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Full text of "Anatomischer Anzeiger"

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ANATOMISCHER ANZEIGER 


CENTRALBLATT 


FUR DIE 
GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE 


AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. KARL von BARDELEBEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT JENA 


VIERUNDVIERZIGSTER BAND 
MIT 5 TAFELN UND 294 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1913 


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Inhaltsverzeichnis zum 44. Band, Nr. 1—24. 


I. Aufsätze. 


Allis jr., Phelps, Edward, The Homologies of the Ethmoidal Re- 
gion of the Selachian Skull. p. 322 —328. 

Aunap, E., Uber die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochen- 
fischen. Mit 5 Abbildungen. p. 449—459. 

Ballowitz, E., Über schwarz-rote Doppelzellen und andere eigen- 
artige Vereinigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochen- 
fischen. Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen. p. 81—91. 

Ballowitz, E., Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia 
L.). Mit 9 Abbildungen. p. 305—309. 

Bardeleben, Karl von, Zusatz zu dem Aufsatz von Mac COoRrDICcK. 
p. 261—262. 

Bethe, Albrecht, Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für 
die Zellgestalt sein? p. 385—392. 

Boeke, J., Die doppelte (motorische und sympathische) efferente 
Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Mit 10 Abbildungen. 
p. 343—356. 

Boeke, J., Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Ge- 
hirn des Amphioxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes. 
Mit 12 Abbildungen. p. 460—477. 

Lo Cascio, Gerolamo, Sopra alcune particolaritä di fine struttura 
dell’ endometrio di alcuni mammiferi. Con 6 figure. p. 197—202. 

Celli, Emanuele, Sulla morfologia del M. piriformis. Con 6 figure. 
p. 551—560. 

Mac Cordick, A. H., On the Existence of Longitudinal and Ob- 
lique Muscle Bands in the Media of Certain Arteries. With 3 
figures. p. 255—261. 

Davida, Eugen, Über die Varietäten des Verlaufes der Sutura 
infraorbitalis sagittalis. Mit 5 Abbildungen. p. 203—210. 


Be 


Delsman, H. C., Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn 
der Kranioten homolog? Mit 10 Abbildungen. p. 481—497. 

Dietz, P. A., Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre 
Beziehung zur äußeren Leibesgestalt. Mit 6 Abbildungen. p. 56—64. 

Downey, Hal, The Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes 
of Amblystoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Ery- 
throcytes of this Animal. With 8 Figures. p. 309—322. 

Duesberg, J., Plastosomes, Apparato reticolare intorno et Chromidial- 
apparat. p. 329—336. 

Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 
I. V. jugularis inferior der Anamnien. Mit 4 (7) Abbildungen. 
p. 145—159. 

Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 
2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. Mit 9 Ab- 
bildungen. p. 529—551. 

Firket, Jean, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechts- 
zellen) pendant la période d’indifférence sexuelle et le développe- 
ment de l’ovaire chez le poulet. p. 166—175. 

Fuchs, Hugo, Zur Antwort O. Benpers. p. 301—303. 

Grünwald, L, Die zwei Gaumenmandeln des Menschen. Mit 2 
Abbildungen. p. 607—608. 

Guilliermond, A., Sur la participation du chondriome des cham- 
pignons dans |’élaboration des corpuscules métachromatiques. Avec 
3 figures. p. 337—342. 

Hamilton, B., Zur Embryologie der Vogelthymus. II. Die Thymus- 
entwicklung bei der Ente, neben einigen Beobachtungen über die 
Kiemenspaltorgane dieses Tieres. Mit 13 Abbildungen. p. 417—439. 

Heidenhain, Martin, Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und 
Säulchen in der Muskulatur des En Mit 6 Abbil- 
dungen. p. 251—255. 

van Herwerden, M. A., Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und 
Muskelfibrillen. Mit 7 Abbildungen. p. 193—197. 

Hickl, Alois, Die Gruppierung der Haaranlagen (,,Wildzeichnung“) 
in der Entwicklung des Hausschweines. Mit 9 Abbildungen. p- 
393 — 402. 

Holmgren, Emil, Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften 
Muskelfasern. Mit 16 Abbildungen. p. 225—240. 

Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dick- 
darmgekröse bei dem menschlichen Fetus. p. 159—165. 


v 


Jefferson, Geoffrey, A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. 
With 8 figures. p. 91—101. 

Kaschkaroff, D., Über die Epidermis bei Trachypterus taenia. Mit 
3 Abbildungen. p. 214—218. 

Kolmer, Walter, Über das Ligamentum anulare in der vorderen 
Kammer des Auges von Anabas scandens. Mit 2 Abbildungen. 
p. 183—186. 

Luna, Emerico, Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule 
nervose nel trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. p. 413 
— 415. 

—, I condriosomi nelle cellule nervose. p. 142—144. 

Loewenthal, N., Schlußwort. p. 525—528. 

Makuschok, M., Uber genetische Beziehung zwischen Schwimm- 
blase und Lungen, Mit 14 Abbildungen. p. 33—55. 

Marcus, H., Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre 
Veränderung bei der Kontraktion. Mit 8 Abbildungen. p. 241 
— 250. 

Mobilio, Camillo, Di una nuova glandola annessa alla terza pal- 
pebra nel Bos taurus. (Glandola della faccia convessa della terza 
palpebra.) Con 10 figure. p. 113—136. 

—, Riposta alle osservazione di N. LoEwEnTHAL sui miei lavori “sullo 
sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza pal- 
pebra nel bue”. p. 218—224. 

Mollier, S., Erwiderung an Herrn Kollegen Krause. p. 479—480. 


Perroncito, Aldo, Mitochondres et apparail réticulaire. (A propos 
d’une publication de J. Duzsgere.) Avec 7 (3) figures. p. 69—77. 

—, A proposito di un articolo di S. Comes sulla Dittocinesi. p. 78. 

Picker, R., Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. p. 377 
—381. 

Pusanow, J., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Ei- 
dechse. Mit 2 Abbildungen. p. 262—269. 

Radford, Marion, Note on the development of the Pharyngeal 
Bursa in the Ferret. With 6 Figures. p. 371—377. 

Romeis, B., Uber Plastosomen und andere Zellstrukturen in den 
Uterus-, Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. Mit 
einer Tafel. p. 1—14. 

Rosen, F., Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. Mit 4 
Abbildungen. p. 381—383. 


VI 


Sabussow, Nicolaus B, Zur Frage nach der Innervation des 
Schlundkopfes und der Speiseröhre der Säugetiere. Mit einer Tafel, 
p. 64—69. 

Schultze, Oskar, Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnen- 
fibrillen. p. 477—479. 

vy. Schumacher, S., Nochmals die Frage der kollateralen Inner- 
vation. Mit 3 Abbildungen. p. 14—23. 

Seifert, Ernst, Über den Bau der menschlichen Samenblasen. Mit 
einer Tafel. p. 186—142. 

Shiwago, P., Uber die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion 
und über die plasmatischen Strukturen in den Marrisar'schen Ge- 
fäßen der Insekten. p. 365—370. 

Sobolew, J. G., Über gewisse segmentale Lageveränderungen der 
Extremitäten während der Entwicklung. p. 402—411. 

Spaeth, R. A., The Mechanism of the Contraction in the Melanopho- 
res of Fishes. With 3 Figures. p. 520—524. 

Strahl. Hr Über den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. 
Mit 3 Abbildungen. p. 440 — 447. 

Studnicka, F. K., Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammo- 
coeten (Proammocoeten). Mit 5 Abbildungen. p. 102—112. 

—, Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der Entwicke- 
lung des Seitenauges der Wirbeltiere. Mit 16 Abbildungen. 
p. 273—301. 

—, Das extrazelluläre Protoplasma. p. 561—593. 

Todd, Wingate, Notes on the Respiratory System of the Elephant. 
With 3 figures. p. 175—180. 

Tsukaguchi, Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. Mit einer 
Tafel. p. 513—519. 

Vance, Morgan, A new Staining Method for bile Canaliculae. 
p. 412—413. 

Wassjutotschkin, Arthemy, Über eine seltene Anomalie der 
Testikel sowie über zwei andere Mißbildungen. Mit 3 Abbildungen. 
p. 186— 190. 

Watson, D. M. S, On the Primitive Tetrapod Limb. With 2 
Figures. p. 24—27. 

— Some Notes on the Anomodont Brain Case. With 3 Figures. 
p. 210 —214. 


Vil 


Weber, A., Phénoménes de dégénérescence dans les cellules en 
activité caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Sélaciens. 
Avec 1 planche. p. 356—364. 

Weidenreich, Franz, Uber das Hiiftbein und das Becken der Pri- 
maten und ihre Umformung durch den aufrechten Gang. Mit 3 
Abbildungen. p. 497-—513. 

Zimmermann, S., Das Chondrocranium von Anguis fragilis. Mit 
5 Abbildungen. p. 594—606. 


II. Literatur. 
Nr. 1/2, p. 1—16. — Nr. 8/9, p. 17—32. — Nr. 11/12, p. 33—48. 
Nr. 23/24, p. 49—64. 


III. Anatomische Gesellschaft. 


Vorläufiger Bericht über die 27. Versammlung in Greifswald, vom 
10. bis 13. Mai 1913. p. 28—32. 

Quittungen über Jahresbeiträge. p. 80, 528. 

Zeit für die nächste Versammlung in Innsbruck. p. 224. . 

Wiedereintritt in die Gesellschaft. p. 272, 608. 

Bekanntgabe des Erscheinens der Verhandlungen der Gesellschaft. 
p. 384. 

Berichtigung. p. 528. 

Rückständige Mitgliedsbeiträge. p. 528. 


IV. Personalia. 


Jackson, Prof. C. M., p. 80. — Keibel, Prof. Dr., p. 608. — Clason, 
Prof. Dr., p. 608. 


V. Sonstiges. 
Biicheranzeigen, p. 27—28, 79, 190—192, 269—272, 303—304, 336, 
383— 384, 415, 447—448, 560. 
Berichtigung, p. 32. 
Versammlungen, p. 416. 


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ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von auciay Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Ereis > Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. >= 24, Mai 1913. & No. 1/2. 


In#aLt. Aufsätze. B. Romeis, Uber Plastosomen und andere Zellstruk- 
turen in den Uterus-, Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. 
Mit einer Tafel. p. 1—14. — S. v. Schumacher, Nochmals die Frage der 
kollateralen Innervation. Mit 3 Abbildungen. p. 14—23. — D.M.S, Watson, 
On the Primitive Tetrapod Limb. With two Figures. p. 24—27. 

Biicheranzeigen. ALEXANDER GURWITSCH, p. 27—28. 

Anatomische Gesellschaft, p. 28—32. 

Berichtigung, p. 32. 

Literatur, p. 1—16. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Ueber Plastosomen und andere Zellstrukturen in den Uterus-, 
Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. 


Von Dr. B. Romzıs, Prosektor am histol.-embryol. Institut. 
Aus dem histologisch-embryologischen Institut der Universität München 


(Direktor : Prof. Dr. MoLLiEr). 
Mit einer Tafel. 


Bei der Bedeutung, die der Inhalt der Genitalschläuche von As- 
caris für die Erforschung der eytologischen Vorgänge bei der Befruch- 
tung erlangt hat, nimmt es nicht wunder, daß auch der Wandung, 
welche die Geschlechtszellen umschließt, einige Aufmerksamkeit zu- 
gewendet wurde. Zudem ist das Aussehen ihrer epithelialen Aus- 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 1 


2 


kleidung so merkwürdig, daß schon dadurch das Interesse mehrerer 
Beobachter auf sie gelenkt wurde. Von den Arbeiten, welche hier 
besonders in Betracht kommen, sind vor allem die von SCHNEIDER 
(1866), von Van BEnepen (1884) und von DomascHko (1904) zu 
nennen. Weitere Angaben finden sich bei MAver (1908) und RomIEU 
(1911). In jüngster Zeit hat sich auch Zacwartas (1913) mit dem 
Studium dieser Zellen befaßt, wobei er aber sein Hauptaugenmerk 
auf die Innervation der Genitalschläuche richtete. Eine eingehende 
Würdigung der ganzen auf das Thema bezüglichen Literatur muß ich, 
da sie über den Rahmen einer vorläufigen Mitteilung hinausgeht, auf 
später verschieben. Dabei werde ich auch auf die Befunde von 
v. Kemnitz (1912) zu sprechen kommen. 

Allen bisherigen Arbeiten ist gemeinsam, daß sie sich mit den 
feineren zytologischen Strukturen der Epithelzellen nicht eingehender 
befassen. Im Laufe meiner Untersuchungen über die Plastosomen 
in den Geschlechtszellen und Embryonen von Ascaris megalocephala 
(1912, 1913) fiel mir auf, daß besonders die Zellen der weiblichen 
Genitalschläuche für verschiedene Probleme der Zellforschung ein 
ebenso interessantes wie günstiges Material bilden, trotzdem ihre 
gute Fixierung oft recht erhebliche Schwierigkeiten machen kann. 
Im Laufe der Zeit habe ich jedoch aus den hunderten von fixierten 
Würmern ein sehr brauchbares Material zusammen bekommen. 

Als Fixierungsmittel habe ich eine große Zahl von Flüssigkeiten 
ausprobiert, wie die Methoden von FLEMMING, BENDA, REGAUD, 
ALTMANN, CHAMPY, ZENKER, Maximow, Lams, Launoy, Gouer, 
ÜARNOY, LENHOSSEK, Bouin, KLEINENBERG, SJOvaLL, Kopscu, 
ApatHy; mit Formol, Alkohol usw. Auf die damit erzielten Resul- 
tate werde ich später noch ausführlicher zurückkommen. 

Bei der vorliegenden Mitteilung werde ich mich auf eine gedrängte 
Beschreibung jener Zellen beschränken, welche die epitheliale Aus- 
kleidung des eigentlichen Uterusschlauches bilden. Hinsichtlich 
ihres Äußeren stimmen meine Befunde, mit den bisherigen Beob- 
achtungen im wesentlichen überein. Auf einige Unterschiede, die 
ich noch auffinden konnte, werde ich in meiner ausführlichen Arbeit 
zu sprechen kommen. Hier möchte ich nur kurz das Bild einer typi- 
schen Uteruszelle skizzieren, besonders um Verwechslungen zu ver- 
meiden, zu welchen die schwankende Benennung der einzelnen Teile 
dieser Zelle Anlaß geben könnte. 

Die Epithelzellen stehen nur an ihrer Basis mittels schmaler 


3 


Protoplasmastreifen miteinander in Verbindung. Ihre Hauptmasse 
dagegen, die sich zottenartig von der Basis aus gegen das Schlauch- 
lumen vordrängt, ist durch tiefe Furchen getrennt. Auf der Zotte 
aber sitzt sehr oft noch ein kolbenartiger Fortsatz wechselnder Größe, 
der allenfalls noch sekundäre Auswüchse besitzen kann. Betonen 
möchte ich, daß die Form der Uteruszellen innerhalb gewisser Grenzen 
sehr wechselnd sein kann, was sich aus der Fähigkeit ihrer Fortsätze 
zu äußerlich amöbenartigen Bewegungen erklärt. Ferner wird ihr Aus- 
sehen im fixierten Präparat auch dadurch bestimmt, ob die Muskel- 
fibrillen der Wandung in kontrahiertem oder erschlafftem Zustand 
fixiert werden. 

In folgendem sollen nun zuerst die Strukturen des Cytoplas- 
mas und dann jene des Kernes geschildert werden. Da sich die 
Zellstruktur je nach dem Funktionszustand, in welchem sich die 
Zelle eben befindet, ändert, ist es vorher noch notwendig, mit einigen 
Worten die Tätigkeit der Uteruszellen zu streifen. Sie läßt sich 
hauptsächlich in eine sekretorische und in eine resorptive Wirkungs- 
weise teilen. Die Zellen sezernieren die zähflüssige Substanz, welche 
sich zwischen den Eiern befindet; ferner bereiten sie eine ferment- 
haltige Flüssigkeit, mittels der sie auf die degenerierenden Spermien 
des Uterusschlauches eine extrazellulär verdauende Wirkung ent- 
falten. Weiterhin üben die Uteruszellen eine resorptive Tätigkeit 
aus, indem sie Bestandteile zugrunde gegangener Spermien auf- 
nehmen können, um sie in ihrem Zelleib allmählich vollständig auf- 
zulösen. 


1. Die Strukturen des Cytoplasmas. 
a) Die Plastosomen. 


Über die Plastosomen der Uteruszellen war bisher nichts bekannt. 
Dies mag zum Teil daran liegen, daß ihre Darstellung nicht ganz 
leicht ist. Wenn sie aber gelingt, dann zeigen sie sich in einer so 
wundervollen Weise, daß eine Zeichnung den wirklichen Anblick nur 
unvollkommen wiederzugeben vermag. 

Fig. 1 diene als Übersichtsbild für das Aussehen der Plasto- 
somen auf dem Stadium der beginnenden Bildung der Sekrettropfen, 
in welchem der Zelleib infolgedessen nur geringe Mengen von Sekret 
enthält. Die Figur zeigt den Basal- und Zottenteil einer Uterus- 
zelle; der kolbige Fortsatz ist nicht mitgetroffen. Die kugeligen 
Plastosomen bei a rühren von degenerierenden Spermien her. Der 

1% 


+ 


ganze Zelleib ist dicht angefüllt von unzähligen Plastosomen. Aus 
reproduktionstechnischen Gründen mußte leider darauf verzichtet 
werden, sie in ihrer wirklichen Zahl und Feinheit wiederzugeben. Ihre 
Verteilung ist nicht völlig regellos, wie es auf den ersten Blick er- 
scheinen möchte. Eine sorgfältige Vergleichung verschiedener Zellen 
lehrt vielmehr, daß sie je nach dem Funktionszustande derselben 
bald in der Nähe des Kernes, bald in der Zellmitte oder im Kolben 
Verdichtungen zeigen können. Immer aber werden sie gegen den 
Rand zu spärlicher; hier kann sogar manchmal eine ziemlich breite 
Borte fast völlig frei von Plastosomen sein. 


Über ihre feinere Struktur gewinnt man aus Fig. 2 Aufschluß, 
welche bei sehr starker Vergrößerung einen Querschnitt durch einen 
der kolbigen Fortsätze wiedergibt. Bei der Betrachtung des Bildes 
fällt vor allem auf, daß die Plastosomen als lange Fäden in deutlicher 
Netzform angeordnet sind. Die Maschen des Netzwerkes sind aber 
nicht weich und rund, sie besitzen vielmehr scharfe, eckige Biegungen. 
Beim Durchmustern mehrerer Serienschnitte läßt sich ferner noch 
feststellen, daß nicht alle Fäden gegenseitig verbunden sind, sondern 
daß an besonders dichten Stellen mehrere Netze ineinander verflochten 
sind, so daß ein äußerst kompliziertes Gerüst entsteht. An die Fest- 
stellung eines richtigen Netzes bin ich nur mit großer Vorsicht ge- 
gangen, da ja bekannt ist, welche Täuschungen durch Übereinander- 
liegen und Kreuzen von feinen Fäden entstehen können. So ist z. B. 
bei a eine Kreuzung gezeichnet, die bei flüchtiger Betrachtung im 
Präparat den Eindruck eines Maschenteiles erwecken könnte. An 
anderen Stellen ist jedoch die Netznatur über jeden Zweifel erhaben. 
Besonders schön lassen sie sich an der Oberfläche von Vakuolen er- 
kennen, die oft ganz umstrickt von Plastosomen sind. 


Hinsichtlich ihrer Form lassen sich noch die bekannten Unter- 
sehiede von Plastokonten und Plastochondrien feststellen. Zwischen 
diesen beiden Erscheinungsformen kommen die Ubergangsstadien 
vor, auf die in der Plastosomenliteratur schon oft hingewiesen wurde. 
Das Mengenverhältnis von Plastokonten und Plastochondrien ist 
verschieden, je nach dem Zustande der Zellen. Es gibt einerseits 
Zellen, in denen fast keine Plastoehondrien zu sehen sind und ande- 
rerseits solche, in welchen die Fädehen in der Minderzahl sind. Dies 
bedingt natürlich auch Unterschiede in dem Aussehen der Netzform. 
Diese verschiedenen Erscheinungen stehen in Beziehung zur Stärke 


5 


der Sekretentwicklung. Auf die Gestaltung des Netzwerkes übt 
ferner auch der Kontraktionszustand der Zelle einen Einfluß aus. 

Man könnte nun im Anschluß an die Untersuchungen von Mis- 
LAWSsKY (1913) einwenden, daß die Körnchenform aus einer artifi- 
ziellen Fragmentierung der Fäden infolge des Einflusses der Fixierung 
entstanden ist. Auf Grund eingehender Beobachtungen glaube ich 
jedoch behaupten zu können, daß wenigstens beim vorliegenden Ob- 
jekt ein allmählicher Übergang von Plastosomen in Sekrettropfen 
nachzuweisen ist. Es ist freilich möglich, mittels schlechter Fixierung 
einen Zerfall von Fäden in Körnchen hervorzurufen, — leider ge- 
schieht es öfter als angenehm — aber deshalb sind nicht alle Plasto- 
chondrien, die neben Plastokonten im Präparat vorkommen, arti- 
fiziell aus diesen entstanden; diese Feststellung läßt sich auch sehr 
schön an den Plastosomen lebender Pflanzenzellen machen. An 
diesem Objekt kann man aber weiterhin auch das allmähliche An- 
schwellen der Plastosomen und Ubergehen in Differenzierungs- 
produkte wie z. B. Chloroplasten oder Amylumkörner beobachten 
und zwar am lebenden Objekt, so daß also jeder Einwand von Quel- 
lung, Schrumpfung usw. abgewiesen werden kann. 

Nach diesen Beobachtungen, welche die Resultate von L£- 
WITZKY, GUILLIERMOND u. a. bestätigen, ist es aber nicht verwunder- 
lich, wenn ein prinzipiell ähnlicher Vorgang in gut fixierten Tierzellen 
beim. Ausarbeiten von Sekrettropfen aufzufinden ist. Die Beob- 
achtungen auf botanischem Gebiet haben mich noch mehr bestärkt 
in meiner Meinung, daß die Umwandlungsformen, die sich bei dem 
vorliegenden Objekt vom Plastosom an bis zum richtigen Sekret- 
tropfen verfolgen lassen, nicht nur künstlich erzeugte Fällungsbilder 
darstellen, sondern tatsächlich den wirklichen Vorgängen entsprechen. 

Die Beteiligung der Plastosomen am Sekretionsvorgang erfolgt 
entweder in jener schon öfters beschriebenen Form, daß sich ein 
Faden in eine Anzahl von Körnern segmentiert, welche sich sodann 
allmählich in Sekretgranula umbilden, oder aber es bilden sich im 
Verlaufe eines Fadens Anschwellungen, welche immer mehr zunehmen 
und sich schließlich in kugeliger Form in die Maschenräume abstoßen. 

Die gerüstartige Entwicklung der Plastosomen könnte nun den 
Verdacht wachrufen, daß die beschriebenen Fädchen am Ende gar 
keine Plastosomen vorstellen, sondern Stützfibrillen sind, wie sie VEIJ- 
powsky (1907) und BıLeX (1909, 1910) für andere Zellarten von 
Ascaris beschrieben haben. Zudem macht es die Größe des Proto- 


6 
plasmaleibes der Zellen wahrscheinlich, daß derartige Bildungen auch 
bei ihnen anzutreffen sind. Da aber die vorliegenden Strukturen 
gegenüber den echten Stützfibrillen gar manche Unterschiede zu 
erkennen gaben, machte ich mich daran, nach anderen Elementen zu 
forschen. Dabei fand ich nun, daß in der Uteruszelle noch ein weite- 
res Netzwerk von Fibrillen vorhanden ist, das den Stützfibrillen der 
Muskel- und Darmzellen wenigstens morphologisch gleich zu setzen ist. 


b) Die Stützfibrillen der Uteruszellen. 


Fig. 3 und 4 mögen vorerst zur Charakterisierung dieses zweiten 
Netzsystems der Uteruszellen dienen. Fig. 3 zeigt ein derartiges 
Netzwerk der Oberfläche eines Kolbens, Fig. 4 ist ein Flachschnitt 
durch die Rindenschicht einer Zottenseitenwand. Wie aus einem 
Vergleich dieser Bilder mit den Abbildungen des ersten Netzwerkes 
zu erkennen ist, bestehen zwischen beiden Formationen schon morpho- 
logisch beträchtliche Unterschiede. Während die Maschen des Stütz- 
fibrillennetzes infolge des elegant geschwungenen Verlaufes der Fi- 
brillen weich und rund sind, erscheint das Maschenwerk des anderen 
eckig und starr. Die Stützfibrillen laufen wie die Gerten eines Weiden- 
flechtwerkes zu größeren Bündeln zusammen, um sich dann wieder 
voneinander zu trennen. Die Plastosomen dagegen verschmelzen 
an ihren Berührungspunkten, ohne daß dadurch ihr Volumen ver- 
ändert würde. Daraus ergibt sich, daß das Stützfibrillennetz aus 
Fasern verschiedener Dicke zusammengesetzt ist, je nachdem mehr 
oder weniger Primitivfibrillen zu einem Bündel vereinigt sind, die 
Plastosomen dagegen zeigen immer gleichmäßige Dicke. 

Neben diesen morphologischen Unterschieden, die für sich allein 
nicht unbedingt entscheidend wären, bestehen aber noch Unter- 
schiede im chemischen Verhalten, die sich besonders in der Art ihrer 
Reaktion gegen verschiedene Fixierungsflüssigkeiten äußern. Meine 
Annahme, daß das erst beschriebene Netzwerk in enger Beziehung 
zu den Plastosomen steht, erhält eine Stütze darin, daß sich die 
Fäden in Eisessig lösen. Sie werden daher durch eisessighaltige 
Fixierungsflüssigkeiten nieht oder nur sehr schlecht konserviert, 
während die Stützfibrillen nicht geschädigt werden. Andererseits 
verlieren die letzteren durch starke Chromierung ihre Färbbarkeit, 
während das Plastosomennetzwerk gerade dann ausgezeichnet färbbar 
ist. Es gibt aber auch Flüssigkeiten, die beide Netzwerke in dem- 
selben Präparate darzustellen erlauben. 


7 


Was die Lage und Anordnung der Stützfibrillen betrifft, so ist 
dieser Apparat hauptsächlich in der Rindenschicht der freien Zell- 
oberfläche konzentriert. In dem Netzwerk kann man dickere Längs- 
züge unterscheiden, die besonders dem basalen Teil der Zotte ein 
streifiges Aussehen geben. Ein Teil dieser Züge verläuft dann am 
Boden der Furchen zwischen den einzelnen Zotten weiter, ein anderer 
zieht durch die Basalteile hindurch, um mit dem Fibrillenwerk, das 
in der äußeren Wandung des Uterusschlauches liegt, in Verbindung 
zu treten. Ob der Name ,,Stiitz“fibrillen ihrer Funktion ent- 
spricht oder ob er hier nicht besser durch eine andere Bezeichnung er- 
setzt würde, darauf komme ich in meiner späteren Arbeit zu sprechen. 
Die erwähnten Längszüge verlaufen nun im Innern der Zelle gegen die 
Kolben zu und erzeugen eine feine Grenzlinie zwischen der sogenannten 
Rinden- und Markschicht, auf welche schon von VAN BENEDEN auf- 
merksam gemacht wurde, deren richtige Deutung (man sah in ihr 
„Verdichtungen des Protoplasmas‘‘) bisher aber nicht gelang. Da- 
durch, daß die Züge meist parallel verlaufen und sich gegenseitig 
überdecken, wird an dickeren und nicht besonders behandelten 
Schnitten der Eindruck einer membranartigen oder wandartigen 
Zwischenschicht erzeugt. 

Außer diesen geschilderten längsverlaufenden Fibrillenbündeln 
finden sich noch stärkere ringförmig die Zelle umkreisende Faserzüge, 
durch welche oft starke Einschnürungen der Zotte hervorgerufen 
werden. Die Vermittlung zwischen beiden Systemen besorgen 
feinere Anastomosen. Einzelne Fibrillenzüge dringen auch in die 
Innenzone der Zelle ein. Auf die Beziehungen zwischen den beiden 
bisher geschilderten Formationen (Stützfibrillen und Plastosomen) 
komme ich später zu sprechen. 

Ein Exempel auf die richtige Deutung meiner Befunde schien 
mir nun darin zu bestehen, daß ich versuchte, auch in jenen Zellen, 
deren Stützapparat durch die Arbeiten von VEIJSDovskY und BILEK 
bekannt war, die Plastosomen aufzufinden. Außerdem versprach 
ich mir von den Untersuchungen dieses Punktes eine Klärung in der 
bekannten Streitfrage zwischen BILEK und GoLpscHMIiDr (Chro- 
midien). Von meinen dieshezügliehen Resultaten möchte ich vorerst 
nur mitteilen, daß es mir gelang, in beiden Zellarten neben dem 
Bırer’schen Stützfibrillenapparat Plastosomen festzustellen, die 
aber den GonpscHhMmipr’schen Chromidien nicht gleichzusetzen sind. 

Ich glaube, daß dies einstweilen schon aus den folgenden Ab- 


8 
bildungen hervorgeht. Fig. 5 zeigt die Plastosomen einer Darmzelle; 
ihre Form erinnert sehr an die Bilder, welche Cuampy (1911), Corrı 
(1912) und andere Forscher in den Darmzellen verschiedener Wirbel- 
tiere geben. 

Sie liegen weniger in der zentralen Partie der Zelle, in der nach 
BıLeX der Stützfibrillenapparat liegt, als in der Randzone und um- 
geben auf diese Weise die Innenzone mit einem dichten Plastosomen- 
mantel, der jedoch nicht ganz bis an die Zellgrenzen reicht, sondern 
von ihr durch einen schmalen Protoplasmasaum noch getrennt wird. 
Ihre Form variiert je nach dem Funktionszustande des Darmepithels. 
Im vorliegenden Falle zeigen sie sich zum größten Teil als mehr oder 
weniger lange Stäbchen. In anderen Präparaten bestehen viele 
Fäden aus einzelnen durch eine Zwischensubstanz verbundenen 
Körnchen. Gegen die Zelloberfläche zu verteilen sich die Plasto- 
somen in dichtem Flechtwerk mit anderen Granulis untermischt durch 
die ganze Zellbreite. Darüber sitzt dann die sogen. homogene Kappe, 
(K.C.ScHNEIDER), die jedoch, wie Fig. 6 zeigt, oft stark von Körnchen 
durchsetzt ist. Die Zahl der Körnchen ist sehr verschieden, man 
findet auch Kappen, die völlig frei von Einlagerungen sind. Anderer- 
seits habe ich auch schon kleine geschlungene Fädchen in ihr gefunden. 
Die schwarz gezeichnete Grenzschicht des Flimmersaums läßt sich 
bei geeigneter Differenzierung in einzelne Körnchen auflösen. In 
Fig. 5 sieht man in der zentralen Partie der Zelle noch die großen 
starkgefärbten Körper, die nach GoLpscHMIpDT ‚wahrscheinlich 
Chromidien entsprechen“, die aber mit dem Chromatin des Kernes, 
wie wir meine Untersuchungen in Übereinstimmung mit anderen 
Autoren gezeigt haben, nicht das geringste zu tun haben. Außerdem 
sind noch einige der rätselhaften ‚gelben‘ Körnchen (K) gezeichnet. 
Aus anderen Präparaten habe ich weiterhin gesehen, daß in den zen- 
tralen Protoplasmastrang außerdem noch verschiedene andere Gra- 
nula, Fettkügelehen und Glykogen zu liegen kommen. 

Meine Resultate über die Strukturen der Muskelzellen stimmen 
in vieler Hinsicht mit den Untersuchungen von HırscHrLer (1910) 
überein. Wie er, habe ich gefunden, daß die Verurteilung der GoLD- 
scHmıpr’schen Befunde durch VEISDovsky und BiILER zu weit- 
gehend ist; denn ein Teil der von GoLDSCHMIDT gezeichneten Ein- 
lagerungen existiert tatsächlich neben dem Stützgerüst. Anderer- 
seits spreche ich mich aber mit HırscHLEr gegen die genetischen Be- 
ziehungen zwischen diesen und dem Kerne aus. Die GOLDSCHMIDT- 


9 


schen Chromiden entsprechen zum Teil schlecht fixierten Plasto- 
somen. 

Neben dem Fibrillenapparat und den Plastosomen habe ich in 
Muskelzellen noch eine weitere Struktur gefunden, die von den übrigen 
Untersuchern der Askarismuskelzelle anscheinend nicht beobachtet 
wurde. Über ihre Natur kann ich vorerst noch keine bestimmten 
Angaben machen, ich vermute aber, daß sie zu den Plastosomen in 
naher Beziehung steht. Jedenfalls ist sie von den gewöhnlichen 
Stützfibrillen in ihrem morphologischen wie chemischen Verhalten 
verschieden. Fig. 7 soll einstweilen ein Stückchen einer Flächen- 
ansicht dieser Bildung zeigen, die sich in der Randschicht des Mark- 
beutels einer Muskelzelle vorfindet. Gegen die kontraktile Rinde zu 
nehmen die Stränge, die hier einen gewundenen und verschnörkelten 
Verlauf zeigen, eine mehr parallele Richtung ein. 


c) Das Protoplasma der Uteruszellen. 


Es war naheliegend, bei den vorliegenden Untersuchungen auch 
‘dem Protoplamsa besondere Aufmerksamkeit zu Teil werden zu 
lassen. Dabei stellte sich heraus, daß sich in ihm an anscheinend gut 
fixierten Präparaten neben dem Plastosomen- und Stützfibrillennetz- 
werk noch eine dritte Fadenstruktur feststellen ließ. Während ich 
aber für die Existenz der beiden ersten Strukturen in der Beobachtung 
des lebenden Objektes Beweise gefunden habe, vermag ich den Ein- 
wand, daß letztere durch die Fixierung hervorgerufen sein könnte, 
vorerst nicht völlig zu widerlegen. Diese dritte Fadenstruktur ist 
n Abbildung 8 wiedergegeben. Man erkennt daraus auch, daß sie 
neben den Plastosomen (pl), Stützfibrillen (st) und Sekrettropfen (se) 
sichtbar ist, so daß es sich nicht etwa um unvollständige Darstellung 
jener Bestandteile handelt. Sie erinnert sehr an die Filarstrukturen, 
die Rerzıus in den verschiedensten Protoplasmen beobachtet hat, 
Die gleichzeitige differente Darstellung der Plastosomen zeigt aber, 
daß sich beide Strukturen nicht im Sinne von Rerzıus identifizieren 
lassen. 

Außer den feinen Fädchen bemerkt man noch kleine Granula, 
Beide Strukturbestandteile aber sind eingebettet in eine anscheinend 
homogene Grundsubstanz, die stellenweise von Vakuolen durchsetzt 
ist. Wenn sich nun die Vakuolen häufen und bis in die kleinsten 
Größenverhältnisse herabgehen, wenn ferner bei der Fixation noch 
Lösung der vielen leicht löslichen Substanzen, die das Protoplasma 


weiterhin noch einschließt und die gleich noch kurz betrachtet werden, 
eintritt, so bekommt das Protoplasma im ganzen einen anscheinend 
wabigen Charakter; wenn man nun ferner bedenkt, daß die Faden- 
strukturen, welche durch die Plastosomen erzeugt werden, in vielen 
Arbeiten, die sich mit der Struktur des Protoplasmas beschäftigen, 
nicht getrennt wurden von dem eigentlichen Protoplasma und daß 
derselbe Fehler gegenüber körnigen Plastosomenstrukturen begangen 
wurde, so scheint mir die Hoffnung vorhanden zu sein, manche Diffe- 
renzen in dem alten Streite nach der eigentlichen Struktur des Proto- 
plasmas durch sorgfältige Trennung in seine durch die neueren Me- 
thoden darstellbaren Strukturbestandteile zu vermindern. — Durch 
Anwendung bestimmter Anilinfärbungen (z. B. Giemsa) läßt sich das 
Protoplasma in eine rot gefärbte Außenzone und blau gefärbte Innen- 
zone scheiden. 


d) Einlagerungen des Cytoplasmas. 


Neben all den besprochenen Bildungen finden sich im Cytoplasma 
der Uteruszelle noch Sekretgranula der verschiedensten Größe. 
Auf Grund von Färbungsergebnissen vermute ich, daß die Natur 
dieser Granula nicht gleichartig ist; ich glaube vielmehr, daß es gelingt, 
in diesen Zellen verschiedene (eiweißhaltige) Sekrete nebeneinander 
darzustellen, bei denen nicht nur in chemischer, sondern auch in gene- 
tischer Beziehung Unterschiede bestehen, insofern ein Teil derseiben 
direkt aus dem Protoplasma (ohne unmittelbare Beteiligung der 
Plastosomen) seinen Ursprung nimmt. Die äußere Form der Sekret- 
granula ist großen Schwankungen unterworfen; sie ist bald kugelig, 
bald oval oder ovoid. Sie wird wohl von dem Zustande der Umgebung 
bedingt. Ferner sind einzelne Sekretgranula aus mehreren Bestand- 
teilen zusammengesetzt, die sich different färben lassen. 


Fig. 9 zeigt die Anordnung der Fettröpfchen in einem Fortsatz 
einer Uteruszelle. Außerdem sind in dieser Figur noch in grauem 
Tone verschiedene Sekretgranula eingezeichnet. Neben den richtigen 
Fettkügelchen lassen sich auch noch lipoide Stoffe und ferner Glykogen 
nachweisen. 

Die Vakuolen, welche sich in wechselnder Zahl im Protoplasma 
der Uteruszellen finden, sind mit einem klaren außerordentlich leicht 
löslichen Inhalt gefüllt; oft werden sie von Plastosomen mit dichten 
Netzen umsponnen. 


11 


Das Bild, das wir bisher vom Cytoplasma der Uteruszellen er- 
halten haben, wird aber weiterhin noch dadurch kompliziert, daß 
die Zellen auch noch eine phagocytäre und resorptive Tätigkeit ent- 
falten. Bei meinen Untersuchungen habe ich zwar gefunden, daß ganze 
Spermien nicht aufgenommen werden; man sieht vielmehr, daß sie 
zuerst, sei es mit oder ohne Kontakt mit der Uteruszelle einer extra- 
zellulären Verdauung unterliegen. Erst die Trümmer ehemaliger 
Spermien werden langsam in das Innere des Zellleibes eingeschlossen, 
um dann hier einer allmählichen Auflösung anheimzufallen, wobei 
sich verschiedene morphologische Beobachtungen machen lassen. 
Auf Fig. 10 ist ein derartiger Rest eines Spermiums abgebildet. Die 
anfangs noch zackig und unregelmäßig konturierten Körper werden 
langsam von der Zelloberfläche gegen das Innere zu transportiert, 
wobei ihr Umriß immer gleichmäßiger und runder wird. 

Damit hätte ich in kurzen Umrissen die hauptsächlichen Struk- 
turen des Cytoplasmas geschildert; ich gehe nun dazu über, mit 
einigen Worten die Beobachtungen über den Kern darzulegen. 


Nicht minder interessant und wechselnd sind die Vorgänge, die 
sich am Kern entdecken lassen. Ähnlich wie an den Kernen der Darm- 
zellen mariner Isopoden, welche MarzıAarskr (1910) zu seinen For- 
schungen benutzte, tritt nämlich an ihnen eine innige Anteilnahme an 
verschiedenen Vorgängen hervor, die sich im übrigen Teile der Zelle 
abspielen. 

In einem bestimmten Stadium ist das Chromatin des Kerns in 
Form von zahlreichen kleinen Kügelchen im Zellsafte verteilt (Fig. 11), 
wobei die Größe der Chromatinkügelehen Schwankungen unterliegt. 
Unter gewissen Umständen ändert sich dieses Bild, die Kügelchen 
legen sich aneinander, bilden Gruppen oder Ketten, die fernerhin 
noch weitere Umwandlungen durchmachen können. Auch Unter- 
schiede in den Farbreaktionen der einzelnen Chromatinkörnchen 
sind vorhanden. 

Auffallende Veränderungen lassen sich an den Nukleolen wahr- 
nahmen. Schon ihre Zahl ist großen Variationen unterworfen. Bald 
sieht man nur 2 oder 3 Kugeln (Fig. 11), die in ihrer Größe varlieren 
können, bald steigt ihre Zahl auf 10 und 20, die in den verschiedensten 
Größen nebeneinander liegen. Die Nukleolen enthalten unter be- 
stimmten Umständen Vakuolen. — Merkwürdige Unterschiede 
können auch hinsichtlich der Dicke der Kernmembran bestehen. 


Schließlieh konnte ich auf bestimmten Stadien auch ein voll- 
kommenes Auflösen und Zugrundegehen des Kernes beobachten. 

Durch all das, was in den obigen Zeilen in gedrängter Form ange- 
deutet ist, scheint mir bewiesen zu werden, daß die Untersuchungen 
der Uteruszellen wie die der Muskel- und Darmzellen von Ascaris 
geeignet ist, an der Klärung mancher Streitfragen der Zellforschung 
mitzuwirken. In einer ausführlichen Arbeit gedenke ich auf die 
Probleme, die hier nur kurz gestreift sind, in erweiterter Darlegung 
meiner Befunde und unter eingehender Benutzung der einschlägigen 
Literatur zurückzukommen. 


Literaturverzeichnis. 


BILEK 1904, Über die fibrillären Strukturen in den Muskel- und Darmzellen der 
Ascariden. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 93. 

Derselbe 1910, Noch ein Wort über die fibrillären Strukturen in den Darmzellen 
der Ascariden. Anat. Anz. Bd. 36. 

Derselbe 1910, Die Muskelzellen der großen Ascarisarten. Anat. Anz. Bd. 37. 

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pariétales. La Cellule T. X XVII. 

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dans l’absorption et la seer&tion. Arch. d’anatom. microse. T. XIII. 

Corrı 1912, Studi sulla minuta struttura della mucosa intestinale di Vertebrati 
ai suoi di versi mcmenti funzionali. Arch. Ital. di Anat. di Embryol. Vol. XI 

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dem zool. Inst. Wien Bd. 15. 

GoLDSCHMIDT 1904. Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebs- 
zellen. Zool. Jahrb. Bd. 21. 
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den Chromidialapparat der Metazoenzelle. Archiv f. Zellforschg. Bd. 4. 
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Vamidon et sur les plastes des végétaux. Contribution 4 l’etude des mito- 
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bot. Ges. Bd. 28. 

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Derselbe 1911, Die Chondrioplastenanlagen in lebenden und fixierten Zellen 
von Elodea canadensis rich. Bericht d. deutsch. bot. Ges. Bd. 39. 

MaziaRsEI 1910, Sur les changements morphologiques de la structure nucleaire 
dans les cellules glandulaires. Arch. f. Zellforschung Bd. 4. 


en 


13 


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Zool. Jahrbücher Bd. 25, Abt. f. Anat. u. Ontog. 

Misia wsky 1913, Über das Chondriom der Pankreaszellen. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 81, Abt. 1. 

Rerzıus 1911, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Eier von 
Ascaris megalocephala. Biol. Untersuchgen. Neue Folge XVI. 

Derselbe 1911, Rückblick auf einige in den Untersuchungen hinsichtlich des 
Problems der Protoplasmastruktur gemachte Befunde. Biolog. Untersuch. 
Neue Folge Bd. 16. 

Romeıs 1912, Beobachtungen über Degenerationserscheinungen von Chondrio- 
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Derselbe 1913, Beobachtungen über die Plastosomen von Ascaris megalocephala 
während der Embryonalentwicklung unter besonderer Berücksichtigung ihres 
Verhaltens in den Stamm- und Urgeschlechtszellen. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 81, Abt. II. 

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Zellforschung Bd. 6. 

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Archives de Biologie T. IV. 

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ZACHARIAS 1913, Uber den feineren Bau der Eiröhren von Ascar. megaloc., ins- 
besondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte in denselben. Anat. Anz. 
Bd. 43. 


Erklärung der Tafel. 


Die Abbildungen wurden von Fräulein B. NERESHEIMER unter Benützung des 
Axspe’schen Zeichenapparates in Objekttischhöhe gezeichnet. Als Objektiv diente die 
Apochromat. homog. Immers. 1,5 mm, n. A. 1,3 von Zeiß. 


Um den Eindruck der Präparate möglichst wahrheitsgetreu wiederzugeben, 
wurden tiefer gelegene Strukturen in hellerem Tone gezeichnet. Ein allmähliches 
Hellerwerden eines Plastosoms oder einer Stützfibrille soll also nicht etwa eine Ver- 
änderung im chemischen oder physikalischen Verhalten, sondern nur das Tiefertreten 
der betreffenden Struktur versinnbildlichen. pl Plastosom; se Secretgranulum; st Stütz- 
fibrille; va Vakuole. 


Fig. 1. Immers. 1,5 mm Ok. 6. Uteruszelle aus dem mittleren Drittel des 
Uterusschlauches. Zu sehen ist der Basalteil, durch den die einzelnen Zellen mit- 
einander in Verbindung stehen, und der Zottenteil. Der kolbige Fortsatz des letz- 
teren ist auf der Figur nicht getroffen. Bei a ist eine Ansammlung degenerierender 
Spermien gezeichnet. 

Fig. 2. Immers. 1,5 Okul. 8. Querschnitt durch einen Kolbenfortsatz einer 
Uteruszelle. 

Fig. 3. Immers. 1,5, Okul. 8. Stützfibrillennetz in der Randschicht eines 
Kolbenfortsatzes. 

Fig. 4. Immers. 1,5, Okul. 8. Flächenansicht eines Stützfibrillennetzes der 
Seidenwand einer Zotte. ‘ 

Fig. 5. Immers. 15 mm, Okul. 8. Detail aus dem mittleren Drittel einer 
Darmzelle. (x Trophochondrien Schneiders oder Chromidien GOLDSCHMTEDTS). 

Fig. 6. Immers. 1,5, Okul. 8. Oberer Teil einer Darmzelle. Die „homogene 
Kappe“ ist durchsetzt von kleinen Körnchen. 


iA 


Fig. 7. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Flächenansicht aus der Randschicht des 
Markbeutels einer Muskelzelle. 

Fig. 8. Immers. 1,5 mm, Okul. 12. Fädchen und Körnchenstruktur im Proto- 
plasma eines Uteruszellkolbens. 

Fig. 9. Immers. 1,5 mm, Okul. 6. Fettröpfchen (schwarz) und Sekretgranula 
(grau) im Kolbenfortsatz einer Uteruszelle. 

Fig. 10. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Querschnitt aus einem Uteruskolben mit 
Überresten von aufgenommenen, degenerierten Spermien (sp.). Der näher der Zell- 
oberfläche gelegene Rest ist noch größer und zackig; der weiter gegen die Mitte 
gelegene kleiner und abgerundet. 

Fig. 11. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Kern einer Uteruszelle mit vielen kleinen, 
verschieden großen Chromatinkörnchen, wenigen vakuolisierten Nukleolen und zarter 
Kernmembran. 


Nachdruck verboten. 
Nochmals die Frage der kollateralen Innervation. 


Von S. v. SCHUMACHER in Wien. 
Mit 3 Abbildungen. 


Durch die Entgegnung Eıster’s!) auf meine „Bemerkungen zur 
P. Eıster’schen Kritik meiner Arbeit über kollaterale Innervation“ ?) 
sehe ich mich veranlaßt, nochmals auf diesen Gegenstand zurückzu- 
kommen. Neue Tatsachen werden von EiıstLEer nicht gebracht; 
E. hat auch an den „tatsächlichen Ergebnissen‘ meiner Arbeit nichts 
ausgesetzt und erklärt sich nur mit der Deutung und Verwertung 
meiner Befunde nicht einverstanden. 

Der einleitenden Bemerkung EıstLer’s, daß die Annahme einer 
früh eintretenden, wenn auch nicht gerade primordialen, weiterhin 
unlösbaren Verbindung der Nervenfasern mit ihren peripheren Ver- 
breitungsgebieten sich den Morphologen als Arbeitshypothese glänzend 
bewährt hat, stimme ich vollkommen zu. Den Wert als ,,Arbeits- 
hypothese“ wird wohl niemand bezweifeln. 

Ich behauptete (1912), daß der Beweis für einen sehr frühzeitigen 
Zusammenhang zwischen Nervenfasern und den Zellen ihres defini- 
tiven Endgebietes nicht erbracht sei, sondern daß vielmehr ein der- 
artiger Zusammenhang nur rein hypothetisch angenommen wird. 

Nach EıstLEr brachte die entwicklungsgeschichtliche Forschung 
der letzten Jahre den Nachweis, „daß die Achsenzylinder aus der 
Anlage des Zentralnervensystems bereits in die noch undifferenzierten 
Urwirbel einwachsen, und schließlich konnte BoEke (1909) die Aus- 


1) Anat. Anz., Bd. 43, Nr. 3/4. 
2) Anat. Anz., Bd. 41, Nr. 23/24. 


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Romeis, Plastosomen. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 44. 


Fig. 11. Fig. 3. 


| gez. B. Neresheimer. 


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Verlag von Gust” Fischer in Jena. 


15 


bildung der Verbindung der Nervenfasern mit den noch im synzy- 
tialen Stadium befindlichen Myotomelementen verfolgen. Damit 
trat an Stelle einer großen Wahrscheinlichkeit die Gewißheit, in den 
Nerven sichere Wegweiser, zunächst wenigstens für myo-morpho- 
logische Untersuchungen, sehen zu dürfen.“ 

Der auf die erste Entwicklung der motorischen Nerven bezügliche 
Passus in der von EisLER angezogenen Arbeit BoEkE’s!) lautet: 


„Die motorischen Nervenfasern wachsen während der ersten Entwicklungs- 
periode in die Myotome ein, wenn die Muskelplatte noch in dem syncytialen Sta- 
dium verharrt. Man sieht dann die Nervenfasern in mittels der Methode von 
BIELSCHOWSEY gefärbten Präparaten als tiefschwarze feinste Fädchen in dem 
Syneytium verlaufen und einen wirklichen Plexus bilden. Sie verlaufen dicht 
den Muskelfasern entlang, in dem Protoplasma eingebettet. Sollte diese innige 
Verbindung zwischen Muskel und Nerv später bei der Entwicklung individueller 
Muskelfasern wieder aufgehoben werden? Meiner Ansicht nach nicht. Die 
Nerven folgen der Entwicklung der einzelnen Muskelfasern und Muskeln aus den 
Myotomen Schritt für Schritt. Auf allen Stadien der Entwicklung sieht man die 
Muskelnerven in den sich bildenden Muskeln einen Plexus bilden, dessen Maschen 
so den Muskel durchziehen, daß jede Muskelfaser von den Nervenfasern berührt 
wird. An dieser Berührungsstelle entwickelt sich dann später die im Anfange 
dieser Arbeit beschriebene knopf- und ringförmige Verbreiterung der Nervenfaser, 
welche sich durch weiteres Auswachsen usw. zur motorischen Platte entwickelt.“ 


Ich kann in diesen Befunden keinen Beweis für eine frühzeitige 
Verbindung von Nervenfasern mit Muskelbildungszellen sehen. 
Damit, daß die Nervenfasern dicht entlang den Muskelfaseranlagen 
verlaufen und einen Plexus in dem Myotommaterial bilden, ist doch 
noch nicht erwiesen, daß sie in definitive Verbindung mit den Muskel- 
bildungszellen getreten sind. Von einem nachweisbaren Zusammen- 
hang zwischen Muskelzellen und Nervenfasern kann doch erst dann 
gesprochen werden, wenn sich die motorische Platte zu entwickeln 
beginnt, was erst bedeutend später der Fallist. Wenn auch ein Nerven- 
geflecht innerhalb eines Muskelsegmentes gefunden wird, so ist doch 
an die Möglichkeit zu denken, daß dieser Plexus durch weiteres Wachs- 
tum später die Grenzen des Segmentes überschreitet. 


EısLer gibt zu, daß uns für die Hautbildungszellen noch ein 
mikroskopischer Nachweis der frühen Verbindung mit Nervenfasern 
fehlt. Es gibt aber nach EısLEr 


1) BoEKE, E., Die motorische Endplatte bei den höheren Vertebraten, 
ihre Entwicklung, Form und Zusammenhang mit der Muskelfaser. Anat. Anz. 
Bd. 35, Nr. 8/10, 1909. 


16 


„eine Anzahl typischer und atypischer Verläufe von Hautnerven, die ohne 
die Annahme einer solchen ganz frühen Verbindung nicht verständlich sein würden. 
“Die Zweige des 3. Halsnerven, die die Haut über der kranialen Hälfte des M. 
sternocleidomastoideus versorgen, werden gelegentlich von der kaudalwärts wach- 
senden Trapeziusanlage bis in die Nachbarschaft des Schlüsselbeins zu einer 
langen Schlinge ausgezogen, deren peripherer Schenkel wieder kranialwärts um- 
biegt und erst einen weiten Weg bis zu seinem Endgebiet zurückzulegen hat.“ 
Weiterhin werden noch zwei ähnliche Fälle von Ablenkung sensibler Nerven 
durch Muskeln als Beispiele angeführt. 

Meiner Ansicht nach sind derartige Verlaufseigentümlichkeiten 
keineswegs beweisend für eine sehr frühzeitige Verbindung der sen- 
siblen Nerven mit ihren Hautgebieten. Man kann sich doch ganz gut 
vorstellen, daß Nerven, die auch noch nicht in feste Verbindung mit 
ihren Endgebieten getreten sind, durch wachsende Muskelmassen 
inihrem Verlaufe abgelenkt werden. Andererseits ist es auch möglich, 
daß die sensiblen Nerven schon definitiv mit ihren Endgebieten ver- 
bunden sind, zu einer Zeit, wo bestimmte Muskelanlagen noch ver- 
hältnismäßig klein sind, so daß diese Anlagen durch ihr späteres 
Wachstum den Verlauf der Nerven modifizieren können; eine der- 
artige Verbindung muß aber keineswegs eine sehr frühzeitige (im 
Sinne EISLERS) sein. 

Somit ist meines Erachtens auch heute noch der Beweis für einen 
sehr frühzeitigen Zusammenhang der Nervenfasern mit ihren defini- 
tiven Endgebieten nicht erbracht. 

Direkt gegen einen frühzeitigen Zusammenhang zwischen Nerven- 
fasern und Muskelzellen sprechen die Befunde BArpDErn’s!) bei 
Schweineembryonen. Nach BArDEEn steht die erste Entwicklung 
der Nerven in keiner unmittelbaren Beziehung zu den Myotomen. 
Die motorischen Nerven treten erst dann in innige Beziehung zur 
Muskulatur, wenn aus den Myotomen die für den ausgebildeten Zu- 
stand charakteristische Muskulatur hervorgegangen ist (bei Embry- 
onen von 12—13 mm Länge). Die erste Verbindung von Nerven- 
fasern mit Muskelzellen der Bauchmuskulatur hat BARDEEN bei Em- 
bryonen von 6—7 cm Länge gesehen. Wahrscheinlich kommen aber 
auch Verbindungen bei bedeutend jüngeren Embryonen vor. Weiter- 
hin bemerkt BArDEEn, daß oft Muskeläste in eine Muskulatur ein- 


1) CH. R. BARDEEN, The development of the musculature of the body wall 
in the pig, including its histogenesis and its relations to the myotomes and to the 
skeletal and nervous apparatus. The Johns Hopkins Hospital Report, Vol. IX, 
1900. 


aT 


treten, die vom nächst höheren Segment abstammt. Diese Befunde 
sprechen doch ganz entschieden für ein freies Auswachsen der Nerven 
und für eine Verbindung derselben mit den Muskelbildungsmassen 
in einem verhältnismäßig späten Stadium. 

Auch die jüngsten, Untersuchungen Erık MUxunr’s?) über die 
Entwicklung der Nerven bei Selachiern sprechen für das freie, von 
den Myomeren bis zu einem gewissen Grade unabhängige Vorwachsen 
der Nervenfasern, wie aus folgenden Worten hervorgeht: „Den ersten 
Anlaß zu einer Komplikation der früher so einfachen Nervenan- 
ordnung bildet die Umbiegung der früher gerade auswachsenden 
Myomere und das Auswachsen derselben kranialwärts. Die Nerven 
setzen ihr Wachstum in der ursprünglichen Richtung fort, bekommen 
aber nun Gelegenheit, sich mit den Nachbarmyomeren zu verbinden, 
wodurch eine reiche Verästelung und Anastomosenbildung statt- 
findet.“ 

Nach Eıster hätte sich bei mir der Begriff der kollateralen Inner- 
vation allmählich ganz erheblich verschoben. Dies ist aber keines- 
wegs der Fall. Unter kollateraler Innervation verstehe ich und ver- 
stand ich stets — wie aus meinen früheren Auseinandersetzungen 
- deutlich genug hervorgehen dürfte — die Versorgung von Ma- 
terial eines bestimmten Ursegmentes durch Nerven aus 
einem anderen Segmente. Das Zustandekommen der kolla- 
teralen Innervation kann allerdings ein verschiedenes sein, wodurch 
aber die gegebene Definition nicht berührt wird. 1. Ist es möglich, 
daß es in einem Segmente überhaupt nicht zur Ausbildung eines 
Nerven kommt und daß dieses Segment von einem ihm fremden 
segmentalen Nerven versorgt wird, wie dies meiner Ansicht nach in 
den distalen Schwanzsegmenten langschwänziger Säuger der Fall 
ist. 2. Ist es möglich, daß es in einem Segmente zur Ausbil- 
dung des zugehörigen Nerven kommt, daß sich dieser Nerv aber 
später rückbildet und die Innervation des betreffenden Segmentes 
von einem Nerven aus einem anderen Segmente übernommen wird, 
wie dies in einigen der mittleren Schwanzsegmente meiner Ansicht 
nach der Fall ist. 3. Ist es möglich, daß das aus einem Segmente 
hervorgehende Muskel- und Hautmaterial nur zum Teil von dem 


1) ERIK MÜLLER, Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung 
des peripheren Nervensystems bei den Selachiern. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 81, 
Abt. I, 1913. 


Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze. 


bo 


18 


zugehörigen segmentalen Nerven versorgt wird, zum anderen Teil 
aber von einem Nerven aus einem anderen Ursegment. In allen drei 
angeführten Fällen handelt es sich um die Versorgung von Material 
eines bestimmten Ursegmentes durch Nerven aus einem anderen Seg- 
mente, also um eine kollaterale Innervation. 

Nach Eıster hätte ich den Beweis für das Vorkommen einer 
kollateralen Innervation nicht erbracht. Zur Erklärung der auffallen- 
den Innervationsverhältnisse am Säugerschwanze nimmt EıstLer an, 
daß sich im distalen Schwanzgebiet ein segmentiertes Achsenskelett 
ohne entsprechendes Muskel- und Hautgebiet ausgebildet habe. 


„Wir hätten‘ — nach EISLER — „nur mit der Möglichkeit zu rechenn, daß 
die Muskel- und Hautplatten der Urwirbel, soweit in der Ontogenese noch getrennte 
Urwirbelanlagen mit oder ohne Nervenanlagen in diesem Gebiete nachgewiesen 
sind, sich völlig zurückgebildet haben, soweit aber eine deutliche Segmentierung 
des Mesoderms nicht mehr auftritt, vielleicht überhaupt nicht mehr angelegt 
werden. Die Frage nach den Kausalmomenten für die Rückbildung bleibt dabei 
offen. In den Raum, der durch den Schwund oder die Nichtausbildung distaler 
Muskel- und Hautplatten entsteht, schiebt sich Material aus den proximalen 
Schwanzmetameren und zwar nach dem Ausweis der Innervation in durchaus 
regelmäßiger Aufeinanderfolge und siedelt sich darin gemäß den gebotenen An- 
heftungsmöglichkeiten an.‘‘t) 


1) Ich erklärte schon seinerzeit eine derartige Vorstellung als sehr gezwungen 
und im höchsten Grade unwahrscheinlich, schon deshalb, weil die Muskulatur, 
die über weite Strecken gewandert sein müßte, schließlich in rein segmentaler 
Anordnung liegen bleibt. Als Beispiel führte ich das Verhalten des 5. Schwanz- 
nerven bei Semnoptihecus entellus an, der das Gebiet der Schwanzspitze versorgt, 
das von der Austrittsstelle dieses Nerven mehr als 60 cm entfernt liegt und schrieb 
weiterhin folgendes: „Es müßte also das Muskel- und Hautmaterial des 5. Ur- 
segmentes des Schwanzes von seiner Bildungsstätte um diese enorme Strecke 
während der Entwicklung abgerückt sein. Dabei hätte aber — wenigstens bei 
den proximalen Schwanzmyotomen — nicht das ganze Muskelbildungsmaterial 
sich an dieser Wanderung beteiligt, sondern wäre zum Teil an seiner ursprüng- 
lichen Bildungsstelle liegen geblieben, um den M. flex. und ext. c. lateralis zu 
formen. Diese ganze Vorstellung von so hochgradigen ontogenetischen Ver- 
schiebungen einer Muskulatur, die im ausgebildeten Zustande eine segmentale 
Anordnung (auch im Original gesperrt!) zeigt, ist zum mindesten sehr gezwun- 
gen und von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich.“ 

E. zitiert diesen Passus, läßt dabei aber den Schlußsatz, in dem von der 
segmentalen Anordnung die Rede ist, einfach weg, obwohl er schon aus dem ge- 
sperrten Druck hätte sehen müssen, daß ich gerade auf die segmentale Anordnung 
das Hauptgewicht lege; d. h., daß es mir eben unwahrscheinlich vorkommt, daß 
eine Muskulatur über weite Strecken wandert und schließlich in rein segmentaler 
Anordnung liegen bleibt. Zu diesem derart zugestutzten Zitat bemerkt E.: „Mit 


19 


Eıster läßt demnach die distalen Schwanzwirbel als Bestand- 
teile je eines Segmentes gelten. Dann muß EısLer auch annehmen, 
“ daß die Schwanzwirbel nicht innerviert sind; denn sobald einer von 
den distalen Schwanzwirbeln innerviert wird, kann es sich nur um 
eine kollaterale Innervation handeln, da ja das Segment, dem der 
betreffende Schwanzwirbel angehört, keinen zugehörigen Nerven 
besitzt. | 

Weiterhin dreht sich die ganze Frage darum, 1. ob in jenen 
Schwanzsegmenten, in denen es noch zur Ausbildung von segmentalen 
Nerven oder Ganglien kommt, die aber im Laufe der Entwicklung 
sich rückbilden, auch das ganze Muskel- und Hautbildungsmaterial 
sich rückbildet oder nicht und 2. ob es auch im distalen Schwanz- 
abschnitte zur typischen Ausbildung von Urwirbeln mit Muskel- 
platten kommt und ob sich aus diesen die bleibende segmentierte 
Muskulatur entwickelt. 

Um diese Fragen zu entscheiden, durchmusterte ich neuerdings 
die mir zur Verfügung stehenden Serien von Katzenembryonen}), 
wenngleich es mir schon bei der ersten Untersuchung aufgefallen sein 
würde, falls wesentliche Abweichungen in der Ausbildung der Seg- 
mentierung des Schwanzes gegenüber dem Rumpfgebiet bestünden. 

Mit absoluter Sicherheit läßt sıch feststellen, daß es während 
der Entwicklung im ganzen Schwanz bis an seine Spitze zur Aus- 
bildung typischer Urwirbel kommt, die weiterhin denselben Umwand- 
lungen unterliegen wie die Urwirbel des Rumpfes. Auch am Schwanz 
gilt das Gesetz, daß die Entwicklung in kraniokaudaler Richtung 
fortschreitet, so daß bei Embryonen eines bestimmten Alters (z. B. 
bei einem Embryo von 10,3 mm gr. L.) die Schwanzspitze noch ge- 
schlossene Urwirbel mit epithelialer Wandung und einem Myocoel 
zeigt (Fig. 1.), während weiter proximal die mediale und teilweise 


solchem, offenbar ernst gemeinten Einwande kann man doch höchstens einen 
Laien verblüffen, dem schließlich aber noch mehr die Tatsache imponiert, daß 
beim Menschen die mikroskopisch feinen Nervenfasern für den Flex. brevis der 
großen Zehe etwa 120 cm lang von Nervenzellen ausgewachsen sind, die im Rücken- 
mark etwa in Höhe des 11. Brustwirbels liegen.“ 

Freilich, hätte E. meinen Schlußsatz nicht unterdrückt, so hätte er wohl 
kaum mein Bedenken in der angeführten Weise kritisieren und auch nicht den 
ganz unpassenden Vergleich mit den Nervenfasern für den Flex. brevis der großen 
Zehe heranziehen können. 

1) Größte Länge 6,85, 8 (2 Serien), 9,8, 10,3 (2 Serien), 10,43, 12,5, 15 
(2 Serien), 16, 22 und 33 mm. 


Ox 


20 


auch die ventrale Urwirbelwand aufgelöst erscheint und Mesoblast- 
zellen aus dem Innern des Urwirbels sich medianwärts ausbreiten 
(Bildung der Skleromeren). Noch weiter proximal sieht man, wie 
die epithelial gebliebene Hautmuskelplatte sich an ihren medialen 
Rand umschlägt zur Bildung der Muskelplatte (Fig. 2). Dann folgen 
Segmente, in denen noch die epitheliale Hautplatte vorhanden ist, 
aber allmählich unschärfer begrenzt wird und sich aus den Muskel- 
platten die Myomeren mit typischen spindelförmigen Myoblasten, 
die alle parallel zur Längsrichtung des Schwanzes geordnet sind, 
ausbilden (Fig. 3). Die Myomeren breiten sich ventralwärts immer 
weiter aus und die epitheliale Hautplatte verschwindet schließlich 
vollkommen. Das ist z. B. beim 10,3 mm langen Embryo proximal 


Fig. 2. 
Fig. 1. Querschnitt durch die Schwanzspitze eines 10,3 mm langen Katzen- 
Embryos. Vergr. 140 fach. 
Fig. 2. Querschnitt durch den Schwanz desselben Katzen-Embryos wie Fig. 1, 
jedoch etwas weiter proximal. Hp = Hautplatte, Mp = Muskelplatte. Vergr. 140 fach. 


vom 7. Schwanzwirbel der Fall. In Fig. 3 sieht man, wie die Aus- 
dehnung der Myomeren im dorso-ventralen Sinne proximalwärts 
zunimmt. Hs ist hier auch schon der N. collector ventralis ausgebildet 
und man sieht, wie erin die Ursegmente eintritt, so daß auch noch 
ventral von ihm segmentierter Mesoblast gelegen ist, dessen Zellen 
allerdings erst zum Teil die Spindelform der Myoblasten angenommen 
haben. Schon der Umstand, daß der N. collector ventralis in Anteilen 
des Schwanzes zu finden ist, die noch die ursprüngliche Segmentierung 
zeigen, spricht entschieden dafür, daß der Nerv frei vorwächst und 
nicht Muskel- oder Hautbildungsmaterial mit sich führt, das dazu 


21 


bestimmt wäre, die aus den Hautmuskelplatten lokal entstandenen 
Massen zu ersetzen. 

In einem späteren Stadium (Embryo von 15 mm gr. L.) werden 
die Grenzen zwischen den Myomeren unscharf und sind stellen- 
weise überhaupt nicht oder kaum nachzuweisen; am deutlichsten 
bleibt die Segmentierung in den Randpartien erhalten. Mit der Aus- 
bildung der knorpeligen Wirbelanlagen (Embryo von 22 mm gr. L.) 
wird die Segmentierung wieder deutlicher und es sind schon die einzel- 
nen definitiven Muskeln in ihrer typischen Gruppierung kenntlich. 


M 14 Hp M II 


eS 


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Fig. 3. Sagittaler (etwas seitlicher) Längsschnitt durch den Schwanz eines 
9,8 mm langen Katzen-Embryos. Hp = Hautplatte. M,,, M,, = 14. resp. 11. Schwanz- 
Myomer. Ne =N. collector ventralis. Vergr. 140 fach. 


Vergleicht man einen bestimmten Schwanzabschnitt bei ver- 
schiedenalterigen Embryonen, so lassen sich an ihm genau dieselben 
Umbildungen nachweisen, wie man sie am Schwanze eines Embryo 
in der Richtung von der Schwanzspitze gegen die Schwanzwurzel 
ausgebildet findet. 

Von einem umfangreicheren Zerfall der Myomeren kann nicht 
die Rede sein, man sieht hiervon nirgends eine Andeutung; es müßte 
dies doch ein recht in die Augen springender Vorgang sein, wenn — 
wie EısLER vermutet — die ganzen lokal gebildeteten Myomeren sich 
rückbilden und durch von der Schwanzwurzel her einwachsende 
Muskelmassen ersetzt würden. 


22 

Somit lehrt uns die Entwicklung, daß die definitive segmentale 
Schwanzmuskulatur lokal gebildet wird, daß der Schwanz nicht nur 
ein segmentiertes Achsenskelett besitzt, sondern daß die betreffenden 
Ursegmente auch die bleibende segmentale Muskulatur und wohl 
auch das Corium bilden, nachdem es, so wie am Rumpfe, auch am 
Schwanze zur Ausbildung typischer Hautplatten kommt. Da die 
segmentale, lokal entstandene Schwanzmuskulatur eines bestimmten 
Schwanzabschnittes von Nerven versorgt wird, die weiter proximal 
gelegenen Segmenten angehören, so muß angenommen werden, daß die 
Nerven sekundär in diese Muskulatur eingewachsen sind, daß also die 
Schwanzmuskulatur — und auch die Haut — kollateral innerviert wird. 


Zu den von mir angeführten Beispielen für die Möglichkeit des 
Vorkommens einer kollateralen Innervation in anderen Körperge- 
bieten bemerkt EisLEr: 


„Unter den Beispielen von Möglichkeiten einer kollateralen Innervation 
in anderen Körpergebieten (1909, S. 85—90) ist das dorsale Hautgebiet des 7. 
und 8. Halsmetamers nach v. SCHUMACHER nicht etwa ausgefallen, sondern wahr- 
scheinlich von den dorsalen Hautnerven der benachbarten Metameren mit über- 
nommen. Das Warum? bleibt der Phantasie der Leser überlassen.‘ 


Warum ich nicht annehme, daß das dorsale Hautgebiet des 7. 
und 8. Halsnerven (und auch das einiger anderer Rückenmarksnerven) 
ausgefallen ist, habe ich seinerzeit (1909, S. 86—87) mit folgenden 
Worten zu erklären versucht: 


„Es kommen demnach Rückenmarksnerven vor, denen kein dorsales Haut- 
gebiet zukommt. Würde man annehmen, daß jede aus einem Ursegment hervor- 
gehende Hautpartie nur von Fasern des entsprechenden segmentalen Nerven 
versorgt wird, so müßte man aus dem angeführten Verhalten folgern, daß bestimm- 
ten Segmenten überhaupt kein dorsales Hautgebiet angehört, daß sich also aus 
bestimmten Ursegmenten überhaupt kein dorsales Hautgebiet entwickelt hat. 
Nun ist uns aber aus der Entwicklungsgeschichte nichts darüber bekannt, daß sich 
einzelne Ursegmente nach einem von den übrigen prinzipiell verschiedenen Typus 
entwickeln. Es scheint daher nicht wahrscheinlich, daß einzelne Rumpf-Meta- 
mere überhaupt kein dorsales Hautgebiet besitzen, sondern es liegt der Gedanke 
viel näher, daß tatsächlich ein solches jedem Metamer entspricht, daß aber nicht 
ausnahmslos jedes Hautgebiet von dem ihm entwicklungsgeschichtlich ent- 
sprechenden segmentalen Nerven, sondern kollateral von den benachbarten seg- 
mentalen Nerven aus innerviert wird.“ 


Weiterhin bemerkt EısLer: 
„Neuerdings (1912) glaubt v. SCHUMACHER auch das von anderer Seite 
behauptete nachträgliche Einwachsen des N. mylohyoideus in die anfänglich nur 


vom N. facialis versorgte Anlage des M. digastrieus mandibulae (Futamura) und 
der Zervikalnerven in die nur vom N. accessorius versorgte Anlage des Sterno- 


zer 


cleidomastoideus-Trapezius (LEwts) als Beispiele kollateraler Innervation deuten 
zu können. Hier wäre es also ein Einbruch frei auswachsender Nerven in ein 
schon von Nerven besetztes Gebiet. Auf die Schwierigkeit sich derartiges vorzu- 
stellen, habe ich bereits in meinem Buche hingewiesen.‘ 

Eine Schwierigkeit für die Erklärung dieser Vorkommnisse be- 
steht nur dann, wenn ein frühzeitiger Zusammenhang zwischen 
Nervenfasern und Muskelbildungszellen angenommen wird. Bei der 
Annahme, daß die Nervenfasern erst verhältnismäßig spät mit den 
Muskelbildungszellen in Verbindung treten, wären die Befunde in der 
Weise zu deuten, daß Fasern des N. facialis mit einem Teil der Zellen 
der Digastricusanlage früher oder später in Verbindung treten, während 
ein anderer Teil der Muskelfasern durch den erst später einwachsenden 
N. m'ylohyoideus versorgt wird; ganz ähnlich auch im zweiten ange- 
führten Falle.t) 

Schließlich sei bemerkt, daß nach Erz?) vielleicht auch die Kehl- 
kopfinnervation beim Lama durch den ‚N. laryngeus inferior“ als 
kollaterale Innervation aufzufassen ist. 

Wenn somit, meiner Ansicht nach, für das Vorkommen einer 
kollateralen Innervation am Schwanze der Beweis erbracht und das 
Vorkommen einer kollateralen Innervation auch an anderen Körper- 
stellen — wie aus den angeführten Beispielen hervorgeht — minde- 
stens im höchsten Grade wahrscheinlich ist, so muß mit dieser Mög- 
lichkeit bei künftigen segmental-anatomischen Untersuchungen ge- 
rechnet werden. 

Zum Schlusse bemerke ich noch, daß ich nicht beabsichtige, 
mich weiterhin auf ein reines Wortgefecht mit EısLER einzulassen. 


Wien, 17. März 1913. 


1) Ganz ähnlich spricht sich auch Lewis (Handb. der Entwicklungsgesch. 
des Menschen von KEIBEL und MALL) aus. Die betreffende Stelle lautet: „Wenn 
ein Muskel von den Nerven zweier oder mehrerer Segmente versorgt wird, so 
liegt darin eine Hindeutung darauf, daß er einen mehrfachen Ursprung hat, 
wie die Mm. rectus abdominis und obliquus abdominis externus und internus; 
doch nicht immer ist das der Fall, denn ein Muskel kann sekundär neue Nerven 
bekommen und dabei seine ursprünglichen Nerven behalten.“ 

2) C. Elze, Über den sogenannten Nervus laryngeus inferior des Lamas 
(Auchenia lama). Anat. Anz. 1912, Bd. 42, Nr. 16. 


24 


Nachdruck verboten. 
On the Primitive Tetrapod Limb. 
By D. M. S. Watson, M.SC., 


Lecturer in Vertebrate Palaeontology in University College London. 
With two figures. 


One of the most curious and most constant features of the mam- 
malian skeleton is the presence of a navicular in the tarsus. This bone 
is, aS has long been recognised, a centrale; and its peculiarity lies in 
the fact that its tibial side forms part of the internal border of the 
tarsus; which is thus three rowed on the tibial whilst only two rowed 
on the fibular side. 

This very characteristic type of tarsus also occurs in all Ther- 
apsids in which it is known, Dimetrodon, Dicynodon, Galechirus. 
In embryo Didelphis there are in one stage two centralia taking the 
place of the navicular and the same condition occurs amongst reptiles 
inasmall Permian type from South Africa, nearly allied to if not identical 
with the American Areoscelis, which is perhaps to be associated with 
the ancestory of the lizards. In Stegocephalia three centralia may 
be found having the same position as in Archegosaurus and Tre- 
matops ? 

In all these types, no matter how many centralia there may be, 
the fourth and fifth distal tarsals are in direct contact with the proxi- 
mal row, usually entirely with the fibulare. 

In the amphibia there are three bones in the proximal row, the 
fibulare articulating with the fibula, the intermedium with both 
the fibula and tibia, and the tibiale with the tibia. In reptiles and 
mammals the intermedium fuses with the tibiale to form the astra- 
gulus. 

This type of tarsus with eleven bones is obviously the most 
primitive known amongst tetrapods, for from it any other type can 
be readily derived by reduction, whilst it cannot be derived from any 
other type because all others have lost bones, and in accordance with 
Dollos dictum of the Irreversibility of Evolution, organs once lost 
cannot be regained. 


25 


The Carpus of Sphenodon with two centralia neither of which 
appears in the borders of the carpus is usually regarded as a fair re- 
presentative of the primitive reptilian carpus. The embryo carpus 
of this type however has three centralia, the radial of which is exposed 
on the side of the carpus, which is hence three rowed on the radial 
and only two rowed on the ulnar side. 

In all deseribed Therapsid carpi the condition of three rows on 
the radial and two rows on the ulnar side is found, in Dimetrodon 
_ Galechirus, Dicynodon, Theriodesmus, and others. In all these 


Rigel. 
Fig. 1. Diagram of the supposed primitive tetrapod limb. The dotted line from 
H to 4 is the axis, the branch dotted lines ending in 1. 2. 3. represent preaxial. 
and that to 5 a postaxial radii. H—humerus.s U=ulna. R=radius. P= pisi- 
form, U' =ulnare. [= intermedium. R' = radiale. C'. 0", C'". =‘first second and 
third centralia. D'-D, = first to fifth distal carpals. 


Fig. 2. Endoskeleton of the pectoral fin of Eusthenopteron. A'-A' = first to 
third axial elements. 


cases the fourth and fifth distal carpals articulate directly with the 
proximal row of the carpus. 

It will be at once noticed that this carpus is identical with the 
tarsus we have already arrived at as the most primitive known Am- 
phibian type, except for the presence of a pisiform. 


26 


Comparison of a large series of limbs will shew that in all pri- 
mitive types the carpus or tarsus is long compared with the forearm 
or leg and the metapodials and that in the higher types it tends 
to become progressively shorter. This change is of importance as 
suggesting that the carpals and tarsals are really bones of the same 
order as the other bones of the leg. This conclusion is strengthed 
by the fact that it is not uncommon for a distal carpal to take on a 
close resemblence to the form of a metacarpal. 

It is certain that the Tetrapods have been derived from some 
fish, and that this fish must have been a bony fish in existance in 
Devonian times. The only bony fish known at this time are the Dipnoi, 
the ,,Crossopterygii‘, and the Palaeoniscids. The latter group may 
be at once excluded from consideration, because their paired fins 
are so advanced that their main support is provided by dermoskeletal 
elements and it is obvious that the ancestral tetrapod must have 
had a large endoskeleton in its paired fins. We are thus left with 
the Dipnoi and the ,,Crossopterygii“. Amongst these types only 
two types of fin skeleton are known: 

1. The long biserial archipterygium found in Ceratodus, which 
is apparently the primitive type, as it alone is common to the two 
orders and the ,,Crossopterygian“ family with long fins is the first 
to become extinct. 

2. The short reduced archipterygium found in Eusthenopteron 
and Rhizodopsis. This fin is supported by an endoskeleton con- 
sisting of an axis of four elements, the first second and third of which 
each carry a preaxial radial, the third having also a postaxial bone. 
It is from such a fin that I believe the tetrapod limb to have been 
derived. 

If the primitive limb as described above be examined it will be 
found that if the axis is assumed to run along the humerus, ulna, 
ulnare, and fourth finger, there are three preaxial and one postaxial 
radii; the first, bourne by the humerus, running through the radius, 
radiale, third centrale, first distal carpal, and first digit. The inter- 
medium, second centrale, second distal carpal, and second digit 
form the preaxial radial bourn by the second axial element, the 
ulna; the first centrale, third distal carpal, and third digit form 
the preaxial, and the fifth distal carpal and fifth digit the post axial 
radii of the third axial element, the ulnare. The pisiform is perhaps 
the remnant of the post axial radial of the second axial elements. 


27 


If read in this way the coincidence in plan of the limb and the fin 
is extremely striking. 

The concentration of bones in the carpus and tarsus of the 
pentadactyl limb and their mutual articulation laterally is obviously 
mechanically necessary in order to form a region of flexibility ; which 
though not required in a fin used for swimming (compare the swimming 
paddles of the Plesiosaurs, Ichthyosaurs, and Whales) is necessary 
in a fin or limb used for walking on the ground (compare the walking 
fins of Periopthalmus and Ogoocephalus). 

The greatly increased number of elements in the radii, is perhaps 
also a mechanical necessity. 

Finally it may be noticed as a curious and possibly significant 
fact that if the digits are given the primitive reptilian number of 
phalanges, 2, 3, 4, 5,4, the three preaxial radials have each seven seg- 
ments between the axis and the tip. 

The object of this paper is really to call attention to the very 
common occurrence in early reptilia and amphibia of a carpus and 
tarsus which are three rowed on the preaxial and two rowed on the 
postaxial border, and to suggest that this is the primitive condition 
and is dependent on derivation from a short archipterygian fin of 
the type found in Eusthenopteron. 


Biicheranzeigen. 


Vorlesungen über allgemeine Histologie, gehalten an der Hochschule für Frauen 
in St. Petersburg von Alexander Gurwitsch. Mit 204 Abbild. im Text. Jena, 
Gustav Fischer. 1913. IV, 345 S. Preis 11 Mk., geb. 12 Mk. 

Die Vorlesungen, aus denen dies neue Werk von GURWITSCH in St. Peters- 
burg entstanden ist, wurden für Studierende der Naturwissenschaften ge- 
halten und berücksichtigen deshalb möglichst gleichmäßig das gesamte zoologische 
Gebiet, nicht nur, wie das in den Histologien für Mediziner üblich ist, die Wirbel- 
tiere, besonders die Säugetiere und den Menschen. Hier war die Absicht, einen 
Grundriß der allgemeinen Histologie zu geben; so ergaben sich der üblichen 
Darstellungsweise des Stoffes gegenüber Unterschiede in der Auffassung des Ar- 
beitsgebietes und des Arbeitszieles. Diese soll nach Verfasser nicht nach ihrem 
Stoff umgrenzt, sondern als eine bestimmte ,,Betrachtungsweise des Biologischen“ 
aufgefaßt werden; sie soll bedeuten: „Studium der Lebenserscheinungen mittels 
Eindringen in die denselben zu Grunde liegenden Strukturen“. — Von diesem 
Gesichtspunkte aus werden jedem Abschnitt gedrängte Formulierungen der be- 
treffenden biologischen Probleme und Postulate vorausgeschickt, ferner werden 
die Erscheinungen der Entwicklung mit in den Kreis der Betrachtung gezogen. 


28 


Obwohl diese „Vorlesungen“ vor allem ein Lehrbuch für Studenten sein 
sollen, hält Verfasser es nicht für angezeigt, daß sie als das erste biologische 
Lehrbuch in deren Hände gelangen, da die elementarsten zoologischen, ana- 
tomischen und botanischen Kenntnisse vorausgesetzt werden. Das Buch ist zwar 
elementar in der Auswahl und Menge des Stoffes, aber dessen kritische und be- 
griffliche Behandlung ist viel eindringlicher und stellt größere Anforderungen an 
die Aufmerksamkeit der Leser als die üblichen Kompendien. — Verfasser wollte 
nicht auf die wissenschaftlichen Vorzüge und Verpflichtungen verzichten, welche 
die Form von ‚Vorlesungen‘ mit sich bringt, getreu dem Ausspruche von HELM- 
HOLTZ: „Der akademische Lehrer soll stets dessen eingedenk sein, daß er unter ° 
seiner Hörerschaft möglicherweise die besten Köpfe der nächsten Generation 
vor sich hat...“ 

Der Inhalt der 22 Vorlesungen ist kurz folgender: Stellung der Histologie; 
Grundbegriffe der mikroskopischen Morphologie; Entwicklung und Struktur: 
Substrat und Entwickelung, Vorgang der Zellteilung; Histologie der Entwickelung: 
Wachstum, Formbildung, Differenzierung und Histogenese; die Postulate der 
Vererbungslehre; das Substrat der Vererbung, Gestalt und Struktur; Histologie 
der Stoffumsätze; Formwechsel und Bewegung (Muskeln); Nervensystem. Die 
Schlußvorlesung behandelt die Möglichkeit der Aufstellung histologischer Ge- 
setze. 

Auch Lehrer und Forscher werden das Buch mit Interesse und Nutzen lesen, 
für Studierende ist es ein reicher Bronnen der Belehrung und Anregung zum Nach- 
denken, Anleitung zum Verständnis. Die Ausstattung mit Abbildungen ist ebenso 
reichlich wie technisch vorzüglich, der Preis sehr mäßig. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Vorläufiger Bericht über die 27. Versammlung in Greifswald, 
vom 10. bis 13. Mai 1913. 


Trotz der peripheren Lage Greifswalds und des schönen Pfingst- 
wetters war die Versammlung, vor allem die Sitzungen, gut besucht, 
die letzte Sitzung fast ebenso voll wie die erste. Die Zahl der Teil- 
nehmer, Mitglieder und Gäste betrug gegen fünfzig; sie kamen aus 
Deutschland, Österreich, Schweiz, Belgien, Schweden, Rußland (Fin- 
land), Nordamerika, Japan. Den Vorsitz führte Herr Bonner. Die 
Sitzungen und Demonstrationen fanden in der vor einigen Jahren 
zweckmäßig umgebauten und vergrößerten anatomischen Anstalt (Direktor 
Prof. Dr. E. KırLıus) statt. 


Sonnabend, den 9. Mai, nachmittags 4 Uhr: Vorstands- 
sitzung. Beschlüsse: 


1. Zu Revisoren der Rechnungen werden ernannt die Herren 
BARFURTH und von EGGELING. 

2. Die Reihenfolge der Vorträge soll, mit einigen persönlich ge- 
botenen Ausnahmen, in der Reihenfolge der Anmeldungen stattfinden. 

3. Es wird festgestellt, daß leider die Herren WEIDENREICH, GEB- 
HARDT, FIRKET, AICHEL, VIRCHOW Absagen nach Greifswald gerichtet 
haben, während die Herren TRIEPEL und von Korrr beim Schrift- 
führer ihre Vorträge abgemeldet hatten. Herr PETER wird statt vor- 
zutragen nur demonstrieren. 

4. Der Vorstand hält es für selbstverständlich, daß Vorträge und 
Demonstrationen jedenfalls beim Schriftführer an- und abge- 
meldet werden müssen. Eine Nachricht an den Direktor der be- 
treffenden Anstalt genügt nicht! 

Der Sinn dieser Einrichtung und Vorschriften ist der allgemeine 
Wunsch, ein möglichst vollständiges und richtiges Programm zu haben. 

5. Nachträglich angemeldet hatte beim Schriftführer Herr Kiaatscu, 
ferner als Gäste die Herren SCHRÖDER und ADLOFF in Greifswald. 

6. Als Ort der nächsten Versammlung wird endgültig Innsbruck 
bestimmt. Die Zeit soll später festgestellt werden, da die von dort 
aus vorgeschlagene (Pfingsten) auf Widerspruch stößt. 

An den leider durch amtliche Pflichten am Erscheinen verhin- 
derten Ehrenvorsitzenden Herrn WALDEYER wird nach St. Petersburg 
ein Telegramm gerichtet. (Auch von Herrn WALDEYER traf am Montag 
ein Telegramm ein.) 

8. Von dem Vorstande der Gesellschaft Deutscher Naturforscher 
und Ärzte (Geschäftsstelle Leipzig) ist — zum zweiten Male — die 
Anregung ergangen, ein Jahr um das andere die Jahresversammlung 
der Anatomischen Gesellschaft in Gemeinschaft mit den anderen Ge- 
sellschaften auf der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte 
abzuhalten. Der Vorstand der A. G. hat bereits auf die erste Auf- 
forderung erwidern müssen, daß erstens die A. G. nicht „deutsche“ 
A. G. heißt und ist, da sie zur Hälfte aus Nichtdeutschen (deutsch 
im weiteren Sinne verstanden) besteht, — daß sie zweitens nur in 
Universitätsstädten tagen kann, wo sie genügende Mengen von Mikro- 
skopen und alle sonstigen erforderlichen Einrichtungen vorfindet. Der 
Vorstand beschließt deshalb dem Bedauern Ausdruck zu geben, auch 
auf diese zweite Anregung nicht eingehen zu können. 

9. Bereits durch Vorstandszirkular ist beschlossen worden, auch 
für die nächsten fünf Jahre dem „Deutschen Ausschuß für den mathe- 
matischen und naturwissenschaften Unterricht“ („Damnu“) einen Ver- 
treter (den ständigen Schriftführer) zu entsenden und einen Zuschuß 
von 30 M. jährlich zu gewähren. 

10. Der Schriftführer der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 
(Prof. A. Braver, Berlin) hat dem Schriftführer zur Weitergabe an 
die A. G. mitgeteilt, daß die Sammlungen des Deutschen Subkomitees 
für die „ANTON DoHrn-Stiftung‘‘ abgeschlossen sind und den Betrag 
von M. 18272,90 ergeben haben. 


30 


Alle obigen. Mitteilungen und Beschlüsse sind der Gesellschaft 
in der Geschäftssitzung am Montag, den 12, Mai, nachm. 3 Uhr 
zur Kenntnis gegeben worden. 


Am Abend des 10. Mai fand die Begrüßung im „Deutschen 
Hause‘ statt. 


Erste Sitzung. Sonntag, den 11. Mai, 9—1 Uhr. EIr- 
öffnungsrede des Vorsitzenden über rudimentäre und reduzierte Or- 
gane. — Referat des Herrn Pot: „Geschlechtsorgane, Keimzellen und 
Keimzellenbildung bei Mischlingen im Tier- und Pflanzenreich.“ Disk.: 
die Herren BarFURTH, Rickert, Fick, Port. — Vorträge. 1. Herr 
Dursserc: Über die Verteilung der Plastosomen während der Entwick- 
lung von Ciona intestinalis. — 2. Herr Schröper (Greifswald, Gast): 
Uber die Pyramidenbahnen und die Neuronentheorie. Disk.: Herr 
Sosorra. — 3. Herr Broman: Uber die Phylogenese der Bauchspeichel- 
drüse. Disk.: Herr Rickert. — 4. Derselbe: Uber die Existenz und 
Bedeutung einer kombinierten Ringmuskel- und Klappenvorrichtung 
im Ductus hepato-pancreaticus bei gewissen Säugern. — 5. Herr 
Henneserc: Zur Entwicklung der Kloakenmembran. — 6. Herr 
Buuntscuut: Die fossilen Affen Patagoniens und der Ursprung der 
platyrhinen Affen. — 7. Derselbe: Die Bedeutung der Fascia lata 
für die Umbildung des Gefäßapparates der unteren Gliedmaßen bei 
den Primaten. Disk.: Herr Kuaarscu. 


Sonntag nachm. von !/s3—"!/s5: Demonstrationen. Dann Ausflug 
nach Wieck und auf den Greifswalder Bodden (Einladung der Herren 
Katuius und PETER). 


Zweite Sitzung. Montag, den 12. Mai, 9--1 Uhr. Vorträge: 
8. Herr Lugosch: Die Kaumuskeln der Amphibien und Reptilien ver- 
glichen mit denen der Säugetiere. — 9. Herr JaEKEL: Uber die Zu- 
sammensetzung des Schädels. Disk.: die Herren v. FRoRIEP, JAEKEL, 
BARFURTH, LuBoscH, Bonner — später (nach Vortrag 14) noch JAEREL, 


Roraic. — 10. Herr Neumayer: Uber den Schluß der sekundären 
Medullarfurche und die Genese der Neuralleiste. Disk.: Herren v. FRoRIEP, 
Neumayer. — 11. Herr Exze: Entwickeln sich die Blutgefäßstämme 


aus „netzförmigen Anlagen‘ unter dem mechanischen Einflusse des 
Blutstroms? Eine z. T. sehr lebhafte Disk.: die Herren Sriepa, Fick, 
Lusosch, Erze. -- 12. Herr Battowirz: Über chromatische Organe, 
schwarz-rote Doppelzellen und andere eigenartige Chromatophorenver- 
einigungen, über Chromatophorenfragmentation und über den feineren 
Bau des Protoplasmas der Farbstoffzellen, mit Demonstrationen. Disk.: 

Herren Fıck, BarLowırz. — 13. Herr v. MÖLLENDORFF: Über Vital- 
färbung der "Granula in den Schleimzellen des Säugerdarmes. Disk.: 

Herren NEUMAYER, v. MÖLLENDORFF, BABFURTH. — 14. Herr KoLSTER: 
Über die durch Goteıs Arsenik- und CagzaLs Urannitrat-Silbermethode 


31 


darstellbaren Zellstrukturen. Mit Präparatendemonstration. — 15. Herr 
Erze: Historisches über ungeborene und neugeborene Bären und die 
Redensart vom „ungeleckten Bären“. 


Geschäftssitzung. Montag, den 12. Mai, nachm. 3 Uhr. 
Namens der Revisoren berichtet Herr v. EGGELING über die Rech- 
nungssachen. Bestand und Einnahme der Gesellschaft betrugen bis 
zum 10. Mai M. 1817,70, die Ausgaben M. 1398,20, der Bestand also 
M. 419,50. Die Revisoren haben die Rechnungen richtig befunden 
und beantragen die Entlastung des Schriftführers. Die Gesellschaft 
beschließt demgemäß. 

Die Vorstandsbeschlüsse werden zur Kenntnis genommen und so- 
weit erforderlich, genehmigt. 

Der Vorstand stellt den Antrag, den Jahresbeitrag von fünf Mark 
für die säumigen Zahler, d. h. für alle, die ihn nicht im Laufe des 
Januar — nach Aufforderung seitens des Schriftführers — entrichten, 
auf sechs Mark zu erhöhen. Die Kosten der Einziehung der Bei- 
träge machen eine solche Maßregel nötig. Die Gesellschaft nimmt 
den Antrag einstimmig an. 


Nach der Geschäftssitzung kinematographische Vorführung des 
Herrn Barrowırz der bei Öl-Immersion aufgenommenen Körnchen- 
strömung in den Chromatophoren. Ferner Besichtigung der Palae- 
ontologischen Sammlung und Demonstration der Wirbeltierfunde ‘im 
Keuper von Halberstadt (Dinosaurier, Miosaurier, Krokodile, Schild- 
kröten) und der asiatischen Kunstsammlungen im Hause des Herrn 
JAEKEL, Karlstraße 20. 


Dritte Sitzung. Dienstag, den 13. Mai 9—12!/, Uhr. 
— Vorträge. 15. Herr Wicumann: Uber die Bedeutung des MüLLEr- 
schen Epithels nach Studien am Menschen. Mit Demonstration von 
Präparaten. Disk.: Herren Vert, Wichmann. — 16. Herr Sosorta: 
Uber die Entwicklung des Dottersacks der Nager mit Keimblatt- 
inversion (mittlere und späte Stadien) und dessen Bedeutung für die 
Ernährung des Embryo (nach Untersuchungen von Dr. Asar.) — Disk.: 
Herren HENNEBERG, SOBOTTA, Veit, Bonner. — 17. Hr. Kuaarscu: Die 
Erwerbung der aufrechten Haltung und ihre Folgen. Disk.: Herren 
Lusosch, KraarscHh, BLuNnTscHhLIi, JAEKEL, SrtIEDA, v. BARDELEBEN, 
Werzer. — 18. Herr Aptorr: Uber Probleme der Gebißbildung. Sehr 
lebhafte Disk.: Herren JaEkEL, RÜCKERT, AHRENS, BLUNTSCHLI, ADLOFF; 
einige Herren, bes. AHREns und ADLOFF, ergriffen zu wiederholten 
Malen das Wort. 


Demonstrationen fanden außer den zu den Vorträgen ge- 
hörigen statt: Herr BLuxsschui: Demonstration junger Embryonen und 
Feten platyrrhiner Affen, zugehöriger Uteri und Plazenten, ferner von 
Embryonen von Didelphis und Tamandua und eines Bradypusfetus. 
— Herr Neumaver: Technische Demonstration. — Herr Batiowirz: 


32 


(s. 0.) Demonstration mikroskopischer Präparate über 1. chromatische Or- 
gane der Knochenfische; 2. schwarz-rote Doppelzellen und andere eigen- 
artige Chromatophorenvereinigungen; 3. Erythrophoren besonderer Art 
mit alkoholbeständigem, karminrotem und braunrotem Pigment (kein 
Lipochrom); 4. Fragmentation der Chromatophoren; 5. Zahnentwicke- 
lung des Erdferkels (Orycteropus). — Herr v. MOLLENDorF: Demon- 
stration vital gefärbter Präparate. — Herr Karrıus: Demonstrationen 
von Plattenmodellen zur Entwicklung des Knorpelskelettes der äußeren 
Nase (angefertigt von Frl. Cand. med. Reumke). — Herr Prrer: Ent- 
wicklung und morphologische Bedeutung der Nebenhöhlen der mensch- 
lichen Nase. — Anatomische Modelle nach BRODERSEN. — WEITZEL, ein 
neuer Zeichenapparat u. v. a. m. 


Am Montag Abend fand im „Preußischen Hofe“ das gemeinsame 
Essen statt, an dem außer zehn Damen die Vertreter der Regierung, 
der Universität und der Stadt teilnahmen: der Kurator Herr Geh. 
Ober-Reg.-Rat Dr. Bosse, Se. Magnificenz der Rektor Herr Geh. 
Reg.-Rat Prof. Dr. OLDENBERS, der Erste Bürgermeister Herr Dr. GERDING. 
Ernste und launige Tischreden würzten in gewohnter Weise das Mahl. 


Den Herren Karrıus, PETER und von MÖLLENDORFF sei auch an 
dieser Stelle namens der Gesellschaft der wärmste Dank gesagt für 
ihre große liebenswürdige und erfolgreiche Mühe, der diese Ver- 
sammlung ihr allgemein anerkanntes Gelingen an erster Stelle verdankt. 


Jena, 17. Mai 1913. Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Berichtigung. In meinem kleinen Aufsatz über Lysorophus aus 
dem Perm von Texas (Anat. Anz. 43, 1913, p. 394, Z. 3—4 von unten) hatte 
ich irrtümlicher Weise gesagt, WırLıston stelle Lysorophus neuerdings zu den 
Reptilien. Das trifft jedoch nicht zu: er hält ihn nach wie vor für einen 
Urodelen. F. v. HUENE. 


Abgeschlossen am 19, Mai 1913. 


Weimar — Druck von R. Wagner Sohn. 


_ ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 
44. Band. == 2, Juni 1913. 3 No. 3/4. 

InHAaLt. Aufsätze. M. Makuschok, Über genetische Beziehung zwischen 
Schwimmblase und Lungen. Mit 14 Abbildungen. p. 33—55. — P. A. Dietz, 
Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur äußeren 
Leibesgestalt. Mit 6 Abbildungen. p. 56—64. — Nicolaus B. Sabussow, 
Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und der Speiseröhre der 
Säugetiere. Mit einer Tafel. p. 64—69. — Aldo Perroncito, Mitochondres et 
apparail réticulaire. (A propos d’une publication de J. DussBere.) Avec 7 (3) 
figures. p.69—77. — Aldo Perroncito, A proposito di un articolo di S. Comes 
sulla Dittocinesi. p. 78. 

Bücheranzeigen. WILHELM TRENDELENBURG, p. 79. — M. LöktEın, p. 79. — 
H. von WINIWARTER et G. SAINMONT, p. 79. 

Anatomische Gesellschaft. Quittungen. p. 80. 

Personalia, p. 80. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Über genetische Beziehung zwischen Schwimmblase und Lungen. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von M. MaxuscHok. 


Assistent an dem vergleichend-anatomischen Institute der Universität Moskau. 
Mit 14 Abbildungen. 


Der Satz: „Die Lungen der Landtiere sind der Schwimmblase 
der Fische homolog‘‘ bedarf noch tatsächlicher Bestätigung. Im 
Grunde ist diese Frage nicht so einfach, als es scheint. 

Deswegen ward von jeher und wird auch neuerdings von Ver- 
tretern dieser Homologie eine Reihe vergleichend-anatomischer 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 3 


34 

Tatsachen sowie rein hypothetischer Voraussetzungen angeführt. 
So wird die verschiedenartige Lage der Organe zur Speiseröhre 
mittels Verlegung der Ausgangsbildung aus dem dorsalen in das 
ventrale Gebiet oder umgekehrt erklärt. Die laterale Lage des 
Ductus pneumaticus der Schwimmblase bei Erythrinus wird, wenn- 
gleich nur als einziges, dafür aber als beweiskräftiges Argument 
zugunsten der Möglichkeit einer derartigen Verlagerung angeführt. 
Es ist dies ein „erstarrtes“ Stadium des ehemaligen phylogenetischen 
Prozesses. Andererseits wird die Unpaarigkeit der Schwimmblase 
gegenüber der konstanten Paarigkeit der Lungen, als eine ,,sekun- 
dire“ Erscheinung, als Resultat der Reduktion einer paarigen An- 
lage der Schwimmblase angesehen. | 

Diese uralte Anschauung findet anscheinend Unterstützung in 
den Tatsachen der ontogenetischen Entwicklung. So weisen manche 
Forscher darauf hin, daß die Schwimmblase bei einigen Fischen 
rechts, bei anderen links von der Speiseröhre entsteht (Corning (1), 
STRICKER (2), Moser (3), und WEBER (4). Andererseits wies schon 
Goxrtre (5) die Tatsache nach, daß die Lungen bei Bombinator 
igneus als bilateralsymmetrische Ausstülpungen der Speiseröhre auf- 
treten. Diese Beobachtung Gorrre’s fand volle Bestätigung in den 
Arbeiten Greiu’s (6) für einige Anura, und durch meine (Maxv- 
scHOK (7, 8) eigenen Beobachtungen an schwanzlosen und geschwänz- 
ten Amphibien. 

Auf den ersten Blick scheinen die Tatsachen der ontogenetischen 
Entwicklung der Schwimmblase, und die der Lungen die Homologie 
dieser Organe zu bestätigen. Wir sehen in beiden Fällen eine laterale 
Lage des Organs, mit dem Unterschiede jedoch, daß bei der Lunge 
jene Lage zweiseitig, bei der Schwimmblase unpaar ist. Allein der 
Umstand, daß die Anlage der Schwimmblase in einigen Fällen rechts 
auftritt, in anderen links, scheint darauf hinzudeuten, daß der Un- 
paarigkeit des Organs bei Beurteilung der Frage keinerlei entschei- 
dende Bedeutung zuzuschreiben ist. Man braucht ja nur anzunehmen, 
daß auch die Schwimmblase eine Doppelbildung sei und daß eine 
von den Anlagen keine Entwicklung erfährt, daß einmal die rechte, 
ein andermal die linke Anlage rudimentär bleibt. In diesem Sinne 
bewertet auch Grein (9) die ontogenetischen Tatsachen. Einen 
seiner Aufsätze über den Ursprung der Lungen schließt er mit dem 
Satz: ,,Die vergleichende Entwieklungsgeschichte lehrt also, daß die 
Schwimmblase und die Lungen an korrespondierender Stelle und 


35 


im wesentlichen in derselben Weise zur Anlage kommen, und auch 
in ihrer weiteren Ausgestaltung vielfach denselben Bahnen folgen; 
demnach können wir zu aller Berichtigung den Schluß ziehen, daß 
dieses Gebilde gemeinsamen Ursprunges, einander homologe Organe 
sind.‘ Beide Organe sind gemeinsamen Ursprungs, folglich sind sie 
untereinander homolog, das ist das Endergebnis Gretu’s. 

Allein bei aufmerksamem Studium der einschlägigen Literatur- 
angaben in bezug auf die Entwicklung der Schwimmblase, sowie 
auf grund eigener detaillierter Erörterungen über die Ontogenie 
beider Organe bin ich zu dem Schlusse gelangt, daß die Lösung der 
Frage im Sinne Greius und vieler anderer Morphologen noch nicht 
genügend durch Tatsachen gestützt wird. Der Hinweis auf die 
laterale Lage der Schwimmblasenlage rechts oder links vom 
Darm aus beruht auf irrtümlicher Deutung der Tatsachen. GREIL 
selbst hat die Entwicklungsgeschichte der Schwimmblase nicht ver- 
folgt, sein Hauptergebnis beruht auf den Angaben Pırrr’s (10) über 
die Entwicklung der Schwimmblase bei Amia calva. Allein ‚von 
einem Stadium ausgehend, welches Pırrr nicht abbildet“, wagt 
GreiL die Voraussetzung, daß die primäre Lage der Schwimmblasen- 
anlage bei Amia calva eine laterale im wahren Sinne des Wortes 
ist und zur dorsalen erst in späteren Stadien infolge einer „Wendung 
des Darmschlauches“ wird. Wenn nun Piper die ersten Entwicklungs- 
stadien nicht eingehend abbildet, sondern nur ‚beschreibt‘, so be- 
schrieben gewöhnlich andere Forscher eben auch nur ziemlich späte 
Entwicklungsstadien des Organs, so daß es fast unmöglich erscheint, 
ein klares Bild betreffs der Lage der Schwimmblasenanlage zu er- 
halten. In fast sämtlichen Arbeiten beginnt die Beschreibung mit 
einem Stadium, wo die Schwimmblase bereits angelegt ist und oft 
schon ansehnliche Dimensionen erreicht hat, so daß ein Urteil da- 
rüber, ob die seitliche Anlage primär oder sekundär ist, unmöglich 
wird. Dieser Zustand des tatsächlichen Materials über die Ent- 
stehung der Schwimmblase erfordert Revision, bevor dasselbe in 
theoretischer Hinsicht ausnützbar wird. Zu diesem Zweck verfolgte 
ich die Entwicklung der Schwimmblase bei verschiedenen Vertretern 
der Gruppe Teleostomi. Von Ganoiden kamen zur Untersuchung: 
Acipenser ruthenus, Lepidosteus osseus und Amia calva, von Knochen- 
fischen Esox lucius, Perea fluviatilis, Salmo fario, Cobitis, Exocoetus 
volitans u. a. 

Bei dieser Untersuchung lenkte ich meine Aufmerksamkeit 


3% 


36 
vorzugsweise auf die allerfrühesten Entwicklungsstadien, die so- 
genannten ,,indifferenten“. 

Im allgemeinen kann das Bild der ontogenetischen Entwicklung 
der Schwimmblase bei den untersuchten Formen — abgesehen von 
einigen Unterschieden in den Einzelheiten auf einen einzigen Ent- 
wicklungsmodus zurückgeführt werden. Dieser wird klar und er- 
schöpfend z. B. aus einer Darstellung der Entwicklungsgeschichte 
der Schwimmblase bei Lepidosteus osseus hervortreten. 


BAaLrour und PARKER (11) berühren die Entwicklung dieses 
Organs bei Lepidosteus osseus in ihrer Arbeit ,,On the Structure and 
Development of Lepidosteus“. Im Abschnitt: ,,The Alimentary 
Canal and its Appendages“, beschreiben die Verfasser den Ursprung 
der Schwimmblase so: 


„From the anterior part of the region immediately behind the pharynx 
the aire-bladder arises as a dorsal unpaired diverticulum. From the very 
first it has an elongated slit-like mouth (Plate 27, fig. 64) and is placed in 
the mesenteric attachment of the part of the throat from which it springs. 

We have first noticed it in the stages immediately after hatching. At 
first very short and narrow, it grows in succeeding stages longer and wider 
making its may backwards in the mesentery, of the alimentary tract (Plate 
21, fig: 69). 

Die Figuren 64 und 65 von B. u. P. stellen zwei Querrschnitte des Embryo 
von Lepidosteus dar. Ein Querschnitt trifft den vorderen Körperteil im Be- 
reich des Ösophagus, wo sich ihre „elongated slit-like mouth“ — die Ver- 
bindungsstelle der Schwimmblase mit dem Darmkanale befindet. Der andere 
Schnitt trifft den Bereich der Schwimmblase. Es istin der Erklärung der Abbil- 
dungen angezeigt, daß es Schnitte von „an embryo, about a month after hatching“ 
sind. Folglich kann der Entwicklungsgang, den man sich auf Grund der 
Beschreibung und der Abbildungen vorstellen kaum, kann Anspruch auf Ge- 
nauigkeit machen. Eine Larve im Alter „about a month after hatching‘ kann 
in keinem Falle als Objekt zur Untersuchung der ersten Entwicklungsstadien 
der Schwimmblase dienen. 

Auf diesem Stadium besteht die ganze Entwicklung, wie es aus den 
Abbildungen Barrours and Parkers ersichtlich ist, im Wachsen und in der 
histologischen Differenzierung der vollkommen ausgebildeten Organe. 


Auf dem Entwicklungsstadium, mit dem unsere Beschreibung 
beginnt, erreicht die Körperlänge des Embryo ungefähr 6 mm. Die 
Bildungsprozesse im Bereich des Traetus intestinalis können nur im 
vorderen Teile für beendigt gelten. In jedem Falle ist der Branchialab- 
schnitt des Vorderdarmes mit den Kiementaschenpaaren, in der Zahl 5, 
vollkommen ausgebildet. Es sei bemerkt, daß auf diesem und dem 
vorhergehenden Stadium dieser Teil des Vorderdarmes der Lichtung 


entbehrt, so daß man von der Konfiguration des Branchialabschnittes 
nur auf grund der Umrisse, die seine Epithelwandungen aufweisen, 
sprechen kann. Durch das Fehlen des Lumens im Branchialgebiet 
erinnert Lepidosteus osseus an das für Amia calva von PIPEr ent- 
worfene (I-Stadium, sowie N 22) Bild. Natürlich kann das Fehlen 
des Lumens nicht durch die Vermutung, daß es noch nicht genügend 
ausgebildet ist, erklärt werden, sondern durch die Annahme, daß 
hier ein sekundärer Zustand, durch morphogenetische Bedingungen 
verursacht, eingetreten ist. Seine epithelialen Wände sind in dorso- 
ventraler Richtung so stark zusammengedrückt, daß der Abschnitt 
dieses Teiles des Darmkanals auf Querschnitten immer das Aussehen 
einer epithelialen Lamelle von unbedeutender Dicke hat. Bei diesem 
Zusammendrücken stoßen die Zellen der dorsalen und der ventralen 
Wand so nahe aneinander, daß sie zusammengeklebt zu sein scheinen 
und auf manchen Stellen eine Grenze zwischen den Wandungen 
sich fast nicht mehr nachweisen läßt. Es gelingt jedoch an manchen 
Exemplaren desselben Alters in der Medianebene das Vorhandensein 
einer Spalte des Restes der Branchialhöhle nachzuweisen. Die Dorsal- 
wand des Branchialgebietes bildet gewöhnlich über dieser Höhle in 
dorsaler Richtung eine kleine Ausstülpung, die ungefähr vom Bereich 
des dritten Kiementaschenpaares an bemerkbar ist. Von hier zieht 
diese Ausstülpung in Form eines Kammes rückwärts und tritt in den 
Bereich des Ösophagus, wo sie bald endet. 

Kaudalwärts geht der Branchialdarm in den Ösophagus über. 
Der Anfangsteil des Ösophagus erweitert sich ein wenig im Bereich 
des letzten Kiementaschenpaares in querer Richtung, worauf sich 
seine beiden Ränder rasch der Mittellinie nähern. Der Ösophagus 
bekommt das Aussehen eines plattgedrückten Trichters. Da die 
Wandungen des Ösophagus, ebenso wie die des Branchialdarmes 
kollabieren, fehlt auch dem Ösophagus das Lumen. Auf diesem 
Stadium hat er das Aussehen eines Stranges epithelialer Zellen, der 
in seinem vorderen Teile, welcher die Form einer verhältnismäßig 
breiten Epithellamelle zeigt, in der dorsalen Rumpfwand eingeschlossen 
und von der Leibeshöhle vollkommen isoliert ist. In der Richtung 
nach rückwärts ändert sich das Verhalten zur Leibeshöhle. Anfangs 
tritt in die Leibeshöhle nur eine ventrale Wand, dann die ventrale 
und: beide lateralen, bis er schließlich frei am Mesenterium dorsale 
in der Leibeshöhle suspendiert erscheint. An dieser Stelle erscheint 
er, nachdem er aus einer verhältnismäßig breiten Lamelle des vor- 


38 
deren Abschnittes zu einem kompakten Zellenstrange geworden ist, 
in Form eines Stranges von ovalem Umriß, in dem eine Höhle auf- 
tritt. Von dem eben erwähnten Punkte aus hat der in Rede stehende 
Abschnitt des Darmkanales das Aussehen eines hohlen Schlauches, 
wie man das deutlich auf Fig. 1 sehen kann. 


An Querschnitten der Speiseröhre muß man zur bequemeren 
Beschreibung und Orientierung zwei Durchmesser unterscheiden: 
den ersten in der Medianlinie des Körpers und den zweiten, der mit 
ihm einen rechten Winkel bildet und in der Fläche des Frontalschnittes 
verläuft. Der letzte kann als transversaler, der erste als dorsoven- 

traler bezeichnet wer- 

a den. Auf diesem Ent- 

rn nu wicklungsstadium sind 

a Pe die beiden Durchmesser 

einander beinahe gleich 
(Fig. 1). 

Wenn man vom er- 
wähnten Punkte aus, 
nämlich von dem Auf- 
treten der Hohlung, kau- 
dalwärts die Speiseröhre 
verfolgt, so sieht man, 
daß letztere sich von der 

Fig. 1. Querschnitt durch die Darmröhre eines dorsalen Rumpfwand 
Embryos von Lepidosteus osseus von 6 mm Körper- leicht loslöst. Von einem 
länge in der Höhe des proximalen Teiles des Magens. gewissen Punkte austritt 


d Darmröhre, ad Aorta dorsalis; chd Chorda dorsalis ; 2 f 
* dorsales Ende des dorsoventralen Durchmessers. das Abwärtsbiegen 


scharf ins Auge, während 
die Wandungen des Rohres sich zur Dotterendodermlamelle ent- 
falten. In demselben Punkte geht auch die Höhlung der Röhre in 
die Höhlung über, die oben von der genannten Lamelle, unten von 
der Dottermasse begrenzt wird (Fig. 6 und 7). 

Um ein vollständiges Bild der ausgebildeten Teile des Darm- 
kanales zu entwerfen, muß auf eine Eigentümlichkeit des benannten 
und der früheren Stadien hingewiesen werden. Wie der vordere Ab- 
schnitt des Ösophagus, so entbehrt auch der hintere Abschnitt, der 
die Form einer Röhre besitzt, des Lumens, ebenso das Gebiet der 
Entfaltung der Röhrenwände zur Dotterentodermlamelle, mit anderen 


39 
Worten beinahe der ganze ausgebildete Abschnitt des Darmtraktus, 
nimmt in seinem Verhalten zur Körperachse eine mediane, bilateral- 
symmetrische Stellung ein (Fig. 3). Dieser Umstand muß hervor- 
gehoben werden, weil er zweifellos eine wichtige Rolle in der Deutung 
der Bedingungen, unter denen man das erste Auftreten der Anlage 
der Schwimmblase feststellen kann, spielt. 

Schon auf dem nächsten Stadium, das vom eben erwähnten 
nur wenig abweicht, erscheint das kaudale Ende der Speiseröhre, 
an dem höchstwahrscheinlich die Bildungsprozesse stattfinden, 
nämlich an dem Punkte, wo die Röhrenwandung in die Dotterento- 
dermlamelle übergeht, etwas nach links verschoben. Diese Verschie- 
bung nimmt kaudalwärts zu. 
Da mit der Dotterentoderm- 
lamelle unmittelbar eine ähn- 
liche Lamelle verbunden ist, 
aus der sich die Leber bildet, 
so nimmt auch diese an der 
Verschiebung nach links An- 
teil. Zweifellos übt die in 
Bildung begriffene Leber, die 
mit der Bildung und dem 
Wachsen der Speiseröhre eng 
verknüpft ist, einen rein me- 
chanischen Einfluß auf die 
Lage der Dotterentoderm- 
lamelle und dadurch auch auf 
die der Speiseröhre aus. Be- 
weise hierfür werden durch re 
den Umstand geliefert, daß je Fig. 2. Querschnitt durch die Darm- 


stärker die Leber entwickelt vröhre desselben Embryos wie auf Fig. 1, ein 
ist. desto weiter auch die Ver- Wenig weiter kaudalwärts. md Mesenterium dor- 
2 sale. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher. 


schiebung der Speiseröhre 

stattfindet. Aufdem Stadium, wo der Embryo eine Länge von 6 mm er- 
reicht hat und auf der Dotterentodermlamelle der Leber die erste Falte 
aufgetreten ist, ist die Lage der Speiseröhre eine mediane, während die 
Leberanlage sich der Medianebene nähert. Nach der Verschiebung 
der Speiseröhre nach links ist als zweites wichtiges Moment die Ver- 
änderung in den Wechselbeziehungen zwischen den früher erwähnten 
Durchmessern, oder, mit anderen Worten, die Wachstumsbesonder- 


40 


heiten des Darmes anzuführen. Die Durchmesser sind nicht ganz 
gleich. Es genügt die Abbildung 1 mit der Abbildung 2 zu vergleichen, 
um den Unterschied zu bemerken. In Fig. 2 tritt der Unterschied 
deutlich zu Tage, der dorso-ventrale Durchmesser ist länger als der 
transversale. Dieser Unterschied wird im Laufe der weiteren Ent- 
wicklung noch auffallender, indem der dorso-ventrale Durchmesser 
stärker zunimmt. Auf dem ersten Stadium (6 mm) findet der Unter- 
schied in der Länge der Durch- 
messer nur auf einem unbe- 
deutenden Abschnitte statt. 
. Diesen Unterschied kann man 


er nur auf 2-8 Querschnitten 
von 15 p sehen. Indem die 
Länge des dorso-ventralen 
Durchmessers - zunimmt, 
wachst auch der Abschnitt der 
D.end. lam. ~- 


Speiseröhre, an dem man 
diesen Unterschied bobachten 
kann. 

Schon auf einem Stadium 
von 7,5 mm bildet der Unter- 
schied in der Länge des dorso- 
ventralen und transversalen 
Durchmessers eine beträcht- 
liche Größe (Fig. 4 und 5). 
Hier fällt auch die Verände- 
rung der Lage der Durch- 
messer auf. Eine leichte Ver- 
schiebung des dorso-ventralen 
Durchmessers von der Median- 


ebene konnte man schon auf 
Fig. 3. Graphische Rekonstruktion der 


Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus dem Stadium der Fig. 2 be- 
osseus von 6 mm Körperlänge vom Branchial- merken. ‚Auf den folgenden 


gebiet bis zum After. Ansicht von oben. Oes > “re : ‘celine 
angelegter Osophagus mit dem proximalen Teile Stadien nimmt diese Verschie 


des Magens. R Rectum. Beide Teile des Darm- bung allmählich zu, bis sie zu 
rohres werden auseinandergerollt und gehen ER ä ; 

allmählich in die Dotterendodermlamelle über u an der anfänglichen 
— D.end.lam. 4undö5 Schlundtaschenpaar. Lage senkrechten Stellung 


der Durchmesser führt (Fig.1, 
2, 4 und 5). Meiner Ansicht nach ist die Verschiebung des Durch- 
messers von der ursprünglichen Lage um einen Winkel von 90° durch 


EEE 
der mehrere Momente bedingt: 1.durch die schon erwähnte Verschiebung 
Dotterentodermlamelle nach links, 2. durch die Zunahme der niedriger 
gelegenen Dottermasse. Und wenn es uns auch noch so merkwürdig 


D. end, a oS Se at 
Jam. ‘ | Ir 


Fig. 5. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus osseus 
von 7,5 mm. Körperlänge. D Dottermasse. Übrige Bezeichnungen wie vorher. 


Fig. 5. Querschnitt durch die Darmröhre desselben Embryo wie auf Fig 4, 
ein wenig weiter kaudalwärts. Bezeichnungen wie vorher. 


vorkommt, so war doch an vielen untersuchten Exemplaren von 
Lepidosteus osseus auf frühen Stadien (5—6 mm) der Abstand 


42 
zwischen der dorsalen Rumpfwand und der Dottermasse sehr groß. 
Dieser Raum verengt sich bis auf eine schmale Spalte auf dem Stadium 
von 7—8 mm, siehe die Figuren 6 und 7. 

Das dritte Moment — wahrscheinlich durch die beiden ersten 
bedingt — besteht in der Art des Verschlusses der Dotterentoderm- 


D. end. lam. 


ie. 4, 

Fig. 6. Querschnitt durch einen Embryo von Lepidosteus osseus von 6mm Körper- 
länge in der Höhe, wo die Dotterendodermlamellen zur Darmröhre zusammentreffen. 
Halbschematisch. Bezeichnungen wie vorher. 

Fig. 7. Querschnitt durch einen Embryo von Lepidosteus osseus von 7,5 mm 
Körperlänge in einer dem vorhergehenden Schnitte entsprechenden Stelle. Bezeich- 
nungen wie vorher. 


lamelle zur Speiseröhre. Auf frühen Stadien bildet die erwähnte 
Lamelle eine Krümmung in dorsaler Richtung (Fig. 6), indem sie eine 


45 
vollkommen symmetrische Lage einnimmt. Dabei steigen ihre beiden 
Hälften, die rechte und die linke, in gleichem Maße abwärts und schlie- 
ßen sich zu einer Röhre. Während sich aber die Lage des Verschluß- 
punktes nach links verschiebt, treten andere Verhältnisse ein, indem 
die rechte Hälfte der Lamelle größeren Anteil am Umbiegungsprozeß 
nimmt (Fig. 7), so daß die Verschlußnaht stark nach hinten ver- 
schoben erscheint. Diese Naht trifft zweifellos auch das ventrale 
Ende unseres dorso-ventralen Durchmessers, so daß seine abnorme 
Lage auf diesem Stadium durch morphogenetische Verhältnisse be- 
dingt wird. Das dorsale Ende des dorso-ventralen Durchmessers 
hingegen weicht von der Medianlinie nur so viel ab, wie die ganze 


m.d. a.d. 


Fig. 8, 


Fig. 8, 9u.10. Querschnitt durch die Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus 
osseus von 8 mm. (Der Magen proximal geschnitten). Smb Schwimmblase. Die 
übrigen Bezeichnungen wie vorher. 


Speiseröhre, indem er an die Körperachse durch das Mesenterium 
dorsale fixiert bleibt. Daher können wir eben nur von einer Verschie- 
bung der Durchmesser und nicht von einer Translokation derselben 
sprechen. Den dorsalen Punkt des dorso-ventralen Durchmessers 
trifft die Rotationsachse des ganzen Systems, das einen Winkel von 
90° beschreibt. Je mehr sich die Speiseröhre in der Richtung des 
dorso-ventralen Durchmessers vergrößert, desto deutlicher tritt diese 
Drehung zu Tage. Daß aber die an Volumen zunehmende Röhre die 
Tendenz gerade in dieser Richtung zu wachsen besitzt, kann aus 
folgendem ersehen werden: Noch auf dem Stadium der symmetrischen 
Lage der Speiseröhre läßt sich der dorsale Abschnitt an der Stelle, 


44 


wo der Unterschied in der Länge der beiden Durchmesser auftritt, 
vom ventralen scharf unterscheiden. Im dorsalen Abschnitt sind die 


———— ee 


Ti = 
- < 
Fe ae \ 


“i 
4 
oS 
Ls 
er 
SS. > 
ay Tia 7m: 


= 
v 


Fig. 10. 


Zellen einschichtig gelagert und arm an Dottermaterial, im ventralen 
hingegen sind die Zellen vielschiehtig angeordnet und weisen mehr 
Dotterelemente auf, weshalb sie auch beträchtlich dicker sind. 


45 
Diese Eigentümlichkeit des dorsalen Abschnittes tritt deutlich zu 
Tage auf den Abbildungen 1, 2, 4, 5 und 8, 9, 10. 

Auf Grund des gesagten und des auf den Zeiehnungen ange- 
gebenen, darf man, m. E., nur eine einzige Schlußfolgerung ziehen. 
Der dorsale Teil der Darmröhre unterscheidet sich schon in einem 
recht frühen Stadium — dem Stadium der regelrechten symmetrisch- 
medianen Lage —, durch strukturelle Eigenheiten nicht nur vom 
ventralen Teile, sondern auch von den lateralen. Derartige Eigenheiten 
beziehen sich, übrigens, wie aus obigem ersichtlich, nicht auf den 
ganzen Teil der Darmröhre, sondern nur auf ein bestimmtes Gebiet 
derselben. Diese Eigenheiten werden von den Wandungen der 
Röhre auch in den Stadien bewahrt, wo die mediane Lage des dorso- 
ventralen Durchmessers wechselt. Mit anderen Worten — sobald 
genannter Durchmesser sein ventrales Ende bedeutend nach links 
ablenkt, hierbei einen Bogen von fast 90° beschreibend, somit gleich- 
zeitig mit der frontalen Fläche — dürfte es nicht schwer fallen, im 
Gebiet der Darmröhrenwandung, das unmittelbar ans Mesenterium 
dorsale anschließt, der histologischen Struktur zufolge, ein Gebiet 
zu erkennen, das einer viel früheren Entwicklungsstufe entspräche, 
als es noch eine primäre streng dorsal-mediane Lage einnahm. Folg- 
lich bleibt das dorsale Ende der Darmröhre selbst in späteren Stadien 
dorsal, nur das ventrale Ende derselben lenkt nach links von der 
medialen Körperlinie ab. 

Fig. 8, 9 und 10 beziehen sich auf eine etwas ältere Stufe als die 
anfangs beschriebenen. In diesem Stadium erreicht die gesamte 
Körperlänge 8 mm. Die Ausdehnung des Vorderteils des Darmkanals, 
(vom Grenzpunkt des fünften Paares der Branchialsäcke bis zur Aus- 
breitung des Darmschlauches in Form einer Dotterendodermlamelle) 
hat im allgemeinen nicht viel zugenommen, verglichen mit dem 
Stadium etwa von 6 mm. So beim Embryo, dessen Körperlänge 
eben gerade 6 mm betrug, woselbst die Länge desjenigen Ösophagus- 
anteils, welcher sich durch Lückenmangel charakterisiert, 0,50 mm 
ausmacht, während der lückenhafte des Réhrehens — 0,21 mm mißt. 
Beim beschriebenen Embryo betragen die betreffenden Längen 0,42 
und 0,23 mm. Wie aus diesen Zahlen ersichtlich, unterscheidet sich 
die Länge des angelegten Vorderteils vom Darmröhrchen eines 8 mm 
langen Embryos kaum von derselben eines solchen, das nur 6 mm mißt. 
Gleichzeitig erreichte die Ablenkung des ventralen Endes vom dorso- 
ventralen Durchmesser schon beinahe 90°. Die Lage des totalen 


46 


Durchmessers ist annähernd senkrecht zum Anfänglichen. Der 
Ösophagus entbehrt auch in diesem Stadium noch einer Lücke, 
Dieser Teil des Darmröhrchens erreicht eine Länge von 0,42 mm. 
Angefangen vom Ausgangspunkt der Lücke, d.h. in einer Entfernung 
von 0,42 mm von der Branchialhöhle, fällt der Unterschied zwischen 
den beiden Durchmessern sofort ins Auge. Der dorso-ventrale Durch- 
messer, welcher, wie ich erwähnte, nach links ablenkt, ist beinahe 
um das doppelte größer als der transversale. Dieses Verhältnis 
zwischen den Größen der Durchmesser bleibt nicht in der ganzen 
Ausdehnung des Röhrchens konstant. Je weiter wir in kaudaler 
Richtung fortschreiten, wird der dorso-ventrale Durchmesser mit 
jedem Abschnitt (Dicke des Schnitts = 15 ».) immer mehr und mehr 
transversal. Endlich an einem Punkte, und zwar am zehnten Schnitt, 
d. h. in einer Entfernung von 0,15 mm vom Anfang der Lücke, erreicht 
der Unterschied zwischen den Durchmessern sein Maximum; der 
dorso-ventrale Durchmesser wird um das fünffache größer als der 
transversale. Auf den nachfolgenden Querschnitten vermindert er 
sich plötzlich. Das Röhrchen im verminderten dorso-ventralen Durch- 
messer nimmt noch 0,075 mm ein, wonach es sich zur Dotterentoderm- 
lamelle auseinanderrollt. Die Abbildungen 8, 9 und 10 stellen solche 
Querschnitte des Darmröhrchens in genanntem Gebiete dar. Fig. 8 
stellt einen Schnitt vor der maximalen Vergrößerung des dorsoven- 
tralen Durchmessers dar, Fig. 9 zeigt einen Querschnitt des Maxi- 
mums, Fig. 10 gibt einen Schnitt wieder, der 15 ». vom vorhergehenden 
entfernt ist. 

Ein Vergleich des beschriebenen Bildes mit den vorhergehenden 
Stadien führt mich zu dem Schlusse, daß wir an dem Orte der maxi- 
malen Vergrößerung des dorso-ventralen Durchmessers im Darm- 
röhrehen das Divertikel, die eigentliche Anlage der Schwimmblase 
besitzen. 

Diese Schlußfolgerung bewahrheitet sich dadurch, daß bei den- 
jenigen Embryonen, bei denen genanntes Divertikel zu wachsen be- 
gonnen und wo kein Zweifel herrschen kann, daß es die Schwimmblase 
ist, der hintere Teil desselben in Form eines gesonderten Röhrchens, 
das im Mesenterium dorsale eingeschlossen ist, auf 2—3 Schnitten in 
kaudaler Richtung verfolgt werden kann. Außerdem nimmt bet 
derartigen Embryonen die Schwimmblase dieselbe Lage im Ver- 
hältnis zur Körperachse und der sagitalen Ebene ein, die Entfernung 
vom Beginn der Lichtung im Röhrchen, sowie von der Branchial- 


47 
höhle bleibt ebenso weit wie das Divertikel im Stadium von 8 mm. 
Endlich bestätigt auch die Rekonstruktion der Schnittserie vom 
8 mm-Stadium (Fig. 11), verglichen mit einer Rekonstruktion eines 
etwas späteren Stadiums (Fig. 12 und 13) unzweifelhaft die Schluß- 
folgerung in bezug auf die Bedeutung des Divertikels. 

Hieraus erhellt die Wichtigkeit der Entwicklungsstufe von 8 mm 
bei Lepidosteus osseus für unsere Frage. Fs ist dies, wie gesagt, das 
erste Stadium, wo es mir 
möglich war, die Anlage des 
Organs ausfindig zu machen. 
Sämtliche Veränderungen, 
welche das fernere Wachs- 
tum des Organs charakteri- 
sieren, haben nur neben- 
sächlicheBedeutung, weshalb 
von einer eingehenden Be- p.end.---- 
schreibung der weiteren Ent- 7" 
wicklung abgesehen wer- 
den soll. 

Die Schwimmblase bei 
Lepidosteus osseus erscheint 
also als unpaariges Diver- 
tikel der Darmröhre im pri- 
mär-dorsalen Teil derselben. 

‚Das scheinbare seitliche Ent- 
stehen der Anlage ist sekun- 
därer Art, also von keinerlei 
morphologischer Bedeutung. 
Morphologisch ist (s. 0.) als 
dorsaler Punkt der Teil des 


Darmkanals zu betrachten, 

Fig. 11. Graphische Rekonstruktion der 
wo das dorsale Ende des Darmröhre eines Embryo von Lepidosteus osseus 
dorso-ventralen Durchmes- 8 mm lang, dasselbe wie auf Fig. 3. Smb.An 
verläuft: Dieser Punkt Schwimmblasenanlage. Die übrigen Bezeich- 

es 2: nungen wie auf Fig. 3. 
bewahrt stets seine ursprüng- 
liche Lage. Die scheinbar seitliche Lage dieses Ortes ist unschwer zu 
verstehen, sobald man sich nur die Ablenkung des ventralen Endes 
vom dorso-ventralen Durchmesser ab, sowie von dem diese Ablen- 
kung verursachenden Moment klar und deutlich vorstellt. Außer- 


-- Smb.An 


dem darf man nicht vergessen, daß als einziges und zweifelloses 
morphologisches Kriterium bei Beurteilung dessen, welche Seite als 
dorsale oder als laterale anzusehen ist, das Mesenterium dorsale er- 
scheint. Die Anlage der Schwimmblase bei Lepidosteus osseus gelangt 
in dem Winkel der vom rechten und vom linken visceralen Blattchen 
des Peritoneums beim Übergang derselben ins Mesenterium dorsale 
gebildet wird, zur Erscheinung. 

Das gleiche Bild beobachtete ich auch bei anderen Fischen, 
ferner andere Forscher, die über die Entwicklung der Schwimmblase 
bei Knochenfischen arbeiteten. Allein wegen Unvollständigkeit des 
embryologischen Materials wurden die Tatsachen, m. E., unrichtig 
gedeutet. Falls ich diejenigen Erscheinungen, die ich Gelegenheit 
hatte an den genannten Vertretern der Gruppe Teleostomi zu beob- 
achten, im Sinne früherer Forscher hätte deuten wollen, so wäre ich 
gezwungen gewesen zu äußern, daß die Schwimmblase primär lateral 
rechts oder links entsteht. Nur die Kenntnis des Vorganges bei der 
Bildung des Darmrohres gestattet mir es nicht zu tun. Das Studium 
der Beschreibungen und Abbildungen früherer Forscher führt mich 
zu der Überzeugung, daß ihre Schlußfolgerungen nicht den Tatsachen 
entsprechen. So z. B. ist aus der Arbeit F.Moser’s Fig. 1 (Taf. XXII) 
und Fig. 22 (Taf. XXIV) unschwer ersichtlich, daß die Schwimmblase 
näher zur Medianebene, als der stark nach links abgerückte Darm- 
kanal, gelegen ist. Ferner sieht man auf Fig. 29 (Taf. XXV) eine 
gleiche Ablenkung des Darmkanals nach rechts. Auf beiden Abbil- 
dungen ist deutlich ersichtlich, daß das Mesenterium dorsale sich der 
Schwimmblase nähert. Die visceralen Blättehen derselben gehen, sie 
umhüllend zur Darmröhre hinüber, nicht aber umgekehrt. Überdies 
verfügte genannte Forscherin nicht über frühe Entwicklungsstufen 
und blieb ihr deshalb die Ursache der pseudolateralen Lage unbekannt. 
Es fällt in der Tat recht schwer, die Lage der Schwimmblase ,,nach 
rechts‘ oder „nach links“ vom Darmkanal begreiflich zu machen und 
morphologisch abzuschätzen. Diese Schwierigkeit ist einzig unter 
Voraussetzung einer „Umdrehung des Darmes um seine Achse“ über- 
windbar. Durch diesen „Umdrehungsprozeß“ versucht GREIL zu 
beweisen, daß die Schwimmblase, indem sie sich — in der Regel — 
primär lateral anlegt, nur sekundär dorsal sich gestaltet. Mich dünkt, 
daß eine derartige Voraussetzung jeglicher tatsächlichen Grundlage 
entbehrt. In den frühen Entwicklungsstadien des Darmkanals, 
welche den Bildungsvorgang des letzteren aus der Dotterentoderm- 
lamelle umfaßt, dürfte keinerlei ‚Umdrehung‘ zugelassen werden. 


Indem ich behauptete, die Schwimmblase bei Lepidosteus osseus 
werde als dorsales Divertikel des Darmrohres angelegt, habe ich an- 
scheinend die oben angeführten Ergebnisse BALFoUR’s und PARKER’S 
quasi bestätigt. Dies ist aber nur eine scheinbare Übereinstimmung. 
Der Haken liegt darin, daß erwähnte Forscher ein allzu spätes Stadium 
beschrieben, wo die Schwimmblase dorsal gelagert ist, ganz wie im 


ausgewachsenen Zustande. Man 
braucht nur die von BALFOUR 
und PARKER gegebenen Abbil- 
dungen (Fig. 64 und 65) mit 
den meinigen (Fig. 8, 9 und 10) 
zu vergleichen, um sich zu über- 
zeugen, daß genannte Verfasser 
keine frühen Stadien zu Gesicht 
bekamen. Dies ist auch daraus 
zu ersehen, daß diese Forscher 
gelegentlich der Fragenach dem 
Verhalten der Schwimmblase 
zum branchialen Bereich, fol 
gendes äußern: „From the 
anterior part of the region im- 
mediately behind the pharynx 
the air bladder arises as a dorsal 
unpaired diverticulum.“ Beider 
Beschreibung sowohl derjenigen 
Stufe, auf der die Schwimm- 
blaseanlage entsteht, als auch 
der vorhergehenden Stadien, 
wies ich auf die Eigentümlich- 
keiten sowohl des Ösophagus als 
auch weiterer Teile des Röhr- 
chens hin. In der Zeit wird 
der Vorderteil des Ösophagus, 
welcher unmittelbar an das 
Branchialgebiet anschließt und 


Fig. 12. Graphische Rekonstruktion der 


Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus 
osseus von 8,5 mm Körperlänge. Bezeich- 
nungen wie vorher. 


“ einen bedeutenden Anteil vom Vorderteil des Darmröhrchens bildet, 
zu einem kompakten Zellstrang, während die Schwimmblasenanlage 
am hinteren Ende zum Vorschein kommt, welches die Lücke des Darm- 
röhrchens besitzt. Deshalb entbehrt die Behauptung Batrour und 


Anat. Anz. Bd, 44. Aufsätze. 


4 


50 


-- Smb. 


Fig. 13. Graphische Rekonstruktion 
der Darmröhre eines Embryos von Lepid- 
osteus osseus von 10 mm Körperlänge. Hrl. 
Harnleiter. At After. P Pancreasanlage. 
Die übrigen Bezeichnungen wie vorher. 


PARKER'S „immediately behind 
the pharynx jeglichen Wertes 
für die Anfangsstadien. 

Die Schwimmblase legt sich 
bei Lepidosteus osseus wie bei 
den anderen untersuchtenFischen 
in bedeutender Entfernung von 
der Branchialhöhle an. In den 
Anfangsstadien besitzt diese An- 
lage keinerlei Beziehung zur 
Branchialhöhle. Allein es ist 
hinzuzufügen, daß beiLepidosteus 
in Wirklichkeit jenes Verhältnis, 
wie Batrour und PARKER für 
kaum dem Embryo-Stadium ent- 
wachsene Fische angeben und bei 
erwachsenen Fischen existiert, 
sich in späteren Stadien entwik- 
kelt. Und es geschieht dies so. 
Schon bei Beschreibung des6 mm 
Stadiums hob ich hervor, daß in 
der dorsalen Branchialhöhlen- 
wanderung eine Ausstülpung in 
dorsaler Richtung, in Kamm- 
form hervortritt (Fig. 3). Nach 
Erscheinen der Schwimmblasen- 
anlage erstreckt sich dieser Kamm 
in kaudaler Richtung. Gleich- 
zeitig bildet auch der dorsale 
Darmrohrteil vom Ansatzpunkte 
der Schwimmblase eine Ausstül- 
pung, einen Kamm, der sich in 
kranialer Richtung vergrößert 
(Fig. 11). In einem bestimmten 
Stadium vereinigen sich beide 
Aushöhlungen des Kammes zu 


einer enzigen Rinne (Fig. 12 und 18) und bilden das, was BaLrour und 
PARKER ein ,,elongated slit-like mouth“ nennen. So erscheint die 
Schwimmblase mittels einer engen langen Spalte mit der Ösophagus- 


51 


und der Branchialhöhle verbunden. Eben diese Spalte betrachten 
Batrour und PARKER höchstwahrscheinlich als anfängliches Entwick- 
lungsstadium der Schwimmblase, indem sie äußern: „from the very first 
it (the air-bladder) has an elongated slit-like mouth.“ Für mich steht 
außer allem Zweifel, daß genannter Spalt eine sekundäre Bildung ist. 
In der Folge schließt sich derselbe allmählich von hinten nach vorn 
zu einer kleinen Schlundmündung-Rinne, Glottis — ab. Dieser Vor- 
gang verändert die anfänglichen Verhältnisse vollständig. Beim aus- 
gewachsenen Fisch ist die Schwimmblase unmittelbar mit der Bran- 
chialhöhle verbunden, wo sich ein Kehl- 
kopfapparat befindet. BeianderenFischen, 
wie Esox lucius, Salmo und Acipenser, 
tritt solche scharf markierte Versetzung 
des Zusammenhangs von Schwimmblase 
und Darmrohr in der Richtung zur Bran- 
chialhöhle nicht zutage. Hieraus folgt, 
daß die Verhältnisse, wie sie beim aus- 
gewachsenen Lepidosteus osseus beobach- 
tet werden, keinerlei Wert für die all- 
gemeine Frage besitzen. 

In sämtlichen anderen untersuchten 
Fällen wiederholt sich das Entwicklungs- 
bild der Schwimmblase mehr oder minder 
im großen und ganzen nach dem Muster 
von Lepidosteus osseus. Die Folgerungen, 
welche auf Grund der Entwicklung von 
Lepidosteus gemacht werden konnten, 
dürften deshalb auch auf die anderen 
untersuchten Formen übertragen werden 
und erhalten so allgemeine Gültigkeit für 


s 


Fig. 14. Frontalschnitt durch 
x if 3 Branchialhöhle (d) eines Em- 
die Lösung der Frage nach der Homologie bryos von Pelobates fuscus. c 


der Schwimmblase mit den Lungen. Be- Gebim. 1, 2, 3, 4, 5 Schlund- 
taschen. Lv Lungenvertiefungen 


hufs Vergleichung möge man sich an die (Lungenanlagen). 
Folgerungen erinnern, zu denen mich 

das Studium der ontogenetischen Entwicklung der Lungen bei Am- 
phibien geführt hat. 

Die Hauptergebnisse für die Ontogenese der Lungen (vgl. Fig. 14) 
lauten wie folgt: 1. Die anfängliche Lage der Lungenanlage bei 
Amphibien ist eine paarige, bilateral-symmetrische. — 2. Die Lungenan- 

4* 


52 


lagen erscheinen im unmittelbar an den Branchialhöhle anschließenden 
Vorderdarmbereiche, im postbranchialen Gebiete. — 3. In ihren Be- 
ziehungen zum Darmtraktus sowiezu den nach vorn gelagerten Schlund- 
säcken, endlich der Art der Anlage nach, zeigen die Lungenanlagen 
große Analogie mit den Schlundtaschen. 

Eine Zusammenstellung dieser Ergebnisse mit den obigen für die 
Schwimmblase gestatten zuvörderst drei Hauptmomente ins Auge zu 
fassen, welehe von zweifelloser Wichtigkeit für die Lösung der auf- 
geworfenen Frage sind. Es muß erstens auf den Ort, zweitens auf 
morphologische Eigenschaften beim Erscheinen der Anlagen und 
drittens auf die Paarigkeit und Unpaarigkeit derselben geachtet 
werden. 


A. Bei allen Formen von Urodelen und Anuren, nach GReEIL’s 
und meinen eigenen Ergebnissen, sind die Lungenanlagen paarig, 
bilateral-symmetrisch. 

Beim Lepidosteus osseus und den anderen meinerseits unter- 
suchten Fischen ist die Schwimmblasenanlage stets unpaar, dorsal 
und streng median. 


Kein Rudiment einer anderen Schwimmblasenanlage (laut 
Greiv’s Voraussetzung) hat sich mir gezeigt. 


B. Sowohl in ihrer Paarigkeit, bilateraler Symmetrie, als auch im 
allgemeinen morphologischen Charakter imitiert die Lungenanlagen — 
bis zur vollen Identität — Anlagen einer Schlund- oder Branchial- 
tasche. 


Wir sind meiner Meinung nach nicht fern von der Wahrheit, 
wenn wir die Lungenanlagen als Homologa der Schlundtaschen be- 
trachten. Für diese Voraussetzung A. GoETTE’s spricht vieles. Im 
Erscheinen jedoch einer Schwimmblasenanlage eine auch nur ent- 
fernte Analogie mit der Lungenanlage festzustellen ist mir nicht 
gelungen. 


C. Die Lungen erscheinen in Form von lateralen Ausstülpungen 
vom Darmepithel oder unmittelbar in der Bronchialhöhle, in ihrem 
hinteren Teile (Siredon) oder im postbranchialen Gebiet, am Über- 
gangspunkte der Branchialhöhle in den Ösophagus. 


Die Schwimmblasenanlage erscheint nach eigenen und fremden 
Untersuchungen weit entfernt von der Branchialhöhle, im Bereich 
der proximalen Magenabteilung. 


In der Tatsache nun, daß bei einigen Fischen die Schwimmblase 
mit ihrem Ductus pneumaticus in die Branchialhöhle mündet (Lepi- 
dosteus und Amia), darf man keinen primären, sondern einen sekun- 
dären Zustand annehmen. Dies erweisen die Entwicklungsgeschichte 
sowie die vergleichende Anatomie. 

» Dergestalt existiert nichts gemeinsames weder in der Form, 
noch betreffs des Entstehungsortes der Schwimmblasenanlagen einer- 
seits und der Lungenanlagen andererseits, es gibt nichts identisches, 
was auch nur annähernd auf einen gemeinsamen Ursprung hindeuten 
dürfte. Und ist dem so, dann hat eine Homologisierung dieser Organe 
nicht die mindeste Begründung. 

Sobald von Homologie zweier Organe gesprochen wird, so ver- 
steht man darunter, daß die betreffenden Organe nicht nur ähnlich 
in ihrem Bau sind, sondern — was von ganz besonderer Wichtigkeit 
ist — sich auch aus identischen, ähnlichen Anlagen entwickeln. 

Somit umfaßt die Bestimmung des Begriffes „Homologie‘“ Uber- 
einstimmungim Bau und morphologische Identität der Anlagen. Eine 
Homologisierung der Schwimmblase bei Fischen, die dorsal vom 
Darmkanal gelagert ist, mit den ventral gelegenen Lungen der Tetra- 
poda entspricht keinem von beiden Kriterien der Homologie und 
muß folglich als nicht stichhaltig verworfen werden. Weder im Bau 
noch in der Entwicklung von Schwimmblase und Lungen herrscht 
etwas gemeinsames. 

Indem ich die These aufstelle — die Lungen sind den Schwimm- 
blasen nicht homolog — verwerfe ich eben damit keineswegs selbst- 
redend noch nicht die Homologisierung der Amphibienlungen mit 
den paarigen, ventral liegenden sogenannten „Schwimmblasen“ 
der Crossopterygii und Dipnoi. Freilich ist über die Entwicklung 
dieser Gebilde bei Crossopterygii uns noch weniges bekannt. Ich 
meine, daß dasjenige, was wir über die Entwicklung der Lungen bei 
Protopterus und Lepidosiren und die Schwimmblase bei Polypterus 
aus Erfahrung Granam Kerr (12 und 13) wissen, uns berechtigt, von 
deren Homologie mit den Amphibienlungen zu sprechen. 


Man muß gestehen, daß die angeführten Betrachtungen störend 
auf die eingebürgerten Ansichten über genetische Beziehungen inner- 
halb der unter dem Sammelnamen Teleostomi vereinigten Tiergruppe 
einwirken dürfte. Zweifellos diente bisher die Idee von der Mono- 
phylie dieser Gruppe als Grundlage für die Homologie der Schwimm- 


54 


blase bei Knochenfischen mit ventral gelagerten „Schwimmblasen“ 
der Crossopterygii und von da mit den Lungen der Landtiere, speziell 
der Amphibien. 

Gegen die Einheit genannter Gruppen sprechen J. ScHMAL 
HAUSEN’S (14) Untersuchungen neuerdings in bezug auf den Bau und 
die Entwicklung unpaariger Flossen bei Fischen. Auf Grund seiner 
Untersuchungen konstatiert SCHMALHAUSEN eine ununterbrochene 
Reihe von Komplikationen sowohl in den Muskel- wie in den Skelett- 
elementen der unpaaren Fischflossen, besonders an der Schwanz- 
flosse. Diese Reihe beginnt mit Chondrostei, durchwandert Holostei 
und schließt mit Teleostei ab; indessen dürfen Crossopterygii in die 
Kette besagter Reihe ihrer morphologischen Merkmale wegen nicht 
eingeschaltet werden. Bemerkenswert erscheint es außerdem, daß 
das: Studium der unpaarigen Flossen die in einem Vortrage TRAQUAIR’S 
(15) dargelegten allgemeinen Erwägungen und Folgerungen völlig be- 
stätigt. In jenem Vortrage bestimmt der berühmte Paläontologe auf 
Grund paläontologischer Daten bekanntlich die genetische Reihe: 
Chondrostei-Holostei-Teleostei und betrachtet Crossopterygii sowie 
auch Dipnoi als selbständige Gruppe, die sich unabhängig von jener 
Reihe entwickelt habe. 

Für eine nahe Verwandtschaft zwischen Crossopterygu und 
Dipnoi äußern sich ganz besonders Doro (16) und JAEKEL (17), 
welche so weit gehen, daß sie eine Abstammung der letzteren direkt 
von den ersteren annehmen. 

Demnach verletzen wir durch Verwerfung einer Homologie 
zwischen Schwimmblase und Lungen nicht nur nicht das phylogene- 
tische Verhältnis, sondern nähern uns vielmehr einer richtigeren Auf- 
fassung desselben. Die Entwicklungsgeschichte zeigt unzweideutig, 
daß die Schwimmblase der Chondrostei, Holostei und Teleostei und 
die Lunge der Amphibien in keinen genetischen Beziehungen zu ein- 
ander stehen und daß sie also heterogene Bildungen vorstellen. 


Moskau, Ende März 1913. 


55 


Literaturverzeichnis. 


l. CornınG, Beitrag zur Kenntnis der Wundernetzbildungen in der Schwimm- 
blase der Teleostier. Morphol. Jahrb. Bd. 14, 1888. 

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Bd. 16. 

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(29. Band, H. 3), 1905. 

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Anz. 1905, Bd. 26. 

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Philos. transact. Royal Society II. 1882. 

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Canal in Lepidosiren and Protopterus. Quart. jour. of Microscop. Science, 
1910, Vol. 54, Part 4. 

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memorial Volume. Cambridge 1907. 

14. SCHMALHAUSEN, Zur Morphologie der unpaaren Flossen. II. Bau und Phylo- 
genese der unpaaren Flossen und insbesonders der Schwanzflosse der Fische. 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 1913, Bd. 104. 

15. TRAQUAIR, Address in Report of the British Assoc. from Advance of Science. 
1900. 

16. Dorro, Sur la phylogenie des Dipneustes. Bull. Soc. Belge Geol. Tome 9. 

17. JAEKEL, Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und lebenden 
Formen. Berlin 1911. 


Nachdruck verboten. 


Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre 
Beziehung zur äußeren Leibesgestalt. 


Von Dr. P.’A. Disrz, 
Assistent am Zootomischen Institut der Universität Leiden. 
Mit 6 Abbildungen. 


Die Rumpf- und Schwanzmuskulatur der Fische ist bis jetzt 
mehr aus histologischen und embryologischen als aus vergleichend- 
anatomischen Gesichtspunkten erforscht worden. Die Sonderung des 
gesamten Seitenmuskels in einzelnen Schichten, welche man als die 
Vorläufer der Bauchmuskeln der höheren Wirbeltiere betrachtet, ist 
am besten bekannt. Die Form der einzelnen Segmente, der Bau der 
Myotome also, ist hingegen nur im großen und ganzen beschrieben 
worden. 

Nur die detaillierte Beschreibung Lanennaans (Verslagen Kon. 
Akad. v. Wetensch. Afd. W. en Nat. k. XII 11904) macht eine Aus- 
nahme, bezieht sich jedoch nur auf Petromyzon und Acanthias. 

Zur Beschreibung der Gestalt des einzelnen Muskelsegments 
eines Teleostiers wähle ich an erster Stelle Gadus morrhua L. als 
Beispiel einer Art, die in ihrer äußeren Leibesform die allbekannte 
charakteristische ,,Fischgestalt“ in typischer Ausbildung zeigt. 
Jedes Myotom (Fig. I, II, III) bildet eine Muskelplatte, deren vordere 
und hintere Begrenzungsfläche man sich zunächst als annähernd senk- 
recht auf der Längenachse des Körpers stehend zu denken hat. Die 
Fasern verlaufen in allen Teilen parallel zur Körperachse. Indem sich 
bei Petromyzon (LANGELAAN |. c. pag. 51) die Gestalt des Myotoms 
nur wenig von diesem primitiven Bau entfernt, sind bei den anderen 
Fischen diese Platten in doppeltem Sinne verbogen. Das Myotom 
zeigt Faltungen in der Longitudinalachse des Tieres parallelen Linien. 
Jene Faltungen werden nach Abhebung der Haut sofort sichtbar 
und machen es möglich, vier Abschnitte zu unterscheiden. Über dem, 
quer zwischen der Haut und der Wirbelsäule ausgespannten Trans- 
versalseptum bildet das Myotom und daher auch jedes Myocomma 


57 


eine dreifach gezackte Figur, welche sich von der dorsalen Median- 
linie zuerst eine kleine Strecke nach vorn (kopfwärts), dann in 
scharfem Winkel nach hinten und zuletzt im Bogen wieder nach vorn 
wendet. Die ventrale Hälfte bildet nicht die unmittelbare Fort- 
setzung der oberen Hälfte, sondern sie ist am Transversalseptum um 
eine kleine Strecke kopfwärts verschoben; am deutlichsten tritt dieses 
in der Rumpfgegend zutage. Sie wendet sich, von der Schneidelinie 
des Transversalseptums mit der Haut (Fig. I, III LL.) zuerst nach 


Pion, 

Fig. 1. Gadus morrhua. Myotom des linken Seitenstammmuskels, unter dem 
Vorderende der ersten Riickenflosse. Die an der Oberfläche liegenden Teile sind ge- 
strichelt, die übrigen weiß gelassen. 

D. dorsaler, V. ventraler, P.D. und P.V. pleuro-dorsaler und pleuro-ventraler 
Myotomabschnitt. D.K., P.K. dorsaler und pleuraler Hohlkegel. ZZ. Schneidelinie 
des Transversalseptums und der Haut. p.sp. processus spinosi. P,P, Anfangspunkte 
zur Bestimmung des Faltungskoeffizienten. 

Fig. 2. Gadus morrhua. Myotom der Schwanzgegend, unter dem vorderen 
Teile der dritten Riickenflosse. Wie Figur 1; außerdem: P.K,, P.K, die beiden 
Zipfel des Pleuralkegels. V.K. Ventraler Hohlkegel. V.K! Fortsetzung des ven- 
tralen Hohlkegels, 


hinten, dann wieder im Bogen nach vorn, dann in scharfem Winkel 
nach hinten, wo sie in der ventralen Medianlinie mit ihrem Gegenstück 


58 


zusammentrifft. Wir können also schon äußerlich an jedem Myotom 
vier Abschnitte unterscheiden: einen eigentlichen Dorsal- und Ventral- 
teil (Fig. I—III D und V), und, jederseits der Linie LL. einen pleuro- 
dorsalen und einen pleuro-ventralen Abschnitt (PD, PV). Letztere 
bilden zusammen einen nach hinten offenen Winkel oder Bogen; die 
beiden anderen Stücke jeder für sich eine ähnliche Figur mit sehr 
ungleichen Schenkeln. Der Bau ist also weniger kompliziert als bei 
Acanthias (LANGELAAN |. c. pag. 53), wo der Dorsalteil zweimal ge- 
faltet ist, und auch der Ventralteil weitere Komplikationen zeigt. 

Die Gestalt wird jedoch bedeutend kompliziert durch die Bildung 
hohlkegelartiger Aussackungen, deren es bei völliger Ausbildung in 
jedem Myotom drei gibt: eine für die beiden Pleuralteile gemein- 
schaftliche, welche sich mit der Spitze nach vorn wendet, und je eine 
dem dorsalen und ventralen Abschnitt zukommende, nach hinten. 
Jene hohlkegel- oder trichterartigen Bildungen liegen jedoch nicht 
direkt unter der Haut; sie werden von den Hohlkegeln der vorher- 
gehenden bzw. folgenden Myotome verdeckt; ihre Spitzen stecken 
ineinander wie eine Menge ineinandergesteckter Tüten, wie solches 
bekanntlich in jedem Querschnitt deutlich zutage tritt. 

Wir haben zunächst zwischen den Myotomen des Rumpfes und 
denjenigen des Schwanzes zu unterscheiden. Erstere (Fig. I) sind 
gekennzeichnet durch ein bedeutendes Überwiegen der Dorsalhälfte, 
welcher allein weitaus der größte Teil der Muskelmasse zukommt. 
Der dorsale Hohlkegel (D. K.) ist sehr ausgebildet und geht allmählich 
in den pleuro-dorsalen Abschnitt über; er reicht fast bis zum Trans- 
versalseptum. Der nach vorn gerichtete pleurale Hohlkegel liegt 
zum größeren Teil auf der Dorsalhälfte; seine laterale Wandung geht 
in die mediale des dorsalen Trichters über. Er erstreckt sich über eine 
Entfernung von etwas mehr als drei Wirbel nach vorn; sein Oberrand 
bildet kleine Auszackungen zur Befestigung an die Processus spinosi. 
Die Ventralhälfte, welche einen Teil der Seitenwand der Leibeshöhle 
bildet, erscheint dem mächtig entwickelten Dorsalteil gegenüber 
fast reduziert. Alle seine Biegungen sind flach ausgestrichen; der 
kurze Schenkel des Ventralteils fehlt; von einer Hohlkegelbildung 
findet sich kaum eine Andeutung. 

An einem für die Schwanzregion typischen Myotom, wie Fig. II 
ein solches darstellt, fällt sogleich die in Beziehung auf das Trans- 
versalseptum nahezu symmetrische Gestalt auf. Die äußerlich sicht- 
baren Biegungen sind weit schärfer, der Ventral- und Dorsalteil sind 


59 
im Verhältnis zu den Pleuralabschnitten länger als bei den Rumpf- 
myotomen und ihre Richtung ist mehr gegen die Körperachse geneigt; 
m. a. W. das ganze Myotom ist stärker zusammengefaltet. Der 
dorsale und ventrale Hohlkegel (Fig. IIDK und V K) sind ziemlich 
gleichmäßig ausgebildet und haben eine sehr spitze Gestalt: der 
Pleuralkegel ist fast ganz symmetrisch; es zeigt sich jedoch eine Ten- 
denz zur gesonderten Trichterbildung des pleuro-dorsalen und pleuro- 
ventralen Teils, indem sich zwei Spitzen gebildet haben (Fig. II P Kt, 


Fig. 4. 

Fig. 3. Gadus morrhua. Myotom an der Grenze der Rumpf- und Schwanz- 
gegend, unter dem Anfang der zweiten Rückenflosse. Wie Figur 1; außerdem: 
R. Grube zur Aufnahme der letzten Rippe. 

Fig. 4. Pleunorectes platessa. Myotom aus der Rumpfgegend. Wie Figur 1. 


P K?), welche bei weiter dem Schwanzende zuliegenden Segmenten 
noch deutlicher zutage treten. 

Fig. III zeigt ein der unter dem Anfang der zweiten Rückenflosse 
liegenden Körperregion entnommenes Myotom. Es liegt gerade am 
Hinterende der Leibeshöhle und nimmt in mancher Hinsicht eine 
Mittelstellung ein zwischen den typischen Rumpf- und Schwanz- 


myotomen, nähert sich jedoch den ersteren am meisten. Das Über- 
wiegen der Dorsalhälfte ist weniger ausgesprochen; namentlich der 
dorsale Hohlkegel ist kleiner und geht schon viel weiter dorsal in die 
Wand des Pleuralkegels über (vgl. Fig. [und IIID K). Am Ventral- 
abschnitt begegnen wir schon dem Anfang einer unverkennbaren 
Triehterbildung (Fig. III V K), und es fehlt der kurze Schenkel des 
Ventralteils (V) ebensowenig wie in der Fig. II. Die flach ausge- 
strichene Ventralhälfte des Pleuraltrichters stützt sich an der letzten 
Rippe (R) und dem hier ebenfalls schon ausgebildeten Processus 
spinosus (p. SP.). 

Zur Vergleichung ziehen wir Pleuronectes platessa heran, als 
Beispiel eines Fisches von sehr hoher Körpergestalt (Fig. IV und V). 
Es zeigt sich, daß die Vergrößerung des dorso-ventralen Durchmessers 
hauptsächlich von der Längenzunahme der langen Schenkel der dor- 
salen und ventralen Myotomabschnitte bedingt wird; die Pleural- 
abschnitte haben sich kaum geändert. Im Rumpfabschnitt haben die 
Hohlkegel eine spitze Gestalt, namentlich trifft solches zu für den | 
pleuralen; der dorsale drängt sich nicht so weit nach oben hin, wie bei 
dem mehr ,,fleischigen Rücken“ des Kabeljaus. Auch ein ventraler 
Kegel tritt schon sehr bald auf — die Körperhöhle der Pleuroneetiden 
ist ja bekanntlich auf den vorderen Körperteil beschränkt; es ist 
das in Fig. IV dargestellte Myotom besser mit dem in Fig. III abge- 
bildeten zu vergleichen als mit der Fig. I. Im Schwanzteil (Fig. V) 
tritt die Neigung zur symmetrischen Ausbildung stark hervor. Be- 
merkenswert sind die gezähnelten Ränder sämtlicher Hohlkegel; 
der dorsale und ventrale haben infolge der geringen Körperdicke 
breit zusammengedrückte Spitzen. 

Bei einem Fische von m. o. w. breit zusammengedrückter Körper- 
gestalt, wie Trachinus, Cottus, Trigla zeigen die Myotome der mitt- 
leren Körperregion und des Schwanzes nur geringere Abweichungen 
von den normalen Verhältnissen. (Als solche sehe ich an die asymme- 
trisch-spindelförmige Gestalt der Mehrzahl der Teleostier.) Nur die 
geringe Ausbildung bzw. das gänzliche Fehlen der kurzen Schenkel 
der dorsalen und ventralen Abschnitte ist etwa zu merken. In der 
vorderen Rumpfregion, wo die dorso-ventrale Körperachse am meisten 
verkürzt ist, sind die Muskelsegmente dementsprechend abgeändert. 
Als Beispiel beschreiben wir das in Fig. VI abgebildete Myotom bei 
Trigla. Es liegt gleich hinter dem Kopf. Die Gestalt erscheint im 
großen und ganzen als die einseitige Fortbildung der schon bei Gadus 


61 
(Fig. I) zutage tretenden Merkmale. Es überwiegt die Muskelmasse 
der Dorsalhälfte ganz außerordentlich, namentlich der Pleuralkegel 
in seinen dorsalen Teilen, welche von einer bis zur Spitze reichenden 
Fleischgräte (Fig. VI Fg.) gestützt werden. Außerdem tritt eine 
Komplikation im dorsalen Abschnitt auf, derselbe schlägt sich an 
seinem unteren Ende nach innen und bildet eine Falte (Fig. VI Df.); 
erst in den tieferen Schichten hängen seine Fasern mit denjenigen des 
Pleuralteils wieder zusammen. An der Oberfläche erscheint diese 
Falte als eine parallel der Linie LL. verlaufende Spalte, welche sich 


Fig. 5. 
Fig. 5. Pleunorectes platessa. Myotom aus der Schwanzgegend. Wie Figur 1. 


Fig. 6. Trigla hirundo. Myotom aus der Rumpfgegend, gleich hinter dem 
Kopfe. D.f. Dorsalfalte. F.g. Fleischgräte. Sonst wie Figur 1. 


bei den oben genannten Gattungen über eine wechselnde Anzahl der 
vorderen Myotome nach hinten fortsetzt und allmählich verstreicht. 

Bei sehr stark ventro-dorsal zusammengedrückten Fischen, wie 
Callionymus, Agonus, Lophius, sind noch weitere Komplikationen 
aufgetreten. Sie bestehen hauptsächlich in der Vermehrung der 
Faltenbildung der verschiedenen Myotomabschnitte parallel der 


62 

Longitudinalachse des Tieres, öfters jedoch in Kombination mit der 
bei Trigla beschriebenen Faltung nach innen, welche sich äußerlich 
durch eine quer über die Myotome verlaufende Spaltungslinie verrät. 
Die genauere Beschreibung dieser Verhältnisse behalte ich jedoch 
künftigen Untersuchungen vor. Jetzt mögen die drei beschriebenen 
Gattungen Gadus, Trigla und Pleuronectes genügen, um auf eine 
merkwürdige Erscheinung aufmerksam zu machen. 

Messen wir die totale Länge eines Myotoms den in Zickzack ver- 
laufenden oder gebogenen Linien entlang, und zugleich die direkte 
Entfernung der oberen und unteren Spitze, so ist das Verhältnis der 
beiden erhaltenenen Zahlen als ein Maß für die größere oder geringere 
Zusammenfaltung des Myotoms zu betrachten. Wir wollen diese 
Verhältniszahl den Faltungskoeffizienten nennen; sie ist selbstver- 
ständlich immer größer als Eins. Aus praktischen Gründen ziehe ich 
jedoch vor, bei solchen Messungen die kurzen Schenkel des Dorsal- 
und Ventralteils auszuschalten. Es ist kaum möglich, die Länge der- 
selben an den verschiedenen Teilen des Körpers mit einiger Zuver- 
läßlichkeit zu bestimmen, weil sie sich sehr allmählich verjüngen und 
ihre Endteile schwer von denjenigen des nächsthinteren und nächst- 
vorderen Myotoms zu unterscheiden sind. In manchen Fällen sind 
sie auch reduziert und es lassen sich die nach der hier befolgten Me- 
thode erhaltenen Zahlen weit besser zur vergleichenden Betrachtung 
verwerten. Als Faltungskoeffizienten betrachten wir also das Ver- 
hältnis der Myotomlänge zur vertikalen Entfernung zwischen den 
beiden in den Figuren mit P, und P, bezeichneten Stellen. Bei einem 
normal gestalteten Fisch wie Gadus wird dieser Koeffizient beständig 
größer, wenn wir von den gleich hinter dem Kopfe liegenden Myotomen 
ausgehen und in die Richtung des Schwanzes weitergehen; haupt- 
sächlich infolge der schieferen Stellung der dorsalen und ventralen 
Abschnitte. Für die in Fig. I, III und II dargestellten Myotome ist 
der Faltungskoeffizient bzw. 1.2, 1.3 und 1.8. Messungen bei Pleuro- 
nectes führen zum gleichen Ergebnis: Faltungscoeffizient der Myotome 
Fig.IVund V1.2und 1.5. Sie sind selbstverständlich niedriger als die für 
die beiden letzten Myotome bei Gadus gefundenen Zahlen, mit welcher 
sie in ihrer Lage im Körper ungefähr übereinstimmen. Es läßt sich 
also im allgemeinen sagen, daß der Körper eines Teleostiers von der 
„normalen“ Fischgestalt‘‘ im Schwanzteil mehr zusammengedrückt 
ist als im Rumpfteil. Wenn wir uns also alle die Myotome eines 
Fisches gleichmäßig gebogen und die Dorsal- und Ventralteile im 


ne 


gleichen Winkel gegen die Linie LL. geneigt denken, so resultiert eine 
Körperform, welche sich von der üblichen ,,Fischgestalt‘‘ durch eine 
srößere Gleichmäßigkeit der Höhe vom Kopf bis zum Schwanz unter- 
scheidet. Sie nähert sich also der bekannten einfachen Gestalt des 
Amphioxus, des Leptocephalus, der leptocephaliden Albulalarve und 
der von P. N. van Kampen?) beschriebenen Larve von Megalops 
eyprinoides Brouss, sowie überhaupt der meisten sehr jungen Tele- 
ostierlarven. Es sind denn auch bei allen diesen Larvenformen die 
Faltungsunterschiede zwischen den vorderen und hinteren Myotomen 
weit geringer als beim erwachsenen Tiere. Diese Tatsachen führen uns 
zur Annahme, daß die in der Jetztzeit so charakteristische, eine An- 
passung an eine kräftige Schwimmbewesung darstellende Fischgestalt 
der heutigen Teleostier von einer Urform abgeleitet werden muß, 
dessen Körper in ganzer Länge eine ziemlich gleichmäßige Höhe be- 
saß und sich der bandartigen, nach hinten sogar etwas an Höhe zu- 
nehmenden Gestalt des Leptocephalus näherte. Die Schwimmbewe- 
sungen können nur sehr wenig kräftige gewesen sein; die ganze 
Körpergestalt wird sich nur sehr wenig zu einer nektonischen Lebens- - 
weise im Meere geeignet haben; vielleicht haben wir die Urteleostier 
oder Urteleostomi im Süßwasser oder Brackwasser zu suchen. 


Die sehr niedrigen, breitgedrückten Gestalten mancher boden- 
bewohnenden Fische sind entstanden durch das Auftreten sekun- 
därer Faltungen, welche sich entweder nach innen senkrecht zur Kör- 
perachse oder parallel derselben bildeten. Sie sind also wohl zu 
unterscheiden von den nur durch mehr oder weniger schiefe Stellung 
der Myotomabschnitte bedingten Unterschieden in der Körperhöhe 
normalgestalteter Fische. Auch an den nicht davon betroffenen 
Körperteilen ist der Faltungskoeffizient meistens sehr hoch; so bei 
einem Myotom aus der Leibesmitte und einem aus der Schwanz- 
gegend bei Trigla bzw. 1.6 und 2.0. Derjenige des in Fig. VI ab- 
gebildeten Myotoms erreichte den für die Rumpfgegend sehr hohen 
Wert 1.5. Solche plattgedrückte Gestalten sind aus den normalen 
hervorgegangen und ihre Lebensweise als Bodenfische — im Gegen- 
satz zu den normalgestalteten Bewohnern der höheren Wasser- 
schichten, macht uns diese Gestaltsänderung verständlich, 


1) P. N. van Kampen, Kurze Notizen über Fische des Java-Meeres, 
3. Die Larve von Megalops cyprinoides Brouss. In: Bulletin du departement 
de l’Agriculture aux Indes Neerlandaises No. XX (Zoologie No. III) Buiten- 
zorg 1908. 


u 


Die Myotome der Haie (LAnGELAAN |. c.) unterscheiden sich 
von denjenigen gleichgestalteter Teleostier durch das Auftreten 
mehrerer Komplikationen in allen Teilen. Es erreicht daher der 
Faltungskoeffizient bei dem abgebildeten Myotom den außerordent- 
lich hohen Wert von 3.5 (nach meinen Messungen, welche augenschein- 
lich von der von LANnGELAAN befolgten Methode abweichen). 


Wir haben solches als ein typisches Merkmal eines dorsoventral _ 


abgeflachten Fischkörpers kennen gelernt. Es könnte dies eine 
wichtige Bestätigung der von ABEL (Grundzüge der Palaeobiologie 
der Wirbeltiere, p. 518) hervorgebrachten Hypothese sein, daß die 
nektonischen Haifische von Vorfahren abstammen, welche als Grund- 
fische lebten. Letztere haben in diesem Falle nicht nur die quere, 
ventrale Mundspalte, sondern auch die vermehrte Faltung der Myo- 
tome auf ihre Abkömmlinge vererbt, indem ihre aus letzterem Merk- 
mal abzuleitende von oben nach unten komprimierte Körpergestalt 
sich in Anpassung an die neuen Verhältnisse in diejenige eines nor- 
malen Hochseefisches umwandelte. 


Leiden, 8. April 1913. 


Nachdruck verboten. 
Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und der 
Speiseröhre der Säugetiere. 
Von NıcoLAavs P. Sasussow, prakt. Arzt. 


(Aus dem histologischen Laboratorium der Universität zu Kasan.) 


Vorläufige Mitteilung. 
Mit einer Tafel. 


Aus den betreffenden Literaturangaben geht hervor, daß die 
Frage nach der Innervation des Schlundes und der Speiseröhre der 
Säugetiere bis heute noch nicht vollkommen aufgeklärt ist. Daher 
folgte ich gern dem Vorschlage von Herrn Professor TIMOFEEW, 
Untersuchungen in dieser Richtung zu unternehmen. Über die Er- 
gebnisse dieser noch nicht vollkommen abgeschlossenen Untersuchun- 
gen möchte ich hier in Kürze berichten. 


5: A 


65 


Bei meinen Untersuchungen verwandte ich vorzugsweise mittels 
Euruicus Methylenblaumethode bearbeitete 1) Organe vom Hunde, 
der Katze und dem Kaninchen. Zum Teil benutzte ich auch die 
Silberimprägnationsmethode nach Gouat. 

An den mit Methylenblau gefärbten Präparaten kann man sehen, 
daB die aus markhaltigen und marklosen Fasern bestehenden Nerven- 
stämmcehen durch die Wand des Schlundes in das Stratum submu- 
cosum seiner Schleimhaut eindringen, sich in diinnere Astchen teilen 
und hier unter gegenseitigem Austausch von Nervenfasern ein tief- 
liegendes Geflecht bilden. Den Nervenstämmchen anliegend kommen 
hier und da multipolare Nervenzellen vereinzelt oder in Gruppen 
(von 2, 3 und mehr) vor. Vom beschriebenen Geflecht gehen dünnere 
Nervenstämmchen aus, welche zum Teil sich verästelnd die Blutge- 
fäße umwickeln oder zum Teil unter die Läppchen der im Stratum 
submucosum oder Schleimhaut sich befindenden kleinen Drüsen ein- 
dringen. Die meisten Nervenfasern dieses tiefen Geflechtes ziehen 
als gemischte Nervenstämmehen von verschiedener Dicke in die 
Mucosa propria und bilden hier einen oberflächlichen subepithelialen 
Nervenplexus. Aus diesem Plexus treten einzelne markhaltige Nerven- 
fasern heraus, welche, indem sie sich verästeln und ihre Markhülle 
verlieren, teils in der Mukosa selbst, teils im Epithel in Gestalt ver- 
schiedener Nervenapparate enden. 

Im Gebiete der hinteren Schlundwand gelang es mir bei der 
Katze und beim Kaninchen, in der Mucosa propria zwei Arten von 
sensiblen Nervenendapparaten mit Methylenblau zu färben, näm- 
lich inkapsulierte und freie. Die Nervenendigungen der ersten Art, 
die eingekapselten Endapparate entsprechen ihrem Bau nach 


1) Zur Fixierung der Methylenblaufärbung nach E»rLich benutzte ich 
pikrinsaures Ammoniak nach A. Docıer, Wie das bereits von früheren Prakti- 
kanten des Kasaner histologischen Laboratoriums beobachtet wurde, kann 
man die besten Färbungsresultate bei Anwendung nicht des gelben, sondern 
des roten pikrinsauren Ammoniaks erhalten, welcher jedoch leider im Handel 
vollkommen fehlt. Es gelang mir, dieses Isomer im Laboratorium auf folgende 
Weise darzustellen. Man gießt in eine größere Porzellanschale eine wässerige 
Ammoniaklösung vom spez. Gew. 0,910, und erwärmt sie auf dem Wasserbade. 
In die Ammoniaklösung schüttet man unter stetigem Umrühren mit einem 
Glasstabe chemisch reine Pikrinsäure bis zur Sättigung. Das Ganze erwärmt 
man bis zur Bildung eines oberflächlichen Häutchens von Kristallen und läßt 
es bis zur allmählichen Abkühlung stehen, ohne die Schale vom Wasserbade 
abzunehmen. Unter solchen Bedingungen entsteht immer das rote Isomer 
des pikrinsauren Ammoniaks. 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 5 


Krauses zylindrischen Endkolben der anderen Schleimhäute. 
Diese Kolben (Fig. 1) sind 80 bis 130 w lang und 8 bis 16 wu 
breit. Die dicken, markhaltigen Nervenfasern, welche gewöhnlich 
aus dem superfizialen Nervenplexus stammen, teilen sich an der 
Ranvier’schen Einschnürung in 2—3 markhaltige Endäste, die 
mit einem solchen Endkolben endigen. Zuweilen teilt sich der Achsen- 
zylinder der markhaltigen Nervenfaser, seine Markscheide verlierend, 
in 2 oder 8 marklose Aste, welche in eben solche zylindrische, sehr 
nahe nebeneinander liegende Endkolben übergehen. Die Kolben 
haben gewöhnlich eine länglich-ovale Form und sind zuweilen in der 
Richtung der Längsachse leicht gebogen. Die scharf kontourierte, 
geschichtete äußere Kapsel dieser Kolben ist ziemlich dünn. Die mit 
unebenen Rändern versehene Endplatte des Achsenzylinders endet 
im Innern der Kapsel entweder zugespitzt oder knopfartig. Zuweilen 
bildet eine dicke, markhaltige, sich verästelnde Faser bis 6 inkapsu- 
lierte Endapparate. Bei schwächerer Vergrößerung (Zeiß, Obj. 8, 
Ok. 4) kann man im Sehfelde des Mikroskops bis 9 Endkolben (maxi- 
mum) antreffen. Die beschriebenen Endapparate befinden sich in 
den oberflächlichen Schichten der Mucosa propria der Schleimhaut 
etwas tiefer als die sensiblen Endapparate des zweiten Typus, nämlich 
die freien Nervenendigungen, welche unmittelbar unter dem Epithel 
liegen. Diese Nervenendigungen stellen ziemlich eigentiimliche 
Endbäumchen von kompliziertem Baue (Fig. 2) dar und stammen 
auch von markhaltigen, aber dünneren Fasern her, welche sich ver- 
ästeln und markhaltige, unter dem Epithel selbst sich ausbreitende 
Endästchen bilden. Indem der Achsenzylinder der Endästchen nach 
dem Verluste der Scheiden sogleich in einen Endapparat übergeht, 
teilt er sich wiederholt in dünne Nervenfäden, welche sowohl in 
ihrem Verlaufe als auch an den freien Enden mit ansehnlichen, blatt- 
artigen Ausbreitungen versehen sind. 

Diese blattförmigen Ausbreitungen haben eine unregelmäßige, 
eckige Form und färben sich ziemlich intensiv mit Methylenblau. 
Es gelang mir niemals Verbindungen zwischen den einzelnen Ästehen 
zu beobachten. Diese Astchen enden stets frei. Bei gelungener 
Methylenblaufärbung kann man sehen, daß solche Endapparate sich 
unter dem Epithel als fast ununterbrochene Schicht ausbreiten: im 
Sehfelde zählte ich bei schwächerer Vergrößerung (Zeiß, Apochr. Obj. 
8 mm Ok. 4) bis 12 soleher Endbaumchen. Die dritte Art von sen- 
siblen Nervenendigungen, welche ich in der Schleimhaut des Schlundes 


67 


gefunden habe, ist eine subepitheliale und unterscheidet sich in keinem 
wesentlichen Merkmale von den ähnlichen, im mehrschichtigen Plat- 
tenepithel anderer Schleimhäute sich findenden Nervenendigungen. 

Die Verbreitung und Beziehung dieser Nervenendapparate zum 
Epithel sind besonders gut an Schnitten zu beobachten, welche senk- 
recht zur Oberfläche der Schleimhaut des nach Golgi mit Silber 
imprägnierten Schlundes geführt sind. In solchen Präparaten kann 
man sehen, daß einzelne, aus dem subepithelialen Geflechte stam- 
mende Nervenfasern, indem sie sich dem Epithel annähern, sich ver- 
ästeln und als dünne variköse Fäden in das Epithel eindringen. Die 
Fäden ziehen zwischen den Epithelzellen fast bis zur Oberfläche des 
Epithels, wo sie als freie Verdickungen enden, die gewöhnlich der 
Größe nach den in ihrem Verlaufe vorkommenden Varikositäten ähn- 
lich sind. Stellenweise teilen sich diese zwischen den Epithelzellen 
hinziehenden Fäden in 2-3 Astchen, welche sich auch senkrecht zur 
Oberfläche des Epithels richten. 

In die Wand der Speiseröhre der von mir untersuchten Tiere 
dringen dicke, vorzugsweise aus markhaltigen Nervenfasern bestehende 
Nervenstämmchen aus der äußeren Bindegewebshülle in die Musku- 
laris ein, welche bei diesen Tieren fast in ihrer ganzen Ausdehnung aus 
quergestreiften Muskelfasern besteht. Indem sie zwischen den äuße- 
ren Längs- und inneren Ringmuskelfasern verlaufen, bilden hier die 
sich verästelnden Nervenstämmchen ein weitmaschiges Geflecht, 
welches dem AurrBacH’schen Plexus des Darmes sehr ähnlich ist. 
Wie in diesem letzteren finden sich auch hier im Verlaufe der Nerven- 
stämmchen aus multipolaren, sympathischen Nervenzellen bestehende 
Ganglien in den Knotenpunkten des muskulären Geflechtes der 
Speiseröhre. Ein jedes von solchen Ganglien enthält durchschnitt- 
lich von 2 bis 10 und mehr Zellen. Eine komplette Färbung dieser 
zwischen zwei Muskelschichten liegenden Zellen mit Methylenblau ist 
schwer zu erreichen, ‚weshalb es mir bisher auch noch nicht gelungen 
ist, den Verlauf sowie die Art und Weise und den Ort der Endigung 
der Achsenzylinder dieser Nervenzellen zu verfolgen. Im Gegensatze 
zum AUERBACH’schen Plexus des Darmes besteht das intermuskuläre 
Geflecht der Speiseröhre vorzugsweise aus markhaltigen Nervenfasern 
mit einem kleinen Zusatz von marklosen Fasern. In gut gelungenen 
Methylenblau-Präparaten kann man sehen, daß einige markhaltige, 
zu den Nervenstämmehen des Geflechts ziehende Nervenfasern, 
indem sie sich den diesem Geflechte angehörigen sympathischen 


He 


68 


Ganglien annähern, entweder in den Einschnürungen Ranvrers 
sich teilen und wiederum markhaltige Äste bilden, oder in den Ein- 
schnürungen entspringende, marklose abgeben. Die markhaltigen 
Ästehen verlaufen nach Verlust des Myelins mit den marklosen zu- 
sammen im Innern des Ganglions, indem sie sich unter den Nerven- 
zellen verästeln und sehr typisch als verzweigte dünne, variköse, die 
Zellen umflechtende Fäden endigen. 

Aus diesem intermuskulären Plexus der Speiseröhre entspringen, 
wie aus Fig. 3 ersichtlich ist, Nervenstämmchen, welche aus mehreren 
Myelinfasern bestehen. Diese Nervenfasern verästeln sich und endi- 
gen mit typischen motorischen Endplatten auf den quergestreif- 
ten Muskelfasern der Längs- und Quermuskelschichten. Andere, 
verschieden dicke, gemischte Nervenstiimmchen gehen von diesem 
Plexus ab und treten die Ringmuskelschicht durchdringend in das 
Stratum submucosum der Speiseröhrenschleimhaut ein. Dort bilden 
diese sich verästelnden und untereinander anastomosierenden Nerven- 
stämmchen einen neuen Nervenplexus, welcher dem Mrtssnur’schen 
Plexus des Darmes sehr ähnlich ist. Auch im Verlaufe dieses Plexus 
sind kleinere und weniger zahlreiche sympathische, aus wenigen Zellen 
bestehende Ganglien gelesen. Die multipolaren Nervenzellen dieser 
Ganglien färben sich mit Methylenblau leichter als im intermusku- 
lären Plexus. Es gelang mir zuweilen ihre Achsenzylinder, welche 
aus dem Plexus in der Richtung zur Muscularis mucosae des Öso- 
phagus verlaufen, zu verfolgen. Aus dem Plexus der Submukosa ent- 
springen gemischte Nervenstimmehen, welche Astchen sowohl zur 
Muscularis mucosae als zu den Wänden der Blutgefäße abgeben, wo 
sie sich verästeln und endigen. Einige von diesen gemischten Nerven- 
stämmchen aber treten in die Mucosa propria der Schleimhaut ein, 
wo sie sich auch in ihre Endästchen aufteilen. Aus den letzteren 
gehen markhaltige Nervenfasern hervor, welche, wie meine Beob- 
achtungen erwiesen haben, mit sensiblen Endapparaten von zweierlei 
Art, subepithelialen und unterepithelialen, endigen. Die subepithe- 
lialen Endapparate (Fig. 4) stellen, wie in der Schleimhaut des Schlun- 
des sehr charakteristische, aber noch kompliziertere Endstämmehen 
dar. Die markhaltigen Nervenfasern teilen sich auch in markhaltige 
Astchen, in deren Verlaufe an den Ranvıer’schen Einschnürungen von 
dem Achsenzylinder nach verschiedenen Richtungen hin Endästchen 
ausgehen, welche sich wiederholt in dünne, unter sich verschlungene 
Fasern teilen. Die Fasern endigen frei mit knopfartigen oder platten- 


Anatomischer Anzeiger Bd.44. Sabussow, Schlund u. Speiseröhre d. Säugetiere. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


69 


förmigen Verdickungen. Auch im Verlaufe dieser Fasern kann man 
teils starke, große Varikositäten, teils unregelmäßige, plattenförmige 
Verdickungen beobachten, von denen die letzteren aber viel kleiner 
sind als die blattartigen Platten der weniger komplizierten sub- 
epithelialen Endbäumchen in der Schleimhaut des Schlundes. 
Diese freien subepithelialen Endapparate der Speiseröhre sind ge- 
wöhnlich langgestreckt und liegen in einer Ebene, welche der Schleim- 
hautfläche parallel ist. 

Die interepithelialen Endapparate der Schleimhaut der Speise- 
röhre unterscheiden sich in ihrer Struktur durch keine wesentlichen 
Eigentümlichkeiten von den Nervenendigungen, wie ich sie für die 
Schleimhaut des Schlundes oben beschrieben habe. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Zylindrische Kolben aus dem hinteren Schlundabschnitte der Katze. 
Methylenblaufärbung. Reichert, Oc. 4; Obj. 7a, 


Fig. 2. Freie Endapparate aus dem hinteren Schlundabschnitte der Katze. 
Methylenblaufärbung. Zeiß, Oc. 4, Homog. Immers. Y/ı.. 


Fig. 3. Intermuskulärer Nervenplexus des zervikalen Abschnittes der Speise- 
röhre des Kaninchens. (Ganglien; motorische Endapparate aus dem quergestreiften 
Muskelfasern.) Methylenblaufärbung. Zeiß, Oc. 4, Apochr. 3mm, 


Fig. 4. Subepitheliale Endapparate in der Schleimhaut des zervikalen Ab- 
schnittes der Speiseröhre des Kaninchens. Methylenblaufärbung. Reich., Oc. Obj. 8a. 


Nachdruck verboten. 


Mitochondres et appareil reticulaire interne. (A propos d’une 
publication de J. DUESBERG.) 


Per Atpo PERRONCcITo. 
Avec 7 figures. 


La question des mitochondres et de leur rapport avec l’appareil réticulaire 
interne, avec les chromidies et les autres formations intraprotoplasmiques est 
une des plus importantes qui se debattent aujourd’hui dans le domaine de l’histo- 
logie; elle mérite sans aucun doute une revue critique, dans le but, autant qu’il est 
possible aujourd hui, de classer, systématiser, differeneier et comparer les unes avec 
les autres les données des divers auteurs, données trés nombreuses aujourd’hui 
dans les plus lointaines espéces d’animaux, et dans les categories les plus diverses 
de cellules. 


70 


C’est de cette idee que se sont inspirés certainement les Professeurs MERKEL 
et Bonner en confiant & J. DUESBERG la täche d’écrire une revue pour les ,,Er- 
gebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte‘. 

Malheureusement cette publication de DUESBERG n’est qu’une longue polé- 
mique dans laquelle les faits décrits et les conclusions des travaux cites sont 
souvent défigurées dans le but d’aboutir conclusions of l’entrainent ses idées et 
ses vues théoriques. 

Et comme une bonne partie de ses affirmations inexactes sont faites contre 
Pécole & laquelle j’appartiens et contre moi méme, il en m’est pas possible de 
garder le silence. 


Avant de discuter ses conclusions je me contenterai de donner quelques 
exemples pour documenter ce que j’ai affirmé & propos des méthodes suivies par 
DUESBERG: 


Il est écrit & la page 647: 

...,,nun steht aber diese Beobachtung in formellem Widerspruch mit den 
obengenannten von RETZIUS, welche PERRONCITO zitiert, ohne indessen diese Ver- 
schiedenheit zur Geltung zu bringen.!) 

alors qu’a la page 18 de ma publication il est dit: 

... “Pit tardi essi si riuniscono a costituire un ben evidente filamento eli- 
coidale a giri avvicinati; tale trasformazione talora si inizia gid durante la tras- 
formazione dello spermatide in nemasperma, talora anche 4 nemasperma pressoché 
definitivamente costituito non é ancora avvenuta. In questi casi il nemasperma 
presenta quel rivestimento striato a granuli tondeggianti cosi ben descritto e 
analizzato specialmente da Rerzıus, noto col nome di Mitochondrienmantel.” 

et puis a la page 33: 

“Nelle mie ricerche mi & avvenuto in parecchi casi di stabilire l’esistenza 
di talune particolarita di struttura che erano note riguardo ad altri nemaspermi 
e non descritte o negate riguardo a quelli da me presi in considerazione; tale fatto 
era poi considerato come esponente di una diversa organizzazione; cosi per il fila- 
mento elicoidale dei nemaspermi della paludina.”’ 

Il écrit a la page 885: 

„Was die Beziehungen zwischen dem Netzapparat einerseits, den Pseudo- 
chromosomen von HEIDENHAIN und den Centrophormien von BALLOWITZ anderer- 
seits betrifft, so glaubt PERRONCITO an die Identität dieser Bildungen; er trennt 
sich so von GOLG6T, welcher die Identität zwischen dem Netzapparat und den Cen- 
trophormien von BALLOWITZ nicht annimmt.” 

tandis que GoL6I a écrit 4 la page 11 de la publication citée: 

...“ Come ho ammessc che i Centrophormien di BALLO WITZ possono figurare 


in relazione coll’apparato reticolare interno delle cellule nervose, oggetto dei 
precedenti miei studi . . .” 


A page 889 il écrit: 


1) In seinem Text sagt PERRONCITO, dass die ,,Mitocondri‘ sich wahrschein- 
lich in einem Spiralfaden anordnen (S. 81), während in seiner Abbildung 54 
dieser Faden deutlich existiert. Ist diese Figur denn ein. Schema ? 


2 


... oder endlich nach der Ansicht von NEGRI, um einen Silbernieder- 
schlag auf gewissen Protoplasmabalken, sei es dass diese vielleicht eine etwas 
andere chemische Beschaffenheit haben. wie das übrige Cytoplasma, oder dass 
dieser Niederschlag zufällig entstanden wäre:...” 

or cette derniére partie que j’ai écrit en italique et qui est la plus grave est 
complétement fausse, car NEGRI n’a jamais rien écrit de semblable. 


En dehors de ces altérations simples et évidentes des faits, sur lesquelles 
je n’insisterai pas plus pour ma dignité personnelle et comme égard au journal qui 
publie ces notes, je trouve dans la publication de DUESBERG une série d’obser- 
vations et d’affirmations si étranges, qu’elles ne peuvent s’expliquer que par 
Vhypothése invraisemblable qui’l ait lu distraitement les ouvrages qu’il resume, et 
qu il ait confondu les figures. 


Par exemple, pour soutenir que le procés de la dictyocinése n’est pas un 
nouveau phénoméne qui se rapporte 4 un nouvel élément demontré dans la cel- 
lule spermatique, il nous dit 4 page 886: 


. fogs 
/ 
/ \ 


‚Fig. 1. Spermatocytes oligopyrénes de la Paludina vivipara. a Figure de Mevss. 
b Figure de Prrroncito. 


mm 


a 


„Endlich ist das Verhalten des Idiozoms während der Teilung vollkommen mit 
dem von PERRONCITO unter den Namen „Dittocinesi“ beschriebenen Vorgängen zu 
vergleichen; das Idiozom teilt sich auch ganz am Anfang der Mitose in eine Reihe 
von Stücken und diese frühzeitige Fragmentierung ist von Mrves bei den grossen 
Spermatocyten von Paludina auf S. 33 (1903) beschrieben.“ 


Or voyons ce que dit MEvEs a page 33 de l’ouvrage citée: 


„Bei denjenigen der oligopyrenen Samenfäden tritt schon sehr früh ein Zer- 
fall des Idiozoms ein. Derselbe vollzieht sich in der Weise, dass zuerst die peri- 
pheren Teile des Idiozoms abbröckeln (Fig. 60, 61). Die abgebröckelten Teile 
werden zugleich chemisch verändert; was ich daraus entnehme, dass sie eine andere 
färberische Reaktion als der übrig bleibende Kern des Idiozoms zeigen (in Fig. 61 
ist dies, wenn auch nicht deutlich, zu erkennen). Später erleiden die zentralen 
Teile das gleiche Schicksal. Schliesslich ist das ganze Idiozom in zahlreiche 
grössere und kleinere Brocken fragmentiert.‘ 


72 


Mais pour donner une impression complete je reproduis ici la photographie 
des figures de MEVES citées par lui-méme, et d’autre part les miennes a la méme 
phase, et je laisse juger au lecteur s’il est possible d’établir une identite. 


Fig. 2. Spermatocytes eupyrénes de la Paludina vivipara. a Figure de 
Meves. 0*Figure de Prrroncito. 


A page 646 il ne veut pas reconnaitre lidentité des mitochondries deerits 
par moi dans les spermatocytes de la série eupyérne de la Paludine et de ceux 
décrits par MEVES, en ajoutant: 


a b 
“2 N N e > 
Ge Er N Fig. 3. Spermatides de Mus Musculus. 
— a af Tad a, b Figure de Brenna. c Figure de Prrroncito. 


ys. +. Was unrichtig ist, denn MEVEs zeigt in den jungen Spermatocyten nur 
Körner, und in dem der Fig. 62 von PERRoNcITO entsprechenden Stadium Ringe 
von ganz anderem und sehr charakteristischem Aussehen.“ 


73 


Or je laisse au lecteur le soin de juger, en placant l’une a cöte de l’autre les 
deux photographies des figures correspondentes de MrvEs et de la mienne citée 
par DUESBERG. 

Il est trop clair que la phase représentée par ma figure se trouve entre les 
deux reproduites par MEVEs. 

A la derniére période de la page 631 il écrit: 

». +++ Weit davon die Existenz von zwei Kategorien von Granulationen in 
der Spermatide zu demonstrieren, führt diese Arbeit im Gegenteil eher dazu, die 
Identität der Formationen zu erweisen, welehe PERRONCITO zu unterscheiden 
sucht.“ 

Pour illustrer cette affirmation je reproduis ma figure No. 92 et les figures 
elassiques de BENDA sur le méme élément du méme animal. 

Est-il possible de nier une difference de position entre les granulations mises 
en evidence par mes recherches et celles des figures de BENDA? Evidemment le 
stade illustré par ma figure correspond & celui des spermatides qui se trouvent dans 
la premiere figure de BENDA; cependant les granules sont déja réunis en un petit 
faisceau tandis que les pour les granules décrits par BENDA ne se trouve pas encore 
cette disposition dans a, b, c, d, e, de la figure No. 2, dans laquelle nous avons bien 
évidemment la représentation de spermatides dans un état de développement 
beaucoup plus avancé; si de plus l’on veut supposer qu’une des deux figures est 
artificielle, c’est certainement la mienne qui par sa disposition se préte le moins & 
une pareille interprétation. 

En continuant a relever certains points qui me paraissent importants dans 
la discussion, j’ometterai, pour ne pas fatiguer le lecteur, de relever tous les endroits 
auxquels DUESBERG reporte inexactement mes opinions, confond les hypotheses 
avec les faits clairement demontrés, ou me fait dire jusqu’a des choses différents 
de celles que j’ai dites.!) 

Par exemple DuESBERG affirme que je n’ai jamais établi quel est le destin 
final dans le nemäsperme de l’appareil réticulaire; si DUESBERG avait lu avec 
attention les pages 17 et 18 de mon mémoire il n’aurait pas écrit cela. 

Dans un autre endroit il déclare que je décris comme centrosome une for- 
mation déterminée du spermatocite de la série olygopyréne de la Paludine; bien 
que cette thése, quoiqu’en dise DUESBERG, puisse étre soutenue avec des arguments 
trés solides, (il oublie per exemple que ce corps est coloré par l’hématoxiline 


1) Pour donner une idee des méthodes de DuESBERG je rappelerai ce qu’il 
& écrit 4 la page 645: „‚Isolierte oder in Kettchen aneinandergereihte Körner oder 
homogene Faden mit ausgeschwollenen Enden, die mit der GouGi’schen Methode, 
mit arseniger Säure oder mit der VERATTI’schen Methode schwarz farbbar sind.“ 
„ PERRONCITO nennt die Elemente, aie es bilden “ condrosomi di MEvEs.” Je fais 
remarquer que les granulations que j’ai decrites sous ce nom je les ai colorées na- 
turellement avec plusieurs des différentes méthodes classiques des mitochondries: 
Kristallviolett, hématoxiline ferrique. De plus ces granulations, contrairement & 
ce que me fait dire DUESBERG, je ne les ai jamais vues colorées par la réaction noire 
modifiée par VERATTI!... (est ce que DUESBERG aurait di relever dans ma 
publication .. . 


74 


ferrique aprés le sublimé acétique) je n’ai jamais rien affirmé de semblable. Il 
aurait suffit & DUESBERG, je ne dis pas de lire mon mémoire, mais de regarder 
mes figures schématiques, ott 4 cöte du mot ‘‘ Centrosome ” il y a toujours un point 
d’interrogation; ceci signifie elairement que je tenais 4 faire toutes mes réserves 
quant & cette interpretation. 

A la page 885 DUESBERG s’etonne que je dise qu’une partie des figures de 
Nebenkern de von LA VALETTE ST. GEORGE se rapportent en réalité 4 l’appareil 
réticulaire et il affirme: 

»»» . . dass der Nebenkern von LA VALETTE ST. GEORGE, dass heisst der plasto- 
chondriale Körper der Spermatide . . .“ 

Oh! si DUESBERG avait au moins lu attentivement ce qu’en dit son maitre MEVES, 
qui, avant moi, avait remarqué (1900, page 583—585 et 593—597) que grand 
nombre des Nebenkern n’ont rien a faire avec les formations mitochondriales! 

A ce propos je saisis l’occasion de rappeler ici une publication de PLATNER, 
qui m’avait échappé avant la publication de mon premier mémoire; ce dernier +) 
a décrit déja a cette époque, dans Helix, en les attribuant au Nebenkern, des 
figures qui furent oubliées et qui correspondent nettement et sürement ä de cer- 
tains moments du procés que j’ai décrit dans la dictyokinése. 

Or il est bien évident que ces Nebenkern de PLATNER aussi que beaucoup de 
von La VALETTE ST. GEORGE et d’autres ne correspondent pas du tout au ,,Plasto- 
chondriale Körper“. 


Il y a deux questions fondamentales au sujet desquelles DUESBERG m’atta- 
que violemment avec des termes et des insinuations que je ne veux pas relever, 
en se faisant d’une autorité que je ne lui reconnais nullement. 

La premiere question est celle de existence dans les cellules spermatiques 
de deux catégories de granules que, pour les désigner plus commodement, j’ai 
appelé Mitochondries de BENDA-RETZIUS et Chondriosomes de MEvES. Je vais 
m’efforcer de préciser dans sa conception et dans ses fondaments cette distinction 
que DUESBERG s’obstine a appeler ‘‘ hypothése.” 

Tout d’abord e’est un fait démontré et démontrable avec la plus grande 
facilité qu’il existe dans le grand spermatide de la Paludina: 


a) = Une categorie de granules qui occupe toute la zone périphérique du 
protoplasme. 
b) = Un petit faisceau de granulations en série disposées 4 l’interieur de 


Pélément lui méme et en rapport avec les filaments axiles. 

Ces granulations se différencient par leur disposition, leur forme, leurs 
caractéres de coloration et leurs caractéres microchimiques, enfin par leur ma- 
niére de se présenter a l’etat frais. 

Ce fait, établi catégoriquement par mes études, résulte néanmoins claire- 
ment aussi d’une contéstation entre BENDA et MEVES, que DUESBERG devrait 
connaitre; en effet & la page 564—565 (1900) Meves nous dit: 


1) PLATNER, Arch. f. mikr. Anat. 1889. 


», » + » Die Mitochondrien haben sich nach der zweiten Reifungsteilung an 
einer Stelle in der Nähe der Zentralkörperstäbchen zu- 
sammengehäuft. Wenn nun die Stiele der aus den Stäbchen hervor- 
gehenden Hanteln beginnen zu langen Fäden auszuwachsen, lagern sich die 
Mitochondrien diesen Fäden auf und bilden Querbänder.‘ 

et BENDA a la page 771 (1902) dix tettuellement: 

„An den oligopyrenen Spermien von Paludina lässt sich am sichersten nach- 
weisen, dass MEvES nur einen kleinen Bruchteil der Mitochondrien zu Gesicht be- 
kommen hat. Man sieht hier an diesem besonders geeigneten Objekt schon bei 
frischer Untersuchung, welch eine kolossale Mitochondrienmenge den Spermatiden- 
leib erfüllt, und kann sich überzeugen, dass dieselben durch meine Methoden voll- 
ständig, durch MEvEs nur dezimiert, centesimiert zur Darstellung kommen. 
Ihre Verwendung ist im allgemeinen richtig erkannt, nur dass sie sich nie- 
mals an einer Stelle in der Nähe der Zentrosomenstäbchen 
anhäufen, sondern während des ganzen Verlaufes der Metamorphose an der 
ganzen Zellperipherie fast gleichmässig verteilt bleiben, . . .“ 

Or, peut-on de bonne foi, superposer ces deux descriptions? N’est-il pas 
clair qu’il s’agit de choses différentes? N’est-il pas assez clair aussi que chacune 
d’elles correspond respectivement 4 mes descriptions des deux formations diffe- 
rentes ? +) 

Cette existence de deux sortes de granulations a été établie par mes recherches, 
méme chez les mammiféres. 

C’est ici que se pose la question de Phomologie eventuelle et de la dérivation 
commune a laquelle DUESBERG tient tant: pour mon compte il n’y a pas de raisons 
de la nier ni de l’admettre, et je n’entre pas, par suite, dans une discussion qui se 
trouve dans le domaine de la pure hypothése. 


* * 
*k 


x 


La deuxiéme question est celle qui se rapporte a l’appareil reticulaire: 

La these de DUESBERG est essentiellement celle-ci: Un organe cellulaire qui 
mérite d’étre distingué sous ce nomn’existe pas; cette dénomination n’indique pas, 
comme le croient aujourd’hui les auteurs en général, un organe cellulaire autonome, 
du moins une portion différenciée du protoplasma, mais un ensemble de formations 
diverses qui n’ont rien & faire les unes avec les autres ou bien encore des figures 
fortuites produites par la précipitation de largent. 

Cette thése étrange et sans fondement ne mériterait pas d’etre consideree; 
neanmoins examinons s’il existe un fait qui puisse donner lieu & une telle inter- 
pretation. 

Commengons par la question des méthodes de recherche: 

DUESBERG a contre les méthodes a l’argent la prévention de l’ignorance; 
il nous parle tous le temps de la possibilite de précipités accidentales dans un 


1) Si DuESBERG s’était seulement donné la peine de faire quelque examen a 
frais et quelques préparations, en exeluant méme les méthodes 4 l’argent qu’il 


déteste, il en aurait été facilement convaincu, car la demonstration du fait est 
banale. 


76 


langage vieux d’un demi siécle et comme si un ceil, méme médiocrement exerce, 
n’etait pas en état de reconnaitre un précipité d’une formation existant réellement 
et impregnée par le sel métallique. 

Et sur ce point il serait bon de conseiller a DUESBERG de voir des préparations 
d’appareils réticulaires bien réussies; il n’y aurait rien de plus instructif pour lui 
et de plus apte & le convaincre de la correspondence des formations décrites dans 
les diverses cellules. 


D’ autre part!) on devrait considérer aussi que l'appareil réticulaire se présente 
non seulement avec des caractéres exactement identiques dans certains éléments 
avec plusieurs réactions qui n’ont rien A voir les unes avec les autres, mais encore 
avec des methodes qui ne sont pas a base de sels métalliques, quelquefois méme 
a frais. 

Si nous voulons étre logiques, nous devons non seulement reconnaitre que 
l’appareil réticulaire 4 une forme plus caractéristique, plus definie, plus constante, 
sans comparaison avec les mitochondries et toutes les formations decrites comme 
tels, maisencore que sa constitution morphologique, elle-méme, se préte infiniement 
moins & &tre simulée par des artifices; si nous précipitons en effect des colloides 
99 fois sur 100 nous obtiendrons des précipités granulés ou amorphes, mais jemais 
nous en verrons des figures nettes, délimitées, caractéristiques, déterminées par 
leur forme et leur position comme celle de l’appareil réticulaire. 


Entendons-nous: il est vrai qu’il & été décrit par quelque auteur comme 
appareil réticulaire ?) des formations quin’ont rien a voir avec l’appareil réticulaire 
lui-m&me et quelquefois des précipités; il est du reste indéniable aussi que plu- 
sieurs auteurs ont décrit comme mitochondries, méme a cötede mitochondries vrais 
et incontéstables, des formations qui plus que probablement ne sont pas des mito- 
chondries; ils ont décrit méme comme mitochondries jusqu’a de vulgaires préci- 
pites. 

Mais chacune de ces erreurs ne nous donne evidemment pas le droit de nier 
les mitochondres, comme elles ne nous donnent pas le droit non plus de nier 
Vappareil réticulaire. 

Pourtant ce fait se produit, car il y en & encore qui, comme DUESBERG 
croient aux méthodes spécifiques, tandis que les méthodes de démonstration de 
’appareil réticulaire 3) ne sont absoluement pas spécifiques, de méme que ne sont 


1) Il faut remarquer la faible connaissance que DUESBERG a des méthodes 
qui servent pour la démonstration de l’appareil réticulaire; il commence en effet 
pour nous dire que Gotet le mit en évidence la premiere fois avec la méthode de 
CAJAL (!?). 

2) A ce propos je dois tout de suite déclarer qu’a cette categorie n’appartien- 
nent pas la belle publication de STROPENI, qui contrairement a ce que dit DuxEs- 
BERG a decrit de vrais et propres appareils réticulaires, parmi les plus clairs et le 
plus classiques. 

3) Gore et son école se sont toujourg bien gardés d’admettre cette spéci- 
ficité et DUESBERG aurait pu s’abstenir de critiques inutiles s’il en avait lu avec 
attention les ouvrages. 


27 


absoluement pas spécitiques non plus les méthodes de coloration des mitochondries 
comme certains soudainement le croient. 


Selon DUESBERG, pour les cellules spermatiques l’appareil réticulaire n’est 
autre chose que l’idiozome. Ainsi posee la question ne mérite méme pas d’étre 
considérée; l’idiozome, en effet, suivant la description des auteurs, et nous voulons 
prendre ici la definition de Mrves, est quelque chose qu’il est impossible de con- 
fondre avec l’appareil réticulaire. Merves, en effet, le définit ainsi: - 

„Mit dem Namen Idiozom habe ich die kompakte Hülle bezeichnet, von 
welcher die Zentralkörper in den ruhenden Spermatogonien und Spermatocyten 
vieler Tiere umgeben sind.“ 


Si nous voulons ensuite déplacer la question et voir s’il existe des rapports 
entre les deux formations, il suffit de rappeler mes descriptions pour établir 
que les rapports topographiques sont trés étroits, au moins en ce qui concerne la 
Paludina. Que ces rapports, maintenant, soient plus étroits au point de vue mor- 
phologique, que des rapports avec des formations analogues a l’idiozome se trou- 
vent constamment méme dans d’autres catégories de cellules, c’est la une toute 
autre question qui mérite d’étre étudiée et résolue.1) Je ai posée dans mon 
mémoire, mais je l’ai laissée en suspens, car il y avait notamment pour moi la 
préoccupation de savoir si l’idiozome des grands spermatocytes de la Paludina 
constituait une centrosphére. 


Du reste la dictyokinése est un phénoméne qui ne se vérifie pas seulement 
dans les cellules spermatiques; dans les quinze mois de travail employées par 
DUESBERG pour rédiger sa publication, nos connaissances ont marché de l’avant; 
le procös de la dictyokinése a été surpris dans plusieurs categories de cellules 
méme somatiques, et maintenant il n’y a plus qu’une question de temps et de travail 
pour que le fait entre sans aucune doute dans les schémas généraux de la division 
cellulaire. 


1) Sur cet argument, d’autre part, ’hypothese que DUESBERG avance comme 
étant sienne est loin d’étre nouvelle car beaucoup d’auteurs se la sont posée et 
y ont travaillé sans la résoudre encore d’une fagon definitive. 


A proposito di un articolo di S. COMES sulla Dittocinesi. 
Par Apo PERRoNcITo. 


A proposito di quanto Comes ha affermato nella nota pubblicata nel 
fasc. 16 Bd. 43 dell’ Anatomischer Anzeiger mi limito ai seguenti rilievi: 

1 =I reperti illustrati dal mio lavoro') non hanno nulla a che fare con 
quelli illustrati da Comes nelle cellule cartilaginee perche si riferiscono a 
processi e a figure assolutamente diversi e ad un elemento diverso della cellula. 
Lo stesso dicasi per i reperti di Giet1o Tos e GRANATA. 

2= A parte questa questione fondamentale, Comes opportunamente 
dimentica che le tre note preventive?) nelle quali io gia esponevo i fatti, e le 
cui citazioni si trovano nel lavoro completo, precedono rispettivamente di un 
anno, di sei mesi, e due mesi, la pubblicazione del suo lavoro rispetto al 
quale egli vorrebbe impostare la discussione di priorita. 

3 = Nel primo dei suoi lavori il cui unico risultato € l’aver colorato col 
metodo di Brenpa l’apparato reticolare descritto da Prnsa, egli non ci ha 
dimostrato nulla, poiche & noto che ne il metodo di Gorter ne quello di BENDA 
sono metodi specifici. E questo é ormai risaputo da tutti. 

4 = E’ veramente strano veder riportare oggi con gli stessi argomenti e 
sulle stesse basi, le discussioni fatte da Comes tre o quattro anni fa sulla 
struttura delle cellule cartilaginee, poiche le basi della discussione sono 
radicalmente cambiate dai fatti stabiliti dalle recenti ricerche, ricerche che 
ComeEs evidentemente ignora.?) 


1) Memorie della R. Accademia dei Lincei. 1910. 

2) Rend. del R. Istituto Lombardo di Sc. e Lett. 1908—1909, Atti 
della VI. Riunione della Soc. It. di Pat. Modena 1909. 

3) V. p. e. Barinetti: Bollettino della Soc. Med. Chir. di Pavia 1912. 


79 


Bücheranzeigen. 


Die vergleichende Methode in der Experimentalphysiologie. Von Wilhelm 
Trendelenburg (Innsbruck). Jena, Gustav Fischer. 1913. (Sammlung ana- 
tomischer und physiologischer Vorträge und Aufsätze, herausgegeben von 
E. Gaupr und W. TRENDELENBURG, Heft 22.) 27 S. Preis 1 Mk. 


Verfasser veröffentlicht hier seine Antrittsvorlesung als Professor der Phy- 
siologie in Innsbruck; er weist darauf hin, daß die Physiologie weit mehr als die 
Anatomie und in anderem Sinne auf die Untersuchung an Tieren, bis zu den 
niederen Wirbellosen hinab, angewiesen ist. Auch für Anatomen sehr lesenswerte 
Ausführungen. 


Die Gesetze der Leukozytentätigkeit bei entzündlichen Prozessen. Von M. Löh- 
lein. Jena, Gustav Fischer. 1913. IV, 25 S. Pr. 1 Mk. 


Die vorliegende kleine Schrift ist aus einer Kritik von H. SCHRIDDE’s, „Stu- 
dien und Fragen zur Entzündungslehre‘“ (Jena 1910) hervorgegangen. Sie enthält 
eine kurze zusammenfassende Darstellung der Gesetze der Auswanderung, Infil- 
tration und der Tätigkeit der Leukozyten überhaupt bei der Entzündung. Obwohl 
an erster Stelle für Pathologen und Chirurgen von Wichtigkeit, wird diese Orien- 
tierung auf dem ebenso schwierigen wie für den Einzelnen kaum übersehbaren 
Gebiete auch für den „normalen Histologen‘ von Interesse sein. Jeder Beitrag 
zur Kenntnis der Leukozyten ist ja erwünscht. 


H. von WINIWARTER et G. Satnmont, Nouvelles recherches sur l’ovogenese et 
Porganogenese de l’Ovaire des Mammiféres (Chat). (Extr. des Arch. de Biol., 
T. XXIV, 1908—09). Liége, imprim. Vaillant-Carmanne (S.-A.), 1912. 


WINIWARTER und SAINMONT geben ihre Untersuchungen über Eibildung 
und Eierstocksentwickelung, soweit sie im Bd. 24 der ,,Archives de Biologie‘ er- 
schienen waren, hier gesammelt heraus. Ein weiteres Zusammenarbeiten der 
Verfasser ist durch räumliche Trennung unmöglich geworden. Der Inhalt ist 
kurz folgender: Material: Katzen; Markstränge, PrLüczr’sche Schläuche, gelbe 
Körper, Ovogenese der primitiven Rindenzone; Involution des WOLFFschen 
Körpers: Entwickelung des Epoophoron, Paroophoron und Rete; Muskelgewebe 
des Eierstocks, nervöse Ganglien des Epoophoron. — Die Tafeln entstammen 
wie der Text der genannten, von ED. VAN BENEDEN und VAN BaMBEKE begründe- 
ten Zeitschrift. B. 


80 


Anatomische Gesellschaft. 


Quittungen. 


Den Jahresbeitrag für 1913 (5 Mk.) zahlten (s. Nr. 8/9, Bd. 43) 
die Herren GOEPPERT, BIELSCHOWSKY, GIACOMINI, FUCHS, BRINKMANN, 
To URNEUX, EMMEL, DOWNEY, HANSEN, RUBASCHKIN, FRANKEN, ST. HILAIRE, 
W. Voat, PETERSEN, SHINDO, v. MÖLLENDORFF, WICHMANN, HAUSCHILD, 
KoLMER. 


Durch Postauftrag wurde der Beitrag erhoben von den Herren 
BoEKE, BRACHET, BUGNION, BUJARD, FAURE-FREMIET, GEMELLI, GEROTA, 
GREGORY jun., Hamann, HENNEGUY, JOSEPH, KOELLIKER, v. KORFF, 
v. LICHTENBERG, LUEHE, MOUCHET, NısHI, PENSA, PLENGE, ROMEIS, 

= STRECKER, v. SussporF, TOLDT, VAN BAMBEKE, HAFFERL, Frhr. v. WIESER, 
RETTERER (12, 13). 


Die Postaufträge sind unerledigt geblieben an die Herren 
JEAN BONNET, CAPOBIANCO, CLASON, Dustin (2 Jahre), Hoven (2 Jahre), 
Marcus, Morrira, RICHTER, SCHILLING-TORGAU, SCHUBERG, SPANDOW, 
Szymonowicz, v. TELLYESNICZKY (2 Jahre), VAN DE VELDE, VILLIGER. 


Postaufträge sind nicht zulässig an die Herren Evans, HENSHAW, 
KuskeEL (Nordamerika), ROSCHDESTWENSKY (Rußland). 


An die Restanten ergeht hiermit zum letzten Male die Auf- 
forderung zur Zahlung. Erfolgt diese nicht bis zum Erscheinen der 
diesjährigen „Verhandlungen“, so muß nach den Bestimmungen der 
betreffende Name aus dem Mitgliederverzeichnis gestrichen werden. 


Laut Beschluß der Gesellschaft in Greifswald wird vom nächsten 
Jahre an der Beitrag für die Mitglieder, welche nicht rechtzeitig im 
Januar zahlen, auf sechs Mark erhöht. 


Der ständige Schriftführer : 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Columbia, University of Missouri. Prof. ©. M. Jackson hat 
einen Ruf als Professor und Direktor des Department of Anatomy, 
University of Minnesota, Minneapolis, Minnesota, zum 1. Juli 1913 
angenommen. 


Abgeschlossen am 26. Mai 1913. 


Weimar — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


| Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. >= 12, Juni 1913. & No. 5. 


Innatt. Aufsätze. E. Ballowitz, Uber schwarz-rote Doppelzellen und 
andere eigenartige Vereinigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochen- 
fischen. Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen. p.81—91. — Geoffrey 
Jefferson, A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. With 8 figures. 
p. 91—101. — F.K.Studniéka, Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammo- 
coeten (Proammocoeten). Mit 5 Abbildungen. p. 102—112. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über schwarz-rote Doppelzellen und andere eigenartige Ver- 
einigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochenfischen. 


Von E. BaALLowITz in Münster i. W. 


Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen. 


In Nr. 7/8 des 42. Bandes dieses Anzeigers, Jahrgang 1912, habe 
ich 1) über vielzellige Vereinigungen von Iridozyten und Melanophoren 
berichtet, welche ich in der Haut zahlreicher Knochenfische auffand 


1) Über chromatische Organe in der Haut von Knochenfischen. Mit 15 
mikrophotographischen Abbildungen. Inzwischen ist auch meine ausführliche 
Abhandlung (Die chromatischen Organe in der Haut von Trachinus vipera 
Cuv. Ein Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren-Vereinigungen bei 
Knochenfischen. Mit 7 Textfiguren und 5 Tafeln) in Bd. CIV, Heft 3 der 
Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie erschienen. 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 6 


82 
und als chromatische Organe gedeutet habe. Eine größere Anzahl von 
Iridozyten hat sich hier zu einer Zellkapsel zusammengeschlossen, 
welche in ihrem Inneren eine große dunkle Pigmentzelle birgt. Diese 
sendet durch zahlreiche, zwischen den Iridozyten der Kapselwandung 
befindliche Kanäle Fortsätze nach außen, welche zum Teil auch die 
äußere Oberfläche der Iridozytenkapsel umfließen. 

Da die Färbung und der Farbenwechsel der Fischhaut nach den 
einzelnen Gattungen der Knochenfische ganz außerordentlich ver- 
schieden ist, so hegte ich von vornherein die Vermutung, daß auch 
die Chromatophoren-Vereinigungen nicht nach einem Typus gebaut 
sein, sondern wohl mannigfach variieren würden. 

Diese Vermutung hat sich mir dann alsbald mehrfach be- 
stätigt. 

An dieser Stelle will ich die Aufmerksamkeit der Fachkreise auf 
sehr merkwürdige Chromatophoren-Vereinigungen hinlenken, welche 
ich in der Haut von Gobiiden auffand, und welche mir auch für unsere 
Kenntnis von der Biologie der Zelle nicht ohne Interesse zu sein schei- 
nen. Zur Erläuterung mögen die beigefügten Mikrophotogramme 
dienen. Es sei noch bemerkt, daß die ausführliche, mit zahlreichen 
kolorierten Abbildungen versehene Abhandlung über diesen Gegen- 
stand sich im Druck befindet und demnächst in der Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie erscheinen wird. 

In der Haut der von mir untersuchten Gobiiden kommen zwei 
Arten von Chromatophoren-Verbindungen vor, nämlich schwarz- 
rote und sternförmige. Vereinzelte Chromatophoren sind selten, 
bei weitem die meisten Farbstoffzellen sind zu den genannten Kombi- 
nationen gruppiert, so daß die Färbung und der Farbenwechsel 
dieser Fische in erster Linie durch die schwarz-roten und die stern- 
formigen Farbzellen-Vereinigungen hervorgerufen werden. 

In den ersteren haben sich Melanophoren und Erythrophoren 
assoziiert. Sind nur je eine Schwarz- und Rotzelle in Vereinigung ge- 
treten, so kann man von wirklichen schwarz-roten Doppelzellen 
sprechen. Diese Doppelzellen sind aber nur in der Minderzahl vor- 
handen. Meist stellen die oft ansehnlichen roten Farbstoffmassen 
schon Vereinigungen von Erythrophoren dar. Wie ich nachweisen 
konnte, geht jede Rotzelle aus je einem Xanthophor hervor, dessen 
roter Binnenkörper, das Erythrom, hauptsächlich die Rotzelle liefert. 
Mehrere, oft zahlreiche, junge, kugelige Erythrophoren legen sich zu 
kleineren oder größeren Klumpen zusammen, welche mit einem, 


83 
bilden. 


inigungen 


Bate Wee conte 
ees a a a oi a 


W. 7 x; es’ : . 
Weed x Ye 438, 

RT RER UT TH 

N ae EX #4 foe 


selten mit mehreren Melanophoren in Verbindung treten und so die 


schwarz roten Vere 


Fig. 1 zeigt in einem bei ganz schwacher Vergrößerung aufge- 
nommenen Photogramm das Vorkommen dieser Kombinationen in der 


Fig. 6. 


Haut des Rückens nahe dem Kopf. Die mittelgroßen und großen ver- 
zweigten, dort sichtbaren Zellen sind alle schwarz-rote Vereinigungen, 


86 


deren Anordnung gewohnlich der Begrenzung der Schuppen entspricht. 
Infolgedessen umgeben sie in linearer Anordnung rhombische Fel- 
der, in welchen hier und da auch vereinzelte schwarz-rote Vereini- 
gungen angetroffen werden; an drei Stellen des Photogramms er- 
scheinen die letzteren besonders groß und gehäuft. Am Kopf, vor 
allem auf dem Scheitel, Fig. 2 und 3, finden sich die schwarz-roten 
Vereinigungen gruppenweise angeordnet. In Fig. 4 (Vergr. 80 fach) 
werden sie durch die größeren, reich verzweigten Zellen links und rechts 
repräsentiert. Während die Melanophorenäste in diesen Photogrammen 
scharf hervortreten, sind die Verzweigungen der Rotzellen nur un- 
deutlich und schwer zu sehen. Es sei betont, daß die roten und schwar- 
zen Äste meist getrennt nebeneinander verlaufen; nicht selten kommt 
es aber auch vor, daß rote Äste ringsherum von dem kanalisierten, 
melaninhaltigen Protoplasma des Melanophors, wie von einer Hülse, 
umflossen werden. Eine Vermengung der roten und schwarzen 
Körnchen findet dabei aber nicht statt. Ebenso umgibt gewöhnlich 
der Melanophor mehr oder weniger die zentrale, meist sehr unregel- 
mäßige, höckerige Erythrophorenmasse. Infolgedessen erscheint der 
Zentralteil der Schwarzzelle nach Entfernung des roten Pigments ge- 
wöhnlich in sehr wechselnder Weise zerklüftet. 

Die andere Art der Chromatophoren-Vereinigungen sind die 
sternförmigen, welche, zu kleineren Gruppen zusammengelagert, 
zwischen den schwarz-roten Kombinationen und besonders in den 
irisierenden, sattelförmigen Flecken des Rückens vorkommen. 

Ihre Grundlage bilden schmale, längliche, dünne, meist mit einem 
Kern versehene Iridozyten, welche sich mit den einen Enden zu zier- 
lichen Sternen oder Rosetten zusammenlegen. Die Zahl der Rosetten- 
strahlen schwankt zwischen 2—25 und beträgt gewöhnlich um ein 
Dutzend herum. Infolgedessen variiert auch die Größe der Sterne. 

Mit diesen Iridozytensternen, die nur selten isoliert vorkommen, 
verbinden sich ganz regelmäßig heterochrome Farbstoffzellen, so daß 
zusammengesetzte, organähnliche, bunte, höchst eigenartige Bil- 
dungen entstehen. Am häufigsten trifft man einen, nicht selten auch 
mehrere, bis fünf, Melanophoren an, welche sich der Dorsalfläche 
des Iridozytensternes dicht auflagern. Ist nur ein Melanophor vor- 
handen, so liegt er fast immer im Zentrum des Sternes. | 

Nicht minder regelmäßig beteiligen sich an diesen Kombinationen 
die Xanthophoren, von denen gewöhnlich mehrere (bis sechs) im Be- 
reich eines Sternes in dichter Anlagerung an ihn getroffen werden. 
Fehlt ein zentraler Melanophor, so kann seine Stelle von einer Gelb- 


37 


Fig. 14. 


Fig. 13. 


88 


zelle eingenommen werden. Der Binnenkörper dieser Gelbzellen ist 
entweder ein Xanthom oder meist ein Erythrom. Die Xanthophoren 
sind es, welche diesen metallisch irisierenden Sternen den goldigen 
Glanz verleihen, während die Melanophoren den lebhaften Metall- 
glanz des Iridozytensternes dämpfen und gewissermaßen abblenden. 

Anstatt des zentralen Melanophors habe ich bisweilen eine schwarz- 
rote Doppelzelle in einem Stern angetroffen. 

Auch kann in seltenen Fallen eine Chromatophoren- Vereinigung 
zur einen Hälfte aus einem Iridozytenstern und zur anderen Hälfte 
aus einer schwarz-roten Kombination bestehen. Der Melanophor 
ist dabei derselbe, nur daß er im Bereiche des Iridozytensternes stern- 
förmig, im Bereich des Erythrophors dagegen reichlich verzweigt 
erscheint. 

Man sieht, es kommen hier die mannigfachsten Variationen vor. 

In den bei ganz schwacher Vergrößerung aufgenommenen Über- 
sichtsbildern der Fig. 2 und 3 von der Scheitelhaut treten die stern- 
förmigen Vereinigungen noch wenig hervor und werden dargestellt 
durch die kleineren, meist dunklen, wenig verzweigten Körper, welche 
in den beiden Photogrammen zwischen den schwarz-roten Kombi- 
nationen in Reihen und kleineren Gruppen zusammenliegen. 

Eine solche Gruppe von Sternen führen die Figuren 4—6 bei 
80 facher Vergrößerung vor. Die Iridozytenstrahlen der verschieden 
großen Sterne und der zentrale Melanophor, dessen Pigment nur hier 
und da noch etwas ausgebreitet, sonst aber zu einer kleinen Scheibe 
zusammengeballt ist, lassen sich gut erkennen, weniger deutlich die 
Gelbzellen. Diese letzteren kann man in diesen drei Photogrammen 
nur bei genauerem Hinsehen als rundliche, hellere Stellen in den 
Sternen unterscheiden, z. B. in Fig. 4 in den unteren Sternen der 
Gruppe. 

Die Mikrophotogramme der Figuren 7—27 bringen eine Auswahl 
von sternförmigen Kombinationen bei etwas stärkerer, 250—300 facher 
Vergrößerung. Man erkennt die verschiedene Größe der Sterne und 
die wechselnde Zahl der schmalen, leicht keilförmigen Iridozyten, in 
deren peripherischem Abschnitt oft ein heller Kernfleck ausgespart 
erscheint. Der Melanophor ist meist in der Einzahl vorhanden und 
liegt in den Figuren 20, 23, 24 etwas exzentrisch. In den Figuren 14, 19 
und 27 findet man je zwei Melanophoren, welche die Sternmitte frei- 
lassen. Die Figuren 9—12 zeigen das Pigment des zentralen Melano- 
phors in einem mäßigen Grade der Expansion, während in den übrigen 


89 


Figuren das Melanin zusammengeballt ist. Auch an den Iridozyten 
der Sterne lassen sich sehr deutlich die Stadien der Ausbreitung und 
der Zusammenballung der Guaninkristalle unterscheiden. In den 


Fig. 15. 


Fig. 22. Fig. 23. Fig. 24. 


Figuren 7—22 sind die Guaninkristalle mehr oder weniger in den 
Zellen expandiert, in den Figuren 23—25 ist schon eine Zusammen- 
ballung erfolgt, deren Endstadium die Figuren 26 und 27 bei 300facher 


90 


Vergrößerung und die Fig. 29 bei schwacher, 80 facher Vergrößerung 
(Hirnhaut) vorführen. 

Ballen sich die Guaninkristalle in den Iridozyten zusammen, 
so strömen sie gegen den inneren Teil der Iridozytenstrahlen, doch 
so, daß die Kristalle auch aus dem zentralen Ende der Iridozyten ab- 
wandern. Die Folge davon ist, daß sich im Innern des Sternes ein 
größerer, heller Fleck bildet, während die Sternstrahlen, soweit sie 


durch die Guanineinlagerung sichtbar bleiben, bis auf ein Drittel 
oder weniger ihrer ursprünglichen Länge im ausgebreiteten Zustande 
der Kristallmasse zusammenschrumpfen. So werden aus den Sternen 
und Rosetten förmliche Kränze und Ringe, wie es besonders in der 
Hirnhaut auffällig wird. Fig. 26, 27 und 29. Das helle Zentrum des 
Ringes ist natürlich nur sichtbar, soweit es nicht von einem’ zentralen 
Melanophor verdeckt wird. 

Die Xanthophoren erscheinen auch bei diesen stärkeren Ver- 
größerungen in den Mikrophotogrammen der Fig. 7—28 am wenigsten 


91 

deutlich, in vielen sind sie im Bilde gar nicht einmal zum Ausdruck 
gekommen, obwohl sie in den Präparaten vorhanden waren. In den 
Figuren 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 26 und besonders 27 werden sie 
durch die rundlichen blassen Stellen im oder am Stern angedeutet. 
Sehr schön ist eine Gelbzelle am unteren Rande eines Sternes mit 
retrahiertem Guanin in Fig. 28 herausgekommen. Auch ihre feinen, 
kleinen Pigmentkörnchen geben sich in diesem Photogramm als zarte 
Punktierung kund. Der dunkle Körper im Innern dieser Gelbzelle 
ist, wie auch in den übrigen, das Xanthom resp. Erythrom, d. h. die 
zentrale Anhäufung gelblichen oder rötlichen Pigmentes. 

Die Bewegungserscheinungen innerhalb der Farbstoffzellen, 
auf welche ich hier nicht näher eingehen will, ließen sich besonders 
in den Melanophoren und Erythrophoren, aber auch in den Gelbzellen 
und den Iridozyten, am lebenden Objekt unter dem Mikroskop bei 
Ölimmersion auf das genaueste feststellen und in voller Lebendigkeit 
stundenlang beobachten. Sie äußern sich in radıären Strömungen der 
Farbstoffkörnchen resp. der Guaninkrystalle. Das Bild dieser Pig- 
mentströmungen läßt darauf schließen, daß das Chromatophoren- 
Protoplasma von sehr zahlreichen, äußerst feinen Kanälchen durch- 
zogen wird, die alle radıär verlaufen und miteinander anastomosieren. 
Auch die sehr zarten, protoplasmatischen, kontraktilen Wandungen 
dieser Kanälchen ließen sich erkennen. 


Nachdruck verboten. 
A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. 
By GEOFFREY JEFFERSON, M.B., B.S. (Lond.), F.R.C.S. 


Late Demonstrator in Anatomy, University of Manchester. 
With 8 figures (1 A—D, 2 A—D). 
In the course of an investigation of the parietal cortex undertaken 


for another purpose (1), some points of interest were observed with 
relation to the sulcus postcentralis superior. 


The Shape of the Sulcus post-centralis superior. 


An examination of but few brains will be sufficient to convince 
an observer of the great diversity of shape which this sulcus presents. 
For whilst it is sometimes single and straight, at other times it possesses 


92 


three or four limbs which run in various directions (see Figs.). All 
deep sulci are bounded at either end by small gyri, which are them- 
selves, naturally, marked off from the surface of the brain by furrows 
of greater or less depth. It appeared to me that a very great deal of the 
extraordinary complexity of the cerebral convolutions was due to the 
complications produced by these small secondary gyri and sulci. 
These are particularly well marked in the case of the furrows which 
have been formed by the infolding of areas (2) primitively outspread. 
upon the cortex (“axial furrows’’). For the slight extra heaping-up 
of grey matter above the general surface of the brain which occurs 
at all such special areas, causes small bounding furrows to arise at both 
ends and on either side of the sulcus denoting the true extent of the 
area, the major part of which has become lost from view in the walls 
of the axial furrow — e. g. calcarine sulcus. For instance, at the caudal 
extremity of the posterior calcarine sulcus there is a very well-marked 
operculated gyrus, which is itself marked off from the surrounding 
brain by a deep furrow —the sulcus lunatus of Elliot Smith. It might 
be advisable to name this the gyrus lunatus instead of “ operculum 
occipitale’’, for though it is but a small convolution in itself on the 
human brain it reaches a great size in the lower apes (9). Above 
and below the calearine sulcus are furrows which mark the limits of 
the area striata, whilst the anterior calcarine sulcus bounds it in front. 

If we turn to the fissura or fossa parieto-occipitalis we find the 
same arrangement. This furrow cuts deeply into the mesial surface 
of the hemisphere and appears for a short distance upon its outer aspect 
as the so-called external parieto-occipital sulcus. Round the end of 
the suleus which presents externally is thrown a very well-marked 
convolution, — the arcus parieto-occipitalis. This is itself separated 
from the superior parietal field by a very deep definite furrow, the 
sulcus parocciritalis of WILDER (3). 

These are two concrete examples and it will now be shown how 
the same phenomenon presents in the case of another suleus — the 
sulcus cinguli. Just behind the sulcus centralis (RoLanDı) a furrow 
cuts the upper border of the hemisphere and runs for a variable dis- 
tance on the outer surface of the cerebrum. This is the hindmost up- 
turned end of the sulcus einguli (the sulcus calloso-marginalis of the 
Old Terminology.) Round the end of this furrow is thrown a very 
definite and constant gyrus, which may be called the arcus cinguli 
(see Figs. 1 and 2, esp. Fig. 2. D). 


93 


The arcus is bounded by a sulcus which varies in depth and defi- 
nition with the size of the gyrus which it limits. This last suleus may 
well be termed the sulcus para-cinguli. But this suleus occupies a 
position such that anastomosis with the superior post-central sulcus 
is almost inevitable, and as a matter of fact such union occurs very 
commonly indeed. The two furrows may be quite separate (Fig. 1. A.) 
or more usually they become united. In this manner all sorts of 


* Sul. centralis Sul. cinguli Sul. paracinguli 


7 Sul. cinguli 
Sul. centralis : Arcus cinguli 
' I 


Arcus 
einguli 
_- Sul. pariet. Sul. 


_ Fiss. par. oceip. 


EHE paracing. ~~ _ 
2 Sul. paroccipitalis 
x Sul. par. horizon. __ Sul. par sup, 

Sul. postcent. ~*~ Sul. postcent. inf. N ay ae ass 

BEES Sul. postcent. ugs 
sup. = — 4— — — Sul. postcent. inf, 

Fig. 1A. Fig. 1B. 
Sul. cinguli Sul. cent. 
: Sul. centralis Sul 
Sul. pariet. : inguli eae 
pariet FOR _- Areus cinguli cinguli gul, postcent. sup. 
Are . . 2 j i 
us pare occ Sul. postcent. _- Fiss. parieto. oce, 
sup. 
- Sul. paracing. 
Sul. 
paroceip, 
Sul. pariet. sup. 
Sul. paroceip. E Binz ee 
Sule. pariet. horiz. ~. Sul. pariet. horizon. 
Sul. postcent. inf. Sul. postcent. inf. 
Fig. 1C. Fig. 1D. 


Fig. 1. Varieties of furrow arrangements in the superior post-central field drawn 
frown brains lately in my possession. All show the arcus cinguli very clearly, with 
the sulcus paracinguli bounding it. In A the superior postcentral suleus and the 
sulcus paracinguli are quite separate, but in the remainder fusion has occurred. 

C is a variety open to various explanations (see text), and I am doubtful whether 
sulcus parietalis superior may not really be absent in this case and therefore not 
in the position to which I have assigned it. 


extraordinary shapes are produced. I have seen the sulcus cinguli 
run directly into the superior post-central with but a slight shallow- 
ing to mark their junction, though this is a rare condition (Fig. 1. D.). 


94 


Tam unable to say to what area the sulcus paracinguli is a true limiting 
furrow. None of the brain maps hitherto published are very clear on 
this particular region, which is by no means simple. 

We may conclude this portion of the paper by stating that the 
form of the superior post-central sulcus is very largely dependent 
upon the state of development of the suleus and arcus cinguli, and 
upon the sulcus paracinguli, which last is called into existence by the 
arcus afore-mentioned. Its shape also depends to an unknown but 
certainly lesser extent on other factors which will be discussed later. 


The Morphology of the Sulcus postcentralis superior. 


This suleus has, in man, a separate developmental history. It 
is the last of the various portions of the sulcus interparietalis (B.N.A.) 
to appear, and it may or may not subsequently become confluent with 
the rest of this furrow system. Out of 80 hemispheres examined in the 
course of this research it was found to be separate both from the 
suleus postcentralis inferior and also from the sulcus parietalis hori- 
zontalis mihi in 61.3 % of brains. These figures are in marked 
contrast with those of most other observers. Thus Rerzıus (5) finds 
the sulcus postcentralis superior separate in only 24 % of cases, and 
CUNNINGHAM (6) in 25.4 %. 

‘The percentages obtained by these authorities refer, however, to 
superficial continuity of sulci only, whilst I have been at some pains 
to open up the depths of all fissural connections. I have considered 
deep annectant gyri (B.N.A. gyri transitivi) as being as important as 
superficial ones. Such deep convolutions never grow up in the course 
of a singly-developed, and thus originally uninterrupted, sulcus. 
They occur at the junction of two furrow elements of separate develop- 
ment and origin. In another paper (1) I have given reasons for be- 
lieving the sulcus parietalis horizontalis (mihi) (the ramus horizontali 
of the intraparietal sulcus of Turner of the Old Terminology, the inter- 
parietalis propius of EcKEr) to be a new fissure in the anthropoid 
series, and that it has no homologue in the pithecidae and new-world 
apes. I have further shown that the so-called sulcus interparietalis 
of such animals is, in fact, not interparietal at all but really post- 
central, in that it limits the sensory from the true parietal area, as 
BRoDMANN’S maps so Clearly show (7). The great development in the 
anthropoids of the parietal association area necessitates the formation 
of new furrows or the exaggeration of old ones. 


95 


Put briefly then my contention is that since the anthropoids alone 
(and of these only the highest) have a large parietal area, the great 
furrows which in them separate it into four specialised parts (ELLIoT 
SMITH, BropMANN loc. cit.) must be new furrows. 

Cebus and the new-world apes have no sulcus postcentralis 
superior, and it is usually stated (e. g. CUNNINGHAM |. c.) that this 
furrow makes its appearance for the first time in the next highest 
families, the baboons and old-world apes generally. A new sulcus 
undoubtedly does appear in these animals but it is not a true post- 
centralis superior. If it was it would occupy a position such that it 
separated the sensory area from the parietal field. The typical sulcus 
postcentralis superior lies between the area praeparietalis and the area 
parietalis superior. Now the furrow which appears in the pithecidae 
has no such position. It is situated actually within the sensory area, 
as a glance at BropMANN’s map will show. If this map is correct 
— and here it is fully borne out by ScuustER’s investigation of Papio 
hamadryas (8) — the newly-developed sulcus lies between two specia- 
lised parts of sensory cortex, those two parts being area praeparieta- 
lis and area post-centralis caudalis (the terms are BRODMANN’S). 

This essential difference of position has not been previously 
pointed out. It is however of the very greatest importance that we 
Should realise that this sulcus is not the same as the superior post- 
central of man and other anthropoids, for, as I have already said, it 
occupies a fundamentally different position. To emphasise this it is 
only proper that this newly-recognised furrow should receive a special 
designation. I have ventured to call it sulcus praeparietalıs. 

BRoDMANN’s diagrams further show how very large the sensory 
area of the pithecidae is in proportion to the rest of the brain. Indeed 
the majority of the retro-central half of the cerebrum is occupied by 
the enormous visual and common sensory areas. The parietal area is 
of small size only, intercalated between the two areas named. As 
evolution progresses the whole parietal area increases in size, separat- 
ing the visuo-sensory cortex from that of general sensibility. The 
sensory area then becomes a comparatively narrow strip and the cau- 
dally bent portion of the post-central suleus (hitherto erroneously 
believed to be sulcus interparietalis) becomes pushed up till it assumes 
a direction almost parallel with the sulcus centralis RoLanDı. 

This change is very materially assisted by the enormous increase 
in the lower parietal area which is seen to have taken place in man. 


It looks as if this area had thrust itself in below the bent portion of the 
suleus post-centralis of pithecus and thrust it up straight, at the same 
time separating widely the sensory from the visual area — the latter 
almost disappearing on to the mesial surface of the hemisphere. It 
will be noted that the gyrus supramarginalis and the gyrus angularis 
of man are quite unrepresented histologically in pithecus. 


Sul. par. sup. Sul. cinguli 


—-_- Sul. cent. 
__-—-* Arcus cinguli 
----- Sul. paracinguli 


Sul. einguli Sul. cent. 


- Sul. postcent. sup. 


tag 


Sul. par. sup. 
— Sul. par. horizon. 


_ Sul. par. inf. Sul. par. horizont. — — — Sul. postcent. inf. 


Fig. 2A. Fig. 2B. 


Arcus par. occ. 
: Fiss. par. oceip. Sul. einguli 


Sul. par. sup. Sul. cinguli Sul. cent. -- Areus einguli 


= —- - Sul. centralis 


| ~ Sul. paracingul. 


Arcus cing. -~ 


Sul.paroccip. au], par. horiz. 


Sul. par. horizont. ax Sul. postcent. inf. — - - 
Sul. postcent. inf. ; 


Fig. 2C. Fig. 2D. 


Fig. 2. In A and B very simple combinations are displayed, but C is difficult 
to account for, though it is an excellent example of arcus cinguli. In A, also, a 
very beautiful example of the arrangement of the parietal furrows it to be seen 
(see Ref. (1). D is open to the same criticisms as 1. C. in the preceding illustration. 


The change in direction of the sulcus post-centralis is a great but 
not extraordinary one. Other sulci are known to undergo equally 
great alterations, e. g. the calcerine sulcus, which in some animals 
is almost vertical, though in most others it is horizontal. Eruior 


97 


SmitH (9) has shown how constantly such arrangements depend on 
the tension of neighbouring cortical growth, 

The compression of the sensory area above described leads to 
the disappearance of thesulcus praeparietalis as a recognisable integer. 
There can be no doubt however but that it is represented by one of the 
offshoots from the sulcus post-centralis, which is thus a composite 
furrow. In the diagrams I have not ventured to mark any definite 
portion of the superior postcentral sulcus as being really sulcus prae- 
parietalis. But it will be realised that any portion of the superior post- 
central which abandons its limiting function and encroaches upon the 
sensory area is very likely representative of the sulcus praeparietalis 
of pithecidae. The only way of deciding which part, if any, is prae- 
parietal and which postcentral in a given case (I use the term post- 
central throughout as referring to the specific sulcus, since all these 
furrows in common lie behind the sulcus centralis) is by laborious 
histological investigation. I firmly believe the naked-eye method of 
Errior SMITH to be far superior to the microscopic method. But 
in this country at any rate the necessary conditions are not easily 
fulfilled. 

It is obvious from the foregoing that the sulcus postcentralis 
superior is a composite furrow capable of resolution into its constituent 
parts: 

(1) A suleus separating the area post-centralis caudalis from the 
area parietalis superior. 

(2) A sulcus praeparietalis (mihi), separating the area of the same 
name from the area post-centralis caudalis. 

(3) A suleus of varying dimensions, the sulcus paracinguli which 
bounds the arcus cinguli (mihi). 

This last must be considered as a more or less accidental inclusion, 
but it is so frequent an occurrence as to demand recognition in ana- 
tomical nomenclature. 

From time to time authors publish accounts and examples of the 
sulcus post-centralis appearing in three pieces, instead of the classical 
two. I believe the third piece in these cases to be either sulcus para- 
cinguli or else sulcus praeparietalis. 


Connections of sulcus postcentralis superior. 


A suleus which is very liable to become involved in this small 
fissure-complex is the superior parietal. In all the figures save 1. C. 


Anat. Anz. Bd. 44, Aufsitze. 7 


98 


and 2. D. it will be seen to be quite separate, but in these two cases 
it is very possible that the caudal stem ofthe H-shaped arrangement is 
really formed by the superior parietal. This may not really be the case, 
because that would place the sulcus so far forward that it could hardly 
be fulfilling its purpose, J. e. of separating the structurally different 
areas parietalis superior anterior and posterior from one another. 

It may well be that in these two brains the different parts of the 
area were not sufficiently differentiated to call a limiting suleus into 
being. “In most specimens I have found it quite impossible to 
distinguish the cortex of the area in front of these furrows (i. e. the 
sul. pariet. sup. and sul. praecunei), from that placed behind them, 
but it often happens that there is a distinet difference in the texture 
of the two parts, the lines of BAILLARGER being somewhat narrower 
and denser in the area parietalis superior anterior than in the area 
parietalis superior posterior.” (EuLior SMITH, (4) p. 425). The 
superior parietal sulcus would in such cases hardly be present. BRoD- 
MANN states that he has no hesitation in separating the superior 
varietal field into two parts though the difference between them is 
pery slight. The suleus which limits the two fields is naturally not 
a deep one, though it js fairly constant. 

A possibility is that the anterior limbs of the H-shaped arrange- 
ment exhibited by the two specimens already referred to (Figs. 1. C. 
and 2. D.) are really the homologue of the sulcus praeparietalis since 
these limbs occupy a position which must be well within the confines 
of the sensory area proper — perhaps actually between the areas 
postcentralis caudalis and praeparietalis, as we have seen to occur in 
pitheeus. I have, at any rate, doubts in naming a suleus “ post- 
centralis ” when it lies so obviously within the sensory area. I am 
fuily aware that the sulei cannot be taken as the rigid boundaries of 
specialised areas, as was pointed out long ago by SHERRINGTON. But 
at the same time I cannot conceive of sulci being far removed from such 
boundaries, seeing that it was specialisation of cortex which produced 
them. The second explanation then of this H-shaped arrangement is 
that, the anterior limb is suleus praeparietalis, the posterior sulcus 
postcentralis superior proprius, whilst the horizontal portion is sulcus 
paracinguli the superior parietal sulcus being absent. I have already 
alluded to the difficulties besetting a discussion on these points in 
the absence of histological studies of the actual brain in question, and 
I do not propose to treat the matter further. 


us) 


The relationships of the sulcus postcentralis inferior and the sulcus 
parietalis horizontalis have already been dealt with sufficiently fully 
above. 

It would be difficult to imagine a sulcus which presented so per- 
plexing and diverse a form as the postcentralis superior. And it is 
not until one realises that one is dealing with an extremely composite 
furrow that the task becomes easier. 

Finally, a word on sulci limitantes in general. It seems to me 
advisable to draw some distinction in classification between sulci which 
separate areas of extreme age and importance from sulci which are of 
secondary nature in that they merely divide specialised portions of 
the same area from one another. For example, the sulcus centralis 
separates motor from sensory areas, the postcentralis sensory from 
parietal areas, the paroccipital visuo-sensory from parietal, and so on. 
All these furrows separate areas of totally different function from one 
another and may be called “ Limiting sulci of the first degree.” On 
the other hand the superior, inferior and horizonal parietal sulci 
merely separate specialised portions of the parietal association area 
from one another, or again the sulci limitantes dorsalis et ventralis area 
striatae et parastriate simply separate differentiated parts of visual 
cortex. Such sulci might be called “ Limiting sulci of the second 
degree.” For though it is obvious that all such furrows are of the 
same function, yet those which separate the primitive areas of motion, 
sensation, and vision are of far greater antiquity than those divide up 
into specialised parts those areas which are highly developed only in 
anthropoids. In such a classification it will be observed that though 
the suleus postcentralis superior of the anthropoids belongs to the 
first class, the sulcus praeparietalis must be relagated to the second. 
For the latter furrow is merely a valley, as it were, between two distinct 
parts of sensory cortex. Itisseen at its best in animals such as pithecus 
in whom the sensory area is widely spread out. When the common 
sensory area becomes more compressed, as is the case in man, there 
is not so much room for the lesser individual furrows which are forced 
to coalesce and so to lose their individuality even if they are not sup- 
pressed entirely, becoming lost in the walls of the great limiting sulci 
of the first degree. 

It is hoped that the above remarks will emphasise the manner 
of the true formation of sulci — how they depend essentially on spe- 
cialisation of cortical structure as Exuior SmitH pointed out some 


ig 


100 


years since. It is disappointing to find the old obviously untrue 
theories persisted in universally in our own country and also generally 
on the Continent. It is to be hoped that an advance will shortly be 
made, and the real method acknowledged. 


Conclusions. 


‘ 


1. The sulcus “ interparietalis’’ of animals lower than anthro- 
poids is identical with the sulcus postcentralis of man and should be 
called by that name. 


2. The so-called sulcus postcentralis superior of pithecidae lies 
within the sensory area and cannot therefore really be “ post centralis ” 
in function. It should be called sulcus prae-parietalis as a distin- 
guishing mark. 

3. The sulcus postcentralis superior of man is a composite sulcus 
and consists of three separate parts, not all of which can be identified 
in any given case. 


4. The sulcus cinguli has an arcus cinguli (mihi) thrown round 
its outer end. Every deep sulcus is thus bounded by an arcus (e. g. 
parieto-occipital, calcarine). 

5. The arcus cinguli is bounded by a sulcus to which I have given 
the name of sulcus paracinguli. This sulcus is frequently continuous 
with the sulcus postcentralis superior. To this fact is largely due the 
variety of form which the latter sulcus displays. 


6. It is advisable to distinguish limiting sulci as being of the first 
and second degree, according as they separate areas of totally different 
function and structure, or merely specialised parts of one great area 
from one another (e. g. the parietal area). 


Material. 


These facts were brought to light during the examination of 
80 hemispheres, male and female, of all ages, with another — though 
allied — end in view (1). 


I wish to thank Professor ErLior SMITH, in whose department 
of Anatomy this work was carried out, for the large amount of material 
which he placed at my disposal, and also for the advice which he was 
always so ready to give me. 


101 


References. 


(1) JEFFERSON, GEOFFREY, The Morphology of the Sulcus Interparietalis. Journ. 
of Anatomy 1913. (July.) 

This paper should have appeared already but as the blocks of the 
illustrations were not finished it has had to be held over. The con- 
clusions arrived at in the Journ. of Anat. paper have been already in- 
dicated in the text of the present one. It may be summarised by stating 
that in it evidence is produced to show that each limb of the Intraparietal 
sulcus of TuRNER not only has a separate origin, but generally remains 
separate, throughout life. Further that the ramus horizontalis, which 
I have re-named sulcus parietalis horizontalis to emphasise its absolute 
independence, is a new furrow in the anthropoids and is probably quite 
unrepresented in animals lower in the scale, who in fact possess most 
characteristically only three furrows on their retrocentral cortex—such 
being the sulcus postcentralis, the sulcus lunatus, and the almost vertically 
directed sulcus temporalis superior, but no sulcus parietalis horizontalis. 
To these must be added the sulcus praeparietalis described in the present 
paper. 

(2) ELLIOT SMITH, GRAFTON, New Studies on the folding of the Visual Cortex. 
Journ. of Anat. 1907. 

(3) WILDER, Burt. G., The Paroccipital, a newly recognised fissural integer. 
Journ. Nervous and Mental Dis., 1886, Vol. 43. 

(4) ELLIOT SMITH, GRAFTON, A new topographical survey of the human cerebral 
cortex. Journ. of Anat. 1907. 

(5) Rerztus, Gustar, Das Menschenhirn. 1896. 

(6) CunnineHam, D. J., Contribution to the surface anatomy of the cerebral 
hemispheres. Royal Irish Academy Memoirs 1892, Nr. 7. 

(7) BropmMann, K., Beiträge zur histologischen Lokalisation der Großhirnrinde. 
Journ. für Psychologie und Neurologie. Leipzig 1906 —07. 

(8) SCHUSTER, E. J., Cortical cell lamination in Papio Hamadryas. Quarterly 
Journ. Microscop. Science 1910—11, Vol. 56. 

(9) ELLIoT SMITH, G., Studies in the Morphology of the Human Brain. No. 1. 
The Oceipital Region. Records of the Egyptian Government School of 
Medicine. Cairo 1904. 


102 


Nachdruck verboten. 


Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammocoeten 
(Proammocoeten). 


Von F. K. Srupnicxa, Brünn. 
Mit 5 Abbildungen. 


In seinen „Untersuchungen über Petromyzon Planeri‘‘!) be- 
schreibt PAUL LANGERHANS aus der Epidermis eine „bisher unbe- 
kannte Art von Zellen, welche namentlich an denjenigen Stellen sich 
findet, welche schon von H. RATHkE als hervorragendes Organ des 
Tastsinnes angesehen werden: nämlich an den Papillen des Mund- 
randes“. Es handelt sich da um „sehr lange Elemente, deren Kern 
in einer Anschwellung des Zellkörpers liegt‘‘ und welche ,,tief in die 
unteren Lagen der Epidermis hineinragen und ohne selbst eine Kuti- 
kula zu besitzen, bis an die freie Fläche der Oberhaut emporreichen“. 
Aus dem oberen Ende einer jeden solchen Zelle ragt ‚ein feines 
Büschel kurzer starrer Haare‘, die „vollkommen unbeweglich sind“. 
„Die Anzahl derselben variiert meist zwischen 5 und 10.“ ‚Nach der 
anderen Seite tritt vom Zellkörper aus ein Fortsatz in die tieferen 
Schichten der Haut.“ ,,Die Multiplizität ihrer Haare, wie der Mangel 
an Körnern unterscheiden sie von den Sinneszellen der Seitenorgane.“ 
— Zellen dieser Art kommen am zahlreichsten an den Spitzen der 
Papillen, sonst „finden sie sich über den ganzen Körper zerstreut an 
allen Stellen der Haut. Nur an einer Stelle sind sie zahlreicher, 
nämlich an der ersten Rückenflosse“. Auch am Eingang zur Mund- 
höhle kommen solche Zellen vor .2) 

Ähnliche Zellen erwähnt später auch FortrıneEr®) und be- 
zeichnet sie mit dem Namen ,,Cellules gustatives‘'.*) „Les cellules 
gustatives ne se trouvent pas a linterieur de bourgeons particuliers, 


1) Berichte über die Verhandlungen der Naturforsch. Gesellsch. zu Frei- 
burg i. Br. 1876, Bd. 6. 

2) L. c. S. 18—20. 

3) Recherches sur la structure de l’épiderme des Cyclostomes, Bulletin de 
Yacad. roy. des sciences de Belgique 1876, 2. Sér., 41. Tom. 

4) L. c. S. 660. 


1050 


mais existent & peu pres sur toute la surface du corps, au milieu des 
cellules épidermiques ordinaires.?) 

Weder LANGERHANS noch FOETTINGER konnten den Zusammen- 
hang der von ihnen beschriebenen Zellen mit Nervenfasern beobachten. 
Rerzıus,?) der sich später mit speziellen Untersuchungen über die 
Nervenversorgung der Haut von Ammocoetes beschäftigte, fand zwar 
ähnlich geformte Zellen, vermißte aber ebenfalls Nervenfasern, die 
zu ihnen führen würden und KArELkın?) erklärte solche Zellformen 
sogar für Artefakte. Es soll sich da nur um Zellen handeln, die bei 
der Behandlung der Präparate stark geschrumpft sind. 

Was die neuesten Arbeiten betrifft, so bringen diese Nachrichten, 
die gar nicht derart sind, daß man daran denken könnte, es seien da 
wirklich besondere Sinneszellen vorhanden. MARrENGHI*) beschreibt 
zwar aus der Epidermis von Ammocoetes Zellen, die sich ihm nach der 
Methode von GoLcI geschwärzt haben und die unten unmittelbar in 
Nervenfasern überzugehen scheinen. Zwei Umstände sind da sehr 
eigentümlich. Erstens sah der Autor aus dem, wie seine Figuren 
zeigen, meist sehr breiten oberen Ende der Zellen keine Cilien heraus- 
treten, zweitens waren in den allermeisten Fällen, wie er ausdrücklich 
sagt®), die Zellen mit reichlich sich verzweigenden Nervenfasern ver- 
bunden, deren andere Enden frei zwischen den typischen Epidermis- 
zellen endigen. Es liegt somit der Gedanke sehr nahe, daß es sich 
da um ganz gewöhnliche Zellen der obersten Schicht — ,,Deck- 
zellen“ — handelt, und daß die Verbindung mit Nervenfasern an 
den Präparaten nur vorgetäuscht war. Fusari, der sich nach Ma- 
RENGHI derselben Methode bedient hatte,®) fand nirgends einen Zu- 
sammenhang zwischen Epidermiszellen und Nervenfasern.’) Die 


1) Voer-YunG erwähnen ebenfalls diese Zellen. Vgl. Lehrb. d. prakt. 
vergl. Anatomie, Bd. 2, 1889—94, S. 392. 

2) Rerzıus, G., Die sensiblen Nervenendigungen in der Haut des Petromy- 
zon. Biolog. Untersuchungen 1892, Bd. 3. 

3) KaArELkın, Der histologische Bau der Haut von Petromyzon. Bulletin de 
Moscou 1896. 

4) Alcune particolarita di struttura e diinnervazione della cute del’ Ammo- 
coetes branchialis. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1913, Bd. 75. 

5) L. c. S. 426. 

6) Contributo allo studio dei nervi cutanei e delle terminazioni nella cute e 
nella mucosa orale dell’Ammocoetes branchialis. Archivio per le scienze mediche. 
Torino 1906, Bd. 30. 

7) Auch in dem Epithel der Mundhöhle konnte er keine derartigen Zellen 
finden (l. ec. S. 607). 


104 


Befunde MARENGHIS sind somit durchaus nicht beweisend. Was 
die LANGERHANS’schen Sinneszellen betrifft, so spricht von ihnen 
schon keiner von den neueren Untersuchern der Epidermis von 
Petromyzon. 

Bei der Gelegenheit meiner Untersuchungen über die Morphologie 
ganz kleiner Ammocoeten, jener, deren Auge und Gehörorgan ich un- 
längst in dieser Zeitschrift beschrieben habe, konnte ich mich davon 
überzeugen, daß bei ihnen in der Epidermis an vielen Stellen des 
Körpers wirklich kleine geißeltragende Zellen der von LANGERHANS 
beschriebenen Gestalt, vorkommen. Davon, ob sie mit Nervenfasern 
im Zusammenhange stehen, konnte ich mich an den gewöhnlichen 
Präparaten, die mir jetzt zur Disposition standen, nicht überzeugen. 
Viele Umstände sprechen jedoch, wie wir sehen werden, dafür, daß 
es wirklich Sinneszellen sind. 

Bei ganz Jungen Ammocoeten, von der Länge von 7—10 m, be- 
steht die Epidermis aus einer einzigen Schicht von Zellen. Diese 
Zellen, die ich unlängst in meiner Arbeit über die Epidermis der 
Vertebraten!) näher beschrieben und abgebildet habe, besitzen be- 
reits schön ausgebildete Deckplatten.?) Sie sind sehr groß, ungefähr 
kubisch und stehen durch deutliche Interzellularbrücken miteinander 
im Zusammenhange. Zwischen diesen „typischen“ Epidermiszellen 
liegen nun an vielen Stellen kleinere, meistens spindelförmige Zellen, 
die mit einem ihrer Enden bis oder ganz nahe zu dem derzeit noch 
zellfreien Korium reichen, während ihr oberes Ende das obere Niveau 
der Deckplatten erreicht (Fig. 1, 2, 5). 


Am häufigsten kommen diese Zellen am Kopfe des Tieres und zwar 
sowohl dorsal, wie auch seitlich, etwas spärlicher ventral. Besonders 
viele von ihnen liegen an der oberen Seite und an den Rändern der 
»,Oberlippe“ des Tieres, also an einer Stelle, wo sie besonders gut ihre 
wahrscheinliche Funktion von Tastzellen ausüben können (Fig. 3). 
In dem niedrigen Epithel, welches die Mundbucht innen auskleidet, 
fehlen sie vollkommen und so kann man nicht daran denken, daß 
sie, oder einige von ihnen, die Rolle von Geschmackszellen besorgen 
könnten. In der hinteren Partie des Kopfes, in der Gegend der Ob- 
longata und des Gehörganges, beginnen sie etwas spärlicher zu sein, 


1) Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 
Anatomische Hefte 1909, Abt. I, Bd. 39, Taf. 1/2, Fig. 18—22. 
2) ,,Quergestreifte Kutikularsäume‘ verschiedener Autoren. 


105 


man kann sie jedoch auch in der hinteren Hälfte des Körpers hie und 
da zwischen den typischen Zellen beobachten. Erst an der Schwanz- 
flosse fehlen sie, soviel ich beurteilen kann, vollkommen. Ihre Ver- 
breitung ist, wie wir gerade gesehen haben, derart, daß es ganz wahr- 
scheinlich ist, daß es sich da um Tastzellen handelt. Daß wir da nur 
einfache, zwischen den Deckzellen zerstreute Flimmerzellen jener Art, 
wie man sie z. B. bei Anurenlarven beobachtet, vor uns hätten, ist 
ausgeschlossen. Die Zellen haben nicht das Aussehen von typischen 
Flimmerzellen und ihre spärlichen Cilien oder Geißeln sind, wie es 
LANGERHANS an frischen Objekten auch wirklich beobachten konnte, 
allem Anscheine nach starr. Selbstverständlich entwickeln sich die 
uns hier interessierenden Zellen aus typischen Epidermiszellen bzw. 
aus gewöhnlichen Ektodermzellen, aus denen am Ende der embryo- 
nalen Zeit das ganze Gewebe besteht. Sie kommen erst dann zum 
Vorschein, nachdem nach Schwund von Dotter das junge Tier selb- 
ständig zu leben anfängt und sie unterscheiden sich anfangs — wie 
ich finde — nur ganz wenig von den anderen Zellen. Man findet auch 
etwas später hie und da Übergangsformen zwischen den wie wir 
sagten spindelförmigen Sinneszellen und den kubischen Deckzellen: 
Manche von den ersteren haben noch einen breiten, mit einer abge- 
stutzten Basis dem Korium aufsitzenden Körper. (Fig. 1.) 

Von den typischen Epidermiszellen unterscheiden sich die Sinnes- 
zellen auch anders, als durch ihre Gestalt. Während das Protoplasma 
der großen Zellen der ersteren Art sehr locker gebaut, ziemlich durch- 
sichtig und oberhalb des Zellkerns meistens sogar verschleimt ist, 
bestehen die Sinneszellen, wie man es auch anderswo bei derartigen 
Zellen gewöhnlich beobachtet, aus dichtem Protoplasma, welches die 
Plasmafarbstoffe stark aufnimmt und sich nach Eisenhämatoxylin 
langsamer entfärben läßt. Besonders die Präparate dieser letzteren 
Art erweisen sich als besonders geeignet, wenn man sich über die 
Verbreitung der Sinneszellen in der Epidermis belehren will (Fig. 3). 
Die dunklen Tastzellen treten da sehr auffallend zwischen den hellen 
typischen Zellen auf und man muß nur darauf sehen, daß man sie 
mit den eventuell — in nicht ganz tadellos fixierten Objekten!) vor- 
kommenden geschrumpften typischen Zellen der Epidermis ver- 
wechsele, die sich ebenfalls dunkel färben. Ähnliche Unterschiede 
beobachtet man auch was den Zellkern betrifft. Die typischen 


1) An Präparaten, die nicht gut erhalten sind, kann man die Sinneszellen 
manchmal überhaupt nicht entdecken! 


106 


Epidermiszellen haben große kugelförmige, relativ schwach sich 
färbende Zellkerne, während der Zellkern einer Tastzelle länglich ist 
und sich stärker färbt.}) Sein Kerngerüst ist etwas dichter. Das 
Wichtigste an den Zellen, wonach wir auch ihre etwas abnormen 
Formen leicht zu erkennen vermögen, ist das Verhalten der Zellen am 
oberen, wie wir gesagt haben im Niveau der Deckplatten liegenden, 
Ende ihres Körpers. Die typischen Epidermiszellen sind da von der 
oben bereits erwähnen Deckplatte begrenzt, während die oben stark 
verdünnten und am Ende abgestutzten Sinneszellen aus ihrem, durch 
keine besonders deutliche Exoplasmaschicht bedeckten Ende, einen, 
meist jedoch mehrere, Tasthaare — so kann man sie benennen — aus- 
senden. Das, was ich hier unter dem Namen ,,Tasthaare“ anführe, 


Fig. 2. 


Fig. 1, 2. Epidermoidale Sinneszellen vom Kopfe einer etwa 7 ınm langen 
Larve. Fixierung: Sublimat-Eisessig. Färbung: Eisenhämatoxylin. Zeiss, Apochr. 
Imm. ?/; Komp. Ok. 12. 


hat nicht das Aussehen von einfachen Flimmercilien. Es sind das 
dünne Zellfortsätze, die am ehesten an die Geißeln einiger Flagellaten 
erinnern. Essind das bei normaler Entfärbung der Eisenhämatoxylin- 
präparate grau bleibende Fädchen, die meist charakteristisch (vgl. 
Fig. 1, 2, 5), oft aber auch nur einfach bogenförmig gekrümmt sind. 
Während des Lebens waren sie wohl, wie es ja auch LANGERHANS 
von den Fortsätzen seiner Sinneszellen angibt, unbeweglich. 

Man sieht am Ende der Sinneszellen entweder nur ein Tast- 
haar, meist zwei solche, drei bis fünf. Wo man nur eins vorfindet, 


1) An einigen Präparaten sogar sehr stark (Fig. la, b). 


107 


handelt es sich wahrscheinlich um eine Zelle, von der durch den Schnitt 
ein Segment abgeschnitten wurde. So große Anzahl von Tasthaaren, 
wie es LANGERHANS von den von ihm beschriebenen Zellen angibt, 
bis zehn —, konnte ich in keinem Falle beobachten. Jedenfalls be- 


Fig. 4, Fig. 5. 


Fig. 3. Der vordere Rand der Lippe einer 7 mm langen Larve im Sagittal- 
schnitte. Vorn sind durch Pfeile die Stellen angedeutet, an denen sich an benach- 
barten Schnitten der Serie weitere Sinneszellen befinden. Zeiss, Hom. Imm. fice 
Ok. 2. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 4. Querschnitte von epidermoidalen Sinneszellen zwischen typischen Epi- 
dermiszellen. In einer der Zellen sieht man Querschnitte der Tasthaare. Aus der- 
selben Schnittserie. Dieselbe Vergrößerung wie bei Fig. 1 und 2. 

Fig. 5. Epidermoide Sinneszelle und eine Sinneskuospe aus der Gegend 
zwischen dem Geruchsorgane und dem vorderen Rande der Oberlippe eines 7 mm 
langen Proammocoetes. Zeiss, Hom. Imm. 4/,, Komp. Ok. 12. 


a 


ziehen sich die Angaben dieses Autors nicht auf so Junge Ammocceten, 
wie ich sie bei meinen Untersuchungen benützt habe. — Abgesehen 
von der Anzahl, der etwas beträchtlicheren Dicke und dem ganzen 
Habitus der Ausläufer, kann man noch auf andere Umstände hin- 
weisen, welche beweisen, daß man da mit typischen Flimmercilien 
nichts zu tun hat. Man findet am Ende der betreffenden Zellen 
nirgends die bekannten Basalkörperchen und die Geißeln verlaufen 
ununterbrochen bis in das Innere der Zelle hinein, wo man sie ganz 
deutlich und zwar auch in jenen Fällen, wo es deren mehrere gibt, 
bis zu dem oberen Rande des Zellkerns verfolgen kann. Bis zu dieser 
Stelle sind sie voneinander abgetrennt. Ob sie hier, was sehr wahr- 
scheinlich ist, von einem Zentriol entspringen, konnte ich an meinen 
Präparaten nicht entscheiden. Es standen mir, wie ich bereits sagte, 
nur fertige, meist ältere Eisenhämatoxylinpräparate zur Disposition, 
die nicht mit Rücksicht auf eine derartige Untersuchung genügend 
entfärbt wurden. 

Während die oberen Enden der Tastzellen zwischen den Deck- 
platten der benachbarten Deckzellen eingeklemmt sind (Fig. 2), ragen 
die Tasthaare weiter über das obere Niveau der Deckplatten heraus. 
Die Deckzellen sind, wie bekannt, oben von einer dünnen Kutikular- 
schicht — Wourrsche Kutikula — bedeckt und diese bedeckt auch die 
Sinneszellen. Sie wird an diesen Stellen von den Tasthaaren durch- 
bohrt. Manchmal bleibt auch der größere Teil der Gesamtlänge des 
Haares innerhalb einer solchen Lücke, meist ragen jedoch die Haare 
mit ihren Enden frei heraus. (Fig. 1, 2.) 

Das untere Ende der spindelförmigen Tastzellen ist — abgesehen 
von jenen als Übergangsstadien oben bezeichneten Fällen — unten 
scharf zugespitzt. Die von mir untersuchten Präparate waren mit 
Eisenhämatoxylin und mit DrLArıeLpschem Hämatoxylin gefärbt 
und so konnte an ihnen die wichtige Frage nicht entschieden werden, 
ob die basalen Fortsätze der Zellen in Nervenfasern übergehen oder 
nicht. Sonst habe ich an meinen Präparaten im Inneren der Zellen 
die Neurofibrillen vergebens gesucht, die man manchmal an Eisen- 
hämatoxylinpräparaten hier und da doch etwas gefärbt erhält. Hängen 
die Zellen, was gar nicht ausgeschlossen ist, wirklich mit Nervenfasern 
zusammen, so hätten wir primäre Sinneszellen vor uns, wie solche bei 
Petromyzon bekanntlich sonst nur in dem Geruchsorgan vorkommen. 

Obzwar ich also die eben erwähnte Frage nicht direkt entscheiden 
konnte, bin ich doch der Ansicht, daß es sich da um primäre Sinnes- 


109 


zellen handelt. Meine Gründe, welche es sehr wahrscheinlich machen, 
sind die folgenden: Man findet erstens viele solcher Sinneszellen 
ziemlich nahe der Öffnung des Geruchsorganes und man beobachtet, 
daß sie ein ganz ähnliches Aussehen haben, wie dessen bestimmt 
primäre Sinneszellen!) Man kann zweitens die epidermoidalen 
Sinneszellen der jungen Ammocoeten sehr gut mit den epidermoidalen 
Sinneszellen des Amphioxus vergleichen, die bekanntlich, wie aus 
den Untersuchungen von DocIEL hervorgeht,?) sicher primär sind. 
JoserH®) hat neuestens Abbildungen von solchen Zellen geliefert, 
zu denen er Eisenhämatoxylinpräparate beniitzte. Man erkennt 
nach ihnen, daß diese Zellen des Amphioxus genau dieselbe Ge- 
stalt haben, wie die Sinneszellen des jungen Ammocoetes. Sogar 
auch das Verhalten des Fortsatzes — hier handelt es sich jedoch 
um einen Zentralgeißel — ist da fast dasselbe. Auch die Verbreitung 
der Zellen bei Amphioxus ist annähernd dieselbe wie in dem von uns 
besprochenen Falle. Schließlich, und gerade dieser Umstand scheint 
mir sehr wichtig zu sein, kann man sich davon überzeugen, daß die 
von mir beschriebenen Sinneszellen mit den bekanntlich sekundären 
Sinneszellen der Sinnesknospen von Ammocoetes nichts gemeinschaft- 
lich haben. Die Sinnesknospen,?) in denen zwischen großen indiffe- 
renten Zellen bekanntlich ganze Gruppen von kleinen Sinneszellen 
vorhanden sind, erscheinen bei Ammocoetes später als die ein- 
zelnen Sinneszellen und zwar, wie ich es beobachten konnte, gleich 
anfangs als mehrzellige knospenartige Gebilde, welche zuerst viel- 
leicht noch nicht funktionsfähig sind und erst später mit Nerven- 
fasern in Verbindung treten. Ich finde solche Anlage der Sinnes- 
knospen z. B. oben an der hinteren Partie der Oberlippe bei 7 mm 
langen Larven, während die einzelnen epidermoiden Sinneszellen, 
wie wir oben sagten, bereits bei solchen von der Länge von 6—61/, mm 
vollkommen entwickelt waren. Daß sich die Sinneszellen vermehren 


1) Die im Gegensatz zu den oben erwähnten viele Cilien tragen. 

2) DocIEL, Das periphere Nervensystem des Amphioxus. Anatomische 
Hefte 1902, Abt. 1, Bd. 21. 

3) JoserH, H., Die epidermoidalen Sinneszellen-des Amphioxus. Anatomi- 
scher Anzeiger, Bd. 32, 1908. 

4) Es gibt bei Ammocoetes zweierlei Sinnesknospen und eigentlich verdient 
nur die eine Art davon diesen Namen. JOHNSTON unterscheidet ‚‚pit-organs‘‘ und 
„terminal-buds“‘. Vgl.: The fore-brain of Petromyzon. Journ. of comparat. 
Neurology 1902, Bd. 12, S. 44. 


110 


würden und daß aus ihnen ganze Gruppen, Anlagen von Sinnes- 
knospen entstehen, ist nicht wahrscheinlich. Immer sah ich nur 
Gruppen von fast typischen Zellen der jung-larvalen Epidermis, 
welche anfangs oben noch die Deckplatte trugen und zwischen ihnen, 
in der Tiefe, befanden sich die dünnen, spindelförmigen Sinneszellen, 
welche viel kleiner sind als jene, die wir oben beschrieben haben. 
(Fig. 5.) Die epidermoidalen Sinneszellen kommen, wie wir oben gehört 
haben, vielfach an Stellen vor, an denen später niemals Sinnes- 
knospen vorhanden sind. 

Selbstverständlich genügen derartige Beweise nicht, sie machen 
die primäre Natur der epidermoidalen Zellen eben nur wahrschein- 
lich. Man wird sich später mit Hilfe der speziellen neurologischen 
Methoden davon überzeugen müssen, ob es wirklich derartige Zellen 
sind oder nicht. Sind es primäre Zellen, so müßte man sogleich 
auch die Frage zu beantworten suchen, wie sie sich zu den Ganglien- 
zellen der Spinalganglien verhalten und welches ihre Beziehungen zu 
den Freup-Zellen des Rückenmarkes sind, die sich bei Petromyzon 
sehr früh zu entwickeln anfangen. 

Die oben beschriebenen Tastzellen sind auch sonst, abgesehen von 
der Frage ihrer primären bzw. sekundären Natur nicht ohne Wich- 
tigkeit. Sie entstehen am Ammocoeteskörper von den Sinneszellen 
zuerst oder wenigstens gleichzeitig mit jenen des Geruchsorganes. Erst 
bedeutend später kann man die sekundären Sinneszellen der Sinnes- 
knospen und mit ihnen ungefähr gleichzeitig jene der Maculae acusticae 
des Gehörorgans beobachten und schließlich kommen die Sinneszellen 
des Pinealorganes und die Zapfen der Seitenaugen — wieder fast 
gleichzeitig — zur Entwicklung. Es ist also ziemlich interessant, 
daß die Tastzellen früher da sind als die Sinneszellen der höheren 
Sinnesorgane. In jenem Entwicklungsstadium, in dem sie sich zu 
entwickeln anfangen, ist bereits auch das Centralnervensystem in 
seiner Entwicklung so weit fortgeschritten, daß man annehmen muß, 
daß sie sogleich, nachdem sie fertig sind, zu funktionieren anfangen. 
Auch die Sinneszellen anderer Sinnesorgane sind bei Ammocoetes, 
wohl gleich, nachdem sie fertig sind, funktionsfähig. 

Bei 8—10 mm langen Ammocoeten findet man die Tastzellen 
am besten entwickelt und sie sind da in relativ größter Menge vor- 
handen (vgl. Fig. 3). 

Bei etwas größeren Larven kommen sie in der Epidermis spär- 
licher vor, wahrscheinlich deshalb, da sie sich seit der Zeit ihres 


111 


ersten Erscheinens nicht vermehren. Bei noch größeren Larven 
kommen sie so selten vor, daß man viele Präparate durchsuchen 
muß, ehe man welche findet. Bei erwachsenen Ammocoeten habe 
ich diese Zellen nicht gefunden, doch ich muß gestehen, daß ich sie 
da auch nicht genug gesucht habe. Die Angaben von LANGERHANS 
und von Forrrincer können sich doch nicht durch Irrtum in der 
Beobachtung erklären und so kann man annehmen, daß sich diese 
Zellen auch später, vielleicht nur stellenweise, erhalten. 


Ich widme schließlich noch einige Worte den jungen Ammo- 
coeten, an denen, wie ich in einer früheren Arbeit!) zeigen konnte, 
das Seitenauge die Form eines Richtungsauges hat,?) bei denen das 
Gehörorgan ungemein primitiv ist?) und in denen schließlich, wie ich 
in dieser Arbeit zeige, besondere epidermoidale Sinneszellen, wahr- 
scheinlich primärer Natur, in großer Menge vorkommen. 


Diese jungen Larven zeichnen sich noch durch eine Reihe von 
anderen Merkmalen vor den großen Larven aus, welche unter dem 
Namen ‚„Ammocoetes‘ allgemein bekannt sind. Ihre Epidermis ist 
fast durchwegs einschichtig, während sie bei den größeren Ammo- 
coeten immer schon mehrschichtig ist. Ihr Korium ist dünn und 
zellfrei, während es bei diesen ziemlich dick und zellhaltig ist. Die 
Chordascheide ist minimal dünn und läßt eine Elastika und eine 
Faserscheide kaum von einander unterscheiden, während solche bei 
den größeren Ammocoeten ganz gut entwickelt sind. Das primordiale 
Kranium ist ganz einfach und entbehrt vollkommen der Ohrkapseln, 
die erst später zur Entwicklung kommen. 


Sie leben vollkommen selbständig und man kann sie ganz gut 
von den Embryonalstadien, in denen die Zellen noch Dotter enthalten 
und in denen der Darmkanal noch nicht fertig ist, unterscheiden. Sie 
entwickeln sich allmählich, werden dann größer und gehen dann etwa 
von dem 15—18 mm-Stadium an in typische Ammocoeten über. 
Es ist unmöglich, eine Grenze zwischen ihnen und diesen letzteren 
zu führen und doch wäre es vielleicht wıllkommen, wenn man für 


1) Anatomischer Anzeiger 1912, Bd. 41. 

2) MoZEJKO sucht neuestens nachzuweisen, daß diese Form sekundär 
entstanden ist und beruft sich dabei auf die in dieser Beziehung nicht ganz 
korrekten Abbildungen von Kurrrer. Ich werde mich bei einer anderen Gelegen- 
heit mit seinen Ausführungen (Anat. Anz., 1912, Bd. 42) beschäftigen. 

3) Vgl. meine Abh. im Anat. Anz. 1912, Bd. 42. 


jene primitivste Form des Kraniotenkörpers!) einen be- 
sonderen Namen hätte, mit dem man sie immer bezeichnen könnte. 
Ich schlage den Namen ,,Proammocoetes“ vor. Man könnte dann 
in der Entwicklungsgeschichte des Petromyzon von einem Pro- 
ammocoetesstadium sprechen, welches ganz allmählich in das typische 
Ammocoetesstadium übergeht. Selbstverständlich gibt es auch bei 
anderen Anamniern, bei denen die Individuen sehr früh selbständig 
zu leben anfangen, gewisse Unterschiede zwischen den jüngsten 
Stadien des postembryonalen Lebens und der späteren Larvenform, 
doch die Unterschiede sind nirgends so auffallend, wie gerade bei 
Petromyzon, welcher als Vertreter der primitivsten Kraniotengruppe 
dazu noch eine besondere Wichtigkeit für uns hat. Bei diesem wird 
man wohl einen solchen Hilfsnamen — und um nichts anderes han- 
delt es sich da schließlich — ganz gut gebrauchen können. 


1) Primitivste postembryonale Form, in der sich uns ein Kraniotenkörper 
präsentiert! 


Abgeschlossen am 3. Juni 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


Anand, = 28, Juni 1913. = No. 6/7. 


In#art. Aufsätze. Camillo Mobilio, Di una nuova glandola annessa 
alla terza palpebra nel Bos taurus. (Glandola della faccia convessa della 
terza palpebra.) Con 10 figure. p. 113—136. — Ernst Seifert, Über den Bau 
der menschlichen Samenblasen. Mit einer Tafel. p. 136—142. -- Emerico Luna, 
I condriosomi nelle cellule nervose. p. 142—144. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Di una nuova glandola annessa alla terza palpebra nel Bos taurus. 
(Glandola della faccia convessa della terza palpebra.) 


Dott. Camıtro Mosinio, Aiuto e Prof. inc. d’Istologia. 


(Istituto di Anatomia normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino, 
diretto dal Prof. U. ZımnmeErL.) 


Con 10 figure. 


Studiando lo sviluppo della glandola della III palpebra nel 
bue,!) ho avuto occasione di notare la presenza di una produzione 
epiteliale, proveniente dalla congiuntiva embrionale, impiantata nel 
fondo del solco tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale. 

Aveva gia detto, nel lavoro precedentemente citato, che tale 
produzione epiteliale era gia stata vista (in 2 feti, uno lungo 8 cm. 


1) Mosırıo, Sullo sviluppo della glandola della terza palpebra nel bue. 
Anatomischer Anzeiger 1913, Bd. 43, Nr. 12/13. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 8 


114 


e l’altro 14,5 em.) dal LoEWENTHAL!) eche per lo stesso A. era rimasta 
enigmatica (rätselhaft). 

Aveva inoltre seritto che, avendola vista in molti embrioni e 
feti, mi era dato premura di fare osservazioni nei soggetti nati, onde 
stabilire se mai non diventasse un canale escretore della glandola 
della III palpebra o non segnasse l’origine d’una glandola, passata 
fin ora inosservata. 

Dalle poche osservazioni compiute, fin d’allora aveva potuto 
convincermi che tale getto epiteliale era destinato alla formazione 
di una speciale glandoletta, che mi proponeva di studiare accurata- 
mente in molti esemplari. 


Tale studio € ormai compiuto e quindi vengo ad esporne i ri- 
sultati. 

Dirö prima, brevemente, della tecnica seguita, indi farö un 
rapido riassunto dello sviluppo, per passare poi ai caratteri macro- 
scopici e dopo a quelli istologiei della nuova glandoletta. 

Aggiungerö, inoltre, eonsiderazioni sul suo significato e sulla 
sua funzione. 


Teeniea. 


Sono riuscito ad avere, per le ricerche opportune, il seguente 
materiale: 2 feti e 2 teste di vitelli mi son venute dal P. MAcEııo di 
Torino, 6 altre teste mi sono state mandate dai Dottori ÜUGLIENGO 
e MoNTALDI,?) e 40 pezzi sono stati acequistati da una Macelleria. — 
In tutto, dunque, 60 lati. 


Ho voluto dire il modo con cui sono riuscito a procurarmi il 
materiale, poiché la tecnica é stata, necessariamente, un poco diversa 
a seconda della sua provenienza. 


Nelle 10 teste (2 di feti et 8 di vitelli) avute, ho potuto fare la 
ricerca della glandoletta con gli organi della cavita orbitaria in posto. 
Degli altri 40 lati a me non é stato possibile che procurarmı il conte- 
nuto della cavitä orbitaria, senza le ossa, asportandolo, tutto insieme, 
i] MAcELLAIO, con la maggiore cura possibile. 


1) LOEWENTHAL, Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der Augenhöhlen- 
drüsen. Arch. f. mikr. Anat., Bonn 1912, Bd. 79, Abt. 1, S. 491. 

2) Ainominati Dottori edal sempre gentilissimo Dott. MAScHERONI rendo qui 
pubbliche e sentite grazie. 


115 


Trattandosi di teste intiere, isolato un pezzo comprendente la 
cavita orbitaria, lo poggiava in maniera che l’angolo palpebrale nasale 
rimaneva in alto; indi portava via la meta superiore, circa, della 
parete ossea, avendo cura di non rovinare le parti moll e principal- 
mente di lasciare in posto il muscolo piccolo obliquo. 

Trattandosi degli altri pezzi, su per giü veniva a trovarmi nelle 
medesime condizioni, fatta eccezione di qualche caso, in cui il coltello 
del MACELLAIO aveva rovinato un poco qualche parte. 

Dopo procedeva ad esaminare il fondo del solco tra la III pal- 
pebra e l’angolo palpebrale nasale. Guardando attentamente, 
parecchie volte riusciva a vedere lo sbocco del condotto escretore 
della glandoletta, ed allora (meno nei casi in cul pensava di utiliz- 
zare il canale per |’ esame istologico) vi infilava una setola. 

Facendo tenere sollevato I’ angolo palpebrale interno, preso con 
una pinza, cercava di allontanare l’adipe, fino a vedere, per tra- 
sparenza, la detta setola nel condotto. Questa veduta, era poi faci- 
lissimo giungere alla glandoletta, liberandola dall’ abbondante grasso, 
che sempre I’ avvolge. 

Nei casi in cui lo sbocco del condotto escretore non si riesce a 
vedere (e sono i pit, poiché il forellino é spesso cosi piccolo che resta 
facilmente nascosto), la ricerca della glandoletta & pit difficile, 
principalmente quando & molto piccola. 

Trovandosi in simili occasioni, & meglio portarsi col bisturi 
sull’ estremita posteriore della glandola della III palpebra, e seguire 
questa dall’ indietro all’ avanti, allontanando, a piccoli pezzi, l’ adipe 
avvolgente. 

Molte delle glandolette trovate vengono conservate (ancora in 
posto), in soluzione di formalina al 10%, nel Museo Anatomico di 
questa scuola. Tra esse trovansi tutte quelle che han servito per le 
figure; fatta eccezione di quella rappresentata nella figura VII, 
poiché & stata utilizzata, con parecchie altre, per |’ esame istologico. 

Per poter fare il confronto con la glandola della III palpebra, 
ho fatto dei preparati di pezzetti di questa, e sia della porzione poste- 
riore che di quella circondante la cartilagine. 

Alcuni pezzetti glandolari sono stati fissati colliquido di ZENKER, 
altri con quello di FLemminG ed altri ancora con formalina al 10%. 

L’inclusione é stata fatta in paraffina. 

Le sezioni sono state colorate col Van Gregson, con la saffra- 
nina, con |’ ematossilina Béumer ed eosina, e, per le fibre elastiche, 


8* 


116 


col metodo Unna-TAENZER-Livini. Per la ricerca del tessuto adi- 
poso, si son fatte sezioni a fresco, col microtomo a congelazione, e 
sezioni di pezzi fissati col liquido di FLEMMInG. Per la colorazione 
ci siamo serviti dell’ acıdo osmico. 


Sviluppo. 


Riassumo lo sviluppo dalla memoria citata pocanzi, per facili- 
tare al lettore la conoscenza di tale argomento. 

1° Embrione lungo 33 mm. — A sinistra, il primo indizio di 
origine della nostra glandoletta & rappresentato da una gemma, pro- 
dotta dalla proliferazione della congiuntiva del solco tra la IIT palpebra 
e l’angolo palpebrale nasale. Tale gemma é diretta dall’ avanti al- 
l’indietro ed un poco inclinata in basso. E’lunga 100 p.. e spessa, 
sulla sua estremita rigonfiata, 56 P. 

A destra, trovasi una produzione epiteliale analoga, ma € meno 
sviluppata, presentandosi quasi come una sferula, perö un poco 
allungata, avendo il diametro longitudinale di 50 p. ed il trasversale 
di 40. 

2°. Embrione Jungo 39 mm. — A sinistra, manca la produzione 
epiteliale rappresentante la nostra glandoletta. 

A destra, esiste invece una gemma che sorge dal solco posto 
alla base della faccia convessa della III palpebra, e propriamente & 
spinta un poco su detta faccia. Ha la forma di clava, lunga 150 p. 
e spessa, sull’ estremita rigonfiata, 84. 


3° Embrione lungo 52 mm. — E stato sezionato solo il lato 
sinistro, come si & fatto anche negli 8 casi seguenti. — Manca la 
glandoletta. 

4° Embrione lungo 45 mm. — Idem. 


5° Embrione lungo 55 mm. — Dal solco posto tra la III palpebra 
e l’angolo palpebrale interno sorge un cordone epiteliale, che si porta 
all’ indietro ed in basso, verso il muscolo piccolo obliquo, e si termina 
con un rigonfiamento acinoso. 

Tale cordone & lungo 700 », col diametro, a meta percorso, di 
50, ed il suo rigonfiamento terminale ha un diametro di 83 p. 

6° Embrione lungo 58 mm. — Dal solco tra la III palpebra e 
quella inferiore, presso l’angolo interno, nasce un cordone epiteliale, 
pit sviluppato dei 8 che appartengono alla glandola della III palpebra. 
Tale cordone corre all’ indietro, inclinato un poco verso l’esterno, 


+17 


e si termina con 3 gemme claviformi, dopo aver lasciato, dal suo 
margine superiore, una gemma collaterale. Questa, a sua volta, 
mostra un bottone di terzo ordine. 

7° Embrione lungo 67!/;, mm. — Manca. 

8° Embrione lungo 69 mm. — Dal solito solco, sorgono 2 getti 
epiteliali, aventi, ciascuno, la forma di un acino, col proprio piceiuolo. 

9° Embrione lungo 71 mm. — Esiste un cordone epiteliale na- 
scente nel solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale. Esso si 
dirige indietro ed un poco in basso, verso il muscolo piccolo obliquo, 
ma, prima di raggiungere questo, finisce con 3 gemme collaterali 
ed una terminale. Tali gemme hanno la forma di acini, con breve e 
grosso peduncolo. 

10° Embrione lungo 73 mm. — Manca. 

11° Embrione lungo 78 mm. — Trovasi un tubicino epiteliale 
che sbocca nel solito soleo. All’ indietro finisce con un gruppetto 
di acini. 

12° Feto lungo 86 mm. — Lato sinistro. — Esiste un tubulo, 
sboccante nel solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale. Esso 
si porta all’ indietro e va a terminarsı (senza lasciare alcun ramo 
collaterale) con una ricca arborizzazione, dietro le gemme terminali 
del 3° ed ultimo tubulo appartenente alla glandola della III palpebra 
ed intrecciando con dette gemme qualche suo ramo. 

Lato destro. V’& anche da questo lato un tubulo analogo a 
quello di sinistra. Esso & molto lungo; scorre all’ indietro, quasi ad 
eguale distanza tra la fibro-cartilagine della III palpebra ed il muscolo 
piccolo obliquo; cede, verso la meta del suo percorso, una gemma 
collaterale, e va a diramarsi in corrispondenza dell’ estremita posteriore 
della glandola della III palpebra (che da questo lato ha 5 tubuli). 

In questo feto, dunque, la parte posteriore della glandola della 
III palpebra, cioé quel lobo rigonfiato che PETERS ritenne come 
glandola di HArDer, risulta costituito non solo dalle diramazioni 
dell’ ultimo tubulo appartenente alla glandola della III palpebra e sboc- 
cante sulla faccia concava di quest’ ultima, ma anche dall’ arboriz- 
zazione terminale del tubulo che si apre nel solco posto alla base della 
faccia convessa della medesima palpebra. 

A parte questo caso anomalo, su cui dovremo ritornare (v. pag. 
126), riepilogando quanto abbiamo finora detto, risulta che: 

1° La glandoletta della faccia convessa della III palpebra in- 
comincia a formarsi nell’ embrione lungo 33 mm, nello stesso in cul 


115 


appare il primo getto epiteliale di origine della glandola della III pal- 
pebra. 

2° Essa origina sotto forma di una sferula ectodermica, pro- 
veniente dalla proliferazione dello strato profondo della congiuntiva 
embrionale, in corrispondenza del solco tra la III palpebra e l’angolo 
palpebrale nasale. 

3° La produzione epiteliale di origine della glandoletta manca 
frequentemente (5 lati sopra 15). 

4° Detta produzione puö essere doppia (1 lato, embrione lungo 
69 mm). 

5° La sferula epiteliale si allunga in brevissimo tempo, si tra- 
sforma in gemma, che assume la forma di clava, e questa diventa 
cordone. 

Il cordone epiteliale lascia delle gemme di 2° ordine; queste 
subiscono il medesimo processo; lasciano dei rami di 3° ordine, e 
cosi via, finché nel feto lungo 86 mm. la glandoletta ha gia acquistato 
i caratteri di organo fetale. 


Caratteri macroscopici. 
Ho gia detto che ho potuto compiere le mie osservazioni sopra 
60 lati. 
Devo subito pero premettere che in 23 di questi non sono riuscito 
a vedere la glandoletta. Di questi 23 lati, 2 appartenevano ad un 
feto lungo 60 cm., e gli altri a vitellini ed a soggetti adulti. 
Nei rimanenti 37 lati, ecco quanto ho potuto stabilire: 


10 

Feto lungo 40 cm. — 3 vitelli dell’ eta da 3 ad 8 mesi circa — 
2 buoi adulti — Totale: 12 lati (Fig. I, G). 

Proprio nel fondo del soleo tra la caruncola lacrimale e la III 
palpebra, un poco al disotto del piano unente quella alla colonnetta 
cartilaginea di questa, si vede (con pid o meno facilita nei diversi 
soggetti e nei vari lati) un forellino, del diametro da !/, di millimetro 
a circa 1 mm. , 

Introdotto per tale foro una setola e fatta la dissezione, ho isolata 
una glandoletta, quale ora vengo a descrivere: 

Posizione. La glandoletta si trova, tutta avvolta da adipe, tra 
la III palpebra ed il museolo piccolo obliquo, e propriamente é situata 
in corrispondenza della faccia mediale della glandola della III pal- 


119 


pebra, porzione anteriore, cioé di quella che attornia la cartilagine. 
E spostata un poco in basso, dimodo che tende ad avvicinarsial margine 
inferiore di detta porzione glandolare, da cui & poi divisa mediante 
uno strato di connettivo fibrillare lasso, disposto quasi a lamina (0). 

La glandoletta puö essere collocata piu o meno distante dal solco 
in cui sbocca il suo canale escretore, di maniera che mentre talvolta 
la si trova pochi millimetri dietro tale solco, tal’ altra & spinta fino 
alla doccia che delimita, sulla faccia mediale, la porzione anteriore 
da quella posteriore della glandola della III palpebra. 


Fig. I. Fig. I. 


Forma. Si presenta di forma discoidale, a superficie liscia, 
eccetto qualcuna che appare con lobettini distinti. 

Consistenza. Alla pressione digitata, da limpressione di un 
corpicciuolo piuttosto duro. 

Colore. Alcune glandolette hanno il medesimo colore, giallo- 
roseo, della glandola della III palpebra, in altre invece prevale di 
molto il roseo, e su di esse mostrasi, ben evidente, una reticella vasale. 

Dimensioni. Le glandolette piü piccole, cioé le due del feto 


120 


lungo 40 cm., avevano il diametro di2!/, mm. con lo spessore di 1 mm. 
le altre avevano un diametro variabile da 3 a 4!/; mm. ed uno spessore 
do 11/, a 2!/, mm. 

Condotto escretore (ec. es.). Questo origina sul margine anteriore, 
od un poco spinto verso uno dei margini laterali, della glandoletta; 
scorre, rettilineo o con levi ondulazioni, all’ avanti, inclinandosi 
spesso un poco in alto, e sbocca, come ho sopra detto, nel fondo del 
solco tra la caruncola lacrimale e la III palpebra. 

Il foro di sbocco (s.) ordinariamente trovasi in un infossamento, 
specie di piccola saccoccia, della mucosa; talvolta perö é alla sommita 
di una piccola papilla. 

Il condotto escretore @ lungo da 7 a 25 mm., con un diametro 
variabile da !/, ad 1 mm. 

a 


10 lati appartenenti a vitelli ed animali adulti (Fig. II). 


Posizione. Sulla faccia mediale della glandola della III palpebra, 
trovasi una spessa lamina di tessuto connettivo fibrillare lasso, ricca 
di adipe, la quale pud essere facilmente sollevata (2). 

In questa lamina, e propriamente sulla sua faccia mediale ri- 
volta al muscolo piccolo obliquo, si trova la nostra glandoletta (G.). 

Questa & tutta avvolta da grasso ed aderisce fortemente alla 
detta lamina fibrosa. 

Forma. Si presenta come un corpo lamellare, a superficie molto 
irregolare, lobulata, a contorno frastagliato, ed allungata dall’ avanti 
all’ indietro. 

Consistenza. Ha una consistenza molto marcata. 

Colore. E un poco gialletta, pero meno di quanto & la glandola 
della III palpebra. 

Dimensioni. Occupa un’ estensione considerevole, di circa 2 cm. 
nel senso antero-posteriore ed 8 mm. in quello trasversale. Il suo 
massimo spessore € di 2 mm. 

Canale escretore. E esilissimo, tanto che riesce diffieile seguirlo. 
Esso, dopo un tragitto di 11/,—2 cm., sulla faccia mediale e presso il 
margine ventrale della glandola della III palpebra, sı apre nel solco 
tra la nictitante e la caruncola lacrimale, a livello un poco inferiore di 
quello di quest’ ultima. 

N forellino di sbocco (s.) & cosi piccolo che non si riesce a scoprirlo 
se non quando si preme, scorrendo dall’ indietro in avanti, sul condotto 


121 


escretore e si vede venir fuori una piccola parte di secreto. Trovasi 
a fior della mucosa o sopra una lieve papilla. 


30 
Vitello di 3 giorni. 
In questo vitello la glandoletta esiste da tutti e due 1 lati. 
A destra, risulta formata da tre lobettini, posti sulla faccia 
mediale della glandola della III palpebra, presso 11 soleo che divide 
la porzione anteriore dalla posteriore della medesima (Fig. III). 


Fig. II. 


Di questi tre lobetti, due spiccano per il colorito rossastro, pit 
vivo di quello del’ altra glandola, l’altro ha il colore di questa. Nei 
primi due é spiccatissima la reticella vasale periferica, che nel terzo 
non appare. 

Uno dei 3 lobetti, il posteriore (G.1) 6 piriforme, col diametro 
longitudinale di 2!/, mm. e col trasversale di 1!/, mm., ed appare 
lobulato; un altro (G.?) & quasi cilindrico, lungo 3!/, mm. é spesso 11/5; 
il terzo (G.?) & quasi ovale, lungo 2!/, mm. 


122 


Tutti e tre, mediante il loro canalino escretore, eonfluiseono in 
un condotto comune (ec. es.), che scorre sulla faccia mediale della 
glandola della III palpebra e poi sulla cartilagine di questa, parte 
profonda (c‘), e si avviano al solco tra la nictitante e la caruncola 
lacrimale. 

Un’ altra glandoletta (G’), formata da 5 granuletti piccolissimi, 
come chicchi di grano, lunghi circa 1 mm., si trova sul margine superiore 
della glandola della III palpebra, tra questa ed il muscolo piccolo 
obliquo. 

Il condotto escretore & esilissimo (c. es.‘) e sbocca vicino a quello 
dell’ altra glandoletta (s.). 

Come appare da quanto ho detto, in questo caso lo sbocco dei 
due condotti escretori si trova ad un livello superiore del piano 
unente la caruncola lacrimale alla colonnetta cartilaginea che sta nel 
mezzo della III palpebra, mentre generalmente trovasi ad un livello 
inferiore. 

A sinistra (Fig. IV), la glandoletta & anche doppia. Una risulta 
di una lamella irregolare, come vedesi nella fig. IV, G’; l’altra & costi- 
tuita da 3 lobi distinti (G’’), che, uniti mediante il condotto escretore 
del lobo posteriore, assumono l’aspetto di una Y. 

La lamella rappresentante la prima glandoletta é lunga 5 mm., 
ha contorno frastaghato e risulta di tanti lobetti distinti, divisi da 
abbondante tessuto connettivo. Appare tutta punteggiata di roseo, 
sopra il fondo di colorito gialletto. Il suo esile condotto escretore, 
lungo ed ondulato, va nel fondo del solco tra la III palpebra e la 
caruncola lacrimale, ad un livello sottostante a questa, ed il foro di 
sboceo & piccolissimo. 

La seconda glandoletta ha le sue tre porzioni dello stesso colore 
di quello della glandola della III palpebra, e due di esse sono lenti- 
colari, col diametro di 1!/, mm., I’ altro é allungato, col diametro 
antero-posteriore di 2 mm. ed il trasversale poco pit di 1 mm. 

Dal lobo posteriore parte un condottino escretore che, dopo 
breve percorso, si divide in due rami, uno per ciascuno degli altri 
lobi. Da questi parte, rispettivamente, un altro condotto escretore, 
che va ad aprirsi nel su nominato soleo, ad un livello superiore a 
quello della caruncola lacrimale. 


123 


40 
Vitello di 6 giorni e bovino adulto — 4 lati — 


Al lato destro del vitello e d’ambo 1 lati nel bovino adulto, nella 
doccia dividente, sulla faccia mediale, la glandola della III palpebra 
in porzione anteriore e posteriore, & posta una glandoletta, che spicca 
per il suo colorito rossastro, piu vivo di quello dell’ altra glandola. 

La glandoletta @ divisa in due porzioni, ognuna come lamella 
a contorno irregolarmente frastagliato, col maggior diametro di 
3—4 mm. e con lo spessore di 1 mm. cirea. 

Il condottino escretore di una porzione si unisce con quello 
dell’ altra ed il condotto che ne risulta va ad aprirsi nel solco solito, 
ad un livello inferiore della caruncola lacrimale. 

Al lato sinistro dello stesso vitello si notano le medesime partico- 
larita, con la differenza perö che delle due porzioni, rappresentanti 
la nostra glandoletta, una & lenticolare, l’altra ovale. Le due dette 
porzioni sono accollate fra loro e nell’ insieme formano un corpicciuolo 
lungo 2!/, mm. e largo 1?/,. 


50 
Bovino adulto — Lato sinistro (Fig. V). 


La nostra glandoletta appare come un corpicciuolo quasi piri- 
forme, un poco appiattito, lungo 5 mm., largo 4!/,, spesso 3 mm. — 
Dalla sua base partono due condottini escretori, che subito si riuni- 
scono in un unico tronco. Nello spazio da essi limitato trovasi rac- 
chiuso un altro lobetto glandolare. 

Per tutte le altre particolarita, non abbiamo da aggiungere 
nulla di differente da quanto si & detto nel caso 1°. 


60 
Bovino adulto. Lato sinistro (Fig. VI). 


Divaricando il soleo tra la caruncola lacrimale e la III palpebra, 
vedo subito nel fondo una fessura ellissoidale, del diametro di 11/, mm., 
per la quale riesco facilmente a spingere una grossa setola, che 
si arresta dopo breve tratto. 

Fatta la dissezione, trovo una glandoletta (G.) molto sviluppata 
e di forma completamente differente da quella delle altre finora 
viste. 


124 
Posizione. $i trova in rapporto con la faccia mediale della 
glandola della III palpebra, porzione che riveste la cartilagine, presso 
il margine inferiore, dalla quale resta perö separata mediante uno 
strato di connettivo, spesso circa 1 mm. — Molto altro tessuto connet- 
tivo adiposo la divide dalla faccia superiore del muscolo piccolo obliquo. 
Forma. Si presenta irregolarmente fusiforme, a superficie lobata, 
diretta dall’ indietro in avanti. 


Fig. VI. 


Colore e consistenza. Ha il medesimo colore e la stessa 
consistenza della parte posteriore della glandola della III palpebra. 

Dimensioni. E lunga 20 mm. e col massimo spessore di 
4!/, mm. 

Il canale escretore (c.es.) 6 molto breve, appena lungo 6 mm., 


ma é, relativamente, molto spesso, del diametro di 1!/, mm. 
79 
Bovino adulto. Lato sinistro (Fig. VII). 


La glandoletta (G.) & bensviluppata. Si trova collocata sulla faccia 
mediale, presso il margine inferiore della porzione anteriore della 


125 


glandola della III palpebra, da cui & divisa da abbondante tessuto 
connettivo adiposo. : 

Ha quasi la forma di un ovoide, un po’ ristretto a meta lun- 
ghezza, diretto dall’ indietro in avanti. 

Per il colore e la consistenza non differisce dalla glandola vi- 
eina. E lunga 5 mm., larga, sull’ estremitä posteriore, 4, e gull’ an- 
teriore 3; & spessa posteriormente 21/, mm. ed anteriormente 11/,. 


Fig. VII. Fig. VIII. 


Il condotto escretore sorge dall’.estremita anteriore, si dirige 
in avanti e, dopo un percorso di 1 em., si apre, con un piccolo forellino, 
sopra una lieve papilla, nel solito solco. 


84 
Bovino adulto. 
D’ ambo 1 lati esiste una glandoletta ben sviluppata. 
Per la posizione ricorda quella descritta nel caso precedente. 
Per la forma, a sinistra ricorda quella di una boccia di vetro, 
appiattita da una faccia all’ altra; a destra & quasi romboidale (Fig. 
VIII), a lati irregolari. 


126 


La glandoletta di sinistra ha la parte rigonfiata lunga e larga 
7 mm. e spessa 4, nel suo mezzo; il suo prolungamento anteriore, 
che rappresenterebbe il tubo della boccia di vetro, € lungo 5 mm., col 
diametro di 24/, e si prolunga in avanti, accanto al canale escretore. 

Quella di destra € lunga 12 mm., larga 8 e spessa, nel mezzo, 
3 mm. 

Il colore non differisce da quello della glandola della III palpebra. 

Il condotto eseretore, a destra € lungo 11/, cm., a sinistra 1 em. 
Entrambi hanno il diametro di 1 mm. e sboceano: il destro, nel fondo 
di una piega mucosa nel solco tra la nictitante e la caruncola lacri- 
male; il sinistro a fior della mucosa, mediante un piccolissimo forellino. 

La nominata piega mucosa, di destra, da luogo ad una piccola sac- 
coccia, diretta trasversalmente, lunga quasi 3 mm. 


90 
2 Vitelli di cirea 1 anno (Fig. IX). 3 lati. 


Quanto stiamo per descrivere vale per tutti e due 1 lati di un 
vitello e per il lato sinistro dell’ altro, con aleune differenze, pero, 
come diremo appresso. A destra di questo secondo esemplare la glan- 
doletta mancava. 

Nel fondo del solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale, 
un poco al disotto del livello di questa, ho osservato un distinto 
forellino, che mi ha indicato lo sbocco di un condotto escretore. 
Infilatovi una setola, ho proceduto poi alla dissezione del canale, 
facente seguito al forellino. 

Ho potuto cosi constatare che detto canale scorre sulla faccia 
mediale della parte profonda della cartilagine della III palpebra, 
si porta sul margine inferiore della porzione anteriore della glandola 
di questa e poi va ad immettersi nello spessore del lobo posteriore 
della medesima glandola. 

Si direbbe dunque che in questo caso la glandolla della III 
palpebra ha uno dei suoi condotti eseretori aprentesi nel soleo tra 
la nictitante e la caruncola lacrimale. 

Se non che vedremo che il fatto ha un’ importanza maggiore e 
ben diversa, poiché richiama subito alla mente quanto abbiamo 
osservato nel feto lungo 86 mm. e quanto sarebbe, probabilmente, 
avvenuto nel caso dell’ embrione lungo 58 mm., se questo si fosse 
lasciato sviluppare. 


127 


In questo embrione abbiamo visto che la produzione epiteliale 
nascente tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale & pit sviluppata 
di quelle appartenenti alla glandola della III palpebra e che, inoltre, 
le sue ramificazioni terminali si trovano piü indietro di quelle delle 
altre produzioni epiteliali. Nello sviluppo successivo & probabile 
che le cose sarebbero andate come le abbiamo viste nel feto lungo 
86 mm. 

In questo abbiamo detto che il tubulo epiteliale sboceante tra 
la III palpebra e la caruncola lacrimale si porta molto indietro, 
restando al disotto di quelli aprentisi 
sulla faccia concava della II] palpebra, 
e, dopo aver ceduto, solo a destra, un 
ramo collaterale, si divide in molti rami. 
Questi si trovano dietro quelli del tu- 
bulo piu basso sboccante sulla faccia 
concava della III palpebra. Abbiamo 
detto inoltre che i rami terminali dei 
due tubuli in discorso in parte si pos- 
sono distinguere a quale di essiappar 
tengono ed in parte s’intrecciano in 
modo che cid non & pit possibile. 

Intanto a noi ora preme di far os- 
servare che, nel vitello di cui trattia- 
mo, il lobo posteriore della glandola 
della III palpebra presenta i due soliti 
grossi canali escretori, come si osser- 
vano sempre, che nascono dalla faccia 
mediale ed in avanti del lobo, piegano 
pol, rispettivamente, sui margini della Fig. IX. 
porzione glandolare anteriore e, pas- 
sati sulla faccia laterale di questa, finiscono coll’ aprirsi sulla faccia 
concava della III palpebra. 3 

Abbiamo ancora da notare un altro particolare, che puö riuscire 
utile per quanto crediamo di poter appresso concludere: il condotto 
escretore, aprentesi tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale, 
incomincia dall’ estremitä anteriore del lobo posteriore della glandola 
della IIT palpebra, un poco scostato in basso, si porta obliquamente 
in avanti ed inferiormente, per poi passare sul margine inferiore della 
porzione anteriore della medesima glandola. In questo tragitto esso 


separa, nettamente, dalla or detta porzione glandolare, un lobulo 
quasi conico e ad apice in basso ed in avanti, che sembra un prolun- 
gamento dello stesso lobo posteriore della glandola della III palpebra, 
ad esso unito solo con la base (G). 

Al lato sinistro del 2° vitello si notano le medesime particolarita 
indicate nei due lati del primo. Dobbiamo dire perd di aleune 
variazioni: 

Il eondotto eseretore, sboccante nel soleo tra la nictitante e la 
caruncola lacrimale, va sempre aumentando il suo diametro a misura 
che si spinge in avanti, di modo che, mentre appena si libera dalla 
massa glandolare ha il diametro di !/, mm. circa, presso la sua termi- 
nazione |’ ha di 11/,.mm. 

L’ ultimo tratto, lungo 6 mm., di detto condotto & racchiuso in 
una massa di tessuto linfoide, massa che ha la forma di un econo, a 
base aderente alla faccia profonda della congiuntiva. 

Lo sboeco dello stesso condotto & anch’ esso caratteristico, pol- 
che avviene nel fondo di un’ ampia saccoccia, ad imbuto, avente 
sull’orlo un diametro di quasi 3 mm. — Questa saccoccia imbutiforme 
sporge sulla superficie della mucosa per circa 2 mm., e si trova ad un 
livello di cirea 4 mm. al disotto del piano unente la caruncola lacri- 
male alla colonnetta cartilaginea della III palpebra. 

Vi e ancora d’ aggiungere un altro particolare, di grande valore 
per quello che a noi interessa, cioé che il dotto escretore in discorso, 
a meta circa del suo cammino, riceve un affluente collaterale. Questo 
viene da una glandoletta posta nel mezzo della faccia mediale della 
glandola della III palpebra, porzione anteriore. Tale glandoletta 
risulta dall’ unione di moltilobetti, uniti in uno spazio quasi circolare, 
del diametro di circa 5 mm., edaderentiad una grossa lamina connetti- 
vale. Questa, a sua volta, é adagiata sulla faccia mediale della glan- 
dola della III palpebra. 

La glandoletta descritta, avente il suo condotto escretore che 
sbocca in quello dell’ apparente porzione posteriore della glandola 
della III palpebra, richiama alla mente la gemma collaterale che, nel 
feto lungo 86 mm., il tubulo destro, sboecante tra la III palpebra e la 
caruncola lacrimale, cede, a meta del suo percorso. 

Ricollegando quanto abbiamo detto finora nei due vitelli in 
discorso, nell’ embrione lungo 58 mm. e nel feto lungo 86 mm., 10 
eredo che non si debba semplicemente affermare che il lobo posteriore 
della glandola della III palpebra ha un condotto escretore anomalo 


129 
sboccante nel solco in cui trovası la caruncola lacrimale, ma si debba 
dare al fatto un’interpretazione ben differente: 

Io credo cioé che il tubulo glandolare sboccante nel fondo del 
solco tra la nietitante e l’angolo palpebrale nasale, tubulo che, quando 
esiste, ha dato sempre origine ad una glandoletta separata da quella 
della III palpebra, anche questa volta ha dato luogo ad una glandola 
distinta. Soltanto che, essendosi allungato di molto, ha finito col- 
) accostarsi dapprima alle diramazioni del cordone epiteliale inferi- 
ore della glandola della III palpebra, e poi le diramazioni successive, 
trovandosi vicine, han finito col frammischiarsi, pur appartenendo 
a due tubuli diversi, che fanno parte di due glandole distinte. 

In altri termini, il lobo posteriore della glandola della III palpebra, 
nei due vitelli in discorso, risulta del solito medesimo lobo a cui si & 
aggiunta la glandoletta della III palpebra. 

Cid mi pare dimostrato, in modo sicuro: 

a) Prima di tutto, da ragioni embriologiche, poiché nell’ embrione 
Jungo 58 mm. abbiamo visto che il cordone epiteliale nascente tra la 
nictitante e la caruncola lacrimale ha le sue diramazioni terminali 
piu all’ indietro di quelle dei cordoni appartenenti alla glandola della 
III palpebra; che nel feto lungo 86 mm. il tubulo sboccante nel mede- 
simo solco intreceia le sue diramazioni terminali con quelle del tu- 
bulo inferiore della glandola della III palpebra, quello stesso che 
finisce nel lobo posteriore. Con cid noi abbiamo la spiegazione del 
come le due glandole, derivanti da produzioni epiteliali differenti, 
si son potute unire; 

b) Secondo, perche in tutti gli altri casi in cui & sorta una produ- 
zione epiteliale dal solco tra la nictitante e l’angolo palpebrale nasale, 
la medesima ha dato luogo ad una glandola nettamente distinta da 
quella della III palpebra; 

c) In terzo luogo, perche nel lato destro del feto lungo 86 mm. 
abbiamo trovata una gemma collaterale a meta percorso del tubulo 
epiteliale sboccante tra la nictitante e l’angolo palpebrale nasale, e nel 
lato sinistro del 2° vitello abbiamo vista una glandoletta isolata, col 
suo dotto escretore affluente di quello che viene dal lobo posteriore 
della glandola della III palpebra e va nel nominato solco. 

E naturale pensare che la nominata gemma collaterale, nel feto, 
é quella che, sviluppandosi, & destinata a produrre la glandoletta, 
quale si & vista nel secondo vitello. Ed & anche naturale il pensare 
che come la detta glandoletta & una produzione separata, distinta 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 9 


130 


dalla glandola della III palpebra, cosi tutta la porzione glandolare 
che appartiene al tubo escretore con cui comunica la medesima glando- 
letta fa parte di questa stessa, € cioé con questa un organo solo, ori- 
ginando da una medesima produzione epiteliale primitiva; 

d) In quarto luogo, perche & possibile, per gran parte, separare, 
nel lobo posteriore della grossa glandola, una porzione annessa sola- 
mente al tubo escretore sboccante nel solco della faccia convessa della 
III palpebra ed una parte, molto piu grande, che ha per canali escre- 
tori due condotti, perfettamente eguali a quelli che, nelle condizioni 
normali, ha il lobo posteriore della glandola della III palpebra. L’in- 
treecio dei rami € avvenuto pereiö soltanto molto indietro, e vi & da 
credere che, pur essendo fortemente uniti fra loro, non vi € comu- 
nicazione tra il sistema del primo tubulo e quello degli altri; 

e) Inoltre, la conoscenza delle differenze strutturali che esistono 
tra il lobo posteriore della glandola della III palpebra e la glandoletta 
dei casi normali, come pit avanti saranno indicate, ci hanno permesso 
di constatare, all’ esame istologico, che la porzione del detto lobo 
posteriore, in vicinanza dell’ origine del condotto escretore sboccante 
nel solco della faccia convessa della III palpebra, & costituita da acini 
appartenenti al tipo proprio alla glandoletta; mentre quella del lato 
opposto, attorno al condotto superiore sboccante sulla faccia concava 
della nictitante, € formata da acini del tipo del nominato lobo poste- 
riore dei casi normal. 

Cosi credo di aver potuto dare giusta spiegazione al caso del feto 
lungo 86 mm., cid che non mi fu possibile fare quando pubblicai la 
memoria sullo sviluppo della glandola della III palpebra e quindi 
ful obbligato e rimandare, nella speranza che le osservazioni sue- 
cessive sulla glandoletta mi avessero data l’occasione di dilucidare 
la cosa. 

Sono ora, pereiö, lieto che la combinazione mi ha favorito. 


10° 
Vitello di circa 11 mesi — Lato destro. 


Nel solco tra la caruncola lacrimale e la III palpebra non riesco 
a vedere alcun forellino che indichi lo sbocco di un canale escretore. 
Ripiegato pero il muscolo piccolo obliquo e cercando nel connettivo 
attorno alla faccia mediale della gandola della III palpebra, mi 
vien fatto di notare un distinto condottino, pieno di liquido chiaro, di 


idl 


modo che non puö essere scambiato per un ramo vascolare. Fattovi 
un piccolo taglio, circa a meta del suo percorso, vi infilo una setola 
diretta in avanti, che corre facilmente ed esce nel nominato solco, ed 
un’ altra diretta all’ indietro, che, dopo un bel tratto, si ferma. 

Mi riesce cosi facile di isolare tutto il condotto escretore e se- 
guirlo all’ indietro, fino alla sua origine da una glandoletta. 

Questa si trova molto piu indietro che negli altri casi, in corri- 
spondenza della faccia mediale dell’ estremita posteriore della glandola 
della III palpebra, e ne resta separata mediante un grosso strato 
di tessuto connettivo adiposo. 

Disgraziatamente pero il taglio praticato dal MAcELLAIO & caduto 
proprio sul lobo posteriore della glandola della III palpebra e quindi 
ha rovinato un poco anche la glandoletta. 

Riferisco perciö esattamente quanto vedo nel pezzo anatomico 
che ho: 

La glandoletta si presenta come un corpicciuolo quasi ellissoidale, 
diretto dall’ indietro in avanti, ed é tutta lobulata. 

Ha lo stesso colore della glandola della III palpebra. 

E lunga 9 mm. e nel mezzo ha un massimo spessore di 4 mm. 

Il condotto escretore scorre in avanti, nello spesso strato di 
adipe, presso la faccia mediale della glandola della III palpebra e poi 
della cartilagine, e si apre, con un piccolo forellino, nel posto sopra 
indicato. Il suo percorso € molto lungo, di circa 3 cm., ed il suo dia- 
metro & di circa 1 mm. 

Ora occorre che io dica che detto canale escretore, in corrispon- 
denza dell’ estremita anteriore della descritta glandoletta, riceve un 
canale che porta il prodotto di secrezione di questa, ma poi, ancora col 
diametro di circa 1 mm., si prolunga all’ indietro, scorrendo sulla 
faccia mediale della glandoletta, fino all’ estremita posteriore di 
questa e quivi resta troncato. 

Evidentemente, dunque, doveva aver origine piü indietro, da 
altra parte glandolare. 

Vi & ancora da notare che, a meta del percorso del medesimo con- 
dotto escretore, si trova annesso un altro lobettino glandolare, come 
un chicco di grano, lungo 2 mm. e col massimo diametro di quasi 
1 mm. 

Caratteri istologici. 

La glandoletta annessa alla III palpebra & circondata da una 

capsula fibrosa, la quale manda, dalla sua faccia profonda, una quan- 
9% 


132 


tita di prolungamenti, che, dividendosi e suddividendosi, formano 
tante areole, in cui si trovano le diramazioni glandolari. 

Nei casi in cui la glandoletta € rappresentata da pareechi lobi 
distinti, ognuno di questi ha una capsula connettivale propria, che 
si comporta come ho avanti detto. 

Sia nella capsula fibrosa che nelle sue diramazioni si trovano 
delle fibre elastiche, ma in scarsissimo numero e molto esili. 

Tra 1 fasci connettivi, trovasi dell’ adipe. Questo, nelle glando- 
lette a superficie liscia (come nella maggior parte di quelle del No. 1) 

e rappresentato da cellule isolate 
- oriunite, qua e la, in piccoli gruppi; 
nelle glandolette lobate & invece 
Ra) Se abbondante tra 1 diversi lobi ed 
= (pea. eed anche in maggiore quantita, che non 
oS elle» nel 1° caso, tra 1 lobuli di ciascuno 
2 US Meee di questi. 
Pr Riguardo all’ epitelio delle estre- 
- mita secernenti della nostra glando- 
A Re = er letta, faccio subito notare che esso 
Ar DER» ricorda perfettamente quello della 
UNE Nae porzione anteriore della glandola 
2, y della III palpebra. 
en ee Infatti, confrontando la parte a 
Sade della figura X (appartenente alla 
ö; detta porzione anteriore) con la 
, ay BF iat Spe. parte 5 (che appartiene alla glando- 
PER ap € 3 ch letta) si pud facilmente constatare 
4 che la struttura & identica. 
2 ae 2 Nelle medesime parti della fi- 
en te gura X, si vede che le cellule sono 
ss oes ane di forma piramidale e che hanno 
Fig. X. Zeiss Oc 2 Ob. E. un grosso nucleo, con parecchi 
nucleoli, spostato presso la base. 
In molti acini le cellule sono eosi alte che si mettono quasi a con- 
tatto con 1 loro vertici, di maniera che il lame sembra quasi mancare, 
in altri, invece, lasciano un piccolo spazio, pit o meno ben distinto. 

Devo ancora far notare che non tutte le cellule, nel medesimo 
acino, sono di eguale volume, ma frequentemente aleune sono pit 
sviluppate di altre. 


133 


In alcune cellule si trova anche qualche gocciolina adiposa. 

Il condotto escretore & rivestito internamente da epitelio pri- 
smatico monostratificato. Le cellule prismatiche, molto allungate, 
hanno un grosso nucleo, ovoidale od ellissoidale, munito di parecchi 
nucleoli. ; 

Nel lobo posteriore della glandola della III palpebra (e lo ricordo qui 
perche questo particolare mi é stato molto utile per l’interpretazione 
dei casi anomalı del No. 9) le cellule degli acini sono, in maggioranza, 
cubiche e limitano uno spazio pit o menosviluppato e contenente del 
secreto, piuttosto denso (Fig. X, ce). 

Per maggiori particolari, affinch® io non abbia a ripetere cose 
gia note sulla struttura della glandola della III palpebra, si consultino 
le memorie di Lutz!) e di Mressner.?) 


Forma delle estremita secernenti. 


Per stabilire la forma delle estremita secernenti della glandoletta, 
sono ricorso alla dilacerazione di piccoli pezzetti, allo stesso modo di 
quanto ebbi a praticare, con risultati ottimi, per la glandola lacri- 
male.?) 

Ho potuto cosi stabilire che si tratta di una glandola acinosa 
composta. Pero, tra 1 numerosi acini, si trovano anche molte estre- 
mita di forma tubulo-acinosa. 


Significato. 

Mi pare che non vi sia aleun dubbio che la glandoletta finora 
descritta debba considerarsi come un organo annesso alla III palpebra, 
€ quindi credo inutile insistere su tale proposito. 

Dobbiamo ora ricordare che detta glandoletta non é costante, 
anzi manca frequentemente. 


1) Lutz, Avotr, Beiträge zur Kenntnis der Drüsen des dritten Augenlids. 
Zeitschr. f. Tiermedizin Jena 1899, Bd. 3, S. 181. 

2) Mressnrer, H., Die Drüsen des dritten Augenlides einiger Säugetiere. 
Arch. f. Wissensch. und prakt. Tierheilkunde Berlin 1900, S. 122. 

Si € occupato della struttura della glandola della III palpebra, nel bue, 
anche SUNDWAL — Die Struktur der Nickhautdriise des Rindes. Anat. Rec. 
Vol. I, pag. 12 — ma a me non & riuscito assolutamente possibile poter con- 
sultare la memoria del detto A. 

3) MoBILIo, CAamILLo, Sulla forma della glandola lacrimale. Archivio 
Scientifico della R. S. N. Veterinaria 1912, Anno X. No. 7-8. Torino 1912. 


134 

Infatti, sopra 60 lati, appartenenti ad anımalı nati, mancava 
23 volte, con una percentuale di 38,33. — Nei 15 lati degli embrioni 
e feti mancava 5 volte, cioé nel 33,33 °/). — Sommando tutti 1 lati, ab- 
biamo che, sopra 75, la glandoletta esiste 47 volte e manca 28, cioé 
esiste solo nel 62,67%. 

D’ altra parte occorre ancora ricordare che la produzione epiteliale, 
da cui la glandoletta tra e origine, appare precocemente nello sviluppo, 
insieme con quella della glandola della III palpebra. 

Considerando, dunque, che essa appare precocemente nel- 
l’ embrione; che é annessa ad un organo il quale e andato sempre piu 
riducendosi a misura che si é salito nella scala zoologica; che frequen- 
temente manca e, quando esiste, va soggetta a frequenti varlazioni 
di forma, di dimensioni, ecc., erediamo possa conchiudersi che si tratta 
di un organo rudimentale, in via di atrofia. 

Certo che ora viene subito lidea di portare la propria attenzione 
sugli altri animali, e principalmente su quelli che hanno la III pal- 
pebra molto sviluppata, come gli uccelli. E questo & mio proposito 
di fare e, se sar fortunato di venire a qualche conclusione, mi ripro- 
metto di tornare sull’ argomento. 


Funzione. 


Io credo che la descritta glandoletta sia destinata a secernere un 
liquido della stessa natura di quello prodotto dalla glandola della 
III palpebra, onde lubrificare la faccia convessa di questo organo e 
permetterne il facile scorrimento sulla congiuntiva delle altre due 
palpebre. 


Denominazione. 


Finora io ho chiamato il nuovo corpo glandolare sempre glando- 
letta annessa alla III palpebra. 

Ma, al punto in cui siamo, parmi conveniente cercare di stabilire 
qual’ é la denominazione che meglio si addice a tale glandoletta. 

Poiché la glandola della III palpebra ha i suoi condotti escretori 
aprentisi sulla faccia concava di quest’ organo, mentre la nuova glan- 
doletta ha il suo condotto eseretore sboccante alla base della faccia 
convessa del medesimo, credo sia opportuno indicare la prima come 
glandola della faccia concava della III palpebra e la seconda: glan- 
dola della faccia convessa della III palpebra. 


135 


Conelusionl. 


Prima di por termine alla presente monografia, credo utile riassu- 
mere, il pia brevemente possibile, quanto ho potuto stabilire. 

Nel bue, in attinenza con la III palpebra, oltre alla glandola 
propria di questa, trovasi un’ altra glandola, che ha il suo condotto 
escretore sboccante nel solco tra la detta palpebra e la caruncola 
lacrimale. 

Credo sia bene distinguere la prima, finora detta glandola della 
III palpebra, con la denominazione di: glandola della faccia con- 
cava della III palpebra, e la seconda con quello di: glandola della 
faccia convessa della III palpebra. 

Quest’ ultima perö non € costante, ma esiste soltanto nel 62,67 %, 
dei cası. 

La glandola della faccia convessa della III palpebra, quando, 
esiste, trovası, avvolta da abbondante tessuto connettivo adiposo, 
tra ıl muscolo piccolo obliquo e la glandola della faccia concava della 
III palpebra. Ordinariamente & collocata subito in avanti del- 
’incavatura che delimita, sulla faccia mediale, la porzione anteriore 
dalla posteriore di quest’ ultima glandola, spinta, inoltre, verso il 
margine inferiore della medesima. Talvolta perö puö rimanere molto 
piu avanti, oppure portarsi un bel tratto pit indietro. 

Puö essere doppia (Fig. III e IV). Puö unirsi al lobo posteriore 
dell’ altra glandola (Fig. IX). Puö essere formata da lobi nettamente 
separati. 

Per la forma, puö essere discotdale, come lamina a contorno 
frastaghato, fusiforme, piriforme, romboidale, ovale. 

La sua consistenza € marcata, ricordando, del resto, quella della 
glandola vicina. 

Le sue dimensioni sono molto variabili: quando é discoidale ha 
un massimo diametro di 3—4!/, mm.; quand’ é laminare puö rag- 
giungere una lunghezza di 20 mm., con una larghezza di 8 ed il mas- 
simo spessore di 2 mm.; se € ovale, piriforme o romboidale puö essere 
lunga da 5a12mm.; se é fusiforme puö essere lunga fino a 20 mm. 

Il condotto escretore della nuova glandola puö, talvolta, essere 
doppio, e si apre, nel fondo del solco tra la III palpebra e la caruncola 
lacrimale, talora a fior di mucosa, tal’ altra sopra una piccola papilla, 
oppure nel fondo di una piccola saccoccia. 


_ 136 


Lo sboceo del canale escretore ordinariamente trovasi un poco al 
disotto del piano unente la caruncola lacrimale alla colonnetta carti- 
laginea della III palpebra. 

Per la struttura ricorda perfettamente la porzione anteriore 
della glandola della faccia concava della III palpebra. 

Per la forma delle estremita secernenti, e una glandola aci- 
nosa e tubulo-acinosa composta. 

Riguardo al suo significato, credo sia una glandola rudimentale, 
in via di atrofia. 

La sua funzione & quella di secernere un liquido, destinato a 
lubrificare la faccia convessa della III palpebra. 


Dall’ Istituto di Anatomia normale della R. Scuola Sup. di Med. 
Veterinaria di Torino — 16 aprile 1913. 


Spiegazione comune alle prime 9 figure, 
Riproduzione a grandezza di poco superiore a quella naturale. 


III p., terza palpebra; c, colonnetta cartilaginea della medesima; c', la stessa 
cartilagine, parte profonda, slargata; f, fondo del solco tra la III palpebra e la carun- 
cola lacrimale, messo allo scoperto divaricando le due altre palpebre, superiore — 
p-s. — ed inferiore — p.i —, delle quali non si € lasciato che un piccolo segmento ; 
G.I1I p., porzione anteriore della glandola della III palpebra; @.IIIp'., porzione 
posteriore della medesima; G, glandoletta della faccia convessa della III palpebra ; 
c.es suo condotto escretore; s., sbocco di questo; 7., lamina di tessuto connettivo 
fibrillare lasso, ricca di adipe. 


Nachdruck verboten. 
Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. 
Von Dr. med. Ersst Serrert, Würzburg. 
Mit einer Tafel. 

Bei der Arbeit an der Erneuerung von Präparaten der anatomischen Samm- 
lung machte mich mein verehrter Chef, Herr Prof. Dr. OÖ. SCHULTZE, auf eine be- 
stimmte Angabe über die menschliche Samenblase in HENLE’s (4) Handbuch auf- 
merksam und forderte mich auf, dem Schicksal dieser HENLE’schen Angabe in der 
Literatur nachzugehen und sie durch eine eigene Untersuchung nachzuprüfen. 
Die Stelle, um welche es sich handelt, stützt sich z. T. auf eine ältere Arbeit von 
HERKENRATH aus dem Jahre 1858. Deshalb betonte HENLE in seiner Beschrei- 
bung der Samenblase, daß die obere (hintere) Spitze des ganzen Organes einen 
„scheinbar‘ blinden Grund darstelle; denn sie ist nur die Umbeugungsstelle 
eines Schlauches, der, einem Taschenmesser ähnlich, erst auf- und dann wieder 


137 


absteigt und mit dem wirklichen blinden Ende zur Gegend des Ursprunges zurück- 
kehrt. Allerdings kann die Spitze auch einmal von einem Divertikel gebildet 
werden, welches aber dann von oben in die Umbeugungsstelle einmündet. So 
zerfällt die Samenblase in zwei Abteilungen, eine auf- und eine absteigende; jede 
Abteilung kann mit längeren oder kürzeren Divertikeln besetzt sein, die selbst 
wieder Divertikel tragen können; und zwar ist die absteigende Abteilung weiter 
und ist mit schwächeren Ausbuchtungen versehen als die aufsteigende. Diese 
Beschreibung unterstützt eine Abbildung, wenigstens soweit sich der Text auf die 
genannte „Umbeugung‘‘ an der oberen Spitze bezieht. 

Sieht man andere anatomische Werke daraufhin durch, so ergibt sich nicht 
nur eine ziemliche Unklarheit der Beschreibungen, sondern auch eine Reihe von 
Widersprüchen. In Kürze muß ich die verschiedenen Literaturangaben zusammen- 
stellen. 


BRÖSIKE (1) hatte in Übereinstimmung mit HENLE gefunden, daß nach Ent- 
fernung der Samenblasenkapsel sich das Organ als ein langer Gang darstellt, 
welcher derart gewunden und umgebogen ist, daß das blinde Ende nahe dem Aus- 
führungsgang zu liegen kommt. 

Bei GEGENBAUR (3) heißt es: das Innere des Samenbläschens wird von Hohl- 
räumen so durchzogen, daß man es sich als einen ziemlich weiten, mit kurzen 
Ästen versehenen, unregelmäßig gebuchteten Schlauch vorstellen kann, dessen 
Ende medianwarts hakenförmig umgebogen ist. 


HyrrL (5) spricht lediglich von einem zusammengebogenen Schlauch, den 
man nach präparatorischer Entfernung des Bindegewebes als solchen entwickeln 
und darstellen kann. 


SOBOTTA (10) spricht von einem einzigen, mit blinden Ausbuchtungen ver- 
sehenen, mehrfach gebogenen Kanal, dessen Windungen durch Bindegewebe fest 
zusammengehalten werden. Die entsprechenden Abbildungen im Atlas zeigen 
jedoch die Verhältnisse nicht anders als wie sich die Samenblase als Ganzes, also 
im unpräparierten Zustande, darstellt. 


Der Text im Atlas von SPALTEHOLZ (11) läßt die Samenblase aus einem großen 
gewundenen Hauptgange bestehen, in welchen verschiedene Nebengänge einmünden 
und welcher häufig hakenförmig umgebogen ist. Dieser Beschreibung liegt ein 
abgebildetes Präparat zugrunde, welches den Hauptgang und seine Umbiegung 
erkennen läßt, bei dem aber auch wieder weitergehende Präparationsmöglichkeiten 
nicht erschöpft sind. 


Ehe ich von der Arbeit von PALLIN spreche, seien noch jene Literaturstellen 
vorher genannt, die sich den PALLIN’schen Angaben mehr oder weniger eng an- 
schließen. 


Bei EBERTH (2), der sich im Text und in Abbildungen ausführlich auf PALLIN 
stützt, findet sich außer der Wiedergabe der Parrın’schen Einteilung und dessen 
schematischen Zeichnungen unter anderem auch der Passus, daß das blinde Ende 
des Hauptganges ,,meistens‘‘ an der Basis der Samenblase liegt und ihre obere 
Spitze bildet: seltener liegt es in der Mitte oder näher gegen die Spitze (= Basis ?). 

MERKEL (6) enthält sich näherer Angaben und verweist dafür auf die Arbeit 
PALLIN’S. 


, 


138 


Bei PIERSOL (8) kehren die PALLIN’schen Schemata wieder, ebenso im Text 
ein Teil von dessen Angaben. 


In dem Lehrbuch von RAUBER-KoPrscH (9) findet sich die Reproduktion 
eines PALLIN’schen Korrosionspräparates und im Text die Beschreibung, daß die 
Samenblase aus einem etwas gewundenen und mehrfach gegen sich selbst zurück- 
gebogenen Schlauch bestehe. Nach der präparatorischen Ablösung des Kapsel- 
bindegewebes sei zu ersehen, daß das hintere Ende (also der obere Pol) geschlossen 
sei und einen blinden Sack bilde. Diese Auffassung aber entspricht nicht einmal 
in dieser Form den Parrin’schen Befunden. 


In Toupt’s (12) Atlas endlich ist ein korrodierter Harzausguß der Samen- 
blase abgebildet, welcher den Korrosionspräparaten bei PALLIN durchaus ent- 
spricht. 

Eine Reihe von Literaturstellen habe ich nicht namentlich aufgeführt, 
nämlich diejenigen, welche sich schon, und zwar meist wörtlich, bei PALLIN zitiert 
finden. 


Die oben schon öfters genannte Arbeit von PALLIN (7) befaßt sich nur zum 
Teil mit der menschlichen Samenblase. Der Verfasser dieser Arbeit bediente sich 
zu seinen Untersuchungen der Zelloidinkorrosion; die Einzelheiten seiner Methode 
sind im Original beschrieben. Indem PALLın die Verhältnisse bei 20 Individuen 
mit diesem Verfahren untersuchte, achtete er auf die Länge und Breite, die Haupt- 
richtung und die Stärke der Gewundenheit des Hauptganges, auf die Lage des 
blinden Endes, auf Zahl, Größe, und Anordnung der Divertikel. Dabei bestätigten 
ihm seine Beobachtungen die Richtigkeit der landläufigen Behauptung, daß die 
Verhältnisse höchst individuell und so außerordentlich verschieden sind, daß sich 
eine einigermaßen klare Gesetzmäßigkeit nicht finden läßt. Trotzdem versuchter, 
auf Grund seiner eigenen Untersuchungsbefunde ein Schema zu einer Einteilung 
aufzustellen. Und zwar wählte er als Richtpunkte den Grad des Gewundenseins 
des Hauptganges, die Größe und die Zahl der Divertikel; er räumt aber die un- 
scharfen Grenzen und die Willkürlichkeit des Systems ein. Ohne die Einteilung 
selbst im Einzelnen wiederzugeben, kann ich mich darauf beschränken, aus der 
Zahlder verschiedenen PALLIN’schen Einzelbefunde die wichtigeren Feststellungen 
zu wiederholen: DieVariabilität in der gesamten Anordnung hat, wie erwähnt, auch 
PALLIN bestätigt gefunden. Doch in vielen Fällen sah er, daß das blinde Ende des 
Hauptganges an der Basis (d. h. dem oberen, hinteren Pol) der Samenblase liegt 
und sogar ihre oberste Spitze bilden kann. Der Gang kann in seinem Haupt- 
verlauf seine Richtung ein- oder mehreremale rückläufig ändern. Je länger und 
gewundener der Hauptgang ist, desto geringer ist die Entwicklung der Divertikel; 
ohne daß sich aber eine allgemein gültige Regel betreffs Anordnung, Richtung, 
Größe der Divertikel aufstellen ließe. — Eine Reihe schematischer Zeichnungen 
erläutert die Haupttypen des schon genannten Einteilungsplanes. Sechs Abbil- 
dungen von Korrosionspräparaten, mit dem entsprechenden Schema daneben, 
sind dem Text beigegeben. 


Zu meinen eigenen Untersuchungen wählte ich die einfache 
Präparation mit dem Messer. Der Korrosionsmethode muß allerdings, 


139 


vor allem wie PALIN sie anwendete, die größere Genauigkeit für 
kleine und kleinste makroskopische Einzelheiten zugestanden werden. 
Trotzdem, und gerade angesichts der wenig befriedigenden Abbil- 
dungen in den anatomischen Lehrbüchern, zog ich die typische ana- 
tomische Darstellungsmethode vor. Bekanntlich verursachen Kor- 
rosionspräparate ohnehin einem beträchtlichen Teil der Anfänger und 
Studierenden Schwierigkeiten bei der räumlichen Vorstellung. Was 
im vorliegenden Fall bei einem Messerpräparat von kleineren Einzel- 
heiten der Hohlräume und Divertikel verborgen bleibt gegenüber 
dem Korrosionspräparat, das wird aufgewogen durch den offenbaren 
didaktischen Vorzug eines einfachen anatomischen Objekts. Außer- 
dem genügt hier gewiß die allerdings viel Zeit und Geduld erfor- 
dernde Messerpräparation zur Darstellung der prinzipiellen Ver- 
hältnisse. 

Bei der Herstellung der vier Präparate (s. Fig. 1—4) legte ich 
zuerst die ganze Samenblasengegend und das Organ so frei, wie 
es den meisten Abbildungen in Lehrbüchern und Atlanten entspricht. 
Während dann, um den Unterschied zu zeigen, auf der einen Seite 
dieser Zustand des Präparates unverändert gelassen wurde, entfernte 
ich auf der anderen Seite, ausgehend von einer beliebigen, gut sicht- 
baren Furche, Schritt für Schritt das derbe umgebende Bindegewebe 
zugleich mit der reichlichen glatten Muskulatur, welche den ganzen 
Samenblasenkörper umspannt. Hier fand ich jedesmal die bekannte 
typische Anordnung; nämlich, daß in der Regio ampullaris die Muskel- 
faserzüge zwischen den beiderseitigen Organen in transversaler 
Richtung herüberziehen, und daß ein zweites Fasersystem an jedem 
einzelnen Organ in longitudinaler Richtung und besonders derb ent- 
wickelt an der lateralen und hinteren (= unteren) Fläche der Samen- 
blase liegt. Dieses zweite System läßt eine Gabelung erkennen der- 
art, daß es wie mit einem Stiel vom Ductus ejaculatorius ausgehend, 
ein Bündel bis zur Ampulle des Samenleiters abgibt und eines, das 
fächerförmig ausstrahlend die ganze Samenblase fast einkapselt. 
Wenn man nun diese Muskulatur und darauf alles adventitielle 
Bindegewebe wie angegeben entfernt, werden die Furchen ganz 
getrennt, die Divertikel frei und die Schlängelungen des Hauptganges 
entrollt. Es entsteht somit ein Präparat, wie es die Abbildungen 
zeigen. Für diese Bilder wurden die entwickelten Windungen und 
die abgehenden Divertikel auseinandergelegt und so aufgezeigt, 
daß alle einzelnen Teile und ihr Zusammenhang zu übersehen sind. 


140 


Weil aber hierdurch die ursprüngliche Lagerung zerstört ist, sind 
die Pfeile angebracht worden, um Stelle und Richtung der Umbie- 
gungen des Hauptganges anzudeuten. Die Buchstaben an den Pfeilen 
entsprechen jedesmal denen am nebenstehenden kleinen Schema. 
Dieses Schema soll ohne Rücksicht auf die Divertikel den Haupt- 
verlauf des Schlauches veranschaulichen, in welchen Windungen er 
bei ungelöster Kapsel gelegen war. Da die Abbildungen ohne wei- 
teres nun verständlich sind, kann ich meine Befunde, unter Verzicht 
auf ihre einzelne Beschreibung, in wenigen Punkten zusammen- 
fassen: 


1. Meine Präparate, welche vier beliebig herausgegriffene Fälle 
darstellen, bestätigen, daß die Windungen des Hauptschlauches und 
die Entwicklung der Divertikel ohne erkennbaren Typus sind. 

2. Der Hauptgang verläuft nie gerade und in einer einzigen Rich- 
tung, sondern ist stets gewunden, indem er mindestens einmal in seiner 
Richtung vollkommen umkehrt. Nach dem, was ich an meinen 
Präparaten fand (und auch dem, was Pauuin’s Abbildungen zeigen), 
läßt es sich nicht entscheiden, ob die Umbiegung des Hauptganges 
die Richtung nach median- oder die nach lateralwärts bevorzugt. 
Vielmehr geschieht die Umbiegung nicht einmal immer in der fron- 
talen Ebene, sondern sie kann auch nach vorn und hinten zu ver- 
laufen. 


3. Eine Beziehung zwischen dem Grad des Gewundenseins und 
dem Maß der Divertikelbildung — wie eine solche sich mehrmals 
in der Literatur angegeben findet — geht aus meinen Präparaten 
nicht hervor; weder in direktem noch in reziprokem Verhältnis. — 
Ebensowenig finde ich eine Abhängigkeit der Divertikelentwicklung 
vom Sitze an auf- oder an absteigenden Abteilungen des Hauptganges. 
— Bezüglich des Befundes in der Abb. 1 kann man im Zweifel sein, 
ob der große Schlauch (mit den Buchstaben a und b) als der Haupt- 
gang anzusehen ist, der kürzere aber und die zwei kleinen schlanken 
Schläuche als Divertikel; oder ob es sich hier um Ansätze zu zwei 
Hauptgängen handelt. 

4. Die Inselbildung (in den Abb. 1 und 4) dürfte durch sekundäre 
Verwachsung entstanden sein; es gelang mir nicht, ohne eine gewalt- 
same Verletzung den Ring dieser Inselbildungen zu öffnen. 

5. Niemals bildet, wie oft angenommen, das blinde Ende der Drüse, 
also des Hauptganges, den oberen (d. h. distalen) Pol des ganzen 


Mr = ve = * TEEN -” 


Anatomischer Anzeiger Bd. 44. E. Seifert, Bau der menschlichen Samenblasen. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Verlag von 6 Fischer in Jena, 


141 


Samenblasenkörpers. Dieser entspricht vielmehr stets einer Um- 
biegungsstelle des Hauptganges (oder auch einer in diese Stelle ein- 
mündenden Ausbuchtung). Man könnte überhaupt deshalb wie 
wegen der entschiedenen Richtungswechsel und Umkehrungen des 
Hauptganges versucht sein, darin den Ausdruck zu sehen für Wider- 
stände, welche der in die Länge wachsende und sprossende Haupt- 
gang antrifft; sodaß er etwa oben, am Umschlag des an die Harnblasen- 
wand leicht angehefteten Peritoneums, zu einer Richtungsänderung 
nach abwärts hin gezwungen wurde, und daß er dann bei weiterer 
Verlängerung auch unten, am Blasenhals, an der Prostata usw. auf 
einen Widerstand stieß. 


Wenn ich auch mit dieser vorliegenden Studie nichts absolut 
Neues bringen konnte, so hoffe ich doch gezeigt zu haben, daß die 
Kenntnis vom feineren makroskopischen Bau der menschlichen 
Samenblase in der Literatur der Lehrbücher noch nicht in vollem 
Umfang zum Ausdruck kommt, daß ferner diese Kenntnis nicht an 
spezielle und komplizierte anatomische Technik gebunden ist. 
Vielmehr wird durch eine sorgfältige Messerpräparation das Studium 
der Samenbläse ebenso aussichtsvoll und besitzt gleichzeitig den 
wichtigen Vorteil, daß solche Messerpräparate für den Lehrzweck 
viel geeigneter sind. 


Herrn Prof. Dr. O. ScHULTZE spreche ich für die Anregung 
und für die freundliche Förderung bei dieser Arbeit meinen herz- 
lichen Dank aus. 


Literaturverzeichnis. 


l. G. BRöSIKE, Kursus der normalen Anatomie. Berlin 1889, S. 518. 

2. C. J. EBERTH, Die männlichen Geschlechtsorgane. (K. v. BARDELEBEN’S 
Handbuch der Anatomie des Menschen. Bd. VII, 2.) Jena 1904, S. 52. 

3. ©. GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1903, Bd. II, 
8. 151; 

4. J. HENLE, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. Braun- 
schweig 1873, Bd. II, S. 386, 


ot 
@ 
— 


. Hyrti, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1878, S. 766. 


6. F. MERKEL, Handbuch der topographischen Anatomie. Braunschweig 1907. 
Bd. III, 8. 211. 


. PALLIN, Archiv für Anatomie und Pysiologie. Anatom. Abteilg. 1901, 
S. 135. 
8. G. A. PIERSOL, Human Anatomy. Philadelphia-London 1907, Bd. II, 8. 1956. 


‘9. RAUBER-KopscH, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1911. 
Bd. IV, 8. 321. 


10. J. Soporra, Grundriß der deskriptiven Anatomie des Menschen. München 
1904, Bd. II, S. 300. 


ll. W. SPALTEHoLZ, Handatlas der Anatomie des Menschen. Leipzig 1903, 
Bd. III, S. 589, Fig. 654. 


12. C. Torpr, Anatomischer Atlas (Bd. Eingeweide). Berlin-Wien 1900, S. 488. 


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Nachdruck verboten. 


I condriosomi nelle cellule nervose. 
(Nota preventiva.) 


Per Emerico Luna. 
Aiuto e Prof. incaricato di Istologia generale. 


(Dall’ Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, 
diretto dal Prof. R. VERSARI.) 


L’esistenza di un apparato mitocondriale nelle cellule nervose 
adulte ed il loro significato biologico @ ancora oggi in discussione tra 
gli istologi. E difatti, mentre alcuni autori riferiscono di non avere 
riscontrato detto apparato, altri ne affermano l’esistenza, e fra questi 
ultimi aleuni ammettono che esso corrisponda all’apparato reticolare 
interno, mentre altri lo considerano come una formazione a se. 

In questa nota preventiva riferird i risultati da me ottenuti 
studiando le cellule nervose di anfibi e di mammiferi trattati col 
metodo REGAUD e col metodo BENDA. 

In tali cellule mi é stato possibile mettere in evidenza un con- 
drioma, rappresentato da granuli isolati, da granuli disposti a catenelle 
(condriomiti) e da bastoneini pia o meno lunghi (condrioconti). Essi 
sono situati negli spazi interposti tra le zolle del Nissu e corrispondono 


145 


. 


con molta probabilita a quelle formazioni che sono state descritte 
da vari Autori (ARNOLD, ALTMANN, HELD, Levi, LOBENHOFFER etc.). 
Nulla ei autorizza, dato il loro aspetto e la loro distribuzione, ad 
affermare la esistenza di rapporti tra 1 condriosomi el’app. reticolare di 
Goter. Rapporti costanti intercedono invece tra 1 condriosomi e le 
neurofibrille: 1 primi sono disposti regolarmente lungo le neurofibrille 
ed anzi appaiono come tratti pit ispessiti e colorati delle neurofibrille 
stesse. E difficile stabilire se i condriosomi siano semplicemente 
addossati alle neurofibrille o se invece essi formino parte della strut- 
tura delle neurofibrille stesse: le immagini da me ottenute mi fanno 
ritenere piu verosimile quest’ ultima ipotesi. 


Nelle cellule nervose di Bufo riesce facile seguire le modificazioni 
alle quali vanno incontro 1 condriosomi nel corpo dello sviluppo. I 
reperti ottenuti in questo animale non coincidono perfettamente 
con quelli che molti Autori hanno ottenuto nel pollo: e di fatti nelle 
cellule nervose giovanil di Bufo non si notano mai quei filamenti 
lunghi e tortuosi descritti negl elementi nervosi dell’embrione di 
pollo. 


Nel Bufo le cellule germinative contengono dapprima dei con- 
driosomi granulari. In seguito, man mano che la forma neuroblastica 
si va meglio delineando, si riscontrano condrioconti, 1 quali tendono 
a disporsi sin dall’inizio secondo la lunghezza delle neurofibrille: e 
questa disposizione si rende sempre pit evidente man mano che si 
procede nello sviluppo. Queste ricerche dimostrano che negli anfibi 
i condriosomi restano nelle cellule nervose per tutta la vita, conser- 
vando in linea generale 1 caratteri morfologici e la disposizione che 
avevano sin da principio e cioé sin da quando avevano incominciato ad 
assumere la forma bacillare. 


Per potere stabilire l’importanza dei condriosomi nella fibrillo- 
genesi, & necessarlo conoscere in che rapporti stiano nelle cellule ner- 
vose adulte 1 condriosomi con le neurofibrille. Come ho gia detto, 
si possono avanzare due ipotesi: 0 1 condriosomi sono addossati alle 
neurofibrille, oppure fanno parte delle costituzione intima delle 
neurofibrille stesse, rappresentandone la parte cromofila. Nella prima 
ipotesi si deve pensare, in base alle ricerche soprariferite, che 1 condrio- 
somi non si trasformano in neurofibrille; si tratta di due formazion1 
indipendenti luna dall’altra e solamente legate da rapporti di 
vicinanza. 


144 


Se invece ammettiamo, come a me pare pit probabile, che i 
condriosomi fanno parte intima delle neurofibrille, allora dobbiamo 
pensare che essi, durante lo sviluppo embrionale, prendono parte 
alla formazione delle neurofibrille, e cioe, disponendosi in serie rego- 
lari, vengono a costituire una parte delle neurofibrille stesse, e preci- 
samente quella che si colora intensamente con l’ematossilina ferrica 
(tratti cromofili). 

Comunque & certo (ed in questo sono di accordo con Levr) che i 
condriosomi delle cellule nervose embrionali non possono identificarsi, 
come vogliono aleuni, con le neurofibrille, perché non hanno mai la 
forma di reticolo, ma quella di elementi staccati, ne si pud dire (come 
Meves, Hoven, DUESBERG) che essi sono destinati a trasformarsi 
in toto in neurofibrille, perché se rapporti tra queste due formazioni 
esistono, essi consistono in cid che i condriosomi forniscono alle neuro- 
fibrille i tratti cromofili, destinati a restare come tali per tutta la vita. 


Maggio 1913. 


Abgeschlossen am 24. Juni 1913. 


Weimar. — Druck von R, Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


Foren >= 5, Juli 1913. No. 8/9. 


In#aLt. Aufsätze. V. Fedorow, Beiträge zur Morphologie der Vena 
jugularis inferior. I. V. jugularis inferior der Anamnien. Mit 4 (7) Abbil- 
dungen. p. 145—159. — K. Jazuta, Über die Abhängigkeit der Nierenlage 
von dem Dickdarmgekröse bei dem menschlichen Fetus. p. 159—165. — 
Jean Firket, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechtszellen) 
pendant la periode d’indifference sexuelle et le developpement de l’ovaire 
chez le poulet. p. 166—175. — Wingate Todd, Notes on the Respi- 
ratory System of the Elephant. With 3 figures. p. 175—183. — Walter 
Kolmer, Über das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des Auges 
von Anabas scandens. Mit2 Abbildungen. p. 183— 186. — Arthemy Wass- 
jutotschkin, Über eine seltene Anomalie der Testikel sowie über zwei andere 
Mißbildungen. Mit 3. Abbildungen. p. 186—190, 

Biicheranzeigen. A. V. StarKow, p. 190—192. 

Literatur, p. 17—32. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 
1. V. jugularis inferior der Anamnien. 
Von Dr. med. V. Frporow. 


(Aus dem Laboratorium für normale Anatomie von Prof. J. SZAwLoWwsKkı, 
Med. Akad. in St. Petersburg.) 


Mit 4 (7) Abbildungen. 
GrossER!) hat im Jahre 1907 gezeigt, daß alle Wirbeltiere 
während der embryonalen Entwicklung eine Vene besitzen, die als 
1) O. Grosser, Die Elemente des Kopfvenensystems der Wirbeltiere, 
Anat. Anz. Ergänzungsh. z. 30. Bd. 1907. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 10 


146 


paariger ventraler longitudinaler Stamm des Branchialgebietes auf- 
gefaßt werden kann. Diese untere (d. h. ventrale) Drosselvene stellt 
aber in einigen Hinsichten mannigfaltigere Beziehungen dar, als 
(GROSSER sie schilderte, weshalb ich für nicht überflüssig halte, die 
Verhältnisse der genannten Vene genauer zu erörtern. 

Anfangs berichte ich in der Kürze die betreffende Literatur über 
die Anamnien. 

Nach Srtannıust) (S. 249) ergießt sich bei den Fischen die V. 
Jugularis inferior oder die DU VERNEY’sche Vene (1699), wo sie paarig 
ist, in die Trunci transversi (d. h. in die Ductus Cuvieri). Sie nimmt 
das Blut u. a. vom Zungenbeine, aus den Vv. branchiales und aus 
den Vv. nutritiae der Kiemenbogen auf. 

Gortre?) (8. 765 und Taf. XIV, Fig. 255, XV, 273, 274, 276, 
277, XVI, 302, XVII, 310, 312, 319, XX, 368, XXI und XXII, 377) 
nennt die Vene V. jugularis inferior (V. jugul. externa Gruby 1842) 
und läßt sie bei Bombinator in die Mündung des Ductus Cuvieri 
von oben an einfließen, nachdem die Vene unter den Anfangsstücken 
der Aortenbogen vorbeigegangen ist. Ebenso ventral von den zu- 
führenden Kiemenarterien bildet die Vene MAURER?) bei Rana escu- 
lenta 6—17 mm ab (Taf. IX, Fig. 5—11). Was die Benennung 
der Vene betrifft, so schließt sich MAURER an GruBY an (9. 190). 
Nach Frenp*) fließt bei den Axolotlembryonen die V. jugul. inf. 
mehr in den Sinus venosus, als in den Ductus Cuvieri hinein. Die 
Vene hat zwei Zuflüsse: von dem Unterkiefer und von der Zunge. 

Bei dem (erwachsenen) Frosch wird nach Gaupp 5) jede vordere 
Hohlvene durch Zusammenfluß der drei Venen gebildet: jugularis ext., 
anonyma und subclavia. Dann fließt in die vordere Hohlvene noch die 
schwache Vena pericardiaca dorsalis hinein, die möglicherweise die 
dünne Kehlkopfvene aufnimmt. Die V. jugul. externa wird durch Zu- 
sammenfluß der V. lingualis und der V. mandibularis interna gebildet. 

SOoBOTTA ®) gibt bei dem Forellenembryo (S. 642—648) eine 


1) H. Stannıus, Handbuch d. Anat. d. Wirbeltiere. Die Fische. 2. Aufl. 
Berlin 1854. 

2) A. GOETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

3) F. MAURER, Die Kiemen und ihre Gefäße usw. Morphol. Jahrbuch 1888, 
Ibrole. eh ety Oe 

4) H.H. Frevp, Sur la circulationembryonnaire usw. Anat. Anz. 1893, Bd. 8. 

5) E. GAuPpP, Anatomie des Frosches. 2. Aufl. Braunschweig 1899, Abt. 2, 4. 

6) J. SoBoTTA, Uber die Entwicklung des Blutes usw. Anat. Hefte, Abt. 1. 
19. 1902, H. 3 (63). 


147 

Vene an, die der Ductus Cuvieri unmittelbar vor seiner Mündung 
in den Sinus venosus von der vorderen und dorsalen Seite aufnimmt. 
Die Mündung dieser Vene, die unzweifelhaft die V. jugul. inferior 
darstellt, sieht man auf den Fig. 7—10 (Taf. XXIII—XXIV), doch 
ist sie auf der Fig. 7 unrichtig als V. cardinalis bezeichnet. Die V. 
jugul. inferior bei den Amphibien erwähnt auch HocHstErTEr!) 
(S. 128). 

GrossER (l. ce.) beschreibt die Vene bei den Embryonen der 
verschiedenen Wirbeltiere. Von den Anamnien sind am ausführ- 
liehsten die Verhältnisse bei den Selachiern (Seyllium canicula) 
beschrieben, wo die Vene verhältnismäßig spät auftritt und in den 
Ductus Cuvieri mündet. Bei den Teleostiern (Trutta, Lophius) 
konnte der Verfasser die Vv. branchiales (die metameren queren 
Venen der Kiemenbogen) nicht finden. Dann werden die Venen 
des Tritons und der Rana besprochen. Bei Rana soll nicht die 
V. jugul. externa von GruBy, MAURER und GAupp, sondern die 
V. pericardiaca dorsalis von Gavupp (s. oben) der V. jugul. inferior 
entsprechen. Doch hat Verfasser nicht bemerkt, daß die Perikardial- 
vene dorsal von den zuführenden Kiemenarterien, diese durchkreu- 
zend, vorbeigeht, während die V. jugul. inferior bei den Selachiern 
und Amnioten ventral von diesen liegt. Die Mündung der unteren 
Drosselvene wird nach Grosser im Laufe der Phylogenese rostral- 
wärts verschoben. 

Die Vene, die der V. pericardiaca dorsalis von Gaupp entspricht, 
habe ich?) V. laryngea genannt. Jetzt schlage ich vor, die Abschnitte 
der unteren Drosselvene, die dorsal von den zuführenden Kiemen- 
arterien liegen und folglich mit dem Schlunddarm zusammen von 
den Aortenbogen umfaßt sind, V. jugularis inferior (s. ventralis) 
interarcuata zu nennen. Solche Abschnitte der Vene gibt es bei der 
Forelle und bei den Urodelen. Die Teile der Vene aber, die außer- 
halb der Aortenbogen, doch in der unmittelbaren Nachbarschaft 
mit diesen gelagert sind, können als V. jugularis inf. juxtaarcuata 
bezeichnet werden. | 

Was die Verhältnisse der V. jugularis inferior bei den Selachiern 


1) F. Hocusterrer, Die Entwicklung des Blutgefäßsystems in HERTwIGS 
Handb. d. Entwicklungslehre, 3, T. 2, Jena 1903, 4. Kap. 

2) V. FepoRow, Uber die Entwicklung der Lungenvene. Anat. Hefte, 
Abt. 1, 40, 1910, H. 3 (122). 


108 


145 


anbetrifft, so liegen bei dem Embryo von Seyllium canicula!) ‚Nr. 
130. Rub’ (20 mm L.) die distalen Enden der Vene ventral vom 
Truncus arteriosus und von der darunter gelagerten Ausstülpung 
der Perikardialhéhle. Die Vene zeigt den Charakter des unpaaren 
Geflechts von Gefäßen. Kaudaler gehen aus dem Geflecht zwei 
ziemlich dieke Stämme heraus, der rechte und der linke. Wie das 
Geflecht selbst, so nehmen auch diese Stämme die lateralen Zuflüsse 
ein. Noch kaudaler gehen die Venen dorsolateralwärts auseinander, 
indem sie die Perikardialhöhle mit dem Truncus arteriosus zusammen 
umfassen und dünner werden; hier liegen die Venen in der Membrana 
reuniens, nehmen die Zuflüsse ein, wie auch auf den distaleren Strecken. 
Auf dem ganzen Wege sind die Venen außerhalb des Gebietes, das 
von den Aortenbogen umfaßt ist, und medial von zwei Auswüchsen 
(vom rechten und vom linken) der Myotome gelagert; diese Auswüchse 
liegen in der Richtung nach dem Boden der Mundhöhle zu und haben 
die Lichtung. Die linke Vene fließt in den Ductus Cuvieri von seiner 
ventralen Seitein dem Punkte hinein, wo der Ductus unter dem rechten 
Winkel medialwärts umgebogen ist, um in die Perikardialhöhle ein- 
zutreten. Die Vene mündet mit zwei Armen, von denen der kaudale 
breit ist. In vollkommen gleicher Weise fließt auch die rechte Vene 
ein. Von der kaudalen Seite nimmt jede Vene einen nicht langen 
blinden Zufluß ein — die Vene der Brustflossenanlage. 

Bei dem Embryo von Seyllium canicula ‚Nr. 136’ (31 mm L.) 
sind die Knorpel und die wohlentwickelten Kiemen vorhanden. 
Lateral vom Truncus arteriosus sind die distalen Enden des linken 
und des rechten dorsalen Venenzuflusses gelagert. Etwas kaudaler 
ventral vom Truncus arteriosus (bis zu diesem Niveau reicht die 
Perikardialhöhle nicht hin) liegt das distale Ende des unpaaren 
venösen Geflechts. Dann entfernen sich die dorsalen Venenzuflüsse 
von dem Geflecht in der dorsolateralen Richtung. Noch weiter 
teilen sich die dorsalen Venenzuflüsse, indem jeder von diesen je einen 
Ast zum Geflecht sendet. Kaudaler gehen aus dem Geflecht zwei 
dicke symmetrische Stämme heraus. Noch kaudaler umgeben diese 
Stämme oder die Venen die Perikardialhöhle mit der Vorkammer 
und dem Truncus arteriosus zusammen seitwärts; sie nehmen nach- 
her je einen von den oben beschriebenen dorsalen Venenzuflüssen 


1) Die Serien von Scyllium canicula habe ich von Professor MAxIMOW er- 
halten, wofür ich ihn auch hier bestens danke. 


149 


ein und gehen, die Richtung dieser Zuflüsse fortsetzend, in den dorso- 
lateralen Ecken der Perikardialhöhle weiter. 

Das ganze System von den Venen nimmt eine große Anzahl 
von Wurzeln ein. Auf dem ganzen Wege liegen die Venen und ihre 
dorsalen Zuflüsse außerhalb des Gebietes, das von den Aortenbogen 
umfaßt ist. Die gemeinsame Mündung der V. jugularis inferior 
und der Vene der Brustflosse ist beiderseits in demselben Punkte 
des Ductus Cuvieri gelagert, wie auch die Mündung der V. jugularis 
inf. bei dem vorhergehenden Embryo. Diese gemeinsame Mündung 
nimmt noch beiderseits, in dem Raum zwischen den zwei großen 
Venen — V. jugul. inf. und Vene der Brustflosse, je eine dünne Vene 


Fig. 1. Forellenembryonen. Schemata der ventral von der Schlundhöhle 
liegenden Gefäße in der dorsalen Ansicht. A Embryo’ Nr. 63', 53. Tag. B Embryo 
Nr. 44, 62. Tag. C Embryo Nr. 46, 71. Tag. D Embryo Nr. 49, 108. Tag. 
v V. jugul. inf., schwarz. ys. Text. 2, 4,6 2., 4., 6. Aortenbogen. JJ, III, VI 
Vy. branchiales der 2., 3., 6. Kiemenbogen. 


ein, die in diese Mündung von unten auf mit zwei Armen, dem kranialen 
und dem kaudalen, hineinflieBt. 

Ich gehe zur Beschreibung der Embryonen von Salmo fario 
über. Der Embryo des 54. Tages (bei der Gesamtdauer der Ent- 
wicklung binnen der Schale von etwa 31/, Monaten) Nr. 43 hat 60 So- 
mite und 5 Aortenbogenpaare (1.—5.); das 2. Aortenbogenpaar 
ist mit den dorsalen Aorten nicht verbunden; der linke 3. Aorten- 
bogen geht aus dem Truncus arteriosus mit zwei Armen heraus. 
Die Vv. jugulares inferiores haben das Aussehen von zwei kleinen 
Divertikeln (besonders klein ist das rechte) der dorsalen Wand des 
Sinus venosus, welche an dem transversalen Niveau der Ductus 
Cuvieri, medial von diesen, liegen. Die freien (distalen) Divertikel- 


150 


enden sind medialwärts gerichtet, da die dorsale Sinuswand den 
Darm von seiner ventralen Oberfläche umfaßt und konkav ist. 

Der Embryo des 53. Tages Nr. 63° (s. Fig. 1) besitzt 5 Aorten- 
bogenpaare: 2.—6., alle vollständig. Die Reste des ersten Aorten- 
bogenpaares sieht man im Mandibularbogen. Beide 3. Aortenbogen 
beginnen aus dem Truncus arteriosus jederseits mit je zwei Armen. 
Die distalen Enden der Vv. jugulares inferiores sind seitwärts vom 
Truncus arteriosus an dem transversalen Niveau des kaudalen Ur- 
sprungs der 3. Aorten- 
bogen gelagert. Die Ve- 
nen ziehen kaudalwärts 
ventral von den Anfangs- 
stücken der Aortenbogen 
und erweitern sich rasch ; 
die linke Vene bildet un- 
weit von ihrem distalen 
Ende eine kleine Insel. 
Nachdem die Venen am 
Truncus arteriosus vor- 
beigegangen sind, laufen 
sie in der dorsalen Wand 
der Perikardialhöhle und 
werden auf diesem Wege 
mittels querer Anasto- 
mose miteinander ver- 
bunden; weiter fallen die 
Venen zusammen, um 
später vor der Einmün- 
dung sich wieder zu er- 
weitern. Die Venen- 


Fig. 2. Forellenembryo des 53. Tages Nr. 63" 


mit 63 Somiten. Die ventral von der Schlundhöhle 
gelagerten Gefäße in der dorsalen Ansicht (das Herz 


in der dorsalen und linken Ansicht infolge der Schrau- 
bendrehung des Embryos). Die Konturen sind genau 
von der photographischen Aufnahme des Modells 
versetzt. Der Maßstab bedeutet die Dimensionen des 
Modells (in Zentimetern), das bei 120 facher Ver- 
größerung hergestellt wurde. ca Vv. cardinales ant. 
cp. Vv. cardinales post. s.v. Sinus venosus. tr.art. 
Truncus arteriosus. v V. jugul. inf., punktiert. v+ 
Anastomese zwischen den Vy. jugul. inf. vtl. V. 
vitellina. y s. Text. 2—6 2.—6. Aortenbogen. 


miindungen befinden 
sich auf der dorsalen 
Oberfliche des Venen- 
sinus, am Niveau der 
Ductus Cuvieri, medial 
von diesen. 

Der Embryo des 53. 
Tages ,Nr. 63° hat 63 So- 


mite und 5 Aortenbogenpaare (2.—6.; dieselben Aortenbogen haben 


auch die folgenden Embryonen). 


Jeder 2. Aortenbogen (A. pseudo- 


151 
branchialis), nachdem er aus dem vorderen Ende des Truncus arterio- 
sus herausgegangen ist, gibt in der ventrolateralen Richtung je einen 
kleinen Ast, den ich mit dem Buchstaben y bezeichnen werde (s. Fig. 2). 
Beide 3. Aortenbogen gehen aus dem Truncus arteriosus mit dem 
gemeinsamen Stamme heraus; dieser Stamm teilt sich in den rechten 
und den linken Bogen; jeder Bogen anastomosiert dann mit dem 
Truncus arteriosus (auf der Fig. 2 ist der von dem gemeinsamen 
Ursprung der 3. Aortenbogen bedeckte Truneusabschnitt nicht zu 
sehen). Die Venen nehmen den Anfang viel kranialer, als bei dem 
vorhergehenden Embryo, im Boden der Mundhöhle, rostral von den 
2. Aortenbogen; sie bilden hier zwei Ausstülpungen, die rechte und 
die linke, die gleich darauf in einen breiten unpaaren Stamm mit- 
einander zusammenfließen. Unmittelbar kranial von den arteri- 
ellen Ästen y nimmt dieser Stamm von der rechten und von der 
linken ventrolateralen Seite je einen kleinen Ast auf und weicht 
dann dorsalwärts aus, indem er zwischen den Anfangsabschnitten 
der 2. Aortenbogen hindurchgeht; nachdem der unpaare Venenstamm 
um den Ursprung der 2. Aortenbogen aus dem Truncus arteriosus 
von der dorsalen Seite herumgebogen ist, zerfällt er in die rechte und 
die linke V. jugularis inferior, welche den Truncus arteriosus seit- 
wärts umgeben und wieder mehr ventrale Lage annehmen. Die 
übrigen Aortenbogen werden von den Venen an der ventralen Seite 
schon durchkreuzt. Kaudal vom Truneus arteriosus verlaufen die 
Venen in der dorsalen Wand der Perikardialhöhle und werden hier 
durch quere Anastomose miteinander verbunden. Die Venen sind 
stellenweise sehr dünn, besonders in ihrem proximalen Teil, vor der 
Einmündung aber erweitern sie sich stark. Die Venenmündungen 
öffnen sich in den Sinus venosus vorn und medial von den Ductus 
Cuvieri, am Niveau des zweiten Somits. 

So sehen wir, daß bei diesem Embryo der kraniale unpaare 
Venenabschnitt entwickelt ist. Dieser Abschnitt wird um den Ur- 
sprung der 2. Aortenbogen von der dorsalen Seite herumgebogen 
und stellt auf dieser Strecke die V. interarcuata dar, die von den 
2. Aortenbogen umfaßt ist. 

Der Embryo des 62. Tages Nr. 44 unterscheidet sich von dem 
eben beschriebenen wenig. Die Aste der Pseudobranchialarterien y 
sind mit ihren distalen Enden kaudalwärts gebogen und ziehen 
ziemlich weit. Die Vv. jugulares inferiores beginnen im Boden der 
Mundhöhle mit dem breiten unpaaren Stamme, der etwas proximaler 


152 


von der ventralen Seite das gemeinsame Stämmchen des rechten 
und des linken Astes einnimmt; die letzten sind nicht groß, sondern 
ziemlich breit und liegen unmittelbar rostral von den Arterien y. 
Der weitere Weg des Venenstammes ist derselbe, wie bei dem vorher- 
gehenden Embryo: der unpaare Stamm geht zwischen den Aa. pseudo- 
branchiales durch, durchkreuzt dann den Ursprung dieser von der 
dorsalen Seite, teilt sich etwas weiter in die rechte und die linke 
V. jugularis inferior, die seitwärts vom Truncus arteriosus hinab- 
steigen und ventral von den übrigen Aortenbogen verlaufen. Am 
Niveau des Ursprungs der 3. Aortenbogen bildet jede Vene je eine 
Insel. Weiter sind die Venen dünn; es gibt auch quere Anastomose 
zwischen diesen. Die breite Mündung jeder Vene befindet sich 
auf der dorsalen Oberfläche des Sinus venosus kraniomedial vom 
Ductus Cuvieri. 

Bei dem Embryo des 71. Tages Nr. 46 liegen die Enden des rechten 
und des linken Venenastes, die bei den zwei vorhergehenden Embry- 
onen beschrieben sind, ein wenig kaudal vom distalen Ende des 
breiten unpaaren Venenstammes, womit die Vv. jugulares inferiores 
beginnen. Die genannten Venenäste verlaufen anfangs kaudalwärts, 
dem unpaaren Venenstamme parallel und von diesem unmittelbar 
ventral. Noch ventraler zieht in derselben Richtung ein dünner 
unpaarer Venenzufluß. Dieser Zufluß, wie auch die Venenäste, fließt 
in den Venenstamm von der ventralen Seite, kranial von den Arterien 
y hinein. Wie bei den Embryonen Nr. 63 und 44 durchkreuzt 
der Venenstamm, nachdem er zwischen den Pseudobranchialarterien 
durchgegangen ist, den Ursprung dieser von der dorsalen Seite, zer- 
fällt in die rechte und die linke Vene und geht ventral von den Aorten- 
bogen weiter. Zwischen den Ursprüngen des 3. und des 4. Aorten- 
bogens bildet die linke Vene eine Insel. Kaudal vom Truncus ar- 
teriosus wird eine Insel von der rechten Vene gebildet; mit dem me- 
dialen Arm der letzten Insel anastomosiert die linke Vene, und proxi- 
mal von dieser Insel fließen die beiden Venen in einen breiten Stamm 
zusammen, der bald sich wieder in die rechte und die linke Vene teilt. 
Die Venenmündungen stellen dieselben Verhältnisse dar, wie bei 
dem vorhergehenden Embryo. 

Bei dem Forellenembryo des 108. Tages Nr. 49 (unmittelbar 
vor dem Ausschlüpfen aus der Schale) geben die Anfangsabschnitte 
der 2. Aortenbogen je ein Gefäß in die 3. Kiemenbogen. Die unteren 
Drosselvenen beginnen im Boden der Mundhöhle als ein medianer, 


153 


anfangs dünner, dann sich erweiternder Stamm. Indem dieser 
Stamm sich dorsalwärts biegt, um zwischen den Anfangsabschnitten 
der 2. Aortenbogen durchzugehen, nimmt er von der kaudalen Seite 
das gemeinsame Stämmchen des rechten und des linken Astes ein, 
die bei den Embryonen Nr. 63°, 44 und 46 beschrieben sind und die 
Vv. branchiales der 2.-Kiemen-(Hyoid-)Bogen darstellen. Gleich 
kaudal von diesem Punkte gehen die 2. Aortenbogen aus dem Truncus 
arteriosus heraus, dessen Ende die Arterien y ventrolateralwärts 
abgibt. Distaler sind die Enden der genannten Venenäste und der 
Arterien 7 kaudalwärts gerichtet und auf einer großen Strecke ver- 
folgbar, wobei die Arterien medial von den Venen liegen. Der Stamm 
der Vv. jugulares inferiores verläuft dorsal vom Truncus arteriosus 
bis zum Vorsprung der 3. Aortenbogen, wo er in die rechte und die 
linke Vene zerfällt, die noch mehr dorsalwärts ausweichen und zwi- 
schen den 3. Aortenbogen hindurchgehen; dorsal vom 3. Aortenbogen 
nimmt jede Vene (V. interarcuata) von der lateralen Seite je einen 
kleinen Ast ein — die V. branchialis des 3. Kiemenbogens, die von 
der medialen Oberfläche desjenigen Astes des 2. Aortenbogens kommt, 
der den 3. Kiemenbogen versorgt (s. oben). Hinter dem Ursprung 
des 3. Aortenbogens nimmt jede V. interarcuata von der ventro- 
kranialen Seite je einen Zufluß ein, der von der ventralen Oberfläche 
des Anfangsstückes vom 3. Aortenbogen hinzutritt und auf diese 
Weise den Rest der V. juxtaarcuata darstellt, die bei den vorher- 
gehenden Embryonen ventral von dem 3. Aortenbogen verlief. Weiter 
gehen die Venen seitwärts vom Truncus arteriosus; nachdem jede von 
ihnen bis an den Ursprung des 4. Aortenbogens gelangt ist, teilt sie 
sich in die V. interarcuata und die V. juxtaarcuata; die erste ver- 
läuft dorsal, die zweite ventral vom 4. Aortenbogen. Hinter dem 
4. Aortenbogen fließt jede V. interarcuata in die entsprechende 
V. juxtaarcuata hinein. Mehr kaudal gehen die Vv. jugul. inf. ventral 
von den gemeinsamen Ursprüngen der 5. und 6. Aortenbogen und 
fließen dann in einen dicken unpaaren Stamm proximal vom Truncus 
arteriosus zusammen. Noch kaudaler beginnt dorsal von jedem 
6. Aortenbogen je ein dünnes Gefäß, das nach hinten geht — die 
V. branchialis des 6. Kiemenbogens; diese Vv. branchiales münden 
dann in den unpaaren Stamm der Vv. jugul. inf. von seiner dorsalen 
Seite. Auf der weiteren Strecke teilt sich der Venenstamm in die 
zwei symmetrischen Venen, diese fließen wieder zusammen und 
trennen sich abermals. Zuletzt fließen die beiden Venen nebenein- 


_ 154 


ander in den Sinus venosus von seiner dorsalen Seite, vorn und 
medial von den Ductus Cuvieri hinein. 

So äußern die Vv. jugul. inf. der Forelle die Tendenz, sich wäh 
rend der Entwicklung von der ventralen Seite der zuführenden 
Kiemenarterien auf ihre dorsale Seite zu verschieben, d. h. die V. 
juxtaarcuata wird von der V. interarcuata ersetzt. Der Prozeß der 
Venenverschiebung selbst geschieht augenscheinlich auf dieselbe Weise, 
wie die V. capitis medialis von der V. cap. lateralis ersetzt wird: 
anfangs wird dorsal von dem betreffenden Aortenbogen (dem 8. oder 
dem 4.) die Anastomose zwischen dem nach vorn von diesem Aorten- 
bogen gelagerten Abschnitt der V. juxtaarcuata und zwischen dem 
nach hinten liegenden gebildet; nachdem die neue Blutbahn oder die 
V. interarcuata gangbar geworden ist, verödet und verschwindet 
die alte, ventral vom Aortenbogen verlaufende Bahn oder die V. 
juxtaarcuata. 

Jetzt berücksichtige ich die Verhältnisse bei den Amphibien. 
Der Embryo von Triton taeniatus, 8,7 mm (im eingebetteten Zu- 
stande, was auch für die übrigen Amphibienembryonen mit Ausnahme 
des Ranaembryos von 4,0 mm gültig ist) lang, hat die 3.—5. voll- 
ständigen und die sehr dünnen 6. Aortenbogen. Die Kiemenbogen 
enthalten die Knorpel. Die V.laryngea gibt es bei Tritonembryonen 
nicht. Die Vv. jugulares inferiores beginnen im Boden der Mundhöhle 
ein wenig rostral von den Aortenbogen als ein breiter unpaarer Stamm, 
der kaudalwärts dorsal von den Ursprüngen der 3. und der 4. Aorten- 
bogen verläuft und über dem Ursprung der 5. Aortenbogen, die 
lateraler die 6. abgeben, sich in die rechte und die linke V. interarcuata 
teilt. Die letzten gehen weiter, an die dorsolateralen Ecken der Peri- 
kardialhöhle angelegt, und stellen die dorsalen Äste der Vv. jugul. 
inf. von Triton dar. Kaudaler nehmen diese Venenäste von der 
ventrolateralen Seite je einen dünnen ventralen Ast ein, die etwa 
an demselben transversalen Niveau beginnen, wo auch der unpaare 
Stamm der dorsalen Äste den Anfang nimmt, seitwärts von der 
Perikardialhöhle und ventral von den Aortenbogen als Vv. juxta- 
arcuatae in der kaudalen Richtung verlaufen und dann sich dorso- 
medialwärts biegen, um mit den dorsalen Ästen zusammenzufließen. 
Die ventralen Venenäste, wenn sie auch nicht so dick und gerade 
wie die dorsalen sind, stellen aber vom morphologischen Standpunkte 
die Hauptstämme der Venen dar. Noch kaudaler münden die Stämme 
der rechten und der linken V. jugul. inf., die von dem Zusammen- 


155 


flusse der dorsalen und der ventralen Äste gebildet sind, in die Ductus 
Cuvieri von ihrer kranialen Seite an der Grenze mit dem Sinus venosus 
selbst oder sogar in den Sinus (die Mündung der linken Vene liegt 
neben der Mündung der Lungenvene, s. FEDoRoWw, 1. c., 5. 554, 
Fig. 6). 

Bei dem Tritonembryo von 14,6 mm L. ist der Plan der Venen- 
verästelung etwas komplizierter geworden (s. Fig. 3). Die dünnen 
ventralen Venenäste beginnen viel rostraler als bei dem vorher- 
gehenden Embryo, und verlaufen kaudalwärts, um in die ventralen 
Enden zweier ziemlich breiter hufeisenförmiger, im Boden der Mund- 
höhle liegender Gefäße, des rechten und des linken, hineinzufließen. 
Jedes hufeisenförmige Gefäß umfaßt mit der Aushöhlung des Huf- 
eisens die rostrale Oberfläche des betreffen- 
den 3. Aortenbogens und zieht mit den 
Enden des Hufeisens weiter kaudalwärts 
wie dorsal von den Aortenbogen, so auch 
ventral von diesen. Die letzten, ventralen 
Äste oder die Vv. juxtaarcuatae liegen 
lateraler als die ersten und sind dünn. Die 
dorsalen Venenäste fließen in einen breiten 
unpaaren Stamm zusammen, der über dem 
Ursprung der 5. Aortenbogen (diese geben : 
lateraler die dünnen 6. ab) in die rechte Fig. 3. Tritonembryo, 
und die linke V. interarcuata übergeht und 14,6 mm L. Schema der ven- 
E : tral von der Schlundhöhle 
im Punkte dieses Uberganges von der kau- jiegenden Gefäße in der dor- 
dalen Seite eine nicht lange unpaare V. salen Ansicht. v V. jugul. inf, 
propria trunci arteriosi einnimmt, welch’ Peete ea 
letztere die Richtung des Venenstammes L. noch fehlen, sind horizontal 
fortsetzt. Die Vv. interarcuatae werden Chrafßert. uf ¥. propria 

trunci arteriosi. 3—6 3.—6. 
allmählich dünn und fallen zusammen. Sie Aortenbogen. 
erhalten die Lichtung wieder, nachdem sie 
von der ventro-lateralen Seite die Vv. juxtaarcuatae eingenommen 
haben. Die Mündungen der rechten und der linken, vom Zusam- 
menflusse des dorsalen und des ventralen Astes gebildeten V. jugul. 
inf. verhalten sich wie bei dem vorhergehenden Embryo. So ist bei 
diesem Embryo jede V. juxtaarcuata mit dem distalen Ende der 
Vv. interarcuatae rostral von dem 3. Aortenbogen in Verbindung 
getreten, und der Ursprung aller Aortenbogen wird auf jeder Seite 
mit einem Venenring umfaßt. 


156 


Bei dem Embryo von Amblystoma mexicanum von 11,5 mm L. 
sind die Verhältnisse sehr klar. Am rostralsten treffen wir ein paariges 
Astchen, das jederseits im Boden der Mundhöhle in der Nähe von der 
Mittellinie und unweit vom rostralen Ende des Mandibularbogens 
beginnt. Die beiden Ästehen, das rechte und das linke, verlaufen 
kaudalwärts, treten näher zu einander, anastomosieren mit einander 
und fließen zuletzt in ein unpaares Stämmchen zusammen, das all- 
mählich dieker wird. Weiter teilt sich das Stämmchen in zwei un- 
symmetrische Äste: der eine weicht dorsalwärts und rechts aus und 
mündet von der medialen Seite in den ventralen Ast der V. jugularis 
inferior dextra (die ventralen Äste der V. jugul. inf. beginnen etwas 
rostral von diesem Punkte); der andere Ast des Stämmehens weicht 
links und dorsalwärts aus und fließt von der ventromedialen Seite 
in den ventralen Ast der V. jugul. inf. sinistra hinein. Die ventralen 
Venenäste haben ein großes Kalıber, verlaufen kaudalwärts und 
münden in die ventralen Enden zweier hufeisenförmiger Gefäße, die die 
Vv. juxtaarcuatae mit dem distalen Ende der dorsalen Venenäste 
(Vv. interarcuatae) verbinden und bei dem Tritonembryo von 14,6 mm 
L. beschrieben sind; hier sind diese Gefäße sehr dünn und haben das 
Aussehen der Anastomosen, die rostral von den 3. Aortenbogen liegen; 
die dorsalen Gefäßenden fließen über den 3. Aortenbogen in einen 
breiten unpaaren Stamm zusammen; die ventralen Gefäßenden 
stellen die Fortsetzung der beschriebenen ventralen Venenäste oder 
die Vv. juxtaarcuatae dar. Der unpaare Stamm zerfällt dorsal 
von den Ursprüngen der 4. und der 5. (die auch die 6. abgeben) Aorten- 
bogen in die rechte und die linke V. interarcuata, die kaudaler dicker 
werden und von der ventrolateralen Seite die dicken Vv. juxtaarcuatae 
einnehmen. Weiter nehmen die Stämme der Vv. jugul. inf. rechts 
ein, links zwei Astchen von der Speiseröhre auf und münden zuletzt 
in den Sinus venosus in vollkommen gleicher Weise, wie bei den be- 
schriebenen Tritonembryonen. 

Der Embryo von Rana temporaria, 4,0 mm lang (die Länge 
von diesem Embryo ist nach der Schnittzahl berechnet), besitzt 
die 3. und die 4. Aortenbogen, die die vorderen zwei Paar von den 
äußeren Kiemen versorgen; das 3. Kiemenpaar enthält die Gefäße 
nicht. Die Speiseröhre hat die Liehtung noch nicht verloren. Die 
Vv. jugul. inf. sind ziemlich breit. Ihre distalen Enden liegen un- 
mittelbar kaudal und ventral von den Augen; hieraus steigen die 
Venen in der ventromedialen Richtung hinab, indem sie die nach 


157 


außen noch nicht geöffnete Mundhöhle umgeben; ventral von der 
letzten, im Gebiete des Mandibularbogens, biegen sich die Venen 
kaudalwärts um und ziehen parallel zueinander seitwärts von der 
Schilddrüsenanlage; der horizontale Venenabschnitt beginnt etwa an 
dem transversalen Niveau der rostralen Oberfläche von den Haft- 
organen. Weiter, im Gebiete des Hyoidbogens, nimmt jede Vene 
je einen dorsolateralen Ast ein, der dem Anfangsabschnitt der Vene 
selbst parallel ist; dabei sind das distale Venenende im Mandibular- 
bogen und das distale Ende des Astes im Hyoidbogen beiderseits 
miteinander durch kurze Längsanastomose verbunden. Die ab- 
steigenden Anfangsabschnitte der Venen stellen die Vv. branchiales 
mandibulares (die ventralen, d. h. mit dem ventralen Ausfluß), die 
gleich beschriebenen Venenäste — die Vv. branchiales hyoideae dar 
(auch die ventralen). Ich werde diese Vv. branchiales einfach die 
Vv. mandibulares, resp. hyoideae nennen. Nachdem die Venen- 
stämme an der Schilddrüse vorbeigegangen sind und die Perikardial- 
höhle erreicht haben, verlaufen sie in den Seitenwänden der letzten 
weiter, ventral von den Anfangsabschnitten der Aortenbogen. Etwas 
weiter werden die Venen dorsalwärts verschoben und erweitert; 
dann fließen sie von der kranialen Seite in die Ductus Cuvieri, dicht 
neben dem Sinus venosus, hinein. 

Der Froschembryo von 9,0 mm L. hat die 3.—5. vollständigen 
Aortenbogen. Die Lungenarterien gehen bei diesem Embryo aus 
der dorsalen Aorta der entsprechenden Seite heraus und geben die 
Äste in den 6. Kiemenbogen. Die 2. und 3. Kiemenspalten sind durch- 
gängig; das Ekto- und das Entoderm der 4. verschmelzen mitein- 
ander, doch sind diese Spalten noch undurchgängig. Die Speise- 
röhre ist noch obliteriert. Das distale Ende der Vv. jugulares inf. 
ist unpaar, was ich für die individuelle Abweichung halte, und dünn; 
weiter teilt es sich in die rechte und die linke Vene, die je eine V. 
mandibularis einnehmen; dann werden die Venen dicker und ver- 
laufen anfangs seitwärts von der Schilddrüsenanlage, wo sie durch 
quere, ventral von der Schilddrüse gelagerte Anastomose mitein- 
ander verbunden sind, kaudaler aber in den Seitenwänden der Peri- 
kardialhöhle, ventral von den Aortenbogen. Im Gebiete der 6. Kie- 
menbogen beobachtet man an der ventrolateralen Oberfläche vom 
Kehlkopf die distalen Enden der rechten und der linken V. laryngea, 
der kurzen und dünnen Gefäße. Die rechte Kehlkopfvene ist unweit 
von ihrem Anfang mit der rechten V. jugul. inf. durch die kurze 


__ 168 


Anastomose verbunden. Etwas kaudaler fließen die beiden Venen 
jeder Seite in den entsprechenden Ductus Cuvieri von seiner kranialen 
Seite nebeneinander hinein, wobei die V. laryngea dorsaler, die V. 
jugul. inf. ventraler gelagert wird. 

Bei dem Froschembryo 10,0 mm L. sind die 3.—6. vollständigen 
Aortenbogen vorhanden. Die Lungenarterien nehmen von den dor- 
salen Abschnitten der 6. Aortenbogen den Anfang. Die 3.—6. Kie- 
menbogen tragen die inneren Kiemen. Die Speiseröhre hat schon 
die Lichtung erhalten. Die dünnen distalen Enden der Vv. jugul. 
inf. beginnen neben dem rostralen, mit der unteren Lippe’ bedeekten 
Rande des Unterkiefers. Hieraus nähern sich die Venen zur Mittel- 
linie und nehmen die kaudale Richtung; unweit vom Anfang sind 
sie zweimal durch quere Anastomosen verbunden. Weiter gehen 
die Venen wieder etwas auseinander. Die brei- 
ten Vv. mandibulares ziehen medialwärts ven- 
tral von dem Meckev’schen Knorpel und biegen 
sich kaudalwärts; sie verbinden sich mit den 
medialer gelagerten dünnen Stämmen der Vv. 
jugul. inf. und ventral von der Schilddrüsen- 
anlage durch die quere Anastomose miteinander. 
Dorsal von dieser Anastomose endigt der Stamm 

Fig. 4. Ranaembryo, der linken V. jugul. inf. blind, der Stamm der 
10,0 mm L. Schema des ß é : ae: 
kaudalen Teils von den rechten fließt in die Anastomose hinein. Auf 
ventral von der Schlund- «jiese Weise scheinen die proximaleren, dicken 
höhle liegenden Gefäßen 2 3 : 
in der dorsalen Ansicht. Venenabschnitte die Fortsetzung der Vv. man- 
Ir V. laryngea. pr V. dibulares zu sein. Ein wenig kaudaler nehmen 
pharyngea. v V. jugul. | AN, : 5 
inf., schwarz. 3-6 3. die Venen von der dorsalen Seite je ein dünnes 
bis 6. Aortenbogen. Gefäß, die V. pharyngea ein (s. Fig. 4). Die 

letzte beginnt jederseits unmittelbar kaudal 
von den Aortenbogen und verläuft kranialwärts, die Anfangs- 
abschnitte der Aortenbogen von der dorsalen Seite durchkreu- 
zend, um in die V. jugul. inf. unmittelbar rostral vom 3. Aorten- 
bogen einzufließen. Die Mündung der Schlundkopfvene sieht man 
besser bei dem Froschembryo 10,7 mm L. Ob diese Schlundkopf- 
venen den distalen Teilen von den Vv. interarcuatae der Urodela 
entsprechen, bleibt dahingestellt. Nachdem die Vv. jugul. inf. die 
Vv. pharyngeae eingenommen haben, verlaufen sie seitwärts von der 
Perikardialhöhle, die Aortenbogen von der ventralen Seite durch- 
kreuzend. Dorsolateral von der Schlundkopfvene und ventral von 


159 


der Speiseröhre nimmt jederseits die V. laryngea, die bei dem vor- 
hergehenden Embryo bereits beschrieben wurde, den Anfang. Sie. 
geht kaudalwärts und wird allmählich dieker; nachdem sie den 
Kehlkopf erreicht hat, legt sie sich auf seine ventrolaterale Ober- 
fläche. Noch kaudaler nähert sich jede V. laryngea zur entsprechenden 
V. jugul. inf., und die beiden Venen münden in den Ductus Cuvieri 
in derselben Weise, wie bei dem vorhergehenden Embryo. 

Bei dem Froschembryo 11,7 mm L. sind die Verhältnisse im 
allgemeinen dieselben, doch fehlen hier die Vv. pharyngeae. 

Wir haben oben gesehen, daß Scyllium canicula und der Frosch 
die reine V. juxtaarcuata besitzen, während 'bei der Forelle, dem 
Triton und dem Axolotl die gemischte Vene, juxta- und interarcuata, 
beobachtet wird. Bei den höheren Wirbeltieren ist nur die V. juxta- 
arcuata vorhanden. 

Zum Schluß dieses Teils spreche ich meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Professor SZAWLOWSKI, meinen aufrichtigsten Dank 
für die ständige Unterstützung meiner Arbeit aus. 


Heidelberg, 27. Mai 1913. 


Nachdruck verboten. 


Ueber die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dickdarm- 
gekröse bei dem menschlichen Fetus. 


Vorläufige Mitteilung von Priv.-Doz. K. Jazura. 


Aus dem Anatom. Inst. der Kais. Mil.-med. Akademie zu St. Petersburg. 
Vorsteher: Prof. J. SzAwLowsky. 


Die Entwicklung der Nieren und des Darmkanals schafft Be- 
dingungen zur gegenseitigen Einwirkung dieser Organe aufeinander. 
Die Ursache dazu liegt im Folgenden: 

1. Die Anlage der Darmröhre erscheint sehr früh (beim Fetus 
von 0,15—0,19 mm Länge), zugleich mit der Bildung des Entoderms 
und der Absonderung der Dotterblase; die Nachnieren dagegen bilden 
sich später (beim Fetus von 7—9 mm Länge), nachdem das Nieren- 
blastem sich mit der Ausstülpung vom Ende des Urnierenganges ver- 
einigt (Harnleiter, Nierenbecken, gerade Harnkanälchen) (Hauch, 
Hertwic, Kise). 


160 

2. Die Nieren liegen anfangs in der Sakralgegend (8 mm), später 
aber erheben sie sich in die Lendengegend (HavucH), wobei sie beim 
Fetus von 20 mm kranial von der A. iliaca communis liegen; beim 
Fetus von 8 Wochen befinden sich die Nieren zwischen dem unteren 
Rande des IV. und oberen des I. Lendenwirbels; beim Fetus von 
5 Monaten — zwischen dem oberen Rande des XII. Brustwirbels 
und dem unteren Rande des III. Lendenwirbels; beim reifen Fetus 
(nach CutEwitz) liegen die kranialen Enden der Nieren auf der Höhe 
des XI. Wirbels und die kaudalen — in der Mitte des III. Lenden- 
wirbels rechts, und des oberen Randes des IV. Lendenwirbels — links; 
nach Barrantin liegen die Nieren beim Neugeborenen auf gleicher 
Höhe; nach METTENHEIMER sind die Nieren des Neugeborenen ver- 
hältnismäßig groß und besetzen den Raum vom I. bis IV. Lenden- 
wirbel; nicht selten aber lassen sie sich herab bis zum Darmbeinkamme, 
d.h. bis zum V. Lendenwirbel; die linke Niere ist um 5—10 mm höher, 
als die rechte. 

3. Im dritten Monate befindet sich der Blinddarm unter der 
Leber auf einem gemeinsamen Gekröse; der aufsteigende Diekdarm 
ist noch nicht vorhanden und bildet sich in der Folge durch das Sinken 
des Blinddarms, welcher im 7. Monate niedriger, als die Niere liegt 
und im 8. sich in der Darmgrube befindet. Der herabsteigende Dick- 
darm geht anfangs sagittal auf einem langen Gekröse, darauf wird 
er nach links versetzt (3. Monat), je nach der Bildung des Colon 
sigmoideum, und bedeckt mit seinem Gekröse die linke Niere und das 
Peritonaeum parietale. Ende des 4. und im Anfange des 5. Monats 
wächst das Mesocolon descendens mit dem Peritoneum parietale 
zusammen, wobei es die sogenannte Fascia Touprı bildet. Auf der 
rechten Seite, nach dem Herabsinken des Blinddarms in die Fossa 
iliaca, wächst ihr Gekröse (aber auf einer geringeren Strecke) mit 
dem Peritoneum parietale zusammen, welches den unteren Nierenpol 
bedeckt (ToLpt, HERTwIG, KEIBEL). 

4. Die Nierenfaszie (Fascia renalis GERoTA), welche die Niere 
fixiert, ist in ihrem vorderen Teile (Fascia praerenalis) durch fibröse 
Bündel mit dem Peritoneum parietale verbunden, nachher aber auch 
mit seinen verdiekten Stellen, welche durch die Verwachsung des 
Mesocolon descendens und Mesocaecum mit dem Bauchfell bedingt 
werden. 

Aus dem obenangeführten folgt, daß die rechte und linke Niere 
zu verschiedenen Zeitpunkten des Fetuslebens verschiedene Be- 


161 


ziehungen zum Dickdarmgekröse haben. Und zwar, im Laufe der 
zwei ersten Monate sind die beiden Nieren vorn nur mit dem parietalen 
Bauchfell bedeckt, weil das Caecum oben an der Wirbelsäule an 
einem gemeinsamen Gekröse fixiert ist, das Colon sigmoideum dagegen 
mit seinem Gekröse sagittal geht. Die linke Niere wird zuerst durch 
das Mesocolon descendens bedeckt und wächst dann mit ihrem 
parietalen Bauchfell zusammen. Dieselben Verhältnisse ungefähr 
hat endlich etwas später auch das Caecum mit dem Colon ascendens 
zur rechten Niere. 

Auf Grund des gesagten kann man a priori den Einfluß des Dick- 
darmgekröses auf die Lage der Nieren bei dem Fetus zulassen. In 
der Absicht diese Frage zu erläutern, habe ich 200 menschliche Em- 
bryonen von 2—10 Monaten untersucht. In der gegenwärtigen vor- 
läufigen Mitteilung führe ich nur eine kurze Tabelle vor mit einigen 
charakteristischen Angaben; die Veröffentlichung der endgültigen 
Ergebnisse verlege ich auf eine günstigere Zeit, bis zur Vervollständi- 
gung meines Materials. In der Tabelle ist die gleiche Höhe der Nieren 
mit dem Zeichen 0 bezeichnet, mit dem Zeichen — die niedrigere 
Lage und mit dem Zeichen + die höhere. Angeführt ist die Länge 
der Nieren mit den Nebennieren zusammen und dann auch die Nieren 
besonders, im einzelnen, nach der Entfernung der Nebennieren; durch 
Subtraktion der zweiten Zahl aus der ersten erzielte ich die „relative“ 
Länge der Nebennieren, was in Wirklichkeit am öftesten der kleinsten 
vertikalen Länge entsprach. Dieses letztere wird klar, wenn wir uns 
an die konkave Form des Grundes der Nebenniere erinnern. 

Aus der angegebenen Tabelle ist zu ersehen, daß man in der Lage 
der Nieren 4 Perioden unterscheiden kann, wobei die 1. sich ihrerseits 
auch in 2 Hälften teilt. In der I. Periode ,,des Gleichgewichts‘ liegen 
die Nieren meistenteils auf gleicher Höhe. Die Länge der Em- 
bryonen ist 25—125 mm. Das Caecum befindet sich unter der Leber 
auf einem gemeinsamen Gekröse, das Colon descendens geht mit 
seinem Gekröse sagittal (die erste Hälfte dieser Periode); ferner legt 
sich das Mesocolon descendens auf die linke Niere und bedeckt sie 
(2. Hälfte der I. Periode), infolgedessen öfters die niedrigere Lage der 
linken Niere vorkommt. 

Die II. Periode zeichnet sich durch die niedrigere Lage der 
linken Niere aus; das Mesocolon descendens verwächst allmählich, 
von oben an, mit dem Peritoneum parietale. (Embryonen haben 
140—200 mm L.) 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 11 


162 


I. Periode 


II. Periode 


I. Hälfte 


II. Hälfte 


a 


inke 
i 


me ply 
Be: 


Rechte N iere 


Linke Niere 


Zustand des 
Mesocolon des- 
cendens 


geht sagittal in 
die Bauchhöhle 


” 


Pasa 5 um dee 5 Dauer Zustand 
Nr. AR = $ 2 E = £5 E 3 des Caecum 
© lam! » Zm| » | 2 
(eal APSE 
| auf d. Mesenterium 
71 251 9 4] 2 Oe ee ee commune 
unter der Leber 
2| 35 | 0] 5] 3] 2 5| 3| 2 7 
3} 40 | 0] 5] 3] 2] o| 5] 3] 2 2 
oy) a6 IB] 3 ae N 
5| 5 lo| 6| 4| 2] oO} 6| 4] 2 h 
6] 60] 0| 6] al 2] o| 6| 4] 2 N 
7] 65 I—| 7| 4] 3I+| 7| 4| 3 $5 
8 6% 1 0: 28'..5i/ 58 170) SIG as x 
91 FiO) Bob 3 0| 8] 5| 3 " 
1011,25 120 565 |-reı 51.8, mete Bere 
11} 85 | 0| 9| 6| 3] O0| 9| 6| 3 jaufd. Mesent.comm. 
lıe|l 95 | olıe| z| 5| olı2| 7| 5 x 
TEN pa br sey ee 12 20 A A 10 r 
alas Gi ee 13 Pola 3 
15| 123 | 0)13/ 8| 5| 0/13] 8] 5 ‘ 
16| 140 |+/14]10} 4|- 1410| 4 : 
171 150 | 0/15/10] 5| ol15/10) 5 : 
ıs| 165 |+l20/ı3| 7]—|20/13| 7 2 
19| 175 | olıslıa| 4] olıslıa) 4|* ann 
20| 180 |—122|16| 6|+/20|15| 5| Mesent. comm. 
21| 190 |+|22/|16| 6]—/22/16| 6 5 
22| 200 |+!2slı6| 7|—-|33lı6| 7 Y 


bedeckt die 
linke Niere 


fix.(verwachsen) 
inober. Hälftem. 
d. Periton.pariet. 


” 


” 


fix. vollkommen 
m. dem 
Periton. pariet. 


” 


III. Periode 


IV. Periode 


Linke 


N 
4 
+ 
6 


iere 
0 
+ 


Länge 
des 
Nr.| Fetus 
in 
mm 


23 


24 
25 


26 


& d.Nierem 
B d.Nebenn 


+ o + |Laged.Niere 


= 


0 | 35 | 25 


+) 84) 25 
0| 37 


+ | 86 
+ | 36 | 25 


38 | 28 
41 
44 
45 
42 


25 


25 


i—j r 
3 d.Nebenn 


= 


(ee) 


(de) 


au 


E a Meee 
: E : x E es Caecum 
En 
— | 23,16| 7| fix. vor der 
0123/19) 9 5 
— 12719] 8] Mesent. comm. 
4/29/21] 8 fix. ale te 
fix. lateral von der 
0/32|21/11] Niere, über der 
Crista oss. ilei 
+ /26/22| 4] in der Fossa il. 
— |33|26| 7 “Mesent. comm, 
-- | 32| 22/10] in der Fossa il. 
= || ann) een 
0/35|25/10]| in der Fossa il. 
— |32|25| 7) Sonder Niere 
0/38\26/12| in der Fossa il. 
— [39 [28 |11| "Sa ger Niere 
—839|21|11|lateral v. d. Niere 
+ | 39| 27 | 12) fix. in d. Fossa il. 
+ | 41 | 31 | 10 2 
0 | 42 | 27 | 15 a 
+142/55| 7 5 
+ | 42/30) 12 
— | 48 | 35 | 13] fix. unter d. Leber 
0 | 44 | 30 | 14 |bewegl.i.d. Fossail. 
+ | 49 | 33 | 16] fix. in d. Fossa il. 
+ | 44 | 32 | 12 i. 


—— ee OI 


Rechte Niere | Linke Niere 
Lange: 


Zustand des 
Mesocolon des- 
cendens 


fix.vollk.m. dem 


ie Periton. pariet. 


” 


164 

Die III. Periode (Embr. 210-—350 mm) — die linke Niere liegt 
vorzugsweise niedriger, als die rechte, oft jedoch liegt sie höher, oder 
auf gleicher Höhe (Periode des „sekundären Gleichgewichts“). Das 
Mesocolon descendens hat sich vollkommen mit dem Peritoneum 
parietale verschmolzen; das Caecum liegt unter der Leber vor der 
Niere, oder lateral von ihr in der Lendengegend, oder aber (seltener) 
schon in der Darmbeingrube. 

In der 4. Periode (Embr. 360—510 mm) prädominiert die niedri- 
gere Lage der rechten Niere, seltener stehen die Nieren auf gleicher 
Höhe und noch seltener liegt die linke Niere niedriger. — In den von 
mir untersuchten 200 Fällen ist das Verhältnis der linken Niere zur 
rechten in verschiedenen Perioden in folgenden Ziffern ausgedrückt: 


: Die linke Niere liegt: 
gl. Höhe | höher | niedriger 
1. Hälfte | 93 3 | 2 
I. Periode 5. Hälfte 4 18 5 9 
BruBenoden tn an ee hoe ol tet ape 7 5 14 
PEE SPeriode ns Auen. hs Visa De 21 21 27 
TVivPeriodey. ala ema es ee 13 | 29 | 3 


Es ıst zu bemerken, daß, wie man aus der I. Tabelle ersieht, die 
Größe der Nebennieren in keinem regelmäßigen Verhältnisse zu der 
Nierenlage steht und darauf also keinen wesentlichen Einfluß ausübt. 

Der Zusammenhang der Höhe der Nierenlagerung und des Dick- 
darmgekröses ist also zweifellos vorhanden. Die Ursache dazu liegt 
in den obenerwähnten Embryonalverhältnissen. Wie es schon be- 
kannt ist, ist die Capsula fibrosa renis durch ein lockeres fibröses 
Gewebe mit der Fascia praerenalis verbunden und diese letztere durch 
die fibrösen Bündel mit dem parietalen Blatt des Bauchfells. In der 
ersten Periode, wenn die Nieren nur mit dem Peritoneum parietale 
bedeckt sind, haben die Bündel gar keinen Einfluß auf die Bewegung 
der Nieren in kranialer Richtung. Jedoch in der 2. Hälfte dieser 
Periode ruft das Anstoßen des Mesocolon descendens zum parietalen 
Bauchfell manchmal das Zurückbleiben der linken Niere hervor. 
In der 2. Periode verschmilzt das Mesocolon descendens mit dem 
Peritoneum parietale (Fascia Touprı bildend); die fibrösen Bündel, 
gespannt durch das Colon descendens, bzw. das Colon sigmoideum, 
bedingen jetzt die niedrigere Lage der linken Niere. In der III. Pe- 
riode erfordert das allmähliche Herabsetzen des Blinddarmes eine 


165 


ebensolche Hemmung des Erhebens der rechten Niere, infolgedessen 
hier, je nach den Umständen, die Nieren entweder auf gleicher Höhe 
liegen können, oder die linke Niere niedriger (öfter), oder sogar die 
rechte niedriger. In der LV. Periode ist das Caecum endgültig in der 
Fossa iliaca und das Colon descendens an der unteren Hälfte der 
Niere fixiert. Da das Caecum immer mit einem gewissen Inhalt ge- 
gefüllt ist, so zieht es öfters die rechte Niere nach unten. Was das Colon 
sigmoideum betrifft, so ist es auf dem Gekröse zur Wirbelsäule fixiert, 
infolgedessen es auf die linke Niere keinen Einfluß ausübt. 

Die Nierenlage, welche keiner bestimmten Periode entspricht, 
findet ihre Erklärung in drei Tatsachen: 1. die individuelle Variation, 
wie in 4, 13; 2. der Unterschied in der Größe der Nieren, 20, 31; 
3. in der Lage der anderen Organe (des Mesocolon descendens oder 
des Caecum), welche der bestimmten Periode nicht entspricht, z. B. 
10, 19, 42. Also wird im allgemeinen das Vorhandensein des Mesen- 
terium commune neben dem fixierten Mesocolon descendens mit einer 
niedrigeren Lage der linken Niere begleitet. Dasselbe gilt auch für 
den Erwachsenen, aber bei diesem zeigen sich öfter und schärfer die 
individuellen Variationen, und nicht selten treten die pathologischen 
Zustände auf, welche auf die Nierenlage einwirken. Es ist bemerkens- 
wert, daß die Vergrößerung der Leber das Sinken der rechten Niere 
nicht hervorruft (Hum). Letzteres entspricht dem Verhältnis, 
welches bei dem Fetus vorhanden ist: bei übermäßig großer Leber 
befinden sich die Nieren auf verschiedenen Höhen, je nach der Ab- 
hängigkeit von dem Dickdarmgekröse. 

Bei einigen von mir untersuchten Tieren, mit einem beständigen 
Mesenterium commune (Pferd, Hund, Katze, Kaninchen, einigen 
Affen), befindet sich die linke Niere immer kaudal im Vergleich zur 
rechten. Dasselbe habe ich einmal an der Leiche eines Erwsachenen 
und zweimal an den Leichen Neugeborener beobachtet. 

Es ist zu bemerken, daß in der Fixierung der linken Niere, wie 
es scheint, auch das Pankreas mit seinem Peritoneum parietale eine 
gewisse Rolle spielt. 

Auf Grund der direkten Untersuchungsangaben und einiger 
indirekten Beweise kann man über die Abhängigkeit der Nierenlage 
von dem Dickdarmgekröse sprechen, in dem Sinne, wie ich es in dieser 
vorläufigen Mitteilung erläutern wollte. 


Nachdruck verboten. 


Recherches sur les gonoeytes primaires (Urgeschlechtszellen) 
pendant la période d’indifference sexuelle et le developpement de 
Yovaire chez le poulet. 


Note préliminaire.!) 
Par Jean FiRrKer. 
(Laboratoire de l’Institut d’Anatomie de l’Universite de Liege.) 


Introduction. 


La question de l’origine des cellules sexuelles chez les Vertebres 
est de nouveau trés discutee. 

Trois opinions sont defendues: 

1° von WINIWARTER et SAINTMONT pensent qu’elles se différen- 
cient toutes aux dépens des éléments épithéliaux des sei génitales 
qui dérivent de l’epithölium germinatif. 

% Feuix distingue deux générations de cellules sexuelles, les 
gonocytes primaires et les gonocytes secondaires. Les premiers 
se voient, chez tous les embryons de Vertébrés, bien avant la différen- 
ciation de l’epithelium germinatif. Ils se reconnaissent a certains 
caractéres communs: un grand volume, un aspect clair, la persistance 
a leur intérieur de gouttelettes vitellines et la rareté des mitoses pen- 
dant les premiers stades del’ ontogenése; ajoutons & cela le fait de leur 
apparition précoce et celui de leur déplacement au sein des tissus en 
voie de formation, déplacement qui se fait suivant un type général 
commun & tous les Vertébrés. Ces gonocytes primaires finissent 
par étre englobés dans l’ébauche génitale. Les gonocytes secondaires 
dérivent des cellules de l’epithelium germinatif. 


1) Cette note devait faire l’objet d'une communication au dernier congres 
des Anatomistes tenu 4 Greifswald; elle devait étre accompagnee de la démons- 
tration de quelques préparations. 

N’ayant pu me rendre & ce congres j’ai remis tel quel a la direction de 
l’“Anatomischer Anzeiger” le texte de la communication sans y ajouter de 
figures explicatives. 

Celles-ci paraitront naturellement dans le travail in extenso. 


167 

Des opinions analogues a celle de Frtrx ont été émises par ALLEN, 
Dustin, Poporr, KUSCHAKEVITCH. 

3° Une autre opinion, peu compatible avec les précédentes, 
a été récemment defendue par RUBASCHKIN aprés ses observations 
chez le cobaye. Les gonocytes secondaires de FELıx ne dérivent 
nullement de l’epithelium germinatif, mais bien des gonocytes pri- 
maires. Iln’y a done qu’une seule lignée de cellules sexuelles; celles-ci, 
que leur apparition précoce permet de considérer en relation directe 
de dépendance avec les blastomeres, sont toujours indépendantes 
des cellules somatiques. Par conséquent il existe, chez les mammi- 
feres et naturellement tous les Vertébrés, une lignée germinative (Keim- 
bahn) analogue a celle reconnue par Boveri chez l’Ascaris. De la 
sorte, les idées théoriques de WEISMANN sur la distinction entre cellules 
sexuelles et cellules somatiques et sur la continuité du plasma germina- 
tif trouvent, dans les observations récentes, une base objective. 

But du travail. — J'ai voulu apporter une contribution 
a la solution de ce probléme, en faisant une étude aussi compléte 
que possible de l’evolution des ,,Urgeschlechtszellen“ chez une seule 
espece. Il faut bien avouer que si nos connaissances sur ces cel- 
lules sont réduites et si leur nature n’est pas précisée, c’est que la 
plupart des auteurs qui les ont étudiées ont cru pouvoir arréter 
leur étude au moment ot elles pénétrent dans l’epithelium ger- 
minatif, pensant que cela suffisait pour établir leur nature sexuelle. 
En réalité un telle étude ne peut étre fructueuse que si elle s’accom- 
pagne d’une connaissance approfondie de l’organogenese des glandes 
génitales de l’espece étudiée. 

J’ai done entrepris ces recherches chez le poulet, ot les cellules 
sexuelles primordiales sont abondantes et bien visibles, mais ou 
différents points d’organogenése étaient encore & préciser. 


Mes observations débutent au moment de l’apparition de l’emi- 
nence genitale, c’est-a-dire chez des embryons du 4°™° jour de l’in- 
cubation. 

Or ces cellules apparaissent plus tot. Sans préjuger de leur 
nature ni de leur sort, nous les appellerons des maintenant “gono- 
cytes primaires”’. 

Elles ont été étudiées, dans les premiers stades du développe- 
ment chez le poulet par NussBaum, RUBASCHKIN, TscHACHIN, 


168 


VON BERENBERG-GOSSLER. Les trois premiers auteurs ont établi 
les lois de leur migration: visibles déja chez un embryon a 24 somites, 
elles se trouvent entre les cellules mésenchymatiques de la splanchno- 
pleure; elles se rapprochent ensuite de la ligne médiane pour occuper 
la racine du mésentére lors de sa formation; de la elles passent dans 
l’epithelium coelomique et finalement dans la portion qui deviendra 
l’epithelium germinatif. 

Apres une étude cytologique des mémes cellules chez des em- 
bryons de trois a quatre jours, VON BERENBERG-GOSSLER pense 
qu il n’y a pas lieu de les distinguer des cellules somatiques. Elles con- 
tiennent les mémes éléments que ces dernieres; si leur aspect différe, 
c’est qu’elles persistent pendant une période assez longue sans se 
diviser. Leur nature sexuelle n’a d’ailleurs jamais été démontrée. 
Leur déplacement au sein des tissus embryonnaires se fait unique- 
ment par suite del’accroissement des tissus; VON BERENBERG-GOSSLER 
nie l’existence d’une migration par mouvements propres en recon- 
naissant, avec raison pensons-nous, l’importance de ce fait s’il était 
prouve, “ da eine derartige Eigenschaft für eine Selbständigkeit der Ur- 
geschlechtszellen gegenüber den Keimblättern sprechen würde.” (p.33.) 


Observations personnelles. 


Periode d’indifférence sexuelle. 

Les gonocytes primaires sont faciles a reconnaitre au début. 
Sur des préparations colorées a la triple coloration de FLEMMING 
ce sont des cellules volumineuses, claires, & contours arrondis et de 
forme variable; le noyau volumineux est souvent bosselé et pauvre 
en chromatine; le cytoplasme est chargé de nombreuses gouttelettes 
vitellines teintées en noir verdatre par l’acide osmique. 

L’examen des embryons du 4°™° et du 5° jour montre la péné- 
tration des gonocytes primaires dans l’ebauche genitale. 

Que vont ils devenir? — Pour répondre a cette question, il 
faut d’abord connaitre la structure de l’ebauche genitale a ce stade. 

Elle est constituée par l’epithelium germinatif assez épais déja 
et par une masse cellulaire dense d’apparence homogene sousjacente 
a l’epithelium, dont elle ne dérive pas et dont elle est d’ailleurs tou- 
jours bien séparée. Cette masse cellulaire, qui d’autre part arrive 
au contact des glomérules de Malpighi du corps de Wotrr, est l’en- 
semble des “connexions urogenitales’ ou l’ébauche du rete. 

Les gonocytes primaires, arrivés dans l’epithelium germinatif, 


169 


se deplacent: les uns gagnent la portion externe de cet Epithelium; 
les autres en sortent et gagnent la masse cellulaire sous-jacente. 
Ces deux deplacements ne peuvent se faire que par mouvements 
propres; la forme du corps cellulaire fait admettre ce mode de de- 
placement apres un simple examen des gonoeytes in situ: elle est 
comparable, en tous points, a celle d’un leucocyte en migration. 

Nous ne nions évidement pas la possibilité de leur entrainement 
dans l’accroissement des tissus ambiants; au contraire, nous ob- 
servons ce phénoméne un peu plus tard. Chez un embryon de 6!/, 
jours l’épithélium germinatif prolifére vers la profondeur pour donner 
naissance aux cordons de premiere proliferation (Genitalstränge). 
A mesure que ceux-ci se forment, ils refoulent vers le hile de la glande 
la masse des connexions urogénitales. Or, a l’interieur des cordons 
épithéliaux, il y a des gonocytes primaires entrainés par eux hors de 
l’epithelium germinatif. Mais d’autres gonocytes ont continue 
d’émigrer isolement et, sortis de l’epithelium, ils se trouvent non 
plus & linterieur des cordons épithéliaux, mais dans les travees con- 
jonctives qui les séparent. 

De ces observations, nous tirons done une premiere conclusion: 
Les gonocytes se déplacent par mouvements propres analogues a ceux 
des leucocytes; ce mode de deplacement persiste encore lorsque ces 
éléments se trouvent 4 l’interieur de l’ebauche génitale. 

Cette conclusion est justifiée par un fait d’un tout autre ordre. 
Plusieurs numérations des gonocytes primaires ont révélé une diffe- 
rence notable de leur abondance dans l’ebauche génitale gauche et dans 
l’ebauche droite. La proportion entre les deux chiffres est presque 
constante et est approximativement de °/, au profit de l’ébauche 
gauche. A premiére vue ce fait étonne, mais il faut se rappeler que 
chez beaucoup d’oiseaux, parmi lesquels se rangent les gallinacés, 
un seul ovaire se développe, le gauche, tandis que le droit involue; 
de plus, le testicule droit est, dans les stades jeunes du moins, 
toujours plus petit. Des le début de la période d’indifference sexuelle, 
il y a une difference entre le volume des deux ébauches. Il est dans 
ce cas assez facile d’admettre une action — disons chimiotaxique — 
des ébauches génitales sur les gonocytes primaires isolés et libres qui 
n'ont pas encore pénétrés 4 leur intérieur. Ces actions inégales, 
s’exercant sur des cellules primitivement réparties en nombre egal 
des deux cotés de la ligne médiane, attireront un nombre de cellules 
en rapport avec leur intensite. 


170 

Un telle explication me semble plausible; il est en tous cas im- 
possible de comprendre une répartition inegale des gonocytes due 
au simple accroissement des tissus ambiants, car il faudrait admettre 
de celui-ci une asymétrie qui serait injustifiable. 

Pendant la période d’indifference sexuelle, on remarque un 
changement des caractéres cytologiques des gonocytes primaires. 
On sait qu'ils ne se divisaient pas avant leur pénétration dans 
l’ebauche génitale. Or maintenant ils se divisent, ce qui fait que 
leur nombre est accru, de plus du double, dans les deux ébauches 
génitales. A la suite de ces mitoses, ils ont un aspect plus foncé, un 
volume plus réduit, une forme moins arrondie; les gouttelettes vitel- 
lines deviennent moins abondantes et finiront par disparaitre. 

Ajoutons enfin que d’une part, tous les gonocytes primaires ne 
quittent pas l’epithelium germinatif, de sorte qu’une partie d’entre 
eux seront englobés dans la future zone corticale; que d’autre part, 
tous n’ayant pas pénétré dans l’ébauche sexuelle, il y en a d’assez 
nombreux, disposes par petits groupes, dans l’épaisseur du mésentére. 
Nous reprendrons plus loin leur étude. 

Pendant le développement de l’ovaire. 

Jusqu’ici nous avons précisé certains détails de l’évolution des 
gonocytes primaires, sans apporter de nouvelles notions sur leur 
nature et leur role. 

Plusieurs questions se posent maintenant: ces cellules sont 
elles de nature sexuelle, comme beaucoup le supposent, sans l’avoir 
prouvé? — Si la réponse est affirmative, arrivent-elles & maturité 
ou bien y a-t-il formation de nouveaux gonocytes aux depens des élé- 
ments épithéliaux de l’ovaire, fait admis par la majorité des auteurs 
mais nie recemment par RuBASCHKIN ? 

Pour le savoir, nous étudions les gonocytes primaires dans les 
différentes zones ot ils se trouvent c’est a dire la zone corticale, la 
zone médullaire de l’ovaire, l’ebauche du rete, et enfin le mésentére. 

Nous commencons leur étude par ces deux derniéres régions, 
parce quelle va nous permettre de répondre a la premiere des ques- 
tions posées: sont -ils des cellules sexuelles ? 

Chez tous les embryons de poulet, le mésentére et ébauche 
du rete (refoulée en dehors du jeune ovaire) contiennent des cellules 
arrondies et volumineuses qui sont les gonocytes primaires vus dans 
les premiers stades. A la fin de l’incubation ils diminuent de nombre, 
parce qu’une partie d’entre eux dégénérent. Ceux qui persistent 


171 


se caracterisent nettement comme ovocytes au début de la période 
d’aceroissement: leur noyau passe par les phases deutobroque, lepto- 
téne, synaptene (nomenclature de von WINIWARTER), dont l’aspect 
est typique. 

La presence de ces ovocytes dans deux organes complétement 
indépendants de l’epithelium germinatif constitue, nous semble-t-il, 
un fait qui demontre nettement la nature sexuelle des gonocytes 
primaires. Les mémes images, vues a l’interieur de l’ebauche génitale, 
seraient moins demonstratives, parce qu’on pourrait toujours sup- 
poser une néoformation de gonocytes aux dépens des éléments épi- 
theliaux. 

Il convient d’ajouter cependant que, en raison de leur rarete, 
des phenomenes de dégénérescence précoce et de la difficulté de 
conservation du mésentére, nous n’avons pas vu jusqu’ici, dans 
cette region, d’images (suffisament nettes du moins) de gonocytes 
ayant depasse le stade deutobroque. Nous ne doutons pas cependant 
que des recherches nouvelles, faites sur le mésentére de jeunes poussins, 
ne nous permettent d’en voir. 

Tous les ovocytes du rete et du mésentére disparaissent. 

De nos seules observations dans deux régions extraovariques nous 
pouvons conclure que les gonocytes primaires sont bien de nature 
sexuelle; & la fin de la période d’incubation ce sont des ovocytes 
en vole d’accroissement, pendant la période d’indifference sexuelle 
ils ont la valeur d’ovogonies. 

Les gonocytes primaires arrivent-ils 4 maturité? 

Dansla zonemédullaire. Primitivement également disséminés 
dans toute son étendue, les gonocytes de la zone médullaire s’accu- 
mulent dans la portion avoisinant le hile de l’ovaire. Ils conservent 
longtemps le méme aspect, peu de mitoses se remarquent; certaines 
formes géantes a noyau peu coloré semblent en voie de dégénérescence. 
Néanmoins la majorité persiste. 

A partir du stade de 15 jours d’incubation, le nombre des gono- 
cytes augmente notablement, il n’y a cependant pas recrudescence de 
mitoses. Il se forme de nouveaux gonocytes aux dépens des petites 
cellules épithéliales des cordons médullaires, comme le prouvent de 
nombreuses images de transition. Cette néoformation de gonocytes 
rend impossible l’&tude des gonocytes primaires isolés, car ils se con- 
fondent avec les gonocytes médullaires secondaires. 

Ils ont, semble-t-il, un sort commun: ils passent par les premiers 


172 


stades de la période d’accroissement, comme ont fait les rares ovo- 
cytes du rete et du mésentere. Leur noyau passe successivement 
aux phases deutobroque (embryon de 18 jours), leptotene (poussin 
de 3 jours), synaptene et pachytene (poussin de 7 a 12 jours). Ils 
deviennent de moins en moins nombreux, car ils sont frappés, a ces 
différents stades, de dégénérescence graisseuse; ils ont tous disparu 
chez un poussin de 14 jours. 

Les méthodes electives des chondriosomes ne nous ont pas aidé 
& distinguer les gonocytes primaires, comme elles l’ont fait pour 
RuBASCHKIN et TscHacHın. Généralement les chondriosomes de 
ces cellules étaient peu visibles meme sur les coupes bien colorées 
et, la ot ils étaient visibles, ils constituaient des filaments greles 
et peu nombreux. La forme granuleuse des chondriosomes des gono- 
cytes primaires, a laquelle RuBascHKIn attache une grande impor- 
tance, que nous croyons d’ailleurs exagérée, n’est done pas constante. 

Dans la zone corticale de l’ovaire se développent les ovocytes 
qui seuls, chez la poule, arrivent a maturité. 

D’ou proviennent ces ovocytes? — La plupart d’entre eux 
derivent des cellules de l’epithelium germinatif. Cette affirmation 
est justifiée par l’existence de nombreuses images de transition entre 
ces elements: les noyaux montrent differentes formes analogues 
a celles décrites avec soin surtout par von WINIWARTER en 1900; 
dans le cytoplasme on trouve tous les intermédiaires de forme, dis- 
position et nombre des chondriosomes. 

Outre ces images de transition, des arguments indirects, trop 
longs a exposer ici, nous convainquent de l’exactitude de cette opinion; 
elle peut d’ailleurs étre considérée comme démontrée par les ré- 
centes observations de KUSCHAKEWITSCH.!) 

Ce fait acquis, que deviennent les gonocytes primaires ? 

On en trouve, en petit nombre, il est vrai, dans l’epithelium 
germinatif des embryons de 9 4 12 jours; plus tard ils ne se distin- 
guent plus comme tels. A cause de la confusion possible entre eux 


1) KUSCHAKEVITCH étudie le développement des organes génitaux de Rana 
esculenta chez des individus obtenus par fécondation tardive des oeufs; il obtient 
de cette fagon une enorme majorité de males. Sur de tels embryons, il fait l’inte- 
ressante constatation suivante: il n’y a pas de gonocyte primaire; les gono- 
cytes ne se montrent que dans l’ebauche genitale déja bien constituée; cette 
apparition ne peut s’expliquer que par une différenciation des cellules epitheliales 
indifferentes de cette ébauche. 


et les gonocytes corticaux secondaires et de la rareté des formes dé- 
génératives, nous ne pouvons nier qu’ils ne deviennent eux aussi 
des gonocytes et que, par conséquent, ils ne puissent donner naissance 
ä des ovules définitifs. Peut étre pourrons nous trancher, dans la 
suite, la question de savoir si tous dégénérent. 

Le point important est que, chez les oiseaux et probablement 
tous les Amniotes et les Amphibiens, il existe une seconde lignée de 


s 


cellules sexuelles dérivées des cellules de l’épithelium germinatif. 


Conclusions. 


Voici done en résumé les résultats de nos recherches concer- 
nant les cellules generalement appelées ‘“‘Urgeschlechtszellen”’: 

1° Elles se déplacent par mouvements propres. 

9° Elles sont de nature sexuelle, parce qu’elles passent par des 
phases typiques de l’evolution des cellules sexuelles. 

3° Une grande partie d’entre elles dégénérent chez le poulet; 
nous ne pouvons affirmer si quelques unes ne donnent naissance, 
dans la zone corticale de l’ovaire, & des ovules définitifs. 

Autre conclusion: 

4° Une seconde lignée de cellules sexuelles existe chez les oiseaux ; 
c’est elle qui fournit la majorité des ovules définitifs. Les termes 
de gonocytes primaires et de gonocytes secondaires sont done 
Justifies. 


Ce serait sortir du cadre de cette note preliminaire que de vouloir 
discuter les résultats de nos devanciers. On verra aisément que 
nos observations ne nous permettent pas plus de considérer, comme 
RuBASCHEIN, les gonocytes primaires comme étant les seuls elements 
sexuels des Amniotes, que de croire, comme von WINIWARTER et 
Sainmont, qu'ils sont simplement des cellules passagérement hyper- 
trophiques. 

Embryologiquement parlant, nous pensons avec Dustin et 
KuscHAKEWITSCH que chez les oiseaux et les mammiféres ces cellules 
ont une importance surtout phylogénique: elles deviendraient les 
cellules sexuelles des Vertébrés inférieurs,1) tandis que chez les Am- 
niotes elles seraient frappées plus ou moins tot de dégénérescence 


1) Pour établir ce fait, de nouvelles recherches systématiques seraient 
cependant encore desirables. 


174 


de sorte qu’une nouvelle lignée de cellules sexuelles serait devenue 
nécessaire. 

Envisageant la question & un point de vue plus physiologique, 
il nous semble qu’il ne faut pas exagérer cette distinction entre cellules 
sexuelles primaires et cellules sexuelles secondaires. L’apparition 
d’une seconde lignée de cellules sexuelles ne parait étre qu’un indice 
de cette formation progressive et presque continue de gonocytes, 
qui se voit chez les Vertébrés a développement long et qui atteint 
un si haut degré chez les Mammiféres. Chez eux, un grand nombre 
d’ovules sont formes, mais bien peu d’entre eux arrivent a maturite: 
on semble assister, a l’intérieur de l’ovaire, 4 une véritable lutte entre 
les oeufs (von HansEMANN), lutte dans laquelle la majorite suc- 
combe, mais ot les plus forts persistent. 

Plus l’apparition des ovocytes est precoce, plus grandes seront 
les chances de leur dégénérescence: chez les Vertébrés supérieurs 
a développement long, les gonocytes primaires, comme d’ailleurs 
la plupart des gonocytes secondaires, auront peu de chances d’arriver 
a maturite. 


Liége, Mai 1913. 


Index bibliographique. 


Auten, B. M., The embryonic development of the ovary and testis of the Mamma- 
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Herausgeg. v. O. Hertwie, Bd. 3, T. I, 1906. 

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Bd. 2,1910. 

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175 


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Keimdrüsen. Id. Bd. 46 (1912). 

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des Mammiferes. Arch. de Biol., T. 17 (1900). 

— et Sarnmont, G., Nouvelles recherches sur l’ovogénése et l’ovaire des Mammi- 
féres (Chat). Arch. de Biol., T. 24 (1909). 


Nachdruck verboten. 
Notes on the Respiratory System of the Elephant. 


By T. Wıneate Topp, M.B., F.R.C.S., 


Professor of Anatomy, Western Reserve University, Cleveland, O. 


With 3 figures. 


In August 1912 opportunity occurred for the examination of 
certain portions of the anatomy of a fully grown female example of 
Elephas Indicus. 

The animal had lived in the Zoological reservation of Messrs. 
Jennıson of Manchester for thirty years. Its previous history could 
be traced thirty years before it came into their possession, although 
its exact age is not known. Through the courtesy of Messrs. JENNISON, 
whose sympathy with all scientific investigation is well known, I was 
enabled to examine certain much disputed points in the anatomy of 
the animal; hence the justification of this article. 

This particular specimen sickened and died in a few hours, the 
autopsy revealing a condition of basal meningitis. This is a disease 
to which, apparently, elephants are particularly subject. 

Examination of the thorax showed entire absence of a pleural 
cavity. Both lungs were attached to the chest walls and diaphragm 
by a non-inflammatory connective-tissue strikingly similar to that 
which, in homo, unites the parietal layer of the tunica vaginalis to the 
skin of the scrotum. On costo-vertebral, diaphragmatic and medi- 


176 


astinal surfaces of both lungs, the entire viscus was adherent to 
surrounding structures. Nowhere was there any vestige of a pleural 
cavity, though the pericardial cavity was present as in other mammals 
and showed no pathological change. 

Moreover the tissue uniting lung with parietes was elastic in 
nature, permitting necessary respiratory movements of lung, It was 
of uniform density and thickness throughout, and was also present 
between the rudimentary lobes into which the lung is subdivided. 
I was interested to note this peculiar modification in the elephant. 
GOLDSCHMIDT’s paper conclusively shows that the pleural cavity 
is normally absent in the animal (7). But at the time my invest- 
igations were carried out I was unaware of GOLDSCHMIDT’S work. 


In view of the fact that previous observers have often disagreed 
on the question of presence or absence of the pleural cavity in the ele- 
phant, and because these observations of mine were made quite apart 
from those of GoLpscamipt and yet confirm his work in every par- 
ticular I have thought it advisable to publish them. 

Harrison (1), VULPIAN and PHILLIPEAUX (2), MIALL and GREEN- 
woop (3) among others have all described the absence of the pleural 
cavity in elephants. BEDDARD (4) notes its absence in the elephant 
and the tapir. 

Perhaps the most remarkable instance in which the presence 
was asserted is that of Vasse who shot a wild African example and 
investigated the condition at once. As, however, the views of different 
observers are discussed in full by GoLDSCHMIDT, it is unnecessary to 
give the subject further consideration here. Suffice it to say that 
those investigators who asserted the presence of the cavity were 
misled by a hurried dissection or did not have a fair chance of making 
correct observations. 

Of these latter Morrison Watson (5) is one. Although he did not 
definitely state that a pleural cavity is present, the following sentence 
occurs in his description of the thoracic viscera. 

“The arrangement of the pleural sacs could not be determined 
because of their lacerated condition. The pleura did not separate 
the lobes but passed continuously over them.” From this I gathered 
that Watson believed the pleural cavity was present and I know 
that he dissected at least one elephant while he was in Edinburgh 
and another after he came to Manchester. 


170 


It is simple, now that the exact relation of the lung to the thoraci¢ 
wall in the elephant is known, to realise how Watson was misled. But 
at the time of my dissections I only knew that his work harmonised ill 
with the observations of previous authors already quoted. It is 
interesting to note that Morrison Watson was also indebted to 
Messrs. JENNISON for at least one of the elephants on which he worked. 
It was the knowledge that Watson had allowed the presence of a 
pleural cavity, and a natural respect for the opinion of such an ex- 
perienced observer which led me to consider the possibility of patho- 
logical change being the cause for the absence of a cavity according 
to the accounts of so many other anatomists. 

My effort to prove the presence of pathological change was not: 
only devoid of success, but convinces me that Warson’s observation 
was misleading. 

In my specimen the character of the connective-tissue, its uniform 
density and thickness and the perfectly healthy state of the lungs all 
pointed to a normal condition. When however, the lungs were remo- 
ved from the chest it would have been difficult, without a micro- 
scopic examination, to affirm that the smooth surface of the viscera 
was not due to endothelial covering. 

The assertion that there is no pleural cavity in the elephant 
might still be open to doubt if only adult specimens had been examined. 
But the case of Mratn and GREENWooD (3) is that of a young female 
about five feet high, in which it might reasonably be expected that 
pleural adhesion of so extensive a character would not have occurred. 

Moreover GoLpscHMIpT had the opportunity of dissecting a new- 
born Indian elephant (8) and he found in it that there was no trace 
of a pleural cavity. 

While dissecting the fresh carcase, being still loth to accept 
the view that no pleura was present, it occurred to me that if such 
were the normal condition, the lungs being held open, as it were, by 
the adhesion to the thoracic parietes and the diaphragm, there would 
be no tendency on the part of the bronchi to collapse. If such were 
the case, as the argument presented itself, there would not seem to be 
the need for the intrapulmonary bronchial cartilages such as are 
found in other mammals. 

Not knowing at the time that observations had already been 
made (3) (5) on this point, I dissected the bronchial system and could 
not find, by either macroscopic or microscopic methods, any trace 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 12 


of cartilage on the intrapulmonary bronchi at a greater distance than 
one inch from the hilum. The conclusion inevitably formed from these 
considerations was that the pleural cavity is normally absent in 
elephants. It seemed advisable to investigate the conditions of 
respiration in these animals to find out, if possible, the cause for such 
a striking pecularity. 

It is often stated that the herbivora as a class differ from the 
carnivora in their respiration. In many of the former, there is, prac- 
tically speaking, no diaphragmatic. 
respiration. Clinical examination of 
respiration in elephants is not parti- 
cularly appreciated by the animals 
themselves. But as a result of inquiry 
in one Indian and two African speci- — 
mens, it could be fairly definitely 
shown that, contrary to my usual 
findings among Ungulata, thoracic 
respiration is negligible in these ani- 
mals, and diaphragmatic action is 
most important. These conclusions 
were obtained by inspection and pal- 
pation of the whole thoracic and ab- 
dominal walls. The diaphragmatic 
movement is intensified on taking a 
deep inspiration which can be in- 
duced by bringing the animal to its 
pond to drink. In order to fill its 
trunk with fluid it must inspire 

Fig. 1. Longitudinal section of deeply and the marked filling of the 
lung of elephant showing the naked- 
eye appearance of a large intrapul- flanks consequent on the descent of 


monary bronchus (2.5 cm. diameter). the kidneys and other viscera is 
half natural size. The cut bronchi (B) : 


show longitudinal rugae of their mu- plainly apparent. 
cous membrane. Their wall is thick The important role played by 


and of a firm consistence. (See fig. 2.) : ; BEER he ne 
The bloodvessels (A) exhibit a smooth the diaphragm in respiration In this 


and less rosy appearance. animal is indicated by several ana- 
tomical features. 
1. The pillars of the diaphragm are enormously developed. 


Note. In view of the discrepancy of opinion on the modes of 
respiration in animals, this subject it as present being investigated anew. 


179 


2. The domes of the diaphragm reach as high in front as the 2nd. 
or 8rd. rib. Thus the thorax is very small and mostly consists of a 
long backwardly directed space between the diaphragm and the dorsal 
parts of the ribs. It is thus obvious that costal movements can have 
little to do with respiration in this animal. 

3. Each lung in consequence has its diameter from apex to base 
very markedly diminished. On the other hand the diaphragmatic 
area is exceedingly large and the lung substance between diaphragm 
and costovertebral surface much extended. 


Fig. 2. Transverse section of wall of large intrapulmonary bronchus from lung 
of Elephas. magnified 47 diameters. a. Mucous membrane. 8. Inner elastic tissue. 
c. Muscular coat. d. Outer elastic tissue coat. Note absence of cartilaginous tissue. 


Note that contrary to Morrison Wartson’s opinion there is a 
definite and very extensive diaphragmatic surface of the lung. 

The small bulk of lung tissue compared with the relatively large 
diaphragmatic area and the disposition of the diaphragm in elephants, 
emphasise the importance, in these animals, of diaphragmatic res- 
piration. 

When one considers the long and comparatively narrow tubes 
(in the proboscis) through which air reaches the lungs in these creatures, 


180 
it is easily understood that some control of diaphragmatic action 
will be advisable. In this, it may be, lies the reason for the absence 
of pleural cavity. The diaphragm being directly attached to the 
lung substance by means of the connective-tissue previously described, 
it contracts at the rate at which air can fill the large flattened lungs by 
passing along the narrow channels of the proboscis. Were the dia- 
phragm free to contract at its own rate, it might act faster than the 
lungs could expand with air. The consequence of this would be sudden 
and pronounced diminution of pressure in the pleural cavity (if that 
were present) with consequent haemorrhage or other pathological 
change. 

Obliteration of the pleural cavity; its replacement by simple 
connective-tissue attaching the lungs to surrounding structures, yet 
permitting free respiratory movement, and especially the attachment 
of lung to diaphragm, provide against such a contingency. In this 
way the rate which the air can pass along the proboscis and fill the 
lungs, controls the rate of contraction of the diaphragm. 

That some such explanation is true is apparent from the fact that 
the pleural cavity is absent in elephants and tapirs, two proboscideans, 
and not, so far as I am aware, in other mammals. To this view it 
has been objected that the edentata likewise possess no pleural cavity 
but this is certainly an error of observation. 

The diaphragmatic arrangement in the tapir I have had no 
opportunity of studying. 

It is true that the visceral and parietal pleural coverings are, 
adherent in places in Cetacea (9). But in these animals definite lung 
tissue is also absent in the neighborhood of the adhesions and all 
the conditions of breathing in Cetacea are widely different from 
those in elephants. 


From GoLpscHımIpT’s dissections and from those of other ob- 
servers it would appear that the connective tissue obliterating the 
pleural cavity is at birth very delicate, but that as age increases the 
tissue becomes firmer and more resistant. It is probable, as GoLD- 
SCHMIDT suggests (8), that in the embryonic life of the elephant 
pleural cavities exist. These are obliterated later, so that at birth 
no cavity exists. In this connection it is interesting to observe that 
BERTELLI has shown that in birds (chick, duck) a pleural cavity exists 
in embryonic life but is partially obliterated later so that at hatching, 


1S1 


the lateral and dorsal areas of the lung are completely adherent 
to the corresponding surfaces of the parietal pleura (10). 

The adhesion is obtained by the same formation of loose connec- 
tive tissue and loss of surface epithelium as oceurs in the elephant. 

That respiration is not impeded by simple obliteration of the 
pleural cavity is evident in view of the fact that recent complete ad- 
hesion of lung to surrounding structures may occur in.man without 
exhibiting clinically any respiratory symptoms revealing its presence 


Fig. 3. Transverse section of large intrapulmonary bronchus from lung of 
_Herpestes, for comparison with fig. 2. magnified 47 diameters. Note presence of 
cartilaginous flakes. a 


or extent. This does not, of course, refer to a chronic pleurisy of some 
standing. 

The partial absence of pleural cavity in birds is not comparable 
to the absence in proboscideans because of the entirely different 
respiratory mechanism of the avian lung and air sacs. 

It is possible that the absence of intra-pulmonary bronchial 
cartilages in the elephant is connected with the absence of pleural 
cavity in some such manner as has been already suggested. On the 


authority of Cuvrer it has been objected that intrapulmonary 
bronchial cartilages are absent in certain other mammals such as 
Herpestes and Mycetes (6). The original statement is inaccessible 
to me in Cleveland. I have not been able to obtain a specimen of 
Mycetes. But examination of serial sections of the lung of Her- 
pestes shows that for this animal at any rate the statement is inaceu- 
rate. It is possible to obtain a slide showing absence of cartilage in 
an intrapulmonary bronchus. But if 2 or 3 serial sections be taken, 
it is plain that cartilage is present as in other mammals. 

It is stated by GEGENBAUR that the intrapulmonary bronchial 
cartilages are poorly developed in some Marsupials, Prosimidae and 
Chiroptera and are altogether absent in certain apes (Mycetes) (11). 
Possibly in these last-named animals, different respiratory conditions 
have lead to the same result which is found in the elephants 1. e. 
absence of intrapulmonary bronchial cartilages. 

In conclusion I would offer my grateful acknowledgment to 
Messrs. JENNISON for the opportunity afforded to make these obser- 
vations and to Messrs. LAWRENCE, STANSFIELD and GOSLING, keepers 
in charge of the elephants for much patient help in the clinical in- 
vestigation. I would also express my indebtedness to Mr. H. Goo- 
DING of the Anatomical Department University of Manchester for 
carrying out the histological technique, and to Mr. J. C. MiLLEr of 
the Anatomical Department Cleveland for his assistance in abstrac- 
ting the literature. 


Summary. 


1. The pleural cavity is absent in elephants, not as a pathological 
condition, but as the normal occurrence. 

2. Contrary to the usual mode of respiration in Ungulata, the 
elephant breathes mainly as a result of diaphragmatic, and not of 
costal movement. 


3. The absence of pleural cavity in the elephants is associated 
with absence of intra-pulmonary bronchial cartilages. 


4. Both of these conditions may be related to the modification 
of respiration rendered necessary by the presence of a proboscis. 


1 


2. 


3. 


4. 


3. 


6. 


= 


10 


11. 


183 


References. 


. Harrison, “On the Anatomy of the Elephant”. Proc. Irish Acad. Vol. III, 


1847. 

VULPIAN and PHILLIPEAUX, “Notes sur le coeur, le foie, et les poumons d'un 
éléphant (femelle). Ann. Sci. Nat. Zool. Vol. V, 1856. 
MIALL and GREENWOOD, The “Anatomy of the Indian Elephant’. Studies 
in Comparative Anatomy No. II. London 1878. 

BEDDARD, Proceedings Zool. Soc. London, 1909, pp. 170 et seq. 

Watson, “Contributions to the Anatomy of the Indian Elephant’. Journ. 
Anat. and Physiol. 1872, Vol. VI, p. 82 

Cuvier, Lecons d’ Anatomie Comparee T. IV, pp. 311, 313 quoted by Watson 
see ref. 5. 

GOLDSCHMIDT, “ Über das Fehlen der Pleurahöhle beim afrikanischen Ele- 
fanten.” Gegenbaur’s Morphologisches Jahrbuch 1910, Bd. 40, p. 265. 
GOLDSCHMIDT, “Über das Fehlen der Pleurahöhle beim indischen Elefanten”. 
Gegenbaur’s Morphologisches Jahrbuch 1911, Bd. 42, p. 73. 

Königstein, “Notiz zu einer Cetaceenlunge (Delphinus delphis)”. Anat. 
Anz., Bd. 22, S. 497. 

BERTELLI quoted by Oppel in Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie 1905, T. VI, p. 350. 

GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, mit Berücksichtigung 
der Wirbellosen. 1901, Bd. 2, p. 313. 


Nachdruck verboten. 


Ueber das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer 
des Auges von Anabas seandens. 


Von WALTER KoLMER. 


Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule 
für Bodenkultur. 


Mit 2 Abbildungen, 


Jene Fische, welche zeitweise ihren Aufenthalt außer Wasser 


nehmen, zeigen meistens in ihren Augen gewisse Anpassungen an die 
veränderten Bedingungen ihrer Umgebung. Anabas scandens, ein 
Labyrinthfisch, soll nach übereinstimmenden Berichten befähigt sein, 
längere Zeit außerhalb des Wassers zu leben, ja selbst imstande sein, 
sich mit den Stacheln seiner Kiemendeckel an Gegenständen in der 
Nähe des Wassers ziemlich weit hinaufzuarbeiten. Untersuchungen 
über das Auge dieses Tieres liegen anscheinend nicht vor. Bei der 


154 


Untersuchung eines ziemlich großen Exemplares fand sich das Auge 
im ganzen wenig von den Augen anderer Teleostier, insbesondere 
anderer Labyrinthfische verschieden. Es fand sich aber in der vorderen 
Kammer ein eigentümliches Gewebe, dessen Struktur die Aufmerk- 
samkeit fesseln muß. Dieses Gewebe nimmt den Raum ein, welcher 
auch bei anderen Teleostiern, wie wir aus den Untersuchungen von 
LAUBER und von GRYNFELTT wissen, vom sogenannten „Ligamentum 
anulare“ ausgefüllt wird. Dies Ligamentum anulare, eine mesoder- 
male Bildung zeigt in seiner Ausbildung sehr große Variabilität bei 
den einzelnen Teleostiern. Während es in vielen Fällen aus faserigen 
Bindegewebsbildungen mit eingestreuten Zellen besteht, in anderen 
wieder in ein Balkenwerk aufgelöst ist, finden sich wieder bei anderen 


Fig. 1. Kammerwinkel von Anabas. Zeiss Apochr. 16 mm, Oc. 4. 


Fischen wie bei Belone, Cyprinus und Pagellus, Polster von großen 
Zellen, welche zwischen sich auch Fasern erkennen lassen. In diesen 
Bildungen ist, wie ich mich an eigenen Präparaten der genannten 
Tiere überzeugte, aber immer der Typus der Bindegewebszelle mehr 
weniger erkennbar festgehalten. Anders aber ist es bei Anabas, hier 
ist der Zelltypus so auffallend verändert und das Gewebe so merk- 
würdig gestaltet, daß es sich als besondere Bildung dokumentiert. 
Das Auge war in Kaliumbichromat-Formalin-Eisessig konserviert, es 
war cytologisch vorzüglich erhalten, aber die gesamte Konfiguration 
hatte etwas gelitten. Auf dem Axialschnitt zeigt die Kornea im Zen- 
trum eine Dicke von ca. 100 p am Rande aber von 176 p., dazwischen 
schwillt sie noch etwas mehr an bis auf 320 p.. Sie ist von normalem 
Epithel überzogen, das an den Rändern mehrfach geschichtet ist, 


185 
während es im Zentrum nur wenige Schichten aufweist. Die dicht- 
gefügten Korneallamellen verhalten sich wie bei anderen Fischen und 
bieten nichts besonders. In den Winkel der vorderen Kammer, 
zwischen die Iris und die Kornea eingeschoben, findet sich nun ein 
merkwürdiges Gewebe, das einen gleichmäßig ausgebildeten Ring 
im Kammerwinkel rings um die ganze Kornea bildet und auf dem 
Axialschnitt einen dreieckigen Querschnitt zeigt, indem die Spitze 
dieses spitzwinkligen sphärischen Dreiecks gegen das Zentrum der 
Kornea gerichtet ist, so daß nur die zentrale Partie der Kornea frei- 
bleibt. Die Kammerbucht, die ich bei einigen anderen Labyrinth- 
fischen, die ich untersuchte, geräumig fand, ist durch das Vorhandensein 
dieses Gewebsringes aufgehoben. Die äußere 
Spitze des sphärischen Dreiecks verfolgt man 
im Axialschnitt neben dem Irisansatz bis 
ins Gewebe der Sklera hinein, wo sie an 
den Rand des Skleralknorpels angrenzt. 
Das Gewebe, das den Ring in der vorde- 
ren Kammer bildet, stimmt nun mit keinem 
aller mir bekannten Gewebe überein und be- 
steht aus außerordentlich großen blasigen 
Zellen, die von epitheloidem Typus sind. 
Sie weisen Dimensionen von 45 x 18 p auf. 
Das Protoplasma wird von einem sehr deut- 
lichen prachtvollen Fadengerüst gebildet, 
auf dieses sind stark färbbare 1 bis 3 p. 
große Granula aufgereiht, der verhältnis- 
mäßig kleine Kern der Zellen, 3—4 im _, Fig. 2. Drei Zellen des 
. . Ligamentum anulare. Zeiss 
Durchmesser, steht ziemlich konstant wand- — apochr. 3 mm 1,40 Oc. 4. 
ständig. Von ihm strahlt das Faden- 
gerüst der Zelle aus. Die Zellen sind stets von einer sehr deutlichen 
Zellmembran abgegrenzt und es scheint zwischen den Zellen immer 
ein minimaler Spaltraum zu bestehen. Gegen die Ränder der Bildung 
werden die Zellen sukzessive kleiner und schmäler, sie gehen einerseits 
unmerklich in die Zellen der obersten Lage des Irisstromas über, 
andererseits gegen das Zentrum der Kornea direkt in das Endothel 
der Kornea, das auch noch die charakteristische Fadenbildung in den 
ganz flachen Endothelzellen aufweist. 
Man muß wohl die ganze Bildung als eine Wucherung des Korneal- 
endothels und der endothelialen Auskleidung der vorderen Kammer 


186 


auffassen. Es kommt dabei zu einer Bildung von Zellen, die offenbar 
sehr wasserreich sind und geradezu an das Chordagewebe der Cy- 
klostomen erinnern. Faserige Elemente zwischen den Zellen waren 
absolut nicht nachzuweisen. 

Ich habe versucht, diese Bildung bei anderen Exemplaren von 
Anabas wiederzufinden, diese aber gehörten offenbar einer anderen 
Anabas-Art an, da sie viel kleiner waren und auch im Bau der Iris 
sowie der Netzhaut gewisse Unterschiede gegenüber dem größeren 
Exemplar aufwiesen. Es fand sich bei diesen Tieren eine geräumige 
Kammerbucht und keine Spur eines Ligamentum anulare. Es liegt 
hier ein ähnlicher Fall vor, wie ich bei den Chiropteren zu schildern 
Gelegenheit hatte, indem scheinbar ganz nahe verwandte Arten im 
Bau ihrer Augen überraschende Unterschiede aufweisen. Es wird von 
Interesse sein, die Augen anderer Labyrinthfische daraufhin zu prüfen, 
ob ähnliche Bildungen bei ihnen vorkommen. Erst dann wird es 
möglich sein, die Frage zu erörtern, ob vielleicht die beschriebene sehr 
eigenartige Bildung im Anabas-Auge optisch eine besondere Rolle 
spielt oder ob man daran denken kann, daß die besonders wasser- 
reichen Zellen als Schutzmechanismus für die Kornea bei einem Tiere, 
das zeitweise das Wasser verläßt, anzusehen sind. 


Nachdruck verboten. 


Ueber eine seltene Anomalie der Testikel sowie über zwei 
andere Mißbildungen. 


Von Stud. Arremy WassJUTOTSCHKIN. 


Aus dem Zoologischen Laboratorium der Kais. Universität zu St. Petersburg. 
Direktor: Prof. W. M. ScHIMKIEWITSCH. 


Mit 3 Abbildungen. 


Beim Sammeln meines Untersuchungsmaterials zur Frage vom 
Bau der Thymus, im Sommer 1912, glückte es mir einige interessante 
Mißbildungen zu finden. Da dieselben von unzweifelhaftem Interesse 
sind, so mache ich, dem Rate meines verehrten Lehrers, Privatdozent 
Dr. G. Scutarer folgend, diese kleine Mitteilung. 


157 


Gewöhnlich verfuhr ich so, daß ich, bevor ich die mir nötige 
Thymus herauspräparierte, den Frosch abwog und sein Geschlecht 
bestimmte. Den 18. VI. 1912 gewahrte ich nun, als ich einen 51 g 
wiegenden männlichen Frosch sezierte, daß seine Hoden eine inter- 
essante Abweichung von ihrer normalen Entwicklung aufwiesen: 
sie waren nämlich vollständig zusammengewachsen. Vorliegende 
Abbildung (Fig. 1)") zeigt deutlich, daß wir es hier nicht mit einer 
bloßen innigen Annäherung beider Genitaldrüsen zu tun haben, 


Fig. 1. 


Fig. 1. >< Zusammengewachsene Hoden beim Frosch. 
Fig. 2. >< Spaltung der hinteren Extremität beim Frosch. 


sondern mit einer innigen Verbindung ihrer Gewebe. Das charakte- 
ristische und typischeAussehen der Mißbildung läßt kaum einen Zweifel 
daran aufkommen, daß diese Anomalie schon während der Embryonal- 
entwicklung des betreffenden Organismus entstanden sein mußte. 


1) Die Abbildungen sind von Herrn J. Smrgnorr hergestellt. 


Wir können uns vorstellen, daß dank dem Einflusse irgend eines 
Faktors (vielleicht ein mechanischer Druck ?) eine gewisse Verschie- 
bung der Anlagen der rechten und linken Geschlechtsdrüsen zustande 
sekommen sei, wobei eine unmittelbare Berührung beider Anlagen 
herbeigeführt wurde, wobei schließlich eine Verschmelzung des 
kaudalen Endes des rechten Hodens mit dem mitteleren Teile des 
linken resultierte: aus dem durch die Vereinigung beider Drüsen ent- 
standenen Organ ragt nämlich das kaudale Ende des linken und das 
obere oder kraniale des rechten Hodens hervor. Daß diese Annahme 
der Wirklichkeit entspricht, ist noch daraus zu ersehen, daß am 
oberen Rande dieses unnormalen Organs eine kleine Furche zu sehen 
ist, welche auf eine zweifellose Vereinigung beider Hodenanlagen 
hinweist und nicht auf eine Atrophie des einen und eine Hypertrophie 
des anderen. (Es gelang mir, auch einen solchen Fall zu beobachten, 
wo der eine Hoden fast 2!/, mal größer als der andere war.) Die Vor- 
stellung von einer Verwachsung der Hüllen beider Drüsen muß auch 
abgewiesen werden, da in solch einem Falle die Umrisse beider un- 
vereinigten Drüsen mehr oder weniger deutlich durch die gemeinsame 
Hülle hindurch hervortreten würden, was in unserem Fälle nicht zu 
merken war. Die übrigen Organe dieses Frosches waren vollkommen 
normal. 

Was meine zweite Mißbildung anlangt (diese Mißbildung fand ich 
den 27. VII. bei Petersburg in der Gegend „Oserky‘ genannt; die erste 
Anomalie fand ich gleichfalls dort), so stellt sie einen interessanten 
Fall derjenigen Anomalie vor, welche auch auf experimentellem Wege 
im Laboratorium erzielt werden kann (Fig. 2). Am Kniegelenk der 
linken hinteren Extremität eines 31 g wiegenden weiblichen Frosches 
gewahren wir (außer den 5 normalen Zehen) zwei vollkommen normal 
ausgebildete überzählige Zehen. Was diese Mißbildung anlangt, so 
teilte mir ein russischer Forscher, welcher sich speziell mit Mißbildungen 
beschäftigt, Prof. J. K. Tarnanı, mündlich einen höchst interessanten 
Fall mit, welcher jedoch nachgeprüft werden muß. Es genügte näm- 
lich ein geringer Einschnitt an der Extremität des Frosches, um den- 
selben aus einem fünfzehigen in einen sechszehigen zu verwandeln, 
wobei diese Umwandlung im Verlauf eines kurzen Zeitraumes geschah, 
wie Prof. J. Tarnanı angibt, wenn ich nicht irre, in 3 Wochen. In 
unserem Falle kann also die Gabelung der hinteren Extremität da- 
durch erklärt werden, daß die Extremität noch auf dem Quappen- 
stadium abgebissen, oder vielleicht auf irgend eine andere Art bloß 


189 
lädiert worden war. Daraufhin reagierte der Frosch mit der Bildung 
zweier überzähliger Zehen. Daß diese Erklärung der Wirklichkeit 
entspricht, beweist die diesbezügliche spezielle Literatur (z. B. die 
Arbeit Dr. Barrurts in dem Archiv für Entwicklungsmechanik der 
Organismen, Bd. 1, 1895, sowie die Arbeiten anderer Forscher). 
Ein Röntgenogramm dieser Mißbildung gelang es mir leider nicht 
herzustellen. 


Das Resultat einer Einwirkung irgend eines Faktors auf die 
Embryonalanlage ist auch die dritte hier vorgeführte Mißbildung: 
ein seltener Fall von Exencephalie bei einem Hühnerembryo (Fig. 3). 
Wir sehen hier deutlich das Fehlen des Schädeldaches, was eine Aus- 
stülpung des Gehirns nach außen zur 
Folge hatte. Den Ursprung dieser Miß- 
bildung bin ich geneigt folgendermaßen zu 
erklären. Stellen wir uns schematisch 
vor, daß wir mehrere Zellenkomplexe A, 
B, C usw. haben, wobei der Zellenkom- 
plex A den Keim der Schädeldachanlage 
darstellte. Nehmen wir nun an, dab 
irgend ein Faktor die embryogene Energie 
des Zellenkomplexes A herabgesetzt hat, 
so ist klar, daß irgend ein äußerer ent- 
wicklungshemmender Eingriff genügt, um 
die Entwicklung des Zellenkomplexes A 
vollkommen zu hemmen. Es scheint, daß 
die Rolle dieses entwicklungshemmenden Fig. 3. ><_Exencephalie 
Faktors in unserem Falle das zeitweilige Bee Ip In Nele U Ze 

yo. 

Ausbleiben der Erwärmung gespielt 

“hat. Aus unaufgeklärten Ursachen unterblieb nämlich auf ein mal 
der Gaszufluß zum Thermostaten, in welchem das Ei sich entwickelte. 
Ganze 18 Stunden funktionierte der Thermostat nicht. Ich glaube, 
daß dieses Ausbleiben der Erwärmung den Entwicklungsstillstand 
verschiedener Organe des Hühnerembryos zur Folge hatte. Wenn 
auch der Entwicklungsprozeß im Verlaufe dieser 18 Stunden nicht 
stillstand, so war er dennoch sehr verlangsamt, während sich die 
Weiterentwieklung des Schädeldaches vollkommen einstellte. 


Alle drei geschilderten Mißbildungen sind gegenwärtig Eigentum 
des zoologischen Kabinetts unserer Universität. 


Zum Schlusse erlaube ich mir die Hoffnung auszusprechen, daß 
meine kurze Mitteilung nicht ohne Interesse sein wird für diejenigen, 
welche sich für die „Abweichungen von den gesetzlichen Normen des 
Lebens‘, wie sich Dr. G. SCHLATER ausdrückt, interessieren. Gleich- 
zeitig spreche ich meiner Frau, N. K. WAssJUTOTSCHKINA, welche 
mir beim Sammeln meines Untersuchungsmaterials behilflich war, 
meinen Dank aus. 


St. Petersburg, den 14. April 1913. 


Bücheranzeigen. 


A. V. Starkow. (Aus dem Institut für topographische Anatomie und operative 
Chirurgie an der K. Universität zu Moskau.) 

Band I. Anatomie des Rektum und der mit dem Rektum in Verbindung 
stehenden Muskeln. Moskau 1912. 519 Seiten. Mit Tafeln und Textfiguren. 

Band I. Anatomie der Fascien und des Zellgewebes im kleinen Becken. 
Moskau 1912. 781 + III + 19 Seiten. (Russisch.) 


In den vorliegenden 2 umfangreichen Bänden (519 und 781 Seiten) be- 
richtet Dr. Starkow, Professor der topographischen Anatomie und operativen 
Chirurgie an der K. Universität zu Moskau, über seine Beschäftigungen mit 
der topographischen Anatomie des Rektums und einzelner Gebiete des kleinen 
Beckens. Bei flüchtiger Betrachtung des kleinen Buches könnte es erscheinen, 
daß es sich nur um eine sehr. fleißige Zusammenstellung der bezüglichen 
Literatur handelt, allein bei genauem Studium der beiden Bände erkennt man, 
das dies Urteil nicht richtig ist. Der Verfasser hat an vielen Orten die Er- 
gebnisse seiner eigenen zum Teil experimentellen Untersuchungen so in die 
literarischen Berichte hineingewoben, daß man diesen bemerkenswerten Teil 
nur schwer herausfindet. 

Es ist daher ganz unmöglich, hier einen Auszug aus den beiden Bänden 
zu geben, wie ich sonst an anderen Orten geliefert habe. Ich muß mich hier 
darauf beschränken, in Kürze den Inhalt des Werkes anzudeuten. Vielleicht 
kann ich später an einem anderen Orte einen Auszug geben. Die beiden 
Bände sind mit zahlreichen Abbildungen und Textfiguren ausgestattet, doch 
fehlt ein Verzeichnis, sowie eine genaue Angabe der Originalfiguren, die der 
Verfasser nach seinen eigenen Präparaten hat anfertigen lassen. Es fehlt 
auch eine Zusammenstellung der Ergebnisse der Arbeit; die Arbeit ist in 
Kapitel geteilt, aber im Inhaltsverzeichnis sind nicht die Kapitel angegeben, 


131 


sondern die Überschriften der einzelnen Abschnitte der Kapitel. Auffallend 
sind mir die starken Schnitzer beim Gebrauch der Lateinischen Sprache, doch 
hierauf will ich nicht eingehen, das ist kein Fehler des gelehrten Verfassers, 
sondern die Schuld der Zeit, die in kurzsichtiger Weise die Kenntnis des 
Lateinischen verachtet. 


Das I. Kapitel (1—32) gibt eine mit 6 Figuren ausgestattete Skizze der 
Bildungsgeschichte des Rektums und des Anus. Eine kurze Übersicht der 
Bildungsfehler ist angeschlossen. 


Das II. Kapitel (83—35) beschäftigt sich mit der Anatomie und der Lage 
des Kolons und des Übergangsteils des Kolons in das Rektum. Hieran schließt 
der Verfasser einige Bemerkungen über den Ursprung der Arteria mesenterica 
inf. auf Grund eigener Beobachtungen. 

Im III. Kapitel (36—79) beschreibt der Verfasser die Lage, insonderheit 
die Richtung des Rektums. 


Das IV. Kapitel (80—123) handelt von der Topographie des Rektums, 
bemerkenswert sind die Abbildungen, die sich auf die Varietäten der Arterien 
des Mastdarms beziehen. Sie sind nach eigenen Präparaten des Verfassers 
gezeichnet. 

Das V. Kapitel (130—181) schildert den Verlauf der Muskelfasern des 
Mastdarms, sowie das Verhalten der Columnae Morgagni. 


Das VI. Kapitel (182—233) bringt eine sehr ausführliche Beschreibung 
der Blutgefäße (Arterien und Venen), der Lymphgefäße, der Lymphdrüsen und 
der Nerven, es findet sich hier eine Anzahl von Abbildungen nach Präparaten 
des Verfassers, mancherlei Angaben über Varietäten der Gefäße sowie ein aus- 
führlicher Bericht über eine in russischer Sprache verfaßte Dissertation von 
Koxstantınowitsch (1873, St. Petersburg, Uber die Arterien des Rektums). 


Das VII. Kapitel (234—510) nimmt die Hälfte des ersten Bandes ein. 
Es wird hier ein sehr genauer Bericht über alle Beschreibungen geliefert, die 
von den verschiedenen Autoren über die Muskeln gemacht worden sind. 
Das Diaphragma pelvis, das Diaphragma urogenitale wird ausführlich be- 
handelt, nicht allein die Anatomie, sondern auch die Ontogenie und Phylogenie 
der betreffenden Muskeln sind berücksichtigt worden. Ein besonderer Ab- 
schnitt behandelt die vergleichende Anatomie des Rektums. 

Der zweite Band hat mehr praktisch-chirurgisches als anatomisches 
Interesse. Es werden hier die Fascien und das Zellgewebe des kleinen 
Beckens sehr genau beschrieben. 


Das VIII. Kapitel (1—106) gibt eine Schilderung der Aponeurose und 
Fascien. 

Das IX. Kapitel (107—411) liefert zuerst eine Übersicht der Beschrei- 
bungen, die von einzelnen Autoren gegeben sind, dann aber auch eine lite- 
rarisch-kritische Erörterung dieser Beschreibungen. 


Das X. Kapitel ist in zwei Abteilungen getrennt. Außer einer sehr aus- 
führlichen Beschreibung des Zellgewebes im kleinen Becken und der Be- 
ziehungen des Zellgewebes zu den Beckenorganen wird die praktische Be- 
deutung des Zellgewebes für die Erkrankungen berücksichtigt. 


Ich muß hier hervorheben, daß in diesem Abschnitt sich Mitteilungen 
des Verfassers über eigene Untersuchungen finden. Der Verfasser hat nämlich 
eine Reihe von Injektionen in das Zellgewebe des kleinen Beckens gemacht; 
er gibt sehr ausführlich die Protokolle dieser mit Gelatine und Paraffin aus- 
geführten Injektionen wieder, 

Am Schlusse findet sich ein großes 316 Nummern umfassendes Ver- 
zeichnis der benutzten Literatur. 

Es ist sehr zu bedauern, daß der gelehrte Herr Verfasser weder am 
Ende der einzelnen Kapitel noch am Ende seines Werkes eine gedrängte 
Zusammenstellung seiner Ergebnisse geliefert hat. Auf Grund seiner aus- 
gedehnten Studien, auf Grund seiner experimentellen Untersuchungen und 
Präparationen hätte er eine kurze Beschreibung des Rektums und der damit 
in Verbindung stehenden Teile geben sollen, damit hätte er seinen Fach- 
genossen einen großen Dienst erwiesen. 

Wer von unseren praktischen Chirurgen, wer von unseren Anatomen 
hat die Zeit, ein so großes Werk von über 1000 Seiten, das überdies noch in 
einer wenig bekannten Sprache geschrieben ist, eingehend durchzustudieren ! 

Meine Absicht war es nur, durch diese Zeilen die Aufmerksamkeit der 
Fachgenossen auf das so außerordentlich fleißig und mühsam zusammen- 
gestellte Material, auf die darin enthaltenen Einzeluntersuchungen des ge- 
lehrten Herrn Verfassers zu lenken. Die von mir hier gegebene Übersicht 
des Inhalts liefert die Möglichkeit, sich mit den einzelnen Teilen des Werkes 
bekannt zu machen, wenn man auf die anderen Teile verzichten will. 


Gießen. L. STIEDA. 


Abgeschlossen am 26. Juni 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


No. 10. 


44. Band. >= 17. Juli 1913. & 


In#aLt. Aufsätze. M. A. van Herwerden, Uber das Verhältnis zwischen 
Sehnen- und Muskelfibrillen. Mit 7 Abbildungen. p. 193—197. — Gerolamo 
Lo Cascio, Sopra alcune particolarita di fine struttura dell’ endometrio di 
alcuni mammiferi. Con 6 figure. p. 197—202. — Eugen Davida, Uber die 
Varietäten des Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagittalis. Mit 5 Abbil- 
dungen. p. 203—210. — D. M, S. Watson, Some Notes on the Anomodont 
Brain Case. With 3 Figures. p. 210—214 — D. Kaschkaroff, Uber die 
Epidermis bei Trachypterus taenia. Mit 3 Abbildungen. p. 214—218. — 
Camillo Mobilio, Risposta alle osservazione di N. LoEWENTHAL sui miei lavori 
“sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza palpebra 
nel bue”. p. 218—224. 

Anatomische Gesellschaft. p._224. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen. 
Von Dr. M. A. van HERweERDEN. 
(Aus dem Physiologischen Laboratorium der Universität Utrecht.) 
Mit 7 Abbildungen. 


Als W. M. Batpwin!) neulich der von O. SCHULTZE?) und 
seinem Schüler W. Locrmwow?) verteidigten Auffassung von dem 
direkten Übergang der Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen eine Wider- 
legung darbot, hatte eine Untersuchung über dasselbe Thema auch 


1) GEGENBAURS Morphol. Jahrbuch, Bd. XLV, H. 1, 1913, S. 249. 
2) Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX XIX, 1912, S. 307. 
3) Arch. f. Anat. n. Physiol., Anat. Abt.. Jahrg. 1912, H. 3—4, S. 171. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 13 


194 


bei mir die feste Überzeugung erweckt, daß ScHuutze nicht richtig 
sah. Es handelt sich hier um eine histologisch wichtige Streitfrage, 
welche, falls die Scnunrzn’sche Meinung bestätigt wäre, eine ganze 
Umwälzung in unserer Auffassung über die Genese der Muskeln herbei- 
führen würde. Weil meine Untersuchung mir gelehrt hat, daß jeder 
Grund dazu fehlt, es deshalb erwünscht ist, falsche Meinungen so 
bald wie möglich auszuschalten, und ich zur Bestätigung meiner 
Auffassung einen neuen überzeugenden Beweis denjenigen BALDWwINS 
anzuschließen vermag, publiziere ich die Resultate meiner Arbeit. 


Als Material benutzte ich erstens die Schwanz- und Rumpf- 
muskulatur von Salamandra maculosa in HErMAnN’s Flüssigkeit 
fixiert. Es wurden Serienlängsschnitte von 2—5 pv angefertigt, 
welche auf dem Objektglas mit molybdänsaurem Hämatoxylin nach 
Hero!) gefärbt und in Pikrinsäure differenziert wurde. Diese 
Farbmethode schafft äußerst scharfe Bilder und bietet eine Kon- 
trastfärbung zwischen den dunkelblauen Bindegewebsfibrillen und den 
graugelben Muskelfasern dar, welche die Greson’sche Färbung (die 
übrigens bei den in HERMANN’s Gemisch fixierten Präparaten nicht ge- 
lang) an Schärfe und Dauerhaftigkeit bedeutend übertrifft. Sogar in 
den feinsten kollagenen Fibrillen ist der dunkle Farbstoff festgelegt. 

Betrachtet man die verschiedenen längsgetroffenen Muskeln und 
ihre Sehnen auf Serienschnitten, so findet man ausnahmslos Bilder, 
wie ich sie in Fig. 1—5 reproduziert habe. Nimmt man die scharfe 
Linie, welche den optischen Durchschnitt des Sarkolemms darstellt, 
im Brennpunkt (z. B. Fig. 1), so sieht man an der äußeren Seite 
derselben die dunkelgefärbten kollagenen Fibrillen, an der Innen- 
seite die quergestreiften blassen Muskelfibrillen, ohne daß es jemals 
gelingt, eine Kontinuität dieser beiden zu entdecken. Sobald man 
aber tiefer oder höher als das oben erwähnte Niveau einstellt, kommen 
scheinbar im Gebiete der Muskeln feine dunkelblaue Fibrillen zum 
Vorschein, welche ich in den begleitenden Figuren gezeichnet habe 
(Fig. 2—5). Diese feinen Fasern sind die Fortsetzungen der Sehnen- 
fibrillen, welche sich dem Sarkolemm entlang emporheben, den 
Muskelschlauch umspinnen und nur bei oberflächlicher Betrachtung 
den Eindruck machen, daß sie durch das Sarkolemm hindurch 
gehen und in direkter Verbindung mit Muskelfasern stehen. Wie 
gesagt liegen sie nicht im selben Plan wie die letztgenannten und 
haben mit der Muskelsubstanz keinen Zusammenhang. 


1) Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. 1909, 


195 
Eine ganz einfache Methode, welche jedem Untersucher gestattet, 
sich von der Unrichtigkeit der Auffassung ScHULTZE’s zu überzeugen, 
liefert die Trypsinverdauung in Alkohol fixierter Muskeln. Bekannt- 
lieh ist das Bindegewebe in Trypsin unverdaulich, während die Muskel- 
substanz vollkommen gespalten und gelöst wird. Ein Sartorius- 
Muskelsehnenpräparat des Frosches in Alkohol fixiert wurde auf 


Fig. 2. Fig. 3. 


Fig. 4. Fig. 5. 


Fig. 1-—5. Längsschnitte durch die Schwanz- und Rumpfmuskeln einer Sala- 
manderlarve. Fixation in Hermanns Gemisch. Gefärbt mit molybdänsaurem Häma- 
toxylin, differenziert in Pikrinsäure. 

Fig. 1. Schnitt durch die Mitte eines Muskels, Die Sehnenfibrillen einerseits, 
die Muskelfibrillen andererseits reichen bis zum Sarkolemm. 


Fig. 2—5. Kollagene, dunkelblau gefärbte Fasern (b.f.), welche die Fortsetzung 
der Sehnenfibrillen bilden, ziehen über den Muskelschlauch hin; mit der Muskel- 
substanz selbst haben sie keinen Zusammenhang. 


b.f. Bindegewebsfibrillen, k Kern, sa. Sarkolemm, sa.p. Sarkoplasma, se. Sehne. 
Vergrößerung >< 1000. 


13* 


196 
dem Deckgläschen in Wasser zerzupft, das letztere nach Zusatz 
eines Tropfens neutraler Trypsinlösung auf ein ausgehöhltes Objekt- 
glas ‘gelegt, mit Paraffin umrahmt und bei einer Temperatur von 
38° verdaut. Nach 4—6 Stunden war der größte Teil der Muskel- 
substanz verschwunden. Die leeren Muskelschläuche mit ihrem un- 
verdauten Sehnenansatz traten zutage. In Fig. 6 und 7 sind einige 
dieser abgebildet. Schon in den Zeichnungen sieht man (besonders 
in Fig. 6), daß die Sehnenfibrillen, am Sarkolemm angelangt, sich 
umbiegen und den Seitenwänden des Sarkolemms entlang weiter- 
laufen. Nur die Betrachtung des ganzen Präparates mit Einstellung 
in verschiedenen optischen Plänen gestattet den Verlauf der feinsten 
Sehnenfibrillen zu überblicken. Am Muskelende wird das Sarko- 


Se. ui I Se 


Fig. 6. Bier 
Fig. 6 und 7. Optische Durchschnitte in Alkohol fixierter Muskelsebknen- 
präparate des Frosches nach 6stündiger Trypsinverdauung. Die Muskelsubstanz ist 
gelöst. Die Sehnenfibrillen biegen sich in der Nähe des Sarkolemms um, schmiegen 
sich den Seitenwänden desselben an und bilden eine Hülle des entleerten Muskel- 
schlauches, innerhalb welchem keine kollagenen Fibrillen angetroffen werden. 
Vergrößerung >< 300. 


lemm von den feinsten sich umbiegenden Fibrillen verdeckt, welche 
die Fortsetzung der parallel verlaufenden Sehnenfibrillen bilden. 
Dieser parallelfaserige Verlauf hört auf, sobald die kollagenen Fi- 
brillen in der Nähe des Sarkolemms geraten; sich umbiegend schmie- 
gen sie sich den Seitenwänden des Sarkolemms an. Im leeren 
Muskelschlauch werden sie niemals angetroffen. 

Auch an alkoholfixierten, mit Trypsin verdauten Schnittprä- 
paraten läßt sich die morphologische Unabhängigkeit beider Faser- 
systeme demonstrieren. Dem Vorteil, daß man die Bindege- 
websfibrillen färben kann, stehen aber einige Nachteile gegenüber: 
Erstens lösen sich die trypsinverdauten Schnitte sehr leicht von ihrer 
Unterlage und weiter versteht es sich, daß die Schnittpräparate 


nur Bruchstücke der Sehne erkennen lassen, ein Nachteil, der im 
allgemeinen für die Beobachtungen an geschnittenen Muskelsehnen- 
präparaten gilt und mich zurückhielt, ausschließlich auf grund der 
letzteren einen definitiven Schluß zu ziehen. Der Befund an den 
Präparaten, welche in toto der Verdauung ausgesetzt waren, haben 
mich aber im Anschluß an die oben beschriebenen gefärbten Schnitt- 
präparate der Salamanderlarve von der Unrichtigkeit der Ansicht 
ScHULTZE’s, was die Kontinuität von Muskelfibrillen in Sehnen- 
fibrillen betrifft, vollkommen überzeugt. 


Nachdruck verboten. 


Sopra alcune particolarita di fine struttura dell’ endometrio 
di alcuni mammiferi. 


Per GeroLamo Lo Cascıo, Assistente volontario. 


(Dall Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, 
diretto dal Prof. R. VERSARI.) 


Con 6 figure (A—F). 

Numerose ricerche sono state eseguite dagli studiosi sulla strut- 
tura della mucosa uterina dei mammiferi nei vari stadi di riposo, 
di fregola, di gravidanza, di puerperio; ma nessuno, ch’ id sappia, 
ha finora accennato alla presenza, nell’ endometrio dei mammiferi 
in stato di riposo, di sostanze lipoidi, né e’ stato fatto ancora cenno di 
un apparato mitocondriale nelle cellule epiteliali di detta mucosa 
e delle ghiandole annesse. 

Ketier, negli elementi cellulari dell’ epitelio uterino e dei 
tubuli ghiandolari di una cagna in fregola, ha notato la presenza di 
grasso sotto forma di gocciole, disposte irregolarmente attorno al 
nucleo. Nelle cellule connettivali del chorion perö non ne ha riscon- 
trato traccia aleuna. Al termine della fregola poi KELLER dice che 
scompare il grasso del tutto. 

Bonnet. ha messo in evidenza nelle cellule epiteliali, che tap- 
pezzano le cripte e lo sbocco delle ghiandole uterine della cagna in stato 
gravidico, delle finissime goccioline tinte in nero del tetrossido di 
osmio, e che egli interpreta come costituite da grasso. 

STRAHL, nell’ epitelio uterino della cagna in puerperio, ha con- 
statato una abbondante quantita di grasso, sotto forma di vescicole 


198 


di varia grandezza, che considera come prodotto di elaborazione 
degli elementi epiteliali stessi. 

La espulsione del grasso avviene, secondo STRAHL, in tre modi: 

I. Per distacco completo delle cellule secernenti. 

II. Per espulsione diretta del secreto, senza distruzione delle 
cellule secernenti. i 

III. Per versamento del grasso nel tessuto connettivo del chorion 
sottostante. In questo caso il grasso verrebbe poi inglobato da cellule 
migranti (Wanderzellen). In tale maniera non tutto il grasso, secreto 
dall’ epitelio della mucosa uterina, verrebbe versato nel lume del- 
l’ utero. 

L’ autore perö non parla affatto delle sorti ulteriori del grasso 
inglobato dalle Wanderzellen. 

KELLER, FRIEDLÄNDER, Bonnet ed altri ricercatori hanno 
richiamato |’ attenzione sulla presenza, fra le cellule dell’ epitelio 
uterino e delle ghiandole annesse, di elementi cellulari pit piccoli 
di forma triangolare, che spiccano per la tinta piü intensa che 
assume, colle comuni sostanze coloranti, il loro plasma. Sono le 
cosi dette cellule a puntale (Stiftchenzellen). Esse sono state inter- 
pretate variamente. Bonnet e KELLER ritengono che rappresentino 
delle comuni cellule epiteliali, le quali hanno assunta la forma ca- 
ratteristica di puntale, per la compressione esercitata dalle cellule 
vicine. 

STRAHL, che le ha notate al principio della gravidanza, le con- 
sidera come leucociti. 

FROMMEL, il quale ha riscontrato le cellule a puntale nell’ epi- 
telio tubarico di una gatta in fregola, le mette in rapporto con la 
secrezione. Dello stesso parere sono HoLzBAcH e HORMANN. 

GEIST ha messo in evidenza nelle cellule dell’ epitelio uterino 
della donna, dei granuli, che occupano il tratto libero delle cellule, 
e si colorano in rosso porpora col Kresylviolett, ed in nero col- 
l’ Eisenalaun-Hämatoxylin. 

Ha notato poi, sia nell’ epitelio della mucosa, che in quello delle 
ghiandole, numerose cellule a puntale. 

Mi sono servito per le presenti ricerche, di pezzetti di utero 
prelevati nei comuni animali di laboratorio (cagna, coniglia, cavia), 
uccisi sul momento. ‘Tali animali si trovavano in stato di completo 
riposo sessuale, come potei bene accertarmi coll’ esame sia macro- 
scopico, che microscopico dell’ utero. 


Tanto macroscopicamente quanto microscopicamente la mucosa 
uterina non presentava alcun segno di iperemia anche leggera, che, 
come & risaputo, € un fenomeno che accompagna costantemente la 
fregola, la gravidanza ed il puerperio. 

Riguardo alla tecnica, ho fatto uso principalmente delle comuni 
miscele fissatrici a base di tetrossido di osmio, del metodo I. pro- 
posto da CIaccıo per la dimostrazione delle sostanze lipoidi, ed 
infine del metodo REeGAUD, con le particolaritä di tecnica consigliate 
da Luna, per la dimostrazione dell’ apparato mitocondriale. 

Secondo le ricerche di ELLENBERGER il derma della mucosa 
uterina & costituito dai seguenti tre strati: 

I° Lo strato sottoepiteliale, formato da un esile reticolo con- 
nettivale, nelle maglie del quale si trovano degli elementi connettivali 
fusati o sferici. 

II® Lo strato reticolare, in cui le fibrille connettivali preval- 
gono sulle cellule. 

III® Lo strato fibrillare. 

L’epitelio, che riveste la mucosa, risulta costituito, come si sa, da 
un solo strato di elementi cellulari cilindrici, ciliati, contenenti eciaseuno 
un nucleo vistoso di forma ovolare, che occupa gran parte del corpo 
cellulare. In parecchi punti esistono delle cellule alquanto pit basse, 
che sembrano come incastrate fra le cellule vicine. Esse sono le 
cellule a puntale di cui teste si é parlato. 

Annesse alla mucosa uterina si trovano delle ghiandole, le 
quali non presentano le stesse caratteristiche nei varii mammiferi. 

Nella cagna esse risultano costituite da tubuli, i fondi ciechi 
dei quali si biforcano. Nella cavia si hanno delle ghiandole tubulari 
a gomitolo; nella coniglia si hanno soltanto delle corte intro-flessioni 
tubulari dell’ epitelio, che riveste la mucosa. 

L’epitelio che riveste le ghiandole uterine di questi mammiferi, 
(€ molto simile a quello che riveste la mucosa; soltanto le cellule sono 
un poco pit alte, di forma prevalentemente prismatica e con ciglia 
vibratili. 

Osservando delle sezioni di utero di cagna, colorate col metodo 
Craccio, si nota che le cellule del rivestimento epiteliale della mucosa, 
presentano una tinta rosso arancione diffusa, pid intensa nel tratto 
libero, anziché nel tratto basale: inoltre, esse contengono numerosi 
granuli sparsi nel protoplasma, e talora anche piccole vescicole, 
intensamente colorate in arancione e che senza dubbio sono delle 
sostanze lipoidi. I granuli sono pit abbondanti nel tratto libero delle 


aw 


cellule. Si riscontrano talora degli elementi cellulari pit bassi, il 
cui protoplasma racchiude un piccolo vacuolo chiaro. 

In preparati di pezzi fissati in Tetrossido di osmio, ed ivi tenuti a 
lungo, per 2—3 giorni, 1 granuli deseritti spiccano ancora meglio per 
il loro eolorito nero carico (Vedi figg. A e B). — Negli elementi epi- 
teliali dei tubuli ghiandolari, 1 granuli anzidetti sono pit abbondanti. 
Sia nel lume della cavitä uterina poi, che in quello ghiandolare, si 
riscontrano spesso dei granuli lipoidi liberi. Quanto al derma, 


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Fig. B. Fig. C. 


Fig. A. Epitelio di rivestimento della mucosa uterina di una Cagna con 
granuli lipoidi. 

Fig. B. Sezione di un tubulo ghiandolare di detta mucosa, con granuli lipoidi. 

Fig. C. Fibre muscolari lisce dell’ Utero con mitocondri. 

Fig. D. Sezione di un tubulo ghiandolare con mitocondri. 

Fig. E e F. Sezioni di tubuli ghiandolari con cellule a puntale. 


v’e’ da notare, che tali granuli lipoidi vi sono molto scarsamente con- 
tenuti. La maggior parte delle cellule connettivali assume col 
Sudan III, una.tinta rosa chiara; raramente in talune cellule sono 
contenuti dei finissimi granuli disposti ai poli del nucleo. 

Le sostanze lipoidi nell’ endometrio della cavia, sono molto 
meno abbondanti. Si hanno dei granuli finissimi, sia nelle cellule del- 


l’epitelio di rivestimento della mucosa, che in quelle dei tubuli ghiando- 
lari. Come nella cagna, essi si trovano prevalentemente disposti nel 
tratto libero delle cellule. 

Ancora piü scarsi sono i lipoidi nell’ endometrio della coniglia. 

Trattando col metodo REeGAuD dei pezzi di utero di cagna, sono 
riuscito a mettere in evidenza un apparato mitocondriale sia negli ele- 
menti epiteliali della mucosa, che nelle fibrocellule muscolari. 

In queste ultime l’apparato mitocondriale é rappresentato da 
numerosi granuli minutissimi disposti nel plasma, in modo da formare 
come due piccoli coni ai poli del nucleo. Fra questi granuli cosi 
minuti si notano spesso pochi altri granuli, 1 quali spiecano, sia 
per il loro volume maggiore, sia per il colorito pit. intenso, che as- 
sumono con |’ ematossilina ferrica. (Vedi Fig. C). 

Nelle cellule dell’ epitelio di rivestimento della mucosa, il con- 
drioma risulta costituito da granuli per lo pit fini, i quali sono disposti, 
sia alla base delle cellule, ove sono raggruppati specialmente agli 
angoli, sia in corrispondenza della zona distale. 

Le cellule epiteliali che rivestono i tubuli ghiandolari, posseggono 
un condrioma molto pit ricco (Vedi Fig. D). 

Nelle cellule che rivestono il tratto dei tubuli, prossimo allo 
sbocco nel lume uterino, l’apparato mitocondriale 6 rappresentato 
in prevalenza da granuli situati e nel tratto basale e nella zona 
libera delle cellule. In quest’ ultima i granuli sono prevalentemente 
disposti a catenelle. Talora fra le forme granulari di condriosomi, 
se ne riscontrano delle altre bacillari. 

Le cellule invece, che rivessono il tratto profondo dei tubuli, in 
tutta prossimita della tunica muscolare, presentano un condrioma, 
costituito quasi eselusivamente da filamenti piü o meno lunghi 
e da bastoncini (condrioconti) (Fig. E). 

I condrioconti sono disposti a giusa di piccoli ciuffi, che, dalla 
base delle cellule si irradiano verso la zona distale. 

Le cellule a puntale, che ho trovato evidenti soltanto nella cagua, 
posseggono un condrioma molto scarso. Esso é soltanto rappresen- 
tato da pochi granuli, e da corti bastoncini. (Vedi Figg. E ed F). 


Conelusioni. 
Risulta dalle mie ricerche, che nella mucosa uterina di aleuni 
mammiferi allo stato di assoluto riposo sessuale, sono contenute dis- 
crete quantita di sostanze lipoidi. Esse si trovano tanto nell’ epitelio 


202 


di rivestimento della muscoa stessa, quanto nei tubuli ghiandolari. 
Che tali sostanze lipoidi poi, rappresentino delle sostanze elaborate 
dal plasma cellulare e destinate ad essere espulse, e non degli elementi 
permanenti del plasma stesso, lo si comprende facilmente, sol che 
si pensi alla presenza di granuli lipoidi liberi sia nella cavita uterina, 
e sia nel lume delle ghiandole. Gh elementi cellulari si liberano del 
materiale lipoide senza subire un processo di disfacimento (secre- 
zione merocrina), al contrario di quanto STRAHL avrebbe osservato 
nella cagna in puerperio (secrezione olocrina). Sono inoltre riuscito 
a mettere in evidenza un apparato mitocondriale e nell’ epitelio di ri- 
vestimento della mucosa, e nell’ epitelio ghiandolare. Non ho potuto 
perö stabilire se esso prenda parte attiva al processo di secrezione. 


Bibliografia. 

KELLER, K., Über den Bau des Endometriums beim Hunde. Anat. Hefte H. 118, 
S. 309. 

Bonner, Beiträge zur Embryologie des Hundes. Anat. Hefte H. 20. 

STRAHL, Der puerperale Uterus der Hündin. Anat. Hefte Bd. V, 1895. 

FRIEDLÄNDER, Untersuchungen über den Uterus. Leipzig 1890. 

FROMMEL, Beitrag zur Histologie der Eileiter. Verhandl. d. deutsch. Gesellschaft 
f. Gynäkol. I. Vers. München 1886. 

Houzpacu, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Tubenbrunst und 
die Tubenmenstruation. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. 1908, Bd. 61. 

Hormann, Uber das Bindegewebe der weiblichen Geschlechtsorgane. Arch. f. 
Gynäkol. Bd. 84, 1907. 

GEIST, Untersuchungen über die Histologie der Uterusschleimhaut. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. 81, H. III, 1913. 

ELLENBERGER, Vergleichende Anatomische Untersuchungen über die histologi- 
sche Einrichtung des Uterus der Tiere. Arch. f. wissenschaftliche u. prak- 
tische Tierheilk. Bd. 5, 1879. 


203 


Nachdruck verboten. 


Über die Varietäten des Verlaufes der Sutura infraorbitalis 
sagittalis. 


Von Universitätsassistent Dr. Eugen Davipa. 


Mitteilung aus dem Institute fiir deskriptive und topographische Anatomie 
der Konig]. ungar. Franz-Josephsuniversität in Kolozsvar. Leitender Chef: 
Prof. Leo Davıpa. ' 


Mit 5 Abbildungen. 


Unter $. infraorbitalis sagittalis versteht man die transitorische 
Naht, die zwischen gewissen, aus selbständigen Ossifikationskernen 
der Maxilla entstandenen Teilen, namentlich in der Orbita zwischen 
der Pars zygomatico-orbitalis (meist dem von Suleus und Canalis 
infraorbitalis lateralwärts gelegenen Teil) und der Pars naso-orbitalis 
(meist dem von Sulcus und Canalis infraorbitalis medialwärts ge- 
legenen Teil), und an der facialen Fläche des Knochens eventuell auch 
zwischen den vorhergenannten, in der Regel aber — in mehr minder 
bedeutendem Umfange!) — zwischen der Pars zygomatico-orbitalis 
und der Pars frontalis (dem Proc. frontalis und dem davon unmittelbar 
distalwärts gelegenen Teil) verläuft. (Totpt, RAmBAUD und Re- 
NAULT usw.) Diese Naht, die — in der Regel — vom vorderen Ende 
des Suleus infraorbitalis bis zum Foramen infraorbitale reicht, daher 
aus eimem horizontalen (orbitalen) und einem vertikalen (facialen) 
Teil besteht, wird meist bloß mit dem Namen 8. infraorbitalis benannt. 
Behufs Vermeidung einer Verwechslung mit der zwischen Pars naso- 
orbitalis und Pars frontalis gelegenen S. infraorbitalis transversa 
halte ich es für angezeigt, erstere 8. infraorbitalis sagittalis zu nennen, 
weil sie in der überwiegenden Zahl der Fälle — mehr minder pünktlich 


1) Das hängt davon ab, ob ein kleinerer oder größerer Teil der Pars naso- 
orbitalis bis zur facialen Fläche des Knochens hinabreicht, nämlich ob die S. 
infraorbitalis transversa entfernter oder näher dem For. infraorbitale von der 
S. infraorbitalis sagittalis entspringt. Wenn die S. infraorbitalis transversa 
— wie meistens — in der Orbita entspringt, dann reicht die Pars naso-orbitalis 
gar nicht auf die faciale Fläche hinab, so daß die S. infraorbitalis sagittalis hier 
nur zwischen Pars zygomatico-orbitalis und frontalis verläuft. 


204 


— sagittal verläuft. Bei Neugeborenen ist diese transitorische Naht in 
der Regel noch vollständig frei,!) und — zumindest in Spuren — 
auch an Schädeln Erwachsener noch sehr oft vorhanden, so daß ich 
die Naht unter 406 erwachsenen Schädeln ungarländischer Herkunft 
beider- oder nur einerseits, der ganzen Länge nach oder — meistens — 
bloß teilweise in 70,7% finden konnte. (Beiderseits in 50,5%, bloß 
rechts in 9,9%, bloß links in 10,3%.) 

Von den mit der 5. infraorbitalis sagittalis sich beschäftigenden 
Autoren — übrigens sehr geringer Anzahl — erwähnt LE DouBLr?) 
von der Lage dieser Naht nur soviel, daß sie medialwärts von der 8. 
zygomatico-maxillaris gelegen und daß die Pars verticalis (facialis) 
zuweilen stark nach medial geneigt ist. Nach Turner?) ist die 8. 
infraorbitalis sagittalis vom medialen Ende der S. zygomatico- 
maxillaris, beziehungsweise von der Spitze des Proc. maxillaris des 
Jochbeines wohl meist medial zu finden und die Pars verticalis (faci- 
alis) verläuft senkrecht aufwärts, zuweilen ist sie aber vom For. 
infraorbitale schräg auf- und medialwärts gerichtet, oder gelangt — 
gerade im Gegenteil — mit dem vorderen Teile der S. zygomatico- 
maxillaris gekreuzt in die Orbita. Auch FREDERIC®) fand, daß die 
fragliche Naht entweder medialwärts vom Ende des Proc. maxillaris 
des Jochbemes liege oder dasselbe gerade berühre, oder aber sie kann 
auch lateralwärts vom genannten Ende liegen, von letzterem teil- 
weise bedeckt sein und sich mit der S. zygomatico-maxillaris kreuzen. 
Buntaro Apacut®) erwähnt die Lage der Naht nicht. 

Ich stellte das Verhältnis der S. infraorbitalis sagittalis zum Joch- 
beine an 510 Maxillen fest und fand, daß die Naht — wie sie TURNER 


richtig schildert — tatsächlich meist, und zwar in 283 Fällen = 
55,5% von der Spitze des Proc. maxillaris des Jochbeines — mehr 


minder entfernt — medial liest; alsdann ist der faciale Teil oft nicht 


1) Natürlich nicht entlang des ganzen vertikalen Durchmessers des Kno- 
chens, sondern bloß über dem Canalis infraorbitalis, resp. dem Sinus maxillaris. 

2) Le DousLE, Traité des variations des os de la face de Vhomme ete. 
1906 (S. 181). 

3) TURNER, The infraorbital suture. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XIX, 
1885. 

4) FREDERIC, Untersuchungen über die normale Obliteration der Schädel- 
nähte. II. Die Obliteration der Nähte des Gesichtsschädels. Zeitschr. f. Morph. 
u. Anthrop. Bd. XII, 1909 (S. 415). 

5) BUNTARO Apacut, Die Orbita und die Hauptmasse des Schädels der 
Japaner ete. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrop. Bd. VII, 1904 (S. 959). 


ganz vertikal gelegen, sondern zieht mehr minder schräg auf- und 
medialwiirts. Die anderen zwei Eventualitäten kommen gleich- 
mäßig häufig vor, indem in 114 Fällen = 22,3% die Naht das Ende 
des Proc. maxillaris gerade berührt, in 113 Fällen = 22,2%, davon 
mehr minder lateral zieht, demnach vom Proc. maxillarıs teilweise 
gedeckt. In letzteren Fällen zieht der faciale Teil der Naht entweder 
senkrecht proximalwärts, oder schräg proximal- und lateralwärts, 
und geht, wie auch in den vorigen Fällen, mit dem Margo infraorbi- 
talis gekreuzt in den horizontalen (orbitalen) Teil über. 

Außer diesen drei Haupttypen — wo die Naht vollkommen oder 
annähernd derart verläuft wie der Canalis infraorbitalis — kann die 
S. infraorbitalis sagittalis laut 
meinen Untersuchungen auch in 
anderer Form erscheinen. Diese 
Varietäten, dıe natürlich auch 
auf die Gestalt der Pars naso- 
orbitalis, zygomatico-orbitalis 
und frontalis, beziehungsweise 
auf deren gegenseitige Lage- 
verhältnisse von Einfluß sind, 
wurden — meines Wissens — 
bis jetzt noch von keinem Autor 
erwähnt. Die Abnormität be- 
zieht sich entweder bloß auf die 
Pars verticalis (facialis) oder auf 
die ganze Naht. 

Erstere fand ich an zwei 
Schädeln (0,4%). In einem 
dieser Fälle — es handelt sich Fig. 1. 
um einen Schädel unbekannten 
Alters und Geschlechtes — verläuft die Pars verticalis (facialis) am 
rechten Oberkiefer etwas schräg proximal- und medialwärts. Un- 
mittelbar vor dem Übergang in den orbitalen Teil krümmt sie sich 
plötzlich, verläuft ca. 4 mm lang nahezu horizontal nach rechts und 
geht erst dann mit dem Margo infraorbitalis gekreuzt in den orbi- 
talen Teil über. Hier endet demnach die Pars zygomatico-orbitalis 
mit einem proximal und medialwärts gerichteten schmalen Fortsatz, 
der sich zwischen Pars naso-orbitalis und Pars frontalıs hineindrängt. 

Im anderen Falle entspringt die Naht an einem 35jährigen 


> 
N \ 
ANS 


206 


Weiberschädel magyarischen Ursprungs vom oberen Ende des Foram. 
infraorbitale und zieht anfangs beiderseits medial und etwas distal, 
dann aber gekrümmt schräg proximal- und lateralwärts, so daß die 
Pars zygomatico-orbitalis beiderseits einen in die Pars frontalis medial- 
und etwas distalwärts reichenden Fortsatz bildet.t) 


Die andere Abnormität offenbart sich darin, daß die Pars verticalis 
(facialis) und horizontalis (orbitalis) nicht wie sonst in einander iiber- 


gehen?,) die Naht ist vielmehr — demnach auch anderen Verlaufes, 
wie der Canalis infraorbitalis — unterbrochen; sie besteht nämlich 
aus zwei vollkommen 

ee separaten Teilen. 


Unter normalen Ver- 
haltnissen verläuft die 
S. infraorbitalis sagit- 
talis der oberen Wand, 
dem Dache des Cana- 
lis infraorbitalis ent- 
sprechend,?) und die 
medialwärts ziehende 
S. infraorbitalis trans- 
versa — wenn sie vor- 
handen ist — ent- 
springt von derselben 
meist am Margo infra- 
orbitalis, oder un- 
a mittelbar hinter der- 
Fig. 2. selben. Die Pars naso- 

orbitalis, deren vorde- 

re Grenze durch letztere Naht gebildet wird, reicht demnach nach vorn 
durchschnittlich bis zum Margo infraorbitalis, und bloß der mediale 


1) Die S. infraorbitalis transversa — die Grenze zwischen Pars frontalis 
und Pars naso-orbitalis — entspringt hier nämlich in der Orbita von der S. infra- 
orbitalis sagittalis. 

2) Oder aber erstere hängt bloß mit dem sehr kurzen Vorderteile der letzte- 
ren zusammen, während der bedeutend längere hintere Hauptteil der Pars hori- 
zontalis ganz selbständig ist (s. weiter unten). 

3) Die Pars verticalis kann übrigens — wie wir bereits gesehen haben — 


ziemlich häufig von diesem mehr-minder entfernt auch medial- oder lateralwärts 
liegen. 


207 


Rand dieses Oberkieferteiles stößt an den unteren Rand der Papier- 
platte des Siebbeines und des Tränenbeines, während die Pars zygo- 
matico-orbitalis von der Berührung ausgeschlossen ist. Zuweilen 
kommt es aber vor (besonders wenn die Pars verticalis (facialis) stark 
schräg ist), daß der horizontale (orbitale) Teil des S. infraorbitalis 
sagittalis nicht gerade nach vorwärts zieht, sondern schräg nach 
medial und vorn gerichtet ist, so daß er nicht ganz bis zum Margo 
infraorbitalis reicht, sondern bereits früher in die durch den unteren 
Rand des Tränenbeines (Hamulus) und die Maxilla gebildete Naht 
mündet, und eben daselbst endet auch die Pars verticalis (facialis). 
Alsdann reicht die Pars naso-orbitalis natürlich vorn nicht bis an den 
unteren Orbitalrand, sondern es liegt unmittelbar vor demselben ein 
kleiner Teil der Pars zygomatico-orbitalis, der jetzt in mehr minder 
sroßem Umfange unmittelbar an den vordersten Teil des unteren 
Tränenbeinrandes stößt, die S. infraorbitalis transversa hingegen 
fehlt, respektive sie war auch nie vorhanden. 

In einzelnen Fällen=— die ich aber unter 500 bloß an drei Schädeln 
(0,6%) und auch hier immer nur an einer Seite beobachtete — kann 
sich dann diese Varietät wiel ausgeprägter manifestieren, so daß der 
horizontale (orbitale) Teil der S. infraorbitalis sagittalis recht weit 
hinter dem Margo infraorbitalis endet.!) So zieht die Pars horizon- 
talis (orbitalis) an einem 48jährigen Männerschädel rechterseits gleich 
zu Beginn, demnach am vorderen Ende des Suleus infraorbitalis 
schräg medial und vorwärts, dann bald schräg medial und rückwärts, 
bildet daher im Ganzen einen mit der Konvexität nach vorn gerichte- 
ten, nahezu regelmäßigen Bogen und mündet in die S. ethmoideo- 
maxillaris nahe ihrem vorderen Ende. Hier ist also die Pars naso- 
orbitalis bedeutend kleineren Umfanges denn sonst, indem sie bloß. 
den medialen Teil der hinteren Hälfte des Planum orbitale okkupiert, 
während demgegenüber der laterale Teil, als auch die ganze vordere 
Hälfte des Planum orbitale der Pars zygomatico-orbitalis zu Statten 
kommt und letztere stößt nicht bloß an den unteren Rand des Tränen- 
beines (semem ganzen Umfange entlang), sondern teilweise (in einer 
Länge von 4-5 mm) an den unteren Rand der Lamina papyracea 
des Siebbeines. Der vertikale (faciale) Teil der S. infraorbitalis sa- 
gittalis ist bloß in kleinem Umfange zu sehen, und zwar in der Nach- 


1) Dann gebührt der Naht natürlich keineswegs die Bezeichnung: S. infra- 
orbitalis „sagittalis“. 


208 
barschaft des Margo infraorbitalis, wo er am erwähnten Knochenrande 
frei endet (der Hamulus lacrimalis fehlt). 

Annähernd ähnlich verhält es sich mit dem rechten Oberkiefer 
eines 18jährigen Weiberschädels. Der hintere Teil des horizontalen 
(orbitalen) Teiles fehlt in einer Länge von 6 mm vollkommen und bloß 
ein 6 mm langer, schräg nach hinten und medial gerichteter Nahtrest 
ist zu sehen, der in der S. lacrimo-maxillaris endet, ungefähr 3 mm weit 
von deren hinterem Ende. Der erwähnte Nahtrest dürfte mutmaBlich 


nichts anderes sein, wie das mediale Ende der ın gegenwärtigem Falle 
ebenfalls bogenförmigen Pars horizontalis (orbitalis), während das 
laterale Ende bereits verschwunden ist. Das beweist wenigstens der 
Umstand, daß em vom Suleus infraorbitalis nach vorn zum Margo 
infraorbitalis ziehender Nahtrest, sowie im vorhergehenden Falle, 
auch hier überhaupt nicht sichtbar ist, nicht einmal spurenweise. 
Von der Pars verticalis (facialis) ist nur der obere Teil vorhanden, 
der sich mit dem Margo infraorbitalis kreuzend in der Orbita in eine 
schräg nach hinten und besonders nach medial gerichtete Naht über- 
geht, die nach kurzem, 4 mm langen Verlauf in das vordere Ende der 


= 


8. lacrimo-maxillaris mündet. Letztere bildet eigentlich den vorderen 
Teil der Pars horizontalis (orbitalis )— die aber hier nicht wie gewöhn- 


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lich zwischen Pars zygomatico-orbitalis und naso orbitalis, sondern 
zwischen ersterer und Pars frontalis verläuft — während der Mittel- 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 14 


210 


teil der Naht, wie wir es gesehen haben, vollständig fehlt, bzw. 
nie vorhanden war. Die Pars zygomatico-orbitalis liegt daher auch 
hier von der Pars naso-orbitalis nicht bloß lateral, sondern zum Teil 
vor derselben, und trägt nahezu allein — mit Ausnahme des hintersten 
Teiles der Naht — zur Bildung der S. lacrimo-maxillaris bei. 

Der dritte Fall endlich betrifft den linken Oberkiefer eines 
48jährigen metopischen Weiberschädels. Hier zieht die Pars hori- 
zontalis (orbitalis) vom Vorderende des Sulcus infraorbitalis erst in 
einer Länge von 9 mm nach vorne, dann nahezu rechtwinklig gebogen 
in einer Länge von 3 mm quer nach links, dann aber wieder gebogen 
schräg nach medial und etwas nach vorn zur S. lacrimo maxillaris. 
Die Pars naso-orbitalis. reicht also auch in diesem Falle vorn nicht 
ganz an den Margo infraorbitalis, nachdem die Pars zygomatico- 
orbitalis nicht bloß lateralwärts, sondern teilweise (3—9 mm lang) vor 
derselben liegt, so daß das Tränenbein nicht bloß mit der vorherigen, 
sondern auch mit letzterer in Berührung gelangt, und die Pars naso- 
orbitalis bildet zufolge des eigenartigen Verlaufes der Naht einen 
schmalen, lateralwärts gerichteten Fortsatz. Von der Pars verticalis 
(facialis) ist bloß die obere Hälfte zu sehen und diese endet frei am 
Margo infraorbitalis (der Hamulus lacrimalis fehlt). 


Nachdruck verboten. 
Some Notes on the Anomodont Brain Case. 
By D. M. 8. Watson, M.Se., 
Lecturer in Vertebrate Palaeontology in University College, London, 
With 3 Figures. 


No detailed account of the structure of the back of any Anomo- 
dont skull has ever been published, and the only account of the 
internal ear is incomplete: I have examined satisfactory material 
of Lystrosaurus, Endothiodon, Dicynodon, and Kannemeyeria, 
that of the last two genera having been collected by myself with the 
aid of a grant from the Percy SLADEN fund, which allows of an 
almost complete account of this region. In the main lines of their 
structure these four genera agree exactly, and I think it most con- 
venient to describe the back of a Lystrosaurus skull, which has al- 
ready been figured’ by SEELEY, pointing out where the other types 
differ from it. 


211 

The specimen in question no. R. 1021, Brit. Mus., Nat. Hist., 
figured by SEELEY, Phil. Trans., B, 1889, Pl. 10, figs. 1 & 2, consists 
solely of the occipital and otic bones with part of the basisphenoid. 

The Basioccipital has a large condyle which forms the lower 
part of the ordinary tripartite condyle: its upper surface supports 
the exoccipitals, which meet in the middle line so as to exclude the 
basioccipital from the foramen magnum, the suture separating these 
bones forks in front each branch running out to a notch formed 
by the basioccipital, basisphenoid and exoccipital which forms the 
inner border of the confluent foramen jugularis and internal auditory 
meatus: between these notches the bone is very narrow and it is 
no doubt in this region that the suture with the basisphenoid is to 
be found. The lower surface of the basioceipital decends steeply 
to the front from the under surface of the condylar pedicle and its 
lateral borders are deflected as thin flanges covering the inner side 
of the processes of the opisthotics which carry the fenestra ovale down 
below the base of the skull. 

The anterior end of the basioccipital is articulated with the 
basisphenoid, the suture separating the bones being often visible 
on the ventral surface. The postero-lateral borders of the basisphenoid 
are carried down as thin flanges on the inner side of the decending 
processes of the pro-otics which join with the corresponding processes 
of the opisthotic to form the fenestra ovale: in front of this region 
the bone is pierced by a pair of foramina, or in Endothiodon a single 
foramen, for the internal carotid: still further forward the bone 
narrows to a point whose lower and lateral faces are roughened by 
the attachment surfaces for the vomer and the pterygoids, there 
being no distinct basipterygoid processes. The lateral surfaces of the 
body of the basisphenoid are completely covered by the prootics. 
The upper surface, which forms part of the floor of the brain cavity, 
contributes to the internal auditory meatus, is separated by suture 
from the prootic and in front of this bone drops very steeply to form 
the pituitory fossa, into which the carotid canals open. 

The exoccipitals are fused with the opisthoties, they form the 
upper part of the tripartite condyle, meeting in the middle line, only 
a small part of the lateral border of the foramen magnum is formed 
by them; viewed from within each forms the back of the foramen 
jugularis between which and the posterior border it is pierced by a 
foramen for the XIIth, nerve which opens into a canal which joins 


14* 


212 

that of the foramen jugularis to open by a single aperture on the 
back of the skull just to the outer side of the condyle. On the inside 
of the brain case the bone has a straight suture with the supraocci- 
pital-epiotie, the lateral side of the bone is expanded into a flat plate 
the lower border of which is thick and forms the stout paroceipital 
process, separated off from the rest of the oceipital plate by a post- 
temporal fossa largest in Endothiodon and smallest in Lystrosaurus. 
The lower surface has a stout process, no doubt entirely opisthotie, 
which forms half of the fenestra ovale. The upper edge of the lateral 
part of the bone has a long straight suture with the supra-oceipital, 
and nearly the whole of the front of the bone is covered by the pro- 
otic. 


IX X XLXI. 
Fov BOc. 


Fig. 1. Occipital and otic bones of Lystrosaurus sp. posterior aspect. X 1/,. B. Oc. 
= Basioccipital. Ex. Oc. + Op. O. = Exoccipital -+- opisthotic. F. Ov. = Fenestra 
ovale. S. Oc. + Hp. O. = Supraoccipital + Epiotics. JX. X. XI. XI. = foramen 
for exit of those nerves. 


Fig. 2. The same specimen as fig. 1 viewed from the front. X !/,. Reference 
letters as before with. B. Sp. = Basisphenoid. Pr. 0. = Prootic. VII= foramen 
for that nerve. 


The pro-otic when viewed from within articulates with the 
supraoceipital-epiotie and the opisthotic in the usual triradiate 
suture; it forms the front of the internal auditory meatus, immedia- 
tely in front of which it is pierced by the foramen for the VIIth 
nerve: the anterior border of the bone has a notch over which the 
Vth nerve left the brain case, below which is a distinct processus 
anterior-inferior, which in all the genera except Lystrosaurus is 
supported by the basisphenoid. The lateral border of the bone 1s 
expanded into a thin film which covers the front face of the opisthotie, 
and forms part of the paroccipital process. The lower surface of 
the bone is produced into a downwardly directed process which 


213 
with the corresponding process of the opisthotic forms the fenestra 
ovale. 

The Exoccipital-epiotic is a large plate of bone whose lower 
border has a notch forming the top of the foramen magnum and brain 
case. It articulates below with the exoccipital-opisthotic and pro-otie, 
its lower lateral border being wedged in between the lateral expansions 
of these bones. In Endothiodon it is pierced by a rather large ductus 
endo-lymphaticus, but in the other types this issues over a notch 
in the very large internal auditory meatus. The structure of the back 
of the skull described above 
is found with only slight 
modifications in all orders 
of Therapsids, and appears 
to be emi nently characte- 
ristic of the group. 

The chief general cha- 
racteristic of the Therapsid 
ear is that the vestibule lies 
to a great extent below the 
level of the base of the brain, 
the Anomodonts are peculiar 
in the carrying down of the 
fenestra ovale to the bottom 
of a long projection of the 
vestibule. The internal ear 
is best shewn in the speci- Fig. 3. The same specimen as the pre- 

{ ceding figures in sagittal section medial aspect. 
mens of Dicynodon and Kan- xI. Reference letters as before. 
nemeyeria. I have been 
helped in interpreting it by comparison with the ear of Diademodon 
which I now know in some detail. 

The joint foramen jugulare and internal auditory meatus is a 
large hole of irregular shape in the side and bottom of the braincase. 
The foramen is separated from the vestibular cavity by a ridge on 
the outer side of the cavity, which, some distance below the level 
of the bottom of the brain, reaches across so as to completely se- 
parate the canal for the nerves from the vestibule, the upper end of 
this partition has a rounded notch which is conelusively shewn by 
a comparison with the more ordinary ear of Diademodon to have 
formed the lower border of the fenestra rotunda. The inner side 


214 

of the vestibular cavity is produced into a very small pit in Kan- 
nemeyeria, and a somewhat larger one in Dieynodon, which un- 
doubtedly received the very short cochlea. In Diademodon this 
occupies the same relative position, but is produced forward and 
bent, agreeing extraordinarily closely with that of Ornithorhynchus. 

In the Anomodonts the vestibule immediately to the outside 
of the cochlea is produced downwards into the long process, already 
described by Broom, at the lover end of which is the Fenestra 
ovale. I can add nothing to Dr. Broom’s description of the semi- 
circular canals, and have already described the ductus endolymphaticus. 
I wish to express my thanks to the Percy SLADEN Trustees whose 
grant assisted me to visit South Africa. 


Nachdruck verboten. 
Ueber die Epidermis bei Trachypterus taenia. 


Vorläufige Mitteilung. 


Von D. KASCHKAROFF, Graz. 
Mit 3 Abbildungen. 


In seinem Buche: ‚Vergleichende . Untersuchungen über die 
Epidermis der Vertebraten“ sagt SrupnicKa, daß die Epidermis bei 
Teleostiern denselben typischen Bau hat, wie bei niedriger stehenden 
Tieren, und sich genau ebenso in drei Schichten einteilen läßt: Deck- 
zellen, Stachelzellen und Basalzellen. Unterschiede bestehen erstens 
darin, daß bei Teleostiern dıe Zellen, besonders die flachen Deckzellen 
viel kleiner sind; und zweitens unterscheidet sich die Epidermis durch 
die Anzahl und die Größe der Drüsenzellen. 

SrupNIcKA unterscheidet bei Teleostiern drei wichtige Typen der 
Epidermis: 1. den Typus, welcher sich am ehesten dem Cyklostomen- 
typus anschließen würde; 2. den der drüsenreichen Epidermis; 3. den 
durch die Reduktion entstehenden niedrigen Epidermistypus der 
Lophobranchier. Doch kann man bei allen Abweichungen die typi- 
schen Zellen der Teleostierepidermis von denen der übrigen Wasser- 
tiere nicht prinzipiell unterscheiden. 

Die Epidermis bei Trachypterus taenia (welches schöne Exemplar 
mir Herr Professor ScHAFFER liebenswürdig überlassen hat) steht 


215 
nach ihrem Bau ganz einzig nicht nur unter den Formen, welche 
STUDNIckA untersucht hat da, sondern wie ich glaube, auch unter 
allen Wirbeltieren, besonders den im Wasser lebenden. 

Dieser interessante Fisch schillert bekanntlich prachtvoll silber- 
glänzend, wie die verwandten Formen Regalecus und Lampris. Doch 
hat Trachypterus keine Schuppen. Wenn man diesen Fisch zur 
Entkalkung in 5 proz. Salpetersäure legt, verschwindet dieser Glanz 
sofort und schlägt in wachsgelbe Durchsichtigkeit um. Ich muß hier 
darauf aufmerksam machen, daß der Silberglanz, welcher (bei Alburnus 
lucidus und Exocoetus volitans z. B.) von Iridozyten (Guanin) abhängt, 
auch nicht bei längerer Wirkung der 5 proz. Salpetersäure verschwindet. 


Fig. 1. 


Als ich die Schnittserien durchmusterte, war ich anfangs über die 
scheinbare völlige Abwesenheit der Epidermis erstaunt, was umso 
wunderbarer schien, da das Tier gut (in Sublimat-Alkohol) fixiert und 
konserviert war. Indessen hat das, was ich bei genauerer Untersuchung 
gefunden habe, in mir nun nicht geringeres Erstaunen hervorgerufen: 
ich fand nämlich, daß die Epidermis bei Trachypterus taenia in ihrem 
Bau eine große Ähnlichkeit mit der Chordagallerte niederer Fische 
zeigte. 

Auf Fig. 1 fällt diese Ähnlichkeit ohne weiteres auf. Hier sehen 
wir die Muskelschicht (M), faserige Bindegewebsschicht (B), eine Art 


216 


von Basalmembran (B. M). Auf letzterer ruht eine Schicht mehr oder 
weniger sternförmiger protoplasmatischer Basalzellen (B. 2). 
Stachelzellen im wahren Sinne des Wortes sind nicht vorhanden. 
Ihre Stelle vertreten Zellen, welche ganz typisch für Chordagallerte 
sind. Diese Zellen sind groß, nur ein wenig kleiner, als die blasigen 
Chordazellen bei demselben Tier. Sie sind leer (wahrscheinlich beim 


lebenden Tier mit Flüssigkeit gefüllt), und zeigen ganz deutlich eine 
mit DELAFIELD gutfärbbare Membran, und einen an der Wand liegenden, 
von wenig Protoplasma umgebenen Kern. Die Wände der äußeren 
Zellen und der, welche sich im Entstehen befinden, stellen mehr oder 
weniger gerade Linien dar; dagegen haben jene Zellen, welche in der 
Mitte liegen, mehr oder weniger, 
vielleicht vom Druck, verbogene 
Wände. Also genau so, wie in 
der Chorda dorsalis! 

Diese Ahnlichkeit wird noch 
größer, wenn man sieht, daß die 
Zellen, wie im Chordagewebe, 
isolierbar sind. Zu meinem 
großen Bedauern hatte ich kein 
Materialin M ÜLLER’scher Flüssig- 
keit konserviert und konnte des- 
halbnicht dieEpidermiszerzupfen 
und echte Isolationspräparate machen. Aber wie Fig. 2 zeigt, können 
diese Zellen schon beim Schneiden fast ganz isoliert werden. Hier 
sieht man auch, daß die Grenzen der Zellen glatt sind und anscheinend 
keine Interzellularbrücken sich zwischen diesen Zellen finden. 


217 


Die Außenseite der Epidermis ist mit einer Schicht sehr flacher 
Zellen bedeckt, welche im Profil fast gar nicht zu sehen ist (Fig. 1 
D.Z). Diese äußere Schicht sieht im Profil wie eine sehr scharfe 
Linie aus, welche an einigen Stellen flachkugelförmige, daneben aber 
auch zackige Erhebungen zeigt (Fig. 1, D. Z und S). Wenn man diese 
flachen Zellen von oben betrachtet, dann sieht man ihre Kerne und 
eine feine Skulptur an der Außenseite. Diese Skulptur entspricht, 
wie es scheint, jenen leistenartigen Erhebungen, welche von Hoyer 
bei Hippocampus nachgewiesen wurden, und nach SrupnicKa den 
Deckplatten entsprechen (Fig. 3). 

Eine derartige Epidermis ist, so viel mir bekannt, noch nirgend- 
wo beschrieben worden. Srupxtcka beschreibt etwas ähnliches bei 
Chimaera ‚im vordersten Teile der oberen Wand der Mundhöhle 
und an den Lippen, da wo die Epithelien besonders starker Reibung 
ausgesetzt sind.“ Hier werden die Zellen diekwandig ebenso wie in 
Hornzähnen von Petromyzon, und sind diese Zellen „auch gewissen 
Chordazellen nicht unähnlich (l. e. S. 105). Aber seine Fig. 41 zeigt 
ein ganz anderes Bild, als die Epithelzellen bei Trachypterus taenia. 
Bei Petromyzon findet StupnıckA auch Zellen (der unteren Schicht 
der Zahnanlage), welche denen der ‚fertigen Zellen verhornender 
Epidermis der höheren Vertebraten gleichen‘, und welche ‚gewissen 
Typen der Chordazellen viel ähnlicher sind“ (l. c. S. 45). Seine Fig. 33 
und 34, auf welcher abgeworfene, eigentümlich metamorphosierte 
Deckzellen dargestellt sind, erinnert wirklich etwas an Chordazellen, 
aber nicht in solchem Maße wie bei Trachypterus; außerdem handelt 
es sich bei Petromyzon nur um einzelne abgestorbene Zellen, bei 
Trachypterus besteht aus solchen das ganze Epithel. 

Ähnlicher dem Trachypterusepithel ist das eigenartige verhornende 
Epithel, welches man bei der embryonalen Entwicklung des Hufes 
vom Rinde (siehe HeIpEnHaın: Plasma und Zelle. I. 2. S. 961), oder 
in den Lippen des säugenden Kindes findet. Im allgemeinen ist die 
Epidermis in der Dicke und in der Struktur bei Trachypterus an ver- 
schiedenen Teilen des Körpers nicht gleichartig. Am höchsten ist 
das Epithel an den Rückenflossen und Brustflossen, an der Bauch- 
seite, allgemein dort, wo stärkere Reibung in Betracht kommt, und 
mehr Widerstandsfähigkeit nötig ist. An den Seiten ist das Epithel 
weniger gut entwickelt, und nur zwei oder drei Schichten dick. An 
einigen Stellen konnte ich drüsenzellenähnliche Gebilde mit in Eosin 
färbbarem Inhalt finden. 


218 

Die Bedeutung eines derartigen Epithels ist, meiner Meinung nach, 
ganz klar: es spielt, wie die Chorda, die Rolle eines elastischen Stütz- 
gewebes, welches die Schwäche der Flossen, in welchen bei Trachy- 
pterus (3,1 em lang) Knochen fehlt, kompensiert und wie ein Puffer 
auf der unteren Seite des Leibes wirkt. Das ist wichtig, weil die Hart- 
gebilde, Schuppen, bei Trachypterus fehlen. Man nimmt an, daß 
Trachypterus ein Tiefseefisch ist, aber nach Nırsox’s Berichten 
kommen diese Fische in Skandinavien oft ans Ufer und liegen hier 
auf dem Boden in einer Tiefe von 2—3 Fuß. Unter solchen Umständen 
kann die elastische Epidermis gewiß eine schützende Rolle spielen. 
Ich glaube, daß die beschriebene Erscheinung außer biologischem 
Interesse noch allgemeine Bedeutung hat. Erstens besteht zweifellos 
folgende Tatsache: die Epidermis bei Trachypterus besteht aus 
einem Gewebe, welches mit dem Chordagewebe die größte Überein- 
stimmung zeigt. Bekanntlich haben ja manche Autoren (MıHAr- 
Kovics, RENAUT, RAUBER und BERGH) das Chordagewebe von den 
Gebilden des mittleren Keimblattes trennen, und es als eine besondere 
Gruppe des Epithelgewebes auffassen (epitheliale Stützsubstanz 
BErRGH’s) wollen. 


Wir sehen weiter, daß sich eine fast ganz identische Struktur 
in verschiedenen Keimblättern auf Grund derselben Funktion (mecha- 
nischen Beanspruchung) entwickelt, was gegen die unbedingte Spe- 
zifität der Keimblätter, und für die größere Rolle der Funktion bei dem 
Aufbau des Gewebes spricht. 


Nachdruck verboten. 


Risposta alle osservazioni di N. LOEWENTHAL sui miei lavori 
«sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della 
terza palpebra nel bue». 

Dott. Cammio Mopıuıo, Aiuto e Prof. ine. di Istologia. 


(Istituto di Anatomia Normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino, 
diretto dal Prof. U. ZIMMERL.) 


Il Prof. LOEWENTHAL ha pubblicato, nel numero del 7 maggio 1913 di questo 
giornale, un articolo intitolato “Zur Frage der Entwicklung der Augenhöhlen- 


r 


drüsen” t), indottovi principalmente, egli dice, dalle mie recenti memorie sullo 
sviluppo della glandola lacrimale e di quella della terza palpebra.?) 

Mentre mi compiaccio della considerazione in cui l’illustre Istologo ha tenuto 
i miei lavori e del fatto che nessun appunto vien volto alla parte essenziale dei 
medesimi, tuttavia, poiché egli fa alcune considerazioni che potrebbero lasciare 
nel Lettore l’impressione di manchevolezze da parte mia, credo conveniente una 
breve risposta. 

Veniamo perciö a considerare, una per una, le osservazioni dell’A.: 

I. a) Il L. incomincia dalla glandola della terza palpebra ed osserva che io, 
pur avendo compiuto le mie indagini sopra materiale molto ricco, mi sono fer- 
mato al feto lungo 86 mm; e quindi é chiaro che, non avendo fatte osservazioni 
sui feti in stadi pit avanzati e sugli animali adulti e sopra animali di altre specie, 
che hanno la glandola di Harper e quella della terza palpebra, nessun contributo 
ho portato alla controversia sul significato del lobo posteriore della glandola della 
terza palpebra nel bue. 


Risposta. — Io mi sono occupato dello sviluppo della glandola della terza 
palpebra nel bue, non gia del significato del lobo posteriore della medesima glan- 
dola. Di questo significato, poiché mi erano note le controversie a cui ha dato 
luogo, ho dovuto incidentalmente trattare, e, naturalmente, solo dal punto di 
vista embriologico, perché il mio tema era quello dello sviluppo. 

Certo che se io avessi voluto proprio occuparmi di tale questione avrei 
dovuto seguire un ordine di ricerche tutto affatto differente, e quindi avrei dovuto 
fare un altro lavoro, completamente diverso da quello che mi era proposto. 

Del resto io aveva espresso il proponimento di ritornare su tale punto contro- 
verso, come si legge nell’introduzione della mia memoria, a proposito del coniglio, 
che ha la glandola di HARDER e quella della terza palpebra. Ora posso aggiungere 
che fra breve manterro la promessa, avendo gia raccolto un ricchissimo materiale 
di studio. 

b) Il L. dice che io ho parlato di 1 a 5 produzioni epiteliali di origine della 
glandola della terza palpebra, ma non mi occupo del numero effettivo negli ani- 
mali a completo sviluppo. Ricorda che Lutz ha descritti 2—3 canali escretori 
e che egli stesso ne ha visti 4. Perciö, serive: ‘‘Si puö concludere che il numero 
delle produzioni epiteliali, da cui origina la glandola della terza palpebra nel bue, 
puö essere piü o meno vario. Ma quale numero pit di frequente appaia puo essere 
solo indicato dall’accordo di una grande quantita di osservazioni.” 


Risposta. Io ho parlato delle produzioni epiteliali viste negli embrioni e 
feti studiati, e non mi sono occupato, e non avevo motivo di occuparmene, di quanti 
condotti escretori ha la glandola, di cui parliamo, negli animali nati. 

Per chi volesse stabilire delle percentuali, potrebbe, con non molta fatica, 
farlo, servendosi delle cavita orbitarie di animali adulti. 


1) LOEwENTHAL, N. Zur Frage der Entwicklung der Augenhöhlendrüsen. 
Anat. Anz. 1913, Bd. 43, Nr. 23/24, S. 618. 

2) Moeıuıo, C. Sullo sviluppo della glandola lacrimale nel bue. Anat. Anz. 
1912, Bd. 42, Nr. 4/5. — Idem Sullo sviluppo della glandola della terza palpebra 
nel bue. Ibid. 1913, Bd. 43, Nr. 12/13. 


220 


c) ‘“In armonia al risultato delle mie osservazioni, anche MoBILIO trova che 
la porzione glandolare posteriore, interpretata come glandola di HARDER, deriva 
ordinariamente dal pit basso ed anche piü grosso getto epiteliale. Talvolta vi 
pud ancora partecipare il penultimo.” Aggiunge che quest’ultimo particolare 
era stato notato anche da Lutz. Anche LOEWENTHAL, nel feto lungo 14,5 cm, 
ha osservato che il tubulo epiteliale pitt basso lascia un ramo che concorre alla 
formazione della parte anteriore della glandola della terza palpebra. ““Ora MoBILıo 
vuole per questo motivo completamente negare l’esistenza di una glandola omo- 
loga di quella di HARDER.” Ma cid non é giusto, perché tale circostanza “‘presa 
da sola non é sufficiente.” Afferma che io avrei riportata la sua opinione in modo 
incompleto, perché, serive: “Io assolutamente non ho detto che la produzione 
glandolare pitt bassa corrisponde ad una separata glandola di HARDER; tutto al 
contrario ho considerato la produzione glandolare in questione come un prodotto 
della fusione dei primi getti epiteliali (Anlagen: germi) di origine della glandola 
della terza palpebra e della glandola di HARDER.” 


Risposta. — Il LOEWENTHAL deve essere ben lieto per aver io confermato 
che la parte posteriore della glandola della terza palpebra deriva, ordinariamente, 
dalla produzione epiteliale posta piü in basso, perché egli riconosceva che la sua 
ipotesi aveva bisogno di dimostrazione, scrivendo che ‘‘disgraziatamente” non 
aveva potuto esaminare embrioni pit giovani di quello di 8 em. — Ora la dimostra- 
zione é stata data. 

In quanto alla possibile partecipazione del penultimo cordone epiteliale alla 
formazione del lobo posteriore della glandola in discorso, & vero che era stato detto 
anche da Lutz. Pero & anche vero che questi ha dato solo un breve riassunto 
del concetto formatosi dal suo studio (in 2 embrioni e 4 feti), senza descriverli 
singolarmente, mentre io ho fatto una descrizione particolareggiata, in 10 embrio- 
ni e 2 feti, dopo le ricostruzioni plastiche, che solo permettono di farsi un concetto 
esatto. Quindi il LOEWENTHAL dovrebbe esserne contento, tanto per la chiarezza 
delle cose. 

Il LOEWENTHAL, nel feto lungo 14,5 cm., ha visto che il cordone epiteliale 
inferiore concorre alla formazione della porzione glandolare anteriore. 

Ora, pero, dal mio lavoro risulta che cid non & un fatto costante, ma € invece 
soltanto un’eccezione, avendolo io, su 12 casi, notato una volta sola. A tale fatto 
io ho dato una grande importanza, perché ho scritto: ‘‘E’naturale dunque che 
originando da un medesimo getto epiteliale primitivo, le due porzioni glando- 
lari devono considerarsi appartenenti alla medesima glandola.” 


Il L. ha ragione quando dice che tale circostanza, presa da sola, non € suffi- 
ciente. Ma io devo far notare che non l’ho presa da sola. Invece lho considerata 
in rapporto ai risultati delle osservazioni di Lutz!) e di MIESSNER,?) i quali hanno 
fatto proprio quelle ricerche, negli animali adulti e comparative, a cui il LOEWEN- 
THAL attribuisce la maggiore importanza. 

1) Lutz, Beiträge zur Kenntnis der Drüsen des dritten Augenlides. Zeitschr. 
f. Tierm. Jena 1899, Bd. 3. 


2) Mısssner, Die Drüsen des dritten Augenlides einiger Säugetiere. Arch. 
f. Wiss. u. prakt. Tierheilk. Berlin 1900, Bd. 26, H. 5, S. 122. 


221 


Come appare chiaro, l’osservazione embriologica, messa in rapporto ai 
risultati di osservazioni istologiche, negli adulti, e comparative (risultati finora 
generalmente ritenuti esatti), viene ad acquistare un valore veramente decisivo. 


Ora mi pare che un certo contributo alla disputa sul significato del lobo 
posteriore della glandola della terza palpebra l’abbia portato. 


E vero che non ho fatto che confermare le osservazioni di Lutz e di LoEwEN- 
THAL; ma qui la conferma ha grande valore, perché io ho esaminato, con una 
tecnica che dä risultati sicuri, molti esemplari in stadi embriologiei e fetali pro- 
gressivi e ne ho fatta dettagliata descrizione, mentre LUTZ esprime il concetto 
formatosi da osservazioni in 2 embrioni e 4 feti, senza trattare dei particolari, 
e LOEWENTHAL esamina solo 2 feti, quando lo sviluppo embrionale & gia completo. 


Percid quest’ Istologo ha potuto solo fare delle ipotesi sullo sviluppo, non 
gia delle dimostrazioni, e quindi, la dove io ho dimostrato vere le sue ipotesi, credo 
di portare evidentemente un contributo, che parmi meriti qualche considerazione. 


Resta ancora da dire sull’appunto che io avrei riportato incompletamente 
l’opinione del LOEWENTHAL sul condotto glandolare situato pit in basso. 


Io serissi: “Lo studio del secondo feto gli permette, invece, di attribuire 
il 4° tubulo, il pit basso ed il pit sviluppato, alla glandola di HARDER, ma perö,.. ., 
fa notare che l’ipotesi non € priva di parecchi dubbi”. Tralasciai di riportare: 
“Rimane pero ancora la possibilita che la produzione glandolare in questione sia 
originata dalla fusione dei germi (Anlagen) della glandola della terza palpebra e 
della glandola di HARDER. Questo modo di vedere sembra corrispondere nel 
miglior modo possibile all’effettivo stato delle cose.” 


To non riportai questo secondo brano, perché mi parve, e sempre pill me ne 
convinco, che con quanto é scritto in esso il LOEWENTHAL, piuttosto che ammettere 
un ipotesi contraria alla prima, abbia pensato alla detta possibilita al solo scopo 
di rafforzare il suo punto di vista sulla presenza della glandola di HARDER nel bue. 
Quindi io credo ancora di aver riportata molto esattamente la sua opinione. 


Inoltre devo aggiungere che tale possibilita non & ammissibile, perch& quel 
ramo che concorre alla formazione della parte glandolare anteriore (quando 
eccezionalmente esiste) nasce dal cordone epiteliale posto pitt in basso (cordone 
che da luogo alla parte glandolare posteriore) a grande distanza dalla congiuntiva, 
e perché mai il detto cordone inferiore sorge vicino, quasi aderente, alle produzioni 
epiteliali che formano la porzione anteriore della glandola della terza palpebra. 
E evidente, dunque, che la fusione, come ha ammesso il L., non é possibile, e quindi 
io penso che, al riguardo, si possa solo ammettere: 1°, o che il lobo posteriore della 
glandola in discorso, originando da una speciale produzione epiteliale primitiva, 
rappresenti la glandola di HArDER; 2°, oppure che tale produzione epiteliale sia 
una delle parecchie che concorrono a formare la glandola della terza palpebra, 
e quindi quella di HARDER non sarebbe rappresentata aftatto. 

In quest’ ultimo ordine d’idee mi trovo io, per ora, in compagnia di Lutz 
e MIESSNER. 

d) Il LoEWENTHAL non crede che l’esame degli embrioni e feti, fino a quello 
lungo 86 mm., possa bastare ad illustrare tutto lo sviluppo della glandola della terza 
palpebra. 


_ 222 


Risposta. A questo proposito io non posso che ripetere quanto gia ebbi a 
scrivere, e cioé: “Con quanto abbiamo visto finora, possiamo dire di aver seguito 
tutto lo sviluppo delle glandole lacrimali (o della glandola della terza palpebra) 
(i cambiamenti che si verificano in seguito hanno solo valore di trasformazioni 
fetali) e quindi non ci resta che riassumere...” Lo studio delle variazioni fetali, 
come pure quello istologico delle glandole in discorso pud essere oggetto di altro 
ordine di ricerche, cid che, facilmente, dovro fare io stesso, fra breve. Io mi trovo, in 
cid, in accordo col Dott. SPECIALE CIRINCIONE!) (tanto per restare alle glandole 
di cui mi sono occupato), il quale ha trattato dello sviluppo della glandola lacrimale 
dell’ uomo e si € fermato all’embrione lungo 72 mm., cioé ad uno stadio di sviluppo 
inferiore all’ultimo che io ho studiato. Ed é noto che fino alla lunghezza di 9,50 cm. 
(salvo variazioni sulla 5a; 6a, 7a ed 8a settimana, in cui l’embrione umano é pit 
sviluppato di quello bovino) gliembrioni bovini ed umani hanno lo stesso tempo di 
sviluppo?). Al Dott. SPECIALE, che ha fatto i suoi studi nel gabinetto del celebre 
Prof. CIRINCIONE, nessuno ha pensato di rivolgere l’appunto che il LOEWENTHAL 
fa a mio riguardo. 


II. Glandola lacrimale. a) II LOEWENTHAL scrive: “MoBILIO conferma 
generalmente i miei risultati sulla formazione nel bue di due gruppi glandolari 
separati nei primi stadi embrionali,” cioé del gruppo delle produzioni epiteliali 
appartenenti alla glandola lacrimale superiore e di quelle appartenenti alla lacri- 
male inferiore. 

Sul numero dei getti epiteliali primitivi vi sono delle differenze: per la glan- 
dola inferiore Mobilio ne ha visti da 2 a 6, mentre “io non ho visto sorpassare il 
numero di 2.” 

Risposta. — E vero, e ne sono lieto, che ho confermate le idee di L., sui 2 diffe- 
renti gruppi epiteliali glandolari. Pero & bene si tenga presente che io ho fatto 
una dimostrazione, mentre egli ha fatto soltanto una ipotesi. 

Riguardo al numero delle gemme epiteliali primitive, credo non valga la 
pena di insistervi: LOEWENTHAL ne ha trovate da 1 a 2, in tre casi esaminati, 
io da 1 a 6 in dodici casi. 

E evidente che il numero di tali produzioni € molto variabile, per cui é il 
caso di ripetere, con le stesse parole di L., che per stabilire quale numero piü di 
frequente appare occorre far la media del risultato di molte osservazioni. 

b) Il LOEWENTHAL non € d’accordo con me sullo stadio della prima ap- 
parizione della glandola lacrimale, e cio perché egli Pha vista in un embrione 
lungo 26,5 mm. e Lutz in un altro lungo 30 mm. 

Risposta. A questo proposito in non posso che ripetere quanto giä ebbi a 
scrivere, e cioé: “Il LOEWENTHAL ha pubblicato un’altra memoria riguardante 
lo sviluppo delle glandole della cavita orbitaria. A proposito del bue perö non 


1) Dott. SPECIALE CIRINCIONE, Sullo sviluppo della glandola lacrimale 
dell uomo. Comunicazione fatta dal Prof. CIRINCIONE. Atti della R. Ace. 
delle Sc. Mediche in Palermo. Per l’anno 1907, pag. 155, Palermo 1908. 

2) Vedi: BARALDI, GIOVANNI, Alcune osservazioni sulla origine del cranio 
umano e deglialtri mammiferi, ecc. Memoria letta alla R. Ace. Med. Chir. di Torino 
nell’adunanza del 15 ottobre 1872. 


223 


fa che riassumere quanto gia aveva pubblicato riguardo ai feti di 8 e 20 cm. ed 
esamina, inoltre, un embrione di 26,5 mm., di uno stadio intermedio, egli dice, 
tra quello visto dal Fatcut (di 20 mm) e quello dal KöLLiker (di 35 mm.). Pero, 
data la direzione quasi orizzontale delle sezioni fatte sulle cavita orbitarie, l’A. 
confessa di non aver potuto fare un buon esame, onde si limita a dire di aver visto, 
presso l’angolo palpebrale posteriore, due gemme epiteliali, partenti dalla congiun- 
tiva, ma non sa se una od entrambi siano da attribuire alle glandole lacrimali”. 


Poi aggiungevo: “Ne la mia affermazione che le glandole lacrimali ap- 
pariscono per la prima volta nell’embrione lungo 33 mm., puo essere infirmata 
dall’ultima osservazione del LOEWENTHAL, sull’embrione di 26,5 mm., dati i dubbi 
che lo stesso A. mostra di avere su quanto ha visto, a causa delle condizioni non 
favorevoli in cui ha dovuto far l’esame delle sezioni.”’ 

E tutto questo io scrissi perché corrisponde, pienamente, a verita, cid che il L. 
non puo certo negare. 

E vero che nell’embrione lungo 33 mm. io ho trovato le gemme epiteliali gia 
un po’ grandette, ma, appunto per questo, ho detto che dovevano essere apparse 
in quello lungo 32 mm. Non ho ammesso che avessero potuto formarsi prima, 
perché in un embrione lungo 31 mm. non ho trovato traccia delle glandole in 
discorso. 

Ma vi & l’affermazione di LUTZ, che le ha viste nell’embrione lungo 30 mm. 

Qui la cosa cambia aspetto: tra 26,5 mm. e 32 la differenza & grande, ma tra 
30 e 32 non & cosi. La differenza di 2 mm. di lunghezza non & segno sicuro di 
differenza di eta tra due embrioni, come € noto a chiunque ha fatto raccolta di 
questi nei nostri animali. 

Infatti alcuni embrioni si presentano lunghi e sottili, altri sono corti e grossi, 
e quindi, sebbene pit brevi, possono essere piü pesanti dei precedenti ed anche di 
et& maggiore; alcuni sono piegati sul ventre, pitt o meno fortemente; qualche 
volta qualeuno é disteso; qualche altro mostra una piccola curva sul dorso 
oppure € piegato un po’ di fianco. 

In queste condizioni, ognuno vede quanto é difficile stabilire in modo preciso 
la lunghezza di un embrione. 


Perciö la differenza tra l’embrione di 32 mm. e quello di 30 potrebbe essere 
in relazione a tutte le particolaritä dette. Oppure potrebbe essere in relazione al 
metodo seguito per prendere le misure: Lutz di questo metodo non parla; io 
mi sono servito del compasso di spessore, tenendo (per il breve momento occor- 
rente per la misurazione) gli embrioni nell’acqua. — Dissi anche che, per necessita 
assolute, io compii le misurazioni sopra embrioni gia fissati in soluzione di forma- 
lina. 

Ancora la differenza potrebbe essere in rapporto con un ritardo di sviluppo 
di un dato organo che si studia, come forse ne abbiamo un esempio (se il fatto non 
€ in relazione coll’ eta minore dell’embrione pitı lungo, rispetto a quello pit corto) 
nel mio stesso lavoro, riguardante la glandola lacrimale. 


Infatti io ho scritto: “Questo embrione (lungo 73 mm.), quantunque sia 
2 mm pit lungo del 13° (71 mm.), mostra i caratteri di un embrione meno 
sviluppato (a proposito della glandola in discorso), e propriamente occupa uno 
stadio intermedio tra quello lungo 69 e l’altro 71 mm.”. 


2 


Ma io desidero che non si pensi che voglio sostenere ad ogni costo quel- 
lo che ho detto, mentre & mio convincimento che nelle ricerche naturali occorre 
sempre volentieri riconoscere di aver errato, se cosi &, e mostrarsi contento quando 
si apprende il vero, anche se questo & dimostrato da altri. Perciö, pensando che 
forse l’embrione lungo 31 mm., da me visto (le cui sezioni in serie ho conservate, 
sempre a disposizione di tutti) sia un’eccezione, dichiaro che ritornerö sulla questio- 
ne presente, appena potrö avere embrioni da 26 a 32 mm., e procurerö di averne. 

Il LOEWENTHAL coglie ancora l’oceasione per ritornare sulla questione del 
nome da darsi alla glandola lacrimale inferiore (Lor), che egli, avendo fatto osser- 
vazioni comparative, vorrebbe denominata infraorbitale o zigomatica. 

Io, trattandosi di una glandola indicata con due diverse denominazioni, 
non poteva, dato il piano del mio lavoro, entrare nella controversia, e perciö, 
per intelligenza del Lettore, usai tutte e due le denominazioni. 


Dall’Istituto Anatomico della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino. — 
27 maggio 1913. 


Anatomische Gesellschaft. 


Die Zeit für die nächste Versammlung in Innsbruck ist auf 
Montag, den 13. April abends bis Donnerstag, den 16. April 
(Osterwoche) festgesetzt worden. 


I. A.: K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 10. Juli 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Solin 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Cent 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. 88, Juli 1913. No. 11/12. 


In#aLt. Aufsätze. Emil Holmeren, von den Q- und ie Kérnern der 
quergestreiften Muskelfasern. Mit 16 Abbildungen. p.225—240. — H. Marcus, 
Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei der 
Kontraktion. Mit 8 Abbildungen. p. 241—250. — Martin Heidenhain, Über 
die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der Muskulatur des Forellen- 
embryos. Mit 6 Abbildungen. p. 251—255. — A. H. MacCordick, On the 
Existence of Longitudinal and Oblique Muscle Bands in the Media of Certain 
Arteries. With 3 figures. p. 255—261. — Karl von Bardeleben, Zusatz zu 
dem Aufsatz von Mac Cornick. p. 261—262. — J. Pusanow, Uber die Ent- 
wicklung des Chordaknorpels der Eidechse. Mit 2 Abbildungen p. 262—269. 

Bücheranzeigen. C. Lroyp Morean, p. 269—270. — WiILHELM Roox, 

p- 270. — Die Morphol. d. Mißbild. d Menschen u. d. Tiere, p. 270—271. 
Karu PETER, p. 271. — Gösta ForsseLL, p. 271—272. — JuLıus TANDLER u 
SIEGFRIED Gross, p: 272. 

Anatomische Gesellschaft, p. 272. 

Literatur, p. 33—48. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. 
Von Professor Dr. Emin Hotmeren in Stockholm. 
Mit 18 Abbildungen. 

Seit dem Jahre 1907 habe ich in mehreren an verschiedenen Stellen 
publizierten Abhandlungen!) auf bisher unbekannte morphologische 
Verhaltnisse der quergestreiften Muskelfasern hingewiesen, die aber 
für die physiologische Tätigkeit dieser Fasern sicherlich willkürlich 

1) Uber die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. 
mikr, Anat., 1907. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 15 


226 


sein müssen. Sie kehren nämlich in den verschiedenen Tätigkeits- 
phasen in typischen und konstanten Modifikationen wieder und 
stellen hierdurch besondere Ausdrücke dar für die stofflichen Um- 
gestaltungen, welche die Fasern im Zusammenhange mit ihren phy- 
siologischen. Verrichtungen zu durchlaufen haben. Die morphologi- 
schen und damit auch physikalisch-chemischen Transformationen der 
genannten Muskelfasern, die ich näher beobachtet habe, beziehen 
sich fast auf den ganzen Inhalt dieser letzteren. Einleitungsweise 
möchte ich hier in allergrößter Kürze meine bisher erlangten Ergeb- 
nisse rekapitulieren. 

Die quergestreiften Muskelfasern besitzen sicherlich hinsichtlich 
ihrer inneren Organisation eine außerordentlich große Variations- 
breite, wie auch die physiologische Aufgabe derselben zu den Einzel- 
heiten ihrer Tätigkeit in hohem Grade variabel ist. Nach der gegen- 
wärtigen Erfahrung könnte man doch die Muskelfasern in verschiedene 
Kategorien einteilen. Eine erste hat ihre Merkmale in vergleichs- 
weise niederen isotropen Streifen und in sarkoplasmatischen Körner- 
bildungen, die zu ihrer Lage und ihrer Ausdehnung den Querscheiben 
der Fibrillen genau entsprechen. Diese Körnerbildungen, die keine 
akzidentelle Strukturen, sondern wahre Organellen darstellen, habe 
ich vorläufig als Q-Körner bezeichnet. Muskelfasern dieser Art sind 
die Flügelmuskelfasern der Netzflügler, Herzmuskelfasern der 
Krustazeen und auch im allgemeinen der vertebrierten Tiere, Flügel- 
muskelfasern der Vögel und der Fledermäuse. — Eine zweite Kate- 
gorie zeigt die isotropen Streifen als vergleichsweise hohe Segmente, 
und nahe an der Grenze dieser Streifen zu den Querscheiben treten 
interfibrilläre Körnerbildungen auf, die auch Organellen sind und von 
mir vorläufig als J-Körner bezeichnet wurden. Diese Körner, die 
doch schon vorher von KrAUSE, Rerzius u. a. beobachtet worden 
sind, haben weit kleinere Dimensionen als die oben erwähnten Q- 


Über die Sarkoplasmakörner quergestreifter Muskelfasern. Anat. 
Anz., 1907. 

Studien über die stofflichen Veränderungen der quergestreiften Mus- 
kelfasern. Skand. Arch. f. Physiologie, 1908. 

Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen 
Umsetzungen der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr. Anat., 1910. 

Weitere Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stoff- 
lichen Veränderungen der Muskelfasern. K. Svenska Vetenskaps Akademiens 
Handlingar, Bd. 49, Nr. 2, 1912 (Festschrift für G. Rerzıus). 

Neue Beiträge zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Nevraxe. 
(Festschrift für Van GEHUCHTEn) 1913. 


Körner. Hierher gehören die Skelettmuskelfasern im allgemeinen, 
sowohl vertebrierter als evertebrierter Tiere. — Einer dritten Kate- 
gorie gehören endlich die Flügelmuskelfasern der Dipteren, Hymeno- 
pteren und Coleopteren, wo die isotropen Streifen oft ganz minimal, 
gleichzeitig als die Muskelfächer überhaupt sehr niedrig sein können 
und die vergleichsweise recht umfangsreichen und organisierten 
Körnerbildungen keine so durchaus regelmäßige interfibrilläre An- 
ordnung unter allen Verhältnissen zeigen, wie an den oben erwähnten 
Muskelfaserarten. Doch gelingt es auch hier, eine Beziehung gewisser 
dieser Körner zu den Querscheiben der Fibrillen nachzuweisen. 

Für das Studium der stofflichen Transformationen, welche die 
Fibrillen und die denselben entsprechenden organisierten Körner- 
bildungen (Q- und J-Körner) im Zusammenhange mit der physiolo- 
gischen Tätigkeit der Muskelfasern zu durchlaufen haben, scheinen 
mir die Flügelmuskelfasern der “Netzflügler (Libellula) unvergleich- 
lich am besten geeignet, und möchte ich deshalb hier an meine be- 
züglichen Befunde von dieser Muskelfaserart erinnern. — Wie die 
myographische Zuckungskurve 4 besondere Phasen oder Einzelheiten 
zeigt, so wird man auch 4 verschiedene Stadien stofflicher Um- 
gestaltungen an den fraglichen Fasern — wie auch überhaupt an den 
quergestreiften Muskelfasern — gewahr. Die Periode, aus der sich die 
Kontraktion herauslöst und die dem „Stadium der latenten Energie“ 
der Zuckungskurve entspricht, habe ich als fakultatives Stadium be- 
zeichnet. Sein morphologisches Bild ist in Fig. 1 teilweise wieder- 
gegeben. Bei 1 sind die äußerst feinen, nur wenig hervortretenden 
Grundmembranen zu sehen. Wo die hier längsgeschnittenen, aber in 
der Tat blattförmigen Fibrillen dieselben passieren, sind die Zwischen- 
scheiben mehr oder weniger deutlich färbbar. Die Querscheiben der 
Fibrillen (2 in derselben Fig.) sind intensiv gefärbt. Das Bild stimmt 
also mit dem schon längst bekannten sog. Extensionsstadium überein, 
woraus sich ja die Kontraktion entwickeln kann. Bei 3 derselben 
Fig. sind indessen bleiche ovale Körperchen zu sehen, die interfibrillär 
liegen und deren größter Durchmesser der Höhe der Querscheiben genau 
entspricht. Diese Körnerbildungen (Q-Körner) sind im fraglichen 
Stadium immer bleich, können aber dabei zu ihrem Inhalte recht 
wechseln, indem sie entweder durch ein äußerst feinkörniges und kaum 
zu färbendes Substrat ausgefüllt sind (wie in der Fig.), oder wie helle 
homogene Blasen aussehen, oder endlich an dem einen Pole wie eine 
Kapuze einer mehr oder weniger färbbaren Materie enthalten, während 


15* 


sie übrigens vakuolisiert erscheinen. — Es ist eine äußerst leichte 
Sache, sich davon zu überzeugen, daß die Kontraktion sich aus dem 
fakultativen Stadium entwickelt, ganz wie das „Stadium der latenten 
Energie‘ der Kurve in das „Stadium der steigenden Energie‘ übergeht. 
Hierbei wird das morphologische Bild so transformiert, wie ın Fig. 2 
zu sehen ist. Gleichzeitig mit dem Abbleichen der Querscheiben und 
der Quellung der Fibrillen, wobei die Höhe der Muskelfächer wesent- 
lich verringert wird, treten die Grundmembranen (bei 1 der Fig.) als 
stark färbbare und auffallend verdickte Quermembranellen hervor. 
Die gefärbten und verdickten Grundmembranen stellen in der Tat 
die schon längst bekannten ‚‚Kontraktionsstreifen‘ (CS) dar. Die 
Deutung dieser Streifen ging aber früher in ganz anderer Richtung, 
indem man vermeinte, daß dieselben durch eine Art Invertierung der 
Färbbarkeit der Fibrillen zustande kommen sollten und zwar infolge 
der Abbleichen der gequollenen Querscheiben und stärkerer Färbbar- 
keit der geschrumpften isotropen Streifen, oder auch — und zunächst 
an den Skelettmuskelfasern der Insekten — glaubte man, daß sie den 
Effekt des Zusammenpressens färbbarer J-Körner beiderseits der 
Grundmembranen darstellten. Keine dieser beiden Alternativen zur 
Erklärung der Kontraktionsstreifen ist indessen zutreffend, sondern 
diese Streifen stellen bei jeder Art quergestreifter Muskelfasern zu- 
nächst die Grundmembranen her, die nur in Kontraktion färbbar sind. 
Diese Färbbarkeit muß ihren Grund in Absorption färbbarer Materie 
haben, weil die Grundmembranen gleichzeitig auch auffallend ver- 
dickt werden. Die Grundmembranen der Fasern stellen meiner Er- 
fahrung nach plasmophore Strukturen dar und haben also nicht — 
wie man doch allgemein will — ihre wesentlichste Bedeutung in 
mechanischen Verhältnissen. Ich habe übrigens diese Frage schon 
vorher mehrmals diskutiert und weise deshalb auf meine früheren 
Publikationen hin. Der größte Durchmesser der nicht färbbaren 
Q-Körner (bei 2 Fig. 2) entspricht infolge der Verkürzung der Muskel- 
fächer ungefähr der Höhe der letzteren. — Wie das „Stadium der 
steigenden Energie‘ der Kurve in das mehr ausgedehnte‘ Stadium 
der sinkenden Energie“, in das Dekreszenzstadium übergeht, so 
begegnet man auch einem entsprechenden morphologischen Bilde, 
worin die Muskelfächer immer höher werden. Mit der fortschreiten- 
den Verdünnung und Verlängerung der Fibrillen treten indessen 
bemerkenswerte Transformationen interfibrillär auf, die ein in hohem ° 
Grade charakteristisches Aussehen der Faser in dieser Periode ver- 


299 


leihen. Mit dem sukzessiven Abbleichen und Verdünnung der Grund- 
membranen (Fig. 3 bei 1) treten interfibrillär eine intensiv färbbare 
Materie auf, die Querbänder bildet, worin die Q-Körner eingebettet 
zu liegen kommen (bei 2). (Zu näherer Erklärung der Fig. 3 möchte 
ich hinzufügen, daß hier 2 blattförmige Fibrillen von ihrer breiten 
Oberfläche her zu sehen sind. Ich habe ja schon oben bemerkt, daß 
die kontraktilen Fibrillen an der fraglichen Muskelfaserspezies blatt- 
förmig gestaltet sind.) Mit dem Auftreten der genannten Querbänder 
— die ich regenerative Querbänder nenne — werden die Q-Körner, die 
vorher nicht gefärbt waren, immer stärker färbbar. Es ist deshalb für 
das Dekreszenzstadium eine regenerative Tätigkeit auszeichnend, 
und ich habe deshalb auch dasselbe Stadium als Regeneration bezeich- 
net. Das Dekreszenzstadium sinkt allmählich in die Ruheperiode 


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Hise 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. 


Figuren 1—4. Fliigelmuskelfasern von Libellula. Fig. 1 Fakultatives Stadium ; 
Fig. 2 Aktivität, Kontraktion ; Fig. 3 Regeneration; Fig. 4 Postregeneration. 


hinein, und hierbei fließt auch das Bild der regenerativen Tätigkeit in 
die Merkmale der völligen Ruhe über. Mit der vollständigen Streck- 
ung und Verdünnung der Fibrillen, wodurch die myographische 
Kurve in den Horizont übergeht, verschwinden die regenerativen 
Querbänder, während die in denselben eingebetteten Q@-Körner 
persistieren und sich auszeichnen durch eine intensive Färbbarkeit, 
die zu ihren färberischen Eigenschaften mit den früheren regenera- 
tiven Querbändern durchaus übereinstimmt. (Fig. 4, bei 1 Grund- 
membranen, bei 2 Q-Körner). Die Fibrillen sind unvergleichlich 
dünn und zeigen keine Färbbarkeit hinsichtlich ihrer Querscheiben. 
Die Muskelfächer sind höher als in sämtlichen übrigen Perioden. 
Weil diese Phase der absoluten Ruhe nach der Regeneration folgt, 


habe ich sie Postregeneration genannt, um diese Extensionsperiode 
von dem fakultativen Stadium zu trennen, welches Extensions- 
stadium ja ganz konträre Merkmale zeigt. — Die theoretischen Aus- 
einandersetzungen dieser und ähnlicher Befunde, wie auch eine große 
Reihe hier nicht erwähnter Details und klarlegender Experimente 
kann man in meinen früheren Publikationen kennen lernen. 
Prinzipiell können nun indessen ähnliche stoffliche Transforma- 
tionen im Zusammenhange mit der Tätigkeit der Fasern auch an den 
gewöhnlichen Skelettmuskelfasern nachgewiesen werden. Doch treten 
hier die organisierten Körnerbildungen (J-Körner) nicht in den 
Horizonten der Querscheiben, sondern, wie schon oben bemerkt, 
nahe an der Grenze der isotropen Streifen zu den Querscheiben. Des- 
gleichen sind die J-Körner höchst wesentlich kleiner als die Q-Körner. 


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Fig. 5. Fig. 6. Biest 


Figuren 5—7. Skelettmuskelfasern. Fig. 5 erste Periode der Postregeneration ; 
Fig. 6 zweite Periode der Postregeneration ; Fig. 7 Regeneration. 


Im vorliegenden Zusammenhange werden indessen nur die 
regenerativen und postregenerativen Stadien berührt (Figg. 5—7). 
In Fig. 5 sieht man bei 1 die Grundmembranen und bei 2 die J-Körner. 
Das Stadium ist eine Postregeneration. Eine nähere Ansicht des 
Bildes läßt jedoch erkennen, daß die interfibrillären Interstitien 
zwischen den beiden zu demselben Muskelfache gehörenden Reihen 
von J-Körnern nicht ganz hell sind, wie zwischen den isotropen Seg- 
menten, sondern sie scheinen etwaige nicht weiter färbbare Materie 
einzuschließen. Das Merkwiirdige für die Postregeneration der 
Skelettmuskelfasern mit J-Körnern ist indessen, daß diese Periode 


231 


eigentlich zweifacher Art zu sein scheint. Von den J-Körnern sprossen 
nämlich ähnlich gefärbte Fortsätze aus, die zwischen den Quer- 
scheiben der Fibrillen weiter schieben, bis sie in der Höhe der Mitte 
dieser Scheiben einander begegnen und mit einander in einer nodösen 
Verdickung zusammenschmelzen (Fig. 6). In Fig. 7 ist die Regene- 
ration wiedergegeben. Bei 1 die nach der Aktivität oder Kontraktion 
schon abgebleichten Grundmembranen, bei 2 die regenerativen Quer- 
bänder, worin die J-Körner eingebettet liegen. Die Lage und Breite 
dieser Querbänder entsprechen — wie zu sehen ist — genau den 
J-Körnern. Dasselbe war ja auch geltend für das Verhalten zwischen 
Q-Körnern und regenerativen Querbändern an den Flügelmuskel- 
fasern der Netzflügler (vergl. Figg. 7 und 3). Ich möchte nur hinzu- 
fügen, daß die J-Körner im fakultativen Stadium und in Kontraktion 
nicht gefärbt sind. Sie stimmen also in dieser Hinsicht mit den Q- 
Körnern völlig überein. 


Schon die stofflichen und typischen Veränderungen, welche die 
J-Körner und die Q-Körner vital zeigen, dürfen wohl nahe an die 
Hand geben, daß diese beiden Körnerarten, trotzdem sie bemerkens- 
werte Abweichungen zeigen, doch in der Tat mit einander vergleichbar 
sein müssen. Diese Übereinstimmung scheint man jedoch nicht ohne 
weiteres überall mitgeben zu wollen. Es ist mir deshalb sehr angelegen 
gewesen, die von mir schon a priori angenommene nahe Verwandt- 
schaft dieser Körnerbildungen durch reichere Erfahrung besser zu 
begründen. In der Tat habe ich schon in einer früheren Abhandlung!) 
über einen Befund berichtet, der mir geeignet zu sein scheint, die 
prinzipielle Übereinstimmung der Q-Körner und J-Körner als äußerst 
wahrscheinlich darzulegen. Man findet nämlich bei den Netzflüglern 
dorsal zwischen den Flügelmuskeln der beiden Körperseiten und in 
mehr kaudooraler Richtung verlaufend Muskelfasern, deren Q-Körner 
stäbehenförmig ausgezogen sind und ganz ähnliche doppelte Perioden 
des postregenerativen Stadiums zeigen können, wie sie für die Skelett- 
muskelfasern im allgemeinen auszeichnend sind (Figg. 8 und 9). In 
der einen und ersten Periode (Fig. 8) werden nur die beiden Pole der 
langgestreekten Q-Körner von einer färbbaren Materie impletiert, 
infolgedessen ein morphologisches Bild zustande kommt, das dem- 
jenigen der J-Körner in Postregeneration schlagend ähnlich ist. In 
der zweiten Periode der Postregeneration werden die ganzen Körner 


1) K. Svenska Vet. Akad. s. Handl. 


232 


gefärbt, wodurch ein Bild hervortritt, das ja mit dem entsprechenden 
der Skelettmuskelfasern durchaus zusammenfällt, auch hinsichtlich 
der nodösen Verdickung in der Mitte des Muskelfaches (Fig. 9). Im 
vorliegenden Falle ist es aber sehr leicht, die Überzeugung zu gewinnen, 
daß die zweite Periode eigentlich der vollständigen Färbung stäbchen- 
formiger Körner entspricht. Wie oben bemerkt, kann man in der 
Tat an den gewöhnlichen Skelettmuskelfasern und in der ersten Periode 
der Postregeneration die Beobachtung machen, daß die Teile der inter- 
fibrillaren Interstitien, die in der Höhe der Querscheiben und zwischen 
den J-Körnerreihen liegen, nicht so hell sind wie diejenigen, die den 
isotropen Segmenten der Fibrillen entsprechen (Fig. 5). Die struk- 
turellen Verhältnisse sind gewiß an diesen Stellen der Muskelfächer 
sehr schwierig zu erforschen; doch glaube ich meinesteils, daß diese 
Verschiedenheit im allgemeinen Aussehen der beiden Gebiete der 
interfibrillären Interstitien ihren Grund habe in der Vorfindlichkeit 
stäbchenförmiger Körner, die infolge ihrer speziellen, nur regionären 
und zunächst polaren Färbbarkeit als J-Körner imponieren, trotzdem 
sie in der Tat Q-Körner sind. An gewissen Skelettmuskelfasern, wo 
die fraglichen Strukturen vergleichsweise deutlich zutage treten (wie 
z. B. bei der Raubfliege Laphria u. a.) kann man auch recht sicher 
ungefärbte, bläschen- oder röhrchenartige Verbindungen zwischen 
den J-Körnern beobachten. Weiter unten lege ich außerdem einige 
Befunde vor, welche der Auffassung einen noch breiteren Boden geben, 
daß die J-Körner und die Q-Körner eigentlich dieselbe interfibrilläre 
Orientierung haben, aber nur durch allgemeine Form (einerseits oval, 
andererseits stäbchenartig) und verschiedenartige spezielle Färbbar- 
keit in gewissen Perioden der Tätigkeit auseinander laufen. (Ich 
möchte hier zufügen, daß beiderseits der Grundmembranen fett- 
artige Körnchen, die Erschöpfungsprodukte sind, allgemein auftreten 
können. Man darf dieselben nicht mit den organisierten Körner- 
bildungen verwechseln, was oft recht verleitend sein kann. 

Ein näheres Studium der Muskelfasern von Libelluliden, von denen 
gleich oben die Rede war (Figg. 8 und 9), kann aber andere Einzelheiten 
zutage bringen, deren Kenntnis für die Erforschung der allgemeinen 
morphologischen Merkmale der quergestreiften Muskelfasern wertvoll 
sind. Wie Figg. 10 und 11 zeigen, können nämlich die postregenerativen 
Stadien auch recht irregulär aussehen. Anstatt einer vollständigen 
Färbung der organisierten Körner, wobei sie als Stäbchen mit nodösen 
Mitte und Enden hervortreten, können auch die Körner infolge un- 


233 


regelmäßiger, unvollständiger Färbbarkeit als Serien von kleineren 
Granulis erscheinen. Mitunter treten gefärbte größere Granula hervor 
nur in der Höhe der Mitte von Q und kleinere Granula an den beiden 
Polen der übrigens nicht gefärbten Vollkörner (Fig. 11). Da ähnliche 
Unregelmäßigkeiten neben den regelmäßigen Färbungen zu sehen sind, 
so möchte ich zunächst annehmen, dab an dem fraglichen Materiale 
die irregulären Bilder nicht durch die Reagenzien, sondern durch 
vital vorhandene unvollständige Ladung durch färbbare Materie der 
organisierten Körner hervorgerufen worden sind. In anderen Fällen 
und z. B. an den Herzmuskelfasern höherer Tiere sind ähnliche Un- 
regelmäßigkeiten in der Färbbarkeit der Q-Körner außerordentlich 
allgemein. Meiner Erfahrung nach können doch dieselben nicht selten 


mom MM EM RR 
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nennen um ttt 
Ht N INN buy NW 


Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. 


Figuren 8—11. Abweichende Muskelfaser von Libellula. Fig. 8 erste Periode 
der Postregeneration ; Fig. 9 zweite Periode der Postregeneration ; Fig. 10 und 11 
irreguläre Postregenerationen. 


in der weniger zweckmäßigen Technik ihren Grund haben (besonders 
bei Behandlung mit den Mitochondrienmethoden), wie auch die 
sarkoplasmatischen Einschlüsse der Herzmuskelfasern besonders 
höherer Tiere weit empfindlicher sind für die histologischen Eingriffe, 
als anderer Arten quergestreifter Muskelfasern. Ich habe diese ab- 
weichenden Verhältnisse hervorgehoben um vor einer allzu schnellen 
Beurteilung der histologischen Bilder zu warnen. Es ist im gegebenen 
Falle nicht ohne weiteres sicher, daß eine unregelmäßige Gruppierung 
kleinerer Körnchen zwischen den Querscheiben in dem histologischen 
Bilde auch den wahren Verhältnissen entsprechen mag. Hierzu 
möchte ich noch hinzufügen, daß man eine sehr sorgfältige Berück- 


= 


sichtigung nehmen muß zu körnerartigen Einschlüssen anderer Art 
innerhalb der Muskelfasern, die besonders zu den interfaszikulären 
Interstitien (Endoplasmasepten), die auch die Muskelkerne tragen 
können, in Beziehung stehen. 

Wie aus meiner obigen Darstellung zu entnehmen ist, stellt die 
besondere Färbbarkeit der organisierten interfibrillären Körner ein 
hervorragendes Merkmal dar für die gewöhnlichen Skelettmuskelfasern, 
infolgedessen diese Körner als ,,J-Kérner“ zutage treten können. 
Im Zusammenhange hiermit zeigen auch die regenerativen Quer- 
bänder eine typische Orientierung und Breite, indem sie in diesen 
Hinsichten den J-Körnern genau entsprechen. An den Flügelmuskel- 
fasern der Netzflügler war, wie oben gezeigt wurde, eine frappante 
Übereinstimmung zwischen den hier vorfindlichen Q-Körnern und der 
Breite und Orientierung der regenerativen Querbänder vorhanden. 
Wenn man sodann seine Erfahrung erweitert durch Studium der 
Flügelmuskelfasern gewisser Schmetterlingsspezies, so kann man 
eine noch reichere Kenntnis gewinnen von der sonderbaren Gesetz- 
mäßigkeit, die überall zu existieren scheint zwischen der typischen 
Färbbarkeit der organisierten Körnerbildungen und der Gestalt und 
Lokalisation der regenerativen @Querbänder innerhalb der Muskel- 
fächer, wie man auch gleichzeitig noch sicherer darauf wird, daß in der 
Tat kaum eine prinzipielle Verschiedenheit existieren kann zwischen 
J-Körnern und Q-Körnern. — Die Flügelmuskelfasern der Schwärmer- 
schmetterlinge (Closterocera) zeigen hinsichtlich der organisierten 
interfibrillären Körner ihre eigenen und für uns sehr lehrreichen 
Besonderheiten. Fig. 12 gibt ein typisches Bild von den Flügel- 
muskelfasern von Sesia bombyliformis in Postregeneration wieder. 
Die Färbung der Körner tritt nicht universal ein — wie an den Libellu- 
lafasern der Fall ist (Fig. 4) — auch nicht polar — wie an den Skelett- 
muskelfasern (Fig. 5) —, sondern polar und äquatorial. Die äqua- 
toriale Färbung (also der Mitte von Q entsprechend) läßt sich regel- 
mäßig als zwei mit einander verschmolzene Körnchen erscheinen. 
Eine genauere Analyse der Bilder stellt außer jedem Zweifel, daß die 
Körner eigentlich wahre Q-Körner sind, also zu ihrer Verbreiterung 
den Querscheiben der Fibrillen entsprechen; daß aber ihre Färbbar- 
keit zu den bestimmten Zonen beschränkt sind, die oben aufge- 
zeigt worden sind. Entsprechend dieser regionären und durchaus 
konstanten Färbbarkeit der Körner findet man als ein sehr bemerkens- 
wertes Verhalten, daß in Regeneration, in dem Dekreszenzstadium der 


235 


Muskeltätigkeit, die regenerativen Querbänder 3-bänderig sind inner- 
halb der einzelnen Muskelfächer und zwar je ein Band in der Höhe der 
beiden Pole der Körner und ein mittleres Band in der Höhe der Mitte 
von Q (Fig. 13). Diese Bilder von der Regeneration und Postregene- 
ration sind für die fraglichen Flügelmuskelfasern außerordentlich 
typisch und konstant wiederkehrend. Die beiden übrigen morpho- 
logischen Stadien Aktivität (Kontraktion) und fakultatives Stadium 
zeigen prinzipiell das allgemeine Aussehen. Im fraglichen Zusammen- 
hange lege ich dieselben beiseite. 

Bekanntlich bewegen sich die Zygaenaarten viel träger und un- 
vollkommener als ihre Verwandten, die oben erwähnten Sesiaformen, 


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Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. 


Figuren 12—13. Flügelmuskelfasern von Sesia bombyliformis. Fig. 12. Post- 
regeneration ; Fig. 13 Regeneration. 


Figuren 14—15. Flügelmuskelfasern von Zygaena filipendulae. Fig. 14 Post- 
regeneration. Fig. 15 Regeneration. 


die ihre Flügel mit ausgezeichneter Präzision und Geschwindigkeit 
bewegen. Wenn man auch die Flügelmuskelfasern von Zygaena 
(filipendulae) untersucht, so wird man gewiß ähnlicheMerkmale gewahr, 
die für Sesia und übrige Closterocera im allgemeinen auszeichnend 
sind, aber daneben können irreguläre Verhältnisse oft hervortreten, 
die sowohl in Regeneration als in Postregeneration zu sehen sind, 
was ja schon an und für sich auf eine geringere funktionelle Präzi- 
sion hindeuten darf. In Postregeneration (Fig. 14) tritt neben der 
polaren und äquatorialen Färbbarkeit der Körner hin und wieder an 
einzelnen Körnern eine universale Färbung ein, wobei die Körner 


236 


ein ganz ähnliches Aussehen bekommen, wie diejenigen der Skelett- 
muskelfasern in der zweiten Periode der Postregeneration. In der 
Regeneration treten die regenerativen Querbänder, wie bei Sesia, 
3-bänderig auf, aber desgleichen kann die färbbare Materie, die diese 
Bänder bedingen, von dem einen Teilbändchen zu dem anderen über- 
fließen, wodurch Bänder entstehen, die — wie an den Flügelmuskel- 
fasern der Netzflügler typisch der Fall ist (Fig. 3) — den ganzen 
Körnern und damit auch den ganzen Querscheiben der Fibrillen ent- 
sprechen (Fig. 15). 

Wie aus den oben gelieferten Mitteilungen zu ersehen ist, gibt 
es also allerlei Übergänge zwischen Fasern mit Q-Körnern und solchen 
mit J-Körnern; und man darf wohl deshalb auch die J-Körner neben 
den Q-Körnern und nicht als einen Gegensatz zu den letzteren stellen. 
Mit diesen Erfahrungen vor den Augen scheinen mir indessen die 
Benennungen J-Körner und Q-Körner nicht weiter zweckmäßig zu 
sein, weil diese Distinktion meiner gegenwärtigen Erfahrung nach 
nicht mehr aufrecht erhalten werden kann. So weit ich nämlich jetzt 
sehe, hätten diese Bezeichnungen nunmehr keinen anderen Zweck, 
als Körper verschiedener Färbbarkeit auseinander zu halten, die 
übrigens ähnlicher Natur sein sollten. Nichtsdestoweniger müssen 
diese organisierten Körner ihren speziellen Namen haben, weil sie 
mit Körnerbildungen ganz anderer und zwar zufälliger Natur innerhalb 
der Muskelfasern nicht zu verwechseln sind. Wenn keine anderen 
Körnerbildungen in den Fasern vorhanden wären als diese organi- 
sierten Körner, könnte man ja den alten Namen Sarkosomen benutzen. 
Nun ist dies jedoch nicht mehr möglich. Es ist wohl kaum nötig 
hervorzuheben, daß die modernen und zahlreichen Anhänger der be- 
sonders durch Mrves begründeten Mitochondrienlehre die fraglichen 
Körner ohne weiteres als Mitochondrien, Chondriokonten, Plasto- 
somen usf. bezeichnen wollen. In der Tat hat man auch meine 
Muskelstudien verwandt, um die organische Natur der Mitochondrien 
weiter zu begründen und dieselben (durch Q-Körner und .J-Körner 
repräsentiert) als tatsächliche Organellen für stoffliche Umsetzungen 
der Zelle zu erklären (DuESBERG). Indessen scheint mir die ganze 
Mitochondrienlehre gegenwärtig so ziemlich vag und an Inadverten- 
zen so reich, daß ich meinerseits auf ihre Nomenklatur bis auf weiteres 
verzichten muß. 

Ist nun indessen meine Auffassung richtig, daß die interfibrillären 
organisierten Körner an den meisten quergestreiften Muskelfasern 


237 


tatsächlich zwischen den Querscheiben der Fibrillen gelagert sind, 
so darf es wohl doch recht sonderbar erscheinen, daß an den ver- 
schiedenen Muskelfaserarten diese Körner in ungleicher und auch typi- 
scher Weise sich färben lassen und zwar bald nur polar, bald polar 
und äquatorial, bald endlich universal. Ich glaube indessen, daß ich 
der Erklärung dieses Rätsels auf die Spur gekommen bin, indem ich 
die Erkenntnis gewonnen habe, daß diese ungleiche Färbbarkeit 
im Zusammenhange mit anderen und sicherlich vital außerordentlich 
wichtigen Strukturen zu stehen scheint. Schon oben habe ich be- 
merkt, daß die Grundmembranen der Muskelfasern ihre wichtigste 
Bedeutung als Plasmophoren haben, als Vermittler stofflicher Trans- 
portein Querrichtung der Fasern und daß es eben diese physiologische 
Verrichtung sein mag, die die Grundmembranen als stark gefärbte 
sog. Kontraktionsstreifen bei der Aktivität (Kontraktion) der Fasern 
hervortreten läßt. Dieser Deutung der biologischen Tätigkeit der 
Grundmembranen hat übrigens A. PRENANT infolge eigener und außer- 
ordentlich umfangreicher Studien durchaus beitreten können. Er 
hat sich hierüber in mehreren Publikationen geäußert; hier möchte 
ich nur an seine letzten Besprechungen!) dieser Strukturen er- 
innern. Er schreibt u. a.: “Les membranes fondamentales — fone- 
tionnent ainsi comme “plasmophores”’, suvivant l’expression de 
HoLMGREN. Cette disposition et les conséquences fonctionnelles 
qu'elle entraine ont 6té mises en relief par Houmeren, dans un grand 
nombre de fibres musculaires striees. J’ai pu la vérifier dans différents 
objets et je suis disposé a lui reconnaitre la méme valeur physiolo- 
giques.” Weiter kennen wir nicht am wenigsten durch Marrın 
HEIDENHAINS Auseinandersetzungen, daß ähnliche Quermembranen 
auch die Mitte der Muskelfächer durchsetzen (Mittelmembranen), 
ja daß auch in den Horizonten der Grenze zwischen den Querscheiben 
und den isotropen Segmenten der Fibrillen ähnliche Strukturen 
wahrgenommen werden können. Sind nun die Grundmembranen 
Plasmophoren, so könnte man schon a priori als wahrscheinlich halten, 
daß auch die übrigen Querstrukturen eine ähnliche Funktion zu er- 
füllen hätten. Meinesteils glaube ich, daß so in der Tat der Fall sein 
mag. An den Flügelmuskelfasern der Netzflügler habe ich diese 
Quermembranellen deutlich beobachten können. Besonders in dem 


1) Documents sur l’histophysiologie des cellules musculaires. Livre 
jubilaire du Professeur Ch. Rıcarr. 1912. 


238 


Falle des fakultativen Stadiums, wo die organisierten Körner in hellen 
vakuolenähnlichen Gebilden transformiert sind und infolge dessen die 
interfibrillären Interstitien zwischen den Querscheiben leichter zu durch- 
mustern sind, kann man äußerst feine und eher feinkörnige als homo- 
gene fadenähnliche Brücken sehen, die die Fibrillen mit einander 
verbinden und die nach ihrer Lage den beiden Polen und der Mitte der 
organisierten Körner entsprechen (Fig. 16). Wo sie mit den Fibrillen 
zusammenhängen, zeigen sie kegelähnliche Verdickungen. So ist 
übrigens auch das Verhalten mit den Grundmembranen. Entsprechend 
der Mittelmembranen tritt oft eine kleine Einkerbung an den organi- 
sierten Körnern auf. Wie ich in früheren Publikationen nachgewiesen 
habe, kann man durch NaCl-Injektionen im lebenden Netzflügler- 
körper die regenerativen Querbinder im Regenerationsstadium 
wesentlich verringern, so daß man anstatt vollständige solche Quer- 
bänder nur eine sehr verdünnte und zu einem lockeren und sehr 
unregelmäßigen Netze ausfließende, färbbare Materie bekommt. 
Wenn man an solchen Präparaten ähnliche Stellen aufsucht, wo die 
blattförmigen Fibrillen nicht quergeschnitten, sondern von ihrer 
breiten Oberfläche her zu beobachten sind, so wird man die oben ge- 
nannten Quermembranellen zwischen den Querscheiben ziemlich leicht 
gewahr, weil die unregelmäßig verteilte interfibrilläre und färbbare 
Materie eben in diese Membranellen hereinfließt (Fig. 17). Wenn 
man die oben erwähnten Befunde von verschiedenen Tierspezies bei 
denDeutungsversuchen betrefflich der Quermembranellen mitnimmt, so 
ist es ja einleuchtend, daß die regenerativen Querbänder sich intim 
zu diesen Membranellen anschließen, und daß je nach der Natur dieser 
Querbänder die organischen Körner ungleich und gleichzeitig so 
typisch mit färbbarer Materie geladen werden. An den Skelettmuskel- 
fasern treten die Querbänder an der Grenze zwischen Q und J auf 
und dementspreenend werden die Körner polar gefärbt. An den 
Flügelmuskelfasern der Closterocera treten Querbänder auf, teils an 
der Grenze zwischen Q und J, teils in der Höhe der Mitte von Q und 
dementsprechend werden die Körner teils polar, teils auch äquatorial 
gefärbt. An den Flügelmuskelfasern der Netzflügler bilden die 
Querbänder breite Züge, die der Höhe der Körner vollständig ent- 
sprechen und dementsprechend werden die Körner universal gefärbt. 
Diese Zusammenstellungen können unmöglich nur einen sonderbaren 
Zufall bedeuten, sondern müssen auf einen kausalen Zusammenhang 
hindeuten. Andererseits lehren diese vergleichenden Betrachtungen, 


239 


daß die Quermembranellen nicht bei jeder Muskelfaserart derselben 
Natur sein können, weil die Ladung der Körner, bez. die regenerativen 
Querbänder sich ungleich verhalten. 

Wenn ich nun endlich die ‚‚Querfadennetze’”’, wie HEIDENHAIN 
sie nennt, d. h. meine Trophospongien berühre, so können diese Struk- 
turen an den quergestreiften Muskelfasern bekanntlich bisher nur durch 
die Goter’sche Chromsilbermethode hergestellt werden. Diese Quer- 
fadennetze varlieren von einer Muskelfaserart zu der anderen hin- 
sichtlich ihrer topographischen Beziehungen; aber niemals (von längs- 
laufenden Verbindungsfäden abgesehen) treten sie in anderen Hori- 
zonten auf, als wo wir die Quermembranellen finden. Nun ist es ja 
für die Gouer’sche Methode eigen, daß sie so launenhaft ist, und die 


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Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18. 


Figuren 16—17. Flügelmuskelfasern von Libellula. Fig. 16 Fakultatives 
Stadium ; Fig. 17 durch NaCl modifizierte Regeneration. Oberflächenbild einer blatt- 
formigen Fibrille. Bei 1 Grundmembran ; 2 Mittelmembran; 3 Grenzmembran 
zwischen Q und J; 4 organisches Korn. 

Fig. 18. Schema. 1 Grundmembran; 2 Mittelmembran; 3 Grenzmembran 
zwischen Q und I; 4 organisches Korn. 


inneren Bedingungen für die zufällige Färbbarkeit sind durchaus 
unbekannt. Überall wo indessen die Querfadennetze an den Muskel- 
fasern zu sehen sind, stellen sie keine wahren Membranellen, sondern 
Fadennetze dar. Es kann natürlicherweise nicht ohne weiteres aus- 
geschlossen werden, daß diese Netze in der Tat mit den Quermem- 
branellen identisch sein könnten und daß in solchem Falle diese letzteren 
zunächst aus Fädchen aufgebaut sein sollten. Indessen mag hier be- 
tont werden, daß an den Muskelfächern, wo Querfadennetze gefärbt 
hervortreten, sind in anderen Horizonten nicht gefärbte Quermem- 


240 

branellen (z. B. Grundmembranen) nachweisbar. An den Flügel- 
muskelfasern der Hymenopteren treten die Querfadennetze im Hori- 
zonte der Mittelmembranen auf, an den Herzmuskelfasern der Säuge- 
tiere im Horizonte der Grundmembranen, an den Herzimuskelfasern 
der Krustazeen in den Horizonten der Grundmembranen und der 
Mittelmembranen, an den Skelettmuskelfasern an den Grenzen 
zwischen Q und J usf. Niemals aber in anderen Horizonten der 
Fasern. Sind Querfadennetze und Quermembranellen identisch, so 
müssen jedoch meines Erachtens die Quermembranellen, die im ge- 
gebenen Falle nicht durch Goue1’s Methode gefärbt werden können, 
billig eine andere, morphologische oder chemische Natur haben, als 
die übrigen. Zunächst glaube ich, daß die Querfadennetze, die 
Trophospongien, als exogene Gebilde den Quermembranellen nur 
mitfolgen, um die plasmophore, stofflichen Veränderungen dienende 
Tätigkeit dieser letzteren in einer oder anderer Richtung zu präzi- 
sieren. — An den Flügelmuskelfasern der Dipteren (Musca u. a.) 
stellen die Querfadennetze keine horizontalen Netze dar, sondern 
bilden typisch ein sehr regelloses Netz. An diesen Muskelfasern habe 
ich auch keine Quermembranellen bisher beobachten können, und die 
regenerativen Querbänder sind nicht vorhanden, sondern durch eine 
diffuse färbbare Materie ersetzt, die die unregelmäßigen Maschen des 
Querfadennetzes ausfüllt. Diese Bilder, mit den oben erwähnten ver- 
glichen, sprechen natürlich in hohem Grade zu gunsten der oben hervor- 
gehobenen Beurteilung bezüglich der biologischen Bedeutung der 
fraglichen Querstrukturen als die stofflichen Bewegungen und Trans- 
formationen dienende Gebilde. 

In Fig. 18 stelle ich endlich die Grundzüge der oben erwähnten 
Strukturen zusammen. 


Stockholm, Jum 1912. 


241 


Nachdruck verboten. 
Ueber die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre 
Veränderung bei der Kontraktion.!) 
Von Privatdozent Dr. H. Marcus, München. 
Mit 8 Abbildungen. 


Ein so gründlicher Literaturkenner wie M. HEIDENHAIN sagt in 
seiner allgemeinen Anatomie der lebendigen Masse, „daß man von 
jeher bei Untersuchung der kontraktilen Substanz immer vom quer- 
gestreiften Muskel ausgegangen ist und alsdann in zweiter Linie ver- 
sucht hat, die bei diesem Objekte gewonnenen Anschauungen auf den 
glatten Muskel zu übertragen“ (S. 597). Dabei dürfte wohl allgemein 
anerkannt werden, daß eine glatte Muskelfaser einfacher gebaut, primi- 
tiver ist als eine quergestreifte. Es ist daher ohne weiteres einleuchtend, 
daß der Versuch, die Kontraktionserscheinungen bei einer glatten 
Muskelfaser zu klären und dann die Resultate auf die quergestreifte 
Muskulatur zu übertragen, den natürlichen Weg zur Lösung des 
Problems darstellt. 

Daß dieser Weg bisher nicht beschritten wurde, zeigt das obige 
Zitat. 

Und der Grund dieses bisher geübten irrationellen Verfahrens, 
von der komplizierteren Form auszugehen, um die einfachere zu er- 
klären, liegt in der ,,Armlichkeit‘‘ der Strukturbilder einer glatten 
Muskelzelle, welche so gar keinen Anhaltspunkt für ihre physiologische 
Funktion darboten. 

Mit anderen Untersuchungen bei Hirudineen, besonders bei 
Aulostoma gulo beschäftigt, fiel mir ein Unterschied im kontrahierten 
und gestreckten Tier auf, der mir eine morphologische Grundlage für 
die Kontraktionserscheinungen zu bieten scheint. 

Die Muskelzellen der Hirudineen sind vor allem durch die klassi- 
schen Untersuchungen von ApatHy2) bekannt. Die Form der Muskel- 


1) Diese Mitteilung wurde in der Gesellschaft für Morphologie und 
Physiologie in München am 2. Juli 1912 vorgetragen, doch konnte ich sie 
aus äußeren Gründen erst jetzt dem Druck übergeben. 

2) 90. Biologisches Centralblatt, Bd. 9. 92./94. Mitteil. Zool. Station 
Neapel, Bd. 10 u. 12. 


Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze. 16 


242 


zellen von Aulostoma ist sehr verschieden; die kleineren sind spindel- 
förmig, während die größeren als Zylinder zu bezeichnen sind, denen 
jederseits ein Kegel aufgesetzt ist. Oft schrägt sich auch die Zelle 
einseitig ab, gabelt sich oder ist mit mehreren Ausläufern versehen. 
Die Muskelzellen sind untereinander durch dünne Anastomosen ver- 
bunden. 

Die Muskelzelle vom Hirudineentyp besteht aus 1. einem zentralen 
Mark, 2. einer Rinde von kontraktiler Substanz und 3. einer äußeren 
Hülle. 

Das Mark enthält den eigentlichen Zelleib, den Kern und ein 
grob vakuolisiertes Protoplasma, das bei meinen Präparaten massen- 
haft Glykogen enthielt. Im polarisierten Licht ist das Mark isotrop. 

Durchsetzt wird das Mark von durchtretenden Fibrillen, die 
Apatuy eingehend geschildert hat und auf die später erst eingegangen 
werden soll. 

Umgeben ist das Mark von einer verhältnismäßig sehr dünnen 
Rinde, die als die kontraktile Substanz angesehen werden muß. 

Diese Rinde ist in frischem Zustand bei gewöhnlicher Beleuchtung 
homogen und stark lichtbrechend und setzt sich durch diese Eigen- 
schaften scharf vom Mark ab. 

Im polarisierten Lieht ist die Rinde anisotrop und bleibt es auch 
in konserviertem Zustand. 

Dabei ist die Rindenschicht nicht nur in der Längsachse der 
Muskelfaser, sondern auch im Querschnitt doppelbrechend. Da 
dieser Befund im Widerspruch mit den allgemeinen Angaben beim 
Muskel, wie auch den speziellen für Hirudineenmuskeln (ApatHy, 
Mitteil. zool. Stat. Bd. 12, S. 687) steht, zeigte ich meine Präparate 
Herrn Prof. WEINSCHENK, der die Liebenswürdiskeit hatte mir zu 
bestätigen, daß ein Untersuchungsfehler meinerseits nicht vorliege 
und daß diese Muskelquerschnitte ohne jeden Zweifel anisotrop 
seien. 

Nun ist die Rinde nicht gleichmäßig doppelbrechend, sondern 
nur die ‚„Elementarleisten“ (ApatHy), welche mit der isotropen 
„interfibrillären‘“ Substanz oder einfach „Zwischensubstanz“ (APATHY) 
alternieren und so eine Längsstreifung der Muskelfaser bedingen, eine 
Erscheinung, die auch an der überlebenden sich kontrahierenden 
Faser wahrgenommen werden kann. 

Die auf dem Querschnitt radıal stehenden Elementarleisten sind 
im allgemeinen von gleichmäßiger Breite. Sie durchsetzen meist die 


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ganze Dicke der Rinde, nur einzelne sind von geringerer Mächtigkeit 
und gleichen dadurch den Unterschied in der Größe der inneren und 
äußeren Peripherie der Rinde aus (Fig. 1). 

Es ist die Frage aufgeworfen worden, ob am spitzen Ende der 
Zelle die Längsstreifung gleichmäßig erhalten bleibt oder ob eine 
Konvergenz der Fibrillen eintritt. 

Ich muß mich unbedingt für die erste Möglichkeit entscheiden 
und kann so nur die Aussage von Rouges!) bestätigen, daß die Fi- 
brillen von der einen Zelle auf die Nachbarzelle über- 


treten. 
In Figur 2 sieht man das Ende einer in 20%, 


Salpetersäure isolierten Muskelzelle, deren Fibrillen 
entsprechend der Abschrägung an der Anheftestelle 
an die Nachbarzelle über die Rinde hervorragen. 

Auf dem Querschnitt sind die Elementarleisten 
nach Vergoldung nicht homogen, sondern zeigen 
regelmäßig hellere und dunklere Teile (Fig.1). Be- 
sonders die Endabschnitte an der äußeren, aber auch 
an der inneren Rindenperipherie sind dunkler gefärbt 
und häufig auch verdickt. Alle diese dunkleren Teile 
sind die Querschnitte der Elementarfibrillen, deren 
Isolation ApatrHy durch Mazeration gelang. Die 
stärkeren peripheren Fibrillen entsprechen den Bin- 
nen- und Grenzfibrillen von HEIDENHAIN, der auch 
schon auf ihre statische Funktion hingewiesen hat. 

Von der isotropen Zwischensubstanz ist nicht 


Fig. 1. Kleiner Abschnitt eines Rindenquerschnitts. Gold- 
methode. Comp. Oc. 12. 2 mm Im. 3/, verkleinert. 


Fig. 2. Das Ende einer isolierten Muskelzelle im optischen 
Durchmesser. Glycerin Comp. Oc.4; Obj. 4mm. 3/, verkleinert. Fig. 2. 


viel zu sagen. Sie entspricht im großen und ganzen färberisch dem 
Protoplasma des Zelleibs, zeigt manchmal stark liehtbrechende 
Vakuolen, die sich als Glykogen nachweisen lassen. 

Apatuy bezeichnet diese gelegentlich in der interfibrillären Sub- 
stanz eingeschlossenen Partikelchen als pathologisch. Möglicher- 
weise handelt es sich um ein Kunstprodukt bei der Fixierung, wie 
aus den weiter unten zu erwähnenden Tatsachen hervorgeht. 


1) Journal de la Physiologie, Tome VI, 1863, 
16* 


244 


Solche Glykogenkugeln, die am inneren Rande der Rinde sich be- 
finden, gehen ohne jede Grenze in das Glykogen der Marksubstanz 
über, so daß man zunächst den Eindruck gewinnt, die Zwischensub- 
stanz in der Rinde sei in direktem Zusammenhang mit dem eigent- 
lichen Zelleib, gewissermaßen dessen Ausläufer oder anders ausgedrückt 
die anisotropen Elementarleisten flottierten frei in der Muskelzelle nur 
untereinander und an der äußeren Hülle befestigt. Meistens ist eine 
scharfe Begrenzung der Rinde nach innen zu nicht zu erkennen. 

In gewissen Fällen freilich ist eine scharfe dunkle Kontur mit 
völliger Sicherheit darzustellen. Ich kann somit die Angaben von 
Apatuy 90, S. 536 nur bestätigen, daß „die innere Fläche der inter- 
fibrillären Substanz eine sehr dünne resistentere Schicht sei, welche 
gelegentlich (bei Hirudineen) als eine Art Grenzmembran zwischen 
den beiden Hauptbestandteilen der Muskelfaser fungiert“. 

Daß diese „gewisse Grenzmembran‘ auch physiologisch wirkt, 
erkennt man an folgender Tatsache. Das Glykogen liegt zentrad in 
der Muskelzelle, das ist abgewandt von der Stelle, wo der Alkohol 
bei der Fixierung eindringt. Nur in einem Teil der Fälle dringt das 
Glykogen ,,auf der Flucht vor dem Alkohol“ in die Zwischensubstanz 
ein, in anderen Fällen liegt es nur halbmondförmig im Querschnitt 
der Rinde an. Es ergibt sich daraus, daß ein gewisser Widerstand 
beim Eindringen in die Rinde überwunden werden muß. Selbst- 
verständlich kann es sich hier nicht um eine wasserundurchlässige 
Membran handeln. 

Daß die Rinde ein in sich gefestigtes Gebilde sei, ergibt sich auch 
bei Beobachtung der sich kontrahierenden Faser unter dem Mikroskop. 
Ich habe ein und dieselbe Stelle einer überlebenden Muskelfaser mit 
ihrer Rindenschicht im optischen Durchschnitt mit dem ABBEschen 
Apparat gezeichnet in kontrahiertem und unkontrahiertem Zustand. 
Aus dem Querdurchmesser berechnete ich die Größe der Kontraktion 
und dann um wieviel sich die Rinde als Hohlzylinder verkürzen müßte. 
Die Rechnung ergab der Zeichnung entsprechende Werte, woraus es 
sich ergibt, daß die Rinde als Ganzes dem Zelleib gegenübergestellt 
werden kann. 

Auch das optische Verhalten im polarisierten Licht spricht für 
diese Auffassung. 

Die äußere Hülle ist auch bei lebender Muskelfaser stets deutlich 
als dunkle isotrope Linie im optischen Durchschnitt zu erkennen. 
Im gefärbten Präparat erscheint sie dagegen meist als helle homogene 


nur zum kleinen Teil eingezeichnet. 


245 


Begrenzungsschicht. 


Doch ist sie tatsächlich gar nicht so homogen 
gebaut. 


Bei absterbenden Muskelfasern tritt plötzlich eine ganz regel- 
mäßige Querringelung auf, welche die ganze Oberfläche der Muskel- 
faser umfaßt. Auf dem optischen Durchschnitt wechseln entsprechend 
den Querlinien auf der äußeren Hülle dunkle und helle Abschnitte 
ab, so daß diese Querringelung sicherlich eine Struktur der äußeren 
Hülle anzeigt. In Figur 3 wurden einige solche Muskelfasern gezeichnet 
mit dem ABBE, aber die Querlinien, welche die Fasern in ganzer Aus- 


Fig. 4. 


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Fig. 3. 
Fig. 3. Absterbende Muskelfasern. Die gleichmäßige oberflächliche Ringelung 
Comp. Oc. 4; 2 mm Imm. 1/, verkleinert. 
Fig. 4. Ein Teil einer durch 20 % Salpetersäure isolierten, versilberten Mus- 
kelzelle. Die Begrenzung von Rinde und Mark auf dem optischen Durchschnitt an- 


gedeutet, während die Querlinien sich an der Oberfläche der Muskelzelle befinden. 
Comp. Oc. 12. Obj. 4 mm. 3/, verkleinert. 


dehnung bedecken, nur auf einer kleinen Strecke eingetragen. Auch 
die dünne Muskelanastomose zwischen den zwei dicken Muskelzellen 
ist ganz gleichmäßig quer gestreift, bis auf die kugelig aufgetriebenen 
Stellen. Es gelang mir schließlich auch bei isolierten Muskelfasern 
durch Versilbern diese Querlinien als feine schwarze scharf ausge- 


246 


zogene Linien darzustellen (Fig. 4), so daß ich die Überzeugung ge- 
wann, daß diese Querlinien eine wenn auch schwer darstellbare, so 
doch natürliche Struktur der äußeren Hülle darstellen. Der Gedanke 
liegt nahe, daß es sich dabei ähnlich wie beim Mittelstück des Sper- 
matozoon um einen Spiralfaden handelt, der die ganze Muskelfaser 
umspinnt und ihr die zylindrische Form verleiht. 

Damit stimmt auch folgende Beobachtung überein. Wenn man 
eine sich kontrahierende Muskelfaser bei Immersionssystem betrachtet 
und einen gelinden Druck auf das Deckgläschen ausübt, so sieht man, 
wie immer zwischen den Querlinien kleine Tropfen ausgepreßt werden, 
die bei stärkerem Druck sich vergrößern, bis sie den Nachbartropfen 
berühren und dann mit diesem zu einem einzigen Tropfen verschmelzen. 

Gleichzeitig mit dem Austreten der Tropfen erlischt die Doppel- 
brechung der Rindensubstanz.+) | 

Nun zeigt aber die Muskelzelle Eigenform, so daß zunächst ein 
flüssiger Aggregatzustand, wie er aus der Tropfenbildung angenommen 
werden muß, ausgeschlossen erscheint. Es sei denn, daß nach dem 
PrarEAu’schen Prinzip ein starres Skelett als formgebendes Element 
vorhanden ist. Als solches dürfte in erster Linie die äußere Hülle 
mit ihren Querlinien (Spiralfaden ?) anzusprechen sein und ferner 
vielleicht die Elementarfibrillen, die wahrscheinlich auch eine Stütz- 
funktion besitzen. Starre Stützfibrillen sind es aber nicht, denn auch 
beistarker Verkürzung fand ich sie ungeschlängelt verlaufen, im Gegen- 
satz zu GOLDSCHMIDT?) bei der Askarismuskelzelle. Der Tendenz, 
sich zur Kugel abzurunden, wirken offenbar die Elementarfibrillen 
entgegen, die von der Rinde quer durch das Mark ziehen und sich 
in die Längsfibrillen der anderen Seite fortsetzen. Gewisse durch- 
tretende Fibrillen scheinen einen Widerstand in der Längsachse der 
Muskelfaser zu leisten. 


Zu diesem Gedankengang harmoniert auch die schon erwähnte 
Tatsache, daß bei den dünnen absterbenden Muskelanastomosen eine 
Tropfenbildung zur Beobachtung kam (Fig. 3), und an diesen Stellen 
dementsprechend keine Querringelung vorhanden war. 

Der hohe Grad von Kontraktibilität ist für die Untersuchung der 
morphologischen Erscheinungen der Kontraktion äußerst günstig. 


1) Es wäre dies eine Bestätigung, daß die Anisotropie in den Geweben 
auf Spannungszuständen beruhen. v. EBNER (82). 
2) Archiv für Zellforschung, Bd. 4. 


247 


BETHE gibt an, daß sich Hirudo medicinalis um das 83—31/,fache 
verkürzen könne. Ich habe bei Aulostoma eine gut 4fache Ver- 
kürzung feststellen können. Ein frei sich bewegendes Tier von 111/, 
bis 12 cm Länge kontrahierte sich in 20 proz. Salpetersäure auf 2,5 em 
und streckte sich im Tode auf 4 cm.!) 


Betrachten wir nun die unkontrahierte und die maximal kontra- 
hierte Muskelfaser auf dem Querschnitt, so fällt zunächst der Unter- 
schied in der Größe des Durchmessers auf, der natürlich bei der kontra- 
hierten sehr viel größer im Durchschnitt ist. Das ist ohne weiteres 
verständlich, denn wir haben keinen Anlaß, einen Volumverlust bei 
der Muskelkontraktion anzunehmen. Und wenn ein Zylinder (als 
solchen fassen wir der Einfachheit halber die Muskelzelle auf, ohne die 
zugespitzten Enden zu berücksichtigen) sich um das 4fache verkürzt, 
so wird sich der Radius des Querschnittes verdoppeln. 


Das Verhältnis der Rinde zum Mark ist sehr variabel, ändert sich 
aber, wie oben erwähnt, bei der Kontraktion offenbar nicht oder nur 
in geringfügiger Weise. 

Im Mark selbst habe ich bei der Kontraktion nichts Bemerkens- 
wertes gefunden, wohl aber in der Rinde. Die Anisotropie wird hier 
bei der Kontraktion schwächer, was an der lebenden, sich bewegenden 
Faser deutlich beobachtet werden kann. Trotzdem kann auch beim 
Querschnitt der maximal kontrahierten Muskelfaser Doppelbrechung 
nachgewiesen werden. Diese Tatsache, daß eine Abnahme der Aniso- 
tropie bei Kontraktion erfolgt, wurde schon von v. EBNER?) und 
Routert?) bei anderen Objekten konstatiert und besonders HÜRTHLE?®) 
hat eine Zunahme der isotropen Substanz bei der quergestreiften 
Muskulatur nachgewiesen. 


Betrachten wir nun in gefärbten Präparaten die Querschnitte 
kontrahierter Muskel, so erscheinen sie schon bei schwacher Ver- 


1) In 5 proz. Kokainlösung streckten sich die kontrahierten Muskelfasern, 
dagegen nicht in 1 proz. Atropinlösung. Hautmuskelstreifen, die 24 Stunden 
in physiologischer Trauben- oder Rohrzuckerlösung gelegen, kontrahierten 
sich nicht mehr im Gegensatz zu solchen in Kochsalzlösung, wenn sie in 
Sublimateisessig geworfen wurden. Dabei war die Doppelbrechung noch er- 
halten, aber sonst war das Protoplasma stark vakuolisiert. 

2) Untersuchungen über die Ursachen der Anisotropie organisierter Sub- 
stanzen. Leipzig 1882. ; 

3) Denkschriften k. Akad. Wiss. math.-naturw. Kl. Bd.58. Wien 1891. 

4) Archiv f. ges. Physiologie, Bd. 126, 1909. 


© 


248 


größerung bedeutend heller als die unkontrahierten. Dies beruht 
nur z. T. auf einer größeren Affinität für die Farbstoffe besonders 
in den Zwischenleisten, sondern besonders in einem Wechsel in dem 
Verhältnis der Elementarleisten zur Zwischensubstanz. 

Während man bei stark kontrahierten Muskelfasern leicht ein 
regelmäßiges Alternieren von etwa gleich breiten hellen und dunklen 
Streifen konstatieren kann, ist die Analyse des unkontrahierten 
Muskelquerschnittes trotz dünner Schnitte schwierig. Denn hier 
stehen die dunklen Elementarleisten so dicht nebeneinander, daß es 
meist nicht möglich ist, sie zeichnerisch darzustellen, besonders da 
auch die Zwischensubstanz intensiver gefärbt ist bei Anilinfärbungen, 
z. B. Thiazinrot-Toluidinblau. Es gelingt dies nur an wenigen 
günstigen Stellen, während man sonst nur erkennen kann, daß die 


fill 
wanna <n 


Fig. 5. 
Brock: 


Fig. 5. Zwei Proben von Rindenquerschnitten bei gestrecktem Tier. Elemen- 
tarleisten dunkel. Sublimateisessig. Thiazinrot-Toluidinblau. Comp. Oc.12. 2 mm 
Immers. 3/, verkleinert. 


Fig. 6. Wie Fig. 5 bei kontrahiertem Tier. 


dunkle Rinde ungleichmäßig gebaut ist. Ein Blick auf die Figuren 
wird besser als viele Worte die Unterschiede einer kontrahierten und 
unkontrahierten Muskelfaser erläutern. 

Wenn man aber bei stark extrahierten Eisenhämatoxylinpräpa- 
raten einzelne Elementarleisten genau beobachten und messen kann, 
so konstatiert man, daß die Elementarleisten der unkontrahierten 
Muskelzelle nicht nur nicht schmäler, sondern oft auch breiter als die 
der kontrahierten Faser sind. 

Bei oberflächlicher Betrachtung könnte man versucht sein, 
folgende Erklärung für diese eben geschilderte Kontraktionserschei- 
nung zu geben: Die anisotropen Elementarleisten sind natürlich mit 
der äußeren Hülle verbunden. Wenn bei der Verkürzung der Faser 
eine Verbreiterung derselben eintritt, wird die äußere Hülle entsprech- 
end gedehnt und die an ihr befestigten Elementarleisten dadurch 
einen größeren Abstand voneinander erhalten. Dies entspricht aber 


249 
nicht den Tatsachen, wie aus den Veränderungen der einzelnen Ele- 
mentarleisten bei der Kontraktion hervorgeht. 

Nehmen wir zur besseren Erläuterung einige willkürlich gewählte 
Zahlen an. Die unkontrahierte Muskelfaser habe die Länge 100, die 
Rinde eine Breite von 5 und die Dicke der Elementarleiste sei 2. 
So ist das Volumen der Elementarleiste 1000. Bei der Kontraktion 
auf das 4fache verbreitet sich die Rinde auf das Doppelte. Die Länge 
der Elementarleiste beträgt nunmehr also 25, die der Breite 10 und 
die Dicke müßte 4 sein, bei gleich bleibenden Volumen. In Wirklich- 
keit findet aber eine Diekenzunahme nicht statt, im Gegenteil oft eine 
Verschmälerung, wie ich mich an zahlreichen Skizzen überzeugen 
konnte. Bei gleicher Rindenbreite maß ich z. B. die Dicke einer 
Elementarleiste bei einer ruhenden Faser mit etwa 0,5 p während die 
einer kontrahierten Faser nur etwa 0,2—0,3 p. dick war. 

Auf Grund dieser Tatsachen muß, glaube ich, eine Volumver- 
minderung der Elementarleiste bei der Kontraktion angenommen 
werden. Und da diese Elementarleisten anisotrop sind, wäre somit 
die morphologische Grundlage für die beobachtete Abnahme der 
Anisotropie gegeben. 

Interessant ist der Muskelquerschnitt von Fig. 7 u. 8. Die Rinde 
ist ungleich breit, dort wo sie dünn ist, erscheint sie ganz dunkel, 


TN 


soit, 


gs MAR SS 


Fig. 7. Fig. 8. 

Fig. 7. Querschnitt einer Muskelzelle (kein Schiefschnitt). Elementarleisten 
dunkel. 3 w Schnitt. Thiazinrot-Toluidinblau. Comp. Oc. 12; 2 mm Immers. 
3/, verkleinert. 

Fig. 8. Wie Fig. 7. Elementarleisten nur z. T. analysierbar und gezeichnet. 


die Zwischensubstanz ist ganz spärlich, während auf der breiten und 
helleren Seite deutlich die einzelnen Elementarleisten innerhalb der 
Zwischenleisten zu erkennen sind. Die Dicke der Elementarleisten 
ist beiderseitig ungefähr gleich. Da nun im allgemeinen die Muskel- 
faser von einer gleichmäßig breiten Rinde umgeben ist, deute ich dies 


250 


Bild als eine partiell kontrahierte Muskelfaser, wobei die breite Rinden- 
seite natürlich dem kontrahierten Teil entspricht. Ist diese Annahme 
richtig, sowie die, daß auch bei dieser Faser die Rinde ursprünglich 
gleich breit war, so könnte man sich kein besseres Demonstrations- 
objekt denken, um den Volumverlust der anisotropen Elementar- 
leisten zu beweisen. Denn aus der doppelten Rindenbreite müßte 
entsprechend dem oben gewählten Beispiel die Faser sich 4fach ver- 
kürzt haben und die Elementarleiste bei gleichbleibendem Volumen 
die doppelte Dicke aufweisen, während ganz augenscheinlich eine Ver- 
dickung tatsächlich nicht eingetreten ist. 

Wir kommen also auch in diesem Fall zum Schluß, daß bei der 
Kontraktion die Elementarleisten an Volumen abnehmen, oder um- 
gekehrt die helle Zwischensubstanz sich vermehrt. 

Da, wie wir sahen, das Mark offenbar bei der Kontraktion un- 
beteiligt ist, muß eine Umlagerung der Bestandteile der Rindenschicht 
angenommen werden und zwar dermaßen, daß anisotrope in isotrope 
Substanz verwandelt wird. Diese Umlagerung der Teile muß ent- 
sprechend der morphologischen Struktur der Muskelfaser in der Rich- 
tung senkrecht zur ihrer Längsachse erfolgen. 

Es ist nun auch durchaus möglich, daß diese Substanzverwand- 
lung in der Querebene der Muskelfasern eine Längsverkürzung zur 
Folge haben kann, denn es ist eine von A. Fick beobachtete physio- 
logische Tatsache, daß ein Muskel eine gleich große Kraft in die 
Längs- wie in die Querrichtung leistet. 

Die Elementarfibrillen sind also nicht schlechtweg ,,kontraktil‘, 
andererseits sind sie auch keine starren Stützfibrillen, denn trotz 
4facher Verkürzung zeigen sie keinen geschlängelten Verlauf in der 
kontrahierten Muskelzelle. 

Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob die von mir so ge- 
deuteten Bilder tatsächlich als morphologische Grundlage der Muskel- 
kontraktion angesehen werden können. Denn die bisher beschriebenen 
Kontraktionsknoten (z. B. M. HEIDENHAIN?!), MeGrnt2) u.a.) haben mit 
der maxımal verkürzten Hirudineenmuskelfaser nichts gemein. 


1) 1. €. Figur 366. 
2) American Journal of Anatomy, Bd. 9, 1908. 


251 


Nachdruck verboten. 
Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der 
Muskulatur des Forellenembryos. 


Von Marty Hemenunain (Tübingen). 
Mit 6 Abbildungen. 

Im Jahre 1894 habe ich zum erstenmal auf Grund der Erscheinung 
der Couyuem’schen Felderung, wie sie bei den Muskeln der Schmetter- 
lingsraupen sich darbietet, auf die spontane Teilungsfähigkeit der Muskel- 
fibrillen geschlossen. Unmittelbar darauf und unabhängig von mir hat 
Maurer bei den embryonalen Muskeln eines Knochenfisches (Literatur 
in „Plasma und Zelle“ IT) die Vermehrung der Fibrillen auf dem Wege 
freiwilliger Spaltung einwandsfrei nachgewiesen. Etwas später, vom 
Jahre 1899 an, habe ich in mehrfachen Publikationen den Gegenstand 
weiterhin bearbeitet und schließlich („Plasma und Zelle“ II 1911) dar- 
getan, daß der Muskel ganz und gar aus Teilkörpersystemen niederer 
und höherer Ordnung sich zusammensetzt. Ich war somit in der Lage, 
eine vollständige Neudarstellung der Muskelstruktur liefern und zeigen 
zu können, daß diese vollständig einer umfassenden, allgemeinen Theorie 
der Organisation sich fügt, welche besagt, daß der Körper der tieri- 
schen Geschöpfe im wesentlichen ein vielfach in sich zusammengesetztes 
System von Teilkörpern ist, welche der Natur der Dinge nach in auf- 
steigenden Reihen sich ordnen lassen. 

Die erwähnten Studien über den Muskel habe ich in den letzten 
Jahren von neuem wieder aufgenommen und die Frage der spon- 
tanen Vermehrung der Fibrillen und Säulchen beim Forellenembryo 
untersucht. Ein diesbezügliches Präparat demonstrierte ich bereits 
auf dem Anatomenkongreß zu Leipzig (s. den Dem.-Ber.) und die 
wesentlichen Resultate teilte ich in meinem Referate zu München 
(1912) mit. 

Wie Mavrer schon nachgewiesen hatte, geht bei den Knochen- 
fischen die Entwicklung der gesamten fibrilliiren Masse der Muskel- 
faser von einer einzigen Primärfibrille aus. Als frühestes Stadium 
fand ich bei meinem Objekte eine Fibrille von ca. 0,5.y. Durchmesser 
(Fig. 1a, neben dem Kern), deren Entstehung ich nicht näher verfolgt 


252 

habe. Diese Fibrille geht durch Assimilation und Wachstum in einen 
Hohlzylinder über, dessen Wand vorläufig homogen erscheint (Fig. 1, 
2a und 5); der Querschnitt des Gebildes präsentiert sich demgemäß 
in Form eines feinen Ringes. Bei den größeren Querschnittsfiguren 
dieser Art wird oft eine deutliche Knotung sichtbar (Fig. 2 b), welche 
ich darauf beziehe, daß der Zylinder schon jetzt aus Einzelfibrillen be- 
steht, die sich jedoch einstweilen noch nicht voneinander differenzieren 
lassen; vielmehr liegt der Abstand der Fibrillen auf diesem Stadium 
noch unterhalb der kritischen Grenze der optischen Auflösbarkeit der 
Struktur. 


\ 
\ 


ay 
aol 


Fig. 3. Fig. 4 


Nimmt der Querschnitt weiterhin an Durchmesser zu, so fällt 
der Ring in Fibrillen, bzw. Säulchen auseinander (Fig. 3), welche 
radial gestellt sind und von Anfang an, also sobald sie sich irgend 
erkennen lassen, Teilungserscheinungen aufweisen. Auffallend ist 
also, daß die Primärfibrille durch Wachstum und Differenzierung 
simultan (!) in eine Gruppe von antimer gestellten Längselementen 
zerfällt, welche ihrerseits von vornherein radiale Einspaltungen 
zeigen. Diese Längselemente sind von derjenigen Größenordnung, 
welche wir als „Säulchen“ zu bezeichnen pflegen. Hierzu bemerke 
ich, daß es eine nun schon alte Übung ist, dicke kontraktile Fasern, 


auch wenn sie in sich homogen sind, als Säulchen zu bezeichnen, so- 
bald sie dem Querschnitte nach den Fibrillenbündeln oder wahren 
Säulchen anderer Geschöpfe gleichkommen. Derartige homogene Säul- 
chen finden sich vor allen Dingen in der Flügelmuskulatur der In- 
sekten, sie zeigen sich aber auch an anderen Orten, z. B. hier in der 
embryonalen Muskelfaser der Forelle. Einen bestimmten morphologi- 
schen Unterschied zwischen ,,Fibrillen“ und Säulchen dieser Art gibt 
es nicht, sie gehen auch der Größe nach ohne Schwelle ineinander 
über. Doch sind die dicken Säulchen sicherlich manuell spaltbar. 
Wie schon Maurer zeigte, wächst der ursprünglich gegebene Kreis 
der kontraktilen Längselemente durch weitere Spaltung (Fig. 4, 5a, 
6 und ec). Die Form dieses Wachstums ist an meinen Präparaten in 


ausgezeichneter Weise kenntlich. Die bandartigen Säulchen vermehren 
sich sukzessive durch radiale Spaltung und der kontraktile Hohlzylinder 
nimmt demgemäß fortwährend an Querschnitt zu (vgl. die Figuren). 
Späterhin spalten sich von dem inneren Ende der Säulchen Fibrillen 
ab, welche das Innere der Faser (Fig. 6) zu füllen beginnen. Diese 
Binnenfibrillen nehmen ihrerseits an Zahl zu und zwar auf dem zwei- 
fachen Wege der Selbstteilung und der weiteren Abspaltung von den 
peripheren Bändern. So entsteht die fibrilläre Masse der Muskelfaser. 

Unsere genaueste Aufmerksamkeit verdienen die Teilungsformen der 
Säulehen. Die Spaltung der letzteren beginnt naturgemäß peripher- 
wärts, in der äußeren Mantelfläche des Muskelzylinders und schreitet 


254 
von dort in der Richtung nach einwärts vor. Daher gabeln sich viele 
der Säulchen in der Richtung nach außen hin und ihre Abstände sind 
außen wie innen annähernd die gleichen. Durchmustert man die Prä- 
parate (vgl. die Figuren), so findet man demgemäß in dem Säulchen- 
ringe ungemein viele Y- und V-förmige Figuren; diese entsprechen einer- 
seits den verschiedenen Phasen der Spaltung, andererseits sind manche 
dieser Figuren von längerem Bestande, denn es kann eine zweite, 
dritte, ja selbst eine vierte Spaltung in der Peripherie beginnen, ohne 
daß die erste inzwischen zum Abschluß gebracht wurde. Auf diese 
Weise bilden sich Säul- 

a chenkombinationen oder 
eng ee Stöcke höherer Ordnung, 

welche mehrfach ver- 


AAV aN ästelte Querschnittsfigu- 
N ren liefern. Zwei-, drei- 
RN \ und vierteilige Säulchen- 


Pr — / formen sind häufig, noch 
=~ | ' höhere Kombinationen 


' seltener (Fig. 6). 
SI | se 


Diese gruppenweise 

\ Vereinieunge von Säul- 
7? Foe ,* c= \ aes ; 
: 


f > \ chen ist in ungemeinem 

aiid, N Grade für die Mechanik 

T» J der Entwicklungsvor- 

A gänge charakteristisch, 

34 denn die Natur bedient 

sich überall des Mittels 

der unvollkommenen 

Fig. 6. Spaltung niederer Form- 

werte, um zu komplexen 

Kombinationen höherer Ordnung zu gelangen. Im Grunde genommen 

haben wir hier die nämliche Erscheinung wie bei der Stockbildung 

niederer Tiere, wenn letztere durch unvollständige Teilung der Indi- 
viduen zustande gebracht wird. ; 

Die hier betrachteten Fibrillen, Säulchen und Säulchensysteme 

lassen sich zu einer natürlichen, aufsteigenden, homologen oder homöo- 

typischen Teilkörperreihe zusammenordnen; in ihr sind die zusammen- 

gesetzten Formwerte die höheren Homologen der einfacheren Glieder 

am Anfang der Reihe. Allein jene bleiben im Laufe der Entwicklung 


nicht erhalten; denn wenn späterhin der Muskelzylinder im Innern 
sich mit Fibrillen zu füllen beginnt, werden die Säulchensysteme durch 
Abspaltung verkleinert und die Tochterplatten fallen auseinander. 
Die hier bekannt gegebenen Tatsachen beweisen auf das Unzwei- 
deutigste, daß die empirischen Fibrillen und Säulchen in sich zu- 
sammengesetzte Bildungen sind und eine metafibrilläre Struktur be- 
sitzen. Denn erstlich sind alle diese kontraktilen Fäserchen bei jeder 
Querschnittsform und bei jedem Kaliber spaltbar oder teilungsfähig, 
und zweitens können wir, wenn. wir von dem Wachstum der Säul- 
chenringe (Fig. 3—6) durch Spaltung der dieselben zusammensetzenden 
Individuen ausgehen, darauf schließen, daß auch die Primärfibrille 
und der aus ihr unmittelbar hervorgehende anscheinend homogene 
Muskelzylinder (Fig. 1 und 2) in gleicher Weise durch spontane 
Teilung gewisser Elementarfibrillen wächst, welche freilich direkt nicht 
mehr sichtbar sind. Die Hauptstütze für diese letztere Auffassung 
wird durch den Umstand an die Hand gegeben, dab die ganze hier 
geschilderte Entwicklung eine stetige ist, ohne irgend einen Sprung, 
und daß zwischen den beiden Querschnittsbildern der Fig. 2 einerseits, 
der Fig. 3 andererseits weiter nichts liegt, als die aus der Physik 
des Mikroskopes errechenbare Schwelle der optischen Auflösbarkeit. 


(NB. Die ausführliche Arbeit ist der Redaktion des Arch. f. mikr. 
Anat. zur Veröffentlichung übergeben worden.) 


Nachdruck verboten. 


On the Existence of Longitudinal and Oblique Muscle Bands 
in the Media of Certain Arteries. 
By A. H. MacCorpicx, M.D. 
Douglas Fellow in Pathology, McGill University, Montreal. 
From the Pathological Department, McGill University, Director Prof. Anam. 
With 3 figures. 


In the April number of the Journal of Pathology and Bacteriology 
there was described by me a method for the comparative study of 
the arterial coats, and so of arteries in general, based upon the fact, 
first clearly noted by MacWırrıam (1), that the muscular contraction 
of the arteries of warm blooded animals is apt to persist for hours, 
and it may be days, after somatic death, or after removal from the 


256 


body. As a consequence, if these arteries be fixed without suitable 
preparation they present varying grades of contraetion of the media, 
and it is impossible with this variation to arrive at any sure con- 
clusions regarding the relative development and thickness of intima 
and media. To make a satisfactory comparison, it 1s essential to 
bring all the arteries that it is desired to compare, to a common con- 
dition. This is accomplished by destroying the contractility of the 
muscle fibres of the media by the use of some reagent such as a solution 
of potassium sulphocyanide, or ammonia vapour, and when the arteries 
are thus rendered thoroughly lax they are expanded under a pressure 
not exceeding that to which they have subjected during life (I now 
employ that of 100mm. of mercury), and in this expanded state they are 
subjected to fixation. It will be seen that by this means the arteries 
become strictly comparable. 

But the method has other advantages. Owing to the fact that 
the artery undergoes fixation in the expanded phase, the elements 
of the middle coat are stretched evenly, so that the structure of this 
coat can now be studied in a way that was wholly impossible under the 
old more haphazard method. 

The prevalent teaching with regard to the middle coat of the 
aorta, and of arteries in general, down to those of the very smallest 
type, is that the muscle fibres are circularly disposed. 

But the method has other advantages. Owing to the fact that 
the artery undergoes fixation in the expanded phase, the elements 
of the middle coat are stretched evenly, so that the structure of this 
coat can now be studied in a way that is wholly impossible under the 
old more haphazard method. 

The prevalent teaching with regard to the middle coat of the 
aorta, and of the arteries in general, down to those of the very smallest 
type, is that the muscle fibres are circularly disposed. 

It is true that KöLLıker (2), THoma, JorEs, and others have laid 
emphasis upon existence of muscle fibres on the inner side of the 
internal elastic lamina, fibres which are special developed in the 
subclavian artery, and that Goopatt (3) in his studies upon the 
regeneration of the uterine arteries has brought forward evidence to 
show that muscular elements in the intima can be regenerated from 
the media proper. But this “musculo-elastic layer” of JoRES (4) is 
so distinct and separate that, lying within the internal elastic lamina, 
it is usually regarded as a portion of the intima. It is true also that 


257 


in the umbilical and other arteries, longitudinal muscle fibres occur 
in the adventitia. But with rare exceptions it is taught that the 
media proper is composed wholly of transversely disposed muscular 
elements. We have been unable to obtain the original of Prof. Karu 
v. BARDELEBEN’S (5) observations so long ago as 1878, and so are unable 
to state precisely the arrangement of the oblique muscular fibres 
noted by him. I trust that he will be so good as to add a short note 
appendix to this communication recalling these early observations. 
Among later writers ScHÄFER (6) notes that oblique and occasional 


Fig. 1. Section from a Popliteal artery showing an oblique bundle situated in 
the deeper portion of the Media, near the Intima. 
(a) Intima. (6) Media. (c) Oblique bundle. 


longitudinal fibres are to be encountered in certain situations such as 
the lower reaches of the iliac, and that fibres of this order occur also 
at the origins of the abdominal branches of the aorta. In like manner 
STIRLING (7) states that there are longitudinal fibres in the media of 
the descending aorta, the common iliac, and the popliteal arteries. 
Nothing of these last two authors suggests the existence of definite 
and constant bundles of longitudinal and oblique fibres in the media. 

The study of a very great number of Sections from different 

Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze, 17 


258 


arteries throughout the body, prepared by the method above described 
demonstrates that in general the older teaching is correct: the ex- 
panded media is formed of concentric, circularly disposed muscle fibres. 

Here it deserves note that according to my experience the different 
coats and their component cells are best differentiated by the employ- 
ment of the following method. 

The study of a very great number of sections from different. 
arteries throughout the body, prepared by the method above des- 


Fig. 2. Section from a Iliac artery showing an oblique bundle near the ex- 
ternal surface of the media. 
(a) Intima. (b) Media. (c) Oblique bundle. . 


cribed!) demonstrates that in general the older teaching is correct: 
the expanded media is formed of concentric, circularly disposed 
muscle fibres. 


1) Here it deserves note that according to my experience the different coats 
and their component cells are best differentiated by the employment of the follow- 
ing method: 

The sections are immersed from 12 to 24 hours in a one per cent solution of 
WEIGERT’S elastic tissue stain in OrTH’s “Discharging fluid”. This stains the elastic 
tissue a deep black, leaving the remaining tissue colorless. The sections are then 
treated with haematoxylin and eosin in the usual way. 


259 


But early in our study we encountered an iliac artery in the 
media of which were very definite oblique and longitudinal bundles 
of muscle fibres. 

Was this an individual arrangement of the fibres—a mutation— 
or had it any deeper significance? Examination of sections made 
from other iliac arteries showed that they present similar bundles, 
and it was found that they did not extend the whole length of the 
artery, but were present at the region of greatest curvature. From 
the occurrence of these oblique and longitudinal muscle bundles in 
the walls of the iliac, as it bends over the brim of the pelvis and is 
subjected to more less constant bending to and fro, it seemed worthy 


7 


£ - 
Now ees 


stehe Tre, 
ae Be 
PER De: 


Er 


Fig. 3. Longitudinal section from the same artery which is represented in 
Fig. 1, showing the circularly arranged fibres of the media cut transversely, and the 
reinforcing bundle cut more or less longitudinally. 


of investigation to observe such arteries as are peculiarly subjected 
to bending and stretching; to determine whether these in the region 
of curvature also exhibit the oblique and longitudinal bundles: to 
determine in short, whether such bundles signify reinforcement in 
regions of strain. It is significant that, as a matter of fact, I find this 
to be the case. Selecting the common iliac, the popliteal, and the 
brachial arteries, up to the present out of sections made from different 
portions of 12 iliac arteries, from different regions of 6 popliteal 
arteries, and from 5 brachial arteries taken at the elbow, in every 
case these oblique and longitudinal fibre bundles have been found 
in some portion, apparently limited to between 3 to 5 em., along 
17* 


260 

their course. These arteries it should be added, were taken from 
bodies ranging in age from 10 to 60 years. As shown in Figures I and 
II, these bundles do not encircle the whole artery. Seen in transverse 
section, the artery may exhibit now one, now two, very rarely three 
such bundles, sometimes situated in the more internal portion of the 
media, sometimes in the more external portion. The individual 
bundles rarely involve a quarter of the whole circumference. 

I may add further I have studied the artery that has the largest 
bend in the body, namely, the aorta, and there have encountered 
none of these oblique bundles. This would rather suggest that it is 
not the mere fact of the artery being curved which favors the appear- 
ance of these oblique fibres, as it is the liability of an artery to be 
subjected to various grades of bending. 

I have endeavored so to mark certain of these arteries upon 
removal from the body as to be able to determine later the relationship, 
e. g., in the case of the popliteal, which was the deeper aspect towards 
the bone, which the more superficial: to determine that is, which 
aspect of the artery had undergone stretching when the leg was bent 
upon the thigh, which, on the contrary, had undergone compression. 
Doing this I have to confess that so far I have been unable to determine 
with any precision the particular site of these accessory bundles. 
At the present time, therefore, I will not venture to make any state- 
ment, or even suggestion regarding their distribution, further than 
that they evidently occur in arteries subjected to fairly acute curva- 
ture, and to the extent of my experience are absent elsewhere. I have, 
for example, sought for oblique bundles in the immediate neighbor- 
hood of important arterial branches, but have failed to come across 
them. 

From these observations the following conclusions may, I think, 
safely be drawn: 

1. When the course of an artery is straight, and it 1s not sub- 
jected to bending, the muscle fibres of its media are circularly dis- 
posed. 

2. When the course of an artery is not straight, and when it is 
subjected to bending of various grades, the circularly disposed fibres 
of its media are reinforced by oblique or longitudinal bundles, the 
oblique fibres occurring much more frequently than the longitudinal. 

3. These oblique and longitudinal fibres are to be found in the 
middle coat in all periods of life. 


261 


4, Thus far, study of sections of arteries showing these longi- 
tudinal and oblique bundles of fibres, has not disclosed any particular 
site of development. They may occur in either the more internal, 
or the more external portion of the media; nor has it been possible 
to determine that they are developed especially along the “convexity’’ 
or greater curvature, as contrasted with the „concavity’” or lesser 
curvature of the habitual hend of the artery. | 


References. 


(1) Mac Witt1am, Proceedings of the Royal Society, 70:1902 : 109. 

(2) KöLLIkeER, Ztschr. f. wissensch. Zoologie, 1:1849:81. 

(3) GooDALL, Studies from the Royal Victoria Hospital, Montreal, 2:1910:No.3. 

(4) JoRES, Die Arteriosclerose. Wiesbaden 1903. 

(5) von BARDELEBEN, Über den Bau der Arterienwand, Sitzungsber. d. Jena- 
ischen Gesellsch. f. Med. u. Naturwiss. 1878, 10. Mai. p. XXXIV—XLIX 
Suppl.-Heft z. Jen. Ztschr. f. Naturwiss., Bd. 12. Jena 1879. 

(6) Scorer, Textbook of Microscopic Anatomy: Quain’s Anatomy, 11th Edit. 
1912, Vol. 2, Pt. 1, p. 332. 

(7) Lanpots and Stirtine, Human Physiology, 2nd edit., 1886, Vol. I, p. 134. 


Zusatz zu dem Aufsatz von MAC CORDICK. 
Von Kart von BARDELEBEN. 


Dem Wunsche des Herrn Kollegen entsprechend teile ich aus 
meiner 1878 erschienenen, sogar hier sehr schwer aufzufindenden, 
bei mir selbst schon längst nicht mehr vorhandenen Schrift (Vor- 
trag) die Stellen wörtlich (auch Sperrung wie im Original) mit, 
welche sich auf Längs- und Schrägmuskeln in der Media von Ar- 
terien beziehen. 

(S. XXXVIIf.) Carotiscommunis. In der Media bilden 
die Ringmuskeln die Hauptmasse, jedoch zeigen sich Reihen von 
längs und schief (spiral) verlaufenden 

Die Subelavia zeichnet sich durch großen Reichtum 
an Längs- und Spiralmuskeln aus, welche letzteren sowohl auf 
Quer- wie auf Längsschnitten schräg getroffen werden . . . Die quer 
und schräg verlaufenden Muskeln der Media sind 0,25,!) die äußeren 
Längsmuskeln der Media ca. 0,4 stark... 


1) Alle Zahlen bedeuten Millimeter. 


262 


Die Wandung des Arcus aortae enthält Längsmuskeln in 
der inneren, mittleren und äußeren Schicht (Intima, Media, Adven- 
titia). Die Aorta descendens... zeigte innere Längsmuskeln 
in einer Gesamtstärke von 0,7. Davon kommen 0,55 auf die innere 
Längsfaserhaut und 0,15 auf die Zone der Innenseite der Media. 
In der Adventitia resp. den äußersten Schichten der Media... 
liegen ebenfalls Längsmuskeln in der Dicke von 0,25—0,3 ... 

Die Iliaca communis hat gleichfalls ihre innere Langsmuskel- 
zone .... dann folgen nochmals Längs- und Schiefmuskeln, in der 
Stärke von 0,45, darauf Ringmuskeln 0,55—0,575 ... 

Die Cruralis (Femoralis communis) besitzt innere Längsmus- 
keln, in der Zone zwischen Intima und Media, von ca. 0,036 Stärke. 


(5. XLIV ff.) Beziehen sich die Längsmuskeln der Carotis com- 
munis und der Subelavia auf die Druckveränderungen während der 
Atmung? Oder sind hier vielmehr die Convexitäten des Subelavia- 
und Aortenbogens zu vergleichen? Auffallend ist jedenfalls, daß 
hier wie dort die Längsmuskeln enorm entwickelt sind, ja daß in 
der Subclavia die Längsmuskeln absolut stärker 
sind, als die Ringmuskeln. Die Summe der Längsmuskel- 
schichten beträgt auf dem Querschnitt 0,765, die Ringmuskelschicht 
selbst inclusive der vielen schräg verlaufenden nur 0,25. ... 

(In der Literatur werden genannt: RÄUScHEL 1836; Max SCHULTZE 
1849; Remak 1850; KöLLıkEr 1854, 1867; EBERTH 1869; von EBNER 
1870; BRESGEN 1875.) 


Nachdruck verboten. 
Ueber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. 
Vorläufige Mitteilung von J. Pusanow. 


Aus dem Biologischen Laboratorium der Kaiserlichen Naturforschergesellschaft 
in Moskau (Societé Imperiale des Naturalistes a Moscou). 


Mit 2 Abbildungen. 


Die Frage über die Entstehung des sogenannten Chordaknorpels 
der Amphibien und Reptilien kann man bis jetzt noch nicht als end- 
gültig gelöst ansehen, obwohl auch während der letzteren Jahre 
diesem interessanten Thema eine Anzahl von Untersuchungen ge- 
widmet wurde. Das Hauptresultat der hervorragenden Arbeit von 


I 


Krauss (1909), welcher die Histogenese des Chordaknorpels bei 
Triton und Siredon eingehend beschrieben hatte — die Entstehung 
des Chordaknorpels hauptsächlich auf Kosten einer chemisch-struk- 
turellen Metaplasie der vakuolisierten Chordazellen, nicht ausschließ- 
lich der Chordaepithelzellen, wie man es früher annahm — wird zum 
Beispiel von SCHAFFER (1910) und GEore1 (1911) energisch bestritten. 
Letzterer bemüht sich sogar, die alte Lehre vom ektochordalen, bzw. 
mesodermalen Ursprung des Chordaepithels wieder zum Leben zu 
rufen, indem er das Chordaepithel — nach seiner Anschauung den ein- 
zigen Entstehungsherd des Chordaknorpels, als ein aus ektochordalen, 
durch die Elastika eingedrungenen Elementen entstandenes Gebilde 
erklärt. 

Was speziell die Reptilien anbetrifft, so konnte man die Ent- 
stehung ihres Chordaknorpels bis ganz vor kurzem als ein der modernen 
Forschung völlig entgangenes Problem ansehen. SCHAUINSLAND 
erklärt sich in seinem Kompendium der Entwicklungsgeschichte der 
Wirbelsäule (1906) mit der Meinung von HoweEs und SWINNERTON 
(1903), welehe den Chordaknorpel der Askalaboten, der Hatteria 
und der Eidechse beschrieben haben, als völlig einverstanden und 
meint auch, daß sich ein echter, d. h. endochordaler Chordaknorpel 
nur bei den zwei ersteren Gruppen bildet, während man im Falle 
der Lacerta eigentlich nur mit einer vertebralen Einschnürung von 
seiten des Wirbelkörperknorpels zu tun hat. 

Eine derartige Behauptung, welche eine ganz und gar hetero- 
gene Entstehungsart ein und desselben Gebildes bei zwei benachbarten 
Lazertiliergruppen annimmt, mußte unbedingt Verdacht erwecken. 
Während meiner Untersuchungen über die Entwicklung der Reptilien- 
wirbelsäule konnte ich mich von der völligen Unhaltbarkeit der ge- 
schilderten Meinung von ScHAUINSLAND und der Richtigkeit der 
älteren Angaben von GEGENBAUR (1862) und Goertz (1875), welche 
den endochordalen Knorpel bei den Amphibien und Reptilien zuerst 
beschrieben hatten, überzeugen. Es stellte sich heraus, daß sich der 
Chordaknorpel auch bei der Eidechse genau nach demselben Typus 
bildet, wie bei allen anderen erforschten Gruppen der Amphibien und 
Reptilien. Wegen des außerordentlichen prinzipiellen Interesses, 
welches die nicht ganz gewöhnliche Erscheinung der teilweisen Ver- 
knorpelung der Chorda dorsalis darbietet, beschäftigte ich mich mit der 
Frage ziemlich eingehend, und schilderte die Hauptergebnisse meiner 
Untersuchungen in zwei Vorträgen, einmal im Herbst 1911, in einer 


264 


Sitzung der Zoologischen Abteilung des Kaiserlichen Vereins der 
Naturfreunde, und dann wieder im Frühjahr 1912, in einer Sitzung der 
Kaiserlichen Naturforschergesellschaft, beide in Moskau. 

Meine Untersuchung, in der ich mich bemühte, eigene histo- 
genetische Befunde mit allen mir zur Verfügung stehenden Literatur- 
angaben zusammenzustellen, war schon ganz zur Presse vorbereitet, 
als die große, der vergleichenden Histologie der Chorda dorsalis und 
ihrer Derivate in verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere, insbesondere 
der Amnioten, gewidmete Arbeit von Bruni (1912) erschien. Die vom 
Verfasser dieser eingehenden Untersuchung geschilderten Tatsachen 
über die Genese des Chorda- 
knorpels bei der Eidechse, 
fielen zum Teil mit meinen 
eigenen Befunden zusammen. 
Trotzdem habe ich mich ent- 
schlossen, von der Veröffent- 
lichung letzterer, und zwar 
im vollen Umfange nicht zu- 
rückzutreten, da in einer 
prinzipiell so wichtigen und 
strittigen Frage,wie diejenige 
der Verknorpelung der va- 
kuolisierten Chordazellen, die 
Stimme eines jeden Forschers 
von Bedeutung ist. Da aber 
meine eingehende Abhand- 


Fig. 1. Anfang der Verknorpelung der Bi x 
Chorda; ac acidophile Tröpfchen. el elastische lung nur mit ziemlich großer 


Scheide. en Endoplasma.  unveränderter ERS . 
se . /erspa 9 ers 1 ann 
Kern. 4, vergrößerter chromatinarmer Kern. Verspätung erscheinen kann, 


knch Knochen des primären Wirbelkérpers. halte ich es für zeitgemäß, 
kn Knorpelgrundsubstanz. m Chordamembran. die Hauptergebnisse meiner 


Zeiß Apochrom. 2,5 mm, 4 Hyig. okul. ; t 
Untersuchungen in dieser 
vorläufigen Mitteilung zu veröffentlichen. 

In meiner Auffassung des Chordagewebes der Eidechse stimme ich 
vollkommen derjenigen der neueren Forscher (WırLıams, Brunt) 
bei, und halte die Chorda, wenigstens während der Stadien, die der 
Verknorpelung der vertebralen Abschnitte unmittelbar vorhergehen, 
als ein Synzytium ohne distinkte Zellgrenzen, da mir die als Scheide- 
wände zwischen zwei Chordavakuolen auftretenden Chordamembranen 
vollkommen homogen, d. h. nicht etwa zweischichtig erscheinen 


265 


(Fig. 1, m). Die Chordamembranen halte ich für aus verdicktem 
Plasma gebildet, worin mich ihr Verhalten gegenüber verschiedenen 
Farbstoffen, sowohl auch ihr ganzes Auftreten überzeugen. Was das 
Chordaepithel anbetrifft, dessen exklusiver Tätigkeit man früher die 
Genese des Chordaknorpels zuschrieb und teilweise auch noch heute 
zuzuschreiben vorzieht, so finde ich es bei der Eidechse während 
der von mir erforschten Stadien streng genommen überhaupt nicht, 
so daß sich der ganze Verknorpelungsprozeß ausschließlich auf Kosten 
der vakuolisierten Chorda abspielen muß. Dementsprechend dürfte 
man die Chordaknorpelgenese der Eidechse als besonders über- 
zeugend bezeichnen, da ja im gegebenen Falle jeglicher Verdacht einer 
möglichen Beteiligung des Chordaepithels total ausgeschlossen bleibt. 

Dem Anfang der Verknorpelungsvorgänge gehen lebhafte ami- 
totische Kernteilungen voraus, begleitet von einer raschen Vermehrung 
der Chordavakuolen, die mittels Abspaltung immer neuer Membranen 
vorgeht. Die ersten Stadien der Verknorpelung der Vertebralab- 
schnitte fallen mit dem Anfang der Verknöcherung der Wirbelkörper, 
d.h. der Apposition ventraler und dorsaler Knochenlamellen zusammen, 
welcher Umstand keineswegs zufällig sein kann. 

Was das Eindringen ektochordaler Zellen anbetrifft, so habe ich 
derartige Vorgänge überhaupt niemals beobachtet. Auf allen von mir 
untersuchten Stadien erschien die Chordascheide vollkommen un- 
beschädigt. Und doch, falls es jemandem gelingen würde, Durch- 
brüche der Elastika nachzuweisen, woraus eine Immigration ekto- 
chordaler Elemente einigermaßen möglich erscheinen könnte — so 
würde es keineswegs die unzweifelhaft von mir festgestellte Erscheinung 
einer Metamorphose der vakuolisierten Chordazellen aufheben. 

Die Verknorpelung tritt in Gestalt einer chondromucoiden 
Metaplasie der Chordamembranen auf, indem sich letztere fortwährend 
verdicken und die für den Hyalinknorpel charakteristische basophile 
Farbenreaktion aufzuweisen beginnen. In einzelnen Fällen konnte 
ich feststellen, daß auf einer Membran zahlreiche basophile Tröpfehen 
auftreten, die zusammenfließen, die Membran sozusagen durchtränken 
und sie also in eine Knorpelgrundsubstanzscheidewand verwandeln 
(Fig. 1, Kn). Zur gleichen Zeit treten in der nächsten Umgebung der 
Kerne Partikel von aktivem, halbflüssigem Plasma auf (Fig. 1, en). 
Der ganze Prozeß erscheint mir demnach als eine Differenzierung des 
membranbildenden Symplasma, das bisher wie die aktive, so auch 
die Stützfunktion ausgeübt hatte, in eine Grundsubstanz oder Exo- 


266 


plasma und ein ausschließlich aktives, die Knorpelkapseln ausfüllendes 
Endoplasma. Von emer Abscheidung der Grundsubstanz kann 
wenigstens während der ersten Stadien des Vorganges keine Rede sein. 

Die Bildung der Grundsubstanz wird von einer bedeutenden 
Vergrößerung der sich an dem Prozeß beteiligenden Kerne, die außer- 
dem auch sehr chromatinarm werden, begleitet (Fig. 1, k, k,). 

Sobald aber die Grundsubstanzscheidewände ihre endgültigen 
Dimensionen erlangt haben, verkleinern sich die Kerne wieder, bleiben 
dagegen sehr chromatinarm (sogen. hypochromatine Kerne, Fig. 2, k,).. 
Der strenge Parallelismus der beiden Erscheinungen — der Bildung 
von Grundsubstanz und des Aufschwellens der Kerne — deutet sicher 
auf das Bestehen eines engeren Zusammenhanges. Vielleicht dürfte 
man letztere Erscheinung als 
Folge einer Verminderung 
des osmotischen Druckes im 
Endoplasma -— Resultat der 
Grundsubstanzbildung —an- 
sehen ? 

Fig. 2 stellt den Chorda- 
knorpel einer Lacerta muralis 
während seiner Blütezeit vor, 
wenn er in Gestalt emes kom- 
pakten, den Wirbelkörper in 


zwei Abschnitte teilenden 
Pfropfens auftritt. Sein Ge- 


chsir ac kneh el Il 


Fig. 2. Sagittaler Schnitt durch einen 2 ee le tikiqaell 
Schwanzwirbelkörper mit gut ausgebildetem webe weist alle tinktoriellen, 
Chordaknorpel = Chkn. ch Chordagewebe. so auch strukturellen Merk- 
Chstr. Chordastrang. ep Epiphysalknorpel. 


Andere Bezeichnungen wie in Fig. 1. male eines echten Hyalin- 


knorpels auf, doch erlangt 
die Grundsubstanz niemals eine starke Entwicklung, wie es bei den 
Amphibien und niederen Reptilien der Fall ist, und behält den Cha- 
rakter verhältnismäßig dünner Scheidewände; in diesem Umstande 
dürfte man einen Ausdruck der Riickbildung, den der Chordaknorpel 
überhaupt bei den höheren Wirbeltieren erleidet, erblieken. Bei der 
Eidechse beginnt der Chordaknorpel Merkmale einer Degeneration 
aufzuweisen, noch bevor er den für die Askalaboten und Rhyncho- 
zephalien charakteristischen Entwicklungsgrad erlangt hat. 
Der Chordaknorpel bildet sich nieht nur in den Schwanzwirbeln, 
die ich für feinere Untersuchungen fast ausschließlich benutzt habe, 


267 


sondern auch in sämtlichen Abschnitten der Wirbelsäule; besonders 
gut ist er im Zahnfortsatz entwickelt. 

Im engsten Zusammenhang mit dem Chordaknorpel steht der 
sogenannte Chordastrang, welcher sich zuweilen längs der Chorda- 
achse der Eidechse bildet und gewiß dem gleichnamigen Gebilde der 
niederen Wirbeltiere vollkommen entspricht. Tinktoriell verhält sich 
der Chordastrang genau so, wie der Knorpel, doch enthält er noch 
 zahlreichere azidophile Tröpfehen, die in seine Masse eingebettet 
sind. Da der Chordastrang höchst unregelmäßig erscheint und sich 
dabei in verschiedenem Grade bei Vertretern eines und desselben 
Stadiums entwickelt, so halte ich ihn im Falle der Eidechse für ein 
ausgesprochen rudimentäres Gebilde. Im vollen Einklang damit steht 
die Tatsache, daß bei den höheren Amnioten — Aves und Mammalia — 
kein Chordastrang gefunden ist (Brunı 1912). 

Degenerative Erscheinungen lassen sich im Chordaknorpel 
gleichzeitig mit dem Auftreten der Knochenmarkhöhlen im Wirbel- 
körper bemerken, was im Falle einer L. muralis ungefähr nach dem 
Ausschlüpfen aus dem Ei beginnt. Die Grundsubstanz verliert ihr 
basophiles Verhalten gegen Farbstoffe, und wird dagegen azidophil 
— eine Erscheinung, die auch im Falle des gewöhnlichen Hyalin- 
knorpels zur Zeit seiner Maturität beschrieben ist. Weitere Degene- 
rationserscheinungen dürfte man hauptsächlich im Auftreten pyk- 
notischer Kerne erblieken, welche durch unregelmäßige Form und 
intensives, aber diffuses Färben sich von den gewöhnlichen Kernen 
unterscheiden. Dann folgt ein allmähliches Zerfallen der Kerne, so 
auch der Grundsubstanz, und endlich verschwindet der Chordaknorpel, 
wie auch der ganze spindelförmige „Chordarest‘, der ihn enthält, 
aus dem Inneren des Wirbelkörpers, wo sie durch Markräume, zum 
Teil aber auch durch Knochenlamellen ersetzt werden; das tritt aber 
nur erst bei ganz erwachsenen, mehr als einjährigen Eidechsen ein. 

Das sind die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen. Was ihre 
Besprechung anbetrifft, so möchte ich hier auf zwei Punkte aufmerksam 
machen. 

Es scheint mir ganz selbstverständlich, daß der Chordaknorpel 
in den Wirbeln derjenigen Formen, die ihn besitzen, eine gewisse 
Architekturfunktion erfüllt. Darauf weist erstens der merkwürdige 
zeitliche Zusammenfall seines ersten Auftretens mit der Bildung der 
primären Knochenhülse. (Darauf hat übrigens noch Krauss (1909) 
im Falle der geschwänzten Amphibien aufmerksam gemacht.) Im 


268 


vollen Einklange mit dieser ontogenetischen Tatsache steht die un- 
streitbare Rückbildung, welche der Chordaknorpel in der Phylogeneti- 
schen Reihe der Tetrapoden!) erleidet, und welche immer streng 
parallel mit der Vervollkommnung des knöchernen Wirbelkörpers 
vorgeht. Höchst merkwürdig ist auch die Tatsache, welcher noch 
GorrTE(1897) seineAufmerksamkeit schenkte, daß nämlich der Chorda- 
knorpel, soweit wir wissen, nur bei denjenigen Reptilien vorkommt, 
die eine Fähigkeit zur Autotomie des Schwanzes besitzen. Zur Reihe 
der von GoETTE angeführten Formen — Lacerta, Ameiva, Ascalabotae, 
Anguis — gesellt sich jetzt auch Sphenodon, seitdem ein gut ent- 
wickelter Chordaknorpel auch bei dieser autotomierenden Form von 
mehreren Forschern beschrieben wurde. Der Umstand, daß der Chorda- 
knorpel in den Schwanzwirbelkörpern genau da auftritt, wo der 
Knochen den charakteristischen, zur Ermöglichung der Autotomie 
dienenden Einbruch bildet (Fig. 2, knch), erscheint mir als eine Andeu- 
tung dafür, daß bei den Vorfahren der heutigen autotomierenden 
Reptilien der Chordaknorpel außer anderen Diensten, den beiden 
Wirbelkörperhälften auch eine gewisse Selbständigkeit zugeteilt hat, 
indem er als eine Scheidewand auftrat, welche bei einer modernen 
erwachsenen Eidechse durch eine Knochenlamelle ersetzt wird. 


Weit interessanter von rein theoretischem Standpunkte erscheinen 
mir aber die mit den histogenetischen Tatsachen verbundenen Fragen. 
Die Histogenese des Chordaknorpels läßt sich nur als eine Umdifferen- 
zierung der vakuolisierten Chordazellen auffassen. Versuche, die weit- 
gehende Bedeutung dieser unstreitbaren Tatsache zu vermindern 
— indem man, wie z. B. Krauss (1909) das Chordagewebe selbst als 
einen Larvalknorpel erklärt — erscheinen mir höchst künstlich, da 
man ja mit sogar größerem Erfolge auch den epithelialen Charakter 
des Chordagewebes verteidigen kann (STUDNICKA u. A.). Man möge 
übrigens die Chorda auffassen wie man will, jedenfalls muß man aber 
zugeben, daß sie ein hochdifferenziertes Gewebe und dabei von ento- 
dermalem Ursprunge ist. Die merkwürdige Tatsache, daß sie sich vor 
unseren Augen in ein anderes, und zwar in ganz entgegengesetzter 
Richtung differenziertes Gewebe verwandelt, nämlich in echten 
Hyalinknorpel, den man vor kurzem nur als Erzeugnis des Mesoderms 
auffaßte, erscheint mir als ein neues Argument dafür, daß sich einer- 


1) Gymnophiona — Urodela — Rhynchocephalia — Ascalabotae — Lacer- 
tilia — Aves — Mammalia. 


_ 269 


seits, bei geeigneten Umständen, ein beliebiges Gewebe aus Elementen 
eines beliebigen Keimblattes bilden kann, und daß man andererseits 
den Spezialisierungsvorgang der Gewebe im gewissen Sinne als einen 
umkehrbaren Prozeß auffassen kann. Wenn ich die typische Hyalin- 
knorpelstruktur des Chordaknorpels mit der Art seiner Genese zu- 
sammenstelle, so kommen mir immer die bedeutungsvollen Worte 
von Prenant ins Gedächtnis: „On ne demande a les cellules pour 
en faire un tissu, ni ce que’lles deviendront, ni d’ou elles viennent, 
mais ce qu’elles sont et ce qu’elles font a l’époque, ot ou les consi- 
dere‘ (Traité d’histologie p. 300). 
Moskau, 21. März 1913. 


Zitierte Literatur. 


1862. GEGENBAUR, C., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbel bei Amphibien und Reptilien. Leipzig. 

1875. GoETTE, A., Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig. 

1894. GoETTE, A., Über die Zusammensetzung der Wirbel bei den Reptilien. 
Zool. Anzeiger. 

1903. Howes and Swinnerton, On the Development of the Skeleton of the 
Tuatara. Transactions Zool. Soc. London. 

1906. ScHAUINSLAND, Die Entwickelung der Wirbelsäule. Herrwıss Handbuch 
der Entwickelungslehre. 

1909. Krauss, Uber die Genese des Chordaknorpels der Urodelen und der 
Natur des Chordagewebes. Arch. Micr. Anat., Bd. 73. 

1910. SCHAFFER, J., Über das Verhältnis des Chordagewebes zum Knorpel- 
gewebe. Anat. Anz., Bd. 37. 

1911. Gore, W., Zur Genese des Chordaepithels. Anat. Anz., Bd. 38. 

1912. Bruni, A., Uber die evolutiven und involutiven Vorgänge der Chorda 
dorsalis in der Wirbelsäule. Anatomische Hefte, Bd. 45, Heft 2, erste 
Abteilung. 


Bücheranzeigen. 


Instinkt und Erfahrung. Von C. Lloyd Morgan. Autorisierte Übersetzung 
von R. Tuesinc. Berlin, Julius Springer. 1913. VII, 2168. Preis 6 Mk., 
geb. 6,80 Mk. 

Veranlaßt durch die Erörterungen auf der 1910 in London stattgehabten 
Tagung dreier psychologischer Gesellschaften, die sich mit dem Problem 
Instinkt-Intelligenz befaßten und nachdem sich hier gezeigt hatte, wie außer- 
ordentlich verschieden die einzelnen Autoren die Begriffe instinktiv und 
intelligent verwenden, gibt hier Verf. seinen eigenen Anteil an der Debatte 
in erweiterter Form. Vor allem lag ihm daran, der Lehre von der Erfahrung 
eine bestimmte Fassung zu geben. Der Schwerpunkt seiner Auffassung liegt 
darin, daß er die Geschichte des Weltalls als eine einheitliche und zusammen- 


270 


hängende auffaßt, in der jedes Geschehen mit dem vorhergegangenen in 
logischen Beziehungen steht (,logisch“ gleich „intelligent“, ohne teleologischen 
Beiklang). Aus bestimmten Gründen vermeidet Verf. die Worte „mechanisch“ 
und „mechanistisch‘“, weil es viele Dinge gebe, die man zwar logisch erklären 
oder verstehen könne, ohne daß sie mit Mechanik etwas zu tun haben. Näher 
soll hier auf das interessante Werk nicht eingegangen werden. — Für alle, 
die sich für diese allgemeinen Fragen interessieren, sei hier kurz der Inhalt 
angegeben. — 1. Kap. Iustinktives Verhalten und Erfahrung. — 2. Kap. 
Die Beziehungen zwischen Instinkt und Intelligenz. — 3. Kap. Reflextätig- 
keit und Instinkt. — 4. Kap. Erbliche Anlagen und angeborene Geistesrich- 
tungen. — 5 Kap. Die Grundlagen der Erfahrung. — 6. Kap. Naturwissen- 
schaft und Erfahrung. — 7. Kap. Philosophie des Instinkts. — 8. Kap. Finalis- 
mus und Mechanismus in Körper und Seele. 

Die Übersetzung von Tursına ist so ausgezeichnet, daß man sie als 
solche nirgends empfindet. 


Über kausale und konditionale Weltanschauung und deren Stellung zur Ent- 
wicklungsmechanik. Von Wilhelm Roux. Leipzig, Wilhelm Engelmann. 
1913. 66 S. Preis 1,50 Mk. 

Diese Schrift von Roux wendet sich gegen eine solche von VERWORN, 
die 1912 unter dem Titel „Kausale und konditionale Weltanschauung“ er- 
schienen ist. Es ist hier nicht der Ort, auf die gänzlich verschiedenen Stand- 
punkte der beiden hervorragenden Forscher näher einzugehen, um so weniger, 
als Verworn’s Schrift an dieser Stelle nicht besprochen worden ist. Es sei, 
um zum Lesen beider Abhandlungen anzuregen, der Schluß von Rovx’ Schrift 
angeführt. Roux meint, das VERworRn Eigene sei nicht nur vielfach sachlich 
unrichtig, sondern auch widerspruchsvoll in sich selber, nicht logisch, sondern 
„verworren“ (! Ref.). Statt der angekündigten, neue Erkenntnis bringenden 
Weltanschauung findet Roux bei VERworn Irrtümer und Verwirrung. „Die 
Weltanschauung M. VERWOoRN’s würde, wenn sie richtig wäre, statt Licht 
Dunkel verbreiten.“ 


Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Heraus- 
gegeben von Ernst SeuwALBe. III. Teil. Die Einzelmißbildungen. X. Lief. 
Anhang. 2. Kapitel. Gewebsmißbildungen. Von @. Herxheimer. Mit 
34 Abb. im Text und 6 farbigen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1913. 
VI, S. 51—266. Preis 15 Mk. 

Wie Verf. sehr richtig hervorhebt, stellen Gewebsmißbildungen ein voll- 
ständig neues, modernes Gebiet dar. Wegen ihrer außerordentlichen Be- 
deutung gehören sie in ein Handbuch der Mißbildungen schon deswegen, 
weil wahrscheinlich ein großer Teil der Geschwülste sich von ihnen ableitet. 
Dabei handelt es sich auf diesem Gebiete noch vollständig um „Neuland“. 
Abgesehen von den Zusammenstellungen von RoBERT MEYER liegen fast gar 
keine Sammlungen oder Übersichten der betreffenden Verhältnisse vor, außer 
den Arbeiten von Borst, Broman, LUBARSCH. 

Die stattliche Monographie von HERXHEIMER ist deshalb mit großer Freude 
zu begrüßen. HERXHEIMER teilt seinen großen Stoff in folgende Abschnitte: 
I. Die zu den Gewebsmißbildungen führenden Vorgänge. A. Allgemeines. — 


271 


B. Vorgänge bei der sog. Metaplasie. — C. Formale Genese der Gewebs- 
mißbildungen. — II. Die Beziehungen der Entwicklungsstörung zur Tumor- 
bildung. — III. Einzelne Beispiele. — A. Weibliche Geschlechtsorgane. — 
B. Männliche Geschlechtsorgane. — C. Harnorgane. — D. Sonstige Organe 
und Organsysteme. Zusammenfassung. — Diese neueste Lieferung des von 
E Scuwatse herausgegebenen Werkes bildet wiederum einen neuen wichtigen 
Beitrag zu unserer Literatur. 


Atlas der Entwicklung der Nase und des Gaumens beim Menschen, mit Ein- 
schluß der Entwicklungsstörungen. Von Karl Peter. Jena, Gustav Fischer, 
1913. 4°. Text 130 S. 189 Fig. mit Erklärungen. Preis 18 Mk., geb. 
20 Mk. 

PETER hat sich die Aufgabe gestellt, die Entstehung und weitere Ent- 
wickelung der Nase und des Gaumens beim Menschen in Wort und Bild 
möglichst vollständig darzustellen, wobei er besonders die Gesichtspunkte des 
Pathologen und des Klinikers im Auge hatte. Der Atlas umfaßt das ge- 
samte eben genannte Gebiet und bringt größtenteils Originalabbildungen. 
Die Entwickelung bei Tieren wurde nur soweit aufgenommen, als es zur 
Erkärung der Vorgänge beim Menschen nötig erschien oder aber, wo Unter- 

suchungen an menschlichem Material noch fehlen (Riechnerv). Sehr ausführ- 
lich sind die Mißbildungen behandelt, besonders die Lippenkieferspalte und 
die schräge Gesichtsspalte. Wegen der Schwierigkeiten in der Anordnung 
der Abbildungen, die oft in verschiedene Kapitel hinein gehören, hat Verf. 
einen Text beigegeben, der dem Bedürfnis der stofflichen Anordnung Rech- 
nung trägt. — Das Werk von Prrer ist als ein wertvoller Beitrag zur 

Entwicklungsgeschichte des Menschen zu bezeichnen. Die Abbildungen sind 

ebenso zahlreich wie klar und ansprechend. Der Preis ist mäßig. 


Fortschritte auf dem Gebiete der Rönrtgen-Strahlen. Herausgeber ALBERS. 
Ergänzungsband 30. Archiv und Atlas der normalen und pathologischen 
Anatomie in typischen Rönreen-Bildern. Uber die Beziehung der RÖNTGEN- 
Bilder des menschlichen Magens zu seinem anatomischen Bau. Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie des Magens von Gösta Forssell (Stockholm). 
Mit 125 Fig. im Text und 102 Abbildungen auf 17 Tafeln. Hamburg, Lucas 
Gräfe und Sillem (Edmund Sillem), 1913. XII, 265 S. Preis 25 Mk. 

Früheren Anschauungen (Frorıer, BarcLay) gegenüber, die dem Magen 
keine bestimmte Form zuerkennen wollten, suchte Verf. durch anatomische 

Experimente und Studien in verschiedenen Kontraktionszuständen des Magens 

festzustellen, welche Bildungen der Magenwand bei verschiedenen Formen 

formgebend sind, ferner durch Studium der Architekturen der formgebenden 

Elemente in Erfahrung zu bringen, welche Formen von einer konstanten, 

differenzierten Struktur bedingt, also anatomisch präformiert sind. Mit diesen 

Erfahrungen versuchte er ferner, den Grundriß zu einer anatomischen Archi- 

tektur des Magens zu zeichnen und in diesem einheitlichen Bau die gemein- 

samen Gründe der anatomischen und der Röntsen - Bilder des Magens zu 
finden. Außerdem entdeckte Verf. anatomische Vorrichtungen, die sich auf 
den Verlauf der mechanischen Arbeit des Magens bei der Verdauung beziehen. 

Das Werk ist nicht nur für Kliniker und Physiologen, sondern auch für 


272 


Anatomen sehr wichtig. Schon AnpeErs Rerzıus hatte in dem Magen eine 
Vorrichtung vorausgesetzt, durch welche dieser unter den Nahrungsmitteln 
zu wählen und sie in eine gewisse Ordnung und an die richtige Stelle zu 
bringen vermag. Diese Auffassung des berühmten schwedischen Anatomen wurde 
durch die moderne physiologische „röntgenologische‘“ Forschung bestätigt. 
Rerzıus hatte vor allem die Architektur des Magens studiert. Die Unter- 
suchung der Beziehungen der auf den Rönteen-Bildern hervortretenden 
Formen und Bewegungen des lebenden Magens zur Architektur der Magen- 
wand hat einen bis in die kleinsten Einzelheiten regulierten Bewegungs- 
mechanismus des menschlichen Magens entschleiert. — Die Abbildungen sind 
sehr zahlreich und besonders für Kenner von Röntsen-Bildern (leider unter 
den Anatomen noch selten) lehrreich. 


Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharaktere. Von 
Julius Tandler und Siegfried Groß. Mit 23 Textfig. Berlin, Julius Springer, 
1913. 169 S. Preis 8 Mk.; geb. 8,80 Mk. 

Der äußere Anlaß zur Abfassung dieser Schrift war ein Preisausschreiben 
der Gesellschaft der Ärzte in Wien. Die Verfasser haben zur Bewerbung 
ihre seit Jahren fortgeführten Untersuchungen über die Frage zusammen- 
gefaßt und den Preis erhalten. Der Inhalt ist kurz folgender: Differenzierung 
der Geschlechtsmerkmale, die stammes- und entwickelungsgeschichtliche Er- 
werbung derselben; Kastration (parasitäre experimentelle Kastration, Kastra- 
tion bei Wirbeltieren, Vögeln, Säugetieren, Mensch); Eunuchoidismus; präma- 
ture Geschlechtsentwicklung; Pubertät; Gravidität; Klimakterium; Hermaphro- 
ditismus; die Zwischenzellen; Corpus luteum; RöntsEn-Bestrahlung der Keim- 
drüsen;Vasektomie; Kryptorchismus. DieZusammenfassung endet mit dem Satze: 
die Frage nach den biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharak- 
tere läßt sich dahin beantworten, daßsie, ursprünglich Systemmerkmale, in letzter 
Linie dem harmonischen Zusammenwirken der Drüsen mit innerer Sekretion ihre 


Entwicklung und Ausbildung verdanken. — Ein 20 Seiten starkes Literatur- 
verzeichnis wird allen Interessenten sehr erwünscht sein. — Der Preis (8 Mk. 
für 101/, Druckbogen) erscheint etwas hoch. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


In die Gesellschaft ist wieder eingetreten und zwar als lebens- 
längliches Mitglied (Ablösung der Jahresbeiträge durch einmalige Zahlung 
von 75 M) Professor Dr. A. Weser, Faculté de Médecine, Algier. 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 23. Juli 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei: Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern 'aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44 Bali. >= 9, August 1913. No. 13. 


Innatt. Aufsätze. F. K. Studnicka, Die primäre Augenblase und der 
Augenbecher bei der Entwickelung des Seitenauges der Wirbeltiere. Mit 
16 Abbildungen. p. 273—301. — Hugo Fuchs, Zur Antwort O. BENDERs. 
p- 301—303. 

Bücheranzeigen. Frieprich MERKEL, p. 303—304. — Franz Küuss, p. 304. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der 
Entwickelung des Seitenauges der Wirbeltiere. 


Von F. K. Sruoxıcka, Brünn. 
Mit 16 Abbildungen. 


In einer an dieser Stelle vor kurzer Zeit veröffentlichten Abhand- 
lung!) habe ich darauf hingewiesen, daß sich das Seitenauge von Petro- 
myzon von allen anderen Wirbeltieraugen dieser Art dadurch unter- 
scheidet, daß es bereits in einem an die primäre Augenblase erinnernden 
Stadium, in der zu dieser Zeit schon mit dem Gehirn nervös zusammen- 
hängenden Netzhaut, fertige lichtempfindliche Elemente, Zapfen, be- 


1) Über die Entwicklung und die Bedeutung der Seitenaugen von 
Ammocoetes. Anat. Anz. Bd. 41, 1912. (Vgl. auch: Biologicke listy, Jg. I, 
1912, S. 129—134.) 


Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze. 18 


274 . 


sitzt. Offenbar ist ein solches Auge, dessen lichtempfindliche, von 
einem Pigmentschild geschützte Elemente nur von einer Seite von 
Lichtstrahlen getroffen werden können, funktionsfähig. Es ist das, 
wie ich darauf damals ebenfalls hingewiesen habe, ein Richtungsauge, 
dessen Form annähernd an die Form einiger Plathelmintenaugen er- 
innert. Das so gestaltete, also sackförmige Auge, ändert sich später 
in ein becherförmiges Auge von der für die Seitenaugen der Wirbel- 
tiere charakteristischen Gestalt um, zu dem sich später noch die licht- 
brechende Augenlinse zugesellt. Erst jetzt wird das Auge zu einem 


Fig. 1. Proammocoetes von 6!/, mm. Seitenauge, dessen Zapfen und dessen 
Pigmentschild noch nicht fertig sind. (Die Figuren 1, 3, 4, 7—9, 11—15 wurden 
im Spiegelbilde reproduziert.) 


Kameralauge. In allen anderen Fällen bildet bei Wirbeltieren das 
Seitenauge seine photorezeptorischen Elemente und wird funktions- 
fahig erst zu der Zeit, als seine Becherform vollkommen fertig ist, zu der 
Zeit, in der auch die Augenlinse dem Auge bei seiner Funktion behilf- 
lich sein kann. Es ist demnach die Ansicht ganz an der Hand, daß 
derjenige Zustand, den man bei Petromyzon vorfindet, trotz einiger 
Eigentümlichkeiten, die vielleicht sekundärer Natur sind, im Sinne 
der Phylogenie primärer ist, als derjenige, den wir überall anderswo 
vorfinden. 


; 275 

(regen meine damalige Deutung hat sich MozEsKo ausgesprochen!) 
und versucht zu beweisen, daß die von mir beschriebene Form des 
Seitenauges junger Ammocoeten, Proammocoeten, wie ich sie nenne,?) 
für einen Ausnahmsfall zu halten ist, der anderswo, so meint es wohl 
MOoZEJKo, keine Analogie hat. Nach seiner Deutung, die sich jedoch 
nicht auf seine eigenen Untersuchungen stützt, beginnt sich das Auge 
gleich anfangs aus dem Stadium der primären Augenblase in jenes des 
Augenbechers umzubilden und dadurch, daß sich aus diesem letzteren 


Fig. 2. Proammocoetes von etwa 10 mm. Die polsterförmige Retina mit 
Zapfen und einer dicken Nervenfaserschicht. 


die von mir beschriebene Form des Richtungsauges entwickelt, wird 
das Auge in seiner Entwickelung zurückgehalten. Erst später holt das 
Auge gewissermaßen dasjenige nach, was es durch diese nach der An- 
sicht von MoZEJKoO regressive Veränderung versäumt hat. Neuestens 
hat auch F. Franz?) das Auge von Ammocoetes unter die rudimentären 
Wirbeltieraugen eingereiht. 


1) Ist das Cyklostomenauge primitiv oder nicht? Anat. Anz. Bd. 42, 1912, 
2) Vgl. Anat. Anz. Bd. 44, S. 112, 1913. 
3) Sehorgan, Oppet’s Lehrb. d. vergl. mikroskop. Anatomie, Bd. 7, 1913. 


18* 


276 


Ich werde erst im Verlaufe dieser Abhandlung darauf hinweisen, 
wie man diejenigen Abbildungen 0. Kuprrers, auf welche sich 
MoZEJKo in seiner Polemik beruft, deuten soll. In erster Reihe ver- 
suche ich in ihr zu zeigen, daß die Gestalt des Seitenauges, die man 
bei Petromyzon (bzw. Proammocoetes) zu jener Zeit beobachtet, zu der 
das Auge funktionsfähig wird, keine Ausnahme vorstellt. Man kann 
auch bei anderen Wirbeltieren in einem bestimmten Entwicklungs- 
stadium, zwischen dem Stadium der primären Augenblase (Vesicula 
optica) und dem des Augenbechers (Cupula optica, Vesicula optica 
inversa), eine bisher nicht 
für ein besonderes Ent- 
wicklungsstadium gehal- 
tene Form des Auges be- 
obachten, welche manch- 
mal sehr auffallend an das 
Richtungsauge von Pro- 
ammocoetes erinnert. 

Am auffallendsten er- 
scheint diese Form bei der, 
Entwicklung der Seiten- 
augen der Amphibien und 
zwar besonders der Anu- 
ren. Ich habe jetzt mit 
Rücksicht auf dieses The- 
ma Reihen von Entwick- 


Fig. 3. Proammocoetes von 12 mm. Die lungsstadien von Rana 
Zapfen in der Retina sehr gut entwickelt. (Die 
Reproduktion zeigt nur ihre Innenglieder deut- und von Bufo und aus 
lich. (Immersionsvergr.) der Gruppe der Urodelen 


eine Reihe von Ambly- 
stomaembryonen untersucht.!) Sonst habe ich die Abbildungen und 
Angaben berücksichtigt, welche von jenen Autoren geliefert wurden,?) 
die sich bisher mit dem Amphibienauge beschäftigt haben. 


1) Diese letzteren verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Prof, Dr. 
E. BasBik in Prag. 

2) GoOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke, Atlas. Leipzig 1874; 
L. Kesster, Untersuchungen über die Entwickelung des Auges. Dorpat 1871; 
Derselbe, Die Entwickelung des Auges der Wirbeltiere. Leipzig 1877; 
E. ScHorBEL, Zur postembryonalen Entwickelung des Auges der Amphibien. 
Inaug.-Diss. Leipzig, Jena 1890; N. Rüpınger, Uber die Bildung der primären 
und der sekundären Augenblasen von Triton. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. 


Dt As 


Bei Petromyzon ist die primäre Augenblase, wie wir aus der Be- 
schreibung von KUPFFEr!) wissen, anfangs eng, fast röhrenförmig und 
an ihrem distalen Ende wenig erweitert. Eine ganz andere Form hat 
sie bei den Anuren. In jenem Entwickelungsstadium, in dem sie 
typisch entwickelt ist, ist sie breit, sackförmig und sie liegt mit ihrem 
erweiterten Ende unmittelbar dem äußeren Ektoderm an (Fig. 4). 
Mit dem Gehirn ist die Blase mittels eines kurzen Stieles (Pediculus 
vesiculae opticae) verbunden. Ihre Wand ist überall annähernd gleich 
dick, höchstens in dem Stiele ist sie ein wenig dünner. Hbensolche 
Form wie hier, hat die primäre Augenblase anfangs bei den meisten 
übrigen Gnathostomen.?) 

Bei Petromyzon nimmt die anfangs ganz einfache primäre Augen- 
blase sogleich eine andere Gestalt an. Zu derselben Zeit, in der sich 
ihr distales Ende etwas zu erweitern beginnt, wird die laterale, etwas 
ventralwärts gewendete Wand bedeutend dicker, während sich zugleich 
die mediane Wand verdünnt.?) Gleichzeitig wird die laterale Wand 
flach und vertieft sich sogar ein wenig schüsselförmig nach innen.?) 
Auf diese Weise wird, und zwar sehr früh, die Umbildung des Auges 
in eine Form eingeleitet, welche ich in meiner früheren Arbeit genauer 
beschrieben habe, auf deren Abbildungen ich jetzt besonders hinweise?) 
(vgl. auch Fig. 1—8 in der vorliegenden Abhandlung). 

Bei den Anuren findet man bei der Entwickelung des Auges ganz 
ähnliche Veränderungen der Augenblase. Die äußere, das äußere 
Ektoderm berührende Wand des Bläschens wird sehr bald etwas ab- 


in München, Bd. 19, 1889; F. Marz, Histogenesis of the retina in Ambly- 
stoma and Necturus. Journ. of Morphol. Vol. 8, 1893; A. C. EycLesHyMErR and 
J. M. Witson, Normal-Plates of the Development of Necturus maculosus. 
Jena 1910. Eine sehr interessante Reihe von Abbildungen, die sich auf die 
Genese des Auges von Amblystoma beziehen, befindet sich in der Arbeit von 
C. Razr, Über den Bau und die Entwickelung der Linse. I. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 63, 1898. Reproduktionen derselben sowie von anderen Abbildungen 
findet man in dem Kapitel „Auge“ von Frorigp im Handbuch der vergl]. u. 
exper. Entwickelungslehre, Bd. II, T. 2, auf welches ich hier schließlich be- 
sonders aufmerksam mache. 

1). Die Entwickelung von Petromyzon. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 35, 
1890. Reproduktion bei Frormp, |. c. Fig. 169. 

2) Vgl. Matt, |. c. Fig. 3, Amblystoma, Frorıkp, 1. c. S. 157—179. 

3) Vgl. Kuprrer-Froniep, |. c. Fig. 230. 

4) Vgl. Kuprrer-Frorip, |. c. Fig. 230. 

5) Ich habe jetzt meine Präparate nochmals, mit Rücksicht auf jene 
Angaben, revidiert. 


278 
seflacht und zwar ist diese Abflachung zuerst an ihrer inneren Ober- 
fläche, welche jetzt schon nicht vertieft ist, bemerkbar, als an der 
äußeren, die sich jedoch sehr bald auf eine entsprechende Weise 
ändert.!) 

Die soeben erwähnte Abflachung wird deutlicher und jetzt be- 
ginnt sich die betreffende Partie der Wand des Bläschens polsterartig 
in das Innere desselben emporzuwölben.?) Schließlich vertieft sich die 
äußere, bisher einfach abge- 
flachte Oberfläche der Wand 
ein wenig nach innen, und 
die polsterförmige Verdik- 
kung ist Jetzt noch auffallen- 
der als früher. Die betref- 
fende Partie, die künftige 
Retina, ragt von jetzt an tief 
in das Lumen des Bläschens 
hinein.?) Wahrscheinlich ist 
diese Vertiefung durch den 
Druck der Linsenanlage be- 
dingt, welche zu dieser Zeit 
unmittelbar die Augenanlage 
berührt. Der Anfang der 
Vertiefung war in anderen 
Fällen aber auch schon früher 
bemerkbar.*) Gleichzeitig 
mit dem fortschreitenden 
Fig.4. Rana arvalis. Die primäre Augenblase. Wachstum dieses Gebildes 

wird die Vertiefung immer 
tiefer.°) Dieses letztere Stadium stellt unsere Fig. 5 vor. — Die 
innere, das ist die mediane Wand des Bläschens, befand sich zu der 


1) Diese Verhältnisse haben bereits, wie auch alle anderen Stadien, jene 
Autoren abgebildet, die sich mit diesem Objekte beschäftigt haben. Vgl. z.B. 
GoETTE, 1]. c. Taf. VII, Fig. 123, ScHoEBEL, |. c. Fig. 2, 7, FRorıkp, |. c. Fig. 182. 

2) GoETTE, |. c. Taf. XIII, Fig. 224, ScHoEBEL, |. c. Fig. 3, Ripinerr, 
i. c. Fig. 2—4. Rüpnınger, |. c. p. 142 macht darauf ausdrücklich aufmerksam, 
daß bei Triton „eine vorwiegend nach der Augenblasenhöhle hin stattfindende 
konvexe Krümmung“ früher besteht, „bevor die Linse angelegt ist“. 

3) GoETTE, 1. c. Taf. XIII, Fig. 231. 

4) Vgl. Ripinerr, |. c. Fig. 3—5, bei Triton. 

5) Gorrre ie: Par VII bap aloes 


> 


279 


Zeit, als jene Modifikationen der äußeren (lateralen) Wand an- 
gefangen haben, etwa in demselben Zustande, wie in jenem Stadium, 
welches unsere Fig. 4 vorstellt. Seit der Zeit hat sie sich fortwährend 
verdünnt und das Resultat stellt sehr deutlich unsere Fig. 5 vor.!) 
GoETTE und RÜDINGER vertreten die Ansicht, daß die Zellen der me- 
dianen Wand in die laterale wandern und daß man auf diese Weise die 
jetzt auf einmal so auffallenden Unterschiede erklären kann. Rü- 
DINGER verweist dabei aber auch auf die Lage der Mitosen in den beiden 
Blättern der Augenanlage 
und ist die so auffallende 
Erscheinung sicher nur 
durch Wachstumserschei- 
nungen zu erklären. 

Bei den Anuren ist 
schon im Stadium der ein- 
fachen primären Augen- 
blase (Fig. 4), in deren 
Wand und zwar überall bei 
ihrer inneren Oberfläche, 
eine ziemlich große Menge 
von Pigment vorhanden. 
Auch jetzt erhält sich das 
Pigment hie und da in der 
äußeren Wand, hie und da 
sogarın ganzenZellgruppen, 
sonst schwindet das Pig- 


ment fast vollkommen aus es 
Fig.5. Bufo sp. Das dem Richtungsauge von Pro- 


dieser Partie der Wand, €S  ammocoetes entsprechende Entwickelungsstadium. 
bildet sich dagegen in großer 

Menge in der einschichtigen medianen Wand, welche wie ein 
becherförmiger Pigmentschild, die äußere polsterförmige, die An- 
lage der Netzhaut, einschließt. Die Bedeutung dieser beiden Wände 
des Bläschens ist jetzt vollkommen klar. Die Form des Auges 
ist in diesem Stadium auffallend dem Richtungsauge des Jungen Ammo- 
coetes ähnlich (Fig. 2), von dem sich das Auge des jetzigen Falles vor 
allem dadurch unterscheidet, daß sich in ihm die Netzhaut immer 


1) (Bufo) oder die Fig. 158, Taf. VIII in dem Atlas von GoETTE (I. c., 
Bombinator). 


280 


noch im embryonalen Zustande befindet und nicht einmal die Anfangs- 
stadien der Bildung der lichtempfindlichen Elemente enthält. Ebenso, 
wie das Richtungsauge von Ammocoetes, ist auch das Auge in diesem 
Entwicklungsstadium der Anuren schief nach unten und zwar in 
einem Winkel — von der Medianebene gemessen — von etwa 30° ge- 
neigt. Bei Proammocoetes hatte dies, wie ich in meiner älteren Arbeit 
näher zu beweisen versuchte, eine bestimmte Bedeutung. Dort er- 
gänzten sich nämlich die Seitenaugen in ihrer Funktion mit dem 
Parietalauge (Pinealauge). In dem jetzigen Falle ist die Deutung, daß 
die Bedeutung jener Lage ebenfalls funktionell wäre, ausgeschlossen, 
und selbstverständlich darf man auch nicht behaupten, daß sich jene 
Neigung der Augenanlage nur deshalb bilde, damit sich dann das 
Auge bei der weiteren Entwicklung bequemer in den Augenbecher 
ergänzen könne. Vielleicht erhält sich da erblich die Lage des Auges, 
die ehemals funktionell entstanden ist, und diese Lage erklärt uns dann 
auch in einem gewissen Maße den sonst ziemlich unverständlichen 
Vorgang der Augenbecherbildung. Daß jene schiefe Neigung der 
Augenanlage nicht durch die Anlage der Linse bedingt sein kann, er- 
hellt am klarsten aus dem Faktum, daß hier die letztere sogar selbst 
dureh den Druck des schief liegenden Auges ein wenig deformiert wird 
(vgl. Fig. 5). Dann jedenfalls aus dem Faktum, daß das Auge auch bei 
Bdellostoma, wo die Augenlinse ja gleich anfangs fehlt, auf genau die- 
selbe Weise latero-ventral geneigt ist.!) 

Der Unterschied zwischen dem Auge des jungen Ammocoetes und 
dem soeben beschriebenen Entwickelungsstadium des Anurenauges ist, 
kurz gesagt, etwa der folgende: Dort sind bereits die Zapfen in der 
Netzhaut entwickelt (Fig. 3) und es lassen sich aus derselben Nerven- 
fasern bis in das Gehirn hinein verfolgen. Hier sind die lichtempfin- 
denden Elemente bisher nicht vorhanden und der Stiel des Auges be- 
steht da noch ausschließlich aus Zellen, obzwar die Nervenfasern im 
Gehirn zu dieser Zeit schon in Bildung begriffen sind. Bei Ammo- 
coetes „sieht‘“ offenbar das Auge schon jetzt, während es bei Anuren 
dazu, wie wir hören werden, noch Zeit hat. 


Es wurde oben gesagt, daß die primäre Augenblase der Anuren, 
jene Form derselben nämlich, die wir zuerst beobachtet haben, einfach 
sackförmig ist, daß ihre Wand überall ungefähr gleich dick und daß 


1) Vgl. Kuprrer, Studien zur vergl. Entwickelungsgesch. d. Kopfes d. 
Kranioten. Heft IV, 1900, Fig. 35, 36. 


281 


ihr Ende abgerundet ist. Jenes Stadium, welches wir zuletzt beschrie- 
ben haben, ist durch einfache Umbildung aus dem früheren entstanden 
und auch jetzt kann man die Augenanlage als ein sackförmiges Ge- 
bilde charakterisieren, obzwar da schon der so auffallende Unterschied 
in der Dicke der Wände und jene Abflachung der äußeren Wand, bzw. 
eine schüsselförmige Vertiefung derselben vorhanden sind. Diesen 
Erscheinungen sollen jetzt einige Worte gewidmet werden. 

Die Verdickung der äußeren (lateralen bzw. latero-ventralen) 
Wand kommt selbstverständlich in erster Reihe durch aktives Pro- 
hferationswachstum der betreffenden Partie der Wand des Bläschens 
zustande, in dem sich jetzt noch überall die Zellkerne teilen. Die 
gleichzeitige Verdünnung der inneren, medianen Wand ist dadurch 
erklärlich, daß diese Partie nicht wächst (man sieht in ihr auch keine 
Mitosen), sondern passiv gedehnt wird und sich somit verdünnen muß. 
Ob es da auch zum Einwandern der Zellen aus der medianen in die 
laterale Wand kommt (GoETTE, RÜDINGER), kann ich nicht ent- 
scheiden, ıch halte es nicht für wahrscheinlich. Die Natur des Gesamt- 
gebildes wird durch diese Modifikation noch nicht geändert, es bleibt 
da also die Abflachung des Gebildes von der lateralen Seite her und 
vor allem seine Vertiefung, welche sich bei Petromyzon, wie ich bei 
einer nochmaligen Revision meiner Präparate festgestellt habe, 
immer sehr bald ausgleicht (Fig. 1).!) 

Bei Petromyzon kommt jene Vertiefung, die annähernd an die 
Vertiefung des Augenbechers erinnert, in jenen frühen Entwicklungs- 
stadien vor, in denen die Linsenanlage groß und kugelförmig ist.?) 


1) Vgl. auch die Fig. 1 meiner älteren Abhandlung über das Auge von 
Ammocoetes mit einer Reihe von Abbildungen, die sich in der Abhandlung 
von Ko.rzorr befinden und welche gerade jenes Entwickelungsstadium dar- 
stellen, welches sich zwischen den in meinen Figuren 1 und 2 (1. c.) abgebildeten 
befindet: Kotrzorr, Entwickelungsgeschichte des Kopfes von Petromyzon 
Planeri. Bulletin de la soc. des naturalistes de Moscou N.S. T. 15, 1902, 
Wat. Jt Bio! lt. Vat. LV, Pie. 18, 14. 

2) Vgl. meine Abb. Fig. 11. c. und die Fig. 45 u. 46, S. 84 im Handb. 
d. vergl. Embryologie von Batrour, II, 1851. Die Fig. 13, Taf. VI/VII und 
die Fig. 24, Taf. VIII in Kvuprrers Arbeit: Studien z. vergl. Entw. d. Kopfes 
d. Kranioten. Heft 2: Die Entwicklung d. Kopfes von Petromyzon Planeri. 
Miinchen 1894, zeigen diese Vertiefung sehr tief und ich halte sie in dieser 
Beziehung nicht für korrekt. Ganz unrichtig ist die Fig. 31, Taf, IX der- 
selben Arbeit. Man vergleiche nur diese Figuren, die von C. Krapr gezeichnet 
wurden, mit den oben zitierten Abbildungen von Kortzorr! In der Arbeit 
dieses Autors ist nur die Figur 12a, Taf. IV nicht ganz richtig. Die zwei 


282 


Sobald sich in der unmittelbar darauf folgenden Zeit die Linsenanlage 
abflacht und relativ verkleinert (meine Fig. 2, 1. c.), schwindet jene 
Vertiefung, wie es auch die Abbildungen von Kourzorr (I. c.) zeigen, 
vollkommen und es ist jetzt klar, daß sie durch den Druck der 
der Augenanlage unmittelbar anliegenden Augenlinse hervorgerufen 
wurde.!) Eine einfache Abflachung der primären Augenblase zu der 
Zeit vor dem Auftreten des eigentlichen Augenbechers kann man in 
vielen Fällen, in verschiedenen Klassen der Wirbeltiere, beobachten 
und sie ist wohl immer durch den gegenseitigen Druck der wachsenden 
Blase und des äußeren Ektoderms bedingt. Ähnlich läßt sich wohl 
auch in anderen Fällen der allererste Anfang einer Vertiefung der 
lateralen Wand mechanisch erklären, er hat auch anderswo den Druck 
der Linsenanlage zur Ursache. Nicht in allen Fällen! Schon Rü- 
DINGER (I. ¢.) macht darauf aufmerksam, daß sich bei Triton eine 
ähnliche Vertiefung früher bildet, ehe noch die Linsenanlage da ist. 
Sonst kann man aber gerade bei Amphibien den Gedanken auf den 
Einfluß der Linse auf die Augenanlage nicht vollkommen ausschalten. 
Bei Anuren, wo die Linsenanlage zuerst klein ist (Fig. 5), ist die late- 
rale Vertiefung der Augenanlage auch klein, bei Amblystoma, wo sie 
schnell groß wird, wird die Vertiefung auch gleich sehr tief.?) 
Jedenfalls darf man also die allererste seichte Vertiefung, die man 
an der lateralen Wand der primären Augenblase beobachtet, nicht 
sogleich mit dem Anfang der Augenbecherbildung identifizieren — bei 
Petromyzon bemerkt man es am deutlichsten. Bei Amphibien und 
bei allen anderen Gnathostomen geht diese erste Vertiefung meist 
unmittelbar in die Vertiefung des wirklichen, von jetzt an sich ent- 
wickelnden Augenbechers und so ist es ganz leicht einzusehen, daß 
die Mehrzahl der Autoren den Anfang der Augenbecherbildung schon 
in jenes Stadium verlegen, in dem jene seichte Vertiefung vorhanden 
ist. Wir werden übrigens später hören, daß bei jenen Wirbeltieren, 
bei denen der Augenentwicklungsprozeß nicht mehr so primär ist, 


Zellkerne, die in der Augenanlage unten links gezeichnet sind, gehören ganz 
sicher schon dem Mesenchym. MozEJko beruft sich in seiner Polemik haupt- 
sächlich auf die Abbildungen von Kuprrer, und in seine Zitate aus meiner 
Abhandlung haben sich ihm an zwei Stellen Fehler eingeschlichen, welche 
den Sinn einigermaßen ändern. 

1) Auch durch die Nervenfaserschichte der Retina kann das Bild eines 
Augenbechers vorgetäuscht werden. (Vgl. unsere Fig. 2.) 

2) Fig. 10. Vgl. die Abbildungen C. Razis und jene, die bei FRoRIEP, 
l. c. enthalten sind: Fig. 173, 177, 181, 197. 


283 


die Unterschiede der ersten Entwicklungsstadien sogar fast voll- 
kommen schwinden. 

Obzwar also, wie wir darauf im Vorangehenden hingewiesen haben, 
die Augenanlage bis zu dieser Zeit im ganzen die ursprüngliche sack- 
förmige Gestalt beibehalten hat, wird es, soweit die Anuren in Betracht 
kommen, künftig doch ratsam sein, jene oben erwähnten zwei Ent- 
wicklungsstadien auch in der Terminologie von einander zu unter- 
scheiden. Bei Petromyzon existiert also, wie wir wissen, die eigentliche 
„primäre Augenblase“ und das blasenförmige „Riehtungsauge“,!) bei 
den Anuren die primäre Augenblase und ein „Richtungsaugestadium“. 
Eine eventuelle Vertiefung der äußeren Wand in diesen frühen Ent- 
wickelungsstadien ist bedeutungslos, da sie, wie wir zeigten, passiv 
zustande gekommen sein kann, wichtig dagegen ist Jene Abflachung 
und vor allem die beginnende Differenzierung der polsterförmig ver- 
dickten äußeren Wand, die man da noch vor dem Bilden des Augen- 
bechers beobachtet. Diese sind für das hier in Betracht kommende 
Stadium charakteristisch. 

Es handelt sich jetzt um den Prozeß, durch den aus dem ,,Rich- 
tungsaugestadium“ bei Petromyzon und bei Anuren ein wirklicher 
Augenbecher, Cupula optica, entsteht. 

Bei Petromyzon bildet sich der Augenbecher, wie ich es in meiner 
Abhandlung beschrieben habe, sehr spät. Das Auge erhält sich hier 
einige Zeit in der Form des blasenförmigen Richtungsauges und erst bei 
etwa 18 mm langen Larven kann man eine Änderung beobachten. An 
der Grenze zwischen der polsterförmigen Netzhaut und dem Pigment- 
blatte bildet sich rings herum eine dünnwandige Falte, welche an der 
dorsalen Seite niedriger ist, als an der ventralen und diese vergrößert sich 
schnell. Aus ihr entstehen die Seitenwände des Auges, welches von der 
sackförmigen Gestalt in die Gestalt eines tiefen Bechers übergeht.?) 
An jener Seite, an der sich am Rande des ursprünglichen Auges über 
dessen antero-ventrale Kante die Nervenfasern des Optikus in den 
Augenstiel verfolgen ließen, bleibt in jener Falte vom Anfang an ein 
Einschnitt,. dies ist die „‚embryonale‘“ Augenspalte. Diese wird beim 
Wachstum der Augenbecher immer tiefer und durch sie dringen in 
das Innere des Auges zwischen die Netzhaut und die Linsenanlage, 


1) Die Ähnlichkeit dieser Formen zu dem Auge der Planarien, auf die 
ich seinerzeit hingewiesen habe, ist nur annähernd und hat selbstverständ- 
lich die Bedeutung einer Konvergenzerscheinung. 

2) Vgl. Fig. 3—5 meiner älteren Arbeit. 


284 


welche bis zu der Zeit unmittelbar sich berührten, Blutgefäße, das 
Mesostroma und einzelne Mesenchymzellen hinein. In dem Raume, 
der sich hier erst jetzt zwischen den Seitenwänden des Auges und der 
Linse bildet, entsteht der Glaskörper, dessen Anlage auch hier, wie in 
allen anderen Fällen mesostromatisch ist.!) 

Die Augenlinse, die sich gleichzeitig mit dem Vergrößern des 
Augenbechers wieder zu vergrößern anfängt, wird von dem wachsen- 
den Augenbecher, und zwar 
von seiner vorderen Kante, 
fortwährend nach vorn ver- 
schoben und befindet sich 
immer etwa in derjenigen 
Lage, in der wir sie auch 
im fertigen Auge treffen. 
Aus diesem Falle ist es 
ganz ersichtlich, daß die 
Linsenanlage die Bildung 
des Augenbechers nicht be- 
dingt. Die oben erwähnten 
Falten, seine Seitenwände 
wachsen ganz selbständig. 
Dies wird heute schon von 
niemanden bezweifelt: man 
kann übrigens auf Bdello- 
stoma, eine Form, die dem 


; Pia Petromyzon ziemlich nahe 

ig.6,7. Rana. Zwei Entwickelungsstadien ERBEN : 

des Seitenauges, in denen der Augenbecher bereits steht, hinw eisen, bei der 

angele ist. In dem in der Fig. 7 abgebildeten sich ein schöner Augen- 

alle ist die laterale Oberfläche der Netzhaut stark oe 4 

gewölbt. In der Netzhaut daselbst Anlagen von beeher bildet, obzwar = da 

Stäbchen und Zapfen. zur Entwicklung der Linse 
überhaupt nicht kommt.) 

Andere Beweise, die dafür sprechen, hat seinerzeit FRoRIEP?) zu- 


sammengestellt.*) 


1) Wie es Szırıy 1904 zuerst ganz richtig gezeigt hat. 

2) Vgl. Kuprrer, Studien usw. (I. c.), Heft4. Zur Kopfentwicklung von 
Bdellostoma, 1900, Fig. 36, 58, und Auten, The eye of Bdellostoma Stouti, 
Anat. Anz. Bd. 26, 1905. 

3) Über die Einstülpung der Augenblase, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 66, 1905. 

4) Abnorme Fälle und Experimente, die das beweisen, lasse ich da beiseite. 


285 ° 


Noch einen Umstand muß man da besonders hervorheben: Bei 
Petromyzon entstehen, wie ich es soeben angegeben habe, aus jenen 
Falten die Seitenwände des künftigen Kameralauges. Es entstehen 
aus ihnen also die seitlichen Partien der Netzhaut, aber auch des 
Pigmentblattes. Die Mitte der Netzhaut des fertigen Ammocoetes- 
auges entspricht der alten ehemals polsterförmigen ‚primären‘ Netz- 
haut, die sich jedenfalls seit jener Zeit durch Veränderung einer Partie 
der benachbarten sekun- 
dären Retina vergrößert 
hat, so daß ıhre Grenzen 
nicht dieselben zu sein 
brauchen wie früher. Die 
neue, „sekundäre“, Netz- 
haut bleibt, wie ich darauf 
ebenfalls hingewiesen habe, 
lange im „Embryonalzu- 
stande“. Erst sehr spat 
bildet sie funktionsfähige 
Zapfen und sie holt in ihrer 
Entwickelung die primäre 
Netzhaut ein. Trotzdem 
kann man auch dann, wie 
es Konsn zeigte!) auch 
später den Unterschied 
beider Netzhäute beobach- 
ten. Nur der eigentliche, 
breite, durch keine besondere Zeichen (Struktur oder irgendeine 
Grenze) bezeichnete Umschlagsaum der Falte hat eine andere Be- 
stimmung. Aus ihm entsteht, und zwar sehr spät, wie es ebenfalls 
Kout (l. ¢.) beschrieben hat, die Iris des Auges. 

Vergleicht man damit die Entwickelungsgeschichte des Amphibien- 
auges, und es verhalten sich da sowohl die Anuren wie die Urodelen 
auf dieselbe Weise, so kann man einen wichtigen Unterschied beob- 
achten, der dafür spricht, daß die Lücke zwischen den hier in Betracht 
kommenden Tiergruppen doch ziemlich bedeutend ist. Bei den 
Anuren bleibt das Auge auf dem Richtungsaugestadium nicht stehen, 
sondern das eben erwähnte Stadium (Fig. 5) geht sogleich in den Augen- 
becher (Fig. 6—7) über. Die laterale Vertiefung dieses letzteren kann 


1) Rudimentäre Wirbeltieraugen I, Bibliotheca zoologica, Heft 13, 1892. 


286 


da eine unmittelbare Fortsetzung der unansehnlichen schüsselförmigen 
Vertiefung sein, die man da schon früher beobachten konnte, doch 
nicht in allen Fällen ist sie es wirklich. Unsere Fig. 7 zeigt z. B. ein 
Stadium des beginnenden Augenbechers, in dem die Netzhaut innen 
stark gewölbt ist. Solche Fälle, von denen ich nicht sagen kann, ob 
es Ausnahmen sind oder nicht, andere Präparate zeigen nämlich die 
Wölbung minimal, erinnern vollkommen an das oben erwähnte Aus- 
gleichen der primären Vertiefung des Augenbläschens bei Petromyzon. 

Auch hier entsteht rings herum, an der Kante des von der lateralen 
Seite abgeflachten Auges eine Falte, die ventral schneller wächst als 
dorsal, so daß hier die betreffenden Unterschiede noch auffallender sind 
als bei Petromyzon.!) Am oberen Rande des Auges beginnt sich die 
Falte auf die Weise zu bilden, daß sich die dieke polsterförmige Netz- 
haut zuerst ein wenig nach vorn wölbt (Fig. 6), unten handelt es sich 
dagegen sehr bald um eine wirkliche hohe Falte. Es handeltsich da um 
das Überwachsen jener Stelle, an der später die Nervenfasern des Seh- 
nerven die Netzhaut verlassen werden, der Gegend der künftigen Pa- 
pille des Sehnerven. Sehr bald wird diese Falte unten so hoch, daß 
jetzt die den lateralen Rand des Auges berührende Ebene parallel 
mit der Medianebene liegt (Fig. 6, 7), bis zu der Zeit war das Auge 
wie wir oben sagten, etwas nach unten gewendet.?) 

Noch einen Unterschied im Vergleich mit Petromyzon kann man 
da hervorheben. Bei Petromyzon war die Falte, welche am Rande 
des Auges entstand, dünnwandig und bestand, aber nur anfangs, in 
ihren beiden Blättern sogar aus je einer Schicht von Zellen (vgl. Fig. 3 
meiner älteren Abhandlung 1912). Erst später hat sich ihr inneres 
Blatt verdickt und ist aus ihm eine embryonale Netzhaut entstanden. 
Bei Anuren ist das innere Blatt der Falte von Anfang an dick und be- 
steht gleich anfangs aus ausgesprochenem embryonalem Nerven- 
gewebe. Das mediane Blatt?) besteht anfangs aus einer etwas dickeren 
Zellschicht, als sie das Pigmentblatt sonst zusammensetzt und enthält 
anfangs noch kein Pigment. Ganz deutlich handelt es sich da um Zu- 
wachspartien der beiden Wände des Auges. 

1) Bei der Benutzung der Worte ,,ventral bzw. „dorsal“ habe ich immer 
das Bild eines Längsschnittes durch das Auge im Sinne. 

2) Bei seiner späteren Entwickelung wendet es sich schief nach oben, 
Vgl. Fig. 8 und 9. 

3) Im Augenbecher wird das „mediane“ selbstverständlich zum „äußeren“ 
und das „laterale“ zum „inneren“ des Bechers. 


287 


Die alte Netzhaut zeigt sehr bald eine Differenzierung in Schich- 
ten und später die Anlagen der lichtempfindenden Elemente, die neue 
befindet sich zu dieser Zeit immer noch im embryonalen Zustande.!) 
Die Falte, von der wir oben gesprochen haben, ist bei den Anuren also 
nichts anderes als eine Zuwachspartie des Auges, welches nur an seinem 
Rande wächst. Dies hat auf Grundlage der Untersuchung der Mitosen 
in seiner schönen Arbeit über das Wachstum vor einiger Zeit SCHAPER 
nachgewiesen?) und es ist nicht schwer, seine Befunde an einer Reihe 
von nacheinanderfolgenden Entwickelungsstadien zu bestätigen. Spä- 
ter differenziert sich auch 
die zugewachsene Partie 
und zwar von der proxi- 
malen Gegend angefangen 
zu der Peripherie und so 
sehen wir schließlich auch 
in der ehemaligen Falte die 
Schichtung der Retina, die 
Anlagen der Zapfen und 
Stäbehen und schließlich 
auch diese selbst (Fig. 9). 
Am weitesten sind die Ent- 
wickelungsvorgänge immer 
im Zentrum des Auges fort- 
geschritten, das ist in der 
Mitte der „primären“ Re- 
tina (oberhalb der Gegend 
der Papilla). Diese Gegend 
entspricht wohl(z.T.)der Fo- 
vea centralis andererAugen. ‚Fig. 8. Rana. Ein späteres Entwickelungs- 

u : : stadium, in dem die ventrale, neue Partie der 
Während der Entwickelung Retina weiter entwickelt ist. 
gleichen sich dann fortwäh- 
rend die Unterschiede der beiden Retinae aus und im fertigen Auge 
lassen sie sich überhaupt nicht mehr beobachten (Fig. 9). 


1) Vgl. Fig.7,8. Beim Betrachten der Längsschnitte durch diese Entwicke- 
lungsstadien des Auges muß man jedenfalls darauf Rücksicht nehmen, daß sich 
ventral im Auge die Augenspalte befindet, deren Ränder sogar noch später em- 
bryonales Gewebe enthalten und man muß immer die ganze Serie durchsehen. 

2) Beiträge zur Kenntnis des tierischen Wachstums. II. Archiv f Ent- 
wicklungsmech. Bd. 19, 1905. Sehr passend erklärt er hier (S. 383) die wahre 
Bedeutung der Augenspalte. 


288 


Man kann die Unterschiede der Petromyzonten und der Anuren 
jetzt auf folgende Weise kurz charakterisieren: Bei Petromyzon bildet 
sich eine dünnwandige Falte, deren Wände erst später zu einer Fort- 
setzung der Retina bzw. des Pigmentblattes werden. Die Grenze 
zwischen der alten und der neuen Partie der Retina ist da scharf und 
die Unterschiede der beiden Netzhäute sind da sehr lange bemerkbar. 
Bei den Anuren wächst das Auge einfach an seinen Rändern und man 
sieht da von Anfang an eigentlich nur zugewachsene Retinapartie 
und zugewachsene Pigmentblattpartie. Diese Partien wandeln sich 
gleich von Anfang an und im gleichmäßigen Tempo in ein Netz- 
hautgewebe von typi- 
scher Struktur um und 
eine Grenze zwischen 
dem alten und dem neuen 
Teile sieht man da nicht. 
Nurnach der Lage kann 
man annähernd beurtei- 
len, was alt und was neu 
zugewachsen ist. 

Noch einen anderen 
Unterschied kann man 
da beobachten. Bei Pe- 
tromyzon hat sich, wie 
wir oben sagten, die neu 
zugewachsene Partie in 
eine sekundäre Netzhaut 


Fig. 9. Rana. Das Seitenauge einer größeren er: : 
Kaulquappe mit vollkommen differenzierter Netzhaut. zw. in eine neue Partie 


des Pigmentblattes um- 
gewandelt, nur der eigentliche Umschlagssaum wandelt sich hier, 
sehr spät, nachdem das Auge sonst schon fast fertig ist, in die Iris 
um.) Bei Amphibien, Anuren und Urodelen, ist es anders. Ver- 
gleicht man eine Reihe nacheinander folgender Entwickelungsstadien 
(Fig. 6—9), so überzeugt man sich sehr leicht davon, daß sich hier 
_der obere Teil der Falte, soweit er vom übrigen Auge durch eine innere 
Rinne abgegrenzt ist (Fig. 6, 7), später vollkommen in die Iris ver- 
wandelt und daß sich von der ventralen Partie (der Längsschnitte!) 
gleich anfangs, wieder durch eine tiefe innere Rinne, ein großer Teil 


1) Vgl. Fig. 5 meiner älteren Arbeit, wo die Iris noch nicht angedeutet ist. 


289 


abgrenzt, aus dem der ventrale Teil der Iris entsteht (Fig. 8). Ventral 
befindet sich zwischen der so abgegrenzten Partie und der „primären“ 
Retina ein immer größer werdender Teil, der durch andere in der 
Gegend der Papilla nervi optici zusammenlaufende Rinnen von der 
„primären“ Retina abgegrenzt sind. Oben ist eine analoge Partie 
überhaupt nicht abgegrenzt. Die Retina wächst da,!) ohne daß die 
neuzugewachsene Partie von der „primären‘ Retina auf irgendwelche 
Weise abgegrenzt wäre und ohne daß man sie überhaupt deutlich ge- 
nug als neue Partie zu erkennen vermöchte.?) 

Man kann jetzt nochmals, und zwar auf Grundlage eines Ver- 
gleiches der jetzigen Abbildungen Fig. 6—8 mit Fig. 3 und 4 meiner 
älteren Arbeit, die 
Unterschiedezwischen 
dem Augenbecher von 
Petromyzon und Bufo 
hervorheben. 

Vor dem Auge 
von Ammocoetes liegt 
während dieser ganzen 
Zeit eine bläschenför- 
mige, nicht lichtbre- 
chende Linse bzw. 
Linsenanlage. Bei 
Rana ist die Linse 
zwar anfangs auch fast 
bläschenförmig, sie 


wird jedoch sehr 
J Fig. 10. Amblystoma mexicanum. Das dem 
schnell kompakt und Richtuugsauge von Proammocoetes entsprechende Ent- 


erlangt ihr Lichtbre- wickelungsstadium. 
chungsvermögen, be- 
vor noch der Augenbecher fertig ist (Fig. 8). _ Bei Ammocoetes 


findet man in dem entsprechenden Entwickelungsstadium noch keine 
Spur einer Iris, in dem jetzigen Falle ist dagegen die Anlage der Iris 
gleich-anfangs als ein breiter, innen durch eine Rinne von der übrigen 
Partie des inneren Blattes deutlich abgesetzter Saum bemerkbar 


1) Wie es auch aus den Angaben von ScHAPER hervorgeht. 
2) Daß sich ein so großer Teil des Augenbechers und schon am Anfang 
der Augenbecherbildung als Iris dokumentiert, hat schon KessLer, 1871, 1. c., 
beobachtet. 
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 19 


200 _ 


(Fig. 7, 8). Umgekehrt ıst da, oben in der Augenanlage, die neuzu- 
gewachsene Partie der Retina nicht von der alten abgegrenzt. Im 
Auge von Ammocoetes befinden sich die schon im vorangehenden 
Stadium vollkommen fertigen Zapfen (Fig. 3), während bei Amphibien 
die lichtempfindlichen Elemente am Anfang der Augenbecherbildung 
noch vollkommen fehlen (Fig. 6). Erst während der weiteren Bildung 
des Augenbechers erscheinen sie (Fig. 7) und als der Augenbecher fast 
fertig ist, werden sie schon 
funktionsfähig (Fig. 8, 9). 
Sie erscheinen da, was von 
unserem Standpunkte aus 
sehr wichtig ist, zuerst in 
jener Partie der Netzhaut, 
diesich dorsal von der Aus- 
trittsstelle des Sehnerven 
befindet, und die der pri- 
mären Retina des Ammo- 
coetes entspricht. Von hier 
aus entwickeln sie sich fort- 
schreitend in immer neuen 
und neuen Partien der Re- 
tina bis zu deren Peripherie 
(Fig. 8,9). Erst jetzt ist 
dasAuge funktionsfähigund 
man muß annehmen, daß es 
bei den Amphibienlarven 


Fig. 11. Amblystoma. Der Augenbecher Jetzt auch wirklich schon 
weiter entwickelt. An der Oberfläche der Retina sieht*‘.2) 
Anlagen von Zapfen und Stäbchen. Die Nerven- 7” 5 ee. 
faserschicht vorhanden und in den Sehnerven Ich mache schließlich 
übergehend. Im oberen Teiledes Pigmentblattesbe- noch auf die Unterschiede 
reits Pigment vorhanden, ventral fehlt es noch. 


in der gegenseitigen Lage 
der Linsenanlage bei Petromyzon und bei Amphibien aufmerksam. 
— Bei Petromyzon verschiebt, wie wir sagten, der wachsende Augen- 
becher die Linse vor sich. Bei Amphibien und zwar sowohl bei Anuren, 
wie auch, und bei diesen besonders deutlich bei Urodelen, umwächst 
dagegen der sich vergrößernde Augenbecher sozusagen die Linse. Die 


1) Die fortschreitende Entwickelung der lichtempfindenden Elemente im 
Auge von Amblystoma stellen sehr deutlich die Abbildungen von C. Rast, 
l. c vor. Bei Frorimp, 1. c. Fig. 206. Vgl. auch unsere Figg. 7, 8 und 11. 


291 


Linse ist in den ersten Entwickelungsstadien in das Innere des Augen- 
bechers wie eingetaucht (Fig. 10,11). Dies macht den Eindruck, als ob 
der Druck der Linsenanlage die Entstehung des Augenbechers hervor- 
rufen würde und doch kann man dies nicht ohne weiteres annehmen. 
Abgesehen von den oben schon erwähnten Umständen, die dagegen 
‚sprechen, beobachtet man, beim näheren Betrachten der betreffenden 
Objekte, daß in keinem Stadium die Oberflächen der Netzhaut und 
der Linsenanlage vollkommen parallel sind. Sie berühren sich meist 
nur an einer Stelle und zwar nur in einigen Entwickelungsstadien. Auf 
diese Umstände hat seinerzeit schon FrorızPp (lI. c., 1905) hingewiesen. 
Sehr bald sieht man zwischen der Linse und der Netzhaut eine Lücke, 
‚welche von Cytodesmen, den Vorläufern des Glaskörpermesostromas, 
überbrückt wird. 

Bei Petromyzon, bei dem man wohl das primitivste Verhalten 
vorfindet, funktioniert das Auge lange Zeit ohne jede Beihilfe der 
Linse, bei Amphibien kann man dagegen eine Korrelation zwischen 
der Entwickelung des Augenbechers und der Linse beobachten. So- 
bald in dem Retinablatte der ersteren die Zapfen und Stäbchen fertig 
‚sind, ist auch schon die Linse lichtbrechend und das Auge kann so- 
gleich zu funktionieren anfangen; gleich anfangs als ein Kameralauge. 

Wie aus dem Vorangehenden hervorgeht, besitzen die Amphibien, 
vor allem Anuren, in ihrer Augenentwickelung eine große Ähnlichkeit 
zu Petromyzon und keine andere Wirbeltiergruppe ist, wenn man jenen 
EntwickelungsprozeB in Betracht nimmt, den Cyclostomen näher, als 
sie. Es ist ausgeschlossen, daß es sich da um zufällige Ähnlichkeiten 
in der Augenentwickelung in beiden Gruppen, um Konvergenzerschei- 
nungen handeln würde. Ganz sicher sind es Übereinstimmungen von 
prinzipieller Bedeutung. Der Umstand, daß sich die Amphibien in 
ihrer Individualentwickelung aus ebenso gestalteten Eiern, unter ähn- 
lichen äußeren Umständen und fast ebenso schnell zu Tieren ent- 
wickeln, die selbständig zu leben fähig sind, ist jedenfalls höchst 
wichtig, aber man kann auf die Teleostier hinweisen, bei denen die 
äußeren Umstände der Entwickelung wenn auch nicht dieselben, so 
doch sehr ähnlich sind und bei denen der betreffende Prozeß an den- 
jenigen von Petromyzon bei weitem doch nicht so erinnert wie bei den 
Anuren, obzwar diese letzteren im System den Cyclostomen weniger 
nahe stehen als die Teleostier.!) 


1) Auf die Petromyzonähnlichkeit der jungen Froschlarven habe ich 
bereits vor Jahren in meinen mean über die eH des Vorder- 
hirnes (1894, 1895) hingewiesen. 


Keine andere Vertebratengruppe zeigt so deutlich jene zwei 
Entwickelungsstadien in der Entwickelung des Auges, welche wir oben 
unterschieden haben. Am ehesten scheinen den Amphibien und zwar 
den Anuren die Ganoiden ähnliche Verhältnisse aufzuweisen. Leider 
kenne ich die Entwickelung dieser Tiere aus eigener Anschauung nur 
ganz wenig. Die Serien von Acipenser, die sich in meiner Sammlung 
befinden, enthalten die Augenanlage in dem Anfange der Augen- 
becherbildung und nach diesen Präparaten schließe ich darauf, was 
ich oben angedeutet habe (Fig. 12). Das Auge ist da verhältnismäßig 


Fig. 12. Acipenser. Die alte Retina noch nicht fertig, ohne Zapfen und 
Stäbchen; sonst wie im vorangehenden Falle. 


klein. Nach seiner Form kann man annehmen, daß es in seiner Ent- 
wickelung das Stadium des Richtungsauges ganz deutlich besitzt. 
Jetzt ist, so zeigen es meine Präparate, der Augenbecher schon an- 
gelegt, doch die neu zugewachsene Partie der Wände ist immer noch 
genau so, wie wir es auch bei den Anuren beobachtet haben, viel 
weniger entwickelt als die „primären“ Partien des Auges. Das neue, 
äußere Blatt des Bechers ist noch pigmentfrei und unterscheidet sich 


a 1 


293 


so auffallend von dem alten, stark pigmentierten Pigmentepithel. Das 
Gewebe der neu zugewachsenen Netzhautpartie ist viel weniger diffe- 
renziert, als das Gewebe der alten ‚‚primären‘ Retina. 

Bei Teleostiern, bei denen die Augenentwickelung vielfach unter- 
sucht wurde, entwickelt sich das Auge, wie allgemein bekannt, sehr 
schnell. Bereits bei ganz jungen Embryonen erlangt es eine bedeutende 
Größe und unterscheidet sich dadurch auffallend von den Augen aller 
jener Gruppen, von denen wir bisher gesprochen haben. Ein jeder 
kennt die großen, nach außen sich wölbenden Augen der Teleostier- 
embryone. Man kann da 
direkt von einer embryona- 
len Makrophthalmie!) spre- 
chen und sicher ist diese 
Makrophthalmie ein sekun- 
där erworbener Zustand 
gegenüber der „Mikroph- 
thalmie“ der Amphibien 
odersogar der Cyclostomen, 
bei denen die Kleinheit des 
Auges, neben anderen Um- 
ständen, zu der Ansicht Ver- 
anlassung gegeben hat, das 
Auge sei hier rudimentär. 

Auch beiden Teleostiern 
entwickelt sich aus einer 
sackförmigen Augenblase?) 
jenes Stadium, auf welches 
wir oben Nachdruck gelegt 


haben. Die laterale Wand Fig. 13. Lophius piscatorius. — Ein Stadium, 
verdickt sich da sehnell und das etwa dem in der Fig. 6 abgebildeten (Rana) 
entspricht. 


sehr auffallend und ragt 

dann wie ein dickes Polster in das Innere des Bläschens hinein, 
wogegen die mediane Wand jetzt minimal dünn geworden ist.?) 
Die letztere ist zu der Zeit noch pigmentfrei und die erstere besitzt weder 
die Anlagen der Zapfen und Stäbehen, noch Nervenfasern oder über- 


1) Die sich postembryonal jedenfalls meist wieder vollkommen ausgleicht. 

2) Welche ihr Lumen sekundär erhält! 

3) Zuerst hat dieses Stadium ScHENk beschrieben (Sitzungsber. d. Akademie 
in Wien, 1867 Abt. II. Bd. LV). 


haupt welche weitere Differenzierungen in ihrem Inneren. Später wächst: 
das Auge ganz allmählich an seinen Rändern so, daß man überhaupt: 
keine Grenze zwischen den alten und den neu zugewachsenen Partien 
— ım Unterschied zu den Cyclostomen, den Amphibien und dem Aci- 
penser beobachtet. Die Retina ist und bleibt da immer in der Gestalt 
einer einheitlichen Schicht (Fig. 13). So wie bei den Amphibien, 
wird auch hier am Rande des immer tiefer werdenden Augenbechers 
sehr bald die Anlage des nichtoptischen Teiles — Iris — bemerkbar. 

Erst nachdem der Augenbecher in allen seinen Teilen fast fertig 
ist, erscheint in dem äußeren Blatte auf einmal massenhaft Pigment, 
in der Netzhaut bilden sich, vom Zentrum des Auges angefangen die 


Fig. 14. Pristiurus melanostomus. Der unlängst angelegte Augenbecher. 


Zapfen und Stäbchen, das Auge verbindet sich nervös mit dem Gehirn 
und die Netzhaut differenziert sich dann in die bekannten Schichten. 
Die Linse war da, zum Unterschied von den Amphibien — schon etwas 
früher kompakt und lichtbrechend und sie kann dem Auge, sobald es 
zu „sehen“ anfängt, gleich behilflich sein. 

Die Selachier, welche als eine primitive Wirbeltiergruppe hier 
vor allem respektiert werden sollten, weisen, was die Augenentwicke- 
lung betrifft, merkwürdigerweise ein Verhalten, welches man durchaus 
nicht für primär halten kann. Die Tiere entwickeln sich in undurch- 
sichtigen Eihüllen oder im Inneren des mütterlichen Organismus 


295 
und beginnen erst zu einer Zeit selbständig zu leben, in der das Auge 
in allen seinen Teilen fast vollkommen fertig ist. Dadurch unter- 
scheiden sie sich von den Cyclostomen, den Amphibien, Ganoiden und 
Teleostiern. Auch bei den Selachiern kann man von einer Makr- 
ophthalmie sprechen, ein jeder kennt die nach außen stark sich wölben- 
den Augen der älteren Selachierembryonen.!) Hier entsteht die 
Makrophthalmie jedoch nicht so früh und so schnell, wie bei den 
Teleostiern und ist nicht so auffallend. 

Bei den Selachiern — ich habe mit Rücksicht auf unser Thema 
eine Reihe von Entwickelungsstadien von Pristiurus untersucht — 
kann man ebenfalls das Richtungsaugestadium entdecken, das hier 
jedoch eben nur angedeutet ist. Zu der Zeit, in der es nach der 
Analogie mit anderen Anamniern erscheinen soll, sind die Unter- 
schiede in der Dicke zwischen der äußeren und der inneren Partie der 
Wand der primären Augenblase noch ganz unbedeutend (Fig. 14) ?) und 
von einer polsterförmigen Verdiekung der äußeren Wand kann man da 
überhaupt nicht sprechen. Die mediane Wand der von der lateralen 
Seite stark abgeflachten und gleich ein wenig vertieften Augenanlage 
enthält da noch kein Pigment und ist noch nicht zu auffallend dünn. 
Der Augenstiel ist breit, hohl und enthält keine Nervenfasern. Die 
laterale Wand besteht aus einem noch ganz primitiven Gewebe, in 
dem die großen Zellkerne mehrreihig liegen. Die Vertiefung der late- 
ralen Oberfläche, die man, wie wir sagten, sehr bald bemerkt, wird so- 
gleich etwas tiefer, das ganze Gebilde wird becherförmig und so geht 
da die primäre Vertiefung ohne weiteres in die Vertiefung des eigent- 
lichen Augenbechers über. Der Augenbecher bildet sich da auf die 
Weise, daß das seitlich abgeflachte Auge an seinen natürlich abge- 
rundeten Rändern rings herum weiter wächst und sich so vergrößert; 
ventral stärker als dorsal. Ventral entstehen hohe Falten, die in der 
Mitte durch die embryonale Augenspalte unterbrochen sind. Die 
letztere entsteht da deshalb, weil das Gewebe der Augenanlage gerade 
an dieser einzigen Stelle, dort, wo später die Nervenfasern des Opticus 
in dem Augenstiel aus der Retina übergehen sollen, nicht wächst, 
während in den benachbarten Partien, rechts und links von jener Stelle, 
ein reges Appositionswachstum herrscht.?2) Die eben erwähnten Tat- 

1) Vgl. die Abbildungen in dem Kapitel über die äußere Körperform der 
Wirbeltierembryonen von Kee in ©. Herrwıe’s Handbuch. [Fig. 80 Seite 160.] 

2) Die jedoch ein etwas älteres Stadium vorstellt! 


3) Vgl. unsere Fig. 14 und die Fig. 197 bei FRoRIEP in O. Hertwic’s 
Handbuch. 


296 
sachen beweisen ganz deutlich, daß die Augenentwickelung in diesem 
Falle sekundär modifiziert ist, mag man sich schon von der Primitivi- 
tät des Selachierkörpers denken, was man will. 

Unsere Fig. 15 stellt em etwas späteres Entwickelungsstadium von 
Pristiurus aus einer Zeit dar, in der schon der Augenbecher vollkommen 
entwickelt und in der auch die Linse bereits schon fertig ist. Hier 
kann man etwas ähnliches beobachten, wie wir es bereits bei den 
Amphibien beobachtet haben. Dorsal hat sich das Auge stark durch 
Appositionswachstum vergrößert, wie man beim Vergleich mit dem 
früheren Stadium auf den ersten Blick erkennt, die neu zugekommene 
Partie unterscheidet 
sich da jedoch nicht im 
geringsten von der 
alten. Sie besteht aus 
genau demselben em- 
bryonalen Nervenge- 
webe. Die zugewach- 
sene Partie erhält näm- 
lich gleich denselben 
Habitus, wie diejenige 
Partie, an welche sie 
sich ansetzt. Die ganze 
obere Partie der Netz- 
haut ist einheitlich und 
nur ganz am Rande ist 

Fig. 15. Pristiurus. Der Augenbecher weiter oe durch eine Hanne 
entwickelt. Die Retina besteht aus embryonalem Ge- ein Saum besonders 
webe, entbehrt noch der Stäbchen und Zapfen-Schicht, abgesetzt; dies ist die 


doch ist sie nervös mit dem Gehirn verbunden. Kein . : 
Pigment im Pigmentblatt. Die Linse fast fertig. Anlage des nichtopti- 


(Vgl. mit den Figuren 1 und 6.) schen Teiles. An der 

ventralen Seite des 
Auges ist selbstverständlich ein viel größerer Teil von Nervengewebe 
zugewachsen, aber auch dieses gleicht vom Anfang an demjenigen, 
welches die alte Augenanlage zusammengesetzt hat.) Nur nach der 
gegenseitigen Lage der Gegend der Papilla nervi optici — den Opticus 
sieht man da schon — und der neu zugewachsenen Partien, welche jene 
Stelle seitlich überragen, erkennt man, daß man es mit einem Gewebe 


1) An unserer Abbildung 10 sieht man nur einen ganz kleinen Teil der 
ventralen Retina, da der Schnitt sonst die Augenspalte trifft. 


297 


zu tun hat, welches da früher nicht vorhanden war. Auch ventral wird 
durch eine innere Rinne, die sich nahe am Umschlagsaume des Augen- 
bechers befindet, die Anlage der künftigen nichtoptischen Partie von 
dem übrigen Auge abgegrenzt. In ihrem ganzen Umfange ist hier die, 
wie wir sagten, vollkommen einheitliche Netzhaut noch frei von Stäb- 
chen und Zapfen bzw. von deren Anlagen und in dem äußeren Blatte 
des Augenbechers beobachtet man auch jetzt noch kein Pigment. 
Nur die Linse ist schon fast fertig.!) 

Die Unterschiede zwischen den Entwickelungsprozessen bei Pe- 
tromyzon und bei Pristiurus kann man kurz auf folgende Weise cha- 
raktisieren: Bei Petromyzon geht schnell das Stadium der einfachen 
primären Augenblase vorüber, es erhält sich hier länger das Stadium 
des sackförmigen Richtungsauges, in dem das Pigment, die Zapfen 
und der Sehnerv gut entwickelt sind, dem dagegen eine Augenlinse 
eigentlich fehlt. Das Auge wandelt sich langsam in die Form eines 
Augenbechers und zwar dadurch, daß an seinem Rande eine dünn- 
wandige Falte entsteht, die sich erst später außen und innen weiter 
differenziert. Der Unterschied der neuen und der alten Netzhaut ist 
sehr lange sichtbar. Erst dann, nachdem die Gesamtform des Auges 
fertig ist, beginnt sich die Iris zu entwickeln und dann wird die Augen- 
linse lichtbrechend. 


Bei Pristiurus geht schnell das Stadium der einfachen primären 
Augenblase vorüber und das Stadium eines ,,Richtungsauges“ ist da 
kaum angedeutet. Das Auge beginnt sich sehr früh schüsselförmig zu 
vertiefen und der eigentliche Augenbecher kommt durch gleich- 
mäßiges Appositionswachstum an allen Rändern des Auges, wodurch 
sich die Oberfläche des Auges einfach vergrößert, zustande. Unten 
ist der Zuwachs stärker als oben und die neu zugewachsenen Partien, 
die sich gleich bei ihrem Entstehen von den alten kaum oder nicht 
unterscheiden lassen, ragen hier weit über die künftige Austrittsstelle 
des Sehnerven, der sich hier erst dann bildet, nachdem sich die Ge- 
stalt des Augenbechers vollkommen ausgebildet hat. Im äußeren 
Blatte des Bechers fehlt noch das Pigment, in dem Retinalblatt fehlen 
noch die lichtempfindlichen Elemente. Trotzdem wird schon zu dieser 
Zeit die Linse kompakt und lichtbrechend. Erst jetzt entwickelt 
sich die Iris; es erscheinen die Zapfen und Stäbchen und das Auge ist 


1) Vgl. auch die Abbildungen von C. Rast, ]. c. Taf. XXVIII, die sich 
gerade auch auf Pristiurus beziehen. 


298 


in groben Umrissen schon fertig. Es entwickelt sich in den Details 
seines Baues auch jetzt noch weiter, bevor es wirklich ,,sehend“ wird. 

Von den Amnioten sind die Vögel und die Reptilien makr- 
ophthalm, die Säuger dagegen mikrophthalm. Man findet hier bei der 
Entwickelung des Augenbechers Zustände, die vollkommen an jene er- 
innern, die wir von den Selachiern beschrieben haben. Es genügt 
vielleicht, wenn ich hier nur wenige Worte über die Augenentwicke- 
lung der Säugetiere folgen lasse, wobei ich mich auf die in der Litera- 
tur enthaltenen Abbildungen berufen werde. Vor allem auf die Ab- 
bildungen aus der Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges, 
die ich indem Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen 
von KEIBEL-MALL vorfinde.t) 


Die primären Augenbläschen, welche hier etwa keulenförmig 
sind (l. e. Fig. 161, 162), werden sehr bald von der lateralen Seite ab- 
geflacht (l. ec. Fig. 163, 164), dann bemerkt man gleich schon Unter- 
schiede in der Dicke der äußeren und der inneren (medianen) Wand. 
Dies ist etwa jenes Stadium, welches dem Richtungsauge das Pro- 
ammocoetes entspricht. Die mediane Wand enthält da noch kein 
Pigment und die laterale besteht noch aus embryonalem Nervenge- 
webe. (l. ¢. Fig. 167). Schon jetzt ist die Augenanlage von der late- 
ralen Seite schwach schüsselartig vertieft. Da die Augenanlage die 
Anlage der Linse nicht berührt, kann man nicht behaupten, daß jene 
Vertiefung durch den Druck dieser letzteren Zustände kommen könnte. 
Es handelt sich da entweder schon um die ersten Resultate des so 
früh beginnenden Appositionswachstums, oder es handelt sich um 
einen Einfluß der Erblichkeit aus der Zeit, wo sich die erste seichte 
Vertiefung wirklich durch den Druck der Linsenanlage bzw. der 
Linsenplakode bildete. Das Auge vertieft sich dann noch weiter und 
es wächst ganz deutlich an seinem Rande zu (I. ce. Fig. 166b). Auch in 
diesem Falle ist die Augenanlage so, wie wir es bei den Cyclostomen, 
den Amphibien und bei Acipenser beobachtet haben, ein wenig ven- 
tralwärts geneigt und sie deformiert in dieser Lage, so wie es bei den 
Anuren der Fall war, sogar die Linsenanlage, welche da etwa keil- 


1) KeigeL-Maur, Bd. II. 1911. Sonst zitiere ich: KeıBEL-ELze, Normen- 
tafeln zur Entwickelungsgeschichte des Menschen. Jena 1908. Die bisher er- 
schienenen Hefte des Atlas, Bauch, Lupwic, SEEFELDER Atlas. zur Entwicke- 
lungsgeschichte des menschlichen Auges. Lief. 1 u. 2. 1912 Leipzig, hatte 
ich leider nicht bei der Hand. 


299 
förmig ist (l. e. Fig. 1671)). Dadurch, daß die Stelle der künftigen 
Sehnervenpapille überwachsen wird, kommen die Seitenwände des 
Augenbechers zustande (l. c. Fig. 168ff.). In diesem bemerkt man, 
genau so, wie es bei den Selachiern der Fall war, aus den bekannten 
Gründen, nicht die geringsten Unterschiede zwischen dem alten und 
dem neuen Pigmentblatte bzw. der alten und der neuen Netzhaut. 
Viel später erscheint, so wie wir es bei Selachiern gesehen haben, in 
dem äußeren Blatte das Pigment, in der Zeit, wo der Augenbecher 
bereits schon fast fertig ist und noch später grenzt sich der Umschlags- 
rand des Bechers deutlich vom übrigen Auge und präsentiert sich uns 
als Anlage des Corpus ciliare und der Iris. Hierin nähern sich die 
Säuger eher den Cyclostomen als den Amphibien. Die Linse wird 
jetzt liehtbrechend, in der Netzhaut erscheinen die Zapfen und Stäbehen 
und das Auge ist im ganzen fertig, zu einer Zeit, in der dieses Organ 
noch nicht benutzt werden kann. Bei blindgeborenen Tieren, Katzen 
und Kaninchen bilden sich (Max ScHULTzE) die Zapfen und Stäbchen 
übrigens erst einige Tage post partum. 

Die Tatsachen, auf die wir in der vorliegenden Abhandlung auf- 
merksam gemacht haben, sprechen, wie mir scheint, dafür, daß das 
„Richtungsauge‘“ des Proammocoetes kein Organ ist, das anderswo 
bei Wirbeltieren überhaupt kein Analogon hätte. Man findet vielmehr 
bei der Entwickelung der Seitenaugen aller Wirbeltiere ein Stadium des 
bläschenförmigen „Richtungsauges“. Bei den Amphibien, vor allem 
bei den Anuren, ist es sehr deutlich, ähnlich, wie es scheint, bei den 
Ganoiden (wenigstens bei Acipenser). Bei anderen Wirbeltieren ist 
es viel weniger deutlich, bei Selachiern und bei Amnioten sogar nur 
angedeutet. Man bemerkt somit einen Fortschritt in der Reihe der 
Wirbeltiere mit Rücksicht auf die Augenentwickelung. Das Auge wird 
in einem immer späteren Entwickelungsstadium funktionsfähig, jeden- 
falls, und das darf man nicht vergessen, gibt es auch gewisse Momente, 
welche sogar bei sehr primitiv organisierten Wirbeltieren die Augen- 
entwickelung sekundär modifizieren können. 

Die Befunde bei den Cyclostomen — bei Proammocoetes vor allem 
— und jene bei Amphibien — bei den Anuren — erlauben uns ein 
Schema zu entwerfen (Fig.16), an dem die bei den einzelnen Formen 
vorkommenden Stadien der Ontogenese als Stadien der phylogeneti- 
schen Entwiekelung des Seitenauges dargestellt sind. Dem Verfasser 


1) Vgl. auch: O. Schutze, Grundriß d. Entwickelungsgeschichte. Leipzig 
1897, Fig. 242. 


u 


scheint es sehr wahrscheinlich zu sein, daß sich das Kameralauge der 
Wirbeltiere auf eine ungefähr ähnliche Weise entwickelt hat, wie er 
es in diesem Schema darstellt. 

Schließlich noch einige Worte über die Augenmuskeln. Das 
primitive Seitenauge des Proammocoetes und der kleineren Ammo- 
coete ist unbeweglich und ähnlich ist das Auge der jungen Kaulquappen 
anfangs unbeweglich, auch zu der Zeit, in der es sicher schon funktions- 
fähig zu sein beginnt. Später besitzt das Auge eigene Augenmuskeln. 


Fig. 16. Schematische Darstellung der phylogenetischen Entwickelung des 
Seitenauges der Wirbeltiere nach der Ansicht des Verfassers. 


Die Augenmuskeln entstehen, wie bekannt, durch Abspaltung von den 
vordersten Myotomen des Kopfes und wahrscheinlich waren es ursprüng- 
lich Muskeln, die sich in der Umgebung des Seitenauges an das Korium 
angeheftet haben. Bei Proammocoetes findet man massenhaft solche 
Muskeln in der Oberlippe des Tieres.t) Ähnliche kommen auch im 
Velum and anderswo in der vorderen Partie des Körpers vor. Nach- 
dem das Auge größer geworden ist, haben sich vielleicht einige solcher 


1) Vgl. z. B. meine Abb. im Anat. Anzeiger, Bd. 44, S. 107, Fig. 3. 


301 


Muskelfasern an die neu entstandene Sklera des Auges angesetzt und 
dienen von jetzt an zur Bewegung des Auges, während früher das 
Auge nur bei den gerade durch jene Muskelfasern bewirkten Zusammen- 
ziehungen des Körpers bzw. bestimmter Partien desselben einigermaßen 
aus seiner Lage gebracht werden konnte. Erklärt man die Genese 
der Augenmuskeln auf diese Weise, und wieder findet man bei Pro- 
ammocoetes dazu Anhaltspunkte, verlieren auch die Augenmuskeln 
einen großen Teil ihrer Rätselhaftigkeit und es wäre nur noch nötig, 
die mit ihnen zusammenhängenden Nerven auf ein ähnliches Schema 
zurückzuführen. 


Brünn, am 22. Juni 1913. 


Nachdruck verboten. 


Zur Antwort 0. BENDERS 
(Anatom. Anz., Bd. 43, Nr. 10/11, S. 284—286). 


Von Hueco Fucus, Straßburg 1. Elsaß. 


Nach langem Zögern habe ich mich nun doch entschlossen, BENDER noch 
einmal zu antworten. Ich beschränke mich auf die Berichtigung einiger neuer, 
unrichtiger Angaben und Behauptungen BEnDERS und stelle dieselbe in fol- 
genden Sätzen zusammen: 

1. Die Behauptung BENDERS (S. 285), ich hätte in München (1912, Verhdlg. 
der Anatom. Gesellsch.) zwar nicht bezüglich Emys, wohl aber für Chelone 
angegeben, daß mir seinerzeit (1907), zu meinen Untersuchungen über die 
Entwickelung der Bicolumella auris (Vortrag auf der Würzburger Anatomen- 
versammlung 1907), nur eine Serie zur Verfügung gestanden habe, ist eben- 
falls unrichtig: «) ich habe in München überhaupt nicht über die Bicolumella 
auris gesprochen, weder über ihre Morphologie, noch ihre Entwickelung; ich 
habe die Bicolumella auris auch nicht mit einem einzigen Worte überhaupt 
nur erwähnt; infolgedessen auch keine Angabe über mein 1907 zur Unter- 
suchung ihrer Entwickelung benütztes Material gemacht (siehe meinen ge- 
druckten Vortrag!); 3) Über Chelone aber hätte ich eine diesbezügliche 
Angabe überhaupt auch nicht machen können, da meine Untersuchungen von 
1907, soweit sie Schildkröten betreffen, überhaupt nur an Emys gemacht 
wurden, und meine Darstellung sich ausschließlich auf diese Form bezieht, 
was aus dem Texte meines Würzburger Vortrages (1907) ausdrücklich, klar 
und unzweideutig hervorgeht. 

2. Ich habe 1907 von Emys nicht 3 oder 4 Embryonalserien zur Ver- 
fügung gehabt, wie BENDER jetzt (S. 285) vermutungsweise ausrechnet, son- 
dern 9 (6 aus dem Blastem- und Vorknorpelstadium, 3 aus dem Knorpel- 


stadium, Jungknorpel- und reifes Knorpelstadium). Seit einigen Jahren 
beträgt die Zahl meiner auf die Skelettentwickelung sich beziehenden Serien 
von Chelone, Emys und Podocnemis einige 30. Im Ganzen sind weit über 
100 Schildkrötenembryonen in meinen Händen gewesen. Die BENDER zur 
Verfügung gestandene Serienzahl (25) ist also kaum, wie BENDER ausrechnet 
(S. 284), um das Sechsfache größer gewesen als die meinige, weder diejenige 
von 1907, noch die jetzige. 

3. Ob Benper die Tafel-Figuren 23—25 meines Würzburger Vortrages 
entstellt und falsch verwertet hat, wie ich in meiner ersten Antwort behauptet 
habe, überlasse ich dem Urteile aller derjenigen, welche von meinem Würz- 
burger Vortrage (1907) den Text lesen (auf welchen ich, in meiner ersten 
Antwort an BENDER, zur Belegung der Richtigkeit meiner Behauptung, unter 
Seiten-, z. T. sogar Zeilenangabe, hingewiesen hatte), und sich nicht, wie es 
BENDER jetzt, in seiner Erwiderung (S. 286), tut, mit dem Inhalte meiner 
Figurenerklärung (am Schlusse des Vortrages) begnügen, welche 
natürlich nur besagt, wo, d. h. in welcher Gegend des Embryos, die abgebil- 
deten Schnitte liegen, welche Organe in denselben getroffen sind; aber nie- 
mals, in welche Beziehungen zu einander ich die abgebildeten Teile gebracht 
habe: das letztere geht nur aus dem Texte hervor. Daß BENDER in seiner 
Erwiderung auf diesen (obwohl von mir ausdrücklich darauf hingewiesen) 
überhaupt nicht eingeht, sondern sich statt dessen auf meine Figurenerklärung 
beruft, ist mir demnach unbegreiflich. 

4. Die generelle Behauptung BENDERS (S. 284), meine Angaben über die 
Entwickelung der Bicolumella auris von Emys seien durch Kunxets Unter- 
suchungen am gleichen Objekte widerlegt worden, ist ebenfalls unrichtig. 
In Betracht kommen drei Arbeiten Kunkets: 1. Anatomischer Anzeiger 1911, 
Band 39, S. 354—364; 2. The Anatom. Record 1912, Vol. VI, p. 265—280; 
3. Journal of Morphology 1912, Vol. 23, p. 693—780. Diese 3 Arbeiten liefern, 
alles diesbezügliche darin zusammengefaßt, in allen wesentlichen 
Punkten, eine unmittelbare Bestätigung meiner vorausgegangenen An- 
gaben; was allerdings aus der Kuxk£erschen Darstellung nicht immer hervor- 
geht, weil es nicht hervorgehoben wird. Und nur in einem einzigen der 
wesentlichen Punkte weicht Kunker (wenigstens im Texte) von mir ab: ich 
hatte (1907) nicht nur für spätere Stadien der Entwickelung (bis ins Jung- 
knorpelstadium) einen Zusammenhang zwischen Stapesfußplatte und Ohr- 
kapsel angegeben (und zwar an einer ganz bestimmten Stelle, nämlich im 
Bereiche des dorsalen Randes), sondern auch schon für die jüngste von mir 
beobachtete Stufe; KunkEL aber gibt für sein jüngstes Stadium eine Ab- 
grenzung des Stapesblastems gegen das Ohrkapselblastem an, und nur für die 
folgenden Stadien gibt er einen Zusammenhang zwischen beiden an und 
beschreibt ihn im wesentlichen genau so wie ich; bestätigt also mich für die 
dem ersten Stadium folgenden Stufen. Bezüglich der ersten Stufe nun bemerke 
ich folgendes: mein jüngstes Emysstadium ist mindestens eben so jung, viel- 
leicht noch etwas jünger als dasjenige KunkeLs; das meinige hat eine Ge- 
samtlänge von 5,6—5,7 mm, dasjenige Kunkers eine Carapaxlänge 
von 4,7 mm; nach nochmaliger Prüfung meiner Serie, welche ich jedem Fach- 
genossen, oder einer Kommission von Fachgenossen, zur Beurteilung vorzu- 


er 


legen jeder Zeit bereit bin, habe ich von meiner Angabe nichts zurück- 
zunehmen, was ich sofort tun würde, wenn mich meine erneute Prüfung, zu 
welcher ich mich aller Objektivität befleißigt habe, überzeugt hätte, daß ich 
mich seiner Zeit (1907) geirrt hätte. Ich sehe auch jetzt noch das Blastem 
des Stapes medialwärts kontinuierlich in dasjenige der Ohrkapsel übergehen, 
medial von der Vena capitis lateralis, wie in meinen früheren Abbildungen 
dargestellt. Schließlich aber bemerke ich, daß ich in KunkeLs Figur 2 auf 
S. 272 seiner Arbeit in „Anatom. Record‘ (1912), welche aus der Serie des 
jüngsten von ihm untersuchten Embryos stammt, zwar den (auch. mir 
seinerzeit nicht entgangenen) etwas weiter fortgeschrittenen Entwickelungs- 
grad des Stapes gegen die Ohrkapsel und die Extracolumella (vom Hyoid- 
bogenskelette) erkennen kann, nicht aber eine auch nur einigermaßen distinkte 
Grenze zwischen Stapes- und Ohrkapselblastem; nach meiner Ansicht bestätigt 
diese Figur meine Angabe über einen Zusammenhang zwischen den beiden 
Blastemen schon auf dieser frühesten Stufe. 

5. Zum Schlusse bemerke ich: den eingehenden Beweis für die Richtig- 
keit der hier aufgestellten Sätze, namentlich des unter 4 aufgestellten, werde 
ich, auf Grund eingehender Besprechung der Literatur (nach Zeitschriften- 
und Seitenangaben), in dem ersten und dritten Teile einer größeren Arbeit 
über Bau und Entwickelung des Schädels der Chelone imbricata (in dem 
VoELTzkowschen Reisewerk, Abhandlg. der Senckenberg. Ges.) liefern, auf 
welche ich hiermit bezüglich der Einzelheiten verweise. Der erste Teil 
dieser Arbeit wird in absehbarer Zeit erscheinen. 


Bücheranzeigen. 


Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. 
Von Friedrich Merkel. I. Abtlg. Einleitung, Allgemeine Gewebelehre, 
Grundzüge der Entwickelungslehre. Mit 251 Abbildungen im Text. Wies- 
baden, J. F. Bergmann, 1913. VIII, 255 S. Preis geb. 8 Mk. 


Ein neues Lehrbuch der menschlichen Anatomie! Von einem unserer 
Altmeister, einem vielerfahrenen Forscher und Lehrer. Der Entschluß ist 
dem Verf., wie er in dem Vorwort sagt, nicht ganz leicht geworden, — aber 
er konnte sich ja vielfach auf frühere eigene Schriften derart stützen, so auf die 
Beiträge im GRAEFE-SAENMIScH (Auge) und in BARDELEBEN’s Handbuch (Atmungs- 
organe), auf sein großes Handbuch der topographischen Anatomie, auf den 
Grundriß der Anatomie (MERKEL-HENLE). 

Das Werk, dessen erster Teil vorliegt, will dem Mediziner dienen, es 
ist daher „bestrebt, die für diese wichtigen anatomischen Tatsachen in das 
rechte Licht zu rücken und auf die für die ärztliche Praxis in betracht 
kommenden Seiten aufmerksam zu machen.‘ — Der erste Teil behandelt die 
allgemeine Gewebelehre und die Grundzüge der Entwickelungsgeschichte. Die 
Abbildungen sind zwar auf eine möglichst geringe Zahl beschränkt, aber 


304 


doch noch zahlreich genug. ‚Der Verlockung, die Bilder in den Farben der 


Präparate wiederzugeben . .. hat MrRKEL widerstanden, da die Färbung 
zwar ein für die Untersuchung oft notwendiges und unersetzliches Hilfsmittel 
ist, deren Resultate... aber nicht berührt. Die vielfach graue Tönung 


konzentriert die Aufmerksamkeit des Beschauers ganz von selbst auf den 
eigentlichen Kern der Sache.“ 

„Die Entwickelung ist in der Art dargestellt, daß sie von den auf- 
einanderfolgenden Stadien jedesmal ein Gesamtbild entwirft, welches erkennen 
läßt, was immer neu hinzukommt und wie sich das vorhandene umgestaltet. 
Die Abbildungen aber sind, wo es wünschenswert erscheint, für einen längeren 
Zeitraum der Entwickelung zusammengefaßt und so nebeneinandergestellt, daß 
sie die Fortbildung im ganzen oder die einzelner Organe und Körperteile auf 
einmal überblicken lassen.‘ Diese Anordnung wird gewiß das Studium er- 
leichtern. 

Auf Einzelheiten soll hier nicht eingegangen werden. Sonst würde 
Ref. gegen die Einteilung des Epithels und dessen neue Bezeichnungen Be- 
denken äußern, auch gegen das neue Wort „Ovium“ (Ovum) u. a., ferner 
fragen, warum z. B. die Figg. 117—121 (nach SoBoTT4) gefärbt sind? 

Die Darstellung ist, wie wir das von MERKEL längst kennen, eine außer- 
ordentlich klare und fesselnde, für den Lernenden ganz vortreffliche. Ebenso 
sind die Bilder ausgezeichnet; sehr viele bringen ganz neue Ansichten. Der 
Preis (8 Mk. für 16 Druckbogen mit 250 Bildern, gebunden) ist ganz über- 
raschend niedrig! 


Das Reizleitungssystem im Herzen. Von Franz Külbs. Mit 12 Textabbil- 
dungen. Berlin, Julius Springer, 1913. 28 S. 2 Mk. 

Die erste Hälfte dieser Abhandlung (die demnächst im Handbuch der 
inneren Medizin, Bd. II erscheinen soll) bringt die Anatomie, auch die ver- 
gleichende Anatomie des Reizleitungssystems im Herzen, der Rest enthält 
die Physiologie und die Pathologie desselben. Es handelt sich um die mus- 
kulösen Verbindungen der primitiven Herzabschnitte untereinander, die Atrio- 
ventrikularverbindung, die Sinus -Vorhofs- und die Ventrikel-Bulbus-Verbin- 
dung, ferner die Gefäße und Nerven dieses Reizleitungssystems. Die mit 
mehreren farbigen Bildern, z. T. mit etwas sehr grellen Farben versehene 
anatomische Darstellung des Verfassers, Assistenten von W. Hıs in Berlin, 
erheischt eingehende Beachtung seitens der Schulanatomie. B. 


Abgeschlossen am 4. August 1913: 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der es 16 Mark. Das nen der Bände ist unabbangenn vom n Kalenderjahr. 


44. Band. >= 14. August 1913. ¥ No. 14, 
Ixsarr. Aufsätze. E. Ballowitz, Die Spermien der Helgoländer Lumme 
(Uria lomvia L.). Mit 9 Abbildungen. p. 305—309. — Hal Downey, The 
Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes of Amblystoma, with a few 
Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes of this Animal. With 8 Figures. 
p- 309—322. — Edward Phelps Allis jr., The Homologies of the Ethmoidal 
Region of the Selachian Skull. p. 322—328. — J. Duesberg, Plastosomes, 
Apparato reticolare intorno et Chromidialapparat. p. 329—336. 
Bücheranzeigen. Zoologische Annalen, p. 336. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). 
Von E. Barrowırz in Münster i. W. 
Mit 9 Abbildungen. 


In der Klasse der Vögel sind die ausgebildeten Samenkörper der 
Taucher (Urinatores, Impennes) bisher noch nicht beschrieben worden. 
Als ich im Jahre 1888 meine Untersuchungen!) über Form und feineren 
Bau der Spermien der Vögel veröffentlichte, zu welchen ich auch 


1) E. Barrowıtz, Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, 
zugleich ein Beitrag zur Lehre vom Bau der kontraktilen Elemente. TeilI. Die 
Spermatozoen der Vögel. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 32, 1888. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 20 


306 
einige von mir selbst erlegte Strand- und Wasservögel heranziehen 
konnte, hatte ich keine Gelegenheit, in den Besitz während der 
Paarungszeit frisch geschossener Männchen von Tauchvögeln zu 
kommen. 

Auch G. Rerzıust) hatte damit kein Glück. In Band XIV seiner 
„Biologischen Untersuchungen“ sagt dieser Forscher auf Seite 97 
darüber: „Da das mir zugängliche Material von Uria Troile keine 
ganz reifen Spermien enthielt, habe ich von diesen Spermien auf der 
Tafel nur ein Exemplar mitgeteilt, und zwar nur um den allgemeinen 
Typus anzugeben. Der Kopf ist an diesem Spermium sicherlich noch 
nicht fertig; er ist wohl noch zu dick und wird allmählich schmäler 
zylindrisch. Das Spitzenstück ist dagegen wahrscheinlich vom fertigen 
Aussehen. Die Zentralkörper, sowohl der proximale als der distale, 
sind sichtbar, beide als ringförmige Gebilde. Am Verbindungsstück 
bemerkt man rings um den Achsenfaden einen Beleg von kleinen 
Körnchen, welche sich noch nicht zu einem Spiralstrang zusammen- 
gelegt haben.“ 

Die Abbildung Fig. 29 der Tafel XXIX zeigt denn auch, daß es 
sich um kein reifes Spermium handeln kann, wie auch aus der folgenden 
Mitteilung hervorgehen wird. 

Da die Schmalschnabel-Lumme (Uria lomvia L., Uria Troile 
Lath.) an der Westküste von Helgoland brütet, hatte der Direktor 
der Helgoländer Biologischen Anstalt, Herr Geheimer Regierungsrat 
Professor Dr. HEINckE, auf meine Bitte die große Liebenswürdigkeit, 
mir zwei während der Brutzeit geschossene männliche Lummen zu 
übersenden. Die von Herrn Dr. Wetcotp erlegten, in Eis verpackten 
Vögel kamen bei mir in so frischem Zustande an, daß die meisten 
Samenkörper in dem mit physiologischer Kochsalzlösung verdünnten 
Sperma noch lebhafte Bewegungen zeigten. 

Die sogleich nach Empfang vorgenommene Untersuchung ergab, 
daß die weißlich erscheinenden Ductus deferentes mit reichlichem 
Sperma angefüllt waren. Ich schnitt Stücke der Gänge heraus und 
verdünnte den aus ihnen herausgedrückten Inhalt mit physiologischer 
Kochsalzlösung. Die in Unmengen in der Flüssigkeit enthaltenen 
reifen Spermien wurden zum Teil durch Osmiumsäuredämpfe fixiert, 
mit Gentianaviolett oder Rosanilin gefärbt und in Wasser oder Kalium 
aceticum untersucht. Auch wurden Deckglastrockenpräparate an- 
gefertigt und in gleicher Weise gefärbt. 


1) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge, Bd. 14, 1909. 


807 | 


Fig. 1 stellt ein ganzes, ausgereiftes Spermium der Lumme dar, 
welches in dem gleichen Größenverhältnis gezeichnet wurde, wie die 
Figuren meiner oben zitierten früheren Arbeit. Am Kopf fällt das 
Spitzenstück und an der Geißel das Verbindungsstück auf. Merk- 
würdig war, daß die meisten Spermien in der Kochsalzlösung im 
Verbindungsstück dicht hinter dem Kopf hakenartig umgebogen 
waren, wobei das Anfangsstück der Geißel sich dem Kopf dicht an- 
gelagert hatte (Fig. 2). Viele 
von ihnen bewegten sich 
aber trotzdem mit dem Ver- 
bindungsstiick voran. 

Die Figuren 3—9 sind 
bei starker Immersions- 
Vergrößerung (Zeiß homo- 
gene Immersion 1,5 mm, 
Apert.1,3, Kompensations- 
Okular Nr. 12) nach mit 
Osmium fixierten, mit Gen- 
tianaviolett tingierten Prä- 
paraten gezeichnet und ver- 
anschaulichen den Kopfund 
den vorderen Geißelteil rei- 
fer Samenkörper. 

Der Kopf ist länglich, 
schmalzylindrisch und ein 
wenig gebogen. Sein hinte- | 
res Ende ist quer abgestutzt 
oder leicht abgerundet, | 
während sein vorderes Ende | 
eine geringfügige Verjüng- Fig.1. Fig.2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. 
ung aufweist. Nach kur- 
zem Liegen in der Flüssigkeit unter dem Deckglase tritt eine völlige 
Entfärbung des Kopfes ein. Um so deutlicher hebt sich alsdann das 
intensiv tingierte Spitzenstück des Kopfes ab. Dieses bildet einen 
kurzen, zapfenartigen Aufsatz mit vorderem abgerundetem Ende, 
während der hintere, seitlich abgerundete Teil ein wenig verdickt ist 
und etwas hervorragt. Dadurch erhält es etwas Ähnlichkeit mit 
einer Eichel. Sein hinterer Teil ist auch ein wenig breiter als das 
anstoßende Kopfende und setzt sich von dem letzteren der Quere 

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308 


nach unter leichter Abrundung scharf ab. Bisweilen erschien das 
äußerste Kopfende stark verdünnt, so daß das Spitzenstück wie auf 
einem kleinen Stiele saß (Fig. 8). Mazerationen unter dem Deckglase 
zeigen, daß sich das Spitzenstück nicht in den Kopf hinein erstreckt 
(Fig. 9). Der Kopf löst sich bei Mazeration auf, so daß das Spitzen- 
stück völlig isoliert wird; es bewahrt dabei die oben beschriebene Form 
und Größe. Fig. 9 ist die Abbildung eines mazerierten Samenkörpers 
mit undeutlich gewordenem Kopf. 

Das Verbindungsstück ist kürzer als der Kopf, aber dafür ein 
wenig breiter. Seine Ränder sind nur selten glatt und geradlinig, 
erscheinen vielmehr einge- 
kerbt und unregelmäßig. 

Dies wird hervorgeru- 
fen durch die innere Struk- 
tur dieses Abschnittes. Man 
erkennt nämlich fast an 
jedem Spermium eine meist 
sehr deutliche Querzeich- 
4 nung, welche sich oft bei 
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genauer Einstellung als 
4 Spiralwindung eines um den 
$ Achsenfaden gelegten Spi- 
ralfadens definieren läßt 
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(Fig. 3—5). 

Bei bestimmter Ein- 
stellung tauchen die opti- 
schen Querschnitte des Spi- 
ralfadens aufund erscheinen 
als runde, körnchenartige 
Fig. 8. Fig.9. Punkte. Man stellt als- 

dann fest, daß diese Pünkt- 
chen alternieren und bei Bewegung der Mikrometerschraube in den 
Spiralfaden übergehen. 

Es wurden 8—10 Spiralwindungen bzw. Querstreifen gezählt. 
Andererseits ist die Spiralwindung oft nicht deutlich. Auch tritt 
nicht selten ein wirklicher Querzerfall der den Achsenfaden umgeben- 
den Hüllsubstanz des Verbindungsstückes ein, wie es an diesen Spiral- 
bildungen auch bei anderen Tieren beobachtet wird und von mir 
bei der ähnlichen Spiralbildung an den Spermien bestimmter Fleder- 


} 


> SPOS ST SX. 
emma Le 


Fig. 6. 


a 
a3 


309 


mäusel) beschrieben worden ist. Fig.7. Dadurch wird hier, besonders 
an den gefärbten Präparaten, das Aussehen des Verbindungsstückes 
sehr variabel. Schließlich habe ich in Mazerationen auch einen 
tatsächlichen Zerfall der Hülle in rundliche, kleine Körner und körn- 
chenartige Stücke wiederholt gesehen. Ich erkläre mir dies dadurch, 
daß an diesen Spermien die v. BRuNN’schen Körner, welche die Spiral- 
bildung aus sich hervorgehen lassen, in der letzteren vielleicht noch 
isoliert waren und aus ihr herausmazerierten; vielleicht handelte es 
sich hier auch um noch nicht ganz ausgereifte Spermien. Möglich 
ist auch, daß die Spiralbildung bei diesen Spermien eine verschiedene 
Ausbildung erfährt. 

Das vordere Ende des Verbindungsstückes ist quer abgeschnitten 
und stößt unmittelbar an den Kopf. An nicht gefärbten Präparaten 
erscheint der vordere und hintere Rand des Verbindungsstückes 
dunkel, eigentliche, deutlich unterscheidbare Zentralkörper habe ich 
aber nicht gesehen, auch nicht nach Mazeration des Kopfes; wie Fig. 9 
zeigt, ist auch dann das Verbindungsstück quer abgeschnitten, ohne 
daß ein in den Kopf vorragender Endknopf sichtbar wird. 

Das Hauptstück der Geißel läuft in ein sehr kurzes, feines, nicht 
sehr scharf abgesetztes Endstück aus. 


Nachdruck verboten. 
The Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes of Ambly- 
stoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes 
of this Animal. 
By Hat Downey. 


Histological Laboratory, Department of Animal Biology, 
University of Minnesota. 


With 8 Figures. 


Modern Haematologists who have worked on the blood of Amphi- 
bia have usually failed to find granules in the polymorphonuclear 
leukocytes of these animals, and consequently the amphibian poly- 
morphonuclear is usually described as a non-granular cell. However, 


1) Vgl. E. Batzowırz, Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der 
Säugetierspermatozoen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 52, 1891. 


310 


it is generally recognized that, biologically, these cells correspond to 
the granular ‘special’ cells of the higher animals, and for that reason 
they are classified with the ‘leukocytes’ (in the restricted sense) rather 
than with the non-granular ‘lymphocytes’. 

Many of the older writers regarded them as true granular leuko- 
cytes for the reason that they believed that they could demonstrate 
distinct granules in their cytoplasm. So we find DEKHUYZEN des- 
cribing fine granules in the polymorphonuclears of preparations of 
frog’s mesentery, and NIEGOLEWSsKkI states that the lymphocytes and 
polymorphonuclear cells of the salamander and of the frog contain 
neutrophil granules. KLEMENSIEWIcZ also describes fine neutrophil 
granules in the leukocytes of Salamandra maculata and S. atra, as 
well as in those of Rana esculenta and R. temporaria. Other investi- 
gators, however, have been unable to detect granules in either the 
lymphocytes or the polymorphonuclears of Amphibia. GRÜNBERG, 
using methylen-blue, triacid, etc., saw no granules in the lymphocytes 
or polymorphonuclears of the Amphibia which he examined. He 
was, of course, able to demonstrate the granules in the eosinophil 
leukocytes, but his methods failed to differentiate granules in the 
polymorphonuclear ‘special’ cells. NEumann states that the poly- 
morphonuclears from the blood of the frog do not contain neutrophil 
granules, or granules of any kind. Maximow failed to find granules 
in the protoplasm of the polymorphonuclears of Axolotl, and Frerp- 
SOHN, although he used the GIEMmsA staining combination, did not 
see granules in the lymphocytes or polymorphonuclears of Rana and 
Bufo. 

FREIDSOHN is the first of the authors cited to use a stainmg com- 
bination containing azure, but, as we have just seen, his methods 
failed to differentiate granules in the cells under discussion. WERZ- 
BERG also used a RoMANowsky combination containing azure (Pap- 
PENHEIM Ss MAy-GIEmsA combination), and was able to demonstrate 
granules in the lymphocytes of several Amphibia and also in the 
polymorphonuclear ‘special’ cells of Bombinator bombinus and 
B. pachypus. The granules could not be seen with other staining 
methods, consequently WERZBERG concludes that they are ‘azurophil’ 
granules corresponding to those of the lymphoid cells of mammals. 
WERZBERG describes the granules as being very fine dust-like particles 
which are extremely variable in their occurrence and distribution. 
Some cells do not contain them, while the fine azurophil „„Bestäubung‘“ 


311 


is very abundant in other cells. WERZBERG determined that there is 
considerable variation among the different Amphibia in regard to the 
occurence and distribution of the azurophil granulation. In Rana 
it is limited to the “leukocytoid lymphocytes” (smaller or larger 
lymphocytes with a wide cell-body), in Triton cristatus it is found in 
the lymphocytes and large mononuclears, and in the two species of 
Bombinator examined it was found in the large mononuclears and also 
in the polymorphonuclear leukocytes. For Salamandra maculosa 
WERZBERG describes non-granular polymorphonuclears, but he also 
states that in structure and tinctorial properties their cytoplasm is 
almost identical with that of the large mononuclears from which they 
are derived. The latter statement probably indicates that the azuro- 
phil granules were also present in the polymorphonuclears of this 
animal. 

According to FREIDSOHN, WERZBERG and others, the circulating 
lymphocyte of Amphibia may be the mother cell from which all other 
types of cells may be differentiated within the circulation. The 
polymorphonuclears are derived from the larger lymphocytes and large 
mononuclears within the circulation. After the differentiation has 
been completed the nucleus is of very different shape from that of the 
lymphocyte from which it was derived, and the cytoplasm has usually 
undergone considerable change, generally becoming acidophilic, or 
at least slightly so. WERZBERG has shown that the differentiation 
of the cytoplasm is complete in some Amphibia, but that in others 
it remains practically identical with that of the lymphoid cell, i. e., 
in some Amphibia the differentiation of the polynuclear cell involves 
only the nucleus, while the cytoplasm retains its lymphoid character. 
This is the case in the two species of Bombinator, where even the 
azurophil granules are retained in the cytoplasm after the nucleus has 
undergone complete differentiation. Such a cell resembles a poly- 
nuclear cell only in the character of its nucleus. 

WERZBERG’S conclusions are important and should therefore be 
confirmed by further investigations. The question of the presence of 
granules in the polymorphonuclear leukocytes of Amphibia is one 
which should be looked into thoroughly, because these cells are usually 
described as non-granular. It is also commonly believed that the 
cytoplasm of the amphibian polymorphonuclear is slightly acidophilic, 
i. e., that it has undergone considerable differentiation and no longer 
resembles that of the lymphocyte from which the cell was derived. 


312 


The blood of the American Amblystoma (A. punctatum) is very 
favorable material for the study of these two questions. The cells 
are very large and they are easily preserved by almost any of the 
commonly used haematological methods. 

The lymphocytes vary all the way from a comparatively small 
cell having a very narrow cell-body, to very large cells with abundant 
protoplasm which correspond to the so-called “large mononuclears’ 
of other animals. The smaller lymphocytes are usually more baso- 
philic than the larger ones. The largest cells retain a considerable 
amount of the original basophilic ‘spongioplasm’, but it is arranged 
in the form of an irregular network, or in irregular patches of finely 
granular flaky material which is more basophilic than other portions 
of the cytoplasm. The nuclei of these large cells are round, oval, 
kidney-shaped, or ring-shaped, and sometimes the ring is indented 
on one side (fig. 1). Other cells, identical in cytoplasmic characters 
and internal nuclear structure with the ones just described, have a 
nucleus which, in external form, is much more complex. Figures 2 
to 5 give an idea of the variations in shape of these nuclei. Many 
intermediate stages show how these complex nuclei are formed from 
the ring-shaped nucleus (contra Maxtmow for Axolotl). In figure 2 
we see that the ‘ring’ is becoming lobulated, and that there is a deep, 
sharp indentation on one side of it. Such an indentation may gradually 
become deeper and finally break through into the central space. This 
will result in nuclei like those of figures 3 and 4. Figure 5 shows 
another form of nucleus which is frequently met with. 

Calls like the ones shown in figures 3 to 5 are the typical poly- 
morphonuclears of this animal. They are connected by all possible 
intermediate stages with the large mononuclear lymphocytes (fig. 1). 

When a dry smear of this blood is stained in Wricut’s blood stain 
(a Romanowsky combination containing azure) many of the smaller 
and medium-sized lymphocytes, and practically all of the ‘large 
mononuclears’ and polymorphonuclears, are seen to contain a variable 
number of granules. Many of the smaller lymphocytes do not contain 
them, but they are present in nearly all of the larger lymphocytes. 
As differentiation proceeds the cells become, on the average, less 
basophilic, but the number of granules is increased. The degree of 
basophilia, however, is quite variable, some of the largest lymphoid 
cells (large mononuclears fig. 1) having a strongly basophilic cyto- 
plasm, while in others the cytoplasm is almost colorless, excepting 


313 


Fig. 5. Fig. 7. Fig. 8. 
The figures are all drawn with the same magnification. 


Figs. 1—5, large mononuclear and polymorphonuclear leukocytes from the 
blood of Amblystoma. 


Fig. 6, spindle cell of Amblystoma. 
Fig. 7, nucleus of an erythrocyte of Amblystoma. 
Fig. 8, nucleus of an erythrocyte of the garter snake. 


314 


for the network or patches of basophilic material which are always 
present. The same variations are found in the larger lymphocytes 
with round nucleus which are not quite large enough to be classed as 
large mononuclears, and also in the medium-sized cells. As already 
stated, the polymorphonuclears differ from the larger lymphocytes 
and large mononuclears merely in the general shape of the nucleus. 
The cytoplasm remain unchanged, but, of course, may show the same 
variations in the degree of basophilia, being strongly basophilic in 
some of them. 

The character, number and distribution of the azurophil granules 
is the same in the polymorphonuclear cells as in the larger lymphocytes. 
Figures 1 to 4 give a good idea of their relative size, distribution and 
number. Some of the granules are very fine dust-like particles, while 
others are quite large; they are always distinct and sharply outlined, 
and are stained a reddish-violet color with the Wricut’s stain. 
When they are very numerous, as in figures 1 to 3, they give the 
cytoplasm a diffuse reddish color which might easily be taken for a 
general oxyphilic reaction of the cyptoplasm when the cells are viewed 
with a low power. This mistake could easily be made when the baso- 
philic spongioplasm is reduced to a minimum, leaving the inter- 
granular protoplasm almost colorless. However, a good lens shows 
that this apparent acidophilic reaction is due to the color of the vary 
numerous granules. A considerable amount of basophilic material 
is always present in the cells, and frequently it is so abundant that 
the cytoplasm appears strongly basophilic. In cells of the latter type 
the granules are, of course, not as distinct as they are in the cells which 
are only slightly basophilic. Occasionally a cell, like the one shown 
in figure 5, was found in which the intergranular cytoplasm appeared 
to be slightly oxyphilic, and in which the granules were not numerous. 
The character of the nucleus indicates that this is a very old cell. 
About three of them were found in a dozen preparations, which shows 
that they are very rare. They all contained granules, but they seemed 
to be reduced in number. A small amount of basophilic spongioplasm 
was also present in these cells. Frequently the granules show a radial 
arrangement about the centrosphere, especially in the younger cells. 
Figure 1 gives an idea of this arrangement, the centrosome being in the 
concavity of the nucleus. 

The distribution of the granules is quite variable in the different 
cells, as is seen from a study of the figures. They may be very nu- 


315 


merous in one region of the cell (fig. 3), or they may be scattered 
uniformly throughout the cytoplasm (figs. 2, 4, 5). 

The granules are seen best in dry smears treated with Wricur’s 
blood stain, but they can also be demonstrated with the GIEMSA 
mixture after previous fixation in the fumes of osmic acid. However, 
the preparations must not be exposed to the fumes longer than 25 
to 30 seconds, as the granules are not seen after the longer exposures. 
This is probably because the osmic fumes intensify the action of the 
basophilic blue component of the staining mixture. 

The fact that the granules are always present in the so-called 
‘large mononuclear’ cells and in the polymorphonuclears shows that 
they approach a true granulation in so far as they are always to be 
found in cells of a certain type. Their tendency towards a radial 
grouping about the centrosphere is also a character common to the 
‘special’ granules in the leukocytes of mammals during their period 
of differentiation. On the other hand, their variations in size, number 
and distribution, and their affinity for the azure of ROoMANOWSKY 
mixtures places them nearer the ‘azurophil’ granules as we know them 
in the lymphoid cells of mammals. 

The granules in question must be classified as ‘azurophil’ granules, 
but the facts enumerated above seem to indicate that they are some- 
thing more than the ordinary azurophil granules of the mammalian 
lymphoid cell. In Amblystoma the granules are variable in size, number 
and distribution, but they are always present in cells of a certain type 
which have reached a sufficient degree of differentiation, while in the 
smaller lymphoid cells they may or may not be present, i. e., the time 
at which they begin to differentiate is variable. The azurophil granules 
are not of constant occurrence in any of the mammalian lymphoid 
cells, and in this respect they resemble the azurophil granules of the 
smaller and medium-sized lymphocytes of Amblystoma, but on the 
other hand, no type of lymphoid cell in mammals contains such a 
constant and permanent azurophil granulation as is found in the large 
mononuclear leukocytes and polymorphonuclears of Amblystoma. 

These facts show that the azurophil granules of Amblystoma are 
. intermediate between the ordinary azurophil granules of mammalian 
lymphoid cells and the true granules of ‘special’ cells. Functionally, 
the amphibian polymorphonuclears correspond to the granular special 
cells of the higher animals, as has been shown by KLEMENSIE wIcz, 
Maximow, FrEIDsoun and many others. However, they never 


316 


develop specific granules, and in this respect they may be regarded 
as incompletely differentiated leukocytes which retain their lympho- 
cyte charcters to a greater or less degree. In Amblystoma, both the 
azurophil granules and a considerable amount of the basophilic spon- 
gioplasm have been carried over from the lymphocyte from which 
they were differentiated, and for this reason the relations of the poly- 
morphonuclear to the lymphocyte are more evident in Amblystoma 
than in most Amphibia. 

That all Amphibia are not alike in this respect is seen from an 
examination of the polymorphonuclears of the frog. Here the proto- 
plasm is distinctly oxyphilic in its staining reactions, and not a trace 
of azurophil granulation is to be seen, although many of the lympho- 
cytes contain the granules. Similar results were obtained from a 
study of the blood of Cryptobranchus. In both of these animals the 
cytoplasm of the polymorphonuclears undergoes more complete 
differentiation than is the case in Amblystoma and at the same time 
the granules are lost. 

All granules which stain in azure are not identical. In Amblysto- 
ma this is proven by the fact that some methods which give a good dif- 
ferentiation of the azurophil granules of the spindle cells will not bring 
out the granules in the lymphoid cells and polymorphonuclears. For 
example, it is possible after prolonged fixation in the fumes of osmic 
acid, or in the fumes of a mixture of osmic, formalin and tincture of 
iodine, to obtain splendid staining of the granules of the spindle cells, 
while the same methods do not bring out the azurophil granules of 
the lymphoid cells and polynuclears. In a recent publication the 
writer has shown that similar conditions are found in mammals where, 
with the proper methods, it is possible to stain the azurophil granules 
of the megakaryocytes and of the blood platelets in sections, while 
‘the same methods do not bring out the azurophil granules of the 
lymphoid cells.1) These observations again prove the fallacy of the 
EHRLICH contention, that all granules staining in the same dye are 
identical. The different behavior towards fixing fluids of granules 
having the same staining reaction is alone sufficient to prove that 
they are not of equal chemical constitution. 


1) According to PArrenHEım and R. Herz the coarse azurophil granules 
of the “ Lymphoidozyten” and “ Leukoblasten ” of myelogenous leukemia are 
very different from the azurophil granules of the lymphocytes which are 
derived from the adenoid tissue. 


317 


Spindle Cells. 


The spindle cells of Amblystoma (fig. 6) are large elements which 
are easily preserved by any of the common haematological methods. 
They are round, elliptical or egg-shaped, have a relatively large nucleus 
and numerous azurophil granules in the protoplasm, which is more 
abundant at the poles of the cell than elsewhere. The polar cytoplasm 
is usually filled with granules which have a reddish-violet color with 
Romanowsky stains. A few dark-blue basophilic granules are usu- 
ally scattered among them, and frequently one or two small vacuoles 
are seen in the protoplasm at one or both ends of the cell. The eyto- 
plasm which surrounds the long sides of the nucleus is very narrow, but 
in spite of this fact the granules are very often seen to completely 
surround the nucleus (fig. 6). In many cells the cytoplasm is divided 
into an ectoplasmie portion which is free from granules, and an 
endoplasm which is filled with them. The ectoplasm is usually irre- 
gular in outline and sends out pseudopodium-like processes which 
give the impression that they are produced by amoeboid activity 
(fig. 6). The endoplasm has a very regular contour, and its granules 
are never seen to extend into the ectoplasmie processes. 

Azurophil granules are a common occurrence in the spindle cells 
of the lower vertebrates, but usually there are only one or two of them 
at either pole of the cell. WERZBERG studied the spindle cells of a 
great many Amphibia and other cold-blooded vertebrates but never 
saw spindle cells in which the granules are as numerous as they are in 
Amblystoma. However, WRIGHT figures spindle cells of Batrachoceps 
attenuatus which are very similar to those of Amblystoma. He finds 
a distinct division into a hyalin ectoplasma and a granular endoplasma 
in which the granules are very numerous, but his figures do not show 
the granules extending around the nucleus as they do in Amblystoma. 
Wricurt finds, that with his methods, the granules have the same 
staining reaction as the granules of the megakaryocytes of mammals, 
i. e., they are azurophil. In Batrachoceps, portions of the cytoplasm, 
including some of the granular endoplasm, are cut off from the cell 
and float away in the blood stream. These isolated granular cyto- 
plasmic masses resemble the blood platelets of mammals, and WRIGHT 
interprets them as such. The spindle cells, therefore, correspond to 
the megakaryocytes according to Wricur. In Amblystoma the 
granular endoplasm and the hyalin ectoplasm have the same staining 
reactions and structure as the corresponding parts of the spindle 


318 
cells of Batrachoceps, but the cutting-off and isolation of cytoplasmic 
processes is never seen in Amblystoma, and consequently the blood 
of this animal contains no structures corresponding to the blood 
platelets of mammals. However, from what we know of the function 
of spindle cells, and from Wrieut’s description of conditions in Ba- 
trachoceps, it seems that his conclusion, that the spindle cells corre- 
spond to circulating megakaryocytes, is justified. Therefore, with 
the single exception of Batrachoceps, the circulating megakaryocyte 
(spindle cell) of Amphibia assumes the functions which, in mammals 
are delegated to isolated parts of the megakaryocyte protoplasm. 

WERZBERG has again opened up the question of the structure 
of the spindle cell nucleus. He states that the chromatin is generally 
arranged in the form of longitudinal bands which are separated from 
each other by ,,Parachromatin”’. He believes that the longitudinal 
light streaks (see fig. 6 of this paper) which are seen in the nucleus 
are due to the presence of this “parachromatin”’, and not to folds on 
the surface of the nucleus. As WERZBERG has given a very compre- 
hensive review of the literature of this subject no further discussion 
of it is necessary here. 

The spindle cells of Amblystoma are very favorable material for 
the study of nuclear structures. Here, perhaps better than in most 
Amphibia, we see that the light streaks are simply due to the presence 
of grooves on the surface of the nucleus. Sometimes the grooves are 
so deep that they give the nucleus a lobulated structure (smaller 
end of the nucleus in fig. 6).1) Focusing on the light streak of the 
nucleus shown in figure 6 shows clearly that this is the bottom of a 
very deep groove. The groove appears light because the nucleus is 
thinner here than elsewhere, and consequently more light is trans- 
mitted through the region of the groove than through any other part 
of the nucleus. The right-hand end of this nucleus shows such a groove 
in optical section. The nuclear membrane is invaginated, and the 
groove is filled with the hyalin intergranular protoplasm of the cell. 
If this appearance were due to the presence of “ Parachromatin”’ the 
nuclear membrane would be rounded evenly over the end of the 
nucleus, and it would be impossible to trace the protoplasm into the 
nucleus. Such grooves are seen on the surface of nearly every 


1) According to JoRDAN and Frırpin the nucleus of the spindle cells of 
Chelonia “seems split into several parts or cut through by one or several 
furrows.” 


319 


spindle cell. Focusing on the surface of the nucleus will usually satisfy 
the observer that he is looking into a groove, and an examination of 
optical sections, such as is seen on the right of figure 6, gives con- 
vineing proof of this. Reference to WERZBERE’s own figure (fig. 14, 
plate V) shows clearly that his “‘parachromatin canals” are merely 
_indentations of the surface which are filled with cytoplasm. Further 
evidence for this is the fact, that the “canals’’ are always filled with 
a substance which is identical in its staining reactions with the sur- 
rounding cytoplasm (figs. 4 and 14 of WERZBERE’s paper). The longitu- 
dinal strands of chromatin are, therefore, not real structures, but are 
optical appearances produced by the irregularities of the surface 
of the nucleus. These grooves or folds are usally in the long axis of 
the nucleus, but they may take any other direction. There may be 
several grooves on the surface of a nucleus, and several of them may 
run together in such a way that one groove will appear to break up 
into several branches. ‘The grooves may be confined entirely to the 
more flattened surfaces of the nucleus, or one or more of them may 
run around the end of nucleus and cut into it so deeply that this end 
appears lobulated (fig. 6). 

Within the nucleus the chromatin is disposed in coarse irregular 
masses. It is very abundant, but never forms longitudinal bands, as 
described by Werzsere. With Romanowsky stains there is no evi- 
dence for the presence of ,,Parachromatin”’ between the masses of 
chromatin. 


Erythrocytes. 


The erythrocytes of Amblystoma, when compared with those of a 
reptile, are interesting from the standpoint of Mınor’s theory, that 
the erythroeytes of the Ichthyopsidae have a nucleus which contains 
an open chromatin network or distinct chromatin granules, in contrast 
to that of the Sauropsidae which is dense and pyknotic and shows no 
chromatin structure. According to Minor, the first form of nucleus, 
which is permanent for the Ichthyopsidae, corresponds to that of the 
so-called ‘erythroblast’ of mammals, while the second form is similar 
to the nucleus of the mammalian ‘normoblast’. Since Minor believes 
that the latter is the permanent form of nucleus for the erythrocytes 
of the Sauropsidae he proposes to substitute the term “sauroid”’ cell 
for ‘normoblast’ in the mammals, and “‘ichthyoid”’ blood cell for 
‘erythroblast’, 


320 


The chromatin of the nuclei of the red cells of Amblystoma (fig. 7) 
is very abundant, and is disposed in the form of dense angular blocks 
which are so numerous that little space remains between them. Neigh- 
boring chromatin masses are connected together by means of several 
fine short chromatin threads. On account of the great quantity of 
chromatin the nucleus appears dense and pyknotic, although not 
absolutely homogeneous in structure. It is very irregular in outline 
and has many small lobules on its surface. The lobules, which are 
small and rounded, are produced by numerous grooves and irregular 
depressions and elevations which run over the surface of the nucleus. 
In nearly every nucleus one or more of these furrows will cut into the 
surface so deeply as to produce distinct incisures which divide the 
nucleus into two or more large lobes. Each of the larger lobes is further 
subdivided into smaller rounded lobules. This gives the nucleus an 
extremely irregular outline. 

Small lobules, and occasionally larger ones, are cut off from the 
nucleus and become isolated in the cytoplasm where they undergo 
degeneration. In some of the specimens nearly every erythrocyte 
contains these degenerating fragments in its cytoplasm. 

The erythrocyte nucleus of the garter snake (Thamnophis sirtalis 
and T. radix) is not as pyknotic as that of Amblystoma, and a rather 
distinct chromatin network is quite evident. There is relatively much 
less chromatin present and its arrangement is not nearly so regular. 
The numerous small rounded lobules and the incisures of the Am- 
blystoma nucleus are not seen in the garter snake (fig. 8), but long 
slender pseudopodium-like lobules with swollen, rounded ends are 
frequent. For this reason the isolated nuclear fragments, when they 
have first been cut off from the main body of the nucleus, are larger 
in the garter snake than in Amblystoma. They also undergo degene- 
ration in the cytoplasm. 

These facts show that the “sauroid”’ nucleus is not necessarily 
more pyknotic or degenerate than that of the erythrocytes of the Ichthy- 
opsidae. The differences in nuclear structure described by Mrxor in 
the two groups of vertebrates may be true enough in most cases, but 
they are certainly not to be found in all of the Ichthyopsidae and 
Sauropsidae.t) For this reason it seems very unlikely that many 


1) Maxımow has also called attention to this fact in the discussion of 
a paper presented by Minor at the 24th meeting of the Anatomische Gesell- 
schaft. 


321 


Haematologists will adopt the terminology proposed by Minor for 
the mammalian erythrocytes. 


Summary. 


The polymorphonuclear leucocytes of Amblystoma contain gran- 
ules which have the general character and staining reactions of azurophil 
granules. They are quite variable in their size, number, and distri- 
bution in the cell-body. In this respect they resemble the azurophil 
granules of the mammalian lymphoid cells, but their radial grouping 
around the centrosphere, their constant appearance in the polymorpho- 
nuclears, and their great number in any one cell places them nearer 
the ‘special’ granules of the higher animals. The lymphocytes of 
most Amphibia (frog, Cryptobranchus, and other Amphibia described 
by WERZBERG) lose their azurophil granules when they differentiate 
into polymorphonuclears, and their cytoplasm becomes oxyphilic. 
In Amblystoma the cytoplasm of the polymorphonuclears remains 
‘lymphoid’ in character, while the azurophil granules remain and their 
numer bis increased. Since the polymorphonuclears seem to have the 
same function here as in the higher animals, this permanent azurophil 
granulation must be regarded as an attempt towards the differentiation 
of a ‘special’ granulation. 

In Amblystoma all possible intermediate stages between larger 
lymphocytes and polymorphonuclears are found in the circulating 
blood, which is contrary to the findings of Maxımow for Axolotl. 

The ,,parachromatin canals” described by WERZBERG in the 
nuclei of the spindle cells of Amphibia are optical appearances pro- 
duced by deep furrows on the surface of the nuclei. In Amblystoma 
the furrows are frequently so deep as to give the nucleus a lobulated 
appearance. 

The erythrocyte nuclei of Amblystoma are more pyknotic and 
more degenerative in character than those of the erythrocytes of the 
garter snake. Consequently Mınor’s division of the erythrocytes 
of the lower vertebrates into “ichthyoid”’ and “sauroid”’ types does 
not hold in all cases. If his classification is adopted we will have 
erythrocytes of Ichthyopsidae with “‘sauroid”’ nucleus, and erythro- 
cytes of Sauropsidae with an “ichthyoid” type of nucleus. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. aL 


322 


Literature. 

Downey, H. (1913), The origin of blood platelets. Fol. Haem., Archiv, Bd. 15. 

Freipsoun, A. (1910), Zur Morphologie des Amphibienblutes. Zugleich ein 
Beitrag zur Lehre von der Differenzierung der Lymphozyten. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 75. 

GRÜNBERG, C. (1901), Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Leuko- 
zyten. Virchows Archiv, Bd. 163. 

Jorpan, H. E. and Furepry, J. C. (1913), Haematopoiesis in Chelonia. Folia 
Haem., Archiv, Bd. 15. 

Kuremensikwicz, R. (1902), Weitere Beiträge zur Kenntnis des Baues und der 
Funktion der Wanderzellen, Phagozyten und Eiterzellen. Zieglers Beitr. 
z. path. Anat. u. z. allgem. Pathol., Bd. 32. 

— (1903), Über Amitose und Mitose. Zieglers Beitr. z. path. Anat. u. z. 
allgem. Pathol., Bd. 33. 

Maxınow, A. (1906), Über entzündliche Bindegewebsneubildung beim Axolotl. 
Zieglers Beitr. z. path. Anat. u. z. allgem. Pathol., Bd. 39. 

NEUMANN, E. (1903), Hämatologische Studien. Virchows Archiv, Bd. 174. 

NıEsoLewskı, F. (1894), Die Eurtıc#’schen Granulationen der weißen Blut- 
körperchen bei einigen Tierspezies. Inaug.-Dissert. München. 

WERZBERG, A. (1910), Über Blutplättchen und Thrombozyten, ihre Beziehung 
zu Erythrozyten und Lymphozyten, nebst einem Anhang über die Erythro- 
genese. Fol. Haem., Archiv, Bd. 10. 

— (1911), Studien zur vergleichenden Haemozytologie einiger poikilothermer 
Vertebraten. Fol. Haem., Archiv, Bd. 11. 


Nachdruck verboten. 


The Homologies of the Ethmoidal Region of the Selachian Skull. 


By Epwarp Pueups Anus jr., Palais de Carnolés, Menton. 


Work that I have underway on the cranial anatomy of the 
adult selachian, and that will be later published in full, has led to 
certain conclusions regarding the homologies of the ethmoidal region 
which can be briefly summarised as follows: 

The prefrontal fontanelle of GEGENBAURr’s (1872) descriptions of 
the Carchariidae and Scylliidae is a perforation of the anterior cranial 
wall and not of the roof of the cranial cavity, as it has heretofore 
always been considered, and it is the homologue of the fenestra 
praecerebralis of Gaurp’s (1906) latest descriptions of the amphibian 
skull. 


323 


_ The prefrontal fontanelle of GEGENBAUR’s descriptions of the 
Notidanidae and Spinacidae consists of two morphologically wholly 
different parts; a perforation of the anterior cranial wall which 1s filled 
with a jelly-like connective tissue (gallertartiges Bindegewebe), and 
a large open depression which lies immediately anterior to that perfora- 
tion, on the dorsal surface of the ethmoidal cartilage. The perforation, 
alone, is the homologue of the entire fontanelle, or fenestra praecere- 
bralis, of the Carchariidae and Seylliidae, while the depression is the 
homologue of the cavum internasale of Gaupr’s descriptions of amphi- 
bians. 

As this prefontanelle depression, or cavity, in selachians, has a 
floor, and as that floor lies wholly anterior to that portion of the basis 
eranii that corresponds to the planum internasale of Gaupp’s des- 
criptions of amphibians, the term cavum internasale, for the cavity in 
selachians, seems inappropriate if the term planum internasale is to 
be retained as at present used. The terms cavum and planum meseth- 
moidale would definitely define the position of the cavity and its floor, 
respectively, in fishes, but as the cavity lies directly anterior to the 
cavum cranii and even, in the prepared selachian skull, often appears 
as a direct anterior extension of that cavity, cavum praecerebrale and 
solum cavi praecerebralis seem much more appropriate terms. The cavity 
has, moreover, already been referred to by PARKER (1876), in Raia, as 
the “praeeranial or internasal vacuity,” and Horrmann (1912) calls 
it the “ Präcranialhöhle” in his descriptions of the Pristidae and Pristio- 
phoridae. The term solum instead of planum is proposed with the 
intention of limiting the part of the basis cranii so designated to the 
floor of the cavum praecerebrale, and also because Gaupp employs 
the term planum praecerebrale (Praecerebralplatte) to designate that 
portion of the anterior cranial wall that is formed, in certain amphi- 
bians, by the chondrification of the tissues that fill the fenestra 
praecerebralis. This praecerebral plate of amphibians, it is to be 
noted, is a vertical plate that lies definitely between the fenestrae ol- 
factoriae, the planum internasale being a horizontal plate that also 
lies definitely between those same fenestrae and not necessarily 
between the nasal capsules, and both plates might be designated by 
terms that would express this relation to the fenestrae. 

The septum nasi of those selachians in which it is found lies 
definitely ventral to the united trabeculae, and accordingly can not 
be the homologue of the septum nasi of ganoids, teleosts and 

21% 


324 


amphibians, which either lies dorsal to the united trabeculae (ganoids 
and teleosts) or dorsal to the plane of the trabeculae (amphibians). 


The cornua trabecularum of the ganoid, teleost and amphibian 
first grow laterally, according to current descriptions, beneath the 
nasal sacs to form the solum nasi, and later grow upward between 
those sacs to form the mesial wall or walls of the nasal capsules. In 
selachians, on the contrary, according to both PArker’s (1876) and 
SEWERTZOFF’s (1899) descriptions of the Scylliidae and Spinacidae, 
these cornua certainly first grow upward, instead of laterally, and so 
first form what are at the same time the mesial walls of the nasal 
capsules and the lateral walls of the cavum praecerebrale, and no 
subnasal outgrowths are described, or even indicated as such by 
either of these authors. The detached second labials of PARKER’S des- 
criptions have however approximately the positions of these subnasal 
outgrowths, and if there be not here conditions of classificatory 
value, it seems probable that in the Scylliidae and Spinacidae the 
development of these subnasal cornua must be in some way masked 
or abbreviated. In embryos of Ceratodus (SEWERTZOFF, 1902), it is 
to be noted, these cornua are relatively unimportant and lie anterior 
to instead of ventral to the nasal sacs, the Dipnoi as well as the 
Elasmobranchii thus apparently differing somewhat in this respect 
from the Teleostomi and Amphibia. 


But, be this as it may, in the adult Chlamydoselachus the sub- 
nasal outgrowths of the cornua trabecularum are, to all appearance, 
definitely found, this outgrowth, on either side, corresponding in 
position to the solum nasi of Gaupp’s descriptions of the Urodela. 
Related to this outgrowth, which is prenasal in position, there is a 
postnasal one which corresponds in position to the processus antorbi- 
talis of amphibians, the two outgrowths having the appearance, in 
the adult Chlamydoselachus, of being parts of a single, subnasal plate 
that has its origin in the line of the lateral edge of that part of the 
united trabeculae that lies between the foramina olfactoria, and, in 
most specimens, is definitely cut into anterior and posterior portions 
by a deep incisure that lies directly opposite the foramen olfactorium 
and extends through the entire width of the plate. This incisure, 
which thus has the position of the fenestra choanalis of amphibians, 
is closed, in the natural state, by a tough membrane, and it tends to 
become a closed fenestra by the encroaching ingrowth of the bounding 


325 


cartilage. If it were to become entirely closed by such ingrowth, the 
conditions here found in ganoids would arise. 

This ineisurein the subnasal plate of Chlamydoselachus has related 
to it an imperfeetion in the chondrification of the nasal capsule and 
also a space, or chamber, that lies dorso-posterior to the incisure, between 
the tough lining membrane of the nasal cavity, the subnasal plate and 
the antorbital cartilage. These three distinctly different structures, 
in Chlamydoselachus, are all included in the so-called nasal fontanelle 
(Nasallücke) of GEGENBAUR’S descriptions of certain of the selachians 
described by him, while in others that name is apparently applied to 
one or the other of the three. Not wishing, from this study of the 
adult alone, to use the term fenestra choanalis in this connection, 
I propose to employ GEGENBAUR’s term, nasal fontanelle, to designate 
the subnasal incisure and the related imperfection of the nasal capsule, 
and to call the related chamber the ectethmoidal chamber. This chamber 
communicates with the external surface of the chondrocranium by 
two openings; the one a membranous or cartilaginous foramen on the 
ventral or ventro-lateral surface of the chondrocranium which transmits 
a branch of the rostral branch of the external carotid artery together 
with a braneh of the anterior facial vein, and the other a short canal 
which perforates the antorbital cartilage and transmits into the orbit 
the anterior facial vein above referred to reinforced by venous vessels 
coming from the nasal capsule. The chamber is accordingly an en- 
largement of the middle portion of the orbito-nasal canal of GEGEN- 
BAUR’S descriptions, that canal being wrongly said by GEGENBAUR to 
transmit a branch of the ramus ophthalmicus trigemini (Anuis, 1901). 

In GuGENBAUR’s descriptions of the selachians investigated by 
him, it is difficult to definitely identify the nasal fontanelle and 
ectethmoidal chamber. Both structures are apparently found in 
Hexanchus, and probably also in Squatina (Rhina) and Cestracion 
(Heterodontus), and I find them both in Galeus. In Heptanchus the 
fontanelle can not be recognised, but the ectethmoidal chamber is 
represented in the fossa (Bucht) that GEGENBAUR describes as re- 
presenting the entire so-called fontanelle (Nasallücke). The ecteth- 
moidal chamber has here evidently been shut off from the nasal cavity 
by the more complete chondrification of the nasal capsule, and its 
ventral opening has been so greatly enlarged that the chamber has 
become a fossa. In Acanthias, I find the chamber reduced to a simple 
Y-shaped canal, while the fontanelle is apparently represented in 


326 


a relatively small imperfection in the ventral portion of the nasal 
capsule. The nasalincisure (Nasallücke) of GEGENBAUR’S descriptions 
of this fish is certainly not the nasal fontanelle, as I have defined it, 
and it can not be the ectethmoidal chamber because that chamber 
is represented in the Y-shaped canal above referred to. 

The basal communicating canal of GEGENBAUR’S descriptions is, 
in Heptanchus and Acanthias, the only fishes in which I have been 
. able to examine it, a perforation of the planum internasale of Gaupp’s 
nomenclature and not of the solum cavi praecerebralis, this being in 
accord with SEWERTZOFF’S opinion that this perforation represents 
a portion of the large fenestra olfactoria of embryos that has been 
cut off from the definitive foramen olfactorium by the growth across 
the fenestra of a longitudinal bar of cartilage. The perforation, in 
the adults of both these fishes, thus leads definitely from the inter- 
fenestral portion of the cavum eranii and not from the cavum 
praecerebrale. In Heptanchus it opens ventrally directly into the 
ectethmoidal fossa, and must accordingly perforate the interfenestral 
cartilage (planum internasale) lateral to the line of origin of the sub- 
nasal plate from the cranial wall. In Acanthias it opens on the ven- 
tral surface of the chondrocranium mesial to the ectethmoidal chamber, 
and must accordingly perforate the interfenestral cartilage mesial to 
the line of origin of the subnasal plate from the cranial wall. That is: 
in Heptanchus the subnasal plate apparently has its origin from the 
cranial wall along the line of the ventro-mesial edge of the fenestra 
olfactoria of embryos, while in Acanthias, it has its origin along the 
line of the ventro-mesial edge of the definitive foramen olfactorium. 
This slight difference in the line of origin of the subnasal plate from 
the cranial wall would fully explain the different conditions in the two 
fishes, but it is evident that the fact that such a difference actually 
exists must be established by further study of the development of this 
part of the cranium. 

In the Carchariidae and Seylliidae the cavum praecerebrale is 
represented in all, or a part, of the space enclosed between the carti- 
laginous bars that form the three-limbed rostral process of these 
fishes, and, in the only ones of these fishes that I have been able to 
examine, Galeus and Mustelus, there is an ectethmoidal chamber but 
no perforation of the planum internasale. And that the perforations 
of this latter plate, one on either side, found in Heptanchus and the 
Spinacidae, can be represented in the Carchariidae and Seyllüdae in 


327 


those large perforations of the solum cavi praecerebralis that give rise 
to the three-limbed rostral process, as GEGENBAUR and SEWERTZOFF 
both maintain, seems to me wholly improbable; these latter perforations 
probably being simply defects in the cartilage due to the presence of 
the large number of ampullae found in this region in these fishes. 

In fishes other than selachians the fenestra praecerebralis and 
cavum praecerebrale are both found in the Batoidei (GEGENBAUR), 
and it would seem evident that they must also both be found, some- 
what modified, in the adult Cyclostome. In the adult ganoid and 
teleost the fenestra praecerebralis is not found in any of the forms 
that I am acquainted with, but remnants of the cavum praecerebrale 
are found as the mesethmoidal fat cavities of Parkrr’s (1873) and 
my own (Autiis 1903, 1910) descriptions of certain teleosts. In the 
young of Lepidosteus the fenestra praecerebralis is apparently 
represented in those two perforations, one on either side, of the roof 
of the chondrocranium that lie anterior to the paraphyseal bar of 
Veır’s (1911) descriptions, and those perforations, although they can 
not represent the entire anterior cranial fontanelle of SAGEMEHL’S 
descriptions of certain of the Characinidae and Cyprinidae, may 
perhaps be included in it. 

The ectethmoidal chamber is represented in Pristis perrotteti in 
some part of the canal that is said by Horrmann (1. ce. p. 251) to give 
passage to the vena facialis ventralis, and it is probably also found in 
similar form in others of the Batoidei. In ganoids and teleosts it has 
apparently been either largely suppressed or incorporated in the orbit, 
a small dorso-mesial portion alone persisting and, together with the 
related orbito-nasal and basal communicating canals, being represented 
in the fenestra orbito-nasalis of my descriptions of Amia (Axis, 1897); 
a fenestra that becomes so large in certain teleosts that the nervus 
olfactorius lies for a considerable distance exposed in the orbit. 

The nasal fontanelle is not found in ganoids, the subnasal plate 
in these fishes forming a continuous floor beneath the nasal pit. In 
teleosts this fontanelle would seem to find its homologue in the large 
incisure that lies between the anterior portion of the body of the 
ectethmoid and the lateral arm of that bone and that is so well re- 
presented in Scorpaena (Aruıs, 1910). This incisure lies between the 
anterior and posterior palatine articular surfaces, which latter surfaces 
thus find their homologues in the ventro-lateral edges of the pre- and 
post-fontanelle portions of the subnasal plate of Chlamydoselachus. 


328 


The fenestra praecerebralis and cavum praecerebrale, one or both, 
are thus of such wide distribution in fishes and amphibians that 
they must represent important ancestral structures, and such structures 
would be found in the primordial mouth and its related parts if the 
vertebrate is developed from an annelid ancestor in the manner 
recently proposed by Dsusman (1913). The fenestra praecerebralis 
would then represent the primordial mouth, or an atrial formation 
related to it, and the cavum praecerebrale would be a preoral space, 
above the “Scheitelplatte’’ of Deusman’s descriptions, where the 
archencephalon was wholly or in part developed but later withdrawn 
within the cranial cavity. The concentration, in this region in 
selachians, of the ampullae of Lorenzini would then be related to 
sensory tissues that probably encircled this primordial oral opening. 


biterature. 


Auus, E. P. jr. 1897. The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves 
in Amia calva. Journ. of Morphology. Vol. 12. 

— 1901. The Lateral Sensory Canals, the Eye-muscles, and the peripheral 
distribution of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. Quart. 
Journ. Micros. Sci. London. Vol. 45. 

— 1903. The Skull, and the Cranial and first Spinal Muscles and Nerves in 
Scomber scomber. Journ. of Morph. Vol. 18. 

— 1910. The Cranial Anatomy of the Mail-cheeked Fishes. Zoologica, Bd. 22, 
Heft 57. 

Detsman, H. C. 1913. Der Ursprung der Vertebraten. Mitt. zool. Stat. Nap. Bd. 20. 

Gaupp, E. 1906. Die Entwickelung des Kopfskelettes. Handbuch d. vergl. u. 
experim. Entwickelungslehre d. Wirbeltiere von Oskar Herrwie, Bd. 3, Teil 2. 

GEGENBAUR, C. 1872. Das Kopfskelett der Selachier. Untersuchungen zur ver- 
gleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Heft 3. Leipzig. 

Horrmann, L. 1912. Zur Kenntnis des Neurocraniums der Pristiden und 
Pristiophoriden. Zoolog. Jahrbücher, Abteil. f. Anat. u. Ontog. d. Tiere, 
Bd. 33, Heft 2. 

Parker, W. K. 1873. On the Structure and Development of the Skull in the 
Salmon (Salmo salar, L.). Phil, Trans. Roy. Soc. London. 

— 1876. On the Structure and Development of the Skull in Sharks and 
Skates. Trans. Zool. Soc. Vol. 10. 

SEWERTZOFF, A. N. 1899. Die Entwickelung des Selachierschädels. Festschrift 
C. von Kuprrer, Jena. 

— 1902. Zur Entwickelungsgeschichte des Ceratodus Forsteri. Anat. Anz. 
Bd. 21. No. 21 und 22. 

Veir, Orro 1911. Beiträge zur Kenntnis des Kopfes der Wirbeltiere. I. Die 
Entwickelung des Primordialeranium von Lepidosteus osseus. Anat. 
Hefte, I. Abt., Bd. 44, Heft 1. 


329 


Nachdruck verboten. 
Plastosomes, Apparato reticolare interno et Chromidialapparat. 
Réponse aux critiques d’ArnoLD, de PrxsAa et de PERRONCITO. 


Par J. DUESBERG. 


En publiant Varticle sur les plastosomes, l'appareil réticulaire interne 
de Gorcı et le Chromidialapparat de GOLDSCHMIDT, qui a paru dans les Ergebnisse 
de MERKEL et Bonnet, Vol. 20, 1912, je n’espérais pas que mes opinions rencon- 
treraient un assentiment unanime. Je ne prétendais pas davantage éviter toute 
erreur: mon travail comporte en effet environ 350 pages de texte et résume plus 
de 600 publications. Aussi n’ai-je nullement été étonné en voyant paraitre une 
série de critiques, qui sont jusqu’a present celles d’ ARNoLD,!) de Pensa?) et de 
PERRONCITO.®) 

Je crois devoir répondre aux auteurs italiens pour deux raisons. La premiére, 
c’est qu’une partie des reproches qu’ils me font est justifiée, et que je suis tout 
disposé 4 reconnaitre mes erreurs et & rendre justice & ceux que j’ai pu leser. La 
seconde raison qui me pousse & reprendre la parole est toute différente: d’autres 
reproches sont au contraire tout-a-fait injustifiés et.il m’est impossible de les laisser 
passer, sous peine de paraitre les accepter. 

Il me parait par contre inutile de répondre in extenso & ARNOLD. J'ai 
exprimé dans mon article, & propos de la structure de la masse fondamentale du 
protoplasme (p. 820) et des rapports entre les plastosomes et les granula d’ ARNOLD 
(pages 820—824), mon opinion sur les observations de cet auteur. ARNOLD n’est 
pas de mon avis. Une discussion nouvelle m’entrainerait trop loin et serait vraisem- 
blablement sans utilité. Il me suffit de constater qu’ ARNOLD n’a pas démontré 
que mon opinion manque de documentation ou de vraisemblance. 


PENSA me reproche: 1° de paraitre attribuer 4 Lewirsxy la priorité de la 
démonstration de l’origine mitochondriale des plastes vegetaux; 2° d’avoir dit 
que ses observations ont été faites 4 aide de la méthode au nitrate d’argent em- 
ployée par GOLGI pour mettre en évidence l’appareil réticulaire, alors qu’il a em- 
ployé une méthode spéciale, dont les détails ont été décrits dans son travail in 


1) J. ARNoLD, Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmo- 
somen-Granulalehre und der Mitochondrienforschung. Anat. Anz. 1913, Bd. 43. 

2) A. Pensa, A propos d’une publication de J. DUESBERG, ‘‘Plastosomen, 
apparato reticolare interno und Chromidialapparat”. Anat. Anz. 1913, Bd. 43. 

3) A. PERRoNcITo, Mitochondres et appareil réticulaire. (A propos d’une 
publication de J. DuESBERG.) Anat. Anz. 1913, Bd. 44. 


330 


extenso (Archiv für Zellforschung 1912), ainsi que les methodes de coloration des 
mitochondries; 3° d’avoir &mis certaines réserves sur la valeur démonstrative de 
ses observations relatives & l’origine mitochondriale des chloroplastes, réserves 
que PENSA considere comme arbitraires. 


Ad 1° Bien que les observations de LEWITSKY aient certainement été faites 
indépendamment de celles de PENSA et que LEWITSKY ait le premier émis cette 
conclusion si importante, ,,daB die Chondriosomen im Pflanzenreiche als ebensolche 
Bildungs- und Differenzierungsgranula wie im Tierreiche betrachtet werden 
müssen‘, il est incontestable que la priorité de la publication revient 4 l’auteur 
italien. Je reconnais également volontiers que, dans mon article, ce fait ne ressort 
pas clairement. 


Ad 2° Je ferai remarquer: 1° que ce que Pensa a décrit dans son travail de 
1912, je ne pouvais plus en tenir compte dans mon Referat, qui s’arrete au 15 
Octobre 1911; 2° que de la maniére dont PENSA expose dans sa premiere note les 
methodes qu’il a employees, on peut parfaitement conclure, comme je l’ai fait, 
qu’ila employé la méthode de GoL6I; 3° que je mentionne expressement ses obser- 
vations faites & l’aide d’autres methodes: ,,Bei Tulipa und Iuta, ai-je écrit p. 853, 
hat PEnsA mit der RegauD’schen Methode analoge Bilder erhalten.“ 


Ad 3° PENSA parait croire que je cherche & incriminer la méthode au nitrate 
d’argent et & diminuer la valeur des résultats qu’elle fournit. C’est la une erreur 
compléte. Tous ceux qui ont étudié les plastosomes par les méthodes habituelles 
savent que ces éléments ont une trés grande tendance a gonfler dans les parties 
mal fixées des objets. J’ai attiré l’attention sur ce fait en de nombreux points 
de mes travaux, et notamment dans mon Referat, au chapitre de la technique 
(pages 608—609), et j’ai fait & LEWITSKY, qui a employé le liquide de BENDA et 
un mélange de formol et d’acide chromique, la méme objection qu’& PENSA. Con- 
naissant cette propriété des plastosomes traités par les méthodes habituelles, j’ai 
cru de mon droit, et méme de mon devoir d’attirer l’attention du lecteur sur la 
possibilité d’une déformation analogue par la méthode au nitrate d’argent, opinion 
que la figure 5 de la premiere note de PENSA (et aussi la figure 4) me paraissait 
rendre vraisemblable. 


Je ne crois pas que l’on puisse conclure de la, comme le fait PENSA, que j’aie 
jugé légérement une méthode que je ne connais pas, ni que j’aie lu sans attention 
ses publications, dans lesquelles il dit que “les formations décrites se colorent avec 
Pargent réduit seulement quand elles commencent 4 contenir de la chlorophylle; 
si elles ne contiennent pas de chlorophylle, elles ne sont pas du tout colorées par 
largent, mais elles sont colorées seulement par les méthodes dénommées méthodes 
des mitochondries. Or, qu’est ce qu’elles peuvent étre des formations qui ont la 
forme, les dimensions, la disposition de celles que j’ai représentées dans cette figure, 
qui de plus se colorent avec le procédé de l’argent reduit et qui par suite sont 
pourvues de chlorophylle, sinon des chloroplastes?” Je ferai tout d’abord re- 
marquer que cette distinction entre les résultats de la méthode au nitrate d’argent 
et des méthodes des mitochondries n’est pas faite dans cette premiére note; de 
plus, qu’en prenant cette argumentation au pied de la lettre, on pourrait en conclure 
que la méthode a l’argent réduit ne démontre rien du tout, puisqu’elle ne colore 
que des chloroplastes déja formés. 


331 


Mais que PENSA se rassure: je n’ai pas le moins du monde intention de 
mettre en doute la valeur de ses résultats. Dejä dans mon Referat, j’ai dit qu’en 
présence des conclusions concordantes de Pensa, de LEWITSKY et de GUILLIER- 
MOND, le röle des plastosomes dans la formation des chloroplastes me paraissait 
démontré (p. 857, v. aussi la note en bas de la page 861). A l’heure actuelle, les 
résultats obtenus par PENSA, grace 4 l’emploi comparatif des méthodes des mito- 
chondries et de la méthode a l’argent, et publiés dans son excellent travail in ex- 
tenso, me paraissent absolument convainquants. A ces résultats, corroborés 
d’ailleurs par ceux de GUILLIERMOND et d’autres auteurs, je ne vois pas quelle 
objection peut étre faite: aussi, la question de l’origine mitochondriale des plastes 
végétaux me parait-elle tranchée. 


L’idee generale que défend PERRONCITO dans sa note est la suivante. Mon 
article critique est dépourvu de toute valeur. J’avais uniquement pour but en 
Vécrivant de defendre mes théories: aussi, les faits cités et les conclusions des tra- 
vaux résumés sont-ils le plus souvent défigurés. Bien plus, je n’hesite méme pas 
a altérer les textes. 

Dois-je réellement protester contre cette fagon de présenter les choses? 
Que mon travail contienne des erreurs, je ne le conteste pas: nous allons d’ailleurs 
voir dans un instant que les seules que PERRONCITO puisse 4 bon droit me reprocher 
ne portent que sur des points secondaires et n’entachent nullement la valeur de 
mes conclusions sur ses observations et sur l’appareil réticulaire. Est-il besoin 
d’ajouter que ces erreurs sont absolument involontaires, que je n’éprouve, et que 
je n’avais aucune raison d’éprouver, la moindre animosité ni le moindre parti-pris 
contre l’ecole de GoL6GI ou leurs observations? Mon travail est une revue con- 
sciencieuse des faits publiés sur l’appareil réticulaire; ses conclusions méritent 
d’autant plus d’étre prises en considération que je n’avais en commengant ce ré- 
sumé aucune opinion arrétée: mais elles sont en opposition avec celles de l’école 
de GoLGI, et c’est ce qui me vaut l’article violent de P. 

Je crois indispensable de passer successivement en revue toutes les critiques 
qui me sont adressees. 

Je commence par un point, sur lequel je reconnais que P. a raison. Je lui 
ai reproché dans mon travail, de n’avoir pas établi de rapprochement entre ses 
observations sur le spermatozoide de Paludina et celles de RETzıUs, et de n’avoir 
pas mentionné dans son texte la formation du filament spiral qu’il représente dans 
la figure 54. J’ai commis lä une erreur que je regrette d’autant plus, qu’elle m’a 
conduit 4 faire 4 P. un reproche qu’il ne mérite pas, et je ne puis que lui présenter 
mes excuses et approuver sa rectification.) 


1) Mon travail contient encore une erreur que PERRONCITO signale. J’ai dit 
p- 862 que Gore avait mis pour la premiére fois en évidence l'appareil réticulaire 
par la méthode de Casau. Ils’agit évidemment la d’un simple lapsus. L’indication 
de la méthode employée par Goxer (chromate d’argent) se trouve dans ses pre- 
miéres notes (1898), qui sont complétement résumées dans mon article. 


332 


Voici une autre citation critiquée par P. 

J’ai écrit, p. 885, & propos de opinion de P. sur l’appareil réticulaire, que 
“P. se sépare de GOLGI, qui n’admet pas l’identit& de l’appareil réticulaire et des 
centrophormies de BALLOwITZ.” A cela, P. m’objecte une phrase de GoLcı de 
laquelle il résulte que cette identité serait au contraire admise par GOLGI. 

Je ferai observer tout d’abord que si méme il y avait erreur de ma part, il 
ne s agit la que d’un point d’importance tout-a-fait secondaire. Mais en réalité, 
la chose n’est nullement aussi claire qu’elle le parait si l’on s’en tient & cette seule 
phrase de Gorter. Si l’on lit ce qui précéde (pages 221, 222 et 223, Arch. it. de 
Biologie, Vol. 51), et dont la phrase citée parait &tre la conclusion, ainsi que ce 
suit immediatement cette phrase, on s’apergoit que opinion de GoLcI est en 
réalité toute différente de celle de BALLowITZz: pour BALLOWITZ, centrophormie 
ou “sphere” = appareil réticulaire; Goner, se basant sur les observations de 
Prwsa sur les cellules cartilagineuses, n’admet pas de rapport entre la „sphere” 
et l’appareil réticulaire. 

P. me reproche en outre d’avoir falsifié opinion de NEGRI sur la valeur de 
Yappareil réticulaire. Je n’ai jamais attribué & Neer l’idee exprimée dans le 
membre de phrase incriminé par P., pas plus que celle exprimée dans celui qui 
précéde. Il suffit de se reporter & la page 876 de mon travail, ot sont résumées les 
observations de NEGRI et son opinion sur l’appareil réticulaire, pour en étre con- 
vaincu. 

J’ai dit dans mon article que P. n’avait pas montré ce que devient l’appareil 
réticulaire dans le spermatozoide de Paludina. Malgré la protestation de P., 
cette opinion est parfaitement justifiée, ainsi qu’il résulte du texte (pages 18 et 21) 
et de la figure 53 de son mémoire. 


x 


J’ai dit aussi que P. avait attribué la valeur de “centrosome” a l’elöment en 
forme de croissant qu’il décrit dans les spermatocytes oligopyrénes de Paludina. 
“I aurait suffi 4 DUESBERG, écrit & ce propos P., je ne dis pas de lire mon mémoire, 
mais de regarder mes figures schématiques, oti & eöt& du mot “centrosome” il y a 
toujours un point d’interrogation: ceci signifie clairement que je tenais & faire 
toutes mes réserves quant 4 cette interpretation. ‘Mais c’est précisément parce 
que je ne me suis pas borné a regarder les figures, mais que j’ai lu attentivement 
le texte de P. (voir pages 10 et 11; v. aussi in Arch. fiir mikr. Anat., Bd. 77), que 
j'ai pu conclure!) qu’ils’agit de la part de P. d’autre chose que d’une simple hypo- 
these. De plus, la critique que je lui ai faite, de n’avoir pas cherché & mettre ses 
observations d’accord avec celles de MEVES, demeure entiére. 


J’aurais mal renseigné le lecteur sur les méthodes employées par P. Encore 
un reproche sans fondement. En ce qui concerne spécialement le fait d’avoir dit 
que P. aurait employé la modification de VERATTI pour mettre en évidence les 
“condrosomi” di MEVES, (ce qui n’a d’ailleurs encore une fois absolument aucune 
importance), je renvoie le lecteur A la figure 3 du mémoire de P., en le priant de 
comparer la description des méthodes employées. 


1) Et de méme tout récemment KUSCHAKEWITSCH, in Archiv fir Zell- 


forschung, X, 3, 1913, p. 305 et suivantes, dont l’opinion est identique a la 
mienne. 


333 


A la page 885 de mon Referat, j’avais écrit: “P. nimmt jedoch an, daß der 
Nebenkern von LA VALETTE St. GEORGE, das heißt der plastochondriale Körper 
der Spermatide“, si riferiscono specialmente all’ apparato reticolare interno(S. 25), 
„eine Ansicht, welche mir mit der von P. aufgestellten Unterscheidung zwischen 
Plastosomen und Netzapparat unvereinbar erscheint, und die übrigens auch nur 
eine Behauptung ist, denn der Autor unterstützt diese These durch kein Beispiel.” 
Cette phrase provoque pour toute réponse l’exclamation suivante: „Oh! si DUES- 
BERG avait au moins lu attentivement ce qu’en dit son maitre MEVES, qui, avant 
moi, avait remarqué (1900) que grand nombre de Nebenkern n’ont rien & faire 
avec les formations mitochondriales”. Or, Meves, en 1900, a démontré que le 
corps de la spermatide des Invertébrés désigné sous le nom de Nebenkern par von 
LA VALETTE St. GEORGE, n’est autre chose que le corps plastochondrial, d’ot la 
conclusion de réserver le terme de Nebenkern 4 ce corps, & l’exclusion d’autres 
éléments figures désignés dans la suite sous le méme nom. Que j’emploie le mot 
Nebenkern dans le méme sens, c’est-&-dire pour designer par définition le corps 
plastochondrial, résulte clairement de mon texte. La critique de P. est done 
parfaitement déplacée. Et si P. croit devoir s’en tenir 4 une nomenclature ante- 
rieure & 1900, e’est apparemment qu’il n’a pas lu ou qu’il n’a pas compris le travail 
de MEVEs. 


Apres avoir ainsi parcouru la serie de critiques faites par P. sur des points 
accessoires, critiques dont il ne reste aprés examen que bien peu de chose, je passe 
& des points plus importants, les seuls ayant quelqu’intérét scientifique, & savoir 
la valeur des résultats annonces par P. et celle de l’appareil réticulaire. 

Les conclusions principales du travail de P. sont au nombre de deux: 1° il 
existe dans les cellules seminales deux categories de formations figurées les ‘‘mito- 
condri di Benpa-Retzius”, et les ‘‘condrosomi di MEeves”; 2° l’appareil réti- 
culaire des cellules séminales subit au moment oü la cellule va se diviser, une 
série de modifications (fragmentation en batonnets, répartition de ces batonnets 
entre les cellules-filles), reunies par P. sous le nom de dittocinése, qui le portent 
& conclure & l’importance considérable de cet appareil. 

En ce qui concerne la premiére conclusion de P., j’ai émis l’opinion suivante. 
Les denominations employées par l’auteur italien ne sont nullement justifiées et 
sont au contraire de nature a jeter la confusion dans la nomenclature. Quant a 
la distinetion entre les deux categories de granulations, elle est purement hypo- 
thétique et se heurte notamment a certaines contradictions avec les observations 
de Mrves sur le méme objet.) 


1) Ainsi, j’ai fait remarquer que P. a décrit sous le nom de “‘condrosomi di 
MEvEs’, dans les petits spermatocytes de Paludina (v. la fig. 62), des grains, alors 
que MervEs décrit au méme stade des éléments en forme d’anneaux, d’aspect trés 
caractéristique. Comparant la figure en question (62) aux figures 4 et 5 du travail 
de MEvES, dans lequel cet auteur représente également des grains, P. en conclut 
que mon reproche n’est pas fondé. Je suis d’un avis tout différent. La figure 62 
du travail de P. correspond en effet, non pas aux figures 4 et 5 du travail de MEVEs, 
mais aux figures 6 et 8 de ce travail (noyau au stade dit ‘‘pachyténe orienté’’). 


334 


Cette opinion, je la crois encore fondée, et je ne vois pas ce qui dans la note 
de P., peut la modifier. Qu’il y ait une difference entre la description que 
donne BENDA des mitochondries des cellules séminales de Paludina et celle de 
MEVES, peut s’expliquer trés simplement de la maniere indiquée par BENDA: 
.MEVES n’aurait conservé qu'une partie des mitochondries de ces cellules (je rappelle 
que le fixateur qu’il a employé était le liquide de LENHOSSEK). Quelle que soit 
d’ailleurs la valeur de cette explication, l’existence de cette difference ne suffit 
en aucun cas 4 demontrer, 4 defaut d’autre argument, l’exactitude de la conclu- 
sion de P. 

En ce qui concerne les mammiferes, je renvoie 4 ce que j’ai dit 4 la page 631 
de mon Referat, oti j’ai cité la figure 93 du travail de P. a l’appui de ma maniére 
de voir. P. m’oppose la figure 92, qu’il compare aux figures données par 
BenpA en 1903: de cette comparaison il résulterait que P. a effectivement vu 
des éléments (ses ‘“‘condrosomi’) différents des mitochondries de BENDA (ses 
“mitocondri’). Je rappelle tout d’abord que la figure suivante (93) tend a faire 
croire le contraire. Je conteste ensuite formellement que l’on puisse déterminer 
d’une maniére exacte quel stade de la spermiogenése représente la figure 92 du 
travail de P.: elle peut parfaitement représenter un stade de la fin de la premiére 
période, auquel la coiffe céphalique est en formation ou déja formée, les mitochon- 
dries étant amassées dans le lobe protoplasmique de la spermatide. Une autre 
possibilité n’est pas exclue: c’est que P. montre dans cette figure, non pas des 
elements appartenant 4 la spermatide, mais les mitochondries disposées en series 
linéaires de la cellule de SERTOLI. 

En ce qui concerne la seconde conclusion du travail de P., j’ai &mis l’opinion 
que l’appareil réticulaire des cellules séminales correspond a l’idiozome, ou tout 
au moins & la couche corticale de l’idiozome. Le processus de la dittocinése 
correspond & la fragmentation que l’idiozome subit pendant la division.t) 


Pour combattre cette maniére de voir, P. reproduit dans sa note une figure 
de Meves (1903), montrant la fragmentation de l’idiozome chez Paludina, et sa 
propre figure 23, et pense qu’il est impossible d’établir un rapprochement. 


Le lecteur qui voudra se donner la peine de comparer, non pas la reproduction, 
mais la figure originale de MEvEs, 4 la figure 24 (et non 23) du travail de P. pourra 
se convaincre que la dissemblance entre ces images est beaucoup moins considérable 
qu’elle ne parait dans les figures données par P. La n’est cependant pas la question. 
Je crois devoir ici citer mon opinion, qui est reproduite d’une maniére incompléte 
par P. „Ist der Netzapparat von PERRONCITO aber ein neues Element der Samen- 
zellen von Paludina? Meiner Meinung nach keineswegs. Es entspricht ganz 
einfach dem Idiozom von MEvEs oder doch wenigstens der Randschicht des Idio- 
zoms. Die Lage des sogenannten Netzapparates, welcher während der Wachstums- 
periode das Polfeld einnimmt, genau wie das Idiozom in den Abbildungen von 
Meves, ist das erste Argument zugunsten meiner Ansicht. Die Struktur, welche 
das Idiozom zeigt, ist ein zweites. In manchen Fällen, und gerade bei Paludina 
(vgl. die Figuren von Meves) wird die Randschicht des Idiozoms aus kleinen 


1) Ce qui ne veut pas dire que ces observations soient sans intérét: c’est 
interpretation que je critique. 


339 


Körnern oder Stäbchen gebildet: es sind augenscheinlich diese Elemente, welche 
das Silber bei der Goterschen Methode imprägniert. Endlich ist das Verhalten 
des Idiozoms bei der Teilung vollkommen mit den von P. unter dem Namen 
Dittocinese beschriebenen Vorgängen zu vergleichen: das Idiozom teilt sich auch 
ganz am Anfang der Mitose in eine Reihe von Stücken und diese frühzeitige 
Fragmentierung ist von MEVEs bei den grossen Spermatocyten von Paludina auf 
Seite 33 (1903) beschrieben. Es ist möglich, dass die Methode von 
GoreI ein Mittel bildet,um dieseFragmente desIdiozoms ganz 
besonders elektiv zur Ansicht zu bringen.‘‘?) 


Cette derniére phrase, que P. n’a malheureusement pas reproduite, a pourtant 
son importance: elle démontre que je n’ai jamais voulu dire que MEVEs et P. 
avaient eu sous les yeux les mémes images, mais des images se rapportant 
ala méme structure, pouvant apparaitred une maniére diffé- 
rente et avec plus ou moins de netteté suivant les réactifs 
employés. 


Ma conclusion, jela formulais dela maniére suivante: ,,Dies ist meine Ansicht 
über den von P. beschriebenen Netzapparat der Samenzellen; dies sind auch die 
Argumente, auf die sie begründet ist. Es ist möglich, dass ich mich irre. Aber 
um mich davon zu überzeugen, müsste P. beweisen, dass sein Netzapparat etwas 
anderes ist, wie das Idiozom, indem er z. B. zeigt, dass das Schicksal dieser beiden 
Formationen in der Spermiogenese verschieden ist. Nun, dies hat er in seiner 
Arbeit nicht getan. Und, merkwürdigerweise, er zitiert die Arbeit von MEVES und 
erwähnt nicht einmal die auffallenden Ähnlichkeiten, auf die ich eben aufmerksam 
gemacht habe; er scheint die Möglichkeit des von mir gemachten ganz natürlichen 
Einwandes nicht einen Augenblick ins Auge gefasst zu haben.“ 


Je constate que P. n’apporte dans sa note aucun argument contre ma ma- 
niere de voir. Bien plus, les anciennes observations de PLATNER sur Helix, aux- 
quelles il fait allusion, peuvent étre invoquées en ma faveur, car le Nebenkern 
d’Helix n’est autre chose que l’idiozome. Quant aux travaux parus depuis la 
rédaction de mon article, ils ne sont pas davantage en contradiction avec mon 
opinion (v. les observations de Pinat et de DEINERA et le travail mentionné plus 
haut de KUSCHAKEWITSCH). 


Si je ne trouve dans la note de P. rien qui puisse me faire changer d’avis 
sur ses observations, je n’y vois rien non plus qui soit de nature & modifier celui 
que j’ai émis sur l’appareil réticulaire. Le voici. Il n’est nullement démontré 
que les formations decrites sous ce nom representent un organe determine de la 
cellule: je pense qu’elles correspondent a l’impregnation argentique d’éléments 
de valeur différente. En effet: I° il ne faut pas croire que la méthode de GOLGI 
soit spécifique: elle est susceptible de mettre en évidence des choses toutes diffé- 
rentes; 2° la preuve que les formations décrites sous le nom d’appareil réticulaire 
soient homologues n’a jamais été fournie, ni méme tentée: or, parmi les éléments 
décrits sous ce nom, il en est (v. p. 888 de mon Referat) qui ne présentent aucune 


1) Cette phrase n’est pas soulignée dans original. 


336 


analogie avec l’appareil réticulaire typique.!) De plus, il existe entre les obser- 
vations de VERATTI sur les muscles volontaires et celles de Luna sur le muscle 
cardiaque une contradiction manifeste; 3° Ce qui est décrit comme appareil 
réticulaire correspond dans certains cas & des formations bien connues et de 
valeur différente: ainsi, dans les cellules séminales & la couche corticale de l’idio- 
zome, dans les cellules cartilagineuses aux plastocontes. 

Je laisse de cöte tout ce qui dans la réponse de P. est de la polémique pure, et 
je constate que sa note ne répond rien & mon argumentation:?) aussi ne puis-je 
que maintenir mon opinion. Peut-étre un jour l’ubiquité de l’appareil réticulaire 
et son importance seront-elles démontrées. Je changerai alors volontiers 
d’avis: je n’avais pas la prétention, en écrivant le chapitre sur l’appareil réticu- 
laire, pas plus qu’aucun autre, de faire une @uvre definitive, mais simplement 
un exposé impartial de l’etat actuel de la question. 


1) A remarquer que PENSA n’attribue pas de valeur a l’aspect morphologi- 
que (v. sa premiere note sur les cellules végétales, pseudoappareil réticulaire dans 
certaines cellules de l’ovaire de Lilium candidum); on peut a la vérité se demander 
alors 4 quel crititérium il faut avoir recours pour reconnaitre l’appareil réticulaire 
vrai. 

2) En ce qui concerne les observations de STROPENI, je maintiens entiere- 
ment, contre P., la maniére de voir que j’ai exprimée dans mon Referat (p. 878). 


Biicheranzeigen. 


Zoologische Annalen. Zeitschrift fiir Geschichte der Zoologie. Herausgegeben 
von Max Braun. Bd. V, H. 4. Würzburg, Curt Kabitzsch, 1913. S. 233 
bis 325. Preis des Bandes 15 Mk. 

Der Inhalt dieses Schlußheftes von Bd. V ist: M. Hırzakımer, Überblick 
über die Geschichte der Haustierforschung, besonders der letzten 30 Jahre; 
H. E. Zieerer, Die neue Nomenklatur; Ave. STEIER, Zoologische Probleme 
bei ARISTOTELES und Pıinıvus; Bruck F. Cummines, A biographical sketch of 
GEORGE Montagu. 

Von Interesse auch für die Anatomen im engeren Sinne ist der Beitrag 
von ZIEGLER über die neue zoologische Nomenklatur. Sehr zu denken gibt 
folgender Satz: „keiner der jetzt lebenden Zoologen wird das Ende der Ver- 
wirrung erleben, welche die neuen Nomenklaturregeln verschuldet haben.“ — 
„Quieta non movere“ sagte mit Recht einer der größten Staatsmänner aller 
Zeiten. B. 


Abgeschlossen am 8. August 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. = 21, August 1913. = No. 15/16. 


In#aLt. Aufsätze. A. Guilliermond, Sur la participation du chondriome 
des champignons dans |’élaboration des corpuscules metachromatiques. Avec 
3 figures. p. 337—342. — J. Boeke, Die doppelte (motorische und sympa- 
thische) efferente Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Mit 10 Ab- 
bildungen. p. 343—356. — A. Weber, Phenomenes de dégénérescence dans 
les cellules en activité caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Selaciens. 
Avec 1 planche. p. 356—364. — P. Shiwago, Uber die Erscheinungen der 
blasenförmigen Sekretion und über die plasmatischen Strukturen in den 
MarpısHr’schen Gefäßen der Insekten. p. 365—370. — Marion Radford, Note 
on the development of the Pharyngeal Bursa in the Ferret. With 6 figures. 
p. 371—377. — R. Picker, Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. 
p. 377—381. — F. Rosen, Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. 
Mit 4 Abbildungen. p. 381—383. 

Bücheranzeigen. CHARLES Dawson, ARTHUR SMITH WOODWARD and GRAFTON 
Evuiot Sirs, p. 383—384. — SIGMUND, p. 384. 

Anatomische Gesellschaft, p. 354. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Sur la participation du chondriome des champignons dans 
Vélaboration des corpuscules métachromatiques. 
Par A. GUILLIERMOND. 
Avec 3 figures, 

Dans une série de Notes anterieures,t!) nous avons montré que 
la presence d’un chondriome parait générale dans les champignons 
(Ascomycetes, Basidiomycétes, Levures). En outre nous avons été 

1) GvitLieruonn, Sur les mitochondries des cellules végétales. Comptes 
rendus de l’Academie des Sciences, 1911. 

Sur les mitochondries des Champignons. Comptes rendus de la 
Société de Biologie, 1913. 
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. = 


to 


amené A émettre Vhypothése que les éléments de ce chondriome 
doivent jouer un role dans Vélaboration des corpuscules métachroma- 
tiques,t) du glycogene et des globules de graisse, produits de réserve 
si abondants dans les Champignons. Effectivement, nos derniéres re- 
cherebes résumées dans une note toute récente,”) nous ont permis 
de constater dans certaines cellules du périthéce de Pustularia vesi- 
culosa toutes les formes de transition entre les vésicules formées 
aux dépens des chondriocontes et les corpuscules métachromatiques 
plus gros situés dans les vacuoles. Toutefois, nous avions cru devoir 
faire encore quelques réserves sur l’origine mitochondriale des corpus- 
cules métachromatiques et nous avions conclu ainsi: «Ceci semble 
done démontrer que les corpuscules métachromatiques sont élaborés 
au sein des chondriocontes». 

En méme temps que nous poursuivions ces recherches, JANSSENS 
et ses collaborateurs étudiaient de leur cöte le chondriome des Cham- 
pignons. Dans une note recente,?) Janssens et Van DE Purre ont donné 
notamment une description du chondriome de l’asque de Pustularia - 
vesiculosa qui correspond en tous points a celle que nous avions 
résumée dans une note anterieure?) & la leur et dont ils n’avaient 
pas eu connaissance. 

Comme Janssens et Van DE Porte, qui n’ont pas encore abordé la 
question du role du chondriome dans Jes champignons, annoncent 
qwils se réservent cette étude, nous nous voyons done obligé de 
hater la publication des nos résultats et d’exposer plus en détail les 
faits que nous avons obtenu sur l’elaboration des corpuscules méta- 
chromatiques. 


Nouvelles observations sur le chondriome des champignons. Comptes 
rendus de l’Academie des Sciences, 1913. 

1) Les corpuscules métachromatiques sont des corps extrémement répandus 
chez les Champignons, les Algues et les Protozoaires, qui possedent la pro- 
priete de se colorer métachromatiquement en rouge violac& par les teintures 
basiques bleues ou violette d’aniline. Nous avons demontré par l’etude de 
leur evolution dans les Ascomycetes qu’ils jouent le röle de produits de ré- 
serve. (Voir & ce sujet: GUILLIERMOND: A propos des corpuscules métachro- 
matiques ou grains de volutine. Arch. f. Protistenkunde, 1910.) 

2) GUILLIEREMOND, Sur le röle du chondriome dans l’elaboration des pro- 
duits de réserve des champignons. Comptes rendus de l’Academie des 
Sciences, 1913. : 

3) Janssens, VAN DE Purre et HELsmoRTEL, Le chondriome dans les Cham- 
pignons. La Cellule, 15 Avril 1913. 

4) GUILLIEREMOND, Sur les mitochondries des Champignons. Comptes 
rendus de la Société de Biologie, 15 Mars 1913. 


399 


Nos recherches, poursuivies depuis la publication de notre derniere 
note, nous ont permis d’obtenir une démonstration rigoureuse de la 
formation des corpuscules métachromatiques au sein des mitochondries. 
Cette démonstration a été faite non seulement dans les asques et les 
cellules pseudoparenchymateuses du périthéce de Pustularia vesicu- 
losa, mais encore dans les basides et les cellules pseudoparenchyma- 
teuses de lhyménium de divers Autobasidiomycétes. 

Comme nous l’avions dit precedemment, dans cellules en voie 
d’elaborer des corpuscules métachromatiques, les chondriocontes se 
mettent en rapport d’une part avec le noyau, et de l’autre avec les 
vacuoles. C’est ainsi par exemple, qu’il n’est pas rare de rencontrer 
des chondriocontes dont une extrémité s’insére sur la paroi du noyau 
et l’autre sur le bord d’une vacuole. Les chondriocontes forment sur 
leur trajet une ou plus souvent plusieurs petites vésicules: chacune 
de ces vesicules renferment un petit corpuscule qui ne se colore pas 
les méthodes mitochondriales (méthodes de Recaup, Benpa et ALTMANN) 
et qui est entouré de toute part par une écorce mitochondriale. Ces 
vésicules ne tardent pas a s’isoler dans le cytoplasme, par suite de la 
resorption de la partie éffilée du chondrioconte qui les a formé, puis 
s introduisent dans les vacuoles (Fig. 143). La, elles grossissent beaucoup 
par suite du développement du corpuscule métachromatique qui occupe 
leur intérieur. L’écorce mitochondriale qui les entoure persiste 
jusqu’a ce que le corpuscule soit parvenu au terme de sa croissance. 
Elle s’amincit peu & peu, se réduit & une calotte coiffant le grain 
sur un de ses cötes, puis disparait entierement lorsque le corpuscule 
a achevé son développement. A ce moment, les corpuscules meta- 
chromatiques apparaissent comme de gros globules sphériques, absolu- 
ment incolores et se distinguant seulement par leur réfringence spéciale. 

Il nous est arrivé parfois d’observer la production de plusieurs 
vésicules sur la méme région d’un chondrioconte, donnant des figures 
qui rappellent beaucoup la formation des grains d’amidon composes. 
Une fois isolés des chondriocontes, ces vésicules restent entourées 
d’une écorce mitochondriale commune, au centre de laquelle les cor- 
puscules métachromatiques s’accroissent simultanément jusqu’au mo- 
ment de leur maturation. 

La demonstration de l’origine mitochondriale des corpuscules 
métachromatiques peut étre faite en traitant par une solution concen- 
tree de bleu de Crésyl une préparation préalablement colorée par la 
methode de Resaup. On réussit ainsi, aprés tätonnement, en surveil- 

29 


340 


lant de temps en temps au micruscope l’effet de ce traitement, la 
coloration caractéristique rouge violacé des corpuscules métachroma- 
tiques par le bleu de Crésyl. ; 

Dans les préparations les mieux réussies, le noyau et le cyto- 
plasme se colorent en bleu par le bleu de crésyl et seul les chondrio- 
contes conservent un peu de leur coloration antérieure par l’h&ma- 
toxyline ferrique, Ils apparaissent en gris plus ou moins foncé et 


Fig. 1. Partie supérieure d’un jeune asque de Pustularia vesiculosa, au moment 
de„l’elaboration des corpuscules métachromatiques. Les chondriocontes forment des 
vesicules dont le partie incolore est occupée par un corpuscule metachromatiques. 


Fig. 2 4 3. Cellules du pseudoparenchyme du perithece de Pustularia vesicu- 
losa. Les chondriocontes forment comme precedemment des vesicules occupees cha- 
cune par un corpuscule métachromatique. Ces vésicules s’isolent par resorption de 
la partie éffilée du chondrioconte qui les a formé, puis émigrent dans les vacuoles ils 
s’accroissent peu ä peu. Pendant ce temps, ]’écorce mitochondriale qui les entoure 
s’amincit, puis se réduit ä une calotte coiffant le corpuscule sur un de ses cétés et 
enfin disparait completement a la maturité du grain. Dans le figure 3 par exemple, 
on voit un corpuscule métachromatique (c) parvenu a maturite, n’ayant plus d’écorce 
mitochondriale. Ces cellules renferment toujours plusieurs noyaux (rn) colorés d’une 
maniere homogene et parfois un ou plusieurs cristalloides de proteine (P). (Methode 
de Recaup. Grossissement: 1150.) 


341 


il est facile d’observer dans leur intérieur les corpuscules méta- 
chromatiques colorés en rouge violacé. Cette coloration est extréme- 
ment difficile & obtenir et ne présente généralement pas une grande 
régularité. Il arrive que dans beaucoup de cellules, les chondriocontes 
soient complétement decolores, dans d’autres ils restent vivement 
colorés, mais les vésicules n’ont pas fixé le bleu de Crésyl. Mais 
dans un trés grand nombre de cas, il est possible d’obtenir la colora- 
tion des corpuscules métachromatiques sur les chondriocontes teints 
en gris. Tantöt, les corpuscules métachromatiques sont peu colorés 
et laissent voir l’&corce mitochondriale qui le entoure, tantöt, ils sont 
surcolorés et leur écorce mitochondriale n’est plus visible. Les figures 
obtenues rappellent tout a fait certains bacilles colorés par le bleu 
de Crésyl qui montrent dans leur intérieur plusieurs corpuscules méta- 
chromatiques plus gros que la largeur de leur cellule, donnant 4 cette 
derniére un aspect moniliforme. Enfin on obtient sans difficulté la 
coloration des corpuscules métachromatiques, plus gros situés dans les 
vacuoles et encore entourés de leur écorce mitochondriale. Ces co- 
lorations ne ne laissent done aucun doute sur la naissance des corpus- 
cules métachromatiques au sein des mitochondries. 

Une particularité trés curieuse est le fait que les corpuscules 
metachromatiques nes dans l’interieur des chondriocontes émigrent 
dans les vacuoles avec leur écorce mitochondriale et y achévent leur 
croissance. De semblables phénoménes n’avaient pas encore été signales. 
Ils rappellent beaucoup la formation des pigments anthocyaniques 
au sein des mitochondries que nous avons récemment décrite, avec 
cette différence cependant que dans ce dernier cas les sphérules pig- 
mentaires formees dans l’interieur des mitochondries n’emigrent dans 
la vacuole que lorsqu’ils ont achevé leur croissance. 

Ces faits expliquent ou précisent beaucoup de particularités de 
l’evolution des corpuscules métachromatiques qui étaient restés jusqu’ici 
trés obscures. 

Ils expliquent notamment la disposition si frequentes de ces corps 
en chapelets, sur le bord des vacuoles: les figures en chapelets repré- 
sentent plusieurs corpuscules métachromatiques formés aux dépens 
d'un méme chondrioconte altéré et rendu invisible par les fixateurs 
ordinaires. Il en est de méme des corpuscules métachromatiques 
accolés deux par deux qui avaient attiré récemment l’attention de 
Pénav. Cet auteur ayant observé cette disposition fréquente, dans 
l’Endomyces albicans, avait été conduit & admettre que les corpus- 


342 


cules métachromatiques étaient doués du pouvoir de se diviser, inter- 
prétation peu conciliable avec la nature de produits de réserve de 
ces corps admise par l’auteur lui-méme. 

Ces faits résolvent la question discutée jusquici de Vorigine 
cytoplasmique, nucléaire ou vacuolaire des corpuscules métachromati- 
ques. On sait que pour Wager et Pryisron, les corpuscules meta- 
chromatiques sont des formations purement cytoplasmiques qui ne se 
rencontrent jamais dans l’interieur des vacuoles, mais seulement sur 
leur périphérie. Pour Pénav, au contraire, les corpuscules métachro- 
matiques naissent et évoluent exclusivement dans les vacuoles. Enfin, 
certains auteurs, ayant remarqué que les corpuscules métachromati- 
ques naissent toujours au voisinage du noyau, avaient été amenées & 
les considérer comme des produits émanés de cet organe. Nous avons 
pour notre part formulé l’opinion que les corpuscules métachromatiques 
naissent dans le cytoplasme au voisinage du noyau et émigrent en- 
suite dans les vacuoles. Cette opinion se trouve entierement confirmé 
par les présentes recherches. Les corpuscules métachromatiques se 
forment dans le cytoplasme au sein des chondriocontes et ceux-ci se 
mettent en contact avec le noyau pendant l’élaboration de ces corpus- 
cules comme cela semble générale dans les phénoménes sécrétoires 
(elaboration de l’amidon, de la chlorophylle, de l’anthocyane, de la 
carotine). 

Ajoutons pour terminer que beaucoup de vésicules formées aux 
dépens des chondriocontes dans diverses cellules du périthéce de 
_ Pustularia vesiculosa présentent un aspect un peu different des autres 
et. ne prennent aucune coloration par le bleu de Crésyl. On en ren- 
contre notamment dans le régions riches en glycogéne et il est tres 
vraisemblable que c’est dans ces vésicules que se forment le glycogéne 
et les globules de graisse, mais nos observations ne nous permettent 
pas de nous prononcer pour le moment sur cette question sur laquelle 
nous reviendrons plus tard. 


343 


Nachdruck verboten. 


Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation 
der quergestreiften Muskelfasern. 


Von Prof. Dr. J. BoEke. 


Direktor des anatom. Institutes der Universität Leiden, Holland. 
Mit 10 Abbildungen. 


Seit ich im Jahre 1909 die sogenannten ,,akzessorischen‘‘ Nerven- 
fasern und Endplattchen auf den quergestreiften Muskelfasern be- 
schrieb und auf Grund von diesem Befund die Wahrscheinlichkeit der 
doppelten Innervation der quergestreiften Muskelfasern betonte (1), 
ist außer den meiner eigenen Feder entstammenden Beiträgen (2, 3, 4) 
von verschiedenen Seiten über diese Sache geschrieben worden 
(BoTEZAT, AoYAGI, STEFANELLI, DE Boer). 

Von Borzzar (5), welcher sich durchaus auf meine Seite stellte, 
wurde darauf hingewiesen, daß er schon im Jahre 1906 auf das Vorhan- 
densein feiner markloser Nervenfasern und kleiner Endplättchen bei den 
quergestreiften Muskelfasern der Vögel aufmerksam gemacht hatte (6). 
Von Aoyaci (7) wurden 1912 die akzessorischen Nervenfasern und 
ihre Endplättchen auf den Muskelfasern im menschlichen Diaphragma 
beschrieben und abgebildet, schließlich wurde von physiologischer 
Seite (DE Boer, 8) 1913 in Anschluß an diese Beobachtungen 
und an der bekannten Theorie Mosso’s die Abhängigkeit der quer- 
gestreiften Muskulatur vom sympathischen Nervensystem bewiesen. 
Hierüber weiter unten mehr. 

Als nun aber von Dr Bor (allerdings ohne genaue Kenntnis der 
einschlägigen morphologischen Literatur) behauptet wird, der Befund 
der akzessorischen Nervenfasern und ihrer Endplättchen sei nur eine 
„Bestätigung der Entdeckung Prrronxcıro’s“ (l. c. S. 378), so sehe 
ich mich genötigt, zur Feder zu greifen, denn es werden hier zwei 
durchaus verschiedene Sachen zusammengeworfen, wie ich schon in 
meiner Arbeit aus dem Jahre 1911, auf welche ich für die ausführliche 
Behandlung der einschlägigen Literatur verweise, betont habe. 

PERRoNcITo hat 1902 und 1903 (9, 10) an offenbar vollendet 
schönen Goldchloridpräparaten bei der Eidechse feinste Fäserchen 


beschrieben, welche eine Strecke weit innerhalb der HrxzEe’schen 
Scheide der motorischen Nervenfasern verliefen, dann ın die moto- 
rische Platte eintraten und sich da stark verzweigten. Die Endigung 
dieser Fäserchen konnte er nicht auffinden; sie schienen einfach 
zugespitzt in die Substanz der Sohlenplatte auszulaufen. Nach 
PERRONcITO sind diese Fibrillen unabhängig von den motorischen 
Nervenfasern. In seiner ersten diesbezüglichen Arbeit hielt er sie für 
sensibel (weil er sie auch innerhalb der HENLE’schen Scheide der sen- 
siblen Nervenfasern der Muskelspindeln der Eidechse auffand). 
Später hat er sie für sympathisch erklärt, weil er in einigen Fällen 
die feinen Fibrillen mit einem perivasalen Nervenplexus zusammen- 
hängen sah. Er neigt dann auch zu der Vorstellung, daß durch diese 
Fibrillen die motorische Nervenendigung einen Einfluß auf die Ge- 
fäße des Muskels ausüben kann. 

Während nun Perronciro selber die definitive Endigungsweise 
der von ihm beschriebenen feinsten Fibrillen nicht auffinden konnte, 
ist das später GEMELLI (11) gelungen. Er sah die von PERRONCITO 
beschriebenen Fibrillen bei den motorischen Endplatten der Eidechse 
nicht nur in die motorische Platte eintreten und sich innerhalb der 
Sohlenplatte verzweigen, sondern sah sie da direkt übergehen in die 
Verzweigungen der motorischen Nervenfaser.!) In seinen der Arbeit 
beigegebenen Abbildungen sieht man die feinen Fäserchen in das 
Retikulum der motorischen Endäste und Terminalnetzchen der Platte 
übergehen, ja bisweilen hängen die netzförmigen Ausbreitungen der 
motorischen Platte nur mittels dieser Fädchen mit den Hauptästen 
zusammen. Man vergleiche die hier als Fig. 1 reproduzierte Figur der 
Arbeit GEMELLIS. — Es sind daher keine selbständigen Bildungen, 
sondern Kollateralen der motorischen Nervenfaser (cf. STEFA- 
NELLI). Sie treten nicht in die Platte ein, sondern aus der Platte heraus, 
und gehören durchaus in die Kategorie der ultraterminalen Fasern zu 
Hause. Daß ein Zusammenhang zwischen diesen Fibrillen (und danach 
der Endramifikationen der motorischen Endplatte) und dem perivasalen 
Plexus besteht, eine Tatsache, welche allerdings schon im Jahre 1882 
von BREMER beschrieben und abgebildet wurde, scheint mir äußerst 
wichtig, und die Deutung dieses schönen Befundes scheint mir denn 
auch in der von PERRONcITo selber angegebenen Richtung zu suchen 


1) Ganz neuerdings ist das von STEFANELLI voll und ganz bestätigt worden 
@z5. S17. 


345 


zu sein. Für eine Theorie der doppelten Innervation der quergestreif- 
ten Muskelfasern sind diese Kollateralen der motorischen Nervenfasern 
jedoch ebensowenig zu verwerten, wie die von Rurrini und APATHY 
und anderen beschriebenen ultraterminalen Nervenfasern. 

Ich muß nun aber gestehen, daß ich diese in der Mehrzahl vorhan- 
denen, in Bündeln innerhalb der Hrnue’schen Scheide verlaufenden, 
sich innerhalb der Sohlenplatte verzweigenden und da in die Endramifi- 
kationen der motorischen Endplatte übergehenden Nervenfibrillen von 
PERRONCITO-GEMELLI niemals habe auffinden können, weder an 
Goldehlorid-, noch an 
Methylenblau- oder 
Bielschowsky - Präpa- 
raten der Eidechsen- 
muskeln, obwohl die 
motorischen Endplat- 
ten und die von mir 
beschriebenen akzes- 
sorischen Fasern ganz 
vorzüglich gefärbt 
bzw. imprägniert 
waren. — Denn die 
akzessorischen Fa- 
sern, welche man auf 
den ersten Blick dafür 
zu halten geneigt sein A 
würde, sind doch Fig.1. Motorische Endplatte der Eidechse. Nach Gementt 
offenbar ganz anderer 
Natur, wie es aus den dieser Arbeit beigegebenen Figuren sofort erhellt. 
Sie unterscheiden sich von den PERRONCITO-GEMELLI'schen Fasern in 
folgenden Punkten. 

1. Die akzessorischen Nervenfasern sind erstens, soweit ich sehen 
kann, niemals in der Mehrzahl vorhanden. Weder bei Reptilien noch 
bei Vögeln oder Säugetieren habe ich jemals mehr als eine feine mark- 
lose Nervenfaser an die Muskelfaser herantreten und in die motorische 
Endplatte übergehen gesehen. Es wird das selbstverständlich kein 
(Gesetz von Medern und Persern sein und wie auch bisweilen zwei 
motorische Endplatten auf derselben Muskelfaser vorkommen, werden 
auch die akzessorischen Endplättchen wohl auch in der Mehrzahl 
vorkommen können, aber es wird dann doch selten sein und in 


Bündeln wie es PERRONCITO von seinen Fibrillen abbildet, werden die 


akzessorischen Endfasern wohl nicht vorkommen. 


In allen meinen 


Präparaten sah ich sie, wie gesagt, immer vereinzelt sich an die Muskel- 


faser anlegen. 


2. Die akzessorischen Fasern verlaufen nicht innerhalb der 
Henxte’schen Scheide. Wohl gehen sie manchmal mit den motori- 
schen Nervenfasern zusammen, aber von einem solchen Anschmiegen 
an die motorischen Nervenfasern, daß beide von derselben HENLE- 
schen Scheide umschlossen sind, ist denn doch keine Rede. Manchmal 
kommen sie, auch wenn sie in dieselbe Sohlenplatte eindringen als die 


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Fig. 2. Motorische Endplatte der Eidechse mit akzesso- 
rischer Faser und Endplättchen (af). 


motorische Ner- 
venverästelung, 
von einer ganz 
anderen Stellean 
die Sohlenplatte 
heran, wie es aus 
den Figuren 3 
(Vögel) und 4 
(Kaninchen) so- 
fort erhellt. Und 
schließlich ist be 
weisend für diese 
Behauptung, daß 
die akzessori- 
schen Endplätt- 
chen auch außer- 
halb des Berei- 
ches der motori- 


schen Endplatten vorkommen können, wie es z. B. aus der Fig. 6 


hervorgeht (man vgl. weiter unten sub 5). 


3. Die von mir beschriebenen akzessorischen Fasern gehen 
nicht wie die PERRONcITo-GEMELLI’schen Fäserchen in die End- 
ramifikation der motorischen Nervenplatte über, sondern sie bilden 
kleine zartgebaute Endausbreitungen ganz charakteristischer Form, 
welche, obwohl sie in derselbenSohlenplatte eingebettetsein können, von 
den Endramifikationen der motorischen Platte durchaus unabhängig 
bleiben. Das geht aus den dieser Arbeit beigegebenen Abbildungen 
sowie aus allen Figuren meiner früheren diesbezüglichen Arbeiten un- 


zweideutig hervor und gilt sowohl für junge als für ausgewachsene, 
völlig entwickelte Endplatten. 

Wenn ganz neuerdings STEFANELLI (12) in einer übrigens inhalts- 
reichen Arbeit behauptet, ich habe die beiden Systeme nur deshalb 
unabhängig von einander gefunden, weil ich nur embryonales oder 
ganz junges Material untersuchte, er dagegen habe. die Befunde 
GEMELLI’s immer bestätigen können, weil er ausgewachsenes Material 
benutze (l. ¢. S. 31), so ist das Erste pure Fantasie, denn ich habe die 
akzessorischen Fasern 
und Endplättchen eben- Zr M 
sogut bei erwachsenen = 
als bei jungen Tieren = 
gefunden und abgebil- 
det,!) und zweitens hat 
STEFANELLI (er unter- 
suchte wie PERRONCITO 
hauptsächlich Lacer- 
tiliae) offenbar die ak- 
zessorischen Fasern mit 
den PERRoNcITo’schen 
Fäserchen und den ultra- rag 
terminalen Fibrillen zu- 


sammengeworfen. Nur = — 


von den akzessorischen 


Fasern habe ich die Un- ae 
abha keit } Fig. 3. Motorische en mit akzesso- 
abhängigkeit immer be- rischer Endplatte (a) aus dem Pectoralis eines jungen 


tont. Ich werde darauf Sturnus vulgaris I. 
hier nicht weiter ein- 


1) Aber auch, wenn ich nur embryonales und junges Material untersucht 
hätte und dabei die Unabhängigkeit beider Systeme konstatiert hätte, will mir 
das stichhaltige des Argumentes STEFANELLI’s doch nicht recht einleuchten. 
Von einem nachträglichen Zusammenfließen zweier ursprünglich getrennter End- 
platten oder sonstiger nervöser Endorgane ist ja doch kein einziges Beispiel be- 
kannt. Und so etwas mußte doch stattfinden, wenn man, wie das STEFANELLI 
will, bei jungen Tieren zwei getrennte Endplatten vorfinden könnte, diese aber, 
so bald man erwachsene Tiere untersuchte, zu einer einzigen Endplatte zusammen- 
geflossen wären. Denn dünne Verbindungsäste imprägnieren sich im allge- 
meinen besser bei jungen als bei ausgewachsenen Tieren. Wenn diese also 
schon von Anfang an vorhanden gewesen wären, hätte man sie bei jungen 
Tieren sogar eher sehen müssen als bei erwachsenen Tieren. 


348 


gehen. Nur will ich hier noch anführen, daß diese Unabhängigkeit der 
Endverästelungen der beiden Systeme (obwohl innerhalb derselben 
Sohlenplatte vorkommend), wie mir scheint, einwandsfrei bewiesen 
wird durch die weiter unten noch zu erwähnende Erscheinung, daß 
es gelingt, die motorischen Nervenfasern und ihre Endplatten zur 
Degeneration zu bringen, während die akzessorischen Nervenfasern 
und ihre Endplättchen unverändert sich in den Präparaten neben 
den Trümmern der motorischen Endplatten zeigen.t) 

4. Diese Unabhängigkeit geht auch daraus hervor, daß bei der 
so wechselvollen Gestalt der motorischen Endplatte die Endplättchen 
immer ein ganz charakteristisches Gepräge aufweisen, welches von 


Fig. 4. Aus den Interkostalmuskeln eines jungen Kaninchens. m = motorische 
Faser. af = akzessorische Faser. 


dem der motorischen Platten (auch innerhalb derselben Sohlenplatte) 
manchmal durchaus verschieden ist. Ein gutes Beispiel dafür gibt 
die Figur 3. Eine einfache Endöse oder ein sehr weitmaschiges End- 
netzchen ist manchmal alles was sich zeigt. Eine sehr oft vorkommende 
Form ist, wie ich schon 1911 beschrieb, die, daß das Ende der 
dünnen Nervenfaser leicht gekrümmt, hakenförmig erscheint, während 
sich da zur Stelle einige zarte Ringe oder Netzchen ausgebildet haben, 
und das Ende der Faser wird immer von einer Endöse gebildet (Fig. 3, 
Eig. 9,29): 


1) Man vergleiche weiter unten sub 6. 


Es ist nun äußerst wichtig, daß diese eigentümliche Gestalt der 
Endigungen in durchaus derselben charakteristischen Form aufzu- 
finden ist in dem bekanntlich aus glatten Muskelzellen bestehenden 
Musculus ciliaris des menschlichen Auges. An einem enukleierten 
menschlichen Auge ließen sich die Nerven des Ziliarmuskels ganz 
vorzüglich mittels der BiELScHo wskY-Methode färben — ich habe 
noch nie ein so wunderschönes Bild der Innervation der glatten Mus- 
kulatur erhalten. — Die merkwürdigen Verhältnisse hierbei werde ich 
an anderer Stelle ausführlich 
erörtern, hier will ich nur be- 
tonen, daß die auch da im Sar- 
koplasma der glatten Muskel- nd 
zellen eingebetteten Endigun- | 
gen durchaus dieselbe Form 
hatten als die akzessorischen 
Endplättchen der quergestreif- 
ten Muskeln, welche uns hier 
beschäftigen. 

5. Die von mir schon 1909 
erwähnte und in meinen spä- 
teren Arbeiten näher beschrie- 
bene Tatsache, daß die akzes- 
sorischen Endplättchen als 
kleine, zartgebaute, am Ende 
feiner markloser Fasern sich 
befindende innerhalb einer 
körnigen, kernhaltigen Sarko- 
plasmamasse eingebettete, 
hypolemmale Endplatten auch 
IE Ba ERG es la. Fig. 5. Aus derselben Schnittserie wie 
motorischen Endplatten auf die Fig. 4. 
der Oberfläche der Muskel- 
fasern liegen können, ist an und für sich nicht beweisend für die 
selbständige Natur der akzessorischen Fasern und ihrer Endplatten. 
Es konnte sich hier noch immer um ,,abgesprengte“ Teile der motori- 
schen Nervenplatte handeln, welche derselben Nervenplatte ent- 
stammen wie diese, aber am Ende eines schon vorher von der Haupt- 
faser abgegangenen Seitenzweiges gebildet wurden. Daß das oft vor- 
kommt, war schon den älteren Untersuchern bekannt, wurde u. a. 


N 
ae, 


im 


350 


von BREMER, GRABOWER und besonders von PERRONCITO (9) abge- 
bildet und ist in neuester Zeit wiederum von STEFANELLI (12) an zahl- 
reichen Beispielen gezeigt worden. 

Dieser letztgenannte Autor geht dabei noch weiter. Er meint, 
auf den quergestreiften Muskelfasern werden regelmäßig zwei Arten 
von nervösen Endplatten gebildet, die großen verästelten motorischen 


Fig.6. Drei Muskelfasern aus der Zunge eines Maulwurfembryos mit motorischen 
und akzessorischen Nervenfasern, aus zwei aufeinanderfolgenden Schnitten gezeichnet. 


Endplatten Künne’s und kleine doldenförmige Endplättehen. Diese 
letzteren befinden sich jedoch immer am Ende von Seitenzweigen der 
motorischen Nervenfasern, oder von Fasern, welche als ultraterminale 
(,,fibrilli ultraespansionali‘) Fibrillen aus den motorischen Platten selber 
entspringen. Sie stehen also mit dem System der großen motorischen 
Platten immer in engstem Konnex, Ja STEFANELLI behauptet sogar, alle 


351 


die motorischen Endplatten, die kleinen doldenförmigen und die großen 
verästelten, stehen miteinander in Verbindung, so daß ein wirkliches, 
sich durch den ganzen Muskel hindurch fortsetzendes, geschlossenes 
nervöses Netz (‚un vero circuito chiuso delle neuro-fibrille‘‘) gebildet 
wird, von welchem die motorischen Endplatten nur die Knotenpunkte 
vorstellen. Im Grunde ist das also gapsalhey was Rossı (in Anschluß 
an die theoretischen Erwägun- 
gen ApatHy’s) bei Lacerta, 
CECCHERELLI in der Zunge des 
Frosches beobachtet zu haben 
glaubte. STEFANELLI arbeitete 
ebenfalls mit der Goldchlorid- 
methode, hauptsächlich an 
Chamaeleon- und Lacerta-Mus- 
keln. Ob er dabei das Richtige 
getroffen hat, ist schwer zu 
sagen. Es gilt für seine Be- 
schreibung dasselbe, was für 
die beiden anderen Autoren ge- 
sagt wurde; schon PERRONCITO 
fragte sich ab (und ich muß ihm 
darin beistimmen), ob wohl das, 
was Rossı gesehen zu haben 
glaubt, alles nervöses Gewebe 
sel, während derselbe Autor, 
welcher nicht nur dasselbe Ob- 
jekt, sondern sogar die Präpa- 
rate CECCHERELLI’s selber stu- 
dieren konnte, daran dessen 
Angaben nicht bestätigen =| 

konnte. Persönlich kann ich 

nur sagen, daß ich bei allen Fig.7. Aus der Zunge einer jungen Maus. 


meinen Präparaten, weder bei 
Reptilien, noch bei Säugetieren oder Vögeln, weder bei erwachsenen, 
noch bei jungen Tieren, von einem derartigen geschlossenen Netze, 
dessen Knotenpunkte die motorischen Endplatten bilden, nie etwas 
bemerkt habe. 

Daß es bisweilen vorkommt, daß kleine Endplättehen am Ende 
von Seitenzweigen der motorischen Nervenfasern oder von den an 


und für sich seltenen ultraterminalen Nervenfasern gebildet werden, 
weiß ich aus eigener Erfahrung. Ich habe jedoch schon in meiner 
obengenannten Arbeit!) ausführlich auseinandergesetzt, warum das 
meiner Meinung nach für die akzessorischen Fasern und Endplättchen 
nicht zutrifft. Ich werde die ganze Argumentation hier nicht wieder- 
holen, sondern nur betonen, daß ich immer daran festgehalten habe, 
nur dann von einer ,,akzessorischen“ Platte zu reden, wenn ich die 


Fig. 8. Aus dem Musc. obliq. sup. oculi der Katze, nach Degeneration der 
motorischen und sensiblen Endigungen. Erhalten gebliebene akzessorische Endplatte. 


zugehörige Nervenfaser über eine weite Strecke unabhängig von der 
motorischen Nervenfaser verfolgen konnte, und hinweisen auf die 
dieser Arbeit beigegebenen den vorigen Arbeiten entnommenen Figuren 
2, 3, 4, 5, 6 und 7, deren Eigentümlichkeiten ja doch nur durch die 


Fig. 9. Aus derselben Schnittserie wie Fig. 8. 


Annahme des Vorhandenseins von zwei von einander unabhängigen 
Fasersystemen ihre ungezwungene Erklärung finden. 

6. Bewiesen wird die Unabhängigkeit jedoch nur, wenn es gelingt, 
die beiden Systeme, die motorischen Nervenfasern und die akzessori- 
schen Nervenfasern unabhängig von einander zur Degeneration zu 
bringen. Das gelang mir, wie ich in meiner letzten Arbeit (4) kurz 


1) 3, 1911, S. 428. 


353 


beschrieb, bei den Augenmuskeln. Wenn man nämlich, z. B. bei einer 
Katze, einen Augenmuskelnerven hart am Ursprung aus dem Hirn- 
stamme durchschneidet, und man untersucht den zugehörigen Augen- 
muskel einige Tage nach der Operation mittels der BrELSCHo wsKY- 
Methode, dann findet man in den Präparaten alle oder fast alle mark- 
haltigen Fasern der Muskelnervenäste degeneriert. Das motorische 
System ist bis in die Endverästelungen der motorischen Endplatten 
vollkommen degeneriert (Fig. 10), auch das sensible System ist ver- 
schwunden (4, 5. 153). Vollkommen erhalten geblieben ist ein plexus- 
artig sich durch den Muskel ver- 
breitendes System feinster 
markloser Nervenfasern, welches 
sich an der einen Seite als 
feinste marklose Fasern bis in 
die Äste des Nerven zwischen 
den Trümmern der degenerier- 
ten markhaltigen Systeme ver- 
folgen ließ, an der anderen Seite 
endete in äußerst feine, zart- 
gebaute hypolemmal liegende 
Endplättchen, welche vollkom- 
men den oben beschriebenen 
akzessorischen Endplättchen 
entsprechen. Das heißt, wir 
haben hier, nach Degeneration 
der motorischen und sensiblen 
Muskelnerven das akzessorische 
System sozusagen in Reinkultur 


a FR ale: Fig. 10. Aus derselben Schnittserie 
vor uns. Nie sah ich die feinen wie die Figuren 8 u. 9. Muse. obliquus oculi 


marklosen Fäserchen in mark- sup. der Katze nach Durchschneidung des 
Trochlearisund Degeneration der motorischen 


haltige Fasern übergehen, sie Nerven. Die hypolemmale Endverästelung 


waren im Gegenteil bis in die der feinen marklosen Faser en Profil gesehen. 
RE ee ® Wee m= degenerierte motorische Nervenfaser mit 
gröberen Nervenäste als feinste Endplattenrest. af = akzessorische Fasern. 


marklose Fasern zu verfolgen. 

Von den Endplättehen gebe ich hier in den Fig. 8—10 einige Bei- 
spiele. Die Figuren zeigen die kleinen Endnetzchen und Endringe, das 
eigentümliche, durchaus an die allgemeine Form der akzessorischen 
Endplättehen erinnernde Gepräge dieser Endplättehen. Die hypo- 
lemmale Lage ist besonders an der im Profil sichtbaren Platte der Fig. 10 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 23 


354 


deutlich zu konstatieren. Auch zeigt sich die völlige Übereinstimmung 
dieser Bilder mit den in meiner früheren Arbeit (3, Fig. 53—56) ge- 
zeichneten akzessorischen Endplättehen aus den normalen Augen- 
muskeln der Katze. Obwohl die kleinen Endplättchen in der Mehrzahl 
der Fälle eine selbständige Verbindung mit der Muskelfaser eingehen, 
sah ich sie doch in mehreren Fällen in den Präparaten ganz unzwei- 
deutig innerhalb der stark entwickelten Sohlenplatte einer gewöhn- 
lichen (hier natürlich degenerierten) motorischen Nervenendplatte 
neben den Trümmern des degenerierten motorischen Neurofibrillen- 
gerüstes liegen. In den Verhandlungen der Versammlung der Anat. 
Gesellschaft zu München, wo ich die diesbezüglichen Präparate de- 
monstrierte, ist ein solcher Fall abgebildet worden. 

Durch diese letztgenannten Experimente und Beobachtungen ist 
also meiner Ansicht nach einwandsfrei bewiesen, daß man wirklich 
in dem System der akzessorischen Nervenfasern und ihrer Endigungen 
auf den Muskelfasern ein selbständiges System, von den motorischen 
und sensiblen Systemen unabhängig, vor sich hat. Ein System mark- 
loser Fasern, das wohl nicht anders als sympathischer, oder besser 
gesagt, autonomer Natur sein kann.. Die hypolemmale Lage der Endi- 
gungen und die Anwesenheit da zur Stelle einer Sarkoplasmaanhäufung 
mit Kernen weist auf eine zentrifugale Leitung der Erregung innerhalb 
dieses Systems hin. Denn die sensiblen Nervenendigungen auf den 
Muskelfasern liegen immer epilemmal, die motorischen hypolemmal. 
Davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man bei einem Tier die 
hinteren und vorderen Nervenwurzeln intradural durchschneidet und 
nachher die zugehörigen Muskeln (z. B. Interkostalmuskeln) unter- 
sucht. Man findet dann nur die hypolemmalen Endplatten degene- 
riert und nur die epilemmalen sensiblen Endapparate sind erhalten 
geblieben, weil die aus dem Ganglion spinale stammenden sensiblen 
Nerven natürlich hier, wo die hintere Wurzel proximal vom Ganglion 
spinale durchschnitten wurde, nicht degeneriert sind. 

Man kann also mit einigem Rechte aus der hypolemmalen Lage 
der akzessorischen Endplättchen auf eine zentrifugale Erregungs- 
leitung innerhalb des akzessorischen (autonomen) Fasersystems 
schließen. 

Man hat daher das Recht, den Satz aufzustellen, mit welchem ich 
eme frühere Arbeit schloß: „Es wird die quergestreifte Muskelfaser 
in zweifacher Weise durch voneinander unabhängige Nervenendi- 
gungen mit hypolemmaler Lage und daher wahrscheinlich zentri- 


fugaler Erregungsleitung innerviert, und auch die quergestreifte 
Muskulatur steht mit dem autonomen Nervensystem in inniger Ver- 
bindung (4, S. 156). Das sowohl gesondert, für sich allein, als mit der 
motorischen Platte zusammen Vorkommen der akzessorischen (auto- 
nomen) Endigungen schließt eine Erregungsleitung von der motori- 
schen Platte ausgehend aus. Die hypolemmale Lage der akzessori- 
schen Endplättchen weist auf eine zentrifugale Erregungsleitung inner- 
halb der akzessorischen Fasern hin. 

Weiter kann der Morphologe nicht gehen. Und so konnte ich 
in einer früheren Arbeit (1911, S. 435) nur sagen: „ob durch dieses 
System ein trophischer Einfluß auf die Muskelfaser ausgeübt wird 
oder ob hierdurch die tonische Innervation des quergestreiften Muskels 
bedingt wird, ist einstweilen nicht zu sagen.‘“ — Hier muß die Physio- 
logie das Wort nehmen. Und gerade in der allerletzten Zeit sind hier 
eine Reihe von Tatsachen beobachtet, welche einer Lösung dieses 
Problems den Weg zu bahnen scheinen. 

Im Anschluß an die Beobachtungen Borazzi’s, daß zwei ver- 
schiedene Stoffe im Muskel die rasche Kontraktion und den Tonus be- 
wirken, hatte schon 1902 Mosso seine bekannte Theorie der doppel- 
ten Innervation der quergestreiften Muskeln aufgestellt. A. v. TscHERr- 
MAK betonte 1910, daß man gegenüber der alterativen Innervation 
die tonische Innervation zu stellen hat (13). PEKELHARING und VAN 
HooGENHUYZE (14) wiesen nach, daß bei diesen zwei Vorgängen im 
Muskel sich zwei verschiedene chemische Prozesse abspielen, und schließ- 
lich hat jetzt De Bozr (8) m Van Rynperx’s Laboratorium expe- 
rimentell bei Fröschen nachgewiesen, daß ‚die tonische Innervation 
der Muskeln aus dem Rückenmarke nicht längs den spinalen moto- 
rischen Fasern geleitet wird, sondern längs Fasern, die von der Grenz- 
kette des Sympathicus, durch die kommunizierenden Verbindungsäste 
die gemischten Nerven erreichen“ (I. c. S. 382). 

Hierdurch erhält also die nach morphologischen Untersuchungs- 
methoden gewonnene Überzeugung, welche in dem oben zitierten 
Satz ausgesprochen war, daß auch die quergestreifte Muskulatur 
unter dem Einfluß des sympathischen (autonomen) Nervensystems 
steht, von diesem aus innerviert wird, und die daran geknüpfte Ver- 
mutung, es könnte sich hier um eine tonische Innervation handeln, 
von seiten der Physiologie eine glänzende Bestätigung. 

Leiden, Juli 1913. 


356 


Literaturverzeichnis. 


1. BoEKE, J., Die motorische Endplatte bei den höheren Vertebraten usw. 
Anatomischer Anzeiger, Bd. 35, 1909. 

. Derselbe, Über eine aus marklosen Fasern hervorgehende zweite Art von 
hypolemmalen Nervenendplatten usw. Anat. Anzeiger, Bd. 35. 

3. Derselbe, Beiträge zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. II. Die 
akzessorischen Fasern und Endplättchen. Internation. Monatsschr. f. Aua- 
tomie und Physiologie, Bd. 28, 1911, S. 419 —439. 

4. Derselbe, Über De- und Regeneration der motorischen Endplatten und die 
doppelte Innervation der quergestreiften Muskelfasern bei den Säugetieren. 
Verhandl. d. Anat. Gesellsch. Vers. zu München, April 1912. 

5. BOTEZAT, EuG., Fasern und Endplatten von Nerven zweiter Art an den ge- 
streiften Muskeln der Vögel. Anatom. Anz., Bd. 35, 1910. 

6. Derselbe, Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel usw. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie, Bd. 84, 1906. 

7. Aoyaat, T. Zur Histologie des N. phrenicus, des Zwerchfells und der motori- 
schen Nervenendigungen in demselben. Mitt. med. Fac. Tokyo, Bd. 10, H. 3, 
1912. 

8. DE Borr, S., Die quergestreiften Muskeln erhalten ihre tonische Inner- 
vation mittels der Verbindungsäste des Sympathicus (thoracales autonomes 
System). Folia Neuro-biologica, Bd. 7, 1913. 

9. PERRONCITO, A., Etudes ulterieures sur la terminaion des nerfs dans les 
muscles a fibres striees. Arch. Italiennes de Biologie, Tome 38, 1902. 

10. Derselbe, Sulle terminazioni nervose nei muscoli a fibre striate. Comm. fatto 
al Congr. d. Soe. Ital. di Patologia, 1903. 

ll. Greme ut, A., Sur la structure des plaques motrices chez les reptiles. Le Né- 
vraxe, Vol. 7, 1905. 

12. STEFFANELLI, A., La piastra motrice secondo le vecchie e le nuove vedute. 
Annali di Nevrologia. Fasc. 4, dell’ Anno 1912. 

13. v. TSCHERMAK, A., Uber tonische und alterative Innervation. Folia Neuro- 
biologica, Bd. 1, 1910. 

14. PEKELHARING, C. A., und v. HOOGENHUYZE, C.J.C., Die Bildung des Kreatins 
im Muskel beim Tonus und bei der Starre. Hoppe-Seylers Arch., Bd. 64, 1910. 


bo 


Nachdruck verboten. 
Phenomenes de dégénérescence dans les cellules en activité 
caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Sélaciens. 
Par A. WEBER, 
Professeur d’Anatomie 4 l’Universite d’ Alger. 
Avec 1 planche. 
Au cours du développement de la plupart des embryons de Ver- 
tébrés, il est fréquent, surtout pendant les stades jeunes, d’observer 
de nombreuses degenerescences cellulaires. ’évolution des formes 


de l’&tre nécessite la disparition d'un certain nombre d’elements et la 
persistance de cellules plus utiles, ou plus favorisees par leur situa- 
tion dans l’individu. Les phénoménes que je décrirai ici, se rappor- 
tent aux éléments qui possédent au début le röle principal dans 
Pédification de l’ebauche du systéme nerveux central. Il s’agit des 
cellules germinatives qui garnissent la paroi interne du.tube nerveux. 
Apres avoir fourni une activité reproductrice considérable, ces éléments 
meurent pour la plupart et disparaissent. 

BARBIERI et Contry ont déja signalé des phénomeénes de dégéné- 
rescence cellulaire dans le cours du développement du systeme ner- 
veux central. 

BARBIERI a observé chez des tétards relativement développés de 
Bufo (15 mm.) des dégénérescences de spongioblastes dans la région 
dorsale du tube nerveux. De méme il se produit des phénoménes 
d’histolyse dans l’appareil nerveux transitoire ou zone marginale du 
tétard. La pyenose du noyau parait étre le mode le plus frequent 
de désintégration cellulaire dans les faits observés par BARBIERI. 

CoLLın a remarqué des nécrobioses de neuroblastes en voie 
d’evolution dans le tube nerveux d’embryons de Poulet du quatrieme 
au sixieme jour de l’incubation. Ces éléments se fragmentent et dis- 
paraissent aprés avoir présenté des phénoménes de caryolyse ou de 
chromatolyse. 

Qu’il s’agisse des observations de BArBIERI ou de celles de Coruis, 
les dégénérescences d’éléments embryonnaires du systöme nerveux cen- 
tral ne se produisent qu’a des stades relativement avancés alors que 
la moelle épiniére par exemple, présente déja la plupart des régions 
topographiques visibles chez l’adulte, substance blanche, cernes de la 
substance grise, ete. 

Mes observations ont porté sur de trés jeunes embryons de Raie 
recueillis au laboratoire de Zoologie maritime de Roscoff. Ces embryons 
ont été fixés par le sublimé acétique, débités en coupes sériées de 
6 yp. 66 et colorés sur lame soit par ’hématoxyline de DELAFIELD, soit 
par l’hématoxyline ferrique de Heıpexhann. 

Chez les embryons de Raie de 2 mm. la face libre de la plaque 
médullaire est garnie de nombreuses cellules germinatives dont l’acti- 
vité caryocinétique est trés considérable. Il est rare de trouver un 
de ces éléments au repos. Sitöt la mitose achevée, les cellules filles 
entrent de nouveau en division indirecte. 

Chez les embryons de 3 4 4 mm. de long, la gouttiére nerveuse 


% 


358 


est transformée en tube nerveux. Les cellules germinatives ont donné 
naissance A de nombreux neuroblastes et leur röle achevé, vont dé- 
générer et disparaitre en grande partie. 

La dégénérescence de ces éléments se produit sans que leur 
activité caryocinétique semble diminuer et c’est en essayant encore 
de se reproduire que ces cellules vont étre frappées de mort. 

La dégénérescence de ces cellules parait n’intéresser tout d’abord 
que le noyau. Le cytoplasme clair, quelquefois légérement granuleux 
sera le dernier atteint par les phénoménes de nécrobiose. Jusqu’a 
un stade avanc& de l’histolyse, la sphére attractive renfermant un ou 
deux centrioles, et l’irradiation asterienne sont nettement mises en 
evidence dans les préparations colorees par l’hömatoxyline ferrique. 

Le premier fait qui frappe 4 examen de ces cellules, c’est que 
leur noyau se colore a peine. La chromatine semble en grande partie 
disparue. La membrane nucléaire persiste pourtant, mais ce ne sont 
plus que des ombres de structure qui sont visibles 4 son intérieur. 

La trace d’apparence structurale du noyau est du reste d’autant 
plus marquee que la degenerescence surprend la cellule en pleine 
activité reproductrice. Lorsque le phénoméne de nécrobiose frappe 
la cellule germinative dans une phase de repos, le noyau devient 
une masse amorphe (fig. 11) dans laquelle se trouvent quelques 
granules colores, derniers débris de la chromatine. D’autrefois l’histo- 
lyse commence alors que le noyau passe par les stades de prophase 
de la division indirecte. On peut alors observer un peloton chroma- 
tique extrémement pale, sur lequel sont quelques granules colores 
(fig. 2). Cette ombre de peloton chromatique pourra évoluer et se 
transformer en granules tels que ceux de la figure 10. Les noyaux 
reconstitués seront semblables 4 ceux de la figure 11. Ces forma- 
tions nucléaires, masses amorphes lögerement granuleuses sont les plus 
frequentes dans les éléments en question. Malgré l'apparence inerte 
de ces noyaux en pleine dégénérescence et dont la fonction cellulaire 
a sans doute complétement disparu, les divisions indirectes vont se 
poursuivre. 

Les centrosomes se divisent et vont se placer & deux extrémités 
opposées de la cellule (fig. 3). Les irradiations de la figure achro- 
matique commencent & dessiner un fuseau. A l’equateur de cette 
formation fusoriale, la masse nucléaire s’aplatissant figure une plaque 
équatoriale compacte. Des zones plus colorées de cette plaque for- 
ment des traces de chromosomes (fig. 5). Lorsquw’il est possible 


359 


d’observer par un des pöles un élément en pareille dégénérescence, on 
voit que des incisures tendent ä decouper dans cette plaque compacte 
des rudiments de chromosomes (fig. 4). Il est interessant de remar- 
quer que ces chromosomes ont tendance a s’isoler la ou les filaments 
fusoriaux viennent toucher la plaque équatoriale. Lorsque ces ombres 
de chromosomes arrivent a s’individualiser, la division se continuera 
en donnant des aspects comme celui de la fig. 10; mais la plupart 
du temps l’isolement ne se fait pas. Les traces de chromosomes & 
pleine plus teintées, restent incluses dans une masse amorphe. Une 
zone plus claire médiane indique la tendance de cette masse a se 
diviser (fig. 6). A sa surface sont visibles les filaments du fuseau. 
La division se fait par étranglement comme dans les divisions 
aphanimeres signalees par Derza VartEe dans les globules rouges 
sanguins des larves de Salamandre (fig. 8). Dans la zone oü se fait 
la constriction se retrouvent les filaments fusoriaux plus ou moins 
granuleux, qui confluent parfois pour donner naissance & un corps 
intermédiaire, au niveau de l’ötranglement maximum presque total 
du noyau (fig. 7). 

Les deux masses amorphes ainsi séparées renferment la plupart 
du temps, un certain nombre de granulations irréguliéres et colorées; 
c’est la derniére trace des ombres de chromosomes (fig. 8). Dans 
d’autres cas ces grains sont presque totalement invisibles; alors les 
deux masses nucléaires amorphes qui tendent a s’isoler, sont un peu 
plus colorables, comme si les derniéres traces de chromatine s’étaient 
dissoutes dans les restes du noyau (fig. 7). 

Lorsqu’il y a une tendance dans ces divisions, a l’isolement des 
grains correspondant aux chromosomes, la bipartition peut se faire 
tres irregulierement et donner naissance a des aspects tels que ceux 
de la fig. 9. 

Dans les cellules filles provenant de ces divisions en dégénéres- 
cence, les masses nucléaires amorphes ne présentent plus que des 
traces de granulations chromatiques (fig. 11). La sphere avec ses 
irradiations et ses centrioles est pourtout encore nettement visible. 
Puis la membrane nucléaire disparait; le noyau se röpand dans le 
cytoplasme ow il semble se dissoudre. Le cytoplasme dégénére a son 
tour et la cellule morte tombe dans la lumiére du tube nerveux ou 
ses débris sont reconnaissables un certain temps. Dans cette cellule 
agonisante et qui se détache de ses voisines (fig. 1), la sphére, le 
centriole et Virradiation astérienne sont encore visibles. 


360 


En somme, au point de vue purement morphologique, ce qui 
persiste le plus longtemps dans ces éléments en pleine dégénéres- 
cence c’est la sphére attractive et ses irradiations. Ce fait est parti- 
culiérement interessant puisqu’il s’agit de cellules dont le noyau, bien 


x x 


que frappé 4 mort, continue a se diviser. 

P. Bourn a observé dans le testicule jeune des Rongeurs, Cobayes 
et Rats, des éléments qui dégénérent pendant la caryocinése. Dans 
ces divisions anormales la chromatine est encore nettement colorable 
et.se décompose en chromosomes; ce qui est le plus frappant dans 
ces observations ce sont les formes de la mitose: 


«Les chromosomes, dit P. Bourn, subissent les transformations les plus 
complexes. Au stade de monaster, ils peuvent se décomposer en grains plus 
ou moins volumineux, quelquefois de taille a peu pres égale, et se disposer 
en une constellation de granulations innombrables au niveau de l’equateur de 
la cellule; ils peuvent, les uns se transformer en masses volumineuses par 
coalescence de leurs éléments chromatiques et les autres se décomposer en 
leur microsomes constitutifs; ils peuvent encore et cela surtout dans la de- 
generescence hyaline du protoplasma, se rassembler en une véritable plaque 
homogene ou en une masse ovalaire unique ou méme arrondie au centre de 
la cellule. — Les mémes phenomenes s’observent pendant les stades de l’as- 
cension polaire et de dyaster. On a alors deux couronnes chromatiques ho- 
mogenes et plus ou moins regulieres, réunies quelquefois par des tractus chro- 
matiques éffilés, ou des amas de granulations irregulieres disposées aux deux 
extrémités de la cellule, ou des chromosomes plus ou moins soudés les uns 
avec les autres, gonflés et déformés, répandus sans ordre dans la cellule sur 
le trajet de filaments achromatiques fragmentes et disloqués. Malgre l’etat 
nécrobiotique des éléments, la chromatine arrive quelquefois 4 former deux 
spirem filles ou deux noyaux filles, s’organisant en masses plus ou moins 
transformées ou dégénérées. De tels noyaux sont toujours de petite taille, 
souvent tres inégaux, et présentent des leur formation tous les signes d’une 
degenerescence prochaine.» 


P. Bourn a observé aussi la formation d’un seul noyau fille. Avec 
Hansemann il attribue cette perturbation d’une division inégale de la 
chromatine a la division anormale du centrosome; il suppose que 
dans ces cas la dégénérescence atteint en premier lieu le centrosome, 
modifiant sa fonction et amenant un dédoublement inégal de sa sub- 
stance. 

A ce propos P. Bourn évite de se prononcer sur la question de 
Pultimum moriens parmi les éléments constitutifs de la cellule. 
Les freres Hertwie ont considéré le cytoplasme et la figure chroma- 
tique comme ayant une vitalité moindre. Pour Demoor au contraire 
la figure achromatique présenterait vis & vis d’influences nocives une 


361 


résistance égale a celle des chromosomes. Il semble bien comme le 
dit P. Bours que dans la mort lente des cellules les phénoménes 
de nécrobiose atteignent tantöt un élément de la cellule, tantot un 
autre. La figure achromatique disparait la plupart du temps quand 
le cytoplasme commence a degenerer. 

Par contre, dans mes observations, la nécrobiose du cytoplasma 
est tout a fait tardive et le noyau dégénére tout d’abord bien avant 
que les autres éléments de la cellule ne soient frappés. Il semble 
que dans ces éléments du systeme nerveux de jeunes embryons de 
Raie, lultimum moriens soit l’ensemble constituant la figure achro- 
matique, sphéres, centrioles et irradiation astérienne. 


Ce fait n’est pas dénué d’interet alors que se pose plus que 
jamais la question des forces en jeu dans la caryocinese. Il semble 
bien qua Vheure actuelle les hypothéses des filaments contractiles 
soient abandonnées pour les théories dynamiques. Les figures de 
division seraient dues a l’action sur le cytoplasme des lignes de forces 
agissant pendant la division. De quelle nature sont ces forces, c’est 
sur ce point que porte actuellement la discussion. 


Pour les uns, parmi lesquels HaECcKER, ZIEGLER, Houssay, etc., il 
s’agit de phenomenes de diffusion ou de forces analogues & celles 
qui entrent en jeu dans les phénoménes d’osmose. Prenant admet 
une force caryocinétique spéciale, Hartoc la nomme mitokinétisme. 


Actuellement une des hypotheses les plus interessantes est la 
theorie électro-colloidale de GAarLLarno. Voici le résumé qu’en donne 
Y auteur lui méme: 


«Dans l’etat actuel des connaissances, nous ne sommes pas encore dans 
les conditions voulues pour donner une interprétation complete de tous les 
détails observés dans les cellules, mais nous pouvous donner raison des appa- 
rences les plus générales. La cellule est un mélange complexe de colloides 
positifs et négatifs de divers potentiels, d’électrolytes, de parties neutres coa- 
gulees, susceptibles ou non d’induction. A la suite des expériences de Lituin, 
nous pouvons admettre pour la chromatine une charge négative et pour les 
colloides cytoplasmiques une charge positive. Les centrosomes sont susceptibles 
d’acquérir un potentiel positif plus élevé que le cytoplasma, qui contient des 
microsomes d’un potentiel plus bas et des électrolytes. Le noyau en repos 
contient, hors la chromatine, susceptible d’atteindre un haut potentiel négatif, 
la linine, de potentiel plus bas, et l’enchyleme, neutre ou peut étre legerement 
positif. 

Les membranes cellulaires et nucléaires sont des produits de coagulation. 
La membrane cellulaire est produite probablement par l’action d’électrolytes 
externes; la membrane nucléaire est produite par coagulation entre colloides 


de signe contraire; elle est susceptible de redissolution en variant les pro- 
portions ou l’etat électrique de ces colloides. 

Le potentiel positif du centrosome augmentant par suite de causes in- 
connues determine sa bipartition et la separation des deux centrosomes fils, 
entourés de radiations. Ces radiations sont des chaines de force formées par 
l’orientation des microsomes cytoplasmiques. Un petit fuseau primaire formé 
par l’etirement du milieu cytoplasmique visqueux et élastique relie les deux 
centrosomes qui s’écartent. Les trajectoires des centrosomes pendant leur 
ecartement sont des courbes résultant de leur répulsion mutuelle et de l’at- 
traction du noyau. Pendant la prophase, la membrane nucléaire est dissoute 
a cause des changements électriques qui ont lieu pres d’elle. Le potentiel 
negatif de la chromatine augmente en méme temps; la sortie de l’enchyleme 
neutre ou a bas potentiel positif contribue a ce résultat. 

La chromatine se segmente pendant la métaphase par répulsion de ses 
chromomeres sous un haut potentiel négatif. 

Les deux groupes de segments jumeaux s’écartent sous la double action 
de leur repulsion mutuelle et de l’attraction des centrosomes. Les deux nou- 
veaux noyaux en formation attirent le cytoplasma positif et determinent ainsi 
la segmentation cellulaire; le contour exterieur de la cellule suit dans cette 
segmentation la forme des équipotentielles successives entre deux noyaux ho- 
monymes. 

Le rapprochement des deux nouveaux noyaux en formation vers les cen- 
trosomes respectifs, de charge de nom contraire, produit une coagulation 
entre colloides de signes opposes (formation de nouvelles membranes nucle- 
aires) et une neutralisation qui determine une période d’equilibre, rompue par 
une nouvelle augmentation du potentiel positif des centrosomes conduisant 
a une nouvelle segmentation. La division caryocinetique serait ainsi due a 
une double polarisation, négative pour la chromatine et positive pour les 
spheres attractives. Sous cette double action la division-se produit dans les 
meilleures conditions possibles. Mais ces polarisations peuvent aussi se pro- 
duire independamment l’une de l’autre. Ainsi, la division directe serait due 
a la simple charge négative de la chromatine qui détermine la bipartition 
globale du noyau et l’&cartement de ses deux moitiés, suivie de la segmenta- 
tion cellulaire entrainée par l’attraction des deux nouveaux centres sur le 
cytoplasma faiblement positif. La figure achromatique se réduit done a quel- 
ques radiations autour du noyau sans formation de fuseau. La charge positive 
a haut potentiel des spheres attractives dans les blastomeres annelées deter- 
mine la segmentation sans chromosomes observée par ZIEGLER et par d’autres. 

Le retard de la segmentation cytoplasmique s’explique par la prédomi- 
nance des éléments cytoplasmiques positifs, nullement attirés par les spheres 
a charge homonyme. L’attraction se produirait seulement pour quelques ele- 
ments qu’on peut considerer comme charges negativement par l’induction des 
centres dans la masse cytoplasmique. Dans ce cas, il n’y a pas de figure chro- 
matique, mais seulement une figure achromatique. 

La division cellulaire est done un phénomene de caractere électro- 
colloidal, dans lequel entrent en jeu des forces électriques, élastiques, de 
diffusion, d’osmose, de tension superficielle. de viscosité et d’affinité chimique 


363 


dont le röle est difficile a préciser pour le moment. Ce seraient les forces 
électriques qui donneraient la charpente générale des phénoménes et les autres 
forces viendraient les modifier dans le détail, soit en concourant, soit en ré- 
sistant aux attractions et répulsions électriques.» 


Cette theorie extreémement séduisante parait confirmée par un 
certain nombre de preuves expérimentales. 

PrntimaLui est arrivé & démontrer la charge positive de la chro- 
matine pendant la division en faisant agir des courants extrémement 
faibles sur des racines d’hyacinthe en voie de développement. Ses con- 
clusions sont que les éléments chromatiques de la figure mitotique 
ont une charge électrique négative plus grande que celle des autres 
particules nucléaires ou cytoplasmiques. Cette charge électrique est 
nulle ou faible dans le noyau au repos et augmente progressivement 
pendant les premiéres phases de la division. 

Mac Crenpon localise aussi une charge électrique negative dans 
la chromatine nucleaire; les chromosomes seraient fixés au fuseau. 
En somme comme l’admet Enriques la figure fusoriale proviendrait 
des phénoménes de diffusion qui résultent des charges negatives des 
chromosomes, positives des centrosomes, et de la tension élastique du 
milieu cellulaire ot. se déplacent les centrosomes. 

Il est difficile de dire si la théorie électro-colloidale de GALLARDO 
peut s’appliquer aux faits que j’ai exposes. Dans les observations 
cytologiques sans expérimentation, on est souvent tenté d’expliquer 
un mécanisme par un aspect. Je ne voudrais pas qu’on puisse 
m’adresser semblable critique, et non plus me faire le défenseur des 
théories 4 peu pres abandonnées qui attribuent une contractilité aux 
filaments achromatiques du fuseau. Je ferai seulement remarquer que 
dans les cellules que j’ai étudiées, le noyau en pleine dégénérescence 
se divise encore sous l’action apparente du fuseau et des sphéres qui 
ont conservé un aspect normal. La ou les filaments achromatiques 
touchent la masse nucléaire plus ou moins amorphe, apparaissent des 
ombres de chromosomes. Les divisions sont souvent inégales. Il est 
difficile pour un morphologiste de se défendre de l’idee que dans ces 
éléments c’est la figure achromatique qui constitue l’ultimum 
moriens et qu’elle continue a faire sentir son action sur une masse 
nucl&aire inerte, en pleine nécrobiose. 


Index Bibliographique. 


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ohne Chromosomen. Arch. f. Entwicklungsmechanik der Organ. Bd. VI. 


Explication de la planche. 


Fig. 1 a 11. Phénoménes de dégenérescence des cellules germinatives du 
tube nerveux de jeunes embryons de Raie. (Fixation sublime acetique.. — 
Coloration. Hématoxyline ferrique, éosine. Obj. & immersion apochromatique 
Zeiss 2—1,40; oculaire compensateur Zeiss 12. Projection sur la table de travail par 
la chambre claire Abbe. Tirage du tube du microscope 160 mm.) 


Anatomischer Anzeiger Bd. 44. A. Weber, Phenomönes. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


365 


Nachdruck verboten. 


Über die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion und über 
die plasmatischen Strukturen in den MALPIGHI’schen Gefäßen 
der Insekten. 


Vorläufige Mitteilung von P. SHrwAGo. 
(Aus dem Laborat. d. Zool. Museums d. Kais. Universität Moskau.) 


Meine Untersuchungen der Malpighischen Gefäße der Insekten, 
über die, so viel ich weiß, uns keine modernen eytologischen Arbeiten 
zur Verfügung stehen, hatten ihr Anfangsstadium noch nicht über- 
schritten, als meine Aufmerksamkeit auf plasmatische blasenförmige 
Aufquellungen gelenkt wurde, die auf der freien, dem Gefäßlumen zu- 
gewandten Oberfläche des Epithels oft zu bemerken sind. Genannte 
Bildungen verlieren nach etlicher Zeit den Zusammenhang mit der 
Zelle, die ihnen den Ursprung gegeben hat, und fallen in die Lichtung 
des Gefäßes. Diese Erscheinung, die es mir gelang sowohl an Schnitt- 
präparaten, als auch an frischen, einem lebendigen Tiere entnommenen 
Gefäßen zu beobachten, steht zweifellos in direkter Beziehung zur 
sekretorischen Tätigkeit der Malpighischen Gefäße und reiht sich 
jenen Vorgängen an, die unter der Bezeichnung der „blasenförmigen 
Sekretion“ (HeNsHEN) bekannt sind und seit ihrer Entdeckung schon 
an verschiedenen Drüsenorganen beobachtet worden waren.!) 

Das Interesse, welches diese Beobachtungen in mir hervorriefen, 
veranlaßte mich, genauer darauf einzugehen und einige Experi- 
mente anzustellen. Die unternommene Arbeit führte mich im weite- 
ren zur Untersuchung der plasmatischen Strukturen, die ich deshalb 
an den Malpighischen Gefäßen durchzuführen beschloß, weil deren 
Epithel, wie erwähnt, bezüglich dieser Strukturen noch nicht de- 
tailliert erforscht worden war. Die Arbeit versprach neue Ergebnisse, 
zumal ich hier in keinerlei Weise beeinflußt werden konnte, was leicht 
geschehen kann, wenn man zur Untersuchung der plasmatischen 
Strukturen ein Objekt wählt, das vielfach für derartige Studien ge- 


1) Siehe MısLawskY (8) und Lozınsky (6). Der letztgenannte weist bei- 
läufig auf ähnliche Erscheinungen, die er in dem Falle vorfand, wo die Malpighi- 
schen Gefäße die Rolle von Spinndrüsen spielen, hin. 


braucht worden ist. Die ausführliche Darstellung der Resultate 
meiner Beobachtungen, vielleicht im Zusammenhang mit einer Reihe 
anderer geplanter Arbeiten, eine Darstellung, die zumal einer großen 
Anzahl von Zeichnungen und Mikrophotographien bedarf, behalte 
ich mir vor. An dieser Stelle erlaube ich mir die Ergebnisse meiner 
Arbeit nur in aller Kürze zu referieren. 

Als Material für die Arbeit dienten mir vorzugsweise Stylopyga 
orientalis und Dytiscus marginalis. Beiläufig gelangten auch einzelne 
Vertreter von Hymenoptera, Diptera und Coleoptera zur Verwendung. 
Was Fixierungsmethoden betrifft, so war vorauszusehen, daß sie, 
da ich mit den plasmatischen Strukturen zu tun hatte, recht zahl- 
reich und verschiedenartig sein mußten. Es wurden folgende Fixierungs- 
mittel verwendet: DieGemische von ÜARNOY, VAN GEHUHTEN-SAUER, 
Lana, ZENKER, HELLy, Sublimat-Essigsiure-Formol nach Sp ULER, Sub- 
limat-Osmiumsäure nach MisLawsky (8), Sublimat-Pikrinsäure-Os- 
mium-Essigsäurenach v.Ratu, die Formeln von Dugosaue und BRASIL, 
Bouin, TELLYESNICZKY, FLEMMING, J. LAGUESSE, die ALTMANN’sche 
Methode, die Mitochondrialmethoden von BENDA, Mrvzs, KoLsTEr (5), 
alle Gemische von Rrcaup und die Arsenikmethode von Gouer (2), die 
er zur Erzielung seines ,,apparato reticolare intorno“ angibt; außerdem 
benutzte ich die Methoden von HoLMGREN, Ss6vaLtL und KorschH, 
welche man zur Untersuchung von Strukturen verwendet, die dem 
erwähnten Apparat nahe stehen sollen. Wenn die Färbung nicht schon 
durch die Fixierungsmethode bedingt war, so färbte ich meistenteils 
mit Boraxkarmin, Safranin und Eisenhaematoxylin. Das letztere 
Mittel wurde vergleichshalber nach einer jeden Vorbehandlung an- 
gewandt. Untersucht wurden ungefähr 200 Tiere. Ihre Malpighischen 
Gefäße wurden meist in mehrere Portionen geteilt und zur Kontrolle 
und Vergleichszwecken auf 3—5 verschiedene Weisen fixiert. Eine 
weitläufige Analyse der Resultate verschiedener Fixierungsmethoden, 
wenn auch an und für sich interessant, würde mich in meinem kurzen 
vorläufigen Bericht zu weit führen. Hier sei nur erwähnt, daß be- 
züglich der Erhaltung des Plasmas und der Mitochondrialstrukturen, 
die besten und in allen wesentlichen Zügen ganz übereinstimmende 
Präparate die Chrom-Osmium, Chrom-Formol und die Pikrin-Formol- 
Gemische lieferten, — die beiden letzten Gruppen nach einer mehr 
oder weniger dauernden „Postehromierung‘“. Dagegen gaben Alkohol 
und Chloroformhaltige Fixationsmittel oder solche mit mehr oder 
weniger ausgesprochenem Essigsäuregehalt stets ein auffallend 


367 


schlechteres Resultat. Besonders zerstörend wirkten die letztge- 
nannten Flüssigkeiten auf unsere zarten blasenförmigen Aufquellungen, 
von denen öfters nur die Umrisse erhalten blieben. 

In dem nach vorläufiger mehr oder weniger andauernderNahrungs- 
entziehung eingetretenem Zustande relativer Ruhe sind die Zellen 
des Epithels der Malpighischen Gefäße hoch; sie schließen bisweilen 
das Lumen fast vollständig und die zum letzteren zugewandten Ober- 
flächen der Zellen tragen zu dieser Zeit keine blsaenförmigen Auf- 
quellungen. Der Mitochondrialapparat besteht aus Chondriokonten 
in Form fast kalligraphisch regelrechter, manchmal etwas gewundener 
Kommata. Besonders dicht lagern sie sich in der Zone, die direkt 
ans Lumen grenzt; im Basalteil der Zellen befindet sich eine zweite 
analoge Zone, in der aber die Chondriokonten bedeutend weniger 
dicht gelagert sind. Im übrigen Zellplasma bilden die einzelnen Chon- 
driokonten in ihrer Lage regelmäßige Reihen, die sich auf einem 
ganzen Gefäßquerschnitt in radialer Richtung hinziehen. Die beim 
längeren Hungern eintretende Verschmelzung der Glieder einer solchen 
Reihe ergibt die Bildung von längeren Fäden (Chondriomiten), die die 
Stellung der früheren Reihen behalten. 

Ganz anders gestaltet sich das Bild des Epithels, wenn durch 
Nahrungsaufnahme nach längerem Fasten eine erhöhte Tätigkeit 
desselben hervorgerufen ist. Die Zellen werden dann bedeutend 
niedriger, das Lumen dagegen viel breiter. Auf den freien zum 
Lumen gekehrten Zelloberflächen bilden sich plasmatische blasen- 
förmige Aufquellungen, die sich, wie schon gesagt, allmählich immer 
weiter ins Lumen vordrängen, um schließlich sich von der Zelle ab- 
zulösen.!) 

Die relative Größe der Aufquellungen ist eine recht verschiedene. 
In den oben beschriebenen Verhältnissen, wenn nach längerer Fasten- 
periode wiederum Nahrungsaufnahme erfolgt ist, können sie sehr 
groß sein, — besonders im Falle feuchter Nahrung. Es entsteht 
dann gewöhnlich ein großes Blasengebilde dem Kern gegenüber. 
Ist die Ernährung eine regelmäßigere, so sind die Blasenbildungen 


1) Nicht ohne Interesse ist hier zu gedenken, daß analoge Erscheinungen am 
embryonalen und pathologischen Nierenepithel schon längst bekannt sind (darüber 
siehe die Arbeit MısLAws&KY (8)) und daß das Nierenepithel im Baue und den funk- 
tionellen Veränderungen des Mitochondrialapparats mit dem der Malpighischen 
Gefäße so vieles gemein haben. (Vgl. meine Angaben mit den Beschreibungen 
KoLster’s (5), Suzuki (9), MEYER und RATHERY (7)). 


368 
bedeutend kleiner, entstehen aber an der ganzen freien Zelloberfläche 
ziemlich gleichmäßig gelagert. Zu dieser Zeit ist der „Bürstensaum“ 
besonders hoch und macht sich sein Bestand aus einzelnen Stäbchen 
deutlich bemerkbar. 

In dem früher beschriebenen Zustand des Mitochondrialapparats, 
welcher dem Stadium relativer Ruhe des Epithels entspricht, machen 
sich ebenfalls akute Veränderungen geltend, wenn eine Periode er- 
höhter Tätigkeit eintritt. Es verlieren dann die Mitochondrien ihre 
regelmäßige Lagerung und erscheinen als Körner von verschiedener 
Größe.!) Öfters trifft man ringförmige Gebilde an, die ohne Zweifel 
nichts anderes sind als Bilder von solchen Querschnitten, die durch 
größere Körner, in denen sich Dissimilationsprodukte gebildet haben, 
geführt sind. Im weiteren Verlauf des Prozesses nehmen die Körner 
an Größe zu und die sie umschließende äußere Schicht, die die Farben- 
reaktion der Mitochondria ergibt, wird immer dünner, bis das Exkret- 
korn zum Schluß seine Mitochondrialhülse gänzlich verliert. Die 
beschriebenen Veränderungen im Mitochondrialapparat vollziehen 
sich natürlich allmählich. Präparate von Tieren, die zu verschiedener 
Zeit nach Nahrungsaufnahme (Fasten vorausgesetzt) fixiert waren, 
gaben mir eine Reihe von Bildern, die mich auf folgenden Gang der 
Veränderungen schließen lassen. Die langen, das Zellplasma durch- 
ziehenden Mitochondrialfäden (Chondriomiten), die infolge Zusammen- 
klebens von Chondriokonten entstanden sind, zerlegen sich wiederum 
in ihre Elementarbestandteile. Ferner nähern sich einige Chondrio- 
konten aneinander und bilden Gruppen, die den winzigsten Monastern 
gleich schauen. Aus ihrer Verschmelzung entsteht ein Korn (Chon- 
driosoma), das im weiteren die oben beschriebenen Veränderungs- 
stadien durchmacht und zur Bildung des Exkretkorns führt. Solche 
Körner geraten auf verschiedenen Entwicklungsstufen in die blasen- 
förmigen Auswüchse, füllen sie gänzlich aus und werden mit der Ab- 
lösung derselben aus der Zelle ausgeschieden. Wie die Chondrio- 
konten zur Zeit, wo die erhöhte Tätigkeit der Epithelzellen ihr Ende 
erreicht hat, aufs Neue entstehen oder sich vermehren, kann ich nicht 
sagen. Beim Fixieren von Küchenschaben im Zeitraum von 3 bis 7 
Tagen nach Nahrungsaufnahme fand ich aber erwähnte Gebilde immer 
häufiger vor. Zuerst ist ihre Anordnung ziemlich unregelmäßig, später 
sind sie auf dem Querschnitt durch das Gefäß in radialer Richtung 


1) Einzelne Chondriokonten sind aber augenscheinlich auch hier stets 
vorzufinden. 


369 


angeordnet, und zuletzt verschmelzen sie zu Chondriomiten, was 
eben das Stadium der Ruhe bei Eintritt des Hungers charakterisiert. 

Dies sind die Hauptergebnisse meiner Beobachtungen über 
funktionelle Veränderungen des Epithels und des Mitochondrial- 
apparates der Malpighischen Gefäße von mir untersuchter Insekten. 
Was noch andere plasmatische Strukturen anbetrifft, die in Epithel- 
zellen beschrieben werden, so konnte ich trotz aller Mühe und der 
großen Anzahl der von mir angewandten Methoden keine solchen 
finden, denen man eine selbständige Geltung hätte zuschreiben können. 
Die mannigfaltigen Bilder aber, die das Plasma der Epithelzellen er- 
geben kann, hängen meiner Meinung nach gänzlich von der ver- 
schiedenartigen Form ab, die der Mitochondrialapparat in diversen 
funktionellen Zuständen der Drüsenzelle annimmt. Dabei macht 
sich gewiß auch der Grad von Vollkommenheit seiner Fixierungs- 
und Färbungsmethode äußerst geltend. So kann ich mit Gewißheit 
behaupten, daß das sogenannte ,,Ergastoplasma‘ in seiner typischen 
Entwickelung nichts anderes ist, als Chondriomiten, die nicht gut 
genug fixiert!) und die sowonl einander, als auch der Längsachse der 
Zelle parallel gelegen sind. Ein solcher Zustand des Mitochondrial- 
apparats entspricht wie wir wissen, dem Stadium relativer Ruhe des 
Epithels. Dasselbe läßt sich, augenscheinlich auch über die ,,Stab- 
chenstruktur‘‘ von HEIDENHAIN sagen.?) Beide Strukturen schwinden 
in der Periode der maximalen Aktivität des Epithels. Unschwer 
lassen sich Mitochondria und deren Dissimilationsprodukte auch in den 
mit Boraxkarmin sich färbenden ,,Chromidien der lebhaft funktionie- 
renden Zellen der Metazoa‘‘ erkennen, die eine Zeit lang so oft be- 
schrieben wurden. Es läßt sich zwar zugeben, daß deren Affinität 
zu diesem Farbstoffe, selbst bei Anwendung ein und desselben Fixier- 
mittels, eine ziemlich ungleiche ist,?) dennoch lassen sie in allen Details 
den Zyklus wahrnehmen, der den Mitochondria eigen ist. 

Was endlich die in letzter Zeit wiederholt ausgesprochene Meinung, 
daß nämlich eine jede Epithelzelle den Retikularapparat von GoueI 
oder andere, mit ihm verwandte oder identische enthalte, anbelangt, 
so konnte ich ebenfalls beim besten Willen an meinen Präparaten 
nichts finden, was obiges bestätigen könnte. An Präparaten, wie man 
sie z. B. nach Anwendung der Gouer’schen Arsenikmethode erhält, 

1) Siehe CHampy (1) und Hoven (4). 


2) Vgl. KoLsTer (5). 
3) Siehe HIRSCHLER (3). 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 24 


370 


sehe ich deutlich genug dieselben mir wohlbekannten Mitochondrien 
in verschiedenen Evolutionssphasen. Ist die Schwärzung eine stär- 
kere, so treten noch die Fäden des Fremmrneschen Mitoms zum 
Vorschein, in denen die Mitochondrien eingebettet zu sein scheinen.t) 
Den netzartigen Strukturen, die man endlich bei maximaler 
Schwärzung solcher Präparate wahrnehmen kann, kann ich infolge- 
dessen nicht genug trauen, um in ihnen hier ein selbständiges Gebilde 
zu erkennen. Ich getraue mir nicht, meine Schlüsse, was den Reti- 
kularapparat von Goucı betrifft, auf andere Arten des epithelialen 
Gewebes zu übertragen, zumal nicht auf so hoch spezialisierte Zellen, 
wie es die Geschlechtszellen oder Ganglienzellen sind. Ich möchte 
aber zum Schluß nur noch hervorheben, daß der Erforschung ver- 
schiedener Strukturen an allen Zellarten ein solches Studium des 
Mitochondrialapparates, und zwar an demselben Objekte, vorausgehen 
soll, bei dem die Mannigfaltigkeit von Formen, die der erwähnte Appa- 
rat im Zusammenhang mit den verschiedenen physiologischen Zu- 
ständen des Tieres annimmt, genug in Betracht käme. 


Moskau, Juni 1913. 


Literatur. 

1. Cuampy, C., Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito 
chondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d Anat. microse. 1911, 
1b 8% 

2. GoL6I, C. Une methode pour la prompte et facile demonstration de l’appa- 
reil réticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de biol. 1908, T. 49. 

3. HIRSCHLER, JAN. Über die Plasmastrukturen (Mitochondrien, Golgischer 
Apparat u. a.) in den Geschlechtszellen der Ascariden. (Spermato- and 
Ovogenese.) Arch. f. Zellforschung 1913, Bd. 9, Heft 3. 

4. Hoven, Henri. Contribution 4 l’etude du fonctionnement des cellules 
glandulaires. Du röle du chondriome dans la sécrétion. Arch. f. Zellforschung 
1912, Bd. 8, Heft 4. 

5. Kouster, R. Mitochondria und Sekretion in den Tubuli contorti der Niere. 
Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. 1911, Bd. 51, Heft 2. 

6. LozinsKy, PauL. Uber die Malpighischen Gefäße der Myrmeleonidenlarve 

als Spinndriisen. Zool. Anz., Bd. 38. 
. MAYER, A. et RATHERY, F. Recherches sur l!’histo-physiologie de la sécrétion 
urinaire chez des mammiféres. Arch. d’anat. microse., T. 11, Fasc. 1. 

8. MısLawskyY, A. N. Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen Sekretion. 
Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgeschichte 1909, Bd. 73. 

9. Svzukı, T. Zur Morphologie der Nierensekretion unter physiologischen und 
pathologischen Bedingungen. Gustav Fischer, Jena 1912. 


I 


1) Siehe ebenfalls HIRSCHLER (3). 


371 


Nachdruck verboten. 
Note on the development of the Pharyngeal Bursa in the Ferret. 
By Marion Raprorp. 


Anatomical Department, University of Birmingham. 
With 6 Figures. 


In reading Professor HUBER’s comprehensive study “On the re- 
lation of the Chorda Dorsalis to the Anlage of the Pharyngeal Bursa?) ’’ 
it occurred to me that certain observations of my own on the condition 
in a ferret embryo might be of some interest. I have therefore set 
them down, incomplete as they are, seeing that few carnivores have 
been studied from this point of view. 

They tend to confirm Meyver’s belief that the median pharyngeal 
recess is identical with SEESSEL’sS pocket and is not as HUBER states an 
entirely separate and distinct structure, almost exclusively confined to 
humans. 

I will quote briefly the conclusions of those writers who have 
dealt with the problem. 

Kian?) finds a true pharyngeal bursa only in Arctomys Mar- 
mota. He says “Ich betrachte also die Bursa pharyngea embryonalis 
als eine wahre Ausstülpung der Rachenschleimhaut nach hinten und 
oben gegen das Hinterhauptsbein, wobei speziell im Epithel das 
formative Prinzip zu suchen ist.“ 

According to KızLıan, then, the pharyngeal bursa is an entirely 
entodermic structure. He has not in any animal found it co-existing 
with a pharyngeal tonsil and therefore considers it has no part in the 
formation of the latter, as ScHwaBacu thought it had. He lays stress 
on the solid origin of the pharyngeal tonsil, which does not begin as a 
hollow diverticulum. 

MraD,3) describing the condition in an embryo pig, shows the 
anterior end of the notochord opening into the pharynx and immediately 
leaving it again to run forward and upward for a short distance to its 


1) Huser, Anatomical Record, Vol. 6, No. 10, 1912. 
2) Kırııan, Morphologisches Jahrbuch, Bd. 14, 1888. 
3) MEAD, Amer. Journ. of Anat., Vol. 9. 1909. 


24* 


372 


actual end. He says: “In the specimen from which my reconstruction 
was made, the notochord follows much the same course as it did in the 
Sus individuals which KoELLIKER studied. But whereas in his the 
notochord was continuous, in mine its course is broken near the middle 
of its passage through the basal plate, and each part leaves this and 
gains a connection with the dorsal wall of the pharynx.” 

Mrs. Gace!) has found that in a certain percentage of pig embryos, 
the notochord reaches the retropharyngeal region and at that point is 
in contact with the roof of the pharynx. 

KoELLIKER?) too has studied the course of the notochord in pig 
embryos and found it continuous though following a curve very like 
that shown by Mzap. 

MrYeEr®) believes the pharyngeal bursa to be identical with 
Serssen’s pocket. He summarises his results as follows: 


Fig. 1. (a) Diagram of end of notochord pharyngeal recess and hypophysis. 
(b) (c) Diagram of end of main body of notochord. 


„Aus meinen Befunden aus jüngeren menschlichen Embryonen 
geht hervor, daß die Bursa pharyngea unabhängig von der RATHKE- 
schen Tasche im 2 Monat bei ea. 14—28 mm Scheitelsteißlänge un- 
gefähr unter 5 Fällen einmal zur Ausbildung kommt und stets mit der 
Chorda im Zusammenhange steht.“ 

„Der Umstand, daß die Bursa pharyngea der Erwachsenen eben- 
falls an der Schädelbasis fest adhärent gefunden wird, weil sie die 
Fibrocartilago basilaris durehbohrt, erlaubt den Schluß, daß die 
Bursa pharyngea media der Erwachsenen mit der bei Embryonen 
beschriebenen, also der Sersser’schen Tasche identisch ist.“ 

Huser?) has reached the conclusion that the pharyngeal bursa 


1) GAGE, “Science”. New Series, Vol. 24. 

2) KOELLIKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Tiere. Leipzig 1879. 

3) MEYER, Anat. Anz., Bd. 37, 1910. 

4) Huser, Anat. Record, Vol. 6, No. 10, 1912. 


373 


arises from the contact of the notochord with the pharyngeal wall and 
consequent pulling of the wall, at a point posterior to and unconnected 
with Sezsser’s pocket. The latter is the actual anterior end of the 
notochord. He says: 

“The material presented, it seems to me, shows conclusively 
that there exists in human embryos a distinct relation between the 
head notochord and the pharyngeal entoderm in the development of the 
pharyngeal bursa. In embryos having h. b. length of from 5 mm 
to 8 mm, a time when the head chorda is separated distinctly from 


Fig. 3. 
Fig. 2. A Internal carotid artery. B Floor of 4th ventricle. P Pharynx. 
P.R. Pharyngeal recess. J Tongue. V Anterior cardinal vein. 


the pharyngeal entoderm, one may determine a small area in which 
the notochord remains in close contact with the pharyngeal entoderm, 
in which area the pharyngeal epithelium shows a distinct reaction 
evinced by an increased thickness of its cells. This area of contact 

. is found at the end of the ventral flexure of the notochord as this 
bends ventrally to pass from the vertebral anlagen to the retro- 
pharyngeal region. . 

This area is separated from the region of RatHKs’s pouch and 
SEESSEL’s pocket by practically the whole length of the future pha- 
ryngeal vault.” 

The condition in my own Ferret embryo is as follows. The embryo 


374 


is 6 mm long and about 19 days old and was cut transversely and 
reconstructed. 

Immediately behind the pituitary diverticulum (Pit. Fig. 1a) 
in the dorsal wall of the pharynx, there is a second small median diver- 
ticulum (P. R.) extending upwards through six or seven sections and 
ending in a solid rod of cells which continues for six more. The cells 
composing this rod are identical with those of the thickened pharyn- 
geal epithelium which forms the walls of the diverticulum and are con- 
tinuous with the latter (Figs. 2 and 3). The whole structure runs 
through 13 sections. The notochord ends 12 sections behind the 
point at which the diverticulum appears in the pharyngeal roof, and 


Fig. 4. High power. P. Pharynx. P.R. Recess. 


bends down before it does so that it ends almost touching the wall 
of the pharynx. It resembles most closely the rod in which the 
diverticulum ends, the only difference being that while the notochord 
is enclosed in a definite canal, the solid end of the diverticulum lies 
in the mesoderm tissue, which forms a clear space around it (Figs. 3 
and 5). The diverticulum is continuous posteriorly with a broad 
median groove, which runs for some distance. The epithelium of this 
part of the pharyngeal wall is thickened as it is in the region of the 
recess itself. In the walls of the recess there is marked proliferation 
of these cells and of the mesoderm surrounding them, constituting 
a rudimentary formation of lymphoid tissue. (Figs. 4 and 5). The 
rod in which the recess ends consists of cells grouped circularly and 
has a clear centre but no definite lumen (Fig. 3b). Similarly the sur- 
rounding mesoderm cells are thickened and proliferating and grouped 


in a somewhat circular way. The structure bears a great resem- 
blance to that described by Hussr as the anlage of the pharyngeal 
bursa (Fig. 10a, Huser). 

Of all the conditions described by writers, that shown by Mrap 
bears most resemblance to mine. 

Comparison of the two diagrams, Vig. la and Fig. 6, suggests 
that the posterior pharyngeal opening of the notochord has in 
my embryo become obliterated, while the anterior one (A) persists 
and the anterior detached remnant of notochord becomes specialised. 


eSo 


Oo 
Ber 
Oe \ 


Fig. 5. High power. D Pharyngeal diverticulum, M Mesoderm. P Pharyngeal 
epithelium. 


In the pig embryo described by Map the notochord does not end in 
the pharynx. It opens into the pharynx at (B) and leaves it again at 
(A) to end blindly after running a short distance upwards towards the 
base of the brain. This anterior part of the head chorda is exactly like 
the condition in my specimen, but in the latter the main body of the 
notochord though it bends downwards and ends close to the pharyngeal 
wall (Fig. 1b) does not actually open into it. Muap is considering the 
development of the cranium and therefore does not give any opinion 
as to what becomes of this anterior prolongation of the notochord. 
In this connection I give two more quotations from Huser: 


376 


“The place where the cephalic end of the notochord terminates 
in this embryo is the region of SEEssEr’s pocket, though a distinct 
pocket is not observed in this preparation, and it is a question whether 
this pocket exists in the human embryo. It has been shown that 
the notochord ends in Sersser’s pocket in chick, rabbit and sheep 
embryos in early stages of development. The same seems therefore true 
in the human embryo. The fact that in Embryo A of this series the area 
of contact of notochord and pharyngeal epithelium, indicating the region 
of development of the pharyngeal bursa, and the extreme anterior 
point of contact in the region of SEEssEL’s pocket may both be made 


Fig. 6. After Mean. 


out and separated by practically the whole length of the pharyngeal 
vault would seem to me to suffice to controvert the contention of 
Meyer that the pharyngeal bursa develops from SEESSEL’s pocket.” 

“In the mammals, the embryos of which are more generally acces- 
sible for laboratory work, only the pig has a pharyngeal for bursa or its 
homologue, and only in pig embryos does the head notochord reach the 
retropharyngeal region and come in contact with the pharyngeal epi- 
thelium.” 

Now in my specimen, the head notochord does reach the retro- 
pharyngeal region and come into contact there with the pharyngeal 
epithelium. It does not come contact with the pharynx wall at any 
other point, but lies at slightly varying distances from it. In Professor 
Huser’s diagrams I cannot find Sezsser’s pocket and the posterior 


377 


point of contact which he describes, appearing in the same figure. 
And in his later stages the pharyngeal bursa has come to hold 
the very position of SEEssEn’s pocket. Has the latter disappeared 
and another structure arisen in its place? I do not think this is shown 
by Professor Huger’s series of embryos. The two recesses do not 
exist together and if his posterior point of contact takes part in the 
formation of the pharyngeal bursa it would rather seem to do so by 
approximation of the two points of contact which become merged 
together. 

I have examined ferret embryos at several later stages and to 
not find any trace of a pharyngeal bursa developing posterior to the 
diverticulum described; and it is clear that the diverticulum does 
develop a lymphoid structure, though it never gets further than a 
rudimentary stage. This, and the fact of its separation from the main 
body of the notochord, seem to me to point to its identity with the 
pharyngeal bursa. Slight as the evidence is to base conclusions upon, 
the point is worth recording as it hears on a much disputed question. 

Professor Huger’s theory of the drawing up of the pharyngeal 
wall at some point where the notochord touches it, to form the origin 
of the pharyngeal bursa in the human embryo alone, does not seem 
convincing. That the development of a structure of so little use from 
such a primitive origin should occur in the human and in no other 
mammal is unusual. 

I conclude then, as far as the evidence allows, that the anterior 
end of the notochord, i. e. SrEssEL’s pocket, loses connection in the 
Ferret embryo with the main chorda, which at this stage ends blindly 
close to the pharyngeal wall; and that this anterior portion develops 
characteristics which point to its identity with the pharyngeal bursa 
as described in human and pig embryos. 


Nachdruck verboten. 
Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. 
Von Dr. R. Picker, Budapest. 


(Aus dem I. Institute für Anatomie der kgl. ung. Universität in Budapest, 
Direktor Hofrat Professor Dr. M. von Lenuoss&k.) 


In Heft 6/7, des Anatomischen Anzeigers vom 28. Juni 1913, 
(Band 44) ist eine gleichbetitelte Arbeit von Ernst SEIFERT aus dem 
Anatomischen Institute zu Würzburg erschienen, in welcher der Ver- 


378 


fasser auf Grund von vier, mit der Messerseziermethode hergestellten 
anatomischen Präparaten verschiedene Schlüsse auf den Bau der 
Samenblase zieht. 

Um vor allem meine Priorität bezüglich der von mir geübten 
Untersuchungsmethode und deren Resultate zu wahren, welche ausführlich 
in einer innerhalb weniger Monate erscheinenden Monographie nieder- 
gelegt werden sollen, sei es mir gestattet, an diesem Orte zu erwähnen, 
daß ich im September 1911 auf dem III. Kongreß der Deutschen 
Gesellschaft für Urologie eine Sammlung von 72 Samenblasenpräpa- 
raten ausgestellt habe, welche ich im Verlaufe eines Jahres (Sept. 
1910 — August 1911) im I. Anatomischen Institut der kgl. ung. 
Universität in Budapest unter Leitung des Professors Hofrat v. LEx- 
HOSSEK angefertigt habe. 

Uber diese Sammlung referiert zunächst Loaxsteın in Heft 10 der 
Deutschen Zeitschrift für Urologie 1911 (S. 879). Im zweiten Bei- 
heft derselben Zeitschrift 1912 und in den Verhandlungen des III. 
Kongresses findet sich S. 302 das kurze Originalreferat meiner Arbeit!). 
Im März 1912 erschien die „Chirurgie der Samenblasen“ von Pro- 
fessor F. VOELcKER, Heidelberg (Neue Deutsche Chirurgie II. Band, 
F. Eyxe, Stuttgart 1912), dem ich über Anregung des Herrn Privat- 
dozenten v. LicHTENBERG in Straßburg das Manuskript meines in Wien 
gehaltenen Vortrages nebst einigen Abbildungen überließ. Die Darstel- 
lung meiner Befunde findet sich auf S. 17, 18, 19 und 20; die Figuren 
2,7, 8,9, 10, 11, 12 und 13 sind die Abbildungen meiner Präparate. 

In ungarischer Sprache ist dieser mein Vortrag, den ich im No- 
vember 1911 im Ärzteverein zu Budapest gehalten habe, im Februar 
1912 im Orvosi Hetilap?) (Med. Wochenschrift) erschienen. 

Die Einteilung, welche ich auf Grund meiner Untersuchungen 
gebe,?) stützt sich auf ein so großes anatomisches Material: 72 Stücke, 


1) Vgl. Margonote 3. 

2) Tanulmäny az emberi ondöhölyag järatrendszereröl. Orvosi Hetilap 
(327, Nr tur 

3) Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft für Urologie. III. Kongreß 
Wien, Sept. 1911, O. CogLexz und G. Tsıeme 1912. S. 302: Studien über das 
Gangsystem der menschlichen Samenblase. Die Analyse von 72 unterschieds- 
los vom Vas deferens aus mit der Beckschen Wismutpasta injizierten mensch- 
lichen Samenblasen ergab folgende Typen: 

A. Den einfachen, kurzen, geraden Schlauchtypus. B. Den großen, langen, 
gewundenen Schlauchtypus bis zu 24 cm Länge und 10 cem Inhalt. C. Dunne 
gewundene Röhren mit oder ohne kleine Divertikeln. D. Gerader oder ge- 


379 


wie es bisher von keinem Forscher aufgearbeitet ist. Auch die 
Technik, die ich zur Anwendung brachte, ist bisher nicht benutzt 
worden. Wohl finden sich bei Sappry Abbildungen von Samenblasen, 
welche mit Talk injiziert worden sind; doch sind diese flächenhaft 
ausgebreitet, ohne daß auf die räumliche Anordnung des Gangsystemes 
Rücksicht genommen worden wäre. Meine Technik der prallen Fül- 
lung vom Vas deferens aus, bei Unterbindung der Ductus ejaculatorii 
am Colliculus seminalis, erlaubte die weitgehendste Präparation des 
injizierten Stückes, wobei dann das Röntgenbild noch weitere Details 
besonders in der Struktur der Ampulle zu Tage förderte. Außerdem 
bringt die Präparation . des prallgefüllten Organs die räumlichen Ver- 
hältnisse voll zur Ansicht und läßt den Hauptgang mit seinen Win- 
dungen oder Knickungen, sein Verhältnis zu den Nebengängen und 
Divertikeln, sowie die Zahl und Länge dieser in plastischer Form zur 
Darstellung kommen. Die mit dieser Methode erhaltenen Resultate 
beweisen ganz augenscheinlich, daß die Inselbildung, welche SEIFERT 
in zweien seiner Präparate beobachtete und welche ParLıy aus seinen 
4 Plattenmodellen herausliest, auf einer Täuschung beruht. 
Meine Präparate beweisen, daß diese Täuschung dadurch zu Stande 
kommt, daß bei den großen Samenblasen der Gruppe D. und E. je 
ein medial und lateral gerichteter Nebengang, welche von demselben 
Abschnitt und derselben Seite des Hauptganges abgehen, mit ihren 
blinden Enden aneinanderstoßen, sich mit denselben nur berühren, 
keineswegs aber verschmelzen. Das ist schon bei der Füllung mit 
der Wismutpaste deutlich ersichtlich, da sich hierbei der eine Gang 


wundener Hauptgang mit größeren traubig aufsitzenden Divertikeln. E. Kurzer 
Hauptgang, große verästelte Nebengänge. 

Während die groben makroskopischen Verhältnisse am Samenblasen- 
präparat besser hervortreten, erscheinen die feineren anatomischen Einrich- 
tungen dieser Organe an der Ampulla des Vas deferens und besonders am 
Röntgenbilde viel besser (Demonstration am Projektionsschirm). Besonders 
interessant ist die alveoläre Struktur der feineren Endverzweigungen der 
kleinen Seitengänge. Diese gröberen und feineren anatomischen Einrichtungen 
erklären Alles das aus der Pathologie und Klinik der infektiösen Erkrankungen 
der Harn- und Samenwege, rezidivierende Epididymitis, Bakteriurie usw., 
was sich auf Grund der durch die „Gonokokkenlehre“ geschaffenen Dog- 
men nicht erklären ließ und erweist auch die Hinfälligkeit der auf diesen 
Dogmen aufgebauten Lehren über die medikamentöse Harnröhrentherapie 
namentlich bei Gonorrhoe. 

Hierzu Ausstellung 72 anatomischer Präparate nebst den zugehörigen 
Stereodiapositiven und Röntgenphotographien. (Autoreferat.) 


38 
später zu füllen pflegt als der andere und ferner bei fortschreitender 
Füllung die sich berührenden blinden Enden der Gänge sich mehr 
und mehr gegen einander hervorwölben. Bei der Präparation ließen 
sich dann stets die beiden sich nur berührenden Enden der Neben- 
giinge ohne Verletzung ablösen. Niemals sah ich die Wismutpaste 
durch diese Bildungen durchfließen, wohl aber durch die Win- 
dungen des Hauptganges in den verschiedensten Schrauben- und 
Schleifenwindungen fortschreiten. Der Fehler bei PArLıy dürfte wohl 
so entstanden sein, daß bei der Rekonstruktion mit Hilfe der Platten- 
modelliermethode eben jene Schnitte ausgefallen sein mögen, welche 
die blinden sich nur berührenden Enden der beiden Nebengänge ent- 
hielten. Das Röntgenbild einer als Ring belassenen derartigen Bil- 
dung wies deutlich ihr Zustandekommen aus zwei Nebengängen nach. 

Bei der Messerpräparation ist es nach meiner Erfahrung, die ich 
bei Aufarbeitung von 150 Paar Samenblasen gemacht, unmöglich, in 
der Entwirrung des Gangsystems des ungefüllten Organes soweit zu 
kommen, wie bei Entwirrung des gefüllten mit zwei Pinzetten oder 
mit Pinzette und Schere. Diese ist am gefüllten Organ stets leicht 
vorzunehmen, da die gefüllten Gänge von selbst den richtigen Weg 
zur vollkommenen Entwirrung weisen, auch in solchen Fällen, in 
welchen man ähnliche Verhältnisse zu finden glaubt, als die von 
Szirerr abgebildeten. Über alles Weitere verweise ich bis zum Er- 
scheinen meiner Monographie auf VOoELCKER |. c. 

Aus den dort befindlichen Abbildungen Nr. 8, 9 rechte Seite, 
10, 11, ist ohne weiteres ersichtlich, daß das Ende des Samenblasen- 
schlauches in vielen Fällen tatsächlich der oberen Spitze der ana- 
tomisch nicht entwirrten Samenblase entspricht. 

Was nun die Typen betrifft, nach denen sich die normalen 
Variationen der menschlichen Samenblase bei genügend großem 
Material ordnen lassen, so sind 4 Präparate bei einem Organ, das 
so viele individuelle, physiologische Variationen aufweist wie die Samen- 
blase, bei weitem nicht ausreichend, um irgendeiner Einteilung zugrunde 
gelegt zu werden, oder die Berechtigung zur Kritik der Resultate von 
Arbeiten abzugeben, die auf größerem Materiale beruhen. 

Wenn ich auch zugebe, daß bei meiner Einteilung mir auch 
klinische Gesichtspunkte vor Augen schwebten und meine Einteilung 
keine rein anatomisch-deskriptive ist, wie die ParLıv’s, so muß wieder 
ein Blick auf Figg. 8, 10, 11 und 13 bei VoELCKER genügen, um 
jedermann zu überzeugen, daß es doch deutlich erkennbare und aus- 


381 


gesprochene Typen in der Anordnung der Windungen des Haupt- 
schlauches und in der Entwicklung der Divertikel gibt. In diesem 
Punkte bestätigen meine Untersuchungen die Resultate Patiin’s, welche 
SEIFERT in Zweifel zieht. 

Die Umbiegung des Hauptganges erfolgt in der großen Mehrzahl 
der Fälle, wie dies aus meinen statistischen Tabellen ersichtlich sein 
wird, nach der lateralen Seite; die mediale Umbiegung des Haupt- 
ganges ist die weitaus seltenere. 


Nachdruck verboten. 
Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. 
Vorläufige Mitteilung von Dr. F. Rosen. 
(Aus dem zoologischen Institut München.) 
Mit 4 Abbildungen. 
Jorpan hat vor kurzem (1911) die Eibildung von Echinaster 
crassispina beschrieben, einem Seestern, der in dieser Hinsicht be- 


Bio 41; 


Fig. 1. Kern einer Ovocyte von Echinaster sepositus mit den Tetraden. 
Fig. 2. Ausschnitt aus einem Ovocytenkern von Echinaster sepositus. Die 
Tetraden liegen zwischen den nukleolaren Brocken. 


sonders interessant erscheinen muß, da er Eier besitzt, die zu den 
dotterreichsten unter den Echinodermen zählen. Der Nukleolarapparat 


382 


derselben zeigt bemerkenswerte, in offenbarem Zusammenhang mit 
dieser energischen Deutoplasmabildung stehende, für Echinodermen 
ganz ungewöhnliche Verhältnisse. Zu Beginn des Eiwachstums ist 
ein Nukleolus vorhanden. Im Laufe derselben wächst er stark heran 
und zerfällt in hunderte von kleinen Nukleolen, die teils rund, teils 
selappt sind. In der späteren Wachstumsperiode beobachtete nun 
Jorpan, daß diese Nukle- 
olen eine deutliche Tetra- 
denform annehmen, und, 
da er daneben keine Chro- 
mosomen finden konnte, 
kam er zu der Ansicht, 
daß diese „Tetradennuk- 
leolen“ mit den Chromo- 
somen der Reifeteilung 
identisch seien. 

Ich habe diese Ver- 
hältnisse bei einer ebenso 
dotterreichen Form — 
Echinaster sepositus — 
untersucht und dort die 
gleichen merkwürdigen Zu- 
stände im Kern angetrof- 
fen. Wie es von BUCHNER 
in einer Besprechung der 
Jorpan’schen Arbeit be-- 
reits vermutet wurde, 
stellte sich heraus, daß die 


2 % Chromosomen entgegen 
x den Jorpan’schen Angaben 
Fig. 4. stets vorhanden sind und 


Fig. 3. Ausschnitt aus dem Kern einer älte- die „Tetraden“ des Ver- 
ren Ovocyte von Echinaster sepositus. Bürsten- esd ie 
chromosome im Lings- und Querschnitt zwischen fassers lediglich dem Nuk- 


nel leolarapparat zuzurechnen 
Fig. 4. Nukleolenformen aus dem Ei von ; En 
Echinaster sepositus, die Tetraden vortäuschen. sind. In den jüngsten 


Ovozyten finden sich be- 
reits die Tetraden in der üblichen Form und lassen sich von hier bis 
in die ältesten Ovozyten kontinuierlich verfolgen. Fig. 1 und 2 geben 
zwei aufeinanderfolgende Stadien, die die gleichen U- und 8-Figuren 


383 

aufweisen, wie sie Buc#xer bei Asterias glacialis beschreibt. Das 
weitere Schicksal ist nun aber ein von allen bisher bekannten Echino- 
dermen abweichendes. Die Auflockerung der Tetrade, die in Fig. 2 
bereits einzusetzen beginnt, schreitet fort und führt zu typischen 
Bürstenchromosomen, wie sie die Wirbeltiere und unter den Wirbel- 
losen wohl nur Sagitta besitzen (Fig. 3). Während Jorpan auf Stadien 
wie Fig. 2 Anschnitte der Chromosomen abbildet, ohne sie als solche 
zu deuten, ist ihm dieser Zustand entgangen. 

Was die tetradenförmigen Nukleolen betrifft, so finde auch ich 
sie unter den zahllosen unregelmäßig geformten Zerfallsprodukten des 
ursprünglich in der Einzahl vorhandenen Nukleolus wieder, jedoch 
neben deutlich vierteiligen Gebilden solche mit 5 oder 6 Komponenten, 
die keinen Gedanken an Tetraden aufkommen lassen können (Fig. 4). 
Dadurch und durch die stete parallele Existenz der an der charakteristi- 
schen Bürstenform unzweideutig zu definierenden Tetraden ist auch 
für diesen Fall unter den Echinodermen eine Kontinuität des Bukett- 
chromosoms bis zur Reifeteilung und seine Unabhängigkeit vom 
Nukleolarapparat erwiesen. 

Eine eingehende vergleichende Bearbeitung der Echinodermen- 
eibildung, mit der ich beschäftigt bin, wird die Schilderung der all- 
mählichen Kondensation der Bürstenchromosomen zu den Tetraden der 
Reifeteilung noch nachzutragen haben. 


Literatur. 


JorpaNn, H. E., The relation of the nucleolus to the chromosomes in the pri- 
mary oocyte of Asterias Forbesii. 
Bucuner, P., Die Reifung des Seesterneies bei experimenteller Parthenogenese, 
Archiv f. Zellforsch., Bd. 6, 1911. 
— Referat im Archiv f. Zellforsch., Bd. VI, 1911. 


Bücheranzeigen. 


On the Discovery of a Palaeolithic Human Skull and Mandible in a Flint- 
bearing Gravel overlying the Wealden (Hastings Beds) at Piltdown, 
Fletching (Sussex). By Charles Dawson and Arthur Smith Woodward. With 
an Appendix by Grafton Elliot Smith. With 8 Pl. (S.-A. aus: Quart- 
Journ. Geolog. Soc., March 1913, Vol. 69, p. 118—151.) 

Der Herausgeber möchte die Kollegen auf diese ausführliche, mit einer 
großen Reihe von Tafeln ausgestattete Beschreibung des neuesten Fundes 


384 


menschlicher Reste in Stidengland hinweisen, welchen die Verfasser nach dem 
geologischen Verhalten der Fundstelle und wegen des ganz affenartigen 
Unterkiefers in die erste Hälfte des Pleistocen setzen. Der Unterkiefer 
geht insofern noch über den Heidelberger hinaus, als er vorn — soweit vor- 
handen (abgebrochen) — einen Fortsatz hat, wie er beim Chimpanse vor- 
kommt. Smita WoopWARD stellt auf Grund der Befunde und der Vergleichung ° 
ein neues Genus der Familie Hominidae auf, das er „Eoanthropus“ nennt 
mit dem Speciesnamen „Dawsoni“ (seinem geologischen Mitarbeiter zu Ehren). 
— Errior SmitH kommt für die Schädelkapsel zu dem Ergebnis, daß sie das 
„primitivste, affenähnlichste menschliche Gehirn“ umschlossen hat, das bisher 
bekannt ist. (Auf der soeben stattgehabten Nürnberger Anthropologen-Ver- 
sammlung sind die Schlußfolgerungen der Verfasser einer sehr scharfen Kritik 
unterzogen und im Wesentlichen abgelehnt worden. Weiteres bleibt ab- 
zuwarten.) 


Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, ... von 
Fr. Sigmund. Lieferung 6: Das Auge und seine Hilfsorgane. 2. Aufl. 
Franck’sche Verlagshandlung, Stuttgart 1913. Preis 10 M., bei Subskr. 
9,50 M. Text 39 S. mit 30 Abbildungen; 10 mikroskop. Präparate. 

Diese Lieferung schließt sich würdig den früheren an. Die Beschreibung 
und die Bilder im Text sind klar und lehrreich. Außer der Anatomie (Histo- 
logie) des Auges und seiner Nebenorgane werden auch die schwierigen 
physikalischen und physiologischen Verhältnisse eingehend erörtert. — Die 
Präparate betreffen: embryonales Auge (Huhn, Schwein), N. opticus, Horn- 
haut, Chorioides, Netzhaut, Tränendrüse (diese fünf vom Rind), Lid (Kalb) u.a. 
Sie sind recht gut gelungen und vertragen z. T. stärkere Vergrößerung. 
Leider hat dem Verfasser wohl kein menschliches Material zur Verfügung 
gestanden? — Sehr praktisch ist die neue Verpackung der Objektträger in 
dem Pappkästchen (zum Herausschieben). B: 


Anatomische Gesellschaft. 


Die Verhandlungen der Gesellschaft auf der 27. Versammlung 
in Greifswald vom 10.—13. Mai 1913 sind erschienen. Ermäßigter 
Preis für die Mitglieder der Gesellschaft (und die Abonnenten des 
Anzeigers): 7 Mark. 

Der ständige Schriftführer: 
K. von BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 17. August 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44, Band. >= 26. August 1913. 3 No. 17. 
Innatt. Aufsätze. Albrecht Bethe, Können intrazelluläre Strukturen 
bestimmend für die Zellgestalt sein? p. 385—39. — Alois Hickl, Die 


Gruppierung der Haaranlagen („Wildzeichnung“) in der Entwickelung des 
Hausschweines. Mit 9 Abbildungen. p. 393—402. — J. G. Sobolew, Uber 
gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten während der Ent- 
wicklung. p. 402—411. — Morgan Vance, A new Staining Method for bile 
Canaliculae. p. 412—413. — Emerico Luna, Sulle modificazioni dei plasto- 
somi delle cellule nervose nel trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. 
p- 413—415. 

Bücheranzeigen. ARTHUR BoLzes Leg, p. 415. 

Versammlungen, p. 416. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für die 
Zellgestalt sein? 


Von ALBRECHT BETHE. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Kiel.) 


Meine Kritik!) der Lehre KoLtzorrs von den Ursachen der Zell- 
gestaltung hat durch Koutzorr?) eine Antikritik erfahren. Aus dem 
ganzen Text meiner Arbeit war klar ersichtlich, daß sich meine Kritik 
nur auf solche Strukturen bezieht, welchenicht in der Zelloberfläche, 
sondern im Innern des Protoplasmas gelegen sind. Leider kommt 


1) Anatomischer Anzeiger 1911, Bd. 40, S. 209. 
2) Anatomischer Anzeiger 1912, Bd. 41, S. 183. 
Anat. Anz. Bd. 4. Aufsätze. 


LO 
or 


386 

dieser Standpunkt in meiner Schlußzusammenfassung nicht klar zum 
Ausdruck. Es könnte nach dieser so aussehen, als ob ich die KoLTzorr- 
schen Hypothesen, die ich dort, wo sie sich auf Oberflächenstrukturen 
beziehen, für sehr beachtenswert halte, in Bausch und Bogen ab- 
lehnte.!) Diese Unklarheit entstand durch Streichung eines Satzes 
bei der Korrektur meines Aufsatzes, der mir damals überflüssig er- 
schien, es aber doch nicht war. 

Meine Ausführungen sollten die Grenzen des neuen Prinzips der 
Zellgestaltung genauer festlegen. Das schien mir nötig, weil diese 
Grenzen nach meiner Meinung von KouLTtzorr, besonders aber von 
GOoLDSCHMIDT überschritten worden sind, sowohl bei Interpretation 
gewisser Zellausstülpungen von einzelligen Wesen als auch bei der 
Anwendung des Prinzips auf die Elemente des Nervensystems. 

Kourzorr hält es für einen Irrtum, wenn ich auf Grund der mir 
bekannten physikalischen Literatur behaupte, daß eine Innenstruktur 
nicht gestaltgebend sein könne (S. 189—190). Eine Flüssigkeitskugel 
(z. B. Öl) müsse sich auf einem benetzbaren Faden zu einer zylindri- 
schen Schicht bis zu den Enden hin ausbreiten, wenn das ganze 
System in eine Flüssigkeit getaucht wird, welche den Faden weniger 
netzt. Dies ist theoretisch sicher richtig, aber die flüssige äußere 
Schichtdicke hat, wie KoLTzorr selber sieht, eine sehr geringe maxi- 
male Grenze; sie muß unterhalb der Molekularwirkungssphäre liegen. 
Diese beträgt aber für Glas, Silber und Wasser nach QUINcKE?) nur 
0,05 ». (nach neueren Untersuchungen noch weniger). Nehmen wir 
mit KoLtzorr an, daß die Wirkungssphäre bei kolloidalen Lösungen 
noch etwas größer ist, so könnte damit doch nur die Gestalt sehr dünner 
Protoplasmafäden erklärt werden. Es würde sich dann um Proto- 
plasmaschichten handeln, die unterhalb der mikroskopischen Wahr- 
nehmbarkeit liegen. Ich hatte aber gemeint, daß hier nur vom mikro- 
skopisch wahrnehmbaren die Rede ist. Die Zulässigkeit dieses Er- 
klärungsprinzips z. B. für sehr dünne Cilien soll nicht geleugnet werden. 


1) Beim Niederschreiben der Kritik war ich durch äußere Gründe verhindert, 
die neuere Literatur einzusehen. Infolgedessen wurde eine spätere Arbeit KoLT- 
ZOFF’S nicht erwähnt. Nachdem ich dieselbe jetzt gelesen, muß ich allerdings 
behaupten, daß sie meine Bedenken in keiner Weise hätte beheben können, wie 
KOLTZOFF annimmt (K. S. 183). Die erste Arbeit habe ich dagegen gründlich stu- 
diert; ich fühlte mich aber, um das zu beweisen, nicht gezwungen, alle Beispiele 
Koutzorr’s für äußere Skelettfibrillen zu zitieren. Ich glaube mich mit Recht 
mit einem Beispiel begnügt zu haben. 

2) POGGENDORFF’s Annalen 1869, S. 408. 


387 

KoLTzorr und GoLpscHımipr haben aber dies Prinzip auch für 
viel dickere Gebilde herangezogen, welche in ihrem Inneren einen 
oder mehrere Fäden von scheinbar fester Beschaffenheit enthalten, 
wie z. B. beim Flagellum von Mastigella und bei den Nervenfasern. 
Diese Fälle waren es aber, die ich hauptsächlich im Auge hatte. 
Hier versagt das Prinzip und hier müßte die Flüssigkeit auf der Achse 
zu Trépfchen zusammenlaufen, welche durch Schichten von der Dicke 
der molekularen Wirkungssphäre verbunden sind (Unduloid). Tat- 
sächlich tritt dies Zusammenlaufen aber erst beim Absterben ein, 
woraus mir hervorzugehen scheint, daß die zylindrische Ausbreitung 
anderen Kräften ihren Ursprung während des Lebens verdankt. 
Ich sehe diese bei den Nervenfasern in einer äußeren festen Ober- 
flachenschicht bzw. äußeren Spiralfasern, bei dickeren Pseudopodien 
und pseudopodienähnlichen Flagellen mit RumBLER und anderen in 
Verschiedenheiten der Oberflächenspannung. Durch beide Ein- 
richtungen wird eine feste Achse, die ja doch ihren Dienst nicht er- 
füllen könnte, vollkommen überflüssig. 

Ich hatte in meiner Arbeit gegen die Koutzorr’sche Auffassung, 
daß die Neurofibrillen Skelettfibrillen seien, eingewandt, daß die 
Neurofibrillen bei Wirbeltieren und Wirbellosen (bis auf die nach 
meiner Meinung senkrecht austretenden Fibrillen) nach überein- 
stimmenden Befunden aller Autoren rein intrazellulär verlaufen, 
als Skelettfibrillen also nicht in Betracht kommen können. Dem- 
gegenüber beruft sich KoLrtzorr auf eine meiner eigenen Abbildungen, 
die er seiner Antikritik beigibt. Darauf habe ich nun zu sagen, daß 
Kourzorr dies mit Unrecht tut. Allerdings verstehe ich, daß man 
bei ungenügender Kenntnis derartiger Objekte zu dieser Anschauung 
kommen kann. In den Fibrillenpräparaten ist das Plasma fast ganz 
unsichtbar, so daß man oft die äußeren Zellkonturen nicht angeben 
kann. Wo ich sie sah, sind sie in meinen Originalfiguren durch 
Konturen angedeutet,!) die aber mit Fibrillen verwechselt werden 
können, besonders wenn man statt der Originalbilder nur die Auto- 
typien in meinem Buch betrachtet, wie dies Koutzorr offenbar tat. 
(Übrigens scheint mir diese Verwechslung bei Figur 13 meines 
Buches, auf die sich Kourzorr ebenfalls beruft, ausgeschlossen.) 
Wenn im Präparat sichtbar, dann sind die Zellkonturen durch einen 
deutlichen Zwischenraum von den äußersten Fibrillen getrennt. 

1) Arch f. mikr. Anat., Bd. 55: z. B. Tafel 29, Fig. 5, 11, 14 u. 16, 


388 


Dieser Zwischenraum ist vermutlich im Leben noch größer und über- 
schreitet sicher die molekulare Attraktionssphäre sehr bedeutend. 
Kourzorr’s Kritik meiner quantitativen Einwände gegen die 
formbestimmende Fähigkeit seiner inneren „Skelettfibrillen“ beginnt 
mit so geringschätzigen Bemerkungen über die mathematische Analyse 
derartiger naturwissenschaftlicher Vorgänge, daß man verwundert 
ist, hinterher mehrere Seiten mit mathematischen Berechnungen aus- 
gefüllt zu finden. Mir scheint, daß diese ebensoviele schwache Punkte 
enthalten, wie KoLTzorr in den meinen zu finden geglaubt hat: 

Ich zog aus meinen Berechnungen den Schluß, daß bei Annahme 
der Koutzorr’schen Hypothese die Knickfestigkeit der Neurofibrillen 
von Hirudo wesentlich größer sein müßte als die des Stahls — anstatt 
viel tausendmal kleiner — und daß der Elastizitätsmodul der Fibrillen- 
substanz den des Stahls (2200000 kg/qem) etwa um das tausendfache 
zu übertreffen hätte. KoLTzorr weist dem entgegen darauf hin, daß 
nach TrıEpeı das Sehnengewebe immerhin schon einen Elastizitäts- 
modul von 10000 kg/qem besäße. Hierbei ist ihm nun die Ver- 
wechslung zwischen dem Elastizitätsmodul für Zug (E,) und für Druck 
(Eg) untergelaufen, welch letzterer für Knickfestigkeit in erster Linie 
in Betracht kommt. Die technische Formel für Knickfestigkeit bezieht 
sich auf Materialien, bei denen E, und Eg nahezu gleich sind; daher 
steht in derselben einfach E. Manche Substanzen wie schon zum Bei- 
spiel Glas haben für E, und Eq verschiedene Werte, und diese 
Unterschiede werden enorm groß bei Textilstoffen: 

Seide hat eine große Zugfestigkeit, aber nahezu keine Druck- 
festigkeit. Eine Sehne kann auf den Quadratzentimeter Querschnitt 
nach TrıEpeEL!) 450 kg tragen, wenn sie auf Zug in Anspruch genommen 
wird — gleichgültig wie lang sie ist —; aber sie knickt bereits in sich 
zusammen, wenn man sie bei einer Länge von wenigen Zentimetern 
senkrecht aufstellt. Daß sie in dieser Stellung auch noch etwas tragen 
könnte, ist natürlich vollkommen ausgeschlossen, und zwar umso 
mehr, je länger sie ist. Bei Neurofibrillen beträgt aber das Verhältnis 
von Durchmesser zu Länge oft 1:100000 oder mehr! Ich kann mir 
kaum denken, daß KoLtzorr im Ernst der Meinung ist, eine Sehne von 
1 qem Querschnitt, an die man 450 kg hängen kann, könne auch, senk- 
recht aufgestellt, das gleiche Gewicht tragen. Man kann allein aus 
der Zugfestigkeit keine Schlüsse auf Druck- und Knickfestigkeit ziehen. 


1) Einführung in die physikalische Anatomie 1912, S. 135. 


389 

Alle tierischen Gewebe außer Knorpel und Knochen sind für die 
Beanspruchung auf Druck und Knickung vollkommen ungeeignet. 
Man vermag aus ihnen ebensowenig Gerüste zu bauen, wie aus Stricken 
oder Gliederketten. Wo also die sogenannten Skelettfibrillen mechani- 
schen Zwecken wirklich dienen, da kann es sich in den allermeisten 
Fällen nur um Beanspruchung auf Zug handeln, wie ich schon in 
meinem vorigen Aufsatz hervorgehoben habe. 

Die Berechnungen, welche Koutzorr ($. 197) für die Nervenfasern 
von Hirudo, welche mehr als eine Fibrille enthalten, anstellt, beruhen 
nach meiner Schätzung auf irrtümlichen Annahmen über den Gesamt- 
querschnitt derselben. Außerdem ist es ganz unzulässig, die Summe 
der Querschnitte in die Formel für Knickfestigkeit einzusetzen. Daß 
Kortzorr hierbei wieder mit der falsch verstandenen Zugfestigkeit 
des Sehnengewebes operiert und sie als Druckfestigkeit benutzt, sei 
noch einmal hervorgehoben. Wenn, wie auch Koutzorr zuläßt, 
diese Nervenfasern besondere Hüllen besitzen, so ist die Funktion der 
Neurofibrillen als Stützfibrillen ohnehin überflüssig. — Auf meine 
weiteren Einwände gegen ihre Stützfunktion (8. 221 und 222 meiner 
Arbeit) geht KoLTtzorr gar nicht ein. 

Weiterhin sucht Koutzorr meine Berechnungsweise an dem 
Beispiel der Rhizopoden-Filopodien ad absurdum zu führen. Ich halte, 
wie KoLTzorr, diese Protoplasmafäden für praktisch flüssig, d. h. 
ich glaube, daß dies Protoplasma sich den Kapillaritätsgesetzen fügt, 
wenngleich ich ein heterogenes System wie das Protoplasma nicht 
für eine echte Flüssigkeit halten kann. Mit vielen anderen Autoren 
bin ich der Ansicht, daß solche langen Pseudopodien durch lokale 
Differenzen der Oberflächenspannung entstehen und durch ein Ge- 
fälle im Wert der Oberflächenspannung eine Zeit lang aufrecht er- 
halten werden. Gerüste wären in diesem Fall unnütz und sogar 
störend. Es fehlt also das Vergleiehsmoment zu den ganz stationären 
Verhältnissen der Nervenfasern usw. und damit wird diese Deduktion, 
auf welche Koutzorr später noch einmal zurückkommt, hinfällig. 

Den Fehler meiner ganzen Berechnung findet Kourzorr darin, 
daß ich für die Oberflächenspannung zwischen Protoplasma und Wasser 
einen viel zu hohen Wert annähme ($. 200 u. f.). Den zu grunde ge- 
legten und nur der Größenordnung nach von mir als richtig angenom- 


dr 
menen Wert (« = 2 ae 19,6 = 
mm cm 


von ÜZAPER, indem ich seinen für Protoplasma - Luft erschlossenen Wert 


) berechnete ich aus Versuchen 


390 


von dem bekannten Wert Wasser-Luft abzog und den gefundenen 
Wert nach unten hin abrundete.!) Ich benutzte die Zahlen von ÜzApEr, 
weil sie die einzige vorhandene Grundlage zur Berechnung der Ober- 
flächenspannung: Protoplasma-Wasser, deren Kenntnis für die vor- 
liegende Berechnung notwendig war, bilden. Fraglich blieb dabei, 
ob die Czarzr’schen Versuche wirklich in diesem Sinne benutzt 
werden können, da der von ihm beobachtete Gerbstoffaustritt auch 
auf anderen Ursachen als auf Veränderung der Oberflächenspannung 
beruhen könnte. Da aber keine andere Grundlage existiert, mußte 
ich eben auf dieser aufbauen. 

Kourzorr macht nun darauf aufmerksam, daß das von mir an- 
gewandte Subtraktionsverfahren nicht zulässig sei. Damit hat er 
zugleich Recht und Unrecht. QUINcKE hat wohl zuerst erkannt, daß 
die Oberflächenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten niedriger ist 
als die Differenz ihrer Oberflächenspannungen gegen Luft. Neuer- 
dings hat aber ANroNow?) in einer Arbeit, auf welche Herr Kourzorr 
die Güte hatte, mich aufmerksam zu machen, nachgewiesen, daß die 
Oberflichenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten (innerhalb der 
Fehlergrenzen) der Differenz der Oberflächenspannung beider Flüssig- 
keiten gegen dampfgesättigte Luft entspricht, wenn jede Flüssigkeit 
vorher mit der anderen gesättigt worden war. Die Werte der Ober- 
flächenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten differieren nun nach den 
Angaben von Antonow gegenüber der Differenz der Oberflächen- 
spannungen der reinen Flüssigkeiten gegen Luft um so mehr, je mehr 
die Flüssigkeiten miteinander mischbar sind. Ich gebe hier einige 
Zahlen an, welche nach den Tabellen von Lanpout und BÖRNSTEIN®) 
berechnet bzw. nach diesen und Antoxow#) zitiert sind. 


1) Bei CzarexK findet sich, wie ich besonders hervorheben möchte, ein Wert 
für Wasser-Protoplasma nicht angegeben. KOLTZOFF ist das wohl entgangen, 
sonst würde er nicht CZAPEK für den von mir angenommenen Wert mitverant- 
wortlich machen. Wie mir Herr Kollege CzAPEk freundlichst auf meine Anfrage 
mitteilt, sind die übrigen von KOLTZOFF gegen seine Versuche erhobenen Einwände 
zum Teil unzutreffend oder beruhen auf Irrtümern. Es würde aber zu weit führen, 
auf diese Dinge hier einzugehen. 

2) Journal de Chimie physique, T. 5, 1907. 

3) Physikalisch-chemische Tabellen, 4. Aufl. 1912, Tab. 43—5la. 

4) a. a. O. 


3A 


&.2 berechnet aus a, u. | _ SEE. 

DE RzEN gegen Luft in an bei 20° ** fonden s 
Wasser — Petroleum . . . 48,5 48,3 (PockELs) 
Wasser - Schwefelkohlenstoff 40,8 38,8 (QUINCKE) 
(Quecksilber — Wasser) !) . (420) (370) (QUINCKE) 
Wasser — Chloroform . . . 45,8 27,7 (ANTONOW) 
Wasser— Äther . . ... 55,7 9,69 (ANTONOW) 


Nun müssen wir doch wohl annahmen, daß die Plasmahaut sich 
mit Wasser wenig mischt, d. h. in Wasser ganz oder fast ganz unlöslich 
ist; sonst würde sich ja die Plasmahaut bei nackten Protoplasten 
im umgebenden Wasser auflösen. Wenn man also den nach ÜZAPEKs 
Versuchen errechneten Wert für die Oberflächenspannung zwischen 
Wasser und Protoplasma nach unten hin abrundet, wie ich es getan 
habe, so ist es im Augenblick wahrscheinlich, daß dieser dem wirk- 
lichen Wert naheliegt. Ein sehr viel niedrigerer Wert wäre nur dann 
anzunehmen, wenn sich eben die Substanz der Plasmahaut leicht in 
Wasser löste, und das scheint mir ausgeschlossen. Kourtzorr beruft 
sich nun aber gerade auf den von Antoxow gefundenen sehr niedrigen 
Wert der Oberflächenspannung zwischen Wasser und Äther, welcher 
ungefähr 5,7mal kleiner ist als die Differenz der Oberflachenspannungen 
beider Flüssigkeiten gegen Luft. Er verschweigt, daß sein Gewährs- 
mann Antonow selber für das schwerer in Wasser lösliche Chloroform 
eine viel geringere Differenz mit dem aus den Spannungen gegen Luft 
errechneten Wert gefunden hat (s. oben) und daß bei nach schwerer 
mischbaren Flüssigkeiten die Differenzen zwischen berechnetem und 
gefundenem Wert minimal sind. 

Ferner stößt sich Kourzorr daran, daß der Wert der Oberflächen- 
spannung zwischen Wasser und Protoplasma für alle Zellen als nahezu 
gleich angenommen ist. Die Werte könnten nach seiner Meinung sehr 
verschieden sein?) und theoretisch fast 0 werden (S. 202). Ich halte 
das für unrichtig. Wir stellen uns im allgemeinen die Plasmamem- 


1) Bei den Systemen Quecksilber-Wasser usw. liegen wohl besondere Be- 
dingungen vor, die nicht ohne weiteres mit den zwischen anderen Flüssigkeiten 
als identisch angesehen werden können. 

2) Wie mir Herr Kollege CzArEK mitteilt, sind die gefundenen Tensions- 
werte durchaus nicht überall ganz gleich. Soliegen dieselben bei Hefen (Kısca, 
Biochemische Zeitschrift, Bd. 40) und bei Blutzellen nach den Zahlen von FÜHNER 
niedriger als bei den meisten von ihm untersuchten Pflanzenzellen. 


392 

branen als aus einer Substanz bestehend vor, die bei allen Zellen 
annähernd die gleichen Eigenschaften besitzt. Sehr niedrige Werte 
wären wohl wieder nur dann möglich, wenn man die sehr unwahrschein- 
liche Annahme macht, daß die Plasmamembran aus mit Wasser leicht 
mischbaren Substanzen besteht. Außerdem würde aber eine Membran, 
deren Spannung gegen Wasser sehr gering ist, außerordentlich labil 
sein. Änderungen in der Oberflächenspannung können leicht durch 
Temperaturveränderungen zustande kommen; außerdem nehmen wir 
solche (und zwar meist Erniedrigungen derselben) zur Erklärung der 
Protoplasmabewegungen an. Ist die Spannung nahezu gleich 0, so 
würde bei Schwankungen leicht eine vollkommene Auflösung ein- 
treten. Aus allen diesen Gründen ist anzunehmen, daß die Ober- 
flächenspannung zwischen Protoplasma (oder Plasmahaut) und Wasser 
in nicht sehr weiten Grenzen um einen Mittelwert schwankt. 

Es wird also wohl dabei bleiben müssen, daß nach unserenaugen- 
blicklichen Kenntnissen ein Wert von etwa 2 mg/mm für die Ober- 
flächenspannung zwischen Plasmahaut und Wasser anzunehmen ist. 
Ich habe aber bereits in meinem ersten Artikel gezeigt, daß sich selbst 
dann, wenn der Wert 10 oder 100 mal kleiner wäre, immer noch un- 
mögliche Konsequenzen für die Hypothese der ‚inneren Skelett- 
fibrillen‘ ergeben würden. Wir wären aber bei so niedrigen Span- 
nungen bereits an der kritischen und daher auszuschließenden Grenze 
angelangt. 

Ich komme also zu dem Resultat, daß die Kourzorr’sche Anti- 
kritik in den wesentlichsten Punkten auf irrtümlichen oder zur Zeit 
höchst unwahrscheinlichen Annahmen basiert. Es mag zugegeben 
werden, daß innere feste Fäden als Stütze für Protoplasmaschichten 
von einer Dicke, welche unterhalb der mikroskopischen Sichtbarkeit 
liest, dienen können. Von solchen habe ich aber bisher nicht ge- 
sprochen. Als allgemeines Erklärungsprinzip für die Gestalt der 
Zellen können aber die sogenannten „inneren Skelettfibrillen‘ nicht 
in Betracht kommen. Daß äußereoder Grenz-Fibrillen diesem Zweck 
dienen können, habe ich nie bezweifelt. 


393 


N achdrack verboten. 


Die Gruppierung der Haaranlagen (,,Wildzeichnung“) in der 
Entwickelung des Hausschweines. 


Von Tierarzt Dr. Aroıs Hıckt, 
emerit. Assistent der Lehrkanzel für Histologie und Embryologie 
a. d. k. u. k. Tierärztlichen Hochschule in Wien. 


(Aus der Lehrkanzel für Histologie und Embryologie der k. u. k. Tierärzt- 
lichen Hochschule in Wien. Vorstand: Prof. S. von SCHUMACHER.) 


Mit 9 Abbildungen. 


Die Haare der Säugetiere treten in der Ontogenie zuerst als kleine, 
scheibenförmige, mit dem freien Auge kaum sichtbare Verdiekungen 
der Epidermis der Embryonen auf. Bei Betrachtung derselben mit 
einer Lupe erscheinen diese Verdickungen als kleine, lichte Pünktchen, 
die am besten einige Minuten nach dem Einlegen in Pikrinsäure- 
Sublimat (1 Teil konz. wässeriger Pikrinsäurelösung zu 1 Teil konz. 
wässeriger Sublimatlösung) hervortreten. Diese Epidermisverdickun- 
gen zeigen sich bei relativ frühen Entwickelungsstadien des Haus- 
schweines zunächst an jenen Stellen in kürzeren oder längeren Reihen, 
wo bei den jungen Wildschweinen (Frischlingen) die bekannte dunkle 
Zeichnung an dem Haarkleide vorhanden ist; auch bei manchen er- 
wachsenen Hausschweinen bestimmter Rassen läßt sich teilweise 
eine Andeutung ähnlicher dunkler Längsstreifen erkennen. Bei 
älteren Embryonen geht die reihenweise Anordnung der Haaranlagen 
verloren und dieselben sind fast gleichmäßig über den ganzen Körper 
verteilt. An manchen Stellen finden sich jedoch besonders kräftige 
Anlagen in kürzeren Reihen; es sind dies die zuerst auftretenden 
Spürhaaranlagen am Rüssel sowie am oberen Orbitalrande. Folgende 
Betrachtung bezieht sich jedoch nicht auf diese, sondern auf die all- 
gemeine Körperbehaarung. 

Nun hat vor einiger Zeit Prof. v. SCHUMACHER gefunden, daß bei 
den in Pikrinsäuresublimat fixierten Schweineembryonen, in der 
Größe von 40—50 mm Scheitel-Steißlänge, an der Rückenhaut sich 
lichte, teils schmälere, teils breitere Längsreihen vorfinden. Da Prof. 


394 

v. SCHUMACHER glaubte, daß die aus Pünktchen bestehenden Reihen 
mit der Entwickelung der Behaarung im Zusammenhang stehen, 
machte er mich darauf aufmerksam und betraute mich mit der ge- 
naueren Untersuchung dieser Verhältnisse. Schon einige Zeit vorher 
hatte K. Totpt!?) gefunden, daß sich bei Katzenembryonen von un- 
sefähr 30—40 mm Scheitel-Steißlänge an der Nackenhaut zarte, 
schwach erhabene Längsstreifen und Reihen vorfinden. Nach K. 
Torpr entspricht die durch die Epidermisverdickungen hervorge- 
rufene Zeichnung fast vollständig der dunklen Fellzeichnung bei ver- 
schiedenen Wildkatzenarten. (Auch bei manchen Hauskatzen findet 
man eine ähnliche Zeichnung.) K. Torpr bezeichnet diese schon bei 
Embryonen der domestizierten Arten auftretende durch die Haar- 
anlage bedingte Zeichnung, welche den dunklen Fellstreifen der wild- 
lebenden Vorfahren entspricht, als Wildzeichnung. 


Zur genaueren Untersuchung dieser charakteristischen Haar- 
anlagen überließ mir Prof. v. SCHUMACHER das in Pikrinsäuresublimat 
konservierte Material von Schweineembryonen; da jedoch das Material 
zu gering war, um eine kontinuierliche Reihe von Embryonen in der 
Größe von 20—50 mm Scheitel-Steißlänge aufstellen zu können, ver- 
schaffte ich mir während meiner Tätigkeit im Schweineschlachthause 
der Stadt Wien das fehlende Material, das mir stets in frischem Zu- 
stande und in großer Menge zugänglich war. Ich untersuchte im 
Ganzen die Embryonen von 30 trächtigen Schweinen. Zuerst lenkte 
ich das Hauptaugenmerk darauf, ob nicht etwa die Embryonen eines 
und desselben Uterus in der Haaranlage Verschiedenheiten zeigten; 
denn gar oft fand ich, daß die Embryonen eines und desselben Uterus 
verschiedene, wenn auch nur geringe, Größenverhältnisse aufwiesen, 
was ja die Annahme einer ungleichen Gruppierung der Haaranlagen 
gerechtfertigt erscheinen ließe. Beim gesamten untersuchten Materiale 
fand ich, daß die Haaranlagen der Embryonen in ein und demselben 
Uterus immer die gleichen waren. Zur späteren Kontrolle wurde aus 
je einem Uterus je ein in Pikrinsäuresublimat gehärteter Embryo auf- 
bewahrt; auch versuchte ich die Fixation mit Formolalkohol (1 Teil 


1) Epidermisstreifen, Haarreihen und Wildzeichnung in der Entwicke- 
lung der Hauskatze. Verhandlungen der k. k. zoolog.-bot. Ges. Wien (1912). 
Vortrag am 13. Dezember 1911. 


2) Beiträge zur Kenntnis der Behaarung der Säugetiere. Zoologisches 
Jahrbuch Bd. XXXIII, Heft I, S. 22—54. 


395 


konz. Formalin 2 Teile 96 proz. Alkohol), die jedoch für diesen Zweck 
nicht so vorteilhaft ist wie die ersterwähnte. 

Alle von mir gesammelten und untersuchten Embryonen rühren 
her vom gewöhnlichen, galizischen Landschwein, vom ungarischen 
Bakonyer- und Mangalizaschwein, ferner von dem aus Siebenbürgen 
stammenden gescheckten Schweine; bei allen Embryonen dieser so 
verschiedenen Rassen — die Bakonyer- sowie die Mangalizaschweine 
haben gekraustes Haar — fand ich in Bezug auf die Haaranlagen 
keine Verschiedenheiten. Ganz anders jedoch sind diese Verhältnisse 
bei den Erwachsenen; hier fand ich bei den aus Ungarn stammenden 
Tieren nicht sehr selten deutliche Spuren der ursprünglichen Wild- 
zeichnung. Besonders scharf war noch der dunkle Streifen am Rücken 
und an der Flanke ausgeprägt. 

Die ersten Spuren von Epidermisverdickungen, die mit Zuhilfe- 
nahme der Lupe zu sehen sind, fand ich bei Embryonen in der Größe 
von 22 mm Scheitel-Steißlänge (Fig. 2). Ich bemerkte 4—5 an beiden 
Seiten des Oberkiefers von der Rüsselscheibe bis zum Mundwinkel, 
segen letzteren etwas konvergierend verlaufende, aus kräftigen 
Punkten bestehende Reihen; außerdem ist an jeder Seite des Unter- 
kiefers symmetrisch angeordnet eine aus kleinen Pünktchen zusammen- 
gesetzte Reihe, die vom Mundwinkel bis zum vorderen Teile des Unter- 
kiefers zieht und in der Mitte der Reihe sich bedeutend verbreitert; 
ferner fand ich bei Embryonen dieser Größe in der Gegend des oberen 
Orbitalrandes zwei bis drei Reihen von Haaranlagen aus mittelgroßen 
Punkten; zu diesen Anlagen gesellen sich noch mehrere kleine regellos 
vorkommende Pünktchen am unteren, wie auch am oberen Augenlid. 
Die Pünktchen am unteren Lide findet man viel dichter und stärker 
entwickelt als die der oberen Augenlider (Fig. 4). Zu diesen eben er- 
wähnten Anlagen treten erst dann neue Reihen von Haaranlagen 
hinzu, wenn der Embryo die Größe von 37 mm Scheitel-Steißlänge 
erreicht hat; bei Embryonen dieser Größe (Fig. 1) findet man zwei, 
an der vorderen Grenze der Ohrregion beginnende, aus zahlreichen 
kleinen Pünktchen zusammengesetzte Reihen, die vollkommen sym- 
metrisch verlaufen. Diese Reihen, die von der vorderen Ohrregion 
nach hinten beiläufig bis zur Mitte des Rumpfes ziehen, werden bald 
nach punktförmigem Beginne 2 mm breit. An dieser Stelle treten 
beide Reihen ziemlich nahe aneinander heran. Von hier an verjiingen 
sich diese allmählich, um dann spitz bis zur obenerwähnten Stelle 
auszulaufen. Ich bezeichne diese beiden Reihen als mediale Rücken- 


396 


reihen. Neben diesen symmetrisch verlaufenden medialen Reihen des 
Rückens entwickelt sich zu gleicher Zeit ein zu beiden Seiten an der 
Flanke ziehender Streifen, den ich wegen seiner Lage als Flanken- 
streifen bezeichne (Fig. 2). Dieser vor dem Buggelenk beginnende 
Streifen, der aus mehreren regellos angeordneten Punkten besteht, 
wird allmählich breiter; sobald er aber die Schultergegend überquert 


Fig. 1. Fig. 2. 


Fig. 1 und 2. Hausschweinembryo von 37 mm Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe. 


hat, verjüngt er sich nach und nach, um schließlich in einem einreihigen 
Streifen, der etwas weiter nach rückwärts reicht als der mediale 
Rückenstreifen, auszulaufen. Mit dem Wachstum der Embryonen 
verlängern sich die bereits beschriebenen Streifen immer mehr und 
mehr nach rückwärts; außerdem treten ganz neue Streifen hinzu. So 


Fig. 3. Fig. 4. 


Fig. 3 und 4. Hausschweinembryo von 44 mm Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe. 


sieht man bei emem 43 mm langen Embryo (Fig. 3), daß die beiden 
medialen Rückenstreifen schon von der vorderen Grenze der Ohr- 
region bis zum Schwanzansatz ziehen und daß zwischen diesen eben 
erwähnten Streifen ein dritter neu entstanden ist, der genau in der 
Medianlinie zieht und den ich deshalb als medianen Rückenstreifen 


397 


bezeichne. Dieser mediane Streifen beginnt in der Hinterhaupts- 
gegend und ist anfangs ziemlich schmal; in der Mitte des Rückens ver- 
breitert er sich, um sich dann rasch zu verschmälern und endet am Be- 
ginne des hinteren Drittels des Rückens. Ferner fand ich, daß der 
Flankenstreifen sich nach rückwärts verlängerte und daß außerdem 
zwei kleine Streifen sich von: diesem abzweigen, von denen der eine 
mit einer kleinen Unterbrechung auf die vordere Extremität, der andere 
etwas weiter hinten abzweigt und ventralwärts zieht (Fig. 4); außerde:n 
sind an der lateralen Seite des Halses zwei Streifen vorhanden, die 
konvergierend dorsal ziehen und sich nach kurzem Verlaufe ver- 


einigen. Vollständig ent- 
wickelt fand ich die Grup- 
pierung der Haaranlagen 
bei Embryonen in der Größe 


von 50-51 mm Scheitel- gg 
bes pple tatty BOY 
! a a 


Steißlänge (Fig.5 u. 6). Zu 
den schon besprochenen 
Reihen tritt noch ein ,,late- 
raler Rückenstreifen‘“ hin- 
zu, der vom Halse bis zum 
Hüftgelenk reicht und sich 
dort in zwei Teile teilt, um 
sich einerseits mit dem 
medialen Rückenstreifen, 
andererseits mit dem Flan- 
kenstreifen zu verbinden; 
ferner bemerkte ich noch 
einige regelloseHaaranlagen 
an der seitlichen Bauch- Fig. 6. 


wand sowie am Kopfe. Im Fig.5 und 6. Hausschweinembryo von 53 mm 
Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe, 


weiteren Entwickelungs- 
verlaufe verwischen sich 
diese Verhältnisse dadurch, daß an jenen Stellen, wo bisher keine 
Haaranlagen waren, isolierte Anlagen auftreten. Am Nacken fand 
ich zunächst in der Richtung der ursprünglichen Streifen kürzere oder 
längere, reihenweise angeordnete Anlagen. Zwischen diesen Anlagen 
treten weiterhin noch zahlreiche zarte Haaranlagen auf, so daß die 


ursprünglichen Reihen allmählich verschwinden. In ähnlicher Weise 
vollzieht sich die Verwischung der übrigen Reihen. 


398 


Die Schnittpräparate lehren, daß es sich bei den zu Reihen ange- 
ordneten Punkten um typische Haaranlagen handelt, deren weitere 
Ausbildung in der bekannten Weise vor sich geht. So sah ich, daß 
jede Haaranlage im Anfangsstadium bloß eine Epidermisverdiekung 
darstellt, unter welcher sich alsbald eine Zellanhäufung des Koriums 
bildet. Die Haarkeime verdicken sich nach und nach knospenförmig 
gegen das Korium zu und verlaufen dann in Form von zylindrischen 
Epithelsträngen als Haarzapfen in die Tiefe. 

Nach K. Toupr’s Untersuchungen bei Hauskatzenembryonen 
ergab sich, daß die vom Scheitel bis zum Steiß ziehenden Reihen 
anfangs durch kürzere oder längere, stark verdickte Epidermisstreifen 
hervorgerufen werden, die sich späterhin in eine Reihe von Strichel- 
chen oder Pünktchen auflösen. Bei den Hausschweinembryonen 
aber fehlt diese leistenförmige Verdiekung der Epidermis, da das erste 
Stadium der Entwickelung der Haaranlagen in einer punktförmigen 
Verdickung der Epidermis besteht. 


Fig. 8. 
Fig. 7. u. 8. Wildschweinfrischling, ca. 1 Monat alt, Seiten- und Rückenansicht. 


Um nun einen Vergleich zwischen den Haaranlagen bei Schweine- 
embryonen einerseits und der dunklen Zeichnung bei Wildschwein- 
frischlingen sowie von erwachsenen Wildschweinen andererseits ziehen 


399 


zu können, verschaffte ich mir, durch die Intervention des Kustos- 
Adjunkten am Naturhistorischen Hofmuseum in Wien, Dr. K. Toupr, 
welchem ich hierfür an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank 
ausspreche, mehrere photographische Bilder von 4 zirka einen Monat 
alten Frischlingen sowie von einem 4 Monat alten Tiere aus dem 
Zoologischen Museum in StraBburg. Bei allen vier Frischlingen fand 
ich in der Anlage der dunklen Streifen keinen wesentlichen Unter- 
schied. Ganz germge Abweichungen kommen in der Abzweigung 
sowie in der gegenseitigen Verbindung der Längsstreifen vor. Man 
findet bei Betrachtung der Bilder (Fig. 7 u. 8), die von einem Frisch- 
linge stammen, daß die sieben dunklen Längsstreifen in derselben 
Weise wie bei den Embryonen die in Reihen gruppierten Haaranlagen 
ausgeprägt sind. Besonders kräftig sind die medialen und lateralen 
Rückenstreifen mit ihrer gegenseitigen Verzweigung entwickelt. 
Etwas undeutlich ausgeprägt ist die Zeichnung des Flankenstreifens. 
Dieser verläuft nahezu parallel mit dem lateralen Rückenstreifen und 
vereinigt sich am kaudalen Teile des Oberschenkels mit einem Seiten- 
ast desselben, eine ähnliche Anordnung wie sie beim Embryo (Fig. 6) 
zu sehen ist. Bei Betrachtung des Bildes (Fig. 8), welches denselben 
Frischling von der dorsalen Seite zeigt, findet man, daß der mediane 
Rückenstreifen stärker ausgebildet ist als bei den Hausschwein- 
embryonen. Er beginnt an jener Stelle des Kopfes, die in der Gegend 
der Verbindungslinie der vorderen Region beider Ohren liegt. Von 
hier zieht der anfangs schmale, nachher allmählich breiter werdende, 
gegen das Ende zu sich wieder verjüngende Streifen bis zur Schwanz- 
wurzel. Beim etwa 4 Monate alten Wildschwein (Fig. 9) findet man, 
daß sich die Verhältnisse etwas anders gestaltet haben, indem sich 
jeder der sieben dunklen, allerdings schon etwas verwischten Streifen 
durch das Auftreten je eines lichten Mittelstreifens in zwei Streifen 
aufgelöst hat. Eine Andeutung dieser Zweiteilung jedes dunklen 
Streifens kann man auch schon bei den 1-monatlichen Frischlingen 
erkennen, indem die Mitte jedes dunklen Streifens etwas heller er- 
scheint als die Randpartie (Fig. 7 u. 8). 

Nach den Untersuchungen K. Torpr’s war zu erwarten, daß alle 
sieben durch die Gruppierung von punktförmigen Haaranlagen ent- 
standenen Längsstreifen, wie sie beim Hausschweinfetus in der 
Größe von 50 mm Scheitel-Steißlänge vorkommen, auch bei Wild- 
schweinfrischlingen als dunkle Streifen entwickelt sind. Die genauere 
Betrachtung ergab die Bestätigung dieser Voraussetzung, indem näm- 


400 


lich die vom Kopf zum Schwanz ziehenden aus punktförmigen Ver- 
dickungen der Haut zusammengesetzten Reihen sowohl in Bezug auf 
Zahl und Anordnung als auch hinsichtlich des Grades der Ausbildung 
mit den dunklen Haarstreifen übereinstimmen, welche am Haar- 
kleide junger Wildschweine und auch mancher erwachsenen Haus- 
schweine vorkommen; ja sogar die Verzweigungen der einzelnen 
Reihen sind ähnlich denjenigen bei den Feten. 

Da K. Toıpr bei den späteren Entwickelungsstadien der Haus- 
katze, in welchen die ursprüngliche Haarverteilung von außen her 


Fig. 9. Wildschwein, ca. 4 Monate alt. 


kaum mehr zu erkennen ist, eine deutliche Pigmentierung bei Be- 
trachtung der Haut von der Innenseite her fand, die der Anordnung 
der Haaranlagen entspricht, untersuchte ich daraufhin mehrere Em- 
bryonen. Bei solehen in der Größe von 50 mm Scheitel-Steißlänge 
fand ich keine Pigmentierung, die von der Innenseite der Haut sicht- 
bar wäre, die den ersten reihenförmigen Anordnungen der Haare ent- 
sprechen würde. Ich untersuchte dann mehrere Hautpartien von 
größeren und solche von nahezu ausgetragenen Feten. Bei allen von 
mir vorgenommenen Untersuchungen kam ich zu dem Resultate, 
daß die durch die Pigmentierung der Haarzwiebeln hervorgerufene 


401 


Zeichnung an der Innenseite der Haut der Katzenembryonen bei 
Schweinefeten nicht zu finden ist; es läßt sich dieser Umstand damit 
erklären, daß bei letzteren die Domestikationsfärbung besonders früh 
und stark zur Geltung gelangte. 

Durch die Untersuchungen wurde somit die Annahme K. ToLprs, 
daß es sich bei der Gruppierung der ersten Haaranlagen um eine 
„Wildzeichnung‘ handelt, für das Schwein bestätigt, insofern als die 
Gruppen von Haaranlagen eines Hausschweinembryos den dunklen 
Stellen der Decke seines Vorfahren entsprechen. Nach K. Toupt 
entwickeln sich die stärksten Haare — die Leithaare —, welche ge- 
wöhnlich am dunkelsten pigmentiert sind, früher als die übrigen Haare. 
Wenn auch bei den Schweineembryonen infolge der Domestikations- 
färbung die Leithaare ihr Pigment verloren haben, so behielten sie 
doch die Eigenschaft bei, sich früher zu entwickeln, woraus eben der 
Zusammenhang im Auftreten von Haarfeldern bei Embryonen und der 
dunklen Deckenzeichnung ihrer Vorfahren zu erklären ist. 

Wenn man auch bei anderen (domestizierten) Tierarten nachweisen 
könnte, daß im Embryonalstadium an gewissen Stellen der Körper- 
oberfläche eine ganz charakteristische Gruppierung der Haaranlagen 
auftritt und mit zunehmender Entwicklung der Embryonen sich 
wieder verwischt, und daß diese Anlagen mit der Fellzeichnung seiner 
mutmaßlichen Vorfahren eine Ähnlichkeit haben, so wäre dies ein 
wichtiger Hinweis auf die Abstammungsgeschichte mancher Tiere, 
deren Vorfahren uns nicht genau bekannt sind. 


Nachtrag. 

Erst nach Abschluß meiner Untersuchung erlangte ich Kenntnis 
von einer jüngst erschienenen kurzen Mitteilung von GoELDI, betitelt 
„Über eine merkwürdige Erscheinung atavistischer Zeichnung (Längs- 
streifung) bei den neugeborenen Jungen unserer Hausschweinrassen‘'!) 
folgenden Inhalts: „Längere Zeit andauernde Längsstreifung, wie sie 
die Jungen des Wildschweines und anderer wilder Suiden und Tapi- 
riden aufweisen, wurde bisher als große Seltenheit bei Jungen unserer 
Hausschweinrassen betrachtet. Referent hat indessen eine embry- 
onale Längsstreifung bei solchen neugeborenen Ferkeln entdeckt 
und glaubt dieselbe als eine gesetzmäßige erklären zu dürfen. Be- 


1) E. A. Goeuoı, IX. Congres international de Zoologie. Monaco. Mars 
1913. Résumés des Communications, II. Serie. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 26 


402 


trachtet man ein solches frischgeborenes Ferkel der Yorkshire- oder 
Berkshirerasse bei gewisser Beleuchtung (schief auffallendem Lichte), 
so ist ohne weiteres die Längsstreifung zu beobachten. Aber bloß 
so lange das Junge noch naß ist von Fruchtwasser (Amnionflüssigkeit) ; 
mit dem Austrocknen verschwindet die Streifung völlig und ist zeit- 
lebens weggeblasen.“ 

GoELDI kennt offenbar die Arbeiten Totpr’s, in denen zum ersten- 
male auf die Beobachtung ScHUMACHER’S von einer Wildzeichnung 
bei Schweineembryonen hingewiesen wurde, nicht. 

Aus den Angaben GoELp!I’s geht hervor, daß die embryonale 
Wildzeichnung bei englischen Rassen länger erhalten bleibt als dies 
bei den mir zur Verfügung gestandenen Rassen der Fall ist, da ich, 
wie schon erwähnt, niemals bei einem Neugeborenen eine Spur von 
Längsstreifung vorfand, vielmehr das Verschwinden der Längsstreifen 
schon verhältnismäßig früh eintreten sah. 

Dieses längere Bestehenbleiben der Wildzeichnung bei englischen 
Rassen dürfte darin seine Ursache haben, daß in letzter Zeit zur 
Blutauffrischung die englischen Rassen mit Wildschweimen gekreuzt 
wurden. 


Zum Schlusse meiner Arbeit möchte ich meinem hochverehrten 
Lehrer und Chef, dem Vorstande der Lehrkanzel für Histologie und 
Embryologie, Herrn Professor Dr. SIGMUND v. SCHUMACHER, für die 
Anregung zu dieser Arbeit sowie für sein liebenswürdiges Entgegen- 
kommen den verbindlichsten Dank aussprechen. 


Nachdruck verboten. 


Über gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten 
während der Entwicklung. 

(Vorläufige Mitteilung aus dem zovtomisch. Kabinett der Universität Charkow, 
Direktor Prof. P. P. Susckin.) 


Von J. G. SoBOLEW. 


Wie SEWERTZOFF in besagter Arbeit des weiteren konstatiert, 
wird die vordere Extremität nicht in den Segmenten angelegt, wo 
wir sie im erwachsenen Zustande finden. So zeigt sich beispielsweise 
bei Ascalabotes fascicularis (Hemidactylus turcicus) ihre Anlage in 


den gleich hinter dem Nerv. hypoglossus befindlichen Segmenten. 
Auch nimmt an ihrer Bildung eine größere Zahl von Segmenten teil, 
als man nach den topographischen Verhältnissen beim erwachsenen 
Tier — in anbetracht.der Zahl der am Plex. brachial. beteiligten 
Nerven — erwarten sollte. 

Die Zahl und die segmentale Lagerung der sich am Aufbau einer 
Extremität beteiligenden Myotome wird hier in frühen Stadien nach 
der Anzahl und Lage der sog. Muskelprosse bestimmt, d. s. Auswüchse, 
die auf dem ventralen Rande der Myotome erscheinen und in die 
Extremitäten als Material zu ihrem Aufbau eintreten. Jedem Muskel- 
sproß folgt der Nerv seines Myotoms. Die Muskelsprosse unterliegen 
in der Extremität alsbald der Auflösung, und dann läßt sich — (wie 
SEWERTZOFF!) in seiner Arbeit über die Entwicklung der Extremi- 
täten niederer Wirbeltiere festgestellt hat — die Beziehung der Extre- 
mitätenanlagen zu den für sie in Frage kommenden Myotomen nur 
mehr nach den Nerven ermitteln. In den Frühstadien von Ascalabotes 
fascic. nämlich treten in die Extremität die Muskelsprosse von 8 
Myotomen. In der Folge verringert sich jedoch ihre Anzahl und im 
erwachsenen Zustande beteiligen sich an der Zusammenstellung des 
Plex. brach. bloß noch die Nerven von 5 Myotomen. Im Zusammen- 
hang damit findet eine Verlagerung der Extremität kaudalwärts statt: 
die vorderen Nerven des Plexus geben ihre Rolle als Extremitäten- 
nerven auf, dafür treten weiter hinten liegende Rumpfnerven ein und 
ändern so ihre Funktion, indem sie die Innervierung der Extremität 
übernehmen. 

Dieser Vorgang steht höchstwahrscheinlich in ursächlichem 
Zusammenhang mit der Herausbildung der Halsregion bei den land- 
bewohnenden Wirbeltieren; er stellt sozusagen die erste Spur der im 
Verlauf der Stammesgeschichte erfolgten Differenzierung des Halses 
dar (SuscHkIn). Die herrschende Ansicht, daß die landbewohnenden 
Wirbeltiere von den wasserbewohnenden abstammen, setzt ja gerade- 
zu diesen Vorgang in der Phylogenese voraus, und die vergleichend- 
anatomische Betrachtung der Gestaltenreihe, die von den Fischen 
über die Amphibien zu den Sauropsiden und Säugern führt, be- 
kräftigt diese Voraussetzung. Doch sei dem, wie ihm wolle; alle 
theoretischen Spekulationen über solche ursächlichen Zusammen- 


1) SEWERTZOFF, Studien über die Entwicklung der Muskeln und des Skeletts 
der Extremitäten der niederen Tetrapoda. Bull. soc. imp. Natur. de Moscou 1907. 
26* 


hänge auf dem Gebiet der Phylogenese können uns doch nur eine 
größere oder geringere Wahrscheinlichkeit bringen, und so will ich 
mich auch im gegebenen Fall nicht weiter bei ihnen aufhalten, sondern 
‘mich wieder den beobachteten Tatsachen zuwenden. 


Die Arbeit BELoGoLowoıs!) über die Entwicklung des Nickge- 
lenks (Artic. atlanto-occipitalis) der Sauropsiden hat gezeigt, daß die 
von SEWERTZOFF zwecks Bestimmung der segmentalen Lage der 
Extremität angenommene Basis — der Atlas — sich als ein unbe- 
ständiger Punkt erweist. Denn er wird nicht bei allen Wirbeltieren 
auf denselben Segmenten angelegt. Ja, es soll nach BELOGOLOwoLI 
zuweilen, wie z. B. bei Cotyle, vorkommen, daß sich erst Anzeichen 
der Bildung eines Atlas in einem bestimmten Segment zeigen, worauf 
dann dieses Segment mit dem Kopf verschmilzt und der Aufbau des 
definitiven Atlas im nächstfolgenden stattfindet. 


Auch die hintere Grenze des Hypoglossus ist als Basis ungeeignet, 
weil sie ihren Ort nicht beibehält. Es findet nämlich während der 
Entwicklung dieses Nerven eine Reduktion der vorderen Wurzeln 
statt, während als Ersatz dafür weiter hinten gelegene, früher mit dem 
Hypoglossus nicht verbundene Nerven neu hinzukommen. 


Es wird also, wie BELOG0OLo woI sich ausdrückt, gleichsam ,,die 
auf verschiedene Segmente verteilte Zone von Merkmalen von vorn 
nach hinten verschoben“, und die Zusammensetzung und Lage des 
definitiven Hypoglossus läßt sich nicht durch Abzählen einer gewissen 
feststehenden Anzahl von Nervenwurzeln im Voraus bestimmen. 


Die Sache wird noch verwickelter dadurch, daß in der Zusammen- 
setzung und Lage dieser Nerven nicht selten individuelle Abwei- 
chungen Platz greifen, die — wie die Prüfung einer großen Menge von 
Stadien gelehrt hat — in ihrer wahren Natur schwierig, bzw. gar nicht 
zu diagnostizieren sind. 

Diese Schwierigkeiten veranlaßten BELOGoLOwOoI1, die segmentale 
Anordnung nicht nur des Hypoglossus, sondern auch der ihm kranial- 
wärts benachbarten Gebiete in ihrer fortschreitenden Entwicklung 
eingehend zu prüfen. Er gelangte dabei zur Überzeugung, daß es 
unumgänglich nötig sei, den Anfangspunkt der Einteilung weiter nach 
vorn zu verlegen, und zwar in die Gruppe des Trigeminus. Bezüglich 


1) BELOGOLOWOI, Untersuchung über die segmentale Lage des Nickgelenks 
bei den Sauropsiden. Diss. Moskau 1911. (russisch.) 


405 


der näheren Begründung seines Verfahrens kann hier nur auf die oben 
zitierte Originalarbeit verwiesen werden. 

Die von BELoGcoLowoı eingeführte Numerierung stellt sich 
folgendermaßen: Sie beginnt mit dem Trigeminus, dem 4 Segmente 
zugesprochen werden, das 5. Segment wird dem VIII. Hirnnerven, 
das 6. und 7. dem IX. und X. Nerven zuerteilt. Dann kommt eine 
Reihe von Segmenten, aus deren ventralen Nervenwurzeln der Hypo- 
glossus seinen Ursprung nimmt. 


Als ein sehr beachtenswertes Hilfsmittel zur Bestimmung der 
segmentalen Lagerung empfiehlt BErLocoLowor die Commissura 
vagi. Sie endigt nach seiner Angabe bei allen von ihm untersuchten 
Reptilien konstant auf dem 12. Segment und kann somit in bestimm- 
ten Fällen die Ortsbestimmung wesentlich erleichtern. 


Da nach meiner Meinung BELoGoLowor's Orientierungsmethode 
— wenigstens vorläufig und für unsere Zwecke — als die rationellste 
zu betrachten ist, so soll seine Zählweise auch der nun folgenden 
Beschreibung meiner Beobachtungen zugrunde gelegt werden. 


Ascalabotes fascicularis. 


Erstes Stadium der Beobachtungsreihe (cf. Abbild. d. Rekon- 
struktion in Fig. 3. des SEwERTZoFF’schen Textes). 

Die Entwicklung ist noch nicht so weit vorgeschritten, daß von 
einem Extremitätenkomplex die Rede sein kann. Die Bezeichnung 
der Segmente zu den Extremitäten läßt sich daher lediglich nach den 
vorhandenen Muskelknospen beurteilen. 


Den Ausgangspunkt unserer Betrachtung bilden 8 Rumpfmyo- 
tome, an denen Muskelknospen entwickelt sind, die sich in die Anlage 
der vorderen Extremität begeben. Unmittelbar vor ihnen liegen 
5 Myotome, aus denen die gesamte Kiemenbogenmuskulatur hervor- 
geht, und deren zugehörige Nerven den Ursprung des Hypoglossus 
bilden. Im Bereich der hinteren Extremität finden sich Muskel- 
knospen an 6 Myotomen. Sie sind äußerst schwach ausgeprägt, da 
die hintere Extremität in ihrer Entwicklung hinter der vorderen zurück- 
bleibt, und ihre Muskelknospen überhaupt nicht den Grad der Aus- 
bildung erreichen, wie die der vorderen. Zwischen den Regionen der 
vorderen und hinteren Extremität lassen sich 12 Rumpfsegmente 
abzählen. 


Wenden wir nun auf diese Reihe die oben auseinandergesetzte 
Numerierung BELOGOLOWoIs an, so entfällt auf den Hypoglossus 
das 33.—88. Segment (s. Schema Ascal. fascic. Stad. I). 

Zweites Stadium. Frontoparietallange = FP = 2,3 mm. Die 
erste Wurzel des Hypoglossus ist der Reduktion anheim gefallen; 
an seiner Zusammensetzung sind also nunmehr bloß noch 4 Wurzeln 
beteilist. Die Nerven des 13. und 14. Segments, deren Muskelknospen 
im ersten Stadium der Beobachtung noch in den Bestand der vorderen 
Extremität eingingen, haben sich nicht mit dem Plexus vereinigt, 
sondern sind zu Halsnerven geworden. Die vordere Extremität hat 


Ascalabotes fascıcularis 


segm N 8 9105-11) 12-18: 1% 15 46° 17° 18-19 20 (21 22 23: 24 25 96 27°°28' 2930 31. 32 3334 35 REITS 
sad TD D0 DOSS | 

Peel ees HR RN | 

FESTE rae ja | 

ASIN 0 0 | 

Emys lutaria 

segm-N 8 9 10 11 12 13 1% 15 16 17 18 19 20 24 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31.32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 
stad 110 OO 01) | @Oeet! I iia) eee 

Ti 00000 C8 Oboe leit El 

A | es ia (ene ese ae I Dit Balken ee f(t REL la 
Cotyle riparia 
segm-N 8 3 10 m 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 

stadI 0 0 os | lee Ke let Ret les Ele 

2a OKs Ala Wa) lA el ty est fas! Poy ee 

= 11 8 GONG Gra Lh alot oleae Si Mike 


Schemata der ontogenetischen Veränderungen der Plexusbildung. Die Myotome, 
deren Nerven bei der Plexusbildung teilnehmen, sind durch Rechtecke bezeichnet. 


somit nach vorn hin 2 Nerven verloren; dafür aber hat sich ihr von 
hinten her der folgende Nerv — der des 21. Segments — zugesellt 
(nach SEWwERTzoFF’s Rechnung der des 10. Segments). Im Rumpfteil 
ist allerdings die Zahl der Nerven dieselbe geblieben, denn der durch 
den Übergang des ersten Rumpfnerven an die vordere Extremität 
bewirkte Ausfall ist wieder dadurch wettgemacht, daß der Nerv des 
33. Segments neu hinzukam, der im vorigen Stadium noch zum Gebiet 
der hinteren Extremität gehörte. Auch in der hinteren Extremität 
ist die Anzahl der Nerven die frühere, dank dem Hinzutritt des Nerven 
vom 39. Segment. Und so stellt sich die Beteiligung der Segmente 
wie folgt: der Hypoglossus reicht vom 9. bis 12. Segment, die vordere 
Extremität vom 15. bis 21., die hintere vom 34. bis 39. (s. Schema 
Ase. fascic. Stad. II). 


407 


Drittes Stadium: RP — 2:9 mm! 

Der eingeleitete Prozeß setzt sich weiter fort. Die Zahl der Wur- 
zeln des Nerv. hypogloss. hat sich auf 5 vermehrt — auf Kosten des 
Nerven des 13. Segments. Die vordere Extremität hat den Nerv vom 
15. Segment eingebüßt, ohne daß ein Ersatz dieses Verlustes durch 
Anfügung der Wurzel des 21. Segments an den hinteren Rand der 
Extremität eingetreten ist, während an dem Exemplar des II. Stadiums 
wie oben gezeigt, diese Vereinigung schon vollzogen war. Auf diese 
bemerkenswerte Tatsache will ich weiter unten noch zu sprechen 
kommen. 


Die hintere Extremität ist um 1 Segment nach hinten gerückt, 
aber die Menge der an ihr beteiligten Segmente ist dieselbe geblieben, 
nämlich 6. In diesem Stadium reicht demnach der Hypoglossus vom 
9. bis 13., die vordere Extremität vom 16. bis 20. und die hintere Ex- 
: tremität vom 35. bis 40. Segment. 


Viertes Stadium. FP =4,7 mm. 


Der Hypoglossus hat vorn die zweite Wurzel verloren. Als Er- 
satz hat sich mit ihm die Halswurzel des 14. Segments vereinigt. 
Dieses Stadium zeigt schon ziemlich weit vorgeschrittene Verknöche- 
rung. Der Atlas hat seine Form vollständig ausgebildet und liegt 
zwischen den Nerven des 13. und 14. Segments (s. Schema Ase. fascic. 
Stad. IV. Atl). Die Halsregion, d.i. die Region der Wurzeln zwischen 
Hypoglossus und Plexus brachial. fährt fort zu wachsen, — ungeachtet 
dessen, daß ihre zwei vordersten Nerven vom Hypoglossus konsumiert 
worden sind. Es gehören jetzt zu ihr — dank dem Zurückweichen des 
Plex. brachial. — die Nerven des 15., 16. und 17. Segments. Das 
Gebiet der vorderen Extremität hat sich um noch ein Segment ver- 
ringert, obwohl nunmehr der Nerv des 21. Segments mit ihr in Ver- 
bindung getreten ist. Auch die hintere Extremität hat ein Segment 
eingebüßt: die Nerven des 35. und 36. Segments sind zur Rumpf- 
region übergegangen, während von hinten her sich nur ein einziger 
Nerv, der des 41. Segments, hinzugesellt hat. 


Die Zusammenfassung vorstehender Beobachtungsreihe und 
der Vergleich einiger Daten mit entsprechenden der SEWERTZOFF- 
schen Arbeit ergibt im wesentlichen folgendes: 

Die zwei vorderen Wurzeln des Hypoglossus (die des 8. und 9. 
Segments) sind reduziert und durch die Wurzeln des 13. und 14. Seg- 
ments ersetzt worden. Der Hypoglossus besteht also wie im ersten 


408 


Stadium aus 5 Wurzeln. Doch waren es im ersten Stadium die Wurzeln 
des 8. bis 12. Segments, während es jetzt die des 10. bis 14. sind. 

Der Atlas liegt nicht so, wie SEWERTZOFF angibt. Er 
liegt wie schon oben erwähnt, zwischen der 13. und 14. Wurzel — in 
SEWERTZOFF S Numerierung ausgedrückt zwischen der 2. und 3. — 
und nicht zwischen der 12. und 13. Wurzel, was nach SEWERTZOFF’s 
Ansicht der Fall sein müßte, der den Atlas nach seiner Zählung zwischen 
die 1. und 2. verlegt. 

Das Gebiet der vorderen Extremität hat nach vorn 5 Myotome 
eingebüßt, während sich von hinten her bislang ein Myotom angefügt 
hat. (Im erwachsenen Zustand soll nach SEWERTZOFF auch noch das 
nächstfolgende hinzukommen). Demgemäß sind im Verlauf der 
beobachteten Stadien beide Extremitäten nach hinten gerückt, und 
zwar die vordere (nach dem Anschluß der Rumpfwurzel gerechnet) 
um ein Segment, die hintere aber (nach dem Anschluß der Wurzeln 
des Schwanzteils) — um 3. 

Die von SEWERTZOFF angemerkte merkwürdige Erscheinung, als 
ob in der nach hinten gerichteten Bewegung des vorderen Extremi- 
tätengürtels eine Unterbrechung einträte — richtiger gesagt ein 
Sprung um ein Segment nach vorn während dieser Bewegung —, 
‘glaube ich durch folgende Auseinandersetzung aufklären zu können. 

In den Bestand des Plexus, wie ihn SEWERTZorFF in Fig. 15 ab- 
bildet, treten die Nerven des 5.—10. Segments nach SEWERTZOFF’S 
Bezeichnung, bzw. des 16.—21. nach BELoGoLowor. Gleichwohl zeigt 
Fig. 27, die doch ein späteres Stadium darstellt, ein widersprechen- 
des Bild: dort sind es die Nerven des 4.—10. Segments, bzw. des 
15.—21. nach BELOG0LOWwo1, die in den Plexus eingehen. Hiernach 
gäbe es also eine Umkehr in der während des sonstigen Verlaufs 
kaudalwärts gerichteten Verschiebungsbewegung der Extremität. 
Auch bei meinen Untersuchungen traf ich auf etwas ähnliches, nur 
am hinteren Rande des Plexus. Im II. Stadium war der Nerv des 
21. Segments mit dem Plexus schon vereinigt, im 3. Stadium lag er 
wieder frei und im 4. Stadium befand er sich abermals im Bestande 
des Plexus. Ich glaube dies am einfachsten dadurch erklären zu 
können, daß sich die Verbindung des Nerven des 21. Segments mit 
dem Plexus in dem von mir beobachteten Exemplar dritten Stadiums 
verspätet hatte, oder aber — daß im beschriebenen 2. Stadium die 
Verbindung außergewöhnlich früh vollzogen war. Für letztere Er- 
klärung würde besonders der Umstand sprechen, daß in einer von mir 


409 


angefertigten Vergleichsserie des Stadiums diese Vereinigung noch 
nicht vollzogen war. Nach meiner Meinung haben wir es in diesen 
Fällen lediglich mit individuellen Abweichungen zu tun. Hierin 
bestärken uns noch mehr gewisse Unterschiede zwischen der Fig. 9 
in BELoGoLowor's Arbeit und der von mir gegebenen Darstellung des 
3. Stadiums hinsichtlich des Aufbaues des Hypoglossus. 

Bezüglich ihrer Maßverhältnisse stehen sich beide Stadien sehr 
nahe; trotzdem ist auf BELoGoLowors Zeichnung die Wurzel des 
8. Segments noch erhalten, während sie meinem Exemplar fehlt, 
sogar schon auf dem vorhergehenden Stadium. 

Mich dünkt also, daß wir der Beschleunigung der Reduktion, bzw. 
der Verzögerung der Vereinigung keine größere Bedeutung beimessen 
dürfen, als die von gewöhnlichen Entwicklungsvarianten. 


Emys lutaria. 


Da in diesem Falle keine Muskelknopsen gebildet werden, sind 
wir genötigt, die Beobachtungen erst von einem relativ späten Stadium 
zu beginnen, wo die Geflechte der vorderen und hinteren Extremität 
schon entwickelt sind. 

Erstes Stadium. FP=2 mm. Der Plexus brachial. besteht 
in diesem Stadium aus 5 Nerven, die sich auf das 15.—19. Segment 
verteilen. 

Davor finden wir 3 Halsnerven und noch weiter nach vorn 4 
Würzelchen des Hypoglossus, der überhaupt nur sehr schwach ausge- 
prägt ist. Der Rumpfteil wird von 6 Nerven repräsentiert, während 
der Plexus lumbal. aus 5 Nerven besteht, die dem 26.—30. Segment 
angehören (s. Schema Emys lut. Stad. I). 

Zweites Stadium. FP =2,7 mm. Der Hypoglossus hat sich 
auf Kosten von Halsnerven weiter entwickelt, d. h. die Nerven des 
12. und 15. Segments haben sich mit ihm verbunden. Die Innervation 
der vorderen Extremität hat sich nach vorn hin um einen Nerven ver- 
ringert, die hintere Extremität hat sich um ein Segment weiter nach 
hinten verlagert und ist jetzt auf dem 27.—31. Segment angeordnet 
(s. Schema Emys lut. Stad. I]). 


Anmerkung: In BELoGoLowor’s Arbeit sind Stadien beschrieben, die 
zwischen dem zweiten und dritten Stadium meiner hier gegebenen Untersuchung 
liegen und so bemerkenswerte Bilder zeigen, daß ich mir nicht versagen kann, an 
dieser Stelle wenigstens ganz kurz darauf einzugehen. Wir entnehmen aus den 
betreffenden Schilderungen, daß der Hypoglossus in der Folge von hinten her noch 


410 


mehr verstärkt wird, indem sich auch die Nerven des 14. und 15. Segments mit ihm 
verbinden. Dann tritt ein umgekehrter Prozeß ein, denn in der Phase, wo der 
Atlas seine endgültige Form angenommen hat, finden wir die Nerven des 14. und 
15. Segments wieder vom Hypoglossus getrennt. Dem habe ich noch hinzuzu- 
fügen, daß auch in der Zahl der von mir angefertigten Serien sich genau ent- 
sprechende Stadien finden, auf deren Beschreibung ich jedoch in dieser Arbeit 
verzichte, um den Rahmen meines Themas nicht erheblich überschreiten zu 
mussen. 

Drittes Stadium. FP =5,0 mm. Der Hypoglossus hat seine 
Formierung, bzw. Reduktion bereits abgeschlossen. Er besteht nun- 
mehr aus 4 Nerven. Der Plexus brachialis ist noch mehr nach hinten 
gerückt und liegt jetzt auf dem 17.—21. Segment. Der Plexus lumbalis 
hat gleichfalls seinen Ort verändert und die Segmente 28—32 ein- 
genommen. 

Die Zusammenfassung der für uns wesentlichen Vorgänge 
in der Entwicklung von Emys lut. ergibt also, daß der Atlas zwischen 
dem 11. und 12. Nerv fixiert wird, und daß sowohl die vordere, als 
auch die hintere Extremität sukzessive um je 2 Segmente nach hinten 
verlagert werden. 

Besonders interessant gestaltet sich das Schicksal des zum 15. 
Segment gehörigen Nerven. Im ersten Stadium finden wir ihn im 
Bestande des Plexus brachialis, im zweiten Stadium wird er Halsnerv, 
noch später (vgl. das in der Anmerkung Gesagte) vereinigt er sich 
mit dem Hypoglossus und schließlich — beim Embryo im Stad. FP 
5,0 mm — ist er wieder Halsnerv. Dieser ganze wechselreiche Prozeß 
vollzieht sich zu einer Zeit, wo von einer Funktion des Nerven noch 
keine Rede sein kann. Es scheint sich also um die Wiederholung einer 
ursprünglich verwickelten Bildungsgeschichte des Hypoglossus zu 
handeln. 

Cotyle riparia. 


Erstes Stadium. FP=2 mm. In den Bestand des Hypo- 
glossus treten 3 Wurzeln. Die 2 folgenden, ihrem Charakter nach 
durchaus Wurzeln des Hypoglossus, haben die Vereinigung mit ihm 
noch nicht vollzogen. Die vordere Extremität erstreckt sich vom 
21. bis 25. Segment, die hintere vom 30. bis 35. 

Zweites Stadium. FP =3,5 mm. Die Zahl der Hypoglossus- 
wurzeln hat sich auf 6 vermehrt. Der Plex. brachial. ist um ein Seg- 
ment zurückgewichen, der Plex. lumbal. um 2 Segmente. 

Drittes Stadium. FP=47 mm. Die vordere Wurzel des 
Hypoglossus ist der Reduktion anheimgefallen. Er liest nunmehr 


411 


auf dem 9.—13. Segment. Die Innervation der vorderen Extremität 
hat sich vorn um 1 Wurzel verringert: in den Plex. brachial. ziehen 
nur noch 4 Nerven, entsprechend dem 23.—26. Segment. Die hintere 
Extremität befindet sich wie im zweiten Stadium auf dem 32.—37. 
Segment. 

Zusammenfassung: Der Hypoglossus vergrößert sich durch 
Hinzutritt eines Halsnerven, seine vordere Wurzel aber verfällt der 
Reduktion. 

Die Verschiebung der segmentalen Lage der Extremität erfolgt 
bei Cotyle im selben Sinne wie bei den betrachteten Reptilien: vordere 
und hintere Extremität werden kaudalwärts verschoben und zwar 
die vordere Extremität um 1 Segment, die hintere aber um 2 Segmente. 


* * 


Die im Vorstehenden mitgeteilten Beobachtungen führen uns zur 
Aufstellung folgender Sätze: 

I. Sowohl die vordere, wie auch die hintere Extremität werden 
nicht auf denjenigen Segmenten angelegt, wo sie im erwachsenen 
Zustande fixiert sind. 

Sie werden näher zum Kopf angelegt und unterliegen im Verlauf 
der Ontogenese einem Ortswechsel zum Schwanz hin. 

II. Bezüglich der Verschiebungsbreiten der Extremitätengürtel 
lassen sich allgemeine Regeln oder Gesetzmäßigkeiten bisher nicht 
aufstellen. Dazu ist das Tatsachenmaterial noch viel zu klein. Selbst 
die Konstanz der Verschiebungsbreite innerhalb ein und derselben 
Art ist streng genommen noch nicht völlig sichergestellt, wenn auch 
theoretisch höchst wahrscheinlich. Nur so viel läßt sich bereits mit 
Bestimmtheit sagen: 

1. Die Verschiebungsbreiten der Extremitäten sind durchaus 
nicht für alle Arten gleich, aber natürlich auch nicht für alle Arten 
verschieden. 

2. Die Verschiebungsbreite der vorderen Extremität ist durchaus 
nicht bei jeder Art gleich der der hinteren Extremität. 

Bald verschiebt sich die vordere Extremität um ebensoviel 
Segmente wie die hintere (z. B. bei Emys), bald um einen davon 
verschiedenen Betrag (z. B. bei Ascalabotes und Cotyle). 

III. Der uranfängliche Prozeß der Verringerung der mit den 
Extremitäten in Verbindung stehenden Segmente ist in der Onto- 
genese, und zwar für beide Extremitäten, erhalten geblieben. 


Nachdruck verboten. 
A new Staining Method for bile Canaliculae. 


By Dr. B. Morgan Vancz, Resident Pathologist. 


The Pathological Department, Bellevue Hospital, New York City. 
Dr. CHartes Norris, Direktor. 


The method now most employed, to demonstrate the bile canali- 


culae in sections of liver, is the one described by EppinGEr (ZIEGLER’S 
Beiträge, Band 31). While this technique effectually stains the 
canaliculi, it is a complicated process, and one that requires a long 
time to complete satisfactorily. The method given below is a simple 
and short technique, while at the same time it consistently and clearly 
demonstrates the bile canaliculae. 


os) 


It is as follows: 


. Fix preferably in either of the following mixtures: 


a) Equal parts of ZENKER’sS fluid minus the acetic acid and 10% 
aqueous solution of formalin, 

b) Equal parts of 10%, formalin and 5% Mercurie Bichloride 
aqueous solution. 


. Harden. 
. Embed in celloidin. 
. Section, and place sections in a dilute solution of iodine in 96% 


alcohol for five to fifteen minutes. 


. Wash in successive changes of 95%, alcohol to remove iodine. 
. Stain in Phospho-tungstie Acid Hemotoxylin (MAtLory, Journal 


of Experimental Medicine, No. 5, 1900) for twelve to twenty-four 
hours. 


. Transfer directly to 95%, alcohol and wash. 
. Clear in Xylol-carbol or oil of origanum. 
. Balsam. 


Formalin fixed tissue can be used if the celloidin sections are 


placed in a saturated solution of Mercury Bichloride for fifteen to 
thirty minutes; then transferred to the alcoholic solution of iodine, 
and the process completed as above. Paraffin sections do not stain 


415 


by this method as well as those embedded in celloidin. Tissue fixed 
in OrtH’s or MUELLER’s fluid are also unsuitable. 

By the above method the bile capillaries are brought out as fine, 
dark blue or black, double lines, sharply outlined against the lighter 
blue of the liver cells. This stain has an additional advantage in that 
it stains the connective tissue fibrils a deep red and defines the cell 
and nuclear structures with great distinctness. 


Nachdruck verboten. 


Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule nervose nel 
trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. 

Per Emerico Luna, Aiuto e Professore inc. di Istologia generale. 
(Dall’ Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, 
diretto dal Prof. R. VERSARI.) 

Stabilita l’esistenza di un apparato plastosomiale nelle cellule ner- 
vose adulte, mi sono proposto di studiarne le modificazioni in parti- 
colari condizioni di esperimento. Ho intrapreso a questo scopo una 
serie di ricerche, i cui primi risultati riassumo qui brevemente. 

In una prima serie di esperimenti ho trapiantato i gangli spinali 
di cavia nel sottocutaneo della parete addominale e nel padiglione 
dell’ orecchio di altre cavie, e li ho prelevati in epoche diverse. Dopo 
tre giorni i gangli sono apparentemente ancora ben conservati ma 
all’esame delle sezioni, ottenute trattando il ganglio col met. Resaun, 
si nota che la maggior parte delle cellule sono alterate. In alcune 
di esse il protoplasma & pieno di granuli intensamente colorati con 
ematossilina. Il volume dei granuli é variabile: alcuni sono piccoli 
e non si possono distinguere dai comuni plastosomi delle cellule ner- 
vose normali, altri sono due o tre volte piü grandi, e fra gli uni e 
gli altri si hanno tutti i gradi di passaggio. Di fronte a cellule cosi 
profondamente modificate, se ne riscontrano altre nelle quali le alte- 
razioni sono meno evidenti e consistono in cid che i plastosomi hanno 
perduto quella disposizione regolare che si incontra nelle cellule ner- 
vose in condizioni normali. Fra le cellule cosi modificate e quelle a 
protoplasma ricco di granuli cromofili si hanno tutti i termini di 
passaggio. 

Le cellule della capsula presentano un apparato plastosomiale a 
lunghi filamenti molto evidenti e ben sviluppati. 


414 


Dopo 7 giorni dal trapianto i gangli appaiono notevolmente 
modificati, tanto macroscopicamente quanto all’ esame delle sezioni: le 
alterazioni sono variabili da ganglio a ganglio e sono evidentemente 
in relazione con le condizioni speciali di nutrizione nelle quali si & 
trovato il ganglio trapiantato. Il numero degli elementi cellulari é 
notevolmente diminuito, sicché in ogni sezione se ne incontrano 
pochissimi e sempre con gravi alterazioni; essi sono pallidi, vacuo- 
lati, con evidenti alterazioni uucleari e non presentano pit un appa- 
rato plastosomiale; solo in qualche cellula si notano finissimi granel- 
lini colorati con l’ematossilina. Nel resto del ganglio si hanno al- 
posto delle cellule nervose, dei mucchi di cellule della capsula, insieme 
riunite in numero di 4—6—8, Dette cellule sono ben conservate ed 
in esse spicca un nucleo vistoso con elegante disposizione della 
cromatina; nel protoplasma si riscontra un apparato plastosomiale 
molto piu ricco dell’ ordinario e formato da filamenti lunghi, ondulati 
che descrivono delle ampie curve attorno al nucleo. 

In un altra serie di esperimenti ho sottoposto il Bufo v. al taglio 
del grosso tronco nervoso destinato all’innervazione dell’ arto anteriore, 
ed ho esaminato in epoche diverse il ganglio corrispondente, parago- 
nandolo sempre con il ganglio dell’ altro lato. 

Nei primi giorni dopo il taglio le cellule nei gangli cosi privati 
del moncone periferico e trattati col Recaup non appaiono modificati, 
o lo sono appena leggermente. Notevoli modificazioni si hanno invece 
due mesi dopo del taglio. In alcune cellule si nota una parte centrale 
pit chiara, con granuli plastosomiali debolmente colorati, ed una zona 
periferica con granuli piu grossi ed intensamente colorati dell’ ema- 
tossilina. Talvolta i granuli grossi ed intensamente colorati dall’ ema- 
tossilina si trovano riuniti a mucchio in un punto della periferia della 
cellula. In qualche elemento cellulare ho anche riscontrato che uno di 
questi grossi mucchi si trova al centro della cellula ed i granuli che 
lo costituiscono sono di dimensioni variabili. I grossi granuli pos- 
sono anche essere diffusi per tutto l’elemento cellulare. Di fronte a 
queste cellule se ne hanno altre nelle quali sul fondo omogeneo del 
protoplasma sono appena apprezzabili dei finissimi granellini colorati 
con l’ematossilina.. E finalmente si nota anche la presenza di cellule 
nelle quali il processo degenerativo si & spinto al massimo grado e 
l’elemento cellulare, ridotto ad un grumetto di protoplasma circoscritto 
dalla capsula, 6 colorato debolmente dall’ematossilina e non rivela la 
presensa di plastosomi. Qua e la si incontra ancora qualche cellule 


415 


ben conservata, nella quale i plastosomi hanno forma granulare e ba- 
cillare e sono regolarmente disposti come nelle cellule dei gangli 
spinali normali. 


Conclusioni. 


1° Nelle cellule nervose dei gangli trapiantati si ha dapprima una 
trasformazione dei plastosomi in grossi granuli. In seguito la cellula 
nervosa scompare ed al suo posto le cellule della capsula si riunis- 
cono in mucchi pit 0 meno grossi: queste cellule conservano ancora 
pitt a lungo la loro vitalita, la quale @ rivelata, oltre che dall’ aspetto 
del nucleo, anche dal maggiore sviluppo dell’ apparato plastosomiale. 

2° In seguito al taglio dei nervi periferici, le cellule gangliari 
corrispondenti subiscono notevoli alterazioni dei plastosomi: questi 
perdono la loro disposizione regolare ed aumentano di volume, as- 
sumendo pit intensamente la tinta ematossilinica. Nei gradi pit 
avanzati del processo degenerativo i plastosomi scompaiono del tutto. 


Palermo, luglio 1913. 


Biicheranzeigen. 


The Microtomist’s Vade-mecum. A Handbook of the Methods of microscopic 
Anatomy. By Arthur Bolles Lee. 7. ed. London, J. & A. Churchill, 1913. 
X, 526 S. 

Seit der im Jahre 1905 erschienenen 6. Auflage sind vor allem GiLson’s 
Verbesserungen der Montierungstechnik (Camsal-Balsam und Euparal), ferner 
die Verbesserungen in der Silberfärbung der Neurofibrillen von BıELSCHowsKY 
und Casau bekannt geworden, so daß sich Verf. veranlaßt sah, die Abschnitte 
über die Darstellung der Neurofibrillen ganz neu zu schreiben — ebenso die 
über Blut und Blutparasiten. Von weniger wichtigen Neuheiten sind in 
dieser Auflage über siebenhundert hinzugekommen, ohne daß der Umfang des 
Buches vergrößert zu werden brauchte, da weniger wichtiges gestrichen, die 
Darstellung knapper und der Druck etwas gedrängter ist — wobei das Ver- 
ständnis des Inhalts und die Auffindung des Gesuchten erleichtert wurde. 
So wird das Werk von Lee auch ferner für die Englisch lesende wissen- 
schaftliche Welt ein „standard work“ bleiben. 


416 


Versammlungen. 


Die 85. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte findet vom 
21.—28. September in Wien statt. 

Die erste allgemeine Versammlung tagt Montag, den 22. September im 
Abgeordnetenhaus, die zweite am Freitag, den 26. In dieser wird E. FıscHER 
über das Problem der Rassenkreuzung beim Menschen, O. ABEL über neuere 
Wege phylogenetischer Forschung sprechen. — In der Gesamtsitzung der 
medizinischen Hauptgruppe (Mittwoch, 24.) trägt K. Bropmann über neuere 
Forschungsergebnisse der Hirnanatomie, J. Reich (Wien) über die Anatomie 
des Bogengangapparates vor. 

In der Abteilung 17 (Anatomie, Histologie und Embryologie) — Ein- 
führender: F. HocHsTETTER — sind folgende Vorträge angemeldet: 1. R. GLas- 
Wien: Zur Entwicklungsgeschichte des Herzens von Vanellus cristatus. — 
2, A. HAFrFERL: Uber die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien bei Tarsius. 
— 3. F. Hocustrerrer-Wien: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des mensch- 
lichen Gehirns. (Mit Demonstration.) — 4. L. von Horrmann-Wien: Über die 
Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien beim Schwein. — 5. A. W. HUBRECHT- 
Utrecht: Die Bedeutung des Haftstieles in der Ontogenese der Primaten. — 
6. Lustie-H.: Zur Entwicklungsgeschichte der Mamma beim Menschen. — 
7. Perovıc-Wien: Die Entwicklung des heutigen Labyrinthes von Emys 
lutaria. (Mit Demonstration.) — 8. W. G. RupprıcHt-Wien: a) Zur Morpho- 
logie der Knochenzellen. b) Karminfärbung von Hirnscheiben zu Unterrichts- 
zwecken. (Mit Demonstration) — M. Stem-Wien: a) Zur Histologie des 
Maulwurfovariums. b) Anatomische Untersuchungen über eine Rehgeiß mit 
Perückengeweih. — 10. J. TanpLer-Wien: Das photogrammetrische Rekon- 
struktionsverfahren in seinen Beziehungen zur Anatomie. — 11. J. TANDLER 
und Freıszıe-Wien: Uber die Entwicklungsgeschichte des Tarsiusgehirns. — 
12. W. von WıEser-Wien: Demonstration der Apparate für die photogram- 
metrische Rekonstruktion. 

Weitere Anmeldungen nimmt der Einführende an. 

Sitzungsraum : II. Anatom. Institut, Währingerstraße 13. — Hier findet 
auch eine Ausstellung anatomischer und embryologischer Präparate statt. 


Abgeschlossen am 19. August 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. 3% 2, September 1913. == No. 18, 


Innatt. Aufsätze. B. Hamilton, Zur Embryologie der Vogelthymus. 
II. Die Thymusentwicklung bei der Ente, neben einigen Beobachtungen über 
die Kiemenspaltorgane dieses Tieres. Mit 13 Abbildungen. p. 417—439. — 
H. Strahl, Über den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. Mit 
3 Abbildungen. p. 440—447. 

Bücheranzeigen. Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konstitutions- 
lehre, p. 447—448. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Zur Embryologie der Vogelthymus. 


II. Die Thymusentwicklung bei der Ente, neben einigen 
Beobachtungen über die Kiemenspaltorgane dieses Tieres. 


Von B. Hamitton. 


(Aus dem Anatomischen Institut in Upsala.) 
Mit 13 Abbildungen, 


Über die Entwicklung der Vogelthymus herrschen z. Z. ver- 
schiedene Ansichten; die Mehrzahl der Autoren scheint indessen anzu- 
nehmen, daß sich die Thymus bei den Vögeln sowohl aus der dritten 
als aus der vierten Kiemenspalte entwickelt. (Ausführliche Vorge- 
schichte und Literaturverzeichnis findet sich bei Henersson.!) Da 


1) HELGEsson, C. Zur Embryologie der Vogelthymus I. Die Thymusent- 
wicklung beim Sperling. Anat. Anz., Bd. 43, 1913. 
Anat: Anz. Bd. 44. Aufsätze. 97 


. 418 


sich diese Auffassung ausschließlich auf die Untersuchung des Huhnes 
gründet, sind im hiesigen Anatomischen Institut auf den Rat des 
Herrn Professor Hammar Untersuchungen über die Thymusentwick- 
lung bei Sperling und Ente ausgeführt worden. Das Ergebnis erst- 
genannter Untersuchung ist bereits veröffentlicht worden, das Resultat 
der Untersuchung der Ente behandelt dieser Aufsatz. 

Da während der Entwicklung alle Kiementaschenderivate in naher 
Beziehung zu einander stehen, so werden hier nicht nur die Beob- 
achtungen über die Thymus wiedergegeben, sondern auch Befunde 
über die übrigen, aus den Kiemenspalten sich entwickelnden Organe. 
Ich habe mich besonders bei gewissen interessanten Bildern der 
Kiemenspaltenorgane aufgehalten, die in ihrer Eigenschaft als Epithel- 
verdickungen schon vom Gesichtspunkt einer eventuellen Thymus- 

metamerie bei der Untersuchung 
SchlEr. PR. die Aufmerksamkeit auf sich ge- 
lenkt haben. 


Schl. FI: 
Als Material habe ich Enten- 
Schl. t.0. embryonen benutzt, die mir aus 
: den Sammlungen des hiesigen 
Schl tm — anatomischen Instituts zur Ver- 


fügung gestellt worden sind. 
= Sie waren in Serienschnitte von 
Sch.kv Ao. 12 p. Dicke zerlegt und mit Hä- 
Fig.1. Rekonstruktion nach einem 2 mm matoxylin-Eosin gefärbt. Eine 
langen Entenembryo; dorsale Ansicht. 84><1. größere Anzahl dieser Serien 
habe ich eingehend geprüft und 
nach denen, die am besten zur Beleuchtung dieser Frage beizutragen 
scheinen, habe ich nach Born’s Wachsplattenmethode Modelle ange- 
fertigt. Bei der Rekonstruktion ist in der Regel 67fache Vergröße- 
rung angewandt worden, nur in dem jüngsten Stadium habe ich 
84fache und in dem ältesten Stadium 42fache Vergrößerung an- 
gewandt. Außerdem habe ich, um die Organgrenzen genau fest- 
zustellen, eine besondere Rekonstruktion der dritten Kiementasche 
in der Vergrößerung 255 x1 der kritischen Mittelstufen von 51/, 
Tagen, 150 Stunden (wovon nur dieses Modell gemacht wurde) 
6 Tagen und 7 Tagen angefertigt. 
Da die rekonstruierten Stadien am geeignetsten sind, den Gang. 
der Entwicklung zu erläutern, werden sie in nachstehendem meiner 
Schilderung zugrunde gelegt. 


419 


Embryo2mm,3 Tagealt. (Fig. 1.) Dies ist das jüngste Sta- 
dium, das rekonstruiert worden ist. Eine Differenzierung des Kiemen- 
taschenepithels ist noch nicht vorhanden. Die erste Kiementasche 
öffnet sich nach außen, während die Kiemenhaut in ihrem dorsalen 
Teil durchbrochen ist. Die Kiementasche hat schon eine deutliche 
dorsale Ausbuchtung. In dem dorsalen Teil der seichten Kiemen- 
furche zeigt das Epithel an der kaudalen Wand eine in dorsoven- 
traler Richtung langgestreckte Verdickung, die gleich kaudal an der 
Stelle liegt, wo sich die Kiementasche nach außen öffnet. Diese Ver- 
diekung erhält einen Zweig vom Nervus V und ist die erste Anlage des 
sog. ersten Kiemenspaltenorgans. Auch die zweite und dritte Kiemen- 


Ev. Schit.J. H 


MOTT 
\ 


Ptv. u.Pb. 


Ven. jug. 


Fig. 2. Rekonstruktion nach einem 3 mm langen Entenembryo; dorsale An- 
sicht. 67 ><1. 


tasche zeigen je eine kleine Ausbuchtung in dorsaler Richtung. Sie 
sind von ihren respektiven Kiemenfurchen je durch eine kontinuierliche 
Kiemenhaut getrennt. Die vierte Kiementasche tritt wie eine kaudale 
Ausbuchtung der dritten hervor, und reicht nie ganz an das Ektoderm 
heran, sondern ist durch eine dünne Mesenchymschicht von diesem 
getrennt. 

Embryo 3 mm, 5l/, Tage alt. (Fig. 2.) Im Anschluß an den 
dorsalen Teil der ersten Kiemenspalte kann man die Anlage des 
Kiemenspaltenorgans sehen. Es bildet in diesem Stadium eine Epithel- 
blase, die lateral eine spaltenförmige Verbindung mit der Kiemenfurche 
hat, ventromedial eine breitere mit der Kiementasche. Nach dem 
97% 


= 


dorsalen Teil der medialen Wand hin verläuft immer noch ein Nerven- 
zweig vom Trigeminus. Die Entwicklung vom vorigen Stadium zu 
diesem ist offenbar dermaßen vor sich gegangen, daß der verdickte 
Epithelbezirk in die Tiefe gerückt ist und eine Blase gebildet hat, die 
sich von der dorsolateralen Seite an die Kiementasche gelegt hat, wo- 
nach die Scheidewand durchbrochen worden ist (Fig. 3). 

Die erste Kiementasche verläuft dorsalwärts und nach außen. 
Dieselbe ist abgeplattet, so daß sie eine dorsomediale und eine ventro- 
laterale Wand hat. In dem lateralen Teil der Kiementasche, dicht 
an der Stelle, wo sie mit dem Kiemenspaltenorgan in Verbindung steht, 
ist die dorsomediale Wand erheblich verdickt. Diese Verdickung hat 
im Schnitt eine hellere 
Farbe als das übrige 
Entoderm. Ventralvon 
dem Kiemenspalten- 
organ findet sich noch 
eine direkte Verbin- 


NY dung zwischen Kiemen- 
tasche und Kiemen- 
Schl.t.1. furche. 


Aus der zweiten 
Kiemenfurche scheint 
kein Kiemenspalten- 
organ zur Entwicklung 
zu gelangen. An dem 

Fig. 3. Querschnitt des ersten Kiemenspalten- 3 Tage alten Stadium 
organs eines 3 mm langen Entenembryos. war freilich eine ver- 

dickte Epithelpartie in 
dem dorsalen Teil der Kiemenfurche vorhanden. Diese Epithelpartie 
erhält auch einen Nervenzweig. Bei dem jetzt geschilderten Embryo 
wird indessen diese Bildung nicht wiedergefunden, ebenso habe ich 
auch an älteren Stadien keine Andeutung des Kiemenspaltenorgans 
an der zweiten Kiemenfurche gefunden. 

Die zweite Kiementasche öffnet sich in diesem Stadium nach 
außen. Sie zeigt eine beträchtliche divertikelartige Ausbuchtung in 
dorsaler Richtung. In der kaudalen Wand dieser Ausbuchtung ist 
das Epithel verdickt. Der zweite Kiemenbogen ist nach hinten zu 
vergrößert und verdeckt zum größten Teil den dritten. Die dritte 
Kiemenfurche liegt also an der Mündung einer Rinne, die von dem 


421 


zweiten Kiemenbogen kranial begrenzt wird, und deren Boden teil- 
weise die dritte bildet. Diese Rinne ist die erste Anlage des Sinus 
praecervicalis. 

Die dritte Kiementasche geht in rein lateraler Richtung von dem 
Sehlunde aus. Sie ist von vorn nach hinten abgeplattet, so daß sie 
eine kraniale und eine kaudale Wand hat, die dorsal und ventral in 
einer abgerundeten Kante zusammenstoßen. In dem lateralen Teil 
der kranialen Wand dicht am Sinus praecervicalis findet sich eine 
Epithelverdickung, die verglichen mit den späteren Stadien sich als 
die erste Anlage der Parathyreoidea III herausstellt (Fig. 4). Eine 
andere Epithelverdickung unterscheidet sich durch eine etwas dunk- 
lere Färbung von der vorigen, und nimmt den lateralen Teil der kau- 
dalen Wand ein; sie greift von hier auf die dorsale Kante über, so 
daß sich diese als 
eine dorsale Ausbuch- Thym. 
tung über das Niveau un 
des Schlundes vor- 
schiebt. Diese Epi- 
thelverdickung ist die Schl.t. IT: 
erste Anlage der Thy- ee : 
mus. — Die dritte ——— = — 
Kiementasche 6ffnet Pr II. 
sich auf einer zirkum- 


IN 
Jn 


m > 
- m 
N 


i) D 


N 
Hy 


wi 


ee . Fig. 4. Rekonstruktion der dritten Kiemenspalte eines 
skripten Stelle ihres 3 mm langen Entenembryos ; kraniale Ansicht. 255 ><1. 


dorsalen Teiles nach 

außen; es kann indessen auch in diesem Punkt die Grenze zwischen 
Ektoderm und Entoderm deutlich beobachtet werden. Die Kiemen- 
haut hat eine frontale Stellung. 

Die vierte Kiementasche ist ungefähr ebenso wie die dritte kranio- 
kaudal abgeplattet; sie geht in lateraler und nur erheblich kaudaler 
Richtung. Dorsal erhebt sie sich nicht über das Niveau des Schlundes, 
ventralwärts dagegen macht sie eine recht bedeutende Ausbuchtung. 
Die kraniale sowohl als besonders auch die kaudale Wand ist verdickt; 
diese Verdiekung ist die erste Anlage der Parathyreoidea IV und des 
Corpus postbranchiale. In diesem Stadium können sie nicht scharf 
von einander abgegrenzt werden. 

In der Mittellinie neben der Aortabifurkation liegt eine quer- 
gehende, etwas langgestreckte, aber einheitliche Thyreoidea. Die 
Verbindung mit dem Schlund durch den Ductus thyreoglossus ist 
schon in diesem frühen Stadium verschwunden. 


422 

Embryo 11 mm, 6 Tage alt (Fig. 5). Das 1. Kiemenspalten- 
organ verhält sich hier ganz wie im vorigen Stadium. An der ersten 
Kiementasche ist noch die dorsale Verdickung vorhanden. Die 
zweite Kiementasche ist zu einem noch ziemlich groben und kurzen 
Gang, Ductus branchialis II umgebildet,!) der den Schlund mit dem 
Sinus praecervicalis verbindet. Wie groß der Teil des Ganges, der 
vom Ektoderm und wie groß der, der vom Entoderm gebildet ist, 
zu bestimmen ist nicht möglich, da beide ohne Grenze in einander 
übergehen. Gleich medial von der Stelle, wo der Ductus branchialis II 
mit seinem oberen Ende in den Schlund mündet, ist die dorsale Schlund- 


h brm — 


Dent.br.un 
D.echbrıL 


Thym. 


Fig. 5. Rekonstruktion nach einem 11 mm langen Entenembryo ; dorsale An- 
sicht. 67 x1. 


wand etwas ausgebuchtet. Das Epithel dieser Ausbuchtung ist be- 
deutend verdickt und zeigt eine hellere Färbung als das übrige 
Entoderm. Es scheint, als wäre das Epithel auf einem Punkt proli- 
feriert und hätte einen schmalen Strang gebildet, der zuerst der 
Schlundwand anliegend medialwärts läuft, dann dorsalwärts abbiegt 
und eine freie, in das Mesenchym vorspringende Spitze bildet. Diese 


1) Terminologie nach Hammar: Zur Nomenklatur gewisser Kiemen- 
derivate. Anat. Anz. Bd. 43, 1913. 


425 


lest sich der lateralen Wand der Arteria carotis an und hört hier auf 
(Fig. 6). 

Der zweite Kiemenbogen hat in kaudaler Richtung weiter zuge- 
nommen und bildet einen breiten nach hinten gerichteten Wulst 
(den Kiemendeckelfortsatz), der den Eingang in den spaltenförmigen 
Sinus praecervicalis verdeckt. Der Kiemendeckel verdeckt die Stelle, 
wo die dritte Kiementasche mit dem Ektoderm in Verbindung steht, 
erreicht jedoch die Anschlußstelle der vierten Kiementasche nicht. 


Schl.t.n. 
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Ven, ug. 


Fig. 6. Querschnitt durch die Halspartie eines 11 mm langen Entenembryos 
in der Höhe des Abgangs des Ductus branchialis II von dem Schlunde. 


Die mediale Partie der dritten Kiementasche hat sich zu einem 
schmalen, soliden Zellenstrang, dem Ductus entobranchialis III, um- 
gestaltet. Die Kiementasche liegt niedriger als der Punkt des Schlundes, 
von wo aus sie sich ursprünglich entwickelt hat, so daß der Ductus 
entobranchialis III nun laterokaudalwärts von dem Schlund nach der 
Kiementasche läuft. Aus der dritten Kiemenfurche hat sich auch ein 
schmaler, solider Strang, der Ductus ektobranchialis III gebildet, 
der von der Kiementasche nach dem Ektoderm der medialen Wand 


424 

des Sinus praecervicalis läuft. Der Ektodermstrang hört nicht bei der 
Kiementasche auf, sondern schiebt sich keilförmig in ihren lateralen 
Teil ein. Diese keilförmige Partie ist aber gegen den übrigen Teil 
der Kiementasche genau abgegrenzt; sie ist ziemlich klein, atrophiert 
in der späteren Entwicklung vollständig und nimmt an der Bildung 
irgend eines aus der Kiementasche entwickelten Organes nicht teil. 
Das Lumen der Kiementasche ist durch weitere Verdickung der 
Wände erheblich verdrängt worden. Es besteht nur als ein un- 
bedeutender Hohlraum in dem kaudalen Teil der Kiementasche. 
Der größere Teil der Kiementasche besteht aus der Thymus, die den 
ganzen soliden kranialen Teil, sowie die dorsale Wand des noch 
mit Lumen versehenen kaudalen Teiles bildet. Lateral in der ven- 
tralen Wand liegt die Parathyreoidea III. Die Thymus und die 
Parathyreoidea III werden durch den oben erwähnten Ektodermkeil 
teilweise von einander ge- 
= Thym trennt. Der mediale und 
untere Teil der Kiementasche 
wird aus indifferentem Ento- 
derm gebildet, das sich als 
eine direkte Fortsetzung des 
Ptm Ect. * Dectm Entoderms des Ductus ento- 
Fig.7. Rekonstruktion der dritten Kiemen- branchialis darstellt (Fig. 7). 
spalte eines 11 mm langen Entenembryos ; Die vierte Kiomenspae 

ventrale Ansicht. 255 x 1. pP 
hat, wie die dritte, einen Duc- 
tus entobranchialis und einen Ductus ektobranchialis gebildet. Letzte- 
rer hat sich aus der vierten Kiemenfurrhe entwickelt und steht mit 
dem Ektoderm kaudalwärts vom Sinus praecervicalis in Verbindung. 
In der späteren Entwicklung atrophiert er völlig Der Ductus ento- 
branchialis IV mündet selbständig, vom Ductus entobranchialis III 
getrennt, in den Schlund, und scheint sich nie, wie es beim Sperling 
der Fall ist, mit diesem zu einem Ductus entobranchialis communis 
III—IV zu verbinden. Die vierte Kiementasche ist durch eine Ein- 
schnürung in der Mitte in eine mediale und eine laterale Abteilung, 
beide von rundlicher Form, geteilt. Erstere wird zum Corpus post- 
branchiale, letztere zur Parathyreoidea IV. Das Lumen der Kiemen- 
tasche ist noch vorhanden, es ist aber durch die stattgefundene Ver- 

diekung der Wände beträchtlich verdrängt worden. 

Dicht kaudal vom Ductus ektobranchialis IV verläuft der Ner- 
vus XII; dorsal von oben kommend, zieht er in einem flachen Bogen 


425 


um den Ductus ectobranchialis IV herum, um dann ventral und etwas 
aufwärts zur Zunge zu gehen. Oberhalb der Einschnürung der vierten 
Kiementasche, die die Grenze zwischen dem Corpus postbranchiale 
und der Parathyreoidea IV markiert, läuft ventralwärts die vierte 
Kiemenbogenarterie; unterhalb der Einschnürung befindet sich die 
fünfte Arterie. 

Die Thyreoidea, die im vorigen Stadium aus einer einzigen, in 
der Mittellinie liegenden Epithelmasse bestand, ist in diesem Stadium 
in zwei bilaterale Stücke geteilt. Diese in transverseller Richtung 
langgestreckten Schilddrüsenlappen liegen in gleicher Höhe mit dem 
Abgang des Ductus entobranchialis IV von dem Schlunde. 


Jsthmthyr 


Fig. 8. Rekonstruktion nach einem 12,5 mm langen Entenembryo; dorsale 
Ansicht; 67 >< 1. 


Embryo 12,5mm,7 Tagealt (Fig. 8). Die erste Kiementasche 
zeigt immer noch eine Epithelverdickung im lateralen Teil der dorso- 
medialen Wand. Diese Bildung hat im Verhältnis zu dem Kiemen- 
spaltenorgan dieselbe Lage, wie sie früher beschrieben worden ist. 
Gleich wie die im vorigen Stadium vorhandene Verdickung der zweiten 
Kiementasche läuft hier die der ersten in eine dorsal gerichtete 
Spitze hinaus. Wie in früheren Stadien hebt sich die Verdickung durch 
ihre hellere Färbung deutlich von dem übrigen Entoderm ab. 

Der Ductus branchialis II ist lang und schmal geworden, sein 
Lumen ist zum größten Teil obliteriert. Dorsal von der Stelle, wo er 


426 


vom Schlund ausgeht, ist die Epithelverdickung in der Schlundwand 
noch vorhanden; ein dorsalwärts frei hervortretender Zellenstrang, 
wie er sich im vorigen Stadium fand, wird hier jedoch nicht mehr 
angetroffen. 

Die dritte Kiementasche, d. h. der zwischen dem Ösophagus und 
dem Ektoderm liegende Epithelkomplex, der sich aus der dritten 
Kiementasche entwickelt hat, besteht jetzt fast ausschließlich aus der 
Thymus und der Parathyreoidea IJ]. Nur ein kleines Gebiet des 
medialen Teiles wird aus indifferentem Entoderm gebildet. Von diesem 
Gebiet erstreckt sich ein kurzer Zellenstrang medialwärts; dies ist 
der letzte Rest des Ductus entobranchialis III, der jetzt frei im Mesen- 
chym endet, ohne den Schlund zu erreichen. Vom Ektoderm findet 
sich bei der Kiementasche keine Spur, auch der Ductus ektobranchi- 
alis III ist vollständig atrophiert. 
Die Thymus, kranialwärts etwas 
gewachsen, legt sich von dorso- 
kranialer Seite um die Parathyreoi- 
dea (Fig. 9). 

An der vierten Kiemenspalte 
ist der Ductus ectobranchialis IV 
atrophiert. Der Ductus entobran- 

Fig. 9. Rekonstruktion der dritten chialis IV ist lang und schmal ge- 
Kiementascheeines12,5mmlangen Enten- worden, vermittelt jedoch an- 
embryos; ventrale Ansicht. 255 x1. dauernd, nun in fast rein kra- 

nialer Richtung aufsteigend, die 
Verbindung mit dem Schlund. Die Einschnürung zwischen der 
Parathyreoidea IV und dem postbranchialen Körper ist etwas stärker 
ausgeprägt. 

Bei diesem Embryo findet sich ein kräftig ausgebildeter Isthmus 
thyreoideae im Gegensatz zu dem im vorigen Stadium schon völlig 
ausgebildeten, zweilappigen Charakter des Organs. In dieser Bezie- 
hung scheinen also individuelle Variationen in beträchtlichem Um- 
fange vorzukommen; ich habe bei einem noch älteren Embryo einen 
persistierenden Isthmus gefunden, während eine frühe Teilung ın 
zwei völlig getrennte Lappen in der Regel vorzukommen scheint. Die 
Thyreoidea hat also hier die beim Menschenembryo übliche Huf- 
eisenform. Gleich dorsal an der oberen Spitze des Schilddrüsenhornes 
haben die Thymus und die Parathyreoidea III ihren Platz. 

Der Hypoglossusbogen, der sich im vorigen Stadium von unten 


427 


her um den Ductus ektobranchialis gelegt hatte, hat jetzt eine ver- 
hältnismäßig mehr kraniale Lage eingenommen. Er hat hier offenbar 
den Platz des Ductus ektobranchialis IV passiert; bestimmt feststellen 
läßt sich jedoch nicht, ob er diesen Gang wirklich durchschnitten hat, 
oder ob derselbe schon früher atrophiert ist. Der Hypoglossus liegt 
nun dicht an der lateralen Fläche der Thymus. 
Embryo185 Stunden alt (Fig. 10). Das erste Kiemenspalten- 
organ hängt noch sowohl mit dem Ektoderm als mit der ersten Kiemen- 
tasche zusammen. An letzterer wird die zirkumskripte Epithelver- 
dickung der dorsalen Wand auf derselben Stelle wie im vorigen Sta- 
dium gefunden; ebenso auch die Epithelverdickung, dorsal vom Ab- 


We = 
Ph Ao 


Fig. 10. Rekonstruktion nach einem 185 Stunden alten Entenembryo; dorsale 
Ansicht. 67 x1. 


gang des Ductus branchialis II vom Schlund. Der Ductus branchi- 
alis II ist äußerst dünn geworden, existiert aber noch in seiner ganzen 
Länge; der Sinus praecervicalis ist seichter geworden. Innerhalb des 
aus der dritten Kiementasche entwickelten Epithelkomplexes ist 
alles indifferente Entoderm verschwunden, so daß er jetzt nur noch 
aus der Thymus und der Parathyreoidea III besteht. Die Thymus 
stellt sich als ein kurzer, ziemlich dicker, kraniokaudalwärts verlaufen- 
der Strang dar, der ventral von der Vena jugularis liest. Die untere 
Hälfte des kurzen Thymusstranges liegt der dorsalen Fläche der 
Parathyreoidea III an. Sie unterscheidet sich von letzterer durch 


428 


eine andere Struktur und ist außerdem durch eine Furche, die be- 
sonders an der rechten Körperseite deutlich hervortritt, von dieser 
begrenzt. Im unteren Teil der Thymus findet sich ein kleiner Hohl- 
raum, der möglicherweise ein Rest — somit der einzig übriggebliebene 
Rest — des Lumens der Kiementasche ist. Die ihrer Form nach 
rundliche Parathyreoidea III zeigt jetzt beginnende trabekuläre An- 
ordnung des Parenchyms. 

Vom Ductus entobranchialis IV ist nur noch der der vierten 
Kiementasche zunächst liegende Teil in der Form eines kurzen, 
kranialen Fortsatzes der 
medialen Partie der Kie- 
mentasche (des Corpus post- 
branchiale) vorhanden. Die 
Einschnürung zwischen der 
Parathyreoidea IV und dem 
Corpus postbranchiale hat 
sich noch mehr vertieft. Die 
beiden Bildungen liegen 
jederseits vom vierten 
Aortabogen, das Corpus 
postbranchiale medial, die 
Parathyreoidea IV lateral; 
siesind jetzt nur noch durch 
einen diinnen Epithelstrang 
unter der Arterie verbun- 
den. Vielleicht verursacht 
die Arterie die Abschnü- 
rung oder trägt doch dazu 

Fig. 11. Rekonstruktion nach einem 16,4 mm bei, indem sie bei ihrer 
langen Entenembryo; ventrale Ansicht. 67x 1. Wanderung die Verbindung 
zwischen den beiden Orga- 

nen abschneidet. — Die Parathyreoidea IV ist eine ebenso große 
Epithelmasse wie die Parathyreoidea III, und zeigt wie letztere im 
kranialen Teil dieselbe Andeutung eines trabekulären Baues des Paren- 
chyms. In dem mit dem Corpus postbranchiale zusammenhängenden 
unteren Teil findet sich noch Lumen. Das Corpus postbranchiale 
besteht aus einer Epithelzyste mit dicker Wand. Der Hypoglossus- 
bogen, der im vorigen Stadium lateral von der Thymus lag, ist noch 
weiter kranialwärts verlagert worden und steht in der folgenden 


429 
Entwicklung nicht mehr in einer direkten Beziehung zu den Kiemen- 
spaltenderivaten. 

Bei diesem Embryo findet sich kein Isthmus thyreoideae. Die 
beiden Schilddrüsenlappen sind etwas länglich und konvergieren in 
kaudaler Richtung nach der Mittellinie. Sie liegen ventrolateral 
von der Trachea etwa in gleicher Höhe wie die Parathyreoidea III und 
etwas medial von ihr. 

Embryo 16,4 mm, 71), Tage alt (Fig. 11). Die dorsale Ver- 
diekung der Wand der ersten Kiementasche ist fast verschwunden. 
Das Kiemenspaltenorgan ist von dem Ektoderm abgeschnürt; mit der 
Kiementasche steht es durch einen dünnen Zellenstrang noch in Ver- 
bindung. Auch an der zweiten Kiementasche ist die dorsale Ver- 
diekung verschwunden. Von der Kiementasche ist fast nichts zu- 
rückgeblieben, denn auch der Ductus branchialis II ist jetzt atrophiert. 
Auch der Kiemendeckelfortsatz und der Sinus praecervicalis sind nun 
nicht mehr vorhanden. Das Verschwinden letzter Bildungen scheint 
auf gleiche Weise vor sich zu gehen, wie HELGESsoN es beim Sperling 
geschildert hat, nämlich daß durch Emporschieben des Bodens der 
Sinus allmählich seichter geworden ist und schließlich ganz verflacht, 
wodurch der Kiemendeckel der übrigen Körperwand einverleibt wird. 

Der Hals ist bedeutend in die Länge gewachsen, wodurch das all- 
gemeine Aussehen der Halsregion verändert worden ist. Die Kiemen- 
taschenderivate und die Thyreoidea, die früher gleich unterhalb des 
Sinus pyriformis lagen, werden nun erheblich weiter nach unten 
wiedergefunden; sie gruppieren sich auf beiden Seiten um die Tracheal- 
bifurkation. Nur die Thymus hat mit der Längenzunahme des Halses 
gleichen Schritt gehalten. Sie bildet einen langen schmalen Strang, 
der sich in einer Spirale längs der lateralen Wand der Vena jugularis 
erstreckt, indem er nach oben zu fast dorsal von der Vene, nach unten 
zu ventral von derselben, dicht hinter der Thyreoidea gelegen ist. 
Das untere Ende des Stranges ist sehr dünn, liegt aber immer noch der 
dorsalen Fläche der Parathyreoidea III an. 

Die Parathyreoidea III ist in latero-medialer Richtung etwas 
abgeplattet und berührt den dorsolateralen Teil der unteren Fläche 
der Thyreoidea. Dicht unter der Parathyreoidea III liegt die Para- 
thyroidea IV; der obere Pol der letzteren berührt den untersten der 
ersteren. Die beiden Glandulae parathyreoideae zeigen deutlich 
trabekulären Bau des Parenchyms. Sie haben eine nierenähnliche 
Form, da ihre laterale Fläche glatt und mit Kapsel bekleidet ist, 


430 


während die mediale Fläche eine Art Hilus bildet, wo zwischen den 
Trabekeln Gefäße und etwas Mesenchym hineingewachsen sind. 
Das Corpus postbranchiale ist nun an beiden Körperseiten von 
der Parathyreoidea IV völlig abgeschnürt; er trägt dasselbe zysten- 
ähnliche Aussehen wie im vorigen Stadium. Auf der rechten Seite 
liegt er medialwärts in gleicher Höhe mit der Parathyreoidea III und 
dem obersten Teil der Parathyreoidea IV, durch die Arteria carotis 
von diesen getrennt. Auf der linken Seite liegt er niedriger, medial 


Trch. Car.dx. Oe. 


| 


Fig.12. Rekonstruktion nach einem 22,8 mm langen Entenembryo;dorsale Ansicht. 67><1. 


vom unteren Punkte der Parathyroidea IV und unter der Arterie. 
Er ist auf der rechten Seite etwas größer als auf der linken. 

Die beiden Schilddrüsenlappen haben eine etwas mehr quer- 
gerichtete, ovale Form und liegen auf beiden Seiten der Trachea. 
Ihr Verhalten zur Thymus und Parathyreoidea III ist oben geschildert 
worden. Auf der rechten Seite, wo das Corpus postbranchiale mehr 
kranial liegt, steht außerdem der mediale Teil der unteren Fläche der 


431 


Thyreoidea mit dem oberen Pol dieser Bildung in Verbindung. Die 
Schilddrüse hat eine trabekuläre Struktur, die derjenigen der Para- 
thyreoidea sehr ähnlich ist. 

Embryo 22,8 mm, 9 Tage alt (Fig. 12). Die Thymus hat eine 
bedeutende Veränderung durchgemacht. Der obere Teil, der dorsal 
von der Vena jugularis liegt, ist immer noch strangförmig, der untere 
auf der lateralen Seite der Vene gelegene Teil ist angeschwollen. Der 
obere strangförmige Teil ist von Zervikalnerven durchschnitten worden. 
Diese haben im vorigen Stadium dorsal von der Thymus einen 
Bogen gemacht, jetzt liegen sie ventralwärts von derselben und bei 
dieser Lageveränderung haben die Nerven — gleichwie HELGESSON 
beim Sperling beschrieben hat — den Thymusstrang durchschnitten. 
Solche Durchschneidungen finden sich hier jedoch nur auf zwei 
Stellen; die Thymus ist also in drei Lappen geteilt, von denen die 
beiden oberen und der oberste Teil der unteren strangförmig sind, 
während der Rest der unteren eine platte, ovale Anschwellung bildet. 
Diese Anschwellung liegt erheblich mehr kranial als die Parathyreoidea 
III und auf der dazwischenliegenden Strecke befindet sich keine 
Thymus. Das Stück zwischen der Anschwellung und der Parathy- 
roidea III ist atrophiert. Bei einem nicht rekonstruierten Embryo 
von ungefähr demselben Entwicklungsstadium habe ich einen äußerst 
dünnen, im Querschnitt nur aus einigen Zellen bestehenden Strang 
gefunden, der sich von der unteren Fläche der Anschwellung bis zu 
der dorsalen Fläche der Parathyreoidea Ill erstreckt. Auch anälteren 
Stadien kann man hin und wieder Reste dieses atrophischen Teiles 
der Thymus finden. Die Veränderungen, die die Thymus in diesem 
Stadium durchgemacht hat, sind also in Kürze folgende: Der unterste 
Teil des im vorigen Stadium gleichmäßig dieken Thymusstranges ist 
atrophiert, und der übriggebliebene Teil durch die Zervikalnerven 
in drei Lappen geteilt worden, von denen der niedrigste in seinem 
untersten Teil beträchtlich an Umfang zugenommen hat. 

Die Thyreoidea, die Parathyreoidea III, die Parathyreoidea IV 
und das Corpus postbranchiale liegen nun kaudal von der Tracheal- 
bifurkation, nehmen aber fast ganz dieselbe gegenseitige Lage wie im 
vorigen Stadium ein. Die drei ersteren Bildungen sind jedoch noch 
näher aneinander gelegen und berühren sich mit großen Flächen. 
Die Parathyreoidea III liest dem lateralen Teil der unteren Fläche 
der Thyreoidea an, die Parathyreoidea IV liegt an der unteren Fläche 
der Parathyreoidea III. Der postbranchiale Körper liegt auch in 


432 


diesem Stadium an der linken Seite tiefer und seine Form ist nicht 
mehr ebenso gleichmäßig rund wie früher. Das die Wand der Zyste 
bildende Epithel hat angefangen, Stränge in das umgebende Mesen- 
chym zu senden. Diese Epithelproliferation ist am oberen und unteren 
Ende des Organs am größten. 

Embryo 45 mm (Fig. 13). Das 1. Kiemenspaltenorgan hat in 
diesem Stadium seinen Zusammenhang mit der Mittelohrwand ver- 


Ven.jug. Oe. Car.dx. 


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Tech. 


Fig. 13. Rekonstruktion nach einem 45 mm langen Entenembryo; ventrale 
Ansicht. 42 x]1. 


loren, da der verbindende Zellenstrang atrophiert ist. Es bildet eine 
unregelmäßig geformte Blase, die vorn und oben vom Mittelohr, lateral 
vom inneren Ohre und unterhalb der Arteria carotis gelegen ist. An 
seinem medialen Teil tritt ein Nervenzweig vom Trigeminus heran. 

Die Thymus hat drei Lappen an der linken, vier an der rechten 
Seite. Die Lappen liegen perlenschnurähnlich dicht aneinander ge- 


433 


reiht. Der untere Lappen liegt an jeder Seite lateral von der Vena 
jugularis und wendet sich hakenförmig in ventraler Richtung, so daß 
sich hier seine Längenachse dorsoventralwärts erstreckt. Der obere 
Lappen liest dorsal von der Vena jugularis mit seiner Längenachse in 
gleicher Richtung wie die Vene. Die Lappen haben nieht mehr eine 
glatte Fläche, sondern zeigen beginnende Lobulierung. In den unteren 
Lappen schneiden auf ein paar Stellen tiefe Buchten in das Parenchym 
ein, wodurch weitere Teilungen in Lappen angedeutet werden. Zwei 
solche tiefe Einschnitte sind auf der linken, einer auf der rechten 
Seite zu sehen; hierdurch ist also eine Teilung in fünf Lappen auf 
jeder Seite andeutungsweise vorhanden. 

Von dem medialen vorderen Teil der unteren Fläche des tiefsten 
Lappens läuft an der rechten Seite ein Strang vom Thymusgewebe 
ein Stück weiter nach unten. Gleich unterhalb der Stelle, wo dieser 
Strang aufhört, findet sich noch ein kleiner Rest des Thymusgewebes, 
und noch weiter nach unten, dicht oberhalb der Thyreoidea, liegt eine 
kleine zystenförmige Bildung, deren Wand aus Thymusgewebe be- 
steht. “Von dieser Zyste läuft ein ganz dünner Strang längs der late- 
ralen Fläche der Thyreoidea weiter nach der dorsalen Fläche der 
Parathyreoidea III zu, die er eben noch erreicht. Alle diese Bildungen 
sind deutlich als Reste des atrophierten unteren Teiles der Thymus 
zu erkennen. 

Die Thymus ist in dem gefärbten Schnitt sehr dunkel, was auf 
den zahlreichen Lymphozyten im Parenchym beruht. Eine Einteilung 
in Rinde und Mark ist noch nicht vorhanden. 

An der linken Seite liegen die Thyreoidea, die Parathyreoidea III 
und IV und das Corpus postbranchiale in eben genannter Reihenfolge 
aneinander. Die Thyreoidea liegt am weitesten kranialwärts, die 
Parathyreoidea III liegt an ihre untere Fläche angedrückt. Die Para- 
thyreoidea IV liegt unterhalb und etwas dorsal von der Parathyreoidea 
III. Dorsal von der Parathyreoidea IV liegt das Corpus postbranchi- 
ale. Die vier Organe bilden also zusammen einen hufeisenförmigen 
Komplex; das Hufeisen steht ungefähr sagittal, mit der Konvexität 
ventral, seine Endpunkte bilden nach oben zu die Thyreoidea und nach 
unten zu das Corpus postbranchiale. An der rechten Seite ist die 
Lage etwas anders. Der hauptsächliche Unterschied besteht, wie im 
vorigen Stadium, darin, daß das Corpus postbranchiale mehr kranial- 
wärts an dem medialen Teil der unteren Fläche der Thyreoidea liegt. 
Die Parathyreoidea III hat nicht dieselbe Lage an der unteren Fläche 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 28 


434 


der Thyreoidea wie auf der linken Seite, sondern ist an ihrer lateralen 
Fläche zu finden. Die Parathyreoidea IV liegt dicht kaudal von III, 
so dicht, daß es scheint, als machten die beiden Organe eine einzige 
Bildung aus, die in der Mitte eingeschnürt ist. Wenn man die Ent- 
wicklungsverhältnisse nicht kennt, so kann man leicht verleitet 
werden, diese beiden Organe als eins zu betrachten. Auch an dieser 
Seite bilden also die vier Organe ein Hufeisen; hier jedoch steht dieses 
frontal mit der Konvexität nach oben und seine Endpunkte bestehen 
aus dem Corpus postbranchiale medialwärts und der Parathyreoidea 
IV lateralwärts. In die Konkavität des Hufeisens verläuft die Arte- 
ria vertebralis. 

Die Thyreoidea zeigt hier und da kleine Zysten, die Kolloid ent- 
halten. Hin und wieder trifft man eine größere Zyste. Die Glandulae 
parathyreoideae haben eine trabekuläre Struktur, das Parenchym aber 
ist kompakter als im vorigen Stadium mit weniger Bindegewebe und 
Gefäßen zwischen den Epithelsträngen. Das Corpus postbranchiale 
trägt immer noch den Charakter einer Epithelzyste. Das Epithel ist 
weiter proliferiert und schickt mehrere strangförmige Verlängerungen 
in das umgebende Gewebe aus. Diese Proliferation ist ebenso wie 
früher am oberen und unteren Pol am stärksten. 

Dies ist der älteste Embryo, den ich untersucht habe. In den 
nicht rekonstruierten Embryonalstadien sind in der Hauptsache die- 
selben Befunde wie in den hier beschriebenen erhalten worden. Die 
geringen Abweichungen (zurückgebliebener Isthmus thyreoideae, 
zurückgebliebene Reste des atrophierten Teils der Thymus) lassen 
sich leicht als individuelle Variationen oder als kleine Störungen in 
der Entwicklung erklären. 


Aus obigem geht also hervor, daß die Thymus bei der Ente ledig- 
lich aus dem Entoderm der dritten Kiementasche herstammt. Das 
Ektoderm des aus der dritten Kiemenfurche entstandenen Ductus 
ektobranchialis III, das sich in früheren Stadien in den lateralen Teil 
der Kiementasche hineinschiebt, läßt sich ausnahmslos gegen die 
Thymus und die Parathyreoidea III deutlich abgrenzen; es atro- 
phiert bald, ohne an der Bildung irgendeines dieser Organe beteiligt 
zu sein. Die primäre Lage der Thymus in der Kiementasche ist in 
der kaudalen und dorsalen Wand, während die Parathyreoidea III 
in dem lateralen Teil der kranialen Wand gebildet wird. Schon früh 
findet man jedoch die Thymus eine mehr rein dorsale und die Para- 


435 


thyreoidea III eine mehr ventrale Lage einnehmen. Das gegen- 
seitige Verhalten der Organe innerhalb der Kiementasche ist jedoch 
immer noch in der Hauptsache dasselbe, und man hat den Eindruck, 
als hätte sich die ganze Kiementasche um ihre frontale Achse gedreht, 
so daß was früher kranial und kaudal lag, nun bzw. ventral und dorsal 
liegt. Wie es sich indessen hiermit in Wirklichkeit verhält, ist natürlich 
schwer zu entscheiden; eine solche Drehung ist allerdings nicht undenk- 
bar, da ja die Kiementasche durch schmale Stränge (Ductus entobran- 
chialis III und Ductus ektobranchialis III) zwischen Entoderm und Ek- 
toderm im Mesenchym fast frei aufgehängt ist. Diese Stränge leisten 
gewiß nur wenig Widerstand gegen eine Wachstumsverschiebung, wie 
sie hier angedeutet ist. — Die Thymus behält ihre dorsale Lage im Ver- 
haltnis zur Parathyreoidea III bei, auch nachdem sie zu einem langen 
Strang angewachsen ist; der allerunterste Teil des Stranges liegt der 
dorsalen Fläche der Parathyreoidea an. Dann atrophiert dieses Stück 
sowie die ganze untere Hälfte des Stranges; man kann jedoch noch bei 
Embryonen, die weit in der Entwicklung vorgeschritten sind, in der 
Nahe der Parathyreoidea III kleine Reste des Thymusgewebes finden. 
Zu gleicher Zeit, wo der untere Teil des Thymusstranges atrophiert, 
wird der obere von den Zervikalnerven durchschnitten und dadurch 
in Lappen geteilt. Diese Lappen werden dann nicht auseinander- 
gezogen, sondern bleiben dicht aneinander längs einer kürzeren Strecke 
des Halses liegen. 

Aus der Beschreibung der Stadien geht hervor, daß nicht die ganze 
Kiementasche zur Bildung der Thymus und Parathyreoidea III in 
Anspruch genommen wird, sondern daß der mediale Teil als indiffe- 
rentes Entoderm zurückbleibt, auch nachdem die Kiementasche voll- 
ständig vom Schlund abgeschnürt worden ist. Dieser ,,Kiemen- 
taschenrest‘“ verschwindet ungefähr zur selben Zeit, wo die Thymus 
in die Länge zu wachsen anfängt. 

Der Sinus praecervicalis, der bei einigen Säugern bei der Thymus- 
entwicklung eine Rolle spielt, ist bei der Ente gar nicht hieran be- 
teiligt. Er bildet eine querlaufende Rinne mit kaudal gerichteter Öff- 
nung, die kranial von dem Kiemendeckelfortsatz, der aus dem zweiten 
Kiemenbogen entstanden ist, begrenzt wird. In diese Rinne münden 
die aus der zweiten bzw. dritten Kiementasche entstandenen Ductus 
branchialis II und Ductus ektobranchialis III. Der Ductus ekto- 
branchialis IV mündet nicht in den Sinus, sondern mehr kaudalwärts. 
Der Sinus praecervicalis verschwindet ganz allmählich und zwar nicht 

28* 


durch das Anwachsen des Kiemendeckels an die Körperwand, sondern 
dadurch, daß sich der Boden der Furche der Oberfläche immer mehr 
nähert, bis die Furche schließlich ganz verflacht ist. 

Interessant sind die Epithelverdickungen, die auf einer gewissen 
Entwicklungsstufe in der dorsalen Wand der ersten und der zweiten 
Kiementasche auftreten. Wie aus der Modellbeschreibung hervor- 
geht, findet man in der ersten Kiementasche diese dorsale Verdickung 
dicht an der Stelle, wo die Kiementasche mit dem Kiemenspaltenorgan 
in Verbindung steht. In der zweiten Kiementasche liegt die Verdick- 
ung gleich dorsal von dem Abgang des Ductus branchialis II vom 
Schlund. Diese Lokalisierung der Bildungen in der dorsalen Wand 
der Kiementaschen erinnert etwas an die Lage der Thymus an der 
dritten Kiementasche. KAsTscHENKot), der beim Hühnchen eine ähn- 
liche Verdickung an der zweiten Kiementasche beschreibt, spricht 
auch die Vermutung aus, daß diese Bildung mit der Thymus der 
Batrachier homolog ist. Weder beim Huhn noch bei der Ente tritt 
jedoch eine Einwanderung der Lymphozyten in die verdickten Epithel- 
partien ein; auch sonst sind hier keine charakteristischen Züge der 
Thymusentwicklung gefunden worden. Die Verdickungen verschwin- 
den, ohne Thymusstruktur erhalten zu haben. Unter solchen Um- 
ständen kann man sich nicht bestimmt über die Bedeutung fraglicher 
Bildungen aussprechen, obgleich freilich die Möglichkeit, daß wir es 
hier mit rudimentären Thymusanlagen zu tun haben, nicht ausge- 
schlossen ist. 

Diese Untersuchung der Thymus der Ente und die früher von 
Herezsson vollführte Untersuchung der Thymus des Sperlings haben 
gezeigt, daß sich die Thymus bei diesen beiden Vogelarten nur aus dem 
Entoderm der dritten Kiementasche entwickelt. In diesem Haupt- 
punkt stimmt die Bildung der Thymus erwähnter beider Spezies im 
wesentlichen überein. In gewissen Einzelheiten jedoch können auf- 
fallende und nicht uninteressante Verschiedenheiten nachgewiesen 
werden. So z. B. kommt bei der Ente ein indifferenter Teil der dritten 
Kiementasche — ein Kiementaschenrest — vor, der weder an der 
Bildung der Thymus noch an der der Parathyreoidea teilnimmt, 
bei dem Sperling dagegen ist der ganze Teil der dritten Kiementasche, 
der nicht für die Bildung der Parathyreoidea in Anspruch genommen 
wird, thymusbildend. Im Zusammenhang hiermit mag als von einer 
gewissen prinzipiellen Bedeutung hervorgehoben werden, daß die Para- 


1) KASTSCHENKO, N. Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Arch. tic 
Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1887. 


437 


thyreoidea III bei diesen beiden Spezies nicht aus ganz gleich ge- 
legenen Partien der Wand der dritten Kiementasche hervorgeht; beim 
Sperling ist es der mediale Teil der dorsalen Wand, bei der Ente der 
laterale Teil der kranialen Wand, dem dieses Organ entstammt. 

Von einer gewissen Bedeutung für die definitiven Lageverhält- 
nisse der Thymus sind offenbar die verschiedenen Beziehungen zu 
dem Hypoglossus. Bei der Ente liegt der Hypoglossusbogen bei 
seiner kranialen Wanderung lateral vom Thymus-Parathyreoidea- 
komplex, ohne dessen Lage zu beeinflussen; bei dem Sperling schneidet 
er in die Thymus ein und bewirkt dadurch eine kraniale Dislokation 
des ganzen oberen Endes dieses Organs, gewissermaßen vergleichbar 
mit der kranialen Verschiebung, die nach ZOTTERMAN!) aus demselben 
Grund beim Schwein stattfindet. Eine Bedeutung für die Einteilung 
der Thymus in Lappen, wie es beim Sperling der Fall ist, hat deshalb 
der Hypoglossus bei der Ente nicht. Dagegen spielen die Zervikal- 
nerven bei beiden Spezies eine prinzipiell gleiche, das Organ zer- 
stückelnde Rolle, nur daß — wohl wegen der verhältnismäßig kleineren 
Ausdehnung der Thymus bei der Ente — eine geringere Anzahl der 
segmentalen Nerven beteiligt sind und deshalb eine geringere Anzahl 
Lappen bei dieser ersten Teilung des Organs entstehen als beim 
Sperling. 

Der atrophische Prozeß, der das untere Ende der Thymus redu- 
ziert und das Organ von seiner Verbindung mit der Parathyreoidea III 
trennt, findet sich bei beiden Spezies wieder, die Wachstumstendenz 
in dem persistierenden Teil aber scheint verschieden lokalisiert zu sein: 
bei dem Sperling wächst der obere Teil der Thymus stärker, bei der 
Ente scheint eher der untere Teil im Wachstum zu überwiegen. 

Da die Mehrzahl der Autoren, die die Thymusentwicklung beim 
Huhn untersucht haben, zu dem Ergebnis gekommen sind, daß auch 
die vierte Kiementasche an der Bildung der Thymus beteiligt ist, so 
fühlte ich mich veranlaßt, einen Teil des reichhaltigen Materials der 
Serienschnitte von Hühnerembryonen zu untersuchen, die mir im 
hiesigen Anat. Institut zur Verfügung standen. Ich habe jedoch von 
diesen Embryonen keine Modelle angefertigt und will hier deshalb 
nicht auf Einzelheiten eingehen. Schon beim flüchtigen Durchsehen 
dieser Serien liegt es jedoch auf der Hand, daß die Verhältnisse beim 
Huhn mit denen bei der Ente nicht völlig übereinstimmen; bei ersterem 
sind sie unzweifelhaft von komplizierterem Typus, und nach dem, 


1) ZOTTERMAN, A. Die Schweinethymus als eine Thymus ekto-entoder- 
malis. Anat. Anz. 1911, Bd. 38. 


438 


was ich gefunden habe, ist die Méglichkeit nicht ausgeschlossen, daß 
jedenfalls dort eine Thymus IV gebildet wird. 

Was die im Zusammenhang mit der vierten Kiementasche stehen- 
den Organe betrifft, so ist hervorzuheben, daß sich, soweit mein Mate- 
rial reicht, weder die bei dem Sperling auftretende Atrophie des 
rechten postbranchialen Körpers, noch die von HELGESSoN gefundene 
Teilung der rechten Parathyreoidea IV bei der Ente nachweisen läßt. 

Die Anlage des aus der ersten Kiemenspalte entwickelten Kiemen- 
spaltenorgans tritt zuerst auf als eine in dorsoventraler Richtung 
langgestreckte Epithelverdickung im dorsalen Teil der kaudalen Wand 
der Kiemenfurche, gleich kaudal von der Stelle, wo die Kiemenhaut 
durchbricht und die Kiementasche sich nach außen öffnet. Dann 
schiebt sich diese verdickte Partie in die Tiefe hinein, wodurch eine 
Epithelblase gebildet wird, die sich durch eine dorsoventrallaufende 
Spalte nach außen öffnet. Diese Blase legt sich mit ihrem ventro- 
medialen Teil der Kiementasche an, über deren Niveau sie in dorsaler 
Richtung erheblich hervortritt. Durch das Durchbrechen der Scheide- 
wand wird später eine Verbindung zwischen der Kiementasche und 
dem Kiemenspaltenorgan hergestellt. Die Verbindung mit der 
Kiemenfurche verschwindet ungefähr gleichzeitig mit dem ersten 
stärkeren Längenwachstum des Halses, während die Verbindung 
mit der Kiementasche lange fortbesteht, und zwar erst als eine breite 
Verbindung in der ventromedialen Wand der Blase, später als ein 
schmaler Gang und zuletzt als ein dünner Zellenstrang. Schließlich 
verschwindet auch dieser und man findet das Kiemenspaltenorgan 
als eine selbständige Epithelblase lateral vom inneren Ohr, oberhalb 
des Mittelohrs vor diesem und unterhalb der Arteria carotis. Das 
Organ erhält einen Zweig vom Nervus V. Diese meine Erfahrungen 
stimmen in vielem überein mit den Schilderungen KastTscHENKO’S 
(l. e.) und Vrrati’s!) betreffs anderer Vogelspezies. 


Zusammenfassung. 
1. Die Thymus der Ente ist eine reine Thymus entodermalis III. 
Sie entsteht hauptsächlich aus der kaudalen Wand der kaudo- 
kranial abgeplatteten Kiementasche, während die Parathyreoidea 
III in dem lateralen Teil der kranialen Wand gebildet wird. Erst 
durch spätere Veränderungen beim Wachstum kommt die Kiemen- 
tasche in eine solche Lage, daß die Thymus dorsal und die Parathy- 


1) Vırarı, C. Di un interessante derivato della prima fessura branchiale 
nel passero. Anat. Anz. 1911, Bd. 39. 


Bat 


reoidea III ventral liegen. In früheren Stadien legt sich der aus der 
dritten Kiemenfurche gebildete Ductus ektobranchialis ILI intim dem 
lateralen Teil der Kiementasche an, atrophiert dann aber, ohne sich 
an der Bildung des aus der Kiementasche entstandenen Organs zu 
beteiligen. Gleichzeitig mit dem Längenwachstum des Halses wächst 
die Thymus zu einem langen Strang an, dessen allerunterster Teil 
der dorsalen Fläche der Parathyreoidea anliegt. Später atrophiert 
die untere Hälfte des Stranges und die obere teilt sich in eine geringe 
Anzahl Lappen. Diese Teilung wird dadurch hervorgerufen, daß die 
Zervikalnerven an gewissen Stellen den Strang durchschneiden. 

2. Von der dorsalen Wand der ersten und zweiten Kiementasche 
wird eine transitorische Epithelproliferation gebildet, ohne daß sich 
für die Natur dieser Bildungen von transitorischen Thymusanlagen 
stichhaltige Gründe finden lassen. 

3. Die Parathyreoidea IV wird aus dem lateralen Teil der vierten 
Kiementasche gebildet. Sie legt sich im Verlauf der Entwicklung so 
dicht der Parathyreoidea III an, daß die Grenze zwischen den beiden 
Organen wenig hervortritt. Eine Teilung der bezüglichen Drüsen 
scheint auf keiner Körperseite stattzufinden. Der Ductus ektobran- 
chialis IV, der eine Zeitlang in der Entwicklung der lateralen Fläche 
der Parathyreoidea anliegt, atrophiert vollständig. 

4. Im Anschluß an den medialen Teil der vierten Kiementasche 
entwickelt sich das Corpus postbranchiale. Es behält beiderseits 
den Charakter eines selbständigen, von den Schilddrüsen getrennten 
Organs und zeigt auf keiner Seite Zeichen der Atrophie. 

5. Das erste Kiemenspaltenorgan entwickelt sich durch Ein- 
senkung eines verdiekten Ektodermgebietes. Dieses tritt mit der 
ersten Kiementasche in sekundäre Verbindung. Im Verlauf der Ent- 
wicklung trennt es sich sowohl von der Kiementasche als von der 
Kiemenfurche los. Da die Verbindung mit dem Entoderm länger 
persistiert als mit dem Ektoderm, macht das Organ in einer Periode 
den Eindruck eines Entodermderivates. 


Buchstabenerklärung sämtlicher Figuren. 


Ao. Aorta, Car. dx. A. carotis dextra, D. br. II. Ductus branchialis II, D. ect. 
br. III, IV Ductus ectobranchialis III bzw. IV, D. ent. br. III, IV Ductus entobran- 
ehialıs III bzw. IV, E.v. I, IT Epithelverdickung der Wand der ersten bzw. zweiten 
Kiementasche, Ks.o. Kiemenspaltenorgan, N.c. Ventrale Aste der Zervikalnerven, 
N.X. Nervus vagus, N. XII Nervus hypoglossus, Oe. Oesophagus, Pb. Corpus post- 
branchiale, PA. Pharynx, Pt. III, IV Parathyreoidea III bzw. IV, Schl. f. I 1. Schlund- 
furche, Schl.t. I-IV 1.—4. Schlundtasche, Sin. pre. Sinus praecervicalis, Treh. 
Trachea, Thym. Thymus, Thyr. Schilddrüse, Ven. jug. Vena jugularis’ 


Nachdruck verboten. 


Uber den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. 
Von H. Srrant, Gießen. 
Mit 3 Abbildungen. 


Unter dem von mir in den letzten Jahren gesammelten Material 
brasilianischer Säuger befindet sich neben vielen graviden Uteris auch 
eine nicht unbeträchtliche Zahl — etwa 20 Stück — gravider Uteri 
von Dasypus novemeinctus aus allen möglichen Stadien der Gravidität. 

Ich habe diese neuerdings durchgearbeitet und möchte über die 
für die Auffassung vom Plazentarbau bei Dasypus grundlegenden Er- 
gebnisse meiner Untersuchung nachstehend um so lieber berichten, als 
über den Entwicklungsgang der Gürteltierplazenten von neueren Autoren 
und mit modernen Hilfsmitteln kaum etwas gearbeitet ist. Die aus- 
gezeichnete Abhandlung von MısveL Fernandez (Beiträge zur Em- 
bryologie der Giirteltiere. Morph. Jahrbuch Bd. 39, H. 2 1909) be- 
handelt nur die höchst eigenartigen ersten Entwicklungsvorgänge der 
Fruchtblase von Tatusia hybrida Desm.; diejenige von Lane (Some 
observations on the habits and placentation of Tatu novemcinctum. 
The State University of Oklahoma research bulletin, Norman 1909) 
den Bau der reifen Embryonalhiillen von Tatu novemeinetum (Linn.). 
Lane gibt insbesondere eine Übersicht über die makroskopischen Bau- 
verhältnisse dieser und erörtert die Stellung der Plazenta in der ge- 
samten Reihe der Säugerplazenten. 

Beide Arbeiten enthalten zusammen eine ziemlich vollständige 
Übersicht über die ältere und neuere Literatur der Entwicklung der 
Gürteltiere, auf die ich einstweilen verweise. 

(Eine neuere Arbeit von Newman und Partrerson über die Ent- 
wicklung von Tatu novemeinctum, mit deren Ergebnisse sich Lane aus- 
giebig beschäftigt, war mir im Original leider nicht zugängig.) 

Seit den Untersuchungen von KoELLIKER und IHERINnG ist bekannt, 
daß man im graviden Uterus der Gürteltiere eine größere Zahl (gleich- 
geschlechtlicher) Embryonen in einem gemeinsamen Chorionsack, aber 
in getrennten Amnien findet. Mısurn FERNANDEZ hat jetzt durch seine 


441 
Untersuchungen den Weg nachgewiesen, auf welchem die sehr eigen- 
artigen Verhältnisse des Baues der Fruchtblase sich entwickeln. 

In meinem eigenen Material finde ich einen Uterus, der die 
Tatsache der Einlagerung mehrerer Embryonen in einen Chorionsack 
sehr rasch und klar bestätigt. Der Uterus, dessen Cavum eine größte 
Länge von 1,7 mm besitzt — Zeitangaben über die Dauer der Gra- 
vidität kann ich nicht machen, sondern nur sagen, dab er von einem 
am 1. Mai 1912 erlegten Tiere stammt — wurde durch einen Fron- 


Fig. 1 Frontalschnitt durch einen in toto in Formol fixierten Uterus gravidus 
von Dasypus novemeinctus ganz früher Graviditätszeit. Hintere Uterushälfte mit 
Plazentarwulst und zwei auf diesem liegenden Embryonen, die mit ihren Kopfenden 
schräg nach unten konvergieren. Der Chorionsack wird an seinem unteren Ende 
durch einen Igelstachel in seiner Lage erhalten. Vergrößerung knapp dreifach. 


talschnitt eröffnet. Ich finde in ihm, wie in allen anderen graviden 
Uteris von Dasypus novemcinctus, vier Embryonen; andere Gürteltier- 
arten zeigen deren mehr. Sie liegen bei Dasypus novemcinctus in 
den vier Quadranten des Uterus und an dem frontal durchschnittenen 
Präparat enthielt jede Hälfte deren zwei. 

Unsere Figur 1 zeigt das Bild, welches sich bei dem Einblick in 
die hintere Hälfte des Uterus bot. Die Uterinhöhle ist von einem 


442 


großen Chorionsack vollkommen ausgefüllt; dieser hatte sich am 
unteren Ende ein wenig losgelöst und ist mit einem Igelstachel wieder 
festgehettet. 


Die Embryonen sind schmal, haben eine Anzahl Urwirbel ent- 
wickelt und zeigen ein verdicktes Kopf- und ein ebensolches Schwanz- 
ende. Der Kopf liegt, wie bei allen Objekten im graviden Uterus 
nach unten: die Längsachsen der Embryonen konvergieren nach 
unten und wiirden sich etwa am Igelstachel schneiden. Uber die 
Embryonalhüllen, deren Entwicklung Fernanpez ausgiebig behandelt, 
bemerke ich nur, daß jeder Embryo sein Amnion besitzt und daß 
vom Kopf- und Schwanzende je ein Faden auszieht, der die von 
FErxAnDez beschriebene Verlängerung des Amnions darstellt. 


Für meine Untersuchungen war in erster Linie das Verhalten 
der Uteruswand und die Beziehung des Chorionsackes zu dieser von 
Interesse. Das von dem Chorionsack eingenommene Cavum uteri 
zeigt eine sehr ausgesprochene Scheidung in einen unteren dickeren 
und einen oberen dünneren Abschnitt, die durch eine ringförmige 
durch das Cavum laufende Rinne — den späteren oberen Rand der 
Plazenta — voneinander geschieden sind. 


Schnittpräparate lehrten, daß die Verschiedenheiten durch die 
ungleichmäßige Entwicklung der Uterinschleimhaut gegeben sind. 
Diese ist in der oberen Uterushälfte auf das äußerste abgeplattet, in 
der unteren stark verdickt. In dem verdickten Abschnitt finde ich 
eine sehr lockere, mit schmalen dünnrandigen Gefäßen durchsetzte 
Bindegewebslage, die mit großen Mengen stark gewucherter Uterin- 
drüsen durchsetzt ist. Diese reichen durch die ganze Dicke der 
Schleimhaut bis auf die Muskularis herunter. Ein gut erhaltenes 
Epithel deckt diesen Teil der Uteruswand, den ich im Hinblick auf 
seine spätere Verwendung als den Plazentarwulst des Uterus be- 
zeichnen möchte. 


Eine eigentliche Verbindung zwischen Uteruswand und Chorion 
finde ich nur in der Rinne, welche in der Plazentarwulst den unteren 
dicken von dem oberen dünnen Uterusabschnitte trennt; sonst liegt 
das Chorion locker auf der Uterusschleimhaut; von der Anlage einer 
Plazenta ist noch nicht die Rede. 


Ein Uterus gravidus, welcher Embryonen von 18 mm Scheitel- 
Steißlänge enthält, hat bereits eine vollkommen entwickelte Plazenta 
von höchst eigenartigem Bau. Um ihn zu verstehen, schicke ich 


445 


allgemein voraus, daß, wie schon KoELLiker beschrieben, Dasypus eine 
Plazenta mit großem intervillösem Raum entwickelt, also in dieser 
Beziehung mehr mit der menschlichen als mit derjenigen der über- 
wiegenden Mehrzahl der Säuger übereinstimmt, die ein Plazentar- 
labyrinth anlegen. Sie würde somit sich einer Gruppe von Plazenten 
anschließen, deren Form ich früher gelegentlich Topfplazenta — Pla- 
zenta olliformis — genannt habe. Der äußeren Gestalt nach muß 
ich die Plazenta von Dasypus novemeinctus in ihrer ersten Anlage 
als gürtelförmig bezeichnen, aber der Gürtel sitzt nicht, wie wir das 
bei der Mehrzahl der Karnivorenplazenten sehen, in der Mitte des 
Chorionsackes oder dieser nahe, sondern er nimmt die untere Hälfte 
des Uterus ein, von rings um den inneren Muttermund bis zur oben 
beschriebenen Rinne. 


Die zu den vier Embryonen gehörigen Plazenten sind dabei, wie 
auch den älteren Autoren bekannt war, mit ihren Rändern zu einem 
gemeinsamen Körper verbunden, alle vier Plazenten bilden zusammen 
den Ring. 


Schnitte durch die Plazentaranlagen aus der eben beschriebenen 
Zeit der Gravidität zeigen nun, daß ein großer, mit Zotten erfüllter 
intervillöser Raum angelegt ist. Dieser liegt aber nicht, wie wir das 
von der menschlichen Topfplazenta und derjenigen der bisher unter- 
suchten Affen kennen, unmittelbar unter dem Chorion, so daß dieses 
für den größeren Teil der Plazenta gewissermaßen den Deckel für 
den Topf abgibt, sondern in der Tiefe der Uterusschleimhaut, fast 
unmittelbar auf der Muskulatur. Das Dach für den intervillösen 
Raum bildet eine dichte Schicht von Uterusschleimhaut mit Drüsen, 
die selbst erst wieder vom Chorion gedeckt ist. 


Eine ganz schematisierte Figur 2 — Photographie nach einer 
Zeichnung — soll eine Übersicht zunächst nur von der Anordnung 
der Teile geben. Sie zeigt die Lage des intervillösen Raumes J. R. 
fast unmittelbar auf der Muskulatur M. Er ist erfüllt von den Durch- 
schnitten der Zotten Z, zwischen denen noch etwas mütterliches Blut 
liegt, und wird durchzogen von Pfeilern von Schleimhaut mit Ge- 
fäßen und Drüsendurchschnitten, die übrigens meist weiter von ein- 
ander abstehen, als wir der Übersicht halber sie hier im Schema an- 
gegeben haben. Sein Dach bildet eine dicke Lage von Uterusschleim- 
haut mit Drüsen, die an der Oberfläche münden; das Epithel dieser 
ist erhalten und vom Chorion Ch. gedeckt. 


444 


Es ist eine ganz eigenartige Form der Plazenta, wie ich sie sonst 
von keinem der vielen Säuger, deren Plazenten mir im Laufe der 
Jahre durch die Hände gegangen sind, kenne. 

Entstanden denken kann ich sie mir nur so, daß von der Furche 
am oberen Rande des Plazentarwulstes aus die Zotten in den tiefen 
Abschnitt der Schleimhaut einwachsen und sich in diesem den inter- 
villösen Raum formen. Dazu mögen allerdings auch einzelne Zotten- 
stimme von der Oberfläche des Plazentarwulstes in die Tiefe ein- 


Fig. 2 Schema des Baues der Dasypusplazenta, wie sie in mittleren Gravidi- 
tätsstadien im Schnittbild erscheint. J. R. = Intervillöser Raum. Z. = Zotte, 
Ch. = Chorion, M. = Muskulatur. Die Uterusschleimhaut bildet Säulen, welche 
durch den intervillösen Raum ziehen und sich oberhalb dieser zu einer breiten 
miitterlichen subchorialen Schicht mit großen Drüsenräumen vereinigen. Photographie 
nach einer schematischen Zeichnung. 


dringen, denn eine Anzahl großer Choriongefäße liegt, in späteren 
Stadien gut sichtbar, auf der Oberfläche der Plazenta und dringt von 
hier in die Tiefe. 


Eigentümlich scheint auch der Zufluß des mütterlichen Blutes in 


445 


den intervillösen Raum zu sein. In der Muskulatur der Uteruswand 
findet sich ein dichtes Netzwerk mütterlicher . Bluträume, so dicht, 
daß man fast das Bild eines Corpus cavernosum bekommt, und von 
diesem gehen an dieser oder jener Stelle kleine Gefäße gegen den 
intervillösen Raum in die Höhe, einzelne wohl auch von den in dem 
intervillösen Raum liegenden mütterlichen Schleimhautpfeilern aus. 
(Unser Schema gibt die in der Muskulatur gelegenen Gefäße nicht 
wieder.) 

In späteren Stadien der Gravidität ändert sich das Bild der Pla- 
zenta sowohl in den gröberen als in den mikroskopischen Bauver- 
hältnissen. 

Die Plazenten der vier Feten setzen sich später gegeneinander 
ab, meines Erachtens ausgiebiger als Lane es für sein Material zeichnet. 
Lane läßt die gesamte Plazentaranlage sich in 2 dickere Abschnitte 
mit längeren Zotten und zwei dünnere mit kurzen Zotten sondern. 
Ich finde an Querschnitten durch einen der Reife nahen Uterus, daß 
sich eigentlich alle vier Plazenten gegeneinander absetzen; zwei wie 
mir scheint zottenarme Streifen scheiden zunächst zwei Seitenhälften 
in der Plazentarmasse und diese beiden Seitenteile zerfallen wieder 
in je zwei dickere, durch dünne Abschnitte voneinander getrennte 
Stücke. Mein Schema des Querschnittes durch einen reifen Uterus 
gravidus (Fig. 3) sieht also etwas anders aus als die Figur 1 von 
Lanz. Sie zeigt zugleich die eigenartige Anordnung der Amnionsepten 
zu den Plazenten, sie stoßen im ganzen auf die dickeren Abschnitte 
der Plazenten. 

Dagegen kann ich die von Lane abgebildete Lagebeziehung des 
Nabelstranges zur Amnionwand bestätigen; er geht dicht an dieser 
entlang laufend zur Plazentaroberfläche. Seine Gefäße teilen sich 
aber, wo sie diese treffen, und gehen in je zwei nebeneinander ge- 
legene Fruchtkammern. 

Auch das Schnittbild der Plazenta verändert sich sehr ausge- 
sprochen, indem sich innerhalb des intervillösen Raumes allmählich 
die subchorinale Uterusschleimhaut rückbildet; desgleichen die Pfeiler 
von Schleimhaut, welche den intervillösen Raum durchsetzen; man 
kann den Riickbildungsvorgang Schritt für Schritt verfolgen und 
die Reste der rückgebildeten Uterusschleimhaut, die erhalten bleiben, 
auch an der ganz reifen Plazenta noch verfolgen. Gleichzeitig setzt 
auch eine Erweiterung der miitterlichen Gefäße innerhalb der Uterus- 
wand ein, welche diese stellenweise in ein ganz weitmaschiges Netz 


446 


mit dünnen, trennenden Balken verwandelt, das ich in dieser Form 
ebenfalls von anderen Plazenten nicht kenne. Es läßt sich an den 
fixierten Uteris unter der Lupe als ein sehr charakteristisches Balken- 
werk ganz gut präparieren. 

Lase hat bei seinen Versuchen, die Plazenta des Tatu zu klassi- 
fizieren, ausgeführt, daß es sich hier um Erscheinungen handelt, 
die mit dem übereinstimmen, was ich früher für die Plazenten von 


Fig. 3 Schema der Lage der vier Dasypus-Plazenten im Uterus gravidus am 
Ende der Graviditätszeit. Plazenten schraffiert. Nach einem quer durchschnittenen 
Uterus gezeichnet. Je zwei Plazenten durch eine schmalere Brücke von Plazentar-_ 
gewebe miteinander verbunden. 

Die Nabelstranggefäße gehen zu je zwei Fruchtkammern. F. = Fruchtkammer 
vom Amnion begrenzt. P. = Plazenta. 


Putorius furo beschrieben habe. Ich habe seiner Zeit vorgeschlagen, 
diese Plazenta als zono-discoidalis zu bezeichnen, da sie sich als Pla- 
zenta zonaria anlegt und sich dann in eine doppeltscheibenförmige 


447 
umwandelt, indem ein Teil der ersten ringförmigen Anlage rückgebil- 
det wird und nur zwei Scheiben übrig bleiben. Lane bezeichnet auch 
die Plazenta des Tatu als eine Placenta zonodiscoidalis, setzt aber als 
weiteren Terminus „indistincta“ hinzu. Ich glaube daß man die Pla- 
zenta doch besser als zonaria bezeichnen wird, da die Trennung in 
Scheiben nur angedeutet und nicht, wie bei Putorius durchgeführt 
wird. Dem würde auch die Figur von Lane nicht widersprechen. 

Ich möchte aber außerdem nicht verfehlen, ausdrücklich darauf 
aufmerksam zu machen, daß die Plazenta von Pntorius eine „laby- 
rinthica“, die von Dasypus eine „olliformis‘ ist. Ich hoffe übrigens, 
‚Genaueres über die interessante Plazentenbildung von Dasypus dem- 
nächst anderweitig bringen zu können. 


Gießen, Juli 1913. 


Bücheranzeigen. 


Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konstitutionslehre. Herausgegeben 
unter Mitwirkung von A. Freiherrn von Eiselsberg, A. Kolisko, F. Martius 
von J. Tandler. I. Bd. 1. Heft (36 S.). Berlin, Julius Springer. 1913 
(Juni). Preis des Bandes von 30-40 Druckbogen 28 M. 


Der Titel dieser neuen Zeitschrift enthält ihr Programm. Die Heraus- 
geber meinen den Nachweis erbringen zu können, daß sowohl der ange- 
wandten Anatomie wie der Konstitutionslehre in neuerer Zeit soviel Be- 
deutung zugemessen wird, daß die Gründung eines eigenen Archivs zur Auf- 
nahme der dieser Richtung dienenden Arbeiten vonnöten sei. 

Die „Einführung“ weist auf die allbekannte und allgemein bedauerte 
Tatsache hin, daß mit dem immer weiter gehenden Ausbau der anatomischen 
Wissenschaft nach der Richtung der Onto- und Phylogenie hin eine gewisse 
Entfremdung zwischen der Anatomie des Meuschen und der praktischen 
Medizin eingetreten ist. Nicht nur in der Lehre, auch in der Forschung zeigt 
sich hier statt des erwünschten Zusammenhanges ein weit klaffender Spalt. 
Andererseits zeigt die in neuester Zeit zu beobachtende Zunahme in anato- 
mischen Arbeiten seitens der Kliniker, daß diese sich wieder mehr der ana- 
tomischen Begründung ihrer Probleme zuwenden, ebenso wie eine Reihe 
anatomischer Untersuchungen seitens der Anatomen das Bestreben zeigen, 
diesen Zusammenhang wieder zu festigen. Für den Austausch solcher Er- 
kenntnisergebnisse soll die neue Zeitschrift dienen. 

Außerdem aber soll sie der Untersuchung der konstitutionellen Eigen- 
schaften des menschlichen Körpers gewidmet sein, der angewandten Ana- 
tomie als Grundlage für den Aufbaueiner Konstitutionslehre. Streng 


448 


morphologische Forschung erscheint vor allem für deren Ausbau von Be- 
deutung. Die uralte Lehre von den „Diathesen“ ist, ihres vielfach un- 
wissenschaftlichen Gewandes entkleidet, gerade in den letzten Jahren als eine 
wissenschaftlich begründete Konstitutionslehre neu erstanden. Auch auf 
diesem Gebiete erscheint es sehr wünschenswert, daß Kliniker und Anatomen 
sich an einer gemeinsamen, leicht zugängigen Stelle in ihren Veröffent- 
lichungen begegnen könnten. 

So haben sich denn Anatomen (Norm, Pathologie) und Kliniker (Medizin, 
Chirurgie) vereinigt, eine Zeitschrift zur Förderung und Weiterverbreitung 
ihrer neuen — und doch so alten und bewährten — Anschauungen ins Leben 
zu rufen. An dem Erfolg ist wohl kaum zu zweifeln, da nach allen An- 
zeichen ein Bedürfnis vorliegt. Die Anatomie begrüßt die Erweiterung ihres 
Gebietes und Gesichtsfeldes, im wesentlichen die Wiedereroberung ver- 
lorener Gebiete mit aufrichtiger Genugtuung. In diesem engeren, aber auch 
im weiteren Sinne, in dem der großen biologischen Wissenschaften wünschen 
wir dem neuen Unternehmen alles Gute. 

Das erste Heft hat folgenden Inhalt: Zur Einführung. — NEUBURGER, 
Zur Geschichte der Konstitutionslehre. — TANDLER, Konstitution und Rassen- 
hygiene. — Cuvostek, Das konstitutionelle Moment in der Pathogenese des 
Morbus Basedowii. — ZELLWEGER, Die Bedeutung des Lymphatismus und 
anderer konstitutioneller Momente für Gallensteinbildung. 

Die Zeitschrift soll in zwanglosen Heften zu 6—7 Bogen, in Bänden 
von 30—40 Bogen (je nach Zahl und Art der Abbildungen) erscheinen. Für 
eine gute Ausstattung bürgt der bekannte Verlag. (Dies Heft enthält keine 
Bilder.) B. 


Abgeschlossen am 27. August 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 

Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. se September 1913. No. 19. 


In#art. Aufsätze. E. Aunap, Uber die Chondriosomen der Gonocyten 
bei Knochenfischen. Mit 5 Abbildungen. p. 449-459. — J. Boeke, Neue 
Beobachtungen über das Infundibularorgan im Gehirn des Amphioxus und 
das homologe Organ des Craniotengehirnes. Mit 12 Abbildungen. p. 460-477. — 
Oskar Schultze, Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 
p- 4¢7—479. — S. Mollier, Erwiderung an Herrn Kollegen Krause. p. 479—480. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Über die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochenfischen. 
Von E. AUNAP. 
Aus dem Institut für vergleichende Anatomie in Jurjew (Dorpat). 


(Direktor : Prof. Dr. W. Rusaschkın.) 
Mit 5 Abbildungen. 


Seit NussBAum (1) zuerst das Vorhandensein von Geschlechts- 
zellen vor Beginn der Ausbildung der Geschlechtsdriisenanlage nach- 
gewiesen, haben sich die Angaben über das Vorkommen von extra- 
regionären Gonocyten beträchtlich vermehrt und gewinnt mithin die 
Annahme, daß die Geschlechtszellen Zellen sui generis sind und ihren 
Ursprung von den Furchungszellen nehmen, immer mehr an Wahr- 
scheinlichkeit. Die Genauigkeit der Untersuchungen in dieser Rich- 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 29 


450 


tung leidet jedoch in hohem Maße unter der Schwierigkeit der Unter- 
scheidung in einigen Fällen der Gonoeyten von den somatischen 
Zellen. Als Unterscheidungsmerkmal der Gonocyten von den soma- 
tischen Zellen diente zuweilen ihre Größe, dann wieder ıhr Reichtum 
an Dottermaterial, zuweilen auch ıhr besonderes Verhalten zu Farb- 
stoffen usw. — Aber während diese Merkmale in den älteren Ent- 
wicklungsstadien genügend ausgeprägt sind, verwischen sie sich jedoch 
in den jüngeren Entwicklungsperioden in dem Maße, daß die Méglich- 
keit vollständig schwindet, in der Masse von Zellen des Embryo be- 
stimmte Zellen herauszufinden, welche man als Gonocyten bezeichnen 
könnte. Aus diesem Grunde wird sogar das Vorhandensein von 
Geschlechtszellen in den jüngeren Entwicklungsstadien als Zellen, 
welche sich von den übrigen Zellelementen unterscheiden, nicht selten 
ganz in Abrede gestellt. 

Wie unsicher die Unterscheidungsmerkmale der Gonocyten sind, 
sieht man aus den sich zuwiderlaufenden Schlußfolgerungen, zu 
welchen nicht selten einige Forscher gelangten bei der Untersuchung 
des Ursprungs der Gonoeyten, ihrer Zahl und ihrer Verteilung im 
Embryo von Tieren ein und derselben Ordnung. So z. B. in Bezug 
der Amphibien und Reptilien sind ALLEN (2) einerseits, Dustin (3), 
Scuaprrz (4), Spent und Pouvs (5) andererseits zu einer die andere 
ausschließenden Schlußfolgerung gekommen. 

Theoretisch jedoch müßte es möglich sein anzunehmen, daß die 
Gonocyten der Vertebraten sich von den somatischen Zellen nicht nur 
durch äußere Merkmale unterscheiden, sondern sie müßten auch ihrer 
inneren Struktur nach von den übrigen Zellen verschieden sein wie 
das bei Ascaris von Boveri (6) gefunden worden ist. In dieser Hin- 
sicht sind die Befunde RuBAsCcHKIN’s (7) bei Säugetieren von Interesse. 

Rupaschkın (8) hat nachgewiesen, daß die Gonocyten der 
Säugetiere sich nicht nur äußerlich, sondern auch in ihrer inneren 
Struktur, nämlich durch ihre Chondriosomen, von den somatischen 
Zellen unterscheiden. 

Die Gonocyten des Meerschweinchens nach RuspascuKin sind, 
von den jüngsten Stadien angefangen, bis zur Ausbildung der Ge- 
schlechtsdriise, das heißt, bis zu ihrer Differenzierung in Oocyten und 
Spermatocyten, mit körnchenförmigen Chondriosomen versehen. 
Die Zellen des Follikelepithels und in den jüngeren Entwicklungs- 
stadien überhaupt alle somatischen Zellen, sind mit fadenförmigen 
Chondriosomen versehen. 


451 


Die körnigen Chondriosomen der Gonocyten beim Meerschwein- 
chen haben eine ganz besondere Bedeutung, indem sie der Chondrio- 
somenform der undifferenzierten Furchungszellen entsprechen. Bei 
der Verfolgung der Differenzierungsprozesse beim Embryo, ange- 
fangen von den jüngsten Entwicklungsstadien, ist u zu 
folgenden Resultaten gekommen. 

Erstens, daß die Form der Chondriosomen in den Furchungszellen 
die körnchenförmige ist, ‚‚welche also für eine Primitivform zu halten 
ist“. Zweitens, daß mit fortschreitender Entwicklung des Embryo, 
ungefähr im Stadium der Blastula, die körnchenförmigen Chondrio- 
somen in kettenförmige übergehen, um bei weiterer Differenzierung 
der Zellen in fadenförmige überzugehen. Drittens, daß in einigen 
Zellen die körnchenförmigen Chondriosomen erhalten bleiben. Eben 
diese Zellen, welche die Körnchenform der Chondriosomen beibehalten, 
erweisen sich bei Verfolgung ihres weiteren Schicksals als Urge- 
schlechtszellen. 

Aus diesen Beobachtungen zieht RuBascHKIN den Schluß, ,,daB 
die Chondriosomen der Urgeschlechtszellen tatsächlich primitive 
Chondriosomen darstellen und daß die Urgeschlechtszellen selbst 
undifferenzierte Zellen sind, welche in dem hochdifferenzierten Orga- 
nismus einen indifferenten Zustand dauernd beibehalten“. 

Es gilt nun festzustellen, ob dieser Unterschied in der Form der 
Chondriosomen, der Gonocyten und somatischen Elemente sich nur 
auf wenige Ordnungen des Wirbeltierreiches beschränkt, oder ob er 
eine allgemeine Bedeutung hat; denn im Sinne der Keimplasma- 
und Idioplasma-Theorie von WEISMAnN und Nägeui erhalten diese 
Befunde über den undifferenzierten Zustand der Gonocyten eine 
wichtige Bedeutung. Die Frage wird noch durch den Umstand inter- 
essanter, daß die späteren Untersuchungen nicht ganz übereinstim- 
mende Resultate ergaben. 

TscHASCHIN (9) hat bei Vogelembryonen dieselben Verhältnisse 
wie bei Säugetieren vorgefunden und hat in den Geschlechtszellen, 
wie in extraregionären, so auch in den Gonocyten der Genitalanlage, 
körnchenförmige Chondriosomen beschrieben. 

Zu ähnlichen Resultaten ist-auch v. BERENBERG-GOSSLER (10) 
gelanst und er bestätigt im allgemeinen die Angaben TscHascuHIn’s, 
geht aber mit ihm auseinander in der Beurteilung der Bedeutung des 
Unterschiedes im Chondriosomenapparat der Gonocyten und soma- 
tischen Zellen. Nämlich nach v. BERENBERG-GOSSLER ist die Haupt- 


29* 


452 


masse der Chondriosomen in den Gonocyten körnchenförmig, doch 
kommen unter ihnen Gebilde vor, welche mehr an Fäden erinnern. 

ImZusammenhang damit weistv.BERENBERG-GOSSLER auch darauf 
hin, daß nicht nur die Gonocyten allein mit körnchenförmigen Chon- 
driosomen versehen sind, sondern daß eine ähnliche Körnchenform auch 
inanderen Zellen beim Hühnerembryo vorkommt. — Was dieses letztere 
anbetrifft, muß man sagen, daß schon RuBascHKIN bei Säugetieren 
in den somatischen Zellen Körnchen beschreibt; er weist aber auch auf 
die Notwendigkeit hin, die Körnchen der somatischen Zellen von den 
körnchenförmigen Chondriosomen der Gonocyten zu trennen. Die 
Körnchen der somatischen Zellen sind sekundäre Gebilde, indem sie 
durch den Zerfall der fadenförmigen Chondriosomen entstehen, ähnlich 
dem Prozeß wie er bei funktionellen Veränderungen der Drüsenzellen 
beschrieben worden ist (RegAup (11), ScHuutze (12), Hoven (13), 
Cuampy (14), und auch in der Chorda während ihrer Entwicklung usw. 

Diese sekundäre Kérnchenform ist den körnchenfömigen Chon- 
driosomen der Gonocyten gegenüberzustellen, weil den ersteren die 
fadenförmigen Chondriosomen vorausgehen, während die zweiten 
von Anfang an körnchenförmig sind; sie sind primäre Chondriosomen, 
so zu sagen „blastomerischen Charakters“. 

Im Widerspruch zu diesen Angaben stehen die Untersuchungen 
von Levi (15), welcher in den Gonocyten und in den Oocyten der 
Amphibien ausschließlich fadenförmige Chondriosomen gefunden hat, 
welche sich nicht von den Chondriosomen der somatischen Zellen 
unterscheiden. Diese Angaben werden noch durch den Umstand 
interessanter, daß nach Duzsgere (17) die Blastomeren der Amphibien 
mit körnehenförmigen Chondriosomen versehen sind. 

Ich habe nicht die Absicht, auf eine kritische Beurteilung der an- 
gegebenen Untersuchungen einzugehen, weil zu solch einer Beurteilung 
noch nicht genügend Angaben vorhanden sind. Ich möchte nur hier 
bemerken, daß die Frage über den Unterschied der Chondriosomen der 
Gonocyten und somatischen Zellen viel verwickelter ist als man nach 
den Untersuchungen RusBascHkın’s denken könnte. Zur Klärung 
dieser Frage gehört vor allen Dingen eine möglichst große Zahl dies- 
bezüglicher Untersuchungen. 

Als Objekt zu meinen Untersuchungen diente mir Coregonus 
maraena. Ich fixierte die Embryonen in verschiedenen Flüssigkeiten, 
wie in der Flüssigkeit von Henny, Recaup, Meves, Cuampy. Eine 
erfolgreiche nachfolgende Färbung der Präparate erfordert eine un- 


453 


mittelbare Berührung der Objekte mit der fixierenden Flüssigkeit; 
darum ist die Vorbehandlung der Eier mit der Flüssigkeit von VIRCHo w 
(Chromsäure 2; Aqua d. 900; Eisessig 100;) zur Beseitigung der Eihülle 
nicht zulässig, weil sie die spätere Färbung der Präparate unmöglich 
macht. Die Eier wurden vor dem Fixieren von der Hülle befreit, 
was bei den jüngeren Stadien mit großen Schwierigkeiten verbunden 
war. Nach der Entfernung der Eihülle wurde auch der Dotter entfernt, 
wenn die Objekte in Paraffin eingebettet werden sollten. Bei den 
in Celloidin einzubettenden Objekten wurde der Dotter nicht entfernt. 

Nach Herıy wurden die Objekte fixiert, um sie später mit Hosin- 
azur zu färben und ein allgemeines Übersichtspräparat zu erhalten. 

Was das Fixieren und Färben der Chondriosomen anbetrifft, so 
muß ich sagen, daß dasselbe bei Coregonus maraena mit großen Schwie- 
rigkeiten verbunden war, so daß ein sehr großer Prozentsatz der 
Präparate mißlang. 

Das Gemisch von Mrves und das von RegAaup gaben mir keine 
guten Resultate. Die besten Erfolge gab mir die Fixierungemethode 
von CHampy: 3% Kalibichrom. 7 cem; 1% Acid. chrom. 7 cem; 2% 
Acid. osm. 4 ccm. Ich ließ die Objekte 24 Stunden in dieser Flüssigkeit 
liegen, spülte sie dann mit Wasser ab und brachte sie auf 24 Stunden 
in ein Gemisch von 1% Acid. chrom. und Acid. acet. pyrolign. rect. ana. 
Nach ¥/,stiindigem Waschen in Wasser kamen die Objekte auf 24 
Stunden in 3% Kalibichrom. und wurden dann 24 Stunden in fließen- 
dem Wasser ausgewaschen. Einbettung durch Xylol in Paraffin oder 
Paraffin-Celloidin. 

Gefarbt wurden die Schnitte nach BENDA, nach HEIDENHAIN, nach 
ALTMANN. Sehr viel hilft bei der Färbung die vorhergehende Behand- 
lung der Schnitte mit Kalium hyperm., Acid. oxal. + Kaliumsulfuros. 
nach RUBASCHKIN; oder noch besser nach Cowpry (18) 1 Minute in 
1% Kahumhyperm.; 1 Minute in 5% Acid. oxal., nachher 15 Minuten 
auswaschen in fließendem Wasser. 

Ich wähle zur Beschreibung einen Embryo mit ganz deutlich an- 
gelegter Geschlechtsdrüse, was bei Coregonus ungefähr am 65. Tage 
nach der Befruchtung zu beobachten ist. Die dorsale Wand der Leibes- 
höhle eines solchen Embryos ist mit Coelomepithel bekleidet, das aus 
flachen Zellen mit ovalen Kernen und wenig Protoplasma besteht. 
Uber den Epithelzellen unter den Worrr’schen Körpern, zuweilen 
auch zwischen denselben, findet man große Zellen, welche mit bräun- 
lichen Körnern versehen sind, die Pigmentzellen. Bei der Wurzel 


454 


des Mesentheriums, zu beiden Seiten, verdickt sich das Coelomepithel, 
so daß es zwei halbkugelförmige Verdiekungen bildet, welche in die 
Leibeshöhle hineinragen — die Geschlechtsdrüsenanlage. 

An in der Hzuuy’schen Flüssigkeit fixierten und mit Eosinazur ge- 
färbten Präparaten kann man feststellen, daß die Genitalanlage aus 
zwei Arten von Zellen besteht. Eine Art entspricht den Coelomzellen, 
indem sie ovale Kerne und wenig Protoplasma haben; zwischen ihnen 
liegen sehr große Zellen mit großem Kern — die Gonocyten. Die Ur- 
geschlechtszellen gewähren in solchen Präparaten ganz den Anblick, 
wie er von Bout (19), Feuıx (20) und Frporow (21) bei Knochen- 
fischen beschrieben worden ist, nämlich sie zeichnen sich durch ihre 
Größe aus; bei Coregonus maraena übertreffen die Gonocyten im vor- 


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Fig. 1. Keimdriisenanlage bei Coregonus maraena 68 Tage nach der Befruchtung. 
G. Gonocyten. E. Epithelzellen der Keimdriisenanlage. C.Coelomepithel. P. Pig- 
mentzellen. _M. Mesenterium. Fixiert nach Cuampy, gefärbt nach ALrmann. — 
Leitz Ap. 2 mm Oc. 6. 


liegenden Stadium die Coelomzellen um zwei bis drei mal an Größe. — 
Wie im vorliegenden, so auch in den jüngeren Entwicklungsstadien 
entbehren sie der Dotterkörner. 

Nach der Eosinazur-Färbung färbt sich das Plasma der Gono- 
cyten sehr schwach blau im Unterschiede zum Plasma der somati- 
tischen Zellen, welches sich stark blau färbt. Das Verhalten der 
Kerne dieser beiden Zellarten zur Eosinazur-Färbung ist auch ver- 
schieden; während sich die Kerne der somatischen Zellen tief blau 
färben, nehmen die Kerne der Gonocyten eine schwach rote Färbung 
an und nur das Kernkörperchen färbt sich blau. Ich muß hier gleich 
hinzufügen, daß die Form des Kernes der Gonocyten oft unregel- 


455 


mäßig gelappt ist. Die Frage, worauf dieses zurückzuführen ist, 
beansprucht eine besondere Untersuchung. 


Wenn man dasselbe Objekt nach irgendeiner Chondriosomen- 
färbung färbt, erhält man folgendes Bild, wie es in Fig. 1 abgebildet ist. 


Auf der Abbildung sieht man die Keimdrüsenanlage nur auf einer 
Seite; in ihr treten deutlich zwei große Zellen hervor — die Gonocyten. 
Im Plasma der Gonocyten sieht man runde Körnchen, die Chondrio- 
somen, welche sich nach ALTMANN rot, nach HEIDENHAIN schwarz 
färben. Die Zahl der Körnchen ist verhältnismäßig gering und man 
findet auch im Zellkörper Stellen, welche frei von Chondriosomen sind. 
Eine Regelmäßigkeit im der Anordnung der Chondriosomen im Zell- 
körper ist nicht wahrzunehmen, sie liegen bald einzeln, bald in Gruppen 
aus dicht beieinander liegenden Körnchen bestehend. Irgendwelche 
fadenförmige Gebilde sind nicht zu beobachten. Desgleichen ist es 
mir nicht gelungen, in meinen Präparaten, welche in dem Gemisch 
von CHampy und RecAuD fixiert waren und nach HEIDENHAIN, 
ALTMANN und BenpaA gefärbt wurden, den inneren Netzapparat 
(Apparato reticolare interno) zu beobach- 


ten, welcher von v. BERENBERG-GOSSLER 00 
in den Urgeschlechtszellen der Vögel be- the Se 8 *.\ 
schrieben worden ist. ha 1‘ rg eel 
Die einzigen Gebilde, welche im Zell- jg oe 
. 2 : oo 
körper wahrzunehmen sind — sind die aS wie Set "9 
e 5 Ka Bee es s 
Chondriosomen. Schon bei der VergréBe- \",, ses%, 10 / 
. . . . = X e Ge 
rung, wie sie in Fig. 1 gegeben ist, kann ar Er ll 
man sehen, daß die Chondriosomen der Fig. 2. Urgeschlechtszelle 
Gonocyten die Form von regelmäßigen desselben Stadiums bei stär- 
kerer Vergrößerung. — Leitz 


runden Kugeln besitzen. Bei starker Ver- Ap. 2 mm Oc. 12. 
srößerung wie in Fig. 2 kann man noch 

deutlicher sehen, daß die Chondriosomen wirklich kugelförmig sind 
im Gegensatz zu v. BERENBERG-GOSSLER, welcher sie bei Vögeln als 
„vielfach unregelmäßig ausgezogen und eckig‘ beschreibt. 


Die Coelomzellen, welche die Leibeshöhlenwand auskleiden, als 
auch die Coelomzellen, welche die Genitalanlage bilden, haben im 
Unterschiede von den Gonocyten fadenförmige Chondriosomen. In 
Fig. 3 ist ein Schnitt durch die Keimdrüsenanlage abgebildet und zwar 
an einer Stelle, wo keine Gonocyten vorhanden sind. Dieses gibt die 
Möglichkeit, deutlich die Chondriosomen der Epithelzellen zu sehen. 


456 


Wie in Fig. 3 abgebildet, haben die Chondriosomen dieser Zellen 
die Form von mehr oder weniger langen Stäbchen, welche meistenteils 
der Länge der Zellen nach verlaufen. Dieselben Verhältnisse sehen 
wir auch in Fig. 1. Zuweilen sieht man in diesen Zellen auch Körnchen, 
welche man aber bei näherer Untersuchung immer als Querschnitte 
der fadenförmigen Chondriosomen erkennen kann. Allem Anschein 


Fig. 3. Schnitt durch die Keimdrüsenanlage an einer Stelle, wo keine Gono- 
cyten vorhanden sind. — Leitz Ap. 2 mm Oc. 12. 


nach haben die Zellen des Coelomepithels im gegebenen Stadium keine 
körnchenförmigen Chondriosomen. 

Die Fadenform ist auch anderen somatischen Zellen eigen. So 
farbten sich auf meinen Präparaten besonders gut die Chondriosomen 
des Darmepithels, des Nervenrohrs, der Wourr’schen Schläuche. 


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Fig. 4. Schnitt durch den Darm eines Embryo von Coregonus maraena. 
Fixiert nach Cuampy, gefärbt nach Herpennain. — Leitz Ap. 2 mm Oc. 6. 


In allen diesen Zellen verhält sich der Chondriosomenapparat, wie er 
in den Epithelzellen der Keimdrüsenanlage beschrieben ist. 

Über die Chondriosomen der Zellen bei Fischen findet man wenige 
Angaben in der Literatur. Poticarp und Mawas (22) haben sie in 


457 


den Nierenzellen, Corti (24) im Darmepithel bei Teleostei gesehen, 
RegAauDp (23) bei Neunaugen in den Nierenzellen. 

Da die Chondriosomen bei Embryonen der Knochenfische noch 
nicht beschrieben worden sind, erlaube ich mir den vorhergegangenen 
Angaben noch eine Beschreibung der Chondriosomen im Darmepithel 
eines Embryos von Coregonus maraena (74 Tage nach der Befruchtung) 
hinzuzufügen. 

Wie aus Fig. 4 zu sehen ist, sind die Epithelzellen reich mit faden- 
förmigen Chondriosomen versehen, welche der Länge der Zelle nach 


Fig. 5. Furchungszellen von Coregonus maraena, 3 Tage nach der Befruchtung. 
Leitz Ap. 2 mm Oc. 6. Technik wie in Fig. 1. 


verlaufen. Außer Fäden sind hier keine chondriosomenartige Ge- 
bilde, wie Körnchen oder Ketten zu beobachten; ebenso fehlen auch 
Körnchen sekretorischen Charakters. 

Wie schon am Anfang gesagt wurde, ist es für Säugetiere festge- 
stellt worden, daß die körnehenförmigen Chondriosomen der Gono- 
cyten eine besondere Bedeutung haben, weil sie den Chondriosomen 
der Furchungszellen entsprechen. Aus diesem Grunde wäre es sehr 
interessant zu wissen, wie die Chondriosomen der Furchungszellen 
sich bei Coregonus maraena verhalten. 

So viel mir bekannt ist, existieren in der Literatur Angaben über 
die Chondriosomen der Furchungszellen nur von DvEsBEr@ über die 


458 


Blastomeren der Amphibien, RUBASCHKIN und DUESBERG über die 
Blastomeren der Säugetiere und Romets (25) über die Furchungszellen 
bei Ascaris. In allen drei Fällen sind körnchenförmige Chondrio- 
somen beschrieben. 

Zu meinem Bedauern kann ich hier nur teilweise eine Beschreibung 
der Blastomeren geben, weil die frühesten Stadien, welche vor dem 
Fixieren nach Vırcmow behandelt wurden, was die Chondriosomen 
anbetrifft, absolut keine Resultate gaben. Ich verfüge nur über die 
späteren Stadien der Furchung, 3 Tage nach der Befruchtung, wo 
die Furchungszellen schon wie eine Kappe auf dem Dotter liegen. 
Einige Zellen dieses Stadiums sind in Fig. 5 abgebildet. 

Man sieht hier, daß das Protoplasma eine große Anzahl körnchen- 
formiger Chondriosomen enthält, welche bald einzeln, bald in Häufchen 
herumliegen. Außer ihnen sieht man in den Zellen große Kugeln, 
welche sich ähnlich wie die Chondriosomen färben; diese sind Dotter- 
kugeln, welche in geringerer Zahl in den Blastomeren vorkommen. 
Zwei der abgebildeten Zellen sind in Teilung begriffen. Während der 
Karyokinese ändert sich die Form der Chondriosomen nicht; auch 
konnte ich keine Anordnung der Chondriosomen an den Polen während 
der Karyokinese beobachten, wie sie Romzis bei den Blastomeren von 
Ascaris beschreibt. 

Wenn man die hier angeführten Beobachtungen resumiert, kann 
man sagen, daß das Verhalten der Chondriosomen in den Urgeschlechts- 
zellen bei Coregonus maraena sehr stark an die Verhältnisse bei den 
Wirbeltieren erinnert. Die Urgeschlechtszellen sind im Unterschied 
von den somatischen Zellen mit körnchenförmigen Chondriosomen 
versehen, desgleichen haben auch die Furchungszellen körnchenförmige 
Chondriosomen. — Diese Angaben erschöpfen die Frage über die 
Bedeutung des Chondriosomenapparats der Urgeschlechtszellen zwar 
nicht und geben nicht eine volle biologische Charakteristik derselben; 
sie geben aber die Möglichkeit vorauszusetzen, daß eine detaillierte 
Untersuchung des ganzen Differenzieruugsprozesses des Embryos 
Resultate ergeben würde, welche mit den Angaben über die Säugetiere 
übereinstimmen könnten. 


Literaturverzeichnis. 
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Mikr. Anat. Bd. 18, 1886. 
(2) Arten, The origin of sex-cells of Chrysemis. Anat. Anz. Bd. 29, 1906. 
Derselbe, An important period in the history of the sex-cells of Rana 
pipiens. Anat. Anz. Bd. 31, 1907. 


459 


Derselbe, Statistical study of the sex-cells of Chrysemis. Anat. Anz. Bd. 30, 
1907. 

(3) Dustry, L’origine et l’evolution des Gonocytes chez les Reptiles. Arch. de 
Biol. Bd. 25, 1910. 
Derselbe. Recherches sur l’origine des Gonocytes chez les Amphibiens. 
Arch. de Biol. Bd. 24, 1908. 

(4) Scuaprrz, Die Urgeschlechtszellen von Amblystoma. Arch. f. Mikr. Anat. 
Bd. 79, 1912. 

(5) SPEHL et Potvs, Glandes génitales chez l’axolotl. Arch. de Biol. Bd. 27, 1912. 

(6) Boveri, Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des 
Zellkerns. Jena 1904. 

(7) RugascHkın, Zur Lehre von der Keimbahn bei Säugetieren. Anat. 
Hefte, Bd. 46, 1912. 

(8) Derselbe, Chondriosomen und Differenzierungsprozesse bei Säugetier- 
embryonen. Anat. Hefte, Bd. 41, 1910. 

(9) TscHAascHIn, Über die Chondriosomen der Urgeschlechtszellen bei Vogel- 
embryonen. Anat. Anz. Bd. 37, 1910. 

(10) v. BERENBERG-GOSSLER, Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembryos usw. 
Anat. Anz. 1910. 

(11) REGAUD, Participation du chondriomes 4 la formation des grains dans les 
cellules des tubes contournés du rein. C. R. Soc. Biol. 1909. 

(12) ScHULTzE, O., Uber die Genese der Granula in den Driisenzellen. Anat. 
Anz., Bd. 38, 1911. 

(13) Hoven, Contribution 4 l’&tude du fonctionnement glandulaires. Arch. f. 
Zellforsch., Bd. 8, 1912. 

(14) Cuampy, Recherches l’absorption intestinale et le röle des mitochondries. 
Archives d’anat. microscop. Bd. 13, 1912. 

(15) Levı, I condriosomi dei gonociti. Monit. Zool. Ital. 1912. 

(16) Levı, I condriosomi nell oocyti degli Anfibi. Monit. Zool. Ital. 1912. 

(17) DvEsBErg,Plastosomen, ‘‘apparato reticolare interno” undChromidialapparat. 
Ergebn. d. Anat. 1912, II. Hälfte, S. 734. 

(18) Cowpry, The relations of mitochondria and other cytoplasmic constituents in 
spinal ganglion cells of the pigeon. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., 
Bd. 29, 1913. 

(19) Bout, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle und der Genital- 
anlage bei den Salmoniden. Morph. Jahrb., Bd. 32, 1904. 

(20) Ferix u. BUHLER, Entwicklung der Geschlechtsorgane. Hertwigs Handbuch 
Bd. 3, 1906. 

(21) Feporow, Uber die Wanderung der Genitalzellen bei Salmo fario. Anat. 
Anz., Bd. 38, 1907. 

(22) Poticarp and Mawas, La canalicule urinaire des Téléostiens. Bibl. Anat. 1906. 

(23) RegAuD, Variations des formations mitochondriales dans les tubes & cuticule 
striée du rein. C. R. Soc. Biol. 1908. 

(24) Corti, Studi sulla minuta struttura della mucosa intestinale di Vertebrati. 
Arch. Italiano di Anat. e di Embriol. 1912. 

(25) Romeıs, Beobachtungen über die Plastosomen von Ascaria megalocephala 
usw. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 81, 1913. 


460 


Nachdruck verboten. 


Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Gehirn des 
Amphioxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes, 


Von Prof. Dr. J. BoEke, 


Direktor des Anatomischen Institutes der Universität Leiden, Holland. 


Mit 12 Abbildungen. 


In: den übrigens so vorzüglich geschriebenen und anregenden 
„Vorlesungen über vergleichende Anatomie‘ von O. Bürschui (2. Liefe- 
rung,!) Dez. 1912) stieß ich auf eine Darstellung der Gestalt des Ge- 
hirns von Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum), welche mich dazu 
nötigt, in dieser Sache noch einmal das Wort zu nehmen. Denn es 
wird hier eine, meiner Ansicht nach dem heutigen Stande unserer 
Kenntnisse nicht entsprechende und veraltete Darstellung, die von 
Kuprrer gegebene Beschreibung und Deutung des Amphioxus-Gehirnes, 
jetzt wieder von BürschLı aufgenommen. 

Und das ist um so mehr zu bedauern, weil dadurch derartige 
Vorstellungen, gedeckt durch den großen Namen des Verfassers, be- 
stehen bleiben; sie gehen wieder in spätere Hand- und Lehrbücher 
über, und so bleiben sie Jahrzehnte lang wie Gespenster in unseren 
Handbüchern herumspuken, ohne daß es gelingt (gerade dieser ge- 
spensterhaften Ungreifbarkeit wegen) sie zu beseitigen. 
> Die von Bürscauı gegebene Beschreibung des Amphioxus-Gehirnes 
lautet folgendermaßen (l. c. S. 550): „Auf dem Boden des Hirnven- 
trikels, da wo es in den hinteren Hirnabschnitt übergeht, findet sich 
(wenigstens bei jungen Individuen) eine Gruppe besonderer flimmern- 
der Epithelzellen, die auch etwas papillenartig vorspringen kann (sog. 
Tuberculum posterius, auch als Sinnesorgan gedeutet). Dicht davor 
wurde zuweilen eine vom Ventrikelraum in die Bodenwand herab- 
steigende röhrenförmige Einsenkung gefunden und mit dem Infundi- 
bulum der Cranioten verglichen. Auf früher Entwickelungsstufe ist 
die gesamte spätere Hirnregion etwas stärker angeschwollen als das 


1) Leipzig. W. ENnGELMANN, 1912. Bis jetzt erschienen 2 Lieferungen. 


461 


darauffolgende Rückenmarksrohr, was sich später verliert. Ferner 
zeigt die Decke der Hirnregion drei schwache Emporwölbungen, von 
denen die beiden vorderen dem vorderen Hirnabschnitte entsprechen, 
die hinteren dem hinteren. Auch findet sich auf frühen Stadien eine 
deutliche Herabknickung des ventralen Bodens der Hirnregion, indem 
sich der spätere Hirnventrikel in der Gegend des erwähnten Tuber- 
culum posterius plötzlich ventralwärts stark erweitert. Die geschil- 
derten Verhältnisse erinnern an die primitive Bildung des Cranioten- 
hirnes, weshalb die vordere Hirnregion der Akranier dem sogenannten 
Archencephalon der Cranioten, die hinter dem Deuterencephalon, speziell 
dem Rhombencephalon, verglichen wurde.“ 


In diesen Sätzen ist eine unklare, und, wie ich weiter unten zu 
beweisen hoffe, in mehreren Punkten unrichtige Darstellung der tat- 
sächlichen Verhältnisse gegeben. 


1. Bei der Beschreibung der Infundibularregion sagt Bürschui: 
„es findet sich hier (wenigstens bei jungen Individuen) eine Gruppe 
besonderer flimmernder Epithelzellen“ usw. — Diese im Jahre 1902 
zuerst beschriebene!) und damals als Infundibularorgan bezeichnete 
Gruppe palissadenartiger flimmernder Epithelzellen kommt nicht nur 
bei jungen, sondern bei allen Individuen ohne Ausnahme bis zu den 
größten Exemplaren von 5 und 6 cm Länge vor, und ist schon bei 
Larven von 1,5 mm Länge mit nur drei primären Kiemenspalten deut- 
lich vorhanden.?) Das Organ gelangt bald zu einer bestimmten Ent- 
wickelung und bleibt dann während des ganzen Lebens des Tieres 
auf einer sich gleichbleibenden Entwickelungsstufe stehen (vgl. die 
Figg. 1 und 2). Es fehlt nie. 


Die genauere Beschreibung dieser Tatsachen, welche nach den 
kürzeren Beschreibungen der ersten Arbeiten ausführlich in einer im 
Jahre 1908 erschienenen Arbeit?) in dieser Zeitschrift gegeben wurde, 
werde ich hier nicht wiederholen. Auch nach erneuter Prüfung aller 
meiner Schnittserien kann ich die damals gegebene Beschreibung 
noch vollkommen aufrecht erhalten. 


1) J. BoEkKE, On the Infundibular region of the Brain of Amphioxus 
lanceolatus. Proceedings Royal Acad. of Science, Amsterdam. April 19, 1902. 

2) J. BOEKE, Über das Homologon des Infundibularorganes bei Amphioxus 
lanceolatus. Anatomischer Anzeiger. 21. Bd. 1902. 

3) J. BoEKE, Das Infundibularorgan im Gehirne des Amphioxus. Ana- 
tomischer Anzeiger, 32. Bd. 1908. 


462 


2. Die Zellgruppe des Infundibularorganes wird von BürscHui 
„sogenanntes Tuberculum posterius, auch als Sinnesorgan gedeutet“ ge- 
nannt. Und weiter unten sagt er: „dicht davor wurde zuweilen eine 
vom Ventrikelraum in die Bodenwand herabsteigende röhrenförmige 
Einsenkung gefunden und mit dem Infundibulum der Cranioten ver- 
glichen.“ Diese Beschreibung und Deutung wurde in 1903 von 
Kuprrer') gegeben, welcher erst den von mir gegebenen Namen „In- 
fundibularorgan“ übernahm (l. ce. S. 8), später aber von „Tubercular- 
organ‘ redete, weil er das Organ mit dem Tuberculum posterius des 
Craniotengehirnes homologisierte. An meinen Schnittserien hatte ich 
damals von einer Lichtung, einer „röhrenförmigen Einsenkung“ ab- 
solut nichts finden können. Als aber auch Epiycrr?) meinte, er 
habe eine Lichtung aufgefunden, habe ich die Sache noch einmal 
näher untersucht, und die Resultate in meiner oben erwähnten Arbeit 
in 1908 veröffentlicht. Weder an einer Reihe Schnittserien von 
tadellos fixierten Tieren, noch an Rekonstruktionen des Gehirnes oder 
am lebenden Tiere?) ließ sich auch die geringste Spur einer solchen 
Lichtung erkennen. Immer ließ sich bei Längsschnitten die Be- 
grenzungslinie der vertikalen Gehirnwand, auch mit den stärksten Sy- 
stemen untersucht, scharf und ohne jede Einsenkung ununterbrochen 
verfolgen. Zwar zeigt sich manchmal, einmal vor, einmal hinter 
dem Infundibularorgan eine etwas stärkere Anhäufung von Kernen, 
aber das sind dann alle platte, lange, spindelförmige Zellen, welche 
bis an die Oberfläche reichen (man vgl. die hier beigegebene Fig. 2) 
und mit einer Einsenkung absolut nichts zu schaffen haben. Wie 
ich es schon ausführlich in meiner oben erwähnten Arbeit betonte, 
muß ich die Existenz einer Lichtung, sei es massiv oder hohl, sei 
es bei jungen oder alten Tieren, vor dem Infundibularorgan als eine 
den tatsächlichen Verhältnissen entsprechende Erscheinung in meinen 
Präparaten entschieden verneinen. Nur fand ich jetzt in einer der 
neu angefertigten Sagittalschnittserien (Amphioxus von 4,8 cm Länge) 


1) K. von Kurrrer, Die Morphogenie des Zentralnervensystems, im 
Handbuch der Entwickelungslehre von O. Hertwie, erschienen am 11. Juli 
1903. 

2) L. Epvınger, Einiges vom „Gehirn“ des Amphioxus. Anatomischer 
Anzeiger, 28. Bd. 1906. 

3) Bei Larven und jungen Tieren kann man beim lebenden Tiere unter 
dem Deckglas das Gehirn ausgezeichnet studieren, manchmal sogar mittels 


Immersion. 


463 


ein Bild, das wirklich so ungefähr übereinstimmte mit dem von KUPFFER 
im ersten Heft seiner Studien zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes 
der Cranioten (1893, Fig. 22) sehr schematisch gezeichneten Median- 
schnitt. Genaue Prüfung des mittels Eisenhämatoxylin scharf gefärbten 
Schnittes zeigte jedoch ganz unzweideutig, daß man es hier nicht mit 
einer etwaigen Einsenkung, sondern mit einem Artefakte, hervor- 
gerufen durch seitliche Schrumpfung und Zusammenfallen der langen 
Palissadenzellen, zu tun hatte. Von irgendeiner Begrenzung der 
artifiziellen Spalte durch kleine platte Zellen, wie es Kuprrer in 1903 
zeichnete, ließ sich auch nicht die geringste Spur auffinden. Wie 
gesagt, muß ich dann auch die Existenz einer Lichtung, einer röhren- 
förmigen Einsenkung, entschieden verneinen. Die früher angeführten 
Argumente werde ich hier nicht wiederholen, und nur erwähnen, daß 
ich nach wie vor das Infundibularorgan des Amphioxus mit dem 
Sinnesepithel im Saccus vasculosus der Fische (siehe weiter unten) 
homologisiere; mit dem auch bei Cranioten allerdings doch noch sehr 
problematischen Tuberculum posterius hat das Infundibularorgan des 
Amphioxus absolut nichts zu schaften. 


Später hat dann auch Epineer!) meine Homologisierung als die 
richtige anerkannt, und hat u. a. auch WIEDERSHEIM in der neuen 
Auflage seines Handbuches?) sich damit einverstanden erklärt. 


3. Von der ventralen Gehirnwand sagt Bürschuı: „Auch findet 
sich auf frühen Stadien eine deutliche Herabknickung des ventralen 
Bodens der Hirnregion, indem sich der spätere Hirnventrikel in der 
Gegend des erwähnten Tuberculum posterius plötzlich ventralwärts 
stark erweitert.“ — Auch das ist, wie jedermann weiß, der sich etwas 
eingehender mit der Morphologie des Amphioxusgehirnes beschäftigt 
hat, gar nicht den Tatsachen entsprechend. Hat BürschLı selber einen 
Medianschnitt, welcher das oben beschriebene Bild zeigt, beobachtet? 
Mir scheint, er stützt sich dabei auf den von Kuprrer in 1893 und 
1903 abgebildeten und beschriebenen Medianschnitt durch das Ge- 
hirn eines Amphioxus von 25 mm Länge. Ich glaube, außer KUPFFER 
hat wohl keiner je einen derartigen Medianschnitt durch das Am- 
phioxusgehirn zu Gesicht bekommen. Denn der Schnitt ist, abgesehen 


1) EpisGER und WALLENBERG, Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie 
des Zentralnervensystems. Vierter Bericht, 1907 und 1908, S. 299, 300. 


2) WIEDERSHEIM, Handbuch der vergleichenden Anatomie. Aufl. 1909, 
S. 280. 


464 


von der gänzlich schematischen Ausführung der Abbildung!) ganz 
und gar ein Kunstprodukt, hervorgerufen durch postvitale Verunstaltung 
des Ventrikelraumes, und gibt ein völlig abnormes und unklares Bild 
der tätsächlichen Verhältnisse, wie aus genau orientierten dünnen 
Medianschnitten und Rekonstruktionen von Querschnittserien ganz un- 
zweideutig hervorgeht. Das normale, nicht verunstaltete Amphioxus- 
Gehirn zeigt nie eine derartige plötzliche Herabknickung des ventralen 
Bodens, sondern nur eine ganz langsame geringe Senkung des Niveaus, 
wobei sich der Ventrikelraum ganz allmählich trompetenartig erweitert, 
besonders in transversaler Richtung, nicht ventralwärts, wie BürscHLı 
angibt. 

In der oben erwähnten Arbeit (1. c. S. 473—487) habe ich die 
mutmaßliche Erklärung der Verunstaltung des Kuprrerschen Median- 
schnittes gegeben; ich werde das hier nicht wiederholen. 

Nur will ich noch darauf hinweisen, daß es angesichts dieser 
Tatsachen und bei dem ziemlich verwickelten Verlauf verschiedener, 
sei es auch in rudimentärer Form (d. h. in der Form von ganz 
dünnen Nervenfaserbündeln und vereinzelten Kommissurfasern) vor- 
handener Nervenbahnen wohl nicht angeht, das Amphioxusgehirn, wie 
es jetzt auch wieder von Bürschuı geschieht, einfach als ein Archen- 
cephalon zu bezeichnen ; es stellt im Gegenteil, wie ich schon früher 
betonte,?) ein degeneriertes Hirnsystem vor, das in manchen Punkten 
im Anschluß an das völlige Fehlen von Auge, Ohr und Seitenlinie, 
rudimentär geblieben ist, in anderen Punkten aber an das Ichthyopsi- 
dengehirn in einfachster Form erinnert. 


Die ventrale Gruppe der langen, palissadenartigen flimmernden 
Zellen ist dabei als Infundibularorgan mit dem Sinnesepithel des Saccus 
vasculosus der Fische homolog, und hat mit dem problematischen 
Tuberculum posterius nichts zu schaffen. 


Ich will nun an der Hand von einigen Abbildungen noch etwas 
tiefer auf die Homologisierung des Infundibularorganes des Amphioxus 
mit dem Sinnesepithel des Saccus vasculosus der Fische eingehen. 


1) Die Abbildung aus dem Handbuch (1903) ist, wie aus den Details 
hervorgeht, nur eine verkleinerte Wiedergabe der größeren Abbildung aus den 
„Studien“ (1893). 

2) Proceedings Royal Acad. of Science. Amsterdam, May 30, 1908. 


465 


In den zwei ersten Abbildungen (Fig. 1 und 2) sieht man das 
Infundibularorgan von völlig erwachsenen, sogar sehr großen Am- 
phioxus-Exemplaren in Quer- und Längsschnitt. Im Längsschnitt sind 
die mächtigen nach hinten schlagenden Cilien der Sinneszellen und 
die nach hinten sich richtenden basalen Ausläufer derselben Zellen 
deutlich sichtbar. Für die Form der Zellen selber verweise ich auf 
meinen früheren Aufsatz (1908). In dem Querschnittsbilde sieht 
man den Zentralkanal spaltförmig, mit den eigentümlichen diesen 
durchquerenden Zellen, und an der Unterseite die fächerförmig an- 
geordneten Zellen des Infundibularorganes. Man sieht, wie die 
freien Enden der Zellen sozusagen eine rinnenförmige Vertiefung des 
Zentralkanalspaltes begren- 
zen, innerhalb welcher Grube 
man die punktformigenQuer- 
schnitte der nach hinten um- 
gebogenen Enden der Cilien 
sieht, und deren Boden 
manchmal etwas über das 
Niveau der Oberfläche der 
ventralen Gehirnwand hin- 
ausragt, wie aus den Längs- 
schnitten hervorgeht. Man 
könnte also besser von einer 
Flimmerrinne reden (I. c. 
1908, S. 475). Die Bedeu- 
tung dieser Tatsache für die 
Homologisierung des Organs 
wird uns bald klar werden. 


Die basalen Fortsätze tn \ RT 
- ig. 1. Querschnitt durch das Infundibular- 
der Zellen des Infundibular- organ eines erwachsenen Amphioxus ven 54 mm 
organes sind alle nach hinten Länge (Serie 197). Vergr. 600. Inf. = Infun- 


umgebogen und zu Nerven- dibularorgan, Ch = Chordascheide. 

fasern ausgezogen. In meiner 

vorigen Arbeit konnte ich nur angeben, daß die Zellfortsätze, nach- 
dem sie die Zellkörper verlassen haben, nicht weit zu verfolgen 
sind. Sie scheinen sämtlich nach hinten umzubiegen; in zwei Bün- 
deln zu beiden Seiten der Medianlinie verlaufend, verlieren sie sich 
bald in dem nervösen Geflecht (1. c. S. 482). Jetzt kann ich aber 
hinzufügen, daß doch höchstwahrscheinlich die Nervenfasern sich viel- 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 30 


466 


leicht alle oder doch wenigstens zum Teil in der Medianebene 
kreuzen; ich konnte in Horizontalschnitten in dem dichten Gewirr 
von Fasern hinter dem Infundibularorgan mehrere Fasern unzweideutig 
von der einen Seite in die andere übergehen sehen. Auch konnte ich 
bisweilen einige feinste Fäserchen aus dem nervösen (zum Teil auch 
wohl gliösen) Plexus unterhalb des Organs zwischen die Zellen ein- 
dringen sehen. 

So hat also augenscheinlich das Infundibularorgan des Amphioxus 
eine doppelte nervöse Verbindung mit dem übrigen Zentralnerven- 
system, eine efferente aus den Zellen des Organs entspringend und 
eine afferente anderer, einstweilen noch unbekannter Herkunft. 


\ 
Inf 


Fig. 2. Medianer Längsschnitt (3 uw) durch das Infundibularorgan eines er- 
wachsenen Amphioxus von 52 mm Länge (Serie 182). Vergr. 600. Ventr. = Ven- 
trikelraum. C= Zentralkanal des Rückenmarkes. 


Über die Entwiekelung und definitive Ausbildung des Organes 
werde ich nach dem in meiner vorigen Arbeit darüber gesagten nicht 
weiter reden. Neues habe ich dem damals gesagten nicht hinzuzu- 
fügen. Nur bilde ich hier zwei Medianschnitte durch den Gehirn- 
anteil des Zentralnervensystems einer Larve und eines kleinen meta- 
morphosierten Amphioxus ab (Fig. 3, Fig. 4), welche die in meiner 
vorigen Arbeit abgebildeten Medianschnitte ergänzen. 

Für die Homologisierung des Infundibularorganes des Amphioxus 
mit dem sich später zum Saccus vasculosus ausbildenden Infundibular- 
organ der Fische sind besonders die allerersten Entwickelungsstadien 
des letztgenannten Organs bedeutungsvoll. 


467 


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3 BS CNS 


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EIER 409, © © 
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Fig. 4. 


Fig. 3. Medianschnitt durch das Gehirn einer Amphioxuslarve im Anfang der 
Metamorphose (Serie 111). 


Fig. 4. Medianschnitt durch das Gehirn eines Amphioxus von 14,4 mm Länge 
(Serie 108). Inf. = Infundibularorgan. vG = vordere Gruppe von Palissadenzellen. 


22 


468 


In großen Zügen wurde die Entwickelung bei den Fischen schon 
früher von mir,?) später unter meiner Leitung eingehender von Dam- 
MERMAN?) beschrieben, und der Bau des ausgewachsenen Saccus und 
dessen Nervenversorgung ist in der Arbeit Dammermans sehr ausführ- 
lich behandelt worden. Ich werde auf diese Sachen daher nicht zu- 
rückkommen, und nur einige Punkte hervorheben, welche für diese 
Homologie von besonderer Wichtigkeit sind. 

Wie gesagt, sind besonders die allerersten Entwickelungsstadien 
des Saccus vasculosus dafür bedeutungsvoll. Man soll die Entwicke- 


\ 
“Inf, Organ / 


Fig. 5. Medianschnitt durch das Vorderhirn einer Muraena I am Ende des 
zweiten Tages der Entwickelung. Inf.-org. = Anlage des Infundibularorgans. mk = 
Mittelstück der Kopfhöhlen, in die Chorda übergehend, Per = Periblast. au = Augen- 
blasenhöhlung. Ent. = Entodermale Kopfdarmhöhle. 


lung daher studieren an denjenigen Formen, bei welchen das Infun- 
dibularorgan sich am frühesten differenziert, d. h. bei Tieren, welche 


1) J. BoOERE, Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung 
der Knochenfische. Anatomischer Anzeiger Bd. 20, 1901. 

2) J. Borxe und K. W. Dammerman, The saccus vasculosus of fishes 
a receptive nervous organ and not a gland. Proceed. Roy. Acad. of Science. 
Amsterdam. Meeting of Saturday June 25, 1910. 

K. W. Dammerman, Der Saccus vasculosus der Fische ein Tiefenorgan. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XCVI 1910. 


469 


sehr bald das Ei verlassen, wie zum Beispiel Amia calva, und die 
verschiedenen pelagischen Teleostiereier. Am klarsten ist die erste 
Entwickelung an den großen Eiern und Larven der Muränoiden 
zu verfolgen, weil sich hier die eigentümlichen Sinneszellen des Or- 
gans so früh und in so charakteristischer Weise differenzieren, daß 
man schon an Embryonen mit noch massivem Gehirn die erste An- 
lage des Infundibularorgans erkennen kann. Für die Feststellung der 
Homologie des Organs ist das von der größten Wichtigkeit. Bei den 
Formen, bei welchen die Differenzierung der Zellen erst später er- 


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Fig. 6. Querschnitt der Anlage des Infundibularorgans auf dem Stadium der 
Fig. 5. Vergr. 1200. 


folgt, kann man die Anlage des Organs erst dann als solche er- 
kennen, als sich die Infundibularausstülpung zu zeigen anfängt, d. h. 
erst auf einem viel späteren Stadium der Entwickelung. Bei den 
Selachiern!) und den Salmoniden z. B. differenzieren sich die Sinnes- 
zellen erst sehr spät, nachdem sich die Ausstülpung des Saccus vas- 
culosus schon lange vorher gezeigt hat. Für unsere Frage sind sie 
daher wertlos. Auch bei Amia calva und Lepidosteus, von denen 
ich eine tadellose Reihe von Schnittserien studieren konnte, differen- 
zieren sich die Zellen, obwohl bedeutend früher, dennoch erst als die 


1) Ich untersuchte Acanthias, Pristiurus, Torpedo und Raja clavata. 


470 


Plica ventralis des Gehirns schon lange sichtbar ist und die ventrale 
Gehirnwand schon die Ausbuchtung des Saccus vasculosus und des 
Recessus posterior zeigt. 

Nur bei den pelagischen Teleostiereiern und unter diesen be- 
sonders bei den prachtvollen großen Eiern der Muraenoiden, deren 
Larven schon sehr früh das Ei verlassen, erfolgt die Differenzierung 
des Sinnesepithels so schnell, daß erst das Epithel des Infundibularorgans 
sich zu differenzieren anfängt, und erst nachher die Infundibularaus- 
stülpung entsteht. Dabei sind die differenzierten Zellen auf den 


Fig. 7. Medianschnitt durch das Vorderhirn eines um einige Stunden älteren 
Eies von Muraena I. Buchstabenerklärung wie bei Fig. 5. 


ersten Blick zu erkennen, so daß man die ganze Entwickelung Schritt 
für Schritt verfolgen kann. 
Ich werde mich hier daher auf die Muraenoideneier beschränken. 
Für die erste Entwickelung des Infundibularorgans müssen wir 
also auf die frühesten Stadien der Embryonalentwickelung zurückgehen. 
Sobald am Ende des zweiten Entwickelungstages!) (Mur. I) sich 


1) Zur näheren Orientierung des Stadiums diene das Folgende: der Bla- 
stoporus ist vollständig geschlossen, die Kuprrersche Blase groß; die Chorda 


471 


an beiden Seiten des primitiven Vorderhirns die hohlen Augenblasen 
ausgestülpt haben und das übrige Hirn eben im Begriffe steht, eine 
Lichtung zu erhalten (Querschnitt Fig. 6), fangen die Zellen eines 
scharf begrenzten Abschnittes des Vorderhirnbodens (Inf. org. Fig. 5) 
sich in ganz bestimmter Weise von den übrigen zylindrischen oder 
spindelförmigen Zellen der Hirnwandung zu unterscheiden an. An 
einem schmalen medianen Streifen sind anstatt der zylindrischen Zellen 
mehr kubische Zellen mit großem rundem Kern sichtbar, und daneben 
einige schmälere Zellen. Diese Differenzierung fängt vorn etwas 
hinter dem Recessus opticus an, und erstreckt sich von da aus bis 
etwas vor der ganz seichten Knickung, welche die jetzt sich schon 
andeutende Plica encephali ventralis vorstellt. 


Fig. 8. Querschnitt durch die Infundibularregion eines gleichalterigen Stadiums 
der Figur 7. Vergr. 1200. - 


Das ist die erste Anlage des Infundibularorgans. Die großen 
runden Kerne der Zellen lassen die Grenzen dieser Differenzierung 
scharf bestimmen. 

Fast gleichzeitig mit der Ausbildung dieser Struktur fängt in den 
nächsten Stunden die jetzt sich als solches kennbar machende Infun- 
dibularregion an, sich nach unten auszubuchten, die Struktur wird 


ist über ihrer ganzen Länge in dem Zellensäulenstadium und ihr Vorderende 
fängt an, sich von dem weiter nach vorn gelegenen Mesodermstreifen (späteres 
Mittelstück der Kopfhöhlen) zu trennen. Die Linse fängt eben an, sich zu 
zeigen. Die Ohrblase hat sich gebildet. Es sind gegen 22 Muskelsegment- 
paare vorhanden. 


472 


regelmäßiger und bald wird das Stadium der Fig. 7 erreicht. Das 
Gehirn hat jetzt seine definitive Lichtung erhalten, und im Median- 
schnitt (Fig. 7) ist die Wand überall einschichtig. Die Plica ence- 
phali ventralis erhebt sich hinter der Infundibularregion und es zeigt 
sich an der Vorderseite dieser Hirnfalte die scharfe Knickung, welche 
nach Kuprrer der Stelle des Tuberculum posterius entsprechen soll. 
Von einer Verdickung der Hirnwand an dieser Stelle ist jedoch ab- 
solut nichts zu sehen. 


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Fig. 9. Medianschnitt dureh die Infundibularregion des Gehirnes einer eben 
ausgeschlüpften Larve von Muraena I. sc. = Sinus cephalicus. 


Die Ausbreitung des differenzierten Epithels des Infundibular- 
organs in transversaler Richtung und die scharfe Abgrenzung gegen 
das übrige Gehirn sind in der Figur 8 deutlich sichtbar. 

In den nächsten Tagen der Entwickelung gestaltet sich die Hirn- 
wandung mehr und mehr kompliziert. Das Infundibulum bleibt aber 
noch ungefähr dieselbe Form beibehalten, wird nur etwas weiter aus- 


473 


gebuchtet, oder besser gesagt, die ventrale Hirnfalte erhebt sich etwas 
mehr. Während des letzten Tages vor dem Ausschlüpfen (die Mu- 
raenoidenlarven schlüpfen am 6. Tage aus dem Ei) ändert sich all- 
mählich die Form und auch die histologische Struktur erlangt ihre 
definitive Ausbildung. — Die Plica encephali ventralis hat sich noch 
weiter erhoben, das Gehirn krümmt sich mehr und mehr, das Infun- 
dibularorgan befindet sich jetzt am Boden der fingerhutförmigen In- 
fundibularausstülpung (Fig. 9) oder des Unterhirns (Hypencephalon von 
MiıcrucHo-MAckAy), welche mit ihrer vorderen Wand an die jetzt schon 
deutlich sichtbare Hypophyse stößt, und deren vordere Wand ober- 
halb des Infundibularorgans in die Lamina postoptica übergeht. Kurz, 
es ist das Stadium erreicht, in welchem man meistens erst von einer 
beginnenden Anlage des Saccus vasculosus redet. Die weitere Ent- 
wickelung, die Ausbildung des schon in der Fig. 9 sichtbaren Blut- 
sinus (s c), welche schon die Bildung eines wirklichen Saccus 
„vasculosus“ einleitet, ist für unseren Zweck weniger bedeutungs- 
voll, und ich werde sie nach der ausführlichen Beschreibung in der 
oben zitierten Arbeit Dammermans hin nicht weiter verfolgen. 

Für uns war nur wichtig, daß es sich hier zeigen ließ, daß bei 
bestimmten Formen das Infundibularorgan sich früher differenziert 
als die Infundibularausstülpung, und daß das Infundibularorgan 
sich dann im Anfang zeigt als ein medianer Streifen differenzierter 
Zellen am Boden des Gehirnbläschens, eine Flimmerrinne, deren 
Zellen sich genau wie beim Amphioxus auf dem Querschnitt fächer- 
formig um das Unterende des Zentralkanales gruppieren (Fig. 8). 
Denn hierdurch wird die Homologie mit dem sich in gleicher Weise 
entwickelnden Infundibularorgan des Amphioxus deutlicher und besser 
begründet. 

Sobald sich jedoch die Infundibularausstülpung zu bilden 
anfängt, wird das natürlich anders. — Beim Amphioxus bleibt das 
Organ zeitlebens als eine wirkliche Flimmerrinne (vgl. Fig. 1 und 2) 
innerhalb der ventralen Gehirnwand liegen. Bei den Cranioten da- 
gegen verliert sich das bald, weil offenbar bei seiner stärkeren Ent- 
faltung das Organ innerhalb der ventralen Hirnwand keinen genügen- 
den Raum findet. Es stülpt sich aus und wird bei fortwährender 
Oberflächenvergrößerung zum faltigen, reichlich ausgebuchteten Saccus 
vasculosus. 

Es zeigt sich aber noch eine weitere wichtige Tatsache. 

Beim Amphioxus ließ sich nachweisen (l. c. 1908, S. 477), daß 


474 


im Anfang der Entwickelung sich die Differenzierung der Zellen 
nicht in der Medianlinie, sondern erst an der linken, und erst nach- 
träglich auch an der rechten Seite zeigt. In späteren Larvenstadien 
findet man auf dem Querschnitt die differenzierten Zellen des In- 
fundibularorgans zu beiden Seiten der Medianlinie länger, mehr ent- 
wickelt als in der Mitte, und im ausgewachsenen Zustande, wenn das 
Organ vollkommen einheitlich in der Mittellinie liegt (Fig. 1), setzen 
die feinen Nervenfortsätze der Neuroepithelzellen des Organs sich in 
zwei Zipfeln, zu beiden Seiten der Medianlinie ausgezogen, nach hinten 
fort. Das deutet, wie ich damals schon angab, auf eine ursprüng- 
lich paarige Anlage des Infundibularorgans hin. 

Bei den Cranioten (Fischen) findet man den Saccus vasculosus 
einheitlich, unpaarig, die Nervenfortsätze der Zellen sammeln sich 
jedoch zu zwei Nervenfaserbün- 
deln zu beiden Seiten der Me- 
dianebene. 

Wenn man nun die Ent- 
wickelung des Infundibular- 
organs, des Saccus vasculosus, 
bei jenen Formen studiert, bei 
welchen durch die frühe Diffe- 
renzierung der Zellen die An- 
lage schon kennbar ist, bevor 
az Sich di Infundibularausstülpung 
embryos beim Anfang der Differenzierung, ZU zeigen anfängt, sieht man, 

daß.auch hier eine Andeutung 
einer ursprünglich paarigen Anlage vorhanden ist. 

Denn wenn man die ersten Anfänge der Differenzierung der 
Zellen auf Querschnitten durch den Kopf untersucht, sieht man, dab 
auch hier die erste Anlage doppelt ist, d. h. daß sich genau in der 
Medianebene einige schmälere undifferenzierte Zellen befinden, wie 
es in der Figur 6 genau nach dem Präparate abgebildet ist. Zellen, 
welche sich in nichts unterscheiden von den anderen noch undiffe- 
renzierten Zellen der Hirnwand. 

Bald werden jedoch auch diese medianen Zellen in die Diffe- 
renzierung einbezogen, und schon auf dem Stadium der Fig. 7 und 8 
ist von einer solchen doppelten Anlage nichts mehr zu erkennen. 

Die weitere Differenzierung und die Ausbildung des Saccus vas- 
culosus ist von jetzt ab vollkommen einheitlich als unpaares mediär 


475 
gelegenes Organ. Aber doch sind gewisse Eigentümlichkeiten der 
Form des ausgebildeten Saccus, die bisweilen ziemlich stark ausge- 
prägte bilaterale Symmetrie, und besonders die Bilateralität der effe- 
renten Nervenstränge der Tractus sacci vasculosit) nur dann gut 
zu verstehen, wenn man sich dieser urspriinglich doppelten Anlage 
bewußt wird. 

Uber die Form der Zellen des Infundibularorgans werde ich, 
nach dem was darüber schon früher von mir und besonders in der 
Arbeit DammermMANns mitgeteilt wurde, wenig sagen. In den zwei 
Figuren 10 und 11 gebe ich ein genau nach den Präparaten ge- 
zeichnetes Bild der Struktur der Wand des Infundibularorgans und 
deren Umbildung bei den Muraenoidenlarven, in der Figur 12 eine 
Zelle aus dem Saccus vasculosus einer erwachsenen Raja clavata. 


Fig. 11. Sinnes- und Stützzellen aus dem Infundibularorgan einer eben aus- 
geschlüpften Muraenoidenlarve. 


Man sieht die eigentümlichen großen runden Kerne der Sinnes- 
zellen, die Gruppen der Flimmerhaare auf dem Köpfchen dieser Zellen 
(Fig. 10), welche sich später in die schon früher eingehend beschrie- 
benen gestielten Bläschen oder Knépfehen umwandeln (Fig 11). Zwi- 
schen diesen Zellen sieht man die schmalen Stützzellen mit den 
meistens basal liegenden Kernen und dem schmalen Zelleib, welche 


1) Es wurde an GoLeI- und BIELSCHOWSKY-Präparaten nachgewiesen, daß 
die basalen Fortsätze der Infundibularsinneszellen, zu Nervenfasern ausge- 
zogen, sich ununterbrochen bis in die Nervenbündel, die Tractus sacci vas- 
culosi, verfolgen ließen. 


476 


an der Oberfläche eine Art dünner Cuticula ausscheiden, welche sich 
mit den angrenzenden Zellen zu einer Art von Siebplatte verbinden, 
durch deren Löcher die Sinneszellen die kegelförmige, von den knopf- 
förmig angeschwollenen Cilien gekrönte Erhebung ihres Protoplasma- 
leibes hindurchstecken. 

Auch in der Form der Sinneszellen des Infundibularorgans be- 
steht eine ganz auffallende Übereinstimmung mit den Zellen des In- 
fundibularorgans des Amphioxus. 

Diese letzteren (Fig. 12, b) sind beim ausgewachsenen Tiere 
langgestreckte, palissadenförmige Elemente, mit einem basal gelegenen 
runden Kern, am oberen Ende mit 
einer Cilie versehen, an welche sich 
eine durch die Zelle hindurch bis 
in den Nervenfortsatz fortsetzende 
Neurofibrille anschließt. Bei er- 
wachsenen Tieren findet man oft 
zwei Cilien (I. c. 1908, S. 482), jede 
auf einem Basalkörperchen sitzend 
und sich innerhalb der Zelle in eine 
feine Fibrille fortsetzend. 

Bei dem Sinnesepithel des In- 
fundibularorgans der Fische sieht 
man nun die von einem Büschel 
feiner Cilien gekrönte differenzierte 
Sinneszelle (Fig. 10) sich entwickeln 
aus einer undifferenzierte Zelle, 
welche nur eine Cilie trägt. Man 
kann dabei den Differenzierungs- 
prozeß besonders bei den Muraenoi- 
Fig. 12. Sinneszelle aus dem In- den-Embryonen Schritt für Schritt 


fundibularorgan (Saccus vasculosus) verfolgen. 


einer erwachsenen Raja clavata (qa), : : i : : 
daneben eine Zelle des Infundibular- An mit Eisenhämatoxylin ge- 


organs eineserwachsenenAmphioxus(d.) färbten Präparaten, Querschnitte oder 

Längsschnitte durch das Gehirn, 
sieht man, daß die zylindrischen Zellen der Hirnwandung junger 
Embryonen alle ein Mikrozentrum besitzen, das an der dem späteren 
Lumen zugekehrten Seite liegt. Sobald das Zentralnervensystem ein 
Lumen erhalten hat, tragen manche dieser Zellen, besonders an der 
ventralen Wand, eine zentrale Geifel. Die zwei das Mikrozentrum 


477 


bildenden Zentralkörperchen liegen immer ganz dicht nebeneinander, 
bei den geißeltragenden Zellen an der Basis dieser Geißel. Die kubi- 
schen großkernigen Zellen des Infundibularabschnittes zeigen nun 
allem Anschein nach alle Stadien einer Teilung dieser 
Mikrozentren. Man findet Zellen, wo die zwei Zentralkörperchen 
etwas weiter von einander entfernt sind, wo sie sich schon geteilt 
haben und die Zelle also zwei Diplosomen besitzt, und schließlich 
Zellen, wo man innerhalb derselben Zelle schon drei Mikrozentren 
(drei Diplosomen) sieht, bis am Ende das Stadium der differenzierten 
von einem Büschel von Haaren gekrönten Sinneszellen der Fig. 10 
erreicht ist. Daraus entwickeln sich dann die eigentümlichen Krön- 
chenzellen der Fig. 11 durch terminale Anschwellung der Cilien, wie 
es an dem lebenden ganz durchsichtigen Objekte sowie an den ge- 
färbten Präparaten einwandfrei zu verfolgen war. 

Die Cilienvermehrung, beim Amphioxus offenbar schon ange- 
bahnt, hat sich beim Sinnesepithel des Saccus vasculosus beträchtlich 
weiter vollzogen. Im Anschluß hieran hat sich auch der Neuro- 
fibrillärapparat innerhalb des Zellleibes zu einem Büschel differenziert, 
welches sich bis in den basalen Nervenfortsatz verfolgen läßt. 


Hier werde ich meine Beobachtungen schließen. Es war nur meine 
Absicht, die schon im Jahre 1902 aufgestellte Hypothese, das Infundi- 
bularorgan des Amphioxus ist homolog mit dem Sinnesepithel des 
Saccus vasculosus der Fische, näher zu begründen. Hoffentlich ist 
mir das gelungen. 


Leiden, Anatomisches Institut der Universität. 


Nachdruck verboten. 
Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 


Von Oskar SCHULTZE. 


Die oft gemachte Erfahrung, daß neu gefundene Tatsachen, indem 
sie neue Fragen aufwerfen und mit hergebrachten Anschauungen in 
Widerspruch geraten, die Anerkennung des gebrachten Nachweises 
gefährden, bewahrheitet sich auch für die von mir (1) und Locınow (2) 
erwiesene Kontinuität der Myofibrillen und Sehnenfibrillen. 

Indem ich nicht den Standpunkt vertrete, im Falle eines An- 
griffes stets sofort zu antworten, vielmehr es oft vorziehe, die An- 


478 


erkennung meiner Beobachtungen der Zeit zu überlassen, bin ich auf 
den Widerspruch Barpwins (3) nicht eingegangen, umso mehr, als 
mich die freundliche Übersendung eines Präparates des Autors!) ohne 
weiteres überzeugte, daß hier Mangel an Technik und Selbstkritik 
vorliegen. Zudem konnte mich aus den gleichen Gründen die Ent- 
deckung BaLpwiss, daß die „Muskelzellen“ (bzw. Muskelkerne) zwischen 
Perimysium und Sarkolemma liegen, das Sarkolemm nur das Sarko- 
plasma und die Muskelfibrillen umschließt, die Muskelfibrillen aber 
„extracelluläre Bildungen“ seien, sowie die Behauptung, daß die 
Zonulafasern „plötzlich“ in der Interzellularsubstanz der Zellen der 
Pars ciliaris retinae ihr Ende finden, nicht veranlassen, den Autor 
ernst zu nehmen. 

Nun aber wiederholt sich soeben der Widerspruch von seiten 
eines zweiten Anfängers unter dem Wunsch, „falsche Meinungen so- 
bald wie möglich auszuschalten“ (4). Ich will es der Unerfahrenheit 
vAN HERWERDENS zugute rechnen, wenn er sich „vollkommen über- 
zeugt“ hat, daß meine Angaben auf der Unfähigkeit beruhen, 
richtig zu sehen. Ich verzichte auch darauf, meine Befunde noch 
einmal hier zu besprechen. Daß van HERWERDEN die so wichtige 
und bei einiger Geduld und Geschicklichkeit zum Ziele führende 
feinere präparatorische Technik — in diesem Falle die. Aufsplitterung 
der Muskelfasern in die Fibrillen am Sehnenende mit den von mir 
angegebenen Objekten — außer Acht läßt, ist durchaus modern. Daß 
der Autor, dessen durchaus mangelhafte Bilder mir aus eigener Er- 
fahrung früherer Jahre, wie vielen anderen, sehr wohl bekannt sind, 
keinen Unterschied zwischen Randschnitten und axialen Schnitten 
macht, worüber ich mich ausführlicher geäußert habe und sich über- 
haupt weder eingehend mit meiner noch mit Losmows mühevoller 
Arbeit beschäftigt noch die gleichen besonders günstigen Objekte be- 
nutzte, sei nur kurz erwähnt. Geradezu komisch wirkt es, wenn er 
sagt, daß die Trypsinmethode ohne weiteres den Beweis des Nicht- 
vorhandenseins der Kontinuität von Muskel- und Sehnenfibrillen 


1) Ich hätte mich gescheut, ein solches Präparat als Beweisobjekt (auch 
für die gegebenen Zeichnungen) einem Fachgenossen zu demonstrieren. An 
meinen Präparaten hat sich nicht nur jeder Besucher des Anatomen-Kon- 
gresses in Leipzig im Jahre 1911, sondern jeder Student bei meinen Demon- 
strationen, ebenso wie jeder Kollege, der mich in Würzburg besuchte, ohne 
weiteres von der Richtigkeit meiner Angaben und der Zeichnungen meines 
Zeichners überzeugen können. 


479 


liefere, weil die Muskelfibrillen vollkommen durch die Trypsin- 
verdauung gelöst, das Bindegewebe aber ungelöst bleibt. Also: Um 
die von mir erwiesene, innerhalb der Faser erfolgende Kontinuität 
zu sehen, muß man nach dem Autor den einen Teil des Kontinuums 
vorher fein säuberlich zerstören. 

Doch genug davon. Der einfachste und naheliegendste Weg, die 
Fachgenossen zu überzeugen, sollte sich unter uns mehr einbürgern: 
Die Übersendung beweisender Präparate. Ich bin gern 
bereit, auf Wunsch jedem Kollegen ein Präparat, daß er gegebenen 
Falles auch zu Unterrichtszwecken verwenden kann, zu übersenden. 
Für diesen Zweck habe ich noch einmal Präparate hergestellt. 

Den genannten Herren möchte ich von Herzen eine bessere 
Schulung in mikroskopischer Technik wünschen. 


Literatur. 


1. O. SchuLzze, Uber den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen und 
Sehnenfibrillen. Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 79, 1912. In dem 
dortigen Literaturverzeichnis siehe auch meine früheren Angaben über 
den gleichen Gegenstand. 

. W. Losınow, Zur Frage von dem Zusammenhang von Muskelfibrillen und 
Sehnenfibrillen. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische 
Abteilung, 1912. 

3. M. W. Batpwin, The Relation of Muscle Fibrillae to Tendon Fibrillae in 
voluntary striped Muscles of Vertebrates. Morphologisches Jahrbuch, 
Bd. XLV, 1913. 

4. M. A. van HERWERDEN, Uber das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskel- 
fibrillen. Anat. Anz., Bd. 44, Nr. 10, 1913. 


bo 


: Nachdruck verboten. 
Erwiderung an Herrn Kollegen R. KRAUSE. 
Von S. MorLiEr. 


Im dritten Heft des 10. Bandes des Zentralblattes für normale Anatomie 
und Mikrotechnik findet sich ein kurzes Referat R. KrAvse’s über meine bei 
Hirzel in Leipzig erschienene Beschreibung des histologisch-embryologischen In- 
stituts der neuen anatomischen Anstalt. Dasselbe enthält folgenden Absatz: 

„Von Interesse ist dann die Art und Weise, wie MOLLIER die mikroskopischen 
Übungen durchführt. Er trennt ganz streng die technische Seite, d. h. die Her- 
stellung des mikroskopischen Präparates von der Beobachtung und dem Studium 
des letzteren und verweist erstere auch in ihren einfachsten Manipulationen in 
einen besonderen technischen Kurs. Leider vergißt er zu erwähnen, wie viele 


der Teilnehmer an den mikroskopischen Übungen auch den technischen Kurs 
besuchen. Wenn man das über die Raumverhältnisse Gesagte zum Maßstab 
nehmen darf, so müßten beinahe zwei Drittel aller in München ausgebildeten 
Mediziner ohne eine Kenntnis der einfachsten mikroskopischen Manipulationen 
in die klinischen Semester eintreten und das scheint uns bei aller Wertschätzung 
der geübten Unterrichtsmethoden doch ein höchst bedenklicher Fehler.“ 

‚Ich führe dagegen die statistischen Zahlen der Quästur über die letzten 5 
Studienjahre (so lange ist das neue Institut im Betrieb) an: 


Mikr. anat. Übungen Mikrot. Kurs 
1908 2: ei ut yt DOS ear ee ene 219 
1909.55 8 a UO ay San pie Pee eae cae mre 
391045: 27.0.8937 Toc ae Os ee aac ER 
1 E71 Er Nala a ese oe Ee ome ET 
POLZUNIO (AQT 7 FSBO a2 Griese. Mala 
1459 it; 1443 


Es wurden also in den letzten fiinf Studienjahren 1459 Studierende in den 
mikroskopisch-anatomischen Übungen und 1443 in den mikrotechnischen Hand- 
fertigkeiten ausgebildet. 

Die Differenz beträgt 16. Es bleiben also nicht beinahe 66%, wie KRAUSE 
meint, sondern nur 1,09%, aller Studierenden dem technischen Unterricht fern. 
Doch selbst diese Zahl vermindert sich noch durch die Tatsache, daß immer ein- 
zelne Studierende der Zoologie und Botanik die mikroskopisch-anatomischen 
Übungen mitmachen. 

KRAUSE wurde, wie er selbst sagt, zu seiner Schlußfolgerung durch die an- 
gegebenen Raumverhältnisse des mikrotechnischen Arbeitsraumes veranlaßt. 
Daß derselbe kleiner dimensioniert wurde als der große Saal für die mikroskopisch- 
anatomischen Übungen, hat aber natürlich darin seinen Grund, daß bei der hier 
nötigen persönlichen Unterweisung die Teilnehmerzahl für den mikrotechnischen 
Kurs auf 50—60, im höchsten Fall auf 70 beschränkt bleiben muß. Der Kurs wird 
also im Semester entweder in zwei oder in drei Abteilungen durchgeführt. 

KRravsE hat eine darauf bezügliche Bemerkung auf Seite 8 Absatz 4 über- 
sehen. 

Die bei den mikroskopisch-anatomischen Übungen durchgeführte Unter- 
richtsmethode erlaubt dagegen eine beliebig große Zahl von Teilnehmern. 


Abgeschlossen am 7. September 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger* erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44. Band. =: 15. September 1913. = No. 20/21. 


In#sart. Aufsätze. H.C. Delsman, Ist das Hirnbläschen des Amphioxus 
dem Gehirn der Kranioten homolog? Mit 10 Abbildungen. p. 481—497. — 
Franz Weidenreich, Über das Hüftbein und das Becken der Primaten und 
ihre Umformung durch den aufrechten Gang. Mit 3 Abbildungen. p. 497 
— 513. — R. Tsukaguchi, Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. Mit einer 
Tafel. p. 513—519. — R. A. Spaeth, The Mechanism of the Contraction in 
the Melanophores of Fishes. With 3 Figures. p. 520—524. — N. Loewen- 
tbal, Schlußwort. p. 525—528. 

Anatomische Gesellschaft, p- 528. 


Aufsätze. 
oten, 
der 
Erratum. 
S. 70 Zeile 25 von oben lies: Auswärtsrollung. tigung 
S. 75 Zeile 4 von unten tilge: „internus“. 
gie sich 
pV ertes 
Notiz für den Buchbinder: Dieser Zettel ist auf S. 67 der Greifs- isations- 
walder Verhandlungen einzukleben und beim Binden des Anat. h 
Anzeigers herauszunehmen. 1 geben, 


lvester- 


oı 


482 


abend des Jahres 1911 einfiel und den ich im Laufe des nächsten 
Jahres ausarbeitete, die Lösung dieser Probleme näher als je, ja bald 
als endgültig erreicht erscheinen. Und zwar in einer Richtung, in 
welcher sie schon oft geahnt, bis jetzt aber doch noch nicht in be- 
friedigender Weise gelungen war. Die Anneliden sind danach als die 
Vorfahren der Vertebraten zu betrachten und die Lösung sänıtlicher 
Bedenken gegen diese schon zu so wiederholten Malen versuchte Ab- 
leitung wurde geliefert durch die Betrachtung des Medullarrohrs der 
Vertebraten als das ehemalige Stomodaeum. 


Einer der wichtigsten Schlüsse, wozu mich die Ausarbeitung 
dieser Theorie, für die ich auf meine früheren Publikationen (1913) 
verweise, führte, war die Annahme einer Homologie der Hirnplatte 
der Vertebraten mit der Scheitelplatte der Trochophora. Bei den 
Vertebraten entstehen daraus das Vorderhirn und die Augen, bei den 
Würmern (und Mollusken) die Zerebralganglien und die Augen. Für 
diese Homologie führte ich mehrere Gründe an, wies dabei aber 
außerdem auf die Möglichkeit eines Beweises hin, der als geradezu 
entscheidend betrachtet werden kann. Ich schrieb nämlich: 


„Die Homologie von Gehirn- und Scheitelplatte, welche also gestützt 
wird durch die daraus folgende übereinstimmende Lage der drei Hauptsinnes- 
organe bei Vertebraten einerseits und Würmern und Mollusken andererseits, 
gestattet uns, einen Schluß zu ziehen, welcher von großem Interesse werden 
dürfte für unseren Einblick in die frühesten Entwickelungsvorgänge der 
Vertebraten. Diejenigen Zellen, welche die Scheitelplatte der Würmer- und 
Molluskentrochophora liefern, entstammen fast sämtlich dem ersten Ecto- 
merenquartett. Sie bilden anfänglich eine runde Platte, in deren Centrum 
der animale Pol der Blastula sich befindet. Nachher schiebt sich diese Platte 
infolge des ungleichmäßigen Wachstums der Zellen des zweiten Quartetts an 
der Vorder- und Hinterseite des Keimes allmählich nach vorn, bis sie hart 
vor dem Munde zu liegen kommt. Bei der großen Übereinstimmung in der 
Würmer- und Vertebratenorganisation wird es sehr wahrscheinlich, daß auch 
bei den Vertebraten etwas Derartiges geschieht. Ebensowenig wie bei den 
Cephalopoden finden wir hier zwar die für die übrigen Mollusken und 
Würmer so typische Furchungsweise wieder, aber dennoch ist es wahrschein- 
lich, daß übereinstimmende Organe aus übereinstimmenden Zellenbezirken 
hervorgehen. Wahrscheinlich wird es also, daß das Gehirn der Vertebraten 
aus derjenigen Zellengruppe hervorgeht, welche im Blastulastadium um den 
animalen Pol liegt. Durch Anstechversuche wäre diese Annahme zu prüfen, 
aber schon in sehr frühen Stadien sollte das Ei angestochen werden, weil 
sonst die Wanderung der Scheitelplatte nach vorn schon vollbracht sein dürfte.“ 


Die Frage nach der übereinstimmenden Herkunft von Hirn- und 
Scheitelplatte ist nicht nur für sich iuteressant, sondern bildet zu 


483 


gleicher Zeit ein außerordentlich wichtiges Kriterium für die Richtig- 
heit meiner Theorie. Denn sollte der Beweis erbracht werden, daß 
wirklich die um den animalen Pol gelagerten Zellen die Hirnplatte 
liefern, so ließe sich die grundsätzliche Übereinstimmung im Aufbau 
des Vertebraten- und des Annelidenkörpers in der Weise, wie sie 
meine Theorie lehrt, wohl gar nicht mehr bezweifeln oder. verneinen. 

Leider hat sich mir im Laufe des vergangenen Frühlings noch 
keine Gelegenheit geboten, die geplanten Anstechversuche an Am- 
phibien- oder anderen Eiern vorzunehmen. Ich glaube aber in der 
Entwickelungsgeschichte der Fische einen Fall gefunden zu haben, 
worin sich beweisen läßt, daß hier in der Tat die Lage der späteren 
Hirnplatte dem animalen Pole des Eies entspricht. 

Betrachten wir zuerst das Ei eines beliebigen Teleosteers, so läßt 
sich auch hier schon einigermaßen wahrscheinlich machen, daß das 


Fig. 1. Fig. 2. 
Fig. 1. Keimscheibe der Forelle mit Gehirnanlage, nach KorscH, 1898. 
Fig. 2. Dotterumwachsung beim Lachsembryo, aus Herrwies Handbuch. 


Gehirn an der Stelle gebildet wird, wo zuvor die ersten Furchungs- 
vorgänge aufgetreten sind, genau am animalen Pole demnach. Die 
Furchung führt hier zur Bildung einer kreisrunden Keimscheibe, 
welche wie eine Kappe dem kugelrunden Ei aufsitzt. Schon früh 
macht sich hierauf die erste Anlage des Gehirns bemerkbar in der 
Gestalt einer hufeisenförmigen Erhebung, wie z. B. die Figur 1 (nach 
KorscH 1898) für die Forelle zeigt. Wer nun, wie man geneigt ist, 
annimmt, daß die kreisrunde Keimscheibe sich bei ihrem Wachstum 
konzentrisch mit auf allen Seiten gleichmäßiger Schnelligkeit aus- 
gebreitet hat, wird den animalen Pol genau im Zentrum suchen. Die 
erste Anlage des Gehirns liegt aber gar nicht im Zentrum, sondern 
stark exzentrisch, dicht vor dem hinteren Rande der Keimscheibe, 
wo eben die Knospe aufgetreten ist, welche beim Auswachsen des 
Embryos immer dessen Schwanzende andeuten wird. Soll demnach 


454 


die Anlage des Gehirns in der Tat den animalen Pol bezeichnen, so 
müßten wir annehmen, daß das Wachstum und die Ausbreitung der 
Keimscheibe in stark exzentrischer Weise vor sich gegangen ist. 
Daß dies nun aber tatsächlich der Fall ist, wird durch den weiteren 
Verlauf dieser Ausbreitung wahrscheinlich gemacht, wobei, wie aus 
dem beigehenden Schema Hrrtrwics (Fig. 2) ohne weiteres hervor- 
geht, in der Tat der Vorderrand viel schneller fortschreitet als der 
Hinterrand. Dies hängt damit zusammen, daß das besonders dotter- 
reiche Forellenei einen sehr großen Diameter und Umriß hat, so daß 
die Länge des eben vollendeten Embryos viel geringer ist als der 
halbe Umriß des Eies beträgt. Denn es läßt sich leicht einsehen, 
daß wenn diese Länge eben die Hälfte des Eiumrisses betragen 
würde, Hinter- und Vorderrand der Keimscheibe sich mit gleicher 
Geschwindigkeit über den Dotter ausbreiten könnten, um sich am 
entgegengesetzten Pole am Schwanzende des immer randständigen 
Embryos zu begegnen. Wir werden gleich einem Beispiel dieser Art 
begegnen. 

Aus den Abbildungen Kopscn’s läßt sich nun entnehmen, daß 
die Länge des eben vollendeten Embryos ungefähr ein Fünftel des 
Eiumrisses beträgt, und hieraus folgt, daß der Vorderrand der Keim- 
scheibe während der Dotterumwachsung ungefähr viermal so schnell 
vorgeschritten ist als der Hinterrand, an dem sich der Embryo ge- 
bildet hat. Nehmen wir nun an, daß die Keimscheibe diesen Wachs- 
tumsmodus von Anfang an aufgewiesen hat, so hätten wir das Wachs- 
tumszentrum, den animalen Pol, an einer Stelle zu suchen, deren 
Entfernung vom Vorderrand etwa viermal so groß ist als diejenige 
vom Hinterrande, so daß letztere ein Fünftel des Durchmessers der 
Keimscheibe betragen sollte. In der Tat ist das ungefähr die Ent- 
fernung der ersten Anlage des Gehirns vom Hinterrande der Keim- 
scheibe, obgleich diese Entfernung eher noch etwas geringer als etwas 
größer erscheint. 

Gelingt es uns in dieser Weise einigermaßen wahrscheinlich 
zu machen, daß der animale Pol sich auf der Hirnplatte wiederfindet, 
ein Beweis ist damit keineswegs geliefert, weil wir nicht wissen, ob 
die Keimscheibe sich wirklich gleich von Anfang an in so exzentri- 
scher Weise ausbreitet, als dies während der weiteren Entwickelung 
der Fall ist, wenn zudem am Hinterrande die Gastrulation auftritt. 

Die große Schwierigkeit bei den Vertebrateneiern ist immer 
wieder, daß wir kein Kennzeichen haben, um den animalen Pol im 


485 
Auge zu behalten. Bloß bei solchen Eiern (wir beschränken uns 
einstweilen wieder auf die Anamnia wegen der sekundär so stark 
abweichenden Entwickelung der Amniota), welche ebenso wie z.B. die 
Cephalopodeneier nicht eine kugelige, sondern eine längliche Gestalt 
besitzen, dürfte es möglich sein, das Schicksal des animalen Pols zu 
verfolgen. Diese Überlegung machte mich an das Ei der Sardelle (En- 
graulis encrasicholus) denken, welches in seiner Gestalt mit dem Cephalo- 
podenei eine große Übereinstimmung aufweist. Und auch darin stimmt 
es mit dem Cephalopodenei überein, daß ebenfalls eines der spitzen 
Enden den animalen Pol darstellt und auch das Chorion an dieser 
Stelle die Mikropyle aufweist. Im reifen Ei legt sich das Keimbläschen, 


182 Sean: 
N Soe Ose) 


&, Ay 
eeese Sanne 
Neger 


Fig. 3. Fig. 4. 


Fig. 3. Ei der Sardelle, mit Keimscheibe, am Morgen des ersten Tags. 
do Dotter (segmentiert, nicht zellulär), mi Micropyle, po Polkörperchen. 
Fig. 4. Ei der Sardelle, am Abend des ersten Tags, nach Wencxepacn, 1886. 


wie WENCKEBACH (1887) mitteilt, hart unter die Mikropyle. Die ersten 
Furchungen sind bis jetzt noch nicht beobachtet worden, weil die 
Eier sehr früh am Morgen oder nachts abgesetzt werden. Ich hoffe 
im nächsten Jahre einmal Gelegenheit zu haben, dieselben zu studieren. 
Die Eier, welche morgens gefischt werden, weisen alle, soweit sie 
nicht schon zwei oder drei Tage alt sind, am animalen Pol eine 
kleine Keimscheibe auf, welche diesen Pol wie eine Kappe gleich- 
mäßig bedeckt. In der Mitte über dieser Kappe befindet sich die 
Mikropyle und oft auch die Richtungskérperchen, wie aus Figur 3 


486 


erhellt. Diese Keimscheibe breitet sich dann mit nach allen Rich- 
tungen gleichmäßiger Schnelligkeit über den Dotter aus, wobei folg- 
lich der Umwachsungsrand, wie WENCKEBACH auch bemerkt, immer 
an sich selbst parallel bleibt. Dies zeigt auch die Figur 4, welche 
das Ei am Abend des ersten Tages darstellt. Nur ganz am Ende 
der Umwachsung wächst der vordere Rand ein wenig schneller als 
der Hinterrand, so daß der Dotterlochschluß nicht am gegenüber- 
liegenden spitzen Pol, sondern ein wenig mehr dorsalwärts stattfindet. 
Diese nahezu konzentrische Umwachsung des Dotters hängt damit 
zusammen, daß der Embryo nahezu die Länge des halben Eiumrisses 


Fig. 5. Fig. 6. 


Fig. 5. Ei der Sardelle, am Morgen des zweiten Tags, nach WEnckEBAcCH, 1886. 
d.bl. Dotterloch, dm Dottermasse, kb Kurrrer’sche Blase, 0 Auge, ot Ohrbläschen. 
Fig. 6. Ei der Sardelle, am Abend des zweiten Tags, nach WEnckKEBACH, 1886. h Herz. 


hat. Wir haben uns jetzt bloß davon zu überzeugen, ob am ani- 
malen Pol die Hirnplatte, d. h. also der Vorderkopf mit den Augen- 
blasen entsteht. Und daß dem in der Tat so ist, lehrt uns sofort ein 
Blick auf die Figuren 5 und 6. An einer sehr großen Zahl Sardellen- 
eier aus dem Zuidersee habe ich mich davon überzeugen können, daß 
immer der Kopf genau am animalen Pol entsteht, hart unter der 
Mikropyle, welche auch bei Eiern mit erwachsenen Embryonen immer 
gleich deutlich bleibt. Hiermit ist wenigstens in einem Falle bewiesen, 
daß in der Tat das Vorderhirn aus den am animalen Pol gelagerten 


487 


Zellen hervorgeht, und ich brauche wohl nicht nochmals zu betonen, 
wie außerordentlich wichtig die Stütze ist, welche dieses Ergebnis 
für meine Vertebratentheorie liefert, welche mich auf so völlig ver- 
schiedenen Gründen zu diesem Schluß führte. Aber ebenso wenig, 
wie wünschenswert es ist, auch bei anderen Tiergruppen das Schicksal 
des animalen Pols zu verfolgen. 

Ein ebenfalls längliches Ei finden wir beim Myxinoiden Bdello- 
stoma Stouti, mit dessen Entwickelung uns besonders BASHFORD DEAN 
(1899) bekannt gemacht hat. Hier liegen die Verhältnisse indessen 
weniger einfach als bei Engraulis. Der animale Pol befindet sich 
auch hier anfangs an einem der spitzen Pole des Eies: hier findet 
sich die Mikropyle und die ersten Furchungsstadien trifft man hart 
darunter. Wenn die Keimscheibe sich aber über den Dotter ausbreitet, 
fängt bald der hintere dorsale Rand an viel schneller vorwärts zu 
schreiten als der vordere — wobei zu gleicher Zeit am dorsalen 
Rande auch die Gastrulation angefangen hat — so dab die Keim- 
scheibe bald als eine völlig schiefe Kappe auf diesem Ende des Eies 
sitzt. Hierdurch scheint eine Verschiebung des animalen Pols dorsal- 
wärts veranlaßt zu werden, wenigstens finden wir die erste Anlage des 
Gehirns nicht am spitzen Pole des Eies, sondern in geringer Ent- 
fernung von demselben auf der dorsalen Seite. Diese Entfernung 
weist bei verschiedenen Eiern eine beträchtliche Veränderlichkeit auf, 
eine Variabilität, welche den Entwickelungsvorgängen bei dieser Form 
überhaupt zukommt. Schlüsse über die Beziehung des animalen Pols 
zur Vorderhirnanlage lassen sich hieraus zurzeit noch nicht ziehen. 

Wenden wir uns nunmehr zur Frage, welche über diesem Auf- 
satz steht: Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kra- 
nioten homolog? Es läßt sich nicht verneinen, daß in mehreren 
Hinsichten Amphioxus als Prototypus der Vertebratenorganisation gelten 
darf und ziemlich allgemein wird denn auch angenommen, daß das 
Hirnbläschen des Amphioxus entweder die phylogenetische Grundlage 
des Vertebratengehirns darstellt oder durch Reduktion daraus hervor- 
gegangen ist. Dieselbe Beziehung wird dann oft für das Pigment- 
fleckchen des Amphioxus und die Augen der Vertebraten angenom- 
men. Von mehreren Seiten ist der Versuch gemacht worden, ver- 
schiedene Struktureinzelheiten des Kraniotenhirns im Hirnbläschen des 
Amphioxus wiederzuerkennen. So von Howarp Ayers (1890) und 
von C. von Kuprrer (1893). 

Beim Ausarbeiten meiner Vertebratentheorie drängte sich auch 


458 


mir natürlich die Frage auf, ob sich das Hirnbläschen des Amphioxus 
dem Gehirn der Kranioten vergleichen läßt. Einige Umstände schienen 
mir nicht dafür zu sprechen. Es ist dies z. B. die Lage der Chorda- 
spitze. Der Lage der Chordaspitze kommt bei sämtlichen Kranioten 
nach meiner Theorie eine höchst wichtige Bedeutung zu. Denn sie 
ist es, welche die Grenze zwischen dem segmentierten Soma und dem 
nicht segmentierten Vorderkopfabschnitt bezeichnet. Der Vorderkopf- 
abschnitt entspricht, wie ich an anderer Stelle näher ausgeführt habe, 
dem Prostomium der Anneliden, das segmentierte Soma dem Soma 
(+ Pygidium) der Anneliden. Ich ergreife diese Gelegenheit, einmal 
hervorzuheben, daß dieser Schluß nicht von mir zuerst gezogen wurde, 
sondern daß, wie ich nachher mit Vergnügen bemerkte, schon im 
Jahre 1881 Barrour eine ähnliche Vergleichung aufstellte. 


„In Arthropods and Chaetopods,“ so lesen wir in seinem Treatise 
on Comparative Embryology Vol. II S. 260, „there is a very distinet 
element in the head known as the procephalic lobe in the case of 
Arthropods, and the praeoral lobe in that of Chaetopods; and this lobe 
is especially characterized by the fact, that the supraoesophageal ganglia 
and optic organs are formed as differentiations of part of the epiblast 
covering it. Is such an element to be recognized in the head of the 
Chordata?‘ ... „In the true Vertebrata there is a portion of the head 
which has undoubtedly many features of the praeoral lobe in the 
types already alluded to, viz. the part containing the cerebral hemis- 
pheres and the thalamencephalon. If there is any part of the brain 
homologous with the supraoesophageal ganglia of the Invertebrates, 
and it is difficult to believe there is not such a part, it must be part 
of, or contain, the forebrain. The forebrain resembles the supraoeso- 
phageal ganglia in being intimately connected in its development 
with the optic organs, and in supplying with nerves only organs of 
sense. Its connection with the olfactory organs is an argument in 
the same direction.‘ +) 

„[he evidence at our disposal appears to me to indicate that the 
third nerve belongs to the cranio-spinal series of segmental nerves, 
while the optic and olfactory nerves appear to me equally clearly not 
to belong to this series. The mid-brain, as giving origin to the third 


1) Nach meiner Theorie gehen denn auch die Zerebralganglien aus der- 
selben Anlage hervor wie das Vorderhirn der Vertebraten, nämlich aus der 
Scheitelplatte, welche der Hirnplatte homolog ist. 


489 


nerve, would appear not to have been part of the ganglion of the 
praeoral lobe. 

These considerations indicate with fair probability that 
thepart of the head containingthefore-brainistheequivalent 
of the praeoral lobe of many Invertebrate forms.“ „It must ho- 
wever be admitted that this part of the head is not sharply separated in 
development from that behind ; and though the fore-brain is usually differen- 
tiated very early as a distinct lobe of the primitive nervous tube, yet that 
such a differentiation is hardly more marked than in the other parts of 
the brain. The terminuation of the notochord immediately behind 
the fore-brain is, however, an argument in favour of the morphologi- 
cal distinctness of the latterstructure“ (Sperrung von mir, D.). 
Ein wenig weiter lesen wir noch: ,,there is strong embryological 
evidence that the mid- and hind-brains had primitively the same struc- 
ture as the spinal cord.‘ 

Hier haben wir demnach wieder einen Fall, wo Schliisse, wozu 
meine Theorie fiihrte, schon fiir sich von anderen Autoren gezogen 
wurden. Es wird hier von Barrour überdies eine deutliche Anspielung 
gemacht auf den Gegensatz zwischen Vorderhirn einerseits und Mittel- 
und Hinterhirn + Medullarrohr anderseits, welcher durch meine Theorie 
erst recht begründet wird. Die Grenze dieser beiden Abschnitte, d. h. 
die Grenze zwischen Archi- und Deuterenzephalon Von Kuprrer’s, 
wird wieder durch die vordere Chordaspitze angegeben. Der Unter- 
scheidung von prae- und epichordalem Abschnitt des zentralen Nerven- 
systems kommt hiernach eine fundamentale Bedeutung zu. 

Beim Amphioxus fehlt nun aber ein prächordaler Abschnitt völlig, 
das ganze Hirnbläschen ist epichordal. Und muß man die Ausdehnung 
der Chorda bis vor dem Neuroporus auch als sekundär betrachten, 
die Fig. 7, nach Harschzk, zeigt uns deutlich, daß die vordersten 
Ursegmente (wozwischen sich anfänglich auch die Chordaspitze be- 
findet) genau auf den beiden Seiten des Neuroporus liegen, ebenso 
wie bei den Anneliden das den Mund enthaltende Peristom das 
erste Körpersegment darstellt. Bei den Kranioten dagegen liegen die 
beiden vordersten Ursegmente, die Prämandibularhöhlen, nicht auf den 
beiden Seiten des Neuroporus, welcher denn auch hier nach meiner 
Theorie nicht als der ursprüngliche Mund, das Palaeostoma, zu be- 
trachten ist. Als solches haben wir hier diejenige Öffnung zu be- 
rachten, welche bei verschiedenen Vertebraten, nachdem in der Ge- 
gend des Nachhirns das Medullarrohr sich geschlossen hat, die Vorder- 


490 


hirnplätte aber noch offen liegt, gleichsam einen provisorischen Neuro- 
porus darstellt und welche nachher zur Hirnenge wird. Unter der 
Hirnenge befindet sich denn auch hier die Chordaspitze mit den beiden 
Prämandibularhöhlen auf beiden Seiten. 

Auch die Spinalnerven, welche bei den Kranioten auf den epi- 
chordalen Abschnitt des Gehirns beschränkt sind, erstrecken sich beim 
Amphioxus ebensoweit nach vorn wie die Mesodermsegmente. 

Diese Betrachtungen legen uns die Schlußfolgerung nahe, daß 
der Neuroporus des Amphioxus nicht dem Neuroporus der Vertebraten 
entspricht, sondern dem „provisorischen“ Neuroporus letzterer, und 


ik kl ush‘ ush n ush mk cn 


+4 --- ush 


Fig. 8. 
Fig. 7. Amphioxusembryo mit fünf Ursegmenten, nach Harscher, 1881. 
kl Kopflappen. Cn. Canalis neurentericus, ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres 
Keimblatt, ush Ursegmenthöhlen. 
Fig. 8. Derselbe Embryo vom Rücken gesehen, nach HarscHEk, 1881. 


daß demnach auch das Hirnbläschen des Amphioxus nicht dem Ge- 
hirn der Vertebraten, sondern bloß dem Deuterenzephalon letzterer 
vergleichbar ist. Amphioxus würde sich danach in dieser Hinsicht 
auf einer Übergangsstufe zwischen dem Anneliden- und Vertebraten- 
typus befinden, indem das Vorderhirn, bei den Kranioten durch Ein- 
krümmung der Scheitelplatte entstanden, sich hier noch nicht im An- 
schluß an das Medullarrohr, das vormalige Stomodaeum, gebildet habe. 
Der vor dem ersten Ursegment befindliche Körperabschnitt entspricht 
dann dem Kopflappen der Anneliden und wir sehen, daß im Stadium 


491 
der Fig. 7 und 8 Amphioxus sogar einen recht stattlichen Kopflappen 
aufweist, dessen Länge hier fast 1/, der gesamten Körperlänge beträgt. 
Die beiden ersten Ursegmente, welche im erwachsenen Tier ganz 
vorn an die Spitze des Körpers rücken, treten nämlich zuerst in be- 
trächtlicher Entfernung von der Vorderspitze auf. Noch in einer 
anderen Hinsicht bietet sich hier eine wichtige Übereinstimmung mit 
den Anneliden dar. Bei den Anneliden entspricht nämlich dem Kopf- 
lappen kein Mesodermsegment; das Mesoderm des Kopflappens wird 
durch sekundäre Einwucherung vom ersten Körpersegment geliefert. 
Ebenso treiben auch beim Amphioxus die beiden ersten Ursegmente 
je einen Fortsatz nach vorn in den Kopflappen hinein, welcher sich 
abschnürt und das Mesoderm des Kopflappens, welcher zur Schnauze 
wird, liefert. Zusammen mit diesen beiden Fortsätzen wächst auch 
die Chorda, welche ich entschieden als zum Mesoderm gehörig be- 
trachte, sekundär in den Kopflappen hinein, offenbar um der aus 
diesem entstehenden Grabschnauze als Stütze zu dienen. Bei den 
Kranioten dagegen wird bekanntlich das Mesoderm des Vorderkopfes 
zum größten Teil durch Einwucherung vom zweiten Ursegment, dem 
Mandibularsegment geliefert. Hierauf kommen wir weiter unten zurück. 

Schließlich sei noch bemerkt, daß dem Amphioxus jede Andeu- 
tung der für die Kranioten so charakteristischen Kopfbeuge abgeht. 

Die obigen Erwägungen lassen es schon sehr wahrscheinlich er- 
scheinen, daß das Hirnbläschen des Amphioxus bloß dem Hinterhirn 
der Vertebraten entspricht. Entscheidend wird hier aber die Beant- 
wortung der Frage sein: welches ist das Schicksal des animalen 
Poles? Finden wir denselben im Hirnbläschen wieder oder auf dem 
Kopflappen? Das erste läßt sich erwarten, wenn das Hirnbläschen 
tatsächlich dem Gehirn der Cranioten entspricht, das letztere, wenn 
der Kopflappen noch im Annelidenstadium verharrt und demnach das 
Vorderhirn fehlt. 

Die gleichmäßige Größe und Gestalt der Blastomeren gestattet 
uns nicht die „Cell-lineage“ und damit das Schicksal des animalen 
Poles beim Amphioxus weit zu verfolgen. Glücklicherweise verfügen 
wir aber über ein anderes Mittel, welches uns gestattet, die Lage 
des animalen Pols noch bis im Blastulastadium zu bestimmen. Es 
ist dies die von ÜERFONTAINE (1906) in vielen Fällen noch an der 
Blastula beobachtete Anwesenheit der Polkörperchen. Eine seiner 
Figuren reproduziere ich hier (Fig. 9). Es stellt dar dasjenige Sta- 
dium der Entwickelung des Amphioxus, welches ich mit KoRSCHELT 


492 


und Heiprr unbedingt der Gastrula der Protostomia gleichwertig achte. 
Der anfangs weite Blastoporus hat, während er sich einengte, die rück- 
wärtige Wanderung vollbracht, welche. phylogenetisch der Rückwan- 
derung, welche die Schlundpforte des Annelids vollbringen soll, um 
zum Canalis neurentericus der Chordaten zu werden (Fig. 10 A, B), 
entspricht, und befindet sich jetzt am hinteren Ende des Körpers. Zu 
gleicher Zeit ist die Anlage des Medullarrohrs, welche anfangs — 
ebenso wie die Anlage des Stomodaeums der Protostomia — ring- 
formig den Blastoporusrand umgab, nach vorn zur länglichen Medul- 
larplatte ausgezogen, wodurch eine Abflachung der künftigen Dorsal- 
seite des Embryos bedingt wird. Aus dem vorderen Abschnitt dieser 
Medullarplatte wird bald das Hirnbläschen hervorgehen, hier, dorsal- 
vorn, würden wir demnach das 
Polkörperchen erwarten, falls ın 
der Tat das Hirnbläschen dem 
Gehirn der Kranioten homolog 
wäre. Dem ist aber nicht so, 
das Polkörperchen liegt be- 
trächtlich weiter nach vorn, und 
eine Vergleichung der Fig. 9 
mit dem Stadium der Fig. 7 läßt 
keinen Zweifel darüber übrig, 
Fig. 9. Gastrula des Amphioxus, mit daß das Polkörperchen sich nicht 
Polkörperchen, nach ÜCERFONTAINE, 1906. im Hirnbliischen, sondern auf 
dem Kopflappen würde wieder- 
finden lassen, falls es gelingen dürfte, es auch in diesem Stadium 
noch zu beobachten. | 
Mir scheint, daß hiermit und nach dem oben Gesagten denn 
auch als bewiesen gelten kann, daß das Hirnbläschen des Amphioxus 
nicht dem Gehirn der Vertebraten, sondern bloß dem Deuterenzephalon 
der letzteren entspricht. 


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Zu noch einem anderen wichtigen Schluß haben uns aber die 
obigen Betrachtungen gefiihrt. Nach dem Ausarbeiten meiner Verte- 
bratentheorie schien mir die Kluft zwischen Kranioten einerseits und 
Akranier anderseits anfänglich tiefer als je zuvor. Obgleich auch ich 
mich dadurch keineswegs befriedigt fühlte, so sah ich doch anfangs 
keinen anderen Weg, als zu schreiben: 


„Mehr als je zuvor stehen jetzt die Ascidien und Amphioxus isoliert 
da... Denn ebensowenig wie sich die Cranioten von den Acraniern ableiten 


43 


lassen, ebenso aussichtslos ist der Versuch, die Acranier aus den Cranioten 
durch Reduktion hervorgehen zu lassen, wie es DoHrn wollte“. Und weiter: 
„Es bleibt uns angesichts dieser Tatsachen denn auch kein anderer Weg übrig 
als anzunehmen, daß die Acranier von anderen Protostomia in übereinstimmen- 
der Weise abzuleiten sind wie die Craniota von den Anneliden, und alle 
Versuche, den Bau einzelner Organe bei den Cranioten auf denjenigen der 
Acranier zurückzuführen, einzustellen... Offenbar standen die Vorfahren des 
Amphioxus den Anneliden näher als diejenigen der Ascidien, worauf der 
metamere Bau hindeutet.. .‘ 

Diese Worte, welche ich notgedrungen niederschrieb, weil mir 
kein anderer Weg iibrig schien, haben, wie ich erfuhr, bei manchen 
_Verehrern des Amphioxus eine gewisse Empörung erregt, welche nicht 


dazu beitrug, sie giinstig fiir meine Theorie zu stimmen. Und auch 


Fig. 10. A Schema eines Annelids (vgl. Eısıs, 1899, Fig: 118) B Schema 
des Amphioxus (vgl. Harscuex, 1881). C Schema eines Cranioten. Die Linie a b 
bezeichnet die Grenze von Prostomium und Soma. arch Archiencephalon, Can. neur. 
Canalis neurentericus. km Mesoderm des Kopflappens. m Mund. neur Neuroporus. 
1, 2, 3 Die drei vorderen Mesodermsegmente des Soma. 


ich selbst fühlte mich, wie schon erwähnt, nicht befriedigt durch diese 
Aussage. Um so mehr freut es mich, jetzt im Stande zu sein, Am- 
phioxus als Primitivsten aller Chordaten rehabilitieren zu können. 
Denn, wie oben schon bemerkt wurde, erweist sich Amphioxus in 


494 


der Tat als eine Übergangsform zwischen dem Anneliden- und dem 
Vertebratentypus. Denken wir uns, wie es meine Theorie lehrt, den 
Vertebraten aus dem Anneliden abgeleitet durch Übergang des Stomo- 
daeums zum Medullarrohr und darauffolgende Einkrümmung der Schei- 
telplatte zum Vorderhirn, so läßt sich dabei eine Zwischenform er- 
warten, wobei der Übergang des Stomodaeums zum Medullarrohr schon 
stattgefunden hat, die Einkrümmung der Scheitelplatte zum Gehirn 
aber noch nicht, ein Stadium, welches auch in der Entwickelung 
mancher Kranioten noch mehr wenig deutlich auftritt. Diese Über- 
gangsform stellt aber eben Amphioxus dar, dessen Rolle in der Verte- . 
bratenphylogenie sonach jetzt wichtiger als je erscheint! 

Auf der anderen Seite läßt sich nicht verneinen, daß offenbar 
sehr wichtige Reduktionen stattgefunden haben, welche wohl die Folge 
der grabenden Lebensweise sind. So der Verlust der Sinnesorgane. 
Daß Amphioxus keine Statozysten besitzt kann uns nicht zu sehr 
wundern, weil dieselben auch vielen Anneliden abgehen. Der Ver- 
lust der Augen- und Riechgruben jedoch hängt wohl zusammen mit 
der Reduktion des Kopflappens überhaupt, welcher im Laufe der Ent- 
wickelung im Verhältnis zur Gesamtlänge des Tieres immer kleiner 
und zur unscheinbaren Grabschnauze wird. Daß letztere eine An- 
passung an die grabende Lebensweise darstellt ist klar und hiermit 
hängt denn auch offenbar der Verlust der Augen (welche man hier 
nach dem Protostomiertypus hätte erwarten dürfen, also auf der Ober- 
fläche des Kopflappens vor dem Neuroporus gelegen und nicht inver- 
tiert?) und Riechgruben zusammen. Weiter kann man sich denken, 
daß die Spinalganglien mit dem Übergang des Stomodaeums zum zen- 
tralen Nervensystem rückgebildet sind, und auch die Zerebralgang- 
lien, welche man bei diesem Übergangstypus noch hätte erwarten 
können, sind offenbar demselben Schicksal anheimgefallen, zusammen 
mit den Sinnesorganen des Kopflappens, obgleich die Grabschnauze 
noch immer einen großen Nervenreichtum aufweist und sich unter 
seiner Oberfläche eine große Zahl sehr kleiner, wenigzelliger Ganglien 
in den Endverzweigungen der Nerven findet. Die Entwickelung 
dieser kleinen Ganglien ist leider nicht bekannt. 

Wie schon oben erwähnt, wird das Mesoderm des Kopflappens 
bei den Anneliden und beim Amphioxus vom ersten, bei den Kranio- 


1) Wie sie in ihrer einfachsten Gestalt bei einigen Amphibien von 
EYCLESHEIMER (1895) vorübergehend auf der Vorderhirnplatte beobachtet wurden 
(S. meinen Aufsatz in den Mitth. Neapel, S. 678). 


495 


ten dagegen größtenteils vom zweiten (Mandibular-)segment durch 
sekundäre Einwucherung geliefert!) Daß jedoch das Mandibularseg- 
ment dem ersten Mesodermsegment, die Prämandibularhöhlen den 
später durch Abschnürung vorn am Entoderm entstehenden ‚vorderen 
Entodermsäckchen“ des Amphioxus oder einem derselben entsprechen 
sollten, wie es einige Autoren wollen, scheint mir nicht annehmbar. 
Daß diese Entodermsäckchen nicht den Mesodermsegmenten vergleichbar 
sind, geht nicht nur aus ihrem abweichenden Auftreten hervor, sondern 
die vollständige Übereinstimmung in der Lage der zuerst auftretenden 
Segmente und in ihrem Verhalten zum Kopflappen beim Amphioxus 
und den Anneliden sprechen entschieden dafür, daß wir tatsächlich 
hierin die ersten Segmente zu erblicken haben. Auf der anderen Seite 
kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die Prämandibularhöhlen, 
wozu ja offenbar das I. Trigeminus-(Ziliar-)ganglion, der Oculomotorius 
als ventrale Wurzel und die von letzterem innervierten Augenmuskeln 
gehören, wirklich die ersten Mesodermsegmente des Kraniotenkörpers 
repräsentieren. Die Annahme liegt auf der Hand, daß die Prämandi- 
bularhöhle durch die Kopfbeuge, welche infolge der Einkrümmung 
der Scheitelplatte zum Vorderhirn gerade an dieser Stelle auftritt, in 
ihrer normalen Entwickelung verhindert wird. 

Die Riechgruben liegen bei den Anneliden dorsal auf der Grenze 
von Prostomium und Soma, ebenso geben sie demnach bei den Verte- 
braten die Grenze zwischen Kopflappen und Körper an. Sie bilden die 
Vordergrenze des ersten Körpersegments, dessen hintere Grenze vom 
Munde gebildet wird. Das erste Körpersegment, das Peristom der An- 
neliden, wird folglich bei den Vertebraten vom Oberkiefer gebildet, zu 
welchem denn auch die Prämandibularhöhle gehört. Das zweite Seg- 
ment, zwischen Mund- und vorderer Kiemenspalte (Spritzloch, äußere 
Öhröffnung) wird vom Unterkiefer dargestellt, dem denn auch die Man- 
dibularhöhle zugehört. Die weiteren Segmente liegen je zwischen zwei 
Kiemenspalten. Weil nach dem oben Gesagten sowohl beim Amphioxus 
als bei den Kranioten der Mund zwischen dem ersten und zweiten Ur- 
segment auftritt, läßt sich Van Wime’s (1906) Meinung, wonach der 
Mund des Amphioxus dem linken Spritzloch bezw. Mittelohr der Kra- 


1) Obgleich von Miss PLATT bei gewissen Selachiern eine Höhle im Kopf- 
lappen beschrieben wurde, deren Zellmasse nach Dourx (1906) von der Prä- 
mandibularmasse abgespaltet wird. Diese Höhle (anterior head cavity) ist 
jedoch nur bei einigen Selachiern beobachtet worden und findet sich bei 
anderen Wirbeltieren nicht wieder. 


496 


nioten entspricht, auch nicht länger aufrecht erhalten. Offenbar ent- 
spricht derselbe der linken Hälfte des Kraniotenmundes, wie von 
anderer Seite schon behauptet ist, und die von Dourn (1875) vorge- 
standene Entstehung des Kraniotenmundes aus der medianen Ver- 
schmelzung zweier Kiemenspalten gewinnt hierdurch nicht wenig an 
Wahrscheinlichkeit. Auch die Annahme Van Wısues, daß der Mund 
des Amphioxus eine sekundäre Bildung darstelle und das sog. „Wimper- 
organ“ des Amphioxus dem Kraniotenmunde entspreche, wird hierdurch 
natürlich widerlegt. Vielmehr haben wir auch in der Entstehung des 
Mundes aus der linken vorderen Kiemenspalte ein primitives Verhalten 
des Amphioxus zu erblicken. Die drastische Aussage Van WımE's: 
„Amphioxus kann nicht hören; er frißt mit dem linken Ohre und hat 
infolgedessen den Mund verloren“ muß fortan heißen: „Amphioxus 
kann nicht hören; er hat den Mund (den Neuroporus!) verloren und 
frißt infolgedessen mit einer Kiemenspalte.“ Mögen aber auch manche 
von Van Wuue gezogenen Schlüsse sich jetzt nicht mehr haltbar er- 
weisen, seinen schönen Untersuchungen über die Kopfverhältnisse beim 
Amphioxus und den Kranioten wird doch immer das Verdienst ge- 
bühren, die endgültige Lösung der dabei in Rede stehenden Probleme 
recht erheblich gefördert zu haben. 


Die Stellung des Amphioxus im System läßt sich nach dem oben 
Gesagten in der folgenden Weise bestimmen: 


Aus der Übergangsform zwischen Anneliden und Krani- 
oten ist Amphioxus durch Reduktion, zum Teil infolge der 
grabenden Lebensweise, hervorgegangen. Besonders in den 
frühesten Entwickelungsstadien läßt er noch deutlich die 
Merkmale dieser Übergangsform erkennen. 


Und brauche ich zum Schluß noch einmal zu betonen, daß hier- 
mit abermals ein scheinbares Bedenken gegen meine Theorie sich 
bei näherer Betrachtung in eine glänzende Bestätigung derselben um- 
gewandelt hat? Jeder Zweifel an die Richtigkeit ihrer Grundlagen ist 
jetzt wohl aufgehoben: das so lange unlösbar scheinende Rätsel vom 
Ursprung der Vertebraten ist gelöst. 


Literaturverzeichnis. 


1. Ayers, H. 1890, Concerning Vertebrate Cephalogenesis. Journ. Morph. 
Boston, Vol. 4. 
2, Barrour, F. M. 1881, A Treatise on Comparative Embryology. 


497 


3. Basurorp Dran, 1899, On the Embryology of Bdellostoma Stouti, Festschr. 
z. 70. Geburtstage von C. von KUPFFER. 

4. ÜCERFONTAINE, P., 1906, Recherches sur le développement de l’Amphioxus. 
Arch. Biol. T. 22. 

5. Dersman, H. C., 1913, Der Ursprung der Vertebraten. Zool. Anz., 41. Bd. 
Nr. 4. 

6. Deusman, H. C., 1913, Der Ursprung der Vertebraten, eine neue Theorie. 
Mitth. Zool. Station Neapel, 20. Bd. 

7. Dourn, A., 1875, Der Ursprung der Wirbeltiere und das Princip des 
Funktionswechsels. 

8. Dourn, A., 1906, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. 23. 
Die Mandibularhöhle, 24. Die Prämandibularhöhle Mitth. Zool. Stat. 
Neapel, 17. Bd. 

9. Eısıs, H., 1899, Zur Entwickelungsgeschichte der Capitelliden. Mitth. 
Zool. Station Neapel, 13. Bd. 

10. EYCLESHEIMER, A. C., 1895. The early development of Amblystoma, with 
observations on some other Vertebrates, Journ. Morph. Boston, Vol. 10. 

11. Hartscuex, B., 1881, Studien über Entwickelung des Amphioxus lanceolatus. 
Arb. Zool. Inst. Univ. Wien, 4. Bd. 

12. Kopscu, Fr. 1898, Die Entwickelung der äußeren Form des Forellen- 
embryo. Arch. mikr. Anat, 51. Bd. 

13. KUuPFFek, ©. von, 1893, Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte 
des Kopfes der Cranioten, Heft 1. 

14. WENCKEBACH, K. F. 1887, Verslag omtrent op de ansjovis betrekking heb- 
bende onderzoekingen. Versl. Staat. Nederl. Zeevischerijen over 1886. 

15. Wise, J. W., 1906, Die Homologisierung des Mundes des Amphioxus und 
die primitive Leibesgliederung der Wirbeltiere, Petrus Camper 4. T. 


Nachdruck verboten. 
Über das Hüftbein und das Becken der Primaten und ihre Um- 
formung durch den aufrechten Gang. 
Von Prof. Dr. Franz WEIDENREIcH in Straßburg i. Els. 
Mit 3 Abbildungen. 


Wirbelsäule und Becken sind diejenigen Teile des menschlichen 
Skeletes, an denen anerkanntermaßen am deutlichsten zum Ausdruck 
kommt, daß ihre charakteristischen Formen durch statische und me- 
chanische Faktoren geprägt und beeinflußt werden. Um so auffal- 
lender ist es, daß bis jetzt kaum der Versuch gemacht wurde, auch 
die Umbildung des menschlichen Beckens und seiner knöchernen 
Komponenten in der Reihe der Primaten von diesem Gesichtspunkte 


Anat. Anz. Bd, 44. Aufsätze. 32 


498 
aus zu erfassen, und doch ist es nicht zweifelhaft, daß unter der 
Voraussetzung des gestaltenden Einflusses statischer und mechanischer 
Momente die Aufrichtung und der aufrechte Gang gerade die mensch- 
liche Beckenform gegenüber der der Quadrupeden (auch der der An- 
thropoiden) zwingend bestimmt haben dürften. 

Soweit man sich mit der Betrachtung des Beckens vom an- 
thropologischen und rassen-anatomischen Standpunkte aus befaßte, 
richtete man die Aufmerksamkeit mit Rücksicht auf den Geburts- 
mechanismus vor allem auf die Innenkonfiguration des großen und 
kleinen Beckens oder beschränkte sich auf einen allgemeinen Ver- 
gleich der Höheu-Breitenverhältnisse bei Säugern und den ver- 
schiedenen Menschenrassen. Diesen Ansprüchen tragen auch die üb- 
lichen Beckenmaße und -messungen in erster Linie Rechnung. Was 
sich vergleichend-anatomisch mit ihrer Hilfe eruieren ließ, hat Van 
DER HoEvEN LEONHARD!) in ziemlich erschöpfender Weise zur Darstel- 
lung gebracht und durch Skizzen (Fig. I—XVIII) erläutert: gegen- 
über dem Becken der niederen Affen und der Anthropoiden erscheint 
das menschliche Becken ,,durch schwächere Inklination der Becken- 
eingangsebene und durch direkte, von der aufrechten Haltung ab- 
hängige Druckeinflüsse“ in seiner Höhe reduziert und in der „hori- 
zontalen Tiefe‘‘ verbreitert. Das ist auch die Quintessenz der Ducx- 
woRTHschen ?) Zusammenstellung, der diese charakteristische Verschie- 
bung ebenfalls in den Fig. 190 und 191 zum Teil nach Huxury in 
überzeugender Weise veranschaulicht. Anderer Art sind die Über- 
legungen, von denen E. Scumipr?) aus die Beckenmessung empfiehlt. Er 
vergleicht jedes der beiden Os coxae mit einem Tisch, dessen drei 
Füße von einem gemeinsamen Mittelpunkt ausstrahlen und von denen 
ein Schenkel (Os ilium) vorne und dorsal, einer (Os ischii) hinten 
und dorsal und einer (Os pubis) ventral orientiert sei. Bei den Vier- 
füßlern lägen bei ruhender Beinhaltung die beiden ersteren senkrecht 
zur Oberschenkelachse, während der dritte als Beckenschluß in der 
Richtung des ruhenden Oberschenkels medianwärts verlaufe; die auf- 
rechte Körperhaltung des Menschen ändere dieses Lageverhältnis 
zwischen der Richtung der Beckenkomponenten und dem Oberschenkel 


1) J. van DER HoEvVEN LEONHARD, Over de betrekking van het Bekken 
der Anthropoiden tot dat von den Mensch. Inaug.-Dissert. Amsterdam 1905, 
und Zeitschr. f. d. Ausbau der Entwickelungslehre, Bd. I, H. 4. 1907. 

2) W. L. H. DvckworTa, Morphology and Anthropology. Cambridge 1904. 

3) E. ScHMmIDT, Anthropologische Methoden. Leipzig 1888. 


499 


völlig: die Diumachse stehe nicht mehr rechtwinklig nach vorn, son- 
dern stumpfwinklig nach hinten gegen den Oberschenkel, das Ischium sei 
ihr fast parallel gestellt, das Pubis dagegen weit nach vorn und auf- 
wärts von ihm gerückt. Ischium und Ilium seien verkürzt und da- 
durch das Becken in vertikaler Richtung reduziert, während es in 
sagittaler zugenommen habe durch Längenentwickelung des Pubis, 
Entfaltung der Darmbeinschaufeln und durch dorsale Winkelstellung 
des Ilium und des-Ischium. Deswegen empfiehlt Scummr vor allem, 
die drei Achsen der drei Komponenten des Os coxae und den Winkel, 
den sie zueinander bilden, zu bestimmen. Als Achse des Darmbeins 
bezeichnet er die Verbindungslinie der Mitte des Oberschenkelgelenks 
und der Articulatio sacro-iliaca; als Achsen des Scham- und Sitzbeins 
die von der Mitte der Pfanne aus durch die Mitte der Rami supe- 
riores der beiden Knochen zu ziehenden Linien. Diese drei Achsen 
liefen in der Spitze einer dreiseitigen Pyramide zusammen und ihre 
Stellung zueinander könnte durch Messung der um die Spitze ge- 
legenen Winkel in ihrer Projektion auf die Grundfläche gemessen 
werden. Zahlenangaben macht Schmipr nicht. 

Um nun die charakteristischen Unterschiede in der Gestaltung 
des Beckens zwischen Mensch und den verschiedenen Typen der Pri- 
matenreihe sofort zu erkennen, empfiehlt es sich, das Os coxae von 
der Innenseite her zu betrachten und die Stellung der Facies auri- 
cularis bzw. des gesamten Gelenkteils des Os ilium zum Os pubis 
und Os ischii vergleichend zu prüfen. Man sieht dann ohne weiteres 
. (Fig. 1), daß der Kreuzbeinteil des Os ilium (Pars sacralis) bei den 
Halbaffen (a) fast senkrecht über der Verlängerung des Ramus su- 
perior des Os ischii steht und fast rechtwinklig zur Verlängerung des 
Ramus sup. des Os pubis, daß er dagegen beim Menschen (d) um- 
gekehrt nahezu in die Verlängerung des Ramus superior des Os pubis 
fällt und beinahe rechtwinklig zum Ramus sup. des Os ischii steht, 
mit anderen Worten, daß die Pars sacralis des Os ilium sich stark 
dorsal und kaudal verschoben hat unter Drehung um denjenigen 
Punkt, an dem die drei Komponenten des Os coxae zusammenstoßen. 
Man kann den Grad dieser Drehung zahlenmäßig erfassen, wenn man 
— ähnlich wie es E. Scummr vorschlug — die Achsen der drei Teile 
des Os coxae und den Winkel, den sie untereinander bilden, be- 
stimmt; nur ist es einfacher, diese Achsen auf der Innenseite des 
Os coxae festzulegen. Die drei Komponenten stoßen in der Tiefe 
des Acetabulum zusammen, und man hätte nur nötig, diesen Treff- 

32* 


500 


punkt auf der Innenseite zu fixieren; allein beim erwachsenen Menschen 
ist diese Stelle hier nur gelegentlich durch eine sternförmige Rauhig- 
keit zu erkennen, bei erwachsenen Anthropoiden überhaupt nicht. 


ila 


isa a 
isa 


Fig. 1. Hüftbeine von Lemur mong. (a), Hylobates syndact. (b), Orang (ce) und 
Mann (d) von innen gesehen und mit horizontal gestellter Schambeinachse orientiert. 

i=Ischion; pa—Schambeinachse; ila = Darmbeinachse; isa = Sitzbeinachse; 
oa = Lingsachse des For. obtur. 

«= Winkel zwischen Schambein- und Darmbeinachse ; 

8 = Winkel zwischen Schambein- und Sitzbeinachse; 

y = Winkel zwischen Darmbein- und Sitzbeinachse. 


501 


Es muß also ein Punkt gesucht werden, der in allen Fällen leicht 
zu eruieren ist und nicht zu weit von jenem abliegt; nach langem 
Prüfen wählte ich den Mittelpunkt der Pfannenoberfläche als Aus- 
gangspunkt und bestimmte seine Lage auf der Innenseite dadurch, 
daß ich den Pfannengrund in der Richtung senkrecht auf die Pfannen- 
eingangsebene mit einem feinen Pfriemen durchstieß (will oder muß 
man das Durchstoßen vermeiden, so kann man den Punkt äuch durch 
Projektionszeichnung oder Messung feststellen). 

Dieser Projektionspunkt des Pfannenmittelpunktes auf der Innen- 
fläche des Os coxae, den ich der Kürze wegen als Ischion (i)!) be- 
zeichne, liegt auf einer fast ebenen Fläche, die nahezu völlig vom 
Körper des Os ischii gebildet wird und die ich deswegen Planum 
ischiadieum benenne. Vom Ischion aus lassen sich nun die drei 
Achsen (Fig. 1) in folgender Weise bestimmen: Die Achse des Os 
pubis — vom Ischion zum oberen Symphysenrand (pa) die Achse des 
Os ischii — vom Ischion (entsprechend dem Vorschlage E. Scumrs) 
durch die Mitte des Ramus sup. und des Corpus des Os ischii (isa), 
die Achse des Os ilium — vom Ischion zur „Mitte“ der Facies auri- 
cularis?) (ila). Os pubis-Achse und Os ischii-Achse entsprechen in 
ihrer Verlaufsrichtung dem „Schambeinbalken“ WALDEYERS, die Os 
ischii-Achse dem unteren Teile des „Sitzbeinbalkens‘‘ desselben Autors. 

Die Winkel, die diese drei Achsen miteinander bilden (a, f, 7) 
lassen sich entweder am Os coxae selbst messen oder bequemer da- 
durch, daß man eine diagraphische Umrißzeichnung der Innenfläche 
des Os coxae aufnimmt und die Winkel an der Zeichnung abmißt; 
im letzteren Falle orientiert man das Hüftbein so, daß man mit Hilfe 
einer kleinen runden Wasserwage das Planum ischiadicum mit dem 
Ischion als Orientierungspunkt in die Horizontale einstellt. Die be- 
zeichneten Schambein- und Sitzbeinachsen stoßen bei Halbaffen (Hylo- 
bates) und beim erwachsenen Menschen (Fig. 1; 8) beiderlei Geschlechts 
etwa rechtwinklig aufeinander; bei platyrrhinen Affen und ebenso bei 
Schimpanse, Orang und Gorilla bilden sie mehr einen spitzen Winkel 


1) „Ischion“ ist die alte griechische Bezeichnung für Hüftgelenk und 
Hüftbein. 

2) Da die Bestimmung des geometrischen Mittelpunktes der Fac. auri- 
cularis sehr kompliziert ist, bestimme ich für diesen Zweck die Mitte dadurch, 
daß ich vom Ischion aus Tangenten an den oberen und unteren Rand der 
Facies auricularis lege: die Halbierungslinie des Winkels der beiden Tangenten 
entspricht der Achse des Iliums (vgl. Fig. 1 a-d; ila). 


502 


(Fig. 1c; $6) miteinander (bei Schimpanse beträgt der Winkel zwi- 
schen 80 und 85°, beim Orang und Gorilla zwischen 65 und 70°); 
bei katarrhinen Affen und ebenso beim kindlichen Becken mit noch 
knorpelig verbundenen Hüftbeinkomponenten ist der Winkel stumpf 
(von 95 bis 115°). Dabei ist zu berücksichtigen, daß nach meinen 
bisherigen Messungen auch der Winkel beim Menschen zwischen 83 
und 97° schwankt und daß durch die starke Entwickelung des Tuber 
ischiadicum bei Affen mit Gesäßschwielen, vor allem aber durch die 
später zu besprechende Torsion des oberen Sitzbeinastes die Richtung 
der Sitzbeinachse in ihrem Verlauf beeinflußt wird. Im großen und 
ganzen bleibt aber die Verlaufsrichtung der Schambein- und Sitzbein- 
achsen zueinander in der Primatenreihe konstant und die Abweichungen 
vom rechten Winkel nach der einen oder anderen Seite sind gegen- 
über der Verschiebung, die die Darmbeinachse erfährt, zahlenmäßig von 
geringerer Bedeutung. 


Nimmt man die Schambeinachse und ihre dorsale Verlängerung 
als Basis, so erhält man für den Winkel, den die Darmbeinachse mit 
ihr (Fig. 1; @) bildet, folgende Mittelwerte ‘): 

Halbaffen 105° 
katarrhine Affen 109,5° 
platyrrhine „, 1122 


Hylobates 112% 

Schimpanse 125° 

Orang 136° 

Gorilla 145° 

Erwachsener Mensch: weiblich 156° 
- 3 männlich 160° 


Das heißt also: die Pars sacralis des Os ilium ist bei den Halbaffen 
in einem Winkel von 105° gegen die Schambeinachse geneigt, steht 
also noch verhältnismäßig steil über der Pfannenmitte; in der Reihe der 
Primaten sinkt sie immer weiter nach hinten unten, so daß die Darm- 
beinachse beinahe in eine Ebene mit der Schambeinachse zu liegen 
kommt. Diese Verschiebung wird noch deutlicher, wenn man die 
Winkel vergleicht, die die vom Ischion zum vordersten, bzw. hintersten 
Punkt der Facies auricularis gezogenen Tangenten mit der Schambein- 


1) Die bier gegebenen Zahlen sind z. T. an einem kleinen Material vor- 
läufig berechnet; es ist möglich, daß sich bei einem größeren Material Kor- 
rekturen um wenige Grad ergeben werden. 


508° 


achse bilden: während bei den Lemuren die vordere Tangente mit 
dieser Achse einen Winkel von 96° (Fig. 1a) bildet, beträgt er beim 
Manne 133° (Fig. 1d)und der der hinteren Tangente 114° bei Lemuren 
und beim Mann sogar 187°, ja in einer Reihe von Fällen erreicht er 
beim Mann 195°. Das heißt: die Facies auricularis sinkt beim Men- 
schen so weit nach unten, daß ihr tiefster Punkt manchmal 15° unter 
die Verlängerung der Schambeinachse fällt, also unter die Becken- 
eingangsebene zu liegen kommt. Beim Weibe steht die Facies auri- 
cularis im Durchschnitt höher und sinkt nur selten und wenig unter 
die Beckeneingangsebene; das gleiche Verhalten zeigt das kindliche 
Becken. 

Die oben angegebenen Zahlen lehren ferner, daß die Affen der 
alten und neuen Welt mehr den Lemurentypus in der Stellung der 
Darmbeinachse aufweisen und daß die Anthropoiden in der Reihenfolge 
Hylobates, Schimpanse, Orang und Gorilla in der Richtung nach dem 
menschlichen Typus folgen. Wie diese Reihenfolge zu erklären ist, 
davon weiter unten. 

Die gleiche Verschiebung der Pars sacralis des Darmbeins äußert 
sich aber auch in einer Richtungsänderung gegenüber der Sitzbein- 
achse, auch dort, wo diese selbst — wie oben näher angegeben — 
ihre Richtung zur Schambeinachse ändert. Der Winkel, den die Darm- 
beinachse am Ischion mit der Sitzbeinachse bildet (Fig. 1a-d; 7), be- 
trigt bei Halbaffen und platyrrhinen Affen 164°, bei Hylobates 163°, 
bei katarrhinen Affen und den übrigen Anthropoiden zwischen 160° 
und 150° und sinkt beim Manne bis auf 109° (Weib 115°), d. h. 
. die Pars sacralis des Darmbeins liegt bei Halbaffen usw. nur wenig 
nach hinten gegenüber der Verlängerung der Sitzbeinachse abgebogen, 
beim Menschen dagegen stellt sie sich rechtwinklig dazu. 

Das allmähliche Abbiegen bzw. Tiefertreten der Pars sacralis des 
Os ilium und der Darmbeinachse gegenüber dem Schambein und Sitz- 
bein in der Primatenreihe, das beim Menschen seinen höchsten Grad 
erreicht, ist offensichtlich die Folge der starken Belastung und der 
veränderten Druckrichtung, die die Pars sacralis des Darmbeins und 
ihre Verbindung mit der Pfanne durch die Aufrichtung und den 
aufrechten Gang erfahren. 

Mit der Reduktion der Schwanzwirbelsäule steht sie in keinerlei 
direktem Zusammenhang, da der schwanzlose Hylobates noch dieselbe 
Steilstellung des Darmbeins besitzt wie die Halbaffen und niederen 
Affen. Wie sehr aber der Grad der Belastung des Darmbeins aus- 


504 


schlaggebend ist, geht aus der oben angeführten Reihe hervor, der 
zufolge die Winkelstellung unter den Anthropoiden mit der Massigkeit 
des Tieres zunimmt, d. h. bei Hylobates am geringsten, beim Gorilla 
am stärksten ausgesprochen ist (Hylobates 112°, Schimpanse 125°, 
Orang 136°, Gorilla 145°) und folgt ferner daraus, daß sie beim 
jugendlichen, noch nicht synostosierten Hüftbein geringer ist als beim 
erwachsenen Individuum, sowohl bei Anthropoiden wie beim Menschen 


Sp.il.p.s. - - EN 


\ 


N 


| 


\ 
Sp.il.p.i. _ oo 


Sp.il.p.i 
Sp.isch. 
En Sp.isch 
Tit. dar. 
! 
a Fig. 2. b 


Fig. 2. Hüftbein vom Schimpansen (a) und Menschen (b) in Umrißzeichnung 
von hinten und außen zur Veranschaulichung der hinteren Konturlinie mit den vier 
Vorsprüngen. 


— bei 2 jungen Orang mit knorpelig verbundenen Hüftbeinkompo- 
nenten beträgt der Neigungswinkel des Darmbeins nur 124° bzw. 126°, 
gegenüber 136° bei erwachsenen Tieren; bei Kindern mit noch nicht 
synostosierten Hüftbeinknochen finde ich den Winkel im Mittel zu 
146°, gegenüber 156° bzw. 160° beim Erwachsenen. Auch die Tat- 
sache, daß die Senkung des Os ilium beim Weibe im Mittel geringer 
ist als beim Manne (die Zahlen s. o.), spricht im gleichen Sinne. 


505 


Die Drehung der Pars sacralis des Darmbeins um die Pfannen- 
mitte nach hinten und unten bedingt aber nun eine Reihe von Ver- 
änderungen sowohl in der Form wie in der Stellung des gesamten 
Hüftbeins und des ganzen Beckens. 

Wo das Darmbein mit dem Ramus superior des Sitzbeins unge- 
fähr in einer Geraden liegt wie beim Lemur (Fig. 1a), ist eine Inci- 
sura ischiadica major kaum angedeutet; mit dem Tiefertreten des Os 
ilium prägt sie sich aber in der Primatenreihe immer stärker aus 
(Fig. 1c; Fig. 2a), und ihr Bogen wird um so schärfer, je weiter die 
Facies auricularis mit ihrem unteren Rande — der ungefähr mit der 
Spina iliaca posterior inferior zusammenfällt — unter die Beckeneingangs- 
ebene herabsinkt; dementsprechend ist sie beim Manne im allge- 
meinen viel akzentuierter (Fig. 1d) als beim Weibe, wo sie oft nur 
einen sehr flachen Bogen bildet. Betrachtet man das Os coxae von 
der Seite in der in Fig. 2 wiedergegebenen Stellung und verbindet 
seinen höchsten Punkt an der Crista iliaca mit dem tiefsten am Tuber 
ischiadicum, so wird die Entfaltung des Darmbeins und seine Senkung 
nach hinten außerordentlich deutlich; es zeigt sich dabei, wie sehr 
auch die Spina iliaca posterior superior beim Menschen (b) gegen- 
über den Anthropoiden (a) nach hinten und unten gerückt ist. Daß 
damit das Darmbein in der Höhe ab- und in der Tiefe (sagittale 
Richtung) zunehmen muß, wird aus einem Vergleich der beiden 
Figuren 2a und b ohne weiteres klar. 

Sehr charakteristisch sind die Formveränderungen, die das Sitz- 
bein erfährt. Auf die Verschiebung seiner im Ramus superior ver- 
laufenden Achse zu der Achse des Schambeins habe ich schon hinge- 
wiesen. Vor allem aber auffallend ist die Verschiedenheit im Aussehen 
und in der Lage des Tuber ischiadicum. Bei den Primaten mit stark ent- 
wickelten Gesäßschwielen erscheint das Tuber als eine im wesentlichen 
nach unten gerichtete plattenförmige Verbreiterung des Sitzbeins, die 
sich auch auf den Ramus inf. erstreckt und sich dort allmählich ver- 
schmälert; diese Verbreiterung springt vor allem nach außen stempel- 
artig vor. Bei Hylobates, der gleichfalls Gesäßschwielen besitzt, ver- 
dickt sich der obere Sitzbeinast nach dem Tuber zu ziemlich gleich- 
mäßig. . 

Bei den übrigen Anthropoiden, besonders beim Schimpanse und 
Gorilla, ist das Tuber eine gekrümmte Fläche und besonders nach 
hinten zu aufgebogen; dazu kommt ein weiteres Moment, das bei 
Hylobates eben angedeutet ist: der obere Sitzbeinast ist von der 


506 


Spina ischiadica an in seinem hinteren Teile und dem entsprechenden 
Tuberabschnitt deutlich nach außen gedreht (Fig. 3a). Dadurch setzt 
sich von hinten und außen her betrachtet der Sitzbeinast mit dem 
Tuber durch eine an der Spina ischiadica beginnende schräg nach 
unten und vorn verlaufende Furche von dem in seiner Richtung und 
Lage unverändert bleibenden, die Gelenkpfanne umfassenden Körper 
des Sitzbeins ab (Fig. 3a; stg). Man kann hier also eine Pars tuberalis 
und eine Pars glenoidalis unterscheiden, die trennende Furche ist der 
Sulcus tubero-glenoidalis. Beim Menschen (Fig. 3b) erscheint das Tuber 
ischiadicum als eine nur wenig die Ränder überragende Verdickung 
des Sitzbeinendes, die sehr stark um den oberen Sitzbeinast nach 


- sig 


a Fig. 3. 


Fig. 3. Oberer Sitzbeinast mit Tuber ischiadicum von Gorilla (a) und Menschen 
(b) in der Ansicht von hinten. 

si = Spina ischiadica; ti=Tuber ischiadicum; stg = Sulcus tubero-glenoidalis; 
bm = Feld der Bursa mucosa. 


hinten und außen herumgebogen ist. Dadurch erstreckt sich das 
Tuber weit herauf gegen die Pfanne hin und überlagert hier den oberen 
Sitzbeinast vollständig bis zu jener Furche (stg), die auch beim Men- 
schen die Pars tuberalis von der Pars glenoidalis trennt und hier dem- 
entsprechend einen mehr quer gerichteten Verlauf zeigt. Dieser Sulcus 
ist beim Menschen schon lange bekannt und von WALDEYER!) Sulcus 
tubero-glenoidalis genannt worden, eine Bezeichnung, die auch ver- 


1) WALDEYER, W. Das Becken. Lehrbuch der topogr.-chir. Anatomie 
von G. JoESSEL und W. WALDEYER II. 1899. 


507 


gleichend-anatomisch sehr gut verwertbar ist. Wie schon WALDEYER 
hervorhob, hat sie entgegen den hie und da geäußerten Ansichten 
mit der Sehne des M. obturator externus nichts zu tun; sie stellt eben 
die durch die Abdrehung bedingte Furche zwischen der Pars tuberalis 
und der Pars glenoidalis des Sitzbeins dar, die beim Menschen da- 
durch besonders ausgesprochen ist, daß das Tuber hier auf die ganze 
hintere Fläche des oberen Sitzbeinastes heraufrückt und sie über- 
lagert (Fig. 3b und 2b). 

Die Spina ischiadica, die bei den Anthropoiden und den übrigen 
Primaten nur angedeutet ist, erreicht beim Menschen eine beträcht- 
liche Entwickelung, die zusammen mit der eben genannten Verlagerung 
des Tuber eine deutliche Incisura ischiadica minor bedingt (Fig.2 und 3b). 
Der dieser Ineisur aufgelagerte Schleimbeutel unter dem M. obturator 
internus verursacht eine Glättung des Knochens, die sich bei den 
Anthropoiden zwischen Tuberrand und Sulcus tubero-glenoidalis aus- 
breitet und beim Menschen entsprechend der Verschiebung des Tuber 
in querer Richtung verläuft (Fig. 3 bm). 

Die geschilderten Umbildungen in diesem Gebiete des Sitzbeins 
sind offenbar ausgelöst durch die Lage und Richtungsänderung des 
Kreuzbeins, das durch die Lig. sacrotuberosum und sacrospinosum am 
Tuber sowohl wie an der Spina einen nach oben bzw. hinten ge- 
richteten Zug ausübt. Ich werde darauf weiter unten im Zusammen- 
hang zurückkommen. 

Die weiteren Veränderungen, die das Os coxae des Menschen 
gegenüber den übrigen Primaten erfährt, betreffen noch in besonders 
charakteristischer Weise die Ala des Darmbeins, die Symphysengegend 
und das Foramen obturatum, von dem ich hier nur das Wesentliche 
hervorheben kann. 

Während bei den Halbaffen das Darmbein in der Hauptsache 
nur aus der Pars sacralis besteht mit geringen Flächen- und Leisten- 
bildungen für die Muskelansätze, kommt es schon bei den Anthro- 
poiden zu einer starken Entfaltung einer eigentlichen Darmbeinschaufel, 
die sich von der menschlichen einmal durch die Richtung ihrer Aus- 
breitung, dann aber besonders auch durch die Gestaltung ihres vor- 
deren Endes unterscheidet. Beim Gorilla, wo die Ala am mächtigsten 
ist, biegt sie von der mehr sagittal entfalteten Pars sacralis winklig 
lateralwärts ab und verläuft bis zu ihrem einfach gestalteten vorderen 
Rande in flachem Bogen. Beim Menschen ist sie dagegen nach vorn 
zu wieder mehr oder weniger winklig medianwärts umgebogen, so 


508 


daß sie in der Horizontalebene S-formig gekrümmt erscheint. In 
ihrem vorderen Teile treten beim Menschen aber besonders starke 
Vorsprünge auf, die Spina iliaca ant. sup. und namentlich die Spina 
iliaca ant. inf. und das Tuber glutaeum anterius (WALDEYER). 

Außerordentlich interessant ist die Symphysengegend. Während 
die Symphyse selbst bei den übrigen Primaten im allgemeinen sehr 
hoch ist und noch bei Hylobates z. B. die beiden Os coxae in ihrer 
ganzen Höhe umfaßt, ist sie beim Menschen beträchtlich niedriger, da 
die beiden unteren Schambeinschenkel bald lateral auseinanderstreben. 
Ein besonderes Verhalten zeigt dabei die Symphysenfläche: bei den 
Anthropoiden ist sie in ihrer gesamten Breite rein in sagittaler Rich- 
tung entfaltet; beim Menschen dagegen weichen die vorderen Ränder 
nicht nur lateral ab, sondern sind auch noch etwas nach außen um- 
gebogen. Daher kommt es, daß hier der Symphysenknorpel auf dem 
Querschnitt dreieckig mit nach vorn gerichteter Basis erscheint. 
Besonders aber ist beim Menschen der obere Rand beiderseits scharf 
nach außen und unten umgekrempelt und imponiert so als besondere 
Höckerbildung, das Tuberculum pubicum der deskriptiven Anatomie; 
durch Präparation läßt sich leicht feststellen, daß der Knorpel in der 
Tat bis zu den Tubercula reicht. Verglichen mit der Symphyse der 
übrigen Primaten erscheinen die beiderseitigen Symphysenflächen des 
Menschen demnach in ihren äußeren Partien und in ihrem oberen 
und unteren Rande lateral auseinandergezogen — beim weiblichen 
Geschlecht entsprechend der stärkeren Querspannung des gesamten 
Beckens stärker als beim männlichen. Während bei den meisten 
niederen Affen und Anthropoiden das Tuber ischiadicum sich ver- 
schmälernd unmittelbar bis zum unteren Rande der Symphyse reicht, 
läuft es beim Menschen in einer besonderen nach außen umge- 
bogenen Leistenbildung des Schambeins aus, an der die Corpora ca- 
vernosa penis bzw. clitoridis befestigt sind und die man als Crista 
pudendalis bezeichnen könnte; der untere Symphysenrand steht hier- 
mit nicht mehr in unmittelbarem Zusammenhang. 

Durch das stark laterale Auseinanderweichen der unteren Scham- 
beinäste im Zusammenhang mit dem Emporrücken des Tuber ischia- 
dicum auf die hintere Fläche des oberen Sitzbeinastes macht die ganze 
aus dem unteren Schambeinast und den beiden Sitzbeinästen bestehende 
untere knöcherne Umrahmung des Foramen obturatum den Eindruck, 
als ob sie beim Menschen von dem unteren Symphysenrand her nach 
hinten und oben gezogen wire. Am deutlichsten kommt das zum 


509 


Ausdruck, wenn man die Richtung der Längsachse des Foramen ob- 
turatum beim Menschen mit der der Anthropoiden vergleicht: eine 
in der größten Ausdehnung des Foramens vom oberen zum unteren 
Rande gezogene Linie verläuft bei den Anthropoiden schräg von lateral 
nach medial, beim Menschen dagegen umgekehrt von medial nach lateral 
(Fig. 1b-d; oa), was durchaus jener Zugrichtung entspricht. Dabei 
betrifft die Richtungsänderung nicht eigentlich die ganze Längsachse 
des Foramen obturatum, sondern nur den unteren Teil, der unterhalb 
einer vom Tuberculum obturatorium lat. inf. (WaLpEyeEr) nach den me- 
dialen Rande des Foramen gezogenen Horizontalen gelegen ist, d. h. 
also: nur der vom unteren Schambeinast und von den beiden Sitz- 
beinästen, die die oben geschilderte Verschiebung erfahren haben, 
eingerahmte Teil wird in der gleichen Richtung verlagert. 

Sucht man nun alle die beschriebenen Unterschiede des mensch- 
lichen Os coxae gegenüber dem der übrigen Primaten von einem 
einheitlichen Gesichtspunkte aus zu verstehen, so muß man von der 
geänderten mechanischen Beanspruchung des Hüftbeins, bzw. des 
Beckens ausgehen, die dieser Skeletteil durch die Aufrichtung und 
den aufrechten Gang erfährt. Ich kann im Rahmen dieser kurzen 
Mitteilung nicht auf alle Punkte eingehen und beschränke mich nur 
darauf, sie zu skizzieren. Das primäre Moment ist die durch die Auf- 
richtung des Oberkérpers bedingte scharfe Abknickung (Lendenlor- 
dose), die der bewegliche Teil der Wirbelsäule gegen das synostosierte 
und in der Art. sacro-iliaca fixierte Kreuzbein erfährt und die bei 
den übrigen Primaten kaum angedeutet oder jedenfalls nur sehr viel 
schwächer ausgesprochen ist. Die ausschließliche Belastung der unteren 
Extremität führt zu der schon oben geschilderten Senkung des Pars 
sacralis des Darmbeins, die in ihrer Achse dadurch nahezu in die- 
selbe Richtung zu liegen kommt wie die des Schambeins und gegen 
das Sitzbein sich stark winklig abknickt (Fig. 1d; ila). Abnahme 
der Höhe des Os coxae und Zunahme im sagittalen Durchmesser bei 
gleichzeitiger Ausbildung und stärkerer Akzentuierung der Incisura 
ischiadica major sind die Folge. Die Richtungsänderung des Kreuz- 
beins gegenüber der Lendenwirbelsäule bedingt, daß die Last des 
Oberkörpers hauptsächlich auf den Basisteil des Kreuzbeins wirkt; 
das in der Art. sacro-iliaca in gewissem Umfang drehbare Skelett- 
stück wird dadurch in dem Maße, als der vor dem Drehpunkt ge- 
legene Basisteil nach unten gedrückt wird, in seinem kaudalen, hinter 
dem Drehpunkt liegenden Teil nach oben gezogen, ein Zug, der 


510 


zweifelsohne noch durch die bei der Aufrichtung beteiligte Rücken- 
muskulatur, soweit sie an diesen Teilen des Kreuzbeins entspringt, in 
besonderem Maße verstärkt wird. Diesem Zug wirken die Ligamen- 
ta sacrotuberosum und sacrospinosum entgegen, von denen nament- 
lich das erstere am Os coxae einen starken Zug nach hinten und 
oben, d. h. nach dem Kreuzbein zu ausübt; als Folge hiervon bildet 
sich einmal die bei den Anthropoiden beinahe völlig fehlende Kreuz- 
beinkrümmung aus, sodann die Spina ischiadica und die Verlagerung 
des Tuber ischiadicum nach hinten und oben. Was speziell die letztere 
angeht, so wird durch ihren Apophysencharakter die Verschiebung 
zweifelsohne erleichtert; wesentlich ist dabei noch, daß die Art des 
Ligamentansatzes am Tuber und der Sehnen der Unterschenkel- 
beuger dazu führen, daß das Ursprungsfeld der letzteren mehr nach 
außen rückt. Alle diese Momente bedingen also die für das mensch- 
liche Os coxae charakteristische Näherung der vier in der Fig. 2a, b 
wiedergegebenen Knochenpunkte und die besondere Ausprägung der 
hinteren Konturlinien des Hüftbeins im Gegensatz zu den übrigen 
Primaten. 

Die Umformungen im Gebiete der Symphyse sind zum Teil zweifel- 
los gleichfalls eine Wirkung des nach hinten gerichteten Zuges, dem 
das Sitzbein unterliegt. Auf das Schambein übertragen muß er sich 
in einem lateralen Auseinanderweichen der beiden unteren Schambein- 
äste äußern und die Höhe der Symphyse verringern. Dazu kommt 
aber noch ein wesentliches Moment: durch die Aufrichtung des Ober- 
körpers wird der Druck der Bauch- und Beckeneingeweide auf den 
Beckenboden außerordentlich erhöht und dadurch das Becken beson- 
ders in seinem unteren Teile auseinandergetrieben. Die Umkrempe- 
lung des vorderen und oberen Symphysenrandes beruht anscheinend 
auf einem durch die stärkere Querspannung des Beckens bedingten 
Zug der Adduktoren. 

Die Verschiebung, die die Pars sacralis des Darmbeins gegen- 
über dem Scham- und Sitzbein erfährt, äußert sich aber nun auch noch 
in einer Änderung der Stellung des gesamten Beckens, die durch die 
anders geartete Übertragung der Oberkörperlast auf das Hüftgelenk 
bzw. die Femora bedingt wird. In dem Maße nämlich, wie die Pars 
sacralis im Hüftgelenk sich nach hinten und unten bewegt, wird bei 
aufgerichtetem Oberkörper der Schwerpunkt des Rumpfes gleichfalls 
nach hinten verlegt. Diese für die Balancierung des aufrechten 
Körpers ungünstige Verlagerung mit der Tendenz zum Hintenüber- 


za 


sinken wird nun dadurch ausgeglichen, daß entsprechend der Rück- 
wärtsdrehung der Pars sacralis des Darmbeins nun das gesamte Becken 
eine nach vorne gerichtete Rotation um die durch die Hüftgelenk- 
mittelpunkte gelegte Frontalachse erfährt, die die Übertragungsstelle 
der Rumpflast im Gebiet der Pars sacralis nach Möglichkeit wieder 
über die Hüftgelenkmittelpunkte bringt. Es entsteht so die charakte- 
ristische „Beckenneigung“.!) Bei den übrigen Primaten ist diese mit 
der Verlagerung der Pars sacralis des Darmbeins korrespondierende 
„Beckendrehung“, wie ich diese Stellungsänderung des Beckens nennen 
möchte, jeweils dem Grade jener Verlagerung entsprechend ausgebildet. 

Im engen Zusammenhang mit den beschriebenen Umformungen 
steht auch die besondere Ausbildung des vorderen Teiles der mensch- 
lichen Darmbeinschaufel. In dem Maße, wie die Pars sacralis sich 
nach hinten abbiegt, und die Tendenz zum Hintenübersinken des Kör- 
pers verstärkt wird, unterliegt der vordere Teil des Darmbeins einer 
erhöhten Zugwirkung durch die vom Darmbein an der Streckseite des 
Oberschenkels verlaufenden Muskeln und Faszienzüge. Die starke Aus- 
bildung der Spina iliaca ant. inf. ist sicher, auf die Wirkung des Rectus 
femoris zurückzuführen, der das Lig. ilio-femorale in der Erhaltung 
des Gleichgewichts bei aufgerichteter Körperstellung unterstützt und 
der Tendenz des Hinteniibersinkens entgegenwirkt. Die gleiche 
Wirkung hat zweifellos der Tractus ilio-tibialis in seinem sehnigen 
Teile und der M. tensor fasciae latae; ich bin der Meinung, daß der 
von diesen Gebilden ausgeübte Zug die besondere Ausprägung des 
Tuber glutaeum anterius bzw. der Spina iliaca ant. sup. beim mensch- 
lichen Os coxae veranlaßt. 

Auf Grund der hier beschriebenen Umformungen, die das Os 
coxae der Primaten durch die Aufrichtung und den aufrechten Gang 
erfährt, lassen sich nun einzelne charakteristische Besonderheiten der 
leider nur in Bruchstücken vorliegenden Hüftbeine des fossilen Men- 


1) Da man unter „Beckenneigung‘“ beim Menschen den Winkel (bzw. 
Beckenstellung) versteht, den die Beckeneingangsebene mit der Horizontal- 
ebene bildet, ist diese Bezeichnung nicht ohne weiteres auf die natürliche 
Stellung des Beckens bei kletternden oder quadrupeden Primaten zu übertragen. 
Da bei sämtlichen Affenarten die Stellung der Pars sacralis des Darmbeins 
und damit auch des Promontoriums zur vorderen von den Schambeinen ge- 
bildeten Begrenzung des Beckeneingangs — wie aus dem oben geschilderten 
Verhalten hervorgeht — eine andere ist als beim Menschen, würde man bei 
einer Übertragung dieses Begriffes nicht kommensurable Dinge mit einander 
vergleichen. 


512 


schen besser verstehen. Beim Neanderthaler ist, worauf schon Kiaatscn?) 
aufmerksam gemacht hat, die Ineisura ischiadica major außerordentlich 
scharf ausgeprägt. Die Pars sacralis ist hier sehr stark nach unten 
verschoben, so daß die untere Tangente der Facies auricularis weit 
unter die Beckeneingangsebene zu liegen kommt. Da das Schambein 
fehlt, ist leider eine genaue Messung des Winkels, den die Darmbein- 
achse mit der Schambeinachse bildet, nicht möglich. Wohl aber läßt 
sich der Winkel berechnen, den jene Achse mit der Sitzbeinachse 
(Fig. 1d: y) bildet, da gerade dieser Teil des Sitzbeins erhalten ist; 
dieser Winkel beträgt 96°. Mit den oben angegebenen Mittelzahlen 
verglichen, ergibt sich also, daß hier die Darmbeinachse um 20° 
stärker gegen die Sitzbeinachse nach unten abgebogen ist als beim 
rezenten Weibe und um 13° stärker als beim rezenten Manne. 
Den Anthropoiden gegenüber ist der Unterschied noch größer. 
Diese Tatsache beweist mit Sicherheit, daß der Neanderthaler auf- 
recht ging, ja daß die für den aufrechten Gang charakteristische 
Hüftbeinform bei ihm noch viel stärker ausgeprägt ist, als beim 
rezenten Menschen, was vielleicht mit der verhältnismäßig größeren 
Massigkeit des Individuums zusammenhängt, vielleicht auch als das 
Zeichen einer noch nicht völlig kompensierten Anpassung an den auf- 
rechten Gang zu deuten ist. Der niedrige Winkel spricht ferner da- 
für, daß das Hüftbein einem männlichen Individuum angehört hat. 
Ob der Neanthaler in Bezug auf diese niedrige Winkelzahl ganz aus 
der Variationsbreite des rezenten Menschen herausfällt, vermag ich 
nicht zu sagen, da hierfür die Zahl meiner Messungen noch nicht 
genügt; jedenfalls steht er aber an der alleruntersten Grenze. Von be- 
sonderer Bedeutung ist, daß nach der Abbildung, die Bourn?) gibt, 
auch der Mensch von La Chapelle-aux-Saints denselben kleinen Winkel 
zeigt wie der Neanderthaler und dementsprechend die gleiche scharfe 
Ausprägung der Incisura ischiadica major. Bemerkenswert ist ferner, 
daß sowohl beim Neanderthaler wie anscheinend auch beim Menschen 
von La Chapelle-aux-Saints das Tuber ischiadieum, wie gleichfalls 
schon in der Literatur hervorgehoben wurde, stark nach hinten ver- 
lagert ist und mit seinem Rande weit nach außen vorspringt; es zeigt 
sich also hier die gleiche Erscheinung wie bei der Pars sacralis des 


1) Kuaatscn, H., Das Gliedmaßenskelett des Neanderthalmenschen. 
Verh. Anat. Gesellsch., Bonn 1901. 

2) BourE, M., L’homme fossile de La Chapelle-aux-Saints. Annales de 
Paléontologie 1911—1913. 


513 


Darmbeins, daß nämlich die Umbildung des Tuber in dem für den 
Menschen charakteristischen Sinne bei diesen beiden fossilen Formen 
noch stärker akzentuiert ist als beim rezenten Menschen. 

Eine ausführliche und mit entsprechenden Abbildungen belegte 
Darstellung aller Verhältnisse, die neben der Literatur auch noch eine 
Reihe weiterer Momente berücksichtigt, werde ich späterhin an anderer 
Stelle geben. 


Nachdruck verboten. 
Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. 


Vorläufige Mitteilung. 


Von R. TsuKacucat. 
Aus d. anat. Inst. d. med. Akademie zu Osaka, Japan. 


Mit einer Tafel. 


Über die Mesodermbildung bei den Säugetieren gehen die An- 
sichten zur Zeit noch ziemlich auseinander. Zweifellos ist der Pri- 
mitivstreif, wie die meisten Autoren annehmen, ein Hauptbildungsherd. 
Es gibt eine Reihe von Autoren, die außerdem noch andere Quellen 
behaupten. Dafür sprechen sicherlich die Befunde, welche man z. B. 
an Artiodaktylen, Primaten u. a. genommen hat. Das vergleichende 
Studium der Sachlage ist ein interessantes Problem der Blätterlehre; 
ich machte bereits gelegentlich meines Studiums zur Entwickelungs- 
geschichte der Ziege besonders darauf aufmerksam und setzte die 
Dinge in mehr oder weniger eingehender Weise auseinander.') 

Daß die Kaninchen-Keimscheiben im frühesten Stadium einen 
eigentiimlichen Mesodermhof (Area opaca n. KOoELLIKER) bilden, ver- 
anlaßte mich, an dem seit 50 Jahren sehr oft studierten, somit in 
Einzelheiten allbekannten Material, seine Entstehung wieder im Lichte 
meiner an der Ziege gewonnenen Erfahrungen zu betrachten. Ich 
wählte zur Untersuchung folgende drei Stadien: 6 Tage und 6 Stunden, 
6 Tage und 8 Stunden, und 7 Tage. 

Die Keimblasen, die man zur Zeit noch sehr leicht in ®/, proz. 
Kochsalzlösung herauszunehmen pflegt, wurden teils in FLemmins scher 
Flüssigkeit fixiert und einfach mit Safranin vorgefärbt, teils nach 


1) Anatom. Hefte 1. Abt. Bd. 46, H. 3, 1912. 
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 33 


m, 


der Osmiumhämatoxylinmethode Sc#urtzes!) behandelt. Die beiden 
letzteren zog ich besonders deshalb vor, weil ich zugleich beabsichtigte, 
an diesem Objekte Chondriosomen zu untersuchen. Als Vormedium 
bei der Einbettung in Paraffin benutzte ich Zedernholzöl dünner Kon- 
zentration. Um die Durchtränkung von Öl bzw. Paraffin zu erleich- 
tern, schnitt ich stets einen Teil der Keimblasenwand mit Hilfe 
ophthalmologischer Instrumente ein. Bei Anwendung der ScHULTzE- 
schen Methode war dies unnötig, weil die Zona pellucida sich während 
der Fixierung in Osmiumsäure immer von selbst von der Keimscheibe 
abtrennt und platzt, sodaß man diese ohne weiteres isoliert erhält. 
Diese Methode ist insoweit vorzüglich, als das Einbetten und Schnei- 
den äußerst erleichtert wird; übrigens ist sie weniger gut für die 
cytologische Untersuchung der embryonalen Zellen. Die einzelnen 
Keimscheiben wurden in Schnitte von 5—10 w zerlegt. 


Befund. 


Die Keimblasen von 6 Tagen und 6 Stunden haben etwa einen 
Durchmesser von 3 mm. Der Embryonalschild ist oval; man findet 
an ihm noch keine Besonderheiten. Der Entodermhof überschreitet 
ein wenig den Äquator. 

Die Keimblasen von 6 Tagen und 8 Stunden sind etwas größer 
als jene, ihr Durchmesser beträgt 3,0—4,5 mm. Der Schild ist oval 
und kaudal etwas zugespitzt. Was den letzteren Teil betrifft, so zeigt 
er eine mehr oder weniger deutliche Verdickung, die meist ziemlich 
knotig erscheint. In der Mehrzahl der Keimscheiben, von denen jetzt 
die Rede ist, läßt sie den Primitivstreifen einerseits erst nach vor- 
wärts wachsen, andererseits in ihrer nächsten Umgebung den ersten An- 
fang des Mesodermhofes zum Vorschein kommen. 

Die Keimscheiben von 7 Tagen sind weit größer als die vorigen. 
Der Schild ist ganz typisch birnenförmig geworden. Der Primitivstreif 
ist meist mit deutlichem Hrxsenschen- und Kaudalknoten versehen. 
Von seinem Gebiete ab bis zur Umgebung des kaudalen Schildteiles 
erstreckt sich der seit KoELLIKER wohl bekannte Mesodermhof in typi- 
scher Form. 

Um die Einzelbeschreibung abzukürzen, stelle ich, so weit es sich 
um die Flächenbetrachtung handelt, tabellarisch dar: 


1) Zeitschrift f. wiss. Mikrosk. Bd. 21, 1904. 


Maße in mm 


Kir ne der | des Schildes Mesoderm- Primitiv- Fixation u. 
zeichn. |Keim- = —-—— hof streif Färbung 
blase | Breite| Länge 
6 Tage Nr d3.a)[ 3,0 | 0,76 | 1,04 | noch nicht | noch nicht N 
und 6 | Nr. 53b| — | 0,73 | 0,88 i au 4 
Stunden | nr. 53¢ | — | 0,79 | 0,95 ; sen 
4 2 2 hämat. 
E F erste mod.-Fl. 
rt | u = 2 Andeutung? | Eisenhämat. 
Nr. 50b | 4,5 | 0,85 | 1,42 | im Beginn | in 0,66 mm x 
Nr. 50c | 3,0 | 0,82 | 1,11 | noch nicht | in 0,63 mm : 
Nr. 50d | 3,0 0,73 | — im Beginn 5 
6 Tage | Nr. 50e | 3,5 | 0,79 | 1,07 + in 0,28 mm 35 
und 8 knot. Verdick. 
ER Nr. 50f | 35 | 0,82 | 1,17 = am kaud. Ende = 
| deutlich 
# | : 5 in 0,51 mm 
Nr 50g 1 3,5 | 0,79 | 1,20 | im Beginn |, „ot. Verdick. J 
| ä 
Nr. 50h| — | 0,88 | 1,17 | noch nicht | noch nicht ar = 
ämat. 
Nr. 50i = Fad 0,79 | 1,07 a A 2 
Nr.1la| — 0,90 | 1,28 [= typ. Form] in 0,9 mm | Flem. Safran. 
Nr. 11b| — 0,86 | 1,35 en in 0,98 mm - 
7 Tage | Nr. lle] — 0,75 | 1,28 = in 0,75 mm ” 
Nr. lid} — 0,90 | 1,43 aS in 1,05mm a 
Nr.lle}| — 0,98 | 1,48 ae in 1,05 mm = 


Da die mikroskopischen Verhältnisse der Keimscheiben ziemlich 
gleichartig waren, so werde ich sie, anstatt im einzelnen zu beschreiben, 
in mehr oder weniger zusammenfassender Weise betrachten. Ich fange 
der Bequemlichkeit halber mit den Keimscheiben von 6 Tagen und 
8 Stunden an. Der Schild ist im wesentlichen noch zweiblätterig 
(Fig. 1): er besteht nämlich aus Ektoderm und Entoderm. Die RAuBEr- 
sche Deckschicht bildet schon keine kontinuierliche Lage mehr, son- 
dern man erkennt sie nur an flachen, quer liegenden, ganz zerstreuten 
Kernen. Die Zona pellucida zeigt an den Schnitten deutlich diejenige 
Zweischichtigkeit, die Rap schon in frühen Zeiten beschrieb.) Die 
Elemente des Ektoderms sind meist kurzzylindrisch; seine Oberfläche 
ist ganz glatt, setzt sich bei Eisenhämatoxylin-Präparaten knapp an 
die Zona pellucida an, während die untere, dem Entoderm zugekehrte 


1) Morphol. Jahrb., Bd. 15, 1889. 
33* 


516 


Fläche sich sehr uneben zeigt, indem sich hier etwaige Grenzmem- 
bran (Membrana prima Henxsens) nicht wahrnehmen läßt. Die soge- 
nannten Dunkelzellen, auf welche ich bei der Ziege besondere Auf- 
merksamkeit verwandte, finden sich auch hier hin und wieder und 
geben nicht selten sehr eigentümliche Bilder, indem sie das Ektoderm, 
am Schnitt gesehen, in mehrere Abteilungen trennen (Fig. 1). Was 
die. Bedeutung derselben anbelangt, so bin ich auch noch nicht im- 
stande, sicheres zu sagen. Das Entoderm ist ganz wie gewöhnlich, 
vom Ektoderm scharf abgesetzt. 

Wie ich eben erwähnte, stimmt das Verhältnis mit den Schil- 
derungen der früheren Autoren wie KOELLIKER,!) Rast (I. c.) u. a. 
ziemlich gut überein. Hervorgehoben sei jedoch, daß sich das Ekto- 
derm am kaudalen Schildbereiche im Vergleiche mit dem kranialen 
einerseits beträchtlich verdünnt und zugleich andererseits hin und wieder 
Verdickung zeigt, die merkwürdigerweise immer gewisse Unordnung 
der Ektodermzellen bedingt. Ich gestatte mir auf die Figuren der 
Tafel zu verweisen. Die Fig. 3b ist ein Übersichtsbild, wo ich den 
72. Schnitt einer Sagittalschnittserie (Nr. 50i), in der man den 
Schild auf 151 Schnitten & 5 w trifft, photographiert habe. Sie trifft 
also beinahe die Mittellinie des Schildes. Hier entspricht das linke 
Ende der Figur einem kranialen, das rechte einem kaudalen. Die 
Figg. 3a, c, d, e, stammen auch von ein und derselben Serie und 
zwar Fig. 3a vom 63., Fig. 3c vom 80., Fig. 3d vom 84. und Fig. 3e 
vom 110. Schnitte (photographisch aufgenommen). Sie sind aber etwas 
mehr vergrößert als die Figur 3b, sodaß der kaudale Schildteil in 
Hauptmaßen dargestellt ist, um die bezügliche Stelle klarer darzu- 
stellen. Die Figg. 2a, b, c, sind Photographien aus einer Querschnitts- 
serie (Nr. 50h), welche im ganzen 157 Schnitte von 7 w beträgt. Die 
Fig. 2a ist vom 53., Fig. 2b vom 134. und Fig. 2c vom 147. Schnitte 
derselben. An beiden letzteren, die gerade den kaudalen Schildab- 
schnitt treffen, bieten die Elemente des Ektoderms deutlich unregel- 
mäßige Anordnungen dar, während sie sich sonst, wie Fig. 2a es 
zeigt, ganz gewöhnlich verhalten. An den verdickten Stellen sind sie 
gewissermaßen nicht mehr zylindrisch, sondern in ganz verschiedenen 
Richtungen angereiht. Am kaudalen Schildrande gruppieren sie sich 
zuweilen, wie z. B. bei Fig. 2c, an einer Stelle der Deckschicht mehr 


1) Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 2 Aufl., 
1879. Zoolog. Auz. Bd. 3, 1880. 


517 


oder weniger radiär angeordnet. Auf der unteren konvexen Seite der 
genannten Verdickungen befinden sich nicht selten Zellen, die ent- 
weder ihrer Lage und Tinktion nach etwas anders aussehen, wie die 
gewöhnlichen Ektodermelemente, oder sich von diesen im Verbande 
aufzulockern beginnen und sogar teilweise sich ganz isoliert finden 
(Figg. 2b, 3a b, c, d, e). Diese Zellen erinnern uns ohne weiteres 
an diejenigen, die ich bei der Ziege über dem ganzen Schildrande 
fand. Es müßte sich somit, wie ich glaube, um den ersten Keim des 
Mesoderms handeln. Da die beiden eben erwähnten Keimscheiben so- 
wohl bei Flächenbetrachtung als auch an Schnitten noch keine An- 
deutung des Primitivstreifens zeigen, so unterliegt es keinem Zweifel, 
daß das Gebilde von diesem ganz unabhängig vorkommt. Es könnte 
dies auch gewissermaßen mit dem „ventralen Mesoblast HUBRECHTS“ 
verglichen werden,!) soweit er beim Igel, bei der Spitzmaus und bei 
Tarsius zu allererst als „eine aus dem Hinterende des Ektodermschil- 
des hervorsprossende Gewebswucherung“ erscheint, obwohl neuerdings 
BAuMmEISTER?) beim Igel davon nichts wahrnehmen konnte. 

Wenn der Primitivstreif in erster Anlage begriffen ist, geht ihm 
immer eine knotige Ektodermverdickung am kaudalen Schildende 
voran, von welcher er vorwärts wächst, während diese selbst später 
in den Kaudalknoten Bonners (Endwulst KoELLıkers) übergeht. Wo 
sie sich stark ausbildet, kann man dasjenige Bild, auf das ich oben 
hingewiesen habe, nicht mehr erkennen. Ich verweise wieder auf 
die Figuren. Die Figg. 4a, b, c sind Photogramme, die von der Serie 
Nr. 50f abgenommen worden sind. Fig. 4a stammt von dem 106., 
Fig. 4b von dem 116. und Fig. 4c von dem 131. Schnitte derselben, 
die im ganzen 142 Schnitte zu 7 u beträgt. Fig. 4c ist gerade durch 
den Primitivstreif (bwz. Kaudalknoten) getroffen. Sie stellt insofern 
ein typisches Bild vor, als sie durch die ansehnliche Ektodermver- 
diekung und die beginnende Mesodermbildung charakterisiert ist. Auf 
den Figuren 4a, b bekommt man jedoch wieder diejenigen Ver- 
dickungen, von welchen oben die Rede war, zu Gesicht. Sie be- 
finden sich etwas kranial vom Primitivstreif, ohne sich mit diesem 
in irgendeinen Zusammenhang zu setzen. Bei übrigen Keimscheiben, 
von denen ich gute Schnittserien a 6—7 u bekommen habe (Nr. 50c, d, e) 
konnte man entweder nur jene Andeutung oder gar keine solche mehr 


1) Anat. Anz. Bd. 3, 1888. Quart. journ. of micr. sc. Vol. 31, Part 4, 
1890. Verh. K. Akad. Wetensch. Amsterdam. Sect. 2, Deel 8, N. 6. 
2) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1913. 


518 


konstatieren. Ob bei letzterem Falle das betreffende Gebilde ent- 
weder von Anfang an unausgebildet bleibt, oder ob es einmal vor- 
kommt und dann später sich in den Primitivstreif (Kaudalknoten) 
miteingeschlossen verwischt, kann ich jetzt nicht entscheiden. Jeden- 
falls liegt es nahe, daß es sich um Gebilde handelt, in deren Aus- 
bildung ziemlich große, individuelle Schwankungen herrschen können. 

Von den Keimscheiben von 6 Tagen und 6 Stunden verhält sich 
die eine (Nr. 53a) ganz genau so wie die beschriebenen Keimscheiben 
Nr. 50h und i und zeigt ebenfalls am kaudalen Schildteil mehr oder 
weniger deutliche Unordnung und Verdickung des Ektoderms. Die 
anderen (Nr. 53b, c) waren viel jünger und wiesen nichts neues auf. 

Die Keimscheiben von 7 Tagen, von denen ich vier brauchbare 
Serien (Nr. 11b, c d und e) herstellen konnte, treten uns im wesentlichen 
wie gewöhnlich entgegen; man kann den Primitivstreif mit Hexsex- 
schem Knoten über die Hälfte der Schildlänge sich erstreckend finden. 
Der Kaudalknoten ist meist von beträchtlicher Dicke. Der kraniale 
Schildteil ist von Mesoderm noch ganz frei, während es im Primitiv- 
streifengebiete je nach dem Rücken kaudalwärts immer zunehmend 
auftritt, sodaß man zur Zeit die Hauptbildungsstätte des Mesoderms 
in Kaudalknoten findet. Bemerkenswert zu sein scheint mir das Ver- 
halten, das das Mesoderm in der Strecke des Primitivstreifs auf das 
Ektoderm äußert. Hier ist nämlich die seitliche Ausbreitung der 
Mesodermelemente an Menge überhaupt noch gering; sie haften merk- 
würdigerweise meist dicht am Ektoderm, während die Elemente des 
letzteren zugleich ihrerseits mehr oder weniger unregelmäßig angereiht 
sind, so daß man sich dann sehr oft über den echten, zur Zeit meist 
noch ganz schwachen Primitivstreif täuschen kann. Jedenfalls ist mir 
schwer begreiflich, daß alle Mesodermzellen in dem bezüglichen Be- 
reiche vom Primitivstreif in derartiger Weise hervorgegangen sind, 
wie vielfach angenommen wird. Es zwingt mich allem Anscheine 
nach eher zur Annahme, als ob sie nicht nur am Primitivstreif, son- 
dern auch am seitlichen Ektoderm allenthalben ihre Bildungsstätten 
finden. Ich halte solche Befunde keineswegs für ein seltsames Er- 
eignis wie z. B. eine Bildungsanomalie, denn ich konnte sie unter 
vier Keimscheiben in drei Fällen (Nr. 1lec, d, e) konstatieren. Sie 
erinnern uns vielmehr wieder an die Bilder in den früheren Entwicke- 
lungsstadien (u. a. Figg. 4a, b), deren weitere Folge sie hervorrufen 
würde, obwohl ich jetzt noch nicht dahin gelangen kann, einen un- 
mittelbaren Übergang zwischen beiden zu beweisen. 


7 
A u 


er 4 7 2 7 J aa 
ee 2 RG va 0 no ni gers? My 


BS 


Anatomischer Anzeiger Bd. 44. Tsukaguchi, Mesoderm. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


519 


Schluß. 


Ich versuche nun, auf der obigen Beobachtung fußend, einige 
Schlüsse zu ziehen. Die erste Anlage des Mesoderms kommt auch 
schon in einem frühen Entwickelungsstadium beim Kaninchen zum 
Vorschein, in welchem von jener des Primitivstreifs noch gar keine 
Rede is‘, Sie zeichnet sich durch mehrere Ektodermverdickungen am 
kaudalen Schildbereiche aus, von welchen die Mesodermkeime sich 
allmählich durch Verlagerung im Verbande lockern. Die letzteren be- 
teiligen sich zweifellos an der Bildung des bald erscheinenden Meso- 
dermhofes, spielen jedoch dabei keine große Rolle; theoretisches Interesse 
liegt aber, wie ich glaube, darin, daß man die Sache im wesentlichen mit 
derjenigen bei Artiodaktylen vergleichen kann. Sie stimmt nämlich 
mit der Mesodermbildung am Schildrande bei der Ziege ohne weiteres 
überein. Hier beim Kaninchen lokalisiert die Anlage mehr im kau- 
dalen Schildbereiche und nimmt an der Bildung eines nur in ihrer 
Umgebung vorkommenden Mesodermhofes teil, während sie bei der 
Ziege sich über den ganzen Schildrand verbreitet und einen eigen- 
tümlichen Ringhof zur Folge hat. Dem Gesagten gemäß kann ich 
zwischen beiden Formen der frühesten Mesodermbildung keinen prin- 
zipiellen Unterschied finden, sondern scheint mir hierin eine bemer- 
kenswerte Kette gefunden zu werden, durch welche die Mesoderm- 
bildung zwischen den Artiodaktylen und den meisten Säugetieren in- 
einander übergeht. Was endlich die Wechselbeziehungen auf. die 
Primaten und den Menschen betrifft, so gilt demnach alles, was ich 
für die Ziege auseinandersetzte, auch für das Kaninchen. 


Ende Juli 1913. (Eingegangen am 7. August.) 


Erklärung der Tafel. 


Alle Photographien sind mit Zeıssschen Instrumenten aufgenommen worden 
und zwar Figg. 1 u. 4 nach Eisenhämatoxylin-, die übrigen nach dem Osmium- 
hämatoxylinpräparaten. 

Fig. 1 Apochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 80 cm. 

Figg. 2a u. 3b Aprochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 60 cm. 

Figg. 2b u. 2c gleich der Fig. 1. 

Figg. 3a, c, d, e Apochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 85 cm. 

Figg. 4a, b, c, Apochr. 16 mm, Proj.-Oeul. 4, Balgl. 90 cm. 

Dun. Dunkelzellen. Dz. Zellen der Deckschicht. Hk. Ektoderm. En. Ento- 
derm. Kn. Kaudalknoten (Primitistreif). m. Mesodermkeim. Mes. Mesoderm. 
Zp. Zona pellucida. 


520 


Nachdruck verboten. 
The Mechanism of the Contraction in the Melanophores of Fishes. 
By R. A. Spars. 


Contributions from the Zoölogical Laboratory of the Museum of Comparative 
Zoölogy at Harvard College, No. 241. 


With 3 Figures. 


In spite of the great number of researches that have been car- 
ried out upon the color-changes of crustaceans, fishes, amphibians 
and reptiles, little is known of the actual mechanism which effects 
the migration of the pigment granules within the chromatophores. 
The older investigators believed that the chromatophores were amoe- 
boid cells in which pseudopodia-like processes were projected into 
the surrounding intercellular spaces. In the contracted phase these 
were supposedly withdrawn. Subsequently it has been claimed 
(BatLowirz, 93 and others) that the processes are not withdrawn, but 
that the pigment granules move distally and proximally within them. 
There has thus arisen the question: Do the pigment granules migrate 
in and out of fixed processes or are these changeable and to be com- 
pared with the pseudopodia of the amoeba? 

Keep and GamBie (:04) found that in Macromysis flexuosa, 
“Repeated experiments of stimulation on the same chromatophore 
cause it to contract to the same centre, and to expand into the same 
branches, and so produce the same pattern. ‘These chromatophore- 
endings, however, are frequently so intricate as to give rise to the 
appearance of a plate of pigment, for example, on the eyestalk and 
on the surface of the tail. In such cases it is difficult to determine 
whether the structure is the same as that just described for the main 
trunks, or whether the branches ultimately end in connection with a 
system of tubes”. 

Dreyer (:12) observed the changes in the dorsal chromatophores 
of a living Praunus flexuosus. Owing to the constant vibrations of 
the animal photographs could not be made of successive expanded 


521 


and contracted phases. Camera-lucida drawings, however, of a single 
chromatophore, showed that after a contraction of twenty hours, the 
processes had not been changed in any way; the expanded chromato- 
phore had the same contour as before the contraction (Textfig. 1, 
a-c, p. 23). 

Kann und Liegen (:07) made series of consecutive photographs 
of single melanophores in the web of the frog’s foot (R. temporaria). 
These cells were first photographed in the expanded condition; they 
were then contracted by an intra-venous or intra-peritoneal injection 
of adrenalin (Limpen :06), again photographed, and, after recovering 
from the effect of this contracting stimulus, the re-expanded melano- 
phores showed pre- 
cisely the same con- 
tours as in the first 
expanded phase. 
Altho these observa- 
tions proved conclu- 
sively that the mela- 
nin granules migrate 
along fixed paths, 
WINELER (: 10), after 
a series of experi- 
ments with Hyla ar- 
borea, seemed in- 


clined to revert to Fig. 1. A group of melanophores which have been 
the older view of expanded in a 0.1 molecular sodium chloride solution. 

; (Obj. 8 mm Zeiss Apochrom., Oc. 6 Zeiss Comp ) 
Fıcarsı (’96), who 


believed that the chromatophores have the power of sending out new 
processes which are independent of the preformed paths. WINKLER 
used galvanic and induced currents as expanding and contracting 
stimuli. Under these circumstances he observed that the original pro- 
cesses did not reappear in every case. He finally concluded that the 
pigment in general follows fixed processes but that it is not forced 
to do so, for, under the influence of the galvanic current, processes 
appear in places where previously none had been visible. 

There is a serious objection to this conclusion. If the pigment 
does not always reappear in the old processes, there is no proof 
whatever that what WInkLer regarded as new processes brought about 
by the galvanic current, were not actually old ones in which the 
granules had simply failed to appear at the previous observation. 


522 


Recently Hooker (:12) has described histological preparations in 
which the melanophores of the frog (Rana) apparently lie within ca- 
vities comparable to the lymph spaces containing the corneal cells. 
Contrary to the view of Brepermann ('92), he believes that the me- 
lanophores as a whole may contract and that when this occurs the : 
spaces of the “cavity” surrounding the processes are closed as a 
result of the intercellular pressure. In addition to the evidence 
furnished by these preparations, HookEr states that, “ Another very 
strong indication of the fact that the cells expand and contract as a 
whole is the distribution of the pigment in the expanded and con- 
tracted phase. In the former, the pigment is uniformly distributed 
throughout the cell, but owing to the smallness of the diameter of the 


Fig. 2. The same melanophores contracted in a solution containing 4 ce. of 
0.2 molecular potassium bromide + 2 cc. of 0.1 molecular sodium chloride. 


processes and the cell body, the individual rounded granules of pig- 
ment are clearly visible. The cell body is never without pigment as 
represented in the figures of Bırpermann for Hyla. In the contracted 
condition, the pigment is likewise evenly distributed, but, owing to 
the thickness of the cell body, the individual granules can not be 
distinguished.”” Hooker does not discuss the bearing of this concep- 
tion of the contracting melanophores upon the question of fixed pro- 
cesses. 

From this brief summary of the experiments it seems probable 
that the processes of the chromatophores in both crustaceans and 


ro 


amphibians are permanent. The evidence for a similar condition in 
fishes and reptiles is most fragmentary and contradictory. GoLOVINE 
(: 07, p. 864) has stated: “Cependant, durant tous ces changements 
nous n’avons jamais pu observer le mouvement des grains de pigment 
dans les panties intérieures de cytoplasma, mouvement mentionne par 
Brücke et;d’autre auteurs.” 

In a paper now in press it has been shown that in fresh pre- 
parations of the scales of the minnow, Fundulus heteroclitus, the 
migration of the pigment within the melanophores may be completely 
controlled by appropriate mixtures of sodium and potassium salts. It 
was a comparatively simple matter to carry out experiments similar 
to those of Kann und Liegen (: 07). 


Fig. 3. The same melanophores reexpanded in a 0.1 molecular sodium 
chloride solution. The processes are identical with those appearing in the first figure. 

In making these photographs no cover-glass was used. The illumination was 
by means of a single Nernst glower (110 volt). 


When scales are removed from the fish, the superficial melano- 
phores and xanthophores are seen to lie in the derma between the 
scale and the epidermis. The immersion of these scales in a 0.1 
molecular sodium chloride solution produces a lasting expansion of 
the melanophores. A portion of the scale was now selected in which 
a melanophore had its processes in approximately the same plane. 
After carefully locating the cell upon the scale, which was easily 
done by counting the number of growth rings, a photograph was taken 
of the expanded phase. The scale was then transferred to a mixture 


524 


of sodium and potassium salts which contained enough potassium to 
contract the melanophores and in which the irritability is preserved 
for some hours. The same cell was then photographed in the con- 
tracted condition. Finally, the scale was returned to the original so- 
dium chloride solution and, after the expansion was completed, it 
showed that the processes were identical with those of the first pho- 
tograph. This experiment was repeated many times and in every 
case the result was the same. (See Figs. 1—3.) 

Thus in F. heteroclitus the processes of the melanophores remain 
constant and the apparent changes of contour are due to migrations 
of the melanin granules within the fixed processes. This result is 
in full agreement with the conditions observed by KEEBLE and GaMBLE 
in Macromysis, by DEsxer in Praunus, and by Kann und LIEBEN in 
Rana. 


Bibliography 

Batuowitz, E., :93. Über die Bewegungserscheinungen der Pigmentzellen. 
Biol. Zentralbl., Bd. 13, p. 625—630. 

BIEDERMANN, W., :92. Über den Farbenwechsel der Frösche. Arch. f. d. ges. 
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der Pigmentzellen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., p. 104—112. 

Keesie, F., and GAmBLE, F. W., :04. The Color-Physiology of Higher Cru- 
stacea. Philos. Trans. R. Soc. London, Vol. 196, p. 295—388, 6 Pl. 

LiEBEn, S., :06. Über die Wirkung von Extrakten chromaffinen Gewebes 
(Adrenalin) auf die Pigmentzellen. Zentralbl. f. Physiol., Bd. 20, p- 
108—117. 

WINKLER, F., :10. Beobachtungen über die Bewegungen der Pigmentzellen. 
Arch. f. Derm, u. Syph., Bd. 101, p. 255—260. 


525 


Nachdruck verboten. 
Schlußwort 
von N. LOEWENTHAL in Lausanne. 


Die in No. 10 des laufenden Bandes in diesem Blatte veröffentlichte 
Erwiderung von Dr. MosıLıo (Riposta alle osservazione usw.) veranlaßt mich 
zu den nachstehenden Bemerkungen. 

Wenn ich noch einmal zum Worte komme, so geschieht dies nicht, um 
überhaupt das letzte Wort zu haben. In einem Gebiete, das noch bei weitem 
nicht erschöpft ist und eingehenderer Untersuchungen noch bedürftig ist, 
sind natürlich Diskussionen nicht zu vermeiden. Nur gegen die allerdings 
subjektive Tendenz von Moßıtıo, die sich darin kundgibt, daß er sich selbst 
in allen Fragen das Verdienst, die erworbenen Tatsachen dargetan zu haben, 
zuschreibt, während er bei mir nur Hypothesen findet, möchte ich Einwände 
erheben. 

In meinen letzten Drüsenstudien war ich vor allem bestrebt, das Vor- 
kommen im Zusammenhange mit der Orbitalhöhle von neuen oder wenigstens 
durchaus ungenügend bekannten Drüsenkomplexen zu begründen. Es galt 
dabei natürlicherweise, zuerst die Ergebnisse allgemeinerer Art und zwar an 
der Hand von mehreren Tierarten (ich habe deren nicht eine nur, sondern 
12 in Betracht gezogen, wenngleich manches noch nicht abgeschlossen ist) 
festzustellen; die Bearbeitung des Stoffes in allen Einzelheiten mußte ich vor- 
läufig bei Seite lassen, hoffe aber auf dieses weitgreifende Thema noch zurück- 
zukommen. Das gesammelte Material war für meine Zwecke wenn nicht be- 
sonders reich, so doch hinreichend genug. Als Beweis hierfür mag der Um- 
stand gelten, daß nicht nur der allgemeine Satz über die entwickelungsgeschicht- 
liche Unabhängigkeit der sogenannten unteren Tränendrüse, sondern auch 
mehrere Einzeltatsachen betreffs der Entwickelung sowohl der Tränendrüse, 
als der Nickhautdrüse in den fleißigen, aber nur das Rind (und von diesem 
nur Stadien bis 86 mm.) betreffenden Untersuchungen von MosiLio, eine er- 
freuliche Bestätigung gefunden haben. MosıLıo scheint aber dabei betreffs 
der Tränendrüse zu vergessen, daß seine Untersuchungen auf einer schon vor 
ihm durchaus sichergestellten Tatsache (nicht Hypothese) fußen, daß nament- 
lich auch beim Rindsembryo am äußeren Augenwinkel zwischen einer oberen 
und einer unteren Drüsengruppe zu unterscheiden ist. Übrigens habe ich 
vom Rind allein nicht zwei nur, wie es MosBıLıo schreibt, sondern Früchte 
von 26,5 mm, 8, 10, 14,5 und 20 cm, sowie auch Kälber untersucht. Damit 
ist aus dem allgemeinen Standpunkte mehr getan, als mit der Untersuchung 
von einer großen Anzahl von aneinanderfolgenden Stadien, die sich aber nur 
auf eine relativ beschränkte Entwickelungsperiode beziehen und somit schon 
von vornherein nicht ermöglichen, die Entwickelungsvorgänge in vollem 
Maße zu verfolgen. 


526 


Von den von mir veröffentlichten Abbildungen sind fast alle so aus- 
geführt worden, daß sie auch die Orientierung in topographischer Beziehung 
(im Vergleich zu den übrigen Teilen der Orbitalhöhle) ermöglichen, während 
dies an den Rekonstruktionsbildern und Mikrophotographien von MosıLıo bei 
weitem nicht immer der Fall ist. Rekonstruktionsbilder haben allerdings den 
Vorzug der plastischen Darstellung; ob denselben aber eine größere bzw. ob- 
jektivere Beweiskräftigkeit zukomme, scheint mir fraglich zu sein. 

Indem ich nun zur Beantwortung der Riposta von MosıLıo übergehe, 
kann ich mich, im Hinblick auf meine vorige Notiz (Zur Frage der Entwicke- 
lung der Augenhöhlendrüsen. Anat. Anzeiger, Bd. 43, 1913, Nr. 23/24, S. 618), 
wo die Tatsachen zusammengestellt sind, ganz kurz fassen. 

1. MoBıLıo gibt zu, daß er meine Ansicht betreffs der Deutung des hin- 
teren beweglichen Teiles der Drüse des 3. Augenlides beim Rind nicht voll 
wiedergegeben hat. Als erster habe ich gegen die noch jetzt fast allgemein 
gültige Anschauung, daß der genannte Drüsenteil eine echte, obwohl nur 
kleine Harprr’sche Drüse darstelle, Einwände erhoben. So schrieb ich darüber 
in meiner älteren Arbeit von 1896 (Drüsenstudien I, Intern. Monatsschrift f. 
Anat. u. Physiol. Bd. 13, Heft 1 u. 2), wie folgt: „Inwiefern aber diese 
Meinung als begründet angesehen werden kann, davon mehr weiter unten, 
denn es fehlen uns noch bis jetzt durchaus sichere Anhaltspunkte,, usw. (S. 13), 
und ferner: „Darum wird die Deutung der Befunde da erschwert, wo, wie 
z. B. beim Kalbe, ein kleiner zwar besonders beschaffener Teil vorhanden ist, 
der aber anatomisch von dem Hauptteil der Nickhautdrüse nicht genügend 
getrennt ist. Handelt es sich um einen Rest der Harper’schen Drüse, oder 
um eine heterogen beschaffene Nickhautdrüse? Nur das Studium der Ent- 
wickelung dieser Drüsen könnte den wahren Sachverhalt aufklären.“ (ibid. p. 32). 

Lutz (Zeitschr, f. Tiermedizin 1899, Bd. 3, Heft 2 u. 3), der vielfach auf 
meine Untersuchungen verweist, und dessen Ergebnisse in mehrfacher Be- 
ziehung mit den meinigen übereinstimmen, hat sich zwar in entschiedenerer 
Weise gegen die Existenz einer Harprer’schen Drüse beim Rind ausgesprochen, 
doch wohl ebenfalls nicht so absolut, als es MoBıLıo anzunehmen scheint. So 
lesen wir bei Lurz wörtlich: „... daß nach dem oben definierten Begriff 
der Harper’schen Drüse eine solche beim Rind nicht existiert, daß aber die- 
selbe insofern angedeutet erscheint, als das hintere Ende der Drüse die Ten- 
denz verrät, sich abzuschnüren“ usw. (S. 144) und ferner: „Das Rind besitzt 
keine Harper’sche Drüse, aber die Andeutung einer solchen“ (Schluß 2, S. 191). 

Die Untersuchung der Entwickelungsvorgänge beim Rind erweist in der 
Tat, daß die ältere Ansicht von Prrsrs u. A. mit den tatsächlichen Verhält- 
nissen voll nicht zu vereinigen ist, und zwar aus dem Grunde, daß, wie ich 
es beschrieben und abgebildet habe, derselbe Gang, der sich in dem hinteren 
Drüsenteile, in welchem in vorgerückteren Stadien die weiträumigen azinösen 
Drüsenteile auftreten, verliert, auch noch andere Segmente der Drüse und 
zwar der Knorpeldrüse versorgt. Weil aber nichtsdestoweniger die Entwicke- 
lungsvorgänge an der Drüsenanlage, aus welcher der hinterste Teil der Drüse 
entsteht, einige Eigentümlichkeiten aufweisen, die sonst die Harper’sche Drüse 
charakterisieren (vgl. hierüber meine Abhandlung im Archiv f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. 79, 1912), so bin ich zu der Folgerung gelangt, daß auch dem 


527 


Rind ein Äquivalent der Harper’'schen Drüse zukommt und daß somit die 
ganze mit der Nickhaut verbundene Drüse bei dieser Tierart als ein Produkt 
der Verschmelzung der Nickhautdrüse und der Harpver’schen Drüse aufgefaßt 
werden muß. Nun findet MopıLıo, daß diese meine Folgerung nicht annehm- 
bar sei, ohne aber diese wichtige Frage in eingehender Weise zu untersuchen, 
ohne vorgerücktere Stadien (aufwärts von 86 mm) untersucht zu haben. Ich 
meinerseits finde auch jetzt durchaus keine Veranlassung, an dieser Folgerung 
und an den dieselbe stützenden Beobachtungen etwas zu ändern und über- 
lasse ruhig die eine wie die anderen dem Urteile der Zukunft. Die gesamte 
Nickhautdrüse des Rindes stellt somit ein schönes Beispiel einer heterogenen 
Drüse dar und was dabei ein besonderes Interesse hat, ist der Umstand, daß 
diese Eigentümlichkeit in der Verschmelzung von Drüsenanlagen, die bei an- 
deren Tierarten ganz getrennt bleiben und zu Drüsen von verschiedenem Baue 
(die eigentliche Nickhautdrüse und die Harprr’sche Drüse) sich ausbilden, 
eine ungezwungene Erklärung findet. Die Ansicht von MopıLıo aber, daß 
nämlich dem Rind einfach nur eine Nickhautdrüse und nichts anderes zu- 
komme, ist entschieden nicht zutreffend, ist auch aus entwickelungsgeschicht- 
lichen Gründen nicht aufrecht zu erhalten. Wie gesagt, hat Mogır1o die Stadien 
aufwärts von 86 mm garnicht verfolgt. Von den Beobachtungen desselben 
ist der Fall 16 (Embryo von 86 mm Länge) einer besonderen Erwähnung 
wert. In diesem Falle fand MosıLıo an der Nickhautdrüse, außer den gewöhn- 
lichen an der konkaven Fläche verlaufenden Gängen, noch einen besonderen 
Gang, der nach außen von der Nickhaut mündete und den hinteren ange- 
schwollenen als Harper’sche Drüse gedeuteten Lappen versorgte. Die even- 
tuelle Verwertung dieser Beobachtung für die in Rede stehende Frage scheint 
Mosirıo entgangen zu sein. Es scheint ihm nämlich unbekannt zu sein (es 
ist wenigstens davon keine Rede im Text), daß bei mehreren Tierarten der 
Gang der Harper’schen Drüse nicht an der inneren (konkaven), sondern an 
der äußeren (konvexen) Fläche des 3. Augenlides mündet. So habe ich es am 
erwachsenen Tier bei Igel, Meerschweinchen, Ratte und Maus schon im Jahre 
1892 beschrieben (vgl. Anatom. Anzeiger Bd. 7, Nr. 2, 16 und 17). Wenn 
die Beobachtung von Mosiuio richtig ist, so ist sie gewiß geeignet, das Vor- 
handensein eines Homologon der Harper’schen Drüse an der Nickhautdrüse 
des Rindes zu stützen. 

2. In Betreff der Kontroversen, die auf die Zahl der beim Rind sich 
bildenden Anlagen der unteren Tränendrüse sich beziehen, möchte ich noch 
bemerken, daß es nicht genügend aufgeklärt bleibt, ob alle die von MosiıLıo 
geschilderten Keime (Getti) an der Aufbauung der fertigen Drüse wirklich 
teilnehmen. An Früchten z. B. von 20 cm Länge findet man nämlich außer 
den Gängen, die zu wirklichen Drüsenteilen sich begeben, noch Schläuche, 
die zwar schon kanalisiert sind, aber nach einigem Verlaufe blind enden, ohne 
mit Drüsenläppchen in Verbindung zu treten. Diese meine Beobachtung, die 
vielleicht MoBıLıo entgangen ist, ist auf Seite 108 des 2. Heftes im 19. Bande 
(1909) des französischen Blattes „Bibliographie anatomique“ verzeichnet. Sollte 
noch ferner die große Zahl der von MoBıLıo verzeichneten Anlagen der unteren 
Tränendrüse (bis 6) vielleicht an eine besondere Rinderart gebunden sein. 

3. Betreffs des ersten Auftretens der Tränendrüse beim Rindsembryo 


528 


bleibt dennoch der Sachverhalt, trotz den Erörterungen von MoBiLio, nicht 
genügend aufgeklärt. Für die Auffindung der allerersten Stadien ist die 
Schnittdicke gewiß nicht ohne Bedeutung. In meinen Schnittserien habe ich 
für die jüngsten Stadien überhaupt die Schnittdicke von 10 u nicht über- 
schritten. Am günstigen Materiale war die Schnittdicke unter 10 u. MosILıo 
hat eine größere Schnittdicke gewählt. So gibt er gelegentlich seines Embryo 
von 33 mm eine Schnittdicke von 20 u an. Bei anderen Embryonen gilt es 
um noch größere Schnittdieken von 25 bis 30 u. Ohne es behaupten zu wollen» 
bleibt dennoch unter solchen Bedingungen der Verdacht nicht ausgeschlossen, 
daß die negativen Befunde von MosgıLıo an Embryonen unter 33 mm vielleicht 
durch die zu groß gewählte Schnittdicke bedingt seien. Mehr oder weniger 
zweifelhaft erscheint mir allerdings der Umstand, wie ich es übrigens schon 
in meiner vorigen Antwort betont habe, „daß MosıLıo von Anfang an, also 
bei seinem Embryo von 33 mm, schon 5 Anlagen für die eigentliche Tränen- 
drüse findet“. Die von mir an anderen Tierarten angeregte Frage, ob irgend- 
ein Zeitunterschied in betreff der ersten Bildung der oberen und der unteren 
Drüse existiere, scheint in dem Falle von M. überhaupt keine Beantwortung 
finden zu können, denn bei demselben Embryo waren auch Anlagen der so- 
genannten unteren Tränendrüse schon vorhanden. 

Auch die Zeit des ersten Auftretens der Nickhautdrüse im Vergleich zu 
der Tränendrüse, beim Rindsembryo, bleibt noch fernerer Prüfung bedürftig. 


Anatomische Gesellschaft. 


In dem diesjährigen Mitgliederverzeichnis der Gesellschaft (Verh. 
d. Anat. Ges. Greifswald) ist durch ein Versehen der Druckerei der 
zu GROBBEN gehörende Titel „„Hofrat‘* eine Zeile tiefer, zu GRÖNVOOS 
gesetzt worden. 

Herr BaARBIERI hat nachträglich seinen Beitrag für 1913 bezahlt, 
ist also wieder Mitglied. 

Mit der Zahlung des Beitrages sind noch im Rückstande die 
Herren: CLAson, Evans, GREGORY, HENSHAW, KUNKEL (zwei Jahre!), 
RoSCHDESTWENSKI, SCHILLING-TORGAU, SCHUBERG, SPANDOW, SZYMONO- 
Wicz, VAN DE VELDE, VILLIGER. 

Der stiindige Schriftfiihrer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 9. September 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


#3. Band. >= 23, September 1913. 3 No. 22. 


In#art. Aufsätze. V. Fedorow, Beiträge zur Morphologie der Vena 
jugularis inferior. 2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. 
Mit 9 Abbildungen. p. 529—551. — Emanuele Celli, Sulla morfologia del 
M. piriformis. Con 6 figure. p. 551—560. 

Bücheranzeigen. WILHELM MÜLLER, p. 560. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 
2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. 
Von Dr. med. V. FEDoROW. 


(Aus dem Laboratorium für normale Anatomie von Prof. J. SZAwLoWwsKI, 
Med. Akad. in St. Petersburg.) 


Mit 9 Abbildungen, 


Der Entwicklung der Kopfvenen beim Meerschweinchen hat SALZER!) 
eine Arbeit gewidmet. Diese Arbeit enthält einige Angaben, die für 
uns hier nicht ohne Interesse sind. Beim Embryo von 7,5 mm Kopf- 
länge erwähnt der Verfasser die vordere Gesichtsvene, die medial vom 
Auge ihren Anfang nimmt. Beim Embryo von 20 mm L., 12 mm Kopf- 
lange beobachtet man auch die hintere Gesichtsvene. Der gemeinsame 


1) H. SALzER, Uber die Entw. der Kopfvenen d. Meerschweinchens. Mor- 
phol. Jahrb. 1895, Bd. 23, H. 2, 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 34 


330 


Stamm beider Venen ist als V. jugularis externa bezeichnet. Beim 
Embryo von 3 cm Kopflänge nimmt die vordere Gesichtsvene noch 
einen medialen Zufluß auf. Der Verfasser schnitt bei diesen drei Em- 
bryonen nur den Kopf, und wie die Mündung der vorderen Gesichts- 
vene bei dem ersten Embryo, so auch diese der V. jugularis ext. 
bei dem zweiten und dem dritten blieben ihm unbekannt. Auf 
Grund meiner Beobachtungen halte ich für augenscheinlich, daß das 
Ganglion „IX—X“ und das Ganglion X des Verfassers das Ganglion 
IX und der Nerv XII des Verfassers das Ganglion X darstellen. 


Nach Grosser!) ist beim Meerschweinchen die V. jugularis inferior 
sehr gut entwickelt. Der Verfasser erwähnt den unpaaren Anfang 
dieser an der ventralen Oberfläche der zwei ersten Kiemenbogen, den 
paarigen Verlauf im Perikard und die Mündung in die vordere Kar- 
dinalvene. Meiner Meinung nach besitzt das Meerschweinchen das 
unpaare mediane Gefäß nicht: man findet bloß eine (unbeständige) 
Anastomose zwischen der rechten und der linken Vene Die Vv. 
branchiales mit dem dorsalen Ausfluß sind bei den Säugetieren (beim 
Meerschweinchen) vorübergehend vorhanden und meistens rudimentär. 

Das größte Verdienst in der Forschung der unteren Drosselvene 
bei den Säugetieren gebührt wohl Lewis?), der die betreffende Vene 
anfangs als V. transversa und später als V. linguo-facialis (für die 
Säugetiere eine sehr treffende Benennung) bezeichnete. Beim Schwein- 
embryo von 12 mm L. geht die Vene, die seitwärts von der Zunge 
verläuft, lateral vom Nerv X und fließt in die V. jugularis interna am 
Niveau der lateralen Schilddrüse hinein. Der proximale Abschnitt 
der V. jugularis externa soll bei demselben Embryo durch Abspaltung 
von der V. jugularis int. gebildet werden. Doch scheint mir dieser 
Venenabschnitt zu einer anderen Vene zu gehören (zur V. vertebralis?). 
Beim Kaninchen entwickeln sich die Vv. jugulares inferiores ebenso 
früh wie die hinteren Kardinalvenen; sie münden gewöhnlich in die 
vordere Kardinalvene unweit von der Mündung der letzten, mitunter 
aber in den Ductus Cuvieri. Beim menschlichen Embryo von 10 mm 
L. nimmt die V. jugularis inferior die Wurzeln von der Zunge und 


1) S. die erste Fußnote im 1. Teil der vorliegenden Arbeit, Bd. 44, 8. 145 

2) F. T. Lewis, The Gross Anatomy of a 12 mm Pig. Amer. Journ. of 
Anat., Vol. 2, 1903, Nr. 2. — The Intra-Embryonic Blood Vessels of Rabbits 
from 81/, to 13 days. Proc. of the Assoc. of Amer. Anatom., 1903 (Amer. 
Journ. of Anat., Vol. 3, 1904). — On the Cervical Veins and Lymphatics in 
four Human Embryos. Amer. Journ. of Anat., Vol. 9, 1909, Nr. 1. 


531 


von den lateralen oberflächlichen Teilen auf und steigt hinab; vor der 
Einmündung in die vordere Kardinalvene geht die Vene lateral vom 
Nerv X vorbei. Beim menschlichen Embryo von 11,5 mm L. hat die 
Vene einen neuen Ausfluß erhalten, der kranial vom Punkte liegt, wo 
der Nerv XII die Kardinalvene durchkreuzt. Der absteigende Teil 
der unteren Drosselvene ist offenbar verschwunden. 

Nach diesen kurzen literarischen Angaben gehe ich zur systema- 
tischen Schilderung von der Entwicklung der V. jugularis inferior beim 
Meerschweinchen über. Die ersten drei Embryonen, F (des 16. Tages), 
G? und G! (beide des 17. Tages), besitzen entsprechend 19, 20 und 
21 Somitenpaare, dann die primären Augenblasen, die noch nicht ge- 
schlossenen Hörbläscheneinstülpungen, die zwei ersten Aortenbogen- 
paare und die ventralen Teile der 3. Aortenbogen. An der Rekon- 
struktion!) des Embryos G? erinnern die Verhältnisse der ventralen 
Teile von der Schlundwand zum Teil an die Tafelfigur 3 von Karuıus?) 
(St. III des Schweines, Textfigur 1), doch ist der rechte Mandibular- 
bogen noch völlig vom linken getrennt, und es sind überhaupt nur 
drei Kiemenbogenpaare entwickelt. Das Tuberculum impar hat das 
Aussehen eines flachen Dreiecks, dessen Spitze aboralwärts gerichtet 
ist. Die Copula ist auch flach und schwach ausgesprochen. Die Vy. 
capitis stellen jederseits im allgemeinen je zwei Stämme von der un- 
regelmäßigen Form dar (s. Fig. 1, vem und vel), die miteinander durch 
Anastomosen verbunden sind und proximal in die vordere Kardinal- 
vene übergehen; die letzte ist an der Figur nicht bezeichnet, in der 
ganzen Ausdehnung aber abgebildet. Im Gebiete der Hörbläschen- 
einstülpung (v. aw’.), die dicht an das Medullarrohr anliegt, wird der 
mediale Venenstamm an der Stelle unterbrochen, wo es für ihn keinen 
Platz gibt. Der laterale Venenstamm biegt sich um die Mündung der 
Hörbläscheneinstülpung von der ventralen Seite herum. Die 2. Aorten- 
bogen sind noch dünn und unregelmäßig (perlschnurförmig); beim Embryo 
F hat der linke Bogen drei Ausflüsse in die dorsale Aorta, beim Em- 
bryo G* hat jeder Bogen je zwei Ausflüsse; beim Embryo G! sind 
diese Aortenbogen dicker und regelmäßiger geworden. Von den ven- 
tralen Teilen der 2. Aortenbogen geht kaudalwärts je ein Auswuchs 
von der unregelmäßigen Form ab — d. i. der ventrale Abschnitt des 
3., noch unvollständigen Aortenbogens. Bei den Embryonen gibt es 


1) Von einigen Rekonstruktionen gebe ich keine Abbildungen. 
2) E. Karuıvs, Beiträge zur Entwicklung der Zunge. 3, T. 1 (Schwein). 
Anat. Hefte, Abt. 1, 41, 1910, H. 1—2 (123—124). 
34* 


532 


die Anlagen der dorsalen (d. h. mit dem dorsalen Ausfluß) Branchial- 
venen als Ausstülpungen oder mehr weniger lange dünne blinde (!) 
Auswüchse der V. capitis in das Mesenchym der zwei ersten Kiemen- 
bogen. Solche Auswüchse hat der Embryo F jederseits zwei, die Em- 
bryonen G? und G! — drei (beim Embryo G? ist der rechte Mandi- 
bularauswuchs mit zwei Armen versehen, wie man das im oberen Teil 
der Figur 1 sieht). Die etwaigen anderen Gefäße, außer den beschrie- 
benen, beobachtet man im Mandibular- und im Hyoidbogen nicht; an 
den späteren Stadien aber beschreibe ich nur die Hauptgefäße der 
Kiemenbogen. 

Die Verhältnisse der unteren Drosselvene sind an der linken Seite 
des Embryos F am meisten primitiv. Hier mündet ein kleines Gefäß 


Risse Fig. 2. 

Fig. 1. Meerschweinchenembryo G? des 17. Tages mit 20. Somiten. Die Ge- 
fäße der rechten Seite in der rechten und ein wenig dorsalen Ansicht. 7 Inseln 
von den Blutzellen. v. aw’. Platz des Hörbläschens. vem Vena capitis medialis. 
? die Stelle der V. jugularis inferior, wo deren Ununterbrochenheit zweifelhaft ist. 
Die übrigen Angaben s. am Schlusse des Aufsatzes. 

Fig. 2. Schema der Gefäße in der dorsalen Ansicht (an einer Seite die Ar- 
terien, an der anderen die Venen). 


mit dem blinden distalen Ende in den Ductus Cuvieri von der (dorso-) 
kranialen Seite. Das Gefäß ist im verdickten Abschnitt der Membrana 
reuniens gelagert. Rechts finden wir die Venenanlage viel kranialer, 
am Niveau des 2. Aortenbogens. Ventral von diesem Aortenbogen 
und von dem beschriebenen Teil des 3. Aortenbogens, im verdickten 
basalen (dorsalen) Abschnitt der Membrana reuniens, gerade an der 
Grenze von diesem Abschnitt, die an den dünnen Abschnitt der Mem- 
brana anstößt, beobachtet man einen ziemlich dicken Strang von Blut- 
zellen, die vom Endothel umfaßt sind; das kraniale Ende des Stranges, 


688 


der kranio-kaudale Richtung hat, ist gabelförmig gespalten. Etwas 
kaudaler wird der Strang unterbrochen. Weiter tritt auf demselben 
Platz ein dünnes, jetzt aber leeres Gefäß wieder auf. Das Gefäß wird 
abermals unterbrochen. Schließlich tritt ein Gefäß noch einmal auf; 
dieses enthält die Blutzellen und mündet in den Ductus Cuvieri von 
der kranialen Seite. Denselben Charakter wie beim Embryo F rechts 
hat die Venenanlage auch bei den Embryonen G? und G1. Nicht 
immer liegen die Venenabschnitte auf einer kranio-kaudalen Linie, es 
kommen die durch zwei Arme gebildeten Inseln (G! links), auch die 
isolierten Inseln von Blutzellen (G? rechts, s. Fig. 1, ii) vor. 

Bei dem vierten Meerschweinchenembryo O? des 18. Tages mit 
29 Somiten bilden sich die sekundären Augenbecher, das Hörbläschen 
ist vom Ektoderm fast 
losgetrennt. Der Em- 
bryo hat das 3. und das 
4. Aortenbogenpaar; von 
der medialen Wand der 
4. Aortenbogen gehen 
die Lungenarterieu ab 
(s. Fig. 3, wo man den 
noch unregelmäßigen 
Charakter der 4. Aorten- 
bogen und die Reste der 
1. und der 2. Aorten- 


bogen, auch eine Ana- 

somose zwischen der „uff: Anl 0% Im 18 Tue mit 2 
rechten dorsalen Aorta undein wenigdorsalen Ansicht. * Anastomose zwischen 
oder A. earotisinterna und der Aorta dorsalis dextra und der V. capitis lateralis. 
der V. capitis lateralis 

dextra sieht). Wie aus der Rekonstruktion zu ersehen ist, hat der Em- 
bryo vier Kiemenbogenpaare und die Arytänoidwülste (die 6. Kiemen- 
bogen). Die ventralen Schlundteile entsprechen den Tafelfiguren 5—6, 
Textfiguren 3—4 von Karuıvs (St. VI, IX). Vom Rand der Mundöffnung 
zieht auf den drei Kiemenbogen der scharf ausgeprägte mediane Wulst: 
das Tuberculum impar, das mit der Entwicklung seiner oralen Ecke 
rautenförmig geworden ist, hat den medianen Kamm, der mit der Copula 
zusammenfließt, welch letztere zu den Arytänoidwülsten hinabsteigt. 
An das Tuberculum impar schließen sich die kleinen seitlichen Zungen- 
anlagen (Zungenwülste) von der oralen Seite an. Die 3. Kiemenbogen 


534 


sind kleiner als die Hyoidbogen und liegen etwas medial von diesen. 
Man beobachtet auch den 5. Kiemenbogen im Sinne von H. Rast?), 
doch stellt dieser Bogen etwas ganz anderes dar, als die übrigen 
Kiemenbogen: das ist ein Bezirk auf der äußeren Oberfläche des 4. 
Kiemenbogens, bzw. auf der ventralen Oberfläche der Retrobranchial- 
leiste, durch seichte Einkerbungen begrenzt und wenige Schnitte ein- 
nehmend. Die Beziehungen dieses Bezirks zu den Gefäßen sind des- 
halb nicht festzustellen. Die Retrobranchialleiste sieht wie eine Er- 
hebung der seitlichen Oberfläche des Embryos aus, die dorsal vom 
Gebiet des 4. Kiemenbogens 
liegt und erst kaudal vom 
Bezirk des 5. Kiemenbogens 
etwas schärfer gegen den 
4. Kiemenbogen durch eine 
Grube abgesetzt wird. Am 
Niveau der Gg. Gasseri hat 
der Embryo die Vv. capitis 
mediales, am Niveau der 
Gg. VII— VII, der Hörbläs- 
chen, der Gg. IX — die 
Vv. capitis laterales; die 
sich bildenden Gg. X (?) 
liegen dorsal von den Venen. 
Es gibt folgende dorsale 
Branchialvenen: die maxil- 
lares stellen mehrere Zu- 
flüsse der V. capitis medialis 
aus dem Netz von den brei- 
er: ten Gefäßen des Oberkiefer- 

geting ee ger ae fortsatzes dar; die mandibu- 
rechten und ventralen Ansicht. lares, jederseits je eine aus 
dem dichten Mesenchym des 

Mandibularbogens, fließen auch in die V. capitis medialis hinein; 
die hyoideae, jederseits je vier aus dem Hyoidbogen, münden in 
die V. capitis lateralis, Was die Arterien anbetrifft, so bildet die 
A. carotis interna dextra im Gebiet des 3. Kiemenbogens eine kleine 
doppelte Insel (s. Fig. 3 unterhalb des Sternchens) und gibt einen 


1) H. Ras, Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim 
Meerschweinchen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1913, Bd. 82, H. 2, Abt. 1, S. %. 


535 


Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens; die A. carotis 
interna sinistra gibt einen dünnen Auswuchs in das Mesenchym des 
Hyoidbogens und noch einen Auswuchs in das Mesenchym des 3. 
Kiemenbogens; die Reste der 1. und der 2. Aortenbogen sind von 
mir schon erwähnt. Außerdem geben die dorsalen Aorten rechts und 
links je einen blinden Auswuchs von der unregelmäßigen Form in die 
6. Kiemenbogen (die Anlage von den 6. Aortenbogen; rechts sieht 
man den Auswuchs an der Fig. 3 oberhalb der Buchstaben oe). In 
den ventralen Teilen der Kiemenbogen finden wir das System der A. 
carotis externa und der V. jugularis inferior. Das System zeigt den 
klaren metameren Plan, der eine zeitlang während der Entwicklung 
des Meerschweinchens beibehalten wird (s. Schema an der Fig. 2). 
Jede A. carotis ext., nachdem sie aus dem Truncus arteriosus heraus- 
gegangen ist, schlägt die ventro-kraniale Richtung ein, tritt seitwärts 
von der unpaaren Anlage der Schilddrüse in den Hyoidbogen (A. 
hyoidea) hinein und gibt lateralwärts zwei parallele Äste ab. Diese 
Äste nenne ich ihrer Lage nach den R. aboralis und den R. oralis a. 
hyoideae. Der Stamm der Arterie geht in den Mandibularbogen (A. 
mandibularis) über und gibt hier wieder zwei konzentrische Äste (d. 
h. teilt sich in zwei Äste), die der Achse des Bogens parallel verlaufen: 
ventro-lateralwirts und dann lateralwärts. Die Äste nenne ich den R. 
aboralis und den R. oralis a. mandibularis. Bei diesem Embryo fließen 
die Äste jeder Arterie (der A. mandibularis und der A. hyoidea) dis- 
taler in den ventralen Rest des 1., bzw. des 2. Aortenbogens zusammen 
(s. Fig. 3 und 4). Die Zuflüsse der V. jugularis inferior sind bei 
diesem Embryo noch kurz; sie werden durch die ventralen Branchial- 
venen, je eine in jedem Kiemenbogen, dargestellt. Jede V. (branchialis) 
mandibularis beginnt neben der ventralen Oberfläche des Mandibular- 
bogens, verläuft medialwärts und dorsalwärts und geht in den Stamm 
der unteren Drosselvene über, der in den Hyoidbogen hineintritt und 
dorsalwärts verläuft, von der lateralen Seite die V. (branchialis) hyoidea 
aufnehmend. Diese Branchialvenen (Mandibular- und Hyoidvenen) 
werden im folgenden einfach die Vv. mandibulares, bzw. hyoideae ge- 
nannt werden. Im Gebiete des Hyoidbogens nimmt jede V. jugularis 
inf. auch je ein mediales Astchen auf, das ventral von der unpaaren 
Anlage der Schilddrüse und vom Anfang der A. carotis ext. liegt; 
man findet doch keine Anastomose zwischen der rechten und der linken 
Vene, obgleich viele Embryonen solche Anastomose besitzen. Einen 
Teil des rechten medialen Ästchens sieht man an der Fig. 3 unterhalb 


536 


der V. hyoidea (vh). Das ganze System der V. jugularis inf. ist kaudal 
von den Ästen der A. carotis ext. gelagert. Der Venenstamm geht 
aus dem Hyoidbogen in die Base der Membrana reuniens dicht neben 
dem 3. Kiemenbogen über und nimmt die kaudale und dorsale Rich- 
tung im verdickten Abschnitt der Membrana. Schließlich mündet die 
Vene in den Anfang des Ductus Cuvieri von der kranialen, ventralen 
und ein wenig von der lateralen Seite. 

Bei dem anderen Embryo desselben 18. Tages O! sind zwei 
Anastomosen zwischen der A. carotis int. sin. und der V. capitis late- 
ralis im Gebiete des Hyoidbogens, ziemlich weit auseinander gelagert. 
Die mittleren Punkte von den Anastomosen sind durch ein Längsgefäß 
verbunden, das folglich der Arterie und der Vene parallel verläuft. 
Zwischen der rechten und der linken V. jugularis inferior gibt es im 
Gebiete des Hyoidbogens eine ziemlich breite Anastomose, die ventral 
von der unpaaren Anlage der Schilddrüse liegt. Im Gebiete des Hyoid- 
bogens und auch im kranialen Teil der Membrana reuniens bildet die 
rechte Vene je eine Insel. Andere wesentliche Besonderheiten hat 
der Embryo im Vergleiche mit dem vorhergehenden nicht. 

Der sechste Embryo M, auch des 18. Tages, hat 30 Somite, die 
3. und die (breiten) 4. Aortenbogen; die 6. Aortenbogen sehen wie 
die blinden Auswüchse der dorsalen Aorten aus. Jede A. carotis int. 
ist mit der V. capitis lateralis mittels zweier Anastomosen verbunden: 
die eine ist im Gebiete des Hyoid-, die andere im Gebiete des 3. 
Kiemenbogens gelagert. Unmittelbar kaudal von der letzten Anastomose 
bildet die Aorta dorsalis sinistra eine Insel. In das Mesenchym des 
Hyoidbogens gibt jede A. carotis int. je einen Auswuchs ab. Die Vv. 
capitis mediales sind am Niveau von den Gg. Gasseri und den Gg. X 
vorhanden. Man findet folgende dorsale Branchialvenen: die maxillares 
sind mehrere Zuflüsse der V. capitis medialis; die mandibulares, je 
drei Gruppen jederseits, münden auch in die V. cap. medialis, wobei 
die zwei kranialen Venengruppen jederseits die Äste von den Gg. 
Gasseri einnehmen; die hyoideae, je eine rechts und links, fließen in 
die V. cap. lateralis hinein. Das System der A. carotis externa und 
der V. jugularis inferior behält den Plan bei, der bei dem vierten 
Embryo O? beschrieben wurde; doch sind hier die Gefäße dicker und 
besser ausgeprägt, besonders die Arterien; die Vv. mandibulares und 
hyoideae sind länger; die Rr. mediales vv. jugularium infer. (im Ge- 
biete des Hyoidbogens) kommen durch ihre distalen Enden miteinander 
beinahe in Berührung (der Zwischenraum zwischen diesen beträgt etwa 


537 


vier Zellen des dichten Mesenchyms). Unweit von ihrer Mündung 
nimmt die linke V. jugularis inferior das kurze blinde Ästchen von 
der dorso-medialen Seite aus dem verdickten Abschnitt der Membrana 
reuniens auf. Die Verhältnisse der Mündung von dieser Vene sind 
dieselben, wie bei dem Embryo O?. Die rechte Vene nähert sich dem 
proximalen Ende der V. cardinalis ant. und fließt in diese von der 
ventralen Seite, mit dem anderen kurzen Arme aber in den Anfang 
vom Ductus Cuvieri der linken Vene ähnlich hinein. 

Der siebente Meerschweinchenembryo I! des 18. Tages hat folgende 
Hauptbesonderheiten: jede A. carotis int. gibt je einen Auswuchs für 
den Mandibularbogen und je einen für den Hyoidbogen; die linke 
Arterie gibt außerdem einen Auswuchs in das Mesenchym des 3. 
Kiemenbogens. Von den dorsalen Branchialvenen ist ein Zufluß der 
linken V. capitis medialis, die V. branchialis arcus tertii, der Erwäh- 
nung würdig. Der R. oralis a. mandibularis ist nicht ausgesprochen. 
Die Vv. jugulares inferiores sind im Gebiete des Hyoidbogens durch 
dünne Anastomose miteinander verbunden. Die Venen erreichen rasch 
ein sehr großes Kaliber. Sie nehmen im Gebiete der Membrana reu- 
niens je einen Ast von der dorsalen Seite auf. Beide Venen fließen 
in die Ductus Cuvieri von der kranialen, ventralen und ein wenig von 
der lateralen Seite hinein. 

Der achte Embryo N! des 19. Tages mit 32 Somiten hat das 3. 
und das 4. Aortenbogenpaar; das 6. Aortenbogenpaar ist als blinde 
Auswüchse wie von den dorsalen Aorten, so auch vom Truncus arte- 
riosus vorhanden; die letzten kurzen Auswüchse, eigentlich die erwei- 
terten Anfangsabschnitte von den Lungenarterien der früheren Stadien, 
geben die dünnen Aa. pulmonales ab. Die Vv. capitis mediales ver- 
halten sich wie bei dem sechsten Embryo M. Die Retrobranchialleiste 
mit dem „5. Kiemenbogen“ zusammen ist jetzt besser gegen den 4. 
Kiemenbogen abgegrenzt. Von den dorsalen Branchialvenen sei die 
jederseits vorhandene V. branchialis arcus tertii, ein Zufluß der V. 
cap. medialis, erwähnt. Eine von den dorsalen Hyoidvenen der linken 
Seite anastomosiert mit der A. carotis int. Die Aa. carotides int. geben 
Auswüchse in das Mesenchym der Hyoidbogen (zwei rechts, einen 
links) und der 3. Kiemenbogen (einen mit zwei Anfängen rechts, zwei 
links) ab; die linke Arterie gibt noch einen Auswuchs in den Mandi- 
bularbogen. Der R. oralis a. mandibularis ist nicht ausgesprochen. 
Die dicken Vv. jugulares inferiores anastomosieren miteinander mittels 
eines sehr dünnen Gefäßes, das an der Grenze zwischen den Mandi- 


538 


bular- und den Hyoidbogen liegt. Am Niveau des kaudalen Teils von 
den 4. Kiemenbogen stehen die Venen, die in der Membrana reuniens 
verlaufen, mit den Kapillaren, die aus der kaudalen Oberfläche der 4. 
Aortenbogen herausgehen, in Verbindung. Die Venen münden nicht 
mehr in die Ductus Cuvieri, sondern in die Vv. cardinales anteriores 
von ihrer ventrolateralen Seite, unweit von den Ductus Cuvieri. 

Der neunte Embryo S des 19. Tages mit 36 Somiten hat die 3., 
4. und 6. Aortenbogen, wobei die 6. dünn und von unregelmäßiger 
-Form sind. Die Vv. capitis mediales sind am Niveau der Gg. Gasseri 
und der Gg. X und die verödenden am Niveau der Gg. geniculi vor- 
handen. Auf der äußeren Oberfläche des Embryos, dorsal von den 
4. Kiemenbogen, kommt eine Rinne, die in der kranio-kaudalen Rich- 
tung verläuft und schwach an den früheren Stadien ausgesprochen ist, 
zur Beobachtung. Diese Rinne trennt vom 4. Kiemenbogen die Retro- 
branchialleiste. Später vergrößert sich die letzte Leiste stark und legt 
sich von der lateralen Seite auf den 4. Kiemenbogen an, diesen und 
zum Teil auch den 3. Kiemenbogen verdeckend. Kaudalwärts geht 
die Retrobranchialleiste in die übrige Körperoberfläche ohne bestimmte 
Grenze über. Der R. aboralis a. mandibularis ist dicker als der R. 
oralis. Die Vv. jugulares inferiores sind dick; jede von diesen nimmt 
im Gebiete des Mandibularbogens die V. mandibularis, die durch Zu- 
sammenfluß des oralen und des aboralen Astes entstanden ist, und 
den R. medialis auf; nachdem die Vene in den Hyoidbogen über- 
gegangen ist, nimmt sie die V. hyoidea, rechts auch den R. medialis 
auf; zwischen den Venen gibt es keine Anastomose. In der Membrana 
reuniens fällt die linke Vene anfangs zusammen, etwas proximaler 
wird diese wieder dicker. Wie bei dem vorhergehenden Embryo, ent- 
halten die 4. Kiemenbogen die Kapillare, die aus den 4. Aortenbogen 
herausgehen und mit den Vv. jugulares inferiores verbunden sind. 
Unweit von ihrer Mündung nimmt die linke Vene einen kleinen, aber 
ziemlich dicken Ast von der ventrolateralen Seite auf. Die Verhält- 
nisse der Venenmündungen sind dieselben, wie bei dem vorhergehen- 
den Embryo. 

Zwei folgende Embryonen des 19. Tages N? und N? haben die 
3., 4. und 6. Aortenbogen. Die Wände von den Venen und von den 
großen Arterien unterscheiden sich nach ihrem Bau. Bei dem Embryo 
N? sind die Vv. capitis mediales und die dünnen laterales am Niveau 
der Gg. X vorhanden. Bei dem Embryo N® ist die V. capitis lateralis 
an diesem Niveau links schwach entwickelt, rechts nicht ausgesprochen. 


539 


Bei dem Embryo N? gibt die linke dorsale Aorta einen Auswuchs in 
das Mesenchym des 4. Kiemenbogens ab; der 6. Aortenbogen bildet 
links eine kleine Insel, d. h. es ist der 5. Aortenbogen vorhanden. Bei 
dem Embryo N® haben die 6. Aortenbogen das unregelmäßige Aus- 
sehen und bilden die Inseln. Bei dem Embryo N? ist der R. aboralis 
a. mandibularis dick, der R. oralis ist nicht ausgesprochen. Bei dem 
Embryo N® sind die Rr. aboralis et oralis a. mandibularis gut ausge- 
sprochen, der R. aboralis a. hyoideae ist dünn. Im Gebiete des Man- 
dibularbogens nimmt die V. jugularis inferior (bei dem Embryo N? 
nur die rechte) das mediale Ästchen auf. Es gibt keine Anastomose 
zwischen den unteren Drosselvenen; die Venenzuflüsse aus den 4. 
Kiemenbogen sind vorhanden. Die Venen fließen in die Vv. cardinales 
ant. von der ventrolateralen Seite hinein. 

Bei dem 12. Meerschweinchenembryo I? des 19. Tages mit 36 
Somiten sind die 3. bis 6. Aortenbogen vorhanden. Am Niveau der 
Gg. X finden wir die dünneren Vv. capitis laterales und die dickeren 
mediales. Von den dorsalen Branchialvenen seien die zum ersten mal 
auftretenden Vv. branchiales arcus quarti erwähnt: zwei rechts, drei 
links; alle fließen in die V. capitis medialis hinein. Die rechte dorsale 
Aorta gibt zwei, die linke einen Auswuchs in das Mesenchym des 4. 
Kiemenbogens ab. Der R. oralis a. hyoideae ist dick (links gibt es 
den zweiten R. oralis, der dünner ist), der R. oralis a. mandibularis 
ist dünn. Im Gebiete des Mandibularbogens nimmt die rechte V. jugu- 
laris inferior den medialen Ast auf. An der Grenze zwischen den 
Mandibular- und den Hyoidbogen sind die Vv. jugulares inferiores 
durch ziemlich breite Anastomose miteinander verbunden. Kaudal von 
den 4. Aortenbogen nehmen die Venenstämme von der kranialen Seite 
viele Zuflüsse aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem 
kaudaleren Gebiete auf. Die Venen münden in die Vv. cardinales 
ant. von der ventralen (ein wenig lateral) Seite. 

Bei dem 13. Embryo I? des 19. Tages ist der dorsale Teil des 
rechten 4. Aortenbogens in zwei Arme geteilt, die in die Aorta dor- 
salis dextra einfließen. Ventraler ist dieser Aortenbogen mittels einer 
Anastomose mit dem 6. Aortenbogen verbunden. Am Niveau der Gg. X 
sind die dicken Vv. capitis mediales und die dünnen laterales vor- 
handen. Die Rinne, die bei dem neunten Embryo S auf der Körper- 
oberfläche dorsal von den 4. Kiemenbogen beschrieben wurde, ist jetzt 
wegen der starken Entwicklung von der Retrobranchialleiste vertieft; 
diese Leiste beginnt den 4. Kiemenbogen von der lateralen Seite zu 


540 

verdecken. Die linke dorsale Aorta gibt einen Auswuchs in das Mesen- 
chym des 4. Kiemenbogens ab. Die V. capitis medialis sinistra nimmt 
die V. retrobranchialis, d.h. die Vene aus der Retrobranchialleiste auf; 
die V. cardinalis ant. sin. nimmt die V. branchialis (dorsalis) arcus 
quarti, die mit der linken dorsalen Aorta anastomosiert, und dann noch 
eine Vene auf, die durch Zusammenfluß von zwei Ästen gebildet ist: 
einem aus dem 4. und dem anderen aus dem 6. (mehr aus dem „fünf- 
ten“) Kiemenbogen; die distalen Enden der beiden Äste stehen mit 
der V. jugularis infer. sin. in Verbindung. Die V. cardinalis ant. 
dextra nimmt drei Zuflüsse aus dem Gebiete des 6. Kiemenbogens auf. 
Der R. aboralis a. hyoideae ist dünner als der R. oralis; der R. oralis 
a. mandibularis ist schwach ausgesprochen. Die linke V. jugularis in- 
ferior nimmt im Gebiete des Mandibularbogens den R. medialis, im 
Gebiete des 4. Kiemenbogens drei Zuflüsse auf: zwei von diesen sind 
oben erwähnt, der dritte fließt in die Vene von der lateralen Seite 
hinein; die rechte Vene nimmt im Gebiete des 4. Kiemenbogens zwei 
Zuflüsse auf: einen von der ventralen und den anderen von der late- 
ralen Seite. Die Kapillare des 4. Kiemenbogens stehen auch mit den 
4. Aortenbogen in Verbindung. Die unteren Drosselvenen münden in 
die Vv. cardinales ant. von der ventrolateralen Seite. 

Der 14. Embryo T! des 20. Tages mit 38 Somiten hat überhaupt 
breite Gefäße. Am Niveau der Gg. X sind die dicken Vv. capitis 
mediales und die eben solchen laterales-vorhanden. Jede dorsale Aorta 
gibt je zwei Auswüchse in den 4. Kiemenbogen. Die dorsalen Bran- 
chialvenen von diesem Bogen und von der Retrobranchialleiste gehen 
in die V. capitis medialis (zwei rechts, eine links) und in die V. car- 
dinalis ant. (eine rechts, zwei links) hin; dieselben Venen vom 6. 
Kiemenbogen (zwei rechts, eine links) fließen in die V. cardinalis ant. 
hinein. Die Vv. branchiales dorsales, wie auch die Zuflüsse der Vv. 
jugulares inferiores, sind überhaupt zahlreich. Der R. aboralis a. hyoideae 
ist dünner als der R. oralis; links ist das distale Ende des ersten 
gabelförmig geteilt; die rechte A. hyoidea gibt noch einen kleinen 
medialen Ast ab. Der R. aboralis a. mandibularis ist dicker als der 
R. oralis. Der Stamm von jeder V. jugularis inferior wird durch Zu- 
sammenfluß des medialen Astes und der großen V. mandibularis ge- 
bildet. In dem Mandibularbogen sind die Venen durch eine quere 
Anastomose miteinander verbunden. Am Niveau der Anastomose nimmt 
die linke Vene zwei laterale Ästchen auf. Dann nimmt die rechte 
Vene ein dünnes kraniales Ästchen und die linke den medialen Ast 


541 


auf. Weiter durchkreuzen die Venen die Hyoidbogen und nehmen 
die großen Vv. hyoideae ein. Die linke Vene nimmt noch ein mediales 
Ästehen von der Schilddrüsenanlage auf. Im Gebiete der 4. Kiemen- 
bogen nehmen die Vy. jugulares inferiores die Zuflüsse auf, die in 
der engen Verbindung mit den 4. Aortenbogen stehen. Die linke Vene 
teilt sich unweit von ihrer Mündung in den lateralen und in den 
medialen Arm; die Arme anastomosieren miteinander, der mediale 
bildet dann eine Insel, deren dünner medialer Arm ein kleines Äst- 
chen aufnimmt. Beide Arme der linken Vene, der laterale und der 
mediale, fließen voneinander getrennt in die V. cardinalis ant., der 
erste von der ventrolateralen, der zweite von der ventralen Seite hinein. 
Die rechte Vene mündet in die V. cardinalis ant. von der ventralen Seite. 

Bei dem 15. Embryo K des 20. Tages sind die Somite im vor- 
deren Körperabschnitt nicht mehr zu unterscheiden. Die Ganglien der 
Kopfnerven liegen einander nahe. Am Niveau der Gg. X sind die 
Reste von den Vv. capitis mediales vorhanden. Die Retrobranchialleiste 
(s. die Beschreibung des neunten Meerschweinchenembryos S) verdeckt 
von der lateralen Seite den 4. und zum Teil den 3. Kiemenbogen; 
der kraniale Abschnitt der Retrobranchialleiste ist mit der lateralen 
Oberfläche des 3. Kiemenbogens und mit der dorsalen Oberfläche des 
breiteren Hyoidbogens zusammengeschmolzen. Die linke dorsale Aorta 
ist kaudal vom Anfang der A. carotis interna außerordentlich verengt. 
Sie gibt einen Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens ab. 
Der linke 4. Aortenbogen hat den zweiten dünnen Ausfluß in den 6. 
Aortenbogen. Der rechte 4. Aortenbogen hat einen und denselben 
dorsalen Ausfluß wie der 5. Aortenbogen. In den Retrobranchialleisten 
gibt es viele Gefäße. Die dorsalen Branchialvenen von dieser Leiste 
und vom 4. Kiemenbogen gehen in die V. capitis lateralis (eine rechts, 
drei links) und in die V. cardinalis ant. (acht rechts, sechs links) hin. 
Von den letzten, d. h. von den Zuflüssen der V. cardinalis ant., sind 
die fünfte rechte und die vierte linke Vene besonders bemerkenswert. 
Beide liegen etwas kranialer als die Mündungen der Vv. jugulares 
inferiores, werden durch Zusammenfluß vom dorsalen (aus der Retro- 
branchialleiste) und vom ventralen (aus dem 4. Kiemenbogen) Ast ge- 
bildet, welch letztere oberflächlich gelagert sind; der so gebildete Stamm 
verläuft in der dorsomedialen Richtung und fließt in die V. cardinalis 
ant. von der ventrolateralen Seite hinein; der Stamm mit den Ästen 
zusammen bildet eine T-förmige Figur. Meines Erachtens verwandeln 
sich diese Branchialvenen des 4. Kiemenbogens später in den proxi- 


542 


malen Abschnitt der V. jugularis externa posterior. Die A. carotis 
externa fängt an den metameren Verästelungsplan zu verlieren: die 
A. hyoidea gibt den R. aboralis und den deutlicher ausgesprochenen 
R. oralis; das distale Ende des letzten biegt sich oralwärts um und 
geht in den lateralen Teil des Mandibularbogens über; die A. hyoidea - 
selbst geht auch in den Mandibularbogen (in den medialen Teil) über, 
wird aber sogleich erschöpft. Rostraler findet man in den lateralen 
Teilen der Mandibularbogen ein Netz von den großen Gefäßen, die 
mit den Gefäßen des Oberkiefers in Verbindung stehen. Die ersten 
Gefäße werde ich der Kürze wegen mit dem Buchstaben T bezeichnen. 
Sie werden später in den Bestand der A. maxillaris externa eingezogen. 
Wie bei dem vorhergehenden Embryo, wird jede V. jugularis inferior 
durch Zusammenfluß des R. medialis und der V. mandibularis gebildet, 
die Anastomose verbindet aber im Mandibularbogen nicht mehr die 
Venenstämme, sondern die medialen Venenäste miteinander. Rechts 
sind zwei Vv. hyoideae vorhanden; die orale von diesen und die V. 
hyoidea sin. auch fließen mit der entsprechenden V. mandibularis an 
der Grenze des Mandibular- und des Hyoidbogens zusammen. Dann 
gibt es die Zuflüsse der V. jugulares inferiores von der kranialen Seite 
aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem kaudaleren Gebiete. 
Die Venen fließen in die Vy. cardinales ant. von der ventralen Seite 
hinein, wobei die linke Vene zwei Mündungen hat, die laterale und 
die mediale, welch letztere ein kleines mediales Ästchen aufnimmt. 
Die Gefäße des 16. Meerschweinchenembryos L des 21. Tages 
sind mit Blut überfüllt. Wie aus der Rekonstruktion zu ersehen 
ist, entsprechen die ventralen Teile von der Schlundwand der Tafel- 
figur 7, Textfigur 5 von Karnıus (St. X). Die Mandibularbogen sind 
im Gebiete des Mundhöhlenbodens stark erweitert. Die seitlichen Zungen- 
anlagen sind von den lateralen Enden des Tuberculum impar durch 
die Rinnen getrennt. Die Copula ragt am meisten zwischen den 3. 
und 4. Kiemenbogen hervor. Diese Stelle entspricht dem hervorstehend- 
sten Punkt des freien Epiglottisrandes. Weiter findet man den steilen 
Abhang zum Aditus laryngis. Es beginnt die Bildung von zwei Paar 
neuen kleinen Rinnen, die von KarLıus beim Schweine (St. XI) be- 
schrieben sind und die lingualen Grenzen der Epiglottis und der Plicae 
ary-epiglotticae markieren. Das Frenulum epiglottidis ist nicht aus- 
gesprochen. Die Verhältnisse der Retrobranchialleiste sind dieselben, 
wie bei dem vorhergehenden Embryo (s. Fig. 5). Die Vv. capitis la- 
terales sind sehr dick, auch am Niveau der Gg. X, wo die Reste der 


543 


Vv. capitis mediales vorhanden sind. Die dorsalen Vv. branchiales 
arcus quarti, die später die Vv. jugulares ext. post. bilden, münden 
jederseits in die V. cardinalis ant. ein wenig kranialer als die V. jugu- 


laris inferior; die rech- 
te V. branchialis flieBt 
von der ventrolatera- 
len Seite (s. Fig. 6, 
jep), die linke von der 
lateralen Seite ein. Die 
Miindung der letzten 
Vene ist an der Fig. 5 
angedeutet; die Rich- 
tung, der folgend die 
Vene (nach der Zu- 
sammenschmelzung 
der Retrobranchialleis- 
temit dem Hyoidbogen 
an dem entsprechen- 
den Niveau) den Hyo- 
idbogen erreicht (s. die 
Beschreibung von den 
Embryonen des 24. 
Tages), ist an dieser 
Fig. durch den Pfeil 
gekennzeichnet. Die 
übrigen dorsalen Bran- 
chialvenenerwähneich 
nicht. Jede A. carotis 
externa gibt an der 
Grenze des 3. Kiemen- 
und des Hyoidbogens 
in das Mesenchym des 
3. Kiemenbogens je 
einen dünnen Ast ab 
(s. Fig. 6 und 7, a3). 
Der R. oralis a. hyoi- 
deae ist dicker als der 


I 
\ 
\ 


| _ Hyoidbogen 


\ 


Die äußeren 


Fig. 5. Embryo L des 21. Tages. 
Korperformen der linken Seite in der linken und ein 
wenig dorsalen Ansicht. yep die Mündung der V. jugularis 
ext. post. durch die äußere Körperoberfläche durch- 
scheinend (schematisch eingetragen); die Erklärung vom 


Pfeil s. im Text. R Retrobranchialleiste. 3 und 43. und 
4. Kiemenbogen; dorsal von der Ziffer 3 sieht man die 
(punktierte) Projektion der 3. Schlundtasche. 4 Aob 4. 
Aortenbogen auf dieselbe Weise wie jep hergestellt. 


Fig. 6. Derselbe Embryo. 
Seite in der rechten Ansicht; von den Gefäßen T ist 
nur der kaudale massive Teil abgebildet; der kraniale 
(distale) Teil, der mit den Oberkiefergefäßen in Verbin- 
dung steht, ist weggelassen. jep V. jugularis ext. post. 
rr Zuflüsse der V. jugularis inferior aus dem Gebiete 


Die Gefäße der rechten 


des 4. Kiemenbogens. v. rbr. V. retrobranchialis. 


R. aboralis; der R. oralis geht auch in den Mandibularbogen über, wie es 


bei dem vorhergehenden Embryo zu beobachten ist. 


Die A. mandibu- 


544 


laris dextra ist schwach ausgesprochen, die sinistra hat nur den R. oralis. 
In den lateralen Teilen der Mandibularbogen sieht man das Netz von 
den großen Gefäßen T, die mit den Oberkiefergefäßen verbunden sind. 
Die Vv. jugulares inferiores sind dick, die rechte nimmt im Gebiete des 
Mandibularbogens zwei mediale Äste auf, die linke nimmt einen me- 
dialen Ast auf und erst im Gebiete des 4. Kiemenbogens neben der 
Medianlinie; die rechten Aste sind im Mandibularbogen mit dem linken 
Ast durch zwei quere Anastomosen verbunden (v +). Links sind 
zwei Vv. mandibulares vorhanden, die aborale von diesen fließt in die 


Fig. 8. 
Fig. 7. Derselbe Embryo. Ein Teil von den Gefäßen der rechten Seite in der 


kranialen und ein wenig ventralen Ansicht. ® + Anastomose zwischen den Vy. 
jugulares inferiores. 


Fig. 8. Embryo P? des 24. Tages. Die Gefäße der rechten Seite in der kra- 
nialen und dorsalen Ansicht; die kranialen Teile der V. jugularis ext. post. im Hyoid- 
bogen und in der Retrobranchialleiste sind weggelassen; das distale Ende des Ge- 
fäßes m liegt im Gebiete der Schilddrüse; der mittlere Teil des Plexus interjugularis 
ist schematisiert, da die Gefäße da zu klein sind; die Nerven sind schwarz. A die 
Mündung der V. jugularis ext. post. jep dieselbe Vene in der Retrobranchialleiste. 
jep-h dieselbe Vene im Hyoidbogen. v® + I Anastomose zwischen der V. jugularis 
int. und dem Saccus lymphaticus jugularis. 


V. hyoidea hinein. Rechts anastomosieren die V. mandibularis und 
die V. hyoidea miteinander. Im Gebiete der 4. Kiemenbogen, kaudal 
von den 4. Aortenbogen, nehmen die unteren Drosselvenen die großen 


545 


Zuflüsse (r) aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem kau- 
daleren Gebiete auf. Die Venen münden in die Vv. cardinales ant, 
von der ventralen Seite. 

Bei dem 17. Embryo H, auch des 21. Tages, gibt es die 3. bis 
6. Aortenbogen (der rechte 5. ist unvollständig). Die V. capitis gibt 
einen dicken Auswuchs lateralwärts vom G. Gasseri, der Stamm der 
Vene aber liegt medial von diesem (V. capitis medialis), Die’ A. carotis 
int. ist viel dünner als die V. cap. lateralis. Die Retrobranchialleiste 
ist noch massiver als bei dem 15. und dem 16. Embryo (K und L) 
und verdeckt fast ganz den 3. Kiemenbogen. Die 4. Kiemenbogen 
und die Retrobranchialleisten sind stark vaskularisiert. Die oberfläch- 
lichen Gefäße von diesen 
Kiemenbogen fließen im 
kaudalen Teil der Bogen 
in die rechte und die 
linkeV. jugularis ext. post. 
(die dorsalen Vv. bran- 
chiales arcus quarti) hin- 
ein, deren dicke Stämme 
im allgemeinen dorso- 
medialwärts und kaudal- 
wärts verlaufen und in 
die Vv. cardinales ant. 
von der ventrolateralen 


Seite münden. Die Mün- 


dung der V. jucularis ext. Fig. 9. Derselbe Embryo. Ein Teil von den 

5 : P INS 3 ; Gefäßen der rechten Seite in der rechten und ven- 
post. ist ein wenig krani- tralen Ansicht; s. auch die Erklärung der Fig. 8. 
aler als die Mündung der B die Mündung des Gefäßes m, s. Text. 


unteren Drosselvene, doch 

immerhin kaudal vom Niveau des 4. Aortenbogens gelagert. Die Rr. 
aborales a. hyoideae (links sind zwei solche) sind dünner als der R. oralis, 
der auch den lateralen Teil des Mandibularbogens versorgt. Die A. hyoidea 
setzt sich in den Mandibularbogen (A. mandibularis) fort, wo sie er- 
schöpft wird. In den lateralen Teilen der Mandibularbogen beobachtet 
man die großen Gefäße T, die ein Geflecht bilden und kranialer mit den 
Oberkiefergefäßen in Verbindung stehen. Rechts und links fließt die 
V. mandibularis mit der V. hyoidea zusammen (links sind diese Venen 
sehr schwach ausgesprochen); die auf diese Weise gebildete V. jugularis 
inferior nimmt noch einen Hyoidast ein, der an seinem distalen Ende mit 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 35 


546 


dem Venenstamm im Gebiete des 4. Kiemenbogens verbunden ist; weiter, 
an der Grenze des Hyoid- und des 4. Kiemenbogens, fließt der mediale 
Ast in jede V. jugularis inferior hinein; dieser Ast steht im Mandi- 
bularbogen durch eine dünne und kurze Anastomose mit dem symme- 
trischen Gefäß in Verbindung. Schließlich gehen die Venen in das 
Gebiet der 4. Kiemenbogen über, wo sie sehr viele Zuflüsse aufnehmen. 
Die Venenzuflüsse reichen in den 4. Kiemenbogen und im kranialen 
Abschnitt der Membrana reuniens bis zur Mittellinie und bilden später 
den unpaaren Plexus interjugularis, der die beiden Venen miteinander 
verbindet. Die Venen fließen in die Vv. cardinales ant. von der ven- 
tromedialen Seite am Niveau der 6. Aortenbogen hinein. 

Zwei folgende Embryonen P® und P? des 24. Tages unterscheiden 
sich von den oben beschriebenen beträchtlich. Bei ihnen beginnt die 
Formierung der Ohrmuschel. Die 5. Aortenbogen fehlen ganz, die 4. 
sind mit dem linken, die 6. mit dem rechten Ventrikel verbunden. 
Bei dem Embryo P? sind die 3. Aortenbogen äußerst dünn. Die 
Retrobranchialleiste ist der ganzen Ausdehnung nach (beim Embryo P# 
fast der ganzen Ausdehnung nach) mit der dorsalen Oberfläche des 
Hyoidbogens zusammengeschmolzen. An der Rekonstruktion des Em- 
bryos P? verhalten sich die ventralen Schlundteile auf dieselbe Weise, 
wie an der Tafelfigur 9, Textfigur 7 von Karrıus (St. XIII): es gibt 
die vordere und die lateralen Zungengrenzen, die: seitlichen Zungen- 
anlagen (Zungenwiilste) sind mit dem Tuberculum impar zusammen- 
geschmolzen; die Spur von der Zusammenschmelzung der beiden seit- 
lichen Zungenanlagen miteinander, vor dem Tuberculum impar, ist sehr 
schwach ausgeprägt. Die V. capitis nimmt einige Äste von der late- 
ralen Seite des G. Gasseri ein, der Venenstamm liegt medial vom 
Ganglion. Die V. capitis lateralis ist sehr dick, auch am Niveau des 
G. X und des N. XII. Die Ganglien der Kopfnerven liegen einander 
nahe. Es sind viele Nervenäste vorhanden. Die A. carotis interna 
ist viel dünner als die V. capitis lateralis, insbesondere beim Embryo 
P3. Die A. carotis externa gibt beim Embryo P®? den R. aboralis 
(dieser ist sehr schwach ausgesprochen) und den R. oralis (links ist 
auch dieser sehr schwach ausgesprochen) a. hyoideae, dann den R. 
aboralis und den R. medialis a. mandibularis ab. Beim Embryo P? 
ist der R. aboralis a. hyoideae nicht vorhanden; es gibt den R. oralis, 
rechts sogar den langen; weiter sind die genannten Äste der A. man- 
dibularis vorhanden. Der R. aboralis a. mandibularis, den wir jetzt 
A. maxillaris externa nennen mögen, verläuft oral- und lateralwärts 


547 


und geht in die Gefäße T über, die bei den Embryonen K, L und H 
beschrieben sind; der distale (kraniale) Teil von diesen Gefäßen nähert 
sich dem Oberkiefer (s. Fig. 8, wo der distale Teil von ame T dar- 
stellt; s. auch Fig. 9). Der R. medialis a. mandibularis oder A. lin- 
gualis verläuft anfangs medial- und oralwärts, umschreibt dann einen 
Bogen und geht oralwärts in die Zungenanlage. Der dünne R. me- 
dialis V. jugularis inferioris oder V. lingualis ist kaudaler (tiefer) und 
lateraler als die Arterie gelagert, verläuft aboralwärts und fließt im 
Gebiete des Hyoidbogens mit der großen V. hyoidea zusammen; die 
V. mandibularis ist nicht vorhanden. Von da aus geht der Stamm 
der V. jugularis inferior dorsokaudalwärts und lateralwärts, den N. XII 
an seiner lateralen Seite begleitend. Zwischen den Nn. XII beobach- 
tet man beim Embryo P? das lockere Mesenchym und in diesem, neben 
der Mittellinie, ein Gefäß, das kaudalwärts geht; das Gefäß werde ich 
mit den Buchstaben max bezeichnen (auf den Fig. 8 und 9 ist dieses 
Gefäß weggelassen). In den kaudaleren Teilen weicht das Gefäß ma 
nach links aus. Die A. carotis communis, die V. jugularis inferior 
und der N. XII verlaufen lateral von der Schilddrüse. Ein dünnes 
Gefäß, das ich mit dem Buchstaben m bezeichne, beginnt in diesem 
Gebiete beim Embryo P? medial von jedem N. XII mit dem blinden 
Ende. Das Gefäß m begleitet den N. XII und die untere Drosselvene. 
Die letzte geht bei beiden Embryonen auf die dorsale Seite des 
Nerven über. Die linke V. jugularis inferior nimmt beim Embryo 
P? die Schilddrüsengefäße auf, die rechte kehrt auf die laterale Seite 
des N. XII kranial von der Schleife zurück, die vom Nerven beschrie- 
ben wird. 

Der proximale Abschnitt der V. jugularis inferior nimmt die Zu- 
flüsse ein, die in Verbindung mit dem Gefäßnetz stehen, das in den 
Retrobranchialleisten sich befindet (s. die Fig. 8 und 9, jep.). Dann 
fließt die Vene in die V. cardinalis ant. am Niveau des 4. Aorten- 
bogens hinein. Beim Embryo P® steht die Vene durch ihre Zuflüsse 
mit der V. cardinalis ant. (kranio-) lateral vom N. XII in der engen 
Verbindung; der Venenstamm selbst weicht von der dorsalen Seite 
des Nerven auf die mediale aus und mündet in die V. cardinalis ant. 
kaudo-medial vom N. XII (medial vom R. descendens des N. XII) 
und lateral vom N. X; die Venenmündung ist links sehr breit, un- 
regelmäßig und durch einen queren Zellstrang durchbohrt. Beim Em- 
bryo P? liegt die Venenmündung rechts lateral vom N. X und (kranio-) 
lateral vom N. XII; die dünne Ansa des N. XII verläuft dabei ven- 

35* 


548 

tralwärts zwischen den lateral von der V. cardinalis ant. liegenden 
Saccus lymphaticus jugularis und die vordere Kardinalvene selbst, biegt 
sich medialwärts um und durchbohrt die Mündung der V. jugularis 
inf., um sich mit dem R. descendens des N. XII zu verbinden. Die 
Verhältnisse sind an der linken Seite desselben Embryos P? kompli- 
zierter. Hier bilden die Zuflüsse aus dem Gefäßnetz jep einen be- 
sonderen Stamm, der kranial von der Schleife liegt, die vom N. XII 
beschrieben wird, in die V. cardinalis ant. in vollkommen gleicher 
Weise einfließt, wie die V. jugularis inferior an der rechten Seite 
mündet, und von der Ansa des N. XII durchbohrt wird; dieser Stamm 
ist mit der übrigen V. jugularis inferior durch einen verhältnismäßig 
dünnen Ast verbunden; die V. jugularis inf. selbst fließt in das linke 
Gefäß m hinein, das hiernach das unpaare Gefäß mx aufnimmt 
(s. oben). Die bei diesem Embryo vorhandenen Gefäße m mit 
ihren kleinen Zuflüssen münden in die Vv. cardinales ant. am 
Niveau des entsprechenden 6. Aortenbogens zwischen dem N. X 
und dem R. descendens des N. XII, d. h. kaudo-medial vom 
N. XI (s. Fig. 9, B). Die proximalen Abschnitte der Gefäße m 
stellen die früheren Mündungen der Vv. jugulares inf. dar. Der 
an der rechten Seite des Embryos P? schon verschwundene Zusam- 
menhang vom Gefäß m mit dem Venenstamm war dorso-kranial vom 
N. XII gelagert. 

In den Retrobranchialleisten, lateral von den Vv. cardinales ant., 
liegt das schon erwähnte Gefäßnetz — die netzförmige V. jugularis 
externa posterior (jep). Das Netz ist mit der V. cardinalis ant. auch 
direkt, ohne Vermittlung von dem Stamm der Vv. jugularis ext. post., 
verbunden. Der letzte mündet in die V. cardinalis ant. unweit (dorso- 
lateral) von der Mündung der V. jugularis inferior (A). Ventral von 
den Nn. XII und von den Stämmen der Vv. jugulares inferiores, im 
Gebiete der 4. Kiemenbogen, fließen das rechte und das linke Netz, 
die hier von den Zuflüssen der letzten Venen gebildet sind, an der 
Mittellinie miteinander zusammen, den Plexus interjugularis bildend; 
die Netze sind hier beim Embryo P? mit dem Gefäß ma verbunden 
und nehmen die Äste aus der Membrana reuniens ein. Damit sind 
aber die Venenverhindungen nicht ausgeschöpft. Das Gefäßnetz geht 
aus der Retrobranchialleiste in den mit dieser zusammengeschmolzenen 
lateralen Teil des Hyoidbogens über (jep-h). Das Stämmchen der V. 
jugularis ext. post., das hier aus dem Netz herausgeht, anastomosiert 
mit der V. hyoidea oder V. facialis anterior (+). Hier möchte ich 


549 
bemerken, daß Rıruke!) die Hauptäste der V. jugularis inf. bei den 
Säugetieren, d. h. die Vv. lingualis und facialis ant., schon kannte. 


Wie aus dem obenerörterten zu ersehen ist, wird der Stamm 
der V. jugularis inferior bei dem Meerschweinchen am Stadium mit 
den 19 Somiten angelegt (Embryo F). Später entwickeln sich die 
lateralen Zuflüsse der Vene: die V. mandibularis und die V. hyoidea 
(Embryo O2). Die Anastomose zwischen der rechten und der linken 
V. jugularis inferior kommt oft, jedoch nicht immer zur Beobachtung. 
Die Venenmündung wird allmählich in der Richtung der Schrauben- 
linie verschoben: kaudo-kranialwärts?) und latero-medialwärts. Die 
kaudo-kraniale Mündungsverschiebung sieht man ohne weiteres bei 
dem Vergleich von den Fig. 1, 3 und 6. Möglicherweise spielen da- 
bei die kranio-kaudale Verschiebung des Herzens und das gleichzeitige 
intensive Wachstum der proximalen Teile von den Ductus Cuvieri, 
bzw. von den Vy. cardinales ant. die Rolle. Außerdem bekommt die 
Vene am 24. Tage (Embryo P?) die andere Mündung, die kranial 
und lateral vom N. XII liegt (die ursprüngliche Mündung liegt kaudal 
und medial vom Nerven). Die Bildung von der neuen Mündung geschieht 
wahrscheinlich unter Vermittlung der Venenzuflüsse aus dem Gebiete 
des 4. Kiemenbogens; diese Zuflüsse sind am anderen Ende mit der V. 
cardinalis ant. verbunden. Die eben genannten Zuflüsse werden zuerst 
am Stadium mit den 32 Somiten beobachtet (Embryo N); später bilden 
sie den die rechte und die linke Vene verbindenden Plexus interjugu- 
laris; die Anlage des letzten findet man am 21. Tage (Embryo H). 

Am 20. Tage fängt die V. jugularis externa posterior an, sich 
durch die Größe von den übrigen dorsalen Vv. branchiales arcus quarti 
auszusondern (Embryo K). Später gelangt sie, in der Retrobranchial- 
leiste verlaufend, aus dieser direkt in den Hyoidbogen (Embryo P%). 

Die Entwicklung des medialen Astes wie der A. mandibularis 
(aus der A. carotis ext.), so auch der V. jugularis inferior steht mit 
Vergrößerung der Zungenanlage in Zusammenhang. Dieser Ast gibt 
die A., resp. die V. lingualis. 

Bei den noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen an den mensch- 
lichen Embryonen habe ich folgende wichtigere Resultate bekommen. 


1) H. RATH&E, Über den Bau und die Entw.des Venensystems d. Wirbel- 
tiere. 3. Bericht über d. naturwiss. Seminar d. Univ. Königsberg, 1838, S.5, $6. 
2) Nicht nur im Laufe der Phylogenese, wie GROSSER (Il. c.) angibt. 


550 


Die Gefäße m, d. h. die früheren proximalen Abschnitte von den Vy. 
jugulares inferiores, welch letztere die neuen Mündungen erhalten (s. 
oben und Lewis, 09, |. c.), existieren noch beim Embryo von 13 mm 
Nackenlänge. Bei den menschlichen Embryonen (13—19 mm NI) ent- 
wickelt sich noch eine andere V. lingualis, die kranial vom Processus 
styloideus, bzw. vom Cornu mn. ossis hyoidei verläuft, während der 
linguale Ast der V. jugularis inferior kaudal von diesem geht (bei dem 
Erwachsenen soll die erste medial, der letzte lateral vom Processus 
styloideus liegen). Die kraniale V. lingualis besitzt die selbständige 
Mündung in die V. jugularis interna. Die V. jugularis externa pos- 
terior fließt anfangs (13 mm NI) in die V. jugularis interna hinein, 
verbindet sich aber später (17 mm N]) mit der V. cephalica, wobei 
die frühere Mündung verschwindet. Der Plexus interjugularis ver- 
bindet an den früheren Stadien die beiden Vv. jugulares inferiores 
(faciales communes) miteinander, bleibt dann mit den Vv. jugulares 
externae posteriores in Zusammenhang, wobei sein mittlerer Teil den 
Arcus venosus juguli bildet. Die vertikalen Venen der ventralen Hals- 
oberfläche (die Pars verticalis v. superficialis colli anterioris, die V. 
jugularis externa anterior, die V. mediana colli) werden durch Aus- 
wachsen in der kaudo-kranialen Richtung von dem Plexus interjugu- 
laris oder Arcus venosus juguli aus gebildet (25—40 mm Nl). Es ist 
aber möglich, daß die seitlichen Teile vom genannten Plexus am An- 
fang der Entfernung des mittleren Teils desselben von den Vv. faciales 
communes, was in Zusammenhang mit der Verlängerung vom Hals 
steht, ausgedehnt werden und eine longitudinale Lage annehmen. Diese 
seitlichen Plexusteile geben dann die Grundlage für die Entwicklung _ 
der genannten vertikalen Venen. Bei der weiteren Halsverlängerung 
(25 mm Nl) verliert der Plexus interjugularis, wie es scheint, gewöhn- 
lich den Zusammenhang mit den Vv. faciales communes. Während 
der embryonalen Entwicklung bildet sich eine große Menge von Anas- 
tomosen zwischen den Venen der ventralen Halsteile, was das häufige 
Vorkommnis von Abnormitäten in den Verhältnissen dieser Venen bei 
dem Erwachsenen erklärt. Darüber s. besonders mehrere Abhand- 
lungen von WENZEL GRUBER, weiter DUvAL!), SEBILEAU et DEMOULIN?) U. a. 


Heidelberg, 28. August 1913. 


1) P.E.M. Duvar. De la section a ciel ouvert du sterno- cléido- mastoidien 
usw. Paris 1892. 
2) P. SesıLeau et A. DemouLın. Comment il faut comprendre le systeme 
des veines jugulaires antérieures. Bull. de la Soc. anatom. de Paris. Année 
67, S. 5, T. 6, 1892, FF. 4. 


551 


Figurenerklärung. 


Sämtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Fig. 2, stellen die plastischen Re- 
konstruktionen dar, wobei die Konturen genau von den photographischen Aufnahmen 
der Modelle genommen sind. Die Maßstäbe entsprechen den Teilen der Modelle, die 
in der Mitte von deren Tiefe aca Die Modelle wurden bei den folgenden Ver- 
größerungen hergestellt: Figg. 1, 3 und 4 — 200fach, Figg. 5, 6 und 7 — 120 
fach, Figg. 8 und 9 — 100 fach. 

aha R. aboralis a. hyoideae. aho R. oralis a. hyoideae. alg A. lingualis. 
ama R. aboralis a. mandibularis. ame A. maxillaris externa. amm R.- medialis a. 
mandibularis. amo R. oralis a. mandibularis. ao Aorta dorsalis dextra. a3 Ast 
der A. carctis ext. in den 3. Kiemenbogen. ce A. carotis externa. ci A. carotis 
interna. d. C. Ductus Cuvieri. m s. Text. oe Speiseröhre, punktiert (an den Figg. 
1, 3, 6 und 9 sind die Konturen der freien Ekto- und Entodermoberfläche am me- 
dianen Schnitt mit der punktierten Linie eingetragen, soweit diese Konturen an den 
Modellen hergestellt waren). pj Plexus interjugularis. slj Saccus lymphaticus jugu- 
laris, gekreuzt. 7 s. Text. tr. art. Truncus arteriosus. v V. jugularis inferior, 
punktiert (an der Figur 2 schwarz). vel V. capitis lateralis. vh V. hyoidea, ein 
Zufluß der V. jugul. infer. vlg V. lingualis. wm V. mandibularis, ein Zufluß der 
V. jugul. infer. vmm Rr. mediales v. jugul. infer. v. sn. V. jugularis inferior sinistra. 
1—6 1.—6. Aortenbogen (an der Figur 5 bezeichnen 3 und 4 die entsprechenden 
Kiemenbogen). 1’, 2’ Reste des J. und des 2. Aortenbogens. -+ Anastomose 
zwischen der V. hyoidea (e V. jugul. infer.) und der V. jugul. ext. post. im Gebiete 
des Hyoidbogens. 


Nachdruck verboten. 
Sulla morfologia del M. piriformis. 
Per EmanvELE CELLI. 
(Istituto Anatomico della R. Universita di Parma, diretto dal Prof. G. Satvi.) 
Con 6 figure. 

Una varieta del M. piriformis del bacino, da me osservata durante 
gli esercizi fatti in questo Istituto, mi ha dato la spinta ad una serie 
di ricerche comparative ed uaa le quali verranno quanto 
prima pubblicate in extenso. 

In questa nota ne riassumo brevemente i resultati: 

La varieta mi si € presentata in quattro casi sopra ventiquattro 
cadaveri, e cioé sopra 48 dissezioni. 

1° Caso. Il M. piriformis @ completamente diviso in due fasci 
secondo il piano frontale. Avverto subito che parlo di divisione 
solo per comodo della descrizione inquantoché, come vedremo, si 
tratta in realtä della presenza di un muscolo accessorio. 

Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale dei corpi di 
tutte le vertebre sacrali, nello spazio che &@ compreso fra la serie dei 
forami sacrali anteriori e la linea mediana, e si estende in basso anche 
al legamento sacro-tuberoso. 


552 


Il fascio dorsale si diparte dalla faccia ventrale del sacro nel 
tratto che & situato lateralmente alla serie dei forami sacrali e che 
corrisponde alle vertebre sacrali 2%, 34 e 4%. 

I due fasci sono perfettamente divisi l’uno dall’ altro, e nello 
spazio che & fra di essi decorrono i nervi sacrali 1°, 20, e 30, A 
livello perö della grande incisura ischiatica si riuniscono in un ten- 
dine comune per mezzo del quale vanno all’ inserzione al grande 
trocantere. La fig. 1 dimostra le zone di superficie ventrale del sacro 
occupate respettivamente dalle inserzioni dei due fasci. 


2° Caso. Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale del 
sacro medialmente alla serie dei forami sacrali ed in corrispondenza 
delle vertebre sacrali 3° e 4% estendendosi caudalmente con un fascio 
bene individualizzato sul legamento sacro-tuberoso. 

Il fascio dorsale si diparte dalla faccia ventrale del sacro nel 
tratto che & lateralmente a tutta la serie dei forami sacrali. 

I due fasci rimangono perfettamente separati in tutta la loro 
estensione e vanno al grande trocantere con due tendini distinti. 
Fra di essi decorre il plesso sacrale. II caso & illustrato della fig. 2. 

3° Caso. Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale del 
sacro medialmente ai forami sacrali 1°, 20, e 30, 


553 


ll fascio dorsale si diparte da quel tratto di faccia ventrale del 
sacro che & lateralmente ai forami sacrali 2%, 3°, e 4°. 

Essi rimangono separati fino all’inserzione femorale e fra di essi 
decorrono i rami ventrali dei nervi sacrali 1°, 2°, e 3°. 

4° Caso. Ill fascio 
ventrale piccolo e conico, Be 
si diparte dalla faccia ven- 
trale del sacro medialmente 
al 2° forame e cioeé dalla 
parte inferiore del corpo 
della 2° vertebra sacrale. 

Il fascio dorsale si di- 
parte dal tratto di faccia 
ventrale del sacro che € 
lateralmente ai forami 2° 
e 3° estendendosi cranial- 
mente fin quasi a livello 
del 1°, e caudalmente fino 
a meta dell’intervallo fra 
il 3° ed il 4° Essi si 
riuniscono a livello della 
grande incisura ischiatica 
e terminano confondendosi 
col medio gluteo. Nello 
spazio che li separa decorre solo il ramo ventrale del 2° nervo sacrale, 
giacch® il fascio ventrale dirigendosi lateralmente, si caccia attraverso 
il plesso passando nell’ intervallo fra i nervi 2° e 3° La fig. 3° illu- 
stra questa disposizione. 


Questa varieta che io definisco come „presenza di un M. piri- 
formis accessorius prae-vertebralis“, non trovo sia stata descritta per 
l'addietro. 

La duplieitä del M. piriformis € infatti una varietä conosciutissima, 
ma gli autori hanno sempre accennato in tali casi ad una divisione 
nel senso longitudinale, e cioe ad una mancata riunione dei fasci 
segmentali che compongono il muscolo. 

Tre soli casi ho trovato nei quali si parla di un fascio ventrale 
e di un fascio dorsale, ma nessuno di essi corrisponde alla varietä da 
me descritta. 


554 
Il primo é di Caxort (3) ed é descritto dall’ Autore in tal modo: „I 
due muscoli sono poi sovrapposti, ed il superficiale o posteriore nasce 
dalla spina inferior-posteriore dell’ ileo, dal legamento sacro-tuberoso, 
e dal sacro in corrispondenza dell’ origine (della porzione?) superiore 
ed in parte media di quest’ osso: il muscolo al quanto stretto si 
allarga andando verso la sua inserzione la quale é al tendine del 
muscolo otturatore interno ed é molto estesa, e per un solco divisa 
in due parti, la maggiore della quali é interna e distaccata e solle- 
vata per mettere in vista 
il secondo piriforme che il 
superficiale copriva; il quale 
secondo piriforme viene dal 
sacro in corrispondenza delle 
porzioni sacra media ed 
inferiore e dal mentovato 
legamento sacro-ischiatico, 
e va col suo tendine alla 
parte superiore della cavit& 
digitale del grande tro- 
cantere.“ 

E evidente che si tratta 
di un accavallamento dei 
due fasci di divisione longi- 
tudinale nella loro porzione 
extra-pelvica, e lo conferma 
la fig. n°. 3 che rappresenta 
i muscoli stessi preparati 
dalla regione glutea. 

Il secondo & di MourET 
(11) e si puö definire senz’ 
altro come ,,presenza di un fascio accessorio ischiatico“. Infatti mentre il 
fascio ventrale „vient de laface antérieure du sacrum“, il fascio dorsale 
„s’insere sur la face profonde du ligament sacro-sciatique, et sur la 
partie la plus élevée de l’echancrure sciatique“. 

Il terzo @ di Fröuse e FrAENcKEL e si puö definire come „presenza 
di un fascio accessorio iliaco*. Infatti: „Der M. piriformis zerfällt in 
zwei Portionen, deren dorsale dem eigentlichen Muskel entsprechen 
könnte, mit muskulösem Ursprunge vom Kreuzbeine und Endsehne 
zum Trochanter major. Ventralwärts jedoch liegt noch ein zweiter 


Fig. 4. Fossetta bilaterale alla 34 vertebra. 


559 


Kopf, dessen Ursprungssehne zum Becken geht, während der Muskel- 
bauch in der Nähe des Trochanter mit der eigentlichen Endsehne 
verschmilzt.“ 

Esistono invece alcune interessanti osservazioni circa la presenza 
di digitazioni del M. piriformis le quali si avanzano con le loro in- 
serzioni nei tratti di osso che separano i forami sacrali, invadendo 
pitt Oo meno i corpi delle vertebre sacrali. 


Fig. 5. 


Fig. 5. Fossetta sinistra alla 24 vertebra. Fossetta bilaterale alla 3a, 
Fig. 6. Fossetta bilaterale alla 2a e alla 3a vertebra. 


Avorpaı (1) richiamö l’attenzione sopra tale fatto descrivendo speciali 
fossette della superficie ventrale del sacro che corrispondono a quelle 
inserzioni. 

Valendomi del materiale osteologico di questo Istituto ho avuto agio 
di estendere molto tali osservazioni e nelle figure 4", 5*, 6% riproduco 
i vari modi nei quali mi si sono presentate tali fossette le quali, come 
si vede possono essere per ogni vertebra sacrale unilaterali o bilateral. 


556 


Anatomia comparata. 


Negli Urodeli esiste una massa muscolare che dalle apofisi tras- 
verse delle vertebre pre- e post-sacrali si porta al femore. Vi & in- 
oltre bene sviluppato un M. caudo-femoralis costituito da fascetti i 
quali si dipartono dalle faccie laterali e ventrali delle vertebre cau- 
dali (Salamandra maculosa). 

Mıwarr (10) descrive in Menopoma alleghaniense ed in Menobranchus- 
lateralis un M. caudo-femoralis che partendo dalle apofisi trasverse 
delle prime due o tre vertebre caudali va al grande trocantere. 

Nei Sauri esiste pure un muscolo che va al femore partendo- 
dalle apofisi trasverse delle vertebre caudali, e SaupErs (12) lo chiama. 
addirittura M. piriformis, in Liolepis belli. In Iguana tuberculosa poi 
sono stati descritti coesistenti un M. piriformis che parte dalla faccia 
inferiore delle apofisi trasverse delle vertebre caudali, ed un M. caudo- 
femoralis che parte dalla faccia infero-laterale di queste vertebre. 


Nei Coccodrilli, Gapow (6) descrive un M. caudo-femoralis il quale 
€ formato da due parti: una maggiore che dalla superficie ventrale 
delle apofisi trasverse della 2° vertebra sacrale e della 1° caudale,. 
si estende alle 12 vertebre che susseguono caudalmente, ed una 
minore che dal corpo e dall’apofisi trasversa delle due vertebre 
suddette, nonché dal margine vicino dell’ischio in parte si unisce al 
precedente in parte va al gran trocantere. 


Nei cheloni esiste una massa muscolare che Boyanus (4) chiama 
glutaeus alter e che si diparte dal corpo delle ultime vertebre dorsali 
e da quello delle prime coccigee, e va al femore decorrendo ventral-- 
mente al plesso sacrale. 


In Testudo tabulata, Gapow (6) descrive questa massa col nome di 
M. caudo-ilio-femoralis, il quale nasce dalla superficie ventrale delle 
vertebre sacrali e da quella delle prime quattro post-sacrali medial- 
mente al plesso ischiatico, mentre in Emys europaea ed Emys serrata, 
esso @ in parte perforato dai tronchi di questo plesso. Gabow spiega 
il primo caso come probabilmente „verursacht durch die Länge der 
sich mit dem Ilium verbindenden Rippenquerfortsätze und durch die 
ungemeine Kiirze der Proc. transy. der ersten Schwanzwirbel; der 
Muskel mag daher das in der Liingsachsenrichtung tiberhaupt schwach 
ausgebildete [lium nicht haben erreichen können und statt dessen 
neue Ursprungsfläche an den Ventralflächen der Sacralwirbel gesucht 
haben, so dass er dann innerlich von den ihn ohnehin schon durch- 


557 


bohrenden Nerven des Plexus zu liegen kam, indem er dann die an- 
fänglich (wie bei Emys) lateralen Ursprünge ausgab“. 

Fra i mammiferi noi troviamo un M. piriformis bene individualizzato 
e distaccantesi dalle apofisi trasverse o dalle porzioni di sacro e di 
coceige che a queste corrispondono, in Monotremata (Arıx), Ditremata 
(MacaAListER, Mackıntos#), Rodentia, Carnivora, Cheiroptera, Prosimiae, 
Primates, mentre in altri (Perissodactyla, Artiodactyla, Rodentia) esso 
manifesta una tendenza ad invadere la sinfisi sacro-iliaca e Vileo 
stesso, confondendosi pit. 0 meno con l’otturatore interno e col medio 
gluteo. Nello stesso ordine spesso i vari generi presentano J’una o 
Paltra di tali disposizioni. 

Non & descritto alcun muscolo sacro-femorale che si diparta 
dai corpi delle vertebre sacrali e cio@ ventralmente ai forami di 
uscita dei rami anteriori dei nervi sacrali. Questa regione delle 
scheletro assile perö, € occupata dai muscoli prevertebrali sacro-cau- 
dali e sacro-coccigei che in talune specie si estendono cranialmente 
fino a continuarsi col sistema degli psoas. 

E da notarsi perö il fatto che in Cetacea questa massa presenta 
secondo le osservazioni di MAcALISTER (8) un M. depressor caudae maior 
il quale si diparte oltre che dalla faccia ventrale delle vertebre lombo- 
sacrali, anche dalle apofisi trasverse di queste vertebre. 


In tal modo noi vediamo che ad un vero M. piriformis distac- 
cantesi dalle apofisi trasverse delle vertebre sacro-caudali e dalle 
parti vieine del’ileo, e decorrente dorsalmente ai rami ventrali dei 
nervi spinali, si sostituisce talvolta, e talvolta si aggiunge addirittura, 
un M. sacro-femoralis o caudo-femoralis che si distacca dalla super- 
ficie ventrale dei corpi delle vertebre, ventralmente a quei tronchi 
nervosi. 


Embriologia. 


Hvxrey (7) divise nettamente i muscoli delle due meta del tronco 
in due grandi gruppi: epi-assiale ed ipo-assiale. Il primo sta dorsal- 
mente ai rami ventrali dei nervi spinali e prende origine dai miotomi. 
Il secondo sta ventralmente ai nervi suddetti ed @ di origine diffe- 
rente (ignota). 

BALFOUR accettö la classificazione ma ammise che anche i mus- 
coli del gruppo ipo-assiale si sviluppassero, almeno in parte, dai 
miotomi. 


558 


Tuane (13) fa dello sviluppo successivo dei due gruppi il quadro 
seguente: 

Gli ipo-assiali danno origine a quei muscoli che possono chia- 
marsi anche prevertebrali mediali, in quanto sono situati e si inseris- 
cono sulla superficie ventrale dei corpi delle vertebre. 

Gli epi-assiali vengono divisi in due sottogruppi per effetto delle 
apofisi trasverse e dei setti laterali: uno dorsale o dorso-laterale ed 
uno ventrale o ventro-laterale. 

Il ventro-laterale, che si diparte dalle faccie ventrali delle apofisi 
trasverse, a Sua volta si divide in tre piani che per la direzione delle 
loro fibre vengono denominati procedendo dal pit profondo verso il 
piu superficiale: trasverso, obliquo interno ed obliquo esterno, ed & 
dai primi due di questi che si sviluppano gli scaleni per la porzione 
cervicale, 1 levatores costarum e gli intercostales per quella toracica, 
ed il quadratus lumborum per quella lombare. 

Perö, secondo THANE, non & provata l’indipendenza del gruppo 
ventro laterale dal gruppo ipo-assiale, ed @ probabile che questo non 
sia che una porzione distinta di quello. 

I muscoli delle estremitä provengono in massima parte dal gruppo 
ventro-laterale, e, a quanto sembra, solo dallo strato obliquo esterno. 

Ma sono specialmente le ricerche di Favaro (5) che ci illuminano 
a tale riguardo. 

Da esse risulta che dai segmenti anteriori dei miotomi nettamente 
delimitati ventro-medialmente dalla serie dei rami ventrali dei nervi 
spinali, si avanzano fra nervo e nervo delle propaggini che si riunis- 
cono poi ventralmente ad essi a formare l’abbozzo muscolare pre- 
vertebrale, dal quale originano il Longus colli ed il Rectus capitis nella 
regione cervicale ed il sistema degli Psoas in quella lombare. 

Tale modo di procedere si verifica nei sauri (Lacerta muralis) e 
nei mammiferi (Ovis aries, Lepus cuniculus, Cavia cobaya), mentre 
negli uccelli (Gallus dom.) é addirittura il ramo nervoso ventrale che 
nella sua formazione passa attraverso il segmento ventrale del miotomo 
isolando da questo l’abbozzo prevertebrale. 

Notevole & il fatto verificato in tutte le specie che l’abbozzo 
prevertebrale rimane connesso per altrettanti ponti dello stesso tessuto 
al corpo del segmento ventrale del miotomo attraverso gli spazi che 
sono fra nervo e nervo. 

Il corpo del segmento ventrale poi, che si trova situato latero- 
dorsalmente alla serie dei rami nervosi ventrali, darä origine nella 


559 


porzione cervicale agli Scaleni supracostalis e minimus, nella porzione 
toracica agli intercostales externi e Levatores costarum, nella porzione 
lombare al Quadratus lumborum. Esso perö spiecherä secondariamente 
altre propaggini al davanti dei nervi dalle quali avranno origine lo 
Scalenus primae costae nella porzione toracica e gli intercostales.in- 
terni nella toracica. 

I muscoli estrinseci degli arti provengono da un prolungamento 
della porzione esterna del segmento ventrale del miotomi che si spinge 
nell’ abbozzo delle estremita. 


Conelusioni. 


In seguito ai fatti sopra esposti io mi sento autorizzato a ritenere: 

1° Che il normale M. piriformis dell’ uomo & omologo al sistema 
dei Mm. sacro- e caudo-femorales degli animali inferiori, dipartentisi 
dalle apofisi trasverse delle vertebre sacro-caudali o dalle parti di 
sacro che ad esse corrispondono, dorsalmente ai rami ventrali dei 
nervi spinali, ed estendentisi pit o meno sulle ossa del bacino. 

2° Che l’anomalo fascio ventrale da me descritto come M. piri- 
formis accessorius prae-vertebralis rappresenti invece quei muscoli 
degli animali inferiori che vanno al femore dai corpi delle vertebre 
sacrocaudali ventralmente ai rami ventrali dei nervi spinali, e che, 
bene sviluppati si presentano ad es. nei cheloni. 

3° Che, ammesso come lo & da tutti oramai, che anche i muscoli 
delle estremitä provengano dai miotomi, il normale M. piriformis deve 
evidentemente svilupparsi dal segmento ventrale di questi, mentre 
Yanomalo fascio ventrale (M. pirif. access. prae-vertebralis) 0 appar- 
tiene fin da principio all’ abbozzo prevertebrale, o proviene da ele- 
menti migrati secondariamente al davanti dei tronchi nervosi dal seg- 
mento ventrale medesimo, 


Bibliografia. 

1. Apotpo1, Uber den Ursprung des Musculus piriformis am Körper des 
menschlichen Kreuzbeines. Anat. Anz., Bd. XII, Nr. 11 u. 12. 

2. Auıx in Bull. Soc. philom. de Paris, 1867. 

3. Carorı, Sull’alta divisione del nervo grande ischiatico consid. come diff. 
nazionale e sulle varietä del m. piriforme. Bologna 1881. 

4. Bosanus, Anatome testudinis europeae. Wilnae 1819. Tab. XVIII. 

5. Favaro, Ricerche intorno allo sviluppo dei muscoli dorsali, laterali e pre- 
vertebrali degli Amnioti. Arch. Ital, di Anat. e di Embr., Vol. II, Fase. 2, 
Firenze 1903. 


560 


6. Gapow in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 

7. Huxrey, Manuale di anatomia degli animali vertebrati. Trad. Firenze 1874. 

8. MaAcALısTER, On the Anat. of Balenoptera rostrata. Phil. Trans. of the 
R. Soc. of London, 1868. 

9. MackınTosH, Annales and Mag. Hist. Nat. 1872. 

10. Mivart, Notes on the Myol. of Iguana tuberculosa. Proc. of Zool. Soc. 
of London, 1867. 

11. Mourer, Rapports du M. pyramidal avec les nerfs sciatique. Nouveau 
Montpellier médicale. T. II, 1893. 

12. Saupers, Notes on the Myol. of Liolepis belli. Proc. of Zool. Soc. of 
London, 1872. 

13. Tuane in Quaın, Trattato completo di Anatomia Umana, Vol. II, Part II. 


Biicheranzeigen. 


Postmortale Dekomposition und Fettwachsbildung. Die Ausgrabungen auf 
dem Friedhof Hohe Promenade in Zürich. Von Wilhelm Müller. Zürich, 
Albert Müller’s Verlag, 1913. 120 S., 17 Fig. (Tafeln). Preis 4,50 Mk. 


Unerwartet wichtige Leichenfunde, die anläßlich zahlreicher Ausgrabungen 
auf dem Züricher Friedhofe „Hohe Promenade“ gemacht wurden, veranlaßten 
den Verf. (Patholog. Institut Eppendorf bei Hamburg) zur Herausgabe dieser 
Schrift. Die Vielgestaltigkeit der ausgegrabenen Leichen und Leichenreste 
(Verf. sagt: „Polymorphität des Exhumationsmaterials“) — die Bestattungen 
rühren aus den Jahren 1848—1867 her — war eine so bedeutende und einzig- 
artige, daß es nahe lag, ein Bild über die verschiedenen Arten und Stufen 
der Leichenzersetzung im Erdgrab zu entwerfen. Vor allem stellen die Fett- 
wachsleichen dieses Friedhofes an Zahl wie an Vollkommenheit des Er- 
haltungszustandes den Höhepunkt aller bisher gemachten derartigen Funde 
und Ausgrabungen dar. Die auf farbigen Tafeln dargestellten histologischen 
Bilder von Geweben — Jahrzehnte nach dem Tode! — sind geradezu erstaun- 
lich. Nicht nur der Gerichtsarzt, sondern auch der Anatom und Histologe 
werden viel Neues und Wichtiges in dem Buche finden. Der Preis ist an- 
gesichts der vielen und guten Bilder ein sehr mäßiger. B. 


Abgeschlossen am 16. September 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
oummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


44, Band. += 29, September 1913. No. 23/24. 
In#aLt. Aufsätze. F. K. Studnicka, Das extrazelluläre Protoplasma. 
p. 561-593. — S. Zimmermann, Das Chondrocranium von Anguis fragilis. 


Mit 5 Abbildungen. p. 594—606. - L. Grünwald, Die zwei Gaumenmandeln 
des Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 607—608. 

Anatomische Gesellschaft, p. 608. 

Personalia, p. 608. 

Literatur, p. 49—64. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Das extrazelluläre Protoplasma. 
Von F. K. Srupxıcka, Brünn. 


JOHANNES MÜLLER, PURKINJE, VALENTIN und Hente haben in vielen 
der tierischen Gewebe den Pflanzenzellen ähnliche Gebilde gefunden. 
ScHwanNn fand solche Bestandteile in fast allen Geweben, hat auf 
ihre Analogie mit den Pflanzenzellen hingewiesen und dachte, daß 
eine solche auch mit Rücksicht auf ihre Genese besteht. So hat er 
die bekannte ‚‚Zellentheorie“ begründet. In allen fertigen Geweben 
konnte er jene Gebilde nicht finden. In einigen kommen sie in der 
Tat nicht vor, und in anderen konnten sie mit Hilfe der damaligen 
Methoden nicht gefunden werden. Um auch solche Gewebe im Sinne 
seiner Theorie zu erklären, wurde ScHwann genötigt, zu der Deutung 

Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 36 


562 


Zuflucht zu nehmen, daß die Zellen sehr früh verschmelzen und so 
Gebilde höherer Ordnung bauen (Muskel- und Nervenfasern z. B.), daß 
die Zellen in Fibrillen zerfallen und als solche zu bestehen aufhören 
(fibrilläres Bindegewebe) usw., und schließlich hat er vieles davon, was er 
im Organismus außerhalb der Zellen vorfand, für eine primäre Inter- 
zellularsubstanz, „Cytoblastem“ gehalten (homogene Grundsubstanzen, 
Gewebs- und Blutflüssigkeit). Die spätere „Zellularhistologie“ hat ziem- 
lich viel von den Ansichten Schwanns beibehalten, doch mit sehr wich- 
tigen Änderungen. Sie spricht in der Mehrzahl der Fälle nicht mehr 
vom Verschmelzen der Zellen, sondern vom Verdrängen des zellulären 
Aufbaues, von einem Zustande, in dem das Wachstum des Proto- 
plasmas und die Zellkernteilungen nicht von Zellbildung gefolgt sind, 
sie spricht nicht mehr vom Zerfall der Zellen in Bindegewebsfasern, 
sondern vom Lostrennen der Bindegewebsfasern von den Zellkörpern 
der Zellen (Fibroblasten), die sie gebildet haben usw. Schließlich hält 
sie das, was zwischen den Zellen vorhanden ist, nicht für ein pri- 
märes Cytoblastem, sondern für eine sekundäre von den Zellen nach 
der Art eines Sekretes „ausgeschiedene‘ flüssige oder feste Grund- 
substanz.!) Genau so, wie zu der Zeit Schwanns und mit noch mehr 
Recht, hält die heutige Histologie die Zellen für ursprüngliche Ge- 
bilde. Sie ist sich dessen ganz gut bewußt, daß der zelluläre Aufbau 
nicht überall zur Durchführung kommt, daß er sogar gleich anfangs 
unterdrückt werden kann, sie spricht viel von Synzytien, sie versucht, 
kurz gesagt, alles das, was außerhalb der Zellen da ist, immer noch vom 
Standpunkte der Zellenlehre zu deuten und doch zeigt es sich immer 
deutlicher, daß es — soweit der fertige Metazoenkörper in Betracht 
kommt — nicht mehr möglich ist, diese zu halten. Auch die moderne 
Exoplasmatheorie, welche die Grund- oder Interzellularsubstanzen des 
Tierkörpers vom Standpunkte der Protoplasmalehre deutet und welche 
die alte Sekretionstheorie allmählich verdrängt, wurde zuerst — in der 
Auffassung von Hansen (1899) noch ganz auf dem Zellularprinzip auf- 
gestellt und eben deshalb hatte sie mit vielen Schwierigkeiten zu kämpfen. 
Ich selbst versuchte zuerst (Anat. Anz., Bd. 22, 1903) dieses Prinzip 
und zwar durch die Einführung des Begriffes der „Gesamtzellen‘ zu 
retten, schließlich überzeugte ich mich (Anat. Anz., Bd. 31, 1907) da- 
von, daß es ganz unmöglich ist, mit dem Zellularprinzip weiter aus- 
zukommen. Es kommt wirklich und zwar in vielen Fällen bei den 


1) Ähnlich deutet sie die Kutikularsubstanz, 


563 


Metazoen ein im wahren Sinne des Wortes „extrazelluläres‘‘ Proto- 
plasma vor. Szırı hat (Anat. Anz., Bd. 24, 1904) auf eine Art eines 
solehen hingewiesen, es gibt jedoch, wie ich es bereits bei verschie- 
denen Gelegenheiten angedeutet habe und, wie ich es hier näher dar- 
legen werde, verschiedene Arten des extrazellulären Protoplasmas.t) 


I. Zellbrücken (Cytodesmen) und das Mesostroma. 


A. Interdermale Zellbrücken und das primäre (interdermale) 
Mesostroma. 


Wie wir heute wissen, hängen die Keimblätter des embryonalen 
Wirbeltierkörpers und deren einzelne Teile oder Derivate unterein- 
ander mittels ganz feiner protoplasmatischer Cytodesmen zusammen.?) 
Das Protoplasma dieser Cytodesmen gehört weder dem einen, 
noch dem anderen der Keimblätter an. Es ist mit Rücksicht auf 
die Keimblätter oder deren Teile „interdermal“, mit Rücksicht auf 
die Zellen ,,interzellular“ oder überhaupt „extrazellulär“. Der 
zuletzt erwähnte Namen ist der allgemeinste. Er läßt sich, wie wir 
sehen werden, auch in vielen anderen Fällen anwenden und eben 
deshalb verdient er den Vorrang. 

Aus solchen Cytodesmen oder Zellbrücken bilden sich (Szmu, 1. c.) 
bei Wirbeltieren in vielen Fällen, nicht überall (Srunxıcka 1908, 
Herp), bevor noch die Mesenchymzellen da sind (unter dem Ekto- 
derm z. B.) komplizierte Zellbrückennetze und durch weiteres Ver- 
dichten derselben, Fibrillenbildung und durch Sekretbildung können 
aus diesen wirkliche „extrazelluläre“ (,,interdermale“, selbstverständ- 
lich zellfreie!) Grundsubstanzen entstehen. Nur am Anfang der 


1) Den Namen „extrazelluläres Protoplasma“ habe ich zuerst in meiner 
Arbeit über „Das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven usw.“ 
im Anatom. Anzeiger, 1912, Bd. 40, angewendet. Ich versuchte dann den 
Begriff eines solchen in einem besonderen Artikel in „Biologicke listy“ Jg. I, 
1912, näher zu erklären. Sonst benützte ich den Namen noch in meinen Ab- 
handlungen im Anatom. Anzeiger, Band 40, 1912, S. 497, daselbst Bd. 42, 
1912, S. 557 u. ff. und im Archiv für Entwickelungsmechanik, Bd. 34, 1912. 
S. 235. — Unter dem Namen „extrazelluläres Protoplasma“ wird etwas ganz 
anderes verstanden, als unter dem Namen „Exoplasma“. Sowohl das ,,zellu- 
läre“, wie das „extrazelluläre‘‘ Protoplasma kann zu einem „Exoplasma‘ 
(Gegensatz zu „Endoplasma‘) werden. 

2) Szm1, Anat. Anz., Bd. 24, 1904; Derselbe Anat. Hefte, Bd. 35, 1908; 
Heın, Entwickl. d. Nervengewebes, 1909; Srunsicks, Anat. Anz., Bd. 40, 1911. 


36* 


564 


Zellbrückenbildung bemerkt man, daß die Cytodesmen von etwa 
kegelförmigen Ursprungshügeln der Epithelzellen entspringen (Sam 
u. A.) und in ihr Protoplasma unmittelbar übergehen. Später 
grenzt sich — Wirbeltiere — das Zellbrückennetz sogleich gegen- 
über dem Epithel der Keimblätter und den Zellkomplexen, aus denen 
es entstanden ist, durch eine ganz feine Membrana limitans*) ab. 

Für solche protoplasmatische Netze, die sich wohl deshalb, weil 
sich das in ihnen enthaltene Protoplasma gleich anfangs etwas ver- 
ändert, sehr wenig färben und die nur an stark überfärbten Präparaten 
deutlich hervortreten, bzw. für solche Vorstufen der Grundsubstanzen, 
habe ich?) den Namen „Mesostroma‘ vorgeschlagen, der für mich jedoch?) 
noch eine weitere Bedeutung hat. In dem jetzigen Falle handelt es 
sich um ein „primäres zellfreies‘‘ Mesostroma.) Wenn sich aus 
einem solchen Embryonalgewebe, also aus einem Netze, das sich 
bald so verdichten kann, daß es schließlich den Charakter eines 
Alveolenwerkes oder von einem spongiösen Gewebe erhalten kann, 
unmittelbar ein Dauergewebe, ein Gallertgewebe oder ein fibrilläres 
Baugewebe entwickelt, kann man da von einem „rein mesostroma- 
tischen“ Gewebe sprechen, zum Unterschied von allen jenen Fällen, 
in denen derartige Gewebe auf der Grundlage des Mesenchyms?) 
entstehen. Das reine primäre Mesostroma kann später „zellulari- 
siert“ werden; durch Eindringen von zahlreichen Mesenchymzellen, 
die sich an den bekannten Stellen aus dem Verbande der Keimblätter 
losgelöst haben (Szıuı). 

Ein primäres (interdermales), mesostromatisches (zellfreies) Gallert- 
gewebe kommt z. B. bei Coelenteraten und zwar in der Glocke der 
Hydromedusen vor. Nach den Angaben von FoL®) entstehen da 
zwischen Ektoderm und Entoderm zahlreiche feine Verbindungs- 
fädchen, welche keine andere Bedeutung als von Cytodesmen haben 
können. Alles spricht dafür, daß sich da auf der Grundlage von 


1) „terminans“ nach Merxet, Anat. Hefte, Bd. 38, 1909. 

2) Anat. Anz. Bd. 38, 1911, S. 511. 

3) Anat. Anz., Bd. 40, 1911, S. 40. Vgl. auch S. 504 daselbst. 

4) Das seine Entstehung den im Verbande den Keimblätter und deren 
direkten, kompakten Derivaten (Chorda, Myotome, Medullarrohr usw.) sich 
befindenden Zellen verdankt. Es gibt, wie wir unten sehen werden, auch 
ein „sekundäres zellfreies“ Mesostroma. 

5) Mesenchymgewebe mit getrennten Zellen, symplasmatisches Mesen- 
chymgewebe oder Mesenchym-Mesostroma. Siehe unten. 

6) Entwickl. d. Geryoniden, Jenaische Zeitschr. Bd. 7, 1873. 


565 


solchen, auf eine ähnliche Weise wie bei Wirbeltieren, das bekannte 
zellfreie Gallertgewebe jener Medusen bildet. Genauere Angaben 
über die Gallertbildung bei Hydromedusen sind mir nicht bekannt 
und aus eigenen Erfahrungen kenne ich die Histogenese jenes 
Gewebes nicht. 

Bei Wirbeltieren kommt ein Dauergewebe vor, welches auf eine 
ähnliche Weise entsteht und welches dem embryonalen Mesostroma 
viel näher ist, als das Gallertgewebe der Hydromedusen. Es handelt 
sich um das Glaskörpergewebe der Seitenaugen, welches man beinahe 
für eine Dauerform des Mesostroma halten könnte. 


Das Glaskörpergewebe, welches der Zellularhistologie immer 
unverständlich war, entsteht sehr früh, zwischen zwei direkten, kom- 
pakten Derivaten eines der Keimblätter, der Linse und der embryo- 
nalen Netzhaut. Es erhält sehr bald eine Membrana limitanst) und 
wird so, schon in früher Embryonalzeit, von beiden der gerade ge- 
nannten Gebilde scharf abgegrenzt. Es vergrößert sich dann — so 
wie das gewöhnliche Mesostroma — durch Eigenwachstum und wird 
dabei von den ebenfalls sehr früh in den Raum zwischen die Linse 
und die Netzhaut eindringenden Blutgefäßen ernährt. Die spär- 
lichen Zellen, welche man bald in diesem Raume hier und da vor- 
findet, haben wohl ebenfalls Bedeutung für die Ernährung unseres 
Gewebes.?) 

Wie ich bei den von mir in dieser Beziehung näher unter- 
suchten Amphibien finde, kann das Glaskörpergewebe sehr lange, 
sogar während des größeren Teiles der Larvalzeit, das Aussehen 
eines äußerst feinen, ganz lockeren Netzes mit eigener Begrenzung 
durch die Limitans und die Linsenkapsel haben und verdichtet sich 
erst später. Die sich immer vermehrenden Trabekeln des „Glas- 
körpermesostromas“ werden später zu den Glaskörperfibrillen, die ein 
„Stroma vitreum“ bauen. Es handelt sich da um eine Abart der 
embryonalen präkollagenen Baufibrillen. In der Lücke zwischen 
der Linse und dem Rande des Augenbechers geht das Glaskörper- 
mesostroma anfangs in jenes Gewebe über, welches sich zu den Seiten 


1) Die M.]. interna der Netzhaut, anfangs auch die innere Partie der 
Linsenkapsel gehören zu ihm! 

2) Szm1 hat, 1904, |. c., ganz richtig auf Analogie des Glaskörpers mit 
dem Mesostroma hingewiesen; andere Autoren leiten den Glaskörper ent- 
weder nur von der Linse oder nur von der Netzhaut ab und früher hat man 
ihn allgemein für ein Sekret gehalten. 


566 


des Auges befindet. Gewöhnliches Mesostroma, Mesenchym-Meso- 
stroma oder Mesenchym, je nach dem Entwickelungsstadium oder der 
untersuchten Wirbeltierform. Hier hängt unser Gewebe mit dem 
übrigen „interdermalen“ Baugewebe der Embryonalkörper zusammen, 
zu dem es gehört. 

Das fertige Glaskörpergewebe ist eine Art von Füllgewebe, in 
dem Tonofibrillen in allen Richtungen, ein Geflecht bildend, ver- 
laufen. Nur in dem engen Raume (bzw. Winkel) zwischen der 
Linse und dem Augenbecherrande bildet sich aus dem ursprünglichen 
Zellbrückennetze eine Art fibrillären Bindegewebes mit bestimmt 
orientierten Tonofibrillen, welche jetzt die Linsenkapsel mit dem 
Rande des Auges verbinden. Dies ist die Zonula Zinnü.t) Es ist 
in diesem Falle daran gelegen, daß die Fasern die Linse an den 
Rand der Augenbecher besonders fest anheften, daher die Orientierung 
und die abweichenden Eigenschaften der Zonulafasern. Daß sich 
die Zonulafasern, wie einige Autoren angeben, bis in das Innere der 
Zellen des Corpus ciliare hinein verfolgen lassen, ist nicht über- 
raschend. Es handelt sich um Zellen, welche ehemals das „extra- 
zelluläre Protoplasma“ der Zonula produziert haben. 

Das primäre, interdermale Mesostroma bildet die Anlage des 
Glaskörpers. Später dringen mit den Blutgefäßen in das Innere des 
Augenbechers manchmal größere Mengen von Mesenchymzellen ?) 
hinein und es ist nicht ausgeschlossen, daß gewisse Partien des fer- 
tigen Glaskörpergewebes hie und da auch auf Grundlage des später 
in dieser Abhandlung zu besprechenden „interzellulären, sekundären“ 
Mesostromas gebaut werden. 

Während wir im Vorangehenden jene Fälle erwähnt haben, in 
denen sich ein Mesostroma zwischen zwei verschiedenen Keimblättern 
oder zwischen zwei verschiedenen Derivaten eines und desselben 
Keimblattes bildet, sollen jetzt solche erwähnt werden, in denen sich 
in einer schnell wachsenden Falte oder überhaupt einer Ausstülpung 
eines Keimblattes, bzw., wenn es sich um den fertigen Körper 
handelt, Epithels, auf Grundlage von, die eine Seite der Falte mit der 
gegenüberliegenden verbindenden Zellbrücken, ein Mesostroma bildet. 
Solche Zellbrücken verdienen ebenfalls den Namen „interdermal“ 


1) Vergl. die ältere Arbeit von KorLLkEr in Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 76, 1904, Fig. 3, 4,9, 12, 14, 16, 20 und die neuere Abhandlung von LENHoSS£R 
in Archiv f. mikr. Anat. Bd. 77, 1911. 

2) Vergl. KoELLIKER, 1904, 1. c. 


567 


und sie verhalten sich genau so, wie jene, von denen oben ge- 
sprochen wurde. Sie vermehren sich bei dem Wachstum der Falte, 
verbinden sich mannigfach untereinander, sodaß dadurch ein Zell- 
brückennetz entsteht. Es bilden sich in ihnen Tono- bzw. Stereo- 
fibrillen und schließlich ist das Innere der Falte vom typischen 
Mesostroma ausgefüllt. Falls es sich um frühe Embryonalstadien 
handelt, hängt dieses Mesostroma mit dem übrigen interdermalen 
Baugewebe (Mesostroma, Mesenchym-Mesostroma oder Mesenchym) 
zusammen, falls es sich um eine Ausstülpung handelt, welche am 
bereits fertigen Tierkörper entsteht, geht das auf die oben angedeutete 
Weise entstandene Mesostroma in das an der Basis jener Falte sich 
befindende Dauergewebe, Bindegewebe oder Gallertgewebe, über.!) 
Auch in diesem Falle ist das Mesostroma dem Epithel gegenüber 
-— meist handelt es sich da um Ektoderm — durch eine Limitans 
abgegrenzt. Gegenüber der Basis der Falte oder Ausstülpung lagert 
sich an die Limitans meist schon das Korium an, dagegen verdünnt 
sich die Limitans am wachsenden Ende des Gebildes und ist da so 
dünn, daß sie sich stellenweise kaum nachweisen läßt. Ganz am 
Rande fehlt sie stellenweise vollkommen und der interdermale Raum 
hängt an solchen Stellen mit den Interzellularliicken des Epithels 
zusammen. Er vergrößert sich da so, daß fortwährend neue und 
neue Partien des interzellulären Lückensystemes mit ihm verschmel- 
zen, worauf er sich immer gleich durch eine scharfe Grenze, die 
Limitans gegenüber den Interzellularlücken abschließt.) Wo das 
betreffende Gebilde nicht mehr wächst, ist die Limitans besonders 
deutlich und hat keine Lücken. Dieses Verhalten am Ende der 
Falten bzw. Ausstülpungen spricht ganz entschieden dagegen, daß 
das füllende Materiel in die Ausstülpung nur passiv verdrängt sein 
könnte oder daß es in sie aktiv eingewuchert wäre. Jedenfalls ent- 
hält es Zellen, die in ihm in gewissen Abständen voneinander 
liegen und deren Ausläufer (so viel sich beurteilen läßt) mit seinen 
Trabekeln verschmelzen. Es sind das Zellen, welche von den be- 


1) Nicht in allen „Ausstülpungen“ des Tierkörpers entsteht ein der- 
artiges primäres Mesostroma. Die paarigen Extremitäten der Anurenlarven 
enthalten z. B. dicht liegende Zellen eines typischen reinen Mesenchym- 
gewebes. Hier ist eben das Mesenchymgewebe selbst dasjenige, das zur 
Bildung des betreffenden Gebildes Veranlassung gibt. 

2) Wohl nicht ohne Grund. Wahrscheinlich unterscheidet sich der 
flüssige Inhalt beider Lücken voneinander. 


568 


kannten Ursprungsstellen des Mesenchyms stammen und an die be- 
treffende Stelle erst später gelangten. 

Im habe im Vorangehenden folgende Fälle im Sinne gehabt: 
Das Gallertgewebe der Kaulquappenschwanzflosse und das genau so 
gebaute Gewebe, welches das Innere der Kiemenblätter größerer 
Urodelenlarven (Salamandra) fiillt.1) 

Die Schwanzflosse der Anurenlarven wird ziemlich früh in der 
Embryonalzeit als eine zuerst ganz niedrige, dann schnell höher 
werdende Ektodermfalte am kaudalen Ende des Embryos angelegt. 
Die Falte enthält, sobald sich ihre beiden Blätter voneinander zu 
entfernen anfangen, feine interdermale Cytodesmen, welche die gegen- 
überliegenden inneren Flächen miteinander verbinden. Mesenchym- 
zellen fehlen zuerst in dem engen Raume zwischen den beiden 
Blättern, sie dringen jedoch sogleich hinein. Dann verlängern sich 
auch die Chorda und das Rückenmark so, daß sie in den inneren 
Raum der jetzt an ihrer Basis breitgewordenen und weiter wachsen- 
den Falte reichen, in dem man schließlich auch Myotome findet. 

Die Schwanzflosse wachsender Kaulquappen enthält, wie ich 
mich davon an zahlreichen, verschieden fixierten Objekten überzeugen 
konnte, ganz am Rande quer verlaufende Fädchen, welche sich beider- 
seits an die Limitantes ansetzen. Es sind das ehemalige einfache 
Cytodesmen. Hier und da sieht man, daß der interdermale Raum 
offen ist und an solchen Stellen schwindet der Unterschied zwischen 
den hier erwähnten Cytodesmen und jenen, welche die Interzellular- 
lücken des Ektoderms überbrücken, fast vollkommen. Im ganzen 
sind solche Stellen selten. Man muß somit annehmen, daß sich der 
interdermale Raum nach Anschluß einer neuen Partie der Inter- 
zellularlücken immer sogleich durch die Limitans abschließt. Weiter 
vom Rande verbinden sich die Fädchen untereinander und es kommt 
ein regelrechtes Mesostroma zustande, in dem die die gegenüberliegenden 
Limitantes auf direktem Wege untereinander verbindenden „Querfasern“ 
(TRıEPEL) das Auffallendste sind. Sie haben den Charakter von embryo- 
nalen präkollagenen Bindegewebsfibrillen und lassen sich wegen ihres 
Lichtbrechungsvermögens auch am lebenden Objekte beobachten, an 
dem das übrige Netz nur teilweise sichtbar ist. Noch weiter vom 
Rande sieht man das dünne, dann dickere, im Anschluß an die 


1) Bei einer anderen Gelegenheit werde ich die Genese der Gewebe 
näher beschreiben und liefere Abbildungen. 


569 


Limitans, ebenfalls extrazellulär, sich bildende Korium.!) Zellen 
erscheinen sehr bald in der Gallerte, in die sich das Mesostroma 
durch weiteres Verdichten sogleich umbildet und man findet viele 
von ihnen auch ganz nahe am Rande. Man hat dann ein Gallert- 
gewebe mit weit voneinander liegenden Zellen und mit spärlichen 
quer verlaufenden Stereofibrillen vor sich. Spätere Entwickelungs- 
stadien dieses Gewebes hat unlängst TRIEPEL?) sehr genau beschrieben. 

Bei der Regeneration der Schwanzflosse findet man ganz ähn- 
liche Bilder, wie bei der ersten Anlage derselben. In der Mitte des 
nach Abschneiden eines größeren Teiles der Flosse übrig bleibenden 
Stumpfes entsteht da (größere Larven) eine Epidermisverdickung. 
Aus Interzellularlücken bildet sich an der oralen Seite derselben 
ein größerer nach vorn interdermal mündender Raum und von jetzt 
an kann man von einer Falte sprechen. Im Inneren der Falte beob- 
achtet man interzelluläre jetzt zu interdermalen gewordene Cyto- 
desmen, die anfangs noch von den nackten Körpern der Epithel- 
zellen entspringen. Später ordnen sie sich in der Querrichtung, 
bilden Stereofibrillen und an der unteren Fläche der Zellen, welche 
sich früher schon gehörig geordnet haben, entsteht jetzt die Membrana 
limitans. Noch später sieht man da wirkliches Mesostroma, und 
unter der Limitans erscheint das zellfreie Korium Gleich von An- 
fang an dringen Mesenchymzellen in die Falte hinein. 

Genau solche Bilder, wie in der wachsenden Schwanzflosse der 
Kaulquappen, kann man auch in den Kiemenblättern der Salamander- 
larven beobachten. Auch hier handelt es sich um Ektodermfalten, 
die vom Mesostroma bzw. einem auf seiner Grundlage entstehenden, 
sekundär mit Zellen versehenen Gallertgewebe ausgefüllt sind, in 
welchem sich von Anfang an Blutgefäße befinden. Stellenweise 
konnte ich auch hier am wachsenden Rande des Gebildes den Zu- 
sammenhang der Interzellularlücken mit dem interdermalen Raume 
beobachten. Auch hier war der Unterschied der einfachen Cyto- 
desmen an der ersteren Stelle und der längeren interdermalen ziem- 
lich auffallend. Erstere färben sich an den Präparaten viel stärker, 
während letztere die Plasmafarbstoffe sehr wenig annehmen. Es 
handelt sich da vielleicht um eine Verschleimung der Cytodesmen, 
welche nur im Bereiche des Interdermalraumes stattfindet. Die Bau- 

1) Vergl. S. 40, Fig. 3 meiner Abhandlung über das Mesenchym, Anat. 


Anz., Bd, 40, 1911. 
2) Archiv f. Entw.-Mechanik, Bd. 32, 1911. 


570 


fibrillen des Mesostroma unterscheiden sich auch hier deutlich vom 
übrigen Trabekularwerke des Mesostroma und von der Gallertsub- 
stanz des Gewebes. 

Die weiteren Fälle, die ich hier anführen werde, sind nicht so 
lehrreich wie die ersten zwei. Es handelt sich um Ausstülpungen 
bzw. Einstülpungen, die nicht hoch sind und die von einem zell- 
freien oder „zellarmen“ Gewebe ausgefüllt werden. Auch hier kann 
man daran denken, daß dieses Gewebe aus den Seitenwänden der 
Aus- bzw. Einstülpung seinen Ursprung nimmt, es ist aber nicht ausge- 
schlossen, daß es sich da auch um ein an der dermo-mesenchymalen 
Grenze entstehendes zellfreies Gewebe handeln kann, welches sekundär 
vom Mesenchym bzw. vom Mesenchym-Mesostroma gebildet wurde: um 
das sekundäre zellfreie Mesostroma, welches in dieser Arbeit später 
noch zur Besprechung kommt. Den in früheren Fällen bemerkbaren 
Zusammenhang mit Interzellularlücken beobachtet man an den hier in 
Betracht kommenden Fällen nicht. 

Ich mache da vor allem auf die sog. „Basalmasse“ aufmerksam, 
welche das Innere der Falten füllt, durch welche vom gemeinsamen 
Hohlraume des Gehörorganes die Bogengänge abgeschnürt werden. 
Bei Teleostiern und bei Amphibien läßt sich jene Basalmasse am 
besten beobachten. Man hat sie früher für bloße Ausscheidung der 
Epithelzellen gehalten, aber WenıG!) hat ganz richtig darauf hinge- 
wiesen, daß es sich da um ein mesostromatisches Übergangsgewebe 
handelt. 

Ähnlich ist das Glaskörpergewebe des Seitenauges von Bdellostoma. 
Dieses Auge entbehrt bekanntlich einer Linse und das den Augen- 
becher füllende Glaskörpergewebe geht da in das zellhaltige Gewebe, 
das sich vor dem Auge befindet, allmählich über.2) Nach dem Ver- 
gleiche mit anderen Seitenaugen muß man jedenfalls daran denken, 
daß sich auch hier die Netzhaut — wenn da schon die Linse nicht 
vorhanden ist — an der Bildung dieses primitiven Glaskörpers be- 
teiligen wird, aber es ist auch nicht ganz ausgeschlossen, daß es sich 
da um ein Produkt des benachbarten Mesenchyms handelt, um ein 
an der „dermo-mesenchymalen Grenze“ entstehendes Gewebe. 

Auch in der Anlage der Dentinzähne und der Plakoidschuppen 
könnte man vielleicht etwas ähnliches finden. Ich selbst beobachtete 

1) Morphol. Jahrbuch, Bd. 45, 1913, S. 319. 


2) Vergl. Stockarp, Americ. Journal of Anatomy. Vol. VI, 1906, S. 513, 
Fig. 3. 


571 


z. B. an mit Silber imprägnierten Präparaten in den Anlagen der 
Plakoidschuppen von einer Seite der Papille zur anderen quer ver- 
laufende Fibrillen, aber gerade in diesem Falle befinden sich im In- 
neren der Papille auch Zellen, so daß man da noch weniger daran 
denken kann, daß es sich da um einfache interdermale Cytodesmen 
nach der Art der oben erwähnten handeln könnte. 

Scheidet man die zuletzt angeführten Fälle aus, so beweisen die 
ersten zwei ziemlich deutlich, daß durch Tätigkeit der im Verbande 
der Keimblätter liegenden Zellen ein ursprünglich zellfreies, proto- 
plasmatisches Gewebe mit Stereo- bzw. Tonofibrillen entstehen kann. 
In jenen beiden Fällen hat das Gewebe den Charakter eines Gallert- 
gewebes, das vom Mesenchym gleich anfangs zellularisiert wurde. Die 
betreffende Gallertmasse hat man früher für einfaches Sekret der 
Zellen gehalten und auch jetzt kann man da von Sekretbildung, und 
zwar durch Umbildung des Protoplasmas sprechen. Auch anderswo, 
im Inneren der Zellen, bilden sich durch Verschleimung des Proto- 
plasmas Sekrete und dasselbe beobachtet man auch am extrazellulären 
Protoplasma des Mesostromas. Es handelt sich da um keine toten 
Sekretmassen. Es ist das eben nur das verschleimte Protoplasma, in 
dem sich vielleicht noch später Fibrillen bilden können!) Die Bau- 
fibrillen des Fibrillengerüstes der Flosse bzw. des Kiemenblattes blei- 
ben dabei unverändert. Außer ihnen erhalten sich auch feine, vielfach 
pigmenthaltige Protoplasmaschichten unter dem Korium unverschleimt. 


B. Interzelluläre Zellbrücken — Zellbrückennetze 
des Mesenchyms; dasinterzelluläre Mesostroma und 
das sekundäre zellfreie Mesostroma, 


Nachdem sich die interdermalen Lücken des embryonalen Wirbel- 
tierkörpers durch aktiv sich bewegende Mesenchymzellen auszufüllen 
beginnen, beobachtet man sogleich, daß sich die bisher wohl voll- 
kommen freien Mesenchymzellen untereinander, aber auch mit den 
im Verbande der Keimblätter gebliebenen Zellen, mittels feiner „inter- 
zellulirer“ (im engeren Sinne des Wortes!) Cytodesmen verbinden.?) 


1) Später bilden sich z. B. in der Schwanzflosse der Kaulquappen 
parallel mit dem Korium verlaufende Fibrillensysteme, „Höhenfasern“, im 
Gallertgewebe (vgl. Trierer, 1911 1. c.). . 

2) Mart, Amer. Journ. of Anat. Vol. I. 1902; Hero, 1909, 1.c.; Stupxıcka, 
SOP 0 ne. 


572 


Viele jener Cytodesmen, die man jetzt zwischen den Mesenchymzellen 
vorfindet, sind Reste nach Zellteilungen, viele derjenigen dagegen, 
welche die Zellen mit den Keimblättern bzw. deren kompakten Deri- 
vaten, verbinden, sind frühere interdermale Cytodesmen, mit denen 
die Körper der Mesenchymzellen sekundär verschmelzen.*) Nicht 
immer ist es so, schon oben haben wir vom Eindringen der Mesen- 
chymzellen in ein Zellbrückennetz gesprochen und besonders SZILI 
(l. c.) hat auf zahlreiche Fälle dieser Art aufmerksam gemacht. In 
allen diesen Fällen dringen die Zellen in ein früher schon bestehen- 
des, wenn auch embryonales Gewebe hinein und ihre Fortsätze ver- 
schmelzen (so scheint es wenigstens) mit den Trabekeln desselben. 
Daß ein zellfreies Mesostroma schwinden und ein neues Protoplasma- 
netz durch Einwirkung der Mesenchymzellen an seiner Stelle ent- 
stehen würde, ist gar nicht wahrscheinlich. Für die Zellularisierung 
der zuerst zellfreien Gewebe ließen sich übrigens noch andere Bei- 
spiele anführen. Von jetzt an wird das übrig bleibende Mesostroma 
„interzellulär‘‘, und die Zellen, zwischen denen es liegt, brauchen 
nicht seine Bildner sein. 

In dem oben zuerst erwähnten Falle, in dem da vor dem Er- 
scheinen der Mesenchymzellen nur vereinzelte Cytodesmen, aber kein 
Mesostroma waren, ist das interzelluläre Mesostroma, welches man 
später zwischen den Zellen findet, natürlich fast vollkommen ihr Pro- 
dukt. Die primären Cytodesmen verschwinden da nämlich in dem 
Gewirre der späteren Mesostromatrabekeln. Bei Amphibien, mit denen 
ich mich 1911 beschäftigt habe (l. c.), findet man solche Zustände 
und ähnlich bei Petromyzon.?) Bei Vögeln und bei Säugetieren trifft 
man (SzıLı, HELD) den anderen Fall. — Das Aussehen des Mesostromas, 
in dem gleich von Anfang an Baufibrillen erscheinen, ist meist in 
diesem und in jenem Falle genau dasselbe und so ist da die An- 
wendung desselben Namens für alle die hier in Betracht kommenden 
Fälle vollkommen berechtigt. 

Neben dem „primären Mesostroma‘ und dem im Vorangehenden 
erwähnten „Mesenchym-Mesostroma“®) kommt bei Wirbeltieren vielfach 
„reines Mesenchymgewebe“ vor, ein solches nämlich, in dem die auf 
die bekannte Weise entstandenen Mesenchymzellen mittels ganz kur- 


1) Vergl. meine Abh. 1911, S. 35. 

2) Anatom. Anzeiger, Bd. 31, 1907, S. 505. 

3) Man kann, streng genommen, „Mesenchym-Mesostroma“ und „Meso- 
stroma-Mesenchym“ voneinander unterscheiden. Je nachdem was älter ist. 


573 


zer Cytodesmen, die alle ihre eigene Produkte sind und meist bei 
Zellteilungen entstanden, mit einander zusammenhängen.t) Die inter- 
dermalen Cytodesmen waren immer fein und fadenförmig, diejenigen 
des Mesenchyms sind dagegen, eben deshalb, da sie von Zellteilungen 
stammen, vielfach breit, band- oder strangförmig und schließlich kom- 
men Fälle vor, in denen die Zellkörper unmittelbar miteinander zu- 
sammenhängen, bzw. sich kaum gegeneinander abgrenzen lassen. 
Diese Formen sind durch alle möglichen Übergänge miteinander ver- 
bunden und vielfach läßt sich kaum erkennen, was primär und was 
sekundär entstanden ist. Vergleicht man eine größere Reihe von ver- 
schieden alten und den Vertretern verschiedener Wirbeltiergruppen 
angehörenden Entwickelungsstadien an passend gefärbten Präparaten, 
und berücksichtigt man dabei verschiedene Partien des Körpers, so 
bekommt man einen Begriff von der Mannigfaltigkeit dieser Gewebe, 
an deren Aufbau sich das „extrazelluläre Protoplasma“ so vielfach 
beteiligt. 

Manchmal liegen die Mesenchymzellen ganz nahe aneinander 
und ihre Körper sind durch zahlreiche ganz kurze Cytodesmen ver- 
bunden, so daß das Ganze auffallend an ein Stachelzellengewebe er- 
innert. Ein anderesmal sind die Zellbrücken spärlich. Sind sie da- 
bei etwas dicker und, wie es meist der Fall ist, lamellenartig, dann 
hat man schließlich ein spongiös gebautes oder, je nachdem, retiku- 
läres Gewebe vor sich, in dem die „Zellen“ so aussehen, als ob es 
sich da um kernhaltige Anschwellungen in den Knotenpunkten eines 
gemeinsamen Gerüstes handeln würde. Schließlich lassen sich die 
einzelnen „Zeilen“ überhaupt nicht unterscheiden und dann handelt 
es sich um ein spongiöses oder retikuläres Symplasma. Verschmelzen 
die kernhaltigen Partien eines solehen noch inniger miteinander, so 
kann allmählich ein kompaktes Symplasma zustande kommen. Ein sol- 
ches kann jedenfalls auf eine ganz andere Weise, dadurch, daß die 
Zellen eines nach der Art des Stachelzellengewebes gebauten Mesen- 
chymgewebes miteinander zusammenschmelzen, zustande kommen, 
Auch in einem locker gebauten Gewebe können stellenweise durch 
schnell nacheinander folgende Zellkernteilungen kompakte Symplasmen 
entstehen. 

Ein anderes Extrem sind Gewebe mit sehr weit voneinander 
liegenden Zellen, in denen das extrazelluläre Protoplasma, wie wir 


1) Beispiel: Extremitätenanlagen der Froschlarven. 


574 


bereits wissen, verschiedenen Ursprungs sein kann. Auch hier kann 
man wieder sehr verschiedenes Verhalten der Zellkörper, der Cyto- 
desmen bzw. der Zellbrückennetze beobachten.!) Sind die „Zellen“ 
gut abgegrenzt, so kann man ohne weiteres Zell- und Extrazellularproto- 
plasma voneinander unterscheiden. Da, wo es sich um Zellbrücken- 
netze handelt, kann man auch vom „interzellulären Mesostroma* 
sprechen.) In anderen Fällen sind die Zellbrücken spärlich und breit 
und wir haben dann wieder ein spongiöses oder retikuläres Gewebe, 
diesmal mit weit voneinander eingelagerten Zellkernen vor uns und 
wieder kommen da Fälle vor, in denen sich kaum oder nicht von 
„Zellen“ sprechen läßt. Auch hier hat man wieder ein retikuläres 
Symplasma vor sich. Jedenfalls wird man in einem solchen, wo es 
nur etwas möglich ist, auch die geringsten Plasmaanhäufungen an 
der Oberfläche der Zellkerne für „Zellen“ halten und rechnet dann 
das übrige zum extrazellulären Protoplasma. Im ganzen kann man 
also etwa folgende Haupttypen unserer Gewebe unterscheiden: zellu- 
läres Mesenchymgewebe, retikuläres zellhaltiges Gewebe, retikuläres 
symplasmatisches und kompaktes symplasmatisches Gewebe. Dazu 
kommen noch die im Vorangehenden erwähnten Typen: das reine 
Mesostromagewebe und das Mesenchym-Mesostromagewebe. Aus letzte- 
ren beiden entstehen die Gallertgewebe. 

Schließlich komme ich noch auf das bereits 1911?) von mir be- 
schriebene „sekundäre zellfreie Mesostroma“ zu sprechen. Ein solches 
entsteht, wenn sich das interzelluläre, auf diese oder jene Weise ent- 
standene Zellbrückennetz bzw. Mesostroma ungemein vergrößert, und 
zwar so, daß die sich wenig oder nicht teilenden Zellen im wach- 
senden Gewebe weit voneinander gelangen und schließlich in großen 
Partien des Gewebes fehlen. So entstehen sekundär zellfreie Gewebs- 
partien. Ein derartiges Gallertgewebe habe ich seinerzeit (l. c.) bei 


1) Schwach gefärbte Präparate zeigen die Netze oft überhaupt nicht. 
Dieselben können — Objekte, die mit Fiemmine’scher Flüssigkeit fixiert 
wurden — leicht von den am Objekttriger aufgeklebten Schnitten weg- 
geschwemmt werden. Es bleiben dann nur die Zellen übrig. 

2) Auch bei Evertebraten kommt ein solches Gewebe vielfach vor. Z. B. 
bei Cestoden. Vergl. Fig. 327, S. 314 im Lehrb. d. vergl. Histologie von 
K. C, ScHnEIDER. Derartige Mesenchym-Mesostromagewebe und zelluläre Ge- 
webe mit blasigen Turgorzellen, in denen die Flüssigkeiten in einer Zellmembran 
mit dem Zellplasma eingeschlossen sind, vertreten sich bei Evertebraten 
gegenseitig. 

3) Anatom. Anzeiger, Bd. 40, S. 39. 


575 


Froschlarven beobachtet, wo es hier und da subkutan vorkommt und 
genau dieselbe Bauweise hat, wie ein primäres Mesostroma. 

Ein sekundäres zellfreies Mesostroma entsteht entweder inmitten 
des Mesenchym-Mesostromagewebes, oder es entsteht ein solches un- 
mittelbar unter einem Epithel, dem Ektoderm, z. B. an der „dermo- 
mesenchymalen Grenze“, wie man sagen kann. Im letzteren Falle 
kann man jedenfalls oft auch daran denken, daß sich da an der Bil- 
dung des betreffenden zellfreien Gewebes das Epithel auf die bekannte 
Weise beteiligt und dies ist in jenen Fällen sogar sehr wahr- 
scheinlich, in denen ein derartiges Gewebe das Innere von Falten 
oder Ausstülpungen bzw. Einstülpungen füllt. Es wurde bereits oben 
auf einige Fälle hingewiesen, die man, wie ich sagte, auch auf diese 
Weise deuten könnte, obzwar es sich in ihnen eher um primäres zell- 
freies Gewebe handelt. Der Umstand, ob am Ende einer solchen 
Ausstülpung die Limitans sich verdünnt und schließlich hier und da 
fehlt, ist jedenfalls entscheidend; aber auch auf andere Umstände muß 
man da Rücksicht nehmen. 

Es ist sehr wahrscheinlich, daß zu dem sekundären zellfreien 
Mesostroma auch viele der pathologischen Gewebe gehören. Es wäre 
z. B. durch weitere Untersuchungen festzustellen, ob nicht manches 
davon, was man unter dem Namen Fibrinbildung versteht, nicht eher 
hierher gehört. Das Protoplasma kann sich, wie wir wissen, sehr 
verschieden verhalten und verändern. 

Eine Frage für sich, welche hier wenigstens berührt werden soll, 
ist diejenige nach der Natur der Cytodesmen, der Trabekeln des Meso- 
stromagerüstes und schließlich danach, wie sich die in den oben 
erwähnten Geweben sogleich erscheinenden Bindegewebsfibrillen (rich- 
tiger Baufibrillen) zu den anderen Bestandteilen verhalten: die Frage 
der Fibrillenbildung. 

Die ersten interdermalen Cytodesmen des Embryonalkörpers (Am- 
phibien z. B.) sind rein protoplasmatisch und man kann an ihnen 
keine besonderen Strukturen beobachten, alle sind gleich. Das Zell- 
brückennetz oder Mesostroma, welches aus den Zellbrücken entsteht, 
enthält auf einmal massenhaft feine Fibrillen, welche sich im Gewebe 
auf weite Strecken verfolgen lassen und welche auch in den Körpern 
und den Fortsätzen der Zellen nicht fehlen. Einige von ihnen sind 
ganz fein und sicher einfach, andere sind dicker; es scheint mir 
nicht ausgeschlossen zu sein, daß sie bereits Fibrillenbündeln ent- 
sprechen. Ob die Fibrillen mit einander anastomosieren, läßt sich 


576 


eben deshalb sehr schwer entscheiden. Man findet hier und da Netze,t) 
diese können aber meiner Ansicht nach auch nur durch dichte An- 
einanderlagerung der in Bündel sich vereinigenden und wieder frei 
werdenden Fibrillen vorgetäuscht werden. 


Von prinzipieller Bedeutung ist die Frage, ob sich das gesamte 
Zellbrückennetz in ein Fibrillengitter verwandelt, in dem dann feinere 
und gröbere Fibrillen verlaufen, oder ob zwischen den Fibrillen noch 
unveränderte, noch rein protoplasmatische oder verschleimte Trabekeln 
übrig bleiben, ob sich also die Baufibrillen aus einem Protoplasma- 
netze oder in ihm bilden. Mat?) hat die erstere Ansicht ausge- 
sprochen und nach ihm wird das gesamte interzelluläre Netz durch 
Fibrillenbildung zu Exoplasma, während die verzweigten Zellkörper 
im unveränderten Zustande als Endoplasma erhalten bleiben. Etwa 
derselben Ansicht, mit Rücksicht auf die Fibrillenbildung, war auch 
Szırı (1908), wenn ich ihn richtig verstehe. Ich selbst bin der Mei- 
nung, daß sich nur gewisse Trabekeln des Zellbrückennetzes in Bau- 
fibrillen umbilden, während das übrige sich da erhält und zur eigent- 
lichen Grundsubstanz bzw. Interfibrillärsubstanz des Gewebes (Exo- 
plasma) wird. Inder Schwanzflosse der Anurenlarven kann man gut 
die quer verlaufenden Baufibrillen von der gallertigen Grundsubstanz 
unterscheiden und zwar sind da die ersteren schon am lebenden Ob- 
jekte sichtbar, während das übrige vollkommen durchsichtig ist. Es 
sind das eben die übrigen Partien des Mesostroma, die durch Sekret- 
bildung (Verschleimung) zur gallertigen Grundsubstanz werden.?) 


Ein interzelluläres Zellbrückennetz kann sogar auch extrazelluläre 
Muskelfasern enthalten. Dies beobachtet man bei Cestoden.*) Be- 
stimmte Protoplasmapartien, die zuerst in intimerer Beziehung zu den 
Zellkernen (bzw. Zellen) standen, werden zu Muskelfasern und ent- 
fernen sich von den Zellkörpern, so daß sie schließlich weit entfernt 


1) Vergl. E. Miuer, Kongl. svenska vetenskapsakademienshandlingar, 
Bd. 49, 1912. S. 13, Fig. 10, 12 u. a. 

2) Amer. Journal of Anat. Vol. I. 1902. 

3) Man kann übrigens auch auf gewisse Epidermiszellen hinweisen, in 
denen sich die Tonofibrillen aus einem morphoplasmatischen Retikulum heraus- 
differenzieren, das sich also nicht in toto in Tonofibrillen umwandelt. (Vergl. 
meine Abh. in Anat. Hefte, Bd. 39, 1909, Taf. 11/12, Fig. 79, und HEIDEN- 
HAINS „Plasma u. Zelle“, Fig. 581, S. 965.) 

4) BETTENDORFF (Diss. Rostock, 1897). Vergl. die Abbildungen in HEIDEN- 
HAINS Plasma u. Zelle, Lief. 2, 1911. S. 528, Fig. 290, S. 749, Fig. 452. 


577 


von ihnen liegen und mit ihnen nur mittels besonderer Zellfortsätze 
zusammenhängen. 


Das „interdermale“ Zellbrückennetz und das Mesostroma über- 
haupt sind nicht die einzigen Gewebe dieser Art im Wirbeltierkörper. 
Umfangreiche Zellbrückennetze kann man, wenn auch in seltenen 
Fällen, im Epithelgewebe beobachten. Man kennt ein „retikuläres 
Epithelgewebe“, welches z. B. bei der Bildung der Dentinzähne eine 
Rolle spielt. Hier kommen auch Zellbrückennetze, in denen sich eben- 
falls Tonofibrillen entwickeln,t) vor. Man kann schließlich auch auf 
die Neuroglia der Wirbeltiere hinweisen. Der sog. periphere Rand- 
schleier des in Bildung begriffenen Rückenmarkes oder der Gehirn- 
wand ist nichts anderes als ein sekundär zellfreies netzartiges Gewebe 
nach der Art des sekundären zellfreien Mesostroma.?) 

Mesoglia. Nicht in allen Fällen entfernen sich die Keimblätter 
oder ihre Derivate voneinander und nicht immer entstehen zwischen 
ihnen interdermale Lücken, welche von interdermalen Cytodesmen 
überbrückt, von Mesostroma und schließlich von einem Gallert- oder 
Bindegewebe ausgefüllt werden können. Manchmal berühren sich die 
Keimblätter unmittelbar und dann entsteht zwischen ihnen eine — 
soviel sich beurteilen läßt — gleich von Anfang an kompakte und 
ununterbrochene Zwischenschicht. Diese kann dicker werden, und 
kann sich in ein kompaktes Dauergewebe von verschiedener Natur 
verwandeln. Bei unserer Hydra z. B. ist die betreffende Schicht, die 
„Stützlamelle“ lebenslang ganz fein und strukturlos, anderswo enthält 
sie Fibrillen. 

In diesen und ähnlichen Fällen läßt sich der Name „Mesostroma“ 
nicht gut anwenden und viel passender erscheint da der ältere Name 
„Mesoglia“. Das Mesostroma ist, wie wir im Vorangehenden gezeigt 
haben, protoplasmatisch oder hat wenigstens eine rein protoplasma- 
tische Anlage. Gilt vom Mesostroma so etwas, so kann man unmög- 
lich voraussetzen, daß die Mesoglia eine andere Anlage hätte. Es 
gibt Übergänge zwischen einer einfachen Mesoglia und zwischen 
Gallertgeweben, welche vollkommen dasselbe Aussehen haben, wie die 
mesostromatischen. Erwägt man diese Umstände, so muß man an- 
nehmen, daß es sich bei der Bildung von Mesoglia ebenfalls um Proto- 


1) Masur, Anat. Hefte, Bd. 35, 1907. 

2) Auf verschiedene Formen des extrazellulären bzw. azellulären Proto- 
plasmas macht neuestens Ranke aufmerksam (vgl. Sitzb. der Akad. d. Wiss. 
in Heidelberg, 1913). 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 37 


578 


plasmaumbildung handeln muß; vielleicht bilden seine Anlage doch 
ganz feine interdermale Zellbrückennetze, die sogleich durch Sekrete 
verdeckt werden? 


II. Externe interdermale Cytodesmen — Das Exostroma und die 
exostromatischen Gebilde. 

Die Entstehung des primären interdermalen Mesostroma (Szıur’sche 
Netze!) des embryonalen Körpers kann ich mir nur so vorstellen, daß 
ich annehme, die im Verbande der Keimblätter sich befindenden Zellen 
senden von ihrer unteren Seite ganz feine Ausläufer, die sich in 
der interdermalen Lücke miteinander oder mit den Körpern der 
Zellen verbinden, so daß dadurch ununterbrochene Cytodesmen und 
später Cytodesmennetze zustande kommen.!) Auf eine ähnliche Weise 
können die Zellen der Keimblätter und der Epithelien überhaupt in 
gewissen Fällen nach außen, das ist von der freien äußeren Seite des 
Epithels feine Fortsätze aussenden, welche verschiedene Aufgaben 
haben. Dieser Art sind z. B. die Cilien der Flimmerepithelien, doch 
diese habe ich gerade hier nicht im Sinne und komme auf sie später 
zu sprechen. Ich habe hier solche Zellfortsätze im Sinne, die sich 
untereinander entweder zu „externen“ interdermalen Zellbrücken ver- 
binden, sich verflechten oder miteinander verschmelzen und auf diese 
Weise Gebilde verschiedener Art und Bedeutung bauen, die sogleich 
besonders erwähnt werden sollen. ?) 

Durch die äußere Fläche des Keimblattes bzw. Epithels muß 
nicht gerade die Außenfläche des Tierkörpers verstanden werden. Im 
Gegenteil, es handelt sich vor allem um verschiedene Einstülpungen 
der Keimblätter und ihrer direkten Derivate, durch welche im Inneren 
des Körpers Hohlräume entstehen, welche sich in manchen Beziehungen 
dem interdermalen Raume ähnlich verhalten. Solche Hohlräume 
kommen vor z. B. im Zentralnervensystem der Wirbeltiere und in seinen 
Nebengebilden (Parietalaugen, Seitenaugen), weiter im Gehörorgan der 
Wirbeltiere, außerdem kann man da viele Evertebratenaugen erwähnen. 
Jedenfalls sind solche Fälle auch sonst sehr zahlreich. 

1) Es handelt sich hier vielleicht um den ehemals als ,,filose activity“ der 
Zellen von Anprkws, Zool. Bulletin, 1898, II, beschriebenen Prozeß? 

2) Ich habe bereits im Jahre 1898 (Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wissensch. 
in Prag, 1898, Nr. XXII) auf die Analogie der Interzellulärstrukturen und 
der Strukturen der freien Fläche der Zellen hingewiesen und komme erst 


heute dazu in der jetzigen Lehre vom extrazellulären Protoplasma jenen Ge- 
danken weiter durchzuführen. 


579 


A. Zellbrücken zwischen gegenüberliegenden Ependymen. 


Man kann, jedenfalls in sehr seltenen Fällen, beobachten, daß sich 
gegeniiberliegende Ependyme des Rückenmarkes oder des Gehirns 
mittels feiner von den Körpern der Ependymzellen ausgehender Zell- 
fortsätze miteinander verbinden. In jenen Fällen, in denen das Zentral- 
nervensystem kompakt angelegt wird, kann es sich um primäre 
Zellbrücken, bzw. Reste nach Zellteilungen handeln, in allen anderen 
Fällen entstehen solche Verbindungen durch sekundäres Verschmelzen 
von Zellfortsätzen, die vielleicht den Cilien und Geißeln der Ependym- 
zellen verwandt sind. 

Man muß darauf achten, daß man solche Cytodesmen nicht mit 
Neurogliafasern, die von einer Seite des Zentralkanals zur anderen ver- 
laufen, verwechsele. +) 

Einen hierher gehörenden Fall habe ich vor Jahren von Myxine 
glutinosa aus dem Rückenmarke beschrieben, ?) aber gerade hier war 
es, wie ich jetzt meine, noch nicht vollkommen ausgeschlossen, daß 
es sich da um Neuroglia handelte. In einem anderen bei derselben 
Gelegenheit beschriebenen Falle war dies ausgeschlossen. In diesem 
verbinden die Cytodesmen benachbarte Falten einer Ependymmembran, 
der Decke des Ventriculus IV von Petromyzon miteinander.*) Ich 
finde jetzt solche sehr feine Zellbrücken bei jungen Ammocoeten, wo 
sie im Ventriculus IV die gegenüberliegenden Wände untereinander 
verbinden. Schließlich muß ich bei dieser Gelegenheit noch einen 
anderen Fall erwähnen, in dem es sich jedoch nicht um typische 
Ependyme bzw. Ependymmembranen handelt. Die Pigmentschicht 
und die Netzhaut hängen im Auge von großen Ammocoeten und von 
Petromyzon miteinander mittelst zahlreicher feiner Verbindungen zu- 
sammen. Ich habe solche vielfach an meinen Präparaten ganz deutlich 
beobachtet und bereits Kont hat sie4) von jenem Objekte beschrieben. 

Externe Cytodesmen nach der Art der interdermalen können sogar 
auch auf der äußeren Oberfläche des Körpers in. Epidermisfalten 
zwischen gegenüberliegenden Flächen der Epidermiszellen vorkommen. 
Es handelt sich jedenfalls nur um Ausnahmefälle, zu denen es da 


1) Ähnlich verlaufende Neurogliafasern hat z. B. Dinırrova, Le névraxe, 
Vol. II, 1901, Pl. 17, Fig. 4, aus den Lücken des Pinealorganes der Säugetiere 
abgebildet und es kommen solche wohl öfters vor. 

2) Anatom. Hefte, Bd. 15, 1900, S. 321, Taf. 32/33, Fig. 3. ‘ 

3) Daselbst, S. 381, Taf. 38/39, Fig. 1. 

4) Bibliotheca zoologica, Heft 18, 1892. 


580 


kommen kann, wo die Zellen, um die es sich handelt, vollkommen 
weich sind. Ich habe etwas ähnliches einmal bei älteren Feten von 
Spinax niger beobachtet.) 


B. Zellbrücken, Zellbrückennetze und kompakte Symplas- 
men aus dem Inneren der Parietalorgane der Wirbeltiere. 


Während im Bereiche des gewöhnlichen Ependyms Cytodesmen 
zu großen und dazu ganz unwichtigen Ausnahmen gehören, kommen 
solche im Inneren der Parietalorgane verschiedener niederer Wirbeltiere 
häufiger vor; es bilden sich da aus ihnen Zellbrückennetze und schließ- 
lich kann man hier Partien kompakten Protoplasmas beobachten, das 
man als kompaktes, ziemlich zellfreies Symplasma auffassen kann. 
Die paar Zellen, welche meistens in jenen Netzen und Symplasmen 
liegen, stammen wahrscheinlich von anderswoher und hängen nicht 
innig genug mit ihnen zusammen. Jedenfalls findet man ebenso häufig 
auch kernhaltige protoplasmatische Netze und Gewebe im Inneren der 
Parietalorgane. Viele dieser Gebilde und Gewebe stellen uns ein 
Analogon des Corpus vitreum der Seitenaugen, bei anderen läßt sich 
ihre Bedeutung nicht näher bestimmen, einfache Cytodesmen dienen 
manchmal, wie es scheint, zum Befestigen der langen Endknöpfe der 
Sinneszellen in ihrer Lage (?). 

Einfache, die Köpfe der Sinneszellen der Retina mit der unteren 
Seite der Pellucidazellen verbindende plasmatische Fädchen habe ich 
bei Petromyzon beobachtet.?) An der unteren Seite der Pellucida- 
zellen entspringen diese Cytodesmen Ursprungskegeln, welche den- 
jenigen vollkommen entsprechen, von denen die internen interdermalen 
Brücken bei ihrem Entstehen zu entspringen pflegen. Vom Plasma 
der Endknöpfe der Sinneszellen ist die Substanz jener Brücken scharf 
abgegrenzt. Genau solche Brücken hat DexpyY?) im Pinealorgan von 
Geotria australis beobachtet. Derartige Brücken verzweigen sich sehr 
oft und verschmelzen mannigfach untereinander, so daß dadurch im 
Inneren des Pinealorganes ein kompliziertes protoplasmatisches, extra- 


1) Vergl. Anat. Hefte, Bd. 15, 1900, S. 382. 

2) Sitzungsberichte d. Königl. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag, Jahrg. 1899, 
ähnliche kommen auch in der Epiphyse von Rana vor (vergl. meine Mono- 
graphie, 1905, S. 115). 

3) Quart. Journal of micr. Science, Vol. 51, 1907, Pl. 2, Fig. 7. 


asi 


zelluläres Netz entstehen kann.!) Bei Petromyzon kommt ein solches 
vor allem am Rande des dorsoventral abgeflachten Pinealorganes 
vor?), aber etwas ähnliches läßt sich auch im Parapinealorgan von 
Petromyzon und von Geotria®) beobachten. Manchmal sieht man in 
dem netzartigen Gewebe vereinzelte eingewanderte Zellen. 

Schließlich bilden sich bei Petromyzon, wo man alle diese Gebilde 
am besten studieren kann,’) im Inneren des Pinealorganes auf der 
Grundlage der oben erwähnten Cytodesmen größere Anhäufungen 
von extrazellulärem Protoplasma. Sie entstehen vielleicht so, daß das 
Protoplasma in der Mitte des Organes in größerer Menge zusammen- 
fließt. Ein solches Verhalten habe ich in meiner Monographie der 
Parietalorgane®) abgebildet und beschrieben und genau dasselbe hat 
Denpy (l. c.) auch bei Geotria gefunden. Die Protoplasmamasse, die 
ich bei Petromyzon beobachtete, enthielt mehrere Zellkerne, die sich 
jedoch nicht in ihrer Mitte befanden, sondern ganz nahe am oberen 
Rande der Masse lagen und eigentümlich verändert waren. Wenn 
man bedenkt, daß den einfachen Zellbrücken und Zellbrückennetzen 
des Organes eigene Zellkerne fehlen, daß Zellen nur selten in ihnen 
eingelagert sind, wobei sie offenbar von anderswoher stammen, muß 
man annehmen, daß auch jene Zellkerne, die übrigens ganz unregel- 
mäßig verteilt sind und wie geschrumpft aussehen (dasselbe findet 
Denpy bei Geotria) dem Symplasma fremd sind. Es sind das Reste 
von aus der Wand ausgewanderten Zellen (Analoga der Mesenchym- 
zellen!), die in die zentrale Protoplasmamasse sekundär eingedrungen 
sind.*) Die soeben erwähnte zentrale Masse wie übrigens auch die 


1) Vergl. „Die Parietalorgane‘ in Orrers Lehrbuch d. vergl. mikr. Anat. 
V., 8. 34, Fig. 10, links. 

2) Ich habe es bereits 1893 (Sitzungsberichte d. Kgl. böhm. Ges. d. Wiss. 
Pl. III, Fig. 5) abgebildet und erwähne in der betreffenden Arbeit die Trabekeln 
des Netzes als „solivaux hyalins“. Die Bedeutung dieser Gebilde war mir 
damals, da ich noch auf dem Standpunkte der Zellentheorie stand, voll- 
kommen unverständlich. Diese Zellbrückennetze hat schon früher AHLBORN 
(Zeitschr, f. wiss. Zoologie, 1883, Bd. 29, Taf. 16) beobachtet und hielt sie 
für bindegewebig. Leypıs hat sie darauf (Abhandlungen d. Senckenberg. 
naturf. Gesellschaft, Jg. 1896, Taf. III, Fig. 14) für Sekretfäden (Cuticular- 
abscheidungen) gehalten. 

3) Hier Denpy, |. c., Fig. 8. 

4) Vergl. meine Monographie in Orper’s Handbuch, S. 11. 

5) l. c., S. 34, Fig. 10. 

6) Ich habe jene Masse seiner Zeit mit dem Namen ,Syncytium“ be- 
zeichnet und ich tat dies erst nach längerer Überlegung, da ich damals das 
Gewebe nicht anders in den Rahmen der Zellentheorie bringen konnte. 


582 


Cytodesmen besteht nicht aus frischem reinem Protoplasma, es handelt 
sich um ein verändertes etwa „verschleimtes“ Protoplasma. 
Extrazelluläre protoplasmatische Netze ähnlicher Natur, wie man 
sie bei den Cyclostomen findet, kommen in den Parietalorganen ver- 
schiedener niederer Wirbeltiere vor. Ich finde solche ebenso in den säck- 
chen- oder schlauchförmigen Pinealorganen der Selachier und Teleostier, 
wie in den nach der Art des Kameralauges gebauten Parapineal- 
organen der Saurier. Einige Angaben darüber sind in meiner Mono- 
graphie enthalten. Zum Unterschied von den Cyclostomen, bei denen 
jene Netze meist zellfrei waren oder wenige Zellen enthielten, ge- 
hören anderswo Zellen oder Zellkerne zum fast regelmäßigen Bestand- 
teile jener Gewebe. Es handelt sich also um die Bildung des extra- 
zellulären Protoplasmas, die mit Zellenauswanderung verbunden ist, 
hier und da gehören aber die Zellkerne dem Gewebe selbst. Manchmal, 
bei Selachiern im Pinealorgane,t) kommen sogar zahlreiche Zellkerne 
im Innern des Symplasmas vor. Bei Pseudopus fand ich umfang- 
reiches Protoplasmanetz mit spärlichen hier und da eingelagerten Zell- 
kernen, in dessen Mitte sich bei dem einen der von mir untersuchten 
Exemplare eine eigentümliche Zellanhäufung (oder ein Synzytium) 
befand.?) Bei Selachiern konnte ich noch etwas anderes beobachten. 
Bei Raja®) dringen da mit dem kernhaltigen Symplasma in das Innere 
des Organes massenhaft Neurogliafasern hinein und das Organ ent- 
hält einen ganz eigentümlichen Neurogliastrang in seinem Inneren. 
Was dies zu bedeuten hat, kann ich nicht sagen, die anderen, hier 
erwähnten Gebilde und Gewebe kann man jedoch ohne weiteres für 
ganz primitive Formen des Glaskörpers halten. Sie erinnern auffallend 
an Entwickelungsstadien des Seitenaugenglaskérpers. Auch eine Mem- 
brana limitans fehlt hier nicht vollkommen. | 
Bei den Reptilien haben dieses Glaskörpergewebe neuestens sehr 
genau NovIKoFrF*) und Denpy°) beschrieben. Nach diesen Autoren 
handelt es sich da um ein das Innere des Organes füllendes netzartiges 
Gewebe, in dem immer nur ein paar Zellen liegen und zwar in einer 


1) Meine Monographie v. J. 1905, Fig. 19, S. 54, Fig. 23, S. 61, 

2) Vergl. 1. c. Fig. 78, S. 151, vergl. auch Fig. 69, S. 128. 

3) 1. ce. "Fig. 20, S. 55. 

4) Zeitschr. f. wiss. Zool. 1910, Bd. 96, Taf. 7, Fig. 31, 39 — Anguis, 
Lacerta. Vergl. auch andere Figuren dieser Abhandlung: 9, 10, 15, 19, 22. 

5) Phil. Transact. royal soc. London, 1910, Vol. 201, S. 279, Pl. 19, Fig. 20 
und andere Fig. — Sphenodon. 


583 


solchen Lage, daß man nicht annehmen kann, das gesamte Gewebe 
stamme nur von ihnen. Sowohl Novikorr, wie besonders auch DEnDY 
haben den Zusammenhang der Trabekeln des zellfreien Gewebes mit 
den Enden der Retinazellen, und zwar der Sinneszellen auf der einen 
und den Zellen der Linse auf der anderen Seite beobachtet. Bei Sphenoden 
beobachtete Denpy in dem Gewebe an vielen Stellen Pigmentkörnchen. 
Auch diese sprechen dafür, daß es sich da ursprünglich um Proto- 
plasma handelte. 

Die extrazellulären Netze der oben beschriebenen Art sind äußerst 
fein. Sie erhalten sich an Präparaten selten gut. Bei ungeeigneter 
Fixation schrumpfen sie zusammen und bedecken dann die Netzhaut. 
Ältere Autoren haben in ihren Arbeiten meistens eine dicke „Kuti- 
kularschicht“ an der Oberfläche der Netzhaut abgebildet. — 


C. Der Glaskörper einiger Evertebratenaugen. 


Im Inneren einiger kugel- oder becherförmigen Evertebratenaugen 
befindet sich eine extrazelluläre Protoplasmamasse (bzw. ein durch 
Umwandlung des Protoplasmas entstandenes Sekret!), welche an den 
Inhalt der Parietalaugen und an den Glaskörper der Seitenaugen der 
Wirbeltiere erinnert und meist auch die Rolle eines Glaskörpers be- 
sorgt. Sie ist entweder mit vielen in der Wand des Organes (Netz- 
haut) sich befindenden Zellen verbunden, oder sie steht mit wenigen 
am Rande des Auges liegenden Zellen besonderer Art, manchmal nur 
mit einer einzigen Zelle im Zusammenhange, so daß sie schließlich 
auch für deren Bestandteil gehalten werden könnte. 

Bei Nereis cultrifera beobachtete z. B. Hesse einen Glaskörper, 
der mittels zahlreicher feiner Fädchen mit dem Protoplasma gewisser 
Netzhautzellen im Zusammenhange steht und somit auffallend an die 
plasmatische Zentralmasse im Inneren gewisser Parietalorgane (Petro- 
myzon) erinnert,t) bis auf den Unterschied, daß bei Nereis jene Masse 
das ganze Innere des Auges füllt. Bei Phyllodoce laminosa, deren 
Auge Beer beschreibt,?) hängt die stark veränderte, wohl wie im 
vorangehenden Falle verschleimte (in ein Sekret umgewandelte) Proto- 
plasmamasse mit nur einer einzigen Zelle zusammen, mit deren 


1) Eine Reproduktion seiner Abbildung findet man bei Pitrer: Or- 
ganologie des Auges in GRAEFE-SAEMISCH, Handbuch d. Augenheilkunde, I, 2, 
1912, Taf. V, Fig. 2, 3, Textfig. 65. 

2) Reproduktion ebenfalls bei Pitrer: Fig. 70, S. 171. 


584 


Körper sie sich mittels eines Protoplasmastranges verbindet. Dasselbe 
kommt auch bei Vanadis vor, wo die betreffende Zelle jedoch nicht 
zentral unten, sondern seitlich liegt.) Bei Haliotis wird das außen 
offene, becherförmige Auge von einer Sekretmasse ausgefüllt, die wohl 
ebenfalls nichts anderes ist, als verschleimtes extrazelluläres Proto- 
plasma. Die zu ihm in Beziehung stehenden Zellen muß man wohl 
in der Netzhaut des Auges suchen?) Es genügt vielleicht, wenn 
ich da auf diese wenigen Fälle hinweise. Bei genauerer Durchsicht 
der Literatur würde man sicher noch viele dieser Art finden. 


D. Der Reissner’sche Faden aus dem Zentralnervensystem 
der Wirbeltiere. 


Der nach seinem Entdecker so genannte „Reısswer’sche Faden“ 
ist ein fadenförmiges, ziemlich festes Gebilde, welches von der Gegend 
der Commissura posterior des Gehirns angefangen, durch den weiteren 
Teil des Gehirns und durch den Zentralkanal des Rückenmarkes ver- 
läuft und sich an dessen Ende an seine Wand bzw. an das Binde- 
gewebe der Umgebung befestigt. Vorn befestigt sich der Faden, 
wie aus den Untersuchungen von Despy und von NıcHorıs ?) hervorgeht, 
an dem zu beiden Seiten der Commissura posterior ventral sich be- 
findenden Subkommissuralorgane (Dexpy, 1902, 1909). Das Subkom- 
missuralorgan ist nichts anderes, als eine etwas modifizierte Ependym- 
partie. Hs sendet aus einzelnen seiner Zellen feine Ströme von 
extrazellulärem Protoplasma, die sich bald miteinander verbinden. 
Auf diese Weise etwa entsteht der unter dem obengenannten Namen 
bekannte Strang. Die Verbindung mit dem Ende des Rückenmarkes 
bzw. mit dem Bindegewebe daselbst ist sekundär entstanden. Der 
Faden nimmt seinen Ursprung vorn und „verankert sich“, sobald er 
bei seinem Wachstum das Ende des Rückenmarkes erreicht. (?) Dasselbe 
beobachtet man, wie ich mich davon bei Experimentaluntersuchungen 
an Kaulquappen überzeugen konnte, bei der Regeneration des Gebildes. 
Der Retssner’sche Faden wächst, nachdem er zusammen mit dem 
Rückenmarke durchgetrennt wurde, von seinem Stumpfe aus und er ver- 
ankert sich an dem unterdessen enstandenen neuen Ende des Rücken- 


1) Hesse, vergl. bei Pürrer, Taf. V, Fig. 1. 

2) Vergl. K. C. ScHnEIDER, Lehrbuch d. vergl. Histologie, S. 152, Fig. 212. 

3) Vergl. Nıc#orLs im Quart. Journ. micr. Science, Vol. 58, 1912; daselbst 
die Literatur. 


585 


markes. Man muß ihn somit für ein lebendes Gebilde halten. Es 
ist das ein von vielen Zellen zusammenfließender Strom von extra- 
zellulärem Protoplasma, der vielleicht, bestimmt sagen läßt sich dies 
nicht,!) auch in seinem Verlaufe mit Ependymzellen mittels der starren 
Geißeln derselben im Zusammenhange steht und vielleicht von ihnen 
auf diesem Wege ernährt wird. Auch in diesem Falle ist das Proto- 
plasma, aus dem der Faden besteht, nicht weich und befindet sich 
nicht im ursprünglichen Zustande. Es hat so ein Aussehen, als ob 
es sich da um eine Sekretmasse handeln würde. Bei Petromyzon 
habe ich in einem Falle beobachtet, daß der Faden nach der Durch- 
trennung — es wurde in jenem Falle dem Tiere das Ende der 
Schwanzflosse abgebissen — am Ende bedeutend angeschwollen war 
und daß sich da aus seiner Substanz ein bedeutend großer Klumpen 
ausgebildet hat, der mit seinen zahlreichen Fortsätzen am Rückenmark- 
gewebe, zum Teil, wie es scheint, auch an dem umgebenden Binde- 
gewebe, befestigt war.) Auch dieser Fall spricht ganz entschieden 
dagegen, daß die Substanz, aus der der Faden besteht, ein passives 
Sekret sein könnte. 


Man hat den Reissner’schen Faden zuerst für ein Koagulum des 
flüssigen Inhaltes des Zentralkanals gehalten. Später zeigte es sich, daß 
es sich da um ein konstant im Zentralnervensystem vorkommendes Ge- 
bilde handelt, das bis in das Gehirn hinein, in die Gegend der Com- 
missura posterior, reicht. Sarcent hat den Faden für ein zu vielen 
Ganglienzellen in Beziehung stehendes nervöses Kabel gehalten, eine 
Auffassung, welche, wie es sich bald zeigte, nicht haltbar ist. Es ist 
das (Denny, NicHoLıs) ein fester, elastischer, bei den Bewegungen des 
Tieres gewisse Sinneszellen reizender Faden, der auf diese Weise die 
Zentralorgane von der Lage und den Bewegungen der kaudalen Hälfte 
des Körpers benachrichtigt. Es handelt sich da um ein neues „Epen- 
dym-Sinnesorgan“ der Wirbeltiere, dessen wichtigsten Teil ein Strom 
von extrazellulärem Protoplasma vorstellt. 


1) Ähnliche Angabe finde ich auch bei Nicuotts l.c. (S. 53, Fig. 56.) 
2) Vergl. Archiv f. Entwickelungsmechanik, Bd. 34, 1912, S. 234. 


586 


E. Verschiedene Formen des „Otosoma“ der’ Wirbeltiere 
(Otokonienmembran, Otolith, Cupula terminalis, 
Membrana tectoria). 


In einer unlängst an dieser Stelle veröffentlichten Abhandlung *) 
habe ich darauf hingewiesen, daß die verschiedenen Hilfsorgane, 
welche den Maculae, Papillae und Cristae acusticae des Gehörorganes 
der Wirbeltiere anliegen und zu der Funktion derselben notwendig 
sind — es sind das zum Teil Organe mit sehr feiner Struktur — 
aus extrazellulärem Protoplasma bestehen (l. c. 8. 557 u. ff.). Es ist 
gewiß nicht notwendig, das damals gesagte hier nochmals zu wieder- 
holen und so genügt vielleicht ein Hinweis auf jene Abhandlung und 
die in ihr enthaltenen Abbildungen. 

Kutikula. So, wie das retikuläre Mesostroma in gewissen 
Fällen von einer kompakten zusammenhängenden Schicht, einer Meso- 
glia (vergl. oben), ersetzt werden kann, welche oft dieselben Bestand- 
teile, Fibrillen, enthält, wie das erstere, können auch das aus Zellfort- 
sätzen bestehende Exostroma und die Exostromagebilde von einer 
kompakten lückenlosen Schicht, einer Kutikularmembran oder einer 
dickeren Kutikula ersetzt werden. Viele der oben als exostromatisch 
bezeichneten Gebilde werden auch so von der bisherigen Histologie 
für „kutikulär“ gehalten, und in der Tat besteht zwischen dem, was 
„kutikulär“ und was „exostromatisch“ ist, keine scharfe Grenze. Es 
genügt, wenn ich hier auf die Kutikula und die Kutikulargebilde bzw. 
die Kutikulargewebe nur aufmerksam mache. Daß ihre erste Anlage, 
wenn nicht mehr, ebenfalls protoplasmatisch ist, scheint mir mehr als 
wahrscheinlich zu sein. Für die meisten Fälle fehlen jedenfalls noch 
die Beweise. 


III. Zellausläufer überhaupt, Cilien, Geißeln usw. — Die Stiel- 
gebilde der Protozoen. 


Bezeichnet man die aus Zellausläufern bestehende Masse eines Oto- 
soma als „extrazellulär“, so muß man auch die einzelnen Zellausläufer, 
aus welchen sie besteht, bzw. welche sie mit dem Epithel verbinden, 
mit diesem Namen bezeichnen und schließlich muß man, wenn man 
konsequent bleiben will, den Namen „extrazellulär“ für das Proto- 
plasma aller Zellfortsätze anwenden, wenigstens solcher, die sich vom 


1) Anat. Anzeiger, Bd. 42, 1912, S. 529. 


587 


eigentlichen Zellkörper, dem „Klümpchen von Protoplasma“ einiger- 
maßen unterscheiden lassen. So etwas ist jedenfalls nur für die Theo- 
rie von Bedeutung; in der Praxis ist es selbstverständlich vielfach 
ganz unmöglich zu entscheiden, ob ein mit breiter Basis vom eigent- 
lichen Zellkörper (der „Zelle“) entspringender Zellfortsatz noch als 
Teil des Zellkörpers aufzufassen ist, oder ob er schon „extrazellulär“ 
ist. Es handelt sich auch, und darauf kann ich nicht nachdrücklich 
genug aufmerksam machen, gar nicht darum, daß man den betreffen- 
den Namen auch in der Praxis in allen jenen Fällen anwendet. Es 
hätte dies gar keinen Sinn. Überall kommt im Tierkörper dieselbe 
Substanz vor, das „Somatoplasma“, wie ich es gerne nennen wollte,") 
und die Natur sorgt natürlich nicht dafür, daß sie uns bei dem Be- 
streben, das „zelluläre Somatoplasma“ von dem „Extrazellulären“ zu 
unterscheiden, behilflich sei. Wir wollen durch die betreffenden Ter- 
mine nur die Tendenz der Natur, auf der einen Seite kompakte kern- 
haltige Plasmamassen, auf der anderen zwischen und außerhalb der 
ersteren vorkommende Fädchen, Stränge, Netze und Massen zu bauen, 
hervorheben. Auch im Mesenchym und im Mesostroma gibt es doch 
keine scharfe Grenze zwischen dem Zellulären und dem, was extra- 
zellulär ist. 

Die Zellfortsätze, um welche es sich uns jetzt handelt, können 
bekanntlich sehr verschiedener Natur sein. Von den Lobo-, Filo- 
und Axopodien (Pseudopodien) der Sarcodinen angefangen, bis zu den 
Flimmercilien und Geißeln und schließlich den verschiedenen Formen 
der starren Cilien und Stäbchen, die man bei Protozoen und bei Me- 
tazoen vorfindet. Es gibt neben solchen auch sekretführende und 
sekretbildende Zellfortsätze, das sind in Sekret übergehende, zuerst 
protoplasmatische Zellfortsatze.2) Die primitiveren der Zellfortsätze, 
jene der Protozoen, aber auch mancher Epithelien versorgen eine Reihe 
von verschiedenen Aufgaben. Anderswo spezialisieren sich wieder 
die Zellfortsätze für bestimmte Aufgaben; sie sind motorisch, nutri- 
torisch, sekretorisch, sensitiv, reizleitend usw. Es handelt sich um 
dieselbe Mannigfaltigkeit von Funktionen, wie man sie schließlich 


1) Da der Name „Zellplasma“ — „Cytoplasma“ für mich eine andere 
Bedeutung hat bzw. gar nicht passend ist. Vergl. meine Abhandlung über 
die Bausubstanzen usw. im Anatom. Anzeiger, Bd. 39, 1911, S. 228. 


2) Im Nebenhoden. Vergl. Fucus, Anatom. Hefte, Bd. 19, 1912, u. Bd. 25, 
1904. Auch im Ependym ersetzen solche hier und da die Flimmercilien und 
starre Zellfortsätze (?). 


anaes 


auch bei den Cytodesmen beobachten kann. Viele von solchen sind 
fest, sie enthalten Tono- bzw. Stereofibrillen und wirken dann mecha- 
nisch als Stützen der Gewebe, andere versorgen vor allem die Er- 
nährung des Gewebes, (in der Gonade z. B.), andere dienen der Reiz- 
leitung usw. Es gibt, wie wir oben sagten, sogar auch extrazelluläre- 
Muskelfasern als Bestandteile eines Zellbrückennetzes und schließlich 
können Zellbrücken und Zellbrückennetze, wie es gerade hier an zahl- 
reichen Beispielen gezeigt werden konnte, verschleimen und so kann 
man, wenn man will, auch von Sekretbildung durch Umbildung des 
Protoplasmas solcher Gebilde sprechen. Die Analogie zwischen den 
„Interzellularstrukturen‘ und den „Strukturen der freien Fläche der 
Zellen“, auf die ich oben hingewiesen habe, bezieht sich, wie wir 
daraus ersehen, nicht auf das Morphologische allein. 

Eine ganz besondere Art von Zellfortsätzen sind diejenigen, mit 
deren Hilfe sich freilebende Zellen, Protozoen, auf die Oberfläche 
fester Körper anheften können — die verschiedenen zum Anheften 
der festsitzenden Protozoen dienenden Stiele. 

Die Mehrzahl der Stiele und Stielgebilde, mit deren Hilfe sich 
die Protozoen fest anheften können, werden für reine „geformte“ Se- 
krete gehalten und die Biologie interessiert sich um sie sehr wenig. 
Sie hat bisher nur jene genügend berücksichtigt, welche in ihrem 
Inneren kontraktile Strukturen enthalten. Man rechnet solche Stiele, 
deren Vitalität auf der Hand liegt, oder ihre kontraktilen Elemente 
zu dem Zellplasma der betreffenden Organismen, aus dem sie ja als 
Zellfortsätze ganz besonderer Art herausgewachsen sind. Soweit es 
sich da um kontraktile Stiele vereinzelt lebender Individuen handelt, 
wie man solche z. B. bei Vorticella beobachtet, hat die Sache nichts 
an sich, was von unserem Standpunkte aus besonders interessant wäre. 
Anders verhält es sich dort, wo es sich um Formen handelt, bei denen 
sich die Stiele bei der Vermehrung der Individuen spalten, so daß da- 
durch Kolonien entstehen. In solchen Fällen, Carchesium z. B., befinden 
sich die einzelnen Individuen — Zellen — am Ende einzelner der 
kontraktilen Äste eines verzweigten bäumchenförmigen Gebildes. In 
einem solchen Falle entspricht der Name „extrazelluläres Protoplasma“ 
keinem leeren Begriffe. Das verzweigte Stielgebilde, dessen proto- 
plasmatische Natur, bzw. Anlage nicht bestritten werden kann, ist 
wirklich „extrazellulär“, es ist das ein extrazellulärer Komplex gegen- 
über dem Zellplasma der einzelnen Individuen, ohne welches er sich 
nicht am Leben erhalten kann. 


589 


Während bei Vorticella, Zoothamnium und bei Carchesium die 
Stiele kontraktil sind und eine komplizierte Struktur, an der sich kon- 
traktile und elastische Bestandteile beteiligen, aufweisen,') sind die 
Stiele von Epistylis, einem dem oben erwiihnten ganz nahe verwandten 
Organismus, unbeweglich. Sie bestehen aus einer Masse, welche, wie 
ich mich davon durch eigene Untersuchungen tiberzeugen konnte, 
fein längsgestreift ist.2) Diese Stiele und alle ihnen ähnliche werden 
für Sekrete gehalten, und doch ist es gerade in dem hier erwähnten 
Falle fast sicher, daß es sich auch da um Protoplasma, richtiger um 
eine Substanz, der das Protoplasma zur Anlage und Grundlage dient, 
handelt. Höchst unwahrscheinlich ist es, daß im Vorticellenstiele nur 
der Muskel leben würde und daß das übrige oder nur die Hülle allein 
dem Sekret des Epistylisstieles analog wäre. Viel eher sind die der 
Anheftung dienenden Stiele der Vorticelliden Gebilde, die alle ein- 
ander homolog sind. In einigen haben sich gleich von Anfang an 
aus frischem Protoplasma Myoneme ausgebildet, in den anderen kommt 
es höchstens zur Bildung von Stereofibrillen. Die Stiele der zweiten 
Art sind sozusagen in statu nascendi von einem Verschleimungs- 
prozesse verändert worden und haben dann wirklich das Aussehen 
von Sekretstrémen. Wahrscheinlich handelt es sich auch in anderen 
Fällen, in den bestimmt geformten und Strukturen aufweisenden Stie- 
len (aber auch Hüllen) der Protozoen und Algen um Modifikationen 
des extrazellulären Protoplasmas, richtiger gesagt, um seine Umwand- 
lungsprodukte. 


IV. Nervöse Netze, Nervenfasern, nervöse Geflechte (Neuropileme), 
Neurochorden. 

Bevor sich im embryonalen Metazoenkörper die ersten Nerven- 
fasern entwickeln, sind es (Wirbeltiere!) die Cytodesmen, welche die 
Verbindung der einzelnen primitiven Organe, der Keimblätter und 
deren direkter Derivate untereinander besorgen („Interdermale Cyto- 
desmen“). Man kann voraussetzen, daß sich das Nervensystem ehe- 
mals aus solchen Dermodesmen, und aus Cytodesmen überhaupt ent- 
wickelt hat. Soviel ist sicher, daß auch jetzt im Metazoenkörper viel- 
fach Nervenfasern vorkommen, welche ganz deutlich den Wert von 


1) Vergl. z. B. die neueste Arbeit über dieses Thema, jene von KoLTzorF 
im Archiv f. Entw.-Mechanik, Bd. 7, 1911. 

2) Mit der Ausnahme der zuletzt entstandenen Abschnitte der verzweig- 
ten Stiele. 


50 


Cytodesmen haben; es handelt sich um Teile verschiedener nervöser 
Netze. Solche Fasern unterscheiden sich von gewöhnlichen Cyto- 
desmen dadurch, daß sie erstens nicht beliebige, dicht nebeneinander 
liegende Zellen untereinander verbinden, sondern zur Verbindung von 
weiter voneinander, im Gewebe meist in einer besonderen Schicht lie- 
genden Nervenzellen (vielleicht auch von Nervenzellen mit Sinnes- 
zellen?) dienen und zweitens, daß sie sich niemals so reichlich ver- 
zweigen, wie man es an den Zellbrückennetzen sonst so oft beobachtet. 
Sie verbinden die einzelnen Zellkörper meist auf direktem Wege unter- 
einander. Auf welche Weise diese nervösen Cytodesmen entstehen, 
läßt sich nicht in einem jeden Falle feststellen. Einige von ihnen 
sind wohl Reste nach Zellteilungen und stammen aus der Zeit, in der 
die Zellen nahe aneinander lagen, aber die Zellen liegen oft weit von- 
einander und auch sonst muß man annehmen, daß die Cytodesmen 
sekundär durch Zusammenwachsen von aus den Zellen auswachsen- 
den Zellfortsätzen Ursprung nehmen, wobei sich jedenfalls immer nur 
die Ausläufer der Zellen derselben Art miteinander verbinden. 


Derartige Nervenfasern kommen z. B. in den nervösen Netzen 
der Coelenteraten vor. Hierher gehören z. B. die Verbindungen der 
Nervenzellen im subumbrellaren Nervennetze der Medusen.!) Bei 
Wirbeltieren fand man sie z. B. im Gaumen vom Frosch,?) in der 
Schwanzflosse der Froschlarven, wo sie umfangreiche Netze bilden,*) 
im AvERBACH schen Plexus des Darmkanals,*) an der Oberfläche der 
Gefäße?) usw. 

Die im Vorangehenden angeführten Fälle sind wohl die primi- 
tivsten, die es gibt. Daneben kommen im Metazoenkörper lange Ner- 
venfasern vor, die gewöhnlichen Nervenfasern, welche sich nicht auf 
jene Weise zu Netzen verbinden, zu Netzen mit in den Knotenpunk- 
ten eingelagerten Nervenzellen. Solche Nervenfasern verschmelzen 
de norma nicht miteinander und mit fremden Nervenzellen bzw. mit 
Zellen, welche von ihnen versorgt werden. 

Nach der Theorie von Hıs, die neuestens in den Experimenten 
von Harrison eine Bestätigung gefunden hat, entstehen bei Wirbel- 


1) Vergl. Berne, Allgem. Anatomie u. Physiologie d. Nervensystems, 
1903, S. 90, Fig. 35. 

2) Vergl. Betas, 1. c. S. 78, Fig. 27. 

3) O. ScHuLtze, im Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 66, 1905. 

4) Vergl. HemeEnnarn, Plasma u. Zelle, Lief. 2, 1911, S. 777, Fig. 473. 

5) DocıEL, vergl. HEIDEnHAIN, |. c. S. 777, Fig. 474. 


591 

tieren und ähnlich wohl auch bei Evertebraten die Achsenzylinder 
der langen Nervenfasern auf die Weise, daß aus dem Körper bestimm- 
ter Zellen, der Neuroblasten, feine Ströme von Protoplasma auswach- 
sen, die immer länger werden, bis sie schließlich die Stelle ihrer Be- 
stimmung erreichen, wo sie endigen, ohne mit den daselbst sich 
befindenden Zellen bzw. Synzytien so zu verschmelzen, wie wir es 
bei typischen Cytodesmen beobachten. 

Nach dem Vorgange von WALDEYER (1891) bezeichnet man die 
Ganglienzelle, die dem ehemaligen Neuroblasten entspricht, ihre Den- 
driten und den zugehörigen Neuriten, samt dessen Endverzweigungen, 
mit dem Namen ,,Neuron“ und man hält die Neurone für Elemente 
des Nervensystems, welches somit im Sinne der Zellulartheorie in 
Zellen entsprechende Elemente zerlegt erscheint. In der Nomenklatur 
begeht man dabei eine große Inkonsequenz. Den ,,Neuron‘ erklärt 
man für eine „Zelle“, behält aber für die „Ganglienzelle“ ebenfalls 
den Namen ,,Zelle‘‘ bei, trotzdem es klar ist, daß es sich da nur um 
einen kleinen Teil der Gesamtzelle, des Neurons, handelt, um jenen 
Teil, in dem sich der Zellkern und andere cytologisch wichtige Be- 
standteile befinden. Auf diesen Umstand hinweisend, hat neuestens 
HEIDENnHAIN!) für die Ganglienzelle den Namen „Pyrenophor“, das ist 
„Kernträger“ vorgeschlagen, einen Namen, der jedenfalls kaum jemals 
den altehrwiirdigen Namen „Ganglienzelle‘ verdrängen wird. Der 
Neuron wäre dann allein „die Zelle“. Das wäre sehr zutreffend, wenn 
man wirklich überall von Neuronen sprechen könnte. In den oben 
erwähnten nervösen Netzen mit direkt untereinander verbundenen 
Ganglienzellen gibt es gar keine Neurone und auch da, wo die 
Ganglienzellen bzw. Neuroblasten umfangreiche nervöse Plexus 
produzieren?) oder wo sich dichte Neuropileme zwischen (die 
Körper der Ganglienzellen einlegen, läßt sich vielfach von Neuronen 
nicht sprechen. Bei Evertebraten sind solche Fälle, wie es scheint, 
besonders zahlreich, während bei höheren Wirbeltieren der Neuronen- 
aufbau regelmäßiger durchgeführt zu sein scheint. Eine Zerlegung 
in Elemente, wie sie die Zellentheorie verlangt, ist also nicht immer 
erreichbar. Man muß weiter bedenken, daß die Neurone manchmal so 
bizarre Formen erreichen, daß sie ganz auffallend von allen anderen 
„Zellen“ des Tierkörpers abweichen und sowieso eine Sonderstellung 
im histologischen Systeme verlangen. Man kann sie nur mit Zellen, 


1) Plasma und Zelle, Lief. 2. 1911, S. 766. 
2) Vergl. HEıDEnHAnn, 1. c. Fig. 490, S. 796. 


592 


mit denen Partien des Zellbrückennetzes zusammenhängen, ver- 
gleichen.!) Schließlich kommen bei Evertebraten im Nervensystem 
Gebilde vor, die man für Zellen oder Neurone nicht halten kann und 
für die auch der Name Synzytien nicht gut paßt. Ich habe hier 
im Sinne, die sog. ,,Neurochorden“, auf die ich unten nochmals zu 
sprechen komme. 

Es ist möglich, die Struktur des Nervensystems auch in einem 
anderen Lichte zu erblicken, als dem der strengen Zellulartheorie: 
Die Ursprungszellen des Nervensystems sind in jenen Fällen, welche 
wir im Vorangehenden zuletzt im Sinne hatten, die Neuroblasten (His). 
Es sind das nackte Zellen und zwar wahrscheinlich Endoplasmazellen, 
welche sich aus dem gemeinsamen Retikulum des embryonalen Ge- 
webes, welches dann zur Neuroglia?) wird, loslösen und dann in dessen 
Lücken liegen. Diese Zellen senden, wie es Harrison direkt beobach- 
tet hat, aus ihren Körpern feine Ströme vom extrazellulärem Proto- 
plasma, die am Ende fortwährend wachsen, immer länger werden, 
sich eventuell verzweigen oder mit anderen Strömen dieser Art ver- 
schmelzen, und deren Enden schließlich bis zu jenem Gewebe bzw. 
zu jenen Zellen reichen, welche die Ganglienzellen, die sich aus 
den Neuroblasten unterdessen ausgebildet haben, versorgen sollen. 
Das zu einem Achsenzylinder gewordene extrazelluläre Protoplasma®) 
läßt sich annähernd mit einer Cytodesme, besser noch mit einem 
langen Fortsatze einer an Mesostromabildung beteiligten Zelle ver- 
gleichen, während dabei die Ganglienzelle selbst dem Körper jener 
Zelle entspricht. Abgesehen von der wichtigen Frage der Kontinuität 
bzw. Kontiguität, muß man da noch folgenden Umstand hervorheben. 
Bei der Mesostromabildung handelt es sich um verschleimendes Proto- 
plasma, dem schließlich keine andere Rolle zufällt, als eine Lücke im 
Tierkörper auszufüllen, bzw. einen Teil desselben zu stützen. Bei der 
Neuroplasmabildung haben wir im Gegenteil ein Protoplasma vor uns, 
das im Zustande der regsten Tätigkeit geblieben ist. — Neben dem 
Neuriten bildet der Neuroblast, etwas später auch die Dendriten, von 
denen wohl dasselbe gelten muß, wie von dem viel wichtigeren Den- 
driten; auch sie sind, streng genommen, extrazellulär, aber hier be- 
ginnen schon wieder die Schwierigkeiten, auf die wir unlängst hin- 


1) Ich verweise auf die Abbildungen, die sich in HEıDEnHAINs Plasma 
und Zelle, Lief. 2, befinden: Fig. 418, S. 720, Fig. 422, S. 725, Fig. 462, S. 761, 

2) In den nervösen Zentralorganen der Wirbeltiere ! 

3) Das zusammen mit der Zelle und den Dendriten unter Umständen einen 
„Neuron“ bildet. 


593 


gewiesen haben. Die Dendriten und die Neuriten verflechten sich im 
Zentralnervensystem an vielen Stellen gegenseitig und so entstehen 
in ihm umfangreiche nervöse Geflechte, Neuropileme, von großer Be- 
deutung. Besonders bei Evertebraten sind solche sehr auffallend und 
hier kann man sich am besten wieder davon überzeugen, wie große 
Bezirke eines der wichtigsten Gewebe des Tierkörpers extrazellulär 
sein können. Die Ganglienzellen liegen hier an der Peripherie solcher 
Bezirke und sie sehen so aus, als ob sie im Vergleich mit dem extra- 
zellulären Protoplasma von untergeordneter Bedeutung wären. 

Einen ganz besonderen und für die Lehre vom extrazellulären 
Protoplasma, wie mir scheint, sehr wichtigen Fall stellen die einmal 
schon erwähnten kolossalen Nervenfasern einiger Evertebraten oder 
die „Neurochorden“, wie man sie nennt, vor. Diese auffallend dicken 
nervösen Stränge, die man an der dorsalen Seite des Bauchmarkes 
einiger Chaetopoden und Crustaceen vorfindet, sind durch Anastomosen 
untereinander verbunden und sie hängen mit den Körpern einer 
größeren Anzahl von Ganglienzellen zusammen, die sich rechts und 
links von ihnen im Bauchmark befinden.+) Ihre Entstehung verdanken 
sie jedenfalls einer größeren Anzahl von Zellen, unter denen auch 
jene sind, mit denen die Neurochorden lebenslang zusammenhängen. 
Sie selbst enthalten keine Zellkerne und man kann sie somit nicht 
für Synzytien halten. Die „Zellen“, die zu ihnen gehören, befinden 
sich außerhalb der Neurochorden und so müßte man, wenn man 
von Synzytien sprechen wollte, alles, Ganglienzellen und jene Stränge 
zusammen, für ein sehr umfangreiches Synzytium erklären. Die Neuro- 
chorden sind also weder Zellen bzw. Neurone noch Synzytien. Es 
handelt sich in ihnen ganz deutlich um ganz eigentümliche Massen 
des extrazellulären Protoplasmas, welche mit dem Zellplasma vieler 
Ganglienzellen zusammenhängen. 


Dies wären also einige Fälle, in denen man, meiner Ansicht nach, 
vom „extrazellulären Protoplasma“ sprechen kann. Auf der einen 
Seite gibt es da Bestandteile von Gallertgeweben, auf der anderen 
nervöse Geflechte. Diese Extreme dürfen niemanden überraschen. 
Auch das in den .‚Zellen“ enthaltene Protoplasma weist alle möglichen 
Modifikationen auf, von dem verschleimten Inhalte einer Epithelzelle 
angefangen bis zu dem Protoplasma einer Ganglienzelle. 


Brünn, Ende Juli 1913. (Eingegangen am 4. August.) 


1) Vergl. z. B. B. Harrer, Jenaische Zeitschrift, Bd. 46, 1910. 
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 38 


594 


Nachdruck verboten. 
Das Chondrocranium von Anguis fragilis. 


Vorläufige Mitteilung von Dr. S. ZimMERMANN, 
Assistent des Anatomischen Instituts der Universitat Moskau. 


Aus dem Anatomischen Institut der Universität Königsberg in Ostpr., 
Direktor Prof. Dr. Gaupp. 
Mit 5 Abbildungen. 


Schon 1872 ist das knorpelige Schädelskelett der Anguis fragilis 
von Leypie in seiner Arbeit: „Die in Deutschland lebenden Arten der 
Saurier“ eingehend untersucht worden. Da jedoch Lreypie damals nur 
die gewöhnlichen, einfachen Untersuchungsmethoden vermittelst Lupe 
und Skalpell zur Verfügung standen, so ist begreiflich, daß seine Re- 
sultate heutzutage in manchen Punkten zu ergänzen und zu be- 
richtigen sind. 

Meinen eigenen Untersuchungen liegt eine Anzahl von Serien 
durch Köpfe von Anguis-Embryonen aus verschiedenen Entwickelungs- 
stadien zu Grunde; nach einer derselben — Embryo von 6 mm 
Kopflange — wurde ein Plattenmodell nach Borx-Strasser’scher 
Methode angefertigt. Und zwar wurde der Kopf dieses Embryos in 
310 Querschnitte von je 20 p. Schnittdicke zerlegt. 

Ich beschränke mich im Nachfolgenden einstweilen auf eine 
Schilderung dieses Modells und behalte mir ein Eingehen auf die 
jüngeren und älteren Stadien für später vor. 

Das Chondrocranium der Anguis fragilis dieses Stadiums läßt als 
Hauptabschnitte hinten die beiden Ohrkapseln, und vorn die äußerlich 
unpaar erscheinende Nasenkapsel erkennen. Die ersteren werden 
untereinander basal durch eine breite Platte, dorsal durch eine schmale 
Spange verbunden; der basalen Platte schließt sich hinter den Ohr- 
kapseln die Occipitalregion an. Die Verbindung zwischen den Ohr- 
kapseln und den Nasenkapseln wird nur durch einige schmale Spangen, 
die das Skelett der Orbitotemporalregion bilden, hergestellt. Diesem 
neuralen Teil des Chondrocraniums schließen sich von unten her die 
Viszeralknorpel an. 


595 


Durch die Occipital- und Oticalregion erstreckt sich die Basal- 
platte (Planum basale!) Fig. 1 und 3,1), eine etwa sechseckige Platte, 
die gleichmäßig nach unten außen zu gewölbt ist. In ihrem vorderen 
Drittel befindet sich eine größere Öffnung (Fenestra basicranialis 
posterior, Fig. 1 und 3,2), der vor dieser Öffnung liegende kleine 
Teil der Basalplatte hat die Form einer schmalen Leiste (Crista sellaris, 
Fig. 1 und 3,3). Der hintere Rand der Basalplatte ist jederseits von 
der Mittellinie etwas verdickt, sodaß er nach hinten zu mit zwei 
Höckern — Condyli oceipitales — leicht vorspringt, zwischen welchen 
eine seichte Furche sich befindet. Zwischen beiden Höckern tritt die 
Chorda dorsalis in die Basalplatte ein und verläuft in ihr, sich all- 


Fig. 1. Chondrocranium von Anguis fragilis. Dorsalansicht. 


mählich deren innerer Oberfläche nähernd, bis etwa in die Gegend 
des vorderen Drittels der Basalplatte, von wo ab sie in einer leichten 
Rinne der Platte weiter zieht, bis sie sich im Gebiet der Fenestra 
basiranialis verliert. 

Dort wo die Basalplatte mit ihrem Seitenrand in die Ohrkapsel 
übergeht, finden sich jederseits zwei Öffnungen. Die vordere davon 
ist rund und dient zum Durchtritt des Nervus facialis (Fig. 3,4). Die 
hintere besitzt die Form einer Spalte (Fissura metotica, Fig. 3,5) und 
läßt zwei Abschnitte unterscheiden, von denen der vordere breitere 
(Foramen jugulare) in der Längsrichtnng des Schädels verläuft, der 


1) Sämtliche Bezeichnungen nach GaupP. 
38* 


596 


hintere, schmälere jedoch fast vertikal zu dem ersteren steht und 
somit schon der Seitenwand der Schädelhöhle angehört. Dieser 
hintere Teil der Fissura metotica liegt hinter der Ohrkapsel, zwischen 
dieser und dem aufsteigenden lateralen Abschnitt der Occipitalregion 
(Regio oceipitalis, Fig. 3,7). Dieser laterale Abschnitt der Oceipital- 
region (Occipitalpfeiler) schließt sich ohne scharfe Grenze seitlich an 
die Basalplatte an, ist kurz und geht mit seinem lateral-oberen Ende 
in den medialen Umfang der Ohrkapselkuppel über. Medial von dem 
hinteren Teil der Fissura metotica liegen in der Occipitalregion drei 
Foramina hypoglossi (Fig. 3,9). Alle drei liegen ganz nahe dem 
Rande der Fissura metotica; von ihnen sind die beiden vordersten 
sehr klein, das hinterste jedoch recht gut ausgebildet. Eine weitere, 


Fig. 2. Chondrocranium von Anguis fragilis. Lateralansicht. 


recht große Öffnung wird wenigstens in ihrer unteren Hälfte durch 
die Occipitalregion gebildet. Es ist dieses das breite, sechseckige 
Foramen occipitale magnum, das in der oberen Hälfte durch die beiden 
Ohrkapseln und das Tectum posterius seinen Abschluß erhält. 

Die vordere Hälfte der Basalplatte, von der Verbindungslinie der 
beiden Foramina jugularia an, gehört zu der Labyrinth- oder Otikal- 
region. In diesem Abschnitt der Platte liegt außer der erwähnten 
Fenestra basicranialis posterior noch jederseits ganz vorn ein in der 
Richtung von hinten nach vorn ziehender kurzer Kanal, durch den 
der Nervus abducens (Fig. 1,10) nach außen tritt. 

Die seitliche Begrenzung der Schädelhöhle in der Otikalregion 
wird jederseits durch die Ohrkapsel gebildet. Die letztere hat einen 


597 


oberen und einen unteren Rand, eine mediale und eine seitliche 
Oberfläche, ein vorderes Ende (Cupula anterior), und endlich einen 
hinteren Rand (Cupula posterior). Ihre Oberfläche zeigt entsprechend 
dem im Inneren der Kapsel liegenden Hohlraum verschiedene Vor- 
wölbungen. So finden sich entsprechend den drei Bogengängen des 
Labyrinthes drei Erhebungen auf der Oberfläche der Kapsel. Von 
diesen verläuft die eine längs dem oberen Rand der Ohrkapsel (Pro- 
minentia semicircularis anterior, Fig. 2,14), sie entspricht dem vorderen 
Bogengang, die zweite, entlang dem hinteren Rand, ist bedingt durch 
den hinteren Bogengang (Prominentia semicircularis posterior, Fig. 2,15), 
die dritte endlich (Prominentia semicircularis lateralis, Fig. 2,16) ver- 
läuft horizontal in der Mitte 
der Seitenfläche und entspricht 
dem seitlichen Bogengang. Jede 
von diesen drei Prominenzen 
weist an einem Ende eine An- 
schwellung auf, welche durch 
die Ampulla des Bogenganges 
bedingt ist. So haben wir eine 
Prominentia ampullaris ante- 
rior (Fig. 3,17) die zugleich die 
Cupula anterior darstellt, eine 
Prominentia ampullaris latera- 
lis (Fig. 2,18), die auf der Sei- 
tenfläche der Ohrkapsel gleich _ Fig. 3. Chondrocranium von Anguis 
ee Guauls anterior fragilis. Medialansicht der linken Ohrkapsel. 
p 

liegt, und endlich die Pro 

minentia ampullaris posterior (Fig. 2,19) die am unteren Ende der 
Prominentia semicircularis posterior sich befindet und zwar dort, wo 
der untere Rand der Ohrkapsel mit dem hinteren zusammenstößt. 
Außerdem zeigt der untere Rand in der Mitte seiner Länge noch 
eine weitere gegen die Schädelhöhle hin vorspringende Anschwellung 
(Prominentia cochlearis, Fig. 3,20), die der im Innern liegenden 
Lagena entspricht. Auf der medialen Fläche der Ohrkapsel in der 
Richtung von vorn unten nach hinten oben verläuft eine lange Er- 
hebung (Prominentia utricularis, Fig. 3,22), die von der Prominentia 
semicircularis superior durch eine Einsenkung (Fossa subarcuata, 
Fig. 3,21) geschieden ist. Das vordere Ende dieser Prominentia utri- 
cularis liegt schon auf der Seitenfläche der Ohrkapsel dicht unterhalb 


598 


der Prominentia ampullaris lateralis. Das hintere Ende wird nur 
durch eine leichte Rinne von der Vorwölbung getrennt, welche durch 
den Sinus superior bedingt wird. In dem Dreieck, das durch die 
drei Prominentiae semicirculares auf der Seitenwand der Ohrkapsel 
abgegrenzt wird, findet sich noch eine weitere kleine Erhebung 
(Prominentia saccularis, Fig. 2,23). Das hintere Ende der Prominentia 
semicircularis lateralis zieht sich zu einer Crista parotica (Fig. 2,24) 
aus. Endlich findet sich am hinteren Ende der Ohrkapsel, dem 
oberen Ende der Prominentia semicircularis posterior medial ansitzend, 
eine nach oben und medial zu verlaufende schmale Knorpelleiste. 
Diese Knorpelleiste verbindet sich mit der entsprechenden der Gegen- 
seite und bildet so das Tectum posterius (Fig. 1,6), also die obere 


Fig. 4. Inneres der rechten Ohrkapsel: a. hintere Hälfte, b. vordere Hälfte. 


Wand der Schädelhöhle im hinteren Teil der Otikalregion. Vom 
vorderen Rand des Tectum zieht in der Mittellinie nach vorn und 
oben ein Fortsatz (Processus ascendens Tecti posterioris, Fig. 2,8). 
Er endet vorn mit einer Anschwellung, seine vordere Fläche wird 
dazu durch eine Crista in zwei Hälften geteilt, und zwar legt sich 
jeder dieser beiden Hälften der entsprechende Saccus endolym- 
phaticus an. 

Die Ohrkapsel weist fünf Öffnungen auf. Von ihnen ist *die 
Fenestra vestibuli (Fig. 2 und 4,25) die größte. Sie ist sehr groß 
und liegt in der Seitenwand der Kapsel etwas unterhalb der Promi- 
nentia semicircularis lateralis, nämlich in der Seitenwand der Pars 
cochlearis. Diese Öffnung ist durch die Fußplatte der Columella ver- 
schlossen, jedoch nicht vollständig, es bleibt vielmehr eine breite 
Spalte zwischen der Columella und dem vorderen, oberen und unteren 


599 


Rand der Fenestra ungeschlossen. Eine zweite Öffnung der Ohrkapsel 
findet sich in der medialen Ohrkapselwand auf dem hinteren Ende 
der Prominentia utricularis in Form einer schmalen Spalte (Foramen 
endolymphatieum, Fig. 3,26), welche die Wand der Kapsel in der 
Richtung nach oben schräg durchbricht. Die äußere Mündung dieser 
Spalte wird durch einen zungenförmig vorspringenden Teil der Pro- 
minentia utricularis bedeckt. 

Weiter liegen auf der inneren Fläche der Ohrkapsel in der Tiefe 
zwischen der Prominentia utricularis und cochlearis dicht nebenein- 
ander zwei Foramina (Foramen acusticum anterius und Foramen 
acusticum posterius, Fig. 3,27 und 28). Eines davon, das vordere, ist 
mehr rundlich, das andere, 
nach hinten zu gelegene, oval. 

Im unteren Rande der 
Ohrkapsel findet sich endlich 
eine kleine, rundliche Fenestra 
cochleae s. rotunda (Fig. 3,29). 
Da ja dieser Rand, wie schon 
beschrieben, von oben her 
die Begrenzung der Fissura : . f 4 
metotica darstellt, so öffnet Re fae ie wr 
sich an Bu es Fig. 5. Querschnitt durch die Nasenkapsel 
die Fissura metotica hinein, im Gebiet der Concha. 
und zwar genau gesagt in 
das Gebiet des vorderen verbreiterten Teiles der Fissura (des Foramen 
jugulare). 

Im Inneren der Ohrkapsel finden sich folgende Hohlräume: ein 
Cavum vestibulare posterius, ein Cavum vestikulare anterius, das 
Cavum cochleare, sowie drei cava semicircularia. Das Cavum vesti- 
bulare posterius (Fig. 4,30) ist davon das umfangreichste und liegt am 
zentralsten. Nach vorn zu geht es ohne scharfe Abgrenzung in das 
Cavum vestibulare anterius (Fig. 4,31) über. Das letztere setzt sich 
aus drei Abteilungen zusammen, welchen, wie schon früher festge- 
stellt, auf der äußeren Oberfläche der Ohrkapsel die Prominentia am- 
pullaris lateralis, Prominentia ampullaris anterior, sowie das vordere 
Ende der Prominentia utricularis entsprechen. Nach unten zu geht 
das Cavum vestibulare anterius in das Cavum cochleare (Fig. 4,32) über. 

In das Cavum vestibulare anterius münden mit je einem Orificium 
anterius die Cava semicircularia laterale (Fig. 4,34) und anterius. 


600 


Das Cavum cochleare weist auf seiner medialen Wand eine kamm- 
formige Erhebung, eine Crista (Fig. 4,36), auf, durch die zwei Rinnen 
gebildet werden, in denen die beiden Schenkel der Lagena liegen. 
Am Beginn dieser Crista liegt die Fenestra rotunda. Fast die ganze 
Seitenwand des Cavum cochleare wird durch eine große Öffnung, die 
Fenestra vestibuli, eingenommen. In der hinteren unteren Ecke des 
Cavum vestibulare posterius findet sich eine Erweiterung, der Recessus 
ampullaris posterior (Fig. 4,37), in den von hinten her durch das 
Orificium inferius das Cavum semieirculare posterius einmündet. In 
der hinteren oberen Ecke findet sich dagegen das Foramen pro Sinu 
superiore, das in den Sinus superior führt. In den letzteren münden 
die Cava semicircularia anterius (Fig. 4,33) und posterius (Fig. 4,35) 
mit dem Orificium posterius, bezüglich superius. Neben und lateral 
vom Recessus ampullaris posterior findet sich das Orifizium posterius 
Cavi semicircularis lateralis. Die drei Cava semicircularia liegen ent- 
sprechend ihren Prominenzen. Von den zwei Foramina acustica Öffnet 
sich das anterius in das Cavum vestibulare anterius, das posterius in 
das Cavum vestibulare posterius. Zwischen beiden Foramina befindet 
sich eine unbeträchtliche Erhebung, die man als Grenze zwischen 
beiden Cava vestibularia ansehen kann. 

Der Otikalregion folgt nach vorn hin die Orbitotemporalregion, 
deren Skelett nur aus wenigen dünnen Knorpelspangen gebildet wird. 
Zunächst geht jederseits von dem vorderen Rande der Basalplatte, 
medial von der äußeren Mündung des Abduzenskanals eine Knorpel- 
spange ab, die an der Schädelbasis schräg nach vorn und median- 
wärts zieht, um sich mit der entsprechenden der Gegenseite zu ver- 
einigen. Es sind dies die Trabeculae baseos cranii (Fig. 1 und 2,13). 
An der Wurzel einer jeden Trabekel, teilweise noch vom vorderen 
Teil der Basalplatte, entspringt unterhalb der äußeren Mündung des 
Abduzenskanals ein T-förmiger Fortsatz (Processus basipterygoideus, 
Fig. 1 und 2,12), der nach außen und vorn hervortritt. Die beiden 
Trabeculae bilden mit der Crista sellaris zusammen ein dreieckiges 
Foramen, dessen hintere Seite von der Crista sellaris (Fig. 1 und 3,3) 
und dessen beide lateralen Seiten durch die Trabeculae gebildet 
werden. Es ist dies die Fenestra basicranialis anterior s. hypophyseos 
(Fig. 1,38). Die vordere Ecke dieses Foramen ist spitzwinkelig, 
während die lateralen mehr abgerundet sind, ja sogar eine leichte 
Inzisur (Incisura carotica, Fig. 1,39) darstellen. An der Vereinigungs- 
stelle der beiden Trabeculae wird dabei eine schmale Fläche, das 


601 


Subiculum infundibuli (Fig. 1,40) ausgebildet, das sich nach vorn zu 
allmählich verschmälert. Diese kleine Ebene weist eine Rinne auf, 
die dadurch zustande kommt, daß die beiden Trabeculae nicht von 
einem bestimmten Punkt an, sondern ganz allmählich erst miteinander 
verschmelzen. Das Subiculum infundibuli wird nach vorn immer 
höher und geht endlich in eine schmale und niedrige vertikal stehende 
Platte — das Septum interorbitale (Fig. 2,41) — über. Dieses ver- 
läuft erst ein wenig nach vorn zu aufsteigend und zieht dann gerade 
nach vorn zu, um endlich ohne scharfe Grenze in das Septum nasale 
(Fig. 1,51) überzugehen. Dicht hinter der Übergangsstelle finden sich 
in dem Septum hintereinanderliegend zwei ovale Foramina. Auf 
seinem oberen Rand trägt das Septum zwei hintereinander gelegene 
scharf zugespitzte Fortsätze, die den Anschein erwecken, als ob sie 
früher größer gewesen und hier nur reduziert worden wären. Diese 
beiden Fortsätze befinden sich dazu genau an der Stelle, wo bei 
den stärker ausgebildeten Chondrokranien anderer Tiere (z. B. bei 
Lacerta) Knorpelspangen sich befinden. Die Regio orbitotemporalis 
ist überhaupt die Gegend des Craniums, in der Anguis die größten 
Unterschiede gegenüber Jacerta zeig. Einmal sind alle Teile 
schwächer ausgebildet, als bei Lacerta, dann sind manche Teile, die 
bei Lacerta gut ausgebildet sind, hier bei Anguis überhaupt nicht 
vorhanden. Ein gutes Beispiel dafür bieten eben die beiden schon 
genannten Fortsiitze. Von diesen beiden liegt der eine gleich vor 
dem vorderen Ende des Subiculum infundibuli, der andere noch etwas 
mehr nach vorwärts. Der erste entspricht nach seiner Lage der 
Cartilago hypohiasmatica, wie sie von Gaupp bei Lacerta beschrieben 
ist, der zweite demjenigen Knorpel, der bei Lacerta die Fenestra 
Septi interorbitalis von hinten her begrenzt. Mithin fehlen diese 
beiden Cartilagines, die bei Lacerta vorhanden, hier bei Anguis, bzw. 
sind hier zu niedrigen Fortsätzen reduziert. 

Vom vorderen Ende des Septums und zwar von seinem oberen 
Rande aus gehen zwei Knorpel zu der Decke der Nasenkapsel, es 
sind die Cartilagines spheno-ethmoidales (Fig. 1,52). Nach rückwärts 
zu laufen sie in zwei Spangen aus, die erst dicht nebeneinander, 
nur durch eine enge mediane Spalte getrennt, nach hinten und oben 
zu verlaufen, dann sich dem oberen Rande des Septums interorbitale 
nähernd parallel zu diesem kaudalwärts ziehen. Und zwar sind diese 
Spangen in ihrem vorderen Drittel recht dünn, verbreiten sich dann 
plötzlich zu je einer breiten Spange, die aber nur sehr geringe 


602 


sagittale Ausdehnung besitzt und sich dann wieder in ein schmales 
plattes Band fortsetzt. Die Oberfläche sowohl der breiten Spange, 
wie des schmalen Bandes, blickt dorsomedialwärts, zugleich besitzt 
das Band eine kaudalwärts geneigte Richtung. Die beiden Spangen 
bilden so ein in zwei schmale seitliche Hälften zerlegtes Solum 
supraseptale (Fig. 1,42), das aber mit dem oberen Rande des Septums 
nicht zusammenhängt, sondern durch eine Spalte von ihm getrennt 
wird. Durch den oben beschriebenen vorderen Fortsatz auf dem 
oberen Rande des Septum interorbitale wird diese Spalte in zwei 
Hälften geteilt, von denen die vordere der Fenestra Septi bei Lacerta 
entspricht, während die hintere dort schon zu der Fenestra optica ge- 
hört. In ihrem hinteren Drittel werden beide Spangen wieder schmäler 
und schließen eine etwa sechseckige Öffnung — Fenestra optica (Fig. 
1,43) — ein, bis sie endlich unter fast rechtem Winkel in der Höhe 
des vorderen Endes des Subiculum infundibuli miteinander zusammen- 
stoßen. Eine Verbindung der Spangen mit dem basalen Knorpel- 
balken (wie bei Lacerta) besteht aber hier hinten nicht, vielmehr 
bleiben die Spangen auch hier von jenem getrennt. Die Fenestra 
optica ist dem Gesagten zufolge vorn nicht geschlossen, sondern geht 
in die schmale mediane Spalte über, die die beiden Sola supraseptalia 
voneinander trennt. Von der hinteren lateralen Ecke des die Fenestra 
optica begrenzenden Knorpels geht jederseits noch ein kleiner Fort- 
satz aus, der seiner Lage nach der Pila accessoria bei Lacerta ent- 
spricht. Derjenige Knorpel, der die Seitenwand der Fenestra optica 
darstellt, entspricht der vorderen Hälfte der Pila parietalis media 
Chondrocranii Lacertae. Von der Mitte des oberen Randes der Ohr- 
kapsel zieht nun auf jeder Seite in einer gebogenen Linie ein 
Knorpelstrang — Taenia marginalis (Fig. 1 und 2,44) — nach vorn. 
Die vorderen Enden der beiden Taeniae konvergieren etwas nach 
medianwärts und verschmelzen mit dem oberen Rande des breitesten 
Abschnittes des Solum supraseptale. Ein kleiner Teil der Taenia 
springt noch etwas über diese Vereinigungsstelle als kleiner Fortsatz 
nach vorn zu vor. 

Alle diese beschriebenen Trabeculae umgrenzen nun an jeder 
Seite eine große Lücke, die einige Ausbuchtungen aufweist. Diese 
Lücke wird von oben her begrenzt von der Taenia marginalis, von 
unten her von den 4 Spangen, die das Foramen opticum umschließen, 
sowie von den Trabeculae baseos cranii und dem lateral-vorderen 
Rand der Basalplatte, von hinten her von dem vorderen Rande der 


603 


Ohrkapsel, von vorn her endlich von dem breiten Teil des Solum 
supraseptale. Von den Ausbuchtungen dieses großen Foramens liegt 
die eine in der Ecke, die durch den lateralen Rand des vordersten 
Teiles der Basalplatte und der Cupula anterior der Ohrkapsel gebildet 
wird. Diese Fortsetzung stellt die Incisura prootica (Fig. 3,45) dar, 
in ihr liegt das Ganglion Nervi trigemini. 

Der Orbitotemporalregion folgt endlich vorn die Regio mer 
in Form der Nasenkapsel. Äußerlich erscheint sie einheitlich, im 
Innern aber wird ihr Raum in zwei Hälften geteilt durch das Septum 
nasi, das die unmittelbare Fortsetzung des Septum interorbitale bildet. 
In der hinteren Hälfte des Septum nasi findet sich am oberen Rand 
eine Incisur, durch welche die Höhe des Septums etwa auf die Hälfte 
vermindert wird. Mit dem oberen Rand des Septum nasi hängt jeder- 
seits im Gebiet der vorderen Hälfte desselben eine Knorpellamelle 
zusammen, die zunächst horizontal gelagert das Dach (Tectum) der 
Nasenkapsel darstellt und dann ventralwärts umbiegend die Seiten- 
wand (Paries nasi) bildet. Entsprechend dem oberen Rande des Sep- 
tums macht sich auf der Oberfläche der Nasenkapsel eine leichte 
rinnenförmige mediane Einsenkung bemerkbar, die vorn zwischen 
den beiden vorderen Kuppeln sich beträchtlich vertieft.- Nach vorn 
wird die Nasenkapsel bedeutend schmäler, zugleich springt eine jede 
Hälfte in Form einer besonderen Kuppel vor, in deren Vorderwand 
die Decke jeder Seite übergeht. Von der unteren vorderen Ecke des 
Septum nasi zieht nach der Mitte des unteren Randes der Paries nasi 
jederseits ein schmaler Knorpelstreifen (Lamina transversalis anterior. 
Fig. 2,62), welcher etwa in der Mitte seines Verlaufes einen kleinen 
nach hinten ziehenden Fortsatz — Cartilago ectochoanalis — trägt. 
Die Vorderwand der vorderen Kuppel läuft in zwei Fortsätze aus: 
Processus alaris superior et inferior (Fig. 2,53 und 54). Von diesen 
krümmt sich der erste nach außen, der andere nach innen und zwar 
beide dergestalt, daß sie eine etwa rundliche Öffnung für die Aper- 
tura nasalis externa abgrenzen. Dieselbe ist ventralwärts nicht völlig 
geschlossen, sondern hängt hier mit der großen Öffnung am vorderen 
Ende der Nasalkapsel zusammen, die medial durch den vorderen Rand. 
des Septums, hinten und basal durch die Lamina transversalis anterior, 
lateral durch den vorderen Rand der Seitenwand begrenzt wird (Fe- 
nestra narina). Durch sie tritt der Ramus medialis nasi heraus, dicht 
neben dem Septum nasi. Die hintere Wand der Nasenkapsel, das 
Planum antorbitale (Fig. 1 und 2,55), stellt eine dreieckige Platte dar, 


die in den Seitenteil des Daches sowie in die Paries lateralis der 
Nasenkapsel übergeht, ‘während die mediale Hälfte seines oberen 
Randes sowie sein unterer Rand frei sind. Die laterale Ecke des 
Planum antorbitale zieht sich in einen kurzen nach hinten und unten 
vorspringenden Processus maxillaris posterior (Fig. 1 und 2,56) aus, 
während die medial-obere Ecke der Platte in eine drehrunde Knorpel- 
spange übergeht, die erst medialwärts gegen das Septum hin verläuft, 
dann neben demselben ventralwärts umbiegt und alsdann in eine 
neben dem Septum nach vorn ziehende Knorpelspange — Cartilago 
paraseptalis (Fig. 1,63) — übergeht. Dieselbe endet nach kurzem 
Verlauf mit einem vorderen freien Ende etwas hinter der Mitte des 
Septums. 

Kurz vor der Stelle, wo die Hinterwand in den eben geschilder- 
ten Fortsatz ausläuft, geht in das Dach der Nasenkapsel die schon 
erwähnte Cartilago spheno-ethmoidalis über; zwischen ihr und jenem 
Fortsatz bleibt eine schmale Spalte, die Fissura orbito-nasalis (Fig. 1,58), 
durch die der Nervus ophthalmicus hindurchtritt. Die beiderseitigen 
Cartilagines spheno-ethmoidales bilden nun die hintere Begrenzung 
einer großen, an der Decke der Nasenkapsel gelegenen, einheitlichen, 
etwa herzförmigen Öffnung, die Fenestra olfactoria (Fig. 2,57), deren 
Spitze nach hinten zu gerichtet ist. Ihre vordere Begrenzung wird 
durch den freien hinteren Rand des Tectum nasi gebildet. Zu einer 
Zerlegung der Fenestra in zwei seitliche Hälften kommt es bei der 
geringen Höhe des Septum nasi nicht. Das Tectum nasi weist vor 
dem Rande der Fenestra olfactoria eine Öffnung, die Fenestra superior 
nasi (Fig. 1 und 2,59) auf. Weiterhin finden sich in der Paries lateralis 
noch zwei durchbohrende Öffnungen, sowie der Zugang zu dem 
Inneren der Nasenmuschel (Aditus conchae Fig. 1 und 2,60). Die Off- 
nungsebene dieses Aditus ist nicht ganz frontal gestellt, sondern so, 
daß ihr lateraler Rand mehr nach hinten zu zurückliegt. Unmittel- 
bar dorsal und medial von dieser Öffnung findet sich ein kleines 
Foramen für den Nervus lateralis nasi — Foramen epiphaniale (GAUPP) 
(Fig. 2,61). Nach hinten zu vom Aditus conchae findet sich endlich 
‚noch eine schmale Spalte — die Fissura lateralis nasi (Fig. 2,62). 
Die Concha nasalis stellt eine gegen den Raum der Nasenhöhle ein- 
gefaltete Strecke der lateralen Wand der Naseukapsel dar, deren rinnen- 
förmiger Innenraum sich einerseits durch den schon erwähnten Aditus 
conchae nach vorn, andererseits durch eine lange Spalte ventralwärts 
öffnet. Hinten ist sie blind geschlossen. Der Teil der Capsula nasa- 


605 


lis, welcher oberhalb der Concha liegt, kann als Recessus extracon- 
chalis bezeichnet werden. Er wird begrenzt von unten her durch 
die obere Fläche der Concha und von oben und außen her durch 
das Tectum und die Paries nasi. Nach hinten und innen zu geht 
er ohne scharfe Abgrenzung in den Innenraum der Nasenkapsel über. 
In diesen Recessus extraconchalis führt die Fissura lateralis. 

Von den viszeralen Teilen des Chondrokraniums stehen zu dem 
neuralen Abschnitt in engerer Beziehung: die Skeletteile des Kiefer- 
bogens, nämlich Quadratum, Epipterygoid und primordialer Unter- 
kiefer (Fig. 2,48, 46, 49), sowie die dem Zungenbeinbogen angehörige 
Columella auris (Fig. 2,47). 

Das Quadratum bildet eine dicke Platte, deren vorderes Ende 
nach unten zu geneigt ist. Die hintere Hälfte ist abgeplattet in der 
Richtung von rechts nach links und kehrt somit eine Fläche medial-, 
die andere lateralwärts. Die vordere Hälfte ist dagegen von vorn 
nach hinten abgeflacht und blickt mit ihren Flächen nach vorn-oben 
und hinten-unten. Das vordere Ende weist eine Verdickung auf, die 
eine Artikulationsfläche für die Verbindung mit dem Mecker’schen 
Knorpel trägt. Der obere Rand längs des hinteren Drittels ist nach 
außen ventralwärts umgebogen. 

Zu dem Quadratum gehört dann genetisch noch die sogenannte 
Columella oder das Epipterygoid. Dasselbe stellt einen drehrunden 
Knorpelpfeiler dar, der mit seinem Fußende außen von dem Processus 
basipterygoideus im Niveau nach hinten-oben vor der vorderen Ohr- 
kapselkuppel aufsteigt und unterhalb der Taenia marginalis frei endet. 
Zwischen dem Fußpunkt des Epipterygoid und dem Processus basi- 
pterygoideus findet sich noch eine Knorpelplatte (Meniscus pterygoideus, 
Cartilago articularis des Ospterygoideum (Fig. 1,64), die mit dem Pro- 
cessus basipterygoideus nicht verbunden ist. 

Vom Mecker’schen Knorpel ist nur zu berichten, daß er hinter 
seiner Artikulationsstellemit dem Quadratum einen nach hinten zu gerich- 
teten großen Fortsatz — Processus retroarticularis (Fig. 2,50) — trägt. 

Endlich wäre noch zu erwähnen die Columella auris. Sie ver- 
schließt die Fenestra vestibuli und zwar nicht vollständig, sondern 
läßt rings herum eine breite Spalte zwischen sich und dem Rande 
der Fenestra offen. Sie setzt sich zusammen aus einer Fußplatte, 
einem Stiel und drei Fortsätzen. Die Fußplatte ist nicht ganz kreis- 
förmig, sondern von hinten nach vorn zu etwas oval ausgezogen. 
Nach ihren Rändern hin ist sie etwas zugeschärft. Der Stiel der 


606 


Columella entspringt aus dem Zentrum der Fußplatte, doch verläuft 
er nicht gerade nach außen, sondern mehr nach vorn und oben zu. 
Auf der Grenze zwischen mittlerem und äußerem Drittel trägt er einen 
Fortsatz, der in der Richtung auf das Quadratum zu zieht. Es ist 
dies der Processus internus. Am äußeren Ende des Stieles finden 
sich ebenfalls zwei Fortsätze, von denen der eine nach unten und 
vorn, der andere nach hinten und oben gehen. 

Die vorstehende Schilderung soll nur eine vorläufige Mitteilung 
darstellen und das Chondrocranium von Anguis auf den Zustand 
kennen lehren, den ich nach meinen bisherigen Erfahrungen als den | 
der höchsten Ausbildung anzusehen mich berechtigt glaube. Daß die 
Schilderung, die LEYDIe in seiner eingangs erwähnten Arbeit von 
dem Chondrocranium von Anguis gibt, von der meinigen vielfach 
abweicht, kann bei der Unzulänglichkeit der Leypisschen Methode 
nicht wundernehmen. Die Nasenkapsel wird von LEYDIG gar nicht 
beschrieben, von dem Innenraum der Ohrkapsel ist nur gesagt, daß 
durch die Wand der Kapsel die halbzirkelförmigen Kanäle und die 
Otolithen durchschimmern. Auch die Darstellung des Skelettes der 
Orbitotemporalregion ist ungenau. Auf einen eingehenden Vergleich 
meiner Befunde mit der Darstellung von Leypie glaube ich bei der 
Kürze der letzteren verzichten zu können. 

Aber meine eigene Darstellung bedarf der Ergänzung nach ver- 
schiedenen Richtungen. Zwar läßt sich schon aus dem einen geschil- 
derten Modell erkennen, daß das Chondrocranium von Anguis von 
dem von Lacerta sich in manchen Punkten unterscheidet. Doch 
wäre zuerst an weiteren Modellen — von denen ich eines bereits fertig 
gestellt habe — nachzuweisen, wie sich das Anguis-Cranium in den 
verschiedenen Stadien seiner Entwickelung verhält, wie weit also die 
hier geschilderten Verhältnisse etwa einen schon wieder reduzierten 
Zustand darstellen, oder aber in späteren Stadien noch eine Ergänzung 
erfahren. Erst nach Beantwortung dieser Frage wird es möglich sein, 
die wichtige Frage nach der Stellung des Chondrocraniums von Anguis 
zu dem von Lacerta zu beantworten. 

Endlich sei es mir noch gestattet, Herrn Prof. GaAUpp sowohl für 
die freundliche Überlassung seiner Schnittserien als auch für die stetige 
Unterstützung und Hilfe bei meiner Arbeit meinen verbindlichsten 
Dank auszusprechen. 


Königsberg i. Pr., 21. Juli 1913. (Eingeg. am 18. August.) 


607 


Nachdruck verboten. 
Die zwei Gaumenmandeln des Menschen. 


Vorläufige Mitteilung von L. GRÜNWALD. 
Mit 2 Abbildungen. 

An der Hand der nebenstehenden beiden Abbildungen kann man 
die völlig gesonderte und selbständige Bildung von zwei Mandel- 
körpern, einem oberen und einem unteren, erkennen. Beide Abbil- 
dungen stellen je die rechte Seite von der Mittellinie her gesehen, 
nach Emporschlagen des gespaltenen Gaumensegels, dar. 


Fig. 1. 


Der obere Körper liegt in einer scharf begrenzten Grube, der 
„(oberen) Mandelgrube‘“, Fossa tonsillaris superior, der untere einer 
leicht ausgeschweiften Fläche, dem „Sinus tonsillaris inferior“ auf. 
Die so charakteristische Kryptenbildung ist viel stärker an dem unte- 
ren, als an dem oberen Mandelkörper ausgeprägt. 

Das eine Präparat (Fig. 1) rührt von einem neun Monate alten 
Kinde, das andere von einem Erwachsenen her. Jenes, in doppelter 


608 


Vergrößerung, weist sehr deutlich die Teilung der oberen Mandel in 
zwei Hälften auf, wie sie Hammar (aber für die Gesamtmandel) zuerst 
beschrieben und, wenn auch nicht zutreffend, als allgemein gültig hin- 
gestellt hat. Jedenfalls betrifft diese Zweiteilung, wo sie vorkommt, 
nur die obere Mandel. 

Auf die Beschreibung weiterer Einzelheiten will ich hier nicht 
eingehen. Diese wird in der Veröffentlichung der Untersuchungen 
erfolgen, in denen die hier mitgeteilten und einige andere Befunde an 
der Hand eines umfangreichen Materials erhoben worden sind. 

Die Vornahme von Paralleluntersuchungen an Säugetieren, die 
noch nicht gänzlich durchgeführt ist, bereits aber einige ähnliche Be- 
funde erkennen läßt, verzögert die Veröffentlichung jener Mitteilungen 
noch etwas. Daher nehme ich Anlaß, das wichtigste Ergebnis bereits 
hier vorweg bekannt zu geben. 


Anatomische Gesellschaft. 


Dr. Vicror FEDoRow, Stabsarzt bei der Kais. Militär-med.-Aka- 
demie zu St. Petersburg, ist in die Gesellschaft eingetreten. 


Der ständige Schriftführer: 
K. von BARDELEBEN. 


Personalia. 


Prof. Dr. Keren (Freiburg i. Br.) wurde am 11. September in 
Birmingham zum Ehrendoktor ernannt (zusammen mit Prof. ARRHENIUS, 
Stockholm, und Madame Curis, Paris). 

Upsala. (Verspätet.) Prof. Dr. Crasox ist am 9. Oktober 1912 
gestorben. 


Abgeschlossen am 23. September 1913. 


Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis 
von Band 44 bei. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


Literatur 1913 *’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Mann, G., Istologia fisiologica. Metodie teorie. Trad. ital. con note ed appendice 
originale per F. CAPpoBIANCO. Napoli, L. Albano libr. edit. 1912, 8° (im Erscheinen 
begriffen). 

Onodi, A., Die Beziehungen der Tränenorgane zur Nasenhöhle und zu ihren 
Nebenhöhlen. 45 Präparate in natürlicher Größe, nach photographischen Auf- 
nahmen dargestellt. 45 Taf. u. 45 Bl. Erklärungen. Wien, Urban u. Schwarzen- 
bere tors; VL, 66 8..'8% 7,50) M.- 

Oppel, Albert, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere. In Verbindung mit Amann, BALLOWITZ, DISSELHORST u. a. hrsg. Teil 7: 
Sehorgan v. V. Franz. 431 Fig. Jena, Fischer. X, 417 S. 8°. 18 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. P. HERT- 
wıG u. W. WALDEYER. Bd. 82, H. 1. 8 Taf. u. 9 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Abt. 1. ApLoFF, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahn- 
systems nebst Bemerkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sog, 
Konkreszenztheorie und der Entwicklung des Säugetiergebisses überhaupt. 
— Faussex, Zur Frage über den Bau des Zellkernes in den Speicheldrüsen 
der Larve von Chironomus. — Brass, Über physiologische Pigmentab- 
lagerung in den Kapillarendothelien des Knochenmarks. — Abt. 2. — HERT- 
wıG, Versuche an Tritoneiern über die Einwirkung bestrahlter Samenfäden 
auf die tierische Entwicklung. 2. Beitrag zur experimentellen Zeugungs- 
und Vererbungslehre. 

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. Max 
RuBner. Jahrg. 1912. Anat. Abt. Suppl.-Bd. 149 Fig. Leipzig, Veit u. Ko. 

Inhalt: Gaupr, Die Reichertsche Theorie (Hammer-Amboß- und Kiefer- 
frage). 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 44, No.1/2. Lit. Mai 1913. I 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RicHArRD GoLDscHMmIDT. Bd. 10, H. 1/2. 
20 Taf. u. 31 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: JORGENSEN, Max, Zellenstudien. I. Morphologische Beiträge zum 
Problem des Eiwachstums. 

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Heft 143 (Bd. 47, 
H. 3), 22 Taf. u. 9 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: AAGaArD, Uber die Lymphgefäße der Zunge, des quergestreiften 
Muskelgewebes und der Speicheldrüsen des Menschen. — GROSSER, Ein 
menschlicher Embryo mit Chordakanal. — SHINDO, Uber die FRORIEPschen 


frontipetalen und occipitopetalen Schädeltypen verschiedener Rassen 
unter Berücksichtigung der Ursache der Typusbestimmung. 


Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. ScHwALBE. N.-F. Bd. 17. Literatur 1911. Teil 3, Abt. 2 (S. 671 
bis 1053 u. XVIII S.). Jena, Fischer. 8° 23 M. 


Journal de PAnatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de P’homme 
et des animaux. p. p. E. RETTERER et F. TOURNEUXx. Année 49, 1913, N. 2. 
Paris, Alcan. 

Inhalt: PUYHAUBERT, Recherches sur lossification des os des membres chez 
’homme. — DELMAS, Recherches anatomiques sur les muscles intercostaux 


de ’homme et de quelques mammiféres. — BRANCA, Recherches sur la 
structure, l’évolution et le röle de la vésicule ombilicale de homme. 


The American Journal of Anatomy. Edit. BOARD CHARLES R. BARDEEN. Vol. 14, 
N. 3. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol. 

Inhalt: PAPPENHEIMER, Further Studies of the Histology of the Thymus. — 

Scammon, The Development of the Elasmobranch Liver. 1. The early 


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The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 7, N. 2. 

Inhalt: KınastLey, Leonard Worcester Williams. — HecHT, The Relation 
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Three Forms of the human Nose. — Bran, The Nose of the Jew and the 
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The Anatomical Record. Vol. 7, N. 3. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. 
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I# 


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Camerano, Lorenzo, Osservazioni interno alle ossa wormiane della fontanella 
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Falk, Edmund, Fötale Entwicklungsstérungen am Becken und an der Wirbel- 
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Fischer, Heinrich, Beitrag zur Kenntnis der Skeletvarietäten (überzählige Karpalia 
und Tarsalia, Sesambeine, Kompaktainseln). 17 Fig. Fortschr. a. d. Geb. d. 
Röntgenstrahlen. Bd. 19. 1912—1913, S. 43—66. 


Goodrich, Edwin S., On the Structure of Bone in Fishes: a Contribution to 
Palaeohistology. (S. Kap. 5.) 

Hayashi, K., u. Matsuoka, M., Angeborene Mißbildungen kombiniert mit der 
kongenitalen Hüftverrenkung. 26 Fig. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 31, 1913, 
H. 3/4, S. 369—399. 

Hagashi, K., u. Matsuoka, M., Uber die Erblichkeit der angeborenen Hiiftgelenk- 
verrenkung. 9 Fig. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 31, 1913, H. 3:4, 8. 700 
bis 423. 

Herpin, A., Les dents & la naissance. Bull. et Mem. Soc. d’Anthropol. de Paris. 
Ser. 6, T. 3, 1912, Fasc. 516, S. 386—393. 

Heuser, Paul, Die Entwicklung des Milchzahngebisses des afrikanischen Erdferkels 
(Oryeteropus capensis Geoffr.) Ein Beitrag zur Histologie der Edentaten. 
2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 104, H. 4, S. 622 —691. 

Klar, Max M., Angeborener partieller Defekt der Fibula. 2 Fig. Fortschr. a. d. 
Geb. d. Röntgenstrahlen. Bd. 19, 1912/13, S. 120. 

Loewenstein, E., Zur Kasuistik der Hemmungsmißbildungen an der oberen und 
unteren Extremität. 8 Fig. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 31, 1913, H. 3/4, 
S. 424 —442. 


Maldaresco, N., et Parthon, €., Sur un cas de dysostose cléido-cranienne. Nouv. 
Iconogr. de la Salpetriere. T. 25, 1912, N. 3, S. 251 —264. 

Morgenstern, Kurt, Über kongenitale hereditäre Ankylosen der Interphalangeal- 
gelenke. 11 Fig. Beitr. z. klin. Chir. Bd. 82, 1913, H. 3, S. 508-530. 


Neuhof, Harold, Angeborener Schulterhochstand (SPRENGELS Deformität. — Fami- 
liärer Typ). 14 Fig. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. Bd. 31, 1913, H. 3/4, S. 519 
bis 544. 


Prudhomme, P. R., Absence congénitale du fémur. Thése en med. Paris, N. 227, 
1912. 8°. 


Puyhaubert, A., Recherches sur l’ossification des os des membres chez Vhomme. 
10 Taf. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 2, 8. 119—154. 


Puyhaubert, A., Quelques remarques sur l’ossification des segments du pouce 
humain et sur sa triphalangie. 3 Taf. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. de 
Paris, Ser. 6, T. 3, Fasc. 5/6, S. 441—448. 

Schmidt, Bruno, Das Gebiß des Cyclopterus lumpus L. Diss. med. Jena 1913. 8°. 


*Sella, Massimo, Sullo sviluppo dello scheletro assiale dei Murenoidi. M. Taf. u. 
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Shann, Edward W., An Account of the Anatomy and Homology of the adipose 
Lobe of the Pelvic Fin of the Salmon. 1 Taf. u. 3 Fig. Quart. Journ. microse. 
Sc. N. S. N. 232 (Vol. 58, P. 4), S. 703—732. 


Shindo, Takuichi. Uber die Frorırrschen frontipetalen und oceipitopetalen 
Schädeltypen verschiedener Rassen und Berücksichtigung der Ursache der 
Typusbestimmung. 2 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 143 
(Bd. 47, H. 3), S. 687—712. 


Urano. Tamonji. Über einen Fall von Spina bifida. Diss. med. München 1913. 8°. 


Varenne. Note sur un cas de quatriémes molaires. Arch. de med. et pharm. 
navales. T. 99, 1913, N. 2, S. 99—100. 


EN EB NE 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Delmas, J., Recherches anatomiques sur les muscles intercostaux de ’homme et 
de quelques mammiféres. 7 Fig. Journ. de l Anat. et de la Physiol. Année 49, 
N. 2, S. 155—170. 

Ducaing, Les greffes articulaires totales chez homme. Rev. de chir. T. 22, 1912, 
N. 9, S 452 

Greene, Charles W., An undescribed longitudinal Differentiation of the great 
lateral Muscle of the King Salmon. Anat. Record Vol. 7, N. 3, 8. 99—101. 

Meineri, Luigi, Sui muscoli dorsali del piede del’uomo. 1 Taf. Mem. d. R. Accad. 
d. Se. di Torino. Ser. 2, T. 63, 1913, S. 173— 204. 

Spadolini. J., e Kraus, A., Di una variazione nel gruppo dei muscoli spino-appen- 
dicolari nel’uomo. 1 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 1, S. 13—18. 


7. Gefäßsystem. 


Aagaard, Otto C., Uber die Lymphgefäße der Zunge, des quergestreiften Muskel- 
gewebes und der Speicheldrüsen des Menschen. 16 Taf. u. 6 Fig. Anat. Hefte. 
Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 143 (Bd. 47, H. 3), S. 493 — 648. 

Bellocq-Irague, Distribution des vaisseaux arteriels dans la peau du membre 
supérieur. Région de l’avant-bras et du poignet. Compt. rend. Soc. biol. 
T. 74, N. 9, S. 439—440. 

Bellocq-Irague, Distribution des vaisseaux arteriels dans la peau du membre 
inférieur. Région de la cuisse. Compt. rend. soc. biol. T. 74, N. 11, S. 607 
— 608. 

Boulay, H., Etude sur les lymphatiques de l’anus et du rectum. These en med. 
Paris 1912, N. 23, 54 8. 8°. 

Culeer Petreseo. Quelques considérations a propos d’un cas nouveau de dextrocardie 
congénitale. These de Paris 1913. 8°. 

Grimpe, Georg, Das Blutgefäßsystem der dibranchialen Cephalopoden. Teil 1. 
Oktopoda. 3 Taf. u. 14 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 104, H. 4, S. 531—621. 

Laurens, Henry, Die atrioventrikuläre Erregungsleitung im Reptilienherzen und 
ihre Störungen. 1 Taf. u. 63 Fig. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 150, 
S. 139 — 207. 

Levaditi, C., et Mutermilch, St., Contractilité des fragments de coeur d’embryon de 
poulet in vitro. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 9, S. 462 —464. 

Liebich, Ernst, Über einen Fall von Transposition der großen Gefäße. 3 Fig. 
Zentralbl. f. Gynakol. Jg. 37, 1913, N. 16, S. 570— 572. 

de Kervily, M., Des globules blancs éosinophiles dans le sang des poissons 
d’eau douce. (S. Kap. 5.) 

Maceabruni, Francesco, Su di aleune peculiari formazioni in rapporto coi vasi 
arteriosi della milza. M. Taf. Bull. Soc. med.-chir. Pavia. Anno 26, 1912, N. 1, 
8. 53—60. 

Piccoli, Salvatore, Sulla struttura dei vasi fetali con speciale riguardo al tessute 
elastico. 6 Fig. Archiv di Ostetr.e Ginecol. Ser. 2, Vol. 3, 1912, S. 589—610. 


BT EN 


8. Integument. 

Belloc q-Irague, Distribution des vaisseaux artériels dans la peau du membre 
inferieur. (S. Kap. 7.) 

Dietschy, Rudolf, Ein Fall von Oberschenkelmamilla beim Manne. 1 Fig. Corresp. 
Bl. f. Schweizer Ärzte Jg. 43, 1913, N. 12, S. 366—368. 

Giovannini, S., Peli del mento con una glandola sebacea al loro interno. 1 Taf. 
Giorn. Ital. malattie ven. e della pelle. Vol.53, Anno 47, 1912, Fasc.3, S.335 — 352. 

Schohl, Artur, Über den sogen. Mongolenfleck. Diss. med. München 1913. 80. 

Ziloechi, Alberto, Indagini anatomo-patologiche su un caso di ginecomastia. 
M. Taf. Morgagni (Archiv.) Anno 54, 1912, Parte la, Fase. 5, S. 171—176. 


9. Darmsystem. 


a) Atmungsorgane. 

Bean, Robert Bennett, Three Forms of the human Nose. Anat. Record Vol. 7. 
N. 2, S. 43—46. 

Bean, Robert Bennett, The Nose of the Jew and the Quadratus Labii superioris 
Muscle. Anat. Record. Vol. 7, N. 2, S. 17—19. 

Pappenheimer, Alwin M., Further Studies of the Histology cf the Thymus. 5 Taf. 
American Journ. of Anat. Vol. 14, N. 3, S. 299— 332. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Evolution histogenetique du thymus de boeuf 
Compt. rend. soc. biol. T. 74, 1913, N. 11, S. 593—596. 


b) Verdauungsorgane. 

Boulay, H., Etude sur les lymphatiques de anus et du rectum. (S. Kap. 7.) 

Domenichini, Giacomo, Di un lobo succenturiato del fegato e sua cura chirurgica. 
M. Fig. Atti Soc. Lombardo Se. med. e bicl. Vol. 1, 1912, Fase. 2, S. 128—139. 

Guieysse-Pellissier, A., Zone germinative dans les caecums enteriques d’Anilocra 
frontalis Edw. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 8, S. 392 — 394. 

Hofmann, Willy, Die Kenntnisse und Anschauungen der Alten über den Bau und 
die Funktion der Leber. Diss. med. Würzburg 1913, 8°. 

Jolly, J., Sur les organes lympho-épithéliaux. 6 Fig. Compt. rend. Soc. biol. 
T. 74, N. 10, S. 540—543. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Homologie de la bourse de Fabricius. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 74, N. 8, S. 382—385. 

Scammon, Richard E., The Development of the Elasmobranch Liver. 1. The early 
Development of the Liver. 2. The Development of the Liver Ducts and Gall 
Bladder. 54 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, N. 3, S. 333—409. 

Toida, R., Uber einen Fall von großer kongenitaler sanduhrförmiger Gallenblase 
1 Fig. Arch. f. klin. Chir. Bd. 100, H. 4, S. 1188—1192. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 
Ghiron, Mario, Sulla secrezione renale. Rendie. Accad. med.-fis. fiorentina. 
Anno 66, 1912, Fasc. 4, S. 431—433. 
Kolde, Wolfgang, Veränderungen der Nebenniere bei Schwangerschaft und nach 
Kastration. 2 Taf. Arch. f. Gynakol. Bd. 99, H. 2, S. 272—283. 


RE N a 


b) Geschlechtsorgane. 


Acconei, Gino, Di alcune fini particolarita di struttura della mucosa uterina, 
della decidua e dell’uovo. M. Taf. Boll. Soe. med.-chir. Pavia. Anno 26, 1912, 
N. 2, S. 125—140. 

Champy, Christian, De l’existence d’un tissu glandulaire endocrine temporaire 
dans le testicule (corps jaune testiculaire). Compt. rend. soc. biol. T. 74, N. 8, 
S. 367—368. 

Champy, Ch., La dégénérescence oviforme des cellules méres du testicule et l’ori- 
gine de certains filaments qu’on rencontre dans le cytoplasme des oeufs. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 74, N. 9, S. 458—460. 

Hoogkamer, J., Die Nerven der Gebärmutter. 3 Taf. Arch. f. Gynäkol. Bd. 99, 
H. 2, S. 231—241. 

Ivanov, J., Action de l’alcool sur les spermatozcides des mammiferes (le comm. 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 9, S. 480—482. 

Ivanov, J., Expériences sur la fecondation des mammiferes avec le sperme melange 
d’alcool (2e comm.). Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 99, S. 482 —484. 

Krüger, Eva, Fortpflanzung und Keimzellenbildung von Rhabditis aberrans n. sp. 
4 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1, S. 87—124. 

Martin, Christopher, Notes on a Case of Pseudo-Hermaphroditism. 3 Fig. Journ. 
of Obstetr. a. Gynäkol. Vol. 23, 1913, N. 3, S. 148—150. 

v. Möllendorff, Wilhelm, Über die Entwicklung der Darmarterien und des Vor- 
nierenglomerulus bei Bombinator. Ein Beitrag zur Kenntnis des viszeralen 
Blutgefäßsystems und seiner Genese bei den Wirbeltieren. Diss. med. Heidel- 
berg 1913. '8°. 

Rau, Phil, and Nellie, The Fertility of Cecropia Eggs in Relation to the Mating 
Period. Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 4, S. 245 
bis 250. 

Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur l’évolution générale des phénoménes déter- 
minés dans l’ovaire de la lapine par les rayons X. Compt. rend. soc. biol. T. 74, 
1913, N. 11, S. 601—604. 

Whitehead, R. H., The Structure of a Testis from a Case of human Hermaphro- 
ditism. 5 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 3, S. 83—90. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Aresu, Mario, La superficie cerebrale dell’uomo. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 1, 
Ss. 6—12. 

Biondi, Giosue, I nuclei d’origine e terminali del nervo trigemino nel pollo. 9 Fig. 
Riv. Ital. di Neuropatol., Psich. e Elettroter. Vol. 6, Fasc. 2/3, 2238: 

Bretschneider, F., Der Zentralkörper und die pilzförmigen Körper im Gehirn der 
Insekten. 6 Fig. Zool. Anz. Bd. 41, N. 12, S. 560—566. 

Cesaris Demel, A., Sulla possibilita di differenziare macroscopicamente parti 
distinte nella sostanza bianca del centro ovale. 1 Taf. Atti R. Accad. di Se. 
Torino. Vol. 47, 1912, Disp. 14, S. 887—896. 


ee, aD 


Edgeworth, F. H., On the afferent ganglionated Nerve-Fibres of the Muscles inner- 
vated by the Fifth Cranial Nerve; and on the Innervation of the Tensor veli 
palatini and Tensor tympani. 4 Taf. Quart. Journ. Microse. Se. N. S. N. 232 
(Vol. 58, P. 4) S. 593—603. 

Feiß, Henry 0., and Cramer, W., Contributions to the Histo-Chemistry of Nerve: 
On the Nature of Wallerian Degeneration. 1 Taf. Proc. R. Soc. B. Vol. 86, 1913, 
N. 585, S. 119—127. 

Forni, Gherardo, Ricerche sperimentali sull’anastomosi per incrocio del vago 
e del simpatico nel coniglio. Bull. Soc. med. Anno 83, 1912, Ser. 8, Vol. 12, Fasc. 
3, S. 100—104. 

*Grynfellt, et Euziére, Etudes cytologiques sur l’elaboration du liquide céphalo- 
rachidien dans les cellules du plexus choroide chez le cheval. Bull. de P Acad. 
d. Se. et Lettres de Montpellier Avril 1912, 12 S. 

Henneguy, Survie des ganglions spinaux des mammiféres, conservés in vitro hors 
de l’organisme. Bull. de l’Acad. de med. T. 68, 1912, N. 31, S. 119—121. 

Hoogkamer, J., Die Nerven der Gebärmutter. (S. Kap. 10b.) 

Joseph, Barnet, A new Technique in the Fixation and Staining of Nerve 
Tissue. (S. Kap. 3.) 

Luciani, L., Ancora sulla sfera visiva del mantello cerebrale del cane. Atti R. Accad. 
Lincei, Rendic. Cl. fis. mat. e nat., Ser. 5, Vol. 21, 1912, Sem. 2, Fasc. 8, S. 487 
bis 493. 

Malone, Edward F., Recognition of Membres of the somatic Motor chain of Nerve 
Cells by Means of a fundamental Type of Cell Structure, and the Distribution 
of such Cells in certain Regions of Mammalian Brain. Anat. Record. Vol. 7, 
N. 3, S. 67—82. 

Marinesco, G. et Minea, J., La culture des ganglions spinaux des mammiféres in 
vitro. Rev. neurol. T. 20, 1912, S. 469. 


Mocquard, Sur un nerf cardiaque naissant des ganglions cérébroides chez la Lan- 
gouste. 1 Fig. Bull. Soc. philomatique de Paris 1912, N. 1/2, S. 99—104. 

Modena, Gustavo, Totales Fehlen des Gehirns und des Riickenmarks. 2 Fig. 
Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 46, 1913, H. 2, S. 158—162. 

Molhaut, Le nerf vague (Le partie). 75 Fig. Le Névraxe. T. 12, Fasc. 3, S.3—316. 

Savoure, La face supérieure du bulbe rachidien, considérée en ses parties consti- 
tutives et caractéristiques, chez les principales espéces de la famille des Cy- 
prinidés appartenant aux eaux frangaises. 1 Fig. Bull. Soc. scientif. et méd. 
de Ouest, Rennes 1912, N. 1, S. 20—29. 

*Savoure, Note sur les lobes olfactifs, leurs pédoncules et la commissure de la voute 
optique dans quelques espéces de Cyprinidés de la faune francaise. 2 Fig. Bull. 
Soc. scientif. et med. de l’Ouest, Rennes 1912, N. 2, S. 92—100. 

Seigneur, P., Etude critique sur la glande pinéale normale et pathologique. These 
en med. Paris 1912, N. 375, 119 S. 8°. 

Siguret, Contribution 4 l’étude histologique de ’hypophyse pendant la gestation. 
Thése en med. Paris 1912, N. 72, 60 S. 8°. 

Sterzi, G., Sulla sviluppo delle arterie centrali della midolla spinale, del bulbo 
e del ponte. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 1, 8S. 1—6. 


Paar feds 


Stürmer, Rudolf, Die ,,Corpora amylacea“ des Zentralnervensystems. Diss. med. 
Freiburg i. Br. 1913. 8°. 

Vernoni, Guido, Lo sviluppo del cervello in ,,Muletia (Tatusia) novemeincta“. 
Edentata. Nota prev. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 1, 8. 18—20. 

Walter, Karl, Uber den histologischen Bau der Zirbeldriise. Vorl. Mitt. Rostock, 
Warkentien 4 S. 8° 0,30 M. (Aus Sitzungsber. u. Abh. d. Naturf. Ges. 
Rostock.) 

Wilhelms, Les noyaux masticateurs et mésencéphalique du trijumeau chez le 
lapin. Ce Névraxe T. 12, 1912, S. 1. 


b) Sinnesorgane. 


Addario La Ferla, Giuseppe, Sul significato di taluni inclusi cellulari riscontrati 
in condizioni normali e patologiche nella conguintiva ed in altre mucose. M. Fig. 
Ann. Ottalmol. Anno 41, 1912, Fase. 4, S. 255—277. 

Bonnefon, G., et Lacostet, André, De la regeneration transparente du tissu 
cornéen. 11 Fig. Arch. d’ophthalmol. T. 32, 1912, S. 65—86; S. 210—228. 

Gaupp, E., Die REICHERTsche Theorie (Hammer-, Amboß- und Kieferfrage). 
149 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Suppl.-Bd. Jg. 1912, ersch. 1913. 

Grynfellt, Etudes anatomiques et histologiques sur l’oeil du Protopterus annectens. 
Bull. de l’Acad. d. Se. et Lettres de Montpellier 1911, 23 S. 

Guglianetti, Luigi, Sulla struttura della pars ciliaris e pars iridica retinae: ricerche 
eitologiche. Arch. Ottalmol. Vol. 19, 1912, Fasc. 2, S. 746—772. 

Pagenstecher, Hermann E., Die kausale Genese von Augenmißbildungen und an- 
geborenen Staren. 11 Fig. Ber. üb. d. 38. Vers. d. ophthalmol. Ges. Heidelberg 
1912, S. 46—50, ersch. 1913. 

Parker, George Howard, The Relations of Small, Taste, and the common chemical 
Sense in Vertebrates. 3 Fig. Journ. Acad. Nat. Se. Philadelphia. Ser. 2, 
Vol. 15, 1912, S. 221 — 234. 

Rados, Andreas, Uber die elastischen Fasern der Hornhaut. 1 Taf. Arch. f. Augen- 
heilk. Bd. 73, 1913, H. 4, S. 279—290. 

Sanzo, Luigi, Comparsa degli organi luminosi in una serie di larve di Gonostoma 
denudatum Raf. M. Taf. Mem. R. Com. talass. ital. Mem. di238. Venezia 
1912. 

Sobotta, Anatomie des Auges (1. Semester 1912). Referat. Zeitschr. f. Augen- 
heilk. Bd. 29, H. 2, S. 172—191. 

v. Szily, Aurel, Über die primäre Ursache der Mißbildung des Auges. Ber. üb. d. 
38. Vers. d. Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1912, ersch. 1913, S. 40 —46. 

Verderarme, Ph., Sensibilität und Nervenendigungen in der Kornea des Neuge- 
borenen. Ber. üb. d. 38. Vers. d. Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1912, ersch. 1913, 
S. 290— 296. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Adloff, P., Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems nebst 
Bemerkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sogenannten Kon- 
kreszenztheorie, und der Entwicklung des Säugetiergebisses überhaupt. (S 
Kap. 6a.) 


RE 1 es 


Baumeister, Theodor, Die Entwicklungsvorgänge am Keime des Igels (Erinaceus 
europaeus L.) vor seinem Übertritt in den Uterus bis zur Ausbildung des Meso- 
derms. 2 Taf. u. 10 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1, S. 1—86. 

Branea, A., Recherches sur la structure, l’evolution et le röle de la vésicule om- 
bilicale de l’homme (Suite). Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 2, 
Ss. 171— 211. 

Bruni, Angelo Cesare, Studii sullo sviluppo della regione intermäscellare nell’ 
uomo. 2 Taf. Mem. R. Accad. d. Se. di Torino. Ser. 2, T. 63, 1913, S. 19—58. 

McClendon, J. F., Preparation of Material for Histology and Embryology. 
(S. Kap. 3.) 

Doncaster, L., and Gray, J., Cytological Observations on the early Stages of Seg- 
mentation of Echinus Hybrids. 2 Taf. Quart. Journ. of microse. Sc. N. 8. N. 
251 (Vol. 58, P. 3), S. 483—510: 

Grosser, Otto, Ein menschlicher Embryo mit Chordakanal. 9 Taf. u. 3 Fig. 
Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst. H. 143 (Bd. 47, H. 3), S. 649 —686. 
Herwerden, M. A. van, De invloed der spermatozoiden van Ciona intestinalis 
op de onbevruchte eieren van Strongylocentrotus lividus. In Onderzoekingen 

physiol. laboratorium Utrecht, reeks 5 (1912), S. 1—15. 

Heuser, Paul, Die Entwicklung des Milchzahngebisses des afrikanischen Erd- 
ferkels. (S. Kap. 6a.) 

Levaditi, C. et Mutermilch, St., Contractilité des fragments de coeur d’em- 
bryon de poulet in vitro. (S. Kap. 7.) 

Meyer, S. Th.. Zur Entwicklung von Gordius aquaticus Villot. 2 Taf. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1, S. 125—135. 

v. Möllendorff, Wilhelm, Über die Entwicklung der Darmarterien und des 
Vornierenglomerulus bei Bombinator. (S. Kap. 10b.) 

Rau, Phil. and Nellie, The Fertility of Cecropia Eggs in Relation to the Mating 
Period. (S. Kap 10b.) 

*Sella, Massimo, Sullo sviluppo della scheletro assiale dei Murenoidi. (S.Kap.6a.) 


Vernoni, Guido, Lo sviluppo del cervello in ,,Muletia (Tatusia) novemeincta.“ 
(S. Kap. 11a.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Conklin, Edwin Grant, Experimental Studies on Nuclear and Cell Division in the 
Eggs of Crepidula. 7 Taf. Journ. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. Ser. 2, Vol. 15, 
1912, S. 503—591. 

Erdmann, Rh., Experimentelle Ergebnisse über die Beziehungen zwischen Fort- 
pflanzung und Befruchtung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. 
1 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 29, H. 1, S. 84—127. 

Goldfarb, A. J., Studies in the Production of grafted Embryos. 96 Fig. Biol. 
Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 2, S. 73—101. 

Gray, J., The Effects of hypertonic Solutions upon the fertilised Eggs of Echinus 


(E. esculentus and E. acutus). 4 Taf. u. 4 Fig. Quart. Journ. of microse. 
Sc. N. S. N. 231 (Vol. 58, P. 3), S. 447—481. 


PAL (ph 


Hertwig, Oskar, Versuche an Tritoneneiern über die Einwirkung bestrahlter Samen- 
fäden auf die tierische Entwicklung. Zweiter Beitrag zur experimentellen 
Zeugungs- und Vererbungslehre. 3 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. 82, H. 1, Abt. 2, S. 1—63. 

Morgan, T. H., Further Experiments with Mutations in Eye-Color of Drosophila. 
1 Taf. Journ. Acad. of Nat. Sc. of Philadelphia. Ser. 2, Vol. 15, 1912. 

Regaud, Cl. et Lacassagne, Ant., Sur l’évolution générale des phénoménes 
déterminés dans l’ovaire de la lapine par les rayons X. (S. Kap. 10b.) 

Shearer, Cresswell, and Lloyd, Dorothy Jordan, On Methods of Producing artificial 
Parthenogenesis in Echinus esculentus and the Rearing of the Parthenogenetic 
Plutei through Metamorphosis. 3 Taf. Quart. Journ. of microsc. Se. N. S. N. 231 
(Vol. 58, P. 3), S. 523—551. 


13. Mißbildungen. 


Avé Lallemant, G., Ein Beitrag zur Kenntnis der Spalthand. (S. Kap. 6a.) 

Günther, Hans, Über angeborene Kinnscharten und Kinnfurchen, sowie einige 
andere Mißbildungen im Bereiche des 1. Kiemenbogens. 2 Fig. Beitr. z. pathol. 
Anat. Bd. 55, 1913, H. 3, S. 595—599. 

Hayashi, K. u. Matsuoka, M., Angeborene Mißbildungen kombiniert mit 
der kongenitalen Hüftverrenkung. (S. Kap. 6a.) 

Hayashi, K. u. Matsuoka, M., Über die Erblichkeit der angeborenen Hüft- 
gelenkverrenkung. (S. Kap. 6a.) 

Hiromoto, B., Statistik der angeborenen Mißbildungen in Japan. Arch. f. Ortho- 
pid. Bd. 12, 1913, H. 3, S. 219—232. 

Hübners, Arthur, Zur Ätiologie des Riesenwuchses mit Berücks. seiner forensischen 
Bedeutung. Diss. med. Berlin 1913. 8°. 

Läwen, A., Über einen Fall von kongenitaler Wirbel-, Bauch-, Blasen-, Genital- 
und Darmspalte mit Verdoppelung des Coecums und des Wurmfortsatzes. 
1 Taf. u. 2 Fig. Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 55, 1913, H. 3, S. 575 —594. 

Liebich, Ernst, Über einen Fall von Transposition der großen Gefäße. (8. 
Kap. 7.) 

Linzenmeier, u. Brandes, Extrachoriale Fruchtentwicklung und ihre Bedeutung 
für die Entstehung kongenitaler Deformitäten. 1 Fig. Beitr. z. klin. Chir. 
Bd. 82, 1912, H. 1, S. 100—116. 

Loewenstein, E., Zur Kasuistik der Hemmungsmißbildungen an der oberen und 
unteren Extremität. (S. Kap. 6a.) 

Modena, Gustavo, Totales Fehlen des Gehirns und des Rückenmarks. (8. 
Kap. 11a.) 

Morgenstern, Kurt, Über kongenitale hereditäre Ankylosen der Interphalan- 
gealgelenke. (S. Kap. 6a.) 

Oster, Armand, Über einen Fall von Doppelmißbildung: Dicephalus tribrachius. 
Diss. med. Würzburg 1913. 8°. 

Pagenstecher, Hermann E., Die kausale Genese von Augenmißbildungen und 
angeborenen Staren. (S. Kap. 11b.) 


Be OR 


v. Szily, Aurel, Uber die primäre Ursache der Mißbildung des Auges. (8. 
Kap. 11b.) 

Wachs, Isidor, Uber einen menschlichen Janiceps asymmetrus mit Geburts- 
verlauf. Diss. med. Leipzig 1913. 8°. 

Westrienen, Anna F. A. S. van, Die vergleichende Teratologie der Dicephalen 
Doppelbildungen. Rotterdam, W. J. van Hengel, 1911. 8°; 29x 23; VII, 
237 blz.; m. afbn. Proefschrift univ. Amsterdam; ook verschenen in Nieuwe 
verhandelingen van het Bataafsch Genootschap der proefondervindelijke 
wijsbegeerte te Rotterdam, reeks 2, dl. 6, st. 3 (1911), S. 1—237 onder den titel: 
Untersuchung einer Serie Dicephaler Doppelbildungen, 


14. Physische Anthropologie. 


Bartels, P., Über Schädel- und Skelettreste der frühen Bronzezeit aus der Um- 
gebung von Worms a. Rh. 1 Taf. u. 8 Fig. Prähist. Zeitschr. Bd. 4, 1912, 
S. 67—82. 

Baudouin, Marcel, Description anatomique des neuf cranes de la station Gallo- 
Romaine des Chaumes, en Saint-Hilaire- de-Riez (Vendée). 11 Fig. Bull. et 
Mém. Soc. d’Anthropol. de Paris. Ser. 6, T. 3, 1912, Fase. 5/6, S. 321—346. 

Boule, Marcellin, L’>homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (suite). 12 Taf. u. 
66 Fig. Ann. de Paléontol. T. 7, 1912, Fasc. 1, S. 65—100; Fasc. 2, S. 85—104; 
Fase. 3/4, S. 105—192. 

Giuffrida-Ruggeri v., Schema di classificazione degli ,, Hominidae“ attuali. 1 Taf. 
Archivio per PAntropologia, Firenze 1912, Vol. 42°, Fase. 1°, S. 136—143. 
Harster, Theodor, Das bajuwarische Reihengräberfeld bei Keiheim. 8 Fig. Prä- 

histor. Zeitschr. Bd. 5, H. 1/2, S. 227—261. 

Puccioni, N., Cranii araucani e patagoni. 14 Fig. Archivio per I’ Antropologia, 
Firenze 1912, Vol. 42°, Fase. 1°, S. 13—63. 

Schlaginhaufen, Otto, Die Anthropologie in ihren Beziehungen zur Ethnologie 
und Prahistorie. Ein akad. Antrittsrede. Jena, Fischer 1913, III, 20 S. 8°. 
0,80 M. 

Schliz, A., Beiträge zur prähistorischen Ethnologie. 2 Taf. u. 18 Fig. Prähist. 
Zeitschr. Bd. 4, 1912, S. 36—67. 

Schliz, A., Untersuchungsbericht über 3 Schädel aus dem Halberstädter Museum. 
3 Fig. Prähist. Zeitschr. 1912, Bd. 4, S. 377 —381. 


Schliz, A., Beiträge zu prähistorischen Ethnologie. 2. Die Grabhügel auf dem 
Gute Maritzyn, Gouv. Cherson (Südrußland). 2 Taf. u. 16 Fig. Prähist. 
Zeitschr. Bd. 5, 1913, H. 1/2, S. 114—148. 

Schliz. A., Die Schädel aus der Nekropole von Nikolajewka am Dnjepr (Gouv. 
Cherson). 1 Taf. Prähist. Zeitschr. Bd. 5, H. 1/2, S. 148—157. 

Scott, L. C., Zur Anatomie der Rassenhände. Drei Mhehehände vom Stamme der 
Wahehe aus dem Deutsch-Ostafrikanischen Schutzgebiete. Berlin 1912, 23 S. 
8° 0,75 M. 

Sera, 6. L., L’altezza del cranio in America (Continua). 7 Fig. Archivio perl’ Antro- 
pologia, Firenze 1912, Vol. 42, Fase. 1, S. 64—124. 

Shindo, Takuichi, Über die Frormp’schen frontipetalen und oceipitopetalen 
Schädeltypen verschiedener Rassen und Berücksichtigung der Ursache der 
Typusbestimmung. (S. Kap. 6a.) 


Eh: | hans 


*Steensby, H. P., Etnografiske og antropogeografiske Rejssestudier i Nordgrön- 
land 1909. Meddelelser om Grönland Bd. 50, 1912. 

Verneau, R., Les cranes maocains de la mission de Mme Camille du Gast. 17 Fig. 
L’Anthropologie. T. 23, 1912, N. 6, S. 667 — 702. 


15. Wirbeltiere. 


Fedorowsky, A., Zeuglodonreste aus dem Kreise Imigew (Russ.). 3 Taf. Tra- 
vaux de la Sov. des Naturalistes a Puniv. de Kharkow. T. 45, 1911—1912. 

De Gasperi, G. B., Un nuovo reperto del ,,Gulo luseus‘“ Linn. (,,Gulo borealis“ 
Nilss.) in Italia. 1 Taf. Archivio per l’Antropologia, Firenze 1912, Vol. 42, Fasc. 
1, p. 125—135. 

Kellogg, L., Pleistocene Rodents of California. 16 Fig. Univ. of California 
Publicat. Geol. Vol. 7, 1912, N. 8, 18 S. 

Kremmling, Wilhelm, Beitrag zur Kenntnis von Rhamphorhynchus Gemmingi 
H. v. Meyer. 1 Taf. Nova Acta, Abh. d. Leopold-Carol. deutsch. Akad. d. 
Naturf. T. 96, N. 3, 26 S. 2,50 M. 

Merriam, J. C., Tapir-Remains from late cenozoic Beds of the Pacific Coast 
Region. 2 Fig. Berkeley Univ. of California Publicat. Geol. Vol. 7, N. 9, 
S. 169—175. 

Miller, L. H., Contribution to the Avian Palaeontology from the Pacific Coast 
of North America. Berkeley 1912, 55 S. 8°. (Univ. of California Publicat.) 

Roman, M. F., Les Rhinocérides de Poligocéne d’Europe. 9 Taf. Arch. du Mus. 
d’hist. nat. de Lyon. T. 11, 1912, 92 S. 

True, F. W., A fossil Tootbed Cetacean from California, representing a new Genus 
and Species. 2 Taf. Washington 1912, 7 S. 8°. (Smithson. Misc. Collect.). 
1 M. 

True, Frederick W., Description of a new fossil Porpoise of the Genus Delphinodon 
from the Miocene Formation of Maryland. 10 Taf. Journ. Acad. Nat. Se. 
Philadelphia. Ser. 2, Vol. 15, 1912, S. 163—194. 

Zuffardi, Pietro L’elephas antiquus Fale. nella filogenesi delle forme elefantine 
fossili. Atti R. Accad. Lincei, Rendic. Cl. Se. fis. mat. e nat. Ser. 5, Vol. 21, 
1912, Sem. 2, Fasc. 5, S. 298—304. 


Abgeschlossen am 24, April 1913. 


Literatur 1913 °°). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Handbuch der Anatomie des Menschen. Hrsg. v. KARL v. BARDELEBEN. Jena, 
Fischer, 22. Lief., Bd. 2, Abt. 2, Teil 2. B. FRoHsE u. FRANKEL, Die Muskeln 
des menschlichen Beines. 

Hertwig, Oscar, Elementi di embriologia dell’Uomo e dei Vertebrati. Trad. dalla 
4a Ed. tedesca, con note orig. dei proff. G. STERZI e G. Favaro. Milano, 
Vallardi 1912. 8°. 

Gurwitsch, Alex., Vorlesungen über allgemeine Histologie. 204 Fig. Geh. an der 
Hochschule f. Frauen in St. Petersburg. Jena, Fischer 1913. V, 345 S. 8°. 
11 M. 

Hildebrand, Otto, Grundriß der chirurgisch-topographischen Anatomie mit Ein- 
schluß der Untersuchungen am Lebenden. 3. verb. u. vermehrte Aufl. 194 Fig. 
Wiesbaden, Bergmann 1913. XIX, 352 S. 12,60 M. 

Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. Mit Unterstützung 
v. WitH. His bearb. 2. Bd. Regionen, Muskeln, Faszien, Herz, Blutgefäße. 
7. Aufl. M. farb. Fig. Leipzig, Hirzel. S. 235—475. 13 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
H. 144 (Bd. 48, H. 1). 17 Taf. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: VoGT, Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen bei der Gastru- 
lation von Triton cristatus. 1 Untersuchung isolierter lebender Embryonal- 
zellen. — MUTHMANN, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blind- 
darmes und der lymphoiden Organe des Darmkanals bei Säugetieren und 
Vögeln. — DEMMEL, Die Entwicklung und Morphologie der Epidermis- 
zapfen in der Haut des Schweines. — FISCHEL, Zur Entwicklungs- 
geschichte des viszeralen Bindegewebes. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 4, No.8/9. Lit. Juli 1913. THe 


BUN, (te 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 36, H. 1/2. Arb. d. zool. Abt. d. biol. Versuchsanstalt Wien. 18 Taf. u. 


7 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: JANDA, Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen bei 
Stylopyga orientalis und Tenebrio molitor. — KAMMERER, Vererbung er- 
zwungener Farbveränderungen. 4. Mitt. Das Farbkleid der Feuersala- 
mander (Salamandra maculosa Laurenti) in seiner Abhängigkeit von der 
Umwelt. — PRrzZIBRAM, Die Kammerprogression der Foraminiferen als 
Parallele zur Häutungsprogression der Mantiden. — ÜHLENHUTH, Die 
synchrone Metamorphose transplantierter Salamanderaugen. — WALTHER, 
Die Umwelt des Keimplasmas. 5. Das Eindringen von Magnesium in das 
Blut der Süßwasserkrabbe. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 36, H. 3. 6 Taf. u. 20 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Payne, A Study of the Effect of Radium upon the Eggs of Ascaris 
megalocephala. — KRIZENECKY, Versuche über die Regeneration des 
Abdominalendes von Tenebrio molitor während seiner postembryonalen 
Entwicklung. — NUSBAUM u. OXNER, Die Diovogonie oder die Entwicklung 
eines Embryos aus zwei Eiern bei der Nemertine Lineus ruber M Il. — 
SCHULTZ, Bastardierung und Transplantation. ?. Parallele von Ver- 
pflanzung und Kreuzung. Erfolgreiche Hautverpflanzung auf andere 
Gattung bei Finken, auf andere Familie bei Tauben. — KLATT, Uber den 
Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst Bemerkungen über die 
Vorgeschichte der Haustiere. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDScHMIDT. Bd. 10,H.3. 10 Taf. 
u. 45 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: WILKE, Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Sperma- 
togenese von Hydrometra paludum Fabr. — KUSCHAKEWITSCH, Studien: 
über den Dimorphismus der männlichen Geschlechtselemente bei den 
Prosobranchia 1. — REINHARD, Zum Bau der Spermien und zur Sperma- 
togenese von Potamobius leptodactylus. — Roccut, Grassi birifrangenti 
allo stato cristallino liquido nei tessuti umani. — Luna, Ricerche sulla 
biologia dei condricsomi. Condriosomi e pigmento retinico. — NUSBAUM, 
Uber den sogenannten inneren GoLGIschen Netzapparat und sein Ver- 
hältnis zu den Mitochondrien, Chromidien und anderen Zellstrukturen im 
Tierreich. Zusammenfassendes Sammelreferat. 


Archives d’Anatomie microscopique p. p. L. Ranvier et L. F. Henneguy. T. 15, 
Fasc. 1. 8 Taf. u. 9 Fig. Paris, Masson et Cie. 

Inhalt: Mercier, Bacteries des Invertébrés. Les cellules uriques du Cyc- 
lostome et leur bactérie symbiote. — DUBREUIL, Le chondriome et le 
dispositif de l’activite sécrétoire aux différents stades du développement 
des elements cellulaires de la lignée connective, descendants du lympho- 
cyte. 

Archives de Biologie. Publiées par 0. van der Stricht et A. Brachet. T. 28, Fasc. 2. 
Liege et Paris. 

Inhalt: DE WINTER, Etudes sur l’ovogenése chez les Podures. — Lams, Etude 
de l’oeuf de cobaye aux premiers stades de l’embryogenese. — TUR, Sur les 
diplogeneses embryonnaires & centres rapproches. 

Comptes Rendus et Rapports. 4e Conference internationale de Genetique Paris, 
1911. Edites par PH. DE VILMoRINn. M. Taf. u. Fig. Paris, Masson et Cie 1913. 
SLES: ee: 


a: ae 


Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RUGE. Bd. 45, H. 3. 
4 Taf. u. 60 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: FLEISCHMANN, Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische 
Studien (10. Forts.) — Boss, Studien über die Entwicklung des Gehirns 
bei Fringilla canaria und Chelydra serpentina. — DE BURLET, Über einen 
rudimentären Wirbelkörper an der Spitze des Dens epistrophei bei einem 
Embryo von Bradypus cuculli. — RuUGE, Abweichungen am linken Lappen 
der menschlichen Leber. 1. Spaltungen in einen Stamm- und einen Seiten- 
lappen. 2. UbermaBige Entfaltungen. 3. Hochgradige Verkümmerungen. 
4. Kompensatorische Ausbildung am rechten Lappen. — TÖRNE, Uber das 
knorpelige Akzessorium der Verspertilionidenhand. — OGusHI, Zur Ana- 
tomie der Hirnnerven und des Kopfsympathikus von Trionyx japonicus 
nebst einigen kritischen Bemerkungen. — FRETS, Uber die Entwicklung 
des Geruchorganes. 


Journal de Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme 
et des animaux. p. p. E. Retterer et F. Tourneux. Année 49, N. 3. Paris, 
Alcan. 


Inhalt: TOURNEUX et FAURE, Evolution de la cloison pharyngo-oesophagienne 
chez l’embryon de Vipera aspis. — PUYHAUBERT, Recherches sur l’ossi- 
fication des os des membres chez ’homme. — GERARD, Contribution & 
l’etude morphologique des arteres des capsules surrenales de ’homme. — 
PoLicArp, Quelques points de la structure du muscle du Marteau chez 
le chien. 


Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by WILLIAM TURNER. Vol. 47. 
Ser. 3. Vol. 8, Part 3. London, Griffin and Cy. 


Inhalt: REiD, Studies of the Intestine and Peritoneum in the human Foetus. — 
Jones, The functional History of the Coelom and the Diaphragm. — 
JANSEN, On the Length of Muscle-Fibres and its Meaning in Physiology 
and Pathology. — SyMINGTON, and CRYMBLE, The Central Fissure of the 
Cerebrum. — SNEATH, An apparent third Testicle consisting of a scrotal 
Spleen. — DUCKWORTH, Note on a human foetal Skull, apparently the 
Subject of Cephalocoele. — SMITH, Some points in the surgical Anatomy 
of the Rectum. — PATERSoN, The Form of the human Stomach. — JANSON, 
The Causation of the Condition known as Achondroplasia. — MURRAY, 
Note on a supernumerary Vertebra. 

Journal of Morphology. Edited by J. S. Kınsszey. Vol. 24, N. 1. 

Inhalt: GREGORY, Critique of recent Work on the Morphology of the Verte- 
brate Skull, especially in Relation to the Origin of Mammals. — STRICK- 
LAND, Further Observations on the Parasites of Simulium larvae. Dan- 
FORTH, The Myology of Polyodon. 

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. KopscH 
u. R. R. BEnsLeY. Bd. 30, H. 1/3. Leipzig, Thieme. 
Inhalt: Barrineton, The Variations in the Mucin Content of the Bulbo- 


Urethral Glands. — DIAMARE, Contributo all’anatomia comparata del 
systema linfatico. I linfatici splancnici in Torpedo marmorata. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Banchi, Arturo, Metodo per dimostrazione di topografia viscerale in preparati da 
Museo. 1 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 2, S. 27—30. 

Cepede, Casimir, Nouveau montage des préparations microscopiques permettant 
létude des deux faces aux plus forts grossissements et supprimant les procédés 


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— Ww — 


spéciaux d’emballage. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 9, S. 683 
bis 685. 

Jores, L. Uber eine verbesserte Methode der Konservierung anatomischer Ob- 
jekte. Münch. med. Wschr. Jg. 60, 1913. N. 18, p. 976. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 


Bonome, Aug., Il problema biologico dell’ereditaria. Discorso inaugurale. Padovo, 
tip. Randi. 69 S. 8°. 

Documenti per la Storia della Medicina. Testamento e inventario dei beni lasciati 
dell’ Anatomico Mondino dei Linzzi (1326). Boll. Sc. med. Anno 84 (Ser. 9, 
Vol. 1), Fase. 1, S. 66—74. 

Jones, Frederic Wood, The functional History of the Coelom and the Diaphragm. 
15 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 282—318. 

Kleinsteuber, Hans, Die Anatomie von Trochita, Calyptraea und Janacus. Diss. 
med. Jena 1913. 8°. 

Kopsch, Fr., Zweihundert Jahre Berliner Anatomie. 1 Fig. Deutsche med. Wschr. 
Jg. 39, N. 20, S. 948—949. 

Kopsch, Fr., Zweihundert Jahre Berliner Anatomie. 6 Fig. Jg. 39, 1913, N. 21. 
Deutsche med. Wschr. p. 1003— 1004. 

Marimö, F., Il Morgagni a Parma. Bull. Soc. med. di Parma. Ser. 2, Anno 5, 
1912, Fasc. 4, S. 86—89. 

Monticelli, F. S., Discorso commemorative di Filippo Cavolini. Supplemento al 
Boll. d. Sc. di Natural. in Napoli. Vol. 24, 1911, S. 37. 

Roussy, B., Théorie mathématique de la loi géométrique de la surface du corps 
humain de dimensions proportionnelles quelconques. 1 Fig. Compt. rend. Acad. 
Sc. T. 156, N. 15, S. 1171—1174. 

Steiner, Gabriel, Über die Physiologie und Pathologie der Linkshändigkeit. Münch. 
med. Wschr. Jg. 60. 1913. N. 20, p. 1098—1103. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Alverdes, Friedrich, Die Kerne in den Speicheldriisen der Chironomus-Larve. 
2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 29, H. 1, S. 168—204. 

Artom, Cesare, Le basi citologiche di una nuova sistematica del genere Artemia. 
Sulla dipendenza tra il numero dei cromosomi delle cellule germinative. 2 Taf. 
Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 87—113. 

Barinetti, Carlo, L’apparato reticolare interno e la controsfera nelle cellule di 
alcuni tessuti. Bull. Soc. med. chir. di Pavia. Anno 25, 1912, N. 3, S. 239 — 296. 

Champy, Christian, Sur la torsion des spermatozoides chez divers vertébrés. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 74, N. 12, S. 663—664. 

Chaves, P. Roberto, Note sur l’ergastoplasme. 1 Fig. Bull. Soc. Portugaise d. 
Se. nat. Vol. 6. 1912. Fase. 1, p. 29—33. 

Charrier, H., Sur quelques modifications du tissu musculaire au moment de la 
maturité sexuelle chez la Nereis fucata (Sav.). Compt. rend. Anat. Se., 
T. 156, N. 17, S. 1331—1332. 


Dubreuil, G., Le chondriome et le dispositif de l’activité seeretoire aux différents 
stades du développement des éléments cellulaires de la lignée connective, des- 
cendants du lymphocyte (Globules blanes, mononucléés de la lymphe et du sang, 
cellules connectives, cartilagineuses et osseuses). 5 Taf. Arch. d’Anat. microsc. 
T. 15, Fase. 1, S. 53—151. 

Downey, Hal, The Origin of Blood Platelets. 1 Taf. Folia haematol. Archiv. 
Bd. 15, H. 1, S. 25—58. 

Ebner, Sandor, Cytologische Beobachtungen an der ersten akzessorischen Ge- 
schlechtsdrüse von Ancylus fluviatilis Müll. 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, 
H. 1, S. 73—86. 

Enesco, J., Contribution & l’étude histo-physiologique de la cellule du tube con- 
tourné et de l’anse ascendante de HENLE chez quelques mammiferes, sous l’in- 
fluence des substances diurétiques. (le note). 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. 
T. 74, 1913, N. 15, S. 914—916. 

Favre, M., et Regaud, Cl., Sur les formations mitochondriales dans les cellules 
néoplasiques des épitéliomes de la peau et des muqueuses dermo-papillaires. 
Compt. rend. Soc. biol. T. 74, 1913, N. 12, p. 688—692. 2 Fig. 

Fiorio, Livio, Ricerche sulle relazioni morfologiche fra leucociti, globuli rossi e 
cellule del connettivo. 1 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 29, 
1912, H. 7/9, S. 321—370. 

Fischel, Alfred, Zur Entwicklungsgeschichte des viszeralen Bindegewebes und der 
Zwischenniere. 2 Taf. Anat. Hefte. Abt.1. Arb. a. anat. Inst. H. 144 (Bd. 48, 
H. 1), S. 153—165. 

Foot, Katharine, and Strobell, E. €., A Study of Chromosomes and Chromatin 
Nucleoliin Euschistus crassus. 3 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 47 —62. 

Frolowa, Sophia, Idiochromosomen bei Ascaris megalocephala. 2 Taf. u. 1 Fig. 
Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 149 — 167. 

Geyer, Kurt, Untersuchungen über die chemische Zusammensetzung der In- 
sektenhämolymphe und ihre Bedeutung für die geschlechtliche Differenzierung. 
3 Taf. u. 58 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 3, S. 349—499. 

Granata, Leopoldo, Ancora sulle divisioni degli spermatociti di Xylocopa violacea 
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bis 867. 

Wilke, G., Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Spermatogenese von 
Hydrometra paludum Fasr. 2 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 3, 
S. 203—236. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelett. 


Bertolotti, M., Une vertébre lombaire surnuméraire compléte chez une momie 
égyptienne de la lle dynastie. 1 Taf. Nouv. Iconogr. dela Salpétriére. Année 
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Bychowsky, Chawa, Ein Fall von angeborener Ellenbogenankylose eines im 
Wachstum zuriickgebliebenen miBgebildeten Armes. Diss. med. Miinchen 1913. 
1913. 8°. 


Lot N 


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S. 140— 141. 

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Soc. Portugaise des Sc. nat. Vol. 5, 1911, Fasc. 1, S. 4—7. 

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la mesure de la croissance des os. 1 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 13, 
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Dubreuil, G., La croissance des os des mammiféres. 2. Croissance au niveau du 
cartilage de conjugaison. 4 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 15, S. 888 
bis 890. 

Dubreuil, G., La croissance des os des mammiféres. 3. L’accroissement inter- 
stitiel n’existe pas dans les os longs. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, 
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humain et sur sa triphalange. 3 Taf. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. de 
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b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Danforth, €. H., The Myology of Polyodon. 10 Fig. Journ. of Morphol. Vol. 24, 
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Frohse, Fritz, und Fränkel, Max, Die Muskeln des menschlichen Beines. 56 Fig. 
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Bd. 2, Abt. 2, Tl. 2, B. 12 M. 

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7. Gefäßsystem. 


Bourguet, J., Recherches sur le canal thoracique. 8 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, 
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splanenici in Torpedo marmorata. 1 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. 
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spermatiques ou ovariennes, de homme. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, 
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N. 3, S. 269—303. 

Hürlimann, Rud., Die arteriellen Kopfgefäße der Katze. 1 Taf. u. 4 Fig. Internat. 
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 29, 1912, H. 7/9, 8. 371—442. 

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8. Integument. 


Berk, Franz, Beitrag zur Kenntnis der ersten Anlage der menschlichen Brustdrüse. 
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U 


Demmel, Karl, Die Entwicklung und Morphologie der Epidermiszapfen in der 
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(Bd. 48, H. 1), S. 115—152. 

Schwarz, Contributo alla conoscenza degli uomini caudati. Arch. di Antropol. 
crim. Vol. 34, 1913, Fase. 1, S. 47—50. 

Vincent, S. B., The tactile Hair of the white Rat. 13 Fig. Journ. of comp. Neurol. 
Vol. 23, N. 1, S. 1—38. 


9. Darmsystem. 


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Virchows Arch. f. pathol. Anat. Bd. 211, 1913, H. 3, S. 429 —438. 

Stone, Willard J., Complete situs transversus. Journ. American med. Assoc. 
Vol. 60, N. 17, S. 1296—1297. 


a) Atmungsorgane. 


Engel, St., Form, Lage und Lageveränderungen des Bronchialbaumes im Kindes- 
alter. 26 Fig. Arch. f. Kinderheilk. Bd. 60/61, 1913. Festschr. f. BAGINSKY, 
S. 267—289. 

Koike, Shige, Uber die elastischen Systeme des Tracheobronchialbaumes. Arch. 
f. Laryngol. Bd. 27, 1913, H. 2, p. 226—288. 4 Taf. u. 3 Fig. 

*Latarjet, et Muvard, La vascularisation artérielle du thymus. Lyon chirurgical 
TOTIESNGS Ds 

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coetes branchialis (Larval Land-Locked Petromyzon marinus (JORDAN) or 
Petromyzon dorsatus (WILDER). 5 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 17, N. 4, 
S. 379— 395. 


b) Verdauungsorgane. 


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2 M. 

Muthmann, E., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes und der 
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Paterson, The Form of the human Stomach. 3 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. 
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Reid, Douglas G., Studies of the Intestine and Peritoneum in the human Foetus. 
Part 4. 18 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 255— 281. 
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Ruge, Georg, Abweichungen am linken Lappen der menschlichen Leber. 1. Spal- 
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tungen. 3. Hochgradige Verkiimmerungen. — 4. Kompensatorische Ausbildung 
am rechten Lappen. 16 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, 
S. 409—430. 

Smith, J. W., Some points in the surgical Anatomy of the Rectum. 2 Fig. Journ. 
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Tourneux, F., et Faure, Ch., Evolution de la cloison pharyngo-oesophagienne chez 
l’embryon de Vipera aspis. 3 Fig. Journ. del’ Anat. et de la Physiol. Année 49, 
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Trallero, Marcello, Uber das Verhalten der Muscularis mucosae der Magenschleim- 
hautinseln im Oesophagus. Diss. med. Berlin 1913. 8°. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Barrington, F. J. F., The variations in the Mucin Content of the Bulbo-Urethral 
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Debaisieux, G., Recherches anatomiques et expérimentales sur l’innervation de 
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Eneseu, J., Contribution 4 l’&tude histo-physiologique de la cellule rénale chez 
quelques mammiféres sous l’influence des substances diurétiques. (2 note.) 
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Fischel, Alfred, Zur Entwicklungsgeschichte des viszeralen Bindegewebes. 
(S. Kap. 5.) 

Gérard, Georges, Contribution a l’&tude morphologique des artéres des capsules 
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*Guitel, Sur les reins des Cottus gobio et Bubalis. Bull. soc. scientif. et med. de 
l’Ouest. 1912, S. 75—78. 

Sneath, W., An apparent third testicle consisting of a scrotal Spleen. 2 Fig. 
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b) Geschlechtsorgane. 


Coryllos, Pol., Corpuscules de Pacısı dans la trompe utérine. Rev. de gyn£col. 
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(S. Kap. 5.) 

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par les rayons X. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 14, S. 783— 786. 

Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur les processus de la dégénérescence des folli- 
cules, dans les ovaires réntgenisés de la lapine. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, 
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Tournade, A., et Merland, L., Motilité nulle des spermatozoides enkystés dans le 
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Tournade, A., et Delacarte, J., Longue vitalité des spermatozoides dans les voies 
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Wilke, G., Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Spermatogenese 
von Hydrometra paludum Fasr. (S. Kap. 5.) 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Bindewald, €., Das Rhinencephalon von Elephas indicus. 19 Fig. Zool. Jahrb. 
Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 35, H. 4, S. 563—582. 

Boss, K., Studien über die Entwicklung des Gehirns bei Fringilla canaria und 
Chelydra serpentina. 3 Taf. u. 11 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 54, 
H. 3, S. 337 — 392. 

Bourguet, Des vasa nervorum. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 12, S. 656 — 658. 

Coryllos, Pol., Corpuscules de Pacını dans la trompe utérine. (S. Kap. 10b.) 

Debaisieux, G., Recherches anatomiques et experimentales sur l’innervation 
de la vessie. (S. Kap. 10a.) 

Ganfini, Carlo, Lo sviluppo del sistema nervoso simpatico in alcuni pesci. Nota 
prev. Boll. R. Accad. med. di Genova. Anno 27, 1912, N. 1/2, S. 50—53. 
Leidler, Rudolf, Experimentelle Untersuchungen über das Endigungsgebiet des 
Nervus vestibularis. Monatsschr. f. Ohrenheilk. Jg. 47, 1913, H. 3, p. 389—415. 

4 Fig. 

Miller, Max Mayo, Prenatal Growth of the human Spinal Cord. 12 Fig. Journ. 
of comp. Neurol. Vol. 23, N. 1, S. 39—70. 

Ogushi, K., Zur Anatomie der Hirnnerven und des Kopfsympathikus von Trionyx 
japonicus nebst einigen kritischen Bemerkungen. 11 Fig. GEGENBAURS 
morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 441 —480. 

Van der Schueren, Etude anatomique du faisceau longitudinal posterieur. Le 
Nevraxe. Vol. 13, Fasc. 2/3, S. 183—310. 

Symington, J., and Crymble, P. T., The central Fissure of the Cerebrum. 13 Fig. 
Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 321—339. 

Tesch, J. J., Das Nervensystem der Heteropoden. 1 Taf. u. 18 Fig. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 105, H. 2, S. 243 — 279. 


b) Sinnesorgane. 

Alexandreseu, P., Cytologie de ’humeur aqueuse. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, 
N. 16, S. 967 —969. 

Druault, A., Sur le developpement du corps vitre et de la zonule. 9 Fig. Bibliogr. 
anat. T. 23, Fasc. 1, S. 32—53. 

Druault, A., Sur l’accroissement de la capsule du cristallin (communicat. prélim.). 
Bull. Soc. d’ophtalmol. de Paris 4 mars 1913. 4 8. 

Dubois, Raphael, Sur la nature et le developpement de l’organe lumineux du Lam- 
pyre noctiluque. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 9, S. 730—732. 

Elschnig, A., Zur Anatomie des menschlichen Albinoauges. 1 Taf. u. 3 Fig. 
Gräfes Arch. f. Ophthalmol. Bd. 84, H. 3, S. 401 —419. 

Frets, G. P., Über die Entwicklung des Geruchorganes. 1 Taf. u. 9 Fig. GEGEN- 
BAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 481—496. 

Fuchs, Ernst, Normal pigmentierte und albinotische Iris. 1 Fig. GRÄFES Arch. 
f. Ophthalmolog. Bd. 84, H. 3, S. 521—529. 

Greeff, Über das Vorkommen von geschlitzten Pupillen beim Menschen. 1 Taf. u. 
4 Fig. Arch. f. Augenheilk. Bd. 74, H. 1/2, S. 1—7. 

Luna, Emerico, L’apparato mitocondriale nelle cellule delPepitelio pigmentato 
della retina. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 41—46. 

v. Rosen, Kurt, Studien am Sehorgan der Termiten nebst Beiträgen zur Kenntnis 
des Gehirns a 3 Taf. u. 10 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. 
Tiere Bd. 35, H. 4, S. 625—664. 

Uhlenhuth, Eduard, i, synchrone Metamorphose transplantierter Salamander- 
augen. (Zugleich: Die Transplantation des Amphibienauges.) II. Mitt. 1 Taf. 
u. 7 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 1/2, S. 211—261. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Ballowitz, E., Die erste Entstehung der Randsichel, der Archistomrinne und der 
Urmundplatte am Embryonalschild der Ringelnatter (Tropidonotus natrix 
Boie). 2 Taf. u. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 2, S. 178—191. 

Bataillon, E., Demonstration definitive de l’inoculation superposée a la piqüre en 
parthénogenése traumatique. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 10, S. 812—815. 

de Burlet, H. M., Über einen rudimentären Wirbelkörper an der Spitze des Dens 
epistrophei bei einem Embryo von Bradypus cuculli. (S. Kap. 6a.) 

Cotronei, Giulio, Sullo sviluppo e sull’acerescimento degli Anfibi. 1. Le azioni 
morfogenetiche e il movimento. Rendic. R. Accad. dei Lincei. Cl. di Se. fis. 
mat. e nat. Vol. 21, 1912, Ser. 5, Sem. 2, Fasc. 11, S. 782—788. 

Debeyre, A., Vésicule ombilicale d’un embryon humain de 4 millimétres 5. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 74, N. 12, S. 670—672. 

Frets, G. P., Uber die Entwicklung des Geruchorganes. (S. Kap. 11b.) 

Ganfini, Carlo, Lo sviluppo del sistema nervosa simpatico in alcuni pesci, 
(S2&Kap: 11a.) 

Hertwig, Oscar, Elementi di embriologia dell’ Uomo e dei Vertebrati. (S. Kap. 1.) 

Lams, Honoré, Etude de l’oeuf de cobaye aux premiers stades de l’embryogenése. 
4 Taf. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 2, S. 229—324. 


ra 


Miller, John Willoughby, Corpus luteum und Sehe, Das jüngste 
operativ erhaltene menschliche Ei. 1 Fig. Berlin. klin. Wschr. Jg. 50, N. 19, 
S. 865—869. 

Schaxel, Julius, Versuch einer zytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 
2. Teil. Die abnorme Furchung von Aricia foetida Car. 3 Taf. u. 10 Fig. 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 35, H. 4, S. 527—562. 

Tur, Jan, Sur les diplogenése embryonnaires a centres rapprochés. 1 Taf. u. 4 Fig. 
Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 2, S. 325—345. 

Vogt, Walter, Uber Zellbewegungen und Zelldegenerationen bei der Gastrulation 
von Triton cristatus. 1. Teil: Untersuchung isolierter lebender Embryonal- 
zellen. Diss. med. Marburg 1913. 8°. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Chevroton, et Fauré-Frémiet, Etude cinématographique des phenomenes cyto- 
plasmiques de la division de l’oeuf d’Ascaris. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, 
N. 10, S. 815— 818. 

Cole, Leon J., Experiments or Coördination and Righting in the Sarfish. 2 Fig. 
Biol. Bull. Marine biol, Labor. Woods Hole Mass. Vol. 24, N. 5, S. 362—369. 

Goldfarb, A. J., The Influence of the central Nervous System in Regeneration of 
an Annelid Worm. Proc. Soc. for exper. biol. a. med. Vol. 10, N. 3, S. 89. 

Goldfarb, A. J., Changes in Concentration of Sea Water and their Influence upon 
Regeneration. Proc. Soc. for exper. biol. a. med. Vol. 10, N. 3, S. 90—91. 

Goldfarb, A.J.. Experimentally fused Larvae. Proc. Soc. for exper. Biol. a. Med. 
Vol. 10, N. 4, S. 135—136. 

Heilbrunn, Lewis V., Studies in artificial Parthenogenesis. Biol. Bull. Marine 
biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 5, S. 343—361. 

Janda, Victor, Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen bei Stylopyga 
orientalis und Tenebrio molitor. (Experim. Studie.) 1 Taf. Internat. Monats- 
schr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 36, H. 1/2, S. 1—3. 

Kammerer, Paul, Vererbung erzwungener Farbveränderungen. IV. Mitt: Das 
Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa Laurenti) in seiner 
Abhängigkeit von der Umwelt. 15 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. 
Physiol. Bd. 36, H. 1/2, S. 4—193. 

Krizenecky, Jar., Versuche über die Regeneration des Abdominalendes von 
Tenebrio molitor während seiner postembryonalen Entwicklung. 1 Taf. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 3, S. 294— 341. 

Murphy, James B., Transplantability of Tissues to the Embryo of foreign Species. 
Its Bearing on Questions of Tissue Specificity and Tumor Immunity. Journ. 
of exper. med. Vol. 17, 1913, N. 4, p. 482—493. 6 Taf. 

Nusbaum, Jözef, und Oxner, Mieczystaw, Die Diovogonie oder die Entwicklung 
eines Embryo aus zwei Eiern bei der Nemertine Lineus ruber Mürz. 2 Taf. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 3, S. 342— 352. 

Payne, Fernandus, A Study of the Effect of Radium upon the Eggs of Ascaris 
megalocephala univalens. — 3 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ- 
Bd. 36, H. 3, S. 287 — 293. 


Przibram, Hans, Die Kammerprogression der Foraminiferen als Parallele zur 
Häutungsprogression der Mantiden. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. 
Bd. 36, H. 1/2, S. 194—210. 

Robertson, T. Brailsford, On the Influence of Lecithin upon the Development of 
Sea-Urchin Embryos. Proc. Soc. for exper. biol. a. med. Vol. 1, N. 3, S. 118 
bis 120. 

Schultz, Walther, Bastardierung und Transplantation. 2. Parallele von Ver- 
pflanzung und Kreuzung. Erfolgreiche Hautverpflanzung auf andere Gattung 
bei Finken, auf andere Familie bei Tauben. Arch. f. Entwicklungsmech. d. 
Organ. Bd. 36, H. 3, S. 353—386. 

Uhlenhuth, Eduard, Die synchrone Metamorphose transplantierterSalamander- 
augen. (S. Kap. 11b.) 

Vogt, Walther, Über Zellbewegungen und Zelidegenerationen bei der Gastrulation 
von Triton cristatus. 1. Untersuchung isolierter lebender Embryonalzelien. 
4 Taf. Anat. Hefte. Abt.1. Arb. a. anat. Inst. H. 144 (Bd. 48, H. 1), S. 1—64. 

Walther, Adolf, Die Umwelt des Keimplasmas. 5. Das Eindringen von Magnesium 
in das Blut der Süßwasserkrabbe (Telphusa fluviatilis Belon). 1 Taf. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 1/2, S. 262 —286. 


15. Mißbildungen. 


Bychowsky, Chawa, Ein Fall von angeborener Ellenbogenankylose eines 
im Wachstum zurückgebliebenen mißgebildeten Armes. (S. Kap. 6a.) 

da Costa Ferreira, A. Aurelio, Sur le fémur et le tibia d’une microcéphale. 
(S. Kap. 6a.) 

Delmas, J., et Vallois, H., Un cas d’h&emimelie longitudinale externe du membre 
superieur. 6 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 1, S. 22—32. 

Oliver, Paul, A Case of Pseudohermaphroditism. (S. Kap. 10b.) 

Peltesohn, Siegfried, Uber einen Fall von operativ behandelter angeborener 
Mißbildung der unteren Extremitäten. (S. Kap. 6a.) 

Sergi, Sergio, Note morfologiche sul cranio e sul cervello di un microcefalo. Arch. 
di Antropol. crim. Vol. 33, 1912, Fasc. 6, S. 637 — 647. 


14. Physische Anthropologie. 


Boule, M., L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. Ann. de Paleontol. T. 6, 
1911, S. 109—172. 

Fischer, Eugen, Die Rehobother Bastards und das Bastardierungsproblem beim 
Menschen. — Anthropol. u. ethnogr. Studien am Rehobother Bastardvolk in 
Deutsch-Siidwest-Afrika. 19 Taf., 23 Stammbäume, 36 Fig. Jena, Fischer. 
MIN. 32718: 8%..16 M. 

Hrdli¢ka, Ales, Early Man in South America. In Collaborat. with W. H. HoLmes 
u.a. 68 Taf. Washington Gov. Pr. Off. 1912. XV, 405 S. 8°. (Smithson. 
Institut. Bureau of Ethnol. Bull. 52.) 

Lipiec, Melanie, Über das Wachstum der polnischen Jüdinnen (Schluß). 9 Fig. 
Mitt. d. anthropol. Ges. Wien Bd. 42, 1912, S. 281 —334. 


Maragnani, Leopoldino, Il museo craniologico del manicomio di Alessandria. 
Arch. di Antropol. crim. Vol. 33, 1912, Fasc. 6, S. 609—636. 

Pittard, E., Anthropologie de la Roumanie. Etude de quarante cranes roumains 
déposés au monastére de Cernica (Valachie). Bull. Soc. Roumaine d. Se. 
Bucarest 1912, N. 3/4, S. 144—156. 

Pittard, E., Etude de quelques cranes de Triganes. Bull. Soc. Roumaine des Sc. 
1912, N. 3/4, S. 157—162. 

Pittard, E., Etude de quelques cranes moldaves. Bull. Soc. Roumaine des Sc. 1912, 
N. 3/4, S. 163—166. : 

Pittard, E., Note sur un crane roumain ancien trouvé dans le district d’Ilfov. 
Bull. Soc. Roumaine des Sc. Bucarest 1912, N. 3/4, S. 167—169. 

Schwarz, Contributo alla conoscenza degli uomini caudati. (S. Kap. 8.) 

Toldt, C., Die Schädelformen in den österreichischen Wohngebieten der Altslawen — 
einst und jetzt. 1 Taf. Mitt. d. anthropol. Ges. Wien. Bd. 42, 1912, S. 247 —280. 

Wilder, Harris Hawthorne, The Physiognomy of the Indians of Southern New 


England. 4 Taf. u. Fig. American Anthropologist. Vol. 14, 1912, N. 3, S. 415 
bis 436. 


15. Wirbeltiere. 


*Brunacci, Bruno, Su l’adattamento degli anfibi all’ambiente liquido esterno 
mediante la regolazione della pressione osmotica dei loro liquidi interni. Im- 
portanza dei sacchi linfatici e della vescica urinaria. Biochem. e Terap. sper. 
Anno 4, 1912, Fasc. 1. 

Delsman, H. €., Der Ursprung der Vertebraten. Eine neue Theorie. 9 Fig. Mitt. 
a. d. zool. Stat. Neapel Bd. 20, 1913, H. 4, S. 647 — 710. 

Fabiani, R., Contributi alla conoscenza dei Vertebrati terziari e quaternari del 
Veneto (Il tipo del Crocodilus vivetinus Lioy). M. Taf. Mem. Istit. Geol. R. 
Univ. Padova. Vol. 1, 1912, S. 197 — 214. 

Fleischmann, A., Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien 
(10. Forts.). GEGENBAURS Morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 335 — 337. 

Klatt, Berthold, Über den Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst 
Bemerkungen über die Vorgeschichte der Haustiere. (S. Kap. 6a.) 

Schubert, Rich., Die Fischotolithen der ungarischen Tertiärablagerungen. 20 Fig. 
Mitt. Jahrb. d. K. ungar. geol. Reichsanst. Bd. 20, H. 3, 25 S. 3 Mk. 
Stefanini, G., Mammiferi terresti del Miocene veneto. 1 Taf. Mem. Istit. Geol. 

R. Univ. Patova. Vol. 1, 1912, S. 267—318. 

Wilder, Inez Whipple, The Life History of Desmognathus fusca. 6 Taf. u. 25 Fig. 

Biol. Bull. Marine biol. Lab. Woods Ho‘e, Mass. Vol. 24, N. 5, S. 293—342. 


Abgeschlossen am 20. Juni 1913. 


FAUL N 


Literatur 1913 °*’). 


Von Prof, Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Keith, Arthur, Human Embryology and Morphology. 442 Fig. 3. edition. VIII, 
475 S. London, Arnold. 8°. 

Schreibers kleiner Atlas der Anatomie des Menschen. 12 feine Farbendruck-Taf. 
m. 20 Fig. u. 20 S. Text. EBlingen, Schreiber, 1913. 8° —,60 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER und MAx 
RüsBner. Jg. 1913. Anat. Abt. H. 1/3. 5 Taf. u. 71 Fig. Leipzig, Veit u. Co. 


Inhalt: KAnkELEIT, Zur vergleichenden Morphologie der unteren Säugetier- 
olive (mit Bemerkungen über Kerne in der Olivenperipherie). — VIRCHOW, 
Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. — ACKERKNECHT, Zur Topographie 
des präfrenularen Mundhöhlenbodens vom Pferde; zugleich Feststellungen 
über das regelrechte Vorkommen parakarunkulären Tonsillengewebes 
(Tonsilla sublingualis) und einer Glandula paracaruncularis beim Pferde. — 
VircHow, Ein nach Form zusammengesetztes Toraxskelett zur Demon- 
stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer ana- 
tomisch und klinisch wichtiger Verhältnisse. — WALLISCH, Das Kiefer- 
gelenk des diluvialen Menschen. — SCHIEFFERDECKER, Der histologische 
und mikroskopisch-topographische Bau der Wangenhaut des Menschen. — 

Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1. für vergl. u. exper. Histol. u. 
Entwicklungsgesch.; Abt. 2 für Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. v. O. 
HERTwIG u. W. WALDEYER. Bd. 82. H. 2. 9 Taf. u. 25 Fig. Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1. Rasgr, Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes 
beim Meerschweinchen. — PERNITZSCH, Zur Analyse der Rassenmerkmale 
der Axolotl. 1. Die Pigmentierung junger Larven. — BALLowITz, Uber 
Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. — ADLOFF, 
Berichtigung. — Abt. 2. Levy, Uber künstliche Entwicklungserregung 
bei Amphibien. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 

2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 


Anat. Anz. Bd. 44, No. 10/11. Lit. Juli 1913. Im 


— 3 — 


Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 für vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch.; Abt. 2 für Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- 
wie u. W. WALDEYER. Bd. 82, H. 3. 13 Taf. u. 41 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt: ELZE, Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blut- 
gefäßsystems. Teill. Anat. u. physiol. Grundlagen. — Lane, Experimen- 
telle und histologische Studien an Turbellarien. — 1. Mitt. Heteromorphose 
und Polarität bei Planarien. — JAGERROs, Findet im Chorion junger 
menschlicher Eier eine Blutgefäß- und Blutbildung statt? — STENDELL, 
Erwid. a. d. Bem. v. E. MEIROWwSKY zu mein. Arb.: Ub. d. Entsteh. d. 
melanot. Pigments im Auge usw. — Abt. 2. WEISSENBERG, Beiträge zur 
Kenntnis des Zeugungskreises der Mikrosporidien Glugea anomala Moniez 
u. Hertwigi Weissenberg. — SEMON, Die Fußsohle des Menschen. Eine 
Studie über die unmittelbare und die erbliche Wirkung der Funktion. 


Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia, diretto da 6. Chiarugi. Vol. 11, 
Fasc. 1. 9 Taf. Firenze Niccolai. 

Inhalt: Studi sulla minuta struttura della mucosa intestinale di Vertebrati 
in riguardo ai suoi diversi momenti funzionali. 

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 36, H. 4. 4 Taf. u. 94 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: BIERENS DE Haan, Über homogene und heterogene Keimverschmel- 
zungen bei Echiniden. — Bury, Experimentelle Untersuchungen über die 
Einwirkung der Temperatur 0° C auf die Entwicklung der Echinideneier. — 
Weist, Uber homöoplastische und heteroplastische Hauttransplantation 
bei Amphibien mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. — 
Lors, Die Ursache der spontanen Furchung beim unbefruchteten See- 


igelei. — AGGAzzoTTı, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. 
Nota 1. La perspizione delle ova di gallina durante lo sviluppo in alta 
montagna. — KUTTNER, Uber Vererbung und Regeneration angeborener 


MiBbildungen bei Cladoceren. 

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
H. 145 (Bd. 48, H. 2). 6 Taf. u. 40 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: AHRENS, Die Entwicklung der menschlichen Zähne. — GRUNWALD, 
Die Ausmündung der Kieferhéhle. — BUDDE, Ein sehr frühes Stadium 
von Hufeisenniere. 

Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 45, H. 4. 
6 Taf. u. 148 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: SCHOENLANK, Zur Kenntnis der Dystopia renis sagittalis et transversa. 
— DE BURLET, Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 1. Über das 
Primordialeranium eines Embryo von Phocaena communis. — FRETS, 
Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der 
Primaten. 2. Die Regio ethmoidalis des Primordialeraniums mit Deck- 
knochen von einigen platyrrhinen Affen. 

Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der Anatomie und Physiologie. 
Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten hrsg. v. W. WALDEYER u. C. POSNER. 
Bericht f. d. Jahr 1912. (Aus: Jahresber. d. ges. Med.) Berlin, Hirschwald, 
1913. 7111. 722878:7282.79:507M: 

The American Journal of Anatomy. Vol. 14, N. 4. Philadelphia, Wistar Institute 
of Anatomy and Biology. 


Inhalt: Ranson, The Fasciculus cerebro-spinalis in the albino Rat. — PREN- 
TIss, On the Development of the Membrana tectoria with Reference to 


BEN BES, ML 


its Structure and Attachements. — WIEMAN, Chromosomes in Man. — 
OLIVER. The Spermiogenesis of the Pribilof fur Seal (Callorhinus alascanus 
J. and 'C.). 


The Anatomical Record. Vol. 7, N. 4. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. 
a. Biol. 

Inhalt: Reese, The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. — 
PHıLıps, Innervation of an axillary Arch Muscle. — WELDMAN, Aberrant 
Pancreas in the Splenie Capsule. 

The Anatomical Record. Vol. 7, N. 5. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. 
a. Biol. 

Inhalt: Lowrey, The Growth of the Dry Substance in the albino Rat. — 
Munson, Chelonian Brain-Membranes, Brain-Bladder, Metapore and 
Metaplexus. 

Report of the eighty-second Meeting of the British-Association for the Advancement 
of Science. Dundee 1912. London, Murray 1913. 904 8. 8° 


Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 16, 
H. 1. 14 Taf. u. 31 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 


Inhalt: REICHER, Untersuchungen über die Schädelform der alpenländischen 


und mongolischen Brachycephalen. 2. Vergleich der alpenländischen 
brachycephalen Schädel mit den mongoloiden. — WERNER, Anthropolo- 


gische Untersuchungen an Herero- und Hottentotten-Kehlköpfen. — 
FETZER, Rassenanatomische Untersuchungen an 17 Hottentottenköpfen. — 
GORJAINOFF, Die Insula Reili der Esten. — SCHWALBE, Uber O. Abels 
Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Doyen, Lytchkowsky et Browne, La survie des tissus separes de l’organisme et les 
greffes d’organes. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 19, S. 1084 — 1086. 

Paris, Paul, Coupes histologiques des tissus durs. Compt. rend. Assoc. franc. 
pour l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 448. 

Reimann, Th., Eine Methode zur Verstärkung der Färbung schwer färbbarer 
Gewebe bei Anwendung der Methoden: polychrome Methylenblaulösung- 
Glycerinäther und Carbol + Methylgrün + Pyronin. Med. Klinik. Jg. 9, 
1913, N. 25, S. 999— 1001. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 


Becher, Erich, Leben und Beseelung. Verh. d. Ges. Deutsch. Nat. u. Ärzte, 
84. Vers. Münster, 1912, S. 56—70. 

Brodersen, Modell der oberen Bauchorgane. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, 
S. 186— 189. 

Hammar, J. Aug., Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 6/7, S. 145—149 

Bossuet, anatomiste et physiologiste. Par M. le Prof. A(natole)-F. Le Double, 
de Tours. Préf. en vers par Horace HENNION. 7 Fig. et 2 Facs. Paris, Vigot 
19139 kN LL SOL By 88 

IIl* 


— 36 — 


Roux, Wilh. Uber kausale und konditionelle Weltanschauung und deren Stellung 
zur Entwicklungsmechanik. Leipzig, Engelmann. 66 8. 8°. 1,50 M. 

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5. Zellen- und Gewebelehre. 


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2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 16, S. 422-430. 

Ditlevsen, Christian, Über einige eigentümliche Zellformen in dem Zungenepithel 
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Hulanicka, R., Note préliminaire sur les terminaisons nerveuses dans la peau et 
la muqueuse de la langue et du palais de crocodile. 1 Taf. u. 3 Fig. Anat. Anz. 
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Jägerroos, B. H., Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine Blutgefäß- und 
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Luna, Emerico, Sulla importanza dei condriosomi nella genesi delle miofibrille. 
(Nota prev.) Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, S. 94—96. 

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Nusbaum, Jozef, Zur Kenntnis des Verhaltens des Kernkörperchens und dessen 
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Oliver, Jean Redman, The Spermiogenesis of the Pribilof Fur Seal (Callorhinus 
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Pensa, Antonio, A propos d’une publication de J. DUESBERG ,,Plastosomen, 
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Retzius, Gustaf, Uber die Spermien des Gorilla. 11 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, 
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Retterer, Ed. et Leliévre, Aug., Origine et valeur cellulaire des éléments qui 
constituent les follicules clos tégumentaires. , Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, 
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Retterer, Ed. et Lelievre, Aug., Développement des hématies dans les gang- 
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Vesely, J., Zur Struktur des Monosoms in der Spermatogenese der Orthopteren. 
(Vorl. Mitt.) 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 569—576. 

Voinov, D., L’origine des centrosomes en forme de V et leurs rapports avec les 
formations vésiculaires, & propos d’un travail de M. le professeur Tschassowni- 
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Wiemann, H. L., Chromosomesin Man. 10 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, 
N. 4, S. 461—472. 

Wilson, Edmund B., A chromatoid Body simulating an accessory Chromosomes in 
Pentatoma. 46 Fig. Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 
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6. Bewegungsapparat. 


a) Skelett. 
Adloff, P., Zur Frage der prälaktealen Anlagen. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, 
S. 236—238. 


Ahrens, Hans, Die Entwicklung der menschlichen Zähne. 4 Taf. u. 25 Fig. Anat. 
Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 167 —266. 

Ahrens, Entgegnung an Adloff. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 524—527. 

Aichel, Otto, Über die Entstehung des Incabeins. (Vorl. Mitt.) Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 17/18, S. 463—469. 

Anderson, R. J., Notes on the Skull of a Grampus, ete. Rep. 82. Meeting British 
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Bamford, Edith E., Variations in the Skeleton of the Pectoral Fins of Polypterus. 
5 Fig. Proc. Zool. Soc. of London 1913, Part 2, S. 292 —300. 


Bender, 0., Eine Antwort an H. Fuchs, Straßburg i. E., auf seine Polemik i. Anat. 
Anz. Bd. 43, N. 2, S. 59—64. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 284—286. 


Broom, R., On the Origin of the Mammalian Digital Formula. 1 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 8/9, S. 230—232. 

de Burlet, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 1. Uber das 
Primordialeranium eines Embryo von Phocaena communis. 3 Taf. u. 24 Fig. 
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 523—556. 


Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der 
Primaten. 2. Die Regio ethmoidalis des Primordialeraniums mit Deckknochen 
von einigen platyrrhinen Affen. 3 Taf. u. 113 Fig. GEGENBAURS morphol. 
Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 557—726. 


Gray, Albert A., On the Occurrence of a Ganglion in the human Temporal Bone 
not hitherto described. 1 Taf. u. 2 Fig. Proc. Roy. Soc. B. Vol. 86, N. B 588, 
S. 323— 327. 

Grünwald, L., Die Ausmündung der Kieferhöhle. 27 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. 
Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 267 —296. 


Lolk, L., Über die Obliteration der Nähte am Affenschädel zugleich ein Beitrag 
zur Kenntnis der Nahtanomalien. 64 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. 15, 1912, H. 1, S. 1—206. 


Palmer, R. W., Note on the Lower Jaw and Ear Ossicles of a foetal Perameles. 
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 510—515. 


Popowa, N., Zur Morphologie des Extremitätenskeletts der Artiodactyla Sus und 
Bos. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 279—283. 


Rouviere, H., Note sur les connexions que présente le palatin avec le cornet in- 
ferieur et le maxillaire superieur. Compt. rend. Soc. biol. Bd. 74, 1913, N. 18, 
S. 1048— 1049. 


Virchow, Hans, Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 41—92. 

Virchow, Hans, Ein nach Form zusammengesetztes Thoraxskelett zur Demon- 
stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer anato- 
misch und klinisch wichtiger Verhältnisse. 6 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 157 —178. 

Zanolli, Velio, Saggi di craniologia tuderte (variazione, dispersione e analisi del 


profilo sagittale). Atti Accad. scient. Veneto-Trentino-Istriana. Ser. 3. Anno 
5, 1912, Fasc. 1/2, S. 24—71. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Coimbra, Franeiseo, Anomalia muscular do membro superior. 1 Fig. Gazeta des 
hospitais do Porto. Ano 7, 1913, N. 12, S. 179— 183. 

Magnan, A., Le poids des muscles pectoraux et les poids du coeur chez les oiseaux. 
Compt. rend. Assoc. frang. pour l’Avane. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 457 
bis 459. 

Phillips, W. F. R., Innervation of an axillary Arch Muscle. 1 Fig. Anatomical 
Deco NV Olauie Na de) Senlsıle 132% 

Smith, E. Bellingham, Congenital Absence of abdominal Muscle and other Defects. 
Proc. R. Soc. of med. Vol. 6, 1913, N. 7. Sect. dis. children, S. 186—187. 

Walisch, Wilhelm, Das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. 8 Fig. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. Jg. 1913. Anat. Abt., H. 1/3, S. 179—190. 


7. Gefäßsystem. 


v. Alten, Hans, Über linksseitige Lage der Vena cava inferior. 7 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 337 — 348. 

Brodersen, Nerven und Arterien des Armes. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, 
S. 184—185. 

Eisler, P., Zur Anatomie der Mm. auriculares des Menschen. 3 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 21/22, S. 545/561. 

Elze, Curt, Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blutgefäß- 
systems. Teil 1: Anatomische und physiologische Grundlagen. 1 Taf. u. 7 Fig. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, S. 221—255. 

Gaupp, E., Zum Verständnis des Pericardiums. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, 
N. 21/22, S. 562 —568. 

Jordan, H. E., and Bardin, James, The Relation of the intercalated Discs to the 
so-called ‘“‘Segmentation” and ‘‘Fragmentation” of Heart Muscle. 7 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 612—617. 

Krassnig, Max, Eine seltene Varietät der A. pulmonalis bei einem Hühner-Embryo. 
2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 227—230. 

Neuberger, Hans, Ein Fall von vollkommener Persistenz der linken Vena cardinalis 
posterior bei fehlender Vena cava inferior. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, 
S. 65—80. 

O'Donoghue, Chas. H., Further Instance of the Persistence of posterior Cardinal 
Veins in the Frog. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 5, S. 135—142. 

Robertson, Jane L., The Development of the Heart and Vascular System of 
Lepidosiren paradoxa. 1 Taf. u. 31 Fig. Quart. Journ. of microse. Se. N. S. 
N. 233 (Vol. 59, S. 1), S. 53—132. 


8. Integument. 


Ballowitz, E., Uber Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 
1 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 2, S. 206—220. 

Friedenthal, Hans, Vergleich von Tasmanierkopfhaaren mit den Kopfhaaren anderer 
Menschenrassen. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 1, S. 49—56. 

Giovannini, S., Peli del mento con pit glandole sebacee al loro interno. 1 Taf. 
Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 529—545. 


Be T, ae 


Lungwitz, M., u. Ehrle, H., Untersuchungen über die Hufknorpel des Pferdes. 
8 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 12/13, S. 313,—326. 

Pernitzsch, Fritz, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 1. Die Pigmen- 
tierung junger Larven. 3Taf.u.5 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, 
H. 2, S. 148—205. 

Schiefferdecker, P., Der histologische und mikroskopisch-topographische Bau der 
Wangenhaut des Menschen. 3 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913, 
Anat. Abt., H. 1/3, S. 191—224 

Semon, Richard, Die FuBsohle des Menschen. Eine Studie über die unmittelbare 
und die erbliche Wirkung der Funktion. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 82, H. 3, S. 164—212. 

Wenig, Jaromir, Der Albinismus bei den Anuren, nebst Bemerkungen über den 
Bau des Amphibien-Integuments. 13 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 5, S. 113 
bis 135. 

Wirz, Oskar, Das Hohlraumsystem der Milchdrüse beim Rind. 7 Fig. Arch. f. 
wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 39, H. 4/5, S. 375—421. 


9. Darmsystem. 
a) Atmungsorgane. 


Fraser, E. A., and Hill, J. P., The Development of the Thymus, Epithelial Bodies, 
and Thyroid in the Vulpine Phalanger (Trichosurus vulpecula). Rep. 82. 
Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 511—512. 

Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase 
der Primaten. (S. Kap. 6a.) 

Frias, Moraes, Contribution 4 l’étude des glandes parathyroides. 1 Taf. Arquivos 
do Instit. bacteriol. Camara Pestana. T. 4, Fase. 1, S. 75—91. 

Grabert, Werner, Anthropologische Untersuchungen an Herero- und Hottentotten- 
Kehlköpfen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 16, H. I, 8. 65—94. 
Grosser, Otto, Die Glandula nasalis lateralis und das Nasoturbinale beim Menschen. 

10 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 172—183. 

Helgesson, €., Zur Embryologie der Vogelthymus. 1. Die Thymusentwicklung 
beim Sperling (Passer domesticus). 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 
150—172. 

Illig, Heinrich, Beitrag zur Kenntnis der Nebenhöhlen der Nase der Haussäuger. 
Über den histologischen Aufbau der Schleimhaut der Nebenhöhlen der Nase 
bei den Haussäugetieren. Die Entwicklung der Nebenhöhlen-Systeme beim 
Rind. Autoref. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 233—235. 

de Kervily, Michel, Sur l’époque, le lieu et le mode d’apparition de diverses éla- 
borations dans le mésenchyme pulmonaire chez l’embryon humain. Compt. 
rend. Soc. biol. T. 74, N. 21, S. 1208—1209. 

Wassjutotschkin, Artemy, Untersuchungen iiber die Histogenese der Thymus. 
1. Uber den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hiihnerembryos. 
7 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 349—366. 

Zuckermann, N., Beobachtungen iiber den Ventriculus laryngis und die Zungen- 
papillen einiger Melanesier. 1 Fig. u. 2 Tab. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. 15, H. 1, S. 207—212. 


A re 


b) Verdauungsorgane. 


Ackerknecht, Eberhard, Zur Topographie des präfrenularen Mundhöhlenbodens 
vom Pferde; zugleich Feststellungen über das regelrechte Vorkommen para- 
karunkulären Tonsillengewebes (Tonsilla sublingualis) und einer Glandula para- 
caruncularis beim Pferde. 8 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913. Anat. 
Abt., H. 1/3, S. 93—156. 

Clark, Albert, The Number of Islands of Langerhans in the human Pankreas. 
2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, S. 81—94. 

Corti, A., Studi sulla minuta struttura della mucosa. intestinale di vertebrati in 
riguardo ai suoi diversi momenti funzionali. 9 Taf. Arch. Ital. di Anat. e di 
Embriol. Vol. 11, Fase. 1, S. 1—189. 

Ditlevsen, Christian, Über einige eigentümliche Zellformen in dem Zungen- 
epithel des Meerschweinchens. (S. Kap. 5.) 

Hufnagel, A., Sur un organe péricesophagien énigmatique des Tinéides et sur 
son développement. Compt. rend. Acad. Se. T. 156, N. 21, S. 1636—1638. 
Jacobshagen, Eduard, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und 
Dipnoer. Teil 2. Materialien zur vergleichenden Anatomie des Darmkanals 
der Teleostomen nebst einer einleitenden Übersicht. 1 Taf. u. 164 Fig. Je- 

naische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 49, H. 3/4, S. 373—810. 

Osawa, Gakutaro, Bemerkung über den intertubulären Zellhaufen des Pankreas. 
1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 476—479. 

Paterson, A. Melville, The Position and Form of the normal human Stomach. 
12 Fig. British med. Journ. 1913, N. 2736, S. 1205—1206. 

Reese, A. M., The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. 19 Fig. 
Anatomical Record. Vol. 7, N. 4, S. 105—129. 

Weldman, Fred D., Aberrant Pancreas in the splenie Capsule. 1 Fig. Anatomical 
Record. Vol. 7, N. 4, S. 133—139. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Budde, Werner, Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere. 2 Taf. Anat. Hefte. 
Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 297 — 306. 

Hartmann, Joh., Zur Kasuistik und operativen Behandlung überzähliger und 
aberranter Ureteren. Zeitschr. f. Urol. Bd. 7, H. 6, S. 429 —446. 

Schoenlank, Werner, Zur Kenntnis der Dystopia renis sagittalis et transversa. 
1l Fig. Gegenbaurs morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 497 —522. 

Todd, T. Wingate, Note on unilateral Renal Aplasia. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, 
N. 2, S. 53—55. 

b) Geschlechtsorgane. 


Abel, W., and Mellroy, A. Louise, The Arrangement and Distribution of the Nerves 
in certain Mammalian Ovaries. 4 Fig. Proc. R. Soc. of med. Vol. 6, N. 7, 
Obstetr. a. gynaecol. sect., S. 240— 247. 

Fauré-Fremiet, La formation de la membrane interne de l’oeuf d’Ascaris megalo- 
cephale. Compt. rend. Soc. biol. T. 74, N. 20, S. 1183—1184. 


9 
ww 


Hill, J. P., and O'Donoghue, Chas. H., The Reproductive Cycle in the Marsupial 
Dasyurus viverrinus. 3 Taf. Quart. Journ. of microse. Sc. N. 8. N. 233 
(Vol. 59, S. 1), S. 183—174. 

Kazzander, Julius, Zur Anatomie des Penis von Erinaceus europaeus. 5 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 470—475. 

Keuchenius, P. E., The Structure of the internal Genitalia of some male Diptera. 
3 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 4, S. 501—536. 

Kollmann, Max, Organes génitaux males des Lémuriens. Compt. rend. Assoc. 
franc. pour l’ Avance. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, 8. 405—411. 

Lillie, Frank R., Studies of Fertilization. 5. The Behavior of the Spermatozoa of 
Nereis and Arbacia with special Reference to Egg-Extractives. 5 Fig. Journ. 
of exper. Zool. Vol. 14, N. 4, 8. 516—574. 

Marshall, G. Balfour, Case of Maldevelopment: Congenital Absence of Vagina: 
partial Development of right Miillers Duch: ectopic left Kidney in Pelvis. 
1 Taf. Journ. of Obstetr. a. Gynaecol. of the British Empire. Vol. 23, N. 4, 
8. 238—240. 

Nusbaum, Jozef, Zur Kenntnis des Verhaltens des Kernkörperchens und dessen 
Derivate bei der Ovogenese einiger Tiefseeknochenfische. (S. Kap. 5.) 

Oliver, Jean Redman, The Spermiogenesis of the Pribilof Fur Seal (Callor- 
rhinus alascanus J. a. C.). (S. Kap. 5.) 

Retzius, Gustaf, Über die Spermien des Gorilla. (S. Kap. 5.) 

Vesely, J., Zur Struktur des Monosoms in der Spermatogenese der Orthopteren. 
(S. Kap. 5.) 

Zacharias, Otto, Über den feineren Bau der Eiröhren von Ascaris megalocephala, 
insbesondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte in denselben. 1 Taf. u. 
2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 193—211. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Anthony, Raoul, The Brain of the La Quina FossilMan. Rep. 82. Meeting British 
Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 601 —602. 

Anthony, Raoul, and de Santa Maria, A. S., The suprasylvian Operculum in the 
Brains of Primates, with special Reference to its condition in Man. Rep. 82. 
Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, Ss. 600-601. 

Bianchi, V., Alterations histologiques de l’écorce cérébrale & la suite de foyers 
destructifs et de lésions expérimentales. 4 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 59, 
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Boeke, J., Über die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung von motori- 
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Stendell, W., Zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Hypophysis cerebri. 
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Stürmer, Rudolf, Die Corpora amylacea des Zentralnervensystems. 1 Taf. Histol. 
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er 


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Woerdeman, Martin W., Über einen Zusammenhang der Chorda dorsalis mit der 
Hypophysenanlage. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 378—388. 


b) Sinnesorgane. 


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Crista acustica. 9 Taf. u. 12 Fig. Zeitschr. f. Ohrenheilk. Bd. 68, H. 2/3, 
S. 101—124. 

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4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 396 —400. 

Druault, A., Sur l’accroissement de la capsule du cristallin. 1 Fig. Arch. f. vergl. 
Ophthalmol. Bd. 3, H. 3/4, S. 279—289. 

Fritzberg, Wilhelm, Beiträge zur Kenntnis des Akkommodationsapparates bei 
Reptilien. 9 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 292 — 322. 
Fuchs, Hugo, Zur Richtigstellung. Erwiderung an O. Bender in München, in 

Sachen der Columella und Bicolumella auris. Anat. Anz., Bd. 43, N. 2, S. 59 — 64. 

Fujita, H., Regenerationsprozeß der Netzhaut des Tritons und des Frosches. 
Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 2/4, S. 356 — 368. 

Hanke, Viktor, Die rudimentären Sehorgane einiger Amphibien und Reptilien. 
2 Taf. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 323 — 342. 

Ischreyt, G., Zur vergleichenden Morphologie des Entenauges. 2. Beitrag. Arch. 
f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 369— 379. 

Ischreyt, G., Zur Morphologie des Auges der Urinatores (Taucher). 4 Fig. Arch. 
f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 330— 394. 

Loewenthal, N., Zur Frage der Entwicklung der Augenhöhlendrüsen. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 21/22, S. 618—623. 

Mobilo, Camillo, Sullo sviluppo della giandola della terza palpebra nel bue. 
12 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 12/13, S. 289—313. 

Prentiss, €. W., On the Development of the Membrana tectoria with Reference 
to its Structure and Attachements. 14 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, 
N. 4, S. 425—460. 

Stilling, J., Über die Entwicklung des Glaskérperkanals. 2 Fig. Arch. f. vergl. 
Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 290—291. 

v. Szent-Györgyi, Albert, Der Canalis hyaloideus im Auge des Schweines. 4 Fig. 
Graefes Arch. f. Ophthalmol. Bd. 85, 1913, H. 1, S. 137—145. 

v. Szily, A., Erwiderung a. d. Bemerk. v. E. Merrowsky zu mein. Arb.: Ub. d. Ent- 
stehung d. melanot. Pigments im Auge usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, 
Abt. 1, H. 3, S. 333—337. 


Tretjakoif, D., Zur Anatomie des Auges der Kröte. 1 Taf. u. 6 Fig. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 105, H. 4, S. 537-573. 

Uhlenhuth, Eduard, Der Einfluß des Wirtes auf das transplantierte Amphibien- 
auge. (Die Synchronie der Metamorphose.) Vortrag. Arch. f. vergl. Ophthal- 
mol. Jg. 3, H. 3/4, S. 343—355. 

Weve, H., Der Lichtsinn von Periophthalmus Kolreutheri. Ein Beitrag zur Kennt- 
nis des Lichtsinnes der Fische. 2 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, 
N. 11/12, S. 265— 278. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Ahrens, Hans, Die Entwicklung der menschlichen Zöhne. (S. Kap. 6a.) 

Aichel, Otto, Über das Verhalten des Zellprotoplasmas der Blastomeren und der 
Zellen erwachsener Tiere gegenüber Kieselsäure. (S. Kap. 5.) 

Fraser, G. A., and Hill, J. P., The Development of the Thymus, Epithelial 
Bodies, and Thyroid in the Vulpine Phalanger (Trichosurus vulpecula). (S. 
Kap. 9a.) 

Hammar, J. Aug., Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate. (S. Kap. 4.) 

Keith, Arthur, Human Embryology and Morphology. (S. Kap. 1.) 

Kuntz, Albert, The Development of the cranial sympathetic Ganglia in the 
Pig. (S. Kap. 11a.) 

de Lange jr., Daniel, Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des japanischen 
Riesensalamanders (Megalobatrachus maximus SCHLEGEL). 28 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 10/11, S. 250—279. 

Rabl, H., Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. 
5 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 2, S. 79—147. 
Robertson, Jane L., The Development of the Heart and Vascular System of 

Lepidosiren paradoxa. (S. Kap. 7.) 

Strahl, H., Zur Entwicklung von Mycetes und Cebus. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, 
S. 501—510. 

Taylor, Monica, The Development of Symbranchus marmoratus. 4 Taf. u. 4 Fig. 
Quart. Journ. of microse. Sc. N. S. N. 233 (Vol. 59, S. 1), S. 1—52. 

Woerdeman, Martin W., Über einen Zusammenhang der Chorda dorsalis mit 
der Hypophysenanlage. (S. Kap. Ila.) 

Zacharias, Otto, Die Chromatin-Diminution in den Furchungszellen von Ascaris 
megalocephala. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 2, S. 33—53. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Aggazzotti, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 1. La perspira- 
zione delle ova di gallina durante lo sviluppo in alta montagna. 4 Taf. u. 1 Fig, 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, S. 633 —648. 

Bury, Janina, Experimentelle Untersuchungen üb. die Einwirkung der Temperatur 
0° C auf die Entwicklung der Echinideneier. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. Ent- 
wicklungsmech. d. Organ., Bd. 36, H. 4, S. 537 —594. 

Fuchs, H. M., On the Hybridisation of Echinoids. Rep. 82. Meeting British 
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Re 


Gross, Alfred 0., The Reactions of Arthropods to monochromatic Lights of equal 
Intensities. 45 Fig. Journ. of exper. Zool. Vol. 14, N. 4. S. 468—514. 

de Haan, J. A. Bierens, Uber homogene und heterogene Keimverschmelzungen 
bei Echiniden. 35 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, 
S. 473—536. 

Jennings, H. S., The Effect of Conjugation in Paramaecium. 2 Fig. Journ. of 
exper. Zool. Vol. 14, N. 3, S. 280—391. 

Jennings, H. S., and Lashley, K. S., Biparental Inheritance and the Question of 
Sexuality in Paramaecium. 2 Fig. Journ. of exper. Zool. Vol. 14, N. 3, 
S. 394—466. 

Jollos, Victor, Experimentelle Untersuchungen an Infusorien. Biol. Zentralbl. 
Bd. 33, 1913, N. 4, S. 222—236. 

Kepner, William A., and Taliaferro, William H., Reactions of Amoeba proteus 
to Food. 3 Taf. Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 24, 
N. 6, S. 411—428. 

King, Helen Dean, Some Anomalies in the Gestation of the Albino Rat (Mus 
norvegicus albinus). Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 24, 
N. 6, S. 377—391. 

Kuttner, Olga, Über Vererbung und Regeneration angeborener Mißbildungen 
bei Cladoceren. 30 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, 
S. 649 — 670. 

Lang, Paul, Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. Mitt. 1: 
Heteromorphose und Polarität bei Planarien. 1 Taf. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 82, Abt. 1, H. 3, S. 256—270. 

Levaditi, C., et Mutermilch, St., Mode d’action des rayons sur la vie et la multi- 
plication des cellules in vitro (le note) Rayons ultra-violets. Compt. rend. 
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Levy, Fritz, Uber künstliche Entwicklungserregung bei Amphibien. 8 Fig. Arch. 
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Lloyd, Dorothy Jordan, On Methods of raising parthenogenetic Larvae of Echinus. 
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Loeb, Jacques, Die Ursache der spontanen Furchung beim unbefruchteten See- 
igelei. 13 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 3, H. 4, 8. 626— 632. 
Weigl, Rudolf, Über homöoplastische und heteroplastische Hauttransplantation 

bei Amphibien mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. 1 Taf. u.. 
5 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, S. 595 —625. 
Woodruff, Lorande Loss, The Effect of Excretion Products of Infusoria on the: 
same and on different Species, with special Reference to the Protozoan Se- 
quence in Infusions. Journ. of exper. Zool. Vol. 14, N. 4, 8. 575—582. 


13. Mißbildungen. 


Marshall, G. Balfour, Case of Maldevelopment: Congenital Absence of Naginas 
partal Development of right Müllers Duch: ectopic left Kidney in Pelvis. (8. 
Kap. 10b.) 


Paris, Paul, Curieux cas de tératologie chaz une grenouille. 1 Fig. Compt. rend. 
Assoc. frang. pour l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 449. 

Sachs, E., Über einen Holoacardius mit ausgebildetem Rumpf, Extremitäten und 
Kopfskelett. 2 Taf. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 37, H. 5, 
S. 639— 659. 


14. Physische Anthropologie. 


Bertholon, L., et Chantre, E., Recherches anatomiques dans la Berbérie orientale 
Tripolitaine, Tunisie, Algérie. T. 1, 2. 385 Fig. u. 174 Portr. Lyon, Rey. 
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in Amerika. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 1, S. 1—22. 

v. d. Broek, A. J. P., Über Pygmäen in Niederländisch-Süd-Neu-Guinea. 6 Fig. 
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 1, S. 23—44. 

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Kents Cavern, Torquay. 1 Fig. Rep. 82. Meet. British Assoc. Dundee 1912. 

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British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 614—616. 

Faure, Maurice, Comparaison de trois fémurs: mousterien, magdalenien et néoli- 
thique. Déductions sur la marche et la station debout. Compt. rend. Assoc. 
franc. pour l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 607—609. 

Fetzer, Christian, Rassenanatomische Untersuchungen an 17 Hottentottenköpfen. 
3 Taf. Zeitschr. f. Morphol. z. Anthropol., Bd. 16, H. 1, S. 95— 156. 

Friedenthal, Hans, Vergleich von Tasmanierkopfhaaren mit den Kopfhaaren 
anderer Menschenrassen. (S. Kap. 8.) 

Garnier-Mouronval, M., Recherches anthropométriques sur les Normands. L’An- 
thropol. T. 24, N. 1, S. 25—49. 

Hogarth, D. G., Myres, J. L., Bosanquet, R. C., Duckworth, W. L. H., Evans, A. J., 
Ridgeway, W., and Schrubsall, F. C., Archaeological and Ethnological Rese- 
arches in Crete. 11 Fig. Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, 
ersch. 1913, S. 224—268. 

Keith, Arthur, Problems relating to the Teeth of the earlier form of prehistoric 
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Keith, Arthur, Modern Problems relating to the Antiquity of Man. Rep. 82. 
Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 753—759. 

Martin, Henri, Le crane de l’ homme fossile Moustérien de la Quina. 1 Fig. Compt. 
rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, 8. 5388—539. 
Neuhauß, R., Bemerkungen zu d. Aufsatz v. A. J. P. v. d. Broek über Pygmäen 
in Niederl.-Süd-Neu-Guinea. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 1, S. 45—48. 
Puceioni, N., La mandibola di Arcy sur Cure appartiene al tipo di Neandertal ? 

Arch. per l Antropol. e la Etnol. Vol. 42, 1912, Fasc. 2/3, S. 277 —281. 


=e Ay RR 


Reicher, Michael, Untersuchungen über die Schädelform der alpenländischen und 
mongolischen Brachycephalen. 2. Vergleich der alpenländischen brachy- 
zephalen Schädel mit den mongoloiden. 11 Taf. u. 19 Fig. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol. Bd. 16, H. 1, S. 1—64. 

Sera, G. L., L’altezza del cranio in America (Forts.). Arch. par l’Anthropol. e la 
Etnol. Vol. 42, 1912, Fase. 2/3, S. 161—251. 


15. Wirbeltiere. 


Anderson, R. J., Notes on the Skull of a Grampus, etc. (S. Kap. 6a.) 

Goodrich, E. S., Note on an Hermaphrodite Amphioxus. Rep. 82. Meeting 
British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 489. 

v. Huene, F., Über Lysorophus aus dem Perm von Texas. Anat. Anz. Bd. 43, 
N. 14/15, S. 389— 396. 

v. Huene, Friedrich, Das Hinterhaupt von Dimetrodon. 4 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 43, N. 19/20, S. 519—522. 

Magnan, A., et de la Riboisiere, J., Le nombre des myotomes chez les poissons. 
Compt. rend. Assoc. france. pour. l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, 
S. 453 —456. 

Mayet, Lucien, et Mazenot, Joseph, Decouverte d’une grotte préhistorique d’äge 
aurignacien & Brancion (Sadne-et-Loire). Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, 
N. 23, S. 1797 —1798. 

Norris, H. W., On certains Features of the Anatomy of Siren lacertina. Anat. 
Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 516-519. 

Pernitzsch, Fritz, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. (S. Kap. 8.) 

Reicher, Eleonora, Über das Haftorgan von Gobius fluviatilis. 3 Taf. Mitt. d. 
d. Naturf. Ges. Bern. a. d. J. 1912. ersch. 1913, S. 322 — 347. 

Schwalbe, G., Über O. Abels Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 16, H. 1, S. 177—196. 

Wenig, Jaromir, Der Albinismus bei den Anuren, nebst Bemerkungen über 
den Bau des Amphibien-Integuments. (S. Kap. 8.) 


Abgeschlossen am 9. Juli 1913. 


Literatur 1913 *’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die arztliche 
Praxis. Abt. 1: Allgemeine Gewebelehre, Grundziige der Entwicklungslehre. 
251 z. Teil farb. Fig. Wiesbaden, Bergmann. VIII, 255 S. 8. 8 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 für vergl. u. exper. Histologie und 
Entwicklungsgeschichte. Abt. 2 für Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. 
v. O. Hertwic u. W. WALDEYER. Bd. 82. H. 4. 8 Taf. u. 25 Fig. Bonn, 
Cohen. 


Inhalt: Abt. 1. Lane, Experimentelle und histologische Studien an Tur- 
bellaria. 2. Mitt. 1. Epithelregeneration. 2. Uber die Nebenaugen von 
Planaria polychroa. 3. Experimentelles und Histologisches vom Tricladen- 
pharynx. — Hauer, Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren 
Hirn. — Unzerrie, Über die W irkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa 
Fabricii und einige andere Organe junger Hühner. — SNESSAREW, Über 
das Stroma der Nebennierenrinde. — Ascoui, Zur Kenntnis der neuro- 
fibrillären Apparate der Hirudineen. — Abt. 2. Meves, Über das Verhalten 
des plastomatischen Bestandteiles des Spermiums bei der Befruchtung des 
Eies von Phallusia mammillata. — LAUCHE, Über pluripolare Mitosen in 
Hodenregeneraten von Rana fusca. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 37. H. 1. 4 Taf. u. 40 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Aceazzorri, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 2 
La reazione dei liquidi dell’ ovo durante lo sviluppo. — ROBERTSON, On 
the Nature of Oöcytin, the Fertilising and Cytolising Substance in Mamma- 
lian Blood-Sera. — Kaurman, Uber die Degenerationserscheinungen 
während der intrauterinen Entwicklung bei Salamandra maculosa. — 
MEYER, Die ursächlichen Beziehungen zwischen dem Situs viscerum und 
Situs cordis. — CHILD, Studies on the Dynamics of Morphogenesis and 
Inheritance in experimental Reproduction. 6. The Nature of the Axial 
Gradients in Planaria and their Relation to Antero-Posterior Dominance, 
Polarity and Symmetry. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 44, No. 23/%4. Lit. September 1913. IV 


FRE | pe 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. Richarp GOoLDscHMIDT. Bd. 10. H. 4. 
11 Taf. u. 14 Fig. Leipzig u. Berlin, Engelmann. 


Inhalt: BACHMANN, The Origin and Development of the Apothecium in 
Collema pulposum (Bernh.). — v. HERWERDEN, Über die Nucleasewirkung 
auf tierische Zellen. — Osawa, Studies on the Cytology of some Species 
of Taraxacum. — v. KREMNITZ, Eibildung, Eireifung, Samenreifung und 
Befruchtung von Brachycoelium salamandrae (Brachycoelium crassicolle 
Rud.). — MAZIARSKI, Sur la persistance des résidus fusoriaux pendant les 
nombreuses générations cellulaires au cours de Povogenése de Vespa vul- 
garis L. 


— — — Bd. 11, H. 1.5 Taf. u. 8 Fig. 


Inhalt: Quack, Über den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nema- 
toden. — GELEI, Über die Ovogenese von Dendrocelum lacteum. 


Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RugeE. Bd. 46. H. 1/2. 
5 Taf. u. 39 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Mensa, Arterie meningee encefaliche nella serie dei mammiferi. — 
SCHAPIRO, Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus 
rattus und Meriones auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchung 
der Muskeln der hinteren Extremitäten. — RUGE, Leber mit abgespaltenem, 
rechten Seitenlappen. 

Journal of Anatomy and Physiology. Vol. 47. Ser. 3. Vol. 8. Part. 4. London, 
Griffin a. Cy. 

Inhalt: JEFFERSON, The Morphology of the Sulcus interparietalis. — ABEL, 
The arrangement of the longitudinal and circular Musculature at the 
Upper End of the Oesophagus. — Gray, Notes on the Comparative Ana- 
tomy of the Middle Ear. — PIRES DE Lima, On a Bone found in the Musculus 
vastus externus of the Thigh. — GRAHAM, Notes on the Dissection of an 
Agnathic Foetus. — WATERSTON, Duplication of the Post-Renal System 
‚of the Vena cava inferior. — DERRY, A Case of Hydrocephalus in an 
Egyptian of the Roman Period. — Morison, The Auriculo-Ventrieular 
Node in a malformed Heart, with Remarks on its Nature, Connexions, and 
Distribution. — REID, Notes on the Retro-colic Fossa, Splenic Process of 
Peritoneum, and Bloodless Fold of Trewes. — REID, Studies of the Intestine 
and Periteneum in the human Foetus. Part. 6. — FITZGERALD, Anomalies 
of the Auricular and Mammillary Processes of the Vertebrae and their 
Signifiance. 

Journal de Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme 
et des animaux. p. p. E. RETTERER et F. Tourneux. Anneé 49. N. 4. 
Paris, Alcan. 

Inhalt: CHampy, Granules et substances réduisant Viodure d’osmium. — 
PRENANT, Les appareils cilies et leurs derives. — Branca, Recherches surla 
structure, l’évolution et le röle de la vésicule ombilicale de P’homme. — KorL- 
MANN, Les leucocytes du caméléon (Chamaeleo vulgaris L.). — NETCHAEWA- 
DIAKONOWA, Sur ladaptation des groupes musculaires aux conditions 
statiques anormales. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Goldmann, Edwin E., Vitalfärbung am Zentralnervensystem. Beitrag zur Physio- 
Pathologie des Plexus chorioideus und der Hirnhäute. 4 Taf. Berlin 1913. 
60 p. 4°. Aus: Abh. d. k. preuß. Akad. Wiss. Jg. 1912. Phys.-math. Kl. N. 1. 

Loele, W., Über vitale Granulafärbung mit sauren Farbstoffen. Folia haematol. 
Arch. Bd. 14, H. 3, S. 308—319. 


ui ah >=, 


Masson, P., Impregnation argentique du Pigment. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75. 
N. 28, S. 210— 211. 

Pappenheim, A.,und Nakano, J., Beiträge über Beziehungen zwischen Vitalfärbung, 
Supravitalfärbung und Oxydasereaktion. Folia haematol. Archiv Bd. 14, 
H. 3, S. 260— 294. 

Stempell, W., Über den Nachweis feinster organischer Strukturen durch Mikro- 
photographie mit ultraviolettem Licht. Verh. Ges. Dtsch. Naturf. 84. Vers. 
Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 257 —259. 

Sterzi, G., Un modello di tavola anatomico. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 24, 
N. 5, S. 115—118. 

Szecsi, St., Lucidol, ein neues Fixiermittel. Deutsche med. Wochenschr. Jg. 39, 
1913, N. 33, S. 1584— 1585. 

Tschaschin, $., Über vitale Färbung der Chondriosomen in Bindegewebszellen 
mit Pyrrolblau. 1 Taf. Folia haematol. Arch. Bd. 14, H. 3, S. 295—307. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte ete.) 


Brandt, Alexander, Arbeitshypothese über Rechts- und Linkshändigkeit. Biol. 
Centralbl. Bd. 33, N. 6, S. 361—379. 

Fischer, Eugen, Otto Schoetensack 7. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. Anthropol. 
Jg. 44, N. 2/3, S. 23—24. 

Meyer, Rudolf, Die ursächlichen Beziehungen zwischen dem Situs viscerum und 
Situs cordis. 1 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, 
H. 1, S. 85—107. 

Voelckel, Ernst, Untersuchungen über die Rechtshändigkeit beim Säugling. 
2 Fig. Zeitschr. f. Kinderheilk. Orig. Bd. 8, H. 4, S. 351—358. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Bachmann, Freda M., The Origin and Development of the Apothecium in Collema 
pulposum (Bernh.). 7 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 369—430. 

Ballowitz, E., Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). 9 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 305—309. 

Ballowitz, E., Das Verhalten der Zellkerne bei der Pigmentierung in den Melano- 
phoren der Knochenfische. Nach Beobachtungen am lebenden Objekt. 8 Fig. 
Biol. Zentralbl. Bd. 33, N. 5, S. 267 —272. 

Björkenheim, Edy. A., Golgis Apparato reticolare interno in den Plazentarepithe- 
lien. 1 Taf. Arch. f. Geburtsh. Bd. 100, 1913. H. 2, p. 446—453. 

Borrel, A., Reseau fondamental pigmentaire chez Alytes obstetricans et appari- 
tion des cellules pigmentaires. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, 
Ss. 139— 142. 

Borrel, A., A propos du Systeme pigmentaire chez Alytes obstetricans. 2 Fig. 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 211—214. 

Champy, Christian, La dedifferenciation des tissus cultives en dehors de l’organisme. 
17 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 184—205. 

Champy, Christian, Recherches sur la spermatogenése des batraciens et les élé- 
ments accessoires du testicule. 12 Taf. u. 104 Fig. Arch. de Zool. exper. et 
gen. T. 52, Fasc. 2, S. 13—304. 


IV» 


Be re 


Champy, Ch., Granules et substance reduisant l’iodure d’osmium. 15 Fig. Journ. 
de Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 323—343. 

Collin, R., Les mitochondries du eylindraxe, des dendrites et du corps des cellules 
ganglionnaires de la rétine. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 23, S. 1358—1360. 

Downey, Hal, The Granules of the polymorphonuclear Leucocytes of Ambly- 
stoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes of this Animal. 
8 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 309—322. 

Duesberg, I., Plastosomes, apparato reticolare interno et Chromidialapparat. 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 329—336. 

Faure-Fremiet, E., Un albuminoide des spermatozoides de I Ascaris megaloce- 
phala. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 24, S. 1407—1409. 

Fauré-Fremiet, E., A propos des ,,Lyosomes‘‘ de M. CHampy. Compt. rend. Soc. 
Biol. T. 75, 1913, N. 26, S. 30—32. 

Faure-Fermiet, E., A propos des lyosomes. Réponse & M. CHampy. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 158-159. 

Guilliermond, A., Sur le röle du chondriome dans lélaboration des produits de 
reserve des champignons. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 1, S. 63—65. 

Guilliermond, A., Sur l’etude vitale du chondriome de lépiderme des petales 
de Iris germanica et de son évolution en leuco- et chromoplastes. 6 Fig. 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 22, S. 1280— 1283. 

Guilliermond, A., Sur la signification du chromatophore des algues. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, S. 85—87. 

Grünbaum, $S., Sur la cellule caleigene et ses corpuscules dans le foie d’Helix, 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 208—210. 

Harman, Mary T., Method of Cell-Division in the Sex-Cells of Taenia teniaeformis. 
8 Taf. Journ. of Morphol. Vol. 24, N. 2, S. 205— 244. 

Heidenhain, Martin, Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der 
Muskulatur des Forellenembryos. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 
251 —255. 

van Herwerden, M. A., Über die Nucleasewirkung auf tierische Zellen. Ein Bei- 
trag zur Chromidienfrage. 14 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 431 —449. 

van Herwerden, M. A., Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen, 
7 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 193—197. 

Holmgren, Emil, Von den Q- und I-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. 
18 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 225—240. 

Kollmann, E. Max, Les leucocytes du Caméléon (Chameleo vulgaris L.). 1 Taf. 
Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 408—420. 

Lang, Paul, Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 2. Mitt. 
1. Epithelregeneration. 2. Über die Nebenaugen von Planaria polychroa. 
3. Experimentelles und Histologisches vom Tricladenpharynx. — 1 Taf. u. 
2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Abt. 1, Bd. 82, H. 4, S. 339 —364. 

Lapieque, Louis, Sur Visobolisme de la fibre musculaire striée. Compt. rend. 
Soc. Biol. T. 75, N. 26, S. 35—38. 

Lauche, Arnold, Über pluripolare Mitosen in Hodenregeneraten von Rana fusca. 
1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 2, S. 261 —271. 

Luna, Emerico, I condriosomi nelle cellule nervose adulte. 8 Fig. Folia neuro- 
biol. Bd. 7, N. 6, S. 505—511. 


BEER Re 


Marcus, H., Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung 
bei der Kontraktion. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 241-250. 
Mayer, André, et Schaeffer, Georges, Une hypothése de travail sur le röle phy- 
siologique des mitochondries. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 24, S. 1384 

— 1386. 

Muschler, Reno, Über die Chemie des Protoplasmas und Zellkerns. Med. Klinik. 
Je. 9) 1913, N. 29, S. 1166-1171. 

Osawa, I., Studies on the Cytology of some Species of REN 2 Taf. Arch. 
f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 450 —469. 

Pawlowsky, E., Ein Beitrag zur Kenntnis des Baues der Giftdrüsen von Scolo- 
pendra morsitans. 2 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere. Bd. 36, 
H. 1, S. 91—112. 

Prazmowski, Adam, Die Zellkerne der Bakterien (Ref.). Centralbl. f. Bakt. 
Abt. 2, Bd. 38, 1913, N. 13/18, p. 444—447. 

Prenant, A., Les appareils cilies et leurs derives 3. 11 Fig. Journ. de (l’Anat. 
et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 344— 382. 

Quack, Maria, Über den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nematoden. 
3 Taf. u. 8 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, H. 1, S. 1-50. 

Rathery, Fr., et Terroine, Em. F., Mitochondries et graisse decelable histologi- 

quement dans la cellule hepatique, au cours de régimes variés. Compt. rend. 
Soc. Biol. T. 75, N. 26, S. 47—49. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Des son apparition, le ganglion lymphatique est 
hématiformateur. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 22, S. 1274—1277. 
Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Influence de la castration sur I’ evolution et les 

transformations cellulaires. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 24, S. 1404 — 1405. 

Ruhland, W., Zur chemischen Organisation der Zelle. Biol. Centralbl. Bd. 33, 
N. 6, S. 337 —351. 

Terni, Tullio, Sull’ esistenza di condrioconti nella testa degli Spermatozoidi 
adulti di Urodeli. 1 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 4, S. 88—94. 

Walcher, Albrecht, Zur Morphologie der Erythrozyten. Diss. med. Freiburg i. Br. 
1913. 8°. 

Weber, A., A propos des forces en jeu dans la caryocinése. Compt. rend. Soc. 
Biol. T. 74, N. 23, S. 1313—1314. 

Weber, A., Le chondriome des leucocytes polynucléaires du sang du gongyle 
(Gongylus ocellatus GMELIN). 6 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fase. 2, S. 96 — 104. 

van Wisselingh, €., Uber die Kernstruktur und Kernteilung bei Closterium. 
7. Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. 1 Taf. Beitr. z. bot. Centralbl. 
Bd. 29, Abt. 1, S. 409—432. 

Woodruff, Lorande Loss, Cell Size, Nuclear Size and the Nucleo-Cytoplasmie 
Relation during the Life of a Pedigreed Race of Oxytricha fallax. 1 Fig. Journ. 
of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 1—22. 


6. Bewegungsapparat. 


a) Skelett. 


Allis, Edward Phelps, The Homologies of the Ethmoidal Region of the Selachian 
Skull. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 322—328. 


En yan 


Böker, Hans, Der Schädel von Salmo salar. Diss. med. Freiburg i. Br., 1913, 8°. 

Bourguet, I., La paroi interne du sinus maxillaire. Les fontanelles nasales. 14 Fig. 
Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 140—152. 

Brown, Barnum, The Osteology of the Manus in the Family Trachodontidae. 
2 Fig. Bull. American Mus. of Nat. Hist. Vol. 31, 1912, S. 105—108. 

Chubb, S. H., Notes on the Trapezium in the Equidae. 3 Fig. Bull. American 
Mus. Nat. Hist. Vol. 31, 1912, S. 113—115. 

Davida, Eugen, Uber die Varietäten der Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagit- 
talis. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 203—210. 

Dependorf, Beiträge zur Innervierung des menschlichen Pulpa und des Dentins. 
Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 31, H. 7, S. 570-572. 

Falkenburger, Fritz, Diagraphische Untersuchungen an normalen und defor- 
mierten Rassenschädeln. 2 Taf. u. 12 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, 
H. 2, S. 81—96. 

Ferron, Michel, Note sur lecanal carotidien. 12 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, 
S. 105—139. 

Fitzgerald, D. P., Anomalies of the Auricular and Mammillary Processes of the 
Vertebrae and their Significance. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, 
Part 4, S. 510—512. 

Kreiss, Ph., Eine seltene Mißbildung des Thorax. 1 Fig. Münch. med. Wschr. 
Jg. 60, 1913, N.-26, p. 1435 — 1436. 

Nachimowitsch, Friedel, Ein Fall von Syndaktylie. 3 Fig. Diss. med. München 
1913, 8°, 

Pusanow, I., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. 2 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 262—269. 

Ranke, J., Über das Interparietale und die Verknöcherung des Schädeldaches 
bei Affen. 21 Fig. München, Franz. S. 223—269 (aus Sitzungsber. d. bay. 
Akad. Wiss.). 1 M. 

Reicher, M., Beitrag zur Anthropologie des Caleaneus. 2 Taf. u. 22 Fig. Arch. 
f. Anthropol. N. F. Bd. 12, H. 2, S. 108—133. 

Schneider, Otto, Zur Kenntnis der Chordascheiden insbesondere der sogenannten 
Elastica interna bei Cyclostomen und Fischen. 7 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Anat. d. Tiere. Bd. 36, H. 2, S. 171—214. 

Vallois, H., Considerations sur la forme de la section transversale du tibia chez 
les Lemuriens, les Singes et L’Homme. 21 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthro- 
pol. Paris. 1912, S. 247 —290. 


Vallois, H., et Vinon, E., Sur un gros canal anastomotique reliant a travers le 
rocher la veine jugulaire interne au sinux pétreux supécieur. 2 Fig. Mont. 
pellier. Impr. gen. du midi 4 S. 8°. aus: Montpellier médical. Fevrier 1913. 

Vallois, M., Malformations craniennes consécutives & P’hydroc&phalie tardive. 
1 Fig. aus: Montpellier médical. Avril 1913. Montpellier, Impr. gén. du- 
midi. 2 S. 8°. 

Virchow, Hans, Der Fuß der Chinesin. Anatomische Untersuchung. 7 Taf. 
Bonn, Cohen. VII, 83 S. 4%. 36 M. 


Watson, D. M. S., Some Notes on the Anomodont Brain Case. 3 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 10, S. 210-214. 


Aue oe 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Hourmouziades, Z., Anomalie musculaire de l’avant-bras (muscle grand palmaire 
supplémentaire). 1 Fig. Bull. et Mém. Soc, anat. Paris. Année 88, N. 6, 
S. 332 — 334. 

Netchaewa-Diakonowa, A. K., Sur l’adaptation des groupes musculaires aux 

' conditions statiques anormales. 1 Fig. Journ. de I’ Anat. et de la Physiol. 
Année 49, N. 4, S. 421—423. 

Pires de Lima, I. A., On a Bone found in the Muscle vastus externus of the Thigh. 
Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 414—424. 

Schapiro, B., Das Verhaltnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus 

und Meriones auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchung der Mus- 
keln der hinteren Extremitäten. 33 Fig. GEGENBAURS Morphol. Jahrbuch. 
Bd. 46, H. 1/2, S. 209—291. 

Soulas, A., et Vallois, H., Contribution a l’etude des anomalies du Biceps brachial, 
douze cas de chefs surnuméraires. Montpellier. Impr. gen. du midi. 6 S. 80 
aus: Montpellier medical. 23. Fevrier 1913. 

Vallois, H., Quelques remarques 4 propos de la signification du ligament de GERDY. 
1 Fig. Montpellier, imp. gen. du midi. 5S.80 aus: Montpellier médical Avril 
1913. 

Vallois, H., et Ducos, J., Muscle palmaire surnuméraire coincidant avec une 
bifurcation anormale du nerf median. Montpellier, Impr. gen. du midi. aus: 
Montpellier medical. Mars .1913. 

Virchow, Hans, Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. Arch. f. Anat. u. Physiol., 
Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 41—92. 


7. Geläßsystem. 


von Bardeleben, Karl, Zusatz zu dem Aufsatz von Mac Cordick. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 11/12, S. 261—262. 

Corsy, F., et Aubert, Arteres de l’intestin gréle et des colons. 1 Taf. u. 14 Fig. 
Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 221—254. 

Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 1. Vena 
jugularis inferior der Anamnien. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 145—159. 

Gerard, Georges, Sur les variations d’origine et de nombre des artéres génitales 
internes de ’homme. Statistique établie d’apers Pexamen de 100 sujets. 29 Fig. 
Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 206—220. 

MacCordick, A. H., On the Existence of longitudinal and oblique Muscle Bands 
in the Media of certain Arteries. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 255 
— 261. 

Morison, Alexander, The Auriculo-Ventricular Node in a malformed Heart, 
with Remarks on its Nature, Connexions, and Distribution. 14 Fig. Journ. 
of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 459—478. 

Rolland, William, A case of Ectopia Cordis. 1 Fig. British med. Journ. 1913, 
N. 2742, S. 121—122. 

Rouviére, H., et Delmas, J., Sur la présence au cours du développement d’un 
sinus péricardique inter-aortico-pulmonaire chez le lapin et la souris blanche. 
7 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 153—159. 


aus SY Sa 


Virchow, Hans, Ein nach Form zusammengesetztes Thoraxskelet zur Demon- 
stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer anato- 
misch und klinisch wichtiger Verhältnisse. 6 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1913, Anat. Abt. H. 1/3, S. 157—178. 

Waterston, David, Duplication of the Post-Renal Segment of the Vena cava 
inferior. 1 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 433—435. 


8. Integument. 


Argaud, R., et Fallouey, M., Les glandes de MoLL chez le pore. Compt. rend. 
Soc. Biol. T. 74, N. 22, S. 1272— 1274. 

Branca, A., Recherches sur la structure, !’evolution et le röle de la vésicule om- 
bilicale de Phomme (Fin.). 1 Fig. Journ. de P Anat. et de la Physiol. Année 49, 
N. 4, S. 383—407. 

Chamaillard, J., Etude sur l’anonychie (absence congénitale des ongles). These 
de Paris 1913. 8°. 

Christ, J., Uber die kongenitalen ektodermalen Defekte und ihre Beziehungen 
zueinander; vikariierende Pigment — fiir Haarbildung. Arch. f. Dermatol. 
u. Syph. Orig. Bd. 116, 1913, H. 3, S. 685—703. 

Kaschkaroff, D., Uber die Epidermis bei Trachypterus taenia. 3 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 10, S. 214—218. 

Rothe, Fritz, Untersuchungen .über die Brüste von 1000 norddeutschen Frauen 
und Mädchen. Luckenwalde, Richter 1912, 134 S. 8°. 

Yoschida, Sehin. Morphologische und physiologische Bedeutung der sogenannten 
Kastanie an den Gliedmaßen der Equiden. 5 Fig. Arch. f. wiss. u. prakt. 
Tierheilk. Bd. 39, 1913, H. 6, S. 525—552. 


9. Darmsystem. 


Dienel, Max, Zur Lehre von dem Situs viscerum inversus. Nebst kasuistischem 
Material. Diss. med. Berlin, 1913. 8°. 

Horwitt, S., Report of a case complete Transposition of the Viscera. Medical 
Record. Vol. 83, N. 26, S. 1170. 

Livini, F., Osservazioni sul canale intestinale e sull’ apparecchio polmonare di 
un embrione umano di mm. 9,1. 4 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 4, S. 73 
b:787. 


a) Atmungsorgane. 


Basch, Karl, Über die Thymusdrüse. 7 Fig. Deutsche med. Wochenschr. Jg. 39, 
N. 30, S. 1456—1459. 

Frias, Moraes, Contribution a l’etude des glandes parathyroides. 1 Taf. Arquivos 
inst. bact. Camata Pestana, T. 4, Fasc. 1, S. 75—91. 

de Kervily, Michel, Variations de structure de la membrane basale des bronches 
chez le foetus humain. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 23, S. 1317—1318. 

Peter, Carl, Atlas der Entwicklung der Nase und des Gaumens beim Menschen 
mit Einschluß der Entwicklungsstérungen. 61 Taf. Jena, Fischer. VII, 130 
BES IBAN 


rg aera 


Spadolini, J., Contributo allo studio della morfologia del polmone. 1 Taf. u. 
1 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 3, S. 49—60. 

Todd, T. Wingate, Notes on the respiratory System of the Elephant. 3 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 175—183. 

Torrigiani, Camillo Arturo, Un metodo di preparazione delle cavitä accessorie 
delle fosse nasali. Lo Sperimentale. Anno 67. 1913. Fasc. 3 (Rendic, Accad. 
med.-fis. Fiorentina). S. 293—297. 


b) Verdauungsorgane. 


Abel, Williamina, The Arrangement of the Longitudinal and Cireular Muscu- 
lature at the Upper End of the Oesophagus. 4 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. 
Vol. 47, Part 4, S. 381—390. 

Aimes, A., et Vallois, H., Sur un foie présentant plusieurs anomalies. 2 Fig. 
Montpellier Impr. gen. du midi. 5 S. 8. aus: Montpellier medical. 16. Février 1912. 

Corsy, F., et Aubert, Artéres de l’intestin gréle et des colons. (S. Kap. 7.) 

Giannelli, Luigi, Repartizione delle isole di LANGERHANS nel pancreas degli uccelli. 
Nota prev. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 5, S. 107—112. 

Grünbaum, S., Sur la cellules calcigéne et ses corpuscules dans le foie d’ Helix. 
S. Kap. 5.) 

Jolly, J., Modification de la bourse de Fabricius & la suite de irradiation par les 
rayons X. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, S. 120—122. 

Kuntz, Albert, The Innervation of the Digestive Tube. 5 Fig. Journ. of comp. 
Neurol. Vol. 23, N. 3, S. 173—192. 

Languesse, E., A propos des ilots a hematies du pancreas. Compt. rend. Soc. 
Bioko lt. Wp. Ne 27, 8279s 

Minter, H., Einige interessante Befunde an den Magenschläuchen von Hippo- 
podius hippopus ForskKat. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Ver. Münster 1912. 
2. Teil, 1. Hälfte, S. 260—262. 

Quack, Maria, Über den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nematoden. 
(S. Kap. 5.) 

Rathery, Fr., et Terroine, Em. F., Mitochondries et graisse décelable histo- 
logiquement dans la cellule hépatique, au cours de régimes varies. (S. Kap. 5.) 

Reid, Douglas G., Notes on the Retrocolic Fossa, Splenic Process of Peritoneum, 
and Bloodless Fold of Treves. 4 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, 
Part. 4, S. 479—485. 

Reid, Douglas G., Studies of the Intestine and Peritoneum in the Human Foetus. 
Part. 6. 11 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 486—509. 

Retterer, Ed., Méthode et hypothéses concernant les ilots de LANGERHANS. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, S. 80—82. 

Retterer, Ed., et Lelieyre, Aug., Origine et evolution des ilots de LANGERHANS. 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 25, S. 4—7. 

Ruge, Georg, Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlappen. 2 Fig. GEGEN- 
BAURS Morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 1/2, S. 293— 297. 

Unzeitig, Hans, Über die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii 
und einige andere Organe junger Hühner. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Mikrosk. 
Anat. Bd. 82. Abt. 1, H. 4, S. 380—407. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Apert, Rein gauche avec uretére double. 1 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. Paris. 
Annee 88, N. 4, S. 171—172. 

Burlend, T. H., The Pronephros of Chrysemys marginata. 4 Taf. u. 12 Fig. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. T. Bd. 36, H. 1, S. 1-90. 

Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenanlage von dem Dickdarmgekröse 
bei dem menschlichen Fötus. Vorl. Mitt. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 159 
— 165. 

Mulon, P., Processus cytologiques de la sécrétion examinés sur pieces fraiches ou 
pieces d’autopsie dans la médullaire surrénale. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. 
T. 75. 1913. N. 26, S. 63—67. 

Snessarew, P., Über das Stroma der Nebennierenrinde. 3 Fig. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 4, S. 408—413. 

Steinebach, Richard, Über die Beteiligung der Glomeruli an der wechselnden 
Breite der Nierenrinde. Diss. med. Bonn 1913. 8% 


b) Geschlechtsorgane. 


Ansprenger, Aloys, Einige interessante Mißbildungen der männlichen Generations- 
organe. 3 Fig. Münch. med. Wochenschr. Jg. 60, 1913, N. 31, S. 1707—1708. 

Ballowitz, E., Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia S.) (S.Kap. 5.) 

Binford, Raymond, The Germ-Cells and the Process of Fertilization in the Crab, 
Menippe mercenaria. 9 Taf. Journ. of Morphol. Vol. 34, N. 2, S. 147—200. 

Brachet, A., Recherches sur le déterminisme béréditaire de ’oeuf des mammiféres. 
2 Taf. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 3, S. 447—503. 

Champy, Christian, Recherches sur la spermatogenése des batraciens et les 
éléments accessoires du testicule. (S. Kap. 5.) 

Fauré-Fremiet, E., Un albuminoid des spermatozoides de l Ascaris megalo- 
cephala. (S. Kap. 5.) 

Firket, Jean, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechtszellen) pendant 
la période d’indifference sexuelle et le développement de l‘ovaire chez le poulet. 
Note prél. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 166—175. 

Fuhrmann, 0., L’hermaphrodisme chez Bufo vulgaris. 6 Fig. Revue Suisse de 
Zool.. Vol. 21, N. 11, S. 331—345. 

Gelei, Jöszef, Über die Ovogenese von Dendrocoelum lacteum. 2 Taf. Arch. f. 
Zellforsch. Bd. 11, H. 1, S. 51—150. 

Gerard, Georges, Sur les variations d’origine et de nombre des artéres géni- 
tales internes de Phomme. (S. Kap. 7.) 

Govaerts, Paul, Recherches sur la structure de l’ovaire des insects, la différen- 
ciation de l’ovocyte et sa période d’accroissement. 3 Taf. Arch. de Biol. 
T. 28, Fase. 3, S. 347 —445. 

Holste, Vagina septa bei einfachem Uterus. Zentralbl. f. Gynakol. Jg. 37, N. 26, 
S. 965 — 966. 

v. Kemnitz, Gustav A., Eibildung, Eireifung, Samenreifung und Befruchtung von 
Brachycoelium salamandrae (Brachycoelium crassicolle (Rup.)). 1 Taf. Arch. 
f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 470—506. 


2, ee 


Küstner, Otto, Pseudohermaphroditismus femininus externus. 8 Fig. Zeit- 
sehr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 73, H. 3, S. 816—825. 

Lauche, Arnold, Uber pluripolare Mitosen in Hodenregeneraten von Rana 
fusca. (S. Kap. 5.) 

Lickteig, Alfred, Beitrag zur Kenntnis der Geschlechtsorgane der Knochenfische. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 106, H. 1/2, S. 228—288. - 

Lo Cascio, Gerolamo, Sopra alcune particolaritä di fine struttura dell’ endometrio 
di aleuni mammiferi. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 197 —202. 

Maziarski, Stanistaw, Sur la persistance des résidus fusoriaux pendant les nom- 
breuses générations cellulaires au cours de l’ovogen&se de Vespa vulgaris L. 
1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 507—532. 

Meves, Friedrich, Uber das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des 
Spermiums bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mammillata. 4 Taf. u. 
7 Fig. Arch. f. mirkrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 2, S. 215—260. 

Meyer, Robert, Über die Beziehung der Eizelle und des befruchteten Eies zum 
Follikelapparat, sowie des Corpus luteum zur Menstruation. Ein Beitrag z. 
norm. u. pathol, Anat. u. Physiol. d. Ovariums. 2 Taf. Arch. f. Gynakol. 
Bd. 100, 1913, H. 1, S. 1—19. 

Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur la radiosensibilite (aux rayons X) des cellules 
épithéliales des follicules ovariens, chez la lapine. Compt rend. Soc. Biol 
T. 74, N. 23, S. 1308—1311. 

Retterer, Ed., et Neuville, H., L’os pénien et clitoridien de quelques félins. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 165—168. 

Robertson, T. Brailsford, On the Nature of Oöcytin, the Fertilising and Cytolysing 
Substance in Mammalian Blood-Sera. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. 
Bd. 37, H. 1, S. 29—36. 

Stratz, C. H., Falsche Diagnose bei einer selteneren Mißbildung der inneren Geni- 
talien. 1 Fig. Gynakol. Rundsch. Jg. 7, 1913, H. 12, S. 435 —436. 

Terni, Tullio, Sull’ esistenza di condrioconti nella testa degli Spermatozoidi 
adulti di Urodeli. (S. Kap. 5.) 

Vogel, K., Ein Fall von Pseudohermaphroditismus femininus. Verh. Ges. Deutsch. 
Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 2. Hälfte. S 157—158. 

Wassjutotschkin, Artemy, Über eine seltene Anomalie der Testikel sowie über 
zwei andere Mißbildungen. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9 S. 186—190. 

Zucker, Robert, Ein Beitrag zur Lehre von der Kombination des Schein-Zwitter- 
tums mit Neubildungen in der Genitalsphäre. 3 Taf. (aus d. äuß. Abteilung u. 
d. pathol.-hyg. Inst. zu Chemnitz). Diss. med. Leipzig 1913. 36 S. 8°. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Alexandrowicz, Jerzy Stanislaw, Zur Kenntnis des sympathischen Nervensystems 
einiger Wirbellosen. 2 Taf. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 14, H. 3/4, S. 358 
— 376. 

Anatomie des Zentralnervensystems. 17., der Sonderausgabe 6. Bericht, enth. die 
Leistungen u. Forschungsergebnisse i. d. J. 1911 u. 1912. Von L. EDINGER 
u. A. WALLENBERG. Bonn, Marcus u. Weber. III. 115. S. 8. 6M. 


pag "| RN 


Ascoli, G., Zur Kenntnis der neurofibrillären Apparate der Hirudineen. 10 Fig. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 3, S. 414—425. 

Besta, Carlo, Über die zerebro-zerebellaren Bahnen. 4 Taf. Arch. f. Psych. u. 
Nervenkr. Bd. 50, 1913, S. 323 —448. 

Gray, Albert A., On the Occurrence of a Ganglion in the human Temporal Bone 
not hitherto described. 1 Taf. u. 1 Fig. Proc. R. Soc. Biol. Vol. 86, N. 588, 
S. 323—327. 

Haller, B., Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. 1 Taf. u. 
1 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Abt. 1, Bd. 82, H. 4, S. 365—379. 

Jalifier, A., Le ganglion sousmaxillaire chez ’homme et son rameau pharynge. 
9 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 83—95. 

Jefferson, Geoffrey, The Morphology of the Sulcus interparietalis (B. N. A.). 
7 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 365— 380. 

Köhler, Heinrich, Zur Kasuistik der Drüsen im Sehnervenkopf. Diss med. Gießen 
1913:22.8% 

Kuntz, Albert, The Innervation of the Digestive Tube. (S. Kap. 9b.) 


Mensa, Attilio, Arterie meningee encefaliche nelle serie dei mammiferi. 5 Taf. 
u. 4 Fig. GEGENBAURS Morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 1/2, S. 1—208. 


de Noronha, J., Contribution a l’etude histologique de Phypophyse. Arquivos 
inst. bact. Camara Pestana. T. 4. 1913, Fasc. 1, S. 57—75. 8 Fig. 


Norris, H. W., The Cranial Nerves of Siren lacertina. 44 Fig. Journ. of Morphol. 
Vol. 24, N. 2, S. 245—338. 


Richter, Karl, Das Nervensystem der Oegopsiden. 1 Taf. u. 22 Fig. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 106, H. 3, S. 289—408. 

Rodio, G. P., Contributo alla questione della rigenerazione dei nervi nei mammi- 
feri. 1 Taf. Ann. di Nevrol. Anno 30, Fasc. 5/6, S. 262—268. 

Rossknecht, Ernst, Häufung dysontogenetischer Bildungen im Nervensystem. 
Diss. med. Heidelberg 1913. 8°. 


Sandberg, H., Zur Kenntnis von dem Bau der sympathischen Nervenfasern. 
Diss. med. Göttingen 1913. 8% 


Stockard, Charles R., The Location of the optic Anlage in Amblystoma and Ihe 
Interpretation of certain Eye Defects. Proc. Soc. exper. Biol. a. Med. 54 Meet. 
New York Vol. 10, N. 5, S. 162 — 164. 

Stoecker, W., Über Balkenmangel im menschlichen Gehirn. 3 Taf. Arch. f. 
Psych. u. Nervenkr. Bd. 50, H. 2, S. 543 —554. 

Villandre, Plexus hypogastrique et son ganglion chez ’embryon humain, avant 


la fin du troisiéme mois. 6 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. Paris, Année 88, 
N. 6, S. 315—323. 


b) Sinnesorgane. 


Bernheimer, St., Zur Kenntnis der angeborenen Anomalien der Iris. Arch. f. 
Augenheilk. Bd. 74, H. 3/4, S. 229—233. 


Blum, Uber den Verlauf der sekretorischen Fasern zur Tränendrüse und der Ge- 
schmacksfasern. 1 Fig. Deutsche med. Wochenschr. Jg. 39, N. 33. S. 1588. 
— 1589. 


Er , | ae 


Collin, R., Les mitochondries du cylindraxe, des dendrites et du corps des cellules 
ganglionnaires de la rétine. (S. Kap. 5.) 

Gray, Albert A., Notes on the comparative Anatomy of the Middle Ear. 12 Fig. 
Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part. 4, S. 391—413. 

y. Husen, Ebba, Zur Kenntnis des Pectens im Vogelauge. 4 Taf. Zool. Jahrb. 
Abt. f. Anat. d. Tiere. Bd. 36, H. 2, S. 215—270. 

McKibben, Paul S., The Eye-Muscle Nerves in Necturus. 8 Fig. Journ. of 
comp. Neurol. Vol. 23, N. 3, S. 153—172. 

Mobilio, Camillo, Risposta alle osservazioni di N. LOEWENTHAL sui miei lavori 
sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza palpebra 
nel bue. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 218—224. 

Tschugunoff, Nicolaus, Uber die Veränderung des Auges bei Leptodora Kindtii 
(FockE) unter dem Einfluß von Nahrungsentziehung. (Eine exper. Unters.) 
Vorl. Mitt. 8 Fig. Biol. Centralbl. Bd. 33, N. 6, S. 351—361. 

Tüffers, Paul, Die Entwicklung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei 
einigen Säugetieren. Diss. med. Greifswald 1913. 8. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Delmas, Paul et Jean, Essais d’interpretation bio-mécanique appliques a l’em- 
bryogénie. 14 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 160-184. 

Fauré-Fremiet, E., La segmentation de l’euf d’Ascaris au point de vue énergé- 
tique. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, S. 90—92. 


Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenanlage von dem Dickdarmgekrése 
bei dem menschlichen Fötus. (S. Kap. 10a.) 


Kaufmann, Laura, Über die Degenerationserscheinungen während der intra- 
uterinen Entwicklung bei Salamandra maculosa. 3 Taf. u. 17 Fig. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 37—84. 

Kolmer, Walter, Uber das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des 
Auges von Anabas scandens. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 183—186. 

Livini, F., Osservazioni sul canale intestinale e sull’ apparecchio polmonare di 
un embrione umano di mm. (S. Kap. 9.) 

Meves, Friedrich, Über das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des 
Spermiums bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mammillata. (S. 
Kap. 10b.) 

Miiller-Calé, Kurt, Uber die Entwicklung von Cypris incongruens. 6 Taf. u. 
25 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 36, H. 1, S. 113—170. 

Peter, Carl, Atlas der Entwicklung der Nase und des Gaumens beim Menschen 
mit Einschluß der Entwicklungsstörungen. (S. Kap. 9a.) 

Pusanow, J., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. (S. 
Kap. 6a.) 

Strindberg, Henrik, Embryologische Studien an Insekten. 71 Fig. Zeitschr. f, 
wiss. Zool. Bd. 106, H. 1/2, S. 1—227. 

Tüffers, Paul, Die Entwicklung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei 
einigen Säugetieren. (S. Kap. 12a.) 


v. Ubisch, Leopold, Die Entwicklung von Strongylocentrotus lividus (Echinus 
microtuberculatus, Arbacia pustulosa). 3 Taf. u. 20 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 106, H. 3, S. 409—448. 

Vallois, H. et H., Un cas de grossesse gémellaire monoamniotique avec enroule- 
ments multiples des cordons. 3 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. 
S. 213—226. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Aggazzotti, A., Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 2. La rea- 
zione dei liquidi dell’ ovo durante lo sviluppo. Arch. f. Entwicklungsmech. d. 
Organ. Bd. 37, H. 1, S. 1—28. 

Busacea, Archimede, Sull’ origine del pigmento coroideo. Nota prev. Monit. 
Zool. Ital. Anno 27, N. 5, S. 112—115. 


Child, C. M., Studies on the Dynamics of Morphogenesis and Inheritance in ex- 
perimental Reproduction. 6. The Nature of the Axial Gradients in Planaria 
and their Relation to Antero-Posterior Dominance, Polarity and Symmetry. 
13 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 108—158. 

Fauré-Fremiet, E., Action des rayons ultraviolets sur l’ceuf de l Ascaris megalo- 
cephala. Compt. rend. Acad. Sc. T. 145, N. 2, S. 145—147. 


Hertwig, Oskar, Keimesschädigung durch chemische Eingriffe. 1 Taf. Berlin, 
Reimer, S. 564—582. (Aus: Sitzungsber. d. preuß. Akad. Wien). 1 M. 


Hutchinson, Robert H., Some specific Differences among Protozoa with Respect 
to their Resistance to Heat. 2 Fig. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 131 
bis 144. 

Lillie, Ralph S., The Physiology of Cell-Division. 5. Substitution of anestheties 
for hypertonic Sea-Water and Cyanide in ertificial Parthenogenesis in Starfish 
Eggs. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 23—48. 


Mitchell, Claude W., Experimentally induced Transitions in the morphological 
Characters of Asplanchna amorpha Hupson, together with Remarks on sexual 
Reproduction. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 91—130. 


Potts, F. A., Methods of Reproduction in the Syllids. 26 Fig. Ergebn. u. Fortschr. 
d. “Zool, Bd. 3, Hs 1,128: 

Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur la radiosensibilité (aux rayons X) des 
cellules épithéliales des follicules ovariens, chez la lapine. (S. Kap. 10b.) 
Shull, A. Franklin, Inheritance of Egg Characters and of the Sex Ratio in Hyda- 

tina senta. 2 Fig. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 49—90. 
Unzeitig, Hans, Uber die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii 
und einige andere Organe junger Hiihner. (S. Kap. 9b.) 


13. Mißbildungen. 


Beyer, Bruno, Bericht über einen Ancellus und einen Anencephalus mit Adhäsionen 
an der Placenta. Diss. med. Halle 1913. 8°. 

Black, D. Davidson, The Central Nervous System in a Case of Cyclopia in Homo. 
51 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 3, S. 193—257. 


ER eee 


Calderini, G., I Dicephalus Tribrachius. 5 Fig. Verh. 6. intern. Kongr. f. Ge- 
burtsh. Berlin 1912. ersch. 1913. S. 781—783. 


Graham, Lewis, Notes on the Dissection of an Agnathic Foetus. 8 Fig. Journ. 
of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part. 4, S. 425—432. 


Hesper, Josef, Anatomische Beschreibung eines menschlichen Janus monosym- 
metros mit Eventration. Diss. med. Leipzig. 1913. 8, 

Kreiß, Ph., Eine seltene Mißbildung des Thorax. (S. Kap. 6a.) 

Lesbre, F. X., et Pécherot, R., Sur un veau généiocéphale; nouveau Genre de Cyclo- 
céphalien. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 4, 8. 301—302. 


Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein Hand- und 
Lehrbuch f. Morphologen, Physiologen, prakt. Ärzte u. Studierende. Hrs. v. 
ERNST SCHWALBE. Teil3. Die Einzelmißbildungen. 10. Lief. Anh. 2. Kap. 
Gewebsmißbildungen v. G. HERXHEIMER. 6farb. Taf. u. 34 Fig. Jena, Fischer. 
VE2068.7,8%. 16° M. 

Roßknecht, Ernst, Häufung dysontogenetischer Bildungen im Nervensystem. 
(S. Kap. 11a.) 


14. Physische Anthropologie. 


Derry, Douglas E., A Case of Hydrocephalus in an Egyptian of the Roman Period. 
10 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 436—458. 


Falkenburger, Fritz, Diagraphische Untersuchungen an normalen und defor- 
mierten Rassenschädeln. (S. Kap. 6a.) 

Knoop, L., Uber eine steinzeitliche Grabstelle bei Seinstedt im Kreise Wolfen- 
büttel. 5 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. Anthropol. Jg. 44, N. 6/7, 
S. 42—44. 

Krusius, F., Über Individual- und Rassenmerkmale der Gesichtsbildung. Verh. 
Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 271 
— 273. 

Marie, A., et Mac-Auliffe, Léon, Etude anthropométrique de 200 Malgaches. 
Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 1, S. 65—66. 

Waldeyer, W., Uber Mikrocephalie. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. 
Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 273—274. 

Wilser, L., Hirn, Hand, Mund. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. Münster 
1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 274—278. 


15. Wirbeltiere. 


Anthony, R., et Vallois, H., Considérations anatomiques sur le type adaptatif 
primitif des Microcheiroptéres. 1 Taf. u. 12 Fig. Internat. Monatsschr, f. 
Anat. u. Physiol., Bd. 30, H. 4/6, S. 169— 225. 

Broili, F., Über zwei Stegocephalenreste aus dem texanischen Perm. 1 Taf. 
Neues Jahrb. f. Mineral., Jg. 1913, Bd. 1, H. 2, S. 96—100. 

Brown, Barnum, A crested Dinosaur from the Edmonton Cretaceous. 2 Taf. u. 
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Abgeschlossen am 18. September 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


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