Annales de la Société royale zoologique et malacologique de Belgique

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ANNALES

DE LA

SOCIETE ROYALE

| JOOLOGIOUE ET MALACOEUSIOUE

DE BELGIQUE

TOME QUARANTE-HUITIÈME (XLVIII)

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9 planches hors texte.

VOLUME JUBILAIRE

(1863-1913)

BRUXELLES

SOCIËTÉ ANONYME

| M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI
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ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1914

Conseil d'administration.

MM. A. Brachet, président.

MM.

Ad. Kemna, vice-président.

M. de Selys-Longchamps, secrétaire général et trésorier.
Hugo de Cort, membre.

E. Fologne, : —

F. Vande Vloet, —

V. Willem, _—

Commission de vérification des comptes.

M. Philippson.
F. Steinmetz.
C. Van de Wiele.

ANNALES

DE LA

SOCIETE ROYALE

à AOOLOGIUE ET MALACOLOGIQUE

DE BELGIQUE

TOME QUARANTE-HUITIÈME (XLVIII)

9 planches hors texte.

VOLUME JUBILAIRE

(1863-1913)

BRUXELLES
SOCIÉTÉ ANONYME
M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI
49, rue du Poinçon, 49

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1914

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1

Les opinions émises dans les Annales de la Société sont propres à Jeurs
auteurs. La Société n’en assume aucunemént la responsabilité. |

LE CINQUANTENAIRE

DE LA

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE

DE BELGIQUE

V—— 1863-1913 —

Le tome XV (1880) de nos Annales contient une Notice historique
. sur la Société Malacologique de Belgique, de 1863 à 1880. Son
auteur, notre regretté collègue Paul Cogels, a rappelé le développe-
ment de la Société depuis sa fondation jusqu’à l’époque où elle parti-
cipa à l'Exposition Nationale. Il a résumé les communications et
mémoires contenus dans les quinze premiers volumes d’Annales et
de Bulletins et les a longuement et consciencieusement analysés.

Cest par une revue analogue de nos travaux, postérieurs à 1880,
que j'aurais désiré inaugurer le volume jubilaire que nous publions à
l’occasion du cinquantenaire de la Société; mais un examen semblable,
même écourté, de nos publications pendant la période 1880-1913
eut constitué un travail dont l'importance nous aurait obligé à res-
treindre le nombre des mémoires que devait comporter le présent
volume.

Une simple table analytique et raisonnée des matières contenues
dans nos quarante-huit premiers volumes d’Annales (1863-1913) eut
mieux encore, peut-être, fait apprécier l'importance de nos travaux
et la place honorable que l’on doit reconnaître à notre Société dans le

VI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

mouvement scientifique belge. Mais, ici également, il aurait fallu
consacrer trop d'espace à cette énumération ; du reste, mieux vaudra,

si un jour la Société décide la publication d’une telle liste, faire coin-
cider celle-ci avec l'apparition du cinquantième volume, par exemple,
car toutes les associations scientifiques arrivées, comme la nôtre, à
une certaine ancienneté, devraient publier de telles tables à certains
moments, afin d’épargner de trop laborieuses recherches à ceux qui
compulsent leurs publications.

Ayant accepté la tâche de relater ce qu’il advint de la Société
Malacologique de Belgique, de 1881 à la fin de 1943, je vais passer
en revue, aussi brièvement que possible, ces trente-trois années, de
façon à mettre, en quelque sorte, à jour le travail de P. Cogels.

Le début de cette deuxième période de l’histoire de la Société cor-
respond à une heureuse modification de la dénomination de notre
association. C’est, en effet, le 8 janvier 1881 que la Société prend
officiellement le titre de Société Royale, par autorisation de Sa Majesté
le Roi Léopold IT. |

Peu après, le 41 avril, un deuil frappe cruellement la Société dans -
la personne de Jules Colbeau, son fondateur, Avec Colbeau disparut
l'intimité qui unissait les conchyliologistes et entomologistes belges
de son époque. Les « mardis de Colbeau » étaient suivis par quantité
de nos collègues et je suis certain que ceux d’entre nous qui ont
connu ces agréables réunions hebdomadiares se les rappellent avec le
seul regret de les avoir vu disparaître à jamais.

Pendant la maladie de Colbeau, les fonctions de secrétaire furent
remplies par M. Th. Lefèvre, Ce poste lui fut définitivement attribué
en juillet 1881 et il l'occupa jusqu’au début de 1895. Notre troisième
secrétaire consacra une grande partie de son activité à l'accroissement
de notre bibliothèque; il combla, dans la mesure du possible, les
lacunes causées par l'incendie qui, en 1876, avait détruit une partie
de nos richesses bibliographiques et augmenta considérablement nos
relations avec les associations scientifiques du monde entier. -

Nous occupions, en 1881, une salle à l'Université libre, au rez-
de-chaussée, dans la cour donnant vers la rue des Sols. Ce local, exigu,

ANNALES, XLVIII (1914). VII

_

du reste, était orné des cadres qui avaient figuré à l'Exposition Natio-
nale de 1880 et lambrissé d’armoires vitrées contenant nos livres.
Comme ces derniers envahissaient peu à peu le couloir d’accès de
notre salle et l'escalier voisin, le Conseil d'administration de l’Univer-
sité projetait de nous donner un local plus vaste pour y loger nos
livres et nos collections, mais ceci ne devait pas se réaliser, tout au
moins alors. |
L'Université ayant été amenée à transformer ses bâtiments, nous
dûmes chercher un nouveau logement pour notre bibliothèque. Grâce
à la bienveillance de l'Administration communale de Bruxelles et avec
_ le précieux concours de M. Mabille, alors chef de division de la section
de l’Instruction de la ville, nous obtinmes la jouissance pour six mois
_ d’un appartement de six à sept pièces, situé dans un immeuble
appartenant à la ville de Bruxelles et, dès 1883, nous pûmes ainsi
installer nos livres et nos collections au n° 108 du boulevard du Nord.
L'Université nous assista financièrement au déménagement. Le
stock de nos Annales, que notre collègue, M. le comte de Limburg-
Stirum, avait eu l’amabilité de loger chez lui pendant un certain
temps, fut également transporté au boulevard. Nos livres, d’abord
assez à l'aise dans notre nouveau local, sy accumulèrent peu à
peu au point de finir par paralyser pour ainsi dire leur classement,
jusqu’au moment où nous reprîimes le chemin de l’Université, Il est
vrai que, comme nous allons le voir, notre séjour au boulevard du
Nord devait durer dix-huit ans.
Lorsqu’en 1895 je pris la succession de M. Lefèvre et devins
secrétaire général de la Société, des tiraillements commencçaient à se
_ produire entre la section des Immeubles de la ville et celle de
J'Instruction. La valeur locative de l'appartement que nous occu-
pions au boulevard s'était considérablement accrue depuis 1883 et le
subside que nous allouait la section de l'Instruction et qu’elle versait
annuellement à celle des Immeubles restant limité à la somme primi-
tivement fixée, la Société fut invitée à se loger ailleurs. Pendant
plusieurs années, je parvins à empêcher que cette invitation courtoise
se changeât en un ordre formel, mais enfin, en novembre 1900,

VIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. /

l'Administration communale fit savoir à la Société que la jouissance
gratuite du local occupé par elle au boulevard du Nord lui serait
définitivement retirée au 1* janvier 49014.

Ici, encore une fois, l'intervention opportune de M. Mabille pro-
duisit ses bons effets et, à ma demande, il fit solliciter le Conseil
d'administration de l'Université libre de réserver un accueil favo-
rable aux démarches que je tentais afin que la Société fut autorisée à
réintégrer l'Université que nous avions quittée en 1883, soit donc,
ainsi que je l’ai déjà rappelé, dix-huit ans auparavant. Grâce au pré-
cieux appui de M. le bourgmestre Buls, le professeur Van der Kindere,
alors administrateur de la bibliothèque universitaire, m'avait presque
autorisé à installer nos livres dans un coin de la bibliothèque
même de l’Université et il cherchait à mettre à notre disposition une
assez vaste chambre dans laquelle se remisaient les stocks de thèses,
lorsque, m'étant mis à la recherche d’un local inoccupé, je fis la
découverte inespérée, précisément à côté de la salle de lecture, du
superbe hall naguère dévolu aux collections minéralogiques et depuis
peu délaissé par celles-ci. La Société est principalement redevable à
l’inépuisable bienveillance coutumière de M. le professeur Behaeghel,
administrateur-délégué, d’avoir pu s’y installer.

Ceci se fit dès le début de 1901 et, én peu de mois, les livres
prirent leur place méthodique sur les rayons dont le vaste local fut
bientôt pourvu. Les boîtes contenant les collections furent placées
au-dessus des bibliothèques. Des installations de chauffage et d’éclai-
rage furent ménagées et l'inauguration de notre magnifique salle eut
lieu au commencement de 1903. Il fut convenu avec l'administration
de l’Université que MM. les professeurs, voire même les étudiants,
auraient l'accès de notre bibliothèque et, à cet effet, une clef du local
fut déposée entre les mains du bibliothécaire de l'Université.

Les séances mensuelles n'avaient jamais cessé de se tenir à l’Uni-
versité et, à partir de l'installation de son musée zoologique (188$),
elles eurent lieu, avec l’autorisation de notre collègue M. le D' Yseux,
dans ce cadre si approprié aux études de la Société. Nos réunions
purent ensuite, dès 1903, se faire, comme je viens de le dire, dans

LA ”

ANNALES, XLVIII (1914). IX

notre propre salle, au milieu de notre belle bibliothèque devenue

probablement la plus considérable parmi celles que possèdent les
associations scientifiques bruxelloises qui ne jouissent pas de la per-
sonnification civile. 2

Cette situation si favorable devait malheureusement n’avoir qu'une
durée limitée et, depuis maintenant plus de deux ans, un nouveau
transfert et une réinstallation nous menacent par suite du déplace-
ment devenu certain de l’Universilé vers le Parc Léopold. Notre
local, rendu inaccessible par certaines appropriations de la biblio-
thèque universitaire, continue provisoirement à abriter nos livres,
mais nos réunions ne pouvant plus s’y faire, nos séances se tiennent
depuis novembre 4941 dans le laboratoire particulier de notre sym-
pathique collègue M. le professeur Lameere.

- Espérons que d'ici quelques années nous retournerons enfin au
Parc Léopold, où, je profite de l’occasion pour le rappeler, la Société
Malacologique fut, à ses débuts, l'hôte de la Société Royale de
Zoologie, et cela jusqu’en 1878, époque à laquelle cette société, à la
fois scientifique et d'agrément, fut dissoute, ce qui entraîna, malheu-
reusement pour notre capitale, la disparition de son Jardin zoologique.

Une telle solution me paraît de beaucoup préférable à celle qui fut
préconisée et même décidée en juin 4911, à savoir que nous abrite-
rions nos livres dans la Bibliothèque collective des sociétés savantes,
même si un tel arrangement ne devait pas trop obérer les finances
de la Société, ce qui serait du reste le cas, puisque la ville de
Bruxelles nous à déjà alloué un subside annuel pour couvrir les frais
qu’entraînerait notre séjour à la Bibliothèque collective.

La question du logement est d'importance très grande pour une
société qui, comme la nôtre, a plus de bonne volonté pour apporter
son tribut à l'avancement scientifique du pays que de ressources
financières pour réaliser ce desideratum. C’est pourquoi je me suis
laissé aller à l’exposer un peu longuement.

Je n’ai parlé jusqu'ici qu'accidentellement de nos collections. Elles
ont, pendant bien des années, participé aux vicissitudes de notre
bibliothèque et ont, de même, voyagé successivement du Jardin

x SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

zoologique à l'Université, de celle-ci au boulevard du Nord et, enfin,
de ce local à l'Université.

. Comme le prévoit l’Article 2 des Statuts, l’un des moyens à utiliser
par notre Société pour réaliser son but, celle-ci étant « de propager
le goût des études malacologiques, d'en faire apprécier l'utilité et de
concourir aux progrès de la science », moyen auquel la rédaction de _
cet Article 2 donne même, plus loin, le pas sur tous les autres, est
précisément la formation de collections. Ce fut la principale préoccu-
pation des membres de la Société au cours de ces dix ou quinze pre-
mières années, Réunir une collection n’était-ce du reste pas l'idéal de
tous les naturalistes de ce temps déjà lointain? Constatons que les
membres s'y employaient de leur mieux et que; en peu d'années, les
collections de la Société s'étaient considérablement accrues ; aussi,
bientôt, une convention fut-elle conclue entre la Société Malacologique
et la Société Royale de Zoologie, par laquelle cette dernière s’en-
gageait à nous donner gratuitement la jouissance d’un local, et cela
pendant la durée entière de notre Société, à la condition pour nous
d'installer nos collections dans ce local et d'en D eye l'accès aux
visiteurs du Jardin zoologique.

Notre engagement reçut sa plus entière “exécution et c'est avec
fierté que nous mîmes nos belles séries de coquilles, tant vivantes que
fossiles, et de polypiers, bien disposées du reste, à la disposition du
public qui visitait le Jardin, jusqu'au moment où le malencontreux
incendie de 1876 devint le RrÉCUEUR des difficultés qui allaient
surgir deux ans plus tard,

La ville de Bruxelles ayant acquis le Jardin zoologique, ainsi que
les immeubles de la Société de Zoologie, s’est toujours regardée
comme liée vis-à-vis de nous par la susdite convention-et c’est ce qui,
en dehors de la protection éclairée qu’elle accorde à toutes les mani-
festations scientifiques, explique la bienveillance spéciale qu'elle nous
a toujours témoignée, et que n'a cessé de pariager vis-à-vis de nous
le Conseil d'administration de l'Université libre. Lt

Peu à peu l'importance relative de nos collections et de notre
bibliothèque furent renversées : c’est ainsi que lorsqu'au boulevard

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ANNALES, XLVIII (194). x

du Nord les premières n’occupaient qu’une chambre, tous les murs du
reste de lappartement étaient ss de livres, du plancher au
plafond. |
En 1884, la Société fit pourtant encore un bel effort pour l’accrois-
sement de ses collections en rachetant, lors de la vente des collections
de Colbeau, les magnifiques séries de coquilles vivantes de Belgique
réunies pour notre fondateur. Les deux meubles qui les contenaient
furent logés dans la principale chambre de l'appartement, celle où se
tenaient les réunions du conseil de la Société.

Pendant de longues années M. Émile Vincent consacra plusieurs

.- soirées par semaine à l’arrangement des collections. Un incident vint

malheureusement mettre fin à la revision des déterminations qu'il
avait entrepris : le plafond de- la chambre aux collections tomba un
beau matin, fracassant fout ce qui se trouvait sur les tables. Peu
après il fallut s'occuper de caler les coquilles dans les boîtes et se
préparer à les transporter à l’Université.

Lorsque nous eûmes pris possession de l’ancienne salle de minéra-
logie, à l’Université, les boîtes contenant nos collections furent,
comme je l'ai déjà dit, disposées au-dessus des rayons de la biblio-
_thèque, mais la grande chaleur qui, en été, régnait sous le lanterneau
éclairant le hall, nous joua un mauvais tour : certains couvercles
s'étant gondolés, provoquèrent la dégringolade d’un bon nombre de
boîtes et l’anéantissement de leur contenu. Cette catastrophe décida
la Société à abandonner ses collections. La hauteur à laquelle elles
se trouvaient placées les rendait du reste absolument inutilisables.
Des offres furent faites tout d’abord au Musée royal d'Histoire natu-
relle auquel nous eûmes la satisfaction de céder les séries de Mol-
lusques terrestres et fluviatiles de Belgique de l’ancienne collection
Colbeau ; une bonne partie des fossiles du pays fut également reprise
par le Musée ; enfin, l’École modèle de Bruxelles reçut le reste. C’est
ainsi que depuis 1905 la Société ne possède plus de collections et que
toute son activité a pu s'exercer à augmenter sa bibliothèque et à
donner plus d'importance à ses publications.

L’abandon des collections, qui reçut du reste l'approbation una-

XII SOCIÉTÉ ROYALE ZOGLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

nime, pourrait être regardée dans une certaine mesure comme anti-
statutaire. Ce ne fut pas la seule transgression aux statuts que l'on
puisse relever au cours des dix premiers lustres de la Société,
A plusieurs reprises il fallut en modifier tantôt l’un, tantôt l’autre
paragraphe. Afin de ne pas devoir énumérer toutes ces modifications,

je me bornerai à renvoyer aux pages CXXV et CXXVIII respective-

ment des Bulletins du tome XXXVII, année 19092, où l'on trouvera
les Statuts et les Dispositions adoptées postérieurement aux Statuts.
Une mention spéciale peut être accordée toutefois à la décision prise
en juillet 1899 de faire coïncider, à partir de janvier 1900, les
années sociales avec celles du calendrier. Cette simplification entraîna
un remaniement dans la date des assemblées générales qui s'étaient
toujours jusqu'alors tenues en Juillet et qui furent reportées en
février. e

Tous les changements introduits ainsi dans les Statuts jusqu’en
1902 étaient parfaitement licites, car la rédaction de l’Article 5,
clôturant le Chapitre I“, avait prévu les nécessités d'innover que le
temps apporte toujours avec lui et l'impossibilité dans laquelle on
finit par se trouver d'observer des règlements vieillis. Mais ce même
Article 5 spécifiait : « Aucune modification ne peut être apportée au
Chapitre I* des Statuts. » C’est pourquoi l’abandon des collections
aurait pu être regardé comme étant une mesure contraire à l’Ar-
ticle 2, dont j'ai donné plus haut partiellement l’énoncé.

Depuis bien des années les publications de la Société accusaient
une orientation très accentuée vers la géologie et la stratigraphie.
En 1901 et 1902, sous la présidence de M. Lameere, l’on com-
mença à envisager l'intérêt que devait présenter pour la Société un
élargissement de son cadre zoologique un peu restreint puisqu’il se
limitait aux animaux inférieurs et l'on projetait de consacrer cette
tendance nouvelle en modifiant le titre même de la Société. L'idée fit
son chemin et, en 1903, de nouvelles modifications furent mises à :
l’ordre du jour de l'assemblée générale du 8 février. Comme il s’agis-
sait en somme d'une mesure prohibée par l'Article à, tous les
membres durent prendre part à un referendum et aucune opposition

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ANNALES, XLVIII (1914). XIII

de principe n'ayant été soulevée, il fut décidé que, par modification
de l'Article 1°, la Société prendrait dorénavant le titre de Société
Zoologique, tout en conservant sa dénomination primitive de Société
Malacologique. L'autorisation du maintien de l'appellation de Société
Royale fut sollicitée et aussitôt que cette validation nous parvint, le
titre de la Société devint définitivement celui de Société Royale Zoolo-
gique et Malacologique de Belgique. L’Article 2 reçut les modifica-
tions concomitantes et la rédaction du malencontreux Article 5 fut
changée de façon à ne plus paralyser par la suite les innovations qui
pourront être jugées indispensables.

En cette même année 1913 il fut décidé que les assemblées géné-
rales annuelles seraient avancées de février à janvier. C’est encore le
. modus vivendi actuel et c’est cette assemblée générale de janvier qui

_clôture nos travaux et l’exercice annuel précédent. |
= Après la formation de collections et celle d’une bibliothèque, l’Ar-
ticle 2 des Statuts préconise la publication d'Annales comme l’un des

moyens à utiliser pour atteindre le but de la Société. Celle-ci n’a pas

failli à cette prescription. 1] serait peut-être curieux de statistiquer
le total de pages que représentent nos quarante-huit volumes
d'Annales actuellement parus, d’énoncer la quantité de planches,
de donner le nombre des figures publiées, en un mot d’exposer ce
que représentent matériellement nos publications, ou bien encore
de renseigner, en données statistiques, ce qu’elles valent au point
de vue scientifique par l’énumération des descriptions d'espèces
nouvelles, par la citation des appellations introduites dans la
nomenclature des couches géologiques, et ainsi de suite, mais j'y
renonce à cause du travail de bénédictin que cela eut occasionné.
Je ferai toutefois ces constatations que nous avons toujours eu la
bonne fortune de publier des travaux intéressants et que l’ampleur
respective de nos volumes a fréquemment témoigné de l’état plus
ou moins prospère de nos finances. En dehors de ce dernier rap-
prochement fourni par l'importance matérielle de nos Annales,
j'ajouterai que depuis quelques années, et pour la première fois
en 1903, nos publications contiennent des travaux en langues

XIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

étrangères et j'estime que c’est là une tendance des plus heureuses,
car il est naturellement préférable d’avoir des publications poly-
glottes que de risquer de travestir, par une traduction, les opi-
nions exprimées par les auteurs dans l’idiome qui leur est le plus
familier. Je présume que cette nouvelle manière de faire arrêtera
pour toujours la publication spéciale que la Société tenta à ses débuts
sous le vocable Traductions et Reproductions, et 2988, du reste, le
tome II n’a jamais paru.

Je signalerai également une innovation de valeur et qui devrait
non seulement être utilisée dans nos Annales chaque fois que l’occa-
sion s’en présente, mais même être généralisée à toutes les publica-
tions scientifiques, tant pour les espèces nouvelles de la faune
actuelle que pour la compréhension aisée des schémas : c’est la mise
en couleurs des figures insérées dans le texte. La dépense est
absolument minime et les résultats des plus satisfaisants. Nos Annales
pour 1889 et 1903 en offrent des exemples,

Quant au mode de publication, il varia à certains moments; le
souci de faire paraître sans aucun retard les communications faites
en séances, ainsi que les mémoires présentés, fit abandonner l’ancien |
système qui consistait à servir mensuellement aux membres des Bul-
letins provisoires des séances et de leur envoyer, à l’achèvement du
volume annuel, ces mêmes Bulletins reproduits à la suite des
Mémoires. C'est ainsi qu’en 1904 et 1905 les Annales parurent par
feuilles de seize pages de bulletins ou de mémoires, à mesure de leur
composition ; mais, ce système augmentant considérablement les frais
d’envoi et donnant aux membres la corvée de devoir procéder eux-
mêmes à la réunion en volume fut abandonné. |

A partir du moment où M. Schouteden devint secrétaire général
(1906) les Annales prirent l'aspect typographique qu’elles ont eu
jusqu’en 1910 et pararent par fascicules trimestriels. Il intro-
duisit l’intéressante coutume de dresser chaque année la liste des

animaux nouveaux de Belgique décrits au cours des douze mois
précédents.

M. de Cr lui succéda au et en 1909. Que

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ANNALES, XLVIII (1914). XV

notre sixième secrétaire général me permette de le complimenter
pour l'activité remarquable qu'il apporte à ses fonctions. Les publi-
cations se suivent avec une grande célérité, témoin le présent volume
jubilaire qui paraît avec une promptitude que l'on n'aurait osé
espérer, surtout si l’on se remémore que ce n’est qu’au bout de
sept ans que parut le volume jubilaire de 1880.

Je me suis promis de ne pas scruter nos publications au point de
vue scientifique ; c’est donc au point de vue purement matériel que
je me bornerai à signaler le mémoire le plus considérable que nous
ayons publié jusqu'ici. Il s’agit du Catalogue illustré des coquilles
fossiles de l'Éocène des environs de Paris. Ce travail qui met à jour
l’ouvrage de Deshayes sur les coquilles de l’Éocène parisien a pris
une grande extension. À la suite des quatre fascicules publiés de 1885
à 1888 l’auteur, M. Cossmann, fit paraître un Supplément en 1891,
puis successivement en 4893, 1896, 1902, 1907 et enfin cette
année, toute une série d’Appendices. Le dernier, portant le n° 5, con-

- stitue à lui seul un volume. Le « Catalogue Cossmann », comme on
le désigne familièrement, a jeté indubitablement un grand éclat sur
les publications de la Société ; il a, d’un autre côté, lourdement pesé
à un certain moment sur ses finances; toutefois la cession du stock
des tirés à part des cinq premières parties à un libraire, nous permit
de nous tirer de cette difficulté.

Parlant finances, je me garderai de donner un exposé rétrospectif
de la situation de la Société à ce point de vue: Cette situation ne fut
certes, ainsi que Je viens de le faire comprendre, pas toujours bril-
lante, quoique toujours assise sur une gestion à la fois prudente et
habile. Notre vénérable collègue M. Fologne fut trésorier pendant
plus de quarante ans et la Société qui lui doit déjà partiellement
l'existence, comme étant l’un des sept membres fondateurs, lui est

_ redevable d’avoir, dans maintes circonstances, pu se maintenir en
vie, grâce aux mesures pondérées dont il imposa l'observation.
M. Fologne ne résilia ses fonctions de trésorier qu'en 1941 et c’est
depuis lors que M. de Selys-Longchamps les cumule avec celles de

secrétaire général.

1
ee Elite, 2 a eus ES

XVI SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Une liste complète des personnes qui ont fait partie de la Société
depuis sa fondation fut publiée à la fin de 1902. Si on complétait
cette liste jusqu’en 191 3 on pourrait faire, avec fierté, cette constata-
tion que la plupart des zoologistes contemporains les plus éminents
font partie de notre Société ou en ont fait partie. Mais de telles listes
éveillent un sentiment de tristesse : le nombre des disparus est, en
effet, considérable. Accordons un souvenir ému aux collègues, aux
amis que nous avons perdus et réjouissons-nous de ce que nous ayons
la bonne fortune de conserver dans nos rangs l’un de nos membres
fondateurs.

Au banquet jubilaire qui nous a réunis au Restaurant Rave,
à Bruxelles, le 49 novembre 1913, la place d'honneur était réservée
à ce bien-aimé collègue. M. Fologne nous fit, à la suite de l’allocution
de notre président actuel M. Brachet, un gentil discours et en profita
pour rappeler les dates de réception de certains de nos membres
effectifs. Il nous signala qu'après lui vient en rang d'ancienneté
notre ex-président M. Dautzenberg, l’'éminent malacologiste belge
que la Société Zoologique de France vient d’élever à la dignité de
président d'honneur.

Je crois que dans son discours M. Fologne m'’attribua le numéro 7 :
c'est ce qui me valut, en raison de ma participation aux actes de la
Société durant ces trente-quatre dernières années, d’être LE de
relater ce qui précède.

Huco DE Conr.

PU NON RS CU VU NOTE NN d

ANGUILLULA SILUSIÆ DE MAN, EINE NEUE IN DEN SOGE-
NANNTEN BIERFILZEN LEBENDE ART DER GATTUNG
ANGUILLULA Enr8.

(Tafel I)

Von Dr. J.-G. ne MAN.
in Jerseke (Holland).

EINLEITUNG

Vor Einführung der Porzellan- und Pappe-Untersetzer waren in
den Gastuirischafien von Thüringen u. s. w. die sogenannten
« Bierfi ze » als Unterselzer der Bierg'äser allgemein in Gebrauch.

_ Schon in Jahre 1879 machte F. Luowic, je'zt Hofrat und Professor in

Greiz, im Fürstentum Reuss, im Naturwissenschaftlichen Verein für

Thüringen und Sachsen zu [lalle auf das regelmässige Vorkommen
von Milben auf Bierfilzen aus seiner Vaterstadt Schleusingen auf-
merksam (ZEITSCHR. F. D. G£SAMMTEN Narurw. zu Halle, 18791.

© Nachher fand er dieselben allenthalben verbreitet und Lupwis berich-

tete zule!zt über « Die Milben der Bierfilz> » in der Sitzung des

Nordoberfränkischen Vereins für Natur-, Geschichts- und Landes-

kunde zu Hof in Bayern am 27. Januar 1912 (abgedruckt im Horer
GenerAL-ANZEIGER vom 3 Februar 1919).
Mit Luowices Zustimmung setzle nun sein Schüler, Herr Care

. JAN, die Bearbeitang der Fauna und Flora der Bierflze fort und

als dieser nun aus Schleusingen, auf welche Bezug:quelle er von
Herrn Prof. Lupwic besonders hingewiesen war, Bierfilze bezogen
hate, entdeckte dieser junge Forscher die Aelchen, welche den
Gegenstand der folgenden Beschreibung bilden.

Nach der Stadt Schleusingen (latinisiert Silusia) ist der Name der

neuen Art gebildet.
Der Fundort dieser Würmer im Gew-be der feuchten und ôfters.

Ann Soc, Zool. et Malac. Belg., t. XLVIIL. | 1

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RE 2 2
a s

2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

durchnässten Bierfilze, die auch jetzt noch hie und da in Gebrauch
sind, ist in der Tat sonderbar und merkwürdig, aber wahrscheinlich
kommt die Anguillula Silusiæ auch wohl anderswo vor. Da in
Schleusingen auch die « bierbrauenden » Eichen nicht selten sind, ist
es, wie LupwiG meint, gar nicht unmôglich, dass die Filzälchen sich
ursprüoglich aus Schleimflussälchen (Anguillula Ludwigii de Man)

entwickelt haben (confer : J. G. ne Max, Beiträge zur Kenntnis der LA

in dem weissen Schleimfluss der Eichen lebenden Anguilluliden, in :
ZooLoc. Jaurs., Abt, f. Syst, Bd, 29, 1910).

Die Bearbeitung der Bierfilzälchen wurde mir von Herrn Prof.
F. Luowic in Greiz anvertraut : es sei mir gestattet, ibm dafür wie-
derum herzlich zu danken.

=

Anguillula Silusiæ pe Max.

Anguillula Silusiæ n.sp., e ne neue, in den sogenannten « Bierfilzen » lebende
Art der Gaïtung Anguillula EHRrB., in CENTRAIBLATT FüR BAKTERIOLOGIE,
Parasitenkunde und Iufektionskrankheïten, zweite Abteilung, Bd. 39, 1913,
No. 1/3, p. 73.

' 1.9 mm,Q 2.56 mm. — « beim GS = 35-40, beim Q = 30-35; Bbeim -
Œ = 8-9, beim Q = 10-12; y beim G'und © — 12-15. Bei jüngeren,
1.4-1.5 mm langen Exemplaren, bei welchen die Geschlechtsorgane schon
vôllig entwickelt sind und der Üterus schon wurmfürmige Embryonen enthält,
beträgt 8 7 und y 10-11.

Die nächstverwandte Art ist die Anguillula Ludwigü ne Man,
welche den weissen Schleimfluss der Eichen bewobhnt, zusammen mit
Anguillula aceti (Müz.) var. dryophila LeucxarT : die Ang. Silusiæ
unterscheidet sich aber sogleich durch die verschiedene Form und
Grôüsse der Spicula. Auch wird die neue Art bedeutend grüsser : das
Mäonchen wird mebr als anderthalbmal so lang wie das Männchen der
Ang. Ludwigiüi, während das Weibchen fast zweimal so lang wird wie
das Weïbchen der im Schleimfluss der Eichen lebenden Art. Was die
allgemeine Kôrpergestalt betrifft, stimmen beide Arten sehr mitein-
ander überein, das Verhältnis zwischen Kôrperlänge und mittlerer
Dicke ist ja genau dasselbe. Beim Männchen zeigt der Kôrper die.
grôsste Dicke elwa in der Mitte; sie nimmt regelmässig ab bis zum

L)
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Er
D.
:

ANNALES, XLVIIL (1914). 3.

Vorderende des Kôrpers(Fig. 14), sodass sie am Hinterende des Oeso-
phagus nur */, der Dicke in der Mitte beträgt, und, unmittelbar
hinter dem Vorderende, an der Stelle wo sich der Oesophagus an die
- Wand der Mundhôhle ansetzt, beträgt die Kôrperdicke wenig mehr
als !/, des Kôrperdurchmessers am Anfang des Darmes, Der 0eso-

phageale Teil des Kôrpers verschmälert sich also ziemlich stark.
Die Breite des Kôrpers am After ist beim Männchen nur wenig

_kleiner als am Hinterende des Oesophagus. Beim grôssern Weibchen
(Fig. 4) verjüngt sich der Kôrper von der Mitte ab nach vorn ver-

bältnismässig noch mehr als beim Mäanchen, sodass die Breite am

Hinterende des Oesophagus nur ?/; der Breite in der Mitte beträgt,

während die Breite ganz vorn ‘an der Stelle wo sich der Oesophagus

an die Wand der Mundhôhle ansetzt, nur ‘/,oder kaum //,der Breite am

Anfang des Darmes misst und, bei sehr alten Weibchen, nur ‘|; der Kôr-

perbreite in der Mitte.. Beim Weibchen ist der Kôrper am After viel

weniger breit als am Hinterende des Oesophagus, und zwar nur un-

gefähr halb so breit wie in der Kôrpermitte. Der Schwanz, dessen

Länge ein wenig variiert, erscheint beim Männchen etwas mehr als
halb so lang wie der Oesophagus, selten gerade halb so lang (wie es

z. B. bei einem 1 46 mm langen Tiere der Fall war), bei Weibchen

mittlerer Grôsse misst er ?/, oder */, dieser Länge und bei sehr aiten

Weibchen war der O:sophagus nur wenig länger als der Schwanz.

Der Schwanz verdünnt sich ziemlich schnell und allmäblich um in

eine sebr feine Spitze auszulaufen : er zeigt bei Männehen und

Weibchen ungelähr dieselbe Form (Fig. 4e, 11). Bei schwacher

Vergrôsserung erscheint die Haut, welche nirzends Borsten trägt,

glatt, bei Anwendung aber der Oel-Immersion ‘/;, von Leitz gelang

es eine äusserst feine Querringelung zu beobachten, durchaus wie

bei Ang. Ludwiqü; bei einem 1.8 mm langen Männchen konnte ich

die Hautringelung sogar schon bei Anwenduug von Obj. 8, Okul. #

beobachten. Die Haut zeigt bei starker Vergrôsserung auch eine

schône, fvine Längsstreifung, die Streifen laufen sehr regelmässig

_ parallel miteinander auf gleich grossen Entfernungen, die Entfer-
nung zwischen zwei neben einander verlaufenden Streifen beträgt
4.2 oder 1.3 u. Es gelang mir aber nicht fest zu stellen, ob die
Läogsstreifung, welche bei Ang. Ludwigii nicht beschrieben wurde,

4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

von der Kôürpermuskulatur herrühre oder ob die Haut selbst gestreift
sei : das letztere ist aber wahrscheinlich wohl der Fall. Auch eine
schmale Seitenmembran ist vorhanden (Fig. 14), wie bei Ang. Lud-
wigi, aber zumeist fällt es schwer sie zu beobachten : ibre Breite
beträgt, in der Mitte des Kôrpers, ‘/» des Kôrperdurchmessers, bei
einem 1.8 mm langen Weibchen war die Seitenmembran hier 5 w
breit. Die kôrnigen Seitenfelder sind wobl ausgebildet.

Das Kopfende (Fig. 4h, 1e) gleicht dem der Ang. Ludwigii, aber,
während man bei dieser Art 6 schwach entwickelte Lippen beobach-
let, wird das Kopfende der Ang. Silusiæ von drei Lippen gebildet,
einer dorsalen und zwei subventralen, die aber auch hier nur wenig
hervorragen und nur durch schwache Einschnitle voneinander ge-
trennt sind ; jede Lippe wird durch eine noch seichtere Ausrandung
in zwei Hälften geteilt, von welchen jede zwei hintereinander gelegene,
sehr kleine Papillen trägt. Wie bei Ang. Ludwigii trägt der Kopf
also zwei Kreise von Papillen und wie bei dieser Art beobachtet man
G gebogene Chitinstreifen, die sich an ihren beiden Enden mitein-
ander vereinigen. |

Die Mundhôhle zeigt genau dieselbe Form wie bei Ang Ludwigti,
so dass ich nach der Beschreibung dieser Art hinweise (Z. c., S. 383,
384). Vom Vorderende des Kôrpers bis zu ihrem Hinterende ge-
messen, das heisst bis zu der Stelle, wo das innere Chitinrohr des
Oesophagus anfängt, ist die Mundhôhle bei 4.5 mm langen Tieren
44-15 x lang; der vordere Teil ist auch hier ein wenig länger
oder tiefer als der trichterfôrmige hintere, und an der dorsalen Wand
des hinteren Teiles glaube ich, unmittelbar hinter der Stelle we sich
die Wand des Oesophagus anselzt, gleichfalls ein äusserst minimes,
medianes Zähnchen (Fig. 4b) gesehen zu haben. Auch der Oeso-
phagus bat dieselbe Form wie bei Ang. Ludwigü. Der vordere Teil
wird nach hinten allmäblich etwas weiter und geht, eltwas hinter der
Mitie des Oesophagus, in den engen Teil über ; dieser engere Teil aber.
nimmt bis zu den Bulbus elwas an Dicke ab und erscheint also
gleichfalls nicht genau zylindrissh. Der Buïbus (Fig. 14) ist kugel-
rund, seine Länge beträgt ‘/; oder ‘/;, der Entfernung zwischen dem
Vorderende des Kôrpers und dem Anfang des Darmes und das Klap-
penapparal verhält sich wie bei Ang. Ludwigii. Unmittelbar vor

ANNALES, XLVIII (1914). 5

dem Bulbus liegt der Nervenring, Gleich vor dem Nervenring
beobachtet man den Porus excretorius (Fig. 1a), oder dieser liegt
ein wenig mehr nach vorn, obgleich doch immer hinter dem vorderen,
erweiterlen Teil des Oesophagus; durch den Porus münden die
.Seitengefässe aus, welche bei oder gleich hinter dem Bulbus mebrere
Schlingen bilden, bevor sie sich nach dem Porus excretorius hinwen-
den. Der Darm, welcher stets an der linken Seite der Geschlechts-
rôhren verläuft, zeigt eine helle Farbe und verhält sich wie bei der
anderen Art. Bei vôllig erwachsenen Exemplaren ist das Rectum
0.048-0.053 mm lang und misst ‘/, bis ‘/; der Lärge des Schwanzes;
an seinem Vorderende, dort wo es in den Darm übergeht, wird das
Rectum von drei halbkugelférmigen Drüsen umgeben, einer dorsalen
und zwei subventralen (Fig. 4/).

Die Geschlechtsorgane des Mäanchens sind schon bei 0.97 mm
langen Tieren entwickelt. Die Geschlechtsrôhre ist einfach, nach
_vorn gestreckt und zurückgeschlagen ; die Strecke zwischen dem
Hinterende des Oesophagus und der Umbiegung der Geschlechtsrühre
misst ‘/, der Entfernung zwischen dem After und dem Anfang des
Darmes. Bei einem jüngeren, 1.6 mm langen Männchen mass die
genannle Sirecke nur wenig mehr als //, dieser Entfernung und die
Länge des zurückgeschlagenen Teiles war fast so lang wie der Oeso-
phagus, bei einem anderen, 1.46 mm langen Exemplare aber war der
zurückgeschlagene Teil nur wenig mehr als halb so lang wié der
Oesophagus. Die Spermatozoiden sind denen der Ang. Ludwigii
äbnlich gebaut. Die Länge der Spicula (Fig. 1e-1f), das heisst
die lineare Entfernung der beiden Enden derselben, beträgt 55-62 u,
so dass diese Organe 2 ‘/, bis fast 3 mal so lang sind wie die Spicula
der Ang. Ludwigii : während sie bei dieser Art nur ‘/; der Länge
des Schwanzes messen, erscheinen die Spicula bei Ang. Silusiæ be-
deutend grüsser, ungefähr halb so lang wie der Schwanz. Die Spi-
cula (Fig. 1f-17) sind gleich, ein wenig gebogen und ihre Form ist
charakteristisch : das proximale Ende ist nämlich Aakenfürmig gebo-
gen, während das distale stumpf ist. Die beiden, zentralen Chitins-
treifen laufen parallel, reichen nicht bis zu dem distalen Ende, sind
aber hier ein wenig zu einander hin gebogen. Als ich die beiden
Spicula einmal von der dorsalen Kôrperseite (Fig. 1%) betrachtete,

6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

kam es mir vor als ob sie unbeweglich miteinander verbunden wären. ,
Das akzessorische Stück ist nachenfôrmig, ungefähr 3 mal so lang wie
breit und zeigt seine grôsste Breite am hinteren Drittel; beide Enden
sind stumpf abgerundet. Das akzessorische Stück ist ungefäbr halb
so lang wie die Spicula. |
Was die Zahl und die Anordnung der Papillen betrifft (Fig. 4e),
stimmt Ang. Silusiæ vollkommen mit Ang. Ludwigii überein.
Das Männchen trägt 7 Paare von Papillen, zwei subvenlrale vor dem
After, eine Papille genau lateral auf der Hôhe des Afters, auf dem
Schwanz zwei subventrale und zwei subdorsale. Die Entfernung
der vorderslen präanalen Papille [ vom After ist um ein Drittel
länger als die Spicula, so dass das vorderste subventrale Paar nur
eine kurze Strecke vor den Spiculis gelegen ist; das zweite sub-
ventrale Paar der Papillen IT liegt gleich vor dem After. Die
Papillen IV und V liegen gleichfalls subventral ungefähr auf der-
Mitte des Schwanzes und sind einander genähert; die Papille WI,
die vorderste subdorsale, liegt ungefäbr auf gleicher Hôhe mit-der
subventralen Papille IV, aber die beiden subdorsalen Papillen VI
und VII liegen weiler voneinander entfernt als die beiden subven-
tralen IV und V, so dass die hinterste subdorsale noch ein wenig
hinter der hintersten subventralen gelegen ist (Fig. 4e). Auch ist
noch zu bemerken, dass die beiden subventralen Papillen IV und V
der rechten Seite ein wenig mehr nach hinten gerückt sind, also
elwas weiter vom After entfernt, als die der linken Seite; auch bei
Ang. Ludwigqii war die Entfernung dieser Papillen vom After an
der rechten Seile anders als an der linken, Die Eutfernung der.
vordersien präanalen Papille I vom After ist fast 2 mal so gross
wie die Entfernung der vordersten postanalen und subventralen
Papille IV von der Analôffnung. |
__ Obgleich das Weibchen eine Grôsse von 256 mm erreicht,
sind die Geschlechtsorgane schon bei 4.14 mm langen Tieren vôllig
ausgebildet und bei einem 1.18 mm langen Exemplar enthielt der
Uterus schon einen wohl entwickelten, wurmfôrmigen Embryo,
worin man schon den Oesophagus mit Klappenapparat beobachtete.
Fast bei allen zu Gesichte bekommenen Exemplaren war die
Entfernung der Geschlechts6ffnung von der Schwanzspitze ein wenig

ANNALES, XLVIII (1914). 13 #7

kürxer als !/, der Kôrperlänge ; bei sehr alten Weibchen ist die
Entfernung der Geschlechtsôffnung vom After 3mal oder etwas
mebr als 3 mal, bei Exemplaren mittlerer Grôsse etwas mehr ‘als
Amal so lang wie der Schwanz, und bei dem schon erwähnten,
1.18 mm langen Tiere gerade 2 mal. Die Entfernung der Genital-
ôffnung vom Hinterende des Oesophagus ist 2 ‘/,-3 mal so lang wie
die Strecke zwischen Genitalôffaung und After, bei sehr jungen
Exemplaren bisweilen nur wenig mehr als 2 mal. Die Geschlechts-

-rôhre ist einseitig, nach vorn gerichtet mit zurückgeschlagenem

Ovarium; sie zeigt denselben Bau wie bei. Ang. Ludwigii, nur
reicht bei der neuen Art das blinde Ende des Ovariums gewôhnlich
bis dorthin wo der Darm in das Rectum übergeht (Fig. 1j}, Die
Breite der spaltférmigen Genitalôffnung beträgt ‘/, der Kôrperdicke
an dieser Stelle und zwar ist sie 12-13 u breit. Die Oeffnung führt
in die Vagina, deren Wand sehr muskulôs ist ; etwa in der Mitte der
Vagina geht der postvaginale Ast der Gechlediterolice ab, der als
Receptaculum seminis fungiert, wie béi Ang. Ludwigi, und ungefähr
bis zu der Mitte der Entfernung zwischen Genitalôffnung und After
reicht. Bisweilen erschien dieser hintere Ast gänzlich mit den

kugelrunden Spermatozoiden aufgefüllt (Fig. 14). Die Geschlechts-

rôhre reicht sehr weit nach vorn, die Entfernung ihrer Umbiegung.
vom Hinterende des bei ist gewôhnlich etwas länger wie

| der lelztere.

Anguillula Silusiæ ist vivipar wie die anderen Vertreter der
Gattung. Die Zahl der wurmfôrmigen Embryonen die m anim
Uterus beobachtet, kann 12 bis 15 betragen, aber die Weibchen,

_ welche man in grosser Menge in dem Bierfilz antrifft, zeigen alle

môglichen Stufen der Entwicklung ihrer Geschlechtsprodukte. Das
abgebildete Weibchen(Fig. 1) war das grôsste, das beobachtet wurde:

- der Uterus enthielt 10 oder 12 wurmfôrmige Embryonen und vor

denselben war die Geschlechtsrôhre bis zu der Stelle, wo sie in das
Ovarium übergeht, mit einer grossen Zahl von Eiern in allen Ent-

wicklungsstadien aufgefüllt,

Lebensweise. — Die Ang. Silusiæ bewohnt die feuchten Bierfilze

in Thüringen u. s. w. und zwar sind die Männchen ebenso häufig

8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

wie die Weibchen, ausserdem triffl man junge, gerade eben aus-
geschlüpfte oder schon mehr oder weniger ausgebildete Individuen

in unzäblbaren Mengen an. Die Würmer bewegen sich lebhaft,

schlängelig, aber rollen sich nicht auf.

Anmerkung. — Die Gallung Anguillula Eurg., wie sie im |
Jahre 1910 von mir neu definiert worden ist (/. c.), enthält also jelzt

3 Arten und { Varielät, und zwar : 1. das allbekannte Essigälchen,
Ang. aceti (MüLe.); 2. cine Varielät desselben, dryophila Leucx.,

welche den weissen Schleimfuss der Eichen bewohnt; 3, Ang.
Ludwigii ne Max, welche ebendaselbst vorkommt, und 4. Ang.
Silusiæ pe Max, welche die durchnässten Bierfilze bewohnt.

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ANNALES, XLVIII (19:4). 9

ERKLÂRUNG DER FIGUREN

_(Sämiliche Figuren sind mit Obj. 8, Okul. 2, oder mit Oel-In m. 1/4, Okul. 2

1h.

li,

17.

1.

12.

von Leilz gezeichnet worden.)

Ansicht eines vüllig erwachsenen, 2.56 mm langen Weibchens in lateraler
Lage, 140 : 1. Obj.8.

Oesophagealer Kôrperteil eines 1.8 mm langen aa in seitlicher
Lage, 400 : 1. Obj. 8.

Kopf eines erwachsenen Weibchens lateral, die dorsale Seite links,
1200:1. Obj. 8.

Kopf. eines erwachsenen Weibchens von der ventralen medianen Seite
gesehen, 1 200 : 1. Oel-Imm. /19.

Oesophagealbulbus eines erwachsenen Weibchens von der ventralen medi-
anen Seite gesehen, 1 200 : 1. Oel-Imm. 1/42.

Analregion und Schwanz eines 1.8 mm langen Männchens in seitlicher
Lage, 400 : 1. Obj. 8.

Analregion eines 1 9 mm langen Männchens in seitlicher Lage, 600 : 1.
Obj. à.

Das rechte Spiculum, zum Teil hervorgetreten, sowie das akzessorische
Stück eines erwachsenen Männchens in lateraler Lage, 600 : 1. Obj. 8.

Die Spicula und das akzessorische Stück eines erwachsenen Tieres von der
Corsalen Seite gesehen; das akzessorische Stück ist ein wenig nach rechts
verschoben, £00 : 1. Ob)j. 8, |

Die hintere oder distale Hälite des linken Spiculums sowie das akzes-
sorische Stück in seitlicher Lage, 800 : 1. Obj. 8.

Das untere oder distale Ende-der beiden Spicula und des akzessorischen
Stückes von der ventralen Seite gesehen, 1 800 : 1. Oel-Imm. !/2.

Die Region der Genitalüffnung eines 2.4 mm langen Weïbchens in seit-
lichber Ansicht, 400 : 1. Obj. 8.

Schwanz eines 2.4 mm langen Weibchens in seitlicher Ansicht; man sieht
dorsal neben dem Darme das Ovarium endigen, 400 : 1, Obj. 8.

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L'INFLUENCE DES COURANTS
DANS LA DISPERSION DES ORGANISMES MARINS

Par Pauz PELSENEER

Bien FA Ja propagation Radio marins à a attribuée à

_ J’action des courants.

Mais comme cette attribution était habituellement dépourvue de
preuves démonstratives, elle ps quoique assurément. vrai-

_ semblable, un peu gratuite,

Aussi, y a-t-il lieu d'exposer des cas où cette action des courants
est nettement manifeste, comme dans les quatre exemples ‘ci-après,

se rapportant à trois formes littorales et à une espo pélagique de

; Mollusques.

I. — Comment s'explique la rapide extension
de « Littorina littorea > sur la côte orientale des États-Unis.

Littorina littorea (Vicnor, Bicorneau, etc.) est un Gastropode
originaire des cô!es occidentales d'Europe. Jusqu'au milieu du siècle
passé, cette forme si commune n'avait jamais élé rencontrée au
Canada ni aux États-Unis. La première fois qu’on la signala sur les

rives américaines de l'océan Atlantique, ce fut dans le Nouveau-
Brunswick, à Bathurst (baie des Chaleurs, golfe du Saint- Laurent),

en 1855 (fig. 4, 8).

* Moins de treize ans après, elle était observée sur Fe littoral de la
Nouvelle-Écossse (« avant 4868 », Dawson); puis, en 1868, ce
Mollusque était répandu encore plus au Sud, jusqu’à l’État de Maine,

AN FE, '
Es Nog de RAA Un rte. US

12 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE E BELGIQUE. Rs É:

aux État-Unis, soit, en suivant La ligne des côtes, à 450 kilomètres. À Le
environ de son point d'apparilion. è +0

4
Fig. 1. — Carte de la côte orientale du Canada et des États-Unis septentrio-
naux, montrant la distribution de Littorina littorea. Projection de
Mercaror, échelle moyenne 1/13,500,060°. La direction du courant côtier
prédominant est indiquée par un fort trait noir à flèches. — B = Balhuist;
H = Halifsx; HB — Hampton Beach ; P — Province-Town; W — Woods

Hole; NH — New Haven. — , limite septentrionale des eaux à
température maximum de 26°67. ;

Dans la suite, sa propagation continua avec une rapidité encore
plus grande :

En effet, devenu très commun en 1870, dans la Nouvelle-Écosse
(Halifax) et l'État de Maire, sa présence fut reconnue l’arnée suivante
(1871) à Hampton Beach (New Hampshire), à 60 kilomètres plus
loin ; et, en 1872, à Danvers, à Salem, et jusqu'à Province-Town
(Massachusetts), soit à une distance d'environ 108 kilomètres de la
précédente stalion ; puis, en 1875, on le signale à Barnstable et à
Woods Ilole (Massachusetts) ; ce qui représente une nouvelle étape
de 130 kilomètres, en suivant la ligne des côtes; enfin, dès 1880, il
apparaît à New Port (Rhode Island), puis à New Haven (Connec-
ticut), à 200 kilomètres environ de Woods Hole (!).

(1) Voir pour ces observations successives : BINNEY, Report on the Invertebrates

ANNALES, XLVIII (1914). 13

Liltorina littorea est un organisme qui vit facilement hors de
l’eau pendant assez longtemps; il a pu ainsi être transporté d'Europe
en Amérique avec du lest renfermant des pierres du rivage sur
lesquelles Littorina vit normalement.

Mais scn exlension sur la cô'e ouest de l'Amérique du Nord ne
peut être due à la même cause.

En effet, on remarque d’abord que cette propagation s’est faite
toujours dans une seule direction : vers le Sud, et progressivement
toujours plus vers le Sud.

Ceci ne peut être le résultat’ d'un hasard, mais montre bien
l’action d’une cause continue, agissant toujours dans le même sens.
D'autre part, Litlorina est un Gastropode rampeur, se déplaçant
lentement, et incapable de franchir par lui-même, en vingt-cinq ans,
les 950 kilomètres (en chiffres ronds) qui séparent Bathurst de New
Haven. Et les courants auxquels Morse fait allusion, sont évidem-
ment sans action sur des organismes lourds, attachés zu fond.

_ Dans les espèces voisines (L. rudis, L. neritoides, L. obtusata), on

n'a jamais observé d> migrations analogues à celles de L, littorea ;
ce sont aussi des êtres rampeurs; en outre, ces formes sont vivipares
ou éclosent avec la conformation de l'adulte,

Mais le mode de reproduction de Littorina liltorea était demeuré
inconnu jusqu'à ces dernières années; et c'est seulement en 1911
que j'ai reconnu, en collaboration avec mon ami CauccerY ('), que les
pontes de L. littorea sont flutlantes el répandues dans le plancton
_nérilique (*).
of Massachusetts, 21. edit., Boston, 1870. — A.-F. Gray, « Littorina littorea »
Linn., on the American Coast (Sciexce News, April 15, 1879, — Morse, The
. gradual dispersion of certain Mollusks in Niw England (Bucz. Essex INSTITUTE,
vol. XII, 1880, p. 171 et suiv.). — VerRiLr.. Rapid diffusion of « Littorina litto-
rea » on the North England Coast (AMER. JourN. or Sc., sér. 3, vol. XX, Sep-
tembre 1880, p. 251. — Gaxoxc (Amer. Narur., vol. XX, p. 931).

(1) CauzLery et PELSENKER, Sur la ponte et le développement du Vignot|Littorina
littorea) (Buzz. Sc. France er BeLcGique, t. XLIV, 1911, p. 358, pl. IX). — Ces
observations ont été confirmées par DELSMAN, Over de voortplanting van de Alikruik
(Littorina littorea) (MEbEDEEL. OVER VISsCHERW, XX3 jaargang, 1913). — Dans
Rep. Meer. Bit. Assoc. Apvaxc. or Sc., pour 1908, p. 746, il y a un travail de
TATTERSALL sur le même sujet, mais qui n’y figure que par un titre seulement.

(2° Elles avaient même été rencontrées et figurées dans le « Nordisches Plank-

ton », par LOHMANN : Eier und Cysten, 1911, p. u-18 (sous le nom de Barbier-
bechenstaloblast, et p. 11-17, fig. 14.

14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Dès lors, la rapidité avec laquelle cette sorte de Gastropode s’est
propagée sur la côte américaine de l'Atlantique Nord devient aisé-
ment explicable, et l'on peut en chercher la raison dans une cause
agissant d'une façon constante du Nord au Sud, à l'intérieur du
milieu où flottent les pontes, c’est-à-dire dans les eaux littorales
superficielles ; cette cause ne peut être que le nt prédominant
dans la région considérée.

En effet, les courants littoraux sont froids, dirigés du Nord au
Sud (courant du Labrador) (), les eaux chaudes venant du Sud
(Gulf Stream) ne passant que vers 350 kilomètres au large (voir
fig. 1), et même plus loin encore en hiver.

Le fait que Lttorina littorea n'a guère dépassé vers le Sud, Ja
latitude de New Haven n’infirme en rien cette explication. Car, si le
courant du Labrador se fait sentir jusque vers la baie de Chcasapeake
(et non seulement jusqu'au cap Cod), L. littorea ne s’est pas étendu
plus loin que Long Island, à cause de la température maximum de
27° C. qui se manifeste au delà (), température qu'il ne supporte pas
davantage sur les côtes de l’ancien continent : il ne s’y rencontre pas,
en effet, vers le Sud, plus loin que le golfe de Gascogne. Et cette
influence limilatrice de la température est elle-même expliquée par le
fait que les Littorina (L. obtusata, par exemple) ont leurs embryons
qui commencent à tourner, tués dès 30° (); or, on sait que les états
plus jeunes sont encore plus sensibles et sont tués par des pen
tures moins élevées.

II. — Extension de « Petricola pholadiformis »
sur les côtes occidentales d'Europe.

Les rivages orientaux des États-Unis ont donné récemment à
l'Europe, un Lamellibranche marin : Petricola pholadiformis, qui
s'y est propagé avec une rapidité remarquable.

(*) Voir Admiralty Chart, n° 3528, et Scmorr, Welthkarte sur Ucebersicht der
Meeresstrümungen, Berlin, 1898.

(2) Voir MuRRAY, On the temperature of the Floor of the Ocean, and of the Sur-
face Waters of the Ocean (GEoGR. JourNaL, London, 1899, pl. I). eh

(3) PEeLSENRER, Sur le degré d'eurythermie de certaines larves marines (BuLL.
AcaD. BELGIQUE (Sciences), 1901, p. 282).

ANNALES, XLVIIL (1914).

15

à Depuis 1890, ce Mollusque, probablement importé avec des
Huîtres américaines, a élé observé sur la côte d'Angleterre, tout

d'abord à Cricksea près de Burnham (voir carte 2, ci-après), sur la
rivière Crouch, comté d'Essex (par 51°26' N.); après vingt-cinq ans,

il ne s’est pas étendu plus loin vers le Nord, que 53°20' N. (Mable-

thorpe, comté de Lincoln) (°).

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NN #4

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RRRAANES | za
PE.

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NN
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N

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montrant la distribution de Petricola
pholadiformis en Europe. Projection de Mercaror, échelle moyenne :

?

Fig. 2: — Carte de la mer du Nord

Burnham ; M = Mablethorpe;

Nieuport; F = Fanû.

1/9,000,0%0°. La direction des courants côtiers prédominants est indiquée

par de forts traits noirs avec flèches. — B

Dunkerque; N

_S — Shellness; D

Calais, sa

est pas répandu au sud du Pas-de

2

_ D'autre part, il nes
limite méridionale étant Shellness, près de Sandwich, comté de Kent

(LAS N) OP).

(1) C.-S. Carter. « Petricola pholadiformis » in Lines (about Mablethorpe and

_ Sutton on Sea) (THE NaTURALIST, 1907).

(2) Cooper, Note on the occurrence of « Petricola pholadiformis » LAMKk., at

_ Shellness, Kent (Proc. MaLacoL. Soc , II, p. 134, 1897).

16 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Sur le continent, Petricola fut rencontré pour la première fois, en

Belgique, près d2 Nieuport, par Lorrexs, en 1899 (!), puis en 1900

à Ostende.

Aujourd'hui, il a été rencontré vers le Sud, jusqu’à Dunkerque et

Calais seulement (50°56"), donc pas non plus au delà du Pas-de-
Calais; mais vers le Nord, il s’est propagé sur tout le litloral belge,
néerlandais et allemand, puis, en 1907, jusqu'aux îles danoises de la
frontière : Fanô et Manû (); enfin, plus récemment encore, en
d'autres points plus septentrionaux de la côle danoise, toujours de
plus en plus au Nor1 : Blaavandshuk (1908), Harboôre (1909), Vigso
Bay (1910), et mêm> Svinklôv (1914) (*). Cela représente, de Nieu-

port à Vigso Bay (57°4 N.), près de 885 kilomètres en onze ans, la

progression se faisant régulièrement et d'une façon constan!e vers le
Nord, sur ces côtes continentales,

Or, Petricola est un Lamellibranche perforant, donc sédentaire, ne
pouvant conséquemment émigrer à l'état adulte. Sa constitution
indique qu’il n’est pas incubateur, et que, comme les autres perfo-
rants (Saæicava, Pholas, Teredo, eïc.), il d inne des larves libres.

Ici encore, c'est à des stades Jeunes du développement que doit
conséquemment avoir lieu la migration; et ce sont les courants qui
transportent ces états jeunes.

Ea effet, dans la mer du Nord, les courants, le long de la rive

ouest ou brilannique, ont une direction du Nord au Sud jusque vers

l'embouchure de l’Humber, soit entre 54 et 53° N. (*; et le long de
la rive est ou continentale, ils ont une direction prédominante vers
le Nord, depuis le littoral belge jusqu’au Danemark et à la dia ‘île
scandinave (°).

(*: LoppEns, ANN. Soc. Zoo1. ET MaLacol.. B&LGIQUE, t. XXXVII, 1902, p. xui.

(2, VERNHOUT, « Petricola pholadiformis » on the dutch coast (NOTES FROM THE
Leyÿpex Museum, vol XXXIV, 1912, p. 241). ;

(") Scarescu, Petricolz pholadif mmis, Lam. {Tune Narurauisr, August 1911,
p. 278). — Jomaxsen (PROC. Maracor. Soc. IX, p. 277, 1911).

4) Wemvyss Furrox, The Currents of the North Sea (Fish. Board of Scotland
17h annual Report, pl. X). — Résumé dans Scorr. GEoGRAPH. Macas., 1897,
avec 1 pl. r

(5) Gison, Exploration de la mer sur les côtes de Belgique en 1899 (Mém. Musée
Hisr Nat. BecG., t, 1, p. 80, pl. II, 1900). — Wemyss FuLron, loc. cit.

—_

ANNALES, XLVIII (1914). 17

C'est-à-dire que les courants littoraux de la mer du Nord circulent

_ normalement suivant le sens inverse du mouvement des aiguilles

d’une montre : le long des côtes depuis le nord de l'Écosse jusqu’au
Jutland (et même plus loin encore vers le Nord), en passant par la

_ partie méridionale de cette mer, où ils sont plus faibles.

Or, c'est dans le même sens que Petricola s'est propagé; et ses
larves libres ont été emportées, ou arrêlées, par les courants.

Petricola a été arrêté vers le Midi, au Pas-de Calais, par les
courants venant du Sud {de la Manche vers la mer du Nord). Il a

encore élé arrété vers le Nord (53°30" N.), sur la côte ouest ou

anglaise, par le courant venant du Nord et dont l’action côtière cesse

_ justement vers 54°.

[l

_ à se substituer à Pholas candida sur la côte belge; depuis, VerNaouT

Et l'on peut prévoir qu'il ne s’étendra pas davantage vers le Nord,
de ce côté; tandis que son extension septentrionale — là où se trouveront
des conditions d'existence favorables (fond argileux) — se fera exclu-

sivement sur la-côte est (continentale), où le courant pourra pousser
ses larves plus loin peut-être que le nord du Jutland.

J'ai signalé dès 1903 (), la tendance de Petricola pholadiformis

- a confirmé la chose pour le littoral néerlandais (oc. cit.); il semble
… donc qu'il s'agit bien là d'un phénomène général.

LL. — Propagation de l’Huitre PRTA TE (Ostrea angulata)
sur les côtes océaniques de France.

L'Huître « portugaise » est originaire de la région lusitanienne

(Portugal et nord de l'Espagne); introduite acciden'ellement en 1868

dans l'embouchure de la Gironde, elle y a prospéré, « formant de
véritables récifs et faisant tout disparaître devant elle » ().

- Elle s’est ensuite étendue, vers le Nord, en différents points où la
nature des côtes permettait son établissement : en 1873 jusqu'à

- Fouras, à l'embouchure de la Charente; en 187%, jusqu à Angoulins,

au sud dè La Rochelle; en 1879, jusqu'à l’anse de l'Aiguillon, la
(*) Pesexger, L’Asclimatation de certains Mollusques marins (COMPTES RENDUS
Assoc. FRANÇ. AVANCEMENT Sc., session d'Angers, 1903, p. 776).
(?) Ca. PÉREZ, L'Huitre de Portugal à l'embouchure d2 la Gironde (Actes Soc,
LiNNÉENNE Borpeaux, 1906).

Ann, Soc, Zool. et Maluc., Belg,, t. XLV1II.

Le

18 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET AE DE BELGIQUE. Le 4
£; | x V
E *<
Pointe-du-Grouin du- ca ), puis jusqt au Havre. du Payré, au sud + 72
des Sables-d'Olonne. ‘© , Y£ ce. à

Cette Hüitre est rangée dans le sous-genre Gr yvhaea, et serait eut. *. 13
être, d'après Koger (1), un variété de Ostrea cochlear de la Méditer- ie |
ranée : elle n’est pas-incubatrice ou « vivipare » comme Ostrea edulis; K:
elle donne des larves libres que les courants peuvent emporter. ; KES

Or, dans le golfe de Gascogne, les courants prédominants portent à
vers le Sud-Ouest où vers le Sud (); et il en est de même pour les Ée
courants côtiers au sud de la Loire : ils portent vers l'île d' Oléron (1); “4
_et c'est seulement à une petite distance au nord de l'embouchure de
la Gironde, que les courants côtiers (de marée) prédominants portent . |
au Nord : déjà au nord du Havre du Payré, ils mènent au Jar ges ét ee
ne peuvent plus entraîner de larves sur la co'e : aussi il ne s'y
observe plus de transport naturel. Les gisements qu'on y rencontre,
‘sont dus à des causes aecidentelles, comme ceux des environs de
. Pornic ou de Noirmoutiers (°). PE

On s'explique ainsi qu'en plus de onze ans, celte pige si prolifique
et si robuste, ne se soit propagée que jusqu "à environ {10 kilomètres x
au nord de son point d'introduction. SR

*
re thé à
Un autre Lamellibranche, Meleagrina radiata Desuaves (M, Savi-. “1
gnyi MonrErosaTo), s’est répandu dans la Méditerranée à a fin du
xix® siècle, venant de la mer Rouge par le canal de Suez. Mais pour

(1) Guérix, Notes préliminaires sur les giscments de Mollusques comestibles des Li
côtes de France, 1® note (COMPTES RENDUS ASSOC. FRANÇ. AVANC. Se., 33° session
[Grenoble], 1904, pl. IV}.

() Koguzr, Pr cdromus Fauræ Molluscorum Testaccorum - maria europæa
inhabitantium, Nürnberg, 1886, p. 449. — D'après d'autres auteurs, elle serait
originaire d Amérique. car LKR

(3) Béxarp, Les courants du goife de Gascogne (2° étude) (Bu. Soc. GéoGra-
paie, Paris, vol. XI, 1905, pl. 1). |

(4) Maxrevy-Bexpalz, Note sur l'étude des courants, p. 10 (Congrès ational des 2
Pêches maritimes des Sables-d'Olonne, 1909). | æ 2 0
() Guérin, Buzz. IxsTiTuT OCÉANOGREPE, Moxaco, n° 105, p. 35, 1907. — Il :

doit en être de même pour le gisement obser vé en Angleterre : Sr 2 Ostrea
angulata », an introduc’d Molluse, at Southend (Tue Essex NaruRaLisT, vol. XIE,
p. 364, 1905; | r Re

VS R

ANNALES, XLVHH (1914). l 19

sai, le mode de propagation ne s'est pas fait par les larves sous
l'influence du courant.

En effet, KeLLEr qui avait, avant 1884, couislaté s sa progression
dans le canal ( avait calculé qu’il LAVER EAN Port-Saiïd que
- vers 1907. Or, il y était acclimaté déjà dès 1886 d’après Vassez (°);
en 188#, il avait même élé reconnu à Alexandrie (°) et peu d'années
après, en 1890, à Gabès (‘), soit à plus de 2,600 kilomètres du canal
.de Suez, et à Malte! En outre, les courants au voisinage des côles
seplentrionales d'Afrique, au moins depuis la Syrie jusqu’à la Cyré-
_naïque, portent de l'Ouest vers l'Est (°). Meleagrina radiala a donc dû
être transporté passivement à l'état adulte, par des bateaux faisant le
cabotage méditerranéen, et sur la coque desquels il se fixe aisément :
ce Lamellibranche est, en effet, une espèce d’eau très peu profonde,
et j'ai pu remarquer à la fin de 1912, sur des récifs de coraux de
la baie de Suez, que certains de ces animaux étaient à découvert,
per uné mer un peu basse. |

_ Des carènes, même peu profondes, séjournant queique temps dans
un port de la mer Rouge, pouvaient donc se couvrir facilement de
is Meleagrina au moment où ceux-ci se fixent, puis les trans-
porter, en un temps assez court, à des distances considérables :
Alexandrie, Gabès, etc.

IV. — Extension de « Limacina lesueuri > jusque dans la Manche.

La capture de certaines espèces pélagiques est parfois signalée en
des points fort en dehors de ce que l'on considère comme leur aire
normale de dispersion.

Malheureusement, ces prises sont généralement annoncées sans
aucune indication relative aux: conditions particulières du moment
de la récolte. Une explication naturelle de l’anomalie biogéogra-

(*) Kezer, Die Fauna im Suez Kanal und die Diffusion der mediterranen und
e»rythraeischen Thiervwell, p. 34, Bâle, 1882.
_ (2) Vasser, Sur la Piñtadine du golfe de Gabès (Comptes RENDUS ASS00. FRANC.
Avanc. Sc., session de Tunis, p. 458, 1897).

(3) Mowrerosato, Nomenclatura generica e specifica di AA Conchiglie Medi-
”.terrance, p. 7, Palerme, 1884.
(4) VasseL, loc. cit,
(5) TOME Physikalischer Atlas, pl. XXIV, Gotha, 1892.

Ne POP

20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

* même latitude.

PES PTE LRO INR ER) des ;
4 + MEL FE —< Le" 5: RUE PAP VATE FRE LE Rs NT 4

RS ne É 13 LA LS à re

0 =, ! _ LE €

|

phique est de la sorte impossible. Toutefois, dans le cas spécial de 2
formes marines pélagiques, on l’attribue, faute de mieux, à l’action |
des courants. e” à

Une observation récente me permet de confirmer co LNenE le
bien fondé de cette explication; en même temps qu’ ’elle montre la En
variabilité d'intensité des courants. |

Parmi divers Mollusques pélagiques que j'ai reçus autrefois de la
seclion anglaise du Comité permanent de l'exploration de la mer, se …
trouve une espèce de Limacina (« Pléropode Thécosome ») prise en
août 1906, par 49°27' N. et 4°42’ W. (soit à l'entrée de la Manche:
voir la carte 3 ci-après). Cette forme, récoltée en très grande abon- #
dance, et qui, avant de m'êlre envoyée, avait élé confondue avec
L. retroversa (\), n’était pas autre chose que L. lesueuri d'OnBienxy
ou L. ventricosa, Exvoux et SouLeyer (°).

Or, la distribution normale de cette dernière espèce s’élend, au 4
centre de l'Atlantique Nord, jusqu’à 48° N. (?), tandis qu'auprès de
l’ancien contirent, elle ne dépasse guère 40° N. (Açores) ({); exCep- 3
tionnellement une seule fois, elle fut signalée dans le golfe de Gas-
cogne, par 42 N. (°). Celle distribution a pour limite, celle des
eaux à température moyenne de plus de 15,5° C. et à salinité de
3.6 p. c. (densité : 1.0275), tandis que daus la Manche, vers 49° N.
et 4° W., la salinité n'est que 3.525 p. ce. | Le

La présence (naturellement temporaire) de Limacina Léo * une
dizaine de degrés plus au Nord que sa limite septentrionale habi-
tuelle s'explique alors par le fait physique suivant :

Dès mai et juin 1906, on constala qu’un influx d'eau « atlantique »
(1) BULLETIN TRIMESTRIEL DES CROISIÈRES PÉRIODIQUES (1906- 1907, n° 1). &
(2) R-port of th: Council (Jour Mar. Bioc. Assoc., new ser. VHI, 1907, p.64:
nord-ouest de la Manche et nord des îles Scilly). à
(5) BoNNEVIE, Ego re of-the Science Results of the « Michael Sars »
North Atlantic Deep Sea Exped. 1910, vol. I, part I, 1913, p. 23 : 4807! N,,
39055! W. — La densité y est beaucoup sl élevée que plus à l'Est, pour une

Frs Vi
de AT TE

(4) Pezsexxer, Report on the « Pteropoda » (ZooL. CHALLENGER Exrrn. , part
LVIIT, 1:83, p. 21). -

(5) Pr&rrer, Cebersicht der auf S. M. Schiff Gazelle und con Dr. Jagor gesammelt
Pteropoden (Moxarsser. K. Akan. Wiss. Beruin, 1879, p. 245). — Voir aussi [la
carte I de Meisexuuimer, Pteropoda (Wiss. ERGEBN D. peurscH. TigFsee ExP£pt- .
TioN, IX, 1905).

(4 À r,
Ps

*

MA à - ANNALES, XLVI (1914). 21
“æ haute DRE approchait on ire me de la Manche, eau
_ observée d’abord vers 43° N. et 30° W., c’est-à-dire en une région
à où L Limacina lesueuri se rencontre généralement. Or, la direction
: sui ivie par cette eau, de ce dernier point vers celui ou Z. lesueuri fut
; Saga dans la Manche, est identique à la ligne suivie par le cou-

rant Nord Atlantique. Elle a ainsi entraîné avec elle L. lesueuri,
| parce que les conditions de salinité et de température normales pour
ce dernier, s’y trouvaient réunies.

-

Fig. 3. — Carte de l’océan Atlantique au voisinage du sud de l’Europe et du
nord de l'Afrique, montrant l'extension temporaire de Limacina lesueuri
jusqu’au point marqué +. Projection de Mercaror, échelle moyenne :
1/37,500,000°. Vers le sud, la direction du courant prédominant passant par
+ est indiquée par un fort trait noir avec flèches. — X — Point d’origine
des eaux arrivant exceplionnellement en +. — , limite seplen-
trionale des eaux à température minimum de 16° (correspondant à la limite
de là région tropicale atlantique de ORTMANN, Grundzsüge der marinen
Tiergeographie, Jéna, 1896).

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4 ? T ». HE 6 : . “.

en - Ce n'est donc plus, cette fois, une espèce qui s'étend hors de son
4 aire de distribution primitive, dans des régions où elle SNS Pc
Æ d'abord et où elle rencontre des conditions d'existence favorables :

28e | ce sont ces dernières conditions elles-mêmes qui se déplacent A
En rairement el occasionnent ainsi une oscillation momentanée des
‘& , limites géographiques de certains organisrhes. RTE Me
272 La capture de la même espèce dans le Sud, vers le cap Horn,

38 c'est-à-dire plus australement que 50° S. 6} est explicable aussi par
1 un phénomène océanographique analogue . : - déplacement d'eaux 2
* chaudes de la côte orientale de l'Amérique di Sud, plus méridiona-

#4 lement que de coutume {courant du Brésil). RME 2h

> > De :
. à 7% à
un Ces diverses Ghost ations fônt voir quels organismes SRE à
æ étroitement du milieu où ils vivent et combien il est utile que la
# _récolle de toute espèce vivante soit accompagnée de la constatätion

À

4 _ précise des diverses conditions de milieu dans lesquelles elle a été

à, L faite. Elles démontrent une fois de plus que l'étude de la Biogéogra- Me
3% phie est inséparable de celle de la Ve des ie PANNT TRS
see (1) Muxrur, Pter opoder i Upsala Unäversièts * Zoôlogiska AA (BuanG

4 TiL K. SVENSK. AKAD. HANDLINGAR, XI, Afd. IV, n° 2, 1887 gré le nom de.

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pur. “VIE: TERRESTRE SECONDAIRE CHEZ LES INSECTES

pb Es -LAMEFRE"*

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L'on sait que de nombreux Animaux terrestres (ayant donc déjà,
dans leur évolution éthologique, abandonné l'habitat aquatique pri-
maire de tous les êtres organisés) se sont réadaptés à une vie aqua-
tique setondaire ; il en est ainsi pour des Vertébrés (des Urodèles,
des: Chéloniens, les Sauroplérygiens, les Ichlhyoptérygiens, des
__ Lacertiliens, les Mosasauriens, des Ophidiens, les Crocodiliens,
_ des Oiseaux, les Pinnipèdes, les Cétacés, les Siréniens), pour des
= Arachnides (Arg yronèle, Hydrachnides, Halacarides), pour des
Insectes (des Collemboles, les Plectoptères, les Odonates, les Plé-
coptères, des Orthoptères, des Hémiptères, des Névroptères, ‘des
: _Coléoptères de familles très variées, les T richopières, des Diptères,
2 des Lépidoptères, des Hyménoptères) et pour des Mollusques (Pul-
monés Basommatophores et queues Stylommatophores).
L'on doit à Douro d’avoir à diverses reprises insisté sur gene par- ,
Fa cularilé. “ MN re se PR CALOP 5
| Il est peut-être intéressant de faire remarquer que eertains Ani-
maux à vie aquatique secondaire se sont réadaptés à une vie ter-
restre secondaire ; c’est-à-dire qu'orig: nairement aquatiques, ils sont
devenus une première fois terrestres, puis une seconde fois aqua-
tiques, et qu enfin ils. ont abandonné encore la vie dans l'élément
liquide pour devenir de nouveau terrestres. |
= Je ne connais que des Insectes qui se trouvent dans ce cas, mais
j'en découvre trois et peut-être quatre exemples.

ca PER PSE Ne LS noicy id

C’est le seul genre de Trichoptères dont la larve et la nymphe ne
soient pas aquatiques. |

94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. | A

La larve d'Enoicyla pusilla Burm., l'espèce la plus répandue en

Europe, traîne un fourreau formé de sable agglutiné dans la mousse

des bois : elle est dépourvue de branchies trachéennes, mais elle a des -
stigmates mélathoraciques; la nymphe a des stigmales sur le méso-
(horax et sur le métathorax (Rirsema, Tisoscur. v. Entom., XII,
1870, p. 111, t, V). |

Le genre Enoicy'a n’est nullement primitif parmi les Trichoptères
puisqu'il appartient au sous-ordre des Inéquipalpes et à la famille
évoluée des Limnophilidæ; il est même fortement coenogénétique,
notamment par l'extrême réduction des ailes chez la femelle.

Enoicyla est donc un type de Trichoptère qui a renoncé à la vie
aquatique secondaire pour s'adapter à une vie lerrestre secondaire.

2. — Sphéridiiens.

Ces Hydrophilidæ vivent pour la plupart à l’état de larve et
. d’imago dans le fumier ou les détritus végétaux ; tous les autres repré-
sentants de la famille sont aquatiques sous ces états. Or, les Sphéri-
diiens forment précisément la tribu la plus évoluée des Hydrophilidæ ;
leurs larves notamment n'ont ni pattes ni branchies trachéennes ;
les adultes ont conservé la forme caractéristique du corps Fe l’'Hydro-
phile bien adaptée à la vie aquatique. |

Il n'est pas douteux que ces Coléoptères ne soient un nouvel
exemple de vie terrestre secondaire.

3. — Tipulides. si

Dans mes Notes pour la classification des Diptères (M£x. Soc
Enr. Becc., XII, 1906, p. 114) j'ai montré que cette famille est un
terme supérieur dans un groupe adaplé en principe à la vie aqua-
tique et comprenant entre autres les Culicides.

Dans la tribu la plus archaïque des Tipulidæ, les Limnobiinæ, de
nombreux types ont des larves et des nymphes aquatiques, tandis
qu'il en est d’autres, comme des Limnophila, dont les premiers états
vivent dans la tige de Végélaux, ou comme des Trichocera, dans des
substances végétales en décomposition. Dans la tribu supérieure des

ER ANNALES, XLVHIE (194). 25

—

Tipulidæ, les Tipulinæ, les larves se nourrissent de matières végétales
et dévorent souvent les racines. Or, toutes ces Tipulides terrestres ont
des nymphes pourvues de ces deux cornes prothoraciques terminées
_ chacune par un stigmate qui sont caractéristiques de toutes les
ee aquatiques du groupe de Diptères dont les Tipulides font

partie, et qui constituent en principe une adaptation très originale à

une respiration aérienné chez un organisme vivant dans l’eau.

Les Tipulides nous offrent donc plusieurs exemples de vie terrestre
secondaire. |

_—

4, — Hémérobiiformes.

Si les trois cas de vie terrestre secondaire dont il vient d'être

_ question sont incontestables, celui que nous montrent les Névrop-
__ tères du groupe des Hémérobiiformes est moins évident, mais quand
_ même très vraisemblable.
Les Hémérobiiformes ont des larves {errestres, souvent arbori-
_ coles et parfois fouisseuses, comme celles du Fourmilion.
| Seul le genre Sisyra offre une larve aquatique vivant dans les

Spongilles. Or, Sisyra est par sa nervation plus archaïque que les

autres Hémérobiiformes, et sa larve a des branchies trachéennes du
_ même type que celles que l'on trouve chez les larves, toutes aqua-
_ tiques, des Névroptères du groupe des Sialidiformes qui sont primi-
tifs par rapport aux Hémérobiiformes. Je serais donc porté à croire que
les Hémérobiiformes à larve terrestre descendent d'Hémérobiiformes
à larve aquatique, et qu'ils représentent par conséquent un nouvel
exemple de vie terrestre secondaire. Mais je n’en suis pas certain,
car Sisyra pourrait provenir d'une forme éteinte à larve terrestre, et,
d'autre part, les Sialidiformes aquatiques pourraient ne pas être les
ancêtres directs des Hémérobiiformes. Remarquons cependant que
_ les larves des Hémérobiiformes offrent cette curieuse modification
| des mandibules et des mâchoires bien connues chez le Fourmilion, et
4 qui ne se retrouve parmi les Insectes que dans les larves des Dylis-
. cides, toutes aquatiques. Chez ces dernières, c’est très vraisemblable
ment l'habitat qui a transformé les appendices buccaux, et il n’est pas

déferdu de penser que chez les Hémérobiiformes la convergence soit
due également à la vie aquatique,

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une vie aquatique tertiaire, et Enoicyla, les Sphéridiiens, les Tipula

26 SOCIÉTÉ ROYALE Z00LOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. S Fe a À 23 k
Hanozirscu admet que les Névroptères à larve terrestre descendent “
de Névroptères à larve aquatique, mais il se base sur un raisonne- 4

ment tout différent du mien. Pour lui (Die Fossilen Insekten, 1906--.
1908, p. 1302), les Insectes Plérygotes proviennent directement ;
des Trilobites,-et les plus primitifs d’entre eux étaient des amphibio-.
tiques, c’est à-dire qu'ils étaient devenus des Insectes en conservant -
la vie aquatique primaire, sans sortir de l'eau; les larves avaient des
branchies _trachéennes, restes des appendices abdominaux. Parmi
les Insectes actuels, les larves dés Plectoptères, des Odonates, des. 4
Plécoptères, des Sialidiformes et de Sisyra n auraient j press eu dess
ancêtres terrestres. ce
Je ne veux pas discuter ici la question de l’origine des Insectes ; je 4
me bornerai à dire que pour moi toutes les larves aquatiques offrent
une vie aquatique secondaire quelles qu’elles soient ; car je ne puis on ;
concevoir l'existence d'un système trachéen chez un- animal qui n'au- 4

rait pas été un Jour terrestre,

Je suis cependant d'accord avec Hanousos pour repousser l'hypo-
thèse d’OKex que les ailes des Insectes Plérygotes seraient des bran-
chies trachéennes transformées. Cette hypothèse aurait pour consé- 22
quence que:lous les Insectes ailés, après avoir été des Hexapodes
aptères terrestres, seraient reitrés dans l’eau pour acquérir leurs !
ailes, et que tous les Plérygotes actuels auraient une vie terrestre 5e
secondaire au moins à l'état parfait. : | | ET

Dans ce cas les Trichoplères, les Hydrophilides, les Tipulides pri--
milifs, les Sialidiformes, Sisyra et d'une manière générale tous les
Insectes à métamorphoses complètes à larve vivant dans l’eau sartien

£ san

et les Hémérobiiformes à larve terrestre auraient une vie lerrestre
tertiaire ! ;
En résumé, les Insectes ont eu un ancêtre à vie aquatique pri-
maire et presque toutes les espèces à larve terrestre ont une vie ler-
restre primaire; les formes aquatiques, à l’état de larve ou d'imago,
ont une vie aqualique secondaire; seuls Enoicyla, la plupart-des 4
Sphéridiiens, beaucoup de Tipulides et peut-être la grande majorité
des Hémérobiiformes ont une vie terrestre secondaire.

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_- NOTE SUR LES HYDROÏDES
% DE LA COLLECTION WESTENDORP DU MUSÉE ROYAL

D ob NATURELLE DE AAIQUE

| (Plaiche II)

| RÉ BILLARD

(Faculté des sciences de Paris)

-

La collection Mronrs au m'a été confiée obligeamment pour

étude par. M. Je D' ROUSSEAU, conservateur-adjoint au Musée royal
: d Histoire naturelle de Belgique, ne ] adresse fous mes remercie-

Péri les premiers se trouve un échantillon qui nrééchie le plus

| qui intérêt ; il fut étiqueté Plumularia pennatula Lanx. par WEs-

TENDORP lui-même, comme en témoigne la reproduction photogra-
bhique ci-Jointe (PL I), et, à mon avis, il s'agit bien, en effet, de
l'espèce appelée primitivement - Sertularia pennatula par er -eb
SOLANDER [?).

Malheureusement l'étiquette de Westexponp ne porte aucune indi-

cation de localité et cette espèce n’est pas mentionnée dans le travail

de cet auteur; il peut- ‘donc y avoir doute, mais M: le D° Rousseau
._ pense que ce spécimen peut bien provenir d’Ostende.

L’espèce en question doit maintenant être dénommée Halicornaria
À ia (ELus et SOLANDER), mais J'ai montré dans un travail pré-

n Le travail de WESTENDORP à ce sujet est intitulé : Recherches sur les polypiers
feæibles de la Belgique et particulièrement des environs d'Ostende (ANN. Soc.
Méico-Cnir. DE Bruces, vol. IV, 1843, p. 214-230 et p. 303-326, 1 pl.); on peut

aussi trouver un exposé de ce mémoire in : Neviaxt, Zntorno ad uno raro publi-”
cazione di G.-D. Westendorp (Bozr.. Soc Iraz., vol. XII, 1903).

(2) Ecuis et SoLANDER, The natural history of many curious and uncommon

. Zoophytes, p. 56, tab. 7, fig. 1 et 2 (London, 1786).

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28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RES LEE * D

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cédent (?) que les formes autrefois décrites sous ce nom sont difé- À
rentes de l'espèce d’Ezuis et Socanoer (?); celle-ci n'avait pu jusqu'à 4
présent être identifiée ; la découverte à nouveau de cette espèce est
donc un fait intéressant et permet de préciser la description incom- “e

plète des premiers auteurs. !

“

Hydrothèques d'Halicornaria pennatula ELz. et Sou. :
À et B = Vues de profil; C — Vue de face, après section de la dactylothèque médiane.

La colonie unique de la collection de Wesrenvorp atteint 7 centi-
mètres; sa tige monosiphonique et non ramifiée ne porte que des

(4) A. Bizcarn, Hydroïdes de Roscoff (Arcu. Zoo. Exp ,t. 51, 1912, p. 473,
fig. 6 et 7).
(2) J'ai proposé de donner à ces formes le nom d’Halicornaria montagui.

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ANNALES, XLVIIL (1914). 99

| bydroclades, ils sont opposés et il y en a une paire par article; cette

absence de ramification et cette disposition des hydroclades par paires

sont des caractères de l'espèce d'ELuis et SoLANDEx, comme on peut

l'observer sur la figure qu'ils ont donnée; sur leur dessin on
remarque aussi que l’hydrothèque présente une forte dent latérale
située entre deux dents plus petites, moinsneltement représentées ; or,
une dent latérale proéminente et deux dents plus petites semblable-

ment placées existent sur le bord des hydrothèques dans l'échantillon

de Westexporp ; il est donc, je crois, légitime d'attribuer cette forme
à l'espèce d'Ezuis et SoraNDer. i
Jd'ajoulerai que cette forte d-nt latérale, dépassant de beaucoup

les autres, est le plus souvent pointue (Eg. A) et recourbée en

arrière. Les hydrothèques sont en outre pourvues d'un fort repli

intrathécal qui, pariant du milieu de leur face antérieure arrive

jusqu'à leur centre. Une vue de face (fig. C) montre que les bords
antérieur et postérieur des hydrothèques présentent une dépres-
sion. La dactylothèque médiane est forte, plus ou moins allongée,

dépassant le bord de lhydrothèque ; elle est pourvue de deux

orifices l'un basal, Fautre terminal; les dactylothèques latérales
v’alleignent pas le bord de lhydrothèque et sont en forme de
goultière. = -

Le bord offre quelques variations : la deuxième dent latérale dans

_de rares hydrothèques, est moins longue (fig. B) et tend vers la lon-

gueur de ses deux voisines; parfois aussi dans la région proximale de
l'hydroclade, la dent latérale antérieure est atténuée ou même absente.

Dimensions :

Longueur des articles hydrothécaux . . . . . . . . . 270-340
| argeur — — (au milieu). . . . 70-110 pe
Hauteur des hydrothèques (1) . . . . . . . . . . .. 230-245 pu
Lirgeur = (a: orifice). 7. 5. +. 113-9200 pm
Longueur de la dactylothèque médiane (partie libre) (?) 310 p

Cette espèce présente des affiaités avec H. allmani, mais elle en

(1) Intervalle compris entre deux perpendiculaires à l’hydroclade passant par le
bord supérieur et le fond de l'hydrothèque.
(2) Il s’agit de la plus grande longueur observée.

30 ? SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. ROLÉE fé

diffère par le bord de ses hydrothèques qui est oies nt tridenté,
Ces hydrothèques présentent une grande ressemblance avec celles de
deux espèces voisines : H. baylei Baux et H. fureata Bae (!), mais
chez ces dernières le bord des hydrothèques présente une faible dént
médiane antérieure et en arrière un large lobe arrondi, tandis que
latéralement la deuxième dent latérale est fortement réjetée vers
l'extérieur; enfin, les colonies de ces espèces sont ramifiées.

Sur les autres espèces de la collection WesrexnorP j'aurai peu
à dire. Get auteur avait créé l'espèce Plumularia Macleodii, mais
celle-ci ne peut être maintenue, car les colonies ainsi sp
appartiennent au Plumularia pinnata (L.). | |
L'échantillon typique de la collection appelé Plumularia cristala
Lamx., n'est autre que l'Aglaophenia latecarinata Aum., quelque

peu diMicile à reconnaître à cause de son état de conservation, mais

cependant on peut voir sur les hydrothèques la crête frontale et les
autres partieularités qui caractérisent cette espèce.

Dans son travail, WESTENDORP crée aussi le genre Ellisia pour le
Sertularella rugosa (L.), mais cé genre ne peut être conservé.

- Enfin, cet auteur décrit sous le nom de Clytia Rhyckoltii une
espèce qu’il considère comme nouvelle, mais à l'examen de la figure
qu'il èn donne, je crois pouvoir affirmer qu'il s’agit du ler Ja
integra MaïciLLivrAY, ce dernier nom ayant la Las O0:

(*) Baze, Catalogue of the australian Zoophytes (Sydney, 1884, p. 177 et 17,
pl. XII, fig. 3 et 4, pi. XVI, fig. 2 et 5). |

(2) MacGILLIVRAY, ion of the marine Zo2phytes of the neighbourhood
of Aberdeen (Axx. MaG. OF Nar. Hisr., 1842, vol. IX, p. 462-469).

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SUR L'ORIGINE DES GANGLIONS DU TRIJUMEAU
CHEZ CHRYSEMYS MARGINATA (Syn. Chr. picla Scux.)
(Planche IIT) Na

Par A. BRACHET

5 Depuis les découvertes fécondes de Vax Wuue (1), de FrorigP (?)
_et de Kuprrer (*), l'étude du développement des nerfs craniens dor-
saux à fait l'objet d'un grand nombre de travaux. On leur doit une

| connaissance plus exacte de la signification morphologique des gan-
_glions de ces nerfs, du rôle de leurs placodes, de la disposition des
organes des sens branchiaux ; on leur doit aussi, et ce n'est pas là
leur moindre mérite, une orientation nouvelle FE la façon d’envi-
sager le grand problème de l'évolution phylogénétique de la tête
_ chez les Craniotes et dans la recherche des lois qui président actuel-

lement à son ontogénèse. -

Un de ces travaux est d’un a intérêt pour le point spécial qui
fera l'objet de cette note : c’est celui de A. Braver (‘ sur le déve-
loppement des deux ganglions du trijumeau chez les SYRURpQRES,

se Re pecnienent chez Hypogeophis rostratus.

On sait que chez tous les rate étudiés jusqu'ici, le ganglion

. L

() J.-W. Wigne, Ucber die Med oaite und ie Entroichklung der Nerven
des Selachierkopfes (Verup. D. KoxINk. AKAD. VAN WETENSCH. TE AMSTERDAM,

21893). :

. (2) A. Frotxp, Uvber Anlage von Sinnesorgane am Fucialis, Glossopha-

. ryngeus und Vugus, etc. (ARGH. Fr. ANAT. U. PaysioL , ANAT. ABT., 1885).

(5) C. Kurrrer, Stulien sur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes
der Kraniolen, 1893 à 1900.
(4) A. Brauer, Biträge sur Kenntnis der Entwichlung und Ana‘omie der Gym-

- nophionen. III. Die Entwicklung der beiden Trigeminus- Ganglien(Z00L0G. JAuRB.

Suprz. VIL. Festschr. für Weismann, 1904).

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>, À. SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. %

to!al du trijumeau (ganglion se: that) est en réalité un complexe

de deux misses nerveuses : l’un? est à la base du nerf ophtalmiqueet

les auteurs lui donnent généralement le nom de ganglion ophtal- È

mique (1); l'autre, le ganglion maxillo-mandibulaire, donne nais-

sance aux branches maxillaires supérieure et inférieure, Les deux

composants du ganglion semilunaire sont le plus souvent — mais pas
loujours — complètement confondus ch2z l'adulte, et pourtant FL

Brauer a cra pouvoir déduire d > ses recherches qu Le sont de 'agais DE.

fication morphologique tou'e différente. |
Voici, en un bref résumé, les principales constatations d: BRAUER :

le ganglion ophtalmique procède exclusivement d'une placode ectoder-

+4
w-

u

mique, évoluant au début comme le ferait un organe des sens, mais

qui s'isole complètement de son lieu d'origine, et se prolonge bientôt
en une racine par laquelle elle s’unit au système nerveux central. Le

ganglion maxillo-mandibulaire, au contraire, est dépourvu de pla: …

code; il tire son origine de la crête gang'ionnaire et de rien d'autre.

Sa racine s'accole à celle du ganglion ophtalmique mais ne fait, en

somme, que la côloyer.

Braver a conclu de ces faits, que le ganglion ophtilmique résulte

de la transformation pure et simple d'un organe des sens typique,

sérialement homologue aux orgines olfaclif, optique et auditif, et.

dépendant de la troisième vésicule cérébrale.

Mais il résulte encore des recherches que je viens de rappeler, que,

chez les Gymnophion?s, aucun des ganglions du trijumeau n’est
mixte au sens que, depuis Kurrrer, on attache à ce terme.

Les observations de Brauër ont été reprises en 4909 par Mar-
cus (*) sur le même matériel, et pleinement confirmées, Enfin
R. Gasr (*), dans son travail sur le ganglion mésocéphalique des

(t) Dourx et R, Gasr lui donnent le nom de ganglion mésocéphalique ; certains

l’appellent aussi ganglion ciliaire; c’est encore ie ganglion I du t:iumeau de

Kuprrer et autres, J'emploierai exclusivement, dans la suite de ce travail, la

déaomination de ganglion ophtalmique.

(?) H. Marous, Beitrüye zur Keantnis der Gymnophionen. WI. Die Entwicklungs-
geschichte des Kopfes (Morru. Jaurs., XL, 1909).

(5) R. Gassr, Die Entwichlung des Oculomotorius und seiner Ganglien lei
Sulachier-Embryonen (Myrrumir AUS D. z00o1. Sr. zu NeaPpez, XIX, 1909).

ANNALES, XLVIIL (1914). 33

Sélaciens, déclare que l'examen des préparations de Brauer l’a con-

vaincu de l'exactitude de sa description (!).

D'autre part, j'avais reconnu aussi, en 1907 (*), que chez les
Amphibiens urodèles et anoures, le ganglion ophtalmique est, comme
chez les Gymnophiones, d’origine exclusivement placodale; la signi-
fication réelle de ce ganglion était ainsi parfailement établie pour
l’ensemble des Amphibiens. Maïs l’accord cessait d'exister en ce qui
_ concerne le ganglion maxillo-mandibulaire. Chez les espèces que j'ai

étudiées, il est typiquement mixte, comme chez les Cyclostomes ou les
Sélaciens, et dans sa constitution définitive, la placode joue même un
rôle plus considérable que la crête ganglionnaire. Il résulte aussi de
la description que J'ai donnée, qu'il est extrêmement probable que,
chez Rana, chez Bufo et chez Triton, la racine du ganglion ophtal-

_ _ mique, confondue avec celle du ganglion maxillo-mandibulaire, est

mixte au même titre que ce dernier. Les deux ganglions ne sont donc

. pas radicalement différents comme ils le seraient, d’après Brauer et

Marcus, chez les Gymnophiones; mais il découle de mes observations
comme de celles de ces deux auteurs, que chez les Amphibiens, le
ganglion ophtalmique, dans son développement, retrace avec une
grande pureté son histoire phylogénétique et peut servir de type
pour l'interprétation des autres nerfs craniens dorsaux. C’est là, sans

4 doute, un fait d'importance considérable.

Mais il est intéressant de remarquer qu'une semblable pureté dans
le mode de formation de ce ganglion, n’a été observée, jusqu'ici, que
chez les Amphibiens (*). À des échelons inférieurs de la classification,

(1) Lors d’un court séjour que j'ai fait à Munich en 1911, M. le D' H. Marous a
eu l’obligeance de me montrer quelques-unes de ses préparations d’Hypogeophis,
qui sont fort belles. IL m'a paru sur certaines coupes — et je lui en ai fait la
remarque —que quelques cellules ectoblastiques se mêlaient à la crête ganglionnaire
dans la région du ganglion maxillo-mandibulaire futur. Cette participation de
l'ectoblaste est, à coup sûr, très peu considérable, mais si elle existe réellement,
elle n’en a pas moins une grande importance.

(2) A. BracHer, Recherches sur l’onlogénèse de la tête chez les Amphibiens
{Arcu. DE Bios, XXIIF, 1907).

(5) de trouve cependant, en revoyant la littérature de la question, une brève note
. d’Osrroumorr, dans laquelle l’auteur dit simplement que, chez le sterlet, l’ébauche

Ann. Soc. et Zool. Malac, Belg., t. XLVILI. 3

\!

34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE FT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

chez les Cyclostomes, il est mixte, et procède partiellement de la
crête ganglionnaire; cette participation est même très importante
chez les Sélaciens, où elle a fait l'objet d'un travail récent de Gasr (!),
travail très documenté, et sur lequel j'aurai l'occasion de revenir
ultérieurement. Or, Gasr fait remarquer que si on considère le mode
de développement du ganglion ophtalmique réalisé chez les Séla-
ciens comme le type moyen, on lé voit chez les autres Vertébrés
se modifier dans deux directions opposées : dans lune, — et
c'est le cas des Amphibiens —, l'intervention de la crête gan-
glionnaire diminue pour cesser complètement chez les Gymnophiones ;
dans l’autre, elle devient au contraire de plus en plus prépondérante
et chez les Amniotes, qui en sont l’aboutissant, l'existence d’une pla-
code véritable n’est rien moins qu'établie. |

On verra, par la suite de ce travail, que cette seconde ligne d'évo-
lution est tout à fait erronée. Ce qui a permis à Gasr d'en supposer
l'existence, c'est, en réalité, la pauvreté de nos connaissances sur le
développement, non seulement du ganglion du trijumeau, mais encore
de tous les autres nerfs craniens, chez les Amniotes. Depuis que
Froriep (*) a décrit les rudiments d'organes des sens branchiaux
dans le domaine du facial, du glosso-pharyngien et du vague chez
les Mammifères, leur présence a été confirmée par différents auteurs
chez d’autres Amniotes encore, mais sans que des progrès sensibles
aient été réalisés. Et, en ce qui concerne le trijumeau, il est certain
que ces organes sensoriels branchiaux n'ont rien de commun avec
aucun de ses deux ganglions et n’en sont nullement des placodes
formatives. :

Tous les travaux qui, jusqu'ici, ont eu pour objet la genèse des
ganglions ophtalmique et maxillo-mandibulaire, sont insuffisants,
incomplets et fréquemment contradictoires.

du ganglion ophtalmique rappelle fort celle décrite par BrauEr chez Hypogeophis.
Cette note, qui n’est qu’un renvoi au bas de la page, est trop sommaire pour que l’on
puisse, sans plus ample informé, considérer comme acquis le fait qu’elle signale. —
V. Osrroumorr, Zur Entwicklungsgeschichte des Sterlets (Acipenser ruthenus).
Ueber die Unbestandigkeit der Ganglien in der Occipitabregion (ZooLoG. Anz.
Bd. 33, 1908). |

(1) R. Gasr, loc. cit.

(*) A. FrorIgP, Loc. cit.

ANNALES, XLVIII (1914). 35

Tandis que Goroxowirsca (‘), qui a spécialement étudié les Oiseaux,
déclare, dans un travail très touffu et d’ailleurs peu convaincant, que
la crête ganglionnaire se transforme entièrement en mésenchyme et
ne participe pas directement à la formation des ganglions, WEëIGNER (°),
dont les recherches ont porté sur les Mammifères, développe des
conclusions exactement inverses et ne croit pas qu’il y ait de placode
du trijumeau. Quant à Cniaruci (*), il professe une opinion mixte :
pour lui, l’ectoderme qui recouvre l'ébauche du ganglion du trijumeau
s’unit à elle, et contribue à la complèter en lui abandonnant un cer-
tain nombre de cellules; il y aurait donc une sorte de placode, mais
vague, et, semble-t-il, assez mal délimitée.

En ce qui concerne les Reptiles (Lacerta), il n’y a guère à citer
qu'un travail de C.-K. Horrmann (‘); ce travail est, selon les habi-
_ tudes de l’auteur, appuyé sur des figures qui sont de simples repré-
sentations schématiques de coupes, aussi est-il fort souvent impossible
de juger-de l'exactitude de la description.

Quoi qu’il en soit, pour Horrmanx, les deux ganglions du trijumeau
procéderaient de la crête ganglionnaire, sans aucune participation de
l’ectoderme sus-jacent. Toutefois, peu après que le ganglion ophtal-
mique s’est délimité, il enverrait un prolongement dirigé vers une
plaque ectodermique épaissie avec laquelle il se mettrait en continuité.
Ainsi se réaliserait,chez les Reptiles, une disposition analogue à celle
que Van Wue a reconnue chez les Sélaciens.

Le travail de Horrmann contient de nombreuses erreurs; cette
continuité qu’il croit secondaire est essentiellement primaire : j'en
donnerai, plus loin, des preuves suffisantes; il y avait de grandes
lacunes dans la série des embyrons qu'a étudiés Horrmann, et les
stades les plus importants lui ont échappé.

() Goroxowitsom, Untersuchungen über die Entwicklung der sogenannten
Ganglienleisten in Kopfe der Vügelebryonen (Morpu. Jamrs., XXI, 1893).
(2) C. WxiGner, Bemerkungen sur Entwicklung des Ganglion acustico-faciale

- und des Ganglion semilunare (Axar. Anz , XIX, 1901).

(5) CHiaRuGt, Centribusioni allo studio dello sviluppo dei nervi encefali nei
mammiferi in confronto con altri Vertebrati. 4. Sviluppo dei nervi oculo-motore e
trigemello (Pusg. Isr. Srup. sup. Sxz. Mxp.-Cuir. Firenze, 1897) (cité d'après Gasr).

(4) C.-K. HorrManN, Weitere Untersuchungen zur Entwichklungsgeschichte der
Reptilien (Morrx. Jaurs., XI, 1886).

36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

*
#C # :

On voit combien sont limitées nos connaissances sur le développe-
ment des ganglions du trijumeau — et de tous les nerfs craniens
mixtes — chez les Amniotes. Or, au cours de recherches que je
poursuis, depuis plusieurs années, sur l’embryologie des Reptiles, j'ai
eu l'occasion de suivre avec une grande netteté, sur une série très
complète d'embryons de Chrysemys marginata (— Ch. pictà Scan.),
toutes les étapes de la formation du ganglion ophtalmique et du …
ganglion maxillo-mandibulaire. Je crois utile de publier, dès main- i
tenant, ces observations, parce qu'elles démontrent que chez
Chrysemys, et probablement chez tous les Reptiles (‘), le développe-
ment des ganglions du trijumeau se fait exactement comme chez les
Gymnophiones; on verra qu’il n'y a qu’une différence importante
entre ma description et celle de Brauer : chez Chrysemys, la crête
ganglionnaire intervient pour une large part dans la constitution de
la racine du ganglion ophtalmique.

*
* Le

Il me suffira, pour étayer la conclusion que je viens de formuler,
de décrire quelques embryons représentant des stades bien caracté-

ristiques, et dont j'indiquerai l’âge par le nombre de leurs somites,

La crête ganglionnaire du trijumeau apparaît, chez Chrysemys
marginata, lorsque l'embyron possède huit somites. Chez des embryons
à douze somites, elle a déjà atteint un développement considérable,
et a le même volume et le même aspect que chez n'importe quel
anamniole au même âge; dans la tête antérieure, elle occupe beau-
coup plus de place, à ces stades, que le mésoblaste, encore claircemé,
qu’elle sépare de l’épiblaste (°).

(1) Outre Chrysemys marginata, j'ai pu disposer d’un bon nombre d’embryons
d’un autre Chélonien : Chelydra serpentina. Il n’y a pas de différence importante
entre les deux; mais ma série de Chrysemys étant plus complète et en meilleur

état de conservation, je n’ai utilisé qu'elle pour ma description et pour les figures

qui y sont jointes. Pod
(2) Dans mes travaux antérieurs sur la gastrulation et la formation des feuillets

Ldinmn id : Ds. be:

ANNALES, XLVIII (1914). 37

Un peu plus tard, quand l'embryon a quatorze somites, toute la
_ partie de la crête ganglionnaire qui s’étendait dans la région olfactive,
_ est disparue comme telle, soit qu'elle ait pris l’aspect histologique

du mésenchyme, soit qu’elle se soit mélangée si intimement au méso-
blaste de la tête antérieure, qu’il est devenu impossible de l’en dis-

_ tinguer.

Dans ses parties moyenne et postérieure, jusqu’au devant de la

_ plaque épiblastique qui représente l’ébauche de la vésicule auditive,

elle est restée très volumineuse et très étendue; par sa face interne
elle commence cependant à pénétrer le mésoblaste sous-jacent (fig. 2),
et ce n’est qu'au voisinage de son bord caudal qu’une ligne nette l’en
sépare (fig. 3). Son bord dorsal est devenu libre, et se termine en
pointe effilée à une certaine distance de la voûte du tube nerveux
d'où elle est issue (fig. 2 et 3). Enfin, elle est séparée de la crête de
l’acoustico-facial, dont il ne sera pas question dans ce travail.
Remarquons que cette description pourrait s'appliquer en tout point

à un embryon de Vertébré quelconque, ayant approximativement le

même âge.

Mais ce stade à quatorze somites offre un intérêt particulier,
parce qu'on y trouve la placode du trijumeau à ses débuts. J'en
montrerai la disposition en appuyant mon exposé sur un embryon
débité en coupes transversales : trois d'entre elles sont reproduites
dans les figures 1, 2 et 3. -

La courbure céphalique est déjà très marquée; les premières

coupes l’entament et la figure 1, qui est la dix-huitième coupe de la

série, montre les vésicules moyenne et postérieure au point où elles
se continuent l’une dans l’autre. Dans la moitié inférieure de la coupe,
l’épiblaste, épaissi en un haut épithélium cylindrique, est en rapport,

chez les Amphibiens, j'ai employé le mot d'ectoblaste pour désigner le feuillet
externe de la gastrula et de l'embryon, le mot d’endoblaste s'appliquant au feuillet
interne. J'ai, en 1902 (Arc. px Bio., XIX) proposé d'appeler Aypoblaste ce qui
reste de l’endoblaste après que le mésoblaste et la chorde s’en sont séparés. De même
je crois utile de réserver le nom d’épiblaste à ce qui reste de l’ectoblaste après qu'il

_ a donné naissance à la plaque médullaire et à la crête ganglionnaire. Ces dénomi-

nations ont le mérite de la simplicité, et, en outre, elles peuvent se plier aux inter-
prétations diverses des auteurs sur l'origine des feuillets germinatifs.

38 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

par sa face profonde, avec une bande de cellules irrégulières ou fusi-
formes, qui s’interpose entre lui et la paroi de la vésicule cérébrale ;
la coupe d'un vaisseau sanguin vide divise cette bande en deux

parties, dont l’externe est celte portion de la crête ganglionnaire du

trijumeau qui, s'appliquant sur la convexité de la vésicule oculaire
primaire, dessine le trajet de la branche ophtalmique future (com-
parez fig. 1 et 2).

Sans la présence du vaisseau sanguin sur la coupe figurée, il

serait impossible, à ce stade, de la distinguer du RE de la
tête, avec lequel elle est confondue.

Dans la moitié supérieure de la figure 1, il n’y a, entre l’é piblaste ;
et le tube nerveux, qu’une masse formée F4 cellules lächement unies,
souvent étoilées. Rien à ce stade n'indique que cette masse soit hété-
rogène, mais l'étude des embryons plus jeunes apprend qu’elle est,
en réalité, un mélange d'éléments du feuillet moyen avec Ceux de la
erêle ganglionnaire primitive. | ù se |

Mais ce qui importe le plus, dans cette région, deal un épaiséiase:
ment notable et assez étendu de lépiblaste (P. 0.). Il est formé de
cellules cylindriques dont les noyaux sont stralifiés en deux ou trois
couches. Une ligne nette limite cette placode à sa face profonde.
Sous la forme qu’elle prend dans la figure 1, elle existe sur sept ou
huit coupes successives, mais déjà sur les dernières elle diminue un
peu d'épaisseur. Puis, trois ou quatre coupes plus en arrière encore,
des dispositions nouvelles et importantes apparaissent, qu'illustre bien
la figure 2. Celle-ci est la onzième coupe après la figure 1; la
placode, un peu amincie, s’est, en revanche, largement étalée dans le
sens dorso-ventral et s'étend sans interruption jusqu'à la bande
d’épiblaste qui revêt la vésicule oculaire primaire et qui, plus tard,
s'invaginera pour former la cupule cristallinienne. Mais en s’étalant
ainsi, la placode s’est un peu modifiée dans sa structure. Tandis que
sur la figure 4 les cellules qui la composaient étaient étroites,
serrées les unes contre les autres, à protoplasme granuleux, sur la
figure 2 la bande ectoblastique est formée de cellules à cytoplasme
plus clair, laissant entre elles des espaces ou des fentes. Elles ne
diffèrent en somme que par leur taille plus grande et leur forme
cylindrique de l’épiblaste banal du reste de la tête.

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. ANNALES, XLVIIL (1914). 39

Ces détails histologiques ne sont pas sans importance ('); en effet,
la structure de la petite placode de la figure 1 est exactement celle |
qu'affectent les cupules auditives ou cristalliniennes, ou encore les
plaques olfactives au début de leur développement; elle se présente
donc avec l'aspect d’une ébauche d’organe des sens, tandis que la
large placode des figures 2 et 3 n’est, en somme, qu'un épiblaste
épaissi.

Mais la figure 2 met en évidence un autre détail encore : la pla-
code est partout nettement limitée vis-à-vis du tissu sous-jacent, sauf
en un point, situé exactement sur le prolongement du petit organe
sensoriel de la figure 1. |

Là, des cellules, isolées. ou groupées en courtes traînées, s’en
détachent et $e mélangent aux éléments sous-jacents. Ces cellules
sont, én réalité, peu nombreuses et on n’en trouve que sur trois ou

quatre coupes successives. La figure 3, qui est la cinquième coupe
suivant la figure 2, n’en présente plus aucune. -

Or, les couches superficielles du tissu que revêt l’épiblaste dans
celte région (fig. 2_et 3) appartiennent exclusivement à la crête
_ ganglionnaire du trijumeau; l'examen des stades antérieurs et la
comparaison des deux figures ne permet pas d’en douter. Formées

_ de cellules généralement fusiformes, elles se continuent en dedans,
sans ligne de démarcation sur la figure 2, dans les couches pro-
fondes, composées de cellules plus irrégulières, étoilées et anasto-
mosées. Cette mise en continuité ne s’est pas encore produite dans la
partie caudale de la crête du trijumeau, où, la figure 3 le montre,
elle a encore une indépendance presque complète, :

Il me reste, au sujet de cet embryon, à faire remarquer certains
_ détails, visibles sur la figure 3. La placode est réduite en épaisseur

et en étendue; elle a complètement disparu quatre ou cinq coupes
plus loin. La crête ganglionnaire, bien séparée de l’épiblaste, distincte
aussi du mésoblaste où se creusent les cavités céphaliques, a l'aspect
d'une bande cellulaire épaisse de trois ou quatre couches. Dorsale-

(1) Le faible grossissement qui a été utilisé pour faire les figures n’a pas permis
de rendre suffisamment ces détails histologiques; mais ils sont frappants sur les
préparations, : | .

40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

ment, elle se condense en une masse compacte, qui s'étale sur la face

latérale du tube nerveux, tandis qu'une mince traînée de cellules
s'eflile en pointe vers sa voûte. Celle traînée est le reste de l'union
primitive de la crête avec son lieu d'origine; quant à la masse compacte,
elle est l'ébauche du ganglion maæxillo-mandibulaire du trijumeau.

*
Ne

Les faits les plus saillants que nous a montré l'étude d'un embryon
possédant quatorze somiles sont les suivants : |

En regard des parties moyenne et postérieure de la crête ganglion-
naire du trijumeau, l'épiblaste s’épaissit en une large placode qui, en
un point limité et fort peu étendu, s’unit à la crête et lui abandonne
un petit nombre de cellules, Cette placode, à caractère rudimentaire,
est, par sa situation, homologue à la placode maxillo-mandibulaire
des Anamniotes, spécialement des Amphibiens anoures; nous lui con-
serverons ce nom. Elle se continue directement dans un prolongement
cranial, plus étroit, mais plus épais et plus net, qui siège en regard
et au delà de la portion ophtalmique de la crête ganglionnaire du tri-
jumeau. Ce prolongement, par sa destinée, mérite le nom de placode
ophtalmique; c’est ainsi que je le désignerai dans la suite de celte
étude. Fe |

Enfin, nous avons reconnu l’ébauche du ganglion maxillo-mandi-
bulaire et nous avons vu qu’elle apparaît dans la partie toute dorsale
de la crêle ganglionnaire.

"
* *

Un stade un peu plus avancé que celui que je viens de décrire,
possédant quinze à seize somites, permet de constater quelques chan-
gements importants. Les figures 4 et 5 en représentent deux coupes
transversales, distantes de 3 centièmes de millimètre. La placode
ophtalmique, sur les premières coupes qui l'entament, se présente
comme sur la figure f. Puis bientôt, elle se déprime en une cupule
(fig. 4) dont la surface convexe, nettement délimitée, refoule le méso-
blaste qui s'étrangle entre elle et la surface du système nerveux.

Loc Pre 2 ST Cane Le RER

-

ANNALES, XLVIII (1914). 41

_ En ce même point, la coupe commence à entamer la portion ophtal-

mique de la crête ganglionnaire (C. G.) intimement mélangée, par
sa face profonde, avec le mésenchyme de la tête, Elle arrive au con-
tact de la cupule ophtalmique, mais ne s’y unit pas encore, pas plus,

- d’ailleurs, qu’au reste de l'épiblaste.

Trois coupes plus en arrière (fig. 5), les cellules de la placode
ophtalmique se sont tassées en un volumineux nodule, de structure
épithéliale, qui s’est presque complètement séparé de l’épiblaste dont
il provient. En outre, la fiqure indique clairement qu'en un point
de sa surface, il se soude et se fusionne avec la crête ganalionnaire.
_ Ce nodule se retrouve encore, mais plus réduit, sur les deux ou

- trois coupes qui suivent celle qui a été figurée ; sur la dernière, il se

confond complètement avec la crêle ganglionnaire qui, à ce niveau, a
à peu près la netteté qu'elle a sur la figure 3. La placode ophtal-
mique commence donc à s’isoler de l'épiblaste dans le sens caudo-
cranial, et son extrémité vient s’intercaler dans la crête ganglionnaire,
à laquelle elle s’unit intimement,

Quant à la placode maxillo-mandibulaire, si bien visible au stade

précédent, elle a presque complètement disparu. L’épiblaste a repris,
_ dans la région qu’elle occupait, ses caractères ordinaires.

Enfin, l’ébauche du ganglion maxillo-mandibulaire est devenue
plus épaisse que chez l'embryon à quatorze somites, sans que sa struc-
ture se soit modifiée. Nous pouvons donc dès maintenant conclure
qu'il est, sinon en totalité, du moins en immense majorité, un dérivé
de la crête ganglionnaire. Les quelques ceilules que nous avons vu
se détacher de la placode, si même elles interviennent dans sa forma-
tion, ne peuvent jouer qu’un rôle insignifiant.

EL

*
Li +

Je n'insisterai pas sur des stades intermédiaires, et je passerai
à la description d'un embryon possédant vingt et un à vingt-deux
somites.

Il n’y a plus trace de la placode maxillo-mandibulaire, et la pla-
code ophtalmique retiendra seule notre attention. Sur les deux ou trois
premières coupes où on la trouve, elle a l’aspect représenté figure 4 ;

49 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

mais dès la sixième elle s’isole complètement de l'épiblaste, et appa-
rait comme une petite masse épithéliale, plongée dans le mésoblaste
de la tête (fig. 6). Au voisinage de son pourtour interne, .quelques
groupes cellulaires (C. G.)se caractérisent assez nettement comme étant
les premières traînées de la branche ophtalmique. On la suit ainsi,
sans modification appréciable, sur trois coupes successives. Puis, sur
la quatrième, représentée dans la figure 7, elle vient se placer à la
base de l’ébauche du nerf ophtalmique (C. G.), entamée par la coupe
suivant sa longueur, et dont la différenciation histogénétique à com-
mencé, Elle est plus volumineuse que sur la figure 6, parce que
ses cellules ont perdu leur disposition épithéliale, sont plus läche-
ment unies et moins bien délimitées. Elles sont, la figure latteste
bien, en complète continuité avec l’épaisse traînée cellulaire qui rend
reconnaissable le nerf ophtalmique futur.

Sur les coupes suivantes, ce dernier disparaît, mais la placode ou
plutôt le ganglion ophtalmique, s'y poursuit sous la forme d’une :
colonne assez épaisse de cellules; celles-ci, à quatorze coupes en
arrière de la figure 7, vient s'unir à la masse volumineuse du gan-
glion maxillo-mandibulaire et se fusionne avec elle (fig. 8).

La figure 9 provient d'un embryon possesseur de vingt-cinq
somites. Elle est d’une clarté remarquable, et synthétise la descrip-
tion que je viens de faire. La coupe entame à la fois la placode ou
plutôt le ganglion ophtalmique (G. O.), le ganglion maxillo-mandi-
bulaire et le large pédicule qui les réunit (G. G.). Le ganglion
ophtalmique, presque ‘complètement séparé de l’épiblaste, mérite :
maintenant réellement cette appellation. |

À des stades plus avancés, les deux ganglions se rapprochent
davantage; maïs une racine bien distincte, provenant du pédicule
que montre la figure 9, met en continuité le ganglion ophtalmique,
d'une part avec le ganglion maxillo-mandibulaire et, d'autre part
avec le tube nerveux. On sait, de plus, par ce que j'ai dit des stades
plus jeunes, que sur le prolongement de cette racine, et partant du
ganglion, s'étend le nerf ophtalmique qui se dirige vers le pourtour
supérieur du globe oculaire.

Il ne peut exister aucun doute que ce nerf et la racine de son
ganglion procèdent de la crête ganglionnaire ;: quant au ganglion

ANNALES, XLVIII (1914). 43

lui-même, il s'est exclusivement constitué aux dépens de la placode
épiblastique.

C’est une image semblable à celle de la figure 9 que C.-K. Horr-
man a vue et décrite. Il considère l’accolement du ganglion ophtal-
mique à l'épiblaste comme secondaire. Il est évident que HoFFmann

a été induit en erreur par l'insuffisance du matériel dont il disposait.

e _
x *

Conclusions.

On peut Lune, dans les points suivants les résultats de cette
étude : |

4° Il existe dans les jeunes stades, chez Chry ysemys margéinte:
une vaste placode du trijumeau, qui se compose en réalité de deux
_ parties bien distinctes : la per maxillo-mandibulaire et la placode
- ophtalmique ;
2° La placode maxillo- mandialaie. bien que beaucoup plus

étendue que l’autre, ne joue qu'un rôle extrêmement minime dans la

formation du ganglion de même nom et des branches qui en partent.
Il ne s’en détache que quelques rares cellules qui vont rejoindre la
crêle ganglionnaire. Elle n’est plus qu'un vestige quand on la compare
à celle des Sélaciens et surtout des Amphibiens anoures. Le ganglion
maxillo-mandibulaire tire donc son origine de la crête ganglionnaire,
et les éléments épiblastiques qui, peut-être, s'y adjoignent, sont en
quantité insignifiante ;

3° La placode ophtalmique se transforme tout entière et directe-
ment dans le ganglion ophtalmique. Celui-ci est donc d'origine
épiblastique pure. La crêle ganglionnaire n'intervient que dans la
formation de sa racine. Dans les premiers stades de son développe-
ment, le ganglion Lara 6 exactement l'aspect de l'ébauche
d'un organe SspE

*
#74

Ce résumé suggère quelques rapprochements qui me paraissent
présenter un certain intérêt:

44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOGLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il y a une analogie évidente entre les observations de BRAUER sur
les Gymnophiones et celles que j'ai pu faire chez Chrysemys, mais il
y a aussi certaines différences qu’il importe de souligner ; de même
il ne sera pas inutile de comparer Chrysemys aux autres Ampoibiens,
spécialement à Rana fusca.

En ce qui concerne le ganglion ophtalmique, il se forme chez
Chrysemys exactement comme chez Hypogeophis, chez Rana ou chez
Bufo; la concordance est même si grande entre les Chéloniens et les
Gymnophiones qu’elle se retrouve dans les détails histologiques.
Mais elle cesse d'exister dans la genèse de la racine embryonnaire
par laquelle il s'unit secondairement au système nerveux central :
pour Brauer —, dont Marcus a complètement confirmé les observa-
tions —, elle procède de la placode au même titre que le ganglion
lui-même. Pour moi, elle dérive chez Chrysemys, chez Rana et chez
Bufo, en grande partie sinon en lotalité, de la crête ganglionnaire,

J'ignore si, dans la suite, celte racine interviendra aussi dans la
formation des cellules ganglionnaires, ou si elle ne donnera que les
gaines de Scawanx. C’est là une question d’histogenèse qu'il est très
diflicile de trancher. D'ailleurs, si, histologiquement, les gaines de
Scawanx ne sont pas des neurones, elles sont, embryologiquement, des
cellules nerveuses ('), et ce qui importe, au point de vue où je me
place ici, c'est de démontrer que la placode ophtalmique, avant sa diffé-
renciation en cellules bipolaires, s’unit au système nerveux central
par l'intermédiaire de la crête ganglionnaire. En ce faisant, elle ne
se comporte pas autrement que la placode maxillo-mandibulaire de
Rana, ou les placodes du facial, du glosso-pharyngien ou du vague.

Pour ces raisons, je crois, contrairement à Brauer, que le ganglion
ophtalmique n’est pas purement et simplement un organe sensoriel,
détaché de l’épiblaste et s’unissant par ses propres ressources au
système nerveux central. Il a, à mon avis, la même signification que
les ganglions des autres nerfs craniens, qui dérivent aussi d'organes
des sens ancesiraux et disparus comme tels; mais, ches les Amphibiens
et les Chéloniens, le ganglion ophtalmique retrace ontogénétiquement,

(1) Voir sur ce sujet mon travail, Loc. cit., sur l’ontogenèse de la tête chez les
Amphibiens.

fs! f, élih CR R G, oies

ANNALES, XLVIII (1914). 45

avec beaucoup plus de pureté qu'eux, son histoire phylogénétique.
En cela réside l'intérêt spécial qui s'attache à lui.
En ce qui concerne le ganglion maxillo-mandibalaire, c’est exacle-

= ment l'inverse. Chez les Gymnophiones, pour Brauer et Marcus,
_ l'épiblaste n'intervient aucunement dans sa formation. Il en est à peu

près de même chez Chrysemys, mais il serait inexact de dire qu'il est
_ dépourvu de placode, Celle-ci existe : elle ést éphémère, elle ne joue

qu'un rôle insignifiant, mais elle témoigne, par sa présence, de l’équi-
valence morphologique du ganglion maxillo-mandibulaire des

Reptiles, avec celui des Amphibiens anoures, des Sélaciens, des

Cyclostomes, et j'ajouterai même des Gymnophiones. Les figures de
Brauer montrent, en effet, que l’épiblaste est fort épaissi, chez
Hypogeophis, le long de la crête ganglionnaire du trijumeau ; il est
vrai qu’en aucun point et à aucun moment il ne s’unit à elle, mais
cela signifie qu’il est l’aboutissant d'une série dont Chrysemys forme

le terme immédiatement précédent, et dont Rana peut être considéré

comme le point de départ. Entre ces extrêmes, les Sélaciens(R. G4sr)
occupent une situation intermédiaire. :
On voit combien cette sériation est différente de celle que Gas

avait cru pouvoir proposer; il croyait que chez les Amniotes, le rôle
_ de la placode ophtalmique, comme celui de toutes les placodes, était

réduit à son minimum: il y était plus ou moins autorisé par l’insuf-
fisance de nos connnaissances, et par la présomption, naturelle et

même vraisemblable, que les Vertébrés les plus supérieurs auraient,
en cela comme en d’autres systèmes d’ DA D ontogénèse moins

explicite.
Les faits ont renversé cette présomption, comme ils en ont renversé
bien d’autres, depuis que l'embryologie, ayant bien précisé le sens

des questions qui lui sont posées, a renoncé à avoir comme but

exclusif la confirmation des déductions phylogénétiques qui découlent
de l’anatomie comparée ou de la paléontologie et surtout la construc-
tion de lignées généalogiques. Dans les domaines qu’elle explore,
l'embryologie dégage — autant que le permet l’état actuel de nos

‘connaissances — les lois générales qui président au développement
des organes ou des régions du corps, en recherchant leur formule
d'application dans les divers groupes. Il va de soi que ces formules,

RAP SE NT SR UT RES CORTE
£ PART ER PR ÊTRE

46 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

quelles qu’elles soient, pourront toujours être rangées en une série
plus ou moins continue, mais elles pourront tout aussi bien repré-
senler des types d'évolution parallèle, et il est rare que l'embryologiste
soit à même de faire un choix judicieux entre ces deux alternatives, $
En revanche, /a comparaison des formules spéciales le cenduira sûre-
ment à l'énoncé de la loi générale, ce qui, pour lui, est le but à
atteindre. Fu DE

Dans l'établissement d'une classification phylogénétique, l'embryo-
logie ne peut, en général, donner que des suggestions. À ce point de
vue, il est important de constater que la formation des ganglions du
trijumeau suit une marche presque-identique chez les Gymnophiones
et chez les Chéloniens; et ce fait acquiert plus d'intérêt encore quand
on se rappelle qu’une analogie du même ordre existe aussi pour un
tout autre système d'organes : l'appareil excréteur ('). Cela ne nous
autorise pas à dériver directement les Reptiles des Gymnophiones,
mais c'est un document que les paléontologistes et les zoologistes
pourront, peut-être, utiliser avec fruit.

(4) Voir à ce sujet les travaux de A. BRAUER : Beiträge sur Kenntniss der
Anatomie und Entwicklung der Gymnophionen. Die Entwichlung der Excretions-
organe (Z00L1. JAHRB. ABT. F. ANAT., XVI, 1902, et de B. Kerexs, Recherches
sur les premières phases du developpement de l'appareil excréteur des Amniotes .
(Aro&H. DE BIOL., XXII, 1906).

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is _ ANNALES, XLVII (1914). 47

EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE UT

Abrériations générales :

C. — Cavité céphalique. N. — Tube nerveux.
_ C. G. — Crète ganglionnaire. P. M. — Placode maxillo-mandibulaire.
E. -— Epiblaste. | P.0. = Placode ophtalmique.
G. M. — Ganglion maxillo-mandibulaire. V. — Vaisseau sanguin.
G. O. — Ganglion ophtalmique. V. O0. — Vésicule oculaire.
M. — Mésoblaste.
Figures

1,2et 3. Coupes transversales d’un embryon possédant quatorze somites. Onze
coupes de 1/450 de millimètres séparent la figure 1 de la figure 2 et
la figure 3 représente la cinquième coupe après celle que reproduit la
* figure 2. La placode ophtalmique, bien qu’à son début, est très nette
sur la figure 1; les figures 2 et 3 montrent la placode maxillo-
mardibulaire. Dans la figure 3, la crête ganglionnaire est bien
séparée du mésoblaste sous-jacent, et le ganglion maxilio-mandibu-
laire s'ébauche.

{Grossissemént Zeiss, obj. C; chambre claire oculaire de LEITz.)

4et5s. Coupes transversales d’un embryon possédant quinze à seize somites. Il y
a deux coupes dans l'intervalle entre les deux figures. Elles sont
spécialement destinées à montrer la façon dont la placode ophtal-
mique s’isole de l’épiblaste.

(Mème grossissement que les figures précédentes.)

6, Tet8. Coupes transversales d’un embryon possédant vingt-deux somites. La
figure 7 représente la troisième coupe après la figure 6, et la figure 8
est la quinzième coupe après la figure 7. Ces trois figures montrent
la transformation de la placode cphtalmique en ganglion ophtal-
mique, et les rapports de ce dernier avec le ganglion maxillo-

-mandibulaire.
{(Grossissement LE1TZ, obj.5; chambre claire oculaire de LEITzZ.)
9. Coupe transversale d’un embryon possédant vingt-cinq somites. Cette
figure synthétise ce que montrent les figures 6, 7 et 8.

(Grossissement ZE1sS, obj. C ; chambre claire oculaire de LEITz.)

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LES CARACTÈRES FLEXOSTYLE ET ORTHOSTYLE
Re CHEZ LES FORAMINIFÈRES

Par Ar. KEMNA (Anvers)

Dans la séance du 6 décembre 1902 [tome 37) j'ai communiqué

une note Sur le caractère naturel de la division des Foraminifères en

imperforés et perfurés. Aux caractères connus de texture porcella-

_ nique ou vitreuse, d'absence ou de présence de perforations, venait
_ s'ajouter un caractère vraiment morphologique affectant la loge ini-
{iale : chez tous les imperforés la tige protoplasmique sortant de la
_ sphère primitive est courbée en spirale, c'est la flexostylie ; les per-

forés sont caractérisés par l’orthostylie. L'ancienne classification de
Carpenter et de l’école anglaise était donc parfaitement justifiée et
devait être reprise; jai cru inutile de proposer de changer les
noms. | |

Ces idées allaient à l'encontre des opinions régnantes, rapidement
devenues classiques par l'adhésion des spécialistes les plus autorisés.
Le continuateur de la pléiade anglaise de 1860, Braoy, dans le
Challenger Report, avait directement divisé en familles; et Raun-
BLER unissait des arénacés des calcaires imperforés et des perforés
dans ses groupes, comme stades successifs de l’évolution, de nom-
breuses formes ayant évolué parallèlement. Or, toutes ces compé-
tences auraient erré; une struclure anatomique importante leur

aurait échappé comme un fait général, ou tout au moins aurait été

méconnue dans l’importance de sa signification. Le caractère anato-
mique est si frappant, si facilement constatable sur les dessins, qu’il
me paraissait impossible que sa portée théorique n'ait pas été mieux
appréciée. On comprendra que j'ai hésité à me poser en révélateur
de choses si claires,

Ann. Soc. Zool, et Malac. Belg., t. XLVIIT. :

50 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

Mes premières constatations datent de 1898; il n’y a done pas eu
publication hâtive et pendant plus de quatre années, je me suis.
donné le temps de la réflexion. J'ai eu la chançe de pouvoir utiliser . «4
la riche bibliothèque rhizopodique de notre ancien collègue VAN DEN
Broecx; J'ai consulté aussi un certain nombre de spécialistes.
Quelques menus incidents ont contribué à m'inspirer une certaine
confiance, Dans un mémoire détaillé, Lister (1895) déclare que les
parties centrales d'Orbitolites imperforé et de Cycloclypeus perforé
sont semblables; les figures du mémoire montrent la flexostylie du
premier genre, l'orthostylie du second. Morgius avait dessiné une
miliolide orthostyle, mais l'examen de la préparation originale
montre que la partie centrale avait disparu et que le dessinateur
avait « complété » la figure. Le principe se montrait donc capable
de rectifier des erreurs de fait et Je me suis hasardé à le faire
connaîlre. | |

A la même époque paraissait un volume des Protozoaires di E
Treatise of Zoology de Ray Lankester (1903) avec un article sur les
foraminifères de Lister. Il a été rendu compte ici de cet article
(8 octobre 1905, tome 40). I! y avait une exception importante à la
règle théorique : RaumBLer avait signalé des perforations dans la
macrosphère flexostyle de Peneroplis ; Lister augmente le nombre
de ces cas, Orbitolites,. En outre, la microsphère imperforée est
orthostyle. J'ai fait observer que dans ce groupe les perforations sont
souvent considérées comme des puits secondairement percés. L'or-
thostylie des microsphères imperforées n'est pas générale; elle
existe chez Peneroplis et ses descendants orbitolides, mais elle
n'existe pas chez les miliolides.

Entre le mémoire de Lister de 4895 et son article de 1903, il y
a cependant une différence sur un point assez important. Les parties
centrales des isomorphes Orbitolites et Cyclocypeus sont.encore dites
semblables, mais en même temps déclarées « différemment consti-
tuées », sans que ces différences soient spécifiées. | je ;

Le premier volume de la Cambridge Natural History de Harwer et
SmpLey porte la date de 1906; l'article Protozoa est de Marcus
Hanroc. L'auteur reproduit la classification de Bray, « celle de
CarpenTer s'étant montrée trop artificielle » (p. 58). La seule chose

ANNALES, XLVIII (1914). | 51

& 3 qu'il relienne est le terme stylopode pour la tige de Lieberkühnia,

2 qui est un « convenient name » (p. 60). L'article a été rédigé assez

- longtemps avant sa publication, de sorte que les travaux les plus
récents n’ont pas pu être utilisés.

Dans l’article Foraminifera du même auteur dans la nouvelle édi-

tion de l'Encyclopædia Britannica les notions de fexostylie et d'or-
thostylie sont adoptées. [arroG signale que le terme flexostyle est
du grec et du latin, ce qui, au point de vue linguistique, constitue un

horrible mélange et devrait être corrigé en campylostyle.
Le travail d'ensemble le plus important depuis le Challenger

= Report de Braoy (1884) c’est les Foraminifera de la Plankton Expe-

dition de Hensen, par Raumgrer. Le premier fascicule, les généra-
lités, a paru en 1911 ; le deuxième fascicule, consacré aux Arénacés,

a paruen 1913. Ma note du 4 juillet 1903 (tonie 38) sur les carac-
_ tères structuraux des foraminifères flottants est qualifiée « ein gut
durchdachtes Essay », reprise en détail et l’auteur se déclare d’ac-
cord sur presque tous les points. La note du 4 janvier 1904 (notre
_ tome 39) est tout aussi favorablement accueillie, « eine recht

anspréchende Schrift » et de nouveau les grandes lignes de la mor-
phologie des arénacés sont adoptées. Cette adhésion d’un spécialiste
comme Rauygcer est naturellement très flatteuse; elle équivaut à
l'acceptation définitive dans la science. Pour ces deux points, c’est

_donc une affaire réglée.

Il n'en est pas de même pour la première note. Dans le fascicule
de 1911, Ruuwezer rejette catégoriquement la flexostylie et l'ortho-
stylie, non pas comme faits, mais comme une règle et un caractère

distinctif. Son jugement est même plutôt sévère. Les principaux
arguments sont l'irrégularité dans la répartition zoologique des per-

forations et l’orthostylie de la macrosphère des imperforés.

Nous avons vu que l'article de Lisrer de 1903, tout en ajoutant
au cas de Peneroplis le cas de plusieurs Orbitolites avec des per-
forations, considérait ces orifices comme étant peut-être un creuse-
ment secondaire. Un travail d’Awerixzew (aussi 1905) a tout
spécialement étudié ces formations. Elles se présentent chez Pene-

… roplis comme une variation individuelle, tantôt complètement

absentes, d’autres fois comme dépressions superficielles plus ou

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52 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

moins accusées, d’autres fois encore percées de part en part. Raun-
per 14911, confirme ces faits et suggère comme -explication le :
creusement secondaire de la surface calcaire par la base des pseu-
dopodes émis par le protoplasme recouvrant la coquille à l'extérieur.
Chez Orbitolites marginalis les perforations sont occasionnelles et ne -
constituent pas un caractère fixe de l'espèce ; chez O. duplex ce sont
des puits non percés; chez O. complanata et tenuissima il n’y a rien.

Déjà, en 1899, ScaLumBercER (BuLL, Soc. GÉOL, DE FRANCE,
tome 27, p. 457) mentionnait une Periloculina où toute la coquille
et pas seulement la sphère centrale semble perforée; mais il ajoute
en note : « à un fort grossissement on constate que ces perforations
« n'atteignent pas la surface interne. » Il résulte manifestement de
ces faits le caractère accidentel et accessoire des perforations chez
les formes normalement imperforées et flexostyles, tout à fait diffé-
rentes des perforations constitutionnelles, primitives, constantes des
perforés orthostyles, À cause de ces quelques exceptions le terme
d'Imperforés ne devient pas impropre; si on voulait faire du
purisme linguistique avec une implacable logique, aucune désigna-
lion de groupe ne résisterait,. «

Il y aussi une grande irrégularité pour la répartition des perfora-
tions chez les formes arénacées et tout spécialement chez les iso-
morphes de formes perforées. Nous considérons ces cas également
comme secondaires; des perforés normaux en devenant arénacés, ont
oblitéré leurs pores; la modification est fréquente mais pas géné-
rale, d’où les différences. De nouveau elle sont insuffisantes pour
condamner un groupement en Perforés. Toutes ces modifications
peuvent avoir une certaine importance physiologique, mais on ne
leur voit aucune signification morphologique.

Le grand argument reste toujours l'orthostylie des microsphères
imperforées. Dans les commentaires de la note de 1905 sur l’article
de Lister, j'ai fait la remarque que les microsphères proviennent
d’une copulation de zoospores, ce qui est comparable à une généra-
tion produite par sexualité; tandis que les macrosphères sont un
produit de génération agame. Or, c'est une règle presque générale
chez les métazoaires, qu'il y a des différences dans l’ontogénie;
l’ontogénie de. la forme agame est modifiée, raccourcie, Celle

ANNALES, XLVIII (1914). 53

remarque n’était pas une explication, une solution de la difficulté; au
contraire, l’ontogénie du produit de copulation étant la normale,

. l’orthostylie des microsphères en devenait plus importante.

C'était cependant la bonne voie. Le premier cas de flexostylie est
le protozoaire à enveloppe encore membraneuse Lieberkühnia.
Malgré ls simplicité de l’organisation, le podostyle courbé, flexo-
style, est une différenciation morphologique importante. Un travail

de PénarD (ARcHIV FÜR PROTISTENKUNDE, 1907, vol. VIII) est des

plus démonstratifs; le flexostyle est remarquablement persistant ;
c’est une formation absolument constante chez tous les individus et à
tous les stades, pendant la contraction complète de l'animal, quand
il est en train de s’enkyster, se reformant en tout premier. lieu chez

un individu écrasé. Nous avons caractérisé la situation phylogénique

en disant qu'il suffit de calcifier Lieberkühnia pour obtenir une loge
de miliolide.
Mais cette forme elle-même n’est pas primitive; la flexostylie peut

être considérée éomme modification d’un dispositif plus simple, lor-

thostylie telle qu’elle est réalisée chez Allogromia. Il y a là un podo-
style tout aussi tenace, mais il est en situation apicale, dans la ligne
axiale du pylome; son allongement offrirait l'inconvénient d’une
saillie trop considérable et la flexostylie peut se concevoir comme un

dispositif palliant cet inconvénient. Les stades phylogéniqnes suc-
_cessifs auraient donc été : orthostylie, flexostylie, calcification.

L'ontogénie raccourcie de la macrosphère d'origine agame ne
rappelle plus le premier stade orthostyle; l’ontogénie plus eomplèle
de la macrosphère de copulation le rappelle. Les choses sont donc -
parfaitement en ordre.

Mais la calcification est précoce dans l’ontogénie; elle affecte
l'enveloppe membraneuse de la première loge, qui sera donc con-
servée comme flexostyle chez la macrosphère et comme orthostyle
chez la microsphère. Dans ce dernier cas, après le stade orthostyle
devrait venir le stade flexostyle; mais une telle modification
est devenue une impossibilité matérielle à cause de la calcification.

La réalité du raccourcissement ontogénique chez la forme à-

_ macrosphère se montre nettement dans un autre exemple. Chez

Peneroplis, les premières loges sont monopylomées et, dans les loges

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54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

suivantes, le pylome se subdivise en orifices graduellement plus
nombreux. Les fi igures de Winter (ARCHIV FÜR PROTISTENKUNDE, X,
p. 27) montrent pour la forme orthostyle dix-sept loges monopylo-
mées et cinq avec double orifice ; dans la forme flexostyle Macro-
sphérique, ces chiffres deviennent 6 et 2.

Comme conclusion : l'orthostylie de la microsphère imperforée
résulte du rappel ontogénique plus complet, caractéristique des
produits de conjugaison sexuée et de la calcification précoce du
premier stade orthostyle. Dans ces conditions, cette particularité ne
peut avoir la signification morphologique qu'on veut lui attribuer
contre la distinction des groupes ortho- et flexostyles. |

Il semble d’ailleurs que, du premier fascicule du Planeton 4914).
au deuxième (1913), il y ait une atténuation dans l’opposition de
Ruauwecer. Parlant des grandes lignes de la classification, il dit
page 475 que les Orbitolides sont à rattacher directement aux
miliolides « denn sie theilen mit ihnen den flexostylen Kammerhals
« der megalosphaerischen Embryonalkammer, der ein sehr her-
« vorstechendes Krilerium der beiden, auch sonst in unverkenn-
« barer Verwandtschaft stehenden Familien darstellt, und allen
« übrigen Familien fehlt ». 11 signale que dans la récente édition
des Protozoa du traité de Lanc, Lüne a mis ces relations en évidence
en créant un ordre des Flexostylidia. Loin de le critiquér, RauMBLER
déclare ce groupement « kaum anfechtbar »; mais il estime que la
croissance cyclique justifie pour les Orbitolides une séparation plus
accusée. ;

Lüne accepte donc la notion de flexostylie jusqu'à l’introduire
dans la nomenclature, ce que je m'étais abstenu de faire ; mais en
réalité, l'acceptation est loin d’être complète; dans son esprit, le
terme flexostyle n’est pas coextensif avec imperforé et n’est pas la
contre-partie des notions connexes d’orthostylie et perforations. [l
comprend dans sa famille des Orbitolides imperforés, également
Orbitoides comme « kalkig-perforat ». Ce genre constituerait donc
une nouvelle exception : un perforé flexostyle. :

Le caractère perforé d'Orbitoides ne fait aucun doute. J'ai donc
été fort étonné de trouver dans un article de Kirparrick (On the
structure of Shromatoporoides and Eozoon — ANNALS AND MAGAZINE

ANNALES, XLVIII (1914). 55

or Nar. Hisrory, October 1912, vol. *: p. 450) la mention :
« The imperforate genus Orbitoides ». N'y comprenant plus rien,
… j'ai écrit à l'auteur; il m'a répondu que c'est de sa part une
_ pure inadvertance, ce que montre d'ailleurs le texte, cette forme
_ étant mise en opposition avec Orbitolites imperforé.
J'ai réuni alors les renseignements sur Orbitoides. Dans le traité
à de Ray Lankesrer, Lister se borne à une courte mention dans la
_ partie systématique, page 447 : « Layers of flattened chamberlets
__ « are disposed on either side of the chambers of the median plane.
€ Growth probably spiral before it becomes cyclical. » Immédiate-
ment après est mentionné Miogypsina : « early chambers spiral,
excentric ». C'est évidemment cette première partie de chambres en
___ arrangement spiral, qui doit avoir été identifiée avec le canal
__ flexostyle. ; 3

_ Dans les BULLETINS DE LA SOCIÉTÉ GÉOLOGIQUE DE FRANCE, SCHLUM-

BERGER a publié une note sur Miogypsina (1900) et quatre notes sur

les Orbitoides (1901-1904). Dans mon premier travail (1902), j'ai
; signalé cette note sur Miogypsina comme montrant l’'orthostylie.
- Mais pour bien apprécier les détails les plus minutieux des figures,
_ il faut déterminer au préalable l'aspect que les diverses structures
présenteront sur les coupes dans diverses directions. Nous suppo-
sons une coquille aplatie discoïde, ayant dans son plan équatorial
_ horizontal la sphère centrale primitive, le canal et les premières

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_ continue {{); les coupes soigneusement orientées et admirablement
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- exécutées de ScaLumBErGEr ont montré cette continuité non seule-
ment géométrique, mais aussi de substance; la sphère et son canal
_ flexostyle sont d’une venue, en une seule coulée comme dirait un

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56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

fondeur. La spirale est plus ou moins prolongée et aussi plus ou
moins ouverte; dans le groure flexostyle, l’évolution porte pour
ainsi dire exclusivement sur le canal pour l’épaissir (pachystylie); la
série des espèces d’Orbitolites, établie par Carpenter, montre cette
évolution graduelle poussée plus loin. — Une coupe verticale dans
le plan À donnera un cercle échancré, l'échancrure étant l’orifice du
Canal, et en dessous la section transversale du canal (2).

Dans l’arrangement orthostyle, l’évolution a porté non sur le canal,
mais sur l'élément suivant, la deuxième loge; elle est devenue semi-
lunaire ou en croissant chez les formes spiralées et c’est aussi elle qui
s’hypertrophie; Cycloclypeus est le type le plus accusé. Le canal de
communication entre les deux premières loges reste court et mince;

il en résulte en pratique une conséquence importante : les coupes

ont peu de chance de le rencontrer. Quand cette chance est réalisée,
la coupe horizontale montre la sphère centrale comme un cercle, le
canal comme un tube et la deuxième loge comme un croissant semi-
lunaire (3). La section verticale sera la même chose, sauf pour la
deuxième loge coupée transversalement et qui sera un cercle plus ou
moins grand suivant le degré d’hypertrophie et quand il n'y a pasencore
d'hypertrophie, quand sous ce rapport la forme est encore primitive,
un tout petit cercle (#4). Ce dessin schématique est exactement la
figure 25, planche III de ScaLumBEerRGER pour une coupe transversale
de Miogypsina. Le canal est court, droit, mince, l’orthostylie est
absolument nelte; la partie spiralée est la série des loges et non le
canal sortant de la macrosphère ; le genre se conforme entièrement
à la règle. Sa particularité consiste en l'adoption rapide de la crois-
sance cyclique; après deux tours de loges en spirale, les loges sui-

vantes forment des cercles concentriques. Ce mode de croissance est

considéré avec raison comme le plus élevé, le résultat d’une longue
évolution; il se montre en effet chez les formes déjà fortement modi

fiées pour d’autres caractères : la pachystylie du canal infléchi chez
Orbitolites, l'hypertrophie de la deuxième loge chez Cycloclypeus ;
chez Miogypsina, la croissance cyclique se produit autour d’un groupe
de chambres remarquable par sa simplicité, par son caractère primitif.

L'ensemble de la coquille présente encore un autre caractère primi-
tif : la situation excentrique de cette partie embryonnaire, près du

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ANNALES, XLVIII (1914). 57

bord ; lasituation géométriquement centrale est chez tous les cycliques
une régularisation ultérieure.
È Nous avons quelque peu enfoncé une porte ouverte, ce qui est un
- triomphe facile, car Miogypsina n’est pas donné comme flexostyle;
mais sa structure permet de comprendre Orbitoides. Ce groupement
embryonnaire de la sphère centrale et des premières loges spirales se
distingue de la partie cyclique non seulement par l’arrangement,
mais aussi par un épaississement considérable des parois externes de
cet ensemble; il se constitue ainsi une capsule, naturellement per-
forée, subdivisée à l'intérieur par de nombreuses cloisons. Cette façon
d'exprimer n’est pas matériellement inexacte, et même les choses se
présentent de cette façon à première vue; mais elle a l'inconvénient
de mettre en évidence une simple apparence et de faire considérer
l’arrangement comme le cloisonnement secondaire d’une cavité primi-
tivement unique, alors que c'est un ensemble de loges originelles.
Il peut en résulter, et de fait il en est résulté quelque confusion.
L'évolution va maintenant porter sur ce complexe isolé, et elle peut
être suivie dans ses grandes lignes dans les diverses espèces d’Orbi-
toides, Orthophragmina et Lepidocyclina, étudiées par SCALUMBERGER;
nous désignerons les diverses notes de cet auteur uniquement par
leur année. Il semble d’abord y avoir licenciement de l’arrangement
spiral et groupement irrégulier des loges, Orbitoides gensica 1902 ;
puis réduction de leur nombre, celles qui restent devenant plus
grandes, O0. media et apiculata 1901; en même temps il y a des
- déplacements, les loges ne restant pas toules dans le plan horizontal
O. media 1901; c'est pour expliquer ce déplacement que le stade
confus de O, gensica est ici considéré comme initial. [Il finit par
» rester seulement la loge primitive et la seconde loge en croissant
. semi-lunaire hypertrophié. Le résultat final est donc comme chez
Cycloclypeus, et aussi pour l'aspect général comme chez Orbitolites
et plus que probablement cette loge semi-lunaire auraété prise pour
un canal flexostyle, |
Les coupes de ScaLuwgerGer sont bien certainement ce qui a été fait
de mieux; tout récemment elles ont été examinées, à la Sorbonne,
par KirkpaTRicK, qui, dans sa lettre mentionnée plus haut, exprime
toute son admiration; mais il y a des limites même pour la technique

58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. É

la plus perfectionnée et le eanal orthostyle est bien petit; la plupart
des photographies de ScuzLumBerGer ne le montrent pas et ne sont pas
absolument décisives; mais il y a une coupe horizontale d'Orbitoides

media, 1901 (pl. VIT, fig. 7), où la connection se voit nettement et

qui est tout à fait comme Miogypsina, sauf l'hypertrophie radiale au

lieu de tangentielle dé la deuxième loge (5). à
Il y a aussi la section d’une troisième loge
@ dans la capsule épaissie (le grand cercle); et

le coupes verticales montrent encore une
quatrième loge. Chez Orhitoides socialis, il

n'y à plus que les deux premières (6) et |

ce caractères devient général chez Orthophragmina.

Il n’y a donc aucune raison plausible pour faire d'Orbitoides une
forme aberrante,. réunissant les caractères inconciliables (en fait} de
la flexostylie et de la perforation. Le groupe des Flexostylidia de
Lüue doit être émendé par l'expulsion du genre Orbitoides et il
devient alors tout simplement l’ancien groupe des Imperforés; et du
même coup on reconslitue aussi le groupe des Perforés. Il ÿ a bien
pour les isomorphes arénacés quelques difficultés, mais elles ont
certainement été exagérées. On est parti du principe que le caractère
arénacé est primitif, et cela est vrai pour les arénacés aberrants, les
formes radiaires et tubulaires des genres Astrorhisa et Rhabdammina ;
mais cela n'exclut nullement la possibilité d'une arénisation secondaire
au stade calcaire suivant. Cet ensablement n'a pas amené de modi-
fication du test imperforé, mais dans certains cas il a obluré les pores
des perforés sans toutefois rien changer au caractère Structural
morphologique de l’orthostylie. Cete interprétation est pour le moins
aussi raisonnable que l’autre et, pour notre part, nous estimons qu’elle
rend mieux compte de l’ensemble des faits.

Une des conséquences des différences dans l'allure du podostyle est
l'évolution pour ainsi dire inverse des deux groupes : la flexostylie
amène naturellement des formes enroulées, elle est, dès le début,
l’arrangement spiralé et les formes droites sont un redressement
secondaire ; l'orthostylie comporte tout aussi naturellement des formes
droites nodosarides dès qu'il y a polythalamie et les formes spiralées
le sont devenues par enroulement secondaire. Les deux procédés,

ANNALES, XVIII (1914). A |:

Lé

3 _ tout en étant l'inverse l’un de l’autre, semblent également compré-
hensibles et aisément représentables, mais, à la réflexion, il n’en est

plus ainsi.
4 __ Pour le procédé de redressement des flexostyles, il n’y a pas de
© doute; Peneroplis nous en montre le délail; après une série de loges
& É

e EE il y a tout simplement croissance droite; la modification
| -_ phylogéniquement secondaire, l’est aussi ontogéniquement ; les pre-
“æ _mières loges ont encore l'arrangement ancestral, les loges plus jeunes
_ subissent la modification et même assez graduellement. Le même
Si raisonnement s'applique aux formes cycliques; chez les formes
extrêmes comme Orbitoides complanala la croissance cyclique com-.
- mencé presque immédiatement après la sphère primitive et son canal
… fexoslyle, hypertrophié en « chambre circumambiante », comme dit
Lister; mais c’est évidemment un raccourcissement ontogénique, une
| précocité de la modification essentielle; préocité graduelle, les grada-
lions servant précisément de caractère distinctif entre les diverses

| espèce du genre.

“# Appliquons maintenant ce même raisonnement à un orthostyle.
La sphère primitive produit une succession de loges en ligne droite,

en arrangement de nodosaire; puis l'axe s’incurve graduellement. Le

E: schéma 7 montre le résultat: l'axe -

L _maura pas fait un demi-tour de spire PRE
qu’il vient buter contre la partie droite (Oo
4 et toute croissance ultérieure est impos-
> _sible. À remarquer que nous raisonnons
3 dans l'hypothèse que toutes les loges
restent dans le même plan. Le ni

moyen est de rompre à chaque cri la continuité des axes
_ suivant le schéma 8, ce qui produit l’arrangement alterne distique
_ textulaire. Ou bien de meltre les axes hors du plan en spirale
_ conique rotaloïde. |
: Mais il y a pouriout un moyen de Ée la croissance en spi-

| rale plate, dans un seul plan : c’est de réduire au minimum la partie
droite nodosaire suivant le schema 9, de réduire cette partie ortho-

À style à la seule sphère primitive avec son canal court; en d’autres
termes de faire porter la modification spirale de suite sur la deuxième

1Œ
bn. es
P

LAN

60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

chambre, qui deviendra ainsi semi-lunaire. Phylogéniquement et pro-
bablement aussi ontogéniquement, les rapports

de ces deux loges sont nodosaires (10); le chan-
gement d’axe revient à un aplatissement, qui
met le canal orthostyle au centre de sa face

concave (11), détail qui acquiert par là une
importance morphologique. a
10. IL. Dans le redressement des flexostyles, la modi-
fication porte sur les dernières loges et elle est graduelle; dans
l'inflexion des orthostyles, le raisonnement qui précède revient à
démontrer que la modification doit affecter la deuxième loge, la pre- ê
mière sériée, celle formée immédiatement après la sphère primitive,
Et la question se pose : cette modification peut-elle aussi être
conçue comme graduelle. ES 2e F

Il y a un premier fait remarquable : tout stade intermédiaire
manque absolument ; dans toutes les formes étudiées, c'est bien la
première loge sériée qui est affectée, devenue tangenlielle autour de
la sphère primitive, et même généralement aussi déjà hypertrophiée;
Miogypsina est si intéressant précisément parce que le changement
d'axe existe seul et que l’hypertrophie se manifeste graduellement.
Un deuxième fait est l'existence de certains perforés nettement ortho-
styles, où il y a la combinaison déclarée impossible d’une partie
droite dans le même plan. Mais comme chez Peneroplis ce sont les …
parties les plus anciennes qui sont spiralées et les parties les plus :
récentes qui sont nodosaires droites, ce qui permet la continuation
de la croissance. Ces formes ne peuvent s’interpréter que comme un :
redressement secondaire ; les stades successifs ont été : arrangement
normal nodosaire, modification spiralée, redressement.

Les idées tout à fait spéciales que professe Rauwgcer au sujet de la
phylogénie et de l’ontogénie des Foraminifères, résultent d'une autre
interprélation de ces cas : ce seraient des nodosaires en voie de se
courber en spirale, les premiers et non les derniers stades d’une évo-
lution. ‘
J'ai dit un jour que la phylogénie, c'était les cinq W : « wo,
woher, wohin, wie, warum? » Nous devons toujours nous poser ces
questions, sans avoir la prétention de toujours les résoudre. Même

ANNALES, XLVIII (1914). 61

avec cette atténuation, à beaucoup la prétention a semblé excessive,

> Raumger est un des rares naturalistes qui se pose systématiquement
4 la question : warum?; et comme il est très ingénieux, ses réponses,
_ même dans leurs imperfections inévitables, sont certainement une
_ des causes du grand intérêt de ses travaux. Pour lui toute l’évolu-
_ tion des Foraminifères a été dominée par la tendance à la consolida-

tion; la sélection a été ici une « Festigkeitsauslese » et il en voit
un exemple dans le remplacement du dispositif linéaire nodosaire,

réunissant toutes les conditions de fragilité, par un enroulement
où les spires s’appuyent les unes sur Îles autres en une masse com-

_, pacte et résistante.

Un autre exemple serait fourni par les loculines imperforés. On

considère généralement leur structure comme un étalement des loges

par augmentation de leur diamètre transverse ; suivant l’importance
de cet étalement, le nombre des chambres visibles à l'extérieur se

réduit; on a ainsi une série bien graduée, partant du stade Quinque-
loculina passant par Triloculina pour arriver à Biloculina où la der-
_ nière loge recouvre toutes les autres sauf l’avant-dernière. De plus,
dans ure même coquille, la succession dans l’arrangement des loges

est identique; les loges embryonnaires sont moins embrassantes et
l’étalement biloculine n'est réalisé qu’assez tard. RauuBcer remarque
que dans cette sériation les voûtes des loges ont une portée croissante
et une résistance moindre, la coquille deviendrait plus fragile, par

conséquent il renverse la série : l'évolution serait allée de la bilocu-

line vers la quinqueloculine, ce qui serait plus conforme aux données
paléontologiques. Les espèces biformes avec les arrangements succes-

_ sifs sont des biloculaires primitifs, en voie d'évoluer vers le stade

quinqueloculine plus solide, par modification de -leurs loges

internes,

Dans les deux cas, la modification progressiste commencerait par

_ affecter, non les parties les plus récentes, mais au contraire les plus

anciennes dans l'ontogénie, RaumBLer reconnaît parfaitement qu’il en
est ainsi dans sa manière de voir et il n'hésite pas à tirer de ces pré-
mices toutes les conséquences logiques. Ce sont les dernières loges
formées qui rappellent la structure de l'ancêtre ; et les premières
loges plus anciennes montrent ce que deviendront les descendants.

69 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

_

La première partie de l'ontogénie n’est plus une récapitulation, mais
une prévision, au lieu de remémorer le passé, elle présage l'avenir, |
L'ontogénie n'est plus historique, elle est prophétique.

Malgré l'effort sincère pour dégager son esprit de toute prévention.
et se rendre apte à reconnaître le bouleversement justifié des idées

les mieux assises en apparence, cette thèse de Ruuweier donne

l'impression d’un changement par trop radical. Raisonner d’après les
conséquences est une faute de logique, mais de logique formelle
scolastique; les juristes ne la commettent pas, habitués qu'ils sont
aux raisonnements déductifs partis d’idées abstraites ; -et ils arrivent
ainsi à des décisions parfois singulières, par occasion ridicules et
même quelquefois iniques; eux-mêmes les ont très justement carac-
térisées : summum jus, sumina injuria. En science, nous devons
raisonner d'après les conséquences, car cette méthode est simplement
la comparaison des déductions théoriques avec la réalité concrète, le
souci constant de la preuve. Il y a encore une autre considération :
un principe a toujours une certaine généralité, il ne peut être étroi-

tement limité à un seul groupe de faits; et comme il y a en zoologie “4

autre chose encore que les Foraminifères, on peut, on doit se deman-
der comment cette embryologie à rebours pourrait s'appliquer à
l’ensemble du règne animal. La réponse n’est pas douteuse : cela ne
va pas du tout, Mais alors cela ne va pas non plus pour les Forami-
nifères, car il est peu probable que ceux-ci constiluent une exception
unique dans le règne animal,

Pour l'interprétation de la série biloculine il n'y à vraiment
aucune raison plausible en faveur du renversement des idées
régnantes; sans vouloir entrer dans une discussion détaillée, l'argu-
ment paléon{ologique nous semble notoirement insuffisant pour
infirmer les données parfaitement claires et concordantes de l’ana- 5
tomie comparée et de l’ontogénie. Il y a du reste un fait incom pa -
tible avec l'opinion de Raumwgrer ; le stade Quinqueloculina se
rattache manifestement à des formes spiralées plates avec loges
suivant une demi-circonférence, Sprroloculina et les rapports ne’
sont pas douteux : Spéroloculina est l'ascendant, Quinqueloculina le
descendant ; l'opinion de RuumBLer rompt ou renverse ces rapports.

Nous avons déjà insisté sur le caractère graduel des modifications

ANNALES, XLVIIT (1914). 63

= chez les flexostylides et la succession des arrangements dans l’onto-
| génie de Biloculina en est un nouvel exemple. Nous avons aussi mis

en contraste avec celte graduation la modification brusque de la
| première loge sériée des perforés, complètement modifiée pour
= Porientation de son pylome et n'ayant gardé de son organisation
+ orthostyle que la situation centrale de son canal de communication

avec la sphère primitive. Cela constitue la base concrète de la
théorie de Ruumgzer; le fait est indéniable. Il est exact aussi que
cette modification de la première loge sériée est aussitôt devenue
déterminante pour toute l’architecture ultérieure ; cette modification
d’une seule loge a, inconteslablement aussi, aiguillé l’évolution dans

__ la voie de la croissance spiralée et ultérieurement la croissance

cyclique. Les faits sont exacts; ce que la théorie présente d’aber-

_rant ne peut donc résider que dans une interprélation défectueuse;

qu’il doit y avoir moyen d’amender ou de remplacer, et d'amener
une concordance avec les idées générales, d'application dans tous
les autres domaines de la zoologie.

_ En somme, nous avons ici un départ de la structure normalement
‘imposée à un orthostyle ; nous ne pouvons considérer ce changement
comme s'étant produit graduellement, par accumulation de petites
différences : il a été brusque. La grandeur des modifications est une
question de plus ou de moins et quoique souvent très importante au
point de vue pratique, cette grandeur est théoriquement accessoire.
On a pourtant créé un terme spécial pour les cas de ce genre : celte
modification est une mutation.

Nous avons vu aussi que cette mutation doit affecter la première
loge sériée ; le principe de la Festigkeitsauslese trouve ici son appli-
cation; une coquille spiralée avec un appendice droit est possible
quand ce sont les loges les plus récentes et les plus grandes qui sont
en arrangement nodosaire; la partie droite est alors suffisamment
épaisse et résistante. Avec l'arrangement nodosaire des premières
loges, ce serait l’inverse; leur gracilité les rend trop fragiles.
L'introduction de l’arrangement spiral chez les orthostyles ne peut se
concevoir que comme une modification dans le cours du développe-
ment d’un individu : c’est une mutation cénogénique.

Comme pour la presque totalité des modifications organiques,

54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

nous en ignorons la cause première et la théorie de RaumBLer n'est
pas non plus en mesure de nous l'indiquer. Avec cet auteur, nous
pouvons raisonnablement supputer que l'effet doit être la consolida-
tion, ce que l’évolution a immédiatement utilisé, conservé et déve-
loppé. Il n’y a plus alors le paradoxe d’une phylogénie de prévision,
d’une sollicitude anticipée ne manifestant son effet utile qu’à travers .
de nombreuses générations et des périodes géologiques. Les Forami-
nifères deviennent tout simplement justifiables des principes connus
régissant toute la zoologie; ils ne sont plus une exception unique,
une anomalie incompréhensible, ils sont un cas PARU, tree
intéressant, des règles ordinaires.

Il reste cependant une singularité : barinte morphologique
d’une modification de cénogenèse, Généralement la cénogenèse est
une variation de procédé de formation, qui ne retentit pas sur le
résultat final, Un exemple typique est la grande variété des procédés
de gastrulation : invagination d’une blastula, fissuration d’une pla-
nula, délamination, immigration cellulaire, épibolie, etc. On peut :
discuter les relations phylogéniques de ces divers procédés, mais
l’homolog'ie du résullat, l’homologie de l’archenteron dans toute la
série animale est au-dessus de toute discussion, Ici au contraire, une
modification cénogénique affecte la structure, non seulement du
_ jeune âge mais aussi de ladulte et devient le facteur morphologique
dominant, Le cas serait unique.

Ce n’est pas le moment de discuter celle question de grande enver-
cure, et nous devons nous borner à quelques indications sommaires.

À priori une telle infuence n’est pas seulement possible, elle est
même probable, car la structure de l'adulte résulte en somme
de celle de sa larve. Il y a des phénomènes ontogéniques para-
doxaux, comme la fermeture du blastopore ; pareil stade astome est
impossible à conserver, car ce serait la mort par inanition. Mais il
peut y avoir des formations larvaires utilisables avec avantage par
l'adulle ; peu importe comment elles sont arrivées chez la larve, par
rappel palingénique ou par modification cénogénique; du moment
qu’elles y sont, elles entrent en ligne de compte pour déterminer la
morphologie de l'adulte, Comme la plus importante de ces modifica-
tions, réellement cénogénique, nous considérons l’entérocoele, rac-

ANNALES, XLVIIL (1914). 65

courcissement du procédé schizocoele, finissant par entrer dans la

_ structure de l'adulte parce que sa cavité continue et sa délimitation

._ endothéliale sont utiles comme séreuse pour les organes internes,

_ aussi pour la circulation et plus tard comme gonocoele. Comme
exemple de caractères palingéniques ancestraux entrant graduelle-
ment dans la structure de l'adulte et ramenant par conséquent les
termes extrêmes de l’évolution, à une organisation plus primitive
pour certains systèmes, ii y a toute la série des coelentérés hydro-
zoaires. Les Narcoméduses, le groupe supérieure évolué de méduses
ordinaires, a perdu les canaux et les complications du système

_ archentérique pour conserver la cavité continue de la méduse primi-
tive ou du-polype primitif et les Siphonophores et les Cténophores ont
même conservé les tentacules hydraires au lieu des médusaires. La
cause principale est ici le raccourcissement ontogénique. Des consi-
dérations analogues jettent un certain jour sur l’évolution de la
structure si aberrante des échinodermes.

Les opinions exprimées au sujet de ces exemples vont à l'encontre
des idées généralement admises, et dans leur exposé rapide semble-
ront autant de paradoxes. Je crois devoir déclarer ne m'y être arrêté
qu'après mûre reflexion. Le rôle de la conservation des caractères
larvaires comme élément morphologique m'est apparu d’abord chez
les Hydrozozires, puis plus net chez les Échinodermes. Le principe
est d'application, non générale, mais fréquente. Dans le cas des
Foraminifères, il me semble rendre compte des faits plus rationnel-
lement que la théorie de l’ontogénie renversée. RaumBLer a mis le
doigt sur un point faible de la morphologie des Foraminifères, qui
avait échappé à ses devanciers : le développement des perforés ortho-
styles à croissance spiralée; l’étrangeté même de sa théorie prouve
qu'il appréciait la réelle importance du problème; nous estimons
qu'il l’a mal solutionné, par une interprétation inutilement com-
pliquée et qui constituerait une anomalie unique. C’est un mérite de
proposer de bonnes solutions; mais il y a une nécessité préalable :
signaler les imperfections de la science et formuler les problèmes à
résoudre, cela aussi est un mérite, et pas moindre; et ce mérite
Raumecer peut le revendiquer.

Ann. Soc. Zool. et Malacol, Belg., t, XLVIII 5

CONTRIBUTION
4 ER x
© L'ÉTUPE DE LA FAUNE CAVERNICOLE DE LA BELGIQUE

1 | Par H. SCHMITZ, S.J. et Micuez BEQUAERT

—

4 | (Exploration biologique ;
des Cavernes de la Belgique et du Limbourg See : 8e note.]

Les nombreuses grottes et cavernes creusées dans le sol rocheux
de la haute Belgique, et dont plusieurs par leur étendue et leur
beauté ont acquis depuis longtemps une réputation méritée, pré-

3 3 < sentent à beaucoup de titres un intérêt scientifique considérable.
On sait que les animaux fossiles et les débris préhistoriques des
“ cavernes belges furent très tôt l’objet de recherches, car ScHMERLING,
+ un des premiers pionniers de la science des cavernes, en traite déjà
_ dans ses Recherches sur les ossements fossiles des cavernes de la
_ province de Liége, parues en 1833-1834. Après lui, archéologues et
savants ont remué le sol vétuste de nos cavernes et lui ont arraché
avec ses reliques, les secrets des temps préhistoriques. D'autre part,
des spéléologues de valeur ont entrepris l'exploration détaillée de ces
souterrains, de sorte que leur étude au point de vue géologique et
hydrologique est fort avancée (!).
À Malheureusement la biospéologie de ces cavernes ne semble pas
“ avoir eu la même fortune, car bien rares sont les indications s'y rap-
| portant qu'on parvient à trouver daus la littérature. Si des données
nombreuses et précises sur la faune cavernicole belge font défaut, ce
n’est pourtant pas que l'on ignorât son existence; de fait, plusieurs
spéléologues, en fouillant nos cavernes, y avaient observé des ani-

eo

(:) Cf. E.-A. Van DEN Brook, E.-A. MarteL et E. RaHir, Les Cavernes et
Rivières souterraines de la Belgique, Bruxelles, 1910, 2 vol,

\ .

PEOLOGICA, Études sur l'histoire naturelle du domaine souterrain. Sous la direction

68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

4
maux variés; ils en parlent même incidemment, mais toujours &
façon vague ou peu scientifique. 24

La biospéologie, née au siècle dernier dans le Karst autrichien, le
pays classique des grottes et cavernes, a pris un essor nouveau dans
ces derniers temps. Grâce à de nombreuses publications étudiant en
détail la faune des cavernes de la plupart des régions d'Europe, 168 à
nombre des cavernicoles européens connus est devenu relativement
considérable; et dans ces toutes dernières années, l’on doit aux efforts |
de E.-G. Racovirza et R. Jeasxe, et de leurs collaborateurs en
France, la publication d'une série d'études monographiques sur les
différents groupes zoologiques représentés dans les cavernes fran-
çaises (°). | De:

Ayant constaté la pénurie de renseignements sur les biotes caver:
nicoles belges, nous fûmes désireux de reconnaître par des recherches …
personnelles les espèces animales habitant nos grottes et de contri- «
buer ainsi à la connaissance de cette faune intéressante. Dans ce but, 4
nous avons entrepris, pendant l’année 1912, une première série. E
d'explorations dont nous nous proposons d’ ru les résultats dans
les pages suivantes, RE

Le domaine souterrain naturel (grottes, abimes, rivières sowter- À
raines) n’est pas le seul à intéresser le biologiste ; les ouvrages sou-
terrains profonds créés par l’industrie — galeries de mines, excava- =
tions de carrières, grandes caves, etc. — peuvent également se peu-
pler d'animaux qui méritent l'attention; car, comme l’a dit Ensun ©),
la faune cavernicole n’est qu'un département du domaine plus étendu
de la faune obscuricole.

Ces souterrains artificiels réalisent pour ainsi dire des champs
d'expérience où l'observateur pourra saisir sur le vif le mode de
peuplement des lieux obscurs, la manière de se comporter des ani-
maux qui s'y établissent, etc.

(t) Cf. O. Hamaxx, Europäische Hôhlenfauna, Jena, 1896, 296 » D pl — #4
À. VIRÉ, Essai sur la faune obscuricole de France. Thèse, Paris, 1899.— Bios-

de E.-G. Racovirza et R. JEeaNNEL; trois tomes ont paru depuis 1907, dans les
ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE, Paris. #4

(2) E. Exsun, Die Hühlenfauna des frünkischen Jura Sp NATURHIST. en J
NürxserG, Bd. XVI, 1906, p. 1-67. |

ANNALES, XLVIII (1914), 69

C'est pour celte raison que nous avons étendu nos REREN
É | forcément limitées, à quelques cavernes artificielles et galeries de
mines, dans l'espoir d'y faire quelques acquisitions intéressantes,

Lé

ft est pour nous un agréable devoir d’ exprimer ici, à tous ceux
4 qi ont facilité notre entreprise, nos sincères remerciements.
Es _ L'extrême obligeance de M. le professeur F. Kaisin, de M. le baron
à X. pe Prerponr ve Rivière et de M. E. Kourz (Louvain) nous facilita
E l'accès des grottes et nous leur en témoignons toute notre reconnais-
_ sance; de même, les différents spécialistes auxquels nous nous sommes
| adressés pour la détermination de nos matériaux ne nous ont jamais

4 _marchandé leur précieux concours.
Sd .

R-

Es.
as. es Avant Fe notre sujet, nous croyons utile d'indiquer les
2 0 ivrages et les notes où se trouvent mentionnés des faits intéressant
la biospéologie belge.

am. L. Becker, Cutaloque des Arachnides de Belgique, 3 partie, p. 407

. (Ann. Soc. Enr. ne Beuc., t. 22). — L'auteur indique Nesticus

cellulanus CLErck. de la grotte de Han et de la houillère de Bernis-
sart.

. 1882. L. Becker, C. R. Soc. Enr. pe BeLc., p. cxxvi-cxxvi. — L'auteur
> rend compte d’une exploration faite à la grotte de Han, pendant
laquelle il recueillit des araignées, entre autre une espèce de Liny-
phia.

- 1898. En. Events, Coleoptera Neerlandica, ’s Gravenhage. — L'auteur men-
ÈS tionne en différents endroits des coléoptères capturés par M. G.
SEVERIN dans les grottes de Han-sur-Lesse et de Rochefort.

1902. V. Wien, Note préliminaire sur les Collemboles des Grottes de Han
et de Rochefort (Anx. Soc. Enr. pe BELG., t. 46, p. 275-283. —
C'est le travail le plus important publié sur nos Cavernicoles; il ne
Re - mentionne pas moins de quinze espèces, dont quelques-unes nou-
| velles pour la science.

| 1904. E. Dounou, Zxploration scientifique dans les Cavernes, Les abimes ét
“À _ les Trous fumants de la province de Liége, Liége. — L'auteur a
_ rencontré bon nombre d’espèces animales dans ses explorations;
2e mais malheureusement ses descriptions sont aussi fantaisistes que
__ peu scientifiques.

10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

1910. E.-A. Vax ben Broeck, E.-A. Mantez et E. Rauir, Les Cavernes et

”"

Rivières souterraines de la Belgique, Bruxelles, 2 vol.— Les auteurs

rapportent qu'ils ont rencontré souvent des animaux divers dans
les grottes belges, et y admettent même l'existence d'une faune ca er.
nicole analogue à celle des cavernes autrichiennes, françaises et

américaines, c'est-à-dire renfermant des types strictement caver-

nicoles. ; 33 re

LD

1. — GROTTES NATURELLES DE LA HAUTE BELGIQUE.

Le massif calcaire primaire de la haute Belgique, largement :
fissuré et raviné par le travail séculaire des eaux, est richement
pourvu de cavités naturelles de dimensions variables. C'est plus.
spécialement dans les roches calcaires de l'étage Givetien | Dévonien

moyen) qui grâce à leur grande purelé se prêtent le mieux à l'action | f

dissolvante des eaux, que se sont formées les plus importantes
cavernes et que l'on trouve les plus considérables rivières souterraines;
en outre, des cavernes moins nombreuses et moins étendues sont
creusées dans le calcaire carbonifère (Viséen inférieur).

Nous avons visité les trois principales grottes: du pays, toutes
situées dans les roches dévoniennes du bassin géologique de Dinant :

4° La grotte de REMoucHamPs (province de Liéce), — Elle con-
stitue le type d’une caverne à deux étages superposés : l'étage supé-
rieur, ancien lit d’un ruisseau souterrain, est dépourvu d'eau
courante, tandis que dans l'étage inférieur-coule un ruisseau nommé
« Rubicon ». Les galeries et salles ont un développement approxi-
matif de 1,300 mètres. Nous avons visité à différentes reprises cette:
belle grotte pendant les mois de juin et d'août;

2° La grotte de Rocuerort (province de Namur). — Moins
étendue que la précédente, cette grotte à couloirs longs et étroits
possède comme voies d'accès deux puits coniques naturels ou chan-
toirs. Un ruisseau visible à peine à quelques endroits, la traverse.
Nous y avons passé une journée pendant le mois d'août; : :

3 La grotte de Hax-sur-Lesss (province de Nawur). — C'est la

plus vaste de la Belgique, avec une longueur de galeries et de salles
de 5,000 mètres. Cette grotte, célèbre par son aspect grandiose et
pittoresque, est traversée sur une distance de 430 mètres par la.

*

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ANNALES, XLVIII (1914). 714

Lesse, rivière capricieuse qui perce de part en part la montagne
pour faire son apparition brusque en pleine caverne. À notre grand

regret nous dûmes limiter nos recherches à deux journées, temps

très insuffisant pour la visite complète d’un souterrain de cette
étendue, mais qui a suffi pour nous convaincre de la richesse de

sa faune, -

Dans une étude de biospéologie il est nécessaire de s'arrêter
quelque peu aux caractères bionomiques et géophysiques des grottes,
étant donné le rôle important que peuvent jouer les conditions de
milieu et les ressources qui s'y offrent à la vie animale, dans l'évo-
lution des caractères morphologiques des cavernicoles.

L'intérieur des cavernes, généralement à l'abri des influences
météoriques et des vicissitudes du climat, se distingue nettement

par un ensemble de particularités — l'obscurité absolue, une tempé-
_rature relativement constante et une humidité voisine de la satura-
-tion — qui en font un milieu bien typique et éminemment uniforme.

Au point de vue hydrologique, les trois cavernes belges que nous

_avons visitées se placent parmi les grottes possédant à la fois de l’eau

courante et de l’eau d'infiltration, et cette richesse en eau y main-
tient une humidité très favorable à la vie souterraine. Réduites
pendant la bonne saison, les rivières souterraines sont soumises en
hiver à de fortes crues, et envahissent la plus grande partie des
grottes qui deviennent dès lors inaccessibles à l’homme. L'inondation
abandonne le limon bien connu des cavernes, fort abondant dans les
grottes belges; et, après le retrait des eaux, certaines dépressions se
transforment en bassins isolés, temporaires ou permanents, où
peuvent vivre des faunes aquatiques soit cavernicoles, soit apportées
du dehors par le courant.

Les nombreuses stalactites et stalagmites témoignent du suinte-
ment actif de l’eau, qui en certains endroits s’'accumule en flaques.
Dans ces grottes froides, la température de l'air se maintient aux
environs de la moyenne annuelle extérieure de l'endroit. Ainsi, on
a noté dans la grotte de Remouchamps (') une température

. (*) Ep. RamiR, Étude thermométrique de la grotte de Remouchamps (Ci£L ET
TERRE, n° 3, 1906).

72 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

de 8° C. à -L1005 C., et dans celle de Han (!) de 805 C.'
à 145 C., les chiffres variant légèrement d’après les saisons,
l'endroit ou l’altitude au-dessus du cours d’eau souterrain. La tem-
pérature des eaux courantes y reste beaucoup plus soumise aux
influences du dehors et n’est guère modifiée par le trajet souterrain,
alors que celle des eaux stagnantes est bien plus invariable et
accuse à Han et Remouchamps de 8° C. à 805 C. durant toute
la période où les galeries sont accessibles. Ë
Les substances utilisables comme aliments par les cavernicoles ne
font pas défaut. A côté des moisissures revêtant les parois, il y a les
débris organiques de toute nature apportés par les rivières souter-
raines; les excréments et cadavres de petits vertèbrés venant se
réfugier dans ces excavations naturelles sont utilisés par plusieurs
générations de larves, tandis que les écorces et le bois employés pour
rendre les sentiers praticables, tombent en pourriture et peuvent
convenir à des formes xylophages; enfin les espèces carnassières font
la chasse aux autres cavernicoles, | |
On ne saurait méconnaître l'importance de l'abondance plus ou
moins grande de nourriture pour l’existence des cavernicoles. 11 nous
semble établi que le nombre d'individus qui existent dans les
cavernes est en rapport direct avec la quantité de nourriture que les
espèces y trouvent. Quiconque a visité les grottes artificielles du
Limbourg hollandais, qui renferment de la nourriture en abondance,
et y a vu les parois couvertes de milliers de mouches appartenant à
de nombreuses espèces (*), et qui ensuite a passé dans des grottes
naturelles moins accessibles et relativement pauvres en. aliments,
comme le sont les grottes belges, pourra aussitôt s'en convaincre.
L'abondance du Polylepta leptogaster Winx. dans les cavernes belges
et hollandaises correspond certainement à Ja grande quantité de moi-
sissures qui en tapissent les parois et aux dépens desquelles vit la
larve de ce Diptère. s
Pour nos récoltes, nous avons employé utilement le filet, surtout

(*) Les Cavernes et Rivières souterraines de Belgique, t. I, p. 77, 86, 87.
(2) Cf. H. Sonmirz, Die Insehtenfauna der Hühlen von Maastricht und Umgegend
(Tupscar. v. ENToMoLOGiE, D, LII, 1909, p. 62-95).

LE
À
Fr

F; .

pour la capture des Diptères qui viennent voltiger autour de la

© champs, en guise d’appât, soit des légumes, soit le cadavre d’un petit

$ minutieuses recherches.

+ L'existence d’eau courante et stagnante dans les cavernes visitées
_ fait supposer la présence d'une nombreuse faune aquatique; c’est

pourquoi nous regreltons de m'avoir eu ni le temps ni l'outillage

M nécessaire pour nous occuper avec succès de sa recherche.

+ 4. — VERTEBRATA.

EL

FA défaut de vrais troglodytes, signalons qu'on rencontre dans
Te grottes, des rats, parfois même des renards, et surtout des
E. chauves-souris. Ces dernières, surtout nombreuses en hiver, forment
_ par leurs excréments le guano des cavernes si recherché par plusieurs
_ mouches qui y pondent leurs œufs. |
- Comme espèces que l’on rencontre en été, nous pouvons indiquer :
Rhinolophus ferrum equinum Scur. et Hipposideros hipposideros
_ Becusr. Ces mêmes espèces furent également signalées de la grotte
3 ALEXANDRE à Tailfer par M. P. MARÉCHAL.

_ Ces insectes inférieurs se rencontrent communément dans les trois
_ cavernes visitées, et s’y trouvent sur les parois humides, les stalag-

D:

D
E -
“Le

LE: B.— ARTHROPODA.
E 4) HEXAPODA.

E. HE 1. — Collembola.

11

- ANNALES, XLVIII (1914). 13

lampe; d’autre part, en déposant de-ci de-là dans la grotte de Remou-

peur fraichement tué (rat, souris, oiseau) nous avons réussi à
mettre la main sur plusieurs espèces qui échappent souvent à de

71

14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

mites et le bois pourri, comme aussi quelquefois à la surface des
flaques d'eau. WicLem (L. c.) a sigaalé quinze espèces de la grotte
de Han et de celle de Rochefort. Nos récoltes ayant été détruites, nous
renvoyons au travail de V. WiLuen, pour les espèces de ce groupe
rencontrées dans nos câvernes.

2. — Trichoptera.

1. Polycentropus flavomaculatus Picr: (det. L. Nayas) : Un 4
exemplaire à Han (27 août), sur un rocher, à une grande

profondeur dans la grotte. Cette espèce, commune au bord
des rivières et des étangs, est sans doute parvenue acciden-
tellement dans la grotte, sa larve ou sa nymphe ayant été
entraînée dans la caverne par la rivière. Cela nous paraît
d'autant plus probable que nous avons trouvé-sur des pierres,
au bord de l’eau d’un bassin isolé de la Lesse souterraine,

plusieurs fourreaux vides et quelques-uns occupés encore par

des larves.

3. — Diptera,

Ce groupe est bien représenté dans nos cavernes, et il nous a

fourni trois espèces caractéristiques pour les grottes. On les trouve

soit posées immobiles contre les parois, soit courant sur le sol, près

des excréments et des cadavres servant d'appâts; quelques espèces
viennent voltiger autour des appareils d'éclairage. - ”

BEzzi, dans son important travail sur les Diptères cavernicoles (!),
_ énumère cent et vingt-deux espèces et il met en évidence leurs carac-
tères biospéologiques.

L

9. Sciara sp. Net. — Rochefort, quatre exemplaires (26 août),
capturés au vol autour d'une lampe. Ces quatre exemplaires

; appartiennent au moins à trois espèces; deux exemplaires
rentrent dans le groupe II, B 1, n° 129-140, de la Mono-

(1) M. Bezzi, Diptères (1° série). — BiospsoLogica, XX (AROH. DE Fo EXPÉ-
RIMENTALE, V° série, tt. VIII, n° 1, Paris, 1911), |

eo

ANNALES, XLVIIL (1914). 15

graphie de Waixxertz : « Schwinger gelb, Taster braun,
Cubitalader weit vor dem Ende der Randader in diese mün-
dend ». |
En outre, nous avons observé plusieurs fois, sur les parois de la
grotte de Remouchamps une larve de Sciaride en compagnie
_des larves de Polylepta leptogaster; elle broute également les
moisissures et laisse derrière elle une étroite traînée de
mucus. E

3. Polylepta leptogaster Waixxertz. — Adultes et larves très
nombreux dans les grottes de Remouchamps (27-28 août) et
_de Rochefort (26 aoûl). Fauxæ n. sp. Celte espèce existe cer-
tainement aussi dans la grotte de Han, bien que nous ne
à soyons pas parvenus à l'y découvrir ; peut être que les salles
que nous avons explorées étaient défavorables au séjour de
la larve, à cause de leur inondation périodique, et qu’il fau-
dra un examen complet de la grotte pour la dépister. Ces
mouches sont assez paresseuses et se laissent souvent capturer
- à l’aide de tubes; les larves hyalines, avec leurs toiles déli-
cates, échappant facilement aux recherches, étaient en
nombre sur les parois recouvertes d’une fine couche de moi-
_sissures; à Remouchamps, elles étaient particulièrement
nombreuses dans la « Salle du grand précipice »; et elles ne
semblent pas s'établir au delà de 200 métres de l'entrée des
grottes ; nous avons observé également quelques nymphes.
Ce diptère, des plus rares hors des cavernes, possède au con-
traire une distribution souterraine très large en Europe.
Pour l'anatomie et la biologie de la larve nous renvoyons à un
travail publié par l’un de nous, où sont exposés les argu-
ments plaidant pour le caractère de troglobie vraie de cet
insecte (!). s

4 Chironomus (Tenoipes) dispar Mec. — Remouchamps. Un
> TR exemplaire (27 août).

(1) Cf, H. Scamitz, Biologisch-anatomische Untersuchungen an einer Hôhlen-
bewohnenden Mycetophilidentarve Polylepta leptogaster Wina.(NaTuuRuisT. GK-
NOOTSCHAP IN LIMBURG, Jaarboek 1912, p. 65-96,3 pl.).

T6

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

5. Tanytarsus sp. — PRE Un exemplaire (10 juin) et :

un exemplaire (27 août).

Ces deux espèces, capturées au vol, se trouvent accidentellement
dans la grotte, et ont été délerminées par M. le D’ M, Goer-
GHEBUER.

6. Trichocera (Peraurisra) maculipennis Mric. lypica. — Remou-

champs, un exemplaire (27 aout).

Var. versicolor Low. — Rochefort, un exemplaire (26 août). —
Cet exemplaire présente seulement deux taches obscures dans
la troisième cellule marginale et la cellule sous-marginale ;
l’on sait d’ailleurs que le nombre de taches varie considéra-
blement dans cette variété, si bien que J. Mix (Dipterol.
Bemerkungen. Venu. Zoo1.-BoT. GEs. Wien, 1883, p. 189)
a cru pouvoir la rejeter; le Catalog der Paläarktischen
Dipteren, Bd. 1, 1903, p. 314, accepte toutefois, avec
raison, cette variété à facies bien différent de la forme
typique non tachetée, | |

Sur les parois, près de l'entrée principale de la grotte de Éoehe
fort, nous avons vu plusieurs exemplaires morts et moisis.

7. Aphiochæta rufipes Mec. — Remouchamps, deux Q Q

(27 août), près du cadavre d’un rat. C’est une espèce com-
mune partout, se rencontrant d'ailleurs fréquemment dans
les caves et dans beaucoup de grottes. |

8. Aphiochæta pulicaria Fair. — Remouchamps, un exemplaire

(10 juin), sur un rocher,

9, Limosina Racovitzai Bezzi (det. J, ViLLENEUVE). — Han, sept

exemplaires (27 août); Remouchamps (27 et 28 août), cinq
exemplaires et une ® avec physogastrie marquée; nous avons
également capturé deux exemplaires dans la grotte artificielle
de la montagne Saint-Pierre, à Maastricht, le 5 septem-
bre 1912. Cette espèce est nouvelle pour la Belgique et la
Hollande.

Ce Borboride considéré comme une troglobie vraie par Bezz,
qui le décrivit en 1911, de quelques grottes de la France et

ANNALES, XLVIII (1914). 1

des Balcans, se rencontre, d’après les recherches de J, ViiLe-
NEUVE, également au dehors des grottes et ne serait même pas
très rare à l'extérieur. Ce savant diptériste nous écrit qu'il

connaît des individus épigés de Rambouillet (Paris), de
Bohême (Kowarz) et même d’Italie (coll. Bezz1). D'après lui,
la physogastrie indiquerait un individu des grottes et non

une espèce des grottes. Le même auteur a établi la synonymie

de Limosina Jeanneli Bezzi avec L. heteroneura Haz.; cela
nous démontre avec quelle circonspection il faut se prononcer
sur l’existence exclusivement cavernicole des Diptères.

Limosina Racovitzai, n’est donc pas une troglobie vraie, malgré
qu'elle soit une espèce caractéristique pour les cavernes.

a 10 Heteromyiella ASIE MEic. — Quatre 9 Q et trois oO",

capturés au filet, dans la grotte de Han (27 août). C'est la
fameuse « mouche du guano des grottes » comme l’a dénommée
Bezzi, car elle a été signalée d’un très grand nombre de

cavernes d'Europe où sa présence, comme ceile aussi d’autres

espèces de Helomyzidæ, coïncide avec l'existence d’excréments
de chauves-souris. Nous avons vu cette mouche posée sur les
parois, mais la lumière des flambeaux lattire et ele vient
voler autour de la flamme.

4, — Coleoptera (det. D' Ep. EvERTs).

_ Vié (loc. cit.) ayant établi que les coléoptères exclusivement tro-

_glophiles ne se rencontrent plus en France au Nord du 45° de latitude,

sin x

et comme en Allemagne, les cavernes étendues de la Bavière et du
Wurtemberg n’en ont jamais fournis, nous ne pouvions guère espérer
en trouver dans les cavernes belges. Celles-ci renferment néanmoins
quelques espèces caractéristiques que l’on y retrouve facilement et

E qui sont rares au dehors.

> 41. Trechus micros Hssr. — Han, un exemplaire (27 août). Ce

Carabide a été trouvé dans plusieurs grottes naturelles et

souterrains artificiels. Viré a signalé la différence marquée

78 SOCIÉTÉ ROYALE 200LOGIQUE ET kcococièur DE BELGIQUE,

entre individus lucicoles et cavernicoles, ces dues portant
_sur la surface du corps de longs poils tactiles qui manquent 4
aux premiers. | | #4

12. Lesteva pubescens Man. — Rochefort, un Re 5
(26 août). — Ce joli petit Staphylinide, très rare, a été pris
dans la même grotte par G. SEvERIN; car le D'° En. Events
dans ses Coleoptera Neerlandica, vol. 1, p. 351 dit : « De heer
G. SEVERIN ving deze soort in groot aantal in de grot van
Rochefort (België) op stalactieten ». Le même auteur le …
mentionne encore de Namur, Laroche et astres en Bel-

gique. S 18 ;

13. Ancyrophorus aureus Fauvez. — Grotte de Han, quatre-exem-
plaires (27 août), le long de la Lesse. Cette rare espèce de
Staphylines a été découverte également ‘par G. SEVERIN à
(Events, loc. cit., p. 345). Au même endroit, Everrs cite une
seconde espèce, Ancyrophorus longipennis Fairm.; trouvée
dans la grotte de Rochefort; mais il nous écrit que ce fut
par erreur: l'exemplaire cité comme longipennis, et découvert
par G. SEVERN il y à vingt ans, est en réalité un Ancyrophorus
aureus.

14. Athela insecta G.. Tuows. —— Han, 1 exemplaire (27 août),
le long de la Lesse. C'est une espèce rare le long des rivières
au dehors des grottes, et, comme les deux précédentes,
caractéristique pour les cavernes beiges.

15. Quedius mesomelinus Marsa. — Remouchamps, un exemplaire
(28 août), sous le cadavre d’un rat. Cette espèce, commune à
l'extérieur sous les pierres et les détritus, est signalée de
beaucoup de groltes. Au même endroit nous avons trouvé
une larve de Staphylinide, appartenant probablement au
genre Xantholinus.

16. Un Carabide probablement égaré dans la caverne est Platynus
ruficornis Gorze, dont nous avons pris un exemplaire dans
la grotte de Han (27 août).

,A
LS |
Us.
>
4 +

En
L

bril_ à?
Dh

ANNALES, XLVIII (1914). 719

b) ARACHNIDA.

nr,
ue ? F,

_ ARANEE.

47. Nesticus cellulanus Ouivier (CLErCx) (det. D' E. SrTrann). —
ri Les exemplaires de cette araignée étaient communs sur les
+ parois et stalagmites des trois grottes. Cette espèce est
LA très répandue en Europe, surtout dans les endroits obscurs
1 (caves, sous les pierres, etc.).

"4 À. Laueere (Manuel de la faune de Belgique, t. 1, 1895,

p. 406) signale Meta Menardi Larr. de nos grottes.
On trouvera sans doute d’autres araignées encore dans nos
_ nombreuses cavernes. |

done ns cie

ACARINA.

18. Ixodes (EscaarocepnaLus) vespertiliosis Kocn (det. Prof.
D°.G. Neumann). — Un O'sur un rocher dans la grotte
de Remouchamps, le 10 juin. On a rencontré cet Acarien
dans beaucoup de grottes, mais il y est toujours rare; il
semble que ce soit une habitude constante de cette espèce,
de quitter dans les cavernes, ses hôtes, les chauves-
souris, pour s'aventurer souvent à grande distance dans
la grotte.

LT

PRES

19. Eugamasus loricatus Wank. (— crassus KRam., — tricuspi-
datus sive immundus Ounemans) (det. A.-C. Ounemans). —
Un exemplaire dans la grotte de Remouchamps (28 août),
sur une stalagmite. Cf. A.-C. Ounemaxs, Acarologische
Aanteekeningen, XLVITI (ENTOM. BERICHTEN UITGEGEVEN
DOOR DE NEDERL. ENT. VEREENIGING, Deel III, n° 714,
4. Mei 1913, p. 372-373) et Inem, Acarologisches aus
Maulwurfsnestern in : ArcHiv FÜR NATURGESCHICHTE, vol. 79
(1913), Abt. A, p. 114.

\

c) MYRJAPODA (det. Prof. D' H. Ripaur).

\

20. Blaniulus guttulatus Bosc. — Un C' adulte, Remouchamps
(28 août).

paper

ni
17

80 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE sat :

21. Brachydesmus sp. — Deux Q adultes, un C'] jeune de dix- ;
huit segments; Remouchamps (28 août). “4

2, Brachydesmus sp. — Une © jeune de dix-huit segments :
Han (27 août). : =.
23. Polydesmus sp. — Un C' jeune de dix-neuf segments ; Han
(27 août). :

Les Myriapodes ne sont pas rares, et se rencontrent souvent sous
les pierres dans les cavernes,

d) CRUSTACEA.

‘
3”

Des Crustacés existent certainement dans nos grottes, bien que Er
nous n’en ayons pas capturés. “à
. Van pen BRoEcx, etc. (loc, cit., vol. I, p, 103), signale dans a
« galerie de la Grande-Fontaine » de la grotte de Han, une mare assez
étendue où « d’abondantes crevettes blanches et aveugles (du genre …
Niphargus) constituent les représentants de la faune souterraine »,. 4
Il s’agit probablement du Niphargus puteanus G. L., qui vit dans
un grand nombre de cavernes européennes, et a été signalé plusieurs ù
fois déjà de Belgique, dans des puits profonds, entre autre à Gand,
Namur, Liége (|).

-

C. — VERMES.

24, Planaria sp. — Deux exemplaires de coloration blanche et
de 10 millimètres de longueur, ont été trouvés à Han, le …
27 août, sous une pierre dans une flaque d'eau d’un bras E
de la Lesse temporairement abandonné. ;

(1) CE. F. PLarTeau, Recherches sur les Crustacés d'euu douce de Belgique (Més.
COUR. BT MÉM. DES SAY. ÉTRANGERS, publiés par l’Académie des Sciences de Bel:
gique, t. 36, 1868. — E. van BENEDEN, Sur la présence à Liége du « Niphargus
puteanus » (BULL. DE L'ACAD. DES SCIENCES, DES LETTRES ET B.-A. DE BELGIQUE, |
sér, 3, t. 8, 1884, p. 650). |

de à kgs "CI DST.
+ «

à ANNALES, XLVIIL (1914). 81
ÿ |

F 25. Lumbricide sp. — Une espèce qu'il nous reste à identifier
+ est assez commune sur les parois et stalagmites humides
+: des trois cavernes visitées, À

4 Ces lombrics laissent derrière eux des traînées noires formées
“1 - par leurs excréments, et qui tranchent sur la blancheur des
1 stalagmites.

‘3 . — MOLLUSCA.

3 Le

: |

ps

26.

Hyalinia (Pourra) cellaria Mü. (det. D° L. Germain). Trois
exemplaires sur les parois humides, à une grande pro-
fondeur, dans la grotte de Han, le 27 août. Cette espèce
habite volontiers dans les grottes et les individus hypogés
sont fréquemment dépourvus de la pigmentation de leurs
congénères épigés. Nos exemplaires étaient également

décolorés.

2. — CAVERNES ARTIFICIELLES DE LA BELGIQUE.

Au nord de la province de Liége, dans le même massif de tuffeau
crétacé qui, sur territoire hollandais, renferme d'immenses cavernes,
on trouve sur le territoire belge, près de la frontière, quelques
grottes de moindre importance, mais possédant, semble-t-il, la même
faune que les cavernes des environs de Maastricht (!).

Deux souterrains d’une profondeur de 40 mètres, situés à
Petit-Lannaye, nous ont fourni, le 12 juin 1912, les espèces sui-
vantes :

TRICHOPTERA . . . Stenophylax concentricus ZETT., trois exemplaires.
LepinopTERA . . . Larentia dubitata L., un exemplaire.

) Cf. H. Sonmirz, Die Insektenfauna der AORIEN von Maastricht und Umge-
gend.

Ann. Soc. Zool, et Mal. Belg., t. XLVIIL. 6

82 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

DIPTERA . . . . . Borborus fimetarius Mc., dix exemplaires.
Limosina sylvatica Meic., un exemplaire. ’

Œcothea præcox Lw., un C'et une ©. — Trouvé,
également, par centaines, dans la grotte du « Muizen-
berg », à Canne, village voisin de Petit-Lannaye. La
grotte de Canne, utilisée pour la culture des champi-
gnons, communiquait, jusqu'il y a quelques années,
avec la grande grotte du «Louwberg » dans le Eim-
bourg hollandais, mais actuellement un mur ferme le
passage. £

Blepharoptera serrata L., très commune.

Blepharoptera modesta Meic., un exemplaire (Fn.
n. sp.). — Cette espèce se distingue de la précédente
par les caractères suivants : la soie (1-2) située devant
la suture mésothoracique et pouvant exister quelque-
fois chez BI. serrata (Cf. ne Meuere, Tupscur. v.
Enr., D. L, 1907, p. 184\, est épaisse et longue,
atteignant à peu près la taille des autres (macro-)
chètes ; en outre, l'abdomen -et toutes les cuisses et
jambes sont noirâtres, alors que BI. serrata n’a que
les tibias antérieurs assombris; enfin, comme l’in-
dique Loew, sa taille est inférieure à celle de serrata.
Nous avons pris également un exemplaire, le 3 sep-
tembre 1912, dans la grotte du « Louwberg ». L’es-
pèce est nouvelle pour la faune belge et la faune hol-
landaise.

CoLEoPTERA. . . . Gnathoncus rotundatus IL116. — Un exemplaire.

Quedius mesomelinus Marsa. — Deux exemplaires.

3. — MINES DE HOUILLE.

Les bassins houillers des provinces de Liége et du Hainaut
forment un vaste réseau de galeries profondes où une atmosphère
humide et chaude constitue un milieu favorable à la vie des animaux
inférieurs qui ont pu s’y introduire. C'est grâce aux conditions phy-
siques de ce milieu, que l'Ankylostomum duodenale Dumint, ce Néma-
tode qui cause l’anémie des mineurs, a pu s'y développer et y causer

ANNALES, XLVIII (1914). 83

# à : ses ravages. Rappelons ici que ce ver fut signalé des mines belges
à _ par Firker en 1884, et qu'il y fut trouvé, en 1885, par Masrvs et

_ dons peu de renseignements sur la faune et la flore de nos houillères ;
Ja découverte récente, dans une mine du Limbourg hollandais (*) de
la Limosina cœænosa Ronv., diptère qu'on n'avait plus retrouvé après
F que Rowpani l'avait décrit en 1880, est faite pour nous engager à
faire des recherches dans ces endroits peu fréquentés par les ento-
mologistes.

Voici quelques captures faites dans une mine à Havré lez-Mons :

CoueoprTera . . . Mycetæa hirta Marsu., nombreux sur les poutres de
bois; c'est une espèce très commune sur du bois pourri
et autres détritus.

Diptera RUE Sciara sp.; deux espèces de Cecidomyidæ et une Psy-
à | choda sp.; sur les parois garnies de bois.

En outre, un Psocide ailé, quelques araignées et un Porcellio.

-

Si l’on envisage d’une part le nombre restreint de grottes explo-
rées jusqu'ici, et, d'autre part, le fait que nous avons mentionné
presque exclusivement des formes terrestres, il ressort de l'aperçu
de nos captures que la faune des cavernes belges est relativement
riche en espèces.

Bien que nos grottes naturelles n'aient fourni jusqu'ici aucun
représentant de la faune strictement cavernicole telle qu’elle existe
dans les régions plus méridionales de l’Europe, nous y avons
pourtant constaté l'existence d'espèces caractéristiques pour les
cavernes, c’est-à-dire, d'espèces qu’on y trouve habituellement et
qui sont parfois très rares ou difficiles à rencontrer au dehors; de
ce nombre sont : probablement quelques Collemboles et Coléop-

(1) Cf. Maandblad uitgegeven door Her NATUURHISTORISCH GENOOTSCHAP IN Lim-
BURG, n° 4, nov. 1912, p. 5: Kolenmijnenfauna en flora, |

84 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

tères, les Diptères Polylepta leptogaster, Limosina Racovitzai et
Heteromyiella atricornis, l'araignée Nesticus CEtMHINUS, AspParans "4
puleanus, et Hyalinia cellaria. Si

Nous sommes persuadés que l'examen systématique de nos nom-
breuses grottes apportera de nouveaux faits intéressants pour la
faune belge. ;

:

/

SUR LES APPLICATIONS BIOLOGIQUES
DE LA MÉTHODE DE TOPLER

(Planches IV et V)

Par LucteNNE CHEVROTON

Préparateur à l'École des Hautes-Études (Collège de France)
et

Frep. VLÉS

Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris
Docteur ès Sciences

“

Lorsque nous examinons, au moyen d’un instrument d'optique tel

_ que le microscope, un être vivant ou un organe, nous ne voyons
__ guère du complexe de la préparation observée que les éléments
* solides; les éléments liquides vrais ne nous sont accessibles — sauf

dans le cas très particulier où ils ont des couleurs spécifiques et

agissent sur la composition des radiations — qu'aux points où la

« phase fluide » considérée est délimitée par une phase solide ou par
une autre phase fluide physiquement distincte de la première : notre
observation directe est incapable de pénétrer la structure interne de
la phase liquide elle-même. La raison très simple de cette impossibi-

lité dérive des lois de formation de l’image microscopique, laquelle

implique, comme l’on sait, l'existence de discontinuités entre les
divers indices de réfraction en présence dans l'objet; les variations

continues des indices, condition de règle dans la structure des phases
fluides (croissances de concentration, etc.), ne donnent généralement

pas de réactions optiques et sont le plus souvent inabordables à l'exa-
men direct. |

Or, il paraît de première importance pour le biologiste de péné-

trer optiquement dans l’intérieur des phases liquides : du fait qu’elles
sont l'élément fondamental des réactions chimiques, des dissolutions,

des échanges osmotiques qui se passent dans un complexe, il n’est pas.

86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

improbable que dans beaucoup de cas elles ne soient beaucoup plus
intéressantes et plus « vivantes » (Prenant) que les éléments solides
inertes seuls tenus en considération. : RSR

Il n’est pas impossible, au moyen de techniques spéciales, d'explo-
rer optiquement la structure d’une phase fluide. Une méthode phy-
sique bien connue dont le principe, dû à Huycens, a été généralisé
par TôpLer (Schlierenmethode) permet en effet de mettre en évidence
de faibles hétérogénéités d'indices dans des milieux continus, et a été -
appliquée depuis longtemps à divers phénomènes où de pareilles
conditions se trouvent réalisées : défauts d'’homogénéité dans les
verres de lentilles, formation des ondes sonores, mouvements des
liquides et des gaz, etc. (!). |

Avec quelques modifications de détail, le principe de la méthode
de TôpLer peut être adapté aux études biologiques, et, jusqu'à un
certain point, à des examens microscopiques (?), et nous avons pensé
aborder par ce moyen l'étude des relations d’un organe ou d’un orga- ‘4
nisme avec le milieu qui le baigne (°).

Principe de la méthode de Tôpler. E

700

r%

- VE
h,
LI

-

Soit en S (fig. 1) une fente rectiligne ou un trou circulaire dans
un écran fortement éclairé, jouant le rôle d’une source lumineuse
régulière et parfaitement limitée. Un bon objectif O, placé derrière

l'écran, fournit quelque part dans l’espace une image 4 de cette 2
source, image qui, si l’objectif est de bonnes corrections, sera par- |
faitement nette et aussi bien limitée dans l’espace que l’objet qu’elle
représente. On sait, d’après les lois de la formation des images, que

(2) Bibliographie physique : TôPLER, PoGc. ANN., p. 127, 556, 1866. — Tam--.
MANN, Wien, ANN., p. 34, 229, 1888 (étude des cellules de Traube). — Woo, .
PuiLos. MAG., p. 48, 218, 1899 (ondes sonores). — M. TôPLER, Schlierenmethode,

n : HANDVORT. DER NATURWISSENSCHAFT, p. 927, 1913. — SaGnac, JOURN. DE
Puys , p. 81, 1913 (strioscopie interférentielle).

(2) Diverses applications du phénomène TôPLER à la microscopie ont été déjà indi-
quées : TüpLer lui-même a proposé un dispositif, qui a vrai dire ne se montre pas
toujours très satisfaisant. SAGNAC, d'autre part, a donné le principe d’un microstrios-
cope interférentiel, qu’il ne parait pas non plus avoir réalisé.

(8) Caevroron et VLÈs, Congrès Zool. Monaco, mars 1913.

ANNALES, XLVIII (1914). 87

Etite les ondes Ron ras issues de S et ayant traversé la lentille 0
_ doivent passer par l’image #, de sorte que si l’on superpose à cette
2 image un petit écran opaque e ayant exactement sa forme et ses
pensions, ce petit écran sera susceptible d'arrêter loute la lumière
_ issue de la lentille O et de n’en rien laisser passer derrière lui; en
conséquence une lunette telle que L, braquée dans la direction
de l’objectif O en arrière du petit écran, ne recevra aucun trace
de lumière et ne verra qu'un champ uniformément sombre.

Les choses se passeront tout au moins ainsi lorsque la lentille O
_sera parfaite, et lorsque les milieux qui séparent les différentes pièces
_ de notre système seront bien homogènes. Mais si la lentille, ou le
3 x milieu qui l’environne, possèdent en un point de leur substance tel
_ que À une variation même continue de son indice de réfraction, cet
E _ accident local va dévier une toute petite portion des ondes lumineuses
traversant le système et contribuer à former par là une faible image
LS. secondaire ?’, qui coincidera d’autant moins avec l’image primaire 2
, Ex que la perturbation d'indices en A aura été plus forte, L'écran e sera
î _ donc, dans ces conditions, insuffisant pour arrêter toute la lumière
‘issue de O, dont une Pre plus ou moins grande débordera autour
de lui et sera admise dans le champ de la lunette. De sorte que
celle-ci étant au point sur la région A verra en clair sur fond sombre

RE l’accident qui a produit la perturbation des ondes lumineuses (1).

, (‘) I faut bien noter que, malgré quelques analogies superficielles, les appareils
_ fondés sur le phénomène TôPLeR ne sont pas des ultramicroscopes ni des « éclairages
_. à fond noir ». Ceux-ci utilisent la diffraction produite par une discontinuité d’in-

…. dices, et, en général, de faibles variations continues d’indices n’y donnent guère
_ de réactions.

88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Dispositif employé.

On trouvera ci-joint (fig. 2) un schéma du dispositif que nous avons
employé dans plusieurs expériences, plus compliqué à vrai dire que
le dispositif théorique en raison de conditions spéciales que nous
imposait un enregistrement cinématographique des phénomènes exa-

minés.

En S est la source (arc électrique de 40 ampères), en Le une
lentille collimatrice cylindrique introduisant dans le système une
focale linéaire, qui va simplifier le réglage de l’écran. En L, L,, l'ob-
jectif, double, et dont chacune des moitiés est isolément corrigée. En
C, la cuve où se passe le phénomène étudié. D, est l’écran, formé de
deux fines aiguilles d'acier parallèles dont chacune masque l’image
linéaire d’un des charbons de l'arc (). En O un objectif photogra-
phique fournit devant l'objectif du microscope M une image réelle du
contenu de la cuve. Le microscope M se comporte en somme comme
loculaire d’une lunette astronomique dont l'objectif serait O, et qui
serait au point sur la cuve.

Observation de quelques phénomènes au moyen de ces dispositifs.

Les photographies qui accompagnent le texte montrent quelques
phénomènes d'ordres divers mis en évidence par cette méthode, et
enregistrés par voie cinématographique.

(1) L’élongation de ces images linéaires est bien entendu perpendiculaire à la
direction des charbons. Une telle introduction d’une focale linéaire n’est pas
absolument correcte au point de vue théorique, mais c’est le seul procédé qui
permette d'utiliser la totalité de l’arc en rendant négligeables les variations acci-
dentelles de forme des régions incandescentes, variations qui donneraient des
conditions défectueuses et instables pour le réglage de la teinte sensible au moyen
de l'écran.

ANNALES, XLVIII (1914). 89

_ La série I représente, très faiblement grossie, la dissolution lente
d’un fragment de sucre plongé dans l’eau : on voit naître sur le bord
de ce fragment des courants de substance dissoute qui, plus denses,
gagnent le fond de la cuve. |
- II montre la zone de mélange de deux solutions de saccharose iné-
galement concentrées, qui se pénètrent mutuellement,
I présente, grossie une dizaine de fois, l'extrémité de la pulpe
Se d'un doigt humain plongé dans l’eau froide, et on assiste à la manifes-
_ tation curieuse des échanges qui se passent entre ce doigt et le milieu
qui l'entoure. Ces échanges sont de plusieurs ordres : des échanges
_ thermiques, s'exagérant avec la différence des températures en pré-
_sence, et déterminant des ondes de courants de convection au voisi-
_ nage du doigt, et des échanges de substances solubles, qui se
_ séparent de. l'épiderme et dégouttent vers le fond de la cuve.
Lorsque le doigt bouge, on enregistre en surplus, sous forme d’ondes
irrégulières, les perturbations hydrodynamiques engendrées par le
déplacement.
Enfin dans IV on voit un paquet d'embryons très jeunes de Gre-
_nouille dans leur coque, dont l’un (°) est entouré d’une série d’ondes
qui paraissent en provenir, mais dont il est évidemment impossible de
préciser la nature et l’origine exacte. Peut-être surprend-on là sur le
fait pour la première fois les relations encore mystérieuses que l’em-
bryon entretient avec ce qui l’entoure, et dont la connaissance pourrait
éclairer bien des faits encore inexplicables en raison de l'isolement
apparent de l'œuf; on comprendra facilement la réserve que nous
devons observer sur ce point.

(4) En bas et à gauche sur les figures.

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EXPLICATION DES PLANCHES

.

Planche IV. :

I. Dissolution d'un morceau de sucre S.

. a et b: Mélange de deux solutions.
a : début; b : fin.

I

—

_ Planche V.

IT. a et b : Pulpe du doigt humain dans l'eau froide.
D : doigt. | r$

IV. Œuf de grenouille. Œ : œuf ; 0 : onde.

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| CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU VOL DES INSECTES

— Première et deuxième parties —

{Planches VI et VII)

. = Par R.-E. BERVOETS

Ed
DOCTEUR ÈS SCIENCES

ne SRE PREMIÈRE PARTIE
HISTORIQUE

ñ
ne ” —————— *

É
Ê. $ Les premières indications eines à l'étude du vol se trouvent
Dans un ouvrage de l’auteur italien, Boreut (). C'est lui qui
_ esquissa le premier une théorie du vol; cette théorie peut se résumer

É comme suit :
4 # EC: action de l'aile est comparable à celle d’un coin (?);

2° l'aile consiste en deux portions : une antérieure rigide et une
postérieure flexible ; |

| 3° la flexion ascendante de la portion postérieure a pour résultat
_— nécessaire un transport horizontal du corps;

D 4° pour résister à la pesanteur, les ailes frappent verticalement

44 vers le bas.

«

“#1

É
==
e «

(1) Il existe un récit apocryphe de DÉDALE qui aurait volé au moyen d'ailes
__ faitesen cire. |

(2) Dans la proposition 195 de la première partie de son livre, l’auteur, mathé-
_ maticien distingué, explique, que, si un coin est poussé dans un corps, il tend à
+ _ le séparer en deux portions, mais que si on permet aux deux portions de réagir sur
le coin, elles communiqueront des impulsions obliques aux faces du coin, et le feront
à sir la base la première, en ligne droite; ensuite, dans sa proposition 196 il
| démontre que si l’air agit obliquement sur les ailes, ce qui produit une action toute
qe: | semblable à celle d’un coin, le résultat sera un transport horizontal.

99 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

La figure ci-dessous reproduit a dessin original de BorELLI,
publié en 1680, qui synthétise fort bien ses idées sur le vol.

J. Cuagrier dans son essai sur le vol des insectes publié en 1820
étudie la musculature des organes du vol, principalement chez le

hanneton et chez la libellule. Il décrit une quantité de muscles,

mais ne se doute pas que certains d’entre eux peuvent être la cause
de l'incidence du voile alaire. Partageant les idées de Boreuut, cet
auteur considère l'aile comme frappant verticalement vers le bas.
Cependant il se doute d’une certaine obliquité des voiles; il n’en dit
qu'un mot (!). Sa conception de l’origine de la force motrice, action-
nant les ailes est des plus curieuses. Le mouvement ascensionnel des
ailes, c’est-à-dire le mouvement de bas en haut est dû à la contrac-
tion des muscles élévateurs (sternali-dorsaux); pendant cette phase
du coup d’aile, le thorax se gonfle d'air et se tend. Puis, vient le
coup d’aile descendant. Voici comment s'exprime l'auteur : « Les
sternali-dorsaux cessant de se contracter, toutes les pièces élastiques
qui ont été tendues se débandent à la fois et s'efforcent de projeter
en haut leur centre commun de gravité; il ne reste de fixe à peu

près que les ailes, au mouvement descendant desquelles l'air résiste

efficacement; ce qui fait que les muscles pectoraux, y prenant
leurs points fixes, secondent l'ascension spontanée de toutes les

(*) « Les ailes en s’abaissant sont portées en arrière et leur face inférieure regarde
obliquement de ce côté, faculté qui leur est donnée principalement par l'air ambiant,
qui ayant plus d'influence sur la partie postérieure de l'aile que sur son bord anté-
rieur, plus ferme et moins libre, fait que celui-ci s’abaissant davantage, le plan de
l'aile en reçoit un degré d’obliquité qui, jusqu’à un certain point, peut être favorable
à la progression. »

_…ÉRe ANNALES, XLVIII (1914). 93

autres parties, en tirant subitement en haut le tronc du corps, et le
Jançant, pour ainsi dire, au-dessus des extrémités des ailes », et
| quelques lignes plus loin l’auteur ajoute : « Toutes les parties du
corps, sollicitées ainsi à la fois par la force de ressort et la
. contraction des muscles, dépassant leur position d'équilibre, se
trouvent bandées de nouveau, mais en sens contraire de leur pre-
_ mière tension. » Les sternali-dorsaux seront prêts à agir dès que
_ les pectoraux auront cessé d’agir. CHaBriER émet l'opinion que
u_ pendant le coup d’aile descendant l'air et le sang sont refoulés
4 dans les nervures; ceci est du reste une opinion qu'avait formulée
“ précédemment Jurine en 4807 dans l'introduction de sa nouvelle
…._ méthode pour classer les Hyménoptères. Selon ce savant entomo-
logiste, dans l’état de repos, les nervures des ailes des Hymé-

FA
n__ noptères (qui sont autant de trachées aériennes susceptibles d’exten-
“ sion et de resserrement, communiquant avec celles qui sont renfer-
… mées dans la cavité thoracique) sont aplaties dans la partie qui
…._ répond à la face inférieure de l'aile; mais aussitôt que l’insecte se
dispose à voler, tout se gonfle, tout se tend. Les tubes prennent
4 “alors une forme plus régulière; l'expansion subite de l'aile au

. moment où l'insecte veut prendre son vol est un problème que l'on
ne peut résoudre que par la prompte introduction d’un fluide subtil
dans ses canaux, JURINE croit que, comme chez les oiseaux l’air passe,
rapidement du corps dans les nervures; par ce moyen, celles-ci se
dilatent jusque dans leurs plus petites ramifications. Ainsi, dit-il,
« l'aile est tendue exactement comme le serait une voile par ses cor-

| dages, ce qui est une condition indispensable à l’exécution du vol

- des Hyménoptères ».

PE D ape, PAGE

ù En somme, dans la théorie du vol de CHaBRiER, il n'y a pour les
M ailes qu’une période d'activité réelle : le coup ascendant. L'auteur
6 dit, du reste, lui-même, que le mouvement des ailes en bas et en
; arrière n’est en grande partie qu’une illusion, produite par l’ascen-

à sion du tronc et des parties contiguës des ailes.

& La théorie du vol des animaux ailés de Srraus-DüÜRKHEIM repose

2 | essentiellement sur le fait que les organes de la locomotion aérienne

< doivent présenter leur maximum de résistance et d'épaisseur au bord
antérieur avec un décroissement successif jusqu’au bord. postérieur.

94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

…_
_

La progression du corps en avant résulte du seul fait des abaisse-
ments et relèvements alternatifs comme le démontrent les lois les
plus élémentaires de la.mécanique. Srraus-DürkHEIM considère les
ailes comme étant une tige rigide suivie d’une voile; il suffira
qu'une telle voile s’élève et s’abaisse successivement pour qu’elle se
dispose d'elle-même en plan incliné et, recevant obliquement la.
réaction de l'air, elle transformera en force tractile une partie de
l'impulsion verticale qu'elle a reçue. M. Girarp adopte les idées de
Srraus-DüRKHEIM et vérifie expérimentalement la nécessité de l’iné-
gale résistance des deux bords de l'aile. A cet effet, il recouvre par
places les ailes d’un enduit siccatif, vernis se desséchant rapidement.
En mettant au pinceau, une mince bordure de gomme filante sur le
bord postérieur des ailes de Diptères, du genre Eristalis, de manière
à rendre l'épaisseur aussi grande qu’au bord antérieur, le vol est
aboli. Ce n’est pas le poids surajouté qui est la cause de cette aboli-
tion, car, une égale bordure de gomme au bord antérieur de l'aile
permet le vol, quoique ralenti. Cette ADAIEURE répétée sur des
Agrions a donné le même résultat.

D'autres auteurs, tels que Em. Liais, R. Owen, considèrent l'aile
comme frappant Fair verticalement.

J. Bezc Perricrew est le premier auteur qui mentionne dans ses
travaux que la figure offerte par le mouvement des ailes est une
lemniscate, c'est-à-dire une figure en forme de huit (). Voici repro-
duite ci-dessous la figure qu’il en donne, telle qu’elle se trouve
dessinée dans l'ouvrage original.

CP Se
+ 0
Fig. 2. — Lemniscale décrite par les deux bords d’une aile.

Figure originale interprétant la conception de J, BELL PETTIGREW.

(1) Il a énoncé cette théorie pour la première fois, dans une leçon faite a l’Institu-
tion royale de la Grande-Bretagne, en mars 1867. Un extrait de cette leçon, traduit
en français a été inséré dans la Revue des Cours scientifiques de la France et de
l'étranger, le 21 septembre 1867. Malgré cela, MAREY présenta à l'Académie des

L

»
«
—
ph
PA -

ANNALES, XLVIIL (1914). 95

D'après les flèches de ce dessin et d’après les explications fournies
par le texte, l’auteur anglais considère que le bord antérieur ou épais

“=. de l'aile parcourt une de ces branches, tandis que le bord postérieur
torsion totale du voile alaire. Cette conception amène tout naturelle-
ment PErriGREw à assimiler les ailes à des hélices (!) ou à des vis. Il
__ retrouve le mouvement en sinusoïde bouclée aussi bien dans la marche

parcourt l'autre. Il y aurait donc un renversement complet, une

et dans la natation que dans le vol; cette courbe correspond, d’après

l’auteur, à la courbe décrite par l'ondulation stationnaire et pro-

gressive des fluides et aussi avec celles des ondes sonores, Cette coïn-
cidence permet, dit-il, « d'établir une relation intime entre l'instru-
ment et le milieu dans lequel il est destiné à opérer ». En effet, le

savant acousticien KoeniG a obtenu le premier un graphique d'une

verge de WHEATSTONE accordée à l’octave. Ce graphique montre une
lemniscate déployée (fig. 3).

Fig. 3. — Figure empruntée à R. KænIG.

Le ralentissement du cylindre produit la condensation de la fin du graphique.

Permicrew compare également l’action des ailes à celle d’un certf-
volant. « Quand un insecte, une chauve-souris ou un oiseau est lancé
dans l'espace, son poids (à cause de la tendance qu'ont tous les corps

à tomber verticalement) presse sur les plans inclinés formés par les

ailes, se convertit directement en force de propulsion et indirecte-
ment en force de suspension, de puissance soutenante. »

En somme, Perricrew fait intervenir principalement dans sa
théorie la torsion des ailes qu’il compare à des hélices élastiques, le

Sciences, en 1868, un mémoire où il apporte la figure en 8, comme une découverte
nouvelle. Les justes revendications que P£rrirew fit valoir furent du reste reçues
par Marxy dans une lettre adressée à l’Académie des Sciences de Paris et insérée
dans ses comptes rendus. Toutefois, l’auteur anglais interpréta la figure qu’il avait
pu voir d’une toute autre façon que l’illustre physiologiste français.

- (f) La comparaison de l'aile à une hélice fit très justement objecter à MAREY que
si l’aile pivote sur son axe, cette rotation se borne à une fraction de tour, puis est
suivie d’une rotation en sens inverse qui, dans l’hélice, détruirait complètement l'effet
produit par le mouvement précédent. |

96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. | «24

: ‘ Le . EE, : 0
poids du corps, la résistance de l'air et la puissance motrice des

muscles. Il construisit une aile ondulée en spirale se tordant et se
détordant pour former une vis ou une hélice mobile (fig. 4).

Krarup ITansex, dans un essai sur le vol des oiseaux, des chauve-
souris et des inse:tes, écrit que le vol s'exécute par l’élèvement des
ailes aussi bien que par leur abaissement. Il note en parlant des ailes
des insectes que celles-ci sont mobiles, de manière à se laisser diriger 4
en avant et en arrière; de plus, elles se laissent tourner de manière,
qu'elles soient, dans la position moyenne, un peu inclinées en bas ou
en haut, ce dont on se persuade facilement en retenant l'abdomen de
l'insecte qui essaye alors plusieurs positions différentes des ailes afin
de pouvoir se dégager. Par ce moyen, l’insecte réussit à diriger son
vol, puisque la force motrice suit toujours une direction qui forme
un angle droit avec le bord antérieur.

De Lucy publie dans la Presse scientifique et industrielle des Deux
Mondes quelques articles où il traite du vol des insectes. La princi-
pale conclusion émise par cet auteur est la suivante : le‘poids est une
des conditions de la progression aérienne. La nature a donné aux
volatiles un corps pesant et capable d'emmagasiner dans sa masse la
force de projection produite par les battements d’aile, pour en profiter
ensuite et la dépenser sous forme d’élan ou de vitesse acquise (). 4

sc à

> «à
liés. >

(1) Cet auteur a établi certains rapports intéressants au point de vue technique :
Poids. Surface. _ Surface pour 1 kilogramme,
Cousin , . . 3 milligrammes. 30 millim. carrés. 10 mètres carrés.
Papillon . . 20 centigrammes. 1,663 — — HR
Pour tous solides géométriquement semblables, les dimensions linéaires étant dans
un certain rapport, les surfaces croîtront comme les carrés, et les volumes comme -
les cubes de ces rapports. |

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n. CPS

ANNALES, XLVIII (1914). | 97

Différents auteurs ont constaté une élévation de température pen-

dant le vol, entre autres BREYER, LEecoQ et Girarp. Enfin, PLATEAU a
_ étudié la force musculaire que les insectes dépensent en volant.
Jusqu'ici donc, jusqu’en 1868, on n'avait qu’une idée bien vague des

mouvements exécutés par l'aile de l’insecte.
_ A cette époque, l’illustre physiologiste Marey présente successive-

_ ment à l’Académie des sciences deux notes sur le vol des insectes où

de nouvelles méthodes physiologiques viennent jeter une lumière sur

_ les mouvements alaires presque totalement inconnus jusqu'ici.

Pour étudier expérimentalement la fréquence des battements
alaires, Marey commence par écarter la méthode acoustique qui ne
peut donner que des résultats imprécis et discordants par le fait que

la tonalité du son s’élève lorsque la source sonore se rapproche de
l'organe récepteur; c’est ce que l’acousticien allemand Pisko a très
bien expliqué (”). Laconpaire accordait 600 vibrations à la seconde
à la mouche commune; d’autres naturalistes encore davantage.
Marey a recours à la méthode graphique, il dirige ses ailes de façon
= à ce qu’elles frottent par leur pointe sur un cylindre enfumé qui

tourne avec une vitesse connue de façon à y inscrire une courbe
sinusoidale. Un diapason chronographe permet de déterminer le

_ nombre des révolutions à la seconde.

L'illustre physiologiste arrive ainsi aux résultats suivants :

3 Mouche commune: ;£: 2 0% dust: 890

DORA AN LS RS, LR TEE 44 DA

7. Te A RE PE RE PE RS A ART Et Lil
Guëpe. rade eg es De ré AIT LRO 110

DPaetONIDSS AUTONET 2 Se es ET, 12

Li iii et io BOAMP RRQ EE EUR CEE CE RER 28

Papillon. Piéride du choux : : . : . . . 9

Ces chiffres sont forcément inférieurs à la réalité à cause du
frottement.
Marey put également s'assurer du synchronisme des battements

(') Si on rapproche l’instrument, la vibration a moins de chemin à parcourir pour
venir frapper notre tympan; elle est donc plus rapprochée de celle qui précède, et le
son gagne en acuité.

An. Soc, Zool. et Malac. Belg., t. XLVIII. 7

98 SOCIÉTÉ ROYALE ZOCLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

alaires en enregistrant simultanément les battements d'une paire
d'ailes. De plus, il put vérifier le retournement du voile alaire en
constatant que la figure inscrite par le coup ascendant est autre que
celle tracée par le coup descendant. La seconde question que se pose
l’auteur est celle de la forme du mouvement de l'aile. La méthode
graphique, quoique permettant de saisir la figure en lemniscate
décrite par les extrémités des ailes, ne se prête pas très bien à la
détermination de leur parcours, parce que ces figures sont des figures
gauches ; celles-ci sont inscrites à l’intérieur d'une sphère qui aurait
pour rayon la longueur même de l'aile; une pareille surface gauche
ne peut évidemment être langente qu'en un seul point du cylindre
enregistreur et toute tangence plus complète déformerait le
graphique obtenu. C’est pourquoi MarEy a eu recours à la méthode
optique de Wuearsrone. Ce célèbre physicien anglais terminait ses
verges vibrantes par des boules métalliques, laissant sur la rétine une
impression persistante. Une paillette d'or battu collée à l'extrémité
alaire d’un insecte volant en plein soleil devant un fond noir montra
nettement à Marey la lemniscate déjà signalée par PETTIGREW, qui
aurait employé une méthode analogue. L’illustre physiologiste
français avait déjà pu noter la différence d'éclat des deux branches
du 8 et l'avait attribuée à ce que l'aile change deux fois de plan
dans sa révolution.

“ ;
Z,
Fig. 5. — Aspect d’une guëpe à laquelle on a doré l'extrémité des deux grandes ailes.
L'animal est supposé placé dans uu rayon de soleil, (Figure empruntée à MAREY.)

La

Pour détaminer avec certitude le sens du mouvement, il explora

ANNALES, XLVIIL (1914). | 99

| la lemniscale au moyen d'in baguette en verre recouverte de noir
de fumée; comme le montre les flèches de la figure 6, ses deux
_ bra nches sont parcourues par le même point de l'aile. Son plan
rat 1ge done deux fois pendant sa révolution.

Fig. 6.

4% “Enfin, Marey ajoute que pendant sa descente l’aile présente un

| pu en avant sa face supérieure, tandis que pendant la montée cette

4 7. | | Fig. 7. — Appareil de Maner.

3 + G= Gazomètre à mercure permettant la rotation de l'appareil dans un plan horizontal.

_ ee

_ face regarde un peu en arrière. L'auteur refuse d'attribuer ces diffé-
| _ rents mouvements au jeu musculaire et s'efforce de démontrer la
# véracité de la théorie de Siraus-DürkHEi appuyée par les expé-

L

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À A
£

NT

\

100 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

riences de Girarb. À cet effet, il construit une aile artificielle con-

sistant en un bord rigide suivi d’un voile souple, le tout actionné

par une pompe à air. Des alternatives rapides de compression et de
raréfaction produisent des battements simultanés des deux ailes.
Il parvint à reproduire ainsi les changements de forme qu'il observa
dans l'aile naturelle et même la figure en lemniscate.

Comme Marey avait remarqué que le plan dans lequel se meuvent
les ailes s'approche beaucoup de lhorizontalité, il perfectionna son
appareil de manière à pouvoir orienter le tambour de façon à ce que
les ailes artificielles puissent battre dans un plan horizontal. Il arti-
cula également son levier, de façon à lui permettre d’osciller vertica-
lement, ce qui lui permit de rendre sensible la force ascensionnelle.

R. von LENDENFELD a étudié minutieusement la musculature des
organes du vol chez la libellule; il traite la question de l'origine des
ailes, mais garde une prudente réserve. C'est cet auteur qui, le pre-
mier, appliqua la photographie à l'étude du vol des insectes et qui
construisit l'appareil suivant après une série d'expériences faites à
l’Institut de physique de l’Université de Gratz : Un héliostat ren-
voyait horizontalement un faisceau lumineux intense dans le labora-
toire. Ce faisceau lumineux recueilli par un jeu de lentilles appro-
priées pénétrait dans un appareil photographique après avoir franchi
l’hiatus d’un obturateur excessivement rapide, permettant une
action lumineuse de '/69 de seconde. En opérant sur l'Agrion
puella, l’auteur obtint aussi une série de clichés qui lui permirent
de retrouver la lemniscate déjà signalée par Perricrew et Marey. Il a
pu constater que cette figure en 8 de chiffre subissait des modifi-
cations suivant l'espèce d'Odonates que l’on avait choisie pour sujet
d'expérience,

L'auteur dessine également la déformation subie par la lemniscate
lors d’une montée, d'une descente ou d’une progression horizontale
de l’insecte; cette dernière figure déployée par la translation devient
une sorte de sinusoïde; mais ces dessins sont spéculatifs; ils
expriment des probabilités et ne sont nullement le résultat d’obser-
vations pures. Du reste, linsecte est piqué sur une épingle, ce qui
introduit dans l’expérience certains facteurs étrangers capables de
fausser les conclusions (fig. 8).

:

… Loè, QUE « +” Ve DAS REX 0 %
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Er A © ANNALES, XLVII (ue). à _ 101

à _R En bin ces trois tracés on obtient tous ceux qui peuvent
_ résulter d'un mouvement oblique. L'auteur donne à la fin de son
# un épure de géométrie descriptive étudiant la lemniscate.

‘# » -
4 ls _ .
Me - . . vas 7)
st - , | 22

Fig. 8. — Déformation de la lémniscate résultant de la translation.

Les flèches indiquent le sens du mouvement (d'après VON LENDENFELD

._ P.-C. Amaxs dans son ouvrage sur la comparaison des organes du
vol étudie la structure des ailes et leur articulation dans tous les
ordres d'insectes. Il attaque les conclusions de Perricrew et de
Marey et leur théorie du vol. Il insiste surtout sur la structure de la
__ base de l'aile. Celle-ci est formée de deux plans ou versants; un
antérieur et un postérieur, le dernier étant le plus développé. Les
_ deux versants sont inclinés l’un sur l’autre de manière à former une
_ aisselle concave inférieurement, C’est ce que l’auteur nomme le
_ dièdre basilaire.
L’aile, dit-il, n’est pas un levier simple; les pièces basilaires

n

| 350
402 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE 8 BELGIQUE. PS : "cie

peuvent se grouper en trois arêtes d’un cône de révolution ; linterne
ou arête du dièdre forme, si l'on veut, une sorte de levier roulant 2
autour du corps par les deux autres arêtes. +.
Pour Amans les retournements ne sont pas dus à l'action de l'air, :
comme le pensaient ses prédécesseurs, mais bien à l’action des -
muscles alaires, puisque dans ses recherches, l'aile présente une “3
articulation en cône (°).
Quant à émettre une théorie du vol, l'auteur n'en agarde. Il a, , dit-il
« reculé devant l'obscurité qui règne encore sur l’action des muscles
et sur les lois de la résistance de l'air. » 11 ne tient qu'à un seul
point, c’est au dièdre formé par la base des ailes et qui, selon lui,
est d'importance capitale. Il reproche à von LENDENFELD de représen-
ter dans son épure la base de l'aile par une ligne droite. Il résume |
ses impressions sur le coup d'aile des insectes de la façonsuivante (?) :
En résumé, l'aile s'empare de la colonne d’air frappée par son
extrémité antéro-centrifuge, se tord sur elle, et la refoule graduelle-
ment vers la base du versant postérieur. L’extrémité de l'aile frap-
pant l'air avec la plus grande vitesse et, par suite, avec la plus grande .
intensité, se fixe dans l’espace pendant que la colonne d’air vient sou-
lever l’animal par les aisselles et le projette en haut. Au coup ascen-
dant, l'aile se détord sous l’action des forces élastiques et des ster-
nali-dorsaux. Comme elle présente à l’air des surfaces convexes, la
force d’impulsion donnée par le coup descendant n’est pas sensible-
ment ralentie (°) ».

(1) Amaxs trouve quatorze genres d’articulations différentes dans les insectes.
La suture, l’adhérence, la symphyse, la charnière simple, la syndesmoïdale qui
permet le mouvement en tous sens, l’écailleuse, la condylarthrose, la charnière à
condyle. Ensuite viennent : la’ flexion, qui est une continuité de substance sans
intervention de ligament, l'articulation fissurale, l'écrou, l’articulation rainure et
languette, l'hélicoïdale et l'articulation en spire cônique.

(2) Je dis « impressions », car l’auteur ne s’est livré à aucune expérience re
logique, sauf à l’ablation ds versant postérieur, ceci pour démontrer l'utilité de son
dièdre. Cette ablation ne prouve rien, car si elle détruit le dièdre, elle détruit en
même temps l'organe à étudier et naturellement le vol ne peut plus se produire. -

(5) Il résulte des expériences de Dipiox que si l’on fait mouvoir dans l'air une
surface courbe dont la flèche est comprise entre le tiers et le quart de la largeur, la
résistance quand la convexité est tournée en avant n'est que de 0.77 de celle
qu'éprouverait une surface plane égale à la projection de la Surface courbe perpen-

N + es SAUT
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L'w Fe ne ,
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LEE % ANNALES, XLVIII (1914). 103

JE Pier se range à l'opinion de Srraus-DürKkHEIM, de GirarD et
_ Marey et admet que c’est la résistance de l’air et la différence de
1 _ flexibilité des deux bords qui déterminent ce mouvement ‘en 8 de
+ __ chiffre et le changement de direction du plan qui frappe l'air. Mais
ee est insuffisant pour expliquer le vol et il ajoute que l’aile
_ «s'abaisse plus rapidement qu’elle ne remonte ». La résistance de l'air
2 croît comme le carré de la vitesse du corps qui le frappe »; pour lui,
_ _ilest parfaitement évident que si l’insecte abaisse plus rapidement
__ l'aile qu'il ne la relève, la composante effective dirigée vers le haut
et à laquelle la résistance donne lieu, deviendra prépondérante et

que l'animal y trouvera un point d'appui suffisant pour s'élever. PLa-
_ TEAU ne parle pas des expériences et des calculs de Dipion qui pour-
- tant seraient venus en aide à sa théorie: il avance, en outre, que chez
- les coléoptères « l'étendue de la surface de l'aile est plus grande dans
_ le mouvement d'abaissement que dans le mouvement d’élévation »,
_ ceci grâce à leurs articulations qui cèdent à l'air lors de leur remon-
| tée. Les expériences de PLATEAU, faites sur des ailes arrachées à des
hannetons et à des oryctes, présentent, me semble-t-il, l'énorme
inconvénient d'étudier un phénomène délicat sur un organe mutilé
_et placé dans des conditions absolument anormales.

En 1899, Cu. Janer, dans une note présentée par Marey, à l’Aca-
_démie des sciences et insérée dans ses comptes-rendus, explique la
. façon dont les muscles vibrateurs du vol transmettent leurs vibrations

aux ailes. [1 prend comme type la fourmi, Ce serait la contraction des
muscles longitudinaux du thorax qui provoquerait l'abaissement de
l’aile et la contraction des muscles transversaux qui provoquerait son
relèvement. L'auteur entre dans des détails que je ne puis relater
ici, n'envisageant qu'un point de vue de physiologie mécanique et
_ non la myologie alaire, d’une étude si ardue chez les Ptérygotes. Au
point de vue des mouvements alaires proprement dits, Cu. Janer
partage l'opinion de Marey, puisqu'il les considère comme « un

diculairement au mouvement ; au contraire, si l’on tourne la concavité vers l'avant,
la résistance est représentée par 1.93, celle de la surface plane étant 1. Par consé-
quent, le coup d’aile ascendant aura à lutter contre une force bien moindre que le

coup descendant, et l'effet produit pourra être une propulsion suivant l’axe de
l'animal. |

1404 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. |

simple mouvement de va-et-vient dans un plan perpendiculaire à

l'axe du corps ». Cette simple oscillation, écrit-il, « suffit à expliquer
tous les mouvements de l’aile, car c’est la résistance de l’air qui pro-

duit la déviation en lemniscate de son extrémité ainsi que les queue
ments d’inclinaison de sa partie membraneuse ».._

C'est l'emploi de la photographie et, plus tard, de la chronophoto-
graphie, qui vint éclaircir définitivement l'énigme du vol des insectes,
L'initiateur de ces méthodes, à qui il convient de rendre hommage,
est feu M. E.-F. Marey. De ces appareils sont dérivés tous les ciné-
matographes. Les premiers essais lui permirent d'enregistrer la tra-
jectoire des ailes en munissant les extrémités de celles-ci de paillettes
d'or battu et en faisant voler les insecses devant un champ photogra-
phique annulaire. Les sujets d'expérience étaient captifs au bout d’une
tige et parcouraient ainsi le manège. |

Marey perfectionna ses appareils en rendant la pellicule mobile, en
lui permettant de se dérouler d’une façon intermittente au foyer
d’un objectif et en réduisant le temps d’éclairement à ‘60 de
seconde (‘). Il obtint ainsi des images très nettes. Seulement l'insecte
était toujours captif tenu par une pince, ou, s’il n’était pas captif, il
volait contre une vitre. L'illustre physiologiste français perfectionna
son appareil chronophotographique et obtint jusqu’à 110 images à la
seconde.

Cette fréquence était pourtant insuffisante pour analyser le coup
d’aile, Mais, puisqu'il s'agissait de mouvements isochrones, MAREYy
surmonta la difficulté en recourant à la méthode stroboscopique, en
réglant la fréquence des images, de façon à ce qu'elles soient à peu
près un sous-multiple du ue des coups d’aile (°).

() L’obturateur pour éclairements brefs comporte deux disques percés d’étroites
fentes radiales et tournant en sens inverse.

(2) La méthode graphique apprend que la guêpe donne 110 battements à la
seconde. En prenant 10 images de l'aile, il arriverait que tous les 11 battements
l'ouverture de l'objectif retrouverait l'aile de l'insecte dans une position identique et

nombre d’éclairements

nombre de coups d’ailes fé
ce que l'aile donne entre deux éclairements successifs 11 battements 1/45, l’aile appa-
raîtra à une phase plus avancée; la troisième photographie du film enregistrera
la position de l’aile à 22 battements 5/15, la quatrième position à 33 4/10, etc., etc.
Enfin, les 10 images prises, l’aile aura exécuté 110 battements et la pellicule aura
enregistré 10 attitudes différentes.

immobile en apparence. En altérant le rapport

.
A
47
0
#
b/
- 0m

ANNALES, XLVII (1914). 108

L Appart de VON LENDENFELD diffère en principe de ceux de MAREY.
Cet expérimentateur utilisa la méthode du miroir oscillant qui permet

do btenir une rapide dissociation des images.

_ Derrière l'objectif d’un appareil photographique est disposé un
- Miroir incliné à 43° qui recueille les images et les renvoie sur la
«Page sensible. En imprimant à ce miroir un mouvement de balan-
cement suffisamment rapide, on étale sur la plaque une série d'images

Eburnies par les éclairements successifs de l’oblurateur (fig. 9).

Fig. 9, — Appareil de vON LENDENFELD.

Ces dernières années, M' L. Buzz, de l'Institut Marey, inventa un
appareil très ingénieux destiné à étudier chronophotographiquement
les mouvements rapides. Cet appareil permit de résoudre définitive-
ment une partie des questions ardues ayant trait au vol des insectes.
En employant l’étincelle électrique comme source lumineuse, Macn et
SaucHEer, puis Boys étaient parvenus à photographier des projectiles
animés d’une grande vitesse, tandis que Woop parvenait à enregistrer
la propagation si rapide des ondes sonores dans l'air (').

_ (1) Ces derniers temps, le D' KRanz, de Berlin, en utilisant comme courant
primaire la décharge oscillante produite par les ondes hertziennes, a obtenu des
étincelles induites, éclatant avec une fréquence de 100,000 par seconde. Le D° KRawz
applique actuellement son appareil à l'étude de la déflagration des poudres et à la
balistique.

106 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

M° L. Buir employa cette même source lumineuse qui réunit
admirablement les deux conditions indispensables à la RRpRges S,
graphie : la puissance photogénique et la durée instantanée. <

La réalisation du synchronisme entre la marche de la pellicule et =
la production d'étincelles électriques a été obtenue à l'aide du 2
dispositif suivant. Fe +5 “3

Dans une boîte B se trouve une roue cylindrique montée sur un
axe horizontal. Sur ce même axe, mais extérieurement, à la boîte est Ée
monté un interrupteur rotatif destiné à rompre un certain nombre de
fois pendant un tour, le circuit primaire d’une bobine d'induction A. …
Des étincelles induites éclatent en E entre deux électrodes de magné-
sium. À chaque tour jaillit en E un nombre d’étincelles corres- «
pondant à celui des contacts sur l'interrupteur. Il suffit alors de …
démasquer l'objectif pendant la durée d'un tour pour obtenir une
série d'images régulièrement espacées d’un objet se mouvant en C.
L'objectif s'ouvre et se ferme automatiquement au moyen d’un obtura-
teur à deux volets, mû par de petits électro-aimants (!) (fig. 40).

Fig. 10. — Schéma de l’appareil chronophotographique de Mr L. BuLz,

La principale préoccupation de M° Buzz a été de laisser dans ses
expériences, une liberté entière à ses sujets; et, ayant constaté après
plusieurs essais infructueux, l'impossibilité d'opérer le déclanchement
de l’obturateur à la main, juste au moment où l’insecte traverse le

} Cet appareil peut fonctionner stéréoscopiquement, ce qui permet une inter prés
ce bien plus exacte des mouvements, surtout s’il s’agit de direction.

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pu de du l'auteur a imaginé de petits dispositifs dont
6 Ka | l'extrême ingéniosité mérite, me semble-t-il, une description détaillée.

Sr la parole (°) :

th
er”

ES

n les agrions et les mouches ordinaires. L'insecte est tenu captif
au 1 moyen d’une petite pince électro-magnétique qui est comprise dans
Se circuit de l’obturateur, Cette pince, dont les deux branches ont

fermée par une gâchette et serre les pates postérieures de l’insecte.

= Quand l'opérateur ferme le circuit de l’obturateur, l’électro-aimant

attire la gâchette, les deux branches de la pince s’écartent, libérant
l’insecte qui s'envole aussitôt (fig. 11).

+

Ce système ne réussit pas avec d'autres insectes, tels que les Hymé-
noptères, qui hésitent avant de prendre leur essor et qui partent
presque toujours après que l’obturateur a fonctionné. Avec ceux-ci,
] emploi une méthode qui consiste à faire fermer le circuit de. l’obtura-
teur par l’insecte lui-même au moment de son départ.

. Un tube de verre de 6 ou 7 centimètres de long et de diamètre
suffisant pour laisser facilement passer le corps de l’insecte, est taillé
en biseau à l’une de ses extrémités. La moitié supérieure de l’orifice à

(*) Je me suis permis de ne pas reproduire dans ce texte, certains détails de
technique opératoire, qui font partie du texte original.

« La figure 11 montre le dispositif que j'ai employé avec succès

—.

108 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. tirs ti

cette extrémité est obturée par une petite porte en mica très légère M à
qu'un ressort très délicat maintient fermée. Ce ressort ferme aussi le «
cireuit entre les deux bornes auxquelles se rendent les fils venant de

l’obturateur. | |

L'insecte introduit dans l’extrémité libre du tube grimpe vers
l'autre bout tourné naturellement du côté de la lumière, Arrivé à la
petite porte, il la soulève pour pouvoir passer. Quand l’insecte après
un moment d'hésitation s'envole, la petite porte en retombant à sa
place ferme le circuit et déclanche l'obturateur (fig. 12).

Pour les Coléoptères qui hésitent plus longtemps encore avant de
se décider à s'envoler et qui en plus se promènent tout autour du
point où ils se trouvent, j'ai utilisé leur poids qui est relativement
considérable pour opérer le contact nécessaire. A l’intérieur d’un
autre tube est disposée une petite bascule en aluminium très mince.

Un contrepoids, moins lourd que l’insecte, maintient une des extré-
mités de la bascule en contact avec une pointe de platine qui se trouve
en-dessous. Le coléoptère, introduit par cetle extrémité du tube, se
dirige vers l’autre, et après avoir parcouru un peu plus de la moitié
du chemin, fait fonctionner la bascule supprimant le contact avec la
pointe de platine. Arrivé au bout de la bascule qui dépasse un peu
l'extrémité du tube, l'insecte s'y promène, cherchant un point de
départ favorable et enfin s'envole. Le contrepoids agit aussitôt et
ferme le circuit qui déclanche l’obturateur (fig, 13). »

ANNALES, XLVIIL (1914). 109

“ Au moyen de ces ingénieux petits appareils, M' Bus à pu obtenir
. d’admirables films et en les étudiant arriver aux conclusions suivantes
_ que j'ai tâché de résumer le plus succinctement possible en quelques
paragraphes.
4 | Fa $ 1. — Trajectoire de l’aile.
D: Pendant leur phase d’abaissement l’extrémité des ailes décrit une
“ courbe à concavité antérieure et supérieure; à la fin de cette course,
- les ailes décrivent une boucle plus ou moins large, renversent le sens
“ de leur mouvement et reviennent à leur point de départ en décrivant
| une trajectoire qui coupe la précédente en son milieu de façon à
dessiner la lemniscate signalée par PETTIGREW, MAREY, VON LENDENFELD
_et d’autres. Chez l'agrion, le mouvement de la seconde paire d'ailes
_ est décalé de !} à !/, de révolution sur la première paire. Dans les
» - premiers coups d’aile suivant le départ, M. Buzz n’a pas pu constater
de différence sensible entre la durée de l’abaissement de l’aile et son
retour. Normalement, la portion médiane de la lemniscate est inclinée
- à environ 45° sur l'axe du vol.

_ FASE S 2. — Inclinaison du plan de l'aile.

- Pendant toute la période d’abaissement le plan est sensiblement
_ horizontal; arrivé à l’extrémité inférieure de la trajectoire, le plan

subit une rotation brusque de 90° autour des nervures antérieures et
. revient à son point de départ, orienté verticalement (fig. 14 et
- planche VI, fig. 4 et 2).

…
LLrT 12

Fig. 14. — Figure empruntée à M. L. Buzz,

110 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

L'insecte, lorsqu'il s'envole, décrit une courbe sinueuse qui peut
s'expliquer de la façon suivante : le coup d’aile descendant à une
: , Res. #

valeur ascensionnnelle, l’ascendant une valeur propulsive.

S 3. — Changements de forme de la surface alaire.

L'agrion présente toujours une surface légèrement concave à
l'action de l’air ; les Diptères montrent une torsion à la base de leurs
ailes. Cette torsion ne peut pas être un simple effet de la résistance
de l'air, car les mouches au repos peuvent donner la même torsion à
leurs ailes; ce sont done des mouvements de torsion dus à l’action
musculaire (planche VI, fig. 3). | |

Quant à la fréquence des battements de l'aile, elle ne varie pas
beaucoup. La rapidité du vol n’est pas un résultat de la grande
rapidité des mouvements alaires mais bien de l’inclinaison du plan
et probablement de l'amplitude du mouvement et de la direction de
la trajectoire des ailes.

CONCLUSIONS.

“

La précieuse méthode cinématographique permet donc de réfuter
toutes les assertions des anciens auteurs. BORELLI, STRAUS-DÜRKHEIM,
Girarn, PLaTEAU et l’illustre Marey n’accordaient aux ailes qu'un
mouvement propre de bas en haut et vice versa. Pourtant, il n'était
pas nécessaire de cinématographier le vol pour se rendre compte de
l'inexactitude de cette opinion. Il suffisait de prendre une Aeschne
morte et de lui faire manœuvrer les ailes. On les ramenait facile-
ment en avant de la tête en leur faisant décrire une branche du
fameux 8. 11 suffisait peut-être de faire encore moins, de regarder
simplement les attitudes d'insectes tués par le eyanure pour se con-
vaincre que l’oscillation des ailes, abstraction faite de la résistance
de l’air ne se faisait pas dans un seul plan.

Il suffit de jeter un regard sur les films pour ee les
quatre ailes tout en avant de la tête. Pour la plupart de ces auteurs
et pour d'autres, moins importants, les ailes se déformaient dans le
vol à cause de la résistance de l'air; la figure en 8 de chiffre n'étant
du reste qu'un résultat de celle-ci, Perricrew les faisait se tordre et
se détordre. On ne remarque pas ces torsions dans les films.

ANNALES, XLVIII (1914). 111

La théorie de CuaBriEr qui fait sauter les insectes dans l'air
L- comme des ressorts ne se discute plus ; elle est totalement fantaisiste.
à _ En effet, il suffit d ‘analyser attentivement un film pour voir que le
temps d’abaissement correspond au temps d’élévation ou, qu’il n’y a
à qu’une différence insensible
Le Quant à l'opinion émise par PLarTeau au sujet des ailes des
… Coléoptères elle doit, me semble-t-il, subir le même sort que celle
. de la plupart des auteurs qui se sont occupés de la question du
EE. Démentie par l'expérience, elle doit être rayée du domaine des
3 vérités entomologiques. La résistance de l'air ne déforme ni ne
» retarde le mouvement des ailes. A l’état normal, la formidable
puissance motrice renfermée dans le thorax de ces merveilles ailées
se joue littéralement de cette résistance. L'aile fait un avec son
_moteur, malgré la grande rapidité de ses mouvements. Et pourtant,
- quel organe fragile au toucher! C’est à peine si elle cède légèrement
| dans le retour en arrière où elle a pourtant à vaincre une énorme
_résistance. Quel effort considérable le départ ne demande-t-il pas! et
. cependant les films qui enregistrent ce départ ne nous montrent pas
la flexion que le raisonnement nous ferait supposer (). De plus, la
surface du voile s’incurve, se creuse toujours du côté de la résis-
_ tance. Ceci est bien un mouvement volontaire, car la résistance de
l'air ne produirait qu'un effet inverse.
Et si l’on remarque sur les films de mouches, c’est-à-dire d'insectes
* dont les ailes sont largement attachées, de bizarres torsions alaires,
_ il est certain que ces mouvements sont volontaires. D'abord, parce
_ que le système musculaire thoracique permet cette affirmation;
_ ensuite parce que les mouches peuvent exécuter ces torsions au
repos (*),et enfin, parce que ces torsions ne se produisent qu’au som-
_ met de la boucle inférieure et coïncident avec une augmentation de

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r

- (1) Beaucoup d'ailes sont légèrement plissées en accordéon, ce qui donna lieu à
_ la fausse théorie d’Aporpx, dés nervures hautes et basses. Ceci n’est-il pas tout
simplement, comme chez és végétaux, une merveilleuse adaptation à la résistance
_ À la flexion.
(2) Pour l’observer, il suffit d’avoir la patience de louper une grosse mouche bleue
_ au repos, jusqu'à ce qu’elle exécute une de ces fantaisies dont le véritable but
- échappe à notre imagination,

\!

112 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 2 L

la vitesse de translation et de la vitesse ascensionnelle, Du reste, des |
insectes légèrement anesthésiés par du pyrèthre ou de la benzine
exécutent des torsions alaires lentes. Ce n’est qu'en temps de tem-
pête que l'atmosphère remporte la victoire. La force du vent propor-

tionnellement supérieure à la force motrice du corselet empêche …

l'insecte de voler ; s’il le tente il est projeté sur le sol, emporté par
les tourbillons ou fracassé contre les rochers (/). Si une cause quel-
conque vient à mutiler les organes du vol, l’insecte ne devient pas
pour cela le jouet de l’atmosphère ; c’est encore toujours lui qui se
joue de celle-ci, Les expériences d’ablation détaillées in extenso dans
la seconde partie de ce travail le démontrent. Un papillon qui a les
ailes blessées vole encore, un agrion dont on arrache avec précaution,

la paire d'ailes inférieures, vole encore. Si on lui raccourcit les ailes

d'un côté, il parvient encore à diriger son vol. |

Or, la force motrice est constante et l’inseete ne peut pas la dimi-
nuer d'un côté. Pourtant la résistance de l'air ayant beaucoup
diminué du côté mutilé, par le fait de la réduction de surface, va

décaler considérablement le mouvement de: ces ailes par rapport à

celui des autres. Alors, on voit une chose merveilleuse! les ailes …
mutilées arrivées au bas de leur course attendent celles qui ne le sont
pas, et les ailes remontent ensemble, |
Pour synthétiser la mécanique du vol disons : que le moteur
produit une force constante, que l’aile se joue de la résistance de
l'air, que l’insecte se dirige, monte, descend, volte, ralentit son vol
non pas en appropriant un nombre de coups d’aile déterminé mais
bien en orientant l’inclinaison de sa lemniscate (°), en faisant varier
l'amplitude des oscillations, en orientant et en tordant ses voiles.
Un film, pris par M Bull a pu enregistrer les attitudes d’un agrion

(1) J'ai pu assister à ce spectacle en Norwège, pendant un séjour à la station
biologique de Bergen. Par un vent de tempête, sur le Floiffeld, à environ 300 mètres
d'altitude, les rares bourdons qu'on y rencontrait ne parvenaient pas à voler, ou
étaient entraînés par les rafales.

(2) L'’abdomen joue certainement ici, le rôle de contrepoids pérméttant d'obtenir
l'orientation désirée. 11 est possible que les pattes servent aussi pour l’équilibre.
POuJADE, après une étude du port de ces dernières pendant le vol, conclut qu'il est
difficile de leur assigner un rôle quelconque; les insectes les portant, tous, d’une
façon différente. Gr

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ANNALES, XLVIII (1914). 113

volant vers le haut, mais en arrière. La lecture de ce film montre
que l’insecte dispose son abdomen de façon à incliner la lemniscate
jusqu’à lui faire prendre une position voisine de l’horizontale et que
_ dans le mouvement d’arrière en avant (c’est-à-dire dans une des
L. : “branches du 8) le voile est pour ainsi dire vertical; l’insecte n’a donc
ES. - pas dû pour cela renverser le sens de ses mouvements alaires, comme
_ la logique aurait dù nous le faire supposer.
4 Avec ces données, il n’est plus difficile de concevoir l'arrêt ; il suffit
4 que l’insecte lancé oriente horizontalement sa lemniscate en utilisant
son abdomen comme contre poids et place le voile verticalement
durant le mouvement arrière avant.

Il me reste encore à noter un fait que je crois être nouveau, Après
- la copulation au vol, j'ai vu une femelle du genre Libellula, proba-
| D - blement la depressa continuer à voler sur le dos pendant un temps
‘4 assez long, puis se retourner et se mettre immédiatement à pondre

_ en volant ou du moins j'ai supposé que 'isecte pondait car il
à 2 trempait l’extrémité de son abdomen dans l’eau, à intervalles régu-
. liers. C’est avec le plus grand étonnement que j'ai suivi ce vol extra-
= “ordinaire. Il était facile de vérifier expérmentalerent: Ja possibilité

_ de ce vol retourné. Dix fois de suite, j'ai lâché des libellules S'et Q
$ sur leur dos; jamais elles n’ont capoté; les insectes se retournaient
“ presque instantanément ; dix fois de suite je les ai projetés assez
“ violemment vers le sol dans celte attitude étrange ; toujours, ils se
sont gracieusement rétablis. Telles sont les conclusions actuelles que
la lecture attentive et patiente des films cinématographiques a permis
… d'établir. |

#1
LS
2 =

E SE DEUXIÈME PARTIE
‘3 ne LE PTEROSTIGMA

#

Les méthodes pour chronophotographier les mouvements rapides
ne sont pas encore suffisamment perfectionnées pour pouvoir suivre
| lé vol d’un insecte et pour analyser par quels moyens il se dirige,
“ pirouette, volte ou modifie sa vitesse-de translation. Le pterostigma,

De”
+. L

_ Ann. Soc. Zoo!l. et Malac. Belg.,t. XLVIIT. ”

114 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

véritable poche située vers l'extrémité de l’aile, est rempli d’un liquide
qui n’est autre que le sang (!. Pour se rendre compte de l'existence +
de cette poche il suffit de prendre une aile d'Aeschne, par exemple, et
d'inciser le pterostigma au moyen d’un fin scalpel ; on parvient alors …
aisément à faire sauter le couvercle de la boîte. Cette poche com- …
munique directement avec le corps par les espaces péritrachéens des *.
nervures costales et radiales. Certains Raphidiides fossiles montrent
nettement cette communication par l’accentuation des nervures qui
se rendent au pterostigma (fig. 15). Celui-ci ne serait-il pas un organe À :
destiné à assurer la stabilité latérale de l’insecte pendant le vol?

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Fig. 15. — Raphidia erigena MenGe. — Ambre de la Baltique.

Figure: empruntée à BERENDT.

Si nous remontons aux premiers auteurs nous trouvons dans
CHagrier l'opinion suivante : le pterostigma joue le rôle de balancier;
il se remplit de sang au coup d’aile descendant et se vide au coup
ascendant. Quoi qu'il en soit si le pterostigma a sur le vol une in-
fluence quelconque, son ablation doit produire sur ce vol une pertur-
bation. Partant de ce principe, je me suis livré sur des Odonates à
une série d'expériences d’ablation pour essayer de découvrir le rôle de
cette partie de l'aile. J'ai commencé par enlever les pterostigma
avec un soin extrême en prenant garde de ne point léser le bord

(*) En le laissant se dessécher sur une plaque de verre, il laisse un vernis albu-
mineux épais; il est alcalin et contient des granulations pigmentées et des cellules
à mouvements amæboïdes; s’il est verdâtre, c’est grâce à ces pigments granulés
qui disparaissent chez l'adulte.

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ANNALES, XLVIII (1914). 115

_ antérieur de l'aile; mais je m’aperçus bientôt que ces précautions
_ étaient inutiles et que l’ablation de l’extrémité alaire tout entière
_ produisait les mêmes effets négatifs.

… Ces expériences, commencées à la station biologique d’Overmeire
_ et continuées à l’Institut Marey, à Paris, me permirent de résumer
ER _ comme suit, les résultats obtenus.

Série A.

Le sujet d'expérience est un agrion frais et normal, c’est-à-dire
ayant ses ailes complètes :

Expérience 1: L'insecte est lâché à hauteur d'homme, la tête
orientée vers la lumière, à une distance d'environ # mètres de la
_ fenêtre: il vole vers la lumière, sans hésitation.

Expérience 2 : L’insecte est lâché sur son dos, les pattes en l'air et
la tête tournée vers la lumière : instantanément il se retourne et vole
_ vers la lumière.

_ Expérience 3: L'insecte est lâché sur son dos et la tête tournée
vers l'obscurité: il se retourne, volte et vole vers la lumière.

Expérience 4: L’insecte est projeté obliquement vers le sol, dans
toutes les positions: il se rétablit, remonte et se dirige vers la lumière
en décrivant une courbe.

… Expérience 5 : L’insecte est posé sur une table : il prend son essor
et vole vers la lumière.

Série B.

Le sujet d'expérience est un agrion fraîchement capturé, vigoureux
et très vif dont on a enlevé les quatre ptérostigma en tranchant
simplement les extrémités alaires.

Expérience 1 : L’insecte est lâché à hauteur d'homme, la tête
orientée vers la lumière à une distance d'environ 4 mètres de la
fenêtre; il vole sans hésitation vers la lumière, sans aucune pertur-
__bation appréciable. Son vol ne diffère aucunement de celui de l’agrion

normal de la série À, exp. 4. |

Expérience 2 : L’insecte est lâché sur son dos, les pattes en l’air et

_

116 SOCIÉTÉ ROYALE ORPPERES ET TE a DE BELGIQUE.

la tête tournée vers la lumière : insienlahépent il se retourne et vole
vers la lumière, comme le ferait le sujet normal.

Expérience 3: L'insecte est lâché sur son dos, et la tête tournée
vers l'obscurité: il se retourne, volte et vole vers la lumière.

Expérience 4: L'insecte est projeté obliquement vers le sol, dans
toutes les positions il se rétablit, remonte et se dirige vers la lumière
en décrivant une courbe. C’est à peine si on peut percevoir une
hésitation dans ses attitudes, un heurt dans ses évolutions.

Expérience 5: L’insecte est posé sur une table: il hésite à rondts
son essor ; on le provoque en l’agaçant ; son départ est normal.

Série C.

Le sujet d'expérience est un agrion très vivace dont on a eulevé
le ptérostigma à l'aile antérieure droite et à r aile postérieure gauche.

Expérience 1 : Aucune perturbation dans le vol.

2 |
ee. 2. NES HE Le ms : 2
4 : ë
5 7 Lg En FA

Toute une série d’autres expériences, toujours répétées dans le même
ordre, qui consistèrent soit à enlever les deux pterostigma des ailes
antérieures ou bien ceux des ailes postérieures, soit les deux pteros-
tigma d’un seul côté, donnèrent invariablement le même résultat. On
peut même enlever complètement une paire d'ailes; le vol subsiste
encore, quoique affaibli. Toutes ces expériences d’ablation faites en
laboratoire, furent répétées en plein air, à l’étang de Villebon (bois
de Meudon) sur de grandes libellules, à vol puissant (Libellula
depressa L; hbellula quadrimaculata L; et Anax parthenope DE
SELYS).

J'ai pu suivre leur vol dans un rayon d'environ 50 AA Je n'ai
pu observer aucune anomalie, aucune hésitation dans le vol de ces
apisoptères mutilés qui sont littéralement haletants quand on les cap-
ture. Ces séries d'expérience nous montrent non seulement, qu'après
l’ablation de cette partie de l’aile, l’insecte conserve la faculté de

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107

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ANNALES, XLVIII (1914). 117

voler (expériences 1), mais aussi celle de se diriger à sa guise. On
a beau le lâcher dans les positions les plus invraisemblales, toujours
il retrouve son orientation normale, jamais il ne capote (expériences 2,
3, 4). Enfin, il peut encore prendre son essor (expériences 5).
L’ablation des pterostigma n’amenant aucune perturbation dans
le vol, on peut donc conclure, me semble-t-il, que ce ne sont ni des
organes stabilisateurs proprement dits, ni des organes statiques aver-
tissant l’insecte de la position dans laquelle il se trouve (!). Du reste,
la force que pourrait engendrer une quantité de liquide renfermé au
bout de l'aile, dans le pterostigma, ne pourrait pas avoir une influence
sur le vol, bien que le bras de levier soit assez long, car cettë force

ne-me semble pas du même ordre de grandeur que la force motrice

développée par le coup d’aile. Une gouttelette de baume: du Canada

ou de cire déposée sur le pterostigma ne gêne aucunement les mou-

vements alaires. De plus, des expériences cinématographiques ne me

permirent pas d'enregistrer des perturbations dans le vol des agrions
privés de leur ptérostigma.

— Cette première hypothèse d'organe stabilisateur écartée, il m'en
restait une autre : celle du « coup de bélier ».

- J'ai cru longtemps que, pendant le vol, l'aile subissait dans ses ner-

-vures ou plutôt dans les espaces péritrachéens de ses nervures, une

pression sanguine provoquant une turgescence favorable à sa rigi- .

dité! Cette poche, en communication directe avec les nervures, aurait
peut-être pu servir à amortir le choc provoqué par la brusque in-

-Jection du sang, lors des premiers battements alaires; elle aurait

ainsi réalisé un dispositif utilisé par les ingénieurs (”). Diverses expé-
riences entreprises pour confirmer cette hypothèse m'ont donné un
résultat négatif et m'ont forcé à l’abandonner (*).

(:) Depuis le beau travail de M: le D' WaLTER-BAUNACKE nous savons que les
trois paires de faux stigmates abdominaux de la nèpe cendrée, sont des organes
statiques permettant à l’animal de s'orienter pendant ses évolutions sous l’eau.

(?) Ceux-ci, pour amortir ce qu’ils appellent le coup de bélier, c’est-à-dire le choc

produit par la brusque injection d'une masse liquide, disposent de véritables poches
_sur le parcours des tuyaux ou aux extrémités de ceux-ci.

(5) Ces expériences se trouvent reproduites, in eætenso, dans une note sur la
circulation du sang, dans les ailes des insectes {Anx. Soc. Exr. BeLG., t, LVII, 1913).

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118 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Une tipule, une libellule à laquelle on tranche vivement l'extrémité 724
d'une aile pendant que celle-ci exécute ses vibrations ne montre pas
de fortes gouttes se formant instantanément à l'extrémité des nervures

tranchées, ce qui indiquerait une pression.

L'expérience suivante montre, du reste, à toute évidence, ques le

sang n'est pas sous pression dans l’aile de linsecte volant.
On tranche l'extrémité d’une aile d’agrion et on fait sortir le sang

des nervures en la comprimant, puis on fait vibrer l'aile; ce petit

manège terminé, on ne trouvera pas dans cette aile du sang nouvel-

lement arrivé. La rigidité de l'aile pendant le vol n’est donc pas due

à une turgescence sanguine, mais bien uniquement à la forte chiti-

nisation des nervures, surtout celles du bord antérieur et au plis-
sement de l'aile en accordéon. |

Néanmoins sans pression sanguine le coup de bélier pourrait
encore se produire. En effet, les nervures qui sont comparables à des
tubes creux contiennent du sang. La force centrifuge chasse un
liquide vers l'extrémité d’un lube si celui-ci est animé d’un mouve-
ment de va-et-vient autour d'une de ses extrémité fixes.

Donc, le sang dont la présence est incontestable dans les espaces
péri-trachéens des nervures devrait être violemment projeté vers
l'extrémité de l'aile, par l'effet de la force centrifuge. Mais ceci n’a

Re.
#2
Rs.
re

un.

pas lieu ; tout simplement parce que la capillarité vaine la force cen-

trifuge. Parfois cependant, cette dernière l'emporte chez les insectes
dont la fréquence des battements alaires est très élevée ; c'est ce qui

explique que, si l’on fait vibrer l'aile sectionnée d’une grosse mouche

à viande, on constate au repcs, que l'aile est littéralement écla-

boussée par le sang sorti des nervures tranchées. Mais, précisément: 4
ces mouches n’ont pas de pterostigma. L'hypothèse du coup de bélier

‘ doit donc être rejetée.

N'y aurait-il pas un rapport entre le stigma et la métamorphose

des ailes? Le fourreau nymphal d’une libellule est long, de quelques
millimètres; son aile déployée acquiert une longueur de 40 milli-
mètres, Ne serait-ce pas un endroit où se ferait l'accumulation de

résidus existant entre les deux feuillets alaires et permettant ainsi le “à

parfait développement de l'aile? Gette hypothèse également, doit être

rejetée, car on trouve des traces de pterostigma chez les jeunes larves

> RE 7 ri1e# E » pe ;

ANNALES, XLVIII (1914). 119

_ alors que les ailes sont en formation comme le montre la photo
graphie 1 de la planche VIT.
Il est à remarquer que beaucoup d'ailes membraneuses présentent

: des épaississements chitineux et que ceux-ci se produisent principa-
. lement aux endroits où l'aile doit se plier. [l suffit d'examiner les

»

ailes inférieures d’un dytique ou d’une forficule pour en être con-
vaincu (!'). C'est en réfléchissant à ces structures que l'hypothèse

_ suivante m'est venue à l'esprit : le pterostigma ne serait-il pas une

ancienne {race d’articulation alaire et le nodus ne lui serait-il pas
analogue? Mais on ne trouve pas trace de pterostigma chez les Paléo-

S dyctioptères et les Protodonates, Ceux-ci ne repliaient certainement

Li

Lt

pas leurs ailes. Le pterostigma des Odonates qui dérivent de ces

groupes fossiles ne peut donc pas être une trace d’articulation. La fi-

gure 16 montre le pterostigma et les pièces chitineuses d'un Dytique.

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Fig. 16. — Pterostigma de Dystiscus marginalis,
Pt = Pterostigma. — p = Pli alaire. — c = Épaisissement chitineux.
La figure 147 montre ce pterostigma agrandi et ouvert d'un coup
de scalpel.

Fig. 17. — Pterostigma de Dystiscus marginalis.
Une incision au scalpel permet de voir l'hypoderme aluire inférieur.

(!) Parmi les coléoptères, certains staphylinides (Apatética, par exemple) mon-
trent un ptérostigma parfaitement net.

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120 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

i CHaBrier croyait que cette poche se remplissait de sang û) pendant ri

F | le vol, que ce gonflement dépendait de la volonté de l’insecte et que

par conséquent ce dernier pouvait à sa guise faire varier la position

de son centre de gravité et maintenir ainsi son équilibre. La figure 18°,

reproduisant un dessin original, nous montre le pterostigma aplati.

, La mince membrane de cette poche n'est pas appliquée contre la ”
paroi chitinisée de l’aile: c'est une coupe de l'aile au repos. La
figure 18° nous la schématise en activité. Le pterostigma Y est

2 turgescent (!).

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Fig. 18. — Figure empruntée à CHABRIER,

Toutes ces hypothèses écartées, il n’en reste, me semble-t-il, plus
qu'une seule, celle d’un organe sensoriel, car il est évident que le
pterostigma ne peut pas être un organe rudimentaire, puisqu'il ne
| se rencontre pas chez les formes primitives. L'expérience’ suivañte
semble appuyer cette hypothèse. Les iarves d’Anthrènes s’attaquent 47%
au pterostigma et laissent les autres parties de l'aile intactes, J'ai 3
mis en présence des ailes de Libellules et des larves d’Anthrènes.
Les plerostigma ont été dévorés. L'examen microscopique et la
; méthode des coupes ont pu me montrer certaines particularités

venant confirmer cette hypothèse. L'hypoderme alaire composé d’une
seule couche de hautes cellules est beaucoup plus épais en cet endroit ;
on y rencontre une multitude de trachéoles. J'ai pu réussir à micro-
- photographier un pterostigma ouvert de façon à mettre en évidence
certaines particularités de structure (planche VII, fig. 2).
| Mais tout ceci sort du cadre de la physiologie expérimentale. Ces
cecherches appartiennent au domaine de Flhistologie. J'ai pu
| démontrer au cours d’un travail précédent (?) que l’aile n’est pas un

(") Ce liquide n’est pas uniquement du sang, mais bien un mélange de sang. et
de corps graisseux. HOFBAUER a pu mettre en évidence, dans les ailes et les élytres
des coléoptères, une série de glandes déversant leurs produits dans les espaces péri-
trachéens du bord antérieur de l'aile,

(2) Votes sur la circulalion du sang dans les ailes des insectes (ANN. Soc. Enr.
Becg., t. LVII, 1913).

Aer LL. ÿ 4

ANNALES, XLVIII (1914). 121

organe mort et desséché, comme le pensait J.-H. Comsrocx et J.-G.
Neermam, mais bien un organe vivant et sensible. I y a dans les ailes
de beaucoup de phryganes S' de véritables poches lapissées de poils
_sensoriels, R. Vocez a pu mettre en évidence dans les ailes de

papillon des cellules sensorielles notamment des organes chordotonaux.

* Enfin, les ailes contiennent des nerfs longeant les trachées. C’est un
_ fait incontestable. M° Cu. Janer nous les montre en coupe dans l'aile
du frelon. J'ai eu l’occasion d'observer la circulation du sang dans les
_ organes du vol. Il est logique d'admettre que celte circulation est
destinée.à aller nourrir les éléments nerveux et sensoriels qui se

rencontrent dans l'aile. En tenant compte de toutes ces considérations,
il me semble que l’on peut conclure que le pterostigma est propable-
ment un organe sensoriel. C’est peut-être un organe d'orientation, un

appareil d’audition ou un organe d’odorat sexuel, A moins que ce ne

soit un organe avertissant l’insecte de l'état atmosphérique ou un

appareil récepteur destiné à enregistrer certaines sensations qui nous
… échappent totalement. |

En tout cas, ce n’est certainement pas un organe stabilisateur

_ comme j'ai été longtemps tenté de le croire, Les expériences entre-
prises pour le démontrer ont été suffisamment concluantes, me

semble-t-il, pour m’obliger à abandonner cette hypothèse.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

J. — Les ailes sont des organes mûs par un moteur de force
_ constante; en activité leurs extrémités décrivent des lem-
niscates.

If, — Dans la translation normäle, l’abaissement de l'aile pendant
lequel le voile est sensiblement horizontal, engendre une

L

force ascendante. L'élèvement de l'aile pendant lequel le voile

est sensiblement vertical, engendre une force de trans-
lation horizontale. Ainsi s'explique le départ sinusoïdal de
l'insecte. .

III. — La résistance de l'air est incapable de modifier notablement
la forme des voiles. L’aile se joue de l'air.

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# IV. — Les mouvements alaires tendent Pour à conserver leur S
: isochronisme. ! ri Re:

V. — L'arrêt ne s'oblient pas en renversant le sens du mouvement, 52

3

mais bien en modifiant l'orientation du plan d'inclinaison 4
de la lemniscate et l'orientation des voiles. | >". 584

D

À VI. — Le pterostigma n’est pas un organe stabilisateur, mais proba- :

à blement un organe sensoriel de fonction i inconnue, 7 :
: VIT. — Les divers mouvements des ailes : l'amplitude de leurs ni

| tions, l’obliquité du plan d’oscillation (!), l'orientation et +
L la torsion des voiles sont dus à des mouvements muscu- +1

En.

| laires et volontaires de l'insecte ; ceux-ci assurent son équi- ee +
r libre et sa direction. 3

»

Avant de terminer, qu’il me soit permis de remercier chaleureuse-
ment M° L. Bu, de l’aimable accueil qu’il me fit à l’Institut Marev et
surtout de rendre hommage aux trésors de son inépuisable ingéniosité
technique.

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L

(:) L'obliquité désirée est obtenue chez la plupart des insectes par des mouvements

musculaires modifiant la position de l'abdomen, et si la taille de la guêpe des apo-

| crites est une adaptation primaire à la tarière, elle est certainement une adaptation
secondaire 4 la direction du vol des Hyménoptères.

DR 2e 17. ANNâLES, EL (19H). | 123

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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EXPLICATION DES PLANCHES
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Planche VI

1. — Reproduction d’un agrandissement fait par Mr L. Buzz

Cette reproduction synthétise une des attitudes les plus caractéristiques du vol ù
d'un Agrion. Coup d’aile ascendant : voiles verticaux ; valeur propulsive. 6 3:
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12

2. — Reproduction d’un agrandissement fait par M L. Bu “2 4

Cette reproduction saisit également une attitude très caractéristique du vol d'un
Agrion. Coup d’aile descendant : voiles horizontaux ; valeur ascensionnelle.

a,

3. — Reproduction d’un agrandissement fait par Mr L, BuLL

Ce chronophotogramme montre nettement la torsion alatre d’une mouche au il 1%
pendant le retour de l’aile en arrière. Cette torsion n’est pas dûe à la résistance de r!
l'air. Elle est voulue par la mouche et résulte d’une action musculaire. Rétebliséertient 2
d'équilibre. à

Planche VII

1. — Fourreau alairé d’une jeune larve d’A grion pulchellum VAN DER Lino.

«

(Mierophotogramme d’une préparation montée à la méthode formol-glycérine.

Longueur du fourreau alaire : 4 millimètres. Pour montrer
le pterostigma déjà en formation.

— Microphotogramme du pterostigma d'une aile d’Agrion
(jeune imago).

L’hypoderme alaire supérieur a été rabattu.

ÉVOLUTION DES STIGMATES BRANCHIAUX
CHEZ LES ASCIDIES DU GENRE CORELLA

_ Par Marc DE SELYS-LONGCHAMPS

L

En 1901, j'ai publié (!) une étude sur le développement du sac
branchial de Corella parallelogramma, étude faite sur des matériaux
que J'avais recueillis sur les côtes de Norvège. Il n’est pas à ma con-
naissance qu'aucune autre donnée ait jamais été fournie par d’autres
auteurs sur cette question spéciale (bien qu’une confirmation impli-
_cite de mes résultats vienne d’être donnée par Hunrsmax (*), Corella
étant citée par cet auteur au nombre des formes chez lesquelles il a
pu vérifier les observations de ses devanciers); et je l’avais moi-même
perdue de vue, lorsque, récemment, j'ai eu entre les mains deux
Corelles antarctiques, provenant de l'expédition de la Belgica en 1897-
1899. Ces Corelles, ainsi que les autres Tuniciers de la même pro-

enance, avaient été étudiées par mon regretté et vénéré maître,
En. Van BENEDEN, qui en avait fait faire nombre de croquis et de
dessins, sans toutefois en avoir rédigé la description, au moment où
une mort prématurée l’enlevait. Ces deux Corelles, représentées par
un exemplaire unique chacune, ont été dernièrement décrites {*) par
moi sous les noms de Corella Benedeni et Corella Dohrni. Elles sont
extrêmement différentes l’une de l’autre, notamment par la constitu-
tion de leur branchie, et il m’a paru intéressant de revenir sur cette
question un peu plus longuement que je ne pouvais le faire dans les

(:) M. pe SeLys-LoxGcHamPs, Étude du développement de la branchie ches
“ Corella », avec une note, etc. (AROCH. DE BIOLOGIE, t. XVII, p. 673, 1901).

() A.-G. Hunrsmax, Protostigmata in Ascidians (Proc. Roy. Soc. [Ser. B.],
vol. 86, n° 589, 1913).

(5) + En. Van Benepex et M. pe Seys-Lon@cuamPs, Tuniciers. Caducichordata
(Résultats du Voyage du S. Y. Belgica en 1897-1898-1899; fascicule 1913).

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de mon ancienne étude chez C. parallelogramma. L 1

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Résultats de la «Belgica ». Pourtant, la présente communication est loin
de pouvoir envisager la question avec toute l’ampleur que je voudrais.
Je n'ai, en effet, jamais eu de matériaux suffisants que d’une seule
espèce, C. parallelogramma, et ne connais, en outre, pour les avoir
eues en mains, que les deux nouvelles espèces antarctiques, oc
sentées par un seul exemplaire chacune. En fait, c’est uniquement la
connaissance approfondie que j'avais pu acquérir de la branchie de
la première espèce qui m'a permis de déchiffrer le même organe chez
les deux autres espèces ; tout en me faisant vivement regretter de ne | |
pas avoir de matériaux d'une série d’autres formes, dont les descrip-
tions publiées étaient insuffisantes pour une comparaison aussi précise
que celle à laquelle j'aurais voulu me livrer.

Je n’ai aucun fait nouveau à apporter sur les premiers stades de
l’évolution des stigmates ; toutefois, je crois qu'il est nécessaire, pour
l'intelligence de ce qui suivra, de résumer rapidement les faits acquis

ce:

#

Comme chez toutes les Ascidies simples étudiées à ce point de vue,
les premiers stigmates branchiaux qui apparaissent chez Corella sont
des fentes allongées perpendiculairement à l’endostyle, ce qui revient
à dire qu'elles sont transversales par rapport à l'axe antéro-postérieur :
du pharynx. Ces premiers stigmates, je continuerai à les appeler
protostigmates, nom qui a l'avantage de ne pas préjuger de leur "
signification morphologique. Chez Corella, comme chez Ascidiella,
Ciona et Molgula, il se forme six de ces protostigmates de chaque côté
de la branchie et ces six résultent deux à deux, par un processus
dont la modalité varie légèrement d'un ‘type à l'autre, de trois per-
forations seulement, dont chacune, après s'être allongée en un proto- +4
stigmate primaire, se subdivise en deux protostigmates secondaires. RS
Je crois qu’il est absolument inopportun de décorer les protostigmates
primaires du nom de « fentes branchiales », étant donné qu'il est au
moins douteux qu'ils aient cette valeur. Ce doute se justifie quand on
se souvient avoir vu, il y à quelques années, deux auteurs tirer
simultanément, et des mêmes faits, la conclusion, l'un, que les trois
protostigmates primaires représentent des fentes branchiales, l’autre,
que ces protostigmates n’ont rien de commun avec des fentes bran-
chiales, dont il n’existerait qu'une paire chez les Tuniciers.

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ANNALES, XLVIII (1914). 129

Il se forme donc, chez Corella, six protostigmates secondaires,
allongés perpendiculairement à l’endostyle, et cela sur chaque face

de la branchie, donc six paires de protostigmates. Mais, les deux faces

de la branchie se développant d’égale façon, nous n’envisagerons,

pour simplifier, que l'évolution d’une seule face, et nous supposerons

que ce soit la face gauche d’une Corelle reposant sur son endostyle,
et regardant à gauche, c’est-à-dire que le côté ventral de la branchie
sera en bas, le bord antérieur, marqué par le sillon péricoronal,
étant à gauche.

Une fois les six protostigmates secondaires formés, et ce de trois
perforations seulement, toute l’évolution de la branchie consiste en
des subdivisions des orifices existants. Par deux divisions successives,
chacun des protostigmates se partage en quatre tronçons égaux

affectant la forme de croissants verticaux ; J'entends par là que la

corde unissant les deux cornes de l'arc est perpendiculaire à l’endo-
style, que nous avons placé horizontalement. Les croissants des prolo-

stigmates d'ordre impair sont à concavité postérieure, tandis que la

concavité des croissants résultant des protostigmates d'ordre pair est
ouverte en avant. À ce stade donc, caractérisé par l'existence de six

rangées de quatre croissants verticaux, on reconnaît encore, mais

«

alité, groupées deux à deux, chacun de ces couples représentant le
produit de la subdivision d'un protostigmate primaire.

Chacun des croissants accentue fortement sa courbure, au point
de prendre la forme d'un C très fermé, et chacun se coupe ensuite
en deux parties égales, représentant désormais des croissants hori-
zontaux, à concavité alternativement ventrale et dorsale, les deux
croissants horizontaux qui résultent du partage d'un même croissant

Re la dernière fois, que les six rangées transversales sont, en

vertical formant naturellement un couple d'éléments se regardant par

leur concavité. Geci nous donne un stade à six rangées de huit crois-

sants horizontaux.

Les croissants horizontaux, à leur tour, deviennent de plus en
plus arqués, et puis se scindent en deux moitiés égale:, d'où
dédoublement de la rangée transversale en deux rangées de crois-
sants verticaux, ce qui amène un slade à douxe rangées de huit
croissants verticaux.

Ann. Soc, Zool. et Malac. Belg., t. XLVIIT. 9

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430 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Ces dédoublements, alternativement des croissants dans les ran-

gées et des rangées elles-mêmes, se reproduisent un certain nombre

de fois, de manière à produire ensuile un stade à douze rangées de

seixe croissants horitontaux, puis un stade à vingt-quaire rangées

de seize croissants verticaux, puis encore un stade à vingt-quatre

rangées de trente-deux croissants horixontaux. À ce moment, les

deux cornes de chacun de ces croissants s’enroulent fortement en

dedans, de telle sorte que, lorsque ces croissants se scinderont à
leur tour en deux parties égales, chacune d'elles représentera, non
plus un croissant vertical, mais une spirale stigmatique à son début,
spirale dont le bout externe, résultant de la scission, est naturelle-
ment dirigé horizontalement, c'est-à-dire parallèlement à l’endo-
style, On voit immédiatement que deux spirales voisines quel-
conques, qu'on les suive dans l’ordre transversal ou dans l'ordre
longitudinal, sont de sens inverse. Il se forme donc, du moins théo-
riquement, quarante-huit rangées de trente-deux spirales chez Corella
parallelogramma. Mais, en fait, chez cette espèce, les divisions des

divers éléments stigmatiques ne se font pas toujours avec un syn-

chronisme parfait; et il est rare, surtout sur les stades un. peu

avancés, de ne pas rencontrer des éléments restés en arrière, tandis

que d’autres peuvent avoir subi la division suivante avant leur tour;
cela revient à dire qu'il se produit un certain chevauchement des
stades successifs. | RS
La régularité de la branchie est pourtant encore très de
chez C. parallelogramma au moment de la formation des spirales ;
mais cette régularité est ultérieurement fortement altérée, par
suite de la formation de spirales intercalaires, processus dans lequel

je n'ai pu reconnaître aucune loi chez cette espèce, de telle sorte

que les branchies d'individus âgés montrent d'innombrables spirales

fort embrouillées, au milieu desquelles il n’est plus guère possible de
reconnaître un plan d'ensemble. C'est à tel point que, quoique

sachant que la Sranchie résulle, en dernière analyse, de la subdivi-
sion de six protostigmates,- il m'a été impossible de retrouver avec
certitude la trace de cette subdivislon en six zones sur des branchies
adultes de C. parallelogramma. ;

Les deux nouvelles Corelles de la Belgica diffèrent notablement

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ANNALES, XLVIIL (1914), 131

par leur branchie, non seulement entre elles, mais aussi de C. paral-

lelogramma, et ce tout particulièrement par la façon dont se con-
duisent les spirales stigmatiques : chez l’une, C. Benedeni, les
spirales, une fois formées, ne se multiplient plus, et l'accroissement
de la branchie est réalisé par le développement de plus en plus grand
que prennent les spirales; chez l’autre, C. Dohrni, au contraire, les
_ spirales primitives donnent naissance à des spirales intercalaires, et
. cela avec une régularité assez grande pour qu’une spirale soit, en fin
de compte, remplacée par quatre, dont trois nouvelles; nous verrons
tantôt comment, | |

La branchie de C. Benedeni est d'une régularité admirable. Sa
forme est très sensiblement carrée, la hauteur — distance dorso-
ventrale — étant égale à la longueur de l’organe. Bien que l’exem-
plaire unique soit de grande taille, la branchie mesurant environ
20 millimètres de côté, on reconnaît facilement, à la loupe, que
cinq sinus fransverses équidistants, plus marqués que les autres,
subdivisent la branchie en six zones situées à la suite les unes des
autres, ce qui trabit l’origine de toute la branchie aux dépens de
six protostigmates, origine que, ainsi que je le disais plus haut, on
ne peut plus reconnaître dans la branchie de C. parallelogramma,
quand celle-ci est âgée.

Il est. facile de faire, sur la branchie de C. Benedenr, le compte
des Spirales stigmatiques, celles-ci étant disposées avec une régu-
larité complète, en rangées transversales, les différents éléments des
rangées successives se correspondant d’ailleurs si exactement dans le
sens de la longueur que l’on peut aussi distinguer des rangées lon-
gitudinales; mais nous savons, par l’histoire de la branchie de
C. parallelogramma, que ce sont’ les rangées transversales qui
importent ici. On compte, chez C. Benedeni, vingt-six rangées de

vingt-six spirales chacune, les deux zones extrêmes, la première et

la sixième, comptant cinq rangées de spirales, tandis que les
quatre zones moyennes ne comprennent chacune que quatre rangées
de spirales,

On ne peut évidemment pas faire l’histoire complète de l’évolution

_de la branchie de C. Benedeni sur l’exemplaire unique connu de cette

espèce, mais les faits acquis du développement chez GC, parallelo-

139 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

gramma sont assez précis pour nous permettre, par analogie, d’in-

férer ce que doivent être les stades principaux chez C. Benedeni.
Chez cette espèce, nous devons tout d’abord admettre que le nombre

de vingt-six rangées transversales de spirales est dû à la formation,
dans les deux zones extrêmes de la branchie, d’une rangée supplé-

mentaire de spirales, ayant amené l'existence, dans ces deux zones

extrêmes, de cinq rangées au lieu des quatre qui constituent chacune

des quatre zones moyennes. De même, si nous comptons vingt-six

spirales par rangée, c'est à n’en pas douter par suite de la formation

de spirales supplémentaires aux deux extrémités — dorsale et ven-

trale — de chacune des rangées transversales. Il y aurait eu, sur

tout le pourtour de la branchie, une prolifération un peu plus active
des stigmates, en ce sens que tous les stigmates confinant au burd de

l'organe, auraient, à un moment donné — à peu près sûrement au

moment où ils affectaient encore la forme de croissants — subi une

bipartition supplémentaire. Le stade auquel se trouve notre branchie

de C. Benedeni doit donc être considéré comme étant un stade à

vingt-quatre rangées de vingt quatre spirales.

On voit que le nombre des spirales dans les rangées est égal au
nombre des rangées lui-même, et ce fait, en rapport avec la forme
carrée de la branchie, distingue C. Benedeni de C. parallelogramma,
chez laquelle le nombre des spirales dans les rangées transversales
n'est que les deux tiers du nombre de ces rangées. Aussi faut-il
admettre que si, fait constaté, chez C. parallelogramma, les proto-
stigmales ne se divisent, chacun, qu’en quatre tronçons, chez
C. Benedeni il y aurait subdivision des protostigmates en six tronçons.
Ainsi, le premier stade à stigmates en croissants étant de six rangées
transversales de quatre croissants chez l’espèce européenne, le stade
correspondant doit être, chez l’espèce antarctique, de six rangées de
six croissants. , |

La figure du texte ci-après donne, d’une manière générale, le
schéma du développement de la branchie chez Corella. La figure
montre une branchie vue par le côté gauche, face externe; elle est
limitée en Pas par l’endostyle et vers la gauche par le sillon périco-
ronal, Le bord dorsal correspond à la limite supérieure, tandis que
l’extrémité postérieure est à droite. On a supposé que les six zones

ANNALES, XLVIIL (1914). 133

branchiales, correspondant chacune à l’un des protostigmates secon-
daires, sont d'autant plus évoluées qu’elles sont plus antérieures, de
telle sorte que l’on ait en même temps tous les stades de l’évolution
(ce qui n'est. pas le cas chez Corella, mais bien chez Styelopsis). De

C

RRQ RS Sn mu =. e Se à

É

TR 55 ris tel

cette façon, le protostigmate VI est représenté encore indivis, allongé

transversalement (en 1); le protostigmate V est subdivisé en deux

parties égales (en 2) ; le protostigmate IV (en 3) est remplacé par
les produits de sa subdivision, quatre croissants verticaux à concavité
antérieure (vu qu’il s'agit d'un protostigmate d'ordre pair). A la place
du protostigmate III (en 4) se voit une rangée de huit croissants
horizontaux, dérivant deux à deux des croissants verticaux, le couple

LT

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1434 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

le plus dorsal laissant encore reconnaltre son origine aux dépens d'un à

unique croissant vertical, tandis que l'élément le plus ventral est déjà
sur le point de subir la subdivision suivante, qui lui substituera deux
croissants verticaux. :

Dans la zone branchiale dérivée du protostigmate IL (en 3) se

trouvent maintenant deux rangées de huit croissants verticaux, le
plus dorsal de ces éléments étant présenté comme un peu en retard

dans sa formation, tandis que le plus ventral de la rangée en A |

est supposé subir déjà la bipartition suivante. j

Dans la zone branchiale dérivée du protostigmate É enfin, on
voit (en 6), dans la moitié postérieure — à droite — la rangée
transversale de seize croissants horizontaux dérivant de l’une des
rangées de huit verticaux du stade précédent, tandis que l’on voit,
dans la moitié antérieure, la formation des spirales aux dépens de
ces croissants horizontaux. |

La figure schématique que nous venons d'examiner s'écarte de cé
qui est résisté chez C. parallelogramma en ce que, chez celle-ci, les

spirales ne sé forment qu'après l'intervention de deux bipartitions de
plus de la part des croissants stigmatiques que le schéma n’en repré-
sente, de telle sorte que, chez cette espèce, les spirales apparaissent,
dans chacune des six zones branchiales, au nombre de huit rangées
de trente-deux, au lieu de quatre rangées de seize que montre le
schéma, Ce schéma s’écarte, d'autre part, de ce qui doit se produire
chez C. Benedeni, en ce qu'il ne montre, dans chaque rangée
transversale, les éléments qu’en des nombres multiples de quatre,
tandis qu'il doit s'agir de multiples de six chez C. Benedeni, de telle
sorte que, chez cette espèce, les spirales apparaissent bien, dans
chaque zone branchiale, par quatre rangées transversales à la fois,
mais au nombre de vingt-quatre dans chaque rangée, au lieu de seize
que montre le schéma.

Le nombre de bipartitions des stigmates en croissants — alterna-
tivement verticaux et horizontaux — est donc moindre chez C. Bene-
deni que chez C. parallelogramma, ce qui revient à dire que la
formation des spirales est plus précoce chez celle-là que chez celle-ci.
La formation des spirales pourrait d’ailleurs intervenir plus tôt
encore; et cela dès le stade où chacune des six zones branchiales

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ANNALES, XLVIIL (1914). nv 135

renferme huit croissants horizontaux, ce qui amènerait la constitu-

tion, dans chacune des six zones, de deux rangées transversales de
3 huit spirales, mais, en fait, on ne connait pas d'espèce chez laquelle
ce phénomène soit aussi hâtif. Chez les espèces étudiées, les spirales
_ nes’établissent qu'au moment où les croissants qui leur donnént nais-
sance sont déjà nombreux, et l'accroissement de la branchie, à partir

du moment où les spirales sont formées, ne se fait plus par multipli-
cation des éléments stigmatiques, mais bien par accroissement des
spirales, qui s’étendent en augmentant le nombre de leurs tours, le
bout externe de la spirale restant en place. Le stigmate unique, dont
Ja spirale était primitivement constituée, ne reste d'ailleurs généra-
lement pas continu, mais se scinde en deux ou plusieurs parties dis-

_posées à la suite les unes des autres dans la spirale ; et cette scission

n’a d'ailleurs, apparemment, pas d'autre but que de consolider la
spiralé, qui n'en reste pas moins un ensemble indivis.

Chez Corella Benedeni, ainsi que nous l'avons vu, les spirales, une
fois formées, paraissent bien ne plus faire que grandir. Il semble
bien qu'elles ne se multiplient pas, et que leur nombre doit donc
rester ce qu'il est d'emblée : dans chacune des six zones, quatre
rangées de vingt-quatre spirales, soit, pour chaque face de l'animal,
vingt-quatre rangées de vingt-quatre spirales ; avec cette particula-
rité qu'il y a dû y avoir, sur tout le pouriour de la branchie, une
prolifération des éléments stigmatiques, en vertu de laquelle le
nombre réel des spirales est de vingt-six rangées de vingt-six
éléments.

Je n’ai vu, dans l’exemplaire unique de C. Benedeni actuellement
connu, que de très faibles indications d’un phénomène très. accentué
chez C. parallelogramma ainsi que chez l’autre espèce nouvelle,
C. Dohrni, je veux parler de la multiplication des spirales, par
intercalation de spirales nouvelles, issues des spirales primaires.

Chez C. parallelogramma, ainsi que je l’ai rappelé, cette interca-
lation de spirales nouvelles paraît se faire d’une façon très désor-
donnée, au point que, chez les individus âgés, la régularité et même
lhexamérie de la branchie sont fort compromises. Mais, chez
C. Dohrni, par contre, la multiplication des spirales se fait d’une
façon relativement régulière, à tel point qu'une spirale primitive

136 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

finit par être dédoublée et même « quadruplée », et cela suivant un
processus fort simple en somme, dont la figure du texte donne le
schéma.

mn

En 1 se trouve la spirale primaire, dont le bout externe, dirigé

horizontalement — c'est-à-dire dans le sens antéro-postérieur — a
jusqu'à présent constitué le point fixe, l'enroulement s'étant fait vers
le dedans et non vers le dehors.

A un moment donné, le bout externe de la spirale primaire
s'incurve en crochet, en sens inverse de l’enroulement de la spirale,
comme on le voit en 2 sur le schéma, et la branche horizontale de
la spirale primaire ne tarde pas à se séparer du restant de la spirale.
C'est ce que montre également le stade 2 du schéma.

Non seulement l’ancien bout libre du stigmate ainsi séparé, qui
avait déjà commencé à s’incurver, mais aussi le nouveau bout de ce
stigmate, s'enroulent symétriquement ; et, de même, le nouveau bout
libre dela spirale primaire s’enroule à son tour, comme on Je
constate en 3 sur le schéma. |

Le schéma montre, d'ailleurs, d'une façon suffisamment claire la
suite du processus, et l'on voit en 4 que le stigmate séparé au stade 2
a donné deux nouvelles spirales, tandis que la spirale primaire
donnait de son côté, aux dépens de sa nouvelle extrémité libre, une
nouvelle spirale encore. On constate, au stade 4 du schéma, que la +
spirale primitive, bien que scindée à deux reprises, est plus déve-
loppée que les spirales de nouvelle formation, mais celles-ci ne
tarderont pas à s'étendre au point de devenir semblables à l'élément

srl} ‘eu Lit
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1 Adi

ANNALES, XLVIIL (1914). 137

- dont elles sont issues, et plus rien ne permettra, dès lors, de recon-
_ naître que les spirales se sont multipliées, car elles sont disposées
_ avec une régularité parfaite, tout comme si elles résultaient de la
: _ bipartition des stigmates en double volute produits par les croissants
horizontaux qui précèdent la formation des spirales.

Ce quadruplement se spirales, qui dédouble à la fois Rs spirales

_se reproduire Nienre fois de suite, tout comme lé dédoublements

successifs de croissants stigmatiques aux stades plus jeunes de

l'évolution; mais, ne disposant que d’un seul exemplaire de Corella
Dohrai, chez laquelle ce quadruplement se fait avec une si grande
régularité, il m'est impossible de savoir si ce phénomène intervient
une fois seulement ou plusieurs. L'essentiel est, d’ailleurs, d'avoir
reconnu l'intervention de ce quadruplement des spirales.

Chez les Ascidiidées à stigmates longitudinaux (Aseidiella, Ciona),

_ l'accroissement de.la branchie résulte aussi de deux sortes de dédou-

blements : le dédoublement des stigmates dans les rangées, les
stigmates existants donnant naissance à un diverticule qui consti-

__ luera un stigmate intercalaire, et les rangées elles-mêmes se dédou-

blant par formation d'un sinus transverse coupant tous les stig-
mates de la rangée en deux parties égales. Le quadruplement
des spirales de Corella laisse reconnaître ces deux dédoublements

_ successifs : le stade. 2 du schéma montre le dédoublement des

éléments stigmatiques dans la rangée transversale, tandis que le

Stade #4 montre le dédoublement de la rangée transversale elle-

même ; tout comme aux stades précédant la formation des spirales,
nous avons assisté aux dédoublements alternatifs des croissants dans
les rangées et des rangées de croissants elles-mêmes.

Si nous voulons comparer l’ensemble de l’évolution de la branchie
chez les Corelles d’une part, et chez les Ascidiidées à stigmates droits
d'autre part, nous constaterons que les premières phases sont iden-

tiques : dans les deux groupes apparaissent, de chaque côté, six

protostigmates ; ceux-ci se scindent ensuite chacun en quatre tronçons
qui affectent la forme de croissants verticaux (à grand axe perpendi-
culaire à l’endostyle), d’où résulte, dans les deux groupes, le passage
par un stade caractérisé par six rangées transversales de quatre

_ croissants verticaux.

Li. Le EE DL. —

NT

138 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

C'est à partir de ce stade que se fait la divergence entre Corella et 4
les autres Ascidiidées : tandis que, chez la première, les stigmates en
croissants accentuent leur courbure, à tel point que leur bipartition
donnera deux nouveaux croissants symétriques, mais horizontaux,
chez les autres, les croissants, peu arqués, se divisent aussi en

deux parties égales, qui constituent des stigmates obliques, dont le
grand axe ne tarde pas à se disposer horizontalement, c’est-à-dire
parallèlement à l’endostyle. Ces stigmates longitudinaux sont donc,
en réalité, homologues aux croissants horizontaux de Corella. Nous
nous trouvons donc en présence, d’une part, d’un stade comportant

des rangées transversales de croissants horizontaux, et, d'autre part,
d'un stade caractérisé par des rangées transversales de stigmates
longitudinaux. De part et d’autre l'accroissement de la branchie
résultera dorénavant des dédoublements, allernativement des stig-
mates dans les rangées et de ces rangées elles-mêmes. Seulement,
tandis que, chez Corella, et cela jusqu’au moment relativement très
tardif où se constitcent les spirales, les deux dédoublements résultent
de la bipartition égale des croissants, alternativement horizontaux et
verticaux, chez les formes à stigmates longitudinaux, seuls les
dédoublements des rangées se font par bipartition égale de tous les
stigmates constitutifs des rangées, tandis que le dédoublement des
stigmates dans les rangées résulte de la formation d’un petit diverti-
cule en crochet — dernier souvenir des croissants verticaux —- de

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2

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… à .

5 2 ANNALES, XLVII (1914) _ 439

l'une des extrémités Fr stigmates, diverticule qui, se séparant dis
| façon précoce, constituera un stigmate intercalaire bientôt semblable
à ses devanciers. Dans cette hypothèse, l’évolution de la branchie de
| Cell, tant que durent les croissants, serait donc plus primitive que
_ celle des Ascidies à stigmates longitudinaux.
Mais une fois que les croissants accentuent leur courbure au point
4 de se transformer en spirales, ou bien l'accroissement de la branchie
_ne résulte plus que du développement des spirales elles-mêmes
# (C. Benedeni), ou bien il résulte de la formation de spirales interca- |
Es. De ainsi que nous l'avons décrit chez C. Dohrni. Il n'a paru inté-
ressant d'établir que, chez cette espèce, le processus se ramène, en
dernière analyse, à deux dédoublements successifs des spirales
existantes, l'un des spirales dans les rangées (nsrersaless l'autre,
“de ces. s rangées elles-mêmes. -

LE DIMORPHISME SAISONNIER DES ANDROCONIA
CHEZ CERTAINS LÉPIDOPTÈRES

Par Francis J. BALL

En recherchant la présence de Lycæna thersites Caxrxr en Bel-
gique d’après les indications données par le [#° CHapman dans les

… TRANSACTIONS OF THE ENTOMOLOGICAL SOciETY 0F Lonpon, 1912, pages

662 et seq., j'ai eu l’occasion de constater que les androconia de
cette espèce, qu'on trouve chez nous au mois d'août, ne sont pas
identiques à ceux des spécimens qu'on trouve à la même époque dans

__ le midi de la France. Dans les parties les plus chaudes de l’Europe,
_ l'espèce a deux générations, une première paraissant au mois de mai,
et portant des androconia en tous points semblables à ceux de nos
-spécimens belges, chez lesquels il ne semble y avoir que cette seule
_ génération du mois d'août. Nous devons donc conclure à un dimor-

phisme saisonnier des écailles spéciales du mâle, qui sont larges,
généralement à six ou sept rangées de points au printemps, plus
étroites à quatre (rarement cinq) rangées en été. Comme ce dimor-
phisme n'avait pas été constaté auparavant, j'ai tenu à rechercher si
d’autres espèces, se trouvant dans les mêmes conditions : — deux
générations et mâles portant des androconia — n'offriraient pas des

modifications semblables. Nous avons peu d'espèces en Belgique dans

les conditions voulues, mais trois autres espèces de Lycæna, icarus
Rorr., bellarqus Rotr., et semiarqus Rorr., présentent absolument
les mêmes modifications saisonnières ; leurs écailles étant plus larges
et plus carrées au printemps, plus étroites et d’un contours plus
arrondi en été. Deux autres Lycænides, Cyaniris argiolus L. et
Everes argiades Pal. accusent des modifications analogues, mais ici
c’est la génération estivale qui a les androconia les plus larges et les
plus anguleux. Chez les Pierides, nos trois espèces très communes de

fn ve
.

449 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. à

papillons blancs, brassicæ L., rapæ L. et napi L. ont des androconia

d'une forme toute autre que chez les Lycænides, mais les éclosions :

vernales portent les écailles plus larges au bout distal, quoique plus
étroites vers la base que les générations estivales de ces trois

espèces. Cette même règle s'applique à nos deux Satyrides Pararge :
ægeria L. et megæra L. Certaines autres différences viennent s’ajou-

ter à ces différences de proportions, et toutes les espèces, comme on
le voit, ne suivent pas absolument la même règle; mais chez toutes
celles que j'ai examinées, et qui comprennent la presque totalité des
formes belges se prêtant à de telles investigations, j'ai constaté un
dimorphisme marqué des androconia, dimorphisme qui paraît être
régulièrement saisonnier, Une note plus détaillée sur ces recherches

paraîtra dans le prochain numéro des ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ENTOMO-

LOGIQUE, accompagnée de quelques figures, mais pour ceux qui vou-
draient contrôler ces faits de visu, je puis ajouter les indications sui-
vantes, qui leur faciliteront la tâche, s'ils ne sont pas lépidoptéro-
logistes. Ils trouveront les androconia sur la face supérieure des
ailes du mâle, alignés entre les écailles ordinaires, sur toute l'étendue
de l'aile chez les Pierides et les Lycænides, restreints à la tache

brune veloutée vers le milieu de Paile antérieure chez les Satyrides |

en question. Il suffit de presser, ou légèrement frotter l'aile contre le
porte-objet pour en détacher quelques écailles, qui colleront au
verre, et il est inutile de couvrir..Il faut un agrandissement de 300,
600 ou 1,000 diamètres, selon les espèces. Les différences s’observent
le mieux en faisant quelques dessins à la chambre claire des deux
formes saisonnières, naturellement à une amplification rigoureusement

la même pour une même espèce. Les différences de largeur et de forme

sautent alors aux yeux. Il faudrait autrement assez d'expérience
pour pouvoir comparer ces dimensions de mémoire, lorsque les deux
préparations ne sont pas ensemble sous les yeux ; mais avec un peu
d'habitude on arrive à pouvoir fixer approximativement la date de
capture d'un spécimen, simplement en examinant ses androconia.
Cette date peut généralement aussi être fixée par d’autres caractères
externes, taches, couleur ou forme des ailes, etc. Chez Cianiris argto-
lus L. toutefois, je n'ai pu trouver d'autre différence constante dans
les générations que celle des androconia, mais ceux-ci sont très carac-

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istiques. 0 On N HÉdS à ces androconi ia un rôle de dissémination
d: | de prim, mais on se demande quel avantage l'insecte peut bien
rouver dans le changement de forme de ces écailles si spécialisées,
on éclosion aux différentes saisons de l’année. L'influence de
la température. n'est peut- être pas tout à fait étrangère à ce phéno-
#4 mène, 1 mais il faudra encore beaucoup de recherches avant de pou-
5 voir r ‘expliquer convenablement, ou même en connaître tous les

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SUR LES COQUES D'OEUFS DES CHIMÉRIDÉS FOSSILES,
; ET, EN PARTICULIER, SUR UNE COQUE PROVENANT
__- DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR DE VERDUN (MEUSE)

: + (Planches VIII et IX)

D.
,

Par Maurice LERICHE

4 Les coques d'œufs des Chiméridés actuels sont considérées comme
des raretés. Bien plus rares encore sont les coques d’œufs des Chimé-
ridés fossiles,

M. SranisLas MEUNIER, professeur de géologie au Muséum d'histoire
naturelle, à Paris, a bien voulu me communiquer, pour en faire
l'étude, une empreinte d’une coque d'œuf de Chiméridé fossile
(pl. IX, fig. 3). Elle fait partie des collections géologiques du
Muséum de Paris, et fut trouvée, par M. A. Viré, à Verdun (Meuse),
dans un calcaire blanc, séquanien.
| Cette coque n’est pas la seule qui soit connue à l'état fossile :

AU D ill/Bné Le.

[. — En 1869, Bessecs (!) a signalé et figuré deux coques d'œufs
provenant du Bajocien inférieur (Jura brun $ de Quenstedt) d’Hei-
ningen (Wurtemberg).

M. O. Jarkez (?) reprit, en 1901, l'étude de ces coqués. Il fit

_ remarquer leur très grande analogie avec celles du Callorhynchus
antarcticus actuel, et les attribua à un Chiméridé, Aletodus ferrugi-
neus Ries, dont les dents, voisines de celles du genre Callorhynchus,
se rencontrent dans le minerai de fer d’Aalen (Wurtemberg), qui est
sensiblement de même âge que le grès d'Heiningen.

(") E. BesseLs, Ueber fossile Selachier- Eier (JAHRESHEFTE DES VEREINS FÜR
VATERLANDISCHE NATUREUNDE IN WüRTTEMBERG, vol. XXV, p. 152-155, pl. Il;
1869). |

(2) O. Jazrer, Ueber jurassische Zühne und Eier von Chimäriden (Neurs
JAHRBUCH FüR MINERALOGIE, GEOLOGIE UND PALAEONTOLOGIE, Beilage-Band x1v,
p. 551-556, pl. XXI, fig. 3, pl. XXII, fig. 4).

Ann, Soc, Zool!, et Malac, Belg., t, XLVIJI. 10

1446 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

s. II. — Plus récemment, M. Basnronp Dean (!) a décrit une
$ empreinte de coque provenant du Crétacé des environs de Laramie,

| dans le Wyoming. 11 constata les affinités de cette coque avec celle
$ des genres actuels Harriotta et Rhinochimæra, et suggéra l’idée

qu'elle pouvait être attribuée .à l’un des ‘doit genres crétacés

Elasmodus et Elasmodectes, qui, par leurs dents, sembleraient pou-

voir être considérés comme les ancêtres respectifs des genres actuels,
À précités (*). |

III. — Enfin, plusieurs auteurs ont cru reconnaître des coques
d'œufs de Chiméridés ou de Squales dans des fossiles qui, sous les

noms de Palæoxyris (— Spirangium) et de Fayolia, avaient été primi+

tivement décrits comme des restes de Végétaux (*). Les Palæoæyris,
que l’on rencontre dans des formations continentales ou littorales,
depuis le Carbonifère jusque dans le Crétacé, n’ont jamais été trouvés

associés à des restes de Chiméridés ou de Squales, tandis que ces

_ restes sont, au contraire, assez fréquents dans les formations marines
correspondantes. Il est donc peu probable que les Palæoxyris soient,
comme on l’a cru, des coques d'œufs de Chimères ou de Squales. Il
en est sans doute de même des Fayolia, que l’on a rencontrés dans
le terrain houiller de Commentry, et qui ne semblent présenter de
réelles affinités qu'avec les Palæoxyris.

Les coques d'œufs des Chiméridés ont une taille considérable (f) et

(1) BasxFORD DEAN, Studies on fossil Fishes (Sharks, Chimæroids and Arthro-

dires [MEMOIRS OF THE AMERICAN MUSEUM 0F NATURAL History, vol. IX (part V),
p. 265-267, pl. XXXVII; 1909].
(2) BasarorD DEAN, Chimeæroid Fishes and their development, p. 147-148, 150 ;
£ 1906 (Mémoire publié par « THE CARNEGIE INSTITUTION OF WASHINGTON »). ;
(5) B. Renauzr et R. ZeILLER, Sur l'attribution des genres Fayolia et Palæoæyris.
(COMPTES RENDUS DES SÉANCES DE L'ACADÉMIE DES DOIENOES DE PARIS; t. CVI,
-p. 1022-1025; 1888).
: (+) Elles mesurent environ le quart de la longueur des Poissons qui les ont
produites [Voir BasaroRp DEAN, Some embryological evidence as to the position of
Chimæra (ComPpTESs RENDUS DU 6° CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE, Berne, 1904,
p. 295; 1905)].

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ANNALES, XLVIII (1914). 147

une forme allongée, en rapport avec celle qu'aura l'embryon au
moment de son éclosion (!). Elles sont plus ou moins atténuées dans
la région céphalique, renflées dans la partie correspondant au tronc,
allongées et considérablement rétrécies dans la partie postérieure,
destinée à recevoir la queue de l'embryon. Deux expansions latérales,
plus ou moins développées et plus ou moins ornementées, LE soeprr |

sur toute la longueur de la coque.

Les caractères de ces expansions permettent de répartir les Chimé-
ridés actuels en deux groupes :

Dans le premier- groupe, représenté par les genres Chimæra
(pl. VIII, fig. 1) et Hydrolagus, ces expansions sont étroites et fine-

| ment striées.

Dans le second groupe, formé des genres Callorhynchus (pl. VII,
fig. 2), Harriotta (pl. IX, fig. 2) () et Rhinochimæra (pl. IX, fig. 1),
les expansions deviennent extrêmement larges et sont ornées de
grosses côtes transverses. Chez le genre Callorhynchus, elles sont,
en outre, divisées en deux aires inégales par une paire de sillons
profonds, qui partent de la région céphalique de la coque et se
dirigent en avant et vers l’extérieur, pour aboutir au bord externe.

De plus, ce bord porte une frange de crin.

Enfin, la coque du genre Callorhynchus se distingue encore de

celle des genres Harriotta et Rhinochimæra par sa partie antérieure,

correspondant au museau de l'embryon : cette partie est, dans le
premier genre, aussi étroite que la partie postérieure, destinée à

(*) BAsHFORD DEAN, Evolution in a determinate line as illustrated by the egg-

; . cases of Chimæroid Fishes (BioLocica BuzreTiN, vol. VII, p. 106-109; 1904).

— BasaroRD DEAN, The Egg Cases of Chimæroid Fishes (THE AMERICAN NarTu-
RALIST, vol. XXX VIII, p. 486-487; 1904).
— BASHFORD DEAN, L'œuf de Chimæra Colliei et l'adaplation de sa capsule
(COMPTES RENDUS DES SÉANCES DE LA SOCIÉTÉ DE B1oLOGiE, t. LVILI, p. 14; 1904),

() Jusqu'ici, on n’a encore que des présomptions quant à l'attribution de cette
coque au genre Harriotta (Voir B. DEAN, Chimæroid Fishes and their development,
p. 36-37).

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448 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

contenir la queue de l'embryon, tandis qu'elle est beaucoup plus :. $

large dans les deux autres genres.

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La coque d'œuf trouvée dans le Séquanien de Verdun (pl. IX, 4

fig. 3) fut d'abord considérée comme un fruit de Cycadée, et Re.
décrite sous le nom de Cycadospadix Virei-S. Meunier (). Lorsque,

sur les indications de M. LÉON VaiLLanT, M. SranisLas MEUNIER eut
reconnu que l’on avait affaire à une coque d'œuf de Chiméridé, il

créa pour elle le nouveau genre Vaillantoonia (?).

Cette coque mesure 128 millimètres de long sur 60 de large F},

en comprenant les expansions latérales (“). -
La coque proprement dite est très allongée, fusiforme. La partie

correspondant au museau de l'embryon est relativement large ; celle

qui renferme le tronc est, au contraire, relativement étroite et passe
insensiblement à la partie rétrécie qui loge la queue de l'embryon.

Les expansions latérales sont très développées et portent de larges
côtes transverses, obliquement dirigées vers l'arrière. Leur bord

externe n’est, nulle part, conservé, et il est impossible de dire SE #4

était entier ou frangé.
Par les caractères de ses expansions latérales, cette coque se
rattache au groupe Callorhynchus-Harriotta-Rhinochimæra. L’ab-

sence d'une paire de sillons transverses divisant les expansions laté-

rales en deux aires, et, d'autre part, la largeur relativement grande
de la partie de la capsule correspondant au museau de l'embryon,

(*) STanISLAS MEUNIER, Nouvelle Cycadee fossile (COMPTES RENDUS DES SÉANCES

DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE PARIS, t. CXIL, p. 356-358 ; 1891). Cette note est
reproduite, avec une figure, dans Le Naturaliste (livraison du 16 mai 1891).

(2) Sraniscas Meunier, Note rectificative sur un fossile corallien récemment
décrit (IBinem, t. CXIT, p. 1154-1155). La coque est figurée à nouveau, sous le nom
de Vaillantoonia Virei, dans SranisLas Meunier, Nos Terrains, p. 92, fig. 170
dans le texte; Paris, 1898.

(8) L’échantillon ayant été dégagé plus complètement, ces chiffres sont légèrement
supérieurs à ceux donnés par M. Stanislas Meunier (C. R. Acap. DES SCIENCES,
t. CXII, p. 357). |

(4) Comme le bord externe des expansions ne parait pas être conservé, le dernier
chiffre doit être considéré comme un chiffre minimum.

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J'éloignent de la coque de Callorhynchus, pour la rapprocher de

celles des genres Harriotta et Rhinochimæra, et de celle du Crétacé

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du Wyoming rapportée dubitativement, par M. Basarorn Dean, au
genre Elasmodus. Elle se distingue pourtant de ces dernières coques
par la partie de sa capsule correspondant au tronc de l’embryon :
cette partie, dans la coque du Séquanien de Verdun, est relative-
ment plus étroite que dans les autres coques ; de plus, elle passe
d'une manière moins brusque à la partie postérieure, destinée à loger
la queue de l'embryon.

Le calcaire blanc, séquanien, dans lequel fut trouvée la coque qui
vient d'être étudiée, n’a pas encore fourni, à ma connaissance, de
dents de Chiméridés. On ne peut donc rien présumer de celles-ci,
pour la détermination du genre auquel appartient cette coque.
Provisoirement, on devra conserver, pour la désigner, le nom géné-
rique, Vaillantoonia, que lui a donné M. Sraniscas MEUNIER.

En terminant, il est intéressant de constater que toutes les coques
de Chiméridés connues jusqu'ici à l’état fossile — dans le Dogger,
le Malm et le Crétacé — appartiennent au groupe Callorhynchus-
Harriotta-Rhinochimæra, groupe qui est généralement regardé
comme étant plus primitif que le groupe Chimæra-Hydrolagus (}).

(1) L. Doro, Poissons de la Belgica (RÉSULTATS DU VOYAGE DU S. Y. BELGICA
EN 1897-1898-1899), pl. IX (Évolution des Chimérides).

— BAsaroRD DEAN, Chimæroid Fishes and their development, passim et
p. 156; 1906.

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(L'absence de date de publication indique que l'ouvrage a paru dans l’année inscrite à la suite
À de la tomaison ou dans le courant de l’année 1913.)

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BRUNSWICK. |

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JAHRESBERICHT : X VII (Festschrift). A te

Le CARLSRUHE.

Naturwissenschaftlicher Verein in Karlsruhe,

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CASSEL.

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MiTTEILUNGEN (2) XI, XII.
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KATALOG DER BIBLIOTHEK.

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SCHRIFTEN (N. F.). =
Westpreussischer Botanisch- _Zoologischer Verein.
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DRESDE.

Naturwissenschañiliche Gesellschaft Isis in Dresden.
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| ELBERFELD. | «
Naturwissenschaftlicher Verein in Elberfeld.

BERICHT ÜBER DIE TATIGKEIT DES CHEMISCHEN UNTERSUCHUNGSAMTES DER.
STADT ELBERFELD FÜR DAS JAHR.

JAHRESBERICHTE.

FRANCFORT-SUR-EE-MFIN, :
Deutsche malakozoologische Gesellschaft.
NACHRICHTSBLATT : XLV, 1-4. :
Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Main.
BERICHT. |

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Naturwissenschaftlicher Verein des Regierungsbezirks Frankfurt a. 0.
(Museums-Gesellschaft).
_« Hguios » (Abhandlungen und monatliche Mittheilungen aus dem Gesammt-
gebiete der Naturwissenschaften) : 27.
« SOCIETATUM LITTERÆ » (Verzeichniss der in den Publikationen der Akademien
und Vereine aller Länder erscheinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na-
turwissenschaften).

: FRIBOURG-EN-BRISGAU.

Naturforschende Gesellschaft zu Freiburg i. B.
BERICHTE : XX, 1.

GIESSEN.

Oberhessische Gesellschaft für Natur- und Heïilkunde.
Bericur : (Medizinische Abteilung). VII, VIII.
(Naturwissenschaftliche Abteilung). V, 1912.

GREIFS WALD.

no hanlieies Verein für Neu-Vorpommern und Rügen.
MrrEILUNGEN : 1912. |

Er, GÜSTROW.

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Ë forscher.

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Re HAMBOURG.

34 Hamburgische wissenschaftliche Anstalten.

>. MITTHEILUNGEN AUS DEM NATURHISTORISCHEN MUSEUM IN HaAMBuRG : XXX,

Verein für Naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg.

B. - VERHANDLUNGEN.
? HANAU.
Wetterauische Gesellschaft für die gesammte Naturkunde zu Hanau à. M.
BERICHT.
HEIDELBERG.

Naturhistorisch-medizinischer Verein zu Heidelberg.
VERHANDLUNGEN : (2) XII, 2.
KIEL.

Naturwissenschaftlicher Verein für Schleswig-Holstein.
SCHRIFTEN : XV, 2.

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BERICHTE ÜBER DIE VERHANDLUNGEN CR RE Grasse) : 4%
1912, V-VIT; 1913, 1-JI. — -
Fürstlich Jablonowskische Gesellschaft. RME —
JAHRESBERICAT. a
Naturforschende Gesellschaft zu Leipzig.
SITZUNGSBERICHTE : 1912, s 2-58
Zeitschrift fur Naturwissenschaften, herausgegeben von D" G. Brandes. 4
Organ des naturwissenschaftlichen Vereins für Sachsen und Thüringen. }4

MAGDEBURG.

Museum für Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg.
- ABHANDLUNGEN UND BERICHTE. A

METZ.
Académie des Lettres, Sciences, Arts et Agriculture de Metz. (Metzer
Akademie.)
MÉMOIRES.
Société d'Histoire Naturelle de Metz.
BULLETIN.
MUNICH.
Küniglich-bayerische Akademie der Wissenschaften zu München.
ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSIKALISCHEN Crasse (in-4°) : XX VI,
2-6; Il. Suppl. Bd., 9.
RAR AE DER MATHEMATISCH-PHYSIKALISCHEN CLASSE ANR:
1913, 1, 2, und Register 1860-1910.
Gesellschaft für Morphologie und cree in München.
DS RER
MUNSTER.
Westfälischer provinzial Verein für Wissenschaft und Kunst.

JAHRESBERICHT : 1912-1913. 4

NUREMBERG. %
Naturhistorische Gesellschaft zu Nürnberg.
ABHANDLUNGEN : XX, mit Beilage. | à
JAHRESBERICHT. |
MITTEILUNGEN.
OFFENBACH-SUR-MEIN. L
Offenbacher Verein für Naturkunde.
BERICHT UBER DIE THATIGKEIT.

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LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 165 4

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_Naturwissenschaftlicher Verein zu Regensburg, früher Zoologisch-
_ mineralogischer Verein.
BERICHTE.

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STUTTGART. | | 4
Verein für vaterländische Naturkunde in Württemberg.
_ JARRESHEFTE : LXIX.
_BEILAGE.
WERNIGERODE.
Naturwissenschaftlicher Verein des Harzes.
SCHRIFTEN.

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Nassauischer Verein für Naturkunde. | ,
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Vote für Naturkunde zu Zwickau in Sachsen.
= | JAHRESBERICHT..

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Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti.
DsELalin-4°) : XX-XXIII.
Lyeroris : XXVII, 1912,
Rap (MATEMATICKO-PRIRODOSLOVNI RAZRED) : n°5 196, 197.
Hrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturalis croatica.)
_ Gzasnix : XXIV, 4; XXV, 1-3.
BRUNN.
nfosciude Verein in Brünn.
BERICHT DER METEOROLOGISCHEN COMMISSION.
BEITRAG ZUR KENNTNISS DER NIEDERSCHLAGVERHALTNISSE MAHRENS U.

Le. SCHLESIENS. 2
2e VERHANDLUNGEN : LI (1912).
Re BUDAPEST.
__ Kôniglich APR geologische Anstalt.
Pt, ERLAÂUTERUNGEN ZUR GEOLOGISCHEN SPECIALKARTE DER LANDER DER UNGA-
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à = JAHRESBERICHT Für 1911. y L

. MITTHEILUNGEN AUS DEM JAHRBUCHE : XX, 4-7; XXI, 1.

à PUBLIKATIONEN : Chemische Analyse der rhikesses Ungarns.

Magyar nemzeti Muzeum.

4 ANNALES HISTORICO-NATURALES : XI (1913), 1, 2.

Magyar Ornithologici Kôzpont,. L
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166 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET Me CONPAEUE DE BELGIQUE. |

BUDAPEST. (Suite.) - | “
Ungarische Akademie der Wissenschaften ir Magy. Természettudo=
mânyi Tarsulat).
MATHEMATISCHE UND NATURWISSENSCHAFTLICHE BERICHTE AUS UNGARN.
Ungarische geologische Gesellschaft (A Magyartoni füldtani Tarsulat).
Forprant KüzLôNY (GEOLOGISCHE MiTTHEILUNGEN) : XLIII, 1-12.

GRATZ. HS ES

Naturwissenschaftlicher Verein für Steiermark.
MITTEILUNGEN :- 49 (1912),

HERMANNSTADT.
Siebenbürgischer Verein für Naturwissenschaften in Herhannsete
ABHANDLUNGEN. *
VERHANDLUNGEN UND MITTHEILUNGEN.

IGLO.
Ungarischer Karpathen-Verein (A Magyarorszägi MA RRRRPAIeEE
JAHRBUCH : 40.
INNSPRUCK.
Naturwissenschaftlich-medicinischer Verein in Innsbrück.
BERICHTE : XXXIV (1910-1912).

KLAGENFURT.
Naturhistorisches Landesmuseum von Kärnten. .
CARINTHIA. :
DIAGRAMME DER MAGNETISCHEN TND METEOROLOGISCHEN Bacs dé ÉRdEN zu
KLAGENFURT (in-4°).
JAHRBUCH.

JAHRESBERICHT. F2 | |
KLAUSEMBURG.

Értesitü. Az Erdélyi Müzeum-Egylet Orvos térméérettudomänyi
Szakosztalyabél. (Sitzungsberichte der medicinisch- naturwissenschaftli-
cher Section des Siebenburgischen Museumvereins. )

I Orvosi Szak (ÂRZTLICHE ABTHEILUNG).
IL TERMÉSZETTUDOMANYI SZAK (NATKENISSRN CAE EEE ABTHEIL UNG).

LEMBERG.
Sevéenko-GesetIschaft der Wissenschaften.
CHRoNIK : 1912, 4,
SAMMELSOHRIFT : Mathematisch-naturwissenschaftlich- ärztlicher Section :
(Mathematisch-naturwissenschaftlicher Theil).
LINZ. - :
Museum Francisco- Carolinum.
JAHRESBERICHT.
Verein für Naturkunde in Oesterreich ob der Enns : ZU Linz,
PRRRRANARIrE | XL, XLI.

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LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 167

PRAGUE.

Kaiserlich- bolmische Gesellschaft der Wissenschaften.
JAHRESBERICHT : 1912.

SITZUNGSBERICHTE (MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE) : 1912,

REICHENBERG.

Verein der Naturfreunde i in Reichenberg-
MITTEILUNGEX : 41.

SARAJEVO.
Bosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo.
WISSENSCHAFTLICHE MITTEILUNGEN AUS BOSNIEN UND DER HeRCEGOvINA (in-4°).
TREMCSÉN.
Naturwissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. (A Tremcsén

. vârmegyei Természettudomänyi Egylet.)

JAHRESHEFT. 4
| | TRIESTE.
Museo civico di Storia Done Trieste.
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BOLLETTINO.
| VIENNE.
Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften.
MiTTEILUNGEN DER ERDBEBEN-CommissioN : XLV, XLVI.
SITZUNGSBERICHTE (MATHEMATISCH-NATUR WISSENSCHAFTLICHE CLASSE) : CXXI,
9-10; CXXII, 1-5.
Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt.
ABHANDLUNGEN (in-4°).
JAHRBUCH. |
__ VERHANDLUNGEN : 1913, 1-15.
Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuseum.
ANNALEN : XXVII, 1-3. + °° |
Kaiserlich-kônigliche zoologisch-botanische Gesellschaft in Wien.
« VERHANDLUNGEN : LXIII (1913).
Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien.
= Somrirrex : LILI (1912-1913).
Wissenschaftlicher Club in Wien.
JAHRESBERICHT : 1912-1913.
MoONATSBLÂTTER : XXXIV.

Belgique.

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. Institut archéologique du Luxembourg.
ANNALES.

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CARTE TOPOGRAPHIQUE DE LA BELGIQUE AU 40.000° (plano),

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. ANNUAIRE ASTRONOMIQUE.
BULLETIN MENSUEL DU MAGNÉTISME TERRESTRE.
Service géologique. | À
CARTE GÉOLOGIQUE DE LA BELGIQUE AU 40, 000: (sn) |
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LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 169
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| DocumexTs ET RAPPORTS.

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BULLETIN DE LA SROTION : SCIENTIFIQUE ET LITTÉRAIRE : 41 (1913).
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- ANNALES : XXXIX, 4; XL, 13.
MÉMOIRES (in-4°).
PusLicaTIONS RELATIVES AU CoxGo BELGE : 1911, 1-3; 1912-1915, 1-3.

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38 Société médico-chirurgicale de Liége.

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‘ Société scientifique et littéraire du Limbourg.
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__ Naturhistorisk Forening i Kjôbenhavn.
12 VIDENSKABELIGE MEDDELELSER : 64.
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| BUTTIENI : : (2). |

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_ LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 171

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| Société d'Études scientifiques d’ Angers.

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. Société nationale d'Agriculture, ces et Arts d'Angers. (Ancienne
| Académie d'Angers, fondée en 1685.) |

- Mémomes : (5) XV (1912).

ARCACHON.

| Société scientifique et Station zoologique d'Arcachon.
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E = Société d'Histoire naturelle d'Autun.

Re Buzerix : XX.

E - AUXERRE.

+ 3 Société des Sciences historiques ct naturelles de l'Yonne.
Er - BULLETIN : 66 (1912), 1, 2.
= BESANÇON.

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Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Besançon.
= BULLETIN TRIMESTRIEL.

> PROCÈS-VERBAUX et Mémoires : 1912.

BEZIERS.

_ Saciété d'Etude dés Sciences naturelles de Béziers (Hérault).
= - Buzicerin : XXXIIL (1911). -
FE BORDEAUX.
Lobiémis nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux.
Acrss : (3) 72 (1910); 73 (1911).
Société Linnécnne de Bordeaux.
ACTES.
_ Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux.

MéMorRes : (6).

OBSERVATIONS PLUVIOMÉTRIQUES ET THERMOMÉTRIQUES faites dans le dépar-
_ tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde (Appen-
. dices aux Mémoires).

PROCÉS- VERBAUX DES SÉANCES : 1911-1912.

BOULOGNE-SUR- MER.

Société Académique de l'arrondissement de Boulogne- sur-Mer.
BULLETIN.
MÉMOIRES.

Ra CAEN.

__ Académie nationale des Sciences, Arts et Belles-Lettres.

Mémomes : 1912.

Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Caen.
Bur.LETIN : (6) IV (1910- 1911); V (1912).

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BULLETIN : (6). Le DOME 2 RSC CPE

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Société d'Émulation de Cambrai. Ê ARRET Le Es" #40
Mémoires : LX VII, 1}, 2. PPS ARS Re a

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Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du aépériénen! de”
la Marne (Ancienne Académie de Châlons, fondée en 1750),
MÉMOIRES. L AE ,
CHALON-SUR-SAONE. 2 LS Re
Société des sciences naturelles de Saône-et-Loire. SA?
BULLETIN MENSUEL : 38, 10-12; 39, 1-9.

CHERBOURG.

Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher:
bourg. | ‘
MÉMOIRES : (4).

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CONCARNEAU. | j
Laboratoire de Zoologie de Concarneau. à : 4
TRAVAUX SCIENTIFIQUES : IV, 6-7.
DAX.

Société de Borda. |
BULLETIN TRIMESTRIEL : XX X VII, 1-3.

DIJON. .
Académie des Sciences, Arts et Belles- Lettres de Dijon. 2
MÉMOIRES. |
DRAGUIGNAN.

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var:
Buzcerin : XXI, fécrier-nov. 1913.
Société d'Études scientifiques etarchéologiquesde la villede Draguignan:
BULLETIN.
-. + HAVRE.
Société APR E de Normandie, fondée en 1871,
BuLerix : XXXI (1911). |
Société havraise d'Études diverses.
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L, 2 cs + A Ê
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LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 173
LILLE.

Soeiété géologique du NÉnE
; ANNALES : XLI, 1912.
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LYON:
Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon.
ANNALES : 1912,
Société botanique de Lyon.
ANNALES.
Société linnéenne de Lyon.
ANNALES.
MACON.
“Académie de Macon (Société des Arts, Sciences, Belles- Lettres et Agri-
| culture de Saône-et-Loire).
ANNALES.
Société d'Histoire naturelle de Macon.
BULLETIN TRIMESTRIEL : IV, 3,

é MARSEILLE.
Musée colonial de Marseille.
ANNALES.
. Musée d'Histoire asturelts de Marseille.
ANNALES : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine (in-4°) :
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| NANCY.
Académie de Stanislas.
MÉMOIRES.
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\ NÎMES.
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Buzzerin : Nouvelle série, XXXIX (1911).

Hal. LA
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Société d'Agriculture, Sciences, Belles Les at Art d'a

MÉMOIRES, |
PARIS. Fe ES PRIOR

Académie des Sciences. - DS PU NES |
COMPTES RENDUS HEBDOMADAIRES DES SÉANCES (in-4°) : Tome 154 (1.6, 1

Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, pu ablié par. A.G G:
Journal de Conchyliologie, publié sous Ja direction de H. se ct

# # berg et Dollfus. 4 AE

4 LX, 3, 4; LXL 1. pre PS ee vu
Re. La Feuille des Jeunes naturalistes. crns ARR EAS D
RE (4) nes 506-516. RTE Enr

a | Museum d'Histoire paturélle.
k. Buzzeri : 1912, 7, 8; 1913, 1-5. F a
Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. pe
Services de la Carte géologique de la France et des ropogrphie
souterraines. RE
BULLETIN. | Ua TR ER
Société géologique de France. | SNS
Buzzerin : (4), XII, 8; XIE, 1,2. DES
COMPTES RENDUS DES SÉANCES. SERRES CT
Société zoologique de France. | | r CÈ LÉSCSREE
Buzzærnx : XXXWII, 1-10. | #1 AE; ETES

-PERPIGNAN.

Société trier scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. æ à S
RENNES. RS # à |

Société scientifique et médicale de FOuest. APALR
BULLETIN. 5 £: Re
ROCHECHOUART. MECS

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Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart.

Buzrern : XX, 1], 2. ee
ROUEN. ' à 1 *. à "

Société des Anis des Sciences naturelles de Rouen.
BuzLernn : (5) XLVII. LonE 4 _
SAINT-BRIEUC. LS
Société d'Émulation des Côtes-du-Nord, s
BuzLerins er Mémoires : L (1912). | W ee
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Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois
(Côte-d'Or). : “e
BULLETIN. E ET x LE .

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4 2 er BULLETIN : 80e année (1912).

“ME TOULOUSE.
Le Université de Toulouse.
De : ANNUAIRE. "es
De — BULLETIN. 7e
TOURS.

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\ d’Indre-et-Loire.

| Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l'arrondissement de Valen-
| ciennes. |

Revue AGRICOLE, FRE sa LITTÉRAIRE ET ARTISTIQUE.

4 YERDUN.
Re: Société philomatique de Verdun. À
Mémormes.
7 Grande-Bretagne et Irlande.
. BELFAST.
24 Métural history and Philosophical Society.
En. - REPORT AND PROCEEDINGS.
| BIRMINGHAM.
The Journal of Malacology, edited by W. E. Collinge.
: BRISTOL..

Bristol ÈS
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CAMBRINGE.
Biometrika.

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ProcEEDINGs : XVII, 1.3.

CROYDON.

LES Scientific and Natural history Society.
_ PROCEEDINGS AND TRANSAOTIONS.

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DUBLIN. RE HS Se ; S'ER
Royal Dublin RS 4 SR er Ro ne
Economic PROCEEDINGS : II, 6. 1122 APT Re ES
SCIENTIFIC PROCEEDINGS : (2) XIII, 27-39 ; XIV, 1-7. | Eee
SCIENTIFIC TRANSACTIONS (in-4?).
INDEX.
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LIST OF MEMBERS. .

PROCEEDINGS : Section B : Biological, geclogical “énd han Sciences! F
XXX, 3-5: XXXI, 3, 32, 42, 45, 48-50, 55, 61, 62, se XXXI, 1,2 70

TRANSACTIONS (in-4°). \ cs
ÉDIMBOURG. Le x D
Royal physical Society of Edinburgh. EH AR NAT TS
PROCEEDINGS FOR THE PROMOTION OF ZooLoGx . AND OTHER BRANCHES OF
NATURAL HISTORY : XIX, 1-4. Fe FRS Re PAS
GLASGOW. VESTE CE TER
Natural history Society of Glasgow. |
TRANSACTIONS. du DATE 1 "A
The Glasgow Naturalist. KR À
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Royal Philosophical Society of Glasgow. à 1 CN
PROCEEDINGS. | |
LEEDS.

Conchological Society of Great Britain and Ireland.

_JourNaL or Concnoro@y : XIV, 1-4. SE

Yorkshire Naturalists Union. | FE US PS,
TRANSACTIONS.
LIVERPOOL.

Liverpool Biological Society. < PRE
PROCEEDINGS AND TRANSACTIONS : XIII- XXVII (1899- 1913... js
Liverpool Geological Society. | ES | 4
PRoo&EDINGS : 54 (1912-1913). ‘ d

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GEOLOGICAL LITERATURE ended 1911]. 14 k
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RALI) : XXII.

— RENDICONTO DELL’ ADUNANZA SOLENN (in-4°) : ] PS 1913.

| LISTEIDES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 179

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Società Zoologica italiana.
Bo.LerriNo : (3) I, 11, 12; II, 1-4. ;
Società Italiana per il Progresso delle Scienze.
SEXTA REUNIONE, Genova, 1912.
SIENNE.
Bollettino del Naturalista collettore, allevatore, coltivatore, accli-
_ matatoré (in-4°).
Rivista italiana di Scienze naturali (in-4°).
Reale Accademia dei Fisiocritici Ë Siena.
ATTI : (5) IV, 7-10.
PROCESSI VERBALI DELLE ADUNANZE.
PE 4 TURIN.
-» … Reale Academia delle Scienze di Torino.
| Ari : XLVIIL, 1-15.
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DELLA R. UniveRsITÀ pi Torino, 1911.

VENISE.
Reale Istituto veneto di Scienze, Lettere ed Arti.
ATTI.
À MEMORIE (in-4°), £
| OSSERVAZIONI METEOROLOGICHE,
à VÉRONE.
Accademia di Verona. (Agricoltura, Scienze, Lettere e Commercio.)
ATTI E MEMORIE : (4) XIII.
24 OSSERVERZIONI METEORICHE.

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- | LUXEMBOURG.
Institut Grand-Ducal de Luxembourg.
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Société des Naturalistes Luxembourgeois (Ane. Soc. G. D. de Bota-
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Monaco.
MONACO.
Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht, par
Albert:l°', prince souverain de Monaco.
Mémoires (in-4°) : nos 41, 44, 45.
_BuzLerix : 253 278,
CARTES : {Plano).

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BERGEN.
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MEERESFAUNA VON BERGEN.

CHRISTIANIA.
Physiographiske Forening i Christiania.

NyYT MaAGaziN FOR NATURVIDENSKABERNE : LI, 1-3.

Videnskab Selskab i Christiania.

FORHANDLINGER.

SKRIFTER (1 Mathematisk-naturvidenskabelige Klasse).

— (I Historisk-filosofiske Klasse).

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Zo0Lo@t (in-4°).
-DRONTHEIM.
Kongelig norsk Videnskabs Selskab i (Fou

SKRIFTER : 1912.

STAVANGER.
Stavanger Museum.
AARSHEFTE : 1912.
; TROMSŒ.
Tromsæ-Museum. 2
AARSBERETNING.
AARSHEFTER.,
Pays-Bas.
AMSTERDAM.

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam.

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VERHANDELINGEN (Tweede sectie : Plantkunde, Dierkunde, mere LE
Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) :

XVII, 2-6.

VERSLAGEN VAN DE GEWONE VERGADERINGEN DER WIS- EN NATUURRUNDISE

AFDEELING : XXI, 1,2.

Koninklijk Toad Genootschap « Natura Artis Magistra ».

BIDRAGEN TOT DE DIERKUNDE (in-4°) : XIX.

ù GRONINGUE.

Centraal bureau voor de kennis van de provincie Groningen en
omgelegen streken.

BIJDRAGEN TOT DE KENNIS VAN DE PROVINCIE GRONINGEN EN OMGELEGEN

STREKEN.

Natuurkundig Genootschap te Groningen.
VERSLAG : 1912.

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. |

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L ARCHIVES NÉERLANDAISES DES SCIENCES EXACTES ET NATURELLES.

SE s Stichting.

‘ ARCHIVES DU MUSÉE TEYLER in-4) A "

TE | ÿ LEIDE.
Hodcthndeche Dierkundige Verecniging.
_ Tupscurirr : (2) XII, 43; XII, 1, 2.
AN WINSTEN VAN DE BIBLIOTHBER : febr. 1915.
VERSLAG. Fax pAi :
ROTTERDAM.
Bataafsch Genootschap der Dee et Wijshegeerte te Rot-
_terdam.
CATALOGUS VAN DE BIBLIOTHEE.
—_ NIEUWE VERHANDELINGEN (in-49) : HE ANT

Portugal. | ”
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Société stats de Sciences naturelles.
= BurLETN.
… Servico geologico de Portugal.
CommunicaçüEs DA Commissio.

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Zapiski (Bulletin de la Société ouralienne d’Amateurs des Sciences natu- ‘.

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Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatelei.

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Kurländische Gesellschaft für Literatur und Kunst.

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MUSEUMS.

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Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. .
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SAINT-PÉTERSBOURG.
Geologiceski] Komitet.
IzvèsrTisa (Bulletins du Comité géologique) : XXXI, 3-8.
RusSKAJA GEOLOGICÈSKAJA psg (Bibliothèque aslogiaue de la Russie).
Trupy (Mémoires) (in-4°) : (2) 62 (et atlas), 72, 74, 76, 79, 86.
Imperatorskoe S. Re Mineralogiceskoe Obscestvo.

Zariski (Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesell-
schaît zu St. Petersburg) : (2) XLIX (1912).

MarTertaLI : (Materialen zur Geologie Russlands).

Imperatorskaja Akademija Nauk. ELA LUE De
Zapiski (Mémoires de l’Académie impériale: des Sciences de: Saint-Péters- a
bourg) tin-4°) : (8) XXIX,,6, XXX, 10; XXXII, 1.
J2vÉSTIJA Aie 3 (6) 1913, 1-18.
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= Pétersbourg) : 1912, 4-8, |

= SECTION DE BOTANIQUE : a) Trudi : (3) XLIIT ( (1912), F2

; — — b) Botan. Journal.

© SECTION DE GÉOLOGIE ET DE MINÉRALOGIR : XXXVL 5.
SECTION DE ZOOI.OGIE ET DE PHYSIOLOGIE : XLI, 4.
“TRAVAUX DE L’EXPÉDITION ARALO-CASPIENNE.

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Kaukasisches Museum. |

MirrEiLUNGEN : VI, 1; VI, 2.
Museum Caucasicum (in-4°) : Herpetologia Caucasia.

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BELGRADE.
| Spska Rislérila Akademija.
. GLas : 2°'série. 36, 37.
IspaNraA.
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Kongliga Vetenskaps och Vitterhets Samhälle i Gôteborg.
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Dinde Universitets Kongliga Frioÿrafiska Sällskapet.
HANDLINGAR (Acta regiæ Societatis Physiographicæ Lundensis) (in-49).
ARSSKRIFT (in-4°).
Fr STOCKHOLM.
. Konglig-Svenska Vetenskaps Akademien.
._ Arkiv FôR ZooLoG1 : VII, 4; VIIT, 1.
-_ HaNDuINGAR (in-4°) : XLIX, 4; L, 5. <
… BIHANG TILL HANDLINGAR : Afdelning IV : Zoologi, omfattande bâde lefvande
och fossila former.
OFVERSIGT AF FÔRHANDLINGAR.
Sveriges Offentliga Bibliotek Stockholm, Upsal, Lund, Gôteborg).
_ AccessioNs-KaraLoG.
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Geological Institution of the University. of Upsala.
BULLETIN.

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Kommission der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der
Eidgenossenschaft.

CARTES GÉOL OGIQUES DE LA SUISSE, XX?, XLI, XLII, HAE «
NoTICES EXPLICATIVES :-n° 12, 13. |

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: BuLLETIN (Travaux des cinq sections) : XL.
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RTE Société de Physique et d’ Histoire naturelle de Genève.
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OBSERVATIONS MÉTÉOROLOGIQUES faites au Champ de l'air.

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Ronde Pauahi Bishop Museum of polynesian Éhiolbgs.
Fauna Hawanensis (in-4°) : I, 6 (Preface, Introduction).
MEMoIRs (in-4°)..

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BATAVIA,
Koninklijke Natuurkundige Vereeniging i in Nederlandsch Indië.
BOEKWERKEN TER TAFEL GEBRACHT IN DE VERGADERING DER DIRECTIE.
NATUURKUNDIG TIJDSCHRIFT VOOR NEDERLANDSCKH INDIË.
VOORDRACHTEN.
Mijnwezen in Nederlandsch Oost-[ndié,
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CATALOGUE OF CURRENT PERIODICALS RECRIVED. | TRS fe 2e SES UER
Report or THE TRUSTEES : 1912... AUS DM ED the LE

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MEMBRES FONDATEURS,

_ PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES -

ET SECRÊTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE 1£63 A 1918

_

MEMBRES FONDATEURS.
19" janvier 1863.

J. Cor.BEAU. FR. ROFFIAEN
- F. pe MALZinE. : A. SEGHERS.
.. Ég. Fologne. J.-L. WEYERS.

H. LAMBOTTE.

6 avril 1863.

À. BELLYNCK. G. DEWALQUE.
Eu. CHARLIER. | F. ÉLon.

—- Ÿ Cu. COCHETEUX. - L. GEELHAND DE MERXEM.
Comte M. De RoBlaxo. L'abbé Micaor.

_ Baron Pa. pe RyckoLr. ADR. Rosarr.
Baron Ebx. DE SeLys-LONGCHAMPS. A. THIELENS.
J. D'UnEkEM. | Ar. Toicriez.
PRÉSIDENTS.

1863-1865. H. LamBoTTe. 1888-1890. F. CRÉPIN.
1865-1867. H. Apax. 1890-1892. É. HENNEQUIN.
1867-1869. Comte M. De RoBraxo. 1892-1894. J. Croce.
1869-1871. J. CorBrau. 1894-1896. A. Daimeries.
1871-1873. H. Nysr. 1896-1898. J. Croca.
1873-1875. G. DEWALQUE. | 1898-1900. M. Mourlon.
1875-1877. J. CrocQ. -1901-1902. A. Lameere.
1877-1879. A. BRIART. 1903-1904. Ph. Dautzenberg.
1879-1881. J. Croca. 1905-1906. Ad. Kemna.
1881-1882. FR. ROFFIAEN. 1907-1908. H. de Cort.
1882-1884. J. Croca. 1909-1910. G. Gilson.
1884-1886. P. CoceLs. 1911-1912. F.-J. Ball.

1886-1888. J, Croca. 1912-1914. A. Brachet.

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NICE-PRÉSIDENTS. | DRE RES

© 1863-1865. F. De MALZINE.
1865-1867. H. LAMBOTTE.
1867-1869. H: Apan.
1869-1870, Comte M. pe RoBtano.
1870-1871. H. LAMBOTTE.
1871-1873. TH. LECOMTE.
1873-1875. J.-L. Wevers.
1875-1879. FR. ROFFIAEN.
1879-1884. H. Denis.
1884-1886. J. Croca.
- 1886-1887. H. Denis.”

TRÉSORIERS.: 0° 0 ee

1863-1868. J. CoLBrau. |

1869-1906. Ég. Fologne. 1910. Ég. Fologne. |
SET 1911. M. de Selys- DRE DCE Une PES DA
BIBLIOTHÉCAIRES. RS RSR

1863-1871. J.-L. Wevers.
1872-1877. Ern. Van den Broeck.
Ern. Van den Broeck.
A. Rutot.

1878-1882. Th. Lefèvre.

1877-1878.

© SECRÉTAIRES. : VERS EE
1881-1895. Th. Lefèvre. 15.778

1863-1868. J. CoLBEau.
1869-1871. C. STAES.
1871-1881. J, CoLBEau.

SECRÉTAIRES GÉNÉRAUX.

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1898. RTE à CRocQ. | E
1898- 1900. E. paie

_ 1912-1914. Ad. Kemna. ,

1882. 1884. L. ee

É 1907-1909. H. Schouteden.
1910. M. doBelys Longen dunes

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| 1887- 1895: P. Cocrts. PT
1893-1895. É Hugo, ne «204
. 1895-1896. J. Croce
"R09-LA08, A. Daimeries.

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1901-1904. Baron 0. VAN | Enarons.

1905-1910, A. Lemeere. MR.

1911-1912. V. Willem. es ë

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1907- 1909. FÉ T. Carletti.

1885-1895. Th. Lefèvre.
1895-1906. H. de Cort.

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1895-1896. H. de Cort.

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1896-1906. H. de Cort.

1907-1909. H. Schouteden. : RS TR “à
1910. M. de Selys-Longchamps. ;
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MEMBRES HONORAIRES 6.

PS : _… > A L"

; ‘1890. Albert Le prince de Monaco. e e pie | 7 #*.
ù Fe: 1907. Boulenger, G. O5; Conservateur au British Müsbax (Nataral History), à
500 mr. Eondres,:r"* #41" RÉ

É “+ _ 1912. Bouvier, Le “Professeur au Musémib, Paris. |

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‘10 Re 1888. Buls, CHARLES, ancien Bourgmestre de Fs ville de Btuxelios::

:s =: _ 1907. Bütsehli, Oscar, Prob ceur à à |’ Université de dater

ho RS: É L
_ 158 1909. Delage, Yves, Professeur à à la. Sorbonne, Paris.

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881 Fologne, Ec., Membre fondateur de la SOU. à Bruxelles. 7 %

1002. Gonsclet: J ULES, Professeur à l'Université de Lille.
1907. Grobben, CARL, Directeur de l'Institut zoologique de l’ Université de Vienne.

; ; 1909. Hatschek, B. , Professeur à l’ Lit Vienne.
À “— £ 1896. Hidalgo. GoxzaLës, Professeur au Musée des Sciences, à Madrid.

| 1907. Lanbéstôs, Ray, Directeur du British-Museum (Natural History), à
Londres. ; ;

1907. Mark, E.-L. ‘Difeéteur du Laboratoire de Zoologie, Herve University, à
2 TE Mass. (U.S. A). = Ce
1907. Pilsbry. Conservateur de la Section malacologique, Académie de Phila- s
delphie. L | o

:

(') Le nombre des membres honoraires est limité à vingt. (Décision de l'assemblée
générale extraordinaire du 13 avril 1907.)

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2 Spengel, J. -W., mr

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van Wijhe, mA Proeseur Ann de Ge Groni nee & Se

. Wilson, E.-B., Columbia Uni versity, Ne ew- . ste Pt Ne
1881. Woodward, Henry, Conservateur au Biüdhtusun ma Le
à Londres. | res Qu ps: CL AR EN

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LISTE GENERALE DES MEMBRES AU 12 JANVIER 1914

:
» Abréviations
. — Correspondant. RTE OP TT 2e RE
. — Efectif. PRE CNT bon: DE » 18 MS ENTRE
. + —= Fondateur. à EC ER PEER FD.

. Bayet, Chevalier ErNEsr, Blevio, province de Côme (Italie).
Bervoets, Raymoxp-Emire, Docteur en sciences, Membre de la Société

. Entomologique de France. — 52; rue Van Maerlant, Anvers.

3. Boettger; D' Carsar, R. — Humboldtstrasse, 42, Frankfurt (M.).
. Boulenger, G.-0., Conservateur au British Museum (Natural History).

. — Cromwell Road, Londres S. W. (Angleterre).

. Bouvier, L., Professeur au Muséum, Paris. |
. Brachet, A., Professeur à l’Université de Bruxelles, 32, rue Léonard

de Vinci, Bruxelles. — PRÉSIDENT.

. Buls, CHarLes, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles, — 40, rue

du Beau-Site, Bruxelles.

. Bütschli, Prof. D" Orro, Directeur de l'Institut zoologique. — Heidel-

u

berg (Allemagne).

. Chevrand, Axronto, Docteur en médecine. — Cantagallo (Brésil).
. Cornet, Jures, Professeur de géologie à l'Ecole des mines du Hainaut.

— 86, boulevard Dolez, Mons.

. Cossmann, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la

Compagnie du chemin de fer du Nord. — 110, Faubourg Poisson-
nière, Paris, X.

. Cosyns, GEORGES, Assistant à l’Université. — Haren-Nord.

. Daimeries, Anruyme, Ingénieur, Professeur honoraire à l'Université

libre de Bruxelles. — 4, rue Royale, Bruxelles.

. d'Ancona, Cesare, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au Musée

d'histoire naturelle — Florence (Italie).

. Damas, D., chargé de cours à l'Université, Institut zoologique, Liége.

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494 SOCIÉTÉ ROYALE E 200L0GIquE Ê MALAGOLO
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UV. 1866. Dautzenberg: Prrèen. ancien Fute | Société 20
y France. — 209, rue de l'Université, Paris, VIL c c
NL: FE QE 4 vs LS

E. 1880. de Cort, Huco, Membre de k Commission permanente) d'études 14
. Musée du Congo, etc. — 4, rue d'Holbach, Lille (France). SE ET,

E. 1880. FA Dorlodot, le Chanoine Hexrv, Professeur de Piéontae ati
| graphique à l'Université catholique. — 18, rue Léopold, Louvain. a

H. 1909, Delage, YYES, Professeur à la Sorbonne, Paris. Se DE LA TR QE

E. 1880. de Limburg Stirum, Comté ADOLPHE, Membre de la Chambre de
: représentants. — 72, rue du Trône, Bruxelles, # Saint-Jean, pai L
Manhay. Pt RE #
. Delize, JEAN. — 37, rue Les Liége. À PAGE 5 F RS
. de Man, D' J.-G. — Ierseke (Pays-Bas). rt SE 20 st ë ee.
. S. A. S. le Prince Albert 1‘ de Monaco. — 7, cité du Retro, 7
Paris, VIIL. ER 104
de Moreau, Chevalier A. ancien Misiskt del Agriculture do l'Industrie one
et dés Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. - y £ ee
. De Pauw, L F., Conservateur général des collections de l'Université

libre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles. Di PS 2h

. de Selys- -Longchamps, Marc, Docteur en Sciences, : Assistant 2%
l'Université. — 61, avenue Jean Linden, Bruxelles. _ = SécRÉTAIRE À 4
GÉNÉRAL ET TRÉSORIER. ‘ 21 SL ( A

. Dierckx, J., Pharmacien, — 16, ruc (Léopold, Malines. x Êe :

7. Dordu-de Borre, F., Docteur en Médecine. — 20, rue. du Tone,

L 4

Bruxelles. Axe 6 ÿ rie
FRS ax ? E.-HY: 1863. Fologne, Éae, Architecte Loboiaise ‘de le maison à du. Roi. — _ #2 {
RSR, 66, rue de Hongrie, Bruxelles. = TRÉSORIER HONORAIRE. < PAR "Æ À
—. + : _ C..1878.. Foresti, D" Lopovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de YUni- #
De : _ versité de Bologne. — Hors la Porta bee n° 140-141, Bologne Es.
K (Italie). ie F2” 2: > DE
à ..E. 1901. Fournier, Dom GRÉGOIRE, PSE de ol à Abbaye 33
Maredsous. | ES | RC

E. 1902. Geret, Paur, Naturaliste a ee = 76, Faubourg Saint-
Denis, Paris, 4 + Le
E. 1895. Gilson, GUSTAVE, Directeur Fi Musée Royal ee naturelle de
Bruxelles. — 95, rue de Namur, Louvain. | :
E. 1908. Giordano, Professore DOMENICO, Insegnante di- Storia. naturale Pere
| R. R. Scuole classiche e tecniche. — Ragusa (Italie).
H. 1874. Gosselet, Juies, Doyen honoraire de la Faculté des sciences de 2:
l'Université, Correspondant de l'Institut de France. — Re rue d’Antin, LH
| Lille (France). 5 #4
H. 1907. Grobben, Professeur D” CaRL, Directeur de l'Institut el a
Vienne (Autriche).

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RL > Née QE E Des MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ.
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cn 1909. Hatschek, B. Péotisenra L'Uaiterrits Viehnés Ke

F3 He 1868. idalgs; D J. GONZALÉS, Professeur de malacologie au Muséé des

| ty HS, Membre de l'Académie royale des Sciences exactes, — Calle
del Carmen, 63, 1° irq. ., Madrid | Espagne). >

| Yssel Dr ARTURO, Proffisous de géologie à Une — >, Via À
Gapole Gênes (Italie). RE et | SALE

.J onas, hé Étudiant, 45, avenue de la Porte de Hal, roles

: SE ones, T Hos.-RUPERT, F. R.S., ancien Professeur au Collège de Vétal.
major. — Penbryn, ro brRR Bois Lane, Chesham Bucks, Res”
station Amersham (Angleterre). $ |

39, Kemna, A oét red Docteur en NÉ de l'Antwerp Water
Te: Works CY. — 6, rue Montebello, Anvers. — VICE-PRÉSIDENT.
-C. 1872. Kobelt, D' WiLHELM. — Schwanbeim-sur-le-Mein (Allemagne)... .
A E. 1896. Kruseman, HENRI, , Ingénieur-Géologue. — 28, rue Africaine, Bruxelles, |

€. 1864. Lallemant, ÉRREÉ, Pharmacien. — L'Arba, près Alger (Algérie).

ch Fe PE. 1890. Lameere, AUGUSTE, Docteur en sciences, Professeur à l'Université libre |
| SFR de Bruxelles, Membre de l’Académie royale des Sciences de Belgique.

Re — 74,:rue Defacqz, Bruxelles.

| Re 1907. Lankester, Ray., Directeur du British Museum (Natural History),
4 | Cromwell Road, FERA SW. (Angleterre).
ROC 'E. 1909. Lauwers, 73, chaussée de Berchem, Anvers. 5
ET CE: 1911. Leriche, M., Professeur à l’ Université ie 47, rue Fe pda Royal
PRIT Bruxelles,

De D 'E 1902, Loppens, KAREL, Laboratoire de Paiogts: Nieuport.

LL:

s _ E. 1890. Malvaux, JEAN, Industriel. — 69, rue de Launoy, Bruxelle:. , ee: d
“8 1907. Mark,E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University, | LA +. 7

me) Cambridge, Mass. (U. S. A.). / 1175 20ÈRRSS
. 6 ‘1909. Massart, Jan, Professeur à l'Université libre. — 150, avenue de la : LE
: Chasse, Bruxelles. : y FY

NA 1872. Matthew, G.-F., Inspecteur des douanes. — Saint-John [Nouveau- | se

| Brunswick] (Canada). ‘& Ÿ

1870. Mourlon, Micxez, Docteur en sciences, Directeur du SR géologique
| ATOME de Belgique, Membre de l'Académie royale des sciences de Belgique. — | S
ec . 107, rue Belliard, Bruxelles. | à | s av FAR

= « . .
> DE. 1887. Navez, Louis, Lithérattuts — 164, chaussée de Haecht, Bruxelles. : 2
C. 1869. Paulucci, Ma: la marquise MARIANNA. — Novoli près Florence (Italie). Le

E. 1880. Pelseneer, Pau, Docteur agrégé à la Faculté des sciences de r Ê
Bruxelles, Prefesseur à l'Ecole normale de Gand. — 56, boulevard : 5

Léopold, Gard. : "s

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196 SOCIÉTÉ ROYALE 2oLoGIaUE Er MALAGO ociq EDE E

Pergens, Épouanp, Doeteur en ne
Maeseyck. |

LPS E. 1896. .Philippson, Maunios, Dur « en sciences Rabrais 8 fes
| l'Université. — 57, rue d’Arlon, Bruxelles. TRE Rs x ze Be : M
H. 1907. Pilsbry, Curator of the Conchological ss Academy CE: P hi ila

delphia. ou 7

. Porter, Prof. CarLos, E., C. M. Z. S. — ce (Chi). SAME ke |
_ ITS E. 1908. Preston, H.-B. Conchloit — - 53, W. Cromwell Road, À one
‘Vas don, S. W. , k > CT:
he E. 1897. Putzeys, SYLvÈRE, Docteur en médecine —%4, rue Anoul, Brux ele.

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— 112, Re ai Raspail, Paris VE.

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E. 1882, Raeymaekers, D" Désiré, Médecin de régiment au He rinent de ra
Lane: — De rue du ae Anvers, è

temala.

E. 1898. Rousseau, ERxEsr, Docteur en médecine. e 7, ru d à 4
Bruxelles. SRE |

E. 1872. Rutot, Aimé, Ingénieur honoraire des mines, Cotserrételit: au Mu ki
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction e # Carte
géologique. — 169, rue e de la Loi, Bruxelles. LACET i

+

V. 1908. Scherdliu, Pauz, Industriel, — ar rue de Wissembourg, Sins
bourg (Alsace). 7 | :
V. 1885. Schmitz, Gaspar, S.-J., Directeur du Musée Rae des bassins
houillers belges, Professeur au Collège Notre-Dame de la Paix. RS
11, rue des Récollets, Louvain. | ‘. RTE. : #

E. 1903. Schouteden, H., Docteur en sciences naturelles, conservateur au Musée 4

gr

du Congo, Secrétaire de la Société Entomologique de Ds A _ Re -
11, rue des Francs, Bruxelles. 7
P. 1907. Société Royale de Zoologie d'Anvers. Directeur : M. Lhoëst, : 0h
H. 1912. Spengel, J.-W., Professeur à l'Université de G essen (Allemagne). ss ne
E. 1908. Stappers, Louis, Docteur en médecine. — rue Vauthier,
; Bruxelles,
E. 1904. Steinmetz, Frirz, Re — 10, rue de la Mélane, Malines.

E. 1895, Sykes, Erxesr Rurnves, B. A; F. Z.S.— 8, Belvedere, Weymouth 4
Angleterie). + < 2

E. 1907. Thieren, JEaw, Docteur en médecine. — 24, rue du Gouvernement
Provisoire, Bruxelles, RE Ye

E. 1879, Tillier, Acuizue, Architecte. — Päturages.

| #.1907.

…

+: LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. | 197

GR Bambeke, ÉE Professeur honoris causa à VUniversité, —
-: rue Haute, Gand.

Le + ‘à 1907. van den Dries, RExÉ, Proltbur à l’Athénée Arte — 3],rue de

E. 1903.

_E. 1909.
D. E. 1914.
_. H. 1907.

._ E. 1886.

Ja Réconciliation, Borgerhont.

| Van de Vloed, FLORENT, Chef du filtrage, préposé aux analyses bac-

tériologiques et microscopiques de nés qi dt de Water Works CF, —
Waelhem.

Van de Wiele, D' Camize. — 27, boulevard Militaire, Bruxelles,

Van Mollé, l'Abbé. — Professeur au Petit Séminaire, rue de la
- Blanchisserie, Malines.

Van Straelen, V., Étudiant en sciences. — Rue de la Province, 79,

_ Anvers. .
van Wijhe, Professeur, Dr, — | PA (Pays-Bas).
Vincent, Êmize, Docteur en sciences naturelles, Directeur du Service

“météorologique à l'Observatoire royal. — 35, rue De Pascale,
Bruxelles.

. Vlès, FrÉDéRic, Docteur ès Sciences, Préparateur à la Faculté des

Sciences de Paris.

. von Koenen, D’ AnozPue, PRSgeuE de géologie et de paléontologie

à l’Université royale de Gôttingue. — Güttingue (Allemagne).

2. Westerlund, D' Carc-AGarpm. — Ronneby (Suède).

. Willem, Vicror, Docteur en sciences naturelles, Professeur à l'Uni-

versité. — 535, rue du Jardin, Gand.

. Wilson, E.-B., Columbia University, New-York.
. Woodward, D: Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section

de géologie du British Museum. — 13, Arundel rar Nothing
Hill, Larson W.

. Yseux, D' Émis, Professeur de zoologie et d'anatomie comparée à

| l’Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxelles.

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SOUSGRIPTEURS aux PUBLICATIONS & Re

Ministère des Sciences et: des Arts, à Bérios: de | Ex 3 g
Gouvernement prov incial du Brabant, à Bruxelles. se
Service technique provincial du Brabant, à Bruxelles.
Bibliothèque de l'École normale de la ville de Bruxelles . es 1
Service des échanges internationaux, à Bruxelles . -.
Université libre de Bruxelles TT D PTS
Institut cartographique militaire, à Bruxelles LE
Librairie Misch et Thron, à Bruxelles”
_ Librairie Dulau & Co., à Londres.
Librairie Max Weg, à Leipzig.
Librairie Gamber, Paris.

| Lx SOCIÉTÉ Mat A COÉOHOGE. DE BELGIQUE | a été fondée, le D
247 janvier 1863, par Jules Colbeau et MM. F. de Malzine, C2
E. de ca H. Lambotte. F. ee A. Poe et _ Weyers.

D

Lu Hahn à la als du 6 avril 1808, On été dénommnés.
Membres fondateurs.

La Société a été autorisée par le Roi, le 28 décembre 1880, a
pra le titre de SoctéTÉ ROYALE ACACOLOGREE DE BELGIQUE. |

MALACOLOGIQUE DE Dee a été adoptée par l'Assemblée |
générale du &8 février 1903 el autorisée par le le 10 r ;
vrier 1904.

1863-1913

———

—

TABLE GÉNÉRALE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS LE TOME XLVIII

. — VOLUME JUBILAIRE —

À

Lo ns DE u SOGÈTE ROYALE 00LOGIQUE ET PAIARE

DE BELGIQUE

4 Organisation administrative pour l’année 1914.

_ De Corr (Huo) , A HP E TRE 7 LT en NE ED SEINS

DE Max (Dr. J. G.- — Anguillula Silusie pe MAN, eine neue in den soge-
__ nannten Bierfilzen lebende Art der Gattung Anguillula Eur8.
(TatelI.) . a AN Re. LE EU ee ue

— Persener (Paui). — L'influence des Te dans la dispersion des Sec
nismes marins. Ju . . . . . . 4 … _ . . . . - . .

| Laueere (Aus. ). — Vie terrestre secondaire chéz les Insectes.

À

; É RE (ARMAND). — Note sur les Hydroïde: de la collection Winter
4 REC du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique. (PI. IL.) . . .

& HP (A. ). — Sur l’origine des ganglions du trijumeau chez Chrysemys
Marginata (Syn. Chr. picta Scux.). (PI. IL). . . . ..

Kama (An.). — Les caractères flexostyle et orthostyle chez les Forami-

OR TR EPA, ec ti citer

: Somurz, SJ. );:et BEQUAERT (Micmer.). — Contribution à l'étude de la
= faune cavernicole de la Belgique .

| CHEVROTON (Lucrexe) et VLÈs (FRép.). — Sur les applications biologiques

3 * de la méthode de Tôpzen. (PI. IV et V.). : . . . 4 . .
— Bravours (R.-E.). — Contribution à l'étude du vol des insectes (première
ns et deuxième partie). (PI. VI et VI). . . . . . . . . .

23

49

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(4 2 "

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200 TABLE DES MATIÈRES.

DE SELys-LONGCHAMPS (Marc). — Évolution des stigmates branchiaux chez
les Ascidies du genre Corella .

Bazz (FRanoIS J.). — Le démorphisme saisonnier des Androconia chez
certains Lépidoptères .

LErICHE (M.). — Sur les coques d'œufs des Chiméridés fossiles, et, en
particulier, sur une coque provenant du Jurassique supérieur de

Verdun (Meuse). (PL VIT et TX) ST EN
Liste des Sociétés et Institutions correspondantes .
Liste générale des membres au 12 janvier 1914

Table des matières

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séances le débiimne lundi de chaque mois à laxiétdé FOL de
d'août et septembre), à 16 heures, au siège social, rue des Sols,
(Université libre, salle n° 2), à Bruxelles. |

SE A mr

+

La cotisation annuelle, payable par anticipation et an An EU ne
réception franco des ANNALES que publie la Société (au moins quatre he

fascicules par an), est fixée à 15 francs. Tout membre étranger payant Re

per

une somme de 200 francs est nommé Membre à vie : il n'a plus Det
de cotisations à solder et reçoit franco toutes les publications so es | ne
aux membres effectifs. ; FAR
Les cotisations doivent être adressées spontanément dès et commence-

ment de l'année, sous peine de voir interrompre l'envoi des ANNALES, au de
Trésorier, M. à PES MR avenue Jean Linden, 64, à Le ;
Bruxelles. FAP | PAPE ES SAS
Tous les ouvrages et revues destinés à la Société. Rene être envoyés à
au siège social, rue des Sols, 14 (Université libre), à Bruxelles, où se. ue

en

trouve la bibliothèque. RC CE A OURS

Tout ce qui concerne l'administration de la Société et la réx action de ee 5 +
publications doit être adressé au Secrétaire général, M. de Selys-
Longchamps, avenue Jean Linden, 61, à Bruxelles. ce QE e + os ÿ

PénE > À L
PRET: ee n
«ET "

Les auteurs de travaux insérés dans les ANNALES de la So. éont droit
à 50 tirés-à-part de leurs mémoires (sans couverture). 2 z à! a

Les manuscrits remis au Secrétaire doivent être définitifs, il ne pourra Se e
y être apporté de changements en cours d'impression. Les auteurs sont (
instamment priés de donner des citations complètes et claires et de citer nee
toujours, dans le cas de travaux parus dans des revues ou périodiques,
la pagination du recueil et non celle des tirés-à-part (à moins de donner * ;
les deux paginations). ie Fe D ARS

7518. — Soc an. M. Weisseubruch, imprimeur du Roi, Érusélids, 22 - PEER

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Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVII, 1914.

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ANGUILLULA SILUSIAE DE MAN.

J. G. de Man del.

Phototypie E. Hellemans, Bruxelles.

Januar 1913.

Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVHI, 1914. PI. II.

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Colonie entière d’Æalicornaria pennatula ELL. et Sor.
(grossissement : 1,5),
avec fac-simile de l'écriture de WESTENDORP.

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Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVNWI, 1914.

Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVIHI, 1914. PI. VIIL.

Chimæra monstrosa, Linné, 1754, Callorhynchus antarcticus, Lacépède, 1798.
Grandeur naturelle, Grandeur naturelle.
D’après B. DEAN (Carnegie Memoir D'après O. JAEKEL (Neues Jahrbuch für Mineralogie ...,
on Chimæroid Fishes, 1906). Beilage-Band XIV, 1901).

MAURICE LERICHE. — COQUES D'ŒUFS DE CHIMÉRIDÉS.

Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVIN, 1914.

Rhinochimæra pacifica, Mitsukuri, 1895.

Holocène. — Loc.: Côte du Japon.

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D'après B. DEAN (Carnegie
Memoir on Chimæroid Fishes, 1906).

Harriotta (?)
Holocène. — Loc.: Nord de l'Atlantique.
Grandeur naturelle.
D'après B. DEAN (Carnegie
Memoir on Chimæroid Fishes, 1906).
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MAURICE LERICHE. —

PI. IX.

Vaillantoonia Virei, S. Meunier, 1891.
Etage : Séquanien. — Localité : Verdun (Meuse).
Grandeur naturelle,

Type : Museum d'Histoire naturelle de Paris (Géologie).

EUFS DE CHIMÉRIDÉS.

Phototypie E. Hellemans, Bruxelles.

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