Acta Botánica Mexicana
núm. 124 Julio 2018
comité internacional
Sergio Archangelshy
Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino
Rivadavia", Argentina
Ma. de la Luz Arreguín-Sánchez
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, México
Henrih Balslev
Aarhus Universitet, Dinamarca
Antoine M. Cleef
Universiteit van Amsterdam, Holanda
Carlos Eduardo de Mattos Bicudo
Instituto de Botánica, Sao Paulo, Brasil
Miguel Equihua
Instituto de Ecología, A.C., México
Oswaldo Fidalgo
Instituto de Botánica, Sao Paulo, Brasil
Edwin Lebrija
Universitg ofHaifa, Israel
John T. Michel
The Neuu Yorh Bota ni cal Carden, E.U.A.
Ken Oyama
Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, México
Manuel Peinado
Universidad de Alcalá, España
Peter H. Raven
Missouri Bota ni cal Carden, E.U.A.
Erich Smets
Naturalis Biodiversitg Center, Países Bajos
J. Vassal
Université Paul Sabatier, Francia
Alexander Vrijdaghs
Universitg of Leu ven, Bélgica
Stefan Wanhe
Technische Universitát Dresden, Alemania
comité editorial
Marie-Stéphanie Samain
Editor en Jefe
Patricia Y. Mayoral Loera
Editor técnico
Ivonne Zavala García
Editor técnico
editores asociados
Víctor Bandala Muñoz
Instituto de Ecología, A.C., México
Asunción Cano Echevarría
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú
Paul Goetghebeur
Chent Universitg, Bélgica
Gilberto Ocampo Acosta
Universidad Autónoma de Aguascalientes, México
Natalia Pabón Mora
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Colombia
Daniel Piñero Dalmau
Instituto de Ecología, UNAM, México
Fernando Zuloaga
Instituto de Botánica Daruuinion, Argentina
Acta Botánica Mexicana (ISSN 2448-7589) es una publicación del Instituto de Ecología, A.C. que aparece cuatro veces al año. Da a conocer trabajos originales
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Acta Botánica Mexicana, Núm. 124, julio 2018. Publicación trimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C., a través del Centro Regional del Bajío. Editor en
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cán, México. Tel. +52 (434) 3 42 26 98. abm.ojs.inecol.mx.
c
ontenido
artículos de investigación
7
19
35
Adiciones a la pteridoFlora de Tabasco, México: la importancia del bosque mesóñlo de
montaña
César I. Carvajal-Hernández, Libertad Silva-Mijangos, Michael Kessler, Marcus Lehnert
El género Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz, México
Gonzalo Castillo-Campos, María Elena Medina-Abreo, Raúl Acevedo-Rosas
El uso ornamental de Cuarianthe shinneri (Orchidaceae), en Chiapas y Guatemala,
determina parcialmente su diversidad y estructura genética
Ana Gabriela Coutiño-Cortés, Vincenzo Bertolini, Fredg Archila Morales, Javier Valle-
Mora, Leobardo Iracheta-Donjuan, Maricela García-Bautista, Lorena Ruiz-Montoga
49
75
85
Sitios prioritarios para la conservación de la riqueza Florística y el endemismo de la Sierra
Norte de Oaxaca, México
Mario Ernesto Suárez-Mota, José Luis Villaseñor, Marleng B. Ramírez-Aguirre
Factores ambientales relacionados con la cobertura de Agave angustifolia
(Asparagaceae) en el matorral costero de Yucatán, México
José Carlos Cervera Herrera, Jorge L. Leirana-Alcocer, Jorge A. Navarro Alberto
Estructura y diversidad de plantas leñosas de la selva mediana subcaduciFolia en el
centro de Veracruz, México
Olivia Margarita Palacios-Wassenaar, Gonzalo Castillo-Campos, Santiago Mario
Vázquez-Torres, María Elena Medina-Abreo
105
117
135
219
Diversidad genética de Mangifera indica (Anacardiaceae) en Valencia, Córdoba,
Colombia, usando marcadores microsatélites
Martha Guerra, Rosalba Ruiz, Enrique Bardo
Distribución histórica, actual y Futura de Cedrela odorata en México
Jonathan Hernández Ramos, Roberto Regnoso Santos, Adrián Hernández Ramos, Xavier
García Cuevas, Edgar Hernández-Máximo, José Vidal Cob Uicab, Dante Sumano López
Angiospermas nativas documentadas en la literatura para el Estado de México, México
Isabel Martínez-De La Cruz, José Luis Villaseñor, Luis Isaac Aguilera Cómez, Martín Rubí
Arriaga
Cestrum chiangi (Solanaceae), una especie nueva de Guerrero y Oaxaca, México
Juan Carlos Montero Castro
notas científicas
Contenido nutrimental en hojas de Laguncularia racemosa (Combretaceae), relacionado
con su Fenología en una laguna tropical del GolFo de CaliFornia, México
Daniel Benítez-Pardo, Asahel Benítez-Hernández, Francisco Flores-de-Santiago,
Francisco Amador-Cruz
c
ontents
research articles
7
19
35
Additions to the pteridoFlora oFTabasco, México: the importance oFthe humid montane
Forest
César I. Carvajal-Hernández, Libertad Silva-Mijangos, Michael Kessler, Marcus Lehnert
The genus Psittacanthus (Loranthaceae) in Veracruz, México
Gonzalo Castillo-Campos, María Elena Medina-Abreo, Raúl Acevedo-Rosas
Ornamental use oF Cuarianthe skinneri (Orchidaceae), in Chiapas and Guatemala, is
partially responsible For its diversity and genetic structure
Ana Gabriela Coutiño-Cortés, Vincenzo Bertolini, Fredg Archila Morales, Javier Valle-
Mora, Leobardo Iracheta-Donjuan, Maricela García-Bautista, Lorena Ruiz-Montoga
49
75
85
Priority sites For the conservation oF floristic richness and endemism oF the Northern
Sierra oF Oaxaca, México
Mario Ernesto Suárez-Mota, José Luis Villaseñor, Marleng B. Ramírez-Aguirre
Environmental Factors associated with the cover oF Agave angustifolia (Asparagaceae) in
the Coastal scrubland oF Yucatán, México
José Carlos Cervera Herrera, Jorge L. Leirana-Alcocer, Jorge A. Navarro Alberto
Structure and diversity oF woody plants oF the semideciduous Forest in central Veracruz,
México
Olivia Margarita Palacios-Wassenaar, Gonzalo Castillo-Campos, Santiago Mario
Vázquez-Torres, María Elena Medina-Abreo
105
117
135
219
Genetic diversity oF Manguera indica (Anacardiaceae) in Valencia, Córdoba, Colombia,
using microsatellite marhers
Martha Guerra, Rosalba Ruiz, Enrique Bardo
Historical, current and Future distribution oF Cedrela odorata in México
Jonathan Hernández Ramos, Roberto Regnoso Santos, Adrián Hernández Ramos, Xavier
García Cuevas, Edgar Hernández-Máximo, José Vidal Cob Uicab, Dante Sumano López
Native angiosperms documented in the literature For the State oF México, México
Isabel Martínez-De La Cruz, José Luis Villaseñor, Luis Isaac Aguilera Cómez, Martín Rubí
Arriaga
Cestrum chiangi (Solanaceae), a new species From Guerrero and Oaxaca, México
Juan Carlos Montero Castro
scientiñc notes
Phenology related nutrient content in leaves oF Laguncularia racemosa (Combretaceae)
in a tropical lagoon oF the GulF oF CaliFornia, México
Daniel Benítez-Pardo, Asahel Benítez-Hernández, Francisco Flores-de-Santiago,
Francisco Amador-Cruz
ARTÍCULOS DE INVESTIGACIÓN
-1
RESEARCH ARTICLES
Acta Botánica Mexicana 124:7-18
Julio 2018
Artículo de investigación
Adiciones a la pteridoflora de Tabasco, México: la importancia del
bosque mesófilo de montaña
Additions to the pteridoflora of Tabasco, México: the importance of the
humid montane forest
César I. Carvajal-Hernández 15 #, Libertad Silva-Mijangos 2 0, Michael Kessler 3 ©.Marcus Lehnert 4 ©
1 Universidad Veracruzana, Instituto de
Investigaciones Biológicas, Av. Dr. Luis
Castelazo Ayala s/n, Col. Industrial
Ánimas, 91190 Xalapa, Veracruz, Méxi¬
co.
2 Universidad de Ciencias y Artes de
Chiapas, sede Mapastepec, Libra¬
miento norte s/n, barrio Luis Donaldo
Colosio, 30506 Mapastepec, Chiapas,
México.
3 University of Zurich, Institute oF Sys-
tematic and Evolutionary Botany, Zo-
lliherstrasse 107,8008 Zurich, Suiza.
4 University oF Bonn, Nees Institute For
Biodiversity oF Plants, Mechenheimer
Allee 170, D-53115 Bonn, Alemania.
5 Autor para la correspondencia:
ccarvajal(a)uv.mx
Recibido: 13 de octubre de 2017.
Revisado: 31 de octubre de 2017.
Aceptado: 23 de noviembre de 2017.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Carvajal-Hernández, C. I., L. Silva-Mijan¬
gos, M. Kessler y M. Lehnert. 2018. Adi¬
ciones a la pteridoflora de Tabasco, Méxi¬
co: la importancia del bosque mesóñlo de
montaña. Acta Botánica Mexicana 124:
7-18. DOI: 10.21829/abml24.2018.1300
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1300
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: El ejido Villa de Guadalupe del municipio Huimanguillo, Tabasco, man¬
tiene el único fragmento de bosque mesófilo de montaña en el estado, mismo que ha sido florísticamen-
te poco explorado. Este estudio se suma a otros anteriormente publicados, donde los reportes de nuevos
registros aumentan considerablemente la riqueza de especies de heléchos y licopodios conocidas hasta
ahora para Tabasco. El objetivo principal es actualizar el conocimiento de la pteridoflora de la entidad,
enfatizando la importancia del bosque mesófilo de montaña.
Métodos: Se realizaron colectas al azar de heléchos epífitos y terrestres en la cara norte y noreste del ce¬
rro Las Flores (450-1000 m s.n.m.) en el municipio Huimanguillo. Los especímenes fueron identificados
principalmente mediante claves taxonómicas y distribuidos en herbarios nacionales y extranjeros.
Resultados clave: Se registraron en total 64 especies de heléchos y licopodios. Las familias mejor
representadas fueron Polypodiaceae, Dryopteridaceae e Hymenophyllaceae. Se destaca el registro de
30 especies que no habían sido reportadas previamente en el estado de Tabasco. Para los géneros
Cochlidium, Elaphoglossum, Hypolepis, Odontosoria, Parapolystichum, Polytaenium, Saccoloma y
Sphaeropteñs, este es el primer reporte para la entidad.
Conclusiones: Las nuevas adiciones a la pteridoflora de Tabasco proporcionan un recuento de 169 es¬
pecies para el estado, lo cual actualiza la información conocida hasta ahora (137 especies) y manifiesta
la necesidad de continuar con la realización de inventarios florísticos regionales. El presente estudio
representa uno de los pocos trabajos publicados que documentan la riqueza de un grupo taxonómico en
específico en el bosque mesófilo de montaña del estado.
Palabras clave: heléchos, Huimanguillo, inventario florístico, licopodios, nuevos registros, Pterido-
fitas.
Abstract:
Background and Aims: The ejido Villa de Guadalupe of the municipality of Huimanguillo, Tabasco,
contains the only fragment of humid montane forest in the State, which has been little explored floris-
tically. This study is an addition to those previously published, where reports of new records increase
considerably the richness of fern species known so far for Tabasco State. The main objective is to
update the knowledge of the pteridophyte flora of this State, emphasizing the importance of the humid
montane forest.
Methods: Epiphytic and terrestrial fern collections were made randomly on the north and northeast
face of the Las Flores mountain (450-1000 m a.s.l.) in the municipality of Huimanguillo. Specimens
were identified mainly by dichotomous keys and distributed to national and foreign herbaria.
Key results: A total of 64 species of ferns and lycopods were recorded. The best represented families
were Polypodiaceae, Dryopteridaceae and Hymenophyllaceae. We highlight the records of 30 species
that had not previously been reported in the State of Tabasco. Even of the genera Cochlidium, Elapho¬
glossum, Hypolepis, Odontosoria, Parapolystichum, Polytaenium, Saccoloma and Sphaeropteñs, this
is the first report for the State.
Conclusions: The new additions to the pteridophyte flora of Tabasco lead to a count of 169 species for
the State, which updates the information known so far (137 species) and shows the need of continued
regional floristic inventories. The present study represents one of the few published papers that docu-
ment the richness of a specific taxonomic group in the humid montane forest of the State.
Key words: ferns, floristic inventory, Huimanguillo, lycopods, new records, pteridophytes.
7
Carvajal-Hernández et al.: Pteridoflora de Tabasco
Introducción
La pteridoflora de México es una de las que presenta
mayor diversidad a nivel mundial. Se reporta que exis¬
ten entre 1030 y 1039 especies (Tejero-Diez et al., 2014;
Villaseñor, 2016), lo que representa cerca de 10% de la
diversidad de heléchos en el mundo (Mickel y Srnith,
2004), aunque registros recientes siguen incrementan¬
do este número (p. ej. Rojas-Alvarado y Tejero-Diez,
2017; Sundue, 2017). Esto confirma también que la pte¬
ridoflora mexicana es una de las que mayor estudio han
tenido en el país a lo largo de la historia. Así lo demues¬
tran publicaciones de estudios regionales y/o estatales
en el norte de México (Knobloch y Correll, 1962), en
la región centro-occidente (Díaz-Barriga y Palacios-
Ríos, 1992; Mickel, 1992; Riba et al., 1996; Arreguín-
Sánchez et al., 2001; Tejero-Diez y Arreguín-Sánchez,
2004) y en el sur del país (Srnith, 1981; Mickel y Beitel,
1988; Magaña-Alejandro, 1992; Palacios-Ríos, 1992),
hasta la obra The Pteridophytes of México de Mickel
y Srnith (2004). Recientemente se publicaron trabajos
como los heléchos del estado de Hidalgo (Sánchez-
González et al., 2017) y las especies de heléchos epífi¬
tos de Veracruz (Mendoza-Ruíz et al., 2016), por citar
algunos ejemplos.
La investigación florística previa demuestra que
los estados con mayor diversidad de heléchos y licopo¬
dios en México son Chiapas (697 especies), Oaxaca (667)
y Veracruz (564) (Mickel y Srnith, 2004; Krómer et al.,
2015). Sin embargo, aún quedan estados o regiones que
requieren de estudios más detallados. Un ejemplo de ello
lo representa el estado de Tabasco, en el cual se han reali¬
zado pocos estudios que documenten la riqueza de espe¬
cies de heléchos y licopodios. De los trabajos que tratan
estos grupos de plantas, el de Cowan (1983) reporta 84
especies y Magaña-Alejandro (1992) registra la presencia
de 118. La misma cantidad es mencionada por Mickel y
Srnith (2004), aunque con especies distintas; incluso los
autores no incluyen algunos taxa que sí son considerados
por Magaña-Alejandro (1992), por no haber sido verifica¬
dos. Por otro lado, Pérez et al. (2005), basados en un estu¬
dio de campo focalizado en zonas específicas del estado,
reportan únicamente 85 especies en el apartado de flora de
la obra Biodiversidad de Tabasco (Cuadro 1).
Cuadro 1: Comparación de números de familias, géneros y especies
de heléchos y licopodios registrados para el estado de Tabasco en
diferentes estudios. Datos no disponibles=n/d.
Autor
Familias
Géneros
Especies
Cowan (1983)
20
37
84
Magaña-Alejandro (1992)
21
40
118
Mickel y Srnith (2004)
25
46
118
Pérez et al. (2005)
16
35
85
Cetzal-lx et al. (2013a, b)
n/d
n/d
137
Este estudio
25
54
169
La realización de inventarios florísticos, en con¬
junto con la revisión de ejemplares de herbario (Bebber
et al., 2010), en algunas regiones de México, sobre todo
donde la información es escasa y con grupos taxonómi¬
cos específicos, sigue siendo una tarea vigente y nece¬
saria (Magaña y Villaseñor, 2002; Krómer et al., 2015;
Vergara-Rodríguez et al., 2017). Para el caso concreto del
estado de Tabasco, han transcurrido más de 20 años des¬
de el estudio de Magaña-Alejandro (1992), para que se
registraran 21 nuevas especies para la pteridoflora de ese
estado, basado en trabajo de campo y herbario (Cetzal-Ix
et al., 2013a, b).
En el presente trabajo, se muestran los resultados
de las recolectas de heléchos y licopodios realizadas en
el ejido Villa de Guadalupe del municipio Huünanguillo.
La zona mantiene el único fragmento de bosque mesófilo
de montaña en el estado de Tabasco, y son escasos los
estudios florísticos publicados previamente de este tipo
de vegetación. Por lo tanto, este estudio tiene como obje¬
tivo contribuir a la actualización del listado de especies de
heléchos y licopodios conocidos hasta ahora en Tabasco,
destacando la importancia que tiene el bosque mesófilo
de montaña como zona de resguardo para estos grupos
taxonómicos.
8
Acta Botánica Mexicana 124:7-18
Julio 2018
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estado de Tabasco se localiza al sureste de México en
la costa del Golfo de México y presenta un relieve plano
en la mayor parte de su territorio. Pequeñas porciones al
sur están cubiertas por sierras que alcanzan altitudes de
500 a 1000 m en las zonas limítrofes con los estados de
Veracruz y Chiapas, así como en la frontera con Guatema¬
la (Díaz-Jiménez et al., 2015). El muestreo fue realizado
en la cara norte y noreste de la localidad conocida como
cerro Las Flores, perteneciente al ejido Villa Guadalupe
(región Agua Selva), en el municipio Huimanguillo, cerca
de las colindancias con los estados de Chiapas y Veracruz
(Fig. 1). La zona de estudio contiene en su superficie un
fragmento de bosque mesófilo de montaña en buen estado
de conservación que ocupa una franja de cerca de 300 m
de altitud, ya que se distribuye desde los 700 hasta los
1000 m s.n.m., abarcando una superficie aproximada de
0.9 km 2 . En un rango altitudinal de 500 a 700 m, se en¬
cuentra representada una zona de transición entre la selva
mediana subperennifolia y bosque mesófilo de montaña.
Por debajo de 500 m, cercano a las comunidades Francis¬
co J. Mújica y Villa de Guadalupe, predominan fragmen¬
tos de selva mediana subperennifolia rodeados de fraccio¬
nes de terreno ocupadas por vegetación secundaria.
Figura 1: Ubicación de los puntos de colecta de heléchos y licopodios en el cerro Las Flores del ejido Villa de Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco,
México.
9
Carvajal-Hernández et al.: Pteridoflora de Tabasco
El clima en la mayor parte del estado es de tipo
cálido húmedo con lluvias abundantes en verano (Sala-
zar, 1994). Presenta una temperatura media anual de 26
°C, mientras que la precipitación promedio anual es entre
1500 mm en la costa y 3000 mm en la zona serrana (1NE-
Gl, 1999). No existe información de los aspectos climá¬
ticos en la zona de estudio ya que las estaciones cercanas
se encuentran a 100 m s.n.m.; por lo tanto, los valores
que registran no corresponden a las altitudes como las que
presenta este sitio. En consecuencia, se consultó la infor¬
mación climática disponible en “Climatologies at high re-
solution for the earth’s land surface áreas (CHELSA)”, la
cual es una base de datos con información del clima a ni¬
vel mundial que considera las diferencias en temperatura
y precipitación en distintas altitudes (Karger et al., 2017).
Con base en lo anterior, la zona de estudio presenta una
temperatura media anual de 20.6 °C y una precipitación
anual de 3638 mm.
Trabajo de campo
Se realizaron recolectas intensivas de heléchos y licopo¬
dios en diferentes altitudes del ejido Villa de Guadalupe
(450, 600, 800 y 1000 m s.n.m.), las cuales se hicieron al
azar tanto en la cara norte como noreste del cerro Las Flo¬
res, ingresando por las comunidades Francisco J. Mújica
y Villa de Guadalupe respectivamente. Los tipos de vege¬
tación muestreados fueron la selva mediana subperenni-
folia, bosque mesófilo de montaña y la zona de transición
entre ambos tipos de vegetación. Se colectaron especíme¬
nes tanto terrestres como epífitos (altura aproximada de
cinco metros o epífitos del dosel que se encontraron en
ramas caídas). La colecta de muestras botánicas se realizó
de acuerdo con las técnicas propuestas en Lot y Chiang
(1986).
Determinación de especies
Los ejemplares fueron determinados con base en la obra
de Mickel y Smith (2004) y consulta a especialistas (ver
agradecimientos). La clasificación taxonómica se rea¬
lizó de acuerdo con Mickel y Smith (2004) y Smith et
al. (2006). Las actualizaciones nomenclaturales se uni¬
formizaron según Ranlcer et al. (2004), Ebihara et al.
(2006), Moran et al. (2010); Kessler et al. (2011a), Leh-
nert (2012), Smith y Tejero-Diez (2014) y Oliveira et al.
(2017). Para el ordenamiento de las familias fúe utilizada
la clasificación de The Pteridophyte Phylogeny Group
(PPG 1, 2016).
Las recolectas se depositaron en el herbario CIB
del Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad
Veracruzana. Los duplicados han sido distribuidos par¬
cialmente al Herbario Nacional en el Instituto de Bio¬
logía de la Universidad Nacional Autónoma de México
(MEXU) y al Herbario de la Universidad de California-
Berkeley (UC).
Resultados
Se contabilizaron 64 especies (tres licopodios, 61 helé¬
chos) distribuidas en 41 géneros (Cuadro 2). Las familias
mejor representadas fúeron Polypodiaceae (14 especies),
Dryopteridaceae (8) e Hymenophyllaceae (6). Se destaca
que 30 especies no habían sido reportadas previamente en
el estado de Tabasco. Incluso, para los géneros Cochli-
dium Kaulf., Elaphoglossiim Schott ex J. Sm., Hypolepis
Bernh., Lastreopsis Ching, Odontosoria Fée, Polytae-
nium Desv., Saccoloma Kaulf., y Sphaeropteris Bernh.,
este es el primer registro para la entidad.
Del total de especies consideradas, 33 fúeron te¬
rrestres, 29 epífitas y dos hemiepífitas. El bosque mesófilo
fúe el ecosistema con mayor riqueza de especies, ya que
alberga 78% de la riqueza total (50 especies) en una franja
altitudinal desde 700 hasta 1000 m. Las otras 14 especies
se encuentran por debajo de los 700 m s.n.m. en la zona de
transición entre el bosque mesófilo de montaña y la selva
mediana subperennifolia.
Discusión
En la pteridoflora de Tabasco se habían registrado 137 es¬
pecies (Magaña-Alejandro, 1992; Mickel y Smith, 2004;
Cetzal-lx et al., 2013a, b). Este número está basado en
el trabajo de Cetzal-lx (2013a) donde se menciona que
Magaña-Alejandro (1992) considera 116 especies para el
estado. Sin embargo, en dicha obra en realidad son repor-
10
Acta Botánica Mexicana 124:7-18 Julio 2018
Cuadro 2: Listado de especies de heléchos y licopodios registrados en el cerro Las Flores, ejido Villa de Guadalupe, Huimanguillo, Tabasco. Las
muestras se encuentran depositadas en el herbario CIB (Universidad Veracruzana), con duplicados en UC (Universidad de California-Berkeley)
y MEXU (Universidad Nacional Autónoma de México). Entre paréntesis se indican los nombres abreviados de los colectores (CICH=César I.
Carvajal-Hernández, LSM=Libertad Silva Mijangos) y sus números de colecta. Se indican el Hábito (H): Terrestre (T), Epífito (E), Hemiepífito
(HE) y el tipo de vegetación (Veg): bosque mesófilo de montaña (B), selva mediana subperennifolia (s), zona de transición (t). Las especies en
negritas corresponden a los nuevos registros para el estado. * Ejemplares sin identificar a nivel especifico debido a que se requiere mayores estudios
para corroborar que se trata de especies o híbridos sin describir.
Familia
Anemiaceae
Aspleniaceae
Athyriaceae
Blechnaceae
Cyatheaceae
Dennstaedtiaceae
D idy mochlaenaceae
Dryopteridaceae
Gleicheniaceae
Hymenophyllaceae
Especie (Colector y número de colecta)
Anemia sp. ( CICH1308 ) *
Asplenium auriculatum Sw. (CICH 1324)
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. (LSM 301)
Asplenium cuspidatum Lam. (CICH 1335)
Asplenium miradorense Liebm. (LSM284)
Diplazium drepanolobium A.R. Sm. (LSM 308)
Diplazium ternatum Liebm. (LSM275)
Blechnum appendiculatum Willd. (LSM 294)
Blechnum occidentale L. (CICH 1317)
Lomaridium ensiforme (Liebm.) Gasper & V.A.O. Dittrich (CICH 1316)
Parablechnum schiedeanum (C. Presl) Gasper & Salino (CICH 1327)
Cyathea costaricensis (Mett. ex Kuhn) Domin (CICH 1331)
Cyathea decurrentiloba Domin (LSM278)
Cyathea microdonta (Desv.) Domin (CICH 1334)
Cyathea myosuroides (Liebm.) Domin (CICH 1311)
Sphaeropteris hórrida (Liebm.) R.M. Tryon (CICH 1319)
Hypolepis repens (L.) C. Presl (CICH 1325)
Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. (LSM295)
Bolbitis hastata (E. Fourn.) Hennipman (LSM 304)
Ctenitis interjecta (C. Chr.) Ching (LSM 299)
Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore (CICH 1333)
Elaphoglossum guatemalense (Klotzsch) T. Moore (CICH 1336)
Elaphoglossum paleaceum (Hook. & Grev.) Sledge (LSM 320)
Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. (CICH 1344)
Mickelia hemiotis (Maxon) R.C. Moran, Labiak & Sundue (LSM 293)
Parapolystichum effusum (Sw.) Ching (LSM 310)
Sticherus bifidus (Willd.) Ching (CICH 1320)
Abrodyctium rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson (CICH 1341)
Hymenophyllum hirsutum L. (Sw.) (CICH 1342)
Hymenophyllum myriocarpum Hook. (LSM 279)
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. (CICH 1347)
H Veg
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T B
T B
T B
T S
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T B
E B
E B
E B
E B
T S
T B
T B
E B
E B
E B
E B
Carvajal-Hernández et al.: Pteridoflora de Tabasco
Cuadro 2: Continuación.
Familia Especie (Colector y número de colecta) H Veg
Polyphlebium capillaceum (L.) Ebihara & Dubuisson ( CICH1339) E B
Vandenboschia coJlariata (Bosch) Ebihara & K. Iwats. (LSM298) E B
Lindsaeaceae Odontosoria schlechtendalii (C. Presl) C. Clir. ( CICH 1315) T B
Lomariopsidaceae Lomariopsis mexicana Holttum ( LSM 296) FIE B
Lycopodiaceae Lycopodium cernuum L. (CICH 1321) T B
Polypodiaceae Campyloneunim xalapense Fée {CICH 1310) E B
Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr. {CICH 1338) E B
Cochlidium serrulaíum (Sw.) L.E. Bishop {CICH 1340) E B
Moranopteris taenifolia (Jenman) R. Y. Hirai & J. Prado {CICH 1332) E B
Pecluma alfredii (Rosenst.) M.G. Price {LSM 277) E B
Pecluma sursumcurrens (Copel.) M.G. Price {CICH 1328) E B
Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. {CICH 1346) E B
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn. (LSM 306) E B
Pleopeltis collinsii (Maxon) A.R. Sm. & Tejero {CICH 1330) E B
Pleopeltis polypodioides (E.) E.G. Andrews & Windham {LSM 307) E B
Pleopeltis sp. {CICH 1329) * E B
Polypodium echinolepis Fée {CICH 1326) E B
Polypodium rhachipterygium Liebm. {LSM 321) E B
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R. Sm. {LSM 280) E B
Pteridaceae Adiantum wilesiamim Elook. {LSM 305) T S
Polytaenium feei (VV. Schaffn. ex Fée) Maxon {LSM 303) E B
Pteris altissima Poir. {LSM286) T S
Pteris quadriaurita Retz. {CICH 1309) T B
Vinaria lineata (L.) Sm. {CICH 133 7) E B
Saccolomataceae Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. {LSM 292) T B
Selaginellaceae Selagine/lafinítima Mickel & Beitel {CICH 1318) T T
Selaginella martensii Spring {LSM 289) T B
Tectariaceae Tectaria incisa Cav. {LSM 302) T S
Thelypteridaceae Amauropelta oligocarpa (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pie. Serm {CICH 1312) T T
Christella dentóla (Forssk.) Brownsey & Jermy {CICH 1313) T T
Goniopteris hatchii (A.R. Sm.) Á. & D. Love {LSM 276) T B
Goniopteris hondurensis (L.D. Gómez) Salino & T E. Almeida {CICH 1323) T S
Macrothelypteris torresiana (Gaudich.) Ching {CICH 1314) T S
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tadas 118. Esta misma cantidad concuerda con la cifra de
Mickel y Smith (2004), aunque algunas de las especies no
coinciden en ambos trabajos debido a que en la obra más
antigua no fueron verificadas por Mickel y Smith (2004) y
por lo tanto no consideradas para Tabasco por estos auto¬
res. Por lo anterior, considerando que habia 118 especies
y se aumentaron 21 de Cetzal-Ix et al. (2013a, b), suman
139 en total. Con las 30 nuevas adiciones de este estu¬
dio, se considera que la pteridoflora de Tabasco consta de
169 taxa (16.7% de la riqueza de heléchos de México).
De igual forma aumentó a 54 el número de géneros para
Tabasco, ya que previamente se conocían 46 (Mickel y
Smith, 2004; Cetzal-Ix et al., 2013a, b).
De acuerdo con los datos anteriores, la zona de es¬
tudio contiene 37% de la riqueza de heléchos y licopodios
reportada para todo el estado en una fracción mínima de
terreno (0.9 km 2 ) comparada con la superficie total de Ta¬
basco (24,578 km 2 ). Este alto porcentaje presente en el
sitio tiene sentido si se considera que la mayor superficie
del estado se encuentra en terrenos por debajo de los 100
m s.n.m. (Díaz-Jiménez et al., 2015), donde la diversidad
de especies de heléchos es menor (Acebey et al., 2015;
Carvajal-Hernández y Krómer, 2015), debido a que se
presentan temperaturas más cálidas, baja disponibilidad
de humedad ambiental y precipitaciones no constantes a
lo largo del año (Kessler et al., 2011b), así como menor
diferenciación de nichos ecológicos debido a una relativa
homogeneidad paisajística (Kluge y Kessler, 2011). Di¬
chos factores no son favorables para la sobrevivencia de
los heléchos. Por otro lado, las elevaciones presentes en
la parte alta de la zona de estudio están cerca del rango
altitudinal donde la diversidad de heléchos aumenta hasta
llegar al punto máximo (1000-2000 m s.n.m.) (Kluge et
al., 2006; Salazar et al., 2015; Carvajal-Hernández et al.,
2017).
Sin embargo, la altitud por sí misma no determi¬
na la diversidad de especies de heléchos, si no que in¬
tervienen diferentes factores abióticos que se presentan
con la altitud. Por ejemplo, las condiciones de tempera¬
turas templadas y la constante entrada de humedad en la
zona de estudio favorecen el establecimiento de especies
de heléchos que requieren condiciones de alta humedad y
temperaturas templadas para el desarrollo del gametófito
(Kessler, 2001). Contrario a las zonas bajas, la hetero¬
geneidad ambiental que predomina en los hábitats mon¬
tañosos favorece la presencia de una mayor cantidad de
hábitats (efecto de las laderas y cañadas, rocas y árboles
hospederos) que pueden ser ocupados por varias especies
vegetales, incluyendo los heléchos (Kessler et al., 2011b).
Las condiciones abióticas del sitio de estudio per¬
miten el establecimiento del bosque mesófilo de montaña,
el cual es uno de los ecosistemas terrestres con mayor di¬
versidad vegetal del país (Rzedowski, 1991; Villaseñor,
2010). Además, se considera la taxocenosis de los helé¬
chos como uno de los elementos florísticos más conspi¬
cuos de este tipo de vegetación por la presencia y abun¬
dancia de individuos (Rzedowski, 1996; Williams-Linera
et al., 2005; Carvajal-Hernández et al., 2014; Tejero-Diez
et al., 2014). Por lo tanto, en la zona se combinan estos
factores que favorecen la supervivencia de una gran di¬
versidad de especies de heléchos, incluyendo un alto por¬
centaje de epífitas (62%), acorde al patrón de riqueza en
un gradiente altitudinal (Salazar et al., 2015; Acebey et
al., 2017a).
El bosque mesófilo de montaña de la zona ha sido
poco explorado por la comunidad científica de México,
ya que existen muy pocos estudios respecto a su rique¬
za florística o faunística (Gual-Díaz, 2014), o si existen,
estos están sin publicar o dispersos en trabajos con te¬
máticas distintas. Anteriormente la presencia de este tipo
de bosque era desatendida en el estado, al grado de que
no se consideraba su existencia en los diferentes estudios
relacionados con la vegetación (López-Mendoza, 1980;
Pérez et al., 2005; Villaseñor, 2010). Algunos de los traba¬
jos que lo incluyen como un tipo de vegetación presente
en Tabasco son la tesis no publicada de Almeida (2008) y
recientemente el artículo de González-Aguilar y Burelo-
Ramos (2017), donde ambos mencionan una parte de la
riqueza de orquídeas de la zona. Cabe señalar que, en la
compilación de información sobre bosques mesófilos de
México, editado por la Comisión Nacional para el Cono¬
cimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), se seña-
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Carvajal-Hernández et al.: Pteridoflora de Tabasco
la su presencia en Tabasco basada únicamente en el traba¬
jo de Almeida (2008), sin corroborarlo con otros estudios
debido a su escasez (Gual-Díaz y González-Medrano,
2014). Por lo tanto, el presente trabajo es probablemente
el único estudio publicado hasta la fecha que aborda la di¬
versidad florística que resguarda el fragmento de bosque
mesófilo conocido en Tabasco, desde la perspectiva de los
heléchos y licopodios como grupos de estudio.
La presencia del bosque mesófilo de montaña en
Tabasco se reduce a este único sitio; por lo tanto, no es
extraño que la mayoría de los nuevos registros mencio¬
nados aquí provengan de este tipo de vegetación y hayan
sido reportados previamente en los estados vecinos. La
falta de estudios pteridológicos en la zona, y en el esta¬
do en general, se puede ejemplificar con el hecho de que
especies de amplia distribución en México, no habían
sido reportadas en los listados previos, tal es el caso de
Aspleninm cuspidatum Lam., Blechnum appendiculatum
Willd., Parablechnum schiedeamm (C. Presl) Gasper &
Salino, Christello dentata (Forssk. ) Brownsey & Jenny,
Hypolepis repens (L.) C. Presl, Pleopeltis angusta Humb.
& Bonpl. ex Willd. y Pteris quadriaurita Retz., incluso
del género Elaphoglossum , el cual es uno de los más di¬
versos del país y tampoco había sido reportado anterior¬
mente en Tabasco.
Al hacer una comparación entre la riqueza y com¬
posición de heléchos y licopodios en este sitio con res¬
pecto a otros bosques mesófilos a la misma altitud, se
encuentran similitudes de riqueza, pero diferencias en
composición, probablemente relacionadas con los facto¬
res abióticos. La riqueza reportada en el bosque mesófilo
de montaña de este estudio (50 especies) es similar a la
registrada en Los Tuxtlas (ubicado en el sureste de Ve-
racraz) a esa misma altitud, en la cara noreste y suroeste
del volcán de San Andrés Tuxtla (47 y 38 especies res¬
pectivamente) (Acebey et al., 2017b). Esta similitud en
riqueza de especies puede estar relacionada con los valo¬
res de temperatura y precipitación igualmente similares
en ambos sitios a dichas elevaciones (temperatura=18 y
20 °C y precipitación=3000 y 3500 mm). Por otro lado,
en el bosque mesófilo de montaña del municipio Yecuatla
ubicado en la región centro del estado de Veracruz, se re¬
gistran valores de riqueza similares (53 especies), aunque
la temperatura promedio es más fría (17 °C) y la precipi¬
tación anual es menor (2000 mm). Si bien la riqueza es
similar, por la ubicación geográfica del sitio del centro de
Veracruz (a 40 km de la zona árida del Altiplano mexica¬
no), la composición es distinta ya que se reportan géneros
de afinidad Neártica (Mickel y Smith, 2004), por ejemplo,
Polystichum Roth (tres especies) y Woodwardia Sm. (dos)
que no se registraron en este estudio. Además, en Yecuat¬
la existe poca representatividad de la familia Hymeno-
phyllaceae (únicamente dos especies) y no se registra¬
ron heléchos grammitidoides que requieren de humedad
ambiental alta (Carvajal-Hernández et al., 2017). Por el
contrario, en el bosque de Tabasco, se reportaron especies
de afinidad tropical como Cyathea decurrentiloba Domin,
Lomariopsis mexicana Holttum, seis especies de Hyme-
nophyllaceae y tres del grupo de grammitidoides (Cuadro
2). Estos mismos grupos también fueron registrados en el
Volcán de San Martín Tuxtla (Acebey et al., 2017b). Otra
de las diferencias entre los sitios radica en la proporción
de las especies epífitas, las cuales en este estudio constitu¬
yen 62% del total. En la zona de Los Tuxtlas, los heléchos
epífitos representan entre 70 y 80% de la riqueza total de
especies (Acebey et al., 2017a) y en la zona centro de
Veracruz, apenas 31% (Carvajal-Hernández et al., 2014).
La diferente composición de especies y los valores
contrastantes de porcentaje de epífitas del bosque del cen¬
tro de Veracruz, con respecto a este estudio, demuestran
la importancia de un clima húmedo para la distribución de
los heléchos. Además, corrobora la dificultad para enca¬
sillar al bosque mesófilo de montaña, bosque húmedo de
montaña o bosque de niebla (como también es llamado)
basados en la composición de especies o en parámetros
climáticos (Villaseñor, 2010).
El reciente incremento de 51 nuevas adiciones al
inventario de los heléchos de Tabasco, 21 reportados por
Cetzal-lx et al. (2013a, b) y 30 en el presente estudio,
manifiestan la necesidad de continuar con los inventarios
florísticos regionales en el estado con énfasis en grupos
taxonómicos como es el caso de los heléchos. Además,
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estos grupos son importantes en cuanto a la aportación de
la riqueza de especies en las floras locales en los trópicos,
ya que representan entre 13 y 22% de la diversidad total
estimada (Kelly et al., 1994; Kessler, 2010). Por lo tanto,
los estudios floristicos que incluyan estos grupos estarán
considerando un porcentaje importante de la diversidad
local.
La zona representa un refugio de la biodiversi-
dad de Tabasco, con mucho potencial para ser estudiado
desde diferentes planteamientos científicos. Esto con la
finalidad de incrementar el conocimiento sobre su biodi-
versidad y dinámica del ecosistema para sugerir medidas
de conservación del único y restringido sitio con bosque
mesófilo de montaña en Tabasco. Por otro lado, se requie¬
re de un estudio mayor de la pteridoflora del estado que
involucre trabajo en los herbarios y se complemente con
exploraciones de campo, para obtener un listado actuali¬
zado de los heléchos y licopodios y disminuir los vacíos
de información que existen respecto a la diversidad de es¬
tos grupos.
Contribución de autores
CICH y LSM contribuyeron en el trabajo de campo.
CICH identificó el material colectado. CICH, LSM, MK
y ML participaron en la concepción y diseño del estudio,
así como la redacción del manuscrito.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por la Fundación Científica
Alemana (DFG-Deutsche Forschungsgemeinschaft) en el
Proyecto “Species richness pattems at the transition from
the Tropics to the Subtropics: Studying environmental
and historie effects” (LE 1826/5-1).
Agradecimientos
Los autores agradecen a Abiligam López-Velázquez,
Pedro Díaz-Jiménez y Mauricio Juárez-Fragoso, por su
colaboración en el trabajo de campo. A Samaría Armen-
ta-Montero por la elaboración del mapa. Al personal del
herbario CIB por el apoyo en el procesamiento de los
ejemplares. A los dos revisores anónimos por las suge¬
rencias que ayudaron a enriquecer el manuscrito. Un es¬
pecial agradecimiento para Alan Smith de la Universidad
de California, Berkeley por su apoyo en la identificación
y/o corroboración de las identidades de algunas especies
aquí reportadas.
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18
Acta Botánica Mexicana 124:19-33 Julio 2018
Artículo de investigación
El género Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz, México
The genus Rsittacanthus (Loranthaceae) in Veracruz, México
Gonzalo Castillo-Campos 13 ©, María Elena Medina-Abreo 1 ©, Raúl Acevedo-Rosas 2 ©
1 Instituto de Ecología, A.C., Red de Bio-
diversidad y Sistemática, carretera an¬
tigua a Coatepec Núm. 351, El Haya,
91070 Xalapa, Veracruz, México.
2 Universidad de Guadalajara, Depar¬
tamento de Geografía y Ordenación
Territorial, Guanajuato Núm. 1045, Gol.
Alcalde Barranguitas, 44260 Guadala¬
jara, Jalisco, México.
3 Autor para la correspondencia: gonza-
lo.castillo(a)inecol.mx
Recibido: 10 de agosto de 2017.
Revisado: 14 de septiembre de 2017.
Aceptado: 5 de diciembre de 2017.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Castillo-Campos, G., M. E. Medina Abreo y
R. Acevedo-Rosas. 2018. El género Rsitta¬
canthus (Loranthaceae) en Veracruz, Mé¬
xico. Acta Botánica Mexicana 124: 19-33.
DOI: 10.21829/abml 24.2018.1278
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1278
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: El género Psittacanthus es el más grande de la familia Loranthaceae, habi¬
ta en zonas templadas y tropicales del Nuevo Mundo, con un amplio grupo de hospederos. El objetivo
de este trabajo fue determinar las especies presentes en el estado de Veracruz, México.
Métodos: Se revisaron los especímenes de Psittacanthus colectados en Veracruz y depositados en los
herbarios ENCB, MEXE1 y XAL. La determinación de los mismos se realizó utilizando las claves de
diferentes tratamientos taxonómicos y floras, con el apoyo de colectas y observación de las especies
en campo.
Resultados clave: Se lograron identificar las características morfológicas que permiten diferenciar a
las cuatro especies de Psittacanthus distribuidas en Veracruz. Con esto, se resuelve la confusión que se
tenía para distinguir a los taxa de este género en el estado. Además, se presenta una clave para diferen¬
ciarlos, una descripción, fotografías y mapas de distribución de cada uno de ellos.
Conclusiones: Con este trabajo se lograron esclarecer las confusiones entre las especies del género
Psittacanthus que se distribuyen en Veracruz, excluyendo así mismo a P. americanus que otros autores
han citado para el estado.
Palabras clave: arbustos, hemiparásitos, hospederos, muérdagos, perturbación, plaga.
Abstract:
Background and Aims: The genus Psittacanthus is the largest of the family Loranthaceae, inhabiting
températe and tropical zones of the New World, with a large group of hosts. The objective of this study
was to determine the species present in the State of Veracruz, México.
Methods: The specimens of Psittacanthus collected in Veracruz and deposited in the herbaria ENCB,
MEXU and XAL were reviewed. These were identified using keys of taxonomic treatments and floras,
supported by collections and observation of the species in the field.
Key results: It was possible to identify morphological characteristics that allow to differentiate the
four species of Psittacanthus distributed in Veracruz. As such, the confusión that existed to distinguish
the taxa of this genus in the State could be solved. In addition, a key is presented to differentiate the
species, and descriptions, photographs and distribution maps of each of them are presented.
Conclusions: With this work, it was possible to clarify the confusions among the species of the genus
Psittacanthus that are distributed in Veracruz, excluding P americanus that other authors have cited
for the State.
Key words: disturbance, hemiparasites, hosts, mistletoes, plague, shrubs.
19
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
Introducción
El género Psittacanthus Mart. es un grupo de plantas ar¬
bustivas hemiparásitas, que generalmente habitan en zo¬
nas templadas y tropicales con un amplio grupo de hospe¬
deros de angiospermas y gimnospermas. A diferencia de
los demás muérdagos de esta familia, se distingue fácil¬
mente por sus flores grandes, conspicuas, de color rojo,
amarillo o anaranjado, sus conexiones haustoriales volu¬
minosas sobre los árboles hospederos, y por presentar fru¬
tos grandes, los cuales carecen de endospermo (Cházaro y
Oliva, 1988; Geils y Vázquez, 2002).
Es uno de los géneros más grandes de la familia
Loranthaceae. Consta de 119-120 especies (Kuijt, 2009a;
Cocoletzi et al., 2016), distribuidas a lo largo del Nue¬
vo Mundo, alcanza su límite norte en la parte central de
Baja California (México), con una representación menor
en el Caribe (Jamaica y algunas de las Antillas Menores)
y numerosas especies en elevaciones bajas y medias en
Sudamérica (Bolivia y norte de Argentina).
Aunque en México ocurren cerca de 12 especies,
solamente cuatro (Geils y Vázquez, 2002; Cházaro,
2006), Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don, P. rami-
florus (DC.) G. Don, P. rhynchanthus (Benth.) Kuijt y P.
schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don, se establecen en
Veracruz. Todas son hemiparásitas de árboles y arbustos y
causan serios daños en algunas localidades (Geils y Váz¬
quez, 2002). Se encuentran desde el nivel del mar hasta
2500 m de altitud. Se desarrollan en una gran diversidad
de hospederos, incluyendo árboles y arbustos, donde para
algunos como Liquidambar styraciflua L. se han conver¬
tido en una plaga.
Es muy difícil diferenciar las especies de Psitta¬
canthus entre sí, tanto en el campo como en las colec¬
ciones de los herbarios, si no se cuenta con estructuras
reproductivas; incluso para aquellas que comparten el
mismo hospedero, como ocurre frecuentemente con P.
schiedeanus y P. rhynchanthus , que son los más comu¬
nes en los ambientes perturbados de las zonas tropicales
del estado.
La familia Loranthaceae, a la que pertenece el gé¬
nero, aún no se ha revisado taxonómicamente para Vera-
cruz. Sin embargo, existe la necesidad de tener un cono¬
cimiento más claro sobre los muérdagos, ya que por la
perturbación que causan se están convirtiendo en una pla¬
ga principalmente para las especies arbóreas relictuales o
para las que se utilizan como cercos vivos que delimitan
los potreros. Por esta razón se decidió hacer este trabajo,
colectando y revisando a detalle los ejemplares de herba¬
rio y las nuevas colectas.
Materiales y Métodos
Se revisaron los ejemplares de las colecciones del géne¬
ro Psittacanthus depositadas en los herbarios del Institu¬
to de Ecología, A.C. (XAL), del instituto de Biología de
la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU)
y de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Ins¬
tituto Politécnico Nacional (ENCB). Los especímenes
fueron corroborados desde el punto de vista morfoló¬
gico, utilizando un estereomicroscopio (Stemi 2000-C,
Cari Zeiss de México, S.A. de C.V., Cd. Mx., México)
para evaluar sus caracteres taxonómicos, con los cuales
se elaboró una clave de identificación, un cuadro sinté¬
tico, y la descripción de las características morfológicas
de cada especie.
También se hicieron recorridos de campo en las
distintas localidades ya registradas para colectar y fo¬
tografiar in situ (cámara Canon Power Shot SX270HS,
North Carolina, EUA) los especímenes con flores y frutos
para diferenciarlos claramente.
Se consultaron los ejemplares escaneados de los
herbarios FR (Senckenberg Research Institute), GOET
(Herbarium Góttingen), K (Botanic Gardens Kew), MO
(Missouri Botanical Carden), P (Field Museum of Natu¬
ral History), localizados en la página electrónica JSTOR
Global Plants (JSTOR, 2017) y los disponibles en la pági¬
na electrónica tropicos.org (TROPICOS, 2017).
Se revisó la literatura de la Flora de Guatemala
(Standley y Steyennark, 1946), Flora de Panamá (Toledo,
1960) y Flora Mesoamericana (Kuijt, 2009b).
Los mapas de distribución de los sitios de colecta
se realizaron utilizando el Programa ArcGis 10.2.2 (ESRI,
2014).
20
Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
Resultados
Taxonomía
Psittacanthus Mart., Flora 13: 106. 1830. TIPO: Loran-
thus americanus L., Sp. Pl. 331. 1753.
Arbustos hemiparásitos, hermafroditas, sin raíces aéreas;
tallos erectos, generalmente angulosos, nodos engrosa¬
dos, lisos, generalmente articulados; hojas pecioladas o
sésiles, opuestas, subopuestas o verticiladas, lámina co¬
riácea o papirácea, variable en tamaño y forma; inflores¬
cencias axilares o terminales, racemosas, umbeliformes;
flores bisexuales, más de 5 cm de largo, pediceladas o
sésiles, en diadas o triadas, subtendidas por una bráctea,
generalmente foliosa, más de 1 cm de largo, calículo bien
diferenciado, pequeño, lóbulos de la corola 6, estambres
6, adnados a los pétalos, anteras dorsifijas; fruto una baya,
ovoide o elipsoide; semillas sin endospermo.
En Veracruz, Psittacanthus schiedeanus y P. rhyn-
chanthus se distribuyen principalmente en la zona tropical
y subtropical de la mayor parte del estado. Psittacanthus ra-
mijíorus y P. calyculatus tienen una distribución muy restrin¬
gida en el sur y norte de Veracruz, en altitudes variables de
100-1500 m. En el sur del estado P. ramiflorus se encuentra
en selva alta perennifolia y en bosque mesófilo de montaña,
y en el norte P. calyculatus en el matorral crassicaule.
Clave para determinar las especies del género
Psittacanthus en el estado de Veracruz
la. Inflorescencias en diadas, no terminales.
. P. ramiflorus (DC.) G. Don
l b. Inflorescencias en triadas, terminales.2
2a. Botones conspicuamente curvados en el ápice, rojos
. P. rhynchanthus (Benth.) Kuijt
2b. Botones rectos en el ápice, anaranjados.3
3a. Hojas generalmente hasta 9.5 cm de longitud, 4.7 cm
de ancho, comúnmente ovadas, ocasionalmente asi¬
métricamente ovadas; botones de menos de 6 cm de
longitud; cotiledones 3-5.
. P. calyculatus (DC.) G. Don
3b. Hojas hasta 20 cm de longitud, hasta 8 cm de ancho,
generalmente asimétricamente ovadas a falcadas; bo¬
tones 6-8 cm de longitud; cotiledones 6-12.
. P. schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don
Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don, Ge. Hist. 33:
415. 1834. Figs. 1A, B.
= Loranthus calyculatus DC., Coll. Mem. VI. Lorantha-
céesXXX. 1830.
= L. karwinskianus Schult. & Schult. f., Syst. Veg. 7:
1641. 1830.
= P. karwinskianus (Schult. & Schult. f.) Eichler in Mart.,
Fl. Bras. 5(2): 26. 1868. TIPO: MÉXICO. Sultepec,
Karwinski s.n. (holotipo: P!, isotipo: M).
= Chatinia calyculata (DC.) Tiegh., Bull. Soc. Bot. Fran-
ce 42: 351. 1895. TIPO: MÉXICO. Morelos, Cuernavaca,
1828, Berlandier 1150 (holotipo: G-DC!, isotipo: P!).
Nombre común: injerto.
Arbustos perennes, glabros, 1.3 m de alto, entre¬
nudos 1-8.5 cm de largo, normalmente cuadrangulares, al
menos cuando jóvenes, comúnmente con ángulo de los
nudos redondeados, nudos no prominentes; hojas opues¬
tas, láminas falcadas a ampliamente ovadas, 2.5-9.5(-
14.7) cm de largo, 1.8-4.7 cm de ancho, coriáceas, ápice
redondeado, algunas veces atenuado, subsésiles o con pe¬
ciolo de hasta 3 mm de largo, plano, venación pinnada, 5
pares de nervios secundarios, visibles en el haz, promi¬
nentes en el envés; inflorescencias terminales y subtermi¬
nales con racimos de triadas, las axilares a menudo en su¬
bumbelas de tríadas, dos o más tríadas distales, pedúnculo
de la inflorescencia 10-53 mm de largo, pedúnculo de la
tríada 9-15 mm de largo, 3-7 mm de ancho, tríadas infe¬
riores frecuentemente con una bráctea foliácea, 2.6-4 cm
de largo, 1.1-1.6 cm de ancho, pedicelo floral color verde,
(6-)9-15 mm de largo, 3 mm de ancho, cúpula 4-5 mm de
ancho, envolviendo 1/4 del ovario; flores en botones o an¬
tes de la antesis color anaranjado, amarillentas, escarlata
brillante o ligeramente rosado, 3-5.5 cm de largo, rectas o
21
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
Figura 1: Caracteres diferenciales de las cuatro especies presentes en Veracruz: A, B. Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don, rama con
inflorescencias y frutos maduros e inmaduros; pedúnculos de las flores y frutos color verde-amarillentos, flores rectas y gruesas (que difieren
de las de P. schiedeanus)', C. Psittacanthus ramiflorus (DC.) G. Don, rama con flores caulinares, difiere notablemente de las otras tres especies
por presentar inflorescencia caulinar en diadas y flores más pequeñas de color rojo-amarillo; D, E. Psittacanthus rhynchanthus (Benth.) Kuijt, se
distingue de las otras dos especies (P. calyculatus y P. schiedeanus) por presentar la rama con inflorescencia e infrutescencia terminal color rojo,
frutos color rojo y negros (al madurar); el ápice de los botones curvados, agudos y las ramas articuladas; F, G. Psittacanthus schiedeanus (Schltdl.
& Cham.) G. Don, rama con inflorescencia terminal, frutos color verde y negros (al madurar), flores curvadas y delgadas con el ápice engrosado y
los pedúnculos verdes. Fotografías de Gonzalo Castillo-Campos.
22
Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
escasamente inclinadas distalmente, 0.3-0.4 cm de grueso
basalmente, estrechas en la mitad, ligeramente expandi¬
das hasta 1 cm de largo, usualmente redondeadas en la
punta (o puntiagudas cuando secas); caliculo ligeramente
dentado; pétalos color anaranjado, amarillentos, escar¬
lata brillante o ligeramente rosado, isomórficos, 5.5 cm
de largo, lígula basal ausente; estambres dimórficos, fila¬
mentos color anaranjado, 2.5-5 cm de largo, anteras 4 mm
de largo, ligeramente septadas, redondeadas en ambos
extremos, las dos series ligeramente sobrepuestas; ovario
5 mm de largo, 3 mm de ancho, estilo color anaranjado,
recto, 2.7-4.1 cm de largo, 0.04-0.05 cm de ancho, liso,
estigma finamente papilado; frutos numerosos, frecuen¬
temente en tríadas, color rojo, negro-azulados al madurar.
ovoides, 10-15 mm de largo, 8-10 mm de diámetro, pedi¬
celos color verde-amarillento, anaranjados en frutos ma¬
duros, 1.3-2.2 cm de largo, 0.2-0.35 cm de ancho, caliculo
conspicuo; embrión con 3-5 cotiledones.
Distribución, hábitat y estado de conservación: es
una especie endémica de México; se distribuye en los es¬
tados de Aguascalientes, Chiapas, Colima, Estado de Mé¬
xico, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oa-
xaca. Puebla, Querétaro, Sinaloa y Veracruz. En el estado
de Veracruz crece al norte, en el municipio Huayacocotla,
en matorral crassicaule, entre 1960 y 2150 m de altitud
(Fig. 2). De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana de
especies en riesgo (SEMARNAT, 2010) y la Lista Roja de
Figura 2: Distribución de Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don y P. ramiflorus (DC.) G. Don.
23
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
la Unión Internacional para la Conservación de la Natu¬
raleza (IUCN, 2017), así como lo observado en el campo,
el estado de conservación de Psittacanthus calyculatus se
considera como no amenazada. Florece y fructifica de sep¬
tiembre a octubre y parasita árboles de Acacia Mili.
_ r
Ejemplares examinados: MEXICO. Veracruz,
municipio Huayacocotla, al N de Santiago, G. Castillo-
Campos y M. Escamilla B. 28501 (XAL); El Zapote, G.
Castillo-Campos y M. Escamilla B. 28600 (XAL), 28602
(XAL), 28603 (XAL), 28604 (XAL).
Comentarios taxonómicos: Psittacanthus calycula¬
tus ha sido frecuentemente contundido en Veracruz con P.
rhynchanthus ; sin embargo, esta última especie se puede
distinguir porque tiene hojas falcadas más grandes, pedi¬
celos, flores, frutos y en general la inflorescencia de color
rojo y los ejes de la infrutescencia articulados (Cuadro 1).
Cuadro 1: Caracteres morfológicos de las cuatro especies de Psittacanthus Mart. distribuidas en Veracruz.
P. calyculatus
(DC.)G Don
P r ami flor us
(DC.) G. Don
P. rhynchanthus
(Benth. ) Kuijt
P. schiedeanus
(Schltdl. & Cham.) G. Don
tamaño (m)
1.3
0.3-3
0.3-3
0.5-5
Entrenudos
forma
cuadrangulares
cilindrico
cuadrangulares
cuadrangulares a 4-alados
largo (cm)
1-8.5
2-4
1-3
2-5
Hoja
forma
falcadas a ampliamente
ovadas
elípticas a lanceoladas,
ovadas o casi orbiculares
ovadas, falcadas
ovadas a ligeramente
falcadas
longitud (cm)
2.5-9.5(-14.7)
4-10(-15)
6-17
8-20
ancho (cm)
1.8-4.7
1.5-4(-10)
3-9.5
1.4-8
ápice
redondeado, algunas
veces atenuado
obtuso a redondeado
agudo,redondeado
atenuado
Peciolo
largo (mm)
subsésiles o hasta 3
6
10
l-5(-15)
Inflorescencia
posición
terminales, subterminales,
axilares
tríadas
laterales
diadas
terminales, axilares
tríadas
terminales, generalmente
dicotómicas, axilares
tríadas, ocasionalmente en
diadas
Cúpula
ancho (mm)
4-5
2-3
3
3-5
Flores
color
anaranjadas, amarillentas,
escarlata brillante,
rosado
anaranjadas a rojas
rojas
anaranjadas, amarillas
largo (cm)
3-5.5
3-4
3-4.5
6
Calicillo
dentado
liso
festoneado
liso
Pétalos
largo (cm)
5.5
menos de 3
4
6.1-6.4
Filamentos de
estambres
largo (cm)
2.5-5
1.5
1.5
2.5-3
Anteras
largo (mm)
4
4
3-4
3.8-5
Ovario
largo (mm)
5
4
3
5
Estilo
largo (cm)
2.7-4.1
3.3-3.8
4 1-4 4(_8)
5-6
Estigma
papilado
papilado
capitado, papilado
filiforme
Embrión
cotiledones
3-5
2
4
6-12
24
Acta Botánica Mexicana 124:19-33 Julio 2018
Psittacanthus ramiflorus (DC.) G. Don, Gen. Hist. 3:
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Ilustración de L. ramiflorus , en A. L. P. P. de Candolle,
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Sessé, Geneve, 1874. Fig. 1C.
= P. allenii Woodson & Schery, Ann. Missouri Bot. Gard.
27: 309. 1940. TIPO: PANAMÁ. Cocié, alrededor de El
Valle, 600-1000 m, 8.XII.1938, P. H. Alien 1223 (holoti-
po: MO!, isotipo: F!).
= P. laterflorus Woodson & Schery, Ann. Missouri Bot.
Gard. 27: 309. 1940. TIPO: PANAMÁ. Cocié, alrededor
del Valle de Antón, 600 m, 17.IX.1939, P. H. Alien 1979
(holotipo: MO!, isotipos: F!, NY!, US!).
= P. scheryi Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 426.
1941. TIPO: PANAMÁ. Chiriqui, alrededor de Bajo
Mono y Quebrada Chiquero, 18.VII. 1940, R. E. Woodson
y R. W. Schery 581 (holotipo: MO!, isotipo: US!).
Nombres comunes: no registrados.
Arbustos o hierbas perennes, glabros, 0.3-3 m de
alto, entrenudos 2-4 cm de largo, cilindricos, general¬
mente con lenticelas prominentes, nudos no prominen¬
tes; hojas irregularmente pareadas, frecuentemente con
4-10 pares, alternas o verticiladas, láminas 4-10(-15) cm
de largo, 1.5-4(-10) cm de ancho, ligeramente elípticas a
lanceoladas, ovadas o casi orbiculares, coriáceas, ápice
obtuso a redondeado, base obtusa a cuneada, peciolo 6
mm de largo, venación pinnada, inconspícua, excepto el
nervio central; inflorescencias laterales en los tallos de
las ramas, frecuentemente agrupadas en diadas, pedún¬
culo de la inflorescencia 2-4 mm de largo, color rojo,
pedicelo floral 4-6 mm de largo, color rojo, cúpula 2-3
mm de ancho, color rosado; flores en botones o antes
de la antesis color anaranjado a rojo, 3-4 cm de largo,
dilatadas en la parte inferior, la porción superior ligera¬
mente inclinada, ápice redondeado, color rojo brillante
en la parte inferior; calículo liso; pétalos color anaranja¬
do a rojo, isomórficos, menos de 3 cm de largo, lígulas
básales pequeñas, decurrentes, glabras; estambres irre¬
gularmente dimórficos, fasciculados alrededor del esti¬
lo, rectos en la antesis, filamentos color morado, 1.5 cm
de largo, anteras 4 mm de largo; ovario 4 mm de largo,
3 mm de ancho, estilo color anaranjado, recto, 3.3-3.8
cm de largo, 0.03-0.05 cm de ancho, liso, estigma lige¬
ramente papilado; frutos en diadas, color rojo, negros
al madurar, elipsoides, cerca de 12 mm de largo, 8 mm
de diámetro, pedicelos color rojo, 0.85-0.9 cm de largo,
0.1-0.15 cm de ancho, calículo inconspícuo; embrión
con 2 cotiledones.
Distribución, hábitat y estado de conservación: es
una especie poco frecuente, pero de amplia distribución
en México (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Nayarit y Oaxa-
ca), Costa Rica y Panamá. En Veracruz crece entre 100
y 1500 m de altitud en el sur del estado (Fig. 2). Aunque
es una especie escasa, no se encuentra amenazada (SE-
MARNAT, 2010). Generalmente se desarrolla en selva
alta perennifolia, selva baja caducifolia, bosque mesófilo
de montaña y bosque de Quercus. Considerando que para¬
sita hospederos de la vegetación original, es probable que
el cambio de uso del suelo ocasione que la ubiquen como
amenazada. Sin embargo, en años recientes se ha encon¬
trado parasitando árboles del género Citrus L. Florece y
fructifica de abril a junio.
r
Ejemplares examinados: MEXICO. Veracruz, mu¬
nicipio Catemaco, La Otra Opción, en el sendero interpre¬
tativo del rancho, G. Castillo-Campos etal. 28187 (XAL).
Municipio Huiloapan, cerro San Cristóbal, M. Cházaro B.
et al. 1412 (XAL). Municipio San Andrés Tuxtla, volcán
San Martín Tuxtla, R. Cedillo T. 3172 (MEXU, XAL).
Municipio Soteapan, cumbre de El Bastonal, 14 km SE
del lago Catemaco, J. H. Beaman 6143 (XAL); cima del
cerro Platanillo, sierra de Santa Martha, J. I. Calzada
5123 (XAL). Municipio Uxpanapa, 4 km por el camino y
vereda al S de entronque de terracería La Laguna - Sara-
bia con el camino al N a Poblado Dos (entronque que está
16.2 km al W de La Laguna), T. Wendt e I. Navarrete 3249
(ENCB, MEXU).
25
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
Psittacanthus rhynchanthus (Benth.) Kuijt, Ann. Mis¬
souri Bot. Gard. 74: 529. 1987. Figs. ID, E.
= Loranthus rhynchanthus Benth., Bot. Voy. Sulphur 102.
1845. TIPO: HONDURAS. Gulf of Fonseca, Tiger Is-
land, Dr. Sinclair s.n. (holotipo: K!).
= P. chrismarii Urb., Bot. Jahrb. Syst. 24: 13. 1897. TIPO:
COSTA RICA. Guanacaste, forests of Nicoya, Tonduz
13706 (neotipo: designado por Kuijt, 1987, US!, isoneo-
tipos: CR!, GH!, K!).
=P. semiarticulatus Rizzini,Rodriguésia30/31: 142.1956.
TIPO: VENEZUELA. Guarico, Parapara, 12.IX.1927, H.
Pittier 12532 (holotipo: VEN!, isotipos: MO!, NY!, US!).
Nombres comunes: caballera, chaya, corrigüela,
hiedra, higo de chaca, secapalo y tepalcayo.
Arbustos o hierbas perennes, 0.3-3 m de alto, gla¬
bros, escasamente ramificados, entrenudos frecuentemen¬
te 1-3 cm de largo, cuadrangulares, incluso cuando viejos,
color grisáceo en seco o verde amarillento, nudos no pro¬
minentes; hojas pareadas, las más pequeñas ovadas, las
más largas falcadas, 6-17 cm de largo, 3-9.5 cm de ancho,
ápice agudo, redondeado, base aguda, obtusa, venación
impresa, ligeramente palmada, peciolo 10 mm de largo;
inflorescencias terminales, con 2-3 pares de tríadas, en
ocasiones contraídas en un espiral de tríadas, 1-varias por
axila, pedúnculos color rojo, 9-12.5 mm de largo, 2 mm
de ancho, expandido hacia la parte apical, pedicelos color
rojo, 11-15 mm de largo, 2 mm de ancho, brácteas y cúpu¬
las 3 mm de ancho cuando secas; flores en botones o antes
de la antesis color rojo, 3-4.5 cm de largo, 1 cm de grueso,
punta curvada hacia arriba, terminando en un ápice es¬
trecho, puntiagudo, conspicuo, base ligeramente dilatada;
calículo irregularmente festoneado; pétalos color rojo, 4
cm de largo, ligeramente dimórficos, pelos color rojo, lar¬
gos sobre la superficie intema, desde la inserción del fila¬
mento hasta el ápice, lígulas básales ausentes; estambres
dimórficos, filamentos 1.5 cm de largo, anteras 3-4 mm
de largo, las dos series ligeramente sobrepuestas; ovario
3 mm de largo, 2.5 mm de ancho, estilo color anaranjado,
curvado, 4.1-4.4(-8) cm de largo, 0.03-0.05 cm de ancho,
liso, estigma capitado, papilado; frutos numerosos por
infrutescencia, frecuentemente en diadas, ocasionalmen¬
te en mónadas, rara vez en tríadas, color rojo, púrpura a
negro brillante al madurar, elipsoides, 11-15 mm de lar¬
go, 7-9 mm de diámetro, pedicelos 0 8-1.3 cm de largo,
0.1-0.2 cm de ancho, calículo prominente; embrión con 4
cotiledones.
Distribución, hábitat y estado de conservación: es
una especie de amplia distribución en México (Campeche,
Chiapas, Colima, Estado de México, Guerrero, Jalisco,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana
Roo, Tabasco, Yucatán y Zacatecas), Belice, Costa Rica,
El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá,
norte de Colombia, Venezuela y Trinidad y Tobago. Cre¬
ce desde el nivel del mar hasta 1400 m de altitud, desde
el sur hasta el norte del estado de Veracruz (Fig. 3). Se
presenta con mayor frecuencia en los bosques tropicales
y también habita en bosque de Quercus , bosque mesófilo
de montaña, bosque tropical caducifolio, bosque tropical
perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral xe-
rófilo, pastizal, vegetación acuática y subacuática; pierde
su follaje en la estación seca. Es una especie que no se
encuentra amenazada (SEMARNAT, 2010; IUCN, 2017).
Florece y fructifica de julio a marzo. Sus hospederos son
diversos, entre los que destacan los géneros Ficus L. y
Bursera Jacq. ex L.
r
Ejemplares examinados: MEXICO. Veracruz, mu¬
nicipio Actopan, estación de biología de La Mancha, G.
Castillo-Campos 6865 (XAL); cerca de la estación bioló¬
gica de La Mancha, C1COLMA, G. Castillo-Campos et
al. 16405 (XAL); estación de biología de La Mancha, H.
Oliva R. y M. Cházaro B. 23 (XAL); estación de biología
de La Mancha, F. Ramírez R. 2180 (XAL); La Mancha,
J. Sánchez T. 02 (XAL). Municipio Alvarado, Conejos,
laguna Conejos, G. Castillo-Campos y J. Palé P. 24275
(MEXU, XAL); km 14, carretera 180 Veracruz - Alvara¬
do, rancho 3 M, S. Olvera F. 47 (MEXU), 132 (MEXU).
Municipio Apazapan, M. Cházaro B. 2557 (XAL). Mu-
26
Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
Figura 3: Distribución de Psittacanthus rhynchanthus (Benth.) Kuijt.
nicipio Catemaco, lago de Catemaco, J. I. Calzada 37
(MEXU); brecha a Calpultéotl, entrando por Panga, a
través de la barra de Sontecomapan, A. Campos V. 7770
(MEXU); laguna de Sontecomapan, 20 km al NE del ca¬
mino de terracería Catemaco - Montepío, R. Cedillo T.
2885 (MEXU, XAL); La Palma, T. R Ramamoorthy 4070
(MEXU); playa Azul, laguna de Catemaco, M. Sousa
2625 (MEXU); río Coxcoapan, camino a Sontecomapan,
R. Torres C. y H. Hernández 6455 (MEXU). Municipio
Cazones, Barra de Cazones, 3 km, L. Monroy et al. 108
(MEXU). Municipio Coatzacoalcos, cerca de Barrillas, A.
LotH. 1647 (MEXU, XAL). Municipio Emiliano Zapata,
El Lencero, SE, cerca de la cañada, H. Oliva R. y M. Chá-
zaro B. 50 (XAL); Corral Falso, camino a Pinoltepec, H.
Oliva R. 100 (XAL); La Laja, entre Corral Falso y Pinol¬
tepec, Puga et al. 7907 (MEXU); La Laja, 900 m camino
Xalapa - Veracruz, 16 km al SE Xalapa, entre Corral Falso
y Pinoltepec, M. Sousa S. y C. H. Ramos 4719 (MEXU);
arroyo del Chino, 2 km al NE de La Balsa, F. Vázquez B.
450 (XAL). Municipio Gutiérrez Zamora, 1.5 km al N
de Gutiérrez Zamora, sobre la carretera a Tecolutla, G.
Castillo-Campos y M. E. Medina A. 28357 (XAL), 28358
(XAL); 1 km al N de Gutiérrez Zamora, por la carrete¬
ra a Boca de Lima, G. Castillo-Campos y M. E. Medi¬
na A. 28359 (XAL); 1.5 km carretera Gutiérrez Zamora
- Papantla, G. Castillo-Campos y M. E. Medina A. 28370
(XAL); El Ojite, 2 km al NW de Gutiérrez Zamora, G.
Castillo-Campos y M. E. Medina A. 28371 (XAL); Gu-
27
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
tiérrez Zamora, M. E. Cortés 95 (MEXU, XAL). Muni¬
cipio Ixhuacán de los Reyes, Pocitos, camino a Ixhuacán
de los Reyes, H. Oliva R. y M. Cházaro B. 20 (XAL).
Municipio La Antigua, Vargas, camino a Loma Iguana,
P. Zamora C. y M. G. Zolá B. 140 (XAL); Loma Iguana,
2 km al W, P. Zamora C. 572 (XAL). Municipio Naolin-
co, al W de Almolonga, G. Castillo-Campos et al. 17101
(XAL). Municipio Nautla, entrada al hotel Istirinchá, G.
Castillo-Campos y M. E. Medina A. 28372 (XAL). Muni-
r
cipio Papantla, Poza Rica, camino a Santa Agueda, M. E.
Cortés 526 (MEXU, XAL). Municipio Paso de Ovejas, El
Hatito, camino de terracería a Caño Prieto, 1 km del Ha-
tito, J. E. González H. 188 (XAL). Municipio San Andrés
Tuxtla, lote 67, estación de biología tropical Los Tuxtlas,
G. Ibarra M. 477 (MEXU); estación de biología tropical
Los Tuxtlas, G. Ibarra M. 954 (ENCB, MEXU, XAL); N
and E sides of laguna Encantada, 3 km NE of San Andrés
Tuxtla, M. Nee 24760 (XAL); Laguna Escondida, 3.5 km
NW de la estación de biología tropical Los Tuxtlas, G. A.
Sal azar y S. Sinaca C. 303 (MEXU); circuito de la esta¬
ción de biología tropical Los Tuxtlas, G. A. Salazar 305
(MEXU); Laguna Escondida, 3 km al NW de la estación
de biología tropical Los Tuxtlas, S. Sinaca C. y F. Chigo
S. 228 (ENCB, MEXU, XAL); Laguna Escondida, 2 km
al NW de la estación de biología tropical Los Tuxtlas, S.
Sinaca C. 1577 (XAL), 1578 (MEXU). Municipio Sayula
de Alemán, km 5 on hwy 185 Acayucan to Salina Cruz,
S of autopista, C. A. Pendry y A. Reyes 933 (MEXU).
Municipio Tamiahua, Tampache, camino de terracería a
Honniguero, A. Rincón G. y C. Darán E. 1272 (MEXU,
XAL). Municipio Tecolutla, Boca de Lima, G. Castillo-
Campos y M. E. Medina A. 28364 (XAL). Municipio
Tepetzintla, 2.7 km SE, along hwy 105, M. Nee 22396
(XAL); 30-35 km al S de Mata Redonda (Tampico - Tux-
pan), L. 1. Nevling y A. Gómez-Pompa 462 (XAL). Mu¬
nicipio Tezonapa, Vista Hermosa, 3 km al SW, R. Robles
G. 1022 (MEXU, XAL). Municipio Vega de Alatorre, al
N de Vega de Alatorre, 5 km hacia playa Navarro, G. Cas¬
tillo-Campos y M. E. Medina A. 28374 (XAL); potrero
Bougambilia, Llanos de Muchachos, Emiliano Carranza,
cerca de arroyo El Baño, A. LotH. 615 (MEXU). Munici¬
pio Veracruz, Nevería, carretera antigua Nacional Xalapa
- Veracruz, C. Gutiérrez B. 833 (XAL); 2 km al W de San¬
ta Fe, C. Gutiérrez B. 1226 (ENCB, MEXU, XAL); Paso
San Juan, 1.5 km al N, V E. Luna M. y M. G. Zolá B. 380
(XAL). Municipio Xalapa, near Xalapa, M. Cházaro B.
et al. 1010 (XAL); ca. de San Antonio Paso del Toro, ca.
de 15 km al N de Actopan, S. Galen Smith 6054 (XAL);
Chiltoyac, M. G. Zolá B. 773 (MEXU, XAL). Municipio
Yecuatla, El Ojite, desviación a La Colonia de Colipa, C.
Gutiérrez B. 4099 (XAL).
Comentarios taxonómicos: Psittacanthus rhyn-
chanthus estuvo identificado en la mayoría de los ejem¬
plares de herbario como P. calyculatus', sin embargo, P.
rhynchanthus se distingue claramente de P. calyculatus
por los caracteres ya mencionados.
Psittacanthus schiedeanus (Schltdl. & Chain.) G. Don,
Gen. Hist. 3:418. 1834.
= Loranthus schiedeanus Schltdl & Cham., Linnaea 5:
172. 1830. TIPO: MÉXICO. Veracruz, cerca de Jalapa,
Schiede y Deppe 404 (holotipo: B, destruido; isotipos:
LE, M!, MO!). Figs. 1F, G.
= L. kerberi E. Fourn., Bull. Soc. Bot. France 30: 185.
1883.
= L. quauchitli Sessé y Moc., PI. Nov. Hisp. 3: 47. T. 65.
1888. TIPO: MÉXICO. Type drawing (G), Sessé y Moci-
ños.n. 1787-1803.
= P. kerberi (E. Fourn.) Engl., Nat. Pflanzenfam., Nachtr.
Zum II-IV. Teil, 136. 1897. TIPO: MÉXICO. Veracruz,
Córdoba, 18.VIII. 1882, Kerber 36 (holotipo: B, destrui¬
do, foto: F negativo 11829!, isotipos: BM!, C, F!, GH, K!,
P!, US!).
Nombres comunes: corrigüela, tepalcatillo y tepal-
cayo.
Arbustos perennes, ramificados, glabros, 0.5-5 m
de alto, entrenudos 2-5 cm de largo, 0.5-0.6 cm de an¬
cho, cuadrangulares a estrechamente 4-alados, a menudo
28
Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
conspicuamente planos debajo de los nudos, 0.2-0.3(-0.6)
cm de diámetro, nudos no prominentes; hojas frecuen¬
temente opuestas, verticiladas, ocasionalmente alternas,
láminas color verde, a menudo asimétricas, ovadas a li¬
geramente falcadas, 8-20 cm de largo, 1.4-8 cm de ancho,
ápice atenuado, base atenuada, aguda a obtusa, venación
pinnada, haz color verde, nervio central impreso, envés
color verde claro, nervio central ligeramente prominente,
peciolo 1 -5(-15) mm de largo, 1-2 mm de ancho; inflores¬
cencias terminales, generalmente dicotómicas, 9-14 cm
de largo, en su mayoría con una inflorescencia secunda¬
ria cerca de las axilas foliares, con 3-5 pares de tríadas,
frecuentemente dispuestas en tríadas, ocasionalmente en
diadas, pedúnculo color verde a anaranjado-amarillento,
16-24 mm de largo, 2 mm de ancho, brácteas asimétri¬
cas, agudas, ligeramente falcadas, 2.5-5.8 mm de largo,
ápice agudo, atenuado, base atenuada, pedicelos florales
anaranjados, 14-20 mm de largo, 1.8-2 mm de ancho, cú¬
pula 3-5 mm de ancho; flores en botones o antes de la
antesis color anaranjado, amarillo, 6 cm de largo; calículo
color verde, 0.34-0.4 cm de largo, 0.26-0.3 cm de ancho,
liso; pétalos 6, lineares, fúsionados cerca de 0.08 cm en la
base, 6.1-6.4 cm de largo, 0.8-1 cm de ancho; estambres
dimórficos, filamentos cortos, color anaranjado, 2.5-3 cm
de largo, 0.04 cm de ancho, filamentos largos 3-3.4 cm de
largo, 0.04 cm de ancho, anteras 3.8-5 mm de largo, 0.9-
1.4 mm de ancho, alveoladas, las dos series sobrepuestas;
ovario 5 mm de largo, 3.5 mm de ancho, estilo color ana¬
ranjado, recto, 5-6 cm de largo, 0.04-0.06 cm de ancho,
liso, estigma pequeño, filiforme; frutos frecuentemente en
tríadas, ocasionalmente en diadas, color verde, rojizo, ne¬
gro al madurar, elipsoides, 12-15 mm de largo, 8-10 mm
de diámetro, pedicelos color verde, amarillo-anaranjado
cuando el fruto está maduro, 2-2.5 cm de largo, 0.2 cm de
ancho, calículo prominente; embrión con 6-12 cotiledo¬
nes prismáticos a lanceolados.
Distribución, hábitat y estado de conservación:
Psittacanthus schiedeanus es de amplia distribución en
México (Chiapas, Estado de México, Guerrero, Jalisco,
Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro,
San Luis Potosí y Tamaulipas), Costa Rica, El Salvador,
Guatemala, Honduras y Panamá. En Veracruz se distribu¬
ye desde el nivel del mar hasta los 2000 m de altitud, en
diferentes tipos de vegetación (bosque de Quercus , mesó-
filo de montaña, tropical caducifolio, tropical perennifo-
lio y tropical subcaducifolio, vegetación acuática y suba¬
cuática) (Fig. 4). Parasita diversas especies de árboles y
arbustos; entre los géneros más comunes están Bursera ,
Ficus , Liquidambar L., entre otros. Es una especie que
no se encuentra amenazada (SEMARNAT, 2010; IUCN,
2017) y se puede convertir en plaga en árboles aislados,
después de la remoción de la vegetación original. Florece
y fructifica de junio a diciembre.
_ r
Ejemplares examinados: MEXICO. Veracruz, mu¬
nicipio Actopan, Mozomboa, 2 km al N, camino al cerro
de La Mesa, R. Acosta P. y N. Acosta B. 154 (MEXU,
XAL); Raya Los Chalahuites, Sierra Manuel Díaz, R.
Acosta P. 819 (MEXU, XAL); playa Cansa Burros, 2 km
al S de La Mancha, R. Acosta P. y F. Vázquez B. 820
(XAL); estación de biología Morro de La Mancha, Bri¬
gada de dunas 405 (MEXU); 3 km al NE de la desvia¬
ción a Otates, G. Castillo-Campos e I. Acosta R. 19372
(MEXU, XAL); estación de biología de La Mancha, B.
Guerrero C. 2150 (MEXU, XAL); estación de biología
de La Mancha, M. Keyes H. y C. Armenia C. 32 (XAL);
estación de biología de La Mancha, P. Moreno-Casasola
1225 (MEXU); estación de biología de La Mancha, R.
Ortiz-Pulido 12 (MEXU, XAL); estación de biología de
La Mancha, F. Ramírez R. 2184 (XAL). Municipio Alto
Lucero, 1 km al N de Santander, G. Castillo-Campos y
M. E. Medina A. 28375 (XAL). Municipio Apazapan,
Apazapan, 1 km al E, G. Castillo-Campos y A. Birke
B. 6975 (MEXU, XAL); al N de Tigrillos, G. Castillo-
Campos y M. E. Medina A. 28306 (XAL); estación Apa¬
zapan, camino a El Palmar, cerca al cerro, M. Cházaro B.
y P Hernández de Ch. 4269 (XAL). Municipio Atzalan,
Hixtatahuía, ca. de la carretera Atzalan - Tlapacoyan,
F. Ventura A. 97 (ENCB). Municipio Banderilla, along
Xalapa - Perote hwy on NW side of Banderilla, M. Nee
25170 (XAL); principio del camino antiguo a Jilotepec,
29
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
Figura 4: Distribución de Psittacanthus schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don.
P. Padilla S. 59 (ENCB); rancho La Mesa, 2 km al NW
de Banderilla, M. G. Zolá B. 506 (ENCB, XAL). Munici¬
pio Camarón de Tejeda, Villa Adalberto Tejeda, Concur¬
so infantil popular s.n. (XAL). Municipio Chiconquiaco,
cerro de Villa Rica, arriba de El Cedral, C. Gutiérrez B.
3571 (XAL). Municipio Chicontepec, La Pagua, 25 km
SW de Tepetzintla, laderas de sierra de Otontepec, G.
Castillo-Campos y A. Benavides M. 2330 (X AL). Munici¬
pio Coatepec, puente Nuevo, 4 km W de Xalapa, carrete¬
ra antigua Xalapa - Coatepec, J. I. Calzada 1950 (ENCB,
XAL); Pozo de Cantera, laderas del cerro de Chavarrillo,
G. Castillo-Campos y J. L. Tapia M. 866 (ENCB, XAL);
Cinco Palos, 5 km al NW, V E. Luna M. 836 (XAL);
La Pitaya, V E. Luna M. 10306 (ENCB, MEXU). Muni¬
cipio Emiliano Zapata, cerro de Tepeapulco, camino de
terraceria Chavarrillo - El Palmar, J. I. Calzada y F. Váz¬
quez B. 10241 (XAL); entre Tigrillos y Carrizal, sobre
la carretera a la cementera, G. Castillo-Campos y M. E.
Medina A. 28307 (XAL); along road from Baños Carrizal
to Emiliano Zapata, 2-6 km SE of Emiliano Zapata, B. F.
Hanseny M. Nee 7477 (XAL); carretera Xalapa - Vera-
cruz, cerca de Plan del Río, R. Torres C. 09 (XAL); Plan
del Río, F. Ventura A. 3011 (ENCB); La Cumbre, F. Ven¬
tura A. 4000 (ENCB). Municipio Portín, Posada Loma,
Lortín de Las Llores, L. I. Nevling y A. Gómez-Pompa
310 (XAL). Municipio Gutiérrez Zamora, 3 km al N de
Gutiérrez Zamora, por la carretera a Boca de Lima, G.
Castillo-Campos y M. E. Medina A. 28361 (XAL). Mu-
30
Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
nicipio Huatusco, 4 km camino a Coscomatepec, camino
a Tenampa, S. Avendaño R. y J. I. Calzada 413 (XAL);
puente Jamapa, camino Huatusco - Córdoba, W. Márquez
R. 369 (MEXU, XAL); Huatusco, 1 km antes, a la dere¬
cha, B. Meló G. 25 (XAL); Coxcontla, F. Ventura A. 5681
(ENCB). Municipio Ixhuacán de los Reyes, después de
Coyopolan, hacia Ixhuacán, M. Cházaro B. y P. Padüla
S. 3724 (MEXU, XAL). Municipio Ixtaczoquitlán, San¬
ta Ana Atzacan, N of Orizaba, M. Rosas R. 692 (XAL).
Municipio Jalcomulco, barranca de Tlacuitlapa, entre
Tuzamapan - Jalcomulco, camino Coatepec - Huatusco,
G. Castillo-Campos y W. Bussey 3001 (ENCB, MEXU,
XAL). Municipio Las Minas, Las Minas, camino a Puen¬
te Caballo, C. Durán E. y P. Burgos 753 (XAL). Munici¬
pio Naolinco, al S de Almolonga, G. Castillo-Campos et
al. 18098 (MEXU, XAL); 2 km al S de Los Cafetales, G.
Castillo-Campos et al. 19744 (MEXU, XAL); ca. de Al¬
molonga, R. Ortega O. 1266 (XAL). Municipio Paso de
Ovejas, barranca de Acazónica, 5 km al NW de Acazóni-
ca, M. E. Medina A. y F. Vázquez B. 329 (ENCB, MEXU,
XAL); Mata Mateo, D. C. Nogueira T. 36 (XAL). Mu¬
nicipio Puente Nacional, Puente Nacional, A. Miranda
J. s.n. (XAL). Municipio San Andrés Tlalnelhuayocan,
represa de Xocollolapa, alrededor, San Andrés Tlalnel¬
huayocan, A. Flores-Palacios y J. G. García-Franco 918
(MEXU, XAL); rancho Mutmot, A. P. Vovides yard, A. P.
Vovides 1509 (XAL); rancho Tejocotal, al E, P. Zamora
C. 2754 (MEXU, XAL); Tlalnelhuayocan, orilla del río
Pixquiac, P. Zamora C. 3008 (XAL); Tlalnelhuayocan, al
SE, P. Zamora C. 3154 (MEXU, XAL). Municipio Tlal-
tetela, camino a Cueva del Abono, ejido Coetzala, L. Ro¬
bles H. 313 (MEXU, XAL). Municipio Totutla, Totutla,
3 km adelante, camino a Huatusco, H. Oliva R. y M. Chá¬
zaro B. 103 (XAL). Municipio Uxpanapa, campamento
Hnos. Cedillo, 1.3 km, camino a La Laguna Xalapa, P. E.
Valdivia Q. 530 (XAL). Municipio Xalapa, Xalapa, J. 1.
Calzada 2093 (MEXU, XAL); rancho Guadalupe, parque
ecológico Lrancisco Javier Clavijero, km 2.5 del camino
antiguo Xalapa - Coatepec, L. Monroy et al. 48 (ENCB,
MEXU); vicinity of jardín botánico Clavijero, 4 km SW
of center of Xalapa, M. Nee 32847 (ENCB, MEXU); ca¬
ñada Tembladeras, P. Zamora C. 1778 (MEXU, XAL).
Municipio Yecuatla, Chalahuite, camino a El Ojite, C.
Gutiérrez B. 3736 (MEXU, XAL).
Discusión
Se han reportado más de 50 géneros de angiospermas y
coniferas como hospederos del género Psittacanthus , in¬
cluyendo árboles, arbustos y monocotiledóneas arbores¬
centes. Entre los principales hospederos se encuentran,
entre otros, Acacia, Amphipterygium Schiede ex Stand!.,
Annona L., Arbutus L., Baccharis L., Bursera, Casuarina
L., Citrus, Coccoloba P. Browne, Crataegus L., Diphysa
Jacq., Eucalyptus L Hér., Ficus, Fraxinus L., Juglans L.,
Leucaena Benth., Liquidambar, Mimosa L., Nerium L.,
Olea L., Persea Mili., Pithecellobium Mart., Populus L.,
Prunus L., Prosopis L., Psidium L., Pseudosmodingium
Engl., Pyrus L., Quercus L., Salix L., Spondias L. y Ul-
mus L. (Cházaro et al., 1992; García-Pranco et al., 1995;
Vázquez y Geils, 2002). Para Veracruz, las especies que
tienen mayor diversidad de hospederos son P. schiedea-
nus y P. rhynchanthus , donde los más comunes son los
géneros Acacia , Bursera , Ficus , Liquidambar , Quercus
y Spondias. En Veracruz se observó que frecuentemente
estas dos especies comparten hospederos principalmente
del género Ficus y Bursera.
Entre las cuatro especies que habitan en Veracruz,
Cházaro (2006) cita a Psittacanthus americanus (L.)
Mart.; sin embargo, Kuijt (2009a) reconoce a P. ameri¬
canus como especie exclusiva del Caribe y que los espe¬
címenes de la región continental identificados como ésta
corresponden en su mayoría a P. rhynchanthus. También
asevera que P. calyculatus es una especie extremadamen¬
te variable y en algunas ocasiones es difícil separarla de
P. rhynchanthus y especialmente de P. schiedeanus. Sin
embargo, con este trabajo se puede constatar que las tres
especies pueden diferenciarse claramente.
Kuijt (2009a) señala la dificultad para separar las
especies, comenta que P. rhynchanthus se diferencia de
P. calyculatus y P. schiedeanus por presentar tallos cua¬
dranglares escasamente ramificados, flores color rojo,
rectas, ápice del botón fuertemente curvado, eje articula-
31
Castillo-Campos et al.: Psittacanthus (Loranthaceae) en Veracruz
do color rojo, y crece en elevaciones bajas de la costa. Sin
embargo, P. schiedeanus se puede diferenciar por su gran
tamaño (Cuadro 1), ampliamente ramificado, flores color
anaranjado con el ápice recto y más delgadas que en las
otras dos especies (P. calyculatus y P. rhynchanthus) y el
eje de la inflorescencia color verde y no articulado.
De acuerdo con lo reportado por Cházaro (2006),
se deduce que de las cuatro especies presentes en el esta¬
do es relevante mencionar a P. ramiflorus que tiene pre¬
ferencia geográfica en la vertiente del Pacífico (Chiapas,
Guerrero, Jalisco, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa) y sólo se
registra de la vertiente del Golfo de México en Veracruz,
hecho biogeográfico significativo tomando en cuenta el
hábito parasítico de esta especie.
En cuanto a la especificidad por hospederos, P.
calyculatus no presenta esta condición y puede parasitar
una gran diversidad de árboles, incluyendo una situación
particular, donde parasita a Beaucarnea grácilis Lem.,
caso raro de una monocotiledónea como hospedero de un
muérdago. Por otra parte, P. ramiflorus sólo parasita ár¬
boles de Arbutus , Quercus y Matudaea Lundell (Cházaro,
2006). En las observaciones de campo se pudo ver que P.
calyculatus tiene una distribución muy reducida en Vera-
cruz y parasita árboles del género Acacia ; la población lo¬
cal menciona que su presencia en la zona es muy reciente,
no mayor a unos 20 años.
Se reconoce que Psittacanthus schiedeanus pa¬
rasita más de 20 especies de árboles en los bosques de
niebla del centro de Veracruz (Cházaro y Oliva, 1988),
entre los que destacan como hospederos preferentemente
Liquidambar styraciflua y Quercus germana Schltdl. &
Chain.; así también, Acaciapennatula (Schltdl. & Cham.)
Benth., Persea americana Mili., Platanus mexicana
Moric. y Quercus leiophyila A. DC. (Cházaro y Oliva,
1988; López-de Buen y Ornelas, 1999, 2002; Cocoletzi
et al., 2016), entre otros. Psittacanthus schiedeanus es
una especie bastante agresiva para invadir hospederos y
sus semillas logran germinar en ambientes poco apropia¬
dos para su establecimiento, como rocas y estructuras de
cemento. Por esa razón es capaz de parasitar a Platanus
mexicana que es una especie que cada año muda su cor¬
teza y con ello se desprende de epífitas y plantas parásitas
de sus troncos.
En un estudio reciente (Cocoletzi et al., 2016) se
ha determinado, a través de trabajos anatómicos, que
Psittacanthus schiedeanus afecta de manera notoria a sus
hospederos a nivel del parénquima. Así mismo, en Liqui¬
dambar styraciflua reduce gradualmente la estructura del
floema que se encuentra cerca del haustorio. Sin embargo,
en Quercus germana la estructura del floema se ve expan¬
dido en áreas parasitadas.
Por último, se ha mencionado que las especies del
género Psittacanthus se usan en forma de té para el trata¬
miento de la presión arterial, específicamente P. calycula¬
tus es utilizada como forrajera (Cházaro y Oliva, 1988) y
algunos artesanos en Veracruz y Puebla la han empleado
para elaborar artesanías de madera y bases de lámparas
(Cházaro, 1995).
Contribución de autores
GCC diseñó el estudio, participó en el muestreo de campo,
revisión de especímenes y en la integración y redacción
del manuscrito final. MEMA colaboró en el muestreo de
campo, elaboración de mapas, y revisión de especímenes y
del manuscrito final. RAR contribuyó en la redacción de la
introducción, la discusión y revisión del manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado con los recursos fiscales del Ins¬
tituto de Ecología, A.C. (GCC 20030-10134).
Agradecimientos
Se agradece a los curadores de los herbarios ENCB,
MEXU, XAL por permitimos revisar las colecciones de¬
positadas en sus acervos. A Ma. del Rosario Landgrave
Ramírez por la edición de los mapas, y a Jesús Palé Palé
por la integración de las fotografías.
Literatura citada
Cházaro B., M. J. 1995. Los muérdagos (Loranthaceae) del
estado de Jalisco. In: Cházaro B., M. J., M. Lomelí, R.
Acevedo R. y S. Ellerbracke R. (comps.). Antología
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Acta Botánica Mexicana 124:19-33
Julio 2018
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Florística y Fitogeografía. Tesis de doctorado. Centro
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Veracruz y zona limítrofe de Puebla. Parte 5. Cactáceas y
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Cházaro B., M. J., F. M. HuertaM., R. M. Patiño B., R. Sánchez
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33
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
Artículo de investigación
El uso ornamental de Guarianthe shinneri (Orchidaceae), en Chiapas y
Guatemala, determina parcialmente su diversidad y estructura genética
Ornamental use of Guarianthe shinneri (Orchidaceae), in Chiapas and
Guatemala, is partially responsible for its diversity and genetic structure
Ana Gabriela Coutiño-Cortés 1 © Vincenzo Bertolini 1 - 6 0, Fredy Archila Morales 2 - 3 ' Javier Valle-Mora 1 0
Leobardo lracheta-Donjuan 4 0, Maricela García-Bautista 5 ©, Lorena Ruiz-Montoya 5 ©
1 El Colegio de la Frontera, Unidad
Tapachula, Chiapas, carretera an¬
tiguo aeropuerto hm 2.5, 30700
Tapachula, Chiapas, México.
2 Estación Experimental de Orquí-
deas de Guatemala, 1 Av. 5-28
zona 1, Cobán, Alta Verapaz, Gua¬
temala.
3 Universidad de San Carlos de Gua¬
temala, Campus central edificio
T-10, Facultad de Ciencias Quími¬
cas y Farmacia, Escuela de Biolo¬
gía, Herbario BIGU, zona 12, Guate¬
mala.
4 Instituto Nacional Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias,
Campo Experimental Rosario Iza-
pa, hm 18 de la carretera Tapachula
a Cacahoatán, 30870 Tuxtla Chico,
Chiapas, México.
5 El Colegio de la Frontera Sur, Uni¬
dad San Cristóbal de las Casas,
carretera Panamericana s/n, Barrio
de María Auxiliadora, 29200 San
Cristóbal de Las Casas, Chiapas,
México.
6 Autor para la correspondencia:
vin.bertoli ni (JDgmail.com
Recibido: 18 de octubre de 2017.
Revisado: 13 de noviembre de 2017.
Aceptado: 11 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Coutiño-Cortés, A. G., V. Bertolini, F.
Archila Morales, J. Valle Mora, L. Ira-
cheta Donjuán, M. García Bautista y
L. Ruiz-Montoya. 2018. El uso orna¬
mental de Guarianthe shinneri (Orchi¬
daceae), en Chiapas y Guatemala, de¬
termina parcialmente su diversidad y
estructura genética. Acta Botánica
Mexicana 124: 35-48. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1303
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1303
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Guarianthe skinneñ es una orquídea nativa de Chiapas, México, con distribución
centroamericana, objeto de extracción y comercio ilícito; por esta razón, está catalogada como amenazada en la
Norma Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. En la región del Soconusco (Chiapas, México) y Guatemala,
se le denomina “Candelaria”, debido a que su época de floración coincide con las fechas de la homónima virgen.
En la ciudad de Tapachula (Chiapas, México), es común encontrar individuos de esta especie en los patios de
domicilios particulares. El objetivo de este trabajo fue estimar la diversidad y estructura genética de G. skinneri
a partir de muestras obtenidas de una población urbana de Tapachula y de su comparación con cinco poblacio¬
nes silvestres de Guatemala, para determinar el potencial de la población urbana como fuente de propágulos y
averiguar si la distancia genética entre poblaciones se relaciona con la distancia geográfica que las separa.
Métodos: Como marcador genético se utilizó la variación nucleotídica en secuencias de dos regiones de
ADN nuclear ribosomal (ITS 1-2 y ITS 3-4). Se concatenaron las secuencias y se obtuvieron los paráme¬
tros convencionales de diversidad y estructura genética.
Resultados clave: Se observaron poblaciones desde bajos hasta altos niveles de diversidad genética. Se
registró un total de 38 haplotipos cuyo número entre poblaciones osciló entre 1 y 15. La diversidad ha-
plotípica (Hd) estuvo entre O y 1, el número promedio de sitios polimórficos entre O y 165. La diversidad
nucleotídica (p) y el número promedio de diferencias nucleotídicas muestran que Tapachula tuvo la mayor
diversidad, seguida por poblaciones de Guatemala. La estructura genética fue moderada (F s =0.083) y la
distancia genética no se asoció con la distancia geográfica de las poblaciones.
Conclusiones: Los patrones de diversidad y estructura genética entre poblaciones se atribuyen a factores
antropogénicos derivados de su uso ornamental, especialmente en la ciudad de Tapachula.
Palabras clave: Candelaria, conservación, especie amenazada, estructura poblacional, NOM-059-SE-
MARNAT-2010, orquídeas.
Abstract:
Background and Aims: Guarianthe skinneri is a native orchid from Chiapas, México, with a Central American
distribution, which is threatened by extraction and illegal trade. For this reason, ít is classified as threatened in
the Mexican míe NOM-059-SEMARNAT-2010. In the región of Soconusco (Chiapas, México) and Guatemala,
it is commonly called “Candelaria”, because its flowering time coincides with the dates of the virgin of the same
ñame. In Tapachula city (Chiapas, México), it is common to find plants of this species in the courtyards of prí¬
vate gardens. The objective of this worlc was to estímate the diversity and genetic stmcture of G. skinneri from
samples obtained from an urban population of Tapachula and from its comparison with five wild populations of
Guatemala, in order to determine the potential of the urban population as a source of propagules and understand
if genetic distance between populations could be related with the geographic distance that separates them.
Methods: Nucleotidic variation in sequences of two regions of ribosomal nuclear DNA (ITS 1-2 and ITS
3-4) was used as genetic marker. The sequences were concatenated obtaining the conventional parameters
of diversity and genetic structure.
Key results: We observed populations with low and high genetic diversity. A total of 38 haplotypes were
observed, whose number per population was between 1 and 15. Haplotidic diversity (Hd) was between O
and 1, the average number of polymorphic sites was between O and 165. The nucleotidic diversity (p) and
the average number of nucleotidic differences shows that Tapachula had the greatest diversity, followed
by populations of Guatemala. The genetic structure was modérate (F s =0.083) and the genetic distance was
not associated with the geographic distance of the populations.
Conclusions: The diversity patterns and genetic stmcture between populations were attributed to anthro-
pogenic factors derived from its ornamental use, especially in the city of Tapachula.
Key words: Candelaria, conservation, NOM-059-SEMARNAT-2010, orchids, population stmcture, threa¬
tened species.
35
Coutiño-Cortés et al.: Estructura genética de G. shinneri (Orchidaceae)
Introducción
Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins
es una orquídea nativa del sureste de México, con una dis¬
tribución natural desde México hasta Panamá (Bertolini
et al., 2016). En la región del Soconusco (Chiapas, Mé¬
xico) se conoce con el nombre común de Candelaria, de¬
bido a que la época de floración de la planta coincide con
la fecha de la fiesta de la Virgen de la Candelaria y se usa
para adornar los altares ceremoniales. Esto también ocu¬
rre en Guatemala, donde miles de plantas son utilizadas
anualmente para una festividad similar, principalmente en
el municipio de Jacaltenango (Archila, obs. pers., 2016).
Desde 1939, G. skinneri es oficialmente la flor nacional
de Costa Rica, con el nombre común de Guaría Morada
(Dobles, 1945).
En México, esta especie se ha registrado histórica¬
mente sólo en el estado de Chiapas, con una abundancia
baja en la Reserva de la Biosfera El Triunfo y también en
la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná (Damon, 2010).
Actualmente resulta difícil verla de forma natural en los
alrededores de la ciudad de Tapachula (Chiapas, México).
De hecho, las poblaciones G. skinneri en el Soconusco se
han reducido drásticamente por la extracción intensiva e
ilegal de sus individuos, y por la disminución de su hábi¬
tat natural (Jiménez-Bautista, 2009; Damon, 2013). Por
estas razones, G. skinneri está registrada como especie
amenazada en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SE-
MARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010).
Para diseñar planes adecuados de manejo de pobla¬
ciones para uso ornamental, y posibles programas de rein¬
troducción, es importante entender la diversidad genética
de las poblaciones presentes para mcrementar nuestra ca¬
pacidad de predicción a amplia escala y tomar decisiones
de conservación bajo consideraciones genéticas y ecoló¬
gicas (Broadhurst et al., 2017). Manejar el mayor nivel de
variación en la formación artificial de poblaciones incre¬
menta la probabilidad de que los esfuerzos de conserva¬
ción tengan resultados favorables a largo plazo (decenas
o cientos de generaciones) (Hamrick et al., 1991; Oyama,
1993). En este mismo sentido, la definición de escenarios
de distribución histórica y potencial es conocimiento que
fortalece cualquier medida de conservación de orquídeas,
ya que ayuda a reconocer aquellas áreas que reúnen con¬
diciones ambientales para el desarrollo de sus poblacio¬
nes (Bertolini et al., 2016).
Diversos estudios genéticos indican que las espe¬
cies de la familia Orchidaceae mantienen poblaciones con
cierto grado de aislamiento genético, debido a probables
barreras geográficas o ecológicas, así como a diferentes
r
presiones selectivas (Avila-Díaz y Oyama, 2007; Pinhei-
ro, 2012; Quiant et al., 2013). En especies como G. skin¬
neri , los factores antropogénicos pueden tener un efecto
de gran magnitud en sus niveles y patrones de diversi¬
dad, como se ha señalado para otros grupos de plantas
(Vargas et al., 2006; Ávila-Díaz y Oyama, 2007; Piñero
et al., 2008). Las estimaciones de la diversidad genética
de poblaciones silvestres o en cautiverio pueden ser de¬
terminadas mediante herramientas moleculares que a su
vez se basan en la variación nucleotídica de secuencias
de ADN relativamente cortas o fragmentos de bajo nú¬
mero de pares de bases (pb), o en la variación del tama¬
ño de protemas, producto del ADN de los individuos. A
partir de secuencias, expresiones proteicas o fragmentos,
se obtienen las frecuencias genotípicas y alélicas, y con
base en éstas se pueden obtener parámetros, acordes al
tipo de marcador seleccionado, de diversidad genética y
niveles de diferenciación entre poblaciones que pueden
estar correlacionados con factores ecológicos de las espe¬
cies. Por ejemplo, Ávila-Díaz y Oyama (2007), con base
en las frecuencias alélicas enzünáticas, detectaron en
Laelia speciosa (Kunth) Schltr. una alta homocigosidad
(F is =0.216), y un polimorfismo alto (74%) en compara¬
ción con otras familias vegetales como Asteraceae, Cu-
curbitaceae, Chenopodiaceae y Onagraceae, entre otras
(Hamrick y Godt, 1990). Vargas et al. (2006) encontraron
valores significativos de diferenciación (F s =0.370) entre
ocho poblaciones de Myrmecophila christinae Camevali
& Gómez-Juárez var. christinae de la Península de Yuca¬
tán, México. Qian et al. (2013) reportaron considerables
niveles de diferenciación de las poblaciones de Calanthe
tsoongiana Tang & F.T. Wang, una orquídea terrestre rara
y endémica, nativa de China, con base en marcadores de
36
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
ISSR (Inter-Simple Sequence Repeat) (G =0.55), lo que
indicó un reducido flujo genético entre sus poblaciones
(N =0.408). Así mismo, Pinheiro et al. (2012) encontra¬
ron niveles altos de diferenciación entre las poblaciones
de Cattleya labiata Lindl. (aproximadamente 15%).
Por lo anterior, la propagación con fines de re¬
introducción o de manejo de poblaciones para servi¬
cio ornamental debe considerar el origen y niveles de
diversidad genética apropiados para los ambientes en
consideración. En este sentido, determinar si las plantas
de G. skinneri conservadas en los patios particulares de
Tapachula (Chiapas) tienen niveles de diversidad simi¬
lares a los de las poblaciones silvestres, en este caso de
Guatemala, puede ser una forma de evaluar su poten¬
cial para ser empleadas como fuente de germoplasma,
ya que pese a los esfuerzos dirigidos a la ubicación de
poblaciones en la región del Soconusco (Chiapas), no
se encontraron individuos de la especie (Bertolini, obs.
pers., 2016), y por lo tanto el estudio se realizó sólo con
muestras de la zona urbana de Tapachula y de áreas sil¬
vestres de Guatemala.
Los objetivos de nuestro estudio fueron: (1) evaluar
la diversidad genética de la población urbana de G. skin¬
neri conservada en los patios particulares de Tapachula y
de poblaciones silvestres de Guatemala, para determinar
su potencial como fuente de propágulos de uso ornamen¬
tal y su posible reintroducción cuando se tenga certeza del
origen de los individuos, y (2) estimar la estructura ge¬
nética de las poblaciones estudiadas y si el nivel de dife¬
renciación está directamente relacionada con la distancia
geográfica que las separa. La información generada es útil
para valorar si las poblaciones urbanas de Tapachula son
aptas para ser empleadas como fuente de germoplasma,
para el diseño de cruzas que generen propágulos con una
suficiente variabilidad genética, e idónea para establecer
un manejo sustentable de plantas útiles para ornato, y con
ello contribuir a la reducción de la extracción clandestina
de las poblaciones silvestres remanentes. También pue¬
de llegar a diseñarse un programa de reintroducción en el
medio natural una vez que se conozca su procedencia y se
valore su adaptabilidad al sitio destino.
Materiales y Métodos
Muestreo
Se colectaron 30 pseudobulbos con hojas a partir de in¬
dividuos distintos y sanos de Guarianthe skinneri, pro¬
cedentes de domicilios particulares de la ciudad de
Tapachula (Chiapas, México), procurando que fúesen su¬
ficientemente distantes entre sí (1000 m de distancia mí¬
nima) (Cuadro 1), para disminuir la probabilidad de que
fúeran individuos emparentados. Este conjunto de indi¬
viduos se consideró como una población. En Guatemala,
se eligieron cinco localidades (Escuintla, Huehuetenan-
go, Jutiapa, Mazatenango, Santa Rosa) para la colecta del
material vegetal, considerando el conjunto de individuos
de cada localidad como una población distinta (Cuadro
1). En total para Guatemala se obtuvieron 40 pseudobul¬
bos con hoja.
Para la selección e individuación de poblaciones
silvestres de la especie objeto de estudio en Guatemala,
se escogieron los sitios de colecta con base en el patrón de
distribución del nicho ambiental reportado por Bertolini
et al. (2016), en áreas con alta probabilidad de presencia
de nicho ambiental (Fig. 1).
Una vez seleccionadas las localidades, constatada
in situ la presencia de hábitat favorable y de poblaciones
de la especie, previo permiso de la comunidad rural, se
llevó a cabo la colecta con procedimientos de disección
de un pseudobulbo con hoja, con el menor daño físico
posible a las plantas madres, dejando esa última en su fo¬
ro fíto original.
Extracción y ampliñcación de ADN
El ADN genómico se extrajo de fragmentos de hojas fres¬
cas, con el kit de extracción DNeasy Plant Mini Kit de
QIAGEN® (QIAGEN Inc., Valencia, CA, USA) y con
el método convencional de extracción en plantas CTAB
2Xmercaptoetanol (Doyle y Doyle, 1987) con modifica¬
ciones.
Se ensayó la amplificación de ADN nu¬
clear ribosomal (ITS, internal transcibed spacer):
ITS 1 (TCCGTAGGTGAACCTGCGG) -2 (GCT-
37
Coutiño-Cortés et al.: Estructura genética de G. sbinneri (Orchidaceae)
Cuadro 1: Ubicación geográfica, altitud y ambiente general de los sitios de colecta de pseudobulbos y hojas de Guarianthe skineri (Bateman)
Dressler & W.E. Higgins. * Variables contemporáneas (current 1950-2000) de Worldclim (Hijmans et al., 2005). ** bosque seco subtropical (bs-S),
bosque muy húmedo (bmh-S), bosque húmedo subtropical (bh-S). Número de individuos=N.
Localidad
N
Latitud
(° sexagesimales)
Longitud
(° sexagesimales)
Altitud
(m s.n.m.)
Temp. promedio
anual (°C)*
Ambiente**
México
Guatemala
Tapachula
-
30
14°53'28.34"N
92°16'15.74"0
135
26.7
urbano
-
Eseuintla
9
14°16'35.94"N
90°48'47.80"O
248
26.6
bh-S
-
Huehuetenángo
15
15°17'56.91"N
91°28'28.20"O
1834
16.9
bs-S
-
Jutiapa
5
14°10'11.62"N
89°54'47.07"O
847
24.4
bmh-S
-
Mazatenango
5
14°31'40.45"N
91°30'12.25"O
386
26.2
bh-S
-
Santa Rosa
6
14°10'55.33"N
90°21'45.24"O
596
24.9
bmh-S
Huehuetenángo
Guatemala
Tapachula
Mazatenango
Eseuintla
México
Santa Rasa Jutiapa ( §
- ....
A. v < 5 -
o
50 Kilometers
Figura 1: Registros históricos de Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins, a lo largo de Centroamérica (color amarillo). Modelación
de su nicho ambiental (modelo logístico, gradiente de azul) y elección de los sitios de colecta (color rojo), coherentemente con la distribución del
nicho ambiental potencial de la especie (fuente: Bertolini et al., 2016). Al azul más oscuro corresponden probabilidades más altas que se presenten
las condiciones ambientales óptimas. A. distribución global; B. distribución local relativa a las colectas.
GCGTTCTTCATCGATGC), e ITS 3 (GCATCGAT-
GAAGAACGCAGC) -4 (TCCTCCGCTTATTGATAT-
GC) para todas las muestras (White et al., 1990). Se
eligió este marcador debido a que es una región del
ADN nuclear, por lo que su herencia es biparental y
casi universal para plantas, es de bajo costo y relati-
r
vamente rápido de obtener (Alvarez y Wendel, 2003).
El protocolo de amplificación constó de una desnatu¬
ralización inicial de 95 °C por 3 min, seguida por 35
ciclos con una desnaturalización de 95 °C por 30 s, una
temperatura de alineamiento de 57 °C para el ITS 1-2,
52 °C para el ITS 3-4 por 30 s y una extensión de 72 °C
por 2 min; la extensión final se dio a 72 °C por 10 min
(White et al., 1990).
38
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
Cada reacción tuvo un volumen final de 39 jal, de
los cuales 33 jul fueron de solución Master Mix (PRO¬
MEGA), 2 jal de cada primer a 2 mM, y 2 jal de ADN a
20 ng/jal. Los productos de las reacciones de PCR fueron
visualizados mediante electroforesis en geles de agarosa
a 2%, teñidos con bromuro de etidio y observados con luz
UV con la ayuda de un marcador control (Ladder) de 100
pares de bases (pb) y el software Kodak ID Image Analy-
sis v. 3.6 (Eastman Kodak Company, 1998-2002).
Se realizó la secuenciación de cada muestra ampli¬
ficada en Macrogen Inc. (Seúl, Corea del Sur), mediante
el método de secuenciación por Electroforesis Capilar
(Sanger), utilizando el kit de secuenciación ABI PRISM
BigDye ®TM Terminator Cycle Sequencing Kit (Applied
Biosystems, Foster city, EUA) y el secuenciador ABI
PRISM 3730XL14-20139-001 AnalyzerKB 1.4.0. 96 ca-
pillary type (Applied Biosystems, Foster city, EUA). La
extracción y amplificación se realizó por dos ocasiones
para corroborar las secuencias y disminuir errores de ob¬
tención del genotipo de cada individuo.
Análisis de diversidad y estructura genética
Una vez revisadas y editadas las secuencias se obtuvieron
los estimadores de diversidad considerando un modelo de
sustitución de bases de Kimura 2-parámetro (K2P), por
ser el modelo evolutivo más simple para explicar la ma¬
yoría de los sitios polimórficos que son producto de la
mutación; su fijación es esencialmente por deriva gené¬
tica, y a su vez es una estimación de la divergencia entre
pares de secuencias (Kimura, 1980; Hedrick, 2000). Las
secuencias fueron editadas con el programa Chromas v.
2.4.4 (McCarthy, 1998-2016) y comparadas en la base in¬
ternacional GenBankNCBI (National Resource for Mole¬
cular Biology information) para confirmar la veracidad de
los resultados. El alineamiento se realizó con el programa
Clustal X v. 2.1 (Thompson et al., 1997). Los parámetros
de diversidad genética se obtuvieron mediante el progra¬
ma DNaSP v. 5 (Librado y Rozas, 2009) y fueron: sitios
polimórficos (s), que corresponden a sitios en donde las
secuencias difieren; diversidad de nucleótidos (71), que es
el número de nucleótidos diferentes por sitio entre dos
secuencias tomadas al azar; media de diferencias nucleo-
tídicas (K), es el número total de posiciones segregantes
en un grupo de secuencias; número de haplotipos (h); va¬
riación nucleotídica por secuencia (q), que es la probabi¬
lidad de que dos muestras tomadas al azar difieran en una
posición particular del genoma y diversidad haplotípica
(Hd), que indica el polimorfismo dado por cambios nu-
cleotídicos en la región analizada (Kimura, 1980; Nei y
Gojobori, 1986; Castillo-Cobián, 2007; Arboleda, 2008).
Para evaluar la historia poblacional de cada especie
se realizó la prueba de Tajima (1989) (D), la cual compara
la diversidad nucleotídica (71) y la variación nucleotídica
por secuencia (q). Si D es negativa, 0 posee un valor mayor
que 71, lo que indica la presencia de mutaciones deletéreas
(Tajima, 1983). En cambio, si D resulta ser positiva quiere
decir que tí tiene un mayor valor que 0, lo que sugiere que
algunos alelos se encuentran bajo selección positiva (por
ejemplo, selección balanceadora), incrementando así sus
frecuencias (Tajima, 1983). Si D es igual a cero se infiere
que no existe diferencia entre ambos estimadores y por
tanto se encuentran en equilibrio neutral (Tajima, 1989).
Para reconocer si hay estructura o diferenciación
genética de las poblaciones estudiadas, se obtuvieron los
índices de fijación equivalentes a F st , F is y F it de Wright
(1951). F es una estimación de la diferenciación entre
poblaciones, F is puede ser interpretado como el nivel de
endogamia de los individuos con respecto a la población
analizada, y el F it endogamia de los individuos con res¬
pecto a la muestra total. Estos estimadores se obtuvieron
a partir de un Análisis de Varianza Molecular (AMOVA),
usando el software Arlequín v. 3.1 (Excolfier et al., 2005),
con 1023 permutaciones. Con la finalidad de visualizar
la posible estructuración de las poblaciones se realizó un
análisis de agrupación de las poblaciones o localidades
por el método de Neighbour Joining (NJ) y una red de
haplotipos en el programa PAUP ver. 4.0al47 (Swofford,
2003) y en TCS ver. 1.21 (Clement et al., 2000), respec¬
tivamente. Para establecer la posible relación entre la es¬
tructura genética y la distancia geográfica que las separa,
se hizo una correlación de la distancia genética Kimura
2-parámetro entre pares de poblaciones contra la distancia
39
Coutiño-Cortés et al.: Estructura genética de G. skinneri (Orchidaceae)
euclidiana (a partir de las coordenadas geográficas), equi¬
valente a la distancia geográfica lineal entre poblaciones.
Si la distancia geográfica influye en la diferenciación en¬
tre pares de poblaciones, entonces la distancia genética
varía en ñinción directa de la distancia geográfica que se¬
para a las poblaciones (Slatkin, 1994). La correlación se
hizo empleando el programa R 3.4.0 (Fox, 2005, 2007; R
Core Team, 2017).
Resultados
Diversidad genética
De las 70 muestras colectados (30 de Tapachula y 40 de
Guatemala) se logró extraer ADN de 25 muestras de Ta¬
pachula y 38 de Guatemala, se pudo amplificar la región
ITS 1-2 y ITS 3-4 en 54 muestras (19 de Tapachula y 35
de Guatemala), por lo que el análisis genético se basó en
54 secuencias de 587 pb. Se encontraron 184 sitios po-
limórficos y 217 mutaciones. Se observaron en total 38
haplotipos. El número (H) de haplotipos varió entre 1
(Mazatenango, Guatemala) y 15 (Tapachula, México);
en consecuencia, se obtuvo un intervalo amplio de diver¬
sidad haplotídica (Hd) que fue 0 para Mazatenango y 1
para Santa Rosa (Guatemala) que en cada individuo mos¬
tró una secuencia de ADN única (Cuadro 2). La diversi¬
dad con base en número promedio de sitios distintos o
polimórficos (s) estuvo entre 0 y 165, que corresponde a
Mazatenango y Tapachula, respectivamente. La diversi¬
dad nucleotídica (p) y el número promedio de diferencias
nucleotídicas muestran la misma tendencia, evidencian¬
do que Tapachula posee la mayor diversidad, seguida por
Huehuetenango, Santa Rosa, Jutiapa, Escuintla y Maza¬
tenango, con 0 de diversidad (Cuadro 2). Se obtuvieron
valores negativos de D-Tajüna no significativos para cada
una de las poblaciones, lo que no permite descartar proce¬
sos evolutivos aleatorios ni selectivos (Cuadro 2).
Cuadro 2: Diversidad genética de poblaciones de Guarianthe skinneri
(Bateman) Dressler & W.E. Higgins, de las localidades de Tapachula
y Guatemala. Número de muestras=N, número de haplotipos=H,
diversidad haplotípica=Hd, sitios polimórficos=s, diversidad de
nucleótidos=7i, media de diferencias nucleotídicas=K, prueba de
Tajima=D No significativo=NS.
Localidad
N
H
Hd
s
n
K
D
Tapachula
19
15
0.97
165
0.050
33.07
-1.69 NS
Escuintla
4
2
0.50
1
0
0.5
-0.61 NS
Eluehuetenango
15
13
0.97
87
0.040
28.4
-0.16 NS
Jutiapa
5
2
0.60
1
0.001
0.6
1.22 NS
Mazatenango
5
1
0
0
0
0
-
Santa Rosa
6
6
1
49
0.030
20.06
-0.65 NS
Estructura genética
El Análisis de Varianza Molecular (AMOVA) mostró que
la mayor variación genética se encuentra dentro de las po¬
blaciones (91.71%), entre las poblaciones fúe de 8.29%
(Cuadro 3).
El estimador de diferenciación genética reveló 8%
de diferenciación entre poblaciones (F s =0.083), así como
niveles importantes de endogamia de los individuos con
respecto a las subpoblaciones (F. =0.145) o a la muestra
total (F.=0.099).
Cuadro 3: Análisis de varianza molecular (AMOVA) en Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins, con el modelo Kimura
2-parámetro.
Fuente de variación
Suma de cuadrados
Componentes de varianza
% de variación
gf
Entre poblaciones
110.42
1.143
8.29
5
Dentro de las poblaciones
607.21
12.65
91.71
48
717.62
13.79
40
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
Se obtuvieron dos redes de haplotipos, una for¬
mada por sólo dos haplotipos y otra con 17 haplotipos.
No se ubicaron en ninguna de las redes 10 haplotipos de
Huehuetenango, ocho de Tapachula y tres de Santa Rosa
(Fig. 2). El haplotipo basal de la red más grande (15 ha¬
plotipos) se colectó en Tapachula, de la cual se derivan
los haplotipos observados en Jutiapa, Santa Rosa y Es-
cuintla (Fig. 2), mientras que Mazatenango tuvo un solo
haplotipo, el cual es el mismo que el basal de Tapachula.
Al contrario, el análisis de agrupación por NJ mostró una
relación genética entre las poblaciones de Escuintla, Ju¬
tiapa y Mazatenango, por un lado, y entre Huehuetenango
y Santa Rosa por otro; Tapachula aparece de forma más
distante genéticamente (Fig. 3). El análisis de correlación
no evidenció una relación entre la distancia genética y
geográfica (Fig. 4).
Discusión
Se observaron niveles de diversidad desde nulos hasta al¬
tos (p entre 0 y 0.05) en las poblaciones de Guarianthe
skinneri. La estructura genética fue moderada (8% de di¬
vergencia entre poblaciones), debido a una probable re¬
producción endogámica en sus poblaciones silvestres, así
como por su movilización para su utilización como planta
de ornato enjardines privados de Tapachula, y en festivi¬
dades religiosas tanto en Chiapas como en Guatemala, lo
que facilita el flujo de genes, de manera que la distancia
geográfica y las barreras físicas entre poblaciones sólo tu¬
vieron impacto entre las poblaciones de Tapachula, Hue¬
huetenango y Mazatenango.
Los patrones de baja diversidad y una estructura de
moderada a alta en las poblaciones silvestres de Guatema¬
la son consistentes con lo observado en otras especies de
orquídeas, como Calanthe tsoongiana (Qian et al., 2013).
Es interesante que la población urbana de Tapachula pre¬
sentara altos niveles de diversidad y que contenga el ha¬
plotipo basal de una de las redes de haplotipos; esto puede
ser debido a que los individuos muestreados pueden te¬
ner un origen poblacional diverso. Este dato es alentador
en el sentido de que la población urbana representa un
reservorio de germoplasma y puede ser fuente de propá-
gulos para programas de comercialización y/o cultivo en
invernaderos de aquellos individuos, que incluyan las ca¬
racterísticas más sobresalientes o de más calidad estética.
Es claro que la diversidad evaluada de la población del
centro urbano es un resultado que debe ser tomado con
reserva, ya que se trata de una población artificial y pro¬
bablemente es el resultado de colecta y/o comercio clan¬
destino. Es posible que esta diversidad sea el efecto de
colectas e introducciones de germoplasma procedente de
Hueh 40
Tap 24
Sant 52
Hueh 41
Tap 01
Sant 54
Hueh 50
Tap 27
Sant 55
Hueh 37
Tap 18
Hueh 48
Tap 16
Hueh 46
Tap 11
Hueh 49
Tap 14
Hueh 42
Tap 10
Hueh 47
Hueh 39
Figura 2: Red de haplotipos de Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins, colectados en Tapachula (México) y en las localidades
Guatemaltecas de Escuintla, Huehuetenango, Jutiapa y Santa Rosa.
41
Coutiño-Cortés et al.: Estructura genética de G. skinneri (Orchidaceae)
Tapachula
0.0004
100 / 0.001
0.033
100/0.005
Escuintla
L Jutiapa
*- Mazatenango
0.032
100/0.003
Huehuetenango
0.017
0.005 cambios
Santa Rosa
Figura 3: Resultado del análisis de agrupación con el método de Neighbour Joining (NJ) con base en las distancias genética Kimura 2-parámetro de
poblaciones de Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins, de Chiapas (Tapachula, México) y Guatemala (Escuintla, Huehuetenango,
Jutiapa, Mazatenango, Santa Rosa).
diferentes áreas geográficas, en décadas diferentes. Gua¬
ríante skinneri tiene un valor ceremonial en Mesoaméri-
ca. Considerando que el Soconusco es una región que ha
sido habitada por la etnia mam, es posible que G. skinneri
haya sido empleada ornamentalmente y para algún tipo
ceremonial en épocas anteriores a la colonización españo¬
la. Según de la Cerda (1940), los mames se constituyeron
de poblaciones asentadas en la Huasteca potosina y vera-
cruzana que llegaron a colonizar el Soconusco durante los
siglos III y IV. Se sabe que las poblaciones prehispánicas
en México apreciaban y empleaban las orquídeas como
flores ceremoniales (Halbinger y Soto, 1997; Hágsater et
al., 2005). Es probable, por lo tanto, que estas costumbres
hayan trascendido la colonización y la evangelización
católica realizada por los españoles durante la conquista
y que permanezca hasta la actualidad con el empleo de
flores de G. skinneri para la fiesta católica de la Virgen de
la Candelaria, tanto en México (en Tuxtla Chico, a unos
cuantos kilómetros de la ciudad de Tapachula) como en
Guatemala. Este fenómeno antrópico explicaría en parte
el porqué de una baja diferenciación entre las poblaciones
y al mismo tiempo una alta diversidad en poblaciones ar¬
tificiales como el caso de Tapachula. Además, la influen¬
cia del fenómeno migratorio actual entre los países de
42
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
Distancia Euclideana
Figura 4: Análisis de correlación entre la distancia genética y geográfica (expresada en distancia Euclideana; Fc=0.9216; g.l =1.13; p=0.3546) de
poblaciones de Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins.
Centroamérica y México puede jugar un rol importante
en la configuración de la diversidad y estructura genética
de G. skinneri en la población artificial de la ciudad men¬
cionada.
Asimismo, los datos muestran menos diversidad en
las poblaciones de Guatemala que en la de Tapachula, al
grado de observar un solo haplotipo en una población de
Guatemala, lo cual probablemente puede ser el resultado
del tamaño de muestra (García-Bautista et al., 2014) o que
estas poblaciones se hayan originado a partir de uno o
pocos genotipos. Aunque el estimador D-Tajima fue no
significativo, de cualquier manera, se considera que la
expansión demográfica de G. skinneri es reciente y que
su diversidad genética responde a eventos principalmente
aleatorios, sin un claro efecto de la selección natural (Taji-
ma, 1983). Por lo anterior, se puede concluir que la diver¬
sidad y diferenciación entre poblaciones son aleatorias y
asociadas en parte al manejo y uso de la flor. La reducción
de las poblaciones por las modificaciones del hábitat o
por la sustracción de individuos conduce a un riesgo de
endogamia (Pinheiro et al., 2012) que es probable en G.
skinneri, dado los valores de F. y F. observados. Además,
la endogamia a su vez incrementa la probabilidad de ex¬
presión de genes deletéreos, con lo que la población se
reduce en cada generación hasta llegar a un punto de ries¬
go de extinción. Es deseable un seguimiento de las pobla¬
ciones y estimaciones de la adecuación de los organismos
muestreados para determinar apropiadamente el potencial
evolutivo y viabilidad de las poblaciones.
Encontramos una baja diferenciación entre po¬
blaciones que no pudo ser atribuida a la distancia geo¬
gráfica. El nivel de diferenciación entre poblaciones de
G. skinneri (8%), está por debajo de lo observado en
otras poblaciones de orquídeas; por ejemplo, Brzosko et
al. (2013) reportan una diferenciación genética de 6%
en Goodyera repens (L.) R. Br.; en contraste. Pifión et
al. (2007) reportan alta diferenciación genética signifi¬
cativa entre poblaciones de Liparis loeselii (L.) Rich.
(F =0.382). El valor de F para G. skinneri sugiere un
flujo genético que puede ser producto del movimiento
43
Coutiño-Cortés et al.: Estructura genética de G. skinneri (Orchidaceae)
realizado por el humano, al ser esta especie de interés
como planta de ornato o también es posible que se tra¬
te de poblaciones formadas por los mismos genotipos,
como es el caso de la población de Mazatenango que
tuvo un solo haplotipo y éste se comparte con la muestra
de Tapachula. El flujo génico encontrado en la orquídea
Cymbidium sinense (Jacks.) Willd. fue de 2.4, e indica
que el flujo de genes entre poblaciones que habitan las
seis regiones que fueron muestreadas fue suficiente para
evitar la diferenciación poblacional (Lu et al., 2011). La
falta de una estructura con relación a la distancia que
separa las poblaciones reveladas por el análisis de corre¬
lación parece común entre orquídeas. Qian et al. (2013)
no observaron una correlación significativa entre las dis¬
tancias genéticas y distancias geográficas en las pobla¬
ciones de colecta de la orquídea Calanthe tsoongiana.
Asimismo, Smith et al. (2002) encontraron que la dis¬
tancia genética entre poblaciones de Tipularia discolor
(Pursh) Nutt. no se correlacionó significativamente con
la distancia geográfica. La falta de correlación entre la
distancia genética y la distancia geográfica en G. skin-
neri puede deberse a la dificultad de obtener un mayor
número de poblaciones a lo largo de la escala geográfica
considerada (la máxima distancia entre las poblaciones
fue de 308.5 km).
Es posible que la estructura genética de G. skinneri
observada tenga relación con la distribución geográfica,
en tanto que las poblaciones de Guatemala tienen mayor
semejanza genética en el análisis de NJ y Tapachula apa¬
rece como la más distante. Posiblemente si se plantean
estudios con un mayor número de poblaciones y consi¬
derando todo el intervalo de distribución de la especie, se
obtengan patrones más claros de estructura y sus causas,
incluyendo las poblaciones que se conservan en jardines
privados de ciudades en Guatemala y/o Costa Rica.
Una diferenciación escasa con bajos y moderados
niveles de diversidad es un patrón que puede ser común
para algunas orquídeas, atribuido a sus lünitaciones de
dispersión y reproducción (Pinheiro et al., 2012; Alami-
llo-Vásquez, 2013). Nuestros resultados sugieren que los
factores antropogénicos pueden tener un efecto mayor so¬
bre la diversidad y estructura genética de las poblaciones
que los de tipo ecológico. La extracción indiscriminada
de G. skinneri en las áreas silvestres de los alrededores
de Tapachula ha reducido enormemente el número de
individuos nativos, a tal grado que hoy en día es difícil
observar poblaciones silvestres en los alrededores de la
ciudad (Bertolini, obs. pers. ). A pesar de la fuerte presión
antrópica, la diversidad genética poseída por la población
urbana de G. skinneri ha resultado ser altamente variada
comparativamente con las poblaciones silvestres. Una re¬
sistencia similar se ha observado en poblaciones de Laelia
speciosa en la cuenca de Cuitzeo en Michoacán (México),
que pese a la extracción masiva mantiene un tamaño efec¬
tivo poblacional, diversidad alélica y una heterocigosidad
moderada (Rojas-Méndez et al., 2017).
Conclusiones
Los resultados sugieren que, a pesar de la alta presión an¬
trópica ejercida en la especie en cuestión, la comercia¬
lización ilegal de esta planta en la ciudad de Tapachula
ha incrementado la diversidad genética en esta población.
Este estudio ofrece una base sólida para sugerir una pro¬
pagación in vitro de G. skinneri (Coutiño-Cortés et al.,
2017), utilizando como individuos fílente a la población
establecida en los jardines particulares de Tapachula, con
fines de cultivo intensivo en invernaderos controlados y
su uso sustentable, para bajar la presión antrópica sobre
las poblaciones silvestres.
Cabe mencionar que este estudio no justifica ni pre¬
tende fomentar la colecta y venta ilegal G. skinneri , ni de
otras orquídeas u otros organismos amenazados. En con¬
traste, se resalta que los resultados señalan que hay posi¬
bilidades biológicas para la formación de úivemaderos de
cultivo para la especie, con una gran diversidad genética,
para seleccionar a los mejores genotipos. Tapachula es
un lugar con condiciones ambientales propias del nicho
ambiental de G. skinneri ', razón por la cual, a pesar del
estrés de la colecta, las plantas han podido encontrar un
ambiente favorable en los patios particulares y recuperar
su vigor. Frente a este raro caso de éxito de conservación
involuntario, hay decenas de otras especies de orquídeas
44
Acta Botánica Mexicana 124:35-48 Julio 2018
que son traídas de altitudes mayores y por lo tanto de cli¬
mas distintos, de tal manera que se conducen ineludible¬
mente a su muerte.
Contribución de autores
VB, FAM y LRM concibieron y diseñaron el estudio.
AGC realizó los análisis. AGC, JVM, LID, MGB contri¬
buyeron a la adquisición de datos y a su interpretación.
AGC, VB, MGB y LRM escribieron el manuscrito con la
ayuda de los otros integrantes del grupo de trabajo. Todos
los autores contribuyeron a la discusión, revisión y apro¬
bación del manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (México), otorgando una beca (nú¬
mero de becario: 307907) a AGC para estudios de maes¬
tría.
Agradecimientos
Se agradece a todas las personas que han dado acceso a
sus patios para recaudar el material vegetal de la urbe y a
aquellas de los poblados cercanos a los sitios de colecta
silvestre, por su amabilidad y disposición.
Literatura citada
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Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
Artículo de investigación
Sitios prioritarios para la conservación de la riqueza ñorística y el
endemismo de la Sierra Norte de Oaxaca, México
Priority sites for the conservation of floristic richness and endemism of
the Northern Sierra of Oaxaca, México
Mario Ernesto Suárez-Mota 13 e José Luis Villaseñor 2 0, Marleny B. Ramírez-Aguirre 1 ©
1 Universidad de la Sierra Juárez, Ave¬
nida Universidad s.n., 68725 Ixtlán
de Juárez, Oaxaca, México.
2 Universidad Nacional Autónoma de
México, Instituto de Biología, Depar¬
tamento de Botánica, Apdo. postal
70-2BB, 04510 Cd. Mx„ México.
3 Autor para la correspondencia:
suarezmota.mario@gmall.com
Recibido: 6 de octubre de 2017.
Revisado: 15 de noviembre de 2017.
Aceptado: 11 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Suárez-Mota, M. E., J. L. Villaseñor y M.
B. Ramírez-Aguirre. 2018. Sitios priorita¬
rios para la conservación de la riqueza
ñorística y el endemismo de la Sierra
Norte de Oaxaca, México. Acta Botáni¬
ca Mexicana 124: 49-74. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1296
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1296
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Una de las principales estrategias para la protección de la diversidad bioló¬
gica es el establecimiento de sistemas de áreas para su conservación, cuyo manejo minimice los riesgos
de extinción. Actualmente, en México las áreas protegidas cubren aproximadamente 12% de la superficie
del país. No obstante, es necesario incrementar los esfuerzos de conservación de la diversidad vegetal,
especialmente en las altitudes medias de las zonas montañosas del país. Oaxaca es uno de los estados con
mayor diversidad biológica y endemismos; sin embargo, las áreas naturales protegidas que se encuentran
decretadas en el estado no son suficientes para conservar su riqueza biológica. Este estudio se plantea con
el objetivo de definir una red de áreas de conservación en la Sierra Norte del estado de Oaxaca, región
que es reconocida por su biodiversidad. Es una zona de amplio aprovechamiento forestal y a la fecha no
existen áreas decretadas para la conservación de su biodiversidad.
Métodos: Usando datos climáticos y la información sobre registros de presencia de las especies de la
familia Asteraceae, se elaboraron modelos de nicho ecológico para determinar patrones de riqueza e
identificar sitios prioritarios de conservación.
Resultados: Se identifica una red de sitios prioritarios para la conservación, dentro de las zonas con
aprovechamiento forestal, que ayudarían en la conservación de la riqueza ñorística del estado.
Conclusiones: Eos resultados indican las áreas importantes donde se podrían plantear estrategias de
conservación en la Sierra Norte de Oaxaca. El uso de especies de Asteraceae como subrogados de la
biodiversidad funcionaría como eje para concentrar futuros esfuerzos de inventario y de protección de la
riqueza ñorística en tales sitios. La Red de Áreas de Conservación estructurada en este trabajo permitirá
en un futuro detectar y seleccionar, con bases conceptuales más sólidas, áreas que se integren al Sistema
Nacional de Áreas Protegidas.
Palabras clave: Asteraceae, complementariedad, ConsNet, red de áreas de conservación.
Abstract:
Background and Aims: One of the main strategies for the protection of biological diversity is the es-
tablishment of Systems of areas for conservation, whose management minimizes the risks of extinction.
Currently, in México, protected areas cover approximately 12% of the country’s surface. However, there
is a need to increase efforts to conserve plant diversity, especially at the middle altitudes of the mountai-
nous areas of the country. Oaxaca is one of the States with greater biological diversity and endemisms;
however, the natural areas that are decreed in the State are not sufficient to conserve their biological rich¬
ness. This study aims to define a network of conservation areas in the Sierra Norte of the State of Oaxaca,
a región that is recognized for its great biodiversity. The Sierra Norte is an area of extensive forestry use
and to date there are no areas decreed for the conservation of its biodiversity.
Methods: Using climatic data and information about presence records of the species of the Asteraceae
family, ecological niche models were developed to determine patterns of richness and to identify priority
conservation sites.
Results: The results identify a network of priority conservation sites within the forestry zones that would
assist in the conservation of its great floristic richness.
Conclusions: The important areas where conservation strategies could be proposed in the Sierra Norte
de Oaxaca are identified. The use of species of Asteraceae as surrogates of biodiversity would work as
an axis to concéntrate future efforts of inventory and protection of floristic richness in such sites. The
Network of Conservation Areas structured in this work will allow in the future to detect and select, with
more solid conceptual bases, areas that can be integrated into the National System of Protected Areas.
Key words: Asteraceae, complementarity, ConsNet, network of conservation areas.
49
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Introducción
México tiene una vasta riqueza cultural y biológica en¬
marcada dentro de una compleja geografía. Su ubicación
territorial le permite abarcar prácticamente todos los tipos
de ecosistemas conocidos a nivel mundial, desde zonas
desérticas hasta bosques y selvas exuberantes, cubriendo
cañadas, costas y sierras. Por esta razón se le ha conside¬
rado entre los 10 países más ricos del mundo, tanto por
las especies de animales como por las de vegetales que lo
conforman (Narro, 2010).
La biodiversidad, formada a lo largo de millones de
años, provee la materia prima de la evolución; en conse¬
cuencia, toda ella debería de ser conservada (Margules y
Sarkar, 2009). México, junto con Centroamérica, consti¬
tuye una región de alta riqueza de plantas, donde el nivel
de endemismo, tanto a nivel genérico como específico,
es alto (Rzedowski, 1998; Myers et al., 2000; Villaseñor,
2016). Se estima que originalmente 52% del país estaba
cubierto con bosques y selvas (Rzedowski y Reyna-Tru-
jillo, 1990); sin embargo, los datos del Inventario Fores¬
tal Nacional 2000 reportan que dicha superficie se había
reducido a 33% del territorio nacional (Palacio-Prieto et
al., 2000; Ricker et al., 2007). Debido a su fragilidad y a
la, actualmente, reducida cobertura de los diferentes tipos
de vegetación; se ha discutido que México requiere ac¬
ciones más eficientes para la protección y conservación
de su biodiversidad (Koleff et al., 2007). Aunque no exis¬
ten áreas de conservación con decreto federal o estatal,
en algunas localidades de México las comunidades han
planteado el establecimiento de “Zonas de conservación
indígena-comunitarias” (ICCAs) (Robson, 2007; Martin
et al., 2011).
El establecimiento de sistemas de áreas para la con¬
servación, cuyo manejo minimice los riesgos de extinción,
es fundamental para la protección de la diversidad bioló¬
gica (Margules y Sarkar, 2009). Para la identificación de
dichas áreas prioritarias, se ha propuesto la planeación
sistemática de la conservación utilizando protocolos es¬
pecíficos para identificarlas y desvincularlas de los pro¬
cesos que amenazan su permanencia (Margules y Sarkar,
2009). De esta manera, los sistemas de áreas prioritarias
en cada región del mundo deberían constituir el marco en
el que se puedan construir las acciones de conservación
(Margules y Sarkar, 2009). Actualmente, en México las
áreas protegidas cubren aproximadamente 12% de la su¬
perficie del país; sin embargo, es necesario incrementar
los esfuerzos de conservación de la diversidad vegetal,
especialmente en las altitudes medias de las zonas monta¬
ñosas del país (EMCV, 2008).
La flora fanerogámica de México es una de las
más diversas del planeta. El recuento más reciente re¬
porta 23,314 especies; la mitad de ellas son endémicas
(Villaseñor, 2016). Estos datos sugieren que el territorio
nacional representa una región donde se han originado y
evolucionado un gran número de linajes vegetales (Rze¬
dowski, 1998). Por el número de endemismos presen¬
tes y por su gran riqueza florística, uno de los estados
que destacan en México es Oaxaca (García-Mendoza,
2004; Suárez-Mota y Villaseñor, 2011; Villaseñor y Or-
tiz, 2012; Villaseñor, 2016). La cifra más reciente sobre
su flora reporta 10,229 especies, de las cuales 760 son
endémicas del estado (Villaseñor, 2016). Algunas áreas
de Oaxaca son particularmente importantes por su ri¬
queza y el número de endemismos que contienen. Lo-
rence y García-Mendoza (1989) señalan como ejemplo
r
la Sierra Norte. Esta representa el límite septentrional
de distribución de muchos taxones mesoamericanos de
montaña y es una región de importancia para las pteri-
dofitas y géneros como Begonia Hook. fi, Miconia Ruiz
& Pav., Piper L. o Quercus L. La Sierra cuenta con un
inventario florístico (Torres-Colín et al., 2009), donde
se reconocen 830 géneros y 2160 especies de plantas
vasculares para la región de Ixtlán y algunas localida¬
des colindantes (región que se conoce como Sierra de
Juárez). En dicho inventario se reporta que la flora se
distribuye en 10 tipos diferentes de vegetación, de los
26 reportados en el estado de Oaxaca cuando se reali¬
zó este trabajo (Torres-Colín et al., 2009). Asteraceae
constituye la familia más importante por su riqueza de
especies (174) y es una de las 34 familias que concen¬
tran 66.3% de toda la riqueza florística de la Sierra (To¬
rres-Colín et al., 2009).
50
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
La familia Asteraceae ocupa un lugar preponderan¬
te en la flora de México, tanto por su número de géneros
como de especies pues contribuye sustancialmente a la
riqueza florística nacional con 362 géneros y más de 3000
especies (Balleza y Villaseñor, 2002; Villaseñor, 1993,
2004, 2016); además, se distribuye en todos los tipos de
vegetación existentes en el país. Por otra parte, estudios
recientes señalan que la familia puede ser un buen subro¬
gado de la riqueza florística total (Villaseñor et al., 2005,
2007; Suárez-Mota et al., 2015, 2017). Oaxaca es el es¬
tado mexicano con la mayor riqueza de ésta familia bo¬
tánica; su número asciende a más de 800 especies, de las
cuales poco más de 500 son endémicas de México y unas
133 son endémicas del estado (Villaseñor, 2004; Suárez-
Mota y Villaseñor, 2011).
Una evaluación reciente (Villaseñor, datos no pu¬
blicados) revela la existencia de 2704 especies nativas de
plantas vasculares en la Sierra Norte. Esta cifra es mayor
en 25% con respecto a lo reportado por Torres-Colín y
colaboradores en 2009, quienes se concentraron exclusi¬
vamente en el Distrito de Ixtlán. Hay que destacar que
la riqueza no está balanceada entre los tres distritos ad¬
ministrativos que conforman el territorio político de la
Sierra (Ixtlán, Mixe y Villa Alta; Cuadro 1); seguramente
el mayor esfúerzo de recolecta en el Distrito de Ixtlán ha
generado la notable diferencia en sus valores de riqueza.
Para la selección de áreas de conservación de di¬
versas especies y determinación de patrones de distribu¬
ción, en la última década, una de las estrategias usadas
ha sido utilizar modelos de nicho ecológico (MNE). Los
MNE son aproximaciones empíricas o matemáticas al ni¬
cho ecológico de una especie, que se emplean como susti¬
tutos de la biodiversidad. Con ello se persigue el objetivo
de relacionar diferentes tipos de variables ecogeográficas
con la distribución de las especies y así identificar las
variables que limitan y definen su nicho (Guisan y Zim-
mermann, 2000; Peterson et al., 2002). Estos MNE están
basados en el concepto de nicho ecológico de Hutchinson
(1957), que relaciona la información biológica con la am¬
biental, identificando las zonas donde no existan registros
previos de la especie, corrigiendo la predicción y obte¬
niendo su área de distribución potencial (Guisan y Zim-
mermann, 2000; Peterson et al., 2002; Suárez-Mota et al.,
2015). El resultado final de un MNE puede ser una repre¬
sentación espacial de los hábitats favorables para la pre¬
sencia de una especie, inclusive en áreas poco muestrea-
das o previendo cambios fúturos en el entorno (Shugart,
1990; Sykes et al., 1996; Guisan y Zimmermann, 2000;
Cuadro 1: Riqueza de especies vasculares y de la familia Asteraceae en la Sierra Norte de Oaxaca, México y su distribución en los tres distritos
que la conforman (Ixtlán, Mixe y Villa Alta).
Sierra Norte
Distrito Ixtlán
Distrito Mixe
Distrito Villa Alta
Riqueza total
Especies nativas
2704
2500
657
376
Endémicas de México
744
683
145
55
Endémicas de Oaxaca
141
126
26
13
Endémicas Sierra Norte
87
72
18
9
Familia Asteraceae
Especies nativas
340
297
179
36
Endémicas de México
147
136
57
11
Endémicas de Oaxaca
22
22
4
2
Endémicas Sierra Norte
11
11
1
1
51
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Teixeira y Amtzen, 2002; Araújo et al., 2006; Engler et
al., 2009). También son útiles para evaluar las tendencias
de abundancia de las especies o la posibilidad de persis¬
tencia en determinadas áreas (Araújo y Williams, 2000;
Real et al., 2009).
La modelación de la distribución geográfica de las
especies permite identificar patrones generales de biodi-
versidad, lo que facilita decidir acerca de las prioridades
de conservación a gran escala (Chapman y Busby, 1994;
Franklin, 1995; Austin, 1998, 2002; Guisan y Zinuner-
mann, 2000; Elith y Burgman, 2002; Scott et al., 2002).
Además, ha demostrado su importancia en el estableci¬
miento de prioridades para la conservación de la biodiver-
sidad, mediante la identificación de áreas particularmente
especiales para tales estrategias (Ceballos et al., 2005).
Un factor importante que afecta o determina la dis¬
tribución de los organismos es el clima; por consiguiente,
los análisis de las variables climáticas ayudan a entender
por qué una especie crece en un determinado sitio y no
en otro (Lindenmayer et al., 1996). Las plantas adaptadas
a un régúnen climático particular con frecuencia tienen
morfologías súnilares o ciertos tipos de formas de cre¬
cimiento (Cain, 1950). Se han utilizado los elementos
del clima para delimitar grandes unidades de vegetación,
como es el caso del sistema de las zonas de vida elaborado
por Holdridge (1967), o bien, para relacionar las adap¬
taciones de los grandes biomas con ciertos intervalos de
variables ambientales (Cox et al., 1976). De manera parti¬
cular, cada especie tiene su propio perfil climático, por lo
que el análisis de las variables que lo determinan, puede
servir para cuantificar las diferencias en sus áreas de dis¬
tribución. En otras palabras, esto ayuda a determinar el
espacio climático en el cual se considera que una especie
vegetal sobrevive bajo condiciones naturales, siendo dife¬
rente entre las especies (Fischer et al., 2001).
Busby (1986) y Nix (1986) desarrollaron un con¬
junto de variables clünáticas que pueden ser significativas
para entender la distribución de una amplia gama de la
biota. Un factor clave en este enfoque es que las variables
ambientales son más simples y más fáciles de definir que
otras que son incluidas en el inventario de la biota a nivel
regional o nacional. Para la conservación biológica a gran
escala, tal enfoque medioambiental sin duda podría favo¬
recer el establecimiento de reservas para un número cada
vez mayor de especies raras y/o en peligro de extinción.
En la Sierra Norte de Oaxaca, también conocida
como Sierra Madre de Oaxaca o Sierra de Juárez, los eco¬
sistemas templados están conformados principalmente
por bosques húmedos de montaña o de pino-encino, sien¬
do de gran importancia ecológica y silvícola (Vásquez-
Cortés, 2013). En esta región la mayor parte de las co¬
munidades rurales practican el aprovechamiento forestal,
enfocados principalmente hacia la producción de madera
(Castellanos-Bolaños et al., 2010). Sin embargo, dicha
actividad ejerce un efecto negativo sobre la dmámica de
la vegetación y sus componentes florísticos (Castellanos-
Bolaños et al., 2010). Para ayudar a entender el papel de
la riqueza florística en la composición regional y su re¬
levancia en la conservación de los bosques de la Sierra
Norte, este trabajo se plantea el objetivo de definir una
red de áreas de conservación biológica. Para ello, se utili¬
za una estrategia de análisis de complementariedad, utili¬
zando la riqueza conocida y modelos de nicho ecológico
de especies endémicas de Asteraceae, utilizándolas como
substitutos de la biodiversidad de la región. La hipótesis
de este trabajo es que sitios con alta riqueza de especies
de Asteraceae serán igualmente sitios de alta riqueza de
especies de otros grupos vegetales.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La Sierra Norte o Sierra Madre de Oaxaca es una de las
ocho grandes regiones que mtegran el estado de Oaxaca,
comprende un territorio de gran riqueza forestal (García-
Mendoza, 2004). Se ubica dentro de las coordenadas
16°58' y 17°48' de latitud N y 95°8' y 96°47' de longitud
W e incluye las regiones de La Chinantla, Sierra Mazateca,
Sierra Mixe y Sierra de Juárez. En el concepto de territorio
político; cuenta con 68 municipios divididos en tres distri¬
tos: Ixtlán, Mixe y Villa Alta (Fig. 1). Es una región knpor-
tante por su compleja fisiografía que incluye 34 tipos de
52
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
Figura 1: Ubicación geográfica de la Sierra Norte de Oaxaca, México y sus distritos (Ixtlán, Mixe y Villa Alta).
vegetación diferentes (INEGI, 2015), 19 de suelos (INEGI,
2004b), 28 de rocas (INEGI, 2005), 19 de clima (INEGI,
2004a) y los cinco principales tipos de biomas (Villaseñor
y Ortiz, 2014). La superficie que comprende esta región es¬
timada en este trabajo es de aproximadamente 8925.7 km 2 .
Obtención de datos
Los datos de las especies endémicas de Oaxaca y de la
Sierra Norte fueron obtenidos de dos fuentes principales:
1) consulta de ejemplares herborizados, resguardados
en diferentes herbarios, tanto nacionales (ENCB, IZTA,
MEXU, XAL) como extranjeros (ARIZ, K, LL, TEX) y
2) revisión de los registros de bases de datos disponibles
en la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad
(REMIB, 2017) de la Comisión Nacional para el Conoci¬
miento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), la Unidad
de Informática para la Biodiversidad (UNIBIO, 2017) del
Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autóno¬
ma de México y la Global Biodiversity Information Faci-
lity (GBIF, 2017). Estos datos se evaluaron para verificar
su correcta determinación y georreferenciación; varias
especies fueron además verificadas directamente con tra¬
bajo de campo, complementando así la información sobre
su distribución geográfica en la región.
53
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Modelos de nicho ecológico
El mapa que delimita la zona de la Sierra Norte se so¬
brepuso sobre un modelo digital de elevación (MDE) con
una resolución de 120 m. Este mapa se utilizó como base
para realizar modelos de nicho ecológico de las especies
seleccionadas (Apéndice). Se utilizaron los programas
MaxEnt 3.3.3k (Phillips y Dudik, 2008) y el sistema de
información geográfica (SIG) ArcMap 10.1 (ESR1, 2011)
para la elaboración y edición de los mapas que muestran
los nichos ecológicos de las especies. Siguiendo los crite¬
rios del diagrama BAM para la elaboración de modelos de
nicho, propuesto por Soberón y Peterson (2005), la región
geográfica (M del diagrama) para la elaboración de los
modelos se definió con los límites de la Sierra Norte (Eig.
1). Las variables climáticas utilizadas para la generación
de los modelos se obtuvieron de Cuervo-Robayo et al.
(2013; Cuadro 2).
Los datos geográficos que señalan la distribución
de las especies, junto con las variables climáticas, se
incorporaron al programa MaxEnt para generar los mo¬
delos de nicho ecológico (MNE). Para las especies que
contaron con 25 registros o más, se empleó 75% de ellos
como datos de entrenamiento y 25% restante como datos
de prueba; los modelos de las especies con menos de 25
registros se obtuvieron usando 100% de los datos para en¬
trenamiento. Se empleó el método del área bajo la curva
(AUC, por sus siglas en inglés) de la Característica Ope¬
rativa del Receptor (ROC por sus siglas en inglés) parcial
como método de evaluación de los modelos. Finalmente
el archivo tipo ASCII, generado por MaxEnt, fue impor¬
tado como un mapa al Sistema de Información Geográfica
(SIG) para su edición en modo binario.
Selección de áreas prioritarias de conservación
Los mapas obtenidos con los MNE se sobrepusieron con
el mapa de la Sierra Norte. La coincidencia de esta sobre¬
posición permitió elaborar una matriz de datos binarios
para hacer el análisis de complementariedad mediante el
uso de los algoritmos metaheurísticos, implementados en
el software ConsNet (Ciarleglio et al., 2008, 2009). Con
el uso de estos algoritmos se asegura la representatividad
Cuadro 2: Parámetros climáticos usados para generar los modelos
de distribución potencial de las especies endémicas distribuidas en la
Sierra Norte de Oaxaca, México.
1. Temperatura media anual (°C).
2. Rango medio diurno (°C).
3. Isotermalídad (°C).
4. Temperatura estacional (%).
5. Temperatura máxima del mes más cálido (°C).
6. Temperatura mínima del mes más frío (°C).
7. Rango de temperatura anual (°C).
8. Temperatura media del trimestre más húmedo (°C).
9. Temperatura media del trimestre más seco (°C).
10. Temperatura media del trimestre más cálido (°C).
11. Temperatura media del trimestre más frío (°C).
12. Precipitación anual (mm).
13. Precipitación del mes más húmedo (mm).
14. Precipitación del mes más seco (mm).
15. Precipitación estacional (C ofV) (%).
16. Precipitación del trimestre más húmedo (mm).
17. Precipitación del trimestre más seco (mm).
18. Precipitación del trimestre más cálido (mm).
19. Precipitación del trimestre más frío (mm).
de los objetos de conservación, que en este caso son con¬
siderados subrogados o indicadores de la biodiversidad
(especies y ecosistemas) en ambientes donde aún existen
hábitats naturales. Los criterios de configuración espacial
(área, forma y conectividad) forman parte del proceso de
la planeación sistemática para definir redes de áreas de
conservación haciendo uso de ConsNet (Ciarleglio et al.,
2008).
Se evaluaron tres escenarios, definidos con base en
tres algoritmos implementados en ConsNet: 1) selección
de celdas con los substitutos de mayor déficit de repre¬
sentación (MDS2 por sus siglas en inglés), 2) pondera¬
ción de la rareza en primer lugar (RF4 por sus siglas en
inglés), donde las celdas con mayor rareza de substitutos
son elegidos con la máxima prioridad y 3) utilización de
54
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
un algoritmo que combina los dos anteriores, denominado
“InterLeaVes” (ILV4 por sus siglas en inglés) (Ciarleglio
et al., 2009). Mediante la probabilidad de la distribución
de especies en cada celda utilizada en el análisis, ConsNet
hace una decisión de tipo binario (para seleccionar o no
una celda sometida a un plan de conservación) y poste¬
riormente ordena cada celda jerárquicamente, con base en
su valor de biodiversidad (riqueza de especies). En este
análisis se planteó un objetivo que redujo el número de
celdas seleccionadas, maximizando la contigüidad de la
red de áreas de conservación (RAC).
El número de tipos de vegetación y de uso de suelo,
obtenidos de INEGI (2015), distribuidos en la Sierra Nor¬
te, fueron agrupados para definir los biomas presentes en la
región de estudio, siguiendo la clasificación propuesta por
Suárez-Motay Villaseflor (2011) y Villaseflor y Ortiz (2012).
Con los biomas así definidos se analizó la distribución de
las especies y su correspondencia con las áreas de conserva¬
ción identificadas en el análisis (Suárez-Mota et al., 2015).
Resultados
Obtención de datos
La familia Asteraceae registra en la Sierra Norte de Oa-
xaca 340 especies (Apéndice); 147 de ellas son endémi¬
cas de México, 22 endémicas del estado de Oaxaca y 11
de estas últimas solamente se conocen de la Sierra Norte.
Aunque existe una red de áreas comunitarias protegidas,
r
el Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas (SI-
NAP) no registra áreas protegidas federales en la Sierra;
por consiguiente, ninguno de esos endemismos cuenta
actualmente con una estrategia de protección o conserva¬
ción (SINAP, 2014).
Modelos de Nicho Ecológico
El conocimiento sobre la distribución geográfica de las
especies en la Sierra Norte es precario, solamente 138
(40.5%) de las especies de Asteraceae cuentan con cinco
o más registros (sitios diferentes de recolecta), el núme¬
ro mínimo que se recomienda para obtener los modelos
de nicho ecológico utilizando MaxEnt (Phillips y Dudík,
2008). Un total de 142 especies representan las más raras
de la flora, pues se conocen de la región de estudio única¬
mente con base en uno (95) o dos (46) sitios de recolecta
(Apéndice). El modelo digital de elevación, con resolu¬
ción de 120 m por pixel generó 614,007 celdas, cubrien¬
do un área total de 8925.7 km 2 . Las celdas (0.0144 km 2 )
donde se distribuyen las especies conocidas a partir de un
solo registro se seleccionaron como sitios irremplazables
para la conservación, pues contienen especies restringidas
a porciones específicas de la Sierra. Por otra parte, el ma¬
yor número de ocurrencias y de especies se encontró en
el intervalo altitudinal comprendido entre 2000 y 2400 m.
La riqueza de especies por celdas varió entre 1 y 79.
Es decir, se identificó una celda donde se concentran 79
taxa endémicos, lo que la ubica como la más importante,
pues en un área tan reducida se concentra 23% del total de
Asteraceae analizadas. Se encontró que Stevia microchae-
ta Sch. Bip. es la especie más ampliamente distribuida,
registrada en 46 celdas, seguida de Ageratina ligustrina
(DC.) R.M. King & H. Rob. (en 26), las otras especies se
distribuyen en un número menor de celdas. Los modelos
de distribución potencial de estas dos especies sugieren
que ocupan áreas de 2349.3 km 2 (163) y 2205.55 km 2
(153 celdas) respectivamente (Fig. 2).
Selección de áreas prioritarias de conservación
El Cuadro 3 muestra los resultados del uso de los modelos
de distribución potencial y el programa ConsNet para ge¬
nerar la red de áreas de conservación (RAC). Se muestra el
número de celdas obtenido con los tres algoritmos imple-
mentados en el software, empleando como meta de conser¬
vación 10% de las poblaciones de cada especie (suponien¬
do que cada celda contiene al menos una población de las
especies allí registradas o estimadas), estrategia seguida en
otros trabajos (p. ej., Suárez-Mota y Téllez-Valdés, 2014;
Suárez-Mota et al., 2015). En general, la superficie obteni¬
da con cada estrategia es bastante similar; sin embargo, el
algoritmo MSD2 requiere menos superficie por las celdas
que selecciona para la estrategia de conservación y menor
perímetro que ocupan los polígonos que conforman su red
de áreas de conservación. Por tal razón dicha estrategia es
55
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
-96°30'
96°
-95°30'
o
co
-I'-
Figura 2: Modelos de distribución potencial de las especies con mayor área de distribución geográfica en la Sierra Norte de Oaxaca, México. La
zona en color azul corresponde al área potencial de Stevia microchaeta Sch. Bip. compartida con Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob.,
mientras que la zona en color rojo señala las áreas de no coincidencia entre ambos modelos.
Cuadro 3: Resultados del análisis de complementariedad con los
datos de Asteraceae de la Sierra Norte de Oaxaca, México, obtenidos
con los algoritmos implementados en ConsNet. MDS2=substitutos de
mayor déficit de representación; RF4=ponderando primero la rareza;
ILV4=Combina los dos algoritmos anteriores.
Algoritmo de búsqueda
Total de
celdas
Área (km 2 )
Perímetro (km 2 )
(MDS2 adyacencia)
59351
865.091
2864.531
(MDS2)
59352
865.105
2977.707
(RF4 adyacencia)
59547
867.917
3231.299
(RF4)
59548
867.932
3335.204
(ILV4 adyacencia)
59547
867.917
3231.299
(ILV4)
59548
867.932
3335.204
la seleccionada para ilustrar los resultados (Fig. 3 A); en to¬
tal, la RAC incluye 147 polígonos, que varían desde 0.049
km 2 el más pequeño hasta 490.58 km 2 el más amplio.
La RAC mostrada en la figura 3A incluye 30 de las
93 celdas consideradas como irremplazables. Compren¬
de también 59,352 celdas, que representan 9.7% del total
en que se dividió la zona de estudio. En dicha región se
registran 225 especies (65.8%) de 340 conocidas en toda
la Sierra Norte (Apéndice). La prioridad de conservación
considerando el complemento identifica ocho polígonos
de esta RAC donde se podrían conservar poblaciones de
estas 225 especies de Asteraceae de la Sierra Norte.
Los ocho polígonos identificados en la RAC de la
figura 3B se nombraron de acuerdo con el Distrito don-
56
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
- 96 ° 30 '
- 95 * 30 '
- 96 3 30 '
- 96 °
- 95 * 30 ’
Figura 3: A. red de Áreas Prioritarias de conservación en la Sierra Norte de Oaxaca, México. Los puntos rojos indican los sitios irremplazables
por contener especies conocidas solamente en dichas localidades aunque no coincidan con los polígonos que forman parte de la red; B. rutas de
conectividad (mínima distancia) entre las áreas prioritarias de conservación en la Sierra Norte. Los nombres de los polígonos corresponden a las
áreas complementarias del Cuadro 4.
57
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
de se ubican, numerándolos en orden descendente por la
superficie que abarcan (Cuadro 4). De esta manera, Ix-
tlán I es el polígono que más especies registra (144) en
una superficie que abarca 490.58 km 2 . Treinta especies
de este polígono son raras, pues solamente se conocen
en una celda dentro de su territorio. Una posible ruta de
conectividad entre los polígonos que constituyen la RAC
se muestra en la figura 3B, dicha ruta liga los centroides
geográficos de cada polígono por su ruta más corta, mini¬
mizando a su vez la superficie adicional que se requiere
para establecer una posible conectividad entre todos los
polígonos seleccionados como importantes para la con¬
servación de las especies.
La cobertura vegetal de la Sierra Norte abarca
6949.4 km 2 (77.8% de su territorio), mientras que 1976.3
km 2 (22.1%) han sido transformados en zonas urbanas,
agrícolas o ganaderas (Cuadro 5). En la Sierra se encuen-
Cuadro 4: Prioridad de selección de los principales polígonos que
constituyen la red de áreas prioritarias de conservación. Los polígonos
fueron definidos utilizando la riqueza de especies de Asteraceae
registradas en la Red de Áreas de Conservación (RAC) definida por el
algoritmo MDS2 del programa ConsNet en la Sierra Norte de Oaxaca,
México.
Prioridad
Polígono
Riqueza
N=225 Complemento
Área (km 2 )
1
Ixtlán 1
144 (64%)
81
490.58
2
Mixe 1
54 (88%)
48
85.38
3
Ixtlán 2
15(94.6%)
13
41.39
4
Villa Alta-
4 (96.4%)
4
71.05
Mixe
5
Ixtlán 3
3 (97.7%)
3
15.98
6
Mixe 2
2 (98.6%)
2
15.13
7
Ixtlán 4
2 (99.5%)
2
1.26
8
Villa Alta
1 (100%)
1
9.38
Cuadro 5: Número de especies que presentan los tipos de vegetación registrados en la Sierra Norte de Oaxaca, México (adaptado de INEGI, 2015).
Tipo de vegetación
Superficie (km 2 )
% Sierra Norte
Especies
Registros
Bosque húmedo de montaña
776.61
8.70
74
145
Bosque tropical caducifolio
1.36
0.01
0
0
Bosque tropical perennifolio
555.35
6.22
29
65
Bosque de Pinus
130.29
1.46
26
64
Bosque de Pinus-Quercus
988.75
11.07
72
170
Bosque de Onercus
150.48
1.68
12
14
Bosque de ovamel (Abies)
6.82
0.08
2
2
Vegetación secundaria derivada de bosque húmedo de montaña
1324.34
14.84
129
469
Vegetación secundaria derivada de bosque tropical caducifolio
157.95
1.77
5
7
Vegetación secundaria derivada de bosque tropical perenmfolio
680.62
7.63
11
11
Vegetación secundaria derivada de bosque de Pinus
277.39
3.11
42
52
Vegetación secundaria derivada de bosque de Pinus-Quercus
1560.53
17.48
160
263
Vegetación secundaria derivada de bosque de Ouercus
338.87
3.79
19
23
Zonas agrícolas
937.58
10.53
142
271
Pastizal inducido
915.29
10.25
2
2
Plantaciones forestales
113.23
1.27
0
0
Zonas urbanas
10.17
0.11
2
2
8925.7
100
N=342
N=1560
58
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
tran siete tipos de vegetación y comunidades secundarias
derivadas de ellos (Cuadro 5). Estos tipos de vegetación,
agrupados por biomas indican que los bosques templados
y el bosque húmedo de montaña son los de mayor co¬
bertura y los que también albergan el mayor número de
especies analizadas.
El Cuadro 6 muestra el número de especies in¬
cluidas en la RAC distribuidas por bioma. La mayor ri¬
queza se observa en el bosque húmedo de montaña y el
bosque tropical húmedo; ambos biomas también ocupan
gran parte del territorio de la Sierra Norte. Otro conjunto
importante de especies se reporta de las zonas agrícolas,
indicando el papel relevante de la familia por su compo¬
nente de especies arvenses y raderales.
Discusión
La Sierra Norte de Oaxaca comprende una importante ri¬
queza representativa de la flora del estado, la más diversa
del país. La región contiene 26.4% de toda la riqueza co¬
nocida del estado, incluyendo un importante número de
especies endémicas de México, de Oaxaca y endemismos
locales conocidos solamente de partes de la Sierra (Cua¬
dro 1). La relevancia de la región ya había sido detectada
previamente; por ejemplo, la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) la
consideró dentro de las zonas prioritarias para la conser¬
vación de la biodiversidad (Arriaga et al., 2000), cons¬
tituyendo la región prioritaria 130 (Sierra del Norte de
Oaxaca-Mixe). Desafortunadamente, aunque ya fúe iden¬
tificada desde hace más de tres lustros como región priori¬
taria para la conservación, hasta la fecha no hay acciones
encaminadas a proponer zonas de protección de su flora
y fauna. En la Sierra se identifican 87 especies endémi¬
cas locales, 11 de ellas miembros de la familia Asteraceae
evaluadas en este trabajo; todas ellas requieren acciones
específicas de conservación, dado que ocupan sitios con¬
siderados como irremplazables para su conservación a
largo plazo.
Las especies de Asteraceae prefieren sitios con una
alta heterogeneidad ambiental, como los ocasionados por
los abruptos cambios de altitud. En la Sierra Norte se en¬
cuentran características fisiográficas cambiantes en dis¬
tancias cortas, presencia de arroyos, así como cambios en
la pendiente y la exposición de las laderas. Tal heteroge¬
neidad ambiental favorece la presencia de un importante
número de especies de Asteraceae, con una preferencia
por altitudes medias (2000-2400 m). Los resultados apo¬
yan lo discutido por Boyle (1996), quién encontró en la
Sierra Norte una disminución en el número de familias,
géneros y especies con los cambios de altitud. Ya antes
Nix (1986) afirmaba también que a mayor variabilidad
ambiental, mayor variabilidad biológica.
Cuadro 6: Área que ocupan los principales biomas distribuidos en la Sierra Norte de Oaxaca y el total de especies que registran. Las dos últimas
columnas muestran el número de especies (Spp RAC) y de registros (Registros (RAC)) incluidos en la red de áreas de conservación (RAC),
correspondientes a cada bioma. BTES=Bosque tropical estacionalmente seco, BHM=Bosque húmedo de montaña, BTEM=Bosque templado,
BTH=Bosque tropical húmedo.
Bioma
Área (km 2 )
% de la Sierra Norte
Total de Especies
Total de Registros
Spp. RAC
Registros RAC
Agricultura
1060.97
11.89
109
273
46
60
BTES
159.31
1.79
5
7
2
2
BHM
2100.95
23.54
117
614
111
456
BTEM
1235.97
13.85
36
76
11
17
BTH
3453.15
38.69
117
588
84
204
Sin vegetación
915.29
10.25
2
2
1
1
Total
8925.67
100
—
1560
—
740
59
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
La mayoría de las especies de Asteraceae analiza¬
das se encuentran con frecuencia en vegetación secun¬
daria, principalmente la derivada del bosque húmedo de
montaña o de los bosques templados, los biomas mejor
representados en la región de estudio (Cuadro 6). Muchas
especies de Asteraceae son heliófilas favorecidas por el
aclareo de la vegetación original, aunque otros miembros
forman parte de la vegetación primaria. Muchas de sus
especies se encuentran amenazadas por las actividades
humanas, sobre todo por el aprovechamiento forestal ex¬
tendido por toda la Sierra. Por lo tanto, es importante con¬
siderar el impacto que la actividad forestal tiene en las es¬
trategias futuras de conservación, pues constituye la base
económica de la mayoría de las comunidades rurales.
Aunque no existen áreas de conservación con
decreto federal o estatal en la Sierra Norte, las comu¬
nidades han planteado el establecimiento de “Zonas de
conservación indígena-comunitarias” (ICCAs) (Robson,
2007; Martin et al, 2011) como parte de sus programas
de manejo forestal. Desafortunadamente, en estas zonas
no quedan incluidas áreas de distribución de las especies
endémicas analizadas. La red de áreas de conservación
obtenida (Fig. 3A) incluye algunas de estas zonas (IC-
CAs), las cuales fueron corroboradas durante el trabajo
de campo. Sin embargo, aún no se cuenta con cartografía
que permita conocer con precisión los límites geográficos
de tales ICCAs.
El modelado de la distribución potencial de la bio-
diversidad se ha desarrollado como una línea de investi¬
gación ecológica importante durante las últimas dos dé¬
cadas (Ferrier y Watson, 1997; Guisan y Zimmermann,
2000; Peterson, 2001; Villaseñor y Téllez-Valdés, 2004;
Mouquet et al., 2015). Los Modelos de Nicho Ecológi¬
co (MNE) de las especies también han sido provechosos
para conocer cuáles son los factores ambientales que de¬
terminan la distribución de la biodiversidad a través de
diferentes escalas. Además, sirven como pronósticos de
la biodiversidad a las presiones ambientales, cambio en
el uso del suelo, invasión de especies no nativas y las in¬
teracciones entre especies (Ficetola et al., 2010; Vicente
et al., 2011; Petitpierre et al., 2012; Guisan et al., 2013;
Gom^alves et al., 2016). Todos estos análisis realizados
con base en MNE han sido útiles para complementar in¬
formación sobre la estructura, manejo y conservación de
ecosistemas, como es el caso de la Sierra Norte. Los MNE
obtenidos en este estudio han permitido reconocer la dis¬
tribución potencial de las especies endémicas empleadas
como substitutos de la biodiversidad; con ello se recono¬
cen áreas prioritarias de conservación (Fig. 3). Es nece¬
sario, sin embargo, hacer esfuerzos de trabajo de campo
para corroborar valores de riqueza en sitios importantes
detectados o para identificar sitios con riqueza florística
importante de esta RAC.
El ritmo de deforestación en muchas regiones de
Oaxaca requiere de planes urgentes para conservar su bio¬
diversidad, su füncionamiento ecológico y la provisión de
bienes y servicios ambientales que mantienen. Sin embar¬
go, la estimación directa de la biodiversidad en estas zonas
presenta dificultades metodológicas, especialmente por la
carencia de datos de calidad sobre la distribución de las
especies, la accesibilidad limitada y la escasez de medios
técnicos y económicos para llevar a cabo estudios de cam¬
po. Un ejemplo específico es el distrito Mixe, donde la in¬
formación florística es más escasa que en los distritos de
Ixtlán y Villa Alta. El distrito es difícil de acceder por lo
complejo del terreno, clima y, por ser una de las zonas de la
Sierra Norte con mayores conflictos sociales, que fomen¬
tan altos niveles de inseguridad por la falta de acercamien¬
to con los líderes comunitarios, quienes además rechazan
autorizar los estudios florísticos. Por ello los MNE, como
se ilustra en este ejercicio, pueden ser una herramienta de
gran utilidad en el diseño de estrategias de conservación
en zonas donde la información es aún insuficiente.
La RAC obtenida con los MNE permitiría prote¬
ger una importante cantidad de especies (256), 30 de ellas
conocidas de un solo un registro. El polígono Ixtlán 1
concentra la mayor cantidad de especies, lo que lo ubica
como la región con mayor relevancia para el estableci¬
miento de algún tipo de reserva; sin embargo, no hay que
soslayar que también cuenta con mayor esfuerzo de re¬
colecta (Apéndice). Por otro lado hay que considerar que
Mixe 1 constituye otro polígono con alta concentración
60
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
de endemismos, ubicado en el distrito con menor número
de recolectas. Si fuera posible ampliar el conocimiento de
la diversidad y distribución del endemismo en este distri¬
to, su relevancia se ponderaría mejor y se tendría una es¬
timación más precisa de su riqueza biológica (Cuadro 4).
En los resultados obtenidos se identifican ocho
áreas importantes donde se podrían plantear estrategias
de conservación en la Sierra Norte de Oaxaca. El uso de
especies de Asteraceae como subrogados de la biodiver-
sidad (Villaseñor et al., 2007; Suárez-Mota et al., 2015;
2017) funcionaría como eje para concentrar futuros es¬
fuerzos de inventario y de protección de la riqueza fio-
r
rística en tales sitios. La Red de Areas de Conservación
(RAC) estructurada en este trabajo permitirá en un futuro
detectar y seleccionar, con bases conceptuales más sóli¬
das, áreas que se integren al SINAP y a mitigar los efectos
de la degradación de la cobertura vegetal tan pronunciada
en la región bajo estudio. La RAC mostrada en la figu¬
ra 3A toma en cuenta los sitios irremplazables, es decir,
aquellos que registran especies conocidas solamente en
esa porción de territorio. Desafortunadamente la RAC
no considera otras 63 celdas identificadas como irrem¬
plazables. Además, incluye poco más de la mitad de las
especies nativas y/o endémicas de México registradas en
la zona de estudio, así como importantes zonas con ve¬
getación primaria, aún no afectadas por las actividades
humanas (Cuadro 6).
Contribución de autores
MESM realizó los modelos de nicho ecológico y los aná¬
lisis de complementariedad, JLV contribuyó sustancial¬
mente en los análisis y el manuscrito mientras que MBRA
estructuró la base de datos obtenida con datos de campo y
realizo también modelos de nicho ecológico con la aseso¬
ría de MESM. Todos los autores contribuyeron a la discu¬
sión, revisión y aprobación del manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fúe apoyado por la Secretaría de Educación
Pública (SEP, Proyecto PRODEP-UNSIJ-PTC-028) otor¬
gado al primer autor.
Agradecimientos
Agradecemos a Irene Bautista Juárez, Teresa Martínez
r
Martínez, Diana Nava Juárez y Angel Mario Muñoz
Juárez su apoyo en el trabajo de recolecta y acopio de
datos en el campo, así como por su participación en la
actualización de la base de datos. Se agradece también la
contribución de Enrique Ortiz en el manejo de la infor¬
mación en la base de datos. De igual manera agradece¬
mos a los editores y revisores anónimos por sus valiosas
sugerencias.
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Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Acmeiia repem (Walter) Rich.
12
1
1
Acourtia 1 obul ata (Bacig.) Reveal & R.M. King
1
1
Acourtia reticu/ata (Lag. ex D. Don) Reveal & R.M. King
1
1
Achyroc/ine deflexa B.L. Rob. & Greenm.
11
1
1
Achyrocline ocixacana G.L. Nesom
1
1
Adenophyllum glandulosum (Cav.) Strother
1
1
Ageratina areolaris (DC ) Gage ex B.L. Turner
18
1
1
Ageratina bellidifolia (Benth.) R.M. King & H. Rob.
1
1
Ageratina collodes (B.L. Rob & Greenm. ) R.M. King & El. Rob.
7
1
1
Ageratina conspicua (Kunth & Bouché) R.M. King & H. Rob.
8
1
1
Ageratina cremasta (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
2
1
1
Ageratina chiapensis (B.L. Rob.) R.M King & H. Rob.
13
1
1
1
Ageratina choricephala (B.L. Rob. ) R.M. King & H Rob.
2
1
1
Ageratina glauca (Sch. Bip. ex Klatt) R.M. King & H. Rob.
7
1
1
Ageratina humochica B.L. Turner
1
1
Ageratina irrasa (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
1
1
Ageratina ligustrina (DC.) R.M King & H. Rob.
40
1
1
1
Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob.
11
1
1
Ageratina ovilla (Standl. & Steyerm.) R.M. King & H. Rob.
8
1
1
Ageratinapazcuarensis (Kunth) R.M. King & H. Rob.
3
1
1
Ageratinapetioiaris (Moc. & Sessé ex DC.) R.M. King & H. Rob.
6
1
Ageratina pichinchensis (Kunth) R.M. King & H. Rob.
1
1
Ageratina seleri B.L. Turner
4
1
Ageratina vernalis (Vatke & Kurtz) R.M. King & H. Rob.
1
1
Ageratum cilbidum (DC.) Hemsl.
5
1
Ageratum corymbosum Zuccagni
3
1
Ageratum houstonianum Mili
10
1
1
Ageratum microcephalum Hemsl.
4
1
1
Aldama dentatci La Llave
9
1
1
Aidama ghiesbreghtii (Hemsl.) E.E. Schill. & Panero
3
1
Alepidocline trifida (J.J. Lay) B.L. Turner
1
1
Atloispemnim integrifolium (DC.) H. Rob.
30
1
1
1
Alloispermum michoacanum (B.L. Rob.) B.L. Tumer
7
1
Ambrosia peruviana Willd.
3
1
Archibaccharis aspenfolia (Benth.) S.L. Blake
2
1
1
Archibaccharis auriculata (Hemsl.) G.L, Nesom
1
1
Archibaccharis breedlovei G.L, Nesom & B.L. Turner
3
1
1
Archibaccharis campii S.F. Blake
2
1
Archibaccharis hieracioides (S.F Blake) S.F. Blake
1
1
Archibaccharis salmeoides (S.F. Blake) S.F. Blake
1
1
Archibaccharis schiedeana (Benth.) J.D. Jacks.
2
1
1
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
Apéndice. Continuación.
ü¡
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.F. Blake
1
1
Archibaccharis trichotoma (Klatt) G.L. Nesom
10
1
1
Axiniphyllum corymbosum Benth.
1
1
Aztecasterpyramidatus (B.L. Rob. & Greenm.) G.L. Nesom
1
1
Baccharis confería Kunth
6
1
1
Baccharis glandulifera G.L. Nesom
11
1
1
Baccharis heterophylla Kunth
19
1
1
Baccharis mexicana Cuatrec.
2
1
Baccharis multiflora Kunth
17
1
1
Baccharis pteronioides DC.
1
1
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
11
1
1
Baccharis trinervis (Lam.) Pers.
21
1
1
1
Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell
16
1
1
Bartlettina breedlovei R.M. King & H. Rob.
1
1
Bartlettina calderonii (B.L. Tumer) B.L. Turner
3
1
Bartlettina constipatiflora (Klatt) R.M. King & H. Rob.
8
1
1
Bartlettina karwinskiana (DC.) R.M. King & H. Rob.
12
1
1
Bartlettina macdougallii R.M. King & H. Rob.
13
1
1
Bartlettina oresbia (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
6
1
Bartlettinaplatyphylla (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
2
1
Bartlettina sórdida (Less.) R.M. King & H. Rob.
25
1
1
Bartlettina tuerckheimii (Klatt) R.M. King & H. Rob.
13
1
1
Bidens alba (L.) DC.
1
1
Bidens anthemoides (DC.) Sherff
1
1
Bidens aurea (Aitón) Sherff
6
1
1
Bidens bicolor Greenm.
1
1
Bidens odor ata Cav.
2
1
Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip.
2
1
Bidens sharpii (Sherff) Melchert
3
1
Bidens squarrosa Kunth
7
1
1
Bidens triplinervia Kunth
16
1
1
1
Brickellia argyrolepis B.L. Rob.
2
1
Brickellia glandulosa (La Llave) McVaugh
3
1
Brickellia veronicifolia (Kunth) A. Gray
1
1
Calea ternifolia Kunth
14
1
1
1
Calea urticifolia (Mili.) DC.
3
1
1
Caléndula officinalis L.
4
1
Cirsium anartiolepis Petr.
1
1
Cirsium ehrenbergii Sch. Bip.
1
1
Cirsium lappoides (Less.) Sch. Bip.
1
1
Cirsium mexicanum DC.
6
1
1
Cirsium pinetorum Greenm.
1
1
67
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Apéndice. Continuación.
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Cirsium subcoriaceum (Less.) Sch. Bip.
3
1
1
Clibadium arboreum Donn. Sm.
7
1
1
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
3
1
1
Conyza canadensis (L.) Cronquist
6
1
1
Conyza coronopifolia Kunth
2
1
1
Conyza laevigata (Rich.) Pruski
3
1
Conyza microcephala Hemsl.
3
1
Conyza sumatrensis (Retz. ) E. Walker
3
1
1
Cosmos bipinnatus Cav.
2
1
Cosmos crithmifolius Kunth
2
1
1
Cosmos diversifolius Otto
14
1
1
Critonia daleoides DC.
1
1
Critonia hospitalis (B.L. Rob.) R M. King & H. Rob.
2
1
1
Critonia quadrangularis (DC.) R.M. King & H. Rob.
1
1
Critonia sexangufaris (Klatt) R.M. King & H. Rob,
4
1
1
Critoniopsis leiocarpa (DC.) H. Rob.
5
1
1
Critoniopsis tarchonanthifolia (DC.) H. Rob.
1
1
Critoniopsis tomentosa (Lex.) H. Rob.
2
1
1
Chapia lia nutans (L.) Pol.
1
1
Chionolaena aecidiocephala (Grierson) Anderb. & S E. Freire
5
1
Chionolaena e/eagnoides Klatt
9
1
Chionolaena salid folia (Bertol.) G.L. Nesom
12
1
1
Chionolaena sartorii Klatt
1
1
Chromolaena collina (DC.) R.M. King & H. Rob.
7
1
1
Chromolaena glaberrima (DC.) R.M. King & H. Rob.
2
1
Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob.
1
1
Dahlia austral is (Sherff) PD. Sorensen
6
1
1
Dahlia coccínea Cav.
16
1
1
Dahlia merckii Lehm.
2
1
Dahlia pin nata Cav.
4
1
1
Dahlia sorensenii H. V. Flansen & Hjert.
1
1
Dahlia tenuicaulis PD. Sorensen
12
1
1
1
Decachaeta incompta (DC.) R.M. King & H. Rob.
1
1
Desmanthodium ovatum Benth.
4
1
1
Desmanthodium perfoliatum Benth.
1
1
Digitacalia napeifolia (DC.) Pippen
6
1
Úyssodia decipiens (Bartl.) M.C. Johnst.
4
1
Dyssodia tagetiflora Lag.
2
1
Eclipta pros trata (L.) L.
1
1
Electranthera mutica (DC.) Mesfin, D.J. Crawford & Pruski
10
1
1
Elephantopus mol lis Kunth
6
1
1
Epaltes mexicana Less.
1
1
68
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
Apéndice. Continuación.
ü¡
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Erechtites hieracifolius (L.) Raf. ex DC.
4
1
1
Erechtites valerianifolius (Wolf) DC.
15
1
1
1
Erigeron galeottii (A. Gray ex Hemsl.) Greene
1
1
Erigeron karvinskianus DC.
26
1
1
Erigeron longipes DC.
14
1
1
Erigeron veracrucensis G.L. Nesom
1
1
Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr
1
1
Fleischmanniaporphyranthema (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
1
1
Fleischmanniapycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob.
12
1
1
Fleischmanniopsis leucocephala (Benth.) R.M. King & H. Rob.
8
1
Florestinaplatyphylla (B.L. Rob. & Greenm.) B.L. Rob. & Greenm.
1
1
Galinsoga parviflora Cav.
10
1
1
1
Gamochaeta americana (Mili.) Wedd.
10
1
1
Gamochaeta falcata (Lam.) Cabrera
1
1
Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera
1
1
Grindelia inuloides Willd.
1
1
Gymnolaena serratifolia (DC.) Rydb.
1
1
Gymnospermaglutinosum (Spreng.) Less.
1
1
Helenium mexicanum Kunth
2
1
Heliopsis buphthalmoides (Jacq. ) Dunal
24
1
1
Heterospermapinnatum Cav.
3
1
Heterotheca imüoides Cass.
10
1
1
Hidalgoa ternata La Llave
1
1
Hieracium abscissum Less.
8
1
Hieracium dysonymum S.L. Blake
2
1
Hymenostephium cordatum (Hook. & Arn.) S.L. Blake
1
1
Iostephane trilobata Hemsl.
7
1
Jaegeria hirta (Lag.) Less.
9
1
1
Koanophylion albicaule (Sch. Bip. ex Klatt) R.M. King & H. Rob.
1
1
Koanophyllonpittieri (Klatt) R.M. King & H. Rob.
2
1
Koanophylion solidaginoides (Kunth) R.M. King & H. Rob.
2
1
Lactuca graminifolia Michx.
5
1
1
Laennecia confusa (Cronquist) G.L. Nesom
1
1
Laenneciafilaginoides DC.
1
1
Laennecia gnaphalioides (Kunth) Cass.
2
1
Laennecia sophiifolia (Kunth) G.L. Nesom
2
1
Lagascea helianthifolia Kunth
14
1
1
Lasianthaea fruticosa (L.) K M. Becker
4
1
1
Lepidaploa salzmannii (DC.) H. Rob.
1
1
Lepidaploa tortuosa (L.) H. Rob.
4
1
1
Lepidonia jonesii (B.L. Turner) H. Rob. & V A. Lunk
26
1
1
Leucanthemum lacustre (Brot.) Samp.
2
1
69
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Apéndice. Continuación.
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Leucanthemum vulgare Lam.
3
1
1
Liabum bourgeaui Hieron.
4
1
Loxothyscinus sinuatns (Less.) B.L. Rob.
1
1
Matricaria chamomilla L.
7
1
1
Melampodium divaricatum (Rich.) DC.
13
1
1
Melampodium gracile Less.
3
1
Melampodium microcephalum Less.
5
1
Melampodium mimulifolium B.L. Rob.
2
1
1
Melampodium montanum Benth.
13
1
1
Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth
9
1
1
Melanthera nivea (L.) Srnall
7
1
1
Microspermum debite Benth.
17
1
1
Mikania cordifolia (L. f.) Willd.
4
1
1
Mikania hookeriana DC.
1
1
Mikania houstoniana (L.)B.L. Rob.
1
1
Mikania micrantha Kunth
4
1
1
Mikania pooleana W.C. Holmes & Vodopich
1
1
Mikania pyramidata Donn. Sm.
25
1
1
1
Mikania tonduzii B.L. Rob.
3
1
Montanoa grandiflora Atamán ex DC.
3
1
Montanoa tomentosa Cerv.
1
1
Neomirandea araliifolia (Less.) R.M. King & H. Rob.
4
1
Neurolaena lobata (L.) Cass.
3
1
Neurolaena macrocephala Sch. Bip. ex Hemsl.
1
1
Neurolaena oaxacana B.L. Tumer
11
1
1
Osbertia stolonifera (DC.) Greene
8
1
1
Oxylobus arbutifolius (Kunth) A. Gray
4
1
Oxylobus glanduliferus { Sch. Bip. ex Hemsl.) A. Gray
2
1
Oxylobus juarezensis Rzed. & Calderón
1
1
Oxylobus oaxacanus S.F. Blake
12
1
1
Oxylobus subglabrus R.M King & H. Rob.
5
1
1
Packera bellidifolia (Kunth) W.A. Weber & A. Lóve
16
1
Packera sanguisorbae (DC.) C. Jeffrey
6
1
Packera toluccana (DC.) W.A. Weber & A. Lóve
5
1
1
Paneroa stachyofolia (B.L, Rob.) E.E. Schill.
1
1
Parthenium tomentosum DC.
2
1
Pentacalia parasi tica (Hemsl.) H. Rob. & Cuatrec.
6
1
1
Pentacalia venturae (T.M. Barkley) C. Jeffrey
1
1
Perymenium discolor Schrad.
9
1
Perymenium gracile Hemsl.
20
1
1
Perymenium ovalifolium (A. Gray) B.L. Turner
1
1
Peteravenia schultzii (Schnittsp.) R.M. King & H. Rob.
2
1
70
Acta Botánica Mexicana 124:49-74
Apéndice. Continuación.
Julio 2018
ü
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Philactis zinnioides Schrad.
Pinaropappus roseus (Less.) Less.
Piptocarphapoeppigiana (DC.) Baker
Piquería trinervia Cav.
Pityopsis graminifolia (Michx.) Nutt.
Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don
Pluchea salicifolia (Mili.) S.F. Blake
Podachaenium eminens (Lag.) Sch. Bip.
Podachaenium pachyphyüum (Sch. Bip. ex Klatt) R.K. Jansen, N.A. Harriman &
Urbatsch
Porophyllum linaria (Cav.) DC.
Porophyllum viridiflorum (Kunth) DC.
Psacaliopsispaneroi (B.L. Turner) C. Jeffrey
Psacaliopsispinetorum (Hemsl.) Funston & Villaseñor
Psacalium amplifolium (DC.) H. Rob. & Brettell
Psacalium beamanii H. Rob.
Psacalium cirsiifolium (Zuce.) H. Rob. & Brettell
Psacalium megaphyllum (B.L. Rob. & Greenm.) Rydb.
Psacalium peltatum (Kunth) Cass.
Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) Rohr
Pseudognaphalium attenuatum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium chartaceum (Greenm.) Anderb.
Pseudognaphalium elegans (Kunth) Kartesz
Pseudognaphalium inornatum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium liebmanni (Sch. Bip. ex Klatt) Anderb.
Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Flilliard & B.L. Burtt
Pseudognaphalium oxyphyllum (DC.) Kirp.
Pseudognaphalium purpurascens (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb.
Pseudognaphalium semilanatum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium vi seos um (Kunth) Anderb.
Roldana angulifolia (DC.) H. Rob. & Brettell
Roldana anisophylla (Klatt) Funston
Roldana aschenborniana (S. Schauer) H. Rob. & Brettell
Roldana barba-johannis (DC.) H. Rob. & Brettell
Roldana cordovensis (Hemsl.) H. Rob. & Brettell
Roldanajurgensenii (Hemsl.) H. Rob. & Brettell
Roldana lanicaulis (Greenm.) H. Rob. & Brettell
Roldana lineolata (DC.) H. Rob. & Brettell
Roldana oaxacana (Hemsl.) H. Rob. & Brettell
Roldana sartorii (Sch. Bip. ex Hemsl.) H. Rob. & Brettell
Roldana schaffneri (Sch. Bip. ex Klatt) H. Rob. & Brettell
7
6
1
5
1
11
2
11
14
7
1
4
1
6
3
1
1
4
2
1
3
1
2
1
1
3
3
8
2
3
3
12
7
10
1
1
14
5
31
4
3
71
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Apéndice. Continuación.
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Rumfordia floribunda DC.
9
1
1
Sabazia multiradiata (Seaton) Longpre
2
1
1
Salmea oligocephala Hemsl.
1
1
Salmea scandens (L.) DC.
4
1
Sanvita/ia angustifolia Engelm. ex A. Gray
1
1
Sanvitaliaprocumbens Lam.
2
1
Schistocarpha bicolor Less.
10
1
1
Schistocarpha pedicellata Klatt
4
1
1
Schistocarpha p/aíyphyl/a Greenm.
18
1
1
1
Schkuhriapinnata (Lam.) Kuntze
4
1
Senecio bracteatus Klatt
21
1
Senecio callosas Sch. Bip.
15
1
1
1
Senecio conzattii Greenm.
22
1
1
Senecio deppeanus Hemsl.
4
1
Senecio picridis S. Schauer
10
1
1
Senecio polypodioides (Greene) T. Durand & B.D. Jacks.
13
1
Sidneyapinnatilobata (Sch. Bip.) E.E. Schill. & Panero
1
1
Sigesbeckia jomllensis Kunth
23
1
1
Sigesbeckia repens B.L. Rob. & Greenm.
7
1
Sirnsia amplexicalilis (Cav.) Pers.
1
1
Simsia sanguínea A. Gray
1
1
Sinclairia deppeana (Less.) Rydb.
15
1
1
Sinclairia discolor Hook. & Am.
1
1
Smallanthus maculatus (Cav.) H. Rob.
3
1
Smallanthus oaxacanus (Sch. Bip. ex Klatt) H. Rob.
9
1
Sonchns oleraceus L.
3
1
1
Stevia connata Lag.
3
1
Stevia crassifolia Soejima & Yahara
1
1
Stevia decumbens (B.L Rob. & Greenm.) Greene
3
1
Stevia deltoidea Greene
2
1
Stevia elatior Kunth
6
1
1
Stevia incógnita Grashoff
3
1
1
Stevia jomllensis Kunth
10
1
1
Stevia latifolia Benth.
1
1
Stevia lucida Lag.
16
1
Stevia microchaeta Sch. Bip.
57
1
1
1
Stevia monardifolia Kunth
2
1
Stevia o/igophylla Soejuna & Yahara
1
1
Stevia origanoides Kunth
2
1
Stevia ovata Willd.
7
1
1
1
Steviapolycephala Bertol.
8
1
1
Steviapurpusii B.L. Rob.
1
1
72
Acta Botánica Mexicana 124:49-74 Julio 2018
Apéndice. Continuación.
üi
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe
Villa Alta
Stevia seemannii Sch. Bip.
4
1
Stevia serrata Cav.
2
1
1
Stevia suaveolens Lag.
3
1
Stevia subpubescens Lag.
8
1
1
Stevia viscida Kunth
1
1
Stramentopappus congestiflorus Redonda-Martínez & Villaseñor
5
1
Stramentopappuspooleae (B.L. Turner) H. Rob. & V.A. Funk
16
1
1
Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L. Nesom
7
1
1
Symphyotrichum moranense (Kunth) G.L. Nesom
7
1
1
Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom
1
1
Tagetes erecta L.
12
1
1
Tagetesfilifolia Lag.
15
1
1
1
Tagetes lucida Cav.
21
1
1
Tagetes micrantha Cav.
2
1
Tagetes tenuifolia Cav.
17
1
1
1
Tanacetum parthenium (L.) Sch. Bip.
16
1
1
Taraxacum officinale F.H. Wigg.
4
1
Telanthophora andrieuxii (DC.) H. Rob. & Brettell
24
1
1
Telanthophora cobanensis (J.M. Coult.) H. Rob. & Brettell
1
1
Telanthophora grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell
23
1
1
Telanthophora liebmannii (Buchinger ex Klatt) H. Rob. & Brettell
17
1
1
1
Telanthophora uspantanensis (J.M. Coult.) H. Rob. & Brettell
21
1
1
1
Tetrachyron orizabaense (Klatt) Wussow & Urbatsch
5
1
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray
4
1
1
Tithonia longiradiata (Bertol.) S.F. Blake
12
1
1
Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass.
6
1
Tridax brachylepis Hemsl.
1
1
Tridax coronopifolia (Kunth) Hemsl.
2
1
Tridax procumbens L.
1
1
Trigonospermum melampodioides DC.
20
1
1
1
Trixis al ata D. Don
1
1
Trixispringlei B.L. Rob. & Greenm.
2
1
Verbesina abscondita Klatt
1
1
Verbesina crassipes B.L. Rob. & Greenm.
2
1
Verbesina hypoglauca Sch. Bip. ex Klatt
10
1
1
Verbesina neriifolia Hemsl.
10
1
Verbesina oerstediana Benth.
1
1
Verbesina perymenioides Sch. Bip. ex Klatt
3
1
Verbesina sericea Kunth & Bouché
2
1
Verbesina turbacensis Kunth
12
1
1
Verbesina virgata Cav.
2
1
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob.
16
1
1
73
Apéndice. Continuación.
Suárez-Mota et al.: Conservación en la Sierra Norte, Oaxaca
Especie
Registros
Ixtlán
Mixe Villa Alta
Vernonia karvinskiana DC.
24
1
1
Xanthium strumarium L.
1
1
Zaluzania montagnifolia (Sch. Bip.) Sch. Bip.
1
1
Zexmenia serrata La Llave
2
1
Zinnia elegans Jacq.
3
1
Zinniaperuviana (L.) L.
4
1
74
Acta Botánica Mexicana 124:75-84 Julio 2018 Artículo de investigación
Factores ambientales relacionados con la cobertura de Agave
angustifolia (Asparagaceae) en el matorral costero de Yucatán, México
Environmental factors associated with the cover of Agave angustifolia
(Asparagaceae) in the Coastal scrubland of Yucatán, México
José Carlos Cervera Herrera 1 ©, Jorge L Leirana-Alcocer 1 - 2 ©, Jorge A. Navarro Alberto 1 ©
1 Universidad Autónoma de Yucatán,
Cuerpo Académico de Ecología Tro¬
pical, Campus de Ciencias Biológicas
y Agropecuarias, Yucatán, México.
2 Autor para la correspondencia:
jleirana@correo.uady.mx
Recibido: 19 de mayo de 2017.
Revisado: 18 de octubre de 2017.
Aceptado: 11 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Cervera Herrera, J. C, J. L. Leirana-
Alcocer y J. A. Navarro Alberto. 2018.
Factores ambientales relacionados
con la cobertura de Agave angustifolia
(Asparagaceae) en el matorral coste¬
ro de Yucatán, México. Acta Botánica
Mexicana 124: 75-84. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1252
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1252
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Agave angustifolia, o chelem, es el único maguey silvestre de la Península
de Yucatán y es el ancestro de especies domesticadas de gran valor económico y cultural. Presta im¬
portantes servicios ambientales como recurso alimenticio para la fauna, fijación de suelos arenosos y
captura de carbono en ambientes áridos con suelos pobres. Es un cultivo potencial de cara al aumento de
las sequías predichas para la región y del empobrecimiento genético del henequén. El objetivo de este
trabajo es recabar datos sobre la densidad de sus poblaciones, su patrón espacial, estructura poblacional
y la relación entre su abundancia y los factores ambientales en el matorral costero de Yucatán, con el fin
de evaluar su uso en la restauración ecológica.
Métodos: Se muestrearon tres localidades costeras: Chuburná (Ch), San Benito (SB) y Río Lagartos
(RL). En SB y RE se trazaron 36 cuadrantes de 4 m 2 ; dentro de cada uno se estimó el porcentaje de
cobertura de Agave angustifolia , el de los arbustos de más de 1 m de alto y la cobertura de mantillo.
Se tomaron muestras de suelo a las que se analizó pH, conductividad eléctrica, nitrógeno total, materia
orgánica y escala de gris. Se describieron la densidad poblacional, distribución espacial y estructura por
tamaños de A. angustifolia en SB y Ch.
Resultados clave: La cobertura de Agave angustifolia se correlaciona negativamente con la cobertura
de arbustos y mantillo, y cantidad de materia orgánica. Las densidades de su población fueron inferiores
a 0.1 individuos/m 2 , hubo una mayor proporción de plántulas y su distribución espacial es agregada.
Conclusiones: Al soportar suelos pobres, altas temperaturas y radiación solar, la especie puede servir
para restaurar algunas funciones ecológicas en las zonas más áridas de la costa donde la vegetación ha
sido severamente dañada.
Palabras clave: Arenosol, distribución espacial, estructura poblacional, suculenta, taxon emparentado
con cultivos, zonas semiáridas.
Abstract:
Background and Aims: Agave angustifolia , or chelem, is the only wild species of the Yucatán Península
and is the ancestor of cultivated species with great economic and cultural valúes. It provides important
environmental Services such as food source for fauna, it fixes sandy soils and sequesters carbón in and
habitats with poor soils. It is a potential crop that may face the dryness exacerbation expected for the
región and the genetic erosión of henequen. The aim of this work is to gather data about its population
density, spatial pattern, size structure, and the relationship between its abundance and environmental
factors of the Yucatán Coastal scrublands, in order to assess the use of the species for ecological restau-
ration purposes.
Methods: Field work was carried out in three Coastal sites: Chuburná (Ch), San Benito, (SB) and Río
Lagartos (RE). Thirty six 4 m 2 plots were placed in SB and RL; we estimated the relative cover of Agave
angustifolia, shrubs higher than 1 m and litter in each plot. Potential of Elidrogen (pH), electric con-
ductivity, total nitrogen, organic matter and gray scale were measured from the soil samples collected.
Population density, spatial pattern and size structure of A. angustifolia in SB and Ch were also described.
Key results: The cover of Agave angustifolia is negatively correlated to the shrubs and litter cover, as
well as the amount of organic matter. The population density was lower than 0.1 individuals/m 2 , small
individuáis dominated the population structure and the spatial pattern is aggregated.
Conciusions: Because its ability to live in poor soils, high temperatures and solar radiation, the species
could be used to restore some ecological functions in the most arid habitats of the coast where the vege-
tation has been severily damaged.
Key words: Arenosol, crop related taxa, population structure, semiarid zones, spatial distribution, suc-
culent.
75
Cervera Herrera et al.: Poblaciones d e Agave angustifolia en Yucatán, México.
Introducción
Agave angustifolia Haw., o chelem, como es llamado en
lengua maya, es el único maguey silvestre de la Penínsu¬
la de Yucatán y es el ancestro más probable de especies
domesticadas de gran valor económico y cultural como el
henequén, el sisal y el agave azul (Colunga-García Marín
et al., 1996). Es un recurso de importancia comercial en
México y otras partes del mundo pues proporciona la ma¬
teria prima de diferentes productos industrializados como
fibra, jarabe edulcorante, biocombustible y bebidas alco¬
hólicas (García-Mendoza et al., 1993; Salazar-Solano y
Mungaray-Lagarda, 2009).
Esta especie puede, así mismo, ser un cultivo alter¬
nativo que proporcione cierta resiliencia a los sistemas ru¬
rales de producción, de cara al aumento de las sequías que
se pronostican para la Península de Yucatán (Hemández-
Cerda y Valdez-Madero, 2004) y al empobrecimiento ge¬
nético del henequén (Colunga-García Marín et al., 1996).
En los ecosistemas en los que esta especie está pre¬
sente, sus poblaciones naturales prestan importantes ser¬
vicios ambientales, ya que sus flores y frutos proporcio¬
nan alimento a quirópteros, aves e insectos nectarívoros
y granívoros, sus raíces fijan el suelo en dunas arenosas
y sus individuos secuestran carbono en ambientes áridos
con suelos pobres (Rocha et al., 2006; García-Moya et al.,
2011; Medina-van Berkum et al, 2016).
Agave angustifolia es un buen candidato para ser
reintroducido a ecosistemas degradados, ya que es re¬
sistente a las condiciones estresantes como la escasez de
agua y altas temperaturas (García-Moya et al., 2011). Sin
embargo, para conservarlo es necesario recabar informa¬
ción sobre los factores ambientales asociados a su cober¬
tura relativa y conocer la densidad y estructura de sus po¬
blaciones.
En el caso de los agaves y otras suculentas, entre
los factores más importantes que determinan su cobertura
relativa se encuentran el acceso a la luz y la competencia
por ella con arbustos o árboles; en estudios experimenta¬
les también se ha documentado la importancia de algunas
propiedades del suelo como el contenido de materia orgá¬
nica y el nitrógeno (Nobel, 1988).
En especies longevas, la estructura por tamaños o
etapas de vida de una población, es el resultado de los
procesos de reclutamiento y mortalidad pasados; conocer¬
los nos da una idea de la historia de la especie en una lo¬
calidad. De igual manera, la estructura determina en gran
medida su futuro a corto plazo, ya que incide en las tasas
de crecimiento poblacional (Krebs, 2009).
La densidad real de las especies nos proporciona un
indicador de los sitios en los que la especie es más abun¬
dante o escasa, pero sin tomar en cuenta el arreglo espa¬
cial de la población dentro del hábitat y de qué manera
ocupa los diferentes microambientes que existen en él. La
densidad ecológica, por otro lado, proporciona informa¬
ción sobre los mecanismos de dispersión de la especie, de
las interacciones entre sus individuos y de su distribución
en los diferentes microhábitats.
En las especies de crecimiento clonal, sobre todo en
fragmentos con condiciones favorables, los propágulos se
producen en abundancia y muy cerca de la planta madre;
estos clones tienden a tener una alta sobrevivencia, por lo
que las densidades ecológicas tienden a ser más altas que
cuando la propagación principal es mediante semillas, o
en microambientes menos propicios.
El objetivo de este trabajo es recabar datos sobre
la relación entre la cobertura relativa de A. angustifolia y
algunos factores ambientales, la densidad de las poblacio¬
nes, su patrón espacial y estructura poblacional en el ma¬
torral costero de Yucatán, lo que determinará su potencial
en la restauración ecológica de este ecosistema.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en las siguientes tres localidades de
la costa de Yucatán (Eig. 1): Chuburná (Ch) (21°15'44.51"N,
89°50'13.5"O), San Benito (SB) (21°19 , 44.51"N,
89°24'08.8"O) y Río Lagartos (RL) (21°36 , 40.71 ,, N,
88°03'10.3"0), en el paisaje geomorfológico de “cordón li¬
toral” en el que los suelos son arenosoles calcáreos de co¬
lores muy claros y de origen marino (Bautista et al., 2015).
Este suelo presenta buen drenaje y no es capaz de almacenar
76
Acta Botánica Mexicana 124:75-84 Julio 2018
el agua y los nutrimentos de manera eficaz (León-Arteta,
2003) . El contenido de materia orgánica, nitrógeno y otros
elementos se correlaciona con la cobertura de los arbustos
(Leirana-Alcocer y Bautista, 2014), de manera que cuando
la vegetación es destruida, el suelo es incapaz de retener
estos nutrimentos por mucho tiempo. El clima en las áreas
de estudio oscila entre el cálido seco (BS), con precipitacio¬
nes anuales menores a los 600 mm y el cálido subhúmedo
(AW) con precipitaciones de 800 mm. Las temperaturas
medias anuales son superiores a los 25 °C en toda la costa.
La vegetación en este paisaje se denomina matorral
de duna costera o matorral costero (Flores y Espejel, 1994;
Espejel et al., 2017), con características fisionómicas de
un matorral xerófilo tales como la dominancia de arbustos
espinosos, esclerófilos y abundancia de especies suculen¬
tas como las cactáceas y los agaves (González-Medrano,
2004) . Algunas de las especies dominantes en el estrato
arbustivo del matorral costero son Coccoloba uvifera (L.)
L., Pithecellobium keyense Britton, Caesalpinia vesicaria
L., Metopium brownei (Jacq.) Urb. y Bumelia retusa Sw.,
los cuales pueden servir de hospedero a bromelias epífi¬
tas como Tillandsia sp. u orquídeas como Myrmecophila
christinae Carnevali & Gómez-Juárez. También son fre¬
cuentes algunas cactáceas como Opuntia stricta (Haw.)
Haw., Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck, Seleni-
cereus donkelaarii (Salm-Dyck) Britton & Rose y Mammi-
llaria gaumeri (Britton & Rose) Orcutt. Los agaves pueden
ser espacialmente raros, aunque existen fragmentos en los
que su densidad es muy alta (>5 individuos/m 2 ).
Relación Agave angustífolia -ambiente
Para determinar la correlación entre la cobertura de Agave
angustifolia y algunas propiedades del suelo y la vegeta¬
ción se usaron datos colectados en abril de 2008 en San
Benito (SB) y en Río Lagartos (RL). En cada sitio se deli¬
mitaron dos transectos de 180 m de largo perpendiculares
a la línea de costa. Sobre cada transecto se marcaron 18
cuadrantes de 4 m 2 cada 10 metros. Dentro de cada uno
de estos cuadrantes se midió el porcentaje de cobertura de
mantillo (MAN), el de arbustos de más de 1 m de altura
(ARB) y el de A. angustifolia (AGV).
En cada cuadrante se tomó una muestra de 100 cm 3
de los primeros 5 cm de suelo, utilizando cilindros de PVC
de 5.08 cm de diámetro y 5 cm de largo; no se incluyó el
mantillo superficial en la muestra. Las muestras de suelos
se secaron a temperatura ambiente hasta peso constante,
Méxrco
Googlc
Datos del mapa £■ 2017 GoogleJNEGI 500 km i
Figura 1: Localización de los sitios de estudio (Chubumá, San Benito y Río Lagartos) en la costa de Yucatán, México.
77
Cervera Herrera et al.: Poblaciones d e Agave angustifolia en Yucatán, México.
se midió densidad aparente (relación peso-volumen en g/
cm 3 ), porcentaje de materia orgánica (oxidación húmeda),
contenido de nitrógeno total en mg/kg (destilación), pH
de solución 1:10 por el método de potenciómetro (medi¬
dor de electrodo de gel modelo HI 9124, Hannah Instru¬
ments, Woonsocket, RI, EUA) y conductividad eléctrica
en pS/cm (conductimetro modelo HI 9033, Hannah Ins¬
truments, Woonsocket, RI, EUA) en una solución acuosa
1:10. Por último, se comparó el color de las muestras de
suelo con la carta de escala de grises Q13 de Kodak; a
cada muestra de suelo se le asignó un valor de escala de
gris según su semejanza con el patrón correspondiente de
la carta (Leirana-Alcocer y Bautista, 2014).
Se realizaron análisis de correlación shnple entre
estas variables y la cobertura de A. angustifolia usando
el programa Statgraphics Centurión XV plus (StatPoint
Inc., 2005). Adicionalmente, se llevó a cabo un análisis
de correlación parcial entre las variables ARB, MAN y
oscuridad, para dilucidar cuál de ellas explicaba mejor la
variación en la cobertura de A. angustifolia , ya que todas
ellas se correlacionaban fuertemente entre sí. Se reportan
primero las correlaciones simples en forma de cuadro y
enseguida los resultados de las correlaciones parciales.
Estructura poblacional y patrón espacial
Para describir la estructura poblacional y el patrón espa¬
cial de Agave angustifolia , en noviembre de 2016 reali¬
zamos búsquedas intensivas de individuos en Chubumá
y San Benito, dos de los sitios de estudio. En cada sitio
se trazaron dos cuadrantes rectangulares de 800 m 2 cada
uno, sus lados más largos eran perpendiculares a la línea
costera y medían 200 * 4 m. Los transectos solamente
mcluyeron la vegetación de matorral costero que se de¬
sarrolla a una distancia de 40 a 50 m de la playa. A los
individuos así encontrados se les midió su altura máxima
(excluyendo la inflorescencia), longitud de la hoja más
larga y diámetro de la copa. Además, se midió la distancia
de cada individuo al conespecífico más cercano, a este
valor se le llamará en lo sucesivo “distancia mínima”
Las variables indicadoras de tamaño (altura, lon¬
gitud de la hoja y número de hojas) presentaron una muy
alta correlación. Por lo tanto, se optó por usar el diámetro
de la copa de los individuos para clasificarlos en clases de
tamaños, ya que este valor será más fácil de comparar con
otros estudios publicados. Los individuos se dividieron
en seis clases de tamaño según el diámetro de su copa,
siguiendo a Arias-Medellín et al. (2016): 1) 0-5 cm, II)
5.1-20 cm, III) 20.1-50 cm, IV) 50.1-100 cm, V) 100.1-
150 cm y VI) >150 cm. Se registraron los individuos que
estaban produciendo inflorescencias para recabar los da¬
tos sobre los tamaños de los sexualmente reproductivos.
Se estimó la densidad real al dividir el número de
individuos encontrados en cada sitio entre la superficie
muestreada, que ñie de 1600 m 2 en ambos casos.
La distancia mínima sirvió para estimar tanto la
densidad ecológica como el índice de agregación, tam¬
bién se probó la hipótesis de que este parámetro variaba
entre individuos de diferente tamaño.
La densidad ecológica se define como la densidad
de individuos en la fracción del hábitat usada por la espe¬
cie y se estimó usando la siguiente fórmula (Krebs, 1998):
Ñ= %I > 2
En donde: Ves la densidad ecológica estimada, n
es el número de individuos muestreados y r. es la distan¬
cia entre el individuo i y su conespecífico más cercano.
El índice de agregación espacial que estimamos fúe
el de Clark y Evans, (1954, citado en Krebs, 1998) con su
respectiva probabilidad P
Para probar si las distancias mínimas variaban con
la clase de tamaño se realizó un análisis de varianza en
el que la distancia mínima fúe transformada a ln(x) para
cumplir los supuestos de normalidad de residuos y homo¬
geneidad de varianza; se comprobó que sí se cumplieron.
Resultados
Relación Agave angustifolia-a mbiente
En el cuadro 1 se presentan las correlaciones simples de
las siguientes variables: cobertura relativa de A. angus¬
tifolia , cobertura de arbustos >1 m de alto, cobertura de
78
Acta Botánica Mexicana 124:75-84 Julio 2018
Cuadro 1: Correlaciones entre las variables ambientales medidas y la cobertura de Agave angustifolia Haw. en las localidades de San Benito (SB)
y Río Lagartos (RL), Yucatán, México. Cobertura de arbustos >1 m de alto (ARB), cobertura de mantillo (MAN), conductividad eléctrica del
suelo (CE), escala de gris (EG), porcentaje de materia orgánica del suelo (MO %), densidad aparente (DA), nitrógeno total (NT), diferencias no
significativas (NS).
Cobertura Agave angustifolia Haw.
MAN
DA
NT
MO %
pH
CE
EG
ARB
-0.37(0.04)
0.60(0.01)
NS
0.39(0.04)
NS
NS
0.56(0.023)
NS
MAN
-0.45(0.02)
NS
0.55(0.01)
NS
NS
NS
NS
DA
NS
-0.44(0.02)
-0.75(0.01)
NS
NS
0.80(0.01)
NT
NS
0.87(0.01)
NS
NS
-0.52(0.01)
MO %
NS
NS
NS
-0.81(0.01)
pH
NS
0.6(0.01)
NS
CE
NS
-0.62(0.01)
EG
-0.39(0.03)
mantillo, conductividad eléctrica del suelo, escala de gris
del suelo, materia orgánica del suelo, densidad aparente y
nitrógeno total del suelo en San Benito (SB) y Río Lagar¬
tos (RL). En el cuadro 2 se presentan los valores prome¬
dio y las desviaciones estándar de las variables edáficas
de ambas localidades.
La cobertura de arbustos de más de 1 m de alto
(ARB) y las variables asociadas a la fertilidad del suelo,
oscuridad y mantillo (MAN) se correlacionaron negativa-
Cuadro 2: Medias y desviaciones estándar (entre paréntesis) de las
variables edáficas por sitio (San Benito y Río Lagartos). Cobertura
de arbustos >1 m de alto (ARB), cobertura de mantillo (MAN),
conductividad eléctrica del suelo (CE), escala de gris (EG), porcentaje
de materia orgánica del suelo (MO %), densidad aparente (DA),
nitrógeno total (NT).
Variable
San Benito
Río Lagartos
ARB
76(50)
86(52)
MAN
70(33)
72(26)
DA
1.2(0.07)
1.1(0.11)
NT
0.14(0.05)
0.2(0.11)
MO%
0.89(0.80)
2.6(2.7)
pH
7.3(0.21)
7.4(0.5)
CE
1042(664)
1152(990)
EG
13(7.4)
14.8(6.6)
mente con la cobertura de A. angustifolia. Las otras varia¬
bles no presentaron correlaciones significativas.
En las correlaciones parciales de estas tres varia¬
bles con A. angustifolia se encontró que las más altas
fueron con MAN cuando se controlaban tanto el efecto
de oscuridad (r=-0.59, P<0.01) como de ARB (r=-0.47,
P=0.01). Cuando se controlaba el efecto de MAN nin¬
guna resultó significativa. Esto indica que la variable
independiente más asociada con A. angustifolia es la co¬
bertura de mantillo.
Estructura poblacional y patrón espacial
En San Benito la categoría de tamaño con mayor frecuen¬
cia fue la II (de 5.1 a 20 cm de diámetro de la copa), mien¬
tras que en Chuburná fue la III (20.1 a 50 cm). En ambos
sitios la categoría I (<5 cm) tuvo muy baja frecuencia rela¬
tiva. En Chuburná no se encontraron individuos de la ca¬
tegoría VI, que son individuos mayores a 150 cm (Fig. 2).
El tamaño promedio de las plantas que presentaron
inflorescencia fue de 120 cm de altura (con valores extremos
entre 75 y 200 cm), 75 cm de longitud de hoja (extremos 50
y 115 cm) y una copa de 153 cm de diámetro (extremos 70
y 300 cm). En Chuburná, más de 50% de los individuos en
este intervalo de tamaño presentaron inflorescencia, en tan¬
to que en San Benito solamente 26% (noviembre de 2016).
79
Cervera Herrera et al.: Poblaciones óe Agave angustifolia en Yucatán, México.
Categoría de tamaño
Figura 2: Estructura por tamaños de las poblaciones de Agave angustifolia Haw. en Chuburná (n=80) y San Benito (n=128), dos localidades de la
costa de Yucatán. Clases de diámetro de la copa en cm: I) 0-5, II) 5.1-20, III) 20.1-50, IV) 50.1-100, V) 100.1-150, VI) >150.
La densidad real en las parcelas muestreadas fue de
0.09 y 0.05 individuos por metro cuadrado en San Benito
y Chuburná, respectivamente. La densidad ecológica, es
decir la densidad de la especie dentro de la fracción del
hábitat ocupado (estimado mediante las distancias mini¬
mas) fue en San Benito de 0.42 y 0.36 individuos/m 2 en
Chuburná. En ambas poblaciones los individuos se distri¬
buyen de manera agregada (índice de agregación 0.3 en
Chuburná y 0.2 en San Benito, P<0.01 en ambos casos).
Las distancias mínimas fueron diferentes en indi¬
viduos de diferente clase de tamaño, como se muestra en
los resultados de la prueba de ANOVA (Cuadro 3). En la
figura 3 se muestra la gráfica de medias y error estándar;
los literales iguales indican grupos sin diferencias signifi¬
cativas. La Prueba Múltiple de Rangos indicó que la dis¬
tancia mínima en plántulas (clases I y II de tamaño) era
menor que en casi todos los demás grupos. Se observó
una tendencia a tener una mayor densidad ecológica de
individuos pequeños que mayores.
Discusión
Los resultados sugieren que la cobertura de otros arbustos
que compiten por luz y el mantillo que cubre el suelo,
son factores que están fuertemente asociados a la dismi¬
nución de la dominancia relativa de A. angustifolia. Esto
concuerda con los datos experimentales de este y otros
agaves que demuestran que la radiación fotosintéticamen-
te activa, junto con el agua, es uno de los principales fac¬
tores limitantes de las tasas fotosintéticas en individuos
juveniles y adultos (Winter et al., 2014).
En Chuburná se ha documentado que la densidad
del flujo de fotones fotosintéticamente activos disminu¬
ye drásticamente (hasta 20% del flujo ambiental) bajo el
follaje de arbustos muy densos (Hernández-Mendoza y
colaboradores, datos sin publicar), lo que ocasiona que la
cobertura de herbáceas sea muy pequeña. Los sitios en los
que la cobertura del mantillo es mayor, y el suelo contiene
más materia orgánica (y tiende a presentar una pigmenta¬
ción más oscura), probablemente son aquellos en los que
el matorral tiene más tiempo de haberse establecido. Por
lo tanto, no solamente las condiciones actuales son ad¬
versas, sino que el fragmento tiene una historia en la que
las condiciones han sido subóptimas para el crecimiento
y sobrevivencia de A. angustifolia. Sin embargo, no se
puede descartar que el mantillo y el color del suelo pue¬
den también tener un efecto directo sobre las semillas y
propágulos de agave, al modificar la calidad de la luz que
llega al suelo.
80
Acta Botánica Mexicana 124:75-84 Julio 2018
Cuadro 3: Anova de las diferencias en las distancias mínimas de individuos de Agave angustifolia Haw. de diferentes clases de tamaños en
Chuburná y San Benito, Yucatán.
Fuente
Suma de cuadrados
GL
Cuadrados medios
Razón F
P
Entre clases de tamaño
3.58
5
0.72
7.99
<0.001
Dentro de clases de tamaño
10.67
119
0.09
Total
14.26
124
1.5
ra
E 0.9
’c
E
0.6
o
c
TO
to
Q 0-3
0
Figura 3: Promedio y error estándar de las distancias mínimas en metros (ln(x)) entre individuos de Agave angustifolia Haw. por clase de tamaño
en Chuburná y San Benito, Yucatán. Clase de tamaño según el diámetro de la copa en cm: I) 0-5, II) 5.1-20, III) 20.1-50, IV) 50.1-100, V) 100.1-
150, VI) >150.
Categoría de tamaño
La cubierta de mantillo, al filtrar la luz, hace que
disminuya la razón: rojo/rojo lejano de la radiación que
llega hasta el suelo (Vázquez-Yañes et al., 1990), lo que
puede inhibir la germinación de semillas y la producción
de propágulos de algunas especies de crecimiento clonal
(Oborny, 1994). En este tipo de vegetación, en los frag¬
mentos con matorrales densos, se puede formar una capa
de hojarasca de más 2 cm de espesor (obs. pers.), que se
acumula debido a su lenta descomposición producida por
baja humedad característica de los climas semiáridos.
En la literatura se reporta que la tasa de crecimien¬
to de A. angustifolia y otras especies del mismo género
se correlaciona positivamente con algunas variables que
determinan la calidad del suelo cuando no existen otros
factores limitantes (Nobel, 1988; García-Moya et al.,
2011). De hecho, cuando se controla el efecto de los otros
factores, solamente la cobertura de mantillo tiene una aso¬
ciación fuerte con la cobertura de A. angustifolia. Es co¬
nocida la capacidad de los agaves de sobrevivir en suelos
pobres y secos (Ramírez-Tobías et al., 2014; Owen et al.,
2015), y su habilidad de asociarse con hongos micorrizó-
genos (Carmona-Escalante et al., 2013), que le permiten
aumentar su eficiencia en la adquisición de agua y nutri¬
mentos edáficos.
La estructura por tamaños refleja el hecho de que
la germinación o sobrevivencia de plántulas es muy baja,
como es característico en plantas de vida larga en ecosiste¬
mas áridos y semiáridos (Nobel, 1988). La alta frecuencia
relativa de individuos de tamaño II y III puede ser conse¬
cuencia de que cada individuo es capaz de producir varios
81
Cervera Herrera et al.: Poblaciones d e Agave angustifolia en Yucatán, México.
clones en estas categorías, sobre todos los originados por
rizomas. Se ha reportado que estos clones tienen una alta
tasa de sobrevivencia gracias al aporte de agua y fotosin-
tatos de la planta madre (Badano y Pugnaire, 2004). En
este estudio se observó que individuos menores a 50 cm
de altura ya son capaces de producir clones rizomatosos.
Las poblaciones de A. angustifolia podrían mante¬
nerse, e incluso aumentar, debido a que en ambos sitios
hay perturbaciones de la vegetación como la tala y poda
de vegetación arbustiva, lo que incrementa la cantidad de
luz que penetra hasta el suelo. No obstante, la extracción
y destrucción de individuos adultos podría revertir este
efecto, ya que en el género Agave L. el reclutamiento de
nuevos adultos a partir de semillas es poco frecuente (Jor¬
dán y Nobel, 1979; Nobel, 1988).
La densidad real de A. angustifolia es muy baja
porque la vegetación en los sitios de estudio consiste en
un matorral muy cerrado, con arbustos que generan una
sombra muy espesa, que como ya se vio está asociada ne¬
gativamente a la cobertura de agave. La densidad ecoló¬
gica, la cual indica la densidad en la fracción de hábitat
realmente ocupada por la especie, es entre cuatro y siete
veces mayor que su densidad real. Esto es posible por¬
que la distribución espacial, tanto de la especie como de
sus microambientes favorables, resultó ser fuertemente
agregada. Las especies de crecimiento clonal tienden a
producir más clones por unidad de área en microambien¬
tes favorables (Obomy, 1994). Esto les permite reducir
la probabilidad de que un organismo competidor se esta¬
blezca y los desplace y compensa por la baja productivi¬
dad en microambientes desfavorables del hábitat.
Asimismo, aunque la reproducción por semillas
podría generar un patrón menos agregado, la germinación
y sobrevivencia para magueyes silvestres en ambien¬
tes naturales es un evento muy poco frecuente (menor a
1%) (Jordán y Nobel, 1979; Ramírez-Tobías et al., 2014),
como se pudo notar en la menor frecuencia relativa de
individuos de clase de tamaño I. Es probable que la repro¬
ducción sexual sea importante en el mantenimiento de la
diversidad y en la generación de nuevas combinaciones
genéticas; sin embargo, se ha reportado que su contribu¬
ción demográfica es prácticamente nula y el mantenimien¬
to y crecimiento de las poblaciones ocurre principalmente
por reproducción asexual (Arizaga y Ezcurra, 2002).
La población tuvo una distribución agregada y hubo
una tendencia a que los individuos más pequeños tuvieran
distancias menores a su vecino más cercano, quizá debido
a que las plántulas sufren menos por la competencia de
sus congéneres, pero ésta aumenta de intensidad a medida
que las plantas aumentan su cobertura y masa radicular.
Aunque la sombra parcial reduce la tasa fotosin-
tética de agaves adultos y juveniles, en otras especies
del género, las plántulas originadas a partir de semillas
requieren de sombra parcial para poder sobrevivir y cre¬
cer en ambientes cálidos y secos (Jordán y Nobel, 1979;
Lranco y Nobel, 1988). En el caso de Agave angustifolia ,
para individuos más pequeños, las tasas de fotosíntesis y
crecimiento son mayores en individuos que reciben 50%
de la luz ambiental total que las iluminadas con mayor o
menor intensidad (Cervera, datos sin publicar).
En este sentido, la reproducción clonal, presente en
agaves, cactáceas y otras especies xerófitas es una clara
ventaja, pues los propágulos presentan una baja tasa de
mortalidad, aún en condiciones de alta radiación, al re¬
cibir agua y fotosintatos de la planta madre (Badano y
Puignare, 2004; García-Moya et al., 2011).
La densidad real fue mayor en San Benito, proba¬
blemente porque en ese lugar se da “limpieza” frecuente a
los terrenos, la cual consiste en la tala y poda de arbustos,
lo que provoca un aumento de la tasa de crecimiento y
cobertura de A. angustifolia, como sugieren las correla¬
ciones negativas entre cobertura de arbustos y de agave.
Conclusiones
Agave angustifolia es una especie que, al resistir condi¬
ciones de alta radiación y escasez de nutrimentos del sue¬
lo, tiene potencial para restaurar algunas funciones eco-
sistémicas del matorral costero de Yucatán, en especial
áreas en las que se ha destruido la cobertura arbustiva.
Los datos sugieren que la abundancia de la especie puede
ser alta en ambientes en los que la cobertura arbustiva y
de mantillo es escasa, ya que las condiciones de alta radia-
82
Acta Botánica Mexicana 124:75-84 Julio 2018
ción favorecen el crecimiento individual y probablemente
la producción de clones en el rizoma.
En las poblaciones de Chuburná y San Benito ha
habido poco reclutamiento de plántulas menores a 5 cm
de diámetro de copa, lo que es común para especies lon¬
gevas en ambientes semiáridos y cálidos (Franco y Nobel,
1988; Arias-Medellín et al., 2016; Zepeda et al., 2017).
Contribución de autores
JL y JC concibieron y diseñaron el estudio. JN y JL rea¬
lizaron los análisis estadísticos. Todos los autores contri¬
buyeron a la adquisición de datos y su interpretación. JL
escribió el manuscrito con la ayuda de los otros autores.
Todos los autores contribuyeron a la discusión, revisión y
aprobación del manuscrito final.
Financiamiento
Este trabajo fue apoyado por el Programa para el Desa¬
rrollo Profesional Docente (PRODEP) de la Secretaría de
Educación Pública, mediante el proyecto “Estudio de la
diversidad y las interacciones bióticas para la conserva¬
ción y restauración de la vegetación de la Reserva de la
Biosfera Ría Lagartos, Yucatán (segunda fase)”.
Agradecimientos
A Ileana Lugo y Vanessa Hernández, estudiantes de la
Universidad Autónoma de Yucatán, por su valiosa cola¬
boración en el campo. Al personal de la Reserva de la
Biosfera Ría Lagartos por las facilidades otorgadas.
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84
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
Artículo de investigación
Estructura y diversidad de plantas leñosas de la selva mediana
subcaducifolia en el centro de Veracruz, México
Structure and diversity of woody plants of the semideciduous forest in
central Veracruz, México
Olivia Margarita Palacios-Wassenaar 13 0, Gonzalo Castillo-Campos ' 3 0, Santiago Mario Vázguez-Torres 2 0,
María Elena Medina-Abreo' 0
1 Instituto de Ecología, A.C., Red de
Biodiversidad y Sistemática, carre¬
tera antigua a Coatepec Núm. 351, El
Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, Méxi¬
co.
2 Centro de Investigaciones Tropicales
(CURO), José María Morelos 44, Zona
Centro, 91000 Xalapa, Veracruz, Mé¬
xico.
3 Autores para la correspondencia:
Olivia.palacios(a)gmail.com; gonzalo.
castillo(a)inecol.mx
Recibido: 12 de agosto de 2017.
Revisado: 31 de octubre de 2017.
Aceptado: 12 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Palacios-Wassenaar, O. M., G. Castillo-
Campos, S. M. Vázguez-Torres y M. E.
Medina-Abreo. 2018. Estructura y di¬
versidad de plantas leñosas de la selva
mediana subcaducifolia en el centro
de Veracruz, México. Acta Botánica
Mexicana 124: 85-104. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1279
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1279
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: El estudio de las selvas tropicales es de gran interés debido a su alta biodi¬
versidad, relacionada con la variabilidad del ambiente, que incrementa la diversidad y la especificidad de
sus componentes. Este estudio presenta una evaluación de la estructura, riqueza y diversidad de especies
de angiospermas leñosas de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) en el centro de Veracruz, con el
objetivo de contribuir al conocimiento de sus características e identificar áreas de alto valor para la con¬
servación de los escasos fragmentos de vegetación primaria que aún existen en la zona.
Métodos: Se delimitaron 67 parcelas de muestreo de 100 m 2 , distribuidas en cinco sitios de estudio en
los municipios Jalcomulco y Tlaltetela. En cada parcela se registraron y midieron todos los individuos
con DAP >5 cm y se estimaron sus valores de cobertura, densidad, área basal y altura, así como los va¬
lores de diversidad a (riqueza total, riqueza por parcela e índice a de Fisher) y los valores de diversidad
p (matriz de similitud con coeficiente de Jaccard y porcentaje de similitud), además de la importancia
ecológica de las especies mediante el Valor de Importancia Relativa de Curtís (VIR).
Resultados clave: Se registraron 98 especies de plantas leñosas, agrupadas en 83 géneros y 35 familias
de angiospermas. Las familias más diversas fueron Fabaceae y Euphorbiaceae. La forma biológica predo¬
minante (75.5%) fueron los árboles. La selva tropical mostró una alta riqueza y elevada tasa de recambio
de especies. Las especies dominantes de acuerdo con el VIR fueron Resinanthus aromaticus y Brosimum
alicastrum, aunque el conjunto de las seis especies dominantes fue muy variable entre los sitios de estudio.
Conclusiones: La presencia de especies clave como Brosimum alicastrum, Resinanthus aromaticus y
Sapranthus microcarpus permitió identificar los elementos característicos de la SMsC y sus ecotonos
con la selva mediana subperennifolia y la selva baja caducifolia.
Palabras clave: conservación, valor de importancia relativa, recambio de especies, Resinanthus aroma¬
ticus, selvas tropicales estacionalmente secas, vegetación primaria.
Abstract:
Background and Aims: The study of tropical forests is of great interest due to its high biodiversity related to
the variabihty of the environment, which increases the diversity and specificity of its components. This study
presents an evaluation of the structure, richness and diversity of woody angiosperms of the semideciduous forest
(SMsC ) in the center of the State of Veracruz, with the aim of contributing to their knowledge and to identify
areas of high valué for the conservation of the few fragments of primary vegetation that still exist in the area.
Methods: Sixty-seven plots of 100 m 2 each were delineated, distributed in five study sites in the muni-
cipalities of Jalcomulco and Tlaltetela. In each plot, all individuáis with DBH >5 cm were registered and
measured and coverage, density, basal area and height were estimated, as well as the valúes of a diversity
(total richness, richness per plot and a Fisher Índex), (3 diversity (similarity matrix with Jaccard and %
similarity), and as the species ecological importance by the Curtís Relative Importance Valué (RIV).
Key results: Ninety-eight woody plant species were registered, grouped in 84 genera and 35 families
of angiosperms. The most diverse families were Fabaceae and Euphorbiaceae. The predominant life
form were trees (75.5%). This tropical forest shows a high richness and species turnover. The dominant
species according to the RIV were Resinanthus aromaticus and Brosimum alicastrum, although the set
of six dominant species varied greatly between the study sites.
Conclusions: The presence of some key species such as Brosimum alicastrum, Resinanthus aromaticus
and Sapranthus microcarpus allowed to identify the characteristic features of the semideciduous forest
and its ecotones with the médium evergreen forest and the deciduous forest.
Key words: conservation, primary vegetation, relative importance valué, Resinanthus aromaticus, sea-
sonally dry tropical forests, species turnover.
85
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
Introducción
La selva mediana subcaducifolia (SMsC) sensu Miranda
y Hernández X. (1963), presente en el estado de Veracruz,
es un tipo de vegetación que se desarrolla en pequeños
fragmentos dentro del principal bioma de la región, que es
la selva tropical estacionalmente seca (STES). La STES
incluye una variedad de comunidades vegetales que pre¬
sentan una fenología adaptada a condiciones climáticas
con cambios estacionales caracterizados por la presencia
de un periodo seco prolongado (Rzedowski, 1978: Trejo,
1999; Dirzo, et al., 2011). Las variaciones geológicas, to¬
pográficas, fisiográficas y edáficas de la zona central de
Veracruz generan una amplia variedad de características
microclimáticas, debido a lo cual se presentan al menos
otros cinco tipos de comunidades vegetales: selva media¬
na subperennifolia (SMsP), selva baja caducifolia (SBC),
palmar, encinar y vegetación riparia o de galería, además
de vegetación secundaria y pastizales naturales (Castillo-
Campos, 1995). Los fragmentos de SMsC suelen ser re¬
ducidos debido a que esta selva se presenta en sectores de
laderas, hondonadas y barrancas donde la exposición de
luz y la presencia de comentes de agua generan condicio¬
nes de mayor humedad que en las áreas cercanas (Casti¬
llo-Campos, 1995). Estos manchones se encuentran ame¬
nazados por la sobreexplotación y el cambio de uso de
suelo con fines agrícolas y ganaderos (Castillo-Campos,
1995; Palacios-Wassenaar et al., 2014); sin embargo, no
están contemplados en alguna figura de protección (Ellis
et al., 2011).
La SMsC de la zona central de Veracruz se carac¬
teriza por tener un estrato arbóreo cerrado de 12-20 m
de alto, estrato medio arbóreo abierto de 6-11 m, estra¬
to arbustivo de 1-5 m, estrato herbáceo escaso y suelo
cubierto con materia orgánica (Castillo-Campos, 1995;
Palacios-Wassenaar et al., 2014). Presenta especies en¬
démicas y amenazadas, incluidas en la Lista Roja de la
IUCN (IUCN, 2012), tales como Resinanthus aromaticus
(Cast.-Campos & Lorence) Borhidi, Aspidosperma me¬
ga locar pon Mtill. Arg., Hyperbaena jalcomulcensis E.
Pérez & Cast.-Campos y Pistacia mexicana Kunth, ade¬
más de especies enlistadas en la Norma Oficial Mexicana
NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) con
alguna categoría de protección, como Astronium graveo-
lens Jacq. y Beaucarnea inermis (S. Watson) Rose (Casti¬
llo-Campos, 1995; Palacios-Wassenaar et al., 2014).
Dada la velocidad a la que está desapareciendo la
vegetación tropical en México (Masera et al., 1997; Tre¬
jo y Dirzo, 2000; Portillo-Quintero y Sánchez-Azofeifa,
2010) y particularmente la del estado de Veracruz (Kró-
mer et al., 2010), es muy importante realizar estudios que
amplíen el conocimiento sobre sus características. Por
otro lado, la SMsC se presenta en áreas pequeñas y frag¬
mentadas, con elevado riesgo de pérdida por cambio de
uso del suelo (Castillo-Campos, 1995; Palacios-Wassena¬
ar et al., 2014), por lo que también es importante identifi¬
car áreas con elevado valor de conservación, que podrían
ser sometidas a algún tipo de régimen de protección.
El presente estudio tiene como objetivo describir la
estructura, riqueza y diversidad de angiospermas leñosas
de la SMsC en el centro de Veracruz, con la finalidad de
contribuir al conocimiento de sus características e identi¬
ficar áreas de alto valor para la conservación.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Para este estudio se seleccionaron los fragmentos de
SMsC en mejor estado de conservación presentes en los
municipios Jalcomulco y Tlaltetela, de acuerdo con estu¬
dios previos en la zona (Castillo-Campos, 1995; Palacios-
Wassenaar et al., 2014). Estos municipios se localizan en
la zona central del estado de Veracruz, México, entre los
19°17' y 19°21' de latitud norte y 96°42' y 96°46' de lon¬
gitud oeste (Fig. 1). La zona de estudio es ambientalmen¬
te muy heterogénea debido a una orografía caracterizada
por la presencia de mesetas planas y onduladas, barran¬
cas, valles, ceiTos y lomeríos, con altitudes que oscilan
entre los 350 y 900 m (Castillo-Campos, 1995). El grupo
de suelos que predomina es el luvisol órtico con litosol,
litosol con regosol eútrico y luvisol órtico, caracterizados
como aluviones poco evolucionados, localizados en las
barrancas, acantilados y laderas con pendientes pronun-
86
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
39=55'W Se-E-DIAÍ Q5-45-W SSMD'W SC ; JEW SE ; J!1W 96*25"W 96"2D'W
96"55'W
Bfl"50'W
33-45'W
BB°40'W
W35'W
96"45'3D'W 06-45' W 06°44'3DTW 06-44' W 06°43'3DTW 06-43' W 96-42'3D'W H"42'W
06-30'W
06-25'W
Ba=20'W
Actopan
Figura 1: Localización geográfica de la zona de estudio y sitios de muestreo de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracruz en
cinco sitios de estudio: Barranca de Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito (C), El Ojital (O).
87
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
ciadas (INEGI, 1984; Rossignol, 1987). En los macizos
formados de roca caliza con intercalaciones de margas,
se encuentran los litosoles calcáreos, los cuales están en
proceso de carbonatación y descarbonatación; son suelos
someros localizados en las grietas de las rocas y por lo
tanto muy sensibles a la erosión (INEGI, 1984; Rossignol,
1987). En cuanto al clima, se presenta un gradiente entre
semicálido húmedo a cálido subhúmedo, con una tempe¬
ratura promedio anual de 24.6 °C, precipitación promedio
anual de 1088 nun y un periodo lluvioso concentrado en
los meses de junio a septiembre. El patrón de lluvias ma¬
nifiesta seis meses secos (precipitación <60 mm) y cuatro
meses húmedos (precipitación >100 mm) (SMN, 2012).
Estas características corresponden a un clima cálido sub¬
húmedo Aw, con lluvias en verano (García, 2004) y a las
condiciones que definen a la STES (Mooney et al., 1995;
Trejo, 1999; Dirzo et al., 2011). Las áreas seleccionadas
para el muestreo corresponden a cañadas, barrancas, lade¬
ras y hondonadas, donde las condiciones particulares de
luz y humedad han permitido el desarrollo de la SMsC.
Muestreo
Durante abril de 2009 y hasta abril de 2010 se establecie¬
ron 67 parcelas de muestreo de las especies leñosas, de
100 m 2 (10 x 10 m) cada una, a una distancia entre 25 y 50
m de acuerdo a la topografía y al tamaño de los fragmentos
de la SMsC, mtegrando una superficie total de 0.67 ha,
distribuida en cinco sitios de estudio seleccionados por la
presencia de la SMsC: Barranca de Monterrey (BM) con
15 parcelas. El Manantial (M) 12, Arroyo Blanco (AB) 20,
El Cerrito (C) 10 y El Ojital (O) 10. El número de parcelas
de cada sitio se definió de acuerdo con el tamaño del área
de SMsC, de tal manera que en los fragmentos con mayor
superficie se estableció un mayor número de parcelas de
muestreo, distribuidas sobre el área de manera represen¬
tativa. En cada parcela se registró la altura y diámetro a la
altura de pecho (DAP) (diámetro del tallo a 1.30 m de la
base) de todos los individuos de plantas leñosas incluyen¬
do lianas, enraizadas dentro de la parcela, con DAP igual o
superior a 5 cm. En el caso de las lianas, el DAP se midió
a 1.3 m de la base del tallo. Se recolectaron muestras de las
especies presentes y los ejemplares fueron herborizados
y depositados para su identificación en el Herbario XAL
del Instituto de Ecología, A.C. Para la actualización no-
menclatural de los nombres científicos de la flora leñosa
se utilizó la base de datos del Missouri Botanical Garden,
a través de su página web (TROPICOS, 2017) y la clasifi¬
cación del Angiosperm Phylogeny Group (APGIV, 2016).
Análisis de datos
Se elaboró un inventario de las especies registradas en
cada sitio de estudio y se estimó la riqueza total por sitio,
el promedio por parcela (número de especies/0.01 ha), así
como las características estructurales de la vegetación le¬
ñosa: densidad (individuos/ha), área basal promedio (m 2 /
ha), altura promedio de todos los individuos (m) y altura
máxima (m). Los valores se compararon mediante un aná¬
lisis de varianza de una vía y se identificaron los grupos
diferentes a través de un análisis comparativo de Holm-
Sidak para los datos con distribución normal, mientras
que los datos restantes se analizaron con el método de
Kruskal-Wallis y comparaciones múltiples de Dunn. Es¬
tos análisis fueron realizados con apoyo del programa
SigmaStat 3.5 (Systat Software, 2006).
La diversidad a de los sitios de estudio se estúnó
mediante el mdice de a de Fisher, el cual se aproxima al
número de especies con un individuo y presenta la ventaja
de que no es afectado por el tamaño de la muestra cuando el
número de mdividuos muestreados es superior a 1000. Esto
permite establecer comparaciones de diversidad a entre es¬
tudios con diferentes áreas de muestreo (Magurran, 2004).
La importancia ecológica de las especies en cada
sitio de estudio y en la SMsC en general se estúnó me¬
diante el Valor de Importancia Relativa de Curtís (V1R),
el cual constituye un promedio entre la densidad relativa,
el área basal relativa y la frecuencia relativa de cada es¬
pecie registrada (Curtís y Mclntosh, 1951; Mueller-Dom-
bois y Ellenberg, 1974).
La diversidad p de la SMsC en los cinco sitios de
estudio se analizó en primer lugar mediante una matriz
de datos de las especies por sitio y se estimaron dos indi¬
cadores: el coeficiente de Jaccard (Sneath y Sokal, 1973)
88
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
con los datos de presencia-ausencia y el porcentaje de
similitud entre sitios con los datos de abundancia. Ambos
coeficientes se obtuvieron con el programa Multi Variate
Statistical Paclcage (MVSP) versión 3.1 (Kovach, 1999).
En segundo lugar, se integró una matriz de presen¬
cia-ausencia con el inventario de las especies en las 67
parcelas de la SMsC evaluada y se aplicó el coeficiente
de Jaccard (Sneath y Sokal, 1973), donde el 0=100% de
diferencia y el 1=100% de similitud entre las parcelas,
utilizando el método de la media aritmética no ponderada
(UPGMA), con el apoyo del mismo programa.
Resultados
Estructura y diversidad alfa
En las 67 parcelas muestreadas de los cinco sitios de estu¬
dio se registraron 1267 individuos con DAP >5 cm, perte¬
necientes a 98 especies de angiospermas leñosas, agrupa¬
das en 83 géneros y 35 familias. Las familias con mayor
riqueza de especies son: Fabaceae (10), Euphorbiaceae (9),
Myrtaceae (8), Malpighiaceae y Moraceae (5) y Anacardia-
ceae, Apocynaceae, Capparaceae, Rubiaceae y Sapotaceae
(4 cada una). Las primeras cinco familias incluyen 37.8%
de las especies encontradas. Por otro lado, se detectaron 11
familias (31.4%) representadas por una sola especie. La di¬
versidad floristica también se evidencia a nivel de género,
ya que 75 de ellos (88.2%) está representado por una sola
especie. La relación especies/género es de 1.15. En cuanto
a las formas de vida, predominan los árboles con 75.5% de
las especies, mientras que los arbustos constituyen 15.3%
y las lianas 9.2%, demostrando así el buen estado de con¬
servación de los fragmentos de vegetación de la SMsC.
En el Cuadro 1 se presentan los valores de estructura y
diversidad a de las especies en la SMsC en los cinco sitios de
Cuadro 1: Características del sitio, estructura y diversidad a de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracruz en cinco sitios
de estudio: Barranca de Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito (C), El Ojital (O). Valores con la misma letra no
presentan diferencia significativa (P<0.05). NO=Noroeste, S=Sur, SE=Sureste. DE=Desviación Estándar.
BM
M
AB
C
O
Tipo de paisaje
Barranca en
forma de U
Laderas
Barranca en
forma de V
Laderas
Laderas y cañada
central
Orientación predominante
NO
NO
NO
S
SE
Área aproximada del fragmento de SMsC (ha)
20
15
35
10
10
Área muestreada (ha)
0.15
0.12
0.2
0.1
0.1
N° Individuos (DAP >5 cm )
Estructura
218
201
330
280
238
Área basal (m 2 /ha)±DE
58.18±33.98
25.68±9.48
57.68±48.50
62.10i25.52
59.83i28.81
a
b
b, a
a
a
Densidad (individuos/ha)±DE
1473±525.72
1675±609.21
1650i781.70
2750i796.17
2380i706.79
b
b, c
b, c
a
a, c
Altura máxima (m)
40
30
45
25
25
Altura promedio (m)iDE
10.74±9.32
9.70±5.90
10.41±6.03
8.47i4.11
8.83i4.60
Diversidad a
b
a,b
a
b
a,b
N° total de especies
35
35
53
49
48
Riqueza promedio
7.67±2.26
8.25Ü.66
8.75i4.13
12.6i2.76
12.7i3.77
(Especies/0.01 ha)±DE
b
b
b
a
a
Intervalo (min-máx)
(3-11)
(6-11)
(1-16)
(8-16)
(6-19)
índice a de Fisher±DE
ll.78il.33
12.25±1.42
17.84il.64
17.19il.69
18.21Ü.9
89
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
Cuadro 2: Valor de importancia de las seis especies principales de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracmz en cinco sitios de estudio:
Barranca de Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito (C), El Ojital (O). Entre paréntesis se presentan los valores relativos (%).
Sitio/Especie
Densidad
Individuos/ha
Área basal
m 2 /ha
Frecuencia
Número de parcelas de
estudio donde está presente
Valor de Importancia
Relativa
(VIR)
Barranca de Monterrey (BM)
Brosimum alicastrum Sw.
213.33(14.68)
24.16(41.52)
12(10.43)
22.21
Resinanthus aromaticus (Cast.-Campos & Lorence)
173.33(11.93)
3.80(6.52)
13(11.30)
9.92
Borhidi
Sapranthus microcarpus (Donn. Sm.) R E. Fr.
186.67(12.84)
1.62(2.79)
10(8.70)
8.11
Aphcmcmthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy
100.00(6.88)
5.45(9.37)
9(7.83)
8.02
Astroninm graveo!ens Jacq.
33.33(2.29)
6.51(11.18)
5(4.35)
5.94
Comocladia eng!enana Loes.
86.67(5.96)
0.70(1.20)
6(5.22)
4.13
Otras especies (29)
660.00(45.41)
15.96(27.43)
60(52.17)
41.67
Total BM
1453.33
58.18
115
100.00
El Manantial (M)
Resinanthus aromaticus (Cast.-Campos & Lorence)
375.00(22.39)
6.46(25.17)
12(12.12)
19.89
Borhidi
Brosimum alicastrum Sw.
283.33(16.92)
3.11(12.12)
10(10.10)
13.05
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy
41.67(2.49)
3.22(12.55)
4(4.04)
6.36
Mosannona depressa (Baill. ) Chatrou
125.00(7.26)
0.77(2.99)
6(6.06)
5.50
Comocladia engleriana Loes.
83.33(4.98)
0.47(1.83)
8(8.08)
4.96
Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl.
50.00(2.99)
1.14(4.43)
6(6.06)
4.49
Otras especies (29)
716.67(42.79)
10.50(40.90)
53(53.54)
45.74
TotalM
1675.00
25.68
99
100.00
Arroyo Blanco (AB)
Resinanthus aromaticus (Cast.-Campos & Lorence)
315.00(19.09)
21.35(37.24)
20(11.43)
22.59
Borhidi
Brosimum alicastrum Sw.
170.00(10.30)
8.58(14.96)
14(8.00)
11.09
Sapranthus microcarpus (Donn. Sm.) R E. Fr.
110.00(6.67)
1.06(1.84)
12(6.86)
5.12
Bursera simaruba (L.) Sarg.
65.00(3.94)
2.02(3.53)
6(3.43)
3.63
Licaria misantlae (Brandegee) Kosterm.
50.00(3.03)
2.62(4.56)
4(2.29)
3.29
Comocladia engleriana Loes.
70.00(4.24)
0.58(1.01)
8(4.57)
3.27
Otras especies (47)
870.00(52.73)
21.13(36.85)
111(63.43)
51.00
Total AB
1650.00
57.34
175
100.00
El Cerrito (C)
Resinanthus aromaticus (Cast.-Campos & Lorence)
260.00(9.42)
20.84(33.55)
9(7.38)
16.78
Borhidi
Comocladia engleriana Loes.
340.00(12.32)
2.26(3.64)
7(5.74)
7.23
Yucca guate malensis Baker
200.00(7.25)
1.51(2.44)
8(6.56)
5.41
90
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
Cuadro 2: Continuación.
Sitio/Especie
Densidad
Individuos/ha
Área basal
m 2 /ha
Frecuencia
Número de parcelas de
estudio donde está presente
Valor de Importancia
Relativa
(VIR)
Adelia oaxacana (Müll. Arg.) Hemsl.
200.00(7.25)
0.76(1.22)
7(5.74)
4.74
Bursera simaruba (L.) Sarg.
160.00(5.80)
2.01(3.24)
5(4.10)
4.38
Mosannona depressa (Baill.) Chatrou
140.00 (5.07)
1.67(2.68)
6(4.92)
4.22
Otras especies (43)
1460.00(52.90)
33.05(53.22)
80(65.57)
57.23
TotalC
2760.00
62.10
122
100.00
El Ojital (O)
Brosimum alicastrum Sw.
480.00(20.17)
10.45(17.46)
8(6.30)
14.64
Resinanthus aromaticus (Cast.-Campos & Lorence)
200.00(8.40)
9.91(16.56)
10(7.87)
10.94
Borhidi
Licaria misantlae (Brandegee) Kosterm.
100.00(4.20)
4.30(7.19)
5(3.94)
5.11
Discocnide mexicana (Liebm.) Chew
50.00(2.10)
5.71(9.53)
2(1.57)
4.40
Bursera simaruba (L.) Sarg.
60.00(2.52)
3.95(6.60)
5(3.94)
4.35
Exotheapaniculata (Juss.) Radlk.
60.00(2.52)
3.23(5.40)
5(3.94)
3.95
Otras especies (42)
1430.00 (60.80)
22.29(37.25)
92(72.44)
56.59
Total O
2380.00
59.84
127
100.00
estudio. En cuanto a atributos estructurales, C y O destacan
por el área basal (Kruskal-Wallis H=17.168, P=0.002; com¬
paración múltiple de Dunn) y densidad (ANOVA F=7.347,
P<0.001; comparación múltiple de Holm Sidalc). AB des¬
taca por la altura del dosel, tanto máxima como promedio
(Kruskal-Wallis H=17.206, P=0.002; comparación múltiple
de Dunn). La riqueza de las especies en la SMsC también
presentó variaciones entre los sitios de estudio: AB, con 53
especies en una superficie de 0.2 ha, fue el sitio con mayor
riqueza total, seguido por C y O, con 49 y 48 especies en
una superficie de 0.1 ha respectivamente. La comparación
estadística por parcela demuestra que C y O presentan una
riqueza promedio (especies/0.01 ha) mayor que BM, M y
AB (F=6.941; P<0.001). El índice de a de Fisher confir¬
ma que la diversidad de especies es mayor en C, AB y O.
Valor de importancia relativa (VIR)
El listado de todas las especies registradas y su valor de
importancia relativa (VIR) general y en cada sitio de estu¬
dio se presenta en el Apéndice. El conjunto de las seis es¬
pecies con mayor VIR (Cuadro 2) es diferente en cada sitio
de estudio. Las especies más importantes son Resinanthus
aromaticus y Brosimum alicastrum Sw. que alcanzan los
dos primeros lugares del VIR en todos los sitios a excep¬
ción de C, donde B. alicastrum no se encuentra entre los
primeros seis lugares. En C el segundo lugar de importan¬
cia es ocupado por Comocladia engleriana Loes., la cual
se presenta entre las más importantes en todos los sitios,
a excepción de O. Bursera simaruba (L.) Sarg. destaca
entre las más importantes en AB, C y O, mientras que
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy lo es en BM y
M. Sapranthus microcarpus (Donn. Sm.) R.E. Fr. desta¬
ca en BM y AB y Mosannona depressa (Baill.) Chatrou
en M y C. La importancia de las especies en cada sitio
también varía en relación con sus atributos estructurales:
Aphananthe monoica , Astronium graveolens, Brosimum
alicastrum , Discocnide mexicana (Liebm.) Chew y Re¬
sinanthus aromaticus son importantes por su área basal,
91
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
mientras que Sapranthus microcarpus y Mosannona de-
pressa destacan por su densidad y Comocladia engleriana
suele ser importante tanto por su densidad como por su
frecuencia.
Diversidad beta
En el Cuadro 3 se presentan los índices de diversidad p
(Jaccard y porcentaje de similitud) para los cinco sitios
de estudio. La mayoría de los valores encontrados son in¬
feriores a 0.5 indicando que la SMsC en el área presenta
una alta tasa de recambio de especies. De acuerdo con el
índice de Jaccard estimado con los datos de presencia-
ausencia, los sitios más similares entre sí son AB y O.
El dendrograma de todas las parcelas de la SMsC
basado en los datos de presencia-ausencia de especies
(Fig. 2) las agrupa en tres conjuntos principales, que de¬
nominaremos Gl, G2 y G3. El grupo G3 se separa a un
nivel de 12% de similitud, es decir con un recambio de
especies de 88% respecto a los otros dos grupos de ve¬
getación; mientras que Gl y G2 se separan a un nivel de
20% de similitud, es decir, con un recambio de especies de
80%. El Gl agrupa 42 parcelas (62.7%), incluye parcelas
Cuadro 3: Diversidad (3 de la selva mediana subcaducifolia (SMsC)
del centro de Veracruz en cinco sitios de estudio: Barranca de
Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito
(C), El Ojital (O). El % de similitud se localiza a partir de la diagonal
hacia el extremo superior derecho y el índice de Jaccard, de la diagonal
hacia el extremo inferior izquierdo. En negritas se indican los valores
más altos de similitud y subrayados, los valores menores.
BM
M
AB
C
O
BM
*
51.43
54.55
30.95
40.96
M
0.346
*
56.82
47.62
53.01
AB
0.375
0.397
*
52.94
63.37
C
0.183
0.313
0.36
*
59.79
O
0.258
0.361
0.464
0.426
*
G3
G2
A,
V
H
Gl
A
o
o
o
o
c
c
o
c
c
c
c
c
c
c
c
A
A
O
A
A
M
M
M
M
M
O
O
O
A
A
M
M
A
B
M
M
M
A
B
A
A
M
0.04
0.2
0.36
0.52
0.68
0.68
Jaccards Coefficient
Figura 2: Dendrograma de similitud de la vegetación en las parcelas de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracruz.
92
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
de cuatro sitios (BM, M, AB y O) e integra la mayor parte
de las parcelas con semejanza florística igual o superior a
50%. Está caracterizado por la presencia de Brosimum ali-
castrum, Resinanthus aromaticus, Aphananthe monoica y
Sapranthus microcarpus en el estrato arbóreo, Acalypha
villosa Jacq. en el estrato arbustivo y las lianas Pisonia
aculeata L. y Mimosa guilandinae (DC.) Bameby. En este
caso G1 es el grupo que mejor define a la SMsC, por las
especies dominantes que lo integran, destacando entre
ellas la especie arbórea Resinanthus aromaticus que es en¬
démica del centro del estado de Veracruz, incrementando
con esto el valor de importancia para la conservación de
estos fragmentos de vegetación. G2 agrupa seis parcelas
(8.9%) de sólo tres sitios (BM, M y AB), de las cuales
sólo dos (33%) presentan semejanza igual o superior a
50% y está caracterizado por la presencia de Manilkara
capota (L.) P. Royen, Resinanthus aromaticus , Brosimum
alicastrum y Discocnide mexicana en el estrato arbóreo,
Piper commutatum Steud. en el estrato arbustivo y no se
presentan lianas. G3 incluye 17 parcelas (23.9%) de tres
sitios (AB, C y O), presenta sólo dos (11.8%) parcelas con
semejanza de 50% y las especies que lo caracterizan son
Resinanthus aromaticus , Brosimum alicastrum , Comocla-
dia engleriana y Yucca guatemalensis Baker en el estrato
arbóreo, Euphorbia calcarata (Schltdl.) V.W. Steinm. en
el estrato arbustivo; las lianas Hippocratea celastroides
Kunth y Marsdenia coulteri Hemsl., y se presentan cactá¬
ceas columnares. Ninguno de los grupos de vegetación in¬
cluye parcelas de los cinco sitios. En la figura 3 se muestra
el porcentaje de parcelas ubicadas en cada grupo de vege¬
tación para los cinco sitios de estudio y se puede observar
que AB es el único sitio que presenta parcelas en los tres
grupos, mientras que C presenta la totalidad de sus parce¬
las en G3, destacándose como el sitio más seco.
La distribución del número de especies en los gru¬
pos Gl, G2 y G3 se visualiza en el Diagrama de Venn
(Fig. 4). Los tres grupos de vegetación comparten nueve
especies: Resinanthus aromaticus , Brosimum alicastrum ,
Aphananthe monoica, Mosannona depressa, Sapranthus
microcarpus , Bursera simaruba, Exothea paniculata
(Juss.) Radlk., Discocnide mexicana y Piper commuta¬
tum. Los grupos Gl y G3 tienen adicionalmente 33 espe-
1 oo%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20 %
10 %
0 %
BM
■■-■■■■■■■
■■■
■ ; .-
. ■■ ■■ ■■ ■
■■■
■■■
■ ■ ■ ■■ ■ ■ ■
M
......
i»
........
,
AB
□ G3
0G2
□ Gl
Figura 3: Porcentaje de parcelas en los grupos de similitud de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracruz en cinco sitios de
estudio: Barranca de Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito (C), El Ojital (O).
93
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
Figura 4: Diagrama de Venn de las especies de la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del centro de Veracruz para los grupos de similitud. Entre
paréntesis se indica el total de especies registradas en cada grupo.
cies en común, mientras que G1 y G2 comparten apenas
cinco especies adicionales. Por otro lado, los grupos G2 y
G3 no presentan especies adicionales en común. El grupo
con mayor riqueza floristica total es Gl, con 74 especies,
de las cuales 27 (36.5%) son exclusivas de este grupo; se¬
guido por el G3, con 68 especies, de las cuales 26 (38.2%)
son propias de este grupo. El grupo G2 tiene menor rique¬
za (14 especies) y carece de especies exclusivas.
En la figura 5 se presenta el porcentaje del VIR
para algunas especies destacadas en los grupos Gl, G2
y G3. El valor del VIR para las especies comunes a los
tres grupos manifiesta diferencias importantes, que con¬
tribuyen a caracterizar a la SMsC de los mismos. En el
caso de Resinanthus aromaticus , Brosimum alicastrum
y Bursera simaruba, se observa que el VIR de estas es¬
pecies es similar en los tres grupos. En cambio, Apha-
nanthe monoica , Mosannona depressa , Exothea panicu-
lata , Discocnide mexicana y Piper commutatum , aunque
son comunes a los tres grupos, se presentan con valores
de VIR muy diferentes. Manilkara capota , Discocnide
mexicana y Piper commutatum son muy importantes en
G2. Este grupo es el intermedio en el que dominan estas
especies de follaje perenne que son características de la
SMsP que se presenta solo en las zonas más húmedas del
área de estudio (Castillo-Campos, 1995). Por otro lado,
Comocladia engleriana está ausente en G2 y se presenta
como dominante en G3, al igual que Yucca guatemalen-
sis, Adelia oaxacana (Müll. Arg.) Hemsl. y Licaria mi-
santlae (Brandegee) Kosterm., mientras que Ceiba aes-
culifolia (Kunth) Britten & Baker f. es exclusiva de este
94
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
n gi
□ G2
□ G3
Figura 5: Comportamiento del Valor de Importancia Relativa de Curtis (VIR) de algunas especies destacadas en los grupos de similitud de la selva
mediana subcaducifolia (SMsC) en el centro de Veracruz. Con asterisco se señalan las especies compartidas por los tres grupos.
grupo. Estas especies son comunes en la SBC del área
de estudio (Castillo-Campos, 1995). En el grupo G1 se
observa la dominancia de especies arbóreas que caracte¬
rizan a la SMsC de la zona de estudio, adicionales a Re-
sinanthus aromaticus y Brosimum alicastrum , tales como
Sapranthus microcarpus y Aphananthe monoica (Casti¬
llo-Campos, 1995; Palacios-Wassenaar et al., 2014).
Discusión
La riqueza total promedio de especies leñosas en los si¬
tios de estudio de la SMsC (44) es similar o inferior a la
registrada en áreas de conservación de la selva tropical
estacionalmente seca (STES) en Costa Rica y Nicaragua,
que fue de 44 a 75 especies (Gillespie et al., 2000; Gonzá-
lez-Rivas et al., 2006), aunque la diversidad de familias es
mayor. Al comparar estos valores con otros estudios reali¬
zados en México, se observa que la riqueza de especies es
inferior al promedio de 58.5 encontrado por Trejo y Dirzo
(2002) para 20 sitios, y al total de 127 especies reportado
por Bravo-Bolaños et al. (2016) para Nayarit; pero simi¬
lar al promedio de 41.5 mencionado por Pineda-Garcia et
al., (2007) en Guerrero. En cambio, la riqueza de familias
(35) es superior al promedio de 31.6 reportado por Trejo
y Dirzo (2002) para México, al valor de 24 encontrado en
Guerrero (Pineda-García et al., 2007) y de 32 en Hidalgo
(Granados-Victorino et al., 2017). Sin embargo, tal como
lo señalan Murphy y Lugo (1995), la diferencia entre las
áreas muestreadas y el diámetro mínimo considerado en
los diversos estudios (2.5, 5 y 10 cm de DAP), hace difícil
establecer comparaciones directas, ya que si considera¬
mos el número de especies registrado en el área total estu¬
diada (98 especies con DAP >5 cm en 0.67 ha), la riqueza
sería superior a la reportada por los autores mencionados
y a la que encontró Gentry (1995) en su estudio sobre las
95
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
selvas secas del Neotrópico (65 especies con DAP >2.5
cm por ha). Por otro lado, la riqueza total encontrada es
mayor a la reportada por Castillo-Campos (1995) para la
zona (98 vs 54 especies). Tomando en cuenta que el refe¬
rido trabajo consideró todas las formas de vida, incluyen¬
do especies leñosas y herbáceas, podemos afirmar que la
riqueza total en la presente investigación es mayor, proba¬
blemente debido a una mayor intensidad en el muestreo.
Otro indicador de la diversidad florística de esta
SMsC es el elevado número de familias y géneros repre¬
sentados por pocas especies (dos o menos especies). La
zona de estudio presenta 66.7% de familias con dos o me¬
nos especies, valor similar al registrado por Gillespie et
al. (2000) para la STES de Costa Rica y Nicaragua y una
relación especies/género de 1.15, comparable al valor de
1.17 registrado por Trejo y Dirzo (2002) para las STES de
México. Estos valores confirman la alta diversidad floris-
tica que caracteriza a las STES (Gentry, 1995; Gillespie et
al., 2000; Dirzo et al., 2011) y en este caso a la SMsC del
centro de Veracruz. Cabe destacar que estudios recientes
sobre las STES del Neotrópico destacan su riqueza y su
especificidad de acuerdo con la región geográfica donde
se ubican (DRYFLOR et al., 2016).
Las familias con mayor número de especies regis¬
tradas son Fabaceae y Euphorbiaceae, lo cual coincide con
diversos estudios en Centroamérica (p. ej. Gentry, 1995;
Gillespie et al., 2000; González-Rivas et al., 2006) y en
México (p. ej. Trejo y Dirzo, 2002; Pineda-García et al.,
2007; Williams-Lineray Lorea, 2009; Bravo-Bolaños et al.,
2016; Williams et al., 2017). También destaca la variabili¬
dad del conjunto de especies dominantes en los sitios mues-
treados, coincidiendo con diversos trabajos sobre STES y
sus tipos de vegetación asociados (p. ej. Gentry, 1995; Gi¬
llespie et al., 2000; Trejo y Dirzo, 2002; Dirzo et al., 2011;
Dzib-Castillo et al., 2014; Bravo-Bolaños et al., 2016;
DRYFLOR et al., 2016; Granados-Victorino et al., 2017).
Las especies pertenecientes a la SMsC en este es¬
tudio concuerdan con investigaciones previas realizadas
en la zona (Robles, 1986; Castillo-Campos, 1995; Pa¬
lacios-Wassenaar et al., 2014), que señalan a Brosimum
alicastrum , Aphananthe monoica y Resinanthus aroma-
ticus como especies dominantes en el estrato arbóreo,
junto con Comocladia engleriana . Sin embargo, otras
especies mencionadas en trabajos previos (Robles, 1986;
Castillo-Campos, 1995) como características de la SMsC
de la zona, por ejemplo Hyperbaena jalcomulcensis , no
aparecen entre las dominantes en el presente estudio.
Por otro lado, se presentan otras especies no menciona¬
das anteriormente como dominantes, tales como Yucca
guatemalensis, Adelia oaxacana y Licaria misantlae. En
cuanto al predominio de las especies, se observan impor¬
tantes variaciones: el listado de las seis especies domi¬
nantes de acuerdo con su VIR fue diferente en todos los
sitios, lo cual sugiere que la SMsC presenta una elevada
tasa de recambio de especies en el área de estudio. Este
hecho se confirma por los bajos valores de similitud en¬
contrados entre parcelas, sitios muestreados y grupos de
vegetación formados en el dendrograma, y coincide con
lo reportado en investigaciones sobre STES en el Neotró¬
pico (DRYFLOR et al., 2016), en México (Trejo y Dirzo,
2002) y sobre tipos de vegetación que se desarrollan den¬
tro de la STES tales como el bosque tropical caducifolio
y subcaducifolio (Bravo-Bolaños et al., 2016; Williams
et al., 2017). También las especies compartidas presen¬
tan valores de importancia diferentes en cada sitio. Esta
variabilidad en la composición florística y dominancia
de las especies entre localidades ha sido destacada en
numerosos trabajos como una característica distintiva de
la STES en la cual se encuentra inmersa esta SMsC, lo
cual incrementa la necesidad de establecer mecanismos
de protección para conservar los escasos remanentes de
vegetación primaria de este tipo (p. ej. Gentry, 1995; Gi¬
llespie et al., 2000; Trejo y Dirzo, 2002; Dirzo et al., 2011;
DRYFLOR et al., 2016).
La única especie encontrada en todos los muéstreos
en una investigación realizada en Costa Rica y Nicaragua
es Bursera simaruba y ninguna especie fiie dominante de
manera consistente, lo cual parece apoyar la hipótesis de
Gentry (1988), de que la dominancia de especies en las
STES es impredecible y probablemente determinada por
eventos estocásticos (Gillespie et al., 2000). Por otro lado,
la marcada dominancia de Resinanthus aromaticus en el
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Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
área de estudio podría corroborar lo señalado por Wi¬
lliams et al. (2010) en cuanto a que las especies endémicas
de la STES se encuentran particularmente bien adaptadas
a las condiciones locales y aportan una importante contri¬
bución a la estructura de la comunidad vegetal. Investiga¬
ciones recientes sobre la STES en el Neotrópico señalan
que no hay especies dominantes comunes en áreas geo¬
gráficamente separadas y que las especies características
localmente abundantes y dominantes suelen tener una dis¬
tribución restringida (DRYFLOR et al., 2016).
La presencia, abundancia y frecuencia y, en mu¬
chos casos, dominancia de acuerdo con el VIR de espe¬
cies como Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Co-
mocladia engleriana en estos tipos de vegetación ha sido
reportada en diversos estudios en México (Rzedowski,
1978; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Pineda-Gar¬
cía et al. 2007; Dzib-Castillo et al., 2014; Bravo-Bolaños
et al., 2016; Williams et al., 2017).
Los estudios sobre la vegetación de la zona reali¬
zados por Castillo-Campos (1995) señalan la diferencia¬
ción de la vegetación en varios subtipos de acuerdo con
la clasificación de Miranda y Hernández X. (1963): selva
mediana subperennifolia (SMsP), (SMsC) y selva baja
caducifolia (SBC), de acuerdo con la proporción de es¬
pecies caducifolias. La presencia y dominancia de ciertas
especies características, adicionales a Brosimum alicas¬
trum y Resinanthus aromaticus , permiten diferenciar es¬
tos tipos de vegetación. De esta manera, la dominancia
de Aphananthe monoica , Sapranthus microcarpus y As-
tronium graveolens indican un predominio de la SMsC
en AB, BM y M. Por otro lado, la presencia y dominan¬
cia de especies características de la SMsP, como Mani-
Ikara zapóla., Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. y
Piper commutatum indican una posible transición entre
la SMsC y la SMsP en BM y AB. Esto puede explicarse
debido a que BM y AB son sitios ubicados en cañadas
profundas, donde hay áreas con menor exposición a la luz
solar y con orientación predominante hacia el norte. En
cambio, en C y O se observa la presencia y dominancia
de especies como Bursera simaruba , Pistacia mexica¬
na,, Fraxinus dubia (Willd. ex Schult. & Schult. f.) PS.
Green & M. Nee, Karwinskia humboldtiana (Schult.)
Zuce., Beaucarnea inermis , Ceiba aesculifolia y cactá¬
ceas columnares, características de la SBC, que indican
una transición entre la SMsC y este tipo de vegetación
(Miranda y Hernández X., 1963; Castillo-Campos, 1995;
Pineda-García et al., 2007). Las parcelas en estos sitios
presentaron una orientación predominante hacia el sur y
se encuentran sobre lomas y hondonadas poco profundas
que permiten una mayor exposición a la luz solar, por lo
que el grado de humedad es menor. La dominancia de
Yucca guatemalensis, especie característica de la vege¬
tación secundaria en la zona (Castillo-Campos, 1995),
podría estar indicando un mayor grado de perturbación
en C, en comparación con los otros sitios de estudio.
Se puede afirmar que la vegetación de BM, M y
AB es característica de la SMsC del área de estudio, con
algunos elementos de la SMsP en los lugares más húme¬
dos. Por contraste, las especies presentes en C y O son
indicadoras de que en estos sitios se presenta una ecotonía
mayor entre la SMsC y la SBC. AB es el único sitio que
presenta una SMsC bien definida y sus zonas de contacto
(ecotonos) con la SMsP y SBC como se puede corroborar
en la figura 3.
El valor del VIR para las especies comunes a los
tres grupos de vegetación, que presentó diferencias inte¬
resantes, así como la distribución de especies compartidas
y exclusivas entre los mismos, permiten caracterizar la
vegetación de la zona de estudio. Especies como Resi¬
nanthus aromaticus, Brosimum alicastrum y Bursera si¬
maruba, cuya dominancia en los tres grupos es similar,
se definen como características de la SMsC en la zona de
estudio. La presencia y dominancia de especies de zonas
ligeramente más húmedas, como Manilkara zapota, Piper
commutatum, Mosannona depressa y Discocnide mexica¬
na , indican una transición hacia la SMsP. Por otro lado,
la presencia y dominancia de especies de áreas más se¬
cas como Comocladia engleriana, Yucca guatemalensis,
Adelia oaxacana, Beaucarnea inermis y cactáceas colum¬
nares señalan la transición entre la SMsC y la SBC. Con
base en los datos del presente estudio, se puede afirmar
que la SMsC del centro de Veracruz está caracterizada
97
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
por la presencia de las nueve especies compartidas: Re-
sinanthus aromaticus, Brosimum alicastrum , Aphananthe
monoica , Mosannona depressa , Sapranthus microcarpus ,
Bursera simaruba , Exotheapaniculata , Discocnide mexi¬
cana y Piper commutcitum.
Este trabajo constituye una contribución al cono¬
cimiento de la flora de la SMsC inmersa en ciertas áreas
de la STES en el centro de Veracruz, que contiene espe¬
cies arbóreas endémicas como Resinanthus aromaticus
e Hyperbaena jalcomulcensis , entre otras, de gran valor
científico y utilitario. Este conocimiento es clave para
destacar la importancia de estos ecosistemas y sustentar
oportunas medidas de manejo para la conservación de su
biodiversidad, ya que la STES de México es reconocida
por sus diferencias con otras STES neotropicales y des¬
taca por su riqueza y abundancia de especies endémicas
(DRYFLOR et al., 2016). Se sugiere la creación de áreas
bajo régimen de protección especial que contengan al
menos los fragmentos de SMsC en el área de estudio,
principalmente AB, con un plan de manejo que incluya
la participación de los habitantes locales como garantes
de su conservación.
Contribución de autores
OPW, GCC, SVT y MMA participaron en el muestreo de
campo, OPW y GCC analizaron los datos, OPW redactó
el texto, GCC, SVT y MMA revisaron el manuscrito. To¬
dos los autores contribuyeron a la aprobación del manus¬
crito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Cien¬
cia y Tecnología (CONACyT) (No. de becario 2239609)
para la tesis doctoral del primer autor, y por el Instituto de
Ecología, A.C. (GCC 2030-10134).
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a las personas que apoyaron en el
trabajo de campo: Luis Lagunes, César Carvajal, Samaría
Amienta, Diego Kanchi y Melquíades Garrido. A Rosa¬
rio Landgrave Ramírez por la elaboración del mapa. Al
Centro de Investigaciones Tropicales de la Universidad
Veracmzana (CITRO) por el apoyo brindado. A Sergio
Avendaño y Carlos Durán del herbario XAL, por su apo¬
yo en la identificación de los especímenes botánicos. Se
agradece igualmente a los revisores/as anónimos por sus
valiosas observ aciones y recomendaciones, que contribu¬
yeron a enriquecer el manuscrito.
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100
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
Apéndice: Densidad, área basal, frecuencia y valor de importancia relativa (VIR) de las especies en la selva mediana subcaducifolia (SMsC) del
centro de Veracruz. Las especies están ordenadas de acuerdo con el VIR general para el área de estudio. Se indica igualmente el VIR obtenido por
las especies en los cinco sitios de estudio: Barranca de Monterrey (BM), El Manantial (M), Arroyo Blanco (AB), El Cerrito (C), El Ojital (O). En
negritas y con asterisco se destacan las especies presentes en los cinco sitios de estudio. Colector: 0MPW=01ivia M. Palacios-Wassenaar.
Especie
Familia
Densidad
Área basal
Frecuencia VIR
VIR por sitio de estudio
N° de
ind.
Ind/
ha
%
m 2
m 2 /ha
%
Absoluta
%
general
BM
M
AB
C
O
*Resinaníhus aromáticas (Cast.-
Rubiaceae
180
269
14.2
8.7
13
24.5
65
10.1
16.3
9.9
19.9
22.6
16.6
10.9
Campos & Lorence) Borhidi
*Brosimum alicastrum Sw.
Moraceae
157
234
12.4
6.9
10.3
19.4
48
7.5
13.1
22.2
13
11.1
2.8
14.6
*Comocladia engleriana Loes.
Anacardiaceae
80
119
6.3
0.6
0.8
1.6
34
5.3
4.4
4.1
5
3.3
7.1
2.9
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F.
Cannabaceae
39
58
3.1
1.7
2.5
4.7
26
4
3.9
8
6.4
3.3
...
3.7
Leroy
*Mosannona depressa (Baill.)
Annonaceae
60
90
4.7
0.6
0.9
1.7
29
4.5
3.7
3.1
5.5
1.4
4.1
2.9
Chatrou
Sapranthus microcarpns (Donn.
Annonaceae
62
93
4.9
0.6
0.8
1.6
27
4.2
3.6
8.1
0.5
5.1
—
3.1
Sm.) R E. Fr.
*Bursera simaruba (L.) Sarg.
Burseraceae
39
58
3.1
1.4
2.1
3.9
19
3
3.3
1
3.7
3.6
4.3
4.4
*Astronium graveolens Jacq.
Anacardiaceae
22
33
1.7
1.6
2.4
4.6
17
2.6
3
5.9
2.7
1.1
3.1
2.5
Licaria misantlae (Brandegee)
Lauraceae
23
34
1.8
1.2
1.8
3.4
11
1.7
2.3
...
—
3.3
2.3
5.1
Kosterm.
*Exothea paniculata (Juss.) Radlk.
Sapindaceae
21
31
1.7
0.8
1.2
2.3
14
2.2
2
0.5
2.5
1
3.2
4
*Discocnide mexicana (Liebm.)
Urticaceae
26
39
2.1
0.8
1.2
2.3
11
1.7
2
1.1
4.1
1.4
0.4
4.4
Chew
Yucca guatemalensis Baker
Asparagaceae
35
52
2.8
0.4
0.6
1.1
13
2
2
—
1.4
0.8
5.3
2.5
Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.
Fabaceae
17
25
1.3
0.6
0.9
1.7
11
1.7
1.6
...
—
1.9
3.9
1.6
Macbr.
Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl.
Lauraceae
17
25
1.3
0.4
0.5
1
13
2
1.5
0.4
4.5
2.8
—
—
Bernardia mexicana (Hook. & Arn.)
Euphorbiaceae
25
37
2
0.1
0.2
0.4
12
1.9
1.4
—
0.6
0.3
3.6
2.7
Müll. Arg.
Adelia oaxacana (Müll. Arg.) Hemsl.
Euphorbiaceae
25
37
2
0.1
0.1
0.3
10
1.6
1.3
—
0.5
0.8
4.6
—
*Gymnanthes lucida Sw.
Euphorbiaceae
21
31
1.7
0.2
0.2
0.4
10
1.6
1.2
0.8
2
0.6
0.7
2.6
Lennea bnmnescens Standl.
Fabaceae
19
28
1.5
0.2
0.4
0.7
9
1.4
1.2
1.2
—
1
1.5
2
Manilkara zapata (L.) P. Royen
Sapotaceae
4
6
0.3
1
1.4
2.7
3
0.5
1.2
2.2
—
2.2
—
—
Capparis discolor Donn. Sm.
Capparaceae
15
22
1.2
0.1
0.2
0.4
12
1.9
1.1
2.9
2.2
0.3
—
1
Hyperbaena jal comalcensis E. Pérez
Menispermaceae
15
22
1.2
0.2
0.3
0.5
11
1.7
1.1
—
—
1.5
1.2
2.6
& Cast.-Campos
Pise i di a piscipula (L.) Sarg.
Fabaceae
6
9
0.5
0.7
1.1
2
5
0.8
1.1
—
—
2.3
1.5
0.6
Protium copal (Schltdl. & Cham.)
Burseraceae
8
12
0.6
0.5
0.8
1.5
7
1.1
1.1
0.7
—
2.8
...
0.4
Engl.
Fabaceae sp. (OMPW 94 (XAL))
Fabaceae
19
28
1.5
0.2
0.3
0.6
7
1.1
1.1
—
0.5
1.1
2.8
0.6
*Coccoloba barbadensis Jacq.
Polygonaceae
13
19
1
0.2
0.3
0.5
10
1.6
1
0.5
4.1
0.6
0.5
0.8
Psidium sartorianum (0. Berg) Nied.
Myrtaceae
21
31
1.7
0.1
0.1
0.3
6
0.9
0.9
3.1
—
1.5
—
—
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex
Urticaceae
12
18
0.9
0.1
0.2
0.4
9
1.4
0.9
2.1
3.6
—
...
—
Wedd.
Piper commutatum Steud.
Piperaceae
15
22
1.2
0.1
0.2
0.4
7
1.1
0.9
0.6
1.6
1.5
...
0.6
101
Palacios-Wassenaar et al.: Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
Apéndice: Continuación.
Especie
Eugenia rhombea (O. Berg) Krug
& Urb.
Exostema mexicanum A. Gray
Sebastiama sp. (OMPW 70 (XAL),
893 (XAL))
Acalypha vil/osa Jacq.
Calyptranthes sp. (OMPW 40
(XAL), 55 (XAL), 96 (XAL), 118
(XAL), 149 (XAL»
Sideroxylon sp. (OMPW 2 (XAL))
Bunchosia lindeniana A. Juss. var.
mexicana Nied.
Casearia coiymbosa Kunth
Spondias mombin L.
Cracca caribaea (Jacq.) Benth.
Bauhinia divarí cata L.
Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten
& Baker f.
Croton niveus Jacq.
Malpighia glabra L.
Ficus trigonata L.
Ehretia tinifolia L.
Pisonia aculeata L.
Fraxinus dubia (Willd. ex Schult. &
Schult. f.) P.S. Oreen & M. Nee
Aspidosperma megalocarpon Müll.
Arg.
Beaucarnea inermis (S. Watson)
Rose
Morisonia americana L.
Thevetia thevetioides (Kunth) K.
Schum.
Picrasma mexicana Brandegee
Ficus cotinifolia Kunth
Pistacia mexicana Kunth
Bunchosia aff. lindeniana A. Juss.
Leucaena sp. (OMPW442 (XAL))
Pithecellobium aff. seleri Harms
Trophis racemosa (L.) Urb.
Acalypha aff. villosa Jacq.
Lamilia
Densidad
Area basal
Frecuencia
VIR
■ general 1
VIR por sitio de estudio
N° de
Ind/
%
m 2
m 2 /ha
%
Absoluta
%
BM
M
AB
C
O
ind.
ha
Myrtaceae
16
24
1.3
0.1
0.2
0.3
6
0.9
0.8
—
0.5
2.8
—
—
Rubiaceae
11
16
0.9
0
0.1
0.1
9
1.4
0.8
1.6
—
—
2.1
0.4
Euphorbiaceae
12
18
0.9
0.3
0.5
1
3
0.5
0.8
—
3
—
2.3
—
Euphorbiaceae
16
24
1.3
0.1
0.1
0.2
6
0.9
0.8
3
—
0.9
—
—
Myrtaceae
13
19
1
0.1
0.1
0.1
7
1.1
0.8
—
—
1.1
0.5
1.8
Sapotaceae
2
3
0.2
0.6
0.9
1.7
2
0.3
0.7
3.1
—
—
—
—
Malpighiaceae
8
12
0.6
0.1
0.1
0.2
8
1.2
0.7
1.9
—
1.3
—
—
Salicaceae
8
12
0.6
0
0
0
8
1.2
0.6
—
0.5
0.3
1.2
1.2
Anacardiaceae
2
3
0.2
0.5
0.8
1.4
2
0.3
0.6
—
—
2.1
—
—
Labaceae
10
15
0.8
0
0.1
0.1
6
0.9
0.6
—
1.7
—
—
1.9
Fabaceae
8
12
0.6
0.1
0.1
0.2
6
0.9
0.6
—
—
1.8
...
0.4
Malvaceae
5
7
0.4
0.3
0.5
0.9
3
0.5
0.6
—
—
—
2.6
0.5
Euphorbiaceae
14
21
1.1
0
0.1
0.1
3
0.5
0.6
—
—
—
—
3
Malpighiaceae
7
10
0.6
0.1
0.1
0.2
6
0.9
0.5
—
2.2
—
0.8
0.4
Moraceae
4
6
0.3
0.3
0.4
0.8
3
0.5
0.5
—
1.2
—
2.1
—
Boraginaceae
1
1
0.1
0.5
0.7
1.3
1
0.2
0.5
—
—
—
—
3
Nyctaginaceae
6
9
0.5
0
0
0.1
6
0.9
0.5
1.8
—
0.6
—
—
Oleaceae
7
10
0.6
0.2
0.2
0.5
3
0.5
0.5
—
—
—
2.5
—
Apocynaceae
1
1
0.1
0.4
0.6
1.2
1
0.2
0.5
2.1
—
—
—
—
Asparagaceae
4
6
0.3
0.2
0.3
0.6
3
0.5
0.5
—
—
—
1
1.5
Capparaceae
6
9
0.5
0.1
0.1
0.1
5
0.8
0.5
0.5
1.6
0.3
...
0.4
Apocynaceae
5
7
0.4
0.1
0.1
0.2
5
0.8
0.5
—
0.7
0.7
0.5
0.5
Simaroubaceae
6
9
0.5
0
0
0.1
5
0.8
0.4
—
—
0.3
0.6
1.3
Moraceae
3
4
0.2
0.2
0.3
0.5
3
0.5
0.4
—
0.6
1.1
...
...
Anacardiaceae
6
9
0.5
0.1
0.1
0.2
3
0.5
0.4
—
—
—
1.9
—
Malpighiaceae
7
10
0.6
0.1
0.1
0.2
2
0.3
0.4
2
—
—
—
—
Fabaceae
4
6
0.3
0
0
0.1
4
0.6
0.3
—
—
0.6
0.9
—
Labaceae
2
3
0.2
0.2
0.2
0.5
2
0.3
0.3
—
—
—
1.6
—
Moraceae
2
3
0.2
0.1
0.2
0.4
2
0.3
0.3
0.9
—
...
0.5
—
Euphorbiaceae
6
9
0.5
0
0
0.1
2
0.3
0.3
—
—
...
0.5
0.9
102
Acta Botánica Mexicana 124:85-104 Julio 2018
Apéndice: Continuación.
Especie Familia Densidad Área basal Frecuencia V1R VIR por sitio de estudio
N° de
ind.
Ind/
ha
%
m 2
m 2 /ha
%
Absoluta
%
general
BM
M
AB
C
O
Pseudobombax ellipticum (Kunth)
Malvaceae
2
3
0.2
0.1
0.2
0.4
2
0.3
0.3
—
—
—
0.6
0.9
Dugand
Selenicereus sp. (observada en
Cactaceae
3
4
0.2
0
0
0
3
0.5
0.2
—
—
—
1.2
—
campo)
Bernardia dodecandra (Sessé ex
Euphorbiaceae
3
4
0.2
0
0
0
3
0.5
0.2
—
—
0.3
—
0.8
Cav.) McVaugh
Euphorbia calcarata (Schltdl.) V.W.
Euphorbiaceae
3
4
0.2
0
0
0
3
0.5
0.2
—
—
0.3
0.4
0.4
Steinm.
Marsdenici coulteri Hemsl.
Apocynaceae
3
4
0.2
0
0
0
3
0.5
0.2
—
—
0.3
0.8
—
Dendropanax arbóreas (F.) Decne.
Araliaceae
2
3
0.2
0.1
0.1
0.2
2
0.3
0.2
0.7
—
0.3
—
—
& Planch.
Eugenia mexicana Steud.
Myrtaceae
3
4
0.2
0
0.1
0.1
2
0.3
0.2
0.7
0.7
—
—
—
Sideroxylon salicifolium (F.) Fam.
Sapotaceae
3
4
0.2
0
0
0.1
2
0.3
0.2
—
—
—
1
—
Karwinskia humboldtiana (Schult.)
Rhamnaceae
3
4
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
...
...
1
—
Zuce.
Randia tetracantha (Cav.) DC.
Rubiaceae
3
4
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
—
0.7
—
—
Myrcianthes fragrans (Sw.)
Myrtaceae
3
4
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
0.7
2.3
—
—
McVaugh
Cecropia obtusifolia Bertol.
Urticaceae
1
1
0.1
0.1
0.2
0.3
1
0.2
0.2
—
—
0.6
—
—
Maytenus repanda Turcz.
Celastraceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
0.9
—
—
—
—
Tabernaemontana alba Mili.
Apocynaceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
—
0.6
—
—
Eugenias p. 1 (OMPW55 (XAL))
Myrtaceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
0.9
—
—
—
—
Bunchosia aff. nitida (Jacq.) DC.
Malpighiaceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
0.9
—
—
—
—
Hippocratea celastroides Kunth
Celastraceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
—
0.3
0.4
—
Mimosa guilandinae (DC.) Barneby
Fabaceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
—
—
—
0.8
Russelia purpusii Brandegee
Plantaginaceae
2
3
0.2
0
0
0
2
0.3
0.2
—
0.5
—
0.4
—
Quadrella pringlei (Briq.) litis &
Capparaceae
1
1
0.1
0
0.1
0.1
1
0.2
0.1
—
—
—
0.6
—
Cornejo
Diospyros oaxacana Standl.
Ebenaceae
2
3
0.2
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.6
Tetrapterys schiedeana Schltdl. &
Malpighiaceae
2
3
0.2
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.6
Cham.
Diospyros verae-crucis (Standl.)
Ebenaceae
1
1
0.1
0
0
0.1
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.5
Standl.
Forchhammeria sp. ( OMPW821
Resedaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.5
(XAF), 824 (XAL))
Capparis baducca L.
Capparaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
0.6
—
—
—
Cephalocereus sp. (observada en
Cactaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
0.4
—
campo)
Colubrina triflora Brongn. ex G.
Rhamnaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
0.4
—
Don
Ficus sp. {OMPW61 (XAF))
Moraceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.4
Machaerium aff. salvadorense
Fabaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
...
...
—
0.4
(Donn. Sm.) Rudd
103
Palacios-Wassenaar et al.:
Selva mediana subcaducifolia de Veracruz, México
Apéndice: Continuación.
Especie
Familia
Densidad
Área basal
Frecuencia
V1R
1 general
V1R por sitio de estudio
N° de
Ind/
%
m 2
m 2 /ha
%
Absoluta
%
BM
M
AB
c
O
ind.
ha
Achatoccirpus nigricans Triana
Achatocarpaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
0.3
—
—
Sapindus saponaria L.
Sapindaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
0.4
—
Pouteria campechiana (Kunth)
Sapotaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
0.6
—
—
—
Baehni
Psychotria costivenia Griseb.
Rubiaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
0.3
—
—
Eugenia sp. 2 ( OMPW40 (XAL))
Myrtaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
0.5
—
—
—
—
Cydista heterophylla Seibert
Bignoniaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
0.3
—
—
Fridericia aff. pubescens (L.) L.G.
Bignoniaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
0.4
—
Lohmann
Coccoloba humboldtii Meisn.
Polygonaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
—
0.4
Malvaviscus arboreus Cav.
Malvaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
0.5
—
—
—
Myrtaceae sp. (OMPW240 (XAL))
Myrtaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
0.3
—
—
Neea aff. psychotrioides Donn. Sm.
Nyctaginaceae
1
1
0.1
0
0
0
1
0.2
0.1
—
—
—
0.4
—
Totales
1267
1891
100
35.5 53
100
643
100
100
100
100
100
100
100
104
Acta Botánica Mexicana 124:105-116 Julio 2018
Artículo de investigación
Diversidad genética de Mangifera indica (Anacardiaceae) en Valencia,
Córdoba, Colombia, usando marcadores microsatélites
Genetic diversity of Mangifera indica (Anacardiaceae) in Valencia,
Córdoba, Colombia, using microsatellite marhers
Martha Guerra 1 0, Rosalba Ruiz 1 0, Enrique Pardo 12 ©
1 Universidad de Córdoba, Facultad de
Ciencias Básicas, Programa de Bio¬
logía, Montería-Córdoba, Colombia-
Carrera 6 No. 76-103, 230002 Mon¬
tería, Colombia.
2 Autor para la correspondencia:
epardop@correo.unicordoba.edu.co
Recibido: 23 de septiembre de 2017.
Revisado: 17 de octubre de 2017.
Aceptado: 16 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Guerra, M., R. Ruiz y E. Pardo. 2018.
Diversidad genética de Mangifera
indica (Anacardiaceae) en Valencia,
Córdoba, Colombia, usando marca¬
dores microsatélites. Acta Botánica
Mexicana 124: 105-116. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1285
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1285
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: El mango ( Mangifera indica) pertenece a la familia Anacardiaceae y es nati¬
va del sur de Asia. Actualmente ha alcanzado una gran distribución por su desarrollo en climas cálidos, y
su adaptación a una amplia gama de condiciones ambientales. El conocimiento de la diversidad genético
poblacional del germoplasma de mango en Valencia, Córdoba, Colombia, permitiría seleccionar varie¬
dades y poblaciones promisorias para emplearse en los programas de mejoramiento genético del país. El
objetivo del presente trabajo fue determinar la diversidad genética de una población de Mangifera indica
en Valencia empleando 12 marcadores microsatélites.
Métodos: El estudio se realizó con hojas de Mangifera indica colectadas en el municipio de Valencia
deshidratadas con silica gel. El análisis de los individuos se realizó utilizando 12 marcadores mole¬
culares microsatélites. Empleando diferente software (GENALEX, CERVUS, FSTAT y MEGA 7) se
determinó: número de alelos, número efectivo de alelos, heterocigosidad observada y esperada, distancia
genética y equilibrio de Eíardy-Weinberg, contenido de información polimórfica, índices de fijación F ]S ,
F ]T y F st , y un dendrograma.
Resultados clave: Todos los microsatélites analizados fueron polimórficos. Se detectaron entre 5 y 12
alelos, con un promedio de 7 alelos por locns y un total de 84. El número efectivo de alelos promedio
fue 4.551. Los valores del PIC oscilaron entre 0.86 y 0.49 para los marcadores MHIHR23 y MUIHR34
respectivamente. La prueba de Hardy-Weinberg indicó que la población estaba en desequilibrio (p<0.05)
para los 12 marcadores. El índice de fijación reveló un exceso de homocigotos. El promedio de hetero¬
cigosidad, observada y esperada, fue de 0.355 y 0.748 respectivamente.
Conclusiones: La población analizada presentó alta diversidad genética y los marcadores resultaron
muy informativos, atendiendo al PIC.
Palabras clave: alelos, contenido de información polimórfica, distancia genética, equilibrio de Hardy-
Weinberg.
Abstract:
Background and Aims: Mango {Mangifera indica) belongs to the Anacardiaceae family and ís native
to South Asia. It has currently reached a large distribution because of its development in warm climates,
and its adaptation to a wide range of environmental conditions. Knowledge of the population genetic
diversity of mango germplasm in Valencia, Córdoba, Colombia, would allow for selection of promising
mango varieties and populations for use in the country’s breeding programs. The aim of the present
work was to determine the genetic diversity of a population of Mangifera indica in Valencia using 12
microsatellite markers.
Methods: The study was conducted with leaves of Mangifera indica collected in the city of Valencia and
dehydrated with silica gel. The analysis of individuáis was performed using 12 microsatellite molecular
markers. Employing diíferent software (GENALEX, CERVUS, FSTAT and MEGA 7), were determined:
number of alíeles, effective number of alíeles, heterozygosity observed and expected, genetic distance, Har¬
dy-Weinberg equilibrium, polymorphic information content, fixation Índices F ]S , F IT F ST and a dendrogram.
Key results: All microsatellites used were polymorphic. Between 5 to 12 alíeles were detected, with an
average of 7 alíeles per locus and a total of 84. The average effective number of alíeles was 4.551. PIC
valúes ranged between 0.86 and 0.49 for MHIHR23 and MÍ1IHR34 respectively. The Hardy-Weinberg
test indicated that the population was in disequilibrium (p<0.05) for the 12 markers. The fixation Índex
revealed an excess of homozygotes. The average of the observed and expected heterozygosity was 0.355
and 0.748 respectively.
Conclusions: The analyzed population presented high genetic diversity and the markers were very in-
formative, attending the PIC.
Key words: alíeles, distance genetics, Hardy-Weinberg equilibrium, polymorphic information content.
105
Guerra et al.: Diversidad genética de Mangifera indica en Colombia
Introducción
El mango (Mangifera indica L.) es una planta pertene¬
ciente a la familia Anacardiaceae, nativa del sur de Asia,
especialmente del Oriente de India; actualmente ha alcan¬
zado una gran distribución por su cultivo en alrededor de
100 países (Galán, 2009), debido a su desarrollo en climas
cálidos, y su adaptación a una gama de condiciones am¬
bientales amplias (Asohofrucol y Corpoica, 2013).
Mangifera indica es una de las especies más apre¬
ciadas a nivel mundial, destacándose por la propagación
y aprovechamiento del fruto, su utilidad para fines comer¬
ciales (Human y Rheeder, 2004) y farmacéuticos (Már¬
quez et al., 2010), y por sus propiedades organolépticas y
nutricionales (Kessel, 2008). Por sus atributos, M. indica
es considerada de gran importancia comercial y con po¬
tencial económico (Galán, 2009), siendo cultivada en casi
todas las zonas tropicales y subtropicales, principalmente
en India, Brasil y México. La vasta distribución geográ¬
fica y ambiental de esta especie, ha sido un factor que ha
propiciado la amplia diversidad genética de la misma, ge¬
nerando genotipos que exhiben diferencias notorias, par¬
ticularmente en caracteres del fruto (García et al., 2010).
En Colombia, el cultivo de mango se produce en al¬
rededor de 23 mil hectáreas (Espinal-García et al., 2005),
presentes en 16 departamentos, y cuenta con aproximada¬
mente 100 variedades (Espinal-García et al., 2005). Los
mangos criollos son variedades de tamaño pequeño, re¬
producción poliembriónica, mayor vigor en las plantas e
igual calidad que la planta madre (Vieccelli et al., 2016).
Se considera que la mayoría de los cultivares de mango
criollo tienen un origen poliembriónico (Vieccelli et al.,
2016).
Los cultivares de mango, al igual que otras especies
de árboles frutales, son identificados con base en rasgos
morfológicos sustentados en descriptores (IPGR1, 2006).
Sin embargo, la determinación basada exclusivamente en
caracteres morfológicos es inexacta debido a la influen¬
cia de los factores ambientales y al número limitado de
caracteres distinguibles. De esta manera, la identificación
molecular de los cultivares de mango se ha llevado a cabo
con diferentes sistemas moleculares como isoenzimas
(Degani et al., 1990; Aron et al., 1997), repeticiones en
tándem de número variable (VNTR) (Adato et al., 1995;
Krishna y Singh, 2007; Begum et al., 2012; Sennhenn
et al., 2014; Wang et al., 2016), polimorfismos de lon¬
gitud en fragmentos amplificados (AFLPs) (Eiadthong et
al., 2000; Kashkush et al., 2001; Yamanaka et al., 2006;
Santos et al., 2008; Gálvez-López et al., 2009), ADN po-
limórficos amplificados al azar (RAPDs) (Souza et al.,
2011; Samal et al., 2012; Hossain et al., 2016; Pruthvish
y Chikkaswamy, 2016; Galal et al., 2017) y repetición de
secuencias discretas (SSRs) (Surapaneni et al., 2013; Ra-
vishankar et al., 2015; Azmat et al., 2016; Bajpai et al.,
2016; dos Santos Alves et al., 2016; Nazish et al., 2017).
Los resultados revelan diferencias entre las accesiones de
mango sin ünportar el sistema de marcador utilizado, su
origen geográfico o su situación genética (cultivares, ra¬
zas autóctonas o variedades).
Las repeticiones de secuencia simple (SSRs) cons¬
tituyen una de las herramientas más específicas, eficaces y
rápidas para analizar la diversidad genética de las especies
( Azofeifa-Delgado, 2006), se trata de secuencias de ADN
de 1 a 6 nucleótidos dispuestos en grupo, distribuidos en
todo el genoma y cuya herencia es segregante (Becerra
y Paredes, 2000). Estos marcadores presentan múltiples
ventajas como codominancia, multialelismo y alta hete-
rocigosidad; además, requieren una cantidad mínima de
ADN para su estudio y realizan una discriminación preci¬
sa entre individuos altamente emparentados gracias a su
alto nivel polimórfico (González, 2003).
El conocimiento sobre la diversidad genética de las
poblaciones de mango en Colombia es pobre, destacán¬
dose el estudio realizado en seis poblaciones de Colombia
(Díaz-Matallana et al., 2009), por lo que se desconoce la
diversidad genética poblacional de Mangifera indica a ni¬
vel de Valencia, Córdoba. En este sentido, esta situación
afecta al sector agrícola y a la comunidad científica ante la
carencia de información para seleccionar variedades y po¬
blaciones de mango promisorias para el mejoramiento ge¬
nético o selección de cultivares con mayor productividad.
Por lo anterior, este trabajo tiene como objetivo
determinar en el municipio de Valencia, departamento de
106
Acta Botánica Mexicana 124:105-116 Julio 2018
Córdoba, la diversidad genética de 35 accesiones de Man-
gifera indica , empleando 12 marcadores microsatélites,
como requerimiento básico para los programas de mejo¬
ramiento de mango, conservación y selección de materia¬
les promisorios (Krishna y Singh, 2007), para la industria
alimentaria a nivel nacional.
Materiales y Métodos
Material vegetal
El material vegetal estudiado fue colectado en cinco
fincas del municipio de Valencia, en el departamento
de Córdoba, Colombia (Fig. 1). Se muestrearon 35 ac¬
cesiones distribuidas en subpoblaciones de la siguiente
forma: Villanueva: 8°20'27.97"N; 76°07'0848"O (n=6),
Valencia: 8 0 15'25.77"N; 76°10'27.79"O (n=8), El Repo¬
so: 8°10'41.44"N; 76°10 M 13.51 M O (n=6), San Rafael del
Pirú: 8°ir06.89"N; 76°16'40.56"O (n=8), Santo Domin¬
go: 8°08'36.88"N; 76°19'34.29"0 (n=7).
Las accesiones muestreadas fueron deshidratadas
con silica gel y mantenidas bajo las condiciones del Her¬
bario HUC de la Universidad de Córdoba.
Extracción de ADN genómico
Para cada muestra se colocaron fragmentos de tejido foliar
seco en una cápsula de porcelana con nitrógeno líquido,
se maceraron hasta obtener un polvo fino y se guardaron
a -20 °C hasta su empleo.
La extracción del ADN genómico se llevó a cabo
en 40 mg del material macerado, usando el Dneasy Plant
Montería
Villanueva
Valencia
Tierralta
Antioquia
San Rafael del Pirú
El Reposo
Santo Domingo
LOCALIZACION AREA DE ESTUDIO
• Poblaciones
Cuerpos de Agua
Figura 1: Mapa de ubicación del municipio Valencia, departamento de Córdoba, Colombia.
107
Guerra et al.: Diversidad genética de Mangifera indica en Colombia
Mini Kit de extracción de QIAGEN® (QIAGEN Inc., Va¬
lencia, CA, USA).
Análisis genético de repeticiones de secuen¬
cia simple (SSRs)
La concentración de ADN se determinó mediante un es¬
pectro fotómetro NanoDrop®ND-I000 (Thermo Fisher
Scientific, Wilmington, EUA) a 260 y 280 nm de longitud
de onda, como lo señalan Valadez y Kalil (2000).
Se emplearon 12 loci microsatélites utilizados por
Ravishankar et al., (2011). La amplificación de los mis¬
mos se realizó mediante PCR en un volumen de mezcla
de reacción de 12 pl que incluyó 0.24 pl de dNTPs 10 pM,
1.8 pl de amortiguador 10X, 0.72 pl de MgCl 2 1.5 pM,
0.12 pl de cebadores específicos (forward y reverse) 0.5
pM, 0.12 pl de enzima Taq polimerasa a una concentra¬
ción de 0.05 U/pl, 2 pl de ADN genómico a una concen¬
tración de 3.33 ng/pl y 6.88 pl de agua estéril.
La reacción de PCR se realizó en un Termocicla-
dor Bio-Rad TI00™ (Applied Biosystems, Foster City,
USA) y consistió de una fase de desnaturalización de 95
°C durante 3 min, una segunda fase de 35 ciclos de 30
s de desnaturalización a 95 °C, 30 s a la temperatura de
alineamiento (Cuadro 1), seguido por una tercera fase de
extensión a 72 °C por 1 min y finalmente, una fase de
extensión de 5 min a 72 °C.
Los productos de PCR se separaron mediante
electroforesis vertical en gel de poliacrilamida a 10%
(acrilamida: bisacrilamida, 29:1) desnaturalizado (6 mol
L-l de urea), en una cámara Mini-Protean II Biorad®
Cuadro 1: Microsatélites tipificados de Mangifera indica L. (Ravishankar et al., 2011), secuencia de iniciadores, numero de alelos y rango alélico (pb).
Marcador
Secuencia de iniciadores
Temperatura de
alineamiento (°C)
No. de
alelos
Rango alélico (pb)
MUIHR12
F: GCC CC ATCAATAC GATTGTC
R: ATTTCCCACCATTGTCGTTG
55
9
154-185
MU1HR13
F: CCCAGTTCCAACATCATCAG
R: TTCCTCTGGAAGAGGGAAGA
55
5
189-201
MU1HR15
F: TAACCATTCGGCATCCTCT
R: TGTGATAGAATGGCAAAAGAA
55
5
153-164
MillHRl 7
F: GCTTGCTTCCAACTGAGACC
R: GC A A A AT GCTCGGAGAAGAC
57
7
258-294
MiliHR18
F: TCTGACGTCACCTCCTTTCA
R: ATACTCGTGCCTCGTCCTGT
55
5
170-181
MillHRl 9
F: FGATATTTTCAGGGCCCAAG
R: AAATGGCACAAGTGGGAAAG
56
7
192-224
MU1HR23
F: FCTGACCCAACAAAGAACCA
R: TCCTCCTCGTCCTCATCATC
55
12
112-150
MU1HR24
F: GCTCAACGAACCCAACTGAT
R: CCAGCATTCAATGAAGAAGTT
55
8
245-274
MUIHR26
F: GCGAAAGAGGAGAGTGCAAG
R: TCTATAAGTGCCCCCTCACG
56
8
135-156
MUIHR31
F: TTCTGTTAGTGGCGGTGTTG
R: CACCTCCTCCTCCTCCTCTT
56
5
212-236
MU1HR34
F: C TGAGTTTGGC AAGGGAGAG
R: TTGATCCTTCACCACCATCA
55
5
227-243
MU1HR36
F: TCTATAAGTGCCCCCTCACG
R: ACTGCCACCGTGGAAAGTAG
56
8
222-250
Promedio total
-
7
-
108
Acta Botánica Mexicana 124:105-116 Julio 2018
(Applied Biosystems, Foster City, EUA) (Tsang et al.,
1986). Las bandas se visualizaron por tinción con nitrato
de plata (Qiu et al., 2012), utilizando DNAladder, donde
el rango del marcador de peso molecular utilizado osciló
entre 50 y 500 pb. Los geles fueron fotografiados con
una cámara CANON (ELPH180 IS, Tokio, Japón) y la
determinación del tamaño alélico se efectuó mediante
el programa ImageJ (Abrámoff et al., 2004) donde por
pixelaje de las bandas amplificadas, se determinaron los
tamaños alélicos utilizando el software Past 3.14 (Ham-
mer et al., 2001).
Análisis estadístico
Mediante el software GenAlEx versión 6.5 (Peakall y
Smouse, 2006) se calculó para cada locus: número de ale¬
los observados, número efectivo de alelos, valores de he-
terocigosidad observada y esperada (Ho y He), distancia
genética y equilibrio de Hardy-Weinberg. El PIC (Conte¬
nido de Información Polimórfica) de cada locus microsa-
télite se estimó mediante el programa CERVUS versión
3.0.7 (Kalinowski et al., 2007). Los índices de fijación de
Wright: F ]S , F IT y F ST , se calcularon mediante el programa
FSTAT versión 2.9.3.2 (Goudet et al., 2002). El dendro-
grama se construyó mediante el método UPGMA con un
bootstrap de 80%, empleando el programa MEGA versión
7 (Kumar et al., 2016). Asimismo, para la identificación
de duplicados se utilizó el software Excel Microsatellite
Toolkit (Park, 2001).
Resultados
En total, 84 alelos fúeron observados para la población de
mangos en Valencia, Córdoba, Colombia, con un número
promedio de siete alelos en el germoplasma del mango. El
locus MUIHR23 presentó el mayor número (12) de alelos
y los loci que presentaron el menor número (5) de ale¬
los fueron MUIHR13 , MIIIHR15 , MUIHR18 , MIIIHR31 y
MIIIHR34 (Cuadro 1).
El promedio del número efectivo de alelos fúe de
4.5, el locus con el mayor número efectivo (7.9) de ale¬
los fúe MUIHR23 y MUIHR34 presentó el menor número
efectivo (2.1) de alelos (Cuadro 2).
Cuadro 2: Parámetros básicos de diversidad genética calculados
para el germoplasma de Mangifera indica L. en Valencia, Córdoba,
Colombia. Número efectivo de alelos: Na, heterocigosidad observada:
Ho, heterocigosidad esperada: He, contenido de información
polimórfica: PIC, equilibrio de Hardy-Weinberg: EHW. *Desvío
significativo del equilibrio de Hardy-Weinberg (P<0.05).
Locus
Na
Ho
He
PIC
EHW
MUIHR12
3.306
0.409
0.742
0.718
0.000***
MiIIHR13
3.902
0.300
0.744
0.702
0.000***
MiIIHR15
3.375
0.111
0.704
0.652
0.000***
MiIIHR 17
5.667
0.647
0.824
0.800
0.006**
MiIIHR 18
3.945
0.214
0.768
0.729
0.000***
MiIIHR 19
4.167
0.500
0.760
0.730
0.020*
MUIHR23
7.918
0.412
0.874
0.862
0.000***
MUIHR24
6.081
0.533
0.836
0.815
0.000***
MUIHR26
5.885
0.059
0.832
0.810
0.000***
MUIHR31
2.569
0.053
0.611
0.573
0.000***
MUIHR34
2.117
0.211
0.528
0.493
0.000***
MUIHR36
5.684
0.778
0.824
0.802
0.001**
Promedio total
4.551
0.355
0.748
0.724
-
Para la heterocigosidad observada (Ho), los resul¬
tados obtenidos oscilaron entre 0.778 y 0.053 correspon¬
dientes a MUIHR36 y MUIHR31 respectivamente con un
promedio de 0.355; mientras que los valores de heteroci¬
gosidad esperada (He) fúeron de 0.874 y 0.528, corres¬
pondientes a MUIHR23 y MUIHR34 respectivamente con
un promedio de 0.748 (Cuadro 2).
El contenido de información polimórfica (PIC)
promedio obtenido para la población fúe de 0.724 y sus
valores oscilaron entre 0.862 y 0.493 (Cuadro 2), los cua¬
les corresponden a los marcadores MUIHR23 y MUIHR34
respectivamente.
Los 12 marcadores microsatélites estudiados
mostraron ausencia del equilibrio de Hardy-Weinberg
(p<0.05) (Cuadro 2).
El valor promedio del estadístico F (Cuadro 3) fúe
de 0.345, con valores que oscilan entre 0.014 para el locus
MUIHR24 y 0.907 para el locus MiIIHR26\ con relación
109
Guerra et al.: Diversidad genética de Mangifera indica en Colombia
Cuadro 3: Valores de los estadísticos F de Wright (F IS F IT F ST ) para
cada marcador en la población de Valencia, Córdoba, Colombia.
Locus
F IS
F
IT
F
ST
MUIHR12
0.281
0.412
0.182
MU1HR13
0.525
0.682
0.331
MÍIIHR15
0.655
0.828
0.501
MilIHRl 7
-0.322
0.185
0.383
MUIHR18
0.759
0.845
0.358
MilIHRl 9
0.183
0.456
0.335
MU1HR23
0.056
0.555
0.529
MUIHR24
0.014
0.547
0.540
MÍIIHR26
0.907
0.939
0.343
MUIHR31
0.784
0.905
0.559
MHIHR34
0.458
0.572
0.210
MUIHR36
-0.158
0.051
0.180
Media
0.345
0.581
0.371
al estadístico F IT , el valor promedio fue de 0.581, en ran¬
gos de 0.051 a 0.939 para los loci MUIHR36 y MUIHR26
respectivamente. Por otro lado, el valor promedio de F ST
obtenido fue de 0.371 con valores que oscilan entre 0.180
para el lo cus MUIHR36 y 0.559 para el locus MUIHR31.
Atendiendo a los valores de distancia genética ob¬
tenidas (Cuadro 4), puede apreciarse que las subpoblacio¬
nes de Valencia y El Reposo resultaron ser las subpobla¬
ciones más parecidas genéticamente y las más cercanas
geográficamente, mientras que Villanueva y Santo Do¬
mingo fueron las subpoblaciones menos parecidas y las
más alejadas geográficamente.
En el dendrograma generado para el análisis de las
subpoblaciones (Fig. 2), se muestra la asociación que se
presentó entre las subpoblaciones Villanueva, Valencia,
El Reposo y San Rafael del Pirú, las cuales comparten su
cercanía geográfica. Además, se muestra la subpoblación
de Santo Domingo como la más alejada, siendo esta la
más distante geográficamente.
Discusión
El número medio de alelos por locus obtenido en esta
investigación fue menor al obtenido por Dinesh et al.
(2015) con una media de 12 alelos por locus. La obten¬
ción de un número de alelos inferior en nuestro estudio
respecto al reportado se puede explicar por un descenso
en la variabilidad del material vegetal analizado debido
a un menor número de genotipos diferentes, y fue mayor
al reportado por dos Santos Ribeiro et al. (2012), Armas-
Moreno (2013) y Azmat et al. (2016) quienes registraron
un promedio de 4, 2.6 y 3 alelos respectivamente, lo cual
muestra que el material vegetal del presente estudio posee
un mayor número de genotipos diferentes. Por otro lado,
fúe similar al obtenido por Bajpai et al. (2016) quien re¬
portó un valor promedio de seis alelos.
Según Botstein et al. (1980), 11 de los 12 loci utili¬
zados en este trabajo presentan valores del P1C superiores
al valor de 0.5 indicado como umbral por encima del cual
un marcador puede ser considerado muy informativo al
momento de detectar la variabilidad genética y utilizar-
Cuadro 4: Matriz de distancia genética de Nei (1972) en las subpoblaciones estudiadas en Valencia, Córdoba, Colombia.
Villanueva
Valencia
El Reposo
San Rafael del Pirú Santo Domingo
Villanueva
Valencia
0.830
El Reposo
0.705
0.456
San Rafael del Pirú
0.983
1.031
0.982
Santo Domingo
1.951
1.592
1.343
1.508 -
110
Acta Botánica Mexicana 124:105-116 Julio 2018
Valencia
El Reposo
Villanueva
San Rafael del Pirú
h
—i—
0.60
0.40
-Santo Domingo
—i-1
0.20 0.00
Figura 2: Dendograma basado en la distancia genética de Nei (1972) entre las subpoblaciones estudiadas en Valencia, Córdoba, Colombia,
obtenido por el método UPGMA.
se eficazmente en estudios de diversidad genética en la
población de mango estudiada. Nueve loci (. MUIHR12,
MUIHR13, MilIHRl 7, MUIHR18, MUIHR19, MUIHR23,
MUIHR24, MUIHR26 y MUIHR36 ) muestran un PIC
superior a 0.7, valor por encima del cual el marcador es
especialmente de utilidad para la construcción de mapas
genéticos (Bandelj et al., 2004), y solo uno medianamen¬
te informativo, con valor de PIC mayor a 0.25. El PIC
promedio obtenido en el presente estudio, utilizando mar¬
cadores STRs, resultó mayor al reportado por Begum et
al. (2012) (PIC=0.66), Begum et al. (2013) (PIC=0.46),
Tasliah et al. (2013) (PIC=0.548), Begum et al. (2014)
(PIC=0.47), Bajpai et al. (2016) (PIC=0.438), dos San¬
tos Alves et al. (2016) (PIC=0.550), Gitahi et al., (2016),
(PIC=0.543) y Nazish et al. (2017) (PIC=0.398); menor
al reportado por Ravishankar et al. (2015) (PIC=0.841) y
similar al reportado por Hirano et al. (2010) (PKMX716)
y Surapaneny et al. (2013) (PIC=0.717).
Los resultados obtenidos para la heterocigosidad ob¬
servada (Ho) fueron menores a los reportados por Viruel et
al. (2005) (Ho=0.69), Gálvez-López et al. (2009) (Ho=0.51),
Hirano et al. (2010) (Ho=0.645), Ravishankar et al. (2015)
(Ho=0.624), dos Santos Alves et al. (2016) (Ho=0.437) y
Gitahi et al. (2016) (Ho=0.64), y los valores encontrados
para la heterocigosidad esperada (He) fueron mayores a los
reportados por Viruel et al. (2005) (He=0.65), Hirano et al.
(2010) (He=0.709), Surapaneny et al. (2013) (He=0.390),
dos Santos Alves et al. (2016) (He=0.624), Gitahi et al.
(2016) (He=0.55) y Nazish et al. (2017) (He=0.262), y
menores a los reportados por Gálvez-López et al. (2009)
(He=0.92), Ravishankar et al. (2015) (He=0.858).
El número de alelos efectivos (Na) para la pobla¬
ción de mango estudiada osciló entre 2.11 y 7.91 con un
promedio de 4.55, valor representativo según Bakoumé
et al. (2007), quienes proponen que se requiere de un alto
número de alelos para la selección de individuos con ca¬
racteres deseables y evitar la pérdida de diversidad ge¬
nética a través de planes de conservación. Este resultado
(Na=4.55), es mayor al reportado por Viruel et al. (2005)
(Na=3.3), Gitahi et al. (2016) (Na=3.0) y Nazish et al.
(2017) (Na=1.8), y menor en comparación con el prome¬
dio obtenido por Hirano et al. (2011) (Na=6.5).
Guerra et al.: Diversidad genética de Mangifera indico en Colombia
Los 12 marcadores microsatélites mostraron una
desviación significativa con respecto al equilibrio de
Hardy-Weinberg, lo cual puede deberse a endogamia,
existencia de una posible estructura genética por subdi¬
visión (Efecto Wahlund), emparejamiento selectivo o po¬
blaciones pequeñas (Chapuis y Estoup, 2007). También
pudo haberse dado un efecto fundador, donde los pocos
individuos que forman la nueva población no representan
el perfil genético de la de origen, sumado a la fuerte re¬
combinación que pudo darse entre los escasos individuos
iniciales de la población (Nichols et al., 2001).
Los valores obtenidos para los estadísticos F IS y
F it fueron positivos para todos los marcadores revelando
un déficit de heterocigotos. El exceso de homocigotos en
una población podría ser el resultado de eventos de endo¬
gamia, lo cual puede aumentar la probabilidad de que se
pierdan alelos para la siguiente generación, llevando a la
pérdida progresiva de diversidad genética con el paso del
tiempo (Ellegren y Galtier, 2016).
De otra parte, la cercanía genética resultante entre
las subpoblaciones Villanueva, Valencia, El Reposo y San
Rafael del Pirú concuerda con lo expuesto por Rocha y
Lobo (1996), en su trabajo con Enterolobium cyclocar-
pum Jacq., en donde la distancia genética resultó directa¬
mente proporcional a la distancia geográfica.
Conclusiones
El estudio de Mangifera indica en Valencia, Córdoba,
Colombia, reveló una alta diversidad genética; además,
presentó un elevado número de alelos y ausencia de equi¬
librio de Hardy-Weinberg. Los marcadores utilizados re¬
sultaron ser altamente informativos, atendiendo al PIC,
razón por la cual son recomendables para posteriores aná¬
lisis de diversidad genética en esta especie.
Contribución de autores
RR y EP concibieron, diseñaron el estudio, efectuaron los
análisis e interpretaron los resultados. MG llevó a cabo los
experimentos, realizó parte de los análisis y escribió el manus¬
crito con la ayuda de RR y EP Todos los autores contribuye¬
ron a la discusión, revisión y aprobación del manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por la Universidad de Córdoba
(Proyecto N° FCB-05-14).
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a Heidy Saab Ramos y
Mauricio Begambre Hernández por el apoyo brindado
para la realización de este trabajo.
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116
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
Artículo de investigación
Distribución histórica, actual y futura de Cedrela odorata en México
Historical, current and future distribution of Cedrela odorata in México
Jonathan Hernández Ramos 1 ' 6 © Roberto Reynoso Santos 2 0, Adrián Hernández Ramos 3 © Xavier García Cuevas 1 0
Edgar Hernández-Máximo 4 ©, José Vidal Cob Uicab 1 © Dante Sumano López 5 ©
1 INIFAP-Campo Experimental Che-
tumal, bm 25, carretera Chetumal-
Bacalar, 77900 Chetumal, Quintana
Roo, México.
2 INIFAP-Campo Experimental Centro
de Chiapas, hm 3, carretera inter¬
nacional Ocozocoautla-Cintalapa,
29140 Ocozocoautla de Espinosa,
Chiapas, México.
3 INIFAP-Campo Experimental Saltillo,
hm 342+119, carretera Saltillo-Zaca¬
tecas, No. 9515, Col. Hacienda de
Buenavista, 25315 Saltillo, Coahuila,
México.
4 INIFAP-Campo Experimental El Pal¬
mar, bm 18, carretera Tezonapa-EI
Palmar, 68410 Tezonapa, Veracruz,
México.
5 INIFAP-Campo Experimental Hui-
manguillo, bm 1, carretera Huiman-
guillo-Cárdenas, Huimanguillo, Ta-
basco, México.
6 Autor para la correspondencia:
forestjonathanhdez@gmail.com
Recibido: 30 de octubre de 2017.
Revisado: 28 de noviembre de 2017.
Aceptado: 22 de enero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Hernández Ramos, 1, R. Reynoso San¬
tos, A. Hernández Ramos, X. García
Cuevas, E. Hernández-Máximo, J. V.
Cob Uicab y D. Sumano López. 2018.
Distribución histórica, actual y futura
de Cedrela odorata en México. Acta
Botánica Mexicana 124: 117-134. DOI:
10.21829/abml 24.2018.1305
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1305
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Los bosques tropicales juegan un papel indispensable para enfrentar y redu¬
cir la degradación ambiental. El objetivo de este trabajo fue determinar, mediante modelos de simulación
de nicho ecológico, la distribución histórica y actual de Cedrela odorata en México.
Métodos: Se empleó una base de 1747 datos de presencia de C. odorata. Para la modelación se emplea¬
ron 19 variables climato-ambientales y las capas de altitud, orientación, pendiente y tipo de suelos. La
modelación de nicho ecológico se realizó en el programa MaxEnt con 75% de la muestra para el entre¬
namiento y los modelos Logistic, Cumulative, Raw y Cloglog. La validación se realizó con 25% de la
muestra y la técnica Crossvalidate.
Resultados clave: El empleo de la regresión Cloglog es la que más se apega a la distribución potencial
para la especie, caso contrario al emplear la modelación de tipo Raw, ya que la proyección del área po¬
tencial es muy restrictiva y compacta, seguido de la regresión Cumulative y la regresión Logistic, siendo
estas un punto intermedio para la modelación de la distribución histórica de C. odorata en México.
Conclusiones: La distribución histórica obtenida a partir de este modelo mostró que la especie tiene una
alta probabilidad de distribuirse en la parte sur de la Península de Yucatán, norte y sur de Chiapas, y la
llanura costera del Golfo en el estado de Veracruz con respecto al área actual reportada. Esto sugiere una
reducción del nicho ecológico de la especie en el país.
Palabras clave: bosques tropicales, manejo forestal, MaxEnt, nicho ecológico.
Abstract:
Background and Aims: Tropical forests play an indispensable role to confront and reduce environ-
mental degradation. The objective of this work was to determine, through ecological niche simulation
models, the historical and current distribution of Cedrela odorata in México.
Methods: A base of 1747 presence data of C. odorata was used. For the modeling 19 climatic-envi-
ronmental variables were used, as well as the layers of altitude, orientation, slope and soil type. The
ecological niche modeling was carried out in the program MaxEnt, with 75% of the sample for training
and the Logistic, Cumulative, Raw and Cloglog models. The validation was carried out with 25% of the
sample and the Crossvalidate technique.
Key results: The use of the Cloglog regression is the one that most adheres to the potential distribution
for the species, otherwise using the Raw type modeling, since the projection of the potential area is very
restrictive and compact, followed by the Cumulative regression and the Logistic regression, being these
an intermedíate point for the modeling of the historical distribution of C. odorata in México.
Conclusions: The historical distribution obtained from this model showed that the species has very
high valúes of probability in the Southern part of the Yucatán Península, north and south of Chiapas and
the Coastal plain of the Gulf in the Veracruz State with respect to the current distribution reported. This
suggests a reduction in the distribution of the species in the country.
Key words: ecological niche, forest management, MaxEnt, tropical forests.
117
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrela odorata en México
Introducción
Dentro de la familia Meliaceae se reportan 50 géneros y
alrededor de 1000 especies con una amplia distribución
pantropical (Patiño, 1997: Pemiingtony Sarukhán, 2005).
De las especies que destacan en esta familia están Cedrela
odorata L. y Swietenia macrophylla King, por su alto va¬
lor comercial (Mendizábal-Hernández et al., 2009).
Particularmente Cedrela odorata tiene un rango
altitudinal que varía entre 0 y 1200 m y tolera una am¬
plia gama de condiciones climáticas, distribuyéndose en
el continente americano desde el norte de México hasta
el norte de Argentina (Gómez et al., 2007). En México
se distribuye en el Pacifico, desde el sur de Sinaloa has¬
ta Guerrero y la Depresión central y Costa de Chiapas,
mientras que en el Golfo desde el sur de Tamaulipas hasta
la Península de Yucatán (Patiño, 1997; Romo-Lozano et
al., 2017).
Sus áreas de distribución y las poblaciones han dis¬
minuido considerablemente (Patiño, 1997; Rodríguez et
al., 2003) por la extracción intensiva de su madera, en el
país y de forma general en Mesoamérica, durante más de
200 años (Cavers et al., 2003). Dicha situación ha llevado
a incluir a Cedrela odorata en el listado de la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenaza¬
das de fauna y flora silvestres (CITES, 2007) y, en Mé¬
xico, en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMAR-
NAT-2010 sobre protección ambiental y especies nativas
de flora y fauna como especie sujeta a protección especial
(SEMARNAT, 2010).
La sobreexplotación de los recursos y la reconver¬
sión de la cubierta vegetal, además del cambio climáti¬
co, reconocido como el principal reto que enfrenta la hu¬
manidad (Rodríguez y Manee, 2009), han ocasionado la
disminución del hábitat de las especies (Cushman, 2006;
Uribe, 2015), y el deterioro ambiental y la pérdida de bio-
diversidad (Challenger y Dirzo, 2009; Pérez y Ferreira,
2016). Para la reducción de estos problemas se deben
tomar acciones de restauración, conservación y manejo
de las especies (ONU, 2016) como lo son la inclusión
nacional (SEMARNAT, 2010) e internacional (CITES,
2007) en algún estatus de protección a las especies más
susceptibles para su aprovechamiento sostenible o su con¬
servación futura. Para ello, los Sistemas de Información
Geográfica (S1G) (Barrios, 2006; Gañan et al., 2015) y la
modelación de nichos ecológicos con cualquiera de los
métodos existentes (Phillips et al., 2006; Pliscoff y Fuen¬
tes-Castillo, 2011) son herramientas de gran utilidad.
En la actualidad y con el fin de contribuir al cono¬
cimiento de las especies y su interacción con el ecosis¬
tema, se han realizado trabajos de modelación de nichos
ecológicos en combinación con los S1G para diferentes
especies y con diversos enfoques. Por ejemplo, 1) defi¬
nir áreas de distribución potencial para su conservación y
restauración como es el caso de las palmas Thrinax radia-
ta Lodd. ex Schult. & Schult. f. y Cryosophila argéntea
Bartlett en la Península de Yucatán (Elernández-Ramos
et al., 2015) o la delimitación de nichos ecológicos para
las cactáceas Ferocactus histrix (DC.) G.E. Linds., Mam-
miliaria bombycina Quehl y M. perezdelarosae Bravo &
Scheinvar en Aguascalientes, México (Meza-Rangel et
al., 2014), 2) delimitar áreas de mayor probabilidad de
presencia de Dendroctonus mexicanas Hopkins en bos¬
ques de coniferas de la Meseta Purhépecha en Michoa-
cán, México, con la finalidad de emprender acciones de
prevención y control de plagas (Martínez-Rincón et al.,
2016), 3) delimitar áreas con mayor potencial de éxito en
la reforestación y establecimiento de plantaciones foresta¬
les para Pinas sylvestris L., P. nigra J.F. Amold, P. pinas-
ter Aitón, P. halepensis Mili., Ouercus ilex L. subsp. ilex,
Crataegas monogyna Jacq. y Acer opalus Mili subsp.
granatense (Boiss.) Font Quer & Rothm. en la Provincia
de Granada, España (Navarro-Cerrillo et al., 2016) y 4)
identificar áreas de conservación y refugio ante escena¬
rios de variación climática en Swietenia macrophylla en
el sureste de México (Garza-Eópez et al., 2016) o zonas
futuras de cultivo con escenarios de cambio climático para
Coffea arabica L. en Nicaragua (Láderach et al., 2012),
entre otros. Sin embargo, en los bosques tropicales, los
cuales son los más antiguos, diversos y ecológicamente
complejos (Whitmore, 1993; Meli, 2003), hace falta mu¬
cha información ecológica que contribuya a entender las
interacciones climáticas para el desarrollo de las especies
118
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
que crecen en estos ecosistemas. Los bosques tropicales
juegan un papel indispensable para enfrentar y reducir la
degradación ambiental, así como para la generación de
conocimiento que contribuya a la conservación, manejo
y aprovechamiento de las especies incluidas en CITES
(CITES, 2007) y la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SE-
MARNAT, 2010). Sin embargo, son los ecosistemas más
susceptibles de perder biodiversidad por los cambios en
las condiciones ambientales (Pérez y Ferreira, 2016).
Bajo ese escenario, y considerando la importancia
económica de la especie, se planteó el objetivo de deter¬
minar mediante modelos de simulación de nicho ecológi¬
co la distribución histórica y actual de Cedrela odorata
en México, de igual forma modelar dos escenarios futuros
de distribución con la finalidad de poder tener aplicación
en los programas de conservación, manejo o aprovecha¬
miento de la especie, así como en el establecimiento de
plantaciones forestales comerciales (PFC) o delimitación
de áreas productoras de germoplasma.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio se delimitó de acuerdo con el área de
distribución natural en México para Cedrela odorata que
reporta Patiño (1997), y la distribución mencionada del
bosque tropical y bosque mesófilo considerado por Ro¬
mo-Lozano et al. (2017) por ser una especie característica
de estos ecosistemas.
Base de datos
Se obtuvo una base de 1747 coordenadas geográficas de
Cedrela odorata construida a partir de la información
contenida en 1) Inventario Nacional Forestal y de Sue¬
los de 2004-2009 (INFyS 2004-2009) realizado por la
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR, 2016), 2) Red
Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB)
elaborada por la Comisión Nacional para el Conocimien¬
to y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (CONABIO,
2015), 3) Base de datos de Missouri Botanical Garden
(TROPICOS, 2018), 4) Herbario Nacional de México
(MEXU) (UNIBIO, 2011) y 5) recorridos de campo en
los años 2016 y 2017 en el área de distribución natural re¬
portada. La base de datos fue depurada siguiendo algunos
de los procedimientos que realizaron Monterrubio-Rico et
al. (2016) como son la eliminación de puntos duplicados,
referencias ubicadas en poblados, vías de comunicación
principales, plantaciones forestales de la especie y lugares
en los que las condiciones altitudinales o climáticas hi¬
cieran imposible su presencia, y se verificaron en campo
algunas coordenadas particulares.
Modelación de distribución histórica y actual
Para la modelación se emplearon 19 variables climato-
ambientales (BioClim) del periodo 1950 a 2000, obteni¬
das de Worldclim (WorldClim, 2016) a una resolución de
1 km 2 por pixel (Hijmans et al., 2005), y las capas de alti¬
tud, orientación, pendiente y tipo de suelos de la Serie IV
de INEGI (INEGI, 2014) a una escala homologada de 1:
1,000,000 obtenidas del Sistema Nacional de Información
sobre Biodiversidad de CONABIO (Cuadro 1).
Los registros históricos mensuales se manipularon
a través de las capas en formato ráster de las 19 variables
BioClim en ArcMap 10.4 (ESRI, 2017), realizando un re¬
corte con una máscara de México definido por las capas
de la Serie IV de INEGI. Para evitar un sobre ajuste de los
modelos por colinealidad como lo mencionan Dormann
et al. (2013) o que se tenga un error de tipo II (cada pre¬
sencia no cuenta con un grado de libertad) de acuerdo a
Miller et al. (2007), se realizó un análisis de correlación
entre las 23 variables en ArcMap 10.4 con la herramien¬
ta Spatial Analysist Tools>Multivariate>Band Collection
Statistics, utilizando las fórmulas siguientes para deter¬
minar las matrices de covarianza ( Cov ) (1) y correlación
(<Corr ) (2) (ESRI, 2017):
yy (z.. - u)(z.. - u .) Cov..
Cov r N-1 ' '- w y Corr r^ti 2)
i j
Donde Z es el valor por celda, i y j son las capas
ráster , p es la media de la capa, N representa el número de
celdas, k es la denominación de cada celda en particular y
ó.ó. es la desviación típica de las variables i y j.
119
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrela odorata en México
Cuadro 1: Variables utilizadas para la modelación de la distribución
histórica y actual de Cedrela odorata L. en México. Fuente: WorldClim
(2016); CONABIO (2015).
Clave
Variable ambiental
Biol
Temperatura promedio anual (°C)
Bio2
Oscilación diurna de la temperatura (°C)
Bio3
Isotermal idad (°C)
Bio4
Estacionalidad de la temperatura (desviación
estándar *100) (°C)
Bio5
Temperatura máxima promedio del periodo más
cálido (°C)
Bio6
Temperatura mínima del mes más frío (°C)
Bio7
Oscilación anual de la temperatura (°C)
Bio8
Temperatura media del mes más húmedo (°C)
Bio9
Temperatura media del mes más seco (°C)
BiolO
Temperatura media del cuatrimestre más cálido
(°C)
Bioll
Temperatura media del cuatrimestre más frió (°C)
Biol2
Precipitación anual (mm)
Biol 3
Precipitación del periodo más húmedo (mm)
Biol4
Precipitación del periodo más seco (mm)
Biol 5
Estacionalidad de la precipitación (Coeficiente de
variación, CV)
Biol 6
Precipitación del trimestre más húmedo (mm)
Biol 7
Precipitación del trimestre más seco (mm)
Biol8
Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm)
Biol 9
Precipitación del cuatrimestre más frío (mm)
Pendiente
Pendiente (%)
Altitud
Elevación (m snm)
Orientación
Orientación (°)
Tipo de suelo
Suelos (tipo)
La selección de las variables se realizó consideran¬
do solo las que tuvieran un coeficiente menor a 0.80 y
-0.80 (Rissler y Apodaca, 2007; Fuentes et al., 2016) y
que fueran las más significativas a nivel biológico para
esta especie (Romo et al., 2013). Posteriormente se trans¬
formaron a un formato ASCII para su manipulación en
MaxEnt (Steven et al., 2017).
La modelación de nicho ecológico se realizó en el
programa MaxEnt versión 3.4.1 (Steven et al., 2017), el
cual está fundamentado en el concepto de máxima entro¬
pía, donde el resultado de distribución es la respuesta de
la especie a las variables medio ambientales de su entorno
(Phillips et al, 2006). Este programa es considerado un
algoritmo con un buen desempeño (Elith et al., 2011; Mi¬
randa et al., 2016), debido a que en la distribución proyec¬
tada utiliza la restricción de que cada valor esperado de
las variables ambientales debe concordar con el promedio
de su valor empírico, lo cual hace eficientes las predic¬
ciones a partir de información incompleta (Monterrabio-
Rico et al., 2016).
Se utilizó 75% de la muestra para el entrenamiento
(Martínez-Méndez et al., 2016) a través de 100 réplicas,
500 iteraciones (Loaiza y Roque, 2016) y un límite de
convergencia de 0.00001 (Garza-López et al., 2016). Se
aplicó la regla de umbral de máxima prueba de sensibi¬
lidad (plus) más especificidad y no la mínima presencia
de entrenamiento que viene por default (Eoaiza y Roque,
2016). También los tres tipos de modelos clásicos: Logis-
tic (Porcentaje de la distribución de MaxEnt, cuyo valor
crudo es al menos r), Cumulative (Registro crudo de r) y
Raw (Modelo exponencial de MaxEnt). De igual manera
se incluyó la corrección al modelo Logistic propuesta por
Phillips et al. (2017) Cloglog, para visualizar el efecto que
tiene cada uno de los diferentes modelos en la represen¬
tación del nicho ecológico de la especie (Ortíz-Yusty et
al., 2014). La validación se realizó empleando 25% de la
muestra (Cartaya et al., 2016; Miranda et al., 2016) y la
técnica Crossvalidate.
Los modelos generados fueron sometidos a las
pruebas de la curva de respuesta con el análisis de omi¬
sión o comisión, de sensibilidad ROC (Receiver Opera-
ting Characteristic), el área bajo la curva (AUC por sus
siglas en ingles) y la prueba de Jackknife para verificar
la confiabilidad y el efecto de cada variable dentro del
modelo (Scheldeman y van Zonneveld, 2010).
La validación de significancia estadística de pre¬
dicción se realizó mediante la prueba binominal de omi¬
sión para todas las corridas utilizando los 11 test bino-
miales: valor fijo acumulado 1, valor fijo acumulado 5,
valor fijo acumulado 10, el mínimo de puntos de pre¬
sencia de entrenamiento, el percentil 10 de los puntos
de presencia de entrenamiento, prueba de igualdad de
120
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
la sensibilidad y especificidad de entrenamiento, valor
máximo de la sensibilidad más la especificidad de en¬
trenamiento, prueba de igualdad de la sensibilidad y es¬
pecificidad de prueba, valor máximo de la sensibilidad
más la especificidad de prueba, balance de los puntos de
omisión de entrenamiento, área predicha y valor umbral;
comparación de la entropía de las distribuciones origina¬
les y consideradas a un umbral determinado (Phillips et
al., 2006). Para considerar admisible la modelación se
requiere que todos sean significativos con un valor de
p<0.01 (Romo et al., 2013).
La selección del mejor modelo se hizo de acuerdo
con Peterson et al. (2008), donde los modelos que tengan
valores en AUC cercanos a 1 y probabilidad 0 son los más
consistentes. Se tomó en cuenta lo propuesto por Merow
et al. (2013) y Ortíz-Yusty et al. (2014), quienes mencio¬
nan que la elección de los resultados se deberá hacer a la
luz de los conocimientos biológicos de cada especie. En
apego de la distribución reportada para Cedrela odora-
ta , se tomó como referencia lo publicado por Pennington
y Sarukhán (2005), representando los resultados bajo un
modelo de consenso (Araújo y New, 2007; Marmion et
al., 2009).
Modelación de distribución futura
La modelación futura a 2050 (promedio de 2041 a 2060)
se realizó empleando las capas climáticas con una reso¬
lución espacial de 30 segundos de grado, información
cartográfica resultado del Programa de Diagnóstico del
Modelo Climático e Intercomparación (PCMDI por sus
siglas en inglés) en su quinta fase para el modelo del sis¬
tema climático global versión 4 (CCSM4 por sus siglas
en ingles), las cuales ya fueron corregidas por WorldClim
versión 1.4 como clima de referencia actual (WorldClim,
2016).
Se emplearon las variables de pendiente (%), alti¬
tud (m), orientación (°) y suelos (tipo) con dos variantes
de modelación. La primera modelación se efectuó usan¬
do las variantes de precipitación total mensual (pr ) con
variables climato-ambientales, y la segunda a través de
variables bioclimáticas ( bi ) en el escenario futuro más
conservador denominado RCP2.6 (Representative Con-
centration Pathways). En este escenario se plantea que el
aumento de la radiación solar forzada será de más de 2.6
W/m 2 , que se eleve la concentración de C0 2 de entre 350
y 400 ppm, y de 445 a 490 en el C0 9 equivalente, con un
incremento en la temperatura a nivel global de entre 2 y
2.4 °C (Weyant et al., 2009). La elección de las variables
a utilizar fue mediante el análisis de covarianza y corre¬
lación (ESRI, 2017), y la regresión para obtener la distri¬
bución final se realizó con las combinaciones del mejor
modelo resultante de la modelación histórica.
Elaboración de mapas de distribución históri¬
ca, actual y futura
Con el modelo que más se acercó a la realidad se elabo¬
raron los mapas de distribución histórica, actual y futura
reclasificando los resultados de 0 a 100% en ArcMap 10.4
(Hernández-Ruíz et al., 2016), tomando en consideración
el valor máximo del AUC.
El mapa de distribución histórica se realizó con to¬
das las probabilidades resultantes, mientras que el mapa
de distribución actual solo con la probabilidad mayor de
50% (York et al., 2011). Los mapas de distribución futura
se prepararon considerando todas las probabilidades para
los dos escenarios.
Resultados
Base de datos y selección de variables
Se obtuvieron, posterior a la depuración, 1200 pares
de coordenadas de Cedrela odorata , de las cuales se
emplearon 900 datos para la modelación y 300 para la
validación dentro del mismo programa. Al realizar las
pruebas de covarianza y correlación entre las 23 varia¬
bles, se observaron problemas de correlación debido a
que los valores de las capas Biol, Bio4, BiolO, Bioll,
Biol3, Biol6 y Biol7 fueron superiores a 0.80 y -0.80
por lo cual se eliminaron, quedando 16 variables para
modelar la distribución histórica y actual de la especie
en México, sin tener problemas de sub o sobre ajuste en
el modelo empleado.
121
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrela odorata en México
Modelación y mapas de distribución histórica
y actual
Al seleccionar las variables (16) se realizó la modelación
con los cuatro tipos de regresiones de MaxEnt: Logistic,
Cumulative, Raw y Cloglog, en las cuales no se observa¬
ron diferencias en los estadísticos de ajuste, pero sí en las
distribuciones proyectadas en los mapas. Para los cuatro
casos, las tasas de omisión en los registros de presencia de
entrenamiento y prueba, y el área predicha en función del
umbral acumulativo, son cercanas; además, ambas pre¬
sentan una tendencia hacia la línea recta (Fig. 1A).
Los resultados de la aplicación de la técnica Re-
ceiver Operating Characteristic (ROC) indicaron que los
cuatro modelos son adecuados, ya que el valor del cálculo
del área bajo la curva (AUC) para los datos de entrena¬
miento (línea roja) y para los datos de prueba (línea azul)
es de 0.926 y 0.921, respectivamente. Estos resultados es¬
tán orientados a la parte superior izquierda por lo cual, y
de acuerdo a la literatura, mientras ambas curvas se sitúen
lo más juntas posible, mejor es el ajuste del modelo, lo
que indicaría que no habría ningún error de omisión. De
igual forma al emplear una clasificación aleatoria por el
programa se obtuvo el valor máximo (0.5) (Fig. IB).
Al validar la significancia estadística de predicción
mediante la prueba binominal de omisión para todas las
corridas utilizando los 11 test binomiales, todos ellos son
significativos p<0.01, por lo cual se acepta el modelo em¬
pleado (Cuadro 2).
Al analizar la prueba de Jackknife, las variables
con mayor porcentaje de contribución para modelar la
distribución de Cedrela odorata en México fúeron la pre¬
cipitación anual (mm) (Biol2: 38.3%), la precipitación
del periodo más seco (mm) (Bio 14: 32.2%), la oscilación
diurna de la temperatura (°C) (Bio2: 9.4%) y la altitud (m)
(8.2%), mientras que las demás variables incluidas están
por debajo de 2.3%. En el caso del factor de importan¬
cia de las variables con mayor peso, vuelven a ser altitud
(27.2%), precipitación anual (Bio 12: 16.1%) y la oscila¬
ción diurna de la temperatura (Bio2: 13.3%). Sin embar¬
go, la oscilación anual de la temperatura (°C) y la precipi¬
tación del cuatrimestre más cálido (mm) tienen un factor
mayor de 10% (Bio 7 y Bio 18) (Cuadro 3), situación que
señala que las interacciones entre las variables son indis¬
pensables para la presencia o ausencia de la especie.
En la representación gráfica de los modelos de
MaxEnt para Cedrela odorata los colores cálidos indican
una alta probabilidad de presencia disminuyendo paulati¬
namente conforme el color cambia a azul. Los resultados
muestran que el empleo de la regresión Cloglog es la que
más se apega a la distribución potencial para la especie
(Fig. 2A), caso contrario al emplear la modelación de
tipo Raw, ya que la proyección del área potencial es muy
Fractíon oíbackground pre dictad ■
Omissíon on training samples ■
Omission on testsamples ■
Predicted omission ■
Training data (AUC = 0.926) ■
Test data (AUC = 0.921) ■
Random Prediction (AUC = 0 5) ■
Figura 1: A. Análisis de omisión/comisión para la modelación de nicho ecológico de Cedrela odorata L. en México; B. Curva operacional ROC
para Cedrela odorata L. en México.
122
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
Cuadro 2: Pruebas binominales para la modelación de nicho ecológico de Cedrela odorata L. en México.
Umbral
Umbral
Descripción
Área predicha
Tasa de omisión de
Tasa de omisión
Valor de p
acumulativo
logístico
fraccional
entrenamiento
de prueba
1
0.041
Valor acumulado fijo 1
0.305
0.009
0.013
<0.0001
5
0.181
Valor acumulado fijo 5
0.218
0.035
0.045
<0.0001
10
0.314
Valor acumulado fijo 10
0.181
0.076
0.084
<0.0001
0.57
0.023
Presencia mínima de formación
0.334
0
0.006
<0.0001
12.4
0.356
10 percentil de presencia en el entrenamiento
0.168
0.1
0.110
<0.0001
18.321
0.45
Sensibilidad y especificidad de entrenamiento
0.143
0.143
0.149
<0.0001
5.714
0.209
iguales
Sensibilidad máxima de entrenamiento más
0.211
0.037
0.045
<0.0001
17.286
0.436
especificidad
Sensibilidad y especificidad de prueba iguales
0.147
0.134
0.149
<0.0001
5.966
0.217
Máxima sensibilidad de prueba más especificidad
0.209
0.043
0.045
<0.0001
0.57
0.023
Equilibrar la omisión del entrenamiento, el área
0.334
0
0.006
<0.0001
5.152
0.185
prevista y el valor umbral
Equivale a la entropía de las distribuciones umbral
0.217
0.035
0.045
<0.0001
y original
Cuadro 3: Análisis de la contribución por variable con mayor aporte para la distribución de Cedrela odorata L. en México.
Variable Porcentaje de Factor de importancia Variable Porcentaje de Factor de importancia
contribución (%)(%)contribución (%)(%)
Biol2
38.3
16.1
Tipo de suelo
1.4
1
Biol4
32.2
0.7
Bio5
1.2
0.6
Bio2
9.4
13.3
Bio3
1
3.5
Altitud
8.2
27.2
Bio7
0.9
12
Bio8
2.2
5.1
Biol5
0.8
3.7
Biol8
1.8
10.2
Orientación
0.6
1.9
Bio9
1.8
4.4
Pendiente
0.1
0.3
restrictiva y compacta (Fig. 2B), seguido de la regresión
Cumulative (Fig. 2C) y la regresión Logistic (Fig. 2D),
siendo estas un punto intermedio para la modelación de
la distribución histórica de Cedrela odorata en México.
Al definir que la mejor modelación es la obtenida
por el modelo Cloglog se construyó el mapa de distribu¬
ción actual para Cedrela odorata en México al emplear
solo la probabilidad >0.50 (Fig. 3).
Modelación y mapas de distribución futura
Al realizar los análisis de covarianza y correlación en las
capas de información futura se tiene que para la modelación
con las variantes de precipitación (pr) solo nueve variables
fueron las adecuadas para modelar la distribución futura,
mientras que al emplear las variantes climáticas se modeló
con 14 variables. Ambos escenarios fueron realizados con
la regresión Cloglog, la técnica Crossvalidate y el umbral
123
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrelo odoroto en México
Cloglog
Raw
Cumulative
Figura 2: Distribución histórica generada con MaxEnt empleando los modelos: A. Cloglog; B. Raw; C. Cumulative; D. Logistic, para representar
el nicho ecológico de Cedrela odor ata L. en México.
de máxima prueba de sensibilidad más (plus) especificidad.
En los dos escenarios planteados la tasa de omisión, calcu¬
lada para los registros de presencia de entrenamiento y de
prueba, y el área predicha en función del umbral acumulati¬
vo son cercanas; además, en ambas su tendencia es hacia la
línea recta (Figs. 4A, B). Los resultados de la prueba ROC
indicaron ajustes adecuados, ya que el valor de AUC para
los datos de entrenamiento (línea roja) y para los datos de
prueba (línea azul) es de 0.924 y 0.926 para pr , respectiva¬
mente (Fig. 4C), y de 0.927 y 0.921 para bi (Fig. 4D). De
igual forma al emplear una clasificación aleatoria en los
casos se obtuvo el valor máximo (0.5).
Las pruebas binominales de omisión en las dos dis¬
tribuciones son significativas p<0.01. Para RCP2.6 pr las
variables que mayor aporte presentaron a la modelación
futura de C. odorata en México (Fig. 5A) fueron tempe¬
ratura media del cuatrimestre más cálido (°C) (58.2%),
altitud (m) (12.1%), temperatura mínima del mes más
frío (°C) (11.3%) y estacionalidad de la temperatura (des¬
viación estándar *100) (°C) (10.4%). De igual forma la
variable oscilación anual de la temperatura (°C) en el fac¬
tor de importancia contribuyó en 26.7%. En el caso del
modelo RCP2.6 bi las variables precipitación del periodo
más seco (mm), precipitación anual (mm) y altitud (m)
fueron las de mayor aporte a la modelación futura bajo
esta variante con 36.8%, 30.7% y 8.2% respectivamente,
mientras las variables de oscilación anual de la tempera¬
tura (°C) (24.5%) y oscilación diurna de la temperatura
(16.3%) (°C) son las dos más altas en el factor de impor¬
tancia (Fig. 5B).
124
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
Figura 3: Distribución actual generada con MaxEnt empleando el modelo Cloglog y una probabilidad >0.50 para Cedrela odorata L. en México.
Discusión
Al realizar la selección de las variables que no están co¬
rrelacionadas entre sí, mejora la precisión de los resulta¬
dos evitando el sobre o sub ajuste de la distribución histó¬
rica y futura de la especie, tal y como lo mencionan Miller
et al. (2007) y Dormann et al. (2013) en sus estudios de
análisis de colinealidad y correlación de las variables es¬
paciales, y de lo aplicado por Obregón et al. (2014) al
modelar la distribución de las especies de mariposa Psen-
dophilotes abencerragus Pierret y P. panoptes Hübner en
España, así como Elith et al. (2006) al emplear la prueba
de correlación de Spearman para mejorar los métodos de
predicción de la distribución de las especies a partir de
datos de presencia.
Los resultados muestran una buena eficiencia de
los modelos aplicados para predecir la distribución histó¬
rica de C. odorata, siendo superior la regresión Cloglog
en la modelación por apegarse con mayor fidelidad a la
realidad, por lo cual fue empleada en la modelación fu¬
tura. La superioridad de esta técnica de regresión se debe
a que es una corrección de la regresión Logistic que de¬
riva de la interpretación de MaxEnt versión 3.4.0 como
un proceso de Poisson inhomogéneo (IPP), dándole una
justificación teórica más fuerte a la transformación (Phi¬
llips et al., 2017).
Al comparar la tasa de omisión y el área predicha
en función del umbral acumulativo con la línea de refe¬
rencia (negra), son muy cercanas tanto en la modelación
histórica como futura; por lo cual se define con eficiencia
el umbral acumulativo para C. odorata (Figs. 1, 4). Estos
r
resultados son similares a los reportados por Alvarez et
al. (2013) al definir la distribución potencial y la proba¬
bilidad de presencia de cinco especies: Pinus sylvestris,
P. nigra, P. pinaster, P. halepensis y P. pinea L. en An¬
dalucía, España, empleando cinco variables orográficas,
17 climáticas y 15 edáficas, y por Hernández-Ruíz et al.
125
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrela odorata en México
Fraction of backg round predicted
Omissión on training samples
Omission on test samples
Predicted omission
Fraction of background predicted
Omissión on training samples
Omission on test samples
Predicted omission
■
B
RCP2.6 pr
Training data (AUC = 0.924) ■
Test data (AUC = 0.926) ■
Rardom Prediction (AUC = 0.6) H
RCP2.6 bi
Training data (AUC = 0.927) ■
Test data (AUC = 0.921) t
Random Prediction (AUC = 0.5) *
Figura 4: Ay B. Análisis de omisión/comisión; C y D. Curva operacional ROC para la modelación de la distribución futura de Cedrela odorata
L. en México.
Figura 5: Distribución futura para Cedrela odorata L. en México empleado el escenario RCP2
6 (A) y dos variantes climato-ambientales (B).
126
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
(2016) al modelar con 22 variables la distribución poten¬
cial y características geográficas de poblaciones silvestres
de Vanilla planifolia Andrews (Orchidaceae) en Oaxaca,
México. Sin embargo, difiere con lo obtenido por Loai-
za y Roque (2016) al modelar con 14 variables la dis¬
tribución potencial de Armatocereus brevispinus Madsen
(Cactaceae) en la región sur en Ecuador. Esta diferencia
se asume que se debe al tipo de variables utilizadas en
este último estudio, ya que emplea variables de nubosidad
anual, frecuencia de heladas y presión de vapor anual que
en el presente trabajo no se integraron.
El comportamiento de la curva ROC fue adecuado
para la modelación histórica y para las dos variantes del
escenario futuro, esto confirma que la modelación reali¬
zada con MaxEnt tuvo una buena capacidad predictiva,
ya que es muy semejante la curva resultante al aplicar los
datos de entrenamiento y el test aplicado por el programa.
Al evaluar el área bajo la curva ROC (AUC) se registró
un valor cercano a 1 en la clasificación, utilizando todos
los datos de entrenamiento, y de 0.5 al emplear una clasi¬
ficación aleatoria por el programa que es el valor máximo
r
(Alvarez et al., 2013). Lo anterior concuerda con lo ex¬
puesto por Araújo et al. (2005), Araújo y Guisan (2006)
y lo aplicado por Miranda et al. (2016), donde un valor
mayor en AUC de 0.9 es satisfactorio en este tipo de mo¬
delaciones. De igual forma cumple con lo expuesto por
Newbold et al. (2009) al mencionar que un modelo con
valor mayor de 0.7 corresponde a un modelo de elevada
precisión o alta discriminación.
Las modelaciones con MaxEnt mostraron signifi¬
cancia estadística en todos los test binomiales (p<0.01),
lo cual señala la confiabilidad estadística de los resultados
a 99% tal como lo indican Romo et al. (2013) al evaluar
76 test binomiales para modelar la distribución de las es¬
pecies de mariposa: Boloria dia L., B. eunomia Esper, B.
selene Denis & Schiffermüller, B. euphrosyne L., B. pales
Denis & Schiffermüller y B. napaea Hoffmannsegg en la
Península Ibérica, en el sudoeste de Europa, y Loaiza y
Roque (2016) al evaluar solo los primeros tres test bino¬
miales al realizar la distribución potencial de la cactácea
Armatocereus brevispinus en la región sur del Ecuador.
La técnica de regresión que representa mayor fia¬
bilidad, sin subestimar la superficie geográfica de distri¬
bución de C. odorata, fue de tipo Cloglog con el méto¬
do de validación Crossvalidate, empleando el umbral de
máxima prueba de sensibilidad más (plus) especificidad.
Nuestros resultados difieren con lo aplicado por Cartaya
et al. (2016) y Figueroa et al. (2016), donde la combina¬
ción de la regresión de tipo Cumulative y la técnica de
Bootstrap fue la adecuada al modelar el nicho ecológico
del roedor Cuniculus paca Brisson en Ecuador, y del oso
Tremarctos ornatus Cuvier en Perú, respectivamente. Sin
embargo, son semejantes con lo expuesto por Loaiza y
Roque (2016) al modelar la distribución potencial bajo
el umbral de m ínim a presencia de entrenamiento de Ar¬
matocereus brevispinus en Perú, donde mencionan que el
empleo de la regresión tipo Logistic es superior por su
fácil conceptualización e interpretación de los resultados
por su escala binaria. Estas diferencias se asumen por el
comportamiento biológico y los requerimientos m ínim os
de cada especie para su proliferación y distribución.
Esta combinación de procedimiento en la
modelación realizada para C. odorata en México
(Cloglog+Umbral de máxima prueba de sensibilidad más
(plus) especificidad+ Crossvalidate) difiere con lo re¬
portado por Merow et al. (2013) donde se menciona que
para un análisis de idoneidad de hábitat y de influencia
de las variables climáticas en la distribución potencial de
las especies se deberá utilizar el formato Raw por ser un
formato de salida crudo. Sin embargo, en este estudio se
observó en el mapa de distribución potencial resultante
con Raw una subestimación del área potencial de la es¬
pecie en cuestión, indicando probabilidades de presencia
muy restringidas a áreas específicas. Caso contrario es el
empleo del umbral de máxima prueba de sensibilidad más
(plus) especificidad, el cual ha demostrado ser uno de los
métodos más robustos para generar este tipo de mapas de
distribución a partir de mapas de probabilidades conti¬
nuas (Liu et al., 2005; Ortíz-Yusty et al., 2014).
El área de distribución histórica modelada para
C. odorata concuerda con lo reportado por Gómez et al.
(2007) para el estado de Hidalgo, al modelar su distribu-
127
Hernández Ramos et al.: Distribución de Cedrela odorata en México
ción y algunos escenarios climáticos en esta región. Al
comparar los resultados de este estudio con la distribu¬
ción de C. odorata reportada por Pennington y Sarukhán
(2005), para la selva mediana subperennifolia, muestran
una disminución de su área de distribución. Por otro lado,
si hacemos una comparación visual de los reportes ante¬
riores, particularmente lo expuesto por Patiño (1997) y
Rodríguez et al. (2003), donde se menciona que las po¬
blaciones vegetales y su área de distribución han dismi¬
nuido considerablemente, los resultados de este estudio
podrían ser tomados como base para la actualización de la
distribución histórica en México de esta especie así como
para la implementación de planes de conservación del ni¬
cho ecológico de C. odorata y/o especies asociadas, tal
como lo realizaron Hernández-Ruíz et al. (2016) para Va-
nilla planifolia en el estado de Oaxaca. De igual forma, el
área de distribución potencial obtenida para C. odorata es
muy similar a lo reportado por Garza-López et al. (2016)
para Swietenia macrophylla en la región sur de México,
al modelar la distribución contemporánea y futura de esta
especie.
En el caso de la distribución futura bajo dos va¬
riantes (pr y bi) del escenario climático RCP2.6 a 2050,
se observa que en ambos casos disminuye el área de dis¬
tribución general de la especie. Particularmente en el es¬
cenario con la variante de precipitación (pr) en la región
sur de México la disminución del área se ve marcada en
el sur de Veracruz y Chiapas, Tabasco y la Península de
Yucatán. El área de distribución de la especie se compacta
en el norte de Chiapas y en la parte centro de Veracruz,
mientras que en la región centro del país se mantienen
las condiciones favorables de crecimiento. Al modelar la
distribución futura empleando variantes climáticas (bi),
la tendencia de disminución general del área de distribu¬
ción y las áreas de compactación se mantienen, aunque en
menor grado; sin embargo, este escenario señala un área
de refugio muy marcada en la parte sur de Campeche y
Quintana Roo.
Estos resultados pueden ser la pauta para realizar
planes y programas de manejo y conservación a futuro de
la especie, tal y como lo proponen Obregón et al. (2014)
al estudiar la ecología, biología y distribución de Psea-
dophilotes abencerragus y P. panoptes empleando un
escenario futuro, Ortíz-Yusty et al. (2014) al modelar la
posible fluctuación de la distribución potencial de la tor¬
tuga Podocnemis lewyana Duméril en escenarios de cam¬
bio climático en Colombia, y Pliscoff y Fuentes-Castillo
(2011) al realizar una revisión de las nuevas herramientas
y enfoques empleados al modelar la distribución de las
especies y ecosistemas. También podrán servir como base
en estudios posteriores de esta especie en su migración
asistida como lo han documentan Sáenz-Romero et al.
(2009) y la Secretaría del Convenio sobre la diversidad
Biológica (2009) en otras especies.
Cabe mencionar que la presencia y/o ausencia de
cualquier especie está sujeta a limitaciones históricas, ya
sea de tipo ambiental u orográfico, que determinan su dis¬
persión o distribución geográfica, y que son el resultado
de un proceso evolutivo completo (Maciel-Mata et al.,
2015). Por lo anterior, una especie no siempre se encon¬
trará en todas las áreas potenciales de distribución como
lo mencionan Soberón y Peterson (2005) al explicar el
diagrama de BAM, y Broennimann et al. (2006) al descri¬
bir que este tipo resultados que representa el nicho ecoló¬
gico idóneo y la amplitud de distribución de las especies
son de tipo probabilísticos.
La modelación de la distribución histórica, actual
y futura, así como sus áreas potenciales de presencia y/o
proliferación, contribuyen a entender la ecología de dis¬
tribución de cualquier especie. Particularmente en el caso
de especies raras o con algún estado de conservación, tal
y como lo mencionan Leal-Nares et al. (2012) al generar
un modelo espacial basado en el conocimiento ecológi¬
co para Pinus martinezii E. Larsen, García-Aranda et al.
(2012) al modelar la distribución actual y potencial para
Taxus globosa Schltdl., y Cartaya et al. (2016) al iden¬
tificar la distribución geográfica potencial del hábitat de
Cuniculus paca , pues se da la pauta para poder planear
actividades o realizar planes de conservación, restaura¬
ción o manejo acordes con sus condiciones ambientales
específicas (Meza-Rangel et al., 2014; Hemández-Ramos
et al., 2015). También se pueden definir áreas productoras
128
Acta Botánica Mexicana 124:117-134 Julio 2018
de germoplasma y/o zonas de establecimiento de pobla¬
ciones artificiales con fines de aprovechamiento o con¬
servación (Navarro-Cerrillo et al., 2016), o bien realizar
planes futuros de acuerdo con modelos de escenarios de
distribución de las especies (Láderach et al., 2012; Garza-
López et al., 2016).
Cabe mencionar que aunque los resultados obte¬
nidos en el estudio fueron adecuados estadísticamente
(Araújo et al., 2005; Liu et al., 2005; Araújo y Guisan,
2006; Miller et al., 2007; Newbold et al., 2009; Álvarez
et al., 2013; Dormann et al., 2013; Merow et al., 2013;
Romo et al., 2013; Ortíz-Yusty et al., 2014; Cartaya et al.,
2016; Figueroa et al., 2016; Loaiza y Roque, 2016; Phi¬
llips et al., 2017), y concuerdan con otras aproximaciones
para esta especie y el hábitat donde se desarrolla (Pati-
ño, 1997; Rodríguez et al., 2003; Pennington y Sarukhán,
2005; Gómez et al., 2007; Garza-López et al., 2016), se
deberá tomar en cuenta que las capas empleadas tienen un
retraso de 17 años, por lo que la actualización constante
de esta proyección, o bien el crear capas más actuales,
mejoraría los resultados de este trabajo.
Conclusiones
Los resultados de la modelación de nicho ecológico con
MaxEnt sugieren que es posible usar los mapas históricos
para actualizar y determinar la distribución de Cedrela
odor ata en México. A partir de las variables analizadas
con la prueba de Jackknife se mostró que la precipitación
anual, la precipitación del periodo más seco, la oscilación
diurna de la temperatura y la altitud (m), contribuyeron
con más información para modelar la distribución de esta
especie.
De los cuatro modelos usados, la regresión Cloglog
es el más apegado con la distribución natural de la especie.
La distribución histórica obtenida a partir de este modelo
con respecto a la distribución actual reportada mostró que
C. odorata tiene valores muy altos de probabilidad de dis¬
tribuirse en la parte sur de la Península de Yucatán, norte
y sur de Chiapas, y la llanura costera del Golfo en el es¬
tado de Veracruz. Esto sugiere que en la actualidad existe
una reducción de la distribución de la especie en el país.
La modelación futura bajo las dos variantes del escenario
de cambio climático señala que las áreas de distribución
de C. odorata seguirán disminuyendo con el paso de los
años, por lo cual es indispensable planear acciones que
mitiguen los efectos del cambio climático global en los
bosques tropicales donde se desarrolla.
Contribución de autores
JHR, RRS, AHR, XGC y EHM concibieron y diseñaron
el estudio. JHR, RRS, XGC, EHM, JVCU y DSL, lleva¬
ron a cabo el levantamiento de información de campo y la
construcción de bases de datos. JHR, RRS y AHR realiza¬
ron el análisis geoespacial de la información. JHR, RRS,
EHM, JVCU y DSL validaron in situ los resultados. JHR y
RRS escribieron el manuscrito con apoyo de AHR, XGC,
EHM, JVCU y DSL. Todos los autores contribuyeron a la
discusión, revisión y aprobación del manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por el Fondo Sectorial para la
Investigación, el Desarrollo y la Innovación Tecnológica
Forestal a través del proyecto COÑACYT-CONAFOR
275052.
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134
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Artículo cientíñco
Angiospermas nativas documentadas en la literatura para el Estado de
México, México
Native angiosperms documented in the literature for the State of
México, México
Isabel Martínez-De La Cruz 1 © José Luis Villaseñor 2 © Luis Isaac Aguilera Gómez 3 ©, Martín Rubí Arriaga 4 - 5 ©
1 Universidad Autónoma del Estado
de México, Programa de Doctorado
en Ciencias Agropecuarias y Recur¬
sos Naturales, Facultad de Ciencias
Agrícolas, Campus Universitario "El
Cerrillo", El Cerrillo Piedras Blancas,
km 15.5 carretera Toluca-lxtlahuaca,
50200 Toluca, Estado de México,
México.
2 Universidad Nacional Autónoma de
México, Instituto de Biología, Depar¬
tamento de Botánica, 04510 Cd. Mx.,
México.
3 Universidad Autónoma del Estado
de México, Facultad de Ciencias,
Campus Universitario "El Cerrillo",
El Cerrillo Piedras Blancas, km 15.5
carretera Toluca-lxtlahuaca, 50200
Toluca, Estado de México, México.
4 Universidad Autónoma del Esta¬
do de México, Facultad de Ciencias
Agrícolas, Centro de Investigación
y Estudios Avanzados en Fitomejo-
ramiento (CIEAF), Campus Universi¬
tario "El Cerrillo", El Cerrillo Piedras
Blancas, km 15.5 carretera Toluca-
lxtlahuaca, 50200 Toluca, Estado de
México, México.
5 Autor para la correspondencia:
m_rubi65@yahoo.com. mx
Recibido: 31 de julio de 2017.
Revisado: 30 de agosto de 2017.
Aceptado: 12 de Febrero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Martínez-De La Cruz, I, J. L. Villaseñor,
L. I. Aguilera Gómez y M. Rubí Arriaga.
2018. Angiospermas nativas docu¬
mentadas en la literatura para el Esta¬
do de México, México. Acta Botánica
Mexicana 124: 135-217. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1273
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1273
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: En 1979 se publicó por primera vez la riqueza de plantas vasculares en el
Estado de México. La información allí presentada ha perdido actualidad debido al incremento de apor¬
taciones florísticas. El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento de la flora del Estado de
México, a partir de la literatura florística-taxonómica disponible.
Métodos: Se integró una base de datos con la información proveniente de 351 documentos. Se elaboró
un mapa que ilustra la ubicación geográfica de los inventarios florísticos y se determinó, mediante el
índice de S oren sen, la similitud florística entre inventarios.
Resultados clave: Se compiló una lista con 169 familias, 1103 géneros y 3924 especies de angiosper¬
mas. Asteraceae (153 géneros y 588 especies), Fabaceae (82 y 372), Poaceae (85 y 340) y Orchidaceae
(70 y 231) son las familias mejor representadas. Muhlenbergia (54 especies), Salvia (53) e Ipomoea (51)
presentaron el mayor número de especies. Las tesis fundamentan 80% de los taxa. El índice de similitud
reveló que la mayoría de las especies están restringidas a una o dos compilaciones. La distribución de
los sitios de exploración botánica no es uniforme, se han realizado más trabajos florísticos en las zonas
sur y suroeste del estado. Las investigaciones se han llevado a cabo principalmente en sitios próximos
a vías de comunicación e instituciones educativas de trascendencia y las regiones montañosas han sido
pobremente recolectadas.
Conclusiones: La información sobre la riqueza de angiospermas acumulada en la literatura resulta fun¬
damental para determinar la distribución geográfica de las especies en los municipios del estado, adi¬
cionar información sobre endemismo, usos actuales y potenciales, así como establecer programas de
conservación de los recursos naturales.
Palabras clave: especies endémicas, inventario florístico, plantas con flores, riqueza florística.
Abstract:
Background and Aims: The richness of vascular plañís in the State of México was published for the
first time in 1979. Since then, these data have become outdated due to the increasing number of floristic
contributions. The objective of this work ís contributing to the knowledge of the flora of the State of
México, from the available floristic-taxonomic literature.
Methods: A database was integrated with information from 351 publications. A map was drawn illustra-
ting the geographical location of floristic inventories and the floristic similarities between these invento-
ries was determined using the Sorensen índex.
Key results: A list of 169 families, 1103 genera and 3924 species of angiosperms was compiled, where
Asteraceae (153 genera and 588 species), Fabaceae (82 and 372), Poaceae (85 and 340) and Orchidaceae
(70 and 231) are the best represented families. Muhlenbergia (54 species), Salvia (53) and Ipomoea (51)
had the highest number of species. Unpublished theses account for 80% of the taxa. The similarity índex
revealed that most species are restricted to one or two compilations. The distribution of botanical explo-
ration sites is not uniform, more floristic work has been realized in the Southern and southwestern areas.
Research has been carried out mainly on sites cióse to roads and educational institutions of importance.
The mountainous regions are poorly explored.
Conclusions: The Information on angiosperm richness accumulated in the literature is fundamental to
determine the geographical distribution of species in the municipalities of the State, to add information on
endemism, current and potential uses, as well as to establish conservation programs of its natural resources.
Key words: endemic species, floristic inventory, floristic richness, flowering plañís.
135
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Introducción
La documentación acerca de la flora del Estado de México
se inició de manera formal con los trabajos de campo y pu¬
blicación de fascículos que Maximino Martínez y Eizi Ma-
tuda llevaron a cabo entre los años 1952 y 1957 (Martínez
y Matuda, 1979). Sin embargo, muchas familias no fueron
tratadas; después de transcurridas más de tres décadas, la
información allí presentada ha perdido actualidad y puede
considerarse obsoleta, debido a las nuevas aportaciones en
la exploración botánica y a los avances en la taxonomía
(Ibarra-Manríquez et al, 1995; Villaseñor, 2003, 2016).
A partir de la década de 1980, el conocimiento so¬
bre la flora del estado se incrementó notablemente con
trabajos de campo y laboratorio (Apéndices 1, 2). Entre
las principales contribuciones que intentan integrar la in¬
formación florística de la entidad inexiquense se pueden
mencionar las siguientes: 1) Galicia-Miranda (1992) revi¬
só las colecciones de Eizi Matuda, 2) Alcántara-Alameda
(2006) elaboró un inventario resultado de la consulta de
ejemplares botánicos depositados en herbarios nacionales,
de la búsqueda electrónica en bases de datos nacionales
y extranjeros (Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad, The Missouri Botanical Gar-
den. Instituto de Ecología, A.C., The New York Botani¬
cal Garden y The Royal Botanical Gardens, Kew) y de
la revisión de literatura florística (30 publicaciones), 3)
Garduño-Solórzano et al. (2009) efectuaron un recuento
de la riqueza florística del estado a través de la consulta
de 40 proyectos del Sistema Nacional de Información so¬
bre Biodiversidad (SNIB), así como de inventarios esta¬
tales sobre cactáceas, bromeliáceas, leguminosas, orquí¬
deas, gramíneas, cucurbitáceas y encinos, y 4) Villaseñor
y Ortiz (2014) señalaron la existencia de 3799 especies
de Magnoliophyta. cantidad documentada principalmen¬
te con base en ejemplares de herbario y con información
registrada en alrededor de 20 referencias bibliográficas;
dicha cifra fue actualizada dos años después, incremen¬
tando el número en 27.7%, al alcanzar un total de 4852
especies de angiospermas (Villaseñor, 2016).
Después de una revisión exhaustiva de bibliografía
relacionada con la riqueza florística estatal, se presenta un
catálogo de las angiospermas nativas con el objetivo de
contribuir al conocimiento de la flora del Estado de Méxi¬
co. Se planteó la estrategia de realizar un análisis crítico
de las angiospermas documentadas en la literatura pu¬
blicada, incluyendo aquella considerada como literatura
gris (informes de proyectos, planes de desarrollo y tesis).
Esta compilación podrá detectar lagunas de información
o discrepancias sobre especies existentes en el territorio
mexiquense no reportadas en documentos convenciona¬
les y contribuir a un mejor conocimiento de la riqueza de
angiospermas en la entidad.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Estado de México se ubica en la parte central de la
República Mexicana, entre las coordenadas 18°22' y
20° 17' de latitud Norte y 98°36' y 100°37' de longitud
Oeste. Cuenta con una superficie territorial de 22,337.58
km 2 que representa 1.1% del territorio nacional; ocupa
la 25 a posición en extensión geográfica del país (INEGI,
2016a).
Está constituido por 125 municipios, de los cuales
59 integran la Zona Metropolitana del Valle Cuautitlán-
Texcoco, 16 el Valle de Toluca y seis la Zona Metropolita¬
na de Santiago Tianguistenco. Colinda con los siguientes
estados: Hidalgo y Querétaro, al norte; Ciudad de Mé¬
xico, Puebla y Tlaxcala, al este; Guerrero y Morelos, al
sur; y Michoacán, al oeste (Fig. 1) (POEM, 2009, 2016;
INEGI, 2016a).
El relieve es bastante irregular y está integrado
por mesetas (1.05% de la superficie), valles (6.28%),
llanuras (15.24%), lomeríos (34.97%) y principalmente
sierras (42.46%), de las cuales destacan la Sierra Neva¬
da, ubicada en la parte este de la geografía estatal (en
el límite con Puebla) que incluye los volcanes Popoca-
tépetl (5419 m de altitud máxima) e Iztaccíhuatl (5220
m), segundo y tercero más altos de México, respecti¬
vamente; la Sierra de San Andrés Timilpan, situada al
noroeste; la Sierra del Xinantécatl (centro-sur de la en¬
tidad) que alberga al volcán Nevado de Toluca (4680
136
100°30'W 100°0'W 99°30'W 99°0'W 98°30'W
Figura 1: Ubicación geográfica del Estado de México.
137
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
m), el cuarto más alto de México, y las Sierras de Monte
Alto y Monte Bajo, que son limites con el oeste de la
Ciudad de México (López-Cano et al., 2009; INEGI,
2011,2016a, b).
Fisiográficamente, 24.4% de la superficie estatal
pertenece a la cuenca del río Balsas y 75.6% a la Faja
Volcánica Transmexicana, en la que se incluyen tres de
las cinco elevaciones importantes del país. La altura
sobre el nivel del mar va desde 300 m en los límites
con Guerrero, hasta 5419 m en la cima del Popocatépetl
(López-Cano et al., 2009; Neyra-Jáuregui, 2012; INEGI,
2016a, b).
El territorio mexiquense está comprendido dentro
de las tres regiones hidrológicas más importantes del país,
tanto por su extensión como por el volumen de las co¬
rrientes superficiales. La región Pánuco (cubre 35.23% de
la superficie de la entidad) se ubica en la porción noreste y
la integran 60 municipios mexiquenses, la región Lerma-
Santiago (25.53%) se sitúa en la parte centro-noroeste y
está conformada por 32 municipios (a este sistema hidro¬
lógico pertenece la cuenca alta del río Lerma), y la región
del río Balsas (39.24%) que comprende la parte suroeste
y está integrada por 33 municipios. Los cuerpos de agua
(29 ríos, dos lagos y ocho presas) abarcan 176.32 km 2 del
estado (INEGI, 2001; 2016a).
La variedad de suelos es amplia, asciende a 13 ti¬
pos, con predominio de Andosol (4799.1 km 2 ), Feozem
(4727.2 km 2 ), Regosol (2656.8 km 2 ), Vertisol (2414.8
km 2 ), Cambisol (1960.5 km 2 ) y Leptosol (1749.7 km 2 )
(López-Cano et al., 2009; Sotelo-Ruíz et al., 2011; INE-
GI, 2016a).
El clima predominante es templado subhúmedo
(presente en 61.82% del territorio estatal); se distribuye
particularmente en las inmediaciones de la cuenca de Mé¬
xico. En menor grado están los climas cálido subhúmedo
y semicálido subhúmedo, ubicados en la región que com¬
prende la cuenca del río Balsas (20.68%). El clima semi-
frío subhúmedo está presente en las cercanías de Toluca
y en la zona limítrofe con Tlaxcala y Puebla (10.90%). El
clima semifrío húmedo existe en los límites con la Ciudad
de México y el estado de Morelos (0.67%). Una fracción
al noreste del estado presenta clima semiseco templado
(5.77%). El clima frío se concentra en las partes altas
de los volcanes Nevado de Toluca, Popocatépetl e Iztac-
cíhuatl (0.16%). Además, existe una zona de transición
climática (cálido/templado) entre la cuenca del río Balsas
y la zona de montaña, en el suroeste del estado (Tejero-
Diez y Arreguín-Sánchez, 2004; López-Cano et al., 2009;
INEGI, 2016a).
Aproximadamente 54.3% de la superficie del es¬
tado es de uso agrícola y 32.4% es área boscosa, con las
siguientes formaciones vegetales: bosque templado (com¬
prende los bosques de Quercus, Piniis , Abies , Quercus-
Pinus , Pinus-Quercus , Pinns-Abies , Abies-Pinus , Abies-
Quercus , Quercus-A bies. Alnus y Pinus-AInus), bosque
tropical estacionalmente seco (bosque tropical caduci-
folio), bosque húmedo de montaña (bosque mesófilo de
montaña), bosque tropical húmedo (bosque tropical sub-
caducifolio) y matorral xerófilo (López-Cano et al., 2009;
INEGI, 2016a; Villaseñor, 2016).
Recopilación de la información
Se realizó la revisión exhaustiva de documentos florís-
tico-taxonómicos que reportan a las angiospermas que
prosperan en el Estado de México. La literatura no pu¬
blicada (gris) se circunscribió a informes de proyectos,
planes de desarrollo y tesis depositadas en bibliotecas de
instituciones educativas asentadas en el territorio mexi¬
quense. así como en el Valle de México. La publicada
incluyó artículos, capítulos de libros y libros. Además,
se consideró la Flora Fanerogámica del Valle de México
(Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005), debido a
que es una zona que incluye la cuarta parte del territorio
mexiquense. También se revisaron los fascículos publica¬
dos por proyectos florísticos que se han llevado a cabo en
estados adyacentes a la entidad mexiquense, como son los
de la Flora del Bajío y de regiones adyacentes (Rzedows¬
ki y Calderón de Rzedowski, 1991-2014) y otros de la
Flora de Guerrero (Diego-Pérez y Fonseca, 1995-2014),
documentos que indican la distribución geográfica de las
especies y mencionan cuáles están presentes en el Estado
de México.
138
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Base de datos
La información recopilada a partir de las referencias
bibliográficas permitió integrar una base de datos en el
programa Microsoft Access, con los siguientes campos:
clase, familia, género, epíteto específico, autor, estatus de
la especie en México (endémica o nativa) (Espejo-Sema y
López-Ferrari, 2004; Pulido-Esparza et al., 2009; Espejo-
Serna, 2012; García-Mendoza y Meave, 2012; Villaseñor,
2016) y referencia bibliográfica de cada registro de las
especies. En la lista generada de angiospermas del Esta¬
do de México, se incluyeron las que se registraron de la
revisión bibliográfica y se sabe que cuentan al menos con
un ejemplar de herbario recolectado en el territorio, lo
que valida su presencia (Villaseñor, 2016). Es importante
mencionar que no se consideraron las categorías taxonó¬
micas inferiores al rango de especie.
Para evitar sinonimias, en primera instancia se co¬
tejó la lista de angiospermas recopilada en el presente
trabajo con el catálogo de las plantas vasculares nativas
de México (Villaseñor, 2016). Para las discrepancias en¬
tre estos trabajos se tomaron en cuenta los criterios de
especies aceptadas en el catálogo florístico-taxonómico
del bosque húmedo de montaña en México (Villaseñor,
2010), así como en las páginas electrónicas World Check-
list of Selected Plant Families (WCSP, 2012), Species
2000 & ITIS Catalogue of Life (Roskov et al., 2016), The
Plant List (The Plant List, 2013) y Trópicos (TROPICOS,
2016). Además, se consultaron monografías, revisiones
taxonómicas y las Floras del Bajío y de regiones adyacen¬
tes, de Guerrero y la Fanerogámica del Valle de México.
En caso de conflictos nomenclaturales, se siguió la pro¬
puesta del taxónomo especialista o se aplicó el criterio de
prioridad nomenclatural.
Las angiospermas se agruparon en Magnoliides,
Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas, de acuerdo con
el sistema de clasificación del Angiosperm Phylogeny
Group (APG IV, 2016). Las especies registradas se orde¬
naron alfabéticamente por familia. Para homogeneizar las
abreviaturas de los autores de los nombres científicos se
consultó la página electrónica The International Plant Ña¬
mes Index (IPNI, 2016). Es importante mencionar que las
especies registradas como introducidas (Espinosa-García,
2000; Villaseñor y Espinosa-García, 2004; Villaseñor et
al., 2013) fueron excluidas del inventario.
Elaboración de mapas de distribución geográ¬
fica de los inventarios
Para determinar si los lugares de exploración botánica son
adyacentes a instituciones educativas, vías de comunica¬
ción o en zonas de difícil acceso, se elaboró un mapa que
muestra la ubicación geográfica de los inventarios florís-
ticos. Las coordenadas geográficas de los sitios de estudio
se obtuvieron a partir de la información disponible en la
literatura consultada, a través de la georreferenciación en
Google Earth Versión 6.2 (Google Inc., 2009), median¬
te el empleo del programa Mapa Digital de México Ver¬
sión 6.3.0 (INEGI, 2017) y el Sistema para la Consulta
de Información Censal (INEGI, 2013); posteriormente se
incorporaron al programa ArcGIS Versión 10.2 (ESRI,
2013). En el caso de que el área correspondiera a un po¬
lígono, se procedió a obtener el centroide de la superficie
(intersección de los ejes largo y ancho del área muestrea-
da). La ubicación geográfica de las instituciones educa¬
tivas y de investigación se obtuvo a través del programa
Google Earth Versión 6.2 (Google Inc., 2009).
Semejanza florística entre los inventarios
La similitud florística entre los inventarios reportados en
la literatura se estimó mediante un análisis de conglome¬
rados con ayuda del Paleontological Statistics Software
(PAST) Versión 3.15 (Hammer et al., 2001). Para ello se
empleó el índice de similitud de Sorensen-Dice, el cual
considera el desequilibrio entre cero y uno (siempre con
más ceros que unos) y se recomienda para matrices bina¬
rias (Badii et al., 2008; Ruiz-Jiménez et al., 2012). Los
valores de semejanza obtenidos permitieron elaborar un
dendrograma a través del método UPGMA (método de
agrupamiento no ponderado utilizando medias aritméti-
r
cas, por sus siglas en inglés). Unicamente se tomaron en
cuenta los inventarios florísticos puntuales y que presen¬
taron una riqueza superior a 140 especies (se excluyeron
los inventarios incluidos en el primer cuartil de riqueza).
139
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Para comparar la riqueza de especies en áreas de
diferentes tamaños, se empleó el índice de biodiversidad
taxonómica (Squeo et al., 1998), el cual considera el nú¬
mero de especies, dividido por el logaritmo natural del
área en kilómetros cuadrados.
Resultados
La revisión de literatura florística-taxonómica, plasmada
en la base de datos de las angiospermas del Estado de
México, permitió obtener una lista preliminar con 5949
especies, resultado de la información registrada en 351
contribuciones (Cuadro 1, Apéndices 1, 2). Mediante la
depuración taxonómica se corrigieron errores tipográficos
en la escritura de los nombres científicos, los cuales eran
considerados como especies diferentes, aun cuando se tra¬
taba del mismo taxon. Otras angiospermas estaban cita¬
das tanto con el nombre aceptado como con el sinónimo,
lo cual originó una duplicación, misma que sobrestima
aproximadamente en un tercio la riqueza de plantas con
flores reconocidas para el estado. Se identificaron 1378
sinonimias, pertenecientes a 1114 especies, de las cuales
897 (80%) registraron un sinónimo y en menor propor¬
ción están las que poseen dos (176, 15%), tres (37, 3%),
cuatro (2, 1%) y cinco (2, 1%).
Se excluyeron del análisis 301 angiospennas consi¬
deradas introducidas (exóticas) a México. Resulta impor¬
tante señalar que 346 especies (Apéndice 3) reportadas
para el estado por diferentes autores no se incluyeron. Al¬
gunas de ellas fueron consideradas determinaciones erró¬
neas, mismas que al validar el nombre no contaron con un
ejemplar de herbario que respalde su presencia en el esta¬
do (Villaseñor, 2016). Es necesario localizar los ejempla¬
res botánicos de respaldo en las colecciones, verificar su
determinación y así corroborar su presencia en la entidad,
lo que incrementaría la documentación de angiospermas
nativas, así como endemismos.
Finalmente, la lista de angiospennas se integró por
169 familias, 1103 géneros y 3924 especies (Apéndice 4,
Cuadro 2), de las cuales 3657 angiospennas están repor¬
tadas en la literatura florística-taxonómica para el estado y
otras 267 especies están citadas en la bibliografía no estric-
Cuadro 1: Tipo de publicaciones compiladas en la base de datos sobre
la flora del Estado de México.
Publicación Número
Tesis 80
Colegio de Postgraduados 11
Instituto Politécnico Nacional 1
Universidad Autónoma Chapingo 3
Universidad Autónoma del Estado de México 23
Universidad Autónoma Metropolitana 1
Universidad Nacional Autónoma de México 41
Informes de proyectos de investigación 3
Revistas científicas 62
Acta Botánica Mexicana 18
Anales del Instituto de Biología Serie Botánica 5
Annals of the Missouri Botanical Garden 1
Biodiversity and Conservation 1
Botanical Sciences (Boletín de la Sociedad Botánica de 12
México)
Brittonia 1
Cactáceas y Suculentas Mexicanas 1
Ciencias Agrícolas Informa 2
Economic Botany 1
Harvard Papers m Botany 1
Ibugana Boletín del Instituto de Botánica 1
Pol ¡botánica 10
PhytoKeys 1
Revista Chapingo Serie Forestales y del Ambiente 1
Revista Mexicana de Biodiversidad 4
Rliodora 1
Selbyana 1
Libros 20
Capítulos de libros 10
Planes de desarrollo 1
Floras y fascículos de Floras 175
Flora Fanerogámica del Valle de México 1
Flora del Bajío y de regiones adyacentes 143
Flora de Guerrero 31
Total 351
140
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Cuadro 2: Distribución taxonómica de las angiospermas en el Estado de México.
Clases
Familias
Géneros
Especies
Endémicas de
México
Endémicas del
Estado de México
Magnol iides
9
13
37
11
0
Monocotiledóneas
28
248
1007
358
13
Eudicotiledóneas
132
842
2880
1222
16
Total
169
1103
3924
1591
29
tamente enfocada a la entidad mexiquense, es decir, docu¬
mentos estatales, regionales o incluso nacionales: artículos
(30), capítulos de libros (2), informes de proyectos (2), li¬
bros (11) y tesis (3), además de la Flora Fanerogámica del
Valle de México, Flora del Bajío y de regiones adyacentes
(143 fascículos) y Flora de Guerrero (31). Los artículos y
las tesis destacan por el número de contribuciones (Fig. 2),
los primeros concentran el mayor número de angiospermas
exclusivas (220), es decir, especies únicamente citadas en
este tipo de bibliografía, y las tesis registran 80% de los
taxa presentes en la entidad (3117 especies) (Cuadro 3).
Informes
( 1 %)
Planes de
desarrollo
( 1 %)
Capítulos de
libros
( 6 %)
Tesis
(60%)
Libros
(7%)
Artículos
(25%)
Figura 2: Tipo de publicaciones que documentan las especies de
angiospermas del Estado de México.
En el Estado de México, aproximadamente la mitad
de las angiospermas (1620 especies) son elementos endé¬
micos de México; entre estas se encuentran 29 endemis-
mos de este estado. Myriophyllum quítense Kunth (Halo-
ragaceae) y Montia fontana L. (Montiaceae) son especies
nativas no endémicas que en la República Mexicana se
han reportado exclusivamente en la entidad mexiquense.
Lachemilla mexiquense D.F. Morales-B. (Rosaceae) no se
citó en la publicación de Villaseñor (2016).
La riqueza de especies documentada en la presente
contribución incrementó en 55.2% el número registrado
por Martínez y Matuda (1979), en 20.3% la cifra repor¬
tada por Garduño-Solórzano et al. (2009) y en 3.3% lo
reportado por Villaseñor y Ortiz (2014) (Cuadro 4). Sin
embargo, existe una diferencia de 928 especies (19.1%)
con respecto a las 4852 plantas con flores documentadas
recientemente por Villaseñor (2016).
En los diferentes recuentos para el Estado de Mé¬
xico es notoria la riqueza de Asteraceae con respecto a
otras familias botánicas. Alrededor de 15% del total de
especies registradas para la entidad mexiquense corres¬
ponden a elementos de esta familia; otro 10% pertenece a
Fabaceae, la cual ocupa el segundo lugar en cuanto a nú¬
mero de angiospermas. Aproximadamente 9% de los taxa
son de la familia Poaceae y 6% Orchidaceae, familias que
ocupan la tercera y cuarta posición. En la familia Astera¬
ceae, los géneros más diversos son Ageratina Spach (42
especies) y Stevia Cav. (36); en Fabaceae, Desmodium
Desv. (42) y Dale a L. (28); en Poaceae, Muhlenbergia
Schreb. (54) y Paspalum L. (30), y en Orchidaceae, Habe-
nariaWiWá.y Malaxis Sol. ex Sw. (22 especies cada uno).
141
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Cuadro 3: Número de angiospermas reportadas para el Estado de México por tipo de publicación. Especies exclusivas se refiere a solamente
citadas en ese tipo de publicación.
Publicación
Especies
Especies exclusivas
Literatura específica para el estado
3657
546
Literatura no publicada (gris)
3130
214
Informes de proyectos
254
1
Planes de desarrollo
376
4
Tesis
3117
209
Literatura publicada
3125
332
Artículos
2360
220
Libros
1897
43
Capítulos de libros
1196
69
Literatura no específica para el estado
1823
144
Literatura no publicada
34
2
Informes de proyectos
22
0
Tesis
12
2
Literatura publicada
1807
142
Artículos
717
93
Capítulos de libros
476
28
Libros
1048
21
Floras
1910
63
Flora del Bajío y de regiones adyacentes
992
36
Flora de Guerrero
208
14
Flora Fanerogámica del Valle de México
1258
13
Cuadro 4: Comparación de la riqueza de angiospermas reportada para el Estado de México. ND = información no disponible.
Referencia bibliográfica
Especies
Asteraceae
Fabaceae
Poaceae
Orchidaceae
Martínez y Matuda (1979)
2528
354
258
271
110
Galicia-Miranda (1992)
2162
390
215
205
63
Alcántara-Alameda (2006)
3937
663
358
411
112
Garduño-Solórzano et al. (2009)
3262
495
416
405
181
Villaseñor y Ortiz (2014)
3799
ND
ND
ND
ND
Villaseñor (2016)
4852
726
455
395
243
Presente estudio
3924
588
372
340
231
142
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
En el Estado de México, 93.3% de los géneros
(1029 taxa) tienen de una a 10 especies, 4.6% (51) con¬
centraron de 11 a 18, 1.3% (14) de 19 a 37, mientras que
solamente 0.8% (9) resultaron más diversos al reunir de
38 a 54 especies. Tales resultados manifiestan alta riqueza
de géneros, pero baja diversidad de especies. Los géneros
con mayor riqueza especifica son Muhlenbergia, Salvia L.
(Lamiaceae), Ipomoea L. (Convolvulaceae), Euphorbia
L. (Euphorbiaceae) y Ageratina (Asteraceae) (Cuadro 5).
La consulta de literatura florística elaborada en el
territorio del Estado de México mostró que se han llevado
a cabo al menos 128 trabajos en el transcurso de 38 años,
lo que refleja una tendencia de incremento a través del
tiempo (Fig. 3). En promedio, se registraron 3.3 inventa¬
rios por año.
La distribución de los sitios de exploración botáni¬
ca en el Estado de México no es uniforme; se han llevado
a cabo más trabajos florísticos en la región sur y suroeste,
así como en la parte norte de la entidad, particularmente
en los límites con Hidalgo y en la Zona Metropolitana del
Valle Cuautitlán-Texcoco (porción noreste y oriente). La
cuenca alta del río Lerma (región noroeste y el Valle de
Toluca) registró menor número de inventarios. Las áreas
pobremente recolectadas corresponden a regiones monta¬
ñosas de acceso problemático (Fig. 4).
Aproximadamente tres cuartas partes de los inven¬
tarios incluyeron un área de exploración botánica menor
de 95 km 2 , la cuarta parte restante abarca una superficie
mayor. Entre las contribuciones que sobresalen por la
riqueza de especies, así como por la superficie de estu¬
dio, están los trabajos realizados por López-Patiño et al.
r
(2012) en el Area Natural Protegida “Tenancingo, Malin-
alco, Zumpahuacán” (LP12), Jiménez-Cruz (2012) en la
Sierra de Tepotzotlán (JC12), Castañeda-Robles (2008)
en el Cerro Zempoala y zonas aledañas (CR08) y Rome-
ro-Rangel y Rojas-Zenteno (1991) en la región de Hue-
huetoca (RR91) (Fig. 5).
Es notable destacar que los sitios que considera¬
ron menor superficie de exploración florística presentaron
mayor diversidad (Fig. 6). Lo anterior manifiesta que en
el territorio mexiquense existe una importante cantidad
de especies en cada kilómetro cuadrado y particularmen¬
te en las zonas protegidas por la orografía. Destaca, por
ejemplo, la publicación de López-Sandoval et al. (2010)
en la barranca de Nenetzingo (Ixtapan de la Sal), cuya di¬
versidad es de 747 especies por unidad de área, el mayor
de todos los evaluados.
En la frecuencia de angiospermas en los inventarios
del Estado de México (Fig. 7), aproximadamente un ter¬
cio se reportan en una o dos publicaciones; 18.1% de las
Cuadro 5: Géneros con mayor número de especies en el Estado de México.
Géneros (Eudicotiledóneas)
Especies
Géneros (Monocotiledóneas)
Especies
Salvia L.
53
Muhlenbergia Schreb.
54
Ipomoea L.
51
Tillandsia L.
38
Euphorbia L.
45
Cyperus L.
37
Ageratina Spach
42
Carex L.
30
Desmodium Desv.
42
Paspalum L.
30
Quercus L.
41
Di ose orea L.
26
Solanum L.
39
Bouteloua Lag.
22
Stevia Cav.
36
Habenaria Willd.
22
Bursera Jacq. ex L.
30
Mal axis Sol. ex Sw.
22
Dalea L.
28
Bletia Ruiz & Pav.
16
143
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Años
Figura 3: Número de trabajos florísticos llevados a cabo en el Estado de México, distribuidos por año.
especies (714 taxa) se documentan en alguno de los 128
catálogos y 11.6% (456) se reportan únicamente en dos.
Por otra parte, algunas especies están ampliamente distri¬
buidas en el Estado de México debido a que están presen¬
tes en más de una tercera parte del total de inventarios:
Lopezia racemosa Cav. (60 catálogos), Prunus serótina
Ehrh. (57), Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob.
& Brettell (54), Phytolacca icosandra L. (53), Oxalis
corniculata L. (52), Dahlia coccínea Cav. (51), Arbutus
xalapensis Kunth (49), Geranium seemannii Peyr. (48),
Cosmos bipinnatus Cav. (48), Oenothera rosea L’Hér. ex
Aitón (48), Tagetes lucida Cav. (48), Baccharis confería
Kunth (47), Begonia gracilis Kunth (47), Bidens odorata
Cav. (47), Cuphea aequipetala Cav. (46), Trifolium ama-
bile Kunth (46), Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. (45),
Crataegus mexicana DC. (45) y Verbena Carolina L. (45).
Se registran bajos niveles de similitud florística
entre los inventarios (Fig. 8), lo cual revela que la ma¬
yoría de las especies están reportadas en una o pocas
compilaciones. Los catálogos llevados a cabo en áreas
montañosas tienden a presentar mayor semejanza (0.59
similitud); por ejemplo, el complejo montañoso Tetzcu-
tzingo (que incluye los Cerros Tetzcutzingo (P92) (Pu¬
lido y Koch, 1992) y Metecatl (HC16) (Hernández Cruz
et al., 2016)).
Discusión
La diferencia entre la riqueza de angiospermas en familias
exitosas en la entidad (Asteraceae, Fabaceae y Poaceae)
probablemente se deba a la información indicada en los
ejemplares de herbario y nunca citada en la literatura. Un
problema más lo constituye el hecho de que se trata de
familias con especies difíciles de determinar mediante la
literatura disponible; además, en ocasiones los ejemplares
carecen de estructuras vegetativas o reproductivas (flores
y frutos), por lo que a veces se reportan solamente a nivel
144
100°30'W 100°0’W 99°30'W 99°0'W 98°30'W
Figura 4: Sitios de exploración botánica en el Estado de México.
de género (Alcántara-Alameda, 2006). Lo anterior marca
la necesidad de profundizar en el estudio taxonómico de
estas familias.
La información disponible en la literatura no publi¬
cada (gris) complementa la que se presenta en la literatura
publicada y fácilmente consultable. Una importante can¬
tidad de especies (209) está documentada exclusivamente
a partir de tesis de licenciatura y posgrado.
La mayor exploración botánica se ha realizado en
zonas adyacentes a vías de comunicación e instituciones
importantes. Lo anterior puede explicarse en parte por la
facilidad de acceso a estas áreas geográficas (González-
Tamayo, 2000; Llórente-Bousquets y Ocegueda, 2008).
El índice de diversidad de Squeo et al. (1998) refle¬
jó que las zonas con mayor área de exploración botánica
no necesariamente presentan una considerable cantidad de
145
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Figura 5: Riqueza de angiospermas por área de estudio en los inventarios florísticos del Estado de México. FR90: Fragoso-Ramírez (1990),
RR91: Romero-Rangel y Rojas-Zenteno (1991), MJ93: Miranda-Jiménezy González-Ortiz (1993), TZ98; Torres-Zúñiga y Tejero (1998), BP99:
Bemal-Pedreira (1999), GH99 García-Hemández (1999), TD99: Tejero-Diez y Castilla-Hemández (1999), RR06: Romero-Romero (2006), ZS06:
Zúñiga-Soto (2006). CR08: Castañeda-Robles (2008), JC12: Jiménez-Cruz (2012), FP12: López-Patiño etal. (2012), DR13: Díaz-Roldán (2013),
FC14: Fuña-Céspedes (2014), RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016) y TD17: Trejo-Díaz y Tejero-Diez (2017).
Figura 6: Diversidad de angiospermas en los inventarios florísticos del Estado de México. índice de diversidad (lD)=especies/logaritmo natural
del área en kilómetros cuadrados. RR91: Romero-Rangel y Rojas-Zenteno (1991), TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero (1998), GH99: García-Hernández
(1999), TD99: Tejero-Diez y Castilla-Flernández (1999), TS01: Torres-Soria (2001), RR06: Romero-Romero (2006), ZS06: Zúñiga-Soto (2006),
CR08: Castañeda-Robles (2008), FS10: Fópez-Sandoval et al. (2010), JC12: Jiménez-Cruz (2012), FP12: Fópez-Patiño et al. (2012), RB13:
Rodríguez-Barquet y Rodríguez-Sánchez (2013) y RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016).
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Figura 7: Frecuencia de angiospermas en los inventarios florísticos del Estado de México.
en
o
o
CO
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CD
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00
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oo
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Figura 8: Similitudes florísticas entre los inventarios llevados a cabo en el Estado de México. Coeficiente de similitud utilizado: Sorensen-Dice;
método de agrupamiento: UPGMA. GM87: González-Martínez y Rodríguez-Zaragoza (1987), FR90: Fragoso-Ramírez (1990), P92: Pulido y
Koch (1992), TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero (1998), ZG99: Zepeda-Gómez y Velázquez-Montes (1999), RMOO: Rivas-Manzano y Vibrans (2000),
TS01: Torres-Soria (2001), SG04: Sánchez-González (2004), ML06: Medina-Eemus y Tejero-Diez (2006), CR08: Castañeda-Robles (2008),
LS08: López-Sandoval et al. (2008), ZP08: Zepeda-Peña (2008), LS10: López-Sandoval et al. (2010), MC10: Martínez-De La Cruz (2010),
LP11: López-Pérez et al. (2011), DFI13: Dorantes-Hernández y Piña-Dorantes (2013), OK13: Ochoa-Kato (2013), RB13: Rodríguez-Barquet y
Rodríguez-Sánchez (2013), LC14: Luna-Céspedes (2014), LZ14: López-Zamora (2014), AG16: Aguilera-Gómez et al. (2016), HC16: Elernández-
Cruz et al. (2016), RZ16: Rojas-Zenteno et al. (2016) y TD17: Trejo-Díaz y Tejero-Diez (2017).
147
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
angiospermas por unidad de superficie. Lo anterior puede
estar relacionado a que una exploración botánica en zonas
pequeñas facilita una revisión a detalle, a diferencia de
extensiones grandes, donde generalmente se muestrean
sitios puntuales. Aunado a esto, espacios con topografía
accidentada favorecen la presencia de microclimas que
propician el desarrollo de alto número de plantas con flo¬
res (López-Sandoval et al., 2010).
Es necesario continuar el inventario de las plantas
con flores, debido a que las exploraciones botánicas no se
han realizado de forma uniforme y aún faltan regiones del
estado por recolectar. Entre ellas destaca la cuenca alta
del río Lerma, que posee una importante riqueza florísti-
ca, gracias a la variedad de altitudes (3000-4680 m), las
cuales originan microclimas que favorecen la diversidad
en la zona. Aquí también existen fallas geológicas (Pera¬
les, Pastores o Toxi y Acambay), que constituyen zonas
de importancia histórica y favorecen el endemismo bioló¬
gico (SEMARNAT, 2010).
Existen altos niveles de similitud florística entre los
inventarios desarrollados en sitios con bosque húmedo
(mesófilo) de montaña (FR90: Fragoso-Ramírez, 1990;
TZ98: Torres-Zúñiga y Tejero, 1998; LP11: López-Pérez
et al., 2011; DH13: Dorantes-Flernández y Piña-Dorantes,
2013; OKI3: Ochoa-Kato, 2013; RB13: Rodríguez-Bar-
quet y Rodríguez-Sánchez, 2013; RZ16: Rojas-Zenteno
et al., 2016) ubicados a partir de la zona de transición en¬
tre el clima templado y cálido, donde prevalecen elevadas
condiciones de humedad, que permiten el desarrollo de
especies propias de este tipo de vegetación. Los inventa¬
rios de la zona sur y suroeste de la entidad se agruparon
seguramente por su afinidad ecológica, ya que se llevaron
a cabo en sitios con bosque tropical caducifolio (LS10:
López-Sandoval et al., 2010; MC10: Martínez-De La
Cniz, 2010; LZ14: López-Zamora, 2014; LC14: Luna-
Céspedes, 2014), y la presencia del bosque templado en la
mayor parte del territorio mexiquense influyó en la agru¬
pación de aquellos realizados en el norte del estado y en
la cuenca alta del río Lerma (GM87: González-Martínez
y Rodríguez-Zaragoza, 1987; LS08: López-Sandoval et
al., 2008; ZP08: Zepeda-Peña, 2008; TD17: Trejo-Díaz
y Tejero-Diez, 2017) y en la Zona Metropolitana del Va¬
lle Cuautitlán-Texcoco (P92: Pulido y Koch, 1992; TS01:
Torres-Soria, 2001; ML06: Medina-Lemus y Tejero-Diez,
2006; HC16: Hemández-Cruz et al., 2016).
La información sobre la riqueza de angiospermas,
acumulada hasta la fecha en la literatura consultada, resulta
fundamental para determinar posteriormente la distribución
geográfica de las especies en los municipios del Estado de
México. Además, permite adicional* información sobre
endemismo, usos (actuales y potenciales) de las plantas y
establecer programas de conservación de los recursos natu¬
rales. El Estado de México es una entidad con importancia
florística por la alta riqueza de angiospermas, la presencia
de endemismos, así como por el número de especies no en¬
démicas pero exclusivas del territorio mexiquense. Como
sugieren Suárez-Mota y Villaseñor (2011) para Oaxaca, el
Estado de México es también una región irremplazable y
las estrategias orientadas a la conservación de su diversi¬
dad biológica necesitan considerar en primera mstancia a
las zonas con endemismos y los sitios con especies raras,
pues son grupos prioritarios para la conservación, debido
a su vulnerabilidad a la extinción. Muchas de esas zonas
tienen alguna referencia bibliográfica (publicada o no), que
destaca su valor científico, cultural y biológico.
Contribución de autores
IMC y JLV concibieron, diseñaron el estudio e integraron
la base de datos de las angiospermas. ÍMC, LAG y MRA
contribuyeron en la recopilación de literatura florística-
taxonómica para integrar la base de datos. JLV orientó
el análisis. IMC realizó el análisis de datos. IMC redactó
el manuscrito en colaboración con MRA y LAG. Todos
los autores contribuyeron en la revisión y aprobación del
manuscrito final.
Financiamiento
Este estudio fue apoyado por el Consejo Nacional de Cien¬
cia y Tecnología (CONACYT) con la beca (211499) otor¬
gada a la prünera autora para realizar estudios de posgrado,
y por la Universidad Autónoma del Estado de México, me¬
diante el proyecto de investigación 3765/2014/CID.
148
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Agradecimientos
A Maricela Rodríguez Acosta y Alien James Coombes
por las observaciones emitidas en la integración de la lista
de angiospermas. A Ricardo Vega Muñoz por facilitar la
consulta de literatura florística-taxonómica en el Herba-
rio-Hortorio (CHAPA) del Colegio de Postgraduados. A
Mario Nava Reyes del Instituto Nacional de Estadística y
Geografía por la asesoría en el programa Mapa Digital de
México. A Irma Victoria Rivas Manzano y Miguel García
Ortiz por el apoyo constante. A los revisores anónimos
por los comentarios y sugerencias al manuscrito.
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164
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 3: Especies excluidas de la lista de angiospermas para el Estado de México. Fueron documentadas para el estado por diferentes autores;
sin embargo, puede tratarse de determinaciones erróneas y no cuentan con un ejemplar de herbario que respalde su presencia en el estado.
MAGNOLIIDES
Piperaceae
Peperomia angustata Kunth
Peperomia cordovana C. DC.
Piperpalmen C. DC.
MONOCOTILEDÓNEAS
Alismataceae
Sagittaria lancifolia L.
Juncaceae
Juncus dudleyi Wiegand
Juncus ensifolius Wikstr.
Juncus nodosus L.
Juncus saximontanus A. Nelson
Lucula vulcanica Liebm.
Marantaceae
Maranta gibba Sm.
Araceae
Spathiphyllum blandum Schott
Asparagaceae
Agave funkiana K. Koch & C.D. Bouché
Furcraea quicheensis Trel.
Bromeliaceae
Hechtia glabra Brandegee
Hechtia macrophylía Greenm.
Hechtia stenopetala Klotzsch
Pitcairnia tuerckheimii Donn. Sm.
Tillandsia baileyi Rose ex Small
Tillandsia califani Rauh
Tillandsia filifolia Schltdl. & Cham.
Tillandsia leiboldiana Schltdl.
Tillandsia multicaulis Steud.
Tillandsia paraisoensis Ehlers
Tillandsia rodrigueziana Mez
Tillandsia utr i culata L.
Tillandsia viridiflora (Beer) Baker
Viridantha mauryana (L.B. Sm.) Espejo
Commelinaceae
Calima multiflora (M. Martens & Galeotti) Standl.
Commelina jaliscana Matuda
Cyperaceae
Cyperus polystachyos Rottb.
Dioscoreaceae
Dioscorea orizabensis Uline
Iridaceae
Sisyrinchium abietum McVaugh
Melanthiaceae
Schoenocaulon caricifolium (Schltdl.) A. Gray
Schoenocaulon obtusum Brinker
Orchidaceae
Acianthera hartwegiifolia (H. Wendl. & Kraenzl.) R. Solano & Soto
Arenas
Anathallis minutalis (Lindl.) Pridgeon & M.W. Chase
Aulosepalum nelsonii (Greenm.) Garay
Bletia amabilis C. Schweinf.
Bletia ensifolia L O. Williams
Bulbophyllum cirrhosum L O. Williams
Clowesia glaucoglossa (Rchb. f.) Dodson
Cranichis cochleata Dressler
Cuitlauzinapulchella (Bateman ex Lindl.) Dressler & N.H. Williams
Deiregyne chartacea (L O. Williams) Garay
Dinemapolybulbon (Sw.) Lindl.
Encyclia papillosa (Bateman) Aguirre-Olav.
Epidendrum car olí Schltr.
Epidendrum examinis S. Rosillo
Epidendrum lowilliamsii García-Cruz
Epidendrum mocinnoi Hágsater
Epidendrum tortipetalum Scheeren
Goodyera brachyceras (A. Rich. & Galeotti) Garay & G.A. Romero
Habenaria agapitae R. González & Reynoso
Habenaria ibarrae R. González
Habenaria ixtlanensis E.W. Greenw.
Habenaria pinzonii R. González & Cuev.-Fig.
Habenaria ruizii R. González
Habenaria rzedowskii R. González
Mal axis brachystachys (Rchb. f.) Kuntze
Malaxis contrerasii R. González
Malaxis pringlei (S. Watson) Ames
Malaxis rodrigueziana R. González
Malaxis tequilensis R. González, Lizb. Hern. & E. Ramírez
165
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 3: Continuación.
Malaxis urbana E.W. Oreenw.
Mormodes ramirezii S. Rosillo
Pelexiafimckiana Schltr.
Platanthera sparsiflora (S. Watson) Schltr.
Prosthechea kanvinskii (Mart.) J.M.H. Shaw
Prosthechea milla (Rchb. f.) W.E. Higgins
Sarcogloilis assurgens (Rchb. f.) Schltr.
Stelis guerrerensis Soto Arenas & R. Solano
Stelis immersa (Linden & Rchb. f.) Pridgeon & M.W. Chase
Triphora yucatanensis Ames
Poaceae
Andropogon leucostachyus Kunth
Axonopus poiophyllus Chase
Bromus marginatus Nees ex Steud.
Calamagrostis recta (Kunth) Trin. ex Steud.
Cottea pappophoroides Kunth
Digitaña obtusa Svvallen
Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinners
Ichnanthus palleus (Sw.) Munro ex Benth.
Muhlenbergia elongata Scribn. ex Beal
Muhlenbergia grandis Vasey
Muhlenbergia longiglumis Vasey
Muhlenbergia tenuissima (J. Presl) Kunth
Panicum polygonatum Schrad.
Rhipidocladum racemiflorum (Steud.) McClure
Setaria leucopila (Scribn. & Merr.) K. Schum.
Sporobolus airoides (Torr.) Torr.
EUDICOTILEDÓNEAS
Acanthaceae
Bravaisia berlandieriana (Nees) T.F. Daniel
Aizoaceae
Sesuvium verrucosum Raf.
Anacardiaceae
Comocladia macrophylla (EIoolc. & Arn.) L. Riley
Rhus molíis Jacq.
Apocynaceae
Mandevilla hirsuta (Rich.) K Schum.
Marsdenia gualanensis Donn. Sm.
Matelea reticulata (Engelm. ex A. Gray) Woodson
Thenardia chiapensis J.K. Williams
Asteraceae
Acourtia platyphylla (A. Gray) Reveal & R.M. King
Ageratina geminata (McVaugh) R.M. King & H. Rob.
Ageratina havanensis (Kunth) R.M. King & El. Rob.
Ageratina triniona (McVaugh) R.M. King & H. Rob.
Ageratum microcephalum Hemsl.
AUoispermum scabrifolium (Hook. & Arn.) H. Rob.
Alomia callosa (S. Watson) B.L. Rob.
Baltimora recta L.
Bidens bicolor Greenm.
Bidensferulifo/ia (Jacq.) DC.
Bidens heterosperma A. Gray
Brickellia jaliscensis McVaugh
Critoniopsis obtusa (Gleason) H. Rob.
Dahlia purpusii Brandegee
Erigeron divergens Torr. & A. Gray
Gamochaeta stand!eyi (Steyerm.) G.L. Nesom
Hymenostephium guatemalense (B.L. Rob. & Greenm.) S.F. Blake
lostephane madrensis (S. Watson) Strother
Lagascea angustifolia DC.
Lasianthaeapa/meri (Greenm ) K M. Becker
Melampodium appendiculatum B.L. Rob.
Pentacaliaparasítica (Hemsl.) H Rob. & Cuatrec.
Perityle turnen A M Powell
Perymenium alticola McVaugh
Perymenium ghiesbreghtii B.L. Rob. & Greenm.
Perymenium subsquarrosum B.L. Rob. & Greenm.
Pinaropappus spathulatus Brandegee
Psacalium eriocarpum (S.F. Blake) S.F. Blake
Pseudogynoxys haenkei (DC.) Cabrera
Ratibida columnifera (Nutt.) Wooton & Standl.
Roldana kerberi (Greenm.) H. Rob. & Brettell
Roldana robinsoniana (Greenm. ) H. Rob. & Brettell
Roldana subpeltata (Sch. Bip.) H Rob. & Brettell
Stevia berlandieri A. Gray
Stevia ephemera Grashoff
Stevia tephrophylla S.F. Blake
Stevia zephyrantha Grashoff
Steviopsis dryophila (B.L, Rob.) B.L. Tumer
Telanthophora grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell
Telcmthophora standleyi (Greenm.) H. Rob. & Brettell
Trixis haenkei Sch. Bip.
Trixis hintoniorum B.L, Turner
Verbesinapersicifolia DC.
Verbesmaplatyptera Sch. Bip. ex Klatt
166
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 3: Continuación.
Begoniaceae
Begonia barkeri Knowles & Westc.
Begonia sandtii Houghton ex Ziesenh.
Begonia tapatia Burt-Utley & McVaugh
Begonia uruapensis Sessé & Moc.
Berberidaceae
Berberís trifolia (Schltdl. & Cham.) Schult. & Schult. f.
Bignoniaceae
Handroanthus guayacan (Seem.) S O. Grose
Boraginaceae
Hackelia leonotis I.M. Johnst.
Heliotropium angustifolium Torr.
Heliotropium convolvulaceum (Nutt.) A. Gray
Heliotropium macrostachyum (DC.) Hemsl.
Ñama serícea Willd. ex Roem. & Schult.
Phacelia secunda J.F. Gmel.
Brassicaceae
Draba myosotidioides Hemsl.
Pennellia lasiocalycina (O.E. Schulz) Rollins
Burseraceae
Bursera biflora (Rose) Standl.
Bursera microphylla A. Gray
Bursera odor ata Brandegee
Cactaceae
Cephalocereus senilis (Haw.) Pfeiff.
Coryphantha echinus (Engelm.) Britton & Rose
Disocactus cinnabarinus (Eichlam ex Weing.) Barthlott
Mammillaria carnea Zuce, ex Pfeiff.
Mammillaria sempervivi DC.
Opuntia cantabrigiensis Lynch
Pilosocereuspurpusii (Britton & Rose) Byles & G.D. Rowley
Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl.
Stenocereus fricii Sánchez-Mej.
Campanulaceae
Lobelia subnuda Benth.
Caryophyllaceae
Cerastium ámense L.
Celastraceae
Wimmeria microphylla Radlk.
Cleomaceae
Andinocleome pilosa (Benth.) litis & Cochrane
Cleome parv i sépala Heilborn
Combretaceae
Combretum decandrum Jacq.
Convolvulaceae
Cuscuta costaricensis Yunck.
Cuscuta jalapensis Schltdl.
Cuscuta mexicana Yunck.
Cuscuta woodsonii Yunck.
Ipomoea decemcornuta O’Donell
Ipomoea lozanii Painter
Ipomoea plummerae A. Gray
Ipomoea sescossiana Baill.
Crassulaceae
Echeveria agavoides Lem.
Echeveria crenulata Rose
Echeveria harmsii J.F. Macbr.
Cucurbitaceae
Sicyos kunthii Cogn.
Ericaceae
Vaccinium caespitosum Michx.
Euphorbiaceae
Acalypha macrostachyoides Müll. Arg.
Acalypha ocymoides Kunth
Cnidoscolus elasticus Lundell
Euphorbia succedanea L.C. Wheeler
Euphorbia xalapensis Kunth
Euphorbia xylopoda Greenm.
Mabea occidentalis Benth.
Tragia brevispica Engelm. & A. Gray
Fabaceae
Aeschynomene ciliata Vogel
Aeschynomene compacta Rose
Aeschynomene palmeri Rose
Apoplanesia pañi culata C. Presl
167
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 3: Continuación.
Astragalus hartwegii Benth.
Astragalus hintonii Barneby
Bauhinia coulteri J.F. Macbr.
Brongniartia argéntea Rydb.
Brongniartiaprotercmthera L.B. Sm. & B.G. Schub.
Canavalia oxyphylla Standl. & L O. Williams
Cologania intermedia Kunth
Crotalaria mexicana Windler
Crotalaria pitrshii DC.
Da lea erydhrorhiza Greenm.
Dalea greggii A. Gray
Dalea lasiathera A. Gray
Dalea leucosericea (Rydb.) Standl. & Steyerm.
Dalea melantha S. Schauer
Desmodinm cajanifolium (Kunth) DC.
Desmodium caripense (Kunth) G. Don
Desmodinm cordistipulum Hemsl.
Desmodium leptociados Hemsl.
Desmodium urarioides (S.F. Blake) B.G. Schub. & McVaugh
Diphysa sennoides Benth.
Eysenhcirdtia texana Scheele
Harpalyce mexicana Rose
Indigo jera palmer i S. Watson
Leucaena lanceo]ata S. Watson
Lonchocarpus castil/oi Standl.
Lonchocarpus hondurensis Benth.
Marina ghiesbreghtii Barneby
Marina neglecta (B.L. Rob.) Barneby
Mimosa brevispicata Britton
Mimosa minutifolia B.L. Rob. & Greenm.
Mimosa monancistra Benth.
Mimosa rhododactyla B.L, Rob.
Mucunapruriens (L.) DC.
Nissolia platycarpa Benth.
Nissolia wislizenii (A. Gray ) A. Gray
Pediomelum palmen (Ockendon) J.W. Grimes ex Gandhi
Phaseolus acutifolius A. Gray
Phaseolus nelsonii Maréchal, Mascherpa & Stainier
Pterocarpus acapulcensis Rose
Rhynchosia macrocarpa Benth.
Senna quinquangulata (Rich. ) H.S. Irwin & Barneby
Tephrosia abbottiae C.E. Wood
Tephrosia langlassei Micheli
Tephrosia multifolia Rose
Tephrosia submontana (Rose) L. Riley
Fagaceae
Quercus opaca Trel.
Gentianaceae
Zeltnera stricta (Schiede) G. Mans.
Gesneriaceae
Achimenes candida Lindl.
Achimen es misera Lindl.
AmalophylIon parviflorum (A. Br. & Bouché) Boggan, L E. Skog &
Roalson
Hypericaceae
Hypericum paniculatum Lam.
Krameriaceae
Krameria lanceolata Torr.
Lamiaceae
Persea schiedeana Nees
Salvia rubiginosa Benth.
Salvia teresae Femald
Salvia veronicifolici A. Gray ex S. Watson
Salvia vil losa Femald
Loganiaceae
Spigelia chiapensis K.R. Gould
Loranthaceae
Struthanthus cassythoides Millsp. ex Standl.
Lythraceae
Cuphea elliptica Koehne
Cuphea infundibulum Koehne
Cuphea nitidula Kunth
Malpighiaceae
Callaeum johnsonii W.R. Anderson
Stigmaphyllon lindenianum A. Juss.
Malvaceae
Anoda albiflora Fryxell
Ayenia magna L,
Heliocarpus mexicanus (Turcz.) Sprague
Heliocarpus palmen S. Watson
Heliocarpus parvimontis Gual
168
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 3: Continuación.
Hibiscus lavateroides Moric. ex Ser.
Malvella lepidota (A. Gray) Fryxell
Melochia lupulina Sw.
Melochia spicata (L.) Fryxell
Pavón ¡a firmiflora Schery
Sida jussiaeana DC.
Thespesiapopulnea (L.) Sol. ex Correa
Triumfetta medusae W.W. Thomas & McVaugh
Waltheria acuminata Rose
Meiastomataceae
Heterocentron elegans (Schltdl.) Kuntze
Miconia alpestris Cogn.
Monochaetum alpestre Naudin
Tibouchina rufipilis (Schltdl.) Cogn.
Meliaceae
Guare a grandifolia DC.
Trichilia glabra L.
Trichilia minutiflora Standl.
Moraceae
Dorstenia excéntrica Moric.
Myrtaceae
Eugenia uxpanapensis RE. Sánchez & L.M. Ortega
Nyctaginaceae
Boerhavia ciliata Brandegee
Oleaceae
Fraxinus americana L.
Fraxinus pennsylvanica Marshall
Onagraceae
Lopezia grandiflora Zuce.
Oenothera biennis L.
Passifloraceae
P as s iflora juliana J.M. MacDougal
Passiflora mcvaughiana J.M. MacDougal
Passiflorapilosa Ruiz & Pav. ex DC.
Passiflora podadenia Killip
Phyllanthaceae
Phyllanthus evanescens Brandegee
Picramniaceae
Picramnia polyantha (Benth.) Planch.
Polygalaceae
Polygalapedicellata S.F. Blake
Polygala vergrandis W.H. Lewis
Primulaceae
Ardisiapaschalis Donn. Sm.
Parathesis leptopa Lundell
Ranunculaceae
Clematis haenkeana C. Presl
Ranunculus forreri Greene
Thalictrum fendleri Engelm. ex A. Gray
Rhamnaceae
Colubrina ehrenbergii Schltdl.
Rhamnus sharpii M.C. Johnston & L A. Johnston
Rosaceae
Agrimonia grypo sépala Wallr.
Crataegus baroussana Eggl.
Holodiscus argenteus (L. f.) Maxim.
Rubiaceae
Bouvardia grácil ipes B.L. Rob.
Chione venosa (Sw.) Urb.
Deppea pubescens Hemsl.
Didymaea mexicana Hook. f.
Galium iltisii Dempster
Spermacoce alata Aubl.
Spermacoce tetraquetra A. Rich.
Rutaceae
Casimiroa sapota Oerst.
Salicaceae
Casearia sylvestris Sw.
Populus mexicana Wesm. ex DC.
Santalaceae
Arceuthobium gillii Hawksw. & Wiens
Phoradendron angustifolium (Kunth) Eichler
Phoradendron robustissimum Eichler
169
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 3: Continuación.
Sapindaceae
Serjania insignis Radlk.
Thouinidium oblongum Radlk.
Solanaceae
Bouchetia arniatera B.L. Rob.
Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz
Cestrum fasciculatum (Schltdl.) Miers
Cestrum glanduliferum Kerber ex Francey
Cestrum racemosum Ruiz & Pav.
Cestrum scandens Vahl
Jaltomata repandidentata (Dunal) Hunz.
PhysaUs ampia Waterf.
Physalís latiphysa Waterf.
Physalis leptophy/la B.L. Rob. & Greenm.
Solanum bicorne Dunal
Solanum grayi Rose
Solanum leucandrum Whalen
Urticaceae
Myriocarpa bifurca Liebm.
Pitea cadierei Gagnep. & Guillaumin
Pitea ecbotiophylla Donn. Sm.
Urera elata (Svv.) Griseb.
Urtica spirealis Blume
Verbenaceae
Lippia nutans B.L, Rob. & Greenm.
Lippia queretarensis Kunth
Violaceae
Viola ftagelliformis Hemsl.
Zygophyllaceae
Kallstroemia hirsutissima Vail ex Small
Thymelaeaceae
Daphnopsis mollis (Schltdl. & Cham.) Standl.
170
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Angiospermas nativas documentadas en la literatura para el Estado de México. Con un asterisco (*) se indican las especies endémicas
de México y con doble asterisco (**) las endémicas del Estado de México.
MAGNOLIIDES
Annonaceae
* Annona globiflora Schltdl.
Annona macroprophyllata Donn. Sm.
Annona reticulata L.
Aristolochiaceae
*Aristolochia brevipes Benth.
*Aristolochia foetida Kunth
*Aristolochia styloglossa Pfeifer
*Aristolochia taliscana Hook. & Arn.
Cabombaceae
Cabomba palaeformis Fassett
Chloranthaceae
Hedyosmum mexicanum C. Cordem.
Hernandiaceae
Gyrocarpus jatrophifolius Domin
Lauraceae
*Cinnamomum pachypodum (Nees) Kosterm
Litsea glaucescens Kunth
Nectandra salicifolia (Kunth) Nees
Persea americana Mili.
*Persea hintonii C.K. Alien
Nymphaeaceae
*Nymphaea gracilis Zuce.
Nymphaea mexicana Zuce.
Nymphaea odorata Aitón
Piperaceae
Peperomia asarifolia Schltdl. & Cham.
Peperomia bracteata A.W. Hill
*Peperomia cavispicata G. Mathieu
* Peperomia grácil lima S. Watson
Peperomia hintonii Yunck.
Peperomia hispidula (Sw.) A. Dietr.
Peperomia humilis A. Dietr.
Peperomia lanceo!atopeltata C. DC.
Peperomia leptophylla Miq.
Peperomia pedicellata Dahlst.
Peperomia quadrifolia (L.) Kunth
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn.
Piper amalago L.
Piper auritum Kunth
Piper hispidnm Sw.
*Piper leucophyllum (Miq.) C. DC.
Piper sanctum (Miq.) Schltdl. ex C. DC.
Piper umbellatum L.
Saururaceae
Anemopsis californica (Nutt.) Hook. & Arn.
MON OCOTILEDÓNE AS
Alismataceae
Echinodorus andrieuxii (Hook. & Arn.) Small
Sagittaria guayanensis Kunth
Sagittaria latifolia Willd.
Sagittaria longiloba Engelm. ex J.G. Sm.
* Sagittaria macrophylla Zuce.
Alstroemeriaceae
Bomarea acutifolia (Link & Otto) Herb.
Bomarea edulis (Tussac) Herb.
Amaryllidaceae
Allium glandulosum Link & Otto
Allium kunthii G. Don
* Allium stoloniferum Ownbey & T.D. Jacobsen
**Allium telaponense Traub
*Habranthus concolor Lindl.
*Hymenocallis acutifolia (Herb.) Sweet
*HymenocaIIis glauca (Zuce.) M. Roem.
*Hymenocallis harrisiana Herb.
Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb.
Nothoscordum bivalve (L.) Britton
*Sprekelia formosissima (L.) Herb.
Zephyranthes brevipes (Baker) Standl.
Zephyranthes cari nata Herb.
*Zephyranthes fosteri Traub
*Zephyranthes sessilis Herb.
Zephyranthes verecunda Herb.
Araceae
*Anthurium andícola Liebm.
Anthurium schlechtendalii Kunth
171
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Arisaema macrospathum Benth.
Lemna aequinoctialis Welw.
Lemna gibbct L.
Lemna minuta Kunth
Lemna obscura (Austin) Daubs
Lemna trisulca L.
Lemna val divi ana Phil.
*PhiIodendron basii Matuda
Phi/odendron hederaceum (Jacq.) Schott
Philodendron sagittifolium Liebm.
P istia stratiotes L.
Spirodela po/yrhiza (L.) Schleid.
Syngonium neglectum Schott
Wo/ffici brasiliensis Wedd.
Wolffia columbiana H. Karst.
Wolffiella gladiata (Hegelm.) Hegelm.
Wolffiella lingulata (Hegelm. ) Hegelm.
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm.
^Xanthosoma mendozae Matuda
Xanthosoma mexicanum Liebm.
Xanthosoma wendlandii (Schott) Schott
Arecaceae
Acrocomia acu/eata (Jacq.) Lodd. ex Mart.
Brahea dulcís (Kunth) Mart.
*Brahea pirno Becc.
Sabal mexicana Mart.
*Sabal pumos (Kunth) Burret
Asparagaccac
Agave americana L.
*Agave angustiarum Trel.
Agave angustifolia Haw.
Vigore app/anata Lem. ex Jacobi
* Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dyck
*Agave attenuata Salm-Dyck
Agave dasyiirioides Jacobi & C.D. Bouché
* Agave filifera Sal m-Dyck
*Agave hórrida Lem. ex Jacobi
*Agave inaequidens K. Koch
Agave lechuguilla Torr.
"Agave mapisaga Trel.
* Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck
*Beschorneria wrightii Hook. f.
*Bessera elegans Schult. f.
*Dasylirion acrotrichum (Schiede) Zuce.
*Echeandia durangensis (Greenm.) Cruden
Echeandia echeandioides (Schltdl.) Cruden
Echeandia flccvescens (Schult. & Schult. f.) Cruden
*Echeandia flexuosa Greenm.
* Echeandia grácil i s Cruden
*Echeandia hirticauíis Cruden
Echeandia longipedicellcita Cruden
*Echeandia mexicana Cruden
*Echeandia nana (Baker) Cruden
*Echeandia paniculata Rose
Echeandia parviflora Baker
Echeandia reflexa (Cav.) Rose
*Furcraea parmentieri (Roezl ex Ortgies) García-Mend.
Furcraea pubescens Tod.
Maianthemum flexuosum (Bertol) LaFrankie
Maianthemum paniculatum (M. Martens & Galeotti) LaFrankie
Maianthemum scilloideum (M. Martens & Galeotti) LaFrankie
**Manfreda ga/vaniae A. Castañeda, S. Franco & García-Mend.
*Manfreda hauniensis (J B Petersen) Verh.-Will.
*Manfreda maculata (C Mart.) Rose
**Manfredci malinaltenangensis Matuda
*Manfreda nanchititlensis Matuda
*Manfreda pringJei Rose
**Manfreda revoluta (Klotzsch) Rose
Manfreda scabra (Ortega) McVaugh
Milla biflora Cav.
* Milia magnifica H.E. Moore
*Noiina parviflora (Kunth) Hemsl.
*Polianthes geminiflora (Lex.) Rose
*PolicmthespringJei Rose
Polianthes tuberosa L.
*Yuccafilifera Chabaud
Yucca guatemalensis Baker
Bromeliaceae
BromeJia hemisphaerica Lam.
Brome! i a pinguin L.
Catopsis nutans (Sw.) Griseb.
Catopsis paniculata E. Morren
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav. ) Mez
*Hechtia caerulea (Matuda) L.B. Sm.
Hechtia g/omerata Zuce.
*Hechtia hintoniana Burt-Utley, Utley & García-Mend.
*Hechtici marnier-Iapostollei L.B. Sm.
* Hechtia matudae L.B. Sm.
* Hechtia podantha Mez
172
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
*Hechtia tillandsioides (Andró) L.B. Sm.
*Pitcairnia cylindrostachya L.B. Sm.
*Pitcairniaflexuosa L.B. Sm.
Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Beer
*Pitcairnia hintoniana L.B. Sm.
*Pitcairnia karwinskyana Schult. & Schult. f.
*Pitcairnia micropoda L.B. Sm.
* Pitcairnia palmer i S. Watson
* Pitcairnia pteropoda L.B. Sm.
*Tillandsia achyrostachys E. Morren ex Baker
*Tillandsia andrieuxii (Mez) L.B. Sm.
^Tillandsia bourgaei Baker
Tillandsia brachycaulos Schltdl.
Tillandsia capitata Griseb.
Tillandsia caput-medusae E. Morren
*Tillandsia chaetophylla Mez
*Tillandsia circinnatioides Matuda
Tillandsia compressa Bertero ex Schult. & Schult. f.
* Tillandsia cossonii Baker
Tillandsia dasyliriifolia Baker
* Tillandsia dugesii Baker
*Tillandsia erubescens Schltdl.
Tillandsiafasciculata Sw.
* Tillandsia hintoniana L.B. Sm.
*Tillandsia hubertiana Matuda
Tillandsia ionantha Planch.
Tillandsia júncea (Ruiz & Pav.) Poir.
*Tillandsia karwinskyana Schult. f.
* Tillandsia kirchhojfiana Wittm.
* Tillandsia langlasseana Mez
*Tillandsia macdougallii L.B. Sm.
Tillandsia makoyana Baker
* Tillandsia parryi Baker
Tillandsiapolystachia (L.) L.
*Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker
Tillandsia recúrvala (L.) L.
*Tillandsia roseospicata Matuda
Tillandsia schiedeana Steud.
*Tillandsia sessemocinoi López-Ferr., Espejo & P. Blanco
Tillandsia streptophylla Scheidw. ex E. Morren
* Tillandsia sueae Ehlers
*Tillandsia superinsignis Matuda
*Tillandsia supermexicana Matuda
*Tillandsia thyrsigera E. Morren ex Baker
Tillandsia usneoides (L.) L.
* Tillandsia violácea Baker
**Tillandsia zacualpanensis Ehlers & Wülfingh.
*Viridantha atroviridipetala (Matuda) Espejo
*Viridantha ignesiae (Mez) Espejo
*Viridantha lepidosepala (L.B. Sm.) Espejo
Viridanthaplumosa (Baker) Espejo
*Víridantha tortilis (Klotzsch ex Baker) Espejo
Ceratophyllaceae
Ceratophyllum demersum L.
Commelinaceae
*Ca1lisia insignis C.B. Clarke
**Commelina bambusifolia Matuda
Commelina coelestis Willd.
*Commelina congestipantha López-Ferr., Espejo & Ceja
Commelina dianthifolia Delile
Commelina diffusa Burm. f.
Commelina elliptica Kunth
Commelina erecta L.
Commelina leiocarpa Benth.
Commelina orchioides Booth ex Lindl.
Commelina rufipes Seub.
*Commelina rzedowskii López-Ferr., Espejo & Ceja
*Commelina scabra Benth.
Commelina texcocana Matuda
Commelina tuberosa L.
Commelina virginica E.
*Gibasis consobrina D.R. Hunt
Gibasis geniculata (Jacq. ) Rohweder
*Gibasis karwinskyana (Schult. f.) Rohweder
*Gibasis linearis (Benth.) Rohweder
Gibasis pellucida (M. Martens & Galeotti) D.R. Hunt
Gibasis pulchella (Kunth) Raf.
*Gibasis venustula (Kunth) D.R. Hunt
*Thyrsanthemum floribundum (M. Martens & Galeotti) Pichón
*Thyrsanthemum goldianum D.R. Hunt
*Thyrsanthemum macrophyllum (Greenm.) Rohweder
Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl.
Tinantia leiocalyx C.B. Clarke ex Donn. Sm.
Tinantia longipedunculata Standl. & Steyerm.
Tinantia parviflora Rohweder
Tinantia standleyi Steyerm.
Tradescantia commelinoides Schult. & Schult. f.
Tradescantia crassifolia Cav.
*Tradescantia llamasii Matuda
Tradescantia standleyi Steyerm.
173
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Tradescantia zebrina Bosse Carex radicóla Dewey
*Tripogandra amplexans Handlos Carex xalapensis Kunth
Tripogandra amplexicaulis (Klotzsch ex C.B. Clarke) Woodson Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.
Tripogandra angustifoUa (B.L. Rob.) Woodson
Tripogandra disgrega (Kunth) Woodson
Tripogandra purpnrascens (S. Schauer) Handlos
Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos
Weldenia candida Schult. f.
Cyperaceae
*Abildgaardia mexicana (Palla) Kral
Amphiscirpus nevadensis (S. Watson) Oteng-Yeb.
Bolboschoemis maritimus (L.) Palla
Bulbostylis capillaris (L.) Kunth ex C.B. Clarke
Bulbostylis funckii (Steud.) C.B. Clarke
Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük. ex Osten
Bulbostylis pubescens (J. Presl & C. Presl) Svenson
Bulbostylis tenuifolia (Rudge) J.F. Macbr.
Carex anisostachys Liebm.
Carex athrostachya Olney
*Carex aztecicci Mack.
Carex boliviensis Van Heurck & Müll. Arg.
Carex brunnipes Reznicek
Carex chordalis Liebm.
*Carex ciliaris Fernald
* Carex cochranei Reznicek
Carex cortesii Liebm.
*Ccirex coulteri Boott ex Hemsl.
*Carex curviculmis Reznicek
Carex echinata Murray
Carex geophilci Mack.
Carex hermannii Cochrane
Carex humboldtiana Steud.
** Carex ixtapalucensis Reznicek
* Carex fongicau/is Boeckeler
Carex longii Mack.
Carex lurida Wahlenb.
*Carex marianensis Stacey
Carex orizabae Liebm.
Carex peucophi/a Holm
Carex planostachys Kunze
Carex polysrachya Sw. ex Wahlenb.
Carex praegracilis W. Boott
**Carex tolucensis (F.J. Herm. ) Reznicek
*Carex tuberculata Liebm.
* Carex turbi nata Liebm.
Cyperus amabilis Vahl
*Cyperus aschenbornianus Boeckeler
Cyperus bipartitas Torr.
*Cyperus calderoniae S. González
Cyperus canus J Presl & C. Presl
Cyperus compressus L.
Cyperus digitatus Roxb.
Cyperus esculentus L.
Cyperus fend/erianus Boeckeler
Cyperus jlavescens L.
Cyperus flavicomus Michx.
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.
Cyperus ischnos Schltdl.
Cyperus laevigatus L.
Cyperus lanceo!atus Poir.
Cyperus laxus Lam.
Cyperus manimae Kunth
Cyperus mutis i i (Kunth) Andersson
Cyperus niger Ruiz & Pav.
Cyperus ochraceus Vahl
Cyperus odor atus L.
Cyperuspallidicolor (Kük.) G.C. Tucker
*Cyperus pennel/ii O'Neill & Ben. Ayers
Cyperus prolixus Kunth
Cyperus pycnostachyus (Kunth) Kunth
Cyperus reflexus Vahl
Cyperus sanguineo-ater Boeckeler
Cyperus semiochraceus Boeckeler
Cyperus seslerioides Kunth
Cyperus spectabilis Link
Cyperus sphaerolepis Boeckeler
Cyperus squarrosus L.
Cyperus surinamensis Rottb.
Cyperus tenerrimus J Presl & C. Presl
Cyperus tennis Svv.
Cyperus virens Michx.
Eleocharis acicular i s (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis bonariensis Nees
Eleocharis cancel!ata S. Watson
Eleocharis cellulosa Torr.
*Eleocharis densa Benth.
Eleocharis dombeyana Kunth
Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult.
174
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Eleocharis filiculmis Kunth
Eleocharis geni culata (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis macrostachya Britton
Eleocharis mínima Kunth
Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult.
Eleocharis montevidensis Kunth
Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult.
*Fimbristylis argillicola Kral
Fimbristylis complanata (Retz.) Link
Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl
Fimbristylis mili acea (L.) Vahl
Fuirena incompleta Nees
Fuirena simples Vahl
*Karinia mexicana (C.B. Clarke ex Britton) Reznicek & McVaugh
Kyllinga odorata Vahl
Kyllingapurnila Michx.
Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C. Tucker
Rhynchospora aristata Boeckeler
Rhynchospora color ata (L.) H. Pfeiff.
Rhynchospora contracta (Nees) J. Raynal
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter
Rhynchospora kunthii Nees ex Kunth
Rhynchospora nemosa (Vahl) Boeckeler
Schoenoplectus americanas (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller
Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják
Schoenoplectus tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla
Scleria ciliata Michx.
Scleria reticularis Michx.
Dioscoreaceae
Dioscorea carpomaculata O. Téllez & B.G. Schub.
Dioscorea convolvulácea Schltdl. & Cham.
*Dioscorea galeottiana Kunth
* Dioscorea gallegosi Matuda
* Dioscorea guerrerensis R. Knuth
*Dioscorea hintonii R. Knuth
* Dioscorea jaliscana S. Watson
* Dioscorea liebmannii Uline
* Di ose orea Iongit liba Uline
Dioscorea mexicana Scheidw.
*Dioscorea morelosana (Uline) Matuda
Dioscorea nelsonii Uline ex R. Knuth
* Dioscorea pant ojen sis R. Knuth
* Dioscorea platycolpota Uline ex B.L. Rob.
* Dioscorea plumífera B.L. Rob.
Dioscorea polygonoides Humb. & Bonpl. ex Willd.
*Dioscoreapringlei B.L. Rob.
* Di ose orea remot iflora Kunth
*Dioscorea sanchez-colinií Matuda
Dioscorea subtomentosa Miranda
*Dioscorea temascaltepecensis R. Knuth
*Dioscorea tolucana (Matuda) Caddick & Wilkin
*Dioscorea tubiperianthia Matuda
* Di o se orea uline i Greenm. ex R. Knuth
*Dioscorea urceolata Uline
*Dioscorea uruapanensis Matuda
Eriocaulaceae
Eriocaulon benthamii Kunth
*Eriocaulon jalíscanum S. Watson
Eriocaulon microcephalum Kunth
*Eriocaulon schiedeanum Kórn.
Hydrocharitaceae
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine
Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus
Vallisneria americana Michx.
Hypoxidaceae
Hypoxis decumbens L.
Hypoxis fibrata Brackett
Hypoxis mexicana Schult. & Schult. f.
Iridaceae
Cipura campanulata Ravenna
Eleutherine latifolia (Standl. & L.O. Williams) Ravenna
Nemastylis tenuis (Herb. ) S. Watson
Orthrosanthus exsertus (R.C. Foster) Ravenna
Sisyrinchium angustifolium Mili.
*Sisyrinchium angustissimum (B.L. Rob. & Greenm.) Greenm. &
C .H. Thomps.
Sisyrinchium arizonicum Rothr.
*Sisyrinchium bracteatum Greenm.
Sisyrinchium cernuum (E.P Bicknell) Kearney
Sisyrinchium convolutum Nocca
* Sisyrinchium conzattií Calderón & Rzed.
*Sisyrinchium macrophyllum Greenm.
*Sisyrinchium quadrangulatum Klatt
Sisyrinchium scabrum Cham. & Schltdl.
* Sisyrinchium schaffneri S. Watson
*Sisyrinchium serrulatum (E.P. Bicknell) Espejo & López-Ferr.
Sisyrinchium tenuifolium Humb. & Bonpl. ex Willd.
175
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Sisyrinchium tolucense Peyr.
*Tigridia alpes tris Molseed
* Tigridia augusta Drapiez
*Tigridia ehrenbergii (Schltdl.) Molseed
*Tigridia fosteri Goldblatt
*Tigridia gracielae Aarón Rodr. & Ortiz-Cat.
*Tigridia ha/lbergii Molseed
* Tigridia longispatha (Herb.) Goldblatt
*Tigridia matndae Molseed
Tigridia meleagris (Lindl.) G. Nicholson
*Tigridia mexicana Molseed
*Tigridia mortonii Molseed
*Tigridia mu!ti flor a (Herb.) Ravenna
Tigridia pavón i a (L. f.) DC.
*Tigridia vanhouttei Roezl ex Van Houtte
Juncaceae
Juncus acuminatus Michx.
Juncus ba/ticus Willd.
Juncus bufonius L.
Juncus dichotomus Elliott
Juncus ebracteatus E. Mey.
Juncus effusus L.
Juncus imbricatus Laharpe
Juncus liebmannii J.F. Macbr.
Juncus margínalas Rostk.
Juncus microcephahis Kunth
Juncus xiphioides E. Mey.
Lumia cari ciña E. Mey.
Lumia dent i culata Liebm.
Luzula racemosa Desv.
Juncaginaceae
Trig/ochin mexicana Kunth
Trigl'ochin scilloides (Poir.) Mering & Kadereit
Liliaceae
*Calochortus barbatus (Kunth) J.H. Painter
Calochortus fuscus Schult. f.
Calochortus ghiesbreghtii S. Watson
*Calochortus pringlei B.L. Rob.
*Calochortus purpureas (Kunth) Baker
Marantaceae
Calathea allouia (Aubl.) Lindl.
*Calathea atropurpúrea Matuda
*Calathea ovandensis Matuda
Mar anta arundinacea L.
Mayacaccae
May cica fluviátilis Aubl.
Melanthiaceae
*Anticlea frígida (Schltdl. & Cham.) Zomlefer & Judd
Anticlea virescens (Kunth) Rydb.
Schoenocaulon ojflcinale (Schltdl. & Cham.) A. Gray exBenth.
*SchoenocauIon pringlei Greenm.
*Schoenocaulon rzedowsbii Frame
* Schoenocaulon tenue Brinker
Orchidaceae
*Alamania punicea Lex.
Anathallis scariosci (Lex.) Pridgeon & M.W. Chase
*Arpophyl/um spicatum Lex.
Aulosepalumpyramidale (Lindl.) M.A. Dix & M.W. Dix
*Aulosepalum tenuiflorum (Greenm.) Garay
Barbería obovata (C. Presl) Christenson
* Barbería scandens (Lex.) Dressler & Halb.
Barbería strophinx (Rchb. f.) Halb.
Barbería uniflora (Lex. ) Dressler & Halb.
*Bletici adenocarpa Rchb. f.
Bletia campanulata Lex.
*Bletia coccínea Lex.
*Bletia concolor Dressler
Bletia gracilis Lodd.
*Bletiagreenmaniana L O. Williams
*Bletia 1 Hacina A. Rich. & Galeotti
*Bletia macristhmochila Greenm.
*Bletia neglecta Sosa
*Bletiaparbinsonii Hook.
*Bletia punctata Lex.
Bletia purpurara A. Rich. & Galeotti
Bletia purpurea (Lam.) DC.
Bletia reflexa Lindl.
*B!etia simitis Dressler
*B!etia urbana Dressler
*Bulbophyllum nagelii L O. Williams
*Catasetum laminatum Lindl.
*Clowesia thylaciochila (Lem.) Dodson
*Corallorhiza bulbosa A Rich. & Galeotti
Corallorhiza macrantha Schltr.
Corallorhiza macúlala (Raf.) Raf.
176
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Corallorhiza odontorhiza (Willd.) Poir.
Corallorhiza striata Lindl.
Corallorhiza williamsii Correll
Corallorhiza wisteriana Conrad
*Cranichis subumbellata A. Rich. & Galeotti
Cranichis sylvatica A. Rich. & Galeotti
*Cuitlauzina dubia (S. Rosillo) Yáñez & Soto Arenas ex Solano
*Cuitlauzina péndula Lex.
Cyclopogon elatus (Sw.) Schltr.
*Cyclopogon saccatus (A. Rich. & Galeotti) Schltr.
Cypripedium irapeanum Lex.
Cyrtopodium macrobulbon (Lex.) G.A. Romero & Carnevali
*Deiregyne albovaginata (C. Schweinf.) Garay
*Deiregyne densiflora (C. Schweinf.) Salazar & Soto Arenas
Deiregyne eriophora (B.L. Rob. & Greenm.) Garay
*Deiregynepseudopyramidalis (L O. Williams) Garay
* Deiregyne rhombilabia Garay
*Deiregyne tenorioi Soto Arenas & Salazar
Dichaea sq narros a Lindl.
*Dichaea trichocarpa (Sw.) Lindl.
Dichromanthus aurantiacus (Lex.) Salazar & Soto Arenas
Dichromanthus cinnabarinus (Lex.) Garay
Dichromanthus michuacanus (Lex.) Salazar & Soto Arenas
*Domingoa kienastii (Rchb. f.) Dressler
Encyclia adenocarpa (Lex.) Schltr.
*Encyclia adenocaula (Lex.) Schltr.
*Encyclia meliosma (Rchb. f.) Schltr.
*Encyclia microbulbon (Hook.) Schltr.
*Epidendrum anisatum Lex.
Epidendrum ciliare L.
Epidendrum clowesii Bateman ex Lindl.
*Epidendrum cusii Hágsater
*Epidendrum dorsocarinatum Hágsater
Epidendrum eximium L O. Williams
*Epidendrum lignosum Lex.
*Epidendrum matudae L O. Williams
*Epidendrum miserum Lindl.
Epidendrum parkinsonianum Hook.
*Erycina hyalinobulbon (Lex.) N.H. Williams & M.W. Chase
Funkiella hyemalis (A. Rich. & Galeotti) Schltr.
Funkiella minutiflora (A. Rich. & Galeotti) Salazar & Soto Arenas
Funkiella parasítica (A. Rich. & Galeotti) Salazar & Soto Arenas
Funkiella rubrocallosa (B.L. Rob. & Greenm.) Salazar & Soto
Arenas
Galeoglossum tubulosum (Lindl.) Salazar & Soto Arenas
Galeottiella sarcoglossa (A. Rich. & Galeotti) Schltr.
Goodyera striata Rchb. f.
*Govenia capitata Lindl.
*Govenia dressleriana E.W. Greenw.
Govenia lagenophora Lindl.
Govenia liliácea (Lex.) Lindl.
Govenia purpusii Schltr.
Govenia superba (Lex.) Lindl.
Guarianthe aurantiaca (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E. Higgins
*Habenaria calicis R. González
Habenaria clypeata Lindl.
Habenaria crassicornis Lindl.
Habenaria diffusa A. Rich. & Galeotti
*Habenariafilifera S. Watson
*Habenaria flexuosa Lindl.
*Habenaria gonzaleztamayoi García-Cruz, R. Jiménez & L. Sánchez
Habenaria guadalajarana S. Watson
*Habenaria joliscona S. Watson
*Habenaria macvaughiana R. González
Habenaria novemfida Lindl.
* Habenaria oreophila Greenm.
**Habenaria ortiziana R. González
Habenariapringlei B.L. Rob.
Habenaria quinqueseta (Michx. ) Eaton
*Habenaria rosulifolia Espejo & López-Lerr.
*Habenaria rzedowskiana R. González
Habenaria strictissima Rchb. f.
Habenaria trífida Kunth
*Habenaria uncata R. Jiménez, L. Sánchez & García-Cruz
*Habenaria virens A. Rich. & Galeotti
*Habenaria zamudioana R. González
*Hagsatera brachycolumna (L O. Williams) R. González
*Hexalectris brevicaulis L.O. Williams
Hexalectris grandiflora (A. Rich. & Galeotti) L.O. Williams
*Hintonella mexicana Ames
*Homalopetalumpachyphyllum (L.O. Williams) Dressler
Homalopetalumpumilio (Rchb. f.) Schltr.
Hsochilus bracteatus (Lex.) Salazar & Soto Arenas ex López-Lerr. &
Espejo
Isochilus chiriquensis Schltr.
Isochilus linearis (Jacq.) R. Br.
*Jacquiniella cernua (Lindl.) Dressler
Jacquiniella leucomelana (Rchb. f.) Schltr.
*Kionophyton sawyeri (Standl. & L.O. Williams) Garay
Kionophyton seminada (Schltr.) Garay
*Laelia autumnalis (Lex. ) Lindl.
Laelia rubescens Lindl.
177
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Laelia speciosa (Kunth) Schltr.
Leochilus carinatus (Knowles & Westc.) Lindl.
*Lepanthes nagelii Salazar & Soto Arenas
Liparis cordiformis C. Schweinf.
*Liparis dracu/oides E.W. Greenw.
* Liparis greemv oodiana Espejo
Liparis vexidijera (Lex.) Cogn.
*Macroclinium lexarzanum (Elágsater & R. González) Dodson
Ma/axis abieticola Salazar & Soto Arenas
* Mal axis ampl exicol nimia E.W. Greenw. & R. González
Malaxis carnosa (Kunth) C. Schweinf.
Mal axis coiymbosa (S. Watson) Kuntze
Malaxis elliptica A. Rich & Galeotti
* Malaxis espejoi R. González, Lizb. Hern. & E. Ramírez
Malaxis fastigiata (Rchb. f.) Kuntze
Malaxis histionantha (Link, Klotzsch & Otto) Garay & Dunst.
Malaxis Jepidota (F inet) Ames
*Malaxis lyonnetii Salazar
Malaxis maianthemifoHa Schltdl. & Cham.
* Malaxis myuras (Lindl.) Kuntze
* Malaxis re i che i (Schltr.) Ames & C. Schweinf.
*Malaxis ribana Espejo & López-Ferr.
*Malaxis rosei Ames
* Malaxis rosilloi R. González & E.W. Greenw.
**Malaxis rzedow skiana R. González
Malaxis soitlei L O. Williams
* Malaxis streptopetala (B.L. Rob. & Greenm.) Ames
*Malaxis stricta L O. Williams
Malaxis unifolia Michx.
*Malaxis zempoalensis López-Ferr. & Espejo
Maxillaria cuculí ata Lindl
*Maxillaria houtteana Rchb. f.
* Maxillaria lexarzana Soto Arenas & F. Chiang
* Maxillaria mexicana J.T. Atwood
Maxillaria variabilis Bateman ex Lindl.
Mesadenus polyanthus (Rchb. f.) Schltr.
*Mesadenus temdssimus (L.O. Williams) Garay
*Microepidendrum subulatifolium (A. Rich. & Galeotti) W.E.
Higgins
*Mormodes aromática Lindl.
*Nemaconia dressleriana (Soto Arenas) Van den Berg, Salazar &
Soto Arenas
*Oestlundia ligulata (La Llave & Lex.) Soto Arenas
Oncidium brachyandrum Lindl.
Oncidium geertianum C. Morren
*Oncidium ghiesbreghtianum A. Rich. & Galeotti
*Oncidium hastatum (Bateman) Lindl.
*Oncidium kanvinskii (Lindl.) Lindl.
*Oncidium microstigma Rchb. f.
Oncidium reflexión Lindl.
Oncidium reichenheimii (Linden & Rchb. f.) Garay & Stacy
*Oncidium suave Lindl.
Oncidium tigrinum Lex.
*Oncidium unguiculatum Lindl.
*Physogyne sparsiflora (C. Schweinf.) Garay
Platanthera brevifo/ia (Greene) Kraenzl.
PJatanthera limosa Lindl.
* Ponera ex i lis Dressler
Ponthieva ephippium Rchb. f.
Ponthieva formosci Schltr.
*Ponthieva hildae R. González & R. Soltero
Ponthieva mexicana (A. Rich. & Galeotti) Salazar
Ponthieva racemosa (Walter) C. Mohr
Ponthieva schajfneri (Rchb. f.) E.W. Greenw.
Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl.
Prosthechea brassavolae (Rchb. f.) W.E. Higgins
Prosthechea chondyl obu Ibón (A. Rich. & Galeotti) W.E. Higgins
*Prosthechea citrina (Lex.) W.E. Higgins
*Prosthechea concolor (Lex.) W.E. Higgins
*Prosthechea cretácea (Dressler & G E, Pollard) W.E. Higgins
Prosthechea michuacana (Lex.) W.E. Higgins
*Prosthechea micropus (Rchb. f.) W.E Higgins
*Prosthechea mulasii Soto Arenas & L. Cerv.
*Prosthecheapastoris (Lex.) Espejo & López-Ferr.
* Prosthechea pringlei (Rolfe) W.E. Higgins
*Prosthecheapterocarpa (Lindl.) W.E. Higgins
*Prosthecheapunctulata (Rchb. f.) Soto Arenas & Salazar
*Prosthechea squalida (Lex.) Soto Arenas & Salazar
Prosthechea varicosa (Bateman ex Lindl.) W.E. Higgins
*RhynchosteIe aptera (Lex.) Soto Arenas & Salazar
*Rhynchostele cervantesii (Lex. ) Soto Arenas & Salazar
Rhynchostele macúlala (Lex.) Soto Arenas & Salazar
*Rossioglossum insleayi (Baker ex Lindl.) Garay & G.C. Kenn.
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay
Sarcoglottis corymbosa Garay
Sarcoglottis schajfneri (Rchb. f. ) Ames
Scaphyglottis sessilis (Rchb. f.) Foldats
*Schiedee//a ajflnis (C. Schweinf.) Salazar
*SchiedeelIa crenulata (L O. Williams) Espejo & López-Ferr.
Schiedeella durangensis (Ames & C. Schweinf.) Bums-Bal.
*Schiedeella garay ana R. González
Schiedeella llaveana (Lindl.) Schltr.
178
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
*Schiedeella tenella (L O. Williams) Burns-Bal.
* Sobra! i a galeottiana A. Rich.
*Sotoa confusa (Garay) Salazar
Spiranthes gramínea Lindl.
Spiranthes nebulorum Catling & V.R. Catling
*Stanhopea hernandezii (Kunth) Schltr.
Stelis emarginata (Lindl.) Soto Arenas & Solano
Stelís greenwoodii Soto Arenas & Solano
*Stelis nigríflora (L O. Williams) Pridgeon & M.W. Chase
*Stelis oestlundiana (L O. Williams) Pridgeon & M.W. Chase
Stelis quadrífida (Lex.) Solano & Soto Arenas
*Stelis retusa (Lex.) Pridgeon & M.W. Chase
Stelis villosa (Knowles & Westc.) Pridgeon & M.W. Chase
* Stelis xerophila (Schltr.) Soto Arenas
*Svenkoeltzia congestiflora (L O. Williams) Burns-Bal.
Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R. González & Szlach.
Trichocentrum brachyphyllum (Lindl.) R. Jiménez
Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M.W. Chase & N.H. Williams
*Trichocentrum pachyphyllum (Hook.) R. Jiménez & Carnevali
Triphora trianthophora (Sw.) Rydb.
Poaceae
*Achnatherum constrictum (Hitchc.) Valdés-Reyna & Barkworth
Achnatherum eminens (Cav.) Barkworth
*Agrostis bourgaei E. Fourn.
**Agrostis calderoniae Acosta
Agrostis ghiesbreghtii E. Fourn.
Agrostis hyemalis (Walter) Britton, Sterns & Poggenb.
*Agrostis liebmannii (E. Fourn.) Hitchc.
Agrostis mertensii Trin.
Agrostis perennans (Walter) Tuck.
*Agrostis schaffheri E. Fourn.
Agrostis subpatens Hitchc.
Agrostis tolucensis Kunth
Amelichloa clandestina (Hack.) Arriaga & Barkworth
Andropogon bicornis L.
Andropogon gerardi Vitman
Andropogon glomeratus (Walter) Britton, Sterns & Poggenb.
Andropogon liebmannii Hack.
*Andropogon pringlei Scribn. & Merr.
Andropogon ternarius Michx.
Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze
*Anthoxanthum mexicanum (Rupr. ex E. Fourn.) Mez
Aristida adscensionis L.
Aristida appressa Vasey
Aristida arizonica Vasey
Aristida capillacea Lam.
Aristida divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd.
Aristida gibbosa (Nees) Kunth
Aristida havardii Vasey
* Aristida hintonii Hitchc.
Aristida jorullensis Kunth
Aristida laxa Cav.
Aristida pansa Wooton & Standl.
Aristida purpurea Nutt.
Aristida schiedeana Trin. & Rupr.
Aristida terñipes Cav.
Arundinella berteroniana (Schult.) Hitchc. & Chase
Arundinella deppeana Nees ex Steud.
Arundinella hispida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kuntze
*Aulonemia laxa (F. Maek.) McClure
Avenella flexuosa (L.) Drejer
Axonopus arsenei Swallen
Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.
Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter
Bothriochloa hirtifolia (J. Presl) Henrard
Bothriochloa hybrida (Gould) Gould
Bothriochloa laguroides (DC.) Herter
Bouteloua alamosana Vasey
Bouteloua aristidoides (Kunth) Griseb.
Bouteloua barbata Lag.
Bouteloua chondrosioides (Kunth) Benth. ex S. Watson
Bouteloua curtipendula (Michx. ) Torr.
Bouteloua dactyloides (Nutt.) Columbus
Bouteloua dimorpha Columbus
Bouteloua disticha (Kunth) Benth.
Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. ex Griffiths
Bouteloua hirsuta Lag.
Bouteloua media (E. Fourn.) Gould & Kapadia
*Bouteloua multifida (Griffiths) Columbus
*Bouteloua nervata Swallen
Boutelouaparryi (E. Fourn.) Griffiths
*Boutelouapolymorpha (E. Fourn.) Columbus
*Bouteloua purpurea Gould & Kapadia
Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr.
*Bouteloua scorpioides Lag.
Bouteloua simplex Lag.
Bouteloua triaena (Trin. ex Spreng.) Scribn.
Bouteloua uniflora Vasey
Bouteloua williamsii Swallen
Brachypodium mexicanum (Roem. & Schult.) Link
Bromus anomalus Rupr. ex E. Foum.
179
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Bromus carinatus Hook. & Arn.
Bromus dolichocarpus Wagnon
Bromus exaltatus Bemh.
*Calamagrostis eriantha (Kunth) Steud.
*Calamagrostis orizabae (Rupr. ex E. Fourn.) Beal
Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud.
Cenchrus distachyus (E. Fourn.) Morrone
*Cenchrus durus (Beal) Morrone
Cenchrus echinatus L.
*Cenchrus michoacanus H.F. Gut. & Morrone
Cenchrus myosuroides Kunth
Cenchruspilosus Kunth
Cenchrus spinifex Cav.
*Chaboissaea ligulata E. Fourn.
Chaetium bromoides (J. Presl) Benth. exHemsl.
Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv.
Chloris ntfescens Lag.
Chloris submutica Kunth
*Chusquea bilimekii E. Fourn.
Chusquea cortesii L.G. Clark & Ruiz-Sanchez
Cinnapoiformis (Kunth) Scribn. & Merr.
Deschampsia elongata (Hook. ) Munro
*Deschampsia liebmanniana (E. Fourn.) Hitchc.
Dichanthelium commutatum (Schult.) Gould
Dichanthelium dichotomum (L.) Gould
Dichanthelium ovale (Elliott) Gould & C.A. Clark
Dichanthelium sphaerocarpon (Elliott) Gould
Diectomis fastigiata (Sw.) P. Beauv.
Digitaria argillacea (Hitchc. & Chase) Fernald
* Dignaría badia (Scribn. & Merr.) Fernald
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult.
Digitaria curtígluma Hitchc.
Digitariafilifonnis (L.) Koeler
Digitaria horizontalis Willd.
Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman
Digitaria leucites (Trin.) Henrard
*Digitaria michoacanensis Sánchez-Ken
Dinebra panicea (Retz.) PM. Peterson & N. Snow
Diplachne fusca (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.
Disakisperma dubium (Kunth) PM. Peterson & N. Snow
Distic hits spicata (L.) Greene
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult.
Echinochloa holciformis (Kunth) Chase
* Echinochloa jaliscana McVaugh
Echinochloa oplismenoides (E. Fourn.) Hitchc.
Elionurus ciliaris Kunth
Elymus elymoides (Raf.) Swezey
*Elymus pringlei Scribn. & Merr.
Eragrostis guatemalensis Witherspoon
Eragrostis intermedia Hitchc.
Eragrostis japónica (Thunb.) Trin.
Eragrostis lugens Nees
Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud.
Eragrostis mexicana (Hornem.) Link
Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees
*Eragrostis plúmbea Scribn. ex Beal
Eragrostis sw alien ii Hitchc.
Eriochloa lemmonii Vasey & Scribn.
Eriochloa nelsonii Scribn. & J.G. Sm.
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.
Erioneuron avenaceum (Kunth) Tateoka
Festuca amplissima Rupr.
Festuca breviglumis Swallen
Festuca hephaestophi/a Nees ex Steud.
Festuca lívida (Kunth) Willd. ex Spreng.
Festuca lugens (E. Fourn.) Hitchc. ex Hern.-Xol.
* Festuca orizabe tisis E B. Alexeev
Festuca rose i Piper
*Festuca rzedowskicina E.B. Alexeev
Festuca tolucensis Kunth
Festuca willdenowiana Schult. & Schult. f.
**Festuca x miscella Darbysh.
Glyceria striata (Lam ) Hitchc.
Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.
Heteropogon melanocarpus (Elliott) Benth.
Hilaria be/angeri (Steud.) Nash
Hilaria cenchroides Kunth
*Hilaria hintonii Sohns
Hopia obtusa (Kunth) Zuloaga & Morrone
Ixophorus unisetus (J. Presl) Schltdl.
Jar ava ichu Ruiz & Pav.
Kalinia obtusiflora (E. Fourn.) H.L. Bell & Columbus
Koeler i a pyramidata (Lam.) P. Beauv.
Lasiacis divari cata (L.) Hitchc.
Lasiacis nigra Davidse
Lasiacis procérrima (Hack.) Hitchc.
Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc.
Lasiacis sorghoideci (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase
Leersia hexctndra Sw.
Louisiella elephantipes (Nees ex Trin. ) Zuloaga
Luziolafluitans (Michx.) Terrell & H. Rob.
Luziolaperuviana Juss. ex J.F. Gmel.
180
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
*Metcalfia mexicana (Scribn.) Conert
Microchloa kunthii Desv.
Mnesithea granularis (L.) de Koning & Sosef
Morroneaparviglumis (Hack.) Zuloaga & Scataglini
*MuhIenbergia alamosae Vasey
Muhlenbergia brevis C.O. Goodd.
^Muhlenbergia breviseta Griseb. ex E. Foum.
Muhlenbergia caldcóla Swallen
Muhlenbergia capillaris (Lam.) Trin.
Muhlenbergia cenchroides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) P.M. Peterson
Muhlenbergia ciliata (Kunth) Trin.
Muhlenbergia depauperata Scribn.
Muhlenbergia distans Swallen
Muhlenbergia distichophylla (J. Presl) Kunth
Muhlenbergia diversiglumis Trin.
Muhlenbergia dubia E. Fourn.
Muhlenbergia emersleyi Vasey
* Muhlenbergia eriophylla Swallen
* Muhlenbergia gigantea (E. Foum.) Hitchc.
Muhlenbergia glauca (Nees) B.D. Jacks.
*Muhlenbergia hintonii Swallen
Muhlenbergia implícala (Kunth) Trin.
*Muhlenbergia lucida Swallen
Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc.
Muhlenbergia microsperma (DC .) Kunth
Muhlenbergia minutissima (Steud.) Swallen
Muhlenbergia montana (Nutt.) Hitchc.
Muhlenbergia nigra Hitchc.
Muhlenbergia orophila Swallen
Muhlenbergiapectinata C.O. Goodd.
Muhlenbergiapereilema P.M. Peterson
Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud.
Muhlenbergiaphalaroides (Kunth) P.M. Peterson
Muhlenbergia phleoides (Kunth) Columbus
* Muhlenbergia pilosa P.M. Peterson, Wipff & S.D. Jones
Muhlenbergia plúmbea (Trin.) Hitchc.
Muhlenbergia plumiseta Columbus
Muhlenbergia polycaulis Scribn.
* Muhlenbergia pubescens (Kunth) Hitchc.
Muhlenbergia quadridentata (Kunth) Trin.
Muhlenbergia ramulosa (Kunth) Swallen
Muhlenbergia repens (J. Presl) Hitchc.
Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth
Muhlenbergia robusta (E. Foum.) Hitchc.
* Muhlenbergia schmitzii Hack.
Muhlenbergia spiciformis Trin.
*Muhlenbergia stricta (J. Presl) Kunth
*Muhlenbergia strictior Scribn. ex Beal
*Muhlenbergia subaristata Swallen
Muhlenbergia tenella (Kunth) Trin.
Muhlenbergia tenuifolia (Kunth) Kunth
Muhlenbergia tricholepis (Torr.) Columbus
Muhlenbergia uniseta (Lag.) Columbus
Muhlenbergia utilis (Torr.) Hitchc.
Muhlenbergia vaginata Swallen
Muhlenbergia versicolor Swallen
Muhlenbergia virescens (Kunth) Trin.
* Muhlenbergia virletii (E. Fourn.) Soderstr.
Munroapulchella (Kunth) L.D. Amarilla
Nassella leucotricha (Trin. & Rupr.) R.W. Pohl
Nassella linearifolia (E. Fourn.) R.W. Pohl
Nassella mexicana (Hitchc.) R.W. Pohl
Nassella mucronata (Kunth) R.W. Pohl
Nassella tenuissima (Trin.) Barkworth
Oplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv.
Oplismenus compositus (L.) P. Beauv.
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.
*Otatea acuminata (Munro) C.E. Calderón & Soderstr.
*Panicum aztecanum Zuloaga & Morrone
Panicum capillare L.
*Panicum decolorans Kunth
Panicum dichotomiflorum Michx.
Panicum ghiesbreghtii E. Fourn.
Panicum hallii Vasey
Panicum lepidulum Hitchc. & Chase
Panicum parcum Hitchc. & Chase
Panicumplenum Hitchc. & Chase
Panicum trichoides Sw.
*Panicum vaseyanum Scribn. ex Beal
Pappophorum bicolor E. Foum.
Paspalum affine Steud.
*Paspalum arsenei Chase
Paspalum botterii (E. Foum.) Chase
Paspalum conjugatum P.J. Bergius
Paspalum conspersum Schrad.
Paspalum convexum Humb. & Bonpl. ex Flüggé
Paspalum cymbiforme E. Fourn.
Paspalum denticulatum Trin.
Paspalum distichum L.
Paspalum fimbriatum Kunth
* Paspalum hintonii Chase
Paspalum humboldtianum Flüggé
181
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Paspalum intermedium Munro ex Morong & Britton
* Paspalum luxurians R. Guzmán & L. Rico
Paspalum minus E. Fourn.
Paspalum multicaule Poir.
Paspalum notatum Alain ex Flüggé
Paspalum paniculatum L.
Paspalum pilosum Lam.
Paspalum plemmi Chase
Paspalum plicatulum Michx.
Paspalum prostratum Scribn. &, Merr.
Paspalum pubiflorum Rupr. ex E. Fourn.
Paspalum setaceum Michx.
Paspalum squamulatum E. Fourn.
Paspalum tenellum Willd.
Paspalum tinctum Chase
**Paspalum tolucense R. Guzmán
Paspalum tumidum Kuhlm.
Paspalum v irga tu m L.
Peyritschia deyeuxioides (Kunth) Finot
^Peyritschia koelerioides (Peyr.) E. Fourn.
Peyritschiapringlei (Scribn.) S.D. Koch
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud,
*Piptochaetium brevicalyx (E. Fourn.) Ricker
Piptochaetium fimbriatum (Kunth) Hitchc.
Piptochaetium seleri (Pilg.) Henrard
Piptochaetium virescens (Kunth) Parodi
Poa calycina (J. Presl) Kunth
Poa chamaeclinos Pilg.
Poa orizabensis Plitchc.
*Poa ruprechtii Peyr.
Poa scaberula Plook. f.
Poa seleri Pilg.
*Poa sharpii Swallen
Polypogon elongatus Kunth
Sacciolepis myuros (Lam.) Chase
Schizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Büse
Schizachyrium cirratum (Hack.) Wooton & Standl.
Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees
*Schizachyrium mexicanum (Hitchc.) A. Camus
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston
Schizachyrium semitectum (Swallen) Reeder
Schizachyrium tenerum Nees
Setaria geminata (Forssk.) Veldkamp
Setaria grisebachii E. Fourn.
Setaria liebmannii E. Fourn.
Setaria pañi flora (Poir.) Kerguélen
Setariopsis auriculata (E. Fourn.) Scribn.
*Setariopsis latiglumis (Vasey) Scribn.
Sorghastrum incompletum (J. Presl) Nash
Sorghastrum nutans (L.) Nash
^Sporobolus atrovirens (Kunth) Kunth
*Sporobolus hintonii W. Hartley
Sporobolus macrospermus Scribn. ex Beal
Sporoboluspyramidatus (Lam.) Hitchc.
*Sporobolus trie bodes Hitchc.
*Sporobolus viscidus Sohns
*Steinchisma cupreum (Hitchc. & Chase) W.V. Br.
Steinchisma hians (Elliott) Nash
Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga
Tetrapogorr chlorideus (J. Presl) PM. Peterson
Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze
*Trmiochloa micrantha (Scribn. ) Hitchc.
Triniochloa stipoides (Kunth) Hitchc.
Tripogonella spicata (Nees) PM. Peterson & Romasch
*Tripsacum bravum J.R. Gray
Tripsacum dactyloides (L.) L.
Tripsacum lanceolatum Rupr. ex E. Fourn.
Tripsacum pilosum Scribn. & Merr.
Trisetum irazuense (Kuntze) Hitchc.
*Trisetum mexicanum (Swallen) S.D. Koch
Trisetum spicatum (L.) K. Richt.
Trisetum viride (Kunth) Kunth
*Trisetum virletii E. Fourn.
Tristachya avenacea (J. Presl) Scribn. & Merr.
*Urochloa discifera (E. Fourn.) Morrone & Zuloaga
*Urochloa meziana (Hitchc.) Morrone & Zuloaga
Urocliloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga
Zea mays L.
*Zeaperennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsd.
Zeugites cimericanus Willd.
*Zeugites capillaris (Hitchc.) Swallen
*Zeugites hackelii Swallen
*Zeugites hintonii W. Hartley
*Zeugites sagittatus W. Hartley
*Zeugites smilacifolius Scribn.
Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess
Pontederiaceae
Heteranthera limosa (Sw.) Willd.
Heteranthera peduncularis Benth.
Heteranthera reniformis Ruiz & Pav.
Heteranthera rotundifolia (Kunth) Griseb.
182
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Potamogetonaceae
Potamogetón foliosus Raf.
Potamogetón illinoensis Morong
Potamogetón nodosus Poir.
Potamogetón pusillus L.
Stuckenia pectinata (L. ) Bórner
Zannichellia palustris L.
Ruppiaceae
Ruppia mar i tima L.
Smilacaceae
Smilax laurifolia L.
Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd.
Smilax moranensis M. Martens & Galeotti
* Smilax pringlei Greenm.
Smilax subpubescens A. DC.
Typhaceae
Sparganium eurycarpum Engelm.
Typha domingensis Pers.
Typha latifolia L.
EUDICOTILEDÓNEAS
Acanthaceae
Anisacanthus quadrifidus (Vahl) Nees
Aphelandra aurantiaca (Scheidw.) Lindl.
*Aphelandra lineariloba Leonard
Barleria oenotheroides Dum. Cours.
*Carlowrightia pectinata Brandegee
*Dicliptera inaequalis Greenm.
* Dicliptera peduncularis Nees
Dicliptera resupinata (Vahl) A. Juss.
* Dicliptera thlaspioides Nees
* Dyschoriste hirsutissima (Nees) Kuntze
* Dyschoriste microphylla (Cav.) Kuntze
Dyschoriste ovata (Cav.) Kuntze
Dyschoriste quadrangularis (Oerst.) Kuntze
Dyschoriste schiedeana (Nees) Kuntze
Elytraria imbrícala (Vahl) Pers.
*Elytraria mexicana Fryxell & S.D. Koch
Henrya insularis Nees
Justicia aurea Schltdl.
Justicia caudata A. Gray
Justicia fulvicoma Schltdl. & Cham.
* Justicia furcata Jacq.
Justicia pringlei B .L. Rob.
* Justicia salxiiflora Kunth
Justicia spicigera Schltdl.
*Poikilacanthus capitatus (Leonard) Ramamoorthy
P seuderanthemum cuspidatum (Nees) Radlk.
P seuderanthemum praecox (Benth.) Leonard
Pseuderanthemum standleyi Leonard
Ruellia blechum L.
*Ruellia bourgaei Hemsl.
Ruellia hookeriana (Nees) Hemsl.
Ruellia inundata Kunth
Ruellia lactea Cav.
Ruellia parva (Nees) Hemsl.
* Ruellia speciosa (Nees) Lindau
Ruellia spissa Leonard
Stenandrium dulce (Cav.) Nees
*Stenandrium verticillatum Brandegee
* Tetramerium glandulosum Oerst.
Tetramerium nervosum Nees
Tetramerium tenuissimum Rose
Actinidiaceae
*Saurauia serrata DC.
Sa lira uia y asi cae Loes.
Adoxaceae
Sambucus nigra L.
Viburnum acutifolium Benth.
* Viburnum ciliatum Greenm.
* Viburnum elatum Benth.
* Viburnum loeseneri Graebn.
*Viburnum stenocalyx (Oerst.) Hemsl.
Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L.
Trianthema portulacastrum L.
Altingiaceae
Liquidambar styraciflua L.
Amaranthaceae
Alternanthera caracasana Kunth
Alternanthera pungens Kunth
Amaranthus acutilobus Uline & W.L. Bray
Amaranthus hybridus L.
Amaranthus hypochondriacus L.
183
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Amaranthus palmen S. Watson
Amaranthus powellii S. Watson
Amaranthus spinosus L.
* Atriplex linifolia Humb. & Bonpl. ex Willd.
* Atriplex muricata Humb. & Bonpl. ex Willd.
Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth
Chenopodium berlandieri Moq.
Chenopodium fremontii S. Watson
* Chenopodium mexicanum Moq.
* Chenopodium nuttalliae Saff.
Chenopodium praterí cola Rydb.
Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin & Clemants
Dysphania graveolens (Willd.) Mosyakm & Clemants
Gomphrena nítida Rothr.
*Gomphrenaparviceps Standl.
*Gomphrena pringlei J.M. Coult. & Fisher
Gomphrena serrata L.
Gui/leminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq.
*1 resine ajuscana Suess. & Beyerle
Iresine arbúsculo Uline & W.L Bray
Iresine colea (Tbáñez) Standl.
* Iresine cassiniiformis S. Schauer
Iresine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd.
Iresine grandis Standl.
Iresine herbstii Hook.
Iresine heterophy/la Standl.
Iresine interrupta Benth.
Suaeda mexicana (Standl.) Standl.
Suaeda nigra (Raf.) J.F. Macbr.
Anacardiaceae
*Actinocheitafilicina (DC.) F.A. Barkley
*Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Standl.
*Comocladia mollissima Kunth
*Cyrtocarpa procera Kunth
Pistacia mexicana Kunth
*P sendo smodingium andrieuxii (Baill.) Engl.
*Psendo smodingium perniciosum (Kunth) Engl.
*Pseiidosmodingium virletii (Baill.) Engl.
Rhus aromática Aitón
Rhus schiedeana Schltdl.
*Rhus standleyi F.A. Barkley
Rhus terebinthifolia Schltdl. & Cham.
Rhusvirens Lindh. ex A. Cray
Spondias purpurea L.
Toxicodendron radi can s (L.) Kuntze
Apiaceae
* Angélica nelsonii J.M. Coult. & Rose
Arracada aegopodioides (Kunth) J.M. Coult. & Rose
Arracada atropurpúrea (Lehm.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
* Arracada longipedunculata J.M. Coult. & Rose
* Arracada quaclrifida Constance & Affolter
* Arracada rígida J.M. Coult. & Rose
Arracada tolucensis (Kunth) Hemsl.
BowlesiaJlabilis J.F. Macbr.
*Chaerophy/lum orizabae (I.M. Johnst.) K.F. Chung
*Chaerophyllum tolucanum (I.M. Johnst.) K.F. Chung
Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Sprague exBritton &, P. Wilson
Daucus montanas Humb. & Bonpl. ex Spreng.
*Donnellsmithia biennis (J.M. Coult. & Rose) Mathias & Constance
*Donnellsmithia hintonii Mathias & Constance
Donne/lsmithia júncea (Spreng.) Mathias & Constance
*Donnellsmithia mexicana (B.L. Rob. ) Mathias & Constance
* Donne/lsmithia serrata (J .M. Coult. & Rose) Mathias & Constance
Enantiophylla heydeana J.M. Coult. & Rose
*Eryngium alternatum J.M. Coult. & Rose
*Eryngium beecheyanum Hook. & Arn.
*Eryngjum bonplandii F. Delaroche
Eryngium carlinae F. Delaroche
*Eryngjum cervantesii F. Delaroche
*Eryngium columnare Hemsl.
* Eryngium comosum F. Delaroche
Eryngium cymosum F. Delaroche
* Eryngium deppeanum Schltdl. & Cham.
* Eryngium galeottii Hemsl.
Eryngium ghiesbreghtii Decne.
Eryngium grácile F. Delaroche
Eryngium heterophyllum Engelm.
Eryngium humile Cav.
* Eryngium longifolium Cav.
*Eryngium monocephalum Cav.
*Eryngiumpectinatum C. Presl ex DC.
Eryngium phyteumae F. Delaroche
* Eryngium proteiflorum F. Delaroche
* Eryngium serratum Cav.
* Eryngium subacaule Cav.
Lilaeopsis schaffneriana (Schltdl.) J.M. Coult. & Rose
Micropleura renifolia Lag.
*Neogoezia grácilipes (Hemsl.) Hemsl.
*Neogoeziap/anipeta/a (Hemsl.) Hemsl.
Osmorhiza mexicana Griseb.
*Prionosciadium acuminatum B.L. Rob.
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
* Prionosciadium cuneatum J.M. Coult. & Rose
* Prionosciadium diversifolium Rose
* Prionosciadium nelsonii J.M. Coult. & Rose
Prionosciadium thapsoides (DC.) Mathias
Rhodosciadium diffusum (J.M. Coult. & Rose) Mathias & Constance
Rhodosciadium glaucum J.M. Coult. & Rose
* Rhodosciadium purpureum (Rose) Mathias & Constance
* Rhodosciadium tol tícense (Kunth) Mathias
* Rhodosciadium tuberosum (J.M. Coult. & Rose) Drude
Sanícula liberta Cham. & Schltdl.
Spananthe paniculata Jacq.
*Tauschia alpina (J.M. Coult. & Rose) Mathias
*Tauschia decumbens (Benth.) J.M. Coult. & Rose
*Tauschia humilis J.M. Coult. & Rose
**Tauschia neglecta Calderón & Constance
Tauschia nudicaulis Schltdl.
Apocynaceae
Allamanda cathartica L.
Asclepias angustifolia Schweigg.
Asclepias auriculata Kunth
Asclepias curassavica L.
* Asclepias fournieri Woodson
Asclepias glaucescens Kunth
Asclepias jaliscana B.L. Rob.
Asclepias linaria Cav.
* Asclepias lynchiana Fishbein
* Asclepias mexicana Cav.
* Asclepias notha W.D. Stevens
* Asclepias nummularioides W.D. Stevens
Asclepias oenotheroides Schltdl. & Cham.
* Asclepias otarioides E. Fourn.
* Asclepias ovata M. Martens & Galeotti
Asclepias pellucida E. Fourn.
* Asclepias pringlei (Greenm.) Woodson
Asclepias quinquédentata A. Gray
Asclepias similis Hemsl.
Blepharodon mucronatum (Schltdl.) Decne.
Cascabela ovata (Cav.) Lippold
Cascabela thevetia (L.) Lippold
* Cascabela thevetioides (Kunth) Lippold
*Cynanchum foetidum (Cav.) Kunth
Cynanchum ligulatum (Benth.) Woodson
Dictyanthus asper (Mili.) W.D. Stevens
Dictyanthusparviflorus Hemsl.
* Dictyanthus pavonii Decne.
*Dictyanthus reticulatus (Turcz.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
* Dictyanthus tigrinus Conz. & Standl.
*Fernaldia asperoglottis Woodson
Fernaldiapandurata (A. DC.) Woodson
Funastrum bilobum (Hook. & Arn.) J.F. Macbr.
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
*Funastrum elegans (Decne.) Schltr.
*Funastrumpannosum (Decne.) Schltr.
Gonolobus barbatus Kunth
*Gonolobus chloranthus Schltdl.
Gonolobus erianthus Decne.
Gonolobus fraternus Schltdl.
*Gonolobus grandiflorus (Cav.) R. Br. ex Roem. & Schult.
* Gonolobus megalocarpus Paul G. Wilson
* Gonolobus pectinatus Brandegee
* Gonolobus sororius A. Gray
* Gonolobus spiranthus Juárez-Jaimes, W.D. Stevens & Lozada-Pérez
Gonolobus uniflorus Kunth
Haplophyton cimicidum A. DC.
*Laubertia contorta (M. Martens & Galeotti) Woodson
*Mandevilla foliosa (Müll. Arg.) Hemsl.
* Mandevilla holosericea (Sessé & Moc.) J.K. Williams
Mandevilla hypoleuca (Benth.) Pichón
*Mandevilla mexicana (Müll. Arg.) Woodson
Mandevilla subsagittata (Ruiz & Pav.) Woodson
Mandevilla torosa (Jacq.) Woodson
Mandevilla tubiflora (M. Martens & Galeotti) Woodson
Marsdenia bourgaeana (Baill.) W. Rothe
*Marsdenia edulis S. Watson
Marsdenia lanata (Paul G. Wilson) W.D. Stevens
Marsdenia mexicana Decne.
Marsdenia trivirgulata Bartlett
* Marsdenia tubularis LO. Williams
* Marsdenia zimapanica Hemsl.
*Matelea chrysantha (Greenm.) Woodson
*Matelea congesta (Decne. ) Woodson
* Matelea crenata (Vail) Woodson
* Matelea decumbens W.D. Stevens
Matelea gonoloboides (B.L. Rob. & Greenm.) Woodson
* Matelea nummularia (Decne.) Woodson
* Matelea pedunculata (Decne . ) Woodson
* Matelea pilosa (Benth.) Woodson
*Metastelma lanceolatum Schltr.
Metastelma schlechtendalii Decne.
*Orthosia angustifolia (Turcz.) Liede & Me ve
*Orthosiapubescens (Greenm.) Liede & Meve
185
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Pentalinon andrieuxii (Müll. Arg.) B.F. Hansen & Wunderlin
Pherotrichis vil losa Meisn.
Plumería rubra L.
Polystemma guatemalense (Schltr.) W.D. Stevens
Prestonia mexicana A. DC.
Rauvolfia tetraphylla L.
*Suberogerens cyclophyUa (Standl.) Morillo
Tabernaemontana alba Mili.
Tabernaemontana donnell-smithii Rose
Tabernaemontana odontadeniijlora A.O. Simóes & M E. Endress
Tabernaemontana tomentosa (Greenm.) A.O. Simoes & M E. Endress
* Thenardia floribunda Kunth
*Thenardia galeottiana Baill.
Tonduzia longifolia (A. DC.) Markgr.
Apodanthaceae
Pilostyles thurberi A. Gray
Aquifoliaceae
Hex brandegeana Loes.
liex discolor Hemsl.
*llex mexicana (Turcz.) Black ex Elemsl.
Araliaceae
Aralia humUis Cav.
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.
Hydrocotyle mexicana Schltdl. & Cham.
Hydrocotyle ranunculoides L. f.
Hydrocotyle umbellata L.
Hydrocotyle vertid!lata Thunb
Oreopanax echinops (Cham. & Schltdl.) Decne. & Planch.
Oreopanaxpeltatus Linden ex Regel
Oreopanax xalapensis (Kunth) Decne. & Planch.
Asteraceae
Achillea mi/fefolium L.
*Achyropappus anthemoides Kunth
Acmella rctdicans (Jacq.) R.K. Jansen
Acmella repens (Walter) Rich.
*Acourtia cordata (Cerv.) B.L. Turner
*Acourtia cuernavacana (B.L, Rob. & Greenm.) Reveal & R.M.
King
* Acourtia dugesii (A. Gray) Reveal & R.M. King
*Acourtiafruticosa (Lex.) B.L. Turner
*Acourtia glomeriflora (A. Gray) Reveal & R.M. King
*Acourtia humboldtii (Less. ) B.L. Turner
* Acourtia lozanoi (Greenm. ) Reveal & R.M. King
*Acourtia moschata (La Llave & Lex) DC.
* Acourtiap/atyptera (B.L, Rob.) Reveal & R.M. King
Acourtia reticulata (Lag. ex D. Don) Reveal & R.M. King
*Acourtia turbinata (Lex.) DC.
*Acourtici wis/izeni (A. Gray) Reveal & R.M. King
*Adenophyl/um glandulosum (Cav.) Strother
Adenophyllumporophyl/um (Cav.) Hemsl.
*Adenophyllumpulcherrimum (Strother) Villarreal
Age ratina adenophora (Spreng.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina areolaris (DC.) Gage ex B.L. Turner
Ageratina bellidifolia (Benth.) R M King & H. Rob.
* Ageratina b revi pe s (DC.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina calophylla (Greene) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina cardiophylla (B.L. Rob.) R.M King & H. Rob.
Ageratina chiapensis (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina choricephala (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina conspicua (Kunth & C.D. Bouché) R.M. King & H. Rob.
Ageratina crassirameci (B.L. Rob.) R.M. King &, H. Rob.
* Ageratina cylindrica (McVaugh) R.M King & H. Rob.
* Ageratina deltoidea (Jacq.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina enixa (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina espinosarum (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina gl abrata (Kunth) R.M King & H. Rob.
*Ageratina irrasa (B.L. Rob. ) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina isolepis (B.L. Rob.) R.M. Kmg & H. Rob.
* Ageratina leiocarpa (B.L. Rob.) Gage ex B.L. Turner
* Ageratina Jiebmannii (Sch. Bip. ex Klatt) R.M. King & H. Rob.
Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina lucida (Ortega) R.M. King & H Rob.
* Ageratina macvaughii R.M. King & H. Rob.
Ageratina mairetiana (DC.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina malacolepis (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina m oore i B.L. Turner
Ageratina muel/eri (Sch. Bip. ex Klatt) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina neohintoniorum B.L, Turner
* Ageratina oligocephaki (DC.) R.M. King & H. Rob.
*Ageratina oreithales (Greenm.) B.L. Turner
*Ageratinaparayanci (J. Espinosa) B.L. Turner
Ageratinapazcuarensis (Kunth) R.M. King &, H. Rob.
* Ageratina petiolaris (Moc. & Sessé ex DC.) R.M. King & H. Rob.
Ageratinapichinchensis (Kunth) R.M. King & H. Rob.
Ageratina prunellifolia (Kunth) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina ramireziorum (J. Espinosa) B.L. Turner
* Ageratina rhomboideci (Kunth) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina rubricaulis (Kunth) R.M. King & H. Rob.
186
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
*Ageratina scorodonioides (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
Ageratina tomentella (Schrad.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina vernalis (Vatke & Kurtz) R.M. King & H. Rob.
* Ageratina vernicosa (Sch. Bip. ex Greenm.) R.M. King & H. Rob.
Ageratina wrightii (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
Ageratum corymbosum Zuccagni
*Aldama buddleiiformis (DC.) E.E. Schill. & Panero
Al dama dentata Ea El ave
*Aldama excelsa (Willd.) E.E. Schill. & Panero
*Aldama flava (Hemsl.) E.E. Schill. & Panero
*Aldama ghiesbreghtii (Hemsl.) E.E. Schill. & Panero
*Aldama hispida (Kunth) E.E. Schill. & Panero
*Aldama hypochlora (S.F. Blake) E.E. Schill. & Panero
*Aldama linearis (Cav.) E.E. Schill. & Panero
*Aldama more/ensis (Greenm.) E.E. Schill. & Panero
Alloispermum integrifolium (DC.) H. Rob.
* Alloispermum michoacanum (B.L. Rob.) B.L. Turner
Alloispermum scabrum (Lag.) H. Rob.
Almutasterpauciflorus (Nutt.) A. Lóve & D. Lóve
*Afomia ageratoides Kunth
*Alomia alata Hemsl.
* Ambrosia canescens A. Gray
Ambrosia confertiflora DC.
Ambrosia peruviana Willd.
Aphanostephus ramosissimus DC.
Archibaccharis asperifolia (Benth.) S.F. Blake
* Archibaccharis auriculata (Hemsl.) G.L. Nesom
*Archibaccharis hieracioides (S.F. Blake) S.F. Blake
Archibaccharis hirtella (DC. ) Heering
Archibaccharis schiedeana (Benth.) J.D. Jacks.
Archibaccharis serratifolia (Kunth) S.F. Blake
* Artemisia klotzschiana Besser
Artemisia ludoviciana Nutt.
*Asanthus thyrsiflorus (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
*Astranthium orthopodum (B.L. Rob. & Fernald) Larsen
** Astranthium re i che i Rzed.
Baccharis confería Kunth
* Baccharis erosoricola Rzed.
Baccharis heterophylla Kunth
* Baccharis macrocephala Sch. Bip. ex Greenm.
Baccharis multiflora Kunth
Baccharispteronioides DC.
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
* Baccharis sordescens DC.
Baccharis thesioides Kunth
Baccharis trinervis (Lam.) Pers.
* Bahía pr ingle i Greenm.
Baltimora gemínala (Brandegee) Stuessy
Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell
Bartlettina oresbia (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Bartlettina sórdida (Less.) R.M. King & H. Rob.
*Bidens aequisquama (Fernald) Sherff
Bidens alba (L.) DC.
*Bidens angustissima Kunth
*Bidens anthemoides (DC.) Sherff
Bidens aurea (Aitón) Sherff
Bidens bigelovii A. Gray
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.
Bidens lemmonii A. Gray
Bidens odor ata Cav.
Bidens ostruthioides (DC.) Sch. Bip.
Bidens pilosa L.
Bidens rostrata Melchert
* Bidens schaffneri (A. Gray) Sherff
*Bidens serrulata (Poir.) Desf.
Bidens triplinervia Kunth
Blumea viscosa (Mili.) V.M. Badillo
*Boeberoides grandiflora (DC.) Strother
*Brickellia cavanillesii (Cass.) A. Gray
Brickellia diffusa (Vahl) A. Gray
Brickellia eupatorioides (L.) Shinners
Brickellia glandulosa (La Llave) McVaugh
* Brickellia glomerata Fernald
* Brickellia monocephala B.L. Rob.
* Brickellia nutanticeps S.F. Blake
Brickellia oliganthes (Less.) A. Gray
* Brickellia pavonii (A. Gray) B.L. Turner
* Brickellia pedunculosa (DC.) Harc. & Beaman
*Brickellia péndula (Schrad.) A. Gray
Brickellia se opar i a (DC.) A. Gray
* Brickellia secundiflora (Lag.) A. Gray
* Brickellia squarrosa B.L. Rob. & Seaton
* Brickellia subuligera (S. Schauer) B.L. Turner
* Brickellia tomentella A. Gray
Brickellia veronicifolia (Kunth) A. Gray
Catea ternifolia Kunth
Catea urticifolia (Mili.) DC.
Calyptocarpus vialis Less.
Calyptocarpus wendlandii Sch. Bip.
* Carminada alvarezii Rzed. & Calderón
Carminada recóndita McVaugh
Carminada tenuiflora DC.
187
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Carphochaete grahamii A. Gray
Centaurea rothrochi Greenm.
Chaetopappa ericoides (Torr.) G.L. Nesom
* Chaptalia hintonii Bullock
Chaptalia nutans (L.) Pol.
Chapia lia piloselloides (Vahl) Baker
Chaptalia transiliens G.L. Nesom
*Chiono/aena lavanda/¡folia (Kunth) Benth. 8c Hook. f. ex B.D.
Jacks.
Chionolaena salicifolia (Bertol.) G.L. Nesom
Chloracantha spinosa (Benth.) G.L. Nesom
Chromolaena coll i na (DC.) R.M. King 8c H. Rob.
Chromolaena odorata (L.) R.M. King 8c H. Rob.
* Chromolaenapu/chella (Kunth) R.M. King & H. Rob.
*Chromolepis heterophylla Benth.
Chrysactinia mexicana A. Gray
Chrysanthellum indicum DC.
*Chrysanthellum involutum Paul G. Wilson
*Cirsium acantho/epis (Hemsl.) Petr.
* Cirsium anartiolepis Petr.
*Cirsium conspicuum (G. Don) Sch. Bip.
* Cirsium ehrenbergii Sch. Bip.
*Cirsium joralíense (Kunth) Spreng.
*Cirsium lomatolepis (Hemsl.) Petr.
Cirsium mexicanum DC.
*Cirsium nivale (Kunth) Sch. Bip.
*Cirsium pascuarense (Kunth) Spreng.
* Cirsium pinetorum Greenm.
*Cirsium rhciphilepis (Hemsl.) Petr.
Cirsium subcoriaceum (Less.) Sch. Bip.
* Cirsium subuliforme G.B. Ovvnbey
*Cirsium tolucanum (B.L. Rob. 8c Seaton) Petr.
* Cirsium velatum (S. Watson) Petr.
Conyza bonariensis (L. ) Cronquist
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Conyza coronopifolia Kunth
* Conyza microcephala Hemsl.
*Coreopsispetrophiloides B.L. Rob. & Greenm.
*Coreopsis rhyacophila Greenm.
Cosmos bipinnatus Cav.
Cosmos caudatus Kunth
Cosmos crithmifolius Kunth
Cosmos diversifolius Otto
* Cosmos modestas Sherff
** Cosmos nitidus Paray
* Cosmos pacificus Melchert
Cosmosparviflorus (Jacq.) Pers.
*Cosmospurpureas (DC.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
* Cosmos scabiosoides Kunth
* Cosmos schaffneri Sherff
Cosmos sulphureus Cav.
Cotilla mexicana (DC.) Cabrera
Critonia hebebotrya DC.
Critonici quadrangular i s (DC.) R.M. King & H. Rob.
*Critoniopsispallens (Sch. Bip.) H. Rob.
*Critoniopsis salicifolia (DC.) H. Rob.
*Critoniopsis tomentosa (Lex.) H. Rob.
*Critoniopsis uniflora (Sch. Bip.) H. Rob.
*Dahlia atropurpúrea PD. Sorensen
*Dah/ia brevis PD. Sorensen
Dahlia coccinea Cav.
Dahlia excelsa Benth.
* Dahlia merckii Lehm.
* Dahlia neglecta Saar
Dahlia pinnata Cav.
* Dahlia rudis PD. Sorensen
*Dahlia scapigerci (A. Dietr.) Knowles & Westc.
Dahlia sorensenii H. V. Hansen & Hjert.
Deccichaeta incompta (DC.) R.M. King & H. Rob.
* Decachaeta ovad folia (DC.) R.M. King 8c H. Rob.
*Decachaeta perorncita (Klatt) R.M. King 8c H. Rob.
*Decachaetapyramidalis (B.L, Rob.) S.D. Sundb., C.P. Cowan &
B.L. Turner
Del ilia biflora (L.) Kuntze
*Dendroviguiera pringlei (Fernald) E.E. Schill. 8c Panero
*Dendroviguiera sphaerocephala (DC.) E.E. Schill. 8c Panero
*Desmanthodium Jruticosüm Greenm.
*Desmcmthodium ovatuni Benth.
*Dugesia mexicana (A. Gray) A. Gray
Dyssodia papposci (Vent.) Hitchc.
*Dyssodia pinnata (Cav.) B.L. Rob.
* Dyssodia tagetiflora Lag.
Ecliptaprostrata (L.) L.
Electranthera mutica (DC.) Mesfin, D.J. Crawford & Pruski
Elephantopus mollis Kunth
Erechtites hieraciifolins (L.) Raf. ex DC.
Erigeron defphinifolius Willd.
*Erigeron ga/eottii (A. Gray ex Hemsl.) Greene
* Erigeron janivultus G.L. Nesom
Erigeron karvinskianus DC.
Erigeron longipes DC.
* Erigeron polycephalus (Larsen) G.L. Nesom
188
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Erigeron pubescens Kunth
Erigeron versicolor (Greenm.) G.L. Nesom
*Eupatoriastruni triangulare (DC.) B.L. Rob.
*Euphrosynepartheniifolia DC.
*Flaveria angustifolia (Cav.) Pers.
Flaveria trinervia (Spreng.) C. Mohr
Fleischmannia argüía (Kunth) B.L. Rob.
* Fleischmannia holwayana (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob.
Fleischmannia pycnocephala (Less.) R.M. King & H. Rob.
*Florestina lobata B.L. Turner
Florestinapedata (Cav.) Cass.
G ale ana praten sis (Kunth) Rydb.
* Gal insoga longipes Canne
Gal insoga parviflora Cav.
Gamochaeta americana (Mili.) Wedd.
Gamochaeta falcata (Lam.) Cabrera
Gamochaeta purpurea (L .) Cabrera
Gamochaeta sphacelata (Kunth) Cabrera
Gochnatia hypoleuca (DC.) A. Gray
*Grindelia inuloides Willd.
*Grindelia tricuspis (Sch. Bip.) Adr. Bartoli & Tortosa
*Guardiola mexicana Bonpl.
*Gutierrezia alamanii A. Gray
Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less.
Helenium mexicanum Kunth
Helenium quadridentatum Labill.
Helenium scorzonerifolium (DC.) A. Gray
Helianthus annuus L.
Helianthus laciniatus A. Gray
*Heliopsis annua Hemsl.
Heliopsis buphthalmoides (Jacq.) Dunal
*Heliopsisprocumbens Hemsl.
Heterospermapinnatum Cav.
*Heterotheca inuloides Cass.
Hieracium abscissum Less.
Hieracium crepidispermum Fr.
* Hieracium dysonymum S.F. Blake
Hieracium fendleri Sch. Bip.
*Hieracium hintonii Beaman
Hieracium mexicanum Less.
Hieracium pringlei A. Gray
Hieracium schultzii Fr.
*Hofmeisteria dissecta (Hook. & Am.) R.M. King & H. Rob.
*Hofmeisteria schaffneri (A. Gray) R.M. King & H. Rob.
*Hybridella globosa (Ortega) Cass.
Hymenostephium cordatum (Hook. & Arn.) S.F. Blake
Hymenostephium tenuis (A. Gray) E.E. Schill. & Panero
* Hymenostephium uniseriatum E.E. Schill. & Panero
*Hymenoxys chrysanthemoides (Kunth) DC.
Hymenoxys integrifolia (Kunth) Bierner
*Iostephane heterophylla (Cav.) Hemsl.
*Iostephane trilobata Hemsl.
*1 socoma veneta (Kunth) Greene
*Jaegeria bellidiflora (Moc. & Sessé ex DC.) Torres & Beaman
*Jaegeria glabra (S. Watson) B.L. Rob.
Jaegeria hirta (Lag.) Less.
* Jaegeria macrocephala Less.
* Jaegeria pedunculata Hook. & Am.
*Koanophyllon monanthum (Sch. Bip.) T.J. Ayers & B.L. Turner
* Lactuca brachyrrhyncha Greenm.
Laennecia confusa (Cronquist) G.L. Nesom
Laenneciafilaginoides DC.
Laennecia gnaphalioides (Kunth) Cass.
Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom
Laennecia sophiifolia (Kunth) G.L. Nesom
Lagascea helianthifolia Kunth
*Lagascea heteropappus Hemsl.
* Lagascea rigida (Cav.) Stuessy
*Lasianthaea aurea (D. Don) K M. Becker
*Lasianthaea ceanothifolia (Willd. ) K M. Becker
*Lasianthaea crocea (A. Gray) K M. Becker
Lasianthaeafruticosa (L.) K M. Becker
*Lasianthaea helianthoides DC.
Leibnitzia lyrata (D. Don) G.L. Nesom
Melampodium americanum L.
*Melampodium aureum Brandegee
Melampodium bibracteatum S. Watson
Melampodium diffusum Cass.
Melampodium divaricatum (Rich.) DC.
* Melampodium glabrum S. Watson
Melampodium gracile Less.
Melampodium linearilobum DC.
* Melampodium longifolium Cerv. ex Cav.
Melampodium microcephalum Less.
Melampodium montanum Benth.
Melampodiumperfoliatum (Cav.) Kunth
* Melampodium repens Sessé & Moc.
Melampodium sericeum Lag.
Melampodium strigosum Stuessy
* Melampodium tenellum Hook. & Am.
*Mexerion sarmentosum (Klatt) G.L. Nesom
*Microspermum debile Benth.
189
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Microspermum flaccidum Paul G. Wilson
* Micro spermum nummulariifolium Lag.
Mikania cordifolia (L. f.) Willd.
Milleria quinqueflora L.
*Montanoa bipinnatflda (Kunth) K. Koch
* Montanoa frute se ens Mairet ex DC.
* Monta nocí grandiflora Alamán ex DC.
* Montanoa kanrinskii DC.
Montanoa leucantha (Lag.) S.F. Blake
Montanoa tomentosa Cerv.
Osbertia stoloniferci (DC.) Greene
*Otei~a acurn inata La Llave
*Otopappus epaleaceus Hemsl.
*Otopappus imbricaras (Sch. Bip.) S.F. Blake
*Otopappus tequilanus (A. Gray) B.L. Rob.
Oxylobus adscendens (Sch. Bip. ex Hemsl.) B.L. Rob. & Greenm.
Oxylobus arbutifolius (Kunth) A. Gray
*Packera bellidifolia (Kunth) W.A. Weber & Á. Lóve
*Packera sanguisorbae (DC.) C. Jeffrey
*Packera toluccana (DC.) W.A. Weber & Á. Lóve
Parthenium bipinnatfldum (Ortega) Rollins
Parthenium hysterophorus L.
Parthenium incanum Kunth
*Pectis haenkeana (DC.) Sch. Bip.
Pectis prostrata Cav.
*Pectis schaffneri Sch. Bip. ex Fernald
Pectis uniaristata DC.
*Petymenium berlandieri DC.
* Petymenium buphthalmoides DC.
* Petymenium globosum B.L. Rob.
*Petymenium macrocepha/um Greenm.
* Petymenium mendezii DC.
*Petymenium reticulatum J.J. Fay
* Petymenium rogmacvaughii Rzed. & Calderón
Pinaropappus roseas (Less.) Less.
* Piquería pilosa Kunth
* Piquería triflora Hemsl.
Piquería trinervia Cav.
*Pittocaulon bombycophole (Bullock) H. Rob. & Brettell
*Pittocaulonpraecox (Cav.) H Rob. & Brettell
Pittocaulon velatum (Greenm.) H. Rob. 8l Brettell
Plachea salicifolia (Mili) S.F. Blake
*Porophyllum caldcóla B.L. Rob. & Greenm.
*Porophyllum linaria (Cav.) DC.
Porophy/lum macrocephalum DC.
*Porophyl1umpringlei B.L. Rob.
*PorophyIlum viridflorum (Kunth) DC.
*PorophylIum warnockii R.R. Johnson
*Psaca/ium amplifolium (DC.) H. Rob. & Brettell
*Psacalium cirsiifolium (Zuce.) H. Rob. & Brettell
*Psacaliumgoldsmithii (B.L. Rob.) H. Rob. & Brettell
**Psacalium hintonii (Pippen) H. Rob. & Brettell
* Psacalium holwayanum (B.L. Rob.) Rydb.
* Psacalium ¡axflorum Benth.
* Psacalium matudae H. Rob. & Brettell
*Psacalium megaphyllum (B.L. Rob. & Greenm.) Rydb.
*Psacaliumpeltatum (Kunth) Cass.
*Psacalium silphiifolium (B.L. Rob. & Greenm.) H. Rob. & Brettell
*Psacalium sinuatum (Cerv.) H. Rob. & Brettell
* Psacalium tussilaginoides (Kunth) H. Rob. & Brettell
Pseude/ephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C.F. Baker
*Pseudoghaphalium altamiranum (Greenm.) Anderb.
Pseudognaphaliiim attenuatum (DC.) Anderb.
*Pseudognaphalium bourgovii (A. Gray) Anderb.
Pseudognapha/ium brachypterum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium canescens (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium chartaceum (Greenm.) Anderb.
* Pseudognaphalium conoideum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium inornatum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium liebmannii (Sch. Bip. ex Klatt) Anderb.
* Pseudognaphalium nubicola (1 M. Johnst.) Anderb.
Pseudognaphalium oxyphyllum (DC.) Kirp.
* Pseudognaphalium purpurascens (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb.
Pseudognaphalium semiamplexicaule (DC. ) Anderb.
* Pseudognaphalium semüanatum (DC.) Anderb.
Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb.
Pseudognaphalium viscosum (Kunth) Anderb.
Psilactis asteroides A. Gray
Psilactis brevilingulata Sch. Bip. ex Hemsl.
Psilactis gentryi (Standl.) D.R. Morgan
Pyrrhopcippus paueflorus (D. Don) DC.
Robinsonecio gerberifolius (Sch. Bip.) T.M. Barkley & J.P Janovec
* Roldana albonervia (Greenm.) H. Rob. & Brettell
Roldana angitlifolia (DC.) H. Rob. & Brettell
Roldana aschenborniana (S. Schauer) H. Rob. & Brettell
Roldana barba-johannis (DC.) H. Rob. & Brettell
* Roldana chapa/ensis (S. Watson) H. Rob. & Brettell
* Roldana heder ifolia (Hemsl.) H. Rob. & Brettell
* Roldana heracleifolia (Hemsl.) H. Rob. & Brettell
* Roldana hintonii H. Rob. & Brettell
* Roldana langlassei (Greenm.) H. Rob. & Brettell
190
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
* Roldana lineolata (DC.) H. Rob. & Brettell
* Roldana lobata La Llave
* Roldana michoacana (B.L. Rob.) H. Rob. & Brettell
* Roldana platanifolia (Benth.) H. Rob. & Brettell
* Roldana reticulata (DC.) H. Rob. & Brettell
* Roldana sessilifolia (Hook. & Arn.) H. Rob. & Brettell
* Roldana suffulta (Greenm.) H. Rob. & Brettell
* Rumfordiafloribunda DC.
*Sabazia humilis (Kunth) Cass.
*Sabazia multiradiata (Seaton) Longpre
* Salmea oligocephala Hemsl.
* Salmea palmeri S. Watson
Salmea scandens (L.) DC.
Sanvitalia procumbens Lam.
* Schistocarpha bicolor Less.
Schkuhriapinnata (Lam.) Kuntze ex Thell.
*Schkuhria schkuhrioides (Link. & Otto) Thell.
Sclerocarpus uniserialis (Hook.) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
* Sel loa plantaginea Kunth
* Senecio argutus Kunth
Senecio callosus Sch. Bip.
* Senecio cinerarioides Kunth
* Senecio deformis Klatt
* Senecio helodes Benth.
* Senecio iodanthus Greenm.
* Senecio jacal en sis Greenm.
Senecio mairetianus DC.
*Senecio mulgediifolius S. Schauer
Senecio multidentatus Sch. Bip. ex Hemsl.
*Senecio orizabensis Sch. Bip. ex Hemsl.
* Senecio prionopterus B.L. Rob. & Greenm.
* Senecio procumbens Kunth
* Senecio roseus Sch. Bip.
* Senecio stoechadiformis DC.
Sigesbeckia agres ti s Poepp.
Sigesbeckia jorullensis Kunth
Simsia amplexicaulis (Cav.) Pers.
*Simsia annectens S.F. Blake
Simsiafoetida (Cav.) S.F. Blake
Simsia lagasciformis DC.
Simsia sanguínea A. Gray
Sinclairia glabra (Hemsl.) Rydb.
Smallanthus maculatus (Cav.) H. Rob.
* Solidagopaniculata DC.
Solidago simplex Kunth
Solidago velutina DC.
*Stevia aschenborniana Sch. Bip.
Stevia caracasana DC.
*Stevia clinopodioides Greenm.
Stevia connata Lag.
Stevia deltoidea Greene
* Stevia dictyophylla B.L. Rob.
Stevia elatior Kunth
* Stevia eupatorio (Spreng.) Willd.
* Stevia hintonii (Grashoff) B.L. Turner
* Stevia hypomalaca B.L. Rob.
* Stevia ilti si ana Grashoff
Stevia incógnita Grashoff
* Stevia isomeca Grashoff
Stevia jorull ensis Kunth
* Stevia latifolia Benth.
Stevia lucida Lag.
Stevia micrantha Lag.
* Stevia monardifolia Kunth
* Stevia nelsonii B.L. Rob.
* Stevia oligophylla Soejima & Yahara
* Stevia origanoides Kunth
*Stevia orizabensis B.L. Rob.
Stevia ovata Willd.
* Stevia pilosa Lag.
* Stevia porphyrea McVaugh
* Stevia purpusii B.L. Rob.
Stevia salicifolia Cav.
Stevia serrata Cav.
Stevia suaveolens Lag.
* Stevia subpubescens Lag.
* Stevia tephra B.L. Rob.
* Stevia tomentosa Kunth
* Stevia trífida Lag.
Stevia triflora DC.
* Stevia vernicosa Greenm.
Stevia viscida Kunth
*Steviopsis adenosperma (Sch. Bip.) B.L. Turner
*Steviopsis vigintiseta (DC. ) R.M. King & H. Rob.
Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L. Nesom
Symphyotrichum moranense (Kunth) G.L. Nesom
* Symphyotrichum potosinum (A. Gray) G.L. Nesom
* Tagetes coronopifolia Willd.
Tagetes erecta L.
Tagetes filifolia Lag.
Tagetes foetidissima DC.
Tagetes jalise ensis Greenm.
191
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Tagetes lucida Cav.
* Tagetes ¡unidata Ortega
Tagetes micrantha Cav.
* Tagetespersicifolius (Benth.) B.L. Tumer
* Tagetes pr ingle i S. Watson
* Tagetes stenophylla B.L. Rob.
Tagetes subulata Cerv.
Tagetes tenuifolia Cav.
*Telanthophora andrieuxii (DC.) H Rob. 8c Brettell
Thymophyllapentachaeta (DC.) Small
^Thymophylla tenuifolia (Cass.) Rydb.
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray
Tithonia rotundifolia (Mili.) S.F. Blake
Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass.
*Trichocoronis sessi/ifolia (S. Schauer) B L. Rob.
*Tridcix ba/bisioides (Kunth) A. Gray
*Tridax brachylepis Hemsl.
*Tridax coronopifolia (Kunth) Hemsl.
* Tridax mexicana A.M. Powell
* Tridax palmeri A. Gray
Tridax platyphylla B.L. Rob.
Tridax procumbens L.
* Tridax rosea Sch. Bip. ex B.L. Rob. 8c Greenm.
*Tridax trilobata (Cav.) Hemsl.
Trigonospermum annuum McVaugh 8c Lask.
Trigonospermum melampodioides DC.
* Trixis alata D. Don
Trixis inulct Crantz
* Trixis megalophylla Greenm.
* Trixis mexicana Lex.
* Trixis michuaccma Lex.
* Trixis pringlei B.L. Rob. & Greenm.
* Verbesina abscondita Klatt
* Verbesina angustifoUa (Benth.) S.F. Blake
Verbesina crocata (Cav.) Less.
* Verbesina fastigiata B.L, Rob. 8c Greenm.
*Verbesina gray i i (Sch. Bip.) Benth. ex Hemsl.
* Verbesina hypomalaca B.L. Rob. 8c Greenm.
* Verbesina klattii B.L. Rob. 8c Greenm.
* Verbesina mexiae B.L. Turner
* Verbesina oncophora B.L. Rob. 8c Seaton
* Verbesina ovara (Cav.) A. Gray
*Verbesinaparviflora (Kunth) S.F. Blake
* Verbesina pedunculosa (DC.) B L Rob.
* Verbesina seatonii S.F. Blake
* Verbesina serrata Cav.
* Verbesina sphaerocephala A. Gray
* Verbesina tetraptera (Ortega) A. Gray
* Verbesina vil gata Cav.
* Vernoncmthura cordata (Kunth) H. Rob.
*Vernonanthura liatroides (DC.) H. Rob.
Vernonanthurapatens (Kunth) H. Rob.
* Vernonia al aman ii DC.
Viguiera dentata (Cav. ) Spreng.
**Viguiera sultepecana Paray
* Wamalchitamia strigosa (DC.) Strother
Wedelia acapulcensis Kunth
*Wede/ia hmtoniorum B.L. Turner
Xanthisma gymnocephalum (DC.) D.R. Morgan & R.L. Hartm
Xanthium strumarium L.
*Xanthocephalum benthamianum Hemsl.
*Xanthocephalum centauroides Willd.
*Xanthocephalum humile (Kunth) Benth. 8c Hook. f.
*Zalu~ania augusta (Lag.) Sch. Bip.
*Zalinania megacephala Sch. Bip.
*Zaltizania montagnifolia (Sch. Bip.) Sch. Bip.
*ZaIinania triloba (Ortega) Pers.
*Zandera andersonicie (B.L. Turner) D.L. Schulz
Zinnia americana (Mili.) Olorode & A.M. Torres
*Zinnia angustifoUa Kunth
Zinnia elegans Jacq.
* Zinnia haageana Regel
Zinnia peruviana (L.) L.
* Zinnia zinnioides (Kunth) Olorode 8c A.M. Torres
Basellaceae
Anredera vesicaria (Lam.) C.F. Gaertn.
Begoniaceae
* Begonia asteroides L.B. Sm. & B.G. Schub.
* Begonia balmisiana Ruiz ex Klotzsch
Begonia biserrata Lindl.
* Begonia cristobalensis Ziesenh.
* Begonia cylindrata L.B. Sm. & B.G. Schub.
* Begonia falciloba Liebm.
Begonia fusca Liebm.
Begonia grácilis Kunth
Begonia heradeifolia Schltdl. 8c Cham.
* Begonia hintoniana L.B. Sm. 8c B.G. Schub.
* Begonia incarnata Link & Otto
Begonia manicata Brongn. ex F. Cels
* Begonia monophylla A. DC.
192
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Begonia oaxacana A. DC.
* Begonia orni thocarpa Standl.
Begonia plebeja Liebm.
* Begonia squarrosa Liebm.
Begonia stigmosa Lindl.
Berberidaceae
* Berberís alpina Zamudio
Berberís moranensis Schult. & Schult. f.
Betulaceae
Alnus acuminata Kunth
Alnus jorullensis Kunth
Carpí ñus tropi calis (Donn. Sm.) Lundell
Ostrya virginiana (Mili.) K. Koch
Bignoniaceae
Adenocalymma inundatum Mart. ex DC.
Amphilophium crucigerum (L.) L.G. Lohmann
Amphilophiumpaniculatum (L.) Kunth
Astianthus viminalis (Kunth) Baill.
Crescentia alata Kunth
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G. Lohmann
Fridericia dichotoma (Jacq.) L.G. Lohmann
Fridericiapatellifera (Schltdl.) L.G. Lohmann
Godmania aesculifolia (Kunth) Standl.
Handroanthus inipetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos
Mansoa hymenaea (DC.) A.H. Gentry
Parmentiera aculeata (Kunth) Seem.
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC.
Teconia stans (L.) Juss. ex Kunth
Bixaceae
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.
Boraginaceae
*A ntiphytum parryi S. Watson
*Bourreria andriewcii (DC.) Hemsl.
Bourreria huanita (Lex.) Hemsl.
*Cordia elaeagnoides DC.
*Cordia morelosana Standl.
Cordi a salvadorensis Standl.
*Cordia tinifolia Willd. ex Roem. & Schult.
Cryptantha albida (Kunth) I.M. Johnst.
Ehretia latifolia DC.
Hackelia mexicana (Schltdl. & Cham.) I.M. Johnst.
Heliotropium angiospermum Murray
Heliotropium curassavicum L.
Heliotropium fallas I.M. Johnst.
Heliotropium foliosissimum J.F. Macbr.
Heliotropium fruticosum L.
Heliotropium indicum L.
Heliotropiumpringlei B.L. Rob.
Heliotropiumprocumbens Mili.
Lennoa madreporoides Lex.
Lithospermum calycosum (J.F. Macbr.) I.M. Johnst.
*Lithospermum discolor M. Martens & Galeotti
Lithospermum distichum Ortega
* Lithospermum exsertum (D. Don) J.I. Cohén
* Lithospermum oblongifolium Greenm.
Lithospermum pringlei I.M. Johnst.
* Lithospermum rzedowskii J.I. Cohén
* Lithospermum strictum Lehm.
*Lithospermum trinervium (Lehm.) J.I. Cohén
Ñama dichotoma (Ruiz & Pav.) Choisy
*Nama origanifolia Kunth
*Nama prostrata Brand
Ñama undulata Kunth
*Phacelia coulteri Greenm.
Phacelia heterophylla Pursh
Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng.
Tournefortia acutiflora M. Martens & Galeotti
* Tournefortia calycina Benth.
Tournefortia glabra L.
* Tournefortia hartwegiana Steud.
Tournefortia hirsutissima L.
Tournefortia mutabilis Vent.
Tournefortia peñolaris DC.
Tournefortia volubilis L.
Varronia curassavica Jacq.
Varronia globosa Jacq.
Varronia inermis (Mili.) Borhidi
Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth
Brassicaceae
Cardamine bonariensis Pers.
Cardamine obliqua Hochst. ex A. Rich.
*Chaunanthuspetiolatus (Hemsl.) O.E. Schulz
Descurainia impatiens (Cham. & Schltdl.) O.E. Schulz
*Descurainia virletii (E. Fourn.) O.E. Schulz
Draba jorullensis Kunth
*Draba nivicola Rose
193
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Erysimum asperum (Nutt.) DC.
*Erysimum macradenium J. Gay
*Exhalimolobos berlandieri (E. Fourn.) Al-Shehbaz & C.D. Bailey
Exhalimolobos hispidulus (DC. ) Al-Shehbaz & C.D. Bailey
*ExhaIimolobospolyspermus (E. Fourn.) Al-Shehbaz & C.D. Bailey
Hesperidanthus linearifolius (A. Gray) Rydb.
Lepidium bipinnatifidum Desv.
Lepidium oblongum Small
*Lepidium schaffneri Thell.
Lepidium sordidum A. Gray
Lepidmm virginicum L.
Nasturtium oficina le R. Br.
Perwellia longifolia (Benth.) Rollins
Pennel/ia micrcmtha (A. Gray) Nieuwl.
*Penne/liapatens (O.E. Schulz) Rollins
Romanschulzia arabiformis (DC.) Rollins
Rorippa mexicana (Moc. & Sessé ex DC. ) Standl. & Steyerm.
Rorippapinnata (Sessé & Moc.) Rollins
Brunelliaceae
Brunellia mexicana Standl.
Burseraceae
* Bnrsera ariensis (Kunth) McVaugh & Rzed.
* Bnrsera asp/eniifolia Brandegee
*Bursera bicolor (Willd. ex Schltdl.) Engl.
Bnrsera bipinnata (DC.) Engl.
* Bnrsera confusa (Rose) Engl.
*Bursera copallifera (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock
*Bursera coyucensis Bullock
*Bursera cuneata (Schltdl.) Engl.
*Bursera discolor Rzed.
Bnrsera diversifolia Rose
Bnrsera excelsa (Kunth) Engl.
Bnrsera fagaroic/es (Kunth) Engl.
% Bnrsera glabrifolia (Kunth) Engl.
*Bnrseragrandifolia (Schltdl.) Engl.
Bnrsera graveolens (Kunth) Triana & Planch.
Bnrsera heteresthes Bullock
* Bnrsera hintonii Bullock
* Bnrsera kerberi Engl.
*Bursera lancifolia (Schltdl.) Engl.
* Bnrsera linanoe (La Llave) Rzed., Calderón & Medina
*Bursera longipes (Rose) Standl
* Bnrsera mirandae C.A. Toledo
Bnrsera morelensis Ramírez
Bnrsera ovalifolia (Schltdl.) Engl.
*Burserapenici/lata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl.
Bnrsera simaruba (L.) Sarg.
* Bnrsera submoni liformis Engl.
* Bnrsera trifoliolata Bullock
* Bnrsera trímera Bullock
* Bnrsera velutina Bullock
Cactaceae
*Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem.
*Coryphantha ottonis (Pfeiff. ) Lem.
* Cotyphantha pycnaccintha ( Mart.) Lem.
Cylindropuntia imbricara (Haw.) F.M. Knuth
Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb.
Cylindropuntia tunicata (Lehm.) F.M. Knuth
*Disocactus flagel lifor mis (L.) Barthlott
Disocactus speciosus (Cav.) Barthlott
Echinocactus horizonthalonius Lem.
Echinocereus cinerascens (DC.) Lem.
*Epiphyllum anguliger (Lem.) G. Don
*Ferocactus latispinus (Fíavv. ) Britton & Rose
Hylocereus ocamponis (Salm-Dyck) Britton & Rose
* Hy loe ere us purpusii (Weing.) Britton & Rose
Hylocereus undatus (Haw.) Britton 8c Rose
*Lophocereus margincitus (DC.) S. Arias & Terrazas
*Mammillaria backebergicma Buchenau
* Mammillaria beneckei Ehrenb.
Mammillaria compressa DC.
* Mammillaria discolor Haw.
* Mammillaria haageana Pfeiff.
* Mammillaria kanv inski ana Mart.
* Mammillaria magnimamma Haw.
* Mammillaria matudae Bravo
* Mammillaria meyranii Bravo
* Mammillaria nunezii (Britton & Rose) Orcutt
* Mammillaria rhodantha Link & Otto
* Mammillaria spinosissima Lem.
* Mammillaria uncí nata Zuce, ex Pfeiff.
* Mammillaria wiesingeri Boed.
* Mammillaria zephyranthoides Scheidw.
*MyrtiIIocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Consolé
*Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb.
*Nyctocereus serpentinas (Lag. & Rodr.) Britton & Rose
*Opuntia atropes Rose
* Opuntia auberi Pfeiff
*Opuntia cochinera Griffiths
194
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Opuntia decumbens Salm-Dyck
Opuntia engelmannii Salm-Dyck
* Opuntia fuliginosa Griffiths
Opuntia guilanchi Griffiths
* Opuntia hyptiacantha F.A.C. Weber
* Opuntia joconostle F.A.C. Weber
* Opuntia karwinskiana Salm-Dyck
* Opuntia lasiacantha Pfeiff.
Opuntia megacantha Salm-Dyck
Opuntia pubescens J.C. Wendl. ex Pfeiff.
Opuntia robusta H. Wendl.
* Opuntia spinulifera Salm-Dyck
* Opuntia streptacantha Lem.
* Opuntia tomentosa Salm-Dyck
* Opuntia velutina F.A.C. Weber
*Pachycereus granáis Rose
*Peniocereus maculatus (Weing.) Cutak
*Pereskiopsis diguetii (F.A.C. Weber) Britton & Rose
*Pereskiopsis rotundifolia (DC.) Britton & Rose
*Pilosocereus al ensis (F.A.C. Weber) Byles & G.D. Rowley
*Stenocactus anfractuosas (Mart. ex Pfeiff.) A. Berger exA.W. Hill
*Stenocactus crispatus (DC.) A. Berger exA.W. Hill
*Stenocactus dichroacanthus (Mart. ex Pfeiff. ) A. Berger ex Backeb.
& F.M. Knuth
*Stenocactus heteracanthus (Muehlenpf.) A. Berger exA.W. Hill
*Stenocactus obvallatus (DC.) A. Berger exA.W. Hill
*Stenocactus phyllacanthus (Mart. ex A. Dietr. & Otto) A. Berger ex
A.W. Hill
*Stenocereus beneckei (Ehrenb.) Buxb.
*Stenocereus dumortieri (Scheidw. ) Buxb.
*Stenocereus queretaroensis (F.A.C. Weber) Buxb.
Calceolariaceae
Calceolaria mexicana Benth.
Calceolaria tripartita Ruiz & Pav.
Campanulaceae
Calcaratolobelia cordifolia (Hook. & Arn.) Wilbur
*Calcaratolobelia tenella (Turcz.) Wilbur
Diastatea micrantha (Kunth) McVaugh
Di asíate a teñera (A. Gray) McVaugh
Lobelia berlandieri A. DC.
Lobelia cardinalis L.
Lobelia cliffortiana L.
Lobelia fenestralis Cav.
* Lobelia gruina Cav.
Lobelia irasuensis Planch. & Oerst.
Lobelia laxiflora Kunth
Lobelia longicaulis Brandegee
Lobelia nana Kunth
Triodanis perfoliata (L.) Nieuwl.
Cannabaceae
Aphananthe monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy
Celtis caudata Planch.
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
Trema micrantha (L.) Blume
Capparaceae
*Forchhammeria pallida Liebm.
Caprifoliaceae
* Lonicera mexicana (Kunth) Rehder
*Lonicera pilosa (Kunth) Willd. ex Kunth
Symphoricarpos microphyllus Kunth
* Valeriana ceratophylla Kunth
Valeriana clematitis Kunth
* Valeriana densiflora Benth.
Valeriana edulis Nutt.
* Valeriana laciniosa M. Martens & Galeotti
* Valeriana naidae Barrie
* Valeriana palmer i A. Gray
* Valerianapratensis (Benth.) Steud.
Valeriana robertianifolia Briq.
* Valeriana rzedowskiorum Barrie
Valeriana scandens L.
* Valeriana selerorum Graebn. & Loesen.
Valeriana sorbifolia Kunth
Valeriana urticifolia Kunth
* Valeriana vaginata Kunth
Caricaceae
Carica papaya L.
Jacarad a mexicana A. DC.
*Jarilla heterophylla (Cerv. ex La Llave) Rusby
Caryophyllaceae
Arenaria bourgaei Hemsl.
Arenaria bryioides Willd. ex D.F.K. Schltdl.
Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb.
Arenaria lycopodioides Willd. ex D.F.K. Schltdl.
* Arenaria oresbia Greenm.
195
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Arenariapaludicola B.L. Rob.
Arenaria reptans Hemsl.
Cardionema ramosissimum (Weinm.) A. Nelson & J.F. Macbr.
Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) B.L. Rob. ex Britton
Cerastium mitans Raf.
* Cerastium orithales Schltdl.
* Cerastium purpusii Greenm.
* Cerastium ramigerum Bartl.
* Cerastium toZúcense D.A. Good
Cerastium vulcanicum Schltdl.
*Cerdia virescens Moc. & Sessé ex DC.
Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.
Corrígiola andina Planch. & Triana
Drymaria arenarioides Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.
Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. & Schult.
Drymaria effusa A. Gray
*Drymaria excisa Standl.
Drymaria g/andu/osa Bartl.
Drymaria grácilis Schltdl & Cham.
Drymaria ¡axiflora Benth.
Drymaria leptophylla (Cham. & Schltdl.) Fenzl ex Rohrb.
* Drymaria malachioides Briq.
Drymaria molluginea (Ser.) Didr.
Drymaria multiflora Brandegee
* Drymaria tennis S. Watson
Drymaria vil Josa Schltdl. & Cham.
* Drymaria xerophylla A. Gray
*Lychnis mexicana Rose
*Minuartia moehringioides (Moc. & Sessé ex DC.) Mattf.
*Paronychia mexicana Fíemsl.
Sagina procumbens L.
Sagina saginoides (L.) H. Karst.
*Scopu!ophilapartyi (Hemsl.) LM. Johnst.
Si lene laciniata Cav.
*Spergularia mexicana Hemsl.
SteUaria cuspidata Willd. ex Schltdl.
Stellaria umbellata Turcz.
Celastraceae
* Ce las t rus pringlei Rose
Hippocratea vo! ubi lis L.
Pristimera celastroides (Kunth) A.C. Sm.
Semia/arium mexicanum (Miers) Mennega
* Wimmeria lanceolata Rose
* Wimmeria persicifolia Radlk.
*Zinowiewia concinna Lundell
Zinowiewia integerrima (Turcz.) Turcz.
Chrysobalanaceae
Licania arbórea Seem.
Cistaceae
* He/ianthemum concolor (L. Riley) J.G. Ortega
Helianthemum coulteri S. Watson
He/ianthemum glomeratum (Lag.) Lag. ex Dunal
* Helianthemum patens Hemsl.
Lechea tripétala (Moc. & Sessé ex Dunal) Britton
Cleomaceae
Cleoserrata speciosa (Raf.) H.H. litis
P eritoma nuil tica lilis (DC.) H.H. litis
Polanisia un igiandtilosa (Cav.) DC.
Clethraceae
* Clethra hartwegii Britton
Clethra Ianata M. Martens & Galeotti
Clethra mexicana DC.
* Clethra pringlei S. Watson
* Clethra rosei Britton
Clusiaceae
Clusia massoniana Lundell
Clusia salvinii Donn. Sm.
Combretaceae
Combretum argenteum Bertol.
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz
Convolvulaceae
Bonamia sulphurea (Brandegee) Myint & D.B. Ward
*Calycobolus nutans (Moc. & Sessé ex Choisy) D.F. Austin
Convolvulus equitans Benth.
Convolvulus nodiflorus Desr.
Cuscuta americana L.
Cuscuta applanata Engelm.
Cuscuta corymbosa Ruiz & Pav.
* Cuscuta grácil lima Engelm.
Cuscuta mitriformis Engelm. ex Hemsl.
Cuscuta obtusiflora Kunth
* Cuscuta potosí na W. Schaffn. ex Engelm.
Cuscuta rugosiceps Yunck.
Cuscuta tinctoria Mart. ex Engelm.
Cuscuta umbellata Kunth
Dichondra argéntea Humb. & Bonpl. ex Willd.
196
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Dichondra sericea Sw.
Evolvulus alsinoides (L.) L.
* Evolvulus prostratus B.L. Rob.
Evolvulus ser i ce us Sw.
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy
Ipomoea alba L.
*Ipomoea ampullacea Fernald
Ipomoea arborescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) G. Don
Ipomoea aristolochiifolia G. Don
Ipomoea batatas (L.) Lam.
* Ipomoea b ráete ata Cav.
Ipomoea capillacea (Kunth) G. Don
Ipomoea carnea Jacq.
Ipomoea cholul.ensis Kunth
* Ipomoea conzattii Greenm.
Ipomoea costellata Torr.
Ipomoea cristulata Hallier f.
* Ipomoea dimorphophylla Greenm.
Ipomoea dumetorum Willd. ex Roem. & Schult.
Ipomoea dumosa (Benth.) L O. Williams
Ipomoea elongata Choisy
* Ipomoea emética Choisy
*Ipomoea funis Schltdl. & Cham.
Ipomoea hederifolia L.
* Ipomoea igualensis Weath.
Ipomoea indica (Burm.) Merr.
* Ipomoea jalapa (L.) Pursh
Ipomoea lindenii M. Martens & Galeotti
Ipomoea lobata (Cerv.) Thell.
* Ipomoea madrensis S. Watson
Ipomoea mairetii Choisy
Ipomoea meyeri (Spreng.) G. Don
Ipomoea microsepala Benth.
Ipomoea muricata (L.) Jacq.
Ipomoea murucoides Roem. & Schult.
Ipomoea neei (Spreng.) O’Donell
Ipomoea nil (L .) Roth
Ipomoea oocarpa Benth.
Ipomoea orizabensis (G. Pelletan) Ledeb. ex Steud.
Ipomoeapauciflora M. Martens & Galeotti
Ipomoea populina House
Ipomoea praecana House
Ipomoea pubescens Lam.
Ipomoea purga (Wender.) Hayne
Ipomoea purpurea (L . ) Roth
* Ipomoea robinsonii House
Ipomoea santillanii O’Donell
* Ipomoea simulaos D. Hanb.
* Ipomoea stans Cav.
*Ipomoea suaveolens (M. Martens & Galeotti) Hemsl.
Ipomoea suffulta (Kunth) G. Don
Ipomoea ternifolia Cav.
Ipomoea tricolor Cav.
Ipomoea trífida (Kunth) G. Don
Ipomoea triloba L.
Ipomoea wolcottiana Rose
Jacquemontiapentanthos (Jacq.) G. Don
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb.
Merremia aegyptia (L.) Urb.
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f.
Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f.
Merremia quinquefolia (L.) Hallier f.
Merremia umbellata (L.) Hallier f.
Operculinapinnatifida (Kunth) O’Donell
Operculinapteripes (G. Don) O’Donell
Turbina corymbosa (L.) Raf.
Coriariaceae
Coriaria ruscifolia L.
Cornaceae
Cornus disciflora Moc. & Sessé ex DC.
Cornus excelsa Kunth
Crassulaceae
Crassula aquatica (L.) Schónland
* Echeveria coccínea (Cav.) DC.
* Echeveria fulgens Lem.
Echeveria gibbiflora DC.
*Echeveria goldmanii Rose
*Echeveria grandiflora Haw.
* Echeveria mucronata Schltdl.
* Echeveria obtusifolia Rose
* Echeveria secunda Booth ex Lindl.
*Echeveria subrigida (B.L. Rob. & Seaton) Rose
**Echeveria valvata Moran
*Echeveria waltheri Moran & J. Meyrán
*Sedum bourgaei Hemsl.
*Sedum calcaratum Rose
**Sedum clavatum R.T. Clausen
*Sedum clavifolium Rose
197
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
**Sedum cormiferum R.T. Clausen
* Sedum dendroideum Moc. & Sessé ex DC.
Sedum ebracteatum Moc. & Sessé ex DC.
* Sedum frutescens Rose
Sedum goldmanii (Rose) Moran
* Sedum greggii Hemsl.
* Sedum hemsleyanum Rose
* Sedum jaliscanum S. Watson
* Sedum jurgensenii (Hemsl.) Moran
* Sedum longipes Rose
* Sedum mínim um Rose
Sedum moraneme Kunth
* Sedum napiferum Peyr.
** Sedum ocui tense J. Meyrán
* Sedum oxypetalum Kunth
**Sedum pentastamineum R.T. Clausen
Sedumpraealtum A. DC.
*Sedum quevae Raym.-Hamet
**Sedum tehuaztlense Moran & J. Meyrán
* Sedum tortuosum Hemsl.
* Sedum versadense C.H. Thomps.
* Villadia misera (Lindl.) R.T. Clausen
Cucurbitaceae
Cayaponia attenuata (Hook. & Am.) Cogn.
Cionosicyos macranthus (Pittier) C. Jeffrey
Cucúrbitaficifolia Bouché
Cucúrbita foetidissima Kunth
Cucúrbita pepo L.
* Cucúrbita radicaos Naudin
Cyclanthera dioscoreoides C.E. Jones & Kearns
Cyclanthera grácil! ima Cogn.
Cyclanthera integrifoliola Cogn.
Cyclanthera Icmgaei Cogn.
Cyclanthera mu!tifo! i o!a Cogn.
Cyclanthera ribiflora (Schltdl.) Cogn.
* Cyclanthera rostrata (Paul G. Wilson) Kearns & C.E. Jones
*Cyclanthera tamnoides (Willd.) Cogn.
*Echinopepon cirrhopedunculatus Rose
Echinopepon coulteri (A. Gray) Rose
*Echinopepon milleflorus Naudin
Echinopeponpaniculatus (Cogn.) Dieterle
Echinopepon racemosus (Steud. ) C. Jeffrey
Echinopepon torquatus (Ser.) Rose
Meiothria péndula L.
*Melothriapringlei (S. Watson) Mart. Crov.
Microsechiumpalmatum (Ser.) Cogn.
Polyclathra albiflora (Cogn. ) C. Jeffrey
Rytidostylis grácilis Hook. & Am.
*RytidostyUs longisepala (Cogn.) C. Jeffrey
*Schizocarpum pannflorum B.L. Rob. & Greenm.
*Schizocarpum refiexum Rose
*Sechiopsis triquetra (Moc. & Sessé ex Ser.) Naudin
Sechium compositum (Donn. Sm.) C. Jeffrey
Sechium edule (Jacq.) Sw.
* Sechium hintonii (Paul G. Wilson) C. Jeffrey
Si evos laciniatus L.
Sicyos Jongisepalus Cogn.
*Sicyos microphyllus Kunth
Sicyos parviflorus Willd.
Cytinaceae
Bdallophytum americanum (R. Br.) Eichler ex Solms
Dilleniaceae
Curatella americana L.
Dipentodontaceae
Perrottetia longistylis Rose
Ebenaceae
* Di o spy ros oaxacana Standl.
Diospyros salicifoiia Humb. & Bonpl. ex Willd.
Elatinaceae
El atine brachvsperma A. Gray
Ericaceae
Agarista mexicana (Hemsl.) Judd
Arbutus amónica (A. Gray) Sarg.
*Arbutus bicolor S. González, M. González & PD. Sorensen
*Arbutus tessellatci PD. Sorensen
Arbutus xalapensis Kunth
Arctostaphylos pungens Kunth
Chimaphila macúlala (L.) Pursh
Chimaphila umbellata (L.) W P C. Barton
Comarostaphylis discolor (Hook. ) Diggs
*Comarostaphylis g/aucescens (Kunth) Zuce, ex Klotzsch
*Comarostaphylis longifolia (Benth.) Klotzsch
* Comarostaphylis polijolia (Kunth) Zuce, ex Klotzsch
* Gaulthena angustifoUa Brandegee
Gaultheria erecta Vent.
198
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Mono tropa hypopitys L.
Mono tropa uniflora L.
Orthilia secunda (L.) House
Pernettya ciliata (Schltdl. & Cham.) Small
Pernettya prostrata (Cav.) DC.
Pterospora andromedea Nutt.
Pyrola angustifolia (Alef.) Hemsl.
Vaccinium confertum Kunth
Vaccinium geminiflorum Kunth
Vaccinium leucanthum Schltdl.
Erythroxylaceae
* Erythroxylum mexicanum Kunth
Euphorbiaceae
Acalypha adenostachya Müll. Arg.
Acalypha alopecuroidea Jacq.
Acalypha arvensis Poepp. & Endl.
* Acalypha botteriana Müll. Arg.
Acalypha macrostachya Jacq.
Acalypha mexicana Müll. Arg.
Acalypha mollis Kunth
Acalyphapersimilis Müll. Arg.
Acalyphaphleoides Cav.
Acalypha schiedeana Schltdl.
Acalypha se tos a A. Rich.
**Acalypha subtomentosa Lag.
Acalypha triloba Müll. Arg.
Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil.
Cnidoscolus aconitifolius (Mili.) I.M. Johnst.
Cnidoscolus angustidens Torr.
Cnidoscolus multilobus (Pax) I.M. Johnst.
* Cnidoscolus rostratus Lundell
Cnidoscolus urens (L .) Arthur
Croton adspersus Benth.
Croton ciliatoglandulifer Ortega
Croton conspurcatus Schltdl.
Croton dioicus Cav.
* Croton ehrenbergii Schltdl.
Croton morifolius Willd.
*Dalembertia populifolia Baill.
*Ditaxis pringlei (Greenm.) Pax & K. HofFm.
Euphorbia alta Norton
Euphorbia anychioides Boiss.
Euphorbia ariensis Kunth
* Euphorbia bracteata Jacq.
* Euphorbia calyculata Kunth
Euphorbia chamaesula Boiss.
Euphorbia cotinifolia L.
Euphorbia cyathophora Murray
Euphorbia delicatula Boiss.
Euphorbia densiflora (Klotzsch & Garcke) Klotzsch
Euphorbia dentata Michx.
* Euphorbia dioscoreoides Boiss.
* Euphorbia eglandulosa V.W. Steinm.
Euphorbia francoana Boiss.
Euphorbia furcillata Kunth
Euphorbia gramínea Jacq.
Euphorbia heterophylla L.
* Euphorbia hintonii L .C. Wheeler
Euphorbia hirta L.
Euphorbia hypericifolia L.
Euphorbia hyssopifolia L.
Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr.
* Euphorbia lacera Boiss.
Euphorbia macropus (Klotzsch & Garcke) Boiss.
Euphorbia mendezii Boiss.
* Euphorbia misella S. Watson
Euphorbia multiseta Benth.
Euphorbia nutans Lag.
Euphorbia ocymoidea L.
Euphorbia ophthalmica Pers.
*Euphorbia potosina Fernald
Euphorbia prostrata Aitón
Euphorbiapulcherrima Willd. ex Klotzsch
Euphorbia radiaos Benth.
Euphorbia schiedeana (Klotzsch & Garcke) Mayfield ex C. Nelson
Euphorbia schlechtendalii Boiss.
Euphorbia serpens Kunth
Euphorbia serpyllifolia Pers.
Euphorbia sonorae Rose
* Euphorbia sphaerorhiza Benth.
Euphorbia stictospora Engelm.
* Euphorbia subreniformis S. Watson
* Euphorbia tanquahuete Sessé & Moc.
Euphorbia tithymaloides L.
Euphorbia villifera Scheele
Hurapolyandra Baill.
*Jatropha ciliata Sessé ex Cerv.
Jatropha curcas L.
Jatropha dioica Sessé ex Cerv.
Manihot angustiloba (Torr.) Müll. Arg.
199
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Manihot escalenta Crantz
Manihot rhomboidea Müll. Arg.
* Manihot triloba (Sessé ex Cerv.) McVaugh ex Miranda
Sapium iateriflorum Hemsl.
Sapinm macrocarpum Müll. Arg.
Stillingia zelayensis (Kunth) Müll. Arg.
* Tragia affinis B.L. Rob. & Greenm.
Tragia nepetifoHa Cav.
Tragia volubilis L.
Fabaceae
Acaciella angustíssima (Mili.) Britton & Rose
*Acaciel/a hartwegii (Benth.) Britton & Rose
* Acaciella igualensis Britton & Rose
* Acaciella painteri Britton & Rose
* Acaciella tequilana (S. Watson) Britton & Rose
Acaciella viliosa (Sw.) Britton & Rose
Aeschynomene americana L.
Aeschynomenefascicularis Schltdl. & Cham.
* Aeschynomene hintonii Sandwith
Aeschynomene histrix Poir.
Aeschynomene pan ¿culata Willd. ex Vogel
* Aeschynomene paucifoliolata Micheli
* Aeschynomene petraea B.L. Rob.
Aeschynomene ruáis Benth.
Aeschynomene scabra G. Don
Aeschynomene viliosa Poir.
Albizia tomentosa (Micheli) Standl.
* A inicia zygomeris DC.
Andira inermis (W. Wright) Kunth ex DC.
* Astragaíus diphacus S. Watson
* Astragaíus espercinzae M.E. Jones
As traga! us guate mal ensis Hemsl.
*Astragaíus hidalgensis (Rydb.) Barneby
* Astragaíus hypoleucus S. Schauer
* Astragaíus lyonnetii Barneby
* Astragaíus micranthus Desv.
Astragaíus mollissinnts Torr.
Astragaíus nuttallianus DC.
* Astragaíus oxyrhynchus Hemsl.
* Astragaíus quinqué flor us S. Watson
*Astragaíus radicans Hornem
* Astragaíus strigu/osus Kunth
* Astragaíus toiucanus B.L. Rob. & Seaton
Astragaíus wootonii E. Sheld.
*Ateleia arsenii Standl.
Bauhinia divari cata L.
Bauhinia pauietia Pers.
* Bauhinia pringlei S. Watson
Bauhinia ungulata L.
*Brongniartia cuneata L.B. Sm. & B.G. Schub.
*Brongniartia discolor Brandegee
* Brongniartia foliolosa Benth. ex Hemsl.
* Brongniartia funiculata L.B. Sm. & B.G. Schub.
* Brongniartia intermedia Moric.
* Brongniartia lupinoides (Kunth) Taub.
* Brongniartia mollis Kunth
* Brongniartia podcilyrioides Kunth
* Brongniartia pringlei Rydb.
Calliandra eriophyUa Benth.
Calliandra grandiflora (L’Hér.) Benth.
Calliandra houstoniana (Mili.) Standl.
Calliandra humilis Benth.
Calopogonium caeruleum (Benth.) C. Wright
CanOvalia brasiliensis Mart. ex Benth.
Canavalia hirsutissima J.D. Sauer
Canavalia viliosa Benth.
Cassia granáis L. f.
*Cassia hintonii Sandwith
Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth.
Centrosema pubescens Benth.
Centrosema virginianum (L.) Benth.
Chamaecrista nictitans (L.) Moench
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene
Clitoria mexicana Link
Cologania angustifoUa Kunth
Cologania biloba (Lindl.) G. Nicholson
Cologania broussonetii (Balb. ) DC.
Cologania glabrior Rose
Cologania obovata Schltdl.
Cologania procumbens Kunth
Cologania rufescens Rose
*Conzattia multiflora (B.L. Rob.) Standl.
Coursetia gfandulosa A. Gray
*Coursetici hidaigoana Lavin
* Coursetia madrensis Micheli
* Coursetia mollis B .L Rob. & Greenm.
Coursetiapumila (Rose) Lavin
*Crotalaria bupieurifolia Cham. & Schltdl.
Crota/aria cajanifolia Kunth
*Crotalaria filifolia Rose
Crotalaria incana L.
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Crotalaria longirostrata Hook. & Arn.
Crotalaria maypurensis Kunth
Crotalaria micans Link
Crotalaria mollicula Kunth
* Crotalaria polyphylla L. Riley
Crotalaria pumila Ortega
Crotalaria rotundifolia J.F. Gmel.
* Crotalaria rzedowskii J. Espinosa
Crotalaria sagittalis L.
Crotalaria vitellina Ker Gawl.
*Dalbergia congestiflora Pittier
*Dalbergia glomerata Hemsl.
* Dalea aenigma Barneby
Dalea alopecuroides Willd.
Dalea bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd.
Dalea brachystachys A. Gray
Dalea citriodora Willd.
Dalea cliffortiana Willd.
* Dalea elata Hook. & Arn.
* Dalea filiciformis B.L. Rob. & Greenm.
Dalea foliolosa (Aitón) Barneby
* Dalea hegewischiana Steud.
Dalea humilis G. Don
Dalea leporina (Aitón) Bullock
* Dale a leucostachya A. Gray
Dalea lútea (Cav.) Willd.
* Dalea minutifolia (Rydb.) Harms
* Dalea mucronata DC.
Dalea nutans (Cav.) Willd.
Dalea obovatifolia Ortega
* Dalea obreniformis (Rydb.) Barneby
* Dalea polystachya (Sessé & Moc.) Barneby
* Dalea prostrata Ortega
*DaIea reclinata (Cav.) Willd.
Dalea serieea Lag.
* Dale a thouinii Schrank
Dalea tomentosa (Cav.) Willd.
Dalea urceolata Greene
Dalea versicolor Zuce.
* Dalea zimapan ica S. Schauer
*Desmanthus painteri (Britton & Rose) Standl.
*Desmanthuspumilus (Schltdl.) J.F. Macbr.
Desmanthus virgatus (L.) Willd.
Desmodium affine Schltdl.
* Desm odium alamanii DC.
Desmodium amplifolium Hemsl.
Desmodium angustifolium (Kunth) DC.
Desmodium apanines (Link) DC.
Desmodium barbatum (L.) Benth.
* Desmodium bellum (S.F. Blake) B.G. Schub.
* Desmodium callilepis Hemsl.
Desmodium cinereum (Kunth) DC.
* Desmodium densiflorum Hemsl.
Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr.
* Desmodium ghiesbreghtii Hemsl.
Desmodium grahamii A. Gray
Desmodium hartwegianum Hemsl.
Desmodium infractum DC.
Desmodium intortum (Mili.) Urb.
* Desmodium jaliscanum S. Watson
Desmodium johnstonii Standl. ex B.G. Schub.
Desmodium lavanduliflorum Standl.
* Desmodium macropodium Hemsl.
* Desmodium macrostachyum Hemsl.
* Desmodium michelianum (Schindl.) B.G. Schub. & McVaugh
* Desmodium michoacanum B.G. Schub. & McVaugh
Desmodium molliculum (Kunth) DC.
Desmodium neomexicanum A. Gray
Desmodium nicaragüense Oerst.
Desmodium orbiculare Schltdl.
Desmodium plicatum Schltdl. & Cham.
Desmodiumprehensile Schltdl.
Desmodium pringlei S. Watson
Desmodiumprocumbens (Mili.) Hitchc.
Desmodium retinens Schltdl.
Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.
Desmodium sericophyllum Schltdl.
Desmodium skinneri Benth. ex Hemsl.
Desmodium strobilaceum Schltdl.
* Desmodium subsessile Schltdl.
* Desmodium sumichrastii (Schindl.) Standl.
Desmodium tortuosum (Sw.) DC.
Desmodium uncinatum (Jacq.) DC.
*Desmodium urarioides (S.F. Blake) B.G. Schub. & McVaugh
Desmodium venustum Steud.
Diphysa floribunda Peyr.
*Diphysa marro carpa Standl.
* Diphysa minutifolia Rose
* Diphysa puberulenta Rydb.
* Diphysa racemosa Rose
* Diphysa suberosa S. Watson
* Diphysa vi llosa Rydb.
201
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Entadopsis polystachya (L . ) Britton
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Eriosema diffusum (Kunth) G. Don
Eriosema grandiflorum (Schltdl. & Cham.) G. Don
* Eriosema longicalyx Grear
* Eriosema multiflorum B.L. Rob.
* Eriosema palmer i S. Watson
Eriosema pulche/Ium (Kunth) G. Don
*Erythrina americana Mili.
* Eryíhrina batolobium Bameby & Krukoff
*Erythrina breviflora DC.
* Eryíhrina i anata Rose
* Eryíhrina leptorhiza Moc. & Sessé ex DC.
Erythrina mexicana Krukoff
Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg.
*Eysenhardtia punctata Pennell
Galactia acapulcensis Rose
*Galactia incana (Rose) Standl.
Galactia mu/tijiora B.L. Rob. & Greenm.
Galactia striata (Jacq.) Urb.
*Galactia viridiflora (Rose) Standl.
GJiricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp.
Haematoxylum brasiletto H. Karst.
Harpa/yce formosa Moc. & Sessé ex DC.
* Harpalyce sousae Arroyo
* Indigofera cuernavacana Rose
* Indigofera densiflora M. Martens & Galeotti
Indigofera jamaicensis Spreng.
Indigofera miniata Ortega
* Indigofera platycarpa Rose
Indigofera sujfruticosa Mili.
Indigofera thibandiana DC.
* Inga eriocarpa Benth.
Inga inicuil Schltdl. & Cham. ex G. Don
Inga schiedeana Steud.
Inga vera Willd.
Lathyrus parvifolius S. Watson
Leptospron adenanthum (G. Mey.) A. Delgado
Leucaena diversifolía (Schltdl.) Benth.
Leucaena escalenta (Moc. & Sessé ex DC.) Benth.
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit
* Leucaena macrophylla Benth.
Libidibia coriaria (Jacq.) Schltdl.
* Lonchocarpus andrieuxii M. Sousa
* Lonchocarpus argyrotrichus Harms
* Lonchocarpus caudatus Pittier
* Lonchocarpus eriophyllus Benth.
* Lonchocarpus hintonii Sandwith
Lonchocarpus rugosus Benth.
Lotus repens (G. Don) Sessé & Moc. ex Standl. & Steyerm
Lupinus aschenbornii S. Schauer
* L upin us barkeri Lindl.
* Lupinus campestris Cham. & Schltdl.
Lupinus elegans Kunth
* Lupinus exaltatus Zuce.
* Lupinus geophilus Rose
* Lupinus hintonii C.P. Sm.
*Lupinus leptophylhis Cham. & Schltdl.
*Lupwus marschallianus Sweet
Lupinus mexicanus Cerv. ex Lag.
Lupinus montanas Kunth
* Lupinus simulans Rose
* Lupinus splendens Rose
* Lupinus stipulatus J. Agardh
* Lupinus uncinatus Schltdl.
* Lupinus vernicius Rose
* Lupinus versicolor Sweet
Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth.
Lysiloma divariccitum (Jacq.) J.F. Macbr.
* Lysiloma tergeminum Benth.
Machaerium biovulatum Micheli
Machaerium isadelphum (E. Mey.) Amshoff
Macroptilium atropurpureum (Sessé & Moc. ex DC.) Urb.
Macroptilium gibbosifolium (Ortega) A. Delgado
Marina diffusa (Moric.) Bameby
* Marina grácil lima (S. Watson) Barneby
* Marina greenmaniana (Rose) Barneby
* Marina minutifiora (Rose) Barneby
* Marina nutans (Cav.) Barneby
* Marina procumbens (DC.) Barneby
Marina scopa Barneby
* Marina spiciformis (Rose ) Barneby
* Marina stilligera Barneby
*Marina unifoliata (B.L. Rob. & Greenm.) Barneby
*Mariosousa accttlensis (Benth.) Seigler & Ebinger
Mariosousa coulteri (Benth.) Seigler & Ebinger
* Micro!obius foetidus (Jacq. ) M. Sousa & G. Andrade
Mimosa acu/eaticarpa Ortega
*Mimosa adenantheroides (M. Martens & Galeotti) Benth.
* Mimosa affinis B.L. Rob.
Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd.
* Mimosa benthamii J.F. Macbr.
202
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
* Mimosa caerulea Rose
* Mimosa depaupérala Benth.
Mimosa diplotricha C. Wright ex Sauvalle
* Mim osa egregia Sandwith
* Mimosa galeottii Benth.
Mimosa guatemalensis (Hook. & Am.) Benth.
* Mimosa lacérala Rose
* Mimosa nanchititlana R. Grether & Barneby
Mimosa pigra L.
Mimosa polyantha Benth.
Mimosa púdica L.
* Mimosa rhodocarpa (Britton & Rose) R. Grether
* Mimosa tejupilcana R. Grether & Mart.-Bern.
*Minkelersia multiflora Rose
Myroxylon balsamum (L.) Harms
Nissolia fruticosa Jacq.
*Nissolia hintonii Sandwith
*Nisso/ia laxior (B.L. Rob.) Rose
*Nissolia microptera Poir.
*Nissolia pringlei Rose
Pachyrhizus erosus (L.) Urb.
*Painteria leptophylla (DC.) Britton & Rose
Parkinsonia aculeata L.
Pediomelum pentaphyllum (L.) J.W. Grimes
Pediomelum rhombifolium (Torr. & A. Gray) Rydb.
Phaseolus anisotrichos Schltdl.
Phaseolus coccineus L.
* Phaseolus hintonii A. Delgado
Phaseolus lunatus L.
Phaseolus maculatus Scheele
* Phaseolus microcarpus Mart.
Phaseolus pauciflorus Sessé & Moc. ex G. Don
Phaseolus pedicellatus Benth.
* Phaseolus perplexus A. Delgado
* Phaseolus pluriflorus Maréchal, Mascherpa & Stainier
* Phaseolus tenellus Piper
Phaseolus vulgar i s L.
Piscidia carthagenensis Jacq.
*Piscidia grandifolia (Donn. Sm.) I.M. Johnst.
Piscidiapiscipula (L.) Sarg.
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.
*Platymiscium lasiocarpum Sandwith
Poeppigia procera C Presl
Prosopis juliflora (Sw.) DC.
Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.
*Pterocarpus orbiculatus DC.
* Ramirezella calcoma Ochot.-Booth & A. Delgado
Ramirezella strobilophora (B.L. Rob.) Rose
Rhynchosia discolor M. Martens & Galeotti
Rhynchosia edulis Griseb.
Rhynchosia mínima (L.) DC.
Rhynchosiaprecatoria (Humb. & Bonpl. ex Willd.) DC.
* Rhynchosia prostrata Brandegee
Rhynchosiapyramidalis (Lam.) Urb.
Schnella herrerae Britton & Rose
Senegalia berlandieri (Benth.) Britton & Rose
*Senegalia macilenta (Rose) Britton & Rose
Senegaliapicachensis (Brandegee) Britton & Rose
Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose
*Senna argéntea (Kunth) H.S. Irwin & Barneby
Senna alomar i a (L.) H.S. Irwin & Barneby
*Sennafoetidissima (G. Don) H.S. Irwin & Barneby
Senna fruticosa (Mili.) H.S. Irwin & Barneby
Senna hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby
Senna holwayana (Rose) H.S. Irwin & Barneby
Senna multiglandulosa (Jacq.) H.S. Irwin & Barneby
Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby
Senna occidentalis (L .) Link
Sennapallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby
Senna péndula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Barneby
Sennapilifera (Vogel) H.S. Irwin & Barneby
Senna racemosa (Mili.) H.S. Irwin & Barneby
Senna septemtrionalis (Viv.) H.S. Irwin & Barneby
Senna skinneri (Benth.) H.S. Irwin & Barneby
Senna uniflora (Mili.) H.S. Irwin & Barneby
Sesbania herbácea (Mili.) McVaugh
Sigmoidotropis speciosa (Kunth) A. Delgado
*Sphinga acatlensis (Benth.) Barneby & J.W. Grimes
Stenolobium brachycarpum Benth.
Stylosanthes humilis Kunth
Tephrosia cinérea (L.) Pers.
*Tephrosia conzattii (Rydb. ) Standl.
*Tephrosia cuernavacana (Rose) J.F. Macbr.
*Tephrosia macrantha B.L. Rob. & Greenm. ex Pringle
* Tephrosia mexicana C E. Wood
Tephrosia nicaraguensis Oerst.
* Tephrosia pogonocalyx C E. Wood
Tephrosia vicioides Schltdl.
Teramnus uncinatus (L.) Sw.
Trifolium amabile Kunth
Trifolium wormskioldii Lehm.
* Vachellia bilimekii (J.F. Macbr.) Seigler & Ebinger
203
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Vachellia campechicina (Mili.) Seigler & Ebinger
Vachellia farnesiana (L.) Wight & Am.
Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler &
Ebinger
Vachellia pennatuJa (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger
Vicia americana Muhl. ex Willd.
Vicia humilis Kunth
Vicia ludoviciana Nutt. ex Torr. & A. Gray
Vicia pulchel/a Kunth
Viga a luteola (Jacq.) Benth.
Zapoteca formosa (Kunth) H.M. Elern.
Zapoteca portoricensis (Jacq.) H.M. Hern.
Zapoteca tetragona (Willd.) H.M. Hern.
Zornia diphylla (L.) Pers.
Zornia reticulata Sm.
Zornia thymifolia Kunth
Fagaceae
Quercus acutífolia Née
* Qué re us affinis Scheidw.
* Quercus aristata Hook. & Arn.
Ouercus candicans Née
Quercus castanea Née
Quercus crassifolia Bonpl.
* Quercus crassipes Bonpl.
* Quercus deserticola Trel.
* Quercus diver si folia Née
* Quercus eduardi Trel.
Quercus elliptica Née
* Quercus frutex Trel.
Quercus glcibrescens Benth.
* Quercus glaucescens Bonpl.
Quercus glaucoides M. Martens & Galeotti
*Quercus greggii (A. DC.) Trel.
* Quercus hintonii E.F. Warb.
Quercus insigáis M. Martens & Galeotti
* Quercus laeta Liebm.
Quercus laurina Bonpl.
* Quercus liebmannii Oerst. ex Trel.
Quercus magnoliifoUa Née
* Quercus martinezii C.H Mull.
* Quercus mexicana Bonpl.
* Quercus microphylla Née
*Ouercus obtusata Bonpl.
Quercus peduncuiciris Née
* Quercus planipocula Trel.
Quercuspolymorpha Schltdl. & Cham.
* Quercus potosina Trel.
* Quercus re panda Bonpl.
* Quercus resinosa Liebm.
Quercus rugosa Née
Quercus salicifolia Née
** Quercus sanchez-colinii Martínez
* Quercus sartorii Liebm.
* Quercus scytophylla Liebm.
* Quercus splendens Née
* Quercus subspathu/ata Trel.
* Quercus urbanii Trel.
* Quercus x dysophylla Benth.
Fouquieriaceae
* Fouquieria formosa Kunth
Garryaceae
Ganya laurifolia Hartw. ex Benth.
*Gcinya longifo/ia Rose
Gentianaceae
* Gentiana bicuspidata (G. Don) Briq.
*Gentiana ca/iculata Lex.
Gentiana ovatiloba Kusn.
* Gentiana perpusiUa Brandegee
* Gentiana spathacea Kunth
Gentiane/la amare!la (L.) Bórner
Gyrandra brachyca/yx (Standl. & L.O. Williams) G. Mans.
Halenia brevicornis (Kunth) G. Don
Halenia crassiuscula B.L. Rob. & Seaton
* Halenia plantagineci (Kunth) G. Don
Zeltnera quitensis (Kunth) G. Mans.
Geraniaceae
*Geranium bellum Rose
*Geranium cruceroense R. Knuth
*Geranium deltoideum Rydb.
*Geranium hernandesii DC.
*Geranium latum Small
* Geranium lilacinum R. Knuth
*Geranium lozanoi Rose
* Geranium mexicanum Kunth
* Geranium potentillifolium DC.
* Geranium schiedeanum Schltdl.
Geranium seemannii Peyr.
204
Acta Botánica Mexicana 124:135-217
Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Gesneriaceae
Achimenes antirrhina (DC.) C.V. Morton
Achimenes erecta (Lam.) H.P. Fuchs
* Achimenes flava C.V. Morton
Achimenes grandiflora (Schiede) DC.
Achimenes heterophylla (Mart.) DC.
* Achimenes obscura C.V. Morton
* Achimenes patens Benth.
Achimenes pedunculata Benth.
Grossulariaceae
*Ribes afine Kunth
Ribes ciliatum Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.
Ribes microphyllum Kunth
Haloragaceae
Myriophyllum heterophyllum Michx.
Myriophyllum hippuroides Nutt. ex Torr. & A. Gray
Myriophyllum quiten se Kunth
Hamamelidaceae
Matudaea trinervia Lundell
Hydrangeaceae
Philadelphus mexicanus Schltdl.
Hydroleaceae
Hydrolea spinosa L.
Hypericaceae
Hypericum formosum Kunth
Hypericum pauciflorum Kunth
Hypericumphilonotis Schltdl. & Cham.
Hypericum silenoides Juss.
Juglandaceae
*Juglans pyriformis Liebm.
Krameriaceae
Krameria revoluta O. Berg
Krameria secundiflora Moc. & Sessé ex DC.
Lamiaceae
Agastache mexicana (Kunth) Lint & Epling
Asterohyptis mociniana (Benth.) Epling
*Asterohyptis stellulata (Benth.) Epling
Cantinoa americana (Aubl.) Harley & J.F.B. Pastore
Cantinoa mutabilis (Rich.) Harley & J.F.B. Pastore
*CIinopodium macrostemum (Moc. & Sessé ex Benth.) Kuntze
* Condea albida (Kunth) Harley & J.F.B. Pastore
Condea subtilis (Epling) Harley & J.F.B. Pastore
* Cunda lythrifolia Benth.
* Cunda pycnantha B .L. Rob. & Greenm.
Hedeoma eos tata A. Gray
Hedeoma piperita Benth.
Hyptis capitata Jacq.
Lepe chima caulescens (Ortega) Epling
* Lepechinia nelsonii (Fernald) Epling
Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke
Mentha canadensis L.
Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze
*Mesosphaerum septentrionale (Epling) Harley & J.F.B. Pastore
Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze
Mesosphaerum urticoides (Kunth) Kuntze
* Salvia albocaerulea Linden
Salvia carnea Kunth
* Salvia chamaedryoides Cav.
Salvia cinnabarina M. Martens & Galeotti
* Salvia clinopodioides Kunth
Salvia coccínea Buc’hoz ex Etl.
* Salvia concolor Lamb. ex Benth.
* Salvia dichlamys Epling
* Salvia dryophila Epling
* Salvia elegans Vahl
Salvia excelsa Benth.
* Salvia filifolia Ramamoorthy
* Salvia fluviatilis Fernald
* Salvia fulgen s Cav.
* Salvia gesneriflora Lindl. & Paxton
* Salvia glechomifolia Kunth
* Salvia guadalajarensis Briq.
* Salvia helianthemifolia Benth.
* Salvia hirsuta Jacq.
Salvia hispánica L.
* Salvia iodantha Fernald
* Salvia keerlii Benth.
* Salvia laevis Benth.
Salvia lasiantha Benth.
Salvia lasiocephala Hook. & Arn.
Salvia lavanduloides Kunth
* Salvia leptostachys Benth.
Salvia leucantha Cav.
205
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
* Salvia longispicata M. Martens & Galeotti
* Salvia longistyla Benth.
*Salvia melissodora Lag.
* Salvia mexicana L.
Salvia microphvUa Kunth
Salvia misella Kunth
Salvia mocinoi Benth.
* Salvia moniliformis Fernald
* Salvia nepetoides Kunth
* Salvia oreopofa Fernald
* Salvia pateas Cav.
Salvia polystachia Cav.
*Salviapninelloides Kunth
Salvia pulchella DC.
Salvia purpurea Cav.
Salvia reflexa FLornem.
* Salvia remota Benth.
Salvia reptans Jacq.
* Salvia rhyacophila (Fernald) Epling
**Salvia rzedowskii Ramamoorthy
* Salvia sessei Benth.
* Salvia setu/osa Fernald
* Salvia stricta Sessé & Moc.
Salvia tUiifolia Vahl
* Salvia xalapensis Benth.
Scutellaria dumetorum Schltdl.
*Scutellaria hintoniana Epling
Stachys agraria Schltdl. & Cham.
*Stachys boraginoides Cham. & Schltdl.
Stachys coccinea Ortega
Stachys eriantha Benth.
* Stachys globosa Epling
* Stachys keerlii Benth.
* Stachys nepetifolia Desf.
* Stachys parvifolia M. Martens & Galeotti
Stachys pilosissima M. Martens & Galeotti
Stachys rctdicans Epling
* Stachys rotundifolia Moc. & Sessé ex Benth.
* Stachys sanchezii Rzed. & A. García
* Vitex mol lis Kunth
* Vitex pyramidata B.L Rob.
Lentibulariaceae
* Pinguicula acuminata Benth.
*Pinguicula caudata Schltdl.
Pinguicula crenatiloba A. DC.
* Pinguicula macrophylla Kunth
Pinguicula moranensis Kunth
* Pinguicula oblongiloba DC.
* Pinguicula parvifoha B.L. Rob.
Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.-Hil. & Girard
Utricularia gihba L.
* Utricularia hintonii P. Taylor
Utricularia lívida E. Mey.
Utricularia macrorhiza Leconte
* Utricularia perversa P Taylor
Utricularia subulata L.
Linaceae
Linum australe A. Heller
*Linum mexicanum Kunth
* Linum orizabae Planch.
**Linum rzedowskii Arreguín
Linum schiedeanum Schltdl. & Cham.
Loasaceae
Eucnide hirta (G. Don) FU. Thomps. & W.R. Emst
*Gronovia longiflora Rose
Gronovia scandens L.
Klctprothia fasciculata (C. Presl) Poston
Mentzelia aspera L.
Mentzelia hispida Willd.
Loganiaceae
Mitreola petiolata (J.F. Gmel.) Torr. & A. Gray
Loranthaceae
*Cladocolea andrieuxii Tiegh.
*Cladocolea diversifolia (Benth.) Kuijt
*C1adocoleagrahcimii (Benth.) Tiegh.
*Cladocolea loniceroides (Tiegh.) Kuijt
*C1adocolea microphylla (Kunth) Kuijt
*Cladocolea pedicellata Kuijt
Psittaccmthus calyculatus (DC.) G. Don
*Psittacanthus palmen (S. Watson) Barí o w & Wiens
Psittacanthus schiedeanus (Schltdl. & Cham.) G. Don
Struthanthus brachybotrys Standl. & Steyerm.
*Struthanthus grahamii (Benth.) Standl.
Struthanthus interruptus (Kunth) G. Don
Lythraceae
Cuphea aequipetala Cav.
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Cuphea angustifolia Jacq. ex Koehne
*Cuphea avigera B.L. Rob. & Seaton
* Cuphea bustamanta Lex.
Cuphea cyanea DC.
* Cuphea heterophylla Benth.
Cuphea hookeriana Walp.
Cuphea hyssopifolia Kunth
* Cuphea jorullensis Kunth
* Cuphea koehneana Rose
*Cuphea lanceo!ata W.T. Aitón
Cuphea leptopoda Hemsl.
Cuphea 11avea Lex.
* Cuphea lobophora Koehne
Cuphea lophostoma Koehne
* Cuphea micropetala Kunth
* Cuphea paucipetala S.A. Graham
* Cuphea procumbens Ortega
*Cuphea salicifolia Cham. & Schltdl.
* Cuphea schumannii Koehne
Cuphea secundiflora Moc. & Sessé ex DC.
Cuphea tolucana Peyr.
Cuphea wrightii A. Gray
Heimia salicifolia Link
Lythrum alatum Pursh
* Lythrum álbum Kunth
Lythrum gracile Benth.
Lythrum vulneraria Aitón ex Schrank
Roíala ramosior (L.) Koehne
Malpighiaceae
Bronwenia cornifolia (Kunth) W.R. Anderson & C. Davis
Bunchosia biocellata Schltdl.
Bunchosia lindeniana A. Juss.
* Bunchosia palmer i S. Watson
Byrsonima bucidifolia Standl.
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth
* Caldcólaparvifolia (A. Juss.) W.R. Anderson & C. Davis
*Callaeum coactum D.M. Johnson
Callaeum macropterum (DC.) D.M. Johnson
*Echinopterys eglandulosa (A. Juss.) Small
Galphimia glauca Cav.
* Gaudichaudia cycloptera (DC.) W.R. Anderson
* Gaudichaudia cynanchoides Kunth
Gaudichaudia hirtella (Rich.) S.L. Jessup
Gaudichaudia mucronata (Moc. & Sessé ex DC.) A. Juss.
Heteropterys brachiata (L.) DC.
Heteropteiys laurifolia (L.) A. Juss.
Malpighia glabra L.
* Malpighia hintonii Bullock
* Malpighia mexicana A. Juss.
*Mascagniapolybotrya (A. Juss.) Nied.
*Psychopteiys dipholiphylla (Small) W.R. Anderson & S. Corso
* Tetrapterys mexicana Hook. & Am.
Malvaceae
Abutilón abútiloides (Jacq.) Garcke ex Hochr.
Abutilón divaricatum Turcz.
* Abutilón dugesii S. Watson
Abutilón reventum S. Watson
* Abutilón simulans Rose
*Allowissadula sessei (Lag.) D.M. Bates
Anoda ace rifo! i a Cav.
Anoda crenatiflora Ortega
Anoda cristata (L.) Schltdl.
* Anoda hintoniorum Fryxell
* Anoda paniculata Hochr.
Anoda pentaschista A. Gray
* Anoda pubescens Schltdl.
Anoda thurberi A. Gray
*Ayenia abutilifolia (Turcz.) Turcz.
*Ayenia berlandieri S. Watson
*Ayenia jaliscana S. Watson
*Ayenia mexicana Turcz.
Ayenia micrantha Standl.
Ayenia purpusii Brandegee
Ayenia pusilla L.
Byttneria aculeata (Jacq.) Jacq.
*Byttneria atraía Bullock
*Ceiba acuminata (S. Watson) Rose
Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f.
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
Chiranthodendron pentadactylon Larreat.
Fuertesimalva jacens (S. Watson) Fryxell
Fuertesimalva limensis (L.) Fryxell
Guazuma ulmifolia Lam.
Helicteres guazumifolia Kunth
Heliocarpus americanus L.
Heliocarpus occidentalis Rose
* Heliocarpus pallidus Rose
Heliocarpus terebinthinaceus (DC.) Hochr.
* Heliocarpus velutinas Rose
Herissantia crispa (L.) Brizicky
207
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Hermannia inflata Link & Otto
Hibiscus phoeniceus Jacq.
Kearnemalvastrum lacteum (Alton) D.M. Bates
Keamemalvastrum subtriflorum (Lag.) D.M. Bates
* Kosteletzkyci blanchardii Fryxell
Malachra fase i ata Jacq.
Malvastrum americanum (L.) Torr.
Malvastrum bicuspidatum (S. Watson) Rose
Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke
Malvaviscas arbóreas Cav
Malvella leprosa (Ortega) Krapov.
*MeIochia corymbosa (C. Presl) Meisn. ex Steud.
Me/ochia nodiflora Sw.
Me/ochia pyramidata L.
Me/ochia tomentosa L.
Me/ochia urticifolia (Turcz.) Standl.
Neobrittonia acerifolia (G. Don) Hochr.
*Pavonia candida (DC.) Fryxell
*Pavonia chlorcmtha (Kunth) Fryxell
*Pavonia oxyphylla (DC.) Fryxell
*Pcivonia pu/idoae Fryxell
Períptera pañi cea (Lag.) DC.
Phymosia rosea (DC.) Kearney
*Phymosia rzedowskii Fryxell
*Physodium adenodes (Goldberg) Fryxell
Pseudabutilon e/lipticum (Schltdl.) Fryxell
Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand
*RobinsoneIla hintonii Fryxell
Sida abutifolia Mili.
Sida cicuta Burm f.
Sida barclayi Baker f.
Sida ciliaris L.
Sida elliottii Torr. & A. Gray
Sida glabra Mili.
Sida hcienkeana C Presl
*Sida Unearis Cav.
*Sidci montícola Fryxell
*Sidaprolifica Fryxell & S.D. Koch
Sida rhombifolia L.
Sphaeralcea angas tifo lia (Cav.) G. Don
Tarasa antofagastana (Phil.) Krapov.
*Tarasa geranioides (Schltdl. & Cham.) Krapov.
Tilia americana L .
* Trichospermum galeottii (Turcz.) Kosterm.
Triumfetta bogotensis DC.
* Triumfetta columnaris Flochr.
* Triumfetta coriácea Hochr.
* Triumfetta galeottiana Turcz.
* Triumfetta goldmanii Rose
* Triumfetta heliocarpoides Bullock
Triumfetta lappula L.
Triumfettapolyandra Sessé & Moc. ex DC.
* Triumfetta simplicifo/ia (Sessé & Moc.) Fryxell
* Triumfetta stellata Lav
^ Walt hería fryxell ii J.G. Saunders
Waltherici indica L.
* Waltheriapringlei Rose & Standl.
Wissadula amplissima (L.)R.E. Fr.
Martyniaceae
Martynia cinnua L.
Proboscidea Jouisiana (Mili.) Thell.
Proboscidea triloba (Schltdl. & Cham.) Decne.
Melastomataceae
Arthrostemma aJatum Triana
Clidemia matudae L O. Williams
Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don ex DC.
*Heterocentron mexicanum Hook. & Arn.
Heterocentron subtriplinervium (Link & Otto) A. Braun & C.D.
Bouché
Leandro cornoides (Schltdl. & Cham.) Cogn.
Miconia glaberrima (Schltdl.) Naudin
*Monochaetum cal cara tum (DC.) Triana
Monochaetumfloribundum (Schltdl.) Naudin
* Tibouchina galeottiana (Naudin) Cogn.
Tibouchina longifo/ia (Vahl) Baill
*Tibouchina sccibriuscula (Schltdl.) Cogn.
* Tibouchina tortuosa (Bonpl.) Almeda
Meliaceae
Cedrelci odor ata L.
Guarecí g/cibra Vahl
Swietenia humilis Zuce.
Trichilia americana (Sessé & Moc.) T.D. Penn.
Trichilia hctvanensis Jacq.
Trichi lia hirta L.
Menispermaceae
Cissampelos pareira L.
Cocculus diversifolius DC.
*Disciphania mexicana Bullock
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Menyanthaceae
Nymphoides fallax Ornduff
Molluginaceae
Molí ugo verticillata L.
Montiaceae
Calandrinia acaulis Kunth
Calandrinia ciliata (Ruiz & Pav.) DC.
Claytoniaperfoliata Donn ex Willd.
Montia chamissoi (Ledeb. ex Spreng.) Greene
Montia fontana L.
*Phemeranthus napiformis (DC.) G. Ocampo
Moraceae
Brosimum alicastrum Sw.
Castilla elástica Sessé ex Cerv.
Dorstenia contrajera L.
Dorstenia drakena L.
Ficus aurea Nutt.
Ficus citrifolia Mili.
Ficus cotinifolia Kunth
Ficus crocata (Miq.) Miq.
Ficus insipida Willd.
*Ficus lapathifolia (Liebm.) Miq.
Ficus maxima Mili.
Ficus obtusifolia Kunth
Ficus per tus a L. f.
* Ficus petiolaris Kunth
Ficus velutina Humb. & Bonpl. ex Willd.
Morus celtidifolia Kunth
Trophis racemos a (L.) Urb.
Muntingiaceae
Muntingia cal abura L.
Myricaceae
Moreda cerífera (L.) Small
Myrtaceae
Eugenia acapulcensis Steud.
Eugenia capulí (Schltdl. & Cham.) Hook. & Arn.
Myrcianthes fragrans (Sw.) McVaugh
Psidium guajava L.
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied.
Nyctaginaceae
Allionia choisyi Standl.
Allionia incar nata L.
Boerhavia coccínea Mili.
Boerhavia erecta L.
Commicarpus scandens (L.) Standl.
Mirabilis aggregata (Ortega) Cav.
Mirabilis albida (Walter) Heimerl
Mir abilis glabrifolia (Ortega) I.M. Johnst.
Mirabilis jalapa L.
Mirabilis longiflora L.
Mirabilis melanotricha (Standl.) Spellenb.
* Mirabilis pringlei Weath.
* Mirabilis sanguínea Heimerl
Mirabilis violácea (L.) Heimerl
Mirabilis viscosa Cav.
Okenia hypogaea Schltdl. & Cham.
Pisonia aculeata L.
Pisoniella arborescens (Lag. & Rodr.) Standl.
*Salpianthus arenarius Bonpl.
Oleaceae
Cartrema americana (L.) G.L. Nesom
Forestieraphillyreoides (Benth.) Torr.
Forestiera reticulata Torr.
Fraxinus purpusii Brandegee
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.
*Menodora helianthemoides Bonpl.
Onagraceae
Epilobium ciliatum Raf.
* Epilobium denticulatum Ruiz & Pav.
Fuchsia arborescens Sims
*Fuchsia decidua Standl.
Fuchsia encliandra Steud.
* Fuchsia fulgens DC.
Fuchsia Jycioides Andrews
Fuchsia microphylla Kunth
* Fuchsia obconica Breedlove
Fuchsia thymifolia Kunth
Gaura drummondii (Spach) Torr. & A. Gray
*Gaura muíabilis Cav.
Gongylocarpus rubricaulis Schltdl. & Cham.
Lopezia miniata Lag. ex DC.
Lopezia rae enrosa Cav.
* Lopezia trichota Schltdl.
209
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Lopezia violácea Rose
Ludwigia clavellina M. Gómez
Ludwigia erecta (L.) H. Hara
Ludwigia octovalvis (Jacq.) RH. Raven
Ludwigiapalustris (L.) Elliott
Ludwigiapeploides (Kunth) PH. Raven
*Oenothera deserticola (Loes.) Munz
Oenothera e/ata Kunth
Oenothera epilobiifolia Kunth
Oenothera flava (A Nelson) Garrett
Oenothera hexandra (Ortega) W.L. Wagner & Hoch
Oenothera kunthiana (Spach) Munz
Oenothera laciniata Hill
Oenothera pubescens Willd. ex Spreng.
Oenothera rosea L' Hér. ex Aitón
Oenothera sujfrutescens (Ser.) W.L. Wagner & Hoch
Oenothera tetraptera Cav.
* Oenothera tubifera Ser.
Opiliaceae
Agonandra rae enrosa (DC.) Standl.
Orobanchaceae
Agalinis peduncularis (Benth.) Pennell
Buchnera obliqua Benth.
Budinera pusilla Kunth
Castillejo arvensis Schltdl. & Cham.
*Castillejo aurea B.L. Rob. & Greenm.
* Castillejo grácil i s Benth.
* Castillejo lithospermoides Kunth
* Castillejo macrostigma B.L. Rob.
* Castillejo moranensis Kunth
Castillejo pectincita M. Martens & Galeotti
* Castillejo scorzoner ifolia Kunth
*Castillejo stipifolia G.L. Nesom
Castillejo tenuiflora Benth.
* Castillejo tenuifolia M. Martens & Galeotti
* Castillejo tolucensis Kunth
Conopholis alpina Liebm.
Escobedia laevis Schltdl. & Cham.
*Lamourouxia brachyantha Greenm.
*Lamourouxia dasyantha (Cham. & Schltdl.) W.R. Ernst
Lamourouxia multifida Kunth
* Lamourouxia nelsonii B.L. Rob. & Greenm.
* Lamourouxia rhinanthifolia Kunth
* Lamourouxia tenuifolia M. Martens & Galeotti
Lamourouxia viscosa Kunth
Lamourouxia xalapensis Kunth
Melasmaphysalodes (D. Don) Melch.
*Orobanche dugesii (S. Watson) Munz
Orobcmche ludoviciana Nutt.
Pedicularis canadetisis L
*Pedicularis mexicana Zuce, ex Benth.
Pedicularis orizabae Schltdl. & Cham.
*Seymeria decurva Benth.
*Silviellaprostrata (Kunth) Pennell
*Silviel/a serpyllifolia ( Kunth) Pennell
Oxalidaceae
Oxalis alpina (Rose) Rose ex R. Knuth
Oxa lis corniculata L,
Oxalis decaphylla Kunth
Oxalis dimidiata Donn. Sm.
Oxalis divergens Benth. ex Lindl.
Oxalis fi'utescens L.
*Oxa!is gregaria (Rose) R. Knuth
*Oxalis hernandezii DC.
Oxalis jacq uiniana Kunth
Oxalis latifolia Kunth
Oxalis lunulata Zuce.
Oxalis nelsonii (Small) R. Knuth
Oxalis tetraphylla Cav.
Papaveraceae
Argemone mexicana L.
Argemone ochroleuca Sweet
Argemone p/atyeeras Link & Otto
Bocconia arbórea S. Watson
Bocconia frutescens L.
Eschscholzia cal i fornica Cham.
Passifloraceae
Passiflora adenopodci DC.
Passiflora biflora Lam.
Passiflorci biyonioides Kunth
* Passiflora colimensis Mast. & Rose
Passiflora coriácea Juss.
* Passiflora exsudans Zuce.
Passiflora filipes Benth
Passiflora foetida L.
Passiflora joruUensis Kunth
Passiflora ligularis Juss.
210
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Passiflora mexicana Juss.
Passiflora pavonis Mast.
Passiflora porphyretica Mast.
Passiflora sicyoides Schltdl. & Cham.
Passiflora suberosa L.
Passiflora subpeltata Ortega
* Tur ñera callosa Urb.
Tur ñera ulmifolia L.
Pentaphylacaceae
*Cleyera integrifolia (Benth.) Choisy
Ternstroemia lineata DC.
Ternstroemia sylvatica Schltdl. & Cham.
Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham.
Petiveriaceae
Petiveria alliacea L.
Rivina humilis L.
Trichostigma octandrum (L.) H. Walter
Phrymaceae
Erythranthe glabrata (Kunth) G.L. Nesom
Mimulus cardinalis Douglas ex Benth.
Phyllanthaceae
Phyllanthus caroliniensis Walter
*Phyllanthus galeottianus Baill.
Phyllanthus mocinianus Baill.
Phyllonomaceae
Phyllonoma laticuspis (Turcz.) Engl.
Phytolaccaceae
Phytolacca icosandra L.
Phytolacca rivinoides Kunth & C.D. Bouché
Phytolacca rugosa A. Braun & C.D. Bouché
Maurandya antirrhinflora Humb. & Bonpl. ex Willd.
Maurandya bar el ay ana Lindl.
Maurandya erubescens (D. Don) A. Gray
Mecardoniaprocumbens (Mili.) Small
Nuttallanthus canadensis (L.) D.A. Sutton
Penstemon barbatus (Cav.) Roth
Penstemon campanulatus (Cav.) Willd.
Penstemon gentianoides (Kunth) Poir.
* Penstemon hartwegii Benth.
* Penstemon miniatus Lindl.
*Penstemon roseus (Sweet) G. Don
*Plantago alismatifolia Pilg.
Plantago australis Lam.
Plantago linearis Kunth
Plantago nivea Kunth
* Plantago tolucensis Pilg.
Plantago tubulosa Decne.
Rus sel i a coccinea (L.) Wettst.
* Rus sel i a cuneata B.L. Rob.
* Rus sel i a floribunda Kunth
* Russelia j alise en sis B.L. Rob.
Russelia parvifolia Carlson
* Russelia retrorsa Greene
Russelia sarmentosa Jacq.
* Russelia tenuis Lundell
* Russelia ternifolia Kunth
Russelia vertí dilata Kunth
* Russelia villosa Lundell
Schistophragma pusillum Benth.
Sibthorpia rotundifolia (Ruiz & Pav.) Edwin
Stemodia macrantha B.L. Rob.
Verónica americana Schwein. ex Benth.
Verónica peregrina L.
Plumbaginaceae
* Plumbago pulchella Boiss.
Picramniaceae
Alvaradoa amorphoides Liebm.
Picramnia antidesma Sw.
Plantaginaceae
Bacopa monnieri (L. ) Wettst.
Callitriche deflexa A. Braun ex Hegelm.
Callitriche heterophylla Pursh
Linaria canadensis (L.) Dum. Cours.
Podostemaceae
Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng
Polemoniaceae
Bonplandia gemin flora Cav.
Cobaea scandens Cav.
*Ipomopsispinnata (Cav.) VE. Grant
Loeselia coerulea (Cav.) G. Don
Loeselia glandulosa (Cav.) G. Don
211
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Loeselia mexicana (Lam.) Brand
*Polemonium grandiflorum. Benth.
*Polemonium mexicanum Cerv. ex Lag.
Polygalaceae
*Monnina cilio]ata DC.
Monnina xalapensis Kunth
Polygala alba N utt.
* Polygala appressipilis S.F. Blake
* Polygala brachytropis S.F. Blake
* Polygala compacta Rose
Polygala glochidiata Kunth
Polygala grácil lima S. Watson
* Polygala scoparia Kunth
* Polygala suba! ata S. Watson
Polygala tenella Willd.
Polygonaceae
Antigonon leptopus Hook. & Arn.
Eriogonum jamesii Benth.
Persicaria amphibia (L.) Gray
Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small
Persicaria punctata (Elliott) Small
Polygonum acuminatum Kunth
*Rumexflexicaulis Rech. f.
Rumex mexicanus Meisn.
*Ruprechtia fusca Fernald
Portulacaceae
Portul aca mexicana P. Wilson
Portulaca olerácea L.
Por tul aca pilosa L.
Primulaceae
Ardisia compressa Kunth
Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham.
Ardisia revoluta Kunth
Myrsine coriácea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult.
Myrsine juergensenii (Mez) Ricketson & Pipoly
Parathesis me/cmosticta (Schltdl.) Hemsl.
*Parathesis villosa Lundell
Synardisia venosa (Mast.) Lundell
Ranunculaceae
Clematis dioica L.
Clematis grossa Benth.
* Clematis rhodocarpa Rose
*Delphinium bicornutum Hemsl.
*De/phinium pedatisectum Hemsl.
Ranunculus aquatilis L.
Ranunculus cymbalaria Pursh
Ranunculus clichotomus Moc. 8¿ Sessé ex DC.
Ranunculus donianus Pritz. ex Walp.
Ranunculus fascicu/atus Sessé &. Moc.
Ranunculus hydrocharoides A. Gray
Ranunculus macranthus Scheele
Ranunculus multicaulis D. Don
Ranunculus peruvianus Pers.
Ranunculuspetiolaris Kunth ex DC.
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC.
Ranunculus sierrae-orientalis (L.D. Benson) G.L. Nesom
* Thalictrum cuernavacanum Rose
* Thalictrum gibbosum Lecoy.
* Thalictrum herncmdezii Tausch
* Thalictrum pachucense Rose
* Thalictrum peltatum DC.
* Thalictrum pubigerum Benth.
* Thalictrum strigillosum Hemsl.
Rhamnaceae
Adolphia infesta (Kunth) Meisn.
*Ceanothus buxifolius Willd. ex Schult. f.
Ceanothus caeruleus Lag.
Colubrina celtidifolia (Schltdl. & Cham.) Schltdl.
Colubrina el/iptica (Sw.) Brizicky & W.L. Stern
Colubrina greggii S. Watson
*Colubrina macrocarpa (Cav.) G. Don
Colubrina triflora Brongn. ex G. Don
Condalia mexicana Schltdl
* Condalia velutina FM Johnst.
* Frangida hintonii (M.C. Johnst. & L.A. Johnst.) A. Pool
*Frángula microphylla (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Grubov
Frangida mucronata (Schltdl.) Grubov
* Frangida palmer i (S. Watson) Grubov
*Gouania conzattii Greenm.
Gouania lupidoides (L.) Urb.
Kanvinskia humboldtiana (Schult.) Zuce.
*Karwinskia mollis Schltdl.
* Kanvinskia venturae R Fernández
Krugiodendron ferreum (Vahl) Urb.
Rhamnns serrata Humb. & Bonpl. ex Willd.
Sageretia elegans (Kunth) Brongn.
Acta Botánica Mexicana 124:135-217
Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Rosaceae
Acaena elongata L.
*Cercocarpus fothergilloides Kunth
*Cercocarpus macrophyllus C.K. Schneid.
Crataegus mexicana DC.
* Fragaria mexicana Schltdl.
Geum aleppicum Jacq.
Holodiscusfissus (Lindl.) C.K. Schneid.
*Holodiscus pachydiscus (Rydb.) Standl.
Lachemilla aphanoides (Mutis ex L. f. ) Rothm.
**Lachemilla mexiquense D.F. Morales-B.
Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb.
Lachemillapinnata (Ruiz & Pav.) Rothm.
Lachemillaprocumbens (Rose) Rydb.
Lachemilla sibbaldiifolia (Kunth) Rydb.
*Lachemilla velutina (S. Watson) Rydb.
Lachemilla vulcanica (Schltdl. & Cham.) Rydb.
Malacomeles denticulata (Kunth) G.N. Jones
Photinia microcarpa Standl.
* Potentilla candicans Humb. & Bonpl. exNestl.
Potentilla haematochrous Lehm.
*Potentilla ranunculoides Humb. & Bonpl. exNestl.
* Potentilla richardii Lehm.
Potentilla rival is Nutt.
*Potentilla rubra Willd. ex D.F.K. Schltdl.
Potentilla siaminea Rydb.
Prunus brachybotrya Zuce.
*Prunus ferruginea (Ser.) Steud.
*Prunus microphylla (Kunth) Hemsl.
Prunus serótina Ehrh.
Rubus adenotrichos Schltdl.
*Rubus calidad sepalus Calderón
* Rubus cy m os us Rydb.
* Rubus liebmannii Focke
Rubus pringlei Rydb.
* Rubus pumilus Focke
* Rubus uhdeanus Focke
Sibbaldia procumbens L.
Rubiaceae
Arachnothryx buddleioides (Benth.) Planch.
Arachnothryx jurgensenii (Hemsl.) Borhidi
*Arachnothryx leucophylla (Kunth) Planch.
Augusta rivalis (Benth.) J.H. Kirkbr.
Borreria remota (Lam.) Bacigalupo & E L. Cabral
Borreria suaveolens G. Mey.
Borreria vertídilata (L.) G. Mey.
*Bouvardia capitata Bullock
* Bouvardia chrysantha Mart.
* Bouvardia cordifolia DC.
Bouvardia laevis M. Martens & Galeotti
* Bouvardia loeseneriana Standl.
* Bouvardia longiflora (Cav.) Kunth
Bouvardia multiflora (Cav.) Schult. & Schult. f.
* Bouvardia obovata Kunth
* Bouvardia standleyana W.H. Blackw.
Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl.
Cephalanthus salicifolius Bonpl.
Chiococca alba (L. ) Hitchc.
Chiococca pachyphylla Wernham
Crusea calocephala DC.
Crusea coccínea DC.
Crusea diversifolia (Kunth) W.R. Anderson
Crusea hispida (Mili.) B.L. Rob.
Crusea longiflora (Roem. & Schult.) W.R. Anderson
*Crusea megalocarpa (A. Gray) S. Watson
Crusea parv flora Hook. & Arn.
* Crusea psyllioides (Kunth) W.R. Anderson
Crusea setosa (M. Martens & Galeotti) Standl. & Steyerm.
Crusea wrightii A. Gray
*Deppea cornifolia (Benth.) Benth.
*Deppea hintonii Bullock
Didymaea alsinoides (Schltdl. & Cham.) Standl.
*Didymaea floribunda Rzed.
*Edithea guerrerensis (Dwyer & Lorence) Borhidi & Strancz.
Exostema caribaeum (Jacq.) Schult.
Galium aschenbornii S. Schauer
Galium mexicanum Kunth
* Galium praetermissum Greenm.
* Galium seatonii Greenm.
Galium sphagnophilum (Greenm. ) Dempster
Galium trifidum L.
Galium uncinulatum DC.
Guettarda elliptica Sw.
Hamelia patens Jacq.
*Hamelia versicolor A. Gray
* Hamelia xorullensis Kunth
Hedyotis wrightii (A. Gray) Fosberg
Hintonia latiflora (Sessé & Moc. ex DC.) Bullock
*Hoffmannia cuneatissima B.L. Rob.
Margaritopsis microdon (DC.) C.M. Taylor
Mitracarpus hirtus (L.) DC.
213
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
*Paederia ciliata (Bartl. ex DC.) Standl.
Randia aculeata L.
Randia capitata DC.
* Randia cinérea (Fernald) Standl.
Randia echinocarpa Sessé & Moc. ex DC.
Randia monantha Benth.
* Randia obcordata S. Watson
* Randia íeíracantha (Cav.) DC.
* Randia thnrberi S. Watson
Relbunium hypocarpium (L.) Hemsl.
Relbunium Jaevigatum (DC.) Hemsl.
Richard i a s cabra L.
Richardia tri cocea (Torr. & A. Gray) Standl.
* Símica mexicana (Bullock) Steyerm.
Spermacoce confusa Rendle
Spermacoce ovalifolia (M. Martens & Galeotti) Hemsl.
Spermacoce teñidor L.
Rutaceae
*Amyris rekoi S.F. Blake
Casimiroa edulis La Llave & Lex.
*Choisya te mata Kunth
P te lea trífoliata L.
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.
Zanthoxylum limoncello Planch. & Oerst.
Sabiaceae
Meliosma dentata (Liebm.) Urb.
Salicaceae
Gasearía aculeata Jacq.
Casearia nítida (L.) Jacq.
Casearia trémula (Griseb.) Griseb. ex C. Wright
*Neopringlea integrifolia (Hemsl.) S. Watson
Neopringlea viscosa (Liebm.) Rose
*Populus simaroa Rzed.
Populus tremuloides Michx.
Prockia crucis P. Browne ex L.
Salix bonplandiana Kunth
*Salix cana M. Martens & Galeotti
* Salix hartwegii Benth.
Salix humboldtiana Willd.
Salix lasiolepis Benth.
* Salix mexicana Seemen
* Salix paradoxa Kunth
Salix taxifolia Kunth
Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl.
Xylosma intermedia (Seem.) Triana & Planch.
Santalaccae
* Arceuthobium abietis-religiosae Heil
Arceuthobium globosum Hawksw. & Wiens
Arceuthobium vaginatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Presl
Phoradendron brachystachyum (DC. ) Eichler
*Phoradendron carneum Urb.
Phoradendron falcatum Eichler
* Phoradendron galeottii Trel.
*Phoradendron lanceo!atum Engelm. ex A. Gray
* Phoradendron longifolium Eichler ex Trel.
* Phoradendron perredactum Rzed. & Calderón
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel.
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb.
Phoradendron reichenbachianum (Seem.) Oliv.
* Phoradendron rhipsalinum Rzed.
Phoradendron robinsonii Urb.
Phoradendron velutinum (DC.) Eichler
Sapindaceae
Acer negando L.
Cardiospermum grandiflorum Sw.
Cardiospermum halicacabum L.
Dodonaea viscosa (L. ) Jacq.
Paul/inia tomentosa Jacq.
Sapindus saponaria L.
Serjania cardiospermoides Schltdl. & Cham.
Serjania mexicana (L.) Willd.
Serjania racemosa Schumach.
* Serjania schiedeana Schltdl.
*Serjania trifoliolata Radlk.
Serjania triquetra Radlk.
Thouinia paucidentata Radlk.
*Thouinia vi 11 osa DC.
Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radlk.
Urvillea ulmacea Kunth
Sapotaceae
Manilkaracapota (L.) P. Royen
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni
Pouteria sapota (Jacq.) H E. Moore & Stearn
Sideroxylon c apir i (A. DC.) Pittier
* Sideroxylon palmer i (Rose) T.D. Penn.
Sideroxylon tepicense (Standl.) T.D. Penn.
214
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
Saxifragaceae
*Heuchera mexicana W. Schaffn. ex Small & Rydb.
*Heuchera orizabensis Hemsl.
Schoepfiaceae
Schoepfia flexuosa (Ruiz & Pav.) Schult.
*Schoepfia pringlei B.L. Rob.
Scrophulariaceae
Buddleja americana L.
Buddleja cordata Kunth
*BuddJeja parviflora Kunth
* Buddleja perfoliata Kunth
Buddleja scordioides Kunth
Buddleja sessiliflora Kunth
Capraria biflora L.
Capraria jrutescens (Mili.) Britten
Limosella aquatica L.
Solanaceae
Bouchetia erecta DC. ex Dunal
Brachistus stramoniifolius (Kunth) Miers
Calibrachoapasiflora (Juss.) D’Arcy
Capsicum annuum L.
Capsicum rhomboideum (Dunal) Kuntze
Cestrum aurantiacum Lindl.
* Cestrum fulvescens Fernald
Cestrum laxum Benth.
* Cestrum nitidum M. Martens & Galeotti
Cestrum nocturnum L.
* Cestrum oblongifolium Schltdl.
Cestrum roseum Kunth
Cestrum thyrsoideum Kunth
Cestrum tomentosum L. f.
* Datura ceratocaula Ortega
Datura inoxia Mili.
Datura quercifolia Kunth
Datura stramonium L.
*Jaltomata bohsiana Mione & D.M. Spooner
Jaltomataprocumbens (Cav.) J.L. Gentry
Lycianthes acapulcensis (Baill.) D’Arcy
Lycianthes arrazolensis (J.M. Coult. & Donn. Sm.) Bitter
Lycianthes ciliolata (M. Martens & Galeotti) Bitter
*Lycianthes dejecta (Fernald) Bitter
Lycianthes moziniana (Dunal) Bitter
*Lycianthespeduncularis (Schltdl.) Bitter
*Lycianthes pringlei (B .L. Rob. & Greenm.) Bitter
* Lycianthes starbuckii E. Dean
* Lycianthes surotatensis Gentry
Lycianthes tricolor (Sessé & Moc. ex Dunal) Bitter
Lycium carolinianum Walter
Nectouxia formosa Kunth
Nicotiana obtusifolia M. Martens & Galeotti
*Nierembergia angustifolia Kunth
Physalís angulata L.
Physalís cinerascens (Dunal) Hitchc.
* Physalis coztomatl Moc. & Sessé ex Dunal
Phy salís gracilís Miers
* Phy salís hintonií Waterf.
Physalis lagascae Roem. & Schult.
Phy salís micro carpa Urb. & Ekman
Physalis molí is Nutt.
Physalis nicandroides Schltdl.
* Physalis orizabae Dunal
* Physalis patula Mili.
Physalis peruviana L.
Physalis philadelphica Lam.
* Physalis pringlei Greenm.
Physalis pruinosa L.
Physalis pubescens L.
Physalis solanacea (Schltdl.) Axelius
* Physalis sórdida Fernald
* Physalis subrepens Waterf.
* Physalis sulphurea (Fernald) Waterf.
Physalis viscosa L.
*Solandra guerrerensis Martínez
*Solandra guttata D. Don
Solandra nitida Zuccagni
Solanuní aligerum Schltdl.
Solanum americanum Mili.
Solanum angustifolium Mili.
Solanum aphyodendron S. Knapp
Solanum appendiculatum Humb. & Bonpl. ex Dunal
Solanum bulbocastanum Dunal
Solanum candidum Lindl.
* Solanum cardiophyllum Lindl.
Solanum chrysotrichum Schltdl.
Solanum corymbosum Jacq.
Solanum demissum Lindl.
Solanum diphyllum L.
Solanum donianum Walp.
Solanum douglasií Dunal
215
Martínez-De La Cruz et al.: Angiospermas del Estado de México, México
Apéndice 4: Continuación.
Solanum dulcamaroides Dunal
* Sotan um ehrenbergii (Bitter) Rydb.
Solanum elaeagnifolium Cay.
Solanum erianthum D. Don
* Solanum fructu-tecto Cav.
Solanum heterodoxum Dunal
* Solanum hintonii Correll
Solanum hispídum Pers.
* Solanum iopetalum (Bitter) Hawkes
Solanum laurifolium Mili.
Solanum míñense Dunal
Solanum morelJiforme Bitter & Münch
Solanum nigrescens M Martens & Galeotti
Solanum nigricans M. Martens & Galeotti
Solanum nudum Dunal
* Solanum pedunculare Schltdl.
* Solanum polyadenium Greenm.
Solanum pubigerum Dunal
Solanum rostratum Dunal
Solanum rudepannum Dunal
* Solanum stenophyllidium Bitter
Solanum stoloniferum Schltdl. & C.D. Bouché
Solanum torvum Sw.
Solanum umbe/latum Mili.
* Solanum verrucosum Schltdl.
Stegnospermataceae
Stegnosperma cúbense A. Rich.
Stegnosperma scandens (Lunan) Standl.
Styracaceae
Styrax argénteas C. Presl
Styrax glabrescens Benth.
* Styrax ramirezii Greenm.
Symplocaceae
*Symplocos citrea Lex.
Talinaceae
Talinum fruticosiim (L.) Juss.
Talinum lineare Kunth
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.
Urticaceae
Boehmeria ulmifolia Wedd.
Cecropia obtusifolia Bertol.
Discocnide mexicana (Liebm.) Chew
* Myriocarpa brachystachys S. Watson
Parietaria debñis G. Forst.
* Par letona macrophylla B.L. Rob. & Greenm.
Parietariapensylvanica Muhl. ex Willd.
Phenax hirtus (Svv.) Wedd.
Pilea microphylla (L.) Liebm.
Pouzo/zia guatemalana (Blume) Wedd.
Pouzolzia occidentalis (Liebm.) Wedd.
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd.
Urera verrucosa (Liebm.) V.W. Steinm.
Urtica chamaedryoides Pursh
Unica dioica L.
Urtica mexicana Liebm.
* Urtica subincisa Benth.
Verbenaceae
Bouchea prismática (L.) Kuntze
Citharexylum affine D. Don
*Citharexylum glabrum (S. Watson) Greenm.
* Citharexylum hintonii Moldenlce
Durcinta erecta L.
* Glandulano amoena ( Paxton) Umber
Glandularia bipinnatiflda (Nutt.) Nutt.
Glandularia elegans (Kunth) Umber
Glandularia teucriifolia (M. Martens & Galeotti) Umber
Lantana achyranthifolia Desf.
Lantana caniara L.
Lantana glandulosissima Hayek
* Lantana langlassei Moldenke
Lantana trifolio L.
Lippia alba (Mili.) N.E. Br. ex Britton & P. Wilson
Lippici graveolens Kunth
* Lippia mexicana G.L. Nesom
Lippia myriocephala Schltdl. & Cham.
Lippia umbellata Cav.
Petrea volubilis L.
Phyfa dulcís (Trevir. ) Moldenke
Pliyla nodiflora (L. ) Greene
Priva aspera Kunth
* Priva grandiflora (Ortega) Moldenke
Priva lappulacea (L.) Pers.
Priva mexicana (L.) Pers.
*Stachytarpheta hintonii Moldenke
*Stachytarpheta mexicana Moldenke
Stachytarpheta mutabilis (Jacq.) Vahl
Acta Botánica Mexicana 124:135-217 Julio 2018
Apéndice 4: Continuación.
*Stachytarpheta velutina Moldenke
Verbena canescens Kunth
Verbena Carolina L.
Verbena gracilis Desf.
Verbena litoralis Kunth
Verbena menthifolia Benth.
* Verbena recta Kunth
Violaceae
Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.)
Schulze-Menz
Hybanthus verbenaceus (Kunth) Loes.
Hybanthus verticillatus (Ortega) Baill.
Ixchelia mexicana (Ging.) H E. Ballard & Wahlert
* Viola beamanii Calderón
Viola grahamii Benth.
Viola guatemalensis W. Becker
* Viola hemsleyana Calderón
* Viola hookeriana Kunth
Viola humilis Kunth
* Viola painteri Rose & House
Viola umbraticola Kunth
Vitaceae
Ampelocissus acapulcensis (Kunth) Planch.
Ampelopsis denúdala Planch.
* Cissus cucurbitina Standl.
Cissus microcarpa Vahl
* Cissus subtruncata Rose
Cissus tiliacea Kunth
Cissus trifoliata (L.) L.
Cissus verticillata (L.) Nicolson & C E. Jarvis
Vitis bourgaeana Planch.
Vitis cinérea (Engelm.) Engelm. ex Millardet
Vitis tiliifolia Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.
Zygophyllaceae
Kallstroemia máxima (L.) Hook. & Am.
Kallstroemia parviflora Norton
* Kallstroemia rosei Rydb.
217
Acta Botánica Mexicana 124:219-224 Julio 2018 Artículo cientíñco
Cestrum chiangi (Solanaceae), una especie nueva de Guerrero y Oaxaca,
México
Cestrum chiangi (Solanaceae), a new species from Guerrero and
Oaxaca, México
Juan Carlos Montero Castro ©
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Como otros géneros de plantas vasculares mexicanas, Cestrum necesita una
revisión taxonómica. El género agrupa 36 especies para el país, pero seguramente faltan algunas por
describir. Una de estas novedades taxonómicas es descrita aquí.
Métodos: Con base en material recolectado por el Dr. Alfonso Delgado Salinas, se realizó un análisis
morfológico y una revisión bibliográfica, detectando una especie nueva para la ciencia.
Resultados clave: Se describe e ilustra Cestrum chiangi , especie endémica de la Sierra Madre del Sur,
México. La flor de C. chiangi es morfológicamente similar a la de C.fulvescens.
Conclusiones: Esta especie es endémica de México y ocurre en localidades de Guerrero y Oaxaca.
Palabras clave: especie endémica, flora mexicana, novedad taxonómica.
Abstract:
Background and Aims: Like other genera of Mexican vascular plañís, more taxonomic work is needed
in Cestrum. In México, 36 species of the genus are distributed, but surely several more await to be des-
cribed. One of these taxonomic novelties is described here.
Methods: Based on material collected by Dr. Alfonso Delgado Salinas, a morphological analysis and
bibliographic review was realized, detecting a taxon new to Science.
Key results: Cestrum chiangi, an endemic species of the Sierra Madre del Sur, México, is described and
illustrated. The flower of C. chiangi morphologically resembles to the flower of C. fulvescens.
Conclusions: Cestrum chiangi is endemic to México and occurs in localities in Guerrero and Oaxaca.
Key words: endemic species, Mexican flora, taxonomic novelty.
Universidad Michoacana de San Nico¬
lás de Hidalgo, Facultad de Biología,
Laboratorio de Sistemática Molecu¬
lar de Plantas, Ciudad Universitaria,
Av. Francisco J. Múgica s/n, 58030
Morelia, Michoacán, México.
Autor para la correspondencia:
montero.umsnh@gmail.com
Recibido: 10 de abril de 2018.
Revisado: 9 de mayo de 2018.
Aceptado: 29 de mayo de 2018.
Primero en línea: 30 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Montero Castro, J. C. 2018. Cestrum
chiangi (Solanaceae), una especie nue¬
va de Guerrero y Oaxaca, México. Acta
Botánica Mexicana 124: 219-224. DOI:
10.21829/abml 24.2018.1376
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1376
Introducción
Entre los géneros de la familia Solanaceae, Cestrum L. es el segundo más diverso
después de Solanum L. Agrupa de 150 a 175 especies (Benítez-de-Rojas y D’Arcy,
1998; Nee, 2001). Se ha estimado que en México hay 36 especies (Francey, 1935,
1936; Villaseñor, 2016); Martínez et al. (2017) reconocen 42, las cuales se distribu¬
yen principalmente en la región sur del país. Entre las regiones y estados con más
registros de especies de Cestrum se encuentran Chiapas (20) (Breedlove, 1986), Oa¬
xaca (18) (Rodríguez, 2004), Veracruz (14) (Nee, 1986), Jalisco (11) (Martínez et
al., 2017), Guerrero (9) (sumando reportes de diferentes estudios: Diego-Pérez et al.,
2001; Martínez-Gordillo et al., 2004; Ávila-Sánchez et al., 2010; Cuevas-Guzmán
219
Montero Castro: Cestrum chiangi sp. nov.
y Montero-Castro, 2011; Montero-Castro, 2011), Valle
de México (6) (Pérez-Hernández, 2001) y Michoacán (6)
(Cué-Bár et al., 2006). En este estudio se describe una
nueva especie distribuida en Guerrero y Oaxaca.
Materiales y Métodos
Se revisaron todas las especies de Cestrum reportadas
para México, citadas en diferentes estudios (Hemsley,
1882; Standley, 1920; Nee, 1986; Pérez-Hernández,
2001; Villaseñor, 2016, Martínez et al., 2017), analizan¬
do las descripciones incluidas en la revisión del género
(Francey, 1935; 1936). Además, la revisión incluyó es¬
pecies de Centroamérica (Monro, 2012). Se revisaron
ejemplares herborizados, incluyendo tipos, depositados
en los herbarios C1MI, EBUM, ENCB, E, G, IBUG, IEB,
MEXU, MO, QMEX y US. Para determinar el estado de
conservación de esta especie, se aplicaron criterios de la
IUCN (2017) relacionados con la dimensión del área de
distribución.
Resultados
Cestrum chiangi Mont. -Castro, sp. nov. Fig. 1.
r
TIPO: MEXICO. Guerrero, municipio Atlamajal-
cingo del Monte, 4 km al NW, sobre desviación Malinan-
tepec - Tlacoapa, 2704 m, bosque mesófilo de montaña,
28.V.2006, A. Delgado-Salinas 2553 (holotipo: EBUM!,
isotipo: MEXU!).
Shrub tomentose, mostly on young vegetative
parts, calyx and corolla lobes with dendroid trichomes;
calyx campanulate with conspicuous ribs, calyx lobes
acumúlate, covering up to 3/4 of the corolla tube and lar-
ger than the fruit, although it does not endose it comple-
tely; corolla lobes folded longitudinally forming pyrami-
dal structures.
Arbustos, 2-5 m de porte; ramas glabrescentes, pu¬
bescencia de tricomas dendroides en ramas jóvenes, au¬
mentando conforme se aproxima al ápice; peciolo 2-5.2
cm de largo, pubérulo, lámina foliar ovada-lanceolada a
elíptica, consistencia cartácea, ápice agudo a acuminado,
base cuneada a redondeada, 8-12 pares de nervaduras la¬
terales, haz pubérulo, con tricomas súnples ligeramente
recurvados, envés tomentoso con tricomas dendroides,
12.8-17.7 cm de largo, 4.2-8.2 cm de ancho, filotaxia al¬
terna sin pseudoestípulas; cimas terminales y axilares,
congestionadas, 12-36 flores, 8-12 cm de longitud, 5.5-9
cm de ancho, no se conoce que emitan aroma; bracteo-
las filiformes, caducas, 5-7 mm de largo, 1.5-2.5 mm de
ancho; flores pentámeras, sin pedicelo; cáliz campanuli-
forme, laxo, color verde, 15-17 mm de largo, 4-4.5 mm
de ancho, exterior tomentoso de tricomas dendroides, con
costillas notables, lóbulos acuminados, 5-6 mm de largo,
1.2-1.6 ímn de ancho; corola color verde amarillenta, hi-
pocraterúnorfa robusta, tubo externamente glabro, 19-21
mm de largo, primer tercio basal cilindrico, 1.5-1.9 mm de
diámetro, ampliándose gradualmente hasta 2.4-2.8 mm de
diámetro en el sublúnbo, donde se constriñe ligeramente,
lóbulos ovados, externamente tomentosos, 5-6 mm de lar¬
go, 2 mm en la base, 4-4.6 mm en su ancho mayor, doble¬
ces marginales ±1 mm de ancho, permaneciendo plegados
al micio de la antesis, dando a los lóbulos un aspecto pris¬
mático; estambres con filamentos fusionados a la base del
tubo de la corola en los primeros 10.9-12.7 mm, hasta ese
punto pilosos con tricomas súnples, continuándose con un
ligero engrasamiento y una porción libre 4.6-5.7 mm de
longitud, anteras 0.9-1.1 mm de longitud; ovario ovoide,
1.5-1.7 mm, óvulos 10-14, estilo 15.2-16.1 mm de largo;
estigma capitado, 0.9 mm; fruto una baya esferoidal, color
blanco verdosa, 7-11 mm de diámetro; cáliz acrescente,
sobrepasando el largo del fruto, sin cerrarse en la parte
apical; semillas irregularmente trapezoidales, reticuladas,
color negro, 3.5-4.6 mm de largo, 2 mm de ancho.
Hábitat y fenología: Cestrum chiangi se conoce
de tres localidades de Guerrero y dos de Oaxaca. Crece
en el bosque de pino-encino, entre 2335 y 2600 m de
elevación. Se asocia con Abies Mili.. Alnus Mili., Chi-
ranthodendron Larreat. y Clethra L. Florece entre mar¬
zo y abril, y fructifica en julio. Sin embargo, como otras
220
Figura 1: Cestrum chiangi Mont.-Castro (Delgado-Salinas 2553, holotipo: EBUM!) A. rama con flores; B. disección longitudinal de la flor; C.
lóbulo de corola con pliegues laterales extendidos; D. vista apical del limbo de la flor; E. tricoma; F. rama con frutos envueltos en cáliz acrescente.
221
Montero Castro: Cestrum chiangi sp. nov.
especies de Cestrum, es probable que esta especie pre¬
sente más de una temporada de floración.
_ r
Material adicional examinado: MEXICO. Guerre¬
ro, municipio Chilchihualco, 5 km al W de Camotlán, J.
Rzedowski 16385 (ENCB, MEXU); 8 km al SW de Filo
de Caballo, J. C. Soto 8831 (MEXU). Oaxaca, municipio
Santiago Juxtlahuca, a 3.5 km de la desviación de San
Juan Pifias, J. I. Calzada 21759 (MEXU). Municipio San¬
tiago Textitlán, El Chiquihuite, R. Trujülo 83 (MEXU).
Etimología: El epíteto específico honra al Dr. Fer¬
nando Chiang Cabrera, como un reconocimiento a sus
aportes en el conocimiento de la familia Solanaceae en
México y a sus exploraciones botánicas realizadas en el
sur de México.
Discusión
Cestrum chiangi desarrolla un cáliz de 15-17 cm y cubre
3/4 de la corola, lo cual no es común en las especies mexi¬
canas del género. Sin embargo, se podría confundir con
Cestrum fulvescens Fernald, aunque el cáliz de C. chian¬
gi es tomentoso, con lóbulos acuminados y las costillas,
aunque conspicuas, no son aladas (Fig. 2A), mientras que
el cáliz de C. fulvescens es glabro con lóbulos deltoides
irregulares y con costillas aladas (Fig. 2B). Otras especies
en México que presentan cáliz tomentoso son C. fasci-
culatum (Schltdl.) Miers, C. roseum Kunt, C. mortonia-
num J.L. Gentry y C. tomentosum L. f. Las primeras dos
especies no se pueden confundir, ya que presentan trico¬
mas simples y el color de cáliz y corola es en tonos roji¬
zos. Cestrum mortonianum , C. tomentosum y C. chiangi
tienen tricomas dendroides y el color de cáliz y corola
es verdoso, pero el cáliz excepcionalmente largo de C.
chiangi sirve para discriminarla. Las primeras presentan
un cáliz corto, menor a 1/3 del tubo de corola y sin costi¬
llas evidentes.
De acuerdo a los criterios de la IUCN (2017), si se
considera la extensión de ocurrencia de la especie (5430
km 2 ), a C. chiangi le corresponde la categoría Vulnerable,
Figura 2: A. inflorescencia de Cestrum chiangi Mont.-Castro {Delgado-Salinas 2553, holotipo: EBUM!); B. inflorescencia de C. fulvescens
Fernald (Medina 1562, EBUM).
222
Acta Botánica Mexicana 124:219-224 Julio 2018
en cambio si se toma en cuenta el área de ocupación (20
km 2 ) puede ser considerada En Peligro de Extinción. Para
precisar el estado de conservación de esta especie será ne¬
cesario evaluar en campo la condición de sus poblaciones.
Contribución de autor
JCMC ideó, realizó el estudio y es responsable por la re¬
dacción del documento. Así mismo, atendió las observa¬
ciones de los revisores, realizando las correcciones hasta
la aprobación del manuscrito.
Financiamiento
Esta investigación fue apoyada por la Coordinación de la
Investigación Científica, Universidad Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo (UMSNH).
Agradecimientos
Se agradece a Alfonso Delgado Salinas por las fotos y el
material herborizado de sus colectas. A los curadores de
las colecciones CIMI, EBUM, ENCB, F, G, IBUG, IEB,
MEXU, MO, QMEX y US por su ayuda. Particularmente
se agradecen los comentarios de los revisores anónimos
que enriquecieron notablemente el documento. Esteban
Martínez Salas buscó y encontró colectas de Cestrum entre
el material herborizado y sin procesar del herbario MEXU,
gracias. Carlos Ramírez Gaytán elaboró la ilustración.
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224
NOTAS CIENTÍFICAS
-1
SCIENTIFIC NOTES
Acta Botánica Mexicana 124:227-234 Julio 2018
Nota cientíñca
Contenido nutrimental en hojas de Laguncularia racemosa
(Combretaceae), relacionado con su fenología en una laguna tropical del
Golfo de California, México
Phenology related nutrient content in leaves of Laguncularia racemosa
(Combretaceae) in a tropical lagoon of the Gulf of California, México
Daniel Benítez-Pardo 1 ' 4 ©, Asahel Benítez-Hernández 2 ©, Francisco Flores-de-Santiago 3 ©, Francisco Amador-Cruz 1 0
1 Universidad Autónoma de Sinaloa,
Facultad de Ciencias del Mar, Labo¬
ratorio de Botánica Acuática, Paseo
Claussen s.n., Col. Los Pinos, Apdo.
postal 610, 82000 Mazatlán, Sina¬
loa, México.
2 Centro de Investigaciones Biológi¬
cas del Noroeste, S.C., La Paz, Baja
California Sur, México.
3 Universidad Nacional Autónoma de
México, Instituto de Ciencias del Mar
y Limnología, Ciudad Universitaria,
04360 Coyoacán, Cd. Mx., México.
4 Autor para la correspondencia:
dbpardo6@hotmail.com
Recibido: 5 de diciembre de 2017.
Revisado: 15 de enero de 2018.
Aceptado: 7 de febrero de 2018.
Primero en línea: 29 de mayo de 2018.
Publicado: 1 de julio de 2018.
Citar como:
Benítez-Pardo, D., A. Benítez-Hernán¬
dez, F. Flores-de-Santiago y F. Ama¬
dor-Cruz. 2018. Contenido nutrimental
en hojas de Laguncularia racemosa
(Combretaceae), relacionado con su fe¬
nología en una laguna tropical del Gol¬
fo de California, México. Acta Botánica
Mexicana 124: 227-234. DOI: 10.21829/
abml24.2018.1326
DOI:
10.21829/abml 24.2018.1326
Resumen:
Antecedentes y Objetivos: Los eventos fenológicos en manglares suelen estar influidos por factores
como la salinidad del agua, fotoperiodo y/o temperatura ambiental. Esto se ha documentado principal¬
mente para especies de la familia Rhizophoraceae y Acanthaceae; sin embargo, son limitados los estu¬
dios accesibles para la familia Combretaceae, p. ej. Laguncularia racemosa.
Métodos: Se colectaron durante un año, mensualmente, de tres a cuatro hojas del antepenúltimo y pe¬
núltimo entrenudo de las ramas de 10 árboles de Laguncularia racemosa. La colecta de hojas se realizó
teniendo en cuenta ocho etapas fenológicas. Los nutrientes analizados en las hojas fueron: N total, POf,
K + , Ca 2+ , Mg 2+ , SOL, Na + , Fe 2+ , Cu 2+ , B (H 3 B0 3 ), Mn 2+ y Zn 2+ . Adicionalmente, 10 muestras de agua in¬
tersticial (para medir iones mayores) y sedimento (para medir el pH y cuantificar el contenido de materia
orgánica) se tomaron a una profundidad de entre 0.3 a 0.6 m.
Resultados clave: Los nutrientes K + , Ca 2+ , Fe 2+ , Mg 2+ , y N total presentaron valores máximos a lo largo
del desarrollo de la brotación vegetativa hasta el desarrollo de “frutos”, lo cual significa que la mayor
importancia de estos nutrientes es en la producción de “frutos”. El Na + mostró su mayor concentración
(22.8 g kg _l ) en la fase de inicio de floracióny la mínima durante la quiescencia (8.7 g kg _1 ). En contraste,
el SOL, POf, Cu 2+ , B (H 3 B0 3 ), Zn 2+ no presentaron diferencias. Finalmente, el Mn 2+ presentó 109 mg
kg _1 al final de la brotación vegetativa y 34 mg kg _1 en la madurez y caída de “frutos”.
Conclusiones: En la absorción de nutrientes son importantes las etapas fenológicas y las condiciones
climáticas locales.
Palabras clave: contenido de nutrientes, fenología, Laguncularia racemosa , mangle blanco.
Abstract:
Background and Aims: The phenological events in mangroves are usually influenced by factors such
as water salinity, photoperiod and/or environmental temperature. This has been documented mainly for
species of the family Rhizophoraceae and Acanthaceae; however, accessible studies for the family Com¬
bretaceae, e.g., Laguncularia racemosa , are limited.
Methods: We collected during one year, monthly, three to four leaves of the penultimate and antepenulti-
mate internode of the branches of 10 trees of Laguncularia racemosa. The collection of leaves was made
considering eight phenological stages. The nutrients analyzed in the leaves were: total N, POL, K + , Ca 2+ ,
Mg 2+ , SOL, Na + , Fe 2+ , Cu 2+ , B (EI 3 B0 3 ), Mn 2+ and Zn 2+ . Additionally, 10 samples of interstitial water (to
measure mayor elements) and sediment (to measure pEI and quantify the organic matter content) were
taken at a depth between 0.3 to 0.6 m.
Key results: The nutrients K + , Ca 2+ , Fe 2+ , Mg 2+ and total N presented máximum valúes throughout the
development of vegetative sprouting until the development of “fruits”, which means that the greatest
importance of these nutrients is in the production of “fruits”. The Na + showed its highest concentration
(22.8 g kg‘ ! ) in the beginning phase of flowering and the mínimum during the quiescence (8.7 g kg _1 ). In
contrast, SOL, POL, Cu 2+ , B (H 3 B0 3 ), Zn 2+ did not present differences. Finally, Mn 2+ presented 109 mg
kg’ 1 at the end of vegetative sprouting and 34 mg kg _l at maturity and falling of “fruits”.
Conclusions: In the absorption of nutrients, phenological stages and local climatic conditions are im-
portant.
Key words: Laguncularia racemosa, nutrient content, phenology, white mangrove.
227
Benítez-Pardo et al.: Nutrimentos en hojas de Lagunculario racemosa con relación a su fenología
Introducción
Los datos fenológicos son esenciales para la interpreta¬
ción de las adaptaciones en crecimiento y estrategias de
propagación de plantas acuáticas, de acuerdo con las con¬
diciones ambientales (Mehlig, 2006). Específicamente,
esta información es de gran valor si se encuentra disponi¬
ble a lo largo de escalas geográficas amplias. Sin embar¬
go, hay muy pocos estudios sobre la fenología de manglar
en áreas de la costa del Pacífico de América y el Golfo de
California.
Los bosques de manglar están distribuidos en la
zona intermareal de la línea de costa en los trópicos y sub¬
trópicos (Blasco et al., 1996). La importancia de los man¬
glares puede estar relacionada con una amplia variedad de
factores, los cuales incluyen una alta tasa de descomposi¬
ción por caída de hoja (Flores-Verdugo et al., 1987; Wafar
et al., 1997; Kristensen et al., 2008), ciclo de nutrientes
(Feller et al., 1999; Bashan y Holguin, 2002), interaccio¬
nes de fauna relacionadas con funciones del ecosistema
(Cannicci et al., 2008; Nagelkerken et al., 2008), almace¬
namiento de carbono (Donato et al., 2011), cambio climá¬
tico (Gilman et al., 2008), producción primaria (Komiya-
ma et al., 2008; Raven et al., 2012), zona de protección de
tormentas tropicales y huracanes (Kovacs et al., 2004), y
proveen una fuente renovable importante para pesquerías
locales (Walters et al., 2008). A pesar de su importancia
ecológica, los bosques de manglar han presentado una
perdida global de 30-50% durante la última mitad del si¬
glo pasado (Donato et al., 2011), principalmente debido
al desarrollo de la costa y a la acuicultura (Valiela et al.,
2001; Duke et al., 2007; Polidoro et al., 2010).
Los eventos fenológicos en manglares y otros árbo¬
les tropicales pueden estar influidos por factores ambienta¬
les como salinidad del agua (Medina et al., 1995), fotope-
riodo (Borchert y Rivera, 2001) y temperatura ambiental
(Duke, 1990). En latitudes cercanas a los subtrópicos,
donde el aporte de agua de lluvia es temporal, la conse¬
cuente variabilidad en salinidad, iluminación y humedad
del aire puede tener una influencia mayor en la fenolo¬
gía del manglar, afectando su crecimiento y producción
(McKee, 1995). Varios autores han discutido aspectos de
crecimiento y productividad temporal en manglares y los
relacionan a algunos componentes climáticos tales como
lluvia, temperatura y velocidad del viento, o bien a la dis¬
ponibilidad de nutrientes (Gilí y Tomlinson, 1971; Wium-
Andersen, 1981; Saenger y Moverley, 1985; Duke, 1990;
McKee, 1995; Analuddin et al., 2009). Algunos estudios
fenológicos específicos han sido documentados para es¬
pecies de la familia Rhizophoraceae (Clough et al., 2000;
Mehlig, 2006; Asaeda y Kalibbala, 2009; Kamruzzaman
et al., 2013) y la familia Acanthaceae (Wium-Andersen
y Christensen, 1978; Hegazy, 1998; Nadia et al., 2012).
Sin embargo, los estudios accesibles para la familia Com-
bretaceae, p. ej. Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.
(Flores-Verdugo et al., 1987), son escasos. La especie
de mangle blanco L. racemosa no ha recibido suficiente
atención con respecto a estos temas, especialmente en los
subtrópicos. Esto puede ser debido a la restricción geo¬
gráfica en zonas áridas donde las concentraciones de sali¬
nidad son la principal limitante en la distribución de esta
especie. Consecuentemente, el presente estudio describe
las variaciones en el contenido de nutrientes en hojas de
L. racemosa relacionadas con las etapas fenológica de los
árboles en una laguna del Golfo de California.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estero de Urias es una pequeña laguna costera de 18
km 2 localizada en una llanura aluvial al sur del Golfo de
California, específicamente en el sur del estado de Sina-
loa, México (23°9'00"N y 106°18'10"E). La temperatura
media anual del aire varía de 24 a 26 °C y la precipita¬
ción total ocurre principalmente entre los meses de junio
y septiembre con 800 a 1000 mm (INEGl, 2013). Locali¬
zado en los subtrópicos, este sistema contiene canales de
inundación y una comunidad considerable de manglar de
8.7 km 2 (Flores-Verdugo et al., 1987; Flores-de-Santiago
et al., 2013a, b). Dentro del sistema se encuentran tres
especies dominantes de bosque de manglar, las cuales
incluyen el mangle rojo Rhizophora mangle L., mangle
negro Avicennia germinans (L.) L. y mangle blanco L. ra-
228
Acta Botánica Mexicana 124:227-234 Julio 2018
cemosa (Flores-de-Santiago et al., 2012). Los manglares
tipo franja reciben una cantidad considerable de agua del
canal de mareas, mientras que los manglares tipo cuenca,
los cuales consisten en bosques enanos, únicamente reci¬
ben agua en la temporada de lluvias (Flores-de-Santiago
et al., 2013a, b).
Colecta de hojas de manglar, estados fenoló-
gicos y análisis químico
De enero a diciembre del 2015 se colectaron, mensual¬
mente, de tres a cuatro hojas del penúltimo y antepenúl¬
timo entrenudo de las ramas de 10 árboles adultos de
mangle blanco tipo franja, aleatoriamente distribuidos a
lo largo del canal de mareas. La colecta de hojas se realizó
de acuerdo con las siguientes etapas fenológicas: quies¬
cencia (Q), brotación vegetativa (B), inicio de floración
(IF), amarre de “frutos” (FAFr), desarrollo de “frutos”
(DAFr), madurez y caída de “frutos” (MCFr), caída de
“frutos” (CFr) y final de caída de “frutos” (FCFr). El mé¬
todo químico de análisis se realizó de acuerdo con lo es¬
pecificado por Benítez-Pardo et al. (2003) para hojas de
árboles tropicales. Los nutrientes analizados en las hojas
fúeron: N total, PO , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , SO , Na + , Fe 2+ ,
Cu 2+ , B (H 3 B0 3 ), Mn 2+ y Zn 2+ , utilizando un espectrofotó-
metro de absorción atómica (Perkin-Elmer, modelo AA-
nalyst 100, Wellesley, EUA). Adicionalmente, se tomaron
10 muestras de agua intersticial y sedimento a una profún-
didad de entre 0.3 a 0.6 m, en la zona aledaña a los árbo¬
les seleccionados durante el muestreo. El análisis químico
del agua intersticial consistió en medir los iones mayores
(Na + , K + , Ca 2+ y Mg 2+ ), utilizando un espectrofotómetro
de absorción atómica (Perkin-Elmer, modelo AAnalyst
100, Wellesley, EUA), para los sedimentos fúeron cuan-
tificados el contenido de materia orgánica y el pH (uti¬
lizando un potenciómetro HANNA Instruments, modelo
HI2550 pH/ORP y EC/TDS, Rhode Island, EUA).
Resultados
El nitrógeno total presentó valores máximos al inicio de
la brotación vegetativa (16.1 g kg' 1 ) y durante la caída
de “frutos” (18.2 g kg' 1 )- Al igual que el N total, el K +
presentó valores máximos durante la brotación vegetati¬
va y al final de la caída de “frutos” (27.6 g kg 1 ) (Fig.
1A). El Na + mostró su mayor concentración (22.8 g kg 1 )
en la fase de inicio de floración y la mínima durante la
quiescencia (8.7 g kg 1 ). El Ca 2+ presentó la mayor con¬
centración durante la brotación vegetativa (33.0 g kg 1 ) y
caída de “frutos” (29.4 g kg 1 ). En contraste, el Mg 2+ , SOJ",
POJ", Cu 2+ , B (ELBCf), Zn 2+ no presentaron diferencias
durante las distintas etapas fenológicas (Fig. 1). El Fe 2+ y
Mn 2+ presentaron una variabilidad considerable durante
las etapas fenológicas. Específicamente, el Fe 2+ presentó
valores máximos durante el inicio de la brotación y ama¬
rre de “frutos” (129 mg kg 1 ), inicio de floración (100 mg
kg 1 ), y caída de “frutos” (93 mg kg 1 ) (Fig. IB). El Mn 2+
presentó máximas concentraciones al final de la brotación
vegetativa (109 mg kg 1 ) y mínimas durante la madurez y
caída de “frutos” (34 mg kg 1 ) (Fig. IB).
Durante el estudio las muestras de agua intersticial
a lo largo del canal de mareas no presentaron diferencias
en el contenido de Na + , K + , Ca 2+ y Mg 2+ . De igual forma,
las muestras de los sedimentos a lo largo del bosque de
manglar blanco no presentaron diferencias en el conte¬
nido de materia orgánica y pH durante los meses mues-
treados.
Discusión
En los trópicos, donde los componentes climáticos como
temperatura, iluminación y precipitación son favorables
para el crecimiento de las especies de mangles, no se pre¬
sentan factores temporales que limiten o perjudiquen el
desarrollo de estas especies de árboles (Kamruzzaman et
al., 2013). Sin embargo, en algunas especies de manglar
la disponibilidad de agua fresca es crucial para las etapas
de florecimiento (Nadia et al., 2012). En el caso del man¬
gle blanco, Laguncularia racemosa, distribuido en lati¬
tudes áridas subtropicales, las variabilidades ambientales
son amplias dependiendo de la temporada del año; como
consecuencia, el florecimiento y la producción de “frutos”
aparentemente pueden ser favorecidos por una disminu¬
ción en la concentración de sales en el suelo debido a la
temporada de lluvia (Mehlig, 2006). Estudios temporales
229
Benítez-Pardo et al.: Nutrimentos en hojas de Loguncularia racemosa con relación a su fenología
O)
CD
Jan Feb Mar Apr May Jun
O
CQ
Jul
Aug
Sep
Oct
Nov
Dec
LL
L_
LL
LL
LL
LL
O
<
<
0
0
O
LL
Q
LL
Figura 1: Contenido de nutrientes de Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., a lo largo de las diferentes etapas fenológicas: quiescencia (Q),
brotación vegetativa (B), inicio de floración (IF), amarre de “frutos” (FAFr), desarrollo de “frutos” (DAFr), madurez y caída de “frutos” (MCFr),
caída de “frutos” (CFr) y final de caída de “frutos” (FCFr). A. Iones mayores: Nitrógeno total, PCF , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , SO', Na + ; B. Iones menores:
Fe 2+ , Cu 2+ , B (H3BO3), Mn 2+ y Zn 2+ .
230
Acta Botánica Mexicana 124:227-234 Julio 2018
de L. racemosa en los subtrópicos demuestran que esta
especie de mangle, en condición de franja, presenta una
disminución del contenido de pigmentos fotosintéticos (p.
ej. clorofila-a) durante la temporada de lluvias debido aun
incremento en la cobertura vegetal (Flores-de-Santiago et
al., 2012), y caso contrario en situaciones de alta salini¬
dad (Sobrado, 2005). Asimismo, se sabe que el contenido
nutrimental en hojas de L. racemosa varía temporalmente
dependiendo de factores ambientales locales, al menos
con relación al Na + y N (Sobrado, 2005). El presente es¬
tudio demuestra que en climas áridos sub-tropicales con
temporadas muy marcadas, los cambios fenológicos a tra¬
vés de un año ocurren bien delimitados en mangle blanco
(L. racemosa).
El N total presentó su concentración más alta du¬
rante la brotación vegetativa y la caída de “frutos”, lo
cual indica un mayor contenido en hojas jóvenes (Medina
et al., 1995), al igual que una translocación de N a las
hojas antes de la liberación de “frutos” (Soto, 1992). El
comportamiento de este elemento, así como el del Na + ,
concuerda con lo reportado por Sobrado (2005), quién
encontró que el incremento en la concentración de estos
elementos se asocia a altas salinidades, característico de
la época seca, y consecuentemente, con la brotación ve¬
getativa del manglar.
Nuestros resultados son similares a los de Soto
(1992) con mangle blanco en Costa Rica, lo que demues¬
tra que la absorción y asimilación de N depende, en gran
medida, de las condiciones ambientales locales. Similar¬
mente, propágulos en crecimiento y hojas en senescencia
también pueden afectar el vigor apical, sirviendo como
pérdida de nutrientes o fuente de nutrientes por medio de
propágulos o caída de hojas, respectivamente. La tasa de
senescencia y caída de hojas puede ser aumentada por en¬
friamiento, sequía y vientos fuertes, pero ninguno de los
presentes eventos complicó nuestro estudio.
Las estrategias de florecimiento están influidas por
el clima, debido a que el tiempo de crecimiento y libera¬
ción de los propágulos puede ser un factor crucial para la
dispersión y supervivencia de los manglares (Nadia et al.,
2012). Se ha estudiado que los gradientes en el nivel del
agua, evaporación, insolación y temperatura tienen una
correlación alta con la fenología de otras especies de man¬
glar en México (p. ej. Avicennia germinans ) (Gwada et
al., 2000). Sin embargo, la liberación de propágulos gene¬
ralmente depende del incremento en la precipitación (Na¬
dia et al., 2012). Además, la máxima producción de hojas
de mangle corresponde al verano cuando la temperatura,
radiación solar y humedad están en sus máximos niveles,
mientras que la caída de hojas corresponde a la tempora¬
da de invierno, la cual coincide con temperaturas bajas,
días cortos y radiación solar débil (Gwada et al., 2000).
Aparte, la longevidad de hojas de manglar está probable¬
mente relacionada con factores ambientales locales como
temperatura, cantidad de agua dulce, luminiscencia, nutri¬
mentos minerales y concentraciones de C0 2 (Analuddin
et al., 2009), siendo la temperatura el factor clave en el
proceso de producción en manglares (Gwada et al., 2000).
A pesar de que el patrón de crecimiento de hojas de
manglar varía entre las estaciones del año (Analuddin et
al., 2009), la baja asimilación de Mg 2+ , PO , SO 2 4 ~, Zn 2+
y B (H 3 B0 3 ) durante las etapas fenólicas en L. racemosa
se puede deber a la poca disponibilidad de dichos nutrien¬
tes en los sustratos de los bosques de manglar (Alongi,
1996). La disponibilidad de nutrientes en los sustratos de
manglar se relaciona estrechamente con factores ambien¬
tales propios de este ecosistema (Medina et al., 1995) y,
además, con las condiciones de las áreas adyacentes. La
disminución de la tasa de caída de hojas o el surgimiento
de hojas no son únicamente causadas por factores ambien¬
tales; también se puede deber a la desviación de recursos
para la producción de flores y el crecimiento de propágu¬
los (Analuddin et al., 2009). Por tal motivo, los resultados
presentes sugieren la existencia de mecanismos integrales
entre los factores internos y externos, los cuales mantie¬
nen muy marcadas las etapas fenológicas de L. racemosa.
Los nutrientes K + , Ca 2+ , Fe 2+ , Mg 2+ y N total presen¬
taron valores máximos a lo largo del desarrollo de la bro¬
tación vegetativa hasta el desarrollo de “frutos”, lo cual
significa que la mayor importancia de estos nutrientes es
en la producción de “frutos” (Salisbury y Ross, 1992). Es¬
pecíficamente el Ca 2+ presentó la mayor absorción antes
231
Benítez-Pardo et al.: Nutrimentos en hojas de Lagunculorio racemosa con relación a su fenología
de la floración, al inicio de la temporada de lluvias, debido
a que es un elemento muy importante en la producción de
“frutos” (Marschner, 1995). A pesar de que nuestra inves¬
tigación se realizó únicamente en hojas de plantas adultas,
los resultados demuestran que la absorción de ciertos nu¬
trientes por L. racemosa depende en gran medida de sus
etapas fenológicas. Esta absorción depende también de
las condiciones ambientales particulares de cada región,
principalmente del aumento de agua dulce por efecto de
las lluvias y afluentes locales, que permite una mayor dis¬
ponibilidad de nutrientes para L. racemosa , al igual que
para las plantas terrestres.
Los manglares del sur del Golfo de California tie¬
nen bien definidos los patrones de florecimiento a pesar
del bajo número de especies (Nadia et al., 2012). Las
presentes observaciones en L. racemosa y la falta de es¬
tudios de fenología en manglar blanco pueden ser acep¬
tados como contribuciones preliminares para estudios en
manglares tropicales y sub-tropicales, los cuales son pre-
rrequisitos para un entendimiento del crecimiento de los
árboles a escala global.
Contribución de autores
DBP concibió la investigación, recolectó y analizó los
datos. ABH recolectó los datos. DBP, ABH, FFS y FAC
contribuyeron a la discusión, revisión y aprobación del
manuscrito final. FAC editó el manuscrito.
Financiamiento
Este estudio ñie apoyado por el Programa de Fomento
y Apoyo a Proyectos de Investigación (PROFAPI) y la
Dirección General de Investigación y Posgrado (DGIP)-
Universidad Autónoma de Sinaloa (UAS).
Agradecimientos
A Marino Valenzuela López por su apoyo en la interpreta¬
ción de los análisis foliares y de los de suelo.
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Acta Botánica Mexicana
núm.124 Julio 2018
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