Full text of "Anales del Museo Nacional de Buenos Aires"

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ISE Serie 111. Tomo 1H.
A Y: 10

(Con 631 figuras en el texto)

BUENOS AIRES
5 JUAN A. Azsixa, carie México, 1422.

DIRECTOR DEL MUSEO NACIONAL - pil
_ DOCTOR FLORENTINO. AMEGHINO - pl

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SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO.
AGUSTÍN J. PENDOLA.

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ANALES

MUSEO NACIONAL

BUENOS AIRES

DIRECTOR DEL. MUSEO NACIONAL
DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO a Ey
AGUSTÍN J. PENDOLA

ANALES

DEL

MUSEO NACIONAL

BUENOS AIRES

Serie II. Tomo IM

BUENOS AIRES
IMPRENTA DE JuAn A. ALSINA, CALLI
1904

RECIERCHES

MORPHOLOGIE PUYLOGENETIOUE

SUR LES MOLAIRES SUPÉRIEURES DES ONGULÉS

PAR

FLORENTINO AMEGHINO.

Remarques préliminaires au sujet des figures et des

signes qui les accompagnent.

Les nombreuses figures de ce mémoire portent un certain nom-
bre de lettres et de signes destinés á distinguer les différentes par-
ties qui constituent les molaires supérieures des ongulés. L'expli-
cation de ces lettres et signes, dans chaque figure, aurait occupé
un espace trop considerable; pour éviter cette répétition et restrein-
dre l'étendue du texte, je donne ici la liste de ces signes et leur sig-
nification; en outre, pour consulter l'ouvrage plus commodément,
les mémes signes sont réunis sur une feuille mobile que lP'on peut
avoir sous les yeux á cóté de chaque figure. Dans le texte, les signes
quí peuvent étre confondus avec les signes ortographiques seront
placés entre parenthése.

Je profite aussi de l'occasion pour remercier le distingué natu-
raliste du «Musée National», M. Jean Breéthes, qui a bien voulu se
charger de dessiner d'aprés nature la presque totalité des figures,
et c'est gráce á sa collaboration que ce travail peut se présenter
sous une forme qui le rend trés compréhensible,

Axaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 32”, 1. 111. Enero 7, 1904. ]

ar
pe

ma
mp

añ

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Table des signes employés pour lV'explication des figures.

Denticule antérieur externe.

postérieur externe.

» médian antérieur.

médian postérieur.

antérieur interne.

postérieur interne.

supplémentaire médian
antérieur.

> supplémentaire médian
postérieur.

interlobulaire interne.

Aréte et tubercule surangulaire an-
térieur.
angulaire antérieure.
intermédiaire antérieure.
et tubercule médian externe.
intermédiaire postérieure.
angulaire postérieure.
> ettubercule surangulaire pos-
térieur.
Fosse centrale.
> antérieure.
postérieure.
angulaire antérieure.
périphérique antérieure.
>» périphérique postérieure.

> périphérique interne. |

Vallée en croissanti antérieure.
Vallée en croissant postérieure.
Vallée transversale médiane interne
Entrée de la vallée.
Branche antérieure.
Branche postérieure.
Avant-vallée transversale médiane
interne.
Fausse vallée transversale médiane
interne.
Vallée longitudinale médiane.
Sillon angulaire antérieur externe.
Sillon angulaire postérieur externe.
Sillon interlobulaire interne.

Bourrelet basal externe.

» >» antérieur.
> > postérieur.
> > interne.

Créte longitudinale externe.
> transversale antérieure.
> transversale postérieure.
> — longitudinale interne.
> Ccoronale antérieure
= coronale postérieure.
> Ccoronale angulaire.
Baie antérieure.

Baie postérieure.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3

Quelques questions générales concernant la dentition

des mammiféres.

Remarques préliminaires.

Le présent mémoire n'est pas rédigé sur un plan préalablement
congu. Il contient un certain nombre de recherches sur la morpho-
logie des molaires supérieures des ongulés exposées dans l'ordre
méme que je les al entreprises.

Avec ces recherches, j'ai voulu soumettre á un examen minu-
tieux la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle,
ou pour étre plus exact, de la dérivation des molaires quadrangulai-
res de celles triangulaires, pour voir encore une fois si je pouvais
y trouver quelque chose de vrai.

A ce point de vue, tous mes efforts ont été inutiles. Comme dans
mes travaux précédents sur le méme sujet, 'arrive á un résultat
complétement opposé, c'est-a-dire que les molaires triangulaires
dérivent des quadrangulaires.

Presque toutes ces recherches sont complétement nouvelles ou
conduites d'apres des voies différentes de celles usnelles; en ontre,
la plupart ont été réalisées sur des matériaux toutá fait nouveaux,
et qui jettent une lumiére inattendue sur tous les problemes qui
ont rapport a l'origine etau développement des mammiféres.

Au point de vue de la morphologie et de lévolution des dents des
mammiferes, ces recherches ne sont qu'un complément de mes tra-
vaux précédents sur le méme sujet; ainsi, pour en tirer le plus de
profit possible, on fera bien de prendre aussi connaissance de ces
derniers?,

Les problemes qui se rattachent a la morphologie, ál'évolution, á
lasuccession, á la nomenclature etrotation de la denture, deviennent
de plus en plus nombreux et de plus en plus compliqués. Dans ces
recherches j'ai limité mes investigations aux molaires snpérienres
des ongulés et de préférence aux molaires persistantes,

1 Au moins des deux suivants: Sur l'évolution des dents des Mammiféro 1

Ac. Nac. de Cienc. en Córdoba, t. x1v, pp. 381 4 517, a. 1896. — On the P
Type of the Plexodont Molars of Mammals, in: Proceedings of the Zovlo d Soci
of London, a. 1899, pp. 555 a 571, et Traduction frangaise, Sur le type primitif d
molares plexodontes des Mammiftres, in: Anal. Mus. Nac. B. Atres, Ser. 114,41]
419 á 439, a. 1902.

4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

L'étude de la dentition est un sujet si vaste que certainement il ne
sera pas épuisé par notre génération, ni par la suivante. La solution
d'une difficulté, un avancement quelconque, la découverte d'un fait
nouveau, sonlévent vingt problemes encore plus nouveaux. Ce serait
paradoxal de dire que plus on avance moins on en salt, mais, ce
qui est certain, c'est que le champ de Pinconnu paraít s'élargir a
mesure que nous avancons.

Avant d'exposer ces recherches, il est pourtant nécessaire que je
m'ocenpe, quoique sommairement, de plusieurs de ces questions qui
se relationnent avec la denture en général. Pour la compréhension
du sujet il est indispensable, pent-étre méme absolument nécessaire
d'avoir une idée de l'état actuel de nos connaissances sur quelques-
uns de ces problemes.

Séries dentaires et nomenclature des diftérentes catégories

de molaires,

Au point de vue de lasuccession des dents, les mammiféres de nos
jours ne présentent que deux grandes divisions: ceux qui ne chan-
gent jamais de denture, leurs dents persistant durant toute la vie,
appelés monophyodontes; et ceux qui changent ou renouvellent une
partie de leurs dents et qu'on appelle diphyodontes. On donne le
nom de denture de lait a celle qui ne reste que peu de temps en
fonction (parfois elle n'y rentre méme pas), étant ensuite rempla-
cée par celle qu'on appelle denture de remplacement.

Mais, dans les temps anciens il y avait des mammiferes qui re-
nouvelaient une partie de leurs dents jusqw'a trois fois, et qu'on
pourrait par conséquent désigner sous le nom de triphyodontes.
Dans la denture, ces animaux présentaient évidemment une tran-
sition vers les reptiles.

Par conséquent, nous avons:

1. Les molaires antérieures á celles de lait quí constituent ce
que nous appelons Pavant-premiere série. Dans cette série, les mo-
laires qui précedent celles de lait ou caduques portent le nom d'a-
vant-caduques, eb celles qui précedent aux persistantes, seront les
avant-persistantes. Sur les mammiféres de notre époque, on rencon-
tre parfois des vestiges de cette avant-premiére série, mais seule-
ment á l'état embryonnaire sans qu'elle entre jamais en fonction,
Sur quelques mammiféres anciens (Nesodon, Adinotherium, etc. ),
les dents de Pavant-premiére série óétaient bien développées et res-

TABLE MOBILE

des signes employés pour lexplication des figures.

ae Denticule antérieur externe.

pe > postérieur externe.

ma > médian antérieur.

mp > médian postérieur.

ar > antérieur interne.

pi > postérieur interne.

e > supplémentaire médian
antérieur.

ee > supplémentaire médian
postérieur.

1 > interlobulaire interne.

sa Aréte et tubercule surangulaire an-

térieur.
aa > angulaire antérieure.
14 > ¡intermédiaire antérieure.
m > ettubercule médian externe.
1p > ¡intermédiaire postérieure.
É
ap » angulaire postérieure.
sp > ettubercule surangulaire pos-

térieur.
o Fosse centrale.

o” > antérieure.

0, > postérieure.

o) > angulaire antérieure.

o > périphérique antérieure.
0, > périphérique postérieure.

périphérique interne.

(— Vallée en croissant antérieure,
) Vallée en croissant postérieure.

v Vallée transversale médiane interne

v Entrée de la vallée.
v Branche antérieure.
o, Branche postérieure.

s Avant-vallée transversale .médiane
interne.

u Fausse vallée transversale médiane
interne.

v) Vallée longitudinale médiane.

sí Sillon angulaire antérieur externe.

sip Sillon angulaire postérieur externe.

m Sillon interlobulaire interne.

¿« Bourrelet basal externe.

> > > antérieur.
a > » postérieur.
o > » interne.

cr Créte longitudinale externe.

transversale antérieure.

ca >
(77) > transversale postérieure.
cl > longitudinale interne.

zx » coronale antérieure

2) » coronale postérieure.
(au > coronale angulaire.

Baie antérieure.

= Baie postérieure.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 5

talent en fonction assez de temps pour s'user et tomber de la méme
maniére que les caduques de la premiére série,

2.2 Lies molaires de la premiere série, quí parait la plus complóte
eb comprend des incisives, des canines et des molaires, ces dernié-
res au nombre de sept. Dans cette série, les incisives, les canines et
une partie des molaires antérieures, sont temporaires: elles ne res-
tent en fonction que quelque temps, et leur ensemble porte le nom
de denture de lai! on denture caduque. Les molaires temporaires de
cette série dont je viens de parler ne restent en fonction que quel-
que temps, sont les premiéres á paraítre, et portent le nom de ca-
duques. Celles qui viennent plus en arriére, généralement au nom-
bre de trois ou quatre, parfois une seule, ne se renouvellent pas:
elles restent en fonction pendant toute la vie et á cause de cela
elles portent le nom de persistantes.

3.” Les molaires de la deuxiéme série quí est la plus récente et qui
reste toujours plus incompléte que la premiere; lensemble de cette
série, qui substitue la denture temporaire de lait, porte le nom de
denture de remplacemeut et les molaires sont des remplacantes.
Dans les mammiferes récents et ceux des derniéres époques géolo-
giques, les remplacantes sont déja en fonction (au moins comme
régle générale) avant lentrée en fonction de la derniére persis-
tante. Chez les mammiferes plus primitifs des époques plus an-
ciennes les remplacantes ne rentraient en fonction qu'aprés Pappa-
rition de la derniére persistante; chez ces animaux la premiére
série compléte fonctionnait pendant un certain temps.

La denture en fonction dans les mammiféres récents arrivés á
Váge complétement adulte, porte le nom de denture définitive et se
trouve constituée par des dents de deux séries, les remplacantes
en avant, appartenant á la deuxiéme, et les persistantes de la pre-

miére en arriére.

Systéme de notation.

La question du systéme á employer pour la notation de la den-
ture, a plus d'importance que généralement on ne lui en attribue.
Celui actuellement en usage pour représenter les formules dentai-
res des mammiféres n'est plus d'accord avec les nonvelles décon-
vertes sur l'évolution de la denture; ce systéme a contribué puis-
samment á l'avancement de la science, mais aujourd'hui 11 nous
empéche de reconnaítre des rapports trés évidents qui existent

dans la dentition des principaux groupes de mamniferes, de sorte

6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

que son emploi est devenu plutót un obstacle au progrés de la
science; il west applicable quá une partie des placentaires diphyo-
dontes et constitue une barriére qui nous empéche de mettre en
paralléle la denture des placentaires avec celle des marsupiaux.

Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous savons que les sept molai-
res de Didelphys ou de Thylacynus correspondent exactement aux
sept molaires des sparassodontes ou des subdidelphes, aux sept
molaires des chiens ou des autres placentalres a dentition comple-
te, avec la seule différence que chez les deux premiers genres, le
nombre de dents qui sont devenues monophysaires est beaucoup
plus considérable. La quatriéme molaire des marsupiaux que Pon
appelle la «premiére vraie molaire» est l'homologue de la quatrieme
molaire des placentaires que l'on appelle la «quatriéme ou la der-
niére prémolaire» dans la denxiéme série, eb «quatriéme molaire
de lait» dans la premiére série. La seule différence est que la qna-
triéme molaire des marsupiaux, quoique non caduque, n'est pas la
quatriéme dent de remplacement des placentaires, sinon celle qui
la précede, c'est-a-dire la quatriéme molaire de lait ou la quatriéme
de la premiére série devenue persistante eb monophysaire.

Pour ne pas abandonner les mots de «prémolaire» et «vrale mo-
laire» on a proposé de les distinguer par leur forme, en admettant
des vraies molaires et des prémolaires aussi bien dans la deuxiéme
que dans la premiére dentition, mais alors la notation deviendrait
un véritable chaos sans ancun profit pour la science; il suffit de
rappeler les différences dans la complication ou dans la simplifi-
cation quw'une méme molaire prise en avant, au centre ou en arrié-
re de la série, peut présenter dans la classe des mammiféres ponr
comprendre Vinutilité d'une notation basée sur la forme ou le de-
eré de complication quí varie a l'infini.

Le but principal de la notation n'est pas précisóment celni
dV'exprimer la forme ou degré de complication de Porgane sinon
sa place par rapport aux autres, soit son numéro d'ordre. Dans la
presque totalité des placentaires et dans la totalité des marsu-
piaux de nos jours (avec une ou deux exceptions) les molaires
sont au nombre de sept, ou, s'il y en a moins, celles qui restent
ou celles qui manquent, sont toujours homologues ou référables
homologiquement avec celles de la série complete.

Avec la disparition de la polyodontie primitive et la fixation
graduelle de Poligodontie, le nombre de dents dans lespece eb
dans Pindivida devint plus constant eb moins sujet á variations.
Quand dans le groupe ancestral des mammiféres heptodontes les

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 7

molaires se réduisirent au nombre de sept, chaque dent se spécia-
lisa, de sorte que chaque place eut sa fonction propre á remplir,
fonction qui s'accomplit par un, deux ou trois organes successifs
selon qu'on aitá faire a des mammiféres monophyodontes, diphyo-
dontes ou triphyodontes.

Voilá pourquoi je désigne les places dentaires correspondantes
aux mammiferes heptodontes, par leur numéro d'ordre, del 47,
supposant la série des sept molaires toujours compléte. Les sept
molaires des marsupiaux sont parfaitement homologues des sept
molaires des placentaires, et c'est la seule méthode, dans l'état ac-
tuel de nos connaissances, qui permette l'étude comparée de la
denture de ces animaux lesquels, dans les classifications actuelles,
sont séparés bien a tort par un abime qui v'existe pas en réalité.
Au point de vue de la succession dentaire, la seule différence
consiste en ce que certaines dents peuvent appartenir á la pre-
miere série chez quelques genres (exemple: la quatriéme des mar-
supiaux) et a la deuxieme série chez d'autres (exemple: la quatriéme
des placentaires).

Je me suis convaincu que dans la notation il ne faut indiquer
que le numéro d'ordre, car autrement on larend sinon inintelligible,
du moins trés confuse. La fonction de la molaire, si elle est persis-
tante ou temporaire, et dans ce dernier cas si elle se renouvelle une
ou deux fois, si elle fait partie de lVavant-premiére, de la pre-
miére ou de la deuxiéme dentition,etc., ce sont des détails qu'il fant
renvoyer aux descriptions.

Une place dentaire dont la fonction est remplie par une senle
dent qui ne se renouvelle jamais, constitue une dent monophysaire
et persistante, Quand la fonction est remplie par deux organes
successifs, la dent est diphysaire et se renouvelle une fois; la dent
qui tombe est temporaire, appartient á la premiere série et porte le
nom de caduque; celle qui prend sa place est définitive, appartient
a la deuxiéme série et prend le nom de remplacante. Quand la fone-
tion un emplacement dentaire est remplie par trois organes suc-
cessifs, la dent est triphysaire; dans cette place, la premiére dent
et tombe est temporaire, appartient 4 l'avant-premicre série et
porte le nom d'avant-caduque; celle quí la remplace est la caduque
et appartient á la premiere série, étant á son tour substituée par
la dent définitive qui porte le nom de remplacante et fait partie de
la deuxiéme série.

Une dent de la série déterminée d'aprés son numéro d'ordre, par
exemple la molaire 1 ou premiére, peut étre monophysaire dans

S MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

certains genres (ex. Equus, Hipparion), diphysaires chez d'autres
(ex. Rhinoceros, Tapirus) et triphysaires chez des genres éteints (ex.
Nesodon, Adinotherium).

Avec le systeme de notation en usage je n'aurais pas pu démon-
trer la parenté des plagiaulacoides, des diprotodontes australiens
et des rongeurs que j'ai établie dans un mémoire récent.

Ci-contre je donne un tableau contenant un certain nombre de
genres de mammifeéres de groupes tres différents, avec les molaires
partagées en prémolaires et vraies molaires d'aprés le systéme cou-
rant de notation, et en face avec les mémes dents disposées d'aprés
leur ordre homologique comme je Vemploie,

Dans cette derniére disposition la correspondance numérique
est absolument conforme et identique avec la concordance homo-
logique et permet la comparaison de types qui se rapprochent
(Canis- Thylacynus) et que la notation en usage sépare par un
abime qui n'existe pas. 4

Notation usuelle Notation

a A | avec division Es
FENRES en molaires et | P%l Ortr

prémolaires numérique
Caio ao: od de 1234123 | 1234567
DEYLACYUS A On AAA AAA
Phenacodus (Condylarthra).......oooo.ooc.o.... 1234123 1234567
Caroloameghinia (Protungulata)...o.oo.o....... | 1231234 ONTARIO
Hystrixw (et autres rongeurs du méme groupe). 4123 4567
Propolymastodon....... is ESAS | 1234 | 4567

Polymastodon.......o..o.o.o. OO AOS 412 456
ERASCOLOMUS o A 31234 34567
Belong aa NR | 31234 So
Polydor a NS AI 31234 SANA

Neopla gra ula ci A 412 456
OMAN NA 4123 45617
Elagiailar (mann 1234123 1234567
> maxillaire (Bolodon).............. LAS 34 1234567
Abderites (interprétation courante) .......... 1231234 12314567
(Son Partes) 1234123 1234567
Cocnoleste iutadai ds ir OTRA E AAA 1231234 1234567
A baila e 12381284 ASAS
VIA ea sa Sondas: TSE dDS 1234567
Pterodon (mandibule) ............ SEO eta SE IO) 1234567
Pseudohyaenodon (mandibule) ooo. 123412 1234567

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉNETI JUE. y)

Dans ce tableau je wai choisi que quelques-unes des formes les
plus appropriées. Parmi celles-ci, ¡1 y en a avec une denture qu'on
interpréte d'aprés la notation usuelle de deux maniéres différen-
tes. La quatriéme molaire inférieure hypertrophiée de Abderites
et des formes voisines, par exemple, est considérée par quelques
paléontologistes comme prémolaire, par d'autres comme vraie
molaire. Ajoutons á tout cela qw'on ne connaít pas l'ordre exact
de la succession des molaires dans la plupart des formes éteintes,
de sorte qwon ne peut pas déterminer avec précision quelles
sont les dents que l'on doit considérer comme prémolaires, ou com-
me vraies molaires. L'interprétation que je donne d'aprés la no-
tation en usage, de la denture inférieure de Pterodon et de Pseu-
dohyaenodon, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin, en est
une preuve. En outre, parmi les formes que j'ai incluses dans ce ta-
bleau, il y en a une (Plagiaular= Bolodon) dont les deux denti-
tions, inférieure et supérieure, ont été attribuées á deux genres
distincts, eb la quatriéme molaire a été considérée comme prémo-
laire dans la mandibule et comme vraie molaire dans le maxillaire,

Il suffit de jeter un coup d'eil au tablean pour s'apercevoir que
toutes les formes sont de vraies heptodontes, c'est-á-dire qw'elles
ont, ou onteu sept molaires, et que pour les trois premiéres molaires
la concordance est parfaite dans les deux méthodes de notation.
Ceci suffit pour démontrer que la correspondance homologique
est exacte, car les différences, dues exclusivement au mode dis-
tinct de fixer les formules dentaires, ne commencent qwWavec la qua-
triéme molaire que, dans certains genres, on appelle prémolaire et
chez d'autres vraie molaire, mais qui homologiquement et d'aprés
Porde numérique, est la méme dent; cette dent peut ótre simple
ou composée, avoir la forme d'une des molaires antérieures on
de Pune des postérieures, appartenir á la premiére ou á la deu-
xieme série, étre monophysaire, diphysaire ou triphysaire, etc., ca-
ractére qu'il faut renoncer á inclure dans une formule dentaire
quelconque. Les différences ne portent que sur les quatre derniéres
molaires, dont la derniére de la série d'aprés la notation usuelle
est indiquée comme deuxiéme, troisiéme ou quatriéme vraie mo-
laire, mais le fait réel, qui domine toute la question, est que la
derniére de la série est toujours la septiéme. Donc, les différences
sont dues au systeme de notation et non á la denture, qui montre
la derniére ou septiéme molaire des marsupianx comme absoln-
ment homologue de la septiéme des placentaires, et la premiére
des placentaires comme absolument homologue de la premiére des
marsupiaux.

10 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Le fait est si clair, eb on pourrait le démontrer par tant de re-
cherches différentes, que je ne vois pas le besoin d'insister da-
vantage.

Les trois séries dentaires des mammiféres.

J'ai fait référence plus haut á des mammiféres anciens qui dans
leur jeune áge avaient en fonction une denture correspondante a
une série antérieure á la premiére, et que je désigne par le nom
de «avant-premiére dentition». Ces animaux sont les Nesodontes,
mais il est probable qw'une partie considérable des ongulés de
Pépoque crétacique se trouvaient sous ce rapport dans les mémes
conditions.

ll y a prés de deux ans que ¡'ai fait mention de cette déconver-
te* mais sans en donner des détails, car le savant paléontologiste,
M. W. B. Scott, qui a étudié la question d'apres les matériaux de ma
collection doit en donner une description détaillée avec figures dans
la partie destinée aux Toxwodontia de son grand ouvrage sur la fan-
ne santacruzienne? Dans ma note je dis que cette avant-pre-
miére série était constituée par des incisives (au nombre de trois
de chaque cóté de chaque máchoire) qui restaient en fonction
assez longtemps pour s'user et étre ensuite remplacées par les
incisives de la premiére série, de la méme maniére que ces der-
niéres sont remplacées par celles de la deuxieme.

De nouveaux matériaux et les recherches auxquelles je me suis
livré "ont fait découvrir aussi existence de canines et de mo-
laires appartenant á cette méme avant-premiére série.

T'existence d'une avant-premiére série de dents, représentée par
un tout petit nombre de ces organes, avait déja été constatée chez
quelques mammiféres actuels mais seulement á l'état embryonnaire,
ótant ensuite réabsorbés sans qu'ils entrent jamais en fonction.
Dans ces conditions, la découverte dans un 'ancien groupe de
mammiféres de cette avant-premiére série représontée par des
dents qui restaient en fonction jusqw'/á étre usées et ensulte rem-
placées, est un fait d'une importance extraordinaire, parce que
c'est une transition évidente au polyphyodontisme des reptiles.

l AurecGnixo F. Premitre contribution € la connaissance de la faune mammaloyi-
que des couches a Colpodon, in: Bol. Ac. Nac. de Cienc. t. xvu, p. SO, a. 1902.

2 Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1596-1899. J. B.
Hatcherin Charge. Edited by Wirniram B. Scorr, Blair professor of Geology and
Palaeontology, Princeton University. Les premiers fascicules ont paru en 1902.
L'ouvrage complet comprendra sept vol. in 4” avec de nombreuses planches.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 11

C'est aussi un fait inattendu et une surprise, avoir découvert
cette avant-premiére série fonctionnelle sur un groupe d'ongulés,
c'est-a-dire sur des mammiféres d'un ordre relativement ¿levé,

L'avant-premiére série des Nésodontidés est constitnée par
trois incisives, une canine et trois molaires de chaque cóté, qui sont
remplacées par les mémes dents de la premiére série, Cette der-
niére série est constituée par trois incisives, une canine et sept
molaires de chaque cóté; les trois derniéres molaires de cette série
ne se renouvellent pas et c'est pour cela qu'elles portentle nom de
persistantes; les restantes, c'est-á-dire les incisives, les canines eb
les quatre premiéres molaires de chaque cóté, sont remplacées par
celles de la deuxiéme série. En supposant que les dents des trois
séries eussent coexisté dans la mandibule les unes au-dessus des an-
tres, on aurait le scheme suivant:

Incisives Canines Molaires
41
Avant-premiére sérit............. > NANA A ARA
PTC ISOLIe Saco o ce OOO lo) 0000000
IPUR ade lec iete Á o..o e e..o

Comme régle générale qui présente peu d'irrégularités, les
dents de chaque série apparaissent et remplacent celles qui les
précédent, en commengant pas les antérieures, de sorte que celles
qui se tronvent en avant sont les premiéres á paraitre et les pre-
miéres á disparaítre; celles qui se trouvent plus en arriére sont les
derniéres á paraítre. Dú á cette succession, il arrive assez sonvent
que sur des piéces provenant de Nésodontes, on constate la pré-
sence de dents en fonction ou leurs vestiges appartenant á trois
séries différentes. Dans des cas semblables, ce n'est qu'avec les
piéces mémes sous les yeux qu'on pent se rendre compte des diffi-
cultés qu'il y a pour déchiffrer la complication qu'il en résulte et
pour rapporter chaque organe á sa véritable série.

Les pieces représentées sur les figures 1 á 4 peuvent donner
une idée du labyrinthe qui souvent en résulte.

On sait que, chez les ongnlés á deux séries dentaires, la denxié-
me série est constituée par un moindre nombre de dents que la
premiere, et que ces dents sont beaucoup plus simples que les
persistantes de la premiére série ou les caduques qui les précé
dent; souvent aussi, le nombre de dents de la denxiéme sórie est
encore considérablement réduit par l'atrophie et disparition de p 1n-

12 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

sieurs de ces organes. Comme régle générale, les ongulés auxquels
manque la premiere et la denxiéme molaire de la deuxiéme série,
possédent ces dents dans la premiére série, on on en trouve les
vestiges dans leurs embryons. En
outre, c'est aussi une regle généra-
le qui a trés peu d'exceptions, que
les molaires souvent tres simples de
la deuxiéme série sont précédees par
des caduques beaucoup plus com-
pliquées. En outre, comme je Vai
démontré, et le fait est aujourd'hul

Fig. 1. Nesodon imbricatus Ow. Mandibule inférieure Pun individu trés jeune,
possédant des dents de la premiére et de Pavant-premiére dentition, vue Ven
haut, de grandeur naturelle. L'original est tordu latéralement par pression. 1),
2) et 3), les racines des trois incisives avant-caduques dont les couronnes sont
tombées; c), racine de la canine de Pavant-premiére série. ¿1' et ¿ 2, les incisi-
ves caduques 1 et 2 de la premiére série ou denture de lait, au moment de sor-
tir des alvéoles et avec leurs bords tranchants et non encore attaqués par Pu-
sure; la troisiéme incisive de lait est encore enfermée dans Palvéole; e”, canine
caduque, 1, 2, 9 et 4 les quatre molaires caduques de la premiére série; 5, cin-
quiéme molaire ou premiére persistante, qui v'était pas encore sortie de Palvéo-
le. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).1

bien connu, dans les cas d'une trés grande différence dans le
degré de complication des remplacantes avec les persistantes, la
derniére caduque présente toujours le méme degré de complica-
tion que la premiére persistante chez toutes les formes dans les-
quelles la caduque en question entre en fonction bien avant la
derniérs persistante. Dans les formes chez lesquelles la. quatriéme
caduque entre en fonction en méme temps ou aprés la derniére per-
sistante, la caduque en question présente souvent la forme de cette
derniére pour des raisons que ¡j'ai déjá expliquées ailleurs,

1 Toutes les pieces figurécs dont la provenance West pas indiquée font partie
de ma collection privée.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. LLE

Les Astrapotheres illustrent trés bien cette question. Ci-contre
je donne la figure des molaires de la premiére et de la denxiéme
série, d'un représentant de ce groupe, l' Astrapothericulus Theringi
(fig. 5), Vordre de succession
étant égal ou a peu pres égal
chez toutes les autres formes
connues de la méme famille,

La série dentaire qui se
trouve en haut, formée de cinq cA
molaires, est la denture défi-

nitive de ce genre et aussi Fig. 2. Nesodon Ow. Morceau de ma-
d' Astrapotherium;elle est cons- xillaire supérieur gauche d'un trás jeune
a IEA > Nesodon, avec des moleires ou vestiges
tituée par trois grosses molai-
Tes postérieures qui sont les face palatine, de grandeur naturelle. 2,
persistantes de la premiére sé- 3 el 4, les molaires caduques 2 4 4; 7,
. t d fo h s Ñ bit racine interne antérieure de la caduque
rie, € e es SS PEUIES Qu 2, molaire-2 de remplacement et c son
avant qui sont des remplacan- bourrelet transversal antérieur. Eocéne
tes et représentent la deuxié- Supérieur de Patagonie (santacruzéen).
me série qui, dans ces genres,
manque de la premiere et deuxiéeme molaire. Les deux remplagan-
tes, non seulement sont beauconp plus petites mais aussi beaucoup
plus simples.

Au-dessous de la denture définitive J'ai figuré les molaires ca-
duques de la premiére série, Ces dents sont an nombre de trois; la
premiére manque ou peut-étre était placée plus en avant á cóté de
la canine et séparée de la deuxieme molaire par un diastéme, De
ces trois dents, la derniére est beaucoup plus grande que l'avant-
derniére, mais la disproportion west pas si considérable comme
celle qu'il y a entre la derniére remplacante et la premiére persis-
tante de la denture définitive. On remarquera aussi que la quatrie-
me caduque non seulement est beaucoup plus grande que celle
qui la remplace (4e de remplacement) mais aussi beanconp plus
compliquée. Cette complication de la derniére caduque est la méme
que montre la premiére persistante; cette derniére, sur l'échantil-
lon ici figuré paraít un peu plus simple parce qu'elle est bean-

de molaires des trois séries, vu par la

coup plus usée.

Les deuxiéme et troisiéme caduques paraissent aussi plus simples
parce qu'elles sont plus usées, mais quand ces molaires ne sont pas
entamées par l'usure elles montrent absolument le méme degré de
complication que la quatriéme.

Maintenant si, de la dentition définitive, on retranche les denx

14 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

molaires remplacantes et on réintegre la série avec les trois cadu-
ques correspondantes, on se trouve en présence de la premiére sé-
rie presque compléte (moins la molaire 1) et constituée par des

Fig. $. Nesodon Ow. La méme piéce de la fi-
gure précédente, vue par le cóté externe, de
egrandeur naturelle. 2, 3 et 4, les caduques 2 4
4; 2 deuxiéme molaire de remplacement en voie
de développement dans lPintérieur de Valvéole;
3 cavité dans laquelle devait se développer Pem-
bryon de la troisieme remplacante; 2), alvéole
non encore completement oblitéré, laissée par la
deuxiéme avant-caduque; 2) bord supérieur de

Fig. 4. Nesodon Ow. La
méme piéce des deux figu-
res précédentes, vue par de-
vant, de grandeur nature-
lle. 2, deuxiéme caduque
avec sa racine antérieure
interne 7, 2 Deuxiéme rem-
placante avec son bourre-
let transversal antérieur c.

lPalvéole non encore compléetement oblitéré de la
troisieme avant-caduque; 7), base de la racine
antérieure externe de la troisieme avant-cadu-
que qui s'est brisée et est restée dans lPalvéole.

molaires qui présentent la méme forme et le méme degré de com-
plication d'un bout a l'autre de la série.

Avec des variations de peu d'importance on constate le méme
fait chez tous les ongulés et j'y reviendrai un peu plus loin. Main-
tenant je passe aux Nésodontes, —soit aux mammiféres pourvus
de trois séries dentalres.

Chez Nesodon et Adinotherium la denture définitive comprend
le nombre complet de sept molaires, dont les quatre antérieures
sont des remplacantes et les trois derniéres des persistantes de la
premiére série. La premiere série est constituée par les quatre ca-
duques antérieures et les trois persistantes postérieures, les sept
molaires, restant en fonction en méme temps durant une certaine
période de la vie de ces animaux. A un áge moins avancé, avant
d'entrer en fonction la premiere persistante, la série n'était consti-
tuée que par les quatre caduques. Les caduques, á leur tour, ont

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 15

été les remplacantes d'une série antérienre, Pavant-premiére série
qui ne comprenait que trois molaires correspondant a la premié-
re, denxiéme et troisiéme molaires. Donc, les caduques 1á 3 ótaient
précédées par les avant-caduques correspondantes mais la quatrié-
me caduque n'était pas précédée d'une avant-caduque.

Sur la figure 6 se trouvent représentées les molaires des trois
séries une au-dessus de l'autre et dans le méme ordre qwelles se
succedent.

Fig. 5. Astrapothericulus Iheringi Amgh. Molaires supérieures du cóté gauche
vues par la face masticatrice aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle; 2,
3 et 4, les trois caduques de la premiére série; 3 et 4” les deux remplaqantes
uniques dela deuxiéme série; 5,6 et 7, les trois persistantes de la premiére sérico,
Eocéne moyen de Patagonie. (Astrapothériculéen).

Dans la denture définitive, on remarquera le contraste qu' il y a
entre les quatre remplacantes (m 14 4) et les trois persistantes
(5 a 7). Ces derniéres sont beaucoup plus grosses et compliquées,
tandis que les premieres sont, non seulement beaucoup plus peti-
tes, mais aussi d'une simplicité apparente bien notable. Les quatre
remplacgantes augmentent de grandeur de la premiére á la quatrié-
me, mais de celle-ci á la cinquieme il y a une disproportion de
grandeur énorme.

En comparant ces molaires remplagantes avec les caduques qui
les précedent, on voit de suite que celles-ci sont beaucoup plns
compliquées et que la derniére (4* caduque) présente la méme

16 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

complication que la premiere persistante. Cette derniére, sur la fi-
gure, apparait comme étant un peu plus simple que la caduque,
parce qw'elle est tres usée, mais sur des exemplaires qui se trou-
vent au méme degré d'usure, les deux molaires sont absolument
égales. Dans les caduques, moins la premiére quí est plus simple,
les trois restantes présentent á peu pres le méme degré de com-
plication.

Fig. 6. Nesodon imbricatus Ow, Les molaires des trois séries dentaires, vues
par la face masticatrice aux trois quarts (4) de la grandeur naturelle. a, la den-
ture définitive constituée par les molaires de la deuxiéme série ou remplagan-
tes 14 4,et les molaires persistantes 5 á 7 de la premiére série; b, les molaires
caduques de la premiére série; c, les molaires avant-caduques qui constituent

Vavant-premiére série.

1 faut encore remarquer que les quatre caduques, quoiqw'elles
étaient en fonction sur un individu qui n'avait pas encore atteint
le quart du volume de l'adulte, occupent la méme place ou méme
plus de place que les quatre remplacantes de Pindivida compleéte-
ment adulte; ce fait explique trés clairement la cause de la simpli-
cité de ces derniéres,

Maintenant, si comme dans le cas d'Astrapothericulus, on sépare
de la denture définitive les remplacantes, et on réintegre la série

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 17

avec les caduques, on a une série dentaire avec des molaires pré-
sentant la méme forme et le méme degré de complication d'un
bout á l'autre de la série, excepté la premiére qui est plus simple.

L'avant-premiere dentition présente á peu prás les mémes rap-
ports avec la premiére, que cette derniére avec la denxiéme. La
derniére avant-caduque ressemble á la deuxiéme et quatriéme cadu-
que, mais la premiére avant-caduque ressemble á la deuxiéme
caduque,

L'avant- premiere dentition est, chez Nesodon, la plus réduite des
trois. Pourtant, par sa position en relation avec les autres deux,
elle est certainement la plus ancienne, et chez les formes secondai-
res elle devait rester plus longtemps en fonction. En outre, elle
devait étre plus complete, et probablement devait s'étendre sur
toutes les dents de la premiere série; peut-étre aussi elle com-
prenait un plus grand nombre de molaires. Mais, avant de m'éten-
dre plus longuement sur ce sujet, je dois dire quelques mots sur le
mode d'implantation des molaires dans leurs rapports relatifs,

Mode d'implantation des molaires.

N'importe qui, en examinant quelques cránes et mandibules de
mammiféres, peut s'apercevoir immédiatement que les molaires ne
sont pas implantées toutes dans une méme direction; il y en a qui
sont implantees verticalement ou perpendiculairement, et d'autres
obliquement, et qui penchent, soit en arriére, soit en avant. En ou-
tre, il observera immeédiatement que sous ce rapportil y a parmi
les mammiferes des variations assez considérables.

Ces différences dans l'implantation ont plus d'importance qw'on
ne le suppose car elles sont en relation avec l'ordre de succession
des molaires, relativement á celles d'une méme série d'un cóté, et
a celles des deux séries, de l'anutre.

Quand les molaires se trouvent au milieu de la série et ont assez
d'espace pour se développer, elles ont une tendance á l'implanta-
tion droite ou verticale, mais cette tendance est souvent modifiée
par la contiguité d'autres dents qui changent leur direction.

La derniére molaire est tres souvent inclinée vers l'lavant (et
toujours quand elle est jeune) á cause de la résistance de la partio
osseuse postérieure de l'alvéole qui Vempéche de s'étaler vers Par-
riére et la pousse en avant; cette pression se fait aussi sentir, quol-
qu' á un moindre degré, sur l'avant-derniére et dans certains

cas

Anar. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3”, Tr. 111. Exero 11, 1904, 2

18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

aussi sur celle qui la précede. Chez un nombre considérable de
genres, la derniére molaire reste toujours inclinée vers l'avant,
mais chez les genres dont les mandibules s'allongent avec V'áge, la
molaire en question avance graduellement en avant, se redresse
progressivement et finit par prendre Pimplantation verticale,
Souvent aussi ce changement est dú á ce que la série des molaires,
avec lusure, se resserre davantage en diminuant sa longueur, ce
qui produit de la place en arriére pour le développement complet
de la molaire postérieure.

Dans la partie antérieure de la mandibule, l'implantation des
premiéres molaires est surtout modifiée par le degré de dévelop-
pement et le mode d'implantation des canines ou des incisives plus
ou moins hypertrophiées qui souvent les remplacent. Quand les
canines ou les incisives hypertrophiées sont couchées vers l'avant,
la premiére molaire, et souvent aussi la deuxiéme, sont également
couchées vers avant et Vautant plus petites que la canine ou in-
cisive qui setrouve au-dessous est plus grande. Quand les dents ca-
nines sont fortement arquées et tres relevées, les dents antérieures
(implantées sur la partie de la mandibule qui contient les grandes
alvéoles de ces organes) modifient leur implantation primitive
et regardent en arriére.

Toutes ces modifications sont si fréquentes et si faciles a obser-
ver quiil est inutile d'en citer des exemples, et je passe a d'antres
cas qui tont en étant peut-étre aussi fréquents ont échappé a
examen des naturalistes.

Toute molaire qui pousse a cóté d'une autre déja en fonction,
s'étale et penche dans la direction opposée á celle qui la précede.
Quand les molaires poussent réguliérement et á peu d'intervalle
Vune aprés lautre et d'avant en arriére, toutes les molaires sont
inclinées vers l'arriére; tel est exemple de Catastylops pendens
(roo):

Dans la série des molaires de cet animal on voit que le degré
d'inclinaison vers l'arriére diminue graduellement de la cinquiéme
á la septiéme; cette diminution est le résultat de la résistance de
la septiéme, qui comme nous l'avons dit, penche toujours vers l'a-
vant; mais dans ce cas, la résistance de la partie osseuse postérieu-
re de l'alvéole de la derniére molaire n'a pas été assez puissante pour
vaincre la pression opposée de tout le reste de la série dentaire.

Chez les proboscidiens de notre époque les molaires poussent
aussi régulierement d'avant en arriére, mais au lieu d'étre inm-
clinées en arriére, elles le sont en avant, et on pourrait les présenter

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 19

comme un exemple qui invaliderait les conclusions que précedent,
Mais, le cas est bien différent de celui de Catastylops. Chez les
proboscidiens, les molaires poussentá des intervalles tros longs, cha-
que molaire emploie un espace de temps considérable á sortir
de l'alvéole et la résistance de celle-ci en arriére pousse la dent
en avant. En outre, chez Catastylops les sept molaires restent
en fonction durant la vie entiére de animal, tandis que chez les
proboscidiens il n'y en a que deux ou trois en fonction en méme

Fig. 7. Catastylops pendens Amgh. Les molaires supérieures du cóté droit, vues
par la face masticatrice grossies un demi diamétre ($) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

temps; les molaires antérieures s'usent et tombent pour faire
place a celles qui viennent en arriére; ces molaires ne trouvant
done aucune résistance dans leur évolution vers la partie anté-
rieure penchent toujours en avant,

Lorsque deux molaires contignés poussent á un intervalle de
temps tres différent, la premiere d'entre elles qui entre en fonction
s'étale et se penche, en empiétant sur lVespace qu'aurait dá occu-
per sa voisine qui reste encore enfermée dans VPalvéole, Le cas
le plus fréquent est celui de la derniére caduque chez les on-
gulés actuels, qui reste un certain temps en fonction avant que
sorte la premiere persistante qui la suit immédiatement en arriére;
dans ce cas, la caduque est toujours plus on moins inclinée en ar-
riére, plus grosse et souvent plus compliquée, Dans les ongulés
anciens, chez lesquels á la derniére caduque suivait de pres la
premiere persistante, les deux molaires présentaient la méme for-
me, la méme grandeur et la méme implantation verticale on
peu pres.

Quand un certain nombre de dents d'une série poussent
un retard considerable sur les dents restantes et en fonction di

20 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

autre série, trouvant diminué l'espace qui leur correspond, elles
deviennent plus petites et les dents contigués des deux séries pré-
sentent dans leur implantation une direction distincte. C'est le
cas des anciens mammiféres qui avaient en fonction en méme temps
toutes les molaires de la premiére série. Les molaires de la deu-
xiéme série poussaient en dehors des alvéoles aprés que les per-
sistantes de la premiére étaient complétement développées: elles
restaient plus petites et avec une implantation distincte. Chez Ne-
sodon, p. ex., quand toute la premiére série est en fonction, les mo-
laires 4 et 5 du milien de la série sont implantées verticalement
ou á peu pres; dans la denture définitive la molaire 4 est droite
ou presque droite, tandis que la molaire 5 s'estinclinée vers l'a-
vant.

Quand une molaire pousse entre deux autres quí sont déja en
fonction depuis un certain temps, l'espace quí lui reste disponible
se trouve diminué par la dent qui est en avant laquelle s'est étalée
en arriére, et par la dent qui est en arriére qu s'est étalée en avant.
La dent nouvelle reste plus petite que les contigués et prend sou-
vent une implantation oblique a l'axe longitudinal de la série den-
taire. Un exemple bien frappant est celui de la denture supérienre
des artiodactyles qui en général montrent, la quatrieme molaire su-
périeure plus raccourcie d'avant en arriére que celle qui la précede
et celle quí la suit, parce que c'est la derniére á paraitre et ne sort
de Palvéole que lorsque les deux contigués sont deja en fonction.

La question du mode d'implantation des molaires les unes par
rapport aux autres est un sujet qui aurait besoin d'un tres long
développement, mais ce que je viens d'en dire suffit pour ce que je
me propose de démontrer, c'est-á-dire que tres souvent on peut re-
connaítre l'ordre dans lequel ont apparu les molaires par les diffé-
rences d'inclinaison seulement de leur implantation.

Dans la mandibule de Dissacus saurognathus, p. ex. (fig. S) un
grand sarcobore éteint de 1'Amérique du Nord, toutes les molaires
inférieures, exception faite de la premiére, se succedent regulie-
rement l'une a Pautre en augmentant en grosseur; en outre, ces
dents, moins la derniére, sont toutes inclinées en arriére, cette 1n-
clinaison étant trés forte sur la nrolaire 2 et diminuant progressi-
vement jusquíá la septieme. La premiére molaire qui est trés pe-
tite par rapport aux autres, est fortement inclinée en avant et se
trouve séparée de la deuxiéme par un diasteme. Au premier coup
d'«aeil on remarque le contraste qui existe entre cette premiere
dent inclinée en avant et la deuxiéme presque couchée en arriére.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 21

Il est évident qu'a la place du diastéme il y a eu une molaire
caduque qui n'a pas permis aux deux dents en question de pousser
verticalement, et elles se sont déviées, la premiére vers Vavant et la
deuxieme vers l'arriére. L'inclinaison uniforme et reguliére des
six molaires postérieures et leur augmentation progressive en gran-

Fig. S. Dissacus saurognathus Wortman. Branche gauche de la mandibule, vue
par le cóté externe, réduite á trois dixiémes /3_) du naturel. , Vaprés Matthew.

Eocéne ancien de 'Amérique du Nord (Torrejon beds).

deur, démontrent aussi que ces dents ont apparu l'une aprés

Vautre, de la deuxiéme á la septieme. Par conséquent, si les mo-
) 1

laires 2 4 4 ont été précédées par des caduques, le remplacement

Fig. 9. Prothylacynus patagonicus Amgh. Branche gauche de la mandibule, y
parlle cóté externe aux trois quarts (% ) de la grandeur naturelle. Eocéne
périeur de Patagonie (santacruzéen ).

s'est accompli dans le tres jeune áge et avant l'apparition de
molaire 5 de la dentition ios
Le Prothylacynus patagonicus (fig. 9) nous montre un ordre de

AP MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

succession distinct. Les molaires se partagent ici en deux catégo-
ries, les trois antérieures plus simples et les quatre postérieures
compliquées. Les trois molaires antérieures sont-i¡mplantées verti-
calement, quoique la premiére penche trés doucement en avant.
Les quatre postérienres constituent une série homogéne qui com-
mence par une petite dent fortement inclinée en arriére; elles dimi-
nuant graduellement lenr inclinaison et augmentent de grosseur
jusqu'á la derniére. Cette disposition démontre que les molaires
4 a 7 ont apparu successivement l'une aprés Pautre, de la quatrió-
me á la septiéme.

Ici le contraste apparait entre la troisieme laquelle, quoique
de forme simple, est trés haute et implantée verticalement, eb
la quatriéme qui tout en étant compliquée est beaucoup plus
basse que la précédente et tres fortement inclinée en arriére. Il est
évident que cette inclinaison n'a pas été causée par la troisiéme mo-
laire de la denture définitive qui n'est pas pressée contre la quatrié-
me, leurs sommets étant plutót divergents. La déviation en arriére
de l'axe vertical de la quatriéme molaire a été causée par une dent
caduque de la denture temporaire qui occupait la place correspon-
dant á la troisieme de la denture définitive et qui était déja en
fonction avant Vapparition de la quatrieme. Cette disposition nous
prouve donc aussi que la troisieme dent en place sur la mandi-
bule est nne remplacante qui est entrée en fonction aprés la qua-
trieme dent qui la suit en arriére,

Ces deux exemples peuvent servir de modeles pour l'interpréta-
tion de tons les autres cas qui peuvent se présenter.

Penut - étre on pourra me reprocher que tout ce que je viens de
dire est trés simple, presque enfantin; c'est vrai, mais on ne l'avait
pas encore dit.

Avant-persistantes correspondant a l'avant-premiére série.

J'ai dit plus haut que, dans un temps, l'avant-premiére série de-
vait étre plus complete, et que probablement elle devait s'etendre
sur toutes les dents de la premiére série.

Ce quí prouve quil devait en étre ainsi, c'est que parfois sur les
mammiféres de notre époque on trouve des molaires rudimentaires
de cette avant-premiére série dans la région des molaires persistan-
tes et au-dessus de celles-ci.

IA AS 0.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 23

J'ai fait une semblable découverte sur un jeune cochon domesti-
que chez lequel la premiere persistante (m 5) était déja en fonction
mais la deuxiéme (m 6) n'était pas encore sortie de Palvéole. Aussi
bien en hautqu'en bas il y avait une série de molaires avant-persistan-
tes, correspondant aux molaires persistantes 5 4 7. De ces molaires,
les avant-persistantes 5 étaient déjá presque disparnes; celles corres-
pondant a la molaire 7 n'étaient pas encore calcifiées du tout; celles
correspondantes á la molaire 6 étaient en partie calcifiées, et j'ai
pu les conserver, quoique la supérieure soit un pen détériorée.

Ces molaires sont d'une forme bien particuliére et proportion-
nellement trés grosses; elles se trouvaient au-dessus des molaires
correspondantes, mais n'étaient pas implantées dans des alvéoles
sinon enfermées dans Pépithélium avec leur base reposantimmédia-
tement sur la partie osseuse tres mince des alvéoles des persistan-
tes. Ce sont des dents épithéliales qui, dans leur développement
n'arrivent plus a s'enfoncer dans le canal alvéolaire des máchoires
et disparaissent sans entrer en fonction ni se rendre visibles; pent-
étre ce sont ces conditions qui les ont fait passer inaperques, car je
suppose que la présence d'avant-persistantes doit étre assez fré-
quente.

Fig. 10. Sus scropha L. Sixiéme molaire avant-persistante gauche; a, vue par la
face coronale; hb, par le cóté externe et c, par Pinterne, grossie deux diamétres
>
(7) de la grandeur naturelle.

L'avant-persistante supérieure correspondant á la sixiéme mo-
laire, c'est-á-dire, á la deuxiéme persistante, estune dent constitués
par quatre pointes ou denticules principaux, deux externes bean-
coup plus hants et deux internes proportionnellementbeanconp plus
bas (fig. 10); des deux denticules internes, l'antérieur est tres bas
eb petit et le postérienr beaucoup plus grand et plns hant. La base
est complétement ouverte. Les deux denticules on lobes externes,
de forme pyramidale, ont sur leur cóté externe de fortes crétes lon-
gitudinales en caréne, séparées par de profonds sillons, qui con-

24 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

vergent en s'attenuant vers les sommets. Le grand denticule
interne principal, est aplati sur le cóté interne et avec les bords
pourvus de plusieurs tubercules plus petits. Cette molaire a 14,5
mm. de diamétre antéro-postérieur, 9,5 de diamétre transverse eb
11 mm. de hauteur. C'est un fait étonnant que des molaires si gros-
ses alent pu se développer dans V'épithélium.

La sixiéme avant-persistante inférieure (fig. 11) est constituée
par deux lobes comprimés latéralement et a bords tranchants, l'an-
térienr beaucoup plus grand que le postérieur. Les deux cótés de

Fig. 11. Sus seropha L. Sixieme molaire avant-persistante gauche inférieure; a,
vue par la face coronale; h, par le cóté externe. et c, par l'interne, grossie deux

diamétres (+) de la grandeur naturelle.

ces lobes, c'est-á-dire, lexterne et l'interne, portent comme dans
les molaires supérieures, des crétes longitudinales séparées par
des sillons. La base est aussi largement ouverte. Cette dent me-
sure 11 mm. de diamétre antéro-postérieur, 6 mm. de diameétre
transverse á la base du lobe antérjeur et 8 mm. de haut.

Cette conformation si singuliére peut seulement s'expliquer en
la considérant comme prophétique d'une forme semblable á celle
des molaires de Phacochoerus; les fortes crétes longitudinales se-
raient le commencement des nombreuses colonnettes des molalres
excessivement spécialisées du type de celles du genre sus-mention-
né. Je reviendrai un peu plus loin sur les caracteres prophétiques
et ataviques des molaires,

Chez les plus anciens mammiferes les avant-persistantes doivent
certalnement avoir été en fonction en méme temps que les avant-
caduques, constituant une avant-premiére série aussi complete que
la premiére. Peut-étre aussi, les avant-persistantes, en totalité on en
partie, ont persisté en fonction jusqu'á des temps géologiques rela-
tivement récents.

J'ai cru surprendre un renouvellement de la cinquieme molaire
inférieure chez un trés jeune Borhyaena; malheureusement la pié-
ce est en tres mauvais état pour en tirer des conclusion définitives.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 25

Pourtant, cette observation éveilla en moi le soupgon de Vexisten-
ce probable d'animaux plus ou moins ressemblants, pourvus dV'a-
vant-persistantes.

J'ai examiné á ce point de vue le matériel publió et j'ai trouvé
que le Pterodon et autres animaux du méme groupe devaient re-
nouveler leur cinquieme molaire, du moins celle de la mandibule.

Un coup d'cil sur la mandibule de Pterodon dasyuroides (fig. 12)
montre la disproportion de la molaire 5 par rapport aux dents
contigués. La différence de grandeur entre la cinquiéme et la sixió-

Fig. 12. Pterodon dasyuroides Blainville. Branche droite de la mandibule d'un
vieil individu, vue par la face externe á la moitié (1) de la grandeur naturelle,
d'apres Zittel. Eocéne supérieur de France

me molaire est tout á fait anormale par rapport á celle qui exis-
te entre la sixieme et la septieme. La molaire 4 est un pen inclinée
en arriere et la couronne de la molaire 6 s'étale un peu en avant;
cela indique qu'a un moment l'espace alvéolaire de la molaire 5 était
resté vide ou á peu pres á cause de la chute d'une avant-persistante
quí tombait aprés toutes les caduques. La cinquiéme persistante a
poussé aprés, quand la quatriéme de remplacement et la sixiéme
persistante étaient déjá en fonction, et c'est á cause de cela qu'el-
le est restée plus petite et beaucoup plus basse que les molaires con-
tigués; elle est aussi implantée dans une direction plus verticale.

Gervais a publié une mandibule de Pterodon dasyuroides don
je reproduis ici le dessin (fig. 13); il a la canine et toutes les 1mo-
laires en fonction, moins précisément la cinquiéme qui Vapres
cet auteur est tombée de lValvéole. Or je crois que la dent quí est
tombée est lavant-persistante et que la persistante doit se trouver
enfermée dans lV'alvéole; l'inclinaison de la quatriéme en arriére et
létalement de la couronne de la sixiéme en avant estun ppu moins
prononcée que sur l'exemplaire précédent.

26 : MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Si cette interprétation est juste, Vexemplaire figuré par Gervais
doit appartenir á un individu plus jeune que celui de la figure 12,
En effet, il en est ainsi et on peut le prouver par plusieurs autres
caracteres, Premiérement par ses dimensions beaucoup moins con-

Fig. 13. Pterodon dasyuroides Blainville. Branche gauche de la mandibule, un
individu jeune, vue par la face externe, aux trois quarts (+) de la grandeur na-
turelle, apres Gervais. Lignite de la Debrudge.

sidérables, puis par la présence de la premiére molaire qui dis-
parait chez les individus complótement adultes, et finalement par

Fig. 14. Pseudohyaenodon Gervaisí Amgh, Branche mandibulaire gauche vue
par le cóté externe aux trois quarts / d de la grandeur naturelle, d'aprés Gervais.
Tertiaire des environs de Marseille.

la forme relevée et ramassée du menton, toujours caractéristique
des individus jeunes. Le renouvellement de la quatrieme molaire

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 27

s'était déja accompli et était sur le moment de rem placer la cinquié-
me qui était la derniére á paraítre.

1] parait quen Europe il y a eu Vantres animaux du méme grou-
pe qui renouvelaient aussi lenr cinquiéme molaire. Gervais a publió
aussi la description et le dessin d'une mandibule d'un ancien sarco-
bore qu'il place dans le genre Hyaenodon, mais sans lni donner
de nom spécifique définitif, quoiqu'il le compare á4 Hyaenodon
Requieni. Je reproduis le dessin de cette mandibule (fig. 14) suivi
de celui de la mandibule de Hyaenodon leptorhynchus (fig. 15),
une des espéces les plus typiques du genre. La mandibule figurée
par Gervais differe de celle de Ayaenodon typique (fig. 15) par
les proportions et la disposition de la molaire 5, par les molaires
de remplacement toutes plus ou moins différentes, surtont la pre-
miére qui n'a qu'une seule racine au lieu de deux, et par la forme
massive, épaisse, haute et relevée de la partie symplhysaire. Par
ces différences je ne puis pas la considérer comme d'un Hyaeno-

Fig. 15. Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Branche gauche de la man-
dibule, vue par la face externe aux neuf dixiémes (Lo) de la grandeur naturelle,
dWaprés Gaudry. Phosphorites de Mouillac.

don et ne m'ayant pas été possible de la reférer avec certitude á
une espéce connue, je citerai l'animal, au moins provisoirement,
avec les nouveaux noms générique et spécifique de Pseudohyaeno-
don Gervaisi.

Or, ce Pseudohyaenodon montre la molaire 5 inférienre par rap-
port á la molaire 6, bien plus petite que chez Hyaenodon. La mo-
laire 4 est trés grande, haute et fortement inclinée en arriére; cette
inclinaison indique que lVavant-persistante au moment de tomber
voffrait plus de résistance á la quatriéme qui, trouvant la place
libre, se pencha en arriére. La petite molaire 5 qui se trouve en

28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

place sur la mandibule est la persistante et par ses dimensions et
sa disposition on voit trés bien que c'est la derniére molaire parue;
elle est sortie de l'alvéole quand la quatriéme et la sixiéme étalent
déja en fonction et a dú s'adapter au petit espace resté libre. C'est
A cause de cela que cette derniére dent est restée trés petite, tres
basse, implantée verticalement, et obliquement á Vaxe longitudinal
de la série dentaire de sorte qu'elle recouvre en partie la sixiéme
molaire sur la partie externe.

C'est peut-étre Vexistence des avant-persistantes qui peut ex pli-
quer la présence de la molaire qui suit a la septieme chez V'Octo-
eyon, et parfois chez Centetes, Bettongia et autres genres, eb peut-
étre aussi le nombre considérable de molaires de Myrmecobius et
de quelques siréniens; les molaires en arriére de la septiéme se
rattacheraient á la partie la plus postérieure de l'avant-premiére
série, dont les molaires embryonnaires, par un effet d'atavisme, se-
raient redevenues fonctionelles.

L'ordre de succession des séries dentaires.

Pai dit plas haut que les molaires de chaque série apparaissent
et entrent en fonction en commengant, en regle générale par
celles placées plus en avant, et qw'elles se remplacent a peu pres
dans le méme ordre, 1 y a pourtant quelques irrégularités plus ou
moins considérables ainsi que des différences propres aux différents
groupes.

L'ordre de succession des molaires de deux séries dans les formes
récentes, sauf quelques exceptions, est déja bien connu et je nal
pas á m'en occuper, mais il n'en est pas de méme pour les formes
éteintes, car les dentures d'individus jeunes sont assez rares.

Les Nésodontes, avec leurs trois séries dentaires, comptent dans
le nombre des plus instructives parmi les formes éteintes; il est
done bien important de connaítre l'ordre dans lequel se succedent
chez eux les molaires des trois séries.

Cette succession se trouve représentée dans le tableau suivant
oú les molaires de lavant-premiére série sont indiqués par le sym-
bole a, celles de la premiére par O, et celles de la deuxiéme par e.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 29
Stades de Numéro VPordre des molaires
succession 1 2 | O | 5 ñ E

| | |
DEGAS o o o | o O O O
lMostto ac adaoe o e o O O O e)
E or o|eje | Om OO. | 0
A ies O o O | O | O O O
do AS (0) (0) SM O) (0) (0) O
EEE EE ei O o) O ono O
A a il A A Roa o)
(e AN o) A
DAA A (0) | (9) | O |
E DAS E EN
Pocos apeaRE A A A | O
A A A A | |
uo A | |

Dans cette succession il y a 13 stades distincts indiqués par les
lettres a á m. La premiére molaire á paraítre est la deuxiéme
avant-caduque; suivent la premiére et la troisieme, et aprés les res-
tantes dans ordre indiqué dans le tablean.

Cependant, la découverte de lavant-premiére série souléve une
question nouvelle. Les molaires persistantes, pourquoi ne se ratta-
cheraient -elles pas á lavant-premiére dentition plutót qwá la pre-
miere? Je fais cette observation parce qwil parait naturel que
chaque dent qui pousse pour la premiére fois en arriére d'nne autre
soit de la série la plus ancienne. Du reste cette supposition est en
contradiction avec la déconverte de molaires avant-persistantes,
ou il faudrait rapporter ces derniéres á une autre série encore an-
térieure a l'avant-premiere!

Voilá des problemes á résoudre pour ceux qui auront Poccasioón
de s'en occuper.

Je me contente de poser la question, donnant un tableau de la
succession de la denture chez Nesodon, en rapportant la premiere
dent qui apparait dans chaque place á la série la plus ancienne.

Ce tablean est curieux parce qw'il montre la denture définitive
avec une seule molaire de la série qui suit lavant-premiére, la qua-
triéme, qui dans ce genre apparait trés tard, quand les individus
étaient dejá adultes on presque adultes.

30 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

L'isolement de cette molaire serait comparable á celui de la
troisieme molaire de la denture définitive des marsupiaux récents,
quí est la seule remplacante de la série.

On a dit que l'ordre actuel de succession dentaire des marsuplaux
existait déja a l'époque mésozoique, se basant sur une mandibule
de Triconodon (Triacanthodon) qui montre le remplacement de la
quatriéme molaire. Pourtant, cette piéce pourrait se trouver dans
le dernier stade de remplacement de Nesodon. Les tableaux précé-
dents nous montrent que quand s'effectuait le renouvellement de la
quatrieme molaire il y avait déja longtemps que les trois molaires
antérieures s'étalent renouvelées. Le Triconodon se trouve proba-
blement dans le méme cas. M. Lydekker a émis Popinion que Tri-
conodon renouvelait ses quatre premiéres molaires et que le mode
de remplacement des molaires chez les marsupiaux actuels est trés
récent; sur ces points je me trouve en parfaite concordance d'opi-
nion avec lui?. Je crois aussi que le cas des Triconodon avec quatre

1 Au moment de corriger les épreuves de cette feuille, M. Carlos Ameghino
vient de trouver dans le miocéne supérieur de Monte-Hermoso, la mandibule
Vun Didelphys, montrant la troisiéme molaire de remplacement qui ne fait que
sortir de Palvéole, et la quatriéme molaire de la premiére dentition en dehors
de Palvéole jusqw'á la moitié de la longueur des racines. Au-dessous de cette
dent, á cóté de ses racines et sur le cóté externe, au lieu de l'interne, comme en
est la régle,ily a une cavité alvéolaire correspcndant á la quatriéme molaire
de remplacement en voie dVétre réabsorbée. C'est la preuve définitive de Pexacti-
tude des conclusions qui précedent.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 31

de ce qu'on appelle vraies molaires sont de jeunes individus qui
n'avaient pas encore renouvelé leur quatriéme molaire, et la der-
niére caduque en fonction avait par conséquent la méme forme de
la premiére persistante.

Revenant au mode de succession des séries dentaires, je dois rap-
peler qu'il peut se présenter encore une troisiéme interprétation.
C'est celle qui considere les persistantes comme représentant une
série indépendante de toutes les autres. Comme curiosité j'accom-
pagne un tableau de la succession des molaires chez Nesodon, en
supposant les persistante comme d'une série indépendante et re-
présentées par le symbole o.

Pour terminer, et comme terme de comparaison, ¡je place ici,
a cóté de celui de Nesodonm, ordre de succession d'un ongulé
typique actuel, le cheval. Dans la denture définitive de ce dernier,
comme le montre le tableau, il manque une molaire, qui existe
pourtant dans la premiere série.

Stades de Numéro d'ordre des molaires

succession is | 3 4

JJOO

Ó C
ua a au e
[

Ss
>= SAO ODO 01010000
>>>00000009086
000.0 0. 0"0:0 01/0:0
|

>>>00000000900

32 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

NESODON CHEVAL

Stades de Numéro d'ordre des molaires | Numéro d'ordre des molaires
suecession (1 121, M( a

La seule correspondance exacte dans la succession dentaire des
deux genres, apparait dans les stades f, y et h, pendant lesquels
dans les deux genres, il n'y a que les caduques seulement en fone-
tion.

Relations morphologiques des trois séries.

Je ne veux pas renouveler la vieille controverse sur Pancien-
neté relative des deux dentitions (ou des trois), la question est dé-
finitivement tranchée, du moins á mon avis; la premiére est plus
ancienne que la deuxiéme, et l'avant-premiére est plus ancienne
que la premiére.

Pourtant, quoique cela bien vrai, se serait une erreur de croire
que dans un animal á deux ou trois dentitions le type de mo-
laires de la premiere dentition doit étre le plus ancien et le plus
primitif, ou que celui des molaires de Vavant-premiére dentition
doit étre plus primitif que celui de la premiére dentition. Dans un
temps je le croyais ainsi, mais aujourd'hui que je connais mieux les
deux dentitions et leurs relations, eb que je puis suivre des lignes
phylogénétiques qui commencent dans les temps crétacés et arri-
vent jusqu'á nos jours, je sais que cela n'est pas exact.

La preuve, la voici. Prenons, par exemple, le Nesodon qui a trois
dentitions bien développées et toutes les trois fonctionnelles pen-
dant un certain temps. Nous voyons que les deux derniéres cadu-

hr
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉNÉTIQU E. 33

ques ont la méme forme que les deux premiéres persistantes, et
que les deux derniéres de Pavant-premiére dentition ont la móme
complication que les deux derniéres caduques et que les deux pre-
miéres persistantes,

D'aprés nos connaissances antérieures on interprétrait le type
de dents de la premiére dentition comme représentant la forme la
plus ancienne et, en jugeant par analogie, on prendrait le type
morphologique de l'avant-premiére dentition comme encore plus
ancien,

Aujourd'hui nous sommes en état de prouver qne cela est une
erreur. Nous connaissons la ligne phylogénétique des Toxodontia
á partir d'une époque géologique presque récente jusqu'aux temps
crétacés, eb nous pouvons tracer leur descendance en la suivant
dans toutes ses étapes ú partir des anciens Acoelodidae. Or, les
dents de ces derniers sont tellement différentes de celles de Toxo-
don ou de Nesodon, qu'il ne serait pas possible de les croire parents
si on n'avait pas rencontré tous les stades de transition. La forme
caractéristique des molaires de Vesodon et de Toxwodon a été acquise
a une époque trés récente, et la méme cause on impulsion qui a mo-
delé (s'il m'est permis d'employer cette expression) les molaires
persistantes, a modelé aussi celles de la série caduque et de Vavant-
premiére série,

Les caractéres adaptifs que la fonction imprimait aux molaires
d'une série, étaient transmis aux molaires des autres séries; il est
clair que cette transmission a pu s'effectuer seulement pendant
le temps que les germes dentaires étaient en communication par la
lame dentaire ectodermique. Ces organes sont devenus identiques
dans toutes les séries par modification sympathique, selon la loi
Vapres laquelle les organes homologues ou analognes qui remplis-
sent les mémes fonctions prennent la méme forme.

Sauf de tres rares exceptions, ce serait une erreur de croire que
les modifications du sommet de la couronne se seraient prodnites
pendant l'áge adulte et durant le fontionnement de ces organes.
Mais il est a peu pres certain que c'est pendant ce fonctionnement
que les molaires ont acquis la force initiale (ou potentielle, d'aprés
Vexpression d'Osborn) héréditaire nécessaire pour transmettre
cette tendance évolutive. Les nouvelles complications, simplifica-
tions, atrophies on hypertrophies des différentes parties de la con-

ronne se sont effectuées ou ont apparu pendant le développement
embryonnaire des molaires. C'est durant le développement em-
bryonnaire quw'apparaissent les nouveaux caractéres, d'abord sous

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., Serie 3", T. 11. Exero 12, 1904.

4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

une forme rudimentaire quí á la suite se prononce graduellement
de génération en génération et terminent pour devenir des carac-
teres fonctionnels.

Cette acquisition potentielle de la faculté de développer a P'a-
venir des caractéres nouveaux s'est réalisé avec plus de facilité (ou
rapidité) sur les molaires caduques que sur les remplacantes, parce
quau moment de se produire ou se transmettre l'impression, elles
étaient plus plastiques ou plus facilement impressionnables. Quoi-
que de prime abord cela paraisse un non-sens, c'est sur la partie la
plus cuspidale de la couronne des molaires caduques que font leur
premiére apparition les caracteres ou parties nouvelles destinées a
devenir fonctionnelles chez les successeurs.

Les ancétres directs les plus proches d'un genre ont laissé l'em-
preinte de leur passage et de leurs liens généalogiques dans la den-
ture de remplacement, mais ces caracteres doivent se chercher sur
les molaires non encore usées.

Jai pu observer des centaines de fois que les molaires de rem-
placement, tirées des alvéoles avant d'étre atteintes par la masti-
cation, montrent au sommet de la couronne, de petits détails,
solt dans la forme ou le nombre des plis, soit dans le nombre des
denticules, etc., quí disparaissent aussitót que les molaires entrent
en fonction; ces caracteres ne se trouvent donc, ni sur les molai-
res des individus adultes de la méme espece, ni sur celles des ancé-
tres, mais devenant de plus en plus prononcés ils seront propres
des espéces descendantes arrivées á leur complete spécialisation.

Ceci prouve ce que j'ai dit plus haut: que dans la transforma-
tion de la denture les caracteres qui sont propres aux différents
groupes n'ont pas commencé a paraítre a l'áge adulte (mais si, l'im-
pultion ou rotentialité) comme généralement on le croit, sinon
durant la période du développement embryonnaire et interalvéo-
laire des dents. Ces caracteres devinrent plus prononcés et prolon-
gerent graduellement de plus en plus leur existence, terminant
par devenir propres 4 certalnes especes et a quelques genres á
Páge adulte, apparaissant aussi sur ces derniers pendant le dévelop-
pement embryonnaire dans une forme plus marquée.

Nous avons donc sur les molajres nouvelles déjá calcifiées mais
qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, des caractéres
morphologiques de deux catégories d'une signification bien dis-
tincte.

1.2 Ceux qui sont limités au sommet de la couronne; de ceux-ci,
quelques-uns persistent jusquíá l'áge adulte et sont ceux propres

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 35

de Pespéce ou du genre, tandis que les autres disparaissent pres-
que immédiatement et sont les caractéres précurseurs on prophé-
tiques destinés á acquérir un plus grand développement et á deve-
nir persistants chez les successenrs.

2” Ceux qui distinguent lVensemble de la molaire, surtont ceux
qui se trouvent prés de la base et du col: ceux-ci reprodui-
sent á grands traits les caractéres qui étaient propres aux an-
cétres immediats, mais qui n'existent plus dans V'espéce.

Les molaires poussent premiérement par leur sommet et s'allon-
gent ensuite graduellement par leur base; au fur et á mesure que
la molaire se développe, le sommet de la couronne se modéle au-
trement, et á la base apparaissent des parties nouvelles. Une fois
Pusure commercée, aussi bien a la conronne qwá la base, au fur
et á mesure que quelques caractéres disparaissent, d'autres les rem-
placent.

Sur les molaires persistantes, surtout sur celles qui sont trés
compliquées et avec des sillons profonds, á plusieurs degrés d'n-
sure, on y constate des caractéres qui ont été propres de plusieurs
genres antécesseurs. On peut méme considérer les différentes sec-
tions transversales de la couronne d'une de ces molaires, comme
autant de stratifications, chaque coupe plus voisine de la base re-
produisant quelque caractere d'un ancétre plus éloigné,

Cette sorte de stratification ne se constate pas sur les dents
brachyodontes avec couronne pourvue de tubercules bas et isolés;
ces molaires, aussitót qu'elles sont un peu usées, ne montrent plus
“aucun caractere distinctif ni de l'espece ni des ancétres; ces dents
n'ont pas d'histoire phylogénétique ou elle est tres courte, ce qui
prouve bien qu'elles se trouvent tres pres de leur point de départ.
Par contre, dans les molaires qui ont une longue histoire phylogé-
nétique, les étapes de cette histoire disparaissent graduellement
avec l'usure, eta la fin il arrive que ces organes ne conservent
plus rien des parties correspondant aux formes ancestrales; dans
ce dernier stade d'évolution, les molaires dans tous leur ensemble
ne représentent plus quw'une formation absolument nouvelle dont
la substance s'est moulée dans les alvéoles qui n'ont plus d'antre
róle que de servir de bon creux ¿la déposition de la dentine. Les mo-
laires des individus complétement adultes de Toxodon et Nesodon,
se trouvent dans ce cas. Je reviendrai plus loin sur ce fait exces-
sivement curieux,

Dans les caduques aussi on rencontre des caractéres qu'on pent
suivre dans des directions distinctes. 1l y en a quise prononcent

36 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

davantage de génération en génération et on ne les observe que
sur les dents absolument nouvelles sans qu'on en vole de vestiges
sur celles déjá un peu usées; ce sont les caracteres qui serviront á
distinguer les espéces de l'avenir. Au contraire, les caracteres de la
face masticatrice qui se développent davantage avec la mastica-
tion, comme la simplification produite par Pusure sur les molaires
des Nésodontes, sont des caractéres précurseurs qui seront propres
aux remplacantes en fonction de la méme espece. D'un autre cóté,
les caracteres qui se développent loin de la face masticatrice, com-
me les bourrelets, creux, etc., sont des caracteres ancestraux, qui
distinguent a láge adulte les espéces ascendantes en ligne directe.

Caractéres spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et

ataviques.

Dans les molaires de la dentition définitive, les caracteres spéci-
fiques, propres á chaque espéce, ne sont bien reconnaissables qu'a
Páge adulte. Dans les dents trop jeunes, les détails de la couron-
ne sont généralement identiques sur les espéces d'un méme genre,
souvent aussi sur les genres d'une méme famille. Dans la vieillese,

2]
ES SA

HS o l JE

NS?
FS, x

Fig. 16. Stereohappus tarijensis OC. Amgh. Quatrieme caduque, cinquiéme et si-
xiéme molaires persistantes du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de

grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour faire ressortir
la forme des denticules. Pampeén moyen de Tarija.

á cause de l'usure, les molaires perdent les caracteres spécifiques
distinctifs et il arrive un moment qu'on peut en faire ce que Pon
veut.

Caracteres prophétiques sont ceux quí apparaissent sur les mo-
laires caduques un peu usées et qwon ne retrouve pas sur les

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. DY

remplacantes de la méme espéce, mais qu'on revoitsur les rempla-
gantes des especes descendantes. Chez Stereohippus par ex. (fig.

16) les molaires caduques présentent la colonne interlobulaire in-

terne 1 soudée par un isthme avec le lobe antérieur interne ai,
union quí v'existe ni dans les persistantes, ni dans les rempla-
cantes de la méme espece, lesquelles montrent la colonne compléte-
ment séparée comme dans celles d' Hipparion. Chez Stereohippus,
cette union est le caractere prophétique de la conformation carac-
téristique des genres plus récents, Hippidion, Equus et Onohip-
pidion.

Fig. 17. Nesodon imbricatus Fig. 18. Nesodon ¿mbricatus Ow. Quatriéme
Ow. Quatrieme molaire su- molaire supérieure droite de remplacement
périeure de remplacement du non encore usée, vue par la face coronale
cóté droit, préte á rentrer en grossie deux diamétres (%) de la grandeur
fonction, vue par le cóté ex- naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san-
terne, de grandeur naturelle; tacruzéen ).

em, col et limite basale de la
couche externe d'émail. Eocé-
ne supérieur de Patagonie
(santacruzéen ).

La forme en prisme long et á base onverte des caduques non
usées de Nesodon, caractére transitoire qw'on ne trouve e gur
les remplacantes des adultes des espéces du méme genre, est 10 08-
ractére prophétique de celles de Toxodor.

389 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Les caracteres précurseurs sont ceux qui montrent les rempla-
cantes d'une maniére transitoire quand elles sont encore neuves,
et disparaissent a l'áge adulte, mais qu'on retrouve beaucoup
plus prononcés comme caracteres spécifiques permanents chez les
espéces quí en descendent.

La forme en prisme Jong et á base ouverte des remplacantes
de Nesodon avant ou au moment d'entrer en fonction (fig. 17), ca-
ractere qu'on ne trouve plus sur les remplacantes de lP'adulte, est
le caractéere précurseur de la forme caractéristique des rempla-

y
AO hi AN
IS >

AN
Fig. 19. Nesodon imbricatus Ow. La Fig. 20. Toxodon platensis Ow.
méme molaire de la figure précédente Quatrieme molaire supérieure
yue par le cóté interne, de grandeur gauche de remplacement, vue par
naturelle; em, limite basale de la couche la face masticatrice, aux trois
d'émail; ve, bout en cul-de-sac de la val- quarts (34) de la grandeur natu-
lée transversale interne; cv, cavité de la relle. Pampéen supérieur de Bue-

pulpe. nos Aires (bonaréen ).

cantes de Toxodon, chez lequel ce caractére transitoire de Neso-
don est constant.

De méme, le sillon oblique + (vallée transversale médiane inter-
ne) de la face coronale des remplacantes non usées du méme gen-
re Nesodon (figs. 18-19) qui disparait aussitót que les molaires
sont un peu usées, est le caractere précurseur á son commen-

n—_

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 39

cement ou point initial du sillon longitudinal interne + (fig. 20)
et n (fig. 21) des molaires remplacantes de Toxodon, caractóre
qui dans ce genre s'est développé d'un boutá Vautre des molai-
res, étant aussi devenu permanent durant toute la vie.

Fig. 21. Toxodon platensis Ow. La méme molaire de la figure précédente, vue
par le cóté antérieur interne, á la méme échelle; em, bande émaillée

Ceux dont je viens de faire mention sont des caracteres précur-
seurs précoces puisqu'on ne constate leur présence que sur des
molaires neuves. Il y en a d'autres qui, au contraire des précé-
dents, font leur apparition pendant la vieillesse, eb qw'on pourrait
appeler tardifs, Quoiqw'apparaissant dans la vieillesse on ne pent
les appeler séniles, puisquwiils sont destinés á prendre un grand
développement dans les espéces descendantes. On les rencon-
tre aussi bien dans les caduques que dans les remplacantes et
les persistantes et ils comptent parmi les plus fréquents.

Le barrage de Ventrée v, de la vallée transversale médiane et la
formation d'une fosse périphérique postérieure (0,) dans les mo-
laires des vieux individus des Acoelodidae et des plus anciens Ár-
chaeohyracidae (fig. 22) est un caractére précurseur de la form:
des molaires des Nésodontidés adultes (fig. 25). Les molai

40 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

persistantes de ces derniers animaux, quand elles sont encore peu
usées (fig. 24) ont la grande vallée transversale médiane large-

Fig. 22. Eohyraz rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche, a, vue
par la face masticatrice et h par le cóté antérieur, grossie trois diamétres (+)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé-
rieur).

ment ouverte sur le bord interne +, mais aussitót qu'elles sont un
peu uses, lentrée v de la vallée se ferme, condition qui persiste
durant toute la vie.

Le sillon interlobulaire interne n des molaires persistantes des
vieux Nesodon (fig. 25) qui va de Ventrée + de la vallée transver-

Fig. 23. Adinotherium rotundi- Fig. 24. Nesodon imbricatus
dens Amgh. Molaire supérieure Ow. Cinquiéme molaire supé-
gauche, vue par la face mastica- rieure droite encore peu usée,
trice, grossie un demi-diameétre (3) vue par la face masticatrice, de
du naturel, Eocéne moyen de Pa- grandeur naturelle. Eocéene su-
tagonie (astrapothériculéen ). périeur de Patagonie (santacru-

zéen).

sale médiane jusquíá la base, est le caractére précurseur de la
vallée + (fig. 20) et du sillon longitudinal ou interlobulaire interne
n des molaires persistantes de Toxwodon (fig. 21), vallée et sillon
qui dans ce genre persistent durant toute la vie.

y AL de NS

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 41

La couronne simple, lisse, sans plis périphériques et sans creux
coronaux ou peu prononcés, des molaires caduques, remplacantes
(fig. 26) et persistantes, tres usées des vienx Nesodon est le carac-

: A . > , A .
Fig. 25. Nesodon imbricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure gauche trés
usée, vue par la face antéro-interne, de grandeur naturelle.

tere précurseur des molaires supérieures de Toxodon (fig. 27) et

Haplodontherium (fig. 28).

Fig. 26. Nesodon imbricatus
Ow. Quatrieme molnire su-
périeure droite de remplace-
ment, trés usée, vue par la
face masticatrice, de gran-
deur naturelle.

Fig. 27. Torxodon Ow. Derniére molaire
supérieure droite vue par la face mastica-
trice, aux trois quarts (%) de la grandeur
naturelle. Formation pampéenne d'Entre
Rios.

Le tubercule supplémentaire interlobulaire interne ¿ des molai-
res supérieures de Stilhippus (fig. 29), Nesohippus, Perhippidion

42 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

etc., est le caractére précurseur de la grande colonne interne ¿ Ca-
ractéristique des équidés récents et de ceux des derniers temps de
Pépoque tertiaire (fig. 30).

ae |

( q
da

Fig. 28. Haplodontherium limum Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de
remplacement vue par la face mastricatrice aux trois quarts (54) de la grandeur
naturelle. Oligocóne supérieur de Paraná (mesopotaméen ).

Les caractóres ancestraux sont ceux quí étant propres des anté-
cessenrs ou des ancótres, n'apparaissent chez les successeurs que
d'une maniére fugace ou transitoire pendant la jeunesse, solt sur
la surface masticatrice de la couronne, soit sur la base ou le col,
aussi bien dans les caduques que dans les persistantes ou rempla-

Fig. 29. Stilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche, a,
vue par la face masticatrice, b, par le cóté interne et e par la face antérieure,
de grandeur naturelle. s, parties oú se conserve encore la croúte de cément. Eo-
céne inférieur de Patagonie (colpodonéen ).

cantes. Les exemples en sont excessivement nombreux et je ne
ferai mention que de quelques-uns.

L'aróte surangulaire antérieura sa, trés prononcée dans les cadu-
ques de Nesodon (fig. 31) et qui ne se transmet pas aux remplacantes
(fig. 32) ou est á peine indiquée sur les remplagantes non usées (fig.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 43

17), est un caractére ancestral transitoire hérité des anciens Acoelo-
didae qui ont l'aréte en question (fig. 33) toujours fortement dé-

LN DY
AY

Ja
A $9 pt

Fig. 30. Neohipparion (Hipparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérieure
gauche, a, vue par la face masticatrice et b par le cóté interne, Vaprés Cope,
grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Pliocéne des Etats-Unis.

veloppée, aussi bien sur les caduques que sur les remplacgantes eb
persistantes.

Fig. 31. Nesodon imbricatus Ow. Quatrié- Fig. 32. Nesodon imbrica-
me molaire supérieure caduque du cóté tus Ow. Quatriéme molaire
droit, peu usée, vue par la face masticatri- supérieure gauche de rem-
ce, grossie un demi-diamétre de la gran- placement vue par la face
deur naturelle ($). Eocéne supérieur de masticatrice, de grandeur
Patagonie (santacruzéen ). naturelle.

La toute petite fossette angulaire antérieure /0)/] des molaires
remplacantes trés jennes de Nesodon, une durée excessivement

44 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

courte et disparaissant avant que ces molaires entrent en fonction
(fig. 34), est un caractére ancestral hérité des Acoelodidae (fig. 35)

Fig. 33. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois diamétres (+) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

chez lesquels on observe sur les molaires remplacantes en fone-
tion et qui s'effacait par Pusure á un áge avancé.

Fig. 34. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure droite de rem-
placement dans une des premiéres phases de développement, vue par la face co-

ronale grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur
- _ /
de Patagonie (santacruzéen ).

Le bourrelet basal anterieur (,) et le postérieur (,,) des rem-
plagantes de Nesodon nouvelles ou non encore usées (fig. 36 et
37) caractére qu'on ne trouve pas dans les mémes molaires des in-
dividus adultes, est un caractére ancestral hérité des Acoelodidae
(fig. 38) et des Archaeohyracidae.

e LN
¡A ss
AS

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. AD

Le bourrelet basal postérieur et la fosse périphérique correspon-

Fig. 35. Oldfieldhomasia parvidens Amgh. Quatriéme molaire supérienre droi-
te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté interne,
grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (notostylopéen).

dante qu'on observe bien visible sur les molaires persistantes non
encore usées de Nesodon (figs. 24 et 39) est un caractére ancestral

Fig. 36. Nesodon imbricatus Ow. Fig. 37. Nesodon imbricatus Ow.

Quatriéme molaire supérieure de
remplacement du cóté droit, non
encore usée, vue par la face anté-
rieure, de grandeur naturelle. em,
partie émaillée; nm, partie non
émaillée. Eocéne supérieur de Pa-
tagonie (santacruzéen).

La méme molaire de la figure pré-
cédente vue par le cóté postérieur,
de grandeur naturelle. em, partie
émaillée; nm, partie non émaillée;
l, ligne qui sépare la partie émai-
llée de celle non émaillée; vv, ex-
trémité en cul-de-sac de la vallée
transversale médiane interne; ct,
cavité de la pulpe.

46 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

hérité des Acoelodidae (fig. 40) et Archaeohyracidae. Chez Nesodon,
les molaires s'usant, le bourrelet devient graduellement plus épais
et s'efface par fusion avec la muraille postérieure, etil ne persiste

Fig. 38.—Paracoelodus marginalis Amgh. Quatrieme remplacante, et cinquiéme
et sixieme persistantes supérieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice,
grossies deux diamétres ( 2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (partie moyenne des couches á Notostylops).

que la fossette périphérique (0,) qui avec Váge devient de plus en
plus petite et s'éloigne dans la méme proportion du bord posté-

24
0

(Y “e

Na) ANS
e A

Fig. 39. Nesodon imbricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure droite persis-
tante, la méme représentée sur la figure 24, vue parle cóté interne, de grandeur
naturelle. em, parties émaillées; nm, parties non émaillées.

rieur de la molaire (fig. 41). Chez les Acoelodidae la fossette pé-
riphérique postérieure (0,) ne s'isolait et ne s'éloignait du bord

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 47

postérieur qu'a un áge avancé, quand les molaires étaient trés
usées (fig. 42) et elle représentait alors un caractére précurseur de
celui que montrent les molaires de Nesodon adulte (fig. 41).

e DOS

Fig. 40. Oldfieldthomasia transversa Fig. 41. Nesodon i¿imbricatus Ow.
Amgh. Cinquiéme et sixieme molai- Cinquiéme molaire supérieure droite
res supérieures droites persistantes; persistante, déjá assez usée, vue par
a, vues par la face masticatrice, et h la face masticatrice, de grandeur na-
par le cóté externe, grossies trois dia- turelle. Hocéne supérieur de Patago-
métres (+) de la grandeur naturelle. nie (santacruzéen).

Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

Les caracteres ataviques sont ceux d'ancétres trés éloignés,
qui n'apparaissent pas sur les dents jeunes uu peu usées des

Fig. 42. Oldfieldthomasia cuneata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche
persistante; a, vue par la face masticatrice, et b par la face externe, grossie trois
diamétres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

$ Mi
py

48 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

descendants sinon sur le molaires vieilles et trés usées; on les ren-
contre aussi bien sur les caduques que sur les remplagantes et

Fig. 48. Nesodon (Adinotherium). Troisiéme molaire supérieure gauche, cadu-
que; a, vue par la face masticatrice, et db, vue par la face externe, grossie deux

diamétres ( z ) de la grandeur naturelle.
(

persistantes, c'est-á-dire aussi bien dans le jeune áge que dans la

vieillesse.

Fig. 44. Oldfieldthomasia parvi-
dens Amgh. Quatriéme molaire
supérieure droite de remplace-

ment, la méme de la figure 35,
vue par le cóté externe, grossie
trois diamétres ($) de la grandeur
naturelle,

12) Pe (9) ue O

Fig. 45. Nesodon imbricatus Ow.
Quatriéme molaire supérieure droite,
caduque, trés usée, vue par la face
masticatrice, de grandeur naturelle.
Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzóen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 49

On pourrait appeler caractóres ataviques juvénils cenx qui
apparaissent sur les caduques usées; ainsi, la couronne exces-
sivement courte et les racines trés longues des molaires caduques
usées des Nésodontidés (fig. 43) est le caractóre atavique juvénil
propre des ancétres les plus éloignés comme les Acelodidae (fig. 44)
et les Archaeohyracidae (fig. 46) les plus primitifs.

Dans les molaires troisiéme et quatriéme caduques des Néso-
dontes, le bourrelet antérienr (,) placé pres de la face coronale, le
bourrelet postérieur (,,) qui fait partie de la couronne, le barrage
de lentrée y de la vallée transversale médiane (fig. 45) sont des ca-
ractéresataviques juvénils qui étaient propres de leurs premiers
ancétres les Acoelodidae (fig. 42) et les Archaeohyracidae (fig. 46).

Fig. 46. Eohyrazx praerusticus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de
remplacement; a, vue par la face masticatrice; b, parle cóté externe, et c, par le
coté antérieur, grossie deux diamétres (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Ceux qui apparaissent sur les remplacantes ou persistantes fort
usées, c'est-A-dire pendant la vieillesse des individus, sont les ca-
ractéres ataviques séniles. Les molaires remplacantes et persistan-
"tes assez usées des trés vieux Notohippidés, avec couronne courte
et racine tres longue (fig. 47) est un caractere atavique sénile hérité
des anciens Acoelodidés et Archaeohyracidés (fig. 46).

Les caractéres ataviques sont précisément lVinverse des pro-
phétiques. Ces derniers sont des caracteres transitoires pen-
dant la jeunesse que l'on ne trouve pas sur les adultes de la méme
espéce, mais qui reparaissent comme constants dans le jeune áge
eta láge adulte sur des espéces descendantes tres élojenées. Les
premiers ou ataviques, sont des caractéres transitoires qui apparais-
sent pendant le dernier stade de développement des molaires et
qui reproduisent des caracteres qui étaient propres d'ancétres tres
éloignés et disparas depuis longtemps.

AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SeRIE 3%, T. 111. Enero 14, 1904. f

- G 5 $ ro
y
A

50) MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sur les molaires d'un méme individu ou sur les molaires d'indi-
vidus de la méme espéce, on peut constater á différents stades de
développement, la présence de caractéres prophétiques et atavi-
ques,

Un des cas le plus notables nous est offert par lUhypsodontie et la
brachyodontie des Notohippidés. Il s'agitdedeux caracteres qui sont
Vinverse 'un de l'antre et qui servent á caractériser des genres et
méme parfois des familles différentes. Or, les Notohippidés étalent
hypsodontes ou brachyodontes selon l'áge. Dans le tout jeune áge,

Fig. 47. Rhynchippus equinus Amgh. Partie antérieure du cráne avec toute la
denture, montrant les racines en partie á découvert, vue par le cóté droit aux
trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Pata-
gonie (pyrothéréen).

quand les molaires commencent á entrer en fonction elles sont hyp-
sodontes parfaites á ft tres long et base compléetement ouverte
(fig. 45). Quand les molaires sont déja depuis quelque temps en fone-
tion, leur fút s'est un peu raccourci et le bout opposé a la couronne,
ou la base, porte de courtes racines (fig. 49). Avec l'áge, le fút den-
taire continue á se raccourcir et les racines á s'allonger de sorte
que dans la vieillese la couronne est devenue tres courte et les
racines tres longues comme dans les brachyodontes les plus par-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 31

faits (fig. 47). Ces dents reproduisent alors Vaspect caractéristique
des molaires qui ont été leur point de départ, celles des Acoelodi-

Fig. 48. Pseudhyrax eutrachytheroides] Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, gros-
sie trois diamétres ($) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(astraponotéen).

dés, et á une époque un peu plus récente celles de quelques Ar-
chaeohyracidés.

Fig. 49. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche,
«a, vue parla face masticatrice et b, par la face interne, de grandeur naturelle.
Eocéne inférieur de Patagonie (colpodontéen).

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

1]
(9)

Pourquoi les remplacantes sont plus simples que les cadugues et
pourquoi la derniére caduque ressemble a la derniétre per-

sistante.

En m'occupant des trois séries dentaires des Nésodontes, J'ai
fait voir d'une maniére trés claire et frappante que les dents ca-
duques sont plus compliquées que les remplagantes et que la qua-
triéme caduque ressemble 4 la premiére persistante ou cinquiéme
de la dentition compléte.

Jai aussi rappelé le fait aujourd'hui bien conmu que la der-
niére caduque ressemble toujours davantage á la premiére persis-
tante qw'á sa remplacante. D'aprés moi, cela était une preuve que
dans un temps éloigné la série des molaires était formée par des
organes qui présentaient la méme forme d'un bout a Pantre de la
série. De lá, on a cru que la quatriéme caduque, et par extension,
toutes les caduques devaient représenter dans chaque groupe le
type primitif des molaires.

Maintenant, tout en confirmant ma premiere assertion que
toutes les molaires avaient dans un temps la méme forme, je ne
partage pas Popinion qui considere les caduques comme repré-
sentant le type primitif.

J'ai donné plus haut (p. 33) la preuve évidente qui démontre
que cette opinion n'est pas exacte. Mais, il esten outre indispen-
sable que je reproduise ma premiére exposition sur le sujet pour
que Pon puisse se rendre bien compte des idées qu'elle renferme, et
comme je les ai déja exposées dans une forme condensée, je ne sau-
rais les résumer.

«A plusieurs reprises ¡'al défendu la these d'apres laquelle les
molaires compliquées des mammiféres auraient eu la méme forme
d'un bout á Pautre de la série avec la seule différence de grandeur;
la simplification des molaires antérieures caduques et de rempla-
cement serait un caractére acquis secondairement, dú a la faute
dW'espace pour leur complet développement, simplification qui se
serait réalisée d'avant en arriére.

J'ai insisté sur le fait des molaires caduques qui, tout en restant
pen de temps en fonction, sont presque toujours plus compliquées
que celles qui les remplacent, ce qui est d'accord avec la théorie
de la fusion et de la complication originaire puisqu'il s'agit de la
denture plus ancienne, mais se trouve en contradiction avec la
théorie de la complication graduelle. J'ai appelé également Vatten-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 53

tion sur le fait á peu pres constant chez les placentaires, que la
derniére caduque ressemble a la premiére persistante plus que la
derniére de remplacement. Derniérement ¡j'ai voulu vérifier si le
fait était aussi applicable aux marsupiaux et j'ai pu constater que,
chez plusienrs petites especes de Didelphys, la molaire caduque
unique qui correspond a la troisiéme caduque des placentaires ne
ressemble pas du tout á celle de remplacement sinon qu'elle pré-
sente la forme de la quatriéme persistante, dent qui chez les mar-
supiaux est homologue de la quatriéme caduque des placentaires,
c'est-a-dire qu'elle appartient á la premiére série. Ces faits nous
prouvent d'une maniére évidente que les molaires caduques avaient
originairement la méme forme que les molaires persistantes.
Arrivons maintenant á la question du degré de complication des
molaires caduques et de remplacement. Un coup d'oil sur Vensem-
ble des mammiferes tertiaires et actuels nous montre que ceux de
la premiere moitié des temps tertiaires, eb spécialement ceux de

Fig. 50. Proteodidelphys praecursor Amgh. Branche mandibulaire droite, vue
par la face externe, grossie de quatre diamétres (+)- Crétacé inférieur (grés bi-
garrés) de Patagonie.

Vhémisphere nord, possedent en général des dents de remplace-
ment plus simples que ceux qui sont plus récents. Ce fait a été
considéré comme une preuve en faveur de la théorie de la compli-
cation graduelle, mais je crois que lexplication en est tout autre.
Premierement la régle n'est pas générale. Deuxiemement, cette
complication récente, tres évidente sur plusieurs lignes, n'est
qu'un retour au type compliqué primitif. En voici les preuves.
La mandibule de Proteodidelphys vue par le cóté externe (fig.
50) montre les trois molaires antérieures de forme simple comme

54 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

chez les Didelphys actuels et tertiaires, mais en regardant ces mé-
mes dents de Proteodidelphys par leur cóté interne on y volt les

vestiges d'une complication compa-
rable á celle des molaires postérieu-
res, complication qui dans ce genre
serait sur le point de disparaítre.
La figure 51 montre la troisiéme
molaire inférienre droite vue par le

Fig. 51. Proteodidelphys praecur- — cóté externe simple a, et par le cóté

sor Amgh. Troisieme molaire in-
férieure droite, grossie huit dia-

interne hb montrant les vestiges ru-

métres /$) de la grandeur natu- dimentaires des denticules des mo-
relle; a, vue par le cóté externe, laires postérieures qui suivent en

et hb, par Vinterne. Créótacé infé-

rieur de Patagonie.

arriére; ces mémes vestiges, quoique
successivement moins accentués,

sont visibles sur les molaires antérieures deuxiéme et premiére.

Fig. 52, Homunculus pata-
gonicus Amgh. Molaires in-
férieures de remplacement
2, 3 et 4 et molaires persis-
tantes 5 et 6, du cóté droit,
yues den haut, grossies
quatre diamétres (+) du na-
turel. Eocéne supérieur de
Patagonie (santacruzóen ).

Les molaires des Didelphydés ne présen-
tent pas de vestiges de cette complica-
tion; on ven voit pas non plus dans les
Microbiothéridés de l'éocéne et du cré-
tacé supérieur. Or comme il est évident
que les Didelphydés descendent des Mi-
crobiothéridés et que le plus ancien re-
présentant connu de ces derniers est le
Proteodidelphys, nous en concluons qu'o-
riginairement les molaires antérienres
étaient constituées par les mémes élé-
ments que les postérieures. Ces éléments
ótaient déjá presque supprimés chez le
Proteodidelphys du crétacé inférieur eb
avaient complétement disparu sur les
molaires des Microbiothéridés de l'éocé-
ne qui, sous ce rapport, ressemblent aux
Didelphydés actuels.

Les vestiges des éléments disparus
sont seulement visibles sur le cóté in-
terne parce que ces dents sont implan-
tées obliquement comme le montrent les
figures 50 et 51 a qui font voir les dents
en question avec la racine antérieure sur
le cóté externe, la postérieure étant á

peine visible; sur le cóté interne (fig. 51 b) c'est Pinverse qui a
lien: la racine postérieure occupe presque toute la face interne

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 9)

tandis que la racine antérieure est á peine visible, Ces molaires
antérieures plus simples mais avec les vestiges d'une complication
disparue, étant en série continue trés pressée avec les molaires
suivantes, il vient tout naturellement a lidée que l'implantation
oblique soit le résultat de la faute d'espace pour se développer,
eb ce serait cette obliquité et cette faute d'espace qui aurait pro-
duit la simplification des éléments placés sur les cótés interne eb
postérieur. L'implantation oblique, mais non la complication, est
encore visible sur les Microbiothéridés éocénes, mais on n'en voit
plus de trace chez les Didelphydés actuels, toutes les molaires
ayant repris chez eux la disposition longitudinale.

Ces renseignements et ces observations peuvent étre confirmés
par l'étude de tous les anciens groupes de mammiféres. Comme
je ne tiens pas á les passer tous en revue je n'ai que l'embarras du
choix; je m'arréterai aux primates, groupe dont la grande anti-
quité n'était pas soupconnée.

Le genre Homunculus (fig. 52) de léocene de Patagonie, un vé-
ritable singe, de caracteres assez élevés, est particuliérement inté-
ressant. Ses molaires inférieures de remplacement vues par leur
cóte externe présentent un seul lobe, convexe comme chez les Cé-
bidés, et elles different complétement des molaires persistantes á
deux lobes bien développés*. Pourtant, si l'on regarde ces memes

1 Comme quelques paléontologistes doutent encore que Homunculus et les gen-
res voisins soient des singes, je donne ici le dessin d'une partie du cráne (fig.
53) d'Homunculus, piéce qui ne peut laisser absolument aucun doute sur leur
véritable place.

Fig. 53. Homunculus patagonicus Amgh. Partie antérieure du cráne, a, vue de
face et» vue obliquement par devant et de cóté, de grandeur naturelle. Kocéne
supérieur de Patagonie (santacruzéen ).

56 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

molaires de remplacement du cóté interne ou d'en hant, alors leur
aspect est totalement différent; on voit que ces dents sont 1m-
plantées obliquement ou presque transversalement de maniére a
ne laisser voir sur le cóté externe que le lobe antérieur agrandi,
avec les trois denticules primitifs bien développés, tandis que le
lobe postérieur s'est porté en dedans et s'est en partie atrophié,
ne laissant plus voir que le denticule postérieur interne pi et le
postérienr externe pe, qui a tourné en dedans et avec lequel s'est
fondu le denticule médian postérieur.

Dans la série des Primates les molaires antérieures ont en donc
aussi la méme forme que les postérieures, leur simplification se-
condaire et récente étant due á la faute de place pour se dévelop-
per. Les molaires de remplacement en se pressant se sont placées
obliquement, se recouvrant en partie l'une á Pautre, produisant
Patrophie du lobe postérieur qui n'est plus visible sur les mémes
dents des singes plus récents et de homme. Chez les Primates
cette atrophie commenca á lV'époque crétacée puisqu'on Vobserve
déja chez les Notopithecidae, dont tous les représentants montrent
la méme implantation oblique des molaires antérieures. Je Vai
observée également sur plusieurs lignes d'ongulés, spécialement
chez les Protypothéridés, les Isotemnidés, les Astrapothéridés, etc.
J'en conclus que les molaires plexodontes des mammiferes, aussi
bien les antérieures que les postérieures, ont eu originairement le
méme degré de complication, et que la simplification des molaires
antérienres que l'on observe chez un grand nombre de mammife-
res des derniers temps crétacés et du commencement du tertiaire
est un caractére acquis secondairement; cette simplification fut le
résultat d'un resserrement de la denture faute de place pour se dé-
velopper.

La diminution de lespace destiné au développement des molaires

de remplacement paraít étre en relation avec le plus ou moins de

retard dans le développement de quelques dents d'une méme série.

Dans un nombre considérable de cas la cause immediate de la
simplification de certaines molaires doit se chercher tout simple-
ment dans Pavancement ou le retard dans le développement des
dents voisines. Quand les molaires trouvent la place libre elles
conservent leur forme ou peuvent méme se compliquer davantage.
Les dents qui au moment de percer la gencive trouvent la place
occupée en avant s'étalent en arriére et vice-versa, ou se simpli-
fient quand elles tronvent la place occupée en avant et en arriére.

On sait que chez la plupart des placentaires modernes et des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 57

époques géologiques les plus récentes, la denture définitive est for-
mée par des dents faisant partie de deux séries différentes. Les
dents postérienres et persistantes appartiennent á la premiére série
dont font partie aussi les dents caduques, tandis que la partie an-
térieure de la denture représentée par les dents de remplacement
appartient á la deuxiéme série, dont la partie postérieure, corres-
pondant aux molaires persistantes, ne se développe pas. Les molai-
res de la premiére série ne sont donc pas toutes en fonction en méme
temps parce qu'elles se développent d'une maniére trés inégale;
quand poussent les derniéres persistantes, les dents antérieures de
la méme série sont déja remplacées par celles de la deuxiéme série,

Il n'en était pas de méme autrefois. Les anciens mammiféres,
comme les Nésodontidés, les Adiantidés, les Homalodonthéridés,
les Notohippidés, etc., possédaient durant une partie de la vie les
dents caduques (partie antérieure de la premiére série) en fonction
en méme temps que toutes les dents persistantes, c'est-á-dire qu'ils
avaient en fonction toute la premiére série complete. Chez eux, les
molaires, aussi bien les caduques que celles de remplacement, étaient
bien développées, et présentaient toujonrs la méme forme d'un
bout a l'autre de la série, de sorte que les molaires de la deuxiéme
série quí remplacaient les dents caduques occupaient le méme espa-
ce et atteignalent la méme grandeur. Plus tard il se produisit une
précocité graduelle dans la chute des dents caduques qui vinrent á
tomber quand les animaux n'avaient pas encore atteint l'áge adulte:
cependant, les molaires persistantes restaient en fonction et elles
prirent graduellement un plus grand développement, envahissant
ainsi une partie de l'espace laissé libre par les dents caduques. A
leur tour les dents de remplacement, trouvant lespace entre la
canine et la premiére persistante fortement raccourci, durent se
presser et prendre une position oblique, le lobe postérieur tourné
vers le cóté interne. Cette position oblique des dents et la faute
d'espace pour leur complet développement produisit la simp!ifica-
tion de leur cóté interne et spécialement du lobe postérieur qui chez
beaucoup de genres disparut completement.

Ces changements se sont accomplis durant l'époque crétacée et
les premiers temps de l'époque tertiaire. Dans la suite des temps
tertiaires 1l y eut un changement en sens inverse: un retard pro-
gressif dans l'évolution et le développement des molaires persis-
tantes. Trouvant donc la place libre, les molaires caduques prirent
un plus grand développement, la derniére se portant graduellement
en arriére et augmentant ainsi la place destinée aux molaires de

38 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

remplacement et diminuant dans la méme proportion l'espace des-
tiné aux moJaires persistantes (vraies molaires ); par suite de cette
réduction ces derniéres sont devenues proportionnellement plus
petites et terminérent par pousser successivement l'une apres l'an-
tre, parfois aprés des intervalles de temps assez longs. Pour la cause
inverse, c'est-á-dire par l'augmentation de l'espace dentaire, les mo-
laires de remplacement sont devenues plus grosses; ce grossisse-
ment fut accompagné d'une complication graduelle qui donna aux
molaires un aspect uniforme d'un bout a l'autre de la série comme
dans les temps crétacés, la complication des molaires antérieures
constituant ainsi un retour á la forme primitive.

Bref, Vaprés la comparaison des matériaux paléontologiques
avec cenx que fournissent les mammiféres modernes, on peut éta-
blir quéa mesure que diminue la durée en fonction des molares cadu-
ques, Vespace destiné aux molaires de remplacement diminue pro-
portionnellement; et d mesure que se retarde le développement des
molaires persistantes Vespace occupé par les molaires caduques et de
remplacement augmente proportionnellement.

Cette découverte nous explique une foule de faits qui étaient
restés presque incompréhensibles; je me contente d'en mentionner
seulement quelques-uns plus faciles a constater. Ainsi le troisiéme
lobe de la derniére molaire inférieure de beaucoup d'ongulés repré-
sente le denticule médian postérieur mp qui a pu prendre ce grand
développement parce qwil n'y a pas d'autres dents en arriére qui
len empéchent; dans les autres molaires, ce denticule est au con-
traire obligé de conserver sa position médiane entre les tubercules
postérieurs pe, pi, se fusionnant avec eux. Pour la méme raison, ce
troisiéme lobe s'observe aussi sur la derniére molaire caduque infé-
rieure des ongulés récents, puisque chez eux cette dent reste long-
temps en fonction avant que pousse la derniére persistante, ce qui
fait que chez ces animaux la derniére caduque difftre aussi bien de
celle qui la remplace (quatrieme de remplacement) que de la premiere
persistante, et quelle ressemble a la derniére persistante. Au con-
traire, chez les ongulés primitifs qui avaient tóutes les dents de la
premiere série en fonction en méme temps, la derniére caduque ne
pouvait pas étaler en arriére son denticule mp, parce que la mo-
laire suivante l'en empéchait, et pour cette raison la dent en ques-
tion (derniére caduque) difftre de la derniére persistante et ressem-
ble a la premiere persistante et a la quatrieme de remplacement.

Si nous observons la mandibule d'un jeune mouton avec les trois
molaires caduques en fonction, mais chez lequel la premiére persis-
tante n'a pas encore poussé, nous voyons que la derniére caduque,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 39

ayant toute la place désirable pour se développer, se tronve for-
tement penchée en arriére, diminuant ainsi l'espace que devront
occuper les molaires persistantes et augmentant dans la méme pro-
portion l'espace destiné aux molaires de remplacement.

C'est aussi cette inégalité dans le développement des molaires
qui nous explique pourquoi la derniére molaire supérieure de rem-
placement des ruminants et des artiodactyles en général est no-

la "6

pi Mp vua=

Fig. 54. Nesodon imbricatus Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues
par la face masticatrice aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. a, la den-
ture définitive constituée par les molaires de la deuxiéme série ou remplagantes
1 á 4, et les molaires persistantes 547 de la premiére série; b, les molaires cadu-
ques de la premiére série; c, les molaires avant-caduques qui constituent l'avant-
premiére série.

tablement plus petite eb plus simple non seulement que celle qui la
suit mais aussi que celle qui la précede. Cette quatrieme de rem-
placement est la derniére á percer la máchoire et elle doit se mon-
ler au petit espace libre laissé par lavant-derniére de remplace-
ment et la premiere persistante.>»

Les faits sont tellement clairs et si simples qu'ils seront compris
sans aucune difficulté. Je place encore une autre fois sons les yeux
du lecteur les séries dentaires de Nesodon (fig. 54) avec ses rempla-

60 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cantes plus simples que les caduques. Les quatre caduques sont non
seulement plus compliquées que les remplagantes mais elles occn-
pent méme plus d'espace. Á ces caduques se sont ajoutées succes-
sivement les trois persistantes, mais pendant que celles-ci entralent
en fonction, les caduques s'usaient et devenaient plus petites. Quand
la derniére persistante ent entré en fonction, les caduques s'étalent
déjá notablement rapetissées et oceupaient ensemble un espace
plus court qu'auparavant, lespace perdu par les caduques ayant
été occupó par les persistantes. Quand les caduques tomberent, l'es-
pace destiné aux remplacantes s'étalt considérablement raccourci
et celles-ci durent se rapetisser en proportion. Cette diminution de
erandeur rapprocha les uns aux autres les éléments primaires qui
se fusionnéreut ensemble en donnant ainsi aux molaires rempla-
cantes un aspect beaucoup plus simple. Ce changement, eb dans la
forme indiquée, reste hors de toute discussion puisque sur les rem-
placantes trés jennes et encore trés petites, en voie de calcification
(fig. 34) on constate la présence de tous les éléments de la caduque
correspondante et disposés de la méme maniere.

Donc, toutes les molaires, caduques, remplacantes et persistan-
tes étant composées des mémes éléments, il en resulte que ceux-ci
ont conservé leur place et leur indépendance d'une maniere plus
ou moins parfaite en relation avec la place dont ils disposaient,

De la scission de la premiere série en deux parties, l'lantérieure
caduque et la postérieure persistante d'un cóté, et de l'autre de
Vapparition des remplacantes quand les persistantes étaient déja
toutes en fonction, il en est résulté la simplification des rempla-
cantes par la concentration de leurs éléments, faute de place pour
se développer. Cette concentration, fusion et atrophie des éléments,
chez certaines formes a été poussée si loin, que les remplacantes se
sont réduites á un seul cóne ou denticule, l'antérieur externe, qui est
précisément le premier á paraítre et le dernier á disparaítre.

Aprés ce changement, il arriva que chez beaucoup de mammi-
féres, spécialement ongulés, qui étaient a cráne court, la partie an-
térieure devint plus longue, et alors les remplacantes disposant
de plus d'espace devinrent plus grosses et se compliquerent de
vouvean par la réapparition des éléments anciens, lesquels quoique
disparus á l'áge adulte se conservaient a Vétat embryonnaire. Sur
certains groupes, au moyen de cette recomplication, les rempla-
cantes atteignirent une autre fois le méme degré de complication des
caduques et des persistantes. C'est précisément cette recomplica-
tion qui a donné origine a la théorie de la trituberculie ou du moins
qui en a fourni apparemment les preuves les plus convaincantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 61

En réalité, cette recomplication n'est que la réapparition á Vétast
fonctionnel des éléments disparus á l'áge adulte mais qui s'ótaient
conservés á l'état embryonnaire. Cette réapparition ne se fait pas
non plus dans un ordre constant, sinon au contraire assez variable
selon les groupes, et d'une maniére trés inégale, certains éléments
réapparaissant avant les autres suivant les différentes lignes. C'est
aussi cette réapparition des anciens éléments, apparemment dans
un ordre différent de celui qu'on supposait pour les persistantes,
quí a fait croire que ceux de ces derniéres n'étaient pas homolo-
gues de ceux des premiéres, et qu'on a imaginé une nomenclature
différente pour les éléments des remplacantes.

Jugeant par les mammiferes des premiers temps tertiaires qui
en général ont des remplacantes plus simples et plus petites que
les persistantes, on a supposé que les remplacantes augmentaient
toujours en grosseur et en complication á mesure qw'on s'approche
des temps modernes.

Cette recomplication par la réapparition des éléments disparus,
n'est pourtant pas générale; chez Toxodon par exemple, les rem-

Fig. 55. Pararctotherium enectum Amgh. Branche mandibulaire droite vue par
le cóté externe á la moitié (1/2) de la grandeur naturelle. Pampéen moyen (bona-
réen ) de la ville de Buénos Aires. Collection du Musée National de Buenos Aires.

placantes en proportion des persistantes sont beaucoup plus peti-
tes que chez Nesodon. La recomplication des remplagantes na pu

62 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

s'accomplir que chez les mammiféres dont la partie antérieure du
cráne s'est allongée á travers les temps tertiaires. Dans les cas
opposés, c'est-4-dire sur les lignes dans lesquelles la partie anté-
rieure du cráne au lieu de s'allonger s'est graduellement raccout-
cie, les remplacantes au lieu de grossir et de se compliquer, sont
devenues graduellement plus petites et plus simples.

Comme un des cas les plus démonstratifs je présente celui de
Pararctotherium enectum (figs. 55-56), un Ursidé primitif dont le
eráne s'est considérablement raccourci, et qui malgré cela, con-

trairement á ce quiil arrive avec les Ursidés tres spécialisés de l'hé-

Ay A
SANS
ni Ey

Fig. 56. Pararctotherium enectum Amgh. La méme piece de la figure précéden;e
yue Ven haut, montrant la position des molaires et leur face masticatrice, aux
trois quarts (%) de la grandeur naturele.

misphére nord qui ont perdu les remplacantes antériéures, celui-cl
a conservé la série complete des sept molaires. Mais les quatre
remplagantes qui ont paru aprés la premiere persistante et la ca-
nine de remplacement ont trouvé l'espace disponible pour leur dé-
veloppement tellement diminué qw'elles se sont simplifiées et
serrées d'une maniére tout á fait exceptionnelle. Les trois premiéres
remplagantes sont devenues des dents á couronne conique eta
une seule racine, et une de ces dents est restée en dehors de la
ligne; la quatriéme conserve les deux racines mais elle s'est placée
presque transversalement. Le résultat en est que les quatre rempla-
cantes n'occupent pas méme le tiers de la place des trois persis-
tantes, et que les quatre remplagantes occupent ensemble moins
d'espace que celui qw'occupe la premiére on la deuxiéme persis-
tante. Voilá ce qw'il en est de la théorie de la complication gra-
duelle des remplacantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 63

Éléments primaires et leur disposition en triangle
ou en quadrilatere.

Je me suis déja suffisamment occupé dans mes travaux précé-
dents du nombre, de la forme et de la disposition des éléments
primaires. 1l me suffit de rappeler ici que je considére chaque
molaire complete comme constituée par deux lobes, un antérieur
et lautre postérieur, chaque lobe parfait ayant trois éléments
primaires on denticules, un interne, autre externe et le troisiéme
intermédiaire ou médian. Je désigne ces six denticules, d'aprés leur
position respective, sous les noms de: antérieur externe, antérieur
interne, médian antérieur, postérieur externe, postérienr interne et
médian postérieur.

Sur les figures j'indique ces éléments avec les lettres suivantes,
les noms entre parenthese étant ceux de la nomenclature de

Osborn.

ae, antérieur externe (paracone).

ai, antérieur interne (protocone).

ma, median antérieur (protoconule).
pe, postérieur externe (métacone).
pi, postérieur interne (hypocone).
mp, médian postérieur (métaconule).

A partir du commencement de l'époque crétacée jusqu'a nos
jours, les molaires de tous les mammiferes, avec la seule exception
de celles des édentés (Paratheria) et des cétacés, sont des modifi-
cations des molaires plexodontes primitives á six denticules. Les
différents types de molaires se sont constitués par l'atrophie, 1'hy-
pertrophie, la disparition ou la fusion de ces denticules, ou par
leur complication, réduplication, etc.

Je r'entends pas renouveler la longue discussion critique que
J'ai falte de la théorie de la trigonodontie et de la trituberculie par
rapport a la tétragonodontie et la quadrituberculie. Dans mes
travaux antérieurs j'ai démontré que la trigonodontie dérive tou-
jours de la tétragonodontie, et je n'al qu'4 confirmer mes opinions.

Dans ce mémoire-ci, ceux qui voudront l'étudier soigneusement
y trouveront tous les renseignements nécessaires pour s'orienter
a ce sujet d'une maniére définitive.

La plexodontie apparait dans les mammiféres comme un carac-
tére trés primitif et excessivement ancien; dans ses premiéres pha-
ses elle est toujours accompagnée de la tétragonodontie.

64 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dans les molaires persistantes, la trigonodontie descend toujours
de la tétragonodontie, par lP'atrophie ou la réduction de quelques
uns des éléments primaires, mais pas toujours les mémes, ni dans le
méme ordre, de sorte qu'elle a été acquise par des voies différentes
dont les principales sont les suivantes. e

A. Par lerapprochement des deux denticules internes az, pi et le
confinement au centre de la face coronale des deux denticules mé-
dians ma, mp, accompagné de la persistance des deux bourrelets an-
térieur et postérieur avec leur indépendance primitive. Ex. les
Notostylopidae (fig. 57), Tillotheridae, Estonychidae, etc.

q m ÓN

ds la

¿lo

Fig. 57. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et hb, par le cóté interne, grossie trois diaméótres (E) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

B. Par un grand développement du denticule antérieur interne
ai et une diminntion correspondante du postérieur interne picom-
me chez Diadiaphorus (fig. 58) parmi les Litopternes, Liarthrus
(fig. 59) parmi les Astrapothéridés, etc.

C. Clest le cas inverse du précédent. Le denticule interne al s'a-
trophie et le postérieur interne pi prend un trés grand développe-
ment, surtout parmi quelques ongulés éteints de Patagonie. Je ferai
mention des genres Archaeohyrax, Pseudhyrax, Guilielmoscottia
(fig. 60), Pyralophodon (fig. 61), etc.

L), Par le déplacement du denticule médian postérieur mp vers
Pavant et son union au moyen d'une cróte transverso - diagonale
avec Vantérieur interne aí et le postérieur externe pe, laissant isolé
et en arriére le postérieur interne pi qui, á partir de ce moment, di-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 65

minue graduellement en importance, C'est le cas le plus fréquent
chez les Condylarthres, et la plupart des périssodactyles et des Li-

Fig. 58. Diadiaphorus ma- Fig. 59. Liarthrus Copei Amgh. Sixióme
Jusculus Amgh.Sixiéme mo- molaire supérieure gauche, vue par la face
laire supérieure gauche, masticatrice, aux trois quarts (Y) de la gran-
vue par la face masticatri- deur naturelle. Cretacé le plus supérieur de
ce, de grandeur naturelle. Patagonie (pyrothéréen ).

Eocéne supérieur de Pata-
gonie (santacruzéen ).

topternes. L'ancien genre condylarthre Asmithwoodwardia (fig. 62)
nous en offre un des exemples les plus ty piques.

Fig. 60. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du cóté
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres ($) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

E. Ressemble au précédent dont il représente une phase plus
avancée de spécialisation. Le denticule antérieur interne a/ devient

AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3%, 1. 111. Enero 19, 1904. 5

66 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

beaucoup plus grand que le postérieur interne p? et se porte plus
en arriére de maniére á occuper le centre du cótée interne de la mo-

Fig. 61. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice; b, par la face externe, et c, par Pinterne, de grandeur natu-
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

laire. Sur le coin antérieur interne, a lextrémité du bourrelet anté-
rieur se développe le tubercule supplémentaire médian antérieur e

Fig. 62. Asmithuwsoodwardia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres (3) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

qui prend la place qu'occupait l'lantérieur interne az, tandis que le
postérieur interne pise trouve rejeté tout á fait en arriere ou 1l se
Fond avec le bout interne du bourrelet basal postérieur (,,). C'est
une conformation générale chez les Péripthychidés et les Panto-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 67

lambdidés, comme Peripthychus, Pantolambda, Argyrolambda,
Heterolambda (fig. 63), Ricardolydelkeria, etc.

Fig. 63. Heterolambda lunulata Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie quatre diamétres ($) de la gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

F. Le denticule antérieur interne aí se réunit par une créte trans-
versale arquée au denticule supplémentaire surangulaire antérieur
sa. Le denticule antérieur externe ae séparé de l'élément surangu-
laire sa est réuni par une créte oblique au postérieur externe pe et

Fig. 64. Ooryphodon subquadratus Cope. Avant-derniére molaire supérieure vue
par la face masticatrice, de grandeur naturelle. —=Emplacement primitif du den
ticule pe. Eocéne des Etats-Unis (Wasatch beds).

au médian postérieur mp, le postérieur interne pi restant isolé en

arriére et fusionné avec le bourrelet transversal postérienz (,,). Us
le cas des Coryphodon (fig. 64) et avec peu de différence des Tri

gonostylopidés et quelques Albertogaudrydés.

68 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

G. Les deux crétes des molaires de Coryphodon se séparent da-
vantage sur le cóté externe et se rapprochent sur l'interne jusqu'a
s'unir en formant un angle et laissant toujours isolé en arriére le tu-
bercule postérieur interne pi. C'est le cas des Uintathéridés (fig. 65).

Je ne veux pas terminer cette introduction générale sans expri-
mer toute ma pensée an sujet de la théorie de la trituberculie et de
la complication graduelle, et au sujet de son opposée, la tétrago-
nodontie et la fusion.

Je ne prétends pas affirmer que la théorie de la fusion soit imé-
vitablement la seule qui puisse expliquer la premiére origine des mo-

Fig. 65. Uintatherium mirabile (Marsh). Les deux derniéres molaires supérieu-
res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Paprés
Marsh. Eocéne des Etats-Unis de l'Amérique du Nord.

laires plexodontes. Mais quand méme cette théorie résulterait faus-
se, elle ne porte aucun préjudice a lavancement de la science, car
tous les faits concernant les mammiferes se présentent comme (si
elle était vrale. ;

ll v'en est pas de méme de la théorie de la trigonodontie et de
la complication graduelle, Elle n'est pas applicable au grand groupe
des ongulés de toutes les époques, qui, tous sans exception, se lais-
sent toujours réduire au plexodontisme primitif. Elle est fausse
aussi bien pour les carnassiers placentaires que pour les marsu-
pianx, pour les diprotodontes marsupiaux comme pour les ron-
geurs. En supposant que cette théorie puisse étre vraie, elle ne
serait aplicable qu'aux premiers mammiféres encore presque abso-
lument inconnus des premiers temps secondaires. Cette théorie a
eu sans doute son utilité, parce qu'elle a provoqué des recherches

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 69
odontologiques qui ont beaucoup contribué á l'avancement de
cette branche de la science. Aujourd'hui elle est nuisible, et je la
considére comme le plus grand encombrement dans la voie du pro-
grés de la paléontologie des mammiféres. Les déductions phylogé-
nétiques fondées sur cette théorie sont presque toutes absolument
fausses. C'est mon opinion exprimée avec toute franchise et je
présente mes excuses á ceux qui pourraient en étre contrariés.
Aprés vingt ans d'études sur cette question, j'ai acquis le droit de
m'exprimer dans cette forme.

TI.

Sur les arétes perpendiculaires du cóté externe des

molaires supérieures des ongulés.

Généralités.

En 1901, en donnant la diagnose du genre Albertoyaudrya, je
disais:

«Les molaires supérieures du genre Coryphodon ne sont qu'une
modification de celles du genre nouveau que je viens d'établir.
La créte oblique antérieure de la molaire de Coryphodon est la
méme que la créte oblique antérieure d'Albertogaudrya formée
par le lobe (ou denticule) antérieur interne soudé au coin en cróte
perpendiculaire antéro-externe; ce coin, en créte verticale antéro-
externe que, d'aprés la nomenclature en usage par les partisans
de la théorie de la complication graduelle, on appelle le parastyle,
n'est pas du tout homologue du vrai parastyle, c'est-á-dire de la
créte perpendiculaire antérieure des molaires de la plupart des on-
gulés; chez Coryphodon, Albertogaudrya, les Astrapothéres, les
Rhinocéres, etc., cette créte est homologue du petit tubercule ac-
cessoire du coin antérieur externe de Trigonostylops et d'une foule
d'anciens ongulés de Patagonie, ainsi que de plusieurs genres
éocénes d'Europe et de l'Amérique du Nord (Pachynolophus, Lo-
phiodon, Pleuraspidotherium, Hyrachius, etc.). La créte oblique
postérieure de Coryphodon et des Dinocerata s'est constitute par

70 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

la fusion plus ou moins complete dans une méme ligne oblique, de
la créte longitudinale externe (lobes ou denticules antérieur ex-
terne, postérieur externe et médian antérieur) avec les denticules
postérieur interne et médian postérieur, conformation déja ébau-
chée sur les molaires d' Albertogaudrya. »

Plusieurs collégues m'ont demandé sur cette question des rensei-
gnements plus précis; pour satisfaire ce désir, je vais faire une étu-
de abrégée du développement des crétes perpendiculaires externes
des molaires supérieures des ongulés.

Comme point de départ et aussi comme terme de référence, je
vais choisir un des types fossiles classiques d'Europe, le Palaeothe-
riwm. Les molaires supérieures de ce genre (fig. 66) présentent
sur la face externe trois crétes perpendiculaires bien accentuées,
une antérieure, Pautre médiane et la troisiéme postérieure. C'est
aussi avec ces noms vulgaires que depuis longtemps on les dési-
ene; ces noms sont en effet tres compréhensibles puisqwils indi-
quent la position relative des crétes. Dans la nomenclature récente

Fig. 66. Palaeotherium magnun Cuv. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et e par le cóté externe, de grandeur na-
turelle. Eocóne supérieur de Debrudee, France. Collection du Musée National
de Buénos Aires.

proposée d'accord avec la théorie de la trituberculie et de la com-
plication graduelle, ces crétes ont recu-les noms de parastyle pour
l'antérienre, mésostyle pour la médiane et métastyle pour la posté-
rieure. Sur les figures, je signale ces crótes avec les lettres «aa
pour Pantérieure, m pour la médiane et ap pour la postérieure.
Cette conformation de la muraille externe des molaires supé-
rieures est tres répandue parmi les ongulés de toutes les parties
du monde, et dans l'Argentine, on la constate sur les molaires de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 71

tous les Litopternes. Le genre Froterotherium (fig. 67) nous la
présente sous sa forme la plus parfaite.

Sur la muraille externe de toutes ces molaires, entre les trois cré-
tes mentionnées, il y a deux espaces ou lobes, 'un antérieur et Vau-
tre postérieur; la partie médiane de ces lobes descend jusqw'á termi-
ner dans une cuspide anguleuse constituant ce que l'on appelle les
«pointes en V », Sur les figures, ces deux pointes en V sont signa-
lées avec les lettres ae et pe, parce que le sommet de ces pointes

Fig. 67. Proterotherium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie deux diamétres (+)
du naturel. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ).

non encore usées correspond aux deux denticules primaires, anté-
rieur externe et postérieur externe, signalés sur les figures avec les
mémes lettres.

A ces deux pointes en V, ae et pe, chez un nombre considérable
d'ongulés, aboutissent deux crétes perpendiculaires intermédiaires
placées entre les trois précédentes; ces crétes auxquelles, dans la
nouvelle nomenclature, on a oublié de donner des noms grecs sont
connues sous le nom vulgaire de crétes (ou arétes) intermédiaires;
sur les figures je les désigne avec les lettres ¿a pour l'intermédiaire
antérieure, et ¿p, pour l'intermédiaire postérieure.

Les crétes perpendiculaires intermédiaires sont toujours trés
fortement accentuées chez les ruminants (fig. 68), mais se présen-
tent aussi sur plusieurs autres groupes; elles sont par exemple
assez bien développées dans le Deuterotherium (fig. 69) qui est
tres rapproché de Proterotheriwm, celui-ci en étant complétement
dépourvu.

Les molaires supérieures de ces animaux portent donc cing cré-
tes perpendiculaires externes, aa, Vangulaire antérienre; ¿a, V'in-

72 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

termédiaire antérieure; m, la médiane; ¿p, Vintermédiaire posté-
rieure, et ap, Vangulaire postérieure.

Fig. 68. Palacolama Castelnaudi Gurv. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, de grandeur naturelle; ía,
eréte intermédiaire antérieure, et ¿p, créte intermédiaire postéricure. Pampéen
de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires.

Nous trouvons une conformation bien différente chez d'autres
ongulés. Sur la muraille externe des molaires supérieures de

Fig. 69. Deuterotherium distichum Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe, grossie de trois diamé-
tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro-
théréen ).

Rhinoceros, par exemple (fig. 70), il y a trois crótes perpendiculai-
res, le méme nombre qu'on constate chez les Palaeothéres, Proté-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Ye

rothéres, etc., mais disposées d'une manitre tros différente: la
créte deuxiéme ne se trouve pas sur la partie médiane de la dent
comme chez Palaeotherium (fig. 66), et Proterotherium (fig. 67),

)
SN y
Ol
Fig. 70. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéme molaire supér.eure gauche; a,
vue par la face masticatrice. et hb, par la face externe. aux deux tiers (2s) de la

grandeur naturelle. Quaternaire de l'Allemagne du Nord. Collection du Musée
National de Buénos Aires.

sinon en avant, pres du bord antérieur. Les Astrapothéres de l'Ar-

gentine présentent une conformation semblable comme on peut
en juger par la fig. 7].

Fig. 71. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, par la face externe, aux deux tiers
(?l3) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro
théréen).

Les trois crétes perpendiculaires externes des molaires supé
rieures des Rhinoceros et autres animaux semblables, sont dési-

TA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

gmées aussi avec les mémes noms de parastyle pour la premiére ou
plus antérieure, de mésostyle pour la deuxiéme placée pres du bord
antérienr, eb de métastyle pour celle tout á fait postérieure.
D'aprés cette nomenclature, la deuxiéme créte antérieure des mo-
laires des Rhinocéros, indiquée sur les figures 70 et 71 avec les
lettres aa, serait homologue de la créte médiane des molaires des
Palaeothéres et Protérothéres indiquée sur les figures 66 et 67
avec la lettre m. Pourtant, je dois reconnaítre que lidée de cette
homologie se tronve déja dans quelques ouvrages antérieurs a la
théorie de la trituberculie et de la complication graduelle,
Malheureusement pour cette interprétation, il existe des genres
quí présentent les denx crétes antérieures sa et aa des Rhinocéros
et des Astrapotheres, et en outre la crétem des Palaeotheres et des
Protérotheres; c'est le cas des molaires supérieures d'Oldfieldtho-
masia cuneata (fia. 72) avec cing crétes perpendiculaires externes

Fig, 72. Oldfieldihomasia cuneala Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie quatre diamétres (+) du
naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

bien accentuées, eb montrant á la fois les crétes sa et aa de Rhino-
ceros avec la créte m de Palaeotheriúm. Le Pleuraspidotherium de
France et plusieurs autres genres se trouvent dans le méme cas.
La deuxiéme créte des molaires de Rhinoceros, ne pouvant done
pas étre homologue de la deuxiéme ou médiane (m) des molaires
de Palaeotherium, doit étre Vhomologue de la premiére ou anté-
rieure (aa), tandis que Pantérieure des molaires de Khinoceros
représenterait une sixiéme cróte perpendiculaire distincte; je signa-
le cette créte sur les figures avec les letbres sa.

O 6

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 75

Les molaires supérieures du genre Polystylops (fis. 73) montrent
aussi les deux arétes antérieures (sa et ad) et la médiane /m).

En outre, en arriére, sur le coin postériear externe on voit une
petite aréte qui a la méme valeur en arriére que la créte antérieure
sa des Rhinocéros, etc.; je signale cette aróte sur les figures avec
les lettres sp (surangulaire postérienre).

Nous voyons done que sur la face externe des molaires supé-
rieures des ongulés on peut distinguer sept arétes perpendienlaires

Fig.73. Polystylops progrediens Amgh. Molaire supérieure gauche; «, vue par
la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie cing diamétres 7) de la
egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

distinctes, quoique ce nombre ne se rencontre que trés rarement
sur une méme molaire; cela est dú á des arétes quí souvent ne se
développent pas, et aussi a ce que le développement de quelques-
unes d'entre elles rend innécessaire le développement de certaines
autres.

Le développement de la créte surangulaire antérieure 54, par
exemple, améne la fusion de la créte angulaire antérieure aa avec
la créte intermédiaire antérieure ¿a; ilen est de méme du déve-
loppement de la créte surangulaire postérieure sp, qui ameéne la
fusion de la créte angulaire postérieure ap avec lintermédiaire
postérieure pe.

On ne peut pas confondre ces arétes ni les prendre l'une pour
Panutre; elle n'ont pas non plus la méme origine, et c'est précisé-
ment cette origine qu'il nous faut connaítre pour pouvoir établir
leur valenr et leurs homologies.

76 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Aréte médiane externe des molaires supérieures des Palaeothéres,
Protérothéres, etc.

Parmi les ongulés, les animaux qui ont des molaires supérieures
portant trois fortes aréótes perpendiculaires externes, aa, m et ap,
sans vestiges de l'aréte surangulaire antérieure sa, constituent un
groupe compact, dont l' origine remonte aux Condylarthres. Leur

Fig. 74. Euprotogonia patayonica Amgh. Sixieme moluire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie trois diamétres ($)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé-

rieur).

souche est le genre Huprotogonia de l'éocene inférieur de l Amérique
du Nord et du crétacé supérienr de l Argentine. Chez Euprotogonia
patagonica (fig. 74) on volt les six tubercules primitifs tous bien
accentués et indépendants; les deux tubercules externes ae et pe,
sont plus grands et coniques, mais entre eux, sur la face externe
on ne voit absolument aucun vestige de l'aréte médiane m. Il en

Fig. 75. Euprotoyonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, par la face externe, grossie quatre diamé-
tres (4) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur):

as bi

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE. AT

est absolument de méme pour Euprotogonia trigonalis dont une
molaire un peu plus usée que celle de Vespece précédente est re-
présentée sur la fig. 75 ?.

Dans les molaires supérieures du Pleuraspidotherium du tertiai-
re inférieur de France, on voit, sur la face externe, entre les deux
grands tubercules coniques externes ae et pe, un petit tubercule
isolé qui se détache de la base de la couronne, mais qui n'arrive pas
a la surface de trituration. Par sa forme et par sa position, ce petit

1 En donnant la diagnose de cette derniére espéce, je disais: «Par les molaires
seulement. on ne peut pas trouver de différences génériques entre quelques mo-
laires du crétacé de Patagonie et celles de Euprotogonia de lAmérique du Nord».
Cette ressemblance n'est pas confinée exclusivement aux molaires. Récemment,
Jai requ, de M. le Professeur H. F. Osborn, le moulage de Vastragale de Eupro-
togonia puercensis du tertiaire ancien de lAmérique du Nord, et en le compa-
rant avec celui de Euprotogonia trigonalis de Patagonie, je trouve que dans cet
os aussi on n'observe presque autre différence appréciable que celle de gran-
deur et par conséquent je continue á croire á leur identité générique. Pourtant,
il est possible que la découverte VPautres parties du squelette permettra de re-
connaíitre qu'il s'agit de deux genres distincts, mais leur trés proche parenté
est absolument indiscutable. Pour qu'on juge de cette ressemblance, je reproduis
ci-contre les dessins des astragales de ces deux espéces (fig. 76 et les molaires su-
périeures d' Euprotogonia puercensis (fig. 17).

Fig. 716. Euprotogonia puercensis Fig. 77. Euprotogonia puercensis
Cope. Astragale; b, vu Ven haut, Cope. Molaires supérieures du cóté
et bb, Ven bas, de grandeur natu- gauche, vues por la face masticatri-
relle. Eocéne inférieur (Torrejon) ce. Eocéne inférieur (Torrejon) de
de Amérique du Nord. Euproto- VAmér:que du Nord, VPaprés Osborn
yonia trigonalis Amgh. Astragale; et Earle.

a, vu d'en haut, et aa, vu Ven bas,
de grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notosty-
lopéen supérieur).

78 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denticule représente Varéte médiane m. Ceci nous fait croire que
cette aróte doit étre le résultat d'une complication des molaires
simples de Euprotogonia, par le développement dun petit tuber-
cule interlobulaire externe, lequel devenant plus long finit par
atteindre la surface de trituration et se fusionner dans toute sa
longueur avec le corps de la dent.

L'examen des molaires supérieures de Enneoconus parvidens
(fig. 78) nous montre le premier commencement de ce tubercule,
Les molaires de ce genre ne sont pas trop différentes de celles de
Euprotogonia, sauf quelles sont devenues un peu plus compliquées.

Fig. 78. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et hb, par le cóté externe, augmentée quatre diamétres (4) du na-
. pros x
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

Le bourrelet basal peu accentué de Euprotogonia patagonica et for-
tement développé de Euprotogonia trigonalis, est devenu encore
plus fort chez Enneoconus parvidens (fig. 78), donnant origine á un
denticule supplémentaire médian antérieur (e), a un autre denticule
médian supplémentaire sur le bord postérieur (ee) et á un autre den-
ticule interlobulaire (¿) sur le bord interne. Sur la face externe, au-
dessous et en dedans du bourrelet basal, on voit un tout petit tu-
bercule (m) qui représente le premier commencement de l'aréte
médiane externe m. Le Conaspidotherium Ameghinoi Lem. (= Ple-
siphenacodus remensis Lem.) du tertiaire inférieur de Reims, en
France, représente un stade de complication á peu prés égal a celui
d'Enneoconus.

Cette explication est complétement confirmée par examen des
molaires supórieures du genre Lonchoconus, quí constitue la plus
ancienne souche connue de la ligne qui aboutit aux Macraucheni-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 79

dae, Sur cette molaire (fig. 79) on voit les six tubercules normaux
et un fort bourrelet basal sur les trois faces, antérienre, postérien-
re et externe, et en plus un petit tubercule supplémentaire médian
antérieur (e).

Le bourrelet basal du cóté externe (*) est fortement développé et
sur les coins antérieur et postérieur ¡il est origine d'un commen-
cement des arétes angulaires. Sur le milieu de la face externe on

TO]
THALIA .
COLA EIAAN QUITA

Fig. 79. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice; b, par le cóté externe; c, par la face antérieure,
et d, par la face postérieure, augmentée quatre diamétres (4) de la grandeur
naturelle. Crétucé supérieur de Patagonie. (notostylopéen inférieur).

volt le petit tubercule m de Enneoconus, mais beaucoup plus gros
et plus long, tout en conservant sa forme conique et isolée; pour-
tant, dans les dents usées, ce petit tubercule devait se fusionner
avec les deux denticules externes, constituant alors l'aréte perpen-
diculaire médiane m. C'est ce que nous démontrent d'une maniére
encore plus claire les molaires supérieures de Didolodus multicus-

pis (fig. 80).

Ces dents ont á peu pres le méme contour et les mémes éléments
que celles de Lonchoconus, mais les six denticules primitifs sont plus

gros, plus bas et plus rapprochés, plus fusionnés l'un avec l'antre

s0 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

á leur base. Sur la face externe, le tubercule médian est aussi
beaucoup plus gros et plus long, et se montre complétement isolé
sur les molaires 7 et 6 qui sont encore peu usées; sur la molaire 5
qui, d'accord avec l'évolution de la denture des ongulés, est beau-
coup plus usée, on voit que le tubercule m est fusionné avec les
denticules externes constituant l'aréte m, presque avec la méme
forme que dans les ongulés plus récents du type Palaeotherium et

Fig. 80. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquieme et sixieme molaires supérieu-
res du cóté gauche, en place sur un maxillaire contenant toute la denture, vues
par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la grandeur naturelle,
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Proterotherium. Les molaires du genre Phenacodus, de lVéocene an-
cien de l'Amérique du Nord, présentent sous ce rapport un degré
de complication semblable á celui de Didolodus.

Ces piéces prouvent sans qu'il puisse rester le moindre doute que
laréte médiane perpendiculaire externe (m) des molaires supérieu-
res des ongulés prit sa premier origine dans un tout petit tuber-
cule conique isolé; ce tubercule, á son tour, poussa par un procés
de complication, comme une végétation, ou bourgeonnement, sur
des molaires qui étaient a Vétat plexodonte parfait,

Les molaires des genres sus-mentionnés sont toutes á couronne
courte; ce ne fut que pendant les áges plus récents que les molai-
res devinrent á couronne plus allongée, et avec cet allongement de
la couronne, le tubercule médian externe perdit sa forme conique
pour prendre celle 'aréte perpendiculaire fusionnée dans toute sa
longueur avec la muraille externe de la dent.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 81

C'est aussi ce que nous montrent les molaires supérienres de Pro-
theosodon coniferus (fig. S1), un enchaínement de la ligne qui con-
duit aux Macrauchénidés, eb un descendant de Lonchoconus auquel
1l se relie par le genre Lambdaconus. Sur les molaires supérieures
de Protheosodon, on voit aussi les mémes éléments que dans celles
de Lonchoconus, Lambdaconus et Didolodus, mais la couronne s'é-

Fig. S1. Protheosodon coniferus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe, au double 6 de la gran-
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

tant allongée, le petit tubercule interlobulaire externe perdit son
indépendance et se transforma en Paréte médiane m, quoique
dans les dents peu usées comme celle figurée, le sommet de l'aréte
forme encore une pointe séparée. En regardant la molaire par la
face externe (fig 81, b), cette aréte m présente encore un aspect
conique, surtout á cause de son grand élargissement basal, ce qui,
uni au peu de longueur de la couromnne, donne á la muraille externe
une forme assez distincte de celle que présentent les ongulés plus
modernes du type Palaeothere.

Dans les formes plus récentes de cette ligne, les conronnes sont
devenues beaucoup plus allongées, et l'aréte m plus étroite et plus
saillante dans toute sa longueur, comme nous en offrent un exemple
les molaires supérieures du genre Scalabrinitherium (fig. 82), un
descendant éloigné de Protheosodon et antécesseur direct de Ma-
crauchenia; ces dents, vues par la muraille externe, présentent ab-
solument le méme aspect que celles de Palacotherium, Protherothe-
ríum et autres ongulés du méme type.

L'apparition de cette aréte a pris origine d'une maniére indépen-
dante sur plusieurs lignes de mammiféres, et c'est un caractére qui

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, Tr. 111. Exero 23, 1904. 6

S2 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

a plus d'importance qwon ne lui en a attribué; souvent on peut
juger des relations que présentent quelques genres, selon qu'ils
sont pourvus ou non du tubercule ou aréte médiane dont 1l est
question.

ll
m

Fig. 82. Scalabrinitherium Rothi Amgh. Sixiéeme molaire supérieure droite; a,
yue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, de grandeur naturelle. Oli-
gocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen). Collection du Musée National de
Buénos Aires.

Un exemple nous est offert par les Hyracotherines, qu'on fait
généralement descendre de Phenacodus; pourtant, les molaires per-
sistantes supérieures de ce dernier genre possédent l'aréte m qui
manque dans les mémes molaires du genre Hyracotherium, et cela
suffit pour démontrer qu'une telle des-
cendance n'est pas possible. Par contre,
Hyracotherium et Prohyracotherivm
peuvent descendre de Euprotogonia qui
est un type plus primitif et chez lequel
Fig. 83. Ectocion Osbornianus 1€s Vestiges de Paréte m n'étaient pas

Cope. Les molaires supérieu- encore apparus.
res 4 a 7, du cóté droit, vues
par la face masticatrice, de

Nous trouvons un autre cas de rap-

grandeur naturelle, daprós Co- PYOoChement au moyen de ce caractére
pe. Eocéne ancien de Wyo- et qui se trouve d'accord avec tous les
ming.

autres fournis par la denture, dans le
genre Ectocion de la base de l'éocéne
de l'Amérique du Nord; c'est un petit condylarthre avec molaires
supérieures pourvues de l'aréte m, les denticules médians ma, mp en
arc de cercle, et qui ne parait pas avoir de relations bien étroites
avec aucun des genres connus de la méme contrée. Ce genre aussi
pourrait descendre d'une forme du crétacé de Patagonie, le Proec-
tocion, dont les molaires ont une conformation absolument sembla-
ble comme on peut s'en assurer en comparant la sixiéme molaire

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 83

supérieure de Proectocion argentinus représentée par la figure 84,
avec les molaires de l' Ectocion Osborniamus (fig. 83) comme elles
ont été figurées par Cope. Le peu d'usure de ces molaires permet
une comparaison exacte. Elles se correspondent exactement par la

Y) INS

mí
IN

Fig. 84. Proectocion argentinus Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie de six diamétres ($) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

forme des denticules externes «e, pe, par la présence de l'aréte ex-
terne m, par la forme en croissant des denticules médians ma, mp,
par le bourrelet basal, et les proportions des différents denticules.

NA
NN
ó

ig. 85. Proectocion argentínus Amgh. Les quatre derniéres molaires supé-
Fig. 85. Proect gent Amgh. Les quatre d ] 1
rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopeén).

Sur la figure 85 je représente aussi les quatre derniéres molaires
droites du genre patagonien, provenant d'un vieil individu et par
conséquent tres usées; malgré cela on constate que la relation de
ces molaires, et surtout les rapports de la 4* avec la 5* sont absolu-

84 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

ment les mémes que dans celles de l' Zetocion Osbornianus figurées
par Cope. Or, comme les échantillons de Patagonie sont beaucoup
plus petits, ce qui indique une forme plus primitive, et comme en
outre ces débris viennent de couches bien plus anciennes que les
similaires de l'Amérique du Nord, nous pouvons considérer 1Ecto-
cion comme un descendant de Proectocion.

Cette aréte m a pu aussi apparaítre graduellement sur des mo-
laires dont les deux denticules externes ae et pe étaient déja unis
formant une muraille externe comme nous en offre un exemple le
Trigonostylops germinalis (fig. 86); les molaires supérieures persis-
tantes de ce genre montrent le commencement de l'aréte m, repré-
sentée par le plus antérieur des deux petits tubercules coniques

placés á la base de la couronne.

Fig. 86. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et b, par la face externe, grossie deux diamétres (4) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Dans tous les cas ci-dessus mentionnés, on esten présence d'une
cróéte médiane externe dont le développement a commencé par un
petit tubercule basal externe qui, en s'allongeant graduellement,
finit par atteindre le sommet de la couronne. Pourtant, la nature
arrive souvent aux mémes résultats par des chemins assez diffé-
rents.

Chez beaucoup de mammiferes, plus ou moins hypsodontes, avec
une muraille externe continue et á couronne hante, cette aréte ex-
terne m s'est formée par un procédé completement différent. Dans
ce cas, l'aréte en question commence par la formation d'un tout
petit pli tout á fait au sommet de la couronne, loin de la base; ce
pli se développe graduellement en devenant plus long jusqu'á ce
qu'il arrive au col de la dent, et il traverse alors d'un bout a autre
la muraille externe de la couronne.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 85

Les exemples en sont assez nombreux. Je m'arréterai sur celui
des Hyracoides primitifs qui est un des plus notables.

Le genre le plus primitif de ce groupe est Acoelodus. Toutes les
espéces de ce genre ont des molaires á couronne courte et avec la
muraille externe pourvue de quatre arétes perpendiculaires, la sur-
angulaire antérieure sa, lintermédiaire antérieure ¿a + aa, Vin-
termédiaire postérieure ¿p, et langulaire postérieure ap. ll vwy a
absolument aucun vestige de Paréte médiane m, la place oú elle
devrait se présenter étant occupé par une gouttiére. Ces caracté-
res s'observent tres bien sur les molaires supérieures d'Acoelodus
oppositus (fig. S7). On remarque aussi sur les molaires de cette es-
pece que le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore compléte-
ment indépendant du denticule interne postérieur pi. Les deux
denticules internes conservent leur forme conique jusqu'á un áge
avancé,

(ay

Fig. 87. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie trois diamétres
(4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagorie (notostylopéen).

Oldfieldthomasia est un genre du méme groupe, mais un peu
plus spécialisé, Les molaires ont la couronne plus compliquée et
aussi plus haute; le bourrelet postérieur (,,) se présente fusioné
souvent avec le denticule interne pi qui cependant a diminué de
grandeur par rapport au denticule ai, tout en avancant davanta-
ge dans le palais. Les especes de ce genre présentent l'aréte média-
ne externe m á tous les degrés de grandeur, depuis le moment o
elle ne fait que de commencer, les dents se distinguant á peine de
celles d' Acoelodus, jusqu'a son développement le plus parfait com-
me chez les ruminants.

s6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Oldfieldthomasia cingulata, fig. 88, est une des espéces qui pré-
sentent l'aréte m avec un développement moyen. Le pli qui forme
cette aréte m, sur le sommet de la couronne, se présente sous la for-

CE Sy

les

Fig. 88. Oldfieldthomasia cingulata Amgh. Les quatre derniéres molaires supé-
rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres (5)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

me d'une ondulation assez prononcée; pourtant, en regardant les
mémes molaires par la face externe (fig. 89) on voit ce pli dimi-
nuer graduellement en hauteur et en longueur jusqu'a disparaítre
completement avant d'arriver a la base; immédiatement au-dessous

Fig. 89. Oldfieldihomasia cingulata Amgh. Les mémes molaires de la figure
précédente, vues par la face externe, grossies trois diamétres ($) de la grandeur
naturelle, 3

du bourrelet basal externe (*) de la couronne, la place que devrait
parcourir l'aréte m est ocenpée par une dépression comme dans les
molaires d'Acoelodus. Sur les molaires d'Oldfieldthomasia parvi-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. S7

dens, le développement de l'aréte m n'est pas supérieur á celui que
lon observe dans l'espece précédente, mais l'aróte sus-mention-
née se prolonge jusqu'a se fusionner avec le bourrelet basal.

Chez Oldfieldthomasia transversa, fig. 90, cette aréte m atteint
son maximum de développe-
ment en formant une véritable
créte, tres étroite et tres haute,
qui va du sommet de la cou-
ronne jusqu'a la base. D'ail-
leurs, dans cette espéce, la cré-
te surangulaire antérieure sa
atteint aussi un développe-
ment tout a fait exceptionnel
pour les animaux de ce grou-
pe. Dans les molaires de cette
espece alnsi que dans celles de
la précédente, les deux denti-
cules internes sont unis pres-
que jusqu'au sommet, et aussi-
tót qwils sont un peu usés,
1ls se fusionnent completement
pour constituer une créte in- Fig. 90. Oldfieldthomasia transversa
terne longitudinale. Les deux Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires
molaires de cette espéce el supérieures du cóté gauche, vues: a, par
figurées présentent les deux
stades d'usure chez un méme la grandeur naturelle. Crétacé supérieur
individu. En outre, sur la mu- “ Patagonie (notostylopéen).
raille interne, on observe sous
la forme d'une gouttiére la persistance de la division perpen-
diculaire interlobulaire 2 qui séparait les deux lobes, gouttiére
quí termine en haut dans un creux représentant un commence-
ment de la fossette interne interlobulaire.

L'aréte médiane m a pu se développer aussi par le méme procé-
dé chez des animaux á molaires hypsodontes prismatiques et par

la face masticatrice, et b, par la face
externe, grossies trois diameétres (4 y de

conséquent á base ouverte et á croissance continue. Nous trou-
vons un exemple de ce genre dans la famille des Protypothécidés,
dont tous les représentants connus, depuis le crétacé jusqu'au ter-
tiaire le plus récent, se caractérisent précisément par l'absence de
tout vestige de l'aréte médiane m des molaires supérieures. Cette
aréte manque aussi chez leurs ancétres les plus anciens, les Noto-
pithécidés,

$8 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sur la figure 91, j'ai fait représenter une dent de Prosotherium
Garzoni vue par la couronne et par la face externe. C'est le type
parfait des molaires des animaux de ce groupe, celles de Protypo-
therium ¿tant absolument égales. Sur cette dent on ne voit aucun
vestige de l'aréte m; sur la face externe, la place correspondant
á cette aréte est occupée par une dépression ou gouttiére longi-

Fig. 91. P'rosotheríum (Garzoni Fig. 92. Phanophilus dorsatus
Amgh. Molaire supérieure droite; Amgh. Molaire supérieure droite;

a, vue par la face masticatrice,
et b, vue par le cóté externe, gros-
sie deux diamétres (2) de la gran-
deur naturelle. Crétacé le plus
supérieur de Patagonie (pyrothé-

a, vue par la face masticatrice, et
bh, vué par la face externe, grossie
deux diamétres (4) de la grandeur
naturelle. Crétacé le plus supé-
rieur de Patagonie (pyrothéréen).

réen).

tudinale, et sur le bord du sommet de la couronne, par une on-
dulation en forme de coche. La figure 92 représente la méme
dent de Phanophilus dorsatus, qui est en tout égale á la précédente,
sauf qu'elle montre sur la face externe une forte aréte médiane
longitudinale m qui, de la base de la dent, va jusqu'au sommet de
la couronne oú, á la place de la coche de la molaire précédente, elle
constitue un pli fortement accentué. Or, comme ce caractére n'exis-
te pas sur les autres animaux du méme groupe appartenant á la
méme époque ou aux époques précédentes, nous en tirons la con-
clusion qwelle doit s'étre formée indépendamment, de la méme
maniére et en suivant la méme voie que dans le cas d'Oldfieldtho-
masia.

La ligne qui aboutit aux singes américains actuels commence
dans la famille crótacte des Henricosbornidae, dont le genre Of-
nielmarshia posséde des molaires supérieures sans aucun vestige
de Paréte médiane m. Les molaires supérienres du genre Pospithe-
cus ne sont pas encore connues. Dans le genre Henricosbornia,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. S9

Vespéce type, H. lophodonta, en est également dépourvue, mais une

autre espece du méme genre, Henricosbornia alouatina (fig. 93) en

y
Ñ

SER

ll
1
Y 7

Fig. 93. Henricosbornia alouatina Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue parla face masticatrice, et bh, par le cóté interne, grossie six diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen ).

présente de tout petits vestiges. Cette aréte rudimentaire, dans un
des représentants actuels de cette ligne, 1 Alouata ursina (fig. 94)

Y O
ANI

ANN
ASS LARA Ú

qn
124
22141

Fig. 94. Alouata ursina Humb. et Bonpl. Cinquiéme molaire supérieure gau-
“Che, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (5 de la grandeur natu-
relle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de Buénos Aires.

prend un développement considérable et constitue un tubercule
conique dont le sommet ne se fusionne avec la surface de tritura-

90 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion qu'á un áge assez avancé, Pourtant, Videntité de conforma-
tion a persisté et on peut facilement la constater en prenant, pour
la comparaison, des molaires d'Alouata non encore usées ou peu
usées. Alors on constate que le principal changement qui s'est
effectué dans le genre actuel consiste dans la forme plus conique
qwont pris les denticules externes ae et pe, tandis que les internes
ai et pi sont devenus plus bas, moins pointus et plus fusionnés. Le
bourrelet basal externe (*) de Henricosbornia a pris chez Alouata
un fort développement en donnant origine a l'aréte m en forme de
tubercule conique; sur les coins descendants antérieur et postérieur
ce bourrelet termine en pointes isolées, constituant les arétes an-
gulaires antérieure (44) et postérieure (ap) beaucoup plus fortes
que dans le genre fossile; ce sont seulement des différences de déve-
loppement.

La parenté de ces deux genres se constate dans la direction des
lignes de faite (crétes coronales antérieure et postérieure) qui
unissent les denticules externes ae, pe, aux internes ai, pi; dans
Vabsence du denticule médian antérieur (ma) et la présence du
médian postérieur (mp); dans Pab-
sence de la vallée en croissant pos-
térieure ()) et la persistance de P'an-
térieure ((); dans la persistance et
la disposition de la fossette centra-
le, et dans la présence dans les deux
genres des bourrelets basals anté-
rieur (,) et postérieur (,,). Il est vrai
que chez Henricosbornia les bourre-
lets en question se trouvent á la

Fig. 95. Macacus inuus L. Cin Pase de la couronne tandis que chez.
quiéme molaire supérieure gau- Alowata, ils descendent jusqwá la
che, yue parla face masticatrice, surface de triturabionitetperdent
groso quatro Maelo (4) de our indépendance aussitót que la
grandeur naturelle. Epoque ac- I q
tuelle. Collection du Musée Na- dentest un peu usée, mais chez le
A premier c'est la disposition primiti-

ve qu'on trouve dans tous les an-
ciens genres; la disposition de ces bourrelets, chez Alouata, est le
résultat de leur développement progressif qui est toujours á peu
pres le méme dans toutes les lignes des mammiféres.

De la méme maniére que la présence de laréte ou tubercule m
peut souvent nous indiquer la parenté probable de certaines for-
mes, son absence est aussi un caractére pouvant servir á placer dans.

IN y

a INN, Y |

A 7 pe

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 91

une méme ligne des formes dans lesquelles Varéte dont il est ques-
tion ne s'est jamais développée. C'est le cas des singes du groupe
des macaques. Les molaires supérieures persistantes du genre Ma-
cacus, par exemple (fig. 95), consistent en quatre gros tubercules
coniques, unis par des lignes de faíte transversales un peu inter-
rompues au milieu par une créte antérieure en arc de cercle et par
une autre postérieure de la méme forme qui vont du tubercule ex-
terne á interne correspondant; ces denx crétes en arc de cercle
représentent les bourrelets antérieur et postérieur des formes les
plus primitives: sur la face externe, il "y a aucun vestige du tu-
bercule ou de l'aréte correspondante m.

La plus ancienne souche connue de cette ligne est 1'Homunculi-
tes pristinus de Péocéne inférieur de Patagonie, de taille trés pe-
tite (fig. 96), et avec une conformation fondamentale des molaires

Fig. 9. Homunculites pristinus Fig. 97. Pitheculites minimus Amgh.
Amgh. Sixieme molaire supérieure Molaires 5 et 6 supérieures du cóté
gauche, vue par la face masticatri- droit, vues par la face masticatrice,
ce, grossie quatre diamétres ($) de augmentées dix diamétres (19) de la
la grandeur naturelle. Eocéne infé- grandeur naturelle. Eocéne inférieur
rieur de Patagonie (colpodonéen ). de Patagonie (colpodonéen ).

identique a celle des macaques; Videntité de conformation s'étend
aux autres parties connues et spécialement a la mandibule, sauf
dans la formule dentaire, car Homunculites parait avoir eu le nom-
bre complet de 7 molaires. Dans cette ligne le tubercule ou aréte
médiane m ne s'est done jamais développé, et il en est certai-
nement de méme de la ligne qui aboutit aux anthropoides et á
homme.

C'est encore le cas du tout petit singe fossile Pitheculites mini-
mus (fig. 97) qui constitue la souche probable des Hapalidae;
dans cette ligne lVaréte médiane m ne s'est non plus jamais formée,
mais sur les molaires peu usées de Pitheculites on observe le petit
tubercule surangulaire antérieur (sa) que l'on rencontre aussi sur
quelques especes actuelles du méme gronpe.

99 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Au lieu de rapprochements, la présence ou absence de l'aréte
médiane externe peut servir également pour établir des différen-
ces qui restent parfois masquées par des ressemblances qui ne sont
qwapparentes. Tel est le cas des molaires supérieures de Adiam-
tus (fig. 98) et Macrauchemia (fig. 99). Tout d'abord, en regar-
dant les molaires supérieures de ces deux animaux par la face

Fig. 98. Adiantus patagonicus Amgh. Fig. 99 Macrauchenia patachoni-
Septiéme molaire supérieure gauche, ca Ow. Septieme molaire supérieure
vue par la face masticatrice, grossie droite, vue par la face masticatrice,
six diamétres (6) de la grandeur na- de grandeur naturelle. Pampéen su-
turelle. Eocéne inférieur de Patago- périeur (bonaréen). Collection du
nie (colpodonéen ). Musée National de Buénos Aires.

masticatrice, on les prendrait pour des représentants du méme
genre. Mais si l'on fixe un peu attention sur le bord externe,
on s'apercoit alors que la molaire de Macrauchenia posséde une
aréte médiane externe d'un développement extraordinaire tan-
dis que sur les molaires de Adiantus au lien d'une créte il y a une
tres forte dépression. Ce sont deux animaux non seulement de
genres distincts, mais aussi de familles différentes. En les regar-
dant encore de plus pres, on apercoit d'autres différences considé-
rables en corrélation avec la précédente. Le coin antérieur externe
trés saillant des molaires de Adíantus est constituó par un élément
supplémentaire surangulaire qui n'existe pas dans les molaires de
Macrauchenia; les molaires de ce dernier genre manquent aussi de
la grande fossette postérienre o” qwon voit sur celles de Adiantus.

En regardant les mémes molaires par leur cóté interne (figs. 100
et 101) on voit que les deux denticules internes ai, pi, tres rappro-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 93

CO :
chés lun de l'autre sur les dents de Macrauchenia, restent tros
éloignés sur celles de Adiantus. La fosse périphérique antérieure
(o”) et le bourrelet antérieur corresponcdant (,) sont totalement

Fig. 100. Adiantus patagonicus Fig. 101. Macrauchenia patachonica
Amgh. La méme molaire de la figu- Ow. La méme piéce de la figure 99, vue
re 98, vue par le cóté interne, á la par le cóté interne, de grandeur natu-
méme échelle, relle.

différents dans les deux genres. Le sillon interlobulaire interne »
s'est transformé chez Macrauchenia en une fossette périphérique
interne (0.) qui n'existe pas chez Adiantus, etc., etc.

Arétes angulaires antérieure et postérieure.

Nous venons d'expliquer lorigine de Varéte médiane m des
trois arétes externes des molaires supérieures du type Palacothe-
rium et Protherotherium. Yl nous faut maintenant chercher celle des
deux autres, de l'angulaire antérieure et de V'angulaire postérieure.

Ces deux arétes correspondent aux deux coins antérieur et pos-
térieur, et elles sont d'autant plus saillantes que les molaires ont une
forme plus carrée, qw'elles sont á couronne plus haute et qu'elles se
trouvent plus pressées les unes aux autres. Nous en concluons que
ces arétes ne représentent qw'une saillie des coins antérieur et pos-
térieur produite par la pression entre les dents contigués; ceci est

94 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

trés visible sur les molaires á contour quadrangulaire, á couronne
haute et dont lVaxe d'implantation est parfaitement transversal
comme dans les genres Palaeotherium, Protherotherium, etc.

Chez Euprotogonia (figs. 74 et 75), les denticules externes ae, pe,
sont en forme de cóne pas trop haut et la couronne est basse, de
sorte que les coins antérieur et postérieur sont arrondis et non
saillants. Chez Lonchoconus qui est á couronne un peu plus haute
(fig. 79) et avec un bourrelet basal externe, les deux angles anté-
rieur et postérieur sont plus aigus et un peu saillants. Chez Dido-
lodus (fig. 80), les angles sont encore plus saillants et renforcés
par des contreforts du bourrelet basal externe, en forme de tuber-
cules. Dans les molaires de Protheosodon (fig. 81) le développement
des coins antérieur et postérieur, en forme de crétes saillantes, est
parfait.

Ces deux arétes peuvent exister et atteindre un grand dévelop-
pement, méme sur des molaires qui ne possedent pas de vestiges
de Varéte médiane m; c'est le cas des molaires de remplacement de
Erotheosodon. La quatrieme molaire supérieure de remplacement,
représentée par la fig. 102, montre quil v'y a aucun vestige de

Pl rl |

Fig. 102. Protheosodon coniferus Amgh. Quatriéme molaire supérieure de rem-
placement du cóté gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres
(¿) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyro-
théréen).

Paréte médiane m, tandis que les arétes angulalres antérieure (aa)
et postérieure (ap) sont tres développées. Dans ce genre les mo-
laires étaient tres pressées les unes contre les autres, ce quí expli-
que le grand développement des arétes en question.

Dans leur origine, ces deux crótes représentent les deux angles
antérieur et postérieur ou leur correspondent, mais leur dévelop-
pement ultérieur sous la forme de crétes saillantes est dú á une
cause fonctionnelle et mécanique; on peut les reproduire ou les

— ES

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 95

imiter artificiellement en agissant par pression sur des modéles de
molaires en cire,

Le nom approprié pour ces arétes est celui «d'arétes angulaires»,
et sur les figures je les signale avec les lettres: aa pour Vangulaire
antérieure, eb ap pour l'angulaire postérieure.

Les arétes intermédiaires antérieure et postérieure.

Entre les trois arétes précédentes, signalées aa, m et ap, 11 s'en dé-
veloppe souvent deux autres intermédiaires, comme le montre la
fig. 68 de Palaeolama, et la figure 104 de Deuterotherium. Le plus
grand développement de ces arétes se constate sur les molaires du
groupe des ruminants; mais plus ou moins développées, on peut les
observer sur quelques genres de presque tous les groupes d'on-
gulés.

Ces arétes intermédiaires aboutissent aux deux pointes en v. Mé-
me chez les ruminants, quand les dents sont encore peu usées,
(fig. 103), on voit que les deux lobes externes des molaires supé-
rieures ont une forme conique-aplatie dont les sommets coincident
avec les deux pointes en v.

Fig. 103. Boselaphus trayocamelus Pall. Molaire supérieure gauche vue par les
cótés interne et externe. Epoque actuelle. D'apres Flower et Lydekker, Mam-
mals, Living and Extinct. p. 311.

Cette disposition démontre que les denx lobes externes repré-
sentent les deux denticules externes coniques primitifs, dont les
pointes en v sont les sommets; en effet, avec l'usure des molaires,
la forme en pointe des denticules disparait, les cónes deviennent

06 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

plus larges et mousses, mais sur la face externe, comme dernier
vestige de la pointe ou sommet des cónes primitifs, il reste les
pointes en v auxquelles aboutissent les arétes intermédiaires. +
En remontant dans les temps géologiques, nous trouvons que la
succession paléontologique concorde d'une maniére parfaite avec
Pontogénie. Ainsi, par exemple, le Deuterotherium (fig. 104) du
pyrothéréen montre les deux arétes intermédiaires assez dévelop-

Fig. 104, Deuterotherium distichum Amgh. Cinquieme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie trois dia-
métres (4) de la grandeur naturelle, Crétacé le plus supérieur de Patagonie (py-
rothéréen ).

pées quí terminent aux pointes en v, et on apercoit tres bien que
celles-ci correspondent aux deux denticules externes primitifs, ae,
pe,ici encore faciles á recomnaítre.

Remontant a une époque encore plus ancienne, nous trouvons le
genre Lopholambda sur les molaires duquel on voit que les deux
denticules «e, pe conservent encore leur forme pointue primitive
(fig. 105).

Or, comme sur ces molaires, l'aréte médiane m est tres déve-
loppée, on apercoit tres bien que la ligne perpendiculaire mé-
diane externe (ici tres bombée, en cóne) de ces deux grands lobes
correspond a l'aréte intermédiaire. Ces arétes, sur les molaires des
ruminants et de quelques autres genres d'ongulés, sont devenues
trés saillantes et comprimées, tandis que chez d'autres au contraire
elles se sont aplaties; il arrive méme que ces arétes sont remplacées
par une concavité fortement marquée: le Palaeotherium magnum

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 97

(fig. 66) et le Protherotherium cavum (fig. 67) nous en offrent des
exemples. Entre ces deux extrémes, on trouve tous les stades inter-
mediaires.

Fig. 105. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamétres +) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Sur les figures, je signale l'aréte intermédiaire antérieure avec
les lettres ¿a, et lintermédiaire postérieure avec les lettres ¿p.
Arétes surangulaires antérieure et postérieure.

Il nous reste maintenant á examiner l'origine de l'aréte externe
la plus antérieure des molaires de Rehinoceros (fig. 106) et d'Astra-

Y | A

Fig. 106. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, aux deux tiers (*/s)
de la grandeur naturelle. Collection du Musée National de Buénos Aires

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3", T. 11. Feprero 1”, 1904. 7

98 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

potherium, signalée sur les figures avec les lettres sa, et qu'on a
vue ne pas ótre l'homologue de P'aréte angulaire antérieure, placée
aussi sur langle antérieur externe des molaires de Palaeotherium,
Proterotherium, etc. (fig. 107), laquelle est indiquée sur les fign-

res avec les lettres aa.

Fig. 107. Palacotherium magnum Cuv. Cinquieme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et hb, par le cóté externe: grandeur naturelle. Co-
lection du Musée National de Buénos Aires.

Dans son commencement, cette aréte se présente sous la forme
d'un tout petit tubercule isolé quí apparait sur le bourrelet basal

e
ys

Fig. 105. Caroloameghinia tenuae Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue parla face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quinze dia-
métres ( 7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérienr de Patagonie (notos-
tylopéen, partie basale).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 99

LA ». .. .

et elle se développe graduellement jusqw'a atteindre la hauteur de
la couronne; aprés elle se fusionne complétement jusqu'au sommet
avec le prisme dentaire et elle entre A faire partie de la surface de
trituration, en donnant origine á Varóte surangulaire sa des molai-
res de Rhinoceros.

L'apparition de cette aréte est trés ancienne, et antérieure 4 1 ap-
parition de l'aréte m; on n'en voit pas encore de traces chez Caro-
loameghinia (fig. 108) qui est 'ongulé (protongulé) le plus ancien et

Fig. 109. Asmithwoodwardia subtrigona Amgh. Cinquieme molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie six
diamétres ($) de la grandeur naturelle. Orétacé inférieur de Patagonie (notosty-
lopéen inférieur).

le plus primitif que l'on connaisse. Les premiers vestiges de l'aréte
surangulaire antérieure (sa) s'observent sur les molaires d' Asmith-
woodwardia (fig. 109), un autre ongulé tres primitif et trés petit, á
peine un peu plus gros que Caroloameghinia. Dans les molaires d'As-

Fig. 110. Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
8 Y YLO7 Y 1 ]
a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux dia

métres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
A
péen).

100 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

mithwoodwardia, il s'est formé un bourrelet basal qui se releve sur
le coin antérieur externe en donnant origine á un petit tubercule
conique dont la pointe est complétement séparée; c'est ce petit
tubercule qui en se développant conduit graduellement á Varéte
surangulaire antérieure de Rhinoceros et Astrapotherium,

Chez Trigonostylops integer (fig. 110) on voit ce tubercule pren-
dre un grand développement, et il augmente encore de grandeur
chez Trigonostylops Wortmani (fig. 111).

Fig. 111. Trigonostylops Wortmani Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droi-
te; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux
diamétres E y du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Dans le genre Trigonostylops, quand les molaires sont un peu
usées, on voit la pointe ou sommet du tubercule sa s'unira la créte
verticale ae (fig. 112) dont il est séparé sur la face externe par un

Fig. 112. Trigonostylops secundarius Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (Í) du naturel. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sillon vertical; je désigne ce sillon, indiqué avec les lettres sé, sous
le nom de sillon angulaire antérieur externe. Cette disposition est

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 101

absolument la méme qu'on observe sur les molaires de Rhinoceros
et d'Astrapotherium, le passage d'une forme á autre s'effectuant
graduellement.

Chez Albertogaudrya unica (fig. 113), on trouve la méme dispo-
sition fondamentale que chez Trigonostylops, avec la seule diffé-

Fig. 113, Albertogaudrya unica Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

rence que le denticule postérieur interne pi est bien développé,
isolé et pointu. La créte surangulaire antérieure sa est moins dé-
veloppée et plus fusionnée avec Varéte angulaire antérieure aa,

Fig. 114. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par le cóté postérieur, de grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

dont elle se trouve séparée par un sillon angulaire sí plus profond
et plus long que chez Trigonostylops; la pointe inférieure de cette

102 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

aróte sa, dans les dents peu usées, n'arrive pas jusqu'a la surface
de trituration. Dans la moitié postérieure de cette molairé, on ob-
serve que le grand denticule pi se trouve séparé du denticule pe
par une vallée longitudinale large et profonde (v,), le petit tuber-
enle ou denticule mp étant tres bas et presque complétement fon-
du avec le denticule pe.

Chez la méme molaire de Albertogaudrya separata (fig. 114), la
créte surangulaire antérieure est plus longue et arrive jusqu/a la
surface de trituration, la fossette antérieure en forme de fente
est devenue plus longue et plus profonde, et la grande fossette
centrale de lespéce antérienre a presque disparu; en outre, les
denticules pe et pi s'étant rapprochés, et le denticule médian mp
étant devenu plus haut, les
trois denticules constituent
presque une créte transver-
sale, la seule interruption
notable étant celle du sillon
(v,) quí sépare les denticu-
les mp et pi et qui est deve-
nu trés étroit; avec Pusure,
cesillon s'efface et les trois
denticules du lobe posté-
rieur constituent alors une
créte transversale parfaite.
Par tous ces caracteres, cet-

Fig. 115. Astraponotus (Notamynus) Holdi- te espéce s'éloigne de la pré-
chi Roth. Molaire supérieure droite, vue par cédente pour se rapprocher
dr mosotric, Se grandes natal. do Ta conformntion qui es
téen). Collection du Musée de La Plata !. ractérise le genre Astrapo-

therium.

Cette ressemblance est encore plus grande dans le genre un pen
plus récent, nommé Astraponotus (fig. 115). L'aréte ou créte per-
pendiculaire surangulaire antérieure sa ne présente plus aucun ves-
tige de sa forme primitive en tubercule isolé; il reste a peine des
vestiges de la fossette centrale (0), la fossette antérieure o” s'est

1 Cette pitce est le type de Notamynus Holdichi Roth. D'apres la description
que cet auteur donne des canines et des molaires supérieures de remplacement,
il agit selon mon opinion du genre Astraponotus, et je crois méme que Pespéce
soit identique a Astraponotus assymetrus.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 103

portée plus en arriére et ne constitue plus qu'une prolongation de
la branche antérieure v* de la vallée transversale médiane interne
(0), quí est devenue plus profonde; le denticule médian mp, de-
venu plus haut, estuni á Pexterne pe et á interne pi, consti-
tuant une créte transversale étroite et hante; la formation de cette
créte transversale fit disparaítre le sillon transversal (v,), c'est-á-dire
la branche postérieure de la vallée transversale médiane interne, et
coupa la communication de cette vallée avec la fossette périphérique
postérieure (0,) qui, en s'isolant, devint plus apparente.

La molaire correspondante de Parastrapotherium (fig. 116) et
d'Astrapotherium ne differe de celle de Astraponotus que par la

Fig. 116. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, aux deux tiers
(?/s) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen)-

créte transversale postérieure qui est devenue beaucoup plus lar-
ge, et par le bourrelet basal postérieur (,,) d' Albertoyaudrya (fig.
113-114) et Astraponotus (fig. 115) qui s'est développé jusqu'a at-
teindre la surface de trituration en se fusionnant avec la créte trans-
versale postérieure, et constituant avec elle un lobe postérieur
tres large; dans la surface de trituration de ce lobe, on voit un pe-
tit creux qui disparait avec l'áge, et c'est le dernier vestige de la
fossette périphérique postérieure (0,).

En concordance avec ce développement progressif, il est cu-
rieux et important d'apprendre que les molaires caduques non en-
core usées du dernier représentant de cette ligne, 1' Astrapotherium

104 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

magnum (fig. 117), du santacruzéen, laissent voir plusieurs carae-
téres ancestraux que nous avons trouvés chez les antécesseurs, et
qui ne se conservent pas sur les molaires persistantes de la méme
espéce. Ainsi, nous y voyons la fossette (0,) qui est la fossette péri-
phérique postérieure de Albertogaudrya et Astraponotus; (0) quí est
la grande fossette centrale de Trigonostylops et Albertogaudrya
unica qui w'existe plus ou qui est tout a fait rudimentaire chez les
formes plus récentes; (0”) est la fossette antérieure d'Alberto-
gaudrya qui, du moins isolée, n'existe déjá plus sur les molaires de
Astraponotus.

DN] 2
ZA

Fig. 117. Astrapotherium magnum (Ow.). Molaire caduque supérieure droite non
encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie
deux diamétres (5) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie
(santacruzéen).

La cróte longitudinale, constituée par les denticules médians ma,
mp, quí part de la créte transversale postérieure eb qui termine en
avant dans la fosse antérieure, est un caractére ancestral qu'on ne
rencontre que chez les plus anciens représentants de la ligne, com-
me dans le tout petit Peripantostylops eb autres formes volsines
de Pépoque de celui-ci. Mais le plus notable de tous ces caracte-
res ancestraux est le grand développement du denticule surangu-
laire antérieur sa, tout á fait comparable á celui que présentent
Trigonostylops et autres genres du méme groupe; en outre,
il se montre sous sa forme primitive de tubercule isolé: vu de
cóté, on voit qwil n'arrive pas jusqu'á la surface de trituration,
se présentant sous ce rapport dans un stade comparable á celui
d'Albertogaudrya unica (fig. 113). Cette concordance entre lPonto-
génie et la succession géologique et paléontologique ne laisse plus
aucun doute possible sur origine de V'aréte et du denticule suran-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 105

gulaire antérieurs, tel que je viens de Vexposer. Etant une aré-
te surajoutée a P'angulaire, et dont elle prend souvent la place, le
nom de «surangulaire» me parait approprié, et sur les figures
je la désigne avec les lettres sa.

Sous la forme primitive de tubercule conique isolé et trés petit,
Pélément surangulaire antérieur se rencontre aussi chez plusieurs
condylarthres et quelques périssodactyles des plus anciens, tels que
Asmithavoodwardia (fig. 62), Ectocion (fig. 83), Hyracotherium
(fig. 145), etc. Dans ces formes, l'élément surangulaire antérienr
subit un arrét dans son développement, et on n'en voit plus de
traces dans les familles qui en descendent, comme les Palaeotheri-
dae, les Protérotheridae, les Macrauchenidae, etc.; chez les ancéótres
de ces animaux il a disparu en se fondant dans lP'aréte angulaire
antérieure.

Pour terminer lénumération des arétes perpendiculaires exter-

Fig. 118. Polystylops progrediens Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la fave masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie cinq diamétres (5) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

nes des molaires supérieures, 1l me faut ajouter que chez quelques
genres il s'est développé un petit tubercule sur le coin postérieur
externe; c'est le «surangulaire postérieur» qui vient á étre l'ana-
logue du surangulaire antérieur, mais dont il n'atteint presque ja-
mais le développement, et on Pobserve beaucoup plus rarement;
nous le désignons sur les figures avec les lettres sp. Un exemple
de la présence de l'aréte surangulaire postérieure nous est offerte
par le genre Polystylops (fig. 118). La gouttiére qui, sur la face ex-
terne, sépare laréte surangulaire postérieure sp de Vangulaire
postérieure ap, est le «sillon angulaire postérieur externe», et je
Vindique sur les figures avec les lettres sip.

106 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Valeur, variations et relations des arétes perpendiculaires externes.

Les sept arétes perpendiculaires externes, angulaire antérieure,
angulaire postérieure, médiane, intermédiaire antérieure, intermé-
diaire postérieure, surangulaire antérieure eb surangulaire posté-
rieure dont nous venons de constater la présence sur les molaires
des ongulés, ne se trouvent que trés rarement toutes a la fois sur
une méme dent. Malgré cela, la connaissance parfaite de ces arétes
a beaucoup d'importance pour la distinction de certains groupes de
mammiféres ainsi que pour tracer leur phylogénie. Lia présence
ou Vabsence de quelques-unes de ces arétes, leur degré ou leur
mode de développement, peuvent servir á distinguer des familles,
et parfois méme des ordres.

L'aréte surangulaire antérieure parfaite est tout á fait caracté-
ristique des Rhinoceridae et des Astrapotheridae (fig. 70 et 71),
tandis que le méme élément en forme de tubercule distingue les
Lophiodontidae et les Trigonostylopidae (figs. 110, 111 et 112). La
présence de ce tubercule, séparé du denticule ae et uni aux denti-
enles ma et a pour constituer une créte antérieure, distingue les.
Coryphodontidae et les sépare des Pantolambdidae qui ne possé-
dent ni Varéte ni le tubercule surangulaire. La présence du tu-
bercule surangulaire indépendant du denticule ae mais fusionné
avec le bourrelet basal antérienr est tout a fait caractéristique des.
Tapiridae.

Les arótes intermédiaires ¿a et ip sont constantes et toujours ou
presque toujours elles sont bien développées chez les ruminants,
mais elles n'ont pas la méme constance chez les autres ongulés,
ponvant méme exister on non sur des espéces d'un méme genre.

Aprés les arétes angulaires antérieure et postérieure, les plus
fróquentes sont la surangulaire antérieure et la médiane, qu'on a
vues se trouver souvent les deux sur une méme dent, quoique
le cas plus fréquent est de n'en trouver qu'une seule, soit la média-
ne, soit la surangulaire antérieure.

Le cas le plus général est que, quand laréte m est bien déve-
loppée comme dans le cas de Palaeotherium et Proterotherium (ig.
66 et 67), Varéte sa manque et les dents sont á couronne courte.
Quand au contraire l'aréte sa est bien développée comme dans
le cas de Rhinoceros et d' Astrapotherium (fig. TO et 71), alors l'aréte
m manque, et les molaires sont á couronne plus allongée, leur face
externe constitue une muraille plus unie et la surface de mastica-
tion n'est pas mamellonnée ou tuberculeuse.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 107

Cependant, le genre Prohyracotherium (fig. 119) présente le cas
de molaires supérieures a couronne trés courte et tuberculeuse, ou
a crétes, selon l'áge, avec le tubercule ou aréte sa bien développée

7 A

A
GN ¡US

Fig. 119. Prohyracotherium patagonicum Amoh. Cinquieme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (p du naturel, Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

et sans vestiges de l'aréte m, tout en présentant la face externe
fortement creusée au milien. On'trouve une conformation sembla-
ble sur le genre Ayracotherium (fig. 120), tandis que les animaux

Fig. 120. Hyracotherium tapirinum Cope. Les trois derniéres molaires supérien
res du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (7) de
la grandeur naturelle, d'aprés Wortman. Escéne ancien de PAmérique du Nord
(Wabhsatch).

qu'on lui rapproche (Pachynolophus, Lophiotherium, etc.) présen-
tent l'aréte m tres développée. On prétend que Hyracotherium des-

108 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cend de Phenacodus, mais comme ce dernier genre montre Varéte
m bien développée, cette prétendue descendance est impossible.
Les rapports sont plus étroits entre Hyracotherium et Euprotogyo-
nia, tous deux sans vestiges de l'aréte m et avec le denticule mp
dans la méme position.

Souvent, du moins sur une partie des ongulés anciens de Patago-
nie, il arrive qu'il n'y a pas de vestiges de l'aréte m, mais 11 y a l'aréte
surangulaire antérieure sa accompagnée des deux arétes intermé-
diaires ¿a et ip; dans ce cas, il n'y a que Varóte intermédiaire posté-
rieure ¿p qui soit bien indiquée et indépendante, laréte intermé-
diaire antérieure ¿a se fusionnant alors avec l'aréte angulaire aa
comme le montre la molaire supérienre de Pleurostylodon sinuosus
(fig. 121).

Fig. 121. Pleurostylodon sinuosus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et ), vue par le cóté externe, grossie un demi-diameétre (5
de la erandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Sur cette molaire, au fond de la dépression médiane de la face
externe, complétement á la base de la couronne, on voit un tout
petit tubercule qui représente un commencement du tubercule
ou aréte médiane m. Sur le cóté interne, la grande vallée trans-
versale médiane est fermée par une barre longitudinale qui relie
les denticules internes ai et pi. Chez Pleurystylops glebosus (fig.
122), on voit une disposition semblable sous une forme plus primi-
tive. L'élément surangulaire antérieur sa présente encore la forme
de tubercule conique isolé; les denticules externes ae et pe conser-
vent aussi des vestiges de la forme conique, avec la partie du cóté
externe qui correspond aux arétes intermédiaires fortement con-
vexe.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 109

La partie convexe antérieure qui correspond au denticule anté-
rieur externe ae représente les arétes aa et ¿a quí se sont fondues
ensemble á cause de l'apparition de lélément supplémentaire sur-
angulaire. Le développement de ce tubercule accessoire sa a en
pour résultat de refouler un peu en arriére l'aréte angulaire anté-
rieure aa dont ilse trouve séparé par le creux en forme de
coche si; plus tard, chez les descendants, la couronne des molaires
devint plus longue et le creux en question prit alors la forme d'un

l
Fig. 122. Pleurystulops glebosus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie deux dia-
metres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

sillon on gouttiére perpendiculaire: c'est le sillon antérieur exter-
ne tel qu'on le voit sur les molaires de lthinoceros (fig. 70) et d'As-
trapotherium (fig. 11). L'aréte angulaire antérienre aa, refoulée
en arriere, s'est rapprochée de l'aréte intermédiaire antérieure eta
fini par se fusionner avec elle. C'est presque la régle générale que,
quand l'aréte surangulaire sa est bien développée, Vangulaire aa se
présente fusionnée avec l'intermédiaire ¿a. Souvent il peut étre
utile de signaler cette fusion sur les figures; dans ces cas je Vindi-
querai par les lettres ad + ¿a quí correspondent aux deux élé-
ments.

Le petit tubercule supplémentaire surangulaire postérieur sp,
sous sa forme primitive de denticule conique isolé, se trouve aussi
séparé, par un creux on coche, de l'aréte angulaire postérieure ap;
avec l'allongement de la couronne, ce creux aussi se transforme en
gouttiere ou sillon longitudinal, et le denticule sp en aréte perpen-
diculaire. Cette gouttiére est le «sillon angulaire postérieur ex-
terne» que je distingue sur les figures avec les lettres sip. Dans
ces cas il s'est accompli une transformation correspondant á celle

110 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de Pangle antérieur: Varéte angulaire postérieure ap, refoulée en
avant, s'est fusionnée avec Varéte intermédiaire postérieure 1p

=—AHÁ
E

NWYJIIE=>
MIA

Fis. 123. Othnielmarshia lacunifera Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che; a, vue parla face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six dia-
métres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty-

lopéen).

en constituant une seule créte, fusion qui —étant nécessaire d'étre
exprimée— peut étre indiquée sur les figures par les lettres ap + 1p.

Fig. 124, Adapis magnus Filhol. Molai-
re supérieure droite, vue par la face mas-
ticatrice, fortement grossie, d'aprés Os-
born. Kocóne supérieur de France. (Phos-
phorites du Quercy).

Othmielmarshia lacunifera (Big.
123) nous en présente un bel
exemple.

Sur la face externe des mo-
laires de ce genre, on voit qua-
tre fortes crétes perpendicu-
laires; l'antérieure sa, et la pos-
térieure sp, représentant les
crétes surangulaires antérieu-
re et postérieure. La créte mar-
quée aa ia représente l'an-
eulaire antérieure aa fusion-

née avec l'intermédiaire antérieure ¿a, dont la cuspide en Y corres-
pond au denticule antérieur externe ae. La créte indiquée par

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 111

ap + ip représente l'angulaire postérieure ap fusionnée avec Pin-
termédiaire postérieure ¿p, dont la cuspide en V correspond au den-
ticule postérieur externe pe. L'espace entre ces deux grosses cré-
tes intermédiaires est fortement creusé, sans aucun vestige de Va.
réte médiane m. On remarquera aussi, sur cette figure, Vindépen-
dance du bourrrelet basal postérieur (,,) du denticule pi, et la
persistance d'un petit vestige isolé du denticule médian anté-
rieur ma. Les molaires supérienres d'Adapis magnus (fig. 124)
présentent les mémes caracteres, avec la seule différence qwelles
ont complétement perdu le denticule ma, et l'extrémité interne du
bourrelet postérieur est fusionnée avec le denticule postérieur in-
terne pi; ces différences indiquent précisément une forme plus
spécialisée, d'accord en cela avec sa moindre ancienneté,
Oldfieldthomasia cuneata (fig. 125) nous en fournit un autre
exemple. La couronne des molaires étant devenue un peu plus

Fig. 125. Oldfielthomasia cuneata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche
déjá assez usée; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté externe, gros-
sie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen).

longue, les deux coches entre les arétes sa et aa, et sp et ap, ont
pris une forme plus allongée et les crétes sont devenues plus lon-
gues et plus étroites. En outre les quatre crétes que nous avons vues
sur les molaires d'Othnielmarshia, coexistent ici avec la présence
d'une aréte médiane m bien développée.

Les arétes intermédiaires ¿a, ip, peuvent disparaítre complete-
ment, sans qu'il n'en reste aucune trace sur la face externe, comme
dans le cas des molaires de Palaeotherium (fig. 66) et Protero-

to, MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

therium (fig. 67) déja mentionné, mais leur ancienne présence nous
est révélée par les deux cuspides en v, de, pe.

5 NY WN

IN
Ma

Fie. 126. Pleurostylodon similis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux
diamétres (G de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

Les molaires de Pleuwrostylodon similis (fig. 126), quoique d'un
type tout a fait différent, nous présentent le méme exemple de la
disparition des arétes intermédiaires et la persistance des pointes

MS TE

ye o

Fis. 127. Pleurostylodon modicus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par de face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres
a de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty lopéen ).

en v. La face externe de ces molaires ne présente de bien mar-
quées que les deux arétes antérieures angulaire aa et sur angulaire
sa. L'aróte intermédiaire antérieure ia est fusionnée avec Vangrlai-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 113

re antérieure aa, tandis que Vintermédiaire postérieure ¿p n'est re-
présentée que par la cuspide postérieure en v pe.

Chez d'autres ongulés, le refoulement de Varéte angulaire aa et
sa fusion avec Vintermédiaire ¿a, sont accompagnés d'un change-

Fig. 128. Homalodontherium Segoviae Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures 6 et 7 du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice; b, vues par la face
externe; etc, par la face interne, réduites aux trois quarts (4) de la grandeur natu-
relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

ment dans la direction de l'intermédiaire ¿p; cette aréte abandonne
sa position normale verticale de maniére á traverser obliquement
la face externe de haut en bas et d'arriére en avant; la cuspide
en V pecorrespondante se trouve également déplacée de sa posi-

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, Tr. 111. Ferrero 4, 1904, 8

114 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion primitive et rapportée plus en avant. Un exemple de cette
conformation est celui de Pleurostylodon modicus (fig. 127).

La simplification peut aller encore beaucoup plus loin, méme
jusqu'á effacer Varéte surangulaire sa et les pointes en v ae, pe.
La face externe est alors unie ou presque unie, et la surface de
mastication, trés simple, ne montre que la grande vallée média-
ne transversale interne, réduite en grandeur et sans plis secondai-
res. Nous avons un exemple de ce genre dans les molaires supérien-
res d' Homalodontherium Segoviae représentées par la figure 128,
Dans ce cas, les deux pointes en v sont remplacées par deux crétes
qui partent des points correspondant aux pointes en v en ques-
tion ettraversent obliquement la couronne sur sa face masticatrice,
se dirigeant en avant et en arriere. Je nomme ces deux crétes «cré-
tes coronales», et elles sont bien visibles sur la molaire 6. Celle qui
est en avant est la «créte coronale antérieure» et je la distingue
par le signe x; celle qui est en arriére est la « créte coronale posté-
rieure» et je la distingue par le signe x). Il peut se présenter aussi,
quoique tres rarement, le cas
d'une créte coronale sur la
partie angulaire antérieure en
avant de la pointe en v ae; cet-
te créte correspond a la pointe
de Varéte angulaire antérieure
aa; je la distingueral sous le
nom d' «aréte coronale angu-
laire» et sur les figures par le
signe(x. Sur la face mastica-
trice de la couronne des molai-
res de Homalodontherium ci-

Fig. 129. Prohegetotherium sculptum DS figurées (ie. Lao la
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure vallée transversale 1nédiane
gauche; «a, vue par la face masticatrice, Interne de forme trés simple
et b, vue id le cóté externe, grossie deux reste encore visible, étant en
diamétres (7) de la grandeur naturelle. z y -
Crétacé le plus supérieur de Patagonie outre séparee de la face inter-
(pyrothéréen ). ne par une barre longitudina-

le tres étroite, Vue par la face
interne, les deux lobes se montrent fusionnés, mais la partie corres-
pondant au lobe antérieur interne est comp plus grande, plus
longue et en forme de pyramide tronquée (fig. 128 c). Sur la
derniére molaire, la fusion est plus complete, le lobe postérieur pi
n'ayant pas laissé de vestiges, méme sur la face masticatrice, mails

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 115

on voit en arriére un tout petit vestige du denticule médian pos-
téricur mp en forme de colonnette isolée.

Dans le cas des molaires hypsodontes, prismatiques et á base ou-
verte, la simplification peut aller encore bien plus loin, comme on
peut s'en assurer par l'examen de la figure 129 qui représente une
molaire supérieure de Prohegetotherium sculptum.

Ici, sur la face externe, toutes les crétes sont effacées, moins la
surangulaire antérieure qui est cependant peu prononcée; sur la sur-
face masticatrice, on ne voit ni denticules, ni creux, ni aucun pli
entrant de l'émail. Sur le bord de la muraille externe, on voit les
deux pointes en V trés saillantes, tandis que sur la surface masti-
catrice on voit les deux crétes coronales obliques transversales éga-
lement tres prononcées et qui aboutissent aux deux pointes en v.

Ces pointes en v et les crétes coronales x et «) correspondantes
de la face masticatrice servent aussi á indiquer l'emplacement eb

MN ID.

SIT
Ñ 0

Fig. 130. Astrapotherium karaikense Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau.-
che, vue par la face masticatrice, [de grandeur naturelle. Eocéne supérieur de
Patagonie (notohipidéen ).

la coexistance des arétes ad et ia dans les cas, d'ailleurs trés rares,
oú ces deux arétes ne sont pas completement fusionnées. L'Astra-
potherium Holmbergi (fig. 71-116) nous présente un de ces Cas,
assez rares, oú l'on voit la pointeen v aeet la créte coronale obli-
que x correspondante de la surface masticatrice, tout á fait á cóté
de la créte angulaire antérieure (4.

116 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Un cas encore bien plus rare est celui de 1'Astrapotherium ka-
raikense (fig. 130), des conches á Votohippus, qui montre la créte
oblique x antérienre et la pointe en v ae correspondante, non seu-
lement indépendantes de Varéte angulaire antérieure aa mais en
plus la pointe en v est trés éloignée de l'aréte sus-mentionnée et a
peu prés dans sa position normale primitive.

Cette molaire m'offre occasion de présenter une preuve évi-
dente et irréfutable que Varéte m de Palaeotherium (Big. 66) eb
de Proterotherium (fig. 67), que Von appelle le mésostyle, ne peut

Fig. 131. Proasmodcus armatus Amgh. Molaire supérieure de remplacement du
cóté gauche, encore peu usée; a, vue par la face masticatrice; hb, par la face ex-
terne; c, par le cóté antérieur, et d, par le cóté interne, grossie un demi-diamétre

(3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

pas étre l'homologue de Varéte aa d' Astrapotherium (fig. 71) et de
Rhinoceros a laquelle on donne á tort le méme nom. L'aréte mé-
diane m de Palaeotherium et Proterotherium se trouve au milieu
de la molaire, entre les deux lobes, c'est-áA-dire en arriére de la cus-
pide antérieure en v ae, en arriére du denticule antérieur externe

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1

ae, en arriére de la créte intermédiaire antérienre ¿a, quand elle
existe, eb en arriére du lobe antérieur de la dent. L'aróte aa, de Rhi-
noceros et d' Astrapotherium, qu'on prótend ótre lPhomologue de la
précédente, se trouve, comme le montre trés bien la molaire de
P' Astrapotherium karaikense (fig. 180), non au milieur sinon en
avant de la molaire, en avant de la pointe anterieure en v ae, en
avant de la créte intermédiaire antérieure ¡a quand elle existe, en
avant du lobe antérieur. Il est done absolument certain quil s'agit
de deux éléments distincts.

En outre, il y a des cas assez fréquents oú l'élément surangulaire
antérieur sa est de grosseur considérable, mais qui v'arrive qwá
la moitié de la hauteur de la couronne, et celle-ci conserve alors lP'a-
réte angulaire antérieure aa bien développée. Je présente comme
exemple celui des molaires de Proasmodeus armatus (fig. 181).
Quand ces dents sont encore peu usées, en les regardant par la face
externe (fig. 131 b), elles montrent Varéte surangulaire sa par-
faite etséparée de l'aréte ¿a par un sillon angulaire externe si pro-
fond, quoiqw'elle "arrive qw'a la moitié á peu prés de la longueur de
la couronne; sur l'autre moitié on voit la grande aróte intermédiai-
re antérieure ía dans sa position primitive, mais angle ou coin an-
térieur de la molaire s'est déja tourné un pen en dedans de maniére á
n'étre plus visible sur la face externe. En regardant la molaire par la
face masticatrice (fig. 131 a), on voit la pointe interne aa de Varóte
angulaire antérieure unie par une créte á la pointe de l'aróte ¿a mais
completement séparée de la cuspide de Varéte surangulaire sa. La
méme molaire, vue par devant (fig. 131 c), montre tres bien la for-
me de l'élément surangulaire sa qui apparait comme un tubercule
conique surajouté et dont le sommet est encore bien éloigné de la
pointe de Varéte angulaire aa. Mais ces mémes molaires usées
jusqu'au niveau du sommet de l'élément sa ne présentent plus au-
cun vestige de l'aréte angulaire aa; la partie antérieure de la face
externe de la molaire ne montre alors que les deux arétes sa et la
séparées par le sillon angulaire antérieur externe sí avec leurs
sommets a la méme hanuteur.

Je terminerai ce chapitre par un exemple démonstratif de la va-
leur de Vélément surangulaire sa pour la détermination et le clas-
sement des genres fossiles,

Il y a bien des années que, sous le nom de Antaodon cinctus, J'ai
décrit et figuré une molaire supérieure d'un genre éteint que j'ai
placé dans la famille des tapiridés, et pendant ce grand laps de
temps personne 1$'a émis aucun donte sur ce rapprochement, Main-

118 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tenant, en examinant de nonveau le type dont je donne la figure
(fig. 132), je vois que cette molaire, tont en possédant un tres

Fis. 132. Antaodon cinctus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par la face
masticatrice, et b, vue par le cótó externe, grossie deux diamétres (+) de la gran-
deur naturelle. Pamp¿en inférieur de la ville de Buénos Aires (ensénadéen).

fort bourrelet basal antórieur, ne présente pas le moindre vestige
de Vélément surangulaire sa si développé sur les molaires du genre
Tapirus (fig. 133). Comme la présence de cet élément sa peut
se constater sur tous les tapiridés connus aussi bien a Vétat fossile

Fig. 133. Tapirus americanus Bris. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a,
yue par la face masticatrice, et bh, vue par la cóté externe, grossie un demi-diamétre
(3) de la grandeur naturelle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de
Buénos Aires.

que vivants, ¡'en tire la conséquence que l' Antaodon n'est pas de ce
groupe. Chez les tapiridés, 'élément surangulaire sa est trés fort
et complétement sóparé du denticule ae, mais par contre 1l est uni
á un tros fort bourrelet antórieur (,) avec lequel il forme une forte

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 119

créte transversale complétement séparée d'un bout á lantre de la
créte antérieure constituée par les trois denticules du lobe anté-
rieur, Cette premiére différence fondamentale constatée, on en dé-
couvre apres bien d'autres. Chez Antaodon, la vallée transversale
médiane est ouverte aux deux bouts, tandis que chez les tapiridés
elle est fermée sur le cóté externe. Chez Antaodon les denx crótes
transversales sont parfaites et complétement séparées aussi bien
sur le cóté interne que sur l'externe; chez les tapiridés les deux cré-
tes sont unies sur le cóté externe par une barre longitudinale un
peu plus basse qui est constituée en partie par un denticule mé-
dian tres bas, visible seulement sur le cóté interne de la barre. Sur
les molaires d' Antaodon, on ne voit aucun vestige de vallées en-
croissant [) et (] si bien marquées sur les molaires des tapiridés, etc.
Tout les caracteres qui séparent Antaodon de Tapirus, le rappro-
chent d'une maniére tres singuliére de Listriodon, dont il v'est pas
peut-étre génériquement distinct,

JUDE

Denticules supplémentaires périphériques

des trois faces antérieure, postérieure et interne.

Généralités.

Par les figures et les descriptions qui précedent, on aura vu
qwW'aux six denticules primitifs, qui sont les plus anciens, les plus
constants, et ceux qui déterminent la forme des molaires, 1l s'en
ajoute d'autres qui ont apparu postérieurement; dans les molaires
de quelques genres, ces denticules supplémentaires ont pris un dé-
veloppement si considérable qu'ils ont fini par modifier la forme
de quelques dents.

Je viens d'examiner ceux qui se trouvent sur la faca externe, qui
ont commencé sous la forme de petits denticules coniques et qui, en
se développant, ont donné origine aux deux arétes surangulaires
antérieure sa et postérieure sp et a l'aréte médiane m.

Il y a encore d'autres denticules supplémentaires qui se déve-
loppent sur les trois autres faces, antérienre, postérieure et inter-
ne, mais qui ont rarement modifié la forme des molaires d'une

120 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

maniére aussi prononcée que ceux de la face externe. Pourtant,
parmi ces denticules supplémentaires, il y en a trois qui se présen-
tent assez souvent et qui parfois donnent aux molaires une forme
bien caractéristique. Ces trois denticules se trouvent placés, un sur
chacune des trois faces, antérienre, postérieure et interne, et je les
désigne avec les noms de supplémentaire médian antérieur, sup-
plémentaire médian postérieur et interlobulaire médian interne.

Denticule supplémentaire médian antérieur.

Ce denticule, que j'indique sur les figures avec la lettre e, se
trouve placé vers le milien du bord antérieur de la face antérieure,

Fig. 134, Buprotogonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diameé-
tres ( 4 ) de la grandeur naturelle.Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen
supérieur ).

pouvant apparaítre á la base de la couronne ou n'étre visible qu'au
sommet. Il tire son origine du bonrrelet basal et on n'en voit pas

Fig. 185. Euprotogonia patagonica Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; a.
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie trois diamétres +)
de la grandeur naturelle. Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supé-
rieur).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 121

de vestiges chez les genres qui, comme les protongulés (Carolo-
ameghinia), sont dépourvus de ce bourrelet. On n'en voit pas non
plus de traces ni chez Euprotogonia trigonalis (fig. 134), ni chez
Euprotogonia patagonica (fig. 135), quoique cette derniére espéce

Fig. 136. Enneoconus parvidens Amoh. Molaire supérieure droite: a, vue par
S 2 ) 1

la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie quatre diamétres (4
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inféricur).

posséde déja un petit bourrelet basal, Chez Lonchoconus, on obser-
ve que le petit bonrrelet antérieur (,) s'épaissit au milien en don-
nant origine a un petit tubercule bas et aplati (fig. 79 e). Ce méme

€ ES S>
ma E

Fig. 137. Didolodus crassicuspis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

2) de la grandeur natu-

tubercule e et dans la méme position, présente chez Enneoconus, uno
forme conique (fig. 136). On le voit aussi sur les molaires de D4-

122 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

dolodus multicuspis (fig. S0) quoique sous une forme plus aplatie
tout en étant plus large, surtout en relation du bourrelet basal
antérieur (,) qui est peu développé. Chez Didolodus crassicuspis, le
bourrelet basal est au contraire beaucoup plus fort, et le denticule
e est proportionnellement plus large, mais il conserve toujours sa
forme basse et aplatie (fig. 137). L'épaississement du bourrelet an-
térieur (,) est tout á fait exceptionnel dans le genre Lambdaconus,
donnant origine á un tubercule supplémentaire médian antérieur
(e) ¿salement trós large et excessivement bas (fig. 138), á surface
plate et d'égale hauteur que le bourrelet. D'ailleurs, les molares de
ce genre se distinguent précisément parce qw'elles présentent tous
les denticules sous la forme de tubercules trés gros, bas, aplatis et
séparés par des sillons pen profonds.,

ESA]
US WA
NS

Fig. 138. Lambdaconus mamma Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
droit, vue par la face masticatrice, grossie trois diameétres (2) de la grandeur

7)
)

naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Cet élément supplémentaire e, en devenant encore plus grand
que dans les formes précédentes, perd sa position primitive pour
se rapprocher graduellement de la face interne, donnant alors aux
molaires une forme assez différente et tout á fait caractéristique.

Ce changement commence á se prononcer sur les molaires de
Lopholambda profunda (fig. 139); on voit le bourrelet antérieur (;)
á surface plate s'ólargir graduellement vers le cóté interne jusquw'a
terminer brusquement dans une saillie arrondie e séparée des denti-
cules ma et ai par un sillon assez profond. Chez Argyrolambda, le

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE.

123

denticule supplémentaire e occupe á peu de différence pres la
méme position que sur les molaires de Pespéce précédente, mais il

Fig. 139. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4
E) ) S l 11)

de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

est beaucoup plus hant sans étre plus gros et termine en pointe
conique (fig. 140). Cette molaire est en outre remarquable par

Fig. 140. Argyrolambda conulifera

Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres (+) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

Fig. 141. Ricardolydekkeria praerupta
Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice,
de la grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de
nie (notostylopéen).

erossie qua-
tre diamétres j

Patago-

son contour sub-circulaire et le grand développement du denti-

cule médian externe m.

194 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dans le genre Ricardolydelkkeria, le denticule en question se
trouve rapporté encore plus en dedans et séparé aussi du lobe
ai + ma par un sillon assez profond; cette séparation et le grand
développement du tubercule e (fig. 141), donnet á celui-ci Vap-
parence d'un lobe interne. Ce développement du tubercule e est
accompagné d'une diminution du denticule piet du lobe corres-
pondant, qui n'est pas plus grand que celui constitué par le tuber-
cule e. Ici la forme primitive est tellement changée qu'en regardant
la molaire par la face interne, elle se présente comme constituée
par trois lobes, un médian ai tres grand, et deux latéraux, pi et e
beaucoup plus petits.

Sur les molaires de Josepholeidya adunca, le denticule e est de-
oros, constituant un lobe interne antérieur bien

(e)

venu encore plus e
postérieur pi (fig. 142) lequel, tout en conser-

S
plus grand que le

Fig. 142. Josepholeidya adunca Amgh. Fig. 143. Heteroglyphis Devoletzkiyi
Molaire supérieure gauche, vue par la Roth. Molaire supérieure gauche, vue
face masticatrice, grossie quatre dia- par la face masticatrice, grossie trois
métres (4) de la grandeur naturelle. diamétres 2) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (no- Crétacé supérieur de Patagonie. Collec-
tostylopéen). tion du Musée de La Plata.

vant la forme conique primitive, est devenu trés petit. Du reste,
cette molaire différe beaucoup de la précédente, non seulement á
cause de son contour beaucoup plus rectangulaire, mais aussi parce
que les deux denticules médians ma et mp se conservent indépen-
dants du grand denticule interne ai.

Dans cette voie d'évolution, la modification la plus profonde est
celle que nous présente le genre Heteroglyphis. Sur les molaires de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 125

ce genre (fig. 143), le développement du denticule supplémentaire
e est si considerable qu'il a deplacé de sa position primitive le
denticule ai dont il a pris la place. Le sillon u qui sépare le den-
ticule e simule la grande vallée transversale médiane interne
v des molaires normales, Le
denticule pi, refoulé en arriére

par le déplacement du denticu- ” 9 ad

le aí, a dispara comme élément ap a qe

a ANS

indépendant en se fondant , VOS SN

avec le bourrelet postérieur, Ga e

tandis que la grande vallée PAS

transversale médiane uv se trou- =

ve tout á fait en dehors de la 0 A

couronne comme un simple sil- a ES :
HE E E Fig. 144, Victorlemoineia emarginata

lon qui sépare le denticule ai Amegh. Cinquiéme molaire supérieure

du bourrelet postérieur. droite, vue par la face masticatrice,

grossie deux diamétres (7) de la gran-

Dans tous les exemples de 5 :

> E eur naturelle. Crétacé supérieur de Pa-
molaires qui ont le denticule tagonie (notostylopcen).
supplémentaire e, le grand dé-
veloppement de ce tubercule a été suivi d'un développement sem-
blable du denticule ai et une diminution correspondante du den-
ticule pi, de sorte que le grand développement du lobe médian al
et Vatrophie du pia domné au cóté interne des molaires un aspect
plus étroit, et á la couronne un contour plus triangulaire. Les
molaires de Victorlemoineia emarginata (fig. 144) représentent
un des rares exemples de molaires avec le denticule sup plémen-
taire e assez grand pour donner á la couronne une conformation
tres caractéristique, tout en conservant sur le cóté interne la
conformation normale en deux lobes ai, pi presque égaux.

Denticule supplémentaire médian postérieur.

Ce denticule est indiqué sur les figures avec les lettres ee; 11 est
placé vers le milieu du bord de la face postérieure, pouvant aussi
comme le peatsa apparaítre sur la base de la couronne ou n'étre
visible qu'au sommet.

lla la méme origine que le supplémentaire médian antérieur,
mais il n'est pas si fréquent etil r'atteint que rarement le dévelop-
pement considérable que présente souvent ce der nier

Les ongulés les plus primitifs comme Car lona (fig. 108),

126 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Euprotogonia (fig. 75, 76 et 17), Lonchoconus (fig. 79), ou Asmith-
woodwardia (fig. 109), ne présentent pas de traces du denticule
ee, quoique certains de ces genres, le dernier par exemple, pos-

Fig. 145, Hyracotherium leporinum Ow.
Sixiéme molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie deux
y de la grandeur naturelle.

diamétres (E
Eocéne inférieur d'Angleterre.
reproduite Vapres Zittel.

sédaient déja un bourrelet ba-
sal postérieur bien développé.
Les premiers vestiges se volent
sous la forme d'un simple élar-
gissement de la partie médiane
du bourrelet postérieur com-
me nous en offre un exemple
le genre européen Hyracothe-
rium (Big. 145).

Chez Decaconus (fig. 146), on
voit cet élargissement du bour-
relet avancer davantage vers
Vintérieur de la couronne et
prendre la forme d'un tuber-

cule indépendant, qui devient, chez Enneoconus (fig. 186), en-
core plas grand et prend une forme conique trés prononcée. Chez

Fig. 146. Decaconus intricatus

Amgh. Cinquiéme molaire supé-
rieure droite, vue par la face mas-
ticatrice, grossie trois diameétres
(+) de la grandeur naturelle, Cré-
tacé supérieur de Patagonie (as-
traponotéen).

Fig. 147. Anchitherium aurelia-
nense (Cuv.). Molaire supérieure
gauche, vue par la face mastica-
trice, de grandeur naturelle. Mio-
céne supérieur de France. Figure
reproduite Vaprés Gaudry.

Anchitherium le denticule supplémentaire ee constitue un gros tu-
bercule de forme aplatie et placé plus avant du bord postérieur

in. AS

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 197

de la dent, en rapport avec le grand creux postérieur qui résulte
de la direction de la créte postérieure dont la partie externe cor-
respondant au denticule mp traverse la couronne en ligne trés
oblique en se dirigeant vers la partie antérieure (fig. 147). Les mo-

ant

Fig. 148. Rhinoceros antiquitatis Blumb. Sixiéeme molaire supérieure gauche; a”
vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, aux deux tiers (*/s)
dela grandeur naturelle. Quaternaire d'Europe. Collection du Musée National
de Buénos Aires.

laires de Rhinoceros antiquitatis, quand elles ne sont pas trop usées,
montrent aussi une fossette périphérique postérienre (0,) trés gran-
de, allongée d'avant en arriére, et tres largement ouverte sur la par-
tie postérieure (fig. 148) qui est limitée par une créte étroite et qui

-. EN OS
N/M Ñ SS
lla 0

Fig. 149. Rutimeyeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et bh, vue par la face postérieure, grossie huit diamétres
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

128 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

west antre chose que le bonrrelet transversal postérieur (m: ha
milien de cetíe ertte et tout á fait sur le bord postérienr, on voit le
petit derticnle ee, en forme de tnbercule conique, quí s'élargit
dnellement avec lnsure de la dent et termine par fermer compléte-
ment en arriére V onverture de la fosse péripkeérique postérienre (0,).
Chez Rutimeyeria conulifera, le bourrelet postérienr et le denti-
cule supplémentaire ee présentent des rapports complétement dif-
férents (fig. 149). Les molaires de ce genre ont un bourrelettrans-
versal postérienr qui va du cóté externe jusquía Y interne. Le bouí
interne de ce bonrrelet reste indépendant du denticule postérieur
interne pí, placé a la base de celmi-ci, et il se reléve en forme de
tubercule conique; ce cóne représente le denticule ee qui s'est de-
placé de sa position primitive vers le cóté interne.

Dentícule supplémentaire interlobulaire interne.

Celni-ci se développe vers le milien de la face interne, a la base
de la couronne, précisément en face dela vallée médiane transver-
sale interne, et il est indiqué sur les figures avec la lettre £, Dans
les molaires des ongulés, ce denticnle jone un róle tres important,
car il atteint sonvent un trés grand développement en produisant
un changement complet dans la forme de ces organes, 1 a apparu
indépendamment sur des gronpes tres éloignés, et sonvent de tres
bonne henre. Il n'est pas en rapport génétique inmédiat avec le
bonurrelet basal interne, car on le trouve sur des molaires qui n'ont
pas de vestiges de ce bonrrelet; on le tronve aussi á la base de la
conronne, en dedans de espace enclos par le bonrrelet, et en sní-
vant lenr développement, le bonrrelet et le tnbercule peuvent se
confondre en se Ínsionnavt ensemble.

On le voit apparaítre sus lesmolaires de Enprotogonía patagonica
(fig. 135) sons la forme d'nne petite colonnette placée en face de
Ventrée de la vallée médiane transversale interne e quoique ces
organes présentent á peine de vestiges du bonrrelet basal de la
face interne. On le voit aussi un pen plus gros et en forme de tuber-
eule conigue sur les molaires de Enneoconus parridens (fig. 134)
coexistant ici avec u1 bonrrelet basal bien prononcé qui s'est déve-
loppé apres et indépendamment du denticule interlobulaire quí
est resté enclos entre le bourrclet et la base des deux dentienles
internes ai, pi.

nn.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 129

Le denticule ¿ apparait indépendamment et sous une forme
tout a fait rudimentaire sur les molaires de Didolodus multicuspis
(fig. 150), précédant ici aussi lapparition du bonrrelet basal in-
terne; dans la ligne qui part de cette espéce on peut suivre le déve-

Fig. 150. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires supé-
rieures gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

loppement graduel de ce denticule jusqu'a l'apparition du bourrelet
interne et la fusion de ces deux éléments. Sur les molaires de
Didolodus crassicuspis (fig. 137) quí estun peu plus récent, le den-
ticule ¿ a la forme d'un tubercule conique poin tu et il atteint un dé-
veloppement si considérable qu'il est devenu presque aussi gros que

Fig. 151. Periacrodon lanciformis Roth (Amgh). Septiéme molaire supérieure
: gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la grandeur
E naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie, probablement de la base de Vastrapo
*
notéen. Collection du Musée de La Plata.
Axa. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, Tr. 111. Fenrero 9, 1904, 9

sab lr

130 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

les denticules médians ma, mp; le bourrelet basal interne n'a pas
encore apparu. Dans un autre genre provenant de couches encore
un peu plus récentes (probablement de la base de l'astrapono-
téen), le Periacrodon (fig. 151), quí 1'est qu'un successeur de Dido-
lodus crassicuspis, les molaires sont devenues plus grosses et le
bourrelet basal a pris sur presque tout le contour de la couronne
un développement considérable. Le bout interne du bourrelet ba-
sal antérieur (,) a tourné sur
le coin antéricur interne jus-
qua atteindre le denticule in-
terlobulaire avec lequel il s'est
fusionné. Le bourrelet posté-
rieur (,,) est également gros
et tres haut, et aussi bien ce-
lui-ci comme lantérieur (,) et
interne (0) présentent leur
bord libre subdivisé en une
quantité de petits tubercules
coniques, constituant une es-
peéce d'enceinte qui renferme
les denticules primitifs et don-
nent á la couronne un aspect
tres caractéristique.

Fig. 152. Caroloameghinia tenuae Amgh. C Est ES Le ADS Carolo:
Cinquiéme molaire supérieure gauche; ameyhinia que le denticule in-
a, vue par la face masticatrice, et bh, vue terlobulaire interne 2 atteint
a E E im A son plus grana développement
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- 11 OCcupe sous la forme d'un
tylopéen, partie basale). eros tubercule conique toute la

partie interne de la dent, étant
á peu prés deux fois plus gros que chacun des deux denticules ex-
ternes. Ici, le développement de ce denticule n'a absolument aucun
rapportavec le bourrelet basal, car ce v'est que sur la face antérieu-
re qwil y a de tres légéres traces de ce bourrelet, du moins chez C.
tenuae (fig. 152). Chez Caroloameghinia mater, espece beaucoup
plus grande et assez différente de la précédente (fig. 153), le bour-
relet basal antérieur (,) est un peu plus prononcé et il origine la
formation d'un commencement de denticule supplémentaire suran-
gulaire antérieur (sa), denticule qui manque dans autre espéce !,

1 La différence entre ces deux espéces est en réalité trop considérable et Pon
sera peut- étre obligé de scinder le genre en deux distincts.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENEÉTIQUE. 131

Ce bourrelet, sur cette dent, ne présente aucun contact avec le den-
ticule interlobulaire interne ¿, qui cependant constitue l'élément le
plus grand et le plus apparent de toute la molaire, Cette haute

Ss ANN)
y
So

Fig. 153. Caroloameyhinia mater Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six diamétres
£) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen,
partie basale).

spécialisation dans une forme si ancienne et sous tous les autres
rapports si primitive, est tout a fait remarquable.

Les molaires du genre Eulambda présentent une autre confor-
mation exceptionelle sons une forme différente quoique aussi anor-

Fig. 154. Eulambda deculca Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; b, vue
par la face masticatrice, et a, vue par la face externe, grossie six diamótres (1)

de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

male (fig. 154). Nous y voyons les denticules supplémentaires mé-
dians e et ee d'une grosseur exceptionnelle, surtout V'antérieur e. Le

132 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denticule antérieur interne aí est beanuconp plus gros que d'habitu-
de, et le postérieur interne pi est relativement plas petit, Sur le
cóté interne de ce grand denticule «ai et toutá faitá la base, on
voitun gros tubercule supplémentaire á sommet conique et a base
élargie d'avant en arriére. Par sa position sur le cóté interne de
la dent, ce denticule supplémentaire paraít représenter l'interlobu-
laire interne ¿, mais au lien d'étre placé en face de lentrée de la
vallée transversale médiane interne (0), il se trouve beaucoup plus
en avant et sans rapports avec ladite vallée. En outre du grand
développement des trois denticules supplémentaires sus-mention-
nés, on remarque aussi sur cette dent le grand développement des
crótes supplémentaires externes, surtout de la médiane m et la sur-

SE]

o A]

7 ef

Fig. 155. Heptaconus obcallatus Fig. 156. Heptaconus acer Amgh.

Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
re gauche, vue par la face masticatri-
ce, grossie deux diameétres (+) de la
grandeur naturelle. Eocéne moyen
de Patagonie (astrapothériculéen).

Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres (4) de la gran-
deur naturelle. Eocéne supérieur de
Patagonie (santacruzéen).

angulaire antérieure sa. Ceci est d'autant plus remarquable quiil
s'agit d'une molaire a couronne excessivement basse et sous ce
rapport tres primitive,

Le développement d'un tubercule interlobulaire interne que nous
venons de constater sur beaucoup de genres trés anciens, a eu lieu
aussi sur des genres d'époque plus récente, par exemple chez quel-
ques protérothéridés tertiaires. Comme régle génerale, les repré-
sentants de cette famille sont dépourvus de tout vestige du denti-
cule en question, et il n'existe sur aucune des espéces du genre
Proterotherium, á une seule exception prés peut-étre. Dans Vétage
astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, á cóté

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 133

de Proterotherium prosistens dépourvu, comme en est la regle, de
denticule interlobulaire, il y a un autre animal excessivement res-
semblant auquel j'ai donné le nom d' Heptaconus obcallatus (fig. 155)
parce que ses molaires supérieures présententun denticule supplé-
mentaire interlobulaire bien prononcé, indiquant le commencement
de la formation d'un nouveau genre. En effet, dan son successeur
du santacruzéen, 1 Heptaconus acer (fig. 156), le denticule interlo-
bulaire ¿ prend un si grand développeme qu'il donne aux molaires
une forme bien différente de celle que présente le genre Pro-
terotherium (fig. 157). En se développant, ce denticule supplé-
mentaire a déplacé de sa position primitive le denticule postérieur
interne pi, occupant sa place et le refoulant plus sur le cóté exter-
ne; en méme temps il a barré Pentrée unique de la vallée trans-
versale (4) qui de cette fagon se divise en deux branches internes.

Fig. 157. Proterotheríium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice; et bh, vue par la face externe, grossie deux
diamétres (%) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacru-
zéen).

Avec Pusure, le cóne isolé, formé par le sommet du denticule inter-
lobulaire ¿, s"unit á la couronne en constituant d'abord une ile et
apres une presqwile absolument comme dans les molaires du gen-
re Hipparion (fig. 165) ou Stereohippus (fig. 16).

Chez les animaux dont les molaires ont les couronnes a fút al-
longé, le denticule interlobulaire ¿ commence á se former sur la
base de la couronne sous la forme d'un petit tnbercule qui, en de-
venant plus long, prend la forme d'une colonnette qui se trouve trés
bien indiquée sur les molaires de plusienrs cervidés, de quelques

134 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tylopodés et aussi de la presque totalité des bovidés, Le Boselaphus
(fig. 158) présente la colonnette dans ce stade de développement.

Fig. 158. Boselaphus tragocamelus (Pall.) Molaire supérieure gauche, vue par la
face interne et par Pexterne. Epoque actuelle. D'apres Flower et Lydekker,
Mammals, Living and Extinet. p. 311.

Le Platatheriwm pampaeum (fig. 159) représente une forme un
peu moins avancée. La colonnette interlobulaire interne ¿ está peu
prés au méme stade de développement, mais la couronne des mo-

Fig. 159, Platatherium pampaeum Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Pam-
péen de Buénos Aires.

laires est proportionnellement beaucoup plus courte, et sur le cóté
interne de la base, il y a deux racines bien séparées. Les molaires

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 135

supérieures de ce genre sont en outre tres remarquables par la
persistance des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,); ces
bourrelets partent de la base et, sous la forme de lames d'émail

Fig. 160. Bos taurus L. Cinquieme molaire supérieure gauche, montrant le tu-
bercule supplémentaire interlobulaire ¿ transformé en une presqwile saillante
de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; hb, par le cóté interne, et
c, par Vexterne, de grandeur naturelle. Epoque actuelle.

accolées aux faces antérieure et postérieure, descendent jusqu'á la
face masticatrice de la couronne, constituant deux talons trés
étroits et allongés transversalement.

En s'allongeant davantage la colonnette finit par atteindre la

hauteur de la face masticatri-
ce; alors, le sommet de la co-
lonnette se fusionne avec la
surface masticatrice, et od
avant il y avait un sillon en-
trant correspondant á l'ouver-
ture de la vallée transversa-
le (0), il y a au contraire un pli
saillant en forme de presqu'ile,
comme on peut le voir dans sa
forme la plus caractéristique
sur les molaires du bauf do-
mestique (fig. 160).

C'est aussi absolument la

la,
Mai r
PAN

=
ed) ma 0”b

Fig. 161. Patriarchippus annectens
Amgh. Molaires supérieures gauches 5

et 6, vues par la face masticatrice, gros-
sies quatre diamétres (4) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-

nie (notostylopéen).

méme histoire du développement de la colonne interne antérieure
des molaires des chevaux, dont la véritable origine est méconnue,

136 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

puisqu'on la considere comme représentant le lobe antérieur interne
ai, tandis qu'en réalité elle correspond au méme tubercule supplé-
mentaire interlobulaire ¿que nous avons vu sur les molaires du
beuf, de l'Heptaconus, etc. Dans la ligne phylogénétique des

Fig. 162. Interhippus deflexus Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle.
Orétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur).

Hippoidea, les plus anciens représentants sont absolument dépour-
vus de tout vestige de denticule interlobulaire; tel est le cas du
genre Patriarchippus dont les molaires supérieures sont représen-
tées sur la figure 161. Les premiéres traces de ce denticule com-
mencent sur les molaires de /Interhippus (tig. 162) sous la forme

Fig. 163. Shilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche: a,
vue par la face masticatrice; hb, par la face interne, et c, par la face antérieure;
s, parties oú se conserve encore la croúte de cément; de grandeur naturelle.
Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen)

d'un bourrelet basal interne (0), qui en se développant, prend
chez Stilhippus (fig. 163) la forme d'un cóne aplati ¿, dont la base
reste unie au bourrelet, tandis que le haut ou sommet se sépare
de la muraille interne, Vespace intermédiaire étant rempli par du
cément.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 137

La dent ici figurée provient d'un individu excessivement vieux
eb par conséquent elle est tres usée. Par suite de cette usure, les
lobes internes ai, pise sont réunis en constituant une créte longi-

Fig. 164. Hipphaplus antiquus Amgh.
Molaire supérieure gauche caduque,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Pampéen inférieur
(ensénadéen) de Mar del Plata.

Fig. 165. Hipparion gracile Kaup.
Molaire supérieure gauche, vue par
la face masticatrice, grossie un demi
diamétre (4 de la grandeur nature-
lle. Tout vestige de la branche posté-
rieure (v,), de la vallée interne va
disparu. Pliocéne inférieur d'Europe.

tudinale interne cl qui ferme l'ouverture interne de la grande vallée
transversale médiane (0). L'encroútement de cément qui recouvralt

la dent a disparu, n'en restant
des vestiges que sur les points
marqués avec la lettre s. Un
des ces points est précisément,
la vallée ou sillon qui sépare la
muraille interne de la molaire,
du sommet du tubercule sup-
plémentaire interlobulaire ¿.
En devenant plus long ce
tubercule ¿ en forme de cóne
atteint la surface masticatrice
et, étant alors attaqué par l'u-
sure, 1l forme sur le cóté inter-
ne une ile d'abord et apres
une presquíile comme nous le

Fig. 166. Nesohippidion angulatus

(Amgh). Molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, de grandeur na-
turelle. Pampéen moyen de Buénos Aires.

montre le genre Hipphaplus (fig. 164) qui est á un stade d'évo-
lution presque comparable á celui des genres Hipparion (fig. 165)
eb Protohippus (fig. 259). Cette colomne interne constituée par

1838 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

le denticule interlobulaire interne ¿ s'aplatit graduellement et de-
vient plus large, transformant les molaires d'Hipphaplus en mo-
laires d'Hippidion (fig. 246) et de Nesohippidion (fig. 166).

Sous quelques rapports, les molaires de Hipphaplus (fig. 164) et
de Nesohippidion (fig. 166) sont plus primitives que celles d'Hip-
parion, car elles présentent encore les vestiges de la branche pos-

Fig. 167. Equus rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et h, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pam-
péen le plus supérieur (lujanéen).

térienre (v,) de la vallée transversale interne; eb la fossette posté-
rieure (0,) a la forme d'ile si caractérisque chez lenrs ancétres les
notohippidés (fig. 49 et 162).

La colonnette, devenant encore plus aplatie et plus élargie trans-
versalement, donne aux molaires la forme caractéristique qu'elles
présentent chez les vrais chevaux (fig. 167).

Bourrelet basal.

Le bourrelet basal est une formation secondaire qui s'est déve-
loppée graduellement, donnant origine á des crétes et des tubercu-
les supplémentaires, et aussi á des fossettes périphériques. L'his-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 139

toire du développement du bourrelet est donc liée et (on pent dire)
presque inséparable de celle des tubercules, des crétes et des fos-
settes en question.

Sauf de tres légeres traces, le bourrelet n'existait pas encore chez
les protongulés les plus primitifs comme Caroloameghinia (fig. 152).
Il ne commence a se développer que chez les premiers condylar-
thres. comme Asmithwoodwardia (fig. 62), Enprotogonia (fig. 134),
etc., mais indépendamment. Le bourrelet de chaque face a appa-
ru aussi indépendamment, et ce n'est qu'en augmentant en hauteur
et en grosseur que souvent le bourrelet d'un cóté s'est soudé avec
celui d'un autre cóté.

ul Tí
e e

Fig. 168. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supéricure droite; a, vue
par la face masticatrice, et), vue par la face externe, grossie trois diamétres (+)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Nous pouvons constater cette origine indépendante chez un
nombre considérable de formes anciennes. Ainsi, Acoelodus oppo-
situs (fig. 168) nous montre des molaires supérieures avec trois
bourrelets, externe (*), antérieur (,) et postérienr (,,) compléte-

Fig. 169. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

140 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ment indépendants l'un de autre; en outre, ces molaires ne présen-
tent absolument aucun vestige du bourrelet de la face interne.
Chez Enneoconus (fig. 169), on voit un bourrelet sur chacune des
quatre faces, et tous restent indépendants.

Plus haut, en traitant de l'origine et du développement des tu-
hercules et des arétes supplémentaires de la muraille externe, je
me suis déjá oceupé du bourrelet de la méme face. Le bourrelet
externe (“) reste généralement indépendant des autres, mais il y a
des cas oil se voit tourné sur le coin antérieur externe pour venir
se fusionner avec le bourrelet basal antérieur (,); nous trouvons un
cas de ce genre dans les molaires du genre Lonchoconus (fig. 170).

AN :UNAN
ME NIN

En 0 MD, y
y

Fig. 170. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice; hb, par la face externe; c, par la face antérieure,
et d, par la face postérieure, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

En général, le bourrelet antérieur (,) se conserve aussi indépen-
dant; pourtant, quelquefois il se fusionne non seulement avec l'ex-
terne (*) comme nous venons de le voir dans le cas précédent, mais
il tourne également sur langle antérieur interne pour se fusionner
avec celui du cóté interne (o); c'est ce que nous voyons sur les mo-

dd A AAA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 141

laires de Trigonostylops germinalis (fig. 171): la fusion des deux
bourrelets est si compléte qu'ils n'en constituent qwun seul en
forme d'arc. Il peut arriver aussi que le bonrrelet interne (9), en

s'allongeant par ses deux bouts, tourne au-dessus des deux coins
internes, antérieur et postérieur, et se fusionne avec les bourrelets

RAN

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og

(5 N

Fig. 111. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et hb, par la face externe, grossie deux diamétres (3
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

des deux faces correspondantes. C'est ce que nous montrent les mo-
laires d'Hedralophus bicostatus (fig. 172) pourvues d'un bourrelet
énorme qui, sous la forme d'enceinte saillante et en arc de cercle,
tourne sans interruption sur les trois faces antérieure, postérieure

ad
ACA SE

Fig. 172. Hedralophus bicostatus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et h, par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

et interne. Les deux bouts internes des deux crétes transversales
antérieure et postérieure se sont aussi rapprochés en se fusionnant
a leur tour, de sorte que la couronnese présente comme constituée

1492 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

par une forte créte courbée en forme de U avec les branches diri-
gées vers le dehors, et dont l'ouverture externe est fermée par la
créte longitudinale externe; le centre de la couromne est oceupé
par un creux émaillé, dernier vestige de la fosse centrale (0).

Je vais m'arréter un peu plus au sujet du bourrelet postérieur (,,),
parce que d'aprés la théorie de la trituberculie et de la complication
graduelle, c'est un dévelop-
pement ultérieur de ce bour-
relet qui auralt donné origine
á la formation du denticule
postérieur interne pi. D'apres
cette théorie, cette origine est

Fig. 173. Euprotogonia puercencis Cope. considérée comme un fait pres-
Molaires supérieures du cóté gauche, que fondamental, et pourtant
vues par la face masticatrice, de gran- . O E
deur naturelle, Vapres Osborn et Earle. je le considere comme complé-
Eocéne inférieur (Torrejón) des Etats- tement erroné. Le bourrelet
Unis. postérieur (,,) et le denticule

postérieur interne pisont deux
éléments distints, ils ont une origine indépendante, et ce n'est que
chez les formes plus récentes et plus spécialisées qwils se fusion-
nent ensemble.

Non seulement le bourrelet postérieur (,,) n'a pas donné origine
au denticule postérienr interne pi, mais au contraire celui-ci a pré-
cédé Vapparition du bourrelet
comme le prouvent les proton-
gulés primitifs (fig. 152-153)
qui, tout en ne présentant pas
de vestiges dudit bourrelet, ont
pourtant le denticule pi bien
développé.

Chez les condylarthres les
plus primitifs, Euprotogonia

Fig, 174, Hyracotherium vulpiceps Owen. puercencis, par exemple (fig.
no rec e, ve Ju 0 113) Ly a sin bowrrelet posté
(7) de la grandeur naturelle. D'apres rieur bien apparent, mails indé-
Owen. Eocéne d'Angleterre. pendant du tubercule pi, celui-

cl étant parfait et plutót gros
que petit. Cette conformation s'est transmise a leurs descendants
inmédiats, les périssodactyles bunodontes des premiers temps ter-
tiaires, comme les hyracothéres, qui sont les plus primitifs. Les
molaires supérieures de Hyracotherium vulpiceps (fig. 174) pré-

— BEBES

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 143

sentent les six tubercules primaires sous leur forme conique pri-
mitive, tous bien développés et indépendants; en plus, on voit
sur leur coin antérieur externe un fort denticule supplémentaire
quí correspond au surangulaire antérieur sa. Le bourrelet basal
de chaque face s'est fusionné par les deux bouts avec le bour-
relet des faces contigués de maniére á former une enceinte basale
périphérique sans discontinuité et de trés fortes proportions. Mal-
gré ce développement tout á fait exceptionnel, on voit (du moins
d'aprés les dessins qu'on ena
publiés) que le bourrelet basal
n'a absolument aucun rapport
avec le denticule postérieur
interne pi, dontil n'avait pas
encore atteint le sommet. Ce
n'est que chez les périssodac-
tyles plus récents ou á molai-
res plus modifiées que la poin-
te interne du bourrelet posté-
rieur descend graduellement
vers la cuspide du denticule pi
avec laquelle elle finit par se
fusionner.

Dans la ligne des hyracoi-
des, toutes les formes les plus
anciennes et les plus primiti-
eS ESTAS Oldfieldthomasia Amgh. Cinquiéeme et sixieme molaires
(fig. 175), Acoelodus (fig. 168), supérieures du cóté gauche; a, vues par
etc., présentent le bourrelet laface masticatrice, et D, vue par la face
basal postérieur (,) absolu- ame ers mol dir (1) de a
ment indépendant du denticu- Patagonie (notostylopcen).
le postérieur interne pi, et ce
n'est que chez les formes les plus récentes, comme Hohyrax et ses
nombreux descendants, que le bout interne du bourrelet atteint
le sommet du denticule en question avec lequel il se fusionne.

Dans la ligne des hippoides, nous voyons les plus anciens re-
présentants connus, comme Patriarchus (fig. 161), Acoelohyrax,
etc,, de la partie supérieure des couches á Notostylops, avec le
bourrelet postérieur (,,) complétement indépendant du denticule pi,
Dans les genres des couches 4 Astraponotus, comme Pseudhyraz
(fig. 176), etc., le bourrelet (,,) se conserve encore indépendant du
denticule pi. Chez leurs descendants plus récents, les Votohippidae

Fig. 175. Oldfieldthomasia tramsversa

144 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

des couches a Pyrotherium, le bourrelet dans sa partie interne des-
cend graduellement vers le sommet du denticule pi avec lequel il

Fig. 176. Pseudhyraz eutrachytheroides Amgh. Cinquieme molaire supérieure
; a, vue par la face masticatrice, et b, par la face interne, gros-

droite persistante;
sie trois diamétres (5) de la grandeur naturelle; cv, cavité de la pulpe. Crétacé su-

érieur de Patagonie (astraponotéen).
] >) y

finit par s'unir. Dans la ligne des /sotemuidae, on constate absolu-
ment la méme évolution. Les formes les plus anciennes de la

Fig. 177. Isotemnus primitivus Amgh. Molaires supérieures du cóté droit, vues
par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre /3; de la grandeur natu-
p2Me. Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 145

partie inférieure des couches á Votostylops présentent toujours le
bourrelet postérieur (,,) indépendant du denticule postérieur inter-
e pi; par exemple les espéces du genre Pleurostylodon (figs. 126 et
127), on le genre type de la famille, Zsotemnus (fig. 177). Leurs
descendants, Trimerostephanos, les homalodonthéridés, les léon-
tinidés, etc., présentent invariablement ces éléments fusionnés.
Dans la ligne des primates, les genres les plus anciens et les plus
primitifs, comme Henricosbornia (fig.93), Othnielmarshia (fig. 178),
etc., présentent aussi ces deux ¿léments sóparés, tandis qwils sont
toujours confondus chez leurs descendants tertiaires. Tous les til-
lodontes crétacés, sans exception, mais spécialement les formes les
plus primitives, comme Pantostylops ( fig. 1719), Microstylops, (fig.

JAN
WN

Fig. 178. Othmielmarshia lacunifera Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six diamé-
tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

11) Se

218), ete., montrent toujours le denticule piindépendant et trés
séparé du bourrelet basal postérieur (,,). La méme séparation existe
aussi chez les plus anciens amblypodes, comme Rutimeyeria (fig.
149), Hemistylops (fig. 217), etc.

Par ce que je viens d'exposer, on doit conclnre et d'une ma-
niére définitive, que c'est une erreur de croire que le denticule

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., Serie 3%, T. 11. Ferrero 12, 1904. 10

146 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

postérienr interne pi n'est qu'un simple développement de la par-
tie interne du bourrelet basal postérieur (,,), d'autant plus que

Fig. 179. Pantostylops typus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie six diamétres (£) de la grandeur naturelle. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie basale).

Vexamen des formes anciennes démontre tres clairement que c'est
précisément ce dernier qui constitue une acquisition relativement
récente.

Les crétes de la face masticatrice.

Généralités.

Pour terminer cet examen des reliefs de la couronne des molai-
res supérieures des ongulés, je dois dire aussi quelques mots des
crótes qu'on observe sur la face masticatrice de plusieurs ordres,
et quí varient non seulement dans les ordres mais aussi dans les
familles et méme dans les genres. Ces crétes aussi ont recu des
noms peu euphoniques et qui ne sont pas plus significatifs ni plus
clairs que les noms vulgaires anciens.

Ces crétes jouent un róle trés important surtout chez les ongulés

€

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 147

les plus récents. Les premiers ongulés et les plus primitifs ne pré-
sentaient pas de crétes, sinon simplement des tubercules coniques
isolés, comme nous le voyons chez Caroloameghinia (figs. 108 et
153), Euprotogonia (figs. 14, 15, 77), Lonchochonus (fig. 79), As-
mithwodwardia (fig. 109), Enneoconus (fig. 78), Didolodus (fig.
S0), etc. La formation des crétes est donc secondaire, et produite
par la fusion plus ou moins incompléte des tubercules, denticnles
ou éléments primitifs alignés dans certaines directions. Selon la
direction des lignes de fusion, et du nombre des tubercules qui y
prennent part, ces crétes ont pris plus ou moins de développement
et des formes trés variées.

Les grandes crétes de la face masticatrice peuvent s'élever au
nombre de quatre; une longitudinale externe qu'on a nommée ec-
tolof; une longitudinale interne, et deux transversales, l'antérieure
appelée protolof et la postérieure metalof. Sur les figures, je si-
gnale ces crétes avec les lettres cr, pour lexterne; cl, pour Vinter-
ne; ca, pour l'antérieure, et cp, pour la postérieure.

Créte externe.

C'est la plus fréquente; dans l'histoire du développement des
molaires des ongulés, elle a été généralement la premiére á se
constituer par la fusion dans une méme ligne longitudinale des
deux denticules externes ae, pe. Chez quelques genres, la fusion a
été occasionnée par le développement du petit tubercule supplé-

Fig. 180. Euprotogonia trigonalis Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie quatre diamétres
(4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su-
périeur).

mentaire médian m qui, en devenant plus long, a fini par combler
Véchancrure qui séparait les deux denticules externes; cenx-01 $e

148 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sont alors réunis en formant une créte longitudinale sur le cóté ex-
terne qui devint graduellement plus large avec l'usure des molaires.
Ainsi, Euprotogonia, qui est un des types les plus primitifs,
montre les deux tubercules externes ae, pe coniques et comple-
tement isolés, séparés par une échancrure qui ne présente aucun

PSN
FN 5
EN

Fig. 181. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixieme molaires supérieu-
res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

vestige du tubercule supplémentaire m (fig. 180). Didolodus mul-
ticuspis (fig. 181) fait voir que, dans les molaires peu usées, le tu-
bercule supplémentaire m est isolé des tubercules externes ae, pe,

Fig. 182. Didolodus crassicuspis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres ($) de la egrandeur naturel-
le, Crótacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 149

mais dans les molaires usées, les trois éléments sont fusionnés en
constituant une créte longitudinale. Chez Didolodus cr assicuspis
(fig. 182), cette fusion existe déja dans les molaires non usées, et cet-
te conformation s'est transmise aux plus anciens litopternes, com-
me Protheosodon comijer us (fig. 183), et átous ceux des époques plus
récentes ainsi qu'a la presque totalité des périssodactyles qui, aus-
si bien les uns que les autres, sont les descendants des condylar-
thres. Chez Protheosodon, cette créte commence á s'aplatir sur la
face externe et á devenir graduellement plus haute et plus droite
dans la direction longitudinale, prenant peu á peu la forme ca-
ractéristique propre aux ongulés récents. Dans tous ces animaux,

Fig. 183. Protheosodon coniferus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux diamétres (7) de la
grandeur naturelle. Crétacá le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

on voit sur la face externe des molaires supérieures une aréte per-
pendiculaire médiane 1, indice de existence antérieure de la mé-
me aréte sous la forme de tubercule isolé.

Chez d'autres ongulés, la fusion des deux denticules externes
ae, pe, pour constituer une créte longitudinale, s'est effectuée direc-
tement sans interposition de denticule médian supplémentaire, et
alors la face externe de la créte externe n'a pas d'aréte médiane
m: teles le cas des molaires des rhinocéros (fig. 184), des astra-
potháres, etc. Souvent, comme le montre cette figure, le denticule
antérieur externe ae n'est pas complétement fusionné avec la cróte;
la partie qui reste encore libre constitue alors un prolongement
quí avance sur le cóté interne, séparant la fossette centrale o de
la fossette antérieure (0”); cette partie indépendante du denti-
cule antérieur externe, indiquée sur la figure avec les lettres cor-
respondantes ae, a regu des auteurs anglais le nom de crista. 11

150 MUSEO NACIONAL DE BUENOS ATRES.

arrive aussi, par ex., avec les molaires de Albertogaudrya unica
(fig. 113), que le denticule médian antérieur se fusionne avec la
créte externe qui est alors constituée par la réunion de trois élé-
ments. Chez Menodus, le denticule médian postérieur prend aussi
part á la formation de la créte externe qui se trouve ainsi cons-

Fig. 184. Molaire supérieure de Rihinoceros, montrant la disposition des crétes
et des vallées. Reproduite d'aprés Osborn.

tituée par les éléments ae, pe, ma, mp, les deux denticules internes
conservent leur indépendance sous la forme de tubercules coniques.
Les molaires de ce dernier genre se présentent comme constituées
par une créte externe et deux tubercules internes.

Créte antérieure.

Comme régle générale, celle-ci est constituée par les trois denti-
cules du lobe antérieur ae, ma et as quí se fusionnent pour cons-
tituer une créte transversale plus ou moins large qui, sur le
coin antérieur externe, s'unit á la cróte longitudinale externe (fig.
184). Assez souvent, la créte n'est constituée que par les denticules
ma et ai, restant alors séparée de la créte externe par une fente ou
sillon placé sur Vangle antérieur externe. 11 peut arriver aussi que
la cróte ne soit constituée que par la fusion directe des denticules

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 151

ae et ai, le denticule ma restant isolé vers le centre de la couronne
comme on le voit bien sur les molaires du genre Amilnedwardsia
(fig. 185): dans ce cas, la créte antérieure est trés étroite. Il en arrive
de méme dans le genre Albertogaudrya déja mentionné (fig. 113),
avec la différence que le denticule ma, au lieu de rester indépendant,

¿Y Y

So LAN =
np e A
Q o 5 BS
y
JA

Fig. 185. Amilnedwardsia brevicula Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite,
vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (4) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

s'est en partie fusionné avec la créte externe, constituant une sim-
ple saillie de celle-ci. Parfois encore le denticule médian antérieur
ma se présente á peu pres vers la moitié de la longueur de la créte

Fig. 186. Deuterotherium distichum Amgh. Sixiéeme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et bh, par le cóté externe, grossie trois diamétres
(+) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

152 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

antérieure, avec la partie postérieure qui reste libre et avance en
arriére dams la vallée centrale en forme d'éperon; un de ces cas
si nombreux est indiqué sur la figure 184 avec les lettres correspon-
dantes ma. Cette prolongation postérienre du denticule ma de la
créte antérieure a recu le nom d'antecrochet. Rarement cette créte
antérieure est complétement transversale; le plus souvent elle est
oblique, avec la partie interne dirigée en arriére, et cette obli-

Fig. 187. Proterotherium dichotomum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droi-

te, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (2) de la grandeur na-

; 1
turelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

quité peut se prononcer bien davantage dans certains genres que
dans d'autres. Deuterotherium distichum (fig. 186) nous présente
un exemple de cette grande obliquité de la créte antérieure et
aussi de sa séparation de la créte externe par une fente longitu-
dinale, Il arrive aussi que le denticule médian ma se dédouble
en deux comme chez Proterotherium dichotomum (fig. 187); la mé-
me conformation se présente encore beaucoup plus accentuée sur
les molaires de remplacement de Mesohippus Copei Osborn et
Wortman, du miocene inférieur de l'Amérique du Nord.

Créte postérieure.

Comme dans le cas de la créte antérieure, la créte transversale
postérieure est généralement constituée par les trois denticules pe,
mp et pi du lobe postérieur, eb sur le coin postérieur externe, elle
est fusionnée avec la créte longitudinale externe. La fusion de ces
éléments présente d'ailleurs toutes les transitions possibles et il

DA, A

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 153

arrive aussi qu'ils se combinent différemment. Dans le genre Pro-
theosodon (fig. 183), on voit une créte postérienre constituée exclu-

Fig. 188. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté postérieur, de grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur dePatagonie (notostylopéen supérieur ).

sivement par le denticule postérieur interne pi fusionné avec le
bourrelet basal postérieur (,,), le denticule mp restant indépendant

Fig. 189. Astraponotus Holdichi? (Roth) Amgh.1 Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieure de Patago-
nie (astraponotéen). Collection du Musée de La Plata.

dans le centre de la vallée interne. Chez Albertogaudrya separata
(fig. 188), le denticule médian postérieur mp se fusionne avec le

1 Voir la note de la p. 102.

154 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

postérieur externe pe et reste séparé du postérieur interne pi par
une entaille tres étroite.

Dans le genre Astraponotus (fig. 189), cette entaille s'efface et le
denticule postérienr interne pis'unit au denticule médian posté-
rieur mp; la fusion des trois éléments est compléte, et quoique la
créte transversale ainsi
constituée soit encore
trés étroite, elle devient
egraduellement plus large
chez leurs descendants,
les astrapotheres. Il arri-
ve ici aussi que l'élément
ou denticule médian pos-
térieur mp a pu conserver

==>)

S /
libre la partie antérieu-
re qui avance en avant

=!
comme le montre la figu-

JS zf re 184; ES prole caen6
de la créte postérieure
en avant, en opposition

Fig. 190. Heteroglyphis Devoletzky Roth. Molai- s
re supérieure gauche, vue par la face mastica- AVEC celui de la créte an-
trice, grossie trois diamétres (+) de la gran- térieure qui avance en
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(astraponotéen?). Collection du Musée de La
Plata. le nom de crochet,

Heterogliphys (fig. 190)
présente un des cas les plus singuliers, car ici la créte postérieure
est constituée, non par le denticule pi, sinon par ai quí se fusionne
avec mp et pe, le denticule pi ayant été refoulé en arriére, et si
réduit qw'il est sur le point de disparaítre.

Dans beaucoup de formes, la créte postérieure peut étre cons-
tituée seulement par les denticules postérieur interne pi et mé-
dian postérieur mp, restant séparée de la créte externe par une
fente longitudinale plus ou moins profonde. Dans ce cas, la créte
postérieure a une direction oblique parfois excessivement exagé-

arriére a été désigné sous

réc. Les molaires d'une espece de Faloplotherium, de lVéocéne su-
périeur de Debrudge, que Bravard distinguait sous le nom de Palo-
ploteriwm elutum (fig. 191), présentent cette conformation.
D"obliquité est si considérable que dans cette espéce on peut
dire que la créte postérieure, au lien d'ótre transversale, est placée
longitudinalement; cette conformation si singuliére a été le résul-
tat de Pavancement en avant du denticule médian postérieur mp

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 155

et de sa fusion avec le postérieur interne pi; ce dernier étant resté
á sa place primitive, il en est résulté la formation d'une créte lon-
gitudinale; cette créte, dans les molaires pen usées, reste séparée

TA!
MELO
VW

Fig. 191. Paloplotherium elutum Bravard, Ms. Les deux derniéres molaires su-
périeures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres
(2) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Debrudge, France. Collection
du Musée National de Buénos Aires.

de la créte externe par une vallée longitudinale fermée en arriére
par le bourrelet basal postérieur (,,) qui est descendu jusqu'au ni-
veau de la face masticatrice, mettant alnsi en connexion les deux
crétes externe et postérieure.

Créte interne.

T'existence d'une créte interne est assez fréquente, mais sa pré-
sence est le plus souventmasqués par les deux crétes transversales
antérieure et postérieure qui se fusionnent par leur bout interne

:0 |

cate Te
ÓN aire supérieure gauche,
Fig. 192. Thomashuxleya externa Amgh. Sixiéme molaire supéricure 8 ps he
vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata-

gonie (notostylopéen ).

156 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

avec la cróte en question. Un bel exemple est celui des molaires de
Thomashuxleya (fig. 192). On y voit tres bien que les deux den-
ticules du cóté interne, l'interne antérieur ai et l'interne postérieur
pi, se sont rapprochés jusqw'á se confondre dans la créte longitu-
dinale interne el qui coupe la communication de la vallée trans-
versale v avec le cóté interne; cette vallée reste almsi confinée
en une fosse allongée, isolée au centre de la couronne, permettant
de reconnaítre les quatre crétes quí l'entourent,

Mais il peut se présenter le cas d'animaux possédant une créte ex-
terne eb une interne, sans qu'il y alt ni créte antérieure ni créte
postérieure. Le genre Prothoatherium a les molaires de cette for-
me. La fig. 193 montre une molaire supérieure gauche non encore

al srl e
(dd UNA ,
UNA
TAS
ns
má le

Fig. 193. Prothoatherium secamnatum Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau-
che non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure,
grossie deux diamétres (5) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patago-
nie (colpodonéen ).

usée de Prothoatherium scamnatum; la couronne est constituée par
deux crétes longitudinales tres hautes et a sommet tranchant, sépa-
rées par une vallée tres profonde et ouverte aux deux bouts; la
créte externe est formée par les denticules antérieur externe ae et
postérieur externe pe; la créte interne est constituée par les autres
quatre denticules, médian antérieur ma, médian postérieur mp, an-
térienr interne ai et postérieur interne pi, les quatre complétement
fusionnés au sommet de la créte, mais encore reconnaissables l'un
de l'autre á leur base. Avec l'usure les crétes deviennent graduel-
lement plus basses et plus larges, et la vallée longitudinale média-
ne se rétrécit dans la méme proportion, comme le montre la figure
194 quí représente une molaire á demi usée de la méme espéce.
L'usure devenant encore plus considérable, la vallée centrale se
rótrécit davantage et termine par s'effacer complétement.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 157

C'est précisément l'inverse de ce qui arrive chez Menodus ou
Albertogaudrya (fig. 188); dans les molaires de ces genres, les
denticules médians ma, mp, au lien de se fusionner avec la créte
interne, sunissent au contraire ¿4 lexterne. Le Microchoerus,

Fig. 191. Prothoatherium scamnatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che á demie usée; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face antérieure,
grossie deux diamétres ( ) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Pata-
gonie (colpodonéen).

d'apres les dessins que j'en connais, constituerait un des cas les
plus rares; les molaires á demi usées (fig. 195) présentent deux
crétes longitudinales paralléles; la créte externe est constituée par

Fig. 195. Microchoerus erinaceus Wood. L'incisive externe, la canine et les sept

molaires supérieures du cóté droit, grossies deux diamétres (7) de la grandeur
naturelle, d'aprés Wood. Reproduite de Lydekker. Catal. t. v, p. 304. Eocéne
VAngleterre.

la fusion des deux denticules externes, antérieur externe ae et pos-
térieur externe pe, plus le tubercule supplémentaire médian ex-
terne m; la créte interne est formée par la fusion des deux den-
ticules internes, antérieur ai et postérieur pi, tandis que les deux
denticules médian antérieur ma et postérieur mp, restent comple-
tement isolés au milien de la vallée longitudinale médiane.

Chez les animaux alliés de Pantolambda, on voit aussi des molai-
res á deux crétes, une externe et l'antre interne, mais cette dernie-

158 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

re, comme on peut en juger par les molaires de Lopholambda (fig.
139), Ricardolydekkeria (fig. 196), etc., est constituée trés différem-
ment; la partie plus considérable de la créte correspond au denticule
antérieur interne ai qui présente un développement exceptionnel, et
il se fusionne avec les deux denticules médians antérieur ma et pos-
térieur mp, tandis que le denticule postérieur interne pien reste

Sal

Fig. 196. Rycardolydekleria cinctula Amgh. Molaire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen).

exclu, et se trouve réduit á un élément insignifiant. Dans toutes les
formes présentant cette conformation, la créte interne n'est pas

AA
(11

Fig. 197. Prostylops typus Amgh. Les molaires supérieures 4 á 7 du cóté droit,
vues par la face masticatrice et par la face externe, grossies deux diamétres (En)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 159

droite eb longitudinale, sinon arquée, presque aigué, sinueuse vers
l'intérieur de la couronne et convexe en dehors.

Des combinaisons de toutes ces crétes, il en est comme de celles
des denticules, c'est-á-dire qu'elles peuvent varier á linfini. Les
molaires de Pantostylops (fig. 179), par exemple, nous présentent
une couronne constituée par trois crétes, deux transversales, l'an-
térieure et la postérieure, et une longitudinale externe, fusionnée
aux deux bouts avec la partie externe des crótes transversales, le
tout constituant une créte sulvie qui tourne sur trois cótés de la
couronne. Cette conformation est apparemment, et á peu de chose
prés, la méme que l'on observe chez Prostylops (fig. 197) et bean-

Fig. 198. Propyrotherium saxeum Fig. 199. Parapyrotherium planum
Amgh. Molaire supérieure gauche, Amgh. Molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, de gran- vue par la face masticatrice, et bh, vue
deur naturelle. Crétacé supérieur de par le cóté interne, de grandeur natu-
Patagonie (astraponotéen). relle. Crétacé supérieur de Patagonie

(notostylopéen).

coup d'autres ongulés; mais en y regardant de plus prés, on voit
bien que dans les molaires de Prostylops les denticules médians
contribuent a la formation des crétes, tandis que dans les molaires
de Pantostylops, les denticules médians n'y contribuent pas et res-
tent isolés dans le grand creux qui occupe le centre de la couronne.

Sur les molaires de Pyrotherium, Propyrotherium (fig. 198), Pa-
rapyrotherium (fig. 199), Dinotherium, Carolozittelia (fig. 200) et
autres genres du méme ordre on ne voit que deux crétes, l'anté-

160 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieure et la postérienre disposées transversalement; dans ces genres
il ne s'est formé ni la créte externe ni l'interne, les deux denti-
cules externes et les deux internes étant toujours restés séparés;

Fig. 200. Carolozittelia tapiroides Amgh. Les deux derniéres molaires supérien-
res du cóté droit; A, vues par la face masticatrice, et B, vues par la face exter-
ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

chaque créte transversale est constituée par les trois denticules de
chaquo lobe disposés sur une méme ligne transversale,

Les creux périphériques de la face masticatrice.

Généralités.

Un des distinctifs les plus caractéristiques des molaires supé-
rieures de la plupart des ongulés de Vépoque tertiaire est celui de
présenter sur la face masticatrice, des creux plus ou moins nom-
breux et de formes trés varices. Ces creux, ont tantót la forme de
fosses ou puits plus ou moins circulaires, tantót celle de vallées, de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 161

sillons on de crevasses a bords droits, conrbes, sinueux, etc. Les
fosses, fossettes, creux, etc. peuvent se présenter aussi bien au cen-
tre de la face masticatrice que pres des bords ou tout á faitá la
périphérie; souvent ils sont completement isolés, mais dans le plus
grand nombre de cas ils sont en communication par des sillons,
des étranglements ou détroits, variant presque á Vinfini, dans la
grandeur, dans la forme et dans la disposition. Leur connaissance
fournit des caractéres précieux pour la distinction des genres eb
des especes.

Un certain nombre de ces creux, spécialement ceux qui sont au
centre de la couronne, sont trés anciens, non pas pent-étre sous la
méme forme qw'ils présentent parfois, mais au moins dans leur
premiére origine, car ils séparaient les denticules primaires les uns
des autres. Les autres creux, toujours placés pres des bords ou a la
périphérie, sont d'origine relativement récente et le résultat du dé-
veloppement des bourrelets qui ont poussé á la base de la couronne-

C'est par ces derniers, c'est-á-dire par les creux périphériques,
que je vais commencer leur examen; les principaux sont au nombre
de trois: un antérieur, un postérieur et un interne que je désigne
avec les noms de «fossette périphérique antérieure », «fossette pé-
riphérique postérieure» et «fossette périphérique interne ».

Fossette périphérique antérieure.

Le développement d'une fossette antérieure n'est pas trop fré-
quent; elle est placée pres du bord antérieur de la face mastica-
trice, tantót vers le milien, tantót sur le cóté interne ou sur l'exter-
ne; sur les figures je la distingue avec le signe (0). Cette fossette
prend son origine dans le développement du bourrelet basal anté-
rieur (,) qui, en devenant plus saillant, descend graduellement, le
bord du bourrelet étant ainsi séparé de la muraille de la face an-
térieure par une espece de rainure tranmsversale; cette rainure
s'élargit aussi graduellement, et quand le bourrelet a atteint le ni-
veau de la surface masticatrice, la rainure se trouve transformée
en une fossette allongée transversalement souvent assez profonde;
apres, avec l'áge et 'usure des molaires, la fossette devient gra-
duellement plus petite, prend une forme circulaire, se transforme
en une petite ile, eb termine par disparaitre.

Sur Vangle antérieur interne des molaires persistantes de Henrt-

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, Tr. 111. FeBreERO 17, 1904. 11

162 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cofilholia cingulata, presque á la base de la couronne (fig. 201), on
apergoit un fort bourrelet basal qui tourne sur le coin interne da

Fig. 201. Henricofilholia cingu- Fig. 202. Henricofilholia Lemoinei
lata Amgh. Cinquieme xmolaire Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
supérieure gauche, vue par la face droite, vue par la face masticatrice, aux
masticatrice, aux quatre cinquié- quatre cinquiémes (2) de la grandeur
mes (4 de la grandeur naturelle. naturelle. Crétacé le plus supérieur de
Crétacé le plus supéricur de Pa- Patagonie (pyrothérten).

tagonie (pyrothéréen).

la dent pour terminer á la base du lobe interne postérieur, et re-
présente le bourrelet antérieur (,) et interne (0) fusionnés; le

Y ULERAS
S

SO x (S5%

ASS
NS
Ñ NN)
UTA j/

ONPE

Fig. 203. Lambdaconus mamma Amgh. Cin-
quiéme molaire supérieure droite, vue par la
face masticatrice, grossie trois diameétres ($) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen supérieur).

bord de ce bourrelet est
séparé de la muraille de
angle antérieur interne
de la dent par un sillon
étroit et en arc de cercle
(0). Dans les molaires de
Henricofilholia Lemoinei
(fig. 202), une espéce tres
rapprochée de la précé-
dente, le bourrelet a dis-
paru sur le cóté interne
et ne persiste que sur le
cóté antérieur, mais par
contre il est devenu beau-
coup plus saillant; le sil-
lon ou rainure qui le sé-
pare de la muraille anté-
rieure est devenu tres
large, se transformant

en une fossette assez profonde (o”); avec l'usure de la molaire,
le bourrelet (,) atteignait le niveau de la face masticatrice qui

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 16:

possédait ainsi une fossette antérieure isolée sur Pangle anté-
rieur interne.

Dans la ligne des macrauchénidés, on peut suivre la formation
de la fossette antérieure dans tous ses stades de développement.
Elle commence á s'accentuer chez Lambdaconus mamma (fig. 203);
sur les molaires de ce genre, le bourrelet basal antérieur (,) S'est
développé, non seulement en hauteur mais aussi en grosseur, dú
surtout a l'épaississement qui représente le denticule supplémen-
taire médian antérieur e; la rainure transversale qui sépare le
bourrelet d'avec la base des deux tubercules médian anterieur ma, et
antérieur interne ad, est tres étroite et á peine indiquée vers le cóté
externe, et s'élargit graduellement vers le cóté interne, au bout du-
quel elle prend la forme d'une fente profonde. Cette fente devient

Fig. 204. Cramauchenia normalis Fig. 205. Cramauchenia normalis
Amgh. Derniére molaire supérieure Amgh. Cinquieme molaire supérieure
gauche peu usée, vue par la face gauche, assez usée, vue par la face
masticatrice, grossie deux diamé- masticatrice, grossie deux diamétres
tres (4) de la grandeur naturelle. (2) de la grandeur naturelle. océne
Focéne inférieur de Patagonie (col- inférieur de Patagonie (colpodonéen ).

podonéen ).

encore plus profonde sur les molaires de Protheosodon (fig. 183) (0',)
mais le bourrelet basal (,) quoique plus saillant, est plus mince
et le denticule supplémentaire e a diminué considérablement de
grandeur.

Sur les molaires de Cramauchenia, la fossette périphérique anté-
rieure (0”) est encore plus large et plus profonde. La figure 204 re-
présente la derniére molaire supérieure gauche de Cramauchenia
normalis á peine un peu usée; on y voit le bourrelet basal antérienr
(,) bres saillant mais trés mince, etá bord tranchant; la fossette (0')
a la forme d'une fente transversale, trés ótroite vers le cóté exter-

164 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ne et qui s'élargit vers Pinterne; le bord libre du bourrelet est as-
sez loin du niveau de la face masticatrice montrant tres bien qu'il
est une partie surajoutée. Quand les molaires sont á demi usées,
le bourrelet (,) atteint le niveau de la face masticatrice et son bord
libre est alors entamé par Vusure et il devient plus épais (fig. 205 );
la fossette périphérique antérieure (0?) devient plus étroite sur le
cóté externe, mais le bout du cóté interne prend une forme plus
arrondie. Sur les molaires encore plus usées (fig. 206), la partie
externe de la fossette périphérique antérieure (o?) disparaít com-
plétement, v'en restant que la partie interne. Sur cette dent, on volt

¡si que par Pusure la couche d'émail a disparu de la fosse cen-

Fig. 206. Cramauchenia normalis Fig. 207. Theosodon karaikensis

Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche trés usée, vue par la face

masticatrice, grossie deux diamétres
(4) de la grandeur naturelle. Kocéne
inférieur de Patagonie (colpodonéen).

Amgh. Derniére molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres (7) de la
grandeur naturelle. Kocéne supérieur
de Patagonie (notohippidéen).

trale, restant seulement visible une partie de la vailée en croissant
antérieure (().

Sur les molaires de Theosodon, méme dans celles encore peu
usces (fig. 207), la fossette périphérique antérieure (0') perd la for-
me de fente transversale; de la partie externe on n'en voit plus de
traces, et la partie interne devient plus large et plus profonde; en
outre, elle a avancé davantage vers le cóté interne, et le bourrelet (,)
qui Pentoure est déjá á la hanteur de la face masticatrice; avec
Pusure, le bourrelet s'épaissit, et la fossette (0') devient plus petite
et plus circulaire.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 165

Dans le genre Scalabrinitherium, la fossette póriphérique anté-
rieure (o') est aussi limitée a la partie interne et présente des dimen-

sions considérables avec un
contour sub-circulaire et un
aspect infundibuliforme. Les
molaires de ce genre (fig. 208)
different en outre notablement
par la fossette centrale o du
milieu de la couronne qui est
devenue plus profonde, de sor-
te que l'usure de la dent n'ar-
rive pas a l'effacer, et elle se
présente sous la forme «dVun
corneta paroi tapissée d'émail
constituant comme un ilot.
Sur les molaires d'Oxyodon-
therium (fig. 209), on volt les

Fig. 208. Sealabrinitherium * Bravardi
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, de
grandeur naturelle. Tertiaire de Paraná
(mésopotaméen ).

mémes caractéres sous une forme encore plus accentuée. Aussitót
que les molaires sont un peu usées, le bourrelet antérieur (,) perd
son indépendance et entre á faire partie de la surface masticatrice;

Fig. 209. Oxyodontherium Zeballosi Amgh. Fig. 210. Macrauchenia pata-
Les deux derniéres molaires supérieures du chonica Ow. Derniére molaire
cóté gauche, vues par la face masticatrice, supérieure droite, trés usóe, vue
grossies un demi-diamétre (3) du naturel. par la face masticatrice, réduite
Tertiaire de Paraná (mésopotaméen). Col- aux trois quarts ($) de la gran-
lection du Musée National de Buénos Aires. deur naturelle. Pampéen supé-

rieur (lujanéen) de Buénos Aires

toute trace de la prolongation transversale vers le cóté externe de
la fossette périphérique antérieure (0?) a disparn, tandis que la fos-
sette elle-méme se trouve confinée sur le cóté interne de la con-

166 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

romne; Pilot d'émail en forme de cornet du centre de la couronne
est aussi plus grand. Le terme de cette évolution nous est présenté
par les molaires du genre Macrauchenia (fig. 210), dans lesquelles
les différents creux ne conservent plus rien de leur forme primiti-
ve, Tout vestige du bourrelet basal antérieur (,) a disparu et la,
fossette périphérique antérieure (0”) s'est transformée en un grand
puits trés profond et complétement isolé du bord périphérique.

Fossette périphérique postérieure.

On observe celle-ci beaucoup plus fréquemment que Pantérien-
re; je la distingue sur les figures avec le signe (o,). La fossette pé-
riphérique postérieure présente dans son développement presque
les mémes phases que la précédente et le point de départ est abso-
lument le méme; elle aussi a pris origine dans le développement du
bourrelet basal transversal postérieur (,,) qui s'éloigna graduelle-
ment de la muraille postérieure jusqu'á se trouver séparé de celle-
ci par une vallée transversale profonde qui prit dans la suite les
formes les plus diverses. On en voit les traces sur les molaires peu

Figs. 211. Henricosbornia lophodonta Amgh. Les molaires supérieures 347 du
cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres (+) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie inférieure).

ustes d'un trés grand nombre d'ongulés de groupes les plus diffé-
rents, de sorte qu'on peut suivre sa formation graduelle sur des
lignes complétement indépendantes.

Chez Henricosbornia lophodonta (fig. 211), par exemple, de la
base des couches á Notostylops, le bourrelet basal postérieur (,,)
reste trés éloigné de la face masticatrice, placé tout á faitá la base
de la couronne, ótant séparé de la muraille postérieure par une
rainure étroite eb peu profonde; en outre, les couronnes sont trés

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 167

courtes et les deux lobes internes az, pi, de chaque molaire sont
bien séparés et unis á la créte externe par deux crótes transversa-
les tres étroites; la fossette centrale est trés large et confondue avec
la grande vallée transversale médiane interne (4). Dans les molaires
de Henricosbornia subconica (fig. 212), on voit que le bourrelet
transversal postérieur (,,) est plus développé que dans Pespéce pré-
cédente et il s'est prolongé jusque sur le cóté interne; en méme

Fig. 212, Henricosbornia subconica Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie quatre dia-
métres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

temps il s'est éloigné de la base et rapproché de la face masticatri-
ce tout en s'éloignant davantage de la muraille postérisure, de
sorte que la rainure qui le sépare de cette derniére est devenue plus
large et plus profonde; les deux lobes internes ai, pi se sont fu-

My”

Fig. 213. Epipithecus confluens Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie six diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sionnés en partie, ne restant indépendants qu'au sommet. Dans les
molaires de Epipithecus (fig. 213), les deux lobes internes aí, pi se
sont fusionnés jusqu'á leur sommet en constituant une créte longi-
tudinale interne qui coupe la communication de la vallée transver-

168

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sale médiane y avec la face interne. Les deux bourrelets, antérieur
(,) et postérieur (,,), se sont rapprochés de la face masticatrice et
développés pour constituer deux expansions latérales en forme
doreillettes, bien visibles sur la figure 213 b. Néanmoins, la par-

o”
a 10

DEP

mí

Fig. 214. Ultrapithecus rutilans Amgh.
Cinquiéme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres ($) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (motos-
tylopéen).

tie interne du bourrelet posté-
rieur (,,) est encore assez élol-
enée du denticule pi, de sorte
qu'il ne donne pas encore orl-
gine á la formation d'une fos-
sette périphérique postérieure,
ou elle reste tout á fait rudi-
mentalre. Dans le genre Ultra-
pithecus (fig. 214) le bourrelet
postérieur (,,) devient encore
plus gros et plus saillant, et
comme le bout de sa partie in-
terne se rapproche aussi da-
vantage du sommet du denti-
cule pi, la rainure transversale
quí le sépare de la muraille

postérieure s'est élargie et transformée en une fossette périphé-
rique postérieure (0,). Les deux denticules internes ad, pi se sont

Trimerostephanos coarctatus

Fig.
Amgh. supérieure
gauche encore peu usce, vue par la face
masticatrice, grossie deux diameétres (+)
de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (astraponotéen).

215.

Cinquiéeme molaire

fusionnés d'une maniére enco-
re plus complete que dans le
genre précédent, mais le sillon
vertical interlobulaire interne
n est un peu plus accentué.
Dans le genre plus récent
Trimerostephanos (fig. 215), le
bourrelet postérieur (,,) est
encore plus fort et forme une
expansion convexe en arriére;
en outre le bout interne atteint
le sommet du denticule pi avec
lequel il se fusionne en don-
nant lien á la formation d'une
fossette périphérique posté-
rieure (0,), proportionnelle-

ment trés arande, particuliórement sur les molaires encore peu uses,
comme dans l'exemplaire ci-dessus figuré. Le sillon vertical inter-
lobulaire interne » est presque tout a fait effacé. Avec Plusure des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE.

169

molaires, le bourrelet postérieur (,,) est aussi attaqué et devient plus
épais á mesure qu'il diminue de hauteur, diminuant dans la móme
proportion Vétendue de la fossette périphérique postérieure. Sur
la molaire représentée dans la figure 216, appartenant á un indi-

vidu plus vieux de la méme
espéce que la précédente, on
voit tres bien que la fossette
périphérique postérieure (o,)
est devenue trés petite, mais
en échange, la créte postérieu-
re cp est bien plus large et
toute la couronne beaucoup
plus simple. Sur les molaires
encore un peu plus usées, on
ne voit plus de vestiges de la
fossette périphérique posté-
rieure, eb sans connaítre 1'his-
toire du développement pa-
léontologique on ne pourrait

o" O,
CA ma M E 7
Us

Uv
Fig. 216. Trimerostephanos coarctatus
Amgh. Cinquieme molaire supérieure

gauche, déjá assez usée, vue par la face
masticatrice, grossie deux diamétres (+)
de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (astraponotéen).

pas soupconner qu'une partie considérable du lobe postérieur de
la dent est formée par le bourrelet basal postérieur, dont tout ves-
tige de son ancienne indépendance reste perdu.

La formation graduelle de
cette fossette par l'apparition
et le développement du bour-
relet postérieur peut étre sui-
vie aussi d'une maniere tres
claire et tres démonstrative
dans la ligne des amblypodes.
Dans les formes les plus an-
ciennes et les plus petites, com-
me Hemistylops, par exemple
(fig. 217), le bourrelet basal
postérieur (,,) est tres petit, a
peine apparent, tres éloigné
de la face masticatrice et abso-
lument indépendant du denti-
cule postérieur interne pi, le-

Fig. 217. Hemistylops paucicuspidatus
a E J y

Amgh, Molaire persistante supérieure
gauche, vue par la face masticatrice,

grossie six diamétres (£) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-

nie (notostylopéen).

quel est trés petit, en contraste avec le médian postérieur mp qui
est au contraire excessivement gros.
Dans Microstylops (fig. 218), un autre genre trés primitif et avec

170 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

des représentants de taille excessivement petite, les molaires sont
plus spécialisées que celles du genre précédent; les deux crétes
transversales antérieure et postérieure, quoique trés étroites, sont
parfaites, salllantes, et fusionnées á leur bout externe avec la
créte longitudinale externe cr.
Malgré cette spécialisation, le
bourrelet postérieur (,,) est
resté tres petit, complétement
confiné a la base de la couron-
ne, avec le bout interne trés
éloigné du sommet du denticu-
le postérieur interne pi et com-
pletement indépendant de ce-
lui-ci, Dans Hemistylops incom-

Fig. 218. Microstylops clarus Amgh. pletus (fig. 219), on a l'exem-
Cinquiéme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie quatre A
diamétres (+) de la grandeur naturelle. QUe le précédent, et dont les
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- molaires ont conservé quel-
tylopéen).

ple d'un animal aussi petit

ques-uns de leurs éléments
primitifs indépendants; des
deux crétes transversales il n'y a que V'antérienre de compléte; la
postérieure n'est constituée que par le denticule médian postérieur
mp quí s'est singulierement allongé dans le sens transversal, tan-

/ ll IN Ñ

Fig. 219. Hemistylops incompletus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et b, vue par la face postérienre, grossie six diamótres ($) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopcen).

dis que le denticule postérieur interne pi, quoique ayant conservé
son indópendance, est devenu considérablement plus petit que l'an-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1ezl

térieur interne, Le bourrelet postérieur (,,) est beaucoup plus
saillant que dans les denx genres précédents, il est plus ¿loigné de
la base de la couronne eb rapproché dans la méme proportion de
la face masticatrice; le bout interne du bourrelet (,,) reste en-
core assez éloigné du sommet du denticule pi, mais il s'est formé
une rigole transversale profonde entre la face de la muraille pos-
térieure et le bourrelet, rigole qui représente le commencement
de la fossette périphérique
postérieure (o, ).

Dans les molaires de Amilned- NON
wardsia (fig. 220), le denti- PS W DU

cule médian postérieur mp a

S ¡la
perdu la forme en créte trans- ; “NN pe que
versale quíil a dans celles de mp ES $ q Uv”

Hemistylops incompletus, pour 19)

prendre celle d'une créte ar- se
quée dirigée en sens inverse, y

c'est-a-dire d'avant en arriére; da

le tubercule postérieur interne

pi est tres grand, conique eb sé- Fig. 220. Amilnedwardsia brevicula

paré du médian postérieur mp Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
par une fente longitudinale droite, vue Ea la o masticatrice,
(v,). Le bourrelet postérieur est a A de
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
encore plus saillant; il n'arri- nie (notostylopéen).
ve pas au méme niveau de la
face masticatrice, mais le bout interne est fusionné avec le som-
met du denticule postérieur interne pi, limitant'une fossette
périphérique postérieure (0,) assez large eb profonde, mais qui
reste en communication avec la vallée centrale au moyen de la
fente longitudinale (v,) qui sépare les tubercules mp et pi. Les molai-
res de Albertogaudrya, quoique beaucoup plus grosses que celles
de Amilnedwardsia, sont construites á peu pres sur le méme type
et w'en different que par des différences de détails. Le rapproche-
ment est surtout notable entre les molaires de ce dernier genre eb
celles de Albertogaudrya unica (fig. 221); ces derniéres ont anssi le
denticule médian postérieur mp en arc de cercle dirigé d'avant en
arriére, eb le denticule postérieur interne pi est tres gros etconique;
le bourrelet postérieur (,,) constitue le bord postérieur de la dent,
et il descend en forme de créte saillante pour se fondre en dehors
avec l'aréte angulaire postérieure et en dedans avec le denticule
postérieur interne pi; entre ce bord postérieur saillant et le den-

172 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

ticule médian mp, il y ala fossette périphérique postérieure (0,) peu
profonde et en communication avec la vallée transversale médiane
par la branche postérieure (v,) de celle-ci, qui sépare ce denticule
mp du postérienr interne pi. Dans les molaires de Albertoyaudrya
separata (fig. 222), le tubercule médian postérieur mp a perdu le
contour en arc de cercle et a repris sa forme conique primitive; il
est devenu aussi plus haut etil s'est rapproché du denticule pos-
térieur interne pien diminuant notablement la profondeur et la lar-
geur de la fente longitudinale (+,) qui les sépare. Comme résultat

Fig. 221, Albertogaudrya unica Fiz. 222, Albertoyaudrya se-
Amgh. Cinquieme molaire supé- parata Amgh. Cinquiéme mo-
rieure droite, vue par la face mas- laire supérieure droite, vue par
ticatrice, de grandeur naturelle. la face masticatrice, de gran-
Crétacé supérieur de Patagonie (no- deur naturelle. Crétacé supé-
tostylopéen supérieur). rieur de Patagonie (notosty-

lopéen supérieur).

de cette modification, la fossette périphérique postérieure (0,) est
un peu plus profonde et bien plus délimitée.

On peut dire que les molaires d' Astraponotus (fig. 223) ne sont
que des molaires d'Albertogaudrya separata dans lesquelles les deux
denticules, médian postérieur mp, et postérieur interne pi, se sont
rapprochés encore davantage jusqu'á se fusionner, produisant
ainsi une cróte transversale postérieure parfaite qui coupe toute
communication de la vallée transversale médiane v avec la fossette
póriphérique postérieure (o,); cette derniére est devenue encore
plus profonde et complétement isolée. Sur les molaires de Paras-
trapotherium martiale (fig. 224), on voit que la créte transversale
postórieure s'est considérablement élargie, et que le bourrelet posté-

SEE

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 178

rieur (,,), encore plus haut que dans le genre précédent, constitue une
expansion en arriere en forme d'anse; conséquemment, la fossette
périphérique postérieure (0,) est aussi plus grande, plus profonde,

UL ae 7)
yu
Y
>
al . y
Ñ Y
v
¿ . € . .
Fig. 223. Astraponotus Holdichi? Fig. 224. Parastrapotherium martiale Amgh.
(Roth) Amgh.1 Molaire supérieu- Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue
re droite, vue par la face masti- parla face masticatrice, aux trois quarts
catrice, de grandeur naturelle. (3) de la grandeur naturelle. Crétacé le
Crétacé supérieur de Patagonie plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).
(astraponotéen ). Collection du
/ Musée de La Plata.
et á la différence de ceque nous avons vu dans les genres plus an-
ciens oú elle a toujours la forme d'une vallée on rainure transversa-
le, elle aici la forme d'une vallée longitudinale qui avance en avant

vidu qui était encore jeune. Quand les molaires sont plus usées
(fig. 225), la créte transversale postérieure est encore plus large et
la fossette périphérique postérieure (0,) est plus petite et placée
plus avant, et plus éloignée du bord postérieur lequel á son tour
n'a plus rien de l'ancienne forme en anse. Dans les molaires d'ds-
trapotherium (fig. 226) qui se trouvent a peu prés au méme degré
V'usure, on ne voit pas non plus aucun vestige du bourrelet posté-
rieur a Vétat indépendant, la créte transversale postérieure est

presque aussi large que l'antérieure, et au milieu de cette cróte trés

, O z 2 , ; A
| vers l'intérieur de la couronne. La molaire figurée est d'un indi-
4

2 Voir la note de la p. 102.

174 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

éloignée du bord postérieur de la molaire, on voit une toute petite
ile d'émail qui représente la fossette périphérique postérieure (0,).

Fig. 225. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (34) de la grandeur natu-
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

En présence de molaires semblables et saus en connaítre ]'his-
toire paléontologique, pourrait-on jamais soupcomner l'origine de
ce petit ¡lot d'émail et de toute la partie périphérique postérieure?

Fig. 226. Astrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (4) de la grandeur naturelle.
A PLA, És E 4)
Focéne supérieur de Patagonie (santacruzéen ).

Cette fossette périphérique postérienre présente des modifica-
tions presque innombrables, mais toujours importantes pour la
distinction des genres etsouvent méme des espéces.

Dans les molaires des genres Acoelodus et Oldfieldthomasia, la
fossette en question a la forme d'une rainure transversale trés

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 175

étroite et placée assez loin de la face masticatrice comme le dé-
montre la figure 227 qui représente une molaire supérieure de

Fig. 227. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice; b, par la face postérieure; c, par le cóté interne, et
d, par Pexterne, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé su-
périeur de Patagonie (notostylopéen).

Acoelodus oppositus; sur la figure 227 e, on voit trés bien que cette
ramure (0,) est ouverte sur le cóté interne á cause de l'extrémité du

y
PREGR
> y

A
277)

EZ
A

E
=E
2

NT,

Fig. 228. Pleurostylodon modicus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a
yue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux diame
tres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen)

176 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

bourrelet (,,) qui reste indépendant du denticule postérieur interne
pi. Dans les molaires du genre Pleurostylodon (fig. 228), cette rai-
nure (0,) s'¿largit et prend la forme d'une fossette allongée qui se
trouve fermée sur le cóté interne par le bout du bourrelet qui se fu-
sionne avec le denticule postérieur interne p1. C'est la méme confor-
mation qu'on observe aussi dans les molaires de 7ychostylops (fig.
999). Les molaires de ce genre sonten outre fort remarquables par
la cróte transversale postérieure cp tres étroite et bien droite dans

Fig. 229. Tychostylops síimus Amgh. Si- Fig. 230. Pleurocoelodon Wing

xiéme et septieme molaires supérieures Amegh. Cinquieme molaire supé-
droites, vues par la face masticatrice, rieure gauche, vue par la face
grossies un demi-diamétre (3) du naturel. masticatrice, aux quatre cinquié-
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- mes (4) de la grandeur naturel-
tylopéen). le. Crétacé le plus supérieur de

Patagonie (pyrothéréen).

sa direction transversale; la fossette périphérique postérieure (0,)
est placte á la base de cette créte, mais il n'y a pas de fossette amté-
rieure ni centrale, Sur les molaires de Pleurocoelodon (fig. 230), le
bourrelet postérienr (,,) s'est développé de maniére á faire aussi pat-
tie de la face masticatrice, mais le bout interne ne s'est pas fusionné
avec le denticule postérieur interne pi; il en résulte que la fosse
périphérique postérieure (0,)s'est transformée en une vallée trans-
versale trés étroite et trés profonde, ouverte dans lVextrémité in-
terne; á son tour, le bourrelet postérieure (,,) a pris la forme d'une
troisiéme cróte transversale postérieure, ce qui donne á ces molai-
res un aspect bien caractéristique.

Les molaires du genre Acropithecus (fig. 231) different de celles
de Epipithecus (fig. 213) par les deux bourrelets antérieur et posté-
rieur qui ont perdu la forme d'anse, Vantérieur s'atrophiant presque
complétement, tandis que le postérieur (,,) est descendu jusqu'a

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 177

atteindre le niveau de la face masticatrice, dont on ne peut
plus le séparer que par le petit vestige en ile de la fossette péri-
phérique postérieure (o, ); en outre la vallée transversale médiane
s'est fermée sur le cóté interne par la formation de la cróte longi-
tudinale interne cl et elle se
présente au centre de la cou-
ronne sous la forme de vallée
oblique-longitudinale. Dans les
molaires du genre (Gonopithe-
cus (fig. 232), la forme trian-
gulaire est plus accentuée, et
la partie de la créte interne
correspondant au denticule an-
térieur est plus grande et plus Fig. 231. Acropithecus tersus Amgh. Les
sailllante que celle correspon- deux derniéres molaires supérieures du
dant au denticule postérieur; Mo os DES io
ce, grossies trois diamétres (3) de la
en outre, le bourrelet antérieur erandeur naturelle. Crétacé cion
(,) quí, chez Acropithecus, a de Patagonie (notostylopéen).
presque disparu, est encore
bien développé chez Gonopithecus, tandis que le bourrelet posté-
rieur a perdu tout vestige de son indépendance primitive. Quoique
les molaires figurées (fig. 232) soient peu usées, la fossette périphé-

Fig. 232. Gonopithecus trigonodontoides Amgh. Sixiéme et septieme molaires su-
périeures du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté in-
terne, grossies six diamétres ($) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen).

rique postérieure (0,) West indiquée que par des traits compléte-
ment superficiels et préte á disparaítre; il en est de méme de la fos-
sette postérieure (0,,), et on ne voit plus de traces de la centrale (0).

AyaL. Mus. Nac. Bs. As., SurtE 3%, 1. 11. Ferrero 29, 1904, 12

178 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dans les molaires du genre Adpithecus (fig. 233), 1l s'est dévelop-
pé vers la moitié de la longueur du bourrelet transversal postérieur
(,,) une saillie correspondant au tubercule supplémentaire médian
postérieur ee qui termine par diviser la fossette périphérique pos-

Fig. 233. Adpithecus secans Amgh. Cinquieme molaire supérieure du cóté gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie six diamé-
tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

térieure (0,) en deux parties, une externe et l'autre interne; la partie
externe de la fossette reste isolée pres du bord postérieur de la cou-
ronne et disparait bientót avec l'usure; la partie interne a la forme
d'une échancrure ou coche du bord périphérique interne, á cause
de Pextrémité interne du bourrelet postérieur (,,) qui reste com-

Fig. 234. Antepithecus brachystephanos Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du
cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie qua-
tre diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

plétement séparée du denticule pi et prend la forme d'un lobe pos-
térieur qui se rétrécit graduellement vers le cóté interne. Cette con-
formation apparaít encore plus accentuée dans le genre Antepithe-
cus (fig. 234); sur les molaires de ce genre, tout vestige de la partie

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 179

externe de la fossette périphérique postérieure (0,) a disparu, ne
restant que la partie interne, en forme d'échanerure plus profonde,
tandis que le bourrelet postérieur (,,) simule un troisieme lobe de
forme triangulaire, large dans
la partie externe qui corres-
pond «a la base, et tres étroit,
presque en pointe, sur le cóté
interne qui représente le som-

met. Du reste, les molaires de MD) A
ce genre sont tres différentes 2 -2

pe —1 Ex
de celles du genre précédent, 7) BE O,

surtout par les deux denticules WU]
internes ai, pi, quí restent sé- p

parés et conservent la forme IN Ñ

conique primitive. d

Cette réapparition de 1'élé- ie 925 OPI ros lodonibicome Ag.

ment supplémentaire ee Sob- Cinquieme molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie
e p deux diamétres (2) de la grandeur natu-
différents, donnant toujours relle. Crétacé pde de Patagonie

aux molaires un aspect carac- (notostylopéen).

téristique. Sur les molaires de

Pleurostylodon biconus (fig. 225), le développement du denticule
en question partage la fossette postérieure en deux parties dont
Pexterne reste complétement isolée; la partie interne, au contraire,

// IN
MIN!

|
al

serve dans des groupes trés

»
la y / ]
Y fot
o v
Fig. 235. Dialophus simus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie deux diamétres (4
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen )
constitue une espece de grande vallée périphérique qui tourne sur

les trois faces antérieure, postérieure et interne, Cette grande val-

180 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lée périphérique se trouve limitée par le bourrelet basal qui est
aussi unique et qui tourne sans discontinuité sur les trois faces.
Les molaires de Dialophus simus (fig. 236) ressemblent beaucoup

Fig. 237. Griphopithecus Suessi Abel.
Cinquiéme ou sixiéme molaire supérieu-
re gauche, vue par la face masticatrice,
grossie trois diamétres (2) de la gran-
deur naturelle, d'aprés Abel. Miocéne du
bassin de Vienne (Autriche).

a celles du genre précedent,
mais elles en different par la
fossette périphérique posté-
rieure en forme de vallée trans-
versale beaucoup plus large et
dont le fond est divisé en deux
parties par l'élément supplé-
mentalre ee qui reste éloigné
de la surface masticatrice; en
outre, le bout interne du bour-
relet postérieur (,,) est en par-
tie fusionné avec le denticule
pi, isolant ainsi la partie inter-
ne de la fossette, et s'effacant
sur le coin postérieur interne,
de sorte que le bourrelet du có-

té interne (0) reste completement séparé du bourrelet postérieur.

Le tubercule supplémentaire médian postérieur ee dans la ligne

Fig. 238. Equus rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et hb, par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pampéen

le plus supérieur (lujanéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 181

des primates réapparait chez quelques antropomorphes. Dans li
genre fossile Griphopithecus (fig. 237), il est trés gros et accom-
pagné de la fossette périphérique postérieure (0,) et du bourrelet
postérieur (,,) correspondant.

La fossette périphérique postérieure a aussi beaucoup d'impor-
tance dans le développement de la ligne des hippoides, Sur les
molaires des chevaux, elle se trouve représentée par le petit pli
d'émail du cóté interne de la face postérienre marqué par (0,) qui,
sous la forme de coche (fig. 238 a), pénétre dans la couronne en se
dirigeant en avant, et il se prolonge sur le fút dentaire en forme
de sillon tout le long de la face postérieure (fig. 238 b).

La souche des hippoides se confond avec celle des primates et
des hyracoides. On peut commencer á suivre la ligne qui abou-
tit aux formes récentes, á partir du genre hyracoide Acoelodus
(fig. 239) dont toutes les espéces sont á couronne courte et avec

Se 2 RES

nee
Pa MES

E IS
de UN Ni IN

Fig. 239. Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice; et b, vue par la face externe, grossie trois diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

le bourrelet postérieur (,,) séparé du denticule postérieur interne
pi et placé assezloin de la face masticatrice; la fossette postérieure
(o,) a la forme d'une vallée transversale étroite ouverte sur le coin
interne. Les deux lobes internes correspondant aux deux denticn-
les internes sont bien séparés par une fente qui constitue Ventrée
de la vallée transversale médiane (0). Dans le genre Eohyrax
(fig. 240), de la partie supérieure des couches á Notostylops, la con-
ronne des molaires devient plus longue et les racines se raccourcis-
sent dans la méme proportion; le bourrelet basal antérieur (,

montre une tendance á s'atténuer, tandis que le postérieur (,,) de-
vient au contraire plus saillant et le bout interne se fusionne avec
le denticule pi, de sorte que la fossette périphérique postérieure se

182 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ferme sur le cóté interne et prend une forme sub-circulaire; les deux
lobes internes se rapprochent et rétrécissent l'entrée de la vallée
transversale médiane. Quand les dents sont déja á moitié usées,
comme l'échantillon représenté par la figure 240, la fossette péri-
phérique postérienre (o,) west plus représentée que par un tout
petit ¡lot d'émail, les deux lobes internes sont unis jusqu'a leur
sommet en constituant une créte longitudinale interne, et la vallée
transversale médiane reste isolée au centre de la couronne sans
communication avec le cóté interne; sur la face interne, il ya un

ÚN
Fig. 240. Eohyrax rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par le cóté antérieur, grossie trois diamétres
( 3 ) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen

supérieur ).

sillon perpendiculaire interlobulaire trés étroit, dernier vestige de
Ventrée de la vallée transversale médiane. Toutes les espéces de
Eohyrax sont notablement plus grandes que celles de Acoelodus.
Dans les couches plus récentes qui constituent l'étage astrapono-
téen, le genre Eohyrax se transforme en Eomorphippus, avec des
especes de taille encore plus considérable. Les molaires supérieures
ne different de celles du genre précédent que par la couronne en-
core plus longue, plus arquée, et avec un commencement de bout-
relet basal interne; en ontre le fút des molaires commence á se
couvrir d'un dépót de cément.

Dans les couches les plus récentes de l'étage astraponotéen, eb
dans celles de l'étage pyrothéréen, Eomorphippus est remplacé par
son successeur Interhippus, encore plus grand. Avec ce genre nous
sommes dans la famille des notohippidés. Les molaires sont main-
tenant presque hypsodontes, á prisme fortement arqué et enve-
loppé par une forte croúte de cément qui, plus ou moins épaisse,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 183

se trouve chez tous les descendants. Les racines sont excessive-
ment courtes, le bourrelet basal interne (0) est trés fort et les deux
lobes internes sont soudés presque jusqu'au sommet; la fossette
périphérique postérieure (0,) est complétement isolée et disparait
quand les dents sont tres usées. Ces caracteres s'observent tres

Fig. 241. Interhippus deflecus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a
iS) PI D 1 I ) 3
vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle,
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur).

bien sur la molaire d'un individu assez vieux représentée sur les fi-
gures 241 et 242 appartenant a Interhippus deflexus et provenant
des couches les plus récentes de l'étage astraponotéen. Interhippus
phorcus, des couches a Pyrotherium, ne differe du précédent que

Fig. 242. Interhippus deflerus Amgh. La méme dent de la figure précédente; a,
vue par la face antérieure, et b, vue par le cóté externe, de grandeur naturelle.

par le bourrelet basal du cóté interne (o) qui est devenu si fort quil
constitue deux gros tubercules a la base de la couronne. Les mo-
laires neuves ou peu usées de ce genre (fig. 243) montrent les deux
lobes internes ai, pi séparés presque jusqu'á la base par une
fente en forme de v, étroite en haut, et qui s'élargit graduellement

184 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

vers Pautre bout; la fossette périphérique postérieure (0) est si
grande qu'elle occupe une partie considérable de la dent; le den-
ticule médian postérieur mp a la forme d'une colonnette isolée qui
se dirige obliquement vers le cóté interne de maniére á pénétrer

Fig. 243, Interhippus phorcus Amgh. Molaire supérieure droite presque pas usée;
a, vue par la face masticatrice, bh, vue par le cóté interne; et c, vue par la face
postérieure, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crótacé supé-
rieur de Patagonie (pyrothéréen ).

dans la fente en v qui sépare les deux lobes internes; on distingue
aussi trés bien tous les autres éléments primitifs qui, avec Páge et
Pusure, se fusionnent tous ensemble,

Argyrohippus (fig. 244), de la base du tertiaire, est un successeur
de Interhippus, avec les molaires supérieures encore plus hypsodon-
bes et plus arquées, mais á bourrelet basal interne attónué; les deux

4 ey e ,
el
]

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 185

lobes internes az, pi sont soudés presque jusqu'au sommet; la cróte
antérieure est tres arquée; les deux fossettes antérieure (0) et cen-
trale (0) sont en communication pour constituer la fosse antérieure
unique des formes plus récentes.

Fig. 244. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéeme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face postérieure, grossie un
demi-diamétre (3) du naturel. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

La fossette postérieure (0,,) est de dimensions considérables et
a contour un peu arqué. La fossette périphérique postérieure (0;)
est presque aussi grande que la précédente, complétement isolée,
et assez séparée du bord périphérique, donnant ainsi a la face mas-
ticatrice un aspect bien caractéristique.

Les molaires de Perhippidion (fig. 245) se distinguent de celles
de Argyrohippus par le prisme dentaire plus arqué, plus gros en

a p

Fig. 245. Perhippidion tetragonoides Amgh. Molaire supérieure gan he; a, vue
par la face masticatrice; b, vue par le cóté interne, et c, vue par le cóté antérieur, de
grandeur naturelle. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen ).

186 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

proportion de la longueur, et par la face masticatrice beaucoup
plus large et de contour plus quadrangulaire; sur la face interne
les deux lobes sont unis presque jusqu'au sommet, etá la base du
lobe antérieur on voit une colonnette supplémentaire interlobu-
laire ¿ qui arrive presque jusqu'áa la moitié de la longueur de la
dent. Par tous ces caracteres, ces molaires se rapprochent de celles
du genre Hippidion (fig. 246), mais conservent encore la fossette
postérieure isolée comme dans les genres précédents, et elles diffé-
rent de celles du genre pampéen principalement par la colonnette
supplémentaire interlobulaire ¿ de Stylhippus (fig. 163) qui n'a pas
encore atteint la face masticatrice.

Fig. 246. Hippidion scalaris OC. Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face antérieure, de grandeur natu-
relle. Pampéen supérieur (bonaréen). Collection du Musée National de Buénos
Aires.

Dans la figure 246, j'al fait représenter une molaire supérieure
d'Hippidion scalaris:on v'a qu'a la comparer avec celle de Perhip-
pidion pour s'apercevoir qu'elles sont construites sur le méme type,
et avecleurs éléments développés dans les mémes proportions. Par
le fait, si á une molaire supérieure d'Hippidion (fig. 246), d' Hip-
phaplus (fig. 167) ou d'Hipparion (fig. 92), on supprime la co-
lonnette interlobulaire interne ¿, on a des molaires de notohippi-
dés, dont elles ne se distinguent d'une manieére notable que par la
présence de P'aréte perpendiculaire médiane externe m. Vice-ver-
sa, si nous supposons la petite colonnette supplémentaire interlo-
bulaire interne ¿de Ferhippidion et de Stylhippus aussi grande

O al

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 187

que celle d'Hipparion et d' Hipphaplus, les molaires de ces noto-
hippidés ressembleraient singuliérement á celles des équidés; la
différence la plus notable consisterait aussi dans l'absence de P'aré-
te supplémentaire externe m, dont cependant on remarque le
commencement chez quelques notohippidés. Nous constatons P'an-
tre différence notable dans la fossette postérienre (0,) en for-
me d'ile completement séparée du bord périphérique chez les no-
tohippidés, tandis que, chez les équidés, elle est unie au bord pé-
riphérique et présente en conséquence la forme d'une presqwile,
Ce changement de forme de la fossette postérienre est tout sim-
plement dú a l'allongement du prisme dentaire et á son passage du
stade brachyodonte au stade hypsodonte. On connaít déja tres
bien le fait que, dans les molaires hypsodontes, les modificatiohs
de forme qui se produisent sur le bord périphérique ont une ten-
dance á se prolonger tout le long du prisme dentaire. Dans les mo-
laires hypsodontes parfaites, c'est-á-dire á croissance continue, la
forme du prisme dentaire ne peut soutfrir le moindre changement
Sur n'importe quel point de la périphérie sans que la modification ne
se propage á toute la longueur de la dent; c'est pour cela que les
dents a croissance continue qui ont acquis cet état d'une maniére.
parfaite ont dans n'importe quel point de leur hauteur une coupe
ou section transversale á contour égal. Il en résulte done que la
forme des prismes dentaires de ces animaux ne peut se modifier
que par la formation de sillons, de creux, d'arétes ou de colonnes
quí s'étendent d'un bout á Pautre des dents, C'est ce qui est arrivé
avec la fossette périphérique postérieure dans le développement de
la ligne qui conduit aux équides. Tout d'abord je dois rappeler que
dans les molaires non usées des notohippidés, la fossette périphéri-
que postérieure (0,) esttoujours en communication avec le bord péri-
phérique des molaires. Dans les molaires á fút déjá assez allongé,
ce bord périphérique, qui limite en arriére la fossette, s'échancre en
produisant une entaille qui fait communiquer la fossette avec la
face postérieure; c'est ce que l'on voit déjáa indiqué sur la molaire
non usée de Interhippus phorcus (fig. 243). Dans cette molaire, la
fossette périphérique postérieure (0,) est trás large sur la face mas-
ticatrice, mais elle a la forme d'un entonnoir qui diminue graduelle-
ment vers la base de sorte que sur la molaire usée la fossette était
beaucoup plus petite et complétement séparée du bord périphéri-
que. Sur les molaires caduques d' Hipphaplus (fig. 247), cette échan-
erure est plus large mais encore basse; cette échancrure fait que la
lame périphérique d'émail pénétre dans la conronne sous la forme

18s MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Vun pli qui s'élargit en dedans et prend un contour circulaire, mais,
n'étant que superficielle léchancrure s'efface trés promptement
avec l'usure et la partie interne du pli reste isolé en constituant la
fossette périphérique postérieure (0,). Dans le genre Hippidion,
lPéchancrure qui ouvre la fossette (0,) sur la face postérieure se
prolonge sur le prisme dentaire en forme de sillon qui arrive pres-
que jusqu'á la base, d'oú il résulte que la lame périphérique d'émail
péneétre a l'intérieur du prisme et forme sur la face masticatrice un
pli d'émail assez étroit quí représente la fossette périphérique pos-
térieure en question, comme le montre la molaire supérieure d'Hip-
pidion scalaris (fig. 246). Pourtant, il y a des espéces d'Hip-

ac
Fig. 247. Hipphaplus antiquus Amgh. Fig. 245. Nesohippidion angulatus
Molaire supérieure droite, vue par la (Amgh). Molaire supérieure gauche
face masticatrice, de grandeur natu- vue par la face masticatrice, de gran-
relle. Pampéen inférieur (ensénadéen). deur naturelle. Pampéen moyen de

Buénos Aires.

pidion chez lesquelles la fossette ne reste ouverte sur la face
postérienre (du moins sur quelques dents) que jusqu'a la moitié ou
le tiers de la longueur du prisme dentaire; dans ces cas, quand les
molaires sont usées jusquía la moitié ou le tiers de leur longueur,
le pli rentrant reste isolé et séparé sur la face masticatrice avec son
ancienne forme dile circulaire, avec le seule différence que le
creux est ici rempli par du cément. Dans Nesohippidion angulatus,
cette fossette périphérique postérieure (o,) se présente déja isolée,
méme avant que les molaires soient attaquées par la mastication»
et cela aussi bien sur les remplacantes que sur les persistantes
(fig. 248).

Les espéces du genre Equus sont celles qui ont acquis le plus
haut degré d'hypsodontie; les molaires persistantes et de rempla-

3
Í

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTI JUE. 189

cement, au moment d'entrer en fonction, sont á fút prismatique el
a base completement ouverte; les racines ne se forment que plus
tard et restent toujours trés courtes. En arriére de ces molaires er -
core jeunes et a base ouverte (fig. 249), on voit la fossette périphéri-
que postérieure (0,) de contour assez grand, mais ouverte sur le cóté
externe; cette échancrure latérale se rétrécit tout á coup etse trans-
forme en un sillon trés étroit et trés profond qui parcourt le pris-
me dentaire dans toute sa longueur; á la surface masticatrice, ce sil-
lon transforme la fossette (0,) en un pli rentrant assez étroit qu

Fig. 249. Equus caballus L. Sixiéme molaire supérieure gauche, non encore
usée; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face postérieure, de gran-
deur naturelle. Epoque actuelle.

reste visible tant que l'usure n'entame pas la molaire jusqwá la ra-
cine. Alors, mais pour peu de temps, quelques fois le pli reprend la
forme d'ile propre des antécesseurs, et disparait com pletement avec
Pavancement de Pusure. Cependant, toutes les espéces du genre
Equus ne sont pas sous ce rapport absolument égales, ce pli ótant
chez quelques-unes beaucoup plus large que chez d'autres. En outre,
les espéces fossiles de 1'Amérique du Sud paraissent plus primitives
que les autres, caril ya une transition compléte et graduelle des
espéces des genres Equus et Hippidion a celles de Onohippidion
et Hipphaplus, et de ces derniéres á celles de Stereohippus. 11 West

190 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

done pas étonnant de trouver sur ce continent des espáces fos-
siles du genre Equus chez lesquelles on retrouve la fossette périphé-
rique postérieure (0,) avec son aspect primitif en forme d'ile com-
me dans les anciens notohippidés. On voit cette fossette sur les
molaires de remplacement a moitié usées de l' Equus andivm, et on
la retrouve aussi sur les molaires postérieures ou persistantes de
PEquus insulatus de Tarija (fig. 250). Parfois, comme un cas de
régression, on la trouve sur des molaires du cheval domestique; les
cas en sont excessivement rares, et toujours sur la derniére molai-

Fig. 250. Equus insulatus C. Amgh. Fig. 251. Equus caballus L. Der-
Sixiéme molaire supérieure droite, niére molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, de gran- vue par la face masticatrice, de
deur naturelle. Pampéen de Tarija. grandeur naturelle, montrant la
Collection du Musée National de fossette périphérique postérieure
Buénos Aires. (0,) sous la forme dile. Collection

du Musée National de Buénos
Aires.

re supérienre, comme l'échantillon représenté par la figure 251. On
la trouve également, et assez sonvent, sur des molaires provenant
des genres Protohippus et Merichippus de YAmérique du Nord,
mais seulement sur des molaires fort usées.

ll est bien curieux que les molaires de Pliohyrax graecus forte-
ment usées, comme les a figurées M. Forsyth Major, laissent voir
une petite fossette périphérique postérieure, comme dans celles des
notohippidés; ce caractére uni á celui de absence de l'aréte médiane
externe m, Vallongement de la derniére molaire, la forme générale
du cráne, etc, démontrent que ce genre doit constituer une troisiéme
famille du sous-ordre des Hippoidea, famille qui doit s'étre dévelop-
pée parallélement á celle des notohippidés. Les relations que les plio-
hyracidés présentent avec les hyracoides les plus pfimitifs (Acoe-
lodidae) sont les mémes que montrent les notohippidés.

o AAA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 191

Fossette périphérique interne.

La présence de cette fossette, que je distingue sur les figures
avec le signe (o.), "observe bien plus rarement que la périphérique
postérieure. Quand elle existe, on la trouve toujours á lentrée
de la vallée transversale médiane interne ou au milieu du sillon in-
terlobulaire qui divise les deux lobes internes. Dans quelques es-
peces, ce sillon se creuse au-dessous et á une certaine distance
du col, de maniérea constituer une fossette périphérique interne
comme on le voit sur les mo-
laires de Oldfieldthomasia am-
phractuosa (fig. 252); le sillon
interlobulaire descend de cette
fossette sous la forme d'une
gouttiére qui termine au bord
de la lame qui barre Ventrée
de la vallée transversale mé-
diane (4). Les molaires de cette
espéce sont en outre trés inté-
ressantes parce qu'elles mon-
trent les deux bourrelets anté-
rieur (,) eb postérieur (,,) éga- Fig. 252. Oldfieldthomasia amphractuosa
lement bien développés, avec Amgh. Cinquiéme molaire supérieure

. DO droite, vue par la face masticatrice,
leur bout interne distinet, eb grossie trois diamétres ($) de la gran-
bres éloignés des denticules in- deur naturelle. Crétacé supérieur de Pa-
ternes correspondants ai, pi; tasonie (notostylopéen).
_ les deux fossettes périphéri-
ques antérieure (0') et postérieure (0,) ont encore la forme pri-
mitive de vallée transversale étroite ouverte sur le cóté inter-
ne; en outre les fossettes coronales antérieure (() et postérieure
()) conservent encore leur forme également primitive de crois-
sant, l'antérieure séparant complétement les crótes antérieure et
externe. Les molaires 5 et 6 de Plexotemnmus complicatissimus
(fig. 253) présentent une fossette périphérique interne (0.) sem-

blable, mais malgré cela elles ont une forme trés différente. Les
deux bourrelets sont trés dissemblables; l'antérienr (,) reste á la base
de la couronne et donne origine a une fossette périphérique antérieu-
re ouverte aux deux bouts; le bourrelet postérieur (,,) est éloigné
de la base et s'est fusionné avec le denticule postérienr interne pi

constituant une fossette périphérique postérieure (0,) en forme

192 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de vallée transversale large et fermée aux deux bouts. La vallée
transversale médiane interne v est séparée de la face interne par
une créte longitudinale interne, et les fossettes antérieure (0”),
centrale (0) et postérieure (0,,) sont restées en communication
avec la vallée transversale et sesont en outre dédoublées de telle

Fig. 253. Plexotemnus complicatissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du
cóté droit, vues par la face masticatrice. grossies á peu pres huit cinquiémes ($
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sorte que le cóté externe de la vallée présente un bord excessive-
ment compliqué.

Chez d'autres ongulés, la fossette périphérique internes'est cons-
tituée par une voie assez différente. L'entrée de la vallée trans-
versale médiane interne v s'est
fermée par une lame longitu-
dinale qui a mis en communi-
cation les sommets des deux
denticules internes «al et pi;
comme dernier vestige de l'en-
trée de la vallée il est resté un
sillon interlobulaire; sur la face

Fig. 254, Protheosodon coniferus Amgh. de la muraille interne, á la base
Cinquieme molaire supérieure droite, vue . . , , ,
OS altos al Déu pres de de ce sillon, il s'est développé
grandeur naturelle. Crétacé le plus su- un petit denticule supplémen-
Poo oe ata onic (py atheroen): taire interlobulaire ¿ qui en

croissant a constitué sur le sil-
lon interlobulaire une espéce de voúte, isolant ainsi un creux plus
ou moins profond.

C'est alnsi que s'est formée la fossette périphérique interne des
macrauchénidés. Chez Protheosodon (fig. 254), du crétacé le plus
supérieur, on voit les deux denticules internes ai, pi bien séparés

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 193

par Ventrée de la vallée transversale médiane (uv). Cette entrée s'ef-
face graduellement et il n'en reste plus que des vestiges dans le
genre Cramauchenia de Véocene inférienr. Chez Theosodon Lydel-
keri (fig. 255), les deux denticules internes ai, pise sont unis par
une créte, et sur la face interne de cette cróte, il s'est constitué un
sillon interlobulaire n. Les denticules intermédiaires se sont aussi
effacés et dans l'échantillon ci-dessous figuré, le centre dela cou-
ronne est occupé par une dépression en bassin assez profonde qui
correspond a la fossette centrale (0) tros élargie. A la base de la
couronne des molaires de Pseudocoelosoma, il seforme sur le

Fig. 253. Theosodon Lydelkkeri Fig. 256. Pseudocoelosoma pata-
Amgh. Cinquieme molaire supérieu- gonica Amgh. Cinquiéme molaire
re droite, vue par la face masticatri- supérieure gauche non encore usée,
ce, grossie huit septiémes (5) de la vue par la face masticatrice, gros-
grandeur naturelle. Hocéne supérieur sie neuf huitiémes (E de la gran-
de Patagonie (santacruzéen). deur naturelle. Kocéce supérieur de

Patagonie (santacruzéen supérieur)

cóté interne, justement en face du sillon interlobulaire nm, un tu-
bercule interlobulaire ¿, qui couvre en partie le sillon et le trans-
forme en un creux ou fossette périphérique interne (0.) bien vi-
sible sur la figure 256 qui représente une molaire persistante non
encore usée de ce genre. Dú á ce que cette dent est toute nouvelle,
les sommets des denticules internes ai, pisont encore en partie indé-
pendants et la fossette centrale (o) est bien plus profonde. La fi-
gure 257 représente la méme dent, également toute neuve, d'un ani-
mal beaucoup plus récent, le Scalabrinitherium Rothi, de Voligo-
céne supérieur de Paraná. Le tubercule supplémentaire interlobu-
laire interne ¿a perdu la forme conique; il s'est aplati et élargi
jusqu'a se transformer en une lame qui couvre le sillon imterlobu-
laire en le transformant en une fossette parfaite (0.); pourtant,
cette lame n'arrive pas encore jusqu'au niveau de la face mastica-

AxaL, Mus. Nac. Bs. As., SertE 3*, r. mr. Marzo 1”, 1904, 13

194: MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

. s , A y ,

trice. Sur cette dent, trés peu usée, toutes les crétes qui sépa-
rent les creux sont trés minces, presque comme des lames, et les
creux sont trés larges et profonds; avec l'usure, les crétes devien-

INE má
WAN MN
| n= PS Y
ASAS
'INADAIDS 1/8
pe D. MU
Fig. 257. Scalabrinitherium Rothi Fig. 258. Scalabrinitherium Rothi
Amegh. Cinquiéme molaire supérieu- Amgh. Cinquieme molaire supé-
re droite, trés peu usée, vue par la rieure droite, déjá assez usée, vue
face masticatrice, grossie un demi- par la face masticatrice, grossie
diamétre 8) du naturel. Oligocéne cinq quarts (2) de la grandeur
supérieur de Paraná (mésopotaméen). naturelle. Oligocéene supérieur de

Paraná (mésopotaméen).

nent graduellement plus larges et les creux se rapetissent dans la
méme proportion; quand les molaires sont usées jusqu'au tiers
de la longueur de la couronne, elles présentent lVaspect de celle
figurée avec le numéro 258, quí représente la méme espece que la
précédente. C'est a peu de chose prés la méme configuration que
lP'on observe sur celles du genre pampéen Macrauchenia.

Quoique assez rarement, la fossette périphérique interne se pré-

Fig. 259. Protohippus (Merychippus) mirabilis Leidy. Les trois derniéres mo-
laires supérieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur na-
turelle, Tertiaire supérieur des Etats-Unis (pliocéne inférieur).

sente aussi dans quelques genres de la famille des équidés. Le
cas le plus notable nous est offert par le genre Protohippus de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 195

l' Amérique du Nord, qu'on place généralement dans la ligne ances-
trale directe des genres Equus et Hippidion. Ci-contre, sous le
numéro 259, je reproduis (d'apres Leidy) la figure des trois der-
niéres molaires supérieures de Protohippus (Merychippus) mira-
bilis provenant d'un vieil individu. Sur la derniére molaire qui est
moins usée que les deux précédentes, outre un petit vestige de la
fossette périphérique postérieure (0,), on voit le denticule sup-
plémentaire interne ¿bien délimité par la fausse vallée transversale
interne s; pres de la base, l'entrée de cette vallée se rétrécit, les
deux bords se rapprochent et se fusionnent, l'émail constituant une
lame continue, tandis que le bout interne de la vallée descend en
forme de puits. Il en résulte que les molaires, en s'usant, finissent
par entamer cette lame, la partie postérieure du tubercule sup-
plémentaire ¿ se fusionne avec la partie antérieure du denticule
postérieur interne pi, et le bout interne de la vallée reste alors sé-
paré sous la forme d'une ile, constituant la fossette périphérique
interne (0.) telle qu'on l'observe dans les molaires 5 et 6 de ladite
figure. 1l est tout clair que celui-ci est un caractere de spéciali-
sation que n'ont pas atteint les chevaux des autres parties du
monde et la conséquence en est que, aussi bien le Protohippus que
les autres formes voisines propres de l'Amérique du Nord, doi-
vent étre définitivement écartés de la ligne directe qui conduit
aux chevaux récents.

Les creux Ccoronaux.

Disposition générale.

Pour en terminer avec les principaux caractéres en forme de
creux que on trouve sur les molaires des ongulés, il me reste á
examiner ceux du centre de la face masticatrice de la couronne.
J'ai déjá dit plus haut que lhistoire du développement de ces
derniers est complétement distincte de celle des creux périphéri-
ques. Sous leur forme la plus primitive, ces crenx étaient tont sim-
plement les vides ou espaces qui séparaient les uns des autres les

196 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tubercules coniques des molaires des premiers mammiféres. Quoi-
qu'ils se présentent parfois trés compliqués, ils deviennent suc-
cessivement de plus en plus simples chez les ancétres, jusqu'á
ce qu'ils se réduisent á des traits qui séparent les six tubercules
primaires qui formaient la couronne des molaires des anciens
mammiferes,

Pour pouvoir suivre la transformation et la complicaticn de
ces creux, il faut donc les connaítre des leur point de départ sous
leur forme la plus simple et la plus primitive. Cette conformation
se trouve chez les condylarthres dont les molaires supérieures con-
servaient les six tubercules
primaires completement isolés
les uns des autres.

Comme point de départ, je
donne ci-contre la figure d'une
molaire supérieure de Loncho-
conus lanceolatus (fig. 260) non
usée, avec les six denticules
parfaits. Au centre méme de
la couronne, entre les quatre

Fig. 260. Lonchoconus lanceolatus Amgh. denticules plus externes, ae, pe,
Cinquiéme molaire supérieure gauche, ma, Mp, 11 y a un creux en bas-
vue par la face masticatrice, grossie OO , .
quatre diamétres (4) de la erandenr na- A indiqué Pe le e (0):
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie € est ce que 'appelle la fosse
(notostylopéen). ou fossette centrale; elle peut

s'élargir,s'effacer ou se rétrécir

jusqw'á prendre la forme d'un puits. De ces quatre denticules, nous
voyons que les deux externes ae, pe sont séparés des deux autres
ma, mp quí suivent inmédiatement en dedans, par deux fentes lon-
gitudinales trés étroites (() et () ); or, comme les deux denticules
externes sont presque toujours beaucoup plus grands que les mé-
dians et fortement convexes sur leur cóté interne, ces fentes longi-
tudinales décrivent presque toujours une ligne en arc de cerele, dont
la partie concave regarde en dehors. C'está cause de cette CoL-
formation que je donne á ces creux, sous cette forme primitive, le
nom de vallées ou fentes en croissant. Ces vallées en croissant peu-
vent s'élargir et se fermer á leurs bouts, se transformant alors en
deux creux ou fosses, qui portentle nom de «fosse antérieure» eb
«fosse postérieure»; une de ces fosses peut quelquefois englober
aussi la fosse centrale.

Passons maintenant au cóté interne de la molaire. ci, nous vo-

y
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 197

yons que les deux denticules internes ai, pi sont séparés par une
vallée transversale profonde qui pénétre dans le centre de la cou-
ronne; c'est la vallée transversale médiane interne (4). A Pintérieur
de la couronne cette vallée se divise en deux branches, une anté-
rieure et l'autre postérieure. La branche antérieure (+), toujours la
plus grande, se dirige obliquement en dehors et en avant, commu”
niquant avec la fosse centrale (0) ainsi qu'avec la fente en croissant
antérieure (() ou la fosse correspondante (o”). La branche postérieu
re (4,), toujours plus petite ou plus courte, sépare le denticule posté-
rieur interne pi du médian postérieur mp.

A premiere vue, on ne pourrait pas s'imaginer les transformations
pour ainsi dire innombrables auxquelles ces lignes ou traits, au com-
mencement si simples, ont pu donner origine, et pour qu'on puisse
s'en faire une idée, je vais tácher d'en présenter une histoire suc-
cincte.

Bassin central et Fossette centrale.

Comme nous l'avons vu sur les molaires de Lonchoconus (fig. 260),
sous sa forme la plus primitive, c'est un bassin entouré par
les quatre denticules les plus externes, ae, pe, ma, mp. Sur les
figures je distingue ce bassin
avec le signe (0); selon que e AA
les denticules se soient fusion- pe
nés, soit en se portant vers
la périphérie ou en se rappro-

NA de il
NE

38 CA
"EEG
EEA
chant du centre, la fossette Lo ES :
y , . , , = =
centrale s'est élargie ou rétré- 7 Y) NN 7
cie. Dans les molaires de Mi- de '
crostylops (fig. 261), los deux ar
denticules internes ai, pi se Fig. 261. Microstylops clarus Amgh.
relient aux deux externes (e, — Cinquiéme molaire supérieure droite, vue
pe, par les deux crétes trans- par la face masticatrice, grossie quatre
da ie . diamétres (4) de la grandeur naturelle,
. . z
versales tres étroites ca et cp. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-

Les denticules médians ma et tylopcen).

mp de Lonchoconus ont avancé

vers la périphérie en se fusionnant complétement avec les crétes
transversales. Tout le centre de la couronue est occuapé par une
grande depression qui correspond a la fossette centrale (0), aux
deux fentes en croissant et á la partie interne de la branche anté-

198 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieure de la vallée transversale médiane, ces différents creux étant
englobés tous ensemble; pourtant, les traits plus profonds qu'on
observe dans le fond de ce grand bassin correspondent aux diffé-
rents creux en question,

Dans les molaires de Asmithwoodwardia (fig. 262), nous obser-
vons une conformation bien
distincte. Dans le genre pré-
cédent, comme aussi chez Lon-
choconus, le bassin central de
la face masticatrice est ouvert
sur le cóté interne par la val-
lée transversale médiane; chez
Asmithwoodwardia, le bassin
est complétement fermé sans
pt communication avec le cóté
interne; cela est dú a la vallée
transversale médiane qui s'est

N N3
li 1 Ñl
Fig. 262. Asmithwoodwardia subtrigona déplacée eb se trouve plus en
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure arriére. Le déplacement de la
gauche, vue par la face masticatrice , ye de ,
ARAS A ' vallée a été le résultat du tu-
erossie huit diamétres (y de la grandeur Pza x p
naturelle, Crétacé supérieur de Patago- bercule postérieur interne pi
nie (notostylopéen). quí s'est porté plus en arriére,
et du médian postérieur mp
quí s'est uni par une faible créte a Pantérieur interne ai, con-
pant ainsi la communication de la vallée transversale médiane »
avec le bassin interne; en outre, le denticule médian antérieur

Fig. 263 Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe, grossie deux oia -
)

tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (motos-
tylopéen).

ai, étant devenu un peu plus petit et s'étant porté un peu plus
en avant, la fossette centrale (o) est devenue aussi plus large eb

, AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 199

plus profonde. On voit également que les deux denticnles médians
ma, mp, quoique s'étant reliés par de faibles crótes au tubercule an-
térieur interne ai, sont restés complétement séparés des deux denti-
cules externes ae, pe, de sorte que les fentes en croissant O) et(O
persistent et se fondent avec la fosse centrale (0). Les molaires de
Trigonostylops (fig. 263) sont une modification de celles du genre
précédent. Le denticule postérieur interne pi est devenu encore
plus petit eb l'antérieur interne a¿ proportionnellement plus grand.
Les deux denticules médians ma, mp ont diminué de grandeur, et se
sont éloignés du centre, se fondant dans les deux crótes obliques; de
ces deux crétes, l'antérieure s'est fusionnée avec le denticule anté-
rieur externe ae effagant ainsi complétement la fente en eroissant
antérieure, tandis qu'il reste á peine des vestiges de la posté-
rieure indiquant encore l'exis-
tence d'une tres faible sépa-
ration entre le denticule mé-
dian postérieur mp et le pos-
térienr externe pe. L'espace
compris entre la créte externe
et les deux crétes obliques qui
aboutissent au denticule anté-
rieur interne aí s'est ainsi no-
tablement élargi et transformé
gnu grand bassin qui repré- Fig. 264, Cramauchenia normalis Amgh.
sente la fosse centrale (0) et oc- Derniére molaire supérieure gauche, peu
cupo la plus grande partio de Y", ue par a loo marcan sos
la face masticatrice, naturelle. Kocéne ifónisns de Patagonie
A linverse de cequiaen lienu (colpodoncen).

dans la ligne destrigo nostylo-

pidés, dans celle des macrauchénidés, la fossette centrale/0)s'est gra-
duellement rétrécie en augmentant de profondeur jusqw'á se trans-
former en un puits. Il est inutile que je m'arréte A examiner toutes
les formes intermédiaires et je ne ferai que présenter les trois sta-
des les plus notables de cette modification. Chez Cramauchenia
normalis (fig. 264), de léocéne inférieur, la fossette centrale (0) est
assez grande, peu profonde, présentant une disposition assez sem-
blable á celle que nous avons vue sur les molaires de Asmithwood-
wardia (fig. 262); ici aussi cette ressemblance est due á ce que le den-
ticule postérieure interne pi s'est déplacé et porté en arriére, tandis
que le tubercule médian de Protheosodon (fig. 254) s'est transformó
en une créte oblique qui le relie au denticule antérieur interne al,

200 MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

coupant ainsi la communication de la vallée transversale médiane v
avec le bassin central (o.). La molaire figurée est peu usée et les cré-
tes sont tres étroites; en s'usant, les crétes devenaient plus larges et
rapetissaient un peu le bassin central. Chez les descendants de l'éo-
cóne supérieur, les crótes étaient déja plus larges, méme sur les mo-
laires peu usées, eb le bassin central était plus réduit quoique plus
profond; c'est ce que démontre la molaire de Theosodon représen-
tée sur la figure 265. Chez Macrauchenia, quí est le dernier repré-
sentant de cette ligne, nous avons des molaires dont les crétes se sont

Fig. 265. Theosodon karailkensis Fig. 266. Macrauchenia patacho-
Amgh. Derniére molaire supérieure nica Owen. Derniére molaire su-
droite vue par la face masticatrice, périeure droite, vue par la face
grossie deux diamétres (2) de la masticatrice, réduite aux trois
grandeur naturelle. Kocéne supé- quarts (9) de la grandeur natu-
rieur de Patagonie (notohippidéen). relle. Pampéen supérieur (luja-

néen) de Buénos Aires.

tellement élargies qw'elles ont perdu leur indépendance et se sont £u-
sionnées en produisant une surface presque unie au milien de la-
quelle persiste la fosse centrale o sous la forme d'un petit puits,
mais tros profond, isolé au centre de la couronne (fig. 266).

Les deux séries de modifications de la fosse centrale et en sens
opposó, que je viens d'examiner, ont eu lieu chez des animaux
dont les molaires avaient pris le type dit triangulaire par la réduc-
tion du tubercule postérieur interne et la formation de la créte
oblique qui lie le denticule médian postérieur mp á Pantérieur 1n-
terne aí. Dans les molaires de ce type, la vallée transversale média-
ne interne s'est séparée de sa branche antérieure (') qui est restée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201

coupée et s'est confondne avec la fosse centrale; la partie interne »
de la vallée est restée en dehors du bassin central o et par sa branche
postérieure (v,) s'est mis en communication avec la fossette péri-
phérique postérieure (0'). Le bassin central est resté ainsi complete-
ment isolé par les trois crétes, l'oblique antérieure, la transversale
postérieure et la longitudirale externe; dans ces conditions, il n'a
pu que s'agrandir ou se rapetisser selon que les crétes en question
se sont éloignées ou rapprochées de la partie centrale.

Mais dans un nombre considérable d'ongulés, le bassin central
est resté plus ou moins ouvert sur le cóté interne par la persistan-
ce de la vallée transversale médiane interne (4), et dans ce cas, la
réduction, Visolement ou le changement de forme de la fosse cen-

Fig. 267. Rhinoceros. Molaire supérieure droite, reproduite d'aprés Osborn, mon-
trant la disposition des crétes et des creux.

trale s'est accompli d'une tout autre maniére. Sur la molaire de
Rhinoceros, représentée par la fig. 267, on voit une grande vallée
transversale médiane interne dont le bout communique avec
deux autres cavités dont la postérieure plus grande o représente la
fosse centrale. Cette fosse presque circulaire communique avec
la vallée par un détroit ou étranglement formé par deux pointes
saillantes opposées, une de la partie antérieure de la créte externe
qui correspond au denticule antérienur externe ae, et Pautre de la
créte postérieure représentant le denticule médian postérieur mp.
En se rapprochant davantage ces deux pointes finissent par
s'unir, laissant alors la fossette centrale complétement isolée an

202 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

centre de la couronne comme il arrive dans beauconp d'especes
de Rhinoceros et d'astrapothéridés (fig. 268). Mais chez d'au-

Fig. 268. Parastrapotherium martíiale Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (Y) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

tres especes, l'étranglement a persisté et la fosse (o) a diminué
de grandeur comme dans le cas de Parastrapotherium Holmbergi
(fig. 269) ou elle ne constitue plus qu'une petite coche ou baie de

Fig. 269. Parastrapotherium Holmbergyi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux troix quarts (4) de la grandeur natu-
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

la vallée transversale. Continuant encore á diminuer, la fosse cen-
trale disparait complétement comme on l'observe sur les molaires

|
|
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 203

assez usées d'Astrapotherium magnum (fig. 270). D'autres varia-
tions dans la forme et la position de la fossette centrale sont trós

Fig. 270. Astrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur natu-
relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

fréquentes: je m'occuperai de quelques-unes de ces variations en
traitant des autres creux.

Vallées en croissant et fossettes antérieure et postérieure.

J'ai déja dit plus haut que sur les molaires qui ont conservé
Pétat bunodonte primitif avec les tubercules bien indépendants, les
deux tubercules externes ae, pe sont séparés des deux médians ma,
mp, par deux vallées en croissant, la concavité du croissant regar-
dant en dehors, Sur les figures j'indique la vallée en croissant an-
térieure avec le signe ((), et la postérieure par le signe ()). Ces
deux vallées que nous avons vues tres bien prononcées sur les mo-
laires de Lonchoconus se conservent avec une forme d'autant plus ré-
guliére que les deux denticules externes sont plus régulierement
coniques. Sur les molaires de Proectocion argentinas (fig. 271), elles
ont une forme en croissant d'une régularité parfaite, l'antérieure (()
étant ici beaucoup plus grande que la postérieure ()) en rapport
avec la grandeur beaucoup plus considérable du tubercule antérieur
externe ae. Les molaires de Didolodus multicuspis (fig. 272) ont les
tubercules médians ma, mp et les externes ae, pe, moins hants et

204 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

moins distincts que sur celles de Proectocion, et d'accord avec cela
on voit les vallées en croissant plus courtes et moins profondes; en
outre, les deux tubercules postérieurs pe et mp étant devenus moins

AÑ

Fig. 271. Proectocion argentinus Fig. 272. Didolodus multicuspis Amgh.
Amgh. Sixieme molaire supérieure Derniére molaire (m 7) supérieure droite,
droite, vue par la face masticatrice, vue par'la face masticatrice, grossie
grossie six diamétres (?) de la gran- quatre diamétres (4 de la grandeur
deur naturelle. Crétacé supérieur de naturelle, Crétacé supérieur de Patago-
Patagonie (notostylopéen). nie (notostylopéen).

coniques, á base moins circulaire, la vallée en croissant postérieure
(>) est devenue aussi presque droite, Le genre Oroacrodon (fig. 273)

Fig. 273. Oroacrodon ligatus (Roth) Amgh. Derniére molaire supérieure droite,
vue par la face masticatrice, grossie quatre diamétres (4) de la grandeur naturel-
le. Orétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen ?). Collection du Musée de la
Plata.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 205

est un successeur de Didolodus dont les molaires se sont rapprochées
davantage du type triangulaire ou trituberculaire, Les tubercules
medians ma, mp, se sont unis au denticule antérieur interne aj
par des crétes obliques et le tubercule postérieur pis'est porté
plus en arriére. En avant, le tubercule médian ma est resté sé-
paré du tubercule externe antérieur ae, et par conséquent la vallée
en croissant antérieure qui les sépare s'est conservée. En arrióre,
le tubercule médian postérieur mp a disparu, se transformant en
une créte oblique qui unit le tubercule postérienr externe pe á
Vantérieur interne «ai. Le
tubercule postérieur exter-
ne pe v'étant plus séparé
sur le cóté interne du mé-
dian postérieur mp, la vallée
en croissant postérieure a
dispara, mais on en voit en-
core de faibles vestiges en
arriére de la créte transver-
sale postérieure, dans le
bout externe de la fosset-
te périphérique postérieu-
re (0,).

Dans le genre Ricardoly-

ARA
MAS 1=

dekkeria (fig. 274), les mo- A o Ricardolydekkeria praerupta
Du no. ES Amgh. Molaire supérieure droite, vue par
laires SEBERSUreS ont PIS la face masticatrice, grossie quatre diamé-

aussi le type triangulaire, tres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé
mais les tubercules sont dis- Supérieur de Patagonie (notostylopéen).
posés dans un plan bien dif-

férent. Les deux denticules médians ma, mp, se sont unis á l'an-
térieur interne ai, pour constituer une seule créte trés grande, mais
non sous la forme anguleuse des molaires des genres précédents,
sinon en forme d'un grand arc de cercle; les deux branches de
cette créte en croissant se sont tellement écartées, qu'au lien d'a-
boutir aux deux tubercules externes, elles vont se fusionner aux
bourrelets basals antérieur et postérieur. La molaire se trouve ainsi
partagée en deux parties qui affectent la forme de crétes; la cré-

te externe est constituée par les tubercules ae, pe, et Pinterne en
croissant est le résultat de la fusion des tubercules ma, mp avec ai.
Les deux gros tubercules externes ae, pe présentent donc leur cóté
interne convexe, complétement isolé, et limité par les deux vallées

en croissant antérieure (() et postérieure ()). Les deux vallées en

206 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

question communiquent avec la fosse centrale (0), les trois creux
constituant le grand fossé longitudinal qui sépare les deux crétes
interne et externe. Le genre Pantolambda, de léocene inférieur
de Amérique du Nord, montre une conformation assez semblable.

Les molaires du genre Guilielmofloweria (fig. 275) sont aussi du
méme type, mais elles different par les trois denticules ma, mp et aí
quí tout en restant isolés plus longtemps sont beaucoup plus gros,
et ont tellement réduit le grand fossé longitudinal que les deux

Fig. 275. Guilielmofloweria plicata Fig. 276. Peripantostylops minu-
Amgh. Molaire supérieure gauche, vue tus Amgh. Molaire supérieure droi-
par la face masticatrice, grossie trois te vue par la face masticatrice;
diamétres ( 7 ) de la grandeur nature)le, grossie six diamétres ( 5) de la
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- grandeur naturelle. Crétacé supé-
tylopéen). rieur de Patagonie (notostylopéen)

vallées en croissant ont presque disparu; la grande dépression du
milien représente la fosse centrale (0), et le reste des deux vallées
en croissant en simule des expansions latérales.

Dans le genre Peripantostylops (fig. 276), nous avons des molaires
qui ont conservé la forme carrée et lindépendance des deux lobes
internes ai, pi, mais les denticules médians ma, mp ont une for-
me bien différente de ceux des genres que nous venons d'examiner.
Lo denticule médian antérienr ma est fusionné avec la créte anté-
rieure dans la forme normale, mais le médian postérieur mp s'est
porté plus en avant tandis que sa partie postérieure s'est fusionnée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 207

avec la créte postérieure de maniére a constituer un prolongement
longitudinal de cette derniére, prolongement qui traverse la
moitié de la couronne. Entre ce prolongement et la cróte exter-
ne, on voit encore la vallée en croissant postérieure ()) qui est
devenue une fente en ligne presque droite, tandis que l'antérieure
s'est conservée un peu arquée; les deux vallées sont en communica-
tion en formant un fossé longitudinal au milieu duquel il y a une
petite partie plus profonde qui représente la fossette centrale (0).

Dans les molaires de Entelostylops completus (fig. 277), le tu-
bercule médian antérieur ma s'est porté aussi á lintérieur de la
couronne sur la méme ligne longitudinale que le médian posté-
rieur mp; ces deux tubercules médians se sont fusionnés en

SN A
ad. la ee

Fig. 277. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et c, vue par la face interne grossie trois diameétres (4) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ([notostylopéen ).

El
ls

ul ÍP

formant une créte longitudinale qui va de l'antérieure á la pos-
térieure et parallelement á Vexterne. Cette créte longitudinale
ainsi formée est séparée de Pexterne par un fossé dans lequel
on ne distingue plus les parties correspondant á la fossette cen-
trale et á la vallée en croissant postérieure; au contraire, sur
le devant on distingue les vestiges de la vallée en croissant an-
térieure ((). Entelostylops incolumis (fig, 278) se distingue de L.
completus par cette créte longitudinale supplémentaire trés étroibe
eb qui n'arrive pas á la créte antérieure, celle-ci étant aussi
assez éloignée de la créte externe. Le fossé qui sépare la créte
longitudinale supplémentaire de Vexterne est trés étroit, peu pro-
fond et sans indications qui puissent permettre de distinguer la
partie correspondant á la fosse centrale de celle correspondant á

.208 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

la vallée en croissant postérieure. En avant, entre la créte exter-
ne et la cróte antérieure, on voit la vallée en croissant antérieure
qui est devenue droite eb qui ne constitue plus qu'une prolongation
de la vallée transversale médiane interne (4).

Fis. 278. Entelostylops incolumis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois diamé-

y de la grandeur naturelle. Orétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

res (3
tres (4)

Nous n'avons examiné jusqu'á présent que des cas de molaires
avec les vallées en croissant qui se communiquent. Avec plus de
fréquence encore, les vallées en question se ferment sur leur cóté
interne, perdent leur forme en croissant et se transforment cha-
cune en une fossette ou creux. Le creux qui résulte de la
transformation de la vallée en croissant antérieure est la «fos-
se antérieure» que je distingue avec le signe (0”); le creux qui
se forme par la transformation de la vallée en croissant posté-
rieure, est la «fosse postérieure », et je la distingue par le signe
(0,,).

Selon les genres et les espéces, ces creux deviennent plus grands
ou plus petits. Quand ils augmentent de grandeur, ils conservent
généralement quelque chose de leur ancienne forme en croissant,
et le bord périphérique devient souvent plus ou moins compliqué.
Quand au contraire ils se rapetissent, ils deviennent de plus en
plus circulaires, diminuent encore graduellement avec 'nsure eb
finissent par disparaítre.

Ci-contre je donne la figure d'une molaire de Oldfieldthomasia
plicata(fig. 279), un de ces types en voie de transformation et dont
tous les caractéres sont imparfaits, de transition et pour ainsi dire
plastiques; il a perdu Pétat bunodonte et il va vers Pétat lopho-
donte, mais les crótes sont imparfaites, mal délimitées, et les creux

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 209

tres irréguliers. Les deux vallées en croissant se sont fermées á
leurs deux bouts et se sont transformées en deux fossettes (0”) et
(0,,) qui ont encore quelque chose de la forme en croissant. La fos-
sette antérieure (o) est encore en communication avec la vallée
transversale médiane (9), mais á un áge un peu plus avancé la
pointe antérieure du denticule antérieur externe ae se fusionnait
avec celle du denticule median antérieur ma, et l'ancienne vallée en
croissant restait transformée en une fossette parfaite. La vallée en
eroissant postérieure s'est fermée par l'union aux deux bouts du
denticule postérieur externe pe avec le médian postérienr mp, et

Fig. 279. Oldfieldthomasia plicata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cóté interne, et c, vue par lexterne,
grossie quatre diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa-
tagonie (notostylopéen).

s'est ainsi transformée en la fossette postérieure (0,,) qui conserve
encore la forme en croissant. Les deux denticules externes (e, pe,
en s'élargissant ont aussi rétréci le bassin central quise trouve
réduit á la petite fossette centrale o qui, par un détroit, se comu-
nique encore avec la vallée transversale (9). Sur le cóté interne
les deux lobes conservent en partie la forme conique, et la face
externe est notable par le grand développement des arétes per-
pendiculaires. La créte antérieure est trés étroite et séparée de

Axa. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3*, Tr. 11. Marzo 3, 1904. 14

210 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Vexterne, tandis que la postérieure quoique unie a l'externe, est de
contour tres irrégulier et on y distingue encore la partie corres-
pondant au denticule postérieur interne pi qui est proportionnelle-
ment tres grande.

Dans le genre Acropithecus toutes les crétes sont parfaites et les
creux bien délimités (fig. 280). Les deux fossettes antérieure (o”)
et postérieure (0,,) sont profondes et complétement isolées, mais
elles conservent encore quelque chose de la forme en croissant; la

Fig. 250. Acropithecus tersus Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures du
cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres ($) de la
grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

fossette centrale (0,) est petite et en communication avec la vallée
transversale médiane v par un canal excessivement étroit est tres
long. La vallée transversale médiane (4) est restée isolée de la face
interne et a pris la forme d'un fossé longitudinal. En arriére il ya
aussi une petite fossette périphérique postérieure (0,) complete-
ment isolée. La fusion des éléments coniques primitifs est ici si
parfaite qu'on ne voit plus de vestiges de leur ancienne indepén-
dance. Les creux en question des molaires de Adpithecus (fig. 281)

Fig. 281. Adpithecus secans Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie six diamétres ($)
de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Al

ne different de celles du genre précédent, que par un plus grand
élargissement des crétes au détriment des creux, qui se sont réduits
en proportion. Les deux fossettes antérieure (0”) et postérieure (0,,)
ne conservent plus de traces de la forme en croissant, la vallée trans-
versale médiane v est réduite á une petite fossette presque circu-
laire au milieu de la face masticatrice, avec une petite échancrure
sur le cóté externe qui represente la fossette centrale (0). Chez Epi-
pithecus confluens (fig. 282), la fosse centrale (0) a compléetement dis-
paru; les fossettes antérieure (0”) et postérieure (0,,) sont bien iso-
lées, tres petites eb conservent encore quelque chose de la forme en
croissant; la vallée transversale médiane v est aussi tres réduite

aa,

Fig. 282. Epipithecus confluens Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice; et b, vue par la face interne, grossie six diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

et isolée au milien de la couronne, mais au lieu d'avoir la forme
de fossé longitudinal comme dans Acropithecus, ou la forme irré-
guliérement circulaire comme dans Adpithecus, elle est représentée
par un fossé qui a conservé sa direction transversale primitive.
Dans les molaires du genre Tychostylops (fig. 283), la vallée

Fig. 283. Tychostylops simus Amgh. Sixieme et septiéme molaires supérieures
droites, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre () du na-
turel Crétacé supérienr de Patagonie (notostylopéen).

O, MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

transversale médiane » est longue, profonde, tres large et arrive
jusqu'au bord de la face interne; la fosse périphérique postérieure
(0,) est également tres grande et en forme de vallée transversale,
mais des fossettes antérieure (0”) et centrale (0) tout vestige a dispa-
ru;il ne se conserve que la fossette postérieure (0,,) tres réduite et a
contour plus ou moins circulaire placée á la base de la créte posté-
rieure, entre celle-ci et la créte externe.

Dans Acoelodus, nous avons des molalres avec les fossettes dis-
posées encore autrement. Les molaires supérieures de A. oppositus
(fig. 284) présentent les trois crétes antérieure, postérieure et exter-
ne parfaites; il y aaussi une fossette périphérique postérieure (o,)
assez grande, et les deux lobes internes ai, pi sont completement
séparés de sorte que la vallée transversale médiane est ouverte sur
le cóté interne; la fossette antérieure (o”) est completement isolée,
petite et 4 contour plus ou moins circulaire ou elliptique. Le creux
primitif quí représentait la fossette centrale au milieu et la vallée
en croissant en arriére, s'est graduellement réduit jusqu'a se trans-

Fig. 254, Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie trois diamétres

($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).
l -

former en un canal ou fossé allongé (o) un peu plus large aux
deux bouts. Avec Pusure, la partie médiane de ce canal. se rétrécit
davantage jusqu'á se trouver divisé en deux petits creux étroits eb
allongés d'avant en arriére, comme le montre la figure 285. Ces
deux creux représentent la fossette médiane (o) et la posté-
rieure (0,,).

Chez les ruminants et les hippoides, les deux fossettes antérieu-
re et postérieure ont conservé ou ont repris la forme en croissant,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 213

et sont devenues si grandes qw'elles occupent la plus grande partie
de la face masticatrice. Leur développement a été suivi d'un ré-
trécissement correspondant des autres creux coronaux lesquels ont
disparu ou dont il ne reste que de légóres traces.

Les molaires de ces deux groupes d'ongulés se sont modifides
d'une maniére á peu prés paralléle; la présence des deux grands
creux en question et avec un contour assez semblable pourrait fai-
re croire au premier coup d'eeil qwils sont parents. La plus gran-

Fig. 285, Acoelodus oppositus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite, un
peu plus usée que celle de la figure prétédente; a, vue par la face mastica-
trice, b, vue par la face postérieure, c, vue par le cóte interne, et d, vue par la
face externe, grossie trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notostylopéen).

de différence consiste en ce que, dans la ligne des chevaux, les creux
se remplissent de cément, tandis que dans la ligne des ruminants,
les creux restent toujours tels,

On n'a qu'a examiner une molaire supérienre d'un ruminant jen-
ne et par conséquent encore peu usée, pour s'apercevoir qu'elle est
constituée par quatre parties principales, deux lobes externes et

214 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

deux internes (fig. 286), séparés des externes par deux grandes
fosses en croissant. Les deux lobes externes sont soudés sur leur
ligne médiane et constituent une cróte externe, aplatie en dehors,
mais ils prósentent en dedans deux parties saillantes, trés convexes,
presque en demi-cóne, représentant les deux lobes externes.
Les deux pointes en v correspondent aux sommets de ces lobes
convexes ot aboutissent aussi les deux arétes intermédiaires ex-
ternes; il est donc tout clair, eb
hors de toute discussion, que
A MO ces deux lobes correspondent
7]!
NA y
e ud

aux deux éléments primitifs
E la forme conique, et les creux

pe ae, pe; leur convexité interne
s'est conservée telle qu'elle
était quand ils avalent encore

profonds en demi-lune repré-

Fig. 286. Cervus percullus Amgh. Mo-
laire supérieure gauche, encore peu usée, e
vue par la face masticatrice, de grandeur €M croissant. Les deux lobes

naturelle. Pampéen de Tarija. Collection internes ont aussi la forme en
du Musée National de Buénos Aires.

sentent les anciennes vallées

croissant et doivent corres-
pondre aux quatre éléments
primitifs médians et internes quise sont fusionnés deux á deux.
Dans le lobe interne antérieur, le denticule médian est représenté
par la pointe interne libre ma et le denticule interne par la cuspide
en v interne ad; dans le creux de la ligne transversale médiane, les
deux denticules se conservent encore séparés et distincts sous la for-
me de deux pointes aigués divergentes. La fusion est plus compléte
dans le lobe interne postérieur; cependant, il est évident que la
pointe en v interne correspond au denticule pi, tandis que le
médian mp est représenté par la corne antérieure du croissant.
Il est également évident que la grande cavité placée en avant re-
présente la fossette antérieure (07) tandis que celle placée en arriére
correspond á la fossette postérieure (0,,). Les deux creux sont en
communication par une grande vallée longitudinale comme dans
les formes anciennes, et au milien elle présente une expansion ex-
terne qui sópare les deux denticules ae, pe; cette expansion repré-
sente évidemment la fossette centrale (0) que nous avons vue sur les
molaires de tant d'ongulés différents. Enfin la grande fente trans-
versale, qui sépare les deux vallées internes en croissant, est la
vallée transversale médiane interne + qui, comme dans les formes
anciennes, se prolonge jusqu'á se confondre avec la fosse antérien-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 215

re. Le bout mp du lobe postérieur interne avance sur le cóté ex-
terne et pénétre dans la fosse centrale (0): avec l'usure la pointe
mp finit par atteindre la créte externe précisément en face de Paré-
te médiane, et partage la fosse centrale (0) en deux moitiés dont
Pantérieure se confond avec la fossette antérieure (0”), et la posté-
rieure avec la fossette correspondante (o,,) en arriére. 11 en résulte
que, dans les molaires des ruminants,
chacune des deux grandes fosses en
croissant est coustituée par la fossette
primitive correspondante et en plus
par une moitié de la fosse centrale.
Avec lusure plus avancée des molaires
(fig. 287 ), la partie de chaque fossette
correspondant a la fosse centrale prend
la forme d'une fente étroite qui se di- AS A Read

É mgh.Molaire supérieure gau-
rige transversalement vers le dehors, che, tres usée, vue par la face
et souvent dans l'extréme vieillesse elle masticatrice, de grandeur na-
reste indépendante sous la forme d'une A
petite ile. La vallée transversale mé- de Buénos Aires.
diane diminue aussi graduellement de
graundeur et finit par disparaitre de la face masticatrice, mais il
reste un profond sillon interlobulaire interne qui se prolonge tout
le long de la racine.

Sur les molaires neuves non encore attaquées par Pusure, on dis-

tingue aussi tres bien le denticule postérieur interne pi qw'on ne

Fig. 288. Cervus (Hippocamelus) bisulcus (Mol.). Cinquiéme molaire supérieure
gauche; «, vue par la face masticatrice; 5, vue par le cóté interne, et c, vue par
le cóté postérieur, de grandeur naturelle. Epoque actuelle. Patagonie.

volt plus aussitót que les dents sont entrées en fonction. Ce denti-
cule, comme l'indique la figure 288, est représenté par une petite
pointe placée sur le bord du croissant interne postérieur dans la

216 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

partie quí correspond ál'angle postérieur interne; cette pointe fait
une saillie encore plus forte á l'intérieur du creux en croissant
postérienr. Une saillie semblable á peine visible, placée un peu plus
en dehors, représente un vestige du tubercule supplémentaire mé-
dian postérieur ee. Sur cette molaire on voit un fort tubercule sup-
plémentaire interlobulaire interne ¿, et en outre un autre tubercu-
le plus petit placé sur la face postérieure interne du lobe antérieur:
Ce dernier tubercule s'est développé sur le bout interne du bour-
relet transversal antérieur (,) et représente le tubercule supplé-
mentaire médian antérieur e.

Les artiodactyles descendent évidemment d'un condylarthre
égal ou trés rapproché de Didolodus, mais la transformation s'est
accomplie en dehors de l'Amérique du Sud, et selon toute pro-
babilité dans l'ancien continent. Ce n'est done pas ici que l'on peut
en trouver les formes de transition et pour cette raison je ne m'en
occupe pas davantage.

Il y'en est pas de méme pour les chevaux. Ceux-ci se sont cer-
talinement constitués dans 1'Amérique du Sud. Nous y trouvons les
formes intermédiaires entre les notohippidés etles anciens équidés
des genres Stereohippus, Parahipparion, Nesohippidion, Hipphaplas,
Onohippidium, Hippidion, etc., et la transition complete des repré-
sentants de ces genres aux espéeces du genre Equus. Il y a méme des
espéces si semblables au cheval qu'elles en constituent peut-étre la
véritable souche. C'est pour cela que, comme je J'ai déja fait en exa-
minant les autres caracteres propres á ces animaux, je vais m'arréter
davantage sur l' histoire des deux grandes fosses en croissant des
chevaux, qui se sont constituées presque de la méme maniére que
chez les ruminants.

Pour tracer cette histoire il nous faut remonter encore une fois
aux anciens hyracoides qui constituent la souche, non seulement
des hyracoides récents et des hippoides, mais aussi des toxo-
dontes.

La différenciation vers le type hippoide commence avec le gen-
re Eohyrax, un hyracoide tres spécialisé et qui était déja bien
éloigné des genres plus primitifs, Acoelodus et Oldfielthomasia. Sur
le numéro 289, on peut voir le dessin d'une molaire supérieure de
Eohyrax rusticus, une des espéces les plus récentes de la partie su-
périeure des couches a Votostylops. La molaire est dejá assez usée,
et cependant la fossette centrale (0) et l'antérieure (0”) sont en-
core en communication; quand les molaires n'étaient pas si usées, les
deux fossettes constituaient un creux plus considérable, La fossette

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 217

(0”) est aussi en communication avec la vallée centrale, mais á un
áge plus avancé cette communication disparaissait. Plus en arrióre,
on volt un creux plus grand et un peu arqué: c'est la fosse posté-
rieure (0,,). Le descendant immédiat est Eomorphippus, auquel suc-
cede Interhippus, et toute la longue série des notohippidés du cré-
tacé le plus supérieur et du tertiaire ancien. Dans toutes ces for-

Fig. 289. Eohyrax rusticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche: a,
vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté antérieur, grossie trois diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su-
périeur).

mes on r'observe que deux creux: P'antérieur, que nous avons vu,
chez Eohyrax, constitué par l'union des fossettes antérieure (o” et
0) quí correspond au grand creux en croissant antérieur des mo-
laires des chevaux, eb le postérieur (0,,) qui correspond au creux
en croissant postérieur des mémes animaux.

Eohyrax constitue aussi la souche des Toxwodontia qui se sont
séparés de la ligne qui conduit aux hippoides á une époque plus
récente. Dans la partie supérieure des couches 4 Astraponotus et
dans la partie inférieure des couches a Pyrotherium, on ne peut
presque pas reconnaítre, dans les molaires isolées, celles des no-
tobippidés de celles des toxodontes; dans les couches un peu
plus récentes, quoique la forme soit encore assez semblable, on les
distingue par le fort encroútement de cément que présentent celles
des notohippidés.

Dans le point de bifurcation des deux lignes, les molaires pré-
sentent une conformation semblable ú celles de NVesohippus, re-

218 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

présentées sur la figure 290. Ici, les deux fossettes antérienre (o”)
et centrale (0) se présentent comme une bifurcation de la val-
lée transversale médiane qui a ainsi une forme de fourche, con-
formation fondamentalement identique ú4 celle que nous mon-
trent les molaires des plus anciens nésodontidés; il y a en outre

Fig. 290. Nesohippus insulatus Amgh. Troisiéme et quatriéme molaires supé-
rieures caduques, du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un de-

mi-diamétre (3 ' du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

une fossette postérieure (0,,) á contour elliptique, et une fos-
sette périphérique postérieure (0,) excessivement grande. Dans les
molaires peu usées, comme la molaire 4 de cette figure, on voib
tres bien que le bord postérieur de la fossette périphérique posté-
rieure (0,) est constitué par le bourrelet basal transversal (,,) et
par le tubercule supplémentai-
re médian postérieur ee. Sur la,
molaire 3 qui la précéde et qui
est plus usée, on ne volt plus
de vestiges de ce dernier tuber-
cule et la partie correspondan-
te du bourrelet postérieur ne
se distingue que par sa po-
Fig. 291. Adinotherium rotundidens sition en arriére de la fossette
Amé, Drs mol emércur 8 périphériquo postérieuo (0,
un demi-diamétre du naturel (3). Éocé- A partir de ce stade, dans la
ne moyen de Patagonie (astrapothéricu- ligne qui conduit aux toxo-
ec): dontes, il y a eu une réduction
eraduelle des creux coronaux,
tandis que dans la ligne des hippoides, ils sont devenus plus grands
et plus compliqués, avec la seule exception de la fossette périphéri-
que postérieure quí au contraire s'est considérablement réduite.
Je vais laisser pour un instant la ligne des hippoides pour dire

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 219

deux mots sur les modifications des molaires dans la ligne des toxo-
dontes. La figure 291 est une molaire supérieure une espéce
d'Adinotherium de léocéne moyen. Elle ne différe de celles repré-
sentées dans la figure précédente que par le plus grand rétrécisse-
ment de la vallée transversale médiane (4) et des deux branches de la
fourche (o0”) et (0), alnsi que
par la diminution en gran-
deur de la fosse périphéri-
que postérieure (0,). La cré-
te externe est devenue aussi
tres simple, presque droite,
a cause de l'effacement des
arétes perpendiculaires ex-

ñ E Fig. 292. Toxwodon Ow. Derniére molaire
bernes, et particuliérement supérieure droite, vue par la face masticatri-

de l'intermédiaire antérieu- “e,aux trois quarts (%) de la grandeur na-
Da les téspoces vlus turelle. Pampéen (Entrerrios. Collection du

pis pes A 15 Musée National de Buénos Aires.
récentes du santacruzéen, la
vallée transversale médiane et ses deux branches sont encore plus
étroites, parfois réduites a de simples lignes, et les deux fosses pos”
terieures (0”) et (o,) sont aussi trés réduites. Les molaires de Vesodon

Ú 2

ont la méme conformation. Une
plus grande réduction des
creux coronaux transforma ces
dents en molaires de Toxodon
(fig. 292) qui se distinguent
par la disparition complete des
fossettes postérieures (0,,) et
(o,) et des deux branches /(0”) Fig. 293. Plesiotoxodon tapalquenensis
et (0) de la fourche, ne restant Roth. Molaire persistante supérieure
que la partie ico de la E ESE vue par la face OS de

z Mos De grandeur naturelle. Pampéen de la pro-
lée transversale, réduite Pres- vince de Buénos Aires. Collection du
que á une simple ligne. Musée de La Plata.

Chez Flesiotoxodon (fig. 293),
la simplification a été poussée encore bien plus loin, car tout
vestige de la vallée transversale interne » a disparu ainsi ainsi que
la colonne constituée par le lobe antérieur interne as.

Il me faut encore ajouter que les molaires caduques troisiéme et
quatrieme de Nesodon et de tous les autres représentants du méme
groupe conservent absolument la méme forme ancestrale de celles
de Vesohippus insulatus représentées dans la figure 290.

Revenons maintenant aux hippoides. Les molaires persistantes

220 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

5 a 7 des anciens notohippidés sont assez différentes des molaires
caduques, telles que celles de Nesohippus (fig. 290). Mais, quand
on les prend toutes jeunes et qwelles ne sont pas encore usées
ou presque pas usées, comme celles de Interhippus dont je place
ci-dessous la figure (fig. 294), on y distingue les mémes éléments
disposés á peu pres de la méme maniére. La partie antérieure,
avec les fossettes (o”) et (o) constituant les denx branches d'une
fourche, est absolument identique; plus en avant, il y a dans la mo-
laire de Interhippus une fossette périphérique antérieure (0”) peu
profonde que nous avons déja vue aussi dans les formes ancestra-
les et qui disparait ici aussitót que les dents sont un peu plus
usées; cette fossette a déjá dispara dans les molaires caduques de
Nesohippus. L'autre différence
notable consiste dans la pré-
sence du denticule médian mp
complétement indépendant et
de proportions relativement
considérables sur la molaire
de Interhippus; ce denticule
grossit graduellement vers la
base jusqu'a se mettre en con-
tact avec la base des éléments
Fig. 294. Interhippus phorcus Amgh. — peetpi. Par lusure de la dent,

Molaire supérieure droite trés peu usée, > ELO :
lapointe antérieure du denticu-

vue par la face masticatrice, grossie Ez EE Ñ
deux diamétres (3) de la grandeur na- le médian postérieur se fusion-

turelle. Crétacé le de supérieur de Pa- nait avec la pointe interne du
A denticule postérieur externe

pe, tandis que la pointe posté-
rieure du méme denticule mp se fusionnait avec la partie antérienre
du denticule postérieur interne pi. La fossette postérieure (0,,) qui
dans la molaire jeune était en communication avec les deux bran-
ches (v”) et (v,) de la vallée transversale médiane restalt alors com-
plétement isolée par un bord périphérique continu constitué par les
trois denticules pe, mp et pi. C'est précisément la méme conforma-
tion des molaires caduques de Nesohippus (fig. 290), et des molai-
res persistantes complétement développées de tous les notohippi-
dés, avec la seule différence que la fossette périphérique postérieure
(0,) est beaucoup plus petite. Pourtant, je dois rappeler que
dans les molaires jeunes dé tous les notohippidés, eb aussi des
équidés, quoique á un moindre degré, cette fosse est toujours gran-
de, mais étant infundibuliforme, elle se réduit graduellement avec

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 2921

Páge. Quant a la fossette postérieure (0,,), elle reste petite sur les
molajres de quelques genres qui ne sont pas dans la ligne directe
quí conduit aux chevaux récents, mais dans le plus grand nombre
elle devient plus grande et se complique de maniére á prendre la
méme forme que la fosse en croissant antérienre; cette dernióre
fosse résulte de Punion des deux branches de la fourche [c'est-á-
dire les fossettes antérieure (0”) et centrale (0)] et de leur sépara-
tion de la vallée transversale médiane.

Nous avons yu que la communication de la vallée transversale
médiane avec les fossettes antérieure (o”) et centrale (0) est un
caractére primitif qui se trouve d'autant plus accentué que les tu-
bercules primaires sont plus isolés. 11 parait que dans le groupe

Fig. 295. Nesohippus insulatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche
encore peu usée; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté interne, gros-
sie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie
(pyrothéréen).

des notohippidés la communication en question a dispara indé-
pendamment sur plusieurs genres. Les molaires persistantes de
Nesohippus nous présentent justement le commencement de cette
interruption de la vallée et aussi le cas le plus ancien. Le prolon-
gement antérieur en forme de pointe de la créte postérieure, qui
représente le denticule médian mp, avance jusqu'á se mettre en
contact avec la créte antérieure (fig. 295); la communication de la
vallée transversale médiane avec les branches de la fourche s'effa-
ce, eb comme la pointe interne du denticule antérieur externe
reste libre, les deux fossettes (o”) et (0) constituent un seul grand
creux en croissant assez semblable á la grande fosse en croissant
antérieure des molaires des chevaux. La fossette postérieure (0,,)

222 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

est petite et circulaire; la périphérique postérieure (0,) est au
contraire tres grande, mais elle diminuait graduellement avec
Váge. Dans la partie antérieure de la face masticatrice et aussi sur
la face externe, on remarque que la partie qui correspond A Varé-
te surangulaire se trouve presque au méme plan que l'aréte inter-
médiaire antérieure ¿a de sorte que le sillon angulaire antérieur
s'est effacé; c'est le commencement de Varéte antérieure unique
des chevaux qui parait correspondre morphologiquement á P'aréte
angulaire antérieure des protérotheres et des paléotheres, mais
qui, par le développement phylogénétique, correspond aux aré-
tes surangulaire, angulaire et
intermédiaire antérieures. Je
dois faire encore observer que
sur la face interne de cette
molaire, á4 peu pres vers la
moitié de la longueur et en
face de l'lentrée de la vallée
transversale médiane (+), 1l y a
un commencement du tuber-
Fig. 296. Argyrohippus fraterculus cule interlobulaire interne ¿
Amgh. Cinquieme molaire supérieure (fig. 295 b) quí correspond a
droite, vue par la face masticatrice, gros- la colonne interlobulaire inter-
sie deux diamétres (2) de la grandeur . -
naturelle. Kocéne E de Patagonie ne ¿ des chevaux,
Dans les molaires d'4rgy-
rohippus (fig. 296), la vallée

(colpodonéen ).

transversale médiane reste en communication avec la branche an-
tórieure de la fourche jusqu'á un áge tres avancé, mais la branche
postérieure se sépare et constitue une fossette centrale (0) isolée,
petite eb allongée transversalement. La fossette postérieure (0,,) de-
vient au contraire beaucoup plus grande que chez Nesohippus, plus
compliquée, eb s'approche de la forme en croissant; en outre, dans
ce genre, les fosses sont remplies par du cément comme dans les
chevaux récents, caractére qui apparait déja dans quelques genres
du crétacé le plus supérieur (Rhynchippus, Morphippus), et on le
retrouve dans tous les genres tertiaires,

Dans les chevaux récents et dans tous les représentants du genre
Equus, la grande fosse en croissant postérieure a la méme forme,
est aussi compliquée eb présente les mémes dimensions que P'an-
tórieure; ces grossissement et complication se sont produits d'une
maniére graduelle á travers les temps tertiaires. Dans les équidés
primitifs du genre Nesohippidion C. Amgh., la fosse postérieure

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 223

(o,,) est beaucoup plus petite que l'antérieure (o”) et d'une forme
différente, ressemblant á celles des anciens notohippidés, comme
on peut s'en assurer par l'examen des figures qui suivent,

La figure 297 représente la section d'une molaire non encore
usée, prise á un peu plus de la moitié de sa longueur; la fosse pos-
térieure (0,,) apparait d'une
moitié plus petite que l'anté-
rieure (o”), d'une forme assez
distincte, la disposition en
croissant étant á peine accen-
tuée, du moins sur le bord ex-
terne. La figure 298 repré-
sente la face masticatrice de la
méme dent, á la méme échelle.

En comparant les deux figures, Fig. 297. Nesohippidion angulatus

pps Amgh.). Section transversale la troi-

cio bseryeldes!différences ¿160). Section transversale de la troi

e 3 E h siéme molaire remplagante supérieure

considérables et il est bien in- gauche, non encore uste, montrant la

a S P disposition de lémail et des fosses en
eressan e constater que les 1

Paraciores que Pam remarque ESA E, de grandeur pa

ñ Ñ Pampéen inférieur (ensénadéen). Collec-

sur la face masticatrice non tion du Musée National de Buénos Aires.

usée et qui manquent vers la

base sont des caracteres anxestraux, précisément ceux que l'on re-
trouve dans les anciens notohippidés. La grande colonne sup-
plémentaire interlobulaire interne ¿se présente sous une forme
conique á sommet indépendant; c'est sous cette forme qwelle
apparait chez les premiers no-
tohippidés, tels que Nesohip-
pus, Stylhippus, etc. Sur l'angle
postérieur interne de la face
masticatrice, on voit une gran-
de fossette périphérique pos-
térieure (0,) á contour circu-
laire qui est toujours présente
chez les anciens notohippidés;
dans la section on wen voit Fig. 298,

Nesohippidion angulatus
plus de traces. Dans ce genre, (Amgh.). La méme molaire de la figure
pele tossette existe aussi bien Précédente, vue par la face masticatrice,
sur les remplacantes que sur
les persistantes, mais dans ces derniéres elle arrive jusqu'á la base;
en outre, comme le montre la molaire figurée, la fossette en ques-
tion se présente completement isolée méme avant que les molai-

non usée, de grandeur naturelle.

294 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

res entrent en fonction, ce qui n'arrive dans aucun des équidés
connus, mais le cas se présente fréquemment chez les notohippidés.
Sur lVangle antérieur externe, on volt deux arétes perpendiculai-
res, une plus en dehors et beaucoup plus saillante que autre qui se
trouve un peu plus en dedans, ces deux arétes étant séparées par
un sillon. 1l est évident que Paréte plus antérieure et moins haute
représente la surangulaire antérieure sa, tandis que celle plus en
arriére, plus en dehors et plus saillante, correspond a l'angulaire
antérieure aa + da; le sillon quí les sépare est l'angulaire antérieur
si. Ces deux arétes et le sillon qui les sépare existent chez tous les
anciens notohippidés, et ils ont disparu dans les chevaux récents.
Dans la molaire en question, les arétes et le sillon diminuent ra-
pidement vers la base jusqu'ajse fondre en une seule aréte, l'an:
gulaire antérieure aa, la seule que l'on voit dans la section et la
seule qui s'est conservée dans les chevaux récents.

Je dirai aussi que les molaires de Vesohippidion, alnsi que celles

Fig. 299. Protohippus mirabilis (Leidy). Fig. 300. Equus caballus L. Mo-
Deuxiéme molaire caduque supérieure laire supérieure gauche trés usée,
du cóté droit, vue par la face masti- vue par la face masticatrice, de
catrice, grossie un demi-diamétre 3) grandeur naturelle, montrant la sé-
dVaprés Leidy. Pliocéne inférieur des paration des fossettes antérieure
Etats-Unis. (0”) et centrale (0). Epoque actuelle.

du genre Hippidion, sont a fút assez court, excessivement courbé,
et avec la face externe presque en éventail, diminuant graduelle-
ment de largeur et d'une manisre assez rapide de la cuspide vers la
base; nous retrouvons tous ces caractéres encore plus accentués chez
les anciens notohippidés, tandis que dans les représentants du
genre Equus ils sont á peine reconnaissables.

Pour en finir, il faut que je revienne encore sur la grande fosse
en croissant antérieure. Dans les représentants anciens de la famil-
le des équidés, comme Hipparion, Parahipparion, Hippidion, Pro-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 225

tohippus, etc., il n'est pas rare de trouver parfois des molaires sur
lesquelles on voit persister la communication de cette fosse avec la
vallée transversale médiane. La figure 299 représente une molaire
antérieure peu usée de Protohippus mirabilis, d'aprés Leidy, qui
montre non seulement cette communication bien apparente, mais
quí conserve aussi un vestige de la fossette périphérique antérienre
(0') que nous avons vue sur les hyracoides primitifs, et aussi sur les
molaires nouvelles des plus anciens notohippidés, comme celle de
Interhippus phorcus, représentée plus haut sur la figure 294, Il n'est
peut-étre pas non plus superflu de faire remarquer que, méme dans
le cheval domestique, sur les molaires trés usées, la fosse en crois-
sant antérieure finit par se partager en deux divisions qui corres-
pondent exactement a l'antérieure (0”) et á la centrale /o), telles
qu'on les observe sur les anciens notohippidés, Cette division est
produite par la fusion de la pointe interne du denticule antérieur
externe ae, avec la pointe
externe du denticule médian
mp.

Un des tralts caractéris-
ques des molaires supérien-
res des chevaux consiste
dans la conformation parti-
culiere des deux grandes
fosses en croissant de la
couronne, dont le bord est
constitué par une lame d'é-

mail périphérique fortement Fig. 301. Equus Muíizi C. Amgh. Cin-
quiéme molaire supérieure droite, vue par
de , la face masticatrice, grossie d'un demi-dia-
le cóté quí donne sur la métre (3) du naturel. Alluvions post-pam-

ligne transversale médiane. — péens de Lujan, á 60 km. de Buénos Aires.
Les plis de cette lame péri- PESAS du Musée National de Buénos
phérique changent deforme, A

deviennent plus simples avec lVáge et l'usure des molaires, et la
plupart finissent par disparaítre. L'irrégularité des plis de la lame
d'émail n'est pourtant qu'apparente; un examen un pen attentif
fait voir qu'un certain nombre de ces plis ont une position fixe eb
des proportions relatives constantes.

Ci-contre (fig. 301), je donne le dessin de la couronne d'une mo-
laire de cheval dans un état d'usure qui permet de suivre trés bien
les remarques que je vais faire. Dans la fosse en croissant anté-
rieure (0”), nous observons les coches ou plis rentrants suivants: sur
le cóté externe, une grande échanerure concave ou en croissant ae;

plissée, spécialement dans

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 3%, r. 111. Marzo 5, 1904. 15

226 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sur le cóté antérieur un tout petit pli e; sur le cóté interne et dans
la partie la plus postérieure, un grand pli rentrant, long et pointu,
ma. Les parties saillantes de la méme fosse sont: sur le cóté exter-
ne, les deux bouts externes du croissant, lantérieur (o*) et le posté-
rieur (0): sur le cóté interne, nous voyons deux autres coins sail-
lants semblables, l'antérieur (o”) et le postérieur (0); le bord posté-
rieur entre les deux bonts (0) et (0) porte plusieurs petits plis á pen
pres sur une méme ligne transversale e”. Dans la fosse postérieure
(0,,), nous avons la méme échancrure externe en croissant marquée
pe; un plirentrant postérieur assez long, sur le cóté postérieur, pres
du cóté interne, marqué ee, avec un autre pli semblable sur le cóté
antérieur, également prés du cóté interne, marqué mp. Les plis
saillants de la méme figure
sont:deux coins saillants en de-
hors correspondant aux deux
bouts externes du croissant,
Vantérieur (0) et le postérieur
(o,); un grand lobe saillant sur
le cóté interne marqué ed, et
plusieurs petits plis sus le bord
antérieur entre (0) saillant et
Fig. 302. Equus caballus L. Sixiéme Mp rentrant, signalés e”.

molaire supérieure droite, non encore Par les lettres dont je viens
usée, vue par la face masticatrice, gros-
sie un demi-diamétre (3) du naturel. os ñ
Epoque actuelle. ces différentes parties on aura

sans doute dejá compris oú J'en

arrive concernant les homologies. Mais cela ne suffit pas; 11 faut

de me servir pour distinguer

en suivre le développement depuis leur origine jusqu'a leur forme
la plus ty pique afin d'évanouir tout doute possible,

Les molaires supérieures des équidés different de celles des no-
tohippidés surtout par Pacquisition de deux parties supplémentailres
quí leur ont donné un aspect tout á fait caractéristique. L'une est
Varéte perpendiculaire externe médiane m, dont on voit le pre-
mier commencement chez quelques notohippidés; Vautre est la
colonne interlobulaire interne ¿ qui apparait chez plusieurs noto-
hippidés sous la forme d'un petit tubercule conique á la base de la
couronne, et dont on peut suivre toutes les phases de développe-
ment jusqu'anx équidés.

Dans les chevaux, ce n'est que sus des molaires completement
nouvelles, et qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, que
Pon peut observer leur construction. Plus tard tous les détails de

Lido SD

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 22

la couronne sont cachés par le cément, et aussitót que le sommet
est un peu usé, plusieurs caractéres disparaissent et d'autres chan-
gent tellement qwils deviennent méconnaissables. La figure 302
représente une molaire de cheval qw'on a sortie de Valvéole encore
complétement fermé, vue par la surface qui devait devenir la face
masticatrice. ]

On voit que la créte médiane m a développé une contre-partie
interne qui prend la forme d'une créte transversale dont le bout
se fusionne avec les parties qui correspondent aux denticules mé-
dians. Cette créte interne est de formation trés récente puisque
non seulement on ne la retrouve pas chez les anciens notohippi-
dés, mais on ne la voit dans les molaires des chevaux qua la partie
tout á fait cuspidale; un peu plus vers la base, cette cróte dispa-
rait et les deux tuyaux démail correspondant aux deux fosses
antérieure et postérieure restent complétement séparés Pun de
Vautre.

Sur cette molaire, on voit que la fossette périphérique posté-
rieure (0,) représente un caractére ancestral trés ancien puisqu'on
la retrouve chez les anciens notohippidés et que sur les molaires des
chevaux elle arrive jusqu'a la base. Pourtaxt, il faut remarquer que
la partie tout á fait cuspidale est beaucoup plus large et infundi-
buliforme, conformation propre des notohippidés et qui, dans les
équidés, disparait aussitót que le sommet des molaires est un peu
usé,

Cette créte transversale m s'est développée de maniére á partager
en deux moitiés l'espace compris entre les denticules externes ae,
Pe, que nous savons correspondre a la fosse ou bassin central.

S1 nous étudions maintenant les deux grandes fosses en croissant
dans cette premiére phase de développement, nous voyons que
chacune est formée de trois compartiments, un au milieu beau-
coup plus grand, et deux latéraux plus petits. Dans la grande fosse
antérieure, la chambre du milieu, plus grande par sa forme en
croissant, sa position en relation avec le denticule antérienr ex-
terne ae et sa convexité interne, représente évidemment la fos-
sette antérieure (0”). Par conséquent, la chambre ou compartiment
antérieur correspond a la fossette périphérique antérieure (0), tan-
dis que le compartiment postérieur représente la partie antérieure
du bassin central (0). La pointe solide e qui limite la fossette péri-
phérique antérieure, est le denticule supplémentaire médian anté-
rieur e, tandis que la pointe postérienre et interne ma correspond
au denticule médian antérieur. Dans la grande fosse postérieure,

228 MUSEO NACIONAL DE BUENOS: AIRES.

la chambre centrale, plus grande pour les mémes raisons exposées a
propos de son homologue antérieure, correspond a la fossette pos-
térieure (0,,); le compartiment antérieur correspond a la partie pos-
térieure de la fosse centrale (0), tandis que le compartiment posté-
rieur représente la partie externe de la fossette périphérique
postérieure (0,). C'estanssi la méme conformation que l'on trouve
dans les molaires peu usées des notohippidés, mais chez leurs ancé-
tres, les acélodidés, le dédoublement de la fossette périphérique
postérieure persistait jusqu'a un áge assez avance. Dans cette
fosse postérieure, la pointe solide antérieure mp est le denticule
médian postérieur, tandis que la petite pointe postérieure repré-
sente le denticule supplémentaire médian postérienur. La créte
trausversale postérieure représente le bourrelet postérieur dont le
bout interne constitue une pointe libre comme on l'observe dans
les molaires non usées des notohippidés, et aussi dans celles déja
usées des acélodidés.,

Cette conformation du sommet de la couronne subit de grandes
modifications aussivót que les molaires sont un peu usées, comme
le démontre la figure 303, qui représente une section de la méme
dent prise a 5 mm. seulement au-dessus du bord postérieur (,,) de la
face masticatrice. Dans cette figure, les deux grandes fosses en
eroissant qui sont en noir dans la figure précédente, sonticien blanc;
]es parties en noir représentent les cavités des crétes ou lobes, ae, pe,
que l'on voit au sommet de la molaire et qui sont occupées par la pul-
pe dentaire. Les deux grandes fosses se sont réduites á la partie
qui, dans la figure qui représente le sommet (fig. 302), est ombrée en
noir, tandis que les crétes sont devenues tres larges. Malgré ce
changement, les deux fosses laissent tres bien voir leurs divisions en
trois compartiments; et en suivant leur contour, on y voit les mémes
plis ou pointes rentrantes et saillantes qui existent sur la face non
usée. En outre, sur le cóté interne, on voit un pliqui avance dans la
fausse vallée transversale médiane s et c'est la contre-partie ou bout
interne du denticule médian antérieur ma qui, dans le cóté opposé,
avance en forme de pointe dans la fosse antérieure (o”). En outre,
entre cette pointe interne ma du denticule médian antérieur, et le
denticule médian postérieur mp, on voit un pli rentrant + quí forme
comme une continuation de la fausse vallée transversale médiane (s,)
et qui représente les derniers vestiges de la vraie vallée transver-
salo médiane.

_Quand les molaires sont usées jusqu'á la hauteur de cette sec-
tion, les crétes ont disparu, les deux grandes fosses antérieure eb

Pe AN

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 229

postérieure représentées en blanc sur la figure se sont remplies
de cément, et la pulpe dentaire des cavités des crótes figurdes
en noir se trouve remplacée par de la dentine; la surface mastica-
trice présente alors l'aspect de celle de la molaire figurée plus hant
(fig. 301) ou de celle figurée ci-contre (fig. 304). La signification
des différents plis périphériques des deux grandes figures en
eroissant, qui semblent au premier coup d'oil n'avoir rien de
constant, reste ainsi completement éclaircie,

Dans ces figures, les trois compartiments de la grande fosse
antérieure correspondent, celui du milieu (
re;lepostérieur (0) á la partie antérieure de la fosse centrale, et
lantérieur (o') á la fossette périphérique antérieure. Les trois par-
ties rentrantes principales correspondent, Vexterne, ae, plus grande

o”) ala fosse antérien-

Fig. 303. Equus caballus L. Section de Fig. 304. Equus curvidens Owen. Cin-
la méme molaire de la figure précédente, quiéme molaire supérieure droite, vue
prise 45 mm. au-dessus du bord pos- parla face masticatrice, grossie un de-
térieur du sommet, grossie un demi-dia- mi-diamétre (3) de la grandeur naturel-
métre (3) du naturel. le. Pampéen supérieur, prés de Buénos

Aires.

etenarc de cercle, au denticule antérienr externe; lantérieure
plus petite, e, au denticule supplémentaire médian antérieur; et
celle qui se trouve en arriére et sur le cóté interne, ma, au denticule
médian antérieur.

Dans la grande fosse postérieure, les trois compartiments cor-
respondent: le plus grand du milieu (0,,), á la fosse postérieure;
Vantérieur (0), á la partie postérieure de la fossette centrale; et le
postérieur (0,), a la partie externe de la fossette périphérique pos-
térieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent:
lexterne, plus grande et en arc de cercle, pe, an denticule postérieur

230 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

externe; la toute petite, ee, qui se trouve en arriére, au denticule
supplémentaire médian postérieur; et l'antérieure, un peu plus
grande, mp, au denticule médian postérieur.

Les molaires absolument nouvelles et qui n'étalent pas encore
sorties des alvéoles, provenant d'anciens équidés tridactyles, cons-
tituent une grande rareté. Leidy en a figuré une du genre Protohip-
pus (Merychippus) dont je reproduis (fig. 305) le dessin. Elle
était peut-étre encore un peu plus jeune que celle du cheval
domestique dont je me suis servi plus haut, mais dans les deux
échantillons la correspondance des différentes parties est frappante-
La différence la plus considérable apparaít dans le denticule (colon-
ne) interlobulaire interne ¿ qui, dans Protohippus, est beaucoup plus

Só
ee
Q

Fig. 305. Protohippus (Merychippus) mi- Fig. 3)6. Anchitherium equinum
rabilis Leidy. Molaire supérieure droite Scott. Cinquieme molaire supé-
de remplacement qui r'était pas encore rieure gauche, vue par la face
sortie de Valvéole, vue par la face qui masticatrice, grossie un demi-dia-
était destinée á devenir masticatrice, métre (3) dunaturel, Vaprés Scott.
grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Miocéne supérieur des Etats-Unis.

Pliocéne inférieur des Etats-Unis.

petite que chez Equus, ce qui est une preuve bien concluante que
cette colonne est accessoire et de date récente et non primitive,
comme on le prétend. On sait que dans la théorie de la tritubercn-
lie, on considere cette colonne (qu'on nomme le protocóne) comme
la partie la plus ancienne et qui aurait donné origine au reste de
la dent; mais s'ilen était ainsi, elle devrait étre plus grande dans
les formes les plus anciennes que dans les formes les plus récentes,
tandis que c'est précisément le contraire. En vérité quand on
a sous les yeux une molaire comme celle de Protohippus, ci-des-
sus figurée, possédant un tubercule interlobulaire interne ¿ tres
petit eb quí apparait comme une partie complétement accessoire, je
ne puis pas comprendre comment on peut considérer ce tubercule,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 2

insignifiant par rapport au reste de la dent, comme devant repré-
senter la partie principale de la molaire et celle qu'on prétend la
plus ancienne.

On prétend aussi que les plus anciens équidés, comme Hippa-
rion ou Protohippus, doivent descendre d'Anchitherium, ou autres
genres semblables, comme Mesohippus, Desmatippus, etc. Je ne puis
pas résister a la tentation de reproduire (fig. 306) une molai-
re supérieure d'un de ces genres pour qu'on puisse la mettre en
parallele avec celles de Protohippus, Equus, etc. La molaire fi-
gurée est la cinquieme supérieure gauche de 1 Anchitherium equi-
num Scott. Le tout petit tubercule interlobulaire interne ¿ de la
molaire nouvelle de Protohippus ci-dessus figurée, d'apres la théo-
rie en question, serait homologue du grand tubercule antérieur in-
terne ai de la molaire d'Anchitherium. Or, dans la molaire d' Anchi-
therium, ce tubercule ai est l'élément le plus considérable, bien plus
grand que le médian antérieur avec lequel 11 est completement sou-
dé pour constituer la créte transversale antérieure. Dans la molai-
re de Protohippus, Vélément ¿est presque insignifiant par rapport
au grand lobe ai auquel il est accolé, lobe qui d'aprés cette théorie
représenterait le petit denticule médian antérieur ma d'Anchithe-
rium. 1l n'est pas possible de trouver une inversion de proportions
plus compléte. Ce qui me paraít tout naturel, c'estde considé-
rer les deux grands lobes internes as, pide la molaire d'Anchithe-
ríium comme les homologues des deux grands lobes internes des
molaires des chevaux que je désigne avec les mémes lettres, tandis
que le petit tubercule ¿ de la molaire de Protohippus représente
évidemment une partie tout á fait accessoire eb supplémentaire,
homologue du petit tubercule interlobulaire interne que nous
avons vu sur tant de molaires d'ongulés différents.

Sur les molaires des genres Equus et Hippidion, la colonne in-
terlobulaire interne est soudée au prisme dentaire jusqu'au sommet,
Sur les anciens genres Hipparion, Stereohippus et Neohipparion,
la méme colonne n'est soudée au prisme dentaire quá la base»
le sommet restant libre. Maintenant, pour admettre que la mo-
laire d'Anchitherium (ou un des autres genres semblables) s'est
transformée en molaire d'Equus, il faudrait supposer les chan-
gements suivants: 1” Que le grand lobe antériewr interne dí d'An-
«hitherium s'est isolé de la créte antérieure ou du denticule médian
ma et s'est graduellement réduit jusqu'a se transformer en un tout
petit tubercule accessoire ¿ de la molaire de Protohippus (Big. 3 ya);
22 Que le tout petit denticule médian antérieur ma d'Anchithe-

232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rium a grandi jusqu'á se transformer en un grand lobe interne ai
de Protohippus, substituant ainsi dans sa position le lobe antérieur
interne ai d' Anchitherium; 3" Que le grand lobe interne ai d'An-
chitherium, apres s'étre isolé et transformé en un petit tubercule ¿
de la molaire de Protohippus, s'est agrandi une autre fois, eb s'est
soudé de nouveau jusqu'au sommet du prisme dentaire comme dans
les molaires des chevaux. Rien que Vexposition de cette prétendue
évolution en zigzag et dans des directions absolument inverses;
suffit pour la rendre compléetement invraisemblable.

D'ailleurs, on peut constater d'autres différences trés considéra-
bles. Ainsi, les deux grandes fossettes des molaires d' Anchitherium
ne sont pas constituées par les mémes éléments que celles des
molaires des chevanx, et les rapports de la fossette postérieure
avec la vallée transversale médiane et le cóté interne de la dent
sont complétement distincts. Dans les molaires d'Anchitherium,
la barre transversale qui va rejoindre la créte externe est une
prolongation du tubercule médian postérieur qui, dans les molaires
peu usées, est encore séparée de la créte en question; dans les mo-
laires des équidés, la barre transversale est constitute par un pro-
longement interne de la créte médiane externe m, et le bout inter-
ne se voit encore séparé sur les molaires trés jeunes. Dans les
molaires d' Anchitherium, le tubercule médian antérieur en forme de
créte transversale est placé complétement en avant, tandis que
dans les molaires des équidés les deux tubercules médians se trou-
vent confinés au centre de la couronne. Toutes les parties des mo-
laires d'Anchitherium sont disposées et conformées d'une maniére
si différente des parties correspondantes dans les molaires des
chevaux qu'ilne me parait pas possible que celles-ci soient une
transformation de celles-la,

En plus de tout cela, il faut tenir compte de la circonstance que,
aussl bien en Europe quen Asie, qu'en Afrique ou que dans l'Améri-
que du Nord, les animaux du groupe des anchithéres coexistent
avec ceux du groupe des hipparions sans qu'il y ait des formes de
transition qui conduisent des uns aux autres.

Pour tontes ces raisons et d'autres qui ne trouvent pas ici leur
place, je me refuse á admettre que les équidés soient les des-
cendants des anchithéres. Ces derniers ( Anchitherium, Mesohip-
pus, Desmatippus, etc.) sont des paléothéridés typiques qui,
dans la conformation des pieds, ressemblent aux chevaux á cause
d'un développement paralléle égal á celui que nous offrent les
protérothéridés, autre groupe qui est aussi trés voisin des paléothe-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 233

res, et qui descend de la méme souche que ceux-ci. La véritable
souche des équidés doit se chercher dans les anciens notohippi-
dés de l'Argentine, et je ne doute pas que le petit hiatus qui existe
encore entre Notohippus, le plus récent des notohippidés, et
Hipphaplus et Stereohippus, les plus anciens des équidés, disparaítra
bientót.

ADE

Vallée transversale médiane, sillon interlobulaire interne

et leurs relations avec le tubercule interlobulaire.

Nous avons vu plus haut que la vallée transversale médiane est
la fente ou entrée qui sépare sur le cóté interne les deux lobes ou
tubercules internes ai, pi, et qui se prolonge á l'intérienr entre
les denticules médians ma, mp jusqu'au milieu de la face mastica-
trice occupé parle bassin central (0), comme le montre la figure de
la molaire de Lonchoconus, reproduite ci-contre (fig. 307). Cette

Fig. 307. Lonchoconus lanceolatus Fig. 308. Phenacodus primaevus Co-
Amgh. Cinquiéme molaire supérieu- pe. Molaire supérieure gauche, vue
re gauche, vue par la face mastica- par la face masticatrice, grossie un
trice, grossie quatre diamétres +) demi-diamétre (+ du naturel. Eocé-
du naturel. Crétacé supérieur de Pa- ne des Etats- Unis.

tagonie (notostylopéen).

vallée (9), immédiatement aprés les deux tubercules internes, se
divise en deux branches: la principale ou antérieure (4) quí penétre
tout droit entre les tubercules médians jusqw'au bassin central (0),

234 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

et une branche postérieure (4”) plus petite quise dirige en arriére et
qui partage le tubercule ou lobe postérieur interne pidu médian
postérieur mp. Cette disposition est la plus primitive et correspond
aux six denticules primaires ou du moins aux quatre plus internes
complétement séparés. Selon que les denticules s'éloignent ou
se rapprochent du centre, la vallée transversale médiane s'élargit,
se rétrécit ou change de forme.

Dans le genre Phenacodus (fig. 308), les deux tubercules médians
se sont éloignés du centre en sens inverse, et 1l en est résulté que la
branche antérieure de la vallée transversale médiane et le bassin
central ne constituent plus qu'une seule depression tres large qui
occupe la partie la plus considérable de la face masticatrice. Les

A Za

ROS

Fig. 309. Prohyracotherium patagonicum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (4) du naturel. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

trois denticules de chaque lobe se sont placés pres des bords en
ligne transversale et se sont en partie fusionnés a leur base par de
faibles crótes transversales. Cette fusion d'abord incomplete,
devint peu á peu parfaite, et alors les deux files transversales des
denticules se transformérent en deux crétes transversales, étroites,
hautes et éloignées du centre, comme les molaires de Prohy-
racotherium (fig. 309); ici aussi le bassin central et la branche
antérieure de la vallée transversale médiane ne constituent qu'une
seule dépression, mais les deux vallées en croissant antérieure (()

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 235

eb postérieure ()) conservent leur indépendance et leur forme pri-
mitive parfaite. Les denticules primitifs, en se développant dans un
autre ordre, et les crétes, en devenant plus épaisses et en se rappro-

Fig. 310. Dialophus símus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie deux diamétres (4)
du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). É

chant du centre, rétrécissent la vallée transversale médiane, comme
c'est le cas des molaires de Dialophus (fig. 310); ici la vallée
ne reste en communication qu'avec la fosse centrale qui est singu-
liérement réduite, tandis que
les vallées en croissant se sont
completement isolées et trans-
formées dans les deux fosses
correspondantes antérieure
(07) et postérieure (o,,). La val-
lée méme traverse la couron-
ne en direction oblique, vers le
coin antérieur externe avec
une largeur á peu pres unifor-
me. Les crétes devenant enco- Fig. 311. Colpodon propinguus Burm.
re plus épaisses, la vallée trans- A oler! pa a a pm
versale devient proportionnel- as O AE
lement plus étroite et aussi (colpodonéen). Collection du Musée Na-
plus simple. Sur les molaires — tional de Buénos Aires.

de Colpodon propinquus (fig.

311), la vallée transversale médiane est réduite á une fente
trés étroite et trés simple + qui pénétre transversalement dans
la couronne, mais la partie correspondant á la branche anté-

236 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieure v” tourne brusquement en avant, constituant une vallée
oblique trés profonde quoique tres simple. Les trois crétes externe,
antérieure et postérieure ont atteint leur maximum de développe-
ment sans qu'on apercoive aucun vestige des autres fossettes, tant
coronales que périphériques. Pourtant, cette simplicité n'est pas la
régle générale; la lame d'émail qui entoure la vallée perd souvent
sa forme droite et simple, pour prendre celle d'une lame plissée
qui donne Ala face masticatrice un aspect plus ou moins compli-
qué, mais toujours tres caractéristique. Les molaires de Plexotem-
nus (fig. 312) sont de ce nombre; la lame d'émail qui forme le
bord interne etantérieur de la vallée est á peu pres en ligne droite,
mais la méme lame montre sur le cóté externe un nombre consi-
dérable de plis qui découpent la créte externe d'une maniére appa-
rente tout a fait irréguliere.

Dl ld

Fig. 312. Plewotemmus complicatissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du

cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (5) du naturel.

Orétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

La branche postérieure (v,) de la vallée transversale, quoique
presque toujours plas petite que Vantérieure (v”), a une tres gran-
de importance, parce qw'elle permet de tracer la disposition que
présentaient chez les formes ancestrales les denticules du lobe pos-
térieur et qw'elle permet aussi de reconnaítre des homologies au-
trement obscures.

Quelques représentants de la ligne des astrapothéres peuvent
nous donner une idée précise de l'importance que présente la con-
naissance exacte de cette partie de la vallée transversale. Prenons,
par exemple, la molaire supérieure d'un tout petit ongulé de cette
ligne, Y 4milnedwardsia (fig. 313). Nous y voyons les crétes externe
et antérieure déja formées, quoique trés minces, mais il W'y a

—

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 23

pas encore de créte postérieure, parce que les deux denticules pos-
térieur interne piet médian postérieur mp qui sont les destinés 4
constituer la créte sus-mentionnée sont encore completement isolés,
Le tubercule médian mp est séparé de la partie de la cróte externe
correspondant au denticule postérieur externe pe par la vallée en
croissant postérieure ()), eb le grand tubercule postérienrinterne pi
estséparé du médian postérieur par une fente profonde qui part
de la vallée transversale y et termine dans la fossette périphéri-
que postérieure (0,); cette fente est la branche postérieure (e,) de la
vallée transversale médiane (6).

Albertogaudrya separata (fig. 314) est un ongulé un peu plus
récent et du méme type, mais beauconp plus gros. Comparées

Fig. 313. Amilnedwardsia brevicula Fig. 314. Albertoyaudrya separata
Amgh. Cinquieme molaire supérieure Amgh. Cinquiéme molaire supérieure

droite, vue par la face masticatrice,
grossie six diamétres de la grandeur
naturelle ($) Crétacé supérieur de Pa-
tagonie (notostylopéen).

droite, vue par la face masticatrice,
de grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notostylopéen
supérieur).

avec celles du genre précédent, ses molaires montrent les deux cré-
tes antérieure et externe beaucoup plus épaisses, mais tant que
ces dents ne sont pas trop usées, il n'y a pas de cróte postérienre.
Les trois denticules du lobe postérieur, pe, mp et pi, sont beaucoup
plus rapprochés mais ne sont fusionnés que par leurs bases; la val-
lée en croissant qui séparait le denticule mp du pe v'est plus re-
connaissable, mais lafente (+,) entre le denticule postérienr interne
pi et le médian postérieur mp est encore visible, et comme dans

238 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

le cas précédent, elle va de la vallée transversale v ú la fossette
penplóndue postérieure (0,). Quand ces molaires sont beaucoup
plus usces, les denticules pi, mp et pe constituent une créte posté-
rieure qui coupe la communication de la fossette périphérique pos-
térieure (0,) avec la vallée transversale médiane á cause de la dispa-
rition de la fente qui allait de cette vallée á la fossette périphéri-
que; cependant, malgré cet effacement, le point de départ de cette
branche postérieure (4,) reste encore visible sous la forme d'un an-
gle en forme de coude, c'est-á-dire dirigé en arriére, en direction
inverse de la branche antérieure. Cette conformation est celle qui
caractérise les genres les plus récents du méme groupe, comme
l' Astrapotherium, par exemple (fig. 315). Les trois crétes, antérien-
re, postérieure et externe, sont trés larges et parfaites, les deux

Fig. 315. Astrapotheriwm magnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
dr oite, yue par la face masticatrice, aux trois quarts (%1) de la grandeur naturel-
le. Eocéne supórieur de Patagonie (santacruzéen).

denticules postérieurs, mp, pi, ¿tant fusionnés pour constituer la
créte postérieure.

L'examen que je viens de faire nous permet de retracer le che-
min de la fente qui séparait ces deux denticules; le coude (v,) de la
vallée transversale représente le point de bifurcation, et sa direc-
tion en arriére estindiquée par(o,), dernier vestige de la fossette pé-
riphérique postérieure, ce qui prouve que le grand lobe interne pi
de la molaire d' Astrapotherium, sur les molaires des genres quí Pont
précédó, était nécessairement séparé.

Sur des ongulés des groupes les plus différents, on retrouve ces
vestiges de la branche postérieure (v,) de la vallée transversale

X>— >

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 239

médiane. Sur les molaires de Colpodon plicatus (fig. 316), on voi:
Vangle en coude (v,) de la vallée transversale médiane trés bien
marqué eten face d'une fossette périphérique postérieure (0,) assez
grande et profonde. En outre,
on apercoit ici aussi que la dis-
parition de l'élément médian
mp west pas complete, car il E
se trouve encore représenté

v y

par la partie antérieure libre 2
sous la forme d'un prolonge- a e
ment triangulaire de la créte Yu 0

postérieure qui avance sur la

vallée transversale médiane Fig. 316. Colpodon plicatus Amgh. Sixié-

E ES me molaire supérieure gauche, vue par
Sur les molaires de Leontinia la face masticatrice, de grandeur natu-

(fig. 317), on peut faire les mé- relle. Eocéne inférieur de Patagonie (col-
mes observations. Dans la mo- PodRéen).

laire 6 qui est encore peu usée,

la créte postérieure est tres étroite et le bout interne a presque la
forme d'un tubercule conique; en arriére on voit la fossette périphé-
rique postérieure (0,) qui est tres large, profonde et avec le bourrelet
postérieur qui vient s'appuyer sur le tubercule postérieur interne pi,

Fig. 317. Leontinia fissicollis Amegh. Cinquiéme et sixiéme molaires supérieures
droites, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé le plus su-
périeur de Patagonie (pyrothéréen).

mais assez éloigné du sommet. La vallée transversale est trés pro-
fonde, mais en examinant la piéce originale on s'apergoit que Pangle
en coude (o,) est en partie couvert par une expansion correspondant

240 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

a la lame d'émail de la créte postérieure et de l'externe. Sur la mo-
laire 5 qui est beaucoup plus usée, la créterpostérieure est devenue
beaucoup plus large et le bout interne a perdu la forme conique;
la fossette périphérique postérieure (o,) s'est effacée, et Vangle en
coude (6,) est resté plus á découvert et il indique tres bien la direc-
tion de l'ancienne branche postérienre de la vallée transversale
médiane.

Dans la ligne des ongulés qui conduit aux chevaux récents, les
vestiges de la branche postérieure de la vallée transversale média-
ne sont presque toujours plus ou moins apparents, et permettext
de reconnaítre avec une certi-
tude complete les denticules
primaires du lobe postérieur.

Je ne veux pas remonter
dans cette ligne au delá du
genre Interhippus qui est celui
chez lequel les molaires ont
commencé á prendre une for-
me décidément hypsodonte.

Dans les molaires trés jen-

Fig. 318. Interhippus phorcus Amgh. ,

Molaire supérieure droite, vue par es mesos Presgrios POTS de ce
ce masticatrice, grossie deux diamétres genre (fig. 318), on voit que

(q) de la grandeur naturelle. Crétacé su- les denticules postérieur inter-
périeur de Patagonie (pyrothéréen ).

ne piet médian postérieur mp
ne sont pas placés sur une mé-
me ligne transversale, sinon un derriére l'autre dans la direction
longitudinale, le médian postérieur mp un peu plus á lintérieur de
la conronne que le postérieur interne pi, et cette méme position
relative a persisté jusqu'aux représentants actuels du genre Equus.
Sur la molaire d'/nterhippus, on voit que le denticule médian mp est
séparé du denticule antérieur interne aí par une fente profonde qui
représente la branche antérieure (+?) de la vallée transversale média-
ne; en arriére, le méme denticule mp est séparé du denticule posté-
rieur interne pi par une autre fente profonde qui représente la bran-
che postérieure (v,) de cette méme vallée transversale. Sur l'homo-
logie de ces deux fentes, il ne peut y avoir le moindre donute; on v'a
qua regarder la méme dent par le cóté interne (fig. 319), pour s'a-
percevoir que le denticule mp est placé vers la base plus a lintérieur
de la couronne, de sorte que les deux branches (v”) et (v,) convergent
et finissent par se réunir dans la fente (2). Quand les molaires sont
usées jusqu'au point de la confluence des deux branches (v') et (0,),

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 941

dans la fente (7), comme sur l'échantillon représenté ci-dessous
(fig. 320), le denticules mp se trouve alors á Vintérienr de la con-
ronne, eb la bifurcation de la vallée transversale médiane est bien
apparente. La branche antérieure (v”), trés longue, termine dans la
fossette antérieure (0”), tandis
que la fossette centrale (0) est
isolée; mais dans les molaires
un peu moins usées, elle se pro-
longeait jusqu'a se mettre en
communicationavecla branche
antérieure (0): Vangle en cou-
de (v,), qui se dirige en arriére
vers la fossette périphérique
postérieure (0,), représente la
branche postérieure de la val-
lée transversale. La partie du h á ,

is s Fig. 319. Interhippus phorcus Amgh.
lobe posterienr quí se trouve La méme molaire de la figure précéden-
du cóté interne de la branche te vue par la face interne, grossie un de-
postérieure (o,) et de la fos- mi-diamétre (3) du naturel.
sette périphérique postérieure
(0,) représente donc le denticnle postérieur interne pi; la partie
courbe qui avance sur la vallée transversale médiane et quí est

Fig. 320. Interhippus deflexus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; «,
vue par la face masticatrice, et », vue par la face interne, de grandeur naturelle.
Crétacé supérienr de Patagonie (astraponotéen le plus supérienr).

limitée en arriére, par Pangle en conde (+,) et en avant par la fos-
se centrale (0), correspond exactement an denticule médian posté-
rieur mp.

ANAL, Mus. Nac. Bs. As., SertE 3%, 1. 111. Marzo 14, 1904. 16

249 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

La figure suivante (fig. 321) représente la face masticatrice
d'une molaire d'un notohippidé du tertiaire inférieur un peu moins
usée que la précédente. La fossette périphérique postérieure (o, )
se conserve plus grande, et l'angle en coude (v,) de la vallée trans-
versale est aussi bien apparent, l'un et lautre indiquant avec
précision la place du denticule postérieur interne pi. Dans la
branche antérieure (v') de la vallée transversale médiane, il y a un
deuxiéme angle en coude qui se dirige vers la fosse centrale (0),
et c'est le vestige de l'lancienne communication de la vallée avec
la fosse en question. La partie solide et courbe, comprise entre la
branche postérieure (v,) et ce deuxiéme angle en coude, correspond

Fig. 321. Argyrohippus fraterculus Fig. 322. Nesohippidion angyula-
Amgh. Cinquieme molaire supérieure tus (Amgh.). Molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, droite, vue par la face masticatri-
grossie deux diamétres (+) du naturel. ce, de grandeur naturelle. Pam-
Kocene inférieur de Patagonie (colpo- péen inférieur de Buénos Aires
donen ). (ensénadéen ).

exactement au denticnule médian postérieur mp qui se trouve li-
mité vers le cóté externe par la grande fossette postérieure (0,,) quí
le sépare de la créte externe.

Maintenant, si on compare cette figure avec celle d'une molaire
correspondante d'un équidé primitif, comme Nesohippidion angula-
tus, par exemple (fig. 322), qui conserve encore la fossette périphéri-
que postérieure (0,)sous la forme primitive caractéristique des
notohippidés, on trouvera une disposition fondamentalement iden-
tique. L'angle en coude de la branche postérieure de la vallée
transversale indiqué par (%,), quoique trés petit, se trouve par-
faitement indiqué et présente avec la fosse périphérique les mé-
mes rapports, ce qui donne pour le denticule pi absolument la

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 243

méme position, Le tubercule médian postérieur mp se trouve aussi
dans la méme position, représenté par la méme partie solide en
courbe, limitée par les deux angles en conde (»,) et (vu) eten dehors
par la. grande fossette (0,,) qui le sépare de la créóte externe. La po-
sition relative de ces différentes parties est décisive et il me parait
superflu de m'étendre avec plus de détails.

La méme disposition, mais moins apparente, s'observe aussi sur
les anciennes espéces du genre Equus, par exemple, sur 1'Equus
curvidens (fig. 323). Cette molaire, comparée avec la précédente de
Nesohippidion angulatus, montre que la différence la plus notable

DA)

Fig. 323. Equus curvidens Owen. Sixiéme molaire supérieure droite, vue par la
face masticatrice, grossie deux diamétres (7) du naturel. Pampéen supérieur de
Buénos Aires (bonaréen ).

consiste dans la fossette périphérique postérieure (0,) qui a perdu
la forme d'ile caractéristique des Notohippidés pour prendre celle
d'un pli ou coche qui est la plus générale dans les équidés, et tout á
fait caractéristique pour les représentants du genre Equus. La
partie correspondañt au denticule mp forme aussi une courbe mais
moins saillante. L'angle en coude (v,), correspondant á la branche
postérieure, est encore plus prononcé, mais il faut tenir compte
qu'il s'agit d'une dent encore peu usée; sur les molaires plus usées»
cet angle devient beaucoup moins apparent. Dans le cheval domes-

244

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tique et aussi dans les autres especes plus récentes du méme genre,
l Equus rectidens, par exemple (fig. 324), langle en coude (v,) s'ef-
face jusqu'á n'étre plus visible sur les molaires des individus adul-

Fig. 324. Equus rectidens Gerv. et Amgh.
Molaire supérieure droite, vue par la face
masticatrice, de grandeur naturelle. Pam-
péen le plus supérieur (lujanéen).

tes; dans ce cas, la partie inter-
ne des deux denticules fusion-
nés, pi, mp, ne constitue plus
qu'un bord simple en ligne
droite.

La forme de la vallée trans-
versale médiane peut étre en
outre modifiée par lPappari-
tion du tubercule supplémen-
talre interlobulaire interne ¿.
Nous avons vu que, comme
regle générale, 1l se développe
sur le cóté interne de la dent

en face de l'entrée de la vallée, mais il peut aussi apparaítre dans le
fond méme de la vallée. Les exemples les plus curieux et les plus
instructifs nous sont offerts par les astrapothéres.

Fig. 325. Astrapothericulus emaryina-
tus Amgh. Cinquieme molaire supé-
rieure droite, vue par la face mastica-
trice, aux trois quarts (%s ) de la gran-

deur naturelle. Eocene moyen de
Patagonie (astrapothériculéen ).

Fig. 326, Astrapothericulus peninsu-
latus Amgh. Molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice, aux
trois quarts (%) de la orandeur na-
turelle. Eocéne supérieur de Patago-
nie (notohippidéen ).

Sur la figure 325, j'ai fait représenter une molaire supérienre
d' Astrapothericulus provenant d'un individu tres vieux; la face
masticatrice est excessivement simple; presque toutes les fossettes
et plis ont disparu. Ce qui reste de bien visible, c'est la grande val-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 245

lée transversale médiane avec ses trois divisions parfaitement dis-
tinctes, Ventrée (v), la petite branche postérieure (v,) sous la forme
angle en coude, et la grande branche antérieure (v'). Au milieu
de cette vallée, en face de la petite branche postérieure, et plus
pres du cóté externe que de l'interne, on voit un tout petit tuber-
cule conique completement isolé jusqu'au fond de la vallée. C'est
le petit tubercule supplémentaire ¿ qui, au lieu de se développer
sur le cóté interne en face de Ventrée (4) de la vallée, fait son ap-
parition a lPintérieur de Ventrée. Chez PAstrapothericulus penin-
sulatus (fig. 326) qui est un peu plus récent que le précédent et en
est probablement aussi le descendant, on voit encore le méme den-
ticule supplémentaire ¿un peu plus grand et soudé á la cróte ex-
terne de maniére á constituer une presqwile qui avance dans la
vallée. Cette fusion avec la
créte externe n'est pas due á
une simple question d'áge si-
non á une différence spécifi-
que: cette molaire est en effet
beaucoup plus jeune que la
précédente puisqu'on y obser-
ve une grande fossette péri-
phérique postérieure (0,), une
petite fossette centrale (0) et
une fossette postérieure (0,,) Fig. 327. Astrapothericulus márnusculus
Amgh. Molaire supérieure gauche, vue
pApeu plus grande. Pourtant, OL face masticatrice, grossie un de-
1l est probable qua un áge mi-diameétre du naturel (3). Eocéne in-
plus avance, la partie libre de férieur de Patagonie (colpodonéen).
la presqwile se fusionnait aussi
avec la créte antérieure, transformant la branche antérieure (+) de
la vallée transversale en une fosse complétement isolée. Ce stade
d'évolution avait déja été atteint par une autre espéce beaucoup
plus petite et aussi beaucoup plus ancienne du méme genre, l' Astra-
pothericulus minusculus (fig. 327), de la base de l'éocéne. La molaire
figurée est trés peu usée, avec la fossette périphérique postérieure
(0,) et la fosse centrale (0) trés profondes; malgré cela, le petit tu-
bercule supplémentaire ¿, dont on voit encore une partie du con-
tour, s'est fusionné avec la créte externe d'un cóté et lantérieu-
re de Pautre, laissant ainsi complétement isolée la grande branche

anterieure (4) de la vallée transversale médiane. D'antres formes
gigantesques et encore plus anciennes présentent une conforma-
tion semblable; tel est, par exemple, le Parastrapotherium Troues-

246 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sarti (fig. 328), dont les molaires trés usées montrent un grand pli
rentrant interne et une grande fosse isolée. Si on ne connaissalt pas
les différentes formes de transition qui conduisent á cette phase de
transformation, 1l serait difficile de reconnaítre que la grande fosse
isolée correspond a la branche antérieure (v”) de la vallée trans-
versale; le pli rentrant du cóte interne (+) correspond a l'entrée de
la vallée, et le bout interne du pli correspond a l'angle en coude
(v4,), 'est-á-dire á la branche postérieure de la méme vallée.

Fig. 325. Parastrapotherium Trouessar- Fig. 329. ? Pleurostylodon neylectus
ti Amgh. Cinquiéme molaire supérieure Amgh. Molaire supérieure gauche,
droite, vue par la face masticatrice, aux vue par la face masticatrice, gros-
trois quarts (?s) de la grandeur natu- sie deux diamétres (4 ) de la gran-
relle. Crétacé le plus supérieur de Pata- deur naturelle. Crétacé supérieur
gonie (pyrothéréen). de Patagonie (notostylopéen).

Cette conformation v'est pas limitée aux astrapotheres. La fi-
gure 329 représente une molaire d'un ancylopode, probablement
du genre Plewrostylodon, qui présente aussi la grande vallée trans-
versale médiane (+) scindée en deux parties par le développement
du denticule interlobulaire ¿ dans l'intérieur de la vallée. La partie
interne isolée qui correspond a l'entrée de la vallée et ¿la branche
postérieure (v,) pourrait étre prise pour la fosse périphérique in-
terne, mais elle s'en distingue parce qu'elle est placée sur le cóté in-
terne du denticule ¿, tandis que la fossette périphérique est toujours
placée sur le cóté externe du méme denticule.

Sur les molaires persistantes non usées ou peu usées de quelques
especes d'Adinotherium, on voit aussi le tubercule ¿a l'intérieur
de l'entrée de la vallée sous la forme d'une petite colonnette isolée.

Il reste encore á examiner les modifications de l'entrée de la val-
lée transversale.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 247

Plus haut j'ai eu occasion de faire remarquer que la vallée tr
versale médiane, telle qu'on la voit dans les types les plus pri-
mitifs, pénéetre tout droit entre les denticules médians jusqu'au
bassin central, conformation bien visible sur les molaires de Lon-
choconus (fig. 307). J'ai fait voir aussi comment la fusion du bu-
bercule médian postérieur mp avec V'antérieur interne aj coupa la

ans-

at 0

[EN Y
977) b A

Fig. 380. Asmithwoodwardia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres / 5) de la grandeur
S Ú
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

communication de la vallée avec le bassin central, comme c'est
le cas dans les genres Asmithwoodwardia (fig. 330), Trigonosty-
lops (fig. 331), etc. Dans ces cas, toute la branche antérieure s'est

Fig. 331. Trigonostylops integer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, erossie deux diamé-
tres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

effacée complétement ne restant que la postérienre dont la fos-
sette périphérique postérieure (o,) n'en constitue qu'une prolon-
gation.

SAS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Limitant mes observations á lentrée méme de la vallée, je cons-
tate qwelle peut étre tres large et profonde, ou étroite eb superti-
cielle. Les molaires de Microstylops (fig. 332) montrent les deux
lobes internes sous une forme presque conique et séparés par une

Fig. 332. Microstylops clarus Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamétres
(5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

grande fente qui en se rétrécissant arrive presque jusquá la base;
Vaccord avec cette conformation de l'entrée, la vallée est tres
large et profonde. Les molaires de Pleurostylodon divisus (£ig. 338)
montrent également leurs deux lobes internes tres éloignés lun de
Pautre et leurs extrémités á demi-coniques; la vallée transversale

Fig. 333. Plewrostylodon divisus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, grossie un demi-
diameétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

(v”) est trés profonde, mais il n'en est pas de méme de l'entrée (4) qui
se rétrécit brusquement, les deux lobes se fusionnant de maniére á
constituer une muraille interne un peu arrondie. En regardant la
molaire par la face interne (fig. 333 b), la forme courte et angu-

SS OS

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 949

leuse de l'entrée, ainsi que la forme conique des deux lobes inter-
nes et lour grande divergence, lui donnent un aspect si caractéóris-
tique qu'il permet de la recomnaítre au premier coup d'eeil.

N
UD

Fig. 334, Edvardotrouessartia sola Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite
a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face postérieure, et c, vue par la
face externe, grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supórieur de Pa-
tagonie (notostylopéen ).

Dans les molaires d' Edvardotrouessartia (fig. 384), nous ne vo-
yons plus d'entrée distincte. Les deux lobes internes ai, pi, se sont
rapprochés et unis jusqu'au sommet de maniére á constituer une la”
me ou créte interne et étroite
qui coupe toute communication
de la face interne de la dent
avec la vallée transversale mé-
diane; cette vallée (v*) se trouve
réduite á une fosse assez large
et isolée au centre de la face
masticatrice. Les molaires de
ce genre sont en outre tres re-
marquables par la disposition
symétrique des deux crétes an-
térieure et postérieure, par

Fig. 335. Pleurostylodon biconus Amgh.

Pinclinaison vers la ligne lon- Molaire supérieure droite, vue par la face
itudinale médiane des deux masticatrice, grossie deux diamétres (+;
= du naturel. Crétacé supérieur de Pata-

murailles interne et externe, et
par le raccourcissement exa- |
géré de la couronne sur les deux faces antérieure et postérieure.

Dans les molaires de Pleuwrostylodon biconus (fig. 335), les deux
lobes internes ai, pi, sont unis par une créte longitudinale interne
comme dans le genre précédent. Pourtant l'aspect de la couronne

gonie (notostylopéen ).

250 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

est bien différent; les crétes transversales n'ont pas la méme forme;
la fossette postérieure (0,,) est plus grande et placée plus en arriére;
la branche antérieure (4) de la vallée transversale a le cóté exter-
ne compliqué; la face externe de la molaire n'a pas non plus la
méme forme, tandis que le bourrelet basal constitue une sorte d'en-
ceinte qui tourne sans interruption sur les trois faces interne, an-
térieure et postérieure. La différence, peut-étre la plus considéra-
ble, apparait sur la face interne qui est completement arrondie ou
convexe, tandis que dans les molaires d'Edvardotrouessartia,1l reste
un petit sillon vertical, n, comme dernier vestige de l'ancienne sé-
paration des deux lobes internes. Ce sillon, auquel je donne le nom
de «sillon interlobulaire interne », se présente encore plus prononcé
sur les molaires de beaucoup de genres de différents sous-ordres,
et il est Vautant plus visible que la créte interne est plus large et
que la vallée transversale se trouve plus éloignée de la face in-
terne. C'est le cas des molaires de Pleuwrostylodon complanatus (fig.
336) dans lesquelles le grand élargissement de la créte interne a

E
A

Fig. 336. Pleurostylodon complanatus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un demi - diamétre
(3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

confiné la vallée transversale (+?) au centre de la face masticatrice
sous la forme d'une fosse allongée complétement isolée; la persis-
tance du sillon interlobulaire devient ici tres importante, car sa
position nous indique la direction dans laquelle se trouvait Ventrée
de la vallée transversale, soit dans les mémes dents toutes jeunes et
non usées, soib encore sur les molaires des genres ou des espéces
dont cette derniére est la descendante.

En vérité, dans les cas de Pleurostylodon et d'autres semblables,
la position qu'a eue l'entrée (4) dela vallée n'est pas bien difficile á
déterminer, mais il n'en est pas de méme quand on est en présence

EE SAA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201

de molaires qui avec l'áge et l'usure changent tellement leur aspect
et leur contour qwelles deviennent méconnaissables. Les nésodon-
tes comptent dans ce nombre. Leurs différentes phases de dévelop-
pementsont nombreuses, mais pour le caractóre en question je vais
en présenter deux seulement. Sur la figure 337, j'ai fait repré-
senter la face masticatrice de la cinquiéme molaire supérienre
Vun Vesodon déja bien usée. Le contour de la couronne est pres-

Fig. 337. Nesodon Owen. Cinquié- Fig. 338. Nesodon Ow. La méme

me molaire supérieure gauche, vue dent de la figure antérieure, vue
par la face masticatrice, de gran- par le cóté interne, á la méme
deur naturelle. Focéne supérieur échelle.

de Patagonie (santacruzéen ).

que trapézoide. On y voit tres bien la grande vallée transversale
meédiane, avec l'entrée (4) et ses deux branches antérieures corres-
pondant: Pune á la branche antérieure (v') et á la fosse anté-
rieure (0”), et Pautre á la centrale (0); un peu plus en arriére on
voit une petite fossette postérieure (0,,) suivie d'une fossette péri-
phérique postérieure (0,) assez grande, quoique déjá fort éloignée
du bord postérieur á cause de la grande usure de la dent. En re-
gardant la dent par le cóté interne (fig. 338), on voit l'entrée (4) de
la vallée assez large et qui remonte vers le haut, mais elle dispa-
ralt apres cachée sous un pont qui se produit par la fusion des
deux lobes internes ai, pi; pourtant, on peut suivre son parcours
par le sillon interlobulaire n qui suit jusqu'á la base. La figure
339 représente la face masticatrice de la méme dent, c'est-á-dire
de la cinquiéme supérieure d'un individu beaucoup plus vieux. Le

189)

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

contour de la dent, de trapézoidal, est devenu triangulaire; ce qui
était le cóté interne s'est tourné en arriere; les deux fossettes pos-
térieures (0”) et (0,) ont completement disparu; Ventrée (1) de la val-
lée s'est effacée, et la vallée transversale médiane se trouve confi-

ES
E

ELLA
SE Es EN
S

Fig. 339. Nesodon Owen. Cinquieme Fig. 340. Nesodon Owen. La méme
molaire supérieure gauche trés usée, molaire de la figure précédente, vue
vue par la face masticatrice, de gran- par la face antéro-interne, á la méme
deur naturelle. Eocéne supérieur de échelle.

Patagonie (santacruzéen).

née au centre de la face masticatrice, complétement isolée sous la
forme V'une fente profonde (+*) qui se dirige d'avant en arriére. Si
on jugeait seulement par la direction de cette fente, on pourrait sup-
poser que l'ancienne entrée de la vallée était placée dans la méme
direction en suivant les deux lignes paralléles [a)], mais cette ligne
aboutirait á la partie la plus convexe et la plus saillante du lobe
interne postérieur tandis que Ventrée de la vallée constitue toujours
la séparation des deux lobes internes. Maintenant en voyant par
le cóté interne la méme molaire (fig. 340) qui dans ce stade d'usure
regarde en arrióre, on voit un sillon interlobulaire n profond et qui
aboutit á une petite échancrure de la couronne; or, d'apres la po-
sition du sillon interlobulaire, il résulte avec la plus claire évidence
que Pentrée de la vallée aboutissait á cette échancrure suivant la
direction des denx lignes paralléles indiquées par le signe [c)].

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293

Pour en finir, il me reste á examiner les modifications de Ventrée
de la vallée transversale médiane dans la ligne des hippoides. Dans
les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette vallée était
large et profonde, comme indique la figure d'une molaire jenne
d'Interhippus phorcus (fig. 341)
vue par la face interne; l'en-
trée (o) de la vallée, sous la
forme d'une fente, se prolon-
geait en se rétrécissant presque
jusqu'a la base de la couronne,
oú les deux branches antérien-
re (v”) eb postérieure (v,) de la
vallée transversale ne consti-
tuent qu'une vallée unique. Fig. 341. Interhippus phorcus Amgh.
Sur la faceinterne les molaires Moltire supérieure droite, presque pas

úusée, vue par la face interne, de gran-
usées de la méme espéce ne deurnaturelle. Crétace le plus supérieur
montrent que la partie de la de Patagonie (pyrothéréen).
vallée correspondant á l'entrée
(e), quí est tres étroite. Argyrohippus, qui est d'une époque plus ré-
cente, a des molaires supérieures dont Pentrée (4) de la vallée (fig.
312), quoique assez large, est excessivement courte; elle se rétrécit
brusquement et disparait á peu de distance de la face mastica-

Fig. 342, Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne, de grandeur natu-
relle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen)

trice; sur les molaires un peu plus usées, on v'en voit plus de
vestiges. En regardant par leur cóté interne les molaires de Per-
hippidion (fig. 343), genre contemporain de Argyrohippus, Ven

254 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

trée de la vallée est completement superficielle et invisible.
Pourtant cette phase d'évolution avait deja été atteinte á une
époque antérieure par d'autres genres du méme groupe. Les mo-

Fig. 343. Perhippidion tetragonoides Amgh. Molaire supérieure gauche; a, yue
par¿la face masticatrice; b, vue par le cóté antérieur, et c, vue par le cóté inter-
ne, de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

laires de Pseudhyrax (fig. 344), par exemple, méme quaud elles
sont encore toutes neuves, ne 'présentent pas de traces de l'entrée

===

===>
HA
=== >= ¿2

Fig. 344. Pseudhyrazx eutrachytheroides Amgh. Cinquieme molaire supérieure
droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois dia-
métres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapo-
notéen),

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 255

(v) de la vallée transversale; les deux lobes internes sont comple-
tement fusionnés d'un boutáa l'autre du prisme dentaire, constituant
une face interne unie. Les molaires de ce genre montrent en outre
une conformation qui s'éloigne de celle des autres notohippidés de
la méme époque, et dont on pourra saisir les particularités en com-
parant la molaire non usée de Pseudhyrax avec celle qui se trou-
ve dans le méme état de /nterhippus phorcus (fig. 345). Le tuber-
cule médian postérieur mp qui, dans la molaire d'Interhippus, appa-
raít libre sur le bord interne á peu pres vers le milieu de la lon-
gueur de la dent, se trouve dans celle de Pseudhyrax confiné dans
le centre de la face masticatrice sous la forme d'une colonne conique
accolée á la créte postérieure, créte qui représente le denticule pos-
térieur interne. Les deux denticules externes ae, pe présentent
dans les deux genres á peu
pres la méme disposition, mais
le tubercule médian antérieur
ma quí, dans Interhippus, est
tusionné avec la créte anté-
rieure qui va de ae á ai, se trou-
ve dáns Pseudhyraz au centre
de la couronne figurant un
tout petit tubercule conique.
La différence la plus notable Fig. 345. Interhippus phorcus Amgh.
apparait dans la conformation Molaire supérieure droite, presque pas
dela partio postóriouro. Dans 0% Ue Jar la fc manito gor
la molaire d'Interhippus, le — naturelle. Crétace le “plus supérieur de
bourrelet postérieur (650) est Patagonie (pyrothéréen).
descendu jusqu'au niveau de la
face masticatrice et son bout interne a tournó en avant jusqu/a se
fusionner avec le sommet du denticule postérieur interne pi; il en
résulte une grande fossette périphérique postérieure (0), limitée
en arriére par le bourrelet en question qui dans son parcours trace
un arc de cercle. Dans la molaire de Pseudhyrax, le bourrelet ba-
sal postérieur (,,) W'atteint pas le niveau de la face masticatrice: il
est tout droit en forme de lame transversale, et son bout interne
reste libre, séparé du lobe pi par une fente étroite qui constitue
Pentrée de la vallée transversale étroite et profonde (0,) qui sépare
le bourrelet (,,) de la muraille postórieure de la dent.

Eurygeniops est un genre de la méme époque et du méme grou-
pe, mais qui représente une ligne latérale tres spécialisée et qui
1'a pas de descendants au delá du tertiaire inférieur, Dans les mo-

256 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

laires supérieures (fig. 346), les denx lobes internes se sont rappro-
chés et fusionnés de maniére á effacer completement l'entrée de la
vallée. D'ailleurs, dans ces molaires tres courtes et fortement ar-

Fig. 346. Euryyeniops latirostris Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle. Crétacé
le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

quees, la simplification de la couronne a presque atteint les dernie-
res limites, car on n'y observe plus qu'un grand fossé isolé, étroit
et allongé, qui représente la branche antérieure (v”) de la vallée
transversale médiane confinée au centre de la couronne et séparée
de la face interne par une cré-
te longitudinale interne tres
large. Cependant, sur les mo-
laires peu usées, comme celle
représentée ci-contre (fig. 347),
on voit une espece d'angle en

coude de la partie postérieure

Fig. 347. Eurygeniops latirostris Amgh. de la vallée quí va vers le bord
Molaire supérieure gauche, peu usée, interne etb indique Vemplace-
vue par la face masticatrice, de gran- ) ,

. p EA e ment de l'entrée (4) de la val-

deur naturelle. Crétacé le plus supérieur ; ,

de Patagonie (pyrothéréen). lée sur les molaires des formes
ancestrales,

Aprés que les deux lobes internes se sont fusionnés de maniere a
ne constituer qu'une muraille interne suivie, il commenca a sedéve-
lopper á la base du cóté interne de la couronne, sur le bourrelet
basal, un petit tubercule interlobulaire ¿, dont nous avons vu le

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 257

commencement chez plusieurs des anciens notohippidés, mais qui,
chez Stilhippus (fig. 348), constituait déjá une espéce de colonne.

Fig. 348. Stilhippus deterioratus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche
Vun individu trés vieux; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face interne,
et c, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle; s, parties oú se conserve
encore la croúte de cément. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

En se développant davantage, ce tubercule supplémentaire attei-
gnit la surface masticatrice; d'abord il resta complétementisolé du
prisme dentaire excepté á la base, l'espace entre cette colonne et la

Fig. 349. Hipparion (Neohipparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un
demi-diamétre (2) du naturel, d'aprés Cope. Pliocéne des Etats-Unis (Loup Fork)
Orégon. sq

face interne du prisme dentaire étant remplie par du cément, com-
me on le voit trés bien sur la molaire d'Hipparion (Neohipparion)

Aya. Mus. Nac. Bs. As., Serie 2, Tr. 11. Marzo 15, 1904. 17

258 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

-Sinclairi, figurée par Cope (fig. 349); un simple coup d'ceil suffit
pour s'apercevoir que la colonne interne ¿ de la molaire d'Hippa-
rion est la méme colonne ¿ de la molaire de Stilhippus, tandis que
la muraille interne sur laquelle s'appuie cette colonne supplémen-
taire est constituée par la fusion sur une méme ligne longitudinale
plus ou moins brisée ou ondulée des deux tubercules internes ai,
pi, et des deux médians ma, mp, absolument comme dans les no-
tohippidés les plus spécialisés. Tant que cette muraille interne res-
te séparée de la colonne supplémentaire interne ¿, il est tres facile
d'y reconnaítre les parties du bord correspondant a ces quatre
éléments primitifs, et dans le méme ordre que chez les notohippi-
dés. Je donne ci-dessous la figure des molaires supérieures 5 et 6 de

Fig. 350. Hipparion isonesum Cope. Molaires supérieurees droites 5et 6, vues
par la face masticatrice, grossies un demi -diamétre (3) du naturel. Miocéne su-
périeur (Ticholeptus beds) des Etats-Unis.

Hipparion isonesum, d'apres Cope (fig. 350), dans un état d'usure
qui permet de reconnaítre tres bien ces différents éléments. Les
vestiges de l'entrée de la vallée sont indiqués parle pli rentrant (o)
dont la prolongation primitive terminait dans le bout (0) de la fosse
antérieure, bout qui correspond á la partie interne de l'ancienne
fosse centrale, En arriére, nous avons les deux parties saillantes, á
bord convexe, mp et pi, sur l'interprétation desquelles il ne peut y
avoir le moindre doute: mp représente le denticule médian posté-
rieur, et pile postérieur interne. Le lobe antérieur interne ai re-
présente le denticule primitif du méme nom, 1 reste le denticule
médian antérieur ma. Par homologie avec les notohippidés, et par
l'examen des molaires embryonnaires des chevaux, nous sayons que
la partie de la créte antérieure correspondant á ce denticule s'est
avancée á l'intérienr de la couronne pour couper la communication

|
|
|
|
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 259

de l'entrée de la vallée avec ses deux branches antérieures (0”) et /o
qui ont constitué la fosse unique antérieure. Ce denticule est done
représenté par la pointe saillante ma et sa contre-partie externe
qui pénétre dans la partie postérieure interne de la fosse antérieure.
Ces deux bouts opposés du denticule médian antérieur ontá peu
pres la méme forme quoique en sens inverse; c'est encore une curieu-
se confirmation de cette loi générale que les parties homologues ont
une tendance á prendre des formes symeétriquement égales. Cette
ressemblance s'est encore accentuée davantage dans quelques for-
mes un peu plus récentes; sur les molaires trés usées de Stereohippus,
ce n'est plus de la ressemblance, mais une identité presque com-
plete dans la forme, comme on peut en juger par la figure 351 qui
représente une molaire avec les deux bouts du denticule ma par-
faitement opposés par leurs bases et présentant la méme forme.

Fig. 351. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Derniére molaire supérieure droite

tres usée, vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamétre ($) de la gran
deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen) de la province de Buénos Aires.
Collection du Musée National.

La colonne supplémentaire ¿, en s'accolant davantage au pris-
me dentaire, est devenue plus aplatie, et la fusion de la partie ba-
sale s'est prolongée graduellement jusqw'au sommet. Cette fusion
de la colonne interne avec le prisme dentaire est le trait le plus
distinctif des genres Equus, Hippidion, Nesohippidion et Onohippi-
dion, et elle a donné aux molaires une forme apparemment si diffé-
rente queles naturalistes ont pris cette partie supplémentaire et la
plus récente, pour la plus ancienne et la plus importante.

La fusion de la colonne avec le prisme dentaire se tronve déjá sur
plusienrs espéces du genre Hipparion 4 plusienrs degrés d'avance-

260 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ment, de sorte que sur quelques espéces qui, a l'état jeune, montrent
la colonne isolée, á un áge avancé, elles montrent la méme colonne
soudée au fút de la dent. Souvent aussi, on observe sur un méme

Ec! nat)

Fig. 352. Hipparion calamarium Cope. Cinquiéme et sixiéme_molaires supé-
rieures gauches d'un méme individu, vues par la face masticatrice, grossies un
demi-diamétre (3) du naturel. Miocéne supérieur (Loup Fork beds) des Etats-Unis.

individu des molaires avec la colonne isólée et d'antres avec la
colonne fusionnée. Je reproduis ci-dessus la figure (d'aprées Cope)
des molaires cinquiéme et sixieme d'un individu d'Hipparion cala-
marium (fig. 352) quí se tron-
ve dans cette derniére condi-
tion. La molaire 6 a la colon-
ne completement isolée, mais
sur Ja molaire 5 quí est un peu
plus usée, la colonne est unie
par un isthme an lobe anté-
rieur interne, ce quí est d'all-
leurs la regle générale puisque
le petit tubercule interlobulai-

eL pr re ¿se développe toujours sur
q 8. Eno gra 6 Amé ia base du denticulo antéricur
par la face masticatrice, grossie deux interne en face de lentrée de

diamétres (2) de la grandeur naturelle. Le
VÍ a vallee.

Pampéen de Tarija.

Je trouve 1c1 l'occasion de
m'occuper des modifications
qua produites la fusion de la colonne avec le lobe antérieur inter-
ne dans la partie interne de la face masticatrice.

En regardant une molaire supérieure d'Equus par la face masti-
catrice (fig. 353), on remarque de suite sur la moitié interne la

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 261

grande colonne supplémentaire ¿, et la grande vallée oblique (s) qui
la sépare de la partie interne postérieure. Cette vallée (s) qui péne-
tre dans la face masticatrice dans une direction oblique vers le de-
vant et le dehors, a toujours été prise pour la grande vallée trans-
versale médiane (9) que nous avons observée sur les molaires de la
plupart des ongulés. Or il v'en est absolument rien; il s'agit une
vallée supplémentaire, d'origine trés récente, plus moderne encore
que la colonne supplémentaire interne.

Revenons aux molaires d'Hipparion calamarium figurées plus
haut (fig. 332). La molaire 6 nous montre la colonne isolée et le
bord interne de la molaire, séparé de la colonne par un détroit,
ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La vallée trans-
versale, ou la partie qui la représente, se trouve confinée A Vinté-
rieur de la couronne, représentée par la fosse antérieure (0”) et
complétement séparée de la face interne, comme beaucoup Vautres
ongulés nous en offrent de nombreux exemples. Nous avons déja
vu que sur le bord interne il ne reste d'autres vestiges de l'entrée
de la vallée que le petit pli rentrant (4). Sur la molaire 5 de la
méme figure, il W'y a d'autre
changement que la formation
d'un isthme qui a mis le lobe
antérieur interne ai en com-
munication avec la colonne
supplémentaire ¿. Or lappari-
tion de cet isthme a coupé le
détroit qui séparait la colonne
supplémentaire ¿ du bord in-
terne de la molaire, le divisant
en deux parties: l'lantérienre

Fig. 354. La méme molaire d' Equus
s E gracilis de la figure précédente, vue en
(=) plus petite quí a la forme supposant la colonne supplémentaire 4

d'une échancrure, et que je isolée du prisme dentaire.

distingue sous le nom de «baie

antérieure»; et la postérieure (s) beaucoup plus grande, qui a la
forme d'un grand golfe ou vallée oblique. Cette vallée que je
désigne sous le nom d' «avant-vallée transversale médiane» est
la méme que nous voyons sur la face masticatrice de la molaire
d' Equus gracilis (fig. 353), et elle représente la partie postérieure du
détroit qui séparait la colonne supplémentaire du bord interne de
la dent, dont le fond a été obstrué par l'apparition de l'isthme en
question. Supprimons de la molaire d' Equus gracilis l'isthme qui
réunit la colonne supplémentaire interne ¿au bord interne de la
dent, et nous aurons la figure 354, qui présente la méme forme

262 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

d'une dent d'Hipparion á colonne supplémentaire aplatie, ou la
forme parfaite d'une molaire de Neohipparion. Celle que l'on prend
a tort pour la vallée transversale reste transformée au détroit
qui séparait primitivement la colonne du prisme dentaire; et sur
le bord interne les vestiges de l'entrée de la vallée transversale (v),
et la pointe saillante du denticule médian antérieur ma apparais-
sent bien visibles comme sur les molaires d'Hipparion. Dans la
figure précédente (fig. 353), au fond du grand golfe de l'avant-val-
lée (s) on voit, á cóté des pointes ou plis y et ma, un troisiéme pli
rentrant (—); celui-ci estle résultat de la formation de la lame pos-
térieure d'émail qui a uni la colonne ¿ au prisme dentaire, et il est
l'homologue de la coche ou baie antérieure (—); pour cette raison
je désigne ce pli rentrant qui est caractéristique de tous les équidés
possédant la colonne supplémentaire ¿soudée au prisme dentaire,
sous le nom de «baie postérieure ».

pe pa
LES 7
Le AA o»
=p INEA!
mr FT A
NM
QUID
y E
Fig. 355. Pseudhipparion retrusum Fig. 356. Pseudhipparion retrusum
(Cope) Amgh. Sixiéme molaire supé- (Cope) Amgh. Cinquieme molaire
rieure droite, vue par la face masti- supérieure droite, vue par la face
catrice, grossie un demi-diamétre (3) masticatrice, grossie un demi-dia-
de la grandeur naturelle, V'aprés Co- métre (3) du naturel, Vaprés Cope.
pe. Pliocéne (Loup Fork beds) des Pliocéne (Loup Fork beds) des Etats-
Etats- Unis. Unis.

Il y a un équidé éteint du tertiaire des Etats-Unis qui montre
d'une maniere tres claire que l'xavant-vallée transversale médiane
interne» des chevaux est bien distincte de la «vallée transversale
médiane interne» des autres ongulés; c'est 1'Hipparion retrusum
Cope, si différent de tous les autres que je ne puis faire autrement
que le considérer comme le type d'un genre distinct que je dé-
signeral sous le nom de Pseudhipparion. La figure 355 représente
la sixieme molaire droite de ce genre. On remarquera de suite la
largeur énorme de la colonnette interlobulaire interne ¿. Mainte-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 263

nant si on observe la vallée qui sépare cette colonnette du prisme
dentaire, on s'apercevra immédiatement qwelle est dans une posi-
tion différente et qwelle a une direction complétement oppo-
sée a celle que Pon constate sur tous les autres équidés, Cette
dotcallós, au lieu d'avoir Ventrée placée dans la partie posté-
rieure du cóté interne du prisme, présente l'entrée dans la partie
antérieure, etau lieu de se diriger obliquement en avant comme
chez tous les équidés connus, elle se dirige obliquement en arriére.
La cause de cette inversion est que la colonnette supplémentaire
interne +2, au lieu de se souder avec le denticule antérieur interne
ai comme c'est la regle, se fusionne au contraire avec le denticule
postérieur interne pi. ll est donc bien évident que Vavant-vallée
transversale médiane s est indépendante de la vallée transversale
médiane (v), et que la colonnette ¿ est un élément origine se-
condaire qui peut s'unir aussi bien avec le lobe antérienr qwavec
le postérieur.

Quand ces molaires sont un peu plus usées comme celle de la
méme espéce représentée par la figure 356, la partie antérieure
de la colonnette supplémentaire ¿se fusionnait aussi avec le den-
ticule antérieur interne ai; il est résulté de cette double fusion
que la partie centrale de l'ancien détroit qui séparait la colonnette
¿du prisme dentaire est restée complétement isolée en constituant
une grande fossette périphérique interne fortement allongée d'a-
vant en arriere,

Nous avons déja vu (p. 194) que, sur les molaires trés usées
de Protohippus, il se forme une fossette semblable mais dirigée
obliquement. Cette fossette, dans les molaires de Protohippus, se
constitue en suivant une voie absolument opposée á celle de Pseud-
hipparion; la colonnette commence parse fusionner en avant avec
le denticule antérieur interne a et termine en se soudant par son
bord postérieur avec le denticule postérieur interne pi.

En suivant le développement des molaires de ce genre placées
dans la partie antérieure de la série, depuis les caduques tontes
jeunes jusqu'aux remplacantes tres vieilles, nous pouvons dire
que nous assistons a l'apparition et au développement de la colon-
nette supplémentaire ¿.

Plus haut (pag. 230) J'ai eu l' occasion de faire mention d'une mo-
laire de remplacement trés jeune de Protohippus, et ¡je crois utile
d'en reproduire encore une fois la figure (fig. 357 ). Cette molaire a
été publiée par Leidy qui Vavait tirée de l'intérieur de l'alvéole an-
dessous de la caduque correspondante. Dans cette phase de son

264 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

développement, la colonnette supplémentaire ¿est représentée par
un petit tubercule accessoire et 1'on voit tres bien qu'il est une par-
tie surajoutée, homologue du tubercule supplémentaire interlobu-

Fig. 357. Protohippus (Merychippus)
mirabilis Leidy. Molaire supérieure
droite de remplacement qui n'était
pas encore sortie de lPalvéole, vue
par la face coronale, grossie un de-

Fig. 358. Protohippus (Merychip-
pus) mirabilis Leidy. Quatrieme mo-
laire supérieure droite de remplace-
ment du cóté droit, vue par la face
masticatrice, de grandeur naturelle,

mi - diamétre (3) de la grandeur
naturelle, d'apres Leidy. Pliocéne
(Loup Fork beds) des Etats-Unis.

WVaprés Leidy. Pliocéne (Loup Fork
beds) des Etats-Unis.

laire interne que l'on voit sur les molaire de tant d'autres ongulés.
Avec le développement graduel des molaires, ce petit tubercule
grossit et finit par constituer la colonnette des remplacantes déja
usées de la méme espece (fig. 358).

Sur les molaires caduques du méme genre ou des genres tres voi-
sins, la colonnette supplémentaire ¿ n'existe pas ou elle est représen-
tée par un commencement insignifiant. Dans les molaires figurées
par Cope comme de ? Protohippus pachyops (fig. 359), mais qui cer-

Fig. 359. Anchippus (? Protohippus) pachyops (Cope) Amgh. Molaires caduques
deux, trois et quatre du cóté droit, trés usées, vues par la face masticatrice, de
grandeur naturelle, Vaprés Cope. Miocéne supérieur (Loup Fork beds du Te-
xas) des Etats-Unis.

SH. ————Á

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 265

tainement sont d'un genre distinct quoique assez voisin, aucune des
caduques ne présente pas le moindre vestige, méme rudimentaire,
de la colonnette. Ces molaires trés usées représentent d'une manidre
presque parfaite la forme ata-
vique des molaires des plus
anciens notohippidés; pour
s'en assurer on ra qua les
comparer avec celles de Pa-
triarchippus (fig. 360).

Les molaires caduques de

Parahippus, décrites et figu-
rées par Leidy (fig. 361), mon-
trent un tres petit rudiment
de tubercule supplémentaire

Fig. 360. Patriarchippus annectens
Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie quatre
diamétres (4 ) de la grandeur naturelle.

1)
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-

interlobulaire interne sur les tylopéen).

molaires deuxiéeme et troisié-

me, mais la quatriéme en est absolument dépourvue. La molaire
caduque de Hypohippus*, décrite et figurée par le méme auteur
(fig. 362), montre le méme tubercule interlobulaire ¿un peu plus

Fig. 361. Parahippus cognatus Leidy. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme molai-
res caduques du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle,
Vaprés Leidy. Miocéne supérieur (Loup Fork beds de Nebraska) des Etat-Unis.

prononcé. Cette dent mérite encore d'autres observations. Il est
absolument certain que le denticule antérieur interne est celui qui
porte les lettres a¿; ce denticule est de dimensions trés considéra-
bles et beaucoup plus petit que le médian antérienr. Comment
est-il possible que ce grand tubercule conique aí soit devenu le
tout petit tubercule ¿ de la figure 357? Ce n'est pas possible; mais
comme la molaire de Hypohippus en question montre, á la base du
grand cóne ai, le méme petit tubercule ¿ de la molaire de la figure

hitéres et

1 Je crois que Hypohippus et Parahippus sont du groupe des an:
non de celui des chevaux.

266 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

357 et dans la méme position, il est évident qu'il n'y a eu d'autre
changement important qu'un grand développement du tubercule
représentant la colonnette ¿qui correspond a un élément absoln-
ment distinct du grand cóne ai.

Au moment de tracer ces lignes eten consultant le remarquable
mémoire de Kowalevsky sur
le genre Antracotherium', je
m'apergois qu'en ce qui regar-
de la colonnette interne ¿ des

WS 2 équidés, ce savant était arrivé
AS a E K E
DS , aux mémes conclusions; pour
ARES SN: N . .
Eh y lui aussi, la colonnette est une
“ p Y sy Po partie surajoutée á une épo-
aL que récente.

Fig. 362. Hypohippus affinis Leidy. J'ai cru de mon devoir ajou-
Molaire supérieure caduque du cóté gau- ter cette remarque comme un
che, vue par la mos apio de gran hommage dia sou venmadeee
deur naturelle, d'aprés Leidy. ?Pliocé- A ,
ne de Dakota, Etats-Unis. erand anatomiste, et en méme

temps comme un fort appui a
mes recherches sur cette question. Pour démontrer cette origine
secondaire de la colonnette interlobulaire ¿des molaires des équi-

Fig. 363. Hipparion gracile Kaup. Fig. 364. Hipparion gracile Kaup.

Molaire supérieure droite, tres usée,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle, Vapres Kowalevsky.
Miocéne supérieur de Pikermi (Gré-
ce).

Molaire supérieure droite, non enco-
re usée et dont on a enlevé la croúte
de cément pour montrer la position
des éléments primitifs, vue par la
face masticatrice, de grandeur natu-
relle, d'aprés Kowalevsky.

dés, Kowalevsky avalt fait dessiner deux molaires d'Hipparion,
Vune comme on la voit a Vétat adulte, et l'autre non encore

1 Kowazevsky, Dr. WoLbemar, Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv.
und Versuch einer naturlichen Classification der fossilen Hufthiere, im: Palaeonto-
graphica, t. xx11, a. 1876.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 267

usée et dépourvue de la croúte de cément, pour montrer la confor-
mation des différents éléments. Ces deux figures sont trés instrue-
tives et pour les rendre encore plus intelligibles, je les reproduis
(figs. 363, 364) avec les lettres de la nomenclature employée dans
cet ouvrage. La dent non usée et dépourvue de cément (fig. 364)
est trés importante parce qu'elle montre tous les ¿léments primitifs
bien séparés, au nombre complet, et en plus avec le tubercule on
colonnette supplémentaire interlobulaire ¿, 4 cóté du grand denticn-
le antérieur interne ai, avec lequel on le confond, et en face du den-
ticule médian antérieur ma, que Von croitá tort représenté par celni
quí porte les lettres az.

Comme complément de cette étude, il est nécessaire que je fasse
aussi un examen, quoique rapide, de quelques-uns des équidés
éteints de Argentine, du moins des formes les plus inférienres,
et qui sont celles qui présentent le plus de ressemblance avec les
anciens notohippidés.

Méme en ce qui concerne le genre Equus, c'est parmi les espé-
ces fossiles de l'Amérique du Sud qu'on trouve celles qui présen-
tent les caractéres les plus primitifs, Sur les molaires de remplace-
ment á demi-usées de quelques espéces, 1 Equus andium, par exem-
ple, on trouve la fossette périphérique postérienre (0,) complóte-
mentséparée du bord postérieur, et par conséquent en forme d'ile,
caractére trés ancien et que nous avons vu propre des nésodontidés
et des notohippidés. Cette fossette en forme dile ne se voit sur les
chevaux de l'ancien continent que comme une trés grande rareté,
- etseulement dans Pextréme vieillese, quand les molaires sont usées
presque jusqu'aux racines; on ne la voit jamais sur les molaires
persistantes 5 et 6, mais elle reparait parfois sur la derniére mo-
laire ou septiéme, constituant alors un caractére atavique dont je
me suis déja occupé.

Dans les espéces sud-américaines du méme genre, la présence de
la fossette (0,) en forme d'ile sur la derniére molaire supérieure est
un fait presque général, ce qui indique un degré d'évolution moins
avancé que celui des espéces de V'ancien continent,

Pourtant, le fait le plus notable est l'existence d'espéces sud-amé-
ricaines du genre Equus qui présentent la fossette périphérique
postérieure (o,) en forme d'ile sur la cinquiéme et la sixiéme mo-
laire; tel est le cas d' Equus insulatus (fig. 365). Les molaires ¡jen-
nes de cette espéce ont la fossette un pen ouverte en arriére, et par
conséquent en forme de presqu'ile, mais bientót le détroit dispa-
rait et la fossette reste isolée, parfois avant que l'usure ait entamé

268 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

un cinquiéme de la longueur du fút dentaire; la molaire figurée,
dont le prisme est encore long de pres de 8 cm., se trouve dans

ce Cas.

Dans le genre Hippidion, la fossette périphérique postérieure (0,)

Fig. 365. Eyuus insulatus C. Amgh.
Sixieme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, de grandeur
naturelle. Pampéen de Tarija. Collection

du Musée National de Buénos Aires.

en forme d'ile existe toujours
sur les molaires remplagantes
un peu usées, mais sur les mo-
laires persistantes, elle présen-
te la forme de pli rentrant
comme sur les mémes molaires
des chevaux.

Dans les molaires de Neso-
hippidion C. Amgh., la fossette
périphérique postérieure (0,)
a la forme d'ile sur toutes les
molaires, aussi bien sur les
remplacantes que sur les per-
sistantes, Cette fossette, par ses

dimensions considérables dans les molaires de Vesohippidion (fig.
366), est tout a fait comparable a celle que l'on voit sur les molai-

res des notohippidés (fig. 367).

Fig. 366. Nesohippidion angula-
tus (Amgh.). Molaire supérieure
droite, vue par la face mastica-
trice, de grandeur naturelle. Pam-
péen inférieur (ensénadéen) de
Buénos Aires.

Fig. 367. Aryyrohippus fraterculus
Amgh. Cinquieme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres (+) de la gran-
deur naturelle. Eocéne inférieur de Pa-
tagonie (colpodonéen).

Dans tous les genres connus de vrais équidés présentant une fos-
sette périphérique postérieure en forme d'ile, on constate que sur
les molaires neuves on peu usées, la fossette a la forme d'une pres-

E € €CSXoP>S€_— ——

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 269

qwile, et qu'elle prend la forme d'ile seulement sur les molaires déjá
un peu usées. Vesohippidion est la seule exception qui me soit con-
nue; sur les molaires remplacantes de ce genre tirées de l'intérienr de
Palvéole, avant d'entrer en fonction et par conséquent absolument
intactes, comme celle représentée par la figure 3685, on voit la fos-
sette périphérique postérieure complétement isolée, et la méme
lame d'émail qui entoure en arriére la fossette constitue le bord
périphériqu» postérieur de la molaire. Dans ce genre, la fossette a
la forme d'un entonnoir qui
se rétrécit rapidement, deve-
nant de plus en plus petite et
disparaissant complétement
vers la moitié de la longueur
du prisme dentaire. On ne voit
une conformation semblable
que sur les molaires non usées
des notohippidés.

Sur les molaires persistantes
de Nesohippidion, la méme fos- Fig. 368. Nesohippidion angulatus
sette est un peu ouverte et en (Amgh.). Troisiéme molaire supérieure
communication avec le bord 7 CR nonS qn pose Pro ERI VOS; Dar
a face masticatrice, de grandeur natu-
postérieur par un détroit peu relle. Pampéen inférieur (ensénadéen).
profond qui disparait aussitót Collection du Musée National de Buénos
que les molaires sont un peu pS
usées, restant alors la fossette
isolée sous la méme forme d'un entonnoir, mais en face, sur la mu-
raille postérieure et prés du coin interne, il y a un sillon longitudi-
nal en forme de fente tres étroite qui représente le commencement
de la grande rainure quila transforme au pli rentrant de la plu-
part des équidés.

Cette fossette périphérique postérieure de tous les équidés, pla-
cée pres du cóté interne entre le denticule postérienr interne pi.en
dedans et le denticule supplémentaire médian postérienr ee en de-
hors, ne représente que la moitié interne de la grande rainure pé-
riphériquetransversale postérieure des plus anciens notohippidés et
delenrs ancétres les archéohyracidés. Les molaires persistantes de
Nesohippidion montrent á cóté de la fossette précédente, vers la face
externe, une deuxiéme fossette cireulaire plus petite, séparée de l'an-
tre parle denticule supplémentaire ee en question. Cette denxiéme
fossette représente la partie externe de la primitive fossette pérl-
phérique postérienre partagée en deux par le tuberenle ee, dédon-

270 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

blement dont je me suis déja oceupé plus haut (pp. 179-180). Les
deux fossettes des molaires persistantes de Vesohippidion sont bien
visibles sur la figure 369 qui représente la derniére molaire su-
périeure non encore usée; cette
figure montre aussi que sur la
derniére molaire la grande fos-
sette périphérique postérieure
du cóté interne a la forme d'ile
avant que la dent entre en
fonction, absolument comme
dans les molaires de rempla-
cement du méme genre.

Fig. 369. Nesohippidion angulatus
(Amgh.). Derniéere molaire supérieure OR , d 2 ra
du cóté gauche, vue par la face masti- S A O

catrice, de grandeur naturelle. Pampéen (fig.370) montrent aussi des ca-
inférieur (ensénadéen). Collection du ractéres primitifs tres instruc-
Musée National de Buénos Aires. :

tifs. Ce sont des dents exces-

sivement brachyodontes avec
bourrelet basal interne et externe; la face coronale présente tous les
éléments primitifs avec leurs sommets encore indépendants; en ou-
tre on voit la colonnette supplémentaire interlobulaire ¿ ¿a contour
circulaire, qui prend naissance dans le bourrelet basal et se dévelop-

Les molaires caduques non

Fig. 370. Nesohippidion anmgulatus (Amgh.). Molaire supérieure caduque du
eóté droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, de gran-
deur naturelle. Pampéen inférieur (ensénadéen).

pe en face de Pentrée de la vallée transversale médiane et du denti-
cule médian antérieur ma. Ces différentes parties présentent absolu-
ment les mémes relations que dans la molaire d' Hipparion non usée
figurée plus haut (fig. 364), avec la seule différence que chez Neso-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 271
hippidion, la colonnette ¿est devenue plus grande et s'est en partie
fusionnée avec le denticule antérieur interne ai, tandis que le den-
ticule médian antérieur ma s'est rapetissé dans la méme proportion.
Entre les denticules médian antérieur ma, antérieur interne ai et la
colonnette supplémentaitre ¿, il y a une petite fossette périphérique
interne (0.); nous savons que cette fossette est le résultat du dé-
veloppement du denticule supplémentaire interlobulaire ¿, en face
de Pentrée de la vallée transversale médiane, et sa présence sur la
molaire non encore usée d'un équidé montre trés clairement que la
colonnette est un élément surajouté. Sur le coin antérieur externe on
volt assez bien indiquée V'aréte supplémentaire surangulaire anté-
rieure sa, séparée de Pangulaire antérieure aa par le sillon angulai-
re antérieur externe si, carac-
tere ancestral qu'on retrouve ae
chez les anciens notohippidés
comme caractéristique des mo-
laires des individus complete-
ment adultes. Derriére cette
colonnette, on remarque une
petite fossette périphérique an-
térieure (0”), caractére ances-
tral propre des archéohyraci- : PAE
dés et des plus anciens notohip- mis, EE E ete cbadien Ersd ENE

(Amgh.). La méme molaire de la figure
pidés. En arriére, on voit les précédente, vue par la base, de grandeu
deux fossettes périphériques naturelle.
postérieures (0,) interne et ex-
terne, les deux complétement isolées en forme de puits ou cornets,
séparées l'une de l'autre par l'interposition du sommet du denticule
supplémentaire médian postérieur ee.

En regardant la méme molaire par la base qui est encore ouver-
te (fig. 3711), on remarque de suite deux creux externes en croissant
et tres grands, qui correspondent aux deux lobes externes ae, pe, et
deux creux internes, également en croissant, mais plus petits, qui
correspondent aux deux lobes internes, l'antérieur constitué par
les deux denticules ai et ma, et le postérieur par les denticules p?,
et mp; dans le fond de ces grands creux, on peut suivre les bifurca-
tions qui correspondent aux différents denticules mentionnés. Sur
le cóté interne, au milieu et en face des deux lobes, on voitle creux
circulaire en cóne inverti et completement isolé qui correspond á la
colonnette supplémentaire ¿ et qui prouve encore une fois que cette
derniére est une partie surajoutée. Dans les formes plus spécialisées

= Af
NY

AAN

Ñ
W

272 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

comme Hippidion, et aussi Equus, le bord interne de la colonnette

Fig. 372. Hipphaplus antiquus Amgh.
Les molaires supórieures du cóté gauche,
vues par la face masticatrice, aux trois
quarts (Y) de la grandeur naturelle. Pam-
péen inférieur (ensénadéen) de Mar del
Plata. Collection du Musée de La Plata.

se fusionne avec la paroi in-
terne(qui a une forme de cul de
sac)dufond de la grande fosset-
te antérieure (0”); le creux de
la colonnette se met en commu-
nication avec les creux du lobe
interne antérieur, la cloison qui
les séparait ayant été graduel-
lementréabsorbée, et les deux
creux primitivement séparés
n'en constituant plus qwun
seul: cette évolution est encore
une nouvelle preuve que le
denticule ¿est dV'origine bean-
coup plus récente.
Hipphaplus est encore un
autre genre d'équidés primi-
tifs du pampéen inférienur quí
se rapproche d'Onohippidion
Mor. en ce qu'il posséde com-
me ce dernier une grande fosse
lacrymale ou larmiére, mais il
en differe par les caractéres de
la denture (fig. 312). Les mo-
laires remplacantes ont une
fossette périphérique posté-
rieure (0,) tres grande comme
celles de Vesohippidion, mails
cette fossette, au lieu d'étre
en forme d'ile, communique
avec le cóté postérieur par un
détroit, eb ne reste comple-
tement isolée que quand les
molaires sont deja un peu
usées. Dans les molaires persis-
tantes, il manque la fossette
périphérique postérieure du
cóté externe qu'on trouve sur
celles de Nesohippidion, et cel-
le du cóté interne /o,) a la for-
me de pli rentrant comme dans

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 273

celles du genre Equus. Le denticule médian postérieur mp est
trés gros, en forme de segment de cercle et avec une courbe con-
vexe interne trés forte; il est séparé du denticule postérieure in-
berne pi par un fort pli en pointe (+,) qui représente un vestige
de Pancienne branche postérieure de la vallée transversale média-
ne interne. Dans les molaires de remplacement, lVavant-valléo
transversale médiane (s) est trés large. La colonnette supplé-
mentaire interlobulaire ¿ est large, et unie au denticule antérienr
externe par le bout antérieur qui se prolonge un peu en avant
de l'isthme en forme ar-
rondie, mais sur la qua-
trieme remplacante ce
prolongement est long et
en pointe, serapprochant
ainsi de la forme propre
aux espéces du genre
Equus. Les prismes den-
talres sont proportion-
nellement longs et peu
arqués, se rapprochant
de la forme qw/ils présen-
tent chez Onohippidion,
mais les détails de la con- Fis. 373. Parahipparion meridionalis C.
ronne des molaires de ce Amgh. Troisieme molaire supérieure de rem-
an genre sont com- pacemept du por Sa Snepro peu usée, vue

par la face masticatrice, grossie un demi-dia-
me dans les molaires de métre (3) de la grandeur naturelle. Pampéen

3)
Hippidion. de Tarija. Collection du Musée National de
Buénos Aires.

Parahipparior est un
équidé primitif possédant
des molaires á fút tres long et peu arqué, comme celles du genre
Equus, quí paraít en descendre. Les couronnes de ces molaires (fig,
313) ressemblent un pen á celles de Hipphaplus et aussi á celles du
genre Neohipparion de 'Amérique du Nord. La fossette périphéri-
que postériéure (0,) a la forme de pli rentrant comme dans les équi-
dés plus récents, mais l'entrée du pli est excessivement échancrée
sur les molaires peu usées et elle se rétrécit graduellement avec l'nsu-
re jusqu'a prendre la forme caractéristique des molaires des che-
vaux. La colonne supplémentaire interlobulaire interne ¿est trés
large, plus ou moins aplatie sur le cótó interne, et elle arrive 4 con-
vrir la moitié du lobe postérieur de la molaire; quand les dents ne
sont pas trop usées, cette colonne se présente complétement isolée

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SertE 3%, Tr. 111. Manzo 17, 1904. 18

274 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

et á contour elliptique avec son grand axe avant en arriére com-
me dans le genre Neohipparion. L'avant-vallée transversale est
tres large, comme chez Hipphaplus, et sa partie interne qui corres-
pond A lentrée de la vallée transversale médiane (v) reste en
communication avec la fosse antérieure (0”) pendant un temps re-
lativement considérable. Le denticule médian postérieur mp et la
branche en coude (4,) qui le limite en arriére ont la méme dispo-
sition que sur les molaires d'Hipphaplus. Le denticule médian
antérieur est completement
atrophié ¿4 l'intérieur de la
couronne et n'est visible que
sur les molaires tres usées. Les
molaires déja un peu usées,
comme celle de la figure 374,
laissent voir la contre-partie
interne de l'aréte médiane per-
pendiculaire externe m qui
avance dans la fosse centrale
(0) en forme de pointe; cetbe
aróte se perd a peu de distance
Fig. 374. Parahipparion meridionalis de la couronne, démontrant
C. Amgh. Sixiéeme molaire supérieure SEO O o
droite, un peu plus usée que celle de la id SQUAorIgmo relativement
figure précédente, vue par la face mas- recente.

ticatrice, grossie un demi-diameétre (ES Le plus remarquable des an-
de la grandeur naturelle. Pampéen de
Tarija. Collection du Musée National de d
o a. est peut-étre le genre Stereo-

hippus.
Dans la denture, il est encore plus primitif que Hipparion, car

ciens équidés de Argentine

non seulement les molaires supérieures présentent la colonne in-
terne complétement isolée jusqu'á la base du prisme dentaire, mais
en outre la derniére molaire inférieure ne posséde pas de troisié-
me lobe postérieur, étant conformée absolument comme chez les
notohippidés les plus récents.

La figure 375 représente la face coronale de la sixiéme molaire
supérieure non usée et enveloppée dans sa croúte de cément. On
remarque de suite le grand développement de la colonne supplé-
mentaire interne ¿, et du tubercule supplémentaire médian posté-
rieur ee. La colonne interne ¿ est completement séparée, et dans le
fond de l'échancrure qwelle occupe, le bord interne du prisme den-
taire fait une petite saillie a bord convexe qui représente le denti-
cule médian antérieur ma. Dans la partie du bord interne qui suib

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 275

en arriére, en suivant le sommet de la créte, on distingue aussi les
parties correspondant aux denticules médian postérieur mp et
postérieur interne pi, mais cette distinction n'est pas apparente sur

Fig. 375. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face coronale, et », vue par le cóté interne, de grandeur naturelle,
Dent non usée et complétement enveloppée par la croúte de cóment. Pampéen

inférieur de Tarija. Collection du Musée National de Buénos Aires.

la face interne de la molaire, á cause du cément qui cache les dé-
tails de la lame d'émail.
Sur la fig. 376, J'ai fait représenter la derniére molaire caduque

Ñ
y

N
l
No

Fig. 316. Stereohippus tarijensis C. Amgh. Quatriéme molaire cadugue et cin-
quiéme et sixieme molaires persistantes du cóté gauche, vues par la face masti
catrice, de grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour fai-
re ressortir la forme des denticules. Pampéen moyen de Tarija, Collection du
Musée National de Buénos Aires.

(m 4”), la premiere molaire persistante (m5) un peu usée, et la
deuxieme (m 6) non usée, appartenant a Stereohippus tarijensis;

276 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de la derniére de ces dents on a tiré le cément sur tout le cóté in-
terne pour en rendre les détails de la couronne plus évidents. La
molaire caduque (m 4”), a cóté de caracteres tres primitifs, tel que la
persistance de la fossette périphérique postérieure (0,) sous la forme
Vun puits isolé, en présente d'autres, comme la fusion de la colon-
ne supplémentaire ¿avec le fút de la dent, qui sont prophétiques de
cenx quí, dans des temps plus récents, caractérisent les membres
plus spécialisés de la famille.

Chez Stereohippus, je qualifie ce caractére de prophétique parce
qu'il n'existe pas dans les molaires de remplacement, et il confirme
un fait, apparemment paradoxal, que Pai exposé dans une de mes
derniéres publications; c'est que dans la denture, les caractéres
destinés a distinguer ou a étre propres des successeurs apparaissent
d'abord sur les molaires cadu-
ques des ancétres. Cette colon-
ne, dans la molaire en question,

est remarquable par ses gran-
¿Ml ll des dimensions, par son con-
y WIN tour circulaire, et par la petite

: ; largeur de J'isthme qui la réu-
nitau lobe antérieur interne.
On remarquera aussi sur cette
molaire la grande simplicité
de la lame d'émail qui cir-

conscrit les deux grandes fos-
ses antérieure et postérieure.
Dans la molaire 5, quí est
déjá un peu usée, les détails
Fig. 377. Stereohi s tarijensis O. .
O CEE qe CLA du relief de la couronne se
Amgh. La sixieme molaire supérieure A k
sauche de la figure précédente, dépour- brouvent masqués par un dé-

vue du cément, vue par la face interne, pót de cément excessivement
de grandeur naturelle.

épais. Ce dépót de cément a
été enlevé du cóté interne de
la molaire 6, de maniére a laisser dégagée la colonne supplé-
mentaire interne ¿qui se présente complétement isolée presque
jusqw'a la base du prisme dentaire. On remarquera aussi que cette
colonne est trés saillante, á contour elliptique, eb avec son grand
diameétre dans une direction transversale. Chez Hipparion, la colon-
ne est moins saillante et circulaire. Dans les hipparions de lAméri-
que du Nord, que l'on a séparés sous le nom générique de Veohippa-
rion, la colonne n'est pas non plus circulaire sinon elliptique, mais

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 277

au lieu d'étre allongée dans le sens transversal, elle Vest V'avant en
arriére eb sur quelques espáces avec le cóté interne notablement
aplati. De tous les équidés, c'est le genre Equus qui a la colonne
plus large et plus aplatie; Equus et Stereohippus constituent done
les deux extrémes de la série, Hippidion, Nesohippidion, Onohippi-
dion, Parahipparion, Hipphaplus, Protohippus, ete., prósentant des
transitions á différents degrés. La figure 377, qui représente cette
méme molaire 6 vue par la face interne et dégagée du cóment,
montre la disposition de la colonne, limitée en avant et en arriére
par deux sillons profonds qui sont les deux entrées du détroit qui
sépare la colonne du bord interne de la dent. En ontre, le sillon qui
sépare les deux denticules médian postérienr mp et postérieur in-
terne pi est resté aussi a découvert. Le grand développement que
présente en arriére le tubercule supplémentaire médian postérieur
ee laisse aussi visible sur le cóté interne la fossette périphérique
postérieure (0,)sous la forme d'un sillon qui la sépare du denticule
postérieur interne pi. Cet ensemble de colonnes et de sillons don-

7) Y
Fic. 378. Bos taurus L. Derniére molaire supérieure gauche, montrant la co-
E E Ñ 5 . ar il: ace AS-
Jonnette suplémentaire interne ¿ séparée en forme d'ile; a, vue pal la face mas
ticatrice, et hb, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Epoque actuelle,

nent á ces molaires un aspect tres différent de celui des chevaux
récents, sans qu'il présente absolument aucun rapport avec les
animaux du groupe des anchithéres. hs

Les équidés ne sont pas les uniques mammiféres qui alent leurs
molaires avec une avant-vallée transversale médiane. Il y en a

278 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

beaucoup d'autres mais le cas qui présente peut-étre le plus d'a-
nalogie avec celui des équidés est celui que nous offrent les bo-
vidés. Il se développe chez eux aussi une colonne supplémentaire
interlobulaire interne ¿ qui manque chez quelques genres, tandis
que chez d'autres elle atteint des proportions considérables. En
outre on peut souvent en suivre le développement sur les différen-
tes molaires d'une méme espece. Le bouf domestique se trouve
dans ces conditions, et ne voulant pas m'étendre davantage, je le
choisis comme unique exemple. Sur la figure 378, se trouve re-
présentée la derniére molaire supérieure d'un individu chez lequel
la colonnette ¿ était en voie de développement; cette colonnette est
petite et complétement isolée, comme la colonnette des molaires
d'Hipparion ou de Stereohippus dans les équidés. Les deux grands
lobes internes de la molaire se sont fusionnés, mais 1cl1 aussi,

Fig. 379. Bos taurus L. Cinquiéme molaire supérieure gauche, montrant le

tubercule supplémentaire interlobulaire ¿ transformé en une presqw'ile saillante
de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cóté in-
terne, et c, vue par le cóté externe, de grandeur naturelle. Epoque actuelle.

comme dans le cas d'Hipparion, etc., il est resté un petit pli
rentrant (+) quí représente le dernier vestige de l'entrée de la val-
lée transversale médiane. La colonnette ¿ se trouve séparée du
bord interne du prisme dentaire par un détroit ouvert aux deux
bouts antérieur et postérieur. La partie centrale de la vallée trans-
versale est représentée par la fosse antérieure (0”). La petite fos-
sette t représente une partie de la vallée transversale qui est restée
circonscrite par la fusion des denticules antérieur interne, mé-
dian antérienr et médian postérieur. La figure 379 représente

|
|

A TA
r

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 279

la cinquieme molaire supérieure du méme individu, Dans cette
molaire, la colonne interlobulaire ¿a atteint son complet dévelop-
pement étant beaucoup plus grosse que dans la molaire suivante;
en plus, elle s'est unie au moyen d'un isthme avec le lobe antérienr
interne: cette union a coupé le détroit en deux parties, une anté-
rieure (—) plus petite, et autre postérieure (s) beaucoup plus
grande, cette derniére absolument analogue a l'avant-vallée trans-
versale des équidés.

VIIT

De la simplification et de la recomplication des molaires.
De la simplification des molaires persistantes.

On a observé que, chez les ongulés, le lobe correspondant au
lenticule antérieur interne des molaires supérieures est générale-
ment plus grand que celui qui correspond au denticule postérieur
interne. D'aprés la théorie de la tritubercnlie et de la complication
graduelle, cette prédominance du denticule antérieur interne est due
á ce que cette partie représente l'élément le plus ancien de la molai-
re, 'est-á-dire le cóne primitif autour duquel, par une compli-
cation graduelle ressemblant á un bourgeonnement, auraient ap-
paru les autres parties de la molaire, inclus le lobe postérieur in-
terne qui serait un des plus récents.

Je ne veux pas renouveler la discussion ni la critique que ¡ai
faite de cette théorie (Ameghino, Sur l'évolution des dents des mam-
miféres). Je vais seulement faire mention de la cause bien simple
a laquelle 'attribue la diminution en grandeur du lobe postérieur
interne. Jetrouve cette cause dans le développement du cervean
et laugmentation en grandeur de la boíte cranienne et, ce qui est
corrélatif, dans le raccourcissement de la partie postérieure des
maxillaires!, Cette atrophie doit donc se produire principalement

1 Dans Filogenia, pp. 108-109, a. 1884, j'ai démontré que Vatrophie des molai-
res postérieures était due á ce qwelles r'avaient pas de place pour se développer ú
cause du développement du cerveau et du raccourcissement correspondant de la
partie alvéolaire, et J'ai prouvé que chez Phomme le retard dans Vapparition de

me cause,

la derniére molaire ou dent de sagesse wWétait que le résultat de la mí

280 NMUSEO NACIOAL DE BUENOS AIRES.

dVarriére en avant. Or, le nombre de cas de molaires supérien-
res persistantes trituberculaires augmente d'une manieére considé-
rable de la molaire 5 (qui plus rarement est trituberculaire) jus-
qu'á la molaire 7 (qui présente ce type avec une trés grande fré-
quence).

Comme régle générale, mais non sans exceptions, le développe-
ment de la denture commence par la partie antérieure. Il est tres
facile d'observer que, chez les dauphins, les dents se développement
sucessivement V'avant en arriére, eb l'on peut facilement s'assurer
que cela est vrai pour tous les mammiféres. Chacune des dents
plexodontes, ou composées de deux lobes, l'un antérieur et Vautre
postérieur, évolue aussi d'avant en arriére, c'est-á-dire que le lobe
antérieur sort de lalvéole avant le postérieur; le denticule anté-
rieur interne doit done forcément apparaítre avant le postérieur
interne.

Chez les mammiféres dont le maxillaire est tronqué immédiate-
ment derriére la derniére molaire, cette dent se trouve toujours en
retard et pousse en faisant une forte pression sur lVavant-derniére,
laquelle á son tour fait pression, mais á un moindre degré, sur celle
qui la précede en avant. Le denticule antérieur interne étant le
premier á paraítre, il prend de suite un développement plus grand
que le postérieur et supporte moins les conséquences de la pression
de la molaire qui vient en arriére. Par contre, chez tous les mam-
miféres á cráne allongé et dont les maxillaires se prolongent beau-
coup en arriére de la derniéere molaire, nous voyons que cette dent,
au lieu de présenter la partie postérieure atrophiée, présente au
contraire un plus grand développement, comme on peut facilement
Pobserver chez les cochons, les chevaux, le genre éteint Plio-
hyrax, ete.

Il est vraiment étonnant qu'un fait si simple et sur lequel il y a
tant Vannées que j'insiste, n'ait pas mérité de la part des paléon-
tologistes un peu plus d'attention.

Cependant parmi les mammiféres les plus anciens de l'Argen-
tine, il y en a qui montrent le développement relatif des deux den-
ticules internes dans un ordre inverti, lantérieur étant le plus petit
et le postérieur le plus grand. Oes exceptions sont assez nombreu-
ses, et je m'en occuperai un peu plus loin.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 281

La recomplication des molaires de remplacement.

Tout d'abord, je vais appeler l'attention sur le contraste énorme
qwil y a, sous ce rapport, entre les molaires de remplacement des
genres Carolodarwinia et Prochalicotherium et ceux d'autres genres
quí ressemblent aux précédents.

La figure 380 représente une molaire supérieure de remplace-
ment de Carolodarwinia pyramidentata. Sur le cóté interne de la

Fig. 380. Carolodarwinia pyramidentata Amgh. Quatriéme molaire supérieure
droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face inter-
ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

face masticatrice, on voit les deux denticules internes; lantérieur
interne ai est tellement grand qw'il occupe toute la face interne pré-
sentant la forme d'une grande pyramide avec les trois faces anté-
rieure, postérieure et interne aplaties. Le denticule postérieur in-
terne piest au contraire excessivement petit, bas, aplati et placé á
la base de la face postérieure de la pyramide et en dedans du bord
interne, de sorte qu'en regardant la dent par le cóté interne il est
completement invisible. On y observe encore bien d'autres carac-
teres anormaux; par exemple, la grande vallée longitudinale mé-
diane [»)] fermée en arriére et ouverte en avant. La vallée transver-
sale médiane s'ouvre sur le cóté interne entre les deux denticules
internes ai, pi, et ici elle se trouve faiblement indiquée en (+), mais
placée plus en arriére, sur l'angle postérieur interne, á cause du
grand développement du denticule antérieur interne ai. La grande
vallée longitudinale [v)] est done distincte de la précédente car au
lieu de s'ouvrir sur le cóté interne, elle s'ouvre sur la face antérieure,

282 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

et l'entrée, au lieu de se trouver entre les deux denticules as, pi, se
trouve entre les denticules a% et ma. On y voit aussi une gran-
de créte postérieure reliant le denticule as avec la partie postérieure
de la créte externe, tout a fait l'opposé de ce que nous avons vu dans
les molaires persistantes, dans lesquelles le denticule aj se fusion-
ne toujours avec la partie antérieure de la créte externe. La créte
antérieure estici remplacée par une créte postérieure, et la vallée
transversale médiane (4) se trouve substituée par la vallée longi-
tudinale [+)]. Le bourrelet basal est tres développé et constitue une
enceinte continue sur les trois faces antérieure, postérieure et in-
terne, Sur la face antérieure, il y a un petit rudiment du tubercule
supplémentaire médian antérieur e eb derriére celui-ci, le releve-
ment du bourrelet basal (,) forme une fossette périphérique anté-
rieure en forme de vallée étroite transversale qui s'atténue gra-
duellement vers le cóté interne.

L'explication de ces anomalies apparentes est bien simple. Le
erand lobe interne de forme pyramidale a reaparu plus tard que

Fig. 381. Pseudostylops subquadratus Amgh. Molaire supérieure gauche de rem-
placement; a, vue par la face masticatrice; h, vue par le cóté interne, et c, vue
par la face antérieure, grossie trois diamétres ($) du naturel. Crétacé supérieur
de Patagonie (astraponotéen).

la créte externe cr formée des trois éléments sa, ae et pe. Le
petit denticule postérieur interne pi reaparut encore plus tard, ac-
colé au lobe pyramidal a qui était séparé de la créte externe par une
vallée longitudinale médiane. Comme le montre tres bien la figure,
la mastication s'effectuait de maniére á user la partie postérieure
de la couronne: comme conséquence de cette fonction, la partie
postérieure interne de la créte externe correspondant au tubercule

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 283

médian postérieur pi prit un développement considérable, et finit
par se fusionner avec le grand lobe interne en produisant ainsi la
grande créte transversale postérienre.

On trouve une conformation plus ou moins semblable dans les
molaires de remplacement de plusieurs genres de gronpes assez
différents. Le genre Pseudostylops (fig. 381) a des molaires de rem-
placement dont le tubercule antérieur interne ai fait aussi saillio
sur tout le reste de la couronne seulement au lieu d'étre de for-
me pyramidale, il a laspect d'un grand cóne; en outre, en arrióre,
le denticule postérieur interne pi a pris un bien plus grand dé-
veloppement que chez Carolodarwinia; ici aussi ce dernier ¿lément
est soudé á la base du grand cóne antérieur ai. dont il est séparé
sur le cóté interne par un vestige de la vallée transversale médiane
(1). Sur la face postérieure, on voitun petit bourrelet basal /,,) dont

Fig. 382, Edvardocopeía sinuosa Fig. 383. Asmodeus circunflexcus

Amgh. Molaire supérieure droite de
remplacement, vue par la face masti-
catrice, grossie deux diamétres E) du
naturel. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (astraponotéen).

Amgh. Premiere molaire supérieure
droite de remplacement, vue par la
face masticatrice, grossie un demi-
diamétre (3) du naturel. Crétacé su-
périeur de Patagonie (astrapono-

téen).

le bout interne se confond avec le denticule postérienr interne pi.
Ill vw'y a pas de bourrelet basal sur le cóté interne, mais il y ena
un en avant (,), tres fort, dont le bout interne termine á la base
du grand cóne interne sur l'angle antérieur interne de la dent, Il
s'est constitué une créte postérieure, mais en avant, le cóne interne
aí est séparé de la créte externe par une vallée longitudinale média-
ne, [0)], dont lentrée souvre dans la fosse périphérique antérieu-
re (0). A Pentrée de cette vallée il y a une petite prolongation de
la créte externe correspondant au denticule médian antérieur ma.
Les molaires de remplacement de Edvardocopeia (fig. 382) diffe-

284 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rent des précédentes par le moindre développement du denticule
antérieur interne ai quí n'est pas plus haut que le reste de la cou-
ronne et par les grandes dimensions du denticule antérieur exter-
ne ae. L'union des éléments internes avec la créte externe se fait
comme dans les genres précédents, par le développement d'une
créte transversale postérieure, mais plus étroite; la créte externe
étant aussi plus étroite, il en résulte que la vallée longitudinale
médiane [o)] est trés large et avec la forme d'un bassin profond.
Le denticule médian antérieur ma a une forme allongée transver-
sale. L'aréte surangulaire antérieure sa est petite, mais le bourre-
let basal antérieur (,) est tres fort: 1l descend jusqu'au niveau de
la face masticatrice, eb vers le milieu il présente un grossissement
qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur.
Dans la premiére molaire supérieure de remplacement de AÁs-
modeus circunflexus (fig. 383), le denticule antérieur interne al est
aussi trés grand et á contour presque circulaire, mais la vallée lon-

Fig. 3884. Proasmodeus armatus Amgh. Molaire supérieure gauche de remplace-
ment, non encore usée; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par la face externe;
c, vue par la face antérieure, et d, vue par la face interne, grossie un demi-diame-
tre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapono-
téen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 285

gitudinale médiane [v)] est trés étroite et l'entrée en est barrée par
la formation d'un tubercule conique qui représente le denticule
médian antérieur ma; á un áge un peu plus avancé, la fusion de ce
denticule avec l'antérieur interne et avec la partie antérienre de la
créte externe est parfaite, et alors la vallée longitudinale médiane
[v)], fermée au deux bouts, reste confinée au centre de la couronne
sous la forme d'une fosse allongée d'avani en arriére.

Une variation notable de ce type est celle que présente le genre
Proasmodeus. Les molaires de remplacement non usées (fig. 384)
sont constituées par une créte externe et une créte interne sépardes
par une vallée longitudinale [+)] profonde, et chaque créte termine
en une pointe trés haute; la pointe externe est le denticule an-
térieur externe ae, et lVinterne est l'antérieur interne ai. Dans ce
stade de développement, la grande pointe interne «ai a la forme
d'une pyramide á trois faces á peu pres égales mais avec les trois
arétes inégales; Varéte interne beaucoup plus grosse correspond au
denticule antérieur interne az, tandis que les deux arétes latérales
correspondent aux denticules médian antérieur ma et postérieur
interne pi, lesquels se sont fusionnés avec le denticule plus grand aí
tout á fait au commencement de leur développement; les points de
séparation des denticules, sous la forme de dépressions perpendi-
culaires, sont encore visibles sur les deux faces antérieure et posté-
rieure, eb aussi sur la face de la muraille interne de la vallée longi-
tudinale médiane [+)].

L'aréte postérieure de la pyramide se prolonge en forme de
créte transversale tres étroite jusqu'au coin postérieur de la créte
externe. Du milien de cette créte postérieure part une petite cróte
quí va obliquement en avant jusqu'á s'unir avec la base de la par-
tie de la créte externe qui correspond au denticnle postérieur ex-
terne pe qui est peu développé; cette créte oblique représente le
denticule médian postérieur mp et forme une cloison destinée á
isoler la fossette postérieure (0,,), absolument de la méme maniére
que dans les molaires persistantes. En avant, dans le fond de la
vallée longitudinale [+)], on voit une toute petite créte transversale
qui constitue une cloison en formation.

La créte externe est tres intéressante et instructive. En arriére,
Varéte angulaire postérieure n'est pas encore formée; la partie cor-
respondant au denticule postérieur externe pe est aussi rudimen-
taire et sans aréte intermédiaire postérieure correspondante sur
la face externe. Le denticule antérieur externe ae est trés haut et 1l

donne origine á une grande aréte intermédiaire antérieure ¿a. L'a-

286 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

réte angulaire antérieure aa a tourné vers le cóté interne oú elle
termine en pointe libre, tandis que l'aréte surangulaire sa est trés
courte, et arrive á peine a la moitié de la longueur de la couronne,
Le sillon angulaire externe antérieur si est pourtant assez profond.
Entre Paréte surangulaire antérieure sa, Vangulaire antérieure aa,
et la créóte qui va de l'aréte antérieure de la pyramide interne a l'a-
réte surangulaire, il y a une fossette angulaire antérieure [0)] qui
devient plus profonde au fur et á mesure que les arétes et crétes en
question deviennent plus hautes ou plus longues. En plus du bour-
relet basal externe (*), 1l y en a aussi un sur la face antérieure (,) eb
un autre sur la postérieure (,,) tous les deux assez hauts et dignes

Fig. 385. Proasmodeus armatus Fig. 386. Proasmodeus armatus
Amgh. Molaire supérieure gau- Amegh. Deuxiéme molaire gauche
che de remplacement, peu uste, de remplacement, déjá assez usée,
vue par la face masticatrice, vue par la face masticatrice, gros-
grossie un demi-diamétre (3) du sie un demi-diamétre (3) du natu-
naturel. Crétacé supérieur de Pa- rel. Crótacé supérieur de Patagonie
tagonie (astraponotéen ). (astraponotéen).

de mention, parce qu'avec l'áge ils donnent souvent origine a la
formation des fossettes périphériques antérieure (0”) et postérieure
(o,) absolument comme dans les molaires persistantes.

Les figures 385 et 386 représentent deux molaires de remplace-
ment du méme genre, á des phases de développement plus avan-
cées.

Celle de la figure 385 ne faisait que d'entrer en fonction. Le cóne
interne aia déjá perdu sa forme pyramidale á cause des deux crétes
antérieure eb postérieure qui sont devenues beaucoup plus hautes.
La fossette postérieure (0,,) est plus profonde et séparée par une

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 287

créte plus haute, et il en est de méme de la fossette angulaire an-
térieure [o)]. L'aréte surangulaire antérieure sa est plus longue,
et l'angulaire postérieure ap est un peu plus prononcée.

Celle de la figure 386 a la couronne déja assez entamée par la
mastication, quoique l'usure v'ait pas encore attaqué la pointe
de la pyramide a mais seulement les deux crétes antérieure et
postérieure, qui se sont élargies dans la méme proportion que s'est
rétrécie la vallée longitudinale médiane [+)]. La créte antérieure
se conserve intacte et la petite échancrure ou entrée qui la sépare

de la créte externe est encore visible. La pointe de l'aréte angu-

laire antérieure se conserve encore apparente, mais on voitá peine
des vestiges de la petite fos-
sette angulaire antérieure qui
a été effacée par la pression
que faisalt, sur la face anté-
rieure de cette dent, la muraille
postérieure de la molaire qui
la précédait; cette pression a
atrophié la partie interne del'a-
réte surangulaire aa ainsi que
le bout externe du bourrelet
basal antérieur (0) diminuant Fig. 387. Proasmodeus armatus Amgh.
almsi graduellement létendue Quatriéme molaire supérieure de rem-
a petite OSSette angulaire. placement du cóté o trés uste, yES
a , par la face masticatrice, de grandeur

En arriére, V'élargissement des naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
crétes, et spécialement de l'o- nie (astraponotéen).
blique qui représente le denti-
cule médian postérieur mp, a aussi singulierement diminué l'éten-
due de la fosse postérieure (0,,) qui se trouve réduite á un tout
petit tron.

Sur la figure 387 se trouve représentée une molaire d'un animal
complétement adulte de la méme espéce; sur cette dent, beaucoup

plus usée que la précédente, on ne voit plus absolument aucun
vestige ni de la fosse postérieure (0,,) ni de Pangulaire [o)]. Le
bout externe du bourrelet basal antérieur a complétement disparu
par la pression de la dent antérieure, et le sillon angulaire externe
antérieur sí s'est presque effacé; dans ce stade de P'usure de la
dent, laréte surangulaire faisait partie de la surface masticatrice.
La créte antérieure est devenue aussi large que les autres et toutes
ensemble entourent, sans discontinuité, la vallée longitudinale
médiane [2)] qui se trouve ainsi réduite á une fosse profonde et
allongée, isolée au centre de la couronne.

288 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Les molaires de remplacement de Plewrostylodon, de tous les
isotemnidés, des léontinidés et de beaucoup d'autres ongulés sud-
américains se recompliquent, c'est-a-dire que les éléments anciens,
atrophiés et apparemment disparus réapparaissent absolument
dans le méme ordre et avec la méme disposition que nous venons
de voir chez Carolodarwinia, Pseudostylops, Proasmodeus, etc.

Pourtant, il y a des cas de molaires de remplacement de ce
méme type dans lesquelles on ne distingue qw'un ou deux élé-
ments qui ont pris un grand développement, tandis que les autres
sont restés confondus ou englobés avec ceux-lá, de maniére qu'au
premier coup d'ceil on dirait qu'on est en présence de dents ex-
cessivement simples. Tel est le cas des molaires supérieures de
remplacement du genre Edvardotrouessartia (fig. 388) qui sem-
blent n'étre constituées que par un grand cóne externe «e et un autre
plus petit interne ai qw'on dirait surajouté au précédent. Un exa-

Fis. 388. Edvardotrouessartia sola Amegh. Quatriéme molaire supérieure de
remplacement du cóté droit; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le cóté ex-
terne, et c, vue par Pinterne, grossie deux diamétres (4) du naturel. Crétacé supé-

rienr de Patagonie (notostylopéen).

men attentif démontre pourtant que cette dent posséde tous les
éléments de la molaire persistante du méme genre (fig. 389), mais
qwil ny a de bien développés que le lobe antérieur avec les deux
denticules principaux correspondants, VPantérieur externe ae
et Vantérieur interne aí. La présence de la vallée longitudinale
médiane [9)] prouve qu'au commencement le denticule ai était
complétement séparé de Pae et que ce n'est que plus tard que s'est
constituée la créte postérieure unissant la partie postérieure du
denticule aíet le denticule pi, avec la partie postérieure de la créte

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 289

externe correspondant au denticule postérieur externe pe. Le
point d'union (ou de séparation) du denticule ai avec le postérienr
interne pi est indiqué par la présence d'une dépression verticale
sur la face postérieure de la créte postérieure prés du bord inter-
ne; la présence du denticule médian antérieur ma est indiquée en
avant par une depression semblable sur la créte antérieure; la
présence du denticule médian postérieur mp est indiquée par les
vestiges d'une fosse postérieure (0,,), et en outre, le denticule
lui-méme est encore visible et il fait saillie dans la vallée longitu-
dinale médiane [v)]. On y voit trés bien que s'est développée d'une

E 2
Cu

Fig. 389. Edvardotrouessartia sola Amgh. Cinquiéme molaire supérienre droite
(premiére persistante); a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face posté-
rieure, et c, vue par la face interne, grossie un demi-diamétre (2) du naturel.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

maniere complete la moitié antérieure de la partie correspondant
a la molaire persistante suivante (fig. 389), tandis que la moitié
postérieure est restée partiellement rudimentaire á cause de la
grande pression de la molaire 5 et de la faute de place pour se déve-
lopper; ainsi par exemple, la partie angulaire (restée ici rudimen-
taire) signalée avec les lettres pe correspond évidemment au den-
ticule postérieur externe pe ainsi qu'íá la créte intermédiaire /p
(de la molaire 5) dont ou ne voit ici absolument aucun vestige.
Dans les molaires de remplacement d' Oldfieldthomasia (fig. 390),
lo lobe póstérieur a repris sur son cóté externe sa complication
primitive parfaite, mais il est resté rudimentaire sur le cóté interne.
Pourtant, le tubercule postérieur interne pi est assez bien indiqué
par une dépression perpendiculaire sur la face postérienre. La val-
lée longitudinale médiane [+)] est courte et profonde; les denticn-

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3”, Tr. 111. Manzo 22, 1904. 19

290 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

les médians antérieur ma et postérieur mp avancent sur cette val-
lée de maniére á circonscrire une fosse centrale (o) qui, sur l'exem-
plaire figuré, est encore en communication avec la vallée. En arriére,

Fig. 390. Oldfieldthomasia parvidens Amgh. Quatrieme molaire supérieure droite
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par interne, grossie
trois diamétres ($) du naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

il y a une fossette postérieure (0,,) parfaite, et en avant une toute
petite fossette antérieure (0”). Dans Vangle antérieur externe, on
voit aussi une grande fossette angulaire [o)]. Sur la face externe, la
ressemblance avec les molaires persistantes est complete, sauf l'ab-

Fig. 391. Prochalicotherium patagonicum Amgh. Troisieme molaire supérieure
droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, yue par la face
antérieure, de grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

sence de l'aréte médiane m, élément surajouté aux molaires persistan-
tes dans une époque relativement récente et qui n'avait pas encore
apparu chez les ancétres dont les molaires de remplacement s'étaient
simplifiées.

Les molaires de remplacement du genre Prochalicotherium (fig.
391) se sont recompliquées en suivant une direction completement

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 291

opposée á celle que nous avons observée dans les cas dejá exami-
nés. Dans ces derniers, le grand denticule antérieur interne aj
s'unit par une créte postérieure á la partie de la cróte externe cor-
respondant au denticule postérieur externe pe, et ce West que
beaucoup plus tard que se forme aussi une cróte antérieure. Dans
les mémes molaires de Prochalicotherium, la recomplication s'ac-
complit á l'inverse; le grand denticule antérieur interne aj s'unit
par une créte transversale antérieure á la partie de la créte externe
correspondant au denticule antérieur externe ae et ce west que
beaucoup plus tard que se forme aussi une crete postérienre. Com-
me conséquence de cette évolution inverse, la grande vallée média-
ne y qui, dans les genres précédents, reste longitudinale, ouverte en
avant et fermée en arriére, chez Prochalicotherium, elle se ferme en
avant et reste ouverte en arriére ou sur le cóté interne, de la méme
maniére que dans les molaires persistantes. Le denticule antérieur

Fig. 392. Prochalicotheriwm patagonicum Amgh. Premiére molaire supérieure
gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face inter-
ne, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Focéne inférieur de
Patagonie (colpodoncen).

interne ai est ici tres grand et a la forme d'un cóne qui était com-
plétement isolé; dans les dents moins usées, les autres éléments
primaires devaient étre aussi indépendants, puisqwils sont encore
bien reconnaissables sur des dents assez usées, comme celle repré-
sentée dans la figure 392. C'est une premiére molaire de remplace-
ment qui, comme la précédente, montre la partie externe beau-
coup plus usée que l'interne. Le denticule antérieur interne ai a
la forme d'un tubercule conique haut et complétement isolé par
la vallée longitudinale [o)] qui est encore ouverte au deux bonts,
mais l'entrée postérieure est beaucoup plus large que l'antérienre.
Faisant saillie sur cette vallée, on voit trés distinctement les den-

299 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ticules ae, ma, mp et pi, le postérieur externe étant représenté par
la pointe saillante pe.

Cette méme voie de recomplication s'observe chez un nombre
considérable d'ongulés; elle est particuliérement caractéristique
du plus grand nombre des ongulés de l'hémisphéere Nord et aussi
de ceux de Patagonie, qui leur ressemblent le plus, mais elle va
atteint son développement complet que dans les groupes les plus
récents qui présentent des molaires de remplacement aussi compli-
quées que les molaires persistantes.

Parmi les mammiféres ongulés de Patagonie qui ont atteint une
plus grande taille, les astrapothéres sont certainement du nombre
de ceux qui sont arrivés á un
plus haut degré de spécialisa-
tion. Leurs molaires de rem pla-
cement ont diminué en nom-
bre, mais dans la voie de la re-
complication, elles sont encore
bien loin de la complexité des
molairés persistantes. En ou-
tre, dans le plus grand nombre
de cas, les éléments primaires
sont plus visibles et plus in-
dépendants dans les genres
plus anciens que dans les plus

Fig. 393. Parastrapotherium insupera- >
bile Amgh. Quatriéme molaire supérien- YTécents.
re gauche de remplacement, vue par la Parastrapotherium insupera-
face masticatrice, de grandeur naturelle. .
EN pa 7 E bile est le plus grand des astra-
Crétacé supérieur de Patagonie (pyro- E pl
théréen). pothéridés connus; la figure

393 représente sa quatriéme

molaire de remplacement; c'est une dent trés grosse mais apparem-
ment trés simple, car á premiére vue elle paraít n'étre constituée que
par une créte externe et un grand cóne interne ad uni au bout anté-
rieur de la créte, et entouré sur les trois faces restantes par un bour-
relet basal continu et excessivement fort. Mais en regardant plus
attentivement on observe sur la face externe, en plus de la grande
aréte intermédiaire antérieure ia (fig.394 a) qui correspond au denti-
enle antérieur externe ae, l'aréte surangulaire sa, indiquant que chez
les ancétres cet élément constituait un tubercule indépendant. Il
n'y a pas d'aréte intermédiaire postérieure correspondant au denti-
cule postérieur externe; mais la créte externe, sur le bord de la vallée
transversale médiane (4), est nettement divisée par une coche en

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293

deux parties ou lobes, le denticule postérieur externe étant représen
té par celui qui est placé en arriére. Plus en arriére, le bout interne de
la créte externe fait encore deux autres salllies; l'externe, plus gran-
de, représente le denticule médian postérieur mp, et Vinterne, plus
petite et presque angulaire, correspond au postérieur interne p?; sur
le devant de la créte antérieure, on voit aussi une saillie en forme d'a-
réte qui représente le denticule médian antérieur ma. Ce qui est tout
a fait remarquable dans cette molaire, c'est le grand développe-
ment du denticule antérieur interne a dont la base occupe tout le
cóté interne de la dent, ainsi que la grande profondeur etla largeur
de la vallée transversale médiane (4). Le fort bourrelet qui entoure
les trois cótés de ce grand cóne interne correspond au bourrelet in-
terne (9). Comme le grand diameétre transverse de cette molaire est

Fig. 394. Parastrapotherium insuperabile Amgh. La méme molaire de la figure
précédente; a, vue par le cóté externe, h, vue par la face antérieure, et c, vue
par la face postérieure, aux trois quarts (%) de la egrandeur naturelle.

le résultat du grand développement de ce cóne interne, il en résulte
que les deux bourrelets antérieur (,) et postérienr (,,) sont restés
indépendants du bourrelet interne et trés petits, limités á ce qui
constituait primitivement les deux faces antérieure et postérieure,
En regardant la molaire par la face postérieure (fig. 394), on
voit trés bien le petit bourrelet postérieur en arc de cercle (,,) sé-
paré du bourrelet interne (0) par une fente, eb s'étendant de la
pointe qui correspond au denticule postérieur interne pi jusquíá
Varéte angulaire postérieure. De méme, en regardant la dent par la
face antérieure, on voit le fort bourrelet interne (0) qu termine
précisément au pied de la saillie qui représente le denticule médian

294 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 5

antérieur ma; le bourrelet antérieur (,) en arc de cercle et peu
prononcé, completement séparé du précédent et de la base de
Varéte qui correspond au denticule médian antérieur ma, va se
fondre sur le cóté externe avec l'aréte surangulaire sa, Bref, dans
les molaires de remplacement de ce genre, á cause du grossissement
énorme du denticule antérieur interne ai et du bourrelet basal (0)
correspondant, les éléments primitifs, au lien de s'isoler graduelle-
ment, se sont au contraire fondus ensemble.

En plus de lexamen que je viens de faire, dans les formes ances-
trales qui montrent ces éléments plus distincts, nous avons la pren-
ve de cette tendance á la fusion des éléments primitifs des molai-
res de remplacement des astrapothéridés plus spécialisés. Astrapo-

In Il

Fig. 395. Astraponotus asymetrum Amgh. Troisiéme molaire supérieure droite
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face antérieure,
grossie un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (as-
traponotéen).

notus est une de ces formes ancestrales et probablement aussi l'an-
técesseur direct de Farastrapotherium. Je n'ai pas d'exemplaires
parfaits de la quatriéme molaire de remplacement d' Astraponotus,
sinon de la troisieme (fig. 395), laquelle présente toujours les
éléments moins visibles que la quatriéme. Cependant les parties
primaires se présentent sur cette dent plus distinctes que sur celle
de Parastrapotherium. Le cóne ou denticule antérieur interne ai
est beaucoup plus petit, plus bas, et accolé contre la créte ex-
terne dont il west séparé en arriére que par une rainure excessi-
vement étroite qui s'est transformée aprés en la grande vallée mé-
diane (v) de Parastrapotherium. Les trois éléments de la créte ex-
terne sont bien visibles. En regardant la dent par la face externe

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 295

(fig. 396), on voit si grande l'aréte intermédiaire antérienre ¿a qui
correspond au derticule antérieur externe ae, qu'au lieu d'aréte elle
a la forme d'un lobe convexe; en arriére il y a un autre lobe sem-
blable, mais plus court et plus bas, ou plus plat, qui représente
Varéte intermédiaire postérieure ¿p et qui correspond au denticule
postérieur externe pe. Ces deux lobes sont séparés par un sillon
vertical, la séparation des deux denticules étant aussi indiquée par
une petite fente transversale sur la face masticatrice.

L'élément ou tubercule supplémentaire surangulaire sa est
bien visible et distinct, aussi bien sur la face externe que sur la
face masticatrice alnsi que sur
la face antérieure; en outre,
comme cet élémentn'a pas en-
core atteint la face masticatri-
ce, on voit sur celle-ci l'aréte
angulaire antérieure aa. Sur
la face masticatrice, on voit en
avant, dans le point de contact
des deux denticules antérieur
externe ae et antérieur inter-
ne ai, une toute petite fossette
limitée par ces deux denticu-
les, et fermée en avant par
une petite créte transversale A

Amegh. La méme molaire de la figure
qui correspond au sommet du précédente, vue par la face externe,
denticule médian antérieur grossie un demi-diamétre (3) de la gran-
ma, quí est bien visible et sé- a
paré par des sillons aussi bien
du denticule antérieur interne ai que de Vantérieur externe ae eb
du tubercule surangulaire sa. Les denx éléments postérieurs, médian
etinterne, ne sont pas visibles á*cause de la grande usure de la dent,
précisément dans la région qui correspond a ces denticules.

Cette plus grande fusion des éléments primaires dans les molai-
res de remplacement de formes descendantes m'est pas générale
sinon plutót exceptiomnelle. La régle générale est que les élé-
ments sont devenus de plus en plus distincts, comme en est le cas
chez presque tous les descendants des condylarthres, litopternes
ou périssodactyles. Le fait est bien connu, mais on lPexplique par
une complication graduelle produite par Vapparition successive
de nouveaux éléments, tandis qu'en réalité il s'agit d'une recom-
plication graduelle produite par la réapparition des éléments

296 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

primitifs avec une tendance á reprendre lenrs anciennes places,
Pour la démontration de ma these il me suffit d'en presenter deux
ou trois exemples correspondant á autant de stades de cette re-
complication.

Prenons, par exemple, un condylarthre des plus primitifs et
des plus typiques, Didolodus, dont les troisiéme et quatriéme mo-
laires supérieures de rempla-
cement semblent n'étre consti-
tuées que par deux cónes, un
externe plus grand et lautre
interne plus petit. La figure
397 représente ces deux mo-

Fig. 397. Didolodus multicuspis Amgh. laires telles qu'on les voié au
Troisiéme et quatriéme molaires supé- Premier coup d'«wil et avec le
rieures gauches de remplacement, vues ceritérium gui domine la théo-
pen des, Pasticacico eros 00 rio de la trituberculio, Ces
supérieur de Patagonie (notostylopéen). dents seraient encore plus pri-

mitives que les correspondan-
tes d'Euprotogonia puisque la quatrieme molaire de ce genre a
deux cónes externes.

Pourtant, en les regardant avec un critérium plus ample, et en
descendant aux petits détails, on s'apergoit qu on est en présence

Fig. 398. Didolodus multicuspis Amgh. Quatriéme molaire supérieure gauche
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face externe, et c,
vue par interne, grossie trois diamótres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé su-
périeur de Patagonie (notostylopéen).

de molaires simplifiées par une fusion partielle et une réduction
en grandeur des mémes éléments primaires qui constituent les mo-
laires persistantes 5 47. Sur la figure 398, j'ai fait représenter la
quatriéme molaire pour montrer ces éléments qui certainement

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 297

seraient bien plus visibles si j'avais á ma disposition une dent
quí ne fút pas usée. Le grand cóne externe, apparemment simple,
représente en réalité les deux denticules externes ae, pe fusion-
nés ensemble, mais la partie qui correspond au postérieur est
beaucoup plus petite que celle qui représente Pantérieur. La sé-
paration des deux éléments est encore visible sur la face externe,
et elle est indiquée par une toute petite créte perpendicnlaire mé-
diane m suivie d'une dépression dans la méme direction; la sépa-
ration est aussi indiquée sur la cuspide usée du cóne par un petit
ressaut transversal. En dedans, le grand cóne interne correspond
au denticule antérieur interne ai, tandis que le postérieur interne
pi est représenté par le bont ¡nterne du bourrelet basal postérieur(,,):
dans les molaires persistantes, ces parties sont déja aussi fusion-
nées ensemble. Du cóne interne ai partent deux petites crótes
obliques qui vont terminer aux deux bouts antérieur et postérieur
du cóne externe, bouts que nous avons vu correspondre aux deux
denticules externes; nous trouvons aussi ces deux crótes obliques
sur les molaires persistantes, et elles représentent les deux denti-
cules médians, Au boutexterne de la créte antérieure de la molaire
de remplacement, on voit un petit grossissement correspondant
au denticule médian antérieur ma quí est séparé du cóne ex-
terne par une fente en croissant [(], dernier vestige de lancienne
séparation des éléments. L'élargissement n'est pas visible dans la
créte postérieure, mais le bout externe est séparé de la partie du
cóne externe correspondant au denticule pe par une fente en
eroissant postérieure [)], indice également évident de Pancienne
séparation du denticule médian postérieur. L'espace entre le trian-
gle est occupé par un creux correspondant a la fosse centrale (0)
des molaires persistantes. Bref, la quatriéme molaire de remplace-
ment représente morphologiquement une molaire persistante dans
laquelle il n'y a de bien devéloppés que les deux grands denticules
du lobe antérieur, l'externe ae et l'interne as, tous les éléments du
lobe postérieur s'étant réduits et atrophiés faute de place pour
atteindre leur développement complet. Les causes de cette simpli-
fication, je les ai déjá expliquées maintes fois et j'y reviendrai spé-
cialement dans un chapitre suivant.

Voyons maintenant comment s'est effectuée la recomplication
des molaires de ce type. Ce serait trop long de suivre toutes les
nuances de modification qui conduisent de cette forme simple
jusqu'aux compliquées des périssodactyles ou des litopternes plus
récents, et je me limiterai á présenter deux étapes de ce dévelop-

298 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

pement choisies dans le dernier groupe. Ces étapes sont repré-
sentées par deux genres de la famille des Proterotheridae, le Deu-
terotherium des couches á Pyrotherium, et le Proterotherium de la
formation santacruzienne.

Chez Deuterotherium (fig. 399), nous voyons que le grand cóne
externe de Didolodus (figs. 397-398) s'est étendu longitudinalement
et étranglé an milien, de maniére que les deux denticules exter-
nes ae, perestent distincs quoique unis de maniere á constituer une
cróte externe. La partie interne est presque toute occupée par le

Fig. 399. Deuterotherium distichum Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau-
che de remplacement; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face in-
terne, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus su-
périeur de Patagonie (pyrothéréen).

grand cóne interne a¿ comme chez Didolodus, et les deux denticu-
les médians ma, mp sont aussi fusionnés avec cet élément, mais 1ls
sont beaucoup plus apparents que dans ce dernier genre. Le mé-
dian antérieur ma est bien délimité et, quoique soudé á l'antérieur
interne ai, il a repris en partie sa forme conique primitive. Le mé-
dian postérieur mp est moins distinct, constituant un prolongement
de Vantérieur interne suivant la méme direction de la créte oblique
postérieure de la méme dent de Didolodus. Le denticule postérieur
interne piest encore fondu avec le bourrelet basal postérieur ( y),
mais le bout interne est notablement plus élevé, avec une fosse pé-
riphérique postérieure (0,) passablement grande; cet élément est
complétement fusionné a la base de la partie postérieure du den-
ticule as; néanmoins sur la face interne, les deux denticules se pré-
sentent un peu séparés a leurs extrémités par un commencement
de sillon interlobulaire (2), qui v'existe pas ou está peine visible
sur la molaire correspondante de Didolodus.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 299

Passons maintenant á la denxiéme étape représentée par Prote-
rotherium karaikense (fig. 400). Dans la molaire 4, la séparation des
deux denticules externes ae, pe est encore plus parfaite que chez
Deuterotherium ; les fentes étroites et en croissant [ (] et [>] qui sé-
paraient les denticules externes des denticules médians ma, mp se
sont transformées en une grande vallée longitudinale large et pro-
fonde qui partage la couronne en deux moitiés, une externe plus
étroite et l'autre interne beaucoup plus large. Le denticule médian
antérieur ma est plus gros et plus indépendant, étant séparé de P'an-
térieurinterne aí par deux forts sillons opposés. Le denticule médian
postérieur mp a la forme d'un tubercule conique complétement isolé

a, l

Fig. 400. Proterotherium karaikense Amgh. Quatriéme molaire gauche de rempla-
cement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue du cóté interne, grossie deux dia-
métres (fj de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (notohip-
pidéen).

quoique conservant la méme position que chez Denterotherium. Le
grand denticule antérieur interne aí en forme de cóne, quoique
toujours Pélément le plus gros, n'est pas proportionnellement si
grand que chez Didolodus et Deuterotherium; il a un peu dimi-
nué dans la méme proportion qu'ont grandi les deux denticules
médiars ma, mp. En outre, ce grand cóne ai n'ocenpe plus toute
la face interne de la molaire comme dans les deux genres précó-
dents; en arriére une partie de la place oceupée anparavant par ce
cóne a été reprise par le denticule postérienr interne pi qui est
presque redevenu a ses primitives proportions et s'est isolé du
précédent. Le petit commencement de sillon interlobulaire » plavé,
dans le genre précédent (fig. 399), entre les deux denticules internes
at et pi,s'est ici transformé en une grande vallée transversale mé-

300 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

diane (4). On peut dire que cette dent ne differe de la premiere
molajre persistante quí suit en arriére que par le denticule pos-
térieur interne pi lequel, en plus d'étre encore beaucoup moin-
dre, est aussi notablement plus bas que lantérieur interne az.
Mais cette différence disparait completement dans les formes plus
récentes qui descendent de la méme ligne et présentent la quatrie-
me molaire de remplacement absolument de la méme forme que
la premiére persistante.

IX.

Les phases de recomplication et de resimplification de la

quatrieéme molaire dans la ligne des toxodontes.

Développement paléontologique et' phylogénétique.

Il y aurait pourtant erreur á croire que cette nouvelle direc-
tion dans l'évolution des molaires de remplacement aurait toujours
sulvi la ligne droite. Au fur et á mesure que s'allongeait l'espace
destiné á ces dents, les éléments primaires atrophiés redevenaient
plus gros et reprenalent leur indépendance cuspidale. Mais non
seulement Vordre de cette réapparition n'est pas le méme dans
tous les groupes, sinon que ces éléments se soudent souvent aussi a
nouveau et différentemment les uns avec les autres, constituant
almsi des combinaisons nouvelles qui donnenta la ligne d'évolution
une forme d'arc ou de zigzag, volre méme nettement régressive. En
effet, dans quelques lignes phylogénétiques, la recomplication a été
suivie d'une nouvelle simplification, cette derniére si complete
qu'il y a des cas oú ]'on ne peut plus reconnaítre absolument au-
cun des éléments primaires,

Le champ de ces investigations est tellement vaste qu'on peut
le qualifier d'inépuisable. Obligé a ne pas dépasser certaines limi-
tes, je vais me contenter de suivre le développement de la quatrie-
me molaire supérieure dans ses principales phases, et prise dans un
méme groupe. Je choisis comme exemple le plus instructif, la ligne
quí aboutit aux toxodontes, car actuellement elle est une des mieux
connues et des plus longues. On peut suivre cette ligne presque

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 301

sans interruption depuis la base des couches á Notostylops, dans
la partie moyenne du crétacé supérieur, jusquw'aux temps quater-
naires oú elle s'éteint avec les derniers représentants des genres
Toxodon et Plesiotoxodon.

La ligne des toxodontes a son point de départ dans la famille
des Acoelodidae, laquelle descend certainement des anciens condy-
larthres. Dans ce dernier grand groupe, il n'est pas encore possible
de déterminer avec certitude le genre souche des acélodidés, mais
on peut en tracer les lignes générales de l'évolution. C'est chez les
condylarthres les plus primitifs que la quatriéme molaire de rem-
placement, encore trés compliquée chez les anciens protongulés,
a acquis son plus haut degré de simplification, regardé supercie-
llement, tel qu'on Vobserve chez Didolodus (fig. 397). Nous
avons déja vu que cette méme dent (la quatriéme), regardée plus

Fig. 401. Henricosbornia lophodonta Amgh. Quatriéme molaire supérieure droi-
te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne,
grossie trois diamétres (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (notostylopéen).

soigneusement et avec Paide d'une loupe (fig. 398), montre tous
les éléments des molaires persistantes qui s'y trouvent comme
concentrés. Ces éléments atrophiés quí s'étaient réunis autour de
la petite dépression centrale (0), ensuite, dans le développement
embryonnaire sont devenus plus hauts et la fossette centrale plus
profonde.

Sans se trouver précisément dans cette ligne, les molaires de
remplacement d'Henricosbornia (fig. 401) nous donnent une idée
de la maniére que s'est accomplie cette évolution. Les deux denti-
cules externes se sont de nouveanx séparés et éloignés de maniére á
constituer une crétre externe; et les denx crétes obliques qui parten!

302 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

du denticule antérieur externe sont devenues plus hautes, de sorte
que le bassin central est devenu plus profond. Si les crétes se fussent
élevées davantage, le bassin central se serait transformé en une
fosse profonde comme dans Oldfieldthomasia parvidens (fig. 390).

Pourtant, en regardant de plus pres les dents de ces trois gen-
res, on voit qu'elles appartiennent a deux types assez différents.
La dent d'Henricosbornia, comme aussi celle d'Oldfieldthomasia,
montrent derriére le grand cóne interne ai une petite depression
perpendiculaire suivie d'un élargissement de la partie interne de la
créte postérieure, élargissement qui correspond au denticule posté-
rieur interne pi. En outre, il y a un bourrelet postérieur (,,) bien
développé et complétement distinct du denticule postérieur inter-
ne. Chez Didolodus, 1ln'y a pas de vestiges du denticule pi inde-
pendant du bourrelet postérieur; le bourrelet se présente fu-
sionné avec le denticule postérieur interne, méme dans les molaires
persistantes. Cela prouve que dans quelques groupes la simplifica-
tion des molaires de remplacement s'est effectuée comme résultat
d'une méme cause, indépendamment et en suivant des vois distine-
tes. Chez Didolodus et probablement chez la plupart des phénaco-
dontidés, le procés de simplification était en retard et il s'est mani-
festé á une époque ou le bourrelet postérieur était déja fusionné
avec le tubercule postérieur interne; latrophie de la partie interne
du lobe postérieur a dú nécessairement porter a la fois sur le bout-
relet (,,) eb sur le tubercule pi. Chez Henricosbornia et Oldfield-
thomasia, au contraire, la simplification commenca á une époque
oú le bourrelet était encore indépendant du denticule postérieur
interne; par sa position a la base de la couronne, le bourrelet,
est beaucoup moins accessible aux modifications que les som-
mets des denticules, de sorte qw'il conserva sa forme et sa posi-
tion primitives; Vatrophie se porta de préférence sur le den-
ticule postérieur interne qui diminua de volume et se rapprocha
de l'antérieur interne jusqu'au point de perdre complétement son
indépendance.

Revenant aux acélodidés, la plus ancienne souche des toxodon-
tes, nous trouvons que leurs molaires de remplacement présentent
toujours le bourrelet basal postérieur indépendant du denticule
postérieur interne. Cette conformation prouve done que ce grou-
pe a dú se séparer des condylarthres les plus primitifs eb les plus
anciens, comme serait Enneoconus (fig. 169) qui a le tubercule
postérieur interne et le bourrelet postérieur indépendants.

Chez ces anciennes formes, peut-étre aussi le procés de simplifi-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 303

cation n'était pas encore arrivé á son terme. A ce point de vue,
les archéopithécidés, groupe trés rapproché des acélodidés et qui
en constituent peut-étre la souche, sont particuliérement intéres-

Fig. 402, Archaeopithecus Rogeri Amgh. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme mo-
laires supérieures droites de remplacement; «a, vues par la face masticatrice, et
b. vues par la face interne, grossies deux diamétres (2) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

sants, car 1ls nous montrent les molaires de remplacement dans plu-
sieurs stades de leur évolution vers la simplification. Archaeopi-

Fig. 403. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite
de remplacement, assez usée; a, vue par la face masticatrice; hb, vue par le cótó
externe; c, vue par le cóté interne; d. vue par Vantérieur, et e, vue par le posté-
rieur, grossie trois diamétres ($) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen ).

thecus Rogeri (fig. 402) nous montre des molaires de remplacement
excessivement simples; il est vrai que la créte externe est restée

304 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

compliquée, mais sur le cóté interne, il ny a qu'un seul grand cóne
pointu relié a la créte externe par deux autres obliques, sans que
Pon voie aucun vestige ni du denticule postérieur interne ni des
denticules médians; l'ancienne existence de ces derniers est pour-

INS L
NY

NIN

Fig. 404. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de
remplacement peu usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté
postérieur, grossie trois diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur
de Patagonie (notostylopéen ).

tant prouvée par les fossettes de la face masticatrice qui sont les
vestiges des creux qui séparaient les éléments primaires; quant au'
denticule postérieur interne pi, il est resté indépendant du bonrrelet
basal postérieur (,,), mais il
s'est fusionné avec le denticule
antérieur interne 44 pour cons-
tituer ensemble le grand tuber-
cule conique interne unique.
Cette fusion des deux den-
ticules internes est prouvée par
les débris d'une autre espéce
du méme genre, 1'4Archaeopi-
thecus rigidus (fig. 403). Sur
la quatriéme molaire de rem-

Fig. 405. Archaeopithecus rigidus placement de cette espéce, on
Amgh. Quatrieme molaire supérieure
gauche tres usée, vue par la face mas- E
- o » A
ticatrice, grossie trois diamétres (+) de que ai de lespéce précédente,

la grandeur naturelle. mais avec un tout petit sillon

interlobulaire n sur la face im-
terne, dernier vestige de lancienne séparation en deux lobes dis-
tincts, et qui forme sur les molaires usées comme une petite co-
che sur le cóté interne du sommet du cóne en question. La partie

voit le grand cóne interne uni-

)

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 305

du cóne correspondant au tubercule interne postérieur pi, en
arriére remonte obliquement vers le haut et rencontre le bourrelet
basal postérieur (,,) avec lequel elle se réunit, mais sur les molaires
moins usées, comme celle représentée par la figure 404, le bourre-
let basal est completement indépendant et bien séparé du denticu-
le postérieur interne. Au contraire, sur les molaires plus usées
(fig. 405), se fondant davantage avec la face masticatrice, le bour-
relet (,,) donne origine á la formation d'une petite fossette péri-
phérique postérieure (0,), placée au coin postérieur interne de
la dent; cette fossette, sous différentes formes, se retrouve sur
tous les représentants de la ligne des toxodontes. Le bourrelet
basal antérieur (,) est peu prononcé dans cette espéce, mais il est
bien développé chez A. Rogeri et nous en retronverons les traces
au moins jusqu'aux nésodontidés du santacruzéen.

Fig. 406. Acoelodus oppositus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de
remplacement; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie
trois diamétres (+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (no-

tostylopéen inférieur).

Le genre Oldfieldthomasia est tres rapproché d'Acoelodus, mais
la présence d'une aréte perpendiculaire médiane externe sur les
molaires persistantes supérieures, aréte qui manque sur tous les
représentant de la ligne des toxodontes, indique clairement que ce
genre représente une ligne divergente de celle qui conduit aux
Toxodontia ligne qui doit constituer au contraire la plus ancien-
ne souche des hyracoides récents. í SO

A partir d'Acoelodus, on peut suivre presque sans discontinuité
la descendance phylogénétique qui aboutit au genre Toxodon. Les
figures 406 et 407, représentent la quatriéme molaire supérieure de

= 7 JA Jl
ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 11. Manzo 26, 1904. 20

306 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

remplacement d'Acoelodus, sur laquelle il faut que je rentre dans
quelques détails afin que l'on puisse suivre ma démonstration.
C'est une molaire triangulaire par simplification, ce quí est trés
facile á prouver. Elle est constituée par la fusion de trois crétes,
une externe et deux transversales qui convergent obliquement au
sommet du cóne interne ai quí est a la fois le sommet du triangle
dentaire. La muraille externe montre trois arétes perpendiculaires,
celle qui est en avant sa est la surangulaire antérieure séparée de
celle quí suit en arriere ¿a par le sillon angulaire externe antérieur
si, lequel est assez profond en rapport avec le développement de
Varéte surangulaire. Les deux arétes quí suivent en arriére sont l'in-
termédiaire antérieure ¿a et l'intermédiaire postérieure ¿p, la premie-
re beaucoup plus forte que la seconde; ces deux arétes aboutissent
aux deux pointes en V de la créte externe, pointes qui correspon-
dent aux deux denticules externes antérieur ae et postérieur pe. Le

Fig. 407. Acoelodus oppositus Amgh. La méme molaire de la figure précédente;
a, vue par le cóté interne, b, vue par la face postérieure, et c, vue par lP'antérieu-
re, ala méme échelle,

erand tubercule conique interne est le denticule antérieur inter-
ne ai. De la créte oblique qui va du cóne interne ai au denticule
antérieur externe ae, 1l sort un prolongement ou contrefort quí va
en arriére et vers le dehors: c'est le denticule médian antérieur ma.
Sur la face antérieure (fig. 407 ), la séparation de ce denticule d'a-
vec l'antérieur interne est indiquée par une dépression perpendicu-
laire marquée sur la figure avec la lettre y.

Prés du bout interne de la créte postérieure qui va du cóne inter-
ne ai au denticule postérigur externe pe, on voit un élargissement
qui représente le denticule postérieur interne pi; la séparation de
ce denticule d'avec l'antérieur interne est indiquée sur la face
postérieure par un sillon perpendiculaire assez fort qui correspond a

—

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 307

l'interlobulaire interne n des molaires persistantes, Vers le cóté
externeil y a un prolongement qui va en avant et qui représente le
denticule médian postérieur mp; il se fusionne avec la pointe interne
du denticule postérieur externe pe, donnant ainsi origine á la for-
mation d'une fossette postérieure (0,,). La fossette antérieure (o”)
est encore en communication avec la vallée longitudinale médiane
(homologue de la transversale médiane des molaires persistantes),
parce que la pointe antérieure du denticule médian antérieur n'é-
talt pas encore en contact avec la pointe interne du denticule an-
térieur externe, mais la fusion de ces deux éléments était sur le
point de s'accomplir. Il y a une fossette centrale (0) isolée par la fu-
sion (quoique encore incompléte) de la pointe interne du denticule
antérieur externe ae avec le denticule médian postérieur mp et avec
la pointe interne du postérieur externe pe. Il y a aussi un bourrelet
basal antérieur (,) et un autre postérieur (,,), ce dernier étant plus

Fig. 408. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, > et 6, du cóté
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (4) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen).

fort et placé plus bas, c'est-4-dire plus pres de la face masticatrice et
plus éloigné de la base. La correspondance avec les mémes parties
que nous avons étudiées dans les molaires persistantes est absolu-
ment exacte, et le doute á ce sujet serait complétement infondé,

Suivons maintenant les modifications de cette molaire.

Son descendant le plus immédiat est Paracoelodus (fig. 408) de
la partie médiane des couches a Notostylops. Les molaires persistan-
tes différent beaucoup de celles d'Acoelodus par le tubercule mé-
dian antérieur ma dont le bout interne reste isolé de la créte an-
térieure et qui avance á Vintérieur jusqu'au devant de lentrée de
la vallée transversale médiane (v). Une autre différence considé-
rable consiste dans le denticule antérieur interne ai qui est plus

308 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

petit que le postérieur interne pi, et dans la créte transversale an-
térieure qui est oblique, avec le bout interne plus en arriére que
Vexterne; comme résultat de cette conformation le lobe interne
antérieur est plus petit que le postérieur, caractére tres important
quí s'est transmis á tous les descendants de cette ligne. Quant a
la molaire 4 (fig. 409), elle ne differe de celle d'Acoelodus que par
des caractéres peu importants. Les deux arétes intermédiaires ex-
ternes, ¿a, ip, sont plus larges et séparées par une rainure tres
étroite et profonde. Les creux coronaux semblent moins grands,
mais cela est dú a létat plus usé de la dent. La dépression qui
marque en avant la séparation du denticule antérieur interne ai
Vavec le médian antérieur ma est plus prononcée. La partie de la

Fig. 409. Paracoelodus marginalis Amgh. La quatrieme molaire supérieure gau-
che de remplacement de la figure précédente; a, vue par la face externe, bh, vue
par Vinterne, et c, vue par la face antérieure, grossie deux diamétres (2) de la
grandeur naturelle.

créte postérieure qui représente le denticule postérieur interne pi
est aussi séparée de l'antérieur interne ai par une dépression plus
profonde, et les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont
á une hauteur plus inégale, l'antérieur plus pres de la base de la
couromne et le postérieur plus pres de la fase masticatrice. Com-
parée avec les racines, la couronne est relativement un peu plus
longue que dans le genre précédent. Ces derniers caracteres sont
ceux qui, en se développant, conduisent graduellement aux toxo-
dontes.

Le descendant de Paracoelodus est Eohyrax; lespece la plus an-
cienne et la plus primitive de ce dernier genre est Eohyrax prae-
rusticus dont la quatrieme molaire de remplacement est représen-
tée par la figure 419. Sur Ja face externe, les deux arétes intermé-
diaires ¿a, ¿p, sont aussi trés rapprochées, mais la postérieure ¿p est
beaucoup moins saillante. L'élément surangulaire antérieur sa est
plus long. La fosse longitudinale médiane (4) est plus large et plus
profonde, Le bourrelet postérieur (,,) est devenu plus fort; en outre

id.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 309

la molaire étant plus usée, le bord inférieur est arrivé jusqu'ansom-
met du bourrelet qui a été attaqué par la mastication et qui fait ainsi
partie de la face masticatrice. Le fond de la dépression verticale
qui sépare le denticule postérieur interne pi du médian postérieur

Fig. 410. Eshyrax praerusticus Amgh. Quatrieme molaire supérieure droite de
remplacement; a, vue par la face masticatrice, h, vue par la face externe, et c, vue
par la face antérieure, grossie deux diamétres (5) dela grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

mp, entourée en arriére par le bourrelet basal postérieur, appa-
rait sur la face masticatrice transformé en une petite fossette péri-
phérique postérieure (0,) complétement isolée et placée dans Vangle
postérieur interne de la dent.

Dans les couches un peu plus supérieures, Eohyrax se transfor-
me en Acoelohyraz (fig. 411). Dans ce cas, le changement est plus
notable et plus brusque. Il y eut une augmentation considérable

Fig. 411. Acoelohyrax coronatus Amgh. Quatriéme molaire supérieure gauche
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, gros-
sie deux diamétres(+) de la grandeur naturelle. Crétacé supérienr de Patagonie
(notostylopéen le plus supérieur).

dans la taille, la couronne devint beaucoup plus longue et les ra-
cines au contraire plus courtes. La face externe s'est élargie et apla-
tie simultanément et les deux arétes intermédiaires ¡a, ip se sont ré-

310 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

trécies et éloignées une de l'autre. La partie de la face mastica-
trice correspondant au denticule postérieur interne pi est devenue
plus grande, faisant une expansion convexe en arriére, eb sur la face
interne elle est séparée du denticule antérieur interne ai par un
sillon interlobulaire bien prononcé. Le bourrelet antérieur (,) reste
petit (fig. 412) et presque á la base de la couronne, mais celui de la

Fig. 412. Acoelohyrax coronatus Amgh. La méme molaire de la figure précéden-
ve; a, vue par le cóté interne, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face
postérieure, á la méme échelle.

face postérieure (,,) est descendu plus bas (plus prés de la face masti-
catrice) et s'est ólargi de maniére á former sur le coin interne une
expansion latérale en forme d'oreillette; avec l'usure des dents,
cette expansion du bourrelet postérieur devenait la partie posté-

A
0 Il ¡Ñ y

Fig. 413. Eomorphippus rutilatus Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite
de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe,
erossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa-

tagonie (astraponotéen).

rieure de la face masticatrice, eb comme dans le genre précédent
elle donnait origine á la formation d'une fossette périphérique pos-
térieure.

Tous les genres précédents, moins le dernier, sont incontesta-
blement de Pordre des Hyracoidea. Acoelohyrax est aussi un hyra-

AMEGHINO: MORPHOLOGIEBE PHYLOGÉNÉTIQUE. Sy hal

coide, mais plus spécialisé, constituant comme une transition vers
les Hippoidea les plus primitifs. Son successenr, Eomorphippus
(fig. 413), des couches á Astrapronotus, est également une for-
me de transition, de laquelle ont divergé les Notohippidae un
cóté et les Nesodontidae de Vautre. La quatriéme molaire de rem-
placement est devenue á couronne encore plus longue et á racines
plus courtes que celle de Acoelohyraw. L'aróte perpendiculaire in-
termédiaire postérieure de la face externe s'est effacto compléte-
ment. Sur la face masticatrice on voit une vallée longitudinale
assez large et tres profonde; les autres creux ont disparu á cause
de Pusure. Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont
gros, dilatés latéralement en forme d'oreillettes, et ils ont conservé

Fig. 414. Proadinotherium leptognathum Awmgh. Quatriéme molaire supérieure
droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue parla face anté-
rieure, grossie un demi-diamétre du naturel (3). Crétacé supérieur de Patagonie
(pyrothéréen).

leur position: lantérieur prés de la base de la couronne, et le posté-
rieur prés de la face masticatrice, dont ils faisaient partie quand
la dent était plus usée.

De ce genre sont descendus, d'un cóté Interhippus, de la partio
supérieure des couches a Astraponotus, qui est déjá un vrai noto-
hippidé et qui reste par conséquent en dehors de la ligne que nous
sulvons; de l'autre cóté, Proadinotherium, de la base des conches á
Pyrotherium, et quí constitue la souche de la famille des Nesodon-
tidae. La quatriéme molaire supérienre de remplacement de ce genre
(fig. 414) se distingue de celle d'Eomorphippus par ses dimensions
beaucoup plus considérables. La couronne s'est encore allongée et
les racines se sont raccourcies, et on peut déja la considérer comme

312 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

une dent hypsodonte. Le prisme dentaire commence á prendre une
forme courbée, caractére qui se présentera de plus en plus pronon-
cé sur tous les descendants jusqwá Toxwodon et Haplodontherium.
La face externe ne présente de bien developpées que les deux arétes
surangulaire sa et intermédiaire antérieure ¿a trés étroites, sail-
lantes et séparées par un sillon angulaire externe antérieur pro-
fond. A partir de ce genre, dans les individus adultes, nous voyons
toujours descendre le bourrelet postérieur (,,) jusqwá faire partie
de la face masticatrice; aussitót que le bourrelet est entamé par
Pusure, il détermine la formation d'une fossette périphérique pos-
térieure (0,) placée sur Vangle postérieur interne comme dans Vé-
chantillon ci-dessus figuré; mais avec l'usure, la fossette diminue
eraduellement jusqu'á disparaítre, et alors il ne reste plus aucun

Fig. 415. Proadinotherium Muensteri Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau-
che de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieu-
re, grossie un demi- cierra 5) du naturel; em, partie émaillée. Eocéne inférieur
de Patagonie (colpodonéen).

indice qui puisse servir á reconnaítre la partie de la face masticatri-
ce qui correspond au bourrelet postérieur. Le bourrelet antérieur
(,) reste petit eb pres de la base. Sur les deux faces antérieure et
postórieure, la couche d'émail n'arrive pas jusqu'á la base de la
dent, et sur les molaires entamées jusque prés du col, 1l n'en reste

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 313

plus de traces; c'est le commencement des interruptions d'émail
que l'on constate comme un caractére définitif sur les molaires des
nésodontidés plus récents et de tous les toxodontidés.

Dans les couches plus récentes du Patagonien inférieur, le méme
genre est représenté par le Proadinotherium Muensteri qui difféere
du précédent par la taille encore plus considérable et par les mo-
laires tout a fait hypsodontes et fortement courbées. Les racines
ne commencent a se former que dans la vieillesse quand le prisme
dentaire est déja entamé jusqu'au tiers de sa longueur, et elles restent
toujours tres courtes quoique bien séparées, Les interruptions de
la couche d'émail se présentent des que les molaires sont un peu
usées. Les traces du bourrelet postérieur (,,), sur la face mastica-
trice, disparaissent de bonne heure; celles du bourrelet antérienr (,)
persistent plus longtemps. Le prisme dentaire s'étant allongé
d'une manieére considerable, le bourrelet antérieur (,) s'est éloigné de
la base (fig. 415), et avec l'usure 1l est resté confiné sur le bord in-

Fig. 416. Proadinotherium Muensteri Amgh. Quatriéme molaire supérieure droi-
te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face anté-
rieure, grossie un demi-diamétre ($) du naturel. Eocéne inférieur de Patagonie
(colpodonéen ).

terne de la molaire sous la forme d'une créte oblique et courte, mais
assez haute. Sur les molaires plus usées (fig. 416), cette créte en-
tamée par l'usure donne origine ála formation d'une petite fos-
sette périphérique antérieure (0) placée sur Vangle antérieur in-
terne, absolument comparable á celle qui se forme par le bourre-
let postérieur et qui disparait á un áge moins avancé. Sur la face
masticatrice, on ne voit plus de traces des creux coronaux qui exIs-
taient plus ou moins accentués sur les genres plus anciens; il ne

314 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

reste que la grande vallée longitudinale médiane (v)), large, trés
profonde et divisée vers avant et le dehors en deux branches en
forme de fourche. Dans ce stade d'usure la couronne prend un
contour carré tres régulier.

Dans le Patagonien supérieur, le Proadinotherium s'est transfor-
mé au genre Adinotherium. La quatriéme molaire supérieure de
remplacement de ce genre différe de la correspondante de Proa-
dinotherium parce quwelle est plus longue, plus courbée et sans

Fig. 417 Adinotherium rotundidens Amgh. Quatriéme molaire supérieure gau-
che de remplacement; a, vue par la face masticatrice. et bh, vue par la face anté-
rieure, grossie un demi-diamétre (3) du naturel; em, partie émaillée. Eocéne mo-
yen de Patagonie (astrapothériculéen).

racines séparces (fig. 417); Vhypsodontie est parfaite et la ten-
dance á devenir á base ouverte commengcait á se manifester. Avec
Váge, la base de la dent se rétrécissait eb finissait par se fermer,
mais en constituant une seule racine tres courte et conique, avec
des sillons longitudinaux correspondant aux divisions des ancien-
nes racines. La molaire ici figurée est d'un individu complétement
adulte mais pas trop vieux. Les vestiges du bourrelet postérieur
(,,) wont pas encore complétement disparu; on en volt les traces
dans la partie postérieure de la face masticatrice sous la forme de
deux trous isolés, qui représentent les deux parties plus profondes
de la fossette périphérique postérieure (o,). Sur la face antérieure,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 315

on voit aussi le petit bourrelet antérieur (,) á peu pres avec la
méme forme et la méme position que chez Proadinotherium.
Nesodon est un descendant du genre Adinotherium, de taille
beaucoup plus considérable, mais d'une conformation assez sembla-
ble. Les especes les plus anciennes de ce genre sont plus petites que
les plus récentes, et tres difficiles á distinguer des espéces du gen-
re Adinotherium. Tel est le cas du Nesodon impinguatus (fig. 418),
du Patagonien supérieur. La quatriéme molaire supérieure de cette
espéce ne se distingue de celle d'Adinotherium que par la dispa-
/

Fig. 418. Nesodon impinguatus Amgh. Quatrieme molaire supérieure gauche de
remplacement; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure,
grossie un demi-diamétre (3) du nuturel. Eocene moyen de Patagonie (astrapo-
thériculéen).

rition compléte du bourrelet autérieur, l'épaississement considéra-
ble du bourrelet postérieur (,,) eb par une complication de la fossette
périphérique postérieure (0,), pouvant ajouter 4 ces différences
une hypsodontie plus parfaite.

Les espéces plus récentes du méme genre, comme Nesodon im-
bricatus par exemple (fig. 419), sont de taille beaucoup plus con-
sidérable et quoique les différentes espéces présentent des diffé-
rences notables dans la conformation du cráne, etc., elles sont pres-
que absolument égales dans la conformation des molaires. Dans les
espéces plus récentes, la quatrieme molaire de remplacement se
distingue par la valléermédiane (9) réduite á une simple fente dans
les individus qui ont atteint la vieillesse; cette fente ou sillon obli-

316 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

que est suivi inmédiatement en arriére par un petit trou isolé qui
représente la fossette périphérique postérieure (o, ); cette fossette se
présente toujours trés éloignée du bord postérieur de la face mas-
ticatrice, ce qui indique que le bourrelet basal postérieur con-
tribue pour une part assez considérable a la formation de la face
masticatrice. Le bout de la dent reste ouvert jusqu'a un áge trés
avancé (fig. 420), se fermant aprés graduellement jusqu'á cons-

Fig. 419, Nesodon imbricatus Ow. Fig. 420. Nesodon imbricatus Ow.
Quatriéme molaire supérieure gau- La méme dent de la figure précé-
che de remplacement, vue par la fa- dente, vue par le cóté interne, de
ce masticatrice, de grandeur natu- grandeur naturelle, montrant la base
relle. Eocéne supérieur de Patagonie encore ouverte; pu, cavité oceupée
(santacruzéen). par la pulpe.

tituer une racine courte et conique comme chez les vieux indivi-
dus du genre Adinotherium. La réduction de la couche d'émail que
nous avons vue commencer avec Proadinotherium leptognathum,
avanca toujours graduellement; sur la quatriéme molaire de Veso-
don imbricatus, Yémail est réduit á deux bandes, lune qui couvre
la face externe d'un bout á l'autre mais qui v'arrive pas jusqu'a la
base chez les vieux individus, et Pautre en avant (fig. 421) qui ne
couvre pas la face antérieure dans toute sa largeur et qui ne s'é-
tend en longueur que sur une faible partie du prisme dentaire.

Le gigantesque Haplodontherium (fig. 422) estun descendant de
Nesodon et dans lequel les molaires de remplacement, en s'oblité-

y AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. SN

rant indéfiniment et de plus en plus tard, ont atteint le stade á
base ouverte avec un prisme dentaire égal dans. toute sa loneneur.

Fig. 421. Nesodon imbricatus Ow. La méme dent des deux figures précédentes;
a, vue par la face antérieure, et hb, vue par la face postérieure, de grandeur na-
turelle; em, partie émaillée de la face antérieure.

La vallée médiane, en continuant sa réduction, disparut complete-
ment et la face masticatrice atteignit le plus haut degré de simpli-

Fig. 422. Haplodontherium limum Amgh. Fig, 423. Haplodontherium limum
Quatrieme molaire supérieure gauche de Amgh. La méme molaire de la fi
remplacement, vue par la face mastica gure précédente, vue par la face
trice, aux trois quarts (%) de la grandeur oblique-antérieure, á la moitié (7
naturelle. Oligocéne supérieur de Para- de la grandeur naturelle; em, ban

ná (mésopotaméen). de émaillée.

318 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cité. Les deux bandes d'émail de la méme molaire de Nesodon per-
sistent, mais en s'étendant toujours un bout a Vautre du prisme
dentaire, conformation en rapport avec le stade a base ouverte et á
eroissance continue.

Gronotherium, du santacruzéen supérieur eb peut étre aussi du
mésopotaméen, est un descendant de Vesodon chez lequel les mo-
laires conservent la base ouverte jusque dans l'extréme vieillesse,

Fig. 424. Toxodon platensis Ow. Quatriéme molaire supérieure gauche de rem-
placement; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antéro-interne,
réduite aux trois quarts (%%) de la grandeur naturelle. Pampéen supérieur de Bué-
nos Aires (bonaréen). Collection du Musée National.

mais la partie basale reste beaucoup plus étroite que la partie co-
ronale et sans émail, imitant une grosse racine en cóne tronqué
et creux.

L'avant-dernier représentant de cette ligne est le genre Toxo-
don (fig. 424) chez lequel les molaires ont également atteimt le
stade á base ouverte et á croissance continue, avec les prismes den-
taires qui, d'un bout á Vautre, conservent la méme forme. Les mo-
laires de remplacement different pourtant de celles d'Haplodonthe-
rium et de Nesodon par un sillon interne n assez profond qui pé-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 319

nétre dans la face masticatrice sous la forme un pli aigu (2) qui
correspond ou représente la vallée transversale médiane. L'indica-
tion de cette vallée se trouve aussi sur les molaires dd Haplodonthe-
rium sous la forme d'un sillon interlobulaire interne tros faiblement
marqué et qui ne fait pas de pli rentrant sur la face masticatrice.
Dans le genre Plesiotoxodon (fig. 425), qui est le dernier re pré-
sentant de la ligne, les molaires de remplacement se sont de nou-
veau simplifiées, prenant un contour tres différent de celles de To-
xodon et Haplodontherium, sans vestiges de pli rentrant. Le sillon
longitudinal interlobulaire interne s'est effacé d'une manidre á peu
pres complete, étant indiqué
par une dépression a peine ac-

centuée. e pe
Le sillon interlobulaire in- 0
terne est indiqué aussi sur les
molaires de remplacement de Dd
J a “A

Nesodon fortement usées, mais Pé
on n'en voit pas de trace dans l
la partie coronale des molaires a e cad a
'oth. Quatrieme molaire supérieure
peu usées. Fondé sur l'absence gauche de remplacement, vue par la face
de cette vallée transversale, on Masticatrice, de grandeur naturelle. Pam-
a nié que le Toxodon soitun Pe" os Eopscuride apro vanoo Ida
Buénos Aires. Collection du Musée de
descendant de NVesodon. Ce- La Plata.
pendant, en examinant les faits
de plus pres, non seulement il n'y a pas de raisons fondamenta-
les qui s'opposent a cette descendance, mais il y a des preuves
positives quí la confirment.

Le sillon interlobulaire interne n'existe pas sur les molaires de
remplacement des formes anciennes; on en voit les premiers vesti-
ges dans les especes de Proadinotherium de la base du tertiaire (P.
Muensteri) et il devient de plus en plus fort jusqu'aux nésodontes
les plus récents. D'un autre cóté, comme nous le verrons un peu plus
loin (figs. 434 á 440), sur les molaires de remplacement des nésodon-
tes les plus récents (N. imbricatus, etc.) en voie de développement
etavant d'étre attaquées par la mastication, on remarque une vallée
transversale médiane formée par les parties correspondant aux
denticules internes qui se développent de maniére á laisser entre
eux une forte ¿échancrure qui augmentait graduellement en profon-
deur jusqu'au moment oú la face coronale entrait en fonction. Chez
Nesodon, le bilobement interne de cette molaire avait done com-
mencé aux deux bonts, par la face coronale pendant la période du

20 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

(4u)

développement du germe dentaire, et par la racine durant la vieil-
lesse, et dans les deux cas avec une tendance a devenir de plus en
plus prononcé. Le genre Toxodon constitue précisément le terme
de cette évolution. Dans les molaires quí ont atteint le stade á base
ouverte et á croissance continue, c'est une regle de développement
sans exceptions qne les modifications qui se produisent au sommet
du bord périphérique, sous la forme de colonnettes, sillons ou plis
rentrants, se prolongent avec la méme forme jusqu'á la base. C'est
ce qui est arrivé avec le commencement coronal de vallée transver-
sale médiane interne (v) des jeunes molaires de Nesodon qui se
sont transformées en dents á croissance continue du genre Toxodon.

Dans la classe des mammiféres, la ligne qui aboutit aux genres
Toxodon et Plesiotoxodon est celle que l'on peut suivre presque sans
interruption appréciable pendant un plus long espace de temps, et
peut-étre aussi celle quí comprend un plus grand nombre de stades.
A ce double point de vue, c'est la ligne la plus instructive, et pour
qu'on en ait au moins une légére idée, Jen donne ci-dessous la re-
présentation graphique en ne tenant compte que des stades de
valeur générique.

[5D]
E A
sl Plesiotoxodon Toxodon
; 3
E Aa
A e]
H 2 / Toxodon
al E
a | ¿JS
5] e) Gronotherium
O
5 S 2
E 0)
E 3 Nesodon
z E E
> =
= o!
o 3 a -
E 9 | Adinotherium
2 E
á dh
Proadinotherium
de Hippoidea
ES :
== Eomorphippus
S
E
E <= Eohyrax Archaeohyracidae
NS] E O
ES D
S, Sl 2 gt
E o! -WA| Taracoelodus da
EZ 815 4
CM IE a
O m | 3/ Acoelodus Hyracoidea
E ra
S Z |
b ¡e
2 2, Oldfieldthomasia
O ES
a S)
Ka] (E

Condylarthra Selenoconus

Protungulata

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 321

Ce tableau démontre qu'une moitié de la série appartenait a l'é-
poque crétacée, tandis que l'autre moitié correspond aux temps
tertiaires. Les genres se distribuent en quatre familles et en trois
ordres diftérents.

Les phases de recomplication et de resimplification de la

quatriéme molaire dans la ligne des toxodontes.

Développement ontogénique.

Nous possédons des dentures á plusieurs degrés d'usure de plu-
sieurs des genres qui constituent cette ligne, et souvent aussi des
molaires de deux et parfois des trois séries. Il est trós important de
constater que dans leur développement, á cóté de caractéres pro-
phétiques et des caractéres qui distinguent les individus adultes de
leurs successeurs plus récents, ces dents en montrent d'autres qu'on
ne trouve pas dans les individus adultes de la méme espéce mais
que l'on rencontre chez les antécesseurs; c'est-á-dire qw'il y a une
concordance á peu pres complete entre le développement ontogéni-
que, la descendance phylogénétique et la succession géologique.

De Nesodon (ainsi que d' Adinotherium), je posséde un matériel si
complet qu'il me permet de suivre le développement de la denture
dans presque tous ses stades. Il est donc intéressant de suivre les
phases de développement de la quatriéme molaire de ce genre,
dans ses stades principaux.

D'abord, il me faut rappeler que ces animaux possédaient une
série dentaire antérieure á la premiére (ou des dents caduques): c'est
avant-premiére dentition, et les dents penvent se qualifier d'avant-
caduques. J'en ai parlé il y a déja quelque temps, mais alors ¡je
eroyais que cette-avant premiere série n'était constitnée que par les
incisives, tafedis qu'elle comprend aussi plusienrs molaires et les ca-
nines.

Le remplacement de l'avant-premiére série par la premiére, et de
celle-ci par la derniére, commengait toujours par les dents du de-
vant eb se continuait graduellement et assez reguliérement (avec

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 111. Marzo 28, 1904, 21

DA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

peu d'exceptions) par celles de derriére. Dú a cette succession, il
arrive qwil y a des échantillons avec des dents des trois séries á la
fois, ce qui complique singulierement l'étude de la denture de ces
animaux.

Sur la figure 426, ¡'al fait représenter un morceau de maxillaire
qui montre les vestiges de molaires appartenant aux trols séries,
lVavant-premiere, la premiere et la deuxiéeme. Sur la vue palatine,
on voit les molaires caduques 2 et 3, la premiére incomplete et tres
usée, et la deuxieme presque entiére. La caduque 4 est tres détério-
rée etil n'en reste qu'une petite partie de la couronne. En avant,

Fig. 426. Nesodon Ow. Morceau de “Fig. 427. Nesodon Ow. La
maxillaire supérieur gauche d'un trés méme piéce de la figure précé-
jeune Nesodon, avec des molaires ou dente, vue par devant, aux
vestiges de molaires des trois séries, quatre cinquiémes (£) de la
vu par la face palatine, réduit aux grandeur naturelle. 2, deuxie-
quatre cinquiemes (2) de la gran- me caduque avec sa racine
deur naturelle; 2, 3 et 4, les molaires antérieure interne 7; 2, deuxié-
caduques 2 á 4; 7, racine interne an- me remplagante avec son bour-
térieure de la caduque 2; 2, molaire Ñ relet transversal antérieur c.

2 de remplacement et c son bourrelet
;

transversal antérieur. Kocéne supé-

rieur de Patagonie (santacruzéen).

le prolongement interne de la caduque 2, signalé avec la lettre 7,
est la racine antérieure interne de la méme molaire. Au-dessus,
indiquée par le signe correspondant 2”, on volt la molaire 2 de rem-
placement qui était encore complétement enfermée dans lPalvéole.
Sur cette molaire vue par devant (fig. 427), on voit le bourrelet
antérieur (indiqué avec la lettre c) caractéristique des formes an-
ciennes; 1l est placé ici sur le cóté interne de la base de la couronne
etila la forme d'une créte oblique courte et haute. Sur la face ex-
terne du maxillaire (fig, 428), on volt les trois molaires caduques 2,

3 et 4, et au-dessus de la caduque 2, on volt la molaire 2 deremplace-

ment, Un peu plus haut et plus sur le cóté externe on voit une cavité
infundibuliforme quí était en voie de s'oblitérer et qui représente

- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 323

Valvéole occupé par les racines de la molaire avant-caduque, 2). Un

peu plus en arriére, au-dessus de la molaire 3 caduque, on voit les
vestiges d'un alvéole correspondant á la molaire 3) avant-caduque;

dans cet alvéole, il est
resté encore en place le
bout de la racine anté-
rieure externe ») de la
troixieme avant-cadu-
que qui s'était séparée
de la couronne tres usée,
comme le cas en est aussi
trés fréquent sur les mo-
laires caduques du méme
genre. La cavité que l'on
volt au-dessus et entre
les deux racines externes
de la troisiéme caduque
logeait Vembryon de la
molaire 3” de remplace-
ment.

Il paraít que Vavant-
premiére série se compo-
salt des 'trois premiéres
molaires seulement et
qu'il lui manquait la qua-
trieme. Comme dans les

Fig. 428. Nesodon Ow. La méme piéce des
deux figures précédentes, vue par le cóté ex-
terne, aux quatre cinquiémes (b de la grandeur
naturelle. 2, 3 et 4, les caduques 2 á 4; 2 deu-
xiéme molaire de remplacement en voie de dé-
veloppement dans lintérieur de VPalvéole; 3'
cavité dans laquelle devait se développer l'em-
bryon de la troisiéme remplacante:; 2), alvéole
non encore complétement oblitéré, laissé par la
deuxiéme avant-caduque; 3). bord supérieur de
Valvéole non encore complétement oblitéré de
la troisieme avant-caduque; 7), base de la ra-
cine antérieure externe de la troisiéeme ayant-
caduque qui sest brisée et est restée dans
Valvéole.

cas de la quatriéme de remplacement (m 4), qui a toujours ou pres-
que toujours la forme et la méme complication de la premiére per-

Fig. 429. Nesodon imbricatus Owen. Les trois molaires supérieures avant-cadu-
ques. du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Kocé-
ne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

sistante (m 5), la troisieme avant-caduque (fig. 429) a la forme
et la méme complication de la quatriéme caduque (fig. 430). La

324 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denxiéme avant-caduque est aussi molariforme, tandis que la pre-
miéere ressemble á la deuxiéme caduque.

Dans leur forme, aucune de ces molaires ne correspond pas
exactement á la quatrieme de remplacement. La premiére, qui est
la plus simple, differe de la caduque correspondante par son cóté
interne quí est bilobé. Les molaires avant-caduques sont toutes
plexodontes (ou compliquées), pourvues de longues racines, la
couronne étroite et trés courte, avec un bourrelet postérieur (,,)
quí prend graduellement part a la formation de la face masticatri-
ce et avec un bourrelet antérieur (,) quí reste confiné a la base de
la couronne. Ces dents se rapprochent, par leurs caracteres, des per-
sistantes du groupe des acélodidés et elles prouvent que chez les
plus anciens mammiféres toutes les molaires d'une méme série
devaient étre plexodontes et homodontes a la fois.

Cette avant-premiére série de molaires est totalement remplacée
par celle des dents caduques de la premiére série qui sont au nom-

AR <Y
SS

Fig. 430. Nesodon imbricatus Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du
cóoté droit, peu usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Eocéne
supérieur de Patagonie (santacruzéen).

bre de quatre, les trois autres molaires de la méme série qui suivent
en arriére n'étant pas caduques mais persistantes. Les quatre mo-
laires caduques de NVesodon imbricatus encore peu usées sont re-
présentées sur la figure 430. Les trois antérieures qui ont subs-
titué les trois avant-caduques, sont plus simples que ces der-
niéres. La premiére caduque n'est pas bilobée sur le cóté inter-
ne comme lavant-caduque correspondante. La deuxieme et la
troixieme ont les plis d'émail plus simples et les creux coronaux
moins nombreux; celui quí correspond a la fossette centrale man-
que ou il est confondu avec la fossette antérieure (o0”). La qua-
trieme caduque (figs. 430, 431 et 441) constitue le véritable trait
dV'union entre les avant-caduques et les persistantes, car elle pré-

JU TI ml

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 395

sente la méme forme et le méme degré de complication que la der-
niére avant-caduque (fig. 429) et que la premiére persistante (Lg.
443). Elle différe de sa correspondante de remplacement (fig. 433),
aussi bien par la forme que par une plus grande complication
apparente, Ces molaires sont á couronne un peu plus longue
et á racines plus courtes que les avant-caduques, mais ces rapports
changent avec l'áge; quand elles sont usées (fig. 431) et pres
d'étre remplacées, la couronne est alors trés courte et les racines

Fig. 431. Nesodon imbricatus Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du
cóté droit, trés usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle.

sont tres longues. La face masticatrice est devenue beaucoup plus
simple par la disparition de quelques-uns des creux coronaux et par
la simplification des plis et des vallées. Une conformation trés re-
marquable est la grandeur de la fossette périphérique postérieur (0,)
et sa position beaucoup plus en avant que d'habitude, ce qui indique
qu'une partie considérable de la face masticatrice (4 peu pres le

Fig. 432. Nesodon imbricatus Ow. Troisiéme molaire caduque supérieure droite:
tres usée; a, vue par la faceantérieure, et bh, vue par la face interne, montrant
la persistance du bourrelet antérieur (,), aux quatre cinquiémes (4) de la grande
naturelle.

tiers postérieur) est constituée par le développement du bourrelet
postérieur (,,). Une autre conformation bien notable est la persis-
tance de l'entrée de la vallée transversale médiane (4) qui partage
le cóté interne en deux lobes bien saillants, disposition absolument
égale á celle que présentent les molaires persistantes des ancéótres

326 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

crétaciques. Un autre caractére conservatif bien apparent est la
persistance du bourrelet antérieur (fig. 432), sous la forme d'une
créte ou lame assez haute mais tres courte (,), et placée á la base de
la couronne, vers le bord interne, absolument comme dans les for-
mes anciennes des derniers temps crétaciques.

Les molaires de remplacement également au nombre de quatre,
qui succedent aux précédentes, sont beaucoup plus simples (fig.
433). La différence est encore plus notable que celle qui existe

Fig. 433. Nesodon ¿mbricatus Owen. Les quatre molaires supérieures de rem-
placement, du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle.
Individu complétement adulte, mais pas trés vieux.

entre les avant-caduques et les caduques. La simplification s'est
portée sur les quatre dents, chaque molaire de remplacement étant
beaucoup moins compliquée que la caduque correspondante. En
regardant ces molaires déja en pleine fonction, je comprends qu'on
ne puisse pas s'imaginer qu'elles soient constituées absolument par
les mémes parties que les molaires persistantes et que les caduques
quí les ont précédées.

Comme je l'ai démontré depuis longtemps, cette simplification
s'explique facilement. Les molaires caduques non encore usées ou
peu usées sont plus grosses eb ont un plus grand diamétre antéro-
postérienr que quand elles sont usées. Au moment d'entrer en fone-
tion, les quatre molaires caduques oceupaient done plus d'espa-
ce en longueur que quand elles étaient pres de tomber. Cette dimi-
nution 'espace aida l'avancement vers l'avant des molaires persis-
tantes quí étalent déjáa toutes en fonction au moment de la chute
des caduques. Les dents de remplacement ont trouvé l'espace qui
leur était destiné notablement raccourci, et dans leur développe-
ment, elles ont dú s'adapter á la place dont elles disposaient. Les

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 397

éléments constitutifs des molaires, ne pouvant donc pas atteindro
leur complet développement, se sont concentrés et en partie fu-
sionnés, formant ainsi des molaires beaucoup plus simples que les
persistantes et les caduques.

Aux preuves que jJ'al apportées a plusieurs reprises á Vappui de
cette simplification secondaire, je vais en fournir encore une autre
prise dans le développement de cette quatriéme molaire de rem-
placement du genre Nesodon,

Profitant des riches matériaux de ce genre que j'ai á ma dispo-
sition, j'al sectionné des maxillaires de jeunes individus pour en
extraire les molaires a plusieurs phases de développement. Sur la
figure 434, y'al fait représenter une quatrieme molaire de rempla-

Fig. 134. Nesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure de remplace-
ment, du cóté droit, dans une des premiéres phases du développement embryon-

naire, vue par la face coronale, grossie deux diamétres (+) du naturel.

cement dont la calcification n'avait encore envahi que la partie
coronale; elle représente pres d'un cinquieme de la longueur que
doit avoir la dent arrivée á son développement complet. Dans ce
stade, par le contour et la forme courte et non arquée ou peu ar-
quée de la couromne, cette molaire ressemble á la molaire corres-
pondante des genres crétacés Acoelohyraw (fig. 411) e Eomor-
phippus (fig. 413). En arriére, elle posséde sur la moitié interne un
trés fort bourrelet basal (,,) qui Warrive pas jusqu'au sommet, car
il est dans la méme position que chez Acoelohyrax (fig. 411).

La grande fossette périphérique postérieure /0,), limitée par le
bourrelet et la muraille postérienre, est comme cloisonnée par des

328 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lames transversales qui la partagent en plusieurs petits comparti-
ments; nous avons vu une conformation semblable, quoique moins
prononcée, sur la méme molaire des individus completement adul-
tes ou méme vieux de la plus ancienne espece connue de ce gen-
re, le Nesodon impinguatus (fig. 418), de la partie supérieure de
la formation patagonienne. Des vestiges de cette conformation
apparaissent aussi sur le Proadinotherium quí est du méme etage
que le précédent. (fig. 417).

Sur le devant (fig. 435), il y a un bourrelet basal antérieur (,)
tres court et bombé en arc de cercle; il est placé a la base de la

Fig. 435. Nesodon imbricatus Ow. La méme dent de la figure précédente; a, vue
par le cóté externe, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieu-
re, grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle.

couronne, sur angle antérieur interne, dans la méme position que
chez Proadinotheriwm leptognathum (fig. 414), mais 1l est plus fort.

Passons maintenant á la face coronale; celle-ci est constituée
par une créte périphérique, avec le centre non encore compléte-
ment calcifié; cette créte correspond tres clairement aux trois cré-
tes de la molaire caduque et des molaires persistantes, car On y volt
Vexterne en dehors, et les deux transversales antérieure et posté-
rieure. Sur la muraille externe, om voit les deux crétes intermé-
diaires antérieure ¿a et postérieure ¿p, la premiere tres petite et pla-
cée tres en avant á cause de Patrophie de la créte surangulaire
antérieure sa. Sur le cóté interne de la créte externe, on voit les
deux contreforts ae, pe, quí représentent les deux denticules exter-
nes antérieur et postérieur. La créte transversale antérieure trace
un arc de cercle qui va du coin antérieur externe au postérieur

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ÉENÉTIQUE. 399

interne; nous savons par les recherches du développement phylo-
génétique qui précédent que dans ce groupe cette créte est cons-
tituée par les denticules antérieur interne et médian antérienr.
La place des deux denticules est encore recomnaissable: le petit
tubercule ai représente l'antérieur interne placé précisément oú son
nom l'indique; le médian antérieur ma est représenté par un
épaississement de la créte qui est visible en dedans et en dehors
dans la position normale. Sur Vangle antérieur externe, 1l y a un
tout petit creux entre la créte transversale antérieure, Paróte in-

Fig. 436. Nesodon imbricatus Ow. Quatrié- Fis. 437. Nesodon imbricatus
me molaire supérieure droite de remplace- Ow. La méme molaire de la
ment, non encore usée, vue par la face coro- figure précédente, vue par le
nale, grossie deux diamétres 2) de la gran- cóté externe, de grandeur na-
deur naturelle. Eocéne supéricur de Patago- turelle; em, col et limite basale
nie (santacruzéen). de la couche externe d'émail.

termédiaire antérieure ¿a et la surangulaire antérieure sa: c'est la
fossette angulaire antérieure [0)] qu'on trouve sur les molaires des
acélodidés, les antécesseurs les plus anciens de cette ligne. La cráte
transversale postérienre est la plus courte des trois, et elle n'arrive
pas jusqu'au cóté interne, dont elle est séparée par une échanerure +
qui représente l'entrée de la vallée transversale médiane; cette

330 * MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

échancrure est placée prés du bord interne de la face postérienre.
Le contrefort interne de cette créte, marqué pi, représente donc le
denticule postérieur interne, tandis que le médian postérieur est
représenté par le contrefort placé plus prés du cóté externe eb
marqué mp. On voit tourner cet élément vers le dehors, se fu-
sionner avec le postérieur externe pe et donner origine á la forma-
tion d'une fosse postérieure (0,,) absolument comme dans les for-
mes anciennes et dans la méme position que dans celles-ci. Le

Fig. 438. Nesodon imbricatus Ow. La
méme molaire de la figure 436, vue par
le cóté postérieur, de grandeur natu-
relle; em, partie émaillée; nm, partie
non émaillée; /, ligne qui sépare la par-

Fig. 439. Nesodon imbricatus Ow. La
méme molaire de la figure 436, vue
par la face antérieure, de grandeur
naturelle; em, partie émaillée; nm, par-
tie non émaillée.

tie émaillée de celle non émaillée; vo,
de la vallée
transversale médiane interne; cv, ca-
vité de la pulpe.

extrémité en cul-de-sac

grand creux central dont le fond n'est pas encore calcifié est la
vallée transversale médiane », avec ses deux branches en fourche:
Vantérieure correspond a la fosse antérieure (o0”) et celle qui
vient un peu plus en arriére, entre les denticules ae, pe, corres-
pond a la fosse centrale (0). L'échancrure qu'il y a entre les con-
treforts qui représentent les denticules postérieur interne pi et
médian postérieur mp correspond a la branche postérieure (v,) de
la vallée transversale médiane.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 331
La presque totalité de ces détails disparait dans la méme mo-
laire des individus adultes, mais la plupart sont encore visibles
sur la dent non encore usée mais pres d'entrer en fonction. Je don-
ne la figure une de ces dents (fig. 436) qui était préte á sortir de
Palvéole et non encore atteinte par la mastication. Le prisme dentai-
re (fig. 437), comparé á celui de la dent embryomnaire que je viens de
décrire, se distingue par sa longuenr presque quatre fois plus con-
sidérable et par sa forme trés
arquée, Pun et Pautre carac-
téres étant d'acquisition récen-
te. Le bourrelet postérieur (,,)
est un peu plus gros, plus
étendu vers Varriére et avec
le méme cloisonnement trans-
versal de la fossette périphé-
rique (0,) correspondante,
mais il 'atteint pas encore le
sommet de la créte transversa-
le postérieure (fig. 438). Sur
le devant (fig. 439), on voit le
bourrelet antérieur (,) avec la
méme forme que dans la mo-
laire plus jeune, et placé aussi
vers le bord interne, mais a
cause du grand allongement
du prisme dentaire, il se trouve is 440 Neon ambicaha O Ta
plus éloigné de la base ainsi méme molaire dela figure 436, vue par
Aueldmaprmeb lia baserde la le cótó interne, de grandeur naturelle;
. . em. limite basale de la couche d'émail;
molaire (fig. 440) est encore bodies tran
complétement ouverte. versale médiane interne; ev, cavité de la
Sur la face coronale, on ne Pulpe.
volt plus aucun vestige de la
petite fossette angulaire antérienre que l'on a vue sur la fig. 434, et
l'aréte surangulaire antérieure s'est également effacée. Les contre-
forts internes correspondant aux denticules postérienr externe pe eb
médian postérieur mp se sont fondus ensemble constituant comme
un gros pilier; quelques petits trous placés an sommet permettent
pourtant d'en tracer encore les limites. Le denticule postérienr in-
terne pis'est presque effacé, fondu dans la créte postérieure qui est
devenue considérablement plus lárge; cependant la partie de la créte
correspondant au denticule s'est allongée de sorte que l'entrée » de
la vallée médiane est plus profonde.

332 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sur les figures ci-dessous, j'ai fait représenter l'aspect de la face
masticatrice de la quatriéme molaire caduque quand elle est enco-
re peu usée (fig. 441) et quand elle est trés usée (fig. 442), et aussi

Fig. 441. Nesodon imbricatus Owen. Fig. 442, Nesodon ¿mbricatus
Quatrieme molaire caduque supérieure Ow. Quatriéme molaire cadu-
du cóté droit, peu usée, vue par la face que supérieure du cóté droit,
masticatrice, grossie un demi-diamétre trés usée, vue par la face mas-
(3) de la grandeur naturelle. Eocéne su- ticatrice, de grandeur natu-
périeur de Patagonie (santacruzéen ). relle.

celle de la premiére persistante(molaire5) quand elle est encore neu-
ve (fig. 443) et quand elle était déjá fortement entamée par la mas-
tication (fig. 444). En comparant ces figures avec celles qui repré-

Fig. 443. Nesodón i¿mbricatus Ow. Fig. 444, Nesodon imbricatus Ow.
Cinquiéme molaire supérieure droite Cinquiéme molaire supérieure droite
(premiére persistante), encore neuye (premiére persistante), déja assez
et peu usée, vue par la face mastica- usée, vue par la face masticatrice,
trice, de grandeur naturelle. de grandeur naturelle.

sentent la face coronale de la quatriéme de remplacement en voie
de développement (figs. 434 et 436), on verra de suite que toutes
possédent les mémes éléments et disposés dans le méme ordre, Entre
la quatriéme caduque (m 4) et la premiére persistante (m 5), on ne

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 333

trouve d'autre différence notable que la persistance du bourrelet ba-
sal antérieur sur la pia et son absence sur la deuxiéme; cette
disparition a été la conséquence de Pallongement du prisme dental e
et de la pression et adaptation parfaite de la face postérieure de la
quatrieme caduque (m 4) sur la face antérieure de la premiére per-
sistante (m5). Entre la quatriéme de remplacement d'un cóté et la
quatriéme caduque et la premiére persistante de l'autre, les différen-
ces les plus notables consistent dans la grande fosse périphérique
postérieure etdans l'étendue considérable de la partie correspon-
dant au bourrelet postérieur dans ces derniéres, et le pen d'étendue
de la méme fosse et de la partie correspondant au bourrelet basal
dans la premiére. Ces différences sont en rapport avec l'espace dont
ces dents disposaient durant les derniéres phases de leur dévelop-
pement. La quatriéme caduque et la premiére persistante, en sor-
tant des alvéoles, sont restées quelque temps en fonction avec leur
partie coronale qui n'était pas génée en arriére par la dent suivante
encore enfermée dans Valvéole; les dents, ayant donc la place libre,
sesont étendues en arriére, et la partie correspondant au bourrelet
basal eta la fossette périphérique postérieure prit un développe-
ment considérable. Avec la quatriéme de remplacement, 1l arriva

_précisément le contraire. Cette dent, aussi bien durant les phases de

son développement embryonnaire qu'aú moment de sortir de Pal-
véole, s'est trouvée avec la persistante qui la suit en arriére laquelle
était déja en fonction depuis longtemps: génée en avant par celle
quí la précede, empéchée de s'étendre en arriére par la présence
de celle qui la suit, sa partie postérieure (correspondant au bour-
relet eta la fossette périphérique), qui fut la derniére á sortir de
Valvéole, resta petite ou atrophiée. Cet exemple est d'application
générale. Toujours ou presque toujours, latrophie d'nne dent (ou
de quelques-uns de ses éléments) est en rapport avec l'augmenta-
tion en grandeur d'une dent contigué, on avec la précocité du déve-
loppement de cette derniére ou de quelques-uns de ses éléments.

Telle est la véritable cause de la simplification secondaire des
molaires de remplacement chez les anciens mammiféres de lépo-
que crétacique et des premiers temps de l'époque tertiaire.

Plus haut j'ai dit que dans les molaires de remplacement les élé-
ments anciens s'étalent comme concentrés sur un moindre espace et
en partie fondus ensemble et que l'atrophie avait porté de préfé-
rence sur le lobe postérieur, et particuliérement sur la partie inter-
ne de ce lobe. La disposition de ces éléments sur les molaires em-
bryonnaires de remplacement et telle que je viens de la présenter
(figs. 434-436) prouve que j'ai été dans le vrai,

334 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dl suffit d'un coup d'eil sur ces figures pour s'apercevoir que le
denticule antérieur externe ae et la créte antérieure, qui sont les
parties constituantes du lobe antérieur, sont plus développées et
occupent beaucoup plus de place que les trois éléments pe, mp et pi
du lobe postérieur qui sont fondus ensemble et qui constituent une
cróte transversale courte, plus large en dehors, et trés étroite en
dedans á cause de l'extréme réduction de lVélément postérieur in-
terne pi. Ce dernier élément s'est réduit graduellement; pour ce
qui concerne Nesodon imbricatus, on peut le voir sur les molaires
avant-caduques (fig. 429) comme constituant l'élément le plus gros
et le plus saillant de la face masticatrice. Sur les molaires cadu-
ques (fig. 441) 1l est un peu moins grand. Sur les molaires per-
sistantes (fig. 444), il parait tres gros parce qu'il y est confondu
ou fusionné avec la partie correspondant au bourrelet postérieur
quí est tres large. Mais, si l'on examine des molaires persistantes
dont la partie postérieure v'est pas encore usée comme celle re-
présentée sur la figure 443, on voitalors que cet élément est réduit
a une pointe pi beaucoup plus petite que celles qui correspon-
dent aux autres éléments primaires, inclus les médians. Cette
réduction du denticule pi est évidemment prophétique d'une plus
grande réduction, puisque nous voyons qu'il s'élargit vers la base.
d'une maniére brusque et considérable, caractére conservatif ou
atavique des premiers antécesseurs. Entin le plus haut degré de ré-
duction du denticule postérieur interne pis'observe sur les mo-
laires de remplacement (fig. 434-436) qui sont les derniéres ve-
nues, c'est-a-dire les plus récentes.

Si au lieu des parties saillantes, nous examinons les creux co-
ronaux, nous y voyons les mémes relations et nous arrivons a la
méme conclusion. Les creux correspondant au lobe postérieur, c'est-
á-dire la fossette postérieure (0,,) et la périphérique postérieure
(0,), Ventrée de la vallée transversale médiane (4) et la branche

—postérienre de la méme vallée (0,), sont singuliérement réduits,
tandis que la branche antérieure (v') de la vallée et les deux
branches de la fourche qui représentent les fossettes antérieu-
re (0”) et centrale (0), qui correspondent au lobe antérieur, sont
erandes et profondes. Ces creux sont les seuls qu'on retrouve sur
les molaires de remplacement un peu usées (fig. 445), stade dans le-
quel on constate tres facilement le degré de réduction atteint par
le lobe postérieur qui comprend la partie qui s'étend en arriére des
creux mentionnés. Dans les dents encore plus usées (fig. 133)
la branche postérieure (o) de la fourche disparaít aussi, et apres elle

O A E A A
Dr y ]

y y A 2
AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 335

Pantérieure, ne restant plus qu'un creux trés court qui correspond
a la branche antérieure de la vallée transversale médiane.

Je ne veux pas quitter le Nesodon imbricatus sans faire connaítre
un fait excessivement curieux et qui doit nécessairement se pré-
senter chez tous les mammiféres possédant des molaires qui ont
atteint le stade hypsodonte. Quand on voit une denture si forte et
si spécialisée comme celle de Nesodon, personne sans doute ne s'j-
maginera qu'on est en présence d'un appareil dentaire récent,
d'une néoformation, qui ne conserve plus rien de celle qui
correspond á la couronne des
molaires des ancétres. Rien
pourtant de plus facile a dé-
montrer,

Revenons encore une fois á
la molaire embryonnaire dé-
crite plus haut et représentée
sur la figure 434. Nous avons
dit que dans cette phase de dé-
veloppement, c'est une dent
eco ute etipeuarquée, res= Fis: 45. Nesodon imbricatus O'w. Qua-

A trieme molaire supérieure droite de rem-
semblant ála correspondante — placement, un peu usée, vue par la face
du genre crétacé Acoelohyrax; masticatrice, de grandeur naturelle.
le centre de la couronne n'est
pas encore calcifié et 11 présente, percé á jour, le creux correspon-
dant á la vallée transversale médiane; l'émail, sur le cóté interne,
n'arrive qu'a la moitié de la longueur de la dent, c'est-á-dire á un
centimetre; tous les éléments primitifs de la face coronale dont
nous avons parlé sont inclus dans cette partie plus superficielle d'un
centiméetre d'épaisseur.

Passons maintenant á l'autre molaire représentée sur la figure
436 et qui se trouve dans sa derniére phase de développement, avant
d'entrer en fonction. Nous avons dit qwWelle est quatre fois plus
longue; pourtant, en examinant son cóté interne, on voit que la
couche d'émail est restée, sur ce cóté, a la méme place que dans
la méme molaire plus jeune déjá mentionnée, c'est-á-dire qw'elle 1'a
qu'un centimétre delongueur; ici aussi les éléments primaires visi-
bles sur la face coronale sont inclus dans cette couche superficielle
d'un centimétre d'épaisseur. L'allongement de la dent qui est deve-
nue quatre fois plus longue s'est done effectué par un allongement
dela base, c'est-á-dire de la partie placée au-dessus du bord supé-
rieur interne de la couche d'émail, partie qui représente une forma-

336 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion completement nouvelle, sans homologue dans les molaires des
formes anciennes. Nous voyons aussi que les parois internes de la
vallée transversale médiane se sont également allongées eb unies
au bout en constituant comme un sac, le creux á jour disparaissant
ainsi du milien de la couronne au commencement deson dévelop-
pement.

Venons maintenant á la méme molaire d'un individu complete-
ment adulte, quoique pas trop vieux, représentée par la figure 419.
Le bout ou base n'est pas encore oblitéré de sorte que cette partie
étalt encore en voie de s'allonger. La face coronale est au contraire
complétement entamée par Pusure; sur le cóté interne on ne voit
plus aucun vestige de la couche d'émail, et sur la face antérieure
le petit bourrelet basal placé considérablement plus haut a aussi dis-
paru; 'usure produite par la mastication a donc entamé le prisme
dentaire dans une longueur de
pres de trois centimétres; l'usu-
re, avec ce bout, a emporté non
seulement la partie superfi-
cielle* quí conservait encore
visibles les éléments primaires
atrophiés, mais aussi toute la
partie qui correspondait a la
couronne.

Fig. 446. Toxodon Ow. Troisieme mo- LES idos o Msotno, E
laire caduque supérieure du cóté gau- pleine fonction, sont des orga-
che, vue par la face masticatrice, grossie nes de formation plastique ré-
dex amis ($) e Me grandenr net conto, qui no consorvnt plas
Aires. Collection du Musce de La Plata. Tien qui soit homologue á la

couronne des molaires des an-

ciens mammiféres quí ont été leur point de départ.

Il est vraiment malheureux que nous ne possédions pas de maté-
riaux semblables pour le genre Toxwodon. Les dents de la premiére
série de ce genre sont tres rares, et le peu qu'on en connaít se
trouve dans un trés mauvais état de conservation. Je dois a Pobli-
geance de M. Roth la communication d'un exemplaire parfait de la
troisiéme caduque supérieure non encore usée ou qui venait d'en-
trer en fonction; c'estune grande rareté et 'en donne le dessin, vu
par toutes ses faces (figs. 446-447).

Cette molaire présente plusieurs caracteres qu'on n'observe que
sur les remplacantes de Nesodon non encore usées, et d'autres
qu'on ne trouve sur aucun des antécesseurs á aucune des phases de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 337

leur développement, et qu'on ne voit pas non plus ni sur les mémes
molaires usées, ni sur les remplacantes du méme genre. Parmi ces
derniers caracteres, le plus notable est la division de la couronne en
deux crótes transversales, caractére qu'on ne pent interpréter que
comme prophétique d'une forme qui n'est pas arrivée A se consti-
buer parce que cette branche d'ongulés s'est éteinte sans laisser de
descendance.

Ce bilobement si curienx s'est produit par la prolongation de la
vallée transversale médiane depuis le cóté interne jusqu'á Vexterne,
et par la fusion des éléments en deux groupes, l'un en avant de la

Fig. 447. Toxodoa Ow. La méme molaire de la figure précédente; a, vue par la
face externe, b, vue par Pinterne, c, vue par Pantérieure, et), vue par la posté-
rieure, grossie deux diamétres (E de la grandeur naturelle.

vallée et V'autre en arriére. Si on compare cette molaire avec la rem-
placante de Vesodon non usée, représentée par la figure 436, on voit
tres bien que la créte antérieure de la caduque de Zoxodon corres-
pond aux crétes ae et ma de celle de Nesodon, la grande fosse posté-
rieure (0”) étant restée réduite á un bassin peu profond; la créte pos-
térieure de la molaire caduque de Toxodon correspond á tons les
éléments de la remplacante de Nesodon non usée qui se trouvent
en arriere. dela vallée transversale médiane. Dans la caduque de
Toxodon, cette vallée transversale s'est ouverte sur le cóté interne,
tandis que l'autre bout s'est prolongé jusqu'au bord externe divi-
sant la dent en deux collines transversales. Un autre changement
tres notable est la forme conique quont pris les deux denticnles
internes ai, pi de la molaire de Toxodon; en ontre ces denticules
sont devenus beaucoup plus hauts que les externes «e, pe, de ma-
niere que la surface de mastication forme un plan fortement incli-

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8*, Tr. 11. Marzo 30, 1904, 2

338 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

né qui descend obliquement du cóté externe vers interne. Dans
cette transformation, le denticule antérienr interne est devenu
proportionnellement beaucoup plus gros et plus long que le posté-
rieur interne.

XI.

Relation de grandeur des deux lobes ou denticules

internes.

Dans les persistantes supérieures en général

Je wai pas lintention de continuer a discuter la raison de la
prédominance en grandeur du denticule interne antérieur sur le
postérieur. Je vais seulement présenter un certain nombre de cas
qui prouvent que cette prédominance n'est pas générale, puis-
qw'ils montrent une conformation opposée: le denticule postérieur
plus grand que lantérieur.

Si Pon veut se donner la peine de revoir les nombrenses figures
de ce mémoire, on en trouvera un nombre relativement considerable

Fig. 448. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, 5 et 6 du eóté
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (y de la grandeur

naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen)

qui montrent le denticule postérieur interne plus grand que Vanté-
rieur interne. Un peu plus haut, j'ai fait mention de Paracoelodus
marginalis comme présentant des molaires ainsi conformées; la

SEA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 339

disproportion entre ces deux éléments est surtout notable dans
la molaire 5 (fig. 448), mais on observe peut-étre méme encore
plus accentuée sur plusieurs espéces d'Oldfielthomasia et d' Acoelo-
dus, sur Victorlemoineia, sur beaucoup de primates primitifs, etc.

Il est vrai que dans tous ces cas, il 'agit de mammiféres assez
éloignés de ceux de l'hémisphéere septentrional, ce quí pourrait faire
croire que dans l'hémisphére méridional les choses se sont passées
différemment. Ceux qui pourraient pencher vers cette derniére

; ÓS
2

W
DN
04 Finas

Fig. 449. Lambdaconus mamma Amgh. Fig. 450. Didolodus crassicuspis
Cinquiéeme molaire supérieure du cóté Amgh. Cinquiéme molaire supé-
droit, vue par la face masticatrice, gros- rieure gauche, vue par la face
sie trois diamétres (fi de la grandeur masticatrice, grossie trois diamé-
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie tres ( +) de la grandeur naturelle.
(notostylopéen supérieur). Crétacé supérieur de Patagonie

(notostylopéen).

supposition devront se rappeler qw'il y a aussi dans | Amérique du
Sud plusieurs mammiferes trés rapprochés de cenx de l'hémisphere
Nord, comme quelques espéces de Didolodus et plusienrs autres
condylarthres, et que malgré cette ressemblance, ces mammiferes se
trouvent dans le méme cas de Paracoelodus. Jereproduis la figure
de la cinquieme molaire supérienre de Lambdaconus (fig. 449), genre
tres voisin de Phenacodus, mais qui montre le tubercule postérienr
interne beaucoup plus gros que l'antérieur interne, et qui s'étend da-
vantage en dedans. Cette prédominance du tuberenle postérienr
interne est encore plus prononcée chez Didolodus crassicuspis (fig.
450); en outre, dans cette espece la base énorme de ce grand tu-

340 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

bercule avance sur le palais bien plus que le tubercule antérienr, ce
qui donne á la molaire un contour un peu triangulaire.

Il est vrai aussi que dans toutes ces formes, cette prédominance
du tubercule postérienr interne est limitée aux molaires persistan-
tes5 et 6. Dans les molaires de remplacement, il n'y a de bien déve-
loppé que le denticule antérieur, tandis que le postérieur est trés
petit etsouventá peine reconnaissable, comme le montre la figure
de Paracoelodus (fig. 448). Mais nous tronuvons encore une fois
des formes trés anciennes dont toutes les molaires, de la pre-
miére á la derniére, montrent le tubercule antérieur interne consi-
dérablement plus petit que le postérieur interne; tel est le cas de
Guilielmoscottia (fig. 451), genre que J'avais placé parmi les prosi-
miens, mais au sujet duquel je donte aujourd'hui que ce soit lá sa

Fig. 451. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du cóté
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

)

véritable place. Les molaires, de la premiére á la derniére, ont pris
un contour triangulaire produit par l'atrophie ou réduction du lobe
interne antérieur, et il n'y a pas de différence de forme entre les
molaires persistantes et celles de remplacement, sauf celle qui ré-
sulte du rétrécissement des plus antérieures en corrélation avec le
rétrécissement de la partie correspondante du maxillaire. Ces mo-
laires ont de longues racines et une couronne assez courte, étroite
en dedans, large en dehors, avec le coin antérienr externe saillant et
recouvrant en partie le coin postérieur externe de celle qui vient en
avant; la face masticatrice montre une vallée transversale médiane
dont l'entrée se ferme avec l'áge, eb une petite fossette antérieure
qui disparait avec l'usure. Par tous ces caracteres, les molaires
de ce genre présentent une trés grande ressemblance avec celles
d'Archaeohyrax (fig. 452), et ne s'en distinguent que pour étre bra-
chyodontes, tandis que dans ce dernier genre ces organes sont du

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 341

type hypsodonte le plus parfait. 1 est probable que Guilielmos-
cottia soit la souche de la famille des Archaeohyracidae, et alors on

E devra le considérer comme un hyracoide primitif. Toutefois, je
Y dois avouer que les hyracoides les plus primitifs et les prosimiens
Fig. 452. Archaeohyraz patagonicus Amgh. Cráne, avec toute la denture, vu
«Ven bas, aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur
de Patagonie (pyrothéréen ).
les plus anciens se rapprochent tellement, que pour le moment
je ne connais aucun caractére qui puisse permettre d'en tracer les
limites.
Revenons donc aux molaires. Dans la théorie de la tritubercnlie,

la grande prédominance du denticule «í sur le pia été considérée
comme une preuve que le premier est plus ancien et que le dernie1

342 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

s'est surajouté 4 une époque plus récente. Dans le cas de
Guilielmoscottiaet d'autres semblables, en suivant le méme raisonne-
ment, je pourrais donc attribuer la prédominance du denticule piá
une plus grande antiquité par rapport an denticule a7 qui s'y serait
surajouté apres. Encore une fois, nous constatons que la théorie de
la trituberculie est en complete opposition avec les faits. La pré-
dominance excessive d'un denticule sur l'lautre, c'est-a-dire de
Pantérieur sur le postérieur, ou de ce dernier sur l'antérieur, n'est
que le résultat d'une spécialisation récente.

Si on en veutencore des preuves, je vais les fournir. Liarthrus
Copei (fig. 453) est un astrapothéridé géant des couches a Pyro-
therium:; il est par conséquent bien loin de son point de départ.

Fig. 453, Liarthrus Cope Amgh. Sixieme molaire supérieure gauche, vue par la
face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus
supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

Parastrapotherium Holmbergi (fig. 454) est un autre représensant
gigantesque de la méme famille et appartenant a la méme époque-
Quoique bien voisins l'un de lautre, leurs molares sont si différen-
tes qu'un paléontologiste qui croirait á la trituberculie les attri-
buerait á deux familles, voire méme á deux ordres distincts. Les
molaires de Parastrapotherium ont la 'couronne plus longue d'avant
en arriére que dans la direction transversale, et leur cóté interne
est constivué par deux lobes, le postérieur piun pen plus petit que
Vantérienr ai, ebséparés par une vallée transversale médiane (0) lon-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 343

gue, profonde et compliquée. Les molaires de Liarthrus sont au con-
traire trés courtes d'avant en arriére et trós élargies dans la direc-
tion transversale; leur cóté interne est beaucoup plus étroit que
Pexterne etil n'est constitué que par un seul grand lobe ai, convexe
et en forme de presqwíle (en cóne quand il n'était pas encore usé),
lobe qui correspond a l'antérieur interne de celui de la molaire de

Fig. 154. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux (%) de Ja grandeur naturelle. Crétacé
le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

Parastrapotherium. Lelobe postérieur interne est completement
atrophié, et représenté seulement par une pointe étroite pi qui W'at-
teint pas la face interne. La vallée transversale médiane + s'est aussi
atrophiée et l'entrée en est placée vers le bout interne du bord posté-
rieur. Bref, la molaire de Parastrapotherium est du type quadran-
gulaire et celle de Liarthrus du type triangulaire quw'on prétend
étre le primitif.

D'apres la théorie de la trituberculie, Liarthrus devrait étre con-
sidéré comme un type plus primitif que Parastrapotherium et com-
me constituant la souche, ou placé pres de la souche, de tonte la fa-
mille, maisil est évident que ce v'est pas lá le cas. Tous les astrapo-
théridés connus de la méme époque ou d'époques plus récentes, plus
grands ou plus petits, ont les molaires constituées sur le type qua-
drangulaire comme celle de Parastrapotherium. Dans la famille,
Liarthrus ne constitue qu'une exception qui est le résultat d'une
haute spécialisation. La face postérieure des molaires est plus large,
en ligne transversale droite, et usée par la pression de la molaire
qui venait en arriére et c'est aussi cette pression qui empécha le dé-
veloppement du lobe postérieur. Les molaires étaient donc dans ce

344 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

genreen ligne tres serrée, ce quí a diminué leur diametre longitudi-
nal et augmenté le diameétre transversal; ce changement, le rétrécis-
sement du cóté interne et le développement considérable du lobe
interne antérieur, ont donné a ces organes le contour triangulaire et
Paspect si caractéristique qui les distingue de ceux de tous les
autres représentants de la méme famille.

L'histoire du développement paléontologique de ce groupe
prouve qu'il en est réellement ainsi. Le plus ancien représentant
de la famille est Astraponotus (fig. 455) dont les molaires ont
le lobe interne postérieur pi bien développé quoique un peu plus

eS M > 3)
Fig. 455. Astraponotus (Notamynus) Fig. 456. Albertogaudrya unica
2 Holdichi (Roth) Amgh. Molaire supé- Amgh. Cinquiéme molaire supé-
rieure droite, vue par la face mastica- rieure droite, vue par la face mas-
trice, de grandeur naturelle. Crétacé su- ticatrice, de grandeur naturelle.
périeur de Patagonie (astraponotéen). Crétacé supérieur de Patagonie
Collection du Musée de La Plata. (notostylopéen ).

petit que lVantérieur «í; la vallée transversale médiane est large,
longue, et avec l'entrée uy placée sur le cóté interne. Le contour et
la disposition des lobes internes reproduisent le type quadrangu-
laire parfait.

Les ancétres des astrapothéridés sont les albertogaudrydés, des
couches a Notostylops. Albertogaudrya (fig. 456), quí est le type
de la famille, posséde des molaires d'un aspect trés primitif puis-
qu'on y voit le denticule postérieur interne piisolé et en forme de
cóne. Néanmoins ce denticule, qui représente le lobe postérieur
interne des molaires des astrapothéridés, est proportionnellement
erand et placé sur le cóté interne; la vallée transversale médiane

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. 345

est bien prononcée et avec l'entrée y placée aussi sur le cóté inter-
ne; enfin, le contour des molaires représente le type quadrangu-
laire d'une maniere encore plus parfaite que chez les astrapothé-
ridés. Il est donc certain que la trigonodontie de Liarthrus est une
spécialisation du type quadrangulaire, acquise par la réduction du
lobe postérieur interne.

Pyralophodon (tig. 457 ), autre grand mammifére des couches á
Pyrotherium et appartenant á la famille des léontinidés, nous pré-
sente le cas completement opposé au précédent. Les molaires su-

Fig. 457. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, b, vue par la face interne, et c, vue par Vexterne, de
grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

périeures sont constituées par la fusion de trois crétes, lexterne cr
et la postérieure ca tres grandes et l'antérieure cp trés petite et
surtout tres courte. Le cóté interne est occupé par un seul lobe
excessivement grand, trés haut, en forme de pyramideá quatre fa-
ces dont la base est tres large et terminant en un sommet fort aigu.
Ce lobe constitue la plus grande partie de la créte postérieure et
il représente le denticule postérieur interne pi. Le lobe antérieu
interne est représenté par la créte antérieure trés petite, étroite et
dont le bout ai n'arrive pas au cóté interne. La vallée transversale
médiane y est tres large, profonde, et son entrée est placée sur le
bord antérieur pres du cóté interne. C'est précisément toute la con
formation de Liarthrus invertie, avec cette seule différence que li
lobe interne, de forme conique chez ce dernier, est de forme pyra
midale dans Pyralophodon.

Je ne connais pas l'ancétre direct de Pyralophodon, mais tous le
léontinidés et leurs ancétres, les isotemnidés, ont les molaires qua

346 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

drangulaires, avec le lobe antérieur interne plus grand que le pos-
térieur. Il est donc également évident que nous sommes en pré-
sence d'un cas de trigonodontie acquise par la réduction du lobe
interne antérieur.

L'origine du contour triangulaire de la derniére molaire supérieure.

La derniére molaire supérieure des ongulés est presque toujours
plus simple que les deux persistantes quí la précedent, et souvent
elle aun contour triangulaire. Chez beaucoup d'ongulés á molaires
quadrangulaires parfaites, la derniére supérienre est du type trigo-
nodonte. On a expliqué cette simplification de la derniére molaire
par la théorie de la trituberculie, prétendant que dans la voie de la
complication elle était en retard sur les autres, et qwelle évo-

ES de
( NW
al a
HU a

Fig. 458. Pleurostylodon similis Amgh.(Les deux derniéres molaires supérieures
du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté externe,
grossies un demi-diamétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

luait vers le type quadrangulaire; or c'est précisément le con-
traire. Il s'agit, en effet, d'une simplification secondaire et d'une
trigonodontie dérivée du type quadrangulaire par atrophie du lobe
postérieur, et particuliérement de sa partie interne. J'ai déjá dit
plus haut que l'atrophie du lobe postérieur de la derniére molaire
est le résultat du racconrcissement de la partie postérieure des
maxillaires qui ne laissa pas d'espace suffisant pour le dévelop-
pement parfait de la dent; on en a la preuve la plus évidente dans le

YAA a ES

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNETIQUE. 347

fait que chez tous les ongulés dont la derniére molaire est trianen-

-laire et le lobe postérieur atrophié, le maxillaire termine comme

tronqué transversalement inmédiatement en arriére de cette dent.
Au contraire, chez les ongulés dont la derniére molaire a le lobe
postérieur bien développé et encore plus grand que Vantérieur, le
maxillaire se prolonge considérablement en arriére de la molaire
en question.

Ce n'est pas lavant-derniére molaire quadrangulaire quí s'est
formée par une complication graduelle d'une molaire trigonodonte
semblable á la derniére: c'est au contraire la derniére triangulaire
quí vient d'une molaire quadrangulaire semblable á Pavant-dernié-
re. Je pourrais le prouver par l'examen de la denture de tous
les ongulés, mais je me contenterai d'en présenter seulement quel-
ques exemples.

Plewrostylodon similis (fig. 458) montre la derniére molaire su-
périeure dont la forme est presque identique á l'avant-derniére; la
seule différence appréciable consiste dans la partie correspondant
a Vangle postérieur externe ap qui estun peu moins développée sur
la derniére que sur l'avant-derniere; la créte transversale postérien-
re est aussi plus étroite, mais le bout correspondant au denticnule pi

Fig. 459. Pleurostylodon limpidus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie un demi-dia-
métre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

arrive jusqu'au bord interne. Dans les deux molaires, la vallée
transversale a l'entréev placée sur le cótéinterne. La molaire 7 pos-
séde absolument toutes les parties de la molaire 6, mais celles
placées en arriére sont un pen réduites parce que, pendant lenr dé-
veloppement, elles ont été poussées vers Vavant; ceci est trés clai-
rement indiqué par lVaréte angulaire postérienre externe ap qu

348 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

descend obliquement en avant tandis que sur la molaire 6 la
méme aréte penche au contraire en arriére,

Les éléments primaires quí constituent ces molaires et la dispo-
sition de ces éléments sont plus apparents sur la derniére molaire
trés jeune et presque pas usée représentée sur la figure 459, mais
provenant d'une espece distincte.

Les éléments du lobe postérieur sont un peu plus réduits que
dans la molaire correspondante de l'espece ci-dessus figurée, de
maniére que la molaire a un contour un peu plus triangulaire. Le
bout interne pi de la créte postérieure est plus petit et non séparé
du denticule antérieur interne a¿ qui occupe tout le cóté interne de
la molaire; l'entrée v de la vallée transversale s'est fermée et l'aréte
angulaire postérieure externe ap est encore plus penchée en avant,
ce qui explique la plus grande réduction du lobe postérieur et la
trigonodontie plus prononcée. Quant aux éléments primaires, on
distingue tres bien sur la créte externe deux points d'usure qui
correspondent a deux grossissements de la créte qui représentent les
deux denticules externes antérieur et postérieur; un peu plus haut»
au-dessus de ces points d'usure, deux lames en forme de contrefort
et quí correspondent aux deux denticules externes en question, par-
tent de la créte vers l'intérieur de la couronne. De la partie posté-
rieure externe de la créte antérieure part une lame semblable qui
représente le denticule médian antérieur et qui va rejoindre la
lame du denticule antérieur externe, pour isoler ainsi la fosse
antérieure (0”). De la créte postérieure, une autre lame qui repré-
sente le denticule médian postérieur va rejoindre en avant le pos-
térieur externe et 1l forme avec lui la fossette postérieure (o,,). Le
petit espace entre les deux lames ou contreforts des denticules ex-
ternes et qui est en communication avec la vallée transversale
médiane représente la fossette centrale (0).

Chez Pleurostylodon obscurus (fig. 460), le type triangulaire de la
derniére molaire supérieure est encore plus accentué; malgré cela,
on ne constate pas un nombre moindre d'éléments. Le plus haut
degré de la trigonodontie a été atteint par une réduction et une con-
centration plus grande des éléments du lobe postérieur suivies d'un
plus grand développement du denticule antérieur interne ai qui
occupe toute la face interne de la dent. La créte transversale pos-
térieure est restée plus courte; le bout interne correspondant au
denticule pis'arréte bien loin du bord interne de la dent; comme
conséquence de ce raccourcissement de la créte transversale posté-
rieure, l'entrée v de la vallée transversale médiane, an lieu d'étre

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 319

sur la face interne, est placée sur la face postérienre et elles'onvre
dans le bout interne de la fosse périphérique postérieure /0,). Cette
derniére fosse est aussi beaucoup plus étroite á cause du bonrrelet
basal postérieur qui a été poussé vers lavant d'une maniére plus
accentuée. Le plus haut degré d'atrophie du lobe postérieur, sur la

Fig. 460. Pleurostylodon obscurus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; «,
vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie un demi-dia-
métre (2) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

face externe, est aussi trés clairement indiqué par l'aréte angulaire
postérieure ap qui penche vers l'avant d'une maniére encore plus
prononcée que dans le cas précédent.

Isotemnus primitivus (fig. 461), quí est un représentant du méme
groupe, nous montre la derniére molaire conformée sur le type tri-

Fig. 461. Isotemnus primitivcus Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures
du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre du na
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

gonodonte parfait, tandis que les molaires précédentes 5 et 6 sont
du type quadrangulaire, et plus prononcé que chez Pleurostylodon.

350 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Nous voyons ici aussi que la dent trigonodonte se compose abso-
lument des mémes éléments que la quadrangulaire qui la précede,
mais disposés autrement et avec des proportions relatives distine-
tes. Nous constatons encore une fois que la trigonodontie est due
a une atrophie du lobe postérieur et á une réduction et concentra-
tion de ses éléments. Le denticule antérieur interne az, de forme
conique trés prononcée, s'estagrandi ¡usqu'á occuper tout le cóté in-
terne; le postérieur interne pi s'est atro phié et il a été confiné par le
développement du précédent sur le cóté postérieur oú il constitue
le bout interne de la créte transversale postérieure, bout qui s'est
fusionné a la base de la partie postérieure externe du grand cóne
ai. Le bourrelet postérieur s'est
rapproché davantage de la mu-
rallle postérieure de la dent,
et laréte angulaire postérieu-
re, avec la partie correspon-
dante de la muraille externe,
s'est tournée a l'intérieur en
supprimant lVangle saillant ap
du coin postérieur externe de

la molaire précédente.
Ce dernier caractere prouve
Fig. 462. Pleurostylodon biconus Amgh. quen diminuant de eraudenr,
Derniére molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie un de- $ =
mi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. nese sont pas toujours dispo-

Crótacé supérieur de Patagonie (notos- sés de la méme maniére, sinon
tylopéen).

les éléments du lobe postérieur

qu'ils présentent au contraire
des variantes notables.

Chez Pleurostylodon biconus (fig. 462), par exemple, le bout in-
terne de la créte postérieure correspondant au denticule pi des-
cend et se fusionne d'une maniére parfaite avec le cóne interne ai,
tandis que le bourrelet basal postérieur (,,), tout en se rapprochant
de la muraille postérieure de la dent, tourne sur le cóté interne de
celle-cijusqu'á rencontrer celui de la face antérieure (,) avec lequel
1l forme une enceinte continue qui tourne sur les trois cótés anté-
rieur, interne et postérieur. L'angle postérieur externe s'est aussi
réduit d'une maniére notable par la suppression presque complete
de la partie qui s'étendait en arriére de l'aréte intermédiaire pos-
térieure ¿p, et laréte angulaire postérieure ap a conservé sa dis-
position á peu prés normale mais elle se trouve tout a fait a cóté
de la précédente.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 301

La derniére molaire de Plewrostylodou irregularis (fig. 463) mon-
tre une plus grande atrophie du lobe postérieur, suivie une dis-
position assez différente des principaux éléments. Le denticule
antérieur interne ai n'est pas si grand, ni si conique; il se présente
dans sa position normale comme constituant la partie interne de
la créte transversale antérieure. La créte transversale postérieure,
quoique tres réduite, montre le bout correspondant au denticule pi
qui avance jusque sur la face interne et descend sur le denticnle
ai avec lequel il se fusionne; le point de leur ancienne séparation
produite par l'entrée de la vallée transversale médiane est encore

Fig. 463. Pleurostylodon irregularis Amgh. Derniére molaire supérieure droite:
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie un demi-dia-
meétre (3) de la grandeur naturelle. Créetacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

indiqué sur le cóté interne par le sillon interlobulaire. Presque
toutes les parties en creux ou en relief du lobe postérieur se sont
développées d'une maniére tres imparfaite. Le bourrelet postérienr
(,,) ne s'est développé que dans son bout interne qui se présente
séparé du denticule postérieur interne par une rainure étroite (0,);
il esten outre séparé de l'interne (0), qui se trouve plus hant et
qui se continue sans interruption jusqu'a l'angle antérieur ex-
terne, ne faisant qu'un seul bourrelet avec celui (,) de la face an-
térieure. Méme avec la suppression du bonrrelet, la muraille pos-
térieure de la molaire penche vers Pavant, de sorte qu'il ne s'est
développé que la partie antérieure de la créte postérieure; dans la
région de la fossette (0,,), la partie antérieure seule s'est dévelop-
pée de sorte que la fossette est aussi restée incompléte et onverte
en arriére en forme de coche; la partie angulaire postérieure, avec
Varéte correspondante, ne s'est pas développée.

OZ MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

[)

La derniére molaire de Parastylops coelodus (fig. 464) s'achemi-
ne dans sa premiére phase vers la trigonodontie; ici, dans le lobe
postérieur, son bourrelet basal (,,) est seul atrophié d'une maniére
presque complete, eb il s'est rapproché de la muraille postérieure
avec laquelle il s'est fusionné, sauf dans un espace insignifiant oú
il apparaít encore distinct et séparé du bord de la dent par une
fossette périphérique (0,) tout á fait rudimentaire. La créte posté-

Fig. 465. Lophocoelus macrosto-
mus Amgh. Derniére molaire supé-
rieure gauche, vue par la face mas-

vue par la face masticatrice, grossie
un demi-diamétre (2, de la grandeur ticatrice, grossie un demi-diamétre
3) de la grandeur naturelle. Cré-

naturelle. Crétacé supérieur de Pata- 2.)
tacé le plus supérieur de Patagonie
(pyrothéréen ).

Fig. 464. Parastylops coelodus Amgh.
Derniére molaire supérieure gauche,

gonie (notostylopéen ).

rieure est assez bien développée, eb son bout libre, correspondant
an denticule pi, arrive jusqu'au bord interne, étantséparé du denti-
enle ai par la grande vallée transversale médiane dont Ventrée v
est aussi sur le cóté interne.

Ce qui donne á cette molaire un aspect tout spécial, c'est le grand
bourrelet interne (0) qui forme un grand arc de cercle dont un bout
paraít la continuation de la pointe interne de la créte postérieure,
tandis que autre s'unit avec le bourrelet antérieur (,).

Dans le genre Lophocoelus (fig. 465), la derniére molaire a un
contour subquadrangulaire avec tendance au type trigonodonte;
cettte dent est constituée par trois crétes, llexterne et les deux
transversales antérieure et postérieure. La créte autérieure est ex-
cessivement grande, avec la partie correspondant au coin anté-
rieur interne trés épaisse, et elle va en arriére en diminuant graduel-
lement de hauteur jusqu'au coin postérieur interne, occupant ainsi

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 353

tout le cóté interne. La créte postérienre est tros petite, étroite, avec
le boutinterne, correspondant an denticule pi, atrophié et raccourci,
de maniére á terminer bien avant d'arriver au bord interne de la mo-
laire. Le bout interne de la cróte postérieure est séparé de la créte
antérieure par une fenté profonde qui représente Ventrée + de la
vallée transversale médiane, mais cette entrée est placée non pas
sur le cóté interne sinon sur le postérienr. Le bourrelet basal pos-
térieur (,,) est étroit et l'aréte angulaire postérieure ap est fortement
penchée en avant. Dans cette molaire, le contour trianeulaire a été
atteint par la suppression presque totale du cóté interne du lobe
postérieur et par une augmentation proportionnelle de la partie
interne de la créte transversale antérieure correspondant au den-
ticule antérieur interne ad,

Cette trigonodontie par régression, ou plus exactement par sim-
plification du type quadrangulaire, peut se constater sur tous
les ongulés chez lesquels la derniére molaire est á contour plus ou

Ni SS S
NRO,
ACA

hi
Y

Fig. 466. Henricofilholia inaequilatera Amgh. Les deux derniéres molaires su-
périeures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, aux quatre cinquiémes
(3) de la grandeur naturelle. Crétacé Je plus supérieur de Patagonie “pyro-
théréen).

moins triangulaire. Aux exemples précédents, pris tous dans nne
seule famille, je vais me limiter á en ajouter eúcore un nonvean
pris dans un autre groupe.

* Henricofilholia est un genre de la famille des Leontinidae dont les
molaires sontsur le type ou plan général de celles des rhinocéros,
et dont la derniére supérieure est toujours á contour plus ou moins
triangulaire. La figure 466 représente les deux derniéres molaires
de H. inaequilatera. Comme dans les exemples précédents, la dernié-
re molaire montre le lobe postérieur atrophié, surtout sur le cóté in-
terne, mais quoique moins apparents, on y constate la présence de

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, 1. 11. AbxiL 7, 1904, 23

394 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tous les caractéres, en creux et en relief, de la molaire qui la précede.
La différence la plus considérable se présente dans la créte transver-
sale postérieure quí est large dans l'avant-derniere et beaucoup
plus étroite dans la derniére; en outre sur cette derniére dent, le
bout interne pi de la créte est soudé a la base du bout correspon-
dant aí de la créte antérieure. Que nous soyons en présence d'une
molaire en voie plutót de se simplifier que de se compliquer,
cela est évident. On voit tres bien que l'union du bout interne de
la créte postérieure avec l'antérieure est un fait secondaire, et
qwavant ils étaient absolument séparés comme dans lavant-der-
niére molaire. Cette ancienne séparation estindiquée, non seulement
par la morphologie générale de ces molaires, mais aussi par l'exis-
vence de l'entrée de la vallée transversale médiane y et du sillon 1m-
terlobulaire interne quí indiquent d'une maniére précise que les
deux crétes transversales étalent autrefois séparées absolument de
la méme maniére que dans l'avant- derniére molaire.

Que ces fusion et réduction de la partie postérieure soient le ré-
sultat de la pression de la paro1 postérieure du maxillaire, c'est éga-
lement évident. En effet, la muraille postérieure de la molaire, au
lieu de descendre perpendiculairement ou d'étre un peu inclinée
en arriéere comme dans les molaires 5 et 6, est au contraire forte-
ment inclinée en avant. Le bourrelet postérieur (,,), poussé en
avant, s'estrapproché de la muraille postérieure, et l'aréte angulai-
re postérieure externe ap penche aussi en avant d'une maniére fort
prononcée. Quand le lobe postérieur était encore enfermé dans
Valvéole, tandis que le lobe antérieur était déja en dehors, cette
pression de la paroi osseuse du maxillaire se fit sentir aussi sur la
partie postérieure du lobe antérieur; laissant de cóté l'obliquité
du bord inférieur de la créte externe, nous avons une preuve
évidente de cette pression dans la forte inclinaison en arriére du
bord postérieur du bout interne de la créte antérieure, tandis que
sur lavant-derniére molaire, le méme bord qui constitue une des
parois de l'entrée v de la vallée est au contraire presque perpen-
diculaire.

Je dois encore faire remarquer que cette pression s'est fait sen-
tir avec beaucoup plus de force sur l'extrémité cuspidale de la mo-
laire que sur la partie basale, cette inégalité de pression ayant
donné origine á VPobliquité de la muraille postérieure. La dent
peu usée était donc a surface coronale triangulaire tandis que
la base conservait le contour quadrangulaire. Dans ce cas, la
trigonodontie de la cuspide représente un caractére précurseur

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 355

de la trigonodontie plus accentuée et plus stable des successeurs.
Comme la partie basale de la couronne s'étend plus en arriére, il
résultait qu'avec l'áge et l'usure la cróte transversale postérieure
devenait plus large, et la fossette périphérique postérieure (0,)
s'éloignait du bord postérieur par l'élargissement graduel du bonr-
relet postérieur (,,); dans cet état, cette molaire retournait á sa
forme atavique primitive et était A peu prés égale á Pavant-der-
niére.

Une autre espece du méme genre, Henricofilholia intercincta
(fig. 467) confirme que l'évolution s'est réellement effectués dans
la direction indiquée. C'est une espéce de taille un pen plus consi-
dérable, ce qui indique une plus grande spécialisation. Or la der-
niére molaire supérieure est plus nettement trigonodonte que dans

LO:

Fig. 467. Henricofilholia intercincta Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, aux quatre cinquiémes (4)
5

de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

Vespéece précédente. L'avant-derniére molaire supérieure, anssi bien
de cette espece que de la précédente sur les échantillons ici figurés,
montre la fosse périphérique postérieure au milieu de la créte
postérieure avec un développement semblable, ce qui prouve que
ces molaires étaient d'individus á peu prés du méme áge. Donc,
les différences que nous constatons sur la derniére molaire supé-
rieure ne sont pas dues a des différences d'áge sinon á des différen-
ces dans le degré de développement. Ici, sur la derniére molaire le
lobe postérieur est supprimé d'une maniére presque compléte, Le
bout interne de la créte postérieure ne s'est pas développé, et la
vallée transversale médiane + s'ouvre en arriére et non sur le cótó
interne. Le bourrelet postérieur (,,) existe, mais il est accolé á la
muraille postérieure et ne laissant aucun creux, de sorte qu'il n'y a

306 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

pas de fossette périphérique postérieure. Cependant, prés de la
face coronale, on voit sur la muraille une dépression perpendiculai-
re qui correspond á la partie antérieure de la fossette périphérique,
ce quí prouve que celle-ci existait sur la forme ancestrale (H. inae-
qualatera), et existence de la fossette est toujours accompagnée de
la présence du bourrelet postérieur. Bref: Varéte angulaire posté-
rieure ap et le bord postérieur de la créte antérieure, ainsi que
Pensemble de la muraille postérieure, sont beaucoup plus fortement
penchés en avant que dans H. inaequilatera, ce quí prouve une
atrophie plus avancée de la partie postérieure de la molaire,

Relations d'Albertogaudrya, Coryphodon

et Pantolambda.

Maintenant, je viens au cas des molaires supérieures d'Alberto-
gaudrya quí ont été Porigine de cette investigation.

Dans le paragraphe transcrit au commencement (pag. 69), et re-
produit de ma description originelle de ce genre, ai voulu dire
que l'aréte surangulaire antérieure sa des molaires d'Albertogau-
drya (figs. 113, 114 et 480) est homologue de l'aréte sa des [Rhi-
noceros (fig. 70, 106 et 148), d'Astrapotherium (fig. 117 et 226),
Parastrapotherium (fig. Tl et 116), Trigonostylops (fig. 110, 111,
112), etc., aréte qui n'est pas homologue de laréte angulaire an-
térieure aa de Palaeotherium (figs. 66 et 107), de Proterotherium
(fig. 67 et 157), de Theosodon (fig. S1 et 183), etc. Cette derniére
aréte aa, chez Albertoyaudrya, est représentée par Varéte qui
vient en arriére de la surangulaire antérieure, marquée ¿a, ou
aa-+ ia, et elle correspond a Varéte angulaire antérieure fusionnée
avec l'intermédiaire antérieure.

Quant aux rapports d'Albertogaudrya avec les Amblypoda, je
n'al qu/a confirmer ma premiére opinion.

Généralement on fait dériver de la denture de Pantolambda la,
denture amblypode du genre Coryphodon, supposant que les mo-
laires triangulaires du premier de ces genres représente le type

¿
D
lo
]
;
o

di * Mo e A

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3597

primitif. C'est toujours á des erreurs de cette nature que condnit
la théorie de la trituberculie.

La denture de Pantolambda représente. du moins á mon avis.
un type excessivement spécialisé et dans une direction tout A fait
opposée a celle quí pourrait conduire au type de denture caracté-

Fig. 468. Pantolambda bathmodon Cope. Molaires supérieures 4 á 7, du cóté
gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Vaprés Osborn.
Eocéne inférieur des EÉtats-Unis (Torrejon beds).

ristique de Coryphodon. Pour qw'on puisse en suivre la comparai-
son, je reproduis la figure des quatre derniéres molaires supérieures
de Pantolambda (fig. 468) et celle des deux derniéres de Coryphodon

e Parastyle

Peracone metacon
perastyle > mesostyle A

paracone

roben => Oda] =—

Fig. 469. Coryphodon testis Cope. Les deux derniéres molaires supérieures du
cóté gauche, vues par la face masticatrice, á la moitié (1, de la grandeur natu-
relle, d'aprés Osborn. Eocéne des Etats-Unis (Wasatch beds).

testis (fig. 469), d'apres Osborn, et avec les mémes lettres de la
nomenclature basée sur la théorie de la trituberculie. J'y ajonte
une figure grossie de la sixiéme molaire de Pantolambda, avec les
caracteres de la couronne indiqués avec les signes et lettres que

398 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

J'emploie dans ce mémoire (fig. 470), et une autre d'une molaire su-
périeure de Coryphodon subquadratus (fig. 471) avec les mémes
lettres.

D'apres la théorie de la trituberculie, pour faire descendre Cory-
phodon (fig. 469) de Pantolambda (fig. 468), il faut admettre que
Vélément pa (paracóne) de la molaire de ce dernier s'est porté
vers le cóté externe et dans la méme ligne que l'élément ps (paras-
tyle) dans le premier, et qu'ils se sont ensuite séparés, se formant

Fig. 470. Pantolambda bathmodon
Cope. Sixieme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatri-
ce, grossie deux diamétres (+) du
naturel, d'apres Osborn. Kocéne in-
férieur des Etats-Unis (Torrejon

Fig. 471. Coryphodon subquadra-
tus Cope. Avant-derniére molai-
re supérieure gauche, vue par la
face masticatrice, de grandeur
naturelle. Kocéne des EÉtats-Unis
(Wasatch beds).

beds).

entre eux une vallée transversale. L'élément ms (mésostyle) de
Pantolambda se serait ensuite atténué ou aurait presque disparu
dans la molaire de Coryphodon sur le coin postérieur interne de la-
quelle (C. subquadratus) aurait poussé un nouveau denticule qu'on
nomme hypocóne.

Cette évolution n'a rien de probable et on s'en rendra compte
en comparant les molaires des deux types, d'apres les figures 470
- (Pantolambda) et 411 (Coryphodon), dans lesquelles les différen-
tes parties des molaires sont indiquées par des signes qui permet-
tent d'en reconnaítre facilement les rapports.

En comparant ces figures, nous observons tout d'abord que le
grand élément convexe de langle antérieur externe de la molaire
de Pantolambda, indiqué avec les lettres «aa, n'est pas homologue

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 350

de celui de Pangle antérieur externe de Coryphodon indiqué
avec les lettres sa. Dans ce genre, cette protubérance représente
Vélément surangulaire antérieur qui est toujours séparé du den-
ticule antérieur externe ae par le sillon angulaire antérieur exter-
ne si. Chez Pantolambda, il v'y a pas de sillon si, ce qui indique
que l'élément aa est ici l'angulaire antérienr. Avec cette homolo-
gle, nous n'avons pas besoin de supposer que la créte qui, dans
Pantolambda, va de Varéte angulaire aa jusqu'an denticule ae s'est
séparée en deux pointes pour former la vallée transversale si de
Coryphodon, division de la créte absolument impossible á concevoir.
L'élément ae de Pantolambda est évidemment homologue de celni
de Coryphodon indiqué avec les mémes lettres, et la petite aréte per-
pendiculaire qui, dans la molaire de ce genre, abontit a la cuspide
de cet élément est évidemment l'intermédiaire antérieure ¿a. Mais
la toute petite créte quí vient en arriere, ¿p, west pas évidemment
homologue de la médiane externe m de Pantolambda, sinon qu'elle
représente l'intermédialre postérieure puisque la médiane n'est pas
développée chez Coryphodon.

Sur le cóté interne, les différences sont encore bien plus consi-
dérables. Chez Pantolambda, la partie interne est composée d'un
grand cóne médian ai du cóté interne duquel partent deux crétes
obliques et divergentes qui vont aux deux angles externes; au mi-
lieu de chaque créte, il y aun épaississement (ma et mp) qui cor-
respond de chaque cóté au denticule médian. Vers le cóté interne, il
y a un petit bourrelet basal en avant (,) et un autre en arriére (,,),
et le milieu de la courone est excavé et constitue le bassin (0). Chez
Coryphodon subquadratus (fig. 411) au contraire, le cóté interne est
constitué par deux tubercules coniques, ai, pi, séparés par une val-
lée transversale médiane profonde /v), chacun de ces deux tuber-
cules étant relié par une créte oblique avec le coin externe corres-
pondant de la molaire.

La transformation de la partie interne unicuspidée de la molaire
trigonodonte de Pantolambda en la correspondante bicuspidée
de la molaire quadrangulaire de Coryphodon suppose des change-
ments tout á fait invraisemblables. Ainsi, il faudrait supposer que
la créte postérieure qui, dans la molaire de Coryphodon, va du
denticule pia la créte externe, est la méme créte postérienre qui
part du denticule a? de la molaire de Pantolambda dans la méme
direction. Supposant que ce puisse étre vrai, comment Puni-
que tubercule conique de Partolambda se serait divisé en deux?
Comment aurait pu se produire la vallée transversale médiane qui

360 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sépare ces deux tubercules, puisque dans la molaire de ce dernier
genre il y a une haute créte qui se continue sans aucune interrup-
tion sur tout le cóté interne?

Il est vrai qu'on explique autrement la formation du tubercule
postéricur interne pi; on suppose que c'est le produit d'un grossis-
sement progressif du bout interne du bourrelet postérieur, mais
c'estencore plus invraisemblable que la supposition du scindement
en deux du tubercule as. Le bourrelet basal (,,) forme toujours une
créte étroite et basse toujours séparée de la muraille postérieure
de la molaire par une rainure trausversale (0,) plus ou moins large.
Plus le bourrelet devient haut et plus la rainure devient profonde;
quand le bourrelet arrive a la surface de mastication, larainure se
trouve transformée en la fossette périphérique postérieure. Ou
trouver dans la molaire de Pantolambda les vestiges de ces diffé-
rentes transformations ou de l'existence d'une fossette périphérique
postérieure complete? Dans la molaire de Pantolambda (fig. 470),
le développement en hauteur du bourrelet basal postérieur (,,) don-
nerait origine á la formation d'une deuxiéme créte postérieure, eb
je rie comprends pas comment elles auraient pu se fondre aprés en
une seule (fig. 4/1). Le développement d'un tubercule ¿¿, sur le
bout interne du bourrelet basal postérieur, expliquerait la présence
des deux tubercules internes, mais ces deux tubercules seraient sé-
parés par une vallée transversale médiane (0) dans la direction
indiquée sur la figure 470, c'est-á-dire qwelle se trouverait pla-
cée en dehors du bassin central (o) de la molaire, et séparée de
ce bassin par la créte qui unit les denticules av et mp. Or, je me
demande comment cette vallée aurait pu changer de direction et
pénétrer dans le bassin central en s'ouvrant un passage entre les
denticules sus-mentionnés et á travers la créte qui les unit?
Supposons encore que le bourrelet postérieur (,,) de Pantolambda
se soit transformé en une créte avec un tubercule sur le bout in-
terne; nous serions en présence de deux crétes transversales pos-
térieures et je ne m'explique pas comment elles auraient pu se
réduire en une seule qu'on voit sur la figure 471 de la molai-
re de Coryphodon. Ce nlest certainement pas par fusion puis-
qwon ne trouve pas de vestige de fossette périphérique isolée.
L'une v'a certainement pas pris la place de l'autre. Cela ne nous
explique pas ce quest devenu dans la molaire de Coryphodon le
denticule médian postérieur mp que Von voit sur la créte posté-
rieure de la molaire de Pantolambda. 11 est évident que la créte
postérieure de Coryphodon, avec son tubercule interne, corres-

3
P
.
,
]
,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 361

pond au bourrelet basal postérieur (,,) fusionné sur le cóté inter-
ne avec le tubercule postérieur pi, comme nous Vavons vu sur tant
de molaires d'ongulés différents. 11 est également facile de cons-
tater que la créte postérieure de la molaire de Coryphodon cor-
respond au petit hourrelet basal postérieur (,,) de Pantolambda,
de maniére qu'il n'est pas possible de P'identifier avec celle qui,
dans ce dernier genre, unit les denticules «í et mp. Enfin pour ter-
miner, je dois ajouter que la coexistence des deux crétes sur les
molaires de Pantolambda, la postérieure completement développée
et autre atrophiée, en voie de réduction et placée á la base de
la muraille postérieure sous la forme de bourrelet basal, indique
clairement qu'on est en présence de parties trés spécialisées qui ne
peuvent pas se confondre.

Je n'insiste pas davantage parce que je crois que c'est assez pour
que l'on rejette la moindre probabilité d'une telle transformation.

Maintenant, si J'observe la conformation des 1molaires de Panto-
lambda sans me préoccuper de celles de Coryphodon, je trouve avec
la plus grande facilité tous les caractóres qui indiquent non seule-
ment que ces organes ont atteint un trés haut degré de spécialisa-
tion, mais aussi qu'ils ont acquis Vétat trigonodonte par nne ré-
duction de Vétat quadrangulaire.

Nous y voyons trois denticules principaux, deux externes ae, pe,
et dans leur position normale, et un seul interne as placé au milien,
position que nous savons ne pas étre la primitive par Pexamen que
nous avons fait des molaires d'un type semblable. De ce denticnle
interne partent les deux crétes transversales et divergentes qui
vont aux coins externes, eb sur chacune de ces crétes il y a un
point plus épais qui représente le denticule médian. Dans le dé-
veloppement des molaires, c'est une régle générale que tous les
denticules commencent par une pointe libre, aussi bien les pri-
maires que ceux surajoutés, En outre, deux éléments ne peuvent
pas se fondre l'un dans autre ou s'unir par des crétes sans avoir
été indépendants. Donc, les trois éléments ma, ai et mp de la
molaire de Pantolambda ont été séparés, et leur union dans la cré-
te interne ne peut étre interprétée que comme le résultat d'une
évolution secondaire.

En effet la conformation de la partie externe pronve qu'il en
était ainsi. La partie du bassin central (0) placée entre les deux

denticules externes ae, pe est le vestige de la vallée transversale
qui en dehors séparait ces deux éléments, et dont l'entrée externe

s'est fermée par le développement du tubercule supplémentaire

362 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

médian transformé apres en J'aréte médiane m. Les vestiges de
la forme conique des deux éléments primaires ae, pe, se conservent
dans leur contour encore convexes, eb en arc de cercle sur leur face
interne. En outre, la base de chacun de ces deux denticules est li-
mitée sur le cóté interne par deux sillons profonds en croissant
[) et (] quí indiquent la primitive existence d'un denticule coni-
que, sur le cóté interne, en face de chacun des denticules externes.
Nous savons que ces deux denticules sont les deux intermédiaires
ma, mp quí sont toujours dans leur forme primitive séparés des ex-
ternes par les sillons ou vallées en croissant. Sur les molaires de
Pantolombda, les vallées en croissant qui accompagnent les denticu-
les externes restent dans leur position primitive, mais les denti-
cules médians uy sont plus; ils sesont éloignés du centre pour aller
se fondre avec les crétes obliques-transversales. L'ancétre de Pan-
tolambda avait les deux denti-
cules médians indépendants et
en face des denticules externes.
Le denticule antérieur interne
ai était aussi indépendant et
séparé du médian postérieur
mp par une échancrure qui lais-
sait pénétrer á l'intérieur du
bassin central (o) la vallée
transversale médiane (4). Sur
le bout interne du bourrelet
basal postérieur, il y avait

alors un denticule postérienr

ER : interne pi qui s'est atrophié a
Cope. Avant-derniére molaire supérieu- e 7 E ! y
re, vue par la face masticatrice, de gran- Cause de la formation de la

deur naturelle. Bocéne des Etats-Unis
(Wasatch beds).

Fig. 472. Coryphodon subquadratus

créte oblique qui va du denti-
cule antérieur interne dí au
médian postérieur mp. La for-
mation de cette créte coupa la communication de la vallée transver-
sale médiane v avec le bassin central (0), et le denticule postérieur
interne pi resta séparé du reste de la couronne, en simulant une
partie accessoire qui s'est graduellement atrophiée. Je n'insiste pas
davantage parce que j'ai déja présenté d'autres cas de molaires
ayant acquis le méme type par une évolution semblable, et en ou-
tre parce que j'ai l'intention de m'en occuper un peu plus loin avec
plus de détails.

Aussi bien dans la denture que dans plusieurs caractéres du crá-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 363

ne, Fantolambda représente un type beaucoup plus spécialisé que
celui des Pantodonta dont il ne peut constituer la souche. Quant
aux ancétres du genre Pantolambda, on doit les chercher dans
Periptychus ou dans une forme qui s'en approche,

Revenons maintenant a Coryphodon. En décrivant le genre Al-
bertogaudrya, J'ai dit que les molaires de Coryphodon ne sont quune
modification de celles du genre sus-mentionné, et que les Panto-
donta (coryphodontes) descendent des Albertogaudryidae.

“Les molaires supérieures de Coryphodon (fig. 472), que nous
avons vues d'un type si différent de celles de Pantolambda, res-
semblent au contraire a celles d'Albertogaudrya (fig. 473) et sont
certainement construites sur le méme type.

Ce qui caractérise les molaires supérieures de Coryphodon est la
créte transversale antérieure formée par les denticules ai et ma
dont le bont externe, au lien de rejoindre la cuspide correspondant
au denticule antérieur externe ae, aboutit á la cuspide de la créte
surangulaire antérienre sa; sous ce rapport, ces molaires coincident

Fig. 473. Albertogaudrya unica Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

exactement avec celles d'Albertogaudrya avec la seule différence
que, dans ces dernieres, l'élément surangulaire sa est moins déve-
loppé; le grand développement de cet élément dans les molares
de Coryphodon est certainement le résultat d'une spécialisation
plus récente. La créte transversale antérieure parait notablement
plus large dans la molaire d'Albertogaudrya que dans celle de
Pautre genre, mais cela est dí aux différents degrés d'usure des denx
échantillons figurés.

364 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

En arriére on voit aussi une différence assez notable; le denticn-
le postérienr externe pe montre la cuspide placée beaucoup plus
en dedans chez Coryphodon que chez Albertogaudrya, mais dans ce
dernier, la cuspide en question, vers le cóté interne, est sulvie du
denticule médian postérieur mp, beaucoup plus bas et dont on
wen voit aucun vestige dans la molaire du premier de ces deux
genres, Cette différence est due á un déplacement chez Corypho-
don (fis. 472) du denticule pe; primitivement, et d'accord avec la
regle générale, la cuspide de ce denticule était placée plus en de-
hors, á peu pres au point indiqué par le signe (=), mais le denticule
s'est ensuite couché vers le cóté interne de sorte que sa cuspide
s'est placée précisément sur celle plus basse du denticule mp, les
deux éléments se fusionnant en un seul.

Le reste de la conformation est identique dans les deux genres.
Les deux denticules internes ai, pi se trouvent a la méme place et
présentent la méme relation de grandeur. Dans les deux genres, le
bourrelet postérieur (,,) constitue la créte transversale postérieure

pe 7
ap : d NI MN Ñ
” N/A NN ñ
AAN SOY
pp
v O SD

Fig. 474. Coryphodon subquadra- Fig, 475. Albertogaudrya unica
tus Cope. Avant-derniére molaire Amgh. Cinquieme molaire supé-
supérieure, vue par la face interne, rieure, vue par la face interne,
de grandeur naturelle. de grandeur naturelle.

qui vient se fondre graduellement avec la cuspide du denticule pos-
térieur interne pi. Celle-ci aussi est une conformation spéciale et
trés caractéristique quí indique que les deux genres sont trés rap-
prochés, car la régle générale veut que la créte transversale posté-
rieure aille du tubercule pi au pe en englobant le mp. La fusion
de ce dernier élément mp avec pe, qu'on trouve déja assez avancée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 365

dans la molaire d'Albertogaudrya, est encore une autre particula-
rité bien caractéristique des deux genres en question.

La fusion du bourrelet postérieur (,,) avec le tubercule posté-
rieur interne pi, et du médian postérieur mp avec le postérieur ex-
terne pe, détermine la formation d'un autre caractére qui est aussi
a peu pres exclusif de ces deux groupes: c'est la grande vallée pos-
térieure constituée par la branche postérienre (+,) de la vallée trans-
versale médiane, quí se dirige en arriére entre les deux denticules
pi et mp + pe et rentre en communication avec la fosse périphéri-
que postérieure; les deux creux constituent ainsi une vallée allon-
gée en arc de cercle quí persiste jusqu'a l'áge adulte et qui est tel-
lement caractéristique qu'il est impossible de ne pas la reconnaítre
au premier coup d'eeil.

En regardant les mémes molaires par le cóté interne (figs. 474 et
475), on apercoit également une correspondance parfaite, non seu-
lement dans le nombre des éléments, mais aussi dans leur position
relative. La forme conique et la disposition des deux lobes internes
ai, pi, ainsi que l'entrée v de la vallée qui les sépare, sont presque

Fig. 476. Coryphodon subquadratus Fig. 477. Albertogaudrya unica
Cope. Avant-derniére molaire supé- Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
rieure, vue par la face antérieure, de re, vue par la face antérieure, de
grandeur naturelle. egrandeur naturelle.

absolumentidentiques. Il y a le méme bourrelet basal interne (9) á
la méme hauteur. La créte externe apparaít aussi presque identique
avec la seule différence que l'élément surangulaire antérieur sa a
pris chez Coryphodon, comme nous avons déja vu, des dimensions
extraordinaires.

Sur la face antérieure (figs. 476 et 477), la ressemblance est aussi
complete, avec la seule exception du coin antérienr externe dans

366 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lequel le grand développement de l'élément surangulaire antérieur
sa de la molaire de Coryphodon cache le denticule antérieur exter-
ne ae moins sa partie cuspidale. La disposition du bourrelet basal
antérieur (,) quí, depuis le coin externe, traverse toute la face
antérieure et tourne sur le cóté interne (0), alnsi que la forme de la
créte transversale antérieure, etc., sont presque absolument iden-
tiques.

Sur la face postérieure (fig. 478 et 479), la ressemblance est en-
core plus frappante, tandis qu'on voit tres bien que les différences
sont le résultat d'une modification du type de molaire d'Albe»-

Fig. 478. Coryphodon subqua- Fig. 479. Albertogaudrya unica
dratus Cope. Avant-derniére mo- Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
laire supérieure, vue par la face re, vue par la face postérieure, de
postérieure, de grandeur naturelle., grandeur naturelle.

togaudrya. La disposition du bonrrelet basal (,,) en relation avec la
muraille postérieure et avec le denticule postérieur interne pi est
absolument identique. La seule différence notable apparaít dans
la position de la cuspide du denticule postérieur externe pe qui.
dans la molaire de Coryphodon, est placée plus en dedans, précisé-
ment ala méme place ou, d'aprés la molaire d' Albertogaudrya, de-
vrait se trouver le denticule médian postérieur mp. J'ai dit plus
haut que dans la molaire de Coryphodon, la cuspide pe s'est dé-
placée de sa position primitive qui était en (=) pour venir se pla-
cer au-dessus de la cuspide mp beaucoup plus basse. Cette modifi-
cation, dans la vue postérieure de la molaire de Coryphodon, ay-
parait tres évidente. La muraille externe du lobe ou denticule
postérieur pe, au lieu de descendre perpendiculairement, est com-
me couchée en dedans, de sorte que la cuspide du lobe vient tom-
ber sur ce qui devait étre la cuspide du denticule mp. Quand on
a les objets mémes dans la main, ce déplacement frappe tellement

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 367

les yeux qwWon le dirait produit par la pression du doigt sur une
molaire en cire?!,

Ñ Les molaires d'Albertogaudrya separata (fig. 480), plus que

SS SS
NES
Aus ¡> S
rs TR INS 774

Fig. 480. Albertogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face postérieure, de grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

celles d'4. unica, se rapprochent sous certains rapports de celles
de Coryphodon subquadratus, surtout par le petit tubercule
médian postérieur mp qui se trouve plus rapproché de la cróte

e 1 Les ressemblances entre les amblypodes de PAmérique du Nord (Panto-
donta, Dinocerata) et ceux de Argentine (Albertogaudryidae, Astrapotheriidae),
ne sont pas exclusivement confinées á la denture, sinon qw'on les retrouve sur
les autres parties connues du squelette. Gráce á Pobligeance de M. le Professeur
H. F. Osborn, qui a envoyé au Musée National les moulages des astragales et
calcanéums des principaux types de ce groupe, j'ai pu comparer ces os avec ceux
des formes correspondantes de Patagonie, et j'ai pu me convainere que les uns et
les autres sont construits sur les méme type, et que cette concordance de confor-
mation indique que tous ces animaux étaient parents et descendants V'une
méme souche. Entre les représentants de ce grand groupe qui ont vécu dans
VAmérique du Nord et ceux de Patagonie, il y a certainement des différences, et
lí ne peut pas en étre autrement puisqu'il s'agit non seulement de genres mais
aussi de familles distinctes. Mais le fait capital est que les différences qui sépa-
rent, par exemple, le calcanéum et lPastragale d'Astrapotheríum des mémes os pris
dans le Coryphodon sont bien moins considérables que celles qu'il y a entre ces
mémes os dans les genres Coryphodon et Uintatherium, ou entre Coryphodon et
Pantolambda. Cette ressemblarce est d'autant plus importante qu Awtrapotherium
est le représentant le plus récent et le plus spécialisé de ce groupe, tandis que
Coryphodon est au contraire plus ancien et de caractéres plus généralisés, Par
les os en question qui ressemblent davantage á ceux des Pantolambdidae, les
Albertogaudrydae sont plus primitifs que les Coryphodontidae et Astrapotheridas,
L'astragale d'Albertogaudrya ne se distingue de celui de Pantolambda que par la
-tóte articulaire un peu plus courte. Trigonostylops a au contraire un astragale
avec une téte articulaire séparée par un col bien plus long que dans le méme os
de Pantolambda.

368 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

externe, et fondu a la base interne de celle-ci. En regardant la mo-
laire par la face postérieure, on voit bien que la face externe de la
molaire qui correspond au lobe postérieur externe est beaucoup
plus penchée en dedans que dans Vautre espece, et que la cuspide
pes est approchée beaucoup de la cuspide mp, ce quí constitue un
acheminement vers la conformation caractéristique du genre Cory-
phodon. Pourtant, cette espéce ne se place certalinement pas dans
la ligne quí conduit a ce dernier genre, parce que tout eu montrant
un rapprochement du denticule pe vers le denticule mp, nous consta-
tons aussi un rapprochement du tubercule pi vers ce méme denti-
cule médian mp, ee quí indique une tendance á la formation d'nne
créte transversale postérienre par la fusion des trois denticules pe,
mp et pi, en opposition avec la tendance manifeste chez Corypho-
don vers Véloijgnement du denticule pi du mp.

í
h

Fig. 481. Pleurystylops glebosus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue du cóté externe, grossie de deux diamétres

(<) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

D'ailleurs, je ne prétends pas que ce soit Albertogyaudrya la sou-
che des coryphodons. 1l y a plusieurs autres genres encore peu
connus de la méme famille et qui se trouvent peut-étre dans la
ligne directe de cette évolution. Pleurystylops glebosus (fig. 481),
avec la créte transversale oblique antérieure qui va directement du
denticule ai a Vélément sa, caractéristique des Coryphodon, présen-
te un tubercule surangulaire antérieur presque aussi gros que dans
ces derniers, étant en outre séparé du denticule ae parune échan-
crure transversale sí presque aussi profonde que celle que nous
avons vue sur la molaire de €. subquadratus. La créte externe re-
vient alnsiá étre constituée seulement par les denticules ae, pe, avec
Vexclusion de l'élément sa, absolument comme chez les Corypho-
dontidae.

)
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p
»
4
>

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOG ¿NÉTIQUE. 369

Maintenant, je reviens encore sur le Coryphodon subquadratus.
Parmi les nombreuses espéces connues de ce groupe, celle-ci est
la seule qui présente les deux denticnles internes ai, pi bien déve-
loppés et séparés Pun de 'antre par une vallée transversale parfaite,
étant suivie de prés par le Coryphodon hamatus Marsh, qui présen-
te des caractéres semblables; toutes les autres espéces ont les mo-
laires á contour plus triangulaire et sans le denticule postérieur
interne, 0u il sy trouve dans un état complétement rudimentaire.
En jugeant d'aprés la théorie de la trituberculie, on a dit que Cory-
phodon subquadratus était la forme á molaires plus spécialisées
de ce groupe et qui s'étaient le plus éloignées du type primitif.

Fig. 482. Coryphodon cinctus Co-
pe. Derniére molaire supérieure
gauche, vue par la face mastica-
trice, de grandeur naturelle. Eocé-
ne des Etats-Unis (Wasatch beds).

Fig. 483. Trigonostylops corypho-
dontoides Amgh. Molaire supérieu-
re gauche, vue par la face masti-
catrice, grossie deux diamétres i)
de la grandeur naturelle. Crétacé

supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

D'aprés les recherches morphologiques exposées dans le présent
travail, il résulte tout le contraire; Coryphodon subquadratus est
parmi les Pantodonta l'espéce qui conserve les molaires d'une forme
la plus primitive et la plus rapprochée de leur point de départ, les
Albertogaudryidae. a
Coryphodon (Ectacodon) cinctus (fig. 482) est une des espéces
chez laquelle la trigonodontie et l'atrophie du denticule postérieur
interne sont arrivées á leur plus haut degré. Sur cette molaire, on
constate ce que nous avons vu sur toutes les molaires trigonodon-
tes, c'est-a-dire l'énorme développement du tubercule antérieur in-

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, T. 11. AbriL 8, 1904, 24

370 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

terne aqui a pris la forme d'un grand cóne qui occupe tout le cóté
interne de la dent; le tubercule postérieur interne pi, refoulé gra-
duellement en arriére par le grossissement de l'antérieur, finit par
s'atrophier et disparaítre. Avec l'atrophie graduelle du denticule pi,
la créte transversale postérieure constituée par le bourrelet basal
fut refoulée aussi plus vers la base, et elle futsubstituée sur la face
coronale par une créte quí va obliquement en arriére du tubercule
aijasquíáa se fondre avec le bourrelet qui va terminer dans le tuber-
cule supplémentaire angulaire postérieur sp. Malgré latrophie
apparemment complete du denticule pi, on peut déterminer son
ancienne place par la petite créte qui, du bout interne du bour-
relet basal (,,), tourne en avant eten bas pour descendre sur la face
postérieure du denticule ai; cette petite aréte descendante qui se
conserve indépendante du bourrelet basal interne (0) est le dernier
vestige du denticule pi, sous la méme forme que nous avons deja
constatée dans d'autres cas analogues. Entre cette forme, propre de
Coryphodon cinctus, et celle de Coryphodon subquadratus, 1l y a des
formes de transition et on terminera par trouver tous les états in-
termédiaires. :

Parmi les coryphodontes, la relation qu'il y a entre ces deux ty-
pes de denture est absolument la méme qu'on trouve entre les mo-
laires d'Albertoyaudrya et de Trigonostylops. Parmi les espéeces
de ce dernier genre, Trigonostylops coryphodontoides (fig. 483)
présente des molaires qui, dans la trigonodontie et la réduction du
tubercule postérieur interne pi, se trouvent au méme stade d'évo-
Iution que Coryphodon (Ectacodon) cinctus. Les molaires de cette
espéce se distinguent en outre par le grand développement du tu-
bercule surangulaire antérieur sa, par la séparation complete (a
cause de la profondeur du sillon angulaire si) de la cuspide de ce
tubercule d'avec la cuspide externe qui correspond au denticule
ae, eb aussi par un commencement de séparation de ce méme
denticule ae du bout externe de la créte transversale antérieure,
ce bout se trouvant au contraire fusionné avec l'élément suran-
gulaire sa. Par tous ces caracteres, les molaires en question res-
semblent tellement á celles de Coryphodon qu'on peut dire qw'elles
v'en different que dans la position du denticule postérieur externe
pe quí ne s'est pas déplacé en dedans, de maniére que le médian
postérieur mp a conservé son indépendance,

Les molaires de Trigonostylops germinalis (fig. 484) conservent
le tubercule postérieur interne assez développé et séparé de Vanté-
rieur interne par une vallée transversale médiane (4), ce qui les rap-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. Nh l

proche de celles d'Albertogaudrya (fig. 480). Elles en different pour
tant par cette méme vallée transversale qui ne pénétre pas dans

hi le bassin central (0), de maniére qwelle ne se trouve représentie
Des
2e
sa y Y 7

QU
S

a
EN
al
ES
y Fig. 484. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par

la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie deux diamótres (+) du
z . q . £ ,
naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

que par Pentrée (4) et sa branche postérieure qui se confond avec
la fossette périphérique postérieure (0,); ceci est dú 4 la forma-
tion de la créte qui unit les tubercules ai et mp, et qui coupe
la communication de la vallée avec le bassin central.

Fig. 485. Uintatherium mirabile (Marsh). Les deux derniéres molaires supé.
rieures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle,
dW'aprés Marsh. Eocéne des Etats-Unis.

La transformation de la molaire de Coryphodon (fig. 471) en
celle caractéristique des Dinocerata (fig. 485) se serait accomplie,
d'aprés moi, par un déplacement graduel de la créte externe oblique

312 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

transversale ae, pe de Coryphodon dont le bout externe ae se seraib
peu á peu éloigné du bout externe sa de la créte antérieure. Au con-
traire, sur le cóté interne, le bout pe + mp de la créte externe se
seralt graduellement rapproché du bout interne aí de la créte anté-
rieure jusqu'a se fondre avec celui-ci et c'est alnsi que la créte ex-
terne aurait graduellement changé sa direction longitudinale en
une direction transversale,

XIII.

La transformation des molaires dans la ligne

des amblypodes astrapo!lhéroides.

Les astrapothéres sont des amblypodes á molaires supérieures
dont la créte transversale antérieure aboutit au tubercule surangu-
laire antérieur comme dans les pantodontes, mais dont le cóté im-
terne est toujours pourvu de deux lobes, et par conséquent avec un
contour plus ou moins nettement quadrangulaire. L'astragale est
court, plat, sans téte articulaire distincte on excessivement courte.
Dans les formes les plus récentes et plus spécialisées qui cons-
tituent la famille des Astrapotheriidae, les éléments en relief de
la face coronale se sont fusionnés et ont occupé presque tous les
creux, de sorte qu'on n'apercoit plus l'union du bout externe de la
créte transversale antérieure avec l'élément surangulaire antérieur.
D'un autre cóté, les formes les plus anciennes et moins spécialisées
comme les Trigonostylopidae et les Pantostylopidae possédaient un
astragale avec la téte articulaire séparée par un col, comme dans
les Taligrada.

Les premiers amb!lypodes étaient des étres tres chétifs et dont la
taille ne dépassait pas celle des rats de nos jours. Dans leur com-
mencement, ils se confondent avec les tillodontes les plus primi-
tifs, de telle sorte qu'il n'est pas toujours facile de distinguer
si l'on est en présence d'un représentant de ce dernier groupe ou
du premier.

Quelques-unes de ces petites et anciennes créatures étalent
en avance dans leur évolution sur les gigantesques des époques

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 313

plus récentes; leurs molaires étaient déjá constitudes par trois cré-
tes parfaites, Pexterne et les deux transversales, celles-ci soudées A
la précédente, tandis que les Albertogaudryidae, 'une époque moins
éloignée, n'avaient pas encore
de créte postérieure parfaite. ol

Cependant on distingue fa-
cilement toutes ces formes plus
anciennes par le bourrelet ba-

sal postérieur (”) qui, comme ES
le montre le genre Pantosty- 209
lops (fig. 486), se conserve en- ==

¿Jl

core complétement indépen-

i Sis ; Sl.
dant du denticule postérieur (4 Sp
interne pi. On remarque en
outre que les crétes transver- ny

sales sont étroites, éloienées :

Sa Z 15 Fig. 456. Pantostylops typus Amgh.
du centre, et formées par une Cinquiéme molaire supérieure gauche,
lame qui part du denticule in- vue parla face masticatrice, erossie six

diamétres /£) de la grandeur naturelle.
terme pcorrespondant pour ter- 2%... 1) “es Sranceur naturelle

A $ Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
miner dans le bont de la créte tylopéen, partie basale).
externe qui se trouve sur le
méme cóté. Les denticules médians ma, mp restent exclus des crótes
transversales, sontconfinés an centre de la couronne dans un état d'i-
solement plus ou moins parfait, eb avec une tendance á diminuer de

Fig. 487. Microstylops clarus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par la face interne. grossie quatre diamé-
tres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopóen).

grandeur, pouvant méme disparaitre complétement, C'est ce qui
est arrivé dans le genre Microstylops (fig. 487); dans les molaires
de cet animal, tout l'espace compris entre les trois crétes est ocen-

374 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

pé par un bassin profond dans lequel on ne voit absolument aucun
vestige des denticules médians, quoique dans le lobe antérieur on
peut encore observer la présence de la vallée en croissant antérien-
re. Les deux denticules internes sont bien développés et1l y a en
outre un petit tubercule supplémentaire ¿ a Ventrée de la vallée.
La disposition des bourrelets est absolument la méme que dans
le genre précédent.

Peripantostylops (fig. 488) ressemble aux genres precédents et,
par sa taille excessivement réduite, il représenterait une forme
beaucoup plus primitive; pourtant, il est en avance sur eux dans la
complication de la couronne qui commence á se rapprocher des
types plus récents. Le denticule médian antérienr ma s'est fondu

el AS
per
e JE
ad

Fig. 488. Peripantostylops minutus Fig. 489. Pantostylops completus
Amgh. Molaire supérieure droite, Amgh. Molaire supérieure droi-
vue par la face masticatrice, grossie te, vue par la face masticatrice,
six diamétres ($) de la grandeur na- grossie quatre diamétres (4) du
turelle. Crétacé supérieur de Pata- naturel Crétacé supérieur de Pa-
gonie (notostylopéen). tagonie (notostylopéen).

avec la créte transversale antérieure: le médian postérieur mp ala
forme d'une créte longitudinale soudée en arriére avec la créte
transversale postérieure. Les vallées en croissant [( et )] sont pro-
fondes, etil y a une petite fossette centrale (o). Les deux bourre-
lets antérieur (,) et postérieur (,,) sont soudés á celui (0) du cóté
interne, les trois ensemble constituant une enceinte continue.
Pantostylops completus (fig. 489) différe de Pespéce typique du
genre par le bourrelet antérieur (,) qui tourne sur le cóté interne
(0) et qui termine a la base de la partie antérieure du denticule
postérieur interne pi, par la crete postérienre imparfaite, par le
tubercule médian postérieur mp qui se prolonge en avant en forme

Da rs

e A dd: ÓN

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 375

de créte longitudinale trés basse, et par la formation entre cette
derniére créte et l'externe d'une fosse en croissant ()); par tous ces
caracteres les molaires en question se rapprochent de celles d'47-
bertogaudrya.

Avec le genre Rutimeyeria (fig. 490) commence la ligne qui con-
duit aux Albertogaudryidae. Par la taille tres réduite, il ressemble
aux précédents, mais on constate des différences notables dans les
molaires. Des deux denticules internes, l'antérieur ai est devenu pro-
portionnellement plus grand et le postérienr pibeaucoup plus petit,
Ce dernier est comme dans les molaires d'Albertoyaudrya complé-

vd
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TN
ss +

Fig. 490. Rutimeyeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, etbh, vue par la face postérieure, grossie huit diamétres (5) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tement isolé et de forme conique; par conséquent il n'y a pas encore
de créte transversale postérieure, de sorte que Rutimeyeria ne peut
descendre d'aucun des trois genres précédents á créte transversale
postérieure parfaite. Entre le denticule postérieur interne pi et le
postérieur externe pe on voit le denticule médian postérieur mp al-
longé en forme de créte longitudinale trés basse dont le bout posté-
rieur tourne vers le dehors jusqu'a s'unir á la base de la créte
externe; lespace entre cette créte et le denticule médian postérieur
est creusé en forme de croissant ()), le creux étant fermé en avant
par le denticule médian antérieur ma; ce dernier denticule se
trouve au centre de la couronne sous la forme d'une petite créte
transversale courte et complétement séparée de la créte transver-

316 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sale antérieure. Le creux postérieur en croissant ()) entre les denti-
cules postérieurs médian mp et externe pe est parfait et s'observe
encore chez quelques especes du genre Albertogaudrya. Il y a aussi
une grande vallée antérieure en croissant (() également parfait et
le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore completement indé-
pendant du denticule postérieur interne pi mais son bout interne
termine en un petit tubercule conique ee quí représente le median
supplementaire postérieur.

Cette approximation aux types plus récents devient plus pronon-
cée sur les molaires d'Amilnedwardsia (fig. 491). Le bout interne
du bourrelet postérieur (,,) est
descendu sur le denticule pos-
térieur interne pi, en se fusion-
nant avec lui pour constituer

1 SUS S ensemble une créte transver-

SU o sale postérieure qui n'englobe
sd ==) pas le denticule médian pos-
térieur mp; celle-ci est une con-
formation caractéristique des
Albertoyaudryidae et des Cory-
phodontidae. Entre le bourre-
let (,,) et les denticules posté-

Fig. 491. Amilnedwardsia brevicula rieuts interne pi et médian vóho
Amgh. Cinquieme molaire supérieure il se forme une fossette péri-
droite, vue par la face masticatrice, gros- phérique postérieure (0,) assez
o es 1) UMO praia mes profonde. Le denticule médian
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen). postérieur mp a la forme d'une

créte en arc de cercle, ressem-
blant beauconp á celui de Rutimeyeria et il donne origine á la for-
mation d'un creux en croissant ()) presque de la méme forme.
Le denticule médian antérieur ma s'est éloigné du précédent pour
se rapprocher de la partie antérieure de la créte externe; d'ailleurs
il est tellement réduit qu'il peut passer facilement inapergu. Les
deux denticules internes ai, pi sont de méme grandeur et séparés
par une vallée transversale médiane + complete qui se bifurque en
donnant origine á deux branches parfaites antérieure (v”) et posté-
rieure (0,).

Les genres Albertogaudrya et Scabellia sont représentés par de
nombreuses espéces avec des molaires qui présentent toutes les
transitions possibles vers Trigonostylops d'un cóté, et Amilnedwar-
sia de autre. Malheureusement, les molaires supérieures de quel-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 371

ques-unes de ces espéces ne se connaissent qw'á Pétat de fragments.
Albertogaudrya oxygona (fig. 492) se trouve dans ce dernier cas,
et précisément ses molaires supérieures sont celles qui ressemblent
davantage a celles d'Amilnedwardsia. Les différences les plus no-
tables consistent dans la grosseur beaucoup plus considérable des
molaires d' A. oxygona, et dans leur denticule postérieur interne
pi quí est devenu plus petit et qui s'est porté plus sur le cóté ex-
terne, de sorte qu'il se trouve en face de l'entrée de la vallée (+)
qui sépare la créte externe de l'lantérieure; cette derniére cróte est
aussi plus étendue en arriére eta pris une forme en are de cercle.
Le tubercule médian postérieur mp, de forme allongée, se sépare

JALÓN
20 li IAN
CU UN
AOS
Fig. 492. Albertogaudrya oxyygona Fig. 493. Albertogaudrya unica
Amgh. Molaire supérieure droite, Amgh. Cinquiéeme molaire supérieu-
, incompléte sur le cóté externe, vue re droite, vue par la face mastica-
par la face masticatrice, de gran- trice, de grandeur naturelle. Crétacé
deur naturelle. Crétacé de Patago- supérieur de Patagonie (notostylo-
nie (notostylopéen supérieur). péen supérieur ).

de la créte externe de maniére á laisser entre les deux une fosse
profonde en croissant ()), absolument comme dans le genre précé-
dent, mais les deux bouts de la fossette sont barrés par les houts
correspondants du denticule qui tourne vers le dehors pour se fu-
sionner avec la créte externe. Le denticule médian antérienr a
perdu son indépendance, étant englobé dans la créte externe qui
s'est considérablement élargie. Chez Albertogaudrya unica (fig. 493)
qui est le type du genre, le tubercule médian postérienr mp est
peu développé, trés bas, limité a sa partie postérieure; le crenx en
croissant n'existe pas, mais son parcours sur les molaires non usées
est encore indiqué par une ligne peu prononcée, En outre, par

318 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

son tubercule postérieur interne pi plus grand, placé plus a Pin-
térieur, et séparé de lVantérieur interne a par une vallée transver-
sale (0) parfalte, les molaires de cette espéece conservent le type
quadrangulaire parfait et se rapprochent de celles d' Amilnedward-
sia plus qua celles d'A. oxygona; celles de cette derniére espéce,
par la réduction du tubercule postérieur interne pi et son dépla-
cement de la ligne interne vers le cóté externe, montrent en effet
une tendance vers le type triangulaire.

Dans le genre Scabellia, on constate ésalement une tendance
vers le type triangulaire, mais par une voie distincte. Sur les mo-
laires de ce genre, le doaicle pis'est aussi déplacé de sa pasiva
primitive; au lieu de se porter vers le cóté externe, il a avancé
au contraire plus a l'intérieur, de maniére qu'il se trouve en face
du cóté interne du tubercule antérieur interne as, Cette conforma-
tion se voit tres bien sur les molaires de Scabellia cyclogona

US e y se,

iris. pa

Fig. 491. Scabellia cyeloyona Amgh. Fig. 495. Seabellia laticincta Amgh.

Molaire supérieure droite, incomplé-
te sur le cóté externe, vue par la fa-
ce masticatrice, de grandeur natu-
relle. Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen ).

Molaire supérieure droite, incom-
pléte sur le cóté externe, vue par
la face masticatrice, de grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Pa-
tagonie (notostylopéen ).

(fig. 494); le déplacement a tellement éloigné le tubercule pi du
médian postérieur mp que l'espace intermédiaire qui correspond a
la branche postérieure (v,) de la vallée transversale médiane (0) na
plus rien de ressemblant avec la fente généralement étroite eb pro-
fonde de la branche en question. L'entrée (+) de la vallée transver-
sale placée entre les deux tubercules internes a perdu toute com-
munication ou relation avec la branche antérieure (+”), eb le bour-
relet postérieur (,,) s'est tellement aplati que lespace correspondant
a la fossette périphérique postérieure et á la branche postérieure

3
|
|
]

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 379

de la vallée transversale médiane constitue une surface presque
plate. Le tubercule médian postérieur mp est trós bas, mais gros,
eb avec un prolongement antérieur en forme de cróte basse qui dé-
limite un creux en croissant ()) bien prononcé, et comparable á celui
que l'on voit sur les molaires d'Albertogaudrya oxygona.

Chez Scabellia laticincta (fig. 495) qui est le type du genre, le
denticule postérieur interne pise trouve á la méme place que dans
lespéce précédente, mais il s'est tellement rapproché de l'antérieur
interne ai qu'il s'est soudé avec ce dernier, restant presque tout á
fait effacée Ventrée y de la vallée transversale. En ontre, ce tuber-
cule pi s'est tellement aplati qwil a perdu la forme conique et qwil
s'est transformé au bout interne du bourrelet postérieur (,,) qui a
acquis un développement exceptionnel. Le bourrelet interne (o) est
aussi tres large et aplati, mais il reste séparé du précédent, termi-
nant á la base de la face antérieure du denticule postérieur interne.
La créte antérieure a la forme d'un arc de cercle comme dans l'es-
péce précédente de méme que chez Albertogaudrya oxygona. Le
denticule médian postérieur mp est á base large et en demi-cercle,
et au lieu d'étre bas comme dans tous les animanx de ce groupe que
nous avons précedemment exa-
minés, 1l est haut et descend
en forme de créte; cette créte
se fusionne avec la partie de
la créte externe correspondant
au denticule postérieur exter-
ne pe. Cette derniére confor-
mation rapproche cette espece
des coryphodontidés dans un Fig. 495. Scabellia duplex Amgh. Mo-
des caractéres qui paraissait laire. Sup ense gauche, vue par la face

poa . masticatrice, de grandeur naturelle Cré-
exclusif á ces derniers. Il Y U- tacé supérieur de Patagonie (notosty-
aussi un prolongement anté- lopéen).
rieur de denticule mp et de la
fossette en croissant ()) correspondante, mais moins prononcés
que dans l'espéce antérieure.

Dans les molaires de Scabellia duplex (fig. 496), le dentienle pos-
térieur interne pi conserve la méme position, mais il a diminné con-
sidérablement de grosseur. En plus, les denx bonrrelets antérieur (,)
et interne (9) aboutissent au sommet de ce denticule de maniére á
le rendre moins distinct. Le denticule antérieur interne ai est pro-
portionnellement trés grand, et le médian postérienr mp OSUIBLOR
mais excessivement bas. Par le grand développement du denticule

380 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ai et Vatrophie du pi, ainsi que par le contour de la couronne, les
molaires de cette espéce se rapprochent singuliérement de celles du
genre Trigonostylops auquel je les avatent précédemment attribuées.

C'est certainement d'une espéce de ce groupe que s'est séparée
la famille des coryphodontidés.

Les astrapothéridés ont aussi la méme origine; le genre Alberto-
yaudrya en est la souche. Dans les espéces qui se placent dans cette
ligne, au lien de s'aplatir eb de s'effacer comme dans la plupart des
espéces que nous avons passées en revue, le tubercule médian pos-
térieur, devient au contraire plus haut; en outre, le tubercule posté-
rieur interne pi se porte vers le cóté externe de maniére á diminuer

Ñ |

» TI?
SS £
4 US; D?
mp ] Ot
RO

Fiz. 497. Albertogaudrya s2parata Fig. 498. Astraponotus (Notamynus)
Amgh. Cinquiéme molaire supérien- ?2 Holdichi(Roth) Amgh. Molaire su-
re droite, vue par la face mastica- périenre droite, vue par la face mas-
trice, de grandeur naturelle. Crétacé ticatrice, de grandeur naturelle. Cré-
de Patagonie (notostylopéen supé- tacé supérieur de Patagonie (astra-
rieur). ponotéen). Collection du Musée de

La Plata.

Pespace qui le sépare de la partie de la créte externe correspondant
au denticule pe. Dú á ces changements, le denticule médian pos-
térieur mp se trouve rapproché á la fois du denticule externe pe et
de linterne pi comme on le voit trés bien sur les molaires d'4l-
Dertogaudrya separata (fig. 497); on ne voit plus de vestiges de la
prolongation antérieure et en forme de créte du denticule mp ni
du creux en croissant, et la branche antérieure (0) de la vallée
transversale médiane s'est considérablement rétrécie. La branche
postérieure (4,) de la méme vallée qui sépare les denticules pi et
mp est profonde et trés étroite á cause du rapprochement des
deux denticules dont J'ai déja parlé,

ES A Y Sá de > A E

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 381

Dans leurs molaires supérieures, les astrapothéridés ne différent
des albertogaudryidés que par la formation de la créte transversale
postérieure, la transition des espéces de lun á Pantre groupe étant
presque insensible. Ainsi, Astraponotus (fig. 498) a des molaires
presque absolument égales á celles d' Albertogaudrya separata. La
seule modification consiste en ce que le denticule pi s'est encore
rapproché davantage vers le denticule mp de maniére qw'ils se sont
fusionnés jusqu'au sommet en formant une créte transversale pos-
térieure cp tres mince qui par son bout externe va s'unir avec la
créte longitudinale externe cr. La fusion des deux denticules mp
et pifit disparaítre la branche postérieure (+,) de la vallée transver-
sale médiaue (0), et la dépression quí existe entre le bourrelet

Fig. 499. Parastrapotherium Holmbergi Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%) de la grandeur natu-
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

postérieur (,,), la créte longitudinale externe cr et la transversale
postérieure ep constitua une fossette périphérique postérieure (0,)
complétement isolée. La créte transversale antérieure ca ainsi que
Pexterne cr se sont élargies aux dépens de la vallée transversale
médiane qui s'est au contraire rétrécie.

Les molaires de Parastrapotherium (fig. 499) sont des molaires
d'Astraponotus dont les crétes se sont encore élargies eb dont la
“vallée transversale s'est encore rétrécie. Le bourrelet basal posté-
rieur (,,) s'est fondu avec la créte transversale postérieure cp dimi-
nuant ainsi la grandeur de la fossette périphérique postérieure (0,).
Les molaires d'Astrapotherium (fig. 500), Vune simplicité tont ú
fait remarquable, ont été le resultat d'un plus grand élargissement

382 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

des crétes eb d'une plus forte diminution de l'étendue des creux.
Au sujet de cette transformation et dans la crainte de trop me ré-
péter, je m'en tiens á ce que J'en ai dit plus haut. Il serait égale-
ment superflu, ou du moins en dehors de mon but fondamental, de
m'occuper des nombreuses et petites variations que présentent les
molaires des différentes espéces et genres de ce groupe, et je passe
aux représentants des deux familles plus primitives de l'ordre, les
Trigonostylopidae et les Pantostylopidae.

Les représentants de ces deux familles different des Albertogau-
dryidae par leur astragale pourvu d'une téte articulaire portée par
un col assez long, et par les doigts pourvus de phalanges onguéales
arquées et comprimées, quí étaient armées de griffes et non de sa-
bots. Les molaires des Trigonostylopidae different par leur contour

Fig. 500, Astrapotheríum magnum (Owen) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (*4) de la grandeur naturel-
le. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

toujours triangulaires, parle grand développement de l'aréte ou tu-
bercule surangulaire et par l'atrophie constante, quoique a diffé-
rents degrés, dutubercule postérieur interne. Les Pantostylopidae
sonttous tres petits et leurs molaires présentent toutes les transi-
tions du type quadrangulaire au type triangulaire. La différence
constante entre les Trigonostylopidae et les Pantostylopidae consiste
dans le bourrelet basal postérieur qui dans les molaires de ces der-
niers esttoujours indépendant, tandis que sur celles des Tr igonos-
tylopidaeil se foud toujours dans le tubercule postérieur interne.
D'ailleurs, aussi bien les uns que les autres se rattachent aux Alberto-
garudryidae et aux Coryphodontidae par leurs molaires supérieures
dont la créte transversale antérieure est constituée par une lame

- AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3883
3 E
qui va tout droit du denticule antérieur interne aían denticule sup-
plémentaire surangulaire antérieur sa.

Chez quelques espéces, qui possédent des molaires avec ce
denticule encore indépendant de la créte externe, cette confor-
mation est tres visible: tel est le cas de Trigonostylops subtrigonus,
(fig. 501); sur la molaire de cette espéce ici figurée, on voit la cré-
te transversale antérieure fortement courbée en arc de cercle, et
dans le fond du bassin, pres de la créte externe, á cóté du denticule
antérieur externe, on voit le petit denticule médian antérieur ma
séparé de la créte antérieure par une vallée profonde qui abontit
au sillon angulaire externe antérieur si; cette vallée est le commen-

/
Y da

Fig. 501. Trigonostylops subtri-
gonus Amgh. Molaire supérieure
gauche, vue par la face mastica-
trice, grossie un demi-diamétre

Fig. 502. Pantostylops completus
Amgh. Molaire supérieure droite,
vue par la face masticatrice, gros-
sie quatre diamétres (4) du natu-

rel. Crétacé supérieur de Patago-

(3) de la grandeur naturelle.
nie (notostylopéen).

Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen ).

-cement de celle plus profonde qui sépare, chez les coryphodonti-
dés, élément surangulaire sa du denticule antérieur externe ae.
Les Trigonostylopidae ainsi que les Albertogaudryidae, descen-
dent des Pantostylopidae. Ces derniers ont aussi la cróte transver-
sale antérieure en connexion directe avec les éléments al et sa,
mais ils en different par le bourrelet postérieur indépendant du
denticule pi, du moins dans le plus grand nombre des espéces.
Pour le moment, on ne peut pas déterminer avec précision Pes-
péce ou le genre de ce groupe qui a été le point de départ des tri-
gonostylopidés, les formes qui peuvent se rapporter á cette souche
sont en nombre si considérable qu'il n'y a que la difficulté du
choix. Les représentants les plus primitifs et les moins spécialisés

384 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ont les molaires á contour quadrangulaire parfait et avec les deux
denticules internes coniques, d'égale grandeur et séparés par une
vallée transversale médiane large et profonde. Pantostylops com-
pletus (fig. 502) est dans ce cas. Mais les formes les plus spécialisées
ont des molaires d'un type trigonodonte plus parfait que les tri-
gonostylopidés. Un contraste singulier, bien visible sur les molai-
res de Polystylops progrediens (fig. 503), est que ces organes se
compliquaient sur la face externe pendant qwils se simplifiaient
sur le cótéinterne: le denticule postérieur interne a compléte-

Fig. 508. Polystylops proyrediens Amgh. Molaire supérieure gauche, vue par la
face masticatrice, grossie six diamétres ($) du naturel, Crétacé supérieur de Pa-
, Ñ

tagonie (notostylopéen).

ment disparu tandis que le denticule médian postérieur mp au con-
traire est devenu plus grand et s'est divisé en deux branches dont
les bouts terminent dans la créte externe; le centre de ce grand
denticule, entre les deux branches et la créte externe, est occupé
par une fossette profonde. La muraiile externe est tellement com-
pliquée qw'elle présente sept arétes perpendiculaires, le nombre
maximum qu'on trouve dans les molaires des ongulés,

Polystylops amplus (fig. 504), une autre espece du méme genre
mais de taille beaucoup plus considérable, montre la méme compli-
cation de la muraille externe quoique moins apparente, et le cóté
interne est moins réduit. La créte postérieure constituée par le den-
ticule médian postérieur mp est plus longue et arrive presque jus-
qwau bord de la face interne ou il y a aussi des vestiges á peine
visibles, il est vrai, du denticule postérieur interne pi. A Pautre
bout, la division du denticule en deux branches est imparfaite; la
branche antérieure v'atteint pas la créte externe, et par conséquent
la fossette que l'on voit dans l'autre espece reste ouverte en avant
et en communication avec le bassin central.

Li o

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 385

Les espéces du genre Hemistylops présentent une transition par-

_faite entre celles de Polystylops et Pantostylops Uun cóté et les

trigonostylopidés de autre. Au premier coup d'exil, on pourrait
confondre les molaires d'Hemistylops paucicuspidatus (fig. 505)
avec celles de Polystylops, mais en les regardant de plus pres
on s'apercoit que les premiéres différent par la muraille ex-
terne beaucoup moins compliquée, par le denticule médian posté-
rieur trés large, aplati, complétement séparé de la cróte externe, et

Fig. 504. Polystylops amplus Amgh. Fig. 505. Hemistylops paucituber-
Molaire supérieure gauche, vue par la culatus Amgh. Molaire supérieure
face masticatrice, grossie quatre dia- gauche, vue par la face mastica-
métres 63) du naturel. Crétacé supé- trice, grossie six diamétres ($) de
rieur de Patagonie (notostylopéen). la grandeur naturelle. Crétacé su-

périeur de Patagonie (notostylo-
péen).

sans vestiges de bifurcation au bout. Sur le cóté interne on voiten
outre, quoique dans un état rudimentaire, le tubercule postérieur
interne pi, etle bourrelet basal interne (o) est fortement développé.
Le bout interne de la créte constituée par le tubercule médian
postérieur mp est placé dans une direction interne et parallele á
celle de la créte antérieure.

Les molaires d'Hemistylops incompletus (fig. 506) sont cons-
truites sur le méme type fondamental de celles de l'espéce précé-
dente, mais elles en different par quelques modifications apparem-
ment insignifiantes, et pourtant trés importantes parce qw'elles le
rapprochent non seulement des trigonostylopidés, mais aussi des al-
bertogaudryidés, et méme des coryphodontidés.,

Ces modifications consistent: 1? dans la présence du denticule
postérieur interne pisous la forme d'un tubercule conique rappro-

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3%, 7. 111. ArriL 11, 1904. 25

386 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ché de P'antérieur interne a¿ mais beaucoup plus petit que celui-ci,
caractere qui le rapproche d'Albertogaudrya; 2” dans la direction
de la créte transversale postérieure contituée par le tubercule mé-

Fig. 506. Hemistylops incompletus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie six diamótres (8)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

dian postérieur mp: cette créte, au lieu d'avoir une direction trans-
versale parfaite, est placée obliquement et avec le bout interne
dans la direction du denticule antérieur interne ai, caractére qui

ES, N

Fig. 507. Hemistylops trigonostyloides Amgh. Molaire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, grossie six diamétres ($) de la grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen).

la rapproche des trigonostylopidés. Cetbte créte se fusionne vers
le dehors avec la cróte externe, constituant comme un contrefort

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 387

de celle-ci, mais elle est beaucoup plus basse, En regardant la mo-
laire par la face postérieure, on voitla pointe de la cróte externe
correspondant au denticule postérienr externe pe beaucoup plus
haute et inclinée en dedans au-dessus du bout interne de la cróte
postérieure; en supposant que cette pointe externe pe penche en-
core un peu plus en dedans elle viendrait se placer sur la pointe
mp, et en se fusionnant avec celle-ci, on aurait absolument la con-
formation si caractéristique de la partie postérieure de la molaire
de Coryphodon subquadratus (figs. 471 et 478).

Hemistylops trigonostyloides (fig. 507) est de taille plus considé-
rable, mais les molaires s'éloignent trés pen de celles de Pespéce
précédente. Le tubercule postérieur interne pia la méme forme co-
nique et les mémes proportions mais il est encore un pen plus rap-

Fig. 508. Trigonostylops eximius Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
EN

le face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie deux diamétres (7)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

proché de l'antérieur interne a. Le denticule médian postérieur mp
est beaucoup plus bas, mais il conserve la méme direction, et son
bout interne vient terminer á la base du denticule antérieur inter-
ne ai, ce qui donne origine á un commencement de triagle avec le
bassin central (o) correspondant, et la rapproche d une maniére
trés notable de la conformation propre aux trigonostylopidés,

La seule différence notable entre les molaires d' Hemistylops
trigonostyloides et celles de Trigonostylops eximius (Y ig. 508),
ne tenant pas compte de la différence de grandeur, consiste dans
le bourrelet basal postérienr (,,) dont le bout interne qui reste

388 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

indépendant chez le premier, se fusionne dans le dernier avec le
denticule postérieur interne pi; on peut aussi ajouter que le den-
ticule médian postérieur mp est plus petit et uni par une créte au
denticule antérieur interne ai. Les autres différences qu'on aper-
coit sur les dessins qui représentent les molaires des deux espéces
sont le résultat de la différence d'áge, l'exemplaire d'Hemisty-
lops étant jeune et celu de Trigonostylops tres vieux, C'est á cause
de Pusure que, sur la molaire de cette derniére espéce, le bassin
central (0) apparait excessivement réduit, et le denticule antérienr
interne a comme beaucoup plus grand qu'il n'est en réalité.

Par quelques caractéres, les molaires de Trigonostylops germina-
lis (fig. 509) se rapprochent encore davantage de celles d'Hemis-
tylops; ainsi, par exemple, elles conservent le denticule postérieur

Fig. 509. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamétres
($) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

interne pi plus distinct du denticule antérieur interne ai. Par
d'autres caracteres, elles s'en éloijgnent au contraire davantage:
le tubercule médian postérieur a tellement diminué de grosseur
quil n'est plus visible comme élément indépendant, mais la créte
qui le relie au denticule antérieur interne at et dans laquelle celni-
ci s'est fondu est plus haute et le triangle est complet, le denticule
postérieur interne pi restant completement en dehors du trigon
dont il est séparé par la partie de la vallée transversale médiane
correspondant a l'entrée (0).

Dans les molaires de Trigonostylops insumptus (fis. 510), le den-
ticule médian postérieur mp est petit, tres bas, eb conserve son
indépendance, parce que dans cette espéce la créte postérieure
destinée a le rattacher au denticule ai ne s'est pas formée. Le den-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNEÉTIQUE. 389

ticule postérieur interne pi est petit, et il apparait comme un simple
grossissement du bout interne du bourrelet postérieur (,,). Chez
Trigonostylops secundarius (fig. 511) et plusieurs autres espices
du méme genre, le denticule postérieur interne pi est si réduit qu'on
ne le distingue plus du bourrelet basal postérieur (,,). En ontre le
triangle est parfait, avec la créte suivie, et sans grossissement qui
indique Vemplacement du denticule médian postérieur. C'est le
plus haut degré de spécialisation observé sur les molaires des tri-
gonostylopidés.

Les renseignements qui précedent permettent de se faire une
1dée assez juste de la succession des différents gronpes qui consti-
tuent l'ordre des amblypodes, eb aussi de la valeur de ces gron-
pes au point de vue taxonomique. Quoique dans ce travail je v'aie

Fig. 510. Trigonostylops imsumptus Fig. 511. Trigonostylops secunda-
Amgh. Molaire supérieure gauche, rius Amgh. Cinquiéme molaire su-
vue par la face masticatrice, grossie périeure gauche, vue par la face
un demi-diamétre (3) du naturel. Oré- masticatrice, grossie deux diamé-
tacé supérieur de Patagonie (notos- tres (7) du naturel. Crétacé supé-
tylopéen ). rieur de Patagonie (notostylopéen).

pas en vue les questions qui se rattachent á la nomenclature, je
crois, dans ce cas, vu l'importance et la singularité de cet ordre,
qu'il me sera permis d'en dire quelques mots,

Tout d'abord, je dois insister sur ce que j'ai dit plus haut au su-
jet des Pantolambdidae, type du sous-ordre des Taligrada, que
ces animaux ne rentrent pas dans Vordre des Amblypoda.

Les représentants de cet ordre propres á l'Amérique du Nord
avaient été distribués en trois sous-ordres, les Pinocerata ayant
pour type le genre Uintatherium (Dinoceras), les Pantodonta dont
le type est le genre Coryphodon, et les Taligrada qui ne compre-
naient originairement que le seul genre Pantolambda. J'ai inclus
comme faisant partie du méme ordre, le sous-ordre des Astrapothe-

390 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

roidea. En retranchant les Taligrada, il resterait toujours trois
sous-ordres. En outre, les Pantostylopidae different tellement des
Astrapotheroidea qu'ils mériteraient de constituer un quatrieme
sous-ordre, mais dans le cas que les trois sous-ordres restants
alent réellement droit a étre conservés. C'est précisément ce que je
considere maintenant fort improbable.

Chacun des deux sous-ordres de l1'Amérique du Nord ne serait
représenté que par une seule famille: les Dinocerata par les Uinta-
theriidae, et les Pantodonta par les Coryphodontidae, tandis que les
Astrapotheroidea de l'Argentine renferment trois familles bien dis-
tinctes, les Astrapotheriidae, les Albertogaudryidae et les Trigonosty-
lopidae. Les différences qui distinguent ces trois familles sont au
moins aussi grandes que celles qui existent entre les Coryphodonti-
dae et les Uintatheriidae, de sorte que je pourrais ala rigueur divi-
ser aussi les Astrapotheroidea en trois groupes de la valeur de
sous-ordres.

Mais en serrant de plus pres les termes de la question, je trouve,
du moins d'apres mon critérium, que les Astrapotheriidae ne
different pas suffisamment des Albertogaudryidae pour qu'on les sé-
pare comme des sous-ordres distincts. Les différences entre les Cory-
phodontidae et les Uintatheriidae étant encore moindres, je trouve
également sans raisons d'étre les sous-ordres des Pantodonta et des
Dinocerata. En outre, comme les différences quí existent entre les
Coryphodontidae et les Albertogaudryidae ontévidemment beaucoup
moins d'importance que celles qui séparent ces mémes Albertogau-
dryidae des Astrapotheriidae ou ces derniers des Trigonostylopidae,
je crois maintenant quil n'y a plus de raison pour conserver le
sous-ordre des Astrapotheroidea que j'al proposé il y a une dizaine
d'années. Bref: lordre des Amblypoda constitue une unité non di-
visible en sous -ordres distincts, mais seulement en plusieurs famil-
les. Les familles connues sont au nombre de six: Pantostylopidae,
Trigonostylopidae, Albertogaudryidae, Astrapotheriidae, Corypho-
dontidae et Uintatheriidae. De ces six familles, les quatre premiéres
sont propres á la Patagonie; les coryphodontidés se trouventá la
fois en Europe et dans l'Amérique du Nord, mais les uintathéridés
sont exclusifs de ce dernier continent. Les amblypodes ont com-
mencé par des formes chétives comme des rats et des souris, et ils
ont terminé avec des créatures qui comptent au nombre des mam-
miferes les plus gigantesques et les plus bizarres qui aient existé.

Les plus anciens et les plus primitifs sont les Pantostylopidae qui
descendent d'une forme de condylarthre égale ou semblable au

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 391

genre Asmithwodwardia. Les relations phylogénétiques des autres
familles ont deja été vues dans l'examen que j'ai fait de la denture,
mais il est utile de les présenter sous une forme synthétique et gra-
phique.

Uintatheriidae

Astrapotheriidae

Coryphodontidae

Albertogaudryidae

Trigonostylopidae e

Pantostylopidae

Asmithwoodwardia
(Condylarthra)

XIV.

La transformation des molaires dans les taligrades

Taligrada est un groupe d'ongulés qui descend des condylar-
thres. Ses formes les plus anciennes et les plus primitives se
confondent avec ces derniers, tandis que les plus récentes et
plus spécialisées se sont développées jusqu'á un certain point pa-
ralléelement aux amblypodes. La valeur du groupe est difficile á
établir, et provisoirement je suis porté á le considérer comme un
sous-ordre de Condylarthra.

T'astragale est toujours pourvu d'une téte articulaire bien dis-
tincte supportée par un col plus ou moins long, etil montre la pon-
lie articulaire supérieure plus creusée que chez les amblypodes,
exception faite des Trygonostylopidae et des Pantostylopidae. Les
molaires sont toujours plus ou moins triangulaires et se distinguent
trés facilement de celles des amblypodes entre autres, par denx
caractéres trés importants: 1% Pabsence de VParéte surangulaire
antérieure sa toujours si développée dans les amblypodes, tandis
que dans les formes les plus spécialisées, elle est remplacée par une
trés forte aréte angulaire antérieure aa;2* la présence d'nnetrés forte

3992 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

aréte perpendiculaire médiane externe m qui manque toujours
chez les amblipodes, avec l'exception de quelques genres les plus
primitifs et les plus rapprochés des condylarthres qui en montrent
de tres légers vestiges.

Ce groupe est représenté par deux familles, les Periptychidae qui
sont les plus anciens et les plus rapprochés des condylarthres; et
les Pantolambdidae qui descendent des précédents et qui sont par
conséquent plus récents et plus spécialisés.

Les Periptychidae se distinguent par leurs molaires persistantes
supérieures qui montrent les six denticules primitifs tous isolés,
mais avec une disposition et des proportions un peu différentes de
celles des condylarthres ordinaires, quoiqu'il soit presque impos-
sible de tracer une ligne de séparation bien nette entre les uns et
les autres,

Comme le montre la figure 512, qui représente les molaires su-
périeures du genre Periptychus, type de la famille, et propre á
l'Amérique du Nord, les persistantes ne sont pas á contour triangu-

Fig. 512. Periptychus rhabdodon Cope. Maxillaire supérieur droit avec les mo-
laires, vu par la face masticatrice, aux deux tiers (?/s) de la grandeur naturelle,
Vaprés Cope. Eocéne inférieur de PLAmérique du Nord (Puerco beds).

laire comme on Pa prétendu, sinon qu'elles sont quadrangulaires,
avec l'lexception de la derniére qui est presque circulaire. Ce qui
distingue les molaires de ces genres de celles des condylarthres ty-
piques, comme Phenacodus, Euprotogonia ou Didolodus, c'est la
disposition des tubercules.

D'antérieur interne est devenu beaucoup plus grand et s'est
déplacé plus en arriére de maniére á oceuper le milieu du cóté in-
terne. A son tour le postérieur interne, refoulé en arriére par le
précédent. est devenu plus petit et s'est fondu avec le bourrelet
postérieur. Le déplacement du tubercule antérieur interne ai vers
Varriére a laissé de la place en avant pour que le bourrelet basal

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 393

se développe davantage ainsi que le denticnle supplémentaire mé-
dian antérieur ma. 11 résulte de ces changements que le cóté inter-
ne montre un grand tubercule médian qui est l'antérieur interne
lequel est suivi en avant et en arrióre des denx pointes plus petites
fondues avec le bout interne des bourrelets correspondants. C'est
ce dernier caractére plus ou moins exagéré qui donne á tout le
groupe un aspect particulier qu'on reconnait au premier coup
d'eil, L'exagération dans le développement du tubercuie antérieur
interne a¿ a donné aux molaires un contour triangulaire dans les
formes plus spécialisées. En outre, chez presque tous les reprósen-
tants de ce groupe, les deux denticules médians se prolongent

Fig. 513. Enneoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la

£ AA MATA A SEAS Ly a-

face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (4) du na
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférienr).

vers la périphérie sous la forme de crétes trós minces qui s'effacent
graduellement.

Pour le moment, on ne pourrait pas dire avec certitude quel
condylarthre a donné origine á ce groupe si singulier dans la con-
formation de la denture. Enneoconus (fig. 513) sen rapproche
beaucoup par le grand développement du tubercule antérieur in-
terne ai ainsi que par celni de l'antérienr externe ae qui est égale-
ment fort développé chez Periptychus, mais le déplacement vers
Varriere du premier de ces denticnles est encore peu prononcé.

Dans Argentine, la forme la plus rapprochée de 'eriptychus est
Properiptychus argentinus (fig. 514), du crétacé supérieur d En-
trerios. Malheureusement on n'en comnaít que la partie antérieure
du maxillaire qui montre, avec la troisieme molaire senulement, les
alvéoles des molaires antérieures. Ponrtant, la forme de cette dent

394 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

constituése par un grand cóne externe dont la base est entourée sur
le cóté interne par une grande lame ou bourrelet denté, ainsi que
la surface rugueuse de l'émail et la direction des stries ou rugosi-
tés, indiquent clairement qu'on
est en présence d'un animal
de ce groupe.

Dans le tertiaire ancien de
PAmérique du Nord, LEctoco-
nus ditrigonus (fig. 515) est la
forme la plus rapprochée de
Periptychus. Les molaires su-
périeures persistantes et cadu-

Fig. 514. Properiptychus argentinus
Amgh. Morceau de maxillaire supérieur »
du cóté droit, avec une partie de Palvéo-

le de la canine, les alvéoles de la pre- Fig. 515. Ectoconus ditrigonus Co-
miére et deuxiéme molaire, et la troisié- pe. Cinquiéme molaire supérieure
me molaire en place; a, vu par la face droite, vue par la face masticatrice,
masticatrice etb, vu par la face externe, de grandeur naturelle, d'aprés Cope.
de grandeur naturelle. Guaranien supé— Eocéne inférieur de VAmérique du
rieur d'Entrerríos. Nord (Puerco beds) 1.

ques montrent sur le cóté interne mais plus prononcés les carac-
téres de celles de Periptychus; on dirait que les molaires sont ¡cl
constituées par trois lobes de grandeur tres différente, celui du mi-
lien (tubercule antérieur interne a2) étant beaucoup plus grand que
les deux latéranx e et pi. Les deux denticules médians sont un peu
plus grands que chez Periptychus, mais moins distincts et plus rap-
prochés de Pantérieur interne avec lequel ils finissent par se fn-
sionner. Sur le cóté externe les caractéres les plus notables sont la

1 Cette figure doit étre considérée plutót comme schématique ou démonstrative
plutót que comme une représentation exacte de la piéce originale, surtout pour ce
qui regarde le cóté externe, car la figure donnée par Cope est si obscure qu'on ny
distingue pas nettement les différents caractéres qui sont par conséquent trés dif-
ficiles á copier. Le Musée de New York, dV'aprés les publications de M. Osborn,
posséde de trés belles séries de molaires supérieures Y' Ectoconus, mais je Wen
connais pas des figures.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 395

présence d'un grand bourrelet basal externe (*)et d'un tubercule
supplémentaire médian m placé trós en arriére á cóté du postérienr
externe pe. Il est bien évident que cette forme de molaire n'est
qu'un développement de celle de Periptychus.

Dans l'Argentine, la forme qui s'en rapproche le plus est le genre
Argyrolambda (fig. 516). La disposition des trois lobes internes
e, ai et pi, dont celui du milien est beaucoup plus grand, le grand dé-
veloppement du tubercule supplémentaire médian externe m et sa
position trés en arriére á cóté du tubercule postérieur externe pe qui
est suivi d'un grand bourrelet basal externe (*) sont des caractéres

TDS
ALO

Fig. 516. Argyrolambda conidens Ameh. Molaire supérieure droite, vue par la
face masticatrice, grossie trois diamétres ES de la grandeur naturelle. Crétacé
. . A a
supérieur de Patagonie (notostylopéen).

qui le rendent presque absolument identique á Ectoconus. La diffé-
rencela plus considérable apparaíit dans le contour des molaires qui
est quadrangulaire ou rectangulaire dans Eetoconus, et circulaire ou
subcirculaire dans Argyrolambda. Une autre différence remarquable
consiste dans la forme des tubercules qui, dans ce dernier genre,
sont plus coniques et plus indépendants, caractére quile rapproche
davantage des anciens condylarthres. Le tubercule supplémentai-
re médian antérieur e est beaucoup plus fort et plus conique que
dans tous les autres genres connus du méme gronpe. Le denticnle
médian antérieur ma est aussi proportionnellement trés grand, avec
une créte mince et en arc de cercle qui va sefondre dans le bour-
relet basal antérienr(,). Le bassin central (0) est grand et profond,
et les deux vallées en croissant [( et )], dernier vestige de l'an-
cien stade condylarthre, sont aussi bien marquées.

396 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Heterolambda (fig. 517) montre des molaires plus spécialisées
que celles des genres précédents. Le tubercule antérieur interne al
est proportionnellement beaucoup plus grand tandis que le posté-
rieur interne pi est tellement réduit qu'on peut le considérer comme
presque supprimé; pourtant, on le distingue encore du bourrelet
postérieur sur le bout interne duquel il continue á former une
petite pointe. Cette atrophie du denticule piet l'hypertrophie de
Vai donnent aux molaires un contour nettement triangulaire. Le
denticule médian antérieur mase rapproche un peu de la forme en
eroissant etil s'unit par une lame antérieure au bourrelet antérieur
(,) tandis qu'une autre lame postérieure plus courte l'unit avec le tu-

Fig. 517. Heterolambda lumulata Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et hb, vue parlecóté interne, grossie quatre diamétres ($) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

bercule antérieur interne. Le denticule médian postérieur mp a la
forme parfaite de croissant, mais malgré cela il est completement
indépendant de l'antérienr interne ai, Les deux denticules externes
ae, pe, sont d'égale grandeur et ils terminent en pointes parfaites
en V. L'aréte angulaire antérieure aa est développée de maniere á
constituer un petit tubercule, et il en est de méme de la médiane
m. Les deux denticules externes «ae, pe ont leur face interne forte-
ment convexe, eb ils sont séparés des denticules médians corres-
pondants par des vallées en croissant profondes et en arc de cercle
complet, ce qui ne laisse aucun doute que les éléments médians
avalent primitivement la forme de pointe conique.

Eunlambda (fig. 518) est un autre genre du méme groupe qui
s'éloigne de tous les autres par des caractéres de spécialisation qui

DAA ADA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 397

lui sont propres, tandis que la trés faible hauteur de la couronne
de ses molaires indique certainement un type primitif. Les rap-
ports avec les autres genres sont clairement indiqués par la dispo-
sition des trois lobes internes, ai, pi et e, mais dans leur ensemble
les molaires sont á contour quadrangulaire parfait au lieu d'étre
a contour triangulaire comme dans Heterolambda, ou circulaire
comme dans Argyrolambda. Cette conformation est due au grand
développement du denticule supplémentaire médian antérieur e qui
oceupa l'espace laissé libre parle déplacement vers l'arriére de l'an-
térieur interne ai. La persistance de la branche postérieure (v,) de la
vallée transversale médiane et sa forme en arc de cercle indiquent
clairement que le denticule postérieur interne pi, confiné sur la par-

Fig. 518. Eulambda deculca Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie six diamétres
($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tie angulaire de la dent, était autrefois beaucoup plus grand et placé
en face du médian postérieur mp. Tous les tubercules, quoique re-
lativement gros, sont trés bas, comme aplatis, ce qui est dú á la faible
hauteur de la couronne. Les deux denticules médians ma, mp sont
proportionnellement gros, mais completement indépendants del'an-
térieur interne; une créte mince en arc de cercle unit chacun de ces
denticules avec le bourrelet basal transversal du cóté correspondant.
Les crétes perpendiculaires externes angulaire antérieure 44 et mé-
diane m sont trés développées. Un caractére bien singulier propre ú
ce genre estla présence d'un fort tuberenle supplémentaire interne,
probablement homologue de l'interlobulaire , mais qui est placé ie:
á la base de la partie interne du tubercule antérienr interne az,

398 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

A premiére vue, les molaires de Josepholeidya adunca (fig. 519)
ont une ressemblance générale avec celles du genre précédent,
ce qui est dú surtout á leur contour également sub-quadrangulaire;
mais elles sont plus élargies transversalement et elles présentent
aussi d'autres différences qui ne permettent pas de les réunir dans
un méme genre, comme je l'avais fait au commencement. La cou-
ronne est beaucoup plus hante et tous les tubercules sont plus co-

AMAT:

Fig. 519, Josepholeidya adunca Fig. 520. Guilielmofloweria plicata
Amgh. Molaire supérieure gauche, Amgh. Molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie vue par la face masticatrice, gros-
quatre diamétres (4) de la grandeur sie trois diamétres (+) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Pata- naturelle. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (notostylopéen). gonie (notostylopéen).

niques et plus saillants. 11 n'y a pas de tubercule supplémentaire
interne ¿ et les deux crétes perpendiculaires externes angulaire an-
térieure aa et médiane m sont beaucoup moins saillantes, et les
intermédiaires sont presque effacées. Les deux denticules médians
ma, mp sont plus coniques et plus indépendants, Le bassin central
est grand et les deux vallées en croissant sont aussi prononcées
que dans le genre précédent,

Les molaires des Pantolambdidae ne different de celles des Pe-
riptychidae que par les denticules médians qui se fusionnent avec
Pantérieur interne de maniére á constituer ensemble une grande
créte interne en arc de cercle plus ou moins parfaite, mais la tran-
sition de P'un á l'autre groupe est presque insensible.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 399

Le genre Guilielmofloweria (fig. 520) constitue une de ces for-
me de transition. La couronne des molaires est excessivement bas-
se, eb tous les tubercules sont gros, aplatis et trós rapprochés. Les
deux denticules médians ma, mp, sont trés gros et tellement rap-
prochés de l'antérieur interne ai qu'ils sont en contact jusqu'au
sommet, la ligne de distinction entre les trois denticules étant in-
diquée par les lames d'émail qui nont pas encore disparu. Les
dents étant un peu plus usées, les lames d'émail disparaissent et
les trois denticules ne constituent qu'une seule grande figureen áre
de cercle. Le grossissement des tubercules médians a considérable-
ment réduit le bassin central (0). Le cóté interne de la molaire est
trés étroit parce que le denticule postérieur interne pis'est réduit de
facon a ne constituer que le bout interne du bourrelet transversal
postérieur, et le tubercule supplémentaire médian antérienr ne con-
siste que dans un épaississement du
bourrelet transversal antérieur pla-
cé loin de son bout interne. 7 Á

Les paléontologistes de l'Améri- 9
que du Nord séparent, sous le nom MEccol Henao
d'Anisonchinae etayant pourtype le — kianus Cope. Molaires 4 á 7 du
genre Anisonchus, certaines formes cóté droit, yues par la face mas-
assez semblables comme formant *Y“étrice, de grandeur naturelle,
S - Vaprés Osborn et Earle. Focóne
une sous-famille des Periptychi- inférieur des États-Unis (Puerco
dae; ils les distinguent par lab- beds).
sence des denticules médians. He-
mithlaeus Kowaleskianus (fig. 521) est une des formes les plus

- caractéristiques de ce groupe. La ressemblance avec le genre

précéedent et dans presque tous les détails est surtout remar-
quable sur la partie interne des molaires dont le denticule pos-
térieur interne pi et le médian supplémentaire antérienre e sont de
forme identique; les bourrelets antérieur et postérieur présentent
aussi une conformation identique dans leurs relations avec le cóne
central ai. En présence de cette grande ressemblance, il me paraít
qu'il ne peut pas venir a l'idée que ces molaires se soient constituées
par une voie bien distincte de celle parcourue par les mémes dents
du genre Guilielmofloweria. L'unique différence appréciable ap-
paraít précisément dans les denticules médians qui ont perdu leur
indépendance par leur fusion avec l'antérieur interne, Ceci est tel-
lement évident qu'on distingue trés bien sur la figure le bassin
central et les deux fentes en croissant qui limitent les denticules
externes et qui séparaient primitivement ceux-ci des denticules
médians coniques et indépendants placés en face sur le cóté interne.

400 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Le stade de transformation des molaires d'Hemithlaeus est pres-
que absolument égal á celui des molaires de Ricardolydekkeria

POE

¿e
Nue

Fig. 522. Ricardolydekkeria cinctula
Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres ($) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

cinctula (fig. 522). Ici aussi les
denticules médians ont perdu
leur indépendance; mais sur le
cóté externe de la créte en are
de cercle qui regarde le bassin
central, on volt tres bien les
convexités saillantes qui cor-
respondent aux denticules mé-
dians ma, mp, et au denticule
médian interne «í. Le bassin
central est aussi tres restrelnt,
mais les deux vallées en crois-
sant antérieure (() et postérien-
re ()) se conservent intactes.
Sur les molaires de Lopholamb-
da profunda (fig. 523), que
javais d'abord placé dans le
genre précédent, les denticules

médians ma, mp se conserveut plus distincts, surtout le médian
postérieur qui ne se fusionnait avec l'antérieur interne ai que

quand les molaires étaient déja

t A

assez usées. Cet animal differe

Fig. 523. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et bh, vue par la face externe, grossie quatre diamétres ($)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

d'ailleurs beaucoup du précédent par les denticules externes ae, pe
de forme beaucoup plus conique, par le fort développement des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 401

crétes intermédiaires ¿a, ip, larges et convexes par rapport avec la
forme des denticules externes, et par la grosseur vraiment ex-
traordinaire des deux crétes externes angulaire antérieure aa et
médiane m qui se sont transformées en deux gros tubercules co-
niques.

Des genres fossiles de 1'Argentine, Ricardolydekkeria est celu;
qui se rapproche davantage de Pantolambda (fig. 525) de VAmé-
rique du Nord. Chez Ricardolydekleria praerupta (fig. 524), qui
est lespéce type du genre, le degré de fusion des denticules mé-

Fig. 524. Ricardolydekkeria praerupta Fig. 525. Pantolambda bathmodon
Amgh. Molaire supérieure droite, vue Cope. Sixiéme molaire supérieure
par la face masticatrice, grossie quatre gauche, vue par la face masticatrice,
diamétres (y de la grandeur naturelle. grossie deux diamétres du naturel (2),
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- Vaprés Osborn. Kocéne supérieur des
tylopéen). Etats-Unis (Torrejon beds).

dians ma, mp avec Vantérieur interne ai está peu pres le móme,
et la créte en arc de cercle qui en résulte a aussi la méme forme.
La différence la plus notable entre les denx genres apparaíit dans
la plus grande largeur des molaires qui résulte du grand déve-
loppement du denticule supplémentaire médian antérieur e, et du
moindre degré de réduction du denticule postérieur interne pi.
Sur les molaires de Pantolambda (fig. 525), le denticule postérieur
interne pis'est réduit jusqu'au point qu'il n'est plus possible de le
distinguer du bout interne du bourrelet transversal postérienr (,,),
tandis que sur le coin opposé, c'est-á-dire sur l'antérieur interne, il
n'y a que le bourrelet transversal antérieur (,), car le tubercule

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3%, T. 11. Arkrr 12, 1904. 26

—

402 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

supplémentaire médian antérieur ne s'est pas développé. Ivy a
pas de différences entre Vun et l'autre genre dans la forme de la
créte interne en arc de cercle et des sommets en Y des denticules
externes «e, pe, dans la correspondance des crétes perpendiculaires
m et ad, dans la réduction du bassin central (0) et dans la dispo-
sition des deux vallées en croissant [ (et) ].

En suivant la méme voie de transformation des genres de ce
groupe, celui qui s'éloigne le plus de son point de départ est
Heteroglyphis (fig. 526) dans lequel le denticule postérieur inter-
ne pi céda sa place a Panté-
rieur interne as, et celui-ci
laissa la sienne au tubercule -
supplémentaire médian an-
térieur e;lasubstitution est si
parfaite qu'au premier coup
d'ceil on prendrait les deux
denticules internes de cette
molaire pour les homolo-
gues de l'antérieur interne
ai et du postérieur interne
pi des molaires des autres
mammiferes, tandis qu'il
n'en est pas ainsi. Le denti-

Fig. 526. Heteroglyphis Devoletzkyi Roth. eule postérieur interne pl,
Molaire supérieure gauche, vue par la face poussé en arriére par Va-
masticatrice, grossie trois diamétres ($) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de E El A
Patagonie (astraponotéen?). Collection du terne ai et dans la méme di-

Musée de La Plata. rection, diminua graduelle-

ment jusqu'a disparaítre, se
fondant avec le boutinterne du bourrelet transversal postérieur (;,).
Le denticule antérieur interne ai, devenu tres grand, se déplaca en
arriére jusqu'á prendre la méme place qw'occupait avant le posté-
rieur interne pi; en outre il se fusionna avec le denticule médian pos-
térieur mp, constituant avec lui une créte oblique-transverse et en
are de cercle qui conpa la communication primitive entre l'entrée de
la vallée transversale médiane (4) eb le bassin central (0); l'entrée (v)
de la vallée resta en communication avec la fossette périphérique
postéórieure (0,) qui conserva sa forme primitive de sillon transver-
sal, mais a Vintérieur du bassin, la prolongation interne ou branche
antórieure (v') de la méme vallée transversale médiane s'est con-
servée encore visible. Le déplacement en arriére du denticule anté-

vancement de l'antérieur in-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4083

rieur interne a¿fut suivi pari passu par un grossissement correspon-
dant du denticule supplémentaire médian antérienr e qui finit par
remplacer lVantérieur interne dans sa position et dans sa forme. Pour
compléter la similitude avec la conformation primitive, les deux
tubercules ai et e restéerent séparés par une fente transversale u
quí est en communication avec la fossette périphérique antérieure
(o") en forme de sillon transversal, le tout simulant parfaitement
la forme de la véritable vallée transversale médiane disparue. Ces
changements si considérables sur le cóté interne, non seulement
n'ont pas modifié lexterne, sinon que les mémes denticules mé-
dians ma, mp sont restés á leur place primitive.

La transformation des molaires dans les tillodontes.

Les tillodontes sont des mammiféres fossiles de l'éocéne de l'A-
mérique du Nord, que Pon sépare habituellement des ongulés á can-
se de leurs phalanges onguéales qui sont comprimées latóralement,
arquées et pontues, destinées á recevoir des griffes et non des
sabots.

Aujourd'hui cette séparation n'a plus de raison d'étre, car sans
tenir compte des nombreux représentants de l'ordre des Typothe-
ría et des Ancylopoda, on trouve dams les conches crétaciques de
Patagonie une foule de mammiféres, évidemment du super-ordre
des ongulés et qui avaient cependant des griffes et non des sa-
bots; les isotemnidés, les acélodidés, les trigonostylopidés, et méme
des formes aussi spécialisées que les albertogandryidés présentaient
une conformation semblable. Par conséquent, j'inclus les repré-
sentants de l'ordre de Tillodonta parmi les ongulés. Je le fais avec
dVautant plus de raison que dans les couches crétaciques de Pata.
gonie, ilya de nombreux mammiféres onguiculés pcur lesquels
je ne trouve pas les moyens ou les caractéres pour les séparer
comme ordre des tillodontes de 1*Amérique du Nord, et qui pré-
sentent pourtant de nombreux rapports avec beauconp d'ongulés
provenant des mémes couches.,

404 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Les représentants de cet ordre se caractérisent tres bien par leurs
molaires du type triangulaire parfait, et par une paire d'incisives
supérieures et inférienres hypertrophiées ou avec une tendance a
I'hypertrophie. Les autres incisives, les canines et la premiere
molaire sont plus ou moins atrophiées ou manquent complétement.
Chez enx, la trigonodontie a été obtenue par le rapprochement des
deux denticules internes qui se sont fusionnés, et par l'inclusion
des deux tubercules médians au centre de la surface coronale, oú
ils disparaissent par fusion avec les trois crétes du triangle; en ou-
tre les deux bonrrelets antérienr et postérieur restent indépendants,
méme dans les formes les plus spécialisées. Ces caracteres permet-
tent de reconnaítre tres facilement les molaires de ce gronpe.

Les tillodontes ont le méme point de départ que les amblypo-

Fig. 327. Microstylops monoconus Fig. 528. Microstylops clarus Amgh.
Amgh. Cinquieme molaire supé- Cinquiéme molaire supérieure droi-
rieure droite, vue par la face mas- te, vue par la face masticatrice
ticatrice, grossie quatre diamétres grossie quatre diameétres (4) de la
(4) dela grandeur naturelle. Cré- grandeur naturelle. Crétacé supé-
tacé supérieur de Patagonie (no- rieur de Patagonie (notostylopéen,
tostylopéen, partie basale ). partie basale).

des; les uns et les autres ont pris leur origine dans la famille des
Pantostylopidae.

Nous savons déja que chez les représentants de ce gronpe il s'est
manifesté de bonne heure une tendance á la formation de crétes
transversales, et á la réduction des denticules médians; dans quel-
ques genres comme Microstylops, par exemple, ces derniers élé-
ments sont excessivement réduits. Chez Microstylops monoconus
(fig. 527) on wen voit qu'un seul, le médian antérieur, sous la for-
me d'un petit tubercule conique ma, placé au centre du bassin cen-
tral (0); le médian postérieur s'est complétement effacé. Chez Mi-
crostylops clarus (fig. 528) on ne voit pas la moindre trace d'anenn

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 405

des deux denticules médians, tout lespace compris entre les trois
crétes étant occupé par un grand bassin central (0). Les deux den-
ticules internes ai, pi sont bien séparés et les deux bourrelets an-
térieur (,) et postérieur (,,) conservent leur bout interne compléte-
ment indépendant du denticule correspondant, caractére qui se
conserve chez tous les représentants de ce groupe.

Pantostylops est un genre voisin de Microstylops mais qui conser-
ve les deux denticules médians, quoique petits et confinés au cen-
tre du bassin central. Chez Pantostylops typus (fig. 529), le denti-
cule médian antérieur ma est complétement isolé au centre du bassin
central comme dans Microsty-
lops monoconus. Le médian
postérieur mp se trouve á cóté
du précédent mais il s'unit á la

Fig. D30. Pantostylops completus

Fig. 529. Pantostylops typus Amgh. Amgh. Molaire supérieure droite,
Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, gros-
yue par la face masticatrice, grossie six sie quatre diamétres y de la
diamétres (E de la grandeur naturelle. grandeur naturelle. Crétacé supé-
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- rieur de Patagonie (notostylo-
tylopéen, partie basale). péen, partie basale).

créte postérieure cp par une créte longitudinale trés étroite quoi-
que proportionnellement assez longue. Les deux denticules inter-
nes ai, pisont un peu plus rapprochés que dans le genre précédent,
mais les deux bourrelets antérieur (,) eb postérieur (,,) ont absolu-
ment la méme conformation. A partir de cette espéce, le dévelop-
pement des tillodontes peut se suivre pas á pas.

Dans les molaires de Pantostylops completus (fig. 530), on voit
que le tubercule médian antérieur ma s'est uni au médian posté-
rieur mp, et celui-ci á la créte transversale postérieure. Les deux
denticules médians constituent ainsi une créte longitudinale dont
le bout antérieur se conserve libre dans le bassin central, tandis

A06 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

que le bout postérienr se fusionne avec la créte postérieure; entre
cette créte longitudinale étroite eb basse, constituée par les deux
denticules médians et la grande créte externe de la molaire, il y.a
une vallée longitudinale étroite et profonde qui ressemble á une
fente ou sillon; la partie antérieure de ce sillon correspond á la val-
lée en croissant antérieure ((), et la partie placée plus en arriére,
á la vallée en croissant postérieure ()). Dans cette espéece les deux
denticules internes ai, pi sont un peu plus rapprochés, et 1ls se
relient en outre P'un a l'autre par une créte longitudinale qui arrive
ou descend jusqu'aux deux tiers de la longueur des denticules. On
remarque aussi que le denticule antérieur interne est devenu plus
gros au détriment du postérieur interne qui est devenu propor-
tionnellement plus petit.

Les molaires d'Entelostylops, un représentant de la famille des
Notostylopidae, ne sont que des molaires plus grosses de Pantosty-

Fig. 531. Entelostylops incolumis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie trois diamétres
(2) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

lops completus avec la créte constituée par les denticules médians
ma, mp plus grosse et plus elargie, et les deux denticules internes
ai, pi plus rapprochés. La transition de ces caractéres se voit
bres bien sur les molaires d'Entelostylops incolumis (fig. 531). La
créte transversale postérieure n'est pas encore soudéee a l'externe,
mais elle envoie en avant un prolongement tres long en forme de
créte qui représente les deux denticules ma, mp de Pantostylops
qui sont ici completement fusionnés et dont le développement a
diminué la profondeur du bassin central. L'inégalité de grandeur
des deux denticules internes qui avait commencé á se manifester
dans Pantostylops completus, est ici arrivée presque á son apogée;

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 407

le denticule antérieur interne ai est tellement grand qu'il occupe
les deux tiers de la face interne. Les deux denticules ai , pi sont
unis presque jusqu'au sommet, mais il reste sur la face interne le
sillon interlobulaire n, dernier vestige de lentrée de la vallée trans-
versale médiane.

Dans les molaires d'Entelostylops completus (fig. 532), les deux
tubercules médians ma, mp sont encore plus gros et ¡ls forment
une créte beaucoup plus large qui occupe une partie considérable
de la fosse centrale, celle-ci étant aussi plus réduite, moins profon-

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Fig. 532. Entelostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et c, vue par le cóté interne, grossie trois diamétres ($) de la
egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

de et avec la couche d'émail qui la couvre considérablement amin-
cie. Les deux denticules internes ai, pi sont encore plus inégaux,
le postérieur interne pi étant devenu si petit qwil s'est porté
plus vers le cóté externe; la fusion de ces denticules est plus
compléte, ne restant indépendants que leurs sommets, lesquels
a leur tour ne sont plus reconnaissables anssitót que les molaires
sont un peu usées. Sur le cóté interne, il se conserve encore un
petit vestige du sillon interlobulaire n, derniére trace de l'ancienne
séparation des deux denticules ou lobes internes.

Le passage est graduel entre les molaires d'Entelostylops et celles
de Notostylops. Les molaires de Notostylops complez us (fig. 533) ne
different de celles d'Entelostylops completus (fig. 532) que par les
deux denticules internes ai, piencore plus rapprochés et compléte-
ment fusionnés jusqu'á leur sommet. Sur le cóté interne se conserve
encore un vestige du sillon interlobulaire m, mais trés court, car il

| disparaít bien avant d'arriver au col de la molaire et il n'yen a pas

408 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de traces sur la racine. Sur la couronne se conserve aussl la créte
longitudinale formée par les deux denticules médians ma, mp, mais
cette créte est plus haute, de sorte qw'elle partage le bassin central
en deux parties, une interne et l'autre externe, chacune ayant la
forme d'une fosse longitudinale étroite et profonde. Sur la derniére

Fig. 533. Notostylops complexus Amgh. Les trois derniéres molaires supérieures
du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre (3) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

molaire, le denticule postérieur interne s'est complétement atrophié,
tandis que l'antérieur interne est trés grand, pointu et qw'il occupe
tout le cóté interne de la molaire,

$ "4 de Po
1)
ZII

Fig 534. Notostylops promurinus Amgh. Les molaires supérieures du cóté gau-
che; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies un
demi-diameétre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Les molaires de Notostylops promurinus (fig. 534) ne different de
celles de Pespéce précédente que par l'absence du sillon interlobu-
laire interne n de maniére que le cóté interne des molaires est com-
plétement arrondi. Dans cette espéce, on voit sur la face mastica-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 409

trice des deux derniéres remplacantes (m 3 et 4) la méme cróte
longitudinale des molaires postérienres, mais il n'y a que le
Creux externe qui soit en forme de fossette longitudinale étroite,
Pinterne ayant plutót la forme de fosse arrondie ou elliptique. Ces
molaires (m 3 es 4) sont en ontre trés remarquables par leur
cóté interne trés haut et trés
arrondi, presque en forme de
colonne.

Dans Notostylops murinus
(fig. 535), les molaires sont
devenues si simples que sur la
face masticatrice on ne remar-
que plus rien des creux, sil-
lons, crétes, etc. des espéces et Fig. 535. Notostylops murinus Amgh.
genres précédents. Pour en Les molaires supérieures 4 á 6 du cóté
apercovoiz des vestiges il fat uoh o vos perla fo mt
examiner les molaires absolu- naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
ment neuves, non encore usées nie (notostylopcen).
ou qui ne faisaient que d'entrer
en fonction, comme celle représentée sur la figure 536. Alors, sur
la surface de la couche excessivement mince d'émail qui couvre la
couronne et qui disparaít aussitót que commence P'usure, on re-
marque comme des lignes superficielles qui reproduisent d'une ma-

VRT
le 242410) 0,
Co pS

Fig. 536. Notostylops muriínus Amgh. Molaire supérieure gauche trés neuve et
presque pas usée; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, gros-
sie deux diamétres f7) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

niére plus ou moins parfaite les creux et sillons que nous avons
observés sur les molaires des représentants plus primitifs du méme

groupe.

Les différentes formes figurées se placent sur la ligne qui conduit

410 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

a Notostylops murinus, mais il y a de nombreuses formes latérales
plus ou moins divergentes. Tel est, par exemple, le genre Eosty-
lops (fig. 537) dont les molaires, tout en ayant la surface mas-
ticatrice aussi simple que celles de Votostylops murinus, ont con-
servé le contour quadrangulaire primitif. Sur le cóté interne, le
lobe postérieur interne pine s'est pas réduit, mais les deux lobes in-

Fig. 537. Eostylops obliquatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face interne, grossie deux diamétres
(¿) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen )

ternes se sont un peu rapprochés et fusionnés jusqu'au sommet;
cependant, sur les molaires peu usées, les deux cuspides ai, pi sont
encore séparées par une trés faible dépression du bord interne qui
se prolonge sur la face interne en constituant un faible sillon in-
terlobulaire n qui nes'arréte pas sur la couronne, sinon qu'il se con-

Fig. 535. Isostylops fretus Amgh. Molaire supérieure gauche; «a, vue par la face
masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie deux diamétre (2) de la gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tinue aussi sur la racine. Sur la muraille externe, contrairement á
ce quí caractérise le genre Notostylops par l'effacement de Pa-
róte intermédiaire antérieure ¿a, chez Eostylops Varéte en ques-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 411

tion est trés forte, en forme de demi-cóne qui termine vers le col
dans un bourrelet basal également trós fort; cependant la partie qui
correspond a l'élément surangulaire sa est trós faiblement déve-

loppée.

Fig. 539. Tillotherium fodiens Marsh. Cráne, vu par la face palatine, V'aprés
Marsh, réduit aux trois huitiémes (2) de la grandeur naturelle. Eocéne de 'Amé-
US)
rique du Nord.

Isostylops fretus (fig. 538) est un autre notostylopidé á molai-
res tres simples mais quadrangulaires, comme dans le genre pré-
cédent, et á sillon interlobulaire interne mais ce dernier est limité

AND MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

uniquement á la conronne. Les deux lobes internes «4, pisont d'é-
gale grandeur. Sur la face externe, Varéte intermédiaire antérieure

M=
s
Ez

Fig. 540. Notostylops brachycephalus Amgh. Cráne, vue par la face palatine, de
egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

¡a est plus forte que chez Notostylops, mais moins que chez Bosty-
lops et sans le fort bourrelet basal de ce dernier, En plus, il y a

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 413

aussi et assez fortement prononcée V'aróte intermédiaire postérienre
¿p qui manque toujours sur les molaires de Notostylops, ou Von n'en
voit que des vestiges peu appréciables. L'espace entre les deux
arétes intermédiaires est fortement excavé,

Je ne narréterai pas sur les antres formes du méme groupe
propres á la Patagonie, mais je vais faire un rapide examen de leurs
rapports avec celles de l'Amérique du Nord.

On a généralement mis en doute que les formes de Patagonie
puissent rentrer dans le méme groupe que les tillodontes de l'Amé-
rique du Nord, mais on n'a donné aucune raison qui puisse justifier
le donte.

Pour qu'on puisse se faira une juste idée de ces rapports et de
leur importance, je reproduis la vue palatine du cráne de Tillo-
therium (fig. 539), publiée par Marsh, á cóté de celle de Votostylops
(fig. 540). Certes je ne crois pas a la parenté des notostylopidés
avec toutes les formes qu'on a nommées tillodontes et téniodontes,
mais leurs rapports avec les familles des tillothéridés et exthony-
chidés me paraissent trop évidents; ces rapports sont surtout no-
tables si Pon tient compte que dans les deux cas il s'agit, non
d'animaux á sabots, mais d'animaux á griffes et, que si Pon ne
prenait en considération que la conformation des extrémités, tous
ces animaux devraient étre placés non avec les ongulés mais avec
les onguiculés,

Les deux figures des cránes de Notostylops et de Tillothe-
rium font bien voir que la conformation des deux genres est
absolument la méme dans ses grandes lignes. La forme du palais
et la position des arriére-narines sont identiques. Les molaires
concordent exactement aussi bien dans leur disposition générale
que dans leur conformation particuliére. Ces dents ont dans les
deux genres leur contour triangulaire ou sous-triangulaire, selon
Páge, et leur diamétre transverse est beaucoup plus considérable
que le diamétre longitudinal; la conronne est trés courte et conver-
te par une couche d'émail tres mince qui disparait aussitót qne ces
organes commencent a étre usés, constituant une conronne dont la
face masticatrice est uniforme, et dont la dentine reste á décon-
vert. Les premieres molaires sont petites et deviennent graduelle-
ment plus grosses vers l'arriére jusqu'a l'avant-derniére. La pre-
miére molaire manque dans les denx genres; la canine et les inci-
sives externes manquent ou sont atrophiées tandis que l'incisive
interne est au contraire trés grande.

Je ne veux pas donner d'autres figures ni entrer dans des détails

114 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sur la conformation de toutes les parties du cráne car, je le répéte,
ce West pas le but de mon travail, mais je ferai mention seule-
ment de quelques-uns des caractéres communs les plus saillants.
La mandibule, par exemple, présente le méme contour dans les deux
genres et, en ce qui concerne la denture inférieure, la seule diffé-
rence notable consiste dans la paire d'incisives internes atrophiées
de Notostylops qui manque dans Zillotherium; dans ce genre, la
deuxiéme incisive a pris la place de la premiére, atteignant un dé-
veloppement en correspondance avec la grande incisive supérieu-
re hypertrophiée. Si au lien du Tillotheriwm on fait le parallele
avec Exthonyx qui représente un type plus primitif du méme
groupe, on voit alors dans la partie antérieure de la mandibule une
paire d'incisives internes petites en voie d'atrophie et une paire
dV'incisives externes en voie d'hypertrophie, absolument comme
dans la mandibule de Notostylops.

Fig. 541. Exthonyx acutidens Cope. Molaires supérieures, d'aprés Cope, vues par
la face masticatrice, grossies deux diamétres (+) de la egrandeur naturelle. Eocéne
de lPAmérique du Nord.

Que la trigonodontie des tillodontes de Amérique du Nord ait
été obtenue par la méme vóie que celle des notostylopidés, c'est-
á-dire par le rapprochement des deux denticules internes et la per-
sistance á l'état indépendant des deux bourrelets antérieur et pos-
térieur, on peut s'en convaincre par la conformation identique de
la moitió interne des molaires. Celles de Zillotherium fodiens figu-
róes plus haut sont trop ustes pour permettre de voir les bourrelets,
mais celles beanconp plus jeunes d'Exthonyx acutidens, figurées
par Cope (fig. 541), montrent trés bien les deux bourrelets basals
antérieur (,) et postérieur (,,), avec leurs bouts internes absolument
indépendants comme chez Notostylops.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 415

Tillotherium diftére de Notostylops par sa taille beaucoup plus
considérable; par la forme plus allongée du cráne; par ses incisives
hypertrophiées qui sont beaucoup plus grosses avec une bande an-
térieure d'émail qui va d'un bout á Pautre et h base ouverte; par la
partie antérieure du palais plus étroite et plus allongée en rapport
avec le développement des incisives; par les dents en nombre
plus réduit, et surtout par absence de la grande bonle tympani-
que du genre patagonien, Tous ces caractéres qui distinguent Zil-
lotherium de Notostylops indiquent un plus haut degré de spécia-
lisation, c'est-a-dire des formes qui dans leur évolution ótaient
bien plus avancées que celles de Patagonie. En plus, d'apres les
matériaux connus, les différences qui séparent les tillothéres des
exthonychidés sont bien plus considérables que celles qui existent
entre les tillothéres et les notostylopidés,

Par conséquent, jusqu'a plus ample information et des prenves
évidentes du contraire, je considóre les tillodontes de PAmérique
du Nord comme les descendants des notostylopidés de Patagonie.

La transformation des molaires dans la ligne des

macrauchénidés.

Parmi les molaires des ongulés, il y en a trés pen qui soient aussi
caractéristiques et aussi faciles á distinguer que celles du genre
pampéen Macrauchenia (fig. 542 et 543).

Leur contour rectangulaire avec le fút allongé et trés arqué; les
racines tres courtes; les trois ou quatre puits circulaires tapissés
d'émail a leur intérieur et si profonds qwils arrivent presque ¡jus-
qu'a la base, donnent á ces molaires un cachet si spécial qwil ne
permet pas de les confondre avec celles d'aucun autre mammifére,

L'explication de Porigine de ces puits aurait été á peu prés im-
possible sans connaítre leur histoire paléontologique. Heureuse-
ment, la ligne phylogénétique des macrauchénidés est maintenant
Vune des mieux connues et l'une de celles qu'on peut suivre le plus

416 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

loin dans les temps géologiques. C'est un groupe qui se sépare des
condylarthres dans Vépoque crétacique et qui traverse toute l'épo-
que tertiaire jusqu'aux temps quaternaires sans donner origine a des
branches latérales divergentes ou paralleles de quelque importan-
ce. C'est une branche unique, représentée a chaque époque par un
tout petit nombre de genres qui ont apparu et dispara par une
modification graduelle, se transformant lentement les uns dans les
autres.

a l

Fig. 542. Macrauchenia patachonica Ow. Derniére molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, de grandeur
naturelle; 7a, racine antérieure; 7p, racine postérieure; 77, racine interne unique.
Pampéen supérieur (bonaréen). Collection du Musée National.

On peut commencer á suivre cette ligne á partir du genre con-
dylarthre Lonchoconus (fig. 544), de la partie inférieure des conches
A Notostylops. Le contraste entre la molaire de Macrauchenia ti-
enrée plus haut et celle de Lonchoconus ne peut pas étre plus grand.
La molaire de ce dernier genre a son plus grand diamétre dans
le sens transversal, eb celle du premier dans le sens longitudinal; la
couromne de la molaire de Lonchoconus est excessivement courte
au lien détre longue, et la face masticatrice est couverte par des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 417

tubercules coniques isolés, trés hauts et pointus au lien d'avoir de
grands puits séparés par une surface plane comme dans celle de
Macrauchenia. En va voir comment les molaires de Lonchoconus
sesont transformées en celles de Macrauchenia.

Les molaires de Didolodus multicuspis (fig. 545) sont une modi-
fication de celles de Lonchoconus; le diamétre transverse est pro-
portionnellement un peu moins considérable et le contour est un

7 l

Fig. 543. Macrauchenia patachonica Ow. La méme molaire de la figure précé-
dente; a, vue par la face externe, et b, vue parle cóté antérieur, de grandeur na-

turelle.

peu plus carré. Le denticule supplémentaire médian externe m
qui dans Lonchoconus est rudimentaire et á son commencement,
est bien développé dans Didolodus et sert d'intermédiaire pour
Vunion des deux denticules externes ae, pe quí dans l'antre genre
se conservent isolés. Tous les denticules sont plus gros, avec le
sommet plus mousse, et séparés par des creux plus étroits et moins
profonds. Le bourrelet postérieur (,,) est plus fort et le denticule sup-
plémentaire médian antérieur e est plus gros et plat. Ox voit déja
dans ce genre une déviation du denticule médian postérieur mp
qui, surtout dans la sixiéme dent, s'est déjá porté un peu plus en
avant,laissant le denticule postérieur interne pi comme séparé du

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., Serte 2”, r. 111. Apuri 18, 1904. 27

418 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

reste de la dent par la fossette périphérique postérieure (0,) en forme
de rainure transversale qui aboutit sur le cóté interne a Pentrée » de

Fig. 544. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, b, vue parle cóté interne, c, vue par la face an-
tórieure, et 'd, vue par la face postérieure, grossie quatre diamétres (4) de la
egrandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

la vallée transversale médiane. C'est un pas vers le type trigono-
donte, mais malgré cela le denticule postérieur interne pi est aussi

Fig. 545. Didolodus multicuspis Amgh. Cinquiéme et sixieme molaires supérieu-
res gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (4) de la gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 419

gros ou méme plus gros que Pantérieur interne ai. etil av
que le dernier dans Pintérieur du palais. Ces caractóre
plus visibles sur la derniére molaire (fig. 546) qui montre le tu-
bercule postérieur interne pi encore plus gros et plus sé
autres denticules, et le médian postérieur encore ]
avant. Le triangle est plus défini que dans les mo]

ance plus
ssont encore

paré des
¡lus dévié en
aires antérieu-

Fig. 546.¿Didolodus multicuspis Amgh. Fig. 547. Didolodus crassicuspis
Derniére molaire supérieure droite, vue Amgh. Cinquiéme molaire supé-
par la face masticatrice, grossie trois rieure gauche, vue par la face mas-
diamétres ($) de la grandeur naturelle. ticatrice, grossie trois diamétres
Crétacé supérieur de Patagonie (notos- (+) de la grandeur naturelle. Cré-
tylopéen). tacé supérieur de Patagonie (no-

tostylopéen ).

res de la méme espéece. En outre, sur la partie postérienre il y a un
fort gros mais'trés bas tubercule supplémentaire médian postérienr
ee qu'ion wWobserve pas sur les molaires 5 et 6, du moins sur
celles déja un pen usées, car je n'en comnais pas d'absolument nen-
ves et non usées,

Didolodus crassicuspis (fig. 547) a des molaires avec les den-
ticules encore plus gros et plus bas que dans l'autre espéce. Le
denticule interlobulaire interne ¿ a pris un développement exa-
géré. Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) et les tu-
bercules médians supplémentaires e et ee sontanssi tres forts. L'es-
pace entre le bourrelet basal antérieur (,) et la créte antérieure qui
unit le denticule médian antérienr ma avec Vantérienr interne aí est
large, avec une fosse périphérique postérienre (0, qui devient sur

4920 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

le cóté interne beaucoup plus profonde et qui est le commencement
du grand puits que l'on voit sur l'angle antérieur interne des molai-
res de Macrauchenia,

Le genre Didolodus s'est transformé au genre Lambdaconus
quí comprend un nombre considérable d'espéces et qui constitue
la sonche du sons-ordre des Litopterna; les deux familles principa-
les de ce sous-ordre, les Proterotheriidae et les Macrauchenidae ont
pris origine dans des espéces de ce genre, dont les premiers repré-
sentants apparaissent dans la partie supérieure des couches á No-
tostylops et dont les derniers ou plus récents disparaissent dans

la partie supérieure des

mo ae couches a Pyrotherium.

La figure 548 représente
une molaire d'une des es-
peces quí se placent dans
la ligne quí conduit aux
macrauchénidés. La dent
a un contour carré enco-

:
ñ

re plus parfait que dans
Didolodus, le diameétre
transverse ayant diminué
par rapport au diametre
antéro-postérieur. Le lo-
be postérieur interne pi

Fig. 518. Lambdaconus mamma Amegh. Cin- a 7
s'est porté plus sur le

quieme molaire supérieure du cóté droit, vue
par la face masticatrice, grossie trois diamétres cóté externe et 1l se trou-
(3 a la or: z = >. Crétacé s a A ;

($) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur ve sur la méme ligne que

de Patagonie (notostylopéen). Pantón e sl
anterieur interne d2; les

deux lobes internes ont á peu pres la méme grandeur. Les denti-
cules se sont encore élargis davantage mais ils ont perdu la
forme conique, leur sommet terminant en une surface plate, Les
ereux qui séparent les denticules sont encore plus étroits et quel-
ques-uns tendentá disparaítre á cause du commencement de fusion
entre les denticules contigus, mais il y en a qui, tout en se rétré-
cissant, deviennent plus profonds. La fosse périphérique antérien-
re (0) est encore plus profonde que dans Didolodus crassicuspis.
Le bassin central (o) est devenu plus profond et chez les succes-
seurs, il se trausformera au grand puits du centre de la face mas-
ticatrice des molaires de Macrauchenia. Sur le cóté interne, les
deux denticules ai, pi sesont fusionnés jusqu'a leur sommet en obs-
traant complétement Ventrée de la vallée transversale médiane,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 491

mais il est resté sur la muraille interne un sillon interlobulaire a,
étroit et profond presque en forme de fente, sillon qui se trans-
formera au puits médian [ou périphérique interne (o.)] du bord
interne des molaires de Macrauchenia.

A. cause surtout de ses molaires tuberculeuses, Lambdaconus
est consideré comme formant encore partie de lordre des condy-
larthres. Son descendant Protheosodon, des couches a Pyrotherium,
est déja un vrai macrauchénidé par tous ses caracteres. Entre les
deux genres, il y a un petit hiatus qui correspond au genre ou gen-
res encore inconnus qui ont dú exister peudant l'époque corres-
pondant aux couches á Astraponotus.

Malgré ce hiatus, la correspondance entre les deux types reste
encore parfaite, les différences qui les distinguent étant précisé-
ment celles qui rapprochent Protheosodon (fig. 549) des autres ma-
crauchénidés.

Fig. 549. Protheosodon conifer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté externe, au double (7) de la
VÍ)
grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

La plus grande différence avec Lambdaconus consiste dans les
deux tubercules externes ae, pe qui ont perdu leur forme conique
et leur isolement pour prendre la forme en croissant avec pointe
en V, et dans le grand développement des trois crétes externes an-
gulaire antérieure aa, médiane m et angulaire postérieure ap.
Dans le contour des molaires et dans le reste de la conformation,
il v'y a presque pas de différences, sauf dans le bourrelet postérieur
(,,) quí est un peu plus fort dans le genre plus récent, et dans la
réapparition du petit tubercule supplémentaire interlobulaire in-
terne ¿.

Cependant, tout en étant un vrai macrauchénidé comme le

ADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

prouvent le reste de la denture et les parties connues du squelette,
Protheosodon parait représenter une branche latérale sans descen-
dance. La ligne quí aboutit aux représentants plus récents est celle
qui se suit par Oroacrodon (fig. 550). La derniére molaire supérieure
de ce genre ne différe essentiellement de celle de Lambdaconus que
par le tubercule médian postérieur mp qui s'est porté plus en avant
et s'estuni á Pantérieur interne a et au postérienr externe pe, par
une ligne oblique-transversale qui a laissé en arriére le tubercule
postérienr interne picomme une partie séparée ou apparemment
surajoutée. Une autre ligne
oblique unit le denticule «i
avec Pantérieur externe de,
en englobant le médian an-
térieur ma pour constituer
ainsi le triangle (ou trigon)
quenous avons déja vu s'é-
baucher dans les molaires de
Didolodus (fig. 546). Voila
la vraie origine du fameux
trigon des molaires des on-
gulés.

Ici, le tubercule posté-
Fig. 550. Oroacrodon liyatus (Roth) Amgh. ries 1nterie See est de ¿dí
Derniére molaire supérieure droite, vue par MEensions encore considéra-

la face masticatrice, grossie trois diamétres bles, mais dans d'autres li-
(+) de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (astraponotéen). Collec- E A
tion du Muste de La Plata. v'étre plus séparable du

bourrelet postérieur, et les

molaires ne restent alors constituées que par la partie principale
triangulaire.

Dans cette molaire (fig. 550), le denticule médian postérieur mp

s'est fondu avec la ligne oblique-transversale postérieure, mais on

gnes il s'est réduit jusqu'a

reconnait encore son emplacement qui correspond á un grossisse-
ment de la créte; en outre, il reste encore un petit vestige de la
vallée en croissant postérieure ()) qui séparait le denticule médian
mp du postórieur externe pe. Sur la ligne oblique-antérieure, le
denticule médian ma se conserve plus apparent et se trouve séparé
de Vantérieur externe ae par la vallée en croissant antérieure (()
parfaite.

I faut próter une attention spéciale aux creux de cette molaire,
car on y voit déja indiqué lemplacement des cing puits qu'on trou-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 493

ve sur les molaires parfaites de Macrauchenia (fig, 542), Le bassin
central (0), comme j'ai déja en loccasion de l'indiquer, correspond
au puits central; la grande dépression périphérique antérieure entre
le trigon et le bourrelet antérieur (,) correspond au puits /0') de Van-
gle antérieur; la fossette périphérique postérienre (0,), entre le tri-
gon etle bourrelet postérieur (,,), représente le puits de angle pos-
térieur interne; la vallée en croissant antérieure (() se transfor-
mera au puits antérieur (o”), et le sillon interlobulaire 2 du cóté
interne donnera origine au puits médian du bord interne, c'est-á-
dire a la fossette périphérique interne (0.). Dans ce genre comme
dans tous les précédents, la
couronne est encore tres basse
et les racines tres longues.

La ligne se continue avec
les genres Polymorphis (Roth),
des couches a Astraponotus et
Caliphrium (Amegh.), des con-
ches a Pyrotherium; malheu-
reusement, nous n'en connais-
sons pas les molaires supé-
TES: Fig. 551. Cramauchenia normalis Amgh.

En nous rapprochant des Derniére molaire supórieure droite, vue
temps géologiques plus ré- par la face masticatrice, grossie deux
cents, nous arrivons aux ma- A (1) 2818 eras er o

Jocéne inférieur de Patagonie (colpo-
crauchénidés des couches á donéen).
Colpodon de la base du ter-
tiaire. lls ne sont représentés jusqu'a présent que par le seul gen-
re Cramauchenia; ses molaires (fig. 551) ressemblent tellement
á celles d'Oroacrodon qwelles ne laissent aucun doute sur leur pa-
renté, La différence la plus notable consiste dans la couronne des
molaires de Cramauchenia qui est devenue un peu plus longue. Dá
aussi á cet allongement, les crétes sont devenues plus hantes et les
creux plus profonds, surtout ceux qui correspondent au bassin cen-
tral (0) et aux deux périphériques antérieur (0') et postérieur (0,).
Les deux crétes qui partent du denticule antérieur interne ai et qui
délimitent le triangle sont parfaites, quoique sur Vantérieure on dis-
tingue encore le denticule médian antérieur ma. Le denticule posté-
rieur interne pi est devenu un peu plus petit et plus bas, représen-
tant apparemment comme une partie accessoire quí aurait apparu
aprés le trigon, ce que selon je l'ai démontré plus hant (pags. 163,
169, etc.) West pas exact. Du reste, parmi les molaires des ongn-

494 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lés, celles de ce genre représentent le type triangulaire le plus par-
fait et prouvent qu'au commencement du tertiaire, au point de vue
de l'évolution dentaire, les mammiféres passaient par le méme stade
aussi bien dans l'Amérique du Sud que dans celle du Nord et en
Europe.

Je dois faire cependant remarquer que cette diminution du den-
ticule postérieur interne pin'est pas si considérable sur les molaires
cinq et six, ce quí d'ailleurs est d'accord avec la régle á peu pres gé-
nérale d'aprés laquelle, pour des raisons que j'ai déja expliquées, la
derniére molaire a le contour plus triangulaire que Vavant-der-
niére. Cette derniére dent de Cramauchenia (fig. 552), ainsi que

[CIS PL

¿IS

INS
vo

Fig. 552. Cramauchenia normalis Fig. 553. Cramauchenia normalis
Amgh.Sixiéme molaire supérieure gau- Amgh. Sixieme molaire supérieure
che, peu usée, vue par la face masti- gauche, tres usée, vue par la face
catrice, grossie deux diamétres (+) de masticatrice, grossie deux diamétres
la grandeur naturelle. Kocéne infé- (H) de la grandeur naturelle. Eocéne
rieur de Patagonie (colpodonéen). inférieur de Patagonie (colpodonéen).

celle qui la précede, ont un contour plus quadrangulaire qui de-
vient encore plus prononcé á mesure qw'elles sont entamées par l'u-
sure (fig. 553).

Jusqu'a maintenant, nous avons eu a faire á des genres dont les
molaires ont un diamétre transverse plus considérable que le dia-
meétre antéro-postérieur; nous avons vu diminuer graduellement
le diamétre transverse á partir du genre Lonchoconus. Avec le
genre Cramauchenia, nous arrivons a un stade dans lequel les mo-
laires supérieures persistantes ont un diamétre transverse sensible-
ment égal au diamétre antéro-postérieur. Sur la molaire usée fi-
gurée plus haut (fig. 553), il reste un vestige de la vallée en crois-
sant antérieure (() complétement isolé, ressemblant á un puits
dont le contour est elliptique.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 495

Cramauchenia insolita, de taille plus considérable que la précé-
dente, a des molaires (fig. 554) avec le trigon encore plus pronon-
cé, mais malgré cela les denticules médians ma, mp se conservent
visibles ainsi que les deux vallées en croissant [ (et )] qui les sépa-
rent des denticules externes ae, pe.

Dans le genre Theosodon, de la formation santacruzienne, les mo-
laires cinq et six conservent les mémes proportions de longueur et de
largeur des couronnes (fig. 555) que dans Cramauchenia. La mo-

ante ae
0
PRE ¡ SS NS
ES (

Ea ARES
- //) AÑ $
UNOS
UNOS
ua me

Fig. 554, Cramauchenia insolita Ampgh. Fig. 555. Theosodon Lydekkeri
Sixiéme molaire supérieure droite, vue Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
par la face masticatrice, grossie deux re droite, vue par la face mastica-
diamétres (2) de la grandeur naturelle. trice, grossie huit septiémes (3) du
Eocéne inférieur de Patagonie (colpo- naturel. Eocéne supérieur de Pata-
donéen). gonie (santacruzéen).

dification la plus considérable consiste dans Veffacement du trigon
de sorte que les molaires ont repris la forme quadrangulaire par-
faite. Cette transformation on retour á la tétragonodontie s'est ac-
compli par un rapprochement du sommet du denticule postérieur
interne pi vers la créte oblique transversale postérieure du trigon
avec laquelle il termina par se fusionner en constituant une saillie
postérieure interne séparée de l'antérieure par le sillon interlobu-
laire n; cette fusion a effacé aussi l'entrée v de la vallée transver-
sale médiane et a modifié l'étendue et la forme du bourrelet
postérieur (,,) qui est plus court, plus arqué et qui entoure une
fossette périphérique postérieure (0,) plus petite mais plus profon-
de, En avant, la fossette périphérique antérieure (o”) correspondante
s'est portée plus sur le cóté interne oú elle s'est transformée en nn
puits. La vallée en croissant postérieure a complétement disparu

496 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

etil reste des vestiges de l'antérieure (() au fond d'une fossette
antérieure completement isolée.

La derniére molaire (fig. 556) differe de l'avant-derniére par
son contour plus triangulaire dú a Patrophie du lobe postérieur
quí non seulement a diminué d'avant en arriére, mais aussi dans
la direction transversale; sous ce rapport il y a un contraste bien
prononcé entre le denticule postérieur interne pide Theosodon qui
n'arrive pas á la méme ligne du bord interne du denticule anté-
rieur ai et entre le denticule postérieur interne pi de son ancien an-
técesseur Didolodus qui est proportionnellement beaucoup plus gros
et qui avance a Vintérieur du palais plus que l'antérieur interne a.

Fig. 555. Theosodon karaikensis Amgh. Derniére molaire supérieure droite, vue

par la face masticatrice, grossie deux diamétres (7) de la grandeur naturelle.

1
Eocéne supérieur de Patagonie (notohippidéen).

Pseudocoelosoma est un macrauchénidé de la partie supérieure
de létage santacruzéen qui ressemble a Theosodon, mais les mo-
laires supérieures (fig. 557) s'en distinguent par la réapparition du
tubercule supplémentaire interlobulaire interne ¿ en face du sillon
interlobulaire n»; le sillon reste en partie couvert par le tubercule
et se transforme en une fossette périphérique interne (o.) qui est
le méme puits médian du bord interne des molaires de Macrau-
chenia.

Aprés la formation santacruzienne de Patagonie, la plus ancien-
ne des formations fossiliferes connues dans nctre pays est la for-
mation entrerrienne de Paraná, mais entre ces deux formations, 11

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4197

, , , .3, .
s'est écoulé un temps considérable. 11 ya un grand hiatus séolo-
gique quí correspond á une interruption dans la continuation pro-
gressive de notre ligne.

Dans le tertiaire de Paraná, nous nous trouvons en présence de
nombreux macrauchénidés dont la forme du cráne s'éloigne bean-

Fig. 557. Pseudocoelosoma patagonica Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires su-
périeures gauches; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par la face interne,
grossies un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle, Eocéne supérieur de Pa-
tagonie (santacruzéen supérieur).

coup de ceux de la formation santacruzienne. Dans les molaires
les différences sont moins considérables.

Le plus primitif de tous et qui s'éloigne le moins de Theoso-
don et de Pseudocoelosoma est Paranauchenia (fig. 558 et 559).
Les molaires de ce genre se rapprochent de Macrauchenia par
les fossettes coronales que nous avons déjá constatées dans les an-

428 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tres genres, mais quí (fig. 558) se sont transformées ici en des
puits elliptiques circulaires tres profonds. Il se rapproche des gen-
res du tertiaire ancien (Cramauchemia, Theosodon) parce qu'il con-

Fig. 558. Paranauchenia denticulata Amgh. Les molaires 4 á 7, en place sur un
morceau de maxillaire, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle.
Oligocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen). Collection du Musée National
de Buénos Aires.

serve le méme contour carré de leurs moláires, avec le diamétre an-
téro-postérieur sensiblement égal au diamétre transverse, 1l se rap-

Fig. 559. Paranauchenia denticulata Amgh. Les quatre molaires précédentes,
yues par le cóté externe dans le morceau de maxillaire pour montrer la lon-
gueur des racines par rapport á la couronne, aux trois quarts (Y) de la gran-
deur naturelle,

proche aussi de toutes les formes anciennes tertiaires et crétacées
parce qwil est encore brachyodonte parfait, avec des molaires a
couronne trés basse et á racines excessivement longues (fig, 559).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 499

C'est le dernier genre de la ligne quise trouve dans ces conditions.
Le bourrelet basal du cóté externe qu'on trouve sur les molaires
de toutes les espéces du tertiaire ancien est encore plus fort sur
celles de Paranauchenia.

Dans le genre Oxyodontherium (fig. 560), nous voyons encore un

avancement vers la forme des macrauchénidés plus récents. Le
,

Fig. 560. Oxyodontherium Zeballosí Amgh. Les trois derniéres molaires supérieu-
res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Oligo-
céne supérieur (mésopotaméen) de Paraná. Collection du Musée National de Bué-
nos Ajres.

couronnes des molaires cinq etsix ont augmenté leur diamétre anté-
ro-postérieur etdiminué leur diamétre transverse de maniére qwelles
sont un peu plus longues que larges; mais la derniére conserve la
forme courte d'avant en arrié-
re comme chez Theosodon. Les
couronnes de ces molaires sont 72
un peu plus hautes, et les ra- A
cines un peu plus courtes que Za E
dans les mémes dents de Pa-
ranauchenia. NN AP
Dans le genre Scalabrinithe- to
rium qui se trouve dans les id
couches les plus supérienres Fig. 561. Scalabrinitherium Rotlá Amgh.
demlamómo formation, 1008 Cinqniéme molaíre supérieure droíte,
constatons un changement tres déjá assez usée, vue par la face masti-
catrice, grossie C1ng quarts ) du natu-
notable dans le contour des AS A RO OA O
molaires qui ont complétement sopotaméen supérieur). Collection du
perdu la forme carrée á angles Musée National de Buénos Aires
droits et á cótés égaux pour
prendre celle de rectangles á diamétre longitudinal notable-
ment plus considérable que le diamétre transverse (fig. 561), c'est-

430 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

a-dire une conformation completement opposée á celle des for-
mes crétaciques, celles du tertialre moyen tenant le milieu entre les
deux. Cette disposition dans le contour de la couronne des molai-
res et la relation de leurs deux diameétres longitudinal et trans-
verse, se conservent jusqu'aux formes les plus récentes sans aucun
autre changement que celui de s'accentuer encore davantage. Ce
changement dans les deux diameétres maximum et minimum des
molaires est accompagné d'une modification dans la relation de la
couronne par rapport aux racines; la brachyodontie parfaite de
Paranauchenia et des genres plus anciens a disparu, étant rempla-
cée par un stade intermédiaire entre la brachyodontie et 'hypso-
dontie. Quand les molaires sont encore jeunes, elles ont une cou-

Fig. 562. Scalabrinitherium Bravardi Amgh. Cinquieme molaire supérieure
droite, trés usée; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par la face externe,
de grandeur naturelle. Oligocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen supérieur).
Collection du Musée National de Buénos Aires.

ronne hante dont la muraille externe s'étale de la base au sommet
en forme d'éventail. Sur les molaires tres usées (fig. 562), la con-
ronne est plus basse avec un trés fort bourrelet externe comme
dans celles de Paranauchenia et Oxyodontherium, mais les racines
sont beaucoup plus courtes et pas plus longues que la couronne.
Les dents jeunes de Scalabrinitherium (fig. 563), encore non
usées ou trés pen uses, ont déja le contour rectangulaire avec le
plus grand diamétre dans une direction longitudinale, mais les dé-
tails de la couronne sont assez différents et reproduisent jusqu'a un
certain point ceux que nous avons constatés sur les anciens repré-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 431

sentants de la méme ligne du commencement de l'époque tertiaire et
des derniers temps crétaciques. On y voit les deux bourrelets trans-
versaux antérieur (,)et postérienr (,,) avec leurs crétes compléte-
ment indépendantes, limitant
deux fossettes périphériques
antérieure (o') et postérieure
(0,) mal définies et trés diffé-
rentes de la forme en puits
quw'elles prennent plus tard. La
fossette centrale (0) est trés
profonde mais excessivement
large á son commencement,
présentant ainsi un aspect in- MeAbeN Beard ROM AmER:
fundibuliforme. On y voitaus- Cinquiéme molaire supérieure droite,
si une fossette antérieure (0”) presque pas usée, vue par la face masti-
oy: a catrice, grossie un demi-diamétre /3) du
45592 grande, que disparait a naturel. Oligocéne supérieur de Paraná
sur les molaires usées. Les deux (mésopotaméen). Collection du Musée
denticules internes ai, piont, á National de Buénos Aires.
peu de différence pres, la méme
disposition que chez Theosodon.,

Les molaires caduques du méme genre (fig. 564) présen-
tent aussi quelques rapports avec celles de Theosodon, tandis que par
la forme conique des deux lobes internes az, pi elles se rapprochent
de celles de Protheosodon. Pourtant, le caractóre le plus singulier de

Fig. 564, Scalabrinitherium Rothi Amgh. Quatrieme caduque supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, grossie un dem
diamétre (2) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopotaméen) de
Paraná. Collection du Musée National de Buénos Aires.

ces molaires est l'indépendance du bout interne des deux bourrelets
antérieur (,) et postérieur (,,) qui simulent deux lobes distincts, ca-
ractére qu'on ne trouve chez aucun des antécesseurs, et qu'on ne

432 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

voit pas non plus sur les remplagantes du méme genre: c'est le
caractére prophétique propre aux molaires persistantes de Macrau-
chenia (fig. 567), quand ses dents ne sont pas encore trop usées.

Aprés la formation du Paraná, et en nous rapprochant des temps
actuels, vient le tertiaire de Catamarca considéré comme de l'épo-
que miocéne. Parmi les fossiles fournis par ce gisement, il yen a
de la famille des macrauchénidés, et on lesa attribués au genre
Macrauchenia. Nous savons aujourd'hui que ce dernier genre na
fait son apparition qwá une époque beaucoup plus récente; ces
débris sont done certainement d'un genre distinct, mais ils sont
insuffisants pour déterminer si on est encore en présence du genre
Scalabrinitherium ou de son descendant Promacrauchenia, du gi-
sement un peu plus récent de Monte Hermoso.

Promacrauchenia se rapproche de Scalabrinitherium par la forme

Fig. 565. Promacrauchenia antiqua Amgh. Les trois derniéres molaires supé-
rieures du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Mio-
céne supérieur de Monte-Hermoso (hermoséen). Collection du Musée National
de Buénos Aires.

de Pouverture nasale antérieure, par Parc orbitane encore un peu
ouvert en arriére eb par les incisives supérieures placées dans la
méme ligne longitudinale des molaires ou á peu pres. Par la forme
de la denture et surtont des molaires (fig. 565), il se rapproche
tellement de Macrauchenia qw'on n'y trouve presque pas de dif-
férences. Les molaires persistantes supérieures different de celles
de Scalabrinitherium parce qw'elles sont devenues encore plus hyp-
sodontes (fig. 566), la couronne étant beaucoup plus longue que
dans le genre mentionné, tandis que les racines sont restées exces-
sivement courtes. Sur la face masticatrice, le seul changement no-
table consiste dans la vallée en croissant antérieure qui s'est trans-
formée en un puits [fossette antérienre (0”)] de la méme forme des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 433

autres, mais trés petit et qui disparait assez vite. Le genre Proma-
crauchenia a persisté jusqw'au pampéen inférieur ou il est repré-
senté par Promacrauchenia ensenadensis que 'avais d'abord réfé-
ré, ainsi que Vespéce de Monte-Hermoso, au genre Macrauchenia.

Le genre Macrauchenia ne fait son apparition que dans le pam-
péen supérieur. Par le cráne, il est bien distinct de Promacrauchenia,
mais dans la conformation de la denture les différences sont á peine

Fig. 566. Promacrauchenia antiqua Amgh. Les mémes molaires de la figure
précédente, vues par la face externe, de grandeur naturelle,

appréciables. Dans les molaires persistantes supérieures (fig. 567),
on ne constate d'autres différences que le grade un peu plus par-
fait de hypsodontie et la disparition á peu pres complete du bour-
relet basal externe. Sur la face masticatrice, le puits, ou fossette
antérieure (0”), est devenu beaucoup plus grand, mais dans les mo-
laires tres usées il finit par disparaítre. Avec la disparition de ce
puits coincide a peu pres l'apparition á la surface masticatrice du
puits périphérique interne (o.) qui, dans les molaires peu vieilles
comme celle ci-dessus figurée, síonvre sur la muraille interne assez
loin du bord interne de la face masticatrice et qui ne devient visi-
ble sur celle-ci que lorsque les molaires sont beaucoup plus usées.

Phenixauchenia est un macrauchénidé du tehuelchéen ancien de
Patagonie mais dont on ne connaít pas encore la denture. Par
les os des membres, et particulicrement par la conformation de
Pastragale, il représente un type d'évolution plus avancée que Ma-
crauchenia, quoique d'une époque plus ancienne.

AyNaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8%, T. 111. Abrir 19, 1904, 28

434 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Le dernier représentant de cette ligne est le Diastomicodon du
pampéen le plus supérieur, mais on n'en connaít encore que la
mandibule.

Cette ligne est certalnement bien curieuse et instructive á la fois;
elle a traversé un espace de temps si considerable qu'il correspond

A AA

Fig. 567. Macrauchenia patachonica Owen. Sixieme molaire supérieure droite;
a, vue parla face masticatrice, et hb, vue par la face externe, de grandeur natu-
relle; ra, racine antérieure et 7p, racine postérieure. Pampéen supérieur de Bué-
nos Aires. Collection du Musée National.

a plusieurs époques géologiques, et elle conserve cependant son
homogénéité sans se diversifier en grandes branches latérales.
Macrauchenia, le dernier représentant de cette ligne, dans la den-
ture, aussi bien que dans la conformation du cráne que des vertébres
cervicales, présente un tres haut degré de spécialisation et dans
une direction divergente á celle propre á la plupart des ongulés;
sans connaítre les formes ancestrales et leur ordre de succession
geólogique, on vWaurait jamais pu comprendre comment s'était
constitué ce genre si étrange et apparemment si isolé,

Pour que Pon puisse se rendre bien compte de cette longue

ASES

-ÉPOQUE TERTIAIRE

ÉPOQUE CRÉTACIQUE

évolution, en donne ici la représentation graphique, ne prenant
en considération que les différences ou stades génériques.

Diastomicodon
Macrauchenia
Phenixauchenia y

Promacrauchenia
hiatus (paléontologique)

Scalabrinitherium
Oxyodontherium

Mesorhinus

Paranauchenia

hiatus (géologique et paléontologique)

Pseudocoelosoma
Theosodon

Cramauchenia

1 á Caliphrium
Proterotheriidae Coniopternum Polymorphis
Decaconus Protheosodon Oroacrodon
ús
Lambdaconus
da
Lonchoconus

Comme on le voit, cette ligne comprend encore un plus grand
nombre de stades que celle des toxodontes examinée plus haut.

436 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

XVII.

Les molaires des protérotheres.

Je vais terminer ces recherches par examen des molaires supé-
rieures d'un groupe d'ongulés qui, quoique apparu pendant
lépoque crétacique, 1'a atteintson plus grand développement que
dans la premiére moitié des temps tertiaires, et qui s'est ramifié
contrairementá ce que nous avons vu dans les macrauchénidés, en
un nombre considérable de branches plus ou moins divergentes:
ce groupe est celui des protérothéres. Je me propose de montrer
comment les molaires originairement quadrangulaires et plexodon-
tes des premiers représentants de cette ligne sont devenues plus
simples et souvent triangulaires, et ont pris á une époque relative-
ment récente des formes trés variées, semblables á celles qu'on sup-
pose primitives d'apres la théorie de la trituberculie.

Les protérothéres sont de petits ongulés, pour la plupart tri-
dactyles, avec les doigts disposés comme chez les équidés, et dont
quelques-uns étaient monodactyles, comme le cheval.

Les paléotheres et les anchitheres de lancien continent sont
des ongulés excessivement voisins des protérotheres avec lesquels
ils ont certainement une origine commune. Leur séparation doit
avoir eu lien vers la fin des temps crétaciques, c'est-a-dire á V'é-
poque du Pyrotherium; les deux branches se sont ensuite dévelop-
pées parallelement, ne présentant d'autres divergences notables
que la spécialisation stéréopterne du tarse des paléotheres et des
anchithéres, et la réduction de la partie antérieure de la denture
des protérotheres.

Par Vexamen direct des nombreux et beaux matériaux de pa-
léothéridés conservés au Musée National de Buénos Aires, et par
leur comparaison avec ceux des protérothéridés, j'ai pu me convain-
cre qu'aussi bien dans le cráne que dans le restant du squelette, dans
la denture comme dans les pieds, les uns et les autres sont construits
sur le méme type, et que leur origine commune est absolument
certaine.

Ce grand groupe des paléothéres et des protérotheres descend
des condylarthres et, dans ses premiers stades de développement,
il se confond avec les ancétres des macrauchénidés.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 37

Dans cet examen, je vais suivre non la succession phylogénétique
sinon l'ordre de succession géologique, en prenant le groupe á par-
tir de ses derniers stades de condylarthres, avec le genre Lambda-
conus. Les plus anciens représentants connus de ce genre sont
Lambdaconus mamma (fig. 568) et Lambdaconus porcus (fig. 569),
de la partie supérieure des couches á Notostylops.

$ 1
o
Nc,

ll EVÚA
1] o ¡NS

PL,
was, Sos
Ae
<R
Y

Fig. 568. Lambdeconus mamma Amgbh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
5 5 1 ]

droit, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres (2)
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

2) de la grandeur na-

Les molaires supérieures de ce genre montrent les six éléments
primaires sous la forme de tubercules coniques trés gros, bas, apla-
tis, séparés par deux creux peu profonds, et disposés d'aprées le
plan quadrangulaire le plus parfait. Les deux tubercules externes

Fig. 569. Lambdaconus porcus Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures
du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et ), vues par le cóté interne,
grossies un demi-diamétre (2, de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pa-

tagonie (notostylopéen supérieur).

488 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ae, pe (fig. 568) sont séparés des deux médians ma, mp par les val-
lées en croissant [(et )] correspondantes. Les deux tubercules
internes ai, pi sont séparés par une vallée transversale médiane
tres étroite et peu profonde qui se prolonge sur le cóté interne
sous la forme d'un sillon interlobulaire profond. Ces molaires mon-
trent en outre un bourrelet antérieur (,) avec le tubercule médian
supplémentaire antérieur e trés gros, et un bourrelet postérieur (,,)
avec le tubercule médian supplémentaire postérieur ee correspon-
damt, mais ce dernier beaucoup plus petit que celui du bourrelet
antérieur. L'aréte médiane externe m est peu développée et le tu-
bercule postérieur interne pi est aussi gros ou méme encore plus
gros que l'antérieur interne dai. La couronne est excessivement
basse, c'est-á-dire du type brachyodonte le plus parfait.

Sur la figure 570 sont représentées les deux derniéres molaires
supérieures du cóté droit provenant de la méme espéce et im-
plantées sur un morceau du maxillaire; ces dents sont en assez
manuvais état et elles ont toute la partie externe détruite. Cepen-

O E IM
ANA NR: a
dl S

Al
al NN
Nu >

MS
' (1 Ns.

Fig. 570. Lambdaconus mamma Amgh. Les deux derniéres molaires supérieures
du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté interne,
grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen supérieur).

dant, la derniére molaire montre la partie interne (celle qui
nous intéresse le plus) parfaite, et on peut voir que sur cette dent
aussi le denticule postérieur interne pi est bien développé et a peine
un peu plus petit que lantérieur interne dí. La méme molaire vue
parle cóté interne montre les deux tubercules internes as, picomme
constituant deux lobes de grandeur á peu pres égale, eb séparés par
une vallée transversale v encore plus accentuée que sur l'avant-
derniére molaire de la méme espéce. Le contour de cette molaire

dd o A

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE. 439

est du type quadrangulaire aussi parfait que dans les molaires cinq
et six, et il reproduit encore exactement la forme quadrangulaire des
ancétres de la méme ligne, comme Lonchoconus (fig. D71) et Dido-

lodus (fig. 572).

e
A
2

ml
NAAA

SA WO
29/1015 ALAN el
CLEAN

¿o e

A
NA

Fig. 571. Lonchoconus lanceolatus Amgh. Cinquieme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, b, vue par le cóté externe, e, vue par la face an-
térieure, et d, vue par la face postérieure, grossie quatre diamétres ($) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

Chez Lambdaconus porcus (fig. 569), la derniére molaire a le
cóté interne un peu plus étroit que Pexterne, á cause une réduc-

Fig. 572. Didolodus multicuspis Amgh. Maxillaire supérieur gauche, avec pres-
que toute la denture, vu Ven dessous, grossi un demi-diamétre () de la gran

deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AJO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion du lobe postérieur semblable aux cas que nous avons étudiés
plus haut (pag. 346 a 356).

Le genre Lambdaconus est aussi représenté dans létage astrapo-
notéen, et on le trouve encore dans le pyrothéréen, mais nous ne
connaissons jusqu'aujourd'hui des espéces plus récentes que des
molaires inférieures qui restent en dehors du but de ce travail.

Dans Vastraponotéen, á part le genre Lambdaconus déja men-
tionné, nous ne connaissons de cette méme ligne que le senl genre
Decaconus (fig. 573) qui parait constituer une transition parfaite
aux vrais protérotheres de l'étage pyrothéréen. Sur les molaires

Fig. 573. Decaconus intricatus Amgh. Derniére molaire supérieure droite; «a,
vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie deux diamétre (4)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

supérieures de ce genre nous constatons que les deux tubercules
externes ae, pe se sont un peu aplatis sur la face externe, prenant
une forme plus lancéolée et avec les sommets qui se rapprochent
de la forme en v. La créte angulaire aa et la médiane m sont de-
venues beaucoup plus fortes. En arriére, sur la partie interne du
bourrelet, il s'est développé un tubercule médian supplémentaire
postérieur ee tres gros. Le denticule médian postérieur mp s'est
considérablement réduit, tandis que le médian antérieur ma s'est
un peu allongé dans la direction oblique transversale, pour s'unir
par sa base á la base de l'lantérieur interne ai, de maniére qu'il n'y
a pas encore de créte transversale antérieure parfaite. Les deux
lobes internes ai, pi ont conservé la forme conique primitive et
sont séparés par une forte vallée transversale médiane (4), mais
lantérieur interne as est considérablement plus grand que le pos-
térieur interne pi. Les deux vallées en croissant | )eb (] sont bien
accentuées, et au centre de la couronne, il y a un bassin central (0)

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 441

bien apparent, En regardant la molaire par la face interne, on voit
bres bien le lobe postérieur interne pi parfaitement développé et
séparé de l'antérieur ai par Ventrée + de la vallée transversale
médiane et par le sillon interlobulaire ».

On connaít deux genres de cette ligne dans l'étage pyrothéréen:
Eoproterotherium et Deuterotherium.

Eoproterotherium (fig. 574), quoique plus ressemblant que le
Deuterotherium aux protérothéres tertiaires, conserve des carac-
téres plus primitifs que le dernier. Les deux denticules médian

Ss
MIA

E
S
S

SS
e

Fig. 574. Eoproterotherium inaequifacies Amgh. Derniére molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, b, vue par le cóté externe, et c, vue par
le cóté interne, grossie deux diamétres (£) de la grandeur naturelle. Crétacé su-
périeur de Patagonie (pyrothéréen).

antérieur ma et antérieur interne ai forment une cróte oblique
transversale antérieure parfaite, mais séparée de la cróte externe
par la vallée en croissant antérieure ((). Le denticule postérienr
interne pi est devenu beaucoup plus petit que P'antérieur ai, mais
1l reste complétement indépendant et séparé de celni-ci par
Ventrée v de la vallée transversale médiane; le méme denticule pi
constitue aussi un lobe indépendant et bien développé sur le
cóté interne, mais un peu plus petit que le lobe antérieur ai; au
contraire, sur la face externe, le lobe postérieur pe reste en-
core aussi grand que l'antérieur ae. Le denticule médian postérieur
mp, petit et de forme parfaitement conique, se trouve au milieu de
la partie postérieure de la vallée transversale médiane, compléte-
ment isolé et á égale distance des éléments voisins ai, piet pe,
caractere propre de la plupart des espéces du genre Proterothe-
ríum. Sur le cóté externe, les deux denticules ae, pe sont fondus
ensemble d'une maniére plus compléte que chez Decaconus, cons-

NADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tituant une créte externe assez large. La face externe du denti-
cule postérieur externe pes'est aplatie: celle du denticule antérieur
externe ae est devenue au contraire plus saillante sur la ligne mé
diane, constituant une aréte intermédiaire antérieure ¿a tres forte eb
a demi-conique; cette aréte est séparée de langulaire antérieure aa
par une gouttiére profonde qui imite le sillon angulaire exter-
ne des molaires pourvues d'aréte surangulaire antérieure. Les
vallées en croissant conservent leur forme primitive parfaite.
Deuterotherium (fig. 575) est une forme déja spécialisée eb dans
une direction divergente de celle qui conduit a Proterotherium.
Sur la dernióre molaire, le denticule antérieur interne ai est deve-
nu plus grand, plus haut et plus conique, tandis que le postérieur
interne piest devenu notablement plus petit, tout en restant enco-

==”

a b

Figo. 575. Deuterotherium distichum Amgh. Les deux derniéres molaires supérieu-
res du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté in-
terne, egrossies deux diamétres (E) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur
de Patagonie (pyrothéréen).

re séparó de Pantérieur par une vallée transversale assez profonde
qui se prolonge sur la face interne en forme de sillon interlobu-
laire mn. Le lobe postérieur a un peu diminué de grandeur sur son
cóté interne et le denticule médian postérieur mp a completement
disparu par sa fusion avec l'antérieur interne af,

Dans Vavant-derniére molaire, le denticule médian postérieur a
aussi dispara en se fondant avec la base de Vantérieur interne a?;
le postérieur interne pi est aussi gros que l'antérieur interne ai et
¡lssont fusionnés tous les deux jusqu'a leurs sommets par une lame
longitudinale qui barre l'entrée de la vallée transversale, mais sur

SEA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 443

le cóté interne les deux denticules se présentent sous la forme de
deux lobes séparés par un profond sillon interlobulaire ».
Contrairement á ce qui arrive avec les deux derniéres molaires,
la cinquiéme conservait le denticule médian postérieur mp (fig.
576) bien développé et faisait une saillie indépendante dans Vinté-
rieur de la vallée transversale médiane, le méme élément ayant
aussi réapparu sur les derniéres remplacantes. Les parties convexes

Fig. 576. Deuterotherium distichum Amgh. Molaires supérieures gauches trois á
sept, vues par la face masticatrice, g£rossies un demi -diamétre ($) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen). *

de la face externe correspondant aux denticules externes ae, pe, se
sont transformées aux fortes arétes intermédiaires antérieure ¡a et
postérieure ¿p, la premiére étant beaucoup plus forte que la den-
xieme.

7
AS

(TÉ

l
ME

Fig. 577. Prolicaphrium spectabile Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté in-
terne, grossies un demi-diamétre (2) de la grandeur naturelle. Kocéne inférieur de

Patagonie (colpodonéen ).

Dans l'étage colpodonéen, qui correspond á la partie inférienre de
la formation patagonienne, c'est-á-dire au tertiaire inférienr, les pro-

AJA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

térothéridés sont devenus plus abondants et de formes plus variées.
Parmi les genres de cette époque, Prolicaphriwm est celui qui
conserve dans les molaires le type primitif d'une maniére plus
parfaite. Prolicaphrium spectabile (fig. 577), par exemple, nous
présente des molaires avec les six denticules primaires des condy-
larthres tous bien développés et plus ou moins indépendants, eb
le médian postérieur mp dans la méme position que chez Eoprote-
rotherium, mais plus petit. Sur la face externe, laréte intermédiaire
antérieure ¿a est devenue petite, et lintermédiaire postérieure s'est
presque complétement effacée. Les deux lobes internes ai, pi sont
séparés par une entrée v de la vallée transversale médiane tres
¿étroite et peu profonde. Sur la derniére molaire, le lobe postérieur
s'est réduit aussi bien dans sa partie interne que dans l'exter-
ne. Le bourrelet postérieur (,,) est devenu trés fort, mais le denti-
cule postérieur interne pia diminué de grandeur, se fondant avec

Ji)

vel
O

; ¡NS

a Y

Fig. 578. Prolicaphrium specillatum Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté in-
terne, grossies un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle. Kocéne inférieur
de Patagonie (colpodonéen ).

le bourrelet avec lequel il reste presque confonda; malgré cette
réduction, le denticule pi reste encore sóparé du denticule a par
Ventrée v de la vallée transversale médiane et quand cetbe entrée
s'efface, á cause de l'usure, le denticule pi se conserve encore
séparé du denticule ai par le sillon interlobulaire n. En regardant
la molaire par le cóté interne, on la voit constituée par deux
lobes dont le postérieur pine se distingue de Vantérieur dí que parce
qwil est un peu plus petit et moins haut.

Chez Prolicapluium specillatum (tig. 578), les modifications du

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 45

type primitif sont plus considérables. Le denticule antérieur inter-
ne ai s'est agrandi et le postérieur interne pi a diminué en gros-
seur et en hauteur á la fois; V'entrée » de la vallée quí séparait
ces éléments a disparu, et le sillon interlobulaire n s'est presque
effacé. Dans la derniére molaire, latrophie du lobe postérieur
est encore plus considérable, le denticule postérieur interne pi ne
constituant plus qu'une simple prolongation interne du bour-
relet postérieur (,,); pourtant, sur le cóté interne, il reste encore
un vestige du sillon interlobulaire » qui séparait les deux denti-
cules. Le grand denticule antérieur interne ai, en refoulant en
arriére le postérieur interne pi, est venu se placer au milieu de la
face interne, permettant ainsi au bourrelet antérienr (,) de pren-
dre un plus grand développement, de maniére que son bout inter-
ne est presque aussi gros que le denticule pi. La partie interne de
cette molaire apparalt au premier coup d'wil comme étant cons-
tituée par un grand cóne central et deux bourrelets latéraux,

O ( Pe ae

pi MN

Fig. 579. Prothoatherium plicatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue parla face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-
diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpodo-
néen ).

Vantérieur et le postérienr. C'est le stade trigonodonte acquis par
une modification essentiell-ment égale á celle que nous ont montrée
les différents représentants du groupe des pantolambdidés.

Dans le genre Prothoatherium, les quatre éléments du cóté inter-
ne (les deux médians ma, mp et les deux internes ai, pi) se sont
rapprochés et unis sur une méme ligne longitudinale de maniére á
constituer une créte parallele á l'externe. Cette conformation est
surtout remarquable sur les molaires de Prothoatherium plicatum
(fig. 579); sur le cóté externe de cette créte interne, et faisant saillie
dans la grande vallée longitudinale médiane, on voit le contour de
ces quatre éléments, et on s'apercoit aussi que la partie de la créte

46 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

correspondant aux deux denticules piet mp est excessivement ré-
duite; Pélément le plus réduit de tous est le médian postérieur mp.
Tout vestige de l'entrée v de la vallée transversale médiane a dis-
paru, mais sur la face interne le sillon interlobulaire n persiste et il
permet de reconnaítre que le denticule postérieur interne pi qui
constitue le lobe postérieur interne a diminué d'une maniére con-
sidérable. Cette réduction est encore plus grande sur la derniére
molaire (fig. 580); le denticule postérieur interne, que nous avous
vu dans Prolicaphrium se réduire jusqu'a ne constituer que le bout
interne du bourrelet transversal postérieur, s'est en outre com-

Fig. 580. Prothoatherium plicatum Amgh. Derniére molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie un demi-dia-

métre (3) de la grandeur naturelle. Eocéene inférieur de Patagonie (colpodonéen).
2)

pletement fondu avec le denticule antérieur interne a. Sur la face
masticatrice, le bourrelet postérieur (,,) et le denticule postérieur
interne pi constituent ensemble une créte périphérique postérieure
quí tourne sur le coin postérienr interne de la molaire et qui des-
cend sur le denticule a en se fondant avec lui. L'entrée v de la val-
lée transversale, non seulement s'est complétement effacée, mais
aussi le sillon interlobulaire n» a disparu, le cóté interne de la dent
n'étant alnsi occupé que par un seul grand lobe asommet conique.
Dans la partie postérieure de la grande vallée longitudinale, on
apercoit le denticule médian postérieur mp sous la forme d'un con-
trefort saillant de la partie postérieure de la créte interne. La
fente ou sillon entre ce contrefort mp et la saillie du denticule az
représente le reste de la partie de la vallée transversale immédiate
a Pentrée v disparue.

Prothoatheriwm scamnatum (fig. 581) est une espéce un peu plus
petite du méme genre et avec les molaires encore plus spéciali-
sées. La créte interne est plus parfaite eb avec les éléments moins
distincts; la saillie correspondant au denticule médian postérie

|
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 47

mp s'approche davantage par sa base vers la base opposée du denti-
cule postérieur externe pe, de maniére que la partie postérieure de
la vallée correspondant a la fossette périphérique postérieure (0,)
reste partiellement séparée. Quand ces molaires sont trés usées, les
denticules médian postérieur mp et postérieur externe pes'unissent

Fig. 581. Prothoatherium scamnatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-

che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (col-
podonéen ).

en formant une petite cloison transversale qui sépare complétement
la fossette périphérique postérieure (0,) qui prend alors la forme
dile.

Sur la derniére molaire de la méme espéce (fig. 582), la réduc-
tion de la moitié postérieure de la dent a été poussée encore plus

Fig. 582. Prothoatherium scamnatum Amgh. Derniére molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie un demi-

diamétre 3) de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie (colpo-
donéen ).

loin, car non seulement il wy a plus aucun vestige du denticule
postérieur interne pi á l'état indépendant, mais On ne volt pas non
plus de traces du médian postérieur, tous les deux s'étant complé-

448 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tement fondus dans l'antérieur interne ai qui est devenu 1'élément
le plus grand, Le denticule médian antérieur ma a aussi diminué
considérablement de grosseur et il s'est fusionné avec Vantérieur
interne presque jusqu'au sommet.

En comparant les molaires persistantes de Prothoatheriuwm et de
Prolicaphrium avec celles des genres de l'étage pyrothéréen, ou
avec les genres á demi-condylarthres (Decaconus) ou condylarthres
(Didolodus, Lambdaconus) des époques précédentes, nous consta-
tons qu'il y a eu unesimplification ou réduction graduelle de leurs
éléments; cette réduction et simplification s'est fait sentir davan-
tagesur la derniére molaire qui, de quadrangulaire, a pris un con-
tour triangulaire et s'est transformée au type trituberculaire
parfait.

Le plus spécialisé des protérothéridés du colpodonéen est Lica-
phrops (Prolicaphrium) festinus (fig. 583). Les molaires sont de-
venues á conronne plus haute, surtout dans le cóté externe et les

MU J y
¡NAME

Fig. 583. Licaphrops (Prolicaphrium) festinus Amgh. Molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, hb, vue par la face externe, c, vue par la face an-
térieure, eb d, vue par la face interne, grossie deux diameétres (+) de la grandeur
naturelle, Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

éléments sont disposés sur la face coronale d'apres le type trituber-
culaire ou trigonodonte. Les deux dentienles ae et pe ont la face
externe aplatie, l'interne convexe, et avec leur bord libre en ligne
longitudinale presque droite. L'aréte médiane m est trés petite,
mais l'intermédiaire antérieure ¿a est trós saillante; l'intermédiaire
correspondante ¿p du lobe postérieur est presque complétement
effacés, En dedans, l'élément prédominant est l'antérieur interne
ai; il ala forme d'un grand cóne placé au milieu du cóté interne et
sur la face externe duquel viennent se fondre les deux denticules
médian antérieur ma et médian postérieur mp, qui sont tres petits
et qui ne conservent indépendante que leur partie cuspidale.

- A BA

>
.
P
;
3
á

is. IN

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 449
;
Ces trois éléments constituent ensemble une créte interne trós
haute, séparée de Vexterne par une vallée longitudinale tres profon-
de. Le denticule postérieur interne pi s'est complétement fondu
avec le bourrelet basal postérieur (,,); le bout interne du bourrelet,
constitué par le denticule pi en question, est trés bas et fondu á la
base du denticule antérieur interne ai trés loin de sa partie cuspi-
dale. Sur le cóté interne, la partie correspondant an denticule pi
est encore reconnaissable par la persistance du sillon interlobulaire

n. Le cóté externe plus large est aplati et en ligne droite, et V'in-

terne est arrondi et beaucoup plus étroit. Dans leur évolution vers
la simplification et la trigonodontie, les molaires de ce genre avaient
atteint une phase assez semblable á celle des genres crétaciques
Ricardolydekkeria ou Josepholeidya.

Dans létage astrapothériculéen, qui représente le patagonien
supérieur, les protérothéres doivent étre encore plns abondants;
pourtant, comme dans les couches de cet étage on n'a pas encore
fait de recherches assez prolongées, nous n'en connaissons que quel-

Fig. 581. Proterotherium prosistens Amgh. Les trois derniéres molaires supérieu-

res du coté droit; a, vues par la face masticatrice, et), vues par le cóté interne,

grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne moyen de Pata-
2)

gonie (astrapothériculéen)..

ques piéces. C'est ici qu'apparaít ponr la premiére fois le vrai gen-
re Proterotherium. L'espéce qui a laissé le plus de débris est le
Proterotherium prosistens (fig. 584), de taille relativement considé-

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3*, T. 111. Mayo 4, 1904, 29

ADO MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rable. Sur les molaires cinq et six les denticules conservent la mé-
me position et les mémes proportions que dans celles d'Hoprote-
rotherium, avec la seule différence que le denticule médian posté-
rieur mp est proportionnellement plus petit et qwil s'est rapproché
davantage du denticule antérieur interne aí avec lequel il s'est fu-
sionné presque jusqu'au sommet. Les denticules médian antérieur
ma et antérieur interne ad se sont fusionnés pour constituer la cré-
te antérieure qui a une direction oblique et qui reste séparée de la
créte externe jusqu'á un áge trés avancé. Quand les molaires sont
un peu usées, comme la molaire cinq de l'échantillon figuré, on voit
que le denticule médian postérieur s'unit aussi á la créte antérieu-
re; les trois éléments ma, aí et mp constituent alors une grande
figure triangulaire qui reste pourtant séparée du denticule posté-
rieur interne pi par Pentrée » de la vallée transversale médiane.
Sur le cóté interne, les deux
lobes ai, pi sont bien dévelop-
pés ainsi que bien séparés.

A cause de la réduction du
lobe'postérieur, la derniere mo-
laire a changé de forme et de
contour. Le denticule posté-
rieur interne pi s'est tellement
réduit qu'il ne constitue plus
qu'un petit grossissement du
bout interne du bourrelet pos-

Fig. 585. Heptaconus obcallatus Amgh. térieur (5) quí se conserve en-
Ci ieme molaire supérie 'auche , o o
Cinquiéme mol ire supérieure gauc a: ' core séparé de Vantérieur in-
vue par la face masticatrice, grossle

A 3 O ÓN
deux diamétres (+) de la grandeur natu- terne a par Ventrée v de la

relle. Eocéene moyen de Patagonie (as- vallée transversale médiane.
trapothériculéen ).

Vue par le cóté interne, la
molaire montre un grand cóne
central qui occupe presque tout le cóté lingual; il est suivi en ar-
riére (et placé á sa base) par un petit tubercule pi qui est le denti-
cule postérieur interne.

Le seul autre protérothéridé de cet étage qui me soit connu par
des molaires supérieures est Heptaconus obcallatus (fig. 585). Dans
les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne pi est tres
eros et séparó de Vantérieur interne par la vallée transversale mé-
diane qui reste large et profonde comme dans les types plus pri-
mitifs. En face de l'entrée v de cette vallée, il y a un tubercule
supplémentaire interlobulaire ¿ bas, mais assez gros. Le tubercule

————

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A51

médian postérieur mp est gros, conique, complétement isolé des
autres éléments et placé en face de Ventrée de la vallée transver-
sale médiane dans la méme ligne que le denticule postérienr exter-
ne pe et que le tubercule supplémentaire interlobulairezí. Sur la
face externe on voit, quoique peu développées, lestarótes intermé-
diaires antérieure et postérieure. Le bourrelet postérieur relie le -
denticule postérieur interne pi avec le postérieur externe pe en
constituant une créte transversale postérieure haute mais trós étroi-
te. Le bourrelet antérieur (,) est plus bas et montre un épaississe-
ment qui représente le tubercule supplémentaire médian antérienr,

Dans l'étage notohippidéen qui représente la base de la forma-
tion santacruzienne, les débris de protérothéridés sont abondants
et de formes plus variées qu'aux époques précédentes; malgró cette

Fig. 586. Proterolherium karaikense Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures du cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté

interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supé-
rieur de Patagonie (notohippidéen).

abondance relative, nous n'en possédons qu'un tout petit nombre,
parce que, comme dans le cas de létage précédent, on n'a pas en-
core fait des recherches suivies dans les gisements correspondants.
Le genre Proterotherium s'y trouve assez bien représenté et j'en
posséde des cránes presque parfaits; malheureusement ils pro-
viennent d'individus si vieux que les caractéres des molaires de
la face masticatrice ne sont plus reconnaissables. Tout ce qu'on
peut en dire est que l'espéce est trós rapprochée du Proterotherium
cavum, de lVétage santacruzéen.

Quelques débris se rapportent á une espéce distincte et plus pe-
tite, le Proterotherium karaikense (fig. 586) quí parait représenter
une ligne divergente et la souche d'un nouveau genre que Jon
verra définitivement constitué dans l'étage suivant, Sur les molai-

Ab9 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

res de cette espéce, le denticule médian postérieur mp est propor-
tionnellement gros, conique, eb sa base serapproche davantage du
postérieur interne pi que de lantérieur interne ai. Avec l'usure
des molaires, ces deux denticules mp et pise rapprochent davanta-
ge et finissent par constituer une créte oblique transversale qui se
- trouve déja bien indiquée sur la molaire un peu plus usée repré-
sentée par la figure 587; cette créte oblique, quí reste séparée du
tubercule antérieur interne ai, est une conformation absolument
identique á celle que présentent la plupart des paléothéridés, eb
on la voit tres bien indiquée sur les molaires de Paloplotherium
elutum figurées plus haut (pag. 155, fig. 191).

La derniére molaire de Proterotherium karailkense (fig. 586) pré-
sente des modifications trés remarquables. La moitié postérieure

Fig. 587. Proterotherium karaikense Amgh. Cinquieme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diameétre (3) de la grandeur naturelle. Locéne supérieur de Patagonie (no-
tohippidéen).

de la dent s'est atrophiée, mais la réduction est bien plus grande
sur le cóté interne que sur l'externe. Le denticule antérieur inter-
ne ai est trés grand et conique, tandis que le postérieur interne pi
s'est tellement réduit qu'il ne se distingue plus du bourrelet basal
postérieur (,,); pourtant malgré cette grande réduction, le bout
interne du bourrelet correspondant au denticule pi reste séparé du
grand tubercule conique ad par une fente profonde (+) qui repré-
sente Ventrée de la vallée transversale médiane. Le denticule mé-
dian antérieur ma est beaucoup plus petit et plus bas que dans les
molaires cinq eb six. Le denticule médian postérieur mp est aussi
plus petit que dans les molaires précédentes et il se trouve
placé tout á fait en arriére vers le milieu du bord postérieur de la
molaire et accolé contre la créte transversale constituée par le
bourrelet transversal postérieur (,,). Le denticule se présente fu-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 4583

sionné par sa base avec le bourrelet: avec 'usure de la molaire, le
sommet du denticule s'unit au sommet de la eréte du bourrelet.
tandis que sa base reste toujours séparée du grand cóne antérieur
interne ai, méme sur les dents excessivement usées (fig. 588).
C'est dans Vétage notohippidéen qu'apparait pour la premiére
fois le genre si curieux Thoatherium, petit ongulé de formes élan-
cées, eb monodactyle comme les équidés les plus récents; dans la
voie de la réduction des doigts il était méme beaucoup plus avan-
cé que le cheval, car les métacarpiens et les métatarsiens des
doigts latéraux n'étaient représentés que par de petits noyaux

Fig. 588. Proterotherium karaikense Amgh. Sixiéme et septieme molaires du
cóté gauche, trés usées; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté
interne, grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur vaturelle. Locéne supérieu?
de Patagonie (notohippidéen).

correspondant á leurs parties proximales. Le Thoatherium avait
atteint cette réduction et la plus haute spécialisation connue dans
Padaptation des membres á la course, á une époque trés antérieure
a Vapparition des plus anciens représentants tridactyles de la fa-
mille des Equidae. Nous avons en outre chez Thoatherium le cas
d'un litopterne diplarthre, puisque dans ce genre l'astragale s'ar-
ticulait non seulement avec le scaphoide mais aussi avec le cuboi-
de. Ces caracteres ont été constatés sur les espéces de l'étage
santacruzéen, car du 7. karaikense de Vétage notohippidéen, on
n'en connaít que des dents et des morceanx de máchoires,

La derniére molaire supérieure de cette espéce (fig. 589) montre
la partie postérieure encore plus atrophiée que la correspon-
dante de Proterotherium lkaraikense. La réduction du denticule
postérieur interne pi est absolument identique; le bourrelet pos-
térieur (,,) est aussi développé et a le bout interne également sépa-

ADA MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ré du denticule antérieur interne ai par la profonde échancrure de
Ventrée v de la vallée transversale médiane; la seule différence no-
table est que le denticule médian postérieur a complétement dis-

Fig. 589. Thoatherium karaikense Amgh. Derniére molaire supérieure gauche; a,
yue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-dia-
métre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (notohip-
pidéen).

paru sans laisser de traces tandis que le médian antérieur ma est
au contraire un peu plus grand et soudé avec Pantérieur interne
jusqu'au sommet.

Nous arrivons maintenant á la partie supérieure de la formation
santacruzienne qui constitue
létage santacruzéen. C'est du-
rant cette époque que les pro-
térothéres ont atteimt leur plus
erand développement, en nom-
bre et en variété. En général,
les types qui s'éloignent da-
vantage de l'ensemble repré-
sentent la continuation de li-
gnes divergentes qui s'étalent

déja séparées dans quelques-
Fig. 590. Heptaconus acer Amgh. Cin- uns des SS tertialres préce-
quiéme molaire supérieure gauche. vue dents.

par la face masticatrice, grossie deux Heptaconus acer (fig. 590)

diamétres (2) de la grandeur naturelle. qe .
h SA a : est certalinement la plus nota-
Eocéne supérieur de Patagonie (santa-

cruzéen). ble de ces formes divergentes;

c'est le descendant de Pespéce
de Pétage astrapothériculéen, nommée Heptaconus obcallatus (fig.
585), quoique en réalité cette derniére espéce ne soit pas bien éloi-
enée de Proterotherium prosistens et ne s'en sépare notablement que

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 45

par la présence du tubercule supplémentaire interlobulaire ¿. Ce
denticule supplémentaire a pris chez Heptaconus acer un dévelop-
pement si considérable qwil a changé la position et les rapports de
grandeur des autres éléments, rendant trós évidente la séparation
générique de Proterotherium d'avec Heptaconus. Métant déja oc-
cupé des différences que présentent les molaires de ces deux gen-
res, eb pour ne pas me répéter, je renvoie á ce que j'en ai dit plus
haut (pag. 132).

Licaphrops coalescens (fig. 591) représente le terme d'une autre
ligne divergente qui commence dans la base du patagonien avec

Fig. 591. Licaphrops coalescens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un demi-diamétre /3) de
ó, . yde . , y
la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

Licaphrops festinus (fig. 583), mais pour le moment nous ne con-
naissons absolument rien des formes de transition qui ont dí exis-
ter dans les étages intermédiaires. L'espéce santacruzéenne est de
taille beaucoup plus considérable que celle du patagonien. Les
deux lobes ae, pe se sont aplatis sur leur face externe et l'on voit
a peine des traces des arétes intermédiaires, mais l'aréte médiane
m est plus forte, et les deux arétes angulaires antérieure et posté-
rieure se sont considérablement développées. Les deux denticules
médians ma, mp sont plus petits et plus fondus avec l'antérieur
interne ai qui est devenu proportionnellement plus gros et plus
haut. Une petite pointe a réapparu sur le bout interne du bour-
relet postérieur (,,) et elle représente le denticule postérieur interne
pi; cette pointe est accompagnée de quelques autres petits tubercn-
les supplémentaires, mais il n'y a pas de vestiges de lentrée de la
vallée transversale médiane ni du sillon interlobulaire interne. En
avant le tubercule supplémentaire médian antérieur e a réapparu
aussi sous la forme d'un petit épaississement du bonrrelet antérienr

AD6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

(,) quí dans ce point est devenu aussi un peu plus haut. Ces molai-
res ont pris le type trituberculaire ou triangulaire parfait.

Dans le méme étage on trouve aussi le descendant du Protero-
therium karaikense (fig. 587), du notohippidéen; c'est Vanimal dé-
crit par Burmeister sous le nom d'Anisolophus australis (fig. 592)
et que j'avais rapporté au genre Proterotherium *. En comparant les
molaires de cet animal avec celles de son prédécesseur du notohip-
pidéen, on constate immédiatement une augmentation dans la
egrandeur des dents, et une diminution dans la profondeur des creux
qui séparent les éléments primaires, ces derniers étant devenus en

Fig. 592. Anisolophus australis Burm. Sixieme et septieme molaires du cóté
gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne. grossies
un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Focéne supérieur de Patagonie
(santacruzéen). Collection du Musée National de Buénos Aires.

conséquence beaucoup plus bas. Le denticule médian postérieur
mp, sur la derniére molaire, est complétement fusionné avec le
bourrelet postérieur (,,) dont il constitue comme un contrefort
qui se dirige en avant. Dans les molaires de Proterotherium
karaikense (fig. 586), les denticules médian postérienr mp et pos-
térieur interne pi des molaires cinq et six, quoique assez rappro-
chés, restent séparés par une fente étroite (fig. 587) qui représente
le dernier vestige de la branche postérieure de la vallée transver-
sale médiane. Dans les mémes molaires d'Anisolophus australis,
tout vestige de la branche postérieure de la vallée transversale
médiane a disparu et les deux denticules médian postérieur mp et

1 La figure des molaires donnée par Burmeister ne permet pas de reconnaítre
la véritable position relative des denticules; la figure que je donne des deux der-
niéres molaire a été dessinée d'apres Poriginal conservé au Musée National; cette
piéce est le type de Pespéce.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 57

postérieur interne pi se sont soudés jusqu'au sommet en constituant
une créte oblique postérieure séparée de la cróte externe comme
chez Paloplotherium, Palaeotherium, etc. 1 est évident que ce carac-
tére indique un genre distinct de Proterotheriúm qui doit repren-
dre son premier nom d'Anisolophus Burm. Quant au Proterothe-
rium karaikense qui certainement en constitue la souche, doit-
on l'inclure dans le méme genre, ou le conserver dans Proterothe-
rium? Voiláune demande a laquelle je ne saurais répondre,

Le genre Thoatherium est représenté par plusieurs espéces qui
ne s'éloignent pas beaucoup du 7. karaikense de Vétage précédent,

Thoatherium minusculum (fig. 593), quí est le type du genre,
montre la partie postérieure de la derniére molaire supérieure en-
core un peu plus réduite que dans 7. karaikense; la partie interne
du bourrelet postérieur (,,) qui représente le denticule pi est plus

Fig. 593. Thoatherium minusculum Amgh. Les deux derniéres molaires supé-
rieures du cóté droit; a, vues par da face masticatrice. et b, vues par le cóté
interne, grossies un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen).

étrojte, moins saillante et séparée par une fente (4) plus étroite et
moins profonde. Le grand denticule antérieur interne ai, en forme
de cóne, a le cóté interne fortement convexe, tandis que dans l'au-
tre espéce il est aplati on méme déprimé. Du denticule médian
postérieur, on n'en voit absolument pas de traces. Dans la partie
postérieure de la molaire six ainsi que de celles placées plus en
avant, on voit une petite fossette périphérique postérienre (0,) en
forme d'ile parfaite. La séparation de cette fossette d'avec la gran-
de vallée médiane est le résultat de l'interposition de l'élément mé-
dian postérieur mp qui a uni le bout postérieur externe du grand
denticule antérieur interne ai avec le denticule postérieur externe
pe. Surla derniére molaire, cette fossette périphérique postérieure

458 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ne constitue qu'une prolongation de la vallée médiane, l'élément
median postérieur qui forme la séparation étant ici completement
fondu dans le denticule antérieur interne a. Sur la derniére molaire,
cette disparition de Pélément médian postérieur mp, qui a été absor-

Fig. 594. Thoatherium minusculum Awgh. Les molaires persistantes cinq, six
et sept, du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diameétres ($)
de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

bé par lélément antérieur interne as, est bien visible sur les molaires
nouvelles et non usées ou peu usées, comme celles de la figure 594,
en place sur un morcean de maxillaire provenant d'un jeune indivi-
du. La derniére molaire qui n'a pas encore été atteinte par Pusure,

Fig. 595. Thoatherium minusculum Amgh. Les mémes molaires de la figure
précédente, vues par leur cóté interne, grossies deux diamétres (7) de la gran-
deur naturelle.

en arriére du grand denticule antérieur interne ai et placé pres de
la base de celui-ci, montre une toute petite pointe mp (fig. 595) qui
représente le denticule médian postérieur: cette petite pointe cus-
pidale indépendante n'est plus reconnaissable sur les molaires

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 459

usées. Les deux figures qui représentent cette pidce permettent de
reconnaítre que le denticule postérieur interne pi s'est réduit aus-
si d'une maniére considérable sur les molaires cinq et six, et que
Vantérieur interne ai a grossi dans la méme proportion. Les deux
denticules internes ai, pien question se sont unis ou fusionnés
presque jusqu'á leur sommet; Ventrée » de la vallée transversale
meédiane qui les sépare n'est que superficielle et elle disparait aus-
sitót que les sommets des denticules sont un pen usés, mais sur le
cóté interne persiste le sillon interlobulaire »; la molaire cinq de
la piece figurée se trouve dans cette derniére condition.

Dans une espéce du méme genre et un peu plus grande que la
précédente, le Thoatherium bilobatum (fig. 596), le denticule posté-
rieur interne pi, quoique trés petit en proportion de l'antérieur in-
terne ai, se conserve séparé de ce dernier par la vallée transversale

Fig. 596. Thoatherium bilobatum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, grossie un demi-
diamétre (63) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa-
cruzéen).

médiane qui est assez large et profonde comme dans les formes
primitives. Le denticule médian postérieur mp se présente sons la
forme d'une prolongation en pointe de l'antérieur interne a qui
V'unit avec le postérieur externe pe, constituant une barre trans-
versale qui coupe la communication de la vallée transversale mé-
diane avec son entrée (5).

Chez Thoatherium velatum (fig. 597), la réduction et la simplifi-
cation des molaires est encore plus accentuée que chez 7. minus-
culum. Le denticule postérieur interne piest soudé jusqu'an som-
met avec l'antérieur interne ai, et les trois denticules az, pi et ma,
sont placés sur une méme ligne longitndinale, constituant une créte

460 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

interne comme dans l'ancien genre Prothoatherium, avec la diffé-
rence que chez Thoatherium velatum le denticule médian postérienr
mp ne contribue pas á la formation de la créte; dans cette espéce,
le denticule mp a presque disparu, n'étant plus représenté que par

Fig. 597. Thoatherium velatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et )h, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéen).

une petite éminence au fond de la grande vallée transversale mé-
diane. Sur la derniére molaire (fig. 598), le denticule postérienr
interne pi non seulement n'est pas séparable du bourrelet posté-

»”

Fig. 598. Thoatherium velatum Amgh. Derniére molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi-
diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa-
cruzéen). E

rieur (,,), mais le bourrelet se fusionne aussi par son bout interne
avec le denticule antérieur interne ad; cette fusion est si complete
qu'on ne voit plus de vestiges ni de l'entrée e» de la vallée trans-

5 AA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 461

—versale médiane, ni du sillon interlobulaire interne, et on ne voit
absolument aucune trace du denticule médian postérieur mp. A

cause de sa grande réduction, la partie externe du lobe postérieur
représentée par le denticule postérieur externe pe a tourné vers le
cóté interne en prenamt une forme arrondie.

Il y a des cas, mais assez rares, dans lesquels la simplification et
la réduction par fusion des éléments primaires fut suivie d'une
complication ou d'un plus grand développement des parties sup-

—plémentaires périphériques: tel est celui de Thoatherium rhabdodon

(fig. 599). Sur les molaires persistantes cinq et six de cette espéce
on voit unis les tros denticules ai, ma et pi pour former une créte

Fig. 599. Thoatherium rhabdodon Amgh. Les deux derniéres molaires supérien-
res du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et bh, vues par le cóté interne,
grossies un demi-diamétre $ de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Pa-
tagonie (santacruzéen ).

longitudinale interne comme dans l'espéce précédente, mais on
voit en outre aussi tres clairement indiqué le denticule médian mp
sous la forme d'une pointe qui part de la créte interne et avance
vers l'externe dont (sur la molaire six) elle est encore un peu sé-
parée. Sur la molaire cinq, qui est un peu plus usée, cette
pointe du tubercule mp atteint la créte externe et forme une
barre transversale qui donne á la fossette périphérique posté-
rieure (0,) la forme d'ile parfaite. Le bourrelet antérieur (,) de
ces molaires s'est développé de maniére á constituer une forte
créte, trés haute et couchée obliquement vers l'avant, c'est-á-dire
dans une direction opposée á celle de la muraille du prisme den-
taire; en outre, le bout interne de ce bourrelet reste complétement
séparé par une échancrure large et profonde du denticule antérieur
interne ai, donnant anx molaires un aspect assez différent de celui
des molaires des autres espéces du méme genre. On remarque sur
ia face interne une dépression perpendiculaire médiane qui repré-

A62 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sente le sillon interlobulaire n, et plusieurs petits tubercules sup-
plémentaires. Le nombre de ces petits tubercules est encore plus
considérable dans les molaires de remplacement; sur la deuxiéme
molaire, par exemple (fig. 600), la face antérieure ainsi que tout le
cóté interne sont couverts par de petits tubercules et des colon-
nettes supplémentaires.

Fig. 600. Thoatherium rhabdodon Amgh. Deuxiéme remplacante supérieure du
cóté droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie

deux diamétres (4) de la grandeur naturelle. Eocéene supérieur de Patagonie
(santacruzéen ).

Le genre Proterotherium compte dans le santacruzéen un trés
grand nombre d'espéces. Leurs caracteres dentaires sont peu
variables; les modifications qu'on y observe sont toujours le ré-

Fig. 601. Proterotherium dichotomum Amgh. Cinquieme molaire supérieure droi-

te, vue par la face masticatrice, grossie deux diameétres (7) de la grandeur natu-

, 1
relle. Kocéne supérieur de Patagonie (satacruzéen).

sultat de la fusion ou de la réduction des éléments primitifs, avec
la seule exception peut-étre de Proterotherium dichotomum (fig. 601).
On remarque en effet sur les molaires de cette espéece une modifi-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 463

cation produite par une complication du denticule médian anté-
rieur ma quí s'est partagé en deux parties, dont la plus grosse, et
placée plus en arriére, représente l'¿élément primitif; la partie plus
petite et placée plus en avant est au contraire d'origine récente,
Dans la disposition des éléments primaires, Proterotherium cavum
(fig. 602) est lespéce qui a conservé le type primitif d'une maniére

Fig. 602. Proterotherium cavum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cótó interne, gróssie un demi-
diamétre ($) de la grandeur naturelle. océne supérieur de Patagonie (santa-
eruzéen).

plus parfaite. Les deux denticules internes ai, pi sont de grandeur
presque égale, de forme conique et ils sont séparés Pun de Pautre
par une échancrure profonde qui représente 'entrée (v) de la vallée
transversale médiane. Le denticule médian postérieur mp est bien

Fig. 603. Proterotherium cavum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice. et b, vue par le cóté interne, grossie un demi
diamétre ($) de la grandeur naturelle. Kocóne supérieur de Patagonie (santa

cruzéen).

développésous la forme d'une pointe conique completement isolée,
mais plus rapprochée du denticule antérieur interne ai que des

464 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

autres éléments; on ne voit pas de traces des arétes intermédiaires
sur le cóté externe des denticules externes antérieur ae et posté-
rieur pe. Sur la derniere molaire supérieure (fig. 603), dí aux mé-
mes causes que j'al tant de fois signalées, la partie postérieure s'est
considérablement réduite; le denticule postérieur externe pe s'est
réduit á moins de la moitié de la grandeur de l'antérieur externe
ae, et la pointe de son aréte angulaire postérieure est inclinée vers
Pavant. Le denticule médian postérieur mp est plus petit et beau-
coup plus bas que dans les molaires cinq et six, mais il conserve
encore son indépendance. Le denticule postérieur interne pi est
devenu aussi beaucoup plus bas et il s'est réduit d'une maniére

Fig. 604. Proterotherium perpolitum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne, grossie deux

¿
diamétres (Í) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa-

cruzéen).

considérable, mais il se conserve distinct de l'antérieur interne a
dont il reste séparé par la persistance de Ventrée (+) de la vallée
transversale médiane.

Les protérotheres présentent de nombreuses variations dans
le degré de réduction de la partie postérieure de la derniére molaire
supérieure, mais je ne m'occuperal que de quelques-unes des plus
instructives.

Chez Proterotherium perpolitum (fig. 604), le lobe postérieur ex-
terne de la derniére molaire, qui correspond au denticule pe, s'est
conservé aussi gros que le lobe postérieur externe pe: dans ce cas il
n'y a que le cóté interne de la partie postérieure de la molaire qui
soitréduit, Le denticule médian postérieur mp est devenu si bas
qwil n'est plus visible en regardant la molaire par le cóté interne et

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 465

1l s'est formé une créte basse et courte qui Punit au grand denticule
antérieur interne ai. Le denticule postérieur interne pi s'est réduit
jusqu'au point de se confondre avec le bourrelet postérienr (,,) dont
1l constitue le bout interne, mais ce bout reste séparé du denticule
antérieur interne al par une échancrure profonde qui représente
Ventrée (4) de la vallée transversale médiane. Sur le cóté interne, il
a poussé un bourrelet basal (o) bien apparent. Quoique le denticule
antérieur interne ai solt excessivement grand et qwil occupe pres-
que tout le cóté interne de la molaire, celle-ci conserve son con-
tour rectangulaire primitif.

Sur la méme molaire de Proterotherium politum (fig. 6057, le den-
ticule médian postérieur mp se conserve un peu plus hant etil res-
te indépendant, de maniére que le denticule en question est encore
bien visible en regardant la molaire par le cóté interne. Le denti-

Fig. 605. Proterotherium politum Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté
gauche; a, vue par la face masticatrice, eb b, vue par le cóté interne, grossie deux
diamétres (4) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie (santa-
eruzéen).

cule postérieur interne pi n'est plus reconnaissable comme élément
distinct, étant complétement fondu avec le bourrelet postérieur (;,)
dont il constitue le bout interne qui reste séparé du denticule anté-
rieur interne ai par Ventrée (0) de la vallée transversale médiane.
Malgré cette plus grande réduction du cóté interne, le lobe posté-
rieur externe pe est moins réduit que dans P. perpolitum.,

La derniére limite dans la réduction du cóté interne de la partie
postérieure de la derniére molaire est celle quon observe chez
Proterotherium pyramidatum (fig. 606). Le denticnle médian pos-
térieur mp, quoique assez petit, reste completement isolé, Le lobe

AwaL. Mus. Nac. Bs. As., SeriE 3*, T. 111. Mayo 6, 1904, t

A66 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

postérieur externe pe est peu réduit, mais on ne voit plus aucune
trace du denticule postérieur interne pi á Vétat d'élément indépen-
dant. La fusion du denticule pi avec le bourrelet postérienr (,,) en
arriére, et avec le denticule antérieur interne ajen avant, est si com-
pléte qwil n'est plus possible de reconnaítre les limites de ces trois
éléments. De Ventrée de la vallée transversale médiane qui primi-
tivement séparait les deux denticules internes, on n'en voit aucune
trace méme sous la forme de sillon interlobulaire. En regardant la
molaire par la face masticatrice, on voit le bourrelet postérieur (,,)

y
GA

EN
AN
Y

Fig. 606. Proterotheriwm pyramidatum Amgh. Molaires supérieures cinq, six et
sept, du cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté inter-
ne, grossies un demi-diamétre (5 de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen).

tourner sur le coin postérieur interne pour aller se fondre dans le
denticule antérieur az; tout le cóté interne de la molaire est occn-
pé par ce grand denticule qui se présente sous une forme pyrami-
dale. Cette dent, par une réduction graduelle du stade quadrangu-
laire, a donc acquis le stade trigonodonte le plus parfait.

Malgré la haute spécialisation de la derniére molaire de Prote-
rotheriuwm pyramidatum, les molaires cinq et six ne different pres-
que pas de celles de Proterotheriuwm cavum (fig. 602). Dans les au-
tres espéces du méme genre, les différences sont aussi peu impor-
tantes, mais en passant au genre Licaphrium, nous trouvons une
modification particuliére et qui mérite une grande attention. Les
molaires sont á couronne trés courte, et les denticules de la face
masticatrice présentent la forme de tubercules bas, gros et aplatis,
séparés par des creux trés étroits et superficiels, Moins les deux
denticules externes qui conservent la forme plus ou moins parfaite

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A67

de croissant, les autres ont la méme forme que dans les mammifé-
res bunodontes les plus parfaits. Ce sont des molaires de Protero-
therium dont les denticules ont conservé la position relative propre
a Ce genre, mais qui ont repris la forme tuberculeuse primitive de
leur ancien ancétre, le Lambdaconus. Cette disposition bunodonte
n'apparaít pas si visible sur les dessins comme sur les piéces origi-
nales, précisément parce que les éléments conservent absolument
la méme position relative comme dans le genre Proterotherium.

Cette conformation des denticules des molaires de Licaphrium
est trés importante parce qu'elle démontre que des molaires qui ont
atteint le stade lophodonte peuvent reprendre Vétat bunodonte,
car il est évident que nous sommes en présence d'une modification
des molaires du genre Proterotherium.

Nous trouvons dans les molaires des différentes espéces du gen-
re Licaphrium les mémes variations de réduction et de fusion des

Fig. 607. Licaphrium Floweri Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté
gauche; a, vues parla face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies
un demi-diamétre / 3) de la grandeur naturelle. océne supérieur de Patagonie
(santacruzéen).

denticules que nous avons vues sur les molaires du genre Protero-
thertum. Licaphrium Floweri (fig. 607) est l'espéce type du genre;
les molaires sont á couronne tres courte et avec les deux tubercu-
les internes ad, pi completement fusionnés jusqu'á leurs sommets,
Sur la derniére molaire supérieure, on ne voit pas de vestiges du
denticule postérieur interne pi qui s'est fondu avec le bourrelet (,,
et avec le denticule antérieur interne a; pourtant, en regardant la
méme molaire par le cóté interne, on observe le dernier vestige de
Vancien isolement du denticule pi dans la présence du sillon inter-

468 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lobulaire n qui par sa position prouve que la partie de la molaire
correspondant á ce denticule est assez considérable.

La transition entre les molaires de Licaphriuwm et celles de Pro-
terotherium est parfaite. Au fur et á mesure que les éléments pri-
maires des molaires de Proterotherium devenaient plus bas et plus
gros, les deux denticules internes ad, pi se fusionnaient davantage
par leurs bases. Proterotherium mixtum, par exemple, a des molaires
dont les deux denticules internes sont fusionnés presque jusqu'aux
euspides, tandis que Licaphrium intermissum (fig. 608) montre des

A
e

no aL ma?

Fig. 608. Licaphrium intermissum Amgh. Molaires supérieures cinq et six, du
cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, 2ros-
sies un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Pata-
gonie (santacruzéen ).

molaires avec les deux denticules internes séparés a leurs sommets
par lVentrée v de la vallée transversale médiane qui se prolonge
vers leurs bases sous la forme d'un sillon interlobulaire n assez
fortement accentué; en outre, les crenx qui séparent les éléments
primaires sont presque aussi profonds que dans quelques espéces
de Proterotherium. Avec le retour au stade bunodonte, les bour-
relets antérieur (,) et postérieur (,,) sont devenus plus épais, ru-
gueux et les tubercules supplémentaires médians antérieur e et
postérieur ee ont réapparu, le dernier atteignant des dimensions
considérables. Les deux molaires de cette espéce représentées par
la figure 608 sont encore neuves; sur les molaires usées comme
celles de la figure 609, les creux deviennent moins profonds eb
lentrée v de la vallée transversale médiane s'efface, ne restant
visible que le sillon interlobulaire. Sur la derniére molaire su-
périeure, la partie postérieure s'est réduite considérablement, mais
tous les ¿léments restent bien reconnaissables. Le bourrelet pos-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 460

térieur (,,) est tres fort et son bout interne reste indépendant du
tubercule postérieur interne pi qui s'est porté vers Pavant ]
fondre jusqu'au sommet avec l'antérienr interne ai: le d

JOUT se

enticule

ÓN
Ia
WU

Fig. 609. Licaphrium intermissum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du
cóté gauche; a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté interne,
grossies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocóne supérieur de Pa-
tagonie (santacruzéen ).

médian postérienr mp est petit et, par une prolongation en forme
de créte trés basse, il s'unit avec le postérieur interne piet, par ce-
Ini-ci, avec l'antérieur interne aí, Le denticule médian antérienr ma
est proportionnellement petit et tres bas.

Fig. 610. Licaphrium proximum Amgh. Molaires supérieures cing et six du
cóté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, gros-
z vocéne rieur de P; ZO
sies un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patag
nie (santacruzéen).

Dans la conformation des molaires supérieures cing et six, Li-
caphrium proximum (fig. 610) est Pespece qui ressemble davan-

470 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tage a la précédente; la différence la plus notable consiste en une
diminution considérable des denticules médians ma, mp et dans la
conformation des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,)
quí sont moins gros et n'ont pas donné origine á la formation des
denticules supplémentaires. 11 n'en est pas de méme de la derniére
molaire qui présente au contraire des différences assez considéra-
bles (fig. 611). Dans cette molaire, la partie postérieure est plus
réduite aussi bien en dehors qu'en dedans; le denticule antérieur
interne ai occupe tout le cóté lingual ou il présente une face dé-
primée; les deux denticules médians ma, mp, sont petits et tres
bas, mais ils se conservent indépendants. La plus grande différen-
ce consiste en ce que le denticule postérieur interne pi est exces-

Fig. 611. Licaphrium proximum Amgh. Derniére molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un demi-
;
diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santa-
( 8

cruzéen).

sivement réduit, eb qu'au lieu de se séparer du bourrelet (,,) pour
s'unir avec le denticule antérieur interne az, il se sépare complete-
ment de ce dernier pour se fusionner avec le bout interne du bourre-
let oú il constitue une éminence bien accentuée; un petit prolonge-
ment du bourrelet tourne sur le coin interne pour s'unir avec le den-
ticule a de maniére á effacer tout vestige de l'entrée de la vallée
transversale et du sillon interlobulaire. Sur le cóté externe, la ré-
duction du lobe postérieur pe en relation de la grandeur de P'anté-
rieur dí est vraiment notable.

Cette réduction de la partie postérieure de la derniére molaire
est encore plus accentuée chez Licaphrium granatum (fig. 612).
Le lobe postérienr externe pe est excessivement réduit et avec son
aréte angulaire postérienre fortement couchée vers l'lavant. Le

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 471

denticule médian postérieur mp est trós réduit, tros bas et, par une
créte peu haute, il s'unit avec le grand denticule antérieur interne
ai, reproduisant á peu pres la méme conformation que nous avons
vue dans la méme molaire de Proterotherium perpolitum. Le bour-
relet postérieur (,,) est bien développé, aussi bien en grosseur qu'en

Fig. 612. Licaphrium granatum Amgh. Derniére molaire supérieure, du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéen).

hauteur, mais le denticule postérieur interne pi est petit, tres bas,
completement séparé du denticule antérieur interne ai et fondu
avec le bourrelet dont il constitue le bout interne un peu plus

pur )
ai ma pe 1749 f

Fig. 613. Licaphrium parvulum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du cóté
droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le cóté interne, grossies
un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Kocéne supérieur de Patagonie

va e
(santacruzéen ).

épais; cette partie du bourrelet correspondant an denticule pi res-
te séparée du denticule ai par V'entrée + de la vallée transversale

A72 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

médiane sur les dents peu usées, et par le sillon interlobulaire n
sur les dents tres usées.,

Chez Licaphrium parvulum (fig. 613) la réduction est encore
plus grande. Le lobe postérieur externe s'est tellement atrophié
que Varéte angulaire postérieure se trouve tournée vers le cóté in-
terne. Le denticule médian postérieur mp se conserve compleéte-
ment isolé, mais le postérieur interne pia disparu sans laisser aucu-
ne trace de sa présence. Le grand denticule antérieur interne aí
occupe tout le cóté interne de la molaire et il termine en une cus-
pide conique. Le bourrelet postérieur (,,) est mince et le bout inter-
ne tourne en dedans et descend sur le denticule «¿sans qu'on puisse
reconnaítre oú termine l'un et ou commence l'autre, car 1l ne reste

VEN

A tl
URI
dt ma

An as

Fig. 614. Licaphrium pyramidatum Amgh. Molaires supérieures six et sept, du
cóté droit; a, vues par la face masticatrice, eb hb, vues par le cóté interne, grossies
un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Focéne supérieur de Patagonie

(santacruzéen).

absolument ancun vestige ni de l'entrée de la vallée transversale
médiane ni du sillon interlobulaire.

Le Licaphrium pyramidatum Amgh. (fig. 614), espéce de taille
beaucoup plus considérable que la précédente et aussi grande que
L. Floweri, a la derniére molaire supérieure avec les mémes carac-
téres, sauf que le lobe postérieur externe pe est un peu moins ré-
duit, mais le denticule antérieur interne ai est encore plus gros et
plus haut, Sur les molaires cinq et six, le denticule postérieur in-
terne pi est encore plus réduit que dans les mémes molaires de L.
parvulum. Dans le cas de la derniére molaire de cette espéce, com-
me aussi de L, parvulum ou de Proterotherium pyramidatum, nous
sommes en présence de molaires trigonodontes parfaites qui ont
acquis ce stade par une réduction du type quadrangulaire.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 473
.

Les molaires supérieures du genre Tichodon ne sont pas encore
connues, et celles du genre Tetramerorhinus sont conformées com-
me dans le genre Proterotherium.

Dans les molaires du genre Diadiaphorus, le denticule médian
postérieur a une position relative distincte de celle que nous avons
vue dans les autres genres de cette famille. Dans les molaires de
Proterotherium et de Licaphrium, le denticule médian postérieur
est plus pres de Pantérieur interne ai que du postérieur interne ou
du postérieur externe; dans les molaires d'Anisolophus, le denticn-
le médian postérieur se rapproche et s'unit avec le postérienr inter-
ne; dans les molaires de Deuterotherium, Prothoatherium et Thoa-

Fig. 615. Diadiaphorus majusculus Amgh. Molaires supérieures cinq, six et sept,
du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre (3) de
la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen)

therium, le méme denticule se fond á la fois avec l'antérieur interne
et avec le postérieur interne pour constituer la créte longitudinale
interne. Dans les molaires du genre Diadiaphorus, le denticule mé-
dian postérieur s'approche au contraire du denticule postérieur ex-
terne pe avec lequel ilse fusionne, restant séparé du postérieur ir.-
terne; chez quelques espéces, il se place entre les deux dentienles
postérieurs externe pe etinterne pi, etavec l'usure il s'unitavec enx
pour constituer une créte transversale postérieure. DPiadiaphorus
majusculus* se trouve dans le premier cas. Sur la figure 615 se

1 C'est cette espéece qwon doit prendre comme +ype du genre, parce qwelle est
la mieux connue, celle qui a laissé le plus de débris, et celle qui présente plus
tranchés les caractéres génériques. Dans la premiére description de ce genre,
Diadiaphorus velox est placé avant Diadiaphorus majusculus, mais j'aí toujours
considéré cette derniére comme le type du genre et J'y insiste avec 'autant plus
de raison qwon ne connait D. veloz que d'une maniére imparfaite, que
sont relativement trés rares et qu'il présente des caractéres mixtes et
finis qui rendent incertaine sa position générique définitive.

ses débris
mal dé-

A7A MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.
*

trouvent représentées les trois molaires persistantes (cinq, six eb
sept) d'un individu complétement adulte; ces dents se trouvent á
différents degrés d'usure de maniére qulon voit trés bien la rela-
tion du denticule médian postérieur mp par rapport aux autres élé-
ments. Sur la derniére molaire qui est la moins usée, le denticule
mp est complétement isolé, mais plus rapproché du postérieur ex-
terne pe que des autres; sur la molaire six qui est un peu plus usée,
le denticule mp se montre en contact avec le pe jusqu'au sommet,
sans qwil se soit rapproché d'aucun des autres; enfin, sur la mo-
laire cinq, qui est trés usée, nous voyons que le denticule mp a per-
du son indépendance, ayant été englobé dans le postérieur externe
pe, mais la partie en courbe saillante qui le représente reste tou-
jours séparée des denticules antérieur interne aí et postérieur in-
terne pi par les branches antérieure (v') et postérieure (v,) de la
vallée transversale médiane. Dans les molaires de ce genre, les
deux denticules internes ai, pi restent toujours bien séparés par la
vallée transversale médiane dont Ventrée (+) persiste jusqu'a un áge

PLL v mp pi WU 7

Fig. 616. Diadiaphorus majusculus Amgh. Les molaires cinq, six et sept de la
figure précédente, vues par leur cóté interne, grossies un demi-diamétre (3) de
vis
la grandeur naturelle.

assez avance; les deux branches antérieure (v”) et postérieure (v,)
qui sont plus profondes que l'entrée (+) se voient méme sur les dents
des individus les plus vigux dont les molaires sont usées jusqu'au
col. Dans les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne
pi est proportionnellement beaucoup plus petit que dans celles
de Proterotherium et Licaphrium, tandis que le denticule antérieur
interne «¿est proportionnellement plus grand. La derniére molai-
re supérieure a la partie postérieure atrophiée de la méme maniére
que nous avons vue chez plusieurs espéces des genres Proterothe-
rium et Licaphrium, c'est-á-dire avec le denticule postérieur inter-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 475

ne pi réduit jusqu'á se confondre avec le bourrelet postérieur (,,),
eb avec le denticule antérieur interne ai qui est devenu trés grand;
ce dernier (fig. 616), sous une forme plus ou moins conique ou
pyramidale, occupe tout le cóté interne de la molaire.

Dans les molaires de remplacement de cette espéce et aussi de
celles de Diadiaphorus diplinthius (fig. 617), la position du denticu-
le médian postérieur mp est assez différente pour changer complé-
tement l'aspect de la face masticatrice de ces orgames; le denticule
mp en question est placé entre le postérieur externe pe d'un cóté
et le postérieur interne pi de l'autre, et ilse fusionne de bonne heure

ES ñe
A
MM S.. ?
ATA y.
lo) pt NA

Fig. 617. Diadiaphorus diplinthius Amgh. Quatriéme remplagante supérieure
du cóté gauche, assez usée; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté
interne, grossie un demi-diamétre ($) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen ).

avec eux pour constituer une barre transversale qui conpe la bran-
che postérieure de la vallée transversale médiane; cette barre con-
pe la communication de la vallée avec le crenx limité en arriére par
le bourrelet postérienr (,,), creux qui se transforme en une fossette
périphérique postérieure (0,) en forme d'ile parfaite. L'entrée (4)
de la vallée transversale s'oblitére aussi de bonne heure de maniére
qwWau centre de la face masticatrice on ne voit plus qu'une courte
* vallée oblique et profonde avec une forte expansion au centre de la
couromne; cette espansion représente le bassin central (0) et la vallée
oblique correspond á la branche antérienre de la vallée transver-
sale médiane. En examinant des exemplaires nenfs et non encore
usés (fig. 618) de cette méme molaire quatriéme remplagante ), on
yoit trés bien la disposition des éléments primaires et les change-
ments qui se produisent pour que la molaire puisse prendre la

A76G MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

forme de la molaire usée (fig. 617). Sur la molaire non use, le pe-
tit denticule médian postérieur mp se voit complétement isolé au
fond de la vallée qui sépare les denticules pe et pi, et la fossette
périphérique postérieure (0,) est encore en communication avec la

Fig. 618, Diadiaphorus diplinthius Amgh. Quatriéme remplacante supérieure du
cóté gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le
cóté interne, erossie un demi-diamétre ( 3) de la grandeur naturelle, Hocéne su-

périeur de Patagonie (santacruzéen).

vallée transversale médiane (4) au moyen de la branche postérieure
(v,) de la méme vallée. Les sommets des deux denticules internes ai,
pisont un pen séparés Pun de lVautre par Ventrée (v) de la vallée
transversale qui se prolonge vers le col sous la forme de sillon inter-

)
NO
| WA OS

Fig. 619. Diadiaphorus diplinthius Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du
cóté gauche; «a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, gros-
sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Bocéne supérieur de Patago-
nie (santacruzéen ).

lobulaire interne (n). Les molaires persistantes de la méme espéce
(fig. 619) ne se distinguent d'une maniére notable de celles de Dia-
diaphorus majusculus (fig. 615, 616) que par la présence du grand

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTI JUE. A77

bourrelet interne (9) qui existe aussi avec le méme développement
Sur les caduques et qui représente évidemment un caractére Vac-
quisition récente.

| Dans les molaires persistantes de Diadiaphorus coelops (figs. 620)
le denticule médian postérieur mp est de dimensions rel etivement
considérables et il se trouve placé entre les denticules postérieur ex-

a Y

Fig. 620. Diadiaphorus coelops Amgh. Cinquiéme inolaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéen).

terne pe et postérieur interne pi a la méme distance de l'un que de
Vautre et sur une méme ligne; dú a cette position, dans les molai-
res un peu plus usées, les trois denticules se fusionnent et forment
une créte transversale postérieure qui donne á la fossette périphéri-
que postérieure (0,) la forme d'ile. L'entrée (4) de la vallée trans-
versale médiane est profonde, étant suivie en dedans par un assez
fort tubercule supplémentaire interlobulaire ¿. Dans cette espéce, la
derniére molaire supérieure (fig. 621) a la partie postérieure nota-
blement plus réduite que celle de la méme dent de DP. majusculus ou
D. diplinthius. Le denticule antérieur interne ai est trés grand et
trés haut; le lobe postérieur externe pe est rédnitá moins d'un tiers
de la grandeur de l'antérieur externe ae, et le denticnle médian
postérieur mp reste complétement indépendant sous la forme d'une
colonnette haute et trés mince. Le denticule postérienr interne pi
s'est réduit jusqu'á se fondre dans le bourrelet postérienr (,,); le bont

178 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

interne de ce bourrelet correspondant au denticule pise releve en
forme de créte un peu plus haute et qui reste séparée du denticule
antérieur interne «ai par Ventrée (4) assez profonde de la vallée
transversale médiane.

a b

Fig. 621. Diadiaphorus coelops Amgh. Derniére molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et bh, yue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéer). ;

Les molaires de Diadiaphorus velox (fig. 622) se distinguent de
celles de toutes les autres especes du méme genre par les grandes
proportions du denticule médian postérieur mp et aussi parce que

Fig. 622, Diadiaphorus velor Amgh. Cinquieme molaire supérieure du cóté
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre:; (3) de la grandeur naturelle. Locéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéen).

cet élément, au lien de se trouver plus pres du postérieur externe
pe, ou entre ce dernier et le postérieur interne pi, est placé en-
tre ce dernier et l'antérieur interne az, en face de Ventrée de la

O A

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. A7TO

vallée transversale médiane qui reste obstruée par la fusion des
trois denticules ai, piet mp; c'est une conformation qui rapproche
un peu cette espece de celles du genre Prothoatherium. Sur le cóté
interne, il y a un bourrelet basal (0) aussi grand que celui qw'on
voit sur les molaires de D. diplinthius et qui présente un aspect
completement identique,.

Les différentes variations que nous avons constatées sur les mo-
laires des especes du genre Diadiaphorus ne sont que de simples
modifications de la forme des molaires propre au genre Proterothe-
ráum, eb nous en concluons que c'est de ce dernier genre que des-
cend Diadiaphorus. Cette descendance est encore prouvée par les
caduques de Diadiaphorus dont les postérieures sont conformées
absolument comme les molaires persistantes des espéces du genre
Proterotherium plus anciennes et moins spécialisées. La qua-

Fig. 623. Diadiaphorus majusculus Amgh. Quatriéme caduque supérieure du
cóté gauche, non encore usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le
cóté interne, grossie un demi-diamétre (5) de la grandeur naturelle. Kocéne su-
périeur de Patagonie (santacruzéen).

trieme caduque de Diadiaphorus majusculus, neuve et non enco-
re attaquée par l'usure, est représentée sur la figure 623; on n'a
qu'a la comparer avec celle de Proterotherium prosistens (Big. 084),
par exemple, pour se convaincre que les deux molaires sont abso-
lument identiques aussi bien par le nombre de leurs éléments que
par leur disposition. La seule différence consiste dans la forme des
denticules qui, dans la caduque de Diadiaphorus, sont plus isolés,
plus bas et plus coniques, c'est-A-dire que la différence consiste
précisément dans la présence sur la dent caduque de caractéres an-
cestraux qui ne se transmettent pas á la remplagante,
Aprés la formation santacruzienne, la plus ancienne que Pon
connait de l' Argentine est la formation entrerrienne qui se presente

AS0 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

adécouvertsous sa forme la plus typique dans les escarpements des
environs de Paraná. Entre ces deux formations, il y a un hiatus
géolog:que considérable; dans le tertiaire de Paraná nous nous trou-
vons en présence d'une faune presque completement différente de
celle du santacruzien. Pourtant, en ce qui concerne les protérothé-
res, la différence n'est pas si considérable, car les formes de Paraná
sont évidemment tres rapprochées de celles de Santa Cruz, mais le
groupe se trouvait en pleine décadence; il v'était plus représenté
que par un petit nombre d'espéces et leurs débris en sont peunom-
breux.

C'est dans cette formation qu'a été trouvé le premier représen-
tant du genre Proterotherium que J'ai décrit il y a vingt ans sous
le nom de Proterotherium cervioides (fig. 624), espece type du genre

Fig. 624. Proterotherium cervioides Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du
cóté gauche; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le cóté externe, et c, vue
par le cóté interne, grossie deux diamétres (+) de la grandeur naturelle. Oligocéne
supérieur (mésopotaméen) de Paraná.

quí constitue le type de la famille. C'est aussi la plus petite et la
plus récente des espéces connues de cé genre.

Les molaires persistantes supérieures du Froterotherium cervioi-
des se distinguent de celles des espéces plus anciennes par le den-
ticule médian postérieur mp qui est fusionné avec l'antérieur in-
terne dí méme sur les dents encore nenves, tandis qu'il reste sé-
paré du postérieur interne pi par Ventrée (e) de la vallée transver-
sale médiane; cette vallée se prolonge sur le cóté interne sous la
forme d'un sillon interlobulaire 4 profond. Sur le cóté externe, en
outre d'un gros bourrelet basal (*), il y a les deux arétes intermé-
diaires antérieure ¿a et postérieure ¿p trés fortement développées.
Au commencement j'avais pris ces arétes comme un caractére pro-
pre du genre, mais il n'en est pas ainsi: la plupart des espéces plus
anciennes manquent complétement de ces arétes et sur d'autres, il
n'y en a que des vestiges.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 481

Les molaires de Brachytherium cuspidatum (fig. 625) se distin-
guent de celles de Vespéce précédente par le denticule médian
postérieur mp beaucoup plus rudimentaire; il est aussi fusionné
avec l'antérieur interne ai, mais sons la forme d'un prolongement

Ñ
N

Fig. 625. Brachytherium cuspidatum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du
coté gauche; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté interne, gros.
sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopo-
taméen) de Paraná.

étroit du denticule ai qui va vers Parriérejusqu'á se fusionner avec
le denticule postérieur interne pi et jusquw'A barrer complétement
Ventrée de la vallée transversale. Le bourreletantérieur (,) est court
et trés gros, presque en forme de tubercule. Sur la face externe, il

Fig. 626. Brachytherium gradatum Amgh. Sixiéme molaire supérieure du cóté
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cótó interne, grossie un
demi-diamétre (63) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (mésopotaméen)
de Paraná.

n'y a aucun vestige des arétes intermédiaires ia, ip de Proterothe-
rium cervioides, les espaces correspondants étant au contraire forte-
ment concaves. L'aréte médiane m est tres forte et le bonrrelet

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 3”, Tr. 111. Mayo 7, 1904, 81

482 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

basal externe pas trop gros. Le denticule postérieur interne pi est
proportionnellement plus gros que dans la plupart des especes du
genre Proterotherium.

Les molaires de Brachytherium (Proterotherium) gradatum (fig.
626) ont des caracteres intermédiaires á ceux des molaires des deux
espéces précédentes. Le denticule médian postérieur mp conserve
sa partie cuspidale indépendante, mais il est placé contre l'anté-
rieur interne az, restant séparé du postérieur interne pi par l'entrée
v (étroite et profonde) de la vallée transversale; en outre, le denti-
cule mp est placé plus a l'intéricur de la couronne vers le cóté ex-
terne. Les deux denticules médians ma, mp sont petits, de gran-
deur égale et placés sur la méme ligne longitudinale, de chaque

Fig. 627. Brachytherium americanum (Brav.) Amgh. Derniére molaire supérieu-
re du cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et hb, vue par le cóté interne,
grossie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle, Oligocéne supérieur
(mésopotaméen) de Paraná.

cóté du grand denticule antérieur interne ai et vers le cóté externe
de celui-ci. Le denticule postérieur interne pi est aussi grand que
dans l'espéce précédente. Sur la face externe, le bourrelet basal
est assez gros, l'aréte médiane m est fortement développée et on
voit aussi des vestiges des arétes intermédiaires, ébant surtout assez
visibles ceux de l'intermédiaire antérieure.

La derniére molaire supérieure de ce genre n'est connue que
d'une espéce de taille un peu plus considerable, le Brachytherium
americanum (fig. 627). Les trois denticules antérieur interne ai, mé-
dian antérieur ma et médian postérieur mp ont á peu pres la méme
disposition que dans les molaires cinq et six de la méme espece et de
Pespéce précédente. Le lobe postérieur externe pe est peu réduit,
mais le denticule postérienur interne pia diminué jusquíá se con-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 483

fondre avec le hbourrelet postérieur (,,) et il forme une prolonga-
tion de ce dernier qui tourne sur le coin postérieur pour aller se
fondre á la base du denticule antérieur interne ai. Sur le cóté inter-
ne, on apercoit encore un tout petit vestige du sillon interlobulaire.

Au point de vue de notre étude, le plus notable des protérothéres
de cet étage est le Lophogonodon paranensis (fig. 628). Les molai-
res de ce genre sont le résultat d'une modification de celles de Bra-
chytherium gradatum (fig. 626). La cróte trós mince et en are de
cercle qui, dans cette derniére espéce, unit le denticule médian an-
térieur ma avec le coin antérieur externe de la molaire, s'est épais-
sie dans celle de Lophogonodon jusqw'á devenir plus grosse que le
méme denticule ma, lequel est en outre fusionné presque jusqu'au

Fig. 628. Lophogonodon paranensis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du
cóté gauche; a, vue par la face masticatrice, et bh, vue par le cóté interne, gros-
sie un demi-diamétre (3) de la grandeur naturelle. Oligocéne supérieur (méso-
potaméen) de Paraná.

sommet avec l'antérieur interne ai, Le denticule médian postérienr
mp avance davantage vers le postérieur externe pe, tandis que
vers le cóté interne, il se fusionne complétement jusqu'au sommet
avec le denticule entérieur interne ai, les deux ensemble constitu-
amt une grosse créte en arc de cercle. Les deux crétes en arc de
cercle, celle constituée par les deux denticules ai et mp, et celle
formée par le denticule ma, tracent avec les denticules externes ae,
pe un grand triangle qui contient un grand bassin central (0). L'en-
trée v de la vallée transversale médiane persiste; sa communication
avec le bassin central (0) a été coupée par la formation de la créte
quí unit les deux denticules ma, mp, mais elle est entrée en com-
munication avec la fossette ou rainure périphérique postérieure
(0,) qui sépare le bourrelet postérieur (,,) des autres éléments. Le

484 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denticule postérieur interne pi reste ainsi complétement séparé de
la partie triangulaire constituée par tous les autres éléments, par
une grande vallée formée par la rainure ou fossette périphérique
postérieure (0,), par Ventrée v de la vallée transversale médiane eb
par sa prolongation, le sillon interlobulaire interne n. Malgré les
dimensions relativement considérables du denticule postérieur in-
terne pi, sa séparation de la partie triangulaire et son isolement
lui donnent Paspect d'un élément accessoire et surajouté á une
époque plus récente,

Cette dent esttrés peu usée, le denticule postérieur interne étant
encore absolument intact. En supposant la molaire un peu plus
usée, on a la figure 629. Le
grand denticule antérieur in-
terne ai se trouve uni avec les
deux denticules externes «e, pe
par deux crétes obliques trans-
versales qui circonscrivent le
grand triangle dont le centre
est occupé par le bassin ou

fosse centrale (0) tandis que le
Fig. 629. Lophogonodon paranensis denticule postérieur interne pi
Amgh. La méme molaire de la figure reste completement séparé du
picóone, vue rl ce msc trigon, Cesto typo trigono-
par Pusure. donte parfait acquis á une épo-
que relativement récente par
une modification du type quadrangulaire absolument identique
á celle qui, aun commencement du tertiaire et á la fin du crétace,
avait constitué les molaires trigonodontes de Cramauchenia (fig.
294), Trigonostylops (fig. 208), et tant Vautres ongulés. En pré-
sence de faits si clairs, est-il possible qu'on puisse persister encore
dans Verreur de considérer la trigonodontie comme un caractére
primitif?

Il y a encore une autre protérothére du méme étage, le Coelo-
soma eversa ; mais il n'est connu que par une seule molaire incom-
pléte quí ressemble beaucoup aux molaires de Diadiaphoras. Pour-
tant, il est probable que Coelosoma soit en effet un genre distinct,
car la dent en question parait indiquer une molaire á deux crétes
transversales complétes quoique reliées sur le cóté interne par une
lame qui barre Ventrée de la vallée transversale médiane.

Aprés la formation entrerrienne suit un autre hiatus considéra-
ble jusquw'au gisement de Monte-Hermoso ou nous trouvons les
derniers représentants de ce groupe, Epitherium et Boauchenia,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 485

Epitherium laternarium (fig. 630) fait partie de la branche laté-
rale représentée par le genre Diadiaphorus, et c'est un descendant
probable de Coelosoma eversa de Paraná. Les molaires persistan-
tes supérieures* ont acquis l'état lophodonte parfait, chaque mo-
laire étant constituée par trois crótes, Pexterne, et deux transver-
sales, une antérieure et Vautre postérieure. La cróte antérieure
constituée par les denticnles ma, ai est si oblique qwWelle a pris

Fig. 630. Epitherium laternarium Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, grossie un
demi-diamétre ($) de la grandeur naturelle. Miocéne supérieur de Monte-
Hermoso.

une direction presque longitudinale; cette obliquité exagéórée est le
résultat du grand développement de la partie correspondant au
denticule antérieur interne aí et au déplacement de ce denticule
vers l'arriére. La créte postérieure est complétement transversale
étant constituée par la fusion du denticule postérieur interne pi
avec le médian postérieur mp?, et par la fusion de ce dernier avec
le postérieur externe pe. Le denticule postérieur interne pi étant
beaucoup plus petit que lantérieur interne aí, et le médian posté-

1 La molaire inférieure d'un individu jeune que J'ai décrite et figurée dans
Contrib. conoc. mamif. fós. Rep. Arg. p. 570, pl. xxx1v, fig. 17, a. 1889, en Vattri-
buant á Epitherium, n'est pas de ce genre, sinon de celui de la méme époque
Evauchenia.

2 La cinquieme molaire de ce genre que j'ai décrite et figurée dans Contrib,
conoc. mamíif. fós. Rep. Arg. p. 970, pl. xxxtv, fig. 14, a. 1859, a 6tó dessinée comme
présentant le denticule postérieur interne complétement isolé. Cette dent en assez
mauyais état et avec les creux en partie encore remplis par la gangue ne per-
mettait pas de s'apercevoir que cet isolement du denticule postérieur interne
v'était qu'apparent et dú á une fente transversale accidentelle qui s'était pro-
duite pendant le procés de la fossilisation.

AS6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieur ótant aussi trés réduit, il en résulte que la partie de la créte
postérieure correspondant á ces denticules est trés étroite. Sulvant
la régle générale, la créte postérienre coupa la communication de
la vallée transversale médiane v d'avec la fossette périphérique
postérieure (0,) qui resta complétement isolée. La couromne de la
molaire est basse, le bourrelet antérieur (,) petit, et l'entrée v de la
vallée transversale médiane persiste jusqu'á un áge tres avancé.
Les pointes en V du cóté externe sont parfaites, l'aréte médiane m

est tros forte et droite, mais il n'y a pas de vestiges des arétes in-

UN)

YY an

Fig. 631, Eoauchenia primilica Amgh. Les molaires supérieures du cóté droit;
a, vues par la face masticatrice, et hb, vues par le cóté externe, grossies un demi-
diamétre (3) de la grandeur naturelle, Miocéne supérieur de Monte Hermoso.
Collection du Musée National de Buénos Aires,

termédiaires. Les molaires de ce genre reproduisent á une époque
beaucoup plus récente presque exactement la méme forme qu'a-
vaient celles de lancien genre Palaeotherium.

Eoauchenia du méme gisement est certainement un des plus ex-
traordinaires représentants de ce groupe; d'aprés les premiers dé-
bris incomplets que ¡'en avais recueillis, je lavais pris pour un
artiodactyle primitif, mais de nouveaux matériaux m'ont prouvé

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. — 487
que c'était un protérothéridé, le représentant le plus récent de la
famille et aussi le plus spécialisé. Dans les pieds il avait atteint la
monodactylie a un degré plus avancé que le cheval, reproduisant
exactement une conformation acquise par Thoatherium á une épo-
que bien plus reculée. Les molaires persistantes (fig. 631) sont de-
venues hypsodontes, avec les racines courtes et une couronne lon-
gue et d'unetres grande simplicité. La face externe, á partir du col,
s'élargit en forme d'éventail jusqw'au sommet de la conronne pré-
sentant une aréte médiane m assez développée mais dirigée obli-
quement vers l'arriére, Le cóté interne est arrondi et beaucoup plus
étroit que l'externe, et on ne voit qu'un grand creux unique (0) isolé
au centre de la face masticatrice et aussi profond que les creux des
molaires des ruminants. Sur la face coronale, les denticules ne sont
plus reconnaissables, mais on peut déterminer leur place d'aprés
la position qwils occupent dans Lophogonodon, genre quí certaine-
ment est l'ancétre d'Eoauchenia. Les dents d' Eoauchenia sont des
molaires de Lophogonodon quí sont devenues á couronne tres lon-
gue, tandis que les racines se sont raccourcies et sont devenues
tres gréles. Le bourrelet antérieur s'est effacé et le denticule pos-
térieur interne pis'est approché du trigon en se fusionnant avec lui,
eb avec cette fusion la vallée qui le séparait s'effaga. Enfin, le
bassin central (0) de Lophogonodon, á cause de Vallongement de la
couronne, prit la forme en puits profond /o) des molaires d'Eoau-
chenia.

Dans le tableau qui suit j'ai disposé les genres connus de la ligne
des protérothéridés V'aprés leurs relations phylogénétiques, selon
les données fournies par le degré de réduction et de simplification
des molaires á partir du type sex-tuberculaire primitif de Loncho-
conus. Ce tableau concorde et reproduit admirablement la succes-
sion paléontologique en concordance parfaite avec l'ordre de suc-
cession géologique.

EPOQUE TERTIAIRE

EPOQUE CRETACIQUE

ASS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Epitherium Eoauchenia
hiatus (paléontologique)

Coelosoma Lophogonodon
Proterotherium Brachytherium

Protherotherium
hiatus (géologique et paléontologique)

Diadiaphorus Tetrame- Protero- Licaphrium Aniso- Hepta- Thoathe- Licaphrops

rorhinus therium A lophus conus rium
Proterotherium
SN Tichodon

Diadiaphorus Proterotherium Heptaconus

A O

Proterotherium Prothoatherium Prolicaphrium

j a

Lambdaconus Deuterotherium Eoproterotherium
1 Decaconus
Macrauchenidae Lambdaconus

o SÓ

Lambdaconus —Didolodus
Didolodus

Lonchoconus

Toutes les formes ancestrales mésozoiques sont sex-tuberculai-
res parfaites avec la seule exception de Deuterotherium (figs. DTD,
576) dont les molaires sont quinque-tuberculaires á cause de la fu-
sion du denticule médian postérieur mp avec l'antérieur interne a.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 489

Toutes ont les molaires á contour quadrangulaire parfait, sauf les
deux derniers représentants crétaciques Deuterotherium et Eopro-
terotherium, quí ont la derniére molaire un peu triangulaire; ce
changement, dans ces deux genres, est dí á un commencement de
réduction du denticule postérieur interne pi. Cette réduction s'ac-
centue davantage dans les genres tertiaires, et la derniére molaire
prend une forme plus ou moins triangulaire selon le degré de ré-
duction du denticule en question dans les différentes esptces.

Sur les molaires cing et six, la trigonodontie n'apparait que
dans quelques genres tertiaires, et par des voies distinctes. La tri-
gonodontie imparfaite de Diadiaphorus vient d'une réduction du
denticule postérieur interne pi accompagnée d'un grossissement
correspondant du denticule antérieur interne ai (fig. 615); cette
transformation a eu lieu vers le milieu des temps tertiaires, La
trigonodontie parfaite (et sur le type de Pantolambda) du genre
Licaphrops (fig. 583) a été le résultat d'une réduction encore plus
grande du denticule postérieur interne pi suivie d'une augmenta-
tion encore plus considérable du denticule antérieur interne ai et
de son union, par une créte, avec le denticule médian postérieur mp,
transformation qui commenca avec le Prolicaphrium specillatum
(fig. 5718). Le trigon parfait de Lophogonodon (fig. 629 ), acquis
indépendamment á une époque beaucoup plus récente, est le résul-
tat de union de ce méme denticule antérieur interne aiavec le
médian postérieur mp en une créte oblique, et sans réduction du
denticule postérieur interne pi. Dans une branche latérale qui se
sépare au commencement de l'éocéne avec le genre Prothoatherium
(fig. 519) et termine avec Thoatherium (figs. 594, 597) du santa-
cruzien, les molaires se sont transformées de bunodontes en lopho-
dontes, avec deux crétes longitudinales paralléles, une interne et
autre externe, conformation qui s'éloigne du type lophodonte
normal, avec une seule créte longitudinale (l'externe) et une on
deux crétes transversales. Cette derniére conformation normale a
été acquise indépendamment á une époque beaucoup plus récente
parPun des deux derniers représentants de ce groupe, l'Epitherium
laternarium (fig. 630). L'autre, Eoauchenia primitiva (fig. 631),
le dernier représentant d'une autre ligne, est le seul protérothére
connu avec des molaires trigonodontes et hypsodontes et á con-
ronne tres simple,

T'étude de la trausformation des molaires dans cette ligne nous
apprend un autre fait excessivement curieux et inattendu, C'est
que les principales modifications subies par les molaires des pro-

490 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

térothéres ne sont que le résultat de changements dans la position
du denticule médian postérieur mp, c'est-a-dire du plus petit des
éléments primaires, qui est aussi le plus mobile et apparemment le
plus insignifiant, du moins dans les ongulés tertiaires.

Dans les ongulés crétaciques de la ligne ancestrale des protéro-
théres, comme Lonchoconus (fig. 571), Lambdaconus (figs. 568, 569,
510), Decaconus (fig. 513), Didolodus (figs. 546, 547, 572) etc., le
tubercule médian postérieur non seulement est toujours indépen-
dant mais aussi de dimensions considérables, gros et aplati. Dans
les ongulés plus récents, il est devenu plus petit et plus mobile,
s'approchant tantót d'un élément, tantót d'un autre, donnant ainsi
a des molaires fondamentalement identiques les aspects les plus
variés.

Le denticule médian postérieur mp, en diminuant de grandeur et
en s'approchant davantage du denticule antérieur interne ai, et res-
tant plus séparé des autres, a donné origine aux molaires typiques
du genre Proterotherium (figs. 584, 602) etc. Le méme élément mp,
en disparaissant par sa fusion complete avec le ai, constitua les
molaires quinque-tuberculaires de Deuterotherium (figs. 575, 576).
Le denticule médian postérieur mp, en se reliant par une créte a
Pantérieur interne ai avec réduction du postérieur interne pi, donna
origine aux molaires de Licaphrops (figs. 583, 591). Cette méme
union en une créte de l'élément médian postérieur mp avec lPanté:-
rienr interne ai, sans réduction du postérieur interne pi, constitua
les molaires de Lophogonodon (figs. 628, 629). Le denticule médian
postérieur mp, en se soudant avec le postérieur interne pi, tout en
restant indépendant de l'antérieur interne ai et du postérieur ex-
terne pe, donna origine aux molaires d'Anisolophus (fig. 592). Le
méme tubercule médian postérieur mp, en se fusionnant avec l'an-
térieur interne ai et avec le postérieur interne pi, et en restant in-
dépendant du postérieur externe pe, a produit les molaires lopho-
dontes á deux crétes longitudinales paralléeles de Prothoatherium
(figs. 579, 581); le méme élément médian postérieur mp, fusionné
avec l'antérieur interne aj et avec le postérieur interne pi, en s'u-
nissant ensuite avec le postérieur externe pe, transforma les molai-
res de Prothoatherium en molaires de Thoatherium (figs. 593, 594).
Le denticule médian postérieur mp, en s'approchant et se fusion-
nant avec le postérieur externe pe, tout en restant indépendant de
Vantérieur interne a et du postérieur interne pi, a produit les mo-
lnires de Diadiaphorus majusculus (figs. 615, 619); le méme denti”
cule, en se placant entre le postérieur externe pe et le postérieur

á A ds
SS Y
EN

ORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 491

lans une méme ligne transversale et en restant indépen-
de Pun et de Pautre, a donné origine aux molaires de Dia-
horus coelops (fig. 620); dans cette méme position de Diadia-
s coelops, le denticule médian postérieur mp, en se fusionnant
e le ostérieur externe pe et avec le postérieur interne pi, cons-
les molaires lophodontes a crétes transversales du genre Epi-
um (fig. 530), etc. Sans compter qw'entre ces différentes for-
existe toutes les nuances possibles. i

e denticule si changeant parait avoir joué le méme róle dans
groupes d'ongulés les plus divers.

ADDITIONS ET CORRECTIONS.

Page 40, fig. 22. La fossette périphérique postérieure est indi-
quée par erreur avec le signe (0,,) au lieu de (0,).

Page 42, fig. 28. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo-
laire supérieure gauche.

Page 42, fig. 29. Dans la figure, les lettres cp occupent la place
des lettres ca, et vice-versa. La méme erreur se trouve sur les fi-
gures 163 et 348 qui sont imprimées avec le méme cliché.

Page 65, fig. 60. Au lieu de: notostylopéen, lisez: astraponotéen.

Page 76, fig. 75. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez:
molaire supérieure gauche. :

Page 76. Euprotogonia. Pour les especes patagoniennes E. pa-
tagonica et E. trigonalis remplacez le nom générique par celui de
Notoprotogonia. J'ai trouvé des indices et assez de différences
pour pouvoir séparer les especes de Patagonie comme constituant
un genre a part. La méme correction doit se faire á toutes les pages
(77,78, 120, 122, 125, 147) oú se présente le méme nom appliqué aux
espéeces de Patagonie. (Voir, Auequixv0 F. Nuevas especies de ma-
miferos cretáceos y terciarios de la República Argentina, im: Anales
de la Sociedad Científica Argentina, t. LVI et LVIT a. 1903-1904).

Pag. 79, fig. 79. Au lieu de: molaire supérieure droite, lisez: mo-
laire supérieure gauche.

Page 81. Au lieu de: Protherotherium, lisez: Proterotherium, et la
méme correction partout oú se trouve la méme erreur.

Page 89, fig. 94. Au lieu de: Alouvata, lisez: Alouatta.

Page 113. Au lieu de: Homalodontherium, lisez: Homalodothe-
rium, et la méme correction á toutes les pages oú se présente le
méme nom sous la méme forme. Homalodotheriwm est le nom
tel qwil a été écrit par Huxley, le fondateur du genre.

Page 123, fig. 140. Au lieu de: Argyrolambda conulifera, lisez:
Argyrolambda conidens

Page 129, fig. 151. Au lieu de: Roth (Amgh.), lisez: (Roth) Amgh.

Page 150. Au lieu de: Menodus, lisez: Titanotherium, le premier
de ces noms étant préoccupé.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 493

Page 151, fig. 185. Le denticule postérienr externe est indiqué
erronément avec les lettres piau lieu de pe. La méme remarque pour
la figure 220 de la page 171, qui est imprimée avec le méme cliché.

Dans la page 178, fig. 233; page 179, figs. 235 et 236; page 193, fig.
235, etc., on a vu que par l'interposition et le grand développement
du tubercule supplémentaire médian postérieur ee, la fossette pé-
riphérique postérieure (0,) reste souvent partagée en deux parties,
une externe et l'autre interne, qui peuvent prendre l'une et Pautre
la forme d'ile parfaite. Cette derniére conformation se volt souvent
chez les notohippidés et aussi sur les équides les plus primitifs,
comme par exemple Nesohippidion angulatus, page 270, fig. 379,
Stereohippus, etc. Je me suis apergu que dans ces cas, pour rendre
les descriptions plus claires et plus précises, il sera necessaire de
désigner chacune de ces deux fossettes avec un nom et un signe
spéciaux. Je propose le nom de «fossette périphérique postérieure
externe» eb le signe (0:) pour celle quise trouve plus vers le dehors;
et le nom de «fossette périphérique postérieure interne» et le signe
(0,) pour celle qui se trouve placée sur le cóté interne.

Page 185, fig. 215. Au lieu de: cóté interne, lisez: cóté antérieur,
— et au lien de: cóté antérieur, lisez: cóté interne.

Page 219. Au lieu de: Plesiotoxodon, lisez: Plesioxotodon. La
méme correction aux pages 301, 319 et 320, od se trouve répétée
la méme erreur.

Pages 265 et 266. Hypohippus et Parahippus sont certainement
des Palaeotheridae et non des Equidae. Le petit tubercule supplé-
mentaire interlobulaire interne ¿ des molaires de Parahippus et
Hypohippus se trouve aussi accentué sur les molaires une espéce
Vanchithére de Chine que vient de décrire l'éminent paléontolo-
giste de Munich, M. Max Schlosser sous le nom d'Anchitherium
Zitteli (Max ScmLosser, Die fossilen Sáugethiere Chinas nebst emer
Odontographie der recenten Antilopen, pag. 76-78, pl. 111, fig. 6, S-
12, 14, a. 1903, in Abhandlungen der l. layer. Alkcademie der Wiss.,
mn. Cl, xxx. Bd. 1. Abth.)

Page 274. Stereohippus. Ce que je dis au sujet de Pabsence du
troisieme lobe de la derniére molaire inférieure est une erreur.
L'observation avait été faite sur un exemplaire imparfait et non
complétement dégagé de la gangue qui Pentourait, La derniére
molaire inférieure de Stereohippus était pourvue d'un troisiéme
lobe ou talon comme dans tous les autres équidés, mais je dois
ajouter que Vapparition de ce lobe s'observe déjá sur plusieurs no-
tohippidés des temps tertiaires, comme Pseudhippus, par exemple,
et d'autres. La correction que je viens de faire ne diminue en rien

494 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

aspect primitif quw'offrent les molaires supérieures de Stereohip-
pus. Pourtant, me voyant obligé á revenir sur ce genre, je vais
profiter de l'occasion pour faire. connaítre quelques autres caracte-
res primitifs quí le rapprochent des notohippidés, et qui feront ré-
fléchir sans doute les paléontologistes.

Ainsi, par exemple, les incisives inférieures de Stereohippus,

- méme quand elles sont neuves et non encore usées, ne présentent
aucun vestige du puits d'émail ou cornet que l'on voit a la cou-
ronne des incisives neuves ou peu usées detous les équidés connus
jusqw'aujourd'hul. Sur ce point, ces incisives sont conformées
comme les inférieures des notohippidés qui n'ont pas encore de
cornet, quoiqu'il existe déja sur les incisives supérieures.

Dans le squelette, Stereohippus présente des particularités enco-
re plus notables et quí l'éloignent décidément des paléothéridés
(anchitheres) pour le rapprocher des notohippidés. Je vais faire
mention seulement de celles qu'on observe sur Vastragale parce
qwelles sont fondamentales.

L'astragale de Stereohippus a le corps plus large, plus court et
beaucoup plus bas que chez tous les autres équidés connus. La
poulie articulaire tibiale est tres large, peu profonde et le fond en
est peu arqué d'avant en arriére. Cet astragale porte en outre une
téte articulaire assez longue et séparée par un col bien défini. La
grande fossette en forme de gouttiére profonde qu'on observe sur
la face articulaire scaphoidienne de lVastragale du cheval n'est ici
indiquée que par une rugosité qui se répete sur la face astra-
galienne du scaphoide qui est également dépourvu de gouttiére.
Mais la différence Ja plus importante et fondamentale consiste en
ce que la téte articulaire de l'astragale de Stereohippus ne présente
que deux facettes articulaires au lien des trois qu'on volt aussi
bien chez les autres équidés come cheztous les paléothéridés. De
ces deux facettes articulaires, la plus grande, qui occupe toute la
face antérieure, est destinée au scaphoide, et la plus petite, pla-
cée sur le cóté externe de l'extrémité distale, est la petite facette
destinée á reposer sur le calcanéum, facette qui se présente aussi
assez bien développée sur l'astragale de tous les notohippidés
des temps tertiaires. La toute petite facette articulaire calcanéen-
ne se trouve séparée de la surface articulaire scaphoidienne par
une aréte tranchante, le bout externe du scaphoide couvrant
toute la surface jusqu/áa cette aréte. La facette qui manque sur
Vastragale de Stereohippus et dont il n'existe pas absolument le
moindre vestige, est celle destinée au cuboide, absolument comme
dans les notohippidés. Nous sommes donc en présence d'un équidé

DO o S

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 405

qui n'est pas diplarthre; or comme les anchithéres ainsi que tons
les autres paléothéridés sont des diplarthres parfaits, il en résulte
qu'il n'est pas possible de continuer á les considérer comme les an-
cétres des chevaux. Cest aussi une preuve de ce que je soutiens de-
puis longtemps que le diplarthrisme a été atteint indépendamment
par des groupes distincts. Le diplarthrisme des équidés et des paléo-
théridés est le résultat d'une évolution paralléle mais nullement
Vexpression de relations phylogénétiques. J'ai déjá dit plus haut
(pag. 453) que le litopterne monodactyle Thoatherium était sur le
point de devenir diplarthre, puisqwil gn était déja au commence-
ment. 6

Page 320. Dans le tableau phylogénétique de la ligue qui abou-
tib au genre Toxodon on a omis deux des stades les plus iutéres-
sants, ceux représentés par les genres Acoelohyraxw et Archaeopi-
thecus, quoique tous les deux soient mentionnés et figurés dans le
texte. Pour cette raison, je reproduis ici le méme tableau complété
avec les deux stades indiqués.

o
S Plesioxotodon Toxodon
E E
[a E
s]
Z [oa Toxodon
E 3 4
A
E 5) Gronotherium
] a o
SE
Ens C
> Es “3 Nesodon
e OÍ
[e) rS E 3
[E 5 Adinotherium
== D
ue 4
Proadinotherium
| . .
pra | Hippoidea
|
pS >
(Ss Eomorphippus
S
El
a 2) Acoelohyrax
ES] > Ñ
z S | 2 | Eohyrax Archaeohyracidae
2 5] J
E a
ña] 0 da
[5 34 Paracoelodus
O 5 h
e
= 4
=) E Acoelodus Hyracoidea
A a
S A
2 =i Oldfieldthomasia rr
3 ES
EEN .
Sl Archaeopithecus
4 l

Condylarthra Selenoconus

Protungulata

496 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Page 385, fig. 505. Au lieu de: Hemistylops paucituberculatus,
lisez: Hemistylops paucicuspidatus.

Pages 417, 424 et 428, En suivant las transformations des mo-
laires dans la ligne des macrauchénidés, ón a vu qwá partir des
représentants les plus anciens des derniers temps crótaciques ¡jus-
qu'aux plus récents, les molaires supérieures ont changé graduel-
lement leur plus grand diamétre de la direction transversale ca-
ractéristique des formes plus anciennes, dans la direction longitudi-
nale des formes plus récentes. 1 paraít qwil s'agit d'un fait géné-
ral et propre á tous les ongulés, á pen d'exceptions prés. Les ongu-
lés des temps crétacés et quelques-uns de ceux de l'éocéne ancien
ont les molaires supérieures rectangulaires avec leur grand axe en
direction transversale; ceux de la premiére moitié des temps ter-
tiaires ont des molaires á contour carré avec les deux diamétres
sensiblement égaux, tandis que la plupart de ceux du tertiaire
plus récent jusqu'a lépoque actuelle possédent des molaires rec-
tangulaires avec leur grand axe dans une direction longitudinale.

Pages 433 et 435, Au lieu de: Fenixauchenia, lisez: Phoenixau-
chenta.

ANAL. Mus. Nac. Bs. As., SerIE 2", 1. 11. Mayo 7, 1904. t

LISTE DES FIGURES

FiGuURE.
1. Nesodon imbricatus. Mandibule, avec des dents de Vavant-premiére et de
1 EE o O ÓN ;
2. Nesodon. Morceau de maxillaire, avec des vestiges de ORO des trois
SOReS a USIpala tine osa e IO
3. Nesodon. Morceau de ES avec des vestiges de molaires des trois
SOLI8S VUSexterne caes mesas OO IO AO E y
4. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois
sones ue an toniou relacio ateos eee SSP AS
5. Astrapothericulus Iheringí. Molaires supérieures gauches des premiére
eb deuxiéme séries............. 090 AS TER Se
6. Nesodon imbricatus. Les molaires supérieures droites des trois séries..
7. Cátastylops pendens. Maxillaire droit avec les molaires........... E
S. Dissacus saurognathus. Mandibule avec la denture.........o..... TS
9. Prothylacynus patagonicus. Mandibule avec la denture.....o....o..... ed
10. Sus scropha. Molaire avant-persistante supérieure........ FAS EN
11. Sus seropha. Molaire avant-persistante inférieure........ ROO
12. Plerodon dasyuroides. Mardibule avec la denture: adulte..............
13. Pterodon dasyuroides. Mandibule avec la denture: jeune. .....o..o.m..o.oo.
14. Pseudohyaenodon (ervaisi. Mandibule avec la denture.....oooooooococo...
15. Hyaenodon leptorhynchus. Mandibule avec la denture......ooo...oo..o..
16. Stereohippus tarijensis. Molaires supérieures droites quatre, cinq et six
17. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplacante supérieure droite: vue ex-
Lerue dans PNUD AS eo A OS OA
18. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplagante supérieure droite: vue co-
EDS naaa toas a aisla ONCE GOR me
19. Nesodon imbricatus. Quatriéme op lA aia supérieure droite: vue ¡n-
ect: dell aniRaos CASE A
20. Toxodon platensis. Quatrieme remplagante supérieure gauche: vue co-
¡OPD vos yo von sar sE done IO OO OOO TONO JONAS SE
21. Tozodon platensis. Quatriéme ES supérieure gauche: vue amn-
térieure....... LODO On OOO aaelalola
22. Eohyrazx rusticus. Molaire cing supérieure gauc he. JAS tao NOA
23. Adinotherium rotundidens. Molaire supérieure gauche persistante
24. Nesodon imbricatus. Cinquiéme molaire supérieure droite: vue coronale
25. Nesodon imbricatus. Cinquiéme molaire supérieure gauche: vue antéro
ANDO 0 OO. a AIDA IESO
265. Nesodon imbricatus. Quatritme MEAN supérieure droite: vue co
rOnAale amoo SRC CARO AR A O
27. Toxodon. Derniére molaire enpérieure ATOM nas LARA
28. Haplodontherium limum. Quatriéme remplagante supérieure droite
-29. Stalhippus deterioratus. Derniére molaire supérieure gauche......... 20%
30. Neohipparion Sinclairi. Molaire supérieure gauche.........
31. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite.......o...

Pace.

498 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

FicukrE.
32. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure gauche........
33. Acoelodus oppositus. Cinquiéme molaire supérieure droite.....ooomoooo...
34. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante ae droite, jeune:
vue coronale.......... o Goy coc UÓn dnd da0noDa o omar roudao
35. Oldfieldihomasia parvidens. QUnoo pdas supérieure droite..
36. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure droite: vue
antena e ia ie Ss OO Ida
37. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplacante supérieure cre vue pos-
LEO ic SECO OO ANOS 00d 00 oo ODO OOOO ono
38. Paracoelodus maryina Molar es supérieures quatre, cing et six, du

39.
40.
41.
42,

. Euprotogonia puercensis. Molaires supérieures gauches trois á sept....

cole gauchos an Cagua eat Udo Ropa caen:
Nesodon imbricatus. Molaire cinq ne droite: vue interne. as
Oldfieldthomasia transversa. Molaires supérieures droites cinq ce SI
Nesodon imbricatus. Molaire cinq supérieure droite assez USte.........-

Oldfieldthomasia cuneata. Molaire cing supérieure gauche.......... Sado

Adinotherium. Troisiéme caduque supérieure gauche....ooo.ooomo.o... oe

Oldfieldthomasia parvidens. Quatriéme remplagante supérieure droite:
Oe texte ect Erre podias DO 6bo

Nesodon imbricatus. Quatriéme € eo Sisa: bae, trés usée
Eohyrax praerusticus. Quatriéme remplacante supérieure droite...
Rhynchippus equinus. Cráne, partie antérieure: vue extelDt...ooooooo..
Pseudhyrax eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite........

. Argyrohippus fraterculus. Molaire cing supérieure gauche......ommm..-
Proteodidelphys praecursor. Mandibule avec la denture ....oo.ooo.....
Proteodidelphys praecursor. Troisieme molaire inférieure....... a
Homunculus patagonicus. Molaires inférieures deux á Cinq......... Seva
Homunculus patagonicus. Orane......... A A EN baja
Nesodon imbricatus. Les molaires e des trois séries..... Jascón

Pararctotherium enectum. Mandibule avec la denture: vue externe.....
Pararctotherium enectum. Mandibule avec la denture: vue supérieure...
Entelostylops completus. Molaire supérieure persistante droite..........
Diadiaphorus majusculus. Molaire six supérieure gauche........m..oo..
Liarthrus Copei. Molaire six supérieure gauche..... A or dcnbivs
Guilielmoscottia plicifera. Molaires supérieures gauches une á sept....

. Pyralophodon pyriformis. Molaire supérieure gauche...ooooocommmo.o...

Asmithwoodwardia subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche.....

. Heterolambda lunulata. Molaire supérieure persistante droite..........

. Coryphodon subquadratus. Avant-derniére molaire supérieure gauche..
Uintatherium mirabile. Molaires supérieures gauches six et sept..... Aa
Palaeotheríum magnum. Molaire cing supérieure droite........ ds
Proterotherium cavum. Molaire cinq supérieure droite.....o.omooo.o.. Aba
Palaeolama Castelnaudi. Molaire cinq supérieure droite....oooooooo...
Deuterotherium distichum, Molaire six supérieure gauche....oommonooco..

Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche....ooooomommm.mo.-
Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cinq supérieure gauche.........
Oldfieldthomasia cuneata. Molaire supérieure persistante gauche.......
Polystylops progrediens. Molaire supérieure persistante gauchez. ns
Euprotoyonia patagonica. Molaire six supérieure droite...... ......

Euprotoyonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche
Euprotogonia puercensis. Calcanéum et astragale...
Euprotogonia trigonalis. Calcanéum et astragale....

Enmneoconus parvidens. Molaire supérieure persistante droite...........

j
|
|

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGENÉTIQUE.

FricuRE.

19. Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure gauche. ooo...
S0. Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cing et six...

81. Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite........ A
82. Scalabrinitherium Rothi. Molaire six supérieure droite.....o.ocococccoo.
88. Ectocion Osbornianus. Molaires supérieures droites quatre, cing et six.
SA. Proectocion argentinus. Molaire six supérieure droite.. O O
85. Proectocion argentinus. Molaires supérieures droites qnaios á sept.....
86. Trigonostylops germinalis. Molaire persistante supérieure gauche.......
87. Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite..... a y
88. Oldfieldthomasia cingulata. Molaires supérieures droites quatre á sept:

yue coronale............ odo0co90r oo doo barda AO ONO k
89. Oldfieldthomasia cingulata. Molaires supérieures droites quatre á sept:
NUOTOXteraS ornato Dalia jaa ote caerse den ON

90. Oldfieldthomasia transversa. Molaires supérieures gauches cing et six..
91. ProWtherium Garzoni. Molaire persistante supérieure droite...........
92. Phanophilus dorsatus. Molaire persistante supérieure droite 3
93. Henriscosbornia alouattina. Molaire cinq supérieure gauche......

94. Alouatta ursina. Molaire cinq supérieure gauche....ooooooccocccor ccoo
95. Macacus inuus. Molaire cinq supérieure gauche....ooooooocococnccnnooo
96. Homunculites pristinus. Molaire six supérieure gauche......o.....oo.
97. Pitheculites minimus. Molaires supérieures droites cinq et six.........
98. Adiantus patagonicus. Molaire sept supérieure gauche: vue coronale...
99. Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite: vue coronale.
100. Adiantus patayonicus. Molaire sept supérieure gauche: vue interne..
101. Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite: vue interne.
102. Protheosodon coniferus. Quatrieme remplagante supérieure gauche.....
103. Boselaphus tragocamelus. Molaire supérieure persistante gauche

101. Deuterotherium distichum. Molaire cinq supérieure gauche............
105. Lopholambda profunda. Molaire supérieure persistante droite.........
106. Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche...ooooooomoo....
107. Palaeotherium magnum. Molaire cinq supérieure droite....... RATO
108. Caroloameghinia tenuae. Molaire cinq supérieure gauche.........
109. Asmithwoodwardia subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche........
110. Triyonostylops integer. Molaire cinq supérieure gauche...oooooo.o... de
111. Trigonostylops Wortmani. Molaire cinq supérieure droite...........
112. Trigonostylops secundarius. Molaire cinq supérieure gauche......ooo....

Albertogaudrya unica. Molaire cinq supérieure droite....
Albertogaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite..
Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure persistante droite -BDADO
Parastrapotherium Holmbergí. Molaire cing supérieure gauche....
Astrapotherium magnum. Caduque supérieure droite...oooooooo...
Polystylops progrediens. Molaire persistante supérieure gauche...
Prohyracotherium patagonicum. Molaire cing supérieure gauche........
Hyracotherium tapirinum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept.
Pleurostylodon sínuosus. Molaire cinq supérienre gauche.....
Pleurystylops glebosus. Molaire cing supérieure gauche.....
Othnielmarshia lacunifera. Molaire cing supérieure gauche........
Adapis magnus. Molaire supérieure persistante droite.......
Oldfieldthomasia cuneata. Molaire cing supérieure gauche...
Pleurostylodon similis. Molaire cing supérienre gauche........
Pleurostylodon modicus. Molaire cing supérieure droite........
Homalodotherium Segoviae. Molaires supérieures gauches cing et six
Prohegetotherium sculptum. Molaire cing supérieure gauche

500 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Ficuke.

130.
131.
132.
133.
134.
135.
136.
137%
1358,
139.
140.
141.
142.
143.
144,
145.
146.
147.
148.
149.
150.
15pL
152.
153.
154.
155.
156.
157.
158

159.
160.
161.
162.
163.
164.
165.
166.
167.
168.
1€9.
170.
17d
172.
173.
174.
175.
176.
177.
178.
179:
180.
181.
182.

Astrapotherium karaikense. Molaire cinq supérieure gauche............
Proasmodeus armatus. Remplagante supérieure gauche..ooooomomoo.....
Antaodon cinctus. Molaire supérieure persistante Sauche. ....0oo.ooo..o..
Tapirus americanus. Molaire cinq supérieure gauche ....
Euprotogonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche...oooooooomo...
Euprotogonia patagonica. Molaire six supérieure drolte.....o .......
Enneoconus parvidens. Molaire supérieure persistante droite...........
Didolodus crassicuspis. Molaire cinq supérieure gauche .....ooocooo..

Lopholambda profunda. Molaire supérieure dr0itO...oooooomoommooo....
Argurolambda conidens. Molaire supérieure droite........
Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure droite.....o.ooooooo...
Josepholeidya adunca. Molaire supérieure gauche ...oooomomcmomormm.o...
Heteroglyphis Devoletzlyi. Molaire supérieure gauche....oooooomomomoo...
Victorlemoineia emarginata. Molaire cinq supérieure droite............
Hyracotherium leporinum. Molaire six supérieure gauche....o.omomo.o...
Decaconus intricatus. Molaire cinq supérieure droite...ooooomoomomcmmoo.
Anchitherium aurelianense. Molaire supérieure gauche...o.oooooommm....
Rhinoceros antiquitatis. Molaire six supérieure gauche....oooomoooooo..o.
Rutimeyeria conulifera. Molaire supérieure droite ..oooooooconcornrm....
Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et six........
Periacrodon lanciformis. Molaire sept supérieure gauche....oooomo.o....
Caroloameghinia tenuae. Molaire cinq supérieure gauche....mm.o.....
Caroloameghinia mater. Molaire cinq supérieure gauche....oooomoooo...
Eulambda deculca. Molaire cinq supérieure gauche..oooooooommmmmm.....

Boselaphus traygocamelus. Molaire supérieure gauche..ooroomoomoo +...
Platatherium pampaeum. Molaire supérieure gauche..oomommocommm...o..
Bos taurus. Molaire cinq supérieure gauche...ooooooororrorrrrrero ros
Patriarchippus annectens. Molaires supérieures gauches cinq et six.....
Interhippus deflecus. Molaire cing supérieure droite..oocoorrororrecress
Stilhippus deterioratus. Molaire sept supérieure gauche ..o.ooooooo.om...
Hipphaplus antiquus. Molaire caduque supérieure cauca
Hipparion gracile. Molaire supérieure gauche...ooocoocoommococoo...

Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure gauche...o.oooooo...-

Equus rectidens. Molaire supérieure droite...ooooooocococarererrorrrr rs
Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure drolte...oococommmm...

Enmeoconus parvidens. Molaire supérieure ATOM. .oocooororrorrrarn ros
Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche..

Euprotogonia puercensis. Molaires supérieures gauches trois á sept.....
Hyracotherium vulpiceps. Molaire supérieure gaucho S
Oldfielddthomasia transversa. Molaires supérieures gauches cing et Sis
Pseudhyrazx eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite....ooo.o..-
Isotemnus primitivus. Molaires supérieures droites deux á Sept.........
Othnielmarshia lacunifera. Molaire cinq supérieure Ygauche...ooooo....
Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche..ooommrommromcrrsss>
Euprotogonia trigonalis. Molaire six supérieure gauche. concer om...
Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et SiX........

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

FrcurE.

229
230.
231.
232.
233.
234.
235.

Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite.......
Rhinoceros. Molaire supérieure droite......... A a
Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérieure droite
Deuterotherium distichum. Molaire six supérieure gauche........
Proterotherium dichotomum. Molaire cinq supérieure droite...
Albertogaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite.....
Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure droite......
Heteroglyphys Devoletzkyi. Molaire supérieure gauche..
Paloplotherium elutum. Molaires supérieures gauches six et sept....
Thomashuxleya externa. Molaire six supérieure gauche ...0oococoo.o..
Prothoatherium scamnatum. Molaire quatre supérieure gauche......
Prothoatherium scammatum. Molaire cing supérieure gauche...ooomooo...
Microchoerus erinaceus. Molaires supérieures droites une á sept..
Ricardolydekkeria cinctula. Molaire supérieure droite.........
Prostylops typus. Molaires supérieures droites quatre á sept..
Propyrotherium saxeum. Molaire supérieure gauche....o.oooooomoo...
Parapyrotherium planum. Molaire supérieure gauche...oomocococococo.o
Carolozittelia tapiroides. Molaires supérieures droites six et sept
Henricofilholia cingulata. Molaire cing supérieure gauche.....ooo..ooo..o..
Henricofilholia Lemoinei. Molaire cing supérieure droite....o.oo.o.
Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure drolte...oooooomommooo.-
Cramauchenia normalis. Molaire septsupérieure gauche........ do -
Cramauchenia normalis. Molaire cing supérieure gauche...
Cramauchenia normalis. Molaire cinq supérieure gauche trés usée..
Theosodon karaikensis. Molaire sept supérieure droite...... te
Scalabrinitherium Bravardi. Molaire cinq supérieure droite.... ;
Oxyodontherium Zeballosí. Molaires supérieures gauches six et sept......
Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérisure droite....o.o.oooo..o..
Henricosbornia lophodonta. Molaires supérieures droites trois á sept...
Henricosbornia subconica. Molaire six supérieure gauche...ooooooomm...
Epipithecus confluens. Molaire cinq supérieure droite... o... .....
Ultrapithecus rutilans. Molaire cinq supérieure droite...ooooo.oo...
Trimerostephanos coarctatus. Molaire cing supérieure gauche..........
Trimesostephanos coarctatus. Molaire cing supérieure gauche plus usée.

Microstylops clarus. Molaire cing supérieure droite....ooooomoo... DORA
Hemistylops incompletus. Molaire supérieure gauche...oooooomoo.....
Amilnedwardsia brevicula. Molaire cing supérieure droite.. ....oooo...
Albertogaudrya unica. Molaire cing supérieure drOlte..oooooo.ooo.o»
Albertoyaudrya separata. Molaire cing supérieure droite......
Astraponotus Holdichi. Molaire supérieure ALO. .ooooocoommomo...-
Parastrapotherium martiale. Molaire cing supérieure gauche........
Parastrapotherium Holmbergí. Molaire cinq supérieure gauche
Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure droite
Acoelodus oppositus. Molaire cing supérieure drolte...oocoooo...
Pleurostylodon modicus. Molaire cing supérieure droite..........

Pleurocoelodon Wingei. Molaire cing supérieure gauche........
Acropithecus tersus. Molaires six et sept supérieures gauches
Gonopithecus trigonodontoides. Molaires six eb sept supérieures drojtes..
Adypithecus secans. Molaire cing supérieure gaucho... .s»..»..
Antepithecus brachystephanos. Molaire cing supérieure droite
Pleurostylodon biconus. Molaire cing supérieure gauche

501

D02 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

236.
237.
238.
239.
2140.
211.

242.

243.

244.
240:
24b.
247.
248,
249.
250.
201%
252.
253.
254,
255.
256.
207.
258.
259.

260.

261.

262.
263.

264.

265.
2€6.
267.
268.
259.

270.
271.
212.
23
274.
20
276.
AT.

278.

279.
280.
281.
282,
288.
284.
285.
286.

FIGURE.

Dialophus simus. Molaire cing supérieure gauche.
Griphopithecus Suessi. Molaire supérieure gaucho oo op
Equus rectidens. Molaire supérieure ATOie moocoocococrrarr rr
Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure drolte...oooooroooooooocoo..
Eohyrax rusticus. Molaire cinq supérieure gauche....... A

Interhippus deflecus. Molaire cinq supérieure droite: vue coronale €t

INterNe.-.....o..o...- SOBO USO OO OnALO O YODO DO PUROS bon tad oog odo y ON
Interhippus deflexus. Molaire cinq supérieure droite: vue antérieure et
externe..... OOOO DO coro pod oa. DUDO dono Oo Uca

Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite ..oooooocorocooooo >
Argyrohippus fraterculus. Molaire cing supérieure gauche.......
Perhippidion tetragonoides. Molaire suyérieure gauche .....ommm...o..
Hippidion scalaris. Molaire cinq supérieure gauche...omommmocmmso o.
Hipphaplus antiquus. Caduque supérieure drOite o oooooncrocrocrr reos
Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure gauche....oooooocomoooos>
Equus caballus. Molaire six supérieure gauche non usée........

Equus insulatus. Molaire six supérieure droite....ooo.... ao BDaDaStns
Equus caballus. Molaire sept supérieure Qauche..oo..oc.... q000 DODHODGO
Oldfieldthomasia amphractuosa. Molaires cinq supérieure droite........-
Plexotemnus complicatissimus. Molaires supérieures droites six et sept...
Protheosodon coniferus. Molaire cinq supérieure droite....... 500
Theosodon Lydekkeri. Molaire cinq supérieure droite.......o.ooo..
Pseudocoelosoma patagonica. Molaire cinq supérieure gauche.......-
Scalabrinitherium Rothi. Molaire cinq supérieure droite: peu usée......
Scalabrinitherium Pothi. Molaire cinq supérieure droite, USÓ€ 00. o.omoo.
Protohippus mirabilis. Molaires supérieures droites cinq, six et sept...
Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche...oo.oooomoo.o..

Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure drOite ...ocoroorerrrarro so
Asmithwoodwardiía subtrigona. Molaire cinq supérieure gauche..... Dio
Trigonostylops integer. Molaire cinq supérieure caucho
Cramauchenia normalis. Molaire sept supérieure gauche..oooommm.o=..-
Theosodon karaikensis. Molaire sept supérieure droite.......... E
Macrauchenia patachonica. Molaire sept supérieure droite... buno.
Rhinoceros. Molaire supérieure droite....oooooomm...o.. SDO pop and
Parastrapotherium martiale. Molaire cinq supérieure gauche.......-
Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cing supéricure gauche........ 59
Astrapotherium magnum. Molaire cinq supérieure drOite...ooooomo.. 402
Proectocion argentinus. Molaire six supérieure droite ......oooomoo..->
Didolodus multicuspis. Molaire sept supérieure droite......... STA 00
Oroacrodon ligatus. Molaire sept supérieure drOibtB..coooocorommmm. o o.-
Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure drolte..ooocormococoo..
Guilielmofloweria plicata. Molaire supérieure gauche.... 90
Peripantostylops minutus. Molaire supérieure droite...... > ;
Entelostylops completus. Molaire supérieure droite....... Lodo
Entelostylops incolumis. Molaire cinq supérieure drolte ..coocmerrocooss
Oldfieldthomasia plicata. Molaire cing supérieure droit. .ooccooocrocooo
Acropithecus tersus. Molaires six et sept supérieures du cóté gauche..
Adpithecux secans. Molaire cing supérieure gauche..oooommmm.m...o or
Epipithecus confluens. Molaire cing supérieure droite....... can opoddn

Tychostylops simus. Molaires six et sept supérieures droites...oooooo.o..
Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite, peu USée.........
Acoelodus oppositus. Molaire cinq supérieure droite, plus usée....
Cervus percultus. Molaire supérieure gauche, peu Usée......... S

Par.

179
180
180
181
152

183

183
184
185
185
186
188
188
189
190
190
191
192
192
193
193
194
194
194
196
197
198
198
199
200
200
201
202
202
203
204
204
204
205
206
206
207
208
209
210
210
211
211
212
213
214

AAA

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

FIGURE.

287.
285.

302.
303.
304.
305.

306.
307.
308.

Cervus percultus. Molaire supérieure gauche, trés US. ....oooooco coo...
Cervus (Hippocamelus) bisuleus. Molaire cinq supérieure gauche
Eohyrazx rusticus. Molaire cinq supérieure gauche
Nesohippus insulatus. Troisieme et quatriéme caduques supérieures gau-

ditEeorsoopod. DLL O O OO EA
Adinotherium rotundidens. Derniére molaire supérieure gauche
Toxodon. Derniere molaire supérieure droite.......... Ad
Plesioxotodon tapalquenensis. Molaire persistante supérieure gauche.....

—Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite, peu UséB...o.o.ooooo....

Nesohippus insulatus. Molaire cinq supérieure gauche.....o .ooocccoco..
Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure droite.....ooooooo...
Nesohippidion angulatus. Troisieme remplagante supérieure. Section...
Nesohippidion angulatus. Troisieme remplagante supérieure non usée,
via CA ropas antena ao ona O
Protohippus mirabilis. Deuxiéme caduque supérieure droite
Equus caballus. Molaire supérieure gauche, trós US. .....ococococcoo..
Equus Muñizi. Molaire cinq supérieure droite......ooconoccnrnerccco...
Equus caballus. Molaire six supérieure droite, non USÓB...0.ooocooc.o..oo.
Equus caballus. Molaire six supérieure droite, non usé
Equus curvidens. Molaire cinq supérieure droite............
Protohippus mirabilis. Remplaqante supérieure droite, en voie de déve-
(Pp nas do alo ls as A SS ORDRC
Anchitheriuwm equinum. Molaire cing supérieure gauche.....oooommooo...
Lonchoconus lanceolatus. Molaire cing supérieure gauche

309. Prohyracotherium patagonicum. Molaire cing supérieure gauche.........

310.
311.
312.
313.
314.

330.
336.

Dialophus símus. Molaire cinq supérieure gauche ..0oocococcrcrrrmco..
Colpodon propinquus. Molaire six supérieure dr0lte...ooomoccrocnro o...
Plexotemnus complicatissimus. Molaires six et sept supérieures droites...
Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérseure droite..... o
Albertoyaudrya separata. Molaire cinq supérieure droite....ooooo.oo...
Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure drOlB...ooocmomooo..-

. Colpodon plicatus. Molaire six supérieure gauche...oooommocmormmo<....-

Leontinía fissicollis. Molaires cinq et six supérieures droites.....oooooo.
Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite, peu usée, vue coronale.
Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite peu usée; cóté interne...
Interhippus deflexus. Molaire cinq supérieure dTOite ..oooororrrrccrcr ros

Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure drolte..oooomomomoororo...
Equus curvidens. Molaire six supérieure droite...
Equus rectidens. Molaire supérieure dr0ite..oooomocrorconrrnncrrnre rss
Astrapothericulus emarginatus. Molaire cinq supérieure droite...0ooo.o.
Astrapothericulus peninsulatus. Molaire supérieure gauche...oommmmo.o.o.
Astrapothericulus minusculus. Molaire supérieure gauche........

Parastrapotheriuwm Trouessarti. Molaire cing supérieure drolte.....»....

. Pleurostylodon neglectus. Molaire supérieure gauche..ooooocormo..-

Asmithwoodwardíia subtrigona. Molaire cing supérieure gauche....
Trigonostylops interger. Molaire cing supérieure gauche......
Microstylops clarus. Molaire supérieure droit. .oocoomommmsmrc.9.r..s
Pleurostylodon divisus. Molaire cing supérieure gauche... A A
Edvardotrouessartia sola. Molaire cing supérieure droite
Pleurostylodon biconus. Molaire cing supérieure droite....
Pleurostylodon complanatus. Molaire supérieure droite........

504 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.
FiGuURE. Pai
337. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, peu usée: vue coronale. ..... 251
338. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, peu usée: vue interne...... 251
339. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche, trés usée: vue coronale.. 252
340. Nesodon. Molaire cinq supérieure gauche tres usée: vue antéro-interne 252
341. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite...... le ao 209,
342. Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure gauche..... IS AZOS
343. Perhippidion tetragonoides. Molaire cinq supérieure gauche............ 24
344. Pseudhyrazx eutrachytheroides. Molaire cinq supérieure droite.......... 254
345. Interhippus phorcus. Molaire supérieure droite.....ooo.om...o.ooo. Ido 259
346. Euryyeniops latirostris. Molaire supérieure droite, assez uste. ......... 256
347. Euryyeniops latirostris. Molaire supérieure droite peu usée.......... 256
348. Stilhippus deterioratus. Derniére molaire supérieure gauche..... on | ea
349. Neohipparion Sinclairi. Molaire supérieure gauche....ooocooomocoo.. o
350. Hipparion isonessum. Molaires supérieures droites cinq et six...... AAEZOS
351. Stereohippus tarijensis. Derniére molaire supérieure droite trés use. 259
352, Hipparion calamarium. Molaires supérieures gauches cinq et six..... 260
353. Equus gracilis. Molaire cinq supérieure gauche........oooo e... ....... 260
Equus gracilis. Molaire cinq supérieure O COORAdO ao ODOUSODOV ooo 261
Pseudhipparion retrusum. Molaire six supérieure droite......... ES 262
Pseudhipparion retrusum. Molaire cinq supérieure droite..... as, Za
P'rotohippus mirabilis. Remplacante supérieure droite, en voie de déve-
loppement.......... OOOO CODAE ODO SASSDÓO A ORBODÓ ANO 254
358. Protohippus naba 0s. Quatae remplacante supérieure door 2654
359. Anchippus pachyops. Caduque supérieures droites, deux, trois et bo 264
360. Patriarchippus annectens. Molaire supérieure 0rOite....ooooommoocommooo.. 265
361. Parahippus cognatus. Caduques supérieures droites, deux, trois et quatre 265
362. Hypohippus affinis. Caduque supérieure gauche...oooo.oooo.oc.. MN 7200)
363. Hipparion gracile. Molaire supérieure droite, trés USÉe. .......o.. ZOO:
364. Hipparion gracile. Molaire supérieure droite, non USÉe:..........:..... 7 206
355. Equus insulatus. Molaire supérieure droite........ ASEO LOS
366. Nesohippidion angulatus. Molaire supérieure droite............ IA ZOS
367. Argyrohippus fraterculus. Molaire cinq supérieure droite........ A ZOS
368. Nesohippidion angulatus. Troisieme A OS gauche non
WEE pondanoomobos doudodónbodad DO ESad A NS 269
369. pa laa abs molaire nta gauche non usée 270
370. Nesohippidion angulatus. Caduque supérieure droite non usée: vues co-
ronale eb interne... nace oa OS ROO DobE Sono anos 270
3711. Nesohippidion angulatus. Caduque supérieure dro: te non usée: vue
basal SU LUTISe PO AS AO SAO aa.
372. Hipphaplus antiquus. Molaires supérieures gauches une á sept........ 272
373. Parahipparion meridionalis. Trrisieme remplacante supérieure droite. 273
374. Parahipparion meridionalis. Sixieme molaire supérieure droite........ 274
375. Sterechippus tarijensis. Sixieme molaire supérieure gauche............ 270,
376. Stereohippus tarijensis. Quatrieme caduque et cinquiéme et sixiéme per-
sistantes sauces A E IR SU TS anio Guess 275
377. Stereohippus tarijensis. Sixieme molaire supérieure gauche.....oooo..... 276
378. Bos taurus. Dernitre molaire supérieure gauche.....oooocoommorommm... 217
379. Bos taurus. Molaire cinq supérieure gauche....ooooocmomoo...o... DIS
380. Carolodarwinia pyramidentata, Quatriéme remplagante supérieure droi-
DNS A OPLade TN ZO
381. Pseudostylops subquadratus. Remplagante supérieure gauche............ 282
382. Edvardocopeia sinuosa. Remplaqante supérieure droite.....ooommmooo... 289
383. Asmodeus circunflexus. Premiére remplagante supérieure droite......... 283

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.
Fricure.
384, Proasmodeus armatus Remplagante supérieure gauche non usée ......
d50s Proasmodeus armatus Remplacante supérieure gauche, peu usée......
386. Proasmodeus armatus. Deuxiéme remplacante supérieure gauche assez
ES o ei gd A E
381. Proasmodeus armatus. Quatriéme remplacante supérieure gauche, trós
Eros cuca cos ro A AA S
388. Edvardotrouessartia sola. Quatriéme remplagante supérieure droite.....
359. Edvardotrouessartia sola. Cinquiéme molaire supérieure droite..........
390. Oldfieldthomasia parvidens. Quatriéme remplacante supérieure droite. ..
391. Prochalicotherium patagonicum. Troisiéme remplacante supérienre droi-
E ls ilaiadaate citas a o trajalolo elpjalata sata vea Ls taea ueno aa
392. Prochalicotherium patagonicum. Premiére remplagante supérieure gau-
A :
393. Parastrapotherium insuperabile. Quatriéme remplacante supérieure gau-
Che ne ICO romanas SOS GA
394. Parastrapotherium insuperabile. Quatriéme remplacante supérieure gan-
che: vues externe, antérieure et Postura a daa 6
395. Astraponotus asymetrum. Troisiéme remplacante supérieure drojte: vues
coronale et antérieure..... ¿00 ISSO. ie
396.

397.

Astraponotus asymetrum. Troisiéme remplacante supérieure droite: vue
ETE: ce Sao oOVULIdO NAO OOO rnbe ADO DE
Didolodus multicuspis. Troisiéme et quatriéme remplacantes supérieures
gauches....... as AGA OEA Radios
Didolodus multicuspis. Quatriéme remplacante supérieure gauche.....
Deuterotherium distichum. Quatriéme remplacante supérieure gauche..
Proterotherium karaikense. Quatriéme remplacante supérieure gauche..
Henricosbornia lophodonta. Quatrieme remplacante supérieure droite..
Archaeopithecus rigidus. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme remplagan-
CEISU pS ricuresidroles aaa Sue rana aa seda A o és
Archacopithecus rigidus. Quatriéme remplacante supérieure droite, as-

O loro LACA SO
ia rigidus. Quatriéme remplagante supérieure gauche, trós
BEE. oro topa dandob. MacOS TO AS nar aah 0 ISE ARNO re
Acoelodus oppositus. Quatriéme remplagante supérieure droite; vues co-
ronale eb externe.......oooom.oo.o..
Acoelodus oppositus. Quatrieme remplacante supérienre droite: vues in-
terne, antérieure et postérieure. d40
Paracoelodus marginalis. Molaires supérieures gauches quatre, cing et

ta al aos lolita e AO NENE -
Paracoelodus marginalis. Quatriéeme remplagante supérieure gauche...
Eohyrazx praerusticus. Quatrieme remplagante supérieure droite
Acoelohyrax coronatus. Quatriéme remplagante supérieure gauche: vue
coronale et.externe............ ESO OS
Acoelohyrazx coronatus. Quatriéme remplacante supérienre gauche: vues
interne, antérieure et postérieure.....ooooommmm.oo.. , 2
Eomorphippus rutilatus. Quatriéme remplacante supérieure droite
Proadinotherium leptognatlum. Cuatrieme remplagante supérienre droíte
Proadinotherium Muensterí. Quatriéme remplagante supérieure gauche
(an TEL orbnrtl OS AOS ARS PEC o
Proadinotherium Muensterí. Quatriéme remplagante supérienre droíte,
ELOSUSCO acicate o A OR Ido

AxaL. Mus. Nac. Bs. As., Ser1k 2%, 1. 11. Maro 10, 1904. Y3

505

Pace.

2395
256

506 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Ficurr. Pace
417. Adinotherium rotundidens. Quatriéme remplaqante supérieure gauche.. 314
418. Nesodon impinguatus. Quatriéme remplagante supérieure gauche...... 315
419. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplacante supérieure gauche: vue

coronale...... o: OOO Do ea Od0cado dbodos INS DO MO LO:
420. Nesodon imbricatus. uainons remplagante supérieure gauche: vue

IE ltd ta le ee] NRO LO
491. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante a ROS vues

antérieure et postérieure.....ooomo.oo». SpoD3a A RO V/
422. Haplodontherium limum. Quatrieme remplagante supérieure gauche:

UL COM E OO ASIS AO
423. Haplodontherium limum. Quatrieme remplaqante supérieure gauche:

y ue ¡Antero Intern tiara agon dape IS RO O
424. Toxodon platensis. Quatriéme remplac: AiO ce cado SAD 0 318
425. Plesioxotodon tapalquenensis. Quatrieme remplagante supérieure gauche. 319
426. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des

trois séries: vue palatine.............. ISA fro FENRIANS DODDÓS 822
427. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de molaires des trois

séries: vue antérieure......... bop9noadao AR OpySO odo ao pora gearol 322
428. Nesodon. Morceau de maxillaire avec des vestiges de les des trois

sn JOB OOr obeaooo can door oonon- ra dr poboro coda 323
429. Nesodon imbricatus. Les trois avant-caduques supérieures gauches.... 323
430. Nesodon imbricatus. Les quatre caduques supérieures droites peu us 324
431. Nesodon imbricatus. Les quatre caduques supérieures droites trés usées 325
432. Nesodon imbricatus. Troisieme caduque supérieure droite, tres usée... 325
433. Nesodon i¿mbricatus. Les quatre remplaqantes supérieures droites, assez

MECA OOOO ABRO O.O yO ao ado OR NA adO y co bado No pR go ao q MOZO)
434. Nesodon ¿imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure Aa, en voie

de développement: vue coronale,....ooooocoomommmo.m.o.. ASS OZ
435. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure Ao en voie

de développement: vues externe, antérieure et postérieure........ 828
436. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure droite non usée:

vueicoronal e DRAE Sao O DAS Gas SLUÓO 329
437. Nesodon imbric dr Oaome remplacante supérieure droite non usée:

MAI Eoso pone dro ron do Socunimasnácor doc no A OZ
435, Nesodon ¿mbricatus. Quatrieme ls supérieure AS non usée:

vue postérieure....... 00 ROO dd RNODO A0ÓDOD A o OB
439. Nesodon imbricatus. Quatrieme remplaqante supérieure lots non usée:

vue antérieure.......... OO ODO DOOR SPONOo ADO posado pos .. “380
440. Nesodon ¿mbricatus. Quatriéme a supérieure droite non usée:

VUe interne......omm... OS Oda SS OOpobos Sao DUdOrOBOD paar sa 331
441. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite peu usée... 382
442. Nesodon imbricatus. Quatriéme caduque supérieure droite trés usée... 332
443. Nesodon imbricatus. Premiére persistante supérieure droite peu usée. 332
444. Nesodon imbricatus. Premiére persistante supérieure droite assez usée. 382
445. Nesodon imbricatus. Quatriéme remplagante supérieure, déjá usée...... 380
446. Toxodon. Troisieme caduque supérieure gauche, neuve: vue coronale, 336
447. Towodon. Troisiéme caduque supérieure gauche, neuve: vues externe,

interne, antérieure et postérieure.....oomooocoooo mmm... O ads ROOT
448. Paracoelodus marginalis. Molaires a gauches quatre, cinq

E Bibl oooo Pomuoto. ia AS 20 388
449, baca MAMMA. Molaire cinq o Arco o o dede 339
450. Didolodus erassicuspis. Molaire cinq supérieure gauche... ...... SI 37)
451. Guilielmoscottia plicifera. Molaires supérieures gauches une á sept... 341

14 AE y E A VS

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGEÉNÉTIQUE. 07

FrGurE.

452. Archaeohyrax patagonicus. Cráne avec toute la denture, vu Ven bas.. 31

453. Liarthrus Copei. Molaire six supérieure gauche....ooooocooccncccnnroso 342
- 454, Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cinq supérieure gauche.......... 848
455. Astraponotus Holdichi. Molaire persistante supérieure droite.......... 344
456. Albertogaudrya unica. Molaire cinq supérieure droite.......... o A
457. Pyralophodon pyriformis. Molaire supérieure gauche......... AAA 345
458. Pleurostylodon similis. Molaires supérieures ganches six etsept........ y46
459. Pleurostylodon limpidus. Derniére molaire supérieure sauche...... ... B47
460. Pleurostylodon obscurus. Derniére molaire supérieure gauche...... . 849
461. fsotemnus priímitivus. Molaires supérieures droites six et sept....... sr 949
462. Pleurostylodon biconus. Derniére molaire supérieure droite......... 351
463. Pleurostylodon irregularis. Derniére molaire supérieure droite......... 351
464. Parastylops coelodus. Derniére molaire supérieure gauche.............. 852
465. Lophocoelus macrostomus. Derniére molaire supérieure gauche........ 352
466. Henricofilholia inaequilatera. Molaires supérieures gauches six et sept. 858
467. Henricofilholia intercincta. Molaires supérieures droites six et sept..... 355
468. Pantolambda bathmodon. Molaires supérieures gauches quatre á sept.. 357
469. Coryphodon testis. Molaires supérieures gauches six €t Sepb...ooooo..o.. 357
470. Pantolambda bathmodon. Sixieme molaire supérieure gauche........... 358
471. Coryphodon subquadratus. Molaire six supérieure gauche ............. 3558

472. Coryphodon subquadratus. Molaire six supérieure droite: vue coronale. 362
473. Albertogaud+ya unica. Molaire cingq supérieure droite: vues coronale

aaa ala O e Rae 363

474. Coryphodon subquadratus. Sixiéme molaire supérieure: vue interne..... 364
575. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue interne...... 364
476. Coryphodon subquadratus. Sixieme molaire supérieure: vue antérieure.. 365
477. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue antérieure... 305
478. Coryphodon subquadratus. Sixieme molaire supérieure: vue postérieure.. 366
479. Albertogaudrya unica. Cinquiéme molaire supérieure: vue postérieure. 366
480. Albertogyaudrya separata, Cinquiéme molaire supérieure droite........ 867
AS1. Pleurystylops glebosus. Cinquiéme molaire supérieure gauche.......... 368
"482. Coryphodon cinctus. Derniére molaire supérieure gauche.jo.oooooo.oo... 369
483. Trigaostylops coryphodontoides. Molaire supérieure gauche....... ste. B69
484. oa germinalis. Molaire supérieure gauche....o.ooooooo.o.... 871
485. Uintatherium mirabile. Molaires supérieures gauches six et sept...... 971
486. Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche....oooooommo..o.. BT
487. Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure droite....ooooooommomo.... 373
488. Peripantostylops minutus. Molaire supérieure droite.....ooooomcoomom... 874
489. Pantostylops completus. Molaire supérieure drOjte...oooocoommmmccoo..o.. 874
490. Rutimeyeria conulifera. Molaire supérieure droitB.....ooooooocccoroc.. 875
491. Amilnedwardsia brevicula. Molaire cinq supérieure droite............. 876
492. Albertogaudrya oxigona. Molaire supérieure drOite...ooomommo.... 877
492. Albertoyaudrya unica. Molaire cing supérieure droite....o.ommmocomo.o.o.. 377
494. Scabellia cyclogona. Molaire supérieure droite........ As e 878
495. Scabellia laticincta, Molaire supérieure droite........oooooooococoooo.os 878
496. Scabellia duplex. Molaire supérieure gauche....ooomoommmmsPormo*.<>”o.o 879
rieure droite...... 880

890

499. Parastrapotherium Holmbergi. Molaire cing supérieure gauche....... . 88]
500. Astrapotherium magnum. Molaire cing supérieure droite......... ea 882
501. Trigonostylops subtrigonus. Molaire supérieure gauche......... A
502. Pantostylops compl-tus. Molaire supérieure droit... .oooomomrrcom.»> .... 88

508. Polystylops progrediens. Molaire supérienre gauche....ooooo so... o... 884

DOS MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

TIGURE.

504.
505.
506.
507.
508.
509.
510.
dll.

. Ricardolydekkeria praerupta. Molaire supérieure droite
. Pantolamba bathmodon.
3. Heteroylyphis Devoletzkyi.

Polystylops amplus. Molaire supérieure Ygauche..ooocomomoomrrcarrraroso
Hemistylops paucicuspidatus. Molaire supérieure gauche. oo oomomm..o...
Hemistylops incompletus. Molaire supérieure Qauche....ooooooocrocon...
Hemistytops trigonostyloides. Molaire supérieure droite....ooooommcooo..
Trigonostylops eximius. Molaire supérieure Yauche...o ooococrorro cm...
Trigonostylops germinalis. Molaire supérieure gauche..
Trigonostylops insumptus. Molaire supérieure gauche....ooooocooococos.

Trigonostylops secundarius. Molaire cinq supérieure gauche.......oo....

. Periptychus rhabdodon. Maxillaire supérieure droite avec les molaires..
. Enneoconus parvidens. Molaire supérieure drOite...oocooccoororrr rom...
4. Properiptychus argentinus. Morceau de maxillaire avec la molaire trois.

Ectoconus ditrigonus. Molaire cinq supérieure droite....oo.oooooomooco..

. Argyrolambda conidens. Molaire supérieure droite.....ooooooerormomm..
. Heterolambda lumulata. Molaire supérieure Aroite...oooocoooororr o...
. Eulambda deculca. Molaire cinq supérieure gauche...ooomomomrrono...
9. Josepholeidya adunca. Molaire supérieure gauche...oo.oomo...

. Guiliedmofloweria plicata. Molaire supérieure gauche
. Hemithlacus Kowaleskianus. Molaires supérieures droites quatre á sept.
. Ricardolydekkeria cinctula. Molaire supérieure droOite...ooooococcooo +.

Lopholambda profunda. Molaire supérieure dTOite.. coororeccroro roo

Sixiéme molaire supérieure gauche....ooooo.o..
Molaire supérieure gauche....ooooocomsocmm..
Microstylops monoconus. Molaire cinq supérieure droite..oooocococ.o....

. Microstylops clarus. Molaire cinq supérieure droite .ooooccocooccnoro..
. Pantostylops typus. Molaire cinq supérieure gauche..ooooocccoccroceo..-
0. Pantostylops completus. Molaire supérieure droite..
. Entelostylops incolomis. Molaire cing supérieure droite.
. Entelostylops completus. Molaire supérieure droite E
. Notostylops complexus. Molaires supérieures gauches cinq, six et sept...
. Notostylops promurinus. Molaires supérieures gauches deux á sept.....
. Notostylops murinus. Molaires supérieures gauches quatre á six.......
. Notostylops murinus Molaire supérieure gauche, trés peu uste...
7. Eostylops obliquatus. Molaire cinq supérieure ATOite...ooocomcocomooo oo.

Isostylops fretus. Molaire supérieure gauche...ooococoocnrrcrocnacos
Tillotheríium fodiens. Cráne avec les molaires....ooooocooomerroncrro roo.

0. Notostylops brachycephalus. Cráne avec la dentule ..oooococnocrrerca o
. Exthonyx acutidens. Molaires supérieures droites

Macrauchenia patachonica. Derniére molaire supé
coronan SS DOL

. Macrauchenia patachonica. Derniére molaire supérieure droite: vues ex-
y

terneteb anterior all talla ati NN

. Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure droite...oooomomo.o...
5. Didolodus multicuspis. Molaires supérieures gauches cinq et si
3. Didolodus multicuspis. Derniére molaire supérieure droite......oo.oo.o...
. Didolodus crassicuspis. Derniére molaire supérieure gauche.......oo...
. Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure droite....oooomoommm.o...
. Protheosodon conifer. Molaire cinq supérieure droite...ooooocomoo.. 005

Oroacrodon ligatus. Derniére iolaire supérieure dr0ite....ocmommm..o...

. Cramauchenia normalis. Derniére molaire supérieure droite.........o..

Cramauchenia normalis. Si

¡eme molaire supérieure gauche peu usée..
¡eme molaire supérieure gauche trés usée..

54. Cramauchenia insolita. Sixiéme molaire supérieure droite ....oo.oo.oo...

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE D09
Frcurr. Pack.
559. Theosodon Lydekkeri. Molaire cing supérieure droite.....o.ooo.ooo. A
596. Theosodon karaikensis. Derniére molaire supérieure droite.......o..... 126
551. Pseudocoelosoma patagonica. Molaires supérieures gauches cing et six. 427

338.

. Decaconus intricatus. Derniére molaire supérieure droite........
. Eoproterotherium inaequifacies. Derniére molaire supérieure gauche....

Paranauchenia denticulata. Molaires supérieures droites quatre á sept:
NUS COronaleaccaan enanas

. Paranauchenia denticulata. Molaires supérieures droites quatre á sept:

VO EN ds
Ozxyodontherium Zeballosi. Molaires supérieures gauches cinq, six et
ADO 0 OIR A SS PE
Scalabrinitherium Rothi. Molaire cing supérieure droite USÓe.......ooo.
Scalabrinitherium Bravardi. Molaire cinq supérieure droite...........
Scalabrinitherium Rothi. Molaire cinq supérieure droite, neuve.......
Scalabrinitherium Rothi. Quatriéme caduque supérieure gauche......
Promacrauchenia antiqua. Molaires supérieures droites cinq, six et sept:
UeN COLON liga Pla
Promacrauchenia antiqua. Molair es supé

NUerexterner quo OA O SOSAE A POS PECa
Macrauchenia patachonica. Sixiéeme molaire supérieure droite........ de
Lambdaconus mamma. Molaire cinq supérieure droite ......ooo... de
Lambdaconus porcus. Molaires supérieures droites cinq et six..... A
Lambdaconus mamma. Molaires supérieures gauches six et sept.......
. Lonchoconus lanceolatus. Molaire cinq supérieure gauche......oooo....
Didolodus multicuspis. Maxillaire supérieur gauche avec E moleices

par nodos roca apo oa at IRA

Deuterotherium distichum. Les deux derniéres molaires supérieures gau-
UI) osado VADO OOOO ROAD OO ISO

Deuterotherium distichum. Molaires supérieures gauches trois á sept..

. Prolicaphrium spectabile. Molaires supérieures EdGonós six et sept.....

Prolicaphrium specillatum. Molaires supérieures droites six et sept...
Prothoa*herium plicatum. Cinquiéme molaire supérieure droite.........
Prg'hoatherium plicatum. Derniére molaire supérieure gauche.........
Prothoatherium scamnatum. Cinquiéme molaire supérieure stella) 9/2
Protoatherium scamnatum. Derniére molaire supérieure gauche
Licaphrops festinus. Molaire supérieure gauche......oo.... E :
Proterotherium prosistens. Molaires supérieures gauches cinq, six et

dopo dagacA

Heptaconus obcallatus. Molaire cing supérieure gauche....oooooo.. AO
Proterotherium karaikense. Molaires supérieures gauches six et sept
PO USES cc occacca oca rca cra rra ra

Proterotherium karaikense. Molaire cinq supérieure gauche ...........
Proterotherium karaikense. Molaires supérieures gauches six et sept
LEO USCOS cocoa nacen rr rra rr

Thoatherium karaikense. Derniére molaire supérieure gauche
Heptaconus acer. Molaire cing supérieure gauche ..
Licaphrops coalescens. Molaire supérieure droite...
Anisolophus australis. Molaires supérieures gauches six et sept
Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites six et sept..
Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept:

yUe COTONAle....oooooooooocmocmomcmnrcrrrrrrr rr e cane
Thoatherium minusculum. Molaires supérieures droites cinq, six et sept:
A SODA da EAS 201 00 LIA

498

120)
430
431
451

482

433
431
487
437
dÉSs
439

439
140
441

442
443
443
444
445
446
447
VAT
448

449
150

451
152

453
154
154
455
45
157

45%

458

510 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

FicukeE.

596.
597.
598.
599.
600.
601.
(6502.
603.
604.
605.
606.

607.

608.
609.
610.
611.
612.
613
614.
615.

616.

617.

618.

619.
620.
621.
622.
623.
624.
625.
626.
627
628.
629

631.

Thoatherium bilobatum. Molaire cinq supérieure droite........... Sound
Thoatherium velatum. Molaire cinq supérieure droite..... acoso
Thoatherium velatum. Derniére molaire supérieure droite.....o..ooo...
Thoatherium rhabdodon. Molaires supérieures droites cinq et six......
Thoatherium rhabdodon. Deuxiéme remplacante supérieure droite.....
Proterotherium dichotomum. Molaire cing supérieure droite............
Proterotherium cavum. Molaire cinq supérieure droite....o.oooo.o... ;
Proterotherium cavum. Derniére molaire supérieure droite.... ze
Proterotherium perpolitum. Derniére molaire supérieure droite.........
Proterotheríum politum. Derniére molaire supérieure droite.....
RO Molaires supérieures droites cinq,
sept.. als
icanhrs tum Flower

Molaires supérieures gauches six et sept.........
Licaphrium intermissum, Molaires supérieures droites cinq et six.
Licaphrium intermissum. Molaires supérieures gauches six eb sept .....
Licaphrium proríimum. Molaires supérieures droites cinq et six....
Licaphrium proximum. Derniére molaire supérieure gauche....
Licaphrium granatum. Derniére molaire supérieure gauche....

. Licaphrium parvulum. Molaires supérieures droites six et sept........

Licaphrium pyramidatum. Molaires supérieures droites six et sept...
Diadiaphorus majusculus. Molaires supérieures gauches cinq, six et sept:

vue coronale..
Diadiaphorus majusculu:

MOROS supérieures gauches cinq, six et sept:
vue mOterne ae oa odo vadbaVos deco sv $00 Ágodo db 000 usa
Diadiaphorus diplinthius. Quatrieme remplagante supérieure gauche,
LEE Yodo Doo taobo Yeobno 5000 AOBADo AO ga9c sano pogo cos a Jagao
Diadiaphorus diplinthins. attend remplaqante supérieure gauc a,
non usée....... o Aya Tota aardanad or se
Diadiaphorus is Molaire cinq supérieure gauche..... ......
Diadiaphorus coelops. Molaire cinq supérienre droite .......
Diadiaphorus coelops. Derniére molaire supérieure droite..
Diadiaphorus velox. Cinquiéme molaire supérieure gauche...........-
Diadiaphorus majusculus. Quatrieme caduque supérieure gauche....
Proterotherium cervioides. Cinquiéme molaire supérieure gauche.......
Brachytherium cuspidatum. Cinquiéme molaire supérieure gauche..
Brachytherium gradatum. Sixieme molaire supérieure gauche..........

. Brachytherium americanum. Derniére molaire supérieure gauche.......

Lophogonodon paranensis. Cinquiéme molaire supérieure gauche.......

29. Lophogonodon paranensis. Cinquiéeme molaire supérieure gauche, usée
630.

Epitherium laternarium. Cinquiéme molaire supérieure droite.........
Eoauchenia primitiva. Molaires supérieures du cóté droit. .....o.o..o..oo.

LISTE DES FIGURES DISTRIBUÉES PAR ORDRES
¿A ET PAR FAMILLES.

Ord. PROTUNGULATA.

Fam. CAROLOAMEGHINIDAE.

Fiá Paro
Dart AN 108 98
Caroloameghinia tenuae... ..ooooocooocooo.. a 152 130
Baroloamegbinia Mateloicico loo cenane o ooecocare tornan : 158 131
Ord. LEMUROIDEA.
Fam. ARCHAEOPITHECIDAE.
Atrchacopithecus RogeTi 2. cnica caro 402 303
'ATTODACOpithecus TISidUS. oo conccocac ler ccoca ro os eran os . 403 303
= OS 404 304
= O NA Ea E 405 304
Guilielmoscottia plicifera.......ooooonccconiccoor o... Ds 60 65
— A NS rs dE os 451 341
5d
Fam. NOTOPITHECIDAE.
Adpithecus secans..... SS A IO 233 178
= == A O IR AE 281 210
PACTO BIEN e CUsktersuSii olaaa seo ame lee e aca vara pea 231 177
o — — AI AUN 280 210
Mitrspihecustrutilanso.. ca taaaas pad aefale cias ne aaa caerá ía 214 168
INPUibecas contas eat alo o ici ae oil ao ada e 213 107
Y == = ape 282 211
Antepithecus brachystephanos........ooooooococoomoo.o- y 234 178
Gonopithecus trigonodontoides.......ooocoomcocooommo +... 282 177
Fam. HENRICOSBORNIDA E.
'Henricosbornia lophodonta .........oooocroocooocomo e...» 211 106
= A a [A e RAR 401 Y01
Hentcosbornia alouatiiDA..o... .o.o...oorocsorsrcccrnonss 93 89
¡Henricosbornia SUDConica...........o.ooooooorrsrrrrmmmm 212 167
Otbmielmarshia lACUDITOTA .-...oorooooccccccrnoscanonnsons 128 110
' 2 ES 178 145

Bb192 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fam. ADAPIDAE,

Pr6. Pac.
AA PAS MAS SAR ARA 124 110
Fam. MICROCHOERIDAE.
WMicrochoerus terna NN 195 157 1
,
1
l
Ord. SIMIOIDEA. |
Fam. HOMUNCULIDAE. |
HOomunculus pai 52 54
= a : E o 53 55
'HoOmunculites prision 96 91
Piece AN de 97 91
Fam. CEBIDAE.
AloUatta tura ra A e 94 S9
Fam. CERCOPITHECIDAE
Maca caos IS TNA 95 90
Fam. SIMIIDAE.
Griphopithecus Suessi.................. Son pRopardbdádo 237 180
Ord: “HVYRACOTDE/A:
Fam. ACOELODIDAE.
Acoeclodus o pos 33 44
— -- iS RS OO sí 85
— —= EN tk sE 168 135
—- = Aero e: ES . , 227 175
— -- ATAR SA LOA 239 181
— AS LEE A: AE 284 212
= =— E E de 285 213
=— Ia EN Da SS : 406 305
— A RS ee os ISO e RE 407 306
Oldfieldthomasia parvidens........0..0.... a 35 45
— -- EA pts RATON ER "44 48
— A A 390 290
Oldfieldthomasia transversa ........... AR 40 47
= — on , TAE 90 sí
= — Ea as At, ca 175 143
$
E

Oldfieldthomasia amphractuosa

Qldmeldihomasia plicatauassasen ios cesas esas

Fam. ARCHAEOHYRACIDAE.

Archaeohyrax TA ss

Eohyrax
Eohyrax

USC US na tato ela cajole Elejí aleja le alejó joa
IPLACrUs CU ec e aooja Las

Acoelohyrax COronatuUS.....oo.oooc.ooooo.. ES ARDE E CO
Homorplppus rutlatus. oo andan cono a ele

Fam. ADIANTIDAE.

A A OS A LS

Ord. TYPOTHERIA.

$ Fam. PROTYPOTHERUDAE.

¡Prosotherium GarzODlocco cias ara ae
Phanophilus dorsatUS......oooooronersrenarrrrrrrr ers

Fam. HEGETOTHERIIDAE.

Prohegetotherium sculptuM...ooooococcnorerrr nr

Ord. TOXODONTIA.

Fam. NESODONTIDAE.

Fi.

91
92

129

co
o

E e

114

251
251
252
252
822
822
yz3

all Ñ
514 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.
Frio. Pac. *
¡Nesodonambricatus So 1 19
= AS E 2 13
== =P Rae 3 13
== E IT O SDE O GO 4 14
= IS A A a 6 16
— A A A OO AA 17 7
= E O E Ao COSES > 18 37
— AS a RS PODA Soo 19 38
— AS SOS O AO 24 40
= AS SE SOS Sas 23 41
- ESE A a AO So BO 26 41
- Ha O A ta DN 31 43
— E A O NS OOOO 82 43
—- E ao peral (ve o EA UAEIS 34 44
— A A A ER SE DURAS 36 45
= A OOOO Do mao 37 45
— A A TIOS OE 39 46
= O A aa Soano da 41 47
= rr RA 15 As
— O A o a 54 59
— A A A A O AREA 429 323
= A A O 430 324
— IS RS A A iO TE 431 325
= VA Ta TIN AS NS 482 325
= OS A E TS IONES 483 326
— E AS 434 327
— EM tr A ANS AN 435 328
= A A OO SOSA O OOOO 436 329
— a AAA AS SS 437 329
= RS SOS AO ot 438 330
— ==] It SO A SAS 439 330
— O A E SO O EOS 440 331
= A ECO ano ao ALTaOo ceda EE COROS 41 382
— RA e EA ONES 449 332
=— acordo usa 443 332
— O A A E OS OOO 444 332
—- O A Sa A 445 335
Nesodon impuso ias 418 315
— SES Ra A COR 419 316
— E A ES 420 316
-—- E A e 491 317
Proadinotherium leptognathUM.....ooooooocooocrrcor. 5 414 311
¡Proadinothernum Muenst e 415 312
— O E IS GROSO 416 313
AdinothenIM ra a 43 48
'Alinotheriunirotun didas 23 40
= ES ooo o SU EDapoSO 291 218
= o boo oca cos 417 314
Fam. TOXODONTIDARE.

DA A e AA ES 97 41
A A US OSOS nacio os alga aaa 292 219

- Plesioxotodon ¡bpalquenensisi tar casona nta: descarnada
ha Ord. HIPPOIDEA.
Fam. NOTOHIPPIDAE,

MAA AN
- Pseudhyrax eutrachytheroides.....ocoooccccocccconoco o.
INesobippustiasulatUS cose te ct ies
y Intenhippus phoOTCUS:..coeoocooneococcanca ccoo nena nana
Murena. paside lexus a paa esos insolitas
ua Pee TT roo oro ooo ooo ooo ooo or ooo
dá > a Mn SN O
EIC. pPrSTequinasS es asas ade poo aa
Enya emo psa tirostris elena mete cae eel aia

Sep pus de terioratus aconsejan a ea ria oo
'BerBippidion tetragoNoldes: .....ovocccccconaosarac cano ro
NV O RM ppusraterculuBi o orala coo totes rorier cara

,
Fam. EQUIDAE,

- Stereobippus tarijensiS............oooooooorsrorerscrrrm..

16
351

259

B16 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Stereohippus' tareas ie

Hipparion grace

Hipparion isonessum......
Hipparion calamarium

Pseudhippanon rea eS

Protohippus mirabilis

Nesohippidion angulatUs.....ooomscra de
ISE En Eso on pecera seco nodoo obio Babe Dprodon o

Eippidion scalais na ia

Equus insulatus ..

Equus gracilis ..

Equus; corvidens. 2.0... des

ques Mudar tano ai
Equus tectidenS ito

¡Neohippario MSM ia

Didolodus crassicUspiS.... 22202 cocesaroos
Periacrodon lanciformis.................
Lambdaconus Mamma.................-
Bambdaconus ¡pOrcusS....c.o.oocoromm.o..-
Decaconus intricatus....................
(rea crodon lipatus-.ceicooccerosananon o

Ord. CONDYLARTHRA.

Fam. PHENACODONTIDAE.

2
2

SI
=
S2332

D18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fam. PERIPTYCHIDAE.

Perptychas hablo
¡Properipty chusta ron

Heterolambda lunulata.................... pa NA

Tosepholeidy ad e e SN

Enlambdadeca ct

Ricardolydekkeria cinctula... .. OB E OO UOSEE

Lopholambda profunda. oommmorronere reee

Hemithlaeus KowalesklanUS.
Heteroglyphis Develetzkyl....oooooooomommrrrrrrr rs

Ord. PERISSODACTYLA.

Fam. HYRACOTHERUDAE.

Hyracotherium leporinuM....oooooororrererr rr
Hyracotherium VUlpiCepS.... coomoomarrr rr
Hyracotherium tapilinUM....ooomroorrre rr
Prohyracotherium patagonicUM.. oo ooooommo..o.-.

Eetocion Os POr E
Proectocion argentinus. .....momoooo..... Po ANN

A dl Ma

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

Licaphrops festinus
Licaphrops coalescens
Heptaconus 'obcallatUS.......oooooooorcrrrrrrrcrarrracnnos

Heptaconus acer

Paloplotherium elutum
- Victorlemoineia emarginata
Anchitherium aurelianense
Anchitherium equinum
Anchippus pachyops.
Parahippus cognatus.
Hypohippus affinis...

Proterotherium cervioides
Proterotherium cavum

Fam. PROTEROTHERIIDAE.

Proterotherium karaikense

Proterotherium prosistens
Proterotherium perpolitum
Proterotherium politum
Proterotherium pyramidatum
Eoproterotherium inaequifacies
Deuterotherium distichum

Prolicaphrium spectabile
Prolicaphrium specillatum
Prothoatherium scamnatum

Licaphrium Floweri..
Licaphrium intermissuM...ooooooororrorrcrrrrr rr

520 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

FriG Pac

Ticophriaapar yd it Sie 613 471

Dicapliriun pyramida a reto RR 614 472

THoathenunkarakenso a io 589 454

MEAN A 593 457

= oc no Danos ros IO ROPASÓ Y 94 458

— A SE 295 458

DEdatkernuno ido at ie 596 459

Maa O amo yodo po updroon apurar das opnr oigo 997 460

— a RIA a todoo RES O A 598 460

Those add ae 599 461

— Sao oe oa Saga 600 462

Amnisolophus australis... como a a ei 592 456
Diadiaphorus majusculus a aa ee lala] 65 *

= a O 615 473

—- IS Sa ade oa ed AR 616 474

- E A NAS ROS 62: 479

Diadiaphorus diplinthius......ooooooo.. is BN 617 AT

= A A E 618 a76

-- e O E 619 476

Diadiaphorus coelops ....... edo e ii , 620 477

— — om TAO AoO A 621 478

Diadiaphorus veloX...o.mmeonssneae rss aos Oboe. 622 178

Brachytherium cuspidatUM .....oooooerrccorrrr restos ; 625 481

Brachytherium gradatuM...oooooooomoorerrrm. +. AS 626 181

Brachytherium americanuM ...c0coocoocccccornc... GO Eo 627 482

Lophogonodon paranensiS o... aussi es ale 628 483

= =P is NAS 629 484

Epitherium laternariUM.....oo.o.oomoommomerrrrrrr rr 630 485

Eoauchenia pun it oi 631 486

Fam. MACRAUCHENIDAE.

Protht6osodoniconte a Sl sl

— Soda ado Bor no00 Bopo arras do na 102 94

— A Ni 183 149

- — y dorso 254 192

— OO SO SO GUARDO opio 549 421

Gramauchenia nomas. ee ad 204 163

— O O SO OOO Ter OOO BS RAS cal 205 163

= O RA ROAD e 206 164

— a A aia OS 261 199

-- A RR dol 423

— A OS oa od oe SO pl 592 424

— O AO Ona abs 503 424

Cramauchenia insolita ......... a O CIA bad 495

Theosodon karaikensis.........0.... OB aOO e 207 164

- A A 265 200

= — ae e A E ENS 356 426

Theosodon Eydekkerli ate ete 193

= RU A A A Dl 2 » 425

Pseudocoelosoma patugonita o... mmosrersrr te 193

= E E ASA lO SE aa € 427

> = =D
' Oxyodontherium AAA AR O
Scalabrinitherium Rothi.. 000
A 7 3 OSO TO O
d E = in A
—Scalabrinitherium Bravardi.

-—— Promacrauchenia antiqua

nauchenia denticulata

Fam. SUIDAE.

Fam. RHINOCERIDAE
MECA ÓN
TEA e A
>
Fam. TAPIRIDAE.
MA AEREO ASS

Ord. ARTIODACTYLA.

Tora e A

Hippocamelus bisulcus........o0oooooooocorornccorerinrnos
Anwar. Mus. Nac. Bs. As., SertE 3", T. 11. Maxo 18, 1904.

: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

Fi6.

133

¿9

521

Pac.

425
428
165
429

s2
191
194
429
481
431
165
480
432
433

201

127

118

24
118

214
215
215

522 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fam. BOVIDAE.

Fic. Pac.
Boselaphus tragocamn 103 9
— A AS Ae 158 134
Plata theruna paa E 159 134
BOSS A a ala 160 135
A o oo sos: oa AI Roa 378 217
E A AI ano codo tp Saa sno BE 379 278
Ord. PROBOSCIDEA.
Fam. CAROLOZITTELIDAE.
Carolozittelia tapo 200 160
Fam. PYROTHERUDAE.
Propyrotherium saxeum........ A OS 197 159
Para pyro e e , 199 159
Ord. AMBLYPODA.
Fam. PANTOSTYLOPIDAE,
Pantostylops typus....... osa SOS Bop dose gas 179 146
— AA Or Rara abu oa oRas 486 373
— A A 529 405
Pantostylops completus...... RESPOIEOS POOL Yare 489 314
— -- O A DAN 502 389
= - A Ana PI VO 530 405
WMICrosuylopsiclarU ia oe po cI700 218 170
— A ES OtO PUB O ROD Spa 261 197
O O io osos no aya obs, 332 248
= a ESE ASE aa pajas 487 373
-- PORO aa ES 528 404
Microstylops monoconus...... DS Oda ; 527 404
Peripantostylops IMINULUS ....0oooocooesr o 276 206
= A IN 488 374
Poly Stylo ps pro rre dac ie 73 75
— O A O EOS 115 105
—- O IN 503 384
Polystbylopsiamplus a Ro 504 385
Hemistylops paucicuspidatus.....oooocoocroronara rre. 217 169
— HO A NAS 505 385
Hemistylops incompletus .....oommoonrrcccre ra 219 170
— E Sa Sad OO TO AUR 506 386

Hemistylops trigonostyloides....ooooococorrerrncrarro roo 507 356

Ed Nardocopela SIDUOS Ao onaananascans o eran aaa

Fam. ALBERTOGAUDRYIDAE.

EDEBLO au dry a puniCar. e elao mansos sas aa a
Albertogaudrya A
Aero ga ndry a OXYgODa +. ossicaca rca
Srapelicy corona oie iia ales mea de edi
Salto ETE OA ROO OA
Stabe la duplex ye Son a a eds dee jo
Aide mardsla Drevicula 0 ca repare o ora eo rada
iBleurystylops glebosUS:...c.0ooooocorcnrorrsomssrarcncoo..
Entumeyeria CoOnulterA. co coocoracncacoc asen roca nien a
Fam. CORYPHODONTIDAE.
Coryphodon subquadratus.......o.oooooocmorrrccrros-

61
a71

Fr6. Pac
Coryphodon subquadratus +.oocooooococrrr cren eres 472 362
A A IA A 474 364
= == A Neil 476 365
= = o oo OR S DOE 478 366
Coryphodon teXtiS....o..oooo.ooomecrr ar 469 357
Coryphodon Cimetus o. 482 369
Fam. ASTRAPOTHERIIDAE.
AstrapotheriuM Mag ...oooorrrrrrr 117 104
- -- RENO SaS AD A ISS TN 226 174
— -- e 270 203
= E ÓSEO OSO ORTO vt 315 238
=- A Esa aa ya da esa asa eo 500 382
Astrapotherium karalkense......oooooroororrorercererocess 130 115
Parastrapotherium Holmbergi...oooooocooooorrocoos oO 71 73
— =D e A 116 163
-- A ao Sado RoR oO 225 174
= O A E 269 202
= O IR A oo Odo ada o ia 404 345
= = o tdo a uDÉMoSco 499 381
Parastrapotherium martiale......oooooooomoorrrrrrrrgrrsso- 224 173
= — IS ONO eo aa tSe 268 202
Parastrapotherium Trouessarti..... Eo Ayer 325 246
Parastrapotherium insuperabile....oooooommoooorcrrrrroros 393 292
— IV e ooo tono boost O: AL 391 393
Astrapothericulus Theringl.....oooooorommooc...- o san 5 15
Astrapothericulus emarginatus...oooooocroroo roo AO 325 244
Astrapothericulus peninsulatUs ...ooooooroororcrrr rro 326 2441
Astrapothericulus minusculus.....- A 327 245
Liarthrus COPlimo.ccoayr nr le a) 65
— ANS TOO ap ECIEA a Sacha e TA 453 342
Astraponotus Holdichi...ooooooccoorrorerarrroo remeros 115 102
= A aba oo Sapa ado Sapa poa 223 173
= A A SS Sa O ODO Oo 455 344
= E OOOO OOO ToDo dao ases 495 380
Astraponotus asyMetrUsS...oooccocoron roce rs 395 294
— = AA E ORD Osa do gbo alt E 396 295
Fam. UINTATHERIIDA E.
Uintatherium mirabile .......ooooorororerrrrrr rr 65 6s
— — Oo SII SOn) CUR a oa aoo 485 371
Ord. ANCYLOPODA.
Fam. ISOTEMNIDAE.
Isotemnus primitivuUS ...oooooorrrro rr 177 144
— A A 461 349

Pleurostylodon SIMUOSUS. +. oooocerorr rr 121 105

Pl UTOShyiOLON DIGONUS aa aaiaaleeas ana neo nena

Blenrostylodon'meglebtUSviciiocceioosococecnoronranoncacno
¡BleUrostylo don dIVISUS Caeacnc conocen ndo so cos cra nenaa anos
¡ETenrostylodon'ComplanatUS. o. cosocooscnonc daras adan tene
¡BlebrostylodontlimpidOS:c.acsisossoccoanics ca cesan dorada
Pb A
Eleurostylodon'uregulariS.cconcococo nooo sida dao
¡BROS AylO party pus loans hada aaa aaa rada
O yardotrouessartia Sol... coomociococesoooraca rca caco

Pleurocoelodon A A E
Diarias IE o A OS

¡BOTAS tlO pio CIO dusS ross cortas ies sail a
HOphocoslusmacrostomus.. eeernooranos noe reo

Fam. LEONTINIIDAE.
Peon iss ico ls aia daran ala aa e e 008/8 c ea UA ja
Byralophodon pyriorMiS-...occmriec a

CAPO donmproplaquus ote aer daa ale ais
Colpodon plicatus.............. O AS
'Hedralopbus' DicostatUSi.c.omonsaceco caras tr rara
Carolodarwinia pyramidentata.........oooooooooooooo.mo.»
'Henricofilholia inaequilatera.........o .oooororrrrrrrrrr.s
'Benmicofilholia intercincta...ooccoocorccnrrerrrarer rr ram.o
Henricofilholia cingulata........<<ooooooooorrrmrerrrrcrros
Henricofilholia Lemoinel. ........oooooocrocrrrrrrrrr rar.

Fam. HOMALODONTOTHERIDAE.

Homalodotherium Segoviae.........ooooooonrorcrreracon os
Thomashuxleya exterMa.....oooroocororrorororrrrr mares
Amodens CircuntlexUS.......ooooorrocorrrcr rar ra narco.»
Proasmodeus armatus ......ooocooorrrerrrrrarrr rn

226 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Ord. TILLODONTA.

Fam. NOTOSTYLOPIDAE.

Notostylops MUTINUS.- o...

Notostylo0ps proMUTINUS. ooo
Notostylops CcompleXUS...ooooooororo rro
Notostylops brachycephalUs...oooooooocororemr raros
Catastylops PendeDS...ompomoorcrr rre
Entelostylops completuUs.....ooooooocrrrrrrrr rr

Eostylops obliquatuUs.....oococroreorrrrrr rre rr
Isostylops treblS 0... opere

Fam. TILLOTHERIIDAE.

MDiotheriumn todas AA

Fam. EXTHONYCHIDAE.

Exthonyx acutidens .....oooooorrrrrrr erre
Ord. SARCOBORA.
Fam. MICROBIOTHERIIDAE.
Proteodidelphys praecursor......... IE Ud OA REOa ope
Fam. PROTHYLACYNIDAE
Prothylacynus patagonicus....eoococcorooo rrrrrrrrecans
Fam. MESONYCHIDAE.
Dissachus Saurognathuss......oooocrrrrrrrr rr
Fam. HYAENODONTIDAE.
Pterodon dasyuroides....oooorrrrrrrrrr rre rr
Pseudohyaenodon GervalSi..ooomoocorrorer cerro
Hyaenodon leptorhynchus ....oocmoooro rre rrerrr reos
Fam. URSIDAE.
Pararctotherium enectuM......oorrrrrrrrr

Frc.

530

539

Pac.

409
409
408
408
412

3N5)

64
207
407
208
406
410
410

411

414

di NS

LISTE ALPHABÉTIQUE DES NOMS DES GENRES ET DES

ESPECES CITÉS DANS CET OUVRAGE.

A.
Packs
AMES ooo A 8,9
Acoelodus.......... 85, 86, 143, 174, 175, 181, 182, 212, 216, 805-808, 320, 839, 495
A 44, 85, 189, 181, 212, 218, 805, 306
AR 143, 309-811, 327, 885, 495
AOS CA A A 309, 810
ATOMIC rr A 176, 177, 210, 211
EOL en US LIS US a 177, 210
ASAS E AAN IA O AN Da 110, 111
ACER. dopo AP A AO 9, 93
ASAS AA 92, 98
A 4, 8, 14, 48, 219, 246, 314-816, 320, 821, 495
Ara o ternumntrobundidenS:. mencionan ars cra 40, 215, 314
AC A AAC 178, 210, 211
ACA A O O OA 178, 210
Albertogaudrya. 69, 70, 103, 104, 151, 157, 171, 344, 356, 363 -368, 370, 371, 975, 876, 850,
855
AlbertogaUdrya OXJBONA .ooococcccoonnccrnconnanrannnnco nn crronanaos 377-979
Albertogaudrya Separata......oooooico.ooo... 101, 109, 153, 172, 287, 967, 880, 881
Albertogaudrya UNICA... ........o..o.... 101, 104, 150, 171, 172, 344, 963-967, 877
ACTO 202000 IO O O OO OOO 492
O ALAN U SI eat a talle ale ta ole laa lo aleje dla alo Pa 08 00 PAR aa ola 89, 90
Ap boo OA OOOA 151, 171, 286, 876-878
Amilnedwardsia brevicula...... A O o 151, 171, 287, 876
AAA abro O OA DO a 118, 119
Arado BE abr APO UDS O od 117, 118
AER océano TS COSA 24
IAMChIppus pachyODS escaracanoaccitc rice rra arre 254
AE EA E A A ALE RAS 126, 281, 282
IE Rterumntanrelianenso eta ca nad naaa coa dada aia nedrn poo 000 12%
LSO E a AA . 280, 281
Adra o es: PCR NE OS 498
MISolOphUS ro cccecesiocaceso roca noa eran eta corro oo 457, 478, 458, 490
Amisolophus australiS..........o.o..cooooommom»*+o.=* ...> AAA O 455
AED A AO y 300
'AMEOplthebUsS. o ..omororcscsrorrer orcos a rr roca rra OS 178
Antepithecus brachystephanos.....oooooomrocrrnrro rr 178
Anthracotherium...... AN o APIO TO y A 2
IA A A ¿ A, 840
Archaeohyrax patagonicus............ uo M1

D28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Paces
Archaeoplthecus ..0ncniaco ld 495
Archaeopithecus TIgidUS.......o oororrerrr rs 303, 304
Archaeopithecus Rogeli....oooorocr 303, 305
TB Y TO MIppas. 184, 185, 222, 253
Argyrohippus fraterculUS....oooooorocererrr erre 51, 185, 222, 242, 253
Argyrolambda oi e e eee iii 67, 122, 39, 397, 492
Argyrolambda ConidenS.....ooocerrecrrrrrrr erre 123, 395
Asmithwoodwardia......oooocooo oo... 64, 99, 100, 105, 126, 139, 198, 199, 247, 391
Asmithwoodwardia SUbtrigODQ....ooooororrrrrrrr rr 66, 99, 147, 198, 247
Asmodeus circuntlexUso oca aralalo ao olejelnia ale atajo ete lila 283, 284
Alsstraponotus ..socomeonene 103, 104, 143, 154, 172, 217, 294, 311, 344, 381, 421, 423
Astraponotus asyIMetrUS...ooooocoror rre 102, 294, 293
Astraponotus Holdichi....ooooorocococrrr ner 102, 104, 153, 173, 344, 380
Astrapothericulus me. menes ae e e ai: 16, 244
Astrapothericulus emarginatus..... DOS SORTEO Soo co ooo Lo 244
Astrapothericulus Theringi.......oooomorrrrrrrrrr re 13,15
Astrapothericulus MinusculuUs.....oooooomrrrrrrrr rr 245
Astrapothericulus peninsulatUS...oooorrrrrorr rr 244, 245
AstrapotheriuM........ 13, 97, 100-103, 106, 109, 116, 117, 173, 288, 356, 367, 381
Astrapotherium (Parastrapotherium) Holmbergl..oooorocrorrercore rro 115
Astrapotherium karaikense....oooooororrrrrrrrrrr rr 115, 117
Astrapotherium MagOdUM...ocoococorocnren rr 103, 104, 174, 203, 238, 382

B.
Bettonglani meat e OAS 8, 28
Bolo in sas east i SAS 8,9
Borhyaenan coll Ll: 24
Bosela phase 134
Boselaphus tragocaMelOS ...morrrrrrrrr rr 95, 134
Bos Maurus as de tddi ds ll 134, 277, 278
BrachytherilM... es 488
Brachytherium american. ooo 482
Brachytherium CuspidatUMD ooo oorrrrr rr 481
Brachytherium grada... ooo 481 -483
C.

CO diia 423, 435
SOS ASA ISO ODO OO CONO ON OÍ EBRIO do Fado sono S
Caroloameghinia.....oooooocoorerrrerrerrrrrnrrr 8, 99, 121, 125, 130, 139, 147
Caroloameghinia Matel....o.ooomrrrrrrr rr 130, 131
Caroloameghinia tenuae oo. oooorrrrrr rr 98, 130
Carolodaryvinia atole tote ias alice rallado als iato aio laiate doll EAN 281, 283, 288
Carolodarwinia pyramidentata...oooccorrocrrrrr rar 281
Carolozittella oo. serna aaa lalalala ete ei lla 159
Carolozittelia tapiroides.....ooomoorerrrrrrrr rr rr 160
Catastylops asus caas A OSO OS oooO ado SONO TOO OOOO dUO On co: 19
Catastylops pendens +.....om.morrr 18, 19
Centetes. 0. dansa elo lalo oe alada teria i 25

Vers o is al 215

Paors
Cia A A PCI 215
CAES AOS A O 214, 215
CAD a bo A E OS - 485, 455
DI A O 481
A o A ad $
Ci AA ON 423
Colpesloa pens O AO 239
Casa A A A O ENE 235
Gonaspidotherium -AmeghinOl..cococcconooocommcorcorrroororannain ans SS 78
¡Coat yoo yo O 435
Coryphodon ....... oa je 67-69, 356-361, 363 - 368, 370-372, 359
Caral A o 869, 870
Morbo dona mataS otr sanar dana es eos ia ale ae ae 369
Coryphodon subquadratus.........ooooocoom... 67, 358-362. 364-366. 365-870, 857
Carrion ESE ra AS 857
TA E 163, 193, 428-425, 497, 485, 484
rama reniaas ola oa Eta ea eel IA 425
Gramauchema noOrmaliS....ccooicccanmeacacaans 163, 164, 423-425, 427, 485, 484
D.
Deco oir iaras ml le aja taoo tee aralelaiolala/a /21ela 126, 435, 440, 441, 448, 485, 490
Dust Mo ss A SO ASCANIO 126, 440
DesroidalrEbs oso NOOO ORO ODIOSO TE 231, 282
DeuterotheriuM...........omocoo «.. 71, 95, 96, 298, 299, 441, 442, 473, 488. 489, 400
IA ala aaa Hala slo 64, 473, 479, 484, 485, 488, 459
Dada pboras coelopS 1... scaner nca aro 477, 178, 490
Didac cta a OOO OOOO 475-477, 179
Diadiaphorustmajusculusi o ccconsc coria 65, 478, 474, 476, 477, 479, 490
Diaria om. a OOO AOOODO PORO AOS RATAS Ao. 473, 478
Dd O A OSO OS SO OIE 235
IDA poussimus o oe ala ea altar a/a aja aa aa ap Dr dA 179, 180, 235
DEA CO e diaalfos feas pistas ate ja Vela al AS e 434, 435
Diada sos bc in OCA AAaOOS 6, S, 30-32, 53, 51
Didolodus 80, 81, 94, 147, 205, 216, 296, 298, 299, 301, 302, 339, 392, 417, 420, 426,
435, 448, 485, 490
Didolodus erassicuspis .....oooooooo.oo.o. 121, 122, 129, 130, 148, 149, 339, 419, 420
Didolodus multicuspis........... 79, 80, 122, 129, 148, 203, 204, 296, 417-419, 430
Din yu cercana O ASNO ISC, 689
Dira oro PO ONDAS OSO 150
20, 21

IISSACUS ho tata ate die e o ll idas aaa

950, 370

DUE A A EN SAA de lo, 87
ROTOS ll na dle ec an aaa ; 38M, pe
Eetocopus ditrigonas....ooroorrrrrrrrrrr rr AAA 894
Dura. dr IO 22, 9, 105
e ao paces pl
Ectocion OsborniaDus.........o.occrorrerrrrnrr oo poes
a , pe

Edvardocopeia SÍDUOSA....ooooorrocrorrrr rr ts

5230 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Pacers
dyardofrouessartia. vo eagir se ra E A A A 249, 250, 288
Hdyardotrouessartia sola NN 249, 288, 289
NONE LOn OS tale IA TO ANN (8, 79, 121, 126, 140, 147, 302, 393
ETNEOCONUS PAL A 78, 121, 128, 139, 393
EntelostylopS mio Ni O SR 406, 407
Entelostylops completas as OO oa Sao 64, 207, 407
Eintelostylo paco 207, 208, 406
Eon E ON 484-488
cache pi RN A 486, 459
OLI ad AN 143, 181, 182, 216, 217, 308, 309, 320, 495
obyraiprasrusticas e NN 49, 308, 309
ObyTa EA a ON 40, 182, 216, 217
Oman rte tra TS ARAN 8
EMO 182, 217, 311, 320, 327, 495
¡omor php 310
O PLC A 441, 444, 450, 488, 489
Eoproterotheriumiknacquitacios ON 441
Hostal a aa e 410, 412
Eostylops obli quats O 410
EPIPIECUS aa NN 167, 176, 211
IpIpithecus icon 167, 211
EPAerUI IN 484, 488, 490
LEI IS oO DOO On co ooo conde 485, 489
Equus.. 8,37, 188-190, 195, 216, 222, 224, 230, 231, 240, 243, 259, 260, 267, 272, 277
EU Ad ON 190, 267
EUUSACA LS ON 189. 190, 224, 226, 229
Equus carvidens a o e OEA 229, 243
A E o oO boo amsondes A os be Bages 260, 261
Equus iaslatas 190, 267, 268
EQUIS MU A SA 225
Equus rectidons a AN 138, 180, 244
E 131, 396
Eulambda declaras IES NA 131,397
EUProtog Ona ta DAR 76, 77, 82, 108
Euprotogonia (Notoprotogonia)....... 76, 78, 94, 126, 139, 147, 148, 296, 392, 492
UPro to goma puc 77, 142
Euprotogonia (Notoprotogonia) patagonica........oo.o.. 76, 78, 120, 121, 128, 492
Euprotogonia (Notoprotogonia) trigonalis.......... 76, 77, 78, 190, 199, 147, 492
RUT ens eo 205
EutTryaenops lato AN 256
XL Ximena ed cd a O 414
EXthonyx ac utdens ir 414

EonoOpóhecas ii SN 177
Gonopithecusituigonodontulde SN 177
GIIphoplthecUsiiacass o A 181
Griphopithecuús ¡Sue Sd O 180
GTONOLEU Mita 318, 320, 495
Guilielmotloweria ios 206, 399
Guilielmotloweria plicata SN 206, 398

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 531

Paroes
CAMADA ol AAA 64, 10-842
CESA A . 65,810
H.
EA 41, 312, 316, 318, 319
Eolica O O 42, 817
Hedralophus bicostatus.............. A IR 141
AAA a IO 400
Erermtblacus o waleskiaDUS 0. oq ac ouieaiao rise nanas rosas eo A 899
Freund. rod ON 145, 169, 355, 355
ElSuistylopstndomple US 5. aran eya es eo 170, 171, 885, 856
eristylopspaucicUspldatQS-<.oonecononacaronesis eres cone aesoso 169, 355, 496
; ¡Eermmstylops Ene onostyloldes.. eos oosaiascooro cha cards 886, 887
Ec rc ACA O CORA SS, 90, 145, 301, 802
Eros pormaraloua tinas ase ts ea las Ye SR 89
ear eospormarlophodonta eo ea aire Esad ps 59, 166, 301
Ence 167
Elenco male ses A O, 35
Benarco llo balco soltado so dai ta dejes Dec 162
Henricofilholia inaequilatera.........ooomoooooommoo.- IT NA 358, .356
BETcomIbo la tintercincta cd ies ta ae 305
Eeaco mito lia hemolnelo... tetona yv cas acia a a Aa SO 162
EPA COLS a oasis ei ea 186, 455, 485
Fene pro ao OO OOO OE SS 2 132, 133, 454, 455
O PtaconustobcallatusSi coo ia nai aaa a e 7 182, 183, 450, 454
Eros dra ia aaa aa REN 124, 154, 402
EreterorlyphisiDevoletzkyl..ouomooioccroo errors rra re ro 124, 154, 402
HE a o soda atan o e fia lara aval A e 67, 396, 897
Eeecrolanpda lonulata-- astenia nea e aaa loja o RNA 67, 396
Hipparion...... 8, 37, 133, 137, 138, 186, 187, 224, 231, 258, 259, 262, 266, 270, 274,
276, 278
Hipparion calamariuM.....ooomcocrorernmo. rn rre rro 250, 261
Elpparionteracile. qov.esoeacaóa anar a rn a era 187, 266
Hipparion isonmesUM..oooococcrrrrrr rr rr 255
Hipparion TetrUSUM ...oocooccocccnnrcrrrrrn rr reee rr 262
Hipparion Sinclairi........oo.oooocorrrrrrrrerecnrca nar rn rra rr 257
oia ocn recono a OS EDO OR 137, 138, 186, 187, 189, 216, 283, 272-274, 277
Hipphaplus antiquuS.....0oooooorerrrnerona rr . 187, 188, 272
EP POCAMEÍOS oo rr 215
Ema lOdOLhenun sao la sódica rs AA
Homalodotherium Segoviae .......oooooroororccnarrrnna rra rana 113, 114
PEO muncultes tana ica alejo Parco bo cr ee e 51
Homunculites pristiNUS.........ooooooorrocmcmrro eomncnnrrcrara caso y 7 21
Homunculus.....- AS IN EN)
Homunculus patagoniCus....ooooorrrrerrrr rr HH, 55
PlNaenOdON coco rr rr a zz
Hyaenodon leptorhyOChUS...oooooonoorncnconcrr cnn intros 27
Hyaenodon Requieni....oooooocorrrrrrrrrrrrrrrrrrns ¡E : : 27
EEN POBÍPDUS .e..-oooocrrrr rro nacos AOS
Hypohippus affiniS........<=oooooorerrrrrrrrirrrna cos? , , po

232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.
Paces
Era co there EAT 82, 105, 107, 108, 126
Elyracobheriuma ep 126
Eyracotheriua tap A E 107
EEyracotheriumn vulpiceps a Ad 142
E O O canada TRAS EaO oacaoo sacan césoose Ss
L
Interhippus ral 136, 182, 184, 217, 220, 240, 255, 311
Interbhippusdehlexas id NS 136, 183, 241
Interhippusphorcus ao 183, 184, 187, 220, 225, 240, 241, 253, 255
TsostylopsfrétO8S: mts eta td e NA 410, 141
¡ERE OSO ooo an ooo OS adn dc alo ao Badoo boss edao 0.00 145
Isotemnús primitiVUs; 22 as a 144, 149
J.

Josepholeidy diia ds ES TR telta 11: 449
Josepholeidya aducir NS 124, 398
L.

Tambdaconus do e s1, 122, 339, 420-422, 435, 487, 440, 467, 488, 490
Lambdaconus mamma... .... O AOS 122, 162, 163, 339, 420, 437, 438
Tarnbdaconus portuss ar iS O 437, 439
Leon atan a a a ETS 239
Leontinia hssicolMliS eres ASS 239
NATION 64, 143
Marraco d o lOs 65. 342, 345
DC O Ae TÍ 466-468, 473, 474, 488
Uicapbrimn Flor sa 467, 472
TACA PO A AN 470, 471
cap 408, 469
Dic AA 471, 472
Licaphrium proximuM............. A E SAO OSGOO a aio 469, 470
ica phriomn prada ale 472
Tica ph eS ete 488-490
Licapbrops, coalestenS y. remata a 455
Tica phrops desta ASTON 448, 455
Distro dON. caian La 7 119

Lonchoconus 78, 79, Sl, 91, 121, 126, 140, 147, 197, 198, 203, 233, 247, 416, 417, 424,
435, 487, 488, 490
Tonchoconuas lanccolatus 79, 140, 196, 233, 418, 439

Dophio dto ta NN 09
Toph A a STA 107
TOPhoto LS mia NT 352
TOphocoells macrostomus o 352
DophogonodoN is a SAT 484, 487-490
DOpholambda. roma aa AS ION 96, 158

Topholanblpron 97, 122, 123, 400

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 533

T AGES
MACIAS résorr N 91
METELOS UE 90
Macrauchenia Sl, 92, 93, 166, 194, 200, 415-417, 420, 421, 423, 426, 427, 432, 493-485
Macrauchenia en. ido 92, 93, 165, 200, 417, 484
Macias (A A 150, 157, 492
ANA rr A 190, 194. 195, 230, 264
MESES 910 TS 231, 232
MEX pus UO PO st leed E 152
MECA de AA 435
MESAS: o A OS 157
MACROS CA A 157
MA EN 145, 169, 192, 248, 873, 404, 405
WMitrastyulo par Claus aida oleo hee 170, 197, 248, 373, 404
IEETOS CAOS ONO CON US a dele de as ys ala 404, 405
MO a ti tal O AS 222
WEAS ls O O A EE a 28

INEORTP PARO aceros fatanie atera isis Neva 21, 257, 262, 273, 274, 276
Nao ordena odds 43
Varroa oros OC NOOO O OSEA 8

Nesodon 4, 8, 13, 14, 17, 20, 29, 30, 33, 35, 37, 38, 40-48, 59, 61, 219, 251, 252, 316,
318- 323, 327, 335-387, 495
Nesodon imbricatus 12, 16, 37, 38, 40, 41, 43-48, 59, 315-317, 319, 523-352, 394, 385

INESPAD Appa L US atte osito sala e anal ade e 315, 328
NES Id tica ale ele les Malaria 138, 217, 224, 259, 268-272, 277
Nesohippidion angulatus.. ........... 137, 188, 222, 223, 242, 243, 268-271, 493
Meca. coord roo ao uo oa REOL oo ro ODO ORO p EOS puoGdS 41, 217, 219, 221, 222
INEsoMp pus as Wlatus tn ds aaa sei e 218, 220, 221, 223
NOW oyo OOOO ROSSO Rd SS GO REO ROAD O. 102, 344, 380
Notamyaas Holdilbi asas ea aaa aemale a le ea 102, 344
MOON. de Vovroda ooo ro TOTO AI OOOO OOO aDOS Un OÓS 116, 293
Notoprotogonia (Euprotogonia)....... 76, 78, 94, 126, 139, 147, 1485, 296, 392, 492
Notoprotogonia (Euprotogonia) patagonica.......... 76, 78, 120, 121, 128, 492
Notoprotogonia (Euprotogonia) trigonalis............ 76-78, 120, 122, 147, 492
Notostylops.. .- 143, 144, 166, 181, 216, 301, 307, 344, 407, 410, 413-416, 420, 497
Notostylops bracbycephalUS....oooooocococcorocarcnro rara 412
Notostylops COMPleXUS...... oococorocorerrarrrnarr rar 407, 408
Natosiylops MUTUOS oa ero arre tE a MIO 7 dd 409, 410
Notostylops PTOMUTINDUS....oooocoococcrcrer rr rr 408
0.
DAA SS OA ONO OOODOS o 23
Oldfieldthomasia...............- 85, 88, 143, 174, 216, 289, 302, 305, 920, 339, 405
Oldfieldthomasia AMPhIActuosa.....oomoocrorrrrcncanran raro : 101
Oldfieldthomasia cingulata..........-.=o.ooooorcrcrrrararcnns. o 5)
Oldfieldthomasia CUNCata........... ooo. oocoooonccnsaprrs.. 47,74, 111

934 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Paces
Oldticldthomasia parvidens 45, 48, 86, 290, 302
Oldheldcthomasia pct ROO On taSPuAs o 208, 209
Oldtieldthomasia trans 47, 87, 143
ONO NN 37, 189, 216, 259, 272, 273, 277
OLOACTOLON rt dl RR ns ni oaeoba 204, 422, 423
Orogcrodon ligas ol 204, 422, 435
Othon o a TS 88, 111, 145
Otbmelmarshia laconiera 110, 145
OxyodontheniuM sa eo ON 165, 429, 430, 435
Oxyodonthenun Zeballos SS 165, 429

¡Bachynolo pus io NA 69, 107
Palacolanio e ia R NS 95
Palagolama ¡Castelnaadi ts iaa 72
Palaeotherium......... 70, 73, 74, S0, S1, 93, 91, 98, 106, 111, 116, 356, 457, 486
Bala eo then ma RT 70, 96, 98
Paloplo theater 154, 457
Paloplotheumnicaula e Sia 154, 155, 452
OE soon dcsa das dano canuo aaa 7, 157, 206, 356-363, 367, 389, 401, 489
Pantolambda bathmodon....... UBA aooraa dp iden un ooo 357, 358, 401
PALO 145, 159, 373, 374, 385, 405, 406
¡Bartostylops completas 374, 383, 384, 405, 406
Pantostylops ty pus ei 146, 373, 405
Paracoclodus a la 307, 308, 320, 339, 340, 495
Paracoelodus marinas NS A6, 307, 308, 338
Para bippanioR patea ld 216, 224, 273, 277
Parabipparion meridionalis ase a ae tii 213, 274
Parras ri Si 265, 498
Parabippus coSnatus castas eo aa le ala elite aa dalla Sales tales 265
Paranatichena eat deleite dio NAS 427, 429, 430, 435
Paranavebenia denticolata a Sl 428
Parapyraic e lA 159
Para pyro then Pla a dlls 159
Pararctobheriunienecin ea ia 61, 62
Parastrupothenn to 103, 294, 295, 342, 343, 356, 381
Parastrapotherium Holmbergi........ RES 73, 103, 115, 174, 202, 342, 343, 381
Parastrapothenun insuperables ali 292, 293
Parastrapotherium martiale............... ORO nadgoo nono 172, 173, 202
Parastrapotherium Trouessalbl..conorosacaaa el eee ee a ella alado 425, 426
Parastylopsico cod 392
Pa 136, 143, 265
Patriarchippus¡annectens.. a ocio 135, 265
Porro to 41, 185, 186, 253
Perhippidion tetragonoldes. . oeste lea oo aire aloe de 185, 254
PeriacrodoM NA 130
Periacrodon ancora Ne 129
Peripantostylops te dd ii 104, 206, 374
Peripantostylo ps ta 206, 374
Peripthychusare e 67, 363, 392-395

Peripthychus rhabdodon. .. amaia jaca ete e lee 392

Packs

PELI rr 24
OA A ES
Phascolomys...... oro EN S
o con meno dais ena S, 80, S2, 108, 234, 889, 392
PEA A AA 233
PRA rr ECO 433, 435, 497
TONES ro rr A 91
nopal: oy ada RP AO 91
PLstaloz «cspestr PR 8, 9
A AN yA
PUERCO y 900 rs O O E 493, 495
Plesioxotodon (Plesiotoxodon, par erTeUT)....o.oooooo.oo.o.. 219, 301, 319, 820
Plesioxotodon (Plesiotoxodon) tapalquenensis....o.oooooocooooooo. 219, 319
Mosaico Bancos adnoaodn cod COSA SAS Sa 78
Pleuraspidotherium ...... “Sd DOCE a 69, 74, 77
READ a A A 176
- Pierre NS AS 176
PleurostylodoD. ..ooooomoncorocoommorr9crns... 145, 176, 246, 250, 285, 349
¡BITS Oya don IpICOnOS aa elo lala lalala naaa a aja oa 179, 249, 350
Perote ln, CASE yoo dc OO ndo ONO NES SO SURE 250
BIS TrEOS OLOR dy ad aos vas as didas 248
PISO RD OLOR Treo UA sn aio alada oaio on slats Ya dei 301
¡Blrostylo don Pm pidas ea ao aaa 347
¡Bletrosty lodo nano diCUS ansia lalala vaa ss 112, 114, 175
¡Blurostylodonnestectussa aa se es soe a olaaa 246
Bleurostylodom ODSCUTUS ooo aero ee o o 348, 349
IBleurostylodon:sInUOSsUsS. cocoa e ela FL On SU
¡BlSurostylodonisinilis ale leia o eo alla aaa e 112, 346, 347
Pleurystylops glebosus........ MO OO Pcia LU DS 108, 109, 368
AAA so O OSA SE Ma RS no 236
Plexotemnus. complicatissimus OS O ace abla S 191, 192, 286
ELO aa tata aa A O IO A O ao O acia oO 280
PODIA Taecus lea also reis oder asa tela ala aa lle ala 190
Pardillo rodas DO OOOO SES Nao Sado DO 5
ROI asto dota aia e a e alas la as a ala 5
BOI Morpbis a... oso cosas a sy ale a e lala 423, 435
OSOS eo is aia ai eo se 75, 105, 385
Polystylops amMplUS..o.ooomo arre 384, 385
Polystylops progredieDS.....o.ooooooccrcrrcrrrorr 75, 105, 384
IBOSPpIBDeCUsS ceca o ear e 88
¡BROHQIO UA Cru o totala ala oo ela oa eo 311, 314, 315, 319, 320, 328, 495
Proadinotherium leptognathuUM.. ....oooorrrorrrrr arre 311, 316, 325
Proadinotherium Muensteri........o.ooooooooororrrocanmo... 312, 313, 819
Proasmodeus. ...... Sn a O AAA DICO TO 285
IEFOASICON Bus Parmabuse seso senil alo ai e 116, 117, 254, 286-285
ProchalicotherilM ....oocoocrererr rr error 281, 290, 291
Prochalicotherium patagonicUM....ooocoornrrrro nora 290, 291
PO SS OO SOUNDS 82, 84, 204
Proectocion argentinUs....o.oocrrrrrrrrrre rr rr 83, 203, 204
Prohegetotherium A O 114, 115
PRO yTACobheTiUM ...oomoormrr rr 82, 107, 254
Prohyracotherium patagonicuM..roooorrorrnrrr rr 107, 24

POCA. ooo rr rr rr rr 448, 444, 446, 448, 485

Mi ME

236 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

PAGES
Prolicaphriun spell 444, 489
Prolicaphriuno spectable 445, 444
Promatcrauchenia cd sl ISS ARAS , 432, 433, 435
Promacrachenia antiqua. caso AAA 432, 433
Promacrauchenia ensenada 433
Properipthyckus argentinUs. a IAS De 393, 394
PropolymastodOMrimrntanssaleaos ele EOI 8
PropyrotherlUM pane rd a . 159
Propyro then sax 159
Brosotheriu nana io ci Ed 88
Prosotherium. (Garzon 88
Brostylopsra ii en RS O EA 159
Prostyl0psibypus tna. o 158
ProteodidelphyS. e ommsaatoco oriol total lote trt taraar it Da, 54

Proteodidelphys praecursor nRogu bas 59, DÁ
Proterotherium.. 71, 80, S1, 93, 94, 98, 106, 111, 116, 132, 133, 298, 356, 441, 442
449. 451, 455-457, 462, 467, 468, 473, 474, 479, 480, 482, 488, 490, 492

Proterothernum ca vu cantata ea ale les 71, 73, 97, 1833, 451, 463, 466
Proterotherium cervioldesin cananea AS 480, 481
Proterotheriun dichotonaMO aero talateot 152, 462
Proterotherium: karalkense.sn.cive sondas eee 299, 451-453, 456, 457
Broterobheriun mixtura Ta 468
Proterotherium perpolituM......opoo.m.oceecoroto. do Oah 464, 465, 471
Proterotherdan pot cae ei 465
Proterotherium prosistens 133, 449, 454, 479
Proterotheniun prada ae 465, 466, 472
Protheosodon o 81, 91, 149, 153, 163, 192, 199, 421, 422, 431, 435
'Protheosodon Conterus ii a S1, 94, 149, 192, 421
PrOtohippuS sera e 137, 190, 194, 195, 225, 230-232, 263, 264, 217
Protohippus mirabilis........ a0690 dro nadoDoO do Py cabida 194, 224, 225, 230, 264
Brotoh1ppús pachy ops. 264
Brothylacynusipatagonicos 21
Prothoa hc 156, 445, 448, 460, 473, 479, 488-490
Prothoathenumn pican a 445, 446
Protho then isa 156, 157, 446, 447
PrObypothlrlMico nt SS NS Ss
Ped hip pUS ta di 4983
PSeudhyrTaX ts ts io le Read le RS 64, 143, 254, 255
Pseudhyrax eutrachytheroldes. as 51, 144, 254
BSseudocaslos on a 193, 426, 427, 435
Bseudocoelosoma pata poh NOA 193, 427
PseudobhippariON iaa nn nt NO 262, 263
Pseudihippanion ted 262
PSeudohyaeno do OS EH Eh az
Pseudohyaenodon Ceras 26, 27
Pseudostylopsi rd 283, 288
Bseudostylops subquadratas a NON pS 282
A o con But oboovada cenanon ás 8, 9, 25
Pterodon' dasyuroldes: Jurista 25, 26
¡PyralophodoN toman a NT 64, 345
EByraphodon pyrdOIIIS 66, 345
Protein ti 144, 159, 183, 217, 298, 311, 342, 345, 420, 421, 423, 436

da e

[NO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 937

Pares
Perennes ES 72-74, 97, 99-101, 109, 117, 151, 201, 202, 356
A E o 73, 97, 197

tordo i A NO 222
A 50
cr ÓN a mes 124, 158, 205, 401, 449
as O SI 158, 400
A 123, 205, 401
A A OO iia en 875, 876
or 127, 128, 145, 875

a S.
SATA rd rs O . 376, 878
Scabellia ONCIO RDA eo aa enana A TR A BTS
SAO E 379
SR E Ca ds tt a 378, 879
SE lancia e S1, 165, 429, 482, 485
Sualabrimitberinmnm BravalT dl. .o.ecoocorccnracoronca nor rro 165, 480
SA S2, 198, 194, 429-481
Selenoconus........o.o... A E A ALS E 320, 495
Stereohippus......0.00.00... 37, 138, 189, 216, 231, 233. 259, 274, 276-278, 498, 491
SS p US Rca ri ensiS oa ento alas aaa 36, 29, 275, 276
O tata srta ee ee 41, 136, 186, 223, 257, 258
Ae de Le rIoratus ee ons menor tesi paa naa da meda 42, 136, 257
E AE A A E OA 23, 24

p _ y
MI a des apartar vall 5, 118, 119
TE CUA O O OOO on ape 118
AAA A. OOO ORO e 473, 488
Theosodon......... A A 164, 200, 356, 425-429, 431, 435
Miro odon Rara rkensiS oso teostasatas te ade os laa aaa ec ee 164, 200, 42
Tirso Ls A NA O COOL RODACPIdE 193, 425
VE AAA - 453, 457, 473, 487-490, 405
Trio ica a A AO ANA 459
Tic A A AAA e 4538, 454, 457
MRoOatheriom minuscul0M» 2. .noooroncnrrnano reso ' 157, 458, 459
Mi o AAA E 461, 462
'Thoatherium velatoM......o=oonoccooccrrmo=.- E PR 4 159, 400
Mora 156
Whomashuxleya exterD2......o.ooomooccorrrrrercenncon corr no rannocco. mee. 150
[DONÍACYDUS> >. maccoco nooo era nina rd arena raro nas 6,8
VA ta A ANOS TESTA Y E 479, 458
DS 113-415
Mo therjam LOdiens...coooorcerre cren tner ar Ns 41
E EOEbEriOI ciao oo concern earn rre rta nenr nr cane rno cacao 452
Hs pastas 33, 35. 37-41, 61, 219, 301, 305, 812, 818-820, 895, 887, 495
85, 89, 318

oxodon platensiS...momoooomrrrr rr rr rr tr rre

a Anal. Mus. Nac. Bs. As., Serte 8%, 7. 111. Maro 14, 1904, 86

D3S MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Pages
TrEucanthodoR cs seais a NN 30
MDAC A AT 30
Trigonostylops......... 69, 100, 101, 104, 199, 247, 356, 367, 370, 376, 380, 388, 484
mgonostylops coryphodontoldes o 369, 370
Dre onostylopstenus Nil ISO TAO O OOO 387
Trisonostylops Semanal. io 84, 141, 370, 371, 388
Trigonostylops insumptus...... o RE oO. pon drnkec oo nabhoon 388, 389
Trigonostylops integer....... a es otr aa er, LA0.0) TES, PUE
Mriconostyl0ps secunda 100, 389
Trigonostylops subtrigonus................ PAI ANO DOS ais de 383
Drigonostylops WM NN 100
'Trimerostephanos!.vapant urls eales eco SNE 145, 168
Trimerostephanos' corras 168, 169
Tychostylopst ts A A IAS 176, 211
Tychostylops siMus............ TR EN 176, 211

U.
Uintathenum........... O iO ISO nos EOS ds 367
Uintatherium mirabile . o e CES O Os (ek al e)
Ultra pithecus taaan O OS A 168
Ultrapithecusirutilans. 0. 0 nt O A 168
Y.

Victorino 339
Waictorlemolntia ema NN 125
VAN A A ENANA 8

TABLE DES MATIERES.

Remarques préliminaires au sujet des figures et des signes qui les ac-
CAMEO ERA IO AA

Quelques questions générales concernant la dentition des mammiféres ...

Remarques préliminaires.—Séries dentaires et nomenclature des diffé-
rentes catégories de molaires —Systéme de notation.—Les trois séries den-
taires des mammiféres.—Mode d'implantation des molaires.—Avant-persis-
tantes correspondant á Pavant-premiére série.—L'ordre de suecession des
séries dentaires -—Relations morphologiques des trois séries.--Caractéres
spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et ataviques. — Pour-
quoi les remplagantes sont plus simples que les caduques et pourquoi la
derniére caduque ressemble á la derniére persistante.—Eléments primaires
et leur disposition en triangle ou en quadrilatére.

JOE:

Sur les arétes perpendiculaires du cóté externe des molaires supérieures
¿es OA rr O TES aiiOn

Généralités.-—Aréte médiane externe des molaires supérieures des pa-
léothéres, protérothéres, etc. — Arétes angulaires antérieure et postérieu-
re.—Les arétes intermédiaires antérieure et postérieure.—Arétes surangu-
laires antérieure et postérieure.—Valeur, variations et relations des arótes
perpendiculaires externes.

Denticules supplémentaires périphériques des trois faces antérieure, pusté-
A AN MATA

Généralités. — Denticule supplémentaire médian antéricur. — Denticule
supplémentaire médian postérieur. — Denticule supplémentaire interlobu-
laire interne. —Bourrelet basal.

Pao.

110

> Ay ASA 4
v A >
En PA
540 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. 5
E
Les crétes de la face MasticatriCe....oooommmarc bós

Généralités.—Créte externe.—Créte antérieure.—Créte postérieure. —Cré-
te interne. 5

Les creux périphériques de la face masticatriCe...ooooomoroocorroorerero

Généralités.—Fossette périphérique antérieure.—Fossette périphérique
postérieure.—Fossette périphérique interne.

Les Creu Corona UR. ao NR

Disposition générale. — Bassin central et fossette centrale. — Vallées en

croissant et fossettes antérieure et postérieure. ,
VIT.
Vallée transversale médiane, sillon interlobulaire interne et leurs rela-
tions avec le tubercule interlobulaire.....ooooooororono erre
VIIL.
De la simplification et de la recomplication des molaires. oo momooo oo.

De la simplification des molaires persistantes.—La recomplication des
molaires de remplacement.

Les phases de recomplication et de resimplification de la quatriéme mo-
laire dans la ligne des toxodontes.

Développement paléontologique et phylogénétique...oooooooorororocoo o

Les phases de recomplication et de resimplification de la quatriéme mo-
laire dans la ligne des toxodontes. ;

Developpementiontogénique

-MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. —Ddi-

XI.

de la derniére molaire supérieure.

XI.
xD Relations d'Albertogaudrya, Coryphodon et Pantolambda.....0oooococ.o. 356
a XIII.
La transformation des molaires dans la ligne des amblypodes astrapo-
AER o OO TE 872
XIV.
La transformation des molaires dans les taligrades......oooooooommmmm..o..o 3u1
XV.
La transformation des molaires dans les tillodontes........ooooooooromo... 403
XVI.
La transtorikation des molaires dans la ligne des macrauchénidés........ 415
XVII.
Les molaires des protérothéres.......oooooocoreroresororeraricanns rre ca.s 496
Additions eb COTTectiODS.......0oooorcsororscrnrcarra naar rr 192
Ustedes IBUTeS cenar nr 497
Liste des figures distribuées par ordres et par familles...ooooocmonorcrros: 510
Liste alphabétique des noms des genres et des espéces cités dans cet a
57

O A OO O O O

EN 3 5185

0
f , e : í
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o Y Ñ Sd
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