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Abhandlungen 


der Heidelberger Akademie der Wissenschaften 
Stiftung Heinrich Lanz 


Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 
Abt. B 
== 11. Abhandlung 


Das Zungenbein der Wirbeltiere 


insbesondere der Reptilien und Vögel. 


Nachgelassene Untersuchungen 
über systematische Phylogenie mit besonderer Berücksichtigung 
der Wurzel der Säugetiere. 


Von 


MAX FÜRBRINGER + 


(Heidelberg). 


Herausgegeben von H. Braus (Würzburg) 


(Eingegangen am 7. April 1922) 


Berlinund/Beipzig 1922 


Vereinigung wissenschaftlicher Verleger / Walter de Gruyter &Co. 


vormals G. J. Göschen’sche Verlagshandlung / J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung 
Georg Reimer / Karl J. Trübner ; Veit& Co. 


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Professor MAX WEBER, 
dem einstigen treuen Mitarbeiter 
MAX FÜRBRINGERS in Amsterdam, 
seinem lieben Freunde, 
zum siebenzigsten Geburtstage 


gewidmet. 


Die Heidelberger Akademie der Wissenschaften 
— Stiftung Heinrich Lanz — 


Mathematisch -naturwissenschaitliche Klasse. 


5. Dezember 1922. 


M. Fürbringer: Das Zungenbein der Wirbeltiere. V 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
Vorworigdeswtleransgebersi 4... 0 Spin re See en See 8 
IamsswElysrdkder ‚Sauropeiden. ars. au mdarnane sd averailn E e  naote ee 

Au Bhynchocepbalians rue ge Eu che ne ee a ee 6 

B. Lacertilia (Sauria) . . . N re TE 2 

1. Lacertilia vera A, Een ea) ae, LG 

2. Rhiptoglossa (Vermilinguia, Chamaeleontia) . . . 2 2 2 2m mn nn. 88 

CHOphidame rare ER en ee ee acer ea 

D. Chelonia (Testndinata) a ER ER N a ae Reit Bere ed, EU 

EIypoSlossum ag Dan nel. ee ee Ian ee ol 

BB Gro codılar (Konieatar Busuchia)j a 65 

F. Einiges über Hyoidreste ausgestorbener Reptilien . . 2 2 2 22 nm nenne 69 

INDheromorphaßlIiheromora))\Oopere ur EEE 70, 

2. Rhynehocephalia Günther . . . EEE N SE TR 

3. Squamata Oppel (Lacertilia und Opkadiay BRLERMEEH FD RENER EBEN TI 

ASTCHthy‚oSaurı as B lan ylleW N Eat res 

He Sauro pLenyErtaKO WET RE N RE N. RD RE EEE TA 

6. Chelonia Brogniart. . . . KR nr TD 

7. Parasuchia Huxley (Ei vtanaare Tagen nun Pedissrehie Zittel) ee er lo 

8%. CroeodihajIWaglar DL EN ER TREE En EN RE 776 

9. Dinosauria Owen . . . NEE 209 AO 

10. Pterosauria (Patagiosauria Fürbringer) N Te Sn ee EL 

G. Vögel. . . ME SONG EREn FO HR) 

lc Biene en ey I En EI a nal) 

2. Paraglossum (Paraglossialia, Paraglossale) . . - » » 2 2 222 2 nee. 108 

3 Zungenbeinzeste, fossilerDViögeln 3 er e108 

ARDerIKchlkKOpb nn Dee TR ee rn el 

HOTaxonomische\ Bewertungs rn A 0 

II. Ausblick auf das Hyoid und den Larynx der Säugetiere... ..2.2......10 
A. Einiges über Bau, Zusammensetzung und Entwicklung des Zungenbeines und Kehlkopfes 

derg Säugetieren ze Er ee RESTE Eare e el 

TEE On et ee ee ea lt 

24 Darynz ı. 1. AN REN AN EN ra EI tale a OT Re Fur 22 

a) Sender I a EN RE whrend: SZ 

b) Das Be Be: NE RE TTRE BEER SETELE CHICRE TER ER EU 

c) Das Laryngo - Tracheal - Skelett. STE EAN ı en) 

B. Vergleichung mit Hyoid (und Larynx) der Sauropsiden und Alnynbien Bettler dıfile® 
III. Kurzer Rückblick auf die Amphibien, gegenseitige Beziehungen der verschiedenen 

Anneran ((Brudniilad) 3 00.8 eo. Gone ee ee ie Blaıc 0 Ak 

A, Urodela . . . DET 2 a a a ea re 2 Kr A a LER 20 5 

1. Die Eoralaz u ne ee Dt 

2. Die parigen ana een a ER ER cn 2,2 SEor BE GL 

B. Anna. .. SEFIESRTEIOERDMIIENN -uic. ‚er 60 

1. Larvales en de En oalkeleiten ae fassnad Bee og 162 

\2. Metamorphose und auf sie folgende Ausbildung) . . » 2 2 2 ne nn. fehlt 


(Der Schluß der Anura und „gegenseitige Beziehungen der verschiedenen Amnioten“ fehlen ; 
siehe Vorwort.) 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math,-naturw. Kl. 11. Abh, 1922, II 


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M. Fürbringer: 


Verzeichnis der Abbildungen. 


Die Angaben über die Vergrößerungen bzw. Verkleinerungen der Abbildungen im Verhältnis zur natürlichen Größe der Prä- 
parate stammen von Fürbringer selbst, welcher sie für die von ihm beabsichtigte endgiltige Größe der Figuren berechnete und 
neben den dıuckfertigen Zeichnungen notierte. Da recht komplizierte Umrechnungen nötig waren, um nach den eigenen Präparationen 
und vor allem nach den Kopieen aus anderen Werken die endgiltige Größe zu ermitteln und ich nicht alle Originale nachprüfen 
konnte, ließ ich die Fürbringerschen Berechnungen unverändert. Sie sind jedoch sämtlich auf 9, —%s zu reduzieren, 
da die Abbildungen um diesen Betrag gegenüber den von Fürbringer geplanten Größen verkleinert werden mußten, um noch 
höhere Kosten für die Reproduktion zu vermeiden (vgl. Vorwort S. 5). 


I. Das Hyoid der Sauropsiden. 
A. Rhynchocephalia, 


. Sphenodon punctatus Gray. Ventralansicht, Kopflänge 4,5 mm. Verkleinerte freie Kopie 


nach SCHAUINSLAND 1903 (Taf. I Fig. 3). Nach Wegnahme der Deckknochen. Kraniumskelett 
nur als Umriß. 10/, nat. Gr. 


. Sphenodon punctatus Gray. Linke Lateralansicht. Kopflänge 4,5 mm. Kieferbogen und 


Zungenbeinbogen. Verkleinerte freie Teilkopie nach ScHaumssLanp 1903 (Taf. I Fig. 1). 
Cranium nur im Umriß. Nach Wegnahme der Deckknochen. 1%, nat. Gr. 


. Sphenodon punctatus Gray. Verkleinerte Kopie nach Copz, Osteol. of the Lacertilia 1892 


(Taf. III Fig.1). 2/; nat. Gr. 


5 Sphano die punctatus Gray. Das obere mit dem Schädel und der Extracolumella zu- 


sammenhängende Stück ist nicht dargestellt. Nach G. OsawA 1898 (aus GAupp, Hyobranchial- 
skelett 1905 p. 1015 Fig. 37). ?/,; nat. Gr. 


. Sphenodon punetatus Gray. Originalpräparat von M. FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


B. Lacertilia. 


Phyllodaetylus stumpfii Boettg. Originalpräp. von FÜRBRINGER. ®°/; nat. Gr. 
Ptyodactylus lobatus Geofli. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


Aristelliger praesignis Hall. Verkleinerte Kopie nach Cors 1892 (Taf. III Fig. 4). 
3/, nat. Gr. 


. Gehyra mutilata Wiegm. Originalpräp. von FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 


Gecko vertieillatus Laur. Verkleinerte Kopie nach Copz 1892 (Taf. III Fig. 5). °/, nat. Gr. 


. Geeko vertieillatus Laur, Originalpräp. von FÜRBRINGER. ®/, nat. Gr. 
. Geekolepis maculata Ptrs. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


Phelsuma madagascariense Gray. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


. Psilodaetylus caudieinetus A. Dum. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


Eublepharis variegatus Baird. Vergrößerte Kopie nach Cops 1892 (Taf. III Fig. 8) 
2/, nat. Gr. 


. Eublepharis macularius Blyth. Originalpräp. von FÜRBRINGER. ®/; nat. Gr. 
. Coleonyx elegans Gray. Verkleinerte Kopie nach Corz 1892 (Taf. III Fig. 7). */, nat. Gr. 


Uroplates fimbriatus Schn. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 


. Lialis burtonii Gray. Originalpräp. von FÜRBRINGER, ?/, nat. Gr. 

. Draco volans L. Originalpräp. von FÜRBRINGER. */, nat. Gr. 

. Galotes eristatellus Kuhl. Verkleinerte Kopie nach Zavarrarı 1908 (Fig. D.. ? nat, Gr. 
. Phrynocephalus mystaceus Pallas. Vergrößerte Kopie nach CorE 1892 (Taf. III Fig. 10). 


37, nat. Gr. 


. Liolepis belli Gray. Kopie nach Zavarrarı 1908 (Fig. 3) in Originalgröße. 
. Uromastix Hardwiekii Gray. Vergrößerte Kopie nach Corr 1892 (Taf. III. Fig. 11). 


6/, nat. Gr. 


. Uromastix ornatus Rüpp. Originalpräp. von FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 

j. Anolis carolinensis D. u. B. Kopie nach Core 1898 (Taf. IV Fig. 18). /, nat. Gr. 

. Iguana tuberculata Laur. Freie Kopie nach Corm 1892 (Taf. IV Fig. 20). 4/, nat. Gr. 

‚ Gtenosaura acanthura Shaw. Verkleinerte Kopie nach ZavATrArı 1908 (Fig. 8). */, nat. Gr. 
. Sauromalus ater Dum. Kopie nach Copz 1892 (Taf. IV Fig. 1). '/ı nat. Gr. 

. Holbrookia maculata Gir. Vergrößerte Kopie nach Core 1892 (Taf. III Fig. 12). °/ı nat. Gr. 
. Uta stansburiana B. u. G. Vergrößerte Kopie nach Corz 1892 (Taf. IV Fig. 15). 


3/, nat. Gr. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. vl 


Abb. 32. 


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34. 
35. 
36. 
BYE 
38. 
39. 
40. 
41. 


42. 


43. 
44. 
45. 
46. 
47. 
48. 


49. 
50. 
51. 


92, 


58. 
54. 
5». 
56. 
57. 
58. 
59. 
60. 
61. 
62. 


63. 


64. 


65. 


66. 


67. 
68. 


69. 
70. 
71. 


12. 


73. 


74. 


75. 
76. 
(0 
78. 
79. 


80. 
3. 
82. 


Sceloporus undulatus Daud. Vergrößerte Kopie nach Cork 1892 (Tat. IV Fig. 14). 7 


10/, nat. Gr. 4 ol VAL Z 
Phrynosoma cormutum Harl. Kopie nach ZAvATTarı (Fig. 9). °/, nat. Gr. S& 092 44:2 - 
Xenosaurus grandis Gray. Kopie nach Cork 1892 (Taf. V Fig. 26). 2/, nat. Gr. > 2 N 
Zonurus giganteus. Originalpräp. von FÜRBRINGER. ®/, nat. Gr. WU ARY 
Zonurus cordylus L. Kopie nach Copz 1892 (Taf. VI Fig. 35). 2/, nat. Gr. 2 ER 
Chamaesaura anguinea L. Originalpräp. FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. Er N a 
Chamaesaura macrolepis Cope. Kopie nach Corr 1892 (Taf. VI Fig. 36). 3/, nat. Gr. 4 Mass 
Gerrhonotus imbricatus Wiegm. Originalpräp. FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 7 2% N 


Dasselbe. Lateralansicht. Stark vergrößert. 

Gerrhonotus eaeruleus Wiegm. Verkl. Kopie nach Copz 1892 (Taf. V Fig. 23). ®/, nat. Gr. 

Ophisaurus apus Pall. Originalpräp. FÜRBRINGER. 1/, nat. Gr. 

Ophisaurus ventralis L. Verkleinerte Kopie nach Copz 1892 (Taf. V Fig. 24), ®/, nat. Gr. 

Diploglossus striatus Gray. Kopie nach Corz 1892 (Taf. VI Fig. 33). !/ı nat. Gr. 

Anguis fragilis L. Originalpräp. FÜRBRINGER. 1?/; nat. Gr. 

Dasselbe. Detailbild. Kopie nach Corz 1892 (Taf. IV Fig. 21). 4), nat. Gr. 

Aniella pulehra Gray. Kopie nach Copr 1892 (Taf. VI Fig. 43). */, nat. Gr. 

Heloderma horridum Wiegm. Originalpräp. FÜRBRINGER. #/; nat. Gr. 

Heloderma suspectum Cope. Verkl. Kopie nach Copz 1892 (Taf. V Fig. 25). 3/, nat. Gr. 

Varanus griseus Daud. Junges Tier. Originalpräp. FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 

Dasselbe. Detailbild. Kopie nach Zavarrarı 1908 (Fig. 10). °/, nat. Gr. 

Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. Verkl. Kopie nach Core 1892 (Taf. VI Fig. 38). 

12/, nat. Gr. N 

Xantusia viversiana Cope. Kopie nach Core 1892 (Taf. VI Fig. 37). ®/, nat. Gr. 

Tupinambis teguixin L. Verkl. Kopie nach Copz 1892 (Tat. VI Fig. 41). ?/; nat. Gr. 

Dracaena guianensisDaud. Verkl. Kopie nach Core 1892 (Taf. IV Fig. 22). %/, nat. Gr. 

Ameiva ameiva L. Originalpräp. FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 

Chirotes canalieulatus Bonn. Kopie nach Corz 1892 (Taf. VI Fig. 44). */, nat Gr. 

Amphisbaena fuliginosa L. Originalpräp. FÜRBRINGER. 16/, nat. Gr. 

Rhineura floridans Baird. Kopie nach Core 1892 (Taf. VI Fig. 46). */, nat. Gr. 

Trogonophis wiegmanni Kaupp. Originalpräp. FÜRBRINGER. 16/, nat. Gr. 

Lacerta ocellata Daud. Originalpräp. FÜRBRINGER. !/ı nat. Gr. 

Dasselbe. Abweichendes Präparat von ZAvATTArı 1908 (Fig. 11). /s nat. Gr. 

Dasselbe. Wie Abb. 61. Detailbild. Lateralansicht. 

Lacerta agilis L. 47 mm langer Embryo. Verkl, Kopie nach GAupr 1905 (Handb. Hertwig 

p. 771 Fig. 386). °/, nat. Gr. 

Lacerta vivipara Jacqu. Nahezu reifer Embryo. Verkl. Kopie nach PARKER 1878 

(Taf. XX Fig. 11). ®/, nat. Gr. 

Lacerta muralis Laur. Embryo Stad. XI nach Karuıus 1901 (Textfig. 52a). *%, nat. Gr. 

Dasselbe. Stad. XII (schematisch) nach Karrıus (Textfig. 52b). ®/, nat. Gr. 

Dasselbe. Stad. XIV (schematisch) nach KaArııus (Textfig. 52c). °*/, nat. Gr. 

Dasselbe. Erwachsenes Tier nach KAruıus (Textfig. 52d). -%%, nat. Gr. 

Psammodromusalgirus L. Kopie nach Corz 1892 (Taf. VI Fig. 39). 2), nat. Gr. 

Zonosaurus madagascariensis Gray. Originalpräp. FÜRBRINGER, °/, nat. Gr. 

Egernia cunninghami Gray. Originalpräp. FÜRBRINGER. !/, nat. Gr. 

Trachysaurus rugosus Gray. Jüngeres Tier. Originalpräp. FÜRBRINGER. !/ı nat. Gr. 

Dasselbe. Älteres Tier, Kopie nach ZavArrarı 1908 (Fig. 15). ®/; nat. Gr. 

Tiliqua seincoides White. Originalpräp. FÜRBRINGER. !/, nat. Gr. 

Lygosoma laterale Say. Vergr. Kopie nach Cork 1892 (Taf. V Fig. 31). 8/; nat. Gr. 

Ablepharus boutonii Desj. Originalpräp. FÜRBRINGER. */, nat. Gr. 

Eumeces quinquelineatus L. Verkl. Kopie nach Copz 1892 (Taf. V Fig. 29). ®/, nat. Gr. 

Sceineus offieinalis Laur. Verkl. freie Kopie nach Copr 1892 (Taf. V Fig. 28). Kopie 

von CUVIER. ®/;, nat. Gr. 

Chalcides ocellatus Forsk. Originalpräp. von FÜRBIENGER. ?/, nat. Gr. 

Dasselbe. Sehr lädiert. Kopie nach Corz 1892 (Taf. V Fig. 32) °/, nat. Gr. 

Chaleides tridaetylusLaur. Stark vergrößert. Verkl, Kopie nach ZAVATTARI 1908 (Fig. 19). 
II* 


VIII M. Fürbringer: 

Abb. 83. Acontias meleagris L. Originalpräp. FÜRBRINGER. 5/, nat. Gr. 

Abb. 84. Dibamus novae guineae D.& B. Originalpräp. FÜRBRINGER. ®/, nat. Gr. 

Abb. 85. Chamaeleo vulgaris Daud. Reifes Jnnges, 38 mm lang. Verkl. Kopie nach PARKER 1880 

(Taf. XV Fig. 5), 6), nat. Gr. 

Abb. 86. Dasselbe. Erwachsenes Weibchen. Verkl. Kopie nach PARKER (Taf. XVI Fie. 6). !/, nat. Gr. 
C. Ophidia. 

Abb. 87. Python molurus L. Originalpräp. FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 

Abb. 88. Xenopeltis unicolor Reinw. Originalpräp. FÜRBRINGER. */, nat. Gr. 

Abb. 89. Tropidonotus natrix L. Verkl. Kopie nach WALrter 1387 (Taf. I Fig. 10). ? nat. Gr. 

Abb. 90. Coronella austriaca Laur. Kopie nach Leyvıc 1883. ? nat. Gr. 

Abb. 91. Bungarus fasciatus Schn. Originalpräp. FÜRBRINGER. "/, nat. Gr. 

Abb. 92. Vipera ammodytes L. Kopie nach LeypıG 1883. ? nat. Gr. 
D. Chelonia. 

Abb. 93. Clemmys caspica Gm. Frei nach SIEBENRocK 1899 (Taf. XVII Fig. 2). ©; nat. Gr. 

Abb. 94. Emys orbicularis L. Ventralansicht. Nach WALTER 1887 (Taf. I Fig. 6a). ? nat. Gr. 

Abb. 95. Testudo calcarata Schn. Dorsalansicht. Frei nach SIEBENROCK 1900 (Taf. XVII Fig. 4, 5). 
? nat. Gr. 

Abb. 96. Testudo pardalis Bell.- Dorsalansicht. Frei nach SiEBENRocK 1898 (Taf. XVII Fig. 1) 
2]; nat. Gr. 

Abb. 97. Chelone mydas L. Embryo 34 mm Länge. Dorsalansicht. Nach W. K. PARKER 1880 
(Taf. III Fig. 6). ®/, nat. Gr. ; 

Abb. 98. Dasselbe. Reifes Junges. Dorsalansicht. Nach PArkER (Taf. XI Fig. 7). "/, nat. Gr. 

Abb. 99, Dasselbe. Erwachsenes Tier. Dorsalansicht. Kehlkopf, Trachea und dahin gehörende Muskeln 
hellgrau. Verkl. Kopie nach E. Görrerr 1899 (Taf. I Fig. 4), ®/, nat. Gr. 

Abb. 100. Dermochelys coriacea L. Nicht geschlechtsreifes Weibchen von 1,50 m Körperlänge. 
Dorsalansicht. Verkl. freie Kopie nach Nıck 1912 (Taf. II Fig. 10). Y/, nat. Gr. 

Abb. 101. Pelomedusa galeata Schoepff. Junges Exemplar. Dorsalansicht. Frei nach SITEBENROCK 
1899 (Taf. XVII Fig. 6). ©/, nat. Gr. 

Abb. 102. Chelys fimbriata Schn. Ventralansicht. Nach HorrMAnn-Bronn XVII 1. 3 und Brüut II 
(1880, L. XXIV, 6). ®/, nat. Gr. 

Abb. 103. Hydromesua tectifera Cope. Originalpräp. FÜRBRINGER. /, nat. Gr. 

Abb. 104. Chelodina longicollis Shaw. Dorsalansicht. Nach HoFFMAnN-BRoNN (XVII 4 und 6). 
1/, nat. Gr. 

Abb. 105. Cyeloderma frenatum Ptrs. Dorsalansicht. Kopie nach Prrers 1882 (Taf. II Fig. 4). 
2/, nat. Gr. 

Abb. 106. Trionyx cartilagineus Bedd. Dorsalansicht. Frei nach SIEBENRocK 1899 (Taf. XVII 
Fig. 3). °/ nat. Gr. 

Abb. 107. Trionyx sinensis Wiegm. Zungenbein von oben. Nach SIEBENROCK 1898 (p. 434). Abb. a: 
4/, nat. Gr. Abb. b: 4/,-nat. Gr. 

Abb. 108. Trionyx muticus Lesueur. Originalpräp. FÜRBRINGER. !/, nat. Gr. 

Abb. 109. Pelochelys cantorii Gray. Nach SIEBENRocK 1898 (Taf. XVII Fig. 5). °/» nat. Gr. 

E. Crocodilia. 

Abb. 110. Crocodilus porosus Schn. Ventralansicht. Embryo von 13 mm Kopflänge. Verkl. Kopie 
nach K. Suunso 1914 (Taf. IX). Teilzeichnung des Originale. Nach Wegnahme der Deck- 
knochen. Schädel in Umrissen. 195/, nat. Gr. 

Abb. 111. Dasselbe. Seitenansicht. Nur Kiefer- und Zungenbein ausgeführt. Nach Sumnxo (Taf. XVII, 
XVII) 19%5/, nat. Gr. 

Abb. 112. Dasselbe. Junges Tier. Originalpräp. FÜRBRINGER. /, nat. Gr. 

Abb. 113. Crocodilus palustris Less. Reifer Embryo von 254 mm L. Von der dorsalen Seite. Nach 
W.K.PArker 1883 (Taf. LXX Fig. 10). %/, nat. Gr. 

Abb. 114. Dasselbe. Junges Tier, durchweg Knorpel. Originalpräp. FÜRBRINGER. ?/, nat. Gr. 

Abb. 115. Alligator mississippiensis Daudt. Embryo von 10,8 cm Länge. Kopie nach PARKER 


1883. %/, nat. Gr. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. IX 


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Ahb, 


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117. 


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125. 


126. 


127. 


128. 
129. 


130. 
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132. 
133. 


134. 


135. 
136. 


137. 
138. 
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140. 
141. 
142. 
143. 
144. 
145. 
146. 
147. 
148. 
149. 
150. 
151. 
152. 


153. 


154. 
155. 


156. 


157. 


158. 


Dasselbe. Dorsalansicht. Erwachsenes Tier. Kopie nach MAvEr 1835. /, nat. Gr. 
Caiman selerops Schn. Nach Präp. der Heidelberger Sammlung. ?/; nat. Gr. 


F. Hyoidreste ausgestorbener Reptilien. 
Oudenodon greyii. Owen. Aus Owen 1860 (Taf. III Fig. 5). °/, nat. Gr. 
Limnoscelis paludis Williston. Aus’S. W. Wırriston 1911 (Textfig. 11). °/, nat. Gr. 
Lysorophus tricarinatus Cope. Nach Wırristox (Kopie aus Case 1911 Carnegie Insti- 
lution Publ- 146). 1?/, nat. Gr. 
Ichthyosaurus acutirostris Owen. Schädel von unten. Frei nach Fraas 1913 (Taf. I 
Fig. 2). !/ı nat. Gr. 
Trinacromerum bentonianum Cragin. Nach Wırriston 1908 (Abb. 4). ? nat. Gr. 
Miolania platyceps Owen. Basalansicht. Nach Owen 1883 (Taf. 32). '/; nat. Gr. 
Plateosaurus longiceps Jaekel. Aus Jarker 1913 (Taf. III Fig. 1). !/, nat. Gr. 
Rhamphorhynchus gemmingi H. v. Meyer. Kopie nach H. v. Meyer 1860 (Taf. III 
Fig. 4). !/ı nat. Gr. 
Nyetosaurus gracilis Marsh. Kopie nach Wırrıston 1903 (Tafel XXI Fig. 6, 7) ce. 
9%/, nat. Gr. 

G. Vögel. 

Rhea americana L. Schädellinge 72 mm. Aus W. K. Parker 1865 (Taf. IX Fig. 8 
3/, nat. Gr. 
Dasselbe. Erwachsenes Exemplar, Größe nicht angegeben. Aus Duvernoy 1835 (Taf. V Fig. 2). 
Struthio camelus L. Embryo. Etwas älter als !/; der. Inkubationsperiode. Aus 
W.K. PArkeEr 1865 (Taf. VIII Fig. 6). 3/, nat. Gr. 
Dasselbe. Ausgewachsenes Tier. Aus DuvErxoy 1835 (Tat. V Fig. 1). ?/, nat. Gr. 
Dasselbe. Nach einem Präparat der Heidelberger Sammlung. ?/, nat. Gr. 
Dromaeusirroratus Bartl. Aus W.K. PArker 1866 (Taf. XI Fig. 8). /, nat. Gr. 
Apteryx australis Shaw. Eben ausgeschlüpftes Tier. Nach T.J. PARKER 1891 (Taf. IX 
Fig. 82). ?/, nat. Gr. 
Crypturus variegatus Gm. 4 Jahre altes Tier. Frei nach W.K. Parker 1866 (Taf. XV 
Fig. 12). 8), nat. Gr. 
Crax alector L. Nach NierzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 65). °/; nat. Gr. 
Gallus gallus L. 65 mm langer Embryo. Nach W. Tonkorr 1900 (aus GAUPP-HERTWIG 
1905 p. 810). 55/, nat. Gr. 
Dasselbe. Altes Tier. Nach W.K.PArKER 1869 (Fig. 1). °/ı nat. Gr. 
Pavo eristatus L. Nach Duvernoy 1835 (Taf. III Fig. 5). "/ı nat. Gr. 
Numida meleagris L. Nach NıerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 60). %/, nat. Gr. 
Syrrhaptes paradoxus Pall. Nach W.K. PArkER 1862 (Taf. XXXVI Fig. 5). */, nat. Gr. 
Goura coronata L. Nach NIETzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 56). */, nat. Gr. 
Rallus aquaticus L. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1358 (Fig. 81). °/, nat. Gr. 
Lophaethyia cristata L. Nach NıerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 84). 5/, nat. Gr. 
Colymbus septentrionalis L. Nach NIETzZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 86). "/, nat. Gr. 
Spheniseus demersus L. Präparat aus der Heidelberger Sammlung. /, nat. Gr. 
Fulmarus glacialis L. Nach NıerzscH-GIEBeEL 1858 (Fig. 100). °/,; nat. Gr. 
Diomedea albätrus Pall. Nach SuureLpr 1839 (p. 3/55). Y, nat. Gr. 
Uria troile L. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 88). 3/, nat. Gr. 
Larus (Megalestris) eatarrhaectes. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 92). !/, nat. Gr. 
Vanellus vanellus L. Nach NIerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 74). °/, nat. Gr. 
Oedienemus erepitans. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 73). ®/, nat. Gr. 
Otis tarda L. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 66). ?/, nat. Gr. 
Grus grus L. Größe nicht angegeben. Nach Owen 1866 (p. 58). 
Platalea leucerodia L. Nach NıerzscH-Gmeser 1858 (Fig. 80). ”/; nat. Gr. 
Cieonia nigra. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1853 (Fig.‘70). ®/, nat. Gr. 
Botaurus stellaris L. Nach NIETZScH-GIEBEL 1858 (Fig. 68). !/, nat. Gr. 
Phoenicopterus roseus Pall. Nach Duverxoy 1835 (Taf. III Fig. 13). Größe nicht 
angegeben. 
Cairina moschata L. Nach Lucas 1897 (Fig. le). !/, nat. Gr, 


x M. Fürbringer: 


Abb. 159. Anas boschas L. Embryo Stad. XVI nach Karrıus 1905 (Textfig. 41). 1/, nat. Gr. 

Abb. 160. Dasselbe. Stad. XXI Karrıus (Textfig. 43). 12/, nat. Gr. 

Abb. 161. Dasselbe. Stad. XXVIII Karzıus (Textfig. 45). ®/, nat. Gr. 

Abb. 162. Dasselbe. Stad. XXXII Karrıus (Textfig. 48). ®/, nat. Gr. 

Abb. 163. Dasselbe. Stad. NXXVIII KArrıus (Textfig. 49). 1%/, nat. Gr. 

Abb. 164. Somateria mollissima L. Nach NIErzsch-GIEBEL 1858 (Fig. 98). ®/,; nat. Gr. 

Abb. 165. Merganser merganser L. Nach NırrzsoH-Gieseu 1858 (Fig. 101). °/, nat. Gr. 

Abb. 166. Phalacrocorax carbo L. Nach NıErzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 89) ®/, nat. Gr. 

Abb. 167. Phalacrocorax urile. Nach Lucas 1897 (Fig. 1b). Größe nicht angegeben. 

Abb. 168. Gyps fulvus Gm. Nach Duvernoy 1835 (Taf. I Fig. 7). Größenangabe fehlt. 

Abb. 169. Gypaötus barbatus L. Nach NrerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 50). 2/, nat. Gr. 

Abb. 170. Circaötus gallicus Gm. Nach NımrzscH-Gieseu 1858 (Fig. 48). ®/, nat. Gr. 

Abb. 171. Pernis apivorus L. Nach NıerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 44). !/ı nat. Gr. 

Abb. 172. Pandion haliaötus L. Nach NırtzsoH-GıesEL 1858 (Fig. 49). ?/, nat. Gr. 

Abb. 173. Nyetala tengmalmi Gm. Nach NıerrzsoH-Giepeu 1858 (Fig. 52). '/ı nat. Gr. 

Abb. 174. Glaucidium passerinum L. Nach NrerzscH-GieBEL 1858 (Fig. 58). "/ı nat. Gr. 

Abb. 175. Strix flammea L. Nach NıerzscH-GIesen 1855 (Fig. 51). ?/, nat. Gr. 

Abb. 176. Lorius flavopalliatus Salvad. ‘Dorsalansicht. Nach Mıvart 1895 (Fig. 3 A). ?/; nat. Gr. 

Abb. 177. Dasselbe. Seitenansicht. MıvArr (Fig. 3C). ?/, nat. Gr. 

Abb. 178. Cacatua sulphurea Gm. Nach NıerzsoH-GIEBEL 1858 (Fig. 41). '/ı nat. Gr. 

Abb. 179. Ara macavuana Gm. Nach Nrerzsch-GIEBEL 1858 (Fig. 34). */, nat. Gr. 

Abb. 180. Amazona ochrocephala Gm. Nach NIETZscH-GIEBEL 1858 (Fig. 37). */ı nat. Gr. 

Abb. 181. Melopsittacus undulatus Shaw. Embryo Stadium V nach Kıruıus 1906 (Textfig. 16). 
5/, nat. Gr. 

Abb. 182. Dasselbe. Stadium X nach Karuıus (Textfig. 17). 12/, nat. Gr. 

Abb. 183. Dasselbe. Stadium XI nach Karuıus (Textfig. 18). 12/, nat. Gr. 

Abb. 184. Dasselbe. Stadium XIII nach Karııus (Textfig. 19). x Copula zwischen den MEorerschen 
Knorpeln. 12/, nat. Gr. 

Abb. 185. Ceryle aleyon L. Dorsalausicht. Nach S#ureLor 1903. 1/, nat. Gr. 

Abb. 186. Aleedo ispida L. Nach NıErzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 27). */, nat. Gr. 

Abb. 187. Anthracoceros coronatus Bodd. Nach Nırrzsch-GıeseL 1858 (Fig. 28). 4), nat. Gr. 

Abb. 188. Momotus momota L. Nach NıErzscH GIEBEL 1858 (Fig. 29). "/, nat. Gr. 

Abb. 189. Caprimulgus europaeus L. Nach Nırrzsch-Gieseu 1858 (Fig. 25). '/ nat. Gr. 

Abb. 190. Cypselus apus L. Nach NıerzscH-GiEBEL 1858 (Fig. 26). %/, nat. Gr. 

Abb. 191. Patagona gigas Vieill. Nach Parker 1876 (Taf. XXII Fig. 7). ®/, nat. Gr. 

Abb. 192. Colius castanonotus. Nach NIETZSCH-GIEBEL 1858 (Fig. 30). Y/, nat. Gr. 

Abb. 193. Geococeyx mexicanus Gm. Nach NıETzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 32). 2/, nat. Gr. 

Abb. 194. Malacoptila fusca Gm. Nach NrerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 42). Y/, nat. Gr. 

Abb. 195. Coraptes auratus L. Erwachsenes Exemplar. Nach Lucas 1895. */, nat. Gr. 

Abb. 196. Gecinus viridis L, Zungein der Ruhe. Etwas schematisiert nach Leiser 1907. ?/; nat. Gr. 

Abb. 197. Dasselbe. Zunge maximal herausgestreckt nach LEIBER. ?/, nat. Gr. 

Abb. 198. Sphyropicus varius L. Nach Lucas 1895. */, nat. Gr. 

Abb. 199. Menura superha Davies. Nach NIETZScH-GIEBEL 1858 (Fig. 24). ?/, nat. Gr. 

Abb. 200. Sayornis phoebe Lath. Nach Lucas 1897. /, nat. Gr. 

Abb. 201. Chelidonaria urbica L. Nach NIETzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 6). "/, nat. Gr. 

Abb. 202. Hedymela atricapilla L. Nach NırızscH-GıEeBeL 1858 (Fig. 3). °/ı nat. Gr. 

Abb. 208. Certhia familiaris L. Nach Leiser 1907 (Taf. V Fig. 52). °/, nat. Gr. 

Abb. 204. Galerida eristata L. Nach NıerzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 17). "/, nat. Gr. 

Abb. 205. Pinicola enueleator L. Nach NIETzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 14). !/, nat. Gr. 

Abb. 206. Trypanocorax frugilegus L. Nach NırrzscH-Gieser 1858 (Fig. 20). ®/, nat. Gr. 

Abb. 207. Nucifraga caryocataetes L. Nach NierzscH-GIEBEL 1858 (Fig. 23). 1/, nat. Gr. 


II. Das Hyoid und der Larynx der Säugetiere. 
A. Monotremata. 


Abb. 208. Ornithorhynchus. Ventralansicht. Nach Duzoıs 1886 (Fig. 7). °/, nat. Gr. 
Abb. 209. Dasselbe. Lateralansicht. Nach Dwsoıs (Fig. 8). 3/, nat. Gr. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. XI 


B. Marsupialia. 
Abb. 210. Thylacinus cynocephalus. Nach Frower 1835 (Fig. 71). !/ı nat. Gr. 
Abb. 211. Phascolomys latifrons Owen. Nach FLower-GAnow 1885 (Fig. 72). 1/, nat. Gr. 
Abb. 212. Phalangista vulpina. Seitenansicht. Nach GEGENBAUR 1892 (Fig. 10a). ?/, nat. Gr. 
Abb. 213. Dasselbe. Medianschnitt. Nach GEGENBAUR (Fig. 10c). ?/, nat. Gr. 
Abb. 214. Macropus giganteus. Nach C. Mayer 1852 (Taf. LXVI Fig. 27). 1/, nat. Gr. 
Abb. 215. Dendrolagus inustus.. Nach Dusoıs 1886 (Fig. 9). */, nat. Gr. 


C. Edentata. 
Abb. 216. Oryeteropus capensis. Frei nach 0. BEnDER 1909 (Fig. 3). 2/, nat. Gr. 
Abb. 217. Tatusia hybrida. Embryo von 50,8 mm Länge. Stad. 2. Nach W.K.PArker 1885 
(Taf. II, Teil von Fig. 8, Spiegelbild). °/, nat. Gr. 
Abb. 218. Dasselbe. Reifer Embryo, 101,6 mm lang, Stad. 5. Nach Parker (Taf. VI Fig.5). °/, nat. Gr. 


D. Cetacea. 
Abb. 219. Phocaena communis. Nach C. Mayer 1852 (Taf. LXXXII Fig. 99). ®/, nat. Gr. 


Abb. 220. Lagenorhyncehus albirostris. Fötus von c. 61 cm Länge. Nach D’Aroy W. THoMPSON 
1890 (Fig. 10). */ı nat, Gr. 


E. Proboscidea. 
Abb. 221. Elephas indicus L. Nabh Mayer 1852 (Taf. LXXXI Fig. 94). !/; nat. Gr. 


F. Sirenia. 
Abb. 222. Halicore. Junges Tier. Nach Tu. BıscHorr 1847 (Taf. I Fig. 1). !/, nat. Gr. 
Abb. 22: 


2 
3. Manatus americanus. Nach H.Srannıus 1845 (Tat. II Fig. 9). Y, nat. Gr. 


G. Perissodactyla. 
Abb. 224. Tapirus americanus. Nach (. Mayer 1852 (Taf. LXXXI Fig. %). \/, nat. Gr. 
Abb. 225. Equus caballus. Zungenbein. Nach ELLENBERER und Baum 1905 (S. 112). 1/, nat. Gr. 
Abb. 226. Dasselbe. Kehlkopfknorpel im Zusammenhang. Nach ELLENBERGER und Baum (p. 532). 
1/, nat. Gr. 
H. Artiodactyla. 
Abb. 227. Sus serofa dom. Embryo Stad. XXI. Nach Karrıus 1910 (Textfig. 28). %#/, nat. Gr. 
Abb. 228. Dasselbe. Stad. XXV. Karrıus (Textfig. 29). 162/, nat. Gr. 
Abb. 229. Dasselbe. Stad. XXVII. Karrıvs (hinterer Teil der Textfig. 30). ?/, nat. Gr. 
Abb. 230. Dasselbe. Stad. NXIX. Karrıus (hinterer Teil von Textfig. 31). °/, nat. Gr. 
Abb. 231. Dasselbe. Erwachsenes Tier. Dorsalansicht. Karrıus (Textfig. 32). "/; nat. Gr. 
Abb. 232. Bos taurus. Nach ELLENBERGER und Baum 1908 (p. 127.) */, nat. Gr. 


I. Rodentia. 
Abb. 233. Aplodontia rufa. Nach TuLLBErg 1899 (Taf. NXXIX Fig. 47). '/, nat. Gr. 
Abb. 234. Castor canadensis. Nach TULLBERG 1899 (Taf. XXXIX Fig. 52). '/, nat. Gr. 
Abb. 235. Hydromys chrysogaster. Nach TuLLBERe 1899 (Taf. NXXIX Fig. 45). '/, nat. Gr. 
Abb. 236. Coendu novae hispaniae. Nach TULLBERG 1899 (Taf. XXXIX Fig. 9). '/. nat. Gr. 
Abb. 237. Ctenomys magellanicus. Nach TurLBEre 1899 (Taf. XXXIX Fig. 17). '/ nat. Gr. 


K. Carnivora. 
Abb. 238. Ursus horribilis. Nach C. Mayer 1852 (Taf. LXXI Fig. 58). Größe nicht angegeben. 
Abb. 239. Otaria jubata. Nach MurıE 1870 (Taf. LXXX Fig. 63). ®/, nat. Gr. 


L. Inseetivora (inkl. Galeopithecidae). 

Abb. 240. Sorex araneus L. Erwachsenes Tier. Nach W.K. Parker 1885 (Taf. XXXI Fig. 9) 
?/, nat. Gr. 

Abb. 241. Erinaceus europaeus. Nach W.K.PArker 1885 (Taf. XXII Fig. 9). ?/, nat. Gr. 

Abb. 242. Hemicentetes semispinosus Cuv. Nach W. K. PAırker 1885 (Taf. XXXIV Fig. 6). 
10/, nat. Gr. 

Abb. 243. Galeopithecus philippinensis Waterh. Jungtier, 203 mm lang. Nach W.K.PARKER 
1885 (Taf. XXXVII Fig. 8). 12/, nat. Gr. 


XI M. Fürbringer: Das Zungenbein der Wirbeltiere. 
M. Chiroptera. 

Abb. 244. Vesperugo noctula. Cornu infer. thyreoid. verknöchert. Nach Erras 1907 (Fig. 8). 

10/, nat. Gr. 
N. Simiae. 
Abb. 245. Papiosphinx. Nach C. Mayr 1852 (Taf. LXIV Fig. 13). Größe nieht angegeben. 
Abb. 246. Ateles paniscus. Nach C.MAyzr 1852 (Taf. LXVI Fig. 24). Größe nicht angegeben. 
0. Homo. 

Abb. 247. Homo. 39—40 Tage alter Embryo. Ansicht von vorn. Nach Karrıus 1897 (Tat. XXVI 
Fig. 20). °%, nat. Gr. 

Abb. 248. Dasselbe. Seitenansicht, Karuıus (Taf. XXVI Fig. 21). ®%, nat. Gr. 

III. Die Epiglottis der Säugetiere. 

Abb. 249. Echidna aculeata. Nach Göpperr 1894 (Fig. 1). ?/, nat. Gr. 

Abb. 250. Ornithorhynchus anatinus. Nach Görrerr 1901 (Taf. XVII Teil von Fig. 15). 
45/, nat. Gr. 

Abb. 251. Equus eaballus. Nach ELLENBERGER und BAuMm 1908 (Fig. 505). 4/s(?) nat. Gr. 

Abb. 252. Arvicola arvalis. Nach GöprErr 1894 (Fig. 13). '?/, nat. Gr. 

Abb. 253. Canis familiaris. Nach GöppErT 1894 (Fig. 6). !/; nat. Gr. 

Abb. 254. Erinaceus europaeus. Nach Görrerr 1894 (Fig. 4). “/, nat. Gr. 

Abb. 255. Nyceticebus tardigradus. Nach Görrerr 1894 (Fig. 7). %/, nat. Gr. 

Abb. 256. Midas oedipus. Nach Görrerr 1894 (Fig. 10). ?/; nat. Gr. 
IV. Der Hyobranchialapparat der Dipnoer und Amphibien. 

Abb. 257. Ceratodus forsteri. Originalpräp. FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 

Abb. 258. Ichthyophis glutinosa L. Larve. Nach P.u. F. Sarasın 1890 (aus Gaupr-Herrwıg 1905 
Fig. 379a). ®/, nat. Gr. 

Abb. 259. Dasselbe. Körperlänge 100 mm. Originalpräp. von FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 

Abb. 260. Dasselbe. Ausgebildetes Tier. Nach P.u. F. Sarasın (GAupP-Herrwic Fig. 379b). ?/, nat. Gr. 

Abb. 261. Caeeilia tentaculata. 558 mm langes Tier. Originalpräp. FÜRBRINGER. °/, nat. Gr. 

Abb. 262. Branchiosaurus. Nach H. CREpDneEr 1886 (Textfig. 8). °/, nat. Gr. 

Abb. 263. Salamandra maculosa. Ältere Larve. L. DRÜNER 1901 (Taf. XXV Fig. 3a). ?/, nat. Gr. 

Abb. 264. Salamandra atra. Dorsalansicht. Nach F. WArLter 1887 (Taf. I Fig. 2a). Größe nicht 
angegeben. 

Ahb. 265. Triton taeniatus (Molge taen). 20 mm lange Larve. Dorsalansicht. Frei nach GAuPP 
1905 (GAupp-HErRTwIG, Fig. 356). %/, nat. Gr. 

Abb. 266. Dasselbe. 34 mm langes Tier nach der Metamorphose. Dorsalansicht. >< Bügelknorpel. 
Verkl. Kopie nach GAupp (GAupp-Herrwıg 1905 Fig. 358). c. 1/, nat. Gr. 

Abb. 267. Cryptobranchus alleghaniensis (Menopoma allegh.. Frei nach Drüner 1904 
(Kombination aus Fig. Fa und b, p. 443). Größe nicht angegeben. 

Abb. 268. Necturus lateralis. Verkl. Kopie nach Huxtey 1874 (aus GAupr-Hertwıg 1905 Fig. 359). 
10/, nat. Gr. 

Abb. 269. Rana fusca Rösel. 29 mm lange Larve. Verkl. Kopie nach Gaupp (GAuPP-HErrTwıG 1905 
Fig. 374). ce. ?/, nat. Gr. 

Abb. 270. Dasselbe. Larve gegen das Ende der Metamorphose. Knorpel punktiert. Verkl. Kopie nach 
GAurP (GAupr-Hertwie 1905 Fig. 375). c. ®/, nat. Gr. 

Abb. 271. Dasselbe. Frosch von 20 mm Länge. Ventralansicht. Verkl. Kopie nach GAuPP (GAUPP- 


Herrwıg 1905 Fig. 376). c. ”/, nat. Gr. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere 


insbesondere der Reptilien und Vögel. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw, Kl. 11. Abh. 1922 


Vorwort des Herausgebers. 


In seiner Arbeit „über das Zungenbein der Reptilien“ in der Festschrift zum 70jährigen Ge- 
burtstag von Dr. COENRAAD KERBERT in Amsterdam schrieb der Autor dieser Untersuchungen 
(während des Weltkrieges): „Die Ungunst der Zeitverhältnisse hat es mir leider nicht erlaubt, 
meine diesbezüglichen Untersuchungen in ihrem ganzen Umfange und in gleichmäßiger 
Bearbeitung zum Abschlusse zu bringen. So kann ich für jetzt zu meinem Bedauern nur 
einen kurzen, an bereits Bekanntes anknüpfenden und nicht viel Neues darbietenden Auszug 
des ersten Abschnittes mitteilen, indem ich zugleich der Hoffnung Ausdruck gebe, dal 
es mir noch vergönnt sein möge, die ausführlichere, mit Abbildungen versehene und der 
älteren und neueren Literatur besser Rechnung tragende Arbeit in absehbarer Zeit zu ver- 
öffentlichen.“ 

Diesem selbstgesteckten Ziele lebte der Verstorbene mit der ganzen Willenskraft und 
Forscherfreudigkeit, die ihm eigen war und trotz Krankheit und Entbehrungen eigen blieb, 
bis in seine letzten Lebenstage. Noch am 2. März 1920 war er, der sein Leben lang um 
5 Uhr in der Frühe oder früher sein Tagewerk begonnen hatte, trotz seiner 75 Jahre um 
die gewohnte Zeit aufgestanden, hatte seine Arbeitsklause selbst geheizt, war aber dann, 
anstatt sich der fast fertigen Handschrift auf dem Schreibtisch zuzuwenden, hingesunken, um 
nicht mehr aufzustehen. Nach kurzem vorübergehendem Erwachen aus seiner Bewubßtlosigkeit 
verschied er in der Nacht vom 5. auf den 6. März. 

Die hinterlassene Handschrift erfüllt den letzten Lebenswunsch des greisen Meisters fast 
restlos. Wenn es ihm auch selbst nicht mehr vergönnt ist, sein Werk fertig zu schauen, so 
ist doch der erste Abschnitt der Arbeit, von welchem er in dem Zitat spricht, nach der 
Reinschrift von seiner Hand hier unverändert abgedruckt, dazu die Untersuchungen über 
ausgestorbene Reptilien, welche bei Abfassung des Beitrages für die Festschrift für Dr. KERBERT 
noch ausstanden. Ferner waren in eigener Reinschrift fertig die Untersuchungen über die 
Vögel, insgesamt also Abschnitt I der vorliegenden Arbeit („Hyoid der Sauropsiden“). Die 
Abschnitte II und III lagen in einer mit Bleistift geschriebenen vorläufigen Niederschrift 
vor. FÜRBRINGER war so weit gediehen, daß er den letzten Unterabschnitt der Amphibien, 
welcher den speziellen Abschnitt des Werkes beschließen sollte, nämlich die Anuren, gerade 
bearbeitete, als ihm der Tod die Feder aus der Hand nahm. Das Hauptwerk war getan. 
Die riesige Spannkraft seines Geistes und Körpers mochte erlahmt sein, als es nur noch galt, 
dieses, ihm zwar stets besonders am Herzen liegende, aber für die vorliegenden Untersuchungen 
doch mehr periphere Wissensgebiet zu behandeln. Das Fehlende ist zum Teil aus den beigegebe- 
nen Abbildungen (Abb. 269—271) für den Kenner unschwer zu erschließen (vgl. auch S. 164). 

Die schwer zu entziffernde, weil mit zahlreichen Einschaltungen versehene Bleistift- 
niederschrift wurde in entsagungsvoller Arbeit von Frau FÜRBRINGER und Fräulein cand. med. 
MEISSNER ins reine übertragen und von mir nachgeprüft. Ich fand, daß sie dem Sinne nach 
vom Autor selbst so weit fertiggestellt war, daß ich sie unverändert herausgeben kann. Zahl- 
reiche Schwierigkeiten des Stiles, von denen der Schreiber die meisten für sich durch Notizen 
am Rande kenntlich gemacht hatte, mochte ich nicht ändern, weil auch ohnedies der Gedanken- 
gang klar zu erkennen ist und es mir auf Schönheitsfehler weniger anzukommen scheint als 
darauf, daß die Beschreibungen und Erörterungen unverfälscht durch fremde Zutaten ver- 
öffentlicht werden. Nur offensichtliche Schreibfehler habe ich richtiggestellt und durch Lücken 


in der Handschrift gekennzeichnete, dem Sinn nach unverkennbare Auslassungen, soweit wie 
ı* 


4 a M. Fürbringer: 


möglich, ergänzt. Eine Einleitung zum Ganzen, welche nach einigen Notizen geplant war, ist 
nicht zur Ausführung gekommen, ebensowenig derjenige Teil des III. Abschnittes, auf welchen 
die Überschrift „Gegenseitige Beziehungen der verschiedenen Amnioten“ Bezug nimmt. Wenn 
es auch tief bedauerlich ist, daß diese Teile fehlen — denn sie würden dem mit dem spröden 
Stoff weniger vertrauten Leser gewiß vieles erleichtert und manchem vielleicht erst den 
Zugang zu der Arbeit ermöglicht haben —, so wird doch der Kenner alles in diesem hier 
veröffentlichten Werke finden, was dem Sinne nach einleitend oder zusammenfassend hätte 
gesagt werden können. Denn das Einzigartige dieser Veröffentlichung ist, daß mit vollendeter 
Meisterschaft durch Beschreibungen und Abbildungen alles zusammengetragen wurde, was über 
das Zungenbein und seine Genese aus dem Kiemenapparat bekannt ist, und daß an der Hand 
dieses außerordentlichen Materiales fortlaufend zu taxonomischen Fragen und zu den Tat- 
sachenmaterialien, welche überhaupt dafür von den Autoren in Betracht gezogen wurden, 
kritisch Stellung genommen wird. Ich verweise besonders auf Teil B des Abschnittes II: 
„Vergleichung mit Hyoid (und Larynx) der Sauropsiden und Amphibien“, in welchem über 
die Wurzel der Säugetiere zusammenfassend gehandelt wird. 

Man mag zu der phylogenetischen Forschung stehen wie man will, man wird in den 
gereiften Ausführungen dieses besten Kenners der Methode, der Objekte und der Literatur 
die auf breitester Basis fußende Anwendung, ja die zur Zeit mögliche Erfüllung einer bedeut- 
samen Forschungsrichtung anerkennen müssen. Deshalb erscheint es mir so außerordentlich 
wertvoll und dankenswert, daß die Akademie der Wissenschaften zu Heidelberg (Stiftung Lanz) 
die Herausgabe dieser nachgelassenen Handschrift ihres Mitgliedes übernommen hat. Den hin- 
gebungsvollen Bemühungen des Sekretärs der math. naturw. Klasse der Akademie, des Herrn 
Geh. Rat Prof. A. KossEL gelang es, die fehlenden Summen durch Stiftungen der medizinischen 
Fakultät zu Heidelberg, der Süddeutschen Diskonto-Gesellschaft und der Notgemeinschaft der 
deutschen Wissenschaften in Berlin flüssig zu machen. Ganz besonders wertvoll war ein großer 
Beitrag der K. Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam, über welche sich der Verstorbene, 
falls er es selbst erlebt hätte, ganz besonders gefreut hätte; sagt er doch im Vorwort zu seiner 
vorläufigen Arbeit über das Zungenbein: „Ich gedenke dabei der glücklichen und unvergeßlichen 
Jahre, in denen ich mit der Universität Amsterdam verbunden war, in dem Garten und den 
Museen von Natura artis magistra so oft und gern verweilte und daselbst meine zoologischen 
Kenntnisse bereicherte, wo meine zootomischen Untersuchungen zugleich durch die Güte des 
damaligen Direktors, des hochverdienten Dr. S.F. WESTERMAN, und meiner mit der Genoot- 
schap verbundenen Kollegen und Freunde Dr. CoENRAAD. KERBERT, Professor Dr. Max 
WEBER und K. U. SwIESTRA eine so reiche Förderung mit Material zuteil ward.“ Wie hoch 
FÜRBRINGER seinen ehemaligen ersten Assistenten in Amsterdam, Professor MAx WEBER, 
schätzte, geht auch aus dieser Arbeit hervor, in welcher er ihn in einer Reihe mit Huxrry, 
(GEGENBAUR, HAECKEL und MARSH nennt (S. 147). Dabei ist der volle Ausdruck seiner 
Anerkennung nicht zur Geltung gekommen; denn ich fand z. B. unter den Notizen am Rande des 
Manuskriptes (zu S.134) die Bemerkung: „Lob Webers noch anbringen.“ Ich glaube, niemand 
hätte sich mehr darüber gefreut, daß dieses Werk Max WEBER gewidmet werden kann, als 
sein Verfasser selbst, der es leider nicht erlebt. 

Das Material zu dieser Arbeit wurde zum Teil durch holländische Freunde beigesteuert, 
zum größten Teil stammt es aus den eigenen Erwerbungen von FÜRBRINGER, der wie so vieles 
andere auch Tiere sammelte, indem er für seine Präparationen aus zoologischen Gärten und 
‚aus dem Handel mit eigenen Mitteln Geeignetes erwarb. 

Ich füge noch einige redaktionelle Notizen über meine Tätigkeit als Herausgeber hinzu, 
um die Linie zwischen Original und Zutat scharf hervortreten zu lassen. Am schwierigsten 
war die Ordnung der Zeichnungen. FÜRBRINGER beabsichtigte offenbar neben den Be- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. B) 


schreibungen durch das Wort eine fortlaufende Reihe bildlicher Tatsachen dem Leser vor- 
zuführen, eine Dokumentensammlung, wie man sie gerade heute, wo Bücher so schwer erreichbar 
geworden sind, in dieser Reichhaltigkeit kaum mehr wird zusammenfinden können. Er stellte 
neben seine zahlreichen eigenen Präparationen Kopien von anderen Objekten, die er für 
zuverlässig hielt und die er zum Teil so veränderte, daß sie für den Leser leichter mit den 
übrigen Objekten verglichen werden können als im Original. Dabei verfuhr er mit der 
selbstverständlichen und ihm in besonders hohem Grade eigenen Gewissenhaftigkeit, die 
jedes freie Schematisieren ausschließt. Ich habe die Zeichnungen nach den systematischen 
Tabellen der Handschrift geordnet (die Säugetiere nach dem bekannten Buch von Max WEBER) 
und auf sie in den Kapitelüberschriften und innerhalb der Tabellen verwiesen. Der Text 
nimmt nicht auf die Abbildungen im einzelnen Bezug, sondern neben dem Text soll — so 
verstehe ich die unausgesprochene Intention des Autors — das in den Abbildungen nieder- 
gelegte Dokumentenmaterial vom Leser für jeden Abschnitt der Arbeit für sich studiert und 
verglichen werden. In das Kapitel über fossile Reptilien habe ich Abbildungsverweise ein- 
gefügt, weil sich hier die Kritik mit den einzelnen Objekten beschäftigt. Einander entsprechende 
Größenverhältnisse der einzelnen Bilder sollten das Lesen der Bilder erleichtern. Die darauf 
bezüglichen Größenbestimmungen, die im Abbildungsverzeichnis, das ich angefertigt habe, 
nachzulesen sind, stammen von FÜRBRINGER selbst her. Es kann sein, daß im einen oder 
anderen Falle statt der natürlichen Größe die Originalgröße der kopierten Abbildung gemeint 
war. Mir fehlte die Zeit und auch die Möglichkeit, sämtliche Originale zu vergleichen. Doch 
wurden von mir die Autoren mit der Jahreszahl des Erscheinens ihrer Arbeit in das Ab- 
bildungsverzeichnis nach FÜRBRINGERS Notizen aufgenommen, so daß der Spezialforscher sich 
danach wird im Zweifelsfalle verlässigen können. Nachträglich mußten, um Kosten zu sparen, 
andere Vergrößerungen bzw. Verkleinerungen der Objekte als die geplanten bei der Her- 
stellung der Lichtdrucktafeln gewählt werden (siehe darüber S. V). 

Ein Literaturverzeichnis, wie der Autor es beabsichtigt hatte, aus seinen hinter- 
lassenen Papieren zusammenzustellen, habe ich nicht gewagt. Da bei jedem Autor von 
FÜRBRINGER das Jahr genannt ist, in welchem die angezogene Arbeit erschien, so werden 
die bekannten Literaturnachweise leicht Auskunft geben (FÜRBRINGER benutzte vor allem 
SCHWALBE’S Jahresberichte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, die Berichte der 
Neapler Station, die Verzeichnisse des anatomischen und zoologischen Anzeigers, daneben 
aber auch ausgiebig die Antiquariatskataloge des Handels). In den Zusammenstellungen 
über die Literatur eines jeden Kapitels ist vom Autor selbst meist eine Reihe von Schrift- 
stellern namhaft gemacht, welche zusammenfassend über den betreffenden Abschnitt geschrieben 
haben und welche die einschlägige Spezialliteratur mitteilen. Sie mögen in erster Linie zu 
Rate gezogen werden. Die Jahreszahlen zwischen 1822 und 1921 sind unter Weglassung 
der beiden vordersten Ziffern gedruckt; zu allen übrigen Arbeiten ist die vollständige 
Jahreszahl hinzugesetzt. Zweifellos hätte FÜRBRINGER in der Reinschrift zu Kapitel II 
und III noch manche Literaturangabe und Korrektur hinzugefügt, da er unermüdlich im 
Aufspüren bisher übersehener Beschreibungen oder beiläufiger Notizen war. Aber sicher 
würde®@ler Versuch meinerseits, darin nachzuhelfen oder eine Zusammenstellung der Literatur 
zu versuchen, weit hinter dem zurückbleiben, was FÜRBRINGER selbst geplant hatte. 

Die Überschrift des Werkes stammt von mir. Es lagen verschiedene unfertige Ent- 
würfe vor. Ich habe im Titel zum Ausdruck zu bringen versucht, was mir den Tatsachen 
und ihrer Verwertung nach das Wesentliche zu sein scheint. Ich hebe dies hervor, weil der 
Autor selbst seine Arbeiten so zu bezeichnen liebte, daß der Reichtum der Fundgrube, die 


er bot, kaum zu erkennen ist. HERMANN BRAUS 


6 M. Ftirbringer: 


l. Das Hyoid der Sauropsiden. 


Das Hyoid (Hyoides) der lebenden Reptilien besteht in seiner vollkommensten Aus- 
bildung, wie in der Hauptsache seit langem bekannt ist, aus einem im ausgebildeten Zustande 
unpaaren Körper, Corpus (Copula; Basihyale und Basibranchiale), der sich nach vorn in 
einen schmäleren, verschieden langen und in den hinteren Teil der Zunge einragenden Fort- 
satz, Processus lingualis (Proc. entoglossus) verjüngt, und aus drei, seitlich mit dem Körper 
in wechselnder Weise verbundenen Hörnerpaaren, einem vorderen, dem Cornu hyale, einem 
mittleren, dem Cornu branchiale I, und einem hinteren, dem Cornu branchiale II, welche 
dem ursprünglichen Zungenbeinbogen und den beiden ersten Kiemenbogen entstammen. Das 
Cornu hyale zeigt bei den primitiveren Formen Verband mit dem gleichfalls zum Zungen- 
beinbogen gehörigen columellaren Apparat des Mittelohres, hat aber diesen bei der über- 
wiegenden Mehrzahl der Reptilien aufgegeben und ist bei vielen in eine weitgehende Rück- 
bildung getreten. Dieses Horn ist in morphologischer Hinsicht von großer Bedeutung und 
hat daher auch die Bezeichnung Cornu prineipale (Gaurr) erhalten, tritt aber gegen das ihm 
folgende Horn an Leistungsfähigkeit zurück. Dieses Cornu branchiale I, das aus dem 
ersten Branchialbogen (3. Visceralbogen) hervorgegangen ist und dorsal frei am Halse endet, 
weist sich durch seine in der Regel vorhandene Verknöcherung, auch da, wo alle anderen 
“ Teile des Zungenbeins ihre Knorpelstruktur beibehalten haben, sowie durch seine Beständig- 
keit als am meisten hervortretender Teil des Hyoides aus. Das aus dem zweiten Branchial- 
bogen (4. Viszeralbogen) hervorgegangene Cornu branchiale II. zeigt bei der Mehrzahl 
der Reptilien eine weit vorgeschrittenere Reduction mit häufigem Zerfall in einen ventralen 
und dorsalen Teil und kann bei nicht wenigen Reptilien in völligen Schwund treten. Auch 
dieses Horn endet in der Regel dorsal frei, ist aber in gewissen vereinzelten Fällen mit dem 
dorsalen Ende des Cornu hyale verbunden. Von dem vollkommensten Zustande beginnend, 
ist das Hyoid zahlreicher, meist als höher stehend zu beurteilender Reptilien Rückbildungen 
unterworfen, die bald am ersten (Cornu hyale), bald am letzten Horn (Cornu branchiale II) 
beginnen, auch gleichzeitig vorn und hinten vor sich gehen können. 

Hinsichtlich eines genaueren Überbliekes sei namentlich auf GAUPPS ausgezeichnete zusammen- 
fassende Bearbeitungen der Ontogenese und Phylogenese des schalleitenden Apparates bei den Wirbel- 
tieren (99), der Entwickelung des Kopfskelettes (05) und des Hyobranchialskelettes der Wirbeltiere 
(05) verwiesen. 

Das Zungenbein bildet zugleich in wechselnder Weise die ventrale Unterlage und bei 
guter Ausbildung die Stütze für die Luftwege (Larynx d.i. Criecoid mit Nebenknorpeln; 
Trachea). Der Verband beider ist bald ein lockerer, bald ein fester und kann zwischen 
Hyoid und Cricoid oder Hyoid und Trachea mit allen Übergängen von Crieoid zu Trachea 
bestehen. 


A. Rhynchocephalia. (Abb. 1—5.) 


Das Hyoid des einzigen noch lebenden Vertreters dieser Ordnung, Sphenodon punctatus Gray 
(Hatteria puncetata Gray) (Abb. 1-5), ist uns namentlich durch die Untersuchungen von VAN BEMMELEN 
(87), Cork (92), GEGENBAUR (98), OsawA (98) und SCHAUINSLAND (00, 03) bekannt geworden. Der 
Verband mit dem columellaren Apparat hat insbesondere GÜNTHER (67), HuxLEy (69), PETERS (74), BAL- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 7 


Four (81), Baur (87), GAapow (88), Kızıran (90), IWAnzorF (94), OsawA (98) und vor allen VERSLUYS 
(98, 03), SCHAUINSLAND (00, 03) und HowEs and SWINNERTON (Ol) beschäftigt, wie auch SCHAUINSLAND 
und HowEs and SWINNERToON hinsichtlich der Ontogenese hervorgehoben seien. GÖPPERT (99, Ol) unter- 
suchte den Kehlkopf und seinen Verband mit dem Zungenbein. — Ich verfügte über 4 erwachsene Exem- 
plare, an denen das Hyoid bereits von anderer Hand präpariert worden war. 
Zur Identifizierung der verschiedenen Nomenklaturen der Autoren für die einzelnen Teile des Hyoi- 
des diene folgende Tabelle: 
Corpus: 

Basihyal, Basihyale: Cope (92), GEGENBAUR (98), OSAwA (98), SOHAUINSLAND (00), GAUPP (05). 

Copula: GEGENBAUR (98), SOHAUINSLAND (00). 

Körper, Corpus: GEGENBAUR (98), OSAwWA (98), SOHAUINSLAND (V0, 03), GAupP (05), BürscHt (10). 


Processus lingualis: 

Glosso-hyal: CorE (92). 

Teil der Copula: GEGENBAUR (98). 

Teil (rostrale Spitze) des Körpers: SCHAUINSLAND (00, 03). 

Processus entoglossus s. lingualis: OsawA (98), GAupp (05), BürscHtr (10). 

Cornu hyale: 

Erstes Horn des Zungenbeins: vAn BEMMELEN (87). 

Erster Bogen des Zungenbeins: GEGENBAUR (98), OsawA (98). 

Anterior cornua of the hyoid: Huxrey (69), HowEs and SWINNERTON (01). 

Äußerer (erster) Zungenbeinbogen: SCHAUINSLAND (00). 

Hyoidean cartilage, Hyoid: Huxrey (69, 71), GADow (88). 

Hypo-hyal+Cerato-hyal: CoPE (92). 

Hyoidbogen, Zungenbeinbogen: PETERS (74), BAUR (87), GEGENBAUR (95), VERSLUYS (98, 03), 
GAUPpP (05). 

Cornu hyale, Hyale, Hyalhorn: GAupp (05), BürscHLı (10). 

Hierbei werden dessen beide Glieder (1. ventrales und 2.dorsales Glied) als 1. Hypo-hyal 
(CoPE), proximaler kürzerer Abschnitt (OsawA), Anfangsstück (GAupr) und 2. Cerato- 
hyal (Cope), distaler längerer Abschnitt (OsawA), Endstück (@Aupp) bezeichnet. 

Cornu branchiale I: 

Zweites Horn des Zungenbeins: van BEMMELEN (87). 

Zweiter Bogen des Zungenbeins: GEGENBAUR (98), OsawA (95), SCHAUINSLAND (03). 

Posterior cornua of the hyoid: HowEs and SwINNERTON (01). 

Innerer (zweiter) Zungenbeinbogen: SCHAUINSLAND (00). 

First cerato-branchial: CoPE (92). 

Erster Kiemenbogen, erster Branchialbogen: GEGENBAUR (98), OsawA (98), Bürschtr (10). 

Cornu branchiale primum: GAupp (05), Bürscauı (10). 

Cornu branchiale Il: 

Drittes Horn des Zungenbeins: van BEMMELEN (87). 

Hintere Fortsätze oder Ausläufer des Körpers: OsawA (98), SCHAUINSLAND (00). 

Nicht vom Körper abgegliederte Fortsätze: SCHAUINSLAND (00). 

Fortsätze der Copula, vielleicht von einem Bogen ableitbar: GEGENBAUR (93). 

Second cerato-branchial: CoPE (92). 

Fortsätze des Körpers, wohl sicher dem 2. Branchialbogen entsprechend: Bürsoatr (10). 

Cornu branchiale secundum: GAUpP (05). 


Das Hyoid des erwachsenen Sphenodon besteht mit Ausnahme des größtenteils ver- 
knöcherten ersten Branchialhorns durchweg aus Knorpel, der aber zu einem nicht geringen 
Teile verkalkt ist und ein auffallend diekes Perichondrium besitzt. Die Ossifikation des 
Cornu branchiale I beginnt und schreitet bereits im embryonalen Zustande ansehnlich vor- 
wärts. Dagegen haben die Angaben von einer teilweisen Verknöcherung des Körpers 
(hinterer Teil desselben: OsawA 98) weder durch anderer (inbesondere SCHAUINSLAND’s) 
noch durch meine Untersuchungen Bestätigung gefunden; auch bei den ältesten Tieren 
existiert nur eine hinten (caudal) beginnende Verkalkung, je nach dem Alter der 


8 M. Fürbringer: 


Tiere von verschiedener Ausdehnung. Das gesamte Zungenbein ähnelt am meisten dem der 
Lacertilia vera, kennzeichnet sich aber vor ihnen durch eine größere Massivität und Plump- 
heit der mittleren Teile aus (Corpus mit Processus lingualis), wie bereits von GEGENBAUR (98) 
und anderen Untersuchern hervorgehoben worden ist. Über den rein knorpeligen embryo- 
nalen Zustand und die Zusammenhänge der einzelnen Teile verdanken wir SCHAUINSLAND 
(00, 03) die genauesten Angaben, hinsichtlich deren auf die originalen Beschreibungen dieses 
Autors verwiesen sei. 


Der Körper, Corpus, repräsentiert den breitesten, kräftigsten und ansehnlichsten Teil 
des Zungenbeines und bildet zusammen mit dem Processus lingualis ein ziemlich lang aus- 
gezogenes gleichschenkliges Dreieck, mit caudaler Basis und rostraler Spitze. Die Basis 
(hinterer Rand) schneidet zwischen den beiden von ihr caudalwärts abgehenden Cornua 
branchialia II ventralia mehr oder minder konkav ab (COPE, GEGENBAUR, OSAWA, ich); auf den 
Abbildungen von SCHAUINSLAND (03) zeigt sich, daß beim Embryo die beiden zweiten 
Branchialhörner zueinander sehr benachbart von dem Körper abgehen und daß hier von 
einem hinteren freien Rand zwischen ihnen kaum gesprochen werden kann. Nach vorn geht 
der Körper unter ganz allmählicher Verschmälerung (GEGENBAUR, OSAWA, SCHAUINSLAND, 
ich) oder unter weiterhin wenig ausgeprägtem Absatz (CoPpE) in den Processus lingualis 
über, welcher dem hinteren Teil der Zunge als Stütze dient. Dieser Übergang ist meist ein 
so allmählicher, daß GEGENBAUR und SCHAUINSLAND den Fortsatz gar nicht mit besonderem 
Namen versehen, sondern einfach zum Körper rechnen. Als in Anpassung an die Reptilien- 
zunge zur Ausbildung gekommener vorderer Körperteil ist er auch anzusehen. Wie schon 
Gaupp (05) gegenüber OsawA (98) richtig hervorhebt, liegt der als eigentliches Corpus 
anzusprechende Teil im Bereiche der Ansatzstellen der Hörner, der Proe. lingualis vor den- 
selben. Die Verkalkung des Körpers erstreckt sich bei erwachsenen und älteren Tieren 
auch über den basalen Teil des Proc. lingualis, während seine Spitze unverkalkt bleibt. 
Vorn endet der Proc. lingualis beim Embryo stumpf (SCHAUINSLAND 03), beim ausgebildeten 
Tiere mehr oder minder stumpf. SCHAUINSLAND beobachtete auch eine nicht selten vor- 
kommende Gliederung der vorderen Spitze in getrennte Knorpelstückchen; ich fand sie ein- 
mal, andere Untersucher tuen derselben keine Erwähnung. Beide Erscheinungen — die 
Zuschärfung und der Zerfall des vorderen Endes — sind Kennzeichen einer Rückbildung. 


Das Cornu hyale bildet den längsten und am meisten ausgedehnten Bogen des Zungen- 
beins und läßt in seinem Verlaufe einen kürzeren ventralen und einen längeren dorsalen Teil 
oder Schenkel unterscheiden, die sich im rechten oder wenig stumpfen, nicht selten etwas 
abgerundeten Winkel treffen; ursprünglich sind beide Teile voneinander abgesetzt (SCHAU- 
INSLAND (00), weiterhin verwachsen sie zu kontinuierlichem Übergange. Die Länge des 
ventralen Schenkels beträgt !/ı bis 1]; des dorsalen. Der Abgang des ventralen Schenkels 
(Hypohyale) vom vorderen Seitenteil des Corpus s. str. geschieht bei Embryonen unter 
Gliederung (SCHAUINSLAND), bei ausgebildeten Tieren mehr oder minder homogenem Ver- 
bande; von da erstreckt er sich in rostral-lateraler oder überwiegend lateraler Richtung bis 
zum Scheitelpunkt mit dem dorsalen Schenkel, wobei er sich meist etwas verjüngt. Bei ganz 
alten Tieren findet SCHAUINSLAND eine sehnige Rückbildung. Der dorsale Schenkel 
(Keratohyale) wendet sich vom Scheitelpunkte aus in caudal-lateralem Verlaufe mit über- 
wiegend caudaler Richtung, dann in dorsalwärts gehendem Bogen nach dem Mittelohr, wo 
er sich in der Regel mit der Extracolumella verbindet. Er ist erheblich länger als der 
ventrale Schenkel, aber nicht wesentlich dicker als derselbe, gewinnt aber durch seine Ver- 
kalkung im Alter gegenüber dem nicht verkalkenden Schenkel eine größere Leistungsfähigkeit. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 9 


Über die Verbindung des Cornu hyale mit dem kolumellaren Apparat sind seit GÜNTHER (67) von 
den oben genannten Autoren (p. 7) zahlreiche Untersuchungen mit manchen einander widersprechenden 
Angaben gemacht worden. Ich beabsiehtige nicht, auf diese dem hier behandelten Gebiete nicht näher- 
liegende Materie einzugehen, und verweise hinsichtlich derselben auf die einschlägige Originalliteratur 
sowie die zusammenfassenden Mitteilungen von VErsLuys (98, 03) und GAurr (99, 05). Kurz sei nur re- 
sumiert, daß Prrers (74), Baur ($7), GAaDow (88) und Osawa (98) für eine sekundäre Verbindung von 
Cornu hyale (Hyoidbogen) mit dem kolumellaren Apparat eintraten, wobei GApow individuelle Variierungen 
fand; auch VERSLUYS neigte zuerst (98) zu einer ähnlichen Auffassung, betonte aber später (03) einen 
primitiven Zusammenhang mit embryonaler Hemmungsbildung. Huxrey (69) und Batrour (81) ent- 
schieden sich theoretisch für einen primären Verband, das gleiche taten KıLLıan (90) und IWANZOrF (94), 
und ScHAauInstanD (00) und Howes and SwInnErtoN (01) lieferten hierfür die embryologischen Beweise. 
Auch bier bestand (und besteht noch nach mancher Autoren Auffassung) die den Hyoidbogen und den 
Kolumellarapparat betreffende Kontroverse hinsichtlich der ursprünglichen Zusammengehörigkeit oder der 
sekundären Verbindung ursprünglich einander fremder Gebilde; ich halte sie im ersteren Sinne (primitiver 
Zusammenhang mit mitunter vorkommender sekundärer Trennung) für entschieden. 

In dem zeitlebens bestehenden Verbande des Cornu hyale mit dem kolumellaren Apparat 
gibt Sphenodon, auch unter dem Gesichtspunkte einer embryonalen Retention, ein bleibendes 
ursprüngliches Verhalten zu erkennen, wie es sich bei keinem anderen Reptil in dieser voll- 
kommenen Erhaltung wiederfindet. Sphenodon nimmt darin eine tiefe Stellung unter den 
Reptilien ein. Ein weiterer primitiver Befund drückt sich nach den mitgeteilten embryo- 
logischen Untersuchungen von SCHAUINSLAND in der selbständigen Anlage des hyalen 
Horns gegenüber dem Körper aus; erst im weiteren Gange der Entwicklung verschmilzt er 
mit dem Körper, indessen, wie es scheint, nicht bei allen Individuen vollständig (OsawA 
bildet hier auch beim erwachsenen Tiere eine Naht ab, während CoPE, GEGENBAUR und 
ich einen homokontinuierlichen Zusammenhang fanden). Eine weitere Trennung innerhalb 
der embryonalen Knorpelanlage gibt SCHAUINSLAND zwischen dem ventralen und dorsalen 
Schenkel des Hyalhorns an; sie mache aber bald einer Verschmelzung beider Platz, die 
jedoch später mit dem Eintreten der Knorpelverkalkung im dorsalen Schenkel wieder zu 
einer partiellen Gliederung führe (Core und Osawa bilden diese auch ab, während die von 
GEGENBAUR und mir untersuchten Exemplare sie nicht zeigten). Diese ursprüngliche 
Sonderung des ventralen Schenkels gegenüber dem dorsalen und gegenüber dem Körper, ist 
gleichfalls als primitives Verhalten, das an die Verhältnisse bei Amphibien erinnert, zu 
beurteilen. Die im höheren Alter zu beobachtende Rückbildung des ventralen Schenkels in 
einen sehnenartigen Strang (SCHAUINSLAND 00) ist ein Zeichen von Altersdegeneration und 
ist in der gleichen Weise wie die Verschmälerung und Gliederung der Spitze des Proc. 
lingualis aufzufassen. So vereinigen sich hier primitive Verhältnisse und sekundäre 
Reduktionen. 


Das Cornu branchiale I geht beim erwachsenen Tier in geringer Entfernung von dem 
Cornu hyale von dem seitlichen Ende des hinteren Randes des Corpus ab und bildet 
infolge seiner frühzeitigen, schon in embryonalen Stadien vor sich gehenden Verknöcherung 
den resistentesten Teil des Zungenbeines, auch an mechanischer Bedeutung nicht hinter dem 
längeren und etwas voluminöseren hyalen Bogen zurückstehend. Er legt sich als vom 
Körper getrennter Knorpelstab an, der sich zusehends verlängert, und bleibt auch während 
seiner weiteren Ausbildung und Verknöcherung von dem Körper gesondert. (In dem von 
GEGENBAUR (98) abgebildeten Zungenbein ist die Verknöcherung nicht wiedergegeben, was 
GaupPr (05) veranlaßte, an ein hier zum Ausdruck gebrachtes frühes Stadium zu denken; 
es handelt sich hier aber nur um eine schematische Vereinfachung der Zeichnung.) Der 
Verlauf des Cornu branchiale I. erstreckt sich vom Körper aus geradlinig oder wenig 
gekrümmt in kaudal-lateraler, schließlich auch dorsaler Richtung. Am Ende trägt es als 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922, 2 


10 M. Fürbringer: 


Rest der ursprünglichen Knorpelanlage eine knorpelige Epiphyse, die ich ähnlich wie Osawa, 
aber mehr lateralwärts gewendet und ziemlich fein auslaufend finde; je nach dem Alter des 
Tieres ist sie kürzer oder länger. 

Von dem knorpeligen Cornu branchiale II ist von den bisherigen Untersuchern nur 
der ventrale Teil, dieser aber in ansehnlicher Entfaltung gefunden worden. Beide zweite 
Branchialhörner, das rechte und linke, bilden zwei ziemlich lange bis lange, beim Embryo 
relativ kürzere Knorpelstäbe von mäßiger Breite und Dicke und geringer Resistenz, welche 
in einiger Entfernung voneinander und gleich neben den lateral von ihnen gelegenen Cornua 
branchialia I unmittelbar (kontinuierlich) von dem Hinterrande des Körpers abgehen und in 
kaudaler Richtung, also annähernd parallel nebeneinander, dem lateralen Rande der Trachea 
hierbei ventral aufliegend nach hinten verlaufen. Doch besteht hierbei die Tendenz, im 
ganzen Verlaufe oder erst am kaudalen Ende lateralwärts zu divergieren; ersteres finde ich am 
meisten bei dem von CoPe& abgebildeten Exemplare, letzteres mehr bei den von GEGENBAUR, 
OsSAwWA und mir untersuchten Exemplaren, wobei ich auch an einem Individuum erhebliche 
Asymmetrien des rechten und linken Hornes beobachtete. Nach SCHAUINSLANDS ontogene- 
tischen Untersuchungen stehen die Hörner von Anfang an mit dem Körper in kontinuierlicher 
Verbindung und liegen nahe benachbart und durchgehend parallel nebeneinander, um erst im 
Laufe der weiteren Entwicklung sich mehr voneinander zu entfernen und zu divergieren. 
Auch erwiesen sie sich im Vergleiche mit den entwickelten Zuständen als kräftiger gebaute 
und minder schlanke Gebilde. Der kontinuierliche Zusammenhang mit dem Körper und ihre 
überwiegend kaudale Richtung hat einige Autoren veranlaßt, sie als hintere Fortsätze des 
Körpers aufzufassen ; doch ist ihre Natur als 2. Branchialhörner nicht zu verkennen. Dorsale 
Teile dieser Hörner sind meines Wissens bisher nicht bei Sphenodon gefunden worden. 
Doch fehlen sie diesem Reptil nicht, sondern finden sich in Gestalt eines sehr feinen und 
kurzen Knorpelstabes, der ganz entfernt von dem ventralen Teile in der Nähe der dorsalen 
Epiphyse des Cornu branchiale I und in dichtes Bindegewebe eingehüllt, beobachtet werden 
konnte. 

Da die mir zur Verfügung stehenden Exemplare durchweg bereits präparierte Zungenbeine darboten, 
war mein Suchen nach diesen dorsalen Teilen leider fast durchweg ein vergebliches. Nur einmal fand 
ich auf der rechten Seite an einer weniger präparierten Stelle noch das gesuchte Gebilde in Gestalt 
eines feines hyalinknorpeligen Stäbehens von 0,5 mm Länge und 0,18—0,21 mm Dicke an der angegebenen 
Stelle, auch nicht unverletzt, sondern an dem einen Ende abgebrochen, so daß seine wirkliche Längs- 
ausdehnung wohl I mm erreicht oder übertroffen haben mag. Ich bezweifle nicht, daß Durchmusterungen 
an unverletzten Exemplaren ein häufigeres Vorkommen dieses dorsalen Teiles ergeben werden. 

Die weite Entfernung des ventralen und dorsalen Teiles voneinander und das bedeutende 
Mißverhältnis in der Größe beider Teile kann einigen Zweifel an der wahren Natur dieses 
Rudimentes als Teil des Cornu branchiale wachrufen. Die Vergleichung mit den ent- 
sprechenden Skeletteilen der Lacertilier löst dieselben im Sinne der hier gegebenen Deutung: 
bei diesen finden sich dorsale Cornua branchialia IT in den verschiedensten, zum Teil den 
ventralen Cornua branchialia II gleichkommenden Größen und selbst im Zusammenhange mit 
ihnen. Es ist aber bemerkenswert, daß der tiefstehende Sphenodon gerade in dieser Hin- 
sicht eine so weitgehende, Verkümmerung des Cornu branchiale II dorsale darbietet, somit 
von den ursprünglichen primitiven Verhältnissen sich weiter entfernt als viele Lacertilier. 

Alle Untersucher, die sich hierüber äußern, haben gefunden, daß das Hyoid von Sphe- 
nodon dem der Lacertilia vera ähnlich ist (insbesondere GEGENBAUR 98 und GAUPP 05); 
OsawA 98 gibt sogar an, daß es ihnen völlig gleiche. GauPP zieht insbesondere Lacerta 
zum Vergleiche herbei, OsawA Vertreter der Agamidae. Ich finde bei Sphenodon wenig 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 11 


Übereinstimmung mit den Lacertidae, dagegen mehr mit gewissen Agamidae, insbesondere 
mit Phrynocephalus, dessen Zungenbein schlanker ist als das robustere von Sphenodon, im 
großen und ganzen aber (mit Ausnahme des abweichenden Verhaltens des Cornu hyale zum 
Columellarapparat) in seiner Configuration eine unverkennbare Ähnlichkeit mit dem von 
Sphenodon besitzt. Weitergehende Schlüsse auf speziellere Verwandtschaften zwischen 
Sphenodontidae und Agamidae lassen sich aber hieran nicht knüpfen. 

Bekanntlich betrachtet die Mehrzahl der Zoologen und Paläontologen die Rhynchoce- 
phalia mit Sphenodon nach dem Vorgange von GÜNTHER (67) als besondere Ordnung in 
der Nähe des Ordo Lacertilia resp. Squamata. Diese systematische Stellung ist ihnen nicht 
immer zugewiesen worden. J.E. GRAY, der die Gattung zuerst und zuletzt (31, 72) als 
Sphenodon, in der Zwischenzeit (42, 45) aber als Hatteria beschrieb, stellte das Tier zu den 
Lacertilia und zwar zu der Familie der Agamidae, und die gleiche Anschauung als den 
Agamidae angehörige oder ihnen sehr nahestehende Gattung vertraten CopE (der 64 Aga- 
midae und Hatteriidae zu der Abteilung Pachyglossa der Lacertilier vereinigte, 92 aber 
Sphenodon in eine von den Agamidae etwas entferntere Stellung brachte), PETERS (70) und 
OsawA (98, 99), letzterer auf Grund einer sorgfältigen und umfassenden Untersuchung des 
gesamten anatomischen Baues; auch BEDDARD (05) fand am Schädel von Uromastix ver- 
schiedene an Sphenodon erinnernde Merkmale. Nicht minder hob Huxrey die Lacertilier- 
natur von Sphenodon hervor, indem er die Rhynchocephalia zuerst (71) als amphieöle Lacertilier 
mit den Geckonidae vereinigte und später (87, 91) auch als Gruppe Sphenodontina noch 
innerhalb der Lacertilier beließ. Auch van BEMMELEN (87) vertrat Huxreys Standpunkt 
von 71, und PARKER and Berrany (77), BrüHL (88), HoFrFMANnN-BRoONN (90) und 
TORNIER (13) reihten Sphenodon als Vertreter einer selbständigen Familie (Familie oder 
Unterordnung: TORNIER) den Lacertiliern im weiteren Sinne des Wortes ein. GÜNTHERS 
Anschauung folgten u.a. BAUR (87), LYDERKER (88), ZITTEL (89), BOULENGER (89, 93), 
DÖDERLEIN (90), HAEcKEL (95 „Tocosauria“, d.h. Stammformen der Saurier), und ebenso 
entschieden sich Rerzıus (84, 98), GAuPpPp (98), MAURER (98), GADow (99), ich (00), 
BroıLı (11), WırLıston (14) u.a. für eine selbständige Stellung der Rhynchocephalia 
gegenüber den Lacertilia oder dem die Lacertilia in sich enthaltenden Ordo Lepidosauria 
s. Squamata, aber in der Nähe der Lacertilia. Andererseits machten CoPE (70, 87, 89), 
SEELEY (74), BOULENGER (89) und Denpy (98, 99) auf gewisse Ähnlichkeiten mit den 
Cheloniern aufmerksam. CoPpE ging selbst im Widerspruch zu seinen früheren Anschau- 
ungen (64) so weit, die Rhynchocephalia gänzlich von den Squamata abzutrennen und mit 
den Chelonia und Sauropterygia zu den Synaptosauria zu vereinigen (87) oder zwischen die 
Crocodilea und Chelonia zu stellen (89). BOULENGER (89) hob hervor, daß die Verwandt- 
schaft zu den Cheloniern mindestens ebenso groß sei wie die zu den Lacertiliern. Auch 
WIELISTON scheint neuerdings (17) die Mehrzahl der Rhynchocephalia wegen der diapsiden 
Beschaffenheit ihrer Schläfengegend ziemlich weit von den zu den Parapsida gerechneten 
Squamata zu trennen. 

Ich bin nach wie vor Anhänger der besonderen Stellung von Sphenodon als letzter 
lebend zurückgebliebener Rest der Rhynchocephalier, vertrete aber hinsichtlich des Hyoides 
und anderer schon 00 von mir hervorgehobener Verhältnisse seines Baues, seine sehr nahe 
Stellung zu den Lacertiliern. Die von den oben angeführten Autoren hervorgehobenen Be- 
ziehungen zu den Geckonidae und den Agamidae verlangen eine verschiedene Beurteilung: 
die zu den Geckonidae beruhen auf einer Entwiceklungsstufe von annähernd ähnlicher Höhe, 
die zu den Agamidae sind vielleicht der Ausdruck einer spezifischen genealogischen Ver- 
wandtschaft, müssen aber noch näher untersucht werden. Sehr wichtig erscheint mir 


Pi 


12 M. Fürbringer: 


BEDvArDs Entdecknung (04, 06), der bei gewissen Seineidae, vor allen bei Trachysaurus 
Reste zurückgebildeter Gastralia (Parasternum GEGENBAUR, Dermogastralia mihi) nachwies, 
welche möglicherweise den höher ausgebildeten Bildungen der Rhynchocephalia entsprechen. 
Ich kann BEppArDs Befunde im großen und ganzen bestätigen, wenn ich auch hinsichtlich 
der histologischen Beurteilung nieht ganz mit ihm übereinstimme. Mit der Existenz dieser 
rudimentären Skelettgebilde bei Vertretern der Lacertilia fällt eine zwischen ihnen und den 
Rhynchocephalia aufgerichtete und bisher als bedeutungsvoll angesehene Schranke. Die 
Wurzeln beider Ordnungen liegen sehr benachbart, doch sind wir noch nicht so weit, die 
Vorfahren bestimmter Familien der Lacertilia in die relativ größte Nähe zu den Vorfahren 
der Sphenodontidae zu stellen. — Mit dem Zungenbein der Chelonier zeigt das Hyoid von 
Sphenodon gar keine Ahnlichkeit. 


Der Körper des Zungenbeins (inkl. Processus lingualis) von Sphenodon liegt dem Larynx 
und dem Anfang der Trachea ventral auf und dient beiden zur Unterstützung und zum 
Schutz. Ich finde, daß der eigentliche Körper (exkl. Proc. lingualis) den 3. und 4. Tracheal- 
ring, der Proc. lingualis die beiden ersten Trachealringe und den Larynx (Cart. ericoides) 
deckt und noch ein Stück rostralwärts darüber hinausragt. 


B. Lacertilia (Sauria). (Abb. 6—86.) 


Die große, aus 21 lebenden Familien und etwa 2000 lebenden Arten bestehende Ordnung der Lacer- 
tilier wurde bekanntlich von Stannıus (56) in die drei Unterordnungen der Amphisbaenoidea, Kiono- 
krania und Chamaeleonidea eingeteilt, später von BOULENGER (84, 85—87) in die beiden Subordines La- 
certilia vera und Rhiptoglossa (= Chamaeleonidea Stannius) zusammengefaßt, indem er die Amphisbae- 
noidea Srannıus als einfache Familie Amphisbaenidae neben die Familie Teiidae den Kionokrania ein- 
reihte und den ganzen Familienkomplex derselben inkl. die Amphisbaenidae als Subordo Lacertilia vera 
aufstellte. Einige Jahre später (90, 91, 93) brachte er die Ophidia in nähere Beziehungen zu den Lacer- 
tiliern und vereinigte die drei Unterordnungen Lacertilia, Rhiptoglossa und Ophidia zur Ordnung Squamata. 
VersLuys (98, 03) wurde andererseits durch seine Untersuchungen über das Verhalten des hyalen Zungen- 
beinhornes zum kolumellaren Apparat dazu geführt, den Amphisbaenen wieder einen mehr separaten 
Platz im System anzuweisen, und auch andere Merkmale deuten auf eine besondere Stellung derselben 
hin, wenn auch nicht zu bezweifeln ist, daß die von BouLENnGer betonte Verwandtschaft mit den Teiidae 
ihre guten Grundlagen hat. Ich kam auf Grund meiner Untersuchungen über den Brustschulterapparat 
und die Schultermuskeln (00) sowie unter kritischer Berücksichtigung der Resultate anderer Untersucher 
(u. a. Doro 88, 94, Baur 90, 92, GORGANOVIC-KRAMBERGER 92, WILLISTON and CASE 92, 93, 95, KORNHUBER 93, 
Wiriston 97, 98, 99, OsBoRN 99) zur Aufstellung von fünf Subordines (1. Lacertilia vera, welche Bov- 
LENGERS Lacertilia vera mit Ausschluß der Varanidae und Amphisbaenidae entsprechen, 2. Platynota s. 
Varano-Dolychosauria, 3. Mosasauria, 4. Amphisbaenia und 5. Chamaeleontia) und verweise hinsichtlich 
der Begründungen und weiteren Unterabteilungen auf meine eingehenderen Ausführungen von 1900. Die 
damaligen Aufstellungen fanden durch die Untersuchungen von KORNHUBER (01), WırLıston (04), F. v. 
NopscA (03), L. Doro (04, 04, 13), J. VERSLUYS (07) u.a. Unterstützung. 

Im folgenden schließe ich mich zunächst dem BouLENGERschen System (S5—87) an, nicht weil ich 
meine Einteilung der Lacertilia von 00 inzwischen aufgegeben hätte, sondern weil BOULENGERS am ein- 
gehendsten ausgearbeiteter Catalogue of Lizards die vollständigste Grundlage für die Aufzählung der 
auf das Hyoid untersuchten Gattungen und Arten der Lacertilier gibt. BOULENGER unterscheidet 20 Fa- 
milien der Lacertilia vera und 1 Familie der Rhiptoglossa. JENSEN (00) vermehrte dieselben um die 
auf Ophiopsiseps gegründete Familie der Ophiopsisepidae, die lacertile und ophiide Charaktere in sich 
vereinigen sollte; doch wies WERNER (12) nach, daß dieses Genus den Pygopodidae einzureihen ist, so- 
nach die Zahl 20 der Familien der Lacertilia vera bestehen bleibt. Auch nehme ich auf die von WERNER 
ll und 12 gegebenen Vervollständigungen einiger Familien Bezug. Die Geckonidae, Eublepharidae 
und Uroplatidae bilden den Beginn der Lacertilia vera und zugleich die primitivsten, in gewissen ein- 
zelnen Zügen selbst noch tiefer als Sphenodon stehenden Familien der Lacertilier. Die Lacertidae, Gerr- 
hosauridae und Seincidae mit ihren degenerierten Verwandten stellt BOULENGER an das Ende der Lacer- 
tilia vera, jedoch ohne sie damit als die höchsten Formen derselben anzusprechen; ich rechne sie zu 


63 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 15 


den mehr niederen Lacertilien, und auch GöppErT (03) hat hervorgehoben, daß im Verhalten des Mund- 
höhlendaches die Lacertidae auf die am tiefsten stehenden Geckonidae folgen. Die Rhiptoglossa mit 
der einen Familie Chamaeleontidae bilden die höchsten und am einseitigsten spezialisierten Vertreter der 
Lacertilia und entfernen sich so weit von den Lacertilia vera, daß die spätere Aufstellung BoULENGERS 
als den Lacertilia (vera) und Ophidia gleichwertige Unterordnung der Squamata anzuerkennen ist. 

Das Zungenbein der Lacertilier ist von zahlreichen Untersuchern bearbeitet worden, von denen ich hier 
nur CuVIER (1805, 24, 36, 38), MEckEL (18, 29), DUvVERNOY (30, 35), E. GEOFFROY Sr. HILAIRE (32), Losana (34), 
Srtannıus (46, 56), CALoRL (57, 58, 61), SALVERDA (63), PETERS (82), FioALBI (82), DEBIERRE (85), SMALIAN 
(85), van BEMMELEN (87), WALTER (87), HoFFMANN (89, 90), Cork (92), VERSLUYS (98, 03), GAupP (99, 05), 
BEDDARD (05, 07) und ZAVATTARL (08, 10) nenne; durch Anzahl der untersuchten Arten treten ZAVATTARI, 
namentlich aber CorE (z.T. mit Präparationen von Dr. E. E. GALT) unter ihnen hervor. Die Ent- 
wickelungsgeschichte wurde von W.K.PArkER (79, 81), Horrmann (89, 90), GAurpP 98, 00), VERS- 
Luys (03) und vornehmlich Karrıus (01) behandelt. Hinsichtlich des Verhaltens des dorsalen Endes des 
Cornu hyale zum kolumellaren Apparat des Mittelohrs sei auf die hervorragenden Untersuchungen 
von VERSLUYS (98, 03), sowie diejenigen von PETERS (69), GADoWw (88), Fuchs (07), Corps (09) und ZIMMER- 
MANN (13) hingewiesen. Zunge und Kehlkopf, insbesondere von Chamaeleon bilden schon bei den 
Anatomen des 17. und 18. Jahrhunderts ein beliebtes Arbeitsfeld; für erstere seien N. C. F. DE PEIRESG in 
Peter Gassendus, PERRAULT, VALLISNERI, für letzteren VALLISNERI und BELLINI aus dieser frühen Zeit 
genannt. Dem 19. und 20. Jahrhundert gehören für die Zunge und ihre Muskulatur die Arbeiten von 
G. CuvıEer (1805, 24, 38), J. Houston (28), MECKEL (29), D. MAyEr (35), DuUvERNoY (35), DUMERIL (33), 
Ruscont (44), J. ZaGLas (52), E. BRÜCKE (52), STAnNnıus (56), H. MILNE-Epwarps (60), Minor (80), Lupwıg 
FERDINAND PRINZ VON BAYERN (84), KATHARINER (94), OPPEL (00), KALLius (01), GÖPPERT (03), GANDOLEI 
(05), für den Kehlkopf die Untersuchungen von CuvIEr (1810, 58), VRoLIK (27), TREVIRANUS (31, 39), 
Houston (32), MECKEL (33), MAYER (35), HENLE (39), STAnnıus (56), WIEDERSHEIM (76, 86), Aug. DuBo1s 
86), ORLANDI (94), GÖPPERT (99, 01), TORNIER (04), WERNER (12), GERMERSHAUSEN (13), V. ScHmipr (13) 
and H. Böker (17) an. 

Ich war in der glücklichen Lage, durch mir von der Sammlung von Natura Artis Magistra in 
Amsterdam (Prof. Max WEBER und Direktor Dr. ©. KERBERT), von dem Zoologischen Museum in Berlin 
(Prof. A. BRAUER und Prof. G. TORNIER), von dem Senckenbergschen Museum in Frankfurt a. M. (Dr. F. Römer), 
vom Anatomischen Museum in Heidelberg (M. FÜRBRINGER, Prof. H. BRAus) und von dem Rijksmuseum voor 
natuurl. hist. in Leiden (Direktor Dr. van OoRrT) dargebotene reiche Kollektionen sowie durch eine ansehn- 
liche Privatsammlung über ein umfassendes Material für die eigene Untersuchung zu verfügen. Zusammen 
mit den Arbeiten der früheren Untersucher liegen an etwa 150 Arten gewonnene Ergebnisse vor, die 
sich nach den einzelnen Familien folgendermaßen verteilen: 


I. Lacertilia vera. 
1. Geckonidae. 


Ohne speziellere Angabe der Gattungen und Arten (MEcker 1818, 29, Cuvier 24, DEBIERRE 85, 
HorFMmAnN-BRONN 90, GöpperT 99 [Larynx]). 

Gymnodactylus horridus Burmeister (ZAVATTARI 10). 

Gonatodes albogularis D.&B. (ZAVATTartr 10). 

Phyllodaetylus tubereulosus Wiegm. (CopE-GAur). — Ph. stumpffi Boetta (FÜRBRINGER, Abb.6). — 
Ph. europaeus Gene (WIEDERSHEIM 76, ZAVATTARL 10). 

Ptyodactylus lobatus Geoffr. (VERSLUYS 98, ZAVATTARI 10, FÜRBRINGER [2 Exemplare], Abb. 7), 

Hemidactylus frenatus D. &B. (VersLuys 98). — H.mabonia Mor. (FÜRBRINGER [3 Ex.]). — 
H.tureieus L. (ZAVATTARI 10, FÜRBRINGER). — H. garnotii Dum. et Bibr. (STECK 08). 

Phyllopezus goyazensis Ptrs. (ZAVATTARL 10). 

Aristelliger praesignis Hall. (Cope-GALT, Abb. 8). 

Gehyra mutilata Wiegm. (FÜRBRINGER [2 Ex.] Abb. 9). 


Gecko, ohne Angabe der Species (CuVIER 38). — Gecko verticillatus Laur. (MEokeL 1818, Trach., 
VAN BEMMELEN, COoPE, VERSLUYS 98, 03, HoOCHSTELLER 07, FÜRBRINGER [3 Ex.] Abb. 10, 11). — 
G.stentor Cant. (FÜRBRINGER). — G. monarchus D. & B. (ZAVATTARI 10). 


Ptychozoon homalocephalum Crev. (V. Schmipr [Larynx], FÜRBRINGER [2 Ex.)). 

Geckolepis maculata Ptrs. (FÜRBRINGER, Abb. 12). 

Tarentola mauritanica L. (HENLE 39, FıicALBI 82, von GEGENBAUR 98 kopiert, GADow 88, VERS- 
LuYs 03, FÜRBRINGER). — T. annularis Geoffr. (VERSLUYS 98). 


M. Fürbringer: 


[SS) 


B} 
[37 


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[>11 


Pachydactylus bibronii Smith (VERSLUYS 98). 
Phelsuma madagascariense Gray (FÜRBRINGER [2 Ex.], Abb. 13). 


. Eublepharidae. 


Psilodaetylus eaudieinetus A. Dum. (FÜRBRINGER, Abb, 14). 
Eublepharis macularius Blyth (FÜRBRINGER, Abb. 16). — Eubl. variegatus Baird (Core, Abb. 15). 
Coleonyx elegans Gray (Copr-GALT, Abb. 17). 


. Uroplatidae. 


Uroplates fimbriatus Schn. (Cuvıer 1805, TIEDEMANN 1818, T'rach., MEckeEu 1818, 29, DuveEr- 
NoY 30, FÜRBRINGER [3 Ex.], Abb. 18). 


. Pygopodidae. 


Lialis burtonii Gray (FÜRBRINGER [2 Ex.], Abb. 19). 


. Agamidae. 


Ohne Angabe des Genus (CuvIER 1805, 24). 

Draco, ohne Angabe der Art (Cuvıer 24, V.ScHMipr). — Draco volans L. (TIEpemann 1811, 
MeckEu 1818, 29, FISCHER 82, VERSLUYS 98, FÜRBRINGER [3 Ex.], Abb. 20). — Dr. lineatus Daud. 
(CuvIErR 1805). 

Calotes, ohne Angabe der Art (V.Schmipr). — Calotes cristatellus Kuhl (SALVERDA, CoPE, ZaA- 
VATTARI 08, 10, FÜRBRINGER [3 Ex.], Abb. 21). — C. jubatus D. & B. (Verstuys 98, 03). 

Agama, ohne Angabe der Art (MEckEL). — Agama inermis Reuss (ZAVATTARI 10). — A. acu- 
leata Merr. (CALoRT). — A.colonorum Daud (VERSLUYS 98, FÜRBRINGER). — A. stellio L. 
(MEckEL 1818, 29, ZAVATTARI 08, 10, FÜRBRINGER [3 Ex.]). 

Phrynocephalus mystaceus Pall. (Core, Abb. 22). 

Amphibolurus barbatus Cuv. (VERSLUYS 98, ZAVATTARI 10\. 

Physignathus, mehrere Spezies ohne Angabe der Namen (BEDDARD 0)). 

Chlamydosaurus Kingii Gray (BEDDARD 05). 

Lophura amboinensis Schloss. (VERSLUYS 98). 

Liolepis bellii Gray (ZAVATTARI 08, 10, Abb. 23). 

Uromastix ornatus Rüpp. (FÜRBRINGER, Abb. 25. — U. acanthinurus Bell. (ZAVATTARI 08, 10). — 
U. spinipes Daud. (CALorL 61, PETERS 69, GADow 88, VERSLUYS 98, FÜRBRINGER). — U.hard- 
wickii Gray (CoPE, FÜRBRINGER [2 Ex.], Abb. 24). 


6. Iguanidae. 


Ohne Angabe des Genus (CUVIER 24). 
Chamaeleolis chamaeleontides D. & B. (BEDDARD 05). 


Anolis ohne Angabe der Art (Cuvıer 24). — Anolis carolinensis D.& B. (CoPE, FÜRBRINGER, 
Abb. 26). 

Norops auratus Daud. (FÜRBRINGER). 

Polychrus marmoratus L. (MEocKEL 1818, VERSLUYS 98, FÜRBRINGER). — P. acutirostris Spix 


(ZAVATTARI 1910). 

Basiliscus americanus Laur. (ZAVATTARI 08, 10). — B. galeritus A. Dum. (FÜRBRINGER). 

Ophryoessa supereiliosa L. (HENLE 39, Verhalten des Hyoid zum Larynx). 

Chalarodon madagascariensis Ptrs. (FÜRBRINGER). 

Liocephalus guentheri Blgr. (FÜRBRINGER). 

Tropidurus peruvianus Less. (FÜRBRINGER). — Tr. torquatus Wied. (FÜRBRINGER). 

Urocentron azureum L. (MEokEL 18). 

Iguana tubereulata Laur. (MEckeu 1818, 29, CuvıEr 24, 38, Hente 39 Verhalten des Hyoides zum 
Larynx, FISCHER 82, DEBIERRE 85, van BEMMELEN 87, CopE 92, nach CUVIER, ZAVATTARI 
08, 10, FÜRBRINGER, Abb. 27). — Ig. delicatissima Laur. (CuvIER 05, FÜRBRINGER). 

Ctenosaura acanthura Shaw (CoPzE, ZAVATTARI 08, 10, Abb. 28). 

Sauromalus ater A. Dum. (CopeE, Abb. 29). 

Crotaphytus wislezenii B. & @. (ÜOPE). 

Holbrookia maculata Gir. (CorE, Abb. 30). 

Uta stansburiana B. & G. (Core, Abb. 31). 

Sceloporus (KInGLey & Ruppıck 99). — Sceloporus undulatus Daud. (Core, Abb. 32). 

Phrynosoma orbiculare, L. (CALoRı 61, FÜRBRINGER). — Phr. coronatum Blainv. (CoPE-GALT). — 
Phr. cornutum Harl. (CALorı 61, VERSLUYS 98, ZAVATTARI 08, 10, Abb. 33). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 15 


7. Xenosauridae. 
Xenosaurus grandis Gray (CoPz, Abb. 34). 


8. Zonuridae. 


Zonurus, ohne Angabe der Art (BEpDARD 07). — Zonurus giganteus Smith (FÜRBRINGER |2 Ex.|, 
Abb. 35). — Z. cordylus L. (MEck&Eu 1818, Hrnte 39, auch von HoFFMAnN-BRONN 90 kopiert, 
Core, VerstLuys 98, Abb. 36). — Z. polyzonus Smith (FÜRBRINGER). 
Chamaesaura anguina L. (ZAVATTARI 10, FÜRBRINGER, Abb. 37). — Ch. macrolepis Cope (Cork 
Abb. 38). 
9. Anguidae. . 
Gerrhonotus imbrieatus Wiegm. (FÜRBRINGER). — @. caeruleus Wiegm. (ÜOPE-GALT, ZAVATTARI 


10, FÜRBRINGER). 

Ophisaurus apus Pall. (Paruas 1774, HEUSINGER 29, JOH. MÜLLER 31, Kopie von PALLAS, ÜUVIER 
38, WALTER 87, VerstLuys 98, FÜRBRINGER, Abb. 42). — O. ventralis L. (Jom. MÜLLER 31, 
CoPE-GALT, Abb. 43). 

Diploglossus striatus Gray (Cope, Abb. 44). — D. oceiduus Shaw (CUVIER 24). 

Anguis fragilis L. (HELLMANN 1817, MEckEL 1818, 29, JoH. MÜLLER 31, LosanA 34, HENLE 39, 
Leyoıe 72, Walter 87, Cors 92, VEeRSLUYS 98, FÜRBRINGER, Abb. 45, 46). 


10. Anniellidae. 
Anniella pulchra Gray (CopE 92, Baur 94, KunkEL 05, Abb. 47). 


ll. Helodermatidae. 
Heloderma horridum Wiegm. (TRoScHEL 51, J. &. FISCHER 82, FÜRBRINGER, Abb. 48). — H.sus- 
pectum Cope (SHUFELDT 90, Sırwarr 91, CoPE-GALT, VERSLUYS 98, FÜRBRINGER, Abb. 49). 
12. Varanidae. 
Varanus, ohne Angabe der Art (CuvIEr 24, 36, 38, E. GEorFrroy Sr. Hızaıre 32, Kopie von Cv- 
VIER, GEGENBAUR 98). — Varanus griseus Daud. (CAtorı 57, GADow 88, ZAVATTARI 08, 10, 
FÜRBRINGER). — V. bengalensis Daud. (MEokEL 18, 29). — V.salvator Laur. (GADow 88, 
VersLuvs 98, FÜRBRINGER). — V.niloticus L. (CoPE-GALT, VERSLUYS 98, ZAVATTARI 10, 
FÜRBRINGER). — V.giganteus Gray (FÜRBRINGER). 
13. Xantusiidae. 
Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. (CoPE, Abb. 52). 
Xantusia riversiana Cope (CoPE, Abb. 53). 


14. Teiidae. 

Ohne Angabe des Genus, wahrscheinlich Tupinambis teguixin L. (CuvıEr 05). 

Tupinambis teguixin L. (CuviEr 24, 36, MEoKEL 29, E. GrorrroyY Abb. 54, Hıtarrke 32, Kopie 
von CUVIER, CoPpE, Kopie von CUVIER, ZAVATTARI 10, FÜRBRINGER). — T. nigropunetatus 
Spix (VERSLUYS 98). 

Dracaena guianensis Daud. (CopE, Abb. 55). 

Ameiva, ohne Angabe der Spezies (CuvıEr 38, J.@. FısoHer 82). — Ameiva surinamensis Laur. 
— A. ameiva L. (Mınor 80, Zunge, FÜRBRINGER [2 Ex.]). 

Cnemidophorus sexlineatus, L. var. tesselatus Say. (COPE). 

Tejus teyou Daud. (GApow 88, FÜRBRINGER). 


15. Amphisbaenidae. 
Chirotes canalieulatus Bonn. (Jom. MÜLLER 31, CopE, Abb. 57). 
Blanus cinereus Vand. (Smalian 85). 
Amphisbaena, ohne Angabe der Art (MEckkt 1818, 29, Cuvier 38). — Amphisbaena fuliginosa L. 
(HENLE 39, SmALIan 85, VERSLUYS 98, GörrERT 99, Ol, FÜRBRINGER, Abb. 58). — A. alba L. 
(JoH. MÜLLER 31, CoPE). 
Rhineura Floridana Baird (Core, Abh. 59). 
Trogonophis Wiegmanni Kaupp (VERSLUYS, FÜRBRINGER, Abb. 60). 
Agamodon anguliceps Ptrs. (ZAVATTARI 10, nur Muskulatur). 
16. Lacertidae, 
Tachydromus sexlineatus Daud. (VERSLUYS 98). 
Lacerta, ohne Angabe der Art (Cuvrer 1805, 24, 36, MECKEL 29, E. GEOFFROY St, Hıtaırr 32, 
Kopie von CuVIER, DEBIERRE 85). — Lacerta ocellata Daud. (Core, VERSLUYS 98, 03, Za- 


16 M. Fürbringer: 


VATTARI 08, 10, FÜRBRINGER, Abb. 61-63). — L. viridis Laur. (HENLE 39, CALoRI 58, WALTER 


87, ZAVATTARI 10). — L. agilis L. (LosanA 34, Levoıe 72, W.K. PArkeEr [79], 80, VERSLUYS 
98, 03, GaurP 99, 05, Fuchs 07, Corps 09, Abb. 64). — L. vivipara Jacg. (PARKER [79], 80, 
V. Scumipr 13, Larynx, Abb. 65. — L. muralis Laur. (DEBIERRE 85, KALLıus Ol, ZAVATTARI 
10, Abb. 66—69. 


Algiroides Fitzingeri Wiegm. (ZAVATTARL 08, 10). 
Psammodromus algirus L. (Core, Abb. 70). 
Acanthodactylus vulgaris D. & B. (ZAvATTArt 10). 
Eremias velox Pall. (ZAVATTART 10). 
17. Gerrhosauridae. 
Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow (CoPR). 
Zonosaurus madagascariensis Gray (FÜRBRINGER, Abb. 71). 
18. Seineidae. 
Ohne Angabe des Genus (Cuvier 1805, 24, 36, HOFFMANN-BRONN 90, Kopie von CUVIER). 
Egernia sp. (wahrscheinlich Me. Kay 90). — E. Cunninghami Gray (CoPE, ZAVATTARL 08, 10, 
FÜRBRINGER, Abb. 72). 
Trachysaurus rugosusGray (VERSLUYS 98, BEDDARD 07, ZAVATTARI 08, 10, FÜRBRINGER, Abb. 73, 74). 


Tiliqua gigas Schneid. (GörrErT 99, Larynx). — T. seineoides White (Cuvier 24, BEDDARD 07, 
ZAVATTARI 10, FÜRBRINGER, Abb. 75). 


Maecroseineus coctaei D.& B. (ZAVATTARI 08, 10). 
Mabuia, ohne Angabe der Spezies (V. Schmipr 13, Entwickelung des Larynx). — Mabuia multi- 
fasciata Kuhl (VERSLUYS 98, ZAVATTARL 08, 10). 
Lygosoma olivaceum Gray (Verstuys 98). — L. laterale Say (Corr, Abb. 76). 
Ablepharus boutonii Desj. (FÜRBRINGER, Abb. 77). 
Eumeces quinquelineatus L. (CoPr-GALT, Abb. 78). — Eu. Schneideri Daud. (ZAVATTArL 08, 10). 
Seineus offieinalis Laur. (MEckeu 1818, 29, Cuvıer 24, Cors 92 Kopie von Cuvıer, Abb. 79). 
Chaleides ocellatus Forsk. (CoPE, ZAVATTAR1 08, 10, FÜRBRINGER, Abb. 80, 81). — Ch. tridaetylus 
Laur. (Jo. MÜLLER 31, Losana 34, ZAVATTARI 08, 10, FÜRBRINGER, Abb. 82). 
Acontias meleagris L. (Jou. MÜLLER 31, FÜRBRINGER, Abb. 33). — A. plumbeus Bianc. (PETERS 82). 
19. Anelytropidae. 
Typhlosaurus aurantiacus Ptrs. (STANNIUS u. PETERS 56, PETERS 82). 
20. Dibamidae. 
Dibamus novae-guineae D. & B. (FÜRBRINGER, Abb. 84). 


II. Rhiptoglossa (Chamaeleontia). 
21. Chamaeleontidae. 

Chamaeleon, ohne Angabe der Art (Cuvier 1805, 24, 36, Srannıus 56, GEGENBAUR 90). — Chamae- 
leon chamaeleon L. — Ch. vulgaris Daud. (MEckeu 1818, 29, DUvERNoY 30, 35, Owen 66, W.K. 
PARKER 81, Lupw. FERDINAND Von BAYERN 84, Zunge, WIEDERSHEIM 86, GADow 88, Za- 
VATTARI 08, 10, GERMERSHAUSEN 13, Larynx, FÜRBRINGER, Abb. 85, 86). — Ch. basiliscus 
CoPE (ZAVATTART 10). — Ch. gracilis Hallow (ToRNIER 04, Kehlkopf und Luftröhrensack). — 
Ch. dilepis Leach. (Mrnor 80). — Ch. monachus Gray (WIEDERSHEIM 86). — Ch. pardalis 
Cuv. (FÜRBRINGER). — Ch. pumilus Daud. (W.K. PARKER 81). — Ch.bifidus Brongn. (Du- 
VERNOY 30). — Ch. Parsonii Cuv. (MıvAarT 70). — (GERMERSHAUSEN 1913 untersuchte den 
Kehlkopf von 17 verschiedenen Arten von Chamaeleon). 

Brookesia supereiliaris Kuhl (WERNER 02, FÜRBRINGER). 

Rhampholeon speetrum Buchh. (WERNER 02, FÜRBRINGER). 


Für die verschiedenen gebrauchten Nomenklaturen der Teile des Zungenbeines der 
Lacertilier gilt folgendes: 
Corpus: 
Corps: CuVIEr (1805, 24, 38), Duvernoy (30, 35), Losana (34). — Körper: STAnnıus (46, 56), 
GEGENBAUR (70, 78), LEYDIG (72), WIEDERSHEIM (76), J.G. Fischer (82), SmALIan (85), 
WALTER (87), HOFFMANN-BRoNN (90), Bürschtr (10), Boas (11). — Corpus: TROSCHEL (Sl), 
GaupPr (05). — Corpo: CALort (61), FIOALBL (82), ZAVATTART (08), — Ligchaam : SALVERDA (63). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 17 


Mittlerer Teil, mittleres unpaares Stück: Meckku (18, 29). — Piöce centrale: LosanA (34). — 
Median rod: Huxtey (71). — Mittleres Stück: Levpıe (72). 

Basihyal, Basi-hyale: GEOFFRoY Sr. Hıtaıre (32), MIvART (70), W. K. PARKER (79, 81), DEBIERRE 
85, WIEDERSHEIM (86), SHUFELDT (90), Cork (92), BAUR (95), GEGENBAUR (98), KALLıus (01) 
SCHIMKEWITSCH (10). 

Basi-branchiale: W. K. PARKER (81), WALTER (87). 

Copula: GEGENBAUR (70, 78, 98), Lupw. FERDINAND von BAYERN (54), HOFFMANN-BRONN (90), 
Karrıus (01), HALLER (04), Boas (11). 

Processus lingualis: 

Corne en avant qui se porte sous la langue: CuvrEr (1805). — Drittes aufsteigendes Hom: HELL- 
MANN (1817). - Mittleres unpaares Horn: Mecker (18). — Vorderes mittleres Horn: MECKEL 
(18). — Mittleres nach vorn ragendes Hom: MECKEL (29). — Corne anterieure: Losana (34). 

Os lingual: CuvIEr (24, 36, 38). 

Processus lingualis: GAupP (05), Bürschur (10). 

Processus entoglossus: Srannıus (56), J.G. FıscHER (52), HoFFMAnN (90), Katuıus (01), GaupP 
(05), ZAVATTARI (08), Bürschtı (10). 

Os entoglossum: LuDw. FERDINAND Von BAYERN (84), SMALIAN (85), OPPEL (00), STEcK (08). 

Entoglosson: WALTER (87). 

Entohyal: DEBIERRE (85). 

Corps e.p.: DUVERNoY (35, Chamaeleon). — Zungenbeinkörper: WIEDERSHEIM (76, Chamaeleon). 

Für die Zunge bestimmte Spitze des Körpers: STannıus (46). — Proc. anterior cartilaginosus: 
TroscaHer (51). — Stiel des Körpers: BRückE (51). — Steel van het ligchaam: SALVERDA 
(63). — Elongated median rod: Huxuey (71). — Lange Spitze des Körpers, dem Entoglossum 
der Fische zu vergleichen: Leyvıe (72). — Rest of the median rod: PARKER (79). — Knor- 
peliger Stift des Zungenbeins: KATHARINER (94). Medianer vorderer Fortsatz der Copula: 
GEGENBAUR (98). 

Glossohyal, Glosso-hyale: GEOFFROY Sr. HILAIRE (32), Owen (66), Cops (92), Baur (95), WER- 
NER (02). 

Basi-hyal: PARKER (81), WIEDERSHEIM (86), SHUFELDT (90), SCHIMKEWITSCH (10). 

Hyocopula: HALLER (04). 

Cornu hyale: 

Cornes anterieures, vraies cornes anterieures: CUVIER (1805, 24, 36, 38), DuvErnoY (35). — Vor- 
deres Hom: MEckkt (1818, 29), GEGENBAUR (70), LEYDIG (72), FISCHER (82), HOFFMANN (90). — 
Vorderes Zungenbeinhorn: STEck (1908). 

Cornu anterius: TRoScHEL (51). — Vorderes Seitenhorn: STAnNIUS (56). — Corno anteriore: 
Catorı (61), Frcauer (82). — Voorste Hornen: SALVERDA (63). — Anterior cornua: HUxLEY 
(71), SEUFELDT (90). — Vorderhorn: WIEDERSHEIM (76). 

Zwei heraufsteigende Hörner: HELMANN (1817).. — Cornes superieures: LoSAanA (34, Anguis). 

Cornes moyennes, premieres cornes laterales: Losana (34, Lacerta) 

Cornua minora: LUDw. FERDINAND VON BAYERN (84). 

Corne thyroidienne: DEBIERRE (85). 

Erster Bogen des Zungenbeins: GEGENBAUR (98). 

Hyoidean cornu: MıvarT (70). — Hyoid: WIEDERSHEIM (86). — Hyoidbogen: WALTER (87), 
GEGENBAUR (98), HaLLer (04), TORNIER (13). — Hyoid bar: GADow (88). — Cornu hyale, 
Cornua hyalia: Gaupr (05), Bürscatı (10), SCHIMKEWITSCH (10). — Corno iale: ZAVATTARI 
(08). — Hyale: Bürscuuı (10). — Zungenbeinbogen: Boas (11). 

Cerato-hyale: HoFFMANN-BRONN (90). 

Zweiter Visceralbogen: Karrıus (01), Fuchs (07). 

Cornu prineipale: Gaurp (99, 05). 

Ventraler Schenkel (Teil) des Cornu hyale: 

Cornes anterieures, premiere piece: CUVIER (24, 38). — Pars prima cornu anterioris: TROSCHEL 
(51). — Eerste gedeelte van de voorste hornen: SALVERDA (63). — Erstes Glied des Vorder- 
hommes: J. G. FiscHEr (82), HoFFMANnN-BRoNN (90). — Erstes Glied des Hyale: Bürschurı (90). 

Anfangsteil des vorderen Zungenbeinhornes: MECKEL (29). — Kürzeres proximales Stück des 
Hyoidbogens: HALLEr (04). — Kurzer Anfangsabschnitt des Cornu hyale s. prineipale: 
GAUPP (05). 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922, 3 


’ 


®- 


M. Fürbringer: 


Wurzelstück des vorderen Hornes: LeyDIq (72). 

Unteres Gliedstück des vorderen Seitenhornes: STANNIUs (56). — Unteres Gliedstück des distalen 
Abschnittes des ersten Bogens (Hyoidbogens): GEGENBAUR (9). 

Verghetta cartilaginosa del corno anteriore: Fıcaugı (82). 

Apohyal: GEOFFROY ST. HıLAIRE (32), DEBIERRE (85). 

Hypohyal: W.K. PARkEr (79, 81), Copr (92). 


Dorsaler Schenkel (Teil) des Cornu hyale: 


Cornes anterieures, seconde piece: CuUVIER (24, 38). — Zweites hinteres Glied des vorderen 
Zungenbeinhornes: MECKEL (29), J. G. FISCHER (82), HorrMAnN (90). — Pars secunda cornu 
anterioris: TROSCHEL (51). — Tweede gedeelte van de voorste hornen: SALVERDA (63). — 
Zweites Glied des Hyale: Bürscauı (10). 

Endteil des vorderen Zungenbeinhornes: MECKEL (29). — Endglied des vorderen Horns: LEYDIG 
(72). — Längeres distales Stück des Hyoidbogens: HALLER (04). 

Oberes Glied des vorderen Seitenhorns: STAnnıus (56). — Oberes Gliedstück des distalen Ab- 


schnittes des ersten Bogens (Hyoidbogens): GEGENBAUR (98; den mit der Columella ver- 
bundenen Teil bezeichnet G. als proximalen Abschnitt des Hyoidbogens). 

Längerer Hauptschnitt des Cornu hyale s. prineipale: GAurP (05). 

Como anteriore: FICALBI (82). 

Cornu majus (Kerato-hyale): Lupw. FERDINAND Von BAYERN (84). 


Cerato- hyale: GEOFFROY St. HILAIRE (32). — Üerato-hyal: PARKER (79, 81), CorE (92). — 
Kerato-hyale: Lupw. FERDINAND Von BAYERN (84), GAUPP (05). 
Stylo-eerato-hyal: PARKER (79), SHUFELDT (90). — Ceratohyal et Stylohyal: DEBIERRE (85) 


Cornu branchiale Il. 

Cornes posterieures, vraies cornes posterieures: CUVIER (1805), LosAna (34, Anguis), DUVERNOY 
(35). — Hinteres Horn: Srannıus (56), Levoıg (72), WIEDERSHEIM (76), J.G. FISCHER (82), 
SMALIAN (85), HoFFMAnN (90), WERNER (02). — Cornua posteriora: TROSCHEL (51). — Ach- 
terste hornen: SALVERDA (63). — Posterior cornua: MIVArRT (70), HuxLey (71), SHUFELDT 
(90). — Corno posteriore: FrcALpI (82). — Hinteres Zungenbeinhorn (STEoR 1908). 

Hintere äußere Zungenbeinhörner: MECKEL (18, 29). 

Herabsteigende Hörner: HELLMANN (1817). 

Cornes laterales intermediaires: LosanA (34, Lacerta). 

Deuxiöme paire des cornes: CUVIER (24, 38). — Seconde cornes laterales: LosanA (34, Lacerta). — 
Zweites Horn: GEGENBAUR (10). — Zweiter Bogen des Zungenbeins: GEGENBAUR (S7). — 
Zweites Bogenpaar: HALLER (04). 

Middle cornua: SHUFELDT (90, Lacerta ete.). 

Entohyal: GEOFFROY 'ST. HILAIRE (32). 

Hyoid: Lupw. FERDINAND Von BAYERN (84). 

Corno tiroidee: CALORI (61). — Corne thyroidienne: DEBIERRE (85). — Thyro-hyal: Mıvarr (70) 
PARKER (81), HoFFMANN (90), SHUFELDT (90) 

First branchial bar, first branchial arch: PARKER (79). — Erster Branchialbogen: WIEDERS- 
HEIM (86), WALTER (87), Bürschuı (10). — Cornu branchiale I: GaupP (05), SCHIMKEWITSCH 
(10). — Corno branchiale I: ZAVATTArı (08). — Erster Kiemenbogen: Boas (11), TORNIER (13)., 

Cerato-branchial (Thyro-hyal): PARKER (81), HorFMmann (90). 

First Cerato-branchial: Cork (92). — Kerato-branchiale I.: WALTER (87). — Vorderstes Paar 
der Keratobranchialbogen: WALTER (87). 

Hyobranchial: BAUR (95). 

Dritter Visceralbogen: KArLıus (01). 


Die knorpelige Epiphyse des Cornu branchiale I wurde als 


Urohyal: GEOFFROY ST. HILAIRE (32), 
Endstück des hinteren Horns: LEYDI@G (72), 
Hakenförmig gekrümmter Knorpel des vordersten Paares der Keratobranchialbogen: WALTER (87). 
Endapophyse: HoFFMANN-BRONN (90), 
Epibranchial: Core (92, zum Teil), 
Knorpelige Epiphyse: GAUPP (05) 
bezeichnet. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 19 


Cornu branchiale Il, pars ventralis: 


Cornes inferieures: CuVIER (05, jedoch nicht in dem Sinne wahrer Hörner). — Cornes poste- 
rieures: LosanA (34, Lacerta). — Posterior cornua: SHUFELDT (90). 

Hintere unabgegliederte Verlängerungen des Körpers: Stannıus (56), Horrmann ‚(90). — Ver- 
lengsels van het tongbeen: SALVERDA (63). — Schmale hintere Fortsätze des Körpers: 
GEGENBAUR (70). — Zwei lange Fortsätze des Körpers: Leypıe (72). — Piccole appendiei 
coniformi del eorpo: Fıcausı (82). — Hintere Fortsätze des Körpers: FISCHER (82). 

Troisiöme piece des cornes: CuvIEr (24, 38). — Drittes Hömerpaar: WIEGMANN (35). 


Troisieme corne laterale: LosanA (34, Lacerta). 

Urohyal: DEBIERRE (85). 

Dritter Bogen, Fortsatz der Copula, vielleicht von einem Bogen ableitbar: GEGENBAUR (\8). 

Hintere innere Zungenbeinhörner: MEokEL (1818, 29). 

Seitliche Hörner: WIEDERSHEIM (76). 

Hypobranchial: PARKER (79). 

Kerato-branchiale II: WALTER (87). — Second cerato-branchial: Cop (92). 

Cornu branchiale II: GAurr (05), ZAvATTARı (08), SCHIMKEWITSCH (10). — Zweiter Kiemenbogen. 
Boas (11), ToRNIER (13). 

Zweites Bogenpaar: HALLER (04). 

Wohl sicher zweiter Branchialbogen: Bürschı (10). 

Vierter Visceralbogen: KArLıus (01). 


Cornu branchiale II, pars dorsalis, 
Tige fourchue: CUVIER (24, 38). 
Stylo-hyal: GEOFFROY Sr. HıLAIRE (32, Lacerta). 
Upper of „epibranchial“ part of the second branchial bar: PARKER (79), SHUFELDT (UV), BEDDARD (07): 
Epibranchial: CorE (92). 
Zum Cornu branchiale II gehörig?: GAupP (05), WIEDERSHEIM (99). 
Drittes Branchialbogenpaar: WALTER (87). 


Wie bereits bei den Rhynchocephalia (p. 10) angegeben, ist das Hyoid der Lacertilia vera 
(Familie 1—20) nach dem gleichen Typus wie bei Sphenodon, aber schlanker gebaut. Das- 
jenige der Rhiptoglossa (Familie 21 der Chamaeleontidae) weicht dagegen erheblich ab und 
soll erst nach Besprechung der Lacertilia vera behandelt werden. 


1. Lacertilia vera (Kionokrania und Amphisbaenia). 

Das im großen und ganzen recht gracile Hyoid der Lacertilia vera besteht, mit Aus- 
nahme des größtenteils knöchernen und schon im embryonalen Leben mit der Verknöcherung 
beginnenden Cornu branchiale I, durchweg aus Knorpel, der bei gewissen Vertretern ver- 
kalkte Stellen aufweist. Alle Knorpelteile stehen in der Regel in continuierlichem (homo- 
continuierlichem und homöocontinuierlichem) Zusammenhange, doch kommt es mitunter auch 
zu heterocontinuierlichen Verbänden durch faserige Bandmassen, vereinzelt zu Abgliederungen 
mit Syndesmosen, selbst, namentlich im Bereiche des letzten Hornes, zu völligen Trennungen 
der Teile. 

Die Ähnlichkeit mit dem Zungenbein von Sphenodon tritt namentlich bei den Agamidae, 
insbesondere bei Phrynocephalus in Erscheinung, doch zeigt Sphenodon vornehmlich in dem 
Verhalten seines Cornu hyale zum columellaren Apparat ein primitiveres Gepräge, das ihn 
nicht ohne weiteres den Agamidae einreihen läßt. Aber auch in anderen Charakteren ihres 
Baues, Hartteilen und Weichteilen, bieten Lacertilier (Geckonidae, Agamidae, Seineidae) und 
Sphenodon viele von mir und anderen Untersuchern hervorgehobene Ahnlichkeiten dar, welche 
die nahe systematische Stellung beider Abteilungen begründen lassen. Man darf annehmen, 
daß beide von sehr benachbarten, wenn nicht einer gemeinsamen Wurzel ihren Ausgang ge- 
nommen haben, wobei Sphenodon eine Mehrzahl archaischer Merkmale (massigerer Bau, gut 

3*+ 


20 M. Fürbringer: 


entwickelte Dermo-gastralia s. Parasternum, Existenz eines oberen und unteren Schläfenbogens, 
ziemlich feste Einfügung des noch gelenkig mit dem Schädel verbundenen Quadratum, massiveres 
mit dem Columellarapparat noch zusammenhängendes Zungenbein, kräftigerer Bau der Gliedmaßen 
u.a.m.) gewahrt hat, die Lacertilier aber in rascherem Entwicklungsgange viel Altes aufgaben 
und Neues gewannen (leichterer Bau, nahezu oder ganz rückgebildete Dermogastralia, Verlust 
des unteren Schläfenbogens, lockerer, gelenkiger Verband des Quadratum mit dem Schädel, 
gracileres zumeist vom Columellarapparat abgelöstes Zungenbein, schlankerer Bau der Glied- 
maßen u.a. m.). Auch die neueren paläontologischen Forschungen, die verschiedene Tiere 
aus paläozoischen Schichten förderten, bei welchen die Entscheidung, ob Rhynchocephale oder 
Lacertilier, nicht ganz leicht ist, dürften für die sehr nahen genealogischen Relationen beider 
Abteilungen sprechen. 

Unter den Lacertilia vera besitzen die am tiefsten stehenden Geckonidae, Eublepharidae und Uro- 
platidae, ferner die Anguidae, Anniella, Heloderma, Varanus, die Xantusiidae, Teiida, Amphisbaenidae, 
einzelne Lacertidae und die Gerrhosauridae die gracilsten Hyoide; gewisse Agamidae, Iguanidae, Lacer- 
tidae und Scineidae bieten solche von mittlerer Schmächtigkeit dar; andere Agamidae und Iguanidae, 
die Zonuridae, die meisten Sceineidae und Dibamus zeigen solche von geringerer Schlankheit. 

Die vollkommensten Zungenbeine der Lacertilia bestehen aus Corpus mit Processus 
lingualis, Cornu hyale, Cornu branchiale I und Cornu branchiale II. Die Angabe der 
Existenz eines Cornu branchiale III (Walter 87) beruht auf der irrigen Deutung des Cornu 
branchiale II dorsale als drittes Branchialhorn. Von dieser vollständigen Ausbildung greift 
bei zahlreichen Vertretern eine Rückbildung Platz, welche bald bei dem Cornu branchiale II, 
bald bei dem Cornu hyale, bald bei beiden beginnt, und schließlich zu nur aus Corpus 
(inel. Proc. lingualis) und Cornu branchiale I bestehenden Zungenbeinen führt (Anniella, 
Dibamus). Eine weitere Reduktion oder ein völliger Schwund des Hyoides ist bisher bei 
keinem Lacertilier beobachtet worden. 

Das knorpelige, nicht selten teilweise verkalkte Corpus repräsentiert wie bei Sphenodon 
mit dem vorn von ihm abgehenden Processus lingualis den mittleren unpaaren Teil. Von 
seinen Seiten und seinem hinteren (caudalen) Rande gehen die drei Hörnerpaare ab; was vor 
(rostral von) dem Abgang des Cornu hyale sich befindet, ist Processus lingualis, während 
der den Hörnern als Ausgang dienende hintere Teil das Corpus sensu strietiori repräsentiert. 

Das Corpus s. str. bildet eine Brücke, die in querer oder schräger nach vorn und 
zur Mitte strebender Richtung der Trachea ventral aufliegt und hierbei in wechselnder Breite 
entwickelt ist. Bei ausgeprägt querer Richtung schließt die Brücke hinten (caudal) mit 
geradem transversalen Rande ab; dies ist überwiegend der Fall bei den Agamidae, Iguanidae 
und Zonuridae, bei Heloderma, Varanus, Ameiva, Trogonophis, Blanus, den meisten Lacertidae 
und Seineidae. Bei schräger Richtung bildet die rechte und linke Hälfte der Brücke 
zwei von lateral-caudal nach median-rostral verlaufende Schenkel, die sich vorn und in der 
Mittellinie treffen und am hinteren Rande einen concaven oder winkelig eingebuchteten 
Umriß bilden; eine mäßige Concavität bzw. ein geringeres Vorstreben bieten hierbei die 
meisten Geckonidae, Eublepharidae, Uroplates, Lialis, die meisten Anguidae, die Xantusiidae, 
verschiedene Teiidae, Amphisbaena, einzelne Lacertidae, Zonosaurus, mehrere Seineidae, 
— ein bedeutenderes Vorschieben mit stark winkeligem Hinterrande einzelne (Geckonidae 
(Ptyodactylus, Phyllodaetylus, Phelsuma), Anguis fragilis (individuell), Anniella, die Mehr- 
zahl der Teiidae, Chirotes, Rhineura, Lacerta agilis (individuell), Arontias, Typhlosaurus 
und Dibamus. Diese Differenzen sind, wie aus der Aufzählung hervorgeht, keine durch- 
greifenden und die Familien scheidenden, indem sie sich bei manchen Familien (z. B. den 
Anguidae, Teiidae, Amphisbaenidae und Lacertidae) nach den Gattungen und Arten, und 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 21 


selbst innerhalb der Species individuell verteilen. Auch die rostro-caudale Breite der vom 
Corpus s. str. gebildeten Brücke zeigt verschiedene Werte; sie ist schmäler bei den Geckonidae, 
Eublepharidae, Uroplates, einzelnen Anguidae, Anniella, Heloderma, Varanus, den Teiidae, 
Amphisbaenidae, Zonosaurus, vielen Seineidae, Dibamus — breiter bei Lialis, den Agamidae, 
Iguanidae, PZonuridae, den meisten Anguidae, den Xantusiidae, Lacertidae und gewissen 
Seineidae, wobei auch innerhalb mancher Familien, insbesondere der Scineidae, recht ver- 
schiedene Breiten zur Beobachtung kommen. Nicht minder wechselt die transversale Länge 
der Brücke, namentlich innerhalb der Agamidae, Iguanidae und Seineidae, bei denen sowohl 
lange als auch kurze Brücken zu beobachten sind. Bei manchen Vertretern mit gut 
entwickelten Zungenbeinkörpern finden sich dieselben auch ventral gewölbt, insbesondere 
bei Phrynosoma unter den Iguanidae, bei Zonurus giganteus unter den Zonuridae; eine 
mindere Wölbung zeigen manche andere Gattungen und Arten; bei der Mehrzahl der Lacertilia 
vera ist der Körper eine ebene Platte. 

Nach den ontogenetischen Untersuchungen von Karvrus (Ol) an Lacerta muralis geht der Körper 
bei jungen Embryonen caudalwärts in einen schmalen unpaaren Fortsatz (Urostyl) aus, der noch vor 
der Verknorpelung des Hyoides wieder schwindet. Bei Amphibien und Vögeln ist dieser Urostyl bekannt- 
lich eine weitverbreitete, auch beim ausgebildeten und ausgewachsenen Tier persistierende Bildung. 

Der vom Vorderrand des Corpus ausgehende Processus lingualis ist bei allen Laceıtilia 
vera schmäler und meist unbedeutender als der Zungenbeinkörper. Die Abgangsstelle dieses 
Fortsatzes vom Corpus s. str. liegt immer in der Mittellinie des vorderen (rostralen) Randes. 
Dieser Abgang kann, ähnlich wie bei Sphenodon, ein ganz allmählicher mit breitem Anfange 
sein, so namentlich bei Lialis, einigen Agamidae (Draco, Phrynocephalus) und Iguanidae 
(Liocephalus, Iguana, Ctenosaura, Sauromalus, Phrynosoma e. p.), den Zonuridae, Ophisaurus 
ventralis, Varanus niloticus, den Xantusiidae, einzelnen Teiidae, den meisten Amphisbaenidae, 
verschiedenen Seineidae (inel. Acontias), Typhlosaurus, Dibamus; der Processus kann aber 
auch gleich schmal beginnen und sich dann mehr oder minder scharf vom eigentlichen 
Körper abheben, z. B. bei den meisten Agamidae und Iguanidae, Xenosaurus, mehreren 
Anguidae, Heloderma, Varanus griseus und V. giganteus, den meisten Teiidae, Trogonophis, 
den Lacertidae, Zonosaurus und vielen Seineidae. Der allmähliche Abgang findet sich na- 
mentlich bei den Lacertiliern mit winkelig schräg vorgeschobenem Körper des Hyoides (p. 20), 
der abgesetzte bei denjenigen, deren Zungenbeinkörper die quere Lage zeigt — doch nicht 
ohne Ausnahmen. Auch hier ist mancherlei Wechsel innerhalb der Familien und Gattungen 
zu beobachten. Manche Familien, z. B. die Geckonidae, Eublepharidae, Uroplates, gewisse 
Anguidae, viele Seineidae, bieten, auch in verschiedenen Varianten, einen Abgang dar, 
welcher die Mitte zwischen allmählich und gut abgesetzt innehält. Immer zeigt der Proc. 
lingualis der Lacertilia vera nach vorn zu (rostralwärts) eine Verschmälerung, welche 
bei breiterem hinteren Beginne eine schnellere, bei schmalem Anfange eine sehr allmähliche 
ist, Ersteres findet sich überwiegend bei Lialis, den meisten Agamidae, einzelnen Iguanidae, 
den Zonuridae, den meisten Amphisbaenidae, einigen Seincidae (Ablepharus, Eumeces e. p., 
Seineus, Acontias meleagris), Typhlosaurus, Dibamus — letzteres bei den Geckonidae, 
Eublepharidae, Uroplates, einzelnen Agamidae, der Mehrzahl der Iguanidae, den Anguidae, 
Amniella, Heloderma, Varanus, den Teiidae, Trogonophis, Zonosaurus, den meisten Scineidae; 
die anderen nicht erwähnten Familien zeigen mittlere Verhältnisse. Nicht immer ist die 
Verschmälerung eine gleichmäßige; bei einem Exemplar von Agama stellio kam im Verlaufe 
derselben eine plötzliche Verminderung der Breite zur Beobachtung. Vorn endet der Processus 
spitz oder geringgradig abgestumpft; bei Ablepharus Boutonii wurde, vermutlich als individueller 
Befund, eine Umrollung des vorderen Endes beobachtet. Die Länge des Proe. lingualis ist 


22 M. Fürbringer: 


eine sehr verschiedene; bereits MECKEL (1818) hat auf einige dieser Differenzen aufmerksam 
gemacht. Eine ansehnliche Länge kennzeichnet die meisten Geckonidae (u. a. sehr bedeutend 
bei Gehyra mutilata, Gecko vertieillatus und G. stentor), die meisten Eublepharidae, Uroplates, 
Lialis, mehrere Iguanidae (Chalarodon, Liocephalus, Sauromalus), die Zonuridae, Anguidae 
(exel.gewisse Exemplare von Anguis fragilis), Heloderma, einzelne Amphisbaenidae (Amphisbaena 
fuliginosa, Trogonophis), die Lacertidae, Zonosaurus, die meisten Seineidae — eine mittlere 
einzelne Geckonidae (z. B. Geckolepis), das von CoPpE abgebildete Exemplar von Eublepharis 
variegatus, die meisten Agamidae (incl. Uromastix) und Iguanidae, Xenosaurus, Anguis fragilis 
(mit individuellem Wechsel), Anniella, Varanus, die Xantusiidae, einzelne Amphisbaenidae 
(Chirotes, Amphisbaena alba), einige Seineidae (Seineus, Chaleides ocellatus, individuell), 
Typhlosaurus, Dibamus — eine geringere einzelne Agamidae (Phrynocephalus und das von 
CoPpE untersuchte Exemplar von_Uromastix Hardtwickii), einzelne Iguanidae (Crotaphytus, 
Seeloporus), die Teiidae, Rhineura unter den Amphisbaenidae. Aus dem Wechsel dieser 
Zusammenstellung ergibt sich, daß im großen und ganzen weder der Breite noch der Länge 
des Proc. lingualis der Lacertilia vera eine größere systematische Bedeutung zukommt; immer- 
hin ist das Verhalten des bedeutenden Processus bei Lialis (Pygopodidae) und des kurz und 
schmal entwickelten bei den Teiidae charakteristisch. 


Das Cornu hyale, dessen hohe morphologische Bedeutung von GAuPP (99,05) auch 
durch die Bezeichnung Cornu prineipale hervorgehoben wurde und das mit seiner reichen 
und mannigfaltigen Configuration auch in systematischer Hinsicht der wichtigste Teil des 
Zungenbeins ist, besteht aus Knorpel, der bei verschiedenen Lacertiliern in wechselnder 
Weise verkalkt sein kann. Es ist aus dem Hyoidbogen hervorgegangen und besteht in 
seiner vollkommensten Ausbildung, welche zugleich den ursprünglichen Verhältnissen am 
nächsten steht, aus einem ventralen, mit dem Zungenbeinkörper verbundenen Stücke 
(Schenkel), das von diesem aus in mannigfachen Varianten in rostral-lateralwärts gehender 
Richtung nach vorn (oder seitwärts) strebt und an diesem vorderen (lateralen) Scheitelpunkte 
in der Regel (aber mit wichtigen Ausnahmen) im rechten oder spitzen Winkel in das längere 
dorsale Stück (Schenkel) übergeht, welches im wesentlichen in caudal-, lateral- und dorsal- 
wärts gehendem Verlaufe entweder dem hinteren Teil des Schädels zustrebt und sich hier 
— in einiger Ähnlichkeit mit Sphenodon — in der mittleren Ohrgegend mit dem vom 
columellaren Apparate zum Teil abstammmenden Processus paroticus verbindet (Geckonidae, 
Eublepharidae, Uroplatidae) oder hinter dem Schädel im vorderen Halsbereiche frei endet 
(die anderen Familien der Lacertilia vera, mit Ausnahme der Amphisbaenidae, bei denen 
besondere primitive Verhältnisse bzw. embryonale Hemmungsbildungen vorliegen). 

Wir verdanken namentlich den umfassenden Untersuchungen von VERSLUYS (98, 03) die genauere 
Kenntnis und Klarstellung des dorsalen Verbandes des Cornu hyale mit dem Columellarapparat des Mittel- 
ohres und seiner Umbildungen. In dem ersten embryonalen Beginn tritt derselbe als continuierlicher, 
von der Labyrinthwand bis zum Zungenbeinkörper reichender Blastemstreifen auf und gliedert sich 
weiterhin mit der Verknorpelung in die dorsale Columellaranlage (Columella, Extracolumella, Proc paro- 
ticus ete.) und den ventralen eigentlichen Hyoidbogen (Cornu hyale). Dieser ontogenetische Bildungs- 
gang wurde von VERSLUYS (03) bei einigen Geckonidae (Hemidactylus frenatus, Gecko verticillatus, 
Tarentola mauritanica), bei Calotes jubatus, Lacerta agilis und L. muralis beobachtet. Auch Kınas- 
LEY und Ruppıck (99) haben die betreffenden Verhältnisse bei Sceloporus zum Teil verfolgt. — Mit 
VERSLUYS und GAupPr (05, 07) fasse ich den gesamten columellaren Apparat incl. Columella als hyoidales 
Gebilde auf, kann somit der zuerst von ©. K. HorFmAnN (89, 90) angegebenen, später auch namentlich 
von H. Fuchs (07) vertretenen doppelten Genese des Columellarapparates aus der Labyrinthwand und dem 
Hyoidbogen (Otostapes und Hyostapes Hoffmann, Picolumella s. Distelidium mit Columella auris und 
Extracolumella) nicht zustimmen. Was HorFFMmAnN und Fuchs der Labyrinthwand entstammen lassen 
(proximaler Teil des Kolumellarapparates, Columella auris), entsteht meiner Auffassung nach nicht aus der 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 23 


echten, genuinen Labyrinthwand, sondern aus einem dieser äußerlich auflagernden und sekundär mit ihr 
verschmolzenen Blastem, welches zum Hyoidbogen gehört, von GaurP (07) extralabyrinthäre Bildung 
benannt wurde oder nach meiner Nomenklatur als epilabyrinthäres Gebilde zu bezeichnen ist. Mit dieser 
Auffassung befinde ich mich auch im Einklange mit GEGENBAUR (98) und SCHAUINSLAND (00), sowie mit 
HocHSTETTER (07), BENDER (07) und meiner schon bei der Diskussion zu Fuchs’ Vortrag ausgesprochenen 
Ansicht (07). 

Nach der Abgliederung des Cornu hyale von der Extracolumella zeigt das dorsale Ende des ersteren 
nach VERSLUYS eine verschiedene Weiterentwickelung, hinsichtlich deren des näheren auf VErsLuys 
zu verweisen ist. Bei den untersuchten Geckonidae wächst es dorsalwärts aus und verbindet sich mit 
dem zum columellaren Apparat gehörigen Processus parotieus und der labyrinthären Crista parotica, 
und dieser Zustand bleibt bei den Geckonidae, Eublepharidae und Uroplatidae zeitlebens bestehen. Bei 
den Agamidae (Calotes und Uromastix) kommt es auch vorübergehend zu diesem neuen Verbande, der 
sich aber bald löst, worauf das dorsale Ende des hyalen Horns frei endet und caudalwärts vom Schädel 
in den Bereich des Halses rückt. Bei Lacerta bestand vielleicht auch dieser neue Verband, löste 
sich aber sehr früh, worauf auch hier das dorsale Ende des Cornu hyale frei wurde. Diese definitive 
Ablösung vom columellaren Apparate und freie Endigung kommt, abgesehen von den Geckonidae, Euble- 
pharidae und Uroplatidae, den ausgebildeten Individuen aller anderen Lacertilierfamilien zu und scheidet 
die drei erstgenannten Familien auch in dieser Hinsicht als die primitiveren (als welche sie sich auch 
in sonstigen Configurationen zu erkennen geben) von der Hauptmasse der übrigen Lacertilier. Unter 
diesen zeigen aber die Amphisbaenidae nach VersLuys eine besondere Configuration (Reduktion der 
Extracolumella unter Bestehenbleiben bzw. Ausbildung eines direkteren Verbandes mit dem Cornu hyale), 
die im Zusammenhang mit der Umbildung der Lebensweise der Amphisbaenidae von VERSLUYS als 
embryonale Hemmungsbildung gedeutet wird. Danach würde diese Familie von den Teiidae weiter entfernt, 
als die von BoULENGER eingeführte Systematik (84, 85) angibt, und mit der alten von Stannıus (56) 
hervorgehobenen Sonderstellung gegenüber den Sauria kionokrania mehr in Einklang gebracht. 


Die Verbindung des ventralen Stückes (Schenkels) des Cornu hyale mit dem Corpus 
ist in der Regel eine homoeontinuierliche oder homöoeontinuierliche, d. i. durch hyalinen oder 
fibrösen Knorpel vermittelte; die von den Autoren vereinzelt angegebenen oder abgebildeten 
Abgliederungen konnte ich an den von mir untersuchten Tieren nicht bestätigen. Ahnliches 
gilt für den am Scheitelpunkte stattfindenden Übergang des ventralen Schenkels in den 
dorsalen; hier überwiegt gleichfalls die Synchondrose oder Syndesmochondrose, meist mit 
Überwiegen des hyalinen Knorpels, doch finden sich auch Übergänge zur Syndesmose, durch 
welche ein minder brüchiger Verband hergestellt wird. Reine Syndesmosen sind selten. 
Eine bemerkenswerte Sonderstellung bieten die Varanidae dar, bei welchen ventraler und 
dorsaler Schenkel voneinander getrennt sind und nur durch lockeres Bindegewebe ganz lose 
verbunden aufeinander liegen. 

In der ersten Knorpelanlage bildet, wie Karuıus (01) nachgewiesen hat, das Hyalhorn in sich und 
mit dem Zungenbeinkörper eine homocontinuierliche Bildung, die erst später unter Umwandlung oder 
Ersatz des hyalinen Knorpels durch Faserknorpel oder faseriges Bindegewebe die angegebenen Sonde- 
rungen eingeht. Dieses Verhalten erweckt den Eindruck einer Umkehrung der natürlichen Bildungsvor- 
gänge, da bekanntlich bei Fischen und Amphibien die betreffenden Teile sich in der Regel sehr früh 
sondern und gliedern, während hier bei den Lacertiliern der synchondrotische Verband von einiger 
Dauer ist oder zeitlebens persistiert. Es liegt hier einer der häufigen Fälle vor, von denen auch die 
oben angegebene epilabyrinthäre Entstehung der Columella auris ein Beispiel bildet, wonach ursprüng- 
lich selbständige Skeletteile sehr früh untereinander in Conerescenz treten oder selbst in Continuität 
sich anlegen können, um erst im weiteren Entwiekelungsgange sich wieder zu sondern und damit ihre wahre 
phylogenetische Natur zu offenbaren (vergl. auch GEGENBAUR 1898). — Verschiedene Autoren haben den 
beiden Teilen (Schenkeln) des Cornu hyale der Laeertilier eine speziellere Bedeutung zuerkannt, indem sie 
dieselben mit den entsprechend gelagerten selbständigen Teilen bei den Anamnia verglichen und den ven- 
tralen Schenkel als Hypo-hyale und den dorsalen als Kerato-hyale voneinander unterschieden. Es liegt kein 
Grund vor, diese Deutung abzuweisen, doch dürften die Akten hierüber noch nicht geschlossen sein. 

Von den beiden Schenkeln ist der ventrale kleiner als der dorsale, letzterer aber unbe- 
ständiger, indem er bei beginnender Reduktion des hyalen Hornes immer zuerst in Rückbildung 


24 M. Fürbringer: 


tritt, während der ventrale am längsten persistiert und nur bei wenigen Lacertiliern voll- 
kommen schwindet. Dem Scheitelpunkte kommt eine nicht zu unterschätzende systematische 
Bedeutung zu. 

Der ventrale Teil oder Schenkel (Hypo-hyale der Autoren) zeigt bei im allge- 
meinen nicht bedeutender Länge, Breite und Dicke auch einen einfachen Verlauf, der, wie 
schon erwähnt, von dem lateralen Bereiche des Vorderrandes des Körpers aus meist in 
rostraler und lateraler Richtung stattfindet; hierbei kann er geradlinig oder im Bogen sich 
erstrecken. Im Verhältnis zum Körper des Zungenbeins zeigt er in der Regel eine geringe 
Dicke und entspringt daher, der Schleimhaut des Mundbodens anliegend, von dessen innerer 
Lage, um erst am Scheitelpunkt, wo er in den dorsalen Schenkel übergeht oder ihm innen 
(dorsal) anliegt, wieder sich zu verstärken. Diese innere Lage gegenüber dem dorsalen Teil 
ist namentlich für Varanus und die Teiidae charakteristisch. Einen auffallend weit rostral- 
wärts vorgerückten Abgang bildet ZavArtarı (10) bei Calotes ab; die von mir untersuchten 
Exemplare zeigten ein minder extremes Verhalten. Die Breite des ventralen Schenkels 
ist meist eine geringe und gewöhnlich gegen die des dorsalen Schenkels zurücktretende, 
übrigens wenig constante. Breitere ventrale Schenkel finden sich namentlich bei Lialis, 
Uromastix, Phrynocephalus, Chaleides tridactylus, schmälere bei Draco, den Lacertidae, 
Zonosaurus und den meisten Seineidae. Die Länge variiert auch innerhalb der Familien 
und ist bei der Mehrzahl der Lacertilia vera eine mittlere; durch eine größere Länge kenn- 
zeichnen sich einzelne Geckonidae (Ptyodactylus, Phyllodactylus), Kublepharis macularius, 
Uroplates, Lialis, Xenosaurus, ‚die Anguidae, Heloderma, Varanus, durch eine geringere 
einige Iguanidae (Anolis, Polychrus, Phrynosoma), die Xantusiidae und Teiidae, sowie, als 
individueller Befund, Trachysaurus unter den Scineidae. Auch zeigen sich mitunter kleine 
Differenzen in der Länge des rechten und linken Schenkels; bei dem von mir untersuchten 
Exemplar von Varanus griseus waren dieselben erheblich. Der Verlauf des ventralen 
Schenkels geschieht bei der Mehrzahl der Lacertilia in gerader Linie, bei verschiedenen 
Vertretern aber auch in lateralwärts gerichtetem Bogen, der also eine laterale Concavität 
aufweist, so insbesondere bei einzelnen Geckonidae (Ptyodactylus, gewisse Species von Hemi- 
dactylus, namentlich Aristelliger), bei Coleonyx, bei Uroplates (hier sehr ausgeprängt und 
den Scheitelpunkt rostral umkreisend), in schwächerem Grade bei einzelnen Seincidae (z. B. 
Chaleides tridactylus). An Stelle des bogenförmigen kann sich auch ein im Winkel statt- 
findender Verlauf finden (z. B. bei Thecadactylus und Phelsuma unter den Geckonidae). Auch 
ein medialwärts gerichteter Verlauf, mit medialer Concavität wurde von CoPE bei Xeno- 
saurus abgebildet. Die Richtung des Verlaufes ist bei den meisten Lacertilia vera eine 
rostral-laterale, wobei zwischen einer überwiegend bis rein lateralen und einer überwiegend 
bis rein rostralen alle möglichen Übergänge auch innerhalb der Familien zu beobachten sind. 
Ein rein- oder fast rein rostraler (longitudinal nach vorn gehender) Verlauf kennzeichnet 
Lialis, Diploglossus, Varanus und Chaleides, sowie den Anfang des weiterhin bogenförmigen 
Verlaufes bei Aristelliger und Coleonyx, ein überwiegend lateraler (querer) Hemidactylus 
Garnotii (STECK), Geckolepis, Eublepharis variegatus (CoPE), Calotes, Sceloporus, Phrynosoma 
und die Xantusiidae; bei Draco ist es sogar, infolge sekundärer Umbildung, zu einer absteigen- 
den (caudal-lateralen) Richtung gekommen. — Bei Heloderma suspeetum bildet CoPpE eine 
Gliederung des ventralen Schenkels in einen hinteren und vorderen Abschnitt ab, bei 
Eublepharis variegatus selbst eine völlige Trennung der Continuität ab; ich fand weder bei 
Heloderma suspectum noch bei den von mir untersuchten Eublepharidae etwas Derartiges. 

Im Scheitelpunkte treffen sich der ventrale und dorsale Schenkel in einem Winkel, 
der bei der Mehrzahl der Lacertilia vera ein mäßig spitzer bis rechter ist, aber auch bei 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 25 


einzelnen Vertretern sehr spitz sein kann (Lialis, Uromastix ornatus, Xenosaurus, Gerrhonotus 
imbricatus, Lacerta ocellata individuell) oder auch den rechten Winkel überschreitend (Agama 
aculeata, ‚Phrynosoma, Lacerta ocellata [das von W.K.PARkER untersuchte Exemplar]|) und 
selbst bis zu einem gestreckten ansteigend, so daß ventraler und dorsaler Schenkel eine gerade 
Linie bilden (Coleonyx, Draco, Phrynosoma orbieulare). Übrigens bietet die Größe des 
Winkels ein recht wechselndes Verhalten in vielen Familien und selbst innerhalb der 
Gattungen und Arten dar (z. B. bei Agama, Phrynocephalus, mehreren Iguanidae, Lacerta, 
Chaleides). 

Karııvs (01) fand bei seinen ontogenetischen Untersuchungen an Lacerta muralis, daß der Winkel 
bei jüngeren Stadien viel stumpfer war als bei älteren, zuerst selbst nahezu gestreckt, und daß er im 
weiteren Verlaufe der Ontogenese mit der Verlängerung des Cornu hyale sich mehr und mehr rostralwärts 
vorschob und zuschärfte. Vermutlich werden die meisten Lacertilia vera ähnliche Verhältnisse in der 
Entwickelung des Zungenbeins darbieten. Dagegen finden sich auch Vertreter, wie z. B. Draco und 
Phrynosoma, bei denen infolge besonderer, ihnen eigentümlicher Differenzierungen eine sekundäre 
Streckung des Winkels stattfand. 

Bei der überwiegenden Mehrzahl der Lacertilier treffen sich beide Schenkel am Scheitel- 
punkte ohne weiter Configuration. Einige Familien aber, und gerade die am tiefsten 
stehenden Geckonidae und Eublepharidae, zeigen hier besondere Vorragungen in Gestalt 
einfacher (Aristelliger, Gecko, Phelsuma; Lepidophyma), pilzförmiger (Gehyra), beilförmiger 
(Nemidactylus, Ptychozoon; Psilodactylus, Eublepbaris variegatus), T-förmiger (Ptyodactylus, 
Phyllodactylus; Eublepharis macularius, Coleonyx) und noch complieierterer Vorsprünge (bei 
Geckolepis mit rostralwärts und medialwärts ragenden spitzen Zipfeln), welche sich am 
Scheitelpunkte nach vorn (rostralwärts) oder nach vorn und lateralwärts oder rein lateral- 
wärts erheben. Auch andere Lacertilier als die genannten Geckonidae und Eublepharidae 
bieten entsprechende Vorragungen dar, so z. B. Uromastix sonatus (allein unter den sonst 
untersuchten Arten von Uromastix und den Agamidae), Polychrus unter den untersuchten 
Iguanidae (bei dem die Hauptvorragung vom dorsalen Schenkel ausgeht), Xenosaurus, die Angu- 
idae, die Teiidae und einzelne Scineidae (Eumeces fasciatus nach GALT und Copk, Chaleides 
tridaetylus nach ZAVATTART) meist in einfacherer Form und wenig vortretend bei den angegebe- 
nen Seincidae, kreisförmig bei Xenosaurus und Diploglossus, mäßig lang mit stumpfem oder 
spitzem Ende bei den meisten Anguidae (bei dem von mir untersuchten Exemplar von 
Ophisaurus apus mit kleinem Fenster), ziemlich lang gestielt pilzförmig bei Uromastix ornatus 
und außerordentlich lang, kräftig und ansehnlich (bei Tupinambis, Dracaena und Ameiva 
selbst das vordere Ende des Processus lingualis überragend), geradlinig (Tupinambis Cork, 
Dracaena) oder in lateralwärts gehenden Bogen (Tupinambis ZAVATTARI, FÜRBRINGER, 
Cremidophorus CopE) oder S-förmig gekrümmt verlaufend (Ameiva) bei den Teiidae. 

Auch unter besonderen Verdünnungen oder Verdiekungen können sich die beiden 
Schenkel am Scheitelpunkte treffen, ersteres bei Uroplates, letzteres bei Varanus und 
Xantusia. 

Ein ganz besonderes, übrigens schon von MEcker (1818) richtig beobachtetes Ver- 
halten bieten die Varanidae dar, indem bei ihnen der ventrale Teil vorn ganz frei endet 
und dem dorsalen vorn selbständig beginnenden nur anliegt, wobei zwischen denselben nur 
ganz lockeres Bindegewebe sich findet. Man kann hier sonach nicht von zwei Schenkeln 
eines einheitlichen hyalen Hornes, sondern muß von zwei völlig gesonderten Teilen, 
einem ventralen und einem dorsalen dieses Hornes sprechen. Der ventrale Teil zeigt zu- 
gleich eine medialwärts gehende Krümmung und beilförmige Verdickung am vorderen Ende 
und wird dabei von dem hier beginnenden Anfang des dorsalen Teiles ventral gedeckt. 
Es ist deutlich zu erkennen, daß hierbei keine einfache Gliederung vorliegt, sondern viel- 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922. 4 


26 M. Fürbringer: 


mehr eine Spaltung in eine innere (dorsale) Lage, mit welcher der ventrale Teil vorn endet, 
und eine äußere (ventrale) Lage, mit welcher der dorsale Teil rostral beginnt. 


Von diesem Lageverhältnis der beiden Teile scheint das von Gatr und Cork (92) untersuchte 
Exemplar von Varanus niloticus eine Ausnahme zu bilden, indem in der entsprechenden Abbildung der 
dorsale Teil des Hyalhorns dorsal von dem ventralen Teil liegt; es handelt sich hier aber offenbar um 
eine dorsale Ansicht, was von CoPrE vergessen wurde anzuführen. Ein von mir untersuchtes Exemplar 
der gleichen Species ergab vollkommene Übereinstimmung in der Lage mit den anderen Arten von 
Varanus. — Im Detail ergeben sich übrigens mannigfache Varianten, insbesondere im Verhalten der 
vorderen Enden des ventralen und dorsalen Teiles, die von einfachen und mäßigen Verbreiterungen 
(Varanus griseus ZAVATTARI, Var. niloticus GALT-COPE) zu stärkeren Anschwellungen (Varanus sp. CUVIER) 
und bis zu stark abgesetzten keulenförmigen Vergrößerungen (Varanus sp. GEGENBAUR, Var. griseus 
FÜRBRINGER, Var. niloticus FÜRBRINGER, Var. giganteus FÜRBRINGER) sich ausbilden, wobei bald der 
ventrale Teil (Varanus sp. GEGENBAUR, Var. griseus FÜRBRINGER), bald der dorsale Teil (Var. giganteus 
FÜRBRINGER) die Hauptanschwellung trägt. Auch kömnen sich in diesen und an diesen vorderen Ver- 
breiterungen kleinere (Var. griseus FÜRBRINGER) oder größere (Varanus sp. GEGENBAUR, Var. giganteus 
FÜRBRINGER) Fenster und Incisuren finden. Der Wechsel scheint selbst ein individueller und antimerer 
zu sein; doch genügen die wenigen bisherigen Beobachtungen nicht, um in dieser Hinsicht bestimmte 
Angaben zu machen. — Nach den von GEGENBAUR und ZAVATTARI gegebenen Abbildungen hat es den 
Anschein, als ob die Sonderung der beiden Teile des Cornu hyale nicht durch Abspaltung, sondern durch 
Abgliederung erfolgt sei. Meine Befunde sind dieser Annahme nicht günstig, und ich vermute, daß 
künstliche gegenseitige Verschiebungen der beiden Teile diesen Abbildungen zugrunde liegen und eine 
Abgliederung vortäuschen. 

Die in der angegebenen Weise erfolete Sonderung des Cornu hyale der Varanidae in den ventralen 
und den dorsalen Teil ist, wenn auch nicht völlig unvermittelt (Anguidae, Helodermatidae, Teiidae, 
bei welchen letzteren der dorsale Schenkel am Anfange auch einer ventraleren Schichte als der ventrale ent- 
spricht), doch eine Eigentümlichkeit der Varanidae und weist denselben gegenüber allen anderen Fami- 
lien der Lacertilia vera einenbesonderen Platzan. Die Configuration des Hyoides (welcher auch die von 
den übrigen Lacertilia sehr abweichende Lage des Hyoides zu der Trachea anzufügen ist, siehe unten) 
ergänzt somit die schon früher auf Grund anderer Merkmale (gewisse Details im Schädelbau, neun Hals- 
wirbel, Clavieula und Episternum, thecaglosse Zunge, viele Besonderheiten der Muskulatur, peritoneale 
Strukturen, Lunge, Blutgefäße des Halses, Plexus brachialis usw., vergleiche insbesondere FÜRBRINGER 
1876, 1900; BOULENGER 1584, 85, 91; van BEMMELEN 1887; BEDDAarD 1388; Baur 90, 92) betonte hohe 
und besondere Stellung der Varanidae (Varanomorpha, Varania) innerhalb der Lacertilia vera, welche 
ich auf Grund der namentlich von Baur (90, 92), BOULENGER e. p. (91, 93), GORJANOVIC-KRAMBERGER (92) 
und KORNHUBER (93) gegebenen Nachweise mit den fossilen Aigialosauridae undDolichosauridae 
zum Subordo Platynota s. Varano-Dolichosauria vereinigte und in dieser Zusammensetzung der Mehrzahl 
der Lacertilia vera gegenüberstellte (FÜRBRINGER 1900). Weitere Untersuchungen von KoRNHUBER (01), 
Nopcsa (03, 08), VERSLUYS (07) und Broıtı (11, 18) bewegen sich in gleicher oder ähnlicher Richtung. 
Auch die Verwandtschaft der ausgestorbenen Mosasauridae (Mosasauria) zu den genannten Lacertiliern 
ist durch die Untersuchungen von Doro (82, 85, 88, 89, 92, 94, 03, 04, 15), Baur (90, 92, 95:96); 
BOULENGER (91, 93), GoRJAnovIö (92), Wıruıston (98, 04), Norcsa (03, 08), VERSLUYS (07), 
Broıtı (11, 18), GILMORE (12) u. a. mehr oder minder sicher begründet worden. 


Weiterhin kommt es bei einer Anzahl von Lacertilia vera zur Rückbildung des dorsalen 
Schenkels, von welchem bei gewissen Anguidae (siehe unten p. 29) mittlere Teile durch 
Bandmasse ersetzt werden, wi end bei der pygopoden Lialis auf Grund eigener Unter- 
suchung nur das vorderste stark verschmälerte Stück desselben übrig bleibt. Bei den 
Amphisbaenidae, einzelnen Seineidae (Acontias) und dem anelytropiden T'yphlosaurus wird 
der dorsale Schenkel völlig reduziert, so daß hier vom Cornu hyale nur der ventrale Teil 
übrigbleibt, sei es als ziemlich langer, schmaler und vorn (rostral) spitz auslaufender Stab 
(Trogonophis, Blanus) oder als breiteres, vorn etwas verdiektes und stumpf endendes 
Gebilde (Chirotes, Amphisbaena), wobei Rhineura eine Mittelstellung zwischen den beiden 
angegebenen Gruppen der Amphisbaenidae bildet, sei es als etwas kürzerer und schmäler er, 
also in beginnender Verkümmerung befindlicher Teil bei Acontias meleagris, in noch weiter 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 27 


gegangener Verkürzung bei Acontias plumbeus (PETERS) und in noch mehr fortgeschrittener 
Reduktion bei Typhlosaurus aurantiacus (PETERS). In allen diesen Fällen überwiegt bei 
übriggebliebenem ventralen Teil des Cornu hyale die rostralwärts gehende Richtung des 
Verlaufes, bei den Amphisbaenidae mit einer schwachen Biegung medialwärts, bei den ange- 
gebenen Seineidae und Anelytropidae mit lateralwärts gehender Neigung. 

Hinsichtlich der schlangenähnlichen Formen unter den Anguidae gehen die Angaben der Unter- 
sucher auseinander. JoH. MüLLEr’s (31) Abbildungen von Ophisaurus apus (Copie eines Präparates 
von PAttAs 1774) und Oph. ventralis (MÜLLER's eigene Präparation) lassen den dorsalen Schenkel völlig 
vermissen, während WALTER (87, Oph. apus) und CorE (92, Oph. ventralis) ihn wiedergeben und auch 
meine Untersuchung an zwei Exemplaren von Oph. apus ihn nicht vermißte. Bei Anguis fragilis 
wurde der dorsale Schenkel von HEnLE (39), von LeypıG (72) und Cop (92) nicht gefunden bzw. nicht 
abgebildet, während J. MüLLer (31), Losana (34), WALTER (87) und ich (mehrere Exemplare) ihn in 
guter oder schwächerer Ausbildung darstellen konnten. Ob die Nichtexistenz bei den genannten Tieren 
mangelhafter Conservierung und Präparierung zum Teil zuzuschreiben sei oder ob hier natürliche indi- 
viduelle Differenzen vorliegen, dürfte wohl erst nach Massenpräparationen unter Zuhilfenahme des 
Mikroskopes zu entscheiden sein. Indessen ist kaum anzunehmen, daß Untersuchern wie HENLE, LEYDIG 
und CorE ein mikroskopisch wahrnehmbarer Teil entgangen sein sollte. 


Bei den beiden Familien der Anniellidae (Anniella pulchra: Core 92, BAUR 94 und 
KUNkEL 05) und Dibamidae (Dibamus novae guineae: FÜRBRINGER) fehlt auch der letzte 
Rest des ventralen Schenkels des hyalen Horns. 

Alle die genannten Vertreter der Phygopodidae, Anguidae (?), Anniellidae, Amphisbae- 
nidae, Seineidae, Anelytropidae und Dibamidae mit partieller oder totaler Rückbildung des 
Cornu hyale kennzeichnen sich zugleich durch Reduktion der Gliedmaßen und schlangen- 
ähnliche Verlängerung des Körpers. Doch nicht alle schlangenähnlichen Saurier zeigen 
eine so weitgehende Rückbildung ihres Zungenbeines (Ophisaurus, Anguis, gewisse Seinei- 
dae). Zwischen Hyoid und Gliedmaßen besteht eine gewisse Correlation, die indessen keine 
strenge ist. Über das Verhalten des Zungenbeins bei den schlangenähnlichen Vertretern der 
Teiidae ist bisher nichts bekannt geworden. 

Der dorsale Teil oder Schenkel des Cornu hyale (Ceratohyale der Autoren) 
bildet, falls er nicht verkümmert ist, den größeren und namentlich längeren Abschnitt des 
hyalen Bogens und erstreckt sich von dem vorderen Scheitelpunkte aus in der Regel in 
caudaler, lateraler und dorsaler Richtung nach dem hinteren Bereiche des Schädels oder dem 
Anfange des Halses, wo sein dorsales Ende von dem Muse. episterno-eleido-mastoideus 
bedeckt wird und ihm bei den Geckonidae, Eublepharidae und Uroplates zum Teil als Ur- 
sprungsfläche dient (VERSLUYS 98, von mir bestätigt), ausnahmsweise aber auch bei gewissen 
höheren Lacertiliern diesen Muskel bedecken kann. 

Der Verband des dorsalen Endes. des dorsalen Schenkels mit dem Schädel, speziell 
mit dem Processus parotieus, ist, wie schon oben auf Grundlage der Untersuchungen von 
VeErsLuys (98, 03) angegeben, zwar nicht als der ganz ursprüngliche Zustand anzusehen, 
wie er bei Sphenodon und in der ersten embryonalen Anlage der daraufhin untersuchten 
Lacertilier sich offenbart, aber als ein Verhalten, welches diesem nahe kommt. Er findet 
sich bei den primitiven Familien der Geckonidae, Eublepharidae und Uroplatidae, sowie, 
wahrscheinlich als embryonale Neotenie (VERSLUYS), bei den übrigens sekundär differen- 
zierten Amphisbaenidae. Die Ablösung vom Schädelbereiche und die freie dorsale 
Endigung am Beginn des Nackens entfernt sich weiter vom primitiven Zustande und 
findet sich bei allen anderen L.acertiliern, die auch danach, natürlich innerhalb gewisser 
Abstufungen, als die höheren zu beurteilen sind. 

Der Verlauf des dorsalen Schenkels geschieht bei den Lacertilia vera in der Regel 
zunächst in vorwiegend caudaler, danach in caudal-lateraler Richtung und wendet sich 


4* 


28 M. Fürbringer: 


schließlich an der lateralen Wand des Hinterkopfes oder des Halsanfanges dorsalwärts, um 
hier unter Anheftung an die Ohrsphäre zu endigen oder hinter ihr frei auszulaufen. Doch 
kann gleich von Anfang an die lateral-caudale Richtung überwiegen (z.B. bei Aristelliger, Agama, 
Uromastix individuell, Crotaphytus, Varanus individuell und mehreren Lacertidae). Der 
Verlauf ist hierbei meist ein anfangs mehr oder minder geradliniger, um sich danach im 
Bogen lateral-dorsalwärts zu wenden; eine starke Biegung kennzeichnet Varanus nilotieus 
(das von CopE-GALT untersuchte Exemplar), auch die Xantusiidae (nach Core), bei welchen 
es auch zu einer winkligen Knickung (Xantusia) kommen kann. Nicht selten erstreckt er 
sich in gestreckt S-förmiger Biegung. Ein ganz geradliniger Verlauf und ein Verbleiben 
im ventro-lateralen Halsbereiche kennzeichnet Draco, wo das sehr feine, aber durch Verkalkung 
des Knorpels gesteifte Cornu hyale in der nächsten Nachbarschaft des Cornu branchiale I 
verläuft und gemeinsam mit ihm die laterale Halsfalte stützt. 

Die Länge des dorsalen Teiles ist, von den Lacertiliern mit reduzierten Hyalbogen 
abgesehen, immer eine bedeutendere als die des ventralen Schenkels. Auch seine Breite 
ist meist — jedoch mit unten zu erwähnenden Ausnahmen — größer oder wenigstens nicht 
geringer als die des letzteren. In dieser Hinsicht kommen zugleich recht mannigfaltige 
Verhältnisse wechselnder Breite in der Ausdehnung des dorsalen Schenkels zur Beobachtung, 
und zwar die folgenden: 


1. Der dorsale Schenkel hat in seinem ganzen Verlaufe eine gleichmäßige Breite; dann ist diese 
meist ziemlich gering und kommt der des ventralen Schenkels annähernd gleich. So bei vielen Gecko- 
nidae und den Eublepharidae, den meisten Ameividae und Iguanidae, Xenosaurus, Heloderma, Varanus 
griseus (ZAVATTARLI), den Xantusiidae, Teiidae, Zonosaurus, Eumeces Schneideri (ZAVATTARI). (Uroplates 
mit etwas stärkerem dorsalen Schenkel bildet eine Ausnahme.) 


2. Der dorsale Schenkel zeigt in seinem vorderen Bereiche eine lateralwärts stattfindende Ver- 
breiterung, die a) nach Länge und Breite mäßig ist (vorderes '/; bis Y/; mit 1!/.- bis 2!/. facher Breite 
gegenüber dem ventralen Schenkel bei verschiedenen Geckonidae, worunter bei Geckolepis am breitesten, 
sowie bei Gerrhosaurus) oder b) die ganze vordere Hälfte bei zweifacher Breite einnimmt (Polychrus) 
oder e) in der Ausdehnung von !/s bis ?/; Länge des dorsalen Schenkels mittlere bis höhere Werte der 
Breite erreicht (Zonuridae, Lacertidae, Seineidae; bei den Zonuridae in 2'/.- bis 3facher Breite; bei den 
Lacertidae in 11/- bis 2facher Breite bei Algiroides und Psammodromus, in 2t/,- bis 4facher Breite bei 
Lacerta; bei den Seincidae, welche die höchsten Breiten erreichen, in 2facher Breite bei Mabuia, 
Lygosoma, Eumeces quinquelineatus, Chaleides ocellatus, in 4- bis 6facher Breite bei Egernia, Trachy- 
saurus, Macroseineus, Ablepharus, Seineus, Chaleides tridactylus (ZAvAtTArı), in 10facher Breite bei 
Tiliqua scincoides). Hierbei kann der Übergang des verbreiterten Teiles in den übrigen schmäleren 
Abschnitt des dorsalen Schenkels ein ganz allmählicher sein (Geckonidae; Polychrus; Zonurus; Lacerta 
ocellata individuell, Psammodromus; Egernia, Lygosoma laterale, Eumeces quinquelineatus, Scincus offi- 
cinalis, Chaleides ocellatus individuell) oder der breitere Abschnitt hebt sich scharf und plötzlich gegen 
den schmäleren Teil ab (Chamaesaura; meiste untersuchte Species von Lacerta, Algiroides; Trachysaurus, 
Tiliqua, Macroseineus, Mabuia, Ablepharus, Chaleides ocellatus individuell und Ch. tridaetylus). Die 
Verbreiterung des dorsalen Schenkels erfolgt hierbei in lateralwärts gehender Richtung, derart, daß der 
mediale Rand des dorsalen Schenkels den eigentlichen Verlauf des Schenkels fortsetzt und zugleich 
kräftiger ist, während von da der Schenkel sich in der Regel lateralwärts zuschärft und verdünnt. Diese 
Verdünnung kann eine ganz allmähliche sein; es kann aber auch die verdünnte Stelle sich scharf von 
dem diekeren medialen Zuge abheben (so namentlich bei Lacerta und Egernia), Auch laterale und 
intermediäre Fensterbildungen sind zum Teil im Bereiche der dünnen Verbreiterung zu beobachten (so 
bei Egernia, Tiliqua, Scineus u.a.). Die hierbei sich findenden Varianten sind groß und auch innerhalb 
der Art erkennbar. Doch kann auf das reiche Detail nicht weiter eingegangen werden. 

3. Der dorsale Schenkel weist in seinem Anfangsteile eine kurze medianwärts vorspringende Ver- 
breiterung auf (Basiliscus nach ZAVATTARI). 

4. Die Verbreiterung des dorsalen Schenkels findet nicht wie bei 2. im vorderen, sondern im 
hinteren Bereiche statt (Anguidae). Hierdurch stellen sich die Anguidae in einen scharfen Gegensatz 
zu den sub 2 angeführten Zonuridae, Lacertidae und Scineidae. Die Verbreiterung erreicht bei den 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 29 


Anguidae nach Länge und Breite nicht so hohe Werte wie bei den Seincidae; sie ist bei Gerrhonotus 
immerhin eine ansehnliche, 2- bis 3fache, plötzlich abgesetzte (Gerrh. imbricatus) oder allmählich 
beginnende (Gerrh. eaeruleus), bei Ophisaurus nur 1Y/; fach, bei Anguis noch schwächer, aber auch hier 


wahrnehmbar, Auch Heloderma zeigt sie in etwa 1!/,facher Verbreiterung. Ebenso wurde sie, wohl 
nur als individueller Befund, bei Uromastix ornatus gefunden (FÜRBRINGER). 

Bei einzelnen Lacertiliern ist der dorsale Schenkel (Teil) schmäler als der ventrale, so 
bei gewissen Arten von Varanus, auch individuell bei Anguis fragilis. Vermutlich handelt 
es sich hier um eine eben beginnende Rückbildung. 

Einen charakteristischen seitlichen kurzen Fortsatz zeigt der dorsale, der caudalen Wand 
der äußeren Gehörhöhle anliegende Abschnitt des dorsalen Schenkels, auf den zuerst 
VzrsLuys (98) bei Geckonidae und bei Uroplates aufmerksam gemacht hat. Er springt 
vom rostralen Rande des Zungenbeinbogens etwas hervor und wird mit dem Unterkiefer 
durch ein nach dessen hinterem Ende erstrecktes Ligament verbunden. Ich fand ihn bei 
den von mir untersuchten Geckonidae, Eublepharidae und bei Uroplates in der von VERSLUYS 
angegebenen Weise, 

Ein anderer erwähnenswerter Befund wurde von mir rechterseits bei Egernia Cunninghami 
beobachtet, indem hier das hintere Ende des dorsalen Schenkels des Cornu hyale continuierlich 
in den dorsalen Teil des Cornu branchiale II überging; linkerseits bestand die übliche Trennung 
zwischen beiden Teilen. 

Möglicherweise hat schon Cuver (24) ähnliche Zusammenhänge bei Lacerta und Scineus beobachtet ; 
allein hier ist der Verband zwischen dem hyalen und 2. branchialen Horn ein discontinuierlicher, Auch 
Cop (92), der die Cuvrersche Abbildung von Seincus offieinalis reproduziert, scheint bei Lepidophyma 
entsprechende discontinuierliche Verbindungen beobachtet zu haben, doch ist die betreffende Abbildung 
nicht ganz beweisend. — Dorsale Zusammenhänge der Bogen des Kiemenapparates kommen bekanntlich 
auch bei Urodelen und Anurenlarven vor (Commissurae terminales GAupp 93), sie beschränken sich hier 
aber auf die branchialen Bogen, während der Zungenbeinbogen an ihnen nicht teilnimmt. Man kann 
somit in dieser Hinsicht nur von einer sehr allgemeinen Analogie zwischen Amphibien und Lacertiliern 
sprechen, keineswegs aber von einer spezielleren Homologie. Ich veige zunächst dazu, den Befund bei 
Egernia als eine sekundäre Verwachsung reduzierter und unselbständig gewordener Teile aufzufassen und 
keinen Atavismus darin zu erblicken. 

Wie schon oben (p. 25) angegeben, zeigen die Varanidae in der vollkommenen Scheidung 
des ventralen und dorsalen Teiles (Schenkels) des Cornu hyale eine höhere und von allen 
anderen Lacertiliern abgesonderte Configuration. Der dorsale Teil ist hier dem ventralen 
etwa gleich stark (Varanus griseus ZAVATTARI) oder schwächer (V. griseus FÜRBRINGER 
V.nilotieus) oder etwas stärker (Var. giganteus) und beginnt mit einer lateralwärts ge- 
wendeten haken- oder beilförmigen (bei dem von mir untersuchten Exemplare von Var. 
griseus rechts und links sehr abweichenden) Biegung, um danach in caudal-lateraler Richtung 
nach hinten zu verlaufen. Er liegt hierbei dem vorderen Ende des ventralen Teiles ober- 
flächlich (ventral) auf und kreuzt diesen in seiner Fortsetzung nach hinten nochmals in der 
gleichen oberflächlichen Lage. Des weiteren vgl. p. 26. 

Wie gleichfalls oben (p. 26) mitgeteilt, beginnt die bei gewissen Lacertiliern vorkommende 
Rückbildung des Cornu hyale am dorsalen Schenkel. Schon die bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Lacertilier sich findende Ablösung von der Mittelohrgegend des Schädels be- 
zeichnet den ersten Beginn dieser Reduction. Etwas weiter vorgeschritten ist dieselbe inner- 
halb der Anguidae. Hier verschmälert sich der bei Gerrhonotus und bei Ophisaurus apus 
noch recht breite dorsale Schenkel zuschends und kann bei Anguis individuell schwächer 
als der ventrale werden; bei Ophisaurus ventralis und Diploglossus striatus erleidet er nach 
CoPE eine Unterbrechung mit Ersatz durch ein stärkeres (Oph. ventralis) oder schwächeres 
(Diploglossus) Band; bei gewissen Individuen von Anguis (HENLE 39, Leipie 72, Copz 92) 


30 M. Fürbringer: 


schwindet er vielleicht ganz. In ähnlicher Weise ist er bei der pygopoden Lialis Burtoni 
bis auf seinen noch geringgradig ausgebildeten vordersten Teil reduciert. Bei den oben (p. 26) 
angegebenen Amphisbaenidae, bei Acontias und bei Typhlosaurus ist der dorsale Schenkel 
gleichfalls ganz geschwunden und nur noch der ventrale und auch dieser teilweise in 
Rückbildung vorhanden. Vermutlich sind bei den vorgeschritten schlangenähnlichen Teiidae 
und Seineidae weitere Zwischengrade zwischen einer guten Ausbildung und einer völligen 
Reduction des dorsalen Schenkels zu erwarten. Bei Anniella und Dibamus ist mit der voll- 
kommenen Rückbildung auch des ventralen Schenkels der Endgrad der Verkümmerung 
des Cornu hyale erreicht. 


Das Cornu branchiale I ist mit dem Körper der beständigste Teil des Zungenbeins 
und zugleich derjenige, der von allen Teilen des Hyoides allein verknöchert und zwar bei 
allen Lacertilia vera, jedoch nicht vollständig, indem er an seinem freien Ende in eine 
knorpelige Epiphyse übergeht, die je nach der Art und Gattung und je nach dem Alter 
des untersuchten Individuums in längerer oder kürzerer Ausdehnung auftritt. Auf vielen 
Abbildungen der früheren Untersucher wird diese Epiphyse vermißt; ich habe sie bei den 
mir vorliegenden Tieren stets gefunden, wenn auch bei älteren Individuen oft in recht ge- 
ringer Ausdehnung. 

Der in der Literatur so häufig sich findende Mangel dieser Epiphyse ist wohl zumeist ein künst- 
licher, durch die schleche Erhaltung des zarten Gebildes bei mangelhaft konservierten Tieren erzeugter. — 
Einige Autoren haben auch die Epiphyse als besonderen Teil des Zungenbeins unterschieden (Urohyale, 
Epibranchiale); dafür liegt ebensowenig ein zwingender Grund vor, als wenn man die noch nicht ver- 
knöcherten Knorpelepiphysen anderer Skeletteile von ihren bereits verknöcherten Strecken als besondere 
Skelettelemente unterscheiden wollte. 

Entsprechend seiner Verknöcheruug ist das 1. Branchialhorn nach seiner geweblichen 
Beschaffenheit der resistenteste und leistungsfähigste Teil des Zungenbeins. Es bedarf daher 
eines geringeren Volumens als die weicheren Knorpelteile des Hyoides und ist deshalb oft 
schlanker entwickelt als das benachbarte knorpelige Hyalhorn; selbst seine eigene Knorpel- 
epiphyse tritt nicht selten in etwas größerer Breite und Dicke auf als der knöcherne 
Hauptteil. 


Das Cornu branchiale I erstreckt sich von dem lateralen hinteren Rande des Körpers 
in einem meist caudal-lateral, weiterhin dorsal gerichteten Verlaufe nach der lateralen 
Gegend des Halses und liegt mit seinem knorpeligen Ende, mitunter auch noch mit dem 
Knochenteil dem ventralen Bereiche des Musc. episterno-eleido-mastoideus auf; mit ihm ver- 
binden sich auch mehr hyoidale Muskeln als mit anderen Teilen des Zungenbeins. Sein 
Verlauf ist bei der Mehrzahl der Lacertilier ein caudal-lateraler mit Überwiegen der caudalen 
Richtung; doch kann auch die gleichmäßig caudal-laterale oder die vortretend laterale Direktion 
bei zahlreichen Tieren sich finden, ohne daß hierbei besondere systematische Verhältnisse er- 
kennbar sind. Extreme Abweichungen, einerseits eines fast rein caudalwärts gehenden Ver- 
laufes (Anolis, Cnemidophorus, Rhineura u. a.), andererseits einer ganz oder nahezu lateral- 
dorsalen Richtung (bei Crotaphytus besonders hervortretend) werden auch beobachtet. — 
Der Verlauf des Knochenteiles erfolgt bei der Mehrzahl in einer geraden oder 
nahezu geraden Linie; doch findet derselbe auch bei nicht wenigen Vertretern in bogen- 
förmiger Linie statt. Der Bogen ist hierbei mit seiner Concavität meist lateralwärts ge- 
richtet, derart, daß der Verlauf zuerst überwiegend eaudalwärts beginnt und sich dann 
caudal-lateralwärts und schließlich lateral-dorsalwärts wendet (so namentlich ausgeprägt bei 
Thecadaetylus, Liolepis, Uromastix, vielen Iguanidae, Dracaena, Lacerta, Trachysaurus 
Lygosoma, Seineus) und kann auch durch eine entsprechend winkelige Kniekung ersetzt 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 31 


werden (z. B. bei Uromastix Hardwickii, Iguana, Uta, Chirotes); oder der Bogen ist mit 
seiner Concavität medialwärts gerichtet (z. B. bei Gecko, Eublepharis, Ameiva). Verbreiteter 
noch als der bogenförmige ist der gestreckt S-förmige Verlauf, der in geringer Biegung bei vielen 
Familien und besonders ausdrucksvoll bei Diploglossus, Anguis, Heloderma suspeetum (Cop), 
Lacerta ocellata, Psammodromus, Zonosaurus, Tiliqua, Trachysaurus und Ablepharus sich findet. 

Die Länge des 1. Branchialhorns ist bei vielen Lacertilia vera eine ansehnliche, die des 
Hyalhorns übertreffende: häufiger bleibt sie in mittleren Grenzen oder mitunter selbst dahinter 
zurück. Längere Cornua branchialia I werden bei den meisten Geckonidae, Uroplates, Lialis, 
Draco (hier mit dem ihm direkt benachbarten Cornu hyale die laterale Kehlfalte unterstützend), 
vielen Iguanidae (namentlich Iguana), Xenosaurus, den Zonuridae, Anguidae, Sceloporus, den 
meisten Lacertidae, kürzere bei Uromastix ornatus, einigen Teiidae, den Amphisbaenidae, 
Eumeces, Acontias, Typhlosaurus und Dibamus beobachtet; die Mehrzahl der Lacertilia vera 
kennzeichnet eine mittlere Läuge. Merkbar ist die Verkürzung bei den schlangenähnlichen 
Formen. — Die Breite wechselt innerhalb der verschiedenen Familien, doch in keinem 
bedeutenden Grade; Phrynosoma zeigt eine gewisse Verbreiterung der Endhälfte. 

Die knorpelige Epiphyse fand sich unter den untersuchten Tieren besonders lang 
bei einigen Geekonidae, Eublepharidae, Lialis, Draco (halb so lang wie der Knochenteil), 
Gerrhonotus, Varanus (bei den von CoPE und mir präparierten Tieren fast so lang wie der 
Knochenteil, dagegen bei ZAVATTART erheblich kürzer), Lepidophyma und Trogonophis, da- 
gegen sehr kurz bei einigen Sceineidae Ein Teil dieser Differenzen mag wohl von Alters- 
unterschieden abhängig sein (leider vermisse ich bei den Autoren alle Angaben über die 
verschiedenen Größen der untersuchten Tiere); die auffallendsten Längendifferenzen sind aber 
nicht auf Rechnung des Alters zu schieben. Die Epiphyse kann hierbei geradlinig verlaufen 
(so namentlich bei Draco, wo sie auch verkalkt ist und sich mit dem Knochenteil des 
I. Branchialbogens und dem Hyalbogen an der Unterstützung der seitlichen Kehlfalte be- 
teiligt, bei verschiedenen Iguanidae, Zonurus giganteus, Varanus). Häufiger ist sie medial- 
wärts gekrümmt (gut ausgeprägt bei den meisten Geekonidae, Eublepharidae, Uroplates, Lialis, 
Agama stellio, Polychrus, Zonurus cordylus, Chamaesaura anguina, Lacerta agilis und L.vivipara) 
und bei größerer Länge selbst eingerollt (Phyllodaetylus, Phelsuma). Auch lateralwärts gehende 
(Liolepis, Diploglossus, Ameiva, Psammodromus) oder noch complieirtere S-förmige (Lepi- 
dophyma) Krümmungen wurden gefunden. 

Das immer aus Knorpel bestehende und eontinuirlich mit dem Hinterrande des Körpers 
zusammenhängende Cornu branchiale Il ist derjenige Teil des Zungenbeines der Lacertilier, 
welcher bei den meisten Vertretern derselben die weitgehendste Rückbildung aufweist und 
bei sehr vielen völlig oder fast völlig reduciert ist. Mit einer einzigen bisher bekannten 
Ausnahme (Coleonyx) besteht es aus zwei getrennten, in der Mehrheit ihres Vorkommens 
- selbst recht weit voneinander entfernten Teilen, einem ventralen und einem dorsalen, deren 
ursprüngliche Zusammengehörigkeit nur von wenigen Autoren erkannt worden ist. Der ventrale 
Teil, den vielleicht bereits Cuvıer (1805, 24) und Meckkr (1818, 29) richtig als drittes 
hinterstes Horn erkannt hatten, wurde von vielen nach dem Vorgange von STANNIUS (46, 56) 
als paarige hintere Verlängerung des Zungenbeinkörpers aufgefaßt, bis endlich nach manchen 
Schwankungen in den Anschauungen die ontogenetischen Untersuchungen von KArrIus (01) 
den sicheren Nachweis lieferten, daß hier ein 4. Visceralbogen oder ein 2. Branchialhorn vor- 
liege. Nicht minder zweifelhaft und zum Teil irrtümlich waren die Auffassungen betreffend 
den dorsalen Teil, der jedoch von W. K. PARKER (79), Cops (92) und anderen ihnen fol- 
genden Untersuchern richtig als Upper or epibranchial part des 2. Branchialhorns erkannt 
wurde; WALTER (87) erblickte darin einen 3. Branchialbogen. 


32 : M. Fürbringer: 


Das Cornu branchiale II von Coleonyx elegans, einem Vertreter der tiefstehenden 
Eublepharidae löst jeden Zweifel hinsichtlich der beiden Teile des 2. Branchialhorns. Hier 
ist dasselbe nach der von GALT-CoPpE (92) gegebenen Präparation und Abbildung ein ein- 
heitliches Gebilde, das rechts und links von dem lateralen Bereiche des Hinterrandes des 
Zungenbeinkörpers ohne Grenze abgeht, zuerst caudalwärts nach hinten verläuft, dann im 
Bogen dorsal-lateralwärts "und endlich rostralwärts nach vorn sich wendet, wobei es das 
dorsale Ende des 1. Branchialhorns, von diesem bedeckt, kreuzt und schließlich dem dorsalen 
Ende des hyalen Horns sich nähert, um hier zu enden. Ich halte das ganze Gebilde in 
der Hauptsache für das 2. Branchialhorn, wobei ich offen lasse, ob diese Einheitlichkeit 
eine primäre oder eine secundäre (durch Verschmelzung eines ventralen Hypobranchiale und 
eines dorsalen Epibranchiale) entstanden sei. Sein Endverlauf im dorsalen Bereiche des 
Halses, rostralwärts über das Gebiet des 1. Branchialhornes hinweg bis in die Nähe des 
Hyalhorns, läßt auch die Frage entstehen, ob in dieser Strecke nicht eventuell noch ein Rest 
eines ganz allgemeinen Analogons zur terminalen Commissur der Amphibien, wie ich ihn bei 
Egernia Cunninghami fand, erhalten sei (vergl. Notiz des Herausgebers S. 164). 

Bei den anderen, auf das Gebiet des 2. branchialen Hornes untersuchten Lacertiliern 
hat sich innerhalb dieses einheitlichen 2. Branchialbogens die Sonderung in den ventralen 
und dorsalen Teil (Hypobranchiale II und Epibranchiale II) vollzogen, und zwar bei den 
übrigen Eublepharidae, sowie bei den Xantusiidae in einer Weise, die sich von dem 
Verhalten bei Coleonyx unmittelbar ableiten läßt. Hier finde ich unter den Eublepharidae 
bei Psilodactylus caudieinetus und Eublepharis macularius die Trennung derart zustande 
gebracht, daß der lange und ansehnliche ventrale Teil sich in caudal-lateraler Richtung nach 
hinten und schließlich lateralwärts erstreckt, um dann in der nächsten Nachbarschaft des hier 
beginnenden und durch Band mit ihm verbundenen (Eubl. macularius) oder sich in kurzer 
Strecke an ihn anlegenden (Psilodactylus) dorsalen Teiles zu enden; dieser dorsale Teil, über 
den unten (p. 34) noch zu reden sein wird, ist bei Eublepharis maeularius im übrigen in 
ähnlicher Ausdehnung wie bei Coleonyx entwickelt, bei Psilodactylus dagegen etwas mehr 
redueiert. (CoPeE, der Fublepharis variegatus untersuchte, bildet hier nichts von diesem 
dorsalen Teile ab; man möchte fast annehmen, daß ein mangelhaft erhaltenes Exemplar 
seiner Präparation zugrunde lag, da eine so große Differenz in der Existenz oder Nicht- 
existenz dieses dorsalen Teiles bei so nahe verwandten Tieren wie Eubleph. macularius und 
Eubl. variegatus nicht wahrscheinlich ist. Jedenfalls sind bei letzterer Art neue Unter- 
suchungen sehr erwünscht). Ganz ähnliche Befunde, wie ich sie bei den erwähnten 
Eublepharidae erhielt, bildet Cope (92) bei den beiden von ihm untersuchten Vertretern 
der Xantusiidae: Lepidophyma flavomaeulatum und Xantusia riversiana ab; bei beiden liegt 
das Ende des langen ventralen Teiles dem Anfange des dorsalen Teiles an, und letzterer 
zeigt bei Lepidophyma eine höhere Entwicklung als bei Xantusia, worüber gleichfalls unten 
(p. 34) noch weiter berichtet werden soll. Ich hatte leider keine Gelegenheit, einen xantusiiden 
Lacertilier zu untersuchen. In systematischer Hinsicht ist auffallend, daß die übrigens 
ziemlich weit voneinander entfernten Eublepharidae und Xantusiidae in diesem Punkte eine 
so große morphologische Ähnlichkeit darbieten. Auch ist hervorzuheben, daß die den 
Eublepharidae nahe verwandten und in mancher Hinsicht tiefer als sie stehenden Geckonidae 
dieses primitive Verhalten des Cornu branchiale II nicht mehr zeigen. (In dieser Hin- 
sicht würde Eublepharis variegatus nach CopE’s Präparation den Geckonidae näher stehen). 

Der ventrale Teil des Cornu branchiale II, dem ich mich jetzt speziell zuwende, 
zeigt im übrigen eine Entwicklung, die auch innerhalb der Familien, insbesondere bei den 
Geckonidae, Agamidae, Iguanidae, Anguidae und Seineidae einen großen Wechsel darbietet. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 33 


Er ist — abgesehen von den soeben erwähnten Eublepharidae und Xantusiidae — von an- 
sehnlicher Länge bei Lialis, den meisten Agamidae und Iguanidae, Chamaesaura anguina, 
der Mehrzahl der Arten von Lacerta und Ablepharus; ziemlich lang bei einzelnen Geckonidae 
(Phyllodactylus, Ptyodactylus), mehreren Iguanidae (Sauromalus, Uta, Sceloporus, Croto- 
phytus), Zonurus cordylus, einzelnen Lacertidae, vielen Seineidae (Egernia, Tiliqua, Mabuia, 
Lygosoma, Seineus, Chaleides ocellatus FÜRBRINGER); von mittlerer Länge bei einzelnen 
Agamidae (Phrynocephalus, Agama) und Iguanidae (namentlich Phrynosoma), bei Zonurus 
giganteus, Ameiva (rechtsseitig), den meisten Amphisbaenidae, Psammodromus, einigen 
Seineidae (Trachysaurus, Eumeces, Chaleides tridactylus; kurz bzw. sehr kurz bei mehreren 
Geckonidae (Aristelliger, Geckolepis, Tarentola, Phelsuma), Ameiva (linksseitig), Chirotes, 
Zonosaurus (hier minimal) und dem von ZAVATTARI untersuchten Exemplar von Chaleides 
ocellatus. Bei einem Exemplare von Uroplates fand ich nur mikroskopische Spuren. Gänz- 
lich vermißt wurde der ventrale Teil bei vielen Geckonidae (Phyllodactylus CoPpr, Theca- 
dactylusCopz, Hemidactylus FÜRBRINGER, Gehyra FÜRBRINGER, Gecko CoPEund FÜRBRINGER, 
Ptychozoon FÜRBRINGER), bei Uroplates individuell (FÜRBRINGER), Xenosaurus, Chamaesaura 
macrolepis (CoPE), den Anguidae, Anniella, Heloderma, Varanus, den meisten "Teiidae, 
Rhineura (CoPpE), Gerrhosaurus (CoPE), Egernia (CoPE), Chaleides ocellatus (CoPE), Acontias, 
Typhlosaurus und Dibamus. Vermutlich wird diese Liste angesichts der individuellen Funde 
noch manche Korrektur erfahren und ‘die Zahl der des Cornu branchiale II ventrale ent- 
behrenden Lacertilier vermindern lassen. Auch Asymmetrien der Länge des rechten und 
linken ventralen Teiles wurden nicht selten beobachtet, besonders merkbar bei den unter- 
suchten Exemplaren von Zonurus giganteus und Ameiva ameiva. Im allgemeinen — je- 
doch eum grano salis (namentlich sind die Geckonidae, Uroplates und Lialis auszunehmen) — 
darf man die bessere Ausbildung als Kennzeichen der primitiveren, die vorgeschrittenere 
Rückbildung und völlige Reduktion als Merkmal der höher stehenden sowie der schlangen- 
ähnlich umgebildeten Lacertilier beurteilen. Ein besonderes Verhalten des ventralen Teiles 
bieten die nahe verwandten Agamidae und Iguanidae dar. Hier finden sich neben zurück- 
tretenden Vorkommnissen mittlerer Entwiekelung namentlich extreme Werte einer sehr be- 
deutenden Länge verbreitet, und diese sind nicht als ursprüngliche Verhältnisse, sondern 
vielmehr als einseitige Weiterbildungen aufzufässen, so daß hier die größere Länge nicht 
etwas Primitiveres, sondern vielmehr etwas Sekundäres ausdrückt. Derartig verlängerte und 
über den größeren Teil der Halsregion erstreckte Hörner finden sich z. B. bei Calotes und 
Agama unter den Agamidae, bei Chalarodon, Liocephalus, Iguana unter den Iguanidae; ‘bei 
Draco unter den Agamidae und bei Anolis, Polychrus u. a. unter den Iguanidae erstrecken 
sie sich über den Anfaug der Brust. Bereits CuvIER und MECKEL waren diese Befunde 
zum Teil bekannt. Die verlängerten ventralen Hörner stützen hier, in ihrem Verlaufe zu- 
gleich sehr oberflächlich werdend, die mittlere Kehlfaltee Auch hier sind Asymmetrien in 
der Länge und Umbiegungen oder Einrollungen der kaudalen Enden fast Regel. 

Die Breiten der ventralen Teile des Cornu branchiale II entsprechen meistens den 
Längen derselben, so daß die längeren in der Regel stärker, die kürzeren schmäler und 
schwächer sind. Doch finden sich hiervon namentlich bei den Agamidae und Iguanidae 
manche Ausnahmen. 

Die Entfernungen des rechten und linken ventralen Cornu branchiale IT voneinander 
zeigen weitgehende Varianten. Bei dem als das primitivere anzunehmenden Verhalten gehen 
die Hörner von dem lateralen Bereiche des Hinterrandes des Körpers ab, etwa von der 
Stelle, die dem seitlichen Rande der Trachea entspricht oder selbst lateral von demselben 


liegt; dies ist namentlich der Fall bei den in Frage kommenden Geckonidae, Eublepharidae, 
Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922. . 5 


34 M. Fürbringer: 


Lialis, Uromastix, Phrynocephalus, Phrynosoma, den meisten Zonuridae, den Xantusiidae, 
Ameiva, den Lacertidae und den meisten Seineidae, wobei insbesondere bei Uromastix die 
beiderseitigen Hörner die weiteste Entfernung voneinander darbiöten. Eine größere An- 
näherung mit einem ventralen Verlauf auf den seitlichen Partien der Trachea zeigen Liolepis 
unter den Agamidae, Basiliseus, Sauromalus, Uta und Sceloporus unter den Iguanidae, Zo- 
nurus cordylus, Seineus offieinalis (CUVIER); eine direkte Aneinanderlagerung auf der Mitte 
der Trachea die Agamidae Draco, Calotes und Agama, sowie die Iguanidae Anolis, Polychrus, 
Chalarodon, Liocephalus, Tropidurus, Iguana, Ctenosaura, Crotaphytus und Holbrookia (wo- 
bei Holbrookia die Berührung nur in der proximalen vorderen Hälfte und dann ein Auseinander- 
weichen am Ende, die übrigen erwähnten Tiere aber eine durchgehende Berührung in der ganzen 
Länge der ventralen Cornua branchialia II beobachten lassen). Hier ist die größere An- 
näherung und Berührung mit Aneinanderheftung beider Hörner durch Bindegewebe der 
sekundäre Befund. 

Endlich zeigt der Verlauf der ventralen Teile bemerkenswerte Besonderheiten. Bei 
. den oben erwähnten Eublepharidae und Xantusiidae (p. 32) laufen dieselben im lateral ge- 
richteten Bogen oder ausnahmsweise (Psilodactylus) im Winkel schließlich kaudal-lateral 
aus, wo sie sich mit den medialen Enden der dorsalen Teile des Cornu branchiale II treffen. 
Dieser lateral-kaudal gerichtete geradlinig oder bogenförmig erfolgende Verlauf findet sich 
auch bei einigen Geckonidae (Phyllodactylus, Aristelliger, Tarentola), bei Uromastix ornatus, 
bei den Iguanidae Holbrookia, Sceloporus und Phrynosoma, bei Chamaesaura anguina, bei 
den meisten Lacertidae und Seineidae (besonders lateral gerichtet bei Egernia, Tiliqua und 
dem von mir untersuchten Exemplar von Chaleides ocellatus), womit also eine nach hinten 
zunehmende Diverenz des rechten und linken ventralen Teiles und ein Verlauf in der 
Richtung nach dem dorsalen Teile hin verbunden ist. Einen mehr parallelen Verlauf bieten 
mehrere Geckonidae (Ptyodactylus, Geckolepis, Phelsuma), Eublepharis variegatus (CoPE), 
Lialis, die Mehrzahl der Agamidae uud Iguanidae, Zonurus, mehrere Lacertidae und einige 
Seineidae dar. Bei Sauromalus wurde von CoPk selbst eine geringgradige Konvergenz der 
beiden ventralen Teile nach hinten abgebildet. 

Der dorsale Teil des Cornu branchiale II zeigt, wie schon oben (p. 32) angegeben, 
bei den Eublepharidae und Xantusiidae eine‘hohe Ausbildung und eine Lage in nächster 
Nachbarschaft und Berührung mit dem ventralen Teile des gleichnamigen Hornes. Bei den 
Eublepharidae Eublepharis macularius (Eubl. variegatus steht hierbei zunächst außer Frage, 
s. p. 32) und Psilodactylus ceaudieinetus bildet es einen ansehnlichen nach vorn konkaven 
Bogen, welcher zunächst in lateraler, dann in lateral-dorsaler und schließlich in rostraler 
Richtung, von dem dorsalen Ende des Cornu branchiale I bedeckt, hierbei der Innenseite des 
Müse. episterno-cleido-mastoideus anliegend, nach dem dorso-kaudalen Bereiche des Cornu 
hyale hinzieht, bald aber frei endet, ohne diesem Horn sehr nahe zu kommen. Bei Euble- 
pharis ist der Bogen an sich und im Verhältnis zum ventralen Teile, mit dessen lateralem 
Ende er ligamentös verbunden ist, länger, aber kaum oder nur ganz wenig stärker; bei 
Psilodaetylus, wo er dem ventralen Teil unter Vermittelung lockeren Bindegewebes in einiger 
Ausdehnung nur lose anliegt, ist er von geringerer Länge, aber ansehnlicherer Stärke als dieser. 
Ähnliche Verhältnisse bieten (nach Copr’s Abbildungen und Angaben) die Xantusiidae Lepi- 
dophyma flavomaeulatum und Xantusia riversiana dar. Bei beiden liegt der Beginn des 
dorsalen Teiles dem Ende des ventralen wie bei Psilodactylus locker an; der dorsale zeigt 
bei Lepidophyma die höhere Entwicklung, indem er in ansehnlicher Länge im Bogen (ge- 
nauer in winkeliger Knickung) schließlich rostralwärts zieht und sich mit seinem vorderen 
dorsalen Ende an dem lateralen Fortsatz des Oceipitale basilare inseriert; bei Nantusia, wo 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 35 


er auch das Cornu branchiale I umkreist, ist er kürzer und endet, bevor er das Oceipitale 
erreicht, frei. Von den vier genannten Arten dürfte Eublepharis macularius das primitivste, 
Coleonyx am meisten nahekommende Verhalten darbieten; Psilodaetylus und Xantusia zeigen 
eine weitergehende Reduktion, und Lepidophyma offenbart in seinem Verbande mit dem Ocei- 
pitale eine Weiterbildung, die ich nur als eine einseitige sekundäre auffassen kann. — Bei 
allen anderen untersuchten Lacertilia vera zeigt der dorsale Teil eine weiter vorgeschrittene 
Rückbildung und damit zugleieh Entfernung von dem zugehörigen ventralen Teil. Eine nur 
mäßige oder mittelgroße Strecke trennt beide Teile bei Uromastix ornatus, Lacerta und einigen 
Seineidae (Egernia, Tiliqua, Ablepharus, das von mir untersuchte Exemplar von Chaleides 
ocellatus), wobei namentlich bei Egernia und Tiliqua beide Teile in ihren Richtungen auf- 
einander zustreben; viel größer ist die Entfernung beider, auch in ihren Richtungen nicht 
mehr einander entsprechender Teile bei der Mehrzahl ‘der Formen geworden, bei denen noch 
mehr oder minder erkennbare Reste des dorsalen Teiles aufgefunden wurden. Die Existenz 
dieser Reste ist übrigens ausgebreiteter, als bisher von den Autoren angenommen wurde, 
wo dieselben nur bei Gecko verticillatus (VAN BEMMELEN 87), Iguana tuberculata (vAN 
BEMMELEN 87), Zonurus (BEDDARD 1907), Gerrhonotus caeruleus (CoPE-GALT 92, BEDDARD 07), 
Lacerta (CuvIEr 24, K. W. PARKER 80, WALTER 87, CopE 92, GAuPpP 98, 05, ZAVATTART 08), 
Trachysaurus und Tiliqua (BEDDARD 07), sowie Lygosoma laterale (CoPE 92), Eumeces 
(CoPe 92), Seineus (CUVIER 24, CoPE 92) nachgewiesen worden sind. Ich konnte diese Be- 
funde größtenteils bestätigen, fand die Reste auf Grund wenig aufmerksamer und an 
nicht immer tadellosem Material durchgeführter Beobachtungen — zugleich bei den meisten 
Geckonidae, bei Uroplates, bei einzelnen Agamidae und Iguanidae (Uromastix ornatus, Anolıs, 
Polychrus, Iguana), Zonurus, den Anguidae, Heloderma, Tupinambis, Trogonophis, Lacerta, 
Zonosaurus und fast allen von mir untersuchten Sceincidae (exkl. Acontias) und vermute, 
daß eine eingehendere, auf ihr Vorkommen geflissentlich angestellte Untersuchung ein 
reicheres Material fördern wird. Zugleich zeigte sich mir, daß — recht abweichend von 
dem Cornu hyale, wo der dorsale Schenkel immer vor dem ventralen in Rückbildung trat — 
bei nicht wenigen Lacertiliern der dorsale Teil des Cornu branchiale II noch in leidlicher 
Ausbildung persistierte, während der ventrale ganz oder fast ganz in Rückbildung getreten 
war, so bei mehreren Geckonidae (Hemidactylus, Gecko, Ptychozoon, Geckolepis, Phelsuma), 
Uroplates, den Anguidae, Heloderma, Zonosaurus. Hinsichtlich der Größe wurden verhält- 
nismäßig ansehnliche Reste des dorsalen Teiles bei einigen Ge@konidae (Phyllodactylus, 
Ptyodactylus, Gehyra), bei verschiedenen Spezies von Lacerta (CUVIER 24, die von ZAVATTARI 
und mir untersuchten Exemplare von Lac. ocellata, Lae. agilis nach W.K. PARKER und GAUPP, 
Lac. vivipara nach W. K. PARKER), bei Trachysaurus und Tiliqua (BEDDARD, FÜRBRINGER), 
Seineus ofheinalis (CUVIER), Chaleides ocellatus (FÜRBRINGER) gefunden; solche von mittlerer 
oder mäßiger Entwicklung bei verschiedenen Geckonidae (Ptychozoon, Geckolepis, Phelsuma), Uro- 
plates, Uromastix ornatus, Zonurus giganteus, Gerrhonotus (CoPE 92, FÜRBRINGER), Heloderma, 
Tupinambis, Zonosaurus, Egernia, Lygosoma, Ablepharus; von geringer Ausbildung als feine 
Stäbe bei den Geckonidae Hemidactylus und Gecko, bei Ophisaurus apus, Gerrhonotus 
(BEDDARD 07); noch feiner bei den Iguanidae Anolis und Polychrus, sowie bei Anguis; 
endlich in mikroskopischen Resten bei Chamaesaura anguina, Trogonophis und (von degeneriertem 
Knorpel) bei Amphisbaena fuliginosa. — Die Gestalt und Lage dieser Reste war eine selbst 
innerhalb der Familien tingemein wechselnde: wagerecht oder schräg aufsteigende oder ab- 
steigende oder senkrecht verlaufende Bogen oder sförmige, selbst schleifenförmige (z. B. 
Lacerta nach GAUPpP) boten sich in mannigfachsten Varianten dar, desgleichen längere oder 


kürzere Stäbchen in den verschiedensten Richtungen, und zeigten, daß diese auf sich und 
D*+ 


36 M. Fürbringer: 


ihre nächste Umgebung gestellten Rudimente die ursprüngliche Lage nicht mehr einhielten. 
Bedeckt von den dorsalen Enden der 1. Branchialhörner und diese kreuzend, erstreckten 
sie sich aber häufig rostralwärts über dieselben hinaus bis in die Nähe der dorsalen Schenkel 
der Hyalhörner, um zum Teil mit diesen in Berührung (Lacerta, Scineus) oder selbst in 
Verschmelzung (Egernia, rechtsseitig) zu treten, somit ganz allgemein an die Commissura 
terminalis der Amphibien zu erinnern. Bei Lacerta fand bereits CUVIER (24) einen längeren 
Seitenzweig am Cornu branchiale II dorsale, der bis zum Cornu hyale reichte, und dieser 
wurde in rudimentärer Form als kurzer seitlicher Fortsatz bei verschiedenen Seineidae bei- 
behalten. BEDDARD (07) beschreibt und bildet bei Tiliqua einen dem hyalen und branchialen 
Horn parallel und kaudal hinter ihm, also vorwiegend quer verlaufenden dorsalen Teil des 
9, branchialen Hornes ab, während ich bei dem gleichen Tier und seinen näheren Verwandten 
eine schräg von hinten und unten nach vorn und oben verlaufende und das 1. branchiale 
Horn kreuzende Richtung finde. — Eine vollständige Rückbildung des dorsalen Teiles 
beobachtete ich bei Lialis, den meisten untersuchten Agamidae und Iguanidae (BEDDARD 07 
auch bei Chamaeleolis), Varanus, den meisten Teiidae (excl. Tupinambis), Gerrhosaurus, 
Acontias und Dibamus; bei den Geckonidae, Xenosaurus, Anniella, den Teiidae und Amphis- 
baenidae, Gerrhosaurus, Trachysaurus (ZAVATTARI08), Typhlosaurus wird sie von den früheren 
Untersuchern angegeben. In der Regel vergesellschaftete sie sich mit dem Schwund des 
ventralen Teiles; doch zeigte sich auch eine mehr oder minder vollkommene Reduktion des 
dorsalen Teiles bei guter oder leidlicher Erhaltung des ventralen (Lialis, verschiedene Aga- 
midae und Iguanidae, Chamaesaura anguina, Ameiva, Amphisbaena), somit das Gegenstück 
zu den ‚oben (p. 34) angeführten Vorkommnissen einer Erhaltung dorsaler Reste des Cornu 
branchiale IT bei Schwund der ventralen. Bemerkenswert ist die im großen und ganzen 
geringe Reduktion des dorsalen und ventralen Teiles des 2. branchialen Hornes bei den 
Lacertidae und Seineidae, wodurch dieselben auch in dieser Hinsicht als primitivere Fa- 
milien der Lacertilier sich zu erkennen geben. Bei den verwandten Gerrhosauridae scheint 
dagegen, soweit das daraufhin bisher untersuchte spärliche Material einen Schluß gestattet, 
die Rückbildung weiter fortgeschritten zu sein. 

(Ein Cornu branchiale III, das WALTER (87) in dem Cornu branchiale II dorsale von 
Lacerta zu erblieken glaubte, geht allen Lacertiliern ab.) 


Von Interesse ist die Lage des Zungenbeins zu den Luftwegen. GÖPPERT 
(99, 01) verdanken wir genauere Angaben über die bindegewebige und muskulöse Ver- 
bindung beider. GEGENBAUR (92, 98) hat bekanntlich bei den tetrapoden Wirbeltieren auf 
eine rostralwärts gehende Vorwärtswanderung des bei den niederen Tieren ziemlich weit 
hinten liegenden Kehlkopfes gegenüber dem Zungenbein aufmerksam gemacht, und KALLIUS 
(01) lieferte bei Lacerta muralis den ontogenetischen Nachweis für das Vorwärtsrücken des 
Kehlkopfeinganges während der individuellen Entwicklungsgeschichte dieses Lacertiliers. 


In dem frühesten von ihm beobachteten ontogenetischen Stadium von Lacerta muralis liegt der Kehl- 
kopfeingang (Glottis) hinter dem noch aus Chondroblastem bestehenden Hyoidkörper, der zugleich einen 
schlanken bis zur Glottis erstreekten hinteren (kaudalen) unpaaren Fortsatz (Urostyl) besitzt. Im weiteren 
Verlaufe der Ontogenese und Ausbildung des Knorpelzustandes schiebt sich die Glottis nach vorn und 
rückt bis zum hinteren Rand des eigentlichen Zungenbeinkörpers, während der hintere unpaare Fortsatz 
(Urostyl) desselben sich verkürzt und schließlich ganz schwindet. In den folgenden Stadien kommt die 
weiter vorrückende Glottis in den mittleren Bereich des Corpus hyoideum und schließlich an die Grenze 
des hinteren und mittleren Drittels des Processus lingualis zu liegen. — Der schon früh zum Schwund 
kommende hintere Fortsatz des Zungenbeinkörpers (Urostyl) ist ein Gebilde, das bisher bei keinem aus- 
gebildeten Lacertilier gefunden worden ist, überhaupt, wie es scheint, bei keinem lebenden Reptil; es 
findet sich aber im wohlentwickelten Zustande bei Amphibien und ausgewachsenen Vögeln. — Die Be- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 37 


funde betreffend das rostrale Vorrücken der Glottis während der Ontogenese von KALLIUS wurden auch bei 
anderen Lacertiliern, namentlich bei Calotes, von V. SCHMIDT (13) und bei Lacerta muralis von H. BökER 
(17) bestätigt. 

Ich habe die gegenseitige Tage des Larynx (Crieoid und Arytaenoid mit Annexen) und 
der Trachea zum Hyoid bei einem großen Teile der vorstehend beschriebenen ausgewachsenen 
Lacertilia vera untersucht und folgende Reihe in der Lage des Hyoidkörpers (exkl. Processus 
lingualis) zu den Luftwegen gefunden. Bei Dibamus entspricht sie der des Kehlkopfes 
(Cricoid), bei den meisten Geckonidae, Eublepharidae und Uroplates, sowie bei Acontias 
vornehmlich der der ersten Trachealringe und zum Teil des kaudalen Endes des Cricoid, bei 
den meisten anderen Lacertilia vera.liegt er in mannigfachen Varianten dem 4. bis 9., bei 
Varanus dem 22. bis 25. Trachealringe an. Kehlkopf und Trachea finden sich somit im 
allgemeinen bei den am tiefsten stehenden Familien, sowie bei gewissen schlangenähnlichen 
Lacertiliern (ausgenommen Lialis mit ziemlich weit vorn. befindlichem Crieoid) im Verhält- 
nis zum Hyoid weiter hinten als bei den höheren Familien derselben. (Levpıes Abbildung 
72, die den Zungenbeinkörper bei Lacerta auf dem Crieoid liegen läßt, entspricht nicht 
meinen Befunden bei diesem Lacertilier, wonach seine Lage dem 4. und 5. Trachealring 
entspricht). Diese Befunde bilden zugleich eine vergleichend-anatomische Parallele zu den 
oben mitgeteilten ontogenetischen Angaben von KArrivs (Ol). In der von mir angegebenen 
Reihe dürften die am tiefsten stehenden eidechsenartigen Saurier die ursprünglicheren Ver- 
hältnisse wiedergeben, während die schlangenartigen Gattungen Acontias und Dibamus ver- 
mutlich auf dem Wege der sekundären Rückwanderung (oder des Stehenbleibens) der Luft- 
wege zu ihrer jetzigen Lage des Cricoides gekommen sind. 

Varanus mit seinem sehr weit vorwärts gerückten Kehlkopfe steht ganz außerhalb der 
übrigen Reihe und bezeugt auch in diesem Punkte seine besondere hohe Stellung innerhalb 
der Lacertilia, auf die verschiedene Autoren und ich selbst auf Grund anderer Merkmale in 
früheren Veröffentlichungen hinweisen konnten und die ihn selbst zu einer den Aigialosauria, 
Dolichosauria und Mosasauria nahestehenden Unterordnung erheben lieb. 


Für die systematische Stellung der Amphisbaenidae gibt das Hyoid keine durch- 
greifende Entscheidung. Bekanntlich hat Stannıus (56), wie ich schon oben (p. 12) ange- 
geben, dieselben als besonderen Subordo Amphisbaenoidea von den übrigen Lacertilia vera, 
seinem Subordo Kionocrania abgetrennt. Namentlich in der Nichtexistenz der Columella 
eranii (Epipterygoid) bei ersteren gegenüber den mit einer Columella eranii (mov) ver- 
sehenen letzteren erblickte er ein charakteristisches Trennungsmerkmal beider Unterordnungen. 
BOULENGER (84, 85) dagegen fand nicht so tiefgreifende Differenzen, und insbesondere gab 
sich ihm die Familie der Teiidae auf Grund mehrfacher von ihm genau untersuchter 
Charaktere und teilweiser Übergänge als eine nahe Verwandte"der Amphisbaenidae zu er- 
kennen. VERSLUYS (98, 03) hinwiederum erblickte vornehmlich in dem eigenartigen Ver- 
halten des dorsalen Endes des Cornu hyale und der Mittelohrgegend (Hemmungsbildung) 
einen Charakter, der ihn veranlaßte, den Amphisbaenidae wieder eine mehr gesonderte 
Stellung anzuweisen. Ich entschied mich gleichfalls (00) unter ausführlicher Darlegung von 
Gründen für einen SO. Amphisbaenia, dem ich aber in Annäherung an BOULENGERS An- 
gaben einen Platz in der Nachbarschaft der Teiidae gab. 

Daß die Wurzeln der Teiidae und Amphisbaenidae (Amphisbaenia) benachbarte sind, hat BOULENGER 
durchaus wahrscheinlich gemacht. Auch bei den Teiidae existieren schlangenähnliche Gattungen (Scole- 
eosaurus, Cophias, Ophiognomon), die mit ihren rudimentären und zum Teil selbst fehlenden Gliedmaßen, 


in der weitgehenden Degeneration der Columella eranii (Ophiognomon) und ihrem sonstigen Bau den 
Amphisbaenidae recht nahe kommen. Auch die spezifische Art der Rückbildung der Extremitäten, die 


38 M. Fürbringer: 


bei den schlangenähnlichen Formen der Teiidae in der Regel an den hinteren Gliedmaßen zuerst beginnt 
und hier am weitesten fortschreitet und bei der Amphisbaene Chirotes mit wenig zurückgebildeter vor- 
derer und nahezu fehlender hinterer Gliedmaße sich geradeso verhält, ist dieser Verwandtschaft günstig. 
Allerdings ist diese Bevorzugung in der Degeneration der hinteren Extremität vor der vorderen kein 
ausschließlicher Charakter der Teiidae und Amphisbaenidae; wenn auch bei der überwiegenden Mehrzahl 
der schlangenartigen Lacertilier (Pygopodidae, gewisse Anguidae, Anniella, die meisten schlangenähnlichen 
Scincidae, die Anelytropidae und Dibanidae) die vordere Extremität in der Regel mehr als die hintere 
verkümmert, so gibt es unter diesen doch auch Formen (wie z. B. Ophiomorus, Voeltzkowia), welche sich 
in dieser Hinsicht mehr den Teiidae und Amphisbaenidae anreihen. Auch der Mangel oder die bedeutende 
Rückbildung der Columella eranii ist kein auf die Amphisbaenen und den teiiden Ophiognomon be- 
schränktes Merkmal, sondern findet sich auch bei Dibamus, vielleicht auch individuell bei Anniella. — 
Andererseits nehmen, wie man namentlich aus BUTLERS Untersuchungen (95) weiß, die Amphisbaenidae 
mit der von allen anderen schlangenartigen Amphibien und Reptilien (Gymnophiona, Ophidier, schlangen- 
artige Pygopodidae, Anguidae, Teiidae und Scineidae, bei denen sämtlich die linke Lunge mehr ver- 
kümmert als die rechte) abweichenden und allein dastehenden Reduktion der rechten Lunge gegenüber 
der linken eine besondere Stellung, auch gegenüber dem teji len Ophiognomon ein; nur Chirotes scheint, 
obwohl nicht genügend gesichert, der allgemeinen Regel der kleineren linken Lunge zu folgen. 

Die Zungenbeine der Teiidae und Amphisbaenidae zeigen manche Abweichungen von- 
einander, von denen der Mangel des dorsalen Schenkels des Cornu hyale bei den letzteren 
auf Kosten der mit dem schlangenartigen Körper verbundenen Verkümmerung kommt; die 
An- oder Abwesenheit des Cornu branchiale II folgt keiner bestimmten Regel. Charak- 
teristisch für die Teiidae ist der kurze Processus lingualis und der rostralwärts bedeutend 
verlängerte Scheitelpunkt des Cornu hyale; damit verglichen besitzen die Amphisbaenidae 
einen längeren Processus lingualis und eine geringere dem Scheitelpunkt der Teiidae ent- 
sprechende rostrale Vorragung des Cornu hyale. Beides verleiht dem Hyoid der Amphis- 
baenidae gegenüber den Teiidae das primitivere Gepräge, läßt aber die relativ nahe Ver- 
wandtschaft zwischen Amphisbaenidae und Teiidae nicht verkennen. Ich bin nach wie vor 
geneigt, die Amphisbaenidae als tiefer stehende und einer weiter gegangenen Reduktion ver- 
fallene Abteilung in die Nähe der Teiidae zu stellen, ihnen aber auf Grund ihrer Merkmale 
den Rang eines besonderen Subordo (bzw. einer besonderen Superfamilie) der Lacertilia vera 
zu geben. 

2. Rhiptoglossa (Vermilinguia, Chamaeleontia). 

Die dem Subordo Rhiptoglossa entsprechende Familie Chamaeleontidae mit ihren drei 
nahe benachbarten Gattungen Chamaeleo, Brookesia und Rhampholeon hebt sich in der 
Bildung ihres Zungenbeins, die bei allen drei Genera im wesentlichen die gleiche ist, mehr 
von den Lacertilia vera ab, als diese von Sphenodon. 

Diese Differenz liegt vornehmlich an der besonderen Konfiguration des Hyoidkörpers 
und Processus lingualis, die zufolge der eigenartigen Funktionierung der Zunge der 
Chamaeleonten ihre eigentümliche Bildung erhalten haben. Der Processus lingualis hebt sich 
nicht vom eigentlichen Körper ab und bildet mit ihm einen langen und kräftigen zylin- 
drischen Stab von oberflächlich stark verkalktem Knorpelgewebe (die von Prinz Lupwie 
FERDINAND VON BAYERN 84 wenig glücklich als „osteoide Substanz“ von der zentraleren 
minder verkalkten Knorpelsubstanz unterschieden wird), welcher der über ihn gestülpten 
und ihn umfassenden Zunge als zentrale Stütze dient und derselben zusammen mit der hoch- 
entwickelten Zungenmuskulatur und der synovialen ihn direkt umgebenden Scheide die be- 
kannten, von zahlreichen Untersuchern eingehend beschriebenen ausgiebigen und schnellen 
Bewegungen ermöglicht. Auf diese weiter einzugehen, liegt nicht in meiner Absicht und 
verweise ich dieserhalb auf die reiche, schon oben (p. 16) in der Hauptsache angeführte 
Literatur. Wenn man, wie bei den Lacertilia vera, als eigentlichen Körper (Corpus sensu 
strietiori) denjenigen hintersten Teil des einheitlichen Stabes abgrenzt, von welchem die seit- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 39 


lichen Hörner abgehen, so ist der rostral vor ihm befindliche Teil, der Processus lingualis, 
10 bis 15 mal länger und in seiner Breite und Dieke nicht minder voluminös, selbst etwas 
voluminöser als der eigentliche Körper, der nicht rein zylindrisch ist und eine besondere, 
schwache ventrale Wölbung aufweist. Der Körper ist somit zum unbedeutenden hinteren 
Anhängsel des Processus lingualis geworden, auf dessen Länge, Festigkeit und zylindrischer 
Gestaltung seine wesentliche Funktionierung beruht. Vorn und hinten endet das gemein- 
same Gebilde stumpf. 

Die beiden vom Körper, also am Ende des Stabes, abgehenden Hörnerpaare, das 
Cornu hyale und Cornu branchiale I., folgen dicht aufeinander und treten in ihrer Größe 
bedeutend gegen den Stab zurück. 

Das vordere Paar, Cornu hyale, besteht aus zum Teil verkalktem Knorpel und ver- 
läuft vom Körper aus überwiegend in lateral-dorsaler und ein wenig rostralwärts gehender 
Richtung, um ohne Verband mit dem Schädel oder dem kolumellaren Apparat frei zu enden. 
Hierbei weist es eine deutliche Gliederung auf, welche den kürzeren ventralen und den 
längeren dorsalen Teil (Schenkel), obwohl dieselben in gerader Linie (also im gestreckten 
Winkel) verlaufen, doch gut voneinander unterscheiden läßt. Der dorsale Teil ist zugleich 
ein wenig schlanker als der mit dem Körper kontinuierlich verbundene ventrale und läuft 
dorsal spitz aus. 

Das hintere Hörnerpaar, Cornu branchiale I, ist großenteils verknöchert und hebt 
sich dadurch scharf und diskontinuierlich vom Körper ab. Ähnlich dem hyalen Horn ver- 
läuft es lateral-dorsal, aber mit einer geringen kaudalwärts gehenden Neigung. An seinem 
dorsalen Ende trägt es eine sehr kurze knorpelige Epiphyse. Vermöge seiner überwiegenden 
Knochenstruktur ist es leistungsfähiger als das Cornu hyale, auch ein wenig länger und bei 
den meisten von mir untersuchten Arten von Chamaeleon ein wenig stärker oder ihm gleich 
stark, während ich es bei Brookesia und Rhampholeon eher etwas schwächer als das hyale 
Horn finde. 

WERNER (02) betont den sehr ähnlichen Bau der Zungenbeine von Chamaeleo, Brookesia und Rham- 
pholeon. Die von ihm angegebenen geringen Differenzen im Bau der drei Genera finde ich bei den von 
mir untersuchten Tieren minder ausgeprägt. ae 

- Nach Resten von Cornua branchialia II habe ich sowohl im ventralen wie im dorsalen 
Bereiche makroskopisch und mikroskopisch vergeblich gesucht. Eine sehr junge embryonale 
Stadien berücksichtigende ontogenetische Untersuchung steht noch aus; was PARKER (80) 
darüber mitteilt, beschäftigt sich mit älteren Stadien, die keine wesentlichen Unterschiede 
vom ausgewachsenen Tiere aufweisen. 

Der eigentliche Körper des Zungenbeines liegt in der Höhe des Cricoides, dieses stützend. 
Gleich kaudal hinter demselben ragt der übrigens bei der Mehrzahl der Chamaeleontiden nicht 
zur Ausbildung gekommene Kehlsack hervor. Auch hierüber existieren zahlreiche und zum 
Teil recht eingehende Untersuchungen aus älterer und neuerer Zeit; von den neueren ver- 
weise ich namentlich auf WIEDERSHEIM (86), TORNIER (04), WERNER (12) und GERMERS- 
HAUSEN (13). 

Das Zungenbein der Rhiptoglossa gibt sich in der Hauptsache nicht allein als eine 
eigenartige, sondern auch als eine höhere Bildung der Lacertilier zu erkennen, wie über- 
haupt der ganze Bau der Chamaeleontia überwiegend ein Gemisch höherer und speziellerer 
Differenzierungen darstellt. Das beherrschende Moment am Hyoid bildet der zur Zunge in 
direkter Beziehung stehende Processus lingualis, und es ist bewundernswert, wie mächtig 
und tiefgreifend und umändernd der Einfluß der Zunge und ihrer Bewegungen auf das 
ganze Zungenbein eingewirkt hat. Man könnte auch hier von Allmacht der Naturzüchtung 


40 M. Fürbringer: 


sprechen. Daß die Anfänge der chamaeleontiden Bildung von einem nach Art der Lacertilia 
vera gebauten Hyoid abzuleiten sind, ist theoretisches Postulat; ob eine rationelle, mit den 
jüngsten Stadien beginnende embryonale Untersuchung (in der Weise wie diejenige von 
Karrıus 01 an Lacerta muralis) hier Aufklärung geben wird, ist abzuwarten. 

Auf vergleichend-anatomischem Wege fand ich (00) in anderen Organgebieten gewisse 
Ahnlichkeiten mit Uroplates und postulierte darauf — natürlich nicht zu überschätzende — genea- 
logische Beziehungen zu diesem primitiven Lacertilier, derart, daß die Wurzel der Chamaele- 
ontiden sich in der Nähe derjenigen der Uroplatiden befunden haben möge. Diesen Versuch 
hat BOULENGER (01) zurückgewiesen, WERNER (12) dagegen unter Herbeiführung weiterer 
Argumente gestützt. Das Hyoid ist der von WERNER und mir angenommenen Verwandt- 
schaft nicht günstig; zum Teil mögen auch sekundäre Konvergenzen von uns zugunsten 
einer ursprünglichen Affinität verwendet worden sein. Die Frage ist aber durch die Ab- 
weisung von 1901 nicht erledigt. Jedoch erweisen sich weitere und eingehendere Unter- 
suchungen unter Herbeiziehuug möglichst vieler Forschungsmethoden als nötig. 


©. Ophidia. (Abb. 87-92.) 


Bekanntlich wird von Zoologen und Paläontologen ziemlich allgemein und mit guten Gründen an- 
genommen, daß Lacertilier und Ophidier relativ nahe Verwandte sind und innerhalb der Reptilien als 
Sectio streptostylica (STannIus 56) eine sehr benachbarte Stellung einnehmen. Viele Herpetologen er- 
teilen beiden Abteilungen nur den Rang von Unterordnungen und’reihen sie in den Ordo Lepidosauria 
s. Squamata ein (BOULENGER 9%, 91, 93.teilte selbst die Ordnung Squamata in die drei Unterordnungen 
der Lacertilia (vera), Rhiptoglossa und Ophidia). Die überwiegende Mehrzahl der Untersucher betrachtet 
die Lacertilia als die ursprünglicher gebliebene Abteilung, die Ophidia als diejenige, welche die meisten 
sekundären Umwandlungen erlitten hat, und viele Autoren neigen dazu, die Ophidier direkt von primitiven 
Lacertiliern abzuleiten. Zwingende Gründe hierfür existieren jedoch nicht. Von anderer Seite (insbe- 
sondere TORNIER 13) wird ihnen eine von den Lacertiliern unabhängige Phylogenese zuerteilt. Jeden- 
falls wird man guttun, die gemeinsame Wurzel beider Abteilungen und die Trennung beider Zweige in 
eine sehr frühe Zeit zu verlegen. 

Auf der Anschauung einer Ableitung der Schlangen von den Eidechsen fußend, hat JoH. MÜLLER in 
seiner klassischen Abhandlung aus dem Jahre 31 die Ophidier in die beiden Unterordnungen der eng- 
mäuligen Angiostomata und der weitmäuligen Eurystomata eingeteilt, von denen die ersteren in ihrer 
Kieferbildung dem lacertilen Typus noch näher ständen, die letzteren sich weiter von ihm entfernt hätten. 
Unter den Eurystomata wurden weiterhin die durch noch leidlich erhaltene hintere Gliedmaßenreste ge- 
kennzeichneten Peropoda unterschieden; weitere Unterabteilungen wurden auf besondere Verhältnisse des 
Schädelbaues und den Mangel oder die Existenz von Giftdrüsen und Giftzähnen gegründet. — BOULENGER 
(93—96) verdanken wir eine gründliche, auch auf der eingehenden Verwertung anatomischer Merkmale 
beruhende Neubearbeitung des Systemes der Ophidier, welche 9 Familien unterscheidet, von denen die 
zwei ersten (Typhlopidae und Glauconiidae), sowie die vierte und fünfte (Ilysiidae und Uropeltidae) 
MüLtEr’s Angiostomata, die dritte (Boidae) den Peropoda und die vier letzten (Xenopeltidae, Colubridae, 
Amblycephalidae und Viperidae) den Eurystomata entsprechen; die Colubridae enthalten giftlose und giftige, 
die Viperidae giftige, die übrigen Familien unschädliche Schlangen. Zugleich ergab BoULENGER'S ge- 
nauere Schädeluntersuchung, daß diejenigen Familien, die früher als Engmäuler zusammengefaßt worden 
waren, den Lacertiliern nicht näher stehen als die Weitmäuler und daß die Angiostomatie der ersteren 
nicht ausschließlich als das primitivere Verhalten aufzufassen ist. — Von diesen 9 Familien sind bisher 
annähernd 1600 lebende Arten bekannt geworden, von denen die Familie der Colubridae etwa *ı aller 
lebenden Schlangen enthält, während die übrigen 8 Familien nur '/; der lebenden Spezies umfassen. 

Das Zungenbein der Ophidier hat die Bearbeitung einer geringeren Anzahl von Untersuchern 
gefunden als dasjenige der Lacertilier. Ich nenne von diesen CvvIer (1805, 24, 38), MEcKEL (1818, 29) 
DUVERNoY (30), JoH. MÜLLER (31), d’ Auton (34), Losana (34), RATHKE (39), HENLE (39), STANNIUS (46, 56), 
STANNIUS und PETERS (56, s. Srannıus 56), LeyDIg (83), DEBIERRE (85), VAN BEMMELEN (87), WALTER (87), 
HoFFMANN (90), Mc Kay (90), GEGENBAUR (98), GÖPPERT (99), hinsichtlich der Entwickelungsgeschichte 
RATHKE (39), PARKER (78), PEYER (12), WERNER (12) und verweise im übrigen auf die zusammen- 
fassenden Darstellungen von Gaurr (05) und die bekannteren Lehrbücher der vergleichenden Anatomie. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 41 


Auch die benachbarten Teile, Columellarapparat, Zunge und Kehlkopf, sind Objekte wiederholter 
Untersuchungen gewesen, von denen hier nur diejenigen von HENLE (39), PETERS (69), Mınor (80), Lupwıc 
FERDINAND Prınz von BAYERN (84), GaDow (88), GöPPERT (99), MoELLER (1905) und OKAJIMA (15) an- 
geführt seien. 


Ich selbst habe nicht viele Schlangen bearbeitet und verfüge mit den in der Literatur angegebenen 


nur über Beobachtungen an 33 Arten (verschiedene in mehreren Individuen), die sich nach den von 
BOULENGER angegebenen Familien folgendermaßen verteilen: 


Il 


[e ) 


Typhlopidae. 
Typhlops ohne Angabe der Art (Joh. MüLver 31). — Typhlops vermicularis Merr. (FÜRBRINGER). 
T. nigroalbus D. u. B. (FÜRBRINGER). — T. dinga Ptrs. (STANNIUS und PETERS 56). 


. Glauconiidae. 


(Bisher keine Art untersucht). 


. Boidae. 
A. Pythoninae. 
Python reticulatus Schn. (GörßEert 99, FÜRBRINGER). — P. sebae Gm. (P. bivittatus) 
(d’ Arton 34, Hente 39, HoFFMANN-BRoNN 90 [Copie von d’ Avton]). — P. molurus L. 
(FÜRBRINGER, Abb. 87). ; 
B. Boinae. 


Boa ohne Angabe der Art (MECKEL 1818, FÜRBRINGER). 
Eunectes murinus L. (MEcREL 1818, 29). 
Eryx ohne Angabe der Art (MEoKEL 29). 


. Ilysiidae. 


Ilysia scytale L. (Meokeu 1818, 29, Joh. MÜLLER 31). 
Cylindrophis rufus Laur. (FÜRBRINGER). 


. Uropeltidae. 


Rhinophis ohne Angabe der Art (Joh. MÜLLER 31). 


. Xenopeltidae. 


Xenopeltis unicolor Reinw. (FÜRBRINGER, Abb. 88). 


. Colubridae. 


A. Aglypha. 
Colubrinae. R 
Tropidonotus natrix L. (MECKEL 1818, 29, DUVERNOY 30, Losana 34, CUVIER 38, W.K. PARKER 
78, Leypıg 83, van BEMMELEN 87, Water 87, HoFFMANN-BRONN 90, [Copie von LEyDig], 
PEYER 12, FÜRBRINGER, Abb. 89). — Tr. tesselatus Laur. (LEYDIG 83). — Tr. sertalis L. 
(Minor 80). 
Zamenis gemonensis Laur. (=viridiflavus) var. carbonarius (LEYDIG 83). 
Coluber ohne Angabe der Art (Mrckeu 29). — Col. longissimus Laur. (= aesceulapii Lacep.) 
(Leypie 83). 
Coronella austriaca Laur. (Leypıg 83, auch von HoFFMANN-BRONN 90 copiert) Abb. 90. 
B. Opisthoglypha. (Bisher keine Art untersucht). 
©. Proteroglypha. 
Elapinae. 
Pseudechis porphyriacus Shaw (Me Kay 90). 
Acanthophis antareticus Shaw (Me Kay 9%). 
Bungarus faseiatus Schn. (FÜRBRINGER), Abb. 91. 
Naja tripudians Merr. (MEokkr 18, 29). — N. haie L. (FÜRBRINGER). 
Elaps ohne Angabe der Art (MEckEu 1329). 


. Amblycephalidae. 


Leptognathus catesbyi Sentz (WERNER 12). — L. mikani Schleg. (WERNER 12). 
Dipsas ohne Angabe der Art (Joh. MÜLLER 31). — D. indica Laur. (WERNER 12). 


9. Viperidae. 


A. Viperinae. 
Vipera ohne Angabe der Art (Meoker 29). — Vip. berus (L. Losana 34, Levpvıa 83, PEYER 
12). — V. aspis L. (Leypıe 83, FÜRBRINGER). — V. ammodytes L. (Leypig 83, von 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922 6 


42 M. Fürbringer: 


HOoFFMANN-BRONN 90 copiert, WALTER 87), Abb. 92. — V. russelli Shaw (Me. Kay %, 


wahrscheinlich). 
B. Crotalinae. 
Ancistrodon (Trigonocephalus ohne Angabe der Art) (MEckEL 29). — Anc. piscivorus Lacep. 
(Minor 80). 
Crotalus durissus L. (MInoT 80, FÜRBRINGER). — Cr. horridus L. (MECKEL 29). 


Nach der von mir bevorzugten Deutung setzt sich das Zungenbein der Ophidier in seiner voll- 
kommensten Ausbildung aus Corpus, Processus lingualis und Cornu branchiale I zusammen. Die Homo- 
logisierungen der meisten Autoren sind ziemlich allgemein und unbestimmt gehalten; ich identifiziere sie 
folgendermaßen: 

Corpus: 

Les deux Filets (de l’ hyoide) se röunissent en avant en demi-cerele sous le fourreau de la langue, 
CuvIEr (1805). — Les deux filets se reunissent en avant en formant un are sous la gaine de 
la langue: Duvernoy (30). — Les deux filets se recourbent en avant sous le fourreau de la 
langue, pour s’unir.en arc un peu aplati, de nature presque membraneuse: CUVIER (38). — 
Arc semieireulaire anterieur ou piece triangulaire anterieure: LosanA (34). — Vereinigung 
der beiden Zungenbeinäste: MECKEL (1818). — Vereinigungsstelle der beiden Fäden (Hörner); 
MxokkL (29). — Vordere Vereinigung der beiden Knorpelfüden in einem Bogen: Joh. 
MÜLLER (31). — Vereinigung der Fäden in einem vorderen Bogen: Srannıus (46). — Carti- 
laginous filaments united together in front: HuxLey (71). 

Schmaler Knorpelbogen: Srannıus (56), GEGENBAUR (98). — Small plate of cartilage (?): Me 
Kay (90). — Unpaarer Bogen: SOHIMKEWITSCH (10). 

Vorderes einheitliches Stück: PEYER (12). 

Körper: MEokeL (29), Levpıe (83), vielleicht WALTER (57), GEGENBAUR (98). — 

Winziger Körperabschnitt: GAuPpPp (05). 

Basihyale: Mc. Kay (90). 

Processus lingualis: 

Courte pointe qui s’avance de convexit& des deux Filets: Cuvızr (1805). — Pointe courte: 
DuvErnoY (30). — Unter der Zunge liegende Spitze (mittleres Horn): MEckeL (1818). — Sehr 
kleine dünne Spitze, die von der Vereinigungsstelle der Fäden nach vorn abgeht: MEcker (29). 

Legere proöminence: CUVIER (38). 

Mittleres Horn: MEcKEL (1818). 

Os entoglossum: LEYDIG (83). 

Letzte Andeutung eines Processus entoglossus; GAuPP (05). — Proc. entoglossus: PEYER (12). 


Cornu branchiale I: 


Deux Filets paralleles: Cuvier (1805). — Deux Filets cartilagineux: DUVERNOoY (30), CUVIER (38). — 
Zwei längliche und dünne in der Längsrichtung verlaufende Fäden von knorpeliger Beschaffen- 
heit: MEck&u (29). — Zwei lange Knorpelfäden: Joh. MÜLLER (31), STAnNTus (46). — Dünner 


vor der Trachea vorbeiziehender Knorpelstreif: GEGENBAUR (70). — Cartilaginous filaments: 
Huyrey (7). 
Zungenbeinäste: MECKEL (1818). — Beide Hyoidbogen: WALTER (87). — Zarter Knorpelbogen 


Bürscaui (10). — Nur ein Bogenpaar: Boas (11). 
Two thin osseous bars of the hyoid (hypobranchial bars); Me Kay (90). 
Cornes longues filamenteuses (cornes posterieures de l’hyoide des orvets: LosanA (34). 
Hörner: MECKEL (29), Leypıq (83), GEGENBAUR (98). 
Freie Seitenschenkel des Bogens: STANNIUS (56). 

Abkömmlinge des 2. Schlundbogens: RATHKE (39). — Cornua hyalia: GAup? (05), PEYER (12). — 
Hyoidreste: WIEDERSHEIM (09). — Kleine Reste des Hyoidbogens: SCHIMKEWITSCH (10). 
(Homologon des Cornu branchiale I von Anguis): LosanA (34). Hypobranchial bars (=Cornua 

branchialia II): Me Kay (90). 


W.K. PARKER und G. T. Brrrany (77) und W.K. Parker (78) beschreiben in der Entwicklung des 
Schädels von Tropidonotus natrix die dorsalen Teile des Hyoidbogens: Columella und das mit dem Quadratum 
sich vereinigende Stylohyoid, tun aber eines ventralen Teiles dieses Bogens, welcher zum Zungenbein ge- 
hören könnte, keine bestimmte Erwähnung. Parker gibt an, daß er keinen Knorpel in der distal or 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 43 


lingual region gefunden habe, und beide Autoren bemerken, daß ein kleines Paar von Knorpeln zuweilen 
an den Seiten des Larynx gefunden werde, welches den distalen Teil von einem Bogen repräsentieren 
könne (Huxuey); welches Bogens, wird nicht angegeben. 

Der Bau des Zungenbeins der Schlangen ist ein sehr einfacher und von dem des Hyoides 
der Lacertilier erheblich abweichender, so daß aus ihm allein die Verwandtschaft beider Ord- 
nungen nicht erschlossen werden könnte. Joh. MÜLLER sagt von ihm in seiner bekannten 
Abhandlung von 1831: „Nichts ist so sehr verschieden als das Zungenbein der Eidechsen 
und Schlangen; die letzteren haben außer Amphisbaena* — die damals noch zu den Schlangen 
gerechnet wurde — „durchaus keine Spur des Apparates der Eidechsen“, und ähnlich äußern 
sich andere Untersucher. In seiner bisher bekannten vollständigsten Ausbildung besteht es 
aus zwei mehr oder minder langen Knorpelfäden, einem rechten und linken, die meist parallel 
zueinander oder nach vorn convergierend und nicht selten in asymmetrischer Lage und Aus- 
bildung, längs der Trachea oder in ihrer Nachbarschaft verlaufen und vorn durch einen gleich- 
falls knorpeligen (rostralwärts convexen oder winkeligen) Querschenkel verbunden sind, welcher 
sich ventral über die Trachea legt, bei seiner Feinheit ihr aber nicht als Stütze oder Schutz 
dienen kann. Verknöcherte Teile fehlen ihm, soweit bisher bekannt, ganz (Me Kay’s 9 
widersprechende Angaben fanden bisher keine Bestätigung), doch kann der Knorpel Verkal- 
kungen darbieten, über deren regelmäßige gegliederte Anordnung ‚namentlich LryDIe (83) 
eingehendere Angaben gemacht hat. Mit dem Schädel steht das Zungenbein in keiner Ver- 
bindung, ist vielmehr bei seiner ventralen und am Körper weit nach hinten erstreckten Lage 
von ihm recht entfernt. 

Es ist sichtbar, daß hier ein Gebilde vorliegt, welches einem Hyoid der Lacertilier 
keine Entstehung gegeben haben kann, sondern welches vielmehr von einer lacertilierähn- 
lichen Configuration auf dem Wege der Verkümmerung abzuleiten ist, und es macht keine 
Schwierigkeit, die beiden Knorpelfäden als verlängertes Hörnerpaar und den sie vorn ver- 
bindenden Querschenkel als Körper zu deuten. Schwieriger ist die Frage zu beantworten, 
welchem Hörnerpaar der Lacertilier das der Ophidier entspricht; wie die obige Zusammen- 
stellung zeigt, ist dasselbe bald als Cornu hyale (RATHRE, GAUPP, PEyYER u. a.), bald als 
Cornu branchiale I (Losana), bald als Cornu branchiale II (Me Kay) gedeutet worden. 

Die auf embryologischen Beobachtungen RATHRE’S (39) fußende Deutung als Cornu 
hyale, welche namentlich auch von GAuPpP (05) vertreten wird, halte ich nicht für genügend 
begründet, um ihr zu folgen. RATHRE’S ontogenetische Angaben sind nicht lückenlos; das 
gleiche gilt für diejenigen von Pryer (12), dessen Untersuchungsreihe bereits mit zu alten 
Stadien beginnt. PARKER ist gleichfalls zu keiner dieser Homologisierung günstigen Ent- 
scheidung gelangt; er macht ziemlich eingehende Angaben über die dorsalen Teile des Hyoid- 
bogens (Columella auris und Stylohyoid), schweigt sich aber über die ventralen Teile des- 
selben aus und läßt eher vermuten, daß dieselben in Schwund getreten sind. Auch ist die 
ganze Anordnung des Zungenbeinhornes der Ophidier mit seinem in ventraler Lage weit 
nach hinten erstreekten freien Ende eine derartige, daß sie die Annahme ontogenetischer 
Umlagerungen nötig macht, welche so bedeutend und von der Norm so abweichend wären, 
daß sie nur durch den lückenlosen embryologischen Nachweis glaubhaft gemacht werden 
können, Dieser aber fehlt noch zur Zeit. Auch erregt es an sich Bedenken, daß ein Horn, 
welches bei so vielen Lacertiliern, sowie anderen Reptilien, mehr oder minder in Rückbildung 
trat, am Zungenbein der Schlangen allein erhalten geblieben sein sollte, während z. B. das so 
beständige Cornu branchiale I, das keinem anderen Sauropsiden-Hyoid abgeht, gerade hier bei 
den Ophidiern in Schwund gekommen wäre. Ich verlange weitere sichere und eingehende 
embryologische Beweise, bevor ich dieser Deutung folgen kann. 

6* 


44 M. Fürbringer: 


Die ventrale und längs der Trachea weit nach hinten erstreckte Lage des Hornes der 
Ophidier ist auch für Me Kay (90) der Grund gewesen, daß er unter Abweisung der Deu- 
tung als Cornu hyale sich für die Homologisieruug mit dem Cornu branchiale II ent- 
schied, wobei er rostral vor demselben gelegene sehnige Gebilde (Intersections) als Cornu 
hyale und Cornu branchiale I auffaßte. Diese Begründung durch die Lage hat manches für 
sich, findet auch in dem Verhalten der sehr langen und weit nach hinten erstreekten Cornua 
branchialia II ventralia so mancher Agamidae und Iguanidae (p. 33) gewisse Parallelen. 
Allein Me Kay’s Interseetions sind lediglich zur hyoidalen Muskulatur gehörige Gebilde 
und haben nichts mit Zungenbeinhörnern zu tun, und auch hier gilt das Bedenken, warum 
die bei den Lacertiliern, überhaupt in der Reihe der Sauropsiden so häufig in völlige Rück- 
bildung getretenen zweiten Branchialhörner bei den Ophidiern als die einzigen Hörner- 
bildungen erhalten geblieben, die beständigen Cornua branchialia I aber völlig geschwunden 
sein sollten. 

Sonach bleibt per exelusionem, da an ein ganz neues, bei den Lacertiliern nicht vor- 
kommendes Horn der Ophidier im Ernste nicht zu denken ist, die Deutung als Cornu 
branchiale I, welche bereits von LosanA (34) gegeben worden ist. LosanA hat das 
Zungenbein der von ihm untersuchten Ophidier (Tropidonotus natrix und Vipera berus) mit 
dem von ihm gleichfalls untersuchten Lacertilier Anguis fragilis verglichen und ist durch den 
einfachen Anblick beider zu seiner Homologisierung gelangt, ohne derselben weitere Beweise 
hinzuzufügen. Hierbei half ihm, daß das Cornu hyale von Anguis sich in Rückbildung be- 
findet und daß das Cornu branchiale II fast oder ganz geschwunden ist, so daß bei diesem 
Lacertilier das Cornu branchiale I unter den Hörnerbildungen in den Vordergrund tritt, und 
daß die Lage und Richtung dieses Hornes mit demjenigen der Ophidier Ähnlichkeit dar- 
bietet. Inzwischen sind die Hyoide von Anniella (Cops 92, BAUR 94, KUNKEL 05) und 
Dibamus (FÜRBRINGER 19) bekannt geworden, und diese bieten in ihrer völligen Degeneration 
des Cornu hyale und Cornu branchiale II und alleinigen Persistenz des Cornu branchiale I 
nebst Corpus und Processus lingualis die gleiche Zusammensetzung und gleiche gegenseitige 
Lage ihrer Teile dar, wie die Hyoide der Ophidier; namentlich das schlankere Hyoid von 
Anniella nähert sich dem der Ophidier. Das Cornu branchiale I der Schlangen ist allerdings 
erheblich länger als das von Anniella oder Dibamus. PryEr’s Beobachtungen (12) haben 
aber gezeigt, daß die Hörner der von ihm untersuchten jüngeren Schlangenembryonen er- 
heblich kürzer sind als die der älteren Stadien und ihre definitive Länge mit der erheblichen 
Verlängerung des Schlangenkörpers erst spät erreichen, und man weiß ferner, daß gerade die 
Längendimensionen dieser Hörner selbst bei nahe verwandten Lacertiliern größere Differenzen 
zeigen. Auffallender ist eine andere Verschiedenheit der Hörner der Lacertilier und Ophidier, 
die gewebliche, indem das erste Branchialhorn der ausgebildeten Lacertilier stets zu einem 
großen Teile verknöchert, das der Schlangen dagegen nur aus verkalktem Knorpel besteht; 
aber auch diese Differenz ist keine schwerwiegende, sondern beweist nur den höheren Grad 
der Rückbildung des Schlangenhyoides, denn es ist aus zahlreichen Beispielen bekannt, daß 
bei durchgreifenden Reduktionen die höhere Össifieationsstufe nicht erreicht wird und daß 
die Neotenie mit dem Knorpelzustande haltmacht. Ziehe ich somit auch die Vergleichung 
mit dem Cornu branchiale I den anderen Deutungen vor, so erscheint mir doch der onto- 
genetische Nachweis für dieselbe sehr wünschenswert; RATHKE (39) hat angegeben, daß 
auch in dem auf den Hyoidbogen folgenden 3. Visceralbogen (1. Kiemenbogen) ein „sulziger 
Streifen“ zur Anlage kam, daß aber diese vermutlich prochondrale Bildung bald wieder ver- 
schwand. Hier hätten sorgsame Untersuchungen mit den besten Methoden einzusetzen und 
dürften wohl nicht aussichtslos sein. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 45 


Das Corpus des Zungenbeins der Ophidier entspricht der vorderen Vereinigung des 
rechten und linken Hornes und bildet eine quere Brücke, die meist in rostralwärts convexem 
Bogen, aber auch in schrägem nach vorn gerichteten Winkel vorspringt. Von der Mitte 
seines vorderen Randes geht der unbedeutende Processus lingualis, der niemals die 
Länge des entsprechenden Gebildes der Lacertilier besitzt, nicht in die Zunge eindringt und 
sehr häufig mehr oder minder bis völlig rückgebildet ist. Hier sind viele Verschiedenheiten 
auch individueller Natur zu beobachten. Fernerhin kommt es zu weiteren Verkümmerungen am 
vorderen Ende, welche zu einer zunehmenden Verschmälerung der Körperbrücke und schlieb- 
lich zum vollkommenen Schwund des Corpus führen. Dann bleiben nur die beiden vonein- 
ander isolierten Hörner übrig, die nach Länge und Stärke einer zunehmenden Reduktion 
unterliegen, vorn meist schwächer sind als hinten und viele Abweichungen vom geradlinigen 
und regulären Verlauf und von der symmetrischen Anordnung zeigen können. Schließlich 
kann die Rückbildung so weit fortschreiten, daß der Nachweis derselben nur mit bewaffnetem 
Auge gelingt, und es ist bei dem Stande unserer jetzigen Kenntnis nicht ausgeschlossen, ob 
vielleicht Ophidier existieren, denen jegliches Rudiment eines Zungenbeines abgeht. 


Die relativ beste und am wenigsten verkümmterte Ausbildung des Zungenbeines findet 
sich, soweit bisher bekannt, bei den Viperidae, Amblycephalidae und Colubridae. 
Hier verlaufen das rechte und linke Cornu branchiale I in ansehnlicher oder bedeutender 
Länge annähernd parallel am lateralen ‘Rande der Trachea, enden hinten frei und verbinden 
sich vorn zu dem ihnen in der Regel annähernd gleich starken, nicht selten auch etwas 
breiteren oder schmäleren und oft dünneren Corpus, das mitunter in eine kürzere, schmal 
endende mediane vordere Spitze als Andeutung des Processus lingualis ausläuft. Hierfür 
läßt sich auf Grund der früheren und der eigenen Untersuchungen eine förmliche Reihe 
aufstellen: Vipera ammodytes, Tropidonotus natrix (individuell), Zamenis gemonensis, Acan- 
thophis antareticus, Bungarus faseiatus mit leidlich langem Processus lingualis, Naja tripudians 
mit kürzerem Processus; Naja haje und Tropidonotus natrix (individuell) ohne diesen, aber 
mit ziemlich breitem Körper; Dipsas (Joh. MürLer 31), Vipera aspis und Trop. natrix 
(individuell) mit einem den Hörnern etwa gleich starken Corpus und endlich Coronella 
austriaca (LEYDIG 83) mit schmälerem Körper. Tropidonotus natrix, die in mehreren Exem- 
plaren untersucht wurde, zeigte weitgehende Verschiedenheiten; es ist möglich, daß auch bei 
anderen Vertretern eine über genug Exemplare ausgedehnte Untersuchung individuelle Varianten 
in der Ausbildung des Körpers und des Proc. lingualis darbieten werden. Die gute Ausbildung 
des Proc. lingualis darf als das ursprünglichere Verhalten, sein schwaches Auftreten und die 
Verschmälerung des Körpers als seeundäre Rückbildung aufgefaßt werden. Die Länge der 
Hörner ist mäßig bei Crotalus, ziemlich bedeutend bis sehr bedeutend bei der Mehrzahl der 
untersuchten Viperidae, Amblycephalidae und Colubridae, vor allen bei Bungarus (bei Vipera 
aspis maß ich die Länge in der Ausdehnung von 35—36, bei Naja haje zu 57—59, bei 
Bungarus fasciatus zu 90—91 Trachealringen; auch WERNER 12 hob bei Leptognathus 
mikani und L. catesbyi ihre ganz außerordentliche Länge hervor). 

MzckkL (18, 29) bestimmte das Verhältnis der Länge der Hörner zu der Länge des ganzen Körpers 
bei Crotalus wie 1:32, bei Tropidonotus natrix wie 1:24, bei Naja tripudians und Trigonocephalus sp. 
wie 1 : 20 und bei Vipera sp. und Elaps sp. wie 1: 16. 

Meist endeten die Hörner hinten nicht in gleicher Länge, sondern in der Differenz von 
1—2 Trachealringen, wobei bald das rechte, bald das linke das längere war. Auch zeigten 
sie mancherlei Abweichungen vom geradlinigen und vom parallelen Verlaufe, indem sie z. B. 
bei Naja haje an ihrem caudalen Ende, bei Bungarus faseiatus in einer längeren caudalen Strecke 
zur Berührung kamen und hier zugleich unter Drehung der Trachea von der Mittellinie abwichen. 


46 M. Fürbringer: 


Die untersuchten Xenopeltidac und Boidae zeigten, worauf schon Mecket bei den 
letzteren aufmerksam gemacht, zum Unterschiede von dem bei den vorher erwähnten Familien 
mit ihrer in der Hauptsache parallelen und longitudinalen Richtung, einen von hinten nach 
vorn convergierenden, also schräg-longitudinalen Verlauf der mittellangen Hörner, die an ihrem 
caudalen Ende ziemlich oder recht weit von der Trachea abstanden und vorn entweder zu einem 
mäbig breiten oder schmalen Körper sich vereinigten (Xenopeltis unicolor FÜRBRINGER; 
Eryx sp. MEcKEL 29; Python retieulatus juv. FÜRBRINGER) oder unter Schwund dieses 
Körpers auch vorn frei, aber nahe benachbart und durch Ligament verbunden endeten (Boa 
und Python MEckKEL 20; Python reticulatus GÖPPERT; Python molurus und P. sebae 
FÜRBRINGER). Dieser schräge Verlauf der Hörner zeigt zugleich mit der schrägen Lage 
der Cornua branchialia I der Lacertilier eine auffallende Ähnlichkeit; eine entsprechende Ver- 
längerung derselben bei Anniella z. B. würde zu einem Verhalten führen, welches dem von 
Xenopeltis nahe kommt. Bei den meisten untersuchten Tieren war zugleich der Verlauf 
kein rein geradliniger, sondern erfolgte unter mannigfachen Biegungen, die namentlich bei 
Xenopeltis recht ausgiebig waren. Auch hier fanden sich hinsichtlich des Verhaltens des 
vorderen Endes individuelle Abweichungen, z. T. von weitreichender Bedeutung (Python 
reticulatus). Bei Xenopeltis war die Dieke der Hörner in ihrer ganzen Länge annähernd 
gleich, während sie bei den Boidae von hinten nach vorn an Stärke abnahmen. Ihre Länge 
bewegte sich innerhalb der bei den Viperidae, Amblycephalidae und Colubridae gegebenen 
Grenzen, erreichte aber nicht deren höchste Werte; meist maß sie 40 —45 Trachealringe, 
stieg aber auch vereinzelt zu etwa 60 Ringen an (das von GÖPPERT abgebildete Exemplar 
von Python reticulatus). 

Eine noch größere Rückbildung bieten die Uropeltidae, Ilysiidae und Typhlopidae 
dar. ‚Joh. MÜLLER (31) vermißte bei ihnen jede Spur eines Hyoides, und diese Angabe ist 
auch in einige neuere Bücher übergegangen. Doch fand schon MEck&r (1818, 29) bei Ilysia 
seytale zarte und ziemlich kurze, nach vorn convergierende und hier durch einen schmalen 
Körper verbundene Hörner, und ebenso wiesen STANNIUS und PETERS (56) bei Typhlops 
dinga die Existenz eines haarfeinen Zungenbeines nach. Ich konnte mich von seiner Existenz 
bei Cylindrophis rufus, sowie bei Typhlops vermieularis und T. nigro-albus überzeugen (Ver- 
treter der Uropeltidae und Glauconiidae standen mir für die Untersuchung nicht zu Gebote). 
Bei Cylindrophis fand ich es in Gestalt sehr feiner (0.15 —0.2 mm breiter) hinten vonein- 
ander ziemlich entfernter und vorn convergierender, mäßig langer und geradlinig verlaufender 
Knorpelfäden, über deren vorderes schwächeres Ende (ob frei endend oder zu einem Körper 
verbunden) ich wegen mangelhafter Beschaffenheit des Präparates zu keiner Klarheit ge- 
langen konnte. Auch die noch zärteren (0.06 — 0.12 mm breiten) Hörner von Typhlops er- 
gaben mir hinsichtlich ihres Verhaltens am rostralen Ende keine Sicherheit; sie verliefen 
nicht geradlinig, sondern in schwachen Biegungen und unter Wechsel von dünneren und 
diekeren Stellen, ein Verhalten, das wohl als Kennzeichen einer weit vorgeschrittenen Rück- 
bildung aufzufassen ist. 

Die Lage der Luftwege zu dem Zungenbein ist eine von der überwiegenden Mehrzahl 
der Lacertilier abweichende, indem erstere mit der bedeutenden Verlängerung der Trachea 
extrem weit nach vorn gerückt sind und Crieoid und Glottis in den vorderen Teil der Mund- 
höhle gebracht haben, letzteres (das Zungenbein) aber zurückgeblieben ist. So liegt der vordere 
Anfang des Hyoides immer um eine ansehnliche Anzahl von 'Trachealringen (bisher wurden 
von mir 9— 36 gezählt) hinter dem Cricoid, ein Verhalten, welches die schon bei gewissen 
Lacertiliern beobachtete Tendenz der laryngealen Vorwanderung noch übertrifft und meines 
Wissens von keiner anderen Wirbeltier übertroffen wird; nur Varanus, bei welchem der 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 47 


Zungenbeinkörper sich in der Höhe des 22. bis 25. Trachealringes befindet, bietet in dieser 
Hinsicht eine ähnliche Lage innerhalb der von den Schlangen eingenommenen Grenzen dar 
(vel. p. 37). 

Hervorzuheben ist, daß gerade das Zungenbein derjenigen eurystomen Ophidier, welche 
gewöhnlich, als besonders typisch ausgebildet und der Gliedmaßen entbehrend, am meisten 
von den Lacertiliern entfernt werden, die relativ am wenigsten rückgebildeten Hyoide dar- 
bieten, daß ferner die peropode Familie der Boidae, die noch leidliche Reste von hinteren 
Gliedmaßen bewahrt hat, einen weiteren Grad der Reduktion des Zungenbeines aufweist und 
daß endlich, soweit bekannt, die angiostomen Schlangenfamilien, die größtenteils noch Becken- 
rudimente besitzen, das am meisten verkümmerte Hyoid besitzen. Somit eine erhebliche 
Diserepanz der verschiedenen morphologischen Merkmale dieser Abteilungen, die jedenfalls 
dazu mahnt, den selbst individuell mehrfach wechselnden Charakteren des Hyoides innerhalb 
der Ordnung der Schlangen keine maßgebende taxonomische Bedeutung beizumessen. Aus 
dem Verhalten von in Rückbildnng begriftenen Organen soll man nur mit größter Vorsicht 
systematische und genealogische Schlüsse ziehen. 


D. Chelonia (Testudinata). (Abb. 93 — 109.) 


Die Chelonier bilden eine von den Rhynchocephalia, Lacertilia und Ophidia ganz abseits stehende 
Ordnung der Reptilien, deren eigenartige und sehr auffallende Spezialisierung schon von ihren frühesten 
Untersuchern immer und immer wieder hervorgehoben worden ist. (U. a. betont Et. GEOFFRoY St. HILAIRE 
1818, daß er unter den zahlreichen Anomalien in der Bildung der Tiere keine größeren „singularites“ als 
diejenigen bei den Schildkröten kenne; RATHEE 48 spricht von ihrer „fremdartigen, von dem Typus der 
übrigen Wirbeltiere so überaus abweichenden Bildung“; Huxtey 71 gibt an, daß sie von dem gewöhn- 
lichen Vertebratentypus in mancher Hinsicht weit entfernt sind, u. v. A. mehr). Dabei haben zahlreiche 
hervorragende Zoologen und Anatomen der älteren Zeit u. a. MECKEL (23) GEGENBAUR (10, 78, 95), HuxLEY 


(71), RÜTIMEYER (73) und W.K. PARKER (80) ihnen die primitivste Stellung unter den lebenden Reptilien _ 


zuerkannt und auf gewisse Ähnlichkeiten und Verwandtschaften mit den Amphibien, auch mit deren anuren 
Vertretern hingewiesen (am weitesten ging darin MECKEL 28, 29, der selbst einen durch Pipa vermittelten 
Übergang von den Batrachiern zu den Cheloniern behauptete). Auch ich bin früher (74) diesen Anschau- 
ungen, natürlich nicht in ihren extremen Auswüchsen, gefolgt, indem ich bei der Behandlung des Schulter- 
gürtels und der Schultermuskeln die Chelonier als erste Reptilienordnung auf die Amphibien folgen ließ, 
und erst nach ihnen die Lacertilier, habe mich aber auf Grund meiner weiteren Untersuchungen an ver- 
schiedenen Organen überzeugt, daß die Lacertilier und der ihnen nahe verwandte Sphenodon in Summa 
mehr primitive Züge darbieten als die Chelonier, denen ich, bei aller Anerkennung gewisser tiefstehender 
Merkmale doch eine mittlere Entwicklungshöhe innerhalb der Reptilien zuschrieb (00). Und ich stehe mit 
dieser Auffassung richt allein. Danach sind RAgL (03, 08, 10), Rıssına (07, 09), Fuchs (07, 09), STEGL- 
BAUER (09) u. a. auf Grund verschiedener niederer Charaktere in der Bildung des Schädels (dessen bei 
einigen Schildkröten, namentlich den Seeschildkröten vorkommende Stegokrotaphie RABL und Fuchs als 
eine primordiale auffaßten), sowie des Skelettes und der Muskulatur der Gliedmaßen wieder für eine sehr 
primitive Stellung der Chelonier unter den lebenden Reptilien eingetreten. Diesen Bestrebungen gegen- 
über habe ich keinen Grund, meine 1900 ausgesprochenen Anschauungen aufzugeben. — Auf Grund 
paläontologischer Untersuchungen ist zum Teil schon vor langer Zeit auf gewisse Ähnlichkeiten und 
Verwandtschaften mit den Rhynchocephaliern (CoPr 70, 87, 89, SEELEY 74, BOULENGER 89 u. a.), nament- 
jich aber mit den Sauropterygiern (OwEn 39, 40, Copz 71, 37, BAUR 87, FÜRBRINGER 00) und Placodontiern 
(JAEKEL 02, 07) aufmerksam gemacht worden. Andere (z. B. Zırret 89, HAECKEL 95, Woopwarn 98, 
OsBorN 03, E. Fraas 03, BoAs 14) fanden bei den Anomodontia bzw. Cynodontia nähere Anschlüsse, 
OSBORN (03) vereinigte Cotylosauria, Anomodontia, Testulinata und Sauropterygia zu seiner Subelassis 
Synapsida, JAEKEL (02) wies auf nahe Beziehungen zu den Placodontia hin und bildete später (10) aus 
den Cotylosauria, Theriodontia, Anomodontia, Testudinata und Monotremata die Klasse Parathenia, welche 
er zwischen Reptilia und Mammalia stellte. Weiter war vornehmlich wegen des gemeinsamen Merkmales 
der Stegokrotaphie des Schädels der Cotylosaurier und gewisser Chelonier eine Ableitung der letzteren 
von den ersteren, den primitivsten Formen unter den Reptilien vertreten worden (Corr 92, 96, 98, BAUR 


48 M. Fürbringer: 


96, WOODWARD 98, OSBORN 03, BRoILı 04, WILLISTON 04, 07, 17, Case 05, 11, Hay 08, BrRooMm, JAEKEL 15, 
u. a., wobei z. B. für WoODWARD, OSBORN und JAEKEL die Anomodontia eine vermittelnde Rolle spielen 
sollten). Diese auch durch andere nicht ungünstige Instanzen wahrscheinlich gemachte Phylogenese 
von Cotylosauriern (Pareiosauria und Diadectosauria) hatte durch die genauere Untersuchung neu aufge- 
fundener gut erhaltener Reste des oberpermischen Cotylosauriers oder ihnen nahe stehenden Reptils 
Eunotos aurus africanus (bei dem bereits SEELEY 92 auf chelonierähnliche Züge hingewiesen) durch 
D. M. S. Warson (14) eine besondere Bestätigung erhalten. Gern erkenne ich mit BroItı (18) die auf 
verschiedene Merkmale des Kopfes und Rumpfes gegründeten nahen Beziehungen der Schildkröten zu 
Eunotosaurus so weit an, als ich der ersteren paläozoische Vorfahren in die Nähe von Eunotosaurus stelle 
dagegen bei den bereits vorhandenen Spezialisierungen von Eunotosaurus diesen nicht als direkten Vor- 
fahren der Chelonier anzusprechen vermag. Weiterhin aber möchte ich betonen, daß ich in der Stego- 
krotaphie von Eunotosaurus und von gewissen Cheloniern (namentlich den ausgestorbenen Amphichelydia 
und den Cheloniidea) kein diese genealogischen Beziehungen stützendes Moment erblicke. Wenn ich auch 
mit zahlreichen Autoren die Stegokrotaphie der Amphibien und Reptilien in der Mehrzahl der Fälle als 
die primitivere Bildung, von welcher weiterhin die Zygokrotaphie und die Gymnokrotaphie abzuleiten 
ist, ansehe, so muß ich doch auf stegale Vorkommnisse hinweisen, die umgekehrt aus zygalen entstanden 
sein dürften, und zu diesen rechne ich u.a. die Stegokrotaphie der lebenden Ohelonier. Hinsichtlich dieser 
Frage verweise ich übrigens auch auf GAaupp (94), van BEMMELEN (95), meine früheren Ausführungen 
(00, 04) Nıck (12), SIEBENROCK (13), BoAs (15) und VersLuys (19). Noch andere, z. B. Copz (96) nnd 
JAEREL (16) gingen direkt auf die Stegocephalen zurück, ersterer auf die temnospondylen rhachitomen 
Otocoelidae, letzterer auf holospondyle Vertreter dieser Ordnung. 

Die Ordnung der 'zur Zeit bekannt gewordenen lebenden Schildkröten umfaßt 4 Superfamilien und 
11 Familien, deren eine (die Testudinidae mit den beiden Subfamilien der Emydinae und Testudininae) 
vielleicht am besten in die beiden Familien der Emydidae und Testudinidae aufzulösen wäre, mit an- 
nähernd 250 Arten. Die bisher aufgefundenen fossilen Reste von Cheloniern lassen auf eine erheblich 
größere Anzahl ausgestorbener Arten schließen, die sich zum Teil den 4 Superfamilien der lebenden 
Species einreihen lassen, zum Teil einer fünften Superfamilie, den Amphichelydia Lydekker angehören, 
welche die ältesten in der oberen Trias (Keuper), Jura, Kreide und dem Anfang des Tertiär lebenden 
Arten umfaßt, deren Configuration gewisse primitive Merkmale aufweist und den Cryptodira und Pleurodira 
, zukommende Charaktere in sich vereinigt, aber nicht von allen Autoren als geschlossene Abteilung an- 
erkannt wird. 

Das Zungenbein der Schildkröten haben zahlreiche Autoren untersucht, von denen hier OuVIER (1805, 
24, 36, 38), MECKEL (1818, 29), E. GEoFFRoY St. Hilaire (1818, 32), Bosanus (1819 — 21), ALESSANDRINI (34), 
A.F.J. C. Mayer (35), HenLe (39), Stannıus (46, 56), Owen (66), GEGENBAUR (70, 98), Huxtey (71), 
BrünL (80), W. K. PARKER (80), HEUDE (80), PETERS (82), LupwıG FERDINAND PRINZ von BAYERN (84) 
DEBIERRE (85), VAN BEMMELEN (87), BOULENGER (87, 89), WALTER (87), GADoW (88, 01), HOFFMANN - BRONN 
(90), Gaurr (99, 05), OPrPEL (00), HALLerR (04), BEDDARD (07), H. Fuchs (07, 15), WIEDERSHEIM (09), 
Bürschuı (10), Boas (11), BENDER (11, 12), Kunker (11, 12), Ocusur’ (11, 13), Nıck (12), ToRNIER (13), 
Smith (14) und vor allem SIEBENRocK (98, 00, 06, 13) hervorgehoben seien. W.K. PARKER hat die 
Entwicklungälterer, Fuchs, BENDER, KUNKEL und SMITH haben diejenige jüngerer Stadien bearbeitet; 
auch SIEBENROcCK verdanken wir zahlreiche Angaben über die spätere (poatembryonale) Entwicklung. Die 
Beziehungen zum columellaren Apparat wurden außer von den eben genannten Untersuchern 
insbesondere von PETERS (69), GADow (88), GAupPp (98, 05) Fucas (07, 15), Noack (07), BENDER (11, 12) 
und Smıt# (14) behandelt, der Kehlkopf, zum Teil in seinem Verhalten zum Zungenbein, von zahl- 
reichen Autoren, von denen ich hier nur CuvIEr (05, 38), MECKEL (33), ©. Mayer (85), HENLE (39), 
Stannıus (46, 56), Owen (66), Huxuey (71), PETeRs (82), WIEDERSHRIM (83, 09), E. DuBo1s (86), GEGEN- 
BAUR (98), GÖPPERT (99,.01), SIEBENROCK (99, 00, 06), BurnE (1805), V. Schmipr (10, 13), BENDER (14) und 
Ogusui (14) nenne. MAYER (35) ist meines Wissens der erste, der eine richtige Deutung des Kehlkopfes 
der Reptilien als Crieoid mit Arytaenoid und Nebenknorpeln gab, nachdem ihm bereits Cuvier in der 
ersten Auflage seiner Legons d’Anatomie compared (1805) mit einer entsprechenden Homologisierung des 
Kehlkopfes der Vögel vorausgegangen war (während die späteren unter dem Einflusse von DUVERNOY 
besorgten Auflagen 36, 38 bei Reptilien und Vögeln von einem 'Thyreo-Cricoid sprechen). Diese Deu- 
tung MAYERS (bzw. CuVIERS) blieb danach für fünfzig Jahre verschollen und kam erst wieder mit 
WIRDERSHEIM (83) und der ausgezeichneten Untersuchung von E. Dugoıs (86, der übrigens keine Kenntnis 
von MAYERS Arbeit hatte) zu ihrer bleibenden Anerkennung. Das in der Nachbarschaft des Zungen- 
beins liegende Hypoglossum (FÜRBRINGER 19; gemeinhin von den Autoren als „Entoglossum“ 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 49 


bezeichnet) fand gleichfalls manche Bearbeitungen und Besprechungen, von denen diejenigen von MECKEL 
(1818, 29), CuVIER (24, 36), ALESSANDRINI (34), STANNIUS (46, 56), BRÜHL (80), PETERS (82), LupwıG FERDI- 
NAND PRINZ VON BAYERN (84), WALTER (87), BOULENGER (89), HOFFMANN (90), GEGENBAUR (89), SIEBEN- 
ROCK (98, 00, 06, 13), OPPEL (00), GAurpPp (05), Fucas (07), WIEDERSHEIM (09), BürscaLı (10), BENDER 
(11, 12), Ocusur (11, 12), Kunkeu (11, 12) und Nıck (12) hier angeführt seien. 

Dank vor allem den ausgezeichneten, eingehenden, umfassenden und reich mit Abbildungen ver- 
sehenen Veröffentlichungen SIEBENROCKS waren eigene ausgedehntere Untersuchungen nicht nötig. Ich 
verfüge dementsprechend nicht über viele eigene Beobachtungen, mit denen ich übrigens SIEBENROCKS 
Angaben immer bestätigen konnte, gewann aber einen ausreichenden Überblick über die betreffenden 
Bildungen der Chelonier. Das mir durch die früheren und die eigenen Untersuchungen zur Verfügung 
stehende Material erstreekt sich über 63 Arten, wovon wieder zahlreiche in mehreren Individuen, die 
sich nach SIEBENROCKS System (09), einer Verbesserung des von BOULENGER (89) gegebenen, folgender- 
maßen verteilen: 


I. Superfamilia Cryptodira. 
1. Chelydridae. 
Chelydra serpentina L. (MITCHELL and MOREHOUSE 63, GEGENBAUR 98, SIEBENROCK (98), 99 
13, Nick 12, FÜRBRINGER). 
Macroclemys temminckii Holbr. (SIEBENROCK (98) 99). 
2. Cinosternidae. 
Staurotypus salvinii Gray (SIEBENROCK (98), 99, 15). 
Cinosternum odoratum Daud.; €. scorpioides integrum Leconte; ©. leucostomum A. Dum.; 
C. eruentatum A. Dum. (alle vier SIEBENROCK (98) 99). — C. rubrum (?) (HorFmAnN 90). 
3. Dermat emydidae. 
Dermatemys mawii Gray (BIENZ 95). 
4. Platysternidae. 
Platysternum megacephalum Gray (BOULENGER 87). 
5. Testudinidae. 
a. Emydinae. 
Ohne Nennung besonderer Gattungen und Arten (BOULENGER 89). 
Kachuga lineata Gray (CUVIER 38). 
Chrysemys pieta Schn. (SIEBENROCK (98) 99). — Chr. einerea Bonn. (SMITH 14 [Columella]). — 
Chr. scripta Schoepff. (CuviER 38, DEBIERRE 85). — Chr. (Liemys) ornata Gray (SIEBEN- 
ROCK (98) 99). 
Clemmys caspica Gm. (HoFFMmAnN 90, SIEBENROCK (98) 99, 13) Abb. 93. — Ul. guttata Schn. 
(CUVIER 38, DEBIERRE 85, SIEBENROCK (98) 99). 
Emys orbieularis L. (Cuvıer 1805, 38, MeckeEn 1818, 29, Bosanus 1819—21, WAGLER 30, 
Owen 66, DEBIERRE 85, WALTER 87, HOFFMANN 90, GEGENBAUR 98, SIEBENROCK (98) 99, 13, 
Fucas 07, WIEDERSHEIM 09, KunkEL 11, 12, Nick 12, FÜRBRINGER, Abb. 94). 
Terrapene (Cistudo) einosternoides Gray; T. ornata Agass. (beide SIEBENROCK (98) 99). 
Geoemyda (Nicoria) punetularia Daud. (BOULENGER 89, SIEBENROCK (98) 99). 
Cyclemys dhor Gray; C. amboinensis Daud. (beide Arten SIEBENROCK (98) 99). 
b. Testudininae. 
Cinixys belliana Gray (STEBENROCK 99, 06). 
Pyxis arachnoides Bell. (SIEBENROCK 06). 
Homopus D. et B. (SIEBENROCK 06). 
Testudo cf. tabulata Walb. (van BEMMELEN 87). — T.emys Schl. et Müll. (DEBIERRE 85). — 
T. calearata Schn. (SIEBENRoOcK 00) Abb. 95. — T. pardalis Bell., Abb. 96; T. oculifera 
Kuhl (beide SIEBENROcK (98) 99). — T. radiata Shaw (ÜvvıEr 24, 38, SIEBENROCK (98) 99). — 
T. elephantopus Harlan (MEckeL 29, Hexte 39). — T. mierophyes Gthr.; T. marginata 


Schoepff (beide SIEBENROCK (98) 99). — T. ibera Pall. (SIEBENROCK 13). — T. graeca L. 
(Cuvıer 1805, 38, Mecken 1818, 29, HoFFMAnN 90, SIEBENROOK (98) 99, BENDER 11, 12, 
FÜRBRINGER). 


ll. Superfamilia Cheloniidea. 
6. Cheloniidae. 
Ohne Nennung besonderer Arten (BOULENGER 89, Nıck 12). 
Chelonia mydas L. (MEcKkEL 1818, 29, WAGLER 30, ALESSANDRINI 34, Ü. MAYER 35, CUVIER 38, 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, mat.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922, 7 


50 M. Fürbringer: 


PARKER 80, DEBIERRE 85, HOFFMANN 90, SIEBENROCK (98) 99, GÖPPERT 99, 01, FÜRBRINGER) 
Abb. 97—99. — Ch. imbrieata L. (Meckeu 1818, 29, CuvrEeR 38, HoFFMANN 90, SIEBENROCK 
(98) 99, 13, Fuchs 15 [Bicolumella)). 

Caretta (Thalassochelys) caretta L. (CuvIER 24, 38, ALESSANDRINI 34, DEBIERRE 85, SIEBEN- 
ROCK (98) 99). 

7. Dermochelyidae. 

Dermochelys coriacea L. (WAGLER 30, ALESSANDRINI 34, GERVAIS 72, NICK 12, SIEBENROCK 13, 

FÜRBRINGER) Abb. 100. 


III. Superfamilia Pleurodira. 
8. Pelomedusidae. 
Ohne Nennung besonderer Genera und Species. 
Pelomedusa galeata Schoepff (SIEBENROCK (98) 99, 13) Abb. 101. 
Podocnemis madagascariensis Grand (SIEBENROCK (98) 99). 
9. Chelyidae. 
Ohne Nennung besonderer Genera und Species: DEBIERRE (85). 
Chelys fimbriata Schn. (Cuvıer 1805, 24, 38, WAGLER 30, Et. Geoffroy St. Hilaire 32, Srannıus 56, 
Brünu 80, BouULENGER 89, HorFMANN 90, SIEBENROCK (98) 99, FÜRBRINGER, Abb. 102). 


Hydromedusa ohne Nennung der Species (BOULENGER 89). — Hydromedusa maximiliani Mik. 
(SIEBENROCK (98) 99). — H. tectifera Cope (FÜRBRINGER, Abb. 103). 
Chelodina, ohne Nennung der Art (Stannıus 56, BOULENGER 89). — Chelodina longicollis Shaw 


(Brüur 80, HOFFMANN 90, SIEBENROCK (98) 99) Abb. 104. 
Hydraspis, ohne Nennung der Species (BOULENGER 89). 
Platemys (Hydraspis) radiolata Mik. (SIEBENROOK (98) 99). 
Emydura macquarrii Gray (HOFFMANN 90, SIEBENROCK (98) 99). 


IV. Superfamilia Trionychoidea. 
10. Carettochelyidae. 
Carettochelys insculpta Ramsay (befindet sich zur Zeit in Untersuchung bei einem Schüler von 
Prof. J. VERSLUYS). 
11. Trionychidae. 
Ohne spezielle Nennung einer Gattung oder Art (STANNIUS 56, DEBIERRE 85). 
Emyda granosa Schoepff (SIEBENROCK (98) 99). 
Cycloderma frenatum Ptrs. (PETERS 32) Abb. 109. 
Cyclanorbis senegalensis D. et B. (SIEBENROcCK (98) 99). 
Trionyx, ohne Nennung der Species (CuviEr 24, 38, E. GEOFFROY Sr. Hıraıre 32). — Trionyx 
cartilagineus Bodd. (SIEBENRocK (98) 99), Abb. 106. — Tr. sinensis Wiegm. (= Tr. japonicus 
Stejn.) (HOFFMANN 90, SIEBENROCK (98) 99, Oguskr 11, 13) Abb. 107. — Tr. swinhoei Gray 
(HrupDe 80, SIEBENROOCK (98) 99). — Tr. euphraticus Daud. (SieBENRock 13). — Tr. spini- 
ferus Lesueur (SIEBENROCK (98) 99). — Tr. muticus Lesueur (FÜRBRINGER) Abb. 108. 
Dogania subplana Geoflr. (SIEBENROCK (98) 99). 
Pelochelys cantorii Gray (BOULENGER 89, SIEBENROCK (98) 99). 
Chitra indica Gray (BOULENGER 89). 


Das dieser Aufzählung zugrunde gelegte System von SIEBENROCK (09) unterscheidet sich darin 
wesentlich von dem System BouLENGERs (89), daß SIEBENROCK die beiden Familien Cheloniidae und 
Dermochelyidae in der Superfamilie Cheloniidea zusammenfaßte, während BouULENGER beide vollkommen 
trennte und hierbei die Dermochelyidae (Sphargidae) als Subordo Athecae allen anderen Cheloniern 
(SO. Thecophora) gegenüberstellte, die Cheloniidae aber der Superfamilie Cryptodira einreihte und 
direkt auf die zu derselben gleichfalls gehörenden Testudinidae folgen ließ. Hier liegt eine tiefgreifende 
genealogische Differenz vor: nach dem einen System (BoULENGER) gelten die Dermochelyidae nicht allein 
als ganz für sich stehende, sondern auch als am tiefsten stehende Chelonier, während nach dem anderen 
System (SIEBENROCK) ihre primitive Stellung eine scheinbare ist und auf dem Wege einer sekundären 
einseitigen Umbildung und Anpassung an das Meerleben mit teilweisen Rückbildungen von eryptodiren 
Land- und Sumpfschildkröten erworben wurde. 

Diese beiden Systeme sind zugleich der zusammenfassende Ausdruck für seit langer Zeit bestehende 
verschiedenartige taxonomische Auffassungen über die Ordnung der Chelonier. Bekanntlich werden von 
den älteren Zoologen und Anatomen (RırzEn 26, WAGLER 30, GrAY 55, STannıus56, RÜTIMEYER 73 u.a.) 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 51 


Dermochelys und die Cheloniidae nebeneinandergestellt, wobei man den einzelnen Gliedern einen ver- 
schiedenen Rang (als Familie, Unterfamilie oder Gettung) zuerteilte. Corz (71—75, 89) fand die Ab- 
weichungen von Dermochelys gegenüber den übrigen Abteilungen (Superfamilien) der Chelonier so groß, 
daß er sie diesen als Athecae gegenüberstellte, und Dorro (86) ging in dieser Sonderung noch weiter, 
indem er ihnen, als am tiefsten stehenden Schildkröten (Subordo Athecae), alle anderen Chelonier als 
Subordo Thecophora gegenüberstellte. Diesen beiden Autoren folgten namentlich SEELEY (80), SMITH- 
WOoDWARD (87), GÜNTHER (88), BOULENGER (88, 89, zugleich auf Grund weiterer eigener osteologischer 
Untersuchungen), LYDEKKER (89), STEINMANN und DÖDERLEIN (90), GADow (01), Fucas (07), Hay (08) u. a., 
während vornehmlich BAUR (86—96) wieder mit guten Gründen für die nahen Beziehungen zwischen 
Dermochelys und den Cheloniidae eintrat. Wohl durch BAurs Ausführungen veranlaßt, modifizierte 
dann Core (91, 98) seine bisherigen systematischen Anschauungen, indem er den Athecae nur den Rang 
einer besonderen Familie zuerkannte. VAw BEMMELEN (95, 96) nahm eine Mittelstellung ein, indem er 
Dermochelys zu sehr früher Zeit, früher als die Cheloniidae, von dem Stamm der übrigen Schildkröten 
sich abzweigen ließ. Und auch Dorro gab später (01, 03) seine Auffassungen von 86 auf und leitete, 
ähnlich van BEMMELENn, Dermochelys und die Cheloniidae von ursprünglichen Landtieren ab, wobei 
Dermochelys sich zuerst abzweigte und die größten Differenzen erreichte. Die separate und tiefe Stellung 
von Dermochelys als Vertreter des Subordo Athecae wurde übrigens auch von Huxtky (71), ZiTrEu (89), 
VAILLANT (94), Dames (94), CAsE (97) und Hay (98) nicht anerkannt, und ich (00), JAEREL (02, 10, 16), 
WiıeEraAnD (02), Fraas (03), RABL (03, 10), SIEBENROcCK (09), Broıtr (11, 18), Nıok (12), VöLKER (13) 
und VERSLUYS (13, 14) sind, zum Teil auf Grund eingehender eigener Untersuchungen, für die nahe 
Verwandtschaft der Dermochelyidae und Cheloniidae eingetreten. Hinsichtlich des Genaueren über 
diese Kontroversen verweise ich namentlich auf BAuR (89), VAN BEMMELEN (95), CAsE (98), meine Aus- 
führungen (00), Nıck (12) und VErsLuys (13, 14). 

Ob die beiden Familien der Cheloniidae und Dermochelyidae als besondere Superfamilie Cheloniidea 
(welche im großen und ganzen den Eretmochelones RıTzen 26, Oiacopodes WAGLER 30, Cheloniadae 
Gray 55, Huereta Srtannıus 56, Thalassitae (Pinnatae) RÜTIMEYER 73, Phaneroderinea VAILLANT 94, 
Chelonioidea WIELAND 02, Eretmopoda RABL 10 entspricht) von den anderen Cryptodira abzutrennen 
oder, wie „ B. WIELAND will, als besondere Abteilung bei ihnen zu belassen sei, soll hier nicht ent- 
schieden werden. Das Hyoid ist einem engeren Anschlusse günstig. Eine vollkommene Absonderung 
dieser Gruppe (Cheloniidea, Meerschildkröten), wie sie im Einklange mit verschiedenen älteren Syste- 
matikern und mit OPrEL (11) — auch neuerdings wieder von RaBL (10), der sie als Eretmopoda (ver- 
mutlich im Anschluß an die älteren Bezeichnungen von RITGEN und STAnnıus) vornehmlich auf Grund 
ihrer Fußbildung dem Hauptkontingent aller anderen Schildkröten (Dromopoda) gegenüberstellt, versucht 
wurde, ist unhaltbar und auch bereits von SIEBENROCK (13) zur Genüge beantwortet worden. — Daß die 
meerbewohnenden Cheloniidea von Land- und Süßwasser-Schildkröten abstammen, wird durch ihr spätes 
paläontologisches Auftreten (während alle älteren Chelonier zu den Land- uud Süßwasserbewohnern zu 
rechnen sind) ‘und ihren anatomischen Bau mehr als wahrscheinlich gemacht und auch von der über- 
wiegenden Mehrzahl der Autoren (unter den neueren seien u.a. nur GADow (01), JAEKEL (02, 16), 
Dorro (03), E. FrAAs (03), Hay (08), SIEBENROCK (13), BroILı (18) genannt) vertreten. RABL (03, 10) 
leitet auf Grund seiner Untersuchungen über das Fußskelett und die Schläfengegend die Landschildkröten 
umgekehrt von den Seeschildkröten ab und kommt selbst (03) zu den Resultaten, „daß den Cheloniden 
unter allen Schildkröten, ja unter allen Reptilien überhaupt, die tiefste Stelle einzuräumen sei“, und (10), 
daß er in Anbetracht der zahlreichen anderen höchst primitiven Charaktere der Cheloniden es für 
durchaus wahrscheinlich halte, daß sich ihre Schläfenkappe von der der Stegocephalen ableite. Er 
wurde aber auch hinsichtlich dieser Behauptungen von SIEBENROCK (13) und Boas (14) mit gutem 
Rechte zurückgewiesen. Auch sei hier Fuchs (09, 15) erwähnt, der sich hinsichtlich der Schläfengegend 
des Schädels in ähnlichen, jedoch minder extremen Anschauungen wie RABL bewegt. 

Die pleurodiren Schildkröten und in mancher Hinsicht auch die Trionychidae dürften als die am 
höchsten stehenden und am meisten spezialisierten Chelonier gelten. ; 


Für die verschiedenen von den Autoren gebrauchten Nomenklaturen der Teile des Hyoides 
sowie des Hypoglossum gilt folgendes. Das Hyoid besteht aus Körper (Corpus) mit Zungenfortsatz 
(Processus lingualis), sowie drei Hörnern, von denen das vordere (Cornu hyale) mehr oder minder ver- 
kümmert ist, das mittlere und hintere '(Cornu branchiale I und II) dagegen gut entwickelt sind und 
separate Epibranchialia I und II tragen. Dazu kommt noch ein besonderer Knorpel, das von der Mehr- 
zahl der Autoren als „Entoglossum“ bezeichnete Hypoglossum. 

ar 


52 M. Fürbringer: 


Corpus: 
Corps: CuvIer (1805, 24, 36), BLANOHARD (52), GERVAIS (72), HEUDE (80). — Körper, Zungenbein- 
körper: STANNIUS (46, 56), GEGENBAUR (70, 78, 98), HoFFMAnN (81), Brenz (95), WIEDERS. 
HEIM (09). — Corpus carinatum: Bosanus (1819—21). — Corpus: ALESSANDRINI (34), GAUPP 
(05). — Body: MITOHELL and MOREHOUSE (63), BOULENGER (87, 89). 
Mittlere Platte: MEckeL (1818, 29). — Mittlerer gewölbter Teil: MAvEr (35). — Portion moyenne: 
CuvIER (38). — Broad plate of cartilage: Huxuey (71). — Hintereinander liegende Mittel- 
stücke: PETERS (82). 
Unpaarer Hyoidkörper: GEGENBAUR (98), SIEBENROCK (98), BoAs (11), Kunker (11), Nıok (12). — 
Unpaares Knorpelstück: Ogvsatr (11). 
Apohyal und Basihyal: GEOFFROY ST. HILAIRE (32). 
Basihyal: Owen (66), DEBIERRE (85). — Basihyale (cartilagineum et osseum): BRÜHL (80). — 
Basihyal et Basibranchial: PARKER (80). 
Copula: GEGENBAUR (78), HOFFMANN (81), WIEDERSHEIM (83, 09), WALTER (87). — Copulaplatte: 
HALLER (04). — Copulae, paarige Copulae: BoAs (11), Oguskr (11, 13). 
Processus lingualis: 


Pointe du corps: Cuvier (1805, 38). — Vordere Spitze (Zuspitzung) der mittleren Platte: 
MEcKEL (1818, 29). — Apex: Bosanus (1819—21). — Vordere Spitze des Körpers: MAYER (55), 
STANNIUS (56). — Vorderer unpaarer Kiel: PETERS (82). — Vorderer knorpeliger Fortsatz 


des Körpers: BürscaLı (10). 

Processus lingualis: SIEBENROOK (98), GAuPpP (05), Fuchs (07), WIEDERSHEIM (09), KunkeL (11), 
Ocusat (11, 13), Nick (12). 

Processus entoglossus: OPPEL (00), Bürscatı (10). 

Os entoglossum: LUDWIG FERDINAND PRINZ VON BAYERN (84), Entoglosse: DEBIERRE (85). 

Entoglossum : OPPEL (00). 

Glossohyal: GEOFFROY ST. HILAIRE (32). 

Basihyal (bzw. vorderer Teil desselben): PARKER (80). 

Cornu hyale: 
Corniculum triquetrum: BoJanus (1819—21). 


Drittes Paar Hörner: MEckeEL (1818). — Drittes vorderstes seitliches Horn: MEokEL (29). 
Cornes anterieures: CUVIER (24, 36). — Vorderstes Horn: MECKEL (29), STANNIUS (46). — Cornu 
anterius v. styloideum: ALESSANDRINI (34). — Vorderes kleines Hom: C.MAyer (35). — 


Vorderster Bogenschenkel: Stannıus (56). — Anterior cornu: BOULENGER (87, 89). 

Cornes surnum6raires (ohne Analogon mit Bildungen der Vögel oder der Säugetiere: CuUVIER (38)- 

Cornu styloideum: ALESSANDRINI (34), STANNIUS (56). 

Corne de la premiere pair: GERVvAIS (72). — Erstes Paar Hörner: GEGENBAUR (70, 78), Horr- 
MANN (81). — Erster Bogen: BürtscaLı (10). 

Cartilaginous process: MITOHELL and MOREHOUSE (63). 

Short process: OwEN (66). — Kleine Hörner: WIEDERSHEIM (83, 98). — Cornua minora . 
LupwıG FERDINAND PRINZ voN BAYERN (84). 

Hyoidbogen: WALTER (87), GEGENBAUR (98), SIEBENROOK (98), SOHIMKEWITSOH (10). — Hyoidarch: 
GADow (01), BEDDARD (07); Zungenbeinbogen: BoAs (11). 

Apohyale und Ceratohyale: GEOFFROY Sr. HILAIRR (32). 

Pleurohyale I: BRüHL (80). 

Hypohyal: PARKER (80). 

Apophyse stylohyale: DEBIERRE (85). 

Cornu hyale: GAupp (05), Fuchs (07), WIEDERSHEIM (09), BürscaLı (10), Ogusar (11, 13). 

Cornu pineipale: GAupp (05), Fucas (07), WIEDERSHEIM (09), Kunket (11), Ocusar (11, 13), 


NIck (12). 
Cornu branchiale I: 
Cornes anterieures: CUVIER (1805), BLANOHARD (52). — Cornu anterius: BosAanus (1819— 21). — 
Vorderes Hörnerpaar: MEokEL (1818). — Vorderes diskretes knöchernes Horn: MEckEL (29). — 
Vorderes größeres knöchernes Horn: Brenz (95). — Vorderer Bogenschenkel: Stannıus (56). 


Corne moyen: CuVIER (24, 36, Homologon des Os styloides der Mammalia). — Mittleres Horn: 
STANNIUS (46). — Median cornu: BOULENGER (87, 89). 
Os styloideum, Os stiloides: CuVIER (24, 36), ALESSANDRINI (34), BIENZ (95). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 53 


Zweites Paar Hörner: GEGENBAUR (70, 78), HoFFMAnN (81). — Zweiter Zungenbeinbogen: 
Ogusnt (11). — Seconde pair: GERVAIS (72). 
Hinteres großes knöchernes Horn: MAYER (35). 


Cornu majus: Boganus (1319-21). — Großes knöchernes Horn: MAYER (35). — Greater cornu: 
MITCHELL and MOREHOUSE (63). — Longer anterior ossified cornu: Huxvey (71), — Cornu 
majora: LuDwıG FERDINAND PRınz von BAvErn. — Großes Zungenbeinhorn: WIEDERS- 
HEIM (98). 


Hyoidbogen: WIEDERSHEIM (83). 

Erster Branchialbogen: GEGENBAUR (98), SIEBENROCK (98, 13), Bürschti (10). — Erster Kiemen- 
bogen: HALLER (04), SCHIMKEWITSCH (10), Boas (11). — I. Branchial arch: GADow (01), 
BEDDARD (07). — Cornu branchiale I: Gaupr (05), Fuchs (07), WIEDERSHEIM (09), 
Kunk&L (11), Ogustt (11, 13), Nick (12), SIEBENROCK (13). 

Ceratohyale GEOFFROY St. HILAIRE (32). — Cerato-hyal: OwEn (66), PARKER (80). 

Anterior larger cerato-hyal eornu: PARKER and BETTANY (77). 

Corne stylohyoidienne: DEBIERRE (85, Trionyx). 

Branche thyroidienne: DEBIERRE (85, Emys). 

Kerato-branchiale: WALTER (87). 

Pleuro- hyale II: BRÜHL (80). 

Die knorpelige Endepiphyse des Cornu branchiale I wurde zuerst von GEOFFROY ST. HILAIRE (32) mit 
dem wenig glücklichen Namen Cartilage articulaire hervorgehoben und später von STAnnIUs (56), 
HALLER (04), GAuPP (05), SIEBENROCK (13) u. a. passender als Epiphyse bezeichnet. 

In die Deutung des Cornu branchiale I hat sich seit Cuvrer (24, 38) und ALESSANDRINT (34) ein 
Irrtum eingeschlichen, dem auch Owen (66), PARKER (80) und WIEDERSHEIM in der 1. Auflage 
seiner Anatomie (83) verfallen sind, indem diese Autoren dieses Horn einem Cornu hyale der 
Säugetiere verglichen. WALTER (87), GEGENBAUR (98) und Gaurr (05) haben den Irrtum 
richtiggestellt. 

Epibranchiale I: 

Ossieulum ad apicem cornu majoris accedens: Bosanus (1819—21). 

Portio cartilaginea ossis stiloidei avulsa: ALESSANDRINI (34). 

Distinete reste de la corne: CUVIER (38). 

Ossiele for attachment of suspensory ligament: MITCHELL and MOREHOUSE (69). 

Pleurohyale II2: BRÜHL (80). 

Cartilage diarthrodial: DEBIERRE (85, Trionyx). 

Epibranchiale I: SIEBENROCK (98), GAupr (05), Fuchs (07, „das von SIEBENROCK sogenannte 
Epibranchiale I“), Kunkeu (12), FÜRBRINGER (19). 


Cornu branchiale II: 

Cornes posterieures: CUVIER (1805, 24, 36, Homologon des Corne thyroide der Säugetiere), 
BLANCHARD (52). — Hinteres Hörnerpaar, hintere Hörner: MEckkr (18, 29), STANNIUS (46). — 
Cornu posterius: Bosanus (1819—21). — Hinteres kleines Knorpelhorn: MAyER (35). — 
Diskretes hinterstes Horn: STannıus (46). — Hinterer Bogenschenkel: STANNIUS (56). — 
Posterior (smaller) branchial or thyrohyal processes: PARKER and Brrmany (77) — 
Posterior cornua: BOULENGER (87, 89). — Knorpeliges hinteres Horn: Brenz (95). — Hinterster 
Bogen: OgustHt (11, 13). 

Drittes Horn: GEGENBAUR (70, wahrscheinlich auf die Columella der ungeschwänzten Amphibien 


zu beziehen; 78). — Troisieme paire: GeRVvAIs (72). — Drittes Paar: HoFFMAnN (81). — 
Dritter Bogen: Bürschurt (10). 

Lesser cornu: MITCHELL and MOREHoUSE (63). — Shorter posterior ossified cornu: HuxLey (71). 

Corne thyroide: CuVvIEr (24, 36), BLANCHARD (52). — Cornu thyreoideum: ALESSANDRINT (34). — 
Thyro-hyoidal processes: PARKER and BErTTAnY (77). — Corne thyroidienne: DEBIERRE (85). 

Erster Kiemenbogen: WIEDERSHEIM (83, 98). 

Zweiter Branchialbogen: GEGENBAUR (98), SIEBENROOK (98, 13). — Zweiter Branchial arch. 
GADow (06), BEDDARD (07). — Zweiter Kiemenbogen: HALLER (04), SCHIMKEWITSCH (10), 
Boas (11). — Cornu branchiale II: GAupp (05), Fuchs (07), WIEDERSHEIM (09), KunkeL (11), 
Nıck (12). 


Entohyal: GEOFFROY ST. HILAIRE (32). 
Pleurohyale IIl: BRÜHL (80). 


54 M. Fürbringer: 


Hypobranchial or Ceratobranchial: Owen (66). — Hypobranchial: PARKER (80). — Zweiter 
Keratobranchialbogen: WALTER (87). j 

Die knorpelige Endepiphyse des Cornu branchiale II wurde von GEOFFROY ST. HILAIRE (52) als 
Cartilage uro-hyal bezeichnet, von STannıus (56), HALLER (04), GAupP (05) u. a. als knorpelige 
Endepiphyse, knorpeliges Ende, Epiphyse usw. 

Auch hier hat seit CuVIER (24, 36), ALESSANDRINI (34), BLANCHARD (52), PARKER and BETTANY (77), 
WIEDERSHEIM (83) u.a. die Auffassung Platz gegriffen, das Cornu branchiale II dem ersten 
Branchialbogen der Mammalia zu vergleichen, ein Irrtum, der von GEGENBAUR (98), GAUPP (05) 
u.a. definitiv beseitigt wurde. 


Epibranchiale II: 
Epibranchiale II: SIEBENROCK (98), GAuPpP (05), FÜRBRINGER (19). 


Hypoglossum: 

Kleiner, sehr länglicher Knorpel, der von der Hyoidplatte ganz getrennt und wohl nichts als 
der vordere Teil der Spitze ist: MEoKEL (1818). 

Glandula salivalis sublingualis: BosAnus (1819—21). 

Plaque cartilagineuse ou osseuse qui appartient a la langue, Cartilage lingualis: CuvIEr (24, 
36, 38). — Pars lingualis: WAGLER (30). — Cartilago seu os linguale: ALESSANDRINI (34). — 
Pars lingualis v. entoglossa: Stannıus (56). — Os de la langue: BLANCHARD (52). 

Kleiner mittlerer Unterzungenknorpel: MECKEL (29). 

Cartilago entoglossa: Stanntus (46), — Pars entoglossa: STANNIUS (56). — Os entoglossum: 
PETERS (82). — Sogenanntes Entoglossum: GEGENBAUR (70), GAurPr (05), Fuchs (07), 
Bürscai (10), KunkEr (11), Nıck (12), BENDER (12). — Entoglossal: BOULENGER (87, 89). — 
Entoglossum: HArTınG (68), HOFFMANN (81), WALTER (87), GEGENBAUR (98), SIEBENROCK (98, 
00, 06, 13), GAurp (04, 05), Fuchs (07), SCHIMKEWITSCH (10), Ogusat (11, 13), NıoX (12). 

Urohyale: BrüHt (80, Chelys). 

Glossohyale: BRÜHL (80, Chelodina). — Unsicher, ob Glossohyale: BürscHLı (10). 

Hypoglossum: FÜRBRINGER (19). 


Das Hyoid der Chelonier ist nach einem von Sphenodon, den Lacertiliern und Ophi- 
diern gänzlich abweichenden Plane gebaut und gibt sich — namentlich bei den Chelyidae 
und Trionychidae — als die massivste und im Verhältnis zur Schädelgröße voluminöseste 
Bildung unter den Zungenbeinen der lebenden Reptilien zu erkennen. Zugleich gewinnt es 
mit zunehmendem Alter des Tieres eine mehr oder minder weitgehende Verknöcherung, die 
neben dem Cornu branchiale I auch den Körper und das Cornu branchiale II, zuweilen auch 
das Cornu hyale und das Epibranchiale ergreift, also Teile, die bei den obengenannten 
Ordnungen zeitlebens im Knorpelzustande verbleiben. Der Körper kennzeichnet sich zum 
großen Unterschiede von den Lacertiliern durch eine erhebliche Längendimension, und dem- 
entsprechend sind die mit ihm verbundenen drei Hörnerpaare bereits bei ihrem Abgange 
vom Corpus weiter voneinander entfernt als bei Sphenodon und den Lacertiliern. Das 
ganze Zungenbein gewährt dabei in seinen meisten Teilen ein gleichmäßigeres Gepräge, 
welches namentlich und mit Recht als ein Kennzeichen primitiverer Bildung aufgefaßt worden 
ist. Auch seine voluminöse Ausbildung, die besonders bei Dermochelys (NIck 12) und 
Chelys (GADow O1) recht hervortritt, sowie die Existenz selbständiger Epibranchialia sind 
Charaktere von tiefer stehendem Gepräge. Diesem Verhalten treten aber andere Züge 
gegenüber (weitgehende Verknöcherung, Rückbildung des hyalen Horns usw.), die mehr für 
eine höhere, von den Anfängen entferntere Ausbildung sprechen. Jedenfalls darf die von 
vielen Autoren hervorgehobene Auffassung von der niederen Stellung des Hyoides der 
Schildkröten nicht einseitig in den Vordergrund gestellt werden. 

Das Corpus, über dessen Bildung und spätere Verknöcherung wir POULENGER (89) 
und namentlich SIEBENROCK (98, 00, 06, 13) eine Fülle eingehender und bedeutungsvoller 
Mitteilungen verdanken, bildet eine lange und ziemlich breite Platte, welche ventral sich 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 55 


mehr oder weniger konvex vorwölbt und dorsal konkav und mit einer für die Einlagerung 
der Trachea bestimmten und namentlich bei den Pleurodirae deutlich ausgeprägten Rinne 
(Suleus tracheae BRÜHL 80) versehen ist. Bei der Mehrzahl der Schildkröten übertrifft die 
rostro-caudale Länge die transversale Breite (um ein recht Erhebliches bei den Chelyidae); 
bei den Testudininae dagegen ist, wie schon MECKEL (1818) gesehen und wie SIEBENROCK 
(98 u. f) eingehender ausgeführt, der Körper meist breiter als lang und unterscheidet sich 
darin auch von dem längeren der sonst nahe verwandten Emydinae. 

Bei der Mehrzahl der Chelonier verhält sich die Länge zur Breite wie 4:3 oder 3:2 oder 5:3. 
Die Chelyidae haben abgesehen von dem breiteren Vorderteil, welcher den Kehlkopf deckt, ein auffallend 
schmales Hyoid, in dessen Suleus die Trachea eingelagert ist; hier übertrifft die Länge die schmälste 
Stelle um das 6—8fache, Andererseits nähert sich bei manchen Trionychidae die Breite der Länge, um 
dieselbe bei Testudo selbst um !/, bis !/; zu übertreffen. Die breiteste Stelle findet sich in der Regel 
in der Höhe des Abganges des Cornu hyale; nur auf der von SIEBENROCK (98) gegebenen Abbildung von 
Pelochelys eantorii ist der Hyoidkörper am Abgange des Cornu branchiale I am breitesten. Der breite 
Körper von Testudo tritt in einen auffallenden Gegensatz zu der Mehrzahl der anderen Chelonier, auch zu 
den den Testudininae nahestehenden Emydinae und dürfte bei Testudo ein primitiveres Verhalten darbieten. 

Den Untersuchungen von Fuchs (07) an frühen embryonalen Stadien von Emys 
orbieularis verdanken wir die Beobachtung, daß der Körper (inkl. Processus lingualis) sich 
aus drei Copulapaaren aufbaut, die danach zu einer einheitlichen Knorpelplatte ver- 
wachsen. Diese Zusammensetzung aus zwei bis drei aufeinanderfolgenden (in der Regel als 
unpaar angegebenen) Copulae war schon früher auf Grund des Abganges der Hörner und 
aus vergleichend- anatomischen Folgerungen angenommen worden (PARKER 80, GEGEN- 
BAUR 98); dies war indessen eine Annahme, welcher der direkte, jetzt durch Fuchs er- 
brachte Beweis fehlte. Bei gewissen Arten von Testudo, sowie bei Dermochelys bleibt der 
Körper zeitlebens oder wenigstens bis zum höchsten Alter (das bei diesen Tieren bisher 
noch nicht zur Untersuchung kam) knorpelig; bei der Mehrzahl der Chelonier ver- 
knöchert er teilweise oder ganz nach der Geburt in einer sehr wechselnden Weise, wor- 
über SIEBENROCK (98, 13) eingehende und bedeutsame Mitteilungen macht, die beweisen, 
daß man aus der Art der Verknöcherung keine spezielleren Schlüsse hinsichtlich des copu- 
laren Aufbaues des Körpers ziehen soll. 

SIEBENROCKs Beobachtungen über die postembryonale Verknöcherung des Körpers 
wurden an Staurotypus salvini, Clemmys caspica, Emys orbieularis, Geoemyda punctularia, Testudo ibera, 
Chelonia imbrieata, Trionyx sinensis und Tr. euphraticus angestellt; auch OgusHt (13) hat einiges über 
Trionyx sinensis (japonicus) zugefügt. Meist (Trionyx) sind es paarige Kerne, deren erste in dem hinteren 
Bereiche des Körpers, in dem Raume zwischen dem Abgang des zweiten und ersten Branchialhornes, die 
nächsten rostral vor ihnen in der Höhe des ersten Branchialhornes, und die folgenden noch mehr rostral 
an der Basis des Cornu hyale auftreten, wobei zugleich mancherlei Varianten in der Folge und Zahl der 
Knochenkerne beobachtet werden. Dies ergibt drei bis vier Kernpaare, die unter allmählicher Ver- 
größerung nach und nach in Knorpelsutur und schließlich in Synostose treten können. Die Synostosierung 
kann auch schon zwischen den zuerst auftretenden hintersten Kernpaaren erfolgen, ehe vordere überhaupt 
gebildet sind, und von dem gemeinsamen (unpaar gewordenen) Kern nun rostralwärts fortschreiten 
(Clemmys caspica, Testudo ibera, Chelonia imbricata). BOULENGER (87) gibt bei Platysternum drei 
Knochenstücke an. Auch kann nach SIEBENROCK die Verknöcherung mit unpaaren Kernen beginnen 
(Staurotypus salvini). Sie kann auch noch andere Wege, z. B. von einem mehr vorn (zwischen dem Ab- 
gange des Hyal- und ersten Branchialhorns) gelegenen Kerne beginnend (Geoemyda punctularia) usw., 
einschlagen. Des weiteren vergleiche SITEBENROCK. 

Gewöhnlich bildet der Körper eine solide und kontinuierliche, aus Knorpel oder aus 
Knorpel und Knochen oder aus Knochen bestehende Platte, wobei meist das Knochen- 
gewebe im hinteren, das Knorpelgewebe im vorderen Abschnitt mehr hervortritt. Es kann 
aber auch an gewissen Stellen zu beträchtlichen Verdünnungen und selbst zu mit Membran 
verschlossenen Fensterbildungen kommen, die bald unpaar, bald paarig auftreten. 


56 M. Fürbringer: 


Auch hierüber hat SIEBENROCK die genauesten Mitteilungen gemacht. Bei den meisten von ihm 
untersuchten Tieren findet sich ein unpaares Fenster im vorderen Teil des Hyoidkörpers' (Chrysemys, 
Emys, Terrapene, Cyclemys dhor, Testudo mierophyes und T. graeca, Pelomedusa galeata, Podocnemis 
madagascariensis, den Chelydidae, vergl. hier auch BoULENGER), bei einer Anzahl von Testudo-Arten (T. 
calcarata, T. pardalis, T. radiata, T. marginata und T. ibera) treten sie in Gestalt eines Paares von 
geringer (T. pardalis), mittlerer (T. radiata) und ansehnlicher (T. calcarata, T. marginata und T. ibera) 
Größe auf. Das bei Testudo graeca vorhandene unpaare Fenster scheint, nach der von HoFFMANnN (81) 
gegebenen Abbildung, aus paarigen Fenstern unter Schwund der trennenden Scheidewand entstanden zu 
sein. Bei Testudo oculifera wurde jede Fensterbildung vermißt. Somit innerhalb dieser Gattung ein großer, 
von der systematischen Folge der Arten ganz unabhängiger Wechsel der Fensterbildungen, wobei das Auf- 
treten von soliden Zungenbeinkörpern und danach von kleinen parigen Fenstern den Ausgang bilden dürfte. 


An den Seitenrändern kennzeichnen sich die Abgangsstellen der drei Hörnerpaare 
zumeist durch besondere Fortsätze (Processus laterales anterior, intermedius und 
posterior); die vorderen können, aber nicht immer entsprechend der Reduktion der Cornua 
hyalia, mehr oder minder zurückgebildet oder selbst verschwunden sein; die mittleren und 
hinteren, welche die beiden ansehnlichen Cornua branchialia I und II tragen, zeigen eine 
gute Entwicklung; namentlich die hinteren springen meist beträchtlich vor. 


Bereits CuvIEr (38) hat die Fortsätze unterschieden und mit Namen bezeichnet (Angles anterieures, 
A. moyens, A. posterieures). SIEBENROCK (98) hat sie Processus hyoideus, Pr. medialis und Pr. branchialis 
genannt und GaupPp (05) hat wieder auf die Cuvıersche Nomenklatur zurückgegriffen, indem er sie als 
Proc. lateralis anterior, Pr. lat. intermedius und Pr. lt. posterior unterschied. Ich übernehme GAupPps 
Terminologie. — Der Proc. lat. anterior entspricht in der Regel der breitesten Stelle des Hyoides und 
ist auffallenderweise namentich bei denjenigen Cheloniern gut entwickelt, bei welchen die Cornua 
hyalia sehr schwach ausgebildet oder völlig rückgebildet sind (SIEBENROCK 9). Dies ist namentlich der 
Fall bei Testudo, wo er als spitzer Fortsatz in lateraler-rostraler Richtung vorspringt, bei den Chely- 
idae, wo er die Breite des vorderen Abschnittes des Hyoidkörpers vermehrt, und den meisten Trionychidae, 
wo er als ziemlich breiter bis breiter Vorsprung sich lateralwärts erhebt (am ansehnlichsten bei Cyela- 
norbis, gut bei Trionyx, unbedeutender bei Pelochelys). Bei der Mehrzahl der Schildkröten erreicht er 
eine nur mäßige bis geringe Größe, wobei unter den Cryptodira die wasser- und sumpflebenden Emydinae, 
die Cheloniidae und Dermochelys, sowie unter den Pleurodira Pelomedusa sich durch geringere Werte 
kennzeichnen. — Der Proc. lat. intermedius dient mit seiner kräftigen gewölbten Gelenkfläche dem 
immer ansehnlich entwickelten Cornu branchiale I als Stütze. Er entspricht ungefähr der mittleren 
Länge des Zungenbeinkörpers, wo derselbe bereits schmäler ist als im Bereiche des Proc. lat. anterior. 
Daher tritt er trotz stärkerer Ausbildung gegenüber dem Proc. lat. anterior an der Seitenkante des 
Körpers gegen diesen zurück (nur bei Pelochelys tritt er nach der von SIEBENROCK gegebenen Abbildung 
mehr vor). Bei den Chelyidae ist er mehr nach vorn (rostralwärts) gerückt und findet sich an dem 
Übergange des vorderen breiten Teiles des Körpers in den schmäleren langen hinteren Abschnitt; Emy- 
dura und Chelodina bieten den Beginn dieser Umbildung und Vorwärtsrückung dar, Chelys, wo der 
Fortsatz bereits dem Hinterrande des vorderen breiten Körperteiles entspricht, das Extrem derselben; 
bei Pelomedusa ist seine Lage eine mittlere zwischen derjenigen von Chelodina und Chelys. — Der 
Proc. lat. posterior, welcher gleichfalls mit einer meistens gut ausgebildeten Gelenkfläche das 
schwächer oder stärker entfaltete Cornu branchiale II trägt, findet sich am hinteren Ende des Corpus, 
welches hier je nach seiner Configuration breiter oder gleichbreit oder schmäler sein kann als an der 
Stelle des Abganges des ersten Branchialhornes. Gewöhnlich springen der rechte und linke Proe. lat. 
posterior, durch eine verschiedenartig ausgebildete hintere Konkavität (Inzisur) des Körpers voneinander 
getrennt, in Gestalt von kürzeren oder längeren kaudalwärts gerichteten Fortsätzen hinten hervor; bei 
Chelodina fehlt die Inzisur, und hier liegen die rechte und linke Gelenkfläche in näherer Nachbarschaft 
am hinteren Ende des Zungenbeinkörpers. Die Gelenkfläche zeigt eine wechselnde Entwickelung von 
einer einfachen planen Konfiguration nach Art einer Amphiarthrose (Testudo, Pelomedusa) bis zu einer 
höheren Ausbildung mit gut ausgeprägter Konvexität (Mehrzahl der untersuchten Chelonier). 


Von der Mitte des vorderen (rostralen) Randes des Körpers erhebt sich der Processus 
lingualis, der den schmälsten und geweblich am meisten zurückgebliebenen Abschnitt des- 
selben bildet. Er verknöchert von allen Teilen des Zungenbeinkörpers am spätesten und 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 57 


scheint auch bei sehr weit vorgeschrittener Ossificierung desselben noch ganz oder zum Teil 
aus Knorpel zu bestehen. 

Ich vermißte bei den von mir untersuchten Tieren niemals einen, wenn auch mitunter recht kleinen 
Knorpelrest. Emys orbicularis weicht von der Mehrzahl der Emydinae mit ausgeprägt knorpeligem Proc. 
lingualis verhältnismäßig ab, indem hier die Verknöcherung bis zur Spitze reicht (Fuchs 07, SIEBEN- 
ROCK 13); doch bleibt eine Art Fenster von dünnem Knorpel ausgespart (SIEBENROCK 13). Die- 
jenigen Abbildungen, wie z. B. bei Chelys, bei denen die Knorpelspitze des Proc. lingualis fehlt, scheinen 
nach Präparaten genommen zu sein, an denen dieser Knorpel entfernt war (vergl. auch STAnNnIUs 56 und 
SIEBENROCK 98, welche bereits richtig die Mangelhaftigkeit der betreffenden Abbildungen erkannten). 


Der Proc. lingualis bleibt immer von mäßiger bis geringer Länge und erreicht niemals 
die Längendimensionen, die z. B. bei den Lacertiliern die Regel bilden. Am längsten, 
schlanksten und am besten vom Zungenbeinkörper abgesetzt ist er bei Testudo, demnächst 
bei Chelonia, Cyelanorbis und einzelnen Arten von Trionyx. Die geringste Länge mit all- 
mählichem Übergang in den breiteren Körper weist er bei Dermochelys, Pelomedusa und 
deu Chelyidae auf. Die Mehrzahl der Chelonier steht zwischen diesen beiden Extremen und 
besitzt ziemlich kurze und wenig vom Corpus abgesetzte Processus linguales. 

Die relativ schlanke Bildung bei Testudo dürfte den Ausgang gebenden Verhältnissen am nächsten 
kommen; die Verkürzung, welche bei den Chelyidae das Maximum erreicht, dürfte sich am meisten davon 
entfernen. — Fucas (07) und KuNnkEL (12) beobachteten wie beim ganzen Zungenkörper so auch beim 
Proe. lingualis eine ursprünglich paarige Anlage. — Abglıederungen (die wie bei Sphenodon als secundäre 
zu beurteilen sind) wurden von MEckEL (29) bei Chelonia und von WALTER (87) bei Emys angegeben 
und, wie es scheint, auch auf die Bildung des Hypoglossum (Entoglossum der Autoren) irrtümlicherweise 
bezogen. 

Das Cornu hyale repräsentiert eine wenig ausgedehnte Bildung, die zumeist in Gestalt 
einer kleinen gewöhnlich dreieckigen Knorpelplatte mit dem Proc. lateralis anterior des 
Zungenbeinkörpers syndesmotisch verbunden ist. Bei Emys orbieularis wurde es auch ver- 
knöchert beobachtet. Auch wird Mangel desselben bei Platysternum, Geoemyda, Testudo, 
den Chelyidae (exkl. Emydura) und den Trionychidae angegeben. Doch fand es Ogusut (11) 
bei Trionyx sinensis (japonicus) in Gestalt einer kleinen dünnen Platte, welche bei jungen 
Tieren aus reinem Hyalinknorpel bestand, bei älteren zum Teil in faseriges Bindegewebe 
übergegangen war. Auch ich konnte mich bei Trionyx muticus von seinem Vorhandensein 
als sehr kleines Knorpelplättchen überzeugen, und ich glaube, daß auf seine Existenz ge- 
flissentlich angestellte Untersuchungen es noch bei vielen Cheloniern, denen es zur Zeit ab- 
gesprochen wird, zutage fördern werden. Das Cornu hyale der Schildkröten entspricht 
dem ersten Anfange des ventralen Schenkels des hyalen Hornes von Sphenodon und der 
Lacertilier und endet in weiter Entfernung von dem Schädel. Offenbar handelt es sich hier 
um eine weit vorgeschrittene Bildung. 

Auch PARKERs Abbildung der Entwickelung von Chelonia mydas (80) zeigt das Horn bei einem 
älteren Embryo von 76 mm Körperlänge verhältnismäßig etwas länger und schlanker als bei einem 
nahezu reifen Jungen. Den späteren, mit vollendeterer Technik ausgeführten embryologischen Unter- 
suchungen BENDERs (11, 12) an frühen Stadien von Testudo graeca gelang im Chondroblastem- 
Stadium der wichtige Nachweis eines continuierlichen Verbandes des zu dieser frühen Zeit noch langen 
Hornes (Zungenbeinbogens) mit dem Interhyale und der Columella; derselbe löste sich aber bald. bereits 
vor der Jungknorpelbildung. FucHs (07) und Kunke£L (11, 12), welche die entsprechenden Entwicklungs- 
vorgänge bei jungen Stadien von Emys orbicularis verfolgten, konnten den ursprünglichen Zusammen- 
hang mit der Columella auris nieht mehr finden, jedoch bestand hier im frühen Knorpelstadium noch 
ein continuierlicher Verband des Cornu hyale mit dem Proc. lateralis anterior des Zungenbeinkörpers, dem 


erst im reifen Knorpelstadium die Abgliederung folgte. 
Die angegebenen ontogenetischen Funde gestatten die Annahme eines einstmaligen 
phylogenetischen Verbandes des Cornu hyale mit dem columellaren Apparat in ähnlicher 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922 8 


2. 


58 M. Fürbringer: 


Weise, wie derselbe bei Sphenodon und den niedersten Lacertiliern bestehen bleibt, und 
zugleich den Schluß, daß die Chelonier bereits vor langer Zeit sich von diesem ursprüng- 
lichen Bildungszustande entfernt haben. Daß gerade Testudo von diesem Stück früherer 
Geschichte mehr verriet als andere daraufhin untersuchte Schildkröten, könnte auch für die 
tiefere Stellung dieser Gattung sprechen; doch bedarf es hier noch ausgedehnterer ontogene- 
tischer Beobachtungen an anderen Cheloniern. 


Das Cornu branchiale I gibt sich morphologisch und funktionell durch seine frühe 
Verknöcherung, die einzige bereits in embryonaler Zeit stattfindende Össifieation des Zungen- 
beins, seine Ausdehnung und seinen schon früh in Ausbildung kommenden gelenkigen Ver- 
band mit dem Zungenbeinkörper, sowie seine Verbindung mit den wesentlichsten Zungen- 
beinmuskeln als das Haupthorn des Hyoides zu erkennen. In der Regel trägt hierbei der 
Körper (Proc. lateralis intermedius) die convexe Gelenkfläche,. doch wird ausnahmsweise 
(z. B. bei Pelomedusa galeata nach SIEBENROCK) auch das Umgekehrte berichtet; auch bei 
den Chelyidae finden sich besondere Gelenkformen. Das Cornu branchiale I repräsentiert 
im ausgewachsenen Zustande einen langen und ziemlich schlanken, dabei aber meist 
kräftigen Knochenstab, der in caudal-lateral- und dorsalwärts gehender Richtung, meist im 
medialwärts concaven Bogen, doch auch mit einer winkeligen Kniekung verläuft (lateral- 
wärts bei Testudo, medialwärts bei Chelyidae gewendet) und an seinem freien Ende in die 
knorpelige Endepiphyse übergeht, welche wie bei den Lacertiliern den noch unver- 
knöcherten Knorpelrest des Hornes repräsentiert und je nach dem Alter des Tieres in 
größerer oder geringerer Länge auftritt. Das Horn ist meist in größerer Ausdehnung von 
rundlichem Querschnitt; bei ziemlich vielen Vertretern wird es gegen sein Ende platter und 
breiter und kann bei manchen (namentlich Chelys) in seiner ganzen Länge verbreitert sein 
Auch zeigt es verschiedene Muskelfortsätze. 

An seinem freien Ende ist das Cornu branchiale I bei der Mehrzahl der Chelonier 
(nach Nick (12) auch bei Dermochelys, wo es von früheren Untersuchern nicht angegeben 
wurde) mit einem besonderen, bereits Bosanus (1819-21) bekannten Skelettstück verbunden, 
dem Epibranchiale I SIEBENRocKs, über welches dieser Autor eingehendere Mitteilungen 
macht. Meist tritt es als separates Knorpelstück auf, kann aber auch bei gewissen Chely- 
idae (Chelys fimbriata, Hydraspis radiolata) verknöchern. Bei einigen Cheloniern (Clemmys 
caspica, Pelomedusa galeata und den Trionychidae) wird es von SIEBENROCK als fehlend 
angegeben. 

Dieses Epibranchiale I kommt nach Fucus (07) und Kunkku (12) bei Emys orbieularis schon im 
frühen embryonalen Alter von dem eigentlichen Cornu branchiale I zur Abgliederung, ist somit eine 
Bildung von primordialer Bedeutung, welche das Zungenbein der Chelonier in diesem Stücke tiefer 
stellen läßt als z. B. dasjenige der Lacertilier und Anknüpfungen oder wenigstens Vergleichungen mit 
den Hyoiden der Amphibien gestattet. Der Knorpelzustand dürfte der ursprünglichere sein, während die 
Verknöcherung, als Weiterbildung, der Mangel als seeundäre Rückbildung aufzufassen ist. 

Die von SIEBENROCK (98) gebrauchte Bezeichnung schließt sich der von HuxLey (74) bei Amphibien 
benutzten Terminologie an, welche die beiden ersten ventralen Glieder eines Kiemenbogens als Kerato- 
branchiale und Epibranchiale benannte, während die jetzt gebräuchlichere an Owen (66) und DRÜNER (01) 
anschließende hierfür die Termini Hypobranchiale und Keratobranchiale wählt. Nach dieser wäre das 
Cornu branchiale I als Hypobranchiale I, das Epibranchiale I Stesenroczs als Keratobran- 
chiale I zu bezeichnen. Ich habe mit den oben (p. 53) genannten Autoren bisher die Nomenklatur 
SIEBENROCKS übernommen, gebe aber jetzt der zuletzt angeführten den Vorzug. — Das gleiche gilt für 
das Cornu branchiale II (Hypobranchiale II) und Epibranchiale II (Keratobranchiale II). 

Das Cornu branchiale Il fehlt keiner Schildkröte, steht aber hinsichtlich seiner ge- 
weblichen Beschaffenheit, insbesondere seiner nicht immer erfolgenden und, wenn vor sich 
gehenden, erst postembryonal stattfindenden Verknöcherung hinter dem ersten Branchialhorn 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 59 


zurück und bietet in seiner Configuration und seinen Dimensionen einen größeren 
Wechsel als dieses dar. Bei der Mehrzahl der Chelonier, vornehmlich bei denjenigen; 
welche als die niedrigeren und ursprünglicheren anzusehen sind (Cryptodira, namentlich 
Testudo), sowie bei den Cheloniidea und bei den primitiveren Formen der Chelyidae (Chelo- 
dina, Emydura) ist es oft kleiner und in der Regel kürzer als das Cornu branchiale I und 
variert zugleich mehr als dieses. Gleich lang oder selbst größer als das erste Branchialhorn 
findet es sich dagegen bei der Mehrzahl der Pleurodira und Trionychidae, also bei den- 
jenigen Schildkröten, welche als die höher und einseitiger entwickelten anzusprechen sind; 
hier (bei gewissen Trionychidae) zeigt das Cornu branchiale II auch platte, selbst blattartige 
Gestaltungen und wird dadurch nicht selten breiter, aber dünner als das erste branchiale 
Horn. Bei den Chelyidae sind dagegen beide Hörner annähernd gleich breit (Chelodina, 
Emydura) oder, umgekehrt von der Regel, zeigt das lange zweite Branchialhorn eine ge- 
ringere Breite als das erste (Chelys). — Die Richtung und der Verlauf des Cornu 
branchiale II zeigt eine gewisse Parallelität zu denen des Cornu branchiale I, von der aber 
sehr oft abgewichen wird. Die Richtung geht vom hinteren Teile des Körpers ab caudal- 
lateralwärts und schließlich bei guter Entwicklung dorsalwärts, meist in mäßig gebogenem, auch 
mehr gestrecktem Verlaufe, wobei der Verband mit dem Proc. lateralis posterior in der 
Regel auch ein gelenkiger, aber nicht so hoch ausgebildeter ist wie bei dem ersten Branchial- 
horn. — Wie schon erwähnt, kennzeichnet sich das Cornu branchiale II gegenüber dem 
Cornu branchiale I durch eine erst später, postembryonal einsetzende Verknöcherung. 
Ob dieselbe überhaupt unterbleibt (Geoemyda, gewisse Arten von Testudo, Chelonia, Dermo- 
chelys), ist zur Zeit noch keine abgeschlossene Frage; dazu gehört ein reicheres Material 
ausgewachsener alter Exemplare. ? 

SIEBENROCK hat bei Vertretern, denen man früher jede Össification des zweiten Branchialhorns ab- 
sprach (Testudo, Chelone, Pelomedusa), doch im höheren Alter einsetzende Knochenkerne gefunden und 
hält, worin ich ihm beistimme, für möglich, daß bei denjenigen Schildkröten, bei welchen noch keine 
Verknöcherung dieses Horns bekannt geworden, dieselbe doch in sehr hohen, bisher noch nicht unter- 
suchten Altersstufen sich findet. 

Zur Verknöcherung des Hyoidkörpers besteht in der Regel eine gewisse Parallele; bei 
Emys orbicularis wurde indessen eine der Össifizierung des Körpers vorauseilende Ver- 
knöcherung des zweiten Branchialhorns beobachtet. Besonderes Interesse hat die kompli- 
zierte Verknöcherung des Cornu branchiale II bei den Trionychidae wachgerufen, und ver- 
weise ich in dieser Hinsicht auf die ausführlichen und sehr interessanten Mitteilungen von 
SIEBENROCK (98, 13), denen auch OgusuHr (13) einiges zugefügt hat. Danach verknöchert 
der proximale, dem Körper am meisten benachbarte Abschnitt des Hornes zuerst mit einem 
(oder einigen) diesen Abschnitt bald ganz ergreifenden Knochenkern (bzw. zusammen- 
fließenden Knochenkernen); der distale dagegen bleibt längere Zeit knorpelig, um erst später 
mit einer Mehrheit von zunächst getrennten Knochenkernen (2—8), die successive sich bis 
zu Nähten nähern und schließlich zu einem distalen Knochenzentrum vereinigen, zu ossifi- 
zieren. Weiterhin verwachsen das proximale und das distale Zentrum zu dem nun einheitlich 
verknöcherten Horn miteinander. 

Bei dem mächtig entwickelten zweiten Branchialhorn von Pelochelys eantorii fand SIEBENROCK ein 
Stadium mit drei Knochenzentren, einem größeren proximalen, einem kleineren intermediären und einem 
größeren distalen. 

Auch am dorsalen Ende des Cornu branchiale II ist von SIEBENROCK ein Epi- 
branchiale II in Gestalt eines kleinen selbständigen Skelettelementes beobachtet worden. 
SIEBENROCK fand es bei Emyda granosa als kürzeres Knorpelstück, bei Chelodina longi- 
eollis als längeren dünnen Knochenstab. 

gr 


60 M. Fürbringer: 


Hinsichtlich der morphologischen Bedeutung des Epibranchiale II gilt im wesentlichen das gleiche 
wie für das Epibranchiale I (s. p. 58). Sein Vorkommen betreffend sind weitere Untersuchungen erwünscht- 

Gegenüber den bei den Lacertiliern beobachteten Vorkommnissen findet sich bier eine 
voluminösere, nicht zur sekundären Sonderung in voneinander entfernte ventrale und dorsale 
Teile neigende und geringere Rückbildungen darbietende Ausbildung des zweiten Branchial- 
hornes. Dieses Verhalten der Chelonier bietet sich in gewisser Hinsicht als das primitivere dar. 
Die tiefer stehenden Abteilungen der Schildkröten (Cryptodira, Cheloniidea) zeigen das Cornu 
branchiale II jedoch einfacher gestaltet und in seiner Ausdehnung erheblich beschränkter als 
die primitiveren Formen unter den Lacertiliern (Eublepharidae, Xantusiidae); erst bei den 
höheren Chelonieren (Pleurodira, Trionychoidea) setzt eine noch mehr voluminöse und mit 
der Össifizierung geweblich mehr vorgeschrittene Gestaltung und Textur ein, so daß man 
diese wohl richtiger als eine einseitige secundäre Weiterbildung, aber nicht als ein ursprüng- 
liche Verhältnisse wahrendes Stehenbleiben aufzufassen hat. Das gesonderte Epibranchiale II 
darf (ebenso wie das Epibranchiale I) als Kennzeichen eines relativ primitiven Verhaltens gelten. 
Doch möchte ich dasselbe den Lacertiliern nicht absprechen, vielmehr den dorsalen Teil des 
Cornu branchiale II der Lacertilier, wie dies bereits von PARKER, SHUFELDT, CoPE u. a. 
geschehen ist, mit einem Epibranchiale II vergleichen. Und zwar zeigt dieses Epibranchiale II 
der Lacertilier bei den erwähnten Eublepharidae und Xantusiidae eine zwar schlanke, aber in 
seiner Längendimension mehr ausgedehnte Bildung als bei den Cheloniern, so daß man die 
letzteren auf ihr Epibranchiale II hin nicht ohne weiteres als die primitiveren Reptilien 
ansprechen darf. 


Die Luftwege der Chelonier werden von dem langen und breiten Zungenbein ventral aus- 
giebiger gedeckt als von dem kürzeren und schmäleren Hyoid der Lacertilier. Auch ist ihre Ver- 
bindung mit dem Hyoidkörper eine festere als bei den Lacertiliern. Sie sind sicher in dessen con- 
cave dorsale Fläche eingebettet, derart, daß das Crieoid nebst Aditus laryngis dem vorderen, der 
Antang der Trachea dem mittleren und hinteren Abschnitt des Zungenbeinkörpers entspricht. 
Hier findet sich auch eine namentlich bei den Chelyidae sehr ausgeprägte Rinne, in welche 
die Trachea und das hintere Ende des Larynx eingelagert ist (Suleus tracheae BRÜHL 80, 
Suleus laryngeus OsawA 13); der Hauptteil des Kehlkopfes liegt in einer flacheren und 
breiteren Concavität. Dieses Lageverhältnis ist zu dem der Lacertilier wegen der sehr ver- 
schiedenen Gestaltung beider Zungenbeinkörper nicht leicht serial in Parallele zu bringen. 
Es entspricht aber einigermaßen dem von Sphenodon, einigen Geckonidae und den Chamae- 
leonten, wo auch das Hyoid an der Deckung des Kehlkopfes und des Anfanges der Trachea 
Anteil hat. Daß man danach das Verhalten bei den Cheloniern nicht schlechtweg als ein 
primitives zu beurteilen habe,! zeigen die Chamaeleontidae, welche eine recht primitiv 
scheinende Lagerung des Cricoides zum Zungenbein darbieten und zugleich zu den höchsten 
Lacertiliern gehören. BENDER (14) hat aber auch hier bei Testudo graeca Vorwärtswande- 
rungen des Crieoides während der embryonalen Genese beobachtet. Daß es bei den Che- 
loniern nieht zu einer das Hyoid rostralwärts überschreitenden Vorwanderung der Luftwege 
kam, wird wohl durch den festen Verband derselben mit dem voluminösen Zungenbein 
bedingt, hierdurch wurden die bei gewissen Schildkröten (Cinixys homeana, C. belliana; 
Testudo calcarata, T. pardalis, T. marginata, T. ibera) recht bedeutend in ihrer Länge 
wachsende Trachea und ihre Äste gezwungen, sich in mannigfachen Windungen (über welche 
namentlich SIEBENROCK 99, 00, 13 des genaueren berichtet), am Halse und unter der Schale 
zusammenzulegen, konnten aber nicht, wie bei den meisten Lacertiliern und Schlangen, in 
gerader Linie sich über das Hyoid hinaus bis in den vorderen Bereich der Mundhöhle 
vorschieben. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 61 


Über die tiefere und höhere Stellung des Zungenbeines der Chelonier innerhalb der 
Hyoidbildungen der Reptilien gehen die Anschauungen der Autoren, geradeso wie über die systematische 
Stellung der Schildkröten überhaupt (vergl. meine kurzen Mitteilungen p. 47), nicht einig. 

MeEckEL (29) fand bei dem Hyoid von Emys und Testudo Ähnlichkeiten mit dem Zungenbein von 
Pipa, die ihn veranlaßten, nahe Beziehungen der Anuren zu den Cheloniern anzunehmen. GEGENBAUR 
ist früher (70), ebenso wie Huxrey (71), für einen primitiveren Zustand des Zungenbeines der Schild- 
kröten eingetreten, wofür ihm die Zahl der Bogen (Hörner) und das ziemlich gleichartige Verhalten der: 
selben bestimmend war; später hat er sich einer derartigen Entscheidung enthalten und hat die Chelonier 
hinsichtlich ihres Hyoides auf die anderen Reptilien folgen lassen, hierbei betonend, daß sich bei ihnen 
manche Anschlüsse an Sphenodon und die Lacertilier darbieten. Bürscati (10) erblickt in ihnen vielleicht 
die primitivsten Einrichtungen bei den Reptilien, insofern die drei Zungenbeinhörner als selbständige, 
teilweise verknöcherte Skelettgebilde dem einheitlichen länglichen Körper angefügt sind. Auch ich neige 
der Auffassung einer ziemlich niedrigen (oder wenigstens nicht hohen) Bildung des Zungenbeines der 
Schildkröten zu und finde dieselbe gleichfalls in seiner voluminösen Gestaltung, in dem in die Länge 
gestreckten Zungenbeinkörper und in dem verhältnismäßig gleichartigen homodynamen Aufbau seiner 
Teile (Copulae), in der guten Entfaltung des Cornu branchiale II, welches dem Cornu branchiale I an 
Größe wenig nachsteht oder gleichkommt, und in der gelegentlichen Existenz der Epibranchialia I und II. 
Dagegen sind die erhebliche Rückbildung des Cornu hyale und die weitgehende Verknöcherung des 
Körpers und der beiden Branchialhörner keine Zeichen primitiven Verhaltens, und die ansehnlichere 
Länge des Körpers und die voluminösere Ausbildung des zweiten Branchialhornes, wie des ganzen 
Zungenbeines, findet sich gerade bei denjenigen Schildkröten (Pleurodira, Trionychidae), die wir als die 
höheren und vom ursprünglichen Ausgangspunkte weiter entfernten anzusehen haben. Sekundär erworbene 
Differenzierungen haben hier zu Verhältnissen geführt, die man irrtümlich geneigt sein könnte, als 
primordiale aufzufassen. Somit weist das Zungenbein der Chelonier, wie der gesamte Körperbau dieser 
Tiere, ein Gemisch von wirklich niederen und nur anscheinend niederen, in Wirklichkeit aber ziemlich 
hohen Zügen auf. 

Innerhalb der Ordnung der Chelonier zeigen die Hyoide der Cryptodira und unter diesen namentlich 
die des Genus Testudo die relativ primitivsten Verhältnisse (ziemlich langer Processus lingualis, breiter 
und kurzer Körper, relativ kleines Cornu branchiale II, mäßige Verknöcherung des gesamten Zungen- 
beines); ihnen kommen die Cheloniidea, die sich wahrscheinlich aus ursprünglichen .eryptodiren Land- 
tieren unter Anpassung an das Wasser entwickelt haben, nahe. Die Zungenbeine der Pleurodira und 
Trionychidae haben dagegen manche höhere Differenzierungen angenommen, die für jede dieser beiden 
Superfamilien für sich zu beurteilen sind. 


Hypoglossum. 
In der vorderen und ventralen Nachbarschaft des Zungenbeines kommt den Cheloniern noch 
ein eigenartiger, schon den ältesten Untersuchern des Zungenbeins bekannter und weiterhin 
viel und verschiedenartig besprochener Skeletteil zu, das sogenannte Entoglossum der Autoren. 


MECcKEL hat meines Wissens bei Chelonia zuerst (1818) auf ihn aufmerksam gemacht, ihn auch 
richtig als kleinen, sehr länglichen Knorpel beschrieben, der von der Platte des Zungenbeinkörpers ganz 
getrennt und nur durch zwei Längenmuskelpaare, ein äußeres und ein inneres, mit ihr verbunden sei, hat 
aber in seiner Deutung desselben geirrt, indem er ihn als abgetrennten Teil des Processus lingualis 
auffaßte. Auch Bosanvs (1819—21) ist er bekannt gewesen, wurde aber von ihm mangels einer genaueren 
histologischen Untersuchung als Glandula salivalis sublingualis bezeichnet, bei welchem Irrtum wenigstens 
die sublinguale Lage richtig wiedergegeben wurde. Cuvrer (24), MEckeEL (29) und die weiteren Unter- 
sucher haben das geweblich wechselnde Gebilde je nach der untersuchten Art richtig als faseriges, 
faserknorpeliges, hyalinknorpeliges und zum Teil verknöchertes Skelettelement erkannt. CuvIER nannte 
es „Os de la langue“, MEckeEL „Kleiner mittlerer Unterzungenknorpel“, die folgenden Untersucher, meist 
an CuvIEr anknüpfend, „Pars lingualis‘, „Cartilago lingualis‘, „Os linguale‘. Srannıus (46) führte die 
verhängnisvolle Bezeichnung „Pars lingualis s. Cartilago entoglossa“ ein, obwohl er den Skeletteil ganz 
richtig als eine unter und zum Teil vor dem Zungenbeinkörper gelagerte und ihm nur lose angeheftete 
Platte charakterisierte, und die nach ihm darüber handelnden Autoren übernahmen größtenteils die 
unpassende, weil eine Lage innerhalb der Zunge ausdrückende Bezeichnung als „Pars entoglossa, Os 
entoglossum oder Entoglossum (Entoglosson).“ 


62 M. Fürbringer: 


Die Platte liegt in Wirklichkeit nicht innerhalb der Zunge, hat auch nichts mit dem Zungenbein 
zu tun, sondern liegt ihm nur ventral auf, durch lockeres Bindegewebe und einige Muskulatur mit ihm 
verbunden. SIEBENROCK (98) bezeichnete sie als eine Eigentümlichkeit der Schildkröten, die wohl keiner 
Gattung derselben fehlen dürfte. Verschiedene neuere Autoren (GEGENBAUR 70, 98, GAupP 05, 
Bürscatı 10, SCHIMKEWITSCH 10 u.a.) gaben ihren Zweifeln an der Zugehörigkeit zur Zunge oder zum 
Zungenbein Ausdruck („sogenanntes Entoglossum“) und andere (Fuchs 07, BENDER 11, 12, Nıck 12) 
leugneten namentlich auch auf Grund ihrer ontogenetischen Untersuchungen jede direkte Beziehung zum 
Hyoid. Die Bezeichnung „Entoglossum“ blieb aber bis auf den heutigen Tag bestehen. 

Ich (19) konnte mich diesen Bedenken anschließen. Mir erschien es nur korrekt, diesen irrigen 
und üreführenden Terminus, der außerdem zu Verwechslungen mit deın wahren, zum Zungenbein ge- 
hörigen Processus lingualis s. entoglossus (Entoglossum) der Lacertilier und anderer Reptilien, sowie 
der Vögel und Säugetiere usw. führt, zu streichen und zugleich unter Wahrung der Priorität zu der 
von MEcKEL 17 Jahre vor Stannıus eingeführten Bezeichnung als „Unterzungenknorpel“ zurückzukehren, 
den Skeletteil also Hypoglossum zu benennen. 

Die eingehendsten Untersuchungen und Mitteilungen über das Hypoglossum verdanken wir 
SIEBENROCK, der in seinen ausgezeichneten Untersuchungen von 98, 00, 06 und 13 das Wesentliche über 
die bisherige Kenntnis desselben zusammenfaßt und zahlreiche neue und bedeutungsvolle Beobachtungen 
herbeibringt. Seitdem sind eine Anzahl wichtiger Arbeiten, auch über die Ontogenese des Hypoglossum 
dazugekommen, von denen namentlich Nıck (12), sowie Fuchs (07), Ocussr (11) und BENDER (12) 
hervorgehoben seien. 

Das Hypoglossum ist ein bisher nur bei den Schildkröten und hier noch nicht bei 
allen Vertretern derselben gefundener Skeletteil, der ganz unabhängig vom Hyoid und er- 
heblich später als dasselbe auf bindegeweblicher Grundlage entsteht. Fuchs (07) vermißte 
es noch bei älteren Embryonen und jüngeren Tieren von Emys orbieularis, BENDER (11, 12) 
fand es bei Testudo graeca sehr spät auftretend, und Nıck (12) verfolgte seine weitere 
Entwicklung bei verschiedenen Cheloniern (Chelydra serpentina, Emys orbieularis, Chelonia sp.), 
konnte es jedoch auch bei dem größten von ihm untersuchten nahezu ausgewachsenen Exem- 
plare von Dermochelys coriacea nicht auffinden. SIEBENROCK (98), dessen Angaben ich 
gern zustimme, “Tritt für seine wahrscheinliche Existenz bei allen Cheloniern ein und ver- 
mutet, daß es da, wo es bisher vermißt worden sei, erst im hohen, bisher noch nicht unter- 
suchten Alter zur Ausbildung komme. 

Auf der bindegewebigen Grundlage bilden sich danach, wie es scheint durch direkten 
Ersatz des Bindegewebes durch Knorpelgewebe, einzelne Knorpelinseln aus, die sich ver- 
größernd weiterhin zusammenfließen und nun zu einer zusammenhängenden aus Faserknorpel 
und Hyalinknorpel, weiterhin überwiegend oder ausschließlich aus Hyalinknorpel bestehenden 
Platte sich ausbilden; bei einzelnen Schildkröten kommt es zu einem Paar von Verknöche- 
rungen in der Knorpelplatte. 

Je nach dem Alter und der systematischen Stellung der Tiere wurde ein großer 
Wechsel in seiner Größe, Gestalt und histologischen Beschaffenheit beobachtet, hinsichtlich 
welcher auf SIEBENROCKS eingehendere Angaben verwiesen sei. 


Bei den Cryptodira tritt es im ausgebildeten Zustande als verhältnismäßig dünne und 
kleine, ventralwärts etwas vorgewölbte Knorpelplatte auf, bei vielen, wie es scheint, erst im 
reiferen Alter, nachdem es zuvor durch Verdichtung des Bindegewebes und daran an- 
schließende in einzelnen Herden beginnende und weitergehende Verknorpelung zu einer 
definitiven Gestalt gekommen war. 


Bei reifen Embryonen von Chelydra serpentina bestand es nach der Untersuchung von NIck (12) 
nur aus Bindegewebe, und erst bei einem halb erwachsenen Tiere dieser Spezies fand der gleiche Autor 
Übergänge in Faserknorpel und einzelne Inseln von Hyalinknorpel. Das erwachsene Tier hat ein wohl- 
ausgebildetes knorpeliges Hypoglossum (SIEBENROCK 13). — Bei Embryonen von Emys orbicularis 
mit vollkommen ausgebildetem Knorpelskelett des Hyoidapparates war nach Fuchs (07) und Kunke&t (11) 
noch keine Spur eines Entoglossum vorhanden, und selbst bei einem nieht völlig erwachsenen Tier ver- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 63 


mochte Nick (12) nur einzelne Knorpelherde, aber noch kein ausgebildetes knorpeliges Hypoglossum zu 
finden. — Auch bei Testudo graeca setzte nach BEnDERs Beobachtungen (12) die Entwickelung des 
Hypoglossum viel später als die des Hyobranchialskelettes ein, und zwar durch direkte Umwandlung des 
Bindegewebes in Knorpel. — Der Entwicklungsprozess desselben ist somit bei den genannten Cryptodira, 
vor allen bei Dermochelys, ein sehr langsamer und von dem des Hyoides durchaus unabhängiger. — 
Ferner zeigten Präparate von gewissen Testudo-Arten nach Beobachtungen SIEBENROCKS eine Durch- 
setzung des Hypoglossum mit feinen Öffnungen (drei in unregelmäßiger Verteilung bei Testudo 
pardalis, drei Paare bei T. mierophyes, sechs Paare bei T. calecarata), was gleichfalls für einen erst 
sekundär zur Ausbildung gekommenen Knorpel spricht. — Nicht minder wechselt nach SIEBENROCK 
selbst bei nahen Verwandten, die Gestalt: langgestreckt oval bei Staurotypus (Cinosternidae), Pyxis 
und Homopus (Testudininae) und den Cheloniidae; kürzer, breiter und annähernd herzförmig mit vorderer 
Spitze bei Chelydra (Chelydridae), Cinosternum (Cinosternidae), den meisten Emydinae und. Cinixys 
(Testudininae); von komplizierterer und verschiedenartiger Gestalt, mit vorderer und hinterer Spitze 
versehen bei Testudo, nur mit vorderer Spitze bei Pyxis. SIEBENROCK (06) teilt mit, daß von den beiden 
Testudininae Cinixys und Homopus erstere das schmälste, letztere das breiteste Hypoglossum bei den 
vov ihm untersuchten Tieren besitze. Auch diese Variabilität spricht für ein entweder in Rückbildung 
oder in neuer Ausbildung begriffenes Organ, wobei aber nach den mitgeteilten ontogenetischen Befunden 
eine Rückbildung ausgeschlossen ist. 


Den Cryptodira schließen sich die Cheloniidea an, die überhaupt als von ihnen 
abgeleitete Seewasserformen aufzufassen sind. Bei den Cheloniidae gelangt das Hypoglossum 
zur Ausbildung als langovaler dünner Knorpel, bei Dermochelys ist es bisher noch nicht 
nachgewiesen worden. 

Bei Dermochelys coriacea gibt ALESSANDRINI (34) das Hypoglossum im Umriß an, doch 
scheint hierbei nach Nick (12) eine Verwechslung mit Caretta caretta vorzuliegen. NıcKk komnte es 


selbst bei einem sehr großen, zu Dreivierteln ausgewachsenen Exemplare von etwa 1!/; Meter Körperlänge 
nicht als Knorpel vorfinden. Hier ist an eine spezifische Bildungshemmung zu denken. 


Eine höhere Ausbildung zeigen die Pleurodira, bei gewissen Vertretern selbst die 
höchste Entwiekelung unter den Cheloniern. Hier ist das Hypoglossum eine ansehnliche 
Platte, welche beinahe den ganzen Raum zwischen den Unterkiefern ausfüllen und auch nach 
hinten fast über die ganze Länge des Zungenbeines reichen kann. Es besteht hier bei den 
meisten aus sehr entwickeltem, von einem nicht dünnen Perichondrium überzogenen Hyalin- 
knorpel und bildet nach BOULENGERS und SIEBENRocKs Mitteilungen bei Pelomedusa, 
Chelodina und Emydura eine kräftige ovale bis herzförmige Knorpelplatte mit verjüngtem 
Vorderrande. Bei gewissen Vertretern der Chelyidae, und zwar bei Chelys, Hydromedusa 
und Hydraspis verknöchert dieselbe zum Teil und zeigt paarige Ossifikationen von rundlicher 
(Hydromedusa) oder ausgedehnt sichelförmiger (Chelys) Gestalt. 

Auch hier verdanken wir BoULENGER (89) und SIEBENROCK (98) die genauesten Beobachtungen. 
Die Verknöcherungen bei Chelys waren bereits CuvieR (24) bekannt und sind seitdem wiederholt 
(BRÜHL 80, HoFFMANN 81) abgebildet worden. Chelys fimbriata dürfte die ausgebreitetste Ossifikation 
unter den Cheloniern besitzen. Bei Hydromedusa fanden BOULENGER (89) und ich sie rundlich und 
minder ausgedehnt. Die Angabe von Srannıus (56), daß auch bei Chelodina das Hypoglossum Ver- 


knöcherungen aufweise, konnte SIEBENROCK nicht bestätigen, ebensowenig die Existenz solcher bei 
Emydura Krefftii; dagegen fand er sie bei Hydraspis radiolata. 


Bei den Trionychidae ist das Hypoglossum ebenfalls ansehnlich ausgebildet, erreicht 
aber nicht die hohe Entwiekelung wie bei den Chelyidae und verbleibt zeitlebens im Zustande 
hyalinen Knorpels mit wohlentwickeltem Perichondrium. Seine Gestalt ist im wesentlichen 
langoval mit verjüngtem Vorderende und breiterer hinterer Basis, die bei gewissen Ver- 
tretern (Cyeloderma frenatum nach PrtTers 82, Emyda granosa und C'yelanorbis senegalensis 
nach SIEBENROCK 98) durch einen mittleren tiefen Einschnitt in zwei seitliche Fortsätze 
geteilt sein kann. 


64 M. Fürbringer: 


Auch die den Trionychidae nahestehende Familie der Carettochelyidae. welehe mit ihnen die 
Superfamilie der Trionychoidea bildet, ist in ihrem Vertreter Carettochelys insceulpta neuerdings 
von einem Schüler von J. VERSLUYs auf Zungenbein und Hypoglossum untersucht worden. Das Hypo- 
glossum weicht nicht unwesentlich von dem der Trionychidae ab; doch sind die betreffenden Unter- 
suchungen noch nicht veröffentlicht, was mich abhält, ihrer Erwähnung zu tun. 

Wie ich schon oben mitgeteilt, repräsentiert das Hypoglossum eine spezifische, von dem 
Hyobranchialskelett unabhängige Neubildung der Chelonier, die bei den Cryptodira beginnt 
und bei Chelys seine höchste Entwicklung erreicht. Der von BRÜHL (80) versuchten Ver- 
gleichung mit zwischen den Zungenbeinbogen oder vor ihnen gelegenen kopularen Skelett- 
elementen der Fische (Glossohyale bei Chelodina, Urohyale bei Chelys), deren Sicherheit 
auch Bürtschti (10) beanstandete, vermag ich nicht beizustimmen. Die oberflächliche, von 
dem Hyoid völlig abgelöste Lage und die erst innerhalb der Cryptodira sich vollziehende 
Entwicklung sprechen dagegen. Wäre es ein altes von den Fischen überkommenes Erbstück, 
so mübte die Ontogenese und vergleichende Anatomie gerade bei den niederen Cheloniern 
Spuren einer früheren Existenz ergeben. Dies ist nicht der Fall; der suecessive ontogene- 
tische Aufbau aus sublingualem Bindegewebe beweist das Gegenteil. Ebenso ist die von 
Mecker (1818) versuchte Ableitung von dem Processus lingualis des Zungenbeinkörpers nicht 
haltbar... Das Hypoglossum hat sich bei den Cheloniern zur Unterstützung des Mundbodens 
und des vorderen Teiles des Zungenbeines entwickelt, möglicherweise aus ursprünglichen 
Muskelfascien, wobei die funktionellen Faktoren für seine Ausbildung noch zu untersuchen 
sind. 


Kurz zusammenfassend kann von dem Hyoid der Chelonier gesagt werden, daß es 
nicht tiefer steht als dasjenige der Lacertilier. Die sehr frühe und weit fortgeschrittene 
Rückbildung des hyalen Hornes entfernt es erheblich von Sphenodon und den meisten 
primitiven Abteilungen der Lacertilier und läßt graduell nur an diejenigen Saurier denken, 
die wie gewisse Amphisbaenidae, Acontias Typhlosaurus, Anniella und Dibamus das Cornu hyale 
zu einem erbeblichen Teile oder ganz eingebüßt haben. Diese sind aber unter gleichzeitiger 
Verkümmerung der Gliedmaßen und unter schlangenartiger Verlängerung des Gesamtkörpers 
umgebildete Formen, die also für eine Vergleichung mit den Schildkröten nicht in Frage 
kommen. Die einigermaßen gleichartige Gestaltung der vorderen und hinteren Branchial- 
hörner (Cornu branchiale I und II), die auf den ersten Blick dem Zungenbein der Chelonier 
ein primitives Gepräge zu verleihen scheint, hält bei genauerer Betrachtung nicht stand, da 
bei den niedrigeren Cheloniern das zweite Branchialhorn in Ausdehnung und geweblicher 
Beschaffenheit zurücksteht und erst bei den höheren Abteilungen eine voluminösere Aus- 
bildung und eine dem Cornu branchiale I nahekommende Verknöcherung erlangt. Auch 
bietet das Cornu branchiale II der in dieser Hinsicht primitivsten Lacertilier eine ent- 
sprechend dem leichteren und schnell beweglichen Körper derselben zwar schlankere und 
zärtere, aber doch ausgedehntere Entfaltung dar. Daß es bei dem Hyoid der Schildkröten 
auch zu einer vorgeschrittenen Verknöcherung des Zungenbeinkörpers und des zweiten 
Branchialhorns kommen kann, die Sphenodon und noch durchaus den Lacertiliern abgeht, 
ist gleichfalls Kennzeichen einer höheren Differenzierung. Die beiden von den Branchialia 
abgegliederten Epibranchiale I und II lassen sich als primitivere Gebilde auffassen; doch 
erzählt ihre Kleinheit und Kürze von bereits vorgeschrittenen Verkümmerungen, während 
die dorsalen Teile namentlich des Cornu branchiale II vieler Lacertilier, die auch ein solches, 
hier zum Teil unselbständiges Epibranchiale II in sich enthalten mögen, eine weit ausge- 
dehntere dorsale Entfaltung darbieten. Die ursprüngliche Anlage des Zungenbeinkörpers der 
Chelonier ist als eine relativ tiefstehende zu beurteilen. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 65 


Das Hypoglossum ist eine spezifische Bildung, die erst innerhalb des Ordo Chelonia 
eine späte Entwicklung genommen hat, dem Hyoid fernsteht und sonach auch in den be- 
kannten Zungenbeinen anderer Reptilien nichts ihm Vergleichbares hat. 


E. Crocodilia (Loricata, Eusuchia). (Abb. 110-117.) 


Die lebenden Vertreter des Ordo Croeodilia bilden nur einen relativ spärlichen Rest der im Jura, 
in der Kreide und im Tertiär viel reicher vertretenen, dann aber größtenteils ausgestorbenen Abteilung. 
Nur 6—7 einander sehr nahestehende Gattungen mit etwa 25 Arten leben noch. BOULENGER (89) ver- 
einigt sie in eine Familie Crocodilidae, während andere Systematiker sie in die beiden Familien der 
Gavialidae (Gavialis und Tomistoma mit je einer Art) und Crocodilidae (Crocodilus, Osteolaemus, Alligator, 
Caiman und vielleicht Perosuchus) verteilen. 

Fast allgemein und mit Recht werden die Crocodilier auf Grund ihres anatomischen Baues als die 
höchsten unter den lebenden Reptilien angesehen, wobei indessen nicht zu verkennen ist, daß gewisse 
und zum Teil höhere Organe in ihrer Bildung mehr zurückgeblieben sind. Dies gilt auch für das Hyoid, 
das entsprechend seiner geringeren funktionellen Beanspruchung bei relativ ansehnlicher Größe doch 
mehr Rückbildungen als Höherentwicklungen aufweist und auch in seiner geweblichen Beschaffenheit 
keine hohe Stufe einnimmt. 

Entsprechend diesem numerisch und morphologisch einfacheren Verhalten tritt auch die Unter- 
suchung des Zungenbeines der Crocodilier gegenüber derjenigen der Lacertilier oder Chelonier zurück; 
es hat wenig Gelegenheit zu Fragstellungen gegeben, auch mag die bedeutende Größe und daher nieht 
immer leichte Beschaffung und Aufbewahrung der betreffenden exotischen Tiere bei vielen ausgedehntere 
Untersuchungen verhindert haben. 

Von den Autoren, die sich mit dem Hyoid beschäftigt haben, seien CvvIEr (1805, 24, 36, 38), 
A. v.HuMmBoLDT und A, BonpLAnD (1806), MECKEL (1818, 29), DUVERNoY (35), C. MAvER (35), Joh. MÜLLER (39), 
STANNIUS (46, 56), BRÜHL (62), SALVERDA (63), OwEn (66), GEGENBAUR (70, 78, 98), Huxuey (71), MTALL (78), 
PARKER (83), LUDWIG FERDINAND PRINZ VON BAYERN (84), VAN BEMMELEN (81), HOFFMANN-BRONN (90), 
GÖöPPERT (99, 03), HALLER (04), GAuPpP (05), WIEDERSHEIM (09), Bürschui (10), TORNIER (13) und Surno (14) 

hervorgehoben. PARKER hat ältere, Sumnxo auch jüngere Embryonen untersucht (in RATHkEs nach- 
gelassenem Werke (67) findet sich nur eine wenig brauchbare Abbildung des embryonalen Hyoides). Die 
Beziehungen zu dem columellaren Apparat wurden namentlich von PETERS (69, 70, 71), Huxuey (69), 
PARKER (83), GAnow (88), KıLıran (90), VERSLUIIS (98, 03), Gaupr (99, 05) und Smrno (14) erörtert. Über 
den Kehlkopf und sein Verhalten zum Zungenbein haben namentlich CuvIEr (24), MEckEL (33), 
MAYER (35), CUVIER und MAYER mit erster richtiger Deutung seiner Knorpel, die aber durch die irrtüm- 
lichen Deutungen der späteren Autoren wieder unterdrückt wurde, HextE (39), RATHKE (67) und 
GörPERT (99, 03) gehandelt. 

Meine eigenen Untersuchungen beschränken sich nur auf wenige Arten, durchweg jüngere Exemplare. 
Von den Autoren und mir wurden folgende Arten bzw. "Tiere berücksichtigt: 


Crocodilier im allgemeinen: CuVIER, MECKEL, STANNIUS, DEBIERRE, GAUPP und die meisten 
zusammenfassenden Lehrbücher der vergleichenden Anatomie, 

Gavialis gangeticus Gm.: HEnLE (39, Kehlkopf), Srannıus (56), RATHRE (67). 

Croeodilus americanus Laur.: PETERS (68, 70). — Cr. nilotieus Laur.: MEckEL (1818), PETERS (6S, 
70). — Cr. porosus Schn.: CuvIEr (38), HENLE (39), PETERS (68. 70), Huxıey (69), van BEm- 
MELEN (87), GöPrERT (99, 03), Smmno (14), FÜRBRINGER, Abb. 110—112. — Cr. palustris 
Less.: W. K. PARKER (83), FÜRBRINGER, Abb. 113, 114. 

Alligator mississippiensis Daudt: CuvIEr (24, 38), MAvEr (35), Jo. MÜLLER (39), HEnLE (39), 
BrüHL (62), PETErs (68, 70), PARKER (83), WIEDERSHEIM (83), GApow (88), HOFFMANN (90), 
VERSLU1JS (98, 03), BürscaLı (10), FÜRBRINGER, Abb. 115, 116. 

Caiman ohne Angabe der Art: MEckkL (18). — Caiman sclerops Schn.: DuvErnoy (85), FÜR- 
BRINGER, — C. palpebrosus Cuv.: HENLE (39). 

HumeoLpr und BoneLAnD (1806) bilden den Körper des Hyoides eines „Crocodilus orinoei“ ab; es 
gelang mir nicht, diese Art mit der neueren Nomenklatur zu identifizieren. — Ob die Hyoide, welche 
JoH. MÜLLER (39), HOFFMANN (90) und Bürschuı (10) Alligator mississippiensis zuschreiben, dieser Art 
"wirklich angehören, ist mir nicht sicher; ihre Configuration läßt mehr an Crocodilus denken. 

Hinsichtlich der verschiedenen Nomenklaturen des Zungenbeines der Crocodilier sei 
folgendes mitgeteilt: 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math,-naturw. Kl. 11. Abh. 1922 9 


06 M. Fürbringer: 


Corpus: 

Os hyoide: Cuvrer (1805). — Tongbeen: SALVERDAE (63). — Breites gewölbtes Zungenbein: 
GEGENBAUR (70, 78). 

Corps: CUVIER (24). — Zungenbeinkörper, Körper: Stannıus (46, 56), GAuPP (05), WIEDERS 
HEIM (09). 

Mittleres Stück: MECcKEL (29). — Schildförmiges Mittelstück: MAYER (35). 

Plaque hyoide: DuUvErnoy (35). — Plaque cartilagineuse: CuVIEr (38). — Breede convexe plaat: 
SALVERDA (63). — Broad plate of cartilage: Huxtey (71). — Zungenbeinplatte: WIEDERS- 
HEIM (83). — Convexe Platte: LupwıG FERDINAND PRINZ Von BAYERN. — Knorpelplatte: 


HOFFMANN (90), einheitliche Knorpelplatte: HALLER (04). 
Ansehnliche Knorpelschale: Bürscatt (10). 
Basihyal: Owen (66), DEBIERRE (85). 
Hypobranchial: PARKER (83). 
Schildförmige Copula: GEGENBAUR (98). 


Cornu branchiale Il: 


Deux cornes (il n'ya que deux cornes): CUVIER (1805, 38). — Nur zwei Hörner: MEckEL (18). — 
Twee hornen: SALVERDA (63). — Nur ein Hörnerpaar: MECKEL (29), Stannıus (46, 56), 
GEGENBAUR (70, 78, 98). — Nur ein Bogenpaar: Boas (11), 

Knöchernes Horn: MayEr (35). — Twee ossified cornua: Huxtey (71). — Knöchernes Bogen- 
paar mit knorpeligen Enden: HALLER (04). 

Branche hyoide: DuvErnoy (35). — Zungenbeinhörner: WIEDERSHEIM (83). 

Corne anterieure: CuVIER (24). — Vorderes Zungenbeinhorn: HoFFMANN (90). 


Hintere Hörner: StannIus (56). — Cornu posterius: BRÜHt (62). 
Zwei Hörner, meist als hintere bezeichnet, ungewiß ob aus dem Hyoidbogen oder dem ersten 
Branchialbogen stammend: GEGENBAUR (98), WIEDERSHEIM (09). — Ein einziges Hörnerpaar 


dessen Ursprungsart noch unbekannt ist: TORNIER (13). 

Ceratobranchial: PARKER (83). 

Ceratohyal: DEBIERRE (85). 

Wahrscheinlich Cornu branchiale I: Gaupr (05), Bürscaui (10). 

Zahlreiche Autoren unterscheiden an dem Horn eine vordere knöcherne und eine hintere 
knorpelige Hälfte (MEckER 18), portion ossifiee et portion non ossifidee (DUVERNOY 35) 
ossificiertes und knorpeliges Segment (Stannıus 46), beenig en kraakbeenig gedeelte (Sar- 
VERDA 63), oder heben hervor, daß es größtenteils verknöchert sei und nur ein knorpeliges 
Ende habe (CuvıEE 24, BRÜHL 62, HALLer 04, Bürschtı 10); letzteres bezeichnet DEBIERRE 
(85) nach Owen als Epihyal. 


An dem Körper des Zuugenbeines sind auch von einzelnen Autoren dem Cornu hyale und dem 
Cornu branchiale II entsprechende Teile unterschieden worden; darüber soll in der folgenden Beschreibung 
des Textes gehandelt werden. 


Das Zungenbein der Crocodilier ist von einfacher Gestalt und weicht auf den ersten 
Blick von den Hyoiden der zuvor behandelten Reptilien erheblich ab. Es besteht aus einer 
ausgedehnten ventralwärts convexen Knorpelplatte, welche im wesentlichen den Körper dar- 
stellt und vorn, an der Seite und hinten einige verschieden ausgeprägte Vorragungen 
zeigt. Seitlich geht vom Körper das zu einem großen Teile verknöcherte Cornu branchiale I 
ab. Andere Hörner, falls vorhanden, besitzen dem Körper gegenüber keine Selbständig- 
keit mehr. 

Der Körper bildet eine in der Länge und Breite (die bei den meisten Crocodiliern 
von annähernd gleicher Ausdehnung sind) recht ansehnliche, aber nur mäßig starke Knorpel- 
platte von ungefähr abgerundet-viereckigem Umriß, in deren dorsaler Konkavität der Kehl- 
kopf (Crieoid und Arytaenoid) eingelagert ist. Der Körper ist zugleich in seinem vorderen, 
vor der Einlenkung der Hörner gelegenen Bereiche breiter als im hinteren. Auch ist der 
vordere Rand etwas dünner als der seitliche und hintere. Die Platte ist in ihrer ganzen 
Ausdehnung knorpelig, soll aber im hinteren Abschnitte im höheren Alter verknöchern (CUVTER). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 67 


Die Wölbung der Körperplatte ist vorn und an den Seiten bedeutender als hinten, wo die einge- 
lagerte Trachea dem Körper den Charakter einer breiten longitudinal verlaufenden Rinne verleiht. 

In der Ausdehnung der Platte ist die breitere vordere und die schmälere hintere Abteilung des 
Körpers durch die Eiulenkung des Cornu brauchiale I bestimmt. Die vordere Abteilung zeigt einen meist 
im runden Bogen bis zu dieser Einlenkung verlaufenden Umriß, so daß der vordere und der vor dem 
Horn gelegene seitliche Rand unmittelbar ineinander übergehen; nur bei Crocodilus palustris juv. (indi- 
viduell) und bei Caiman sclerops fand ich eine Art Abgrenzung beider durch einen schwach hervor- 
tretenden Winkel. Bei einem Embryo mit 13 mm Kopflänge von Crocodilus porosus fand Smmnxo (14) 
noch einen medianen Vorsprung, den er mit Recht als Rest eines Processus lingualis deutet, bei 
älteren Embryonen und jungen Tieren verschiedener Crocodilarten und von Alligator war er nicht mehr 
nachweisbar (PARKER, FÜRBRINGER); bei einem älteren Tier von Alligator beobachtete BRÜHL in der 
Mittellinie des vorderen Randes selbst eine leise Einbuchtung. Der seitliche, vor dem Horn gelegene 
Rand scheint bei jüngeren Embryonen sich mehr vorzurunden als bei älteren und bei geborenen Tieren; 
namentlich war dies bei dem durch Stmnxo untersuchten schon erwähnten Embryo von Crocodilus porosus 
der Fall und gab dem Autor Veranlassung, diesen Teil als Rest eines mit dem Körper verschmolzenen 
Cornu hyale aufzufassen. Weitere Untersuchungen an einem veicheren Materiale dürften erst imstande 
sein, diese Frage zu entscheiden. — Der hinter der Einlenkung des Cornu branchiale I gelegene hintere 
Abschnitt ist schmäler als der vordere und läuft am Ende in ein Paar durch einen mittleren Einschnitt 
getrennter Vorsprünge oder Zipfel aus. Bei jüngeren Embryonen sind dieselben schmäler, länger und einander 
mehr genähert (Alligator nach PARKER, Crocodilus porosus nach Surrno) als bei reiferen Tieren, wo der hintere 
Abschnitt und Einschnitt sich verbreitert hat und die Zipfel breiter und weniger ausgeprägt sind. 
Namentlich die jüngeren Stadien zeigen eine unverkennbare Ähnlichkeit mit gewissen Cornua bran- 
ehialiallventralia der Lacertilier und wurden auch von SHIINO, worin ich ihm beistimme, damit ver- 
glichen. Auch bei den Lacertiliern sind diese Hörner mit dem Körper verschmolzen, aber von ihm weit 
besser abgesetzt als bei den Crocodiliern. 

Am vorderen dünnen Rand, der bei Crocodilus und Alligator mit ziemlich glatter Kontur verläuft 
und den ich bei Caiman sclerops fein gezackt sah, finden sich bei der Mehrzahl der Crocodilier feine 
paarige mit Membranen ausgefüllte Incisuren oder Fensterbildungen, welche bei Crocodilus und 
Caiman unbedeutend schwächer entwickelt sind und auch fehlen können, bei Alligator in ziemlicher 
Größe auftreten. So wenigstens fanden es BRÜHL (62), PARKER (83), Sarno (14) undich, während nach den 
Abbildungen von JoH. MÜLLER (39), HOFFMANN (90) und Bürschui (10) auch bei Alligator fensterlose und 
ineisurenfreie Hyoidkörper vorzukommen scheiren. Doch ist nicht ausgeschlossen, ob hier nicht Hyoide 
von Crocodilus vorliegen. Die von Croeodilus palustris und Caiman selerops beobachtete ich jederseits in der 
Einzahl, die von Crocodilus porosus beiderseits in der Zweizahl (einer sehr kleinen medialen und einer 
etwas größeren lateralen), während sie bei Alligator nach den Abbildungen von MAyer (35), BRÜHL (62), 
PARKER (83) und WIEDERSHEIM (83), sowie nach meinen Befunden rechts und links in der Einzahl oder 
zu zwei bis drei sich finden (einem sehr kleinen medialen, einem ansehnlichen intermediären und einem 
kleinen lateralen, welches letztere auch fehlen kann). Meist münden die Incisuren mit schmälerem Gange 
aus, sie können aber auch in größerer Breite frei auslaufen. Wie es scheint, liegen hier recht variable 
Bildungen vor, denen keine größere Bedeutung zukommt, und ausgedehntere Untersuchungen an einem 
aus vielen Individuen bestehenden reicheren Materiale haben noch zu entscheiden, wie es um ihr Vor- 
kommen steht. BRÜHL (62) wurde durch ihre Existenz bei Alligator veranlaßt, durch die größere inter- 
mediäre Incisur von dem Vorderrand den lateralen Abschnitt abzusondern, in welchem er vielleicht ein 
wenig entwickeltes Cornu anterius (Cornu hyale) erblickt, eine Annahme, die sch nicht teilen kann. 


Der Angabe CuVvIeErs (24, 38), der im Alter Verknöcherungen im hinteren Teile des Körpers 
(in den hinteren Winkeln) fand, kann ich weder zustimmen, noch von ihr abweicheu, da mir nur jüngere 
Tiere zur Untersuchung vorlagen. BRÜHL, der ein ziemlich großes Exemplar von Alligator mississip- 
piensis abbildet, vermißte jede Verknöcherung im Körper. Mir ist wahrscheinlich, daß es sich bei dem 
Cvvıerschen Exemplar um Verkalkungen des Knorpels, aber nicht um wirkliche Ossifikationen handelt. 


Über den Zungenbeinkörper von Gavialis gangetieus liegen keine genauere Untersuchungen vor; 

nach Srannıus (56) zeige er keine wesentliche Abweichung von dem Verhalten der anderen Crocodilier. 

Die Existenz eines Cornu hyale bei älteren Embryonen, sowie bei jüngeren und 

älteren Tieren erscheint mir, wie angegeben, noch nicht gesichert. Die Möglichkeit, daß ein 

solches bei den Crocodiliern in früher Vorzeit existierte und sich, ähnlich wie bei Sphenodon 

und tiefstehenden Lacertiliern, als Hyoidbogen bis zum kolumellaren Apparat erstreckte, ist 
g* 


68 M. Fürbringer: 


natürlich anzunehmen. Allein dieser Hyoidbogen hat, wie schon PARKER (83) durch seine 
ontogenetische Untersuchung mit Wahrscheinlichkeit dargetan, namentlich durch die Aus- 
bildung des ansehnlichen Processus retroarticularis des Unterkiefers wohl sehr früh eine 
völlige Unterbrechung erlitten und ist mit dem unteren Ende seiner dorsalen Strecke mit 
diesem Fortsatze verschmolzen, während die von da bis zum Hyoidkörper reichende ventrale 
Strecke — ob eventuell mit Ausnahme des letzten in die Seitenwand des Körpers aufge- 
nommenen ventralen Endes des Bogens? — in Rückbildung trat. 

Strno (14) scheint diesen Entwicklungsgang bei seinen Embryonen verfolgt zu haben; es ist mir 
aber aus seiner Darstellung nicht ganz klar geworden, wieviel hierbei von ihm erschlossen worden ist. 
Nach dem Vorbilde von BENDER (12), der bei Testudo graeca diesen sehr früh sich lösenden Zusammen- 
hang nachwies, möchte man annehmen, daß Summos Material von Embryonen von Crocodilus porosus 
hierfür nicht hinreichend jung genug war. 

Das Cornu branchiale I ist mit dem lateralen Rande des Körpers, mehr vorn bei 
Crocodilus, mehr hinten bei Alligator, ziemlich genau in der Mitte bei Caiman sclerops, 
gelenkig verbunden und geht zunächst in überwiegend kaudaler Richtung nach hinten, um 
sich weiterhin unter mehr oder minder stark ausgesprochener winkeliger Knickung etwas 
lateralwärts, namentlich aber dorsalwärts zu wenden. Im ausgebideten Zustande ist es ein 


großenteils aus Knochen bestehendes kräftiges Gebilde, um — je nach dem Alter des Tieres 
und nach der Spezies — mit einer längeren oder kürzeren knorpeligen Epiphyse frei zu 


enden. Beim jungen Embryo ist es durchweg aus Knorpel gebildet, beginnt aber bereits im 
embryonalen Leben zu verknöchern. 


Auffallenderweise ist die wahre Natur dieses Hornes erst ziemlich spät und nicht allgemein richtig 
erkannt worden. Noch GEGENBAUR (98), WIEDERSHEIM (09) und TORNIER (13) sind nicht sicher, ob hier 
ein Cornu hyale oder Cornu branchiale I vorliegt, und selbst Gaupr (05) und Bürscktr (10) erklären 
sich nur mit Wahrscheinlichkeit für das Cornu branchiale I. PARKER (83) hat es richtig und bestimmt 
als ein solches identifiziert, ich schließe mich ohne Zweifel seiner Deutung an. 

Bei jungen Embryonen hängt es noch continuierlich mit dem Seitenrande des Corpus zusammen, 
trennt sich aber bald von ihm, wobei die Gelenkconvexität am Cornu liegt. Die Stelle der Verbindung 
mit dem Körper erleidet mit der weiteren Entwicklung eine gewisse Lageveränderung, die vornehmlich 
auf dem stärkeren Wachstum der hinteren Körperstrecke beruht. Die Verknöcherung breitet sich 
weiterhin ziemlich schnell aus und ergreift den größeren proximalen Teil des Hornes inkl. winkelige 
Kniekung, während die distale Knorpelstrecke sich successive zu der knorpeligen Endepiphyse ver- 
kürzt, die somit bei älteren Tieren eine geringere Länge hat als bei jüngeren. 

Im größeren Teil seines Verlaufes ist es ein rundlicher, gebogener oder winklig geknickter Stab, 
gewinnt aber in seinem distalen Teile eine gewisse Abplattung mit wechselnder Breite. Bei Crocodilus 
und Alligator ist diese Breite eine mäßige, den Durchmesser des knöchernen Stabes kaum oder nur wenig 
übertreffende. Bei Caiman selerops fand ich die Verbreitung des distalen Knorpelabschnittes (Epiphyse) sehr 
bedeutend, etwa fünfmal größer als den Durchmesser des proximalen knöchernen Abschnittes. Das Alter des 
betreffenden Zungenbeines ist mir nicht bekannt geworden, jedenfalls repräsentiert hier der knorpelige 
Teil die nicht kleinere Hälfte des Homes. Übrigens haben zahlreiche Autoren zwischen Knochen- und 
Knorpelteil des Hornes unterschieden. 


Das Cornu branchiale II erblicke ich, wie schon angegeben, mit SHIINO in den 
beiden hinteren seitlichen Vorragungen (Zipfeln) des Hyoidkörpers. 

Das Verhalten des Hyoides zu den Luftwegen nähert sich den Beziehungen bei den 
Cheloniern, indem der ausgedehnte Hyoidkörper dem Kehlkopf (Crieoid und Arytaenoid) 
ausreichenden Schutz gewährt. Der Zungenbeinkörper ragt sogar vorn beträchtlich über das 
Crieoid vor, indem die Lage der Stimmritze ungefähr der Abgangsstelle des Cornu 
branchiale I entspricht. Schon CuvIEr (24), der übrigens die Natur des Hauptknorpels 
des Kehlkopfes richtig als Crieoid erkannte, hat angeführt, daß der mit seinem vorderen 
Rande dorsalwärts gewölbte Zungenbeinkörper der Croeodilier die Funktionen des Thyroides, 


Das Zungenbein der Wirbeltiere, 69 


des Hyoides und einer Epiglottis in sich vereinige, und GÖPPERT (03) hat den damit unter 
gleichzeitiger Beteiligung des Gaumens gegebenen Schutz gegen das Eindringen von Wasser 
in die Luftwege genauer erläutert. Natürlich ist bei der von CuUvIER gegebenen Ver- 
gleichung an keine Homologisierung in morphologischem Sinne zu denken. Ob die erhebliche 
rostrale Vorragung des Hyoidkörpers über den Kehlkopf einer sekundären Vergrößerung des 
ersteren oder einem Zurückbleiben bzw. Zurückweichen der Luftwege seine Ausbildung 
verdankt, dürfte vielleicht durch die genauere ontogenetische Untersuchung dieses Verhält- 
nisses zu entscheiden sein. Wahrscheinlicher ist mir das erstere. 


Im ganzen kennzeichnet sich das Hyoid der Crocodilier als ein Gebilde, welches sich 
durch frühe Trennung des Hyoidbogens in seinem ventralen Gebiete, seeundäre Verbindung 
des unteren Endes des dorsalen Teiles mit der Mandibula und durch völliges Aufgehen des 
ventralen Endes des ventralen Teiles in den Zungenbeinkörper oder wohl richtiger durch 
gänzlichen Schwund dieses Endes von dem Ausgangspunkte seiner Entwickelung weit 
entfernt hat. In seiner geweblichen Textur hat es die ursprünglichen Zustände mehr gewahrt. 
Der Körper des Hyoides hat sich vergrößert und in die Breite und Länge ausgedehnt, alle 
anderen Teile haben sich eher .vermindert und, abgesehen vom ersten Branchialhorn, ihre 
Selbständigkeit dem Körper gegenüber eingebüßt. Hierdurch steht das Hyoid der Crocodile 
von denen der anderen lebenden Reptilien entfernt und auf einsamer Höhe. Mit dem 
Zungenbein der Chelonier hat es sehr wenig gemein, mit dem von Sphenodon und dem 
der Lacertilier auch nicht viel; doch deuten einzelne Züge, z. B. auch das Verhalten des 
Cornu branchiale II, darauf hin, daß seine Wurzel der Wurzel der beiden zuletzt erwähnten 
Reptilienordnungen näher stand als derjenigen der Schildkröten. 


F. Einiges über Hyoidreste ausgestorbener Reptilien. (Abb. 118—126.) 


Unsere Kenntnis der Hyoide der fossilen Reptilien ist eine sehr lückenhaftee Das Zungen- 
bein besteht bei der Mehrzahl der lebenden Reptilien überwiegend aus Knorpel, meist in 
Gestalt von dünnen Platten oder mehr oder minder zarten Spangen und liegt in der Regel, 
entfernt vom Schädel oder nur in beschränktem Grade mit ihm verbunden innerhalb der 
Weichteile des ventralen Kopf- und Halsbereiches. Beide Instanzen sind seiner Erhaltung 
nicht günstig: der Knorpel geht zugrunde, und die voneinander gelösten Knochenteile werden 
während der Fossilisierung aus ihrer natürlichen Lage entfernt. Nur ungewöhnlich günstigen 
Umständen ist zu danken, wenn deutlicher erkennbare Hyoidteile erhalten und im Zusammen- 
hange bleiben; dies betrifft auch vornehmlich diejenigen Zungenbeine, deren Össifizierung 
verhältnismäßige Fortschritte gemacht hat, die sich also von der primordialen Wurzel schon 
ziemlich weit entfernt haben. 

In den meisten Fällen geben die fossilen Reste eine sehr beschränkte Anschauung und 
Einsicht über ihre einstmalige Existenz, und eine der Möglichkeit von Irrtümern preisge- 
gebene Phantasie muß versuchen zu ergänzen, was ihnen im Laufe der Zeit verloren- 
gegangen ist. So sind diese Reste nur zum kleineren Teile geeignet, unsere phylogenetische 
Kenntnis vom Bau des Hyoides der Reptilien positiv zu vermehren, zum größeren Teile 
bieten sie anstatt wirklicher Auflösungen nur neue Rätselfragen dar. 


Mit diesen Schwierigkeiten verbindet sich in sehr vielen Fällen eine mangelhafte Berichterstattung der 
paläontologischen Untersucher. Manche Reste mögen noch vorhanden gewesen sein, wurden aber über- 
sehen, nicht erkannt, mangelhaft gedeutet und in den Beschreibungen nicht oder nicht genügend erwähnt. 

Auch meine Kenntnis der in kostbaren und oft sehr schwer oder gar nicht zugänglichen Tafel- 
werken niedergelegten Abbildungen ist eine lückenhatte, noch lückenhafter die eigene Anschauung der 


70 M. Fürbringer: 


originalen Versteinerungen, die zumeist in Sammlungen des Auslandes sich befinden. Und die letzten 
Kriegsjahre, welche nicht einmal leidlich ausreichende Angaben über die Titel der in Betracht kommenden 
neueren Werke geben, vermehrten wesentlich alle Schwierigkeiten. 

So kann ich die folgenden Mitteilungen dieses Kapitels nur als einen sehr verbesserungsbedürftigen 
Versuch bezeichnen und muß wünschen, daß der Zukunft und glücklicher gestellten Autoren eine Aus- 
füllung der Lücken gelingen möge. 

Hinsichtlich der Reihenfolge der in Betracht kommenden fossilen Reptilien halte ich mich an die 
von #. BROILI in der 3. hinsichtlich der Amphibien und Reptilien von ihm bearbeiteten Auflage von K.A. 
v. ZITTELS Grundzügen der Paläontologie (1918) gegebene systematische Folge, wobei ich zugleich auf 
diese vorzügliche Bearbeitung nachdrücklich hinweise. 


1. Theromorpha (Theromora) Cope. 

Diese im oberen Karbon, Perm und in der Trias des westlichen Nordamerika, Südafrikas und ver- 
schiedener Gegenden Europas lebende Ordnung wird in 8 Unterordnungen eingeteilt, von denen 1. die 
Cotylosauria Cope (1896) die am primitivsten gebauten, den stegocephalen Amphibien am nächsten 
stehenden und ältesten Vertreter repräsentieren und ihre Hauptverbreitung im Perm haben. Die ihnen 
folgenden Subordines, die sich enger zusammenschließen, sind 2. die Pelyceosauria Cope (1894), schlanker 
gebaute und mehr spezialisierte Tiere, welche gleichfalls hauptsächlich im Perm, aber auch in der Trias 
lebten. Ferner 3. die Therocephalia Broom (1903), 4 Gorgonopsia Broom (1913), 5. Cyno- 
dontea Owen (1861) (Theriodontia Owen 1876), 6. Deinocephalia Seeley, Broom, 7. Dromasauria 
Broom und 8. Anomodontia Owen (1876) (Dieynodontia Owen 1862), welche überwiegend dem Perm 
und der südafrikanischen Trias angehören. Ihnen fügt BroItı anhangsweise noch die Eunotosauria 
aus dem oberen Perm Südafrikas hinzu, deren cotylosaurier-ähnlicher Vertreter Eunotosaurus nach SEELEY 
und WATSon mit den Cheloniern Verwandtschaft zeigt und vielleicht ein Vorfahre derselben gewesen 
ist (vgl. S. 48). Die Cotylosauria, denen man die mehr spezialisierten Eunotosauria anreihen könnte, 
sind wohl mit gutem Recht als die Urformen der übrigen Theromorpha und mehrerer anderer Reptilord- 
nungen aufgefaßt worden. Die Pelycosaurier gelten bei zahlreichen Autoren als Vermittler zwischen 
den Cotylosauriern und den die Subordines 3—8 repräsentierenden Theromorphen im engeren Sinne, 
welche Broom (05, 07) als Therapsida zusammenfaßte, worin ihm (unter Verengerung der Gruppe) 
auch WILLIsToN (14, 17) und Boas (14) folgten. Übrigens besteht in der Aufstellung der gegenseitigen 
Relationen und der Verwandtschaften zu den anderen Reptilienordnungen nichts weniger als Einigkeit 
unter den Autoren. Die jüngsten Vertreter der Theromorpha, die Cynodontia, sowie die Anomo- 
dontia weisen in ihren mehr speeialisierten Formen eine Anzahl Ähnlichkeiten mit den Säugetieren 
auf, welche nicht wenige Autoren veranlaßten, dieselben als der Wurzel der Mammalia nahestehende 
Reptilien oder selbst als deren Vorfahren anzusprechen. 


Von den 'Theromorpha sind mir in der Literatur nur von zwei Arten deutlicher erkenn- 
bare und für die Bestimmung brauchbare Reste des Hyoides bekannt geworden, von dem 
Cotylosaurier Limnoscelis paludis Williston und dem Anomodontier Oudenodon greyi Owen. 


Ich wähle zuerst, weil vollkommener erhalten, das Zungenbein des Anomodontiers 
Oudenodon greyi (Abb. 118) aus der südafrikanischen unteren Trias (oberes Perm), das 
von Owen (60, 76) abgebildet, als Hyoid erkannt und kurz beschrieben wurde. Es handelt 
sich hier um eine Anzahl getrennter und unregelmäßig zwischen den Unterkieferästen 
gelagerter Knochenteile, welche Owen als 40 Ceratohyal, 41 Hälfte eines Basihyal, 43 Uro- 
hyal, 45 Basibranchial und 46 Hypobranchial bezeichnet und welche mit dem Hyoid der 
Chelonier Ähnlichkeit haben sollen. ZırreL (89) folgt Owen. — Ich kann nur mit großer 
Reserve dieser Deutung der einzelnen Skeletteile zustimmen; noch weniger aber vermag ich 
eine wirkliche Ähnlichkeit mit dem Zungenbein der Schildkröten herauszufinden. Es liegen 
hier meiner Ansicht nach hyobranchiale Reste vor, die aus ihrer natürlichen Lage stark 
verrückt sind und mehr an die Gebilde stegocephaler urodeler Amphibien anklingen, obwohl 
auch hier keine nahen Beziehungen zu diesen vorliegen. Es sind Bildungen sui generis, 
die aber von allen mir bekannten Hyoiden der Reptilien denen der Amphibien relativ am 
nächsten stehen. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 1 


Das Stück 41 ist, wie OwEn angibt, nach seiner Gestalt ein paariger Skeletteil, jedoch kein Basi- 
hyale, sondern ein dem Hyoidbogen angehörendes Hypohyale; 40 kann ein ungewöhnlich großes Cera- 
tohyale sein. Eher wäre 43, obwohl es sich an dem Fundstücke in ganz verdrehter und verlagerter Po- 
sition findet, als Basihyale oder Basibranchiale aufzufassen und zeigt z. B. mit den Brasibranchialia I der 
Urodelen Cryptobranchus japonicus und namentlich Menopoma alleghanense eine überraschende Ähnlichkeit. 
Daß die Stücke 45 und 46 dem 1.Branchialbogen angehören, ist möglich; 45 kann aber kein unpaares Basibran- 
chiale repräsentieren. Vermutlich wird der Hyobranchialapparat des lebenden Oudenodon noch manche 
Knorpelteile enthalten haben, die aber nicht erhalten geblieben sind. Bemerkenswert ist aber, wie viele 
Elemente des Hyoides von Oudenodon im Vergleich zu denen der Amphibien verknöchert waren. 


BrooM hat später (01) eine große Anzahl mehr oder minder gut erhaltener Schädel- 
teile von Oudenodon gracilis, Oud. baini, Oud. megalops ? , Oud. greyi usw. untersucht, 
auch Beweise für die Existenz von Hyoidteilen an denselben gefunden; doch waren dieselben 
voneinander getrennt und verlagert und ihre Bestimmungen ganz unsicher. Weitere mir 
zugängliche Abhandlungen von OWEN, SEELEY, BROOM, Warson, welche sich mit der 
Beschreibung der verschiedenen Unterordnungen der Theromorpha beschäftigen, tun des 
Zungenbeines keine Erwähnung. 

Von dem Cotylosaurier Limnoscelis paludis (Abb. 119) hat WirLıston (11) 
ein Paar ansehnlicher Skelettstücke (von 76 mm größter Länge und 50 mm größter Breite) 
abgebildet, welche er mit Wahrscheinlichkeit einem ungewöhnlich großen Zungenbein zu- 
rechnet. Mit ihren breiten und dünnen distalen Enden liegen sie den Gegenseiten benach- 
bart; das schmälere, aber kräftigere Ende trägt an einer Seite eine Gelenkfläche. Hier 
liegen Teile vor, die mit den von Owen bei Oudenodon greyi mit 41 benummerten einige 
Ähnlichkeit haben und vielleicht zum Hyoidbogen gehören. Gesichert ist diese Deutung 
Jedoch ebensowenig als die Lage auf der Platte, die verschoben sein kann. Mit Zungen- 
beinteilen lebender Reptilien haben die beiden Stücke keine Ähnlichkeit; eher erinnern sie 
an amphibische Bildungen. Weitere Hyoidelemente, welche die Deutung unterstützen 
könnten, sind meines Wissens nicht erhalten geblieben. Die Vermehrung unserer Kenntnis 
auf diesem Gebiete ist ein großes Desiderat. 


2. Rhynchocephalia Günther. 


Die reiche in die 6 Familien (oder Superfamilien) der 1. Rhynchosauridae, 2. Sauranodontidae 
s. Sphenodontidae, 4. Acrosauridae (Pleurosauridae), 5. Champsosauridae (Choristodera) und vielleicht 
6. Thalattosauria verteilte Ordnung der Rhynchocephalia, welcher BroILI noch anhangsweise die 7. Palaeo- 
hatteridae, 8. Protorosauridae und 9. Kadaliosauridae zufügt, bildet ein mannigfaches Gemisch niedrig 
stehender und im Vergleich zu den Theromorpha graciler gebauter, jüngerer Reptilien, von denen nach 
unserer bisherigen Kenntnis die Rhynchosauridae und Thalattosauria sich auf die Trias beschränken, die 
Sphenodontidae vorwiegend in der oberen Trias und im Jura sich finden, aber als letztes noch lebend 
übriggebliebenes Relikt den schon oben (p. 11) besprochenen Sphenodon punetatus aufweisen, die Sau- 
ranodontidae und Acrosauridae aus dem obersten Jura und die Champsosauridae aus Kreide und Eoecän 
bekannt sind. ‚Die anhangsweise zugefügten, untereinander ziemlich different gebauten Familien (Super- 
familien) 7, 8, 9 sind älter und lebten im Perm, an dessen Ende sie ausgestorben sind. Neben rhyncho- 
cephalen Eigenschaften sind auch Beziehungen zu Theromorphen, Dinosauriern und Lacertiliern bei ihnen 
nachgewiesen oder behauptet worden. 

Wie es beim Hinblick auf den Bau und die gewebliche Textur des Zungenbeins von 
Sphenodon punctatus (p. 7) kaum anders erwartet werden kann, ist die Ausbeute an 
fossilen Hyoidteilen bei den Rhynchocephaliern und den ihnen anhangsweise zugefügten 
Abteilungen eine sehr dürftige. Mir ist in der Literatur nur ein Rest bekannt geworden, 
der möglicherweise hierher gehört und aus dem für gute Conservation sehr günstigen Soln- 
hofener lithographischen Schiefer (weißer Jura) stammt, der von Aerosaurus frischmanni 
H. v. Meyer. Er repräsentiert nach der Abbildung v. Meyers (60) ein feines und ziemlich 
kurzes, rechts neben dem vorderen Schädelende liegendes Knochenstäbchen, das nach v. MEYER 


72 M. Fürbringer: 


vom Zungenbein herrühren könnte und wohl auch ein Fragment des Cornu branchiale I 
darstellt, aber zur Vermehrunng unserer Kenntnis über das Hyoid der Rhynchocephalia 
kaum etwas beiträgt. Acrosaurus ist ein naher Verwandter von Pleurosaurus, vielleicht ein 
jugendliches Stadium desselben, und wegen der späten geologischen Epoche, in der er 
lebte, phylogenetisch wenig aufklärend. 

ar) 8 


3. Squamata Oppel (Lacertilia und Ophidia). 


Die aus den gleichen Gründen wie bei den Rhynchocephalia einer fossilen Erhaltung wenig günstigen 
oder noch ungünstigeren Teile des Zungenbeines der Lacertilier und Ophidier versagen hinsichtlich ihres palä- 
ontologischen Vorkommens ganz oder fast ganz. Auch von den aus der Kreide bekannten ansehnlichen und 
sehr ansehnlichenAigialosauridae und Mosasauridae sind mir nennenswerte Hyoidreste nicht bekannt geworden. 

Nur ein in sehr früher Zeit, in dem nordamerikanischen unteren Perm vorkommendes, also den 
Cotylosauria gleichalteriges Reptil (oder Amphib), Lysorophus tricarinatus Cope, dessen systema- 
tische Stellung von den Untersuchern in widersprechender Weise beurteilt wird, weist besser erhaltene 
Hyoidteile auf. 

BroıLı (04,08) reihte das nicht große wurmförmige Tier als Vertreter der Paterosauridae zu- 
erst den Rhynchocephalidae, dann nach dem genaueren Studium des Schädels den Lacertiliern in der 
Nähe der Amphisbaenidae ein. WiırLıston (08) dagegen hielt es für ein Wassertier mit rudimentären 
Gliedmaßen; er, BRooM (10) und v. Hvene (13) brachten es in die Nähe der Urodelen (Ichthyoidea 
Williston), MoöDIE (09) zu den Gymnophionen, CAsE (08, 11) und JAEKEL (09) allgemein zu den Am- 
phibien, und neuerdings weist ihm Wırrıstox (12) eine besondere Stelle im System der Wirbeltiere an, 
worin ihm BroItı (13) in seinem Referat über die Abhandlung von WILLISToN beistimmt, und Broıtı (18) 
hält es für ein Zwischenglied zwischen Amphibien und Reptilien, wobei im Schädel die Charaktere eines 
Reptils und Amphibs sich gemischt finden, im Hyobranchialskelett diejenigen eines Amphibs überwiegen. 
Von HuEne (13) machte auf das nach seiner Ansicht bewegliche Quadratum aufmerksam. 

Der von Wırzıston (08) abgebildete und von JAECKEL (09) und CAsE (11) reprodu- 
cierte Hyobranchialapparat von Lysorophus tricarinatus (Abb. 120), der gut erhalten 
in Situ an der Unterfläche des Schädels gelegen ist, den Raum zwischen den beiden Unter- 
kieferästen ausfüllt und noch caudalwärts darüber hinausragt, besteht aus fünf Paar ver- 
knöcherten Elementen, die von WILLISTON mit Recht als Teile des Hyoidbogens und der 
drei ersten Branchialbogen angesprochen werden. Der Hyoidbogen wird jederseits durch 
zwei Glieder (Hypohyale und Keratohyale), der erste und zweite Branchialbogen durch je 
ein längeres, der dritte Branchialbogen durch je ein kürzeres Glied repräsentiert. Der 
Apparat ist nicht vollständig. Namentlich fehlen die Copulae (Basihyale und Basibranchialia) 
und wohl noch anderes; vermutlich sind die einstmaligen Knorpelemente nicht erhalten ge- 
blieben. Offenbar liegen aber hier Gebilde vor, die an einen urodelen Hyobranchialapparat 
erinnern, sogar mit dem von Necturus maculatus z.B. eine allgemeine Ähnlichkeit zeigen. 
Sie sind aber ausgedehnt verknöchert, was sie höher stellt als den Apparat der Urodelen. 


Lysorophus tricarinatus bildet sonach ein weiteres Beispiel, wonach ein Tetrapode mit 
mehrfachen bereits reptilischen Bildungen in seinem übrigen Bau und gerade in seinem Hyo- 
branchialskelett noch Charaktere aufweist, welche noch amphibischer Natur sind. Das im 
allgemeinen Entsprechende zeigten auch der Cotylosaurier Limnoscelis paludis und der 
Anomodontier Oudenodon greyi, beide geradeso wie Lysorophus im Perm lebend und 
wahrscheinlich vor der Zeit der meisten anderen Reptilien bereits ausgestorben. Ich stimme 
sonach BroILI bei, daß in Lysorophus ein Typus vorliegt, der eine Zwischenstellung zwischen 
Amphibien und Reptilien einnimmt, möchte ihn aber nicht seiner zuerst geäußerten An- 
schauung entsprechend in die Nähe von Reptilien stellen, welche wie die Amphisbaenier 
bereits ausgesprochene Lacertilier sind. Die voneinander gänzlich abweichenden Zungenbein- 
bildungen verbieten dies; was sie sonst zu vereinen scheint, ist in der Hauptsache eine unvoll- 
kommene Convergenz-Analogie oder ein paralleler Entwieklungsgang. Lysorophus ist, wie 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 73 


meiner Ansicht nach WırLıston mit Recht annimmt, eine Bildung, die im System der 
Tetrapoden eine besondere Stellung einnimmt. 


Weitere Funde permischer Reptilien mögen entscheiden, in welchem Umfange die von 
mir auf Gründ eines freilich noch dürftigen Materiales geäußerte Annahme sich bewahrheitet. 


4. Ichthyosauria Blainville. 


Die Ichthyosaurier gehören nicht zu den ältesten Reptilien. Sie beginnen, soweit bekannt, erst in 
der mittleren Trias, um im Jura, namentlich im Lias, ihre Hauptblüte zu erleben und sich dann durch den 
Jura hindurch bis in die Kreide fortzusetzen. In der unteren Kreide sind sie noch zahlreich, beginnen 
aber in der oberen Kreide auszusterben. Was von tertiären Ichthyosaurier - Resten berichtet wird, ist 
zweifelhaft. Die ältesten Ichthyosaurier aus dem Muschelkalk (Fam.‘Mixosauridae) sind mäßig große 
Tiere mit noch keiner ausschließlichen Anpassung an das Wasserleben; diese wird, zugleich mit meist 
bedeutender Zunahme der Körpergröße, vollkonımen bei der Fam. Ichthyosauridae aus dem Jura und der 
Kreide, und bei diesen zeigt der Hauptteil der Flosse eine ziemlich gleichmäßige Ausbildung seiner er- 
heblich vermehrten, aber kaum in die Länge ausgedehnten Skelettelemente. 

Die Abstammung der Ichthyosaurier von ursprünglichen Landtieren wurde bereits von HAEcKEL (66) 
und C. Vogr (81) vertreten; G. BAUR (86, 87, 94) gebührt das Verdienst, diesen phylogenetischen Ent- 
wickelungsgang genauer nachgewiesen zu haben; ZITTEL (89), FrAas (91), DoLLo (92), ich (00), MERRIAM (08) 
u. A. sind ihm darin gefolgt. Baur knüpfte zugleich an Vorfahren nach Art der Rhynchocephalier an, und 
ich konnte in meinen Untersuchungen über den Brustschultergürtel die Wahrscheinlichkeit dieser Ab- 
stammung vertreten. SEELEY (92, 93) gab ihnen eine (mir unverständliche) isolierte Stellung als beson- 
dere Ordnung zwischen Mothosauria und Theromorpha. F. von HvEnE (16) wies auf die pelycosauren 
Poliosauridae und auf Palaeohatteria hin, welche den Ahnen der Mixosauridae ähnlich gewesen seien, 
während Broırı (17) hinsichtlich ihrer Vorfahren eine uns bisher noch unbekannte Gruppe von Reptilien 
postulierte. Wırrıston (17) verlegte ihre Wurzel in die Nähe der Protorosauria und noch näher an die 
Mesosauria (Proganosauria), die auch schon Me. GREGOR (08) für Verwandte der Rhynchocephalia hielt. 


Zungenbeinreste von Ichthyosauriern sind schon seit langer Zeit bekannt. Bereits CUVIER 
hat in den Ossemens fossiles (24, 36) bei drei Exemplaren von Ichthyosaurus zwei große 
prismatische und knöcherne Zungenbeinhörner beschrieben, aber nicht abgebildet, die er als 
Cornes anterieures (autrement les os styloidiens) deutet, und zwischen ihnen eine breite und 
mäbig lange, hinten ausgeschnittene knöcherne Scheibe, in der er das Corps de Y’hyoide 
vermutet. Reste von Kiemenbogen fand er nicht und schloß daraus, daß Ichthyosaurus ein 
Luftatmer sei. Huxtey (71) gibt an, daß wir vom Hyoid der Ichthyosaurier keinen klaren 
Begriff haben. Von den neueren Funden tritt der von E.FrAAs (13) hervor; derselbe 
fand und bildete ab an der Unterfläche eines unverdrückten Schädels von Ichthyosaurus aus 
dem oberen Lias von Holzmaden (Württemberg) zwei längere, etwas gebogene Stäbe von 
Knochen, welche mit ihren vorderen Enden sich etwas deckten, von da ab auseinander- 
wichen und kaudal-lateralwärts verliefen, um mit ihren hinteren Enden sich unter die 
Mandibeln zu schieben (Abb. 121). Diese Stäbe kann ich uur als Cornua branchialia I 
deuten; von allen Gebilden lebender Reptilien haben sie mit den ersten Branchialhörnern 
von Sphenodon punctatus oder von einigen Lacertiliern die meiste Ähnlichkeit. Alle 
anderen Teile des Zungenbeins fehlen, weil ihre wahrscheinliche Knorpeltextur ihre palaeon- 
tologische Erhaltung nicht gestattete; infolge des Schwundes des kuorpeligen Hyoidkörpers 
haben sich auch die knöchernen Hörner bis zur Berührung der vorderen Enden verschoben. 
Ich erblicke in dem Verhalten des Zungenbeins eine weitere, die Verwandtschaft der 
Ichthyosaurier und Rhynchocephalier, die ich auch sonst noch von neuem geprüft, unter- 
stützende Instanz. Cuviers Deutung des von ihm angegebenen Hornes als Cornu anterius 
(= Cornu hyale) kann ich nicht zustimmen; vermutlich wird es sich auch bei den von ihm 
beobachteten Exemplaren um das Cornu branchiale I handeln.. Hinsichtlich seiner Ver- 
mutung, daß noch ein knöcherner Hyoidkörper vorhanden gewesen sei, enthalte ich mich 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh, 1922, 10 


74 M. Fürbringer: 


einer Entscheidung; daß hier ein teilweise verkalktes Corpus hyoideum vorgelegen habe, 
ist sehr möglich. 
5. Sauropterygia Owen. 

Die Sauropterygier sind ähnlich den Ichthyopterygiern überwiegend an das Wasserleben angepaßte 
Tiere und haben wie diese in der Trias, im Jura und in der Kreide gelebt. Von älteren Paliontologen 
sind sie auch als diesen nahestehende Reptilien aufgefaßt, selbst mit ihnen in der gemeinsamen Ordo 
(Superordo, Legio) der Enaliosauria (Halisauria, Nexipodes) vereinigt worden. Das war ein längst auf- 
gegebener Irrtum; ihre bedeutende Halslänge gegenüber den kurzhalsigen Ichthyosauriern, die ihnen eine 
Haltung des Kopfes über dem Wasser gestattete, und zahlreiche andere Merkmale zeigen, daß sie von 
den Ichthyosauriern fundamental verschieden sind und daß das, was sie mit diesen zu einigen schien, 
in der Hauptsache nur mehr oder minder ausgiebige konvergente Differenzierungen sind, in denen übrigens 
die Ichthyosaurier den Sauropterygiern vorauseilend vollkommenere Anpassungen an das Wasser erzielten. 

Die frühesten bisher nur in einem unvollständigen Exemplar durch F. Broıtı und FE. Fischer (16) bekannt 
gewordenen Sauropterygier, SO. Trachelosauria, lebten in der unteren Trias (Buntsandstein) und gaben 
sich noch überwiegend als Landtiere zu erkennen. Der ihnen folgende und nahestehende SO. Notho- 
sauria lebte in der mittleren und oberen Trias (Muschelkalk und Lettenkohle) und zeigte eine be- 
ginnende Umbildung der in der Hauptsache noch als Gehfüße fungierenden Gliedmaßen zu Schwimmfüßen. 
Die dritte Unterordnung, SO. Plesiosauria endlich, die in der oberen Trias, im Jura und in der Kreide 
in zahlreichen, meist großen und sehr großen Vertretern lebte, gibt die Umwandlung der Gehfüße zu 
ausgebildeten Ruderflossen, die aber überwiegend noch aus Längsknochen bestehende Stelepodien und 
Zeugopodien haben, zu erkennen. — Den eigentlichen Sauropterygiern werden von BRoILı noch anhangs- 
weise die triassischen Placodontia und die permischen Mesosaurıa angereiht. 

Daß die Sauropterygier von ursprünglichen Landtieren abstammen, ist eine Erkenntnis, die wir 
HAECKEL (66) und C. Vocr (81), namentlich aber SeeLey (82) und Baur (86, 87) verdanken und die jetzt 
wohl allgemein angenonmen ist. Weniger Einigkeit besteht hinsichtlich der genealogischen Frage, welche 
anderen Reptilienordnungen vornehmlich als Verwandte (bzw. Vorgänger) der Sauropterygier in Frage 
kommen. Für die Verwandtschaft mit den Cheloniern sind namentlich Cops (71, 87), Baur (87) und ich 
(00) eingetreten, für eine solche mit den Mesosauriern SEELEY (92) und BOULENGER (96); OSBORN (03) 
hat sie seinen Synapsida eingereiht und hier neben die Testudinata gestellt; auch gewisse Beziehungen 
zu den Theromorpha hat SEELEY durch die Mesosauria vermitteln lassen. Die Verwandtschaft mit den 
Cheloniern, vor deren Überschätzung ich übrigens 1900 wiederholt gewarnt habe, galt eine Zeitlang als 
zumeist in den Vordergrund tretende. Später ist namentlich WırLıston (03, 07, 08) gegen dieselbe auf- 
getreten und hat an zahlreichen Charakteren des Schädels, der Wirbelsäule, der Gürtel und Gliedmaßen 
nachzuweisen gesucht, daß hier in der Hauptsache fundamentale anatomische Differenzen und sekundäre, 
Verwandtschaften nur vortäuschende Konvergenzen vorlägen, und ebenso betonte MoopIz (08) die prin- 
zipiellen Verschiedenheiten zwischen Cheloniern und Plesiosauriern. Nach WırLıston würden die Che- 
lonier von primitiven Cotylosauriern, die Sauropterygier von primitiven Therocephalen abstammen, und 
in dem 1917 gegebenen Stammbaum läßt er erstere neben Eunotosaurus von primitiven Anapsida, letztere 
neben Thalattosauria und ursprünglichen Rhynchocephalia von primitiven Diapsida abstammen. Zur Zeit 
fehlt uns noch die nötige Kenntnis fossiler Funde, um diese genealogische Frage ausreichend zu beantworten. 
Wie gern ich auch das Verhalten der Schläfenbogen und Schläfengruben als ein ausgezeichnetes Differen- 
tialmerkmal anerkenne, so möchte ich doch auch hier davor warnen, dasselbe zu überschätzen. Ich ge- 
denke übrigens bei anderer Gelegenheit auf diese Frage zurückzukommen, 


Von unzweifelhaften und gut erhaltenen Hyoidresten der Sauropterygier ist uns auf- 
fallend wenig erhalten. Wiırrıston (08) führt solche von Trinacromerum bentonianum 
Cragin (Abb. 122), einem nordamerikanischen Plesiosaurier aus der oberen Kreide an und 
hebt zugleich hervor, daß seines Wissens bisher noch keine Zungenbeinknochen von Plesio- 
sauriern bekannt geworden seien. Die betreffenden Hyoidreste befanden sich nach seiner 
Angabe in perfekter Erhaltung und ungestörter Lage an der Unterfläche des Schädels unter 
den konkaven lateralen Pterygoiden als einfache Knochen und zeigten ein abgerundetes, 
stäbehenförmiges hinteres Ende, um nach vorn breiter zu werden, wobei zugleich ihr medialer 


Rand der dünnere und etwas konkave war. Leider hat er über die Größe dieser Teile 
keine Mitteilungen gemacht. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 75 


Mir scheint nach der Abbildung, daß hier ein an beiden Enden nicht unverletztes 
Fragment vorliegt, über dessen wirkliche Natur somit keine sichere Deutung gegeben werden 
kann; doch dürfte es einem Cornu branchiale I angehören und scheint bei Vergleichung mit 
den Hyoiden der lebenden Reptilien mit denjenigen von Cheloniern mehr Ahnlichkeit zu 
haben als mit denen der anderen lebenden Reptilien. Groß ist diese Ähnlichkeit nicht, sie über- 
trifft aber nicht unerheblich die Ähnlichkeit mit den Gebilden der oben angegebenen Thero- 
morphen, ganz abgesehen von der chronologischen Schwierigkeit bei der Vergleichung per- 
mischer und oberkretaceischer Skelettstücke. Zur Annahme einer Verwandtschaft mit den 


Cheloniern gibt aber das Fragment auch keinen Anlaß. Weitere Funde sind durchaus 
abzuwarten. 


6. Chelonia Broguiart. 

Bekanntlich und wie bereits oben (S.48) von mir angegeben, bilden die lebenden Chelonier mit 
ihren 4Superfamilien (Cryptodira, Cheloniidea, Pleurodira und Trionychoidea) den kleineren noch übrig- 
gebliebenen Teil der in paläontologischer Zeit reich vertretenen Ordnung, die nach unserer jetzigen Kennt- 
nis erst in der oberen deutschen Trias — mit zwei von E. FrAas 1899 und 1913 beschriebenen Arten Pro- 
ganochelys quenstedtii Baur und Proterochersis robusta F. Fraas, beide aus dem schwäbischen mittleren 
Keuper (Stubensandstein), sowie der von JAEKEL (13, 16) aufgefundenen und beschriebenen Art Trias- 
sochelys (Stegochelys) dux Jaekel aus dem gleichen geologischen Horizonte von Halberstadt — beginnt 
und weiterhin in zahlreichen zum Teil seit lange bekannten Spezies aus den verschiedensten Teilen der 
Erde in Jura, Kreide und Tertiär bis zur Jetztzeit sich fortsetzt. Die älteren und durchweg ausgestor- 
benen Vertreter wurden von LYDEKKER (89) in der Superfamilie (Subordo) Amphichelydia zusammenge- 
gefaßt, weil sie hinsichtlich ihrer Halsbildung und sonstiger Kennzeichen noch nicht die scharf geschie- 
denen Differentialmerkmale aufwiesen wie die lebenden Cryptodira und Pleurodira und für deren gene- 
ralisierte Vorfahren gehalten werden könnten. Und diese Superfamilie, der sonach mit anderen auch die 
drei oben erwähnten Arten aus dem Keuper zuzurechnen wären, wurde auch in der großen Monographie 
von Hay (08) beibehalten. JAEKEL dagegen (16) erkannte diese Abteilung nicht an und rechnete Pro- 
ganochelys und Triassochelys zu den Chryptodira und Proterochersis zu den Pleurodira. 


Leider sind mir von der ältesten Schildkröten (Amphichelydia) keine Fragmente des 
Zungenbeines bekannt geworden. Ein gut erhaltener Rest liegt mir von Miolania platy- 
ceps Owen vor, welchen OwENn (87, 88) abgebildet und veröffentlicht hat (Abb. 123). 
Miolania ist bekanntlich eine sehr große Schildkröte aus dem Tertiär (Pliocän von Queens- 
land, später auch im Eocän von Patagonien gefunden), die von HuxLEY und BAUR den 
Cryptodira, von BOULENGER und BroıItı den Pleurodira eingereiht wird, trägt somit wegen 
ihres späten geologischen Alters zur Aufklärung der Phylogenese der Hyoidbildungen der 
Chelonier kaum etwas bei. Der betreffende Hyoidteil findet sich in Gestalt eines ziemlich 
langen und kräftigen, gestreckt S-förmigen paarigen Knochens, wie es scheint in natürlicher 
schräg von vorn-medial nach lateral-hinten gehender Lage und besitzt mit dem Cornu 
branchiale I lebender pleurodirer Chelonier unverkennbare Ähnlichkeit, ohne jedoch einem 
bekannten lebenden Genus zu gleichen. Owen bildet nur dieses eine Paar ab; Körper und 
zweites Branchialhorn, die bei den Pleurodira gewöhnlich verknöchert sind, fehlten der ver- 
steinerten Platte, wobei offen steht, ob sie nicht zu Verknöcherung gelangten oder verloren 


gingen. Bei den meisten Cryptodira ist das Cornu branchiale I gewöhnlich der einzige 
Hyoidteil, der ossifiziert. 


7. Parasuchia Huxley (Phytosauria Jaeger und Pseudosuchia Zittel). 


Die den Crocodiliern habituell recht ähnliche, in ihrem Skelettbau aber namentlich an die Rhyncho- 
cephalier erinnernde, ihnen aber auch wenig verwandte Ordnung der Parasuchia mit ihren beiden Unterord- 
nungen der ansehnlichen Phytosauria (Belodontia) und der kleineren Pseudosuchia (Aötosauria) wurde 
früher mit den Crocodilia vereinigt, weiterhin aber als selbständige Ordnung von ihnen abgetrennt. Ihre 

10* 


76 M. Fürbringer: 


Existenz beschränkte sich nach unserer bisherigen Kenntnis auf die Trias, wo sie vom mittleren Bunt- 
sandstein ab bis in den Keuper lebten, danach aber ausstarben. 


Von gut erhaltenen Resten des Zungenbeins ist mir aus eigener Anschauung nichts 
bekannt geworden. Von der zu den Pseudosuchia gehörenden südafrikanischen Eupar- 
keria capensis Broom teilt BRoom (13) mit, daß ihre Hyoidreste zeigen, daß sie eine 
vogelähnliche Zunge besaß. Eine genauere Beschreibung oder Abbildung fehlt. Diese 
Angabe Brooms, welche zugleich auf bedeutendere Abweichungen von den Croeodilia 
schließen läßt, macht eine eingehendere Kenntnis des Hyoides der Parasuchia wünschens- 
wert. Auf der großen Abbildung von Oskar FrAAs mit ihren vielen Exemplaren von 
Aötosaurus ferratus O. Fraas gelang es mir nicht, sichere Reste des Hyoides zu finden. 


8. Crocodilia Wagler. 


Die Ordnung der Crocodilia (Mesosuchia und Eusuchia Huxley, Crocodilia vera Koken) beginnt, 
soweit unsere bisher bekannten fossilen Funde dafür Material gewähren, erst geraume Zeit nach dem 
Erlöschen der triassischen Parasuchia mit der oberen Stufe des Lias (Teleosauridae) und setzt sich 
durch Jura, Kreide und Tertiär bis in die Jetztzeit fort, in letzterer aber nur noch in verhältnismäßig 
spärlichen Resten aus der Fülle des früheren Reichtums. Innerhalb der Klasse der Reptilien nehmen 
die Crocodilier einen verhältnismäßig hohen Rang ein. 


Meine Kenntnis von fossilen Zungenbeinresten der Crocodilia versagt ganz. Es ist aber 
auch kaum zu erwarten, daß solche Funde von größerer phylogenetischer Bedeutung sich 
erweisen würden. 


9. Dinosauria Owen. 


Die in der Sekundärzeit ungemein reich und mannigfach vertretene und in dieser Zeit herrschende 
Ordnung der Dinosaurier beginnt in der mittleren und oberen Trias (Keuper), setzt sich durch Jura und 
Kreide fort, um in diesen beiden Horizonten ihre Hauptentwickelung zu gewinnen, und stirbt am Ende 
der Kreide, vielleicht auch erst am Beginn des Eocäns aus. Nach vielen Charakteren ihres anatomischen 
Baues gehören die Dinosaurier zu den hochstehendsten Reptilien und übertreffen alle-lebenden Vertreter 
der Klasse in der Entwicklung ihres Knochen- und Muskelsystems, soweit letzteres aus der Bildung der 
Knochen zu erschließen ist, weisen aber dabei ein ungemein kleines ihrer Körpergröße (1—30 Meter 
und mehr) gar nicht entsprechendes Gehirn auf, wodurch wohl vornehmlich das jähe Erlöschen dieser 
zuvor so dominierenden Reptilienabteilung zustande gekommen ist. Bereits HuxLEy (68) wies auf sie 
als die den Vögeln am nächsteu stehenden Reptilien hin, und diese Verwandtschaft ist danach von 
zahlreichen Untersuchern bestätigt worden. 

Nach mancherlei Wandlungen werden sie zur Zeit nach CopEs und vornehmlich MarstH' (96) Vor- 
gange in die drei Unterordnungen eingeteilt: 1. die Theropoda, innerhalb welcher sich neben Jura- und 
Kreidebewohnern auch die meisten älteren der Trias angehörigen Vertreter finden, 2. die Sauropoda und 
3. die Praedentata (Orthopoda), welche beiden letzteren Subordines die jüngeren, vornehmlich auf Jura 
und Kreide, zum Teil auf die Kreide beschränkten und zumeist durch riesige Körpergröße ausgezeich- 
neten Formen umfassen. Auch JAEKEL hat neuerdings (13) diese 3 Unterordnungen mit geringen Ände- 
rungen übernommen, ihnen aber neue, auf ihre Nahrung bezügliche Namen (Therophagi, Allophagi und 
Phytophagi) gegeben. SEELEY (81) befürwortete eine Zweiteilung in die beiden Ordnungen der Sau- 
rischia (= Theropoda und Sauropoda) und Ornithischia (= Praedentata), welche auch von Boas (14) 
und F. v. HuEne (14) wiederaufgenommen und weiter ausgebaut sowie von WIELLISTON (17) empfohlen wurde. 

Hinsichtlich der Vorgeschichte und Abstammung der Dinosaurier bestehen noch wenig geklärte 
Hypothesen. In mancher Hinsicht zeigen die Parasuchia in ihren beiden Unterabteilungen (den Phyto- 
sauria und namentlich den Pseudosuchia) gewisse Anklänge an die Dinosauria, die aber nicht im Sinne 
einer direkten Ableitung derselben von primitiven Parasuchiern zu deuten sind. 


Wie genau und eingehend auch das gesamte Skelett der Dinosaurier und insbesondere 
auch ihr Schädelbau studiert worden ist, so läßt für mich doch die Kenntnis ihres Zungen- 
beins sehr viel zu wünschen übrig, wobei ich aber hervorhebe, daß verschiedene ausländische 
Prachtwerke mit Rekonstruktionen von Dinosauriern mir nicht zugänglich waren. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 77 


Die beste bezügliche Abbildung finde ich bei JAEKEL (13) von Plateosaurus 
longiceps Jaekel, einem aus dem mittleren Keuper bei Halberstadt stammenden Thero- 
poden der Fam. Plateosauridae. Die von JAEKEL abgebildeten Reste (Abb. 124) bestehen 
aus einem Paar langer und dünner Stäbe von fast geradlinigem oder nur ganz wenig ge- 
bogenem Verlaufe mit mäßig verdiekten vorderen und etwas mehr 'verdickten hinteren 
Enden, die beide nach der Abbildung Gelenkenden zu sein scheinen. Sie haben reichlich 
die halbe Länge eines Unterkieferastes und liegen im Bereiche der hinteren Hälfte desselben ; 
ihre Länge beträgt 190—200 mm, ihre Dieke vorn 8 mm, in der Mitte 4—6 mm und 
hinten 10 mm. Offenbar liegen hier Teile eines Cornu branchiale I vor, von einer Ge- 
staltung, wie sie kein anderes lebendes Reptil darbietet, die aber am meisten an die des 
proximalen Gliedes des ersten Branchialhorns der Vögel erinnert. Auch die beiden Gelenk- 
enden sprechen dafür, daß dieser Teil vorn mit dem Zungenbeinkörper und hinten mit einem 
distalen Gliede des Cornu branchiale I artikulierte. Ob die anderen Teile des Hyoides von 
Plateosaurus verknöchert waren und verlorengegangen sind oder ob sie bei diesem Dino- 
saurier im Knorpelzustand verblieben und bei der Fossilisierung zugrunde gingen, wird 
wohl nur an weiterem Materiale zu entscheiden sein, jedenfalls liegen aber Zungenbeinteile 
vor, welche das Dinosaurierhyoid in eine gewisse Beziehung zu dem Vogelhyoid bringen, 
und dem entspricht auch die Stellung, welche man den Dinosauriern auf Grund ihrer 
sonstigen Organisation seit langer Zeit zuerteilt hat. Und es ist hierbei nicht zu übersehen, 
daß Plateosaurus zu den frühesten Dinosauriern gehört. 


Ähnliche Verhältnisse wie Plateosaurus bieten andere theropode Dinosaurier aus höheren 
geologischen Schichten dar, so Megalosaurus bradleyi Woodward (Fam. Megalosauridae) aus 
dem oberen mittleren Jura (Großoolith Englands) und Üeratosaurus nasicornis Marsh (Fam. 
Coeluridae) aus dem obersten Jura oder der untersten Kreide (Como beds) Nordamerikas. 
Das von WoopwArD (10) abgebildete, mehrfach verdrückte und zerbrochene Hyoidstück 
von Megalosaurus bradleyi bildet einen mäßig gebogenen, schlanken, 100 mm langen 
und 2—3 nım dicken Stab von etwa ?/, der Kieferlänge, dessen beide Enden vielleicht 
mit Knorpel versehen und ungleich diek waren; am diekeren Ende war noch eine Längs- 
furche zu sehen. Noch vollständiger scheinen die von MARSH (84) gefundenen Hyoid- 
reste von Ceratosaurus nasicornis erhalten zu sein. Er führt vier längliche, stäbehen- 
förmige und etwas gebogene Knochen, die nahe ihrer originalen Lage sich fanden. Leider 
fehlt jede Abbildung oder eingehendere Beschreibung ihrer Lage, so daß nur mit einiger 
Wahrscheinlichkeit angenommen werden kann, daß hier wie bei den Vögeln proximale und 
distale Glieder des Cornu branchiale I vorliegen. 


10. Pterosauria (Patagiosauria Fürbringer). 

Die Pterosaurier oder Patagiosaurier bilden einen Seitenzweig der höheren Reptilien, die durch Ent- 
wickelung von ausgedehnten Flughäuten (Patagien) eine besondere, mehr an Fledermäuse als an Vögel 
erinnernde, von beiden aber ziemlich abweichende Ausbildung des Flugvermögens erworben haben. 
Bereits HuUxLEY (68) bezeichnete sie auch als reptilische Fledermäuse und ich (00) schlug an der Stelle 
der irreführenden, weil an Federn erinnernden Benennung Pterosauria, welche diesen fliegenden Reptilien 
abgehen, den Terminus Patagiosauria vor. Sie lebten etwa zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier mit 
einigen nicht ganz gesicherten Resten im oberen Keuper, dann vornehmlich im Jura und in der Kreide, 
um mit deren Ende zu erlöschen. Die späteren Formen entwickelten mit Zahnverlust vogelähnliche 
Schnäbel. Ihre Größe schwankt zwischen der eines Sperlings und einer Flugweite von 7m. Namentlich 
SEELEY (70, 01), ZITTEL (82), Wırrıston (97, 02, 03), F. PLIENINGER (01, 07) und STROMER (12, 13) haben 
sich um ihre genauere Kenntnis Verdienste erworben. 


Sie werden gemeinhin in die beiden Unterordnungen der langschwänzigen und bezahnten Rham- 
phorhynchöidea Plieninger (Pterodermata Seeley) aus dem Jura und der kurzschwänzigen und bald 


78 M. Fürbringer: 


bezahnten, bald zahnlosen Pterodaetyloidea Plieninger (Ornithocheiroidea Seeley) aus dem oberen Jura 
und der Kreide (nebst zweifelhaften Resten aus der obersten Trias) verteilt. 

Über ihre Vorgeschichte und Abstammung herrscht noch Ungewißheit. 

Dank reichlichen Funden aus dem ihrer fossilen Erhaltung günstigen oberen Jura sind 
von Pterosauriern nicht wenige Zungenreste erhalten geblieben. 


Ich führe folgende Arten an: 
1. Rhamphorhynchoidea. 
Seaphognathus crassirostris Goldfuß (ZiTTEL 90). 
Rhamphorhynchus sp. (SERLEY 01). — Rh. gemmingi (H. v. MEYER 60, STROMER 12, 13) Abb. 125. 
— Rh. kokeni Plieninger (PLIENINGER 07). 
2. Pterodactyloidea. 
a) Pterodactylidae. 


Pterodactylus longirostris Cuv. (Pt. antiquus Soemm.) (CUVIER 24, ZirteL 90). — Pt. spectabilis 
H. v. Meyer (Zıtres 90). — Pt. suevieus Quenst. (Osc. Fraas 78, PLIENINGER 07, VER- 
sLuys 12). — Pt. muensteri Goldfuß (ANDR. WAGNER 51). 

bh) Ornithocheiridae. 
Nyctosaurus graeilis Willist. (Wırrıston 02, 03) Abh. 126. 


Ähnlich den theropoden Dinosauriern werden die Zungenbeinteile der Pterosaurier durch 
ein Paar feiner Stäbe repräsentiert, die sich auf den meisten Gesteinplatten ziemlich zerstreut 
am Schädel oder in seiner Nähe bzw. der des Halses finden, aber bei Scaphognathus 
erassirostris (ZiıtteL, Rhamphorhynchus sp. (SzeLey,, Rh. gemmingi 
(H.v. Meyer), Pterodactylus suevicus (Fraas), Pt. muensteri (WAGNER) und 
Nyetosaurus gracilis (WILLISTON) in einer mehr natürlichen Lage erhalten sind. 
STROMER hat von Rhamphorhynchus gemmingi Rekonstruktionen gegeben. Die Stäbe sind 
von noch größerer Feinheit als bei den Dinosauriern (falls nicht verletzt; bei Nyetosaurus 
erheblich weniger) und verlaufen in schwacher Biegung konvergierend rostralwärts, um (nach 
den von WAGNER und von MxryEr gegebenen Abbildungen) sich vorn in einiger Ausdehnung 
zu treffen oder zu decken. Ob dieses rostrale Treffen den ursprünglichen Verhältnissen des 
lebenden Tieres entspricht oder ob die Stäbe erst nach Zerstörung der zwischen ihren 
vorderen Enden gelegenen Hyoidteile zusammengerückt sind, läßt sich mit den vorliegenden 
Materialien nicht entscheiden; wahrscheinlicher ist mir, daß eine sekundäre Verlagerung 
vorliegt. Die Stäbe sind als Cornu branchiale I anzusprechen; andere Zungenbeinteile, weil 
vermutlich knorpelig, sind nicht mehr erhalten. (VERsLUYS (12) enthält sich überhaupt 
hinsichtlich der Natur als Hyoidteile einer definitiven Entscheidung und läßt auch die 
Frage offen, ob hier nicht möglicherweise verlängerte Basipterygoide vorliegen.) — Bei 
Nyctosaurus fand WILLısTON eine kleine und dünne dreieckige oder V-förmige Knochen- 
platte mit vorderer Spitze und hinterer kaudalwärts konkav eingebuchteter Basis, welche an 
beiden Ecken sich etwas verdickte und hier eine dorsalwärts gekehrte konkave Gelenkfläche 
zeigte, die vermutlich mit den Cornua branchialia I in Artikulation stand. Mit Recht deutet 
er diese dreieckige Knochenplatte als das vordere mediane Element des Zungenbeins, d.h. 
als Corpus hyoideum. Die Gestalt dieses Hyoidkörpers zeigt eine gewisse, aber ziemlich 
entfernte Ähnlichkeit der Gestalt mit dem (knorpeligen) Corpus hyoideum der Croeodilier, 
wobei offensteht, ob in dem vorliegenden Gebilde der Pterosaurier das ganze Corpus 
hyoideum derselben vorliegt oder ob nicht ursprünglich knorpelige Teile desselben verloren - 
gegangen sind. Immerhin ist dieser Fund bemerkenswert, indem er auch hinsichtlich des 
Zungenbeins auf genealogische Beziehungen der Pterosaurier zu den Crocodiliern hinweist. 
Soweit aus den bisher bekannt gewordenen, noch recht mangelhaften Hyoidresten Schlüsse 
gezogen werden können, sprechen sie für Verwandtschaften von Crocodiliern, Dinosauriern, 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 79 


Pterosauriern und Vögeln, wobei die Dinosaurier den Vögeln relativ am nächsten stehen, 
während die Pterosaurier einen einseitig entwickelten Seitenzweig repräsentieren, der auch 
auf Grund anderer osteologischer Merkmale mit den Vögeln nur recht unvollkommen aus- 
gebildete Konvergenzen, aber weit mehr Divergenzen entfaltet hat. 


G. Vögel. (Abb. 127-207.) 


Wie seit Dezennien allgemein angenommen, sind die Vögel nicht zu ferne Verwandte der Reptilien. 
Huxtey (71) hat bekanntlich beide Abteilungen zu der höheren Provinz der Sauropsiden vereinigt, und 
umfassende Untersuchungen zahlreicher Zoologen und Palaeontologen haben von den Reptilien die Ord- 
nungen der Dinosaurier, danach der Pterosaurier und weiterhin der Crocodilier und Parasuchier als am 
meisten in Betracht kommende Verwandte der Vögel hervorgehoben. In einer früheren Arbeit (88) habe 
ich mich ausführlich über diese Beziehungen sowie über die Ausbildung der Warmblütigkeit geäußert. 
GEGENBAUR (64, 70) und HuxtLey (68) haben zuerst auf Grundlage des Fußskelettes auf die nahen Be- 
ziehungen der Dinosaurier und Vögel hingewiesen; zahlreiche Autoren sind ihnen gefolgt und haben, wie 
auch namentlich OsBorn (00, 03), DvBoIs (13) und Boas (14) einen Ausgang der Vögel neben oder von 
den Dinosauriern befürwortet; doch ist kein Dinosaurier bekannt, von dem die Vögel direkt abstammen 
können. Die von einigen Autoren (OwEn 75, C. VogT 79, WIEDERSHEIM 82, 84 u. A.) versuchte diphy- 
letische Ableitung der Vögel (Ratiten von Dinosauriern, Archaeopteryx und Carinaten von Pterosauriern) 
gehört der Vergangenheit an. Das Flugvermögen der Vögel beruht, durchaus im Gegensatz zu den 
Pterosauriern (Patagiosauriern), auf der höheren Entwickelung von Federn aus integumentären reptilien- 
artigen Schuppen, wodurch zugleich dem Wärmeschutze Rechnung getragen wird. Auch in der Bildung des 
dem Fluge dienenden Skelettes der vorderen Gliedmaße beider Abteilungen bestehen diametrale Gegensätze, 

Gemeinhin werden die Vögel in 2 oder 3 Ordnungen (oder Subklassen) eingeteilt. Bei einer Zwei- 
teilung (HAECKEL 66, FÜRBRINGER 88, GADow 92, 93) unterscheidet man die Saururae und Ornithurae, 
bei einer Dreiteilung (HuxtLey 67, SCLATER 68, NEWToN 84, SHARPEY 91, 99) die Saururae, Ratitae und 
Carinatae. Die Saururae (Sauriurae) HAEcKEL 66 (Archornithes FÜRBRINGER 88, GADow 92) enthalten 
— abgesehen von anderen zweifelhaften und ganz unvollkommen bekannten Resten (Laopteryx prisca Marsh 
aus dem amerikanischen Jura von Wyoming) — das einzige Genus ArchaeopteryxH.v. Meyer (mit zwei 
Arten Arch. lithographica H. v. Meyer und Arch. siemensiDames aus dem oberen Jura von Bayern) als Ver- 
treter des Ordo Archaeornithes, welche die ältesten bisher bekannten Vögel mit noch mangelhaft entwickeltem 
Flugvermögen, langem reptilienartigen Schwanzskelett und manchen anderen reptilischen Merkmalen umfaßt, 
von vielen Autoren als Zwischenglied zwischen Reptilien und Vögeln angesehen wurde, jedoch bereits ein reich 
entwickeltes Federkleid besitzt und zu den Vögeln gehört. DieOrnithurae Haeckel (Neornithes Gadow, 
Euornithes LYDERKER 91 e. p.), die mit der Kreide beginnen und sich durch das Tertiär bis in die Gegenwart 
fortsetzen, umfassen alle übrigen Vertreter der Klasse (mit über 2800 Genera und gegen 19000 Spezies, 
von denen 1500 Gattungen und ca. 11600 Arten allein auf die Passeres kommen) mit wohlausgebildetem 
Vogelkörper und verkürztem, konzentriertem Schwanzskelett und werden meist in die beiden Abteilungen der 
Ratitae (MERREM 1813) und Carinatae (MERREM) eingeteilt, falls man diese nicht entweder als den Sau- 
rurae gleichwertige Subklassen auffaßt (Nırzsch 28, SCLATER 80 u.a.) oder ganz auflöst (HAECKEL 66, 
FÜRBRINGER 88 mit Reserve). Auch die Existenz von Zähnen bei älteren ausgestorbenen Vögeln und 
der Verlust der.Zähne bei den jüngeren Vögeln, sowie andere Merkmale (namentlich auch die Gaumen- 
bildung, Huxtey, W.K. PARKER, PyCRAFT; auch besondere Bildungen des Fußskelettes v. MENZBIER) werden 
hierbei als Einteilungsprinzipien verwertet. Dementsprechend unterscheidet z. B. STEINEGER (85) die 4Sub- 
klassen der Saururae, Odontotormae, Odontoholcae und Eurhipidurae, und Gapow (92, 93) teilt seine Neor- 
nithes in die drei Abteilungen der Ratitae, Odontolecae und Carinatae ein, während von MENZBIER (87) 
die 5 Ordines der Saururae, Ratitae, Odontotormae, Eupodornithes (Spheniscomorphae) und Carinatae 
und LYDERKER (91) die 3 Ordnungen der Saururae, Ratitae und Carinatae aufzählt und die letzteren 
in die Vögel mit bezahntem und mit vogelartigem Hornschnabel (Odontornithes und Euornithes) scheidet. 
Die Ratiten gehören zumeist zu den tiefer stehenden Vögeln, sind aber nicht immer fluglose Vögel ge- 
wesen, sondern haben ihr ursprüngliches Flugvermögen erst sekundär verloren, bilden überhaupt keine 
genealogisch geschlossene und von einem gemeinsamen Vorfahren abstammende Abteilung, sondern eine 
Gruppe, die sich hinsichtlich des aufgegebenen Flugvermögens von verschiedenen Voreltern konvergent 
zusammenfand. Über alle diese Fragen existieren zur Zeit noch keine einheitlichen Anschauungen, die 
aber hier nicht weiter zu behandeln sind. 


80 M. Fürbringer: 


In der Anatomie der Vögel bildet das Zungenbein seit geraumer Zeit eine hervortretende Rolle, die 
vor allen von CHR. L. NıTzscH (dessen hinterlassene Handzeichnungen des Hyoides und der Zunge C. GIEBEL 
58 mit Erläuterungen herausgab), dann aber auch zuvor und nachher von TIEDEMANN (1810) MrcrEL 
(29), Duvernoy (35), W. K. PARKER (62—76), Owen (66), SHUFELDT (81—15), GApow (83—93/96), MAR- 
SHALL (89, 91), T. J. PARKER (91), Lucas (91—99), MıvArT (95, 96), PycRArt (9808), LEIBER (07) genauer 
erkannt und für die Systematik der Vögel verwertet wurde. 


Das Hyoid der Vögel hat aber schon seit sehr früher Zeit bis in das 16. bis 18. Jahrhundert zurück- 
reichende Bearbeitungen (ALDROVANDI, DELA HIRE, BoRICHIUS, Mery, WALLER) gefunden; aus der Fülle 
der Untersuchungen des vorigen und dieses Jahrhunderts seien namentlich Cuvrer (1305, 38), HUMBOLDT 
und BonetLAnD (1806), TIEDEMANN (1810, 14), Er. GEoFFRoy Sr. HıLaıke (18, 32), HuBer (21), MECKEL 
(29, 33), Duvarnoy (30, 35), Tuver (38), Srannıus (46), Nırzsch-GIEBEL (58, hinterlassene Notizen und 
Handzeichnungen Nrrzsc#’ von über 255 Vögeln, wovon 101 über das Zungenbein, die von C. GIEBEL mit 
Text versehen und herausgegeben wurden), MALHERBE (61, 62), W. K. PARKER (62, 65, 69, 74, 76), OWEN 
(66), GEGENBAUR (70, 78, 98), Huxuey (71), PARKER and Berrany (77, 79), SHUrELDT (1881 —15, an- 
nähernd 100 Abbildungen über die Osteologie des Schädels zahlreicher Vögel und Vogelfamilien, wovon 
die meisten mit Abbildungen oder Beschreibungen des Hyoides), GADow (83, 88, 91, 93), LupwıG FER- 
DINAND VON BAYERN (84), FÜRBRINGER (88), W. MArsHaArs (89, 91), T.J. PARKER (91), Lucas (91 —99), 
BEDDARD and MITCHELL (94) Mıvarr (95, 96), Pycrart (98—08), SUSCHKIN (99, 10), Mupge (01), KArLıus 
(05, 06), LEIBER (07) sowie die umfassenden kritischen Besprechungen von GAupr (99, 05) und die be- 
kannteren Lehrbücher der vergleichenden Anatomie von WIEDERSHEIM, HALLER, BOAS, BÜTSCHLI, SCHIM- 
KEWITSCH u. a. hervorgehoben. — Über die Entwickelung des Zungenbeins von Gallus gallus haben 
REICHERT (37), W. K. Parker (69), TONKOFF (00) und Soxıks (07), von Cerchneis tinnuneulus und C. nau- 
manni SuscHkın (99), von Anas boschas, Melopsittacus undulatus und Passer domesticus KArzıus (05, 06) 
sowie über ältere Embryonalstadien verschiedener Ratiten W. K. PARKER und T. J. PARKER verdienstvolle 
Untersuchungen veröffentlicht. Die von KArLıus förderten bedeutende Ergebnisse. — Das Verhalten des 
dorsalen Teiles des Hyoidbogens (Columellarapparat), das mich übrigens nicht beschäftigt hat, 
wurde namentlich von PETERS (68), GADow (88), VERSLUYS (98, 03, der die abweichenden Verhältnisse 
gegenüber den Lacertiliern hervorhebt), GAurr (99), GEORG KRAUSE (01), GEOFFR. SMITH (04), HEIDRICH 
(07), REAGAN (15) und den oben erwähnten um die Entwickelungsgeschichte verdienten Autoren behandelt. 
— Außerordentlich groß ist die Zahl der Autoren, welche die Zunge untersucht und zum Teil zu syste- 
matischen Folgerungen verwertet haben; von ihnen seien nur TIEDEMANN (1810), Duvernoy (30, 35), Jon. 
MÜLLER (42), Nırzsch-GIEBEL (58), HeLLmann (59), S. BaırD (64—66), Owen (66), GADow (77, 83, 93), 
Warson (83), LupwıG FERDINAND PrINZ von BAYERN (84), W. MArsHaLL (89). Lucas (91—99, besonders 
97, 99), Munar (01), GörrERT (03) angeführt. — Auch der obere Kehlkopf (Larynx) der Vögel hat 
schon seit Jahrhunderten eingehende Berücksichtigung gefunden und zu zahlreichen Veröffentlichungen 
geführt, von denen namentlich diejenigen von HumBoLpr (1806), TIEDEMANN (10), NıTzscH (26), MECKEL 
(33), Jon. MÜLLER (39), HEnLe (39), Srannıus (46), GURLT (47, 48), C. MAver (52), Boccıus (58), OwEN 
(66), Watson (83), FÜRBRINGER (88), GEGENBAUR (92, 98), GADoW-BrRoNN (95), Livinı (96), BERTELLI 
(06), HEIDRICH (07) hervorgehoben seien. Hinsichtlich der Deutung der einzelnen Knorpel des Larynx 
haben ähnliche Differenzen wie bei dem Larynx der Reptilien bestanden. Bereits PERRAuULT (1613—1688) 
scheint die richtige Deutung, wonach er den großen Knorpel mit dem Cricoid, die kleinen paarigen 
Knorpel mit; den Arytaenoiden der menschlichen Anatomie verglich, vertreten zu haben und fand in 
Cuvıer (1805) Nachfolge und Bestätigung, während Vıcg nD’ Azyr (1779) und ALBErs (1802) das Crieoid 
mit dem menschlichen Thyroid, TIEDEMANN (1810) und MEokEL (33) dasselbe als verschmolzenes 'Thyreo- 
Crieoid auffaßten. CuvIErs richtige Deutung von 1805 wurde weiterhin unter dem Einfluß von GEOFFROY 
Sr. HıLaıre (1818), Carus (1818) und DuveErnoy (30, 35) beseitigt, und in der 2, und 3. von DUVERNOY 
besorgten Auflage der Lecons d’ Anatomie comparde und in den folgenden Dezennien blieb die irrige 
Auffassung als Thyreo-Cricoid bestehen, um erst in den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts wieder durch 
die ursprüngliche richtige von PERRAULT und CuvIEr (1805) ersetzt zu werden. (Die zahlreichen über den 
oberen Kehlkopf der Vögel handelnden Arbeiten treten jedoch gegen diejenigen erheblich zurück, welche 
dem am Ende der Trachea oder am Anfang der Bronchien bzw. beiden befindlichen unteren Kehl- 
kopfe, Syrinx, gelten, jenem den Vögeln eigentümlichen Organe, welches für die Systematik der Vögel 
wichtiger ist als der eigentliche obere Kehlkopf.) 


Die Literatur hat uns mit den Hyoiden von einigen hundert Vögeln bekannt gemacht. Ich habe 
mich daher auf die eigene Untersuchung verhältnismäßig weniger Typen beschränkt, die, auch mit Rück- 
sicht auf die differenten Darstellungen seitens der Autoren, mein besonderes Interesse erregten, und ver- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 8 


weise im übrigen auf die reiche Literatur und meine derselben entnommenen Kopien. Auch hat meine 
folgende Darstellung sich nicht die Aufgabe einer spezielleren systematischen Verwertung des Zungen- 
beins für die einzelnen engeren Abteilungen der Vögel gesetzt; dieserhalb verweise ich namentlich auf 
NıtzscH-GIEBEL (58) und GADOW-BRONN (93). Zu bedauern bleibt, daß die reiche von NIrzscH geförderte 
Ausbeute nicht in NırzscH selbst ihren Bearbeiter fand und daß hierbei unterlassen wurde, das Alter der 
einzelnen Vögel, von denen die Hyoide abgebildet wurden, anzugeben; manche hierbei zutage tretende 
Differenzen, insbesondere in der Verteilung von Knochen und Knorpel, beruhen nieht auf Abweichungen 
der Gattungen und Arten, sondern solchen der verschiedenen Altersstufen der gleichen Spezies. 


Im folgenden gebe ich einen Überblick über die von den Autoren und mir untersuchten Hyoide und 
Larynges (die nur auf'den Larynx bezüglichen Arbeiten mit La bezeichnet) und bediene mich hierbei der von 
R. B. SHARPE veröffentlichten Handlist of the Genera and Species of Birds. London 1899—1909. Wenn 
ich auch nicht allenthalben mit der in diesem umfassenden Werke befolgten taxonomischen Reihenfolge 
und Bewertung der einzelnen Abteilungen der Vögel übereinstimme (viele — mit der Endung -formes 
bezeichnete — Ordnungen SHARPES kann ich nur als Subordines oder Superfamiliae, die meisten Familien 
SHARPES als Subfamilien betrachten), so bildet es jedenfalls die vollständigste Grundlage für die Syste- 
matik der Vögel. Daß meine Aufzählung weit davon entfernt ist, vollständig zu sein, bedarf bei dem 
Reichtum und dem Zerstreutsein der Literatur keiner besonderen Erwähnung. 


(Subel. I Saururae.) 
(Archaeopteryx.) 
Subel. II Ratitae. 
1. Rheiformes. 
Rhea americana L. (DuvErnoy 35; C.MAver 52, La.; W.K. PARKER 65, 74; GApow 93, 96) 
Abb. 127, 128. — Rh. macrorhyncha Scl. (GApow 85, La.). — R. Darwini Gould 
(GADowW 85, La.). 
2. Struthioniformes. 
Struthio camelus L. (MEckeEL 29, DUVERNOY 35, CUVIER 38, C.MAyvEr 52, La.; W.K. PARKER 65, 
GaDow-BRoNN 93 bzw. MARSHALL) Abb. 129—131. 
3. Casuariiformes. 
Dromaeus novae hollandiae Lath. (C.MAyer 52, La.; DucHame 73, La.). — Dr. irroratus Bartl. 
(W.K. PARKER 65) Abb. 132. 
Casuarius casuarius L. (0. MAvErR 52, La.; TH£BAULT 92). — C. bennetti Gould (W.K. PARKER 65). 
4. Dinornithiformes. 
Emeus sp. « (T.J. PARKER 95). 
(5. Aepyornithiformes.) 


6. Apterygiformes. 
Apteryx australis Shaw (T. J. PARKER 91, neugeboren) Abb. 133. — A. oweni Gould (T.J. PAr- 
KER 91, Embryo). 
Subel. III Carinatae. 
7. Tinamiformes. 
Crypturus variegatus Gm. (W.K.PArkER 65) Abb. 134. 
8. Galliformes. 
(A. Megapodiü.) 
B. Craces. 
Crax aleetor L. (NITZSCH-GIEBEL 58, Boccıvs 58, La.) Abb. 135. 
Penelope marail Gm. (Boccıvs 58, La.). 
Ortalis garrula Humb. (HumBoLpt und BonrLAnD 1306). 
(Über die Windungen der Trachea bei Crax, Mitua, Pauxis pauxi L., Penelope jacucaca Spix 
und Ortalis handelten YARRELL 31 und W.A,.ForBES 82, bei Nothocrax urumutum Spix 
BEDDARD 86.) 
C. Phasiani. 
Lagopus scoticus Lath. (W. K. PARKER 62). 
Lyrurus tetrix L. (Lupw. FERD. v. BAYERN 84). 
Tetrao urogallus L. (MEckeL 29, Duvsrnoy 35, NITzsoH - GIEBEL 58; Boccıus 58, La.; 
FoRBES 82, Windungen der Trachea; GADoW-BRoNN 83, FÜRBRINGER 88). 
Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922, 11 


82 M. Fürbringer: 


Coturnix cotumix L. (N.G., Lupw. FERD. v. BAYERN 84). 
Gennaeus nycthemerus L. (N. G.). 
Phasianus colchieus L. (N. G.). 
Chrysolophus pietus L. (L.F. v. BAYERN). 
Gallus gallus L. (Reichert 37, Entwicklung; HENLE 39, La.; Boccrus 58, La.; W.K.PARKER 
68, 69, Entwicklung; DEBIERRE 85; GADow 93/96; TONKOFF 00, Entwicklung; BERTELLI 
06, La.; Sonıes 07, Entw.). — G. gallus bankiva (Suureuor 90) Abb. 136, 137. 
Pavo cristatus L. (DuvErnoy 35, N.G.) Abb. 138. 
Numida meleagris L. (N.G.) Abb. 139. 
Meleagris gallopavo L. (BorricHtus 1675, CUVIER 38, N. G., SHUFELDT 01). 
(9. Hemipodii.) 
10. Pteroclidiformes. 


Syrrhaptes paradoxus Pall. (W.K. PARKER 62) Abb. 140. 
Pteroclidurus alchatus L. (Boccıus 58, La.). 


11. Columbiformes. 
A. Columbae. 
Columba livia Bonn. (Owen 66, W.K.PArkER 69, BERTELLI 06, La.; HEIDRICH 07, La.) — 
C. palumbus L. (L. F.v. BAYERN). 
Eetopistes migratorius L. (SHUFELDT 14). 
Turtur turtur L. (Bocoıus 58, La.) 
Caloenas nicobarica L. (N. G.). 
Gaura coronata L. (N. G.), Abb. 141. 
(B. Didi.) 
(12. Opisthocomiformes.) 
13. Ralliformes. 
North American Rails (SHUFELDT 15). 
Rallus aquatieus L. (N. G.) Abb. 142. 
Porphyrio smaragdinus Temm. (Boccrus 58, La.). 
Aptornis defossor Owen (OWEN 49, 66). 
Fulica atra L. (N. G., Boccıus, La., FÜRBRINGER). 
Heliornis fulica Bodd. (N. G.). 
14. Podicipediformes. 
Allgemein Pygopodes (PYcRAFT 99). 
Podieipes fluviatilis Tunst. (MEokeu 29, N. G.). 
Lophaethyia eristata L. (DUvERNOY 35, Cuvier 38, N. G., Boccorus, La.) Abb. 148. 
Podilymbus podieipes L. (SHUFELDT 04). 


15. Colymbiformes. 
Allgemein Pygopodes (PyoRAFT 99). 
Colymbus ohne Nennung der Art (Lucas 99, SHUFELDT 04). — Col. septentrionalis L. (N. G.) 
Abb. 144. — C. aretieus (N.G., Boccıus, La.). 


(16. Hesperornithiformes.) 


17. Sphenisciformes. 
Allgemein Impennes (WATSoN 83, PYCRAFT 98, 08). 
Aptenodytes ohne Nennung der Art (MEOKEL 29, Mayer 52, La.; Watson 83). — Apt. pata- 
gonica Forst. (Ren 35, WATSoN 83). 
Catarrhactes chrysocome Forst. (WArTson 83, v. MENZBIER 87). 
Spheniscus demersus L. (FÜRBRINGER) Abb. 145. 


18. Procellariiformes. 
Allgemein Tubinares (PYoRAFT 99). 


Procellaria ohne Nennung der Art (Mzoker 29, Bocorus, La.). — Pr. pelagica L. (Booctus, La.). 
Oceanodroma furcata Gm. (SHUFELDT 89). 
Puffinus borealis Cory (SuureLor 07). — P. creatopus Coues (SHUFELDT 07). 


Fulmarus glacialis L. (N. G.) Abb. 146. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 83 


Daption capensis L. (DuvErRNoY 35, Boccrus, La.). 
Diomedea albatrus Pallas (BENNETT 33, La.; SHUFELDT 89) Abb, 147. 


19. Alciformes. 
Allgemein Alken (N. G.). 
Plautus impennis L. (Owen 66). 
Alle alle L. (N. G.). 
Uria troile L. (Mecker 29, N.G.) Abb, 148. 
Fratereula arctica L. (MEcKEL 29). 


20. Lariformes. 

Allgemein Möven (N.G.). 

Sterna ohne Nennung der Art (MEcker 29). — St. vittata Gm. (Boccıvs, La.). — St. fluviatilis 
Naum. (L.F. v. BAYERN). 

Anous stolidus L, (Boccıus, La.). 

Rhynehops nigra L. (N. G.). 

Larus ohne Nennung der Art (MEcker 29, Cuvier 38, N.G.). — L. ridibundus L. (W. K. PAr- 
KER 75). — L. glaucus Fabr. (DUvERNOY 35). — Larus (Megalestris) catarrhactes, Abb. 149. 


21. Charadriiformes. 
(A. Chionides.) 
(B. Attagides.) 
C. Charadrü,. . 
„Meiste Regenpfeifer“ (N. G.). 
Haematopus ostralegus L. (MEckEL 29, Boccıus, La.). 
Vanellus vanellus L. (N.G., W.K. PArkER 62, Owen 66, L. F.v. BAYERN, FÜRBRINGER). 
Abb. 150. 
Squatarola helvetica L. (Boccius, La.). 
Charadrius pluvialis L. (Boccıus, La., SHUFELDT 03). — Ch. dominicus P. L. $. Müller (Stuu- 
FELDT 03). 
Oxyechus vociferus L. (SHUFELDT 03). 
Himantopus himantopus L. (N. G.). 
Recuroirostra avocetta L. (N. G.). 
Numenius arquata L. (MECKEL29, DUVERNoY 55, N.G.). — N. longirostris Wilson (SHUFELDT 03). — 
N. borealis Lath. (Boccıus, La.). 
Limosa lapponica L. (N. G., Boccıvs, La.). 
Helodromas ochropus L. (N. G.). 
Pavoncella pugnax L. (N. G., Boccıus, La.; FÜRBRINGER). 
Gallinago major Gm. (N. G.). — G. gallinago L. (N. G., L. F. v. BAYERN). 
Scolopax rusticula L. (MEOREL 29, N. G., Boccıus, La.). 
Rostratula australis Gould (FoORBES 82, tracheale Windungen). 
(D. Parrae.) 
E. Oursorü. 
Glareola pratineola L. (N. G.). 
F. Oedienemi. 
Oedienemus oedienemus L. (N. G.) Abb. 151. 
G. Otides. 
Otis tarda L. (MEcKEL 29, DUVERNoY 35, CuvIErR 38, N.G.) Abb. 152. 
Tetrax tetrax L. (N. G.) 


22. Gruiformes. 
A. Grues. 
Allgemein Kraniche (N. G.). — North American Cranes (SHUFELDT 15). 
Grus ohne Angabe der Art (Georrkoy Sr. HiLAıke 32, irrtümlich als Cieonia angeführt). -— 
Gr. grus L. (MEcKEL 29, OwEn 66, BARKoW 71, La.) Abb. 153. 
Tetrapteryx paradisea Licht. (FoRBES 82, Windungen der Trachea.) 
Anthropoides virgo L. (FoORBES 82, Windungen der Trachea). 
117 


84 M. Fürbringer: 


B. Arami. 
Aramus giganteus Bp. (vociferus) (SHUFELDT 15). 
C. Rhinocheti. 
Rhinochetus jubatus J. Verr. et Des Murs (GADow-BRoNN bzw. W. MARSHALL 93). 
(D. Mesoenatides.) 
(E. Eurypygae.) 
(F. Psophiae.) 
G. Dicholophi. 
Cariama eristata L. (BURMEISTER 54). 
(23. Stereornithes.) 
24. Ardeiformes. 
A. Plataleae. 
Platalea leucerodia L. (DUvERNoY 35, CUVIER 88, MAyEr 52, La.; N.G. — Über die trachealen 
Windungen handelten YARRELL 27, GARROD 75 und FORBES 82) Abb. 154. 
Pseudotantalus ibis L. (GARROD 75 und FoRrBEs 82 über Windungen der Trachea). 
B. Ciconiae. 
Ciconia ciconia L. (DUVERNOY 35, HENLE 39, La.; N.G., HrıprıcH 07, La.; FÜRBRINGER) 
Abb. 155. 
(©. Scopi.) 
D. Balaenicipites. 
Balaeniceps rex Gould (W.K. PArker 74). 


E. Ardeae. 
Pyrrherodias purpurea L. (FÜRBRINGER). 
Ardea ohne Angabe der Art (CuvIER 38). — A. cinerea I. (TIspEMmAnNn 1310, MEOoKEL 29, 
DVvErnoy 35, Boccıus, La., FÜRBRINGER). — A. herodias (SHUFELDT 89, 01). 


Florida caerulea L. (Lucas 91). 
Garzetta garzetta L. (SHUFELDT 89). 
Leucophoyx candidissima Gm. (SHUFELDT 89). 
Nycticorax ohne Angabe der Art (SHUFELDT 89). 
Botaurus stellaris L. (N. G., FÜRBRINGER) Abb. 156. 
25. Palamedeiformes. 
Palamedea cornuta L. (HumBoLptr und BonrLAnn 1806, La.; BEDDARD and MIToHELL 94, 
SHUFELDT 01). 
26. Phoenicopteriformes. 
Phoenicopterus roseus Pall. (MEokeEL 29, DUVERNOY 35, von W. MARSHALL 93 kopiert; UUVIER 
38; Gapow 77, 93/96; Manıs 06) Abb. 157. 
27. Anseriformes. 
Allgemein (OwEn 66, GARROD 75, SHUFELDT 96, meist La.). 
Cygnus ohne Angabe der Spezies (CUVIER 38, GADOW-BRONN bzw. W. MARSHALL 93). — C. 
cygnus L. (TIEDEMANN 10, MAyvEr 52, La.; N.G., Barkow 71, La.; — C. bewicki Yarrell 
(BARKoW 71, La.). — C.olor Gm. (WEDEL 1691, N. G., BARKoOW 71, La.; L. F. v. BAYERN, SHU- 
FELDT 14, FÜRBRINGER). — (. cygnus, C. bewickii, ©. buceinator Richards und C. colum- 
bianus (americanus) (alle vier ForBEs 82 über tracheale Windungen). 
Chenopsis attrata Lath. (BARKow 71, La.). 
Anseranas semipalmata Lath. (ForBEs 82, tracheale Windungen). 
Cairina moschata L. (N. G., Lucas 95, 97) Abb. 158. 
Lampronessa sponsa L. (N. G.). 
Anserinae allgemein (SHUFELDT 14). 
Coscoroba eoscoroba Mol. (SHUFELDT 01). 
Anser anser L. (MAYER 52, La.; HeıprıoH 07, La.; FÜRBRINGER). 
Branta canadensis L. (SHUFELDT cf. Couzs 03, 09, 14). — Br. berniela L. (N. G.). 
Anatinae allgemein (TIEDEMANN 1810, CUVIER 38, N. G., SHUFELDT 14). 
Dendrocygna autumnalis L. (SHUFELDT 14). — D. discolor Sel. and Salv. (SauUreLor 14). 
Tadorna tadoma L. (N. G.). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 85 


Anas ohne Angabe der Art (BoRrRIcHtus 1675). — A. boschas L. (MEOKEL 29, GEOFFROY ST. 
Hıraırn 32, N.G., Karııus 05, Entwicklung; BERrTeLLI 06, La.; HeıprioH 07, La.; 
H. Rau 07, erste Entw. der Schlundbogen; SoxıEs 07, Entw.; FÜRBRINGER) Abb. 159—163. 

Mareca penelope L. (N. G.). 

Nettium erecea L. (Boccıus, La.). 

Dafila acuta L. (N. G.). 

Querquedula querquedula L. (N. G.). 2 

Spatula elypeata L. (N. G., SHUFELDT 09). 

Netta rufina Pall. (N. G.). 

Aythya nyroca Güld. (N. G.). 

Fuligula marila L. (N. G.). — F. fuligula L. (N. G.). 

Clangula elangula L. (N. G., FÜRBRINGER). 

Harelda glacialis L. (N. G.). 

Oedemia nigra L. (N. G.). — Oe. fusca L. (N. G.). — Oe. perspieillata L. (SHUFELDT 14). 

Somateria mollissima L. (N. G.) Abb. 164. 

Biziura lobata Temm. (PycRAFT 06). 

Mergus albellus L. (N. G.). 

Merganser ohne Angabe der Art (Cuvrer 38). — M. merganser L. (N. G.) Abb. 165. — M. 
serrator L. (SHUFELDT 09, Trachea). 

(25. Gastornithiformes.) 
(29. Ichthyornithiformes.) 
30. Pelecaniformes. 

Phalacrocoracidae [„Cormorants“] (SHUFELDT 15). 

Phalacroeorax carbo L. (MEckEL 29, Mayer 52, La.; N. G.) Abb. 166. — Ph. urile (Lucas 97), 
Abb. 167. 

Nannopterum harrisi Rothsch. (SHUFELDT 15). 

Sula bassana L. (MeckkL 29, Cuvier 38, N. G.). — 8. sula L. (Bocorus, La.). 

Phaethon aethereus L. (BoccıIvs, La.). 

Pelecanus ohne Angabe der Art (CuvIEr 38). — P. onocrotalus Gm. (TIEDEMANN 10, MEcKEL 29, 
Duvernoy 35, Mayer 52, La.). — P. alcatras (HUMBOLDT und Boxetanp) 1806. — P. oli- 
vaceus (HUMBOLDT und BONPLAND 1806). 

3l. Cathartidiformes. 
Gypagus papa L. (N. G.). 
32. Aceipitriformes. 
A. Serpentarü. 
Serpentarius serpentarius Miller (DUVERNoY 35). 
B. Aceipitres. 

Allgemein Tagraubvögel, Aceipitres (ITEDEMANN 10, MECKEL 29, N. @.). 

Faleoniformes (PYORAFT 02). 

Gyps fulvus Gm. (Duvernoy 35, von Gaupp 05 kopiert; N. G.) Abb. 168. 

Cineus hudosonius L. ($HurELD 09). — C. pygargus L. (N. G., Bocorus, La.). — C. aerugi- 
nosus L. (N. G.). 

Astur palumbarius L. (DuvErnoY 35, Boccıus, La.). 

Aceipiter nisus L. (FÜRBRINGER). 

Buteo ferox $. G. Gm. (Duvernoy 35). — B. buteo L. (DuvErnoy 35, N. G., L. F. v. BAYERN, 
LEIBER 07, FÜRBRINGER). 

Gypaötus barbatus L. (N. G.) Abb. 169. 

Aquila chrysaötus L. (BoRRICHIUS 1675, DuvErnoY 1835, von W.MARSHALL 93 kopiert). 

Archibuteo lagopus Gm. (N. G., Bocoıvs, La.). 

Circaötus gallicus Gm. (N. G.) Abb. 170. — C. cinerascens Müll. (DuvernoY 35). 

Haliaötus albicilla L. (Dvvernoy 35, N. G., Boccıus, La.). 

Pernis apivorus L. (N.G.) Abb. 171. 

Falco peregrinus Tunst. (Duvernoy 35, N. G.). — F. merillus Gerini (DUVERNOY 35). 

Cerchneis tinnuneulus L. (Auıx 74, Susonkın 99, Entwickelung). — C. naumanni Fleisch. 
[= eenchris Naum.] (SuscHkın 99, Entw.). 


86 M. Fürbringer: 


C. Pandiones. 
Pandion haliaötus L. (N. G.) Abb. 172. 
33. Strigiformes. 
Allgemein Nachtraubvögel, Striges, Owls (TIEDEMANN 1810, MEckEr 29, SHUFELDT 00, PyCRArT 03). 
Asio otus L. (DUVERNOY 35). 
Bubo bubo L. (N. G.). 
Syrnium aluco L. (N. G., Bocotus, La.). 
Nyctale tengmalmi Gm. (N. G.) Abb. 173. 
Surnia ulula L. (GEOFFRoOY St. HILAIRE 32).. 
Athene noctua Scop. (DUVERNOY 35). 
Speotyto hypogaea Bp. (SHUFELDT 00). 
Glaucidium passerinum L. (N. G., FÜRBRINGER) Abb. 174. 
Strix fammea L. (N. G., Boccrus, La.; FÜRBRINGER) Abb. 175. 
34. Psittaciformes. 
Allgemein Psittaci, Papageien, Papagaien (MECKEL 29, CuvIER 38, THuET 38, MARSHALL 89). 
„Papagei“ ohne Angabe der Gattung und Art (HeiprıcH 07, La.). 
a) Nestoridae. 
Nestor notabilis Gould (Munge 01). — N. meridionalis Gm. (MıvART 96). 
b) Loriidae. 
Eos reticulata S. Müll. (Mivarr 95). — E. variegata Gm. [rieiniata] (Munge 01). 
Lorius domicella L. (Mıvarr 95, MungeE 01) Abb. 176, 177. — L. flavopalliatus Salvad. 
(MıvArr 95, MuDgE 0). 
Triehoglossus ornatus L. (MivArr 95). 
(e) Cyelopsittaidae.) 
d) Cacatuidae. 

Cacatua galerita Lath. (Mupce 01). — C. sulphurea Gm. (N. G.) Abb. 178. 
e) Psittacidae. 

„Aras indiens ou perroquets microglosses“ (GEOFFROY ST. HILAIRE 32). 

Nasiterna pusio Sel. (Mupge 01). 

Anodorhynchus glaucus Vicill. (DUvERNoY 35, von W.MarsHarL 93 kopiert). 

Ara ohne Angabe der Art (DuUvERNnoY 35, von GADOW-BRONN 93 kopiert). — A. ararauna L. 
(HumBoLpDT und BonPLAnD 1806, DuvERNoY 35, Mupge Ol). — A. macao L. (Munce 01, 
FÜRBRINGER). — A. macavuana Gm. (N. G.) Abb. 179. 

Conurus jendaya Gm. (Munge Ol). — C. cactorum Kuhl (Munce Ol). 

Pyrrhura leucotis Kuhl (Munge 01). 

Bolborhynchus lineolatus Cass. (MupgE 01). 

Psittacula passerina L. (Mupge 0). 

Brotogerys tirica Gm. (Boccıus, La.). — Br. pyrrhopterus Lath. (Munge Ol). 

Amazona ochrocephala Gm. (N. G., MupGE 01) Abb. 180. — A. panamensis Cab. (Munce 01). — 
A. leucocephala L. (N. G.). 

Pionus menstruus L. (N. G.). 

Pionopsittacus pileatus Scop. (MuDGE). 

Poeocephalus rueppellii Gray (MUuDge). 

Psittacus erithacus L. (MEck£eL 29, Duvernoy 35, Mayer 52, La.; N.G.; Mivart 95; 
MUDGE, FÜRBRINGER juv. u. adult.). 

Coracopsis vaza Shaw (DUVERNOY 35, MUDGE). 

Ecleetus pectoralis P. L. S. Müller (N. G., Munge). 

Palaeornis torquata Bodd. (N. G., Mupgk). 

Ptistes erythropterus Gm. (MuDgk). 

Psittinus incertus Shaw (MUDEr). 

Loriculus galgulus L. (Mupgr). 

Platycerus eximius Shaw (MUDGE). 

Nanodes discolor Shaw (MIVART %6). 

Melopsittacus undulatus Shaw (Karuıus 06, Entwickelung) Abb. 181—184. 

Pezoporus terrestris Shaw [formosus] (MUDGE, FÜRBRINGER, juy.). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 87 


35. Caraciiformes. 
(A. 


(B. 
(C. 


D. 


f) Stringopidae. 
Stringops habroptilus Gray (Gapow 93/96, MivArT 95, Munan). 
Steathornithes.) 
Podargi.) 
Leptosomates.) 


Coraciae. 
Coracias garrulus L. (N. G.). 


. Halcyones. 


Ceryle rudis L. (Boccıus, La.). — C. aleyon IL. (SHUFELDT 1903) Abb. 195. 
Alcedo ispida L. (MEckEL 29, N.G., L. F. v. BAYERN) Abb. 186. — A. capensis (DUVERNOY 35, 
CUVIER 38). 


. Bucerotes. 


Anthracoceros coronatus Bodd. (N. G.) Abb. 187. 


. Upupae. 


Upupa epops L. (MEokeL 29, Boccoivs, La.; L. F. v. Bayern). 


. Meropes.) 
. Momoti. 


Momotus momota L. (N. G.) Abb. 188. 


. Todi.) 
. Caprimulgi. 


Caprimulgus ohne Angabe der Art (CuVIER 38). — C. europaeus L. (MEorkr 29, N. G.) Abh. 189, 
Oypseli. 
Cypselus apus L. (MEcken 29; N.G.; Boccıvs, La.; Gapow 93/96; FÜRBRINGER) Abb. 190. 


. Trochili. 


Ohne Angabe der Gattung und Art (MEckeu 29, CuviEr 38, Gapow 83, Lucas 91). 
Patagona gigas Vieill. (W. K. PARKER 75) Abb. 191. 

Trochilus ohne Angabe der Art (GApow 83). 

Selasphorus rufus Gm. (Lucas 97). 


. Oolü? 


(Colius casta nonotus, gehört zu Colii nach NITzscH-GIEBEL; nach einer Notiz von FÜRBRINGER 
neben Trochili stehend, siehe Abb. 192. Fehlt in der Handschrift, vom Herausgeber hier 
eingefügt.) 


36. Trogones. 


Trogon mexicanus Swains. (Boccıvs, La.) 


37. Coceyges. 


A. 


Musophagi. 
Allgemein (PycRAFT 1903). 
Turacus persa L. (MEokeu 29, Boccıvus, La.). 


. Cueuli. 


Allgemein (PycRArT 03). 

Cueulus canorus L. (MEckEL 29, N. G., Boccıvs, La.). 

Seythrops novae hollandiae Lath. (PycrRArt 03). 

Geoeoceyx mexicanus Gm. (N. G.) Abb. 193. — G. mexicanus Gm. [ealifornianus] (SHUFELDT 01). 
Crotophaga ani L. (SHUFELDT 01). 


38. Scansores. 


(A. 
B. 


C. 


Indicatores.) 

Capitones. 

Lybius vieilloti Leach. (Boccıvs, La.). 
Rhamphastides. 

Rhamphastus ohne Angabe der Art (MrokkL 29). 


88 M. Fürbringer: 


39. Piciformes. 
(A. Galbulae.) 
B. Buccones. 

Malacoptila fusca Gm. (N. G.) Abb. 194. 

WeRLer: 

Allgemein Pieidae, Spechte (TIEDEMANN 1810, MECKEL 29, CuvIER 38, OwEN 66, LINDAHL 79, 
W. MARSHALL 89, SHUFELDT 91, LEIBER 07). 

Colaptes auratus L. (MARSHALL 89, Lucas 95, SHUFELDT 00) Abb. 195. 

Geeinus viridis L. (MEcken 29, N. G., Boccıus, La.; W.K. PARKER 74, BOECKMANN 77, 
LEIBER 07, FÜRBRINGER) Abb. 196, 197. — G. canus Gm. (N. G.). 

Sphyropicus varius L. (MECKEL 29, MARSHALL 89, SHUFELDT 00, LEIBER 07) Abb. 198. — Sph. 
nuchalis Baird (Lucas 9). 

Dendrocopus major L. (Boccıvus, La.; l.F.v. BAYERN, LEIBER 07, FÜRBRINGER). — D. villosus 
L. (LEIBER 07). 

Picoides tridactylus L. (LEIBER 07). 

Dendrocoptes medius L. (N. G., LEIBER 07). 

Dryotomus pileatus L. (SHUFELDT 00). 

Pieus martius L. (N.G., Boccıus, La.; LEIBER 07). 

Jynx torquilla L. (MEoken 29, Cuvıer 38, N. G., Boocıus, La.; GADowW-BRoONN 93, LEIBER 07). 

40. Eurylaemiformes. 

Allgemein Eurylaemidae (PyoRAFT 05). 


« 


41. Menuriformes. 
Menura superba Davies (N.G.) Abb. 199. 


42. Passeriformes. 
A. Mesomyodi. 
(a) Tracheophonae.) 


p) Oligomyodae. 

Allgemein Oligomyodae (PyoRAFT 07). 
Ceratotriceus fureatus Lafr. (Boccıvs, La.). 
Pitangus sulphuratus L. (Boccıus, La.). 
Sayornis phoebe Lath. (Lucas 97) Abb. 200. 
Myiarchus ohne Angabe der Art (PycrArr 1907). — M. einerascens Lawr. (Boccıus, La.). 
Chiroxiphia pareola L. (Bocorus, La.). 
Pyroderus scutatus Shaw (BURMEISTER 56). 
Acanthidositta chloris Sparrm. (PyoRAFT 05). 

B. Acromypodi. 
Hirundines (PyoRAFT 07), 
Chelidonaria urbica L. (N. G., Bocctus, La.) Abb. 201. 
Hirundo rustica L. (N. G., Bocoıus, La.). 
Muscicapidae (PYORAFT 07). 
Newtonia ohne Nennung der Art (PyoRArr 07). 
Hedymela atricapilla L. (N. G.) Abb. 202. 
Panurus biarmicus L. (N. G.). 
Cistothorus palustris Wils. (Boccıus, La.). 
Mimus polyglottus L. (Minor 80). — M. lividus Licht. (Boccıvs, La.). 
Galeoscoptes carolinensis L. (Boccorvs, La.). 
Merula merula L. (N. G., Boccıus, La.; FÜRBRINGER). 
Turdus viseivorus L. (Boccıus, La.). 
Hydrocichla musica L. (FÜRBRINGER). 
Tharrhaleus modularis L. (N. G.). 
Phoenicurus titys Scop. (N. G.). 
Cyanecula suecica L. (N. G.). 
Erithacus rubecula L. (N. G., Boccıvs, La.). 
Pratincola rubetra L. (N. G.). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 89 


Acrocephalus turdoides Meyer (N. G.). — A. streperus Vieill. (Bocorus, La.). 

Sylvia sylvia L. (N. G.). — S. atricapilla L. (N. G.). 

Phylloscopus sibilator Bechst. (N. G.). 

Gymnorhinae (PYoRAFT (07). 

Laniinae (PycRAFT 07). 

Lanius exeubitor L. (N. G.). 

Enneoctonus colluria L. (N. G., Bocctus, La.). 

Poeecile palustris L. (Boccıus, La.). 

Parus major L. (Boccrus, La.). 

Cyanistes caeruleus L. (Boccotus, La.). 

Sitta europaea L. (N. G.). — S. caesia Meyer und Wolf (LEiBER 07). 

Certhia familiaris L. (MEokEL 29, Cuvıer 38, N. G., LEIBER 07) Abb. 203. 

Tichodroma muraria L. (N. G.). 

Zosterops lugubris Hartl. (Bocorus, La.). — Z. lateralis Lath. (GADow 83). 

Cinnyris splendidus Shaw. (GADow 83). N 

Arachnothera longirostris Lath. (SHUFELDT 09). — A. magna Hodgs. (SHUFELDT (09). 

Prosthemadera novae zeelandiae Gm. (GADow 83, SHUFELDT 13). 

Acanthochaera carunceulata Lath. (SHUFELDT 13). 

Entomyza ohne Angabe der Art (SuurELor 13). 

Anthus pratensis L. (N. G.). 

Alauda arvensis L. (Bocoırus, La.). 

Galerida cristata L. (N. G., Bocorus, La.) Abb. 204. 

Coccothraustes coccothraustes L, (N. G.). 

Fringilla coelebs L. (Boccrus, La.). 

Passer domesticus L. (Boccrus. La.; Karzıus 1905, Entwickelung ; FÜRBRINGER). 

Loxia sp. (N. G.). — L. curvirostra L. (HENLE 39, La.; N.G.). — L. pityopsittacus Borkh. (N.G.). 

Pinicola enucleator L. (N. G.) Abb. 205. 

Emberiza sp. (N. G.). — E. citrinella L. (Boocıvs, La.). 

Coereba „Long billed Coereba“ (Lucas 94). 

Tanagra sayaca L. (Boccıus, La.). — T. „mississippensis“ (Boccius, La.). 

Rhamphocoelus jacapa L. (Bocorvs). 

Munia orizivora L. (FÜRBRINGER), 

Malimbus nitens J. E. Gray (Bocctus, La.). 

Cassieus cristatus Bodd. (N. G.). 

Ieterus baltimore L. (Boccıus, La.). — 1. spurius L. (Boccıus, La.). 

Quiscalus quiscalus L. (Boccivs, La.). : 

Sturnus vulgaris L. (N. G., Bocorvs, La., FÜRBRINGER). 

Eulabes religiosa L. (Bocorus, La.). 

Oriolus galbula L. (Boccxvs, La.). 

Edolius forficatus L. (PycrArr 07). 

Paradisea ohne Nennung der Art (GADow-BRonN 93). 

Pbonygama keraudreni Less. and Garn. und Ph. gouldi Gray (beide FoRBES 82, tracheale 
Windungen). 

Manucodia atra Less, M. chalybata Penn. und M. jobiensis Salvad. (FORBES 62 und GADow- 
BrRonN 93, Windungen der Trachea). 

Corvidae (CuvıER 38, N. G.). 

Trypanocorax frugilegus L. (N. G., FÜRBRINGER)' Abb. 206. 

Corvus corax L. (Boccıus, La.; L.F.v. BAYERN). — C. sinuatus Wagler (SHUFELDT 90). — 
C. cornix L. (MEURSINGE, FÜRBRINGER). — C. corone L. (N. G., Bocorus, Hyoid und 
Larynx; GADow-BRoNN 93). 

Coloeus monedula L. (Bocorus, La.). 

Nucifraga caryocatactes L. (N. G.) Abb. 207. 

Pica piea L. (Boccıvs, La.). 

Crypsirhina varians Lath. (Duvernoy 35, GADow-BRoNN 93). 

Garrulus glandarius L. (GEOFFRoY Sr. Hıtarre 32, N. G., Boccıus, La.; SHUrELDT 09). 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1932, 12 


90 M. Fürbringer: 


Hinsichtlich der verschiedenen von den Autoren gebrauchten Nomenklaturen des Zungen- 
beines der Vögel sei folgendes mitgeteilt: 

Das Hyoid der Vögel besteht aus dem langen unpaaren Körper (Corpus), welcher sich in der Regel 
aus zwei aufeinanderfolgenden und meist miteinander verwachsenen Gliedern, der vorderen Copula I und 
der hinteren Copula II zusammensetzt, sowie aus paarigen Teilen, Hörnern (Cornua). Die Copula I ver- 
jüngt sich an ihrem vorderen, im hinteren Zungenbereiche befindlichen Ende zu dem Processus lingualis, 
welcher sich mit dem Skelett des vorderen Zungenbereiches, dem Paraglossum verbindet, und trägt in 
ihrem mittleren und hinteren Teile bei gewissen Vögeln (Psittaci) paarige, aus dem embryonalen Cornu 
hyale hervorgehende Fortsätze (Processus parahyales, die sich auch vorn zu einem Arcus parahyalis 
verbinden können); die Copula II endet unter Verschmälerung hinten frei. Von dem hinteren Bereiche 
der Copula I oder von der Grenze zwischen ihr und.der Copula II gehen die langen paarigen Hörner, 
Cornua branchialia I, ab, die meist in einen proximalen und distalen Abschnitt (Hypobranchiale I und 
Epibranchiale 1) gegliedert sind. Das Paraglossum ist gewöhnlich paarig angelegt und kann seine 
paarige Anlage zeitlebens beibehalten (Paraglossalia) oder zu einem einheitlichen, unpaar. erscheinenden 
Skeletteil (Paraglossale) verwachsen. 


Corpus. = 
Copula I. 

Corps: CUVIER (1805, 38), Duvernoy (35), H. MıLne Eopwaros (60). — Körper, Zungenbein- 
körper: TIEDEMANN (1810), STannıus (46), NITZSCH-GIEBEL (58), GEGENBAUR (70, 78), 
LEIBER (07). — Corpus: THUET (38), GADow (93). — Ligchaam : MEURSINGE (öl). 

Eigentlicher Körper: TIEDEMANN (1810). 

Hauptstück, Pars principalis: GAuPP (05). 

Mittelstück: TIEDEMANN (1810), GApow (93). — Mittleres Glied des Hyoid : Von MENZBIER (87). — 
Mittleres Stück der Copula: HALLer (04). 

Unpaare Mittelplatte: Boas (11). 

Basal Element: HuxLey (71). 

Basihyale, Basihyal: GsoFFROY Sr. Hızaıre (32), Meursinee (51), H. MiLne EpDwarns (60), 
W.K. PARKER (65, 69), Owen (66), Watson (83), DEBIERRE (85), Lucas (91, 97), GADOW (93), 
BEDDARD and MITcHELL (94), MıvarT (95, 96), GEGENBAUR (98), BürschLı (10), SCHIMKE- 
WITSCH (10), SHUFELDT (14). 

Basibranchial: T.J. PARKER (91), PYORAFT (98). 

First basibranchial (Lucas 99). 

Copula: GEGENBAUR (70, 78), GADow (93/96), Karzıus (05, 06). — Copulaplatte: HALLER (04). 

Copula I: SUSCHKIN (99), BürschLi (10). 

Copula des dritten Schlundbogens: WIEDERSHEIM (09). 


Processus lingualis. 
Extremite anterieure du corps: CuVIEr (1805). Anterior process of the Basibranchial: PYCRAFT (93). 
Mittleres unpaares Glossohyal: OwEn (46, 66). — Unpaares Glossohyale: GEGENBAUR (98). 
Basihyal: BEDDARD and MITcHELL (94). 
Entoglossum: KALLIUS (05), WIEDERSHEIM (09). 
Pfeilspitze der Copula: KALLIvs (05). 


Processus (Arcus) parahyalis. 
Seitliche Flügelspitze, seitlicher Flügeldorn: NITZsOH-GIEBEL (58). 
Parahyal process, Parahyal arch [with erura and symphysis] (MivArt 9, 36). 
Ring: Karırus (06). e 


Gopula II. 
Extremite posterieure du corps: CUVIER (05). 
Queue de l’os hyoide: CUVIER (05, 38), DUVERNOY (35). 
Hinterer Fortsatz: TIEDEMANN (1810). — Processus retrorsum speetans: THUET (38). Aboraler, 
medianer Fortsatz: KauLıus (05). — Hinteres Glied des Hyoid: MENZBIER (87). 
Prolongement du corps hyoide: CUVIER (38). 
Spatelvormig uitstecksel (Processus spatulatus): MEURSINGE (51). 
Lange Spitze : TIEDEMANN (10). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 91 


Stiel, Zungenbeinstiel: NiTzscH-GIEBEL (58), GAuPpP (05). — Prolongement styliforme: H. MıLn& 
EpwArps (60). — Stilus: GEGENBAUR (70, 78). 

Kiel: Stannıus (46), NITZSCH-GIEBEL (58), GEGENBAUR (70). 

Corne moyenne: CUVIER (1805). 

Entohyale: GEOFFRoOY Sr. HILAIRE (32). 

Urohyale, Urohyal: GEOFFRoY Sr. HıLaırE (32), W.K. PARKER (65, 69), Owen (66), GADow 9l, 
93/96), BEDDARD and MITcHELL (94), Mıvarr (95, 96), Karrıus (0), GAupP (05), LEIBER (07), 
WIEDERSHEIM (09), SHUFELD (14). 

„Urohyal“, sogenanntes Urohyale: GAnow (93/96), BürscHri (10). 

Distaler Fortsatz des Basihyale: GEGENBAUR (98). 

Basibranchial, Basibranchiale: W. K. PARKER (69), Watson (83), Lucas (91, 97), GAurP (05), 
SCHIMKEWITSCH (10), SHUFELDT (14). 

Basibranchiale I: BürschLr (10). j 

Second Basibranchial, Basibranchial II: W. K. PARKER (69), PyoRAFT (98), Lucas (99). 

Analogue des cornes thyroides: CUVIER (38). 

Copula II: NrrzscH-GieBEL (55), GAapow (91, 93/96), GEGENBAUR (98), SUSCHKIN (99), 
BürscaLı (10). we 

Hinterstes Stück der Copula: HALLER (04). 


Gornu branchiale I: 

Corne: CuviEr (1805). — Corne hyoide: DUVERNoY (35), CuviEr (38). — Hörner, Zungenbein- 
hörner: TIEDEMANN (1810), NITZSCH-GIEBEL (58). — GEGENBAUR (70, 78, 98), GADOW- 
BRoNN (91), LEIBER (07). — Branches ou cornes hyoidiennes: MILNE EDWARDS (60). — 
Hyoidhorns: Owen (66), GADow (93/96). 

Cornes qui respondent aux comes styloides des mammiferes: CUVIER (38). — Corne styloidienne: 
DEBIERRE (05). 

Hintere oder große Hörner, den oberen oder vorderen Hörnern der Säugetiere entsprechend: 
STANNIUS (46). 

Groote hornen (Cornua majora): MEURSINGE (öl). 

Long posterior cornua: HuxLey (71). — Hintere Hörner: Boas (11). 

Erstes Bogenpaar: HALLER (04). 

Thyro-Hyals: W.K. PARKER (65), GADow (93/96), MIvArRT (95, 96). 

Erster Kiemenbogen, erster Branchialbogen, Branchiale I: WIEDERSHEIM (09), BürscHLı (10), 
Boas (11). 

Ceratobranchials: Lucas (91, 99). 

Drittes Schlundbogenpaar: KArrıus (05, 06). 


A. Proximales Glied (Hypobranchiale). 

Corne premiöre portion: CUVIER (1805). — Corne hyoide, premiere piece: DUVERNOY (85). 

Große Hörner: TIEDEMANN (10). 

Hörner, Zungenbeinhörner, basales oder vorderes Glied: GEGENBAUR (70, 78, 98), GADoW (91). 

Zungenbeinhorn I: LEIBER (07). 

Erstes Bogenpaar, erstes Glied: HALLER (0). 

Hintere Hörer, erstes Glied: Boas (11). 

Proximal Thyrohyal, Lower Thyrohyal: W. K. PARKER (65). 

Apohyale: GEOFFROY Sr. HILAIRE (32). 

Ceratohyal: DEBIERRE (85). 

Hypobranchial, Hypobranchiale: Owen (66), BEDDARD and MircHerL (94), Mıvarr (95, 96), 
GAUPP (05). 

Basibranchial: GApow (93/96). 

Ceratobranchial, Keratobranchiale: W. K. PARKER (69), Warson (83), T.J. PARKER (91), Lucas 
(91, 99), SUSCHKIN (99), PycRArr (02), Kauuıus (05, 06), SCHIMKEWITSCH (10). 

Üeratobranchial I: SHUFELDT (14). 


B. Distales Glied (Keratobranchiale). 
Corne, seconde portion: CuvIErR (1805). — Corne hyoide, seconde piece: DUVERNOY (35). 


Kleine Knochenstücke: TIEDEMANN (1810). 
12* 


92 M. Fürbringer: 


Hörner, Zungenbeinhörner, hinteres Glied: GEGENBAUR (70, 78, 98), GADow (91). 

Zungenbeinhorn 2: LEIBER (07). 

Erstes Bogenpaar, zweites Glied: HALLER (04). 

Hintere Hörner, zweites Glied: Boas (11). 

Distal Thyrohyal, Upper Thyrohyal: W.K. PARKER (65). 

„Thyro-hyal“: Owen (66). 

Ceratohyale, Ceratohyal: GEOFFRoY Sr. HıLaırE (32), BEDDARD and MrrcHherL (94, wohl 
Druckfehler anstatt Ceratobranchial). 

Stylohyal: DEBIERRE (85). 

Ceratobranchial, Keratobranchiale: OwEn (66), GADow (93/96), MıvArT (95, 96), PYcRAFT (02), 
GAUPP (05). 

Epibranchial, Epibranchiale: W.K. PARKER (69), T.J. PARKER (91), Lucas (91, 99), SUSCHKIN 
(99), PYCRAFT (02), KAurıus (05, 06), SCHIMKEWITSCH (10). 

Epibranchial I: SHUFELDT (14). 


. Der Zwischenknorpel zwischen dem proximalen und distalen Glied (bzw. die Summe der beiden 
Gelenkknorpel) wurde von GEOFFROY St. HILAIRE (32) als Cartilage artieulaire, von MEURSINGE als 
Knorpelpunkt zwischen den beiden Knochen hervorgehoben. 

Die knorpelige Endepiphyse des distalen Gliedes bezeichnete GEOFFROY ST. HILAIRE (32) gleichfalls 
als Cartilage articulaire, obwohl hier kein Gelenk sich findet, GAupP (05) als kurze Epiphyse. 


Paraglossum (Paraglossalia, Paraglossale). 


Os de la langue, Os partieulier de la langue: CuvIeEr (1805, 24). — Os lingual, Cartilage lingual: 
DUVERNoY (35), CUVIER (38). — Os linguale: STannıus (46), GAUPP (05). 

Os hyoideum accessorium: THUET (38). 

Zungenkern: NITZSCH-GIEBEL (58). 

Os entoglossum: Stannıus (46), NITZSCH-GIEBEL (58), GEGENBAUR (70), GApow (93/96), 
GaupP (05), LEIBER (07), BürtscHuı (10). 

Cartilago entoglossa: SoNIES (07), SCHIMKEWITSORH (10). 

Entoglossum, Entoglosse: W.K. PARKER (65, 69), DEBIERRE (85), BEDDARD and MITÖHELL (94), 
MIvaRT (95, 96). 

Vorderes Stück (zur Unterstützung der Zunge): TIEDEMANN (1810). 

Anterior basal elements: HuxL£Ey (71). 

Vorderes Stück der Copula: HALLER (04). 

Vorderes Glied des Hyoid, das sich in die knorpeligen kleinen Hörner fortsetzt: MENZBIER (87). 

Kleine hoorns (Cornua minora): MEURSINGE (51). 

Glossohyale, Glossohyal: GEOFFROY ST. HILAIRE (32), REICHERT (37), W. K. PARKER (65), OwEn 
(66), SHUFELDT (14). 

Glossohyale e. p.: SUSOHKIN (99). 

Vordere Hörner (Zungenbeinbogen): Boas (11). 

Verschmelzung des ersten Bogenpaares: GEGENBAUR (78). 

Cornua hyalia: GAuPP (05), SCHIMKEWITSCOH (10). 

Hypohyalia: GEGENBAUR (96), BüTsckHLı (10). 

Ceratohyals, Ceratohyalia: W.K. PARKER (65, 69), WATson (83), GADow (91), BEDDARD and 
MITOHELL (94), MiVART (95, 96), SUSCHKIN (99). 

Unpaarer Teil: Basihyal: OwEn (66), T.J. PARKER (91), PyoRArt (02). — Ceratohyal: Lucas 
(91, 97, 99). 

Paariger Teil: Ceratohyals: Owen (66), T.J. PARKER (91), PyoRArt (02). — Cartilaginous pro- 
longements of the Ceratohyals: Lvoas (91, 97, 99). 

Paraglossum (Paraglossalia, Paraglossale): KAuuıus (05, 06), GAUPpP (05), WIEDERSHEIM (09). 


Das Zungenbein der Vögel gehört zum Formenkreis der Sauropsiden, zeichnet sich 
aber gegenüber dem der lebenden Reptilien durch seine verhältnismäßig ansehnlich rostro- 
kaudale Ausdehnung, seine Schmalheit, Schlankheit und Leichtigkeit und eine oft sehr be- 
deutende Längsentwicklung seiner Hörner aus. Die Gracilität teilt es mit dem Zungenbein 


-Das Zungenbein der Wirbeltiere. 93 


der Lacertilier, weicht aber in mehrfachen Zügen seines Baus erheblich von demselben ab, 
seine höhere Entfaltung in die Länge zeigt einige Ähnlichkeit mit dem Hyoid der Chelonier, 
aber weit mehr Differenzen in den spezielleren Merkmalen seiner Struktur. Am meisten 
scheint es sich dem allerdings ganz unzureichend bekannten Zungenbein der Dinosaurier zu 
nähern. Dabei zeigt es bei einer ungemein großen Variabilität in der Configuration seiner 
einzelnen Bestandteile doch eine große Beständigkeit in den Hauptzügen durch die ganze 
Klasse der bekannten Vögel, so daß man diese Klasse auf Grund des Hyoides als eine 
recht eng geschlossene, kaum die graduelle Bedeutung eines Superordo übertreffende zu beur- 
teilen hätte. Nur die Zungenbeine der Ratiten und Carinaten entfernen sich etwas von- 
einander, zeigen dabei aber zugleich in den Hauptzügen ihre Zusammengehörigkeit. Es ist 
zugleich ein feiner Gradmesser für funktionelle Anpassungen und wird namentlich von 
dem Verhalten der Zunge und ihrer Bewegungen wesentlich beherrscht und in den 
Modifikationen seines Baues beeinflußt. Dieses Verhalten ergibt viele Umwandlungen im 
Detail mit sekundären Convergenzen, welche im wesentlichen durch Ähnlichkeiten der 
Funktionierung bedingt sind, aber leicht zu unhaltbaren Schlüssen über die gegenseitigen 
Verwandtschaften führen können. Für die engeren Verbände (Arten, Gattungen, Subfamilien, 
Familien zum Teil) erweist es sich als gutes Differentialmerkmal, versagt aber oft bei der 
Bestimmung der Genealogien der größeren Gruppen (Superfamilien, Unterordnungen). Jeden- 
falls bedarf es noch einer sehr umfassenden und eingehenden Durcharbeitung, namentlich 
auch unter Berücksichtigung seiner verschiedenen Entwicklungsstufen und seiner Corre- 
lationen zur Zunge und zur Schnabelbildung, bis seine von unseren größten Ornithologen 
erkannte Bedeutung für die Systematik der Vögel mit vollem Erfolge und durchgreifend 
erprobt werden kann. 


Wie bereits oben (p. 90) angegeben, setzt sich das Zungenbein der Vögel aus dem 
eigentlichen Hyoides und dem vor ihm gelegenen Paraglossum zusammen. Das Hyoides 
entspricht in der Hauptsache dem Zungenbein der Reptilien und besteht aus dem mitt- 
leren Körper (Corpus, welches sich aus Copula I und II zusammensetzt) mit bleibenden 
oder vergänglichen seitlichen Anhängseln (die zum Teil aus dem Cornu hyale hervorgegangen 
sind, vielleicht auch zum Teil dem Cornu branchiale II entstammen), sowie aus den seit- 
lichen Hörnern, welche dem Cornu branchiale I entsprechen und vom Ende der Copula I 
oder an der Grenze der Copula I und II seitlich abgehen. Das Paraglossum ist ein in 
der Regel paarig angelegtes und ziemlich spät zur Ausbildung kommendes Gebilde, welches 
mit einem zwischen Kiefer- und Zungenbeinbogen gelegenen Visceralteil eine gewisse Ähn- 
lichkeit zeigt, früher dem Zungenbein zugerechnet, aber durch die neueren Untersuchungen 
von KArrıus (05, 06) als ein den Vögeln eigentümlicher und erst sekundär mit dem 
Hyoides in Verbindung getretener Skeletteil erkannt wurde. In den üblichen Beschreibungen 
werden das Paraglossum und Corpus hyoides mit seinen Anhängseln als mittlerer (unpaarer), 
die Cornua branchialia I als laterale Teile des Zungenbeines geführt. Diese Einteilung ist 
keine glückliche. Auf Grund unserer jetzigen Erkenntnisse ist scharf zwischen Os hyoides 
und Paraglossum zu scheiden. 

Das Hyoides legt sich vorknorpelig als einheitliches Skelettgebilde an. Mit der Verknorpelung 
gliedern sich die Hörner (Cornua branchialia I) vom Körper (Corpus) ab. Dieser entsteht mit seinen 
beiden Gliedern (Copula I und Copula II) nach Karuıus (05, 06) einheitlich, während SuUscHKIN (99) an 
ihm ein vorderes und hinteres Knorpelsegment unterscheidet. Weiterhin verknöchert der Apparat, wie 
bei den Reptilien, gegen Ende der Embryonalzeit zuerst an den Hörnern, dann an den übrigen Teilen, in 
recht verschiedener Weise, so daß zwischen Zungenbeinen mit relativ noch viel Knorpel und solchen, die 


im ausgewachsenen Zustande fast ganz ossifiziert sind, alle möglichen Zwischenstufen zur Beobachtung 
kommen. Hinsichtlich der Details sei auf die speziellere Literatur verwiesen, 


94 M. Fürbringer: 


Für das Verständnis des Paraglossum haben die Untersuchungen von Karrıus (05, 06) neue 
Bahn gebrochen. Die früheren ontogenetischen Arbeiten von REICHERT (37) und W.K. PARKER (69) an 
Gallus, sowie von SuscHKIn (99) an Cerchneis hatten zu dem Ergebnis geführt, daß das Paraglossum 
dem Zusammentreten der ventralen Enden des rechten und linken Hyoidbogens („Ceratohyalia“) vor der 
rostralen Spitze der Copula I ihren Aufbau verdankten, wobei Suschkın bei einigen Entwickelungsstadien 
noch ein besonderes vergängliches „Glossohyale“ beobachtete. Diesen Untersuchungen fehlte indessen 
die Grundlage eines wirklich beobachteten zweifellosen Zusammenhanges dieser vermeintlichen Cerato- 
hyalia mit dem dorsalen Teile des Zungenbeinbogens (Columellarapparat). Sie wurden aber auch von 
der Mehrzahl der vergleichenden Anatomen angenommen. Auch Karzıus konnte keine kontinuierliche 
Verbindung des Zungenbeines mit dem dorsalen Abschnitte des Hyoidbogens mehr nachweisen. Bereits 
in den jüngsten von ihm untersuchten prochondralen Studien von Anas, Melopsittacus und Passer hatte 
der Hyoidbogen eine Unterbrechung in ein dorsales und ein ventrales Stück erlitten; die einander zuge- 
kehrten Enden beider wiesen jedoch auf eine Stelle hin, welche nicht der vorderen Spitze der Copula 1 
oder dem vor derselben befindlichen Raume, sondern dem mittleren Bereiche der Copula I entsprach. 
Hier befindliche, mit der Copula I verschmolzene Reste des Hyalbogens schwanden bald (Anas, Passer) 
oder wurden zum Aufbau der seitlichen Flügeldornen von NırzscHh (Areus parahyales von MIvAR1) ver- 
wendet (Melopsittacus). Für das wirkliche Paraglossum kamen dagegen recht spät, nach Ausbildung 
des Hyoides entstehende paarige vorknorpelige, dann knorpelige Anlagen in Betracht, die rostral vor den 
wirklichen Resten des Hyalbogens, an der Spitze des Processus lingualis oder rostral vor demselben, zur 
Ausbildung kamen und erst weiterhin zu einander und zu dem Processus lingullis in Beziehung traten. 
Karrıus’ Untersuchungen haben dargetan, daß diese Skeletteile Gebilde sui generis sind, die mit keinen 
Teilen der Zungenbeine der lebenden Reptilien verglichen werden können. Er gab ihnen daher die be- 
sondere Bezeichnung Paraglossum bzw. Paraglossalia und Paraglossale. (Über seine Vergleichungen mit 
Skeletteilen der Amphibien sowie über die Aufnahme seiner Untersuchungsresultate durch die späteren 
Autoren wird noch weiter unten (p. ) zu handeln sein). — Es handelt sich bei den angeführten embry- 
ologischen Untersuchungen von REICHERT, W. K. PARKER, SUSCHKIN und KarLıus um carinate Vögel. 
Für die Rateten liegen nur einige Beobachtungen an älteren Embryonalstadien und jugendlichen Exem- 
plaren ‘von W.K. Parker (65, Struthio, Rhea, Dromaeus, Casuarius), T. J. PARKER (91, Apteryx), 
W. MaArsHALu (91, Struthio) sowie von mir (Struthio) vor, welche — in geringer Abweichung von den 
Verhältnissen der Carinaten — gleichfalls zeigen, daß das Paraglossum ein besonderes, später als das 
Hyoides entstehendes und erst sekundär mit ihm in Verbindung tretendes Gebilde ist. 


Die Länge des gesamten Zungenbeins in der ventralen Mittellinie (Paraglossum -- 
Corpus hyoides) übertrifft bei allen daraufhin untersuchten Vögeln seine größte Breite, die 
sich meist im hinteren Bereiche des Paraglossum findet. Bei den kürzesten Gesamtzungen- 
beinen übertrifft die Länge die Breite nur um das 1!/a fache; bei den längsten kann die 
Länge bis auf das 30 fache der Breite ansteigen. (Bei diesen Maßen bleiben die großen 
Hörner (Cornua branchialia I) außer Betracht.) Die relativ kürzesten Zungenbeine finden 
sich bei Struthio, Platalea, Cieonia, den Haleyones, Anthracoceros und Colius, die längsten 
bei Lophaethyia, einigen Lariformes und Charadriiformes, den Gruiformes, Ardeae, Mer- 
ganser und namentlich den Picidae (außer bei Sphyropicus). ö 


Messungen aus dem mir vorliegenden Materiale ergaben für das Verhältnis der medianen Länge des 
Gesamtzungenbeines zu seiner größten Breite (exkl. Hörner) folgende Differenzen: 1. Länge zur Breite 
wie 1. 5 bis 5:1 (relativ kürzere Gesamtzungenbeine) bei Ratitae, Crypturus, den meisten Galliformes, 
Daption, gewissen Kariformes und Charadriiformes, Ciconiiformes (exkl. Ardeae), Pelecaniformes, einige 
Aceipitriformes, die meisten Strigiformes und Psittaciformes, verschiedene Coraciiformes und zahlreiche 
Passeriformes. 2. Länge zur Breite wie 14 bis 30:1 (relativ sehr lange und meist schlanke Hyoide) bei 
Podieipediformes, einigen Lariformes und Charadriiformes, Gruiformes, Ardeae, einzelnen Anseriformes 
und vor allen den meisten Picidae, die jedoch, wie bereits von MARSHALL, LucAs und SHUFELDT ange- 
geben worden, von einem minder langen Hyoid (Sphyropieus) ausgehen. 3. Die Mehrzahl der Vögel 
weist mittlere Längen zwischen den sub 1. und 2. angegebenen Extremen auf. — Diese Auswahl zeigt 
zur Genüge, daß den relativen Längen der Gesamtzungenbeine nur ein beschränkter systematischer Wert 
zukommt. Die Längen setzen sich aus innerhalb der verschiedenen Vogelabteilungen recht variabeln 
Componenten (Paraglossum, Copula I und Copula II) zusammen, die unter dem wechselnden Einfluß der 


» 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 95 


funktionellen Anpassungen stehen. Das läßt sich zum Teil selbst innerhalb engerer Gruppen (z. B. Fa- 
milien) erkennen. 


1. Eigentliches Zungenbein (Hyoides). 


Wie bei den Reptilien ist das Cornu branchiale I derjenige Teil des wirklichen Zungen- 
beines (Hyoides), der zuerst und zwar im späteren embryonalen Leben zu verknöchern beginnt. 
Der über sein proximales Glied (br. I’, siehe Abbildungen) ausgedehnte Knochenkern ist zur Zeit 
der Geburt in der Regel der einzige Össifikationspunkt des übrigens knorpeligen Zungenbeines. 
Weiterhin nach dem Ausschlüpfen erhält das distale Glied des Cornu branchiale I (br. II’) einen 
weiteren Knochenkern, und das beiderseitige Wachstum dieser beiden Knochenkerne führt 
zu ihrer Annäherung, aber nicht zu ihrer Verschmelzung zu einem einheitlichen Knochenstab; 
vielmehr bleiben beide Glieder durch eine schmale Knorpelzone oder eine synarthrotische 
Bildung getrennt. Nach dem Auftreten des distalen Knochenkernes des Hornes beginnt die 
Verknöcherung des Körpers mit einem vorderen und einem hinteren Össifikationspunkt für 
die Copula I und Copula II und führt weiterhin unter synostotischer Verwachsung der 
beiden Copulae (die aber auch unterbleiben kann) zu der einheitlichen Bildung des Körpers, 
und annähernd gleichzeitig mit dieser Verwachsung oder bald darauf nachfolgend nimmt die 
Verknöcherung 'in den Paraglossalia Platz, um hier zur partiellen oder schließlich totalen Ossi- 
fikation derselben fortzuschreiten. 

Auch hinsichtlich des Ganges der Verknöcherung sind mancherlei Varianten zu beobachten, welche 
zu weiteren Untersuchungen auffordern. 


Der Körper (Corpus, Copula) des Zungenbeins (Hyoides) setzt sich, wie schon er- 
wähnt, in der Regel aus einem vorderen und hinteren Gliede, der Copula I und Copula II 
zusammen, die, wie es nach den bisherigen Beobachtungen scheint, meist mit gesonderten 
Knorpelkernen in der einheitlichen prochondralen Anlage verknorpeln, weiterhin aber mit 
einander verschmelzen. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Vögel ist diese gesonderte An- 
lage aber noch nicht nachgewiesen. Die Grenze beider Copulae wird durch das Cornu bran- 
ehiale I. bestimmt, welches entweder am Ende der Copula I. oder von diesem und dem An- 
fang der Copula II vom Körper abgeht. Die Ossifikation des Körpers erfolgt gleichfalls 
mit speziellen Knochenkernen für jede Copula, die mitunter zeitlebens getrennt bleiben, ge- 
wöhnlich aber zu einem einheitlichen Knochenstück verwachsen, das, je nach der systema- 
tischen Stellung und dem Alter des Tieres, noch ein hinteres knorpeliges Ende tragen oder 
durchweg verknöchert sein kann. Bei den höheren Vögeln ist das letztere zumeist der Fall; 
doch fehlt es nicht an Ausnahmen. 


Nach Länge, Breite und Gestalt zeigt der Körper mannigfache Verschiedenheiten, welche 
sich teils als gute Abteilungsmerkmale erweisen, so namentlich die vorn schmale, hinten ver- 
breiterte und mit paarigen Muskelfortsätzen (Nırzsc#’ seitlichen Flügeldornen, MIvArTs 
Processus bzw. Arcus parahyales) versehene Copula I der Psittaci, teils auch innerhalb der 
Familien Schwankungen unterworfen sind. Die Länge ist bei der Mehrzahl der Vögel, vor- 
nehmlich der kleineren, verhältnismäßig ansehnlich, sie kann selbst entsprechend der spe- 
ziellen Funktion der Zunge embryonal und postembryonal erheblich zunehmen, so z. B. bei 
den Trochilidae und Pieidae, bei denen es Gattungen mit mäßig langen (Patagona; Sphyro- 
pieus) und recht lang gewordenen Körpern (Selasphorus; die meisten Picidae) gibt. Kürzere 
Hyoideskörper finden sich seltener, so bei den meisten Ratiten, bei Coturnia, den Podicipedi- 
formes und Colymbiformes, den Procellariiformes, gewissen Charadriiformes, Platalea, Ciconia, 
einigen Anseriformes, Striges, gewissen Coraciiformes (Haleyones, Momotus, Colius), Buccones 
und einzelnen Passeres. — Größerem Wechsel ist die Breite des Hyoidkörpers unterworfen: 


96 M. Fürbringe: : 


die Mehrzahl der Vögel bietet schmale bis mittelbreite Körper dar, wobei z. B. bei den 
kleineren Galli und Aceipitres die schmäleren, bei den größeren Vertretern dieser Abteilungen 
die breiteren überwiegen. Sehr schmale Körper finden sich bei verschiedenen Charadriiformes, 
den Trochili, den meisten Pici und vielen Passeres, recht breite bei den Colymbiformes, 
Procellariiformes, Ciconia, Platalea, den großen Aceipitres (insbesondere Gypaötos und Gyps) 
und den Haleyones. Auch Struthio hebt sich gegenüber den anderen Ratiten durch einen ver- 
hältnismäßig breiten Körper hervor. — Die Gestalt des Körpers ist gleichfalls zahlreichen 
Varianten unterworfen. In der Regel bildet die Copula I den breiteren Teil des Körpers; meist 
ist die Grenzstelle zwischen Copula I und Copula II, von welcher die großen, einer kräftigen 
Unterstützung bedürfenden Hörner abgehen, die ansehnlichste. Doch kann sich auch vor 
dieser Stelle eine auffallende Verbreiterung finden, so namentlich bei Platalea und Cieonia 
und in eigenartiger Form, wie schon erwähnt, bei den Psittaciformes. Bei den Podieipedi- 
formes und Colymbiformes bietet die Copula I in ihrer ganzen Ausdehnung eine eiförmige 
Verbreiterung dar. Alle diese Beispiele zeigen, daß der besonderen Gestaltung des Körpers 
keine geringe systematische Bedeutung zukommt. 


Neben den erwähnten Konfigurationen finden sich im einzelnen noch mannigfache von besonderer 
Art, auf die indessen hier nicht eingegangen werden kann. Doch sei der seitlichen Flügeldornen 
oder Flügelspitzen NırzscH' (Processus und Arcus parahyales MıvArts) näher gedacht. weil 
diese interessanten, seit DUVERNOY (35) und NITzscH-GIEBEL (58) bekannten Bildungen namentlich durch 
MivArT (94, 95), der ihre verschiedenartige Gestaltung innerhalb der Psittaei genauer untersuchte, und 
durch KAtLıus (06), der ihre Ontogenese bei Melopsittacus klarlegte, eine eingehendere Berücksichtigung 
und Aufhellung gefunden haben. Sie bilden von dem verbreiterten Teile der Copula I sich beiderseits 
erhebende seitliche Knochenzacken, die in rostral- und dorsalwärts gehender Richtung sich nach vorn 
erstrecken und hierbei entweder nach kürzerem (Cacatua sulfurea, Anodorhynehus glaucus, Ara maca- 
vuanna, A. macao, Amazona ochrocephala, Am. leucocephala, Pionus menstruus, Psittacus cerithacus, bei 
letzterem individuell fast fehlend, Eeleetus pectoralis, Stringops habroptilus) oder mäßig langem Verlaufe 
(Palacornis torquata, Nanodes discolor) frei enden bzw. in Bindegewebe übergehen (Processus 
parahyales MıvART) oder nach längerem Verlaufe sich dorsal hinter der Copula I zusammenneigen 
und zu einer kürzeren oder längeren Symphyse verschmelzen (Arcus parahyales MıvarT); diese 
Arcus wurden bei Nestor meridionalis, Eos reticulata, Lorius domicella, L. flavopalliatus, Trichoglossus 
ornatus und Melopsittacus undulatus beobachtet. Die Papageien, welche: Processus parahyales besitzen, 
gehören den Unterabteilungen der Cacatuidae und Psittacidae, die durch Areus parahyales gekennzeich- 
neten Arten den Nestoridae und Loriidae, sowie (Melopsittacus) den Platycereinae an (welche letzteren 
somit Gattungen mit Arcus [Melopsittacus] und mit Processus parahy. |Nanodes] zu besitzen scheinen. — 
Karzıus’ Untersuchungen an Melopsittacus (06) haben ergeben, daß hier die hintere Verbreiterung der 
Copula I und die Ausbildung der Arcus parahyales aus dem ziemlich gut erhaltenen ventralen Ende des 
Cornu hyale hervorgehen, welches zugleich — in einer gewissen Parallele zur Ringbildung (Bügelknorpel) 
einiger Urodelen (Amblystoma, Triton. z. T. Salamandra) — die Arcus parahy. entstehen läßt. Natür- 
lich liegen hier nur Ähnlichkeiten (Analogien) der Entwickelung und keine genealogischen Verbände vor. 
Vermutlich werden auch die Processus parahy. auf ähnliche Weise zur Ausbildung kommen, und es ist 
vielleicht anzunehmen, daß sie einer partiellen Reduktion der Arcus parahy. ihre Konfiguration ver- 
danken. — Bei Anas boscas und Passer domesticus fand KArrıus (05), daß das Cornu hyale nur in der 
ersten vorknorpeligen Anlage des Zungenbeines rudimentär auftritt und bald spurlos verschwindet. — 
Es dürfte indessen zu untersuchen sein, ob die oben angegebenen Verbreiterungen der Copula I bei Podi- 
eipediformes, Colymbiformes, Platalea, Cieonia und andere entsprechende Konfigurationen, zu denen 
möglicherweise auch die paarigen Gelenkhöcker am vorderen Ende des eigentlichen Hyoides von Stru- 


thio zu rechnen sind, nur copulare Gebilde darstellen oder auch unter Mitwirkung des Cornu hyale zu- 
stande kommen. ” 


Die Copula I geht vorn in den Processus lingualis über, der ihr rostrales Ende 
darstellt und mit dem Paraglossum in Verband tritt. Dieser Übergang ist meist ein ganz 
allmählicher und bei der relativen Schlankheit der Copula I von der Bildung bei den Rep- 
tilien, namentlich den Lacertiliern erheblich verschiedener. Dazu kommt noch das Verhalten 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 97 


zu dem allen lebenden Reptilien fehlenden Paraglossum (Paraglossalia), welches sich bei der 
Mehrzahl der Carinaten und wohl auch bei den (in. dieser Hinsicht noch nicht genügend 
studierten) Ratiten ursprünglich gelenkig oder wenigstens beweglich mit dem Processus lin- 
gualis verband, damit diesen Processus zu seinem Träger machte und an ihm eine kräftigere 
Ausbildung von paarigen oder unpaaren Gelenkflächen (für die paarigen Paraglossalia oder 
das unpaare Paraglossale) heranzüchtete. Der Mehrzahl der Ratiten (Rhea, Dromaeus und 
Apteryx) geht diese Verstärkung des Processus lingualis ab; derselbe ist bei ihnen eine 
schwache, schlanke und annähernd spitz endigende Bildung, mit dem das unpaare (unpaar 
gewordene) Paraglossum nur in der Mittellinie verbunden ist; bei Casuarius hat die ent- 
sprechende Konfiguration zu einer etwas kräftigeren Bildung mit vermutlich paarigen Gelenk- 
stellen (die jedoch auf W. K. PArRKERs Abbildung von dem Paraglossum verdeckt sind) ge- 
führt, die an Crypturus und die Galliformes erinnert; Struthio mit seiner überaus kräftigen 
Ausbildung des breiten Processus lingualis und seinen hoch entwickelten paarigen Gelenk- 


höckern zeigt — bei einseitiger Retention und Neotenie des Paraglossum und seiner späteren 
Anchylosierung mit Copula I — wieder ganz abweichende Verhältnisse, die gegenüber denen 


der anderen Ratiten das diametrale Extrem unter allen Vögeln bilden und damit zugleich 
zeigen, wie fundamental Struthio auch in der Bildung seines Hyoides von den anderen Ra- 
titen verschieden ist. Die Carinaten bieten, entsprechend der Funktion des Processus 
lingualis als Träger der ursprünglich paarigen und ansehnlich entwickelten Paraglossalia, eine 
verhältnismäßig kräftige Ausbildung des bei vielen breit und stumpf, zum Teil sogar mit 
blattförmiger Verbreiterung (z.B. Psittaei) endenden und bei guter Leistungsfähigkeit der Zunge 
mit paarigen oder unpaaren Gelenkflächen (je nach dem Vorkommen paariger Paraglossalia 
oder eines unpaar gewordenen Paraglossale) versehenen Zungenfortsatzes, der hierbei recht 
wechselnde, mit seiner verschiedenen Funktion zusammenhängende Verhältnisse aufweist. 

Karrıus (05, 06) hat die ontogenetische Ausbildung dieses Verhaltens bei Anas, Melopsittacus und 
Passer genauer geschildert. Die embryonale Copula I tritt im prochondralen Zustande bei diesen drei 
Vögeln mit verschieden gestalteten lateralen Flügeln auf, welche in der Hauptsache als Rudimente des Cornu 
hyale zu deuten sind, bei Melopsittacus auch, wie bereits angegeben, zur Bildung des Arcus parahyalis führen, 
sonst sich aber völlig zurückbilden. Danach bildet der Processus lingualis einen langen und schlanken 
Fortsatz, der sich in ventraler Lage zu den in Ausbildung befindlichen Paraglossalia in der Zunge weit 
nach vorn erstreckt, weiterhin aber, indem er zu diesen Skeletteilen in nähere Beziehung tritt, sich ver- 
kürzt und verstärkt und nun mit ihnen durch paarige (Passer) oder unpaare Gelenkung (Anas) sich ver- 
bindet. — Dies sind nur einige Beispiele für die Mannigfaltigkeit dieser Verbindungen, die je nach der 
Ausbildung des Paraglossum (Paraglossalia oder Paraglossale) zahlreiche Varianten darbieten. 

Die Copula II (Urostil, Urohyale) bildet das hintere, in der Regel schwächere und 
nicht immer völlig verknöcherte Glied des Zungenbeinkörpers. In jüngeren Entwickelungs- 
stadien ist sie in ihrem eaudalen Bereiche noch ausgedehnt knorpelig, auch bei mehr vor- 
oeschrittener Verknöcherung von der Copula I noch durch eine Knorpelnaht getrennt, die 
aber bei der Mehrzahl der Vögel im ausgewachsenen Zustande durch eine Synostose ersetzt 
wird. An dieser meist verbreiterten Stelle findet sich die Gelenkfläche für das Cornu bran- 
chiale I, das sonach in der Regel mit Copula I und II artikuliert, wobei aber der Anteil 
der Copula II an der Gelenkbildung gegenüber den der Copula I zurücktritt. In der Regel 
ist die Copula II minder voluminös, kürzer und schmäler als die Copula I und liegt, meist 
sich caudalwärts verjüngend, der Ventralfläche des Kehlkopfes (Crieoides) und des Anfanges 
der Trachea auf, um hier spitz oder stumpf zu enden. Bei einigen Vögeln (s. unten) fehlt 


sie vollkommen. : 

Nach den ontogenetischen Untersuchungen von Karrıvus (05) legt sich die Copula II bei den von 
ihm untersuchten Vögeln (Anas, Passer) mit einer terminalen Verbreiterung von verdichtetem Binde- 
gewebe an, die flügelartig rechts und links den Beginn der Luftwege umfaßt; diese Flügel schwinden 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922. 13 


98 M. Fürbringer: 


na, TC ———— —— 


jedoch wieder mit dem Beginn der Verknorpelung, worauf die Copula in der Form eines schmäleren 
Stieles bis zu ihrem hinteren Ende verläuft. Ob in diesen Flügeln letzte Rudimente eines Cornu 
branchiale II oder in anderer Weise zu beurteilende Gebılde vorliegen, ist mir zweifelhaft; KALLıus 
äußert sich mit großer Vorsicht darüber. — Bei Melopsittacus kommt nach der Beobachtung von KArLıus 
(06) noch ein besonderes unpaares Knorpelstückchen hinzu, welches der Copula II ventral aufliegt, 
weiterhin verknöchert und sich mit der Copula II gelenkig verbindet (ubeopularer Knorpel 
von KALLIUS). 


Die Länge der Copula II ist größeren Schwankungen unterworfen als diejenige der 
Copula I und variiert zugleich innerhalb vieler Superfamilien und Familien (z. B. Galliformes, 
Ardeae, Pelecanidae, Aceipitres, Strigiformes, Psittaci) recht beträchtlich. Bei den meisten 
Vögeln sind beide Copulae in der Länge nicht sehr verschieden; besonders lange, die Co- 
pula I um ein Mehrfaches an Länge übertreffende Copulae II fanden sich bei Struthio (in- 
dividuell), Crax, Palamedea, Ardea einerea (DUVERNOY); erheblich kürzere, weniger als die 
halbe Länge der Copula I betragende bei Ciconia nigra (NITZSCH-GIEBEL), den meisten 
Pelecaniformes, (innerhalb der Gattung Pelecanus sehr wechselnd), einzelnen Psittaciformes, 
Haleyon (individuell), Ceryle und den Trochili. Bei Rhea, Phalaerocorax (earbo und urile), 
Sula Haleyon (individuell) und den Piei ist sie nahezu oder ganz zurückgebildet. 

Bei diesen Vögeln mit rückgebildeten Copulae II waren verschiedene Grade der Reduktion zu beo- 
bachten: 1. die Copula nahm noch breiten Anteil.an dem hinteren Ende des Zungenbeines (Rhea, Halcyon, 
Geeinus [NrrzscH-GIEBEL und GADOW]); 2. der Anteil der Copula an dem hinteren Ende des Zungenbeines 
wurde von den Anfängen des rechten und linken Cornu branchiale I so eingeengt, daß sich nur noch 
eine ganz schmale Spitze der Copula zwischen den beiden großen Hörnern, welche vornehmlich das 
hintere Ende des Zungenbeines abschlossen, befand (Sula bassana, Phalacrocorax urile [Lucas], Colaptes 
auratus [Lucas], -Geeinus viridis [LEIBER], Sphyropieus nuchalis [Lucas], Pieus martius [LEIBER|); 3. die 
beiden Cornu branchialia I trafen sich hinter der Copula I in der Mittellinie und schlossen sonach die 
Copula von dem hinteren Zungenbeinende ab (Phalacrocorax carbo [Nırzsch -GIEBEL], Platalea (?), Jynx 
torquilla [LEIBER]). (Das von Duvernoy [35] abgebildete Zungenbein von Platalea leucerodia mit feh- 
lender Copula II entstammt wohl einem verletzten Präparate; das Gleiche dürfte von anderweitigen An- 
gaben betreffs Mangels der Copula Il bei Pelecanus und den Trochili gelten. Auch verschiedene Abbil- 
dungen der Autoren weichen von meinen Befunden über die Länge der Copula Il mehr oder minder er- 
heblich ab, was zum Teil auf individuellen Variierungen beruht, zum Teil aber auch dadurch bedingt ist, 
daß von den Autoren viele trockene Zungenbeine abgebildet wurden, bei denen der Endknorpel der Co- 
pula eingeschrumpft und daher verkürzt war. 


Die Breite der Copula II wechselt gleichfalls derart erheblich, dab sich bestimmte den 
Superfamilien und Familien entsprechende Verhältnisse nicht angeben lassen (bei den Passeres 
z.B. wiegen aber breitere, bei den Podieipediformes und Colymbiformes sehr schmale Co- 
pulae II vor). Meist beginnen die Copulae II vorn mit ihrer größten Breite, um nach hinten 
zu sich erheblich zu verschmälern, und diese Verschmälerung ist in der Regel bei den kür- 
zeren Copulae II eine schnell und dabei meist gleichmäßig sich vollziehende, während die 
längeren Copulae oft nahezu bis zum Ende ihre Breite beibehalten. Das hintere Ende 
der Copulae II ist meist annähernd spitz oder nur wenig stumpf; ausgesprochen spitze oder 
abgerundete Endigungen (selbst mit terminalen Verbreiterungen) sind aber auch nicht selten 
zu beobachten. 

Recht spitz endigende Copalae II finden sich namentlich bei einigen Galliformes und Ralliformes, 
den Aleiformes, Lariformes, Charadriiformes, Gruiformes, den meisten Ardeiformes und einzelnen Coracii- 
formes. Stumpfere Enden überwiegen bei den meisten Galliformes Tulmarus, Botaurus, gewissen Anseri- 
formes, den Acecipitriformes, Strigiformes und Passeres. Bei einzelnen Psittaci (z.B. Amazona leuco- 
cephala nach Nırzsc#) und Passeres (Menura, Tharrhaleus modularis, Acrocephalus turdoides, Sitta caesia, 
Certhia familiaris, Corvus) werden selbst terminale Verbreiterungen beobachtet. Dieselben finden sich 


vermutlich häufiger als bisher angegeben, weil sie, meist aus dünnen Knorpelplättchen bestehend, an 
trockenen Zungenbeinen einschrumpfen und ihre natürliche Gestalt verlieren. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 99 


Die Verknöcherung der Copula II beginnt, wie es scheint, stets an ihrem vorderen 
Ende und schreitet suecessive nach hinten fort. Nur teilweise verknöcherte Copulae II mit 
hinteren Knorpelenden oder mehr oder minder langen hinteren Knorpelstrecken werden häufig 
abgebildet; doch ist durch Untersuchungen an zahlreichen Altersstadien noch zu entscheiden, 
wie weit hierbei jugendliche oder ausgewachsene Tiere in Betracht kommen. 


Für die Hörner des eigentlichen Zungenbeins der Vögel kommen der Zungenbeinbogen 
(Cornu hyale), der 1. Branchialbogen (Cornu branchiale I) und eventuell der 2. Branchialbogen 
(Cornu branchiale II) in Betracht. 


Der Zungenbeinbogen, welchem das Cornu hyale entstammt, ist bisher noch bei 
keinem Vogel, auch nicht bei den jüngsten Stadien, in zweifellosem, kontinuirlichen Zusammen- 
hange vom Zungenbeinkörper bis zum Columellarapparat beobachtet worden. Sowohl die 
älteren Untersuchungen von REICHERT (37) und W.K. PArkEr (69) als auch die neueren 
von SuScHKIN (99), TONKOFF (00) und Soxtes (07), welche sein ventrales Ende in das 
Paraglossum aufgehen ließen, fanden — mit Ausnahme einer Angabe von SuscHKIN — 
diesen Zusammenhang unterbrochen. Und das Gleiche gilt von KArLıus’ ontogenetischen 
Arbeiten, denen es trotz einer ausgezeichneten Untersuchungstechnik nur gelang, den Hyoid- 
bogen in den jüngsten prochondralen Stadien bereits in drei miteinandeu nicht verbundene 
Stücke aufgelöst nachzuweisen. 

Die betreffende Angabe von SuscHkın (99) findet sich p. 45, bezieht sich auf das Jüngste von ihm 
untersuchte Stadium I von Cerchneis tinnunculus und lautet: „Vom Distalende des Stylohyale an kann 
man in der Richtung zum Ceratohyale ein sehr undeutlich abgegrenztes Streifehen embryonalen Binde- 
gewebes, welches durch die Anordnung der Zellen angedeutet ist, verfolgen; es wird von embryonalen 
Muskelfasern begleitet. Diesem rudimentären Strang entgegen zieht ein ähnlicher von Ceratohyale, eben- 
falls in Begleitung von Muskelfasern, wobei die einen Strang begleitenden Fasern sich mit den Fasern 
des anderen Stranges nicht zu vermischen scheinen. Augenscheinlich haben wir vor uns in diesen em- 
bryonalen Strängen den letzten Rest der Verbindung des dorsalen Teils des Skeletts des zweiten Visceral- 
bogens mit dessen ventralem Teile. Auf diese Weise sind schon in diesem Stadium einige für die 
Vögel charakteristische Erscheinungen in der Region des Hyoidbogens angedeutet, — einerseits die Iso- 
lierung seiner Elemente und andererseits der rudimentäre Zustand der Ceratohyalia, welcher durch ihre 
späte Differenzierung bezeichnet wird.“ Auch ich halte für wahrscheinlich, daß diese rudimentären Stränge 
die Stelle bezeichnen, an denen in phylogenetischer Vorzeit bei den Vögeln oder Vögelvorfahren der 
Hyoidbogen verlief, vermisse aber noch den sicheren Nachweis hierfür, 

Wie ich schon oben (p.97) angegeben, finde ich mit Karzıus (05, 06) den ventralen 
Teil des Hyoidbogens, das wirkliche Cornu hyale nicht in den Paraglossalia, soudern in den 
von KArtius beschriebenen seitlichen Flügeln der ersten prochondralen Anlage der Copula I, 
die bei Anas bascas und Passer domestieus später spurlos verschwinden, bei Melopsittacus 
undulatus aber im weiteren Verlaufe der Entwickelung den Arcus bzw. die Processus para- 
hyales hervorgehen lassen. Und ich glaube, wie ich schon oben (p. 97) angedeutet, daß die 
Psittaeiformes nieht die einzigen Vögel sind, welche an ihrer Copula I diese hyalen Reste 
erhielten. Hierbei ist namentlich auch an die schon oben erwähnten Gebilde bei Struthio, 
Podieipediformes, Colymbiformes, Platalea, Ciconia usw. zu denken, bei denen die Unter- 
suchung früher embryonaler Stadien manche Aufschlüsse darbieten dürfte. 


Das Cornn branchiale I ist das einzige selbständig bleibende Bogenpaar des Zungen- 
beines der Vögel. Im vorknorpeligen Zustande im Homokontinuität mit dem Körper ange- 
legt und sich in gemeinsamen Anlage durch die Dichtheit seiner Zellenhäufungen hervor- 
hebend (KArrıus), tritt es mit der Verknorpelung, welche sowohl den Körper als das Horn 
separat ergreift, in Diskonuität zum Körper und bleibt auch weiterhin mit ihm in beweg- 
licher diarthrotischer Verbindung. Wie bei den Reptilien ist es derjenige Teil des Hyoides, 

18° 


100 M. Fürbringer: 


der am frühesten, bereits in der späteren Embryonalzeit, verknöchert; zu diesem ersten in 
seinem proximalen Bereiche auftretenden Knochenkern gesellt sich weiterhin, wohl in der 
Regel bald nach der Geburt, der zweite im distalen Bereiche des Horns befindliche Knochen- 
kern. Hierdurch kommt es zur Gliederung (die übrigens nach KALLivs schon im Knorpel- 
zustande stattfindet) in einen proximalen und distalen Abschnitt des Hornes, proxi- 
males und distales Glied, die ich auf meinen Abbildungen mit br. I’ und br. I” bezeichnet 
habe; von den Autoren werden beide Glieder zumeist entweder als Keratobranchiale und 
Epibranchiale oder als Hypobranchiale und Keratobranchiale benannt (s. p. 91). 


Ich habe die indifferenten Bezeichnungen br. I und br. II” zunächst angewendet und damit die be- 
stimmte, sich aber widersprechende Terminologie der Autoren, welche beide Abschnitte entweder mit 
dem ]. und 2. ventralen Gliede (Hypobranchiale und Keratobianchiale) oder mit dem 2. und 3. Gliede 
(Keratobranchiale und Epibranchiale) des Branchialskelettes vergleicht, zu vermeiden gesucht. An sich 
würde ich die TerminiHypobranchiale undKeratobranchiale vorziehen, da für die Bezeichnungen 
Keratobranchiale und Epibranchiale, die mit einem Ausfall des ersten ventralen Gliedes rechnen, bei den 
Vögeln keine Veranlassung vorliegt. Doch ist mir zweifelhaft, ob die beiden Glieder des Cornu bran- 
chiale I der Vögel von den Anamnia altvererbte Teile sind oder ob sie nicht neue, mit der bedeutenden 
Verlängerung und hohen Beanspruchung der Hörner und ihrer funktionellen Sicherung zusammenhängende 
Erwerbungen innerhalb der Vögel vorstellen. Die Vorbereitung der Gliederung im Knorpelzustande er- 
weist sich allerdings einer Vererbung von den Anamnia günstig, ist aber kein Beweis für dieselbe. Auch 
GAuPpP (05) hat der Schwierigkeit einer Entscheidung Ausdruck verliehen. 


Ventral beginnt das Cornu branchiale I mit einem Gelenke an der Grenze der Copula I 
und II unter Bevorzugung der Copula I, wobei der Zungenbeinkörper die concave, das Horn 
die convexe Gelenkfläche besitzt, und wendet sich von da bogenförmig in lateral-caudal-dor- 
saler Richtung nach außen, hinten und oben, bei bedeutenderer Länge auch noch rostralwärts 
nach vorn, um schließlich frei zu enden. Das entsprechende Cornu branchiale I der Che- 
lonier und Crocodilier wird von dem der Vögel bei Weitem, das der Lacertilier gleichfalls 
nicht unerheblich an Ausdehnung übertroffen. In seinem ganzen Bau repräsentiert das Horn 
der Vögel ein schlankes und ziemlich dünnes bis sehr dünnes Gebilde, das aber durch seine 
große Länge ansebnlich wirkt, zugleich von einer festen, zähen, federnden und widerstands- 
fähigen Textur seines Knochens ist und damit den hohen funktionellen Anforderungen, die 
— bei den verschiedenen Vögeln in ungleicher Weise — an es gestellt werden, sich ge- 
wachsen erweist. Auch zeigt es in seiner weiteren Entwicekelung zumeist (doch mit Aus- 
nahmen) ein schnelleres Wachstum als der Zungenbeinkörper, den es fast immer, nicht selten 
sehr erheblich an Länge übertrifft. Bei den meisten Vögeln ist es selbst länger als Corpus 
hyoideum und Paraglossum zusammengenommen. 

Ein langsameres Wachstum als der Körper war — als Ausnahme — nach den von T. J. PARKER (91) 
und W.K. PARKER (69) gegebenen Abbildungen bei Apteryx und Gallus zu sehen; Struthbio, Rhea und 
Colaptes zeigten ein schnelleres Wachstum besonders deutlich. Bei der Mehrzahl der Vögel fehlen jedoch 
zuverlässige Beobachtungen in dieser Richtung. 

Die Länge des Cornu branchiale I übertrifft die des eigentlichen Corpus hyoideum (Copula 
I-++ II) in sehr verschiedenen Abstufungen: um ein mäßiges (1'/, bis 2!/, mal) bei den weitaus meisten unter- 
suchten Ratiten, den meisten untersuchten Galliformes, Pteroclidiformes, Columbiformes, Ralliformes, Sphenis- 
eiformes, Lariformes, Charadriiformes (bei diesen jedoch mit Ausnahmen), Gruiformes, Palamedea, einzelnen 
Anseriformes, den Psittaciformes, Alcedines, Cypselus und den meisten Passeres, — um ein bedeutendes bis sehr 
bedeutendes (5 bis 7!/. mal) bei den Pelecaniformes (bei welchen das Corpus hyoideum sehr kurz ist), Trochili 
und Piciformes. Mittlere Größenverhältnisse zwischen Cornu und Corpus (2!/, bis 5 mal) finden sich bei der 
überwiegenden Mehrzahl der Vögel, wobei manche Abteilungen, z. B. die Aceipitriformes und Strigiformes, 
enger geschlossene, andere, z.B. die Ardeeiformes und Anseriformes, weiter auseinandergehende Werte dar- 
bieten. Crax alector wurde (nach der Abbildung von NIrzscH 58) als das einzige Beispiel unter den unter- 
suchten Vögeln für ein Cornu branchiale gefunden, welches infolge der sehr langen Copulall dieses Tieres 
etwas kürzer als der eigentliche Zungenyejnkörper ist. Ein klares Bild über die Länge des Cornu branchiale I 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 101 


geben übrigens diese relativen Zahlen nicht, weil der Nenner (die Länge des Corpus hyoideum) eine variable 
Größe ist. — Noch veränderlicher wird der Nenner bei einer Vergleichung der Länge des Cornu mit der me- 
dianen Länge des Gesamtzungenbeines (Paraglossum + Corpus hyoideum), weil das Paraglossum 
zu den variabelsten Teilen des Gesamtzungenbeines gehört. Bei dieser Vergleichung zeigen die meisten 
Cornua branchialia I eine Länge, welche die des Gesamthyoides wenig oder nur mäßig (über 1 bis 2!) 
mal) übertrifft. Doch finden sich auch Hörner, welche hinter der Länge des Gesamthyoides ein wenig 
zurückbleiben (z. B. Crax, Rallus, Lophaethyia cristata, Fulmarus, Sterna, Vanellus, Gruscinerea, Pyr- 
rherodias purpurea, mehrere Anseriformes; 0.91 bis 0.67) oder ihr annähernd gleichkommen (Gallus, 
Fulica, Limosa, Numenius, Merganser, Haliaötos, Alcedo capensis, Geococeyx, Menuara; 0.96 bis 1.03) oder, 


als das andere Extrem, sie erheblich (3 bis 5 mal) übertreffen (Pelecanitormes, meiste Piciformes). 

Wie aus den soeben mitgeteilten relativen Zahlen zu schließen, wechselt auch die ab- 
solute Länge des Cornu branchiale I erheblich. Mäßig lange Hörner, die aber im Ver- 
gleich mit denjenigen der lebenden Reptilien eine recht ansehnliche Ausdehnung besitzen, finden 
sich bei den Ratiten, den meisten Galliformes, Ralliformes, bei Sphenisceus, Fulnarus, den Lari- 
formes, den kleineren Charadriiformes, Platalea, den Anseriformes, Phalacrocorax, den meisten 
Accipitriformes und Striges, vielen Psittaci, Alcedo, Buceros, Cypselus, Monasa und zahl- 
reichen Passeres. Bei Crypturus, einigen Galliformes, Otis, Ciconia, Phoenicopterus, Carbo, 
den größeren Aceipitres und vielen Passeres erreichen sie bedeutende Längen und steigen 
am Hinterhaupt nach oben, um bei den Trochili und vor Allen bei den Piei ganz unge- 
wöhnliche Längenmaße zu gewinnen und hier im dorsalwärts und danach rostralwärts ge- 
wendeten Bogen um die dorsale Cireumferenz des Schädels herum bis zur Höhe des Scheitels 
und schließlich zur dorsalen Wurzel des Schnabels zu gelangen. Hier verankern sie sich 
entweder in der rechten Nasenhöhle oder in der Nachbarschaft des rechten Auges, indem sie 
dessen vorderen und unteren Rand umkreisen. 


Diese eigenartigen Verhältnisse bei den Piei haben bereits vor Jahrhunderten die Aufmerksam- 
keit der alten Ornithotomen erregt und das Zungenbein dieser Vogelabteilung zu einem Lieblingsunter- 
suchungsobjekt gemacht. Schon ALDROVANDI (1593) hat auf diesem Gebiete verdienstvolle Beobachtungen 
gemacht, ebenso MErY (1709) und Andere, JoH. WoLr (1800, 05) verdanken wir umfassende und V. A. HuBER 
(1821) gewissenhafte Arbeiten, die auch für die folgenden Forscher, von denen namentlich NITzscH-GIEBEL 
(58), LUDWIG FERDINAND VON BAYERN (84), W. MARSHALL (89), GApow (91 — 93), Lucas (95, 97) und 
SHUFELDT (00) erwähnt seien, maßgebend geworden sind. A. LEIBER (07) hat in einer neueren, durch 
die eingehende kritische Berücksichtigung der Literatur und durch ausgezeichnete eigene Untersuchungen 
am Zungenbein und seinen Weichteilen gleich ausgezeichneten Arbeit alle diese Fragen erschöpfend be- 
handelt. Angelegentlichst sei auf diese Arbeit hingewiesen. Wie zu erwarten und durch die ontoge- 
netische Untersuchung bestätigt worden, liegen hier Wachstumszunahmen und Differenzierungen des 
Zungenbeines vor, die durchaus als sekundäre zu beurteilen sind, bedingt durch die Art der Nahrungsauf- 
nahme der meisten Spechte (Herausholen von Insekten aus den Rissen der Baumrinden mittelst 
der schnell hervorgestreckten Zunge). Spechte, bei denen diese Nahrungsaufnahme noch nicht ent- 
sprechend entwickelt ist (z. B. die in der Literatur mehrfach besprochene Gattung Sphyropicus) besitzen 
erheblich kürzere Zungenbeinkörper und Hörner, die nur über den hinteren Schädelteil reichen, und auch 
bei longicornualen Spechten und Wendehälsen ist ein spätembryonales und nachembryonales Wachs- 
tum mit sekundärer Ausdehnung über den Scheitel bis in den vorderen Schädelbereich gefunden worden. 
Insbesondere sei hierfür auf Lucas (95) verwiesen. LEIBER (07) hat auch für das verschiedene Vorwärts- 
wachstnm des Cornu branchiale am Schädel einen Stammbaum aufgestellt, der mit verschiedenen Zweigen 
zu Jynx torquilla, über Dendrocopus minor zu Picoides tridactylus, über Dendrocopus major einerseits zu 
Picus martius, andererseits zu Dendrocoptes medius und Dendrocopus leuconotus und in einer letzteren 
nahekommenden Richtung bis zu Geeinus canus und G. viridis ausläuft. — Eine ähnliche, ebenfalls dem 
schnellen Vorstrecken der Zunge dienende Verlängerung und Vorwärtsausdehnung des Cornu branchiale I 
bis zur dorsalen Schnabelwurzel zeigen die Trochili, über welche namentlich Gapow gehandelt hat 
(83, im Verein mit dem kürzeren, nur bis zum Hinterhaupt erstreekten Horn bei den passerinen Gat- 
tungen Certhia, Zosterops, Neclarinia und Prosthemadera). 


Die Breite und Dicke des Cornu branchiale I ist fast immer eine mäßige bis geringe. 
Mäßige Dicken finden sich überwiegend bei den Ratiten, Crypturus, den meisten Galliformes, 


102 M. Fürbringer: 


einigen größeren Charadiiformes (namentlich Otis), vielen Ardeiformes, den meisten Anseri- 
formes, Aceipitriformes und Psittaciformes, sowie den größeren Passeres; geringere bei den 
Podicipediformes und Colymbiformes, den kleineren Lariformes und Charadriiformes, den 
Ardea, den Strigiformes, den meisten Coraciiformes, den kleineren Passeres und namentlich 
den Trochili und Piciformes. Die Psittaci besitzen im distalen Abschnitte besondere Er- 
weiterungen; auch bei Somateria wird von NITzscH-GIEBEL (58) ähnliches abgebildet. 


Die Gliederung des Cornu branchiale I in das proximale und distale Glied (br. I’ 
und II”) vollzieht sich derart, daß die Knochenkerne dieser beiden Abschnitte sich in 
denselben mehr und mehr ausbreiten, einander annähern und dabei die ursprünglichen 
Knorpelstrecken verdrängen. Von diesen bleibt im weiteren Verlaufe der Ossifikation nur 
der proximale in der Regel convexe Gelenkknorpel des proximalen Gliedes, die distale knor- 
pelige Endapophyse des distalen Gliedes und ein längerer oder kürzerer intermediärer Knorpel 
zwischen den Knochenteilen des proximalen und distalen Gliedes zurück. In diesem Zwischen- 
knorpel vollzieht sich früher oder später die Abgliederung der beiden Abschnitte, die, wie 
es scheint, bald eine unvollkommene ist (Synchondrose), bald zu einer Syndesmochondrose 
oder Syndesmose, vereinzelt selbst zu einer Diarthrose zwischen beiden führt. 


Die Untersuchungen über das gegenseitige Verhalten der beiden Glieder sind noch weit von einem 
Abschlusse entfernt; manche Angaben und Abbildungen lassen zu wünschen übrig. Ich habe die Frage 
durch eigene Untersuchungen nicht weiter verfolgt. Ob die vereinzelt angegebene Synostosierung beider 
Glieder einen normalen Befund darstellt, ist zweifelhaft (NıTzsch-GIEBEL bildet eine solche, vielleicht als 
individuellen Befund bei Phalacrocorax carbo und Sula bassana ab. TurBAurT 92 beschreibt sie bei einem 
weiblichen Casuarius hasuarius). Die bewegliche Knorpelverbindung der beiden Glieder sichert die 
Leistungsfähigkeit der großen Horns. Das von NITZSCH-GIEBEL bei einer Anzahl von Vögeln abgebildete 
längere Knorpelzwischenstück dürfte wohl mehr einem jugendlichen Entwiekelungsstadium als dem 
ausgebildeten Zustande entsprechen. Nicht selten, namentlich bei Ratiten, beginnt die Gliederung recht 
früh sich auszubilden, zum Teil selbst vor dem Auftreten des Knochenkerns im distalen Gliede. — Auch 
die knorpelige Endapophyse des distalen Gliedes wird bei den verschiedenen Vögeln in recht wech- 
selnder Länge, bei einigen garnicht abgebildet. Hier handelt es sich wohl mehr um verschiedene Ent- 
wickelungszustände als um durchgreifende generelle (taxonomische) Differenzen. Im Alter mag sie sehr 
kurz werden, wird wohl auch, falls die Abbildungen von ihrem völligen Mangel treu sind, vollkommen 
durch die Verknöcherung verdrängt. — Über eine auch behauptete Dreigliederung des Cornu branchiale I 
besitze ich keine eigenen Erfahrungen; sie scheint auf einer sekundären Sonderung des distalen Gliedes 
zu beruhen, wobei aber das letzte dritte Glied meist knorpelig bleibt. Vereinzelt mag auch eine Neu- 
gliederung des Zwischenknorpels vorliegen. 

An die Leistungsfühigkeit des Cornu branchiale I werden von allen Teilen des Zungenbeins 
der Vögel die größten Anforderungen gestellt. Bei seiner Dünnheit, Länge und Anschmiegung seines 
Endes an den gewölbten Schädel muß es eine außerordentliche Zühigkeit, Biegsamkeit und Elastizität 
besitzen, um dem schnellen Wechsel seiner Lage und Biegung bei den ausgiebigen und jähen Bewegungen 
der Zunge zu genügen. Namentlich bei den bedeutend verlängerten Hörnern der Trochili und Piei steigen 
diese Beanspruchungen in einem Grade, daß ein Horn aus gewöhnlichem Knochengewebe trotz der inter- 
mediären Knorpeleinschaltungen ihnen nieht gerecht werden könnte. LEIBER (07) hat durch künst- 
liche Gewalt total verkniekte und zusammengedrückte Zungenbeine von Gecinus viridis untersucht und 
gefunden, daß deren histologische Textur durch diese gewaltsamen Eingriffe kaum eine nennenswerte 
Veränderung erlitten hatte. Es dürfte somit hier eine besondere Modifikation des Knochengewebes vor- 
liegen, in welchem sich ein sehr resistenter und dauerfähiger Bestandteil mit einem mäßigen Gehalt von 
Kalksalzen verbindet. 


Von den beiden Gliedern des Cornu branchiale I ist das proximale bei allen unter- 
suchten Ratiten und den meisten Carinaten das längere; vereinzelt sind beide Glieder gleich 
lang oder annähernd gleich lang (Crypturus, mehrere Galli, Alle alle, Gypaötos, mehrere 
Passeres); auch Hörner mit längeren distalen Gliedern finden sich nicht selten. Das eine 
Extrem, bei dem das distale Glied nur die Hälfte oder weniger als die Hälfte des proxi- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 103 


malen mißt, findet sich bei den Ralliformes, Podicipediformes, Sphenisceus, vereinzelten Lari- 
formes und Charadriiformes, den meisten Ardeiformes und den Psittaciformes, das andere, 
bei welchem das distale Glied nahezu 2 mal bis über 4 mal so lang ist als das proxi- 
male kommt bei einzelnen Cueulidae und namentlich bei den Trochili und Pieciformes zur 
Beobachtung. 

Die vergleichende Untersuchung verschieden alter Individuen der gleichen Art zeigt, daß bei einigen 
daraufhin untersuchten Vögeln beide Glieder in den jüngeren Entwiekelungsstadien weniger in der Länge von 
einander differieren als in den älteren und bei ausgewachsenen Tieren. So wächst z. B. bei Struthio, Ap- 
teryx und Gallus während der Ontogenese das proximale, bei den Piei das distale Glied ausgiebiger und 
schneller. Doch können auch nahe verwandte ausgewachsene Vögel entsprechend dem verschiedenartigen 
Gebrauche ihrer Zungen nicht unerheblich von einander abweichen, so bekanntlich in der Familie der 
Picidae, bei denen Shpyropicus ein distales Glied hat, welches das proximale nur um das 1®/, fache an 
Länge übertrifft, während dasselbe bei Colaptes, Geeinus und Dendrocopus 23/ı bis 4!/, mal länger als 
das proximale ist. Auch individuelle Schwankungen in den Längen beider Glieder scheinen nicht selten 
vorzukommen. 


(Das Cornu branchialeII scheint bei den Vögeln gänzlich zurückgebildet zu sein 
und geht ihnen wohl auch in frühester ontogenetischer Anlage ab.) 


Indessen hat KArrıus (05, 06) in den frühesten von ihm beobachteten prochondralen Stadien von 
Anas und Passer am Ende der Copula II undeutliche seitliche Flügel aus verdichtetem Bindegewebe ge- 
funden, welche die Seitenteile des Anfanges der Lnftwege bedecken und möglicherweise, jedoch mit ge- 
ıinger Wahrscheinlichkeit, auf letzte Rudimente von zweiten Branchialhörnern beziehbar sind. KALLIUS 
selbst äußert sich hierüber mit großer Vorsicht; jedenfalls bedarf es noch weiterer Untersuchungen, ob 
dieser Vermutung eine Grundlage zukommt. 


2. Paraglossum (Paraglossalia, Paraglossale), 


Das Paraglossum bildet den veränderlichsten und am spätesten zur Ausbildung kom- 
menden, bei zahlreichen Vögeln aber am meisten hervortretenden Skeletteil der Zungengegend 
und gehört, wie schon oben (p. ) mitgeteilt, nicht eigentlich zum Zungenbein. Gegenüber 
der älteren namentlich von REICHERT, W. K. PARKEP, SUSCHKIN, TONKOFF-GAUPP (00) 
und SoNnIEs (07) vertretenen Lehre, welche es auf Grund von nicht beweiskräftigen Unter- 
suchungen aus ventralen Teilen det Hyoidbogens bzw. des Cornu hyale entstehen ließ, hat 
Karrıvs (05, 06) nachgewiesen, daß es mit diesen nichts zu tun hat, sondern ziemlich spät 
aus skelettbildendem Gewebe zwischen Mandibular- und Hyoidbogen hervorgeht und mehr 
dem vorderen Bereiche der Zunge angehört. 


KaArivs bringt diese das Paraglossum bildenden skelettogenen Anlagen zu dem Tubereulum impar 
in Beziehung und erblickt in ihnen Neubildungen der Vögel, die vielleicht zu den bei den Urodelen und 
Amphibien vorkommenden Skelettelementen vor dem Hyobranchialskelett eine gewisse Anlehnung dar- 
bieten. Hinsichtlich dieser von KArrıus auch nur als möglich angenommenen Homologie möchte ich 
Vorsicht üben, gern aber stimme ich ihm darin bei, daß hier den Vögeln eigentümliche Skelettelemente 
vorliegen. Auch die Chelonier boten in ihrem Hypoglossum solche dar. Bei den Vögeln liegen die Ver- 
hältnisse nicht so eindeutig und überzeugend, auch ist das Paraglossum der Vögel, welches CuvIEr (1824) 
irrtümlich mit dem Hypoglossum der Schildkröten verglich, eine von diesem völlig verschiedene Bildung, die 
in ihrer dorsalen Lage gegenüber dem Processus lingualis der Copula I eher in das Gebiet des Visceral- 
skelettes fallen dürfte. Für eine wirkliche Entscheidung bedarf es aber noch umfassenderer Unter- 
suchungen. 

Die dem Paraglossum (Paraglossalia, Paraglossale) Ausgang gebenden Elemente stehen zu der Aus- 
bildung der Zunge in intimem Connexe und legen sich bei den von KarLıus untersuchten carinaten 
Vögeln (Anas boscas, Melopsittacus undulatus und Passer domestieus) zunächst in einem Paar skelettogener 
Streifen (Paraglossalia) an, zu welcben bei Melopsittacus noch ein den vorderen Anfängen dieser Streifen 
angeheftetes weiteres paariges Element (Cartilago apieis linguae KALLıus) hinzukommen kann. Auch bei 
Strutbio camelus fand ich bei einem jüngeren Individuum eine ähnliche Zusammensetzung aus einem 
kurzen jedoch hier unpaaren medianen Knorpelstück, an welches sich rechts und links je ein längerer 


104 M. Fürbringer: 


Knorpelstab anschlossen. Späterhin verwachsen bei einem Teil der Vögel die paarigen Anlagen zu einem 
unpaaren Skeletteil (Paraglossale), der aber meist noch durch trennende, in der Mittellinie vorhandene 
Spalten und Löcher seine ursprüngliche paarige Anlage zu erkennen gibt; häufiger bleiben sie paarig. 
Karrıus hat mit gutem Grunde die Bezeichnung Paraglossum gewählt, wobei er die paarig erhaltene 
Anlage als Paraglossalia von der unpaar gewordenen, dem Paraglossale unterschied. Gern übernehme 
ich diese Terminri, wenn ich auch die sprachliche Bemerkung zufügen möchte, daß Paraglossalia etc. 
Gebilde neben der Zunge bezeichnen, während die so genannten Elemente recht eigentlich in der 
Zunge liegen, also vielleicht eher die Bezeichnung „Glossalia“ verdienten. 


Bei den Ratiten Rhea, Dromaeus, Casuarius und Apteryx tritt, soweit bekannt, das 
Paraglossum in Gestalt eines ziemlich breiten und kurzen oder mäßig langen dreieckigen 
oder herzförmigen oder ähnlich gestalteten Knorpelblattes ohne Loch mit schmälerem Vorder- 
teil und breiterer hinterer Basis auf, welches paarige hintere Zipfel und einen medianen Ein- 
schnitt darbietet, mit welchem es dem Processus lingualis aufsitzt. Dieser kurzen Beschrei- 
bung liegen vorwiegend embryonale oder eben ausgeschlüpfte Tiere (W. K. PARKFR, T. )). 
PARKER) zugrunde, nur von Rhea sind auch ältere Stadien bekannt (DUVERNOY 35, GADow 
91, 93). Bei Struthio scheint das Paraglossum erst nach der Geburt in Gestalt eines in 
die Quere gestellten, nach vorn convexen schmalen Knorpelbogens sich auszubilden, der 
danach (in longitudinaler Richtung) an Breite zunimmt und schließlich ausgedehnt mit dem 
Hyoidkörper (Copula I) verschmilzt. 


Bei dem älteren Embryo von Rhea (W.K. PARKER 65) hat das knorpelige Paraglossum die Gestalt eines 
gleichschenkligen Dreieckes mit zur medianen Incisur eingeknickter und mit kurzen lateralen Spitzen 
versehener Basis, mit lateralen Seiten von mäßiger Convexität und mit vorderer Spitze. Beim ausge- 
wachsenen Tier (DuvErnoyY 35) hat sich die Ineisur vertieft, die hinteren lateralen Spitzen sind ver- 
längert und abgestumpft und die vordere Spitze ist gleichfalls stumpf geworden. — Bei den Embryonen 
von Dromaeus und Casuarius (W.K. PARKER 65) sind gleichfalls die hinteren lateralen und die vor- 
dere Spitze der knorpeligen Paraglossa abgestumpft und die lateralen Seiten sind bei Dromaeus convex, 
bei Casuarius leicht concav eingebuchtet.. Ein eben ausgeschlüpftes Tier von Apteryx (T.J. PARKER 91) 
bietet ein längeres knorpeliges, vorn stumpfes, hinten in zwei lange spitze und durch eine tiefe mediane 
Ineisur getrennte Flügel ausgezogenes Paraglossum dar; bei einem mittelalten Embryo (T. J. PARKER 91) 
war es noch nicht gebildet. — Zwei von W.K. PARKER (65) abgebildete Embryonen von Struthio lassen 
gleichfalls das Paraglossum vermissen; dasselbe ist der Fall bei einem wohl jüngeren Individuum, von 
dessen Hyoid W. MARSHALL (MARSHALL-GADOW 91. Taf. XXXI) eine Abbildung gibt, bei welchem letzteren 
aber die Möglichkeit vorliegt, daß es bei der Präparation verloren ging. Ich fand bei einem gleichfalls 
jungen, jedenfalls nicht ausgewachsenen Exemplar, dessen Copula I vorn breit convex und ohne ausge- 
prägten Processus lingualis begann, vor dieser Copula und von ihr durch einen Abstand von 6—7 mm 
getrennt ein in dem vorderen Rand der Zunge liegendes, in der Quere bogenförmig (mit vorderer Conve- 
xität) ausgebreitetes und sehr schmales knorpeliges Paraglossum (von 35mm transversaler Spannung und 
l—2!/; mm Schmalheit), an welchem ein kurzes Mittelstück (von 2 mm querer Länge) und ein Paar 
längere Seitenstücke (von je 20 mm) zu unterscheiden waren. DUVERNoY (35) endlich bildet das Hyoid 
eines offenbar recht alten Individiums ab, bei welchem das Paraglossum durchweg aus Knochen bestand 
und in seiner ganzen Breite mit dem Vorderrande der gleichfalls knöchernen Copula I synostotisch ver- 
wachsen war. Dieses Paraglossum hat auf der von dem Autor mitgeteilten Abbildung (deren Größemaß- 
stab nicht angegeben ist) eine fransversale Spannung von 19 mm und eine longitudinale Breite von 10mm, 
ist also mindestens 5 mal, wahrscheinlich aber noch mehrfach breiter geworden als das Paraglossum des 
von mir untersuchten Exemplares. — Die angeführten Befunde über das Paraglossum der Ratiten genügen 
nicht, um ein klares Bild über dessen Entwickelung zu geben. Bei Struthio besteht das, wie es scheint, 
erst sehr spät nach der Geburt zur Entstehung kommende Paraglossum aus einem kurzen Mittelstück 
und einem Paar längerer Seitenstücke und tritt schließlich in eine sehr feste und breite Verbindung mit 
der breiten Copula 1. Bei den anderen Ratiten dagegen ist das Paraglossum schon am Ende der Em- 
bryonalzeit als einheitliche Knorpelplatte vorhanden (von der nach der bisherigen Kenntnis nicht zu sagen 
ist ob sie ans paarigen Paraglossalia oder aus unpaar-paarigen Stücken sich aufbaut), die nur schmal in 
der Mittellinie sich mit dem Processus lingualis verbindet (wobei auch über die Art dieser Verbindung 
alle genaueren Angaben fehlen). Zunächst darf man annehmen, daß Struthio sich in dem Verhalten seines 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 105 


Paraglossum den anderen Ratiten scharf gegenüber stellt und eine sehr extreme Bildung aufweist. Ob weitere 
Untersuchungen zwischen beiden Gruppen eine Brücke bauen werden, bleibt abzuwarten. 

Bei den Carinaten scheint, soweit bisher bekannt, die Entwiekelung und Ausbildung 
eine frühere und schnellere zu sein als bei Struthio, vielleicht überhaupt bei den Ratiten. 
Den ersten Anfang bildet (nach KArLıvs) das Auftreten der paarigen prächondralen Streifen, 
die im Gegensatz zu Struthio mit seinem queren, rostral vor den eigentlichen Hyoid liegenden 
bogenförmigen Streifen vorwiegend in schräger Längsrichtung ausgedehnt sind, zu beiden 
Seiten des Processus lingualis sich anlegen und entweder als paarige Paraglossalia ge- 
trennt bleiben oder unter allen möglichen Übergängen mehr oder minder zu einem unpaaren 
Paraglossale verwachsen. ‚Je mehr die Paraglossalia (bzw. das Paraglossale) heranwachsen 
und sich ausbreiten, um ‘so mehr beeinträchtigen sie den ventral zwischen ihnen liegenden 
ursprünglich ziemlich ausgedehnten Proc. lingualis und verursachen seine Verkürzung. Ent- 
sprechend der schräg-longitudinalen Richtung der ursprünglichen Anlage gewinnen die beiden 
Paraglossalia bzw. das unpaar gewordene Paraglossale in der Regel — doch mit Ausnahnien — 
die Gestalt eines langgestreckten gleichschenkligen Dreiecks mit vorderer Spitze und hinterer 
Basis, welche letztere sehr oft nicht zusammengeschlossen ist, sondern (ähnlich wie bei Ap- 
teryx) in paarige hintere Fortsätze ausläuft, welche durch einen mehr oder minder weiten 
und tiefen Spalt (Ineisur) von einander getrennt sind und seitlich von dem Anfangsbereich 
der Copula I in lateral-caudaler Richtung weiter nach hinten reichen. Dadurch gewinnt das 
ganze Paraglossum die Gestalt eines Pfeiles mit vorderer Spitze (Apex) und paarigen hin- 
teren Fortsätzen (Processus posteriores). Die Paraglossalia (bzw. Paraglossale) sind sonach 
in der Mittellinie (wo der Processus lingualis der Copula I ventral in sie einragt) kürzer als 
an der Seite (wo die Proc. posteriores ihre Ausdehnung verlängern). Eine besondere Bil- 
dung bietet bekanntlich das Paraglossum der Psittaciformes dar, indem hier ein vorderer 
knorpeliger Querriegel die vorn weit klaffenden Paraglossalia miteinander verbindet und 
damit ein großes centrales Loch im Paraglossum abschließt. Nach KAuurvs’ Untersuchungen 
an Melopsittacus tritt dieser Querriegel auch als paarige prochondrale Anlage räumlich vor 
den Paraglossalia und zeitlich etwas später als dieselben auf, um weiterhin zu verknorpeln 
(Cartilago apieis linguae Kallius) und sich gelenkig mit den medialen Fortsätzen der vorderen 
Enden der Paraglossalia zu verbinden. 


Im Einzelnen herrscht je nach Alter und systematischer Stellung ein außerordentlicher Wechsel in 
der Bildung und Anordnung des Paraglossum der Carinaten, hinsichtlich dessen namentlich auf DuvERNoY 
(35), NITZSCH- GIEBEL (58), GADow (91, 93), SHUFELDT (81—15), Lucas (91—99), PYcRArt (98—08) und 
LEIBER (07) verwiesen sei. Folgendes sei darüber mitgeteilt: 

1. Getrennte Paraglossalia finden sich naturgemäß bei allen jungen Stadien, aber auch im ausge- 
wachsenen Zustande werden sie bei Palemedea, innerhalb der Aceipitres (insbesondere bei Gyps), bei den 
Psittaciformes, einzelnen Coraciiformes (Caprimulgus, Cypselus) und den meisten Passeres beobachtet 
Bei diesen Vögeln können sie durch einen namentlich hinten weiten Spalt (Ineisur) getrennt sein und 
durch paarige Gelenke selbständig mit dem Proc. lingualis artikulieren, oder der Spalt verengt sich vorn 
oder hinten zur Naht und läßt in der Mitte eine Öffnung frei, oder auch diese schließt sich zur Naht, 
so daß beide Paraglossalia durch eine durchgehende Naht verbunden sind. Bei den Psittaci kommt noch 
der schon oben angegebene vordere Zwischenknorpel (knorpelige Querriegel) hinzu, der auch im Alter 
verknöchern kann; hier sind beide Paraglossalia bald frei, bald vorn und hinten zum Paraglossale ver- 
bunden, stets aber in der Mitte durch eine größere oder kleinere Öffnung getrennt. Verschiedenes Alter 
und verschiedene Gattungen bedingen eine große Mannigfaltigkeit der Bildung. Hervorgehoben sei, daß 
— ahgesehen von den Psittaci — die dieser Kategorie angehörigen Paraglossa einen verhältnismäßig 
niederen Typus offenbaren, sich aber bei Gattungen finden, die zum großen Teil den höheren Vögeln 
angehören. 

2. Die Paraglossalia können auch teilweise verwachsen, entweder hinten oder vorn. 2.a. Im ersteren 
Falle kann vorn ein weiter und langer Spalt sich finden (einzelne Strigiformes, Patagona) oder der vor- 
dere Spalt verengt sich großenteils zur Naht, indem er nur eine vordere kurze Gabel und ein mittleres 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11, Abh. 1922, 14 


106 M. Fürbringer: 


EEE md 


oder ein hinteres Loch übrig läßt (Phoenicopterus, einzelne Accipitriformes, mehrere Strigiformes), oder 
er schließt sich vollkommen zur Naht (z. B. bei Gypaötus). 2.b. Im letzteren Falle (Ralliformes, Sphe- 
niscus, Charadriiformes, Rhinochetus, gewisse Ardeiformes, namentlich Ardeae, einige Accipitriformes, 
einzelne Psittaciformes, Coraciiformes und Passeres, namentlich Corvidae) tritt die Pfeilform mit hinteren 
lateralen Zipfeln am ausgeprägtesten auf. Auch bei weiterem Schluß bleibt neben der kurzen hinteren 
Naht in der Regel ein kürzeres oder längeres, oft recht ansehnliches Loch bestehen, welches meist .die j 
hintere Gegend des Paraglossum bevorzugt, aber auch dieses kann sich zur Naht schließen (Rallus, Bo- 
taurus, Pyrrherodias, Malacoptila). 


3. Bei der Mehrzahl der Carinaten verwachsen — abgesehen von dem hintersten weiten Spalt (In- 
eisur) zwischen den beiden Processus posteriores — die Paraglossalia vorn und hinten zum unpaaren 
Paraglossale und lassen in der Mitte zwischen sich einen größeren oder kleineren Längsspalt oder ein 
Loch, welches bald mehr die vordere Mitte bevorzugt (Crypturus, Glareola, Glaueidium, einzelne Psittaci, 
Colius), bald mehr dem hinteren Ende genäbert ist (Galliformes, Syrrhaptes, Ralliformes, Podieipediformes, 
Aleiformes, Lariformes, einzelne Anseriformes, einige Aceipitriformes, Geococeyx, Sphyropicus). Diese 
Öffnungen können in einigen Fällen sehr klein werden (so bei einigen Galliformes, Charadriiformes und 
Anseriformes), und durch ihren vollkommenen Schluß kann 


4. ein einheitliches unpaares Paraglossale ohne Nähte und Öffnungen zur Ausbildung kommen, 
welches beim Erwachsenen nur noch in den paarigen Processus posteriores, die nicht selten lang recht sein 
können, die ursprüngliche paarige Anlage zu erkennen gibt. Ein solches Paraglossale findet sich bei den 
meisten Galliformes, Columbiformes, Podieipediformes, Colymbiformes, bei Fulmarus, Limosa, den Otides, 
Grus, Platalea, Ciconia, den meisten Anseriformes, den Pelecaniformes, gewissen Coraciiformes (Alcedines, 
Anthracoceros, Comotus) und den Piciformes. Bei Platalea, den Alcedines und Anthracoceros ist das Paraglos- 
sale auffallend kurz und ähnelt etwas dem der Ratiten. Bei den Piei deutet die mediane Verdünnung des rudi- 
mentären sehr kleinen Paraglossale die Stelle der Verwachsung der ursprünglichen paarigen Paraglossalia an. 


Die eben gegebene Zusammenstellung leidet an beträchtlicher Unvollständigkeit und hat auch in- 
sofern einen sehr bedingten Wert, als in den meisten Abbildungen und Beschreibungen der Autoren das 
Alter der von ihnen untersuchten Vögel nicht angegeben ist, dieses aber für die Unterscheidung der hier 
aufgestellten Kategorien von entscheidender Bedeutung sein kanı. Umfassendere und mehr auf diesen 
Punkt gerichtete Untersuchungen dürften hier zu manchen Korrekturen führen. 

BürschLı (10) weist auf das ähnliche Verhalten der im Paraglossum der Vögel und der im Zungen- 
beinkörper der Chelonier vorkommenden Löcherbildungen hin. Offenbar handelt es sich hierbei nicht 
um speziellere Homologien, sondern um allgemeine Analogien. 


Wie die erste Anlage und die Verknorpelung des Paraglossum der des eigentlichen 
Hyoides in der Hauptsache nachfolgt, so auch die Verknöcherung, die erst nach der 
Geburt einsetzt und bei zahlreichen Vögeln nicht das gesamte Paraglossum in Beschlag 
nimmt. Sie beginnt in dem hinteren oder mittleren Teil des Knorpels und breitet sich zu- 
erst in der hinteren Hälfte aus (hierbei die Processus posteriores erst zuletzt ergreifend), um 
danach nach vorn vorzuschreiten und bei den Vögeln mit am weitesten ausgebildeter Ossi- 
fikation bis zur rostralen Spitze zu gelangen. 


Auch hier haben die meisten derjenigen Abbildungen, welche ansehnliche Knorpelstrecken im Para- 
glossum zeigen, einen bedingten Wert, da sie wohl nicht allenthalben sich auf ausgewachsene Vögel be- 
ziehen, sondern zum Teil wohl Zungenbeine und Paraglossa jüngerer Vögel wiedergeben. NITzZScH- 
GIEBEL (58) bilden rein knorpelige Paraglossa bei Columbiformes (Goura), Ralliformes (Rallus, Fulica, 
Heliornis), Podieipediformes (Podieipes), Colymbiformes (Colymbus), Procellariiformes (Fulmarus), Charadrü- 
formes (Vanellus, Himantopus; Otis, Tetrax), Ardeiformes (Platalea; Pyrrherodias, Botaurus), Pelecaniformes 
(Phalacrocorax carbo, Sula) ab, andererseits rein knöcherne Paroglossa bei Psittaciformes (meiste von 
NrrzscH untersuchte Gattungen), Coraeiiformes (Alcedo, Colius), Pieiformes (alle untersuchten Genera) und 
Passeres (meiste untersuchte Gattungen), während alle anderen von Nıtzsch und anderen Autoren unter- 
suchten Vögel, darunter auch gewisse Columbiformes (Columba), Podicipediformes (Lophaethyia), viele 
Charadriiformes, gewisse Ardeiformes (Ciconia), Pelecaniformes (Phalacrocorax urile), die meisten Coracii- 
formes und mehrere Passeres (Sayornis, die meisten Corvidae) aus Knorpel und Knochen bestehende 
Paraglossa darbieten. Man darf diese Differenzen zum großen Teile auf verschiedene Alterszustände 
zurückführen, wird aber wohl nicht sehr irren, wenn man den Ralliformes, Podicipediformes, Colymbi- 
formes vorwiegend knorpelige, den Psittaciformes, Piciformes und Passeriformes überwiegend knöcherne 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 107 


Paraglossa zuschreibt. Auch für die Anseriformes sind Paraglossa mit vorderem schmäleren Knorpelab- 
schnitt und hinterem breiteren Knochenabschnitt charakteristisch. Von Lagopus scotieus bildet W.K. 
PARKER (62) ein mit vorderem und hinterem Kern ossifieiertes Paraglossum ab. 


Die Größenverhältnisse des Paraglossum zeigen einen ganz außerordentlichen Wechsel, 
wobei namentlich die laterale und caudale Ausdehnung der Processus posteriores von maß- 
gebender Bedeutung ist. Verhältnismäßig recht kurze und breite Paraglossa kennzeichnen 
die Ratiten (namentlich Struthio), kurze und schmale die Piciformes; auch die Galliformes, 
Syrrhaptes, Palamedea, Platalea, Psittaci heben sich durch relativ kurze Paraglossa (kürzer 
als das Corpus hyoideum) hervor. Bei der Mehrzahl der Vögel ist das Paraglossum länger 
als der Zungenbeinkörper, namentlich bei gewissen Ralliformes, Podieipediformes und Colymbi- 
formes, Aleiformes, Lariformes und Charadriiformes, Grues, Ardeae, Phoenicopterus, einigen 
Anseriformes, einzelnen Coraciiformes, wo es die Länge des Hyoidkörpers bis um das 2 bis 
4 fache übertreffen kann. 


Unter den Ratiten beträgt bei dem von mir untersuchten jungen Exemplare von Struthio eamelus 
die longitudinale Länge des Paraglossum (d. h. die medianlongitudinale Ausdehnung zwischen vorderer 
und hinterer Grenze desselben) wenig mehr als '/, der Länge des eigentlichen Hyoidkörpers, bei dem von 
Duvernoy (35) abgebildeten ausgewachsenen Zungenbein etwa ?/; des Hyoidkörpers, woraus hervorgeht, 
daß das Paraglossum von Struthio im Laufe der späteren Entwicklung intensiv an Länge zunimmt. Bei 
den anderen Ratiten (überwiegend embryonalen und ganz jungen Tieren) wurden Paraglossa gefunden, 
deren Länge knapp '/s (Casuarius) oder !/, der Länge des Hyoidkörpers (Dromaeus) betrug oder diese 
Länge erreichte und selbst übertraf (Rhea, Apteryx). — Bei den verschiedenen Carinaten verzichte 
ich angesichts der großen Differenzen innerhalb der weiteren und engeren Abteilungen auf eine Wieder- 
gabe meiner einzelnen Messungen. Diese Differenzen zeigten namentlich bei Lariformes, Charadriiformes, 
Ardeiformes, Anseriformes, Psittaciformes, Coraciiformes und Passeres recht bedeutende, dagegen bei den 
Galliformes, Columbiformes, Ralliformes, Podieipediformes und Colymbiformes, sowie den Aceipitriformes 
und Strigiformes enger geschlossene Werte. Auch wurde bei Gallus gallus gefunden, daß das embryo- 
nale Zungenbein ein relativ weniger ausgedehntes Paraglossum zeigt als dasjenige postembryonaler Stadien 
und erwachsener Tiere. Umgekehrt wurde beobachtet, daß jüngere Picidae, insbesondere auch die hin- 
sichtlich ihrer picoiden Nahrungsaufnahme indifferentere Gattung Sphyropieus, ein verhältnismäßig etwas 
ansehnlicheres Paraglossum darboten als ältere Tiere, somit bei dieser Familie eine sekundäre Rück- 
bildung des Paraglossum, die auch durch die sonstigen genaueren Untersuchungen von LEIBER (07) klar- 
gestellt wurde. \ 

Eine gute Anschauung über das gegenseitige Verhältnis von Länge und Breite der ver- 
schiedenen Paraglossa gibt der aus größter Länge (Zähler) und größter Breite (Nenner) gebildete Bruch. 
Derselbe zeigt für Struthio juv. (FÜRBRINGER) den geringsten Wert (0.4); dann folgen Platalea (0.8), 
einige Psittaci, insbesondere Ara macavuana (0.9), Anodorhynchus glaueus (0.8) und Stringops (1.04), sowie 
Struthio adult. (DuUvErnoy 35) (0.95); diese Paraglossa sind sonach breiter als lang oder annähernd so 
breit als lang. Die überwiegende Mehrzahl der Vögel hat Paraglossa, deren Länge die Breite übertrifft 
bzw. ein Mehrfaches derselben ausmacht. Geringere relative Längen (zwischen 1.25 und 2.0. also 5/, mal 
bis 2 mal so lang als breit) zeigen die embryonalen oder jungen Ratiten Casuarius (1.25), Rhea (1.3 bis 
1.6), Dromaeus (1.45) und Apteryx (1,9), sowie unter den Carinaten einzelne Galliformes (Lagopus 2.0, 
Gallus Embryo 1.50), Lariformes (Rhynchops 2.0), Ardeiformes (Ciconia 1.8 bis 2.1), Accipitres (Gyps 1.7), 
Strigiformes (Glaucidium 1.7), die meisten Psittaciformes (1.22 bis 1.95), die Alcedines (Aleedo 1.00, Cerylo 
Shufeldt 1.06, Haleyon 1.8), Anthracoceros (1.56), Cypselus (1.4), Colius (1.7), und einzelne Passeres 
(Hirundo 1.5, Cheledonaria 1.27, Nucifraga 1.8). Den meisten Carinaten kommt eine mittlere bis ziemlich 
ansehnliche relative Länge des Paraglossum (2.0 bis 5.0) zu. Noch ansehnlichere bis sehr bedeutende 
relative Längen (6 mal bis 16 mal länger als breit, die höheren Werte bei ausgeprägter Schmalheit oder 
selbst Mangel der Proc. posteriores) wurden bei Rallus (8.4), Lophaethyia cristata (12.0) Colymbus gla- 
eialis (6.1), Uria (7.3), Larus ridibundus (6.3), Sterna (8.4), Gallinago (11.4), Limosa (10.0), Grus (9.1 bis 
11.2), Botaurus (12.7), Pyrrherodias (15.7), Anas boscas indiv. (7.33), Selasphorus (5.9) beobachtet. 

Wie schon oben mitgeteilt, übertrifft die Breite des Paraglossum in der Regel die des Hyoid- 
körpers, wobei die vorragenden Processus posteriores zumeist die breiteste Stelle repräsentieren. Aus- 
nahmen bilden die untersuchten Podicipediformes und Colymbiformes, Spheniseus, Phalacrocorax urile, 
Sula bassana, Gypaötos, einige Psittaci (Palaeornis torquata, Psittacus erithaeus indiv., Lorius domicella, 

14* 


108 M. Fürbringer: 


Eos retieulata, Trichoglossus ornatus) Ceryle, Alcedo, Picus indiv., bei denen das in der Regel der 
Processus posteriores entbehrende Paraglossum etwas schmäler ist als der eigentliche Hyoidkörper 
(Copula I). 

3. Zungenbeinreste fossiler Vögel. 

Es sind insbesondere solche von Emeus und Aptornis bekannt geworden, beide aus 
jüngsten Schichten (Pleistocän aus Neu-Seeland) stammend und unvollkommen erhalten, daher 
so gut wie nichts zur Aufklärung der Phylogenese des Vogelhyoides beitragend. 

Von Emeus sp., einem Vertreter der Dinornithiformes, berichtet T.J. PARKER (95), daß die hinteren 
Hörner, wahrscheinlich die einzigen ossifizierten Teile des Zungenbeines, an einem 122 mm langen Schädel 
eine Länge von 57mm und eine Dicke von 2mm mit Verbreiterungen an beiden Enden zeigten. Außerdem 
sei der Larynx und das vordere Ende der Trachea vorhanden gewesen. Offenbar handelt es sich hierbei um 
die proximalen Glieder des Cornu branchiale I, während von anderen Teilen des Hyoides und vom Para- 
glossum nichts erhalten geblieben ist. 

Von Aptornis defossor Owen, einem großen in der Nähe von Oeydromus und Notornis stehenden 
ralliformen Vogel, gibt Owen (49, 66) ein Hyoid mit verknöchertem „Stylohyal“ an, welches mit dem 
Basisphenoid anchylosiert sei. Wahrscheinlich handelt es sich hier um keinen natürlichen Befund, sondern 
um eine sekundäre postmortale Verkittung des Zungenbeinrestes mit dem Schädel bei der Fossilisierung. 


4. Der Kehlkopf 


gleicht in seinen wesentlichen Zügen dem der Reptilien, liegt dem hinteren Teil des Zungen- 
beinkörpers (Copula II) fest an und geht während der ontogenetischen Entwiekelung diesem 
gegenüber keine erheblichere Lageveränderung ein. Doch konnte KALLIUS auch hier ein 
successives rostralwärts gehendes Vorschieben der ganzen Anlage (Hyoid mit Paraglossum 
und Anfang der Luftwege) nachweisen, welches mit der Verlängerung der Trachea und ihrer 
Äste in Verband stand und sich wegen des festen Verbandes beider nicht blos auf die Luft- 
wege erstreckte. 


Wie bei den Cheloniern (vgl. p. 60) bietet die Trachea bei mehreren Abteilungen der 
Vögel mannigfache mehr oder minder entwickelte und sehr verschiedenartig, auch ober- 
flächlich oder tief im Sternalskelett gelagerte Windungen dar. Auch hier kombiniert sich die 
feste Verbindung des Hyoides und des Anfanges der Luftwege mit diesen Windungen. 

Die trachealen Windungen finden sich namentlich bei verschiedenen Galliformes (insbesondere Cra- 
cidae, Tetrao urogallus und gewissen Numididae), Charadrii (Rostratula capensis), Gruiformes (einige 
Species von Grus, Limnogeranus, Sarcogeranus, Antigone, Bugeranus), Ardeiformes (Platalea leucerodia, 
Pseudotantalus ibis), Anseriformes (mehrere Arten von Cygnus, Chenophis, Anseranas) und Passeriformes 
(die Paradiseidae Phonygama und Manucodia) bei beiden Geschlechtern oder nur bei den Männchen oder 
Weibchen und haben zahlreiche Autoren (RATHAMm 1798, YARRELL 1827—41, BROOKES 33, T.C. A. Eyron 
38, BARKow 71, Pavesı 74, GARROD 75, 78, 79, Ramsay 78, Woop-Mason 78, ROBERTS 80, W. A. FORBES 
81, 82, TEGETMEYER 81, BEDDARD 86, FÜRBRINGER 88, GADoW-BRoNN 91) beschäftigt. Zur näheren 
Kenntnis sei namentlich auf BARKOW und FORBES verwiesen. 


5. Taxonomischen Bewertung. 


Das Zungenbein der Vögel zeigt, wie nicht anders zu erwarten, unverkennbare Ver- 
wandtschaften mit den Zungenbeinen der Reptilien und steht zugleich in seiner Entwickelung 
und weiteren Ausbildung höher als diese. Es ist der höchste Typus des Sauropsiden-Hyoides. 


Dies drückt sich namentlich aus in der Anlage des von allem Anfang an unterbrochenen 
Hyoidbogens aus (vergleiche jedoch SuscHKIN 99), dessen ventrales Ende (Cornu hyale) 
schließlich schwindet oder im Hyoidkörper aufgeht (Processus und Arcus parahyalis), ferner 
in der hohen Ausbildung des mit zwei Knochenkernen ossifizierenden und in ein proximales 
und distales Glied gesonderten Cornu branchiale I, weiterhin in der wahrscheinlich voll- 
kommenen Rückbildung jeder Anlage eines Cornu branchiale II und endlich in seiner vor- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 109 


geschrittenen und ausgedehnten Verknöcherung. Neu vor Allem ist das Auftreten und die 
hohe Entfaltung des Paraglossum, welches als ein den \ögeln eigentümlicher Skeletteil zu 
beurteilen ist und sich, ziemlich spät zur Ausbildung kommend, dem vorderen Ende des 
eigentlichen, dem der Reptilien homologen Hyoides anlagert und dessen Processus lingualis 
im weiteren Verlaufe der Entwicklung beeinträchtigt. Als primitivere Bildung ist der hintere 
Teil des Hyoidkörpers, die Copula II (Urohyale) zu beurteilen. Dieselbe findet sich unter 
den lebenden Reptilien nur noch bei den Chelöniern persistierend (hier zugleich mit dem 
Cornu branchiale IL), bei den Lacertiliern bildet sie sich bereits in früher Embryonalzeit zurück 
und bei den Crocodiliern kommt sie nicht einmal mehr zur Anlage; bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Vögel kommt sie (unter gleichzeitigem Schwund des Cornu branchiale II) 
zur Geltung und ist nur bei wenigen Vertretern derselben völlig rückgebildet. 


Welchen Ordnungen der lebenden Reptilien das Zungenbein der Vögel am nächsten 
steht, ist schwer zu entscheiden. In der Schlankheit seiner Bildung erinnert es an die Lacer- 
tilier, in der Längsstreckung seines Körpers an die Chelonier, in der Beschränkung seiner 
Hörnerbildungen an die Croeodilier; weit mehr treten aber die Abweichungen von allen diesen 
in den Vordergrund. Auch unter spezieller Berücksichtigung der Hyoidbildungen wird man 
den Beginn der Wurzel der Vögel in eine tiefe Vorzeit verlegen und hier in einer gewissen 
Selbständigkeit gegenüber den genannten Reptilien zur Ausbildung kommen lassen. 


Unter den ausgestorbenen Reptilien sind bei Dinosauriern (MARSH 84, WOODWARD 10, 
JAEKEL 12) und Pterosauriern (A. WAaneEr 51, H. von Meyer 60, O. Fraas 78, PLiE- 
NINGER Ol, 07, Wiırrıston 03, E. STROMER 12) im Kopfbereiche oder in der Nähe des- 
selben dünne paarige Knochenstäbe gefunden worden, welche von verschiedenen Paläonto- 
logen als Hyoide angesprochen werden, wohl auch 1. Branchialhörner oder Teile derselben 
repräsentieren und dabei zugleich speziellere Ähnlichkeiten mit den Bildungen der Vögel auf- 
weisen. Leider geben die bisher bekannten Hyoidreste der Pterosaurier und Dinosaurier 
kein genügend klares Bild über die einstmalige Beschaffenheit von deren Ausbildung. Sowohl 
die von den deutschen Paläontologen als von WiIrLIsTON erhobenen Befunde bei den Ptero- 
sauriern zeigen, daß die Hyoide dieser Reptilien nur wenig Ähnlichkeit mit demjenigen der 
Vögel haben. Weit näher dürften dem Vogelzungenbein die Hyoide der Dinosaurier stehen. 
Was man bisher von diesen weiß, spricht für eine große Ähnlichkeit der Cornua branchialia I 
nach Gestalt und Gelenkungen und die leider allzu kurze Bemerkung, die MARsH (84) über 
zwei Paare von Zungenbeinresten bei Ceratosaurus nasicornis macht, lassen vielleicht den 
Schluß zu, daß hier das Cornu branchiale I wie bei den Vögeln ein proximales und distales 
Glied besitzt. Auf die von Karrıus (05, 06) und GaupP (05) hervorgehobenen Anknüp- 
fungen an Bildungen der Amphibien komme ich noch weiter unten zurück. 


110 M. Fürbringer: 


Il. Ausblick auf das Hyoid nd den Larynx der Säugetiere. 


Zungenbein und Kehlkopf der Säugetiere stehen in wesentlichem Gegensatze zu denen 
der Sauropsiden. 


Das Hyoid der Sauropsiden baut sich in seiner vollkommensten Ausbildung (Rhyncho- 
cephalen, Lacertilier, Chelonier) aus Bestandteilen des Hyoidbogens (Cornu hyale) und der 
zwei ersten Branchialbogen (Cornua branchialia I und II) nebst ihren Copulae (Basihyale, 
Basibranchiale) auf, von denen bald das Cornu hyale eine weitgehende Rückbildung zeigen 
kann (Ophidier, Chelonier, Crocodilier, Vögel), bald auch das Cornu branchiale II in wech- 
selndem Grade bis zum nahezu gänzlichen Schwund sich rückgebildet hat (gewisse Lacer- 
tilier, die Ophidier, Crocodilier, Vögel). Der Larynx derselben setzt sich zusammen aus 
Crieoid, Arytaenoid und Nebenknorpeln, also Skeletteilen, die nach GEGENBAURS Nach- 
weisen (92) aus dem 5. Branchialbogeu hervorgegaugen sind. Es klafft sonach bei ihnen 
eine dem 3. und 4. Branchialbogen entsprechende Lücke. — Hyoid und Larynx der Säuge- 
tiere bilden dagegen einen nicht unterbrochenen Komplex von Visceralbogen (Hyoidkomplex 
GEGENBAURS), indem das Zungenbein aus dem Hyoidbogen und dem 1. Branchialbogen 
nebst Copula sich zusammensetzt, an dasselbe bei den primitivsten Säugetieren, den Mono- 
tremen, das nach Duzo1s’ Nachweisen (86) aus dem 2. und 3. Branchialbogen (nebst Co- 
pulae) hervorgegangene Thyreoid direkt sich anschließt und auf dieses die nach GEGENBAUR 
dem 4. Branchialbogen entsprechende Epiglottis und weiterhin die dem Larynx der Saurop- 
siden homologen Skeletteile (Crieoid, Arytaenoid, ete., Trachea) folgen. Bei der Mehrzahl 
der übrigen Säugetiere geschieht dann eine mehr oder minder ausgesprochene Trennung des 
des Hyoides von dem Thyreoid, welches die Epiglottis und die dem 5. Branchialbogen ent- 
stammenden Kehlkopfteile ventral deckt. Der Kehlkopfteil der Mammalier setzt sich sonach 
aus den Derivaten des 2. und 3. (Thyreoid) und des 4. Visceralbogens (Epiglottis), sowie dem 
aus dem 5. Branchialbogen hervorgegangenen Cricoideomplexe zusammen, welch letzterer 
allein dem Larynx der Sauropsiden entspricht, ist somit eine viel komplexere Bildung als 
der Kehlkopf der letzteren. GÖPPERT (01) bezeichnet mit gutem Grunde nur den aus dem 
5. Branchialbogen hervorgegangenen, Sauropsiden und Mammaliern zukommenden Teil als 
eigentlichen Larynx. Das erste Horn des Hyoides (Cornu hyale) zeigt bei der Mehrzahl 
der Säugetiere eine ansehnliche Ausbildung und erstreckt sich bei vielen vom Schädel zum 
Zungenbeinkörper, kann aber auch durch alle Rückbildungsgrade hindurch zum nahezu voll- 
kommenen Schwund gelangen. 

Die obige Darstellung berührt nur die Hauptpunkte und sieht von allen sonstigen Varianten der 
Ausbildung und Rückbildung ab, die sich z.B. bei den Lacertiliern mit schlangenartiger Rückbildung 
wie bei den Ophidiern finden. Auch sind die Ansichten über die Natur der Epiglottis noch geteilt. 
Während GEGENBAUR alle Bildungen, welche ältere Autoren bei Sauropsiden als Epiglottiden ansprechen, 
nicht gelten läßt und nur den Mammaliern eine vom 4. Kiemenbogen ableitbare echte Epiglottis zu- 
erkennt, eine Aufstellung der u. a. auch GÖPPERT 94,01 und ich zustimmen, postuliert unter den Neueren 
einerseits H. H. WIıLDEr (09) eine bereits bei den Reptilien zur Ausbildung kommende und von dem 
4. Branchialbogen abstammende Epiglottis und andrerseits erblicken andere Autoren in der normalen 
Epiglottis eine Verknorpelung in der Submucosa einer Schleimhautfalte am Eingang des Kehlkopfes. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 111 


A. Einiges über Bau, Zusammensetzung und Entwickelung des Zungenbeins 
und Kehlkopfes der Säugetiere. 


Es liegt mir fern, hier näher auf die Bildung und die zahlreichen Varianten im Baue 
des Hyoides und des Larynx der Säugetiere einzugehen. Auch die nach tausenden von Be- 
obachtungen bzw. eingehenderen Schilderungen und Abbildungen zählende Literatur, die 
namentlich durch die Rücksichtnahme auf die Bedürfnisse der menschlichen Anatomie und 
Physiologie eine ungemeine Bereicherung erfahren hat, berühre ich nur ganz obenhin, da es 
mir jetzt nur auf eine Vergleichung der sauropsiden und mammalen Bildungen in den Haupt- 
zügen, nicht aber auf eine speziellere Beschreibung des Zungenbeins und des Kehlkopfes der 
. Säugetiere ankommt. 

Dementsprechend verzichte ich selbstverständlich auf eine Wiedergabe der vielen Hunderte von auf 
Zungenbein und Kehlkopf untersuchten Arten der Säugetiere und gebe nur, in die größeren Abteilungen 
der Säugetier zusammengefaßt, die Namen der Autoren an, denen wir Untersuchungen über beide Organe 
verdanken. Auf Vollständigkeit erhebt diese Aufzählung keinen Anspruch. 

Die hier benutzte Reihenfolge der Abteilungen gründet sich auf ein Kompromiß zwischen dem vor- 
züglichen Handbuch von MAx WEBER (die Säugetiere, Jena 1904) und meinen eigenen Anschauungen ; 
hinsichtlich des Details habe ich mich an E.L. TRouEssarTs Verzeichnis gehalten (Catalogus mamma- 
lium Nova Editio I. II. Supplementum. Berolini 18985—1905). Ein den Autornamen zugefügtes E be- 
zeichnet, daß auch die Entwicklung behandelt wurde. 


I. Subel. Monotremata (Prototheria) Gill. Abb. 208 — 209. 


1. Monotremata. (Omithorhynchus und Echidnidae) Homk (1302), MEcken (26, 29, 33), Du- 
VERNOY (30), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), HENLE (39), Stannıus (46), ECKHARDT (47), MAYER (52), PETERS 
(67), OwEN (05), PATERSON (69), FLOWER-GADOW (85), DuBoıs (86), GADow (88), LEcHE (88, 99) HoweEs 
(89), WALKER (89), GEGENBAUR (92), GöPPERT E (94, 01), ALBRECHT (96), Symington (99, 1900), GAupr 
(99, 05, 08 E), MÖLLER (Ol), WEBER (04), van KAmrEn (04, 05), OrpEL (05), FRANZMANN (07), SCHAFFER 
(07), Levr (09), EDGEWORTH (14). 


II. Subel. Marsupialia (Metatheria) Huxley. Abb. 210— 215. 


2. Marsupialia. Wourr (1812), J. F. BRanpr (16), Mecker. (29, 33), CuvIER-DUVERNoY (38, 40), 
HENLE (39), STAnNIUs (46), ECKHARDT (47), Owen (47, 66, 68), VRoLIK (1, 57), MAver (52), PETERS (67), 
SYMINGTON (78, 98 E), KÖRNER (83, 83), L. F, Prınz von BAYERN (54), FLOWER-GADoW (85), DuBors (86), 
WALDEYER (86), GADow (88), LEcHE (88, 99), Howes (89), STIRLING (91), GEGENBAUR (92), ALBRECHT 
(96), PARSONS (96), SYMINGTON (98), WINDLE-PArsons (98), Weiz (99 E), Görrerr (01), MöLuer (01), 
SUCKSTOREF (03), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05), CARLSSON (04, 14), FRANzMAnN (07), E. BRoom 
(09 E), HENKEL (09), Levi (09E), Nemar (12), BoscHDESTWENSKI (12), PALMER (13E), Corps (14 ER), 
E. EpGEWoRTEH (14 E). 

III. Subel. Monodelphia (Eutheria) Huxley. 

3. Edentata (Tubulidentata, Pholidota, Henarthra) Abb. 216—218. DAUBENToN, WOLFF 
(1812), BLUMENBACH (19, 24), MEcKEL (19, 29, 33), DUvERNoY (30, 35), Owen (31), H.F. JÄGER (37), CUVIER- 
DUVERNoY (38, 40), Rapp (43, 52), VROLIK (44), STAnNIUS (46), ECKHARDT (47), MAvEr (52), HyYRTL (55), 
ALESSANDRINI (56), OWEN (62, 66, 68), Murıe (71, 74, 75), PoucHEr (74), FÜRBRINGER (75), GARROD (78), 
W.A. FoRBES (82), L. F. Prinz vox Bayern (84), W. K. PARKER (85, auch E), FLowEr-GApow (85), DuBoıs 
(86), GADow (88), LECHE (88, 99), Surron (59), Homes (89, 96), WEBER (91, 92, 04), GEGENBAUR (92) 
GÖPPERT (94), ALBRECHT (96), MÖLLER (01), van KAMPEN (04, 05), BENDER (09), EDGEWoRTH (14), FEr- 
NANDEZ (15 E). 

4. Cetacea (Mystacoceti, Odontoceti), Abb. 219 — 220. DAUBENToNn, HUNTER (1787), ALBERS 
(1818), RupoLpHt (22), CUVIER (23), MECKEL (29, 33), SANDIFORT (31), HALLmanN (37), Rapp (37), CUVIER- 
Duvernoy (38, 40), HENLE (39), DUMORTIER (39), EsCHRIcHT (45, 49, 51, 61), STannıus (46, 49), JACKsoNn 
(47), SIBSON (48), VROLIK (49), MAyER (52), ESCHRICHT och REINHARDT (61), BURMEISTER (64, 69), OwEN 
(66, 65), ESCHRICHT, REINHARDT och LILIEBORG (66), MACALISTER (67), MuRIE (67, 71, 74), CARTE and 
MACALISTER (68), Huxtrey (71), TURNER (72, 92), Murıe (74), FÜRBRINGER (75), ANDERSON (78), 
Warson and Young (78, 79), de Sanorıs (79), Homes (79, 80, 96), BEAURRGARD et BoULART (82), 
CnELAND (84), FLOWER-GADOW (85), DELAYE (86), TURNER (86), WEBER (87), Dugors (86, 86 E), Leche 


112 M. Fürbringer: 


(88, 99), THomPpson, p’Aroy (90, auch E), BouvIER (92), BENTsAm (01), Rawırz (00), BEDDARD (01), 
MöLLER (01), BOENNINGHAUS (02), SUCKSTORFF (03), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05), FRANZMANN (07), 
SCHAFFER (07), Danoıs (10), GALLARDO (13), E. de BurrEr (13, 13, 14, 15, 16, 19E), LeBLAno (14), 
HEIN (14). 

5. Hyracoidea (Hyracidae: Procavia). MEOKEL (29, 33), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), ECKHARDT 
(47), pe BLAINVILLE (39— 64), J. F. BRANDT (69, 70), GEORGE (74), FLOWER-GADOW (85), DuBoıs (86), 
LEcHE (88), Howes (89, 99), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05). 

6. Proboscidea (Elephantidae). Abb. 221. P. Camrer (1791, 1802), MEcKEL (29, 33), CUVIER- 
Duvernoy (38, 40), ECKHARDT (47), MAYER (52), OwEn (66, 68), GARRoOD (75), Mossıcovics (79). PLATEAV 
et LIENARD (81), FLOWER-GADoW (85), DuBoıs (86), LECHE (88, 99), GEGENBAUR (92), VAN KAMPEN (04, 
05), HOLLAND (05). 

7. Sirenia. Abb. 222—223. STELLER (17135), DAUBENTON, HomE (20, 21), CUvIER (23), MECKEL 
(29, 33), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), OwEN (38, 66, 68), STAnNıus (45, 46), BISCHOFF (47), VROLIK (öl, 
54), MAvEr (52), MurıE (74), Lersıus (82), FLOWER-GADOW (85), Duzoıs (86), LEOHE (88, 89), Howes 
(89, 96), MöLLER (1901), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05), SCHAFFER (06). 

8. Perissodactyla (Rhinocerotidae, Tapiridae, Equidae). Abb. 224—226. H£RISsanT 
(1753), P. CAMPER (1791), J. F. BRAnpT (1816), GURLT (23), MEcKEL (29, 33), ET. GEOFFROY St. HILAIRE 
(32), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), HENLE (39), STAnNIUS (46), ECKHARDT (47), MAYER (52), OwEn (66, 68), 
FÜRBRINGER (75), KÖRNER (83), DEBIERRE (85), FLOWER-GADOW (85), DUBoIs (86), LECHE (88, 99), LEı- 
SERING (89), BOUCHER (92), ALBRECHT (96), Howes (96), SCHAYER (97 E), MÖLLER (01), BuRow (02), 
CHAUVEAU, ARLOING et LESBRE (03, 05), P. MARTIN (04), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05), NOORDEN- 
Bos (05 E), FRANZMANN (07), ELLENBERGER und Baum (08), LELIRVRE et RETTERER (10), Nemar (12) 
FRIEDRICH (15 E). 

9. Artiodactyla non ruminantia (Hippopotamidae, Suidae). Abb. 227—231. HErıssanT 
(1753), Brasıus (1781), DAUBENTON, WOoLFF (1812), MEcKEL (29, 33), REICHERT (37 E), CUvVIER-DUVERNOY 
(388, 40), W. VROLIK (44, auch E), STAnnıus (46), ECKHARDT (47), MAYER (52), OWEN (66, 68), A. VROLIK 
(72), W. K. PARKER (74 E), FÜRBRINGER (15), PARKER and BETTANY (77), SALENSKY (80 E), CHAPMAN (81), 
CoRNER (83), L. F. Prinz von BAYERN (84), FLOWER-GADOW (85), DUBoIS (86), GRADENIGO (87 E), LECHE 
(88, 89), Orro (97), MÖLLER (1901), CHAUVEAU, ARLOING et LESBRE (03, 05), P. MARTIN (04), WEBER (04), 
VAN KAMmPEN (04, 05), NOORDENBoS (05 E), FRANZMANN (07), FUTAMURA (07), ELLENBERGER und BAUM 
(08), Karrıus (09 E), Mean (09 E), LELIRVRE et RETTERER (10), ESCHWEILER (11 E), N£mar (12). 


10. Artiodactyla ruminantia (Tylopoda, Pecora, Traguloidea). Abb. 232. Paruas (1777), 
CAMPER (1791), WoLrF (1812), GURLT (22), MEOREL (29, 35), E. GEOFFROY St. HILAIRE (32), RATHKE 
(32 E), CuviEr-DUVvErnoY (38, 40), HENLE (39), JoLy et LAvocAT (45), STANNIUS (46), ECKHARDT (47), 
Meyer (52), Watson (65), OwEn (66, 68), FÜRBRINGER (75), GANGHOFNER (80 E), SALENSKY (80 E), 
KÖRNER (83), L.F. Prınz von BAYERN (84), DEBIERRE (85), FLOWER-GADow (85), DuBoıs (86), K. Ragı 
(87 E), LecHE (88 99), GEGENBAUR (92), DREYFUS (93 E), ALBRECHT (96), Howes (96), Karııus (97 E), 
ScHEYER (97 E), MöLLer (1901), BuRow (02), CHAUVEAU, ARLOING et LESBRE (03, 05), LESBRE (03), 
MARTIN (04), WEBER (04), van KAMPEN (04, 05), NOORDENBOoS (05 E), FRANZMANN (07), ELLENBERGER 
und Baum (08), RETTERER et LELIkVRE (10), LELIEVRE et RETTERER (10), N£mar (11). 


1l. RopEenTıA. Abb. 233—237. Brasıus (1781), HUMBOLDT und BonrLAnD (1806), WoLrF (1812), 
MecKEL (29, 33), CUvIER-DUVERNoY (38, 50), Stannıus (46), ECKHARDT (47), MAYER (52), Owen (66, 68), 
KRAUSE (68), SCHNEIDER (68), HOFFMANN und WEYENBERGH (10), FÜRBRINGER (75), J. GRUBER (77E), 
KöLLIKER (79 E), Howzs (80, 89, 96), Au. Frazer (82 E), KÖRNER (83), L. F. Prınz von BAYERN (S4), 
Dozson (84), FLOWER-GADOW (85), DuBoıs (86), GRADENIGO (87 E), LECHE (88, 99), GEGENBAUR (92), 
DRFYFuss (93E), GöPPERT (94), Parsons (94, 98), ZONDER (95 E), ALBRECHT (96), ALzzaıs (98, 99), 
TULLBERG (99), MÖLLER (1901), CHAUVEAU, ARLOING et LESBRE (03, 05), DRÜNER (04 E), WEBER (04), 
van KAmPEN (04, 05), Fuchs (05, 06, 09 E), Lenzzı (05 E), ZUCKERKANDL (05), NOORDENBOS (05 E), 
[.ESBRE (06), SCHAFFER (06, 07), FRANZMANN (07), GROSSER (07), Vort (09 E), CARLSSoN (10), EDGENWORTH 
(11), JENKInson (I1 E), Nfmar (12), Görs (15 E). 

12. Carnivora (Fissipedia, Pinnipedia). Abb. 233—239. STELLER (1735), DAUBENTON (1753), 
|Canis] Pauuas (1777), Buasrus (1781), Reimann (1811), Wourr (1812), BRanpr (1816), MECKEL (29, 33), 
E. GEOFFRoY Sr. HıLaırke (32), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), HEnLE (39), STAnnıus (46), ECKHARDT (47), 
(Mayer (52), Owen (66, 68), FLoweEr (69), Murıe (70, 71, 74), FÜRBRINGER (75), Watson and Young 
79), Howes (80, 89, 96), Mıvarr (81), Körner (83), L. F. Prinz von BAYERN (84), FLOWER-GADOW (85), 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 113 


Dusoıs (86), GRADEnIGO (87 E), LecHE (88, 99), GEGENBAUR (92), GöPPERT (94), ALBRECHT (96), 
HEGETSCHWEILER (98 E), CArLsson (1900, 02, 11, 12), MÖLLER (01), CHAUVEAU, ARLOING et LESBRE (03, 
05), MARTIN (04), WEBER (04), van KAMPENn (04, 05, 07), M. BRAUN (06), SCHAFFER (06, 07), FRANZMANN 
(07), ELLENBERGER und Baum (08), RETTERER et LELIEVRE (10), OLMSTEAD (11 E), WEGNER (12), 
HaıG (14 E). 

13. Inseetivora (incl. Galeopthecidae). Abb. 240—243. WoLrF (1812), Branpr (1816), JaKoBs 
(16), MEcKEL (29, 33), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), ECKHARDT (47), Mayer (52), OwEn (66, 68), I. F. 
PRINZ VON BAYERN (84), GÖPPERT (84), FLOwER-GADoW (85), W.K. PARKER (85, auch E), Dusoıs (86), 
LEOHE (86, 88, 99, 02), GEGENBAUR (92), EuG. FISCHER (1901 E), MöLLER (01), WEBER (04), van KAMPEN 
(04, 05), NooRDENBos (05 E), ARNBÄCK CHRISTIE LiNDE (07), FRANZMANN (07), SouLıE et BonneE (07 E), 
CARLSSoN (09 E), Fucas (09 E). Levi (09 E), SoULIER (09 E). 

14. Chiroptera (Megacbiroptera, Microchiroptera). Abb.244. Parvas (1771— 78), WoLFF 
(1512), BRAnDT (1816), MECKEL (29, 33), CUVIER-DUVERNOy (38, 40), HENLE (39), EcKHARDT (47), PETERS 
(63), OwENn (66, 68), DoBson (81), RoBın (81), RÜCKERT (82), L. F. Prinz von BAYERN (84), FLoweEr- 
GApow (84), Duzoıs (86), W.K. PARKER (86, auch E), LEcHE (88, 89), GEGENBAUR (92), ALBRECHT 
(96), GROSSER (1900, 07), MÖLLER (01), WEBER (04), van KAMPEN (01, 05), Euıas (07, 08), SCHAFFER (07). 

15. Prosimiae. G.FıscHEr (1804), BRANDT (1816, 52), MEcKEL (29, 33). CUVIER-DUVERNOY (38, 
40), VROLIK (44), BURMEISTER (46), STANNIUS (46), ECKHARDT (47), MAYER (52), Van KAMPpEn (59), OwEN 
(62, 66, 66, 68), PETERS (65), A. MILNE EpwArns (74), FÜRBRINGER (75), KÖRNER (83), FLOWER-GADOW 
(85), Duzoıs (55), LECHE (88, 99), Howes (89), GEGENBAUR (92), GÖPPERT (94), Fors MAsor (94), Au- 
BRECHT (96), Orto (97), MÖLLER (1901), WEBER (04), van KAmPpEn (04, 05), Eug. Fischer (05 E), 
SCHAFFER (06, 07) M. KoLLMANN (13, 14), SHUFELDT (14). 

16. Simiae. Abb. 245 — 246. Vıca p’Azyr (1779), G. Brasıus (81), P. Camper (91), DUFRESNE 
(97), HUMBOLDT und BonpLAanD (1806), TIEDEMANN (08), F. Cuvıer (11), WoLrr (12), BRANDT (16), 
TRAILL (21), E. GEOFFROY ST. HILAIRE et CUVIER (29), MECKEL (29, 33), ESCHRICHT (34), SANDIEORT 
(36, 40), CuvIER-DUVERNoY (38, 40), HENLE (39), JoHw. MÜLLER (39), KöstLın (44), STANNIUS (46), 
ECKHARDT (47), Wyman (50), MAYER (52), DUVERNOY (53, 55), OWEN (66, 66, 68), BISCHOFF (70, 79), 
FÜRBRINGER (75), EHLERS (81), KÖRNER (83), L. F. Prinz von BAYERN (84), DEBIERRE (85), FLOWER- 
GADow (85), DENIKER (86 auch E), Dusoıs (86), LEcHE (88, 99), GEGENBAUR (92), KOHLBRUGGE (92, 
96, 46), GÖPPERT (94), DENIKER et BoULArRT (95), R. Fıck (95, 95), ALBRECHT (96), GIAcoMınI (97), 
Mötter (1901), Eus. Fischer (02, 03, E), SkLAvunos (05), NIsHIGAMA (04), WEBER (04), van KAMPEN 
(04, 05), PoLak (03). 

17. Homo. Abb. 247—248. Naturgemäß spielt hinsichtlich der Bildung und Entwickelung des Zungen- 
beins und Kehlkopfes der an die anthropomorphen Affen anschließendeM en sc h(Homosapiens) eine bedeutende 
Rolle und hat noch eingehendere Untersuchungen erfahren, als die angeführten Säugetierabteilungen. Zur be- 
treffenden Kenntnis verweise ich auf die größeren Handbücher und Monographien der menschlichen Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte, sowie die Verzeichnisse der menschlichen Varietäten. Von den die Entwickelung 
des menschlichen Hyoid und Larynx dienenden Werken und Abhandlungen seien FLEISCHMANN (1820), ARNOLD 
(51), CHIEVITZ (82), AL. FRASER (S2), DREYFUS (95), MınoT (94), NicoLas (94), JonDER (95), KaLLıus (97), BER- 
GEAT (98), HEGETSCHWEILER (98), ZUCKERKANDL (98), BROMAN (99), DRÜNER (04), HERTwIG (06), SouLıE et BAar- 
DIER (06, 07), Bouner (07,12), BARDEEN (10), E. FRAZER (10), GROSSER (11), Lısser (11), H. Frey (19) genannt. 

Von den angeführten Abhandlungen und Werken kennzeichnen sich die von DAUBENToN (1753), 
Worrr (1812), MEcker (29, 33), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), MAyER (52), Owen (65), FÜRBRINGER (75), 
FLOWER-GADOW (85), LECHE-BRONN (88, 99), GEGENBAUR (92), ALBRECHT (96), TULLBERG (99), MÖLLER 
(01), van KAMPpEN (04, 05) und FRANZMANN (07) durch die Untersuchung von größeren Reihen von 
Tieren aus (33 weit über 100); mir standen neuerdings 106 Zungenbeine und Kehlköpfe von 75 Species zu 
Gebote. Von hervorragendem, z. T. neue Bahnen brechendem Inhalte sind die Arbeiten von MECKEL 
(29, 30), REICHERT (37), CUVIER-DUVERNOY (38, 40), FLowEr (91), Dugoıs (86), LECHE-BRoNN (88, 99), 
GEGENBAUR (92), GÖPPERT (94, 01) und van KAMPEN (04, 05). — Auch enthalten die schon in den früheren 
Kapiteln zitierten Lehrbücher der vergleichenden Anatomie sowie Gaupps zusammenfassende Arbeiten 
(99, 05, 05), allgemeine Angaben über Bau, Entwickelung und Nomenelatur. 


Die Deutung und Bezeichnung der einzelnen Teile des Hyoides und des Larynx hat ähnlich den 
entsprechenden Bildungen der betreffenden Teile der Sauropsiden eine ansehuliche Literatur gefördert, 
auf die hier nicht weiter einzugehen ist, da die folgende Darstellung keine monographische ist, sondern 
lediglich einen dem Vergleiche dienenden Ausblick geben soll. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademis, math,-naturw. Kl. 11 Abh. 1922. 15 
v 


114 M. Fürbringer: 


1. Hyoid. 

Das Hyoid der Säugetiere besteht bekanntlich aus dem Körper, Corpus (Basis, 
Copula, Basihyale, Basibranchiale), der in der Hauptsache einem Basibranchiale I entspricht, 
mitunter aber auch Reste eines vorderen Basihyale enthält, und zwei Paar Hörnern, 
einem vorderen in der Regel längeren und nicht selten mit der Temporalgegend des Schädels 
verbundenen Cornu hyale (vorderes Horn, Corne styloidienne), welches bei verschiedenen 
Mammalia und beim Menschen bis auf kleinere Reste (Proe. styloides, Lig. stylo-hyoideum, 
Cornu minus der menschlichen Anatomie) und selbst noch mehr zurückgebildet sein kann, 
und einem hinteren Cornu branchiale I (hinteres Horn, Corne thyroidienne ou laryngee), 
welches gewöhnlich zu der Cartilago thyreoidea des Kehlkopfes nähere Beziehungen eingeht, 
bei guter Ausbildung des Cornu hyale schon gegen dieses zurücktritt, bei Reduktion des- 
selben, wie sie neben anderen Säugetieren namentlich beim Menschen beobachtet wird, aber 
dessen terminalen Rest (Cornu minus) an Größe übertrifft und daher in der menschlichen 
Anatomie gemeinhin als Cornu majus bezeichnet wird. 


Der Körper, Corpus, Basis, Copula (Basibranchiale I) repräsentiert ein bei den ver- 
schiedenen Säugetieren recht mannigfach gestaltetes Element des Zungenbeins, bei welchem in 
der Regel die transversale Ausdehnung (Breite) die longitudinale Dimension (rostro-kaudale 
Länge), oft um ein Mehrfaches übertrifft. Ausnahmsweise, namentlich bei Affen (gewissen 
Cebidae, Cereopithecinae), auch bei Cetaceen, kann die Länge der Breite gleichkommen oder 
sie selbst etwas übertreffen. Meist ist es ventral etwas convex, dorsal etwas concav ge- 
wölbt; namentlich bei Affen können sich diese Wölbungen unter Aufnahme eines Kehlsackes 
steigern und selbst, wie schon seit langer Zeit bekannt ist, zu einer monströsen Blase um- 
gewandelt werden (Alouata seniculus). 


Bei den Monotremen ist der Körper von mittlerer longitudinaler Breite; dies findet sich auch bei 
vielen Marsupialern, Edentaten, Cetaceen, Ungulaten, einigen Nagetieren und verschiedenen Affen. Einzelne 
Cetaceen (Physeter, Phocaena, dioptriea und namentlich Monodon) kennzeichnet selbst ein Körper, der 
annähernd so lang oder selbst länger als breit ist (bei Monodon spricht Heın 14 sogar von einem Proc. 
lingualis — allerdings irrtümlich —, da die entsprechende Verlängerung sich kaudal hinter der Gelenk- 
verbindung der Cornua hyalia findet. Schmälere, mitunter sehr schmale Hyoidkörper finden sich bei 
einigen Marsupialiern, einzelnen Edentaten, verschiedenen Ungulaten, den meisten Rodentia, Carnivora, 
Insectivora, Chiroptera, Prosimiae und vielen Simiae (inkl. Hylobatinae, Anthropomorphae und Homo). 
Innerhalb der Affen finden sich sehr verschiedene Breiten bis zu Hyoiden mit der oben angegebenen 
ansehnlichen longitudinalen Ausdehnung. Die in der Longitudinalen schmalen und mäßig breiten 
Zungenbeinkörper überwiegen bei den Säugern bei weitem und bilden bei ihnen den Ausgang, die größere 
Breite wurde sekundär erworben. Eine speziellere Vergleichung der recht wechselnden Dimensionen 
innerhalb der einzelnen Familien und selbst Gattungen führt zu interessanten Resultaten, von deren 
Mitteilung hier aber abzusehen ist. 

Von RaABgL (87) ausgeführte embryologische Untersuchungen an Embryonen von Ovis ergeben einen 
Aufbau des Hyoidkörpers in zwei aufeinanderfolgenden Segmente, von denen das vordere sich seitlich in 
die vorderen Hörner (C. hyalis) bzw. den REıcHErTschen Knorpel fortsetzt, das hintere in die hinteren 
Hörner (C. branch. I) übergeht. Das vordere ging danach in Schwund und nur das hintere blieb. Danach 
wäre anzunehmen, daß der Hyoidkörper von Ovis ursprünglich die Anlagen eines Basihyale und Basibr. I 
aufwies, später aber nur aus dem Basibr. I bestand. Andere Autoren (z. B. EngGEwoRTH 14) treten bei 
anderen Mammalia (z. B. Dasyurus) nur für ein Basibranchiale I in der Copula ein. Fernere auf diesen 
Punkt gerichtete ontogenetische Untersuchungen an weiteren Säugetieren sind erwünscht. 


Bei der Mehrzahl der Säugetiere besitzt der Hyoidkörper keine vordere Verlängerung. 
Bei nicht wenigen (namentlich bei gewissen Xenarthra, bei Perissodactyla [Equus > Rhinoceros], 
Pecora, Rodentia), geht aber von seinem vorderen Rande ein unpaarer Fortsatz, Processus 
lingualis, aus, der sich in die Zunge erstreckt und wechselnde Länge und Gestalt dar- 
bietet (lang bei Capra, kurz bei Bos, Giraffa, Ovis, fehlend bei Cervus, Camelus, Moschus, 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 115 


Tapirus, Sus). Bei anderen findet sich an der entsprechenden Stelle in der Zunge bzw. 
Unterzunge ein aus Bindegewebe, Fettgewebe und Knorpel bestehendes Gebilde, die sog. 
Lytta oder Lyssa, welche wahrscheinlich ein vom Zungenbeinkörper abgelöstes und in 
seiner geweblichen Entwicklung zurückgebliebenes und umgewandeltes Rudiment des Proc. 
lingualis darstellt. 


Die bedeutendste Entwickelung namentlich in die Länge weist der Proc. lingualis der Equiden, 
demnächst von Rhinocerotidae auf; der der Pecora (dem Cervus Moschus und den nahe verwandten 
Tylopoden fehlt er) ist kürzer aber immerhin bemerkenswert. Bei den Xenarthra ist er in jungen Stadien 
von Tatusia mässig entwickelt, um sich später mehr zurückzubilden. Die Rodentia weisen alle möglichen 
Übergänge von guter Entwicklung (Coenda, Eehinomys, Ctenonys, Castor) bis zum völligen Mangel auf. 
Hinsichtlich des näheren sei namentlich auf EcKHARDT (47), die Lehr- und Handbücher der Veterinär- 
anatomie, insbesondere auch auf BOUCHER (92) und LESBRE (03), auf W.K. PARKER (85) und auf Turr- 
BERG (99) verwiesen. 

Über die Lytta (Lyssa, Wurm) und die sonstigen Stützgebilde der Säugetierzunge (Septum ete.) 
existiert eine ausgebreitete Literatur, die namentlich OPrEL (00) mit Sorgfalt kritisch zusammengestellt 
hat. Bereits MEcKEL hat die Lytta als Spur eines Entoglossum (Proe. ling.) gedeutet und zahlreiche 
Autoren sind ihm darin gefolst. Eingehendere Darstellungen verdanken wir namentlich CARUS und 
OTTo (35), GEGENBAUR (#6), NUSSBAUM und MARKOWSKY (96, 97), OPPEL (00), auch Kärtuıus (10), die 
sämtlich genetische Beziehungen zu dem Proc. ling. betonen. KArLıus weist auch auf das Hyoid der 
Lacertilier hin. Sie wurde in sehr wechselnder geweblicher, in nicht seltenen Fällen auch des Knorpels 
entbehrender Beschaffenheit und vereinzelt auch in sekundärem paarigen Zerfall — bei Marsupial, Manis, 
Ungulaten, Rodentieren, Carnivoren (vgl. namentlich auch Ch. CArLssoN), Inseetivora, Prosimiae und 
Homo — gefunden, wobei aber nicht sicher ist, ob alle hier beschriebenen Bildungen echte, auf den 
Proe. lingualis beziehbare Lyssae darstellen. 


Der hintere Rand des Zungenbeinkörpers erstreckt sich in querer gerader Linie oder in 
konkavem (bei sehr breiten Hyoidkörpern auch konvexem) Bogen und liegt dem vorderen 
Rande des auf ihn folgenden Thyreoides gegenüber. Ausnahmsweise kann er auch, wie ich 
bei jungen von PARKER (85) abgebildeten Stadien (ältere Embr., neugeb. Tiere von Tatusia 
novem-eineta und Muletia hybrida) finde, einen nicht unansehnlichen Fortsatz tragen, dessen 
Bedeutung mir noch nicht klar liegt. 

Ob er als vorderster Teil einer rudimentären Copula II (deren Hauptteil dem Tihyreoid angehört) 
aufzufassen sei oder etwas anderes darstellt, kann wohl erst durch weitere ontogenetische Untersuchungen 
entschieden werden. Ein ähnlich aussehender, schließlich in zwei kurze Zipfel auslaufender, breiterer 
Fortsatz findet sich auch bei einzelnen Affen (MAvErs Abbildungen von Papio sphinx und Cercopithecus 
sabaeus, 52); dieser dürfte eine mit der sekundären longitudinalen Verbreiterung des Hyoidkörpers zu- 
sammenhängende Erscheinung sein. Entsprechend sind möglicherweise auch die paarigen hinteren 
Fortsätze bei Ateles paviacus (MAYER 52) zu beurteilen. Die paarigen Zipfel oder Fortsätze stellen 
zugleich Processus musculares für die Anheftung der kräftigen Muse. sternohyoidei vor. Auffallend 
lateral und in ihrer Lage zum hinteren Horn etwas an die Cornua branch. II ventr. der Lacertilier er- 
innernd, liegen die paarigen Fortsätze bei Cercoleptes; selbstredend sind sie diesen zweiten Branchial- 
hörnern nicht vergleichbar. 

Die vorderen Hörner, Cornua hyalia (Cornes styloidiennes), Cornua cephalica, 
bilden bei guter Ausbildung die am meisten hervorstehenden Teile des Zungenbeins, zeigen 
aber namentlich bei den höheren Säugetieren und Menschen weitgehende Rückbildungen, 
welche die mit dem Zungenbeinkörper verbundenen kleinen Endstücke als Cornua minora 
bezeichnen läßt. 


Sie gehen aus dem zweiten Visceralbogen (Zungenbeinbogen, Hyoidbogen) hervor, 
welcher sich bekanntlich vornehmlich nach GEGENRAURs Nachweisen bei niederen Wirbel- 
tieren (Selachiern) aus einem dorsalen und einem ventralen Gliede zusammensetzt, von 
welchem das dorsale zu dem Kieferbogen nähere Beziehungen eingeht und zum Kieferstiel 
(Hyomandibulare HuxLey 64, GEGENBAUR 70, 72) wird, während das ventrale, unter 


1ö* 


116 M. Fürbringer: 


weiterer Ausbildung und Gliederung, das eigentliche Hyoid GEGENBAURS (Hyale, Ventro- 
hyale Gaupp 13) bildet und mit seinem ventralen Ende mit der Hyoideopula verbunden ist. 
Bei den Tetrapoden wandelt sich das Hyomandibulare in einen Gehörknochen um, der nähere 
Beziehungen zu der Labyrinthwand (For. ovale) eingeht, Columella auris (Opereulum -- Colu- 
mella) s. Stapes, und sondert sich successive mehr und mehr von dem Hyoid, das nach 
KÖLLIkers Vorschlag auch als ReıcHerTscher Knorpel benannt, mit seinem dorsalen Ende 
zu der Temporalregion des Schädels sekundär in einen neuen Verband tritt. In dieser 
Weise geschieht die phylogenetische Entwicklung bis zu den Säugetieren, bei denen auch in 
(sehörknochen umgewandelte Teile des Kieferbogens (Quadratum — Ineus; Artieulare des 
primitiven oder primordialen Unterkiefers = Malleus) mit dem StArEs die Gehörknochen- 
kette bilden. So lehrt es vornehmlich nach GEGENBAUR die vergleichende Anatomie, und 
mit der Mehrzahl der Forscher folge ich diesem Entwicklungsgange. 

Bekanntlich unterscheidet sich die Columella der Sauropsiden von dem Stapes der Mammalier durch 
ihre Gestalt; bei den ersteren stabförmig und undurehbohrt, bei den letzteren steigbügelförmig mit ver- 
schieden großer Durchbohrung, durch welche die im embryonalen Leben vorhandene, aber bei gewissen 
Säugetieren (Nager, Insecetivoren?) auch postembryonal persistirende A. stapedialis hindurchtritt. Doch 
besitzen auch einige Sauropsiden (gewisse Geckoniden und verschiedene Vögel) durchbohrte Columellae, 
die z. T. an die Steigbügelformen der Säugetiere anklingen, und zahlreiche Säugetiere (Monotremen, viele 
Marsupialier und mehrere ldentaten, namentlich Manis) bieten columellaförmige Steigbügel, andere (ver- 
schiedene Cetacea und Pinnipediae, Galeopithecus, Vespertilio ete.) Mittelformen zwischen Columella und 
Stapes dar. Auch beim Menschen sind gelegentlich undurehbohrte Steigbügel beobachtet worden. Auch 
sind sekundäre Concrescenzen zwischen Stapes und Incus bei manchen Mammalia (vielen Marsupialia, auch 
Chiroptera) bekannt. U.a. sei auf DorAan (76), VERSLUYS (98) und GEGENBAUR (98) verwiesen. 


Die ontogenetische Entwickelung bei den Tetrapoden ergibt pararallele Bildungsgänge. 
Ihre erste genauere Darstellung verdanken wir der bahnbrechenden Untersuchung REICHERTS 
37, der (neben anderen Wirbeltieren) bei Embryonen von Sus scrofa fand,das Malleus und 
Ineus, zugleich unter weiteren Umwandlungen des mammalen Kieferappartes, aus dem Kiefer- 
bogen hervorgehen, Stapes (Opereulum + Columella) dagegen aus dem dorsalen Ende des 
Hyoidbogens, und daß die Sonderung des Stapes vom Hyoid (Reichertscher Knorpel) in 
einer dem vergleichendanatomischen Entwickelungsgange entsprechenden Weise erfolgt. Die 
Öntogenese der betreffenden Teile ist von zahlreichen Embryologen bei Säugetieren weiter 
verfolgt worden und hat zu recht verschiedenen und von einander abweichenden Ergebnissen 
geführt, was trotz der Schwierigkeit der Untersuchung Wunder nimmt. 

Wir verdanken in den letzten Decennien namentlich GAUPP eine reiche Literatur (97—13) welche 
mit großer Kenntnis, einem reichen Aufwand von eigenen Untersuchungen und mit einer im hohen Grade 
dankenswerten Kritik über diese Fragen handelt; namentlich sei seine betreffende letzte und ausführliche 
Schrift von 1913 (Die REICHErRTsche Theorie, Hammer-, Ambos- und Kieferfrage) hervorgehoben, in 
welcher er, bevor ihn die Kriegsnot uns raubte, als Wächter und Verteidiger wichtiger Auffassnngen 
gegenüber den destruivenden Darstellungen von FucHs in mustergiltiger Weise auftrat. 

Auch auf meine Zusammenstellung aus dem Jahre 1904 sei verwiesen. GAUPpP ist gleich mir Anhänger 
der REICHERTschen Lehre, die vor uns und nach uns von zahlreichen Autoren verteidigt oder durch eigene 
vergleich-anatomische und ontogenetische Untersuchungen an verschiedenen Säugetieren bestätigt worden 
ist; aus deren Reihe seien hervorgehoben: RATHKE (39, 61), BISCHOFF (42), KÖLLIKER (44, 61, 79, jedoch hin- 
sichtlich des Stapes keine sichere Entscheidung), HuxtLzy (58—67), GEGENBAUR (70—99), HasseE (73), 
HAECKEL, W. K. PARKER (82—86), K. RaBL (88), BAUMGARTEN (92), Minor (94), ZONDER (95), WIEDERS- 
HEIM (97), HEGETSCHWEILER (97), BRoMann (99), KıngsLey und Ruppıck (00 betreffend d. Manubrium 
mallei mit abweichender Auffassung), VersLuys (00, 03), Eug. FISCHER (V1), TANDLER (02), NOORDENBOS 
(05), Hrruest (06), HocHSTETTER (07), BonnEr (07, 12), JENKINsoN (11), Broom (12). Mit der REICHERT- 
schen Lehre verbindet sich zugleich die Lehre von dem neuen Kiefergelenk der Mammalia, welches dem 
der Nonmammalia nicht homolog ist. Darüber ist hier nicht zu handeln, wobei ich gleichfalls auf meine 
(04) und GAupPps Ausführungen (13) verweise. Abweichend von REICHERT entschieden sich GÜNTHER (42): 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 117 


SALENSKY (79), Doro (83), P. ALBRECHT (83), BAUR (86) für eine Ableitung des Stapes gleich den beiden 
anderen Gehörknochen von dem Kieferbogen. Auch PETERS (67), nahm an, daß alle 3 in ihrer Gesamt- 
heit aus dem 1. Visceralbogen und zwar aus dessen caudalem Abschnitt (MEckeLscher Knorpel) hervor- 
gehen. DRÜNER (04) dagegen entschied sich für eine Ableitung der 3 Knochen aus dem Bereich des dor- 
salen Abschnittes des 1. V.B. (Quadratum), womit er besondere Befunde und Anschauungen über das 
Kiefergelenk der Säugetiere verband, hinsichtlich welcher auch Fuchs (05, 06 und folgende Jahre) zu 
ähnlichen Ergebnissen gelaugte. Kınastey (99, 00) ließ Corpus mallei und Incus aus dem 1., Stapes 
aus dem 2. V.B. entstehen und nahm außerdem einen zwischen dem 1. und 2. liegenden intermediären 
V.B. an, welcher dem Manubrium mallei Ursprung gebe. Huxtey (69, 71, 73), zuvor ein Anhänger der 
R. Lehre, rückte den Ort der Genese der Gehörknochen mehr eaudalwärts, indem er nur Malleus aus dem 
1. V.B. (Quadr.), dagegen Incus und Stapes aus dem 2. V.B. hervorgehen ließ. Noch weiter hierin 
gingen GADow (83, 01) und PAUL ALBRECHT (83, 84), indem sie alle drei Gehörknochen von dem 2. V.B. 
(Gesamtcolumella der Amphibien) hervorgehen ließen. BRroom (90, 04, 07), gelangte zu ähnlichen An- 
schauungen. Eineganz eigenartige Auffassung, die aber wohl bei niemand Anklang fand, vertrat JAECKEL 
(05, 06), indem er Malleus, Incus und möglicherweise auch Stapes auf die Spritzlochknorpel (Radien des 
Palatoquadr.) der Selachier zurück zu führen versuchte. 


Eine von den Visceralbogen (sowie dem Primordialeranium) mehr unabhängige Genese des Stapes 
aus indifferentem, selbständigem Bindegewebe in der Nachbarschaft des oberen Endes des 2. V. B. wurde 
von MaAgIToT et RoBın (62), Hasse (71), SCHENk (74), Hunt (76), SIEBENMANN (94, 98), SALENSKY (80), 
FRASER Ar. (82), denen WIEDERSHEIM (82—86) folgte, STADERINI (91), dessen Befunde Minor (94) über- 
nahm und Drryruss (93) betont, wobei nach einigen dieser Autoren embryonales Bindegewebe einen 
periarteriellen Ring um die A. stapedialis (oder ein anderes kleines Gefäß) bildete und die Steigbügelform 
des Stapes erzeugte. Andere Autoren z. B. KöLLIKER (79), SCHÄFER (90), Bonner (91), Wert. (99), äußerten 
sich unbestimmter. 

Endlich wurde auch die Labyrinthwand für die Entstehung des Stapes tributär gemacht, entweder 
im Verband mit dem oberen Ende des 2. Visceralbogens oder unter Mitwirkung von selbständigem, vom 
Hyoidkörper unabhängigen Bindegewebe, oder als alleiniger Bildner dieses Knochens. Der erste Modus 
der Entstehung (Hyoidbogen+ Labyrinthwand) wurde von NOORDEN (87) und GRADENIGO (37), 
HOFFMANN (89, 90 bei Reptilien) behauptet und fand auch in verschiedenen entwiekelungsgeschichtlichen 
und vergleichendanatomischen Lehrbüchern (WIEDERSHEIM 88, O. Hertwıe 88—93, ScHENK 96, OsKk. 
SCHULTZE 97), bleibende oder vorübergehende Aufnahme. Diese Autoren postulieren eine doppelte Genese 
.des Stapes, aus der Labyrinthwand mit seinem basalen, aus dem Hyoidbogen mit seinem terminalen 
Teile und eine sekundäre Vereinigung beider Teile. 


Ihnen ist H. Fucas (05, 06 und folgende Jahre) auf Grund eigener Untersuchungen an Amphibien, 
Reptilien und Säugern beigetreten und hat außerdem noch das Manubrium mallei und das Crus longum 
incudis zu den Derivaten des Hyoidbogens gerechnet. Die Grenzen des labyrinthären und des hyoidalen 
Anteiles werden übrigens von den betreffenden Autoren nicht übereinstimmend angegeben. HOFFMANN 
hat den nach seiner Ansicht vom Labyrinth stammenden Teil als Otostapes, den vom Hyoid gebildeten 
als Hyostapes bezeichnet. Fuchs hat dem nach seiner Meinung doppelten Ursprung des Stapes (Oper- 
eulum + Columella) in lateinischer und griechischer Bezeichnung (Bicolumella, Distelydium) Ausdruck ge- 
geben. Doch entsprechen alle diese Angaben und Namen meinen Ansicht nach nicht den wirklichen 
Verhältnissen, sind überflüssig und irreführend. In vielen Fällen ist es allerdings schwierig, durch rein 
ontogenetische Beobachtung die von der Labyrinthwand unabhängige Genese des Operculum und der 
Basis des Stapes nachzuweisen (selbst Gaupp glaubte nach seinen ersten ontogenetischen Untersuchungen 
an Amphibien an einen labyrinthären Ursprung des Operculum dieser Tiere, gab dieser Beobachtung aber 
bald eine andere Deutung). Auch zeigen die mancherlei (auch von Fuchs erwähnten) Funde, wo Stapes 
bzw. Operculum-Columella im Beginn ihrer Ontogenese bei nahe verwandten Tieren bald deutlich von der 
Labyrinthwand sich abheben, bald ihr zu entstammen scheinen, daß bei der Beurteilung ontogenetischer 
Befunde mit großer Vorsicht und immer mit Vergleichung zahlreicher Beobachtungen an verschiedenen 
Tieren zu verfahren ist. Das vom Hyoidbogen stammende Material hat sich mit der Labyrinthwand 
verschmolzen, ist extralabyrinthär (Gaupp 07) oder epilabyrinthär (FÜRBRINGER) geworden und täuscht 
einen labyrinthären Ursprung vor, eine ganz bekannte, auch von GEGENBAUR hervorgehobene Er- 
scheinung, daß klein oder rudimentär gewordene Teile gegenüber größeren benachbarten ihre Selb- 
ständigkeit aufgeben und ihnen agglutiniert werden. 

Der zweite Modus (vom Hyoidbogen unabhängiges Bindegewebe + Labyrinthwand) fand seine Ver- 
treter in EngEL (53) und durch Kombination der Beobachtungen von SALENSKY (80) und AL. FRAsER (82) 


118 M. Fürbringer: 


sowie J. GRUBER (77, 78) und W. PARKER namentlich in SCHWALBE (87), WIEDERSHEIM - KILLIAN (95), 
GRAF SPEE (96) und ESCHWEILER (11), wobei GRAF SPEE auch noch dem oberen Ende des Hyoidbogens 
eine mögliche Beteiligung zuerkennt. 

Eine alleinige Genese aus dem Primordialeranium (Labyrinthwand) wurde zuerst von BUR- 
DACH (28), RATHKE (32), VALENTIN (35), PLATNER (39), dann von PARKER (74, 77), J. GRUBER (77, 73), 
ÜRBANSCHITSCH (77), Löwe (78), HANNOVER (80), BALFOUR (83), FLOWER-GADOW (85), CoPE (85) u. A. mit 
mehr oder weniger Bestimmtheit behauptet, wobei wohl auch bei den späteren Autoren die scheinbare 
(extra- oder epilabyrinthäre) Entstehung des Opereulum der Amphibien eine bestimmende Rolle gespielt 
haben mag. 

Von allen diesen hier nur in gedrängter Kürze und mit Weglassung jeder eingehenderen Ausführung 
mitgeteilten Ansichten und Resultaten halte ich nur die von REICHERT auf ontogenetischer Grundlage 
aufgestellte und von GEGENBAUR vergleichend anatomisch begründete Lehre für annehmbar. Alle anderen 
Angaben zeigen mit ihren vielfach verschiedenen Befunden nur, wie mannigfach und bis zu welchen 
Graden sich Untersuchungen und Schlußfolgerungen verirren können. Dazu kommt, daß nicht wenige 
Autoren im Laufe der Zeit ihre Anschauungen, zum Teil selbst wiederholt, gewechselt haben. 


Stapes und R£ıcHErTscher Knorpel stehen im vorknorpeligen Zustande durch das 
schm ale Interhyale (BROMAN 1899) im continuirlichen Zusammenhange, trennen sich aber mit 
der Verknorpelung, indem im Stapes und im REIcHErTschen Knorpel separate Knorpel- 
kerne entstehen, das Interhyale sich aber rückbildet. Diese Anlagen bilden (nach BROMAN 
99) den medialen Abschnitt der chondro -blastematischen Anlage des Hyoidbogens. Durch 
den Nervus facialis von ihm getrennt, befindet sich der laterale Abschnitt dieses Bogens; 
aus dessen oberem Ende geht eine weitere vorknorpelige Anlage hervor (Intercalare DREYFUS, 
Laterohyale BROMAN) in wechselnder Weise verknorpelnd, und stellt eine neue Verbin- 
dung des vom Stapes abgelösten REICHERTschen Knorpels mit der knorpeligen Labyrinth- 
wand her. So geschieht ein direkter Verband des REICHERTschen Knorpels mit dem Pri- 
mordialeranium (meist Crista parotica). Das oberste Ende des auf diese Weise verlängerten 
REICHERTschen Knorpels wird sonach zu dem sog. Tympanohyale (FLOwEr 71), das im 
weiteren Verlaufe der Entwickelung vom Os tympanieum verdeckt und bei vielen Tieren 
lange Zeit knorpelig bleibend, in den knöchernen Schädel eingeschlossen wird. Wie GAUPP' 
angibt, war bereits REICHERT (37) dieser, später von POLITZER (75) genauer beschriebene 
Entwickelungsgang bekannt. 


Der ursprünglichen kontinuierliche vorknorpelige Zusammenhang von Stapes und REICHERTSchen 
Knorpel entspricht nicht genau der vergleichend anatomischen Parallele, indem die ihnen homologen 
Teile der niederen Gnathostomen (Hyomandibulare und Hyoid, Ventral-Hyoid) bei diesen als selbständige 
beweglich verbundene Skelettstücke auftreten. Es handelt sich hier um eine embryonale Cänogenie, 
die auch im Bereiche des ersten Visceralbogens sich findet, wo nach STÖHR (76, 81), SPEMANN (98), 
SEWERTZOFF (99) und Karrıus (05) bei Selachiern, Amphibien und Vögeln, nach DrryFus (93), KALLIUS 
(10) und JENKINsoN (10) bei verschiedenen Säugetieren der erste Visceralbogen als einheitlicher Chondro- 
blastemstab auftritt und sich erst weiterhin in seine beiden Abschnitte (primordialer Unterkiefer oder 
Meokerscher Knorpel bzw. Hammer und Quadratum bzw. Incus) sondert. Jedenfalls zeigt uns die 
vergleichende Ontogenese, daß man mit phylogenetischen Schlußfolgerungen auf Grund chondroblastema- 
tischer kontinuierlicher Zusammenhänge sehr vorsichtig sein muß. Erst mit der Verknorpelung befestigen 
sich die ontogenetischen Fundamente. 


Am oberen Teile des Hyoides hat Ruge (97) bei erwachsenen Monotremen eine Spaltung desselben 
in die mit dem Temporale verbundene, auch den anderen Säugetieren zukommende craniale Spange und 
in eine nach vorn gerichtete tympanale knorpelige Platte gefunden, welche ihrerseits mit dem knorpe- 
ligen Skelette des äußeren Gehörganges direkt verbunden war. Echidna zeigte diese Zusammenhänge 
deutlicher als Ornithorhynehus, aber auch bei ersterer konnte zwischen Hyoid und der tympanalen Knorpel- 
platte eine weißliche Linie als Beginn einer begonnenen Abgliederung der Platte vom Hyoid beobachtet 
werden. RugGE erblickte in diesem Befunde mit Wahrscheinlichkeit ein Dokument der Abstammung des 
Skelettes des äußeren Ohres von dem Hyoid, und GEGENBAUR (98), DANKER (01) sowie ich (04) stimmten 
ihm bei, während KöLLIker (79) und ScHwALBE (89, 97, also noch vor RUGE) geneigt waren, das Knorpel- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 119 


skelett des äußeren Ohres der Mammalia als vom Cranial- und Visceralskelett separat entstehenden 
peripheren Knorpel (SCHWALBE) dem Skelettknorpel gegenüber zu stellen. Andere Autoren wie WIEDERS- 
HEIM (08), GAupPp (08) und Karrıus (10) enthielten sich einer bestimmten Deutung in der einen oder anderen 
Richtung. Später fand Boas (12) bei einer genauen Untersuchung der Verhältnisse bei den Monotremen, 
insbesondere Echidna (in seiner hervorragenden Bearbeitung des Ohrknorpels und äußeren Ohres der 
Säugetiere), daß die „tympanale Knorpelplatte* RugEs sowohl von dem Hyoid als von dem Knorpel- 
skelett des äußeren Gehörganges getrennt und histologisch verschieden ist, weshalb er sie als „Ver- 
bindungsstück“ bezeichnet und CorDs (18) konnte aus der Untersuchung junger Stadien von Echidna keine 
Unterstützung der Rugeschen Schlußfolgerungen ziehen. Ich werde jetzt durch das Gewicht der von 
Boas und Corps mitgeteilten Befunde bewogen, die Ableitung des äußeren Ohrskelettes vom Hyoid als 
zweifelhaft aufzufassen. 


Nach der Absonderung des Stapes und nach der Gewinnung des neuen Verbandes mit 
dem Primordialkranium bildet das embryonale Hyoid (ReicH£rtscher Knorpel, Cornu hyale) 
bei den meisten Säugetieren einen sich vom Petrosum (Crista parotica) oder der benach- 
barten Schädelgegend bis zum Zungenbeinkörper erstreckenden, mehr oder minder einheit- 
lichen langen Knorpelstab, kann aber auch bei den Formen mit weitgehenden Reduktionen 
innerhalb seines Gebietes schon in diesem Zustande eine Sonderung (Gliederung) in ein dor- 
sales und ventrales Segment, beide durch embryonale Bandmasse miteinander verbunden, 
darbieten. In der Regel tritt diese Gliederung erst mit der Verknöcherung ein und führt 
bei vollkommenster Ausbildung zur Entstehung von 4 Segmenten, welche vom Schädel aus 
gerechnet die Namen Tympanohyale, Stylohyale, Keratohyale (Epihyale) und Hypohyale, 
(Apohyale, Keratohyale) erhalten haben. Der dem Tympanohyale entsprechende Abschnitt 
bleibt meist am längsten knorpelig und wird, wie schon oben angegeben, von den benach- 
barten Schädelknochen umschlossen; das Stylohyale ragt frei hervor und steht mit dem 
Tympanohyale im Knorpelverband (Synchondrosis tympano-styloidea, Howes), der auch, 
aber recht selten, zu einer Synostose beider (Proc. styloides) führt. Zwischen Stylohyale, 
Keratohyale, Hypohyale und Zungenbeinkörper kommt es je nach der Ausbildung des Ske- 
lettteiles zu mehr beweglichen Verbindungen (Gelenken und Syndesmosen), auch kann infolge 
von Rückbildung die Verknöcherung der einzelnen Glieder unterbleiben oder selbst zur Re- 
duktion dieses oder jenes Gliedes und zu seinem Ersatz durch Ligamente führen. Auch 
kann bei Rückbildung des Stylohyale (Proc. stil.) das Cornu hyale sich ganz vom Schädel 
lösen, oder nur ligamentös mit ihm verbunden sein. 


Die Mannigfaltigkeit in diesen Hinsichten ist bei den verschiedenen Wirbeltieren eine 
außerordentliche. 


Die erste von größeren Gesichtspunkten geleitete Kenntnis der Abschnitte des Hyoides verdanken 
wir nach REICHERT namentlich FLoweEr (71, 85); auch Howes (97) hat über das obere Ende desselben 
nach morphologischem Verhalten und Nomenklatur Verdienstliches veröffentlicht. Die umfangreiehsten 
und hervorragendsten Untersuchungen über das Tympano-hyale finden sich in der Monographie van KAMPENS 
(04, 05); auf sie sei namentlich hinsichtlich des Details verwiesen. 


Howes bezeichnet die zusammenhängende Kette der Glieder des Cornu hyale als integro-eornuate 
und benennt sie)bei Ausfall eines oder mehrer Glieder als disereto-cornuate. Natürlich ist das Erstere der 
ursprüngliche, das Letztere der abzuleitende Zustand. Sonach drückt auch ein vom Schädel freies oder 
durch lockeres Band mit ihm verbundenes Cornu hyale ein sekundäres Verhalten aus. — Howes hat auch 
darauf aufmerksam gemacht, daß die Verbindung des Hyalhornes mit dem Schädel ursprünglich vor dem 
Foramen stylo-mastoideum d. h. vor dem Austritt des Nerv. facialis, protrematisch stattfindet, 
weiterhin aber bei der Mehrzahl der Säugetiere unter Verschiebungen des Tympanohyale mehr caudalwärts 
hinter dieses Foramen, opisthotrematisch sich verlagert. Van Kaupen hat dieses von HowEs angegebene 
Verhalten genauer durch alle Abteilungen der Mammalia hindurch untersucht und hat angegeben, daß 
z. B. die Ungulaten mit an das Mastoid angeheftetem Cornu hyale den ursprünglicheren protrematischen 
Verband darbieten und daß dann weiterhin mit Zwischenformen wie Choloepus, Otocyon und Procavia 
der opisthotrematische Zustand mit Anheftuvg an den Processus paroceipitalis des Exoceipitale bei Lepus 


120 M. Fürbringer: 


cuniculus sich ausbildet. Andrerseits wurde bei Echidna und Manis ein mehr als primär zu beurteilendes 
opisthotrematisches Verhalten unter Verwachsung mit dem Mastoid gefunden. Verschiedene Faktoren 
und mannigfacher Wechsel innerhalb der Familien spielen hierbei mit. 


Das Tympanohyale ist im Ganzen ein recht beständiger Teil des Cornu hyale. Nur bei der 
überwiegenden Mehrzahl der Marsupialier, sowie bei den Cetaceen wird es nach van KAMPEN vermißt. 
Dagegen findet es dieser Autor bei den Monotremen in Analogie zu den niederen Placentalia (Insec- 
tivoren, Manis, Orycteropus). Mit GAurr (08) bin ich indessen der Ansicht, daß über den von KAMPEN 
als 'Tympanohyale angesprochenen Skeletteil die Akten noch nicht geschlossen sind. 


Die drei anderen Abschnitte des Hyalhornes 1. Stylohyale (großer oder dorsaler Zungenbeinast, 
Grandbranche, Branche superieure, Os styloide der Veterinäranatomie), 2. Keratohyale (mittlerer 
Zungenbeinast, Branche moyenne ou intermediaire der V.A.) und 3. Hypohyale (kleiner oder ventraler 
Zungenbeinast, Petite branche, Piece apohyale der V. A.) bieten eine außerordentliche Mamnigfaltigkeit, 
auch in der Art ihrer Verknöcherungen dar. Bei den Monotremen verknöchert in der Regel (nach 
GöPPERT) nur das Hypohyale, während der übrige, dem Kerato- und Stylohyale entsprechende Abschnitt 
knorpelig und bei Ornithynchus selbst ungegliedert oder kaum gegliedert verbleibt; erst bei älteren 
Tieren kann sich die Ossifikation, oft mit separatem Knochenkern in den dorsalen Teil des Hornes er- 
strecken. Auch bei der Mehrzahl der Marsupialier, sowie bei Manis überwiegt das Hypohyale nach 
Größe und Verknöcherung (bei Thylacinus selbst mit dem Hyoidkörper synostotisch verbunden), während 
Keratohyale und Stylohyale dagegen ganz zurücktreten und viel geringere Ossifikationen aufweisen. 
Umgekehrt finden sich bei Edentaten, Ungulaten, Insectivoren, Primaten ete. die ersten Ossitikationen 
mehr in dem ansehnlichen Stylohyale und dem Keratohyale, setzen aber im Hypohyale später ein. Aus 
den Untersuchungen von Karııus (97) erhellt auch, daß das erste Knorpelzentrum der prochondralen 
Hyoidanlage in der Gegend des Stylohyale auftritt. Offenbar beherrschen Größe und funktionelle Be- 
deutung den Gang der Ossifikation. — Bei der Mehrzahl der Mammalia finden sich die drei Glieder, 
Stylohyale, Keratohyale und Hypohyale, und zwar bei einzelnen Marsupialia, bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Edentata, bei Cetacea, Sirenia (mit Neigung zur secundären Verwachsung), bei den Ungulata 
(bier mit bedeutendem Hervortreten des Stylohyale, bei den Perissodaetyla und den artiodactactylen 
Ruminantia mit einem ansehnlichen hinteren Fortsatz seines proximalen Abschnittes: Winkel, Angle, 
Pointe inferieure der Veterinäranatomien, für die Insertion des M. jugulo-hyoideus), bei gewissen Rodentia, 
den Carnivoren (hier meist miteinander artikulierend, doch auch bei manchen Felidae durch längere 
Bänder verbunden), bei den meisten Inectivora und Chiroptera und den meisten Prosimiae. Durch Rück- 
bildung dieses oder jenes Gliedes beschränkt sich die Zahl auf zwei Glieder bei gewissen Marsupialiern, 
Manis, Proboseiden (wo Hypohyale und Stylobhyale weit voneinander getrennt sind und letzteres mit 
einem langen, die Perissodact. und artiodactylen Ruminantia noch übertreffenden hinteren Fortsatz versehen 
ist, GARROD 75), bei zahlreichen Rodentia, Galeopithecus, einigen Chiroptera, mehreren Prosimiae (z. T. 
mit zurückgebildetem Hypohyale) und Simiae nebst Homo, oder auf nur ein Glied (Hypohyale, Cornu 
minus der menschlichen Anatomie) bei Procavia (wo die beiden langen Hypohyalia dorsalwärts conver- 
gieren und mit ihren freien Enden sich zusammenlegen), bei zahlreichen Rodentia, einzelnen Insectivora 
und Chiroptera und bei zahlreichen, namentlich platyrhinen Simiae, Anthromorphen, sowie Homo. Eine 
völlige Rückbildung bzw. Verwachsung des kleinen Restes mit dem Körper findet sich bei einzelnen 
Rodentia (Ascomys Perodipus, Geomys, vergl. TULLBERG) und bei verschiedenen Affen (Alouata senieulus, 
einigen Cercopitheeidae, Hylobates, individuell bei Troglodytes und Homo), wobei zwischen den Fällen 
mit persistirendem Hypohyale oder Stylohyale und vollkommener Rückbildung derselben alle möglichen 
Übergänge existieren. Die ventralen Reste (Hypohyale) werden mit dem dorsalen (Stylohyale) gewöhnlich 
durch ein langes und schwaches Ligamentum stylo-hyoideum verbunden. Varianten innerhalb der 
Familien, Gattungen und Arten sind keine Seltenheit, namentlich bei Rodentia und Simiae. Der Wechsel 
ist selbst größer als bei den Reptilien und Vögeln. Bekannt und in den meisten Lehr- und Hand- 
büchern der menschlichen Anatomie erwähnt ist, daß auch beim Menschen, der meist ein knorpelig 
bleibendes kurzes und mit dem Processus styloides durch ein langes Lig. stylohyoideum verbundenes 
Hypohyale aufweist, Verknöcherungen und Verwachsungen desselben mit dem Hyoidkörper, ferner 
knorpelige oder knöcherne Einlagerungen (Keratohyalia, Bruchstücke der Stylobyalia) in das Lig. stylohyoid. 
und endlich Verwachsungen mit dem verlängerten Proc. styl. zu einem kräftigen Knochenstabe vor- 
kommen. Reine Retentionen repräsentieren übrigens diese Befunde nicht immer; doch kombinieren sich 
diese mit den hier zu beobachtenden spezifischen Bildungen. Dwıcar (07) hat fremde und eigene Be- 
obachtungen von weitgehender Verknöcherung des menschlichen Cornu hyale nebst Literaturliste 
zusammengestellt und Brunt (09) hat in einer bemerkenswerten Abhandlung bei zahlreichen mensch- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 121 


lichen Föten, Kindern und Individuen bis zum 28. Jahre eingehende Beobachtungen über die Skelett- 
stücke, welche von dem REICHERTschen Knorpel in dem Cornu hyale persistieren, angestellt, die Zwei- 
zahl derselben als häufigstes, die Dreizahl als seltenes Vorkommen und die Vierzahl als Ausnahme 
gefunden. Auch LELIESVYRE und RETTERER (10, 10, 10) haben über die nach ihrer Ansicht durch die 
Muskulatur hervorgerufene Gliederung des Cornu hyale bei Equus, Sus, Bos, Ovis, Canis, Homo gehandelt. 

Die Richtung im Verlaufe des Cornu hyale wird durch die gegenseitige Lage des Petrosum und 
des Zungenbeinkörpers bestimmt, ist sonach zumeist eine vom Schädel ventral-rostralwärts absteigende; 
häufig ist es mit dem Zungenbeinkörper unter Convergenz des rechten und linken Hyalhornes verbunden. 
Doch kommen auch andere Richtungen vor. Die einzelnen Glieder verlaufen bei zahlreichen Mammalia 
in einer gerade oder annähernd gerade fortlaufenden Linie, können aber auch mit winkeligen Abwei- 
chungen voneinander sich erstrecken, so daß z.B von dem Hyoidkörper aus verfolgt neben der dorsal- 
caudalen Hauptrichtung das Hypohyale vorwiegend rostralwärts, das Keratohyale mehr lateralwärts und 
das Stylohyale mehr caudalwärts verläuft. Es können aber auch sehr davon abweichende Richtungen 
sich finden. Durch ihren rein rostralen, selbst rostral-medialen Verlauf sind z. B. die Hypohyalia von 
Echidna und Procavia gekennzeichnet. 


Die hinteren Hörner, Cornua branchialia I, (Cornua thyreohyoidea, Cornes 
thyroidiennes ou laryngees; Cornua majora der menschlichen Anatomie; Gabeläste der Ve- 
terinäranatomie) bilden mit Ausnahme der Tiere und des Menschen, bei denen die vorderen 
Hörner, Cornua hyalia, erheblich verkümmert sind, die kürzeren und nicht selten auch 
schwächeren Hörner des Zungenbeines. 


Meist sind beide Hörner von gleicher Stärke; bei gewissen, sehr niederen Säugetieren 
überwiegen die hinteren an Breite und Masse. Die Länge der hinteren Hörner ist in der 
Regel eine mäßige; mitunter können sie so kurz werden, daß verschiedene Autoren von 
einem Mangel derselben gesprochen haben. Mit diesem Zurücktreten coineidirt auch, daß — 
abweichend von der bei den Sauropsiden beobachteten Regel, wo die Cornua branch. I 
stets vor den Cornua hyalia verknöcherten — die hinteren Hörner mitunter erst ossifizieren, 
nachdem die Verknöcherung der vorderen bereits begonnen hat. 

Eine die Stärke der nicht reducirten vorderen Hörner übertreffende Breite findet sich insbesondere 
bei den Monotremen, den meisten Marsupialiern, gewissen Edentaten (Manis), den Cetacea, Elephas, Sus, 
einzelnen Carnivora; namentlich bei Monotremen, wo sie plattenartig sind und sich dadurch von den 
schmäleren vorderen nicht unerheblich unterscheiden, und bei Cetacea ist dies sehr ausgesprochen. Dieses 
Verhalten ist als das primitive zu beurteilen. Die überwiegende Mehrzahl der Mammalia zeigt eine 
annähernd gleiche Stärke beider Hörner. Bei einzelnen Marsupialia und Edentata, bei Procavia und 
vornehmlich bei den Sirenia, Perissodactyla und Artiodactyla ruminantia sind dagegen die hinteren 
Hörner schwächer als die vorderen, ein Verhalten, das eine mehr secundäre Bedeutung hat und auf die 
hohe Entfaltung der vorderen Hörner zurückzuführen ist. 

Auffallend kurze und dem Zungenbeinkörper kaum abgesetzte hintere Hörner finden sich bei 
einigen Edentata (namentlich Myrmecophaga, Tamandua), Cetacea (Globicephalus, Physeter u.a.), Procavia 
und Rodentia (Seiurus, Pedetes, Geomys, Perodipus, vergl. TULLBERG); doch fehlen sie nicht, so daß hier 
nicht von einem Mangel der hinteren Hörner gesprochen werden kann, wie dies von STANNIUS (46) sowie 
HOFFMANN nach WEYENBERGH (70) behauptet wurde. — Außergewöhnlich lange bogenförmige in den 
Schildknorpel übergehende hintere Hörner sind bei Alotata seniculus bekannt; ihre Entfaltung steht zu 
der Ausbildung der großen Luftblase des Hyoidkörpers in Correlation. 

In der Verknöcherung gehen die hinteren Hörner den vorderen meist voraus. Nicht selten geschieht 
dieselbe bei beiden gleichzeitig; auch kann die ÖOssifikation der vorderen vor der der hinteren be- 
einnen (Tatusia, Manis, Sirenia, verschiedene Rodentia, v. TULLBERG; gewisse Primaten, Homo), wobei 
nicht nur die Größenverhältnisse beider Hörner die entscheidende Rolle spielen. Das Entsprechende gilt 
für das erste Auftreten des Knorpelkerns in der prochondralen Anlage. 


Die Verbindung der Cornua branch. I mit dem Hyoidkörper ist meist eine festere als 
die der Cornua hyalia. Bei den Monotremen, gelegentlich auch bei anderen Säugetieren und 
beim Menschen finden sich zwischen beiden straffe Gelenke; bei der Mehrzahl der Mammalia 
kommt eine Synchondrose oder Synostose in Betracht, und letztere macht es nicht immer 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922. 16 


122 M. Fürbringer: 


leicht, die" Gebiete des Körpers und des hinteren Hornes voneinander abzugrenzen. Vom 
Körper aus verläuft das hintere Horn in dorso-lateraler Richtung und endet dorsal entweder 
frei, durch ein Band (Lig. thyreohy. laterale) mit dem vorderen Horn des Thyreoides ver- 
bunden, oder mit demselben artikulierend, oder durch Synchondrose continuierlich in dasselbe 
übergehend. Dieser homo-continuierliche Verband zwischen Hyoid und Thyreoid bildet sich 
im embryonalen Leben aus, persistiert zeitlebens bei den Monotremen und löst sich meist 
bei den übrigen Mammalia. Er ist als ursprünglich zu beurteilen, wie die Verhältnisse 
bei den Monotremen und die ÖOntogenese der anderen darauf untersuchten Mammalia 


beweisen. 

Letzteres Verhalten hat GEGENBAUR (92) namentlich an die Hand gegeben, von einem das Hyoid 
und Thyreoid umfassenden und von ihm auf weitere Tierkreise ausgedehnten „Hyoidkomplex“ zu sprechen. 
Dusoıs (86) und GöppERT (01) verdanken wir die erste Begründung und die weitere auch ontogenetische 
Ausführung dieser Zusammengehörigkeit bei den Monotremen, die sich übrigens nach GöPPERT erst im 
weiteren Verlaufe der Entwickelung ausbildet, schließlich aber von der Synchondrose zur Synostose fort- 
schreiten kann. Zugleich ist der dorso-laterale Verband des Endes des Cornu branch. I mit dem Thyreoid 
(Cornu branch. II), wie wir durch die Untersuchungen von Dusoıs (86), WALKER (89), GEGENBAUR (92), 
GÖPPERT (01) wissen, ein recht ausgedehnter, wenn er sich auch nur ganz ausnahmsweise bis in das 
mediale Gebiet des Zungenkörpers, so wie WALKER es beschreibt und abbildet, zu erstrecken scheint. — 
Auch bei Marsupialiern, Prosimiern platyrhinen Affen, vereinzelt auch bei Carnivoren beschreiben 
GEGENBAUR und andere Untersucher ausgedehnte Zusammenhänge des hinteren Hornes des Hyoides mit 
dem Thyreoid; und auch bei Embryonen verschiedener anderer Säugetiere sowie des Menschen findet ein 
prochondraler und chondraler continuirlicher Verband des hinteren Hornes des Hyoides mit dem oberen Horn 
des Thyreoides statt, der ausnahmsweise auch postfötal persistieren kann, meist aber durch ein Gelenk 
zwischen beiden oder noch häufiger durch die Syndesmose des Ligamentum thyreo-hyoideum mit oder 
ohne einliegendes Corpus triticeum (Skelettrest dieses Verbandes) ersetzt wird. Eine ausführliche Dar- 
stellung dieser Verhältnisse beim erwachsenen Menschen haben schon vor Jahren W.GRUBER (68, 76, 
77, 79), LuschkA (71), Krauı (75) gegeben. Auch sind von W.GRUBER und anderen (Jurasz 77, 
DEBIERRE 86, Lenzzı 05 usw.) gelegentliche abnorme Verbände (Syndesmosen, Synarthrosen, Dinthrosen 
und Synostosen) an anderen Stellen des Hyoides und Thyreoides bekanntgemacht worden. 

Bemerkenswert sind 2 Varietäten, die in neuerer Zeit von EGGELING (14), und Krasa (17) beschrieben 
und abgebildet wurden, wo beim erwachsenen Menschen das hintere Zungenbeinhorn durch einen Binde- 
gewebsstrang mit dem Proc. styl. oder mit dem Schädelgrund zwischen Proe. styl. und Foramen caroticum 
verbunden war und wo dieser Strang kleinere Skeletteinlagerungen, die von den genannten Autoren als 
Reste des 3. Visceralbogens gedeutet werden, enthielt. Ähnliches berichtet auch Graf Spez (96) von 
einem menschlichen Foetus. Auch sei auf den oben mitgeteilten Befund GArRoDs bei Elephas nochmals 
hingewiesen. 

Die Richtung des vom Zungenbeinkörper abgehenden Cornu branchiale I ist eine überwiegend 
dorsal-lateral-caudal verlaufende, wobei die laterale häufig sehr zurücktritt, nicht selten auch die caudale 
wenig ausgeprägt ist. Auch hier sind mannigfache Varianten des Verlaufes selbst innerhalb derselben 
Species während der Entwickelung zu erkennen z. B. nach HEpw. Frey (19) bei Homo von mehr longi- 
tudinalem bis zu transversalem Verlaufe, die das Horn des Zungenbeins mit dem Thyreoid verbindende 
Strecke verläuft in der Regel in longitudinaler Richtung. 

Ein Cornu branchiale II geht dem Zungenbein ab, weil es nach dem Nachweise von Dusoıs (85) 
den rostralen Teil des Thyreoides ausmacht. Früher hat Howes (80) bei Phocaena ecommunis ein solches 
als kleines dem Cornu branchiale I anhaftendes Rudiment beschrieben. Doch ist diese Deutung nach der 
durch DUBoIS gewonnenen Erkenntnis nicht haltbar. Daß die gleiche Reserve für die paarigen Fortsätze 
am hinteren Rande der Hyoidkörper einiger Mammalia gilt, wurde schon oben p. 115 besprochen. 


2. Larynx (im weiteren Sinne). 


Zum Hyoidkomplex der Mammalia gehört, wie schon oben (p. 110) angegeben, nur das 
dem 2. und 3. Branchialbogen (4. und 5. Visceralbogen) entstammende und direkt an das 
Hyoid anschließende 'Thyreoid (Cartilago thyreoides), während die von demselben ventral 
gedeckten inneren Skeletteile nach GEGENBAUR (92) und GÖPPERT (94) Abkömmlinge des 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 5 123 


4. und 5. Branchialbogens (6. und 7. Visceralbogens) sind und zwar die Epiglottis nebst 
den Cartilagines cuneiformes (Cart. Wrisbergii) Derivate des 4. Bogens, des Crieoid (C. eri- . 
coides), die Ce. arytaenoides, ©. cornieulatae s. Santorinianae, Procrieoid und andere hierher 
gehörige kleine Knorpel mit den Knorpeln der Trachea, der Bronchi und Bronchioli Deri- 
vate des 5. Branchialbogens.. Wie schon oben angegeben, ist das Thyreoid in seiner wesent- 
lichen Ausdehnung eine den Mammalia zukommende, aber den Sauropsiden abgehende Bil- 
dung, dasselbe gilt für den Epiglottiskomplex, nur der Tracheo - Crieo-Arytaenoidkomplex, 
der eigentliche Larnyx, ist Sauropsiden und Säugetieren gemeinsam. Ich halte diese An- 
gaben im Wesentlichen als gesichert, möchte aber zugleich betonen, daß die weiteren onto- 
genetischen Untersuchungen, insbesondere von Hıs (85, 89), Karzıus (97, 10), HAMMAR 
(02), SouLı: et BARDIER (07), FRAYER (10), GROSSER (11), ete. manche Abweichung im 
Detail ergeben haben, deren Ausgleich noch abzuwarten ist. 


a) Thyreoides. 


Die wahre morphologische Erkenntnis des Thyreoides verdanken wir der bahnbrechenden Arbeit von 
Evug. Dusoıs (86); er fand sie in dem Kehlkopf der Monotremen. An die Abstammung des Thyreoides 
der Säugetiere vom Visceralskelett ist schon früher gedacht worden, so von REICHERT (97) und CAL- 
LENDER (72), in kurzen Angaben von mir (in meinen seit 1880 an der Univ. Amsterdam gehaltenen Vor- 
lesungen, teste DuBo1s), auf Grund der infrahyoidalen Musculatur und der Nervi laryngei von WIEDERS- 
HEIM (83), und nach embryologischer Untersuchung von Hıs (85), wobei vornehmlich der 4. Visceralbogen 
als Ausgang des Thyreoid angesehen wurde. Auch das Thyreoid von Ornithorhynehus ist von MECKEL (26, 
33) und MAver (52) bearbeitet und in seinem Aufbau aus zwei Bogen oder Ringen oberflächlich erkannt 
worden, während HENtE (39) durch seine irrige Auffassung des Kehlkopfes der Reptilien und Vögel ver- 
führt, den oberen Bogen zum Hyoid rechnete und nur den unteren als Thyreoid anerkannte. Erst DUBoIs’ 
scharfsinniger Untersuchung dieser beiden Bogen unter Berücksichtigung der Muskeln (insbesondere des 
durch den N. laryng. superior vagi innervierten Muse. interthyreoideus), und der Nn. laryngei gelang der 
überzeugende Nachweis von dem Aufbau aus dem 2. und 3. Branchialbogen und der zugehörigen Copula. 
Bei den anderen Säugetieren (Marsup. und Monodelphen) treten die beiden Bogen des monotremen Thy- 
reoides unter Rückbildung des M. interthyreoideus mit Copula zu der breiten einheitlichen Thyreoidplatte 
zusammen, die aber den ursprünglichen Aufbau aus 2 Bogen noch deutlich erkennen ließ (dorso -laterale 
Endigung in zwei Hörner, For. thyreoideum). Dugoıs’ Lehre fand bald Anerkennung, zuerst von WALKER (89) 
und vor Allen GEGENBAUR (92). GörPERTs gründliche und genaue Untersuchungen des Baues und der 
Ontogenese von Echidna (01, 02) gaben den Befunden von Duzoıs eine weitere Vervollkommnung. 

Das Thyreoid der Monotremen, Ornithorhynehus und Eehidna, besteht aus dem vorderen 
und hinteren Bogenpaar (Arcus branchialis II und II), die in ansehnlicher Länge neben- 
einander verlaufen und ventral durch eine kurze Copula miteinander und mit denen der 
Gegenseite vereinigt sind. Die Bogen sind bei erwachsenen Tieren ziemlich ausgedehnt ver- 
knöchert, ihre dorsalen Bereiche und die Copula bleiben knorpelig. Beide Bogen verlaufen 
von der Copula aus in absteigender schräger Richtung caudal-dorsalwärts, der Anfang der 
Copula wird ventral von dem Hyoidkörper bedeckt; lateral ist der vordere Thyreoid-Bogen 
mit dem hinteren Hyoidhorn in beträchtlicher Ausdehnung synehondrotisch verwachsen, 
während der hintere Thyreoidbogen sich mehr dem eigentlichen Kehlkopfe (Cricoid) anlegt 
und mit ihm fest syndesmotisch verbunden ist. Zwischen den lateralen Strecken beider 
Bogen befindet sich der kleine M. interthyreoidens, beide gegen einander bewegend. 

Das monotreme Thyreoid ist von verschiedenen Autoren genauer beschrieben worden. Nach DuzoIs 
(86) verdanken wir GEGENBAUR (92), WALKER (89), SYyMINngToN (99) und namentlich Görrerr (01, 02) die 
genauere Kenntnis desselben; letzterer hat auch seine Entwicklung untersucht und dargetan, daß bei 
Echidna beide Bogenpaare mit der Copula als einheitliches prochondrales Skelettstück entstehen, das 
bereits bei 2 cm langen Beuteljungen durchweg aus hyalinem Knorpel besteht. — Über die Beziehungen 
zur Epiglottis hat GEGENBAUR (92) eingehend gehandelt. Dieselbe befindet sich vor dem Thyreoid, aber 
nicht in eigentlicher Verbindung mit ihm, sondern nur in sehr lockerem nachbarlichem Zusammenhange. 

16* 


124 : M. Fürbringer: 


Bei den Marsupialiern haben sich beide Bogen des T'hyreoides zu einheitlichen 
Platten (Laminae) vereinigt, welche in der ventralen Mittellinie durch eine Copula zu einem 
einheitlichen Skelettstücke verbunden sind, welches an seinem dorso-lateralen Rande verbreitert 
mit zwei Hörnern ausläuft. Von den Hörnern ist das hintere (Cornu posterior) beständiger; es 
verbindet sich mit dem Crieoid und gehört dem Homologon des zweiten Thyreoidbogens der Mono- 
tremen (Arc. branch. 3) an. Das vordere Horn ist variabel (Cornu anterior), es schließt an das 
Cornu branch. I des Zungenbeins an oder ist von ihm getrennt, wobei es ihm bald näher, bald 
entfernter liegt. Es ist dem Homologon des ersten Thyreoidbogens der Mammalia (Are. 
branch. 2) zuzurechnen. “Dieser dorsolaterale Rand verläuft meist, jedoch nieht regelmäßig, 
mit concaver Grenzlinie, welche den letzten Rest des bei den Monotremen vorhandenen tiefen 
Spaltes zwischen den beiden Bogen darstellt und hier auch den Eintritt des N. laryngens 
sup. in-den Kehlkopf gestattet. Die Verbindung des Thyreoides mit dem Crieoide ist so- 
wohl an der Stelle des hinteren Hornes als auch im ventralen Bereiche eine intensive, sehr 
häufig conntinuirlich synehondrotische. Auch mit der Basis der Epiglottis ist der vordere 
Rand oder vordere Innensaum des Thyreoides sehr fest und fast unbeweglich durch Binde- 
gewebe (Perichondrium der beiden Knorpel) verbunden. 


Sowohl die spezielleren Configurationen des Thyreoides wie auch die Zeitfolge der histologischen 
Entwicklung (Verknorpelung, Verknöcherung) sind, wie schon frühere Untersuchungen hervorheben, einem 
großen Wechsel unterworfen, auf den näher einzugehen hier nicht meine Absicht ist. Interessant ist die 
bereits ECKHARDT (47) und MAyEr (52) bekannte, weiterhin von KÖRNER (83) und seinen beiden Schülern 
SUCKSTORFF (03) und HEnkEL (09) namentlich aber von GEGENBAUR (92) und SYMINGTON (98) eingehend 
behandelte und bei den einzelnen untersuchten Beuteltieren in verschiedener Weise entwickelte Ver- 
bindung von Thyreoid und Crieoid durch Synehondrose. Sie geschieht teils im lateralen Bereiche des Kehl- 
kopfes durch Verwachsung des langen Cornu inferior, teils im ventralen medialen Bereiche durch Ver- 
einigung des caudalen Randes des Thyreoid mit dem rostralen des Cricoid. SYMINGTON bezeichnet die 
beiden verbundenen Knorpel als Crico-Thyroid. Offenbar handelt es sich hier, wie auch SYMINGTON 
hervorhebt, um eine secundäre Verbindung ursprünglich heterogener Teile; bei einem jungen 2,1 cm 
langen Exemplar von Macropus fand er noch eine Trennung beider Knorpel durch embryonales Binde- 
gewebe. — Duos verdanken wir noch eine weitere wichtige Feststellung. Die Synchondrose des 
hinteren Hornes des Tihyreoides mit dem Cricoid fand sich dorsal von dem Verlauf des N. lar. inf. zur 
inneren Muskulatur des Kehlkopfes, während bei den Monodelphia dieser Nerv dorsal an dem Crico- 
thyreoid-Gelenke verlief, woraus Dugo1s auf eine Dyshomologie beider Verbände schließt. — Eine weitere 
Besonderheit der Marsupialier ist folgende. Bei den Monodelphia mit beweglich miteinander verbundenen 
Cartilagines thyreoides und cericoides regiert der von dem R. ext. n. Jar. sup. innervirte ansehnliche M. 
crico-thyreoideus die gegenseitigen Bewegungen dieser beiden Knorpel. Bei-den Marsupialiern fehlt nach 
KÖRNER (83), Dusoıs (86), MüLver (01, 02), GöPrERT (01), SUCKSIORFF (03) und HENKEL (09) dieser 
Muskel, weil die Verwachsung von Thyreoides und Crieoides seine Wirkung ausschließt. MÖLLER (der 
ihn auch bei Orca gladiator vermißte) fand an seiner Stelle bei Macropus rufus einen kleinen fücher- 
förmigen Muskel mit überwiegendem Sehnengewebe, über dessen Innervation er nichts angibt. Es ist 
die Frage, ob die Synehondrose am marsupialen Larynx mit der Rückbildung eines zuvor vorhandenen 
M. erieo-thyreoideus Hand in Hand ging, oder ob die Vorfahren der Marsupialier diesen Muskel über- 
haupt besaßen. Die Monotremen geben darüber keinen klaren Aufschluß. Dusoıs spricht ihnen wie 
den Marsupialiern diesen Muskel ab; WALKER (89) und Görrerr (01) fanden dagegen einen ähnlich ver- 
laufenden Muskel, der aber nach GöPPERT vom N. Jar. inf. versorgt wird, daher dem M. cı. th. nicht 
homolog ist und daher von ihm M. thyreo-ericoideus benannt wird. Ob dieser einstmals das Thyreoid 
und Cricoid gegeneinander bewegende Muskel am Larynx der marsupialen Vorfahren war, ob eventuell 
Mörters Muskel hierher gehört, oder ob der echte M. crico-thyreoideus in Frage kommt, dürfte noch 
durch die Untersuchung marsupialer Embryonen zu entscheiden sein. — Hinsichtlich weiterer Besonder- 
heiten des Thyreoides sei auch auf die Spezialliteratur der Beuteltiere verwiesen. Die innige Verbindung 
des Thyreoides und der Epiglottis steht nach GEGENBAUR (42) zu der Verschmelzung des Thyreoides in 
Correlation, da hierdurch der Epiglottis eine besonders feste Grundlage geboten wird. Die Verknöcherung 
des Thyreoid beginnt bei den Meisten bereits im Beuteljungenstadium und geht von der Gegend des 
Cornu inferior aus. Der copulare Bereich scheint nicht zu ossifizieren (SYMINTON 9). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 125 


Bei dem Thyreoid der monodelphen Placentalia ist der Prozeß der Vereinheitlichung 
der beiden Thyreoidbogen (Cornua branch. II et III) zu der durch die Copula kontinuier- 
lich mit der Gegenseite verbundenen Lamina thyreoides noch weiter geschritten. Der dorso- 
laterale Rand (Contur) des Thyreoid kann wie bei den Marsupialiern concav auslaufen; 
häufiger grenzt er sich mit gerader oder convexer oder unregelmäßiger Linie ab. Nicht 
selten findet sich an diesem Rande an bestimmter Stelle eine schmale Ineisur (Ineisura 
thyreoidea) für den Durchtritt des Ram. inf. n. Jaryngei sup. oder dieser Nerv kann durch 
ein Loch (Foramen thyreoideum), welches in seiner Lage sehr wechselt, oder rostral vor dem 
Thyroid, zwischen ihm und dem Hyoid, in das innere des Kehlkopfes treten. Von den beiden 
vorn und hinten vom dorso-lateralen Rande des T'hyreoides abgehenden Vorragungen verbindet 
sich das caudale, constantere und wichtigere Cornu post. (seu inferius der Anthropotomie) in 
der Regel gelenkig mit dem Crieoid an mehr ventraler Stelle als bei den Marsupialiern, das 
rostrale Cornu ant. (seu C. sup. der Anthropotomie) in außerordentlichem Wechsel und be- 
deutenden Differenzen seiner Länge mit dem hinteren Ende des C. br. I des Zungenbeins, 
nicht selten fehlt dieses Cornu sup. und wird durch das Lig. hyo-thyr. lat. ersetzt, welches 
sehr häufig noch verschiedene abgegliederte Skelettreste des Cornu superius bei der ursprüng- 
licheren continuirlichen Verbindung zwischen Hyoid und Thyreoid enthält (Corpuscula 
triticeea). Auch die sonstigen Dimensionen und Configurationen des Thyreoids der Mono- 
delphia sind einem großen Wechsel unterworfen. Der dorso-laterale Rand zeigt bei Orye- 
teropus nach BENDERS Untersuchung (09) zwei Hervorragungen, von denen die hintere 
(Cornu post.) dem hinteren Bogen (Are. branch. 3) der Monotremen entspricht, die etwas 
vor ihr gelegene aber als dorso-caudales Ende des vorderen Bogens (Arc. branch. 2) der 
Monotremen aufzufassen ist. Also bei diesen Edentaten eine bemerkenswerte Annäherung 
an die Monotremen. 


Die bei einzelnen Säugern und namentlich beim Menschen untersuchte Ontogenese (siehe Ver- 
zeichnis p. 111, mit E bezeichnet) gibt keinen deutlichen Aufschluß mehr über den phylogenetischen 
Aufbau aus den beiden Thyreoidbogen (Are. branch. II und III) der Monotremen, zeigt aber wie nament- 
lieh die Untersuchungen von FLEISCHMANN (20), ARNOLD (51), NıcoLas (94), KAtııus (97), GROSSER (11) 
und HEpw. Frey (19) beweisen, ein anderes überraschendes Verhalten, in dem die prochondralen An- 
lagen der rechten und linken Lamina thyreoides voneinander gesondert entstehen und — an Stelle der 
Copula — durch einen ansehnlichen mit lockerem embryonalen Bindegewebe erfüllten Zwischenraum von- 
einander getrennt werden. Erst weiterhin verbinden sich beide Stücke direkt oder unter teilweiser Ver- 
mittlung eines besonderen Zwischenstückes (Nodule intermediaire, NICOLAS) in einer übrigens auch indi- 
viduell nicht gleiehwertigen Weise miteinander zu dem einheitlichen Thyreoid. Man darf diese Art der 
Ontogenese überwiegend als eine cänogenetische deuten, insofern als hier die funktionell wichtigeren 
Teile des Thyreoids sich zuerst prochondral und später chondral (mit ganz lateral liegenden Knorpel- 
kernen) ausbilden; doch existieren auch Thyreoide erwachsener Tiere, bei denen die beiden Laminae 
zeitlebens getrennt bleiben (Halicore) oder sich erst in erwachsenem Zustande trennen (Dasyprocta, 
LecHue 99, wohl individuell) oder nur in den vorderen ?,—®/ der Länge der beiden Laminae miteinander 
verbunden, hinten aber durch einen langen Schlitz getrennt sind (Tapirus, Equus, Sceiurus, vereinzelte 
Carnivora fissipedia und pinnipedia, Pitheeus satyrus ind. usw.). Auch in der weiteren Ontogenese des 
Thyreoides treten die seitlichen Laminae gegenüber der dünneren ventralen Mitte meist (vergl. auch 
Fr. MEcker 1799 und 1802) durch größere Resistenz hervor. Desgleichen nimmt die spätere Verknöcherung, 
die beim Menschen von zahlreichen Autoren, am genauesten von CHrEvITz (82), BERGEAT (98), SCHEIER 
(02) und FRÄNKEL (08) untersucht wurde, vom dorsalen und caudalen Bereich der Thyreoides in der 
Nachbarschaft des funktionell hervortretenden, mit ‘dem Cricoid gelenkenden Cornu inferius ihren Aus- 
gang, um von da ventral- und rostralwärts fortzuschreiten. Die ersten Knochenkerne treten nach vollen- 
deter Pubertät, beim Manne in der Regel früher als beim Weibe und bei diesem früher als bei Cast- 
raten auf (nach BERGEAT und SCHEIER schon innerhalb der Pubertät) und können beim Manne bereits 
im 50., beim Weibe im 76. Jahre zur vollständigen Verknöcherung des Thyreoid führen. Doch verlaufen 
diese Prozesse bei verschiedenen Individuen in großer Unregelmäßigkeit und mit vielen Varianten, wobei 


126 M. Fürbringer: 


auch die verschiedenen Menschenrassen ihre Besonderheiten darbieten. Von anderen Säugern erfuhr der 
Kehlkopf des Pferdes durch P. FrıepricH (15) die genaueste Untersuchung seiner Verknöcherung, die 
hier viel früher, bei dem rostralen Teil der Copula des Thyreoids („Schildknorpelkörper“ der Veterinär- 
anatomie) zum Teil schon vor der Geburt einsetzt und bald zu einer mehr oder minder vollkommenen 
Ossifikation des Thyreoids führt, die vom Geschlecht der untersuchten Tiere gar nicht, vom Alter und 
von der Rasse wenig abhängig ist. Somit weitgehende Abweichungen von den Verhältnissen beim 
Menschen. Auch das Rind und viele andere monodelphen Mammalia bieten Besonderheiten, sehr frühes 
(insbes. Edentata, viele Ungulaten) bis spätes Einsetzen der Verknöcherung an verschiedenen Stellen des 
Thyreoides dar, so daß bei einem derartigen Wechsel den Details der histologischen Entwicklung kein 
größerer morphologischer Wert beizumessen ist. 

Meist gehen die Laminae der Copula im Entwicklungsprozesse voraus, so daß bei vielen Tieren 
auch ein aus zwei voneinander getrennten Laminae bestehendes Thyroid von den Autoren angegeben 
wird. Namentlich bei Cetaceen werden solche getrennte Platten in großem Wechsel selbst innerhalb 
der Individuen beschrieben. Es handelt sich hierbei um einheitliche Thyroide verschiedenen Alters, bei 
denen der histogenetische Entwickelungsgang in der Copula hinter dem in den Laminae zurückge- 
blieben ist. 

Hinsichtlich der ungemein wechselnden Gestaltung des Thyreoides sei auf die Spezialliteratur, 
sowie namentlich auf die eingehenden Zusammenstellungen von DuzoIs (86) und LEcHE (99) verwiesen. 
Bei den meisten monodelphen Säugern sind die Laminae von mittlerer Breite, schmal bei den Edentata, 
Cetacea, einzelnen Carnivora (namentlich Hyaena und Phoca) und Chiroptera, breit bei den Sirenia 
(namentlich Manatus), Tapirus, Sus, die anderen Säuger an Breite übertreffend), Artiodactyla ruminantia, 
Rodentia, einigen Carnivora (namentlich Ursidae) und den Simiae nebst dem Menschen. Hierbei grenzt 
sich der vordere (rostrale) Rand des I'hyreoids in der Regel mit convexer Kontur, der hintere (caudale) 
Rand desselben meist mit coneaver Kontur ab, doch gibt es hiervon zahlreiche Ausnahmen mit vorderer 
planer oder schwach concaver (z. B. Myrmecophaga, meist Rodentia) und mit hinterer convexer Grenz- 
linie (z. B. Trichechus, Sus, Dipus, Gulo). Auch kann sich zur vorderen Convexität eine schwache bis gut 
ausgeprägte mediane Incisur (Camelus, Lutra, Simiae, insbesondere Anthropomorphe und Homo) oder 
eine besondere Protuberanz (z.B. Phocaena, Equus, Ateles) gesellen; mit der hinteren Concavität ver- 
bindet sich häufig eine oft recht tiefe mediane Incisur (Perissodactylia, Camelus, viele Rodentia, zahl- 
reiche Carnivora, verschiedene Simiae). 

Die vom dorso-lateralen Rand vorn und hinten abgehenden Hörner sind gleichfalls großen Vari- 
anten unterworfen. Das vordere Horn (Cornu ant. u. sup.), das ursprünglich zu dem (. br. I des 
Hyoides nahe, auch ontogenetisch nachgewiesene Beziehungen aufwies (s. p. 123) steht mit dem Hyoidhorn 
durch Synehondrose oder Synostose oder Artieulatio oder Syndesmose (Lig. hyo-thyr. lat.) in Verband, 
wobei das Band häufig als abgegliederter Rest der ursprünglichen Synchondrosis hyo-thyreoidea ein 
selten zwei knorpelige Corpuscula triticea enthält, die nicht selten verknöchern, auch mit dem hinteren 
Hyoidhorn oder mit dem vorderen Thyreoidhorn artieulieren können, (Eingehenderes darüber teilt 
W.GRUBER 77 mit). Meist sind die vorderen Hörner unbeständiger, kleiner als die hinteren, können 
auch nahezu oder vollständig fehlen (einige Edentata, meist Cetacea, Manatus, Trichechus, Elephas, 
viele Rodentia, mehrere Carnivora, einzelne Affen, nicht selten menschliche Varietät). Seltener kann 
auch das vordere Horn das hintere an Ausdehnung übertreffen (Chiroptera, menschliche Varietät). Hier- 
her gehören auch zwei von v. EggELine (14) und KrasA (17, 18) beschriebene Fälle, wo beim erwachsenen 
Menschen das sehr verlängerte Cornu anterius des Thyreoids durch Band (mit eingelagerten Skeletteilen) 
mit dem Schädel verbunden war; beide Autoren erblicken darin Reste des vierten Visceralbogens. 


Das hintere Horn (Cornu post. s. inf.) ist das beständigere und wegen seiner diarthrotischen’oder 
synarthrotischen Verbindung mit dem Cricoid funktionell wichtigere Horn. In der Regel „übertrifft es 
auch das vordere an Länge und Masse, und ist seltener ihm gleich (z. B. Camelus, Hyaena), oder 
schwächer (Chiroptera ete.) entwickelt. Die Verbindung zwischen hinterem Horn und Cricoid wurde 
von E. Wırz (95) und RosSCHDESTWENSKI (12) bei verschiedenen Haussäugetieren genauer untersucht. 


Mit der Innenfläche des Copularteiles des Thyreoides ist auch der hintere basale Teil der Epi- 
glottis verbunden und findet an dem Thyreoid eine mehr oder minder feste Stütze. Die betreffende Stelle 
der Epiglottis und des Thyreoides sind meist verdickt (bei Equus sehr bedeutend, sog. Körper des Thyre- 
oides) und die Perichondrien beider Knorpel sind fest verbunden, jedoch nicht so unbeweglich wie bei den 
Marsupialiern (GEGENBAUR 92), namentlich bei Prosimiae und dem Menschen vermittelt ein kräftiges 
Lig. thyreo-epiglottieum den Verband, der auch ein intimerer per Synehondrosin werden kann (so 
namentlich bei mehreren Odontoceten, nach RArp (37), JACKToN (47), Duos (86). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 127 


Über die Stellen des Durchtritts des Ramus internus n. laryngei sup. von außen’nach innen, der 
bei den Monotremen zwischen den vorderen und hinteren Thyreoidbogen (Arc. branch. II’und III) statt- 
fand, hat Duzoıs (86) bei zahlreichen monodelphen Säugetieren genauere Untersuchungen angestellt, die 
ein gutes Bild von der Variabilität des Durchtrittes abgeben. Danach findet der Durchtritt statt, bald 
dorsal neben dem dorso-lateralen Rande des Thyreoides (bei Balaenopt Sibb., Procavia, Halicore), bald 
durch eine kleine Ineisura thyreoidea dieses Randes (bei Elephas und dem Insectivoren Erieulus, denen 
nach TULLBERGS Abbildungen noch die Rodentia Haplodon rufus und Castor canadensis zugefügt seien), 
bald durch ein diesem Rande genähertes Foramen thyreoid. (Elephas, Manatus, Erinaceus), bald durch 
ein von dem dorso-lateralen Rande entfernteres Foramen thyr. in der Lamina (bei den Edentaten Orie- 
teropus, Manis, Dasypus; bei den Cetaceen Balaenopt. rostr., Hyperoodon, Globiocephalus; bei Elephas, 
Hippopotamus, den Ruminantia Camelopardalis, Oryx capensis, Anoa depressie., Buffilus bubolus; der 
überwiegenden Mehrzahl der Rodentia; den Carnivora Mustela, Gulo, Felis, Phoca und den Inseetivoren 
Chryochloris, Centetes, Hemicentetes), bald mit zwei gesonderten Zweigen durch das Thyreoid (oder an 
dessen dorso-lateralem Rande) und durch die Membr. hyothyreoidea (bei den Edentaten Tatusia novem- 
eineta, Myrmecoph., Bradypus; bei den Carnivora Lutra, Galidia, und bei den Insectivora Hemicentetes 
nigriceps) bald allein durch die Membrana hyothyr. (bei den Edentaten Manis giganteus; den Cetaceen 
Phocaena, Delphinus, Tursiops; den meisten Ungulaten; den Carnivoren, Ursus, Procyon, Mydaus, Canis, 
Viverra, Paradoxurus, Arctictis, Otarea; vielen Insectivora, den Chiroptera, Prosimiae, Homo). Aus 
dieser Übersicht erhellt, daß innerhalb vieler Familien verschiedene Durchtritte der Nerven existieren, 
und dazu kommt, daß auch die gleichen Spezies (namentlich auch der Mensch) mannigfache Varianten 
zeigen, daß das Foramen thyr. bald dem rostralen, bald dem dorso-caudalen, bald dem caudalen Rande 
mehr genähert ist und nicht selten nur der Arteria lar. superior, aber nicht dem R. superior des N. lar. 
sup. zum Durchtritt dient. Alles Grund genug hinsichtlich der phylogenetischen Bedeutung des Foramen 
thyr. vorsichtig zu sein. — Eine umfassende Zusammenstellung des sehr verschiedenen Vorkommens des 
menschlichen Foramen thyr. (Zahl, Sitz, Gestalt, Größe und Verhalten) hat schon W. GRUBER (76) ge- 
geben, leider ohne Berücksichtigung der durch dieselbe hindurchtretenden Weichteile. 


b) Das Epiglottis-System. (Abb. 249—256.) 


Die Epiglottis ist der dünne blattartige Knorpel, der bei den Monotremen in frontaler 
Lage vor dem Thyreoid und nur locker mit ihm verbunden sich findet, bei den Marsupialiern 
und monodelphen Mammalia dagegen mit seiner Basis eine festere oder ausgedehntere Ver- 
bindung mit dem Vorderrand oder der Innenfläche des Thyreoides eingegangen ist. Er 
schützt hierbei den Aditus laryngis gegen den Eintritt der Respiration schädlicher Teile und 
fungiert namentlich bei den Monodelphen als „Kehldeckel“. Er ist an seinem freien Rande 
von einer seiner Gestalt entsprechenden Schleimhautfalte überzogen, die sich bei Marsu- 
pialiern und Monodelphen in die bis zum Arytaenoid reichende Plica ary-epiglottica fort- 
setzt, und besteht gemäß seiner großen Beanspruchung durch an ihm vorbeigleitende 
Nahrungsteile und seiner vielfachen Bewegungen aus elastischem Knorpelgewebe (Netz- 
knorpel). Von der Seite der Epiglottis hat sich rechts und links die paarige dünne 
Cartilago Wrisbergi s. cuneiformis abgegliedert, welche auch in ihrer histologischen 
Textur der Epiglottis im wesentlichen gleicht. 

Die Kenntnis der Epiglottis hat namentlich durch die hervorragenden Untersuchungen von GEGEN- 
BAUR (92) und GÖPPERT (94) eingehende Behandlung mit neuen Gesichtspunkten gewonnen; die morpho- 
logische Bedeutung des WRISBERGischen Knorpels hat GöPPERT (94) aufgehellt und eingehend gefördert. — 
Vor GEGENBAURS Arbeit wurde die Epiglottis als submucöse Verknorpelung der sie enthaltenden Schleim- 
hautfalte aufgefaßt; dies ist namentlich auch die Anschauung von Dusoıs (86) und G. SchwALBE (89, 97); 
letzterer stellte sie als „peripheren Knorpel“ (ähnlich dem Ohrknorpel) den anderen, vom Kiemenskelett 
ableitbaren Knorpeln des Kehlkopfes gegenüber. Andere Autoren fanden vor GEGENBAUR als Epiglottis 
bzw. Proc. epiglott. anzusprechende Bildungen bereits bei Dipnoern, Anuren, Reptilien und Vögeln (vergl. 
u.a. MECKEL 53, HENLE 39, BısoHoFF 43, Howes 87). Dusoıs (86) betonte, daß eine echte Epiglottis 
allein den Säugetieren zukomme und GEGENBAUR (92) vertrat den gleichen Standpunkt, womit er zugleich 
eine ganz neue Ableitung der Epiglottis, nämlich von dem vierten Branchialbogen (sechster Visceral- 
bogen) der kiemenatmenden Wirbeltiere unter scharfsinniger Begründung aufstellte; GöPPERT (94, 01) 


128 M. Fürbringer: 


fügte für diese Ableitung in ausführlicher Darstellung bei Monotremen, Edentaten, Rodentia, Carnivora, 
Insectivora, Prosimiae und Simiae weitere wichtige Instanzen bei. Für GEGENBAUR und GÖPPERT kamen 
namentlich die bei Eehidna und der überwiegenden Mehrzahl der monodelphen Säuger auffallende 
paarige Anlage der Basis der Epiglottis, sowie die histologische Textur in Betracht, für welche GEGEN- 
BAUR hyalinknorpeligen Beginn (Monotremen, Embryonen höherer Säugetiere) und eine Weiterbildung 
in elastischen Knorpel betonte.” Eine feinere histologische Technik mit modernen Färbemitteln ergab 
SymingtoN (99) und SCHAFFER (06, 07), daß auch den Monotremen eine aus elastischem Knorpel bestehende 
Epiglottis zukomme, woraufhin von den genannten Autoren auch GEGENBAURs Ableitung der Epiglottis 
von dem vierten Kiemenbogen bestritten wurde. GROSSER (07) fand dagegen auch vereinzelt bei höheren 
Monodelphen (Rhinolophus, Mus musculus) überwiegend hyalinknorpelige Epiglottiden und hob mit 
gutem Recht hervor, daß die histologische Textur bei morphologischen Fragen wie der vorliegenden 
keinen Ausschlag geben könne, und GÖPPERT (01, 02) trat, obwohl er auch bei den Monotremen aus 
Netzknorpel bestehende Epiglottiden fand, für GEGENBAURs Ableitung ein, weil er in der paarigen 
Basis der Epiglottis und in anderen Instanzen das wesentlichere und bestimmendere Moment fand. Vor 
GEGENBAUR hatte auch p’Arcy THoMmPsonN (90) auf Grund der Untersuchung von mehreren jungen Cetacea 
die noch zu bestätigende Ansicht ausgesprochen, daß die Epiglottis vielleicht von einem Basibranchiale ab- 
stamme, welches die hyoidalen und thyreoidalen Bogen vereinige; sie würde danach ein im Gebiete der ersten 
2—3 Branchialbogen gelegenes Gebilde sein. GEGENBAUR verlegte unter Begründung ihren Entstehungs- 
herd auf den vierten Branchialbogen, der hierbei gegenüber seinen Vorgängern eine Vorwärtswanderung 
erfahren hatte. Seitdem haben zahlreiche ontogenetische und vergleichend-anatomische Untersuchungen 
stattgefunden und manches geklärt. So ist eine tiefe Teilung der Basis der Epiglottis von Didelphys 
durch FRANZMANN (07), Oryeteropus durch BENDER (09) und von Monodon durch Hzın (14) beobachtet 
worden, ferner bei gewissen Insektivoren, Chiropteren, Prosimiae und Simiae, Mensch eine hochgradige 
Durchsetzung durch Drüsengewebe bis zur weitgehenden Zerstörung (GÖPPERT, OPPEL, ELIAS etc.) 


Die Ansichten der Autoren sind geteilt; die einen traten für die GEGEnBAURsche Ableitung ein, 
andere sind Gegner derselben, noch andere enthalten sich einer Entscheidung. Ich kann begreifen, daß 
man sich gegenüber dem Problem indifferent oder abweisend verhalten kann, da namentlich die vielfach 
durchgeführte Ontogenese hier keinen ausschlaggebenden Befund darbietet. Nach genauerem Durch- 
denken der von GEGENBAUR und GÖPPERT gegebenen Begründungen stimme ich den Ableitungen dieser 
beiden Morphologen bei. — Neuerdings vertritt H.H. WıLDder (09) den Standpunkt, daß bereits den 
Sauropsiden eine dem vierten Branchialbogen entstammende Epiglottis zukomme. 


Je nach ihrer speziellen Funktion ist die Epiglottis der Säugetiere von sehr wechselnder Größe und 
Gestalt und dient auch taxonomischen Zwecken (vergl. u.a. A. CArusson). Viele Ungulaten, namentlich 
aber die wasserlebenden Cetaceen (insbesondere die Odontoceti, DuBo1s 86) kennzeichnet eine sehr lange 
und voluminöse, mit dem Arytaenoid weit nach oben über den Kehlkopf hinausragende, vereinzelt 
(Monodon, Platanista, Hrn 14) auch in Teile gegliederte Epiglottis. 


An der Basis der Epiglottis oder in ihrer nächsten Nachbarschaft finden sich bei verschiedenen 
Säugetieren und ausnahmsweise auch beim Menschen kleine oder sehr kleine, meist paarige Knorpel- 
stückchen, in den Beginn des Lig. thyreo-aryt. eingelagert, meist faserknorpeliger oder netzknorpeliger 
Textur oft auch durch verdichtetes elastisches Gewebe ersetzt, auf welche zuerst MAvEr (26) beim 
Menschen aufmerksam gemacht hat (Cartilagines glottidis v. vocales Mayer; Cartilagines glottidis anteriores 
inferiores; Maculae flavae „vordere gelbe Flecke“ von C. GERHARDT 60; Cartil. sesamoideae anteriores 
LuscHkA 71; Maculae flavae). Görrerrt (94, Ol) hat ähnliche paarige und unpaar auftretende Gebilde 
bei Rodentia (Hamuli epiglottiei, Ventrikeleingangsknorpel) direkt von der geteilten Basis der Epiglottis 
abgeleitet, Benmam (01) beobachtet kleine paarige Knorpel an der Epiglottisbasis von Cetacea (Copica) 
und nannte sie „Subepiglottid cartilages“. Es ist noch nicht sichergestellt, ob diese und andere sich an 
diesen Stellen findende Gebilde durchweg von der Epiglottis abstammen. Zum Teil ist auch an Ab- 
gliederungen vom Thyreoid oder an sesamoide Verknorpelungen in den Ligg. thyreo-arytaenoidea zu 
denken. 

Über die Natur der zwischen Epiglottis und Arytaenoid liegenden Cart. Wrisbergii haben 
schon vor Jahren Howrs (80) und CLELann (84) nach Beobachtung von gewissen Cetaceen (Phocaena, 
Layenorrhynchus) angegeben, daß dieser Knorpel durch Abspaltung von dem Arytaenoid abstamme. 
p’Aroy THomrson (90) stimmt ihnen nach Untersuchung mehrerer junger Stadien von Uetaceen bei. — 
GÖöPPERT hat später (94) nach gründlicher Untersuchung zahlreicher Monodelphen (Edentaten, Rodentia, 
Carnivora, Insectivora, Prosimiae und Simiae) den überzeugenden Nachweis geliefert, daß die WRISBERG- 
schen Knorpel seitliche Abgliederungen der Epiglottis sind, der sie auch in der histologischen Textur 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 129 


gleichen. Bei Edentaten und Inseetivoren noch mit der Epiglottis zusammenhängend, haben sie sich 
bei anderen Abteilungen von derselben mehr und mehr emaneipiert, so auch beim Menschen, und 
sind bei gewissen Carnivoren (namentlich Canis), gewissen Prosimiern (Otolienus) und Simiae (Catar- 
rhinen) selbst in neuen Verband mit dem Arytaenoid und Santorinschen Knorpel getreten, während 
bei anderen Prosimiae (Stenops) und Simiae (Hapale oedipus, Cebus, Ateles) der alte Verband mit den 
beiden Nachbarknorpeln, Epiglottis und Arytaenoid, noch geblieben ist. Beim Menschen ist sie unbe- 
ständig und in verschiedenen Menschenrassen verschieden verteilt, im ganzen aber etwas-häufiger vor- 
handen als fehlend. 


c) Das Laryngo - Tracheal -"Skelett. 


Das primäre Laryngo-Tracheal-Skelett, wie es GÖPPERT (01) nennt, bildet, wie man 
schon seit HENLEs fundamentaler Monographie (39) weiß, mit dem trachealen und bron- 
chialen Knorpeln (Ringen) einen Complex und ist, wie GEGENBAUR (70) zuerst ausführte, 
von der Cartilago lateralis (Hexe) der Luftwege ableitbar. Weiterhin hat auch DuBors 
(86) die Kenntnis und Erkenntnis dieses Complexes wesentlich gefördert. Die Cartilago 
ericoides bildet einen vordersten durch ihren Verband mit dem Thyreoid und der Kehlkopf- 
muskulatur und ihren damit vermehrten Aufgaben verstärkten und vergrößerten Ring 
(Ringteil). Von ihrem rostralen Teile lösten sich die paarigen Cartilagines arytaenoides 
mit den Cartilagines corniculatae ab, womit sie als Hauptträger der Muskeln und der 
wichtigsten elastischen Bänder die hauptsächlichste Funktion des Larynx übernahmen; der 
dorsomediane Teil des Ringes blieb (nach DuBoıs) zunächst noch als rostraler Vorsprung 
zwischen den Arytaenoiden bestehen, um sich dann auch als Uartilago procricoides abzulösen, 
wie es scheint, in der Form von einigen Knorpeln, die innerhalb der Säugetiere einen retro- 
graden Bildungsgang zeigten. Andere kleine Knorpel in der Nachbarschaft des Arytaenoides 
sind gleich der auch mehr oder minder selbständig gewordenen Cartilago cornieulata s. 
Santoriniana als Abgliederungen des Arytaenoides zu deuten. 


Dem Genie GEGENBAURS ist es zu danken, daß dieser ganze Laryngo-Tracheal-Complex 
auf den fünften Branchialbogen (siebenter Visceralbogen) der kiementragenden niederen 
Wirbeltiere zurückgeführt wurde Schon vor ihm hatte KASTSCHENKO in seiner Unter- 
suchung über das Schlundspaltengebiet des Hühnchens (87) ganz allgemein die Vermutung 
ausgesprochen, daß das Knorpelskelett des Larynx, der Trachea und der Bronchen modifi- 
cierte Visceralbogen repräsentiere. GEGENBAUR griff in seiner monumentalen Arbeit vom 
Jahre 92 diese Frage in großzügiger Weise auf, indem er bis zu den Selachiern zurückging 
und für seine These die überzeugenden Fundamente sammelte. Auch GörrErts diesbezüg- 
liche im gleichen Sinne durchgeführte Veröffentlichungen (99, 01, 02) sind hier anzuführen. 
Die Mehrzahl der vergleichenden Morphologen und einige Embryologen sind GEGENBAURS 
Anschauungen und Begründungen gefolgt; Allgemeingut sind sie noch nicht, weil viele 
Detailarbeiter sich nur von dem überzeugen lassen, was ihnen die im Engen arbeitende, in 
größeren Fragen aber so oft versagende Ontogenese direkt vor Augen stellt, dagegen vor 
allen kühneren und weitere Gebiete umfassenden Untersuchungen ängstlich zurückweichen. 


Nur in den einfachsten Grundzügen und gröbsten Umrissen sei über die einzelnen 
Componenten des laryngealen Anteiles des Laryngo-trachealen Skelettes einiges mitgeteilt 
und im übrigen auf die Spezialarbeiten und größeren Zusammenfassungen namentlich von 
Dwsoıs (86) und LEcHE (99) verwiesen. 

Die unpaare Cartilago ericoides (C. anularis, Ringknorpel,. Grundknorpel) ist in 
der Regel nächst dem Thyreoid der ansehnlichste Knorpel des Kehlkopfes. Caudal mit der 
Trachea und seitlich mit dem Cornu posterius s. inferius des Thyreoides verbunden, ist er 
zugleich Träger der beiden Arytaenoide, und diesen mehrfachen Beziehungen verdankt er 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie math,-naturw, Kl. 11, Abh, 1922, 17 


130 M. Fürbringer: 


hauptsächlich sein Volumen. Seine Gestalt ist eine einfache ringförmige, wobei die Ver- 
bindung mit dem Sehildknorpel bei den meisten Säugetieren einen ventral von. ihr gelegenen 
ventralen (vorderen) Bogen (Arcus erieoideus, Reif) und eine dorsal von ihr gelegene dorsale 
hintere Platte (Lamina crieoidea) unterscheiden läßt; nicht selten, namentlich bei niederen 
Mammalia, bieten beide Regionen abweichende Verhältnisse dar. Allen anderen Teilen des 
Laryngo-Tracheal-Skelettes eilt der Ringknorpel in seiner Entwicklung voraus, verknorpelt 
und verknöchert im Alter früher als sie, wird aber meist etwas von der Chondrifikation und 
Ossifikation des Thyreoides übertroffen. 


Die am genauesten untersuchte Ontogenese des Menschen (vergl. vornehmlich CHrEvırz 82, 
Nıcotas 94, Karrıus 97 und Fr. MERkKEL 99) läßt zuerst die Seitenteile des Cricoid, danach erst den 
Bogen und die Platte zur Ausbildung kommen; letztere anfangs schmäler angelegt, gewinnt erst nach 
und nach ihre größere Breite. Die Verknöcherung beginnt nach Ablauf der Pubertät zuerst in der 
Gegend der am meisten beanspruchten Teile, d. h. in der mit dem Thyroid und den Arytaenoiden 
gelenkenden Stelle, und breitet sich von da ventral- und caudalwärts aus. Bei den Monotremen scheint 
(nach den Abbildungen von DuBo1s 86, GEGENBAUR 92, GÖPPERT 01) das Crieoid zeitlebens nicht über 
den Knorpelzustand hinauszukommen; bei den Mammalia der anderen Abteilungen fehlt die Verknöcherung 
selten und setzt oft recht früh ein, wenn auch nicht mit der gleichen Intensität wie am Thyreoid (u. a. 
Xenarthra, LECHE 99, Equus, FRIEDRICH 15). 

Bei Reptilien steht bekanntlich das Cricoid noch in mehr oder minder ausgedehntem Zusammen- 
hang mit der Trachea. Auch bei niederen Mammalia (Monotremen, Edentaten, Cetaceen, Camelus usw.) 
ist dies meist noch der Fall (Duzoıs 86, THomPson 90, GÖPPERT 01, 02), kommt auch bei höheren ver- 
einzelt vor (z. B. gewisse Chiropteren Chiromis ef. PETERS 65) und findet sich auch ausnahmsweise beim 
Menschen. — Über die Verwachsung mit dem Thyreoid wurde schon oben (p. 123) einiges angegeben. 
Die Größe des Cricoides ist immer eine ansehnliche, aber in der Regel gegenüber dem Thyreoid zurück- 
tretende; bei Hyrax, Camelus, Lama und den pinnipeden Camivoren mag es dem Thyreoid gleichkommen, 
oder es selbst an Volumen ein wenig übertreffen. 


Die Gestalt des Cricoides ist eine sehr wechselnde; selbst bei jüngeren Stadien von Echidna war 
ihre große Variabilität eine auffallende (GörrErT Ol, 02). Bei niederen Säugern (Monotremen, zahl- 
reichen Marsupialiern) tritt der dorsale Teil gegenüber dem ventralen mehr zurück; ähnlich den 
trachealen Ringen kann hier das Cricoid gar nicht oder nur mit ganz schmaler Spange geschlossen sein 
(Monotremen, DuBoIs 86, WALKER 89, GÖPPERT 01, auch GEGENBAUR 92; 'Trichosurus vulpecula, GEGEN- 
BAUR 92; Macropus giganteus MAvEr 52, KÖRNER 83; bei KÖRNERS Exemplar durch eingelagerten 
Sehaltknorpel verbunden). Erst bei den monodelphen Säugetieren entfaltet sich der dorsale Teil stärker 
zur breiten Lamina; namentlich bei Cetaceen, Sus, Ruminantia, bei vielen Carnivoren, insbesondere 
pinnipeden Carnivoren, den Chiroptera, Prosimiae und Simiae sowie beim Menschen kann dieselbe gegenüber 
dem schmalen ventralen Arcus sehr in den Vordergrund treten, vereinzelt (Oryeteropus, Cervus elaphus 
Otaria) auch mit einem über den Anfang der Trachea hinabreichenden caudalen Fortsatz versehen sein, 
oder (Beluga, Monodon) am caudalen Rande eine kleine aber scharf ausgeprägte “Ineisur darbieten. 
Andererseits kann sich im Arcus ein medianer Spalt finden, der seinen ventralen Zusammenhang nahezu 
oder vollkommen unterbricht, in einer auch individuell wechselnden Weise, so bei zahlreichen Cetaceen, 
ferner bei Halicore, Dieotyles (MAver 52), bei einigen Carnivora (insbes. Ursidae und Mustelidae). 

Hinsichtlich der Gelenkausbildungen mit Thyreoid und Arytaenoid sei namentlich auf E. Wınr (95), 
CHARPY et CLERMONT (06) und RoscHDESTWENSKI (12) verwiesen. Die Verbindung zwischen Cricoid und 
Thyreoid wechselt bei den von letzterem untersuchten Haussäugetieren und beim Menschen zwischen 
Synarthrosen und Diarthrosen (Amphiarthrosen) mit incongruenten Gelenkflächen und interartieularen 
Synovialfalten. Bei gewissen Mierochiropteren ist die Artieulation sehr ausgebildet. Die Art, erico- 
arytaenoidea besitzt gleichfalls nach Größe und Krümmung incongruente Flächen und gehört zu den 
Gelenken mit elliptischen oder parabolischen Gelenkflächen. 


Die paarigen Cartilagines arytaenoides (Gießbecken- oder Gießkannen-Knorpel, Ce. 
triquetrae, Ce, pyramidales, Ce. gutturales, Stellknorpel) bilden wegen ihres Verbandes mit den 
Stimmbändern, derdadurch bedingten Erweiterung und Verengung der Stimmritze (Glottis) sowie 
Spannung und Abspannung des Stimmbandes (Lig. vocale s.thyreo-aryt.inf.) und der Verbindung 
mit den diesen Prozessen dienenden Muskeln den wichtigsten Knorpel des Kehlkopfes bei 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 151 


den höheren Säugetieren. Gleichwohl tritt jeder einzelne Stellknorpel an Volumen hinter 
dem Crieoid meist erheblich zurück. Er ist von unregelmäßiger, einer dreiseitigen, gebogenen 
Pyramide ähnelnder Gestalt und läßt einmal eine Basis unterscheiden, mit der er gelenkig 
auf dem Crieoid ruht und die sich in einen Proc. museularis für Insertion der meisten mit 
ihm verbundenen Muskeln und einen Proc. vocalis für den Verband mit dem Stimmbande 
auszieht. Ferner besitzt er seitliche Flächen mit besonderen Configurationen und eine vordere 
Spitze (Apex), von welcher bei zahlreichen Säugetieren ein kleiner gebogener, die Biegung 
der Arytaenoide fortsetzender Knorpel, Cartilago cornieulata s. Santoriniana 
(Cornieulum s. Capitulum) sich abgegliedert hat. Mit seiner rostralen Kante ist das 
Arytaenoid (und die Cart. Santoriniana) durch die Plica ary-epiglottica mit dem seitlichen 
caudalen Rande der Epiglottis verbunden. Das Arytaenoid entsteht mit prochondraler und 
chondraler Grundlage aus Hyalinknorpel, modifieiert, aber im weiteren Verlaufe der Ent- 
wiekelung entsprechend der verschiedenen funktionellen Beanspruchung seiner Teile diesen 
Knorpel in festen und resistenten Faserknorpel (Pr. muse.) und elastischen Knorpel (Pr. 
vocalis, Apex mit Cart. cornieulata), während das Zentrum hyal bleibt. Im höheren Alter, 
später als beim 'T'hyreoid und Cricoid, kommt es auch zu Verknöcherungen, die in der 
Regel in der Basis und im Proc. muscularis beginnen. 


Das Arytaenoid der Monotremen (vergl. GöPPERT 01, 02) zeigt einen einfachen Bau und eine 
mäßige Größe. Es bildet eine kurze dreiseitige Pyramide mit einem gut entwickelten Proc. muscularis, 
aber ohne Proc. vocalis, ist mit dem Cricoid durch Syndesmose verbunden und steht mit dem Arytaenoid 
der Gegenseite gleichfalls in syndesmotischem Verbande. Bei Embryonen befindet sich an Stelle der 
Ligamente noch eine prochondrale Continuität, die weiterhin durch Verknorpelung des Crieoid und 
Arytaenoid und durch bindegewebige Ausbildung ihrer Verbände ihren definitiven Zustand erreicht. 
Zur Ausbildung einer wirklichen Diarthrose zwischen Crieoid und Arytaenoid kommt es nicht, eben- 
sowenig zur Ausbildung einer gesonderten Cart. Santoriniana. — Bei den Marsupialiern (vergl. 
MAYER 52, KÖRNER 83, Symington 98, ALBRECHT) finden sich viele Berührungspunkte mit den Mono- 
tremen. Das. Arytaenoid ist aber ansehnlicher, z. T. viel ansehnlicher als bei den Monotremen, hat 
einen Proc. musc. und einen Proc. vocalis und artikuliert. mit dem Cricoid. Mit dem Arytaenoid der 
Gegenseite ist es durch Syndesmose oder durch Synchondrose verbunden, kommt ihm auch bei Syndesmose 
bis zur Berührung nahe, verliert aber seine Beweglichkeit nicht. Ein santorinianischer Knorpel ist nicht 
abgegliedert, doch zeigt die Spitze des Arytaenoides eine Configuration, die diesem Knorpel einiger- 
maßen entspricht. Histologisch tritt der hyaline Knorpel hervor (Ntmar 1912). Eine höhere Ausbildung 
und Selbständigkeit bietet das Arytaenoid der monodelphen Säugetiere dar. Meist ist auch eine 
kleinere oder größere Cart. Santoriniana von ihm undeutlich (durch lockeren Faserknorpel) abge- 
gliedert, so namentlich bei den höheren Typen der Monodelphia, wo aber zum Teil (selbst individ. beim 
Menschen) diese Abgliederung fehlen kann. Beim Embryo wiegt der Hyalinknorpel vor, wandelt sich 
aber zu einem großen Teil während der weiteren Entwiekelung in Netzknorpel um (N£mar 1912). 
Gegenüber dem Cricoid besteht freie Beweglichkeit des Arytaenoid. Proc. muscul. und vocalis mit 
Stimmband sind meist gut entwickelt. Nicht selten bis hinauf zu den Prosimiern, namentlich auch bei 
den Chiropteren sind beide Arytaenoide miteinander durch Band oder Kuorpel verbunden. Bei den tief- 
stehenden Edentaten, insbesondere Xenarthra, ist das Arytaenoid klein und meist ohne abgetrennten 
santorinischen Knorpel, bei den Vertretern der Tubulidentaten (Oryceteropus, cf. BENDER 09) dagegen 
groß und mit abgesonderter C. Santoriniana (so auch bei einigen Xenarthra). Die Cetaceen (vergl. 
namentlich Howes 80, Duzoıs 86, THomrson 89, Heın 14, denen viele Beobachtungen anderer Autoren 
zuvorgingen), zeigen eine alle anderen Säugetiere bei weitem übertreffende Ausbildung des Arytaenoides; 
namentlich bei Balaena und den Odontoceti gewinnt dasselbe eine Länge und ein Volumen, welche die 
Ausdehnung des Cricoid und Thyreoid erreichen und sogar übertreffen kann. Das mit der (hier oft noch 
größeren) Epiglottis durch eine feste Membran verbundene Arytaenoid bildet hier ein langes Luftrohr, 
welches den übrigen Kehlkopf weit überragt und mit seiner ‘freien Mündung hoch in den hinteren 
Rachenraum hineinragt, eine Anpassung an das Wasserleben der Cetaceen, welche die Luftwege gegen 
das Eindringen von Wasser schützt. Zugleich zeigt das große Arytaenoid eine Längs- oder Schräg- 
gliederung in zwei oder mehr, bei jugendlichen Tieren getrennte, im Alter verwachsene Teile, von denen 
der kürzere Teil, der mit den meisten Muskeln verbunden ist von THoMPpson als Arytaenoid, der andere, 

17% 


132 M. Fürbringer: 


länger hinaufragende Teil als Supraarytaenoid bezeichnet wird. Beim Supraarytaenoid findet THOMPsoN 
eine weitere Sonderung in einen kleinen unteren (ventralen) und einen größeren oberen (dorsalen) Ab- 
schnitt; ersteren deutet er als WRISBERGIschen, letzteren als Santorinianschen Knorpel, läßt aber beim 
Mangel junger embryonaler Stadien den Beweis für diese Deutung vermissen. Auch Hrın (14) hat sich 
ausführlich über die verschiedenen. Teile des Arytaenoid und seine eventuelle Vergleichbarkeit mit dem 
Santorinischen und WRISBERGischen Knorpel geäußert und weitere eingehende Untersuchungen gewünscht. 
Hinsichtlich der Vergleichung ist auch an die Cartilago sesamoidea LUSCHKAsS zu . denken (s. unten). 
Bei den Perisso- und Artiodaetylae sowie Sirenia fehlt meist die Absonderung der Cart. Santoriniana, 
doch ist dieselbe in ihrer besonderen Form als Proc. Santorinianus gegenüber dem übrigen Arytaenoid 
deutlich ausgeprägt. Hinsichtlich der Bildungen bei den anderen Monodelphen (Rodentia, Carnivora, 
Insectivora, Chiropt., Prosimiae, Simiae, Mensch), die innerhalb der Spezies zwischen ziemlich lang aus- 
gebildeten, hörnerartig gebogenen bis ganz kurzen knötchenförmigen Santorinischen Knorpeln schwanken, 
sei auf das Detail der Spezialarbeiten, auf LecHe (99) und die Handbücher der menschlichen Anatomie 
verwiesen. Die Abgliederung des Arytaenoids von dem Santorinknorpel beschränkt sich, selbst im indi- 
viduellen Wechsel, auf eine Syndesmochondrose oder gelangt bis zur Ausbildung einer Articulatio. 

Die Ossification des Arytaenoids beginut wie beim Menschen auch bei anderen Monodelphen 
(Equus, cf. FriEpDrIcH 15) an der Basis und am-Proc. museularis; ob die Angabe, daß das männliche 
menschliche Arytaenoid vornehmlich in der Nachbarschaft des Proc. musceularis, das weibliche in der Nähe 
des Proc. vocalis zuerst verknöchere, bei ausgedehnteren Untersuchungen sich bewähre, müssen diese lehren. 

Ein Paar andere kleine Knorpel finden sich gelegentlich in der Nähe des Arytaenoides. Es sind 
die Ce. sesamoideae LuscHkAs (1859 beim Menschen von LuscHKA und 1860 von GERHARDT be- 
schrieben, Ce. ses. posteriores, LUSCHKA 71). Sie bilden kleine (ca. 3 mm lange), bei vielen Säugetieren 
regelmäßig, beim Menschen nach den beiden genannten Autoren in etwa 30—40 °/, nach HENLE 1866 
viel seltener vorkommende, faserknorpelige Stäbchen, welche dem lateralen Rande des Arytaenoides 
anliegen und an ihm und an dem Santorinischen Knorpel durch ein elastisches Band befestigt sind. 
LuscHKA hat sie irrtümlich den Ca. sesamoideae von BRANDT (1816), welche in der Regel unpaar in 
der dorsalen Mittellinie hinter dem Arytaenoid vorkommen, verglichen und mit dem gleichen Namen 
bezeichnet. Sie befinden sich auch unweit des WRISBERGischen Knorpels. Wahrscheinlich sind sie 
Abgliederungen «des Arytaenoides, haben aber möglicherweise auch zum WRrIsBERGischen Knorpel 
Beziehungen. 

Hier und da wird auch am dorsalen Ende des wahren Stimmbandes (Lig. thyreo-arytaen. inf.) an 
der Insertion desselben am Proc. vocalis des Arytaenoides ein kleiner faserknorpeliger Kern als Nodulus 
glottieus posterior beschrieben. Es handelt sich hier nur um eine Verdiekung des erschlafften Stimm- 
bandes, die bei Spannung desselben sich in nichts von den elastischen Faserzügen dieses Bandes unter- 
scheidet; ob sie wirklich einen fibrocartilaginösen Kern enthält, erscheint zweifelhaft. Nach (. GER- 
HARDT (60) gehört der Faserknorpel seines hinteren „gelben Fleckes“ bereits zum Pr. vocalis des Arytae- 
noides. Ein ähnliches Gebilde findet CrreLuı (06) am dorsalen Ende des Taschenbandes in Gestalt eines 
oder zweier kleinen (l mm großen) faserknorpeligen Kerne (Cartilagini vocali superiori), die etwa in 
50 ° der Fälle vorkommen. Sie stehen vielleicht zu dem Proc. vocalis des Arytaenoides in Beziehung. 


Die Cartilagines procrieoides anterior (interarytaenoidea) und procri- 
coides posterior sind kleine in der Regel unpaare Knorpel, die bereits BRANnDT (1816) 
unter anderen Namen bekannt waren; Dusoıs (86) führte für beide Knorpel die Be- 
zeichnungen C. procrieoides anterior und C. procrieoides posterior ein; dieselben bleiben 
maßgebend für die auf ihn folgenden Untersuchungen, wenn auch danach von den Autoren 
noch verschiedene andere Namen vorgeschlagen wurden. Beide Knorpel sind in der 
dorsalen Mittellinie hinter den Arytaenoiden und zwischen ihnen und dem Vorderrand des 
Crieoid gelegene Skeletteile, die bei den niederen Mammalia, Monotremen und Marsu- 
pialiern eine größere Rolle spielen als bei den höheren monodelphen Säugetieren, wo sie 
nur vereinzelt und meist in mehr oder minder rudimentärem Zustande vorkommen. Die netz- bis 
faserknorpelige C.procricoides anterior (C. sesamoidea BRANDTs 1816, C. intarytaenoidea 
LuscHkas 69, C. papilionacea KÖRNERs 83) liegt hinter dem mittleren Bereiche der Länge 
der Arytaenoide und ist der größere und minder unbeständige, häufig dem Muse. inter- 
arytaenoideus transversus Insertion gewährende Knorpel. Die C. procricoides posterior 


Das Zungenbein. der Wirbeltiere. 133 


(Cartilago interarticularis BRANDT 1816, €. interericoidea SYMINGToN 98, ©. supracricoidea 
Cireruı 04) ist erheblich kleiner und findet sich in der Mittellinie zwischen den Basen der 
Arytyaenoide und den rostralen Rande des Cricoides. 


BRANDT (16) nannte d. C. procricoides ant. „C. sesamoidea‘, die C. procricoides post. „ÜC. inter- 
articularis“. LuscHkA gab weiterhin einem ganz anderen, am lateralen Rande des Arytaenoides befind- 
lichen Knorpel die Bezeichnung C. sesamoiden, benannte aber BrAnpts C. sesamoidea (Procricoides 
anterior) als C. interarytaenoidea. "Nach Duos wurde von KÖRNER (83) für d. C. procricoides ant. 
wegen ihrer schmetterlingsähnlichen Gestalt die Bezeichnung Cart. papilionacea, für die C. procricoides 
post. die Bezeichnungen C. interericoidea (SYMINnGToN 98, 99) und €. supracricoidea (CITELLI 04) vorgeschlagen. 


Dusgoıs (86) war geneigt, beide Knorpel als unpaare Abgliederungen des Cricoides zu beurteilen, 
in entsprechender Weise wie ihnen zuvor die Arytaenoide als paarige Abgliederungen des Ringknorpels 
vorausgegangen waren; er fand sie bereits bei gewissen Amphibien und Reptilien (Cheloniern). 
GÖPPERT (01, 02) betonte im Gegensatz dazu die näheren Beziehungen zu dem Arytaenoid, wofür ihm 
der embryonale Verband mit dem Arytaenoid bei Echidna und die vom Cricoid entfernte Lage des 
vorderen Procrieoides maßgebend waren. Für das hintere Procrieoid wählte Syminaton (98) den Terminus 
Interericoid, um damit dessen Genese von dem Cricoid aus anzudeuten; doch liegt auch dieses rostral 
vor dem Crieoid und hat, wie GÖPPERT hervorhebt, mit den bei Reptilien (Chelonier) vorkommenden 
und dem Cricoid wirklich zugehörigen Bildungen nichts zu tun. 


Für die Kenntnis der Procrieoide der Monotremen verdanken wir Dusoıs (86), WALKER (89), 
SYMINGTON (99) und namentlich GöPPERT (01) die genauesten Untersuchungen. Doch hat schon BRANDT 
(1816) bei Ormith. das vordere Procrieoid gut beschrieben. Gewöhnlich tritt das Procricoides ant. als 
querer, bei Echidna größerer, bei Ornithorhynchus etwas kleinerer gebogener Knorpelstab auf, welcher 
den medialen Bereichen der mittleren Länge der beiden Arytaenoide dorsal aufliegt und den Fasern des 
M. ary-erico-procrieoideus zur Insertion dient. Caudal und in einiger Entfernung von ihm befindet sich 
das Procrieoides posterior als viel kleinerer Knorpel zwischen den medialen Ecken der Basen der Ary- 
taenoide und dem Vorderrand des Cricoides; er bat keine direkten Beziehungen zur Muskulatur. Beide 
Knorpel variieren, wie es scheint, beträchtlich bei den beiden Monotremen; wenigstens weichen die An- 
gaben der zuverlässigen Uutersucher hinsichtlich ihrer Größe und ihres Vorkommens bei Ornithorhynehus 
und Echidna sehr voneinander ab. 


Bei den Marsupialiern (BrAnpr 1816, KÖRNER 83, Dusoıs 86, Symingron 98, GÖöPPERT Ol, 
HenkEu 09) finden sich ähnliche Verhältnisse wie bei den Monotremen. Das mit der Musculatur ver- 
bundene vordere Procricoid ist wohl immer vorhanden, aber in wechselnder Größe und Gestalt (breit 
und bis zum kleinen Körnchen reduziert), das hintere Procricoid fehlt meist. — Unter den monodelphen 
Mammalia wurden meines Wissens beide Procricoide bisher bei Edentata, Cetacea und Sirenia ver- 
mißt, ebenso (abgesehen von variablen Angaben bei Sus) bei den Ungulaten; vereinzelt kommt das 
vordere Procricoid vor bei Rodentia, häufiger und oft recht ansehnlich bei Carnivoren, Inseetivoren und 
Chiropteren (namentlich bei Ursiden, Musteliden, Caniden, Trichechus, bei ihnen auch z. T, hantelartig 
und selbst in zwei Knorpelchen aufgelöst und ausgedehnt mit der Musculatur verbunden; bei Chiropteren 
nach Erras vereinzelt auch als I. und 2. Interarytaenoid vorkommend), ausnahmsweise und als kleines, 
selbst mikroskopisches Rudiment noch vorhanden bei Prosimiae, Simiae und dem Menschen, bei denen 
zugleich die Beziehungen zum M. interarytaenoideus transversus meist ganz aufgegeben sind. Ein meist 
selteneres Vorkommen bildet bei den höheren Säugetieren das hintere Procrieoid; (CITELLI (04) 
fand es auch beim Menschen (C. supracrieoidea). Hinsichtlich des Verhaltens zur Museulatur verweise 
ich auf meine frühere Untersuchung (75), sowie auf MÖLLER (01). 


Ich neige namentlich nach Ausführungen von SYMINGToN, GÖPPERT und Erras (07) dazu, das vordere 
Procrieoid als ein zur Arytaenoidgruppe gehöriges Element aufzufassen, bei welchem zugleich die Corre- 
lationen zur Musculatur auch in genetischer Beziehung eine wichtige Rolle spielen. Der von LuRCHKA 
ihm gegebene Terminus Cart. interarytaenoidea gibt sein Wesen gut wieder. Das hintere Procrieoid 
verdient nach seiner Lage mehr den Namen Cart. procricoides, wobei aber auch die Beziehungen zu den 
nachbarlichen Arytaenoiden nieht zu unterschätzen sind. Ob der von W.GRUBER (74) als seltene 
menschliche Varietät beschriebene Processus medianus des Cricoides ein nicht abgelöstes Procricoides 
anterior darstellt oder nicht, entzieht sich meiner Entscheidung. 


Eine sehr hervortretende Rolle im Bau und Haushalt des Larynx der Mammalia spielt 
die Schleimhaut mit ihren mannigfachen Falten, Ausstülpungen, histologischen Texturen und 


134 M. Fürbringer:: 


Beziehungen zum Skelett. Ich verzichte auf ein Eingehen auf diese meiner Aufgabe ferner 
liegenden Verhältnisse und verweise namentlich auf die eingehende und genaue Untersuchung 
von H. ALBRECHT (96). 


Die Austülpungen, sog. Kehlsäcke, Rachentaschen, Stimmtaschen, welche vorwiegend oder in der 
Hauptsache als Resonatoren zur Verstärkung der Stimme dienen, zeigen innerhalb der Klasse der 
Säugetiere eine ungemein große Verbreitung und Mamnigfaltigkeit und sind, abgesehen von ihrer physio- 
logischen Bedeutung, von wesentlichem formbildenden Einfluß auf das Skelett des Zungenbeines und 
Kehlkopfes, dasselbe durch Einlagerung ausdehnend oder durch Dazwischenlagerung einengend und ver- 
schmälernd. Namentlich bei den Cetaceen und den Primaten ist ihre Entwicklung eine besonders 
hervortretende. Die diesen Kehlsäcken dienende Literatur ist eine riesige. Nur einige Namen seien 
aus ihr hervorgehoben: für Cetaceen Dvzo1s 86 (der die vorhergehende Literatnr zitiert), für Primaten 
CAMPER 1782, 1791, TRAILL 1821, SANDIFORT 39, 44, 40, Duvernoy 55, 56, BrocA 69, W. GRUBER 74, 
RÜDINGER 76, BISCHoFF 77, EHLERS 81, DENIKER 86, DENIKER et BAULERT 86, 95, R. Fick 95, C. GIA- 
coMını 97, Orto 97, Epm. MAYER 02, ZUCKERKANDL 05, für den Menschen BENNET 65, GRUBER 74, 76, 79, 
RÜDINGER 76, Dogson 81, 84, BARTELS 04, 07, SLAVUNoS 04; für andere Säugetiere (Ungulata, Rodentia, 
Chiroptera usw.) BERTH. PETER 94, GROSSER 00, LÖNNBERG 02, ZUCKERKANDL 06; für Säugetiere zu- 
sammenfassend LECHE 99 und namentlich WEBER 04. 


Die Lage des eigentlichen Kehlkopfes (Crieoid, Arytaenoid usw.) zeigt gegenüber dem 
Hyoidkomplex, mit dem er fest verbunden ist, eine gewisse Konstanz, indem der Aditus 
laryngis sich in der Höhe des zweiten bis dritten Branchialbogens befindet. 


Die genauen Abbildungen GörPERTs betr. den monotremen Larynx zeigen eine Lage des Aditus, 
welche dem ersten Thyreoidbogen und dem Anfang des zweiten Thyreoidbogens (Arcus branch. 2 und 3) 
entspricht; beim Menschen liegt der Aditus im rostralen Teil des Thyreoides, also in der Hauptsache 
im Bereiche des Arcus branch. 2. Verschiedene andere darauf untersuchte tierische Kehlköpfe ergaben 
mir die gleichen oder nur ganz wenig abweichende Verhältnisse. 


Während der ersten Entwicklung rücken, wie GEGENBAUR (92) erschlossen hat, Crico- 
Tracheal-Skelett und Epiglottis zufolge der Verlängerung der Trachea — die unter den 
Säugetieren nur bei Bradypus tridactylus eine Windung aufweist — rostralwärts und schieben 
sich dorsal über den Hyoidkomplex. Der auf diese Weise konzentrierte Gesamtlarynx rückt 
mit dem Hyoid noch weiter kopfwärts, wie auch ontogenetisch nachgewiesen wurde (KALLIUS 
97, 10, Görs 15) und ragt auf der Höhe dieses Vorrückens mit seinem am meisten rostralen 
Teil (freier Rand der Epiglottis) hinter dem Gaumensegel in die Retronasalgegend hinein 
(intranariale oder retrovelare Lage) und behält diese Lage bei der überwiegenden 
Anzahl der vierfüßigen Säugetiere mehr oder minder ausgeprägt zeitlebens bei. Bei den 
Cetaceen (namentlich Odontoceti) ist dieser Hochstand der Epiglottis besonders auffallend, 
auch die Marsupialia zeigen ihn recht ausgeprägt. Beim Menschen findet in der späteren 
Fetalzeit von dieser retrovelaren Höhe wieder ein Descensus statt, auf den namentlich 
Syminaron (85, 87), MERKEL (99, 02), GROSSER (11), CoRNING (13) und H. Frey (19) 
aufmerksam gemacht haben und der während der Kindheit und Pubertät bis zur 
Ausdehnung von drei Wirbelhöhen weiter geht; beim Neugeborenen befindet sich die 
Stimmritze ungefähr in der Höhe des zweiten bis dritten Halswirbels, beim Erwachsenen 
vor dem fünften Halswirbel. Auch bei verschiedenen Primaten ist auf ähnliche Verhältnisse 
hingewiesen worden. — Howes (89) hat zuerst die Aufmerksamkeit auf die intranariale 
Lage der Epiglottis bei Lepus eunieulus gelenkt, BOENNINGHAUS (02) hat die betreffenden 
Verhältnisse bei Phocaena genauer behandelt und an Stelle der nicht glücklichen Bezeichnung 
von HoweEs den Terminus retrovelar (hinter dem Gaumensegel) angewendet. Kehlköpfe, 
die nicht so hoch reichen, werden als extranarial oder praevelar bezeichnet. Auch sei auf 
die ganz ausgezeichnete Darstellung WEBERS (04) hingewiesen. 


den direkten Anschluß an die genauer bekannten Ordnungen fossiler oder noch lebender 
Sauropsiden nicht gestatten. 


Am fernsten stehen ihm die Zungenbeine der Crocodilier, Pterosaurier, Dinosaurier und 
Vögel. Auch die Chelonier, die in ihrem vom Crieoid in Abgliederung befindlichen Pro- 
ericoid und auch in einigen Punkten in ihrer sonstigen Organisation einige Anklänge und 
Ähnlichkeiten mit den Mammalia zeigen, weichen in dem Bau ihres Hyoides und in den 
Hauptzügen ihrer Configuration so fundamental von den Mammalia ab, daß sie nur ganz 
gezwungen zu ihnen in nähere Verwandtschaft zu bringen sind. 


Bekamntlich sind, um nur einiges aus der Literatur herauszuheben, mehrere Autoren, unter ihnen 
ZitTEL (89) und vorübergehend auch HAEcKEL (91, 9), für nähere Beziehungen der Chelonier zu den 
Theromorphen und damit auch zu den Säugetieren eingetreten; OSBORN (03) hat aus den reptilischen 
Cotylosauria, Anomodontia, Testudinata und Sauropterygia seine Subklasse der Synapsida gebildet und 
von dieser durch unbekannte Glieder der Anomodontia die Mammalia Ursprung nehmen lassen. Und 
JAEKEL hat, in dieser Hinsicht am weitesten gehend, für mich aber unannehmbar, die Cotylosauria, 
Theriodontia, Dieynodontia, Testudinata von den Reptilien und die Monotremata von den Säugetieren 
abgetrennt und diese fünf Ordines zu der Klasse Paratheria vereinigt. Boas läßt von seinen Therapsida 
(Anomodontia + Cynodontia) die zwei Entwicklungszweige der Chelonia und Mammalia abgehen. Auch 
ich war einige Zeit geneigt, unter den lebenden Reptilien den Cheloniern relativ minder entfernte Be- 
ziehungen zu den Mammalia zuzuerkennen als den andern lebenden Reptilien, bin aber, inzwischen durch 
neuere, mich überzeugende Funde belehrt (Eunotosaurus usw.), von dieser Ansicht zurückgekommen und 
nehme mit anderen Autoren für die Chelonier eine frühe gesonderte Entstehung von den Cotylosauriern an. 

Anders der lebende Rhynchocephale Sphenodon und die lebenden Lacertilier. 
Bei diesen bietet das relativ graeile und vornehmlich in der Breitendimension des Tier- 
körpers entwickelte Zungenbein mit seinem in der Transversalen ausgedehnten, aber in der 
Longitudinalen zurückbleibenden Hyoidkörper eine recht große Ähnlichkeit mit dem Hyoid 
der Mammalia, soweit dessen Körper sich nicht sekundär verlängert hat. Dazu kommt ein 
zungenwärts gehender Proe. lingualis, bei Sphenodon und den Lacertiliern mit wohlentwickeltem 
Zungenbein nicht fehlend, und bei gewissen Abteilungen der Mammalia (namentlich unter 
den Edentata, Ungulata und Rodentia) in ähnlicher Weise wohlentwickelt. Ferner ein 
Cornu hyale, das bei Sphenodon in der Regel zeitlebens, bei den Lacertiliern eine gewisse 
embryonale Zeit hindurch mit dem columellaren Apparat zusammenhängt, dann sich von 
diesem löst und mit dem Schädel (Labyrinthwand) neue Verbindung eingeht, in seiner 
hauptsächlichen Ausdehnung aber meist persistiert (während es bei Cheloniern und Croco- 
diliern bis auf einen geringen, am Hyoidkörper haftenden Rest sich zurückbildet); ähnlich 
das Cornu hyale der Säuger, das nach Ablösung von dem Stapes (REICHERTscher Knorpel) 
sich aufs Neue mit der Labyrinthwand verbindet und nun bei der Mehrzahl der Säuger als 
langer zwischen Schädel und Zungenbeinkörper erstreckter gegliederter Stab verbleibt, um 
schließlich auch bei gewissen Säugetierabteilungen ähnlich wie bei gewissen Lacertiliern mehr 
zu verkümmern. Weiterhin ein Cornu branchiale J, das bei Sphenodon, Lacertiliern und 
Mammaliern in seiner Bildung und Verbindung mit dem Hyoidkörper außerordentliche Be- 
rührungspunkte darbietet. Die genauere Vergleichung lehrt auch, daß das Cornu hyale der 
Säuger in Struktur und Textur (Ossifikation) im Wesentlichen eine höhere Ausbildung bzw. 
Erhaltung zeigt als dasjenige von Sphenodon und den Lacertiliern, daß überhaupt das 
mammale Hyoid — wie bei der überhaupt vorgeschrittenen Verknöcherung des Skelettes der 
Säuger nicht zu verwundern — höhere histologische Werte erhält als dasjenige der 
genannten Reptilien, wo meist nur das Cornu branchiale I ossifiziert. 


WER GICa? 
Das Zungenbein der Wirbeltiere. 135 5 I Lu, ip 


136 M. Fürbringer: 


Damit hören die direkten Übereinstimmungen auf. Sphenodon und die Lacertilier 
besitzen ein zum Hyoid gehöriges, in Verkümmerung begriffenes Cornu branchiale II (ventrale 
und dorsale); bei den Säugetieren ist der zweite Branchialbogen in den Bereich des Thyreoides 
übergegangen und bildet mit dem dritten Branchialbogen das mammale Thyreoid, das in 
seiner Lage zum eigentlichen Larynx (Cricoid, Arytaenoide ete.) die Funktion des repti- 
lischen Hyoid übernimmt. Übrigens zeigt sich auch hier ein Berührungspunkt, indem die 
bei den Säugern gewöhnlich vorhandene Verbindung der dorsalen Enden des ersten tund 
zweiten Branchialbogens (hinteres Horn des Hyoid, vorderes Horn des Thyreoid) einer 
Commissura terminalis entspricht, die auch bei den Lacertiliern als (allerdings seltene und 
in. ihrem spezielleren Verhalten etwas abweichende) dorsale Verbindung der visceralen Bogen 
beobachtet worden ist. 

Die Vergleichungspunkte zwischen Lacertiliern (mit Sphenodon) und Säugetieren beschränken sich 
bekanntlich nicht darauf. Seit geraumer Zeit gilt für die Anhänger der Rerc#zrtschen Lehre, zu denen 
ich auch gehöre, das streptostyle (kinetische) bzw. nahezu streptostyle Verhalten des Quadratum der 
genannten Reptilien und des ihm homologen Incus der Mammalier als Kennzeichen ihrer relativ nahen 
gegenseitigen Beziehungen, und namentlich GaupP und seine Schule haben unter dem suggestiven Ein- 
flusse der Ontogenese, welche allerdings in der Entwicklung des Articulare (Malleus) und des Quadratum 
(Ineus) viel Übereinstimmendes aufweist, in den Beziehungen zum columellaren Apparat (Stapes) indessen 
auch Abweichendes darbietet, die mammalen Verhältnisse von den lacertilen abgeleitet. In dieser Hin- 
sicht lassen die Chelonier uud Crocodilier mit ihrem fest verkeilten monimostylen Quadratum ganz im 
Stich. — Dazu kommt das Verhalten der Schläfenbogen, die bei Sphenodon als doppelter oberer 
(anazygokrotapher, FÜRBRINGER, 00) und unterer (katazygokrotapher, FÜRBRINER), bei den meisten 
Laeertiliern in der Einzahl als oberer bekannt sind, während der eine Schläfenbogen der Mammalier 
bald als oberer, bald als Vereinigung eines oberen und unteren aufgefaßt wird — somit zwar keine 
zwingenden Instanzen für nahe genealogische Beziehungen, aber auch keine dieselben ausschließenden —. 
Auch sonst sind noch im Bau des Schädels und des übrigen Skelettes sowie der Muskulatur manche, 
die Verwandtschaft begünstigenden Momente gefunden worden (von mir z.B. in den Knochen und Mus- 
keln des Brustgürtels), die aber Sıxra (00) weit überschätzt. — Diesen begünstigenden Instanzen stehen 
nicht weniger solche gegenüber, die einer nahen Verwandtschaft nicht günstig sind. 


Bei allen Berührungspunkten bietet das rhynchocephal-lacertile Hyoid nebst Larynx 
gegenüber dem mammalen die durchschlagende Differenz dar, daß sich der Hyoidkomplex 
der betreffenden Reptilien mit dem rudimentären zweiten Branchialbogen erschöpft, bei den 
Mammalia dagegen bis zum dritten Branchialbogen fortsetzt, somit bei den letzteren die 
geringere Verkümmerung, also die Erhaltung primitiverer Verhältnisse in der Zahl der 
erhaltenen Branchialbogen als bei den Reptilien darbietet. Dieses Verhalten schließt, selbst 
wenn man alle sonstigen Differenzen der Rhynchocephalen und Lacertilier gegenüber den 
Mammaliern überbrücken könnte, m. M. vollkommen aus, die letzteren von den ersteren 
abzuleiten, zwingt aber zu dem Schluß, daß der Stamm der Säugetiere neben und nicht 
von der Wurzel der bisher genauer bekannten Lacertilier sowie von Sphenodon Ursprung 
nahm und in seinem Hyoidkomplex seine alte Erbschaft besser wahrte als die ihm benach- 
barten Reptilien. Auch sonst bieten die Mammalier in ihrer im ganzen unzweifelhaft über 
die Reptilien sich erhebenden Organisation gewisse Züge, die auf eine sehr tiefe Vor- 
geschichte zurückweisen. 


Von den anderen bereits ausgestorbenen Reptilien kommen Ichthyosauria, Sauropterygia, 
Parasuchia, Dinosauria und Pterosauria als Verwandte oder gar als Vorfahren der Mammalia 
nicht in Betracht, das Gleiche gilt für die Mehrzahl der ausgestorbenen Rhynchocephalia, die 
Squamata, Chelonia und Crocodilia und selbstredend für die weitab stehenden Vögel. 
Bei vielen stört auch die mangelhafte Kenntnis der zur Vergleichung stehenden Zungen- 
beinreste. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 137 


Nur eine Abteilung der Ordnung Theromorpha gilt für zahlreiche Morphologen, 
vornehmlich unter den Paläontologen, als verhältnismäßig nahe Verwandte der Mammalia, 
und insbesondere sind es die Unterordnungen der Cynodontia (Theriodontia) und Anomodontia 
(Dicynodontia), welchen zunehmende genealogische Beziehungen zu den Säugetieren zuge- 
schrieben werden. 


Bekanntlich hat in älterer Zeit namentlich Owen (59 — 76) wiederholt auf die vielfachen Ähnlich- 
keiten im Skelettbau der Theromorphen und Mammalia hingewiesen; CopE (84, 85) hat selbst eine Zeit 
lang die Säuger als die direkten Descendenten der Theromorphen (speziell der Pelycosaurier) ange- 
sprochen. In dieser Richtung gehende Verwandtschaften sind von zahlreichen Autoren, von denen hier 
nur BAur (86, 97), SEELEY (37-96, 98), OsBORN (38—03), HAAckE (88), CAsE (98), SmITH-WooDWARD (98), 
BEDDARD (98), GApow (01, 02), BrRoom (01—17), BOULENGER (04), JAEKEL (04), Fucns (09, 11), WArT- 
son (11, 13, 14), Wırrıston (12, 17), Anprews (15), Boas (14), VERSLUYS (19) angeführt seien, vertreten 
worden; mehrere von ihnen haben der direkten Abstammung der Säugetiere von den Theromorphen das 
Wort geredet, einzelne, z.B. SEELEY (00), JAEKEL (04, 10), Boas (14) selbst nähere Beziehungen der 
Theromorpha zu den Mammalia als zu den anderen Reptilien angenommen oder die Theromorpha mit 
einigen anderen Reptilienordnungen von den Reptilien abgetrennt und neben die Monotremen gestellt. 
Andererseits sind diese Verwandtschaften abgelehnt und nähere Anschlüsse an die Amphibien betont worden; 
“ diese Richtung wurde namentlich von Huxrey (64, 80), GEGENBAUR (64—98) und seiner Schule (FÜr- 
BRINGER 00, 04, KLAATSCH 92, MAURER 92—95, GÖPPERT), HAECKEL (66, 95, 98, 03, 10), KÜKENTHAL (92), 
HUBRECHT (96, 97), MArsH (98, 99), Gaupp (99), KınssLey (99, .00, 01), FLOWER and LYDEKKER (91), 
Broıtı (04, 13), WEBER (04) in verschiedenen Varianten und mit wechselnder Bestimmtheit vertreten. 
Selbst ein diphyletischer Ursprung der Säugetiere wurde behauptet, indem MıvArr (88) die Monotremen 
von Reptilien, die Marsupialia und Monodelphia von Amphibien ableitete, SEELEY (96) die Monotremen 
mit den Theromorpha (Anomodontia SEELEyY) zu der Gruppe Theropsida vereinigte, die anderen Mammalia 
aber weiter abstellte und JAEKEL (10), wie schon oben angegeben, gleichfalls die Monotremen von den 
anderen Säugetieren abtrennte und mit den oben angegebenen Reptilien zu seiner Subklasse Paratheria 
vereinigte. HAACKE (93) wies sowohl eine Abstammung von den Amphibien wie von den Reptilien ab, 
ebenso OSBORN (98). Ich nahm wiederholt Gelegenheit, mich über die verschiedenen Auffassungen in 
dieser Frage ausführlich auszusprechen (00, 04). Ich verweise auch auf die danach erschienene Literatur 
(die mir leider infolge der Ungunst der Verhältnisse nur sehr lückenhaft zur Verfügung stand), aus 
welcher ich vornehmlich die Arbeiten von OsBORN, BROOM, WILLISTON, WATSON, GAUPP, FUCHS, GREGORY, 
VERSLUYS und BoAs hervorhebe. Sie hat mich indessen, wie sehr ich auch die Forschungen von 
SEELEY, OSBORN, WILLISTON, BROOM, WATSON, VERSLUYS und BoAs bewundere und den auf diese Frage 
von Fuchs verwandten Fleiß anerkenne, nicht von der nahen Verwandtschaft der Theromorphen und 
Säugetiere oder gar von der Abstammung der letzteren von den ersten überzeugen können. Ich erkenne 
gern an, daß in der Organisation beider Abteilungen viele überraschende Ähnlichkeiten existieren, zum 
Teil derart, daß bei einzelnen Fragmenten die Unterscheidung, ob dieselben einem Cynodontier oder 
Anomodontier oder einem tiefstehenden Säugetier angehören, Schwierigkeiten bereiten mag, aber die 
Summe der Gründe — und auf diese, nicht aber auf einzelne herausgegriffene Merkmale kommt es an — 
spricht gegen die Verwertung derselben zugunsten intimer genealogischer Beziehungen zwischen diesen 
Reptilien und den Mammaliern. OsBorn (95), der die Vergleichung der Theromorpha und Mammalia mit 
großer Umsicht durchführt, gibt 17 Vergleichungspunkte zwischen beiden Abteilungen an; Watson (11) 
fügt ihnen noch weitere hinzu. Nicht wenige von diesen Forschern, sowie von BROoM, FucHs und 
anderen angeführte Ähnlichkeiten und Übereinstimmungen sind aber teils so allgemeiner Natur, daß 
sie auch zwischen von den Säugetieren weiter abstehenden Reptilien und Amphibien gefunden werden, 
teils stellen sie keine primitiven, gemeinsame verwandtschaftliche Ausgänge bekundenden Merkmale dar, 
sondern weit. vorgeschrittene Differenzierungen, welche als sekundäre Convergenzerscheinungen oder 
besser als vorausgehende Parallelentwicklungen zu beurteilen sind. Unschwer läßt sich erkennen, daß die 
Jüngeren Theromorphen den Mammaliern ähnlicher geworden sind; Watson (14) spricht selbst von einer 
Anfangsbestimmung, welche die Theromorphen zur endlichen Entwicklung einer mammalen Struktur 
geführt habe. 

Von den für die Verwandtschaft der 'Theromorphen und Mammalier verwerteten Merkmalen mag 
wohl das Gebiß zuerst die Aufmerksamkeit erregt haben. Bei gewissen Vertretern beider Abteilungen 
(Cynodontier und Anomodontier auf der einen, carnivore Säugetiere auf der anderen Seite) ein hoch- 
differenziertes Gebiß, das namentlich mit seinen großen Eckzähnen auffallende Ähnlichkeiten darbot; 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math,-naturw. Kl. 11. Abh. 1922. 18 


138 M. Fürbringer: 


auch sonst noch manche Berührungspunkte. Es handelt sich aber hier meistens um recht große Thero- 
morphen und Säugetiere, während mit guten Gründen angenommen wird, daß kleinere Tiere die Aus- 
gänge beider Abteilungen, größere dagegen die weiter entwickelten Typen repräsentieren. Und ferner- 
hin gehört das Gebiß zu jenen Organsystemen, die bei allen Tierabteilungen am meisten variieren, am 
meisten der funktionellen Anpassung unterworfen sind und von physiologischen Einflüssen beherrscht 
werden. Also sind die Ähnlichkeiten in der Hauptsache Convergenzerscheinungen und nicht der Aus- 
druck genealogischer Verwandtschaften. 


In den Nachweisen für die nahe Verwandtschaft der Theromorphen und Mammalia haben auch die 
Condyli oceipitales meist eine vortretende Rolle gespielt. Bekanntlich werden den Reptilien ein 
Condylus, den Mammalia zwei Condyli zugeschrieben, weshalb ältere Zoologen erstere auch als Mono- 
eondylia von den mammalen Dicondylia unterschieden. Gerade bei den Theromorphen wurden nicht 
selten nierenförmig bis U-förmig ausgezogene, zweiteilige und dreiteilige Condylen gefunden und als 
Beweisstücke für die spezielle mammale Verwandtschaft der Theromorphen verwertet, obwohl anderer- 
seits auch andere Reptilien (gewisse Lacertilier, Sphenodon) ähnliche nierenförmige oder U-förmige 
Condylen darbieten und unter den Säugetieren gewisse Cetaceen einheitliche unpaare Condyli zeigen. 
Der differentialdiagnotische Wert dieses Merkmales steht somit nicht hoch. Eine etwas wichtigere 
Differenz beruht darauf, daß bei den Reptilien auch die wirklich geteilten Condylen immer dicht neben- 
einander liegen und einen ganz engen Raum ventral vom Foramen magnum einnehmen (Stenocondylie 
der Sauropsiden, FÜRBRINGER 14), während die paarigen Condylen der Mammalia ihren Schwerpunkt 
lateral vom Hinterhauptloch haben, somit einen weiteren Bogen umspannen (Eurycondylie der Säugetiere, 
FÜRBRINGER 14). Unter diesem Gesichtspunkte, der aber auch nicht überschätzt werden darf, versagen 
die sogenannten Übereinstimmungen der 'Theromorpha mit den Mammalia. 


Keine höheren Beweisinstanzen bilden für den vorliegenden Fall dieSchläfenbogen (Jochbogen) und 
die zwischen ihnen befindlichen temporalen Lücken (Schläfengruben). Bekanntlich haben sich an dem Aus- 
bau der Verwertung und Bewertung dieser Lehre bei Amphibien und amnioten Tetrapoden Paläontologen 
und Morphologen hohen Ranges wie CopE (69—92), Baur (87, 94), LYDEKKER (89), DÖDERLEIN (90), 
GAupp (94, 95), den ich besonders hervorheben möchte, SmitH-WoopwArD (98), BRooM (01 u. a.), Os- 
BORN (02, 08, 04), Wiırrısrox (04, 12, 17) beteiligt und ausgehend von einer primordialen zusammen- 
hängenden Bedachung (Stegokrotaphie Gaupr, stegale Bedachung JAEKEL 09, Anapsida WILLISTON) eine 
einfache oder doppelte Durchbreehung zu ein oder zwei wagerecht verlaufenden Schläfenbogen unter- 
schieden; es sind folgende Benennungen dafür vorgeschlagen worden: Zygokrotaphie GAupP (94), der nach 
der Zahl der Bogen eine Monozygokrotaphie und Dizygokrotaphie unterschied, wobei ich (00) für die 
Existenz der oberen Bogen noch den Terminus Anazygokrotaphie, der unteren Bogen Katazygokrotaphie 
vorschlug, Synapsida und Diapsida OsBorm (03), therocrotaphie und saurocrotaphie type Wırvıston (12), 
zygales Verhalten JArkEL (09), Synapsida, Diapsida und Parapsida WırLıstox (17). Durch weitergehende 
Kückbildung der Bogen kam ein in der Temporalgegend unbedeckter Schädel (gymnokrotaph, GAUPP) 
zustande, Dieser Lehre haben ferner C. RA (03), Wırrıston (04), H. Fuchs (19) und in einer großzügigen, 
auch die ventralen Schädeldurehbrüche berücksichtigenden und bis auf die Fische in die Tiefe gehenden 
Arbeit Boas (14), sowie VERSLUYS (19) noch weitere in anderer Weise vorsich gehende Durehbrechungen(vordere 
und hintere senkrecht verlaufende Schläfenbogen, unregelmäßige Durchbrechungen, insbes. bei Cheloniern) 
zugefügt. Namentlich von OsBoRN (03, 04) und seinen Schülern Mc GREGOR (06), GREGORY (10) und 
BARNUM BROWN, sowie WILLISTON (17) ist dieses mit der Ausbildung der Kiemenmuskulatur zusammen- 
hängende Verhalten der Schläfengegend (Doro 03, Verstuys 19) zu eingreifenden systematischen Unter- 
scheidungen verwertet worden, und es ist nicht zu verkennen, daß ihm keine geringe Bedeutung 
zukommt; es darf aber, wie u.a. namentlich auch ich (04), v. HvEnz (11), GAUPP (13) und VERSLUYS (19) 
hervorhoben, weder in morphologischer noch in taxonomischer Hinsicht überschätzt werden. So geht 
wohl in der Mehrzahl der Fälle die Stegokrotaphie der Zygokrotaphie phylogenetisch voraus, es kann 
aber auch umgekehrt durch sekundäre Verbreiterung und Zusammenfließen der temporalen Bogen mit 
dem nachbarlichen Skelett auch aus Zygokrotaphie eine Stegokrotaphie zur Ausbildung kommen. 
Und weiterhin finden sich gar nicht so selten bei nahestehenden Abteilungen recht differente Verhält- 
nisse in der Temporalgegend und umgekehrt bei sehr wenig verwandten Tieren recht ähnliche temporale 
Vorkommnisse. Auch hinsichtlich der Theromorpha und Mammalia geht der im großen und ganzen 
ähnlichen temporalen Entwicklung die Kraft des zwingenden Beweises ab (vergl. namentlich auch 
VERSLUYS 19, der mit eingehenden Gründen vor einer Überschätzung der taxonomischen Bedeutung der 
Jochbogen und Schläfengruben warnt). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 139 


Eine wirkliche Instanz gegen die nahe Verwandtschaft beider Abteilungen bildet für mich das 
Verhalten des Quadratum. Bei den Theromorphen in verschiedener Größe und Bedeutung vor- 
kommende, aber immer fest und unbeweglich in die Nachbarknochen eingekeilt, bei den Säugetieren da- 
gegen sowohl im frühembryonalen Zustande (Quadratum) als auch in der späteren Entwickelung (Incus) 
ein gegenüber dem Schädel frei bewegliches Skelettelement; im ersteren Falle also hochgradige Monimostylie,. 
im letzteren freie Streptostylie. Bekanntlich haben bereits Jom. MÜLLER und STAnNIUS diese Differenzen 
hervorgehoben und sie mit den angegebenen Termini festgelegt. Wenn ich auch mit GEGENBAUR und 
anderen Morphologen einer ursprünglichen Continuität des Skelettsystems zuneige, die freilich mehr er- 
schlossen und noch nicht überall durch die ontogenetische Untersuchung bewiesen ist, einer Continui- 
tät, die übrigens nicht ausnahmslos für alle im Körper befindlichen Skeletteile gilt, so halte ich doch 
mit GEGENBAUR und anderen, nachdem die Abgliederung des hier in Betracht kommenden Kieferstieles 
erfolgt ist, die frei bewegliche Lage desselben für den primitiveren, die Verwachsung mit dem Schädel 
für den sekundären späteren Zustand. Dafür gibt auch die Öntogenese zahlreicher Wirbeltiere aus- 
reichende Anhaltspunkte. Die frühen Entwickelungsstadien zahlreicher monimostyler Wirbeltiere (Dipnoer, 
Amphibien, Chelonier, Crocodilier) zeigen ein gegenüber dem Schädel bewegliches (streptostyles) Quadra- 
tum, das erst im Verlaufe der weiteren Entwickelung in den monimostylen Zustand übergeht. Darum 
ist für mich auch die Monimostylie der Theromorphen, wenn hier auch begreiflicherweise der ontogene- 
tische Nachweis fehlt, aus einem kinetischen Ausgangsstadium hervorgegangen, bei ihrer Intensität aber 
nieht wieder in einen kinetischen Zustand zurückführbar (also z.B. nicht vergleichbar der noch in den 
ersten Anfängen befindlichen festeren Verbindung des Quadratum mit dem Schädel bei Sphenodon, die 
leicht wieder in die Kinese der Lacertilier zurückgehen kann). Bekanntlich hat VERSLUYS in neuerer Zeit 
(10, 12) das Streptostylie-Problem weiter bearbeitet und unter eingehender Durehmusterung auch der aus- 
gestorbenen Reptilien vervollkommnet. Er unterscheidet in einer mit den früheren Bestimmungen (Strep- 
tostylie und Monimostylie) nicht identischen und auf den Gesamtschädel ausgedehnten Weise den aki- 
netischen Schädel, welcher zum Teil mit dem monimostylen coineidiert, und den kinetischen Schädel mit 
den Unterabteilungen metamero- und amphikinetisch), welcher z. T. dem streptostylen, z. T. dem mäßig 
monimostylen entspricht. Auch dieser genaueste Kenner der betreffenden Verhältnisse hebt hervor, daß 
aus einem monimostylen Schädel im Laufe der Phylogenie nie ein streptostyler oder aus einem akine- 
tischen Schädel niemals ein kinetischer geworden sei. Ganz anders manche der Ableitung der Mammalia 
von den Theromorphen allzu sehr geneigte Autoren. Diesen gilt das monimostyle bzw. akinetische Ver- 
halten der Theromorphen als das ursprüngliche, die Kinese oder Streptostylie der Mammalier als das 
abgeleitete Verhalten (die JAEKEL auch, um die Lösung vom Schädel als das Sekundäre zu betonen, als 
Lyognathie bezeichnet). Weitere Vorstellungen, welche die durch die REICHERT'sche Lehre meiner 
Meinung nach nachgewiesenen Homologien nicht annehmen, dagegen das Quadratum der Reptilien 
mit dem Tympanicum oder mit anderen Skeletteilen der Mammalia vergleichen und hier selbst den 
Wert ontogenetische Beweisführung ableugnen, führen diese Forscher zu Schlußfolgerungen, denen 
ich nicht zu folgen vermag. Ich verweise hier u.a. auf PAUL ALBRECHT (83—86), GADow (01, 02) 
und Boas (14). 


Dazu kommt das Verhalten des benachbarten Stapes und des Unterkieferss. Namentlich GREGoORY 
(10) und Broom (12) haben in dem 'bei den Theromorpben mit dem Quadratum artikulierenden Stapes 
(der zuerst als Tympanieum gedeutet, dann nach der Deutung von GAupP als Stapes erkannt wurde) eine 
gewichtige beweisende Instanz für die nahe Verwandtschaft mit den Säugetieren erblickt. Die Gestalt 
dieses Stapes weicht übrigens sehr von der mammalen ab. Broom brauchte in seiner betreffenden 
diese Verwandtschaft illustrierenden Diagrammentafel drei hypothetische Zwischenstadien, um den Zu- 
sammenhang der Theromorphen (Dieynodon und Cynognathus) mit den Mammalia zu demonstrieren; Ver- 
bindungen des Stapes mit dem Quadratum finden sich auch bei den Amphibien recht verbreitet, sind 
danach kein eindeutiges Beweismaterial für die behauptete Verwandtschaft. 


Hinsichtlich des Unterkiefers hat nach meiner Ansicht die vielfach durchgearbeitete und in 
zahlreichen Ontogenesen erprobte REICHERTsche Lehre den Beweis erbracht, daß erstens der Hauptteil 
des Malleus der Säugetiere dem Artieulare der Non-Mammalia entspricht und ursprünglich mit dem 
Meork&uschen Knorpel continuierlich zusammenhing, und daß zweitens der mammale Unterkiefer nur dem vor- 
deren (worauf auch ich im Anschluß an GEGENBAUR 98 und an meine Ausführung von 04 gegenüber ©. RABLS 
01, 10, von H. Fucas 07, 09, 15, übernommenen Anschauung den Nachdruck lege) Teil des nonmam- 
malen Unteskiefers (d. h. dem Dentale) homolog ist; namentlich GAurrs Arbeiten (05—13) verdanken wir 
die meiner Meinung nach überzeugenden Beweise von dem Werte der REICHERTschen Lehre (vor denen 
u.a. BRooM 12 und Fuchs 15 ihre bisherigen Widerstände gegen dieselbe zum Teil aufgaben). Auch 


18° 


140 M. Fürbringer: 


Lugosc# (11) sei als hervorragender Förderer derselben angeführt. Gleichwohl existieren noch manche 
Autoren, die unter Aufstellung von für mich unannehmbaren Homologien einen sekundären Verband des 
separat angelegten Hammers mit dem Meckerschen Knorpel und eine mehr oder minder komplette Ho- 
mologie des mammalen und non-mammalen Unterkiefers festhalten. Das Gewicht der hier vorgebrachten 
Gründe scheint mir indessen weder den bezüglichen morphologischen noch den taxonomischen Schluß- 
folgerungen einen festen Untergrund zu verleihen. 

Noch sei der Phalangenzahl an der vorderen und hinteren Gliedmaße kurz gedacht. Bekannt- 
lich hat OsBoRrN (03) diesem Differentialmerkmal (das übrigens betreffs der Theromorpha und Mammalia 
schon OWEN 76 und, worauf Fuchs 1911 aufmerksam machte, DÖDERLEIN 90 sowie SEELEY 00 bekannt 
war) eine höhere Bedeutung verliehen, indem er es bei den daraufhin bekannten Tetrapoden untersuchte 
und die Phalangenformel bei seinen Synapsida (Cotylosaurier, Anomodontia, Testudinata, Sanropterygia, 
Mammalia) im Wesentlichen zu 2. 3. 3. 3. 3, bei seinen Diapsida (übrige Reptilien, Vögel) in der Haupt- 
sache zu 2. 3. 4. 5. 3—4 fand, wobei allerdings gewisse als sekundär zu beurteilende Ausnahmen vor- 
kommen (Verminderung und Vermehrung an den Phalangen, letzteres namentlich bei sekundären Anpas- 
sungen an das Wasserleben). Ich habe dieses Merkmal, für welches, um es über Zufälligkeiten zu erheben, 
allerdings der Causalnexus noch nicht ergründet ist, durchaus anerkannt (04), möchte es aber im vor- 
liegenden Falle auch nicht überschätzen. ÖOSBORN schrieb der Formel 2. 3. 3. 3. 3 die primitivere Be- 
deutung zu und bringt sie zu der mitunter noch geringeren Phalangenzahl der Amphibien in nähere Be- 
ziehung. Da ist es (namentlich auf Grund von BRooms Untersuchungen) bemerkenswert, daß innerhalb 
der Theromorpha die Formel nicht konstant ist und daß gerade die primitiveren Typen derselben (Coty- 
losaurier, Pelycosaurier) auch die Formel 2. 3. 4. 5. 3—4 aufweisen, während erst die höheren Abteilungen, 
die Therapsida, sich mit den Mammalia auf die 2. 3. 3. 3. 3 Phalangen einigen. 

Über die zahlreichen anderen Materialien, die zu Gunsten der nahen theromorph- mammalen Ver- 
wandtschaft aufgestellt wurden, gehe ich als minder bedeutsam hinweg und verweise auf GAUPP sowie 
auf meine früheren Ausführungen (00, 04). 

Unter den verschiedenen für die Beziehungen zwischen Theromorpha und Mammalia ver- 
wertbaren Materialien ist es auch das Zungenbein, welchem hierbei Bedeutung zukommt. 
Auf 8. 70 dieser Schrift habe ich desselben bereits gedacht. Unter den mir aus der 
Literatur bekanntgewordenen Skelettresten erlaubt allein das von Owen (60, 76) beschriebene 
Hyoid des Anomodontiers Oudenodon greyi einen bestimmteren Schluß, jedoch nicht im 
Sinne von Owen, der Ähnlichkeit mit Cheloniern behauptete, sondern überraschender Weise 
zugunsten näherer Beziehungen dieses Theromorphen zu Amphibien. Natürlich ist hierbei 
nicht an die Verwandtschaft mit diesem oder jenem bestimmten Vertreter der Amphibien 
zu denken, das Faktum besteht jedoch, daß bei diesem Anomodontier Zungenbeinreste vor- 
liegen, die nichts mit denen aller anderen daraufhin bekannten Reptilien und auch nichts 
mit denen der Mammalia gemein haben, aber den Blick auf die Amphibien lenken. Wie 
weit diese Relationen verallgemeinert werden können, ist abzuwarten. Die bisherige mangel- 
hafte Kenntnis sonstiger Hyoidreste von Theromorphen gebietet zunächst Vorsicht, mahnt 
aber nicht zur Entsagung gegenüber dieser Richtung der Forschung. Für mich genügt die 
Kenntnis des Hyoides von Oudenodon greyi, um eine von der gleichen Grundlage aus- 
gehende Verwandtschaft dieses Therapsiden und damit wohl aller Vertreten dieser Ordnung 
auszuschließen, 

Ich schließe diese z. T. wiederholte Besprechung der theromorpho-mammalen Beziehungen 
mit dem Bemerken, daß hier gewiß nicht zu unterschätzende Ähnlichkeiten und selbst teil- 
weise Übereinstimmungen vorliegen, welehe den Wurzeln der Theromorphen und der Säuge- 
tiere nicht allzu feruliegende Ausgänge zuweisen, welche aber in der Hauptsache auf parallele 
und eonvergente Entwicklungsgänge zurückzuführen sind. Ich stimme demnach mit den- 
jenigen Autoren überein, welche wie die oben (p. 137) genannten Morphologen HuxLey, 
GEGENBAUR, HAECKEL, FLOWER and LYDERKER, KLAATSCH, KÜKENTHAL, MAURER, 
HUBRECHT, MARSH, KINGSLEY, FÜRBRINGER, GÖPPERT, BRoILI, MAX WEBER u.a. vor 
der Annahme naher genealogischer genetischer Beziehungen warnten und überwiegend der 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 141 


funktionellen Anpassung an ähnliche Leistungen und Lebensgewohnheiten das mit der Zeit 
zunehmende Ähnlichwerden in der Struktur beider Abteilungen zuschrieben. Dies drücken 
auch Warsons Schlußworte in seinem zweiten Artikel über Diademodon (13) aus. Die 
Theromorphen sind keine nahen Verwandten der Manmalia, sondern eine Reptilienordnung, 
bei welcher die Relationen zu den Amphibien in den Vordergrund treten, die dem oberen 
Paläozoieum (oberes Carbon und Perm) und dem unteren Mesozoicum (Trias) angehörte 
und danach ausstarb, nachdem die Tiere Strukturen angenommen hatten, welehe in manchen 
Beziehungen an diejenigen anklingen, welche in späterer Zeit die ihnen wenig verwandte, 
zur Zeit der Theromorpha bisher noch kaum bekannte und in ihren kleinen Anfängen ganz 
hinter den Reptilien zurücktretende Klasse der Mammalia zur Ausbildung brachte. Das 
was CoPE mit den Terminis Theromorpha oder Theromora, BRooM als Therapsida be- 
zeichneten, drückt meines Erachtens zu sehr nähere Verwandtschaften mit den Säugetieren’ 
(Theria) aus. Ich möchte an Stelle dieser üblichen Namen die Bezeichnung Pseudotheria 
als meiner Auffassung mehr entsprechend vorziehen. 


Nach Ausscheiden der in Frage gekommenen Verwandtschaften zu den Rhynchocephalen, 
Lacertiliern und Pseudotherien (Theromorphen, Therapsiden) bleiben uns noch Beziehungen 
der Mammalia zu den Amphibien übrig, auf welche auch die oben angeführten Autoren 
(HuxLey 64, GEGENBAUR 64, WEBER 04) bereits im allgemeinen hingewiesen hatten. 


Und gerade hierfür ist der Hyoidkomplex der Säugetiere maßgebend, der, wie zuerst 
GEGENBAUR (98) auf Grund der bisherigen Kenntnis und namentlich der ontogenetischen 
Untersuchungen der Gebrüder P. und F. Sarasın (87, 90) an Ichthyophis glutinosus erkannte, 
auffallende und ausschließliche Übereinstimmungen mit dem der Amphibia apoda aufweist. 


Bekamntlich bildet der Ordo der Apoda (Pseudophidia, Batrachopbidia, Gymnophiona, Peromela, 
Caeeiliae) eine kleine, etwa 42—45 lebende Arten zühlende, in 17—18 Gattungen verteilte und ziemlich 
eng geschlossene Abteilung der Amphibien (Fam. Caeciliedae, im tropischen Asien, Afrika und Südamerika), 
welche der paarigen Gliedmaßen entbehrt, vorwiegend aus in feuchter Erde wühlenden, ausnahmsweise 
und zeitweise im Wasser lebenden (Typholonectes, Larven anderer Gattungen), nahezu schwanzlosen, 
würmerartigen Tieren besteht, sich durch gewisse Besonderheiten im Integument, Skelett und anderen 
Örgansystemen von den anderen lebenden Amphibien (Urodelen und Anuren) unterscheidet, aber manche 
Anklänge an die fossilen, im oberen Devon, Carbon, Perm und in der Trias lebenden, aber bereits im 
unteren Mesozoicum ausgestorbenen Stegocephalen darbietet. Fossile Vertreter der Apoda sind meines 
Wissens jedoch nicht bekannt. 

Schon MERREM (1809, 1811), OrrEu (1811, der sie zuerst als Apoda von den Caudata und Ecaudata 
unterschied) und MEckKEL (1818) rechneten sie zu den Amphibien, CUyIER dagegen noch geraume Zeit 
danach zu den Ophidiern, bis JOHANNES MÜLLER (31, 35) die sicheren Nachweise für ihre Angehörigkeit 
zu den Amphibien gab und sie diesen als Gymnophiona einreihte. 


JOHANNES MÜLLER (31, 35), PETERS (79), WIEDERSHEIM (79), BOULENGER (82), P. und F. Sarasın 
(S7—90), BURCKHARDT (91), SEMoN (91), H. PETER (94, 95, 98, 08), BRAUER (97, 99, 00, 02). GEGENBAUR 
(98), Kınastey (02) und Marcus (09, 10) verdanken wir die genauere Kenntnis ihrer Organisation und 
Ontogenese, PETERS (79), BOULENGER (82, 95), PETER (08) und Marcus (09, 10) die systematische Auf- 
zählung und Anordnung ihrer Gattungen und Arten. OPPper (1811), Jos. MÜLLER (31), STAnnıus (46), 
HAEcKEL (66, 95), GEGENBAUR (68, 70), Huxtey (71, 78), BOULENGER (83, 95), GADow (01) und Andere 
treten für ihre Aufstellung als besondere Ordnung der Amphibien ein; Cop (66, 69, 84, 86, 89, 95), RYDER 
(88), Hay (90), die Gebrüder Sarasın (90), PETER (94, 98), Davıson (95) u.A. neigten dagegen dazu, sie 
mit den Urodelen zu vereinigen und in die Nähe von Amphiuma zu bringen; endlich entschieden sich 
KınesLey (02, in einer sehr ausgearbeiteten Abhandlung) und Marcus (08) wieder, und wie mir scheint 
mit größerem Rechte, für die ältere Auffassung als besondere von den Urodelen unabhängige Ordnung. 


Die genauen Untersuchungen der oben genannten Autoren, insbesondere von BRAUER, PETER und 
Marcus, haben zugleich gezeigt, daß der Organismus der Caecilier sich als ein Gemisch sehr ursprüng- 
licher und einseitig weiter differenzierter Züge darbietet und daß gewisse Momente überwiegend für die 
tiefste Stellung der Apoda unter den lebenden Amphibien sprechen. Ich nenne zuerst das Integument, 


142 M. Fürbringer: 


welches bei den sog. Lepidocaeciliae von PETERS (ca. 70° der Familie) in Reduktion befindliche, aber 
noch vorhandene Schuppen aufweist, während dieselben bei den sog. Gymnocaeeilien von PETERS (ca. 
30°) d. Familie) völlig geschwunden sind. Fernere Momente für die primitive Stellung der Apoda sind 
der Schädelbau, jederseits 2 Tractus olfactorii, ein regelmäßig vorkommender Neryus oceipitalis, 7 ur- 
sprüngliche Kiementaschen (Marcus), ausgedehnte und zusammenhängende Ausbildung von Pronephros 
und Mesonephros (SEMON 91, BRAUER 02). WınstLow (98) und KInasLEY (02) haben sie denn auch als 
extrem alte Abteilung derselben bezeichnet; GEGENBAUR (98) und GAupr (05) heben gleichfalls ihre pri- 
mitive Stellung unter den lebenden Amphibien hervor. 


Ihre Vorgeschichte ist bei der geringen Erhaltungsmöglichkeit ihrer kleinen Körper und ihrer zart 
gebauten Körperteile noch in Dunkel gehüllt. Doch haben namentlich Huxtry (63), HAECcKEL (66, 95), 
Feypıq (68), CorE (69), Davıson (76) u. A. auf die Beziehungen zu den Stegocephalen hingewiesen, und 
HAECKEL hat sie insbesondere auf Grund ihres Integumentes den Stegocephalen näher gestellt als den 
Urodelen und Anuren (Phractamphibien mit Stegoeephalen und Caeeilien, Lissamphibien mit Urodelen 
und Anuren). Ob zu den den Leptospondyli angehörigen karbonischen Aistopodidae, denen gleichfalls 
die paarigen Gliedmaßen abgehen und mit denen die Apoda auch im sonstigen Bau einige Ähnlichkeiten, 
aber noch mehr Differenzen darbieten, wirkliche genealogische Beziehungen (für die namentlich auch 
HAECKEL 95 warm eintritt) bestehen ist, zunächst noch eine offene Frage. Daß der Mangel der paarigen 
Gliedmaßen bei Aistopodidae und Caeeiliidae keine beide Abteilungen genealogisch verbindende Instanz 
bildet, ist klar. Dieser Mangel ist eine durchaus sekundäre Erscheinung, die an ursprünglich mit wohl- 
entwickelten paarigen Extremitäten versehenen Vertretern dieser Familien Platz gegriffen hat, und kann 
nicht für eine tiefgründige Vergleichung beider verwertet werden. Die paarigen Gliedmaßen sind selbst inner- 
halb enger Familenverbände außerordentlich variable Gebilde (wie z. B. nicht wenige Fische, verschiedene 
Urodelen, namentlich aber zahlreiche Lacertilier lehren). Ebensogut könnte anstatt der hinsichtlich ihres 
Hyobranchialapparates noch unbekannten bzw. nicht genügend aufgeklärten Aistopodidae an andere Ver- 
treter der Stegocephalen gedacht werden. Die dem Karbon angehörigen und danach nicht mehr aufge- 
fundenen Reste der Aistopodidae und die nur aus der Jetztzeit bekannten lebenden Caeciliidae sind durch 
einen ungeheuren geologischen Zeitraum getrennt, und diese riesige zeitliche Lücke hat manche Autoren 
veranlaßt, nähere Beziehungen zwischen beiden abzuweisen. Diese zeitliche Lücke möchte ich aber nicht 
als ausschließende Instanz anerkennen. Wir wissen von anderen Tierabteilungen, z.B. den Selachiern, 
Dipnoern, Rhynchocephalen, Lacertiliern, daß auf Grund ihres anatomischen Baues sehr nahestehende Tiere 
in ihrem Vorkommen ebenfalls durch weite geologische Zeiträume getrennt sein können, aber diese Trennung 
ist keine positive, sondern eine negative Instanz von nur relativem Werte, die durch eventuelle neue 
Funde ausgefüllt werden kann. Das Entscheidende ist nicht die Zeit des geologischen Vorkommens, sondern 
der anatomische Bau, der selbstredend bei beiden Abteilungen noch einer eingehenden vergleichenden 
Untersuchung unterworfen werden muß. 


Die Apoda besitzen einen aus 4—5 Visceralbogenpaaren bestehenden Hyoidcomplex, 
der zeitlebends nicht über das Knorpelstadium hinausgeht und keine Verknöcherungen ent- 
hält (Abb. 258— 261). Der erste Bogen desselben ist der Hyoidbogen, die 3—4 folgenden 
repräsentieren die 3—4 ersten Branchialbogen. Bei Larven und jugendlichen Stadien von 
Ichthyophis glutinosus (Gebrüder SarAasın 90, PETER 98, FÜRBRINGER) sind die rechten 
und linken Bogen im Bereiche des Hyoidbogens (rostral und caudal von demselben) und des 
ersten Branchialbogens mit einer gegliederten unpaaren Copula verbunden; bei sehr jungen 
Larven (PETER 98) nehmen selbst das zweite und dritte Branchialbogenpaar an einer solchen 
Verbindung durch Copulae Teil. Gewöhnlich treffen sich aber diese beiden Branchialbogen- 
paare (der 2. und 3.) direkt in der Mittellinie bis zur continuierlichen Verbindung oder bis 
zur Berührung. Das 4. Branchialbogenpaar ist erheblich kürzer, reicht nicht bis zur Medianlinie 
und bleibt dem lateralen Bereiche des 3. Bogenpaares caudal beweglich (durch Naht) angeschlossen. 
Bei ausgewachsenen Tieren (von Ichthyophis und den anderen untersuchten Apoda) verein- 
facht sich dieser Apparat, indem von der vorderen Copula nur noch das den rechten und linken 
Hyoidbogen und den rechten und linken 1. Brauchialbogen verbindende Stück übrig bleibt und mit 
diesen beiden Bogenpaaren ein durch Synchondrose vereinigtes einheitliches Knorpelstück bildet. 
Der rechte und linke Schenkel des 2. Branchialbogenpaares verbinden sich gleichfalls in der 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 143 


ventralen Mittellinie zum einheitlichen Bogen, falls sie dies nicht schon vorher getan hatten, 
und das gleiche geschieht am 3. Branchialbogenpaar. Das 4., dem lateralen Bereiche des 
3. Paares angeschlossene Branchialbogenpaar verbindet sich ausgebreitet desmochondrotisch 
mit diesem, wobei nur eine laterale Verbreiterung, mitunter aber auch noch eine kurze Gabe- 
lung von der Verschmelzung des 3. und 4. Paares Kenntnis gibt; medial sind der rechte 
und linke 1. Branchialbogen voneinander entfernt. Zwischen ihnen und zwischen den medialen 
Bereichen des 3. Branchialbogens liegt der Kehlkopf und sein Eingang, durch Bindegewebe 
und Muskeln mit den beiden Bogenpaaren verbunden. An den Kehlkopf schließt sich die 
mit wohlausgebildeten und voneinander getrennten Ringen versehene Trachea an. 


Dieser Hyobranchialapparat ist bei vielen Vertretern der Apoda untersucht worden und zwar bei 


lIchthyophis glutinosusL. (Abb. 258—260) von JoH. MÜLLER (31, 35. Larve und erwachsenes Tier), 
HENLE (39), WIEDERSHEIM (79, 09), CopE (89), Gebr. Sarasın (87, 90 Larve und ausgebildetes Tier), 
H. PETER (98, Larve und erwachsenes Tier), FÜRBRINGER (19 junges und entwickeltes Stadium). Gör- 
PERT (98), GEGENBAUR (98), MAURER (02), HALLER (04), GAuUPpP (05), WIEDERSHEIM (09) und Bürschur (10) 
haben auf die Entdeckung der Gebr. Sarasın Bezug genommen. 

Hypogeophis rostratus Cuv. von WIEDERSHEIM (79), MAURER (02), Marcus (09, 10 nebst Entw.). 
— H. alternans Stejneg. von MArcus (09, 10). 


Dermophis mexicanus Dum. et Bibr. von Cork (88, 89). 


Caecilia tentaculata Shaw (Abb. 261) von HEnLE (39), GÖrPERT (98), und mir (ausgew. Tier). 
— (.gracilis Shaw von WIEDERSHEIM (79). 


Typhlonectes compressicauda Dum. et Bibr. von Cops (88, 89). 
Chthonerpeton indistinetum Reinh. u. Lüt. von WIEDERSHEIM (79). 


Siphonops annulatus Mikan von J.G. FiscHEr (64, wovon auch HoFFMANN-BRONN (73— 78) 
Copie genommen hat), WIEDERSHEIM (79) und mir, 


Boulengerula boulengeri Tornier von K. PETER (08). 
Scoleeomorphus Hirkii Bouleng. von K. PETER (95). 


Das Detail dieser Untersuchungen ergibt mancherlei kleine Abweichungen der in Frage kommenden 
Gattungen und Arten, im Großen und Ganzen aber das gleichbleibende Bild der in der ventralen Mittel- 
linie miteinander verbundenen oder nahezu verbundenen Bogen (Hyoidbogen, 1., 2., 3. Branchialbogen), 
der Vereinigung des Hyoid- und 1. Branchialbogens mittelst einer Copula zu einem Stück, des freien 
Verlaufes des 2. und 3. Branchialbogens, der Anlagerung oder Verschmelzung des rudimentären 4. Branchial- 
bogens mit dem lateralen Bereiche des 3. Branchialbogens, des direkten Anschlusses des Larynx an die 
beiden letzten Bogen und der im Vergleich zu den andern Amphibien vorgeschritteneren Ringbildung an 
der Trachea, auf welche letztere bereits HENLE als Kennzeichen höherer Entwicklung hingewiesen hat. 
Damit verbinden sich primitivere Züge, von denen die Anzahl der Visceralbogen und ihre ziemlich gleich- 
mäßige Ausbildung in den Vordergrund tritt. Bei der überwiegenden Mehrzahl der untersuchten Tiere 
kommen der Hyoidbogen und 4. Branchialbogen zur Beobachtung, direkt bei jungen Stadien, bei denen 
ler 4. mehr oder minder eng an den 3. angeschlossen ist, oder indirekt bei ausgewachsenen Tieren, bei 
denen diese beiden Bogen zu einer breiteren Platte miteinander verschmolzen sind, die entweder in 2 
(dem 3. und 4. Bogen entsprechende) Zipfel ausläuft oder sich nur durch ihre Verbreiterung und Anhef- 
tung der Muskulatur als Verwachsung aus zwei Bogen charakterisiert. Mäßig und zugleich individuell 
wechselnd ist diese Verbreiterung bei Ichthyophis, ansehnlich bei Caecilia, Siphonops und Boulengerula. 
Andererseits bietet Scolecomorphus (PETER 95) einen so schmalen letzten Bogen dar, daß angenommen 
werden kann, daß hier der 4. Branchialbogen kaum angelegt war und daß selbst der 3. etwas reduziert 
ist. Auch die Größe (insbesondere Breite) der Bogen und Copulae wechselt. Bei der Larve von Ich- 
thyophis tritt die prähyoidale Copula, der Hyoidbogen und der 1. Branchialbogen in den Vordergrund, 
bei dem ausgewachsenen Exemplar ist diese vorderste Copula verschwunden und die beiden erwähnten 
vorderen Bogen sind kaum oder nur wenig stärker als die hinteren; bei Caecilia, Siphonops und Boulen- 
gerula sind die hinteren Bogen, namentlich der aus dem 3. und 4. Bogen gebildete, die breiteren und der 
meist eigentümlich gebogene Hyoidbogen der schwächste; bei Scolecomorphus tritt der letzte (3. Hyoid- 
bogen) durch seine Schmalheit und geringe Entwicklung hinter seinen Vorgängern erheblich zurück. 


144 M. Fürbringer: 


in seinem hinteren Bereiche ragt der Apparat über das hintere Ende des Schädels hinaus. Marcus’ 
Untersuchungen an Hypogeophis (10) haben auch gezeigt, daß die Richtung der einzelnen Bogen während 
der Ontogenese sich ändert; in jungen Stadien verlaufen sie transversal zum Körper, in älteren in zu- 
nehmendem Maße ascendent von caudodorsal nach rostroventral. 

GEGENBAUR (98) hat nun hier darauf aufmerksam gemacht, daß 1. der durch die 
Verwachsung des Hyoidbogens und ersten Branchialbogens mit der zwischen ihnen gelegenen 
Copula gebildete Komplex mit dem Hyoid der Mammalia im großen und ganzen eine 
bedeutende Ähnlichkeit besitzt und daß 2. die beiden darauf folgenden Bogen (der zweite 
und dritte Branchialbogen) in ihrer Anlage an das Thyreoid der Monotremen erinnern, 
Nur für den schon innerhalb der Apoda unbeständigen oder seine Selbständigkeit nicht 
wahrenden rudimentären fünften Branchialbogen konnte eine Vergleichung mit der mammalen 
Epiglottis wohl konstruiert (GÖPPERT O1), nicht aber ad oculos demonstriert werden. 

Diese kühne Vergleichung GEGENBAURS hat Aufsehen erregt und ist auch von verschiedenen Autoren 
z. B. GöPPERT (01), HALLeER (04), GAaupPp (05) mehr oder minder zustimmend aufgenommen worden; 
andere haben die Zustimmung nicht gewagt oder haben überhaupt darüber geschwiegen. In der Tat 
verlockt die von GEGENBAUR proponierte Zusammenstellung der Säugetiere mit den kleinen, gliedmaßen- 
losen, wurmähnlichen, stark rückgebildeten und von den Mammalia in ihrem Habitus gauz abweichenden 
Amphibia apoda auf den ersten Blick nicht zur Annahme und wäre ohne GEGENBAURs Namen wohl der 
Vergessenheit anheim gegeben worden. Diejenigen Autoren, die sonst für die Verwandtschaft zwischen 
Säugern und Amphibien eingetreten sind, haben an die Urodelen oder Stegocephalen, aber vor der 
durch GEGENBAUR gegebenen Verwertung der Beobachtung der Gebrüder SaRAsın niemals an die Apoda 
gedacht. 

Eine weitere Überlegung zeigt indessen, daß gerade in der außerordentlich erscheinenden 
Differenz des mammalen und apoden Körpers bei ungewöhnlicher Ähnlichkeit des Hyobran- 
chialapparates beider Tierabteilungen kein Gegengrund gegen die GEGENBAURsche Vergleichung 
liegt. Im vorliegenden Falle, wo sonst so fundamentale Divergenzen in den Lebensgewohn- 
heiten und dem Körperbau der Apoda und Mammalia sich finden, ist nicht daran zu denken, 
daß eine sekundäre eonvergente Entwiekelung zu der in so vielen Punkten übereinstimmen- 
den Bildung der Hyobranchialapparate beider Abteilungen geführt hätte. Dieser Apparat, 
der zugleich die Kennzeichen einer sehr primitiven Struktur aufweist und in mancher Hin- 
sicht noch tiefer steht als derjenige anderer fossiler und lebender Amphibien, ist in der 
Vergleichung der Apoda und Mammalia gewissermaßen als eine Art Punetum fixum anzu- 
sehen. Während die anderen Organsysteme dieser beiden Wirbeltierklassen auf dem langen 
Wege ihrer Phylogenese unter dem Einflusse der in sehr verschiedenem Quale und Quantum 
auf sie einwirkenden physiologischen Faktoren zu einer außerordentlich divergenten Aus- 
bildung gelangten, verlief der Entwieklungsprozeß am Hyobranchialapparat so wenig ein- 
greifend und verändernd, daß er die ursprüngliche nahe Nachbarschaft der Wurzeln und die 
geringe Divergenz der Entwicklungswege noch gut erkennen ließ. 

Es wäre aber sehr einseitig, wenn man sich bei der Überlegung über die Verwandt- 
schaft der Apoda und Mammalia auf den Hyobranchialapparat beschränken wollte. Dieselben 
Organkomplexe, die bei der Untersuchung der Beziehungen zwischen Pseudotherien (Thero- 
morpha) und Mammalia oben (p.137 u.s. f.) zur Besprechung kamen, müssen auch hier auf ihren 
Wert oder Unwert geprüft werden. Das Gebiß, dessen außerordentliche, auch innerhalb 
enger Verbände (namentlich auch der verschiedenen Abteilungen der Amphibien, Reptilien 
und Säuger) nachweisbare Variabilität zur Genüge bekannt ist, und welches in hervorragen- 
dem Maße einen Gradmesser für die mannigfachen äußeren Einflüße bildet, hat hierbei 
natürlich auszuscheiden. In gleicher Weise die Phalangenzahlen der Gliedmaßen, da diese 
bei den Apoda völlig verschwunden und die mit solchen noch versehenen Vorfahren der- 
selben bisher noch unbekannt geblieben sind. Dagegen dürften die Condyli oceipitales, die 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. = 145 


Schläfengegend, das Verhalten des Quadratum, des Stapes und des Unterkiefers eine kurze 
Besprechung nahelegen. 


Die Condyli oceipitales der Apoda gleichen im wesentlichen denen der anderen Amphibien, 
sie sind paarig und liegen lateral vom Foramen magnum im Bereiche der Oceipitalia lateralia (Exocei- 
pitalia), durch den ventralen Teil des großen Hinterhauptloches voneinander getrennt. Ähnlich treten 
die Condyli der Säugetiere paarig und lateral als Bestandteile der Oceipitalia lateralia auf, wozu noch 
eine Beteiligung des Oceipitale basilare kommen kann. Ältere Anatomen haben Amphibien und Säuger 
als Tiere wit doppelten Condylen (Dieondyla) den mit einem, in der Regel einfachen, vom Basi- 
oeeipitale und den Exoceipitalia gebildeten Condylus versehenen Sauropsida (Monocondylia) gegenüber- 
gestellt. Indessen ist diese Zusammenstellung der Condyli der Amphibien und Mammalier mit Vorsicht 
zu beurteilen, da hier nicht homologe Gebilde miteinander verglichen werden. Bei den Amphibien 
liegen die Condylen im Bereiche des protometameren Neocranium, bei den Säugern dagegen in der neuen, 
durch Verschmelzung der ersten Wirbel mit diesem Cranium entstandenen Zutat desselben, dem 
auximetameren Neocranium, liegen also im ursprünglichen vertebralen Bereiche des Körpers und gegen- 
über den Amphibien um einige Wirbel zurück. Man darf daher beide nur als homodyname oder parho- 
mologe Bildungen einander gegenüberstellen, aber nieht direkt miteinander homologisieren. Bereits 
früher (97, 00, 04) habe ich diese Verhältnisse der amphibischen und der mammalen Condyli betont und 
eingehend besprochen. Auch SCHAUINSLAND (05) hat über den Verband des Schädels mit der Wirbel- 
säule bei Amphibien gehandelt, ebenso GooDric# (11), der sich unter Bezugnahme auf W. K. Parker (76) 
StöHr (80), Mıss Prarr (96—98), SEWERTZOFF (99), GAuPP (05) u. A. ausführlich über das Verhalten der 
Hinterbauptsregion bei den Urodelen und anderen Wirbeltieren äußerte und zu einem anderen Schlusse 
als ich kam, indem er auf die Verschiebung der Condyli oceipitales einen geringeren Wert legte und 
ihre direkte Homologie trotz dieser Verschiebung annahm. In der Vorgeschichte der amnioten Wirbel- 
tiere mag innerhalb der Stegocephalen oder zwischen ihnen und den Cotylosauriern die entsprechende 
succesive Verschiebung der kranio-vertebralen Grenze nach hinten (caudalwärts) sttatgefunden haben. 
Bekanntlich existieren in diesem Gemisch ältester Amphibien auch Formen mit einfachem concavem Con- 
dylus oceipitalis (Trimerorhachis, Loxomma usw.), die also von dem üblichen Amphibientypus erheblich 
abweichen, und auch bei gewissen Cotylosauriern (z. B. bei Diadectidae) wurden ausnahmsweise auch 
flache oder coneave nierenförmige Condyli gefunden. Eingehendere, auf diese Frage gerichtete und 
sie einer Lösung näherbringende Untersuchungen sind mir indessen nicht bekannt geworden. 


Die Schläfengegend ist bei den Apoda meist eine stegale, ausnahmsmeise eine zygale (Bou- 
LENGER 82, BoAs 14), bei den Mammalia eine zygale, eine nicht schwerwiegende Differenz, da bekanntlich 
beide Formen der Schläfenbedachung ineinander übergehen können, d.h. eine zygale aus der stegalen 
sich ausbilden, aber auch, obwohl seltener, letztere aus der ersteren hervorgehen kann. PETER (98) 
beurteilt die Stegokrotaphie der Apoda als eine zum Zweck des Bohrens in der Erde und der Verstärkung 
des Schädels überwiegend sekundär ausgebildete und vergleicht sie mit den Verhältnissen bei den 
ähnlich lebenden lacertilen Amphisbaeniden und den ophiden Typhlopiden. 


Bedeutungsvoller ist das Verhalten des Quadratum. Oben (p. 139) habe ich angegeben, daß ich 
zu denjenigen Morphologen gehöre, für welche die streptostyle Beschaffenheit des Quadratum das 
ursprüngliche Verhalten, das monimostyle dagegen den sekundären Zustand offenbart. Die primitivsten 
Gnathostomen, die Selachier, besitzen in ihren Ausgang gebenden Formen ein vom knorpeligen 
Primordialkranium getrenntes bzw. durch Bindegewebe oder Gelenk mit ihm verbundenes knorpeliges 
Palatoquadratum; dasselbe tritt bei einzelnen mit besonders kräftig entwickeltem Gebiß versehenen 
Vertretern (z. B. Cestraeion) zum Cranium secundär in festeren Verband und bei den Holocephalen 
selbst in ausgedehnte Synchondrose ; SCHAUINSLAND (03) und Dean (03, 06) haben die ontogenetischen 
Nachweise geliefert, daß hier die Synchondrose nicht das Ursprüngliche ist, sondern daß bei jungen 
Stadien im hinteren Bereiche des Palatoquadratum noch Trennung vom Schädel besteht, und LuTHer (09) 
hat sich in gleichem Sinne geäußert. Ebenso bei den Dipnoern, wo SEWERTZOFF (02), AGar (06), 
KErR (08), Krawerz (11), Lutuer (13) und GrEIL (13) zu den entsprechenden Resultaten gelangten. 
Bei den lebenden Amphibien ist ebenfalls schon seit geraumer Zeit zu wiederholten Malen nachge- 
wiesen worden, daß das in jungen embryonalen und larvalen Stadien vom Cranium gesonderte Palato- 
quadratum im weiteren Verlaufe der Ontogenese mit dem Knorpeleranium verwächst, und zwar in ver- 
schiedenen Graden der Festigkeit. Und gerade bei den Apoda, welche nach dem oben (p. 141) Ange- 
führten unter den lebenden Amphibien die meisten ursprünglichen Charaktere gewahrt haben und den 
paläozoischen Stegocephalen relativ am nächsten stehen, sind, wie wir aus PETERS sorgfältigen onto- 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11. Abh. 1922, 19 


146 M. Fürbringer: 


. 


genetischen Untersuchungen wissen (98), diese Verwachsungen so wenig fixiert, daß anfangs noch gar 
keine Verbindung des Palatoquadratum mit dem Primordialschädel besteht; auch später existiert noch 
eine gewisse Beweglichkeit des Palatoquadratum gegenüber dem Schädel, z. T. besteht selbst ein Gelenk. 
Hier kann man von lange bestehender Streptostylie sprechen, die nicht (wie PETER zum Teil anzunehmen 
scheint) einer sekundären Verkümmerung ihre Entstehung verdankt, sondern als eine primordiale zu 
beurteilen ist und schließlich nur zu einer Übergangsform zwischen Streptostylie und Monimostylie führt. 
Des Näheren sei auf WIEDERSHEIM (79), CorE (88), Gebrüder Sarasın (90), WınsLow (98), PETER (98), 
Versuys (10, 12), Boas (14) und namentlich LUTHER (14) verwiesen. VERSLUYS und LUTHER haben 
noch einen kleinen Musculus levator quadrati gefunden, welcher das bewegliche Quadratum mit dem 
Schädel verbindet, vom Basalknochen an der Seitenwand des Schädels nach dem dorsalen Rand des 
Processus pterygoideus des Quadratum sich erstreckt und von einem feinen Zweig des dritten Trige- 
minusastes innerviert wird. LUTHER hat diesem Problem eine besondere Aufmerksamkeit geschenkt und 
in hervorragenden Ausführungen seine Literatur und Bedeutung behandelt. Auch bei Urodelen und 
Amuren werden neben der überwiegend monimostylen Verbindung auch mehr oder minder bewegliche 
Verbände des Palatoquadratum mit dem Schädel beobachtet (GAupr 02, BoAs 14, LuTHER 14). Jeden- 
falls ist daran festzuhalten, daß der gewöhnlich für monimostyl erklärte Schüdel der Amphibien sich in 
zahlreichen Fällen in einem Übergangszustande von Streptostylie und Monimostylie (Semistreptostylie, 
GAupr) befindet und daß die an die ältesten Amphibien anknüpfenden Apoda als vorwiegend streptostyle 
Tiere angesehen werden können. Wie es in dieser Hinsicht bei den Stegocephalen steht, ist auf Grund 
von direkten Untersuchungen nicht mit Bestimmtheit anzugeben. Hier liegt ein Gemisch verschiedenster 
'Tetrapoden von der Entwicklungshöhe der Amphibien vor, die vermutlich streptostyle und monimostyle 
Vertreter mit Zwischenformen aufwiesen. Von dem aistopoden Dolichosoma äußert Fritsch (83), daß 
der Kieferstiel sehr lose mit dem Schädel verbunden gewesen zu sein scheine, während andere Autoren 
(z.B. auch LUTHER 14) bier für die Monimostylie eintraten. Für Leporophus, der bekanntlich von den 
Einen zu den Amphibien, von den Anderen zu den Reptilien gerechnet und von noch Anderen als Ver- 
treter einer ganz besonderen Abteilung angesehen wird, wird von der Mehrzahl der Untersucher 
Monimostylie angegeben, während HuEnE (13) eine lockere Verbindung zwischen Quadratum und 
Schädel vertritt. Durch alle diese, vielfach ignorierten Beobachtungen wird die zumeist als Gegengrund 
gegen die Vergleichung der Amphibien und Säugetiere hervorgehobene Differenz zwischen den „moni- 
mostylen Amphibien und den streptostylen Säugetieren“ auf ihr rechtes Maß zurückgeführt. 


Der Stapes der Apoda, (der übrigens bald im Zusammenhange mit der Labyrinthwand (ef. PETER 98 
Ichthyophis), bald als von ihr völlig gesondertes, dagegen mit dem Hyoidbogen im Zusammenhang 
stehendes Skelettelement (ef. Marcus 09 bei Hypogeophis) sich anlegt — eine wohl durch weitere onto- 
genetische Untersuchungen sich aufklärende Differenz — ist von eigentümlicher, im basalen Teile auf- 
fallend gestreckter Gestalt, so daß sich die von der A. stapedia steigbügelartig durchbohrte Strecke weit 
ab von der Labyrinthwand und dem vorderen Ende recht genähert findet; dieses vordere Ende lagert 
sich an das Quadratum an. In dieser Anlagerung liegt ein Verhalten vor, welches die direkte Ver- 
gleichung mit den Säugetieren gestattet, bei denen bekanntlich der Stapes mit dem Incus verbunden 
ist, während bei den Reptilien ganz abweichende Beziehungen (Extracolumella etc.) sich finden oder 
nur durch hypothetische Zwischenformen mit den mammalen Bildungen zu vergleichen versucht wurden 
(BRooMm 12, Dieynodontia). Die gestreckte Gestalt des Stapes der Apoda ist eine Besonderheit der- 
selben, die natürlich eine Vergleiehung nicht verhindert, da die Längendimensionen derselben auch inner- 
halb der Reptilien und Mammalia sehr wechseln. Die Durchbohrung des Stapes, die wieder mehr an 
die Mammalia erinnert, möchte ich übrigens nur gering bewerten, da auch innerhalb der Reptilien 
stapesähnliche, durchbohrte Columellae auris vorkommen und Steigbügel von verschiedenen Säugetieren 
undurchbohrte Columellae besitzen. 


Über den Unterkiefer ist wenig zu sagen, denn seine Umbildung in den mammalen Zustand 
geschieht zu einer späteren Zeit, die über die amphibische Entwicklungsperiode weit hinausragt. Immer- 
hin sei auf den auffallend langen Proc. retroartieularis der knorpeligen Mandibula (MEckErscher Knorpel) 
und das gegenüber den anderen Deckknochen des Unterkiefers ziemlich selbständig bleibende Dentale 
aufmerksam gemacht. Es ist denkbar, daß von einer Form wie dem apoden Proc. retroartieularis durch 
eine ventralwärts gehende winkelige Biegung desselben das Manubrium mallei seinen Ausgang nehmen 
könnte, und die ziemlich lose Verbindung des Dentale der Apoda mit den übrigen Teilen des Unterkiefers 
läßt den sich bei den Vorfahren der Mammalia später vollziehenden Differenzierungsprozeß in den 
mammalen Unterkiefer und in den Mecketschen Knorpel mit Malleus leichter verständlich erscheinen. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 147 


Ich hebe aber hervor, daß ich hier nur Vermutungen und Probleme vortrage, die erst noch an der 
Hand der Tatsachen zu prüfen sind. 

Die vorhergehenden Darlegungen, die, um volles Bürgerrecht zu erlangen, noch gründ- 
lich mit allen möglichen Mitteln der Forschung durchzuarbeiten sind, dürften jedenfalls 
zeigen, daß die GEGENBAURsche Hypothese von der Ähnlichkeit und Verwandtschaft des 
apoden und mammalen Hyobranchialapparates nicht in der Luft schwebt, sondern eine aus- 
gedehnte Grundlage hat und eines hoffnungsreichen Ausblickes nicht entbehrt. 

Daß bei der nahen Verwandtschaft der Apoda zu den übrigen Ordnungen der Am- 
phibien auch bei diesen genealogische Beziehungen zu den Mammalia bestehen, welche ich 
höher stelle als die der Reptilien zu den Säugetieren, bedarf keiner weiteren Betonung. 
Man darf wohl auch Forschern von dem Range eines HUxLEY, GEGENBAUR, HAECKEL, 
MARSH, WEBER vertrauen, daß ihre Verweise auf die Amphibien nicht ohne eingehende 
Überlegung und gute Gründe erfolgten. Ferner scheint mir, nachdem im Obigen die 
Relationen der Mammalia zu den Aglossa erörtert worden sind, eine Wiederholung dieser 
Auseinandersetzungen mit Rücksicht auf die doch nicht so nahestehenden Urodelen und 
Anuren sowie die hinsichtlich dieser Verhältnisse nicht genau genug bekannten Stegocephalen 
unnötig zu sein. 

Hier kam es mir zunächst nur darauf an, wahrscheinlich zu machen, daß die Wurzel 
der Säugetiere in einer gewissen Nachbarschaft zu denjenigen der Rbynchocephalia und 
Lacertilia, sowie der Pseudotheria (Theromorpha) beginnt, in einer Nähe, die aber nicht zu 
eng zu ziehen ist, und daß hierbei viele Charaktere der Pseudotheria, die von zahlreichen 
Autoren als Zeichen intimerer Verwandtschaften mit den Mammalia gedeutet werden, in der 
Hauptsache bloße Parallelitäten und sekundäre Oonvergenzerscheinungen sind. Viel höher 
ist ein direkter Ursprung der Säugetiere aus dem paläozoischen Entwicklungsgebiete der 
Amphibien zu bewerten, und hier sind es die als reduzierter Rest dieser Klasse noch 
übriggebliebenen lebenden Apoda, welche ungeachtet der großartigen Weiterbildungen und 
Umwälzungen in dem sonstigen Entwicklungsgange der Mammalia zu diesen die ursprüng- 
lichsten verwandtschaftlichen Beziehungen darbieten. An eine direkte Ableitung der Säuge- 
tiere von den einstmaligen, noch mit wohlentwickelten Gliedmaßen versehenen Vorfahren 
der Apoda ist nicht zu denken; wohl aber mögen die Wurzeln beider Abteilungen in gröberer 
Nähe zueinander gestanden haben als die der Mammalia zu irgendwelchen Reptilien. Hinsicht- 
lich der Stegocephalen, in deren Schoße sich möglicherweise noch nähere Beziehungen zu den 
Voreltern der Säugetiere finden, verbietet die ungenügende Kenntnis der für die Vergleichung 
notwendigen Faktoren zunächst eine mit größeren Wahrscheinlichkeiten einhergehende Schluß- 
folgerung. 

Einzelne Autoren haben bisher nicht gewagt, die Wurzeln der Mammalia in das Gebiet 
der Vorfahren der Reptilien oder Amphibien zurückzuverfolgen, aber haben sie noch tiefer 
bis zu den Urdipnoern, Urerossopterygien und Urselachiern zurückzuführen versucht. Diese 
Entwicklungsbahnen verlieren sich aber zu sehr in das Hypothetische und haben mit zuviel 
negativen Instanzen zu kämpfen, so dafs es nicht lohnt, hier in das Detail einzugehen, 


19* 


148 M. Fürbringer: 


Ill. Kurzer Rückblick auf die Amphibien, 
gegenseitige Beziehungen der verschiedenen Amnioten. 


Die vorwiegend auf der Configuration des Hyobranchialapparates fußenden Ausführungen 
über die verwandtschaftlichen Relationen der Mammalia zu den Amphibia apoda legen es 
nahe, überhaupt die Klasse der Amphibien zu den Sauropsiden und Säugetieren auf Grund 
dieses Apparates in Beziehung zu bringen. Einige dahinzielende Darlegungen wurden schon 
oben gegeben. 


Bekanntlich werden die Amphibien (Amphibia dipnoa der älteren Autoren) in die vier Ordnungen 
der Stegocephala, Apoda, Urodela und Anura unterschieden. Hinsichtlich ihres paläontologischen Vor- 
kommens halte ich mich an Braıtı (18). Die Stegocephala bilden einen sehr mannigfachen Komplex 
durchweg ausgestorbener Tiere, die im Carbon und Perm lebten, in ihren höheren Formen sich auch in 
die Trias fortsetzten, und die auf Grund der Bildung ihrer Wirbel von den niederen zu den höheren Ver- 
tretern fortschreitend in Phyllospondyli, Lepospondyli, Temnospondyli (Rhachitomi und Embolomeri) und 
Stereospondyli unterschieden werden. Die Stereospondyli wurden nach dem komplizierten Bau ihrer Zähne 
auch Labyrinthodonten genannt. Sie umfassen zur Zeit weit über 100 Gattungen mit einer großen Anzahl 
Arten, und diese Zahl wächst rapid, da die Ausgrabungen und Untersuchungen in den verschiedenen Erd- 
teilen jährlich zahlreiche neue Formen entdecken lassen. In ihnen finden sich sehr kleine Tiere (von der 
Größe kleiner Tritonen z.B. der phyllospondyle Protriton u. Branchiosaurus) und sehr große Vertreter 
(z. B. der rhachitome Eryops von 2—2!/;m Länge) mit allen Größenabstufungen. Meist haben sie mehr 
oder minder gut entwickelte Gliedmaßen und ähneln in der Körpergestalt den Urodelen; doch finden sich 
auch Formen (die lepospondylen Aistopodidae), die unter Rückbildung der Gliedmaßen eine schlangen- 
oder wurmartige Gestalt angenommen haben. Sie besitzen in der Regel ein mehr oder minder entwik- 
keltes Hautskelett und einen meist stegokrotaphen Schädel, sowie gewöhnlich 2 einander näher oder ferner 
liegende Condyli oceipitales. 


Die Apoda (Pseudophidia, Batrachophidia, Gymnophiona, Peromela, Caeeilia), von denen oben schon 
ausführlicher gesprochen wurde, bilden eine kleine, zur Zeit in ca. 17—18 Genera und annähernd 45 Spezies 
bekannte Familie kleiner, meist in feuchter Erde wühlender, aber auch im Süßwasser lebender (Typhlo- 
nectes, Larven), schlangen- oder wurmartiger Tiere die eine den fossilen lepospondylen Aistopodidae 
ähnliche Gestalt haben, keine Extremitäten mehr besitzen und einen ganz kurzen oder nalıezu fehlenden 
Schwanz haben. Die Mehrzahl besitzt noch ein rudimentür gewordenes, aus kleinen Schüppchen be- 
stehendes Hautskelett, das aber bei mehreren Gattungen ganz obsolet geworden ist. Mit den Stegoce- 
phalen besitzen sie im Bau manche Ähnlichkeiten. werden auch von HAECKEL, GADow u. A. mit ihnen 
zu der Subklasse der Phractamphibien verbunden. Bisher sind von ihnen nur lebende Arten bekannt. 
Wegen ihres meist versteckten Lebens unter der Erde sind sie nieht leicht aufzufinden und gehören, mit 
Ausnahmen, zu den Seltenheiten. Es ist indessen zu erwarten, daß bei weiterem Suchen und Forschen 
ihre Zahl zunehmen wird. 


Die Urodela (Batrachia gradientia, Caudata, Saurobatrachia, Sozura) repräsentieren eine 
mäßig große, z.Z. in etwa 30 Genera und 115 Species bekannte Ordnung kleiner (5—7'/. em bei 
gewissen Tritonarten, Spelerpes, Maneulus, Thorius) bis ansehnlicher Tiere (*ı m bei Amphiuma, 
5/, m bei Megalobatrachus japonieus), welche meist mit wohlentwickelten, mäßig großen, ausnahmsweise 
(gewisse Arten von Spelerpes, Thorius, Amphiuma, Proteus, Siren und Pseudobrachius; bei den beiden 
letzteren fehlen die hinteren Gliedmaßen ganz) reduzierteren Gliedmaßen und einem mehr oder minder 
langem Schwanze versehen sind. In ihrer allgemeinen Leibesform ähneln sie den pbyllospondylen Stego- 
cephalen, unterscheiden sich aber von ihnen wie von allen Stegocephalen durch ihr nacktes, der Knochen- 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 149 


schuppen entbehrendes Integument (Lissamphibia). Von den Phractamphibien unterscheiden sie sich auch 
durch ihr beträchtlich reduziertes knöchernes Kopfskelett, wie überhaupt die Rückbildungen bei ihnen 
bedeutend überwiegen und das ursprünglich vollkommene Bild ihres Baues nicht rein wiedergeben. Bei 
den Arten mit reduzierten Gliedmaßen kann der Körper schlangen- oder wurmartig ‚werden, der Schwanz 
ist aber zum Unterschiede von den Apoda immer ansehnlich. Sie leben in ihren früheren Ei 
stadien im Wasser und atmen hier durch Kienien und können weiterhin das Wasserleben mehr oder 
minder ausgebildet zeitlebens beibehalten oder vertauschen es beim Hervortreten der Lungenatmung mit 
einem feuchten Landleben, welehes das Wasserleben aber. nicht völlig ausschließt. Je nach der Persi- 
stenz oder dem Schwunde ihrer Kiemen werden sie in Perennibranchiata (Sirenidae und Proteidae, mit 
bleibenden äußeren Kiemen), Derotrema (Amphiumidae, mit geschwundenen äußeren Kiemen, aber meist 
mit bleibender Kiemenöffnung) und Mycetodera (Salamandridae, im ausgewachsenen Zustande mit oblite- 
rierten Kiemen und geschlossenen Kiemenöffnungen) eingeteilt; die drei anderen Abteilungen werden auch 
als Ichthyoden den Salamandriden gegenüber gestellt, doch zeigt der innere Bau der Kiemen und ihres 
Skelettes, wie wir namentlich den Untersuchungen von BoAs (82) verdanken, bei den Salamandriden ur- 
sprünglichere Verhältnisse und in Großen und Ganzen eine mindere Rückbildung als bei den Ichthyoden. 
Fossile Urodelen sind bisher nur in beschränkter Anzahl in jüngeren geologischen Schichten (Wilderton 
und Tertiär) gefunden worden. 


Die Anura (Salientia, Ecaudata, Batrachia) ülertreffen alle lebenden Amphibien an Zahl (annähernd 
150 Genera und 900 Species), kennzeichnen sich im ausgewachsenen Zustande auf den ersten Blick durch 
einen verkürzten schwanzlosen Körper und durch verhältnismäßig lange Gliedmaßen, von denen die hin- 
teren besonders hervortreten und ihnen die Möglichkeit springender oder hüpfender Bewegungen gewähren: 
sie sind damit an das Landleben im Feuchten, z. T. selbst an das Baumleben angepaßt, besitzen aber die 
Neigung, auf Zeit in das Wasser zurückzukehren. Die Larven der Anuren sind geschwänzte wasserlebende 
Tiere mit einem Schwanze, dessen Länge die von Kopf + Rumpf übertrifft (Rınewoop 98), die weiterhin 
unter einer tiefgreifenden Metamorphose der verschiedenen Organe und unter Verlust oder bedeutender 
Verkürzung des Schwanzes in den ausgebildeten Zustand übergehen. Gleich den Urodelen sind sie Nackt- 
häuter und werden auch mit ihnen zu der Subklasse der Lissamphibia (HAECKEL) verbunden; doch finden 
sich nicht wenige Anuren (z.B. Triprion, Calyptocephalus, Hemiphraetus, Pelobates, Brachycephalus usw.), 
die sich umgewandelte und einseitig weitergebildete Reste einer ursprünglichen Beschuppung gewahrt 
haben (bei Brachycephalus sind die dermalen Rückenschilder mit den Rückenwirbeln verbunden). Die 
Anuren werden gemeinhin als die am höchsten stehenden Amphibien angesehen, und zahlreiche Züge 
ihres Skelettes und ihrer sonstigen Organisation entfernen sie von den niederen Zuständen der Klasse der 
Amphibien. Daneben aber haben sie gewisse sehr primitive Züge gewahrt, z. B. die von mir (72) vor 
nahezu 50 Jahren nachgewiesene und hervorgehobene Existenz des vom Nervus vagus versorgten M. inter- 
scapularis zwischen Scapula und Suprascapulare; die dem knorpeligen Suprascapulare aufliegende, bereits 
Ruporpar (1811), BReEYER (1811), Cuvier (24), Ducis (35) und GöTTE (77) bekannte, von Braus (19) 
neuerdings als Cleithrum erkannte Knochenplatte, vielleicht auch die Existenz einer allerdings noch nicht 
völlig gesicherten „6. Zehe* der hinteren Gliedmaße usw., welche kein anderer lebender Tetrapode auf- 
weist. Die ganz überwiegende Mehrzahl der Anuren sind lebende Tiere, die nicht zahlreichen fossilen 
Anuren gehören dem Tertiär, ein Vertreter dem oberen Jura an; vermutlich werden weitere Funde diese 
Verhältnisse ändern. Trotz vieler innerer Differenzen bei den einzelnen Vertretern bietet der allgemeine 
Habitus der Anuren eine große Gleichmäßigkeit dar, die wohl vorwiegend von den ähnlichen Anpassungen 
in der Lebensweise abhängen. Die Einteilung der Ordnung in Unterabteilungen ist auf Grund der Bildung 
der Zunge (WAGLER 30) und des Brustschultergürtels (BOULENGER 82) durchgeführt worden. WAGLLER 
hat danach die Subordines Aglossa (wenige Gattungen und Arten mit kaum vorhandener Zunge) und 
Phaneroglossa (die Hauptmasse der Anuren mit gut ausgebildeter Zunge) unterschieden, und BOULENGER 
hat die Phaneroglossa in die Series Arcifera und Firmisternia (erstere mit mehr oder minder selbstän- 
digen Schultergürtelhälften, letztere mit mehr oder minder fest miteinander verbundenen Hälften) eingeteilt. 


‘Der Hyobranchialapparat der Apoda (Abb. 258-261) wurde schon oben (p. 142) 
behandelt und dabei hervorgehoben, daß derselbe gegenüber den anderen lebenden Amphibien 
ein sehr primitives Gepräge zeigt und zugleich nähere genetische Beziehungen zu dem der 
Mammalia offenbart, daß er ferner auch im ausgebildeten Zustande aus drei bis vier Kerato- 
branchialia besteht, gegenüber der Larve kein oder höchstens ein Keratobranchiale (Kerbr IV) 
verliert und auch im Alter nicht verknöchert. 


150 M. Fürbringer: 


A. Urodela. (Abb. 263—268.) 


Die Urodela sind auf ihren Hyobranchialapparat hin seit alter Zeit vielfach untersucht 
worden; schon die frühesten Autoren haben den larvalen und ausgebildeten Apparat mehr 
oder minder genau erforscht, und durch weitere umfassende Arbeiten ist derselbe recht 
genau bekannt geworden; auch die Ontogenese desselben wurde eingehend, wenn auch nicht 
erschöpfend behandelt. Gaurr (99, 05) gibt vortreffliche und umfassende Zusammen- 
stellungen unserer Kenntnis. 

Von den Autoren, welche insbesondere über ihn gearbeitet haben, seien namentlich MEckeL (1818, 
239), Cuvier (24, 38), C. Tr. E. v. SIEBOLD (28), RATHKE (32), MARTIN ST. ANGE (31), Duveis (34), LosanA 
(34), Stannıus (56), SCHMIDT, GODDARD EN VAN DER HOEVEN (62), J. G. FiscHER (64), HYRTL (65), VAN 
DER HoEVEN (67), GEGENBAUR (70, 78, 98), HuxLey (74), WIEDERSHEIM (75, 77, 79, 80), W. K. PARKER 
(77, 82, 82), STöur (79, Entw.), WALTER (87), GADow (88, Ol), Core (88, 89 inkl. Galt), 0. P. Hay (90), 
GöPPERT (92, 98), H. H. WILDER (92, 03), Wırzssky (96), J. PLATT (97), Karrıus (01, Entw.), DRÜNER 
(01, 04), Buchs (02), OsawA (02), KıngsBury (04), GAupP (05, Entw.) Fucas (07, 10), KINGSBURG u. REED 
(08, 09), OKAJIMA (08, 09), TARAPANI (09, Entw.), erwähnt. FISCHER, WIEDERSHEIM, PARKER, ÜOPE, 
KaArtıus und namentlich DRÜNER, der auch eine hervorragende Beschreibung der betreffenden Musku- 
latur gab, verdanken wir die umfassendsten und aufklärendsten Arbeiten. Den Kehlkopf haben nament- 
lich HEnLeE (39), WILDER (92, 96), GöppERT (94, 98), OsawA (07) und Hırron (11) untersucht. 

Zum Überblick über die von den Autoren bearbeiteten Arten diene folgende Zusammenstellung 
bzw. Auswahl, wobei für mich in erster Linie die von BOULENGER (Catal. of the Batrachia gradientia 
in the Brit. Museum, 2 Ed., London 1882) gegebene schematische Reihenfolge maßgebend war, daneben 
aber auch die taxonomischen Veröffentlichungen von CoPE (89) und GADow (01) benutzt wurden. Es ist 
angegeben, ob von den Autoren über embryologische Befunde (Entw.), über Metamorphose (Metam.) oder 
den Larynx (La.) Angaben gemacht werden. 


Ordo Urodela (Gradientia). 
1. Fam. Salamandridae. 


A. Salamandrinae 


Salamandra maculosa Laur (MEOKEL 1818, 29, 33 La., CuvIEr 24, 38, von SIEBOLD 28, Er. 
GEOFFRoOY St. HıLaıreE 32, RATHKE 32, Ducis 35, Metam., HENLE 39 La., RusconI 54, STAN- 
nıus 56, J. G. Fischer 64, Hyeru 65, HorrmanNn 73—78, 54, HALLER 04, WIEDERSHEIM 75, 
77. 09, W.K. Parker 79, Boas 82, WALTER 87, CopE 88, Operc., CoPE-GALT 89, WILDER 
92, 96, Görperr 94, 98 La, GEGENBAUR 98, Karuıus 01, Entw., DrRÜNER 01, 04 Entw., Met. 
MAURER 02, Fuchs 07, Op., KInasBury u. REED 08, 09, Bürschuı 10). — S. atra Laur. 
(HEnte 39 La., WIEDERSHEIM 75, 77, WALTER 87, Fuchs 07 Operc., TARAPANI 09.) 

Chioglossa lusitanica Bocage (EG. SCHREIBER 75, WIEDERSHEIM 77, CoPpE 89). 

Molge (Triton) ohne Nennung der Art (MECKEL 1818, 29, 33 La., Ruscoxı 17, 21, 37, CUVIER 
24, 38, Stannsus 56, WILDER 92 La., GEGENBAUR 92, 98, KINGSBURY u. REED 08/09) — Triton 
„niger“ (von SıEBoLp 28) — Triton „lacustris“ (LosanA 34) — Molge (Triton) eristata Laur. 
(CuvIEr 1818, 24, 38, MAarrın St. Ange 31, Dugis 35 Metam., Losana 34, REICHERT 38, 
HeEnvE 39 La., WIEDERSHEIM 75, 77, 09, PARKER 78, 80, StöHR 79 Entw., WALTER 87, CoPE 
89, Boas 82, DRÜNER 01 Entw. Metam., KAvLıus 01 Entw., TARAPANI 09) — M. marmorata Latr. 
(M. gesneri) (Cuvıer 1824, Duczs 35, Hente 39 La., FISCHER 64, HorFFMANN 73 —78.) — M. 
alpestris Laur. (M. ignea) (HEnLE 39 La., WIEDERSHEIM 75, 77, GöPPERT 94, 95 La., TARA- 
Pan 09.) — M. vulgaris L. (M. taeniata, M. punctata) (CuviEr 1324, Dugzs 35, REIOHERT 
38, WIEDERSHEIM 77, PARKER 80, MAURER 88, DRÜNER 01, 04 Entw., Metam., GAUPP 05 
Entw. Metam.) — M. palmata Schn. (Cuvıer 1824, Dugks 35, WIEDERSHEIM 75, 77, CoPE 89). 
— M. pyrrhogastra Boie (M. suberiastata) (WIEDERSHEIM 77, PARKER 79). — M. (Diemyc- 
tylus) torosa Eschsch. (WIEDERSHEIM 77, PARKER 79, COPE 88, CorE-GALT 89, KINGSBURY 
and REED 08), — M. (Diemyctylus) viridescens Raf. (WIEDERSHEIM 77, PARKER 79, 
CoPpE 88, 89, Copk-GALt 89, KıngsBURY and Reep 08), — M. (Euproctus) rusconii Gene 
(WIEDERSHEIM 75, 77). — M. (Pleurodes) Waltlii Michoh. (WIEDERSHEIM 77, 80, GÖPPERT 94). 

Salamandrina (Seiranota) perspieillata Savi (WIEDERSHEIM 75, 77, PARKER 78, CoPpE 89) MAU- 
RER 02. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 151 


B. Amblystomatinae 

Hynobius (Ellipsoglossa) nacoius Schleg. (WIEDERSHEIM 77, Cops 80, DRÜNER 04). — H. nebu- 
losus Schleg. (WIEDERSHEIM 77). 

Salamandrella Keyserlingii Dyb. (WIEDERSHEIM 77, event. andere unbenannte Art). 

Onychodaetylus Tschudi, ohne Angabe der Art (PARKER 79, 80). — On. Japonieus Houtt. (Oka- 
Jima 08, 09). 

Ranidens (Ranodon) sibirieus Kessl. (WIEDERSHEIM 77, CopE 89). 

Dieamptodon ensatus Eschsch. (RATHKE 32, CoPE 39). 

Amblystoma und Siredon, ohne Angabe der Art (Ruscont 1817, CuviEr 1824, RATHKE 32, STan- 
NIUS 56, FISCHER 64, HOFFMANN 73—78, GEGENBAUR 98, MAURER 02, KınasBury and REED 
08/09, HıLTon 11 La, Entw.). 

A. opacum Grach. (Siredon pisciformis) (MECKEL 29, 33, WIEDERSHEIM 77, PARKER 77, 75 
BoAs 82, GEGENBAUR 98). 

A. punctatum L. (Sir. pisciformis) (WIEDERSHEIM 77. 09, CorE 88, (OPE-GALT 89). 

A. tigrinum Green (A. marvortium, A. mexicanum) (Sir. pisciformis) (HENLE 39 La., STannıus 
56, CoPE 88, GADow 88, CoPE-GALT 89, WILDER 92 La., GÖPPERT 94, 98 La., WITEBSKY 96, 
Karrıus 01 Entw., DRÜNER 04, KINGSBURY and REED 08). 

. mexicanum (tigrinum, Var. Weismanni Wied. und Siredon mexicanum) (WIEDERSHEIM 79). 
. jeffersonianum Green (CoPE 89). 
. macrodactylum Baird. (Copk-GAurt 89). 
. epixanthum Cope (Cops 89). 
. (Chondrotus) paroticum Baird. (CopE 89). 
. (Chondrotus) devorticatum Cope (CoPE 89). 
. (Chondrotus) aterrimum Cope (Cop& 89). 
. (Chondrotus) tenebrosum B. u. G. (Cop 8, CoPE-GALT 89). 
. (Chondrotus) texanıum Matthes (Cops 89). 
. (Chondrotus) mierostomum Cope (CopE 89). 
. (Linguaelapsus) annulatum Cope (Corz 89). 
. (Linguaelapsus) lepturum Cope (Cork 89). 
Ü. Plethodontinae 
Anaides (Autodax) lugubris Hallow (WIEDERSHEIM 77, CopE 88, CoreE-GALT 89). 
Plethodon (Oregonensis Gir.) (CoPE-GALT 89). 
Pl. glutinosus Green (WIEDERSHEIM 77, CopE 88, Cork-GALr 89, KInGSBURY and Reep 08 Oper.). 
Batrachoseps (Hemidactylium) scutatus Schleg. (CoPE 88. CopE-GALrT 89, KINGSBURY and REED 
08 Op.). — B. attenuatus Eschsch. (WIEDERSHEIM 77, CopE 88, CoPE-GALT 89). 
Spelerpes Raf. ohne Angabe der Art (GADow 88, GEGENBAUR 95). — Sp. (Gyrinophilus) ruber 
Daud. (PARKER 79, CopE 88, CoPE-GALT 89, KIngsBuURY and REED 08). — Sp. porphyriticus 
Green (Sp. salmoneus) (WIEDERSHEIM 77, PARKER 79, CoPE-GALT 89). — Sp. longicauda 
Green (Corz 89). Sp. fuseus Bp. (WIEDERSHEIM 75, 77, 09, KINGSBURY 04, SZAMOYLENKO 04). 
Mancalus quadridigitatus Holbr. (Corz 89). 
D. Desmognathinae 
Desmognathus fuscus Raf. (WIEDERSHEIM 77, PARKER 79, GADow 83, CorE 88, CoPrE-GALT 89 
KINnGsBurY 04, KINGSBURY ana Reep 08). — D, niger Green (CorE 88, 89). 
2. Fam. Amphiumidae 
Megalobatrachus (Cryptobranchus, Menopoma) maximus Schleg. (japonieus) (STANNIUS 56, GoD- 
DARD EN VAN DER HoEvEN 62, FiscHER 64, Hyrtı 65, HorFMmAnN 73-78, WIEDERSHEIM 
17, PARKER 80, GADow 88, CopE 89, GÖPPERT 94, GEGENBAUR 98, Osawa 02, 07 La., DRÜNER 
04, HALLER 04, KINGSBNRY and REED 08/09). 
Cryptobranchus (Menopoma) alleghaniensis Daud. (Cuver 24, HARLAN 26, Jom. MÜLLER 3% 
MAYER 55, Stannıus 56, FiscHEr 64, HOFFMANN 73 — 18, WIEDERSHEIM 77, PARKER 80, 
GADow 88, CopE 88, CoPE-GALT 89, WILDER 92, 92, OsawA 02, 07, DRÜNER 04, Rense 06, 
Kınaspury and REeD 08/09). 
Amphiuma tridactyla Cuv. (A. means Gard.) (CuvIer 24, 26, 38, HenLE 39 La., Stannıus 56, 
FIscHErR 64, HyrtL 65, HoFFMANN 73—78, WIEDERSHEIM 77, CopE 88, 89, CoPE-GaLTt 9, 
Hay 90 Entw.. WILDER 92, 92 La., GEGENBAUR 93, GÖPPERT 93 La., DRÜNER (4, HALLER 04, 
Kıngspury 04, THyng 06, KINGSBURY and REED 08, 08/09). 


’ 


PPBPb>b>bb > nn m 


152 M. Fürbringer: 


3. Fam. Proteidae 
Necturus maculatus Raf. (Menobranchus lateralis Harlan) (Stannıus 56, FiscHER 64, Hyrru 65, 
VAN DER HoEVEN 67, HOFFMANN 73—78, HUxLEY 74, WIEDERSHEIM 77, BoAs 82, GADow 
88, CorE 88, CorE-GALT 89, H.H. WILDER 92, 92 La., 96, 03, GÖöPPERT 94, 98 La., PLATT 97, 
GEGENBAUR 98, DRÜNER Ol, 04, BucHs 02, MAURER 02, HALLER 03, KıngsBury 04, Kıng- 
SBURY and REED 08). 
Proteus (Hypochthon) anguinus Laur. (RUSCONI et CONFIGLIACCHI 1818, MECKEL 1818, 29, Cu- 
VIER 24, 38, Rusconı 37, HENLE 39 La., STANNIUS 56, RATHKE 32, FISCHER 64, HOFFMANN _ 
73-—718, WIEDERSHEIM 77, PARKER 77, GADOW 88, CopE 88, 89, WILDER 92 La., 96, GÖPPERT 
94, 98 La., GEGENBAUR 98, DRÜNER Ol, 04, HALLER 04, KıngGsBURY and REED 08). 
Typhlomolge rathbuni Stejneger. (KınasBUry and REED 08, 09). 
4. Fam. Sirenidae - 
Siren lacertina L. (CuvIEr 24, 26, 38, MEckEL 29, RATHKE 32, Rusconı 37, STANNIUS 56, FISCHER 
64, HOFFMANN 73—78. WIEDERSHEIM 77, PARKER 80, BoAs 82, GADow 83, CoPpE 89, COPE- 
GAtT 89, WILDER 89, 91, 92, GÖPPERT 98, DRÜNER 04, NoRrRIS 13). 


Wie in dem vorhergehenden Abschnitt verzichte ich auf eine Zusammenstellung der verschiedenen, für 
die T’eile des Hyobranchialskelettes angewendeten Deutungen und Nomenklaturen und halte mich be- 
züglich derselben im wesentlichen an DRÜNER (01, 04) und GAUrP (05). 


Den Hyobranchialapparat der Urodelen, von dem im Folgenden nur ein ganz kurzer 
Überblick gegeben wird, sieht die Mehrzahl der Autoren im Großen und Ganzen als den 
primitivsten der lebenden Amphibien an; doch. bieten, wie schon oben (p. 141) angegeben 
wurde und wie namentlich die Gebrüder P. und F. Sarasın (90) und auf ihren Entdek- 
kungen fußend GEGENBAUR (98) erkannten, die Apoda vornehmlich in der Anzahl und in 
der ziemlich gleichmäßigen Bildung ihrer Branchialbogen noch primitivere Verhältnisse dar. 

Die vollkommenere Ausbilduug bietet der Apparat der Urodelen im larvalen Zu- 
stande dar, nach der Metamorphose beginnt er bei der Mehrzahl der Urodelen, insbesondere 
den Salamandriden, sich rückzubilden. Seine Ausbildung geht mit dem Wasserleben Hand 
in Hand und vermindert sich mit Aufgabe desselben. Ob mit diesem ontogenetischen Ent- 
wicklungsgange die phylogenetische Vorgeschichte rein wiedergegeben wird oder ob hier als 
sekundär zu beurteilende Entwicklungsepisoden eingeschoben oder verlängert werden, ist noch 
eine Streitfrage (vgl. namentlich GöTTE 75, SPEMANN 98, LutHer 14). Man wird wohl 
überwiegend eine ontogenetische Rekapitulation der Phylogenese anzunehmen haben, die aber 
gewisser neotenischer Einschaltungen nicht entbehrt. 

Bekanntlich unterscheidet man, entsprechend der Bildung bei Fischen und Dipnoern 
(Abb. 257), auch bei den Urodelen eine unpaare Reihe von Skelettstücken, die Copulae 
(Basihyale und Basibranchialia), und eine rechte und linke paarige Reihe, das Hyale und die. 
Branchialia, welche in der Regel in je zwei Stücke, die medialen oder ventralen Hypohyale 
und Hypobranchialia und die lateralen oder dorsalen Keratohyale und Keratobranchialia, 
gegliedert sind. Hypohyale und Hypobranchialia sind die kleineren Stücke, welche sich 
meist mit den Copulae verbinden und die Zwischenglieder zwischen ihnen und dem Kerato- 
hyale und den Keratobranchialia darstellen; Keratohyale und Keratobranchialia sind an- 
sehnlicher, ausgedehnter und repräsentieren in den Keratobranchialia bei den wasseratmenden 
Larven die Träger der Kiemenschleimhaut; als solche sind sie auch durch die Kiemen- 
spalten voneinander getrennt. Die Kiemenschleimhaut erhebt sich, worauf m. W. zuerst 
FiscHEr (64) aufmerksam machte, mit zahnartigen Fortsätzen, die aber einer skelettalen 
Grundlage entbehren. Nach Aufhören der Kiemenatmung verwischen sich diese Sonderzüge 
mehr oder minder und führen zu mancherlei Rückbildungen. Die gegenseitige Verbindung 
aller dieser Skelettstücke, die ursprünglich im knorpeligen Zustande fungieren, ist nach 
Gattung, Art, Individuum und namentlich Alter eine wechselnde: synehondrotisch (homo- 


5} 
’ 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 15: 


eontinuierlich, GauPP), syndesmochondrotisch (homoioeontinuierlich, GAUPP), syndesmotisch 
(heterocontinuierlich, GAuPP) oder diarthrotisch abgegliedert (discontinuierlich, GAuPpP). Hier- 
bei wurden von den Autoren verschiedene Derivate beobachtet, bei’ welchen die primitivere 
Verbindungsart nicht immer die zeitlich vorausgehende ist (hinsichtlich des Näheren sei 
namentlich auf DRÜNER 01, 04 und GAuPpP 08 verwiesen; letzterer mißt mit gutem Grunde 
der besonderen Art der Verbindung wenig Wert bei). 

Die relativ vollkommenste Ausbildung erreicht der Hyobranchialapparat im larvalen 
Wasserleben, wo er hauptsächlich die Aufgaben der lebensnötigen Kiemenatmung ausführt. 
Hier besitzt er eine ansehnliche Ausdehnung, indem sein hinterer Teil in halber oder 
mehr als halber Schädellänge das Ende des Schädels überragt. Auch zeigen die einzelnen 
Bogen eine ascendente (von vorn unten nach hinten oben gehende) Richtung. Nach der Meta- 
morphose bildet er sich zurück und dient der Zungenbewegung und der durch die 
Lungen übernommenen Luftatnung. Diese Rückbildung, mit der sich auch, entsprechend 
den neuen Aufgaben, gewisse einseitige Weiterbildungen verbinden können, erreicht ver- 
schiedene Grade. Die im ersten. Larvenstadium vorhandenen vier Keratobranchialia können 
persistieren (tetrarcher Kiemenapparat, DRÜNER bei Cryptobranchus alleghaniensis, Amphiuma, 
Siren), sie können sich auf drei zurückbilden (triarcher Kiemenapparat DRÜNERS bei Neeturus 
und Proteus) oder auf zwei (bei Megalobatrachus maximus und einzelnen tiefstehenden Sala- 
mandridae, Amblystomatinae, wie Hynobius, Onychodaetylus und Ranidens) oder auf ein Ke- 
ratobranchiale (überwiegende Mehrzahl der Salamandridae). Die Grenze zwischen dem larvalen 
und postlarvalen Stadium ist übrigens nicht immer leicht zu ziehen, und manche Wider- 
sprüche in den Angaben der Untersucher erklären sich daraus (z. B. bei Onychodactylus, 
wo PARKER 79, 80 einem von ihm als erwachsen angesehenen, in Wirklichkeit aber im 
Larvenzustande befindlichen Tiere vier Keratobranchialia zuschrieb, während nach OKAJIMA 
08, 09 nur zwei Keratobranchialia übrig bleiben). Die Reduktion der Keratobranchialia 
beginnt immer am caudalen Ende des Hyobranchialapparates: zuerst schwindet das vierte, 
dann das dritte und weiterhin das zweite Keratobranchiale; das erste Keratobranchiale bleibt 
aber mit dem Keratohyale immer bestehen und dient wichtigen Aufgaben. Die Rückbildung 
der Hypobranchialia entspricht nicht vollkommen derjenigen der Keratobranchialia, sondern 
geht, infolge der verschiedenen Funktion dieser beiderlei Bestandteile des Apparates, ihre 
eigenen Wege. 

Wie selbstverständlich legt sich der Apparat prochondral, dann als Jungknorpel, weiter- 
hin als Knorpel an, in diesem Zustande setzt auch eine partielle Verknöcherung ein. Die- 
selbe ist wie bei den anderen Wirbeltieren eine enchondrale (Ersatzknochen), doch wurde auch 
von NoRRIS am Keratohyale von Amphiuma ein Deckkuochen (Parahyale GauPP) beobachtet. 
Das Detail der Verknöcherung wechselt je nach den verschiedenen Gattungen beträchtlich, 
zeigt aber innerhalb der Arten ziemlich konstante Verhältnisse. 

Die Verknöcherung setzt in der Ragel erst am Ende des larvalen Zustandes oder nach der Meta- 
morphose ein. Innerhalb des unpaaren copularen Systems bildet sich als erster Knochenkern, bei vielen 
Arten überhaupt als erster Knochenkern des Hyobranchialskelettes, das gegabelte caudale Ende der 
Copula, das nach seiner Abgliederung vom übrigen Hyobranchialskelett als Os triquetrum DRÜNERS O1 
(Os thyreoideum von SIEBoLD 28) bekannt ist. Die Verknöcherung der übrigen Ausdehnung der Copula 
folgt erst später und kann auch teilweise oder ganz unterbleiben (einzelne Arten von Triton, Spelerpes, 
Desmognathus, Megalobatrachus jap., Cryptobranchus alleghaniensis). In der Ossifikation der paarigen 
Teile (Hyale, Branchialia) tritt das Keratohyale meist in den Vordergrund (gewöhnlich unter vortretender 
Ossifikation seines caudalen, mitunter auch seines rostralen Abschnittes), doch kann bei gewissen 
Gattungen (Onychodactylus, Hynobius, Ranodon, Megalobatrachus japonicus) das Keratohyale knorpelig 
persistleren. Bei anderen Urodelen bevorzugt die Verknöcherung die Branchialia, und hier sind es mit- 
unter (namentlich bei Cryptobranchus alleghaniensis, Cryptobranchus japonieus) Hyobranchiale 2 und 

Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 11, Abh, 1922, 20 


154 M. Fürbringer: 


Keratobranchiale 2, welche der Ossifizierung des Keratobranchiale 1 (das auch knorpelig bleiben kann) 
vorausgehen. Auch können die Hyobranchialia 1 und 2 vor den Keratobranchialia 1 und 2 verknöchern 
(Siren). Seltener kommt es zu einer totalen oder partiellen Verknöcherung des Keratobranchiale 3 
(Cryptobranchiale allegh., Proteus) und selbst Hyobranchiale 4 (Cryptobranchiale allegh.). Der Wechsel 
ist groß und überraschend; hinsichtlich des Details sei namentlich auf Fischer (64), WIEDERSHEIM (77), 
PARKER (78—80) und DRÜNER (01, 04) verwiesen. Es hat den Anschein, als ob hierbei genealogische 
Beziehungen gegenüber funktionellen Anpassungen an die direkte Insertion wichtiger Muskeln zurück- 
treten. Auch hier sei auf DRÜNERS genaue Muskelstudien verwiesen. 


1. Copulae. 


Das unpaare Mittelstück des hyobranchialen Apparates besteht aus einer Folge von 
Gliedern, welche in der Regel seitlich mit dem rechten und linken Hypohyale und den 
zwei ersten rechten und linken Hypobranchialia 1 und 2 verbunden sind. Es ist (abgesehen 
vom Stilus copulae) erheblich kürzer als die seitlichen Teile (Bogen) des Apparates. Diese 
Bogen verbinden sich auch nicht sämtlich mit der Copula und sind wegen deren kürzerer 
Ausdehnung von vorn und unten nach hinten und oben, also ascendent, gerichtet. Bei 
einigen Gattungen (Amphiuma Neeturus und Proteus) beschränkt sich die Verbindung auf. 
das Hypohyale und das erste Paar der Hypobranchialia. Bei anderen kann auch der direkte 
Verband mit dem Hyale bzw. Hypohyale infolge mannigfacher Umbildungen gelöst sein. 


Entsprechend der Verbindung mit den drei paarigen Bogen können an der Copulafolge 
drei (oder zwei) aufeinanderfolgende Glieder unterschieden werden, ein vorderes (Cop. 1 
s. Basihyale), ein mittleres (Cop. 2 s. Basibranchiale 1) und ein hinteres (Cop. 3, Basi- 
branchiale 2, Stilus copulae). 


Von diesen ist die mittlere Copula die beständigste und meist auch ausgedehnteste, 
während die vorderste und die hinterste nicht selten fehlen oder sich im Zustande der Rück- 
bildung befinden. Bei Siren, vielleicht auch bei den amblystomatinen Hynobius und Ranodon 
scheinen alle drei Copulae vorhanden zu sein; bei den Amphiumidae (Megalobatrachus jap., 
Cryptobr. allegh. und Amphiuma) finden sich die beiden ersten, während die letzte in der 
Regel fehlt, bei den Proteiden (Necturus und Proteus) fehlt die erste, aber die beiden letzten 
sind vorhanden; ähnliche Verhältnisse existieren in den Larvenzuständen der überwiegenden 
Mehrzahl der Salamandriden, um bei dem Übergang von der Metamorphose in den ausge- 
bildeten Zustand zu einer partiellen oder totalen Reduktion der letzten Copula zu führen- 


Hinsichtlich des Details verweise ich namentlich auf FiscHER, WIED, PARKER, DRÜNER und GAUPE, 
sowie auf die Einzelbeschreibungen. Volle Klarheit ist noch nicht erzielt, noch weniger Übereinstimmüng 
in den Deutungen, wobei die Autoren namentlich im Bereiche der Copula und der Scheidung dessen, 
was zu ihr und was zu dem Hypohyale gehört, recht auseinanderweichen. 


Die bei nicht vielen Urodelen vorhandene erste oder vorderste Copula (Basihyale) ist von der 
zweiten Copula meist gut gesondert, weniger gegenüber dem Hypohyale. Nur bei Siren scheint sie mit der 
zweiten Copula (Basibranchiale I) verwachsen zu sein und überwiegend den Knorpelteil dieser Copula 1-+2 
zu bilden, falls nicht die ihr entsprechende verdickte Stelle, mit welcher das Hypohyale sich verbindet, 
den zu größerer Leistung herangezüchteten knorpelig-knöchernen Anfangsteil des Basibranchiale I reprä- 
sentiert. Ganz abweichend verhält sie sich bei den Amphiumidae, bei denen sie, wie es scheint, immer 
im Knorpelzustande verharrend, von der Copula 2 getrennt bleibt und eine wenig ansehnliche Spange, 
Platte oder einen Komplex derselben bildet, mit welcher sich das rechte und linke Hypohyale ver- 
binden. Bei Amphiuma besteht entweder eine einheitliche Platte (FıscHEr), häufiger ist sie in einen 
Komplex zahlreicher kleiner Knorpelchen zerfallen (WIEDERSHEIM, DRÜNER), offenbar infolge von Rück- 
bildung; bei Cryptobranchus allegh. und japon. hat sie die Gestalt einer queren schmäleren Spange, 
die einheitlich bleiben und sich ohne Grenze mit den Hypohyalia verbinden kann (von HyRTL 65 und 
OsawA 02 untersuchtes Exemplar von Megalobatr. japon.), oder sie bildet ein einheitliches, gegen die 
Hypobyalia abgesetztes Stück (FISCHER, Cryptobr. allegh.), oder sie ist in sich selbst in drei kleine (ein 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 155 


unpaares und zwei paarige) Stücke zerfallen, die paarigen mit dem Hypohyale verschmolzen (HYRTLS 
Exemplar) oder von ihm getrennt (DRÜNER, Crypt. allegh. und japonieus), gleichfalls ein Reduktions- 
prozeß. 


Die beiden meist als sehr tiefstehende Amblystomatinae angesehenen Gattungen Hynobius (WIED 77, 
DRÜNER 04) und Ranidens (WIED) sind hier vielleicht anzureihen; bei ihnen bildet das Keratohyale mit 
dem Hypohyale und Basihyale ein einheitliches Knorpelstück, wobei die beiden letzteren gegenüber dem 
platten Keratohyale einen feinen langausgezogenen, gebogenen, in der Mittellinie mit dem der Gegenseite 
verbundenen Faden formen, der ebensosehr von den übrigen daraufhin untersuchten Amblystomatinae wie 
von den Amphiumidae abweicht; doch kann das von OsawA beschriebene Exemplar von Crypt. japonicus 
vielleicht als Brücke zu dieser extrem einseitigen Ausbildung dienen. Auch DRÜNER weist auf die Ähn- 
lichkeiten mit Cryptobranchus hin. Weitere, namentlich auch ontogenetische Untersuchungen sind aber 
wünschenswert. 


Die zweite, oder mittlere Copula (Basibranchiale IJ) repräsentiert den bedeutsamsten und 
konstantesten Abschnitt des Copulakomplexes und fehlt keinem Urodelen. Mit ihrem vorderen Ende 
verbinden sich bei der überwiegenden Mehrzahl der Salamandridae (exkl. Hynobius und Ranidens), 
den Proteidae und vielleicht auch bei Siren seitlich die Hyalia (die bei den Amphiumidae, insbesondere 
bei Crypt. jap. u. allegh., sich mehr von ihm entfernt haben), mit ihrem hinteren seitlich die Bran- 
ehialia I sowie die Branchialia II; caudal geht die mittlere Copula zugleich in die hintere Copula III 
(Basibranchiale II) über, welcher Übergang bald ein heterocontinuierlicher, bald ein homoeontinuierlicher 
ist (Synehondrose, Synostose). Bei.denjenigen Urodelen, bei welchen die Copula 3 nicht entwickelt 
oder rückgebildet ist, schließt der Copulakomplex mit der Copula 2 ab. In der Regel repräsentiert er 
einen mehr oder minder schlanken Stab, der bei vielen Gattungen im Alter gern verknöchert (namentlich 
Molge, Salamandrina, Amblystoma, Plethodon, Amphiuma, Siren), an seinen beiden meist knorpelig 
bleibenden Enden sich verdickt, meist aber vorn schmäler und hinten breiter ist. Bei Salamandrinen 
vollzieht sich auch eine verschieden ausgesprochene Sonderung in einen schmäleren dorsalen und einen 
breiteren ventralen Teil, der nach hinten in den Copulastiel übergeht. Sehr abweichend verhält sich 
das Basibranchiale I von Crypt. jap. und Crypt. alleghaniensis, indem es hier eine breite und kurze 
rundliche oder querovale dünne Knorpelplatte repräsentiert, die bei dem von DRÜNER untersuchten 
Exemplar von Crypt. japonicus noch einen unregelmäßigen Zerfall in einen rechten und linken Teil 
darbieten kann. Und es ist bemerkenswert, daß ein von OwEN hervorgehobener hyobranchialer Skelett- 
teil von Oudenodon greyi ein auffallende Ähnlichkeit mit dem Basibranchiale I von Cryptobr. japonieus 
und insbesondere von Cryptobr. alleghaniensis zeigt. Ich brauche wohl nicht hervorzuheben, daß ich 
nicht daran denke, auf diese einseitige Beobachtung hin nähere Verwandtschaften zwischen den urodelen 
Cryptobranchidae und dem anomodonten Oudenodon zu ziehen. 


Die dritte oder letzte Copula (Basibranchiale II) findet sich als regelmäßige Bildung bei den 
Larven der meisten der Salamandridae, exkl. Onychodactylus, um bei diesen später ganz oder zum größeren 
Teil in Rückbildung zu treten, als bleibendes Gebilde bei den Proteidae und Sirenidae, fehlt aber auf 
Grund der meisten Untersuchungen den Amphiumidae (PARKER 80 bildet indessen bei Cryptobr. allegh. 
ein kleines auf das Basibranchiale I folgendes Knorpelehen ab und bezeichnet es als Basibranchiale II). 
Es bildet einen schlanken unpaaren Stab, der an Länge dem Basibranchiale I annähernd gleichkommt, 
bzw. es nicht erreicht (Salamandrina, Siren) oder übertrifft (Salamandra, Triton, Desmagnathus), aber in 
seiner Breite hinter dem Basibranchiale I zurücksteht, abgesehen von der verbreiterten oder gabeligen 
Stelle in der Mitte (Siren) oder am Ende (Salamandra, Chioglossa, einige Molche: Subgenus Chondrotus, 
Hynobius, Ranodon, Siredon und Amblystoma, die untersuchten Plethodontinae und Desmognathinae). Bei 
den Larven in der Hauptsache knorpelig, verknöchert es bald, jedoch nicht überall und in wechselnder 
Ausdehnung. Die Verknöcherung unterbleibt bei zahlreichen Arten von Molge (Triton), bei Salaman- 
drina und, wie es scheint, bei Onychodactylus und Cryptobranchus (falls bei beiden letzteren überhaupt 
ein Stilus copulae angelegt wird); bei Molge, Salamandrina und Onychodactylus kann es zum völligen 
Sehwunde des Basibranchiale 2 kommen. Viel häufiger erfolgt eine partielle Verknöcherung, die in dem 
verbreiterten gabeligen hinteren Ende des Stilus Platz nimmt und bier zur Ausbildung eines größtenteils 
knöchernen, queren oder dreieckigen Skelettstückes führt, während der vordere Teil des Stilus sich 
rückbildet. Dieses hintere, schon MEcKEL bekannte Stück des Ossiculum triquetrum DRÜNERS (01) 
(Ossieulum thyreoideum von SızBorps 28), bildet dann ein von dem Hauptteil des Hyobranchialapparates 
abgetrenntes und frei in der infrahyoidalen Muskulatur liegendes Skelettstück; es findet sich bei Sala- 
mandra, Chioglossa, Molge (Chondrotus), Hynobius, Ranodon, Amblystoma, den Plethodontinae und 
Desmognathinae. Sein Vorkommen und seine Erhaltung gerade am Ende des Stilus erweist sich als 


20* 


156 M. Fürbringer: 


besondere Anpassung an die Insertion funktionell bedeutsamer Muskeln, hat aber geringe taxonomische 
Bedeutung, wie z.B. auch sein wechselndes Vorkommen innerhalb des Genus Molge und seine ver- 
schiedene Größe und Gestalt innerhalb des Subgenus Chondrotus (CorE 89) und bei Hynobius an die 
Hand gibt. Meist von mäßigem Volumen, kann es bei gewissen Arten von Amblystoma und bei Spelerpes 
eine bedeutende Ausdehnung gewinnen. Eine komplette Verknöcherung erfährt das Basibranchiale 2 bei 
den Proteiden (Necturus, Proteus) und bei Siren; bei letzterer hat es gegen die Mitte seiner Länge oder 
gegen das Ende seitliche Schenkel, wodurch es eine kreuzförmige oder eine hinten mit doppelten 
Seitenschenkeln auslaufende Gestalt gewinnt (letzteres namentlich bei FıscHEr 64). 


2. Die paarigen Visceralbogen. 


Sie bestehen in der vollkommensten Ausbildung (bei den Larven der Salamandriden und 
bei den hinsichtlich des Hyobranchialapparates zeitlebens im Larvenzustand verharrenden 
Vertretern der Ichthyoden) aus dem Hyalbogen und aus vier Branchialbogen, von denen das 
Hyale und die zwei ersten Branchialia (bzw. das erste Branchiale) ursprünglich in zwei 
Glieder (das mediale Hypohyale und das laterale Keratohyale; die medialen Hypobranchialia 
1 und 2 und die lateralen Keratobranchialia 1 und 2) gesondert sind und mit dem Copula- 
komplex sich verbinden, während bei den zwei (bzw. drei) letzten Branchialia III und 1V 
(bzw. II, III und IV) durch vorgeschrittene oder völlige Reduktion der Hypobranchialia der 
Zusammenhang mit der Copula gelöst ist und gewöhnlich »ur die Keratobranchialia in 
leistungsfähigem Zustande persistieren. Von dieser mehr oder minder regelmäßig verteilten 
Gliederung und Verbindung mit der Copula finden sich auch Ausnahmen, indem z. B. das 
Hyale vermutlich in totaler sekundärer Synchondrose seiner beiden Bestandteile als einheit- 
licher Knorpel auftritt (Neeturus, Proteus, Siren, Cryptobranchus japonieus individuell) oder 
unter Verlust des Hypohyale den Verband mit dem Anfang der Copula aufgibt, indem 
ferner bei den Amphiumidae das Branchiale I die Gliederung in seine beiden Stücke ver- 
missen läßt. Zur Aufklärung dieser Verhältnisse bedarf es noch zahlreicher, namentlich 
ontogenetischer Untersuchungen; dies betrifft auch den Wechsel in den (homocontinuierlichen, 
heterocontinuierlichen usw.) Verbänden der einzelnen Teile. Die Größe der einzelnen Bogen 
ist nach hinten zu (caudalwärts) in der Regel eine abnehmende. 

Aus dem Detail des Verhaltens der einzelnen Bogen sei folgendes mitgeteilt: 

Der Hyalbogen bildet meist den stärksten Bogen des Hyobranchialskelettes, jedoch in recht ver- 
schiedenem Grade. Bei den Larven ist er in der Regel schwächer als bei den ausgewachsenen Tieren, 
bei denen er für die Zungenbewegungen mehr beansprucht wird, und übertrifft die folgenden Bogen nur 
wenig oder gar nicht an Volumen. In geringerem Grade tritt er hervor bei Salamandrina, Hynobius, Onycho- 
dactylus, Amphiuma, Proteus (indiv.) und Siren, ansehnlicher bei den meisten Salamandridae, sehr bedeutsam 
bei einigen Arten von Amblystoma, Plethodon, Sperlerpes und namentlich Cryptobranchus japonicus und 
allegh. sowie Necturus. — In seiner ursprünglichsten Ausbildung besteht der Hyalbogen aus dem kleineren, 
dem Basihyale oder Basibranchiale I. angefügten Hypohyale und dem größeren lateralen Keratobranchiale> 
welches latero-dorsal frei endet. Beide Teile sind ursprünglich beweglich miteinander verbunden. Dies 
ist der Fall bei den Larven der meisten Salamandridae und bei den Amphiumidae, wobei viele Varianten 
zu beobachten sind. Das Hypohyale tritt gegenüber dem Keratohyale an Länge und im späteren Alter 
auch an Breite gegenüber dem zu einer ziemlich breiten Platte ausgewachsenen Keratohyale erheblich 
zurück (namentlich bei ausgewachsenen Arten von Salamandra, Molge, Hynobius, Ranodon und Ambly- 
stoma), ist bei Hynobius und Ranodon, wo es sich mit dem Keratohyale synehondrotisch verbindet, faden- 
artig lang ausgezogen, auch bei einigen anderen Salamandridae sowie Necturus indiv., einigen Proteus 
und Siren mit dem Keratobranchiale mehr oder minder verschmolzen, um mit ihm das einheitliche Hypo- 
Kerato-hyale zu bilden. Eine andere Entwieklungsreihe führt zu seiner allmählichen Rückbildung (bei 
Amphinma indiv. zur Ablösung einzelner Knorpelkerne, bei älteren Salamandriden zu mehr oder minder 
weitgehender Auflösung und Unterbrechung des Verbandes zwischen Copula und Keratohyale). Hierbei 
kommt es, meist während der Metamorphose, bei vielen Salamandrinae und Amblystomatinae zur Bildung 
eines besonderen ringförmigen oder ähnlich gestalteten Knorpels (sog. Bügelknorpel, Cartilago areuata), 
an dem sich auch von dem Basibranchiale ausgebende Neubildungen beteiligen und der im Detail ver- 


® 
Das Zungenbein der Wirbeltiere. 157 


schiedene Genesen und Configurationen zeigt (vergl. vornehmlich Karrıus 01 und DRÜNER 01. 04, GAupr 
05); bei Amblystoma zeigt dieser Bügelknorpel eine einfachere Gestaltung als bei Molge und Salamandra, 
bei welch letzterer er die höchste Entwicklung aufweist. Das Hypohyale bleibt immer knorpelig. — 
Das Keratohyale übertrifit nach Länge und Breite das Hypohyale erheblich. Ursprünglich ein schmaler 
Skeletteil gewinnt es namentlich mit dem Alter in seiner größeren mittleren Ausdehnung eine erhebliche 
Breite, während sein vorderes ventrales mit dem Hypohyale verbundenes und namentlich sein hinteres 
freies Ende in der Regel schmäler ist. Bei Ranodon und Hynobius zeigt es an seinem vorderen, mit dem 
Hypohyale homocontinuierlich verbundenen Ende einen kürzeren (Ranodon) oder längeren (Hynobius) 
medialen Vorsprung (WIEDERSHEIM 77, DRÜNER 04), der in seiner Lage, wie schon DRÜNER (04) hervor- 
hebt, dem bei Cryptobranchus japonicus und alleghaniensis vom vorderen medialen Ende des Kerato- 
hyale abgesprengten Knorpel entspricht. Auch Okasıma 09 hebt diese Ähnlichkeit der japanischen 
Amblystomatinae mit dem japanischen Cryptobranchus hervor, wobei er, mir unverständlich, auch den 
anders gebauten Onychodactylus zum Vergleiche herbeizieht und ihr eine gewisse phylogenetische Be- 
deutung beimißt. Das Keratohyale bleibt bei vielen Urodelen auch im ausgewachsenen Zustande knor- 
pelig (Salamandra, Salamandrina, Hynobius, Onychodactylus, Ranodon, Plethodontinae, Desmognathus, 
Cryptobranchus japonicus, Necturus), ossifiziert bei anderen (Molge, Amblystoma, Cryptobranchus allegh., 
Amphiuma, Proteus und Siren) nach der Metamorphose, wobei bald sein vorderer (Proteus, Siren), bald 
sein hinterer Abschnitt (Molge, Amblystoma, Cryptobr. allegh., Amphiuma) von der Verknöcherung bevor- 
zugt wird. Die Differenz von Salamandra und Molge ist bemerkenswert. 


Das laterale dorsale Ende des Keratohyale endet in der Nähe der Gehörregion, aber frei, ohne jeden 
skelettalen Verband mit dem Operculum (eine z. B. bei älteren Stadien von Siredon beobachtete Verbin- 
dung des Stilus opereuli mit dem dorsalen Ende des Keratohyale dürfte als sekundärer Vorgang zu be- 
urteilen sein). Es erscheint auf den ersten Blick als morphologisches Paradoxum, daß bei so tief ste- 
henden Wirbeltieren wie bei den Urodelen direkte ursprüngliche Verbände zwischen Operculum (Stapes) 
und Hyalbogen fehlen, wo doch viel höher stehende Tiere wie gewisse Lacertilier und Säuger, um von 
anderen noch umstrittenen Objekten nicht zu sprechen, dieselben darbieten. Die Ontogenese des uro- 
delen Stapes ist denn auch bei Salamandra, Triton, Siredon, Necturus von zahlreichen Autoren besprochen 
und untersucht worden; die überwiegende Mehrzahl, u. A. HUSCHKE (24), REICHERT (38), WIEDERSHEIM 
(77), PARKER (77), STÖHR (79), ‘WITEBSKY (96), GAupPp (99), Fuchs (07, 09) haben eine Ablösung des 
Operculum aus der Labyrinthwand beobachtet und sind größtenteils für die labyrinthäre Genese des Oper- 
culum eingetreten, während PARKER bei den Formen mit längerem Stilus dazu neigte, das Opereulum 
aus der Labyrinthwand, den Stilus aus einem primitiven, jedoch nicht zur Beobachtung kommenden 
Hyoidbogen abzuleiten, WırEgsky (96) und Mıss Prarr (97) aber auf Grund vergleichend -anatomischer 
Erwägungen einer Genese aus dem Hyoidbogen zustimmten. Von Seite der vergleichenden Anatomen, 
vor allem von HuxLey 58—74, GEGENBAUR 70—99, HAECKEL 95, KıngsLey and RADICK 00, 01, VERS- 
vuys 00, 03, WIEDERSHEIM 09 u. A. war, unter Vergleichung des Operculum (Stapes) mit dem Hyoman- 
dibulare der Fische, der hyoidale Ursprung des urodelen Opereulum hervorgehoben worden, und ich hatte 
mich (04) aus. den gleichen Gründen dieser Auffassung HUXLEYS, GEGENBAURS u. A. angeschlossen. WIEDERS- 
HEIM (09) unterschied, mir nicht ganz verständlich, zwischen einem phylogenetischen Entwicklungsgange, 
der Operculum und Stilus mit dem ihnen zugehörigen Bandapparate von dem oberen Abschnitt des Hyoid- 
bogens ableiten, und einer ontogenetischen Entwicklung, welche diesen Zusammenhang nicht mehr nach- 
weisen lasse, aber für eine Entstehung aus dem Labyrinth spreche. Die von WIEDERSHEIM (77) gefun- 
dene Verbindung des Stilus opereuli mit dem Quadratum bei Amphiuma, Hynobius, Salamandrella und 
Ranodon erwies sich mir zugleich dieser Homologisierung und der genealogischen Vergleichung der 
Amphibien mit den Säugetieren günstig, G@AaurP (05, 07) vertrat dann auch gegenüber seinen früheren 
Angaben die gleiche Genese, während Fuchs die labyrinthäre Abstammung des Operculum mit großer 
Bestimmtheit betonte. In. der Diskussion zu seinem diesbezüglichen Vortrage (07) vertraten GAUPP, 
HOCHSTETTER, MARCUS, BENDER und ich die hyoidale Natur, wobei GAUPP anstelle eines „labyrinthären“ 
Ursprunges den Terminus „extralabyrinthär“ (ich später „epilabyrinthar‘) vorschlug. In meiner Erwi- 
derung gegenüber Fuchs folgte ich der von GEGENBAUR vertretenen Auffassung, daß das Baumaterial für 
das Opereulum ete. nicht dem Labyrinth angehöre, sondern ihm nur als rudimentäres Ende des Hyoid- 
bogens angegliedert sei, und hob zugleich hervor, daß die durch ihre vielfachen und weitgehenden Rück- 
bildungen gekennzeichneten Urodelen, namentlich aber der von den Ontogenetikern meist untersuchten, 
des Stilus entbehrenden Formen wie z.B. Molge (Triton), kein geeignetes Material für tiefschürfende 
Vergleichungen und Aufstellungen der Genese des Operculum seien. Daneben hat sich auch gezeigt, daß 
bei verschiedenen Vertretern innerhalb ziemlich enger Familien (z. B. Gymnophionen, Urodelen, Gecko- 


158 M. Fürbringer: 


niden, Insectivoren), die Untersuchungen der Autoren ausgesprochen differente Ergebnisse hinsichtlich 
eines labyrinthären oder hyoidalen Ursprungs des Operculum bzw. Stapes ergaben, welche Differenzen 
ich nicht in der von Fuchs (09) behaupteten Weise zu lösen vermag, wobei aber vielleicht auch ver- 
schiedene Konservation der untersuchten Tiere und abweichend angewandte Untersuchungstechnik eine 
Rolle gespielt haben mag. Ich muß nach wie vor allen noch so sicheren Behauptungen einer Genese 
des Operculum (Stapes) aus dem Labyrinth entgegentreten und verweise im Übrigen auf GEGENBAUR (98), 
SCHAUINSLAND (00, 03), GAupP (05, 07, 12) und meine Ausführungen (04, auch auf den Abschnitt „Lacer- 
tilier* der vorliegenden Arbeit). Daß bisher bei keinem untersuchten Urodelen ein ursprünglicher onto- 
genetischer Zusammenhang zwischen Opereulum und dorsalem Ende des Keratohyale gefunden worden 
ist, führe ich auf die ungemein früh einsetzende Rückbildung der betreffenden Teile zurück und bemerke 
fernerhin, daß auch in den ursprünglieheren Verhältnissen bei Selachiern das Hyomandilulare (Operculum 
+ Stapes) und das Hyoid (Hyale) separate, gegeneinander bewegliche Skelettstücke darstellen und erst 
bei den höheren Tetrapoden (Sauropsiden, Mammalia) sekundär in einen kontinuierlicher Verband treten. 


Mit dem 1. Branchialbogen beginnen jene Bogen, die bei den kiemenatmenden Urodelen, vornehm- 
lich also ihren wasserlebenden Larven, an ihren späteren dorso-lateralen Gliedern, den Keratobranchialia, 
die Kiemen tragen, während die meist kleineren medio-ventralen Glieder, die Hypobranchialia, für die 
Verbindung mit dem Basibranchiale 1 (Copula 2) sorgen. Die Zahl der Keratobranchialia beträgt ur- 
sprünglich 4, die der Hypobranchialia meist nur 2 (bzw. 3—1), indem die letzten derselben in mehr oder 
minder weitgehende Rückbildung getreten sind und hierbei auch den Zusammenhang mit dem Copula- 
complex verloren haben. Amı dorso-lateralen Rande sind die Keratobranchialia durch eine längslaufende 
Commissura terminalis verbunden, die auch hier ihr Gerüst stützt und die Lage der Kiemenspalten sichert. 
Mit der Metamorphose, während der bei der Mehrzahl der Urodelen (Salamandridae) die Kiemenatmung 
aufhört und die Lungenatmung einsetzt, verliert der Kiemenapparat seine gegenseitige Beweglichkeit, 
die Keratobranchialia treten in Rückbildung und persistieren nur noch in Rudimenten, die für eine Kiemen- 
atmung keine Bedeutung mehr haben, z. T. aber für andere Zwecke eine besondere Umbildung erlangen. 
Bei den die Kiemenatmung länger wahrenden Ichthyoden bleiben dagegen die Keratobranchialia ganz 
oder zum Teil für die Atmung bestehen; bei den Amphiumidae und bei Siren wurden bei Erwachsenen 4, 
bei den Proteiden 3, indessen nicht mehr in ursprünglichem, unverändertem Zustande gefunden. 


Das BranchialeI besteht bei den Larven der Salamandriden durchweg aus Knorpel und ist 
in seinen beiden Gliedern (Hypobranchiale I und Keratobranchiale I) beweglich verbunden. Meist ist es 
schwächer als das Hyale, bei vielen aber nur in mäßigem Grade. Das Hypobranchiale I tritt hierbei 
gegenüber dem Keratobranchiale I an Länge und Breite mehr oder minder zurück. Das Hypobran- 
chiale I verbindet sich mit der Copula 2 in der Regel in deren Mitte oder gleich hinter derselben als 
vorletztes mit der Copula sich vereinigendes Hypobranchiale. Während und nach der Metamorphose ändert 
sich das Verhältnis, indem dann, wie die Abbildungen von DRÜNER (01) besonders gut bei Salamandra 
illustrieren, das Keratobranchiale I gegenüber dem Hypobranchiale I mehr und mehr an Ausdehnung zu- 
sammenschrumpft und schließlich geringere Dimensionen als dieses aufweist; mit dieser Volumensänderung 
geht auch meist eine synchondrotische Verschmelzung beider Glieder und minder häufig eine Verknöche- 
rung derselben vor sich, welche bald das Keratobranchiale (namentlich Siredon-Amblystoma), bald das 
Hypobranchiale oder beide Glieder (mehrere Molge-Arten) bevorzugt. In den meisten Fällen unterbleibt 
diese Verknöcherung und kennzeichnet damit das Branchiale I als einen funktionell mehr zurücktretenden 
Bogen des Apparates. Sehr auffallend ist die hochgradige Verlängerung des Keratobranchiale des aus- 
gebildeten Tieres bei Spelerpes; sie dient hier im Verbande mit der entsprechenden Muskulatur dem 
ausgiebigen Hervorschnellen der Zunge. Häufig bestehen Aneinanderlagerungen und Verbindungen des 
Endes des Hypobranchiale 2 mit dem Branchiale 1; bei Salamandrina kann es hierbei zu einer ausgiebigen 
Verbindung der Hypobranchialia 1 u.2 in ihrer ganzen Länge kommen- — Bei den Ichthyoden liegen 
die Verhältnisse im Großen und Ganzen ähnlich. Da hier aber das Hypobranchiale II häufig aus dem 
direkten Verbande mit der Copula II ausscheidet, nähert sich die Verbindung des Branchiale I mit der 
Copula mehr deren Ende oder nimmt dasselbe als letztes mit ihm verbundenes Branchiale ein. Bei Siven 
und Amphiuma findet sich am Anfang des Keratobranchiale I oder an dem ihm entsprechenden Bereiche 
des Gesamtbranchiale I ein hervortretender Muskelfortsatz. Hypobranchiale I und Keratobranchiale I 
sind entweder noch gegliedert (Siren, Necturus, Proteus, jüngeres Exemplar DRÜNERS von Megal. jap. 
04) oder je nach dem Alter in Verschmelzung oder bereits verschmolzen (älteres Exemplar von Proteus, 
ältere Amphiumidae). Hierbei verbleibt der Bogen namentlich bei Menopoma, Megalobatrachus, Necturus 
im Knorpelzustande (bei älteren Exemplaren von Cryptobranchus alleghan. mit sehr geringer Verknöche- 
rung im hinteren Bereiche, oder er verknöchert überwiegend im Hypobranchiale I bei Siren, oder er kanu 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 


159 


annähernd in der ganzen Länge verknöchern (Proteus individuell, Menopoma und Megalob.). Auch in 
dieser Beziehung bleibt namentlich das Branchiale 1 von Menopoma und Megalobatr. hinter dem z. T. 
verknöcherten Branchiale II zurück und zeigt darin eine weitere auffallende Ähnlichkeit mit den ambly- 
stomatinen Hynobius, Onychodactylus und Ranidens. 

Das Branchiale II gleicht im wesentlichen dem Branchiale I, gegenüber dem es aber in Größe, 
Länge und Breite zurückbleibt, dagegen in dem Grade der Verkümmerung in der Hauptsache voran- 
schreitet; auch ist der Verband mit der Copula II ein minder ausgiebiger, kann selbst (namentlich bei 
Proteidae und gewissen Amphiumidae) aufgegeben sein. Bei den Larven der Salamandridae besteht 
Gliederung zwischen Hypobranchiale II und Keratobranchiale II, wobei ersteres hinter letzterem an Vo- 
lumen zurücktritt. Während und nach der Metamorphose entwickeln sich ähnliche Verhältnisse wie bei 
dem Branchiale I. Das Entsprechende gilt für die Ichthyoden. Auch bei ausgebildeten Urodelen bleibt 
es meist knorpelig, verknöchert aber auch nicht selten im Hypobranchiale II (Onychodactylus, einzelne 
Molge, Proteus, Siren) oder im Keratobranchiale II (Proteus) oder in beiden Gliedern (Cryptobranchus 
allegh., Cynobius, Ranodon, Proteus), wobei, wie schon oben beim Branchiale I angegeben, auffallender 
Weise das Branchiale II eine weiter vorgeschrittene Ossifizierung als das im Knorpelzustande verbleibende 
Branchiale I aufweisen kann. Daß das Hypobranchiale II als schmälerer Teil sich dem Hypobranchiale I 
anschließen kann, wurde schon bei diesem angegeben. Bei weitergehender Rückbildung kann das kürzer 
werdende Hypobranchiale II sich von der Copula entfernen, kann zum kleinen Knorpelstück degenerieren 
(FIScHERS Exemplar von Amphiuma, Necturus nach HUxLEY, WIEDERSHEIM und PLATT) oder selbst völlig 
verschwinden (die von WIEDERSHEIM und DRÜNER untersuchten Exemplare von Amphiuma). 


Das Branchiale III zeigt bereits bei Larven eine weitere Rückbildung, sodaß das Hypobranchiale III 
vereinzelt noch als kleines Knorpelrudiment persistieren kann (Salamandra maculosa nach KALLIUS und 
DRÜNER, Cryptobranchus alleghan.), in der Regel aber nicht mehr zur Anlage kommt. Das Keratobran- 
chiale III existiert dagegen funktionsfähig bis zur Metamorphose, geht aber nach dieser bei den Sala 
mandriden gänzlich zu Grunde, um dagegen hei den Ichtkyoden zeitlebens als schmaler, bei den Am- 
phiumidae und Siren als vorletzter, bei den Proteidae als letzter Knorpelstab des Hyobranchialapparates 
zu persistieren. Zu einer Verknöcherung scheint es auch im höheren Alter nicht zu kommen. 


Das Branchiale IV bietet eine noch weiter vorgeschrittene Degeneration dar, indem ein Hypo- 
branchiale IV auch bei Larven nicht beobachtet wurde. Das Keratobranchiale IV existiert noch als 
kleinster Kiemenbogen bei den Larven der Salamandriden sowie bei den Amphiumidae und Siren, tritt 
aber nach der Metamorphose bei den ersteren in völligen Schwund. 

Infolge der Rückbildung der letzten Branchialbogen, die sich in erster Linie an ihren 
Hypobranchialia abspielt, treten der rechte und linke Kiemenkomplex im caudalen Bereiche 
des Hyobranchialapparates weiter auseinander als im rostralen. In dem hierdurch enstan- 
denen Raum findet sich einerseits der Stilus copulae, bzw. das Ossieulum triquetrum (wo 
sie vorhanden sind), andererseits der Eingang in den Kehlkopf mit seinen Kuorpeln. Die 
Lage desselben, die im Laufe der ersten Entwiekelung etwas nach vorn (rostralwärts) gerückt 
ist, mag wohl zusammen mit der Rückbildung der Kiemenatmung die vorausschreitende 
Degeneration des hinteren Teiles des Hyobranchialapparates beeinflußt haben. 


Daß die Urodelen auf Grund ihrer gesamten Configuration nicht tiefer stehen als die 
Apoda wurde schon oben (S. 152, 141) unter Berücksichtigung der hauptsächlichsten 
Literatur angegeben. Schon der Hyobranchialapparat an sich zeigt aber die tiefere 
Stellung der Apoda in der etwas gleichmäßigeren Bildung der Bogen, in der geringeren 
Schrägheit ihres Verlaufes in den jüngeren Stadien und dem ausgedehnten ventralen Zu- 
sammenhang der rechten und linken Bogen mit den Copulae oder untereinander, wodurch 
die Apoda sich den primitiven Zuständen, wie wir sie bei den Selachiern kennen, näher 
stellen als die Urodelen. Der urodele Hyobranchialapparat ist in mancher Hinsicht mehr 
spezialisiert als der apode und erschwert damit die Ableitung der höheren Tetrapoden von 
den Urodelen. Die Wurzel der Sauropsiden — in erster Linie kommen hier Rhyncho- 
eephalier und Lacertilier sowie Pseudotherier (Theromorphen) in Betracht — mag in der 
Nähe der Wurzel der Urodelen gestanden haben, sie ist aber nicht aus der letzteren ent- 


160 M. Fürbringer: 


sprossen. Für die Mammalia wurde ein engerer Connex zu den Apoda wahrscheinlich 
gemacht (Cap. II Abschn. B). 

Über die genealogischen Beziehungen der Urodelen zu den Stegocephalia wird noch 
weiter unten zu sprechen sein (kam nicht zur Ausführung, der Herausgeber). 


B. Anura. (Abb. 269—271.) 

Die Anura (Batrachia, Batrachia salientia, Ranae, Ecaudata) sind auf ihren Hyobran- 
chialapparat seit alter Zeit nicht minder als die Urodelen untersucht worden. Auch hier ist 
der larvale und ausgebildete Apparat und die beide verbindende Metamorphose eingehend 
studiert worden; selbst in den letzten Dezennien sind noch sehr bemerkenswerte Ergebnisse 
aus diesen Arbeiten hervorgegangen. Auch hier sei zur genaueren Kenntnis vornehmlich auf 
die umfassenden Arbeiten von GAUuPpP (99, 05) hingewiesen. 

Wir verdanken die Ergebnisse namentlich MxckeL (1818, 29), CuvıEr (24, 35), MARTIN ST. AnGE 
(31), RATuke (32), Losana (34), Ducks (35), REICHERT (38), Hexts (39), Srannıus (56), GEGENBAUR (70, 
78, 95), W.K. PARKER (71, 75, 81), Huxıey (74), GörtE (75), Stöur (81), WALTER (87), GADOwW (88), 
F. E. Schutze (88, 92), Core (83, 89 incl. GALT), NAuE (90), GAupP (93, 96, 99, 05), Rıpzwoon (97, 98, 
00), KArLıus (01), HALLER (04), WIEDERSHEIM (09), BürschLı (10), KoTHe (10). — Von diesen haben über ° 
die ontogenetische Entwicklung des Zungenbeins namentlich MARTIN St. AnGE, DUGES, GOETTE, STÖHR, 
Gaupp (93), RIDEwooD und KArLıus gearbeitet. Das Verhalten zun Gehörorgan (Stapes) wurde ins- 
besondere von GADowW (88), CoPE (88), KınasLey (94—04), GaupP (99), KortHE (10) und WSESWIETZKI 
(13) genauer bearbeitet, der Kehlkopf von M&ckeu (33), HEnLE (39), Howes (87), GEGENBAUR (92), 
WILDER (92, 96), GÖPPERT (94, 98), MARTENS (97 Entw.), RIDEWOoD (97 — 00), GAUPP (04). 

Die verschiedenen untersuchten Arten verteilen sich in folgender Weise, wobei ich das von Bouv- 
LENGER befolgte System (Catalogue of the Batrachia Salientia seu Ecaudata, London 1882) in umge- 
kehrter Weise zu Grunde lege. Mit E ist auf entwicklungsg eschichtliche Arbeiten, mit La auf Unter- 
suchungen über den Larynx hingewiesen. 


Ordo Anura (Salientia). 


1. F. Pipidae. A. Subordo Aglossa 


Pipa americana Laur. (RupoLraı 1811, BReYER 1811, MEckeL 1818, 29, CuvIer 24, 38, RATHKE 
32, HEntE 39, PARKER 75, 81, WILDER 96, RıpewoonD 97, 98, GÖPPERT 98, HALLER 04). 
2. F.Dactylethridae 
Hymenochirus boettgeri Tornier (RıDEwooD 00), Xenopus calcaratus Buchh. u. Peters (Copz 88). 
— H. laevis Daud. (HEnLE 39, PARKER 75, 81, CopE 89, WILDER 96, RıDEwooD 97, 98, 
GÖPPERT 98, HALLER 04). 


B. Subordo Phaneroglossa. 


2 5 Series a. Arcifera. 
(1. F. Hemiphractidae) 


(2. F. Amphignathodontidae) 
3. F. Discoglossidae. 
Alytes obstetricans Laur. (Duczs 35 E, HentLe 39 La, PARKER 81, Cops 89, Märtens 97 E, 
GÖPPERT 98, Rıpewoop 98, Karuıus Ol E). 
Bombinator igneus Laur. (Ducks 35, REICHERT 33 E, HenLe 39 La, GoETTE 75E, PARKER 81, 
WALTER 87, Howes 87 La, WILDER 96 La, GöPPERT 98 La, RıpEwoonp 98 E, MAURER 02, 
HALLER 04). 
Diseoglossus pietus Otth. (GÖPPERT 98 La, RıpEwoop 98 BE). 
4. F. Pelobatidae. 
Megalophrys feae Blgr. (BEpDArD 11). — M. hasselti Tschudi (RrpewooD 98). — M. nasuta Schleg. 
(BEDDARD 97). 
Xenophrys monticola Gthr. (PARKER 81, Howes 87 La, CorE 89, BEDDARD 97). 
Pelodytes punctatus Daud. (Duczs 35, PARKER 81, CorE 89, RıpEwoon 97, 98). 
Pelobates fuseus Laur. (DuGEs 35, REICHERT 33, PARKER 51, GADow 88 Stapes, F. E. SCHULZE 
88, 92, Core 89, Naux 90, Rıpmwoop 97, 98 E, Görrerr 98, KArrıvs 01 E, Korne 10 Stapes). 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 161 


Scaphiopus multiplicatus Cope (Cop 89). — Sc. bombifrons Cope (Copz 89). — Se. hammondii 
Baird (Cork 88, 89). 
5. F. Hylidae 
Phyllomedusa bicolor Bedd. (PARKER 81, Howzs 37 La, CoPE 89). 
Hylella bicolor Gray (PARKER 31). 
Nototrema marsupiatum D.u. B. (PARKER 81). 
Hyla ohne Angabe der Species (CUVIER 24, GÖPPERT 98). — Hyla ewingii D. u. B. (PArker 81, 
CopE 89). — H. rubra Daud. (PARKER 81). — H. pickerirgii Holbr. (PARKER 81). — H. doli- 
chopsis Cope (Hows 87 La). — H. caerulea White (PARKER 81, Howzs 87 La). — H. phyl- 
lochroa Gthr. (PARKER 81). — H. arborea L. (Losana 34, Ducks 35, Stöur 81 E, PARKER 
81, WALTER 87, MÄrtEns 97 La, E, Rıpewoop 98 L, KAruıvs 01 E); H. arb. var. meridio- 
nalis Boettg. (Howes 37 La). — H. carolinensis Penn. (Cop 89). — H. lichenata Gosse (Howas 
87 La). — H. venulosa Laur. (HEnLeE 39 La, Howes 87 La). — H. albomarginata Spix (Par- 
KER 81, Howes 87 La). — H. gratiosa Leconte (Copr 88). 
Litoria marmorata A. Dum. (PARKER 81). 
6. F. Bufonidae 
Bufo ohne Angabe der Species (CuvIER 24, MECKEL 29, RATHKE 32, GADOW 88, GÖFPERT 98, 
MAURER 02). — Bufo typhonius L. (margaritifer Gthr.) (PARKER 81, Howes 87 La, wahr- 
scheinlich GADow 88 Stapes). — B. erucifer Wied (ornatus Spix) (PARKER 81). — B. marinus 
L. (agua Latr.) (CuvIErR 24, PARKER 81). — B. lentiginosus Shaw (PARKER 81, CopE 88). — 
B. melanostietus Schn. (PARKER 81). — B. vulgaris Laur. (einereus Schn.) (Losana 34, Dueks 
35, HrnuE 39 La, PARKER 75, Sl, WALTER 87, Howes 87 La, Core 89, MARTENS 97 La, E, 
RıpEwoopD 98 E). — B. spinulosus Wiegm. (chilensis Tschudi) (PARKER 81). — B. regularis 
Reuß (pantherinus Gthr.) (PARKER 81). — B. mauritanicus Schleg. (PARKER 81). — B. viridis 
Laur. (KAruıus 01 E). — B. calamita Laur. (Dueks 35, PARKER 81, Märtens 97 La, E). 
Pseudophryne bibronii Gthr. (PARKER 81). 
(7. F. Dendrophryniseidae) 
8. F. Cystignatbidae 
Heleioporus albopunctatus Gray (Howes 87 La). 
Chiroleptes alboguttatus Gthr. (Howzs 87 La). — Ch. australis Gray (Howzs 87 La). — Ch. 
platycephalus Gthr. (RıpDEwoop 98 E). 
Hyperolia marmorata Gray (PARKER 81). 
Crinia tasmaniensis Gthr. (PARKER 31). 
Limnodynastes tasmaniensis Gthr. (PARKER 31). 
Leptodactylus ocellatus L. (Losana 34, PARKER 81). — L. typhonius Daud. (PARKER 81, Copk 
89). — L. pentadactylus L. (LosanA 34, Howes 87 La). 
Paludicola sp, (PARKER 81). — P. bibronii Tschudi (PARKER 81). 
Ceratophrys americana D.u. B. (Howes 37 La). 


Hylodes martinicensis Tschudi (PARKER 81, Howzs 87 La). — H. (Lithodytes) latrans Cope 
(Copz 89). 

Phyllobates trinitatis Garman (Rıpkwoon 98). 

Telmatobius marmoratus D. u. B. (PARKER 81, RıpEwoop 98). — T. jelskii Ptrs. (PARKER 81). 


Calyptocephalus gaiji D. u. B. (PARKER 81, RıpEwooD 98). 
Pseudis paradoxa L. (CuvIER 24, RATHER 32, Gapow 88 Stapes, RIDEWooD 98). 


Series b. Fiirmisternia. 

(9. F. Dyscophidae) 

10. F. Engystomatidae 
Hemisus guttatum Rapp (Corps 89, BEDDARD 98). 
Breviceps verrucosus Rapp (BEDDARD 98). 
Callula pulchra Gray (PARKER 81, CopE 89). 
Microhyla berdmorii Blyth (PARKER 81). — M. ornata D. u. B. (PARKER 81, RıpkwooD 93). 
Engystoma carolinense Holbr. (PARKER 81, Core 89). 
Stereocyclops incrassatus Cope (CoPE 88). 
Phryniscus eruciger Mart. (PARKER 81). — Phr. (Alopus) varius Stannius (PARKER 81, Cork 89). 

— Phr. laevis Gthr. (PARKER 81, Howes 87 La). 
Rhinoderma darwinii B. u. D. (PARKER 81, Howes 87 La, BEDDARD 98). 
Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Rl, 11. Abh. 1922 21 


162 M. Fürbringer: 


1l. Dendrobatidae 
Dendrobates (Hylaplesia) tinetorius Schn. (PARKER 81, CopE 89). 
12. Ranidae 
Rappia ohne Angabe der Art (PARKER 81). — R. marmorata Rapp (Howzs 87 La). — R. bicolor 
(PARKER 8]). 
Nannophrys ceylonensis Gthr. (Howzs 87 La). 
Nyctibatrachus pygmaeus Günth. (PARKER 81). 
Cornufex vitianus A. Dum. (Howes 87 La). 
Jxalus variabilis Gthr. (PARKER 81). 
Rhacophorus maximus Gthr. (PARKER 81, CopE 89). — Rh. maculatus Gray (PARKER 81, Howes 
87 a, RIDEWOoOoD 93). 
Rana ohne Angabe der Species (CuvıEr 24, MECKEL 29, RATHKE 32). — R. whiteheadi (RIDE- 
wooD 98). — R. chloronata Gthr. (PARKER 81). — R. temporalis Gthr. (PARKER 81, HoweEs 
87 La). — R. malabariea Bibr. (PARKER 81). — R. cantabrigensis Baird (CorE 89). — R. 
arvalis Nilss. (GAupp 96, 04). — R. temporaria L. (fusca De l’Isle) (CuvıEr 24, Ruscont 26, 
RATHKE 32, Dugss 35, REICHERT 38, PARKER 71E, 75, StöHr 81, Boas 82, Howes 87 La, 
WALTER 87, CopE 89, NAuE 90, GAurp 93, 96, 04, WILDER 96 La, E, MÄRTENS 97 La, E, 
RıpEwoop 97, 98 E, GÖPPpERT 98, Kaurıus 01 E, WIEDERSHEIM (9, BürschLi 10). — R. pre- 
tiosa B.u. G. (Cork 88). — R. palustris Leconte (PARKER 81). — R. halecina Kalm (vires- 
cens Kalm, pipiens Gmel.) (PARKER 81, GADow 88, CopE 88, 89). — R. areolata B. u. G. 
(Cop 89). = R. esculenta L. (viridis Rösel) (MARTIN St. AngE 31, RATHKE 32, LosanA 34, 
Dugzs 35, HENLE 39 La, PARKER 81, BoAs 82, WALTER 87, MAURER 88, 02, CopE 89, NAUE 
90, GAupPr 96, 04, RiDEwoon 98, KorHe 10). — R. clamata Daud. (PARKER 81, Cop 89). — R. 
catesbiana Shaw (mugiens Merr., pipiens Harl.) (PARKER 81, CopE 88, 89). — R. montezumae 
Baird (Core 89). — R. breviceps Schn. (PARKER 81). — R. rufescens Jerd. (PARKER 81). — R. 
gracilis Wiegm. (PARKER 81). — R.tigrina Daud. (PARKER 81). — R. Kuhlii Schleg. (PAr- 
KER 81). — R. eyanophlyctes Schn. (PARKER 81). — R. hexadactyla Less. (PARKER 81). — 
R. draytoni Baird and Gir. (Copz 89). 
Oxyglossus laevis Gthr. (RIDEwooD 98). 
Über Anuren im Allgemeinen, ohne Bezeichnung der Gattungen handelten auch u. a. MEckku (33 La), 
GÖöPPERT (94, 98 La), WILDER (96 La), Boas (11). 
Hinsichtlich der Nomenklatur des Hyobranchialapparates der Anuren halte ich mich wie bei dem 
der Urodelen an GAUPpP (05). 


Der Hyobranchialapparat der Anuren, über dem im folgenden auch nur in kurzem, 
an GAupps Darstellungen (99, 05) sich anschließendem, aber in manchen Zügen abweichen- 
dem Auszuge berichtet werden soll, ist dem der Urodelen nahe verwandt, hat aber demselben 
gegenüber seine Besonderheiten, die ihn nicht direkt von ihm ableiten lassen. Zugleich voll- 
ziehen sich bei den Anuren erheblichere Differenzen zwischen dem larvalen und dem aus- 
gebildeten Zustande, wie überhaupt der ganze anure Körper vor und nach der Metamor- 
phose eindringendere Veränderungen eingeht. Es empfiehlt sich daher in der Beschreibung 
zwischen dem larvalen Stadium und zwischen der Metamorphose und der auf sie folgenden 
Ausbildung zu scheiden. Die Phaneroglossa zeigen, trotz vieler Differenzen im Einzelnen, 
eine ziemlich gleichmäßige Configuration im Großen und Ganzen; die Aglossa heben sich 
durch tiefergehende Besonderheiten mehr von ihnen ab. 


1. Larvales Stadium des Hyobranchialskelettes. 


Wie bei den Urodelen kann zwischen dem unpaaren Copularapparat und den paarigen 
Bogen geschieden werden, doch stehen beide Skelettgruppen in innigerem Anschlusse zu- 
einander als bei den Urodelen und treten nach ursprünglicher partieller Sonderung mehr oder 
minder ausgiebig in prächondralen und chondralen Zusammenhang, so daß die Ziehung ihrer 
Grenzen zu verchiedenen Auffassungen der Autoren geführt hat. 


Das Zungenbein der Wirbeltiere. 163 


Die erste Entwicklung des Hyobranchialskelettes, über welche wir STöHr (81), GAupP (93) und 
SPEMANN (98) die genauesten Angaben verdanken, geschieht im vorknorpeligen Zustande in paarigen, 
voneinander getrennten Anlagen (Bogen), die weiterhin nach der ventralen Mittellinie hin sich verlängern, 
verknorpeln und sich unter Bildung von Copulae (die vorderen Bogen) oder direkt (die hinteren Bogen) 
homoeontinuierlich oder homöocontinuierlich miteinander verbinden. Die Entwicklung beginnt hierbei 
im vorderen Bereiche des Apparates und schreitet allmählich über den mittleren und hinteren Abschnitt 
bis zum letzten Bogen fort. Dieser Prozeß der Bildung von Copulae seitens der Bogen ist übrigens keine 
Besonderheit der Anuren, sondern findet sich in der Wirbeltierreihe von den Selachiern an (A. GIBIAN 12) 
ziemlich verbreitet. 

Der unpaare copulare Connex des larvalen Apparates besteht aus zwei Copulae, der 
Copula I (anterior, Basihyale) und Copula II (Basibranchiale). Die Copula I (Basihyale) ist, 
ähnlich wie bei manchen Urodelen, ein in Reduktion begriffenes Gebilde, das in Gestalt einer 
kleinen Knorpelplatte oder bei weiterer Verkümmerung eines feinen queren Knorpelstäbchens 
zwischen den vorderen medialen Enden, Proc. anteriores, des rechten und linken Hyale sich 
befindet und mit diesen durch Band verbunden ist. Eine noch weitere Rückbildung kann 
zum völligen Schwunde dieser Copula und zur alleinigen Persistenz des Bandes zwischen 
beiden Hyalia führen. 

Die Copula II (Basibranchiale) bildet wie bei den Urodelen die Haupteopula und ver- 
bindet sich entsprechend diesen mit ihrem vorderen Ende mit dem Hyale, mit ihrem hinteren 
Ende mit dem vorderen Teile des Planum hyobranchiale, welches durch Vereinigung der beiden 
ersten Hypobranchialia entstanden ist. Das zwischen beiden Enden gelegene Mittelstück der 
Copula II erstreckt sich frei nach hinten, ohne Verbindung mit Bogen. Der vordere Teil dieser 
Copula II besteht aus weicherem Gewebe als der hintere, fester knorpelige Teil und wird von 
ihm (ob mit Recht?) als Pars reuniens (GAupP 93, RIDEwooD 97—00) unterschieden, während 
der hintere Hauptteil als die eigentliche Copula Il aufgefaßt wird. — Eine Copula III (Stilus 
copulae) geht den Anuren ab; die hinteren (dem dritten und vierten Hypobranchiale ent- 
sprechenden) Teile des rechten Planum -hypobranchiale und die linken Hypobranchialia III 
und IV verbinden sich z. T. direkt miteinander in der Mittellinie, z. T. bleiben sie getrennt. 

Relativ ansehnliche Copulae I in Gestalt knorpeliger Platten kennzeichnen die Discoglossidae (Alytes, 
Bombinator, Discoglossus); schmälere Querstäbe bilden sie bei den Cystignathidae und Ranidae; noch 
mehr rückgebildet mit überwiegend faseriger Beschaffenheit der die beiden Hyalia verbindenden Bänder 
haben sie nach Rınewoon (97, 98) bei den von ihm untersuchten Pelobatidae, Cystignathidae und Engy- 
stomatidae (wobei aber eine mikroskopische Nachuntersuchung wünschenswert ist); gänzlich scheinen sie 
bei einzelnen Pelobatidae und Ranidae, insbesondere aber bei Aglossa (Xenopus, Pipa) zu fehlen. 


Über die Textur und wahre Natur der sog. Pars reuniens existieren noch Controversen, zu deren Auf- 
hellung weitere Untersuchungen erwünscht sind. Bei Pipa und Xenopus scheint sie durch die direkte 
Verbindung beider Hyalia ersetzt zu werden. 

Die paarigen Visceralbogen bestehen aus dem rechten und linken vorderen Hyal- 
bogen (Hyale) und dem rechten und linken von den vereinigten vier Branchialbogen (Bran- 
chialia I-IV) gebildeten Branchialkomplex. 


Der Hyalbogen ist in der Regel der kräftigste und massigste Teil des Hyobranchial- 
apparates und gegenüber dem Branchialkomplex von großer Selbständigkeit. Er repräsentiert 
einen in frühen Stadien zur Körperachse quer gestellten, später mehr schräg (ascendent) 
gerichteten Bogen, der einheitlich gebildet ist und dem Keratohyale oder dem verschmolzenen 
Hyo- und Keratohyale entspricht. Im ventralen medialen Bereiche bildet er eine rostro- 
caudal ausgedehnte breite Platte, die vorn (rostro-medial) syndesmotisch mit der Copula I 
und synehondrotisch bzw. synprochondrotisch mit dem Anfangsteil der Copula II (Pars 
reuniens) oder mit der Gegenseite verbunden ist; ersteres findet vorzugsweise bei den 
Phaneroglossa, letzteres bei den Aglossa statt. Mannigfache Configurationen und Fortsatz- 


164 M. Fürbringer: Das Zungenbein der Wirbeltiere. 


bildungen (Proc. anterior und Proc. posterior) geben seiner mannigfachen Beanspruchung 
Ausdruck. Im latero-dorsalen Bereiche biegt der branchiale Komplex dorsalwärts in 
der Richtung nach dem Schädel zu um; seine größte Dimension ist medio-ventral gerichtet. 
Er endet dorsal mit einer querovalen Fläche, welche das Hyale mit dem vorderen Teil des 
Palatoquadratum verbindet. Der gesamte branchiale Komplex bildet eine dorsalwärts convexe 
Schleife, die medio-ventral mit dem Planum hypobranchiale beginnt, dann in die vier Kerato- 
branchialia übergeht und latero-dorsal mit den dieselben verbindenden Commissurae terminales 
abschließt. Die Keratobranchialia, namentlich das erste und das vierte, und die Commissurae 
terminales kennzeichnen kleinere knorpelige Fortsätze, welche den Kiemen als Untergrund 
dienen. Ansehnlichere dorsalwärts vorspringende Knorpelstäbe (Spieula, GauPP) gehen von 
dem latero-dorsalen Rande des Planum hypobranchiale aus und enden frei im medialen 
oder mittleren Bereiche der Keratobranchialia. 


(An dieser Stelle bricht das Manuskript ab; wegen der fehlenden Beschreibung des 
Hyobranchialapparates während der Metamorphose und beim fertig verwandelten Frosch sei 
auf die Abbildungen 270, 271 verwiesen, welche der Beschreibung u. a. zugrunde gelegt 
werden sollten und dem Kundigen in groben Zügen zeigen, welchen Weg die Beschreibung 
genommen haben würde. — Ein kurzer Abrib über fossile Amphibien ist auf S. 142 gegeben. 
Dieser sollte offenbar bei Besprechung der Stegocephalen ergänzt werden. Die Frage der 
Beziehung der Urodelen zu den Stegocephalen, auf welche auf S. 160 Bezug genommen ist, 
und der Bericht über Egernia Cunninghami (S. 32) fehlen. — Auch die Dipnoer sollten, wie 
die beigegebene Abbildung von Ceratodus zeigt (Abb. 257, siehe auch S. 152), mit in den 
Kreis der Analyse des primitiven Kiemenapparates gezogen werden. Im übrigen verweise 
ich auf mein Vorwort (S. 3, 4). Der Herausgeber.) 


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Abhandlungen 
der Heidelberger Akademie der Wissenschaften 


Stiftung Heinrich Lanz 


Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse 
Abt. B 


== 11. Abhandlung eg 


Das Zungenbein der Wirbeltiere 


insbesondere der Reptilien und Vögel. 


Nachgelassene Untersuchungen 
über systematische Phylogenie mit besonderer Berücksichtigung 
der Wurzel der Säugetiere. 


Von 


MAX FÜRBRINGER + 


(Heidelberg). 


Herausgegeben von H. Braus (Würzburg) 


(Eingegangen am 7. April 1922) 


Berlin und Leipzig 1922 


Vereinigung wissenschaftlicher Verleger / Walter de Gruyter &Co. 


vormals G. J. Göschen’sche Verlagshandlung / J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung 
Georg Reimer / Karl J. Trübner 7 Veit& Co. 


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| Veröffentlichungen der » Heidelberger Akademie der \ Wissense aftı 


(Stiftung Heinrich Lanz) 
Mathematisch - naturwissenschaftliche Klasse. 


"Im Verlag von Carl Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg sind er- 


schienen: 
Abhandlungen. 4°. 


1. 1910. Wasırrewskı, Tr. v., und L. Hırscareiv. Untersuchungen über Kulturamöben. 
Mit 4 Tafeln. 

2. 1913. Osans, A. Betrochemische Urderhiählnken I. Teil. Mit 8 Tafeln. M. 10.— 

3. 1914: Kırss, Grore. Über das Treiben der ‚einheimischen Bäume speziell der Buche. 
Mit 20 een 

4. 1918. Perersen, Hans. Bänderkinematik. Versuch ‘einer Theorie der Bandverbände. 
Mit einem Atlas von 37 Tafeln. 

5. 1918. Lexarp, P. Quantitatives über Kathodenstrahlen aller Geschwindigkeiten. Mit 
7 Kurventafeln und 4 Textabbildungen. Zur Zeit vergriffen. ; 

6. 1918. Würrıe, E. A. Ein neues Polarisationsmikroskop. Mit 3 Tafeln und 32 Textfiguren. 

7. 1919. Herest, Kurt. Beiträge zur Entwicklungsphysiologie der Färbung und Zeich- 


nung der Tiere. I. Der Einfluß gelber, weißer und schwarzer Umgebung auf 
die Zeichnung von Salamandra maculosa. 

8. 1919. Osans, A. Der chemische Faktor in einer natürlichen Klassifikation der Benpaes 
gesteine. I. Mit 5 Tafeln. 

9.1920. Ösans, A. Der chemische‘Faktor ı In einer hatärliehen Klassifikation der Eruptiv- 
gesteine. II. Mitteilung. 


Im Verlag der Vereinigung wissenschaftlicher Verleger, Walter de Gruyter d& Co., Berlin, erschien: 


10. 1922. Sräcker, P, und Weimeeicy, W. Die Darstellung gerader Zahlen als Differenzen 
und Summen von Primzahlen. 


Sitzungsberichte. Gr.-8%. 


Abteilung A. Mathematisch-physikalische Wissenschaften. 
Jahrgang 1921. 


.. Franzen, H» Über die chemischen ‚Bestandteile grüner Pflanzen. 12. Mitteilung: Über 
die flüchtigen Bestandteile-der Eichenblätter. 

Könıssgerser, L. Über partielle Differentialgleichungen erster Ordnung. 

Herrrer, L., und W. SroLLwenwerk. Über Sgharen. ‚gleichberechtigter Koordinatensysteme. 
Mit 3 Textabbildungen. 

Perron, Oskan. Über die Approximation irrationaler Zahlen durch rationale. 

Liesmann, Heinrich. Der geometrische Aufbau der Bäcklundschen Transformation. 
Eısenuur, OÖ. Über Kathodenstrahlintensitätsmessung durch feste Kondensatoren. 
Köniesberger, Leo. Über vollständige Integrale partieller Ditferentialgleichungen. erster 
Ordnun ; 
Bern Ar Über die Approximation irrationaler Zahlen durch rationale. II. 
Liepmans, Hemeıcn, Flächen mit einer vorgeschriebenen Schar geodätischer Parallelkurven. 
Baıpus, RicHARD; “Über die Flächen, welche” die Strahlen eines Bündels unter festem 
Winkel schneiden. 

KönıgsBERGER, Leo. Die Erweiterung des Eunahrichln Prineips von der verborgenen 
Bewegung und den unvollständigen Problemen auf kinetische Potentiale beliebiger Ordnung. 


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Im % erlag der Vereinig IBISE NSCHULDLETEN Verleger, Walter de Gruyter & Co., Berlin, erschienen: 
Jahrgang 1922. 
1. Perron, Oskar. Neue Summationsmethoden und Entwicklungen nach Polynomen. 
2. Perkon, Oskar. Über transzendente Funktionen auf Riemannschen Flächen. 
3. Bacous, Rıcmarn. Über die singulären Punkte reeller Parameterkurven. 
Abteilung B. Biologische Wissenschaften. 
Jahrgang 1922. 
1. Kosser, A. Über die Beziehungen der Biochemie zu den morphologischen Wissenschaften. 


PREISE WERDEN AUF A NFRA GE MITGETEILT. 


* Bestellungen auf solche Veröffentlichungen der math.-naturw. Klasse, welche früher im Verlag von Carl 
Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg erschienen sind, nimmt auch die Vereinigung wissen- 
schaftlicher Verleger, Walter de Gruyter & Co., Berlin, entgegen. 


Druck von Hermann Böhlaus Nachfolgern, Hof- Buchdruckerei in Weimar. 


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