Adansonia

MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Source : MNHN, Paris

ADANSONIA esi un journal international consacré aux divers aspects de la botanique phanéro-
gamique et plus particulièrement à la connaissance systématique du monde végétal intertropical.
Chaque volume annuel se compose de quatre fascicules trimestriels totalisant 500 à 600 pages.

ADANSONIA is an international journal ofbotanyof the vascular plants, particularly devoted
to ail aspects of the investigation of tropical floras. One animal volume consists in 4 quarterly issues
amounting to a total of 500-600 pages.

Adansonia est publié par le Laboratoire de Phanérogamie, Muséum National d'Histoire
Naturelle, Paris, France.

Direction /Directors: A. Aubréville, J.-F. Leroy.

Rédaction /Editors: A. Le Thomas, J. Jérémie.

Édition et diffusion IPublication manager: J. Raynal.

Comité de lecture /Referees: J. Bosser, Paris; E. Boureau, Paris; F. Ehrendorfer, Wien; F. R. Fos-

berg, Washington; F. Hallé, Montpellier; V. H. Heywood, Reading; L. A. S. Johnson, Sydney;

C. Kalkman, Leiden; R. Letouzey, Paris; J. Miège, Genève; R. E. G. Pichi Sermolli, Perugia;

P. H. Raven, Saint-Louis; R. Schnell, Paris; A. Takhtajan, Leningrad; M. Van Campo, Mont¬
pellier.

Manuscrits : Les articles proposés au journal pour acceptation ne doivent pas, en principe,
excéder 25 pages une fois imprimés, illustrations comprises. Ils sont examinés par les responsables
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Tarif (price) 1979 (vol. 19) : FF 230.

AUTRES PUBLICATIONS DE L’ASSOCIATION DE BOTANIQUE TROPICALE
Flore de Madagascar et des Comores, 86 vol. parus /issued ("6 disponibles /available) FF 2979.

Flore du Gabon, 24 vol. parus /issued .FF 1496.

Flore du Cameroun, 20 vol. parus /issued .FF 1200.

Flore du Cambodge, Laos et Viêt-Nam, 16 vol. parus /issued .FF 672.

Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances, 8 vol. parus /issued. .FF 881.

(prix révisables sans préavis)

Source : MNHN, Paris

TRAVAUX PUBLIÉS
SOUS LA DIRECTION DE

A. AUBRÉVILLE et

Jean-F. LEROY

Membre de l’Institut
Professeur Honoraire
au Muséum

Professeur
au Muséum

Série 2

TOME 18

Fascicule 3

Date de Publication : 28 Décembre 1978
ISSN 0001-804X

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Laboratoire de Phanérogamie
16, rue Buffon, 75005 Paris
1978

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE — CONTENTS

Letouzey, R. — Notes phytogéographiques sur les Palmiers du

Cameroun.293

Phylogeography of the palm Irees in Cameroun.

Raynal-Roques, A. — Les plantes aquatiques alimentaires . . . 327
Edible aquatic plants.

Nevling, L. I. & Niezgoda, Ch. J. — On the genus Schleinitzia

(Leguminosæ-Mimosoideæ).345

Le genre Schleinitzia (Leguminosæ-Mimosoideæ).

Robert, M.-F. — Un nouveau pin pignon mexicain : Pinus johannis

M.-F. Robert.365

A new pinyon pine from Mexico.

Gill, L. S. — Karyotype of Vernonia æmulans Vatke (Compositæ) 375
Caryotype de Vernonia æmulans Vatke ( Compositæ).

Boudouresque, E., Kaghan, S. & Lebrun, J.-P. — Premier supplé¬
ment au « Catalogue des plantes vasculaires du Niger »... 377

First addition to the Catalogue of vascular plants of Niger.

Source : MNHN, Paris

NOTES PHYTOGÉOGRAPHIQUES
SUR LES PALMIERS DU CAMEROUN

R. Letouzey

Letouzey, R. — 28.12.1978. Notes phytogéographiques sur les Palmiers du
Cameroun, Adansonia, ser. 2, 18 (3) : 293-325. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Cette publication s'efforce de présenter l'état des connaissances mor¬
phologiques, écologiques et géographiques sur les Palmiers du Cameroun.

Pour le palmier à huile (Etaisguineensis) l'accent est mis sur la présence d’une
palmeraie supposée naturelle. La distribution du rônier (Borassus xthiopum) est
écologiquement inexplicable, de même celle du faux-dattier ( Phœnix reclinata).
Trois palmiers ont une aire bien définie : Hyphxne thebaica , sahélien; à l'opposé
Sclerosperma mannii et Podococcus harteri, des régions très humides.

Pour le genre Raphia, seul R. regalis de terrain sec ne pose aucune question
et peut-être R. farinifera, caractéristique élément submontagnard. Les affinités
de R. palma-pinus, ouest-africain, avec R. vinifera sont soulignées. Seul R. hookeri,
parmi les deux raphias vinifères de basse altitude, est assez bien défini; de mul¬
tiples incertitudes subsistent concernant l'identification du raphia le plus com¬
mun au Cameroun, rattaché en partie à R. monbuttorum (cf. Appendice). 11
est suggéré qu'un spécialiste aborde — après de nécessaires études sur le terrain —
les problèmes taxonomiques, morphologiques, écologiques et géographiques,
éventuellement biologiques et économiques, posés par le genre Raphia en Afrique,
particulièrement en Afrique centrale où espèces camerounaises, zaïroises et
autres n'ont pas encore fait l'objet de comparaisons valables.

Parmi les rotins (Calamus, Ancislrophyllum, Oncocalamus, Eremospalha),
quelques espèces seulement sont assez bien connues; un botaniste pourrait
utilement se pencher sur le problème des rotins dont l’intérêt économique, pour
le Cameroun, n’est pas à négliger.

Abstract : This paper attempts to présent the actual State of knowledge of the
morphology, ecology and geography of the palms of Cameroun.

In the case of the oil palm, Elæis guineensis, the importance of the existence
of a presumably primary palm forest is emphasized. The distribution of Boras¬
sus xthiopum cannot be explained from its ecology, thesame applies to the mock
date palm (‘ faux dattier ’), Phanix reclinata. Three palms hâve a well defined
distribution ; Hyphxne thebaica in the sahelian région, and Sclerosperma
mannii and Podococcus barteri in very humid régions.

As to the genus Raphia, only R. regalis, of dry soils, raises no problem, per-
haps also R. farinifera, a characteristic species of lower mountain régions. The
affinities of the W. African R. palma-pinus with R. vinifera are emphasized.
Only R. hookeri is well defined among the two other wine-bearing species of
raphias occuring in lower altitudes. There is still much uncertainty as to the
identity of the commonest species of raphia occurring in Cameroun, partially
included in R. monbuttorum (cf. Appendix). It is therefore suggested that a
specialist should embark again, after the necessary field work, on a study of the
taxonomie, morphological and économie problems of the African représentatives
of the genus Raphia, particularly in Central Africa, where the taxa as repre-
sented in the végétation of Cameroun, Zaïre, etc. hâve not yet been critically
revised.

Among the rattan palms ( Calamus, Ancislrophyllum, Oncocalamus, Eremos-
patha), only some species are rather well known; it should be a very rewarding

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job for a botanist to invcstigatc these problems of lhe rattan palms which are
of no negligible économie interest for Cameroun.

René Letouzey, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,
France.

Pour mémoire nous signalerons tout d’abord quelques Palmiers
ornementaux cultivés, introduits sous forme de pieds isolés dans divers
centres urbains, en zone forestière, particulièrement à Douala et Yaoundé
(cf. PI. 1). II s'agit essentiellement de Roystonea regia O. F. Cook et de
Caryola urens L., plus sporadiquement d’une espèce de Sabal Adans., ou
encore de quelques rares autres espèces non déterminées.

Toujours dans les centres urbains, mais dans les régions sèches sahélien¬
nes du Nord Cameroun, à Maroua par exemple, sont plantés quelques Phœnix
dactylifera L. qui, semble-t-il, ne fleurissent (ou rarement) ni ne fructifient.

Introduit en 1906 à Calabar, aux confins nigéro-camerounais, Nypa
fruticans Wurmb. s’est, depuis cette date, spontanément mais lentement
multiplié au Cameroun, au long des lisières des cordons arbustifs sablon¬
neux littoraux et des mangroves à Rhizophora racemosa; les fruits de
cette espèce sont à présent abondants sur les plages des régions de Victoria
(PI. 2, haut), de Kribi et des exemplaires âgés se rencontrent maintenant
en direction du sud dans la mangrove de l’estuaire de la Sanaga au nord
de Kribi.

Cocos nucifera L. est aussi devenu subspontané sur les plages de
l’Océan mais est surtout planté dans toute la région littorale, aussi loin
dans l’intérieur des terres que Yaoundé et Mamfe. Dans la région côtière
l'exploitation du coprah demeure au stade artisanal; les attaques des
bourgeons terminaux, par coléoptères et champignons, incitent d’ailleurs
à l’utilisation préférentielle des variétés peu élevées, dites des Fidji.

Si la plupart des auteurs sont d’accord pour considérer l’Afrique
comme patrie de VEIæis guineensis Jacq., les centres d’origine demeurent
à ce jour indéterminés, semble-t-il. Au Cameroun, des plantations indus¬
trielles parfois anciennes (mais non encore centenaires), occupent les
abords du Mont Cameroun ou les régions de Mundemba, Douala, Edéa,
Eséka, Kribi..., ces plantations étant d’ailleurs actuellement rénovées et
largement étendues grâce à l’emploi des variétés à stipe court dites de Delhi.
En dehors de ces plantations, le palmier à huile est commun dans toute
la région forestière avec, cependant, une extension plus limitée aux seuls
abords des villages dans la partie peu peuplée du sud-est du territoire.
Partout il accompagne l’homme, ou est le témoin de sa présence ancienne,
sous forme de tiges filiformes puis dépérissantes, englobées dans des forêts
d’origine manifestement secondaire. D’implantation naturelle ou introduit
artificiellement puis cultivé, ce palmier à huile supporte uniquement les
terrains secs; il est cependant capable de s’installer, mais végète alors,

Source : MNHN, Paris

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dans des sous-bois marécageux de la zone littorale. Au contact des massifs
montagneux occidentaux il ne s’élève guère normalement à plus de 1000
voire 1200 m d'altitude. Dans la zone des savanes guinéo-soudaniennes
du Centre Cameroun il subsiste dans les massifs isolés de forêt semi-cadu-
cifoliée et dans les galeries forestières; sa présence au voisinage de Garoua.
en pleine zone soudano-sahélienne, constitue une curiosité sans intérêt car
ce palmier (ici avec une morphologie aberrante) remonte par la vallée de
la Bénoué depuis les basses régions de forêt guinéo-congolaise nigérianes.

Beaucoup plus intéressante à signaler est la présence sur les flancs
du massif montagneux camerounais occidental (avec des sommets s’éle¬
vant jusqu’à 3000 m (Mont Oku, 6°12'-10°31', ait. 3011 m), d’une dense
ceinture d'Elæis guineensis Jacq. entre 500 et 800 m environ, palmeraie
que l’on peut être tenté de considérer comme naturelle; ceci n’est qu’une
impression encore scientifiquement mal étayée, mais nos conceptions
rejoignent l’opinion des chercheurs et généticiens spécialistes, au Came¬
roun, du palmier à huile. Cette palmeraie, peut-être spontanée, présente
en effet un certain nombre de caractéristiques qui la différencient de toute
palmeraie d’origine artificielle ou subspontanée, en particulier :

— une densité élevée de palmiers, atteignant 20-25 m de hauteur,
à diamètre régulier, sans aucun port filiforme de palmier ayant poussé
en compagnie de la forêt;

— une régénération naturelle manifeste;

— l’absence de vestiges arborescents de toute forêt ayant pu coexister
antérieurement avec cette palmeraie;

— l’absence de taches d’arbres anthropophiles classiques ( Irvingia
gabonensis, Myrianthus arboreus par exemple) et seulement la rare présence
d’arbres héliophiles, peu volumineux et à l’état dispersé (tels Albizia adian-
thifolia, Albizia zygia, Alstonia boonei, Amphimas pterocarpoides, Canarium
schweinfurthii, Ceiba pentandra, Erythrina excelsa, Fagara macrophylla,
Musanga cecropioides, Piptadeniastrum africanum, Pycnanthus angolensis,
Ricinodendron heudelolii , ...);

— l’absence de recrus forestiers tendant à étouffer le peuplement.

Cette palmeraie, sous sa forme compacte, disparaît en bas de pente

vers 500 m d’altitude; vers le haut, au-delà de 800 m, quelques taches de
savanes périforestières à Terminaiia giaucescens font leur apparition.

A défaut de recherches ethnographiques poussées, on peut seulement
noter actuellement que les habitants de la région considèrent que cette
palmeraie et ce paysage ont toujours existé in situ, de mémoire de géné¬
rations.

Grosso modo cette ceinture de palmiers s’étend sur les pentes orien¬
tées NW-SE, de la frontière du Nigeria (vers 6°20'-9 0 20') jusque vers
Batibo (5°50'-9°52'), puis N-S en direction du Pic de l’Ekomane (5°14'-
9°47'), à 25 km au NNW du Mont Manengouba. Longue d’environ 150 km,
cette ceinture de palmiers se prolonge vraisemblablement vers l’ouest, en

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PI. 2. — En haut, Nypa fruticans. dans une crique près de Victoria, avec Avicennia germinans
et Acrostichum aureum ; au premier plan à droite, Cecropia peltata ; en arrière-plan, Musanga
cecropioides et Cocos nucifera. (Photo R. Letouzey, 5.5.1976). — En bas, zone d'extension
du peuplement d'Elsis guineensis.

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Nigeria, sur les pentes méridionales du plateau d’Obudu; au Cameroun,
vers l’est, elle se dilue, de Fontem (5°28'-9°52') à Santchou (5°17'-9 0 59'),
Kékem (5°09'-10°01'), Petit Diboum (5°01'-10°11') puis Bazou (5°04'-
10°28') où elle vient brusquement buter sur la zone de contact de la forêt
semi-caducifoliée avec la savane périforestière, dans la région Bangangté-
Ndikiniméki (PI. 2, bas)', encore plus au-delà, vers l’est, comme men¬
tionné ci-dessus, les palmiers à huile abondent, mais dispersés et nettement
d’origine anthropique.

En fait, la densité dans la ceinture de palmeraie naturelle est loin
d’être uniforme; certaines zones compactes, vers Widekum (5 0 52'-9 0 46'),
Bamundu (5°42'-9 # 58'), Fontem (5°28'-9°52'), sont parfaitement analysables
sur photographies aériennes au 1 :50 000; en d’autres endroits le paysage
a été et est encore manifestement perturbé par l’homme, avec des palmiers
plus isolés et des recrus forestiers installés.

Nos propres observations sur le terrain se sont trouvées confortées,
après coup, par la lecture de celles de Sanderson (1936, p. 169) qui, à
l’occasion d’études batrachologiques, avait mentionné l’existence de cette
« palm-belt » (entre 500 et 600 m) approximativement aux endroits où
nous la situons; pour cet auteur également, cette palmeraie lui était apparue
comme naturelle, avec altérations par l’homme en divers endroits.

Par interpolation, à partir des deux stations météorologiques sui¬
vantes, il est possible de se faire une idée du régime pluviométrique pouvant
s’exercer sur cette palmeraie : sur l’axe Mamfe (5°41'-9°4T, ait. 152 m) -
Batibo (5°50'-9°52', ait. 1150 m), la pluviométrie passe seulement de 3410 à
3242 mm, la saison sèche restant ici et là de 2 mois (pluviométrie inférieure à
50 mm par mois). Pour la palmeraie de la région de Fontem, les statistiques
pluviométriques font défaut mais se rapprocheraient sans doute de celles
d’Essosong (4°52'-9°47', ait. 880 m) : 3253 mm avec 2 mois de saison
sèche, rejoignant ainsi les chiffres de Mamfe et de Batibo. A l’est de cette
zone climatologique les conditions deviennent rapidement plus sévères,
telles à Nkondjok (4°52'-10°15', ait. 430 m; 2987 mm de pluie avec 3 mois
de saison sèche), puis à Bangangté (5°09'-10°31', ait. 1340 m; 1457 mm
de pluie avec 3 mois de saison sèche) où la forêt semi-caducifoliée fait
son apparition.

Non moins perdue dans la nuit des temps, mais sans doute pour
d’autres raisons (paléophytogéographiques et paléoclimatologiques vrai¬
semblablement, plus qu’anthropiques), est l’origine de la distribution
actuelle de Borassus æthiopum Mart. au Cameroun, et sans doute en Afrique.

Nous avons mentionné antérieurement (Letouzey, 1968, § 244) la
présence du rônier sur quelques îles du lac Tchad, au voisinage de Makari
(12°35'-14°28', ait. env. 200 m, non loin de N’Djamena, ex-Fort Lamy,
où la pluviométrie est de 634 mm avec 8 mois de saison sèche); ailleurs,
dans cette zone sahélo-soudanienne, le rônier se trouve en peuplements
importants dans les larges vallées sablonneuses du Chari et du Logone

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PI. 3. — En haut, Borassus æthiopum de la vallée du Logone. (Photo R. Letouzey, 7.11.1955).
— En bas, distribution de Borassus æthiopum dans la zone méridionale du Cameroun.

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(PI. 3, haut), puis, en zone soudanienne, au long de la Bénoué, du Faro
et de la Vina: plus au Sud encore, de l'autre côté du plateau de l’Ada-
maoua (PI. 3, bas), il forme des taches étendues dans les vallées, et sur
leurs rebords, de la Kadéi et surtout de la Sanaga et de ses affluents (Loin,
Pangar, Djérem, Mbam), ainsi vers Bétaré Oya et Nanga Eboko; non
moins curieusement il abonde aux abords du long confluent Mbam-Sanaga
(PI. 4, haut), orienté NE-SW, autour de prairies périodiquement inondées
parsemées de mamelons de termitières (à Pseudacanthotermes) sur lesquels
prospère Fagara xanthoxyloides; ce petit arbre de régions sèches, inconnu
partout ailleurs au Cameroun, même dans le Nord soudanien, ne se retrouve
qu'à plus de 1000 km de là, en Nigeria, à la limite orientale de son aire
ouest-africaine; à proximité de ces prairies périodiquement inondées, le
rônier escalade les ressauts tectoniques de collines quartzitiques longeant
le confluent Mbam-Sanaga et ici, englobé parmi des recrus de forêt semi-
caducifoliée, il sert parfois d'ombrage dispersé à des plantations de cacaoyer.

En zone forestière méridionale le rônier n’existe plus que sous forme
de pieds isolés, introduits çà et là comme palmier ornemental dans quel¬
ques rares villes et villages. Par contre sa présence, mentionnée une seule
fois jusqu'à ce jour à notre connaissance (Fickendey, 1913), paraît assez
curieuse au pied du versant septentrional du Mont Cameroun (4°12'-
9°H', ait. 4100 m), au voisinage de Bai Estate (4°28'-9°08', ait. 50 m:
2533 mm de pluie, 3 mois inférieurs à 50 mm), sous forme de 5 ou 6 taches,
représentant au total quelques centaines d’hectares (Kuke Bova, Bai Foe
(PI. 4, bas). Bai Grass, Bova, Boviongo et près de Mundongo; ait. 50 à
250 m). Ces Borassus xthiopum Mart. parsèment des savanes chétivement
arbustives ( Bridelia ferruginea, Ficus aff. capensis) à Imperata cylindrica
avec, çà et là, Andropogon tectorum, Hyparrhenia sp., formant un tapis
herbacé brûlé chaque année, ce qui entrave presque partout la régénération
aisée du rônier; la culture favorise d’autre part l’installation et le maintien
de VImperata cylindrica, ces savanes étant habitées et cultivées depuis un
temps immémorial; ainsi toute végétation herbacée primitive paraît y
avoir disparu depuis fort longtemps.

On peut remarquer que ces savanes et ces rôneraies sont établies
sur des laves très anciennes, dont la datation est encore fort imprécise
(Eocène, Miocène, ...?). De même on peut noter qu’à l’est de cette zone,
à l’abri du Mont Cameroun, vers Munyenge (4°47'-8°57', ait. 235 m),
s'étend une tache de forêt semi-caducifoliée typique, dont la présence
se trouve justifiée par les régimes pluviométriques de Bai Estate (voir
ci-dessus) à l'ouest et de Meanja-Muyuka (4°16'-9°24', ait. 50 m; 1812 mm
de pluie, 3 mois inférieurs à 50 mm) à l’est. Il est peut-être difficile d’établir
une corrélation entre rôneraie et forêt semi-caducifoliée mais les faits en
eux-mêmes valent sans doute la peine d’être exposés.

La distribution du faux-dattier, Phœnix reclinata Jacq., au Cameroun,
n’est pas non plus sans poser quelques problèmes. Des pieds isolés de

Source : MNHN, Paris

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.PI. 4. — En haut, peuplement de Borassus æthiopum, à la périphérie d'une prairie périodi¬
quement inondée à Loudetiopsis ambiens ; Tsang. à 10 km au SW du confluent Mbam-
Sanaga: termitières à Pseudacanlhoihermes avec, à droite. Fagara xanlhoxytoides. (Photo
R. Letouzey, 5.1.1970). — En bas, savane avec Borassus æthiopum, à Imperata cylindrica
et Bridelia ferruginea; Bai Foe. à 30 km au N du Mt. Cameroun, ait. 100 m; en arrière-
plan, forêt montagnarde du Mt. Cameroun au niveau des nuages. (Photo R. Letouzey,
28.5.1976).

Source : MNHN, Paris

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ce palmier se rencontrent çà et là dans la mangrove camerounaise; s’agit-il
bien en réalité de cette espèce, ainsi que le voudrait Russell (1968, p. 169)
malgré, au Cameroun, l’isolement géographique et écologique et contrai¬
rement à l’avis de Chevalier (1952, p. 223) qui voit dans ce Phœnix de
mangrove une espèce particulière, P. spinosa Schum. & Thonn.? Une
étude sur de plus larges bases taxonomiques confirmerait peut-être cette
opinion.

Le problème est analogue, déjà évoqué par Portères (1947, p. 205)
et par Chevalier (1952, p. 223), en ce qui concerne l’espèce de Phœnix
des zones submontagnardes camerounaises occidentales, où ce palmier se
rencontre en général entre 1200 et 1800 m; si l’on suit les conceptions
de Russell (1968, p. 169) il s’agirait encore certainement de P. reclinata
Jacq.; pour Portères et Chevalier ce serait une espèce différente.

Ce Phœnix de montagne fréquente souvent les escarpements rocheux,
ou les vallées humides faiblement boisées d'altitude; il peut aussi, tel
au Pic de l’Ekomane (5°14'-9°47', ait. 1895 m), garnir des hauts de ver¬
sants couverts d’une forêt ouverte et de clairières et parsemer, au voisi¬
nage, les prairies d’altitude; ainsi se localise-t-il de 1000 à 1600 m. Il ne
s’aventure pas au sein même des lambeaux de forêt submontagnarde
fermée, réfugiés aux creux des vallons escarpés de divers massifs mon¬
tagneux.

Cependant on ne peut s’empêcher d’établir un rapprochement (sans
en comprendre les relations d’ailleurs, faute d’arguments paléophyto-
géographiques), entre la présence simultanée dans le massif du Nkogam
(5°44'-10°42', ait. 2263 m) près Foumban, dans deux gorges rocheuses
parallèles situées entre 1500 et 1800 m d’altitude, à l’ouest et au nord-
ouest du sommet principal, de Phœnix reclinata Jacq. sur les escarpements
rocheux ceinturant ces vallons d’une part et, d’autre part, d’une forêt
submontagnarde avec Albizia gummifera, Carapa grandiflora, Dracæna
deisteliana, Entandrophragma a(T. angolense, Garcinia spp., Newtonia bucha-
nanii, Olea hochstetteri, Pterygota mildbrædii, Schefflera abyssinica, Trile-
pisium madagascariense, ...) qui serait donc en elle-même typique, si cette
forêt n’était truffée par une quantité relativement importante de Sapo-
tacées; cette famille comporte en effet ici 5 genres et 5 espèces, 3 d’entre
elles (Aningeria altissima, Gambeya boukokoensis, Pachystela msolo) étant
représentées par un très grand nombre de tiges, les 2 autres (Afrosersa-
lisia cerasifera, Tridesmostemon omphalocarpoides) restant de moindre
fréquence. Ces Sapotacées à graines lourdes, à germinations sciaphiles,
ont pu se multiplier localement, à la faveur de l’isolement du lambeau
forestier considéré et de la topographie du site où il se trouve. Rencontrer
en abondance 5 genres et 5 espèces de Sapotacées sur quelques hectares
n’est cependant pas chose courante, pour qui connaît la famille des Sapo¬
tacées en forêt dense humide africaine 1 .

1. En fait on pourrait ne pas attacher d’importance à la signification éventuelle d’un
tel groupement de genres et d’espèces pour la seule famille des Sapotacées si, en un autre point
du Cameroun, en d’autres conditions toutefois, un tel phénomène ne se trouvait reproduit:
à notre connaissance aucun fait analogue, concernant les Sapotacées, n’a à ce jour été signalé

Source : MNHN, Paris

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PI. 5. -— En haut, distribution de Phsnix reclinata dans la zone méridionale du Cameroun. —
En bas, Phœnix reclinata en bordure de prairie inondée intra-forestière; Weso. près Médoum
sur la Boumba, à 50 km à l'W de Yokadouma. (Photo R. Letouzey, 24.6.1963).

Source : MNHN, Paris

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Portères (1947, p. 205) supposait que Phœnix reclinata Jacq. avait
pu autrefois être cultivé dans les montagnes camerounaises, ce qui aurait
facilité son extension, puis cette culture aurait été remplacée par celle de
Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl. Nous pouvons confirmer pour notre part
qu’actuellement, dans la seule région de Bangem (5°05'-9°46'). sur les
flancs Nord et Nord-Ouest du Mont Manengouba, P. reclinata Jacq. est
effectivement cultivé pour la production de vin et qu’ici Raphia farinifera
(Gaertn.) Hyl. est pratiquement absent; il n'est cependant pas évident
que l’extension — toute relative — de P. reclinata Jacq. dans les montagnes
camerounaises résulte d’un tel usage.

On peut encore noter, à propos du Phœnix de montagne, que celui-ci
se retrouve encore très au nord, jusque dans les montagnes soudaniennes
de Poli, sur des versants rocheux, vers 1300 m d’altitude, surplombant
des îlots de forêt submontagnarde à Podocarpus milanjianus.

Mais en dehors des mangroves et des montagnes, Phœnix reclinata
Jacq. est ailleurs, au Cameroun, un élément assez fréquent, par petites
taches, dans toutes les plaines tant soit peu inondées de la zone des savanes
périforestières, de Foumban à Batouri; plus à l’ouest même, en zone en
apparence forestière, il est abondant dans la plaine marécageuse et inondée
des Mbos (5°15'-9°55'), entourée elle aussi de lambeaux de savanes péri¬
forestières à Terminalia glaucescens (PI. 5, haut).

Absent de la zone de forêt toujours verte, Phœnix reclinata Jacq.
se retrouve au long des cours d’eau, dans des dépressions marécageuses
ou périodiquement inondées de la pointe forestière Sud-Est du Cameroun
(PI. 5, bas), parfois sous forme de taches pures de quelques hectares (par
exemple : 2°52'-13°50' près Zoulabot sur le Dja (PI. 6, gauche)-, 2°07'-15 u l6'
près Moloundou sur la Boumba). Cette pointe correspond, pour partie,
à un ancien couloir, morcelé de savanes, au long du 15 e méridien approxi¬
mativement, ayant fait communiquer autrefois les savanes oubanguiennes
et les savanes batékés, puis colonisé par la forêt semi-caducifoliée (cf.
Letouzey, 1968, § 180).

dans la littérature (en dehors de quelques rares cas. uniquement mono-spécifiques, tel celui de
diverses espèces de Lecomtedoxa).

Dans le Sud-Est camerounais, en janvier 1973, une piste routière provisoire reliait alors
Mintom à Alati et escaladait vers le km 30 (2°34'-l3"24') une petite colline située vers 600 m
d'altitude. Au sommet de cette colline, sur sol de gravillons ferrugineux, se trouvaient rassem¬
blés, sur moins de 2 ha seulement, un grand nombre d'arbres, accompagnés de quelques jeunes
tiges, appartenant à la famille des Sapotacées et représentant 7 genres groupant au total 11 es¬
pèces (très abondantes : Afrosersatisia cerasifera, Gambeya perputchra : abondantes : Aningeria
ahissima. Gambeya boukokoemis, Gambeya lacourtiana. Gambeyasp. (Letouzey 120031, Ompka-
tocarpum procerum, Pachystela msolo : plus dispersées : Breviea leptosperma, Gambeya beguei.
Tridesmostemon omphatoearpoides). En réalité il ne s'agissait pas d'une forêt purement composée
de Sapotacées car nombreux étaient par ailleurs les arbres, mélangés à celles-ci. appartenant
à diverses autres familles, l'ensemble composant une tache de forêt de type semi-caducifolié.
évidemment très spécial; cette tache de forêt avait d'ailleurs un aspect primaire, avec arbres
morts sur pied, peu de lianes et sous-bois dégagé. Certains versants de cette colline supportaient
une forêt semi-caducifoliée typique à Sterculiacées et Ulmacées colonisatrices, avec héliophiles
classiques tels que Terminalia superba. Triplochiton scleroxyton, ... les Sapotacées ayant ici
pratiquement disparu; aux alentours de la colline, sur terrain plat argileux, s'étendait la foret
régionale du Dja, de type plus sempervirent.

Source : MNHN, Paris

PI. 6. — A gauche, Peuplement de Phœnix reclinata intraforestier, sur sol marécageux périodiquement inondé; Zoulabot II sur le Dja, à 80 km
au SE de Lomié (Photo R. Letouzey), 8.2.1973). — A droite, infrutescence de Podococcus barteri ; Nkoulounga, Gabon. (Photo N. H allé, 31.1.1961).

Source : MNHN, Paris

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Divers autres Palmiers camerounais correspondent beaucoup mieux
à des espèces aux exigences écologiques plus strictes et nettement définies,
en particulier 3 d'entre eux pour lesquels ne se pose aucun problème taxo¬
nomique sérieux :

Hyphæne thebaica (L.) Mart., le « doum », ne fréquente que les régions
sablonneuses sahéliennes les plus sèches, de Makari à Yagoua, à l’ouest
du Chari et du Logone.

Sclerosperma mcmnii Wendl. est par contre un typique palmier des
vallées marécageuses de la zone forestière atlantique, s’étendant vers l’est
jusqu’à Yaoundé et Sangmélima (PI. 7, bas). Pratiquement absent de la
zone de forêt littorale en arrière de Douala et des abords du Mont Came¬
roun, il se retrouve au voisinage de la frontière nigériane, particulièrement
à proximité du lac Ejagham (5°45'-8°59') dans le bassin de la Cross River.
Son aire principale s’étend du Nigeria à l’Angola, mais il existe aussi au
Ghana, en Afrique occidentale; une telle disjonction est connue depuis
longtemps pour plusieurs espèces de la zone de forêt atlantique camerouno-
gabonaise.

Podococcus barteri Mann & Wendl. (PI. 6, droite) a une aire plus res¬
treinte, du Nigeria au Congo. Ce palmier de sous-bois, sur sols sablonneux,
est fréquent dans toute la forêt atlantique camerounaise du triangle Edéa,
Campo, Ebolowa (PI. 7, haut). Comme Sclerosperma mannii Wendl., il est
absent de la zone de forêt littorale en arrière de Douala et des abords du
Mont Cameroun; il n’a pas encore été rencontré sur les confins nigérians.
Au Gabon, Podococcus acaulis Hua doit être considéré comme synonyme
de P. barteri Mann & Wendl., les arguments morphologiques et apprécia¬
tions écologiques de l’auteur étant bien fragiles, voire inexacts.

Avec le genre Raphia Pal. Beauv., tout au moins pour 2 ou 3 des
6 espèces camerounaises reconnues à ce jour (ce qui n’exclut pas la présence
sporadique de quelques autres espèces, entraperçues semble-t-il), on pénètre
dans un domaine taxonomique complexe. Russell (1965) a nettement
clarifié la situation pour l’Afrique occidentale et a émis certaines hypo¬
thèses taxonomiques valables pour le Cameroun mais, en général, pour
l’Afrique centrale (Cameroun, Guinée équatoriale, Gabon, Congo, Centra-
frique 1 , Zaïre et même Angola), la nomenclature reste confuse, les types
incomplets, les descriptions ± intelligibles, le matériel pauvre ou fragmen¬
taire, les comparaison difficiles, ...

Russell (1965, p. 193) fait aboutir l’aire de Raphia sudanica Chev.
des régions soudaniennes d’Afrique occidentale, vers l’est, sur le Cameroun
au niveau et surtout au nord de la Bénoué. Jusqu’à ce jour cette espèce

I. Voir en particulier Tisserant (1950), Catalogue de la flore de l’Oubangui-Chari,
Mém. Inst. Et. Centrafr. 2 : 82-84.

Source : MNHN, Paris

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PI. 7. — En haut, distribution de Podococcus barteri au Cameroun. — En bas, distribution
de Sclerosperma mannii au Cameroun.

Source : MNHN, Paris

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n’a pas été rencontrée au Cameroun, ou bien a pu être confondue sur
le terrain avec Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl.; des recherches actives
s’imposent donc pour cette espèce.

Raphia regalis Becc. est la seule espèce camerounaise qui ne pose
guère de problèmes car ce grand Raphia acaule ne vit qu'en sous-bois
de forêt atlantique (PI. 11, haut), sur sol argileux; il est ainsi absent des
sols sablonneux de la forêt littorale, absent aussi de tous les massifs mon¬
tagneux car ne s’élevant guère à plus de 500 à 800 m d’altitude; sa présence
en forêt semi-caducifoliée est exceptionnelle et de même n'a-t-il été aperçu
qu’une seule fois, au cours de longues et nombreuses prospections, sur
terrain marécageux. Son caractère envahissant est assez remarquable, en
particulier sur des pentes de collines forestières assez éclairées.

Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl., dont une étude particulière a été
réalisée par Cardon (1975), paraît aussi, à première vue pour le Cameroun,
parfaitement défini, taxonomiquement et écologiquement. Russell (1965 :
184-189) a discuté les relations de cette espèce acaule avec Raphia mon-
buttorum Drude de l’Uele (Zaïre), qu’il considère comme identique, opinion
que nous ne pouvons suivre (cf. Appendice de cet article), aussi avec Raphia
ruffia (Jacq.) Mart. de Madagascar à stipe bien développé et dont la déno¬
mination réelle doit être d’après Russell, R. farinifera (Gaertn.) Hyl.
Les rapprochements entre ce dernier taxon et une espèce camerounaise
décrite en 1942 par Burret : Raphia aulacolepis Burret (p. 742) de la
région entre Nanga Eboko et Deng Deng ( Mildbraed 8491), sont loin
d’être satisfaisants (cf. Appendice de cet article); la présence éventuelle
de R. farinifera (Gaertn.) Hyl. dans ces régions orientales de moyenne
altitude, vers 600-700 m, poserait un problème phytogéographique acces¬
soire car en fait, au Cameroun, cette espèce est présente, et cultivée sur
une échelle très importante, dans toutes les vallées marécageuses des mon¬
tagnes occidentales, au-dessus de 1000-1200 m où elle se substitue, dans la
physionomie du paysage, à Elæis guineensis Jacq.; elle disparaît par contre
au-delà de 2000 m et constitue donc un élément caractéristique de l’étage
submontagnard. Très répandu de Bafang à Bangangté, Foumban, Nkambe.
Wum et Dschang, ce palmier est encore connu sur le plateau de l’Ada-
maoua dans la région de Banyo et peut-être en quelques autres rares loca¬
lités occidentales de ce plateau (PI. 8, haut).

On ne peut cependant ignorer que cette espèce existe, entre 400 et
600 m d’altitude, en Centrafrique, à la limite des bassins du Chari et de
l’Oubangui; les échantillons Chevalier 7701 et 8397, dénommés Raphia
monbuttorum Drude par ce collecteur, appartiennent incontestablement à
Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl., de même sans doute que ses numéros
5379 et 7358 ; ce dernier échantillon est mentionné, d’ailleurs avec réserve,
comme R. monbuttorum Drude par Robyns & Tournay (1955, p. 250).

Les problèmes taxonomiques deviennent plus complexes avec les
trois dernières espèces, dont deux sont vinifères (tout comme Raphia
farinifera (Gaertn.) Hyl.), alors que la troisième, non vinifère, se dénom¬
merait par contre Raphia vinifera Pal. Beauv. Russell (1985, p. 179) sou-

Source : MNHN, Paris

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PI. 8. — En haut, distribution de Raphia farinifera au Cameroun (zone méridionale). — En bas,
fragment d'inflorescence de Raphia vinifera; Bwadibo. à 10 km à l'WNW de Douala.
(Photo R. Letouzey, 7.5.1976).

Source : MNHN, Paris

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ligne cependant que la description de Palisot de Beauvois, relative à ce
dernier taxon, mentionne l'abattage de ce palmier pour obtenir du vin,
alors que la saignée sur les deux autres espèces (de même pour Raphia
farinifera (Gaertn.) Hyl.) n’est pas destructrice de la plante et se pratique
d’une manière continue.

Quoiqu’il en soit. Raphia vinifera Pal. Beauv. est, au Cameroun,
parfaitement localisé en arrière de la mangrove à Rhizophora racemosa,
en bordure des cours d'eau, en particulier dans les zones de forêts pério¬
diquement inondées à Oxystigma mannii (PI. 9, haut)', les teneurs en sel
sont ici assez faibles mais l’espèce disparaît, semble-t-il, aux endroits où
cette teneur devient nulle tout au long de l’année; acaule ou stipitée, avec
stipe peu épais, clair et portant des cicatrices foliaires horizontales, sur¬
monté d’une touffe de frondes courbées d’un vert doré caractéristique,
cette espèce, connue du Bénin au Congo, pourrait être confondue avec
Raphia palma-pinus (Gaertn.) Hutch. d’Afrique occidentale (PI. 9, bas),
répandue du Sénégal au Ghana; cette dernière ne se différencie que par
le calice nettement tridenté (et non lobulé) de sa fleur mâle, peut-être aussi
par un comportement végétatif différent; un autre caractère avancé par
Russell (1965, p. 194), l’alignement des fleurs sur 2 (cf. Russell, 1968,
p. 162) ou 4 rangs (cf. Russell, 1965, p. 180), paraît de valeur douteuse
(PI. 8, bas)', les différences entre les fruits demeurent d’autre part minimes.
On peut donc se demander en définitive si, compte tenu de leurs affinités
géographiques et écologiques, ces deux taxons sont réellement distincts
en temps qu'espèces. De toutes façons on peut certainement mettre en
synonymie de Raphia vinifera Pal. Beauv., R. diaslicha Burret (1942, p.
739) dont le type ( Strunck s.n.) est de la région de Rio del Rey dans la
mangrove camerouno-nigeriane.

On ne peut manquer de souligner, fait assez peu noté au plan phyto-
géographique jusqu’à ce jour, que Raphia vinifera Pal. Beauv. est depuis
longtemps connu dans la mangrove d’Amérique du Sud, des bouches de
l’Amazone au Nicaragua (cf. Drude, 1876, p. 804 : Raphia vinifera var.
tædigera Drude, variété d’ailleurs contestée en temps que telle).

Parmi les deux espèces réellement vinifères, l’une. Raphia hookeri
Mann & Wendl., ne pose guère de problèmes car elle est bien définie mor¬
phologiquement : stipe garni de fibres grises argentées courbées, folioles
vert foncé peu épineuses, fleurs mâles avec 18-22 étamines environ, fruit
fortement apiculé garni de quelque 12 rangs d'écailles. On peut mettre
aisément en synonymie de ce taxon Raphia longiflora Mann & Wendl.
de l’île de Corisco au Gabon.

Écologiquement, Raphia hookeri Mann & Wendl. se rencontre dans
les vallées marécageuses situées en amont des eaux saumâtres, au delà
de la limite de l’aire de Raphia vinifera Pal. Beauv. (PI. 10, gauche) ; ce palmier
est aussi fréquemment planté, même sur terrains secs, pour la production
d’un vin de qualité. Son aire se limite cependant à la zone forestière du
Cameroun occidental, de Kumba à Mundemba, Mamfe et Nkongsamba.
II est encore présent, mais beaucoup plus dispersé et ± cultivé, au SE
de cette zone, vers Douala, Yabassi, Edéa et Kribi.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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A cette espèce ont été rattachés, peut-être à tort (Letouzey, 1968,
§ 200), les Raphia à folioles vert foncé peu épineuses qui se rencontrent
çà et là en bordure des grands fleuves de la zone forestière intérieure,
jusque dans la vallée de la boucle du Dja, ou encore de la Doumé et même
de la Sangha, fleuves au long desquels ces palmiers forment des rideaux
ripicoles parfois assez développés.

Le problème le plus important, concernant le genre Raphia Pal. Beauv.,
est celui de la dénomination des espèces, ou de l’espèce la plus répandue
au Cameroun dans la plupart des vallées marécageuses de la zone fores¬
tière (à l’exception peut-être de sa partie occidentale, à l’ouest du 1 I e méri¬
dien, peu garnie en raphiales, où Raphia hookeri Mann & Wendl. paraît
être l’espèce dominante); hors de la zone forestière proprement dite, ces
raphiales remontent dans les galeries s’insinuant dans la zone des savanes
périforestières.

Jusqu’à ce jour nous avions considéré que ces espèces (ou cette espèce)
se réduisaient au seul Raphia monbuttorum Drude ou, en premier lieu,
à ce taxon (Letouzey, 1968, § 200). Or Russell, comme mentionné ci-dessus,
place celui-ci en synonymie de Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl., conception
que nous avons été amené peu à peu à réexaminer et qui nous a conduit
à rejeter cette synonymie.

D’autre part nous n’avons pris que dernièrement connaissance de
3 espèces décrites par Burret en 1942 (R. pycnosticha Burret, R. dolicho-
carpa Burret, R. aulacolepis Burret), espèces considérées par cet auteur
comme endémiques camerounaises. Plusieurs espèces ont, en outre, été
décrites pour le Zaïre par De Wildeman (R. laurentii De Wild., R. sese
De Wild., R. gentiliana De Wild., R. mortehani De Wild., R. maiombe
De Wild., R. sankuruensis De Wild.), ces espèces n’ayant jamais fait l’objet
de comparaisons sérieuses, semble-t-il. Nous ne pouvions, a priori, admettre
ces endémismes apparents, tant camerounais que zaïrois.

Nous avons donc entrepris d’aborder le problème de cette espèce,
si répandue au Cameroun (PI. 10, droite ), ou même de ces espèces, et nos
recherches nous ont obligé à revoir toutes les énigmes posées par les récoltes
et écrits de Schweinfurth en matière de raphias, également tous les com¬
mentaires faits à leur sujet. Pour ne pas sortir du cadre général de cet article,
relatif aux Palmiers du Cameroun, nous faisons figurer en Appendice les
résultats de ces recherches, résultats que l’on voudra bien considérer comme
sans doute encore incomplets et peut-être seulement provisoires.

Nos conclusions actuelles sont que Raphia farinifera (Gaertn.) Hyl.
(= R. ruffia (Jacq.) Mart.), Raphia monbuttorum Drude, Raphia pycno¬
sticha Burret, Raphia dolichocarpa Burret, Raphia aulacolepis Burret, sont
des espèces que, dans l’état présent des choses, on doit considérer comme
distinctes; d'autre part, l’existence d’espèces zaïroises au Cameroun n’est
pas encore démontrée, les matériaux comparables valablement authentifiés
faisant défaut, ou étant fort maigres, au moins en ce qui concerne le Came¬
roun. A la suite de ces recherches, on peut en définitive se demander si
une monographie du genre Raphia Pal. Beauv. ne devrait pas être mise
en route par quelque spécialiste, ou par une petite équipe de botanistes

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

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ayant, avant toute chose, la possibilité de parcourir l’Afrique tropicale
(spécialement le Cameroun, la Guinée équatoriale, le Gabon, le Congo,
le Centrafrique, le Sudan, le Zaïre, l’Angola) ainsi que Madagascar, en
vue d’obtenir des renseignements homogènes, de récolter aussi uniformément
que possible un matériel valable (les dernières acquisitions de matériel en
différents herbiers sont encore bien souvent fort pauvres), d’étudier in situ
tous détails morphologiques et écologiques nécessaires. En quelques années,
la connaissance du genre Raphia Pal. Beauv. en Afrique (et en Amérique
tropicale), ferait un bond en avant qui permettrait de sortir des piétine¬
ments actuels, tout au moins en Afrique centrale.

Les derniers genres de Palmiers camerounais sont représentés par des
rotins lianescents (PI. 11 , bas), avec les quatre genres Calamus L., Ancistro-
phyllum (Mann & Wendl.) Mann & Wendl., Oncocalamus (Mann & Wendl.)
Hook. f. et Eremospatha (Mann & Wendl.) Mann & Wendl. Ici encore
les échantillons sont relativement rares, le matériel souvent incomplet,
les distributions camerounaises pratiquement inconnues, les exigences
écologiques très floues. Tout au plus peut-on signaler que Calamus deerratus
Mann & Wendl., très dispersé, fréquente les bas-fonds marécageux de
toute la zone forestière, galeries de la zone des savanes périforestières
comprises, de même Eremospatha wendlandiana Dammer ex Becc. Eremo¬
spatha macrocarpa (Mann & Wendl.) Wendl. est connu au bord des cours
d’eau, en de nombreux points de la zone littorale, mais aussi dans tout
le massif de forêt dense humide. Non moins répandu est Ancistrophyllum
secundiflorum (Pal. Beauv.) Wendl. Par contre, d’autres espèces : Ancistro¬
phyllum majus Burret, A. opacum (Mann & Wendl.) Drude, A. robustum
Burret, Oncocalamus acanthocnemis Drude, O. mannii Wendl., O. phæoba-
lanus Burret, O. wrighlianus Hutch., Eremospatha cabræ De Wild., E. cuspi-
data Mann & Wendl., E. hookeri Wendl., E. tessmanniana Becc., ... signa¬
lées comme existant ou pouvant se rencontrer au Cameroun, ou encore
identifiées en herbier comme telles, sont peu représentées et fort mal connues.

Un problème, assez général pour ces rotins, concerne la reconnaissance
pratique des formes de jeunesse des différentes espèces; pour ce sujet il
n’existe guère de matériaux d'herbier authentifiés avec certitude, ou de
documents; ceci constitue une large lacune de nos connaissances. Pour
toutes les questions morphologiques, écologiques ou géographiques rela¬
tives aux rotins camerounais, nous estimons que le travail d’un spécia¬
liste serait aussi le bienvenu. Nous pensons que le Gouvernement du
Cameroun serait d’ailleurs prêt à aider une telle initiative, compte tenu
de l’importance économique éventuelle des rotins camerounais, en dehors
même de l’intérêt de toutes recherches fondamentales.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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APPENDICE

AU SUJET DE RAPHIA MONBUTTORUM Drude

La présence de cette espèce au Cameroun a été envisagée à diverses
reprises, en particulier par Russell (1965) et par nous-même (1968).

LES RÉCOLTES ET ÉCRITS DE SCHWEINFURTH

Ce taxon est basé (Drude, 1895, pp. 111, 129-130) sur deux syntypes
récoltés par Schweinfurth : 1738 (folioles, stérile) et 3357 (folioles, fleurs
et jeunes fruits), au cours de son voyage « au cœur de l’Afrique » (Schwein¬
furth, 1874 1 ; cf. PI. 12).

Parti d’Alexandrie en juillet 1869, Schweinfurth atteignait le pays
Mombouttou 2 (ou Monbuttu), actuelle région d’Isiro (= Paulis) au Zaïre,
environ 3°N-28°E 3 , avec pour centre Mounza (Munsa ou Munza) du
temps de Schweinfurth, en mars-avril 1870; il revenait ensuite en Égypte,
sur la côte méditerranéenne en mars-avril 1871, à peu près par la même
voie qu'à l’aller, ayant cependant effectué un long détour dans le Bahr
el Ghazal, à l’ouest de la Zèriba de Ghattas, après un fort incendie dans
ce village, catastrophique pour son matériel et ses documents (mais non
pour ses récoltes de plantes, semble-t-il), le 1 er décembre 1870. Les rapports,
notes et herbiers de Schweinfurth ont été exploités par Engler (1925,
pp. 132-148 : Butterbaumbezirk des Ghasallandes), mais nous avons repris
ci-après les commentaires de Schweinfurth lui-même, afin de mieux
localiser certains point de notre étude.

On peut déjà noter que les échantillons 1738 et 3357 ont été récoltés
à près de 500 km l’un de l’autre, dans des régions phytogéographiquement
fort differentes.

Le premier (n° 1738), recueilli le 7 mai 1869, provenait du pays Diour
(ou Djur), d’Okalé (Okèle ou Okël) par environ 7°45' N-28°10' E (H. Afr. I,
p. 217; C. Afr. I, p. 196), en région de type soudanien 4 ; plus nettement

1. Référence désignée ci-après par H. Afr. (I ou 11), pour sa traduction française par
C. Afr. (I ou II).

2. Nous adoptons dans ce texte la graphie française (cf. C. Afr.) pour les termes géo¬
graphiques, de préférence à la graphie allemande de Schweinfurth, toutes deux manifestant
d’ailleurs quelque inconstance. Bien entendu nous n’apportons aucune modification à l’ortho¬
graphe originelle du taxon Raphia monbuuorum Drude.

3. La carte hors-texte des itinéraires de Schweinfurth in C. Afr. prend pour référence le
méridien de Paris, alors que la carte du texte allemand in H. Afr. adopte le méridien de Green¬
wich. Cette dernière donnée sert évidemment de base aux citations géographiques de notre texte.

4. Avec : Oncoba spinosa, Strychnos innocua ( = S. edulis ), Ximenia americana, Ficus
spp., Carpodinus sp., Nauclea ( Sarcocephalus) lalifolia, Cordyia pinnata, Detarium microcar-
pii.il, Vilex spp., Sclerocarya (Spondias) birrea, Vangueria sp. (C. Afr. I, pp. 189-190), cepen¬
dant au sein d’une « enclave du sud », avec Rothmannia whitfieidii (= Gardénia malleifera) ,
située au milieu de « broussailles du nord » (C. Afr. I, p. 196).

Schweinfurth cite aussi (p. 189) un arbre « gôll ou gheul » en bongo, dont le fruit est
comparé à la caroube de Ceratonia siUqua; Parkia, Prosopis (= Anonychium ; cf. Schwein¬
furth, 1871 b, p. 235), Tamarindus étant mentionnés par lui, il resterait l’hypothèse, pour cette
« caroube », d 'Amblygonocarpus andongensis, de Swartzia madagascariensis, ou d’une autre
légumineuse; peut-être s’agit-il cependant de Prosopis africana?

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

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soudanienne et même soudano-sahélienne est encore la végétation de la
Zèriba de Ghattas voisine (7°20'N-28°30'E) 1 . Schweinfurth (1871 c,
p. 335) signale, au sujet de cet échantillon, qu’il avait pris ce raphia pour
un palmier à huile.

Le second (n° 3357), recueilli le 24 mars 1870, provenait du pays
Mombouttou, de Mounza même (3°30'N-27°55'E actuellement: 3°30'N-
28 # 10'E vers 1870) où Schweinfurth séjournait du 22 mars au 12 avril
(H. Afr. II, p. 47; C. Afr. II, p. 42); Schweinfurth mentionne que ce
raphia, très utilisé en cette région pour la charpente des constructions
(et semble-t-il pour la confection de toitures) croît « au bord de tous les
cours d’eau ». Les descriptions de la végétation sont ici beaucoup plus
sommaires et Schweinfurth ne semble pas avoir voulu s’aventurer dans
des identifications de végétaux forestiers spontanés; il mentionne tout au
plus la présence de Mussaenda erythrophylla (C. Afr. II, p. 105), typique
espèce des confins de la forêt et de la savane. La phytogéographie de cette
région est en fait actuellement bien connue depuis 1936 et l’échantillon
Schweinfurth 3357 provient donc de la zone des savanes péri forestières
guinéo-soudaniennes où alternent îlots et galeries de forêt dense semi-
caducifoliée avec des taches de savanes arbustives et de recrus forestiers
(Lebrun, 1936, fig. 28).

Si, à plusieurs reprises au cours de son voyage, Schweinfurth men¬
tionne la rencontre de raphias, il spécifie çà et là qu’il est toujours en
présence de la même espèce, qu’il dénomme à l’occasion R. vinifera Pal.
Beauv. La comparaison des folioles disponibles des échantillons 1738
et 3357 laisse déjà planer un doute sur la validité de cette opinion; l’échan¬
tillon 1738 a en effet des épines marginales blanchâtres, alors qu’elles
sont noirâtres pour l’échantillon 3357. En dehors des considérations phyto-
géographiques ci-dessus, ce petit indice, tout relatif, serait de peu d’impor¬
tance si un problème de fruits ne venait s’y ajouter.

En effet, au cours de nos recherches, il nous a été adressé de Kew
(Musée) incidemment, par erreur d’ailleurs, 5 fruits non numérotés portant
l’indication « Dr. Schweinfurth, Raphia sp., Bongo Land », ce qui situe
cette récolte au voisinage du lieu de récolte de l’exemplaire Schweinfurth
1738, dans une zone assez vaste, s’étendant entre les parallèles 6° et 8° N
et les longitudes 27° et 29° E, zone cependant encore dotée, quant à sa
végétation, d’un caractère soudanien manifeste 2 .

1. Avec, entre autres : Capparaceie spp.. Combrelaceæ spp., Vitellaria ( Bulyrospermum!
paradoxa, Anogeissus teiocarpus. Lannea (Odina) sp.. Kigelia africana, Vitex (cienkowskii?).
Diospyros mespitiformis, Sterculia setigera ( = S. tomentosa). Heeria (Anaphrenium) sp..
Parkia africana. Ànnona senegalensis, Euphorbia sp. (cactiforme), Borassus sethiopum, Pluenix
reclinala (= P. spinosa), Tamarindns indica. Gardénia spp.. Acacia spp. (limite méridionale).
Balanites .vgyptiaca (C. Afr. I. pp. 215-220), alors qu'à proximité est aussi signalé Oxytenan-
thera (Bambusa) abyssinica (C. Afr. I, p. 179).

2. Pour la zone comprise entre la Zèriba de Ghattas et Sabbi (ou Ssabbi). résidence
d'Abd es Sâmate et localité de la partie méridionale du pays Bongo, Schweinfurth cite encore,
parmi d'autres plantes : Monotes kerstingii (= Vatica sp. de Schweinfurth), Annona senega¬
lensis, Grewia mollis, Boscia sp., Isoberlinia doka I = Humboldtia sp. de Schweinfurth),
Euphorbia sp. (cactiforme), Ziziphus mucronata (= Z. baclei), Echinops amplexicaulis, Tama-
rindus indica (C. Afr. I, pp. 313-342). Un rapport de Schweinfurth (1971 b) apporte quelques
compléments à la description de cette végétation soudanienne et mentionne spécialement
(p. 238) la présence de Pandanus et de Raphia dans les galeries forestières.

Source : MNHN, Paris

— 319 —

Or les fruits communiqués d’Angleterre ont une forme oblancéolée
et comptent 9 orthostiques, ce qui permet de penser que l’on se trouve
là en présence de R. farinifera (Gaertn.) Hyl. (espèce à épines marginales
blanchâtres), l’hypothèse R. sudanica A. Chev. n’étant cependant pas à
exclure. Ce type de fruit avait d’ailleurs été vu par Beccari (1910, p. 100)
et signalé parmi le matériel de R. monbuttorum Drude (dont le fruit devrait
présenter 12 orthostiques, voir ci-après).

Il est plus difficile de se prononcer sur l’identité des raphias rencontrés
par Schweinfurth en d’autres lieux : d’une part, aux environs du 25 jan¬
vier 1871, lors de son détour dans le Bahr el Ghazal, à proximité de Dem
Goudyou (environ 7°20'N-26°E) au long de la rivière Bidouleh (C. Afr. II,
p. 316); les renseignements phytogéographiques font ici défaut, tout au
plus Schweinfurth note-t-il la présence de Piper guineense et de Pycnanthus
angolensis à côté d ’Albizia anthelminthica, éléments peu significatifs pour
le problème en cause; d’autre part, au cours du trajet de Ouândo à l’Ouellé,
entre les 6 et 19 mars 1870 1 , c’est-à-dire au-delà de la limite des bassins
du Nil et du Congo (entre les rivières Jouobo et Mbroualé); Schweinfurth
mentionne seulement ici la présence du genre dans les bois des rives du
Koussoumbo (H. Afr., p. 581; C. Afr. I, p. 488) et dans les fourrés des
rives de la Boumba (H. Afr., p. 585; C. Afr. I, p. 492).

Par contre l’échantillon Schweinfurth 3357, récolté le 24 mars 1870 à
Mounza en pays Mombouttou, lui donne l’occasion, comme mentionné
ci-dessus, d’indiquer la présence fréquente de ce raphia, ainsi que ses utili¬
sations. L’échantillon, composé de folioles, fleurs et jeunes fruits, atteignait
Berlin, pour y disparaître en 1943, des doubles ayant été fort heureusement
distribués antérieurement, au moins à Paris et à Kew, au British Muséum
et à Bruxelles, où ils demeurent et sont remarquablement homogènes.

Une anomalie subsiste cependant quant à la présence d’autres échan¬
tillons à Berlin avant 1943, ceux correspondant aux 5 fruits de Kew (Musée)
ci-dessus, en premier lieu. A ceci il faut ajouter le fait que Burret, en 1942,
se base (p. 742) sur des fruits « adultes » de R. monbuttorum Drude pour
comparer ce taxon à une autre espèce. L’explication en serait peut-être
la suivante :

Dans une lettre des 10 juillet et 5 août 1869, écrite de la « Seriba
Ghattas im Lande Diur », Schweinfurth mentionne (1870, p. 87) qu’il
a reçu en cadeau de « Abu-Ssamât », alors donc qu’il se trouvait lui-même
à la Zèriba de Ghattas, un magnifique régime de fruits, provenant de
« Guruguru », dénomination équivalente à Mombouttou, si l’on se réfère
à Schweinfurth (C. Afr. II, p. 76). L’auteur signale qu’il fait un paquet
spécial de cette infrutescence, pour un porteur devant peut-être l’accom¬
pagner plus au sud à Sabbi (ou Ssabbi), résidence d’Abd es Sâmate 2 ,
mais plus vraisemblablement destiné à rejoindre le port d’embarquement

1. Il y a lieu de signaler des erreurs chronologiques commises par Schweinfurth lui-
même : 27 février (au lieu de 27 mars; H. Afr. I, p. 516) et fin février (au lieu de fin avril; H.
Afr. I, p. 534). reprises d'ailleurs dans la traduction française (C Afr. I, pp. 440 et 453), concer¬
nant la période un peu antérieure aux dates ici mentionnées.

2. Il existe une publication spéciale de Schweinfurth (1871 a) qui concerne en partie
le trajet de la Zèriba de Ghattas à Sabbi; il n'y est point fait mention de raphia.

Source : MNHN, Paris

— 320 —

(« Mechera ») des collections à destination de Berlin. C’est peut-être de
cet exemplaire dont il reparlera plus tard, dans son rapport sur la période
janvier-juillet 1870 (Schweinfurth, 1871 c, p. 335) où il indique qu’il a
fait un envoi à Berlin en 1869, mais en précisant que cet envoi a été expédié
depuis Nyoli (Ngoli ou Njoli), localité située un peu plus au sud que
Sabbi. Ici il tire argument de cet envoi pour attester la présence de ce qu'il
considère comme R. vinifera Pal. Beauv., tant dans le bassin « du Tchad »
qu’entre Sabbi et Nyoli. On se perd donc en conjectures sur les récoltes
non numérotées de Schweinfurth ayant pu atteindre Berlin : fruits repré¬
sentés à Kew (Musée), infrutescence provenant de « Guruguru », infru¬
tescence provenant ou expédiée de « Nyoli »...?

L'ÉTUDE DES ÉCHANTILLONS DE SCHWEINFURTH

Drude (1895) souligne, au sujet des échantillons Schweinfurth 1738
et 3357, qu’il ne s’agit pas de R. vinifera Pal. Beauv. et décrit la nouvelle
espèce R. monbuttorum Drude, en se basant spécialement sur l'échantillon
3357 (sans faire allusion, au contraire, à des fruits adultes, même non
numérotés, vraisemblablement parvenus à cette date à Berlin).

Beccari (1910) a repris l’examen des deux échantillons numérotés
de Schweinfurth, en y apportant des précisions de détail. Les difficultés
d’interprétation de la description de Drude, par rapport à l’échantillon
lui-même, Schweinfurth 3357, sont soulevées par Russell (1965). Ce dernier
auteur arrive ainsi à rattacher la description de Drude à R. farinifera
(Gaertn.) Hyl. et met ainsi R. monbuttorum Drude en synonymie de R. fari¬
nifera (Gaertn.) Hyl., tout en excluant de facto le type Schweinfurth 3357
(Russell, 1965, p. 188).

Nous avons donc repris l’étude de cet échantillon 3357 et ne pouvons
suivre les interprétations et conclusions de Russell. En admettant que
Drude ait pu disposer de matériel authentique, en fleurs, de R. farinifera
(Gaertn.) Hyl. provenant par exemple et entre autres du pays Djour, il
est à peu près certain qu’un aussi bon connaisseur des Palmiers que Drude
(même en son temps, avec le matériel de comparaison dont il disposait)
n’aurait pas manqué de souligner la configuration aplatie particulière des
inflorescences de cette espèce (cf. Flora of West Tropical Africa, ed. 2,
3, 1 : fig. 374, B, 1968).

D’autre part, même si Russell se base uniquement sur la description
de Drude de la fleur <?, des erreurs d’observation ou d’interprétation sont
à relever à son encontre et nos propres observations rejoignent en général
celles, très détaillées, de Beccari (1910). On peut aussi noter au passage
que Drude a surtout cherché à comparer R. monbuttorum Drude et R. vini¬
fera Pal. Beauv. et qu’ainsi sa description se trouve certainement biaisée
involontairement; cette description est d’autre part, en définitive, assez
succincte et pèche, semble-t-il, plus par omission que par erreur.

Le calice des fleurs 3 représente le 1 /3 ou le 1 /4 de la corolle comme
le mentionne Drude, et non 1 /2 comme le signale Beccari (« almeno »-

Source : MNHN, Paris

— 321 —

2 volte) et Russell; il semble d’ailleurs que des variations, avec allonge¬
ment de la corolle, soient à noter lorsque l'on passe de la fleur non ouverte
à la fleur ouverte.

Russell attribue aux fleurs 3 un calice campanulé (« kurz glocken-
formig » pour Drude) mais aussi tronqué, alors que l’échantillon Schwein-
furth 3357 a un calice avec 3 dents (largement) triangulaires, comme le
notait déjà Beccari.

De même Russell considère que la corolle n’est plus fendue au-dessous
du bord du calice (« corolla segments united below calyx »), ce que ne
mentionne pas Drude; ici encore fleur non ouverte et fleur ouverte mas¬
quent la différence.

Quant aux 6 étamines, à filets épais anguleux et soudés sur la partie
inférieure de la corolle pour former une colonne, décrites par Drude,
elles deviennent, sur l’échantillon Schweinfurth 3357 de Russell, des éta¬
mines (6-7), à filets séparés les uns des autres et de la corolle, presque
jusqu'à leur base; ceci est inexact, alors que l’observation de Drude,
confirmée par Beccari et par la nôtre, rejoint la diagnose. Cardon (1975,
p. 12) note d’ailleurs, à propos de R. farinifera (Gaertn.) Hyl., d’après
ses observations sur le terrain, que les filets sont d’abord très fins, puis
s’épaississent brutalement; ils se soudent alors entre eux et avec la partie
basale de la corolle et il y a alors formation d’une véritable colonne stami-
nale; le même phénomène existe vraisemblablement pour R. monbuttorum
Drude (et pour d’autres Raphia sans doute); il explique les contradictions
de Russell (fleur non ouverte) et de Drude (fleur ouverte); en réalité,
sur échantillons secs, il est possible, plus ou moins aisément, de fragmenter
la colonne staminale en ses 6 éléments constitutifs car il n’y a pas soudure
mais seulement juxtaposition étroite.

En ce qui concerne la fleur $, l’interprétation de Drude — qui note
l’absence de staminodes — est plus déroutante, mais elle est reprise par
Russell qui en tire argument pour placer R. monbuttorum Drude (<? des-
criptione) en synonymie de R. farinifera (Gaertn.) Hyl., espèce qui — en
réalité — possède une courte couronne staminodiale. L’observation de
l’échantillon Schweinfurth 3357 montre, ainsi que le notait déjà Beccari,
qu’il y a des staminodes dans cette fleur $ de R. monbuttorum Drude, sous
forme de languettes triangulaires assez développées.

Les fruits de R. farinifera (Gaertn.) Hyl. étant normalement à 9 ortho-
stiques, on comprend mal la position de Russell puisque Drude men¬
tionnait que les jeunes fruits de R. monbuttorum Drude ont 12 orthostiques,
ce que confirme l’examen des jeunes fruits de l’échantillon Schweinfurth
3357.

En conclusion, nous ne pouvons accepter la mise en synonymie de
Russell et R. monbuttorum Drude reste, en définitive pour nous, une
espèce valable, si l’on prend soin d’exclure de sa description les quelques
éléments foliaires se rapportant à l’échantillon Schweinfurth 1738, d’ailleurs
notés à part par Drude lui-même. Il est d’autre part impossible de placer
R. monbuttorum Drude en synonymie d’une espèce décrite antérieurement
à 1895. La présence de ce taxon, au Cameroun, tout au moins d’un échan-

Source : MNHN, Paris

— 322 —

tillon ( Letouzey 2619) provenant de Kona (4 U 46'N-13°34'E) dans la région
de Bertoua, absolument identique à l'échantillon Schweinfurlh 3357, se
trouve donc en réalité affirmée par Russell lui-même et nos propres obser¬
vations sur ces deux échantillons attestent donc bien la présence de R. mon-
buttorum Drude au Cameroun.

Un second échantillon camerounais ( Letouzey 1556) provenant de
Nkila (4°32'N-12 0 40'E) dans la région voisine de Nanga Eboko, présente
des fleurs 3, des fleurs ? et de jeunes fruits encore identiques à ceux de
l’échantillon Schweinfurlh 3357 mais on peut ici noter la présence de fleurs 3
à 6-7 ou plus rarement 9 étamines; cette variation possible du nombre
d’étamines devra être examinée in situ.

LA COMPARAISON AVEC D’AUTRES ESPÈCES

Reste donc à étudier et à connaître l’extension possible de cette espèce,
en particulier au Cameroun. Pendant longtemps nous avons cru que ce
taxon se rapportait à l’espèce couramment représentée dans les marécages
intraforestiers ou de galeries forestières camerounais. La chose est encore
possible mais nous en sommes à présent moins sûr, par suite de l’existence
de 3 espèces décrites par Burret (1942), également d’une quatrième, de
la région de Yaoundé, sommairement étudiée (inéd.) par Cardon.

Burret (1942, p. 740) a tout d’abord décrit R. pycnosticha Burret,
d’après Péchantjllon Mildbraed 4179 provenant de Nginda, à 20 km au
Nord de Moloundou (2°02'N-15°12'E), où il formait des peuplements
importants en bordure de ruisseaux marécageux 1 , et l’a comparé à R. mon-
buttorum Drude. Il s’agit encore d’une espèce à 6-7 étamines pour la fleur $
et 12 orthostiques pour le fruit; les différences notées par Burret entre
les deux espèces sont les suivantes :

R. monbullorum Drude

— rameaux florifères avec fleurs $
sur 2 rangs faiblement espacés
et fleurs 3 sur 1 seul rang.

— fleurs 3 courbées, très étroites,
avec des pétales linéaires.

— fruits 6,5 X 4,5 cm.

— écailles plus larges que hautes.

R. pycnosticha Burret

— rameaux florifères avec 2 rangs
côte à côte de fleurs serrées,
aussi bien $ que 3-

— fleurs 3, à peine obliques, linéai-
res-lancéolées.

— fruits 5-5,5(-6) X 4 cm.

— écailles aussi larges que hautes.

On peut ajouter par contre que les couronnes staminodiales, non
étudiées par Burret en ce qui concerne R. pycnosticha Burret, sont fort
analogues. Vérifications et compléments d’observation sont en effet possibles
pour R. pycnosticha Burret car une portion du type est encore conservée

1. Mildbraed (1922) a aussi donné des photographies de R. pycnosticha Burret, tout en
désignant cette espèce par des dénominations telles que « cf. R. laurentii De Wild. », « R. vini-
fera Pal. Beauv. » (cf. Mildbraed, 1922, p. 52, photos 35 et 39).

Source : MNHN, Paris

— 323 —

à Berlin, sous forme d’un morceau d’inflorescence, en grande partie dégarnie
de ses fleurs, surtout 3, accompagné de fruits.

En l’absence d’autres éléments (Burret ne donne d’ailleurs aucune
description de la feuille) et d’observations sur le vif, il n’est pas évident
que l’on puisse confondre ces deux espèces et, provisoirement tout au
moins, elles peuvent être maintenues distinctes.

La seconde espèce en cause, décrite par Burret (1942, p. 741), est
R. dolichocarpa Burret, d’après un échantillon Mildbraed 4878 de Batouri,
vers 4°N-15°E, en région limite de la forêt et de la savane, ce raphia for¬
mant des taches légères au milieu de prairies herbeuses (inondables, pouvons-
nous ajouter).

A nouveau, il s’agit d’une espèce à 6 étamines pour la fleuri et 12 ortho-
stiques pour le fruit; Burret l’a aussi comparée à R. monbuttorum Drude.

R. monbuttorum Drude R. dolichocarpa Burret

— fruits 6,5 X 4,5 cm. — fruits 6,5 X 3,5 cm.

— écailles plus larges que hautes. —- écailles aussi larges que hautes,

même un peu plus hautes.

De cet échantillon il ne paraît subsister aucun matériel et de la seule
description de Burret (qui, pour cette espèce encore, n’étudie pas les
feuilles), il semble difficile de conclure que R. dolichocarpa Burret est
nécessairement identique à R. monbuttorum Drude. A nouveau, des études
sur le terrain peuvent seules apporter une solution au problème.

Burret a aussi comparé R. pycnosticha Burret et R. dolichocarpa
Burret (p. 742) et les considère comme très proches, en insistant sur l’ordon¬
nance des fleurs 3 et $.

La troisième et dernière espèce de Burret : R. aulacolepis Burret
est basée sur l’échantillon Mildbraed 8491, provenant de la région entre
Yaoundé et Deng Deng (entre Nanga Eboko et Deng Deng, peut-on pré¬
ciser), toujours en région limite de la forêt et de la savane. Cet échantillon
n’est plus représenté à Berlin que par des fruits et la description de Burret
ne concerne, en fait, que fleurs $ et fruits, à l’exclusion des fleurs 3 et,
à nouveau ici, des feuilles.

Les dimensions des fruits (5-5,5 X 4 cm) et surtout la présence pour
eux de 9 orthostiques seulement, placent cette espèce à part des deux précé¬
dentes, et de R. monbuttorum Drude, bien qu’une fleur 3, conservée avec
cet échantillon de fruits (mais non signalée donc par Burret), présente
des pétales et 7 étamines assez analogues à ceux de R. monbuttorum Drude.
Burret mentionne aussi pour cette espèce des rameaux florifères avec
2 rangées de fleurs serrées, avec des fleurs $ analogues à celles de R. mon¬
buttorum Drude, semble-t-il (sans référence à la couronne staminodiale
éventuelle). Quant aux écailles de R. aulacolepis Burret, elles sont plus
larges que hautes et profondément sillonnées. Cette espèce (R. aulacolepis
Burret) s’éloignerait donc plus que les deux précédentes, essentiellement
par son fruit à 9 orthostiques, de R. monbuttorum Drude. D’autant plus

Source : MNHN, Paris

— 324 —

que la description de l'inflorescence compacte aplatie, pour autant qu'elle
soit compréhensible d’après les notes de Burret (p. 743), avec « die Àhren...
deutlich flach zusammengedrückt », rapprocherait cette espèce de R. fari-
nifera (Gaertn.) Hyl., si l’on tient compte que le fruit de cette dernière
espèce est à 9 orthostiques, avec des variations de forme et de dimension
admises dans toute l’aire de celle-ci (qui englobe, rappelons-le, d'après
Russell (1965, p. 188), R. ruffia (Jacq.) Mart.).

Des affinités avec R. monbuttorum Drude paraissent à exclure; des
recherches sur le terrain permettraient peut-être de rapprocher R. aulaco-
lepis Burret de R. farinifera (Gaertn.) Hyl., ceci restant du domaine hypo¬
thétique.

Aux 3 espèces ci-dessus décrites par Burret, il faut ajouter une des¬
cription (comm. pers.) de Cardon qui signale, dans la région de Yaoundé,
une espèce à fleurs sur 2 rangs, avec fleur S droite de 13 mm, calice légère¬
ment trilobé, corolle mesurant 2,5 fois le calice avec pétales à pointe nette¬
ment épaissie, (8-) 12 (-14) étamines avec filets de 4 mm soudés à la corolle
sur moitié de leur hauteur; pour la fleur Ç, calice à 3 lobes épaissis presque
aussi longs que la corolle, celle-ci à 3 pétales avec pointe ± épaissie et
émoussée, couronne staminodiale avec 12-15 staminodes; les fruits, ellip¬
tiques (7 X 4,5-5 cm), avec 12 (?) orthostiques, auraient des écailles aussi
larges que hautes.

Cette espèce présente quelques analogies avec R. laurentii du Zaïre,
espèce connue en particulier par la description détaillée de Beccari (1910,
p. 68, tab. 6, V) et par le type déposé à Bruxelles; les éléments dont nous
disposons, concernant l'espèce signalée par Cardon, sont insuffisants pour
établir une telle identification.

Les matériaux valables accessibles en herbier concernant le groupe
de Raphia en çause sont pratiquement inexistants et les aires exactes de
toutes les espèces ci-dessus restent donc à ce jour inconnues au Cameroun.
Il est d'autre part certain que comparaisons et mises en synonymie éven¬
tuelles s’imposeront avec les espèces mentionnées pour le Zaïre (en parti¬
culier par De Wildeman) et pour lesquelles des descriptions de détail
ont été reprises par Beccari (1910). A nouveau nous ne pouvons que
préconiser comme ci-dessus de préalables études et récoltes sur le terrain
pour aborder ce problème des raphias, en général, au Cameroun.

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Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

LES PLANTES AQUATIQUES ALIMENTAIRES

A. Raynal-Roques

Raynal-Roques, Av — 28.12.1978. Les plantes aquatiques alimentaires, Adan-
so,lia, ser. 2, 18 (3) : 327-343. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Outre le rôle écologique des plantes vasculaires aquatiques (épuration
et oxygénation des eaux, contribution à la vie animale aquatique) elles peuvent
fournir à l’Homme des ressources alimentaires. L’habitude de consommer des
herbes aquatiques reste très vivante en Asie, mais se perd de plus en plus ailleurs :
cependant, quelques unes (autres que le Riz) ont une certaine importance écono¬
mique. Les plantes vasculaires aquatiques qui sont, ou ont été alimentaires, sont
énumérées par familles, en ordre alphabétique.

Abstract: Edible water plants (Cormophyta): besides their major rôle in helping
maintenance of clean water and providing basic supplies to animal life, aquatic
plants can produce human foods. Eating wild water plants, nowadays princi-
pally an asiatic custom, is more and more neglected elsewhere, but some culti-
vated ones, other than rice, are of économie importance. A list of water plants
being, or having been consumed is given ; the botanical names are enumerated
by families, in alphabetical order.

Aline Raynal-Roques, Laboratoire de Phanérogamie, 16 rue Buffon, 75005 Paris,

On considère souvent les plantes d’eau comme nuisibles : elles encom¬
brent les plans d’eau, obstruent les canaux, s’opposent à la pêche ou aux
sports nautiques, favorisent la pullulation des moustiques... mais au delà
de ces aspects immédiatement négatifs, on mésestime parfois leur rôle
dans le renouvellement de l'oxygène, l’épuration des eaux, ou le maintien
de toute vie animale aquatique dont elles assurent, au premier ou au second
degré, la nourriture et l’abri. Loin d’être un élément biologiquement mineur,
elles occupent au sein de la biosphère une place essentielle dont l’impor¬
tance ne peut que croître avec la raréfaction actuelle des eaux douces et
pures.

Nécessaires au maintien de l’équilibre écologique, elles offrent en
outre à l'Homme des ressources alimentaires de premier ordre, souvent
méconnues ou oubliées. Associer les notions de plante aquatique et de
plante alimentaire est une attitude inhabituelle, et beaucoup d’entre nous
ne songent pas immédiatement au Riz, qui nourrit pourtant la moitié de
l’humanité. Parmi les produits des plantes d’eau, certains sont régulière¬
ment commercialisés, et ont une importance économique indiscutable,
comme les graines de Lotus ( Nelumbium ), les Châtaignes d’eau ( Trapa ),
les tubercules d'Eleocharis ou de Sagittaires, les feuilles d 'Ipomcea aquatica
par exemple; des céréales « secondaires » comme le Bourgou, ou les rhizomes
de Nymphæa, tiennent une place non négligeable dans l’alimentation de

Source : MNHN, Paris

— 328 —

certains peuples, au moins saisonnièrement; beaucoup d’espèces fournissent
des plats annexes, des salades d'accompagnement, des brèdes, dont le
rôle dans l’équilibre nutritionnel est souvent essentiel.

Les plantes aquatiques se prêtent donc à la préparation de farines
ou de confiseries, fournissent des légumes de toutes sortes; on en utilise,
selon les cas les racines, les tubercules, les tiges, les feuilles, les fruits ou
les graines, et même les fleurs : c’est donc pratiquement toute la gamme
des ressources alimentaires végétales qu’on y trouve.

Convaincue de l’importance de la contribution que les plantes aqua¬
tiques apportent, ou ont apportée, ou pourraient apporter, à l’alimentation
humaine, je fus amenée à penser qu’il serait de quelque intérêt de produire
cette liste des plantes aquatiques alimentaires, dressée peu à peu au cours
de travaux botaniques, au hasard de rencontres bibliographiques et d’expé¬
riences de terrain; elle n’est certainement pas exhaustive, et n’a aucune
prétention ethnographique, historique, horticole, ni... diététique.

Les plantes retenues dans ce travail répondent à une définition biolo¬
gique. Sont considérées comme aquatiques celles dont l’activité (croissance
et floraison) est liée à la présence d’eau libre; ainsi, les plantes qui poussent
dans une eau peu profonde et temporaire figurent ici, dans la mesure où
l’inondation correspond à leur période active; par contre, celles qui tolèrent
l’inondation, ou commencent leur cycle dans l’eau mais fleurissent exon¬
dées, sont exclues.

Tous les peuples ne consomment pas également les plantes aquatiques ;
c’est en Asie que cette utilisation est la plus développée; en Afrique, elles
sont souvent l’objet d’une simple cueillette; en Amérique et en Europe,
se nourrir de ces plantes n’est guère plus qu’un souvenir, puisqu'on s’y
limite pratiquement au Cresson, le Riz excepté.

En Afrique, la récolte de diverses espèces est de plus en plus occa¬
sionnelle, sauf en temps de disette; dans la mesure où les habitudes alimen¬
taires se modifient, les brèdes sont progressivement abandonnées, et beau¬
coup de plantes aquatiques cessent peu à peu d’être consommées. D’autre
part, la nécessaire prévention de certaines maladies propagées, directement
ou non, par l’eau (bilharzioses ou choléra par exemple) entraîne la négli¬
gence des ressources aquatiques.

En Asie au contraire, on ne semble pas perdre à ce point l’habitude
de manger des plantes d’eau : outre le Riz, dont la culture s’est répandue
dans le monde entier, bien des espèces sont utilisées, et de nombreuses
façons; cela va de la récolte de quelques brins d’une mauvaise herbe de
rizière à la culture de variétés améliorées; la tradition des jardins potagers
aquatiques demeure très vivante, et beaucoup d’espèces sont régulièrement
cultivées dans les mares domestiques. Des plantes dont on ignore prati¬
quement qu’elles sont comestibles hors d’Asie y ont été améliorées et y sont
des légumes appréciables; c’est le cas par exemple de VEIeocharis dulcis,
ou des Sagittaires. Par contre, les Sagittaires nord-américaines, utilisées
autrefois par les Indiens, peu cultivées semble-t-il, seraient maintenant
presque oubliées si les Chinois immigrés n’en avaient développé la culture.

Source : MNHN, Paris

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La Châtaigne d’eau fut largement cultivée en Europe occidentale, et,
abandonnée de longue date, elle y est devenue bien rare; mais elle est
encore cultivée et commercialisée en Asie.

Il est intéressant de remarquer que les différences d’attitude à l’égard
de l’exploitation alimentaire des plantes aquatiques se retrouve dans une
certaine mesure à l’égard de l’eau elle-même : l’aquaculture est un phéno¬
mène asiatique. En Asie, on retient les eaux pluviales près des habitations,
on limite la fuite des eaux de ruissellement, on crée de petites mares à
l’eau troublée par les déchets domestiques qu’on y jette, et qui produisent
poissons et légumes.

Ailleurs au contraire, les eaux de ruissellement sont drainées, dis¬
persées; les collections d’eau près des maisons sont considérées comme
sources de nuisances plus que de fécondité; la notion de mare potagère
où l’on entretient diverses plantes, utilisées de façons variées dans la cuisine
quotidienne, est inconnue. Non seulement on semble répugner à « cultiver
les eaux », mais on limite l’exploitation des domaines aquatiques naturels
à certaines de leurs ressources; on néglige souvent la potentialité alimen¬
taire des herbes, dans certains cas pourtant communes et abondantes;
Ylpomœa aquatica en est un bon exemple : cette grande herbe, rampante
sur l’eau, permet la récolte aisée et rapide d’un légume excellent; elle est
commune dans bien des régions tropicales, mais n’est exploitée qu’en Asie,
où l’on en cultive même des variétés horticoles dans les potagers aquatiques.

II est intéressant de remarquer qu’un groupe aussi différencié biolo¬
giquement et morphologiquement, aussi marginal par sa spécialisation
écologique que les plantes aquatiques, présente de telles potentialités ali¬
mentaires : il semble en effet que les plantes adaptées à des milieux extrêmes
contribuent rarement à l’alimentation humaine. Peut-être d’ailleurs cette
qualité est-elle liée, en partie au moins, à la nature même de leur spécia¬
lisation; ce sont des végétaux tendres et mous, aqueux, parfois mucila-
gineux, et toujours faciles à consommer. D’autre part ces plantes croissent
souvent vite, se multiplient facilement par voie végétative, et envahissent
aisément les milieux convenables : c’est dire que leur culture peut être
facile, et que les récoltes, en bien des cas, peuvent se succéder rapidement.

La culture potagère aquatique peut constituer une exploitation de
milieux souvent considérés comme improductifs et même nuisibles; l’amé¬
nagement des eaux signifie trop souvent drainage, élimination du milieu
aquatique (et donc abaissement du niveau phréatique), ou destruction de
la végétation aquatique (et donc rupture de l’équilibre biologique). La
conservation des eaux douces, problème essentiel de notre planète actuel¬
lement, semble-t-il, ne peut trouver de solution que dans le maintien à la
fois des équilibres, hydrologique au niveau des nappes d’eau douce, et
biologique assurant la qualité des eaux. Leur culture est une mise en valeur
immédiatement rentable du point de vue de l’alimentation humaine, mais
elle est en outre une garantie de conservation d’un équilibre écologique
fondamental.

Source : MNHN, Paris

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Les plantes recensées ici sont citées par genres groupés par familles,
énumérées en ordre alphabétique. Dans la bibliographie, les mêmes données
se répètent en bien des cas : seules quelques références sont rappelées
dans le texte; parmi les rappels bibliographiques entre parenthèses, le point
d’exclamation signifie que l’utilisation alimentaire a été observée direc¬
tement.

Dans l’incapacité de les transcrire correctement ou de juger de la
valeur d’une ancienne transcription, les noms vernaculaires ont été pour
la plupart volontairement écartés de ce travail.

ACANTHACEÆ

Hygrophila. — En Afrique, H. auriculata (Schum.) Heine servait à
préparer du sel par calcination de la plante, et était même parfois cultivée
dans ce but (10, 11). On l’aurait utilisée comme herbe potagère en Asie,
ce qui paraît douteux (15).

AL1SMATACEÆ

Alisma. — Les rhizomes du Plantain d'eau (A. planlago-aquaiica L.),
cuits à l’eau, furent utilisés comme légume en Mongolie : la toxicité de
la plante fraîche disparaît à la cuisson (13).

Caldesia. — Les feuilles d’une espèce indéterminée seraient consom¬
mées, cuites comme des Épinards, aux Philippines (2).

Limnophyton. — On fabriquait du sel par calcination de L. obtus folium
(L.) Miq, (28).

Sagittaria. —- Les souches charnues de différentes espèces de Sagit¬
taires sont comestibles, cuites ou crues. En Europe, on consommait autre¬
fois les rhizomes de S. sagittifolia L. (4). Diverses variétés originaires de
Chine ont des tubercules plus gros que les formes sauvages de l’espèce :
on les cultive dans toute l’Asie, un peu dans le Pacifique, et même près
de San Francisco, à l’intention de la population chinoise (15, 18); les
tubercules sont généralement consommés cuits; en Chine, on en extrait
une farine (18, 25).

Les rhizomes de S. latifolia Willd., en Amérique septentrionale et
centrale, étaient régulièrement récoltés par les Indiens et consommés
crus (malgré leur goût amer) ou cuits; les immigrants chinois les recher¬
chent sur la côte occidentale du continent (30).

Source : MNHN, Paris

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AMARANTHACEÆ

Alternanthera. — Dans l’Ancien Monde, on utilise les feuilles et le
sommet des tiges d’A. sessilis DC., et on le cultive parfois dans ce but;
on les consomme cuits, comme légume accompagnant des plats de poisson
(en Afrique) ou de riz (en Indonésie) (11, 24, !).

APONOGETONACEÆ

Aponogeton. — Les tubercules de la plupart des espèces sont comes¬
tibles; malgré leur petite taille, ils sont récoltés régulièrement en Inde,
et plus ou moins occasionnellement ailleurs; on les mange cuits. A. dista-
chyon L. f., d’Afrique, est l’espèce la plus connue de ce point de vue, mais
on consomme également par exemple A. eberhardtii au Viêt-Nam, et
toutes les espèces, y compris A. feneslralis à Madagascar (2, 18). Les
inflorescences d’A. distachyon sont utilisées comme légume dans diverses
préparations (26).

ARACEÆ

Acorus. — En Europe, en Asie tempérée, et plus encore en Amérique,
on utilisait les rhizomes d’A. calamus L. dans diverses préparations sucrées;
on en parfumait des boissons et en particulier la bière (15).

Calla. — La souche de C. palustris L. fournit une fécule; on élimine
sa toxicité par un traitement à la chaleur qui la rend comestible (15).

Cyrtosperma. — En Afrique centrale, on consomme les jeunes feuilles
de C. senegalense Engl., cuites, comme légume accompagnant les plats;
on y fabriquait en outre du sel par calcination de la plante (27, !).

Lasia. — Les jeunes feuilles et les pétioles de L. spinosa (L.) Thw.
sont consommés cuits, comme légume, en Birmanie, Malaisie, Indonésie;
on en mange le fruit en Thaïlande (2, 24).

Montrichardia. — Au Honduras, on mange le fruit de M. arborescens
(L.) Schott cuit à l’eau ou grillé (2).

Orontium. — Les Indiens de l’Amérique du Nord orientale consom¬
maient les rhizomes et les graines d'O. aqualicum L., après les avoir fait
cuire dans plusieurs eaux successives pour en éliminer l’amertume (30).

Peltandra. — Dans l’Est de l’Amérique du Nord, les Indiens utilisaient
P. virginica (L.) Kunth; ils en mangeaient les rhizomes charnus, les spadices
et les fruits, comme légumes (30).

Pistia. — En Afrique centrale, on extrayait du sel par calcination

Source : MNHN, Paris

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de P. stratiotes L. ; on consommerait la plante comme légume, en temps
de famine, au Sudan (10, 27).

Typhonodorum. — Les rhizomes de T. lindleyanum Schott sont un
aliment de disette à Madagascar, aux Mascareignes, en Afrique orien¬
tale (30).

BUTOMACEÆ

Butomus. — En Europe et en Asie septentrionales, on utilisait les
rhizomes de B. umbellatus L. comme légume, après cuisson; on en faisait
aussi une farine dont on confectionnait du pain (15, 30).

CABOMBACEÆ

Brasenia. — Les feuilles de B. schreberi Gmelin donnent une salade
mucilagineuse, recherchée au Japon; en Amérique, on en aurait consommé
les graines; les Indiens de Californie en mangeaient la souche charnue
(15, 21, 30).

CANNACEÆ

Canna. — Au Brésil et aux Antilles, on consomme occasionnellement
les rhizomes de C. glauca L. ; on en fait aussi une fécule de bonne qualité
(25, 30).

COMPOSITÆ

Enydra. — E. fluctuons Lour. servait à fabriquer du sel par calcination
de la plante, en Afrique centrale; en Asie, on utilise ses feuilles comme
condiment (11, 30).

CONVOLVULACEÆ

Ipomœa. — On mange les feuilles et le sommet des tiges de I. aquatica
Forst., le plus souvent cuites comme des Épinards, mais aussi, quand
elles sont jeunes et tendres, crues en salade. La plante est utilisée jour¬
nellement en Asie tropicale où on en cultive plusieurs variétés à fleurs
roses ou blanches; elle y est communément vendue sur les marchés. Ailleurs
sous les tropiques, bien que largement répandue à l’état spontané, elle
semble négligée ou ignorée (4, !).

CRUCIFERÆ

Cardamine. — Plusieurs espèces, bien que généralement négligées,
peuvent être mangées en salade : C. pratensis L. (Eurasie tempérée), C.
pennsylvanica Muhl. (Amérique du Nord), C. yesoensis Max. (Japon) (30).

Source : MNHN, Paris

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Rorippa. — Les feuilles de toutes les espèces aquatiques seraient
comestibles. Le Cresson ( R. nasturtium-aquaticum (L.) Hayek, R. micro-
phylla (Bœnn.) Hyl. et leur hybride) est largement cultivé : on l’utilise
surtout en salade, parfois en légume potager cuit. C’est, mise à part la
riziculture d’introduction relativement récente, la seule culture aquatique
alimentaire qui persiste en Europe (4, !).

CYPERACEÆ

Bolboschœnus. — Les Indiens d’Amérique du Nord utilisaient les
rhizomes de Scirpus (Bolboschœnus) paludosus A. Nels.; ils les mangeaient
crus, ou les broyaient en farine. Ils en récoltaient aussi le pollen qui, mêlé
à de la farine, servait à faire du pain (30).

Cyperus. — En Guinée, on utilise le rhizome de C. distans L. f. pour
parfumer des sauces (10). En Afrique centrale, on fabriquait du sel par
calcination de C. papyrus L. ; on utilisait de même C. dives Del. au Lac
Tchad, et C. haspan L. en Afrique orientale (10, II).

Les Anciens auraient mastiqué des morceaux de jeunes tiges de C.
papyrus pour en sucer le jus (15).

Eleocharis. — Dans toute l'Asie, de l’Inde au Japon et jusqu’aux
Philippines et Hawaï, ainsi que dans le sud des États-Unis, on cultive
des variétés d’£. dulcis (Burm. f.) Henschel à tubercules plus gros que
ceux de la forme sauvage; on les consomme cuits, comme ingrédients
de soupes et de plats de viandes, mais aussi crus quand ils sont jeunes et
tendres; on peut encore les conserver dans du vinaigre, ou en extraire
une fécule. Les tubercules sont commercialisés; ils sont aussi conservés
en boîtes, et exportés sous cette forme (14, 18, 19, !).

Les petits tubercules d’E. sphacelata R. Br. (proche d'E. dulcis) étaient
consommés par les aborigènes australiens (18).

Fuirena. — En Afrique occidentale, on fabriquait du sel par calci¬
nation de F. umbellata Rottb. (10). En Nouvelle-Guinée, on consommerait
le rhizome de cette espèce (2).

Schœnoplectus. — En Amérique du Nord, les Indiens mangeaient
les jeunes pousses de S. lacustris (L.) Palla comme légume; ils en consom¬
maient également les rhizomes crus, ou les broyaient en farine. Les rhizomes
de Scirpus (Schœnoplectus) nevadensis S. Wats. étaient mangés crus (30).

Le rhizome de 5. grossus (L. f.) Palla servirait à faire une farine en
temps de disette, en Inde et en Malaisie (4).

Source : MNHN, Paris

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GRAMINEÆ

Echinochloa. — Les espèces aquatiques africaines sont utilisées comme
céréales sauvages, surtout en temps de disette; c’est le cas de E. stagnina
Pal. Beauv. tle Bourgou), E. colonum (L.) Link, et surtout £. pyramidalis
Hitch. & Chase dont les graines sont encore régulièrement récoltées dans
les grandes vallées (Niger et Nil principalement) : on en fait une farine
que l’on mêle, par exemple, à des soupes (10).

Les tiges charnues d’£. stagnina fournissent un jus sucré dont on fait
soit des confiseries, soit une boisson fermentée légèrement alcoolisée (en
Afrique centrale) (10).

Avec £. pyramidalis et £. stagnina, on fabriquait du sel, en Afrique,
par calcination des plantes entières (10).

Glyceria. — Les graines de G. fluitans (L.) R. Br. étaient consommées
en Amérique du Nord et en Europe orientale (12, 30).

Hygroryza. — En Asie tropicale, on récolte les graines d'H. aristata
(Retz.) Nees comme céréale de famine (9).

Leptochloa. — Les graines de L. capillacea Pal. Beauv. auraient été
utilisées comme aliment de disette en Afrique et en Australie (30).

Oryza. — Le Riz, O. saliva L., première céréale mondiale, est la
nourriture de base de plus de la moitié de l’humanité; originaire d’Asie,
il est cultivé dans le monde entier, dans la mesure où le climat le permet;
on en connaît un très grand nombre de variétés, offrant un large choix
de qualités du produit, et d’exigences culturales. Entiers, polis ou non,
ou encore broyés en farine, les grains de Riz se prêtent à des préparations
multiples (14).

En Afrique, O. barthii A. Chev. (= O. stapfii Roshev.), O. glaberrima
Steud., O. longistaminata A. Chev. & Roehr., sont récoltés comme céréales
sauvages, et parfois cultivés; on cultive aussi de nombreuses variétés amé¬
liorées d'O. glaberrima. Chez ces espèces, les épillets, tôt caducs à l’approche
de la maturité, interdisent la récolte des panicules entières : les grains
sont ramassés à la main et entassés dans des calebasses (10, !).

Phragmites. — Les jeunes pousses de P. australis (Cav.) Trin. ex Steud.
sont consommées cuites, au Japon. Certains Indiens d’Amérique du Nord
en utilisaient les rhizomes soit cuits en légumes, soit broyés en une
farine (30).

Saccharum. — A Java, on consomme les jeunes pousses de S. spon-
taneum L. cuites, comme légume (24).

Sacciolepis. — En Afrique occidentale, on récolte les graines de
S. interrupta Stapf comme céréale de disette (10).

Source : MNHN, Paris

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Zizania. — Dans les régions tempérées-froides d’Amérique du Nord,
les Indiens récoltent les graines de Z. aqualica L., et parfois même les
commercialisent: on les consomme cuites, ajoutées à des soupes ou des
plats divers (14).

Z. latifolia (Griseb.) Stapf, spontanée en Asie tempérée, est cultivée
en Chine, au Japon, en Corée, sous une forme pathologique : un Cham¬
pignon parasite provoque l’hypertrophie des tiges dont la floraison est
inhibée; on consomme ces jeunes tiges hypertrophiées, blanches et char¬
nues, cuites comme des Asperges (4, 6).

HALORAGACEÆ

Myriophyllum. — M. aquaticum (Vell.) Verdc., originaire d’Amérique
du Sud mais souvent naturalisé, est parfois cultivé comme plante alimen¬
taire en Indonésie, où l’on mange le sommet des jeunes rameaux (9, !).

HIPPURIDACEÆ

Hippuris. — En Alaska, les Esquimaux mangeraient les jeunes feuilles
d'H. vulgaris L. (30).

HYDROCHARITACEÆ

Enhalus. — A Sumatra, on récolte les fruits d’£. kœnigii Rich. dont
on mange les graines (15).

Ottelia. — Les feuilles et les inflorescences d’O. alismoides sont uti¬
lisées comme légumes, et parfois même commercialisées, en Inde et en
Birmanie (4). En Afrique, on consommerait les fruits d’O. ulvifolia (Planch.)
Walp. (10).

Vallisneria. — Au Japon, on mange les feuilles de V. spiralis L. en
salade (30).

HYDROPHY LLACEÆ

Hydrolea. — En Indonésie, on consomme les jeunes feuilles d'H.
zeylanica Vahl comme salade accompagnant les plats; la plante y est
parfois cultivée dans ce but (24, !).

Hydrophyllum. — Les Indiens d’Amérique du Nord mangeaient crues
les jeunes pousses d'H. appendiculalum Michx. et H. virginicum L. (15).

Source : MNHN, Paris

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1RIDACEÆ

Iris. — Les graines d7. pseudacorus L. donneraient un succédané
du café, à condition d’être soigneusement grillées pour éliminer leur toxi¬
cité (15).

JUNCAGINACEÆ

Triglochin. — Les tubercules de T. procera R. Br. furent autrefois
consommés comme légumes, en Australie (30).

LABIATEÆ

Lycopus. — En Amérique du Nord, les Indiens consommaient les
souches charnues de L. asper Greene et L. virginicus L., cuites, comme
légumes. Au Japon, on mange les tubercules cuits à l’eau de L. lucidus
Turcz. (30).

Mentha. — Diverses espèces plus ou moins aquatiques peuvent être
employées pour parfumer la nourriture, mais les Menthes régulièrement
utilisées, et même cultivées dans ce but, ne sont pas aquatiques.

Pogogyne. — Les Indiens de Californie utilisaient les feuilles de P. parvi-
flora Benth. comme condiment (30).

LEMNACE/E

Wolffia. — En Thaïlande, on cultive W. arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.
dans de petites mares domestiques : on le mange comme légume (3).

LIMNOCHARITACEÆ

Limnocharis. — Le L. flava (L.) Buchenau, originaire d'Amérique
tropicale, est naturalisé en Asie du Sud-Est; on consomme ses feuilles
cuites, comme des Épinards (9, !).

Tenagocharis. — Les feuilles et les inflorescences de T. lalifolia (D. Don)
Buchenau sont consommées comme légumes en Indonésie (24).

LYTHRACEÆ

Lythrum. — Les jeunes pousses feuillées et la moelle des tiges de
L. salicaria L. pourraient être mangées comme légumes (13).

Source : MNHN, Paris

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MARSILEACEÆ (PTÉRIDOPHYTES)

Marsilea. — On mange les feuilles cuites de M. crenulata Desv. comme
légume à Java (!).

Les aborigènes australiens auraient peut-être consommé les sporo-
carpes de M. drummondii A. Br., moulus en une sorte de farine (21).

MENYANTHACEÆ

Menyanthes. — Malgré l’amertume de la plante, le rhizome de M. tri-
foliota L. était consommé après cuisson, en temps de famine, dans le Nord-
Ouest de la Russie; en Laponie et en Finlande, on le réduisait en farine
pour en faire du pain. Les feuilles ont longtemps été utilisées, en Suède,
pour donner à la bière son amertume (13, 15).

Nymphoides. — En Australie, les petits tubercules de N. crenata
F. v. Muell. furent autrefois consommés cuits, comme légume (4).

En Chine, on mange les feuilles cuites de N. cristata (Roxb.) O. Ktze.;
au Japon, on prépare une salade mucilagineuse avec les feuilles de N. peltata
(L.) O. Ktze. (4, 13).

N. indica (L.) O. Ktze. (peut-être confondu avec N. brevipedicellata
(Vatke) A. Rayn., N.forbesiana (Griseb.) O. Ktze. ou N. rautaneni (N. E.
Br.) A. Rayn.) a servi à faire du sel par calcination, en Afrique centrale (11).

MIMOSACEÆ

Neptunia. — Les feuilles et les jeunes tiges, y compris les rameaux
à écorce spongieuse, de N. oleracea Lour. sont consommés en Asie; on
les mange cuits, comme des Épinards, ou crus, en salade (4, 15).

NAJADACEÆ

Najas. — A Hawaï, on mange les jeunes rameaux de N. major Ail.
en salade (30).

NELUMBONACEÆ

Nelumbo. — Cultivé un peu partout comme plante ornementale presti¬
gieuse, le Lotus (N. nucifera Gaertn.) l’est aussi, en Asie, comme plante
potagère. Les jeunes feuilles, les pédicelles floraux, la pulpe des fruits,
sont consommés cuits ou crus; on mange le rhizome cru, ou cuit de diverses
façons, ou encore confit dans du sucre; les graines (akènes) sont appré¬
ciées fraîches ou grillées. Rhizome et graines fournissent des farines qui
se prêtent à des préparations variées. On parfume parfois le thé avec les
étamines de la fleur (4, 26, !).

Source : MNHN, Paris

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En Amérique centrale et dans le Sud de l’Amérique du Nord, les
indiens consommaient le rhizome, les graines et les feuilles de N. penta-
pelala (Walt.) Fern. (30).

NYMPHÆACEÆ

Euryale. — Au Japon, on consomme le rhizome d'E. ferox Salisb.,
cuit comme légume, ou broyé en farine; on mange également la pulpe
du fruit et les graines, ces dernières fraîches ou grillées, ou encore moulues
en farine. Dans d’autres pays d’Asie du Sud-Est, la plante serait plutôt
considérée comme un aliment de disette (4, 30).

Nuphar. — En Amérique du Nord, les Indiens consommaient le
rhizome, cuit ou cru, de N. advena Ait.; ils en mangeaient aussi les graines,
ainsi que celles de N. polysepala Engelm. (2, 30).

Le rhizome du Nénuphar, N. luteum Sm., a été signalé comme un
éventuel aliment de disette en Eurasie tempérée, mais son innocuité ne
semble pas certaine (13, 30). Ses fleurs servent à préparer une boisson en
Turquie (15).

Nymphæa. — Le rhizome de N. alba L. fut alimentaire dans les régions
déshéritées de l'Eurasie tempérée (13).

En Afrique et en Asie tropicales, N. lotus L. est régulièrement récolté
à des fins alimentaires, mais bien d’autres espèces le sont aussi, plus occa¬
sionnellement, surtout en temps de disette (N. capensis Thunb., N. cœrulea
Sav., N. ste/lata Willd. ...). On consomme les rhizomes crus, bouillis ou
grillés; les graines, extraites du fruit après une fermentation, sont grillées
ou séchées, puis utilisées soit telles quelles, soit broyées en farine; on les
ajoute généralement à des soupes ou des sauces; en Égypte, on faisait
un pain avec la farine des graines de N. cœrulea. Les jeunes feuilles et
les pédicelles floraux de N. stellata sont utilisés dans des plats en sauce,
à Ceylan. Les réceptacles floraux et les jeunes fruits de N. lotus sont mangés
en salade, en Malaisie; en Afrique centrale, cette même espèce était cal¬
cinée pour fabriquer du sel (10, 11, 17, !).

En Australie, les aborigènes consommaient les rhizomes et les graines
de N. gigantea Hook. ; les pétioles et pédicelles floraux, jeunes, en étaient
mangés crus ou parfois cuits (17).

On mange les graines de N. tetragona Georgi au Japon; les rhizomes
charnus de différentes espèces américaines étaient récoltés comme légumes
en Amérique septentrionale et centrale (2).

Victoria. — En Amazonie brésilienne, on broie les graines de V. amazo-
nica (Pôpp.) Sowerby en une farine alimentaire (9).

Source : MNHN, Paris

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ONAGRACEÆ

Ludwigia. — Les jeunes feuilles de L. repens Sw. sont parfois mangées
crues, en Asie (4).

PARKERIACEÆ (PTÉRIDOPHYTES)

Ceratopteris. — Au Japon, on cultive C. thalictroides (L.) Brongn.
comme légume : on en consomme les jeunes feuilles cuites (9, 30).

PODOSTEMACEÆ

Dicræanthus. — En Afrique centrale, on mange D. a/ricanus Engl,
en salade (29).

Macropodiella. — On mange M. heteromorpha (H. Baill.) C. Cusset
en Afrique centrale (27).

Marathrum. — En Amérique centrale, on consommait les jeunes
rameaux de M. fœniculaceum Humb. & Bompl., cuits à l’eau (4).

Mourera. — Les Indiens d’Amérique du Sud tropicale auraient extrait
du sel des feuilles carbonisées de M. fluviatilis Aubl.

Thelethylax. — A Madagascar, on mange T. minutiflora (Tul.) C. Cusset
en salade (4).

POLYGONACEÆ

Polygonum. — Les Indiens et les Esquimaux d’Amérique du Nord
consomment les rhizomes de la Renouée Bistorte ( P. bistorta L.) comme
légume; ce fut également un aliment de disette en Russie et en Sibérie,
et un légume potager en Europe (15, 30).

Plusieurs espèces à tiges flottantes, largement réparties sous les tro¬
piques ( P. pulchrum Bl., P. sa/icifolium Brouss. ex Willd., P. senegalense
Meisn.) furent utilisées pour fabriquer du sel par calcination. Leurs feuilles,
cuites, sont occasionnellement consommées comme légumes en Afrique;
crues, on les mange parfois en salade en Asie (11, 30).

PONTEDERIACEÆ

Eichhornia. — Dans quelques pays d’Asie, et en Indonésie particu¬
lièrement, on mange les inflorescences fraîches de la Jacinthe d’eau, E. cras-
sipes (Mqrt.) Solms-Laub. (!).

Source : MNHN, Paris

— 340 —

Monochoria. — En Asie, on consomme les feuilles cuites de M. vagi-
nalis Presl comme légume; on en mange aussi les inflorescences fraîches
en Indonésie (9, !).

Pontederia. — Les fruits de P. cordata Lour. auraient été consommés
en Amérique (30).

PORTU LACACEÆ

Montia. — Les feuilles de M. fontana L. peuvent se manger en
salade (29).

POTAMOGETONACEÆ

Potamogeton. — Les souches charnues de P. natans L. pourraient
constituer un aliment de disette; en Chine, on consommerait les jeunes
rameaux de P. crispus L. (2, 30).

PRIMULACEÆ

Samolus. — Les jeunes feuilles de S. valerandii L. sont comestibles,
aussi bien cuites en légume que crues en salade (30).

RUBIACEÆ

Pentodon. — Les feuilles de P. pentandrus (Schum. & Thonn.) Vatke
sont parfois consommées en Afrique (10).

SAURURACEÆ

Houttuynia. — En Asie, on consomme les feuilles d'H. cordata Thunb.,
soit cuites dans des soupes, soit crues pour accompagner des plats cuisinés;
on utiliserait aussi les fruits en Chine (2, 30, !).

SCROPHU LARIACEÆ

Mimulus. — M. luteus L. servait à préparer du sel par calcination
de la plante; en Californie, on aurait parfois mangé les jeunes feuilles
en salade (4).

Veronica. — Dans bien des régions, on consommait autrefois les
feuilles et les jeunes pousses de V. anagallis-aquatica L. et V. beccabunga L.,

Source : MNHN, Paris

— 341 —

appelées Cresson de Cheval; on les mangeait crues ou cuites, et on les
utilise encore en Asie, surtout en salade (30).

SPARGANIACEÆ

Sparganium. — Les Tndiens d’Amérique du Nord consommaient les
tubercules de S. eurycarpum Engl., cuits (30).

SPHENOCLEACEÆ

Sphcnoclea. — Les sommets tendres de S. zeylanica Gaertn. sont
consommés crus, en salade accompagnant les plats, en Indonésie (30, !).

TRAPACEÆ

Trapa. — Les fruits des nombreuses variétés de T. naians L., appelés
Mâcres ou Châtaignes d’eau, sont tous comestibles; on les utilise crus,
mais surtout cuits (bouillis ou grillés); on peut aussi les broyer en farine
dont on fait des préparations variées, pains, soupes, ou confiseries. On
peut encore les confire entiers dans du miel ou du sucre.

La variété bicornis (L. f.) Makino est cultivée en Chine, en Corée,
au Japon, et ses fruits sont commercialisés; la variété bispinosa (Roxb.)
Makino est cultivée en Inde et parfois encore dans quelques régions
d’Afrique. On récolte plus ou moins régulièrement dans la nature (stations
spontanées) les fruits de ces deux variétés et de quelques autres, dans les
régions tropicales de l’Ancien Monde.

Dans les régions tempérées-nord, T. naians occupe une aire de répar¬
tition résultant de son ancienne culture, qui remonterait aux temps néo¬
lithiques et semble actuellement abandonnée, au moins en Europe. Toute¬
fois, les fruits sont encore récoltés en certaines régions d’Europe centrale
et d’Asie, et l'étaient en France il y a à peine un demi-siècle. La plante
semble se raréfier rapidement en Europe occidentale (4, 10, 14).

TYPHACEÆ

Typha. — Les rhizomes de diverses espèces de Massettes (T. angusti-
folia L., T. australis Schum. & Thonn., T. latifolia L.) sont considérés
comme des aliments de disette dans plusieurs régions. En Russie du Nord,
on utilisait ceux de T. latifolia, cuits comme légume, ou réduits en farine
dont on faisait du pain. En Asie, on mange les jeunes pousses de cette
dernière espèce crues, en salade; on peut aussi les manger cuites à l’eau.

En Afrique occidentale, on consomme parfois le très jeune épi flori¬
fère de T. australis, encore tendre et sucré. En Inde, c’est l’abondant pollen
de T. elephantina Roxb. qui est utilisé pour faire une sorte de pain; on
utilisait de même celui de T. angustifolia en Nouvelle-Zélande (4, 10, 21).

Source : MNHN, Paris

— 342 —

UMBELLIFERÆ

Centella. — Les jeunes feuilles de C. asiatica (L.) Urb. sont mangées
crues, pour accompagner les plats, en Indonésie, en Malaisie, au Japon
(24, !).

Hydrocotyle. — En Indonésie et en Malaisie, on consomme les jeunes
feuilles à'H. siblhorpioides Lam., cuites comme légume, ou plus souvent
crues, en salade accompagnant les plats (30).

Œnanthe. — En Asie tropicale, on consomme les feuilles et les jeunes
tiges d’Œ. javanica DC., cuites comme des Épinards; on les utilise égale¬
ment comme herbe condimentaire. La plante est cultivée comme potagère,
surtout au Japon (26, 30).

Sium. — Les Indiens d’Amérique du Nord utilisaient d’une part
les racines charnues de S. cicutifolia Schrank comme légume, d’autre
part ses feuilles comme condiment (30).

ZOSTERACEÆ

Zostera. — Les Indiens de la côte occidentale du Mexique récoltent
les graines de Z. marina L., et en font une farine analogue à celle d’une
céréale (1).

Aux Nouvelles-Hébrides, les souches d'une Phanérogame marine,
arrachées par les tempêtes et rejetées à la côte, seraient mastiquées par
les habitants du littoral pour en sucer le jus; on les attribue à un Zostera,
mais il s’agit très probablement d’un autre genre (15).

Références bibliographiques

Seules sont énumérées ci-après quelques publications importantes ou récentes où
l’on cite l'usage alimentaire de plantes aquatiques; étant donnée l'ampleur de la biblio¬
graphie sur les plantes alimentaires, c'est un choix parfois arbitraire qui a mené à retenir
certains titres; d’une manière générale, on a évité la citation d'ouvrages successifs où se
retrouvent pratiquement les mêmes informations. La bibliographie botanique concernant
les espèces citées ne figure pas ici.

1. Anonyme, 1975. — Underexploited tropical plants with promising économie value,

National Academy of Sciences, Washington, 188 p.

2. Altschul, S. von Reis, 1973. — Drugs andfoods from Utile knownplants, Cambridge,

Mass., Harvard Univ. Press, 366 p.

3. Bhanthumnavin, K. & Mc Garry, M., 1971. —■ Wolffia arrhiza as a possible source

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4. Bots, D., 1927. — Les plantes alimentaires chez tous les peuples et à travers les âges,

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Source : MNHN, Paris

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Contrib. from the National Herbarium 7, Botany: 298-408.

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Press, 296 p.

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10. Dalziel, J. M., 1937. — The useful plants of West Tropical Africa, London, 612 p.

11. De Wildeman, E., 1934. — Documents pour l'étude de l'alimentation végétale de

l'Indigène du Congo Belge, Bruxelles, 264 p.

12. Fournier, P., 1946. — Les Quatre Flores de la France, Paris, 1090 p.

13. Fournier, P., 1947-48. — Le livre des plantes médicinales et vénéneuses de France,

Paris, 3 vol., 78 -F 447, 504 et 636 p.

14. Harrison, S. G., Masefield, G. B., Wallis, M. & Nicholson, B. E., 1969. —

The Oxford Book of Food Plants, Oxford, 206 p.

15. Hedrick, U. P., editor, 1972. — Sturtevant's edible plants of the World, New York,

686 p.

16. Herklots, G. A. C., 1972. — Vegetables in South-East Asia, London, 525 p.

17. Irvine, F. R. & Trickett, R. S., 1953. — Water lilies as food, Kew Bull. 1953 (3) :

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18. Jumelle, H., 1910. — Les plantes à tubercules alimentaires, Paris, 372 p.

19. Kay, D. E., 1973. —- Root crops, London, Crop and Product Digest 2, Tropical

Products Institute, 35 • 245 p.

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26. Pailleux, A. & Bois, D., 1888. — Les plantes aquatiques alimentaires. Bull, de

la Soc. nat. d'Acclimatation de France, ser. 4, 5, 35° année : 782-793, 924-929,
1028-1035, 1102-1108.

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29. Turner, N. J., 1975. — Food plants of British Columbia Indians, part 1 : Coastal

peoples, Brit. Columb. Prov. Mus. Handb., 264 p.

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31. Williams, R. O. & Williams, R. O. Sr., 1969. — The useful and ornamental plants

in Trinidad and Tobago, 4th édition, revised, Trinidad, 335 p.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

ON THE GENUS SCHLEINITZIA (LEGUMINOSÆ-MIMOSOIDEÆ)

L. I. Nevling & Ch. J. Niezgoda

Nevling, L. I. & Niezgoda, Ch. J. — 28.12.1978. On the genus Schleinitzia
(Leguminosæ-Mimosoideæ), Adansonia, ser. 2, 18 (3) : 345-363. Paris. ISSN
0001-804X.

Abstract: The genus Schleinitzia was originally established by Warburg
in 1891 who subsequently recanted on its validity. This genus has recently
been reestablished by Verdcourt. Morphological, palynological, and distri¬
bution data are presented to substantiate its status. Also included is a complété
description of the 3 species of Schleinitzia, S.fosbergii, S. insuiarum, and S. novo-
guineensis, along with a key to these species.

Résumé : Le genre Schleinitzia a été créé par Warburg en 1891 qui désavoua
ensuite sa validité. Il a été récemment rétabli par Verdcourt; les études mor¬
phologiques, palynologiques et la répartition géographique confirment cette
prise de position. Description complète de 3 espèces de Schleinitzia, S. fos-
bergii, S. insuiarum et S. novo-guineensis et clé de détermination.

L. I. Nevling, Ch. J. Niezgoda, Field Muséum of Natural History, Chicago,
Illinois 60605, V.S.A.

There has been considérable nomenclatural and taxonomie confusion
surrounding several species of mimosoid Leguminosæ from the western
Pacific Basin (New Guinea, Melanesia, Micronesia, and Polynesia). This
confusion appears to hâve had its source in the attitudes of previous workers
with regard to recognizing a morphologically and geographically isolated
genus in the Pacific. They made efforts to place the plants (one or two
species, depending on the worker) in a widely distributed genus, e.g.,
Leucæna, Pipladettia, or Prosopis. We agréé with Guinet (1969) and
Verdcourt (1977) that the plants are best treated as species of the genus
Schleinitzia, in which we recognize three species: S. fosbergii, S. insuiarum,
and S. novo-guineensis. The genus is a member of tribe Adenanthereæ
because of valvate calyx lobes, staminal filaments loosely united only at
the base, stamens 10, and the anthers with a terminal, stalked gland.

The date and authorship of the generic name Schleinitzia has been
uncertain. It was first used by Warburg (1891) but withdrawn in an
addendum on a subséquent page (p. 453) of the same publication. We
believe the pertinent information of page 453 should be interpreted as
équivalent to a proof correction. In it, Warburg rejects his genus ( Schlei¬
nitzia ) in favor of Piptadenia, on the advice of Taubert, and the spécifie
epithet ( microphylla ) is replaced by novo-guineensis because microphylla
was preoccupied in Piptadenia. It is best to regard Schleinitzia micro-

Source : MNHN, Paris

— 346 —

phylla as published in synonomy. The generic name Schleinitzia was
effectively, but not validly, published by Warburg.

Recently, Verdcourt (1977) has attributed effective generic author-
ship to H. Harms (1917) but Harms wrote « ... die Art steht innerhalb
der pantropischen, aber vorzusgweise amerikanischen Gattung Pipladenia
Benth. einigermasen isoliert, so dass sie vielleicht 1 besser als eigenes Genus
abgetrennt wird ( Schleinitzia microphylla Warb...) ». Harms' position is
not firm enough to constitute validation of the generic name in our opinion.

It is exceedingly difficult to locate the publication in which Schleinitzia
was first validly published because of the vast amount of literature bet-
ween 1891 and the présent. We regard Guinet’s (1969) acceptance of
the genus, with reference to Harms’ and Warburg’s descriptions, as
sufficient for validation.

MORPHOLOGICAL NOTES

The characteristics most often used by previous workers in assigning
the species under considération to Leucæna, Piptadenia, or Prosopis are:
presence or absence of anther glands; presence or absence of albumen
in the seeds; dehiscence or indehiscence of pods. These generic place¬
ments were the resuit of faulty observation, biogeographic préjudices,
and the inappropriateness of these characteristics for generic discrimi¬
nation. The characteristics hâve been summarized in Table 1 :

TABLE 1

Genus

Anthers

Sebd.

PODS

Distribution

Leucæna . .

eglandular

scanty albumen

déhiscent

Southern North Ame¬
rica, Central Ame¬
rica, South Ame-

Piptadenia . .

glandular

exalbuminous

déhiscent

South America

Prosopis. . .

glandular

albuminous

indéhiscent

Central America.
South America,
Africa, Middle

East, Asia

Schleinitzia . .

glandular

albuminous

indéhiscent

New Guinea, Mela-
nesia, Micronesia,
Polynesia

1. Italics used here for emphasis.

Source : MNHN, Paris

— 347 —

Source : MNHN, Paris

— 348 —

These characteristics were reviewed to détermine if they would be
useful taxonomically in separating the three species of Schleinitzia. Initial
observation of the anther glands with the light microscope reveals some
variation in their structure. Ail three species hâve glands that are stalked
but their overall shape differs considerably. A study with the SEM shows
that the glands of S. novo-guineensis hâve thin, uniform stalks with the
gland appearing as a spherical appendage. The other two species, S. fos-
bergii and S. insularum, hâve stalks that are thin at the base but gradually
increase in size to become the gland. There is no pronounced différen¬
tiation between the end of the stalk and the gland. These different types
of glands are pictured in Plate 1.

Previous authors hâve mentioned that the seeds of S. novo-guineensis
are more lustrous and narrower than those of S. insularum. Examination
of a limited number of specimens seemed to confirm the previous obser¬
vation, but after examination of ail the material available, we believe
that very few specimens hâve mature fruits with normally developed seeds.
Insect larvæ in nature hâve seriously damaged many of the seeds. The
long narrow seeds illustrated by Breteler (1960, fig. 2) are commonly
found in S. novo-guineensis. When seeds of the three species [Fosberg
43500 (Guam), Yuncker 15108 (Tonga), and Brass 2698 (Solomon Is.)]
appear to be developed properly, little useful différence can be seen among
them.

It is difficult to establish measureable fruit différences as most of the
pods we examined were immature and therefore of variable sizes. From
casual observation the pods of S. novo-guineensis appear to be shorter
and broader than those of S. fosbergii and S. insularum. However, one
character of the infructescence that is consistent in partially separating
the species is the appearance of the peduncle: S. novo-guineensis with a
thin peduncle; and S. fosbergii and S. insularum with very stout peduncles.
Breteler (p. 397) has given a good description of the pods, especially
as regards the question of whether or not they are déhiscent. Although
the pod margins gape slightly in some specimens, giving the impression
that they might eventually dehisce completely, we hâve found none with
the valves completely separated. One could theorize that the présent
indéhiscent pod had its origin from a déhiscent pod.

A character that has been ignored by most workers in this group is
pollen. Pollen is proving to be a useful taxonomie tool in the Leguminosæ,
as shown by the detailed survey studies of the subfamily Mimosoideæ by
Guinet (1969) and Sorsa (1969). The following pollen descriptions, taken
from Sorsa, are for Leucæna, Piptadenia, and Prosopis (généra in which
Schleinitzia species hâve been placed):

Leucæna - Pollen grains of two types: 3-colporate monads or 6-8
(dizono) porate, paraiso- or heteropolar, similar to the
individual grains loosened from polyads.

Piptadenia - Pollen grains united in (12-) 16 (-32)- celled bilateral or
radially symmetrical, flattened polyads.

Source : MNHN, Paris

— 349 —

Prosopis - Pollen grains in monads, 3-colporate or colporoidate,
prolate spheroidal to prolate.

Guinet was the first to notice the discrepancy among the known
pollen types of Leucæna, Piptadenia, and Prosopis and the pollen of the
group under study (he included Piptadenia novo-guineensis, Prosopis insu-
larum, and X'ylia hoffmannii ), and proposed that these species be united
under the name Schleinitzia. We agréé with his conclusion except that
we reject Xylia hoffmannii as a member of the genus because of its 8-grained
(bitetrad) polyads as well as différences in gross morphology. Unlike
Leucæna, Piptadenia, or Prosopis, the characteristic pollen of Schleinitzia
is a tetrahedral tetrad with the individual grains tricolporate, and averaging

Source : MNHN, Paris

— 350 —

between 62-70 /i m in overall size. Plate 2 shows photomicrographs of each
pollen type for comparison.

The tetrahedral tetrads of Schleinitzia hâve their apertures arranged
in an interradial position (six groups of two apertures each). The indi-
vidual grains are tricolporate with a rugulate or granular exine (Plate 3).
The species of Schleinitzia may be grouped according to the exine pattern.
The pollen of S. novo-guineensis has a very prominent rugulate exine.
In S. insularum the exine of the grain is granular with occasional patches
or rudimentary rugulæ persisting at the polar end. Schleinitzia fosbergii
has pollen with a completely granular exine. The pollen data supports
an alliance of 5. fosbergii with S. insularum rather than with S. novo-
guineensis, which is consistent with other morphological evidence.

SEXUAL STATE

In Schleinitzia, as in most other mimosoid généra having capitate
inflorescences, ail of the flowers of an inflorescence reach anthesis at
approximately the same time. In this respect the inflorescence simulâtes
a single flower. The regular occurrence of unisexual and bisexual flowers
in a single inflorescence accentuâtes this resemblance. Unfortunately,
the material at hand is too meager to permit the Wholesale dissections
necessary to confirm absolutely the sexual States of ail of the flowers of
a number of inflorescences of each species. Casual observation, however.
indicates that some, most, or ail of the flowers in an inflorescence may be
functionally unisexual and staminate by abortion of the gynœcium. Func-
tionally bisexual flowers appear to be arranged most often near the apex
of the inflorescence (or in the center of the pseudanthium) in a manner
similar to that found in some other mimosoid généra, e.g. Albizia and
Calliandra. A central position in a pseudanthium for a bisexual flower
would seem to be advantageous in exploiting any potential pollinator
(here assumed to be insects), and in single-fruited infructescences the pod
is most often located near the central position. The number of bisexual
flowers per inflorescence appears to vary from inflorescence to inflorescence
and among species of Schleinitzia. Each of the three species appears to
hâve a different average percentage of bisexual flowers in an inflorescence.
The evidence for this is largely indirect and is based upon observation of
the number of fruit set per inflorescence. The number of fruit seems to
be controlled physiologically and not solely by the number of bisexual
flowers available (assuming ail are pollinated). We hâve assumed that
physiological Controls would operate more or less equally in three such
closely related species.

Only a minority of inflorescences actually set fruit. Although the
sample size is inadéquate for a definitive conclusion, it appears that S. insu¬
larum has the greatest average of fruit set per infructescence, followed by
S. fosbergii and S. novo-guineensis. We interpret this as a partial reflection
of the relative number of bisexual flowers per inflorescence. A similar

Source : MNHN, Paris

— 351 —

PI. 3. — Scanning Electron Micrographs of pollen grains of Schleinitzia : 1, S. fosbergii;
2, granular exine; 3, S. insularum; 4, granular exine with rudimentary rugulæ: 5, S. novo-
guineensis; 6, rugulate exine.

Source : MNHN, Paris

— 352 —

extrapolation in Albizia julibrissin in cultivation seems to be valid on the
basis of our observations. The percentage of infructescences bearing only
a single fruit is interpreted as being significant : Schleinitzia novo-guineensis,
67 % (with a maximum of 5 pods); S. insularum, 23 % (with a maximum
of 14 pods); S.fosbergii, 22 % (with a maximum of 5 pods). The details
are given in Table 2 and, although the maximum number of pods is approxi-
mately the same in S. novo-guineensis and S. fosbergii, it seems that the
S. insularum and S. fosbergii fruiting patterns are most ciosely related.

TABLE 2

Percentage of different numbers of

PODS PER INFRUCTESCENCE IN SCHLEINITZIA

S. novo-guineensis 1

5. insularum 2

S. fosbergii 3

No. frts./Infruct.

1.

67

22

22

2.

17

7

22

3.

12

15

22

4.

1

18

22

5.

2

11

11

6.

7

7.

—

6

—

8.

—

6

—

—

—

10.

11.

_

1

—

12.

_

1

—

13.

—

1

—

14.

—

1

—

1. Based on 243 infructescences.

2. Based on 71 infructescences.

3. Based on 9 infructescences.

DISTRIBUTION

The géographie distribution of Schleinitzia serves to separate it front
other généra into which it has been placed previously (Table 1). The
three species of Schleinitzia also are isolated from one another in that
they occur on separate island groups or parts of island groups in the Pacific
Basin (fig. 5). Schleinitzia novo-guineensis is found on mainland New
Guinea and its associated islands, Moluccas, Solomon Islands, and the
northern New Hébrides. Breteler (1960) and Verdcourt (1977) hâve
placed ail the New Hebridean material under S. novo-guineensis, but we
hâve found no justification for this arrangement. In a discussion of

Source : MNHN, Paris

— 353 —

plant geography of the Pacific, van Balgooy (1971) States: “ My impression
is that this island group [New Hébrides] is an area of overlap and that
if a more detailed analysis could be made a démarcation might prove to
exist between the northern and Southern parts of the group. This is
one of the least explored parts of the whole Pacific. ” The morphological
evidence from Schleinitzia tends to confirm this hypothesis. The specimens
from the northern islands belong to S. novo-guineensis and those from
the Southern islands to S. insularum. The latter has a widespread distri¬
bution ranging from the Southern New Hébrides east to the Society and
Austral Islands, and encompassing New Caledonia, Fiji, Tonga, Niue,
and Cook Islands. The third species, S. fosbergii, is confined to south-
eastern Guam and small adjacent islands in the Marianas.

In examining these distribution patterns in light of current biogeogra-
phical théories concerning the Pacific Basin région, a tentative proposai
on the origin and radiation of Schleinitzia can be suggested. Considering
the land masses on which Schleinitzia is found, the New Guinea land
surface has existed longer than most of the island groups. The flora of
New Guinea is predominantly Indo-Malaysian in character but also has
much in common with the Pacific floras to the east and Southwest of it.
It may be added that this double relationship coupled with the great
richness of the flora and its singular deficiency in well-marked large-scale
endemics, suggests that New Guinea may indeed hâve been the aboriginal
home from which has spread much of the présent Malaysian and Mela-
nesian plant life, and this in turn is a considération of great importance
with regard to the origin of the various Pacific floras (Good, 1974). Thorne
(1963) agréés that New Guinea is thought to hâve served as a center of
origin and dispersai of many biotic groups. In view of these théories it
is quite probable that Schleinitzia evolved on New Guinea and radiated
to other islands. A westward migration from Polynesia is a less likely
solution since it is generally agreed that there is no real ‘ Polynesian flora ’
and that ail the plants within this great area, dérivé more or less directly,
from adjacent floras.

A primary radiation from New Guinea would logically occur to the
island groups closest to it : New Britain, New Ireland, and the Solomon
Islands. As might be predicted the Solomons hâve their closest botanical
ties with New Guinea and their floras hâve a remarkable degree of resem-
blance. At least 572, or almost 98 % of the 585 généra recorded from
the Solomons are represented also in New Guinea (Thorne, 1969). It
is not unusual then that the same species of Schleinitzia occurs on New
Guinea and the Solomon Islands considering their géographie position
and floristic affinities. Further radiations to other islands coupled with
geological changes in land formations and positions and prolonged géo¬
graphie isolation would account for the présent day distribution of Schlei¬
nitzia and its évolution into three species.

Dispersai from island to island can be accomplished in a number
of ways: océan currents, rafting, winds, birds, or frugivorous bats. Both
Ridley’s (1930) and Carlquist’s (1974) discussions of island floras show

Source : MNHN, Paris

— 354 —

that the majority of indigenous plants of oceanic islands are dispersed by
one of these means. Since legume seeds are notably capable of seawater
transport without loss of viability (Ridley, 1930; Carlquist, 1974), océan
currents may be one of the means of dispersai in Schleinitzia. But another
important agent of dispersai which must be considered is people. The
explorations to various islands of the Pacific by natives is well documented.
Plants that were important to their lifestyle (cérémonial, économie, etc...)
were often transported. To ascertain whether a plant is distinctly native
or introduced and cultivated by people is especially dilficult if that species
has been used since ancient times. In the case of Schleinitzia a few collec-
tors mention uses in crémations, native medicine, frames for fish-nets and
handicraft works (specimens collected from the Solomons and Tonga).
Walker (1948) in his study of the forests of the Solomon Islands States:
“ Almost ail the tree species are of considérable use in native economy:
some supply light building material, others supply bark-fibre or native
medicine. The following are particularly important in this respect, or

particularly prominent in forests of the type:. Piptadenia spp. ”

Later he describes P. novo-guineensis, but unfortunately, does not say
specifically how it was used by the natives. The alliance of 5. fosbergii
with S. insularum rather than with its closest géographie neighbor, S. novo-
guineensis, might also indicate a long range dispersai by people in ancient
times. A network model (Terrell, 1977) predicting patterns of interaction
among the islands in the Solomons chain offers more evidence to support
this theory. Two fundamental variables, area and distance, were adopted
to construct this model. Following a procedure developed by the author
called “ proximal-point analysis, ” it was shown that the resulting model
successfully anticipated patterns of trade, inter-island voyaging and cultural
diversity. When this model is compared with localities from collection
data of Schleinitzia from this area (fig. 6), the coincidence of the two is
striking. We believe that people did indeed play some rôle in the move-
ment of Schleinitzia around the Pacific.

The geological make-up of the islands does not seem to offer any
additional evidence for the distribution patterns exhibited by the three spe¬
cies. Coral limestone and volcanic rock are the main sedimentary com-
ponents of these land areas. None of the species, however, is confined
to only one type of substrate. There is, however, some corrélation between
the species and their habitats. Schleinitzia novo-guineensis occurs mainly
in secondary growth areas, near the coast, but inland. The other two spe¬
cies are more commonly located on or near the beach.

A problem often encountered in attempting to plot an accurate distri¬
bution record is the scarcity of data. In the Pacific Basin area many of
the islands are unexplored or selectively collected, as is the case with New
Guinea. New Guinea has been one of the last parts of the world to be
penetrated by explorers and until about 30 years ago reports concerning
the flora were not only meager but also somewhat misleading because
they were inevitably based on studies of the more accessible Coastal régions
where widespread and adventive plants are especially in evidence (Good,

Source : MNHN, Paris

— 355 —

PI. 4. — Leaves and glands of Schleinitzia : A, S. insularum: 1, ostiolate gland; B, 5. novo-
guineensis: 2, cymbiform gland; C, S. fosbergii: 3, cupulate gland.

1974). Our map, therefore, indicates a distribution of Schleinitzia novo-
guineensis from the east coast with a disjunction to the Moluccas, west
of New Guinea. This situation could indicate one of two things : either
a natural distribution, the Moluccan specimen representing a dispersai
by people; or an unnatural distribution due to sélective collecting with

Source : MNHN, Paris

— 356 —

Schleinitzia actually occurring across ail of New Guinea, the Moluccas
simply representing an extension of that range. Either solution is plau¬
sible, neither can be proved at this time based on the collections. Problems
such as this exemplify the difficulty in determining a true distribution
pattern.

TAXONOMIC TREATMENT
SCHLEINITZIA Warb. ex Guinet

Inst. Franc. Pondichéry Trav. Sci. Tech. 9 : 33-34 (1969).

Type species : Schleinitzia novo-guineensis (Warb.) Verdc.

Trees or shrubs, to 25 m tall, unarmed; bark fissured; branches with
prominent lenticels, pubescent, glabrescent, or glabrous. Leaves alternate,
bipinnately compound, pinnæ pairs 4-30; adaxial petiolar and rachidial
glands présent; petiole and rachis canaliculate, pubescent, glabrescent,
or glabrous, with an extended tip at the apex; leaiîets minute, opposite,
20-60 pairs per pinna, oblong, obliquely rounded at the base, obtuse or
slightly mucronulate at the apex, margin entire, midvein impressed beneath
and inconspicuous above, pubescent, ciliate, glabrescent, or glabrous;
stipules filiform, broadened at the base, persistent. Inflorescences 1-5 in
the axils of the young shoots, capitate, many-flowered, the young heads
protected by peltate bracts, pedunculate, the peduncle bracteolate at or
near the apex. Flowers externally actinomorphic, 5-merous, bisexual or
functionally staminate by abortion of the gynœcium; sepals 5, connate
into a tube, the lobes deltoid, valvate, erect; petals 5(6-7), free, alterni-
sepalous except when supernumerary, erect, exceeding the calyx tube,
oblanceolate, glabrous, valvate; stamens 10(9-8), the filaments loosely
connate at the base, free above, glabrous, the anthers greatly exserted,
basifixed, dehiscing longitudinally, introrse, the connective broad, wiih a
small, stalked, apical gland, the pollen shed in tetrads, grains tricolporate;
gynœcium 1, bicarpellate, unilocular, sometimes variously aborted: the
ovary superior, short stipitate, oblong, laterally compressed, the style
eccentric, the stigma minute, cupuliform, exceeding the anthers at anthesis.
Fruit an indéhiscent pod, fiat, oblong to broadly linear, obtuse or truncate
at the apex, glabrous, blackish when mature, held erect or nearly so to
maturity; seeds 8-20, fiat, more or less oblong, brown to almost black,
pleurogram obvious, endosperm présent.

KEY TO THE SPECIES OF SCHLEINITZIA

1. Leaves with 10-30 pinnæ pairs, 30-60 leaflet pairs per pinna, leaflets 2-6 mm
long, 0.25-2 mm broad; lowermost foliar gland cymbiform, borne
approximately midway between the petiole base and the lowermost
pinnæ pair, supernumerary glands heteromorphic; fruiting peduncle
thin. Plants of the northern New Hébrides, New Guinea, Solomon,
and Molucca Island complexes . 1. S. novo-guineensis

Source : MNHN, Paris

— 357 —

1'. Leaves with 4-16 pinnæ pairs, 20-35 leaflet pairs per pinna, leaflets 5.5-
10 mm long, 1-3 mm broad; lowermost foliar gland cupulate, ovate, or
ellipsoid, borne at the junclion of the lowermost pinnæ pair, super-
numerary glands isomorphic: fruiting peduncle stout.

2. Leaves with 7-16 pinnæ pairs, 25-35 leaflet pairs per pinna, leaflets
pubescent, ciliate, or glabrescent ; lowermost foliar gland cupulate or
ovoid, often appearing ostiolate when older. Plants of the Southern
New Hébrides, New Caledonia, Fiji, Tonga, Niue, Cook, Austral,

and Society Island complexes. 2. S. insularum

2'. Leaves with 4-6 pinnæ pairs, 20-25 leaflet pairs per pinna, leaflets gla-
brous; lowermost foliar gland cupulate. Plants of the Marianas
. 3. S. fosbergii

1. Schleinit/ia novo-guineensis (Warb.) Verdc.

Kew Bull. 32 : 233 (1977).

— Pipiadenia novo-guineensis Warb., Bot. Jahrb. 13 : 453 (1891).

—- Schleinitzia novo-guineensis (Warb.) Verdc. var. pubescens Verdc., Kew Bull. 32 :

233 (1977); typus ; Waterhouse 547 BB.

— 5. microphylla Warb., I.c. : 336 (1891), nom. inval.

- Prosopis insularum (Guill.) Bret. subsp. novo-guineensis (Warb.) Bret., Acta Bot.

Neerl. 9 : 402 (1960).

Typus : Warburg 20458 (holo-. B, delet.; iso-, BM).

Small spreading tree to 25 m tall, d.b.h. to 30 cm, the bole most often
straight, without buttresses; branches pubescent or glabrescent. Petiole
and rachis pubescent or glabrescent with tip at apex 1-3.5 mm long.
Petiole bearing one (rarely two) cymbiform gland(s) midway between base
and apex; rachis with a cupulate gland between pinnæ of upper 1-5 pairs,
rarely with additional glands scattered elsewhere. Pinnæ pairs ( 1Ô-) 14-
22(-30); leaflet pairs 30-60 per pinna, 2-6mm long,0.25-2 mm wide, pubescent
or ciliate. Stipules erect or recurved, 1-4.5 mm long. Inflorescences
bearing ca. 80-120 flowers. Flowers bisexual or functionally staminate,
each subtended by a peltate bract, the bract 1.5 mm long, 1.25-1.5 mm
broad, erose toward the apex; calyx tube 1-1.25 mm long, 0.5-0.75 mm
broad at the orifice, glabrous, the lobes ca. 0.25 mm long and broad, often
with a few trichomes near the apex; petals 5, narrowly elliptic, 1.75-2.25 mm
long, 0.5 mm broad, acute at the apex; stamens 10, filaments ca. 6 mm
long, glabrous, the anthers exserted, 0.25 mm long and broad ; gynœcium
rudimentary or 1, the ovary ca. 1-1.5 mm long, glabrous, the style ca. 3.5-
4 mm long, glabrous, the stigma exserted beyond the anthers. Pods
5-9.9 cm long, 1.2-2.5 cm wide; seeds 14-20. — PI. 4, B.

Verdcourt has recognized two varieties within this species, novo-
guineensis and pubescens, based on whether the leaflets are ciliate or pubes¬
cent. The New Guinea material is ail with ciliate leaflets. Both ciliate
and pubescent leaflet types are found in the Solomon Islands. especially
Guadalcanal. The ciliate vs. pubescent characteristic is an either/or
situation which combined with incomplète géographie disjunction, leads

Source : MNHN, Paris

— 358 —

Verdcourt to use varietal rank rather than that of subspecies. He gives
the impression that the distribution has been modified by intentional
introductions. This assumption is probably correct as the wood has
both utilitarian and cérémonial uses, the latter being more important in
dispersai by people of non-food plants.

We hâve chosen not to recognize varieties in this species because:
the différence although real, is minor; if introductions continue, the géo¬
graphie disjuntion should dégradé further; if one recognizes varieties based
on leaflet pubescence in this species, they must be considered also in
S. insularuni and no practical purpose seems to be served in that species.

Local uses: wood favored for fuel at crémations; bark used in native medicine;
wood used for frames of fish nets (ail Solomon Islands).

Vernacular names : baligon, behben, benebena, berebere, gili, karefo, kareho,
kariho, koropoi, mommow, sangu, songo, tikoro, wassio.

Illustrations: Breteler, Acta Bot. Neerl. 9 : 401, fig. 2 (1960), as Prosopis insu¬
larum ssp. novo-guineensis.

Chromosome No.: 2/i = 54 (Lam / Versteegh BW 750, New Guinea), report by
J. A. Frahm-Leliveld in Breteler.

Material examined : Moluccas : Morotai : Tankgilisan 18, Tobelo Subdistr.,
Daigila Penin., L. — West Irian : Hollandia : Kalkman 3709, L; Lam / Versteegh 750,
Depapre, A, L; Kalkman 3592, Berg en Dal, A, L. — Papua New Guinea : West Sepik :
Schlechlcr 14598, Torricelli Mts., BM, PO. Madang : Hoogland 4895, Gogol Valley, A,
BM, K, L. US; Lewandowsky 29, Stephansorl, L, PO: Lauterbach 2236, Nuru Fluss
(Basin), PO; Lauterbach 2084, Oertzen Mts., Nowulja Fluss (Basin), PO; Schlechter
14295, Constantin-Hafen (Konstantinhafen), PO; Vandenberg & Mann 42212, Kar
Kar airstrip, BB; Vandenberg & Mann 42226, South Bagabag I.. BB, US. Morobe :
Womersley 11835, Lae, Oomsis Creek, K, L; Hartley 10957, Lae, Markham R., L;
Henty 9887, Lae, Markham Road, A, L; Streimann & Kairo 27915, Lae, Markham Pt.,
BB, US; IVhitc <£ al. 1646, Yalu, L; Millar 12298, Wanaru Plantation, A, K, L; Clemens
8023, Sattleberg, Finschhafen, A; Warburg 20481, Finschhafen, BM; Weinlattd 340,
Viehpark, Finschhafen, PO. Milne Bay : Womersley 19269, Gumni Valley, Cameron
Plateau, BB, L; Hoogland 4366, Cape Vogel Penin., A, L; Brass 21773, Cape Vogel
Penin., Menapi, A, L, US; Brass 21678, A, US; Saunders 92, Cape Vogel Penin., Kwa-
reibo. A, L; Brass 1596, Domara R., A; Cotrell& Dormer s. n., Samarai, G; Brass 25142,
Goodenough I., between Vivigani and Beli Beli, A, US; Brass 27339, Fergusson L,
Deidei, Gomwa Bay. A, L, US; Gillison 25310, Kitava I.. K; Brass 27569, Misima L,
Narian, A, L, K, US; Brass 28026, Sudest I., (Tagula I.) Rambuso, A, L, US; Brass
28341, Rossel I., Abaleti, A, K, L, US. New Ireland (New Mecklenburg) : Peekel 158,
PO. Bougainville : Waterhouse 388 B, Petats I., near Buka, A, K, L; Kajewski 1594,
Kieta, A, L, P; Lavarack & Ridsdale 31157, Pavairi, L; Waterhouse 547 AB, Siwai (lan-
guage or culture locality). A, K, L; Waterhouse 547 BB, K; Waterhouse 21139, K. —
Solomon Is. : Santa Isabel : Beer & al. 6601, Binusa N. W., L, US; Whitmore 2434,
Maringe Laggoon, Molau village, K, L; Malaita : Lipaqeto 3485, Are Are Dist., K,
L; Mauriasi & al. 13738, Harumou, K, L; St one 2404, Kwara-ai Dist., Kwalo, BB, US;
Mauriasi «S al. 13550, Su'u area, K; Gafui & al. 17299, Small Malaita (Maramasike),
N. of Palasu'u, L. Ulawa : Teona 6276, Mouta, L. US. Guadalcanal : Whitmore
1831, Honiara, Umasami R., K, L; Whitmore 720, Honiara, Marmara Road, K, L;
Mauriasi & al. 11842, Makina area, L; Walker & White 120, Point Cruz, A, L, US;
Boraule & al. 9477, Marau, Makina R. area, K, L; Lipaqeto 3331, Rere R., K, L: Kere
5060, White R. Ridge, L; Morrison 239, White R., K, L; Riley 29, Tenam R., US. San
Cristobal : Brass 2736, Mahgoha R. (Maghoha), A, BB, L ; Brass 2698, Balego-Nagonago

Source : MNHN, Paris

— 359 —

A, BB, L; Runikera & al. 10854, Anganawai, K, L; Gafui & al. 12785, Maru Bay area,
Iroraufi Ridge, K; Gafui 10908, Marogu area (Maroghu), K. Reef Is. : Inimua 6557,
Nenbo, L. Santa Cruz Is. : Mauriasi & al. 16647, Baenga area, L. — New Hébrides :
Vanua Lava : Kajewski 438, A, BB, K, US. Espiritu Santo : Gillison 3538, Tabol
R., K; Baker 166, between Shark Bay and Hog Harbor, BM. Pentecost (Pentecôte) :
Aubert de la Rüe s.n., Ilamre, A, L, Z.

2. Schleinitzia insularum (Guill.) Burkart
Journ. Arnold Arb. 57 : 524 (1976).

— Acacia insularum Guill., Ann. Sci. Nat., ser. 2, 7 : 360 (1837).

Source : MNHN, Paris

— 360 —

— Leucæna insiilarum (Guill.) Dâniker, Vierteljahrschr. Nat. Ges. Zurich Jahrg. 77
(Beibl. 19) : 176 (1932).

— Prosopis insularum (Guill.) Bret., Acta Bot. Neerl. 9 : 398 (1960).

— Prosopis insularum (Guill.) Bret. subsp. insularum. Le. : 398 (1960).

— Leucæna insularum (Guill.) Dâniker var. insularum, Micronesica 2 : 67 (1965).
■— Leucæna forsieri Benth., Hooker London Journ. Bot. 5 : 94 (1846), based on Acacia

insularum, nom. inval.

— Mimosa glandulosa Solander ex Forster, Prodr. 92 (1786), nom. nud.

Typus: Bertero & Moerenhout s.n. (lecto-, P).

Low shrub to small tree, 2-15 m tall, d.b.h. 45 cm; branches pubescent,
glabrescent, or glabrous. Petiole and rachis pubescent, glabrescent, or
glabrous with tip at apex 1-5 mm long. Rachis bearing one cupulate or
ovoid gland (often appearing ostiolate when older) between the pinnæ of
lowermost pair and between ail or upper 1-6 pairs. Pinnæ pairs (7-) 9-13 (-16);
leaflet pairs 25-35 per pinna, 5.5-10 mm long, 1-2.5 mm wide, pubescent,
ciliate, glabrescent, or glabrous. Stipules erect, recurved, or reflexed,
2-6 mm long. Inflorescences bearing ca. 100 flowers. Flowers bisexual
or functionally staminate, each subtended by a peltate bract, the bract

1.25- 2.25 mm long, 0.5 mm broad, erose toward the apex; calyx tube

1.25- 1.5 mm long, ca. 0.75 mm broad at the orifice, sparsely puberulent
or glabrous without, glabrous within; the lobes 0.25 mm long and broad,
glabrous; petals 5 (6-7), narrowly elliptic, 2-2.5 mm long, 0.5 mm broad,
acute and apiculate at the apex; stamens 10 (9-8), the filaments ca. 4.5 mm
long, glabrous, the anthers exserted, 0.25 mm long and broad; gynœcium
rudimentary or 1, the ovary ca. 0.75 mm long, glabrous, the style ca. 4 mm
long, glabrous, the stigma exserted. Pods 5.5-11.8 cm long, 1.2-1.9 cm
wide; seeds 8-15. — PI. 4, A.

The first relatively recent and well-documented reexamination of this
group was published by Breteler in 1960. Basically, he studied ail of
the plants treated here excepting those of S. fosbergii. He recognized a
single species, Prosopis insularum, with two subspecies, insularum and
novo-guineensis. Breteler’s subspecies are nearly équivalent to two of
the species recognized here and bear the same names except that Breteler
included ail the specimens from the New Hébrides in insularum (as did
Verdcourt).

Local uses: wood used for handicrafts (Tonga).

Vernacular names: chotha-hao, feifai, mohemohe, ohai, siale, taihune lau ikiiki,
lavahihi, tavahi kaku, toroire, toro rire, troire.

Illustrations: Breteler, Acta Bot. Neerl. 9: 399, fig. 1 (1960), as Prosopis insu¬
larum ssp. insularum.

Chromosome No.: 2 n = 52 (Yuncker 15108, Tonga), report by J. A. Frahm-
Leliveld in Breteler.

Material examined: New Hébrides: Aneityum: Morrison s. n., K; Kajewski 944,
Anelgauhat Bay, A, BB, US, Z; Wilson 993, Anaunae, A. — New Caledonia : Lenor-

Source : MNHN, Paris

— 361 —

mand346, without furlher locality, K; Anderson s.n., Balade, BM. Loyalty Is. : Daniker
J958, Uvea, U, Z; Daniker 1958 a, Lifu, Z; Balansa 2455 a. A, BM. — Fiji: Seemann 142,
without further locality, K; Capl. Wilkes Exped. 1838-42, GH, US. Vanua Levu: Degener
& Ordonez 14179, Thankundrove, Marava, A. Mothe: Bryan 479, BB. Totoya: Bryan
350, BB; Tolhill 130, K. ■— Tonoa: Banks & Solander s.n., without further locality,
US: Nelson s.n., BM. LifUka: Yuncker 15791, BM, GH, U, US. Tongatapu: Yuncker
15108, Niutoua, BB, BM, GH, U, US; Soakai 356, Kolomotua, BB, K; llolahia 86,
Sopu, BB, K; Hurlimonn 92, Hofoa, Z. Eua: Yuncker 15532, Lokupo, BB, BM, U, US;
Hotta 5461, Ho’otu’a, BB. — Niue: Jensen 12, without further locality, BM. Alofi :
Yuncker 9899, BB, US; Yuncker 10038, BB; Yuncker 10153, BB. — Cook Is.: Raro-
tonga: Wilder 992, A, BB; Sioddari 2139, Motutapu, Ngatangiia Har., BB. Aitutaki:
Stoddart 2203, Ootu, BB. — Society Is.: Tahiti: Vesco s.n., L; Capt. Wilkes Exped.,
US; Forster & Forster s.n., BM; Berlero & Moerenhout s.n., P; Moerenhout s.n., P;
Nadeaud 507, P. Raiatea: Moore 567, Fatuna, BB; Moore 117, Uturoa, BB; St. John
& Wight 17224, Tataro Islet, A, BB. Moorea: Grant 5367, Afareaitru Dist., Ahi, BB;
Lepine 22, Taiarapu, P. Borabora: Lesson s.n., P.; Grant 4859, Nunue Dist., Faatahi,
BB. Huaheine : Banks & Solander s.n., BM. — Austral Is.: Raivavae: St. John 16074,
Anatonu, BB; Fosberg 11684, Vaiannaua Penin., BB; St. John & Wight 15891, Motu
Tuitui, BB. Rurutu: Hambuechen s.n., BB; St., John 16764, Arapiia, BB. — Polynesia:
Powell s.n., without further locality (Samoa?), K.

Source : MNHN, Paris

— 362 —

3. Schleinitzia fosbergii Nevl. & Niezgoda, nom. et stat. nov.

— Leucxna insularum (Guill.) Dâniker var. guamensis Fosberg & Stone, Micronesica
2 : 67, 1965.

Typus: Fosberg 43502 (holo-, US; iso-, F).

Shrub or small tree to 6 m tall; branches glabrescent or glabrous.
Petiole and rachis glabrescent or glabrous with tip at apex 1.5-2 mm long.
Rachis bearing one (rarely 2) cupulate glands between the pinnæ of lower-
most pair and between ail or upper 2-3 pairs. Pinnæ pairs 4-6; leaflet
pairs 20-25 per pinna, 5.5-10 mm long, 2-3 mm wide, glabrous. Stipules
erect, recurved, or reflexed, 1-2.5 mm long. Inflorescences bearing ca. 50-
100 flowers. Flowers bisexual or functionally staminate, each subtended
by a peltate bract, the bract 2-2.5 mm long, 0.5 mm broad, erose toward
the apex; calyx tube 1.75-2.5 mm long, ca. 0.5 mm broad at the orifice,
glabrous, the lobes ca. 0.25 mm long and broad, glabrous; petals 5, narrowly
elliptic, 2.5-2.75 mm long, 0.5 mm broad, acute at the apex; stamens 10,
the filaments ca. 1.5 (-6?) mm long, glabrous, the anthers exserted, 0.25 mm
long and broad; gynœcium 1, variously aborted in functionally staminate
flowers, ovary 1.15-2.5 mm long, glabrous, 14 ovules, the style 2-4 mm
long, glabrous, the stigma exserted beyond the anthers. Pods 7.5-10.8 cm
long, 1.4-1.5 cm wide; seeds 8-14. — PI. 4, C.

Photographs: Fosberg & Stone, Micronesica 2: 67-70, figs. 1,2 (1965), as Leucæna
insularum var. guamensis ; Stone, Micronesica 6: (Flora of Guam), fig. 45 (1970), as
Leucæna insularum var. guamensis.

Material examined: Mariana Is. : Guam: Stone 4243, Cocos Is., BB, US; Fosberg
43500, F, US; Fosberg 43501, F, US; Fosberg 43502, F, US; Fosberg 38648. Anao,
US; Stone 4920, Asanite Bay, Asanite Pt., US; Moore 342, Inarajan, US.

Acknowledgements: The authors wish to thank the curators of the following
herbaria for their generous loans of specimens: A, BB, BM, GH, K, L, P, PO, US, Z.
We would also like to thank Drs. F. R. Fosberg and Thomas Elias for their critical
review of the manuscript. Spécial thanks are extended to Ms. Tamara Freedman for
the préparation of the illustrations.

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M.-F. Robert, Adansonia, ser. 2, 18 (3) : 365-373. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : Description d’un nouveau pin pignon mexicain ( Pinus johannis M.-F.
Robert) trouvé à Conception del Oro, Zacatccas. Arbustif, très résineux, c'est
un pin à 3 aiguilles souples par fascicule. Il cohabite avec Pinus cembroides Zucc.
dont il se distingue par le port et la taille, l'absence de stomates sur la face
dorsale des aiguilles, la couleur blanche de l'endosperme et le nombre des coty-

Abstract : A new species of Mexican pinyon pine is described as Pinus johannis
M.-F. Robert, in Conceptiôn del Oro, Zacatecas. It is a resinous shrub by
3-needle pinyon pine. It grows with Pinus cembroides Zucc., the différences bet-
ween them being : habit, leaves without dorsal stomata, white endosperm and
number of cotylédons.

Marie-Françoise Robert, Laboratoire de Botanique tropicale. Université Pierre
& Marie Curie, 1 rue Guy-de-la-Brosse, 75005 Paris, France 1 .

Les pins américains à graines aptères et comestibles, pins pignons
(pignon, transcription du mot espagnol piüon qui désigne l’amande de la
graine de pin) constituent la sous-section Cembroides Engelm. (Shaw,
1914; Little & Critchfield, 1969) ou la section pinonero de Martinez
(1948). Ils comprennent d’une part des espèces bien définies : Pinus maxi-
martinezii Rzedowski, Pinus nelsonii Shaw et Pinus pinceana Gordon,
d’autre part des espèces qui ont des caractères très voisins et forment le
« groupe cembroides » ou « Pinus cembroides complex » de Lanner (1974).
Ce sont Pinus cembroides Zucc., Pinus culminicola Andresen & Beaman,
Pinus edulis Engelm., Pinus monophylla Torr. & Frem., Pinus quadrifolia
Pari. 2 Tous les pins du « groupe cembroides » ont des cônes sessiles ou sub-
sessiles, globuleux ou subglobuleux, contenant peu de graines, ce qui
les distingue des cônes sessiles, mais volumineux et allongés, de Pinus
maximartinezii, ou des cônes longuement pédonculés et allongés de Pinus
nelsonii et Pinus pinceana.

De toutes les espèces de pins pignons, la plus abondante au Mexique
est Pinus cembroides Zucc.; elle occupe de grandes superficies sur les franges

1. Ce travail a été réalisé en I97S au cours d'un séjour de 6 mois effectué dans le cadre
des échanges C.N.R.S. (France) - CONACYT (Mexique).

.2. Cette espèce est considérée par Lanner (1974) comme un hybride entre un pin à
5 aiguilles récemment découvert par lui, Pinus juarezensis Lanner, et Pinus monophylla. Cet
auteur et son équipe travaillent intensément sur ce sujet; en attendant les résultats, je conserve
l'ancienne nomenclature.

Source : MNHN, Paris

— 366 —

orientales et occidentales du Plateau central au contact des Sierra Madré
Orientale et Occidentale (fig. 1). P. pinceana et P. nelsonii ont une aire
réduite et morcelée dans l’est et le nord-est du Mexique (fig. 1). P. culmi-
nicola se rencontre au-dessus de 2700 m, dans la Sierra Madré Orientale
aux confins des États de Coahuila et du Nuevo Leon (Andresen & Beaman,
1961 ; Riskind & Patterson, 1975) (fig. 1). P. maximartinezii n’est connu
que dans une localité du sud-ouest de l’État de Zacatecas (Rzedowski,
1964) (fig. 1). Quant à P. quadrifolia et P. edulis, ils ne paraissent localisés
que dans l’extrême nord de la Basse Californie (Martinez, 1948) (fig. 1).
Notons que P. edulis est très abondant dans le sud et l’ouest des États-
Unis (Mirov, 1967; Lanner, 1974) où l’on trouve aussi P. monophylla
et P. cembroides (Lanner, 1970; Little, 1966, 1968).

En 1969 j’ai entrepris l’étude écologique des forêts de Pinus cem¬
broides Zucc. au Mexique (Robert, 1973, 1974, 1977). Leur observation
me conduit à décrire un pin pignon mexicain qui me paraît représenter
un taxon nouveau pour lequel je propose le nom de Pinus johannis. Il
est dédié à Jean Passini qui a participé à mes nombreuses études de terrain.

Pinus johannis M.-F. Robert, sp. nov.

Arbuscula vel arbor paria, a basi ramosa, usque ad 4 m alla. Folia 3 (raro 2 vel 4)
per fasciculum 3-5 cm longa, 0,9-1,2 mm lata, flexilia, bicoloria, pagina dorsali obscure
viridi, ventrali viridi-albida pruinosa, duclis resiniferis 2 dorsalibus externalibus et slomalibus

Source : MNHN, Paris

— 367 —

ad paginant ventralem tantum prædita. Strobili breviter pedunculati, subglobosi ; squamæ
apophysi dorsali concava munitæ. Sembla testa crassa, nucleo albo. Cotyledones 6-11
(in medietate 8,7).

Type : Robert 5936 B, 3 km à l'W de Conceptiôn del Oro (Zacatecas) à Puerto el
Dique, sur le chemin à Mazapil (24°37' N et 101 °28' W), roche-mère calcaire dans une
forêt claire de Pinus cembroides à Agave sp. (fig. 2), ait. 2700 m, 24.9.1975 (holo-, P;
iso-, MPU, TLJ, ENCB, INIF) 1 .

Arbuste haut de 1-4 m (fig. 2), ramifié dès la base, habituellement
plus large que haut; couronne dense de couleur vert sombre, pas de tronc
net. L’écorce est irrégulièrement quadrillée. Les branches sont rugueuses.

de couleur gris à gris noir. Les aiguilles sont au nombre de 3 (parfois 2,
rarement 4; tabl. 1), flexibles, longues de 3-5 cm, larges de 0,9-1,2 mm;
leur section est triangulaire. Elles sont de couleur vert bleuté sur la face
dorsale, pruineuses et claires sur la face ventrale. L’apex est aciculé, le
bord est entier. Le parenchyme central est réduit. Il n’y a pas de stomates
sur la face dorsale mais 3-8 files de stomates sur la face ventrale. Les canaux
résinifères, au nombre de 2, sont externes et situés sur la face dorsale (fig. 3).

I. ENCB : École des sciences biologiques de l'Institut Politecnico de Mexico; INIF :
Instituto Nacional de Investigaciônes Forestales de México.

Source : MNHN, Paris

— 368 —

Les cônelets femelles sont dressés et ovales, isolés ou par paires; longs
de 9-11 mm, ils sont larges de 5-7 mm et de couleur brune.

Les cônes, oblongs, à pédoncule court (longs de 3-4 mm) sont déhis-

Fig. 4. — Écailles des cônes de Pinus johannis (en haut), de Pinus cembroides Zucc. (en bus) :
face externe, face interne et profil.

Source : MNHN, Paris

— 369 —

cents et caducs. Ils ont une longueur de 3-4,4 cm et 2,2-3,2 cm de dia¬
mètre; ils sont très résineux. Les écailles qui les constituent sont au nombre
de 30-40, dures et rigides, de couleur gris verdâtre à marron. Hautes de 20-
23 mm, larges de 13-15 mm, elles sont épaisses de 5-6 mm. Seules les
écailles médianes sont fertiles. L'apophyse des écailles est rhomboïdale
et dure, les carènes latérales sont faiblement marquées. L’ombilic dorsal
est plat ou légèrement concave, il n’y a pas de mucron (fig. 4).

Les graines, aptères, ont un tégument externe dur et épais de 0,5-
1 mm. Elles sont larges de 8-13 mm. En moyenne 2200 graines pèsent
1 kg. L’amande comestible est blanche. L’embryon a 6-11 cotylédons.
Le nombre moyen de cotylédons calculé sur un lot de 98 plantules est
de 8,7.

TABLEAU 1 : Variation du nombre d'aiguilles par fascicule, dans la population 1
de P inus johannis a Puerto el Dique, Zacatecas.

Numéro

Nombre

ARBRES

examinés

2 aiguilles

3 aiguilles

4 aiguilles

!

1201

6,6

93,3

0,1

2.

472

15.9

83,7

0,4

3.

222

13

86,5

0,5

4.

575

12

87,8

0,2

5.

474

12.9

86,9

0,2

6.

320

11,9

88,1

0

7.

322

7,8

91,9

0,3

8.

311

16

83,6

0.4

9.

561

6,6

90,7

2,7

10.

440

9,5

90,5

0

11.

323

17

82,4

0.6

12.

334

4,8

92,2

3

Ensemble ....

5555

10,4

89

0,6

1. Cinq rameaux ont été prélevés à 1 m du sol sur 12 arbres pris au hasard dans la popu-

LOCALISATION : bord du chemin de Concepcidn del Oro à Mazapil
au niveau de Puerto el Dique, Cerro el Guaje, Cerro el Bofe, dans le
municipio de Mazapil (Zacatecas).

Ce pin croît dans une zone où la pression humaine a été très forte
depuis le milieu du 16 e siècle; les mines de Mazapil ont été découvertes
en 1568 (Florescano, 1963), celles de Concepcidn del Oro peu après.

Source : MNHN, Paris

— 370 —

L'activité minière très intense jusqu’à la fin du 19 e siècle n'a cessé de
diminuer depuis, entraînant une pression humaine moindre sur la forêt.
Mais les troupeaux de chèvres et de moutons pâturent librement dans la
forêt claire de Pinus cembroides (hauts de 5-10 m). En dehors de Pinus
johanrtis, la strate arbustive est pratiquement nulle : Quercus intricata,
Rhus trilobata, Ceanothus greggii et Juniperus sp. ne dépassent pas une
hauteur de 20 cm. Parmi les Graminées, citons Bouteloua gracilis et B. curti-
pendula.

Le sol sur lequel se développe cette formation est une rendzine lithique
à texture sablonneuse; il fait fortement effervescence à HCl et son pH
mesuré à la trousse Hellige est de 8.

A Mazapil, les précipitations moyennes annuelles sont de 580 mm
et la température moyenne annuelle de 17°C (Garcia, 1973). A Concepciôn
del Oro situé à 2543 m, les précipitations moyennes annuelles sont de
380 mm et les températures moyennes annuelles de 17°C. On peut par
interpolation évaluer les précipitations moyennes annuelles à Puerto el
Dique aux environs de 400 mm et la température moyenne annuelle à
16°C. Les gelées y sont fréquentes d’octobre à mars. Telles sont les condi¬
tions climatiques dans lesquelles se développe Pinus johannis.

DISCUSSION

Pinus johannis appartient à la sous-section Cembroides Engelm. par
ses graines aptères et comestibles. Ses cônes de petite taille le placent dans
le « groupe cembroides ».

A ce propos il me paraît utile de rappeler la complexité du « groupe
cembroides », qui comprend P. cembroides, P. edulis, P. monophylla, P. qua-
drifolia et P. culminicola.

Shaw (1909) considérait ces espèces — sauf Pinus culminicola qui
n’était pas encore décrit — comme des variétés de Pinus cembroides. De
nombreux auteurs suivirent ce point de vue : Martinez (1948) proposait
de considérer P. edulis et P. cembroides comme une seule espèce, mais
de séparer P. quadrifolia et P. monophylla sans cependant ignorer la grande
affinité existant entre P. quadrifolia et P. edulis. Gaussen (1960), Little
(1968), Lanner (1974), Bailey (in litt .) ont abandonné cette approche
conservatrice et considèrent les 5 espèces du « groupe cembroides » comme
indépendantes. C’est ce dernier point de vue qui est adopté ici. Mentionnons
aussi que Little (1966, 1968) a décrit 3 variétés de P. cembroides dans
le sud des États-Unis; elles diffèrent toutes de P. edulis par la souplesse
des aiguilles. En voici la clé donnée par Little (1968) :

Aiguilles par 3, graine à coque épaisse (0,5-1 mm)... P. cembroides var. cembroides

Aiguilles le plus souvent par 2, graine à coque mince (0,1-0,4 mm).

. P. cembroides var. remota

Aiguilles par 3, bicolores : face dorsale vert sombre, face ventrale blanche; pas

de stomates sur la face dorsale; graine à coque épaisse. P. cembroides var. bicolor

Source : MNHN, Paris

— 371

Dans le même article, Little mentionne que des échantillons de
P. cembroides sans stomates sur la face dorsale ont été récoltés dans l’État
de Zacatecas à Conception del Oro; il ne les a pas classés dans la variété
bicolor. Bailey ( in litt.) considère aussi que l'absence de stomates sur la
face dorsale n’est pas un caractère suffisant pour que de tels pins soient
placés dans la variété bicolor.

Notons que l’existence d’aiguilles à face dorsale vert sombre et face
ventrale blanchâtre ainsi que l’absence de stomates sur la face dorsale
se rencontrent non seulement chez Pinus cembroides var. bicolor mais
aussi chez Pinus culminicola et Pinus quadrifolia. La différence de couleur
entre la face dorsale et la face ventrale est un caractère qui n’est souvent
pas observable en herbier.

Mon propos n’est pas de discuter, ici, la présence au Mexique des
diverses variétés décrites par Little au sud des Etats-Unis et je désignerai
la variété de Pinus cembroides Zucc. qui cohabite avec Pinus johannis sous
le nom de P. cembroides s.l., bien qu’il soit sûr qu’il n’appartienne pas
à la variété bicolor puisque ses aiguilles ont des stomates sur les 2 faces
et sont vert sombre sur les 2 faces. Sur le terrain, la forme dressée de ce
Pinus cembroides se distingue aisément de celle de Pinus johannis ; celui-ci
est nain (fig. 2). Sans s’attacher aux caractères fluctuants de Pinus cem¬
broides s.l. (nombre d’aiguilles, couleur des aiguilles, présence ou absence
de stomates sur la face dorsale), Pinus cembroides (fig. 2) diffère de
Pinus johannis par la taille et le port, par la couleur rose de l’amande et
par le nombre de cotylédons.

Little (1968) attribue à Pinus cembroides, quelle que soit sa variété,
8 à 15 cotylédons, alors que Pinus edulis a, d’après cet auteur, 6-12 cotylé¬
dons. Pinus cembroides a, au Mexique, un nombre moyen de 11 cotylédons,
nombre que nous avons calculé sur des lots de 100 plantules issues de
graines provenant de Cofre de Perote (Veracruz), Sierra de San Miguelito
(San Luis Potosi), Arteaga (Coahuila) et Puerto el Dique (Zacatecas).
Ce nombre est assez éloigné de celui de Pinus johannis.

Pinus johannis est très proche de Pinus edulis: 2 canaux résinifères,
graine à amande blanche, nombre très voisin de cotylédons. Pinus edulis
a un nombre moyen de 8,3 cotylédons (Ferré, 1965), Pinus johannis 8,7.
Mais Pinus edulis est une forme arborée, dressée, de basse ou moyenne
altitude; ses aiguilles, plus larges et plus dures que celles de Pinus johannis,
sont groupées par 2.

Sur le terrain, le botaniste sera tenté de rapprocher la forme de Pinus
johannis de celle de Pinus culminicola qui, comme lui, est arbustif et croît
à haute altitude. Tous deux ont des cônes de petite taille, très résineux,
contenant des graines petites à amande blanche comestible et moins savou¬
reuses que celles de Pinus cembroides. Comme celles de Pinus johannis,
les aiguilles de Pinus culminicola ont une face sombre et une face claire,
et les stomates sont absents sur les faces dorsales des deux espèces. Mais
les aiguilles sont groupées par 5 chez Pinus culminicola, par 3 chez Pinus
johannis. De plus les aiguilles de Pinus culminicola ont un seul canal rési-
nifère, celles de Pinus johannis en ont deux. Or le nombre des canaux

Source : MNHN, Paris

— 372 —

résinifères semble être un bon caractère systématique des pins. Pinus
johannis et Pinus culminicola bien qu’ayant en commun de nombreux
caractères sont donc deux taxons distincts. Des essais d’hybridation entre
eux confirmeront si ces affinités sont plus profondes qu’une analogie de
forme liée aux conditions historiques et écologiques de différenciation des
deux taxons.

Quant à Pinus quadrifolia, il suffit de rappeler qu’il s'agit d’une espèce
arborée aux aiguilles dures et non souples, groupées par 4, caractères dont
l’ensemble permet de le distinguer nettement de Pinus johannis.

L’isotype de P. cembroides var. bicolor Little que nous avons exa¬
miné à Kew n’a pas de graine permettant de connaître la couleur de l’endo-
sperme, caractère qui n’a intéressé ni Little, ni Bailey (in iitt.). Cependant
des populations aussi différentes que celles de la Laguna (Basse Californie
Sud), Cofre de Perote (Veracruz), Sierra de San Miguelito (San Luis Potosi),
Arteaga (Coahuila), ont des graines à endosperme rose. Par contre, P. edulis,
P. culminicola, P. monophyUa ont comme P. johannis des graines à amande
blanche.

Dans l’état actuel des recherches sur les pins pignons américains,
je propose de considérer Pinus johannis comme un taxon différent de tous
ceux du « groupe cembroides » précédemment défini. Les relations entre
P. johannis et les autres espèces du groupes sont résumées dans la clé
suivante :

Forme arbustive, ramifiée dès la base.

Aiguilles par 5, 1 canal résinifère dorsal; graine à amande blanche;

9 cotylédons 1 en moyenne . P. culminicola

Aiguilles par 3 (parfois 2, rarement 4), 2 canaux résinifères; graine à

amande blanche; 8,7 cotylédons en moyenne . P. johannis

Forme arborée, tronc net.

Aiguilles larges et dures, isolées, 2-17 canaux résinifères; amande blanche;

7 cotylédons 2 en moyenne. P. monophylla

Aiguilles larges et dures par 2, 2 canaux résinifères; graine à amande

blanche; 8,3 cotylédons en moyenne . P. edulis

Aiguilles larges et dures par 4, 2 canaux résinifères 3 . P. quadrifolia

Aiguilles flexibles par 2-3 (4 ou 5), 2 canaux résinifères; graine à amande

rose; 10,6 cotylédons en moyenne. P. cembroides

Pinus johannis a de grandes analogies avec Pinus culminicola, une
étroite parenté avec Pinus edulis et des affinités avec Pinus cembroides s.l.
et en particulier avec P. cembroides var. bicolor Little.

Ajoutons que Pinus johannis est une espèce rustique qui, outre son
intérêt décoratif certain, pourra sans doute être utilisée pour lutter contre
l’érosion et reboiser des hauts de versants peu humides.

1. Calcul effectué sur un lot de 22 plantules issues de graines ramassées au Cerro de la
Viga (Municipio d’Arteaga, Coahuila) en 1975.

2. Calcul effectué sur un lot de 100 graines provenant du sud des U.S.A.

3. Je ne dispose d’aucune observation sur les graines et le nombre des cotylédons.

Source : MNHN, Paris

— 373 —

Bibliographie

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Shaw, G. R., 1909. — The pines of Mexico, Publ. Arnold Arbor. 1, Boston Mass.

Shaw, G. R., 1914. —- The genus Pinus, Publ. Arnold Arbor. 5, 96 p., Cambridge Mass.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

KARYOTYPE OF VERNONIA ÆMULANS Vatke (COMPOSITÆ)

L. S. Gill

Gill, L. S. — 28.12.1978. Karyotype of Vernonia æmulans Vatke (Compositæ),
Adansonia, ser. 2, 18 (3) : 375-376. Paris. ISSN 0001-804X.

Abstract : The karyotype for Vernonia æmulans Vatke, 2 n = 20, is presented.
Résumé : Présentation du caryotype de Vernonia æmulans Vatke, 2 n = 20.
L.S. Gill, Department of Biology, University of Bénin, Bénin City, Nigeria.

Vernonia Schreb. is a tropical genus of about 1000 species (Willis,
1973) and in Tanzania, it is represented by about 58 species. Vernonia
æmulans Vatke is a common weed of open waste places and roadsides
particularly in the north-western parts of Tanzania. The purpose of this
note is to put on record the karyotype of V. æmulans which has not been
completely investigated before.

Seeds were collected in the field from Iringa in 1976 and were grown
in the greenhouses of the University of Waterloo, Canada. Préparations
were made by pretreating the roots with paradichlorobenzene for2hours,
hydrolyzing them in N. HCl for 10 minutes at 60°C, washed with water,
transferred to a solution of alcohol-HCl carminé (Snow, 1963), for 2 hours,
and subsequently squashing them in 1 % acetocarmine. Voucher spéci¬
men (Gill 101) is preserved at the herbarium of the University of Waterloo,
Canada.

Source : MNHN, Paris

— 376 —

Immiu

1111111111

The diploid somatic chromosome set, 2n = 20 (fig. 1 & 2) is bimodal.
It consists of 12 médian and 8 submedian chromosomes. The submedian
chromosomes comprise 4 « SAT » chromosomes. A haploid chromo¬
some set is shown diagramatically in fig. 3. Turner & Lewis (1965)
reported a haploid chromosome number of 10 from Africa and Gill
( 1978) also counted n = 10 with normal meiosis and pollen formation.

REFERENCES

Gill, L. S., 1978. — Chromosome Numbers of Angiosperms in Tanzania : II, Adansonia,
ser. 2, 18 (1) : 19-24.

Snow, R., 1963. — Alcoholic-hydrochloric acid-carmine as a stain for chromosomes in
squash préparations, Stain Techn. 38 : 9.

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African species, Journ. S. Afr. Bot. 31 : 207-217.

Willis, J. C., 1973. — A Dictionary of the flowering plants and ferns, ed. 8, Cambridge
University Press, London.

Source : MNHN, Paris

PREMIER SUPPLÉMENT AU

« CATALOGUE DES PLANTES VASCULAIRES DU NIGER »

E. Boudouresque, S. Kaghan & J.-P. Lebrun

Boudouresque, E., Kaghan, S. & Lebrun, J.-P. — 28.12.1978. Premier supplé¬
ment au « Catalogue des plantes vasculaires du Niger », Adansonia, ser. 2, 18
(3) : 377-390. Paris. ISSN 0001-804X.

Résumé : 59 espèces sont à ajouter à la flore du Niger qui comprend maintenant
1103 espèces.

Abstract : 59 species newly recorded from Niger, the flora of which now amounts
to 1103 species.

E. Boudouresque, Biologie, Université de Niamey, B.P. 91, Niamey, Niger.

S. Kaghan, 8174 Green Meadow Dr., Helena, Montana 59601, U.S.A.

J.-P. Lebrun, Institut d'Élevage et de Médecine Vétérinaire des Pays Tropicaux,
JO rue Pierre-Curie, 94700 Maisons Aifort, France.

Depuis avril 1976, on possède une vue d’ensemble des plantes vascu¬
laires croissant au Niger, grâce à l’ouvrage que nous avons publié en
collaboration avec notre collègue et ami B. Peyre de Fabrègues.

A la page 17 de cet inventaire, nous attirions l’attention sur l’impor¬
tance qu’il y avait à prospecter les zones encore mal connues du Niger,
en particulier le parc du W, au sud de Niamey.

Par chance, diverses personnes (Hempe, S. Kaghan, E. Boudou¬
resque, P. Lavie, M. Saadou) ont parcouru récemment cette région et
y ont découvert bon nombre de plantes encore inconnues au Niger; chose
normale car c’est pour ainsi dire l’unique lieu du pays où se trouvent un
certain nombre d’espèces du domaine soudanien qui atteignent là leur
limite nord. C’est dire tout l’intérêt du parc du W pour le Niger; malheu¬
reusement des atteintes à son intégrité y ont déjà été constatées.

Pour la première fois un représentant de la famille des Orchidées
est découvert au Niger. De plus nous avons pu trouver quelques plantes
nouvelles pour le Niger dans diverses collections. Précisons pour terminer
que les espèces signalées ci-dessous sont classées par ordre alphabétique
de familles.

Nous sommes heureux d'adresser nos sincères remerciements à plusieurs de nos
collègues qui nous ont fait profiter de leurs précieuses connaissances : Nabil El Hadidi,
H. Jacques-Félix, J. Raynal, A. Raynal-Roques.

Source : MNHN, Paris

— 378 —

ACANTHACEÆ

1. Hvgrophvla lævis (Nees) Lindau, in Engl. & Prantl, Pflanzenfam.,
4 (3 B) : 297 (1895).

Hempe 4 et Kaghan 241, réserve du W, marigot de la piste Mékrou.

Sénégal, Mali, Niger, Ghana.

ALLIACEÆ

2. Anthericum limosum Bak., Trans. Linn. Soc., ser. 2, 1 : 257 (1878).
Kaghan 195, gorge de la Tapoa, dans la forêt à Oxytenanthera, au bord de la rivière.
Du Sénégal au Cameroun; Angola.

3. Chlorophytum macrophyllum (A. Rich.) Aschers., in Schweinf.,
Beitr. Fl. Aethiop. : 294 (1867).

Boudouresque 4297, réserve du W, route de la Tapoa; Kaghan in Boudouresque
4596, réserve du W; hémisciaphile, savane arborée, sol humifère.

Afrique tropicale.

4. Urginea ensifolia (Thonning) Hepper, Kew Bull. 21 : 497 (1968).

Boudouresque 4575, réserve du W.

Ghana, Niger, Nigeria, Cameroun, Centrafrique.

AMARY LLIDACEÆ

5. Crinum distichum Herb., Amaryllid. : 260 (1837).

Boudouresque 4576, Tapoa, aérodrome.

Du Sénégal au Sudan.

6. Scadoxus multiflorus (Martyn) Raf., Fl. Telluriana 4 : 19 (1838);
Friis & Nordal, Norw. J. Bot. 23 : 64 (1976).

Bas. : Hæmanihus multiflorus Martyn, Monogr., av.fig.(1795); Hepper, in Hutch.
& Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 3 (1) : 132 (1968).

Syn. : H. rupestris Bak., Gard. Chron. 7 : 656 (1877); Hepper, l.c. : 132; Bjornstad
& Friis, Norw. J. Bot. 21 : 256 (1974).

Boudouresque 4336, réserve du W, Tapoa, sol limono-argileux, profond.

Afrique tropicale; archipel Chagos.

Source : MNHN, Paris

— 379 —

ANACARDIACEÆ

Anacardium occidentale L., Sp. PI. : 383 (1753).

Boudouresque 4570, Louérou (Niamey).

Originaire d’Amérique tropicale; largement cultivé dans les pays
tropicaux.

APOCYNACEÆ

Adenium obesum (Forsk.) Rœm. & Schult., Syst. 4 : 411 (1819).

Boudouresque 4613, Niamey, plateau cultivé.

Du Sénégal et de la Mauritanie à la Tanzanie; Égypte, Arabie; peut-
être spontané dans l’ouest africain.

Plumeria rubra L., Sp. PI. : 209 (1753).

Boudouresque 4614, Niamey, plateau.

Originaire d’Amérique centrale (du Mexique à la Guyane). Introduit
depuis longtemps dans les pays tropicaux.

Croissance très rapide; résistant à la sécheresse et facile à propager
par boutures.

ASC LEPIADACEÆ

7. Pentatropis spiralis (Forsk.) Decne., Ann. Sci. Nat., ser. 2, 9 : 327,
tab. 11 E (1838); Bullock, Kew Bull. 10 : 284 (1955).

Boudouresque 4186, route Zinder-Maradi, km 45.

Du Sénégal aux Indes; Comores, Madagascar. Récemment découvert
en Iran (Kew Bull. 29 : 63, 1974).

ASTERACEÆ

8. Aspilia paludosa Berh., Bull. Soc. Bot. Fr. 101 : 375 (1954); Fl.
Sénégal, ed. 1 : 69, 71 (1954); ed. 2 : 163, 165 (1967); Fl. illustr. Sénégal 2 :
449 (1974); Adams, Webbia 12 : 239 (1956); Wild, Kirkia 5 (2) : 209 (1966).

Boudouresque 4539, réserve du W, route Mékrou.

Sénégal, Mali, Niger, Ghana.

Source : MNHN, Paris

— 380 —

9. Melanthera rhombifolia O. Hoffm. & Muschl., Mém. Soc. Bot.
Fr. 2 (8 c) : 117 (1910); Wild, Kirkia 5 (1) : 14 (1965).

Boudouresque 4301, réserve du W, route de la Tapoa.

Mali, Côte d’ivoire, Niger, Ghana, Nigeria.

10. Senecio perrottetii DC., Prodr. 6 : 343 (1838); Chevalier, Rev.
Bot. appl. Agron. Trop. 30 : 524 (1950).

De Wailly 5333, Dounsou; Chevalier 43765 et s.n. (1950), Tillabéri; 43757, Niamey;
Gaya (fide Chevalier); Boudouresque 4252, Niamey.

Endémique ouest-africain : Sénégal, Mali, Niger.

BRASSICACEÆ

Eruca sativa Mil!., Gard. Dict., ed. 8, n° 1 (1768).

Syn. : E. pinnatifida (Desf.) Pomel, Nouv. Mat. : 367 (1875); Chevalier, Fl. viv.
Afr. occ. franç. 1 : 204 (1938).

Lhote 6, Monts Baguezan, oued Iralabelaben, dans les jardins.

Nord de l’Afrique, Éthiopie, Macaronésie, Europe occidentale, centrale
et méridionale, Asie occidentale.

CÆSALPINIACEÆ

11. Afzelia africana Sm. ex Pers., Syn. PI. 1 : 455 (1805); Léonard,
Reinwardtia 1 : 64 (1950).

Boudouresque 4561, réserve du W, forêt-galerie.

Du Sénégal au Zaïre et à l’Uganda.

12. Piliostigma thonningii (Schum.) Milne - Redh., Hook. Ic. PI. 35 : 2,
tab. 3460 (1947).

C. F. Boudouresque in Boudouresque 4666, réserve du W, route Haousa: assez
abondant sur les formations alluviales.

Afrique tropicale.

CHENOPODIACEÆ

13. Nucularia perrinii Batt., Bull. Soc. Bot. Fr. 50 : 469, pl. XV
(1903) et 51 : 433-434 (1904); C.R. Congr. Soc. Sav., Alger : 104 (1905);

Source : MNHN, Paris

— 381 —

Suppl. Fl. Alg. : 80 (1910); Batt. & Trab., Atlas Fl. Alg. : 50-51, t. 41
(1913); Solms-Laub., Zeitschr. Bot. 1 : 163 (1909); Maire, Bull. Soc. Hist.
Nat. Afr. Nord 30 : 362 (1939); Fl. Afr. Nord 8 : 124, fig. 956 : 125
(1962); incl. var. incrassata Maire, /. c. 34 : 186 (1943); Quézel, C.R. som.
séances Soc. Biogéogr. 359-361 : 91 (1965).

Fide Quézel & coll. in Gaussen, Carte intern. tapis végétal... — Djado, 1968.
Maroc et Algérie mér.; Libye, Mauritanie, Mali, Niger.

CHRYSOBALANACEÆ

14. Parinari curatellifolia Planch. ex Benth., in Hook., Niger Fl. :
333 (1849); White, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 46 : 325 (1976).

Virgo 19, Faddama.

Afrique tropicale, Madagascar.

COMBRETACEÆ

15. Terminalia macroptera Guill. & Perr., Fl. Seneg. Tent. 1 : 276,
tab. 63 (1832); Griffiths, J. Linn. Soc. 55 : 864, fig. 17 (1959).

Boudouresque 4560, réserve du W, rivière Tapoa, savane arborée, dépression allu¬
viale.

Du Sénégal à l’Uganda.

COMMELINACEÆ

16. Murdannia simplex (Vahl) Brenan, Kew Bull. 7 : 186 (1952).

Kaghan 180 in Boudouresque 4595, réserve du W, forêt-galerie de la rivière Tapoa ;
sciaphile.

Afrique tropicale, Madagascar, Asie.

Rhœo spathacea (Sw.) Stern, Baileya 5 : 198, fig. 57 : 196 (1957).
Syn. : R. discolor (L’Hérit.) Hance, in Walpers, Annales 3 : 660 (1853).
Boudouresque 4574, Niamey, plateau.

Originaire du Nicaragua; cultivé.

CYPERACEÆ

17. Bulbostylis scabricaulis Cherm., Bull. Soc. Bot. Fr. 68 : 419 (1922).
Kaghan 207, réserve du W.

Afrique tropicale, Madagascar.

Source : MNHN, Paris

— 382 —

18. Cyperus pustulatus Vahl, Enum. PI. 2 : 341 (1805).

Saadou 124, mare de Liboré; 399, Kirkissoye; 426, rizière Liboré.

Afrique tropicale.

19. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl, Enum. PI. 2 : 287 (1805), var.
pluristriata (C. B. Cl.) Napper, Kew Bull. 25 : 437 (1971).

Boudouresque 4543, réserve du W, route Mékrou, sable limoneux, humide.

L’espèce est pantropicale; la variété est répandue au moins dans
l’Ancien Monde.

20. F. dipsacea (Rottb.) C. B. Cl., in Hook. f., FI. Brit. Ind. 6 : 635
(1893).

Boudouresque 4155, embarcadère de Terra, route Niamey-Tillabéry, terrain caillou¬
teux inondable.

Paléotropical.

21. F. miliacea (L.) Vahl, Enum. PI. 2 : 285 (1805), quoad basion. tant.

Bas. : Scirpus miliaceus L., Syst. Veg., ed. 10 : 868 (1759).

Syn. : S. quinquangularis Vahl, Enum. PI. 2 : 279 (1805).

Saadou 400, Kirkissoye.

Peu courant en Afrique, dans les zones sèches : Sénégal, Niger, Nige¬
ria, Cameroun, Tchad, Tanzanie, Zambie; Madagascar, Ceylan, Indes et
jusqu’à la Chine; Indonésie, Philippines, Nouvelle-Guinée; Australie tropi¬
cale.

22. Fuirena Ieptostachya Oliv., Trans. Linn. Soc. 29 : 168, tab. 108 B
(1875).

Peyre de Fabrègues 2350, Matameye, sable humide.

Çà et là dans les savanes d’Afrique tropicale; peu commun.

23. Kyllinga debilis C. B. Cl., in A. Chev., Mém. Soc. Bot. Fr. 2 (8) :
26 (1907).

Boudouresque 4546, réserve du W, route Mékrou, sable limoneux, humide.

Sénégal, Guinée, Mali, Niger, Haute-Volta, Côte d’ivoire, Togo,
Nigeria, Centrafrique.

Source : MNHN, Paris

— 383 —

24. Mariscus cylindristachyus Steud., Syn. PI. Glum. 2 : 65 (1854);
J. Raynal, Adansonia, ser. 2, 17 (3) : 274 (1978).

Syn. : Mariscus umbellatus auct. : Hutch. & Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed.
I : 486 (1936), p.p.

Cyperus subumbellatus Kük., in Engl., Pflanzenr., Cyper. : 523 (1936), quoad
specim. cil., excl. syn.

Boudouresque 4545, réserve du W, route Mékrou.

Afrique tropicale, Antilles.

25. M. sumatrensis (Retz.) J. Raynal, Adansonia, ser. 2, 15 (1) : 110
(1975).

Syn. : Kyllinga umbellaia Rottb., Descr. : 15 (1773), nom. illeg.

Mariscus umbellatus (Rottb.) Vahl, Enum. PI. 2 : 376 (1805); Hutch. & Dalz.,
Fl. West Trop. Afr., ed. 1 : 486 (1936), p.p.

M. aiternifolius Vahl, Le. : 376 (1805); Hooper, in Hutch. & Dalz., l.c., ed. 2 :
296 (1972), p.p.

Kaghan 206, réserve du W.

Paléotropical, de l’Afrique à la Polynésie.

26. Schœnoplectus erectus (Poir.) Palla ex J. Rayn., Adansonia, ser. 2,
16 (1) : 141 (1976).

Bas. : Scirpus erectus Poir., Enc. Méth., Bot. 6 : 761 (1804).

Syn. : S. uninodis (Del.) Boiss., Fl. Or. 5 : 380 (1884); Hooper, in Hutch. &
Dalz., Fl. West Trop. Afr., ed. 2, 3 (2) : 310 (1972).

Saadou 120, mare de Liboré.

Pantropical des régions sèches, à aire disjointe.

S. juncoides (Roxb.) Krecz., Fl. Uzbekist., ed. Schreder 1 : 328 (1941).

Boudouresque 4075, rizière de la route de Kolo; Saadou 122, mare de Liboré. Pre¬
mières récoltes en Afrique occidentale; très probablement introduit avec du riz.

Madagascar, Asie tropicale, Pacifique p.p.

27. S. oxyjulos (Hooper) J. Raynal, Adansonia, ser. 2, 16 (1) : 151
(1976).

Bas. : Scirpus oxyjulos Hooper, Kew Bull. 26 : 581 (1972).

Boudouresque 4552, réserve du W, sables limoneux humide en bordure de marigot
semi-permanent.

De la Guinée au Sudan.

Source : MNHN, Paris

— 384 —

DIOSCOREACEÆ

28. Dioscorea bulbifera L., Sp. PI. : 1033 (1753).

Boudouresque 4504, réserve du W, route de Mékrou, sciaphile.

Pantropical.

29. D. dumetorurn (Kunth) Pax, in Engl. & Prantl, Pflanzenfam.
2 (5) : 134 (1888).

Boudouresque 4330, réserve du W, sciaphile.

Du Sénégal au Tchad; Zaïre; Angola.

EBENACEÆ

30. Diospyros elliotii (Hiern) F. White, Bull. Jard. Bot. Brux. 26 : 243
(1956).

Hempe 50 in Boudouresque 4594, réserve du W, route de Mékrou.

Du Sénégal au Nigeria; Centrafrique.

EUPHORBIACEÆ

31. Euphorbia inæquilatera Sonder, Linnæa 23 : 105 (1850).

Syn. : E. sanguinea Hochst. & Steud. ex Botss., in A. DC., Prodr. 15 (2) : 35 (1862).
Peyre de Fabrègues 1937, Zinder, adventice dans un champ de mil (25.7.1966).

Égypte; Afrique orientale et méridionale; Angola; découvert récem¬
ment au Mali, Arabie.

Probablement spontané dans l'ouest africain mais méconnu.

FABACEÆ

32. Lonchocarpus sericeus (Poir.) H. B. & K., Nov. Gen. et Sp. 6 : 383
(1823); Schnell, le. Plant. Afr. (I.F.A.N.) 5, n° 113 (1960).

Kaghan 216, La Tapoa, réserve du W, forêt-galerie, sol humide, sablo-argileux.
Espèce localisée.

Du Sénégal au Cameroun, Cabinda, Angola, îles du Golfe de Guinée;
signalé à Zanzibar et en Amérique tropicale.

Source : MNHN, Paris

— 385 —

33. Pterocarpus santalinoides L’Hér. ex DC., Prodr. 2 : 419 (1825).
Boudouresque 4565, réserve du W, forêt-galerie.

Du Sénégal au Cameroun; Amérique du Sud tropicale.

34. Xeroderris stuhlmannii (Taub.) Mendonça & Sousa, Bol. Soc.
Brot., ser. 2 A, 42 : 273 (1969).

Syn. : Ostryoderris stuhlmannii (Taub.) Dunn ex Harms, in Engl., Pflanzenw.
Afr. 3 (1) : 644 (1915).

Boudouresque 4564, réserve du W; 4507, idem, route de Mékrou.

Afrique tropicale.

HYPOXIDACEÆ

35. Curculigo pilosa (Schum. & Thonn.) Engl., in Engl. & Drude,
Veg. der Erde 9 (2) : 353 (1908).

Boudouresque 4307, réserve du W, Tapoa, sol argilo-limoneux, profond; floraison
aux premières pluies.

Afrique tropicale; Madagascar.

LAURACEÆ

36. Cassytha filiformis L., Sp. PI. : 35 (1753).

Boudouresque 4093, route Dosso-Gaya, km 5, plateau latéritique (parasite).
Pantropical.

LEMNACEÆ

37. Wolffiopsis welwitschii (Hegelm.) Den Hartog & Van der Plaas,
Blumea 18 : 366 (1970).

Syn. : Wolffiella welwitschii (Hegelm.) Monod, Mém. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord,
hors ser., 2 : 229-242, fig. 1-41 (1949).

Boudouresque 4296, Margou (Birni N’Gaouré), flottante dans un marigot.

Sénégal, Mali, Ghana, Niger, Nigeria, Sudan, Angola, Saint-Domingue,
Cuba, Venezuela (si le matériel américain est absolument identique au
matériel africain).

Source : MNHN, Paris

— 386 —

LENTIBU LARIACEÆ

38. Utricularia gibba L., Sp. PI. : 18 (1753), subsp. exoleta (R. Br.)
P. Taylor, Mitt. Bot. Staatss. München 4 : 101 (1961).

Boudouresque 4573, Kirkissoye; assez commun dans les marigots de la vallée du
Niger de Niamey à Gaya.

Afrique du Nord, Afrique tropicale et du Sud, Madagascar, Asie
tropicale et jusqu’à l’Australie, Portugal.

MELASTOMATACEÆ

39. Dissotis irvingiana Hook., Bot. Mag., tab. 5149 (1859).

Syn. : D. senegambiensis (Guill. & Perr.) Triana var. senegambiensis f. irvingiana
(Hook.) A. & R. Fernandes, Bol. Soc. Brot. 46 : 69 (1972).

Hempe 14, réserve du W, village Tapoa, bord de la rivière Tapoa, sol argilo-sableux.

De la Gambie et du Sénégal au Tchad.

MELIACEÆ

40. Pseudocedrela kotschyi (Schweinf.) Harms, in Engl. Bot. Jahrb.
22 : 154 (1895).

haghan 272 in Boudouresque 4591, réserve du W, forêt-galerie de la rivière Tapoa,
2,7 km W du village Tapoa.

Du Sénégal à l’Uganda; Zaïre.

MENYANTHACEÆ

41. Nymphoides indica (L.) O. Ktze., Rev. Gen. PI. 2 : 429 (1891);
A. Raynal, Mitt. Bot. Staatssamml. München 10 : 126-127 (1971); Adan-
sonia, ser. 2, 14 (2-3) : 227-270 et 405-458 (1973), avec synonymie com¬
plète; subsp. occidentalis A. Raynal, Adansonia, ser. 2, 14 : 418 (1974).

Boudouresque 4139, Ayorou, flottant dans le Niger, en zone calme.

Afrique tropicale; Madagascar?

MIMOSACEÆ

42. Acacia erythrocalyx Brenan, Kew Bull. 32 : 546 (1978): Groupe
intern. Étude Mimosoideæ, Bull. 5 : 38 (1977).

Source : MNHN, Paris

— 387 —

Peyre de Fabrègues 2708, Maradi; Boudouresque 4332, réserve du W, route de
Tapoa; commun sur les plateaux latéritiques et au voisinage des anciennes termitières,
dans les secteurs sahélo-soudanien et soudanien.

Mali, Haute-Volta, Niger, Nigeria.

43. Albizzia zygia (DC.) J.F. Macbr., Contrib. Gray Herb. 59 : 3
(1919).

Boudouresque 4569, réserve du W, embarcadère, forêt-galerie.

Afrique tropicale.

MORACEÆ

44. Ficus abutilifolia (Miq.) Miq., Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 3 : 288
(1867).

Boudouresque 4327, réserve du W, rivière Tapoa; ripicole.

Du Sénégal à l’Uganda.

45. F. glumosa Del., Cent. PI. Méroé : 63 (1826), var. glaberrima
Martelli, Florul. Bogos : 76 (1886).

Hempe 17, réserve du W, près de la rivière Tapoa, argile sableuse; peu commun.

Du Sénégal à la Tanzanie; Zaïre.

MYRTACEÆ

46. Syzygium guineense (Willd.) DC., Prodr. 3 : 259 (1828).

Boudouresque 4567, réserve du W, savane arborée claire, proche du marigot per¬
manent de Bata.

Afrique tropicale.

ONAGRACEÆ

47. Ludwigia perennis L., Sp. PI. 1 : 119 (1753); Raven, Reinwardtia
6 : 367, carte : 419 (1963).

Syn. : Jussiæa perennis (L.) Brenan, Kew Bull. 1953 : 163.

Kaghan in Boudouresque 4598, réserve du W, rivière Tapoa, zone asséchée.

Source : MNHN, Paris

— 388 —

Afrique tropicale, Madagascar, Asie tropicale et subtropicale, Aus¬
tralie tropicale, Nouvelle-Calédonie.

ORCHIDACEÆ

48. Eulophia cucullata (Sw.) Steud., Nom. Bot., ed. 2, 1 : 605 (1840).

Lavie in Boudouresque 4590, réserve du W, poste à éléphants proche du marigot.
Premier représentant de la famille découvert au Niger.

Savanes d’Afrique tropicale jusqu’au Natal; Comores.

POACEÆ

49. Digitaria longiflora (Retz.) Pers., Syn. PI. 1 : 85 (1805).

Boudouresque 4030 bis, Kodobé, plateau latéritique avec « brousse tigrée » en bor¬
dure de bande boisée.

Pantropical.

RUBIACEÆ

50. Canthium cornelia Cham. & Schlecht., Linnæa 4 : 14 (1829).
Boudouresque 4484, réserve du W, rivière Tapoa.

Du Sénégal au Centrafrique. La localité indiquée au Niger in Fl. West
Trop. Afr., ed. 2, 2 : 185 (1963) est en réalité en Haute-Volta.

51. Gardénia temifolia Schum. & Thonn., Beskr. Guin. PI. : 147
(1827).

Chevalier 43207, de Niamey à Dosso; Boudouresque 4508, réserve du W, route de
Mékrou; 4581, idem, route de l’embarcadère.

Du Sénégal au Sudan.

52. Morelia senegalensis A. Rich. ex DC., Prodr. 4 : 617 (1830).
Boudouresque 4562, réserve du W, embarcadère.

Du Sénégal au Gabon, au Zaïre et au Sudan.

Source : MNHN, Paris

— 389 —

SCROPHU LARIACEÆ

53. Glossostigma diandra (L.) O. Ktze., Rev. Gen. PI. 2 : 461 (1891);
A. Chevalier, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 2, 4 : 587 (1932).

Boudouresque 4152, Niamey (Pont Kennedy), marigot.

Sénégal, Mali, Niger, Kenya; Indes et Sri Lanka.

54. Limnophila fluviatilis A. Chev., Bull. Mus. Hist. Nat., ser. 2, 4 :
587 (1932) incl. f. fluviatilis et terrestris A. Chev.; A. Raynal, Adansonia,
ser. 2, 7 : 351 (1967); A. Raynal & Philcox, /. c. 15 (2) : 225-238 (1975).

Boudouresque 4488, réserve du W, rivière Tapoa, hydrophyte.

Sénégal, Guinée, Mali, Nigeria, Cameroun, Centrafrique, Tchad,
Zaïre, Zambie, Rhodésie, Sud-Ouest africain.

THYMELÆACEÆ

55. Gnidia kraussiana Meisn., in Hook. Lond. Journ. Bot. 2 : 552
(1843).

Syn. : Lasiosiphon kraussianum (Meisn.) Burtt-Davy, Man. Fl. PI. Transvaal
1 : 207 ( 1926 ).

Boudouresque 4526, réserve du W, route Anana.

Afrique tropicale et du sud.

TILIACEÆ

56. Grewia barteri Burret, Bot. Jahrb. 45 : 186 (1910).

Kaghan 190, réserve du W, La Tapoa, sous ombre, commun mais disséminé.
Sénégal, Mali, Ghana, Togo, Dahomey, Nigeria, Cameroun, Tchad.

VERBENACEÆ

57. Vitex chrysocarpa Planch. ex Benth., Fl. Nigrit. : 486 (1849).

Boudouresque 4577, réserve du W, embarcadère ; rupicole assez commune de Niamey
à Gaya.

Mali, Guinée, Haute-Volta, Côte d’ivoire, Ghana, Togo, Nigeria.

Source : MNHN, Paris

— 390 —

ZINGIBERACEÆ

58. Kæmpferia æthiopica (Schweinf.) Solms-Laub., in Schweinf.,
Beitr. FI. Æthiop. : 198 (1867).

Boudouresque 4304, réserve du W, rivière Tapoa; commun sur les formations
sablo-limoneuses; floraison aux premières pluies.

Zones de savanes d'Afrique tropicale.

ZYGOPHYLLACEÆ

59. Fagonia indica Burm. f.. Fl. Ind. : 102, tab. 34, fig. I (1768);
El Hadidi, Candollea 21 : 21, fig. 6 : 26, carte : 46 (1966); /. c. 27 : 86,
fig. I : 87, pl. I (1972).

Peyre de Fabrègues 867, Termit-Ténéré, sable.

Sahara (plus commun dans le centre et le sud); Sudan, Éthiopie,
Somalie, Arabie, Iran mér., Irak, Afghanistan, Pakistan occidental.

ACHEVÉ D’IMPRIMER LE 21 DÉCEMBRE 1978

SUR LES PRESSES DE F D EN SON
IMPRIMERIE ALENÇONNAISE- 61002 ALENÇON

Dépôt légal : 4 e trimestre 1978 - 90 487

Source : MNHN, Paris

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ou en anglais seront remises sur demande aux auteurs.

La nomenclature utilisée devra respecter les règles du Code International de Nomenclature
Botanique. La citation des auteurs doit être complète et non abrégée. Une liste alphabétique de
tous les taxons cités, avec leurs auteurs, devra être annexée à chaque manuscrit, ceci afin de faciliter
la compilation des tables annuelles d’ADANSONIA.

La liste bibliographique en fin d'article doit être alphabétique par noms d’auteurs, et chrono¬
logique pour les travaux d’un même auteur. Les références doivent y être complètes (auteur(s), date,
titre de l’article, ouvrage ou revue, volume, pages).

Dans le texte, seuls doivent être soulignés d’un trait:

1. Les noms scientifiques latins (épithètes spécifiques sans capitales).

2. Les noms vernaculaires (sans capitale).

3. Les mots ou groupes de mots que l’auteur désire faire ressortir en italiques.

Ne rien souligner d'autre (noms de personnes, titre, sous-titre, etc.).

Citation de spécimens. — Il est demandé aux auteurs d’éviter les longues listes de spécimens
étudiés et de se borner à citer quelques récoltes représentatives du taxon et de sa répartition.

Les indications variées provenant des étiquettes de récolte ne seront plus citées in extenso,
mais devront être synthétisées sous forme de brèves notes phénologiques, écologiques, etc.

Il est conseillé aux auteurs :

1. de réserver les citations exhaustives des spécimens aux Flores en cours de publication quand
cela est possible,

2. ou, à défaut, de déposer ces listes exhaustives dans les bibliothèques des instituts bota¬
niques où elles pourront être consultées ou copiées à l’usage des spécialistes concernés;

3. de remplacer les listes de spécimens par des cartes de répartition, beaucoup plus démons¬
tratives.

Illustrations. — Le format maximum des illustrations publiées est 115 x 165 mm. Les dimen¬
sions des originaux (tant dessins au trait que photographies) devront être 1,5 à 2 fois celles des
illustrations imprimées. Les échelles éventuelles du dessin original seront indiquées en marge de
celui-ci, en plus des échelles après réduction mentionnées dans la légende destinée à l’impression.

Les photographies seront tirées sur papier blanc brillant, et devront offrir une netteté et un
contraste convenables. La revue ne publie normalement pas d’illustrations en couleurs.

Les figures constituant les éléments d'une même planche doivent être numérotées en chiffres
arabes.

Correspondance. — Voir en page 2 de couverture l'adresse postale. Les manuscrits non conformes
aux prescriptions ci-dessas seront retournés pour modification. Les épreuves sont envoyées une fois ;
étant donné les délais postaux paifois considérables il est demandé aux auteurs de procéder aux
corrections sans retard, ceci dans leur propre intérêt.

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris