Adansonia

më

18/2

MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Sotrce : MNHt-J, Pans

ADANSONIA est un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-
gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.
Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an inlernaiional journal ofbotanyof lhe vascular plants, pariicularly devoted
lo ail aspects of lhe investigation of tropical fieras. One annuai volume consisis in 4 quarierly issues
amounting to a total of 500-600 pages.

ADANSONIA est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d'Histoire
Naturelle, Paris, France.

Direction/f>ir(*cwrj; A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction/fy/Mrs; A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffasionIPublicaiion manager: J, Raynal.

Comité de lecture/Rp/ereM; J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R, Fos-

berg, Washington: F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden: R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi Sermoüi, Perugia;

P. H, Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont-

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,
excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables
de la revue et soumis au besoin à un membre compétent du Comité de lecture. Un manuscrit peut
être retourné à son auteur pour modification; il est instamment recommandé aux auteurs de lire
attentivement les instructions détaillées en page 3 de cette couverture. Une fois acceptés les manus¬
crits sont normalement publiés rapidement (4 à 6 mois). En cas de refus d'un article, seules les
pièces originales (illustrations) seront retournées à l'auteur.

Manuscripis: Papers submilted for publication should not exceed 25 printed pages. They are
examined by the éditorial board, and if necessary submilted to a spécial referee. A manuscripi may be
returned to ils author to be modified, and aurhors should carefuUy read the directions printed on next
inner cover page ( English version sent on request). Accepled manuscripis are normally quickly published
(wilhin 4 to 6 monihs). Only original documents such as illustrations of a rejecied paper are returned
lo lhe author.

Tirés-à-part : 50 tirés-à-part gratuits sont attribués par article, quel que soit le nombre de ses
auteurs. Des exemplaires supplémentaires peuvent être commandés tors de l’envoi du manuscrit.

Reprints: 50 copies of each paper are printed freeof charge, irrespective of the numberofitsauthors.
Additional copies may be ordered when the manuscripi is being sent.

Correspondance : Toute correspondance (manuscrits, commandes, abonnements) doit être
adressée à :

Postal address : Any correspondence (manuscripis, orders, subscriptions) should be adressed lo:

ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE (Adansonia)

16, me BufTon
75005 PARIS, France.

Abonnements /Subscriptions : Les abonnements permanents (standing orders) sont acceptés et
soumis à préfacturation (prepayment).

Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE
Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus/«fued (76 disponibles/nvai'ijô/e) FF 2979.

Flore du Gabon, 24 vol. parus/toued.FF 1496.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus/toued.FF 1200.

Flore du Cambodge, Laos et Vilt-Nara, 16 vol. parus/irrued.FF 672.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus/ùrued..FF 881.

{prix révisables sans préavis)

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS
SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et Jean-F. LEROY

Membre de l’Institut Professeur

Professeur Honoraire au Muséum

au Muséum

Série 2

TOME 18

Fascicule 2

Date de Publication : 22 Novembre 1978
ISSN 000I-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Laboratoire de Phanérogamie
16, rue Buffon, 75005 Paris
1978

Soisrce. : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Capuron, R. t & Leroy J.-F. — Paracorynanthe, genre nouveau de

Rubiacées-Cinchonées malgache.159

Paracorynanthe, a new genus of Rubiacex-Cinchome from Madagascar.

Halle, N. & de Wilde, J. J. F. E. — Trichostephanus acuminatus

Gilg (Flacourtiacées), une approche biosystématique.167

Trichostephanus acuminatus Gilg (Flacourtiaceæ), a biosystematical approach.

Duranton, J.-F. — Étude phénologique de groupements herbeux

en zone tropicale semi-aride. I. Méthodologie. 183

Phenological study of herbaceous communities in semi-arid tropical zone.

/. Methods.

St. John, H. — Ochrosia (Apocynaceæ) of the Hawaiian Islands,

Hawaiian plant studies 60.199

Ochrosia (Apocynaceæ) des iles Hawaii, études botaniques hawaiennes 60.

Jacques-Félix, H. — Les genres de Memecyleæ (Melastomataceæ)

en Afrique. Madagascar et Mascareignes.221

The African, Madagascan and Mascarene généra of Memecyleæ (Melastoma¬
taceæ).

Lobreau-Callen, D. — Les caractères polliniques du genre Ranopi-

soa Leroy (Myoporaceæ).237

The palynological characters of the genus Ranopisoa Leroy (Myoporaceæ).

Descoincs, b. — Les formations herbeuses dans la classification

phytogéographique de Yangambi.243

The herbaceous communities in the phytogeographicai classification of Yan¬
gambi.

Morat, P. — Note sur les Graminées de la Nouvelle-Calédonie . . 257

Note on New Caledonian grasses.

Boiteau, P., Allorge, L. & Sastre, C. — Morphologie florale des
Apocynaceæ : II. Caractères distinctifs entre Ambelanieæ (Plu-
merioideæ) et Macoubeæ (Tabernæmontanoideæ).267

Apocynaceous floral morphology: II. Différences between Ambelanieæ (Phi-
merioideæ) and Macoubeæ (Tabernæmontanoideæ).

JÉRÉMIE, J. & Raynal-Roques, A. — Observations sur la végétation
aquatique aux Petites Antilles : variations saisonnières d'une

mare à Ruppia et Najas à la Guadeloupe.279

Notes on aqtialic végétation in Lesser Antilles: seasonal variations of a pond
with Ruppia and Najas in Guadeloupe.

Source : MNHN, Paris

PARACORYNANTHE, GENRE NOUVEAU
DE RUBIACÉES-CINCHONÉES MALGACHE

R. Capuron ï & J.-F. Leroy

Capuron, + R. & Leroy, J.-F. — 22.11.1978. Paracorynanthe, genre nouveau
de Rubiacées-Cinchonées malgache, Adansonia, ser. 2, 18 (2) : 159-166. Paris.
ISSN 0001-804X.

RÉSUMÉ : Description d’un genre nouveau (2 espèces) de Rubiaceæ-Cinchoneæ
de Madagascar plutôt isolé dans la tribu.

Abstract; a new genus (2 species) of Ruhiace^'-Cinchonex. rather distantly
related lo other members of (he tribe, is described from Madagascar,

Jean-Franfois Leroy, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffoii, 75005 Paris.
France.

La présente note est un extrait du gros mémoire inédit : « Révision
des Rubiacées de Madagascar et des Comores» dû à R. Capuron (1) et déposé
au Laboratoire de Phanérogamie du Muséum de Paris. Quoiqu’il existe
deux versions non datées de cette note on peut, par recoupement, les situer
approximativement dans le temps. La première qui comporte les diagnoses
latines du genre Paracorynanthe et de l’espèce P. uropetala' ne fait état que
d’un seul numéro, le type : Service forestier 6798, Antsingy, en bordure
occidentale du Bemaraka, à l’Est d'Antsalova, Madagascar. Nous sommes
le 9 décembre 1952; Capuron accompagne Leandri, lequel récoltera lui
aussi l’espèce quelques jours plus tard (Leandri 2069, le 17.12.1952). Il y a
d’ailleurs une troisième récolte de la même station due au garde forestier
Razafindrazakoto (4669-RN, le 7.12.1952) et qui porte le nom verna¬
culaire de la plante : Vatoa. De plus, sous le même numéro 6798, figurent
des échantillons récoltés en fruits le 1*' septembre 1953, journéequi voit
s’accroître la collection d’un numéro nouveau : 8437-SF, de la même station.
La prochaine et dernière récolte sera le fait de Leandri en janvier 1960.

La première récolte, par Capuron, d’une deuxième espèce dans le
Nord du Domaine de l'Ouest interviendra le 2 février 1962. On a donc la
quasi-certitude que la première rédaction de Capuron prend place entre
1953 et 1962. On y décèle d’ailleurs quelque hésitation : La planche porte,
dactylographié, le nom « Corynanthe sp.l », et à la main, ce complément
contradictoire ; « Paracorynanthe madagascariensis ». Le texte manuscrit
de la légende, qui comporte 9 lignes, est intitulé : « Planche ; Corynanthe
madagascariensis nov. sp. » Or il y a deux planches, l’une avec 10 figures,
l'autre identique comporte 3 figures supplémentaires, soit un total de 13 :
les deux ont été surchargées de l’inscription manuscrite : Paracorynanthe
madagascariensis. Le texte de la note lui-même est nuancé : « Nous pensons

I. Capuron a écrit : a P, uropelaUi.t »; on a rectifié par référence au genre Corynanthe.

Source : MNHN, Paris

— 160 —

cependant, écrit Capuron, après avoir rappelé l’étroit apparentement aux
genres africains Corynanihe et PausinystaHa, que l’espèce malgache mérite
de constituer le type d’un genre distinct ».

Cette étude menée à Madagascar par Capuron est vraisemblablement
à peu près contemporaine de celle de Bremekamp en Hollande, qui, de son
côté, note sur le spécimen de Leandri {2069) : « Pentacorynium leandni
Brem. n. sp. » se proposant de créer lui aussi, comme on voit, un genre
nouveau.

La deuxième version est à coup sûr postérieure à 1966 puisqu’elle fait
état d'une récolte de la deuxième espèce à Vohémar {27507-SF) le 11 mars
1967. Non seulement le genre Paracorynanthe y est bien confirmé, mais il y
est fait état de la possibilité d’une troisième espèce représentée par le numéro
4352-SFy récolte du 28.11.1951, laquelle serait soit an. Hymenodiclyon,
soit un Paracorynanthe. L’analyse du fruit permet de trancher en toute
certitude : c’est un Paracorynanthe, et donc la première récolte d’une
plante de ce genre, mais qui ne semble pas différent de P. uropeta/a.

On peut être assuré que Capuron avait reconnu l’existence de deux
espèces; il leur avait d’ailleurs donné un nom. De l’une, P. uropeiala, nous
avons une diagnose latine et une planche. L'autre P. antakarana n'a été
évoquée qu’en quelques lignes mais qui ne prêtent à aucune confusion.

Le texte qu’on va lire concernant le genre et l'espèce-type est la deuxième
version de Capuron, mais grossie des diagnoses latines figurant dans la
première version.

J’ai en outre pris la responsabilité de publier le statut taxonomique de
la deuxième espèce sous le nom donné par Capuron. Les remarques finales
sont le produit de réflexions qui me sont strictement propres et ne sauraient
engager la responsabilité du fondateur du genre Paracorynanthe.

J.-F. L.

NOTE DE R. CAPURON

PARACORYNANTHE R. Capuron, gen. nov.

Arbor. Folia opposita, stipulaia, siipulis caducis inlerpeiiolaribas. inflorescemix
corymbi/ormes terminales vel foUorum superiorum axillis ortæ. Bractex cadiicæ parvæ.
Flores hermaphroditi 5! 6)-meri; receptaculo ovoideo : calicis lobis longe subulaiis, décidais ;
corollæ labo longo, angusio, fauce dilaiato; limbi lobis iriangularibus, valraiis, apice
appendice filiformi hirsuto (apice davato glabro) auctis ; siaminibus subsessilihus fauce
inseriis; aniheris ovatis connectivo apice apiculolo, loculis basiUberis inlrorsis; disco nullo;
styio gracili exserio, apice stigmatoso subclavaw: germine 2-loculare, loculis 2-ovulaiis:
piaceniibus crassis e summo loiuli pendentibus; ovulis adscendenlibus apice placenix
affixis. Fructus capsularis, oblongus, compressas, loculicidus. Semina dua adscendeniia,
superne alaia; albumine tarnoso, embryone recto, radicula inféra.

Espèce-type : Paracorynanthe uropetala R. Cap.

Source : MhlHN, Paris

— 161 —

PI. I. — Paracorynanthc uropetala R. Capuron ; 1, rameau florifère x 2/3; 2. fleur ^ 10:
3, 4, corolle ouverte (fleur adulte et jeune fleur) x 10: S, anthères x 16; 6, 7, coupes
longitudinale et transversale de l'ovaire (noter dans la coupe transversale la position latérale
des graines) x 12:8, demi-fruit vide aprèsdèhiscenceloculicide x 4:9, coupede fruit avant
déhiscence : on voit 4 graines et 2 placentas (p) x 6:10, graines sur le placenta; 11, graine
X 4; 12. embryon x 6. (1. Leandri 2069; 2-12. 679S-5F).

Source : MNHN, Paris

— 162 —

Paracorynanthe uropetala R. Cap., sp. nov.

Arbor 10-15 m alla. Ramuli in primant pubescenies deinde gtabrali. Folia decidua,
peiiolaia; peliolo gracile 15-25 mm longo; llmbo membraiiaceo, ovaio-ellipiico (4,5-
9 X 4-5 cm), basi roiimdato (ima basi anguste cuneata), apice ocuto breviier acuminato :
nervis secundarils uirlnque 6-8, subtus prominulis, nervis tertiariis sealariformibus : stipulis
membranaceis, triangularibus (7-10 x 2-S mm) leviter pubescenlibus, décidais. Paniculx
corymbiformes, trichotomæ (5-8 cm longæ, pedunculo l,5-4,5 cm longo). Flores recepiaciilo
ovoideo 1 mm longo hirsuto; corollæ tubo 5,5-7,5 mm longo, fauce dilaiaio (dilatala parie
1,5 mm longa, 2,5-3 mm diam.), exius pubesceiiie, inius glabro: lobis corolUnis laie triaii-
gidaribus, appendice 2,5-3 mm longo densissime pilis erectis tecto produclis; antherihui
l mm longls, coimecliro lato: stylo glabro, filiformi, Il mm longo. Capsula 10-11 mm
longa. Semina 5 mm longa.

Type : Service Forestier 6798, Antsingy en bordure occidentale du Bemaraha,
à l'Est d'Antsalova, Madagascar (holo-, P!).

Ce genre, dont nous ne connaissons à ce jour que deux espèces, est
représenté par de petits arbres atteignant au plus une quinzaine de mètres
de hauteur. L'écorce du tronc possède un rhytidome écailleux, caduc par
plaques, analogue d’aspect à celui du Goyavier ou de nombreuses essences
telles que le Sideroxyhn sacorum, le Neobeguea mahafaliensis (Andy) etc...
Ses feuilles sont opposées, caduques, légèrement pubérulentes de même que
l’ensemble de la plante (ramules, axes de l'inflorescence, stipules). Les stipu¬
les, interpétiolaires, membraneuses, triangulaires, sont caduques. Les inflo¬
rescences sont terminales et axillaires des feuilles supérieures: ce sont des
grappes longuement pédonculées portant de petites cymes de fleurs; l’ensem¬
ble a un aspect corymbiforme. Les bractées sont assez grandes, ovales, très
caduques; les bractéoles sont très petites. Les fleurs sont tout à fait remar¬
quables ; le calice a un tube extrêmement court bordé par 5 lobes filiformes;
la corolle, à partie inférieure allongée-tubuleuse et très étroite, se termine
au sommet en une.coupe évasée bordée par cinq lobes largement triangu¬
laires (valvaires dans le bouton) qui se terminent chacun par un long appen¬
dice; cet appendice est filiforme, très densément hérissé de poils blanc-
jaunâtre, et se termine à son sommet en un renflement globuleux glabre.
Les anthères, sessiles, sont incluses dans la dilatation terminale de la corolle;
le disque est indistinct; le style, filiforme, est longuement exsert et se termine
par un petit renflement stigmatique entier. L’ovaire est à deux loges;
chacune d’elles contient un gros placenta pendant inséré dans le haut de la
loge: le placenta porte latéralement, vers son extrémité inférieure, deux
ovules ascendants. Le fruit est une capsule loculicide, analogue d’aspect
à celles des Hymenodictyon-, chacune de ses loges contient normalement
deux graines (parfois une seule par avortement) insérées à la partie inférieure
du placenta qui s’est accru pendant la formation du fruit; les graines sont
ailées, mais l’aile est beaucoup plus développée dans sa partie supérieure et
ne forme qu'une simple marge étroite sur les côtés latéraux et inférieurs du
corps de la graine; sous ses téguments réticulés, la graine contient un gros
embryon à cotylédons foliacés et radicule cylindrique infère, noyé dans
l’albumen abondant.

Source : MNHN, Paris

— 163 —

Par ses appendices pétalaires remarquables ce genre se distingue par¬
faitement des Hymenodiclyon (et de toutes les autres Rubiacées malgaches)
mais se rapproche beaucoup de deux genres de Cinchonées africaines
(souvent réunis en un seul), Corynanthe Welw. et Pausinystalia Pierre.
Ceux-ci en effet présentent également des appendices pétalaires. Nous
pensons cependant que l'espèce malgache mérite de constituer le type d’un
genre distinct de ces deux derniers par un certain nombre de caractères:
les deux genres africains ont des appendices plus courts et non velus-hérissés,
des loges ovariennes à très grand nombre d’ovules (insérés sur le placenta
pendant et non ascendant ou pelté comme cela est signalé dans Lemée).
En outre les Pausinystalia ont des capsules septicides, les Corynanthe des
anthères incluses.

Pour en terminer il convient de signaler l’existence, dans l'Ankarana
de Diégo-Suarez, d'une essence qui est peut-être à rapporter à ce genre ou
au genre Hymenodiclyon. Il s’agit d’un arbre à écorce analogue à celle du
Paracorynanthe, c'est-à-dire à rhytidome caduc par plaques (analogue à
celle du Goyavier par ex.). Les infrutescences possèdent des bractées folia¬
cées comme celles des Hymenodiclyon. Les fruits, seuls connus, sont ana¬
logues à ceux des Paracorynanthe. Dans chaque loge il y a un placenta
pendant, inséré dans le haut des loges et portant prés de son extrémité
inférieure une ou deux graines ascendantes à aile plus développée vers
le haut. Les caractères du tégument séminal (cellules à ornementation
constituée de ponctuations et non scalariforme) feraient pencher également
en faveur de l’attribution au genre Paracorynanthe. En l’absence de fleurs
et de feuilles il est difficile de se prononcer (échantillon 4352-SF, Hompa).

Pour l’instant, avons-nous dit, nous ne connaissons que deux espèces
appartenant à ce genre; elles sont propres à la Région Occidentale et parais¬
sent localisées sur les terrains calcaires. La première d’entre elles est connue
de deux localités : l'Antsingy (à l’Est d’Antsalova) et la forêt d’Anatialabe,
prés de Kamakama (Ambato-Boeni); elle se caractérise par ses feuilles
à 7-8 paires de nervures et surtout par ses inflorescences dépourvues de
grandes bractées foliacées. La deuxième espèce, que nous connaissons du
Secteur Nord du Domaine de l’Ouest (massif de l’Ankarana et forêt d’Anala-
fiana (près de Vohémar) a des feuilles à nervures plus nombreuses (9-12
paires) et des inflorescences munies de bractées foliacées longuement pétio-
lées qui persistent et deviennent scarieuses dans les infrutescences. Ces
bractées (qui sont des feuilles modifiées) se trouvent le plus souvent à
l’aisselle des deux dernières ramifications de l’inflorescence; on en observe
parfois aussi au sommet de l’axe principal des inflorescences latérales;
lorsque cette espèce est en fruit et défeuillée elle pourrait très aisément être
confondue avec un Hymenodiclyon.

Source : MNHN, Paris

— 164 —

NOTE DE J.-F. LEROY

Paracoryaanthe antankarana R. Cap. ex Leroy, sp. nov.

P. urotepâla foliis utrinque 9-12-nervibus, bracieis foUaceis, longe peliohiis, scariosis,
plus minasve persisientibus differl.

TvPE ; 287I8-SF, Ouest (Nord) : Lapiaz dans les calcaires du Mur de l'Ankarana.
Capuron 16-28.1.1969 (holo-, P; iso-, K, MO, L).

Autres spécimens : 22675’SF, Plateau calcaire de l’Ankarana, à l’Ouest de Maha-
masina (Anianatsimanaja), près d’Ambondromifehy, Capuron 17.2.1962; 27307’SF.
forêt d’Analafiana, au Nord de la basse Manambery (SW de Vohémar), Capu-ron
11.3.1967; Debray 10960, Ankarana (sans date); 43S2-SF, Ankara-Diégo-Suarez, 28.11.
1951.

REMARQUES SUR P. ANTANKARANA

Lorsque cette espèce est seulement en fruits (sans fleurs) elle ressemble
étrangement, du fait des bractées foliacées et longuement pétiolées de l'inflo¬
rescence, à un Hymenodictyon. Capuron avait noté la ressemblance et
Cavaco s’y est laissé prendre en rapportant les numéros 4352-SF et 27507-
SF k Hymenodictyon {in sched., 1967). En fait l'inflorescence terminale se
forme progressivement ; la dernière paire de feuilles normale est souvent
axillante d’une paire de rameaux inflorescentiels; la paire suivante est
nettement transformée; ce sont les bractées scarieuses longuement pétiolées;
Capuron a décrit ces faits en parlant d'inflorescences axillaires et terminales
chez le P. uropetala, ce qui est juste car la transformation est plus brutale,
et au lieu des bractées foliacées longuement pétiolées ce sont encore des
feuilles normales qui sont produites. 11 y a donc une évolution de l’inflores¬
cence d'une espèce à l'autre.

REMARQUES SUR P. UROPETALA

Sur le spécimen type, Capuron a inscrit que l’arbre désigné sous le
numéro 6798-SF était en fleurs le 9.12.1952 et en fruits mûrs, dépouillé
de ses feuilles, le 1.9.1953, soit 9 mois après. Tous les autres exemplaires
en fleurs sont de même de décembre. Un spécimen avec jeunes fruits est
daté de janvier.

Voici la liste des numéros rapportés à P. uropetala R. Cap. :

4669-RN, R. N. IX, Antsalova, le 7.12.1952 (n. v. raioa); Leandri 2069, calcaires
de l’Antsingy, vers Ambodiriana (E d'Antsalova), le 7.12.1952 (détermination manus¬
crite par Bremekamp : Pentacorynium leandrii); Leandri 2729, 21-27 janvier 1960, Ant-
singy; 8437-SF, Capuron le 1.9.1953, Ouest : Bemaraha ; Antsingy, près de la clairière
d’Ambodiriana (piste Antsalova-Tsiandro).

Source : MNHN, Paris

— 165 —

Source : MNHN, Paris

— 166 —

REMARQUES TAXONOMIQUES SUR LE GENRE

Ce genre très singulier est remarquable par les fleurs à étamines incluses
et stigmate longuement exsert comme chez VHymenodictyon, genre consi¬
déré jusqu’à maintenant comme le seul représentant de la tribu à Madagas¬
car. Le Paracorynanlhe se distingue aisément des genres les plus proches
de la même tribu :

— par les appendices pétalaires en forme de très longs cornets fili¬
formes vêtus d’un épais manchon de poils et terminés par un corps sphéri¬
que plein, glabre très finement verruqueux (probablement coloré et pouvant
Jouer un rôle dans le mécanisme de reproduction); les pétales vrais semblant
être représentés par un simple élargissement du tube;

— par les appendices sépalaires longs et subfiliformes;

— par le tube long et fin de la corolle;

— par l’ovaire dont chaque loge renferme un long placenta pendant
fixé seulement au sommet et non adné longuement à la cloison, ne portant
que 2 ovules dressés (fixés basalement) et latéralement.

Les Hymenodictyon ont des grappes spiciformes, des pétales dépourvus
d’appendices et, en général, de nombreux ovules sur chaque placenta,
le placenta étant adné longuement à la cloison ovarienne. Le Corynanthe
africain est à étamines exsertes et à nombreux ovules. Le Pausinysialia,
également africain, est à étamines et stigmate inclus, à capsule septicide
et à nombreux ovules (voir illustrations in N. Hallé) (2).

En présence de ces différentes lignées d’un même ensemble on pourrait
assez aisément reconstruire par imagination le type ancestral disparu :
il était à coup sûr sans appendices pétalaires et à nombreux ovules, et
VHymenodictyon en est à cet égard assez proche. Le Paracorynanlhe est
dans l’ensemble un taxon très évolué.

Bibliographie

(1) Capuron, R- — Révision des Rubiacées de Madagascar et des Comores, 277 pages
dactylographiées. Laboratoire de Phanérogamie, Muséum, Paris.

<2) Hallé, N., 1966. — Rubiacées, Flore du Gabon 12, 278 p.

Source : MNHN, Paris

TRICHOSTEPHANUS ACUMINATUS Gilg (FLACOURTIACÉES),
UNE APPROCHE BIOSYSTÉMATIQUE

N. Hallé & J. J. F. E. DE Wilde

(autres collaborateurs indiqués dans le texte)

Hallé, N. & dë Wilde, J, J. F. E. — 22.11.1978. Trichostephanus acuminatus
Gilg (Flacourtiacées), une approche biosystématique, Adansonia, ser, 2, 18 (2) ;
167-182, Paris. ISSN 0O0I-804X,

RÉSUMÉ : Une espèce rare, récoltée pour la première fois au Cameroun par
Zenkir en 1898 et validement publiée par Gilg en 1908, récemment retrouvée
dans ce pays par de Wilde en 1975, L'espèce avait aussi été récoltée par Le
Testu au Gabon. Malgré l'absence de fruits mûrs dans toutes les récoltes, les
études de morphologie, palynologie et anatomie du bois confirment sa position
dans les Flacourtiacées. Les chromosomes, 2n = 126, ont été dénombrés sur
un seul échantillon (de Wilde 8000). L'extrême hétérogénéité palynoiogique
observée chez plusieurs populations analysées semble révéler d'inégales possi¬
bilités de fertilité.

Abstract: A rare species, collected for ihe first time in Cameroon by Zenker
in 1898 and validiy published by Gilg in 1908, recently found again there by
DE Wilde in 1975. The species was collected by Le Testu in Gabon. In spite
of the absence of mature fruits in ail collections, morphological, palynological
and wood anatomicai studies confirm its position wiihin the Flacouriiacex.
The chromosome number of 2n = 126 was found for a single sample (de Wilde
8000), but several observations in respect to pollen analysis (which shows that
pollen is extremely heterogeneous in development among the different popu¬
lations analyzed so far) indicate that variations in respect to chromosome
number and fertiliiy may be possible.

Nicolas Hallé. Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris, France.
J. J. F. E. de Wilde. Université d'Agriculture, Laboratoire de Phytotaxonomie
et Géographie, î7 Gen. Foulkesweg, Wageningen, Pays-Bas.

NOTES HISTORIQUES

Mai 1898 : Zenker découvre au Cameroun le premier matériel de
l'espèce, sous n" 1764\ localité Amugu ou Amuggu près de Bipindi en forêt
dense humide vers 400 m d’altitude. Un double de cette récolte est reçu
à Paris le 7.12.1899.

Mai 1899 ; récolte complémentaire de Zenker (s.n.), de la même
localité. Double reçu à Paris le 14.2.1924.

1908 : Gilg décrit, d’après les échantillons florifères de Zenker le
Trichostephanus acuminatus Gilg. Il place ce genre nouveau monotypique
dans une section des Flacourtiacées, les Paropsieæ.

Source : MNHN, Paris

— 168 —

1925 : Gilg modifie la position de son genre; il le retire des Paropsieæ
et, toujours parmi les Flacourtiacées, établit pour lui la nouvelle section des
Trichoslephaneæ qu'il relie aux Paropsieæ et aux Abatieæ.

1929 à 1931 : Quatre copieuses récoltes de la même espèce sont faites
au Gabon par Le Testu mais le matériel n’ayant pas trouvé place dans
diflférentes familles à feuilles simples, alternes et stipulées, échoua dans des
indéterminés; il ne fut pas reconnu par Pellegrin lors de sa révision des
Flacourtiacées en 1952.

1965 : Presting propose une distribution phylogénique des genres
de Passifloracées fondée uniquement sur la morphologie des pollens et
comprenant Paropsia. Faute de matériel, Trichostephanusn's.pu être étudié :
le type avait été détruit à Berlin et les isotypes sont trop pauvres pour se
prêter à l’analyse.

1967 : Hutchinson écarte Trichostephanus des Flacourtiacées et le
rattache aux Passifloracées.

Mai 1971 ; Au Muséum de Paris, N. Hallé détermine les récoltes de
Le Testu et les regroupe.

Septembre 1971 : W. J. J. O. de Wilde donne une étude critique et une
clé des genres des Passifloracées fondée sur les caractères floraux et végétatifs
et incluant les Paropsieæ. Il indique en note (p. 103) que le genre mai connu
Trichostephanus ne lui paraît pas trouver place parmi les Passifloracées.

Février 1975 au Cameroun : J. J. F. E. de Wilde retrouve le Trichoste¬
phanus acuminatus Gilg au SE de la localité du type et étudie sur le vif un
important peuplement de cette espèce.

NOTES FLORISTIQUES ET ÉCOLOGIQUES (par J.J.F.E. de Wilde)

Le 25 février 1975, en compagnie de MM. Mezili et Otou de l'Herbier
National de Yaoundé, à une quinzaine de kilomètres au Sud d’Ebolowa,
l’espèce a été retrouvée. Elle fut reconnue sur place grâce aux indications
du D' Sleumer de Leyde qui, avant notre départ pour le Cameroun avait
spécialement attiré notre attention sur cette espèce. Par la suite le D' Sleu-
MER confirma notre détermination (J. J. de Wilde 8000).

Le Trichostephanus croît au bord d’une raphiale marécageuse dans
un sous-bois complètement fermé en forêt dense humide. Les plus grands
pieds sont des arbustes atteignant 10 m de hauteur et 6 cm de diamètre
(vers 1 m). Quelques pieds de très petite taille, environ 2 m, fleurissent
déjà abondamment. Cette espèce est monoïque et ses fleurs unisexuées
ont une faible odeur plutôt agréable. Fleurs 3 à 15-18 étamines; fleurs ?
à staminodes; il y a simultanément jusqu'à 5 fleurs aux aisselles des feuilles.

Les espèces accompagnatrices sont, entre autres, un arbuste, Dichape-
talum insigne Engl. (J. J. de Wilde 8001), et un arbre de la strate arborescente
Gambeya cf. lacourtiana (De Wild.) Aubr. & Pellegr. (/. J. de Wilde 8429):

Source : MNHN, Paris

— 169 —

PI. I- — Trichosiephanus acuminatus Gilg ; 1, rameau florifère ■ 0.6; Z, inflorescence juvénile
dans son involucre bractèal. long. env. 7 mm; 3 & 3'. deux modes de déhiscence des pré-
feuilles bractéales: 4, très jeune bouton o. détails, larg. 0,5 mm; S, portion d'androcée
de jeune bouton j, haut. 1,5 mm: 6, bouton^, diam. 7 mm; 7, androcée, haut. 5,7 mm;
8, id. coupe; 9, staminode. 1 mm; 10, poil de staminode, 0,25 mm; 11, coupe transversale
(â 4 niveaux) de l'androcée, diam. 4 mm; 12, étantine, face interne, filet env. 3 mm; 12',
étamine, face externe, larg. 0,7 mm; 12", anthère en coupe transversale, {de WildeSOOO).

Source : MNHN, Paris

— 170 —

il y a aussi deux lianes élevées, Strychnox Jensiflora Baill. {J. J. de Wilde
8712) et Salacia zenkeri Lœsen. {J. J. de Wilde 8713).

Répandu sur 1000 environ, le Trichostephanus est dominant dans
la strate arbustive. Des douzaines de pieds, tant dans les plus grands que
dans les plus petits, ont été observés. Dans l’espoir de découvrir le fruit
encore inconnu, ce peuplement a été régulièrement visité de février 1975 à
janvier 1976 :

25 février
27 mars :

11 avril
29 mai

14 juin

14 juillet :
13 septembre :

13 octobre ;
19 novembre :

12 décembre ;

14 Janvier :

peuplement abondamment fleuri, pas de fruits,
peu de fleurs, quelques-unes paraissent nouées, l'ovaire
étant alors persistant après la chute du périanthe.
situation sans changement.

pas de fleurs; il reste quelques très jeunes fruits sans
progrès.

les derniers jeunes fruits ont disparu.

ni fleurs ni fruits.

idem.

nombreux boutons floraux, peu de fleurs épanouies,
floraison prédominante chez les plus grandes plantes,
quelques fleurs et peu de très jeunes fruits,
tous les jeunes fruits sont tombés; ni fleurs ni fruits.

Comme il est montré par ces observations les fruits n'ont pas été
trouvés. Des ovaires apparemment bien développés persistent un temps,
certains après la chute des pièces florales, mais ils jaunissent et tombent
sans parvenir à maturité.

Même à la fin de la grande saison des pluies, dans la seconde moitié
de novembre, la station n’était pas inondée ; mais son accès était rendu très
difficile à cause du niveau élevé de l'eau du marais voisin où dominent entre
autres Uapaca paludosa Axihr. & Leandri et Raphia cî. monbuttorum Drude.

Le 14 juillet 1977 en vue d'un envoi de plantes vivantes pour essai de
culture à Wageningen, j'ai récolté de jeunes pieds avec des racines, étant
évident qu’il ne fallait pas compter sur des graines. Ces plantes pouvaient
avoir été à l'origine des drageons ou des rejets de petites tiges couchées au
sol : il arrive en effet fréquemment que des tiges de Trichoxleplianm touchent
le soi et il se forme un nouvel enracinement localisé :de là peut apparaître
une tige dressée et parfois même cette tige devient plus vigoureuse que le
pied-mère. 11 résulte de nos observations que toute la population observée
de Trichostephanus pourrait être un seul clone. L’origine d'un te! clone
n'est pas connue mais il apparaît que la multiplication végétative y est
essentielle voire même exclusive (cf. infra, les remarques de J. C. Arends
et de J. Muller).

Contrairement à mes espérances, les boutures radicifères envoyées
à Wageningen eurent en serre une croissance très difficile. En novembre
1977, il ne restait plus qu’un seul spécimen dépérissant. Parmi les quelques
boutures ayant survécu un temps, la meilleure n'avait pu produire que deux

Source : MUHN, Paris

— 171 —

Source ; MNHN, Paris

— 172 —

pousses feuillées d’environ 10 cm. Malgré ces difficultés J. C. Arends a pu
étudier les chromosomes de l'espèce.

Au cours de l'année 1975, un second peuplement, en tout point sem¬
blable mais plus petit, de Trichostephanus a été découvert à 2,5 km du
premier ; rive droite de la R. Seng (affluent de la R. Mvila), en bordure de
la station de Recherche du Cacao de N'Koemvone (env. 2® 49’ 30" N et
11® 8' E).

NOUVELLE DESCRIPTION (par N, Hallé)‘

Arbuste monoïque par réduction et avortement d'un sexe. Quatre
tépales libres non glabres, en 2 paires décussées, étalées. Les deux externes
couvrent presqu’entièrement toute la surface du bouton; ils sont subval-
vaires à part la base qui n’est pas jointive. Les deux internes sont un peu
charnus vers le sommet dans le jeune bouton, et sont un peu moins longs
à l'anthèse ; les uns et les autres elliptiques subaigus au sommet, de 5-13 x
3-9 mm. Fleur S blanche à androcée comportant un tube basal ± cupuli-
forme avec 15-20 étamines et autant de staminodes velus alternes, internes
par rapport aux étamines. Filets pubescents sur la face interne; anthère
introrse à 2 loges déhiscentes sublatéralement en long; connectif à sommet
rétus ou très brièvement saillant (Le Tesiu 8713), pigmenté (coupe de
matériel réhydraté). Ovaire abortif pubescent uniloculaire sans ovules

(PI. 1).

Fleur $ blanche un peu plus grande que la fleur <J, à androcée avorté,
réduit, à anthères semblables mais dépourvues de pollen. Pistil supère
pubescent, oblong dressé, dépassant 7 x 3,5 mm, à sommet divisé en
4 styles robustes souvent pas plus longs que larges au début de l'anthèse
puis un peu accrescents; stigmates échiniformes densément papillifères
larges d’environ 2 mm. Ovaire uniloculaire à (3)4 placentas pariétaux
multiovulés. Ovules campylotropes à enveloppe externe papillifère au
sommet du funicule. Fruit juvénile densément pubescent dépassant 18x9
mm (Le Tesfu 7679, BM), avec les styles de 2-3 mm (PI. 2).

L'inflorescence est axillaire, subsessile et pauciflore; sa structure est
celle d’une cyme appauvrie unipare, parfois bipare au seul niveau inférieur.
Les fleurs inférieures au nombre de 1-3 maximum sont (au moins très
souvent sinon toujours) $ ; les fleurs supérieures à partir des niveaux 2 ou 3
paraissent toujours <?. Des bractées ou préfeuilles submembraneuses, un peu
pubescentes, sont opposées à la base de chaque pédoncule floral et soudées
entre elles de façon à envelopper complètement à la fois le jeune bouton
et une production axillaire semblable à elles-mêmes, d’ordre suivant.
Chaque involucre bractéal se dissocie en un ou deux éléments plutôt per¬
sistants. Pédoncules floraux pubérulents, longs de 15-25 mm, articulés au
tiers de la longueur; éléments inférieurs persistants, presque aussi longs

I. Avec l'alde de G, Cusset pour les interprétations.

Source : MNHN, Paris

— 173 —

ou un peu plus longs que les bractées, caractéristiques après la floraison
(PI. 2 et 3).

Feuilles alternes simples, distiques, entières ou pourvues de 1-4 inden¬
tations par côté, très faibles (ou rarement hautes de 2 mm), situées ordinai¬
rement dans le tiers supérieur des marges. Limbe obové de (7-) 9-20 X 3-9 cm,
olivâtre ou roussâtre à sec, glabre, chartacé, un peu brillant dessus. Base
cunéiforme, sommet acuminé à caudé; acumen long de 10-27 mm, étroit,
à apex obtus ou très aigu. Nervures secondaires ; (4) 5-6 (7) paires dont
une paire basilaire quasi marginale; toutes les nervures sont glabres, un
peu en relief sur les deux faces à sec, y compris le fin réticule. Pétiole glabres-
cent long de 2-4 (-6) mm à canal médiocre. 2 stipules linéaires ascendantes,
insérées librement sur l’axe, un peu pubescentes, longues de 3-20 x 0,3-
1,3 mm (les plus grandes et larges chez Le Testa 8466). Entrenœuds pubes-
cents, au moins au stade jeune; poils ascendants caducs, simples, de 0,2-
0,3 mm. Jeunes rameaux (plagiotropes?) un peu en zigzag.

Source : MNHN, Paris

— 174 —

Épiderme foliaire à cellules de 28-40 nm aux contours sinueux (7-9 sinus)
sur la face supérieure, plus grandes, 30-50 (im sur la face inférieure. Gros
stomates espacés de 40-50 [Am, nombreux, longs de 22 (Am (fig. 4).

Fig. 4. — Trichoslephanus acuminalus Gilg, cellules 6pidermiC|ues du limbe foliüire : à gauche,
face supérieure; à droite, face inférieure. {Le Tesiu 8713).

COMPARAISONS MORPHOLOGIQUES ET AFFINITÉS (par G. Cusset‘ & N.

Hallé)

Au cours de cette étude il est rapidement apparu que Trichostephanus
est une bonne Flacourtiacée; il est apparenté à un degré notable au genre
Dovyalis E. Mey. (= Doryalis E. Mey., corr. Warb.) de la tribu des Flacour-
tieæ. C’est à cause d’une ressemblance superficielle que Gilg (1908) en
première analyse avait proposé un rapprochement avec Paropsia genre
donné à cette époque comme Flacourtiacée, puis transféré ultérieurement
dans les Passifloracées. Il n’en reste pas moins que les comparaisons que
l’on peut faire entre Dovyalis et Trichostephanus d’une part, entre Trichosie-
phanus et Paropsia d'autre part, méritent d’être réexaminées.

Nous présentons seulement dans le tableau qui suit un choix de 22 carac¬
tères différentiels qui nous paraissent les plus importants (D ou DI) et
s’opposent aux ressemblances (R ou RI).

1. Gérard Cusset, Équipe de Morphologie végétale. Université Pierre et Marie Curie,
7, quai Saint-Bernard, 75005 Paris, France.

Source : MNHN, Paris

— 175 -

Dovyalis Trichosiephanus Paropsia

1. épines

DI

pas d'épines

RI

pas d'épines

2. pas de glandes fo¬

R

pas de glandes fo¬

Dl

glandes foliaires

liaires

liaires

3. limbe entier

R

limbe non ou peu
denté

R

limbe denté

4. 3 nervures basales

R

3 nervures basales

D

pas de nerv. basales

5. plantes dioïques

D

plantes monoïques

DI

pl. à fl. hermaphrod.

6. stipules fugaces

D

stipules persistantes

D

stipules fugaces

7. bract. non spathac.

D

bractées spathacées

D

bract. non spathac.

8. boutons obtus

D

boutons aigus

D

boutons obtus

9. sépales 4-10, sub-

D

sépales 4, subval-

D

sépales 5, imbriqués

valvaires

vaires par 2

10. pétales 0

RI

pétales 0

DI

pétales 5

11. corona 0

RI

corona 0

DI

corona 20-40 filam.‘

12. pas d’androgyn.

RI

pas d’androgyn.

DI

androgyn. 1-2 mm

13. fl. (J sans pistillode

D

fl. â avec pistillode

DI

fl. bisexuées

14. 10-50 étamines

R

10-20 étamines

Dl

5 étamines

15. filets libres

D

fil. demi-soudés en
tube

D

filets libres

16. anthères extrorses

DI

anthères introrses

RI

anthères introrses

17. staminodes velus

RI

staminodes velus

DI

pas de staminode

18. fl. $ à disque

DI

fl. Ç sans disque

R

pas de disque

19. placentas pariétaux

RI

placentas pariétaux

D

placentas pariétaux

saillants

peu saillants

non saillants

20. styles grêles

D

styles forts

R

styles forts

21. stigmates peu lobés

D

stig. échiniformes

DI

stigmates réniform.

22. ovules anatropes

D

ov. ± campylotr.

D

ovules anatropes

Liaisons Dovyalis-Trichosteplianus:

9 ressemblances (R) dont 5 très importantes (RI) et 13 différences (D)
dont 3 très importantes (DI).

Liaisons Trichostephanus-Paropsia:

5 ressemblances (R) dont 2 importantes (RI) et 17 différences (D)
dont 9 très importantes (DI).

En conclusion, par sa fleur, Trichostephanus est beaucoup plus proche
de Dovyalis que de Paropsia et il n’est pas possible d'adjoindre Trichosie¬
phanus aux Paropsieæ. Des caractères encore importants distinguent Tri¬
chostephanus de Dovyalis et justifient la seconde opinion de Gilo (1925)
qui fonda la tribu des Trichostephanex au sein des Flacourtiacées : ce sont
les anthères introrses, l'absence de disque, la persistance des stipules et

I. Morphologiquement on ne peut assimiler qu'avec les plus extrêmes réserves une
corona, souvent plurisériie et formée de nombreux hlaments, du type Passifloracées, et le
disque glanduleux réceptaculaire du type Flacourtiacées (cependant parfois extrastaminal
comme chez Flacoiirlia).

Source : MNHN, Paris

— 176 —

l’absence d’épines axillaires. Nos conclusions s’accordent bien avec les
données palynologiques et avec l’anatomie du bois (voir ci-après). L’ensem¬
ble de toutes ces données permet d’écarter sans rémission Trichoatephanus
des Passifloracées.

Remarque : Trichosiephanus présente quelques traits communs avec
Psiloxylon (Psiloxylaceæ) habituellement rattaché aux Myrtales. Ce genre
se distingue par ses 5 pétales caducs, par ses deux verticilles d'étamines, par
ses placentas particuliers dont les lobes apicaux pariétaux paraissent trom¬
peusement axillaires, et enfin par les glandes de son mésophylle foliaire.

OBSERVATIONS PALYNOLOGIQUES (par J. Muller)^

Matériel examiné : de Wilde 8000; Le Testu 7679, 8567, 8713: Zenker
1764.

Description

A. — Pollen normalement développé {Le Testu 7679, 8567) :

Pollen en monades, sublongiaxe (P/E =1,3), tricoiporé, parfois
bicolporé, à contour équatorial subcirculaire. Dimensions : P = (35-)38
(-42) [Am; E= (24-)28(-33) [xm. Ecto-apertures colpées longues de 26-
28 |xm, larges de 1-4 (xm, amincies vers le pôle; membranes des colpus très
finement granuleuses. Endo-apertures équatorialement allongées, subrectan¬
gulaires ou fusiformes de 8-16 x 2-5 |xm.

Exine de 1-1,5 nm d’épaisseur, légèrement amincie près des colpus.
Columelles distinctes, assez densément réparties, longues de 0,3'0,4 [xm.
à diamètre de 0,5-1 [xm, d'aspect variable en coupe mais généralement
arrondi-ellipsoïde, aplaties et élargies au sommet, qui se présente en un
tectum épais finement fovéolé-réticulé. Des lumières très superficielles sont
fréquemment situées à la tête des columelles ou communiquent entre elles
à travers tout le tectum: murs larges, convexes en coupe transversale.

B. — Pollens à développement anormal :

Zenker 1764: pollen d'environ 50 ixm, sphérique, tétracolporé, à
colpus courts, exine épaisse de 2,5 |xm, columelles fines, tectum distinctement
et finement réticulé.

Le Testu 87J3: pollen partiellement frippé à endo-apertures médiocre¬
ment délimitées: exine épaissie de structure anormale.

I. J. Muller, Rijksherbarium, 6, Schelpenkade, Leyde, Pays-Bas,

Source : MNHN, Paris

— 177 —

PI. s. — Trichosicphanus acuminatus Gilg. pollen : 1, 2, vues latérales; 3, vue polaire; 4,
5. variation de la coupe optique équatoriale x 1500. (1,3, Le Teslu 7679; 2.4-6, Le Tenu
SS67).

Source ; MNHU, Paris

— 178 —

de Wilde 8000: pollen 100 % anormal dans son développement et
infertile, encore adhérent en tétrades.

Commentaires

Le pollen de Trichoslephanus acuminalus se distingue à peine du type
pollinique des Flacourtiacées, par son très superficiel tectum réticulé et
par ses épaisses columelles nettement plus remarquables qui paraissent
fréquemment être situées au-dessous de lumières de type tilioïde. Un cas
similaire a été décrit dans le genre Mocquerysia {Scolopies) par Keating
(Gratta 15 : 29-43, 1975).

Le fait que 3 des 5 échantillons sont reconnus anormaux, montre la
faillite de la reproduction sexuée qui va de pair avec l’isolement des petits
peuplements. Dans le cas de Zenker 1764 le modèle tricolporé pourrait être
un signe de polyploïdie. Le degré des malformations observées chez de
Wilde 8000 s’expliquerait plus probablement par des désordres de processus
méiotique.

OBSERVATIONS CARYOLOCIQUES (par J. C. Arends)'

Un nombre chromosomique somatique de 2« = 126 a été observé
dans quelques cellules apicales de racines chez Trichoslephanus acuminalus.
Les apex radiculaires ont été fournis par une seule des boutures originaires
du Cameroun (matériel de Wilde 8000). La méthode employée (squash
préparations) est celle décrite par nous en 1976. Les caryotypes ont été
tracés avec la chambre-claire Cari Zeiss type 474620. La figure 7 montre
que les chromosomes sont assez petits, d’une taille échelonnée entre 1 et
4 um. Quoique bien distincts les uns des autres, des constrictions pourraient
difficilement être observées.

Il est souligné que notre résultat est fondé sur un seul échantillon de
l'espèce alors que plusieurs faits montrent la possibilité d'une certaine
variation infraspécifique du nombre chromosomique. En effet les observa¬
tions de DE Wilde montrent que la population étudiée, incapable de pro¬
duire des fruits, est stérile, que les fractionnements végétatifs montrent
qu’elle est un clone. De plus les pollens très anormaux décrits par Muller
sont vraisemblablement liés à des irrégularités de la méiose. Les pollens
reconnus comme normaux par Muller (Le Testa 7679 et 8567) sont, entre
autres caractères, bi- et tricolporés; ceux de Zenker 1764, tétracolporés,
sont aussi anormaux. Or il est bien connu que l’accroissement du nombre
des apertures est un signe de polyploïdie. Il est probable que Zenker 1764
et de Wilde 8000 sont des autopolyploïdes. Or dans beaucoup de cas l’auto-
polyploïdie produit des troubles méiotiques qui aboutissent à la production
d’un pollen partiellement ou complètement anormal par avortement. Pour

1. J. c. Arends, Université d’Agriculture. Laboratoire de Phytoiaxonomie et Géogra¬
phie, 37 Gen, Foulkesweg, Wageningen. Pays-Bas.

Source : MNHN, Paris

— 179 —

déceler des anomalies méiotiques chez de Wilde 8000, nous avons sans
succès, les boutons floraux étant trop développés, tenté d'analyser les stades
de formation du pollen. Il serait nécessaire de retrouver les peuplements
gabonais prospectés par Le Testu. En effet, de Wilde (comm. pers.) a
remarqué que les ovaires du spécimen Le Testu 7679 sont mieux développés
que ceux qu'il a pu observer au Cameroun.

Fig. 7. — Caryotype de Trichostephanus acuminatus Gilg ; 2n 126. {de Wilde $000).

Les analyses bibliographiques de Fedorov (1969 et postérieurs),
permettent de conclure que le nombre 2n = 126 est de beaucoup le plus
élevé de tous ceux connus chez les Flacourtiacées.

Affinités. — Des comparaisons sont suggérées par les observations
de den Outer, Halle & Cusset :

Casearia barteria Mast., résultat connu de 2/i = 44. Pas de concordance
avec 2n — 126. Pas d'autres résultats connus chez les Casearieæ.

Dovyalis abyssinica (Rich.) Warb. (plantules obtenues à WAG à partir
de la plante-mère Westphal 940) ; 2rt = 20, résultat inédit, voir la figure 8.
Il n’y a pas de concordance avec 2n = 126.

Autres résultats concordants relevés chez les Flacourtiacées ; on trouve
2« = 24 et 2rt = 72 qui, avec 2n = 126, sont des multiples de 6, mais
aucun des taxons en question ne peut être considéré comme voisin du
Trichosiephanus. Le T. acuminatus se présente en conclusion comme un
taxon « paléoploïde » dont les ancêtres diploïdes seraient éteints.

Source : MNHN, Paris

180

Fig. 8. — Caryotype de Do»yalis abys-
sinica(Rich.)Warb. :2n = 20, x 3000-
(Wtstpha! 940).

ANATOMIE DU BOIS (par R. W. den Outer)‘

La description qui suit est fondée sur un seul échantillon de bois
{J. J. de Wilde 8000, WAG) :

Cernes annuels rarement distincts; les limites de croissance sont
marquées par des différences dans l'épaisseur des parois des fibres du bois
initial et final. En ouire les fibres du bois initial possèdent de l'amidon qui
est absent dans le bois final.

Vaisseaux : plan ligneux à pores diffus; rectangulaires à ovales en
coupe transversale avec la plus grande dimension dans le sens radial; pores
solitaires, dans le plan radial pores multiples (habituellement moins de
4 éléments de vaisseaux), quelquefois des groupes de pores; disposition
radiale; diamètre moyen env. 40 pm dans le sens radial; densité moyenne
60 au mm*; perforations simples, parfois plus d'une par champ perforé
et assez souvent scalariformes; champs perforés très obliques; ponctuations
intervasculaires aréolées de moins de 3 i/m (à l'horizontal), alternées; les
ponctuations des zones de contact des cellules des rayons vasculaires sont
quelque peu plus larges, souvent composées unilatéralement; éléments de
vaisseaux longs en moyenne de 800 ixm.

Fibres ligneuses : tissu fondamental à fibres septées simpliciponcluées
avec des strates gélatineuses plutôt épaisses, spécialement dans les fibres
du bois final; ponctuations simples ou petites ponctuations aréolées avec
des canaux aplatis presque verticaux, presque entièrement limités aux
cloisons radiales; longueur atteignant 2,5 mm; l’arrangement radial des
éléments est plutôt régulier.

Parenchyme axial : absent ou très réduit.

Rayons : homogènes du type II de Kribs (1935), composés de cellules
dressées et de quelques cellules carrées; cellules couchées à peine présentes

I. R. W. DEV OuTER, Université d'Agricullure, Laboratoire de Botanique, 4 Arbo-
retumlaan, Wageningen. Pays-Bas.

Source : MNHN, Paris

— 181 —

ou, dans ce cas, seulement avec des dimensions radiales relativement faibles
et de grandes dimensions longitudinales; 1-6-sériés, mais souvent unisériés
avec une hauteur moyenne de 800 (/m, ou 3-4-sériés de trois niveaux avec
de courtes successions unisériées de 1-4 cellules avec alors une hauteur
moyenne de 2000 (-5000) fxm; les cellules dressées composant les rayons
unisériés et les successions unisériées des rayons plurisériés sont hautes,
en moyenne de 120 |xm; cellules bordantes présentes; environ 15 rayons
par mm dans le sens tangentiel.

Cristaux : simples, prismatiques, seulement dans des cellules de rayons.
Discussion

A propos de la position taxonomique du T. acuminatus, nous n’avons
retenu que le problème de l'affinité soit avec les Flacourtiacées, soit avec
les Passifloracées. Les caractères habituels du bois chez les Flacourtiacées
sont les suivants : absence de parenchyme axial, présence de fibres septées
simpliciponctuées avec des ponctuations presque entièrement limitées aux
parois radiales à pores de diamètre modérément petit à moyen, à éléments
de vaisseaux et fibres de moyens à très longs, à cellules des rayons contenant
des cristaux prismatiques, à rayons hétéroceilulaires munis de longues
extensions unisériées.

Les caractères du bois communs à la plupart des genres de Passiflo¬
racées d’autre part, sont exactement le contraire de ceux des Flacourtiacées
sauf en ce qui concerne les caractéristiques des rayons et la présence des
cristaux prismatiques qui ont des caractères variables.

De nos observations sur l'anatomie du bois on peut conclure que
T. acuminatus s'accorde très bien avec la famille des Flacourtiacées. au
moins en ce qui concerne le xylème secondaire et à l’exception de la struc¬
ture des rayons. Quelques données montreraient aussi des affinités avec les
Caséariées.

MATÉRIEL ÉTIIDIÉ

Cameroun ; J. J. de Wilde 8000, près de N'Koemvone. env. 15 km
S d’Ebolowa, vers 500 m, 25.2.1975 (I.G.N., carte du Cameroun, 2' éd.
1974, au 200 000' ; 2“ 48' 30" N, 11» 6' 30" E), L, P, WAG, YA'Zenker
1764, Amugu près Bipindi. 400 m, 5.1898, deux parts en fin de floraison
(P, lectotype^); B (fragment ex GOET), HBG, K, L, W, WU: Zenker s.n.,
Amuggu, arbuste de sous-bois de 4 m de hauteur, 5.1899, fin de floraison,
un bouton et un fruit juvénile dépourvu des stigmates.

Gabon : Le Testa 7679. Micouma, 10 km S de Lastoursville, 11.1929.
fleurs et fruits juvéniles, BM. P; 8466, Roungassa, 30 km SW de Lastours-

I. En accord avec Sleumïb, cette lectotypification est nécessaire. Tholotype ayant été
détruit à Berlin (de Wclde).

Source : MNHN, Paris

— 182 —

ville, 23.10.1930, fleurs blanches, BM, P; 8567, Lissacho, 70 km W de
Lastoursville, 9.12.1930, fleurs blanches S et 2, BM, P; 8713, Bangassou,
env. 20 km SW de Lastoursville, 31.3.1931, fl. <J et 2, BM, P.

Bisliographib

Arends, J. C., 1976. — Somalie chromosome numbers of some African Sapotaceæ,
Acta Bol. Neerl. 25 (6) ; 449-457.

DuMORT/ER. B. C., 1829. — Analyse des familles de plantes, Tournay, 1 vol. : 37-42.

Gilg. E., 1908. — Flacourtiaceæ africanæ, Trichostephanus, in Encler, Bot. Jahrb.,
Band 40 : 478-479.

Gilg, E., 1925. — Flacourtiaceæ, V. Trichostephaneæ, in Encler, Die Naiiirl, Pflanzenf,
Band 21 : 417. fig. 185.

Hotchinson, J., 1967. — The Généra of Ftowering F/a/iw (Passifloraceæ, gen. 16), 2 : 372.

Keating, R., 1973. — Pollen morphology and relationships of the Flacourtiaceæ, Ann.
Miss. Bol. Gard. 60 ; 273-305.

Kribs, D. a., 1935. — Salient lines of structural specialization in the wood rays of Dico-
tyledons. Bot. Gaz. 96 : 547-557.

Pellegrin, F., 1952. — Les Flacourtiacées du Gabon, Mém. Soc. Bol. Fr. : 105-121
(Trichostephanus est mentionné pour le Cameroun, p. 115).

OE Wilde, W. J. J. O., 1971. — The Systematic position of Tribe Paropsieæ, and a key
to the généra of Passifloraceæ, Btumea 19 (1) : 99-104.

Source : MUHU, Paris

ÉTUDE PHÉNOLOGIQUE DE GROUPEMENTS HERBEUX
EN ZONE TROPICALE SEMI-ARIDE. 1. MÉTHODOLOGIE

J,-F. DURANTON

Duranton, J--F- — 22.11.1978. Élude phénologique de groupements herbeux
en zone tropicale semi-aride. I. Méthodologie, Adansonia, ser. 2, 18 (2) : 183-
197. Paris. ISSN 0001-804X.

RÉsi/MÉ : Les données phénologiques concernant les espèces et les groupements
sauvages fournissent des informations précises sur le tempérament écologique
des espèces d'une part, et sur les modifications structurales saisonnières des
groupements en fonction des conditions éco-météorologiques d'autre part. Une
méthode d'observation et d'interprétation testée dans différents pays tropicaux
semi-arides est proposée pour étudier l'évolution phénologique des espèces
et des groupements herbeux.

Abstract: Phenological data on species and végétal communities give accurate
information about ecological tempérament of the species, on one side, and on
lhe structural modification along the seasons in relation to eco-meteorological
conditions on olher side. A melhod for observation and interprétation tested
in several semi-arid couniries is given lo study lhe phenological évolution of
grassy species and communities.

J.-F. Duranton. CERDAT-PRIFAS, B.P. SOSS. 34032 Montpellier Cedex.

Dans le cadre du Programme de Recherches Interdisciplinaire Français
sur les Acridiens du Sahel (PRlFAS)organisé conjointement par le Fonds
d'Aide et de Coopération de la République Française (FAC) et le Groupe¬
ment d’Études et de Recherches pour le Développement de l’Agronomie
Tropicale (GERDAT), l’étude phénologique du tapis végétal herbeux de
plusieurs biotopes à Acridiens a été réalisée afin d’analyser les relations
existant entre le couvert végétal et les communautés acridiennes.

L'étude du tapis végétal peut être abordée de différents points de vue.
La simple observation permet de dégager les différentes unités physiono-
miques de la végétation : les formations végétales. Par l'analyse phytosocio-
logique, on met en évidence les entités floristiques du tapis végétal ; les
associations végétales. Dans ces domaines la préoccupation essentielle des
écologistes est de décrire puis d'interpréter les structures spatiales du tapis
végétal en étudiant la répartition des espèces et des groupements en fonction
des conditions écologiques moyennes auxquelles ils sont soumis. L'étude
complémentaire de ces investigations est l’étude des modifications périodi¬
ques ou saisonnières des structures fines des groupements végétaux résultant
de révolution phénologique des espèces sous l'effet des conditions éco-
météorologiques.

La phénologie est l'étude des modifications cycliques ou saisonnières
que subissent les organismes dans leur morphologie et leur physiologie

Source : MNHN, Paris

— 184 —

au cours des saisons. Le terme organisme est ici pris dans son sens le plus
large, incluant en particulier les communautés végétales. On s'abstiendra
d’inclure dans la définition de la phénologie une quelconque référence aux
conditions de l’environnement, considérant qu'il est plus heuristique de
séparer les causes de leurs effets, d'autant que l'interprétation de l'incidence
des variations de l'environnement sur l’environné relève strictement du
domaine de l'écologie.

Trois orientations principales peuvent être retenues dans le cadre des
travaux phénologiques courants (E. Le Floc’h, 1969) ;

— les études précises concernant la phénologie d'espèces ou de variétés
domestiques dans le cadre des recherches agronomiques;

— les observations liées à l'établissement d'un calendrier phénologique
de certaines espèces sauvages ou domestiques, en liaison avec les conditions
météorologiques. Ces observations sont ordinairement effectuées dans les
stations météorologiques et donnent généralement lieu à une interprétation
cartographique;

— des études plus théoriques concernant le comportement d'espèces
et de groupements sauvages.

La présente étude relève de la troisième orientation; elle est consacrée
à des groupements herbeux des zones tropicales semi-arides. Dans cette
optique, les premiers travaux ont été effectués dans le Sud-Ouest de Mada¬
gascar (J.-F. Durant ON, 1976 a); d'autres ont ensuite été menés en Haute-
Volta dans la région de Koudougou (Saria) et au Niger aux environs de
Maradi. Compte tenu des résultats obtenus, une méthodologie relativement
simple et efficace est dégagée. La méthode préconisée permet de suivre
révolution phénologique des espèces et des groupements sur plusieurs
années consécutives et d'interpréter leurs comportements en liaison avec
d’autres phénomènes comme les conditions éco-météorologiques ou la
dynamique des populations acridiennes qui colonisent les groupements
concernés. L'étude phénologique ainsi conçue est à la base de la caractéri¬
sation des modifications périodiques de l'environnement, par l'observation
du tapis végétal.

Dans le premier chapitre, les aspects pratiques de la conduite des
relevés sont abordés en insistant sur les modalités du choix des sites de
relevés, des paramètres à retenir pour les observations, de la périodicité
des relevés et enfin, en insistant sur la manière de préparer les relevés au
laboratoire puis de les réaliser sur le terrain. Le second chapitre a trait au
dépouillement des relevés; les différentes phases de l’analyse sont indiquées
et plusieurs types de diagrammes sont proposés, en relation avec les utili¬
sations ultérieures qui devront être faites des résultats. Sous forme d'une
rapide discussion, le troisième chapitre est consacré à l’interprétation des
données phénologiques, soit en relation avec les conditions éco-météoro-
logiques, soit en relation avec d'autres phénomènes biologiques.

Source : MNHN, Paris

— 185 —

I. — TECHNIQUE DES RELEVÉS PHÉNOLOGIQUES
1. PRINCIPES

Pour suivre l'évolution phénologique du tapis végétal, la technique
communément employée consiste à effectuer de façon plus ou moins régu¬
lière des relevés au cours desquels l’état de la végétation est noté (H. Lietm,
1974). Cette méthode très générale doit être adaptée aux objectifs des recher¬
ches entreprises, au matériel concerné et aux moyens mis en œuvre, en
tenant compte du coût de chaque observation, c'est-à-dire du rapport de
la qualité des informations recueillies au temps mis pour les obtenir.

Les études effectuées sont exclusivement consacrées aux groupements
herbeux et il est bien évident que les modalités d'échantillonnage seraient
quelque peu différentes s’il s’agissait de prospecter des groupements ligneux.

2. LE CHOIX DES SITES DE RELEVÉS

Le plus grand soin doit être apporté dans le choix du site de relevés.
De ce choix dépend toute possibilité de généralisation des résultats obtenus.

11 convient donc d'implanter le site de relevés dans un groupement
floristiquement homogène et clairement identifié quant à son appartenance
phytosociologique. Le site doit avoir une position relativement centrale
par rapport aux contours de l’individu d’association, afin de limiter l’inci¬
dence des effets de bordure. Le plus grand nombre possible d’espèces
appartenant au groupement doit être présent sur le site, et qui plus est,
elles doivent être représentées par un nombre suffisant d’individus pour
qu'un comportement moyen puisse être dégagé tout en tenant compte de la
variabilité individuelle.

Le site est considéré comme représentatif de l’individu d'association où
il est implanté et mutatis muianiis du comportement de l’association à
laquelle il appartient.

II est généralement très instructif de suivre simultanément le comporte¬
ment phénologique de plusieurs groupements de tempéraments écologiques
différents. Les différences de réaction à des conditions météorologiques
semblables font rapidement ressortir l’originalité écologique de chaque
groupement. Par exemple, dans le cadre des recherches acridiennes, trois
types de groupements sont généralement prospectés (un individu d’associa¬
tion xérophile. un individu d'association mésophile, et un individu d’associa¬
tion hygrophile ou tropophile) sur une même station, afin que les conditions
du mésoenvironnement soient semblables ou tout au moins fort voisines.

L’emplacement du site est choisi de façon définitive. En effet bien que
situé dans un groupement homogène, chaque site jouit d’un environnement
qui lui est particulier et unique. Le déplacement du site en cours d’expé¬
rience interrompt l’homogénéité des observations et condamne à ne tirer
que des conclusions d’ordre très général. Le maximum de précautions doit
donc être pris quant à la pérennité du groupement pour la durée prévue des

Source : MNHN, Paris

— 186 —

observations. Ceci est particulièrement important dans les zones de cultures
où des groupements sub-sauvages peuvent être brutalement défrichés et
remis en culture.

L’emplacement du site étant choisi, il reste à en fixer la forme et la
taille. Après divers essais, il apparaît que la disposition en bandes rectan¬
gulaires est la mieux adaptée. Il est en effet indispensable de pouvoir obser¬
ver les plantes de près, sans pour autant piétiner les individus voisins.

La surface du site doit être suffisamment grande pour détenir le plus
grand nombre d'espèces. Mais inversement la surface doit être assez petite
pour ]ie pas lasser l’attention de l’observateur. Pour chaque groupement
un compromis entre ces deux impératifs opposés doit être trouvé. L’aire
minimale des groupements prospectés est ordinairement de l’ordre de
plusieurs mètres carrés. Aussi la surface généralement retenue est-elle de
l’ordre d'une dizaine de mètres carrés (2 X 5 m) ce qui assure daas la
majorité des cas de détenir plus des trois quarts des espèces du groupement.

L'emplacement du site ayant été choisi, celui-ci est ensuite borné.

3. CHOIX DES PARAMÈTRES A OBSERVER

Le but de l’étude est de suivre non seulement l’évolution phénologique
des différentes espèces mais encore l’évolution globale du groupement
ainsi que l’importance relative de chaque espèce au sein du groupement.
Cela demande donc de collecter des données au niveau de l'espèce comme à
celui du groupement.

Les observations doivent tenir compte du comportement moyen des
espèces ainsi que de la variabilité du comportement individuel, ce qui
requiert un système de notation suffisamment souple.

Les observations sont effectuées sur le terrain dans des conditions
parfois éprouvantes. Pour être fiables, il est indispensable que les relevés
puissent se faire dans un temps relativement court (de l’ordre d’une heure).
Pour cela, les caractères doivent être faciles à observer et les critères de
diagnose ne doivent soulever aucune ambiguïté.

Compte tenu de ces impératifs les paramètres suivants ont été retenus :

— pour l’ensemble du groupement ;

— recouvrement global de l’ensemble des espèces (-1-)

— recouvrement basal de l’ensemble des espèces (-I-)

— hauteur moyenne de la végétation ( . )

— pour chaque espèce :

— le nombre d’individus (^)

— le recouvrement global spécifique (-I-)

— l’abondance des germinations (=)

— l’abondance des repousses (=)

— la proportion d’individus stériles (4-)

Source : MNHN, Paris

— 187 —

— Tavancement de la feuillaison

— l'avancement de la floraison

— l'avancement de la fructification

— l'état de turgescence

— la proportion de parties mortes

— la hauteur

(•)

(•)

(•)

(•)

(+)

(•)

Les modes de notation varient en fonction du paramètre observé;
ainsi pour :

- les indications sont portées en pourcentages qui sont regroupés
par classe lors du dépouillement;

. les mesures sont effectuées en centimètres. Les indications
concernant les hauteurs doivent être utilisées avec beaucoup de prudence
en dépit de l'apparence faussement objective de ce paramètre. L’observa¬
tion est délicate à réaliser sur le terrain et de plus la hauteur est sujette à
des variations accidentelles;

# les informations sont transcrites par le biais d'un indice d’abon¬
dance;

= les données sont portées en indice d’abondance différent du
précédent;

• le caractère correspondant passe par trois phases : début,

acmé, fin.

Le protocole adopté vise à mettre en évidence les principales phases
du cycle phénologique des différentes espèces, à savoir :

- l'entrée en phase active.

— la phase juvénile,

— la phase reproductive pour laquelle on distingue :

— une période de floraison,

— une période de fructification,

— la phase de décrépitude ou d’entrée en repos,

— la phase de vie ralentie (repos).

Pour chacune de ces phases, il faut connaître les dates de début et de
fin pour en déduire la durée. Il faut également déterminer si les phases sont
homogènes ou si plusieurs vagues successives sont à distinguer.

4. CHOIX DE LA PÉRIODICITÉ DES OBSERVATIONS

La périodicité des observations est également un compromis entre
plusieurs impératifs contradictoires. Elle dépend en premier lieu de la durée
des évènements à observer. L’intervalle de temps séparant deux observations

Source : MNHN, Paris

Site : dénomination du site de relevés.

Prosp. : Nom du prospecteur.

Rec. g. : Recouvrement global de la végétation sur l'ensemble du site de relevés.

Rec. b. : Recouvrement basal de la végétation sur l'ensemble du site de relevés.

Haut. moy. ; Hauteur moyenne de la végétation sur l'ensemble du site de relevés.
1.2,... : Nom latin de l'espèce ou désignation provisoire lorsque l'espèce n'a pas encore
été déterminée.

NI ; Nomb
I

ndividus de l'espèce concernée, présents si
du.

9. Rec ; Recouvrement global spécifique.

10. G : Abondance des germinations :

0 : pas de germination,

; quelques germinations.

-: nombreuses germinations,

-- I -r : très nombreuses germinations, le sol en est couvert.

Est considéré comme germination tout individu porteur des cotylédons encore fonc*
tionnels, ou ayant moins de cinq feuilles et une seule tige pour les graminées. S'il
n'y a pas de germination mais que celles-ci ont été remplacées par des jeunes plantes,
on indiquera le phénomène en inscrivant JP dans la case germination.

Source : MNHN, Paris

— 189 —

successives doit impérativement être plus court que la durée du phénomène
le plus rapide du cycle. Il faut également prendre en considération le coût
d'obtention des informations, à savoir que, passé un certain seuil, la réduc¬
tion de la périodicité des observations n’augmente plus sensiblement la
qualité des informations.

Un aspect pratique qui ne peut être négligé est la périodicité des activi¬
tés humaines qui est fondée sur la semaine, alors que de nombreuses données,
en particulier dans le domaine de la météorologie, sont calculées sur une
base décadaire.

Une interruption accidentelle est toujours possible pour une séance
d’observations; dans cette éventualité on s’assurera qu'une intrapolation
reste possible sans risquer d'introduire d’erreur importante.

Dans ces conditions, l'expérience montre qu’une périodicité hebdo¬
madaire constitue un compromis satisfaisant, mais seule la régularité des
observations garantit la qualité des résultats.

11. R : Repousses. L'abondance des repousses esi notée comme suit :

0 : pas de repousse.

; quelques repousses,

+ + : nombreuses repousses sur de nombreux individus.

+ + + ; tous les individus sont couverts de repousses.

12. % Ste : Proportion d'individus stériles.

13. F : Feuillaison :

/ : Début de la Teuillaison : les jeunes feuilles apparaissent.

: acmé de la feuillaison : la plante est couverte de feuilles.

\ ; fin de la feuillaison : les feuilles changent de couleur, flétrissent et tombent.

14. FL ; Floraison :

/r ; Début de floraison. Les bourgeons floraux apparaissent distinctement; chez
les graminées l'inflorescence sort de la dernière feuille,

; Acmé de la floraison. Les fleurs sont ouvertes et tous les organes sont turges-

\ ; Fin de floraison. La fécondation a eu lieu et les organes mâles et stériles flétris-

15. FR : Fructification ;

^ : Début de fructification. Période de croissance des fruits,

-- : Acmé de la fructification. Période de maturation des fruits.

\ ; Fin de fructification. Période de dissémination des diaspores,

16. T : Turgescence ;

; Plantes en voie de reverdissemeni.

-- : Plantes entièrement turgescentes.

\ : Plantes en voie de dessèchement.

Pour les stades 13, 14, et 15, la notation est la suivante :

/ : Le stade n’existe pas.

( + ) : Quelques cas rares.

+ : Stade non dominant, moins de 50 % des individus,
æ : Stade dominant, plus de 50 % des individus.

17. % t : Proportion de parties mortes.

18. Haut, m ; Hauteur minimale. Hauteur de l'individu le plus petit.

19. Haut, moy : Hauteur moyenne de la population.

20. Haut. M : Hauteur maximale. Hauteur de l'individu le plus grand. Les hauteurs mini¬

males et maximales ne sont prises en considération que si la population est hété¬
rogène. Pour les espèces rampantes, la mesure de la hauteur est remplacée par celle
de la longueur, on place alors un L dans la marge.

Remarques : Toute remarque susceptible de faciliter l'interprétation doit figurer au dos de
la fiche.

Toute case volontairement non remplie doit être barrée d'un trait diagonal.

Source : MNHN, Paris

— 190 —

5. RÉALISATION PRATIQUE DES RELEVÉS

L’emplacement du site de relevés ayant été délimité, un jour de la
semaine est fixé et chaque semaine le relevé a lieu le même jour.

Des fiches d’observations sont préalablement multigraphiées (fig. I).
Il suffit de les remplir sur le terrain après les avoir préparées au laboratoire.

Chaque site de relevés donne lieu à la confection d’un herbier phéno-
logique particulier où figurent toutes les espèces du site de relevés à leurs
différents stades phénologiques. Aussi chaque fois qu’apparaît une nouvelle
espèce ou un nouveau stade phénologique, un échantillon identique est
prélevé (en dehors du site de relevés) pour être mis en herbier.

t rrc
[

phénologique I I phénologiques

'analyse phénologique

Dlagrarones phénologiques spécl

I Diagraromes phénologiques synthétiques |

£ 1 ^

I Interprétation écologique

APPLICATIONS

Fig. 2. — Organigramme des éludes phénologiques

Source : MNHN, Paris

— 191 —

De plus pour chaque site de relevés, un hchier par esp>èce est également
constitué. Les espèces y sont classées selon un ordre constant qui est celui
de leur apparition sur le site.

Avant de partir sur le terrain, l’observateur recopie la liste des espèces
déjà observées sur le site de relevés, sur la fiche de relevé du jour. Sur le
terrain il est ainsi facile de constater les apparitions ou les disparitions
d’espèces. Lorsqu’une espèce apparaît, son nom latin (ou sa dénomination
provisoire) est inscrit en fin de liste et sera porté au fichier. Lorsqu’une
espèce disparaît, la ligne correspondante de la fiche est rayée. Le détail des
modalités d’utilisation de la fiche de relevé fait l’objet de la légende de la
figure 1.

Les observations phénologiques effectuées sur le site de relevés sont
complétées par des relevés floristiques mensuels réalisés sur l'ensemble de
la surface de l’individu d’association.

La figure 2 fournit un organigramme des études phénologiques telles
qu'elles ont été réalisées.

II. — DÉPOUILLEMENT DES DONNÉES

1. DÉPOUILLEMENT PRIMAIRE

Dans un premier temps, les fiches de relevés sont dépouillées de façon
à regrouper les informations relatives à une même espèce sur une seule
fiche (fig. 3). Ceci permet de suivre semaine après semaine l’évolution
phénologique de l'espèce et facilite la préparation des diagrammes phéno¬
logiques spécifiques.

Afin d’apprécier la place occupée par l'espèce au sein du groupement,
un coefficient de participation peut être calculé au niveau du site de relevés.
Pour cela il suffit de multiplier le recouvrement relatif par la hauteur relative
de l’espèce sur le site de relevés à un moment donné :

Ir = Rr >.

: Recouvrement relatif
; Recouvrement spécifique
: Recouvrement global général

^ _ Hsp

Hr ; Hauteur relative
Hsp ; Hauteur spécifique
Hmoy : Hauteur moyenne générale
Importance relative

Ce coefficient est calculé chaque semaine (fig. 4); ce qui peut être très
instructif dans le cas où le groupement passe par une série de faciès tempo¬
raires successivement dominés par des espèces différentes. L’importance
relative des espèces dominantes varie alors considérablement au cours des
saisons. Les groupements hygrophiles de la région de Saria en sont un bon
exemple (J.-F. Duranton, 1976 b).

Source : MNHN, Paris

— 192 —

2. LES DIAGRAMMES PHÉNOLOGIQUES

Les diagrammes phénologiques spécifiques sont destinés à retracer
graphiquement l’évolution phénologique de chaque espèce. Le maximum
de renseignements doit donc être indiqué de la façon la plus claire possible.
De plus la disposition des diagrammes doit permettre une confrontation
aisée avec d’autres informations comme la pluviosité, le bilan hydrique ou
d'autres phénomènes biologiques. Ceci exclut donc les diagrammes à base
circulaire qui ne peuvent être comparés que par superposition, d’autant
plus que l’étude peut être poursuivie durant plusieurs années.

La présentation adoptée fait l’objet de la figure 5. Elle permet une
analyse détaillée de l'évolution phénologique annuelle de chaque espèce
et en particulier la mise en évidence d’éventuelles vagues successives inter¬
venant dans le déroulement d’une ou de plusieurs phases de certaines espèces.
Des corrélations fines avec les conditions météorologiques sont alors
établies.

Source : MNHN, Paris

Site s _ Période du _ au

Fig. 4. — Fiche de calcul de l’importance relalive ;

R, g. : Recouvrement global; R. sp. ; Recouvrement spdciUque; R. r. Recouvrementrelatif;
H. moy. ; Hauteur moyenne; H. sp. : Hauteur spécifique; H. r. : Hauteur relative; Ir. :
Importance relative.

Source : MNHN, Paris

DIACRAWiES PHCTOLOGItWrS

Fig. 5, — Diagramme phé«

Ir. ; Inportancê relative»

Haut. : Hauteur, Quatre ganstes de

de 0 â 40 en.
de 0 à 100 cm.

: Proportion de parties mortes, Hotation en pourcentage présen-

de U à 20 t

Turgescence.

Fructification.

Floraison.

Feuillaison.

12 3 12 3

Stades isolés Stades non

dominants

Pourcentage d'individus stérilesl Cf. ci-dessus.
Repousses {*•*)

Germinations (+*>

stades dominants

. sp. : Recouvrement global spécifigue; cf c

Source : MNHN, Paris

— 195 —

■

P h -

1 ;^/////i

C r —

1

8 m-

1 — 177777

1 l////

ai . . _

L il

1 1'///

. ..

1 - T?

. .. 1 .

rE2

J .

S«

1“

t

\ -

b

Fig. 6. — Uiagrammes pMnologiques synthétiques :
a, par espèces; b. pour le groupement (d'aprës J.-F. Duranton, 1976 b).

(Légende détaillée p. 196)

Le comportement de détail étant minutieusement étudié, on en déduit
les phases majeures du cycle phénologique de chaque espèce. Cette inter¬
prétation permet de préparer les diagrammes spécifiques simplifiés qui
serviront de base pour construire le diagramme synthétique du groupement
en faisant, semaine après semaine, la somme géométrique des diagrammes
simplifiés des différentes espèces du groupement (fig. 6).

III. — DISCUSSION

L'analyse phénologique fournit deux documents de base :

— les diagrammes phénologiques spécifiques,

— les diagrammes phénologiques synthétiques,

Source : MNHN, Paris

— J96 —

qui retracent pour une période donnée l'évolution phénologique de la
végétation au niveau des espèces comme à celui du groupement.

Dans un premier temps les cycles phénologiques sont comparés entre
eux pour dégager les principaux types en fonction du déroulement des
phases végétatives et reproductives, tant au niveau des espèces qu’à celui
des groupements.

La phyto-phénologie est ensuite interprétée en fonction des données
disponibles concernant l’environnement : pluviosité, bilan hydrique,
régime thermique, photo-période... afin de mettre en évidence les facteurs
écologiques discriminants du comportement phénologique des espèces
sur les lieux d’étude.

Les phases phénologiques majeures des groupements ayant été mises
en évidence et leur interprétation éco-météorologique ayant été effectuée,
il est alors possible de déterminer et de caractériser les différentes séquences
de révolution saisonnière de l’environnement afin d’interpréter d’autres
phénomènes biologiques complexes comme la dynamique des populations
acridiennes, ou de programmer de façon rationnelle l’utilisation des pâtu-

Source : MNHN, Paris

— 197 —

Bibliocraphie

DUbanton, J-*F., 1976 a. — Recherches phyto-phénologiques dans te Sud-Ouest de Mada^
gascar, Paris, GERDAT-PRIFAS, document multigr, D 49 : 53 p.

Duranton, J.-F-, 1976 b. — Étude phyto-phénologique de trois biotopes acridiens de la
station de Saria (Haute-Volta), Paris, GERDAT-PRIFAS, document multigr., D 62 :
37 p.

Le Floc’h, E-, 1969. — Caractérisation morphologique des stades et des phases phéno-
logiques dans les communautés végétales, CEPE, document multigr., N" 45.

Lieth, h., 1974. — Phenology and seasonalily modeling, 444 p.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

OCHROSIA (APOCYNACEÆ) OF THE HAWAIIAN ISLANDS,
HAWAIIAN PLANT STUDIES 60

Harold St. John

St. John, H. — 22.11.1978. Ochrosia (Apocynaceæ) of the Hawaiian Islands,
Hawaiian plant studies 60, Adansonia . ser. 2,18 (2) : 199-220. Paris. ISSN 0001-
804X.

Abstract; Récognition of spéciation in Ochrosia in the Hawaiian Islands
resulling in 5 species on Oahu, 3 on Hawaii, and I each on Kaiiai, Moiokai,
and Maul.

RÉSUMÉ ; Spéciation du genre Ochrosia dans les îles hawaïennes : S espèces
à Oahu. 3 à Hawaii, et 1 respectivement à Kauai, Nfoiokai et Maui.

Harold St. John, B.P. Bishop Muséum, Honolutu, Hawaii, 96818, USA.

This révision concerns the native species of Ochrosia {Apocynaceæ)
in the Hawaiian Islands. The genus was apparently first collected on the
islands in 1826-27 by G. T. Lay and A. Collie, botanists of the “ Blossom ”
voyage, under Capt, F. W, Beechey. W, J. Hooker and G. A. Walker-
Arnott identihed the specimen as Cerberaparviflora H. & A., but Alphonse
DE Candolle disagreed and described it as Ochrosia sandwicensis A. DC.,
<1844: 357). Actually the holdtypic specimen was a Rauvolfia, and a
synonym of R. sandwicensis A-.dDC., published on page 339 of his same
volume (1844),

Despite these impediments, the binomial O. sandwicensis was regularly
used for the Hawaiian tree, by attributing it to Gray (1862: 333), but
Gray did not publish such a species, rather he merely used the eariier
incorrect name O. sandwicensis A. DC.

Botanists hâve considered there to be but a single species in the Ha¬
waiian Islands, except that Hillebrand published an unnamed var. P from
a collection from Nuuanu Valley, Oahu. Later this was named O. compta
K. Schum., and again Bleekeria (K. Schum.) Wilbur. The later expanded
his compta to inciude the species called O. sandwicensis. None of the
early botanists detected any local spéciation in the group. The présent
author has collected and studied the Hawaiian Ochrosia, and now présents
a new classification, recognizing eleven local endemics: hve on Oahu,
three on Hawaii, and one each on Kauai, Moiokai, and Maui.

Key to Species

1. Leaves opposite; blades elliplic, 5.6-7 cm wide; petiotes 24-33 mm long:

calyx lobes 3-3.5 mm long. Oahu . 1. O. compta

r. Leaves 3-4-verticilIate; blades rclativeiy narrower; pétioles 7-30 mm long.

Source : MNHN, Paris

— 200 —

2. Calyx lobes4-6 mm long; corolla lobes 10-14 mm long; fruit obtuse.

3. Fruit purplish black; calyx lobes 5 mm long; blades subacumi-

naie; corolla lobes 10-11 mm long. Oahu. 10. O. lamoureuxii

3'. Fruit green to yellow.

4. Calyx 10-11 mm long, the lobes 5-6 mm long; corolla

lobes 4 mm wide; blades subacuminate. Hawaii.

. 7. 0. küaueaensis

4'. Calyx 6-8 mm long, the lobes 4.5-5 mm long; corolla lobes

3 mm wide; blades obtuse. Hawaii. 8. O. konaensis

2'. Calyx lobes 1.2-3 mm long; corolla lobes 6.5-11 mm long; fruit
yellow.

5. Calyx lobes 3 mm long.

6. Corolla lobes 11 mm long, 3.5-4 mm wide; blades obtuse,

4.8-5.6 cm wide. Hawaii. 4. O. hamakuaemis

6'. Corollalobes8-9mmlong,2.5mmwide; blades 2.7-4.6cm

wide. Oahu. 9. O. kondoi

5'. Calyx lobes 1.2-3 mm long.

7. Calyx lobes 2 mm long; corolla tube 4 mm long, the lobes
7 mm long, 2 mm wide; blades obtuse; stigma ^x narrow-

ly lanceoloid. Oahu . 11, O. microcalyx

T. Calyx lobes 1.2-3 mm long; corolla tube 6-12 mm long.

8. Calyx lobes 1.2-1.7 mm long; blades subacute. Molo-

kai. 2. O. forbesii

8'. Calyx lobes 2-3 mm long,

9. Calyx 3-3.5 mm long, the lobes 2-2.5 mm long;
blades obtuse, 6-9 cm long, elliptic; corolla lobes
5 nun wide, obovate; stigma apex cylindric. Maui

. 3. O. haleakatæ

9'. Calyx 4-5 mm long, the lobes 2.5-3 mm long.

10. Blades narrowly oblong oblanceolate, 1.8-
5.4 cm wide, acute; corolla lobes 3 mm
wide; stigma apex cylindric; fruit narrowly

ovoid. Oahu. S. O. kolei

10'. Blade elliptic oblanceolate, 2.5-6.1 cm wide,
the apex umbonate; corolla lobes 3.5 mm
wide; stigma apex bifid; fruit lanceoloid.

Kauai. 6. O. kauaiensis

1. Ochrosia compta K. Schum.

Pdanzenfam. 4'(2); 156 (1895); Rock, Indig. Trees Haw, Is.; 414 (1913); St. John,
Pacif. Trop. Bot. Gard., Mem, 1: 280 (1973), as to Nuuanu plant only, non O. sand-
wicensis sensu Gray.

— O. sandwicensis var. 0, Hillebr., Fl. Haw. Is.; 297 (1888).

— Bleekeria compta (K. ScHUM.) Wilbur, Pacif. Sci. 20:260(1966), only as to basionym,
non O. sandwicensis sensu Gray.

Type; Hiilebrand 319, Sandwich Islands, Oahu, Nuuanu (holo-, B, delet.\ iso-.

Original diaonosis: “ Leaves opposite, 7-9' x 2 on pétioles
of 1-1 1/2’, coriaceous, with prominent nerves. Cymes densely flowered.
Oahu! Nuuanu. ”

Expanded diagnosis from isotype; Doubtiess a tree, glabrous;
leafy branches 4-7 mm in diameter, terete, brown, smooth; intemodes

I. As a matter of fact, the number 319 is indicated on the Kew sheet only.

Source : MNHN, Paris

PI. I. — A. Ochrosia compta K. Schum. (from isotype) : a, leaf; b, bud; c, d, fruit- — B, O. for-
bcsii St. John (from holotype) : a, leaf; b, bud; c, corolla, eut open; d, stamen; e, pistil;
f, h, fruit.

Source : MNHN, Paris

— 202 —

8-12 mm long; leaf scars 5-8 mm wide, shield-shaped, elevated, pale brown.;
bundle scars 3, being a large central one and 2 small latéral ones; leaves
opposite; pétioles 24-33 mm long, stout, subterete; blades 12*17.5 cm long,
5.6-7 cm wide, truly elliptic or slightiy wider at the outer 1/3, coriaceous,
above dark shiny green, beiow paler green, entire, the apex abruptly sub-
acuminate, the base shortiy cuneate, the midrib strong, the secondary
latéral veins multitudinous, approximate, parallel, extending almost at
right angles from the midrib to the margin where they are united by a
sinuous marginal vein; cymes at the terminal axils, in flower 3.5 cm long,
rather compact, many flowered; peduncle 14-17 mm long; calyx 4.5*5 mm
long, the tube 1.5*2 mm long, the 5 calyx lobes 3-3.5 mm long, ovale,
thick and fleshy, especially below; corolla (seen only as an immature bud)
with the tube 4 mm long, the 5 circinnate lobes 4 mm long; cyme branches
in fruit 5.5 cm long, 4 mm in diameter, cernuous; fruits 4.2*4.3 cm long,
2 cm wide, 1.5*1.7 cm thick. lanceoloid, slightiy asymmetric; endocarp
3.6 cm long, 1.8-2 cm wide, 1.1-1.4 cm thick, the latéral walls 4-7 mm thick;
seed 22 mm long, 8 mm wide, 5 mm thick. — PI. I, A.

Discussion: This plant is known only from the collection by Hille-
BRAND in Nuuanu Valley, as no more recent collections of it hâve been
made. The Hawaiian Ochrosia species are to be found in the lower, drier
forests. Nuuanu is the central valley of Honolulu, its estuary making the
small harbor. It is one of the larger valleys, and its lower, drier parts;
and the middie and wetter parts hâve now long been fully occupied by the
urban sprawl of the enlarging city. It seems certain that this endemic
species had been exterminated.

Rock (1913: 414) accepted O. compta, based upon the description by
Hillebrand, and the epithet provided by Schumann, but RoCKcommented,
■■ The writer has never met with this plant, but desires to express the opi¬
nion thaï it is a rather doubtfui species and perhaps only a form of Ochrosia
sandwicensis. " It is obvious that Rock never studied the holotype in
Berlin or the isotype in Kew. The isotype at Kew consists of two ample
sheets, one with a fruiting branch, the other a flowering one, but unfortu*
nately there are no mature flowers, only several flower buds, apparently
from half to two-thirds full sized. In the other Hawaiian species, a flower¬
ing branch on one day will hâve one or very few open flowers, and these
fall quickly, so the majority of the herbarium specimens lack mature flowers.
The writer wished for a good flower on this isotype so that he could présent
its structural details, but alas, this is none.

2. Ochrosia forbesii St. John, sp. nov.

Folia 4‘Verikillaia, lamina siibacuia; caiycis lobi 1,2-lJ mm toiigi, corollx lohi
6.S-7 mm longi: driipx 3,8-4,5 cm longx.

Type: St. John, J. Diinn & W. B. Slorey 13307. Hawaiian Islands, Molokai Island,
Kukuinui Ridge. Wailau Vailey, moist woods, 1500 ft, 4.7.1933 (holo-, BISH).

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 204 —

Diacnosis of holotype: Glabrous tree 6.6 m tall: trunk 20 cm in
diameter; leafy branchlets 3-5 mm in diameter, dull reddish, smooth;
internodes 0.7-7.5 cm long; leaves 4-verlicillate; leaf scars 2.5-3 mm wide.
cordate, elevated, stramineous ; bundle scar single, central ; pétioles 1.2-3 cm
long, reddish; blades 5-13 cm long. 1.8-4.6 cm wide, oblanceolate, the apex
subacute, the base cuneate, above green. below pale green and promincntly
reticulate veiny, thin coriaceous; cymes 4.5-12 cm long in flower, loose,
in fruit 10-14 cm long; peduncle 1.5-2 cm long, I2-24-flowered; calyx
3-4 mm long, the lobes I.2-I.7 mm long, lance-ovate; corolla (immature)
tube 6-7 mm long, the 5 lobes 6.5-7 mm long, elliptic, circinnate, white;
5 stamens: filaments attached to the corolla tube for 1.6 mm; free filament
tips 0.2 mm long; anthers 0.8 mm long, 0.3 mm wide, lanceoloid, compress-
ed, bifid at base; ovary 0.8 mm long, obcuneate cylindric, 4-lobed; style
0.7 mm long, subulate, glabrous; stigma subulate above the dilated base;
twin drupes 3.8-4.5 cm long, 1.9-2.2 cm wide, 1.7-1.8 cm thick, lanceoloid,
slightly asymmetric, the apex obtuse; endocarp 35 mm long, 14 mm wide,
7 mm thick, narrowiy ellipsoid, the latéral walls 3 mm thick; seed 25 mm
long, 11 mm wide, 2 mm thick, narrowiy lanceoloid, compressed.

Expanded Description; Internodes 0.4-7.5 cm long; blades 5-15.5 cm
long; cymes 3.5-12 cm long; fruit 3.8-5.3 cm long, 1.7-2.2 cm wide, 1.3-
1.8 cm thick, obtuse or acute. — PI. 1, B.

Specimens examined: Forbes 25/.Mo., Hawaiian Islands, Moiokai Island, Pelc-
kunu Trail, pâli side, 7.1912, BISH, K, NY; Forbes 260.Mo., Kahanui, 7.1912, BISH;
Forbes 544.Mo.. Wailau Valley, slopes of Oiokui, 9.1912, A, BISH, GH, K, NY, US.

The new epithet is given in honor of Charles Noyés Forbes (1883-1920),
first botanist of the Bishop Muséum.

3. Ochrosia haleakalæ St. John, sp. nov.

Folia 3’4-verticitlata, lamina obiusa; calycis lobi 2-2,5 mm loiigi; corollæ lobi
7-10 mm longi; drupæ 5,3 cm longx.

Type: Sohmer 6599, Hawaiian Islands, east Maui Island, Auahi, dry forest, .1000-
4000 ft, 20.8.1970 (holo-, BISH).

Diacnosis of holotype; Glabrous tree; internodes 0.5-5 cm long;
leaves 3-4-verticillate; pétioles 8-18 mm long; blades 6-9 cm long, 2.5-
3.5 cm wide, elliptic, the apex obtuse, the base shortly cuneate, above dark
green and shiny, below pale green and promincntly reticulate veiny, sub-
coriaceous; cymes 5-6 cm long, in flower loose; peduncle 3 cm long; calyx
3-3.5 mm long, the lobes 2-2.5 mm long, ovate lanceolate; corolla tube
11 mm long, the lobes 7-10 mm long, 5 mm wide; 5 stamens attached to
the corolla tube just below the throat, and below them sparsely puberulous;
filaments 1.5 mm long; anthers 1.5 mm long, 0.8 mm wide, lance-ellipsoid;
2 ovaries 1.2 mm long; styles 4.5 mm long, united in the upper 2/3; stigma

Source : MUHN, Paris

— 205 —

Source : MNHN, Paris

— 206 —

1.2 mm long, the lower 2/3 barrel-shaped, the narrower upper 1/3 cylindric;
fruit 5.3 cm long, 2.8 cm wide, 1.9 cm thick; lance-ellipsoid; endocarp
4.7 cm long, 1.5 cm wide and thick, lanceoloid; seed 25 mm long, 12 mm
wide, 2 mm thick.

Expanded description: Small tree; leaf scars 3-4 mm wide, shield-
shaped; blades 2.5-15 cm long, 1,3-6 cm wide; cymes in fruit as much as
16 cm long, and the peduncle up to 6 cm long; fruits 3.8-5.7 cm long,
2.3-2.8 cm wide, 1.4-2.5 cm thick. — PI. 2.

SPECIMENS examined; Hawaiian Islands, allfromEMaui; tt'. HiUebrand&J. M. Ly-
dgate s.n., Makawao; H. Mann & tV. T. Brigham 447, woods abovc Makawao, 8.1918,
BISH, GH, K, NY, US; /. F. Rock 8615, ihid., 25OO-3S00 ft. 10.10.1910, BISH, GH. NY;
Rock 8682, léirf., 11.1910. GH; Rock s.n., ibid., NY; Forbcs 2521.M., Papaaea. 14.6,1920;
R. <fe S. F. Melville s.n., 22.li.1971, 71/1132, 71/1135, W slope, Haleakala, K; Forbes
1970.M., 15.3.1920,27/r.M.. 27.3.1920. Auahi. BISH, BM; Fosée/-/475/00, ibid., 1200m,
14.3,1961. US: G. C. Munro s.n., ibid., 12.2.1919, BISH, BM, K, NY. US; 155, 384,
ibid., BISH; Rock 8682, ibid., BISH. GH; Rock 8615, Makawao. 11.1910, GH; Mille-
brand 318, Maui, 7.1858, K; s.n., BM.

Planled on Hawaii: Lamoureux 2607, Kipuka Puaulu, central part. 4000 ft, stake
n° 27, 26.11.1963, HAW,

The new epithet is formed from the name of the type locality, Haleakala,
the great volcano in east Maui.

4. Ochrosia hamakuaensis St. John, sp. nov.

Folia 4’Verlicillaia, lamina obtusa: calycis lobi 3 mm longis: corollæ lobi 11 mm

Type; Quentin Tomich 966, Hawaiian Islands, Hawaii Island, Hamakua Dist.,
Kalopa Gulch, 2300 ft. only one tree, 23.11.1975 (holo-, BISH).

DiAGNOSis OF holotype: Tree 8.3 m tall, 13 cm in diameter, glabrous;
sap milky; branchlets 6-8 mm in diameter; bark dark brown, shining,
smooth, but wrinkled when dried; internodes 13-35 mm long; nodes slightly
enlarged; leaf scars 4-5 mm high, brown, shield-shaped ; bundle scar single.
U-shaped, large, central; stipules 2 mm long, hemispheric, brown: leaves
4-verticillate: pétioles 2.3-2.5 cm long, dull magenta, terete; blades 16-19 cm
long, 4.8-5.6 cm wide, coriaceous, above green, shining, below pale green,
narrowly oblanceolate, entire, the apex obtuse, the base cuneate, the midrib
elevated below, dark towards the base, the numerous secondary nerves
nearly parallel from midrib to marginal vein, slightly ascending; cyme
apical, 8 cm long; peduncle 4.5 cm long, bracts 0.5-0.7 mm long, hemisphe¬
ric; calyx 4 mm long, the lobes 3 mm long, ovate, acute, imbricate; flowers
off white, fragrant; corolla tube 10-11 mm long, pilosulous within below
the anthers, 5 lobes 11 mm long, 3.5-4 mm wide, elliptic; 5 anthers adnate
to the corolla tube just below the throat; filaments 0.9 mm long; anthers
1.7 mm long, 0.5 mm wide, narrowly lance-ellipsoid; 2 ovaries 1 mm long.

Source : MNHN, Paris

PI. 4. — Ochrosia holei St. John (from hololype) : a, habit: b, habit wilh fruit; c, d, flower;
e, flower, eut open; f, bud; g, pistil; h, i, j, fruit.

Source : MNHN, Paris

— 208 —

ellipsoid; 2 styles 5.2 mm long, separate only for the lower 1/9; stigma
1 inin long, urn-shaped; (fruit unknown). — PI. 3.

SUPPLEMENTARY DESCRIPTION: Fruit 5.8-6 cm long, 3.5-3.6 cm wide,
2.8 cm thick, ovoid, acute, compressed, brown; mesocarp 3-8 mm thick.
pink; endocarp 5.6 cm long, 2.7 cm wide, 2.1 cm thick, stramineous; seed
4 cm long, 1.4 cm wide, 0.9 cm thick, lanceoloid.

Discussion: The flowers are fragrant, and open at night. The new
epithet is formed from the name of the type locality, Hamakua.

Specimen examined: Tomiih 988, Hawaiian Islands, Hawaii Island, later collection
of fruit, from the same holotypic tree, i.5.1977, BISH.

5. Ochrosia holei St. John, sp. nov.

— O. sawiliicensis auct. non A. DC. ; Gray, Mann, Wawra, HtccEBRANO, K, Schumann,
and Rock; O. santJwicensis A. DC., Prodr. 8 : 357 (1844) is a synonym of Raiivolfia
sandwicensis A. DC. (1844).

— Bleekeria compta auct, non (K, Schum,) Wilbur: Wilbur, Pacif. Sci. 20; 260-261
(1966) in large part, non O. compta K. Schum.

— O. tuberculala auct. non (Vahl) Pichon; Pichon, as to Hawaiian plants, not the
South American MacagHa tuberculala Vahl (1810).

Folia 3-4-verlicillala, lamina acuta ; calycis lohi 2,S-3 mm long!, corotlæ lobi 7'8,5 mm
long!; drupæ S,2 cm longx.

Type; Si. John, R. S. Cowan, G. L. Webster & R. L. Wilbur 23232, Hawaiian Islands,
Oahu Island, Pupukea-Kahuku Trail, Paumalu-Waimea, moist lower forest in head
of side gulch, 1100 ft, 25.1.1948 (holo-, BISH).

Diagnosis of holotype: Glabrous tree 7 m tall; trunk 8 cm in diameter;
sap milky; internodes 0.4-12 cm long; leafy branchlets 3-6 mm in diameter
and with the reddish bark smooth, shirting, wrinkled on drying; leaf scars
3-4 mm wide, rounded shield-shaped, pale, slightly elevated; bundle scar
single, central: leaf buds glutinous; leaves 3-4-verticillate; pétioles 12-27 mm
long; blades 6-20 cm long, I.8-5.4 cm wide, elliptic suboblanceolate, the
apex acute, the base cuneate, shiny, above dark green, below green, and
with évident parallel secondary veins; cymes 3-11 cm long in flower, loose,
many flowered, but only a single terminal flower setting fruit; calyx 4-5 mm
long, the lobes 2.5-3 mm long, ovate, imbricate; flower white, turning
yellowish, fragrant; corolla tube 10-12 mm long, subcylindric, glabrous
without, within puberulous just below the stamens; corolla lobes 7-8.5 mm
long, elliptic, asymmetric, circinnate; filaments 0.5 mm long, attached
to the corolla tube 1/4 way from the throat; 5 anthers 1.5 mm long, lanceo¬
loid: ovary 2 mm long, deeply bipartite; style 12 mm long; stigma 3.2 mm
long, barrel-shaped below the narrower neck; fruit 5.2 cm long, 2.8 cm
wide, 2.3 cm thick, narrowly ovoid, obtuse, asymmetric, green, but yellow
when ripe; endocarp 5.2 cm long, 2.7 cm wide, 1.9 cm thick, the latéral

Source : MNHN, Paris

— 209 —

Source : MNHN, Paris

— 210 —

walls 6-8 mm thick; seed 22 mm long, 12 mm wide, 3 mm thick, lanceoloid.

Expanded description: Tree 4-10 m tall; trunk 8-30 cm in diameter;
blades 1.8-5.6 cm wide, elliptic suboblanceolate (or elliptic); corolla lobes
7-9 mm long; fruit 3.6-5.8 cm long, 1.9-2.8 cm wide, 1.5-2.3 cm thick,
narrowly ovoid to lanceoloid, obtuse or acute, asymmetric, yellow; endo-
carp latéral walls 3.5-8 mm thick. — PI. 4.

Vern. name: holei (Hawaiian lang.).

SPECIMENS examined: Hawaiian Islands, Oahu Island, Koolau Range: R. J. Baker
s.n., Pupukea-Kahuku Trail, Paumalu-Waimea, rain forest, 1300 ft, 19.2.1933; R. S.
Cowan 512. Paumalu-Waimea, wooded slope, 1000 ft, 9.2.1947, NY; M. R. Crosby
& W. R. Andersen 1553, Pupukea Trail, shaded gulch, 1400 ft, 26.6.1964, A; Degener
4147. Paumalu Ridge, dry open forest, GH, US; Degener 9816, Pupukea-Kahuku Trail,
Pupukea, 30.4.1933, NY; Degener 9820, Paumalu, forest, 18.10.1931, NY, US; Degener
& K. K. Park 9822. Pupukea, 19.7.1931, NY, US; Degener 17593, Oio, Paumalu Trail,
lower forest, 16.6,1940, A, NY; O. & /. Degener 30090, Pupukea, partiy sunny slope,
1000 ft, 29.7.1965, GH; Fosherg 9135, ibid.. 19.2.1933: Fosherg 12239, Ibid-, 20.7.1935;
E. G. Hall s.n-, Laie Trail, 1200-1500 ft, 18.12.1960; Kawahara s.n.. Pupukea-Kahuku
Trail, Paumalu-Waimea. deep dry gulch. 990 ft, 6.4.1941, A; A. Meehold s.n., ibid.,
5.1932; C. Pemberton s.n.. Laie, mauka, 4.6.1939; D. P. Rogers s.n., Pupukea Trail,
Paumalu-Waimea divide, 9.2.1947; St. John 11583, Pupukea-Kahuku Trail, 1200 ft
6.3.1932: St. John 12941 ibid., 1100 fl, 19.2.1933; St. John 21583, Kaunala-Pahipahilua
Ridge. Meirosideros forest, 800 ft, 12.5.1946; St. John 25305, Pupukea-Kahuku Road,
lOOOfi, 7.\\.1954'. Si. John 25306. ibid.,7.\\.\954: Spense 3, ibid., 3]. \0.l97l ■. Spense 217,
ibid., 20.9.1973; C. IP. Russs.n., ibid., 7.1930; O. H. Swezey s.n., ibid., 19.5.1935; R. L.
Wilbur434. ibid., US. — Waianae Mrs; Degener & Judd 9817, Makua, 27.9.1932, NY.
US; Degener 9819, Kawaihapai. 27.1.1929, US; Degener & Dowson 12932, Kapuhi.
Kawaihapai, forest, 1.9.1940, A, NY, US; Degener, Hatheway <S Greenwell20833, E side
of E Branch, Makaleha Valley, forest, 1600 ft, 2.7.1950, A, BM, G, NY; Egler & Fos-
berg 113, Haili Gulch, dry forest, 17.7.1939, A; Hatheway 172, Kukuiula, Mokuleia,
Trail 20 a. 1200 ft, BM; Hatheway 181, Mokuleia, 8.12.1950, BM, G, US; Hatheway.
Degener & Silva 367. head of SE part, Makua, 1800 ft, 17.9.1950, A. BM, NY ; Hosaka
1330, Haili Gulch, 1400 fi, 2.2.1936, NY, US; Rock 25522, Puu Pane Trail, Mt Kaala.
9.2.1956, BM; St. John 25575. Kamokuiki Gulch. Kamananui, edge of low woods,
1000 ft, 17.7.1955.

J. Rémy 366, 367, Hawaii, 1851-55, GH, are definitely of Ihis Oahu species.

Discussion: W. Hillebrand (Fl. Haw. Is.; 295-296, 1888), J. F. Rock
(Ind. Trees Haw. Is.: 413, 1913), and K. Schumann (Nat. Pflanzenfam,
IV. 4(2): 156, 1897) accepted this iree as the species O. sandwicensis Gray,
not of A. DC. To be sure, O. sandwicensis A. DC. is a synonym of Rauvolfia
sandwicensis A. DC., both published in the same book in 1844. The various
authors who accept the name O. sandwicensis Gray, base it upon his article
on the Wilkes Expédition plants (Am. Acad. Arts Sci., Proc. 5: 333, 1862).
At this place Gray included in his list of Apocynaceæ, Ochrosia sandwicensis
A. DC. It was a listing and accepting of a previousiy published binomial,
and in no sense was either a later homonym or a publication of a new species
by Gray. He gave a brief description of a collection by Remy, but did
not describe it as new.

Various later writers hâve used the name Ochrosia sandwicensis for

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 212 —

the common Hawaiian species, crediting it either to A. de Candolle,
or to Gray. As indicated, the first name was erroneous and has been
reduced to the synonymy in Rauvolfia, and the second name is non existent.
If anyone should ever effectively publish an O. sandwicensis, it wouid be
a later homonym, and hence be invalid.

Most previous authors blend the Ochrosia plants from ail the Hawaiian
Islands into one species, but the writer here présents a different classification.

For the joint concept there is also the name Bleekeria compta (K.
Schum.) Wilbur, but Fosberg has demonstrated that these species all
belong in Ochrosia.

The new epithet, holei, is the Hawaiian vernacular name of the species.

6. Ochrosia kauaiensis St. John, sp. nov.

Folia 3-4-veriicillata, lamina cum apice umbonato; calycis lobi 2,S-3 mm hngi,
coroUx lobi 7-8 mm hngi; drupx 5-5,7 cm loiigæ.

Type: Charles Christensen 54, Hawaiian Islands, Kauai Island, Napali Coasi,
Hanakapiai, on a ridge E of ihe stream, 1000 ft, dryland forest of Diospyros ferrea,
8.8.1976 (holo-, BISH).

Diagnosis of holotype: Tree, glabrous: sap milky; internodes 4-35 mm
long; nodes slightly enlarged; leaf scars 3-4 mm high, shieid-shaped, pale
brown, flush; bundle scar single, large, central; leaves 3-4-verticillate on
main and most stems (opposite on weak latéral branchlets); stipules 2-3 mm
long, hemispheric, membranous, brown; pétioles 1.2-3 cm long, channeled
above; blades 8.5-15 cm long, 2.5-6.1 cm wide, coriaceous, shiny, above
dark green, below green, elliptic oblanceolate, entire, the apex umbonate.
the base cuneate and shortly decurrent, the numerous secondary veins
paraltel and aimost at right angles to the midrib which is elevated below;
flowering cymes 2.5-4 cm long, from the upper axils, many flowered, but
usually only one flower in anthesis per day; peduncle 2-10 mm long; bracts
0.7-1.5 mm long, suborbicular, acute; flowers subsessile; calyx 4 mm long,
the lobes 2.5-3 mm long, lance ovate, imbricate; corolla white, with a pale
cream-colored eye, the tube 11 mm long, the 5 lobes 7-8 mm long, asym-
metric elliptic, white, circinnate; filaments adnate to the corolla tube
for 7 mm, the free tips 0.8 mm long; anthers 1.8-2 mm long, 0.8-1 mm wide,
lanceoloid, obtuse, shortly bilobed at base; 2 ovaries 1.5 mm long, separate,
eilipsoid; 2 styles 5 mm long, connate in the upper 2/3; stigma 1.2 mm long,
ovoid, bilobed at tip; fruit twinned, 5-5.7 cm long, 2.6 cm wide, 2.3 cm
thick, lanceoloid, slightly asymmetric, subacute, green to brown; exocarp
1-3 mm thick, dry fleshy; endocarp 5.3 cm long, 2.6 cm wide, 2.1 cm thick,
lanceoloid, the latéral walls 10-11 mm thick; seed 2.7 cm long, 1.4 cm wide,
5-6 mm thick, lanceoloid, compressed.

Expanded description: Tree 6.6-8 m tall, 1.5-2 dm in diameter;
pétioles 0.4-3 cm long: blades 7-18 cm long, 2-7.1 cm wide; corolla tube

Source : MNHN, Paris

213 —

Source : MNHN, Paris

— 214 —

]1-12 mm long; fruit 3.6-5.7 cm long, I.5-2.6 cm wide, 1.4-2.1 cm thick;
seed 23-2.1 cm long, 1-1.4 cm wide, 3.6 mm thick. — PI. 5.

SPECIMENS EXAMiNED (all BISH): CHrisienseit 42, Hawaiian Islands, Kauai Island,
Napali Coasi, above Ke’e to Kalalau Trail, not far from where trail enters Hoolulu
Valley, 820 ft, very common, dryland foresl wiih Psychclria, Diospyros, Osmamhus,
Cyanea, Planchonella, Atyxia, Pisonia, Charpentiera, Aleuriles, Pleomele, 1.8.1976; Chris-
Unsen 48. ibid., 23.8.1976; Faurie 433, Kilauea, 600 m, 1.1910, GH; Fortes & Dole 75.K.,
Kalalau Trail, 19.7.1909; Fortes 700.K.. Hii Mrs, 22.10.1916; Rock 1733, Kahoaluamanu,
3-10.3.1909, K, NY; Si. John, Hosaka & al. 10994, Hanakapiai, woods, 600 ft, 2.1.1931 ;
Si. John, Britten & Frederick 23167, Hoalulu Valley. Hanakapiai, Napali Coast, moslly
lower woods. 600 ft, 1.1.1948; St. John, Britien & Frederick 23188, Hanakoa Valley,
moist lower foresl, 900 ft, 1.1.1948.

The new epithet is formed from the name of the type locality, Kauai,
and -ensis, the Latin adjectival géographie suffix.

7. Ochrosia kilaueaensis St. John, sp. nov.

Folia 3-veriicillaia, lamina subacuminata : calycis loti 5-6 mm iongi, corollæ loti
12-15 mm Iongi; drupx 4,5-4,9 cm longs.

Type: C. Skottsberg 533, Hawaiian Islands, Hawaii Island, Kilauea, Kipuka,
Puaulu, 1200 ra, 16.9,1922 (holo-, BISH).

DiAGNOSisoF holotype: Glabrous tree; internodes 0.7-4.5 cm long; leaf
scars 3-3.5 mm wide, almost semi-orbicular,pale; bundlescar single, central;
leaves 3-verticillate; pétioles 15-20 mm long; blades 7-14 cm long, 2.2-
4.6 cm wide, oblanceolate, the apex subacuminate but obtuse, the base
slenderly cuneate, above dark shiny green, below pale green and with
prominent reticulate venation, subcoriaceous; cymes in flower 7.5-11 cm
long, loose, 6-flowered; peduncle 3.3-4.5 cm long; calyx lO-II mm long,
the lobes 5-6 mm long, lanceolate, acute; corolla tube 7-11 mm long, the
lobes 12-15 mm long, 4 mm wide, narrowly elliptic; 5 stamens enclosed
in the throat, the filaments 0.5 mm long, lanceolate, and the corolla tube
below them glabrous; the anthers 1.4 mm long, narrowly lanceoloid:
2 ovaries 0.5 mm long, ellipsoid; styles 4.2 mm long, united except at base;
stigma 0.8 mm long, ovoid. — PI. 6.

Expanded description: Tree 18 m tall, with milky sap; pétioles 15-
26 mm long; blades 6-19 cm long, 2.2-6.5 cm wide, oblanceolate (or elliptic);
cymes 7.5-12.5 cm long, 6-12-flowered; peduncle 2-5.3 cm long; fruits
4.5-4.9 cm long, 2.4-2.9 cm wide, 2-2.2 cm thick, ellipsoid or lanceoloid,
obtuse, slightly asymmetric; endocarp 43 mm long, 17 mm wide and thick,
the latéral walls 5-6 mm thick; seed 22 mm long, 9 mm wide, 2-2.5 mm thick.
— PI. 6 and (as O. sandwicensis), Rock, Indig. Trees Haw. Is., tab. 167-
169, 1913).

SPECIMENS EXAMINED: Fortes 1022.H., Hawaii Island, Kipuka Puaulu, 1.7.1915,
BISH, K, NY; W. W'. Giffard s.n., ibid., (as Bird Park), 9.8.1927; Mac Daniels 211,

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 216 —

ibid., 1300 m, 10.11.1926; Rock 12995, ibid., 8.1917; Rock s.n., ibid., Maiina Loa, 7-
8.1911. BISH, GH.

The new epithet is formed from the name of the type locality, Kilauea,
and -émis, the Latin adjectival place suffix.

8. Ochrosia konaensis St. John, sp. nov.

Folia 4-verlia'llala, lamina obliisa, calycis lobi 4,5-5 mm long!, corollæ lobi 12 mm
long!: drupx 4,8 cm longs.

Type: J. F. Rock 3928, Hawaiian Islands, Hawaii Island, woods back of Puuwaa-
waa, on ancient lava flow, rare, with Myrsine, Straussia, Nothocestrum, 3000 ft, 14.6.1909
(holo-, BISH); Rock's numbers 3918 (NY, US), 3920 (NY. US. GH) are doubtiess
duplicates and isotypes, owing to Rock's habit of giving every duplicate sheet a different
number.

DiAGNOSis OF holotype: Glabrous tree; internodes 6-42 mm long;
leaf scars 3-4.5 mm wide, shield-shaped, pale; bundle scar single, central;
leaves 4-verticillate on main branches, 3-verticiiIate on slender latéral
branchlets; pétioles 15-22 mm long; blades 7-16.7 cm long, 2.2-4.9 cm wide,
oblance-elliptic, obtuse, the base cuneate, above shiny dark green. below
pale green and with prominent reticulate venation, subcoriaceous; cymes
in flower 4-6 cm long, loose; peduncle 12-26 mm long; calyx 6-8 mm long,
the lobes 4.5-5 mm long, broadly ovale, apiculate; corolla tube 8 mm long,
the 5 lobes 12 mm long, 3 mm wide, narrowly elliptic; 5 anthers adnate
to the corolla tube just below the throat: filaments 0.3 mm long; anthers
3 mm long, 0.5 mm wide, oblong ellipsoid; 2 ovaries 2 mm long, ellipsoid;
style 2.5 mm long, connate; stigma 0.7 mm long, lanceoloid; drupes twinned.
48 mm long, 24 mm wide, 23 mm thick, elliptic lanceoloid, the latéral
walls 9-10 mm thick; seed 23 mm long, 12 mm wide, 5 mm thick. — PI. 7.

The new epithet is formed from the name of the type locality, Kona,
and -ensis, the Latin adjectival place ending.

9. Ochrosia kondoi St. John, sp. nov.

Folia 3-veriicillaia, lamina subacuta: calycis lobi 3 mm longi, corolls lobi 8-9 mm
loiigi: drupæ immaturs 2,7-2,8 cm longs.

Type: Yoshio Kondo s.n., Hawaiian Islands, Oahu Island, Koolau Range, ridge
10 Puu Kaui, 1250 ft, 25,11.1951 (holo-, BISH).

Diagnosis of holotype ; Evidently a tree, glabrous ; internodes 5-50 mm
long, somewhat fleshy, shrinking when dried to form ridges, brown, smooth ;
nodes enlarged; leaves 3 at a node, or on some weak latéral branchlets
2 or 3 at a node; leaf scars 3-4 mm wide, pale, elevated, hemispheric, the
upper edge with a V-shaped notch; bundle scar single, central, U-shaped;
stipules 2-2.5 mm long hemispheric, more or less buried in resin; pétioles

Source : A1NHN, Paris

— 217 —

8-18 mm long, channeled above; blades 8-13 cm long, 2.7-4.6 cm wide,
coriaceous, symmetrical and narrowly elliptic (or slightiy narrowed below
the middle), entire, above green and shiny, below paler yellowish green,
the apex abruptly subacute, the base cuneate, the numerous secondary
veins paraliel, slightiy ascending; flowering cymes 4-5 cm long, several
fiowered: peduncle 2-4 cm long: bracts 1 mm long, hemispheric, acute;
jjedicels 2 mm long; calyx 4.2 mm long, with lobes 3 mm long; corolla
with the tube 10 mm long, puberulous within, the 5 lobes 8-9 mm long,
narrowly elliptic, circinnate; filaments adnate to the corolla tube for 6.5 mm,
the free tips 0.3 mm long; anthers 1.3 mm long, 0.4 mm wide, narrowly
lanceoloid; ovary 0.7 mm long, of 2 ellipsoid carpels; style 2.5 mm long,
filiform glabrous, connate in the upper 3/4; stigma 0.8 mm long, the lower
half cup-shaped, the upper half ovoid, both covered with rounded project-
ing glands: fruiting cymes 10-12 cm long, about 30-flowered, but only
one flower setting fruit; immature drupes 27-28 mm long, 9-10 mm wide,
lanceoloid. — PI. 8 A.

The new epithet is selected to honor the collector, Dr. Yoshio Kondo,
malacologist of the Bishop Muséum, Honolulu.

10. Ochrosia lamoureuxii St. John, sp. nov.

Folia 3-verticillaia, lamina subacuminata: calycis hhi 4,5 mm longi: coroUse lobi
JO-II mm longi; drupæ 4,7‘5,5 cm longæ purpareo-nigræ.

Source : MNHN, Paris

— 218 —

Type: Charles H. Lamoareux 1429, Hawaiian Islands, Oahu Island, upper Punaluu
Valley, Koolau Mts, 700-1000 fi, 30.12.19S9 (holo-, BISH; iso-, HAW).

Diagnosis of holotypc: Tree 10 m tail, glabrous; branchlets 4-7 mm
in diameter, brown, shining, smooth, but wrinkled when dried; internodes
4-4.5 mm long; nodes enlarged; leaf scars 4 mm tall, shield-shaped, the
top widely concave, brown, elevated; bundle scar single, large, elliptic,
central ; stipules 2 mm long, hemispheric, membranous ; leaves 3-verticillate ;
pétioles 12-20 mm long, channeled above; blades 8.5-15 cm long, 3.6-6.5 cm
wide, coriaceous, above dark green, below yellowish green. broadly oblan-
ceolate, entire, subacuminate but obtuse, the base shortly cuneate, the
midrib elevated below, the numerous secondary veins nearly parallel,
from midrib to marginal vein, slightly ascending; inflorescence in flower
4-8 cm long and wide, cymose, 15-many-flowered; peduncle 3 cm long;
bracts 1.5-2 mm long, broadly ovale; pedicels 2-3 mm long; calyx when
fresh 7 mm long, with lobes 4.5 mm long, but when dried 5 mm long, with
lobes 4 mm long; corolla creamy white: the tube 8 mm long, puberulous
within, the 5 lobes 10-11 mm long, oblong elliptic, asymmetric, circinnate;
filaments adnate to the corolla tube for 6 mm, the free tips 0.4 mm long;
anthers 1.4 mm long, 0.6 mm wide, narrowly oblanceoloid; ovary 1.1 mm
long, ellipsoid; style 4.2 mm long, filamentous; stigma 1 mm long, vase-
shaped ; infructescence 15 cm long, borne from an axil just below the leaves ;
peduncle 4.5 cm long, the branch bearing the only pair of fruits thickenedi
drupes dark purplish black, 47-55 mm long, 25-27 mm wide, 20-22 mm thick,
asymmetric ellipsoid, obtuse: exocarp 4-5 mm thick, fleshy and fibrous;
endocarp 45 mm long, 22 mm wide, 13 mm thick, the latéral walls 3-4 mm
thick, bony, brown; seed 30 mm long, 9 mm wide, 2 mm thick, lanceoloid,
compressed. — PI. 9.

The new epithet is chosen to honor the collector, Dr. Charles Harring¬
ton Lamoureux, professer of botany, University of Hawaii.

II. Ochrosia microcalyx St. John, sp. nov.

Folia 3-4-verticillaia. lamina obtusa; calycis lobi 2 mm longi, corollce lobi 7 mm

longi.

Type: W'. H. Haiheway & O. Degener 500. Hawaiian Islands, Oahu Island, Wailupe
Valley, E side of central ridge, lower forest, rich dry forest with Sideroxyton, Neraudia,
Eugenia rarifiora, Dracæna aurea, etc., 1500 ft, 19.12.1950 (holo-, BISHJ.

Diagnosis of holotype: Tree 3.3 m tall, glabrous; internodes 1-7.5 cm
long, dull reddish to purplish, smooth, shiny, but on drying with longitudinal
ridges; nodes slightly enlarged; leaf scars 4 mm wide, broadly lunate, pale
brown, elevated; bundle scar single, central, semiorbicular; leaves 3-4-
verticillate; stipules 3 mm long, semiorbicular, brown; pétioles 10-23 mm
long, channeled above; blades 9-11 cm long, 1.8-3.9 cm wide, coriaceous,
above shiny dark green, below yellowish green, oblanceolate, entire, the

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 220 —

apex obtuse, the base shortiy cuneate and decurrent, the numerous secondary
veins slightly ascending, running towards the margin, and near there
forming a strong sinuous marginal vein; flowering cymes 4-9 cm long,
many flowered; peduncle 10-17 mm long; bracts 1.3 mm long, semiorbicular;
flowers subsessile; calyx 4 mm long, the lobes 2 mm long, ovate, imbricate;
flowers not fragrant: corolla pure white; the tube 4 mm long, the 5 lobes
7 mm long, asymmetric elliptic oblong, circinnate; filaments adnate to
the corolla tube for 2 mm; free filament tips 0.4 mm long; and below them
the corolla tube puberulent; anthers 1.3 mm long, 0.5 mm wide, oblong
lanceolate, retuse at base ; 2 ovaries 1.1 mm long, lanceoloid ; 2 styles 1.3 mm
long, connate in the upper half; stigma 0.6 mm long, the iower half globose,
the upper half narrowly conic; (fruit unknown). — PI. 8 B.

Specimens examined: F. E. Egler 37‘227, Hawaiian Islands, Oahu Island, Koolau
Range, Kapakahi, on W side ofguich, in native forest, koa zone, 22.7.1937 (holo-, BISH).

The new epithet is formed from the Greek words mikros, small,
and kalux, cup or calyx, and it refers to the size of the calyx.

Bibliography

De Canoolle, a, 1844. — Prodromus Systemath Naluralis Regni Vegelabilis 8: 1-684.
Gray, A., 1862. — Characters of New or Obscure Species of Plants of Monopetalous
Orders in tbe Collection of the United States South Pacific Exploring Expédition
under Captain Charles Wiekes, U.S.N., wilh occasional Remarks, etc., Am. Acad.
Ans Sci., Proc. 5; 321-352.

Source : MNHN, Paris

LES GENRES DE MEMECYLEÆ (MELASTOMATACEÆ)
EN AFRIQUE, MADAGASCAR ET MASCAREIGNES

H. Jacques-Félix

Jacques-Félix, H. — 22.11.1978. Les genres de Memecyleæ (Melastomatace*)
en Afrique, Madagascar et Mascareignes, Adansonia, ser. 2, 18 (2) : 221-235.
Paris. ISSN 0001-804X.

RÉSUMÉ : Division du genre Memecylon L., pour l'Afrique et Madagascar,
par rétablissement des genres Spathandra Guill. & Perr. et H'arneckea Gilg.
Combinaisons nouvelles des espèces concernées : 6 Spathandra', 26 Warneckea.

Abstract: Division of the genus Memecylon L., for Africa and Madagascar,
by reinstatement of the généra Spathandra Guill. & Perr. and H'arneckea Gilg.
New combinations of the species concerned: 6 Spathandra-, 26 Warneckea.

Henri Jacques-Félix, Laboratoire de Phanérogamie. 16 rue Buffon. 75005 Paris,
France.

La sous-famille des Memecyhideæ n'est représentée, en Afrique, que
par la seule tribu des Memecyleæ, laquelle, selon l'état actuel de la classifi¬
cation, n'est elle-même formée que par le genre Memecylon. C'est cette
conception que nous mettons en cause ici, en ce qui concerne les Memecyleæ
d'Afrique, de Madagascar et des Mascareignes.

Quelques-uns des premiers auteurs qui se sont occupés des espèces
africaines de Memecyleæ ont bien reconnu que certaines n’appartenaient
pas au genre Memecylon, tel qu’il est typifié par le M. capiiellaium L., de
Sri Lanka. C’est ainsi que Guillemin & Perrottet, en 1833, ont établi
le genre Spathandra pour une espèce du Sénégal et qu'ils ont été suivis par
G. Bentham (1849), qui plaçait alors trois espèces dans ce genre, se séparant,
par ses feuilles trinerviées, des Memecylon également représentés en Afrique.

Peu après, Bentham & Hooker (Gen. Plant. 1 : 773, 1865) l’ont remis
en synonymie et leur conception fut acceptée par les différents monographes.
CoGNiAUX (1891), par ex., en a fait une section basée sur la position terminale
des cymes. Caractère médiocre, inconstant et non exclusif, que Perrier de
LA BÂTHiE utilisera en 1932 pour deux espèces de Madagascar, mais qu’il
abandonnera justement en 1951, dans sa rédaction pour la Flore de Mada¬
gascar.

Quant au genre Warneckea Gilg (1905), il fut proposé sur la base de
caractères secondaires insuffisants pour le séparer de nombreuses autres
espèces de Memecylon et, après être resté monospécifique, il fut mis finale¬
ment en synonymie par A. & R. Fernandes en 1960.

Dans notre premier travail de classification du genre Memecylon,
un peu surpris par la présence inattendue de plusieurs types d’embryons
(Jacques-Félix, 1977), nous nous sommes borné à établir six sections, tout

Source : MNHN, Paris

— 222 —

en faisant remarquer que celles-ci pouvaient logiquement se regrouper en
trois unités de rang plus élevé (Jacques-Félix, 1978). Une meilleure appré¬
ciation des caractères primaires et la reconnaissance de leurs corrélations
avec les caractères secondaires sur lesquels avaient été établis les deux genres
précités, nous conduisent, aujourd’hui, à en proposer le rétablissement.

Les Memecyleæ de Madagascar offrent une plus grande diversité de
caractères que celles d’Afrique, tant en ce qui concerne les sclérites que les
étamines, la graine, etc. Toutefois cela n’intervient que par l'enrichissement
des genres en sections supplémentaires et l'élargissement de leur diagnose.
Nous n'avons donc pas à revenir ici sur les caractères foliaires largement
traités antérieurement (Rao & Jacques-Félix, 1978; Jacques-Félix.
Mouton & Chalopin, 1978). Par contre nous ferons quelques réserves sur
les caractères du calice et donnerons surtout des précisions sur les types
d’embryons et de plantules.

Estivation du calice. — Dans notre étude sur les caractères du genre
Memecylon (Jacques-Félix, 1978), nous avons accordé une certaine impor¬
tance à ce caractère. Nous lui conservons cet intérêt pour la distinction des
sections, mais non pour celle des genres. Si l’estivation semble être toujours
imbriquée chez les Warneckea, elle est valvaire ou imbriquée, selon les
sections, chez les Memecylon et les Spathandra.

Valeur des caractères de l’embryon et de la plantule. — Les
combinaisons des caractères morphologiques de l'embryon avec ceux des
autres organes s'établissent à un niveau variable, selon que l’embryon est
homomorphe et caractérise d’importantes unités taxonomiques, ou selon
qu’il est hétéromorphe chez de mêmes unités, comme dans la famille exem¬
plaire des Cruciferæ. Dans ce dernier cas il conserve une valeur distinctive
importante et sa diversité implique celle d'unités subordonnées : tribus
plurigénériques ou genres, ainsi que l'a démontré A. P. de Candolle
(1821) dans son traitement, resté classique, de cette même famille des
Cruciferæ. En d’autres termes, si plusieurs genres peuvent avoir un même
type d’embryon, un seul genre ne peut en présenter plusieurs sous peine
d’avoir été mal conçu. En ce qui concerne les Memecyleæ, nous avons
indiqué que les types d'embryons sont restés méconnus en raison de ce
qu’ils n’apparaissent pas dans la morphologie externe du fruit bacciforme
monosperme (Jacques-Félix, 1977). Par contre, on peut s'attendre à ce
qu'ils se manifestent au cours de la germination, par développement du
blaste et déploiement éventuel des cotylédons. C'est ainsi que la plantule.
état ultime des caractères primaires de l’appareil reproducteur avant qu'ils
ne s’effacent dans l’appareil végétatif, conserve une valeur systématique
particulière, vérifiée et mise à profit par de nombreux auteurs. 11 nous
suffira de citer Léonard (1957) pour l’application méthodique qu’il en a
faite pour la classification de quelques tribus africaines de Cæsalpiniaceæ.
La reconnaissance de plusieurs types de plantules chez les Memecyleæ
de l’Ancien Monde nous assure donc de l’opportunité du démembrement
du genre Memecylon.

Source : MNHN, Paris

— 223 —

Source : MNHN, Paris

— 224 —

Typologie des embryons et des plantules. — Nos observations
sur les plantules portent sur des spécimens récoltés in situ et rapportés,
par les collecteurs, aux espèces productrices. Le procédé n’est pas sans
défaut- D'une part, il ne permet pas de suivre les différentes étapes de la
blastogenèse; d’autre part il comporte un risque d’erreur dans les identifi¬
cations. Sur ce dernier point on peut estimer que l’incertitude est limitée
au niveau spécifique, car la connaissance que nous avons des embryons et
des structures foliaires, nous permet d’éviter toute méprise typologique.
Dans notre étude de 1977, nous avions décrit quatre formes d’embryons
en faisant remarquer que deux d’entre elles étaient apparentées. Ici, et en
rapport avec les genres concernés, nous ne retenons que trois principaux
types d'embryons et de plantules.

— Type mémécyloïde. L'embryon plié, avec hypocotyle long, coty¬
lédons foliacés et chiffonnés, correspond à une plantule à germination
épigée, avec cotylédons déployés, accrescents et assimilateurs. Chez le
Memecylon lateriflorum (G. Don) Brem., par ex., (PI. I, A), l’hypocotyle
peut atteindre une longueur de 14 cm; les cotylédons réniformes ont une
largeur de 7 à 10 cm pour une longueur axiale de 4 cm; leur nervation est
flabellée, avec un nombre pair de nervures principales. Nous avons aussi
plusieurs provenances de Madagascar, dont celle du M. pterocarpum
H. Perr., avec cotylédons imparinerviés.

— Type spathandroïde. Il regroupe deux formes d'embryons courbes
(couchés transversalement dans la graine), avec hypocotyle moyen, coty¬
lédons non pliés mais parfois auriculés, étalés à la périphérie de la graine,
comme chez le Spathandra blakeoides (G. Don) Jac.-Fél., ou involutés,
comme chez le S. barteri (Hook. f.) Jac.-Fél. Nous ne pouvons lui rapporter
qu’une seule plantule attribuée au S. blakeoides (PI. 1, B). Elle se caractérise
par une germination épigée, avec hypocotyle long de 6 cm, des cotylédons
déployés, accrescents et assimilateurs, transversalement oblongs, larges
de 4,5 cm, longs de 0,5 cm et nettement parinerviés.

— Type warneckeoide. Cet embryon sans hypocotyle, avec un seul
cotylédon développé, semi-globuleux et charnu, observé chez plusieurs
espèces de l’ouest africain, donne une plantule très différente (PI. 1, C)L
La germination est hypogée; le cotylédon a un rôle d’organe de réserve et
reste inclus dans l’enveloppe séminale; il ne se développe donc que par un
faible allongement pétiolaire qui l’écarte du blaste; il disparaît assez tôt.
dès que la plantule a trois ou quatre paires de feuilles. Le cotylédon rudi¬
mentaire reste médiocre et forme tout au plus une petite languette oblongue.
Nous avons observé plusieurs de ces plantules attribuées à Warneckea
cinnamomoides (G. Don) Jac.-Fél., W. guineensis (Keay) Jac.-Fél., etc.
A côté de ce cas extrême d’hétérocotylie (PI. 3, 8) il existe une autre forme
d’embryon, probablement caractéristique du Warneckea sansibarica (Taub.)
Jac.-Fél. et espèces affines, dont les deux cotylédons sont également charnus,
tout en restant de taille inégale (PI. 3, 8'). Nous n’avons pas de plantule qui
s’y rapporte.

1. Déjà décrite par O. de la Mensbruge, Public. n“ 26, Ccnlre tech. foresl. trop. (1966).

Source : MNHN, Paris

— 225 —

MEMECYLON Linné

Sp. PI. : 349 (1753); Gen, PI., ed. 5 : 166 (1754).

Au sens restreint que nous lui accordons ici le genre Memecyhn est
caractérisé ; l. Par le type foliaire mémécyloïde à nervure médiane prédo¬
minante et sclérites variables (souvent filiformes) selon les sections. 2. Par
un embryon plié, à hypocotyle long; cotylédons foliacés, chiffonnés. 3. Par
une plantule à germination épigée et cotylédons assimilateurs.

Il est représenté, en Afrique occidentale, par les sections Mouririoidea
Jac.-Fél., Polyanthema Engl, et Afzeliana Jac.-Fél. {Adansonia, ser. 2, 17 (4) :
423, 1978). Plusieurs sections, propres à Madagascar, ou communes à
Madagascar et à l’Afrique orientale, devront lui être attribuées.

Espèce-type : M. capiiellaium L. (Sri Lanka).

SPATH ANDRA Gui». & Perr.'

Fl. Seneg. Tent. 1 : 313 (1833).

— Memecylon sect. Spcihandra (GuiLL. & Perr.) Coon., Melasi., in Mon. Phan. 7 :1131
(1891).

Est caractérisé : 1. Par le type foliaire spathandroïde : nervures conver¬
gentes abmarginales, variablement apparentes ou masquées; sclérites non
filiformes. 2. Par un embryon non plié, hypocotyle moyen; cotylédons
foliacés, périphériques ou involutés. 3. Par une plantule à germination
épigée et cotylédons assimilateurs.

Il est constitué par les sections africaines Spathandra (Guill. & Perr.)
Cogn. et Biovulaia Jac.-Fél. (Adansonia. ser. 2, 17 (4) : 423, 1978) et par
une section non décrite, englobant les espèces de Madagascar^. — PI. 2.

Espèce-type : Spathandra blakeoides (G. Don) Jac.-Fél. (Afrique).

Spathandra blakeoides (G. Don) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon hlakeoides G. Don, Gen. Syst. 2 : 655 (1832); Keay. Kew Bull. 1952 ;
163 (1952); FWTA, e<l. 2, 1 : 263, tab. 102 (1954); A. & R, Fernandes, Garcia de
Orta 2 ; 276 (1954); Consp. Fl. Angol. 4 ; 120 (1970).

— Spathandra caruUa Guill. & Perr., Fl. Seneg. Tenl. 1 : 313, tab. 71 (1833); Ben¬
tham, Niger Fl. : 356 (1849); Naudin, Ann. Sci. nat., ser. 3, 12 : tab. 10. D (1849)
et 18 : 263 (1852); type : Perrollei 350. Sénégal.

— Memecyhn caruleum (Guill. & Perr.) Hook. f., FTA 2: 461 (1971),

— M. caruleum var. b HooK. f., I.c.; type : Mann 1825, Gabon.

1. Allusion à la cavité du connectif logeant le filei dans le bouton floral. En fait, ce
caractère est très général chez les Memecyleæ.

2. Le matériel de Madagascar, relatif aux embryons, est très restreint et celui des plan-
tules est nul. Toutefois, les espèces de ce genre, décrites ou non, sont faciles à recenser d'après
les caractères des feuilles et des inflorescences.

Source : MNHN, Paris

— 226 —

— M. spothondra Blume, Mus. Bot- I : 361 (1851); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 :
155 (1871); CooNiAUX, Melasi-, in Mon. Phan. 7 : 1131 (1891); Gilg, Melast., in
Mon. Afr. 2 : 38 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3(2) ; 764(1921); nom. itUg., même
type que Spathandra cœrulea Guill. & Perr.

— M. mannii HooK. f., FTA 2 : 461 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 ; 155 (1871);
CooNiAUX, Melast., in Mon. Phan. 7 ; 1132 (1891); Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 :
39 (1898); Enoler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 764 0921); type ; Mann 988, Gabon.

-■ M. nitiduium Cogn.. Melast., in Mon. Phan. 7 : 1132 (1891); Gilg, Melast., in Mon.
Afr. 2 : 38 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 764 (1921); type : Mann 182S.
Gabon.

— M. strychnoides Bak., Kew Bull. 1895 : 105 (1895); type ; MiUen 168, Nigeria.

— M. purpureo-ctrruteum Gilg. Melast., in Mon. Afr. 2 : 38 (1898); type ; Buchhoh
s.n. (juin 1875). Gabon.

— M. millenii Gilg, Melast., m Mon. Afr. 2 : 38 (1898); type ; MiUen 168, Nigeria.

— M. ogowense A. Chev., Les bois du Gabon, in Végét. Ut. 9 ; 216 (1917); type : Che¬
valier 26428, Gabon. P.

— M. lessmannii Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) : 764 (1921); type ; Tessmann
973, Guinée équatoriale (holo-. B, delei.', iso-., HBG!)

Type : Don s.n., Sierra Leone (holo-, BM).

Spathandra blakeoides var. fleuryi (Jac.-Fél.) Jac.-Fél., stat. & comb. nov.

— Memecylon fleuryi Jac.-Fél., Bull. Mus. nat. Hisl. nat., ser. 2, 7 ; 148 (1935); Keay,
FWTA. ed. 2, 1 : 263 (1954); Aubréville, Fl. forest. Côte dTvoire, ed. 2, 3 : 92.
lab. 285, B (1959).

Type : Fleury in Chevalier 33073, Côte d’ivoire (holo-, P).

Cette espèce est parfaitement homogène par ses caractères fondamen¬
taux. Les nombreux noms proposés sont basés sur la variabilité de texture
des feuilles. La pubescence de l’inflorescence et de l’hypanthe, caractéris¬
tique de la variété - type, s'étend à la face inférieure des feuilles et aux
rameaux dans la variété fleuryi.

Spathandra barteri (Hook. f.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon barteri Hook. f., FTA 2 ; 462 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 :
156 (1871); CooNiAUX, Melast., in Mon. Phan. 7 : 1132 (1891); Gilg, Melast., in
Mon. Afr. 2 : 41 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 765 (1921); Keay, FWTA.
ed. 2, 1 : 263 (1954).

— M . dinklagei GiLG ex Engl., Pflanzenw, Afr. 3 (2) : 764 (1921); Hutchinson &
Dalziel, FWTA, ed. I, 1 : 215 (1927); Kew Bull. 1928 ; 223 (1928); Keay, FWTA.
ed. 2, I : 263 (1954); Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire, ed. 2, 3 ; 92, tab. 285, C
(1959); type ; D'nklage 2032, Liberia.

— M. pynaertii De Wild., Ann. Mus. Congo, ser. 5, 2 ; 334 (1908); type ; Pynaert 251,
Zaïre, BR!

Type ; Barrer 2152, Nigeria (holo-, K!).

Les caractères de cette espèce sont également assez particuliers pour
ne pas tenir compte des variations géographiques sur lesquelles des noms
ont été proposés.

Source : MUHN, Paris

— 227 —

PI. 2. — A, Spathandra biakeoides (G. Don) Jac.-Fél. — B, Spathandra danguyana (H. Perr.)
Jac.-Fél. : 1, ramaux fouillés et fleuris x 2/3 ; 2, coupes de fleurs (corolle, étamines enlevées)
X 6; 3. pétales x 6; 4, étamines x 12; 5, fruits x 2/3; 6, graines x 3; 7, embryon x 3.
(A, Letouzey ISI66; B, 1-4, Capuron 28436-SF-, B, 5-7, Thouvenol J23).

Source : MNHN, Paris

— 228 —

Spathandra roborea (Naud.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon roboreum Naud., Ann. Sci. nat., ser. 3, 18 : 268 (1852); Triana, Trans.
Linn.Soc. 28 :156 (1871); Cooniaux, Melasi , »n Mon. Phan. 7 :1149(1891); H. Per-
RiER, Mém. Acad. Malg. 12 : 216 (1932); Melast., in Fi. Madag. 153 ; 299 (1951).
■— M. viguieranum H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 219 (1932); Melast., in Fi. Madag.
153 : 306, tab. 48, fig. l’4 (1951); type ; Penier 13293.

Type : Chapelier s.n., Madagascar (holo-, P),

Chez S. roborea, contrairement aux autres espèces, les sclérites ne sont
pas inter-épidermiques et la surface des feuilles est peu grenue; mais l’embryon
est très conforme à celui de 5. danguyana (PI. 2, B 7).

Spathandra danguyana (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Mentecylon danguyanum H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 ; 210 (1932); Melast.,
in Fl. Madag. 153 : 288, tab. 45, fig. 9-16 (1951).

Sÿntypes : Lou\et 5, Thouvenot 123, Madagascar, P.

Spathandra melastomoides (Naud.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon melasiomoides Naud., Ann. Sci. nat., ser. 3, 18 ; 265 (1852); Triana,
Trans. Linn. Soc. 28 ; 156 (1871); Cooniaux, Melast., m Mon. Phan. 7 :1135(1891);
H. PtRRiER, Mém. Acad. Malg. 12 ; 203 (1932); Melast., in Fl. Madag. 153 ; 275
(1951).

— M. cauUfiorum H. Perr.. Mém. Acad. Malg. 12 : 209 (1932); Melast., in FI. Madag.
153 : 285, tab. 45. fig. 1-8 (1851); type ; Perrier 2080, Madagascar.

Type : Du Petit Thouars s.n., s. loc., Madagascar (holo-, P).

Spathandra lutescens (Naud.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon lutescens Naud., Ann. Sci. nat., ser. 3, 18 ; 269 (1852); Triana, Trans.
Linn. Soc. 28 :156(1871); Cooniaux, Melast.,/n Mon. Phan. 7 :1166 (1891); H. Per¬
rier. Mém. Acad. Malg. 12 ; 219 (1932); Melast., in Fl. Madag. 153 ; 306 (1951).

— M. meeusei H. Perr,, Not. Syst. 12 ; 106 (1945); Melast., in Fl. Madag. 153 : 300
(1951); type : Lam & Meeuse 3624, Madagascar. (L, P).

— M. corjfusum auct. non Blume : Wickens, Kew Bull. 31 : 4 (1976), p.p., quoad Du
Petit Thouars s.n., Madagascar,

Type ; Du Petit Thouars s.n., s. loc., Madagascar (holo-, P).

WARNECKEA Gilg‘

Bot. Jahrb. 34 : 101 (1904); Engler, Pflanzenw. Afr, 3 (2) ; 762 (1921).
— Klaineastrum Pierre ex A. Chev., Végét. Ut. Afr. trop. fr. 9 : 215 (1917).

I. Elédié à Otto Warnecke, collecteur (1903).

Source : MUHN, Paris

— 229 —

Esi caractérisé : 1. Par le type foliaire strychnoïde : feuille manifeste¬
ment 3-nerviée; sclérites nulles, ou sphéroïdes et peu développées. 2. Par un.
embryon droit, sans hypocotyle; un seul cotylédon développé et charnu,
l'autre rudimentaire, ou les deux charnus et inégaux. 3. Par une plantule
à germination hypogée, le (ou les) cotylédon(s), remplissant le rôle d'organe
de réserve.

On peut reconnaître trois groupes pouvant probablement constituer
autant de sections : la section Warneckea à fleurs sessiles ou non, gloméru-
lées en cymes sessiles ou brièvement stipitées, bractées persistantes, imbri¬
quées, lobes du calice développés, imbriqués; la section Strychnoidea
Engl, à cymes plus ou moins ramifiées, bractées diversement caduques ou
persistantes, calice tronqué ou lobé. Ces deux sections ont un embryon
pratiquement monocotylé. Le Warneckea sansibarica (et les espèces voisines
éventuelles) se distingue par des fleurs pédicellées chez lesquelles c'est
l'hypanthe qui produit un limbe libre, le calice étant lui-même réduit et
seulement sinué; de plus, c’est chez cette espèce que l’embryon est formé
de deux cotylédons charnus. — PI. 3.

Espèce-type ; Warneckea amaniensis Gilg (Afrique).

Les combinaisons suivantes ne concernent que les espèces dont nous
avons une connaissance suffisante.

Warneckea acutifolia (De Wild.) Jac.-Fél., comb. nov.
Memecylon aculîfoUum De Wild., Bull. Jard. bot. Brux. 5 : 76 (1915).
Type : J. Claessens 369, Zaïre, (holo-, BR!).

Warneckea amaniensis Gilg
Bot, Jahrb- 34 : 101 (1904),

— Memecylon amaniense (Gilg) A, & R, Fernandes, Bol, Soc, Broi,, ser. 2, 34 : 83,
lab. 21 (I960); Wickens, Melast,, in Fl. Trop. E. Afr. ; 80 (1975).

Type : Warnecke 400, Tanzanie (holo-. B, delel.', iso-, EA).

Warneckea anomala (H. Perr.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon anomalum H. Perr,, Mém. Acad. Malg. 12 : 195 (1932); Melast-, in
FI. Madag. 153 : 264 (1951).

Type : Perrier 6489, Madagascar (holo-, P!).

Warneckea bebaiensis (Gilg ex Engl.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon bebaiense Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 766 (1921).

— M. uniftorum ExELL, Journ. Bot. Suppl. Polypet. 186 (1929); A. & R. Fernandes,

Source : MNHN, Paris

— 230 —

Melasi., mConsp. Fl. Aiigol.4 :123 (1970); type :Cossweiler8J42. Angola (Mayombe)
(holo-, BM; iso-, COI!).

Type : Tessmann 800, Guinée équatoriale, (holo-, B, delet.\ iso-, HBG!).

Warneckea bequaertii (De Wild.) Jac.>FéI., comb. nov.

— Memecylonbequsrtii De WiLD., Rev. Zooi. Afr.,suppl.bol.,9 ; 14(1921); PI. Bequaer-
liait* 1 : 388 (1922); A. & R. Fernandes, Bol. Soc. Brot. 34 ; 78 & 196 (1960); Wick-
ENS. Melast., in Fl. Trop. E. Afr. : 83 (1975).

Type ; Bequaen 2666, Zaïre (holo-, BR!).

Warneckea cinnamomoides (G. Don) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon cinnamomoides G. Don, Gen. Syst. 2 : 655 (1832); Keay, Kew Bull.
1952 ; 162(l952);FWTA,ed.2,1 :263 (1954); Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire,
ed. 2, 3 ; 94, tab. 284, A (1959).

— M. cinnamomoides Cilc, Melast., in Mon. Afr. 2 : 39 (1898); Engler, Pflanzenw.
Afr. 3 (2) 1 764 (1921); nom. illeg. (même type que ci-dessus ; Afzelius s.n.. B, delei.)

Type : Afteiius s.n., Sierra Leone.

On connaît encore mal la variabilité de cette espèce et les limites de son
extension géographique. Il est possible que plusieurs espèces décrites ne
soient que des formes stationnelles ou géographiques devant lui être rappor¬
tées. Outre par ses caractères fondamentaux, elle se distingue par ses cymes
normalement lâches, ramifiées, ses fleurs pédicellées, ses fruits ellipsoïdes.

Warneckea congoleitsis (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon congolensis A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot. 34 : 79, tab. 19 (1960).
Type : Germain 4995, Zaïre (holo-, BR!).

Warneckea erubescens (Gilg) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon erubescens Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 : 41, tab. 10, B (1898); Engler,
Pflanzenw, Afr. 3 (2) ; 765, tab. 321, A-E (1921); A. & R. Fernandes, Bol. Soc.
Brot. 34 ; 196 (1960); WiCKENS, Melast., in Fl, Trop. E. Afr. : 79 (1975).

— M. heinsenii Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 : 42 (1898); type : Heinsen 6 A, Tanzanie,
B, delet.

Type : Heinsen 6, Tanzanie (holo-. B, delet.).

Warneckea fascicularis (Planch. ex Benth.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Spathandra fascicularis Planch. ex Benth., Niger Fl. : 357 (1849).

— Memecylon fasciculare (Planch. ex Benth.) Naud-, Ann. Sci. nat. 18 : 282 (1852);
Hooker, FTA 2 ; 463 (1871); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 : 155 (1971); Cogniaux,

Source : MhlHN, Paris

— 231 —

Melast-, m Mon. Phan. 7 : 1133 (1891); Gilc. Melast., in Mon. Afr. 2 : 41 (1898);
Engler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 765 (1921); Keay, FWTA, ed. 2, 1 : 263 (1954);
Jacques-Félix. Icônes PI. Afr. 3, tab. 72 (1955); Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire,
ed. 2, 3 ; 94, tab. 284, A (1959).

M. heudeloUi Naud., Ann. Sci. nat. 18 : 265 (1852); type : Heudelor 909, Guinée, P.
Type : Don s.n. (?), Sierra Leone.

Warneckea fosteri (Hutch. & Dalz.) Jac.-Fél., comb. nov.

Memecylon/osieri Hvtch. & Dalz., FWTA, ed. 1,1: 215(1927); KewBull. 1928 :
223 (1928); Keay, FWTA. ed. 2, 1 : 263 (1954).

Type ; Foster 559, Nigeria (holo-, K).

Espèce collinéenne proche de IV. cinnamomoides.

Warneckea gilletii (De Wiid.) Jac.-Fél., comb. nov.

Memecylon gilletii De Wild., Ann. Mus. Congo, ser. 5, 1 ; 172 (1904).

Type : Gillet 895, Zaïre (holo-, BR!).

Warneckea golaensis (E. G. Bak.) Jac.-Fél., comb. nov.

Memecylongolaense E. G. Bak., Journ. Bot. 44 : 320 (1911); Keay, FWTA, ed. 2,
1 ; 263 (1954); Aubréville, Fl. forest. Côte d’ivoire, ed. 2, 3 ; 94, tab. 285, D (1959).

Type ; Buntig s.n., Liberia, K.

Warneckea jasminoides (Gilg) Jac.-Fél., comb. nov.

Memecylon jasminoidesCiLC, Melast., mMon. Afr. 2 : 39 (1898); Engler, Pflanzenw.
Afr. 3 (2) : 764 (1921); A. & R. Fernandes, Mem. Soc. Brot. 11 : 54 (1956); Bol.
Soc. Brot., ser. 2, 34 ; 74, tab. 14 (I960); Wickens, Melast., in Fl. Trop. E. Afr. :
83 (1975).

M. helerophyllum GiLC, Melast., in Mon. Afr. 2 : 39 (1898); Engler, Pflanzenw.
Afr. 3 (2) : 764 (1921); types : Siuhlmann 957 <t JS49. Tanzanie, B, delet.

M. strychnoides Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 : 39 (1898), nom. illeg. ; Engler, Pflan¬
zenw. Afr. 3 (2) ; 764 (1921); non M. strychnoides Baker (1895); type : iVeIwitsch
912, Angola (holo-, B, delet.-, iso-, LISU, P!).

M. wilwerfhii De Wild., Ann. Mus, Congo, Bot., ser. 5, 3 : 246, tab. 32, 1 (1910);
type : WUwerih s.n., Zaïre, BR.

M. cyaneum De Wild., Rev. Zool. Afr. 9, Suppl. Bot., I : 15 (1921); PI. Bequaert.
1 : 389 (1922); types ; Bequaert 2003, 2913, 3171, Zaïre, BR.

M. gUgianum Exell (= M. strychnoides GiLO), Journ. Bot. 67, Suppl. Polypet. :
183 (1929); A. & R. Fernandes, Melast., in Consp. Fl. Angol. 4 ; 122 (1970).

Type ; Sehweinfurih 3609, Zaïre (holo-. B, delet.-, iso-, K).

Source : MUHN, Ports

— 232 —

Warneckea membranifolia (Hook. f.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon membranifolium HoOK. f-, FTA 2 : 462 (1871); Tbiana. Trans. Linn.
Soc. 28 :156(1871); CoGNiAUX, Melasi.,/« Mon. Phan. 7 ; 1135 (1891); OïLG, Melast.,
mMon. Afr. 2 ;41 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3(2) : 765 (1921); Keay, FWTA,
ed. 2, 1 : 263 (1954).

— M. longicauda GiLG, Melast., m Mon. Afr. 2 : 40. tab. 10. E (1898); Engler, Pflan¬
zenw. Afr. 3 (2) : 765 (1921); types : Staudl 471 (iso-, P!) et 763, Cameroun.

— M. leucocarpum Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 : 40 (1898); Engler, Pflanzenw.
Afr. 3 (2) ; 765 (1921); type : Zenker & Staudl 577a, Cameroun (iso-, P!).

— M. nanum A. Chev., Expi. Bot. ; 278 (1920), nom. nud.

— M. ftrnondianum Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 765 (1921); Wiss. Ergebn.
Deutsch. Zentr.-Afr. Exped. 1910-11, 2 : 188 (1922), nom. nud.

Syntypes : Mann 8, Cameroun, K, P!; 191, Fernando Po, K.

Espèce caractérisée par des cymes très réduites, variable par ailleurs
et d’extension géographique imprécise,

Warneckea memecyloides (Benth.) Jac.-Fél., comb. noi'.

— Spathandra memecyloides Benth., Fl. Njgrit. ; 357 (1849).

— Memecylon memecyloides (Benth.) Exell, Cat. Vase. PI. S. Tomé ; 181 (1944);
Keay. FWTA. ed, 2, I : 263 (1954); Ferreira, Garcia de Orta 16 : 85 (1968). Le
spécimen Barier 2035. cité de Principe, n’est pas très conforme.

— M. vo#e/jï Naud., Ann. Sci. nat., ser. 3, 18 : 282 (1852), nom. ilteg.. même type que
le précédent; Hook. f., FTA 2 ; 462(1871); Triana, Trans. Linn. Soc. 28 :155 (1871);
Engler, Bol. Jahrb. 7 : 339 (1884); Cogniaux, Melast., in Mon. Phan. 7 ; 1138
(1891); Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 ; 43 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) :
765 (1921).

Type : Voge! 149, Fernando Po (holo-, K!).

Warneckea peculiaris (H. Perr.) Jac.-Fél,, comb. nov.

— Memecylon pecaliare H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 : 196 (1932); Melast., in FL
Madag. 153 : 267 (1951).

Type ; Perrier 16319. Madagascar (holo-, P).

Warneckea pulcherrima (Gilg) Jac.-Fél., comb. nov.

— M. puichenimum Gilg, Melast., in Mon. Afr. 2 : 41 (1898); Engler, Pflanzenw.
Afr. 3 (2) ; 765 (1921); A. & R. Fernandes, Bol. Soc. Brot. 39 ; 78, lab. 17 (1960).

— M. boonei De Wild., Bull. Jard. Bot. Brux. 4 : 425 (1914); type : Boone 45, Zaïre, BR.

— Klaineastrum gabonense Pierre ex A. Chev,, Végét. Ut. Afr. Trop. Fr. 9 : 215
(1917); type : Klaine s.n., Gabon, P.

— Memecylon gabonense (Pierre ex A. Chev.) Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) :
765 (1921).

Type : Soyaux 309, Gabon (holo-, B, delet.', iso-, K, P!).

Source : MNHN, Paris

— 233 —

Source : MNHN, Paris

— 234 —

Warneckea reygaertii (De Wild.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecyhn reygaeriii De Wild., Bull. Jard. Bol. Brux. 4 : 425 (1914).

-- M. cceruleo-violaceum Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 765 (1921); A. & R.
Fernandes. Mem. Soc. Broi. 11 ; 55 (1956); type ; Zenker 4491, Cameroun (holo-,
B. delet.; iso-, P!).

— M. aggregatum A. & R. Fernandes, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 29 : 61, lah. 15 (1955);
Melasi., in Coitsp. Fl. Angol. 4 : 122, tab. 3 (1970); type ; Cossweiler 6943. Angola,
COI.

-• M. heierophyllum auct. non GiLC : Exell, Journ. Bot. 67, Suppl. Polypet. : 183
(1929).

Type : Reygoert 13J/, Zaïre (holo-, BR!).

Warneckea sansibarica (Taub.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon sansibaricum Taub., Pflanzenw. Oslafr. C : 296 (1895); Gilg. Melast..
in Mon. Afr. 2 ; 40 (1898); Engler, Pflanzenw. Afr. 3 (2) ; 765 (1921); A. & R. Fer¬
nandes, Bol. Soc. Brol., ser. 2, 34 : 195 (1960) et 43 ; 302 (1969); Wickens, Melasi.,
in Fl. Trop. E. Afr. ; 81 (1975); A. & R. Fernandes, Melast., in Fl. Zambez. 4 ;
226, tab. 53 (1978).

— A/, majungense H. Perr., Mém. Acad. Malg. 12 ; 211 (1932); Melast., in Fl. Madag.
153 ; 289. tab. 46, fig. 1-6 (1951); syntypes : Renier 15942, 16300, Madagascar, P.

Type ; Siuhlmaim, ser. I, 718, Zanzibar (holo-, B, delet.).

Espèce variable en Afrique. Plusieurs noms proposés ont été diverse¬
ment mis en synonymie par Wickens {Le.).

Warneckea sapinii (De Wild.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon sapinii De Wild.. Comp. Kasai : 378 (1910); A. & R. Fernandes. Bol.
Soc. Bfot„ ser. 2,30 ; 185, tab. 24. 25 (1956); Mem, Soc. Brot. 11 ; 54 (1956); Melast.,
in Consp. Fl, Angol. 4 ; 121 (1970); Melast., in Fl. Zambez. 4 : 225 (1978).

- M. angolen.se Exell, Journ. Bot. 67, Suppl. Polypet. ; 183 (1929); type ; Cossweiler
3322. Angola (holo-, BM),

Type ; Sapin s.n., juill. 1907 (holo-, BR).

Warneckea schliebenü (Markgr.) Jac.-Fél., comb. nov.

Memecylon schliebenii Markgr., Noiizbl. Bol. Gart. Berlin 11 ; 672 (1932); A, &
R. Fernandes, Bol. Soc. Brot., ser. 2, 34 : 83, 187 (1960), ;>.p.; Wickens, Melasi.,
in Fl. Trop. E, Afr. ; 80 (1975).

Type ; Schtiehen 2083. Tanzanie (holo-, B. delet.- iso-, P!).

Warneckea sessilicarpa (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon sessilicarpum A. & R. Fern., Garcia de Orla, ser. bot,, 2 ; 55, tab. I (1974);
Melast., in Fl. Zambez. 4 ; 228 (1978).

Type ; Torre <6 Correia 17355. Mozambique (holo-, LlSC; iso- ,C01. K, SRGH).

Cette espèce existe également à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 235 —

Warneckea guineensls (Keay) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon guiiieense Keav, Kew Bull. 1952 : 163 (1952); FWTA, ed. 2, I : 263
(1954); Aübréville, Fl. foresi. Côte d'ivoire, ed. 2, 3 : 92, lab, 284, C fl959).

— M. meikiei Keay, Kew Bull. 1952 : 163 (1952); FWTA, ed. 2, 1 : 263 0954); type :
Meikte 1253, Nigeria (hoio-, K; iso-, P!).

— M. sessile A. Chev., Expi. Bot. 278 (1920), nom. nud.-. Hutch. & Dalz.. FWTA
ed. 1. I : 215 (1927), nom. nud. '. A. Chev., Bull. Mus. nat. Hist. nat., ser. 2,4 ; 687,
(1932), descr.; imi M. sessile Benth. ex Wight & Arn. (1834).

Syntypes ; Chevalier 17836, 19243, 19283, Côte d'ivoire, P!

Warneckea superba (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon superbum A. & R. Fërn., Bol. Soc. Brot., ser. 2, 34 : 81, lab. 20 (I960).
Type ; Donis 2175, Zaïre, BR!

Warneckea trinervis (DC.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon irinerve DC., Prodr. 3 : 5 (1828); Bojer, Hort. Maurit. : 132 (1837);
Triana, Trans. Linn. Soc. 28 : 156 (1871); Baker, FI. Maurit. Seych. : 122 (1877);
CoGNiAUX, Melast., in Mon. Phan. 7 ; 1134 (1891).

Type ; herb. DC.. Maurice, G.

Warneckea walikalensis (A. &. R. Fera.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon walikalense A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot., ser. 2, 34 ; 78, lab. 18 (1960).

Type : Léonard 2616, Zaïre, BRI

Warneckea yangambensis (A. & R. Fern.) Jac.-Fél., comb. nov.

— Memecylon yangamhense A. & R. Fern., Bol. Soc. Brot., ser. 2. 34 : 73, lab. 13 (1960).

Type ; Léonard 171, Zaïre. BR!

Bibliographie

Candolu, a. P. DE, 1821. — Mémoire sur la famille des Crucifères. Mém. Mus. Hist.
Nat. 7 ; 169-252.

jACQUES-FÉLtx, H., 1977. — La graine et l'embryon chez les Memecylon (Mélast.) afri¬
cains. Adansonia, ser. 2. 17 (2) : 193-200.

Jacques-Félix, H., 1978. — Les suMivisions du genre Memecylon (Melast.) en Afrique,
Adansonia, ser. 2, 17 (4) : 415-424.

Jacques-Félix, H., Mouton, J. A. & Chalopin, M., 1978. — Nervation et types foliaires
chez les Memecylon (Melast.) africains, Adansonia, ser. 2, 18 (1) : 67-81.

Léonard, J., 1957. — Généra des Cynometre* et des Amherstieæ africaines- Essai de
blastogénie appliquée à la systématique. Bull. Acad, royale Belg., (Cl. Sci.), 30 :
314 p., 47 pl.

Rao, T. A. & Jacques-Félix, H., 1978. — Les types de sclériles foliaires et la classifi¬
cation des Memecylon africains, Adansonia, ser. 2, 18 (1) ; 58-66.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

LES CARACTERES POLLINIQUES

DU GENRE RANOPISOA Leroy (MYOPORACEÆ)

D. Lobreau-Callen

Lobreau-Callen, d. — 22.11.1978. Les caractères polliniques du genre Rano-
pisoa Leroy (Myoporaceæ), Adansonia, ser. 2, 18 (2) ; 237-241. Paris. ISSN
0001-804X.

RÉSUMÉ : Les caractères polliniques do gerue Ranopisoa Leroy confirment
sa place dans les Myoporaceæ.

Abstract; The palynologicat characters of Ranopisoa Leroy support the placing
of this genus in the Myoporaceæ.

Danielle Lobreau-Callen, Laboratoire de Phanèrogamie, 16 me Buffon, 75005
Paris, France.

Récemment, Monsieur le Professeur J. -F. Leroy (1977) décrivait un
genre nouveau de la famille des Myoporaceæ, essentiellement d’après les
caractères du fruit. 11 notait que « le genre Ranopisoa semble établir un pont,
à la fois morphologique et géographique avec les autres membres de la
famille. Il a la corolle quelque peu de type Oftia, mais des inflorescences
proches de celles du Myoporum (et le fruit semble avoir quelques similitudes
avec celui de PhoHclia) ». Devant l’originalité de ces caractères j’ai été
amenée, à la demande de M. le Professeur Leroy, à faire une courte étude
palynologique de ce genre.

Description du pollen

Il est simple (eumonades), isopolaire; les grains sont tricolporés et
présentent généralement deux endoapertures par sillon (PI. 1, 1, 5) sub-
équiaxes à longiaxes; P et E varient de 15 à 20 ;im.

Les ectoapertures sont des sillons larges de 3 nm; les bords des sillons
sont nets et parallèles entre eux. La membrane aperturale est plus ou moins
lisse (PI. 2, 1-4). Le triangle polaire est relativement réduit et mesure
approximativement 3,7 [Am de côté.

Les endoapertures sont au nombre de 2 parfois de 1 (PI. 2, I) ou de 3
par sillon (PI. 1, 5); chaque endoaperture est réduite à une fente plus ou
moins visible. Lorsqu'il n’a qu’une seule endoaperture par sillon, cette
dernière n'est Jamais équatoriale.

Le pollen est tecté; le tectum est lisse et perforé (PI. 2, 5, 6). Chez
certains grains, les perforations sont à peine plus grandes à l’équateur qu’aux
pôles (PI. 1, 3, 4)\ entre les perforations, le tectum est simplicolumellé;
les columelles sont toutes identiques, plus courtes toutefois vers les sillons.

Source : MNHN, Paris

TABLEAU I : LE CARACTÈRE DU POLLEN DE RANOPISOA AVEC CELUI DES GROUPES AFFINES

Caractères du pollen

Myoporacex

Ranopisoa

Oftia

Scrophulariaceæ

Aperlures :

tricolporé

tricolporé

tétracolporé

colporc ou colpé avec 3, 4

(ou plus) apertures

— ectoapertures :

• contour ....

elliptique (bords parallèles]

en t( g M ou elliptique

♦ nombre ....

3

3

4

3, 4 ou plus

— endoapertures :

• nombre par sillon

2

2

1

1 ou 0 (pollen colpé)

• contour ....

net, subelliptique ou losan-

peu distinct

net, subcirculatre ou ellip-

net ou peu distinct

gique

t'"”'

— ornementation

réticulée ou rugulée

lisse, tectum perforé

lisse, tectum perforé

lisse, tectum perforé ou réti-

— diamètre des perfo-

rations ou des mail¬
les du réseau, enj/m

0 >0,5

0,2 <0 <0,5

0 <0,2

0,2 < 0 < 1 le plus fré-

quemment selon les espé-

columelles :

• diamètre, en j/m

0,4

0,2

0,2

0,1 à 0,5 le plus fréquem-

• hauteur, en (un

0,7 ou plus

0,7

0,5

0,1 à 1 selon les espèces

Source : Paris

— 239 —

O O A £

5 6 7

® O O Æ

^^11 12 8 10

® O O O

13 14 ^^15 16

# O ® O

17 18 19 20

PI. 1. — là 10, Ranopisoa rakotosonii (Capuron) Leroy ; I à 4 (Rabevazaha 12172 RN. P) :
I, aperlure complexe: 2, coupe optique méridienne: 3, intercolpium: 4, vue polaire:
5 à 10 {Humbert 14153, P); 5, aperture complexe: 6. grain dicolporé; 7, intercolpium;
8. trois endoapertures dans un sillon: 9, 10, L. O. analyse de l'exine polaire. — Il à 14 :
Oftia africana (L.) Bocq. {Hort. Bot. Parisiensis. 1843, P) ; 11, vue polaire; 12. coupe
équatoriale; 13, aperture complexe; 14, coupe méridienne. — 15 à 20. Oftia revoluta
Bocq. (Schlechler JII34. P) : 15. vue polaire; 16. coupe équatoriale; 17, aperture com¬
plexe; 18, 19, intercolpium: 20, limites des endoapertures.

Source : MNHN, Paris

PI. 2. — Ranopisoa rakolosonii (Capuron) Leroy : 1-4, aperlures complexes <1, x 2400; 2,
^ 4800; 3, A 2000 ; 4. • 4000); S-6. tectum perfore ,• 10000 ; 7, exine au niveau d'un
sillon où i'endexine est très irrugélière à la base ■ 10400; 8-9, tectum perforé et colu-
melles x 16000 (Humherl IIIS4. P). — C, columelle; nexine; S. sillon: T, tectum.
Clichés MEB réalisés à rinslilul de Paléontologie du Muséum, Paris-

Source ; MNHN, Paris

— 241 —

et mesurent 0,5 [ahi de hauteur dans les intercolpiums: leur diamètre est
de 0,2 ixm environ (PI. 1, 9, 10: PI. 2, 7-9).

Discussion

Le pollen de Ranopisoa a pu être comparé à celui du genre Oftia qui
présente des affinités soit avec les Scrophulariaceæ (Dahlgren & Rao,
1971 ; Nietzgoda & Tomb, 1975), soit avec les Myoporaceæ (De Vos, 1947).
Il a également été comparé d’une part à celui des Myoporaceæ auxquelles
il convient d'adjoindre les Leucophylleæ (Flyr, 1970; Nietzgoda & Tomb,
1975) et d’autre part, à celui des Scrophulariaceæ. Les principaux résultats
de ces observations sont résumés dans le tableau I.

D’après ce tableau, nous remarquons que le pollen de Ranopisoa est
du type de celui des Myoporaceæ. Par son ornementation et la structure de
son exine tectée perforée, le pollen de ce genre se rapproche de celui de
Bontia, seule Myoporaceæ américaine (Antilles) à posséder des grains avec
un tectum lisse et perforé.

Par contre, le pollen de Ranopisoa se différencie très nettement de
celui à"Oftia qui est tétracolporé; il possède une seule endoaperture équa¬
toriale, de contour très net et en forme de huit allongé transversalement,
par sillon, une ectoaperture étroite à l’équateur, un tectum lisse avec des
perforations très étroites, des columelles très courtes...

En conclusion, par l’étude du pollen de Ranopisoa, nous confirmons
l’affirmation de R. Capuron (1972) qui décrivait pour la première fois cette
plante comme étant une « indubitable Myoporaceæ » à Madagascar, ainsi
que les résultats exposés par J.-F. Leroy dans son travail de 1977. Par contre,
la morphologie pollinique de Ranopisoa ne traduit nullement le caractère
intermédiaire de genre entre Scrophulariaceæ et Myoporaceæ.

Bibliographie

Capuron, R.. 1972. — Myoporacées, famille nouvelle pour Madagascar, Adansonia.
ser. 2, 12 (1) ; 39-43.

0AHLGBEN, R. & Rao, V. S., 1971. — Thegenus Oftia Adans. and itssystematic position.
Bot. Noliser 124 ; 452-472.

De Vos, M. P., 1947. — Die ontwikkeling van die saadknop en saad by die Myoporaceæ
en die systemaiiese posisie san Oftia Adans., South African Journal Science 43 :
171-187.

Flyr, L. D., 1970. — A syslemaiic study of the Tribe Leucophylleæ (Scrophulariaceæ),
Doctoral Dissertation, University of Texas at Ausiin.

Leroy, J.-F.. 1977. — Les Myoporaceæ à Madagascar : niveau d'endémisme, Adansonia,
ser. 2. 17 (2) ; 113-118.

Nietzgoda, C. J. & Tomb, A. S., 1975. — Systemaiic palynology of tribe Leucophylleæ
(Scrophulariaceæ) and selected Myoporaceæ, Pollen ei Spores 17 (4) : 495-516.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

LES FORMATIONS HERBEUSES DANS LA CLASSIFICATION
PHYTOGÉOGRAPHIQUE DE YANGAMBI

B. Descoings

Descoincs, b. — 22.11.1978. Les formations herbeuses dans la classification
phytogéographique de Yangambi, Adansonia, ser. 2, 18 (2) ; 243-256. Paris.
ISSN 0001-804X.

RÉSUMÉ : En prenant comme référence la structure de la végétation, l’auteur
fait une rapide analyse de la composition de la classification de Yangambi,
en se limitant aux formations herbeuses. Il en ressort un manque d'homogénéité
dans les définitions des unités de végétation et de symétrie dans la construction
de la classification. Trois tableaux illustrent ces explications.

La critique de la terminologie appliquée au peuplement ligneux des formations
herbeuses en montre les défauts et conduit à une proposition de normalisation.
Le terme prairie, enfin, est discuté; du point de vue structural, les formations
qu’il recouvre n’ont pas lieu d'être regroupées. Une terminologie est proposée
pour la définition écologique des formations herbeuses aquatiques.

Abstract; In reference to ihe structure of végétation, the author gives a brief
analysis of the composition of the classification wiihin the limits of grassland
formations. What contes out of ic is a lack of homogeneity in the définitions
of the units of vegetationand a lack ofsymmetry in iheorganisationof the classi¬
fication.

The criticism of the terminology applied to theligneous communities of grass¬
land formations shows oIT its deficiency and leads to the proposai of a norm-
alizalion. The lerm “ prairie ” is aiso discussed. From the structural point
of view, the formations that it covers hâve no reasons to be united together.
A terminology is proposed for an ecological définition of the aquatic grassland
formations.

Bernard Descoings, Centre d'Études phytosociohgiques et écologiques Louis Em-
berger, B.P. 5051. 34033 Montpellier Cedex J, France.

Dans une note précédente (Descoincs, 1973), nous avons analysé
en détail les définitions des termes « savane » et « steppe » proposées dans
la classification de Yangambi (C.S.A., 1956).

Notre analyse, fondée sur l’étude de la structure de la végétation,
conduisait à la conclusion que ces définitions, trop hétérogènes, ne pouvaient
être conservées telles quelles, et que les subdivisions à opérer dans les forma¬
tions herbeuses devaient avoir des bases plus objectives et de préférence
uniquement structurales.

Avant d’en venir à de nouvelles propositions dans ce sens, nous sommes
amené à examiner, dans quelques-unes des principales classifications phyto-
géographiques, la place réservée aux formations herbeuses et la manière
dont elles ont été conçues, classées et dénommées.

Dans cette optique, notre attention se portera principalement, ici,

Source : MNHN, Paris

— 244 —

sur l'organisation de la classification de Yangambi (pour la partie intéres¬
sant les formations herbeuses), sur la terminologie relative au peuplement
ligneux et sur les formations classées sous le terme « prairie ».

L’ORGANISATION DE LA CLASSIFICATION

Dans la classification de Yangambi, les formations herbeuses sont
toutes comprises dans le titre II qui comporte deux niveaux de subdivision.
Pour des raisons de commodité, nous appellerons « classes » de formations
les unités du niveau supérieur et « groupes » de formations les unités du
niveau inférieur. Le nombre total de combinaisons proposées reste très
faible (12) par suite du nombre limité des niveaux de subdivision et parce
que la première classe, celle de la forêt claire, n’est pas subdivisée.

1. LES CLASSES DE FORMATIONS

Elles sont au nombre de quatre : forêt claire, savane, steppe, prairie.
Les trois premières bénéficient d’une définition relativement longue, tandis
que le terme prairie n’a pas été défini.

TABLEAU I : CRITÈRES DE DÉFINITION DES <( CLASSES »

DE FORMATIONS HERBEUSES DANS LA CLASSIFICATION DE YANGAMBI

Expression structurale

DES CRITÈRES UTILISÉS

Forêt

CLAIRE

Savane

ST=„.

Prairie'

Présence d'un, peuplement li-

X

Taille des strates ligneuses . .
Recouvrement du peuplement

Recouvrement du peuplement

graminolde.

Taille du peuplement grami-

X

X

X

X

Stratification du peuplement

gramino'tde.

Types morphologiques des plan-

X

tes graminoîdes.

X

Types biologiques des plantes

graminoîdes.

Proportion entre les types biolo-

X

giques.

Présence de plantes herbacées

non graminoîdes.

Passage du feu (critère écolo-

gique).

I. D'après les indications données par Tbochain (1957).

Source ; MNHN, Paris

— 245 —

Le tableau I présente, d’une façon schématique, les critères utilisés
pour la définition des classes de formations. 11 permet de constater, tout
d'abord, que la définition des classes est presque entièrement structurale
ce qui, sur le plan des principes, constitue une excellente approche. Mais
on y voit aussi que l’utilisation de ces critères structuraux n'a pas été la
meilleure possible. En elfet, deux critères seulement sont repris dans les
quatre classes: quatre critères sont notés à la fois dans deux classes: cinq
critères ne sont employés que dans une seule classe. D’autre part, et ceci
n'apparaît pas sur le schéma, les critères utilisés le sont, soit sans la précision
des valeurs du paramètre qu’ils représentent, soit avec l’indication d'une
seule valeur. Et, en définitive, les définitions des différentes classes, établies
à partir de critères parfaitement valables, deviennent hétérogènes, non
symétriques et, par là, non comparables et malaisées à manier.

Pour obtenir des définitions réellement discriminantes, à la fois homo¬
gènes et symétriques, il aurait fallu que tous les critères retenus entrent dans
toutes les définitions, qu’une échelle des valeurs soit établie à l'intérieur de
chaque critère et que toutes les valeurs de chacun des critères se répartissent,
sans chevauchement, dans les diverses classes.

2. LES GROUPES DE FORMATIONS

Les onze groupes de formations herbeuses se distribuent dans trois
classes de formations, puisque la « forêt claire » n’est pas subdivisée.

Dans le tableau 2 sont indiqués, pour chaque groupe de formations,
le critère distinctif retenu, la nature de ce critère, et enfin l'expression de ce
critère en termes de structure.

Comme pour les classes, on observe que les critères de structure demeu¬
rent largement utilisés, mais qu’ils le sont d’une manière non rationnelle.
Les savanes sont décrites de façon assez homogène avec une série de trois
critères structuraux dont cependant les valeurs restent non précisées. Pour
les steppes, on retrouve une assez grande hétérogénéité dans la nature et
le nombre des critères.

Pour les prairies, enfin, les définitions comprennent en mélange un
critère structural et plusieurs critères non structuraux (écologiques).

Le tableau 3 montre, schématiquement, la construction effective de la
classification des savanes, steppes et prairies. On y remarquera, comme nous
venons de le souligner, l’hétérogénéité des définitions des différents groupes
de formations et le manque total de symétrie de la classification. La position
dans les différentes colonnes des termes destinés à caractériser les groupes
de formation fait apparaître clairement que ces groupes qui, théoriquement,
sont à considérer comme homologues, c’est-à-dire de rang équivalent dans
la classification, se retrouvent pratiquement à des rangs différents : lignes
2, 3, 4, d’une part, lignes 5, 6 d’autre part, lignes 9, 10, 11. enfin.

De plus, pour chacun des critères, l’absence d’indications de valeurs
quantitatives entraîne des imprécisions qui dissimulent en fait des chevau-

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 2 : CRITÈRES DE DÉFINITION

DES « GROUPES » DE FORMATIONS HERBEUSES DANS LA CLASSIFICATION DE YANGAMBI

Classes

DE FORMATIONS

Groupes

DE FORMATIONS

CRITèRES

INDIQUÉS

Nature

DES CRITÈRES

Expression structurale

DES critères utilisés

SovaiK .

herbeuse

arborée

absence de peuplement
ligneux

présence d’arbustes dis¬
séminés

présence d’arbres et d'ar¬
bustes disséminés

présence d’arbres et d’ar¬
bustes formant un cou¬
vert clair

structure

structure

structure

structure

stratification

générale

stratification + stratification -1- recouvrement

générale /taille du total du peu-

peuplement plement li-

ligneux gneux

stratification - 1 - stratification -1-recouvrement
générale / taille du total du

peuplement peuplement

ligneux ligneux

stratification -1- stratification f recouvrement

générale / taille du total du

peuplement peuplement

ligneux ligneux

Steppe .

arborée et/ou arbus*

présence de petits arbres,

structure

stratification ■+ stratification

arbustes, arbrisseaux

générale / taille du

peuplement

ligneux

buissonnante

présence de sous-arbris-

structure

stratification H- stratification

générale / taille du

peuplement

ligneux

succulente

présence de plantes suc-

anatomie

culentes

herbacée et/ou gra-

absence de peuplement

structure

stratification

minéenne

ligneux

générale

Prairie .....

aquatique

hydrophytes et hélophy-

structure et [écologie]

composition du peuplement graminoidc en

tes [en eau profonde]

types biologiques

marécageuse

hélophytes (sur sol maré-

structure et [écologie

composition du peuplement graminoïde en

cageux]

types biologiques

altimonlaine

[mésophytos] et hydro-

structure et [écologie]

composition du peuplement graminoïde en

phytes, (climat tempé-

types biologiques

ré OU froid, hautes aiti-

tudes]

Source : MNHN, Paris

— 247 —

chements ou qui sont génératrices de graves ambiguïtés : petits arbres,
arbustes, arbrisseaux (ligne 4) et sous-arbrisseaux (ligne 6).

La ligne 7 mérite une mention particulière, car le groupe de formations
correspondant ne se trouve défini que par un critère non structural. Et la
reconstitution normalisée de la classification à partir des seuls critères struc¬
turaux entraînerait la disparition de ce groupe de formation. Cette reconsti¬
tution déterminerait d’ailleurs également une refonte des groupes de for¬
mations de la classe « prairie ».

LA TERMINOLOGIE DU PEUPLEMENT LIGNEUX

1. La caractérisation des groupes de formations dans les classes savane
et steppe par le peuplement ligneux estévidemmenttrès intéressante. D'abord,
parce qu’elle introduit dans la définition de ces formations herbeuses un
critère structural important et riche d'informations, en second lieu, parce
que le peuplement ligneux, par sa pérennité, offre sur le plan physionomique
un intérêt tout particulier et un avantage sur le tapis herbacé dont la présence
au-dessus du sol est cyclique. Il ressort toutefois, à la lumière de ce qui
précède, que tout le parti possible n’a pas été tiré de cette idée et qu’un
emploi non rationalisé des critères, des valeurs de ceux-ci et de la termino¬
logie a plutôt engendré une certaine confusion.

Les formations herbeuses comportent deux éléments structuraux
fondamentaux, distincts au niveau de la stratification générale : le peuple¬
ment graminoïde qui forme la totalité ou l’essentiel du tapis herbacé et le
peuplement ligneux*.

Le premier élément, le peuplement graminoïde, définit et distingue par
sa seule présence la formation herbeuse en tant qu'unité supérieure de végé¬
tation. La présence d’un peuplement ligneux, quoique très courante, n’est
pas obligatoire pour caractériser une formation herbeuse. 11 découle de ceci
que les termes « savane herbeuse » et « steppe graminéenne » constituent
des redondances à ne pas conserver. Ces redondances traduisent la préémi¬
nence donnée au peuplement ligneux et qui semble tout à fait contestable
au regard de l’analyse structurale.

Étant donné que savane, steppe et prairie sont herbeuses par définition,
il nous paraît préférable de préciser l’absence ou la présence de l'élément
ligneux facultatif par un terme se rapportant à ce peuplement ligneux.
Et, en conservant au terme « boisé » son sens étymologique (garni de
ligneux), il est aisé de distinguer du point de vue structural les deux cas
possibles :

— formation herbeuse boisée (= pourvue d’un peuplement ligneux).

— formation herbeuse non boisée (= dépourvue de peuplement ligneux).

I. Au sujet de la définition des formations herbeuses et des caractéristiques de ces deux
éléments, voir Descoings (1971, 1973).

Source : MNHN, Paris

TABLEAU 3 : ORGANISATION DE LA CLASSIFICATION
DES FORMATIONS HERBEUSES
DANS LA CLASSIFICATION DE YANGAMBI (1956)

DE FORMATIONS

Critères stRucruRAtjX

Critères non structuraux

STRATIFlCATtON

MAJEURE

Stratification

/TAILLE

DU PEUPLEMENT

LIGNEUX

Recouvrement

TOTAL

DU PEUPLEMENT
LIGNEUX

Composition

DU PEUPLEMENT
CRAMINOIDE

BIOLOGIQUES

Anatomie,

MORPHOLOGIE.

Éco

SUBSTRAT

XJOIE

CLIMAT,

ALTITUDE

Savane .... 1
2

3

4

Steppe .... S

6

Prairie .... S
10
II

herbeuse

--arborée

,'arbusiive

.arbustive

herbacée

graminéenne

N.B. Les lermes inscrits à l'intérieur des colonnes correspondent à la dénomination des o groupes i> de formations dans la classifi¬
cation de Yangambi. Le signe - indique l'utilisation du critère.

Source : MNHN, Paris

— 249 —

Cette distinction représente d’ailleurs, dans la pratique, le premier
niveau de subdivision interne des formations herbeuses, car elle fait réfé¬
rence à la stratification générale et aux deux éléments fondamentaux de
toute formation herbeuse.

2. Les termes « arbustive, arborée, buissonnante, boisée », correspon¬
dent en fait à un second niveau de subdivision- En effet, pour être précis,
ils expriment réellement, non tant la présence du peuplement ligneux, que
ses modalités structurales (stratification, taille).

Si l’on examine ces termes, du point de vue de l’analyse structurale, on
doit constater de sérieuses confusions dans le contenu et dans les limites
qui leur sont attribués implicitement dans la classification de Yangambi.

Le terme « arbusti/ » indique la présence d'une seule catégorie de
ligneux (arbustes) à l’exclusion d'autres ligneux plus petits ou plus grands :
autrement dit, un peuplement ligneux arbustif ne comprend qu'une strate
formée d'arbustes (type physionomique traduisant une taille).

Le terme « arboré » indique la présence de deux catégories de ligneux
(arbres et arbustes) à l’exclusion de ligneux plus petits : autrement dit, un
peuplement ligneux arboré comprend deux strates (critère de stratification)
dont l’une est formée d’arbres (expression de la taille = strate supérieure)
et l’autre est formé d’arbustes (= strate inférieure).

Le terme « buhsonnant » indique la présence d'une seule catégorie de
ligneux (sous-arbrisseaux et arbrisseaux, la distinction paraissant bien
subtile) à l'exclusion de ligneux plus hauts : autrement dit, un peuplement
ligneux buissonnant comprend une seule strate formée de « buissons »
(type physionomique traduisant une taille).

On voit l’hétérogénéité apportée dans le sens donné aux termes quali¬
ficatifs. Les termes « buisson (de préférence à arbrisseau), arbuste, arbre »,
expriment des formes, des types physionomiques, qui correspondent dans
la pratique à des valeurs d'un paramétre de structure (taille des strates).
Deux de ces termes traduisent un seul paramétre structural (la taille), le
troisième (arboré) traduit à la fois le paramètre de taille et un autre critère,
celui de la présence d’une stratification (existence de deux strates).

3. Les termes « savane arborée » et « savane boisée » apportent dans la
classification un autre facteur d’hétérogénéité et d’ambiguïté. Tous deux
veulent indiquer la présence simultanée d’arbres et d’arbustes, c’est-à-dire
du point de vue structural, la présence d’une stratification et la taille des
strates. La distinction entre les deux termes tient à ce que dans la savane
arborée les ligneux sont « disséminés » et que dans la savane boisée ils
forment « un couvert généralement clair ». Autrement dit, la séparation
entre les deux termes se fonde sur des valeurs, imprécises d’ailleurs, d’un
nouveau paramètre de structure, le recouvrement du peuplement ligneux.

Ainsi sont mis en parallèle, au même niveau de subdivision de la classi¬
fication, des termes portant une charge d’informations variable : trois
critères structuraux pour les deux termes précédents (savane arborée,

Source : MNHN, Paris

— 250 —

savane boisée), un seul critère structural pour d’autres termes (steppe arbus-
tive, steppe buissonnante), deux critères pour la savane arbustive.

Une plus grande rationalité impliquerait que tous les termes situés
au même niveau de subdivision soient porteurs de la même charge infor¬
mative, en l’occurrence un, deux ou trois critères, et de préférence un seul
pour permettre aux deux autres d’être utilisés à leur tour avec une fonction
discriminante.

On notera encore que le terme « arboré » n’a pas un poids constant
d’une classe de formation à une autre. Dans la savane arborée, il représente
trois critères structuraux comme nous venons de le voir, tandis que dans la
steppe arborée, il n'en représente qu’un seul (taille des ligneux), avec une
précision de valeur (arbres petits) qu’il n’avait pas pour la savane.

4. Cette analyse fait apparaître la complexité et la confusion apportées
dans la classification par le manque de précision et l’insuffisance de norma¬
lisation dans la définition des termes nomenclaturaux.

Du point de vue de la structure, les termes choisis pour dénommer les
groupes de formations se réfèrent entièrement ou partiellement à des
critères structuraux variés, pris isolément ou par groupes, par l’intermédiaire
de valeurs non précisées de ces différents critères structuraux. Et les diffi¬
cultés rencontrées dans l’utilisation de la classification proviennent, pour
une très grande part, de ce manque de rationalisation dans le choix et
l’emploi des valeurs de ces paramètres. Cependant, tous les termes, substan¬
tifs et épithètes, employés dans la classification de Yangambi présentent le
grand intérêt d'être très expressifs du point de vue physionomique et très
largement connus. Il paraît donc souhaitable de les conserver, mais en
améliorant leur définition sur une base structurale.

11 conviendrait tout d’abord de préciser deux notions fréquemment
mêlées sur le plan physionomique, mais dont l’analyse structurale montre
la nécessaire séparation ; le type physionomique des ligneux et la taille des
ligneux.

Dans une formation herbeuse boisée (pourvue d’un peuplement
ligneux), les ligneux présents peuvent offrir des aspects bien différents dont
certains sont tout à fait caractéristiques : arbres à port tabulaire comme
certains Acacia, ou à port ovoïde, ou sphérique. Conifères à port pyramidal,
palmiers et certains ligneux crassulescents stipités. Cactacées à port colum-
naire, etc. Ces aspects bien typés fondés sur une structure individuelle et
une architecture^ précises peuvent constituer autant de « types physiono-
miques » susceptibles de servir à la caractérisation des unités de végétation.
Dans une classification purement structurale de la végétation, ces types
physionomiques pourraient faire le pendant aux types biomorphologiques
que nous avons décrits pour les plantes graminoïdes du tapis herbacé
(Descoings, 1971, 1975).

Les mêmes ligneux, présents dans une formation herbeuse et apparte¬
nant à des types physionomiques divers, se répartissent généralement à des

1. Au sens de F. Halle 4 R. Oldehan (1970).

Source : MNHN, Paris

— 251 —

FICHE STRUCTURALE DE FORMATION HERBEUSE

Source : MNHN, Paris

— 252 —

niveaux dilTérents de l'espace aérien, et constituent ainsi les strates du
peuplement ligneux. Deux critères structuraux entrent alors en jeu ; la
stratification (présence et nombre des strates) et la taille (des ligneux ou des
strates). Ces critères sont liés évidemment, mais ne doivent pas être confon¬
dus.

5. Parmi les diverses propositions de codification, nous avons retenu
pour l'analyse structurale des formations herbeuses (Descoings, 1971)
l’échelle du Code écologique (Godron & al., 1968) en l'adaptant de la
manière suivante :

— haut de 0 à 2 m : peuplement ligneux buissonnant^:

— haut de 2 à 8 m ; peuplement ligneux arbustif;

— au delà de 8 m : peuplement ligneux arboré.

Les termes « arbustif » et « arboré » sont subdivisés en ;

— arbustif bas : de 2 à 4 m;

— arbustif haut : de 4 à 8 m;

— arboré bas ; de 8 à 16 m:

— arboré haut : au delà de 16 m.

Le terme « boisé » est conservé, mais, pour les raisons exposées plus
haut, dans le sens de « pourvu d’un peuplement ligneux » et comme qualifi¬
catif de distinction au niveau de la stratification générale des formations
herbeuses.

La définition des termes « buissonnant, arbustif, arboré » par le seul
caractère structural de la taille des strates en interdit l’emploi, ambigu,
pour l’indication de la composition de la stratification (nombre de strates).
L’expression de cette caractéristique structurale peut s'opérer, soit par
l’utilisation d’autres termes ou la création de nouveaux, soit plus simplement
en citant successivement les diverses strates présentes : par ex., formation
herbeuse arbustive/arborée. On peut également concevoir des conventions
précisant que l’indication d’un terme implique la possibilité d'existence de
strates inférieures, ou encore d'autres strates jusqu’à un taux de recouvre¬
ment donné.

LES PRAIRIES TROPICALES

La quatrième « classe » de formations herbeuses de la classification
de Yangambi est consacrée à la « prairie ». Ce terme a été considéré comme
non ambigu et de ce fait n’a pas été défini, ce qui peut surprendre quelque
peu lorsqu’on remarque l’hétérogénéité des formations rassemblées dans

I. Il parait préférable de dire : formation herbeuse buissonneuse (pourvue de buissons)
plutôt que formation herbeuse buissonnanie (en forme de buisson),

Source : MNHN, Paris

— 253 —

cette classe. Dans la pratique, nous prendrons comme base de discussion
la définition de la prairie donnée en commentaire par Trochain (1957)*.

Considérées sous l’angle de la structure de la végétation, les prairies
sont des formations herbeuses parce qu’elles sont « constituées principale¬
ment de Graminées et de Cypéracées », c’est-à-dire de plantes graminoïdes.
La seule autre information donnée sur leur structure est qu’il s’agit d'un
« type de végétation fermé ». Il y a deux manières de comprendre ce dernier
point. Il peut s’agir du recouvrement (des couronnes) total du tapis herbacé
qui serait fort, de l’ordre de 100 %. Mais une telle valeur du paramètre
recouvrement peut se retrouver dans d’autres classes de formations herbeuses.
Et. à t’inverse, les prairies aquatiques présentent parfois des recouvrements
faibles, nettement inférieurs à 100 % (voir la fiche structurale n” 1-74).

On peut encore concevoir la « fermeture » de la végétation au niveau
du recouvrement basal des plantes graminoïdes. Il semble, en effet, qu’un
recouvrement basal relativement élevé soit une caractéristique des prairies
tempérées, mais les données précises semblent manquer au sujet des « prai¬
ries » tropicales.

Les tableaux 2 et 3 montrent les critères de distinction utilisés pour les
groupes de formations de la classe « prairie ». Ce sont, en mélange, des
critères de structure (composition en types biologiques : hydrophytes,
hélophytes) et des critères écologiques variés (édaphiques, hydriques, cli¬
matiques).

Le résultat de ce choix est le regroupement, sous un même terme, de
formations extrêmement variées et plus différentes entre elles qu'elles ne le
sont, en pratique, des « savanes » et des « steppes ». C’est encore un exemple
de l'inconvénient d’utiliser des critères non homogènes et non hiérarchisés.

\. Lm « prairie aquatique » représente, en fait, une formation herbeuse
tout à fait classique, se distinguant généralement, dans sa structure, par
une composition particulière en types biomorphologiques. Sur le plan
écologique, sa caractéristique principale est évidemment de se développer
sur un substrat (sol) recouvert durant une période variable d’une couche
d’eau libre, de hauteur et de nature (courante ou stagnante, d’origine pluviale
ou fluviatile) variables. Pratiquement, ces formations sont structuralement
très proches de nombreuses autres formations herbeuses installées sur
terrain exondé.

Le qualificatif « aquatique », lié uniquement à un facteur écologique
ne peut être retenu dans la définition d’unités de végétation. Par contre,
rien n’interdit de l’utiliser dans des classifications particulières faisant
intervenir des critères écologiques. Toutefois, comme il ne paraît pas inutile

I. Voici cette définition ; u type de végétation fermé, constitué principalement de
Graminées et de Cypéracées avec, comme éléments accessoires du cortège, des plantes herba¬
cées ou semi-ligneuses (hémixyles). Accidentellement, il peut s'y introduire quelques arbustes.
On peut ajouter, au point de vue écologique que ses éléments constituants sont de tempérament
mésophile ou hygrophile. En conséquence les prairies, particuliérement bien représentées dans
les contrées tempérées, froides..., sont rares en Afrique intenropicale. On ne les trouvera que
dans les endroits climatiquement ou édaphiquement privilégiés : stations aquatiques ou maré¬
cageuses et climats froids des hautes altitudes ».

Source : MNHN, Paris

— 254 —

de préciser la définition de ce terme « aquatique », nous proposons la
nomenclature suivante :

— formation herbeuse aquatique: « formation herbeuse se développant
sur un support édaphique recouvert d’une façon durable, mais non obliga¬
toirement permanente, par une couche d'eau libre, de profondeur variable
dans l'espace et dans le temps ».

Cette définition strictement écologique est à considérer comme un
complément à la définition structurale normale des formations herbeuses.
On peut la compléter ainsi :

— formation herbeuse (aquatique) fluviaiile : présence d’une couche
d'eau libre courante (lit et marges des cours d'eau de toute nature);

— formation herbeuse (aquatique) stagnaie'- : présence d’une couche
d'eau libre stagnante (dépressions fermées ou dépressions ouvertes à eau
non courante).

2. La « prairie marécageuse », selon la définition de Yangambi corres¬
pond à une formation herbeuse normale pouvant être formée de types
biomorphologiques divers. Les exemples cités (papyraies, bourgoutières,
roselières, typhaies) entrent dans le groupe distingué ci-dessus des formations
herbeuses aquatiques stagnales.

3. La « prairie ahimontaine » est le plus mal compris des trois groupes
de formations de la classe « prairie ». Sa définition se fonde en effet à la fois
sur un critère structural (type biologique : hydrophytes) et sur plusieurs
critères écologiques.

Pour ce qui concerne le critère climatique, il faut remarquer que le
rythme climatique est sans doute plus important, sur un plan écologique
général, que les différences entre les moyennes de températures sur lesquelles
se fonde la distinction des climats froids, tempérés et chauds. Et les prairies
altimontaines, si elles supportent des températures plus basses que les
autres formations herbeuses tropicales, se développent sous le même climat
de rythme tropical. Aussi sont-elles plus proches des «savanes » et «steppes»
que des « prairies » venues sous climat continental ou atlantique.

4. L'étude détaillée de la structure des savanes et steppes telles quelles
sont définies par la classification de Yangambi nous avait amené à dire
que ces deux classes de formations herbeuses ne pouvaient être maintenues
sous cette forme. Il en va de même, et avec plus de raisons encore, pour la
classe des prairies. Cette classe ne fait que regrouper des formations très
différentes qui n’ont pu entrer dans les deux premières classes. Et, .si elle

I. Du lalin ~ stagnant — icichbewohneiid. croissant dans les marais (in

Davidov, Dictionnaire de botanique, 1962); à rapprocher de stagnophile (in Carpenter.
Ecological glossary, 1956).

Source : MNHN, Paris

— 255 —

est pratique parce qu'éliminant des savanes et steppes les cas écologiquement
particuliers, elle ne résiste pas, nous l’avons vu, à l’analyse structurale.

INTÉRÊTS ET DÉFAUTS DE IA. CLASSIFICATION DE YANGAMBI

La plupart des classifications phytogéographiques générales (Fosberg,
1967; UNESCO, 1969; Kuchler, 1967, etc.) ont été dressées avec un objec¬
tif principalement cartographique. Elles ont ainsi pour but d’offrir un cadre
pratique pour la détermination sur le terrain des unités de végétation et
pour la représentation cartographique de la répartition de ces unités. La
nomenclature qu’elles utilisent se plie évidemment au cadre préétabli ce qui
entraîne parfois des dénominations un peu inattendues ou des acceptions
nouvelles de termes connus.

Le texte élaboré à Yangambi, plus qu’une classification, représente une
liste ordonnée des principales unités de la végétation africaine. Et c’est là
sans doute son principal mérite. Les définitions ont voulu être essentielle¬
ment physionomiques et sont, par cela même, basées surtout sur la structure.
La voie choisie à Yangambi demeure sans doute la meilleure car elle consiste
à partir des données structurales observées sur le terrain pour définir les
unités physionomiques de végétation. Le second problème, qui n'a pas
encore été résolu, fut de donner à ces unités physionomiques de végétation,
bien connues et souvent assez bien typées, une nomenclature cohérente, et
d’un autre côté, à préciser les limites et le contenu de certains termes très
largement employés.

Les critiques dont la classification a été l'objet de la part de différents
auteurs et l'utilisation qui en a été faite montrent que le but recherché
à Yangambi n'a pas été entièrement atteint. Et notre critique avait pour
raison de rechercher et d’éclairer les imperfections de la classification de
Yangambi afin de participer à son amélioration.

Pour ce qui concerne la partie de la classification consacrée aux for¬
mations herbeuses, les principaux défauts peuvent se résumer de la manière
suivante :

- utilisation de critères non structuraux (par exemple pour la classe des
prairies) entraînant une forte hétérogénéité dans les définitions;
absence d'une hiérarchie précise des critères, ce qui conduit à mettre
au même rang des unités non homologues;

- manque de précision des valeurs des critères structuraux utilisés, ce qui
détermine un flou certain dans les limites des unités et des risques de
chevauchement;

- absence de symétrie dans la classification découlant des défauts précé¬
dents et du manque de rigueur dans la construction.

En partant du principe qui sert de fondement à la classification de
Yangambi, il doit être possible, avec un effort de rationalisation et de norma¬
lisation, de parvenir à un système de nomenclature et de classification

Source : MNHN, Paris

— 256 —

plus précis et plus cohérent. Car le problème qui se pose aux phytogéo-
graphes est double ; définir sur des bases solides les unités physionomiques
de végétation reconnues et établir un cadre logique et complet permettant
la classification de toutes les unités de végétation. L'étude rationnelle de la
structure des végétations représente un instrument efficace pour l'approche
de ce problème.

Références bibliographiques

C.S.A., 1956. — Conseil sciemifique pour rAfrique au sud du Sahara. Phytogéographie-
phylogeography. Réunion de spécialistes du C.S.A. en matière de phytogéographie.
Yangambi (28 juill.-8 aoû; 1956), Londres, Publ. Bureau C.C.T.A., 53 p., 10 fig.
(publ. C.S.A. n" 22).

C.S.A., 1961- — C.S.A. /C.C.T.A. publ. n” 53, 30 p., 10 fig. (réimpression du précédent).

Descoings, B.. 1971. — Méthode de description des formations herbeuses intertropi¬
cales par la structure de la végétation, Candollea 26 : 223-257, 1 fig., 8 pi.

Descoinos, b., 1973. — Les formations herbeuses africaines et les définitions de Yan¬
gambi considérées sous l'aille de la structure de la végétation, Adansonia, ser. 2,
13 ; 391-421. I pl.. 16 fig.

Descoings, B., 1975. — Les types morphologiques et biomorphologiques des espèces
graminoïdes dans les formations herbeuses tropicales, Naiiir. monsp. 25 : 23-35.

Descoings, b., 1976. — Approche des formations herbeuses tropicales par la structure
de la végétation, Montpellier, Univ. Sci. Techn. Languedoc, Thèse docl. État, 221 p..
44 fig., 16 tabi.

FosBERG, F. R.. 1967. — A classification of végétation for general purposes, in G. F.
Pfterken. Guide to ihe check sheet for I.B.P. Areas: 73-120.

Godron, M. & AL.. 1968. — Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu,
C.N.R.S.. Paris. 292 p.

Halle, F. & Oldeman, R., 1970. — Essai sur l'architecture et la dynamique de crois¬
sance des arbres tropicaux, Masson et Cie éd., Paris, 178 p., 77 fig., 1 tabl.

Kuchler, a. W-, 1967. — Végétation mapping. Ronald Press and Co., New York,
472 p.

Trochain, J. L., 1957. — Accord interafricain sur la définition des types de végétation
de l’Afrique tropicale. Bull. I.E.C. 13-14 ; 55-93, 11 fig.

UNESCO, 1969. — A frameworkfora classification of world végétation, Seattle, Washing¬
ton. Unesco. SC/WS 269, 26 p.

Le présent article entre dans le cadre d'une thèse de doctorat d'État enregistrée au
Centre de documentation du C.N.R.S. sous le numéro 5159,

Source : MNHN, Paris

NOTE SUR LES GRAMINÉES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE

P. Morat

Morat, P. — 22.11.1978. Note sur les Graminées de la Nouvelle-Calédonie,
Adansonia, ser. 2. 18 (2) : 257-266. Paris. ISSN 0001-804X.

RÉSUMÉ : Description d’une nouvelle espèce de Graminées : Setaria jaffrei
P. Morat, poussant dans des formations végétales sur terrains miniers. Compa¬
raison avec 5'. austrocaledonica (Balansa) A. Camus.

Étude de la répartition et de l’écologie <i'Ancisirachne nurmeensis (Balansa)
Blake, espèce endémique rare et composant original de certaines formations
littorales menacées.

Abstract: Semria jaffrei P. Morat, a new grass species forming part of the
végétation on ultrabasic rocks, is described and compared with S. austrocale-
donica (Balansa) A. Camus.

Distribution and ecology of Ancistrachne numæensis (Balansa) Blake, a rare
endemtc forming an unusual constituent of certain endangered Coastal plant
communities.

Philippe Morat, Laboratoire de Botanique, Centre ORSTOM, B.P. A 5, Nouméa,
Nouvelle-Calédonie.

I. — UNE NOUVELLE ESPÈCE ENDÉMIQUE
APPARTENANT AU GENRE SETARIA Pal. Beauv.

La famille des Graminées, très bien représentée en Nouvelle Calédonie,
tant par le nombre de ses espèces (170 environ, réparties en 80 genres), que
par la superficie occupée (près du tiers du territoire) manque cependant ici
d'originalité. Ce caractère a déjà été signalé (Balansa, 1872; Brousmiche,
1874; Guillaumin, 1941; Virot, 1956) et parfois même exagéré*.

En effet la plupart de ses représentants sont des espèces panpacifiques,
pantropicales, voire cosmopolites ou rudérales dont on connaît souvent
la date précise d’introduction.

II est surprenant de constater que les maquis sur roches ultrabasiques
qui comptent parmi les formations les plus originales (car les plus spéciali¬
sées) de l’île en sont pratiquement dépourvus quand elles sont intactes.
Jusqu’à présent seul le genre Greslania Balansa, bambou endémique, repré¬
sentait la famille dans ce type de végétation. Les autres Graminées souvent
banales, ne parviennent à s'y installer qu’occasionnellement, après modifica¬
tion profonde du milieu : bords de route de prospection, anciens emplace-

I. n Ni les forêis vierges, ni les immenses étendues de terrain compris dans les forma¬
tions éruptives ne renferment de Graminées, On ne les observe que dans des lieux où la flore
primitive de l’île a disparu ». Balansa (1872).

Source : MNHN, Paris

— 258 —

ments de mine ou camps, lieux le plus souvent dénudés où la concurrence
vitale est atténuée ou supprimée.

Or c'est précisément dans un maquis typique et intact, sur roches
uitrabasiques, que croît une nouvelle espèce de Setaria. La découverte
d’une espèce graminéenne endémique dans un milieu réputé jusqu'ici fermé,
voire hostile à cette famille est assez exceptionnelle pour être soulignée.

Setaria jaffrei P. Morat, sp. nov.^

Gramen perenne cæspitosum hambusiforme. Culmi erecti, simplices, foliali, glahri,
coriacei, 14-16-nodes, usque ad 1,30 m alii. FoUorum vaginx imbricaiæ imernodia superanies,
coriace», glahr» apice infra laminant pilosiuscuiæ, laminæ plan», rigidx, striai», lanceolai»,
ad nerxos præcipue props vaginam pilosiuscuiæ, 9-15 cm long», 10-12 mm lalæ: ligulæ
membranaceæ. hene ei’olulæ0,8 mm, ad apicem pilis longis 2 mm inslruclæ. Panicula angusta,
erecta, valde iiirerrupla, 30-40 cm longa, 5-7 mm lata. Racemi pauci, inferiores longissimi
usque ad 20-23 mm ; pedicelli 1-4 mm longi, leriler trigoni, pilosi, apice in scypham dilalali;
seiæ solilariæ, scabræ, antrorsæ, 0,3-2 mm long», spiculis semper breviores, sæpe rtullæ.
Spiciilæ solilariæ, 3-4 mm long». 1,5 mm lalæ, acutæ, in exiremiiate lateraliler compressa.' ;
gluma inferior 2,2 mm longa, 7-nervia, ad basin perampUclens ; gluma superior 2.8 mm
longa, ovalis, suhacula, 7-nervis, brevissime ciliolata in parle supera superftcieris interioris.
Fias inferior sierilis spicuiam æquans ; lemma S-nervium hyalinum ; palea ad squamam
haiid vascularisaiam 1,5 mm longam redacia : flos superior bisexualis ad basin callo piloso
instrucius; lemma forte invohens papyraceum lenuiier reticulatum ; palea bicarinata leviier
plana, punclata, granulosa, inter duas carinas sisiente, laieraliterque producta marginihus
angustis involventibus instriicla. Carinæ in parte supera longe cilialæ. Antheræ 3 ; lodiculæ 2.
bene evolulæ.

Habitat in Nova Catedonia sepienirionali fruliceles densos ex rupihus melalliferis.

Type : Morat 5953, Massif du Boulinda entre 300 et 400 m d'altitude, en maquis
paraforestier (holo-. P!; iso- NOU!).

Autres matériels étudiés : Jaffré 979. Massif du Boulinda 400 m, formation à
Casuarina chamæcyparis; MacKee 15226, base Est du dôme de Tiébaghi 50-150 m; 33068.
Paagoumène. 10 m.

Plante vivace cespiteuse à port bambusoïde caractéristique. Chaumes
érigés glabres et raides à 14-16 nœuds atteignant 1,30 m, simples, Jamais
ramifiés.

Feuilles caulinaires régulièrement étagées le long du chaume florifère;
gaines coriaces, imbriquées, dépassant en hauteur les entrenœuds et cachant
ces derniers; limbes plans, rigides, lancéolés aigus longs de 9-15 cm et
larges de 10-12 mm, striés nerviés. légèrement pileux le long des nervures
surtout à la base, à bords scabres; ligule bien développée haute de 3 mm,
membraneuse à la base et laciniée ciliée dans la partie supérieure.

Panicule étroite, dressée, fortement interrompue, longue de 30-40 cm,
large de 5-7 mm. Racèmes peu nombreux, les plus longs à la base, atteignant
20-23 mm. Pédicelles longs de 1-4 mm légèrement triquètres, recouverts
de courtes soies argentées, et fortement dilatés en coupe à l'extrémité:

I. C'est l'Échantillon Jaffré 979 ramassi en 1972 qui est à l'origine de cette découverte.

Source : MNHN, Paris

— 259 —

PI. I. — ^(aria jalTrei Moral : l, pori; 2, aspect général de la plante et de l'inflorescence;
3, épillet avec soie, vue latérale x 10; 4, glume inférieure x 12; 5, glume supérieure,
face interne; 6, lemma stérile, face interne; 7, palea stérile; 8, fleur 9, palea fertile;
10, ligule. — Setaria ausirocaledonica (Balansa) A. Camus ; 11, port; 12, épillet x 12;
13. glume inférieure x 12; 14, glume supérieure; 15, palea stérile; 16, fleur fertile; 17,
palea fertile.

Source : MNHN, Paris

— 260 —

soie solitaire, scabre-antrorse, rarement présente, toujours plus courte
que répillet, longue de 0,3-3 mm.

Épillet solitaire, souvent avorté à la base des racèmes, long de 3-4 mm,
large de 1,5 mm, aigu et comprimé latéralement à l'extrémité; glume infé¬
rieure longue de 2,2-2,5 mm, 7-nerviée (rarement 5) très embrassante à la
base; glume supérieure atteignant les 2/3 de l'épillet, ovale subaiguë. 7-
nerviée, très courtement pubérulente dans la partie supérieure de la face
interne. Fleur inférieure stérile aussi longue que l’épillet; lemma hyaline
5-nerviée, ciliée à la base, palea réduite à une écaille longue de 1,5 mm,
souvent moins, non vascularisée, à bords ciliés. Fleur supérieure ^ possédant
un callus pileux; lemma très enveloppante, papyracée, finement réticulée
et recouvrant la majeure partie de la palea; cette dernière légèrement bica-
rénée avec une face plane ponctuée granuleuse située entre les carènes et
se prolongant latéralement par des bords minces et enveloppants. Carènes
longuement ciliées dans la partie supérieure. 3 anthères; 2 lodicules bien
développées.

Cette espèce est à rapprocher de Setaria austrocaledonica (Balansa)
Camus, autre espèce endémique avec laquelle elle a des affinités certaines.
On peut cependant les distinguer très facilement comme suit :

S. jaffrei

— port érigé nettement bainbusoïde.

— chaumes jamais ramihés.

— feuilles courtes et coriaces ne dépassant
pas 15-17 cm, s’enroulant à la dessica¬
tion en une longue aiguille. Se reconnaît
facilement en herbier.

— inflorescence étroite très longuement
interrompue à racèmes courts et pauci-

— soie rarement présenteet courte, toujours
inférieure à la taille de l'épillet, parfois
très réduite (0,5 mm).

— glume inférieure 7-nerviée.

— glume supérieure 7-nerviée.

— palea stérile réduite à une écaille non
vascularisée de 1-1,5 mm.

— fleur fertile à callus basal longuement

— lemma fertile très enveloppante et
cachant une grande partie de palea.

— carènes de la palea fertile, longuement
pileuses dans la partie supérieure.

S. Mstrocaledonka

port moins raide, chaumes d'abord très
obliques se relevant ensuite,
chaumes presque toujours ramifiés,
feuilles longues jusqu’à 25-30 cm et
moins coriaces restant planes en séchant.

inflorescence plus large souvent continue
ou courtement interrompue. Racèmes
longs et multiflores.
soie très souvent présente et 2 fois aussi
longue que l'épillet.

glume inférieure 3-nerviée.
glume supérieure 5-nerviée.
palea stérile longue de 3 mm, binerviée
et bicarénée.

fleur fertile à callus basal glabre,
lemma fertile moins enveloppante.
carénes de la palea fertile, glabres.

Ces caractères sont pratiquement constants sur tout le matériel étudié’.

1. Pour 5. austrocaledonica ; Balansa 711 : Blanchon 1546 : MacKee 16552,16324 22727 ;

Marat 5709 et 5954; Schmiil 2322 et 5013.

Source : MNHN, Paris

— 261 —

Les échantillons MacKee 15226 et 33068 déjà cités, bien qu’appartenant
à la première espèce, représentent des formes plus rabougries et moins
caractéristiques.

L'écologie, surtout en ce qui concerne les exigences édaphiques diffé¬
rentes pour chacune des deux espèces, vient confirmer leur séparation.

ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION

Dans le massif du Boulinda où elle existe en relative abondance,
S. jaffrei est étroitement localisée entre 300 et 400 m d'altitude sur une très
forte pente (> 200%) exposée au Nord. Elle croît en touffes éparses au pied
des arbustes — en condition hémi-sciaphile — dans un maquis paraforestier
à Maxwellia lepidoia Baill. (Sterculiacées), Tristania caUobuxus Brongn.
& Gris (Myrtacées) et DeplancheasessilifoUa'WieïW. (Bignoniacées), sur un sol
ferrallitique rajeuni fortement enroché en surface de blocs de péridotite
(Jaffré & Latham, 1974).

Source : MNHN, Paris

— 262 —

Les échantillons MacKee 15226 et 33068 provenant tous deux de la
base du massif de la Tiébaghi poussent dans des conditions édaphiques
semblables mais à une altitude plus basse et sur des pentes nettement
moins fortes.

L’aire connue de cette espèce est actuellement disjointe : 2 stations
distantes de 150 km. Mais il est probable que des prospections plus poussées,
dans les massifs miniers en situation intermédiaire (Kopéto, Koniambo.
Ouazangou-Taom, Kaala) qui présentent des milieux identiques permet¬
traient de connaître sa répartition exacte et peut-être d’étendre sa limite
méridionale qui n'est pas forcément le Boulinda.

L'écologie de S. Jaffrei telle qu’elle a été définie plus haut est très
originale en Nouvelle-Calédonie pour une espèce graminéenne et confirme
les différences existant avec 5. austrocakdonica. Si cette dernière espèce
peut occuper des stations sur sols serpentineux colluvionnés en plaine ou
piedmont des massifs miniers, elle ne pénètre pour ainsi dire jamais dans
les maquis sur roches ultrabasiques. Par contre son amplitude écologique
vis-à-vis du sol lui permet de coloniser indifféremment les sols ferraliitiques
sur serpentines, les grès ou les calcaires. Le type même de l'espèce {Balansa
711) provient de Nouméa.

II. - ANCISTRACHNE NUMÆENSIS (Balansa) Blake COMPOSANT ORIGINAL
DE CERTAINES FORMES DE VÉGÉTATION PRIMITIVE

En dehors des exceptions citées, la quasi-totalité des Graminées néo-
calédoniennes se trouvent à l’extérieur des terrains sur roches ultrabasiques
et la majorité d’entre elles sont pantropicales.

Il n’en reste pas moins qu'il existe un lot d'espèces originales de répar¬
tition particulière, parfois restreintes à quelques territoires voisins et dont
l’indigénat ne fait aucun doute. Certaines mêmes sont endémiques. Parmi
ces dernières on peut citer Andstrachne numæensh qui croît dans une forma¬
tion végétale côtière jadis beaucoup plus étendue, et réduite actuellement
à quelques rares témoins du fait des feux.

Décrite par Balansa en 1872 sous le nom de Panicum numæense,
cette espèce est reconnue (Blake, 1969) comme appartenant au genre
Andstrachne Blake, créé en 1941 à partir de Panicum undnulatum R. Br.,
endémique australienne.

Ce genre comprend actuellement 4 espèces, toutes du Pacifique et de
répartition curieusement disjointe : A. uncinulata (R. Br.) Blake et A.
maidenii (Hamilton) Vickery sont australiennes, tandis que A. ancyloiricha
(Quis. & Merr.) Blake est philippine et A. numæensis endémique de la
Nouvelle-Calédonie.

Le genre Andstrachne proche de Panicum L. est caractérisé (Blake,
1941) par une inflorescence paniculée très simple et pauciflore, une glume
supérieure et une lemma stérile plus ou moins rigide et couverts extérieure¬
ment de nombreux poils tuberculés raides transparents en forme de cro-

Source : MNHN, Paris

— 263 ~

Source : MNHN, Paris

— 264 —

chets\ une lemma fertile légèrement rugueuse épaissie et comprimée à
l'apex et possédant des marges plates et hyalines. L’espèce néo-calédonienne
possédant ces différents caractères appartient bien au genre Aie^fi'achne.
La description donnée par Balansa en 1872 étant assez sommaire il est
utile de la compléter :

Plante vivace, cespiteuse à port bambusoïde buissonnant, haute d'envi¬
ron 1 m. Chaumes érigés, glabres, très coriaces, plusieurs fois ramifiés,
de 12 à 14 nœuds épaissis, renflés surtout aux ramifications. Feuilles cauli-
naires; gaines glabres, rigides ne dépassant pas l'entrenœud, souvent
beaucoup plus courte; limbe plan, lancéolé, rigide, légèrement poilu à la
base; ligule courte, membraneuse, ciliolée au sommet.

Inflorescence paniculée courte et pauciflore de 3-12 épillets. Pédicelle
long de 1 -6 mm légèrement triquètre et fortement dilaté en coupe au sommet.
Épillet solitaire, parfois par 2, long de 3,5-3,8 mm, large de 1,3 mm, épaissi
et comprimé latéralement au sommet; glume inférieure 3-nerviée, courte,
arrondie au sommet, pubérulente et garnie à la base d’une rangée de poils
tuberculés; glume supérieure oblongue, 7-9 nerviée, longue de 3,2 mm et
recouverte de poils rigides, en crochet et tuberculés à la base, longs de
0,6 mm. Fleur inférieure stérile; lemma semblable en taille et forme à la
glume supérieure: palea lancéolée, longue de 1,2 mm, réduite, obscurément
2-nerviée. Fleur supérieure longue de 3 mm, renflée et comprimée latéra¬
lement à l’apex; lemma 5-nerviée très enveloppante à larges marges hyalines
cachant en grande partie la palea et légèrement pileuse au sommet; palea
aussi longue que la lemma et de même consistance. Étamines 3 ; lodicules 2,
bien développés; caryopse ovoïde long de 3 mm; embryon de 1 mm.

Matériel étudié ; Balansa 1736 (isotype. P), Nouméa, dans les bosquets; Musée
néo-calédonien 445, legii Pancher (P), massifs pierreux de Nouméa; Germain s.n.. Ile
des Pins, P; MacKee 25652 et 32914, Népoui, presqu’île de Muéo, P, NOU; Moral 5708,
Népoui, P. NOU; 5712, Plaine des Gaîaes, P, NOU.

Bien que de provenances diverses, ces échantillons forment un ensemble
homogène et les rares variations observables concernent la hauteur des
chaumes, la longueur des feuilles et la nervation de la glume supérieure et
de la lemma stérile.

L’espèce néo-calédonienne se rapproche beaucoup de A. uncinulatunt
d’Australie dont elle diffère par des chaumes lisses et non papilleux, des
épillets plus petits et la fleur fertile dépassant très sensiblement la glume
supérieure et la lemma stérile.

A. numæensis n'a jamais été signalé comme un fourrage éventuel
tandis que son plus proche voisin, australien, malgré son port rigide iden¬
tique et sa base très lignifiée, serait apprécié du bétail dans le Queensland
(VlCKERY, 1961).

I. Les poils en crochets des Ancislrachne diffèrent morphologiquement de ceux des
Pseudechinoixna. Alors que les premiers ne sont que des formations épidermiques, les derniers
sont des invaginations de l'ensemble des tissus composant la pièce florale (Monod de Fkoidf-
VILLE, in Backer & Van DEN Brinck, 1968).

Source : MNHN, Paris

— 265 —

Répartition et écologie

Ancistrachne numæensis peut être considéré actuellement comme une
espèce rare. Les collections en herbier, peu nombreuses, le prouvent. Les
anciennes récoltes (dont le type : Balansa 1736) provenaient de Nouméa
ou de ses environs, localités où il est maintenant rarissime' du fait des
travaux d’urbanisme et des feux qui ont considérablement fait régresser
et secondariser les formations susceptibles de l'abriter. Une ancienne récolte
de Germain le signale à file des Pins où on ne l'a plus jamais retrouvé.

Actuellement les seules stations connues, en dehors de Nouméa sont
situées dans la région de Népoui : presqu’île de Muéo et Plaine des Gaïacs,
dans des formations plus ou moins bien conservées et à la merci des feux.
Cette espèce croît en population parfois abondante en sous-bois d’une forêt
basse située à proximité du bord de mer.

Cette forêt appartient à la formation appelée « bois des collines litto¬
rales » (ViROT, 1956) ou « forêt des collines et des plaines de lacôte Ouest »
(Aubréville, 1965) et avait Jadis une grande extension. Elle occupait toutes
les stations du versant occidental de l’île situées à proximité du bord de mer
Jusque vers 300 m d’altitude environ, sur des substrats sédimentaires variés
de nature acide ou alcaline (phtanites, grès, flysch, calcaire) plus ou moins
recouverts en surface de colluvions d’origine serpentineuse. Le climat y est
dans l’ensemble sec (pluviosité inférieure à 900 mm) et très lumineux.

Ayant beaucoup régressée, elle ne subsiste plus que sur quelques
témoins plus ou moins secondarisés par les feux ou les surpâturages (mou¬
tons et chèvres). Le stade de dégradation le plus fréquemment rencontré
est le « fourré à Gaïacs », formation monospécifique.

Certains sites privilégiés ayant conservé leur sous-bois, existent encore
dans la Plaine des Gaïacs et donnent une idée correcte de ce qu'était la
végétation primitive qui se présente sous forme d’une forêt basse et claire
à trois strates.

La strate supérieure haute de 3-4 m, assez pauvre floristiquement,
est dominée par le « gaïac » (Acacia spirorbis Labill. (Mimosées) accompa¬
gné de Pleclronia odorala F. Muell. (Rubiacées), Guioa pectinata Radlk.
et Arytera collina Radlk. (Sapindacées), Pillosporum suberosum Pancher
(Pittosporacées), et quelques Euphorbiacées dont Croton insu/are Baill. et
Cleidion verricillaium Baill.

La strate moyenne, plus riche floristiquement, est clairsemée : Mooria
canescens Brongn. & Gris (Myrtacées), Codia montana Forst. (Cunonia-
cées), Casearia silvana Schlechter (Flacourtiacées), Wickstrœmia viridiflora
Meiss. (Thyméléacées), y sont fréquemment rencontrées.

Dans la strate herbacée composée de Cypéracées : Fimbrislylis neocale-
donica C. B. Cl., de Liliacées ; Dianella intermedia Endl.. de Graminées ;
Selaria austrocaiedonica (Balansa) A. Camus, abonde Ancistrachne numæen-
sis en touffes buissonnantes caractéristiques.

I. L'échanlillonA/ar/ïw récemment récolté provient d'un terrain vague embrous¬
saillé.

Source : MNHN, Paris

— 266 —

Tous ces taxons ont dans l'ensemble un port arrondi ou ombeiliforme,
des feuilles sclérifiées et de taille réduite laissant facilement passer la lumière
jusqu'au sol couvert toute l’année de feuilles mortes qui donnent à l'ensemble
de la formation un aspect nettement xérophile.

Le sol ferrallitique, colluvionné, d’origine ultrabasique repose sur des
alluvions serpentineuses enrichis en Ca++ (sous forme de bases échangeables)
provenant d'horizons sous-jacents. Le pH est nettement basique. L'existence
d'Andsiracline numæensis semble bien être lié à la présence de Ca". En
effet, les formations végétales similaires situées à proximité immédiate et
sur des sols identiques mais exempts de Ca'*'+ en sont dépourvues. Par
ailleurs, les localités anciennes données sans beaucoup de précisions :
Nouméa et l’ile des Pins sont des stations où le calcaire existe, parfois
même en grande quantité.

BiBLIOCKAPHtE

Aubréville. A-, 1965. — Standardisation de la nomenclature des formes biologiques
des plantes et de la végétation en Nouvelle-Calédonie, Ailansonia. ser. 2, 5 (2) :
469-479.

Balansa, b., 1872. — Catalogue des Graminées de la Nouvelle-Calédonie. Bull. So(.
Bol. Fr. 19 ; 315-329.

Blake. s. T.. 1941. — New Généra of Australian Grasses, Universiiy of Qiieen.slaiid
Papers. Deparimeni of Biohgy 1 (19) : 5.

Blake, S. T., 1969. — Taxonomie and nomenclaiural studies in the Gramineie, n" 2,
Proc. Roy. Soc. Qiieensl. 81 (I) : 1.

Brousmiche, a., 1884. — Considération générale sur la végétation de la Nouvelle-
Calédonie, Archives de Médecine navale 41 : 250-260.

Camus, A., 1928. — Sur quelques Graminées de la Nouvelle-Calédonie. BuU. Mus.
Hisl. Nat. 34 : 181-182.

Guillaumin, A.. 1941. — Matériaux pour la Flore de la Nouvelle-Calédonie. 58. Révision
des Graminées, BuU. Soc. Bot. Fr. 68 : 786-804.

Jaffré, T. & Latham, M., 1974. — Contribution à l'élude des relations sol-végéiaiion
sur un massif de roches ulirabasiques de la côte Ouest de la Nouvelle-Calédonie ;
Le Boulinda, Adansonia, ser. 2, 14 (3) : 311-336.

Monod de Froideville, Ch., 1968. — Poaceæ. in Backer & Bakhuizen van den Brink,
Flora of Java. Groningen.

ViROT, R.. 1956. — La végétation canaque, Mém. Mus. Nat. Hisi.Nal., ser. B. Botanique.
VIL 398 p.

Vickery. J. W., 1961. — Graminete, in Flora of New South Wales. Conlribuiion.\ S.S.
W. National Herharium, Flora Sériés 19 (I) : 74-76,

Source : MUHN, Paris

MORPHOLOGIE FLORALE DES APOCYNACEÆ : II. CARACTÈRES
DISTINCTIFS ENTRE AMBELANIEÆ (PLUMERIOIDEÆ)

ET MACOLIBEÆ (TABERNÆMONTANOIDEÆ)'

P. Boiteau, L. Allorge & C. Sastre

BoiTïAu. P., Alloroe, L. & Sastre, C. — 22.11.1978. Morphologie florale
des Apocynaceæ : II. Caractères distinctirs entre Ambelanieæ (Flumerioideæ)
et Macoubete (Tabernæmontanoideæ). Àdaiisonia, ser. 2, 18 (2) : 267-277.
Paris. ISSN OOOI-804X.

Résumé ; Selon Pichon, la tribu des AmhelanUx comportait 2 sous-tribus ;
Ambelaniinæ et Macoubeinx. La présence d'un arille à la graine des Macouhea
avait conduit Boiteau & Sastre à exclure la sous-tribu des Macoubeinx des
Ambelaniex et à la rattacher aux Tabernxmomanoidex. L'anatomie de ce genre
a confirmé cette appartenance. La sous-tribu des Ambehniinx doit être par
contre, maintenue dans la sous-famille des Plumerioideæ (absence d’arille, et
de tissu moteur au filet des étamines).

Abstract: The tribe Ambelaniex had been splitted inio 2 subtribes by Pichon:
Ambeianiinæ and Macoubeinx. Because of its arillaie seed, ihe genus Macoubea
had been transfered from Ambelaniex sublribe Macoubeinx to Tabernxmonta-
noideæ by Boiteau & Sastre; ihis has been confirmed by its anatomy. On
the oiher hand the subtribe Amhelaniinx must stay in the subfamily Plume-
rioidex (no aril, nor motive tissue ai the stamen filament).

Pierre Boiteau, Lucile Allorge £ Claude Sastre, Laboratoire de Phanérogamie.
16 rue Biiffon, 75005 Paris, France.

Comme l'ont montré Boiteau & Allorge (1978), les deux sous-famiiles
des Plumerioideie et des Tabernæmontanoideæ diffèrent par un certain
nombre de caractères qu’il est possible de résumer en un tableau pour la
commodité de l’analyse (Tabl. 1).

Certains d’entre eux sont toujours présents dans l'une des sous-familles
et absents chez l’autre; d'autres, généralement présents chez l’une des sous-
familles, peuvent aussi apparaître exceptionnellement, au moins sous forme
d’ébauche, dans quelques espèces ou genres de l’autre sous-famille. Les
premiers caractérisent une sous-famille et doivent figurer dans sa diagnose.
Les seconds sont également caractéristiques dans la mesure où l’on prend
la précaution d’indiquer dans quels genres exceptionnels ils font défaut
ou au contraire sont exceptionnellement présents.

Boiteau & Sastre (1975) avaient déjà rattaché aux Tabernæmonlanoi-
deæ le genre Macoubea Aublet en s’appuyant sur ta présence d'un arille,
jusqu’alors méconnu, et sur un certain nombre de caractères floraux visibles

I. Celle élude fait partie d'une série de publications dont le titre général est : Faune
et Flore de la Guyane française; elle porte le n" 2.

Source : MUHN, Paris

— 268 —

en herbier. Il a paru intéressant de complétercetteétude, à partir de matériel
fixé, frais, de façon, à préciser aussi certains caractères anatomiques : notam¬
ment la présence ou l’absence d’un tissu moteur au niveau de la jonction
filet-connectif des étamines.

Les Ambelania et genres apparentés n’avaient fait l’objet d’aucune
étude récente permettant d'établir ou d’infirmer la présence d’un arille.
Leur morphologie florale était également insuffisamment connue en ce qui
concerne les caractères anatomiques permettant la diagnose des deux sous-
familles.

On sait que Pichon (1948) avait regroupé en une même tribu des
Ambelanieæ Pichon, d'une part le genre Macoubea constituant à lui seul
la sous-tribu des Macoubeinæ Pichon, d’autre part les genres Ambelania.
Molongum, Rhigospira et Neocouma constituant la sous-tribu des Ambela-
niinæ Pichon. Mais du fait de cet amalgame en un même taxon, il devait
s'abstenir de rattacher la tribu des Ambelanieæ. telle qu’il la concevait,
soit à la sous-famille des Plumerioideæ, soit à celle des Tabernæmontanoiileæ.
se bornant à la considérer comme intermédiaire entre les deux.

Matériel et méthodes

Les méthodes utilisées pour la fixation, la conservation du matériel, son inclusion
à la paraffine et la coloration des coupes en série ont été décrites dans le travail de L.
Allorge (1976).

Les études de morphologie florale ont porté sur le matériel suivant (fleurs fixées
et conservées en alcool) ;

Macoubea guianensis Aublet (Moreiii 782, Guyane française); Ambelania acida
Aublet (Sastre 5449, Guyane française); Rhigospira quadrangularis (Muell. Arg.) Miers
(L. Bernardi J-59, de l’Arboretum Jenaro Herrara, Pérou). Nous avons disposé en outre
de fruits frais et conservés en alcool à.'Ambelania acida (Sastre 5449) et de Rhigospira
quadrangularis (L. Bernardi 7-7).

MORPHOLOGIE FLORALE COMPARÉE

En 1945, Monachino écrivait, en se basant sur les caractères de la
fleur de Macoubea étudiée en herbier : « Macoubea is considered as a
member of the Tabernæmontaneæ. » Pichon (1948) signale chez le genre
Macoubea la présence « d’écailles » glanduleuses à l'aisselle des sépales:
des « queues » longues (env. 0,9 mm), fortement divergentes aux anthères
et une clavoncule qui rappelle tout à fait celle des Tabernæmonlana. C’est
pourquoi Boiteau & Sasire (1975), après avoir reconnu la présence d'un
arille à la graine du Macoubea et rappelé que « les botanistes qui ne con¬
naissaient que ses fleurs le rangeaient immédiatement auprès des Tabernæ-
mon.'ana », ont été amenés à distinguer une tribu des Macoubex au sein
des Tabernxmontanoidex. Nous verrons, en effet, les différences impor¬
tantes existant entre le fruit des Macoubea et celui des Tabernæmontaneæ
proprement dites.

Après examen des coupes, nous sommes en mesure de préciser qu'on

Source : MNHN, Paris

- 269 —

Source : MNHN, Paris

— 270 —

TABLEAU I

Morphologie comparée des Plumerioideæ ei Tahernæmonianoidesi
(voir Adansonm, ser. 2. 17 (3) : 305-326 (1978)

Organes

PLUMERtOIDEÆ

Tabernæmontanoideæ

1. Annexes glanduleuses
du calice

Généralement nulles; sinon
zone sécrétrice limitée au
bord recouvert du sépale

Appendices sécréteurs indi¬
vidualisés, situésàl’aisselle
du sépale

2. Carpelles au niveau de

2-5 carpelles; si 2, ils sont
isomorphes

2 carpelles hétéromorphes

3. Vascularisation des car-

7-15 faisceaux cribro-vascu¬
laires par carpelle

17-47 faisceaux par carpelle

4. Vascularisation de la
corolle (tube inférieur;

10 faisceaux

20 faisceaux

S. Sacs polliniques

Égaux, entièrement fertiles

Sacs internes plus courts
que les externes; ceux-ci
terminés par des appen¬
dices stériles ou ii queues »

6. Anthères

A loges parallèles, contiguës,
adnées au connectif; con¬
tour de l’anthère ellipsoï¬
de, régulier

A loges divergentes à la base,
laissant voir la base du
connectif; contourde l’an¬
thère sagitté

7. Limite filet-connectif

Sans tissu moteur

Tissu moteur accompagné
de massifs de scléren-
chyme

8. Graines

Sans arille

Avec arille

constate bien chez les Macoubea : l'hétéromorphie des carpelles, y compris
au niveau de l’ovaire; la présence de 20 faisceaux cribro-vasculaires dans
la partie inférieure du tube de la corolle; et surtout la présence d'un tissu
moteur et des formations sclérenchymateuses qui lui sont associées à la
jonction filet-connectif des étamines (PI. I), caractère qui nous semble
devoir prendre une importance fondamentale à l’avenir puisqu’il conditionne
le type de biologie florale, comme l'ont montré Boiteau & Allorge (1978).

Source : MNHN, Paris

— 271 —

Source : MNHN, Paris

— 272 —

Du point de vue de la morphologie florale, le genre Macoubea présente
cependant quelques particularités qui le séparent des Tabernæmontaneæ
au sens strict : ovaire pubescent; style inséré dans une dépression du sommet
de l’ovaire et articulé à sa base; pollen à deux pores. Ces caractères s'ajou¬
tent aux particularités du fruit que nous préciserons plus loin, pour motiver
la reconnaissance d’une tribu des Macoubeæ.

Chez les Ambetanieæ telles que nous les concevons (= Ambelaniinæ
Pichon), outre que la graine n’a pas d'arille, comme nous le verrons plus
loin, les anthères sont parfois très proches de celles des Plumerioideæ
classiques. Monachino (1945) les décrit comme pollinifères jusqu’à la base
chez un certain nombre d’espèces. Ce fait est contesté par Pichon (1948)
qui écrit : « les queues peuvent être extrêmement courtes (0,25 mm), mais
jamais la cavité pollinifère ni la fente de déhiscence n’atteignent l’extrémité
inférieure de la loge ». Il est, en fait, très difficile, surtout sur matériel sec,
d’apprécier si la fente de déhiscence atteint bien l’extrémité inférieure de la
loge. Il était donc particulièrement utile de vérifier s’il existe ou non un
tissu moteur staminal chez les Ambelaniex. Nous sommes maintenant en
mesure de préciser que chez les deux espèces étudiées, l’étamine ne présente
ni tissu moteur ni formations sclérenchymateuses, ce qui nous paraît
décisif pour le rattachement des Ambetanieæ aux Plumerioideæ (PI. 2).

Tout en rattachant la tribu des Ambelaniex aux Plumerioideæ, nous
tenons à signaler, comme l’ont déjà fait Monachino (1945) et Pichon
(1948), qu’elle présente d’incontestables caractères de transition vers les
Macoubeæ et les Tabernæmontaneæ, caractères qui la rendent quelque peu
exceptionnelle parmi les Plumerioideæ. Ainsi, les Ambelania ne présentent
pas de glandes à l’aisselle des sépales, mais les Rhigospira en présentent,
au contraire, de très visibles, caractère qui devra être mentionné à titre
d’exception. De même les deux espèces étudiées présentent des rudiments
de « queues » aux étamines et une clavoncule à section étoilée rappelant
celle des Tabernæmontana. Dans la partie inférieure du tube de la corolle,
on trouve aussi 20 faisceaux cribro-vasculaires, autre caractère exceptionnel
pour une Plumerioideæ.

Au cours d’une évolution aussi complexe que celle des Apocynacées,
il n’y a pas forcément corrélation entre le développement de tous les carac¬
tères. Nous verrons même, dans des notes ultérieures, des exemples où l’on
trouve associés un port herbacé (donc probablement évolué) et une organi¬
sation florale très primitive pour la famille. Certains caractères, de plus,
apparaissent d'emblée dans toute leur perfection, alors que d'autres apparais¬
sent d’abord sous forme de simple ébauche. La phylogénie ne peut être
considérée comme ayant conduit à un enchaînement linéaire idéal. Elle a
produit un ensemble très touffu, buissonnant, dans lequel ce n’est qu’excep-
tionnellement qu’on peut tenter d’isoler un phylum. Bien que limité, l’exem¬
ple des Ambelaniex et Macoubeæ paraît à cet égard très intéressant.

Au sein des Plumerioideæ, c’est avec les Carisseæ, comme l'ont déjà
souligné Monachino (1945) et Pichon (1948) que les affinités sont les plus
étroites. Le genre Neocouma Pierre a d’ailleurs été confondu longtemps avec
le genre Couma qui constitue avec les Parahancornia la sous-tribu des

Source : MNHN, Paris

— 273 —

Couminæ au sein des Carisseæ. On a longtemps rattaché à cette même tribu
des Carissex le genre Chilocarpus Blume. Or, les graines de ce genre pré¬
sentent toujours un arille. Cet arille, bien qu’incomplet, et apparemment
différent de celui des Tabernæmonlaneæ proprement dites, a amené d’abord
PiCHON (1949) puis Boiteau & Sastre (1975) à envisager aussi l'inclusion
d’une tribu des ChHocarpeæ créée pour ce genre au sein des Tabernæmonta-
noideæ. Nous espérons pouvoir disposer de fleurs fixées de Chilocarpus
afin d’en étudier l’anatomie florale. Nous pourrons alors vérifier si cette
position doit être maintenue et préciser encore les caractères qui distinguent
Plumerioideæ et Tabernæmontanoideæ dans une autre région (le sud-est
asiatique), d’où sont issus les Chilocarpus.

STRUCTURE COMPARÉE DES FRUITS ET GRAINES

Boiteau & Sastre (1975) ont décrit le fruit et la graine de Macoubea.
Dans une note plus récente, Schultes (1976) donne également des détails
et des illustrations concernant une espèce qu’il considère à tort comme nou¬
velle (voir plus loin).

Le fruit des Macoubea se présente comme une grosse baie, globuleuse
chez M. guianensis, plus allongée chez M. sprucei. 11 résulte du développe¬
ment d’un seul carpelle, l’autre avortant très généralement. Il porte une
côte ventrale plus ou moins visible correspondant à la suture du phyllome
carpellaire et une cicatrice, apicale, marque de la dépression dans laquelle
s’insérait le style. Toujours indéhiscent, ce qui le sépare des fruits des Taber¬
næmonlaneæ proprement dites, le fruit du Macoubea s’en distingue aussi
par une forte assise scléreuse.

La graine, longue de 18-25 mm, a été décrite par Pichon (1948) comme
comportant un double testa. Cet auteur émet même l’hypothèse que l’ovule
des Macoubea pourrait être bitegminé, ce qui constituerait un cas unique
parmi les Coniorlæ. D’une part, nous avons pu vérifier sur des fleurs à
divers degrés d’évolution que l’ovule des Macoubea est bien unitegminé;
d’autre part, le prétendu double testa résulte d’un artefact de dessiccation.
Sur les fruits frais ou conservés en alcool, on constate que l’ensemble du
testa suit, bien qu'en les atténuant quelque peu, les reliefs et les dépressions
de l’albumen ruminé. Au cours du séchage par contre, la partie interne
du testa reste adhérente à l’albumen dont les reliefs s’accentuent, cependant
que sa partie externe devient plus coriace, plus crustacée et n’épouse plus
aussi étroitement ces reliefs. D’où l’apparence d’un double testa tel que
le décrit Pichon. La graine est pourvue d’un arille complet, resté long¬
temps méconnu, qui ne fut décrit que par Boiteau & Sastre (1975).

Le fruit des Ambelania est une baie simple, allongée, résultant du
développement de l’ovaire dont les deux carpelles sont soudés (PI. 3).
Les graines, beaucoup plus petites, longues de 6-12 mm, sont fortement
comprimées, sans sillon ventral, à testa noir ou brun foncé, scabre ou
lépidote. L’albumen n’est pas ruminé comme dans les Macoubea et les

Source : MNHN, Paris

— 274 —

Tabernæmonlaneæ. De plus, ces graines sont dépourvues d'arilie, ce qui
nous paraît être un caractère très important pour la délimitation des deux
sous-familles.

PHYLOGÉNIE

Sous réserve des données qui résulteront de notre étude ultérieure du
genre Chilocarpus, il est possible d’esquisser la phylogénie d'au moins une
partie des Tabernæmontanoideæ de la façon suivante :

1) Au sein de la sous-famille des Plumerioideæ et de la tribu des Caris-
seæ. a dû d’abord se spécialiser vers la fin de l'ère secondaire ou au début
de l’ère tertiaire, une sous-tribu des Couminæ : grands arbres, à ovaire
semi-infère à deux carpelles soudés, étamines à loges parallèles entièrement
fertiles, fruit indéhiscent, bacciforme, graines sans arille, dont tous les
représentants actuels sont sud-américains.

2) Ensuite est apparue une tribu des Ambelanieæ ; arbres à ovaire
supère, à deux carpelles soudés, à étamines présentant des ébauches de
queues dans certaines espèces, voire des queues développées chez d’autres,
mais toujours sans tissu moteur; fruit bacciforme, indéhiscent; graines
sans arille. Tous les représentants actuels sont également sud-américains.

3) Puis s’est différenciée une tribu des Macoubeæ qui doit déjà être
placée dans les Tabernæmonlanoideæ du fait de la présence, notamment
d’un arille à la graine et d'un tissu moteur à la base du connectif des éta¬
mines. Ce sont aussi des arbres et arbustes et toutes les espèces actuelles
sont sud-américaines.

4) A partir de l’ère tertiaire il existe des documents paléontologiques
montrant l'existence des Tabernæmonraneæ proprement dites, arbres,
arbustes et lianes, parfois de petite taille, à feuilles anisophylles, alors que
tous les groupes précédents ont des feuilles isophylles. Le tableau 1 résume
par ailleurs leurs principaux caractères. Leurs espèces actuelles occupent
tout le monde tropical en Amérique, Afrique, Asie du sud et du sud-est
et Océanie. Mais il est possible que certains d’entre eux tirent leur origine
des Chilûcarpeæ dont les représentants actuels sont localisés en Asie du
sud-est.

Ambelanieæ et Macoubeæ font de nos jours figure de reliques. Mais
l’extension de ces groupes a vraisemblablement été plus importante dans
le passé.

SYSTÉMATIQUE ET NOMENCLATURE

Il résulte de l’ensemble de nos observations que l'on doit distinguer
une tribu des Macoubeæ dans la sous-famille des Tabernæmonlanoideæ
et une tribu des Ambelanieæ dans la sous-famille des Plumerioideæ.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 276 —

MACOUBEÆ Boiteau & Sastre

Adansonia, ser. 2, 15 (2) : 144 (1975).

— Macoubeinæ Pichon, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. nov., 24 (3) : 170 (1948).

Constituée du seul genre Macoubea, cette tribu doit être intégrée aux
Tabernæmontanoideæ du fait notamment de l’existence d’un arille à la
graine et de tissu moteur à la base du connectif des étamines. D'autres
caractères précisés plus haut sont également des motifs de rattachement à
cette sous-famille. Des autres genres de la tribu des Tahernæmonlaneæ
proprement dite, elle se distingue par son fruit indéhiscent, présentant
une forte assise scléreuse, par son embryon à cotylédons étroits ne dépassant
pas la largeur de la radicule, par son style inséré dans une dépression du
sommet de l’ovaire et articulé à sa base, par son pollen à deux pores. Cet
ensemble de caractères justifie sa distinction.

Le genre Macoubea a fait l'objet de publications dues à Monachino
( 1945), PiCHON (1948) et Schultes (1976); ce dernier a décrit une espèce
colombienne : M. witotorum que nous considérons comme synonyme de
M. sprucei (Muell. Arg.) Markgr. var. paucifolia (Spruce ex Muell. Arg.)
Monachino. Les travaux de Boiteau & Sastre (1975) et la présente note
complètent les données relatives à ce genre.

AMBELANIEÆ Pichon ex Boiteau, Allorge & Sastre, trib. nov.

PICHOK, Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., ser, nov., 24 (3) : 165 (1948), nom. nud.
— Ambelaniinæ Pichon, l.c. : 166, nom. nud.

Semina arillo desiiiuia. Fruclus carnosus bihcularis sine sirote induraio. Siamina
sine textura movente sed caudis rudimeniariis instruda.

Genre-type : Ambelania Aublet.

Cette tribu renferme en outre les genres suivants : Molongum Pichon,
Rhigospira Miers et Neocouma Pierre. Bien que comportant exceptionnelle¬
ment certains caractères qui annoncent les Macoubeæ, elle présente des
graines sans arille et des étamines sans tissu moteur. Elle doit donc demeurer
dans la sous-famille des Plumerioideæ.

Au sein des Plumerioideæ, elle doit prendre place à proximité des
Carisseæ, dont elle se distingue ; par la présence de queues rudimentaires à
la base des loges de l’anthère (même lorsque celles-ci sont très peu visibles,
la base des loges, non adnée au connectif, laisse apercevoir la face avant de
la base de celui-ci); par l’existence de 20 faisceaux cribro-vasculaires dans
le tube inférieur de la corolle; par la section de la clavoncule, non circulaire,
5-lobée ou en étoile à 5 branches et par les cotylédons beaucoup plus courts
que la radicule et aussi étroits qu’elle.

Source : MUHN, Paris

— 277 —

Bibliographie

Allorge, L., 1976. — Morphologie et biologie florales des Apocynacées, applications taxo¬
nomiques, Mémoire de l’École Pratique des Hautes Études, Paris, 3* section,
multigraphié, 113 p.

Boiteau, P. & Allorge, L., 1978. — Morphologie et Biologie florales des Apocynacées;
I. Différences essentielles entre les Plumérioldées et les Tabernæmontanoïdées,
Adansonia, ser, 2, 17 (3) : 305-326.

Boiteau, P. & Sastre, C., 1975. — Sur l’arille des Macoubea et la classification de la
sous-famille des Tabernæmontanoîdées, Adansonia, ser. 2, 15 (2) ; 239-250.

Monachino, J., 1945. — A révision of Ambelaiiia, inclusive ofNeocouma(Apocynaceæ),
Lloydia 8 ; 109-130.

Monachino, J.. 1945. — A révision of Macoubea and the American species of Landol-
phia (Apocynaceæ), Lloydia 8 : 291-317.

PiCHON, M., 1948. — Classification des Apocynacées ; I. Carissées et Ambélaniées,
Mem. Mus. Nat. Hist. Nat., ser. nov., 24 (3) : 111-181.

PiCHON, M., 1949. — Classification des Apocynacées : 29, le genre Neokeitbia, Bull.
Mus. Nat. Hist. Nat., ser. 2, 21 (3) ; 375-377.

Schultes, R. E.. 1976. — Plantæ colombianæ: XIX-E pariibus amazonicis witotorum
plantæ fructuariæ sativ* novæ, Boianical Mus. Leafflets 24 (8) : 193-202.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

OBSERVATIONS SUR LA VÉGÉTATION AQUATIQUE AUX
PETITES ANTILLES : VARIATIONS SAISONNIÈRES D’UNE MARE
A RUPPIA ET NAJAS A LA GUADELOUPE'

J. JÉRÉMtE & A. RaYNAL-ROQUES

JÉRÉMIE, J. & Raynal-Roques, A. — 22,11.1978. Observations sur la végétation
aquatique aux Petites Antilles : variations saisonnières d'une mare à Ruppia
et Najas à la Guadeloupe, Adansonia, ser. 2, 18 (2) ; 279-290. Paris. ISSN
0001-804X.

Résumé ; Étude des variations saisonnières de la végétation d'une mare perma¬
nente paralittorale à la Guadeloupe (Antilles françaises). Observations biolo¬
giques et éco-morphologiques sur quelques espèces aquatiques.

Abstract; Seasonal variations of the végétation of a subliltoral permanent
pond in Guadeloupe (French West Indies). Biological and ecomorphological
observations on some water plants.

Joël Jérémie & Aline Raynal~Roques. Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue
Buffbn, 75005 Paris, France.

La végétation des mares des Petites Antilles n'est guère connue que
par des listes floristiques généralement incomplètes: les espèces ont, pour
la plupart, été signalées, mais les récoltes en sont rares et les observations
sur leur distribution en fonction de la profondeur de l’eau ou de la saison,
sur leur biologie, sur leur phénologie, font défaut: c'est pourquoi nous
abordons ce sujet d’un point de vue éco-biologique, en considérant cette
étude comme complémentaire des travaux antérieurs.

Les îles calcaires des Petites Antilles, peu élevées (altitude générale¬
ment inférieure à 250 m). sont l’objet, surtout pendant les mois de « carême »
(janvier à avril), d’une sécheresse relativement importante. Les pluies y
sont rares, les alizés du NE n’étant pas arrêtés par les quelques « mornes »
qui rompent un peu la monotonie des paysages; elles tombent sous forme
de petits orages (grains) et pénètrent rapidement dans le sol calcaire; la
pluviométrie oscille entre 9(X)et 1500 mm par an, elle est d’environ 1000 mm
dans la région étudiée: les températures diurnes sont en moyenne de 25-
26® C; l’insolation est intense. Tous ces facteurs entraînent l’existence
d’une végétation d'aspect xérophytique dont cependant la composition
floristique varie parfois d’une île à l'autre. Sur certaines de ces îles (parti¬
culièrement la Grande-Terre de la Guadeloupe et Marie-Galante) des

1. Ce travail a été réalisé dans le cadre des missions Muséum-Antilles (1977, 1978)
dirigées par le Professeur C. Delamare Deboutteville.

Source : MNHN, Paris

— 280 —

mares naturelles, permanentes ou non, à fond tapissé par de l'argile de
décalcification, conservent l'eau de pluie tombée essentiellement durant
« l’hivernage » (août à novembre); ces mares constituent une réserve d'eau
qui est très utile pendant les mois de carême pour abreuver le bétail et
parfois aussi pour certains besoins des populations locales.

Les mares ont actuellement une existence de plus en plus précaire
du fait de l'évolution normale de la végétation qui favorise un alluvion*
nement et tend peu à peu à les combler. Ce phénomène est naturellement
contrebalancé à longue échéance par l’apparition de nouvelles cuvettes
de dissolution dans les calcaires, mais il ne joue plus librement en raison
des façons culturales qui défavorisent la formation de nouvelles dolines.
De plus, les mares, autrefois plus qu’actuellement nécessaires à la vie
paysanne, ne sont plus régulièrement draguées; c’est pourquoi l'installation
d'une végétation non aquatique au cours d'une période d’assèchement
exceptionnellement sévère n’est plus toujours réversible et entraîne, dans
certains cas, la disparition de la mare. Enfin, la mise en place de plus en
plus fréquente de drainages, moyen efficace de gagner quelque parcelle
cultivable, accélère l’élimination de ces biotopes aquatiques; les réserves
phréatiques, devenues seule source naturelle d’eau douce, sont donc plus
intensément utilisées, et le phénomène de raréfaction de l’eau, si grave
pour le maintien de la vie. risque d'en être accéléré.

Lors de 4 séjours botaniques en 1977 et 1978, les variations saison¬
nières de la composition floristique de l’une de ces mares ont pu être sui¬
vies; 6 observations, à peu prés régulièrement réparties sur un cycle annuel,
ont pu être faites; mais il ne saurait être question de leur attribuer une
valeur générale étant données les variations pouvant affecter un tel milieu
d'une année à l'autre. Nous aborderons certains aspects de la biologie
des plantes supérieures qui s’y trouvent, sans toutefois prétendre donner
une signification phytosociologique aux zones écologiquement et floris-
tiquement décrites.

L'étude a porté sur un bas-fond situé au sud de la route de la Pointe
des Châteaux, à environ l km avant son extrémité (Anse des Châteaux).
Débouchant sur la mer à l’ouest, il constitue une sorte de court thalweg
séparé de la côte au sud par de basses collines littorales couvertes d'une
végétation arbustive à épineux. Ce bas-fond comprend un marais amont,
une mare permanente et une mare temporaire aval; il apparaît cloisonné
en 2 cuvettes successives (les mares) dues à la dissolution des calcaires
sous-jacents, sans écoulement superficiel de l'une à l'autre.

Le marais, temporairement inondé, s’étale en une zone d'épandage
qui recueille les eaux de ruissellement provenant des pentes des collines
avoisinantes; en outre, il est très probable que des écoulements latéraux
de la nappe phréatique de ces collines entretiennent l’humidité du marais
pendant une grande partie de la saison sèche. Le marais aboutit à la mare
permanente, fond de cuvette, qu’il alimente en eau douce; la mare tempo¬
raire, moins profonde que la précédente, moins nettement délimitée, fran-

Soorce ; MNHN, Paris

~ 281 —

chement saumâtre, est alimentée d'une part par les eaux pluviales, d’autre
part par les infiltrations souterraines provenant de la mare permanente.

L'eau de la mare permanente n’a malheureusement pu être analysée
qu’une seule fois (aux basses eaux); par contre, son pH fut mesuré* 6 fois; il
a toujours été trouvé compris entre 6,6 et 7,0. Cette eau, en dépit de sa
teneur en chlorures relativement importante, peut être considérée comme
presque douce; son pH, proche de la neutralité (à peine acide), ne varie
guère au cours de l’année, malgré l’importante variation du niveau.

ANALYSE DE L’EAU DE LA MARE PERMANENTE*

pHà25»C. 7,04

Résistivité 12 cm. 400

Turbidité. 0

Titre alcalimétrique complet (en COaCa, mg/l;. . . 2S0

Résidu sec à 105» (mg/1). 4980

SiO. (mg/l). 10

COt (en mg/1 de COaCa). 48

Cations (mgH)

.384

. 195

.630

.528

Allions (mg/l)

HCOs-.

Cl-.

SOi—.

LA VÉGÉTATION

1. VARIATION PHYSfONOMIQUE SAISONNIÈRE

L’aspect de la mare se modifie profondément au cours du cycle sai¬
sonnier, du fait de la variation de surface de la nappe d’eau, mais aussi
de l'alternance de végétations différentes en saison humide et en saison
sèche.

Au moment des hautes eaux (novembre-décembre), le marais est
inondé et constitue avec la mare permanente une unique nappe d’eau.
Entourée de berges assez abruptes sauf du côté du marais, la mare atteint
une profondeur de 70 à 80 cm et la lame d’eau peu épaisse (quelques cm)
qui couvre le marais s’amenuise progressivement vers l’amont. La cuvette
est envahie par une abondante végétation aquatique submergée; dans
l’eau peu profonde des berges et du marais, une végétation émergée, inondée
à la base seulement, forme une sorte de prairie.

Au cours de la baisse des eaux, le marais s’assèche progressivement:
la mare se trouve rapidement restreinte à la cuvette où l’eau persistera
en saison sèche; une végétation submergée s’y maintient.

1, Mesures instantanées sur le terrain, à l'aide d'un papier indicateur relativement
précis.

2. Analyse effectuée à l'Université Antilles-Guyane, U.E.R. Sciences, le 30.8.1978,
par J.-J. JÉRÉMIE.

Source : MNHN, Paris

— 282 —

Au moment des basses eaux (juin-août) la profondeur de la mare
n’est plus que de 30 cm; tandis que la végétation submergée se raréfie,
des plantes de terre ferme s'installent sur le marais et les pentes récemment
exondées.

2. ZONATION DE LA VÉGÉTATION

La végétation s’organise en zones successives conditionnées par la
profondeur de l’eau, et plus encore, probablement, par la variation annuelle
du niveau. — Fig. 1, 2.

Zone périphérique non inondable

Une pelouse à Cynodon et Phyla est installée sur un sol franchement
humide en saison des pluies, sec en surface mais encore frais en profondeur
en saison sèche. Des pelouses de ce type se rencontrent partout sous les
tropiques, non loin des côtes, dans des milieux doux ou presque, dont le
sol conserve une certaine humidité toute l'année, et exceptionnellement
un peu inondables; végétation typique des bords de marais côtiers ou
des lagunes dessalées, elle résiste bien à l’action humaine et peut facilement
revêtir un aspect rudéral au moins saisonnier.

Nous avons observé ici des vivaces plus ou moins hygrophiles, en
fleurs à la fin de la saison humide, telles que :

Cynodon daciylon L. {AR I9656y.

Phyla nodiftora (L.) Greene.

Echinochloa colonuni (L.) Link (AR 19654: JJ 547).

Dichanihiiint caricosum (L.) A. Camus (AR 19653).

Daciylocienium ^gyptium (L.) Richt.

Evolvulus convolvuloides (Willd. ex Schultes) Stearn (AR 19655).

[| s’y ajoute des rudérales fleurissant plutôt en saison sèche, qui, vivaces
ou non, s'installent à ta faveur de l'humidité persistante en période aride,
parmi lesquelles on peut citer :

Capraria biflora L. (JJ 605).

Ruellia tuberosa L. (JJ 545).

Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl (JJ 551).

Heliolropium angiospermum Murr. (JJ 604).

Physalis angulata L. (JJ 548).

Zones temporairement inondées

l) Zone d'inondation brève. — Réduite à un étroit liséré à la limite
des plus hautes eaux autour de la mare en raison de sa forte pente, cette
zone constitue l’essentiel du marécage situé en amont; bien que l'inon-
I. Les récoltes efTectuées sont citées entre parenthèses.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

— 284 —

dation y soit peu importante et temporaire (le sol est couvert de quelques
cm d’eau seulement), c’est à son niveau que commence la végétation aqua¬
tique proprement dite; 2 espèces sont ici dominantes :

Ammania coccinea Rottb. (AR 19652), annuelle, fugace, abondante
en saison humide, limitée seulement à cette zone;

Neptunia plena (L.) Benth. (JJ 549, 550), vivace, s'étendant un peu
vers les zones plus longuement inondées.

Associées à ces 2 espèces, on observe des Graminées hygrophiles
de la zone périphérique non inondable (Echinochloa colonum et Dichan-
thium caricosum), qui, tolérant une certaine inondation, se retrouvent
jusqu’ici.

Avec l’émersion qui s’accompagne de la disparition massive des
Ammania, des rudérales s’installent sur le sol toujours humide, entre les
Neptunia alors en activité ralentie; parmi elles, Phyxalis angulata, Cucumis
anguria L. {JJ 544), Chloris barbota Sw. et Paspalum laxum Lam, {JJ 546).

2) Zone d'inondation prolongée. — La végétation qui l’occupe en
saison humide forme une auréole nette près des bords de la mare propre¬
ment dite; l’eau y atteint une profondeur d’environ 30 cm au maximum:
l’inondation dure plusieurs mois, mais les variations d'une année à l’autre
peuvent être considérables. Cette zone se signale par la juxtaposition du
Neptunia flottant en surface, déjà signalé dans la zone précédente, et du
Najas guadalupensis iS^teng.) Magnus. {AR 19649), hydrophyte submergé,
annuel et fugace. Au cours de la baisse des eaux, le Neptunia s’étale sur
la vase progressivement exondée tandis que le Najas disparaît. Sur le sol
humide et nu apparaissent alors (en mars) des germinations de Sesuvium
portulacastrum L. Ainsi, au cours de l’année, alternent au même endroit
2 types de végétation : l’un aquatique à Neptunia flottant et fleuri, et Najas:
l’autre terrestre à Neptunia au repos, et Sesuvium.

Zone tNONoéE en permanence

Pendant la saison humide, si le Neptunia se limite à la zone d’inon¬
dation temporaire, le Najas par contre s’avance en eau plus profonde où
il se trouve en compagnie de 2 autres hydrophytes submergés ; Ruppia
maritima L. {AR 19650, 20237', JJ 552, 607) et Chara sp. {AR 19651). Le
Najas ne descend pas au-delà de cette zone de transition; quand l’eau
atteint 40 à 50 cm de profondeur, il ne subsiste plus qu’un tapis de Ruppia
mêlé de touffes de Chara.

Au cours de la saison sèche, le Najas disparaît sans qu’une émersion
soit à incriminer; annuelle à cycle bref, il meurt même si l’eau ne manque
pas; il en est de même en ce qui concerne le Chara. Notons que de jeunes
Najas n’apparaissent pas en auréoles centripètes successives au fur et à.

Source : MUHN, Paris

— 285 —

Fig. 2. — Représentation schématique et synthétique de la répartition spatiale de quelques
esptees et de la variation saisonnière de la végétation : en bas, coupe de la mare: à droite,
mois de l'année. Sur une ligne horizontale apparaît un Iransect de la végétation à l'époque
considérée.

mesure de la baisse des eaux ; la présence du Na/as et du Chara est stricte¬
ment saisonnière.

Le Ruppia fructifie pendant la baisse des eaux puis se raréfie en fin
de saison sèche; il est alors accompagné d'un Nilella {JJ 606), qui existait
peut-être en petite quantité quand la mare était pleine, mais passa inaperçu.

Une inondation permanente ne semble pas nécessaire au maintien
de la végétation hydrophytique de la mare; seul le Ruppia est vivace, mais
il peut se comporter ailleurs en annuelle dans des milieux temporairement
inondables: il est donc possible de penser que la végétation aquatique
d'une telle mare ne subirait pas de profonde modification si l'eau venait
à manquer complètement à la fin d'une saison sèche particulièrement
sévère.

Source : MNHN, Paris

— 286 —

NOTES BIOLOGIQUES ET ÉCO-MORPHOLOGIQUES
SUR QUELQUES ESPÈCES

Neptunia piena (L.) Benth., Mimosaceæ.

Sous-arbrisseau prostré à feuilles vert grisâtre, bipennées. très sensi¬
tives. £n milieu inondé, les rameaux flottent à la surface de l’eau : ils peuvent
atteindre 2 cm de diamètre, bien que le cylindre central, vert et creux,
n'excède pas 4 ou 5 mm; Fécorce, spongieuse, aérifère, blanc rosé, est
par contre très épaisse. Ces rameaux, souvent un peu en zigzag, portent
des feuilles toutes dressées au-dessus de l'eau et munies de grandes stipules
roses, hyalines et caduques. Aux nœuds, apparaissent des racines adven-
tives qui pendent librement dans l'eau; rose vif quand elles sont jeunes,
elles se ramifient en écouvillon et sont terminées par une coiffe brunnoir.
Des rameaux axillaires peuvent se dresser au-dessus de l'eau; minces, à
écorce fine et rougeâtre, ils ne portent pas de racines adventives. La flo¬
raison est abondante aussi bien sur les rameaux spongieux flottants que
sur les rameaux dressés.

A la baisse des eaux, les rameaux traînent sur le sol qui se desséche
progressivement en surface. La plante cesse de croître; les feuilles persistent
et demeurent en activité, épanouies le jour, toujours sensitives; la floraison
est presque nulle. L'écorce spongieuse des anciennes tiges flottantes se
dessèche et se réduit à des lamelles papyracées blanches ou roussâtres.
superposées, qui tendent à se desquamer. Les racines adventives qui flot¬
taient dans l’eau se dessèchent elles aussi sans se fixer au sol; seules sub¬
sistent les racines déjà ancrées lorsque le milieu était inondé.

Dans la mare étudiée, la limite supérieure du Neptunia correspond
au niveau des plus hautes eaux, tandis que sa limite inférieure se situe
dans la zone régulièrement exondée; ici, c’est donc une espèce toujours
soumise à l’alternance saisonnière inondation-exondation. Mais ceci ne
correspond pas à une exigence écologique de la plante qui, en d’autres
stations, peut vivre en permanence en milieu inondé; il semble plutôt
qu’elle soit tolérante à l’exondation. A cause de la trop grande profondeur
de l'eau en saison humide, elle doit se cantonner à la périphérie de la mare
car elle ne tolère pas une inondation supérieure à quelques décimètres,
sa biologie exigeant qu'elle demeure enracinée dans un sol boueux, que
ses rameaux soient flottants, les feuilles et les fleurs étant dressées hors
de l’eau.

Ammania coccinea Rottb-, Lythraceæ. — Fig. 3.

Herbe annuelle, dressée, rameuse, à feuilles opposées, sessiles, auri-
culées à la base. La tige principale se ramifie en général juste au-dessus
du niveau de l'eau; sa base inondée porte une écorce aérifère spongieuse,
blanche, si épaisse qu’elle fait éclater l’épiderme en lanières longitudinales.
Les tiges portent, sur presque toute leur longueur, des fleurs presque

Source : MNHN, Paris

PI. 3. — .\mmama coccinea Roitb. : 1, fleur x 10; 2, fruit x 10; 3, base de lige inondée â
écorce spongieuse et racines adventives x 1. (.4. Raynal-Roques 19652).

sessiles présentant 4 pétales pourpres, rapidement caducs, insérés au
sommet du tube du calice, face à 4 appendices intersépalaires triangulaires.

A la saison des pluies, la plante germe en masses dans le marais inondé,
puis croit et fleurit rapidement; au moment de la baisse des eaux, elle
termine sa fructiflcalion: peu après, les tiges sèches disparaissent et hormis
les minuscules graines, il ne subsiste rien de cette plante pendant des mois.
C'est donc une espèce fugace, propre au domaine inondable; elle y est
limitée à la zone où l'inondation est peu profonde et brève. 11 convient
de noter que cet Ammania ne germe pas, au fur et à mesure de la baisse
des eaux, dans la zone peu profonde qui paraît se déplacer vers le centre
de la mare et semblerait à première vue pouvoir lui convenir: il est ainsi,
non seulement fugace, mais aussi saisonnier, et c'est peut-être une des
raisons pour lesquelles cette espèce est peu récoltée et ne semble pas encore
connue de la Guadeloupe.

Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus., Najadacete et Sesuvium portula-
castrum L., Aizoaceæ.

Le Najas guadalupensis est une herbe annuelle, rameuse, vert bronze,
entièrement submergée, formant des touffes enracinées au fond de l’eau:

— 288 —

les feuilles, groupées par 2 ou 3, fines et molles, élargies en oreillettes hya¬
lines à la base, axillent chacune une petite fleur unisexuée. Les fruits sont
rouge carmin sur le vif, sessiles, longs de 0.8-1,2 mm, étroitement ovoïdes
et luisants.

Aquatique stricte, cette espèce est ici limitée à une zone où la pro¬
fondeur de l'eau est comprise entre 20 et 40 cm environ lorsque la mare
est pleine. Au moment des plus hautes eaux, elle constitue donc une auréole
marginale à la mare et ne s'y installe pas vers le centre trop profond: elle
croît et fleurit rapidement en saison humide; sa croissance se ralentit
lorsque les eaux commencent à baisser, des Algues engluent alors jusqu'aux
sommets des rameaux dont les feuilles ne se renouvellent plus. Quand le
Neptunia est hors de l'eau, une grande partie de la zone à Na/as est encore
submergée et pourtant cette dernière plante disparait et i! n'en reste plus
trace avant même que son biotope émerge totalement: son cycle fut. l'année
de l'observation, plus court que la durée de l'inondation.

C'est à remplacement de la population de Najas disparue en début
de saison sèche que germeront, après l'exondation, des graines de Sesuviun'
portulacasirum: cette plante constitue elle aussi une ceinture de végétation
terrestre qui remplacera saisonnièrement la ceinture de Najas aquatiques.

Il faut noter que le Sesuviutn se comporte ici en annuelle, ce qui n'est
habituellement pas la règle; s’il peut ailleurs tolérer une faible inondation
temporaire pendant laquelle il produira des tiges flottantes-rampantes à
la surface de l’eau, ici il semble que le niveau de l’eau soit trop élevé en
saison des pluies pour qu'il puisse survivre. Par ailleurs, c'est une espèce
liée aux espaces nus au moins temporairement salés, qui semble mai tolérer
la compétition des hygrophiles d'eau douce; sa présence toute l'année
dans la mare temporaire saumâtre voisine favorise son installation en
saison sèche sur la berge nue.

Ruppia maritima L., Ruppiacex.

C'est une herbe stolonifère à tiges et feuilles filiformes, formant une
prairie submergée bien verte qui occupe ici tout le fond de la cuvette.
Les fleurs, groupées en un petit épi engagé dans la gaine hyaline d'une
jeune feuille, affleurent à l'anthèsc à la surface de l'eau, grâce à l'allonge¬
ment du pédoncule. Pendant la fructification, le pédoncule s'arque vers
le bas; rigide, il constitue une sorte de crochet qui dirige la gerbe de fruits
vers la vase: petits (longs de 2-3 mm), ovoïdes, ces fruits sont portés chacun
par un gynophore raide qui se développe tardivement (lors de la floraison
les carpelles étaient sessiles); d’abord verts, les fruits deviennent noirs
à maturité; ils sont alors souvent en contact avec le fond de la mare, voire
même déjà enfouis dans la vase.

La zone à Ruppia commence lorsque la profondeur atteint 25-30 cm
au moment des plus hautes eaux, limite où apparaît également le Chara.
En saison des pluies, ces 2 espèces, qui coexistent à la limite supérieure
avec le Najas, constituent la végétation du centre de la mare; à la baisse
des eaux, le Chara et le Najas disparaissent, le Ruppia demeurant seul.

Source : MNHN, Paris

— 289 —

toujours en croissance, dans la partie la plus profonde de la cuvette. En
ntars, lorsque les berges sont sèches, la mare se réduit pratiquement à la
zone à Ruppia.

CONCLUSIONS

Malgré la dimension modeste de la mare, celle-ci renferme une végé¬
tation d'eau douce bien diversifiée; on y observe une zonation nette, comme
il est de règle dans ce genre de milieu. Dans la zone inondée en perma¬
nence, le Ruppia et le Najas coexistent, mais avec une certaine distinction
topographique : le Najas se limite aux eaux moins profondes; une remarque
semblable a déjà été faite pour un autre milieu où les conditions écolo¬
giques sont bien différentes (lac temporaire saisonnièrement sursalé), au
Sénégal, où une autre espèce de Najas croît avec le Ruppia maritima qui
là aussi occupe seul les zones les plus profondes (A. Raynal, 1963).

Les plantes annuelles occupent ici une place importante; les seules
aquatiques vivaces sont le Neptunia qui se trouve dans la zone temporaire¬
ment inondée, et le Ruppia qui colonise le centre de la mare. Les annuelles,
Ammania et Najas de la zone périphérique et Chara de la zone la plus
profonde, se développent explosivement au cours de la saison humide
et disparaissent rapidement; il semble que leur fugacité ne dépend direc¬
tement ni de la brièveté de l’inondation, car ces plantes meurent avant
que l’eau ne manque, ni d'une profonde modification chimique de l’eau,
puisque son pH varie très peu.

La fugacité saisonnière propre à ces espèces annuelles aboutit à libérer
le terrain avant qu'il soit entièrement desséché; en corollaire, on observe
une alternance de végétation de saison humide et de saison sèche; sur le
sol encore humide des zones temporairement exondées, sans contrainte
de compétition, s'installent des plantes d’espaces nus, rudérales, et une
halophile par exclusion compétitive, \eSesuvium. Dans la cuvette résiduelle
à Ruppia, où l’inondation est permanente, serait-ce un semblable jeu de
compétition qui permettrait au Nitella d’apparaître, au moment des basses
eaux, alors que le Chara y a disparu? De nouvelles observations nous
sont nécessaires pour pouvoir confirmer cette hypothèse.

La relative pauvreté floristique de cette station, due certainement à
sa faible surface, mais aussi peut-être à d’autres facteurs tels que la proxi¬
mité de la mer, est toutefois bien caractéristique de ce type de mare qui,
lors d’une année exceptionnellement aride, peut non seulement s'assécher,
mais aussi subir une légère salure; la végétation observée est compatible
avec de tels accidents. Bien entendu, il ne faut pas perdre de vue qu’il
s’agit ici d'un type de végétation bien particulier et que d’autres mares,
dans des conditions écologiques différentes, peuvent présenter une végé¬
tation floristiquement plus riche, dont l’étude fera l’objet d’un prochain
travail.

Source : MNHN, Paris

— 290 —

Bibliographie

Duss, A-, 1897. — Flore phanérogamique des Antilles françaises ( Martinique et Guade¬
loupe), 2 vol., 656 p., Mâcon. Réédité par la Société de Distribution et de Culture,
1972, Fort-de-France.

Fournet. J., 1978. — Flore illustrée des phanérogames de Guadeloupe et de Martinique,
I.N.R.A.. 1 vol., 1654 p., Alençon.

PiNCHON, R., 1971. — D'autres aspects de la nature aux Antilles, 1 vol., 221 p. (la mare,
sa vie végétale et animale : 21-50), Fort-de-France.

Questel, A., 1951. — La Flore de la Guadeloupe (Antilles françaises), 1 vol., Paris.

Raynal, a.. 1963. —' Flore et végétation des environs de Kayar (Sénégal) : de la côte
au lac Tanma, Annales Fac. Sc. Dakar 9 : 121-231.

Stehlé, h., 1935. — Essai d’Écologie et de Géographie botanique. Flore de la Guade¬
loupe et Dépendances 1 : I-XllI et 1-284, Basse-Terre.

Stehlé, H., 1937. — Les associations végétales de la Guadeloupe et leur intérêt dans
la valorisation rationnelle. Fev. Bot. Appl. 12 (186) : 98-109.

Stehlé, H., 1969. — Notes taxinomiques et é«>logiques sur des Monocotylédones nou¬
velles ou rares des Antilles Françaises : Monocotylédones aquatiques (36' Contri¬
bution). Bull. Soc. bot. Fr. 116 ; 357-366.

Théveneau, a., 1965. — Le climat de la Guadeloupe, Monographies de la Météorologie
Nationale, n° 50, 105 p., Paris.

Source : MNHN, Paris

ACHEVÉ d’imprimer LE 15 NOVEMBRE 1978
SUR LES PRESSES DE FD EN SON
IMPRIMERIE ALENÇONNAISE-61002 ALENÇON

Dépôt légal ; 4« trimestre 1978 - 90 384

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

INSTRUCTIONS AUX AUTEURS

ADANSONIA publie des articles en français ou en anglais, et seulement à titre exceptionnel
dans d’autres langues. Des résumés à la fois explicites et concis en anglais et en/m/ifa/i sont exigés.

Manuscrits. — Les manuscrits doivent être dactylographiés en double interligne sur format
21 X 29,7 cm, et se conformer aussi strictement que possible à la présentation de la revue, ceci
tout particulièrement en ce qui concerne les têtes d'articles (titre, r&umés, adresse), les citations
bibliographiques dans le texte et en fin d’article, les listes de synonymes, les clés. La présentation de
ces informations obéit à des règles rédactionnelles strictes, et des instructions détaillées en français
ou en anglais seront remises sur demande aux auteurs.

La nomenclature utilisée devra respecter les règles du Code International de Nomenclature
Botanique. La citation des auteurs doit être complète et non abrégée. Une liste alphabétique de
tous les taxons cités, avec leurs auteurs, devra être annexée à chaque manuscrit, ceci afin de faciliter
la compilation des tables annuelles d’ADANSONIA.

La liste bibliographique en fin d’article doit être alphabétique par noms d’auteurs, et chrono¬
logique pour les travaux d’un même auteur. Les références doivent y être complètes (auteur(s>, date,
titre de l’article, ouvrage ou revue, volume, pages).

Dans le texte, seuls doivent être soulignés d’un trait:

1. Les noms scientifiques latins (épithètes spécifiques sans capitales).

2. Les noms vernaculaires (sans capitale).

3. Les mots ou groupes de mots que l’auteur désire faire ressortir en italiques.

Ne rien souligner d'autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).

Citation de spécimens. — Il est demandé aux auteurs d'éviter les longues listes de spécimens
étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.

Les indications variées provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso,
mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.

Il est conseillé aux auteurs :

1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand
cela est possible,

2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬
niques où elles pourront être consultées ou copiées à l'usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬
tratives.

Illustrations. — Le format maximum des illustrations publiées est 115 x 165 ram. Les dimen¬
sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des
illustrations imprimées. Les échelles éventuelles du dessin original seront indiquées en marge de
celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.

Les photographies seront tirées sur papier blanc brillant, et devront offrir une netteté et un
contraste convenables. La revue ne publie normalement pas d’illustrations en couleurs.

Les figures constituant les éléments d’une même planche doivent être numérotées en chiffres
arabes.

Correspondance. — Voir en page 2 de couverture l’adresse postale. Les manuscrits non conformes
aux prescriptions ci-dessus seront retournés pour modification. Les épreuves sont envoyées une fois -,
étant donné les délais postaux paifois considérables il est demandé aux auteurs de procéder aux
corrections sans retard, ceci dans leur propre intérêt.

Source : MNHN, Paris

Source : MtJHN, Pans