Annales des Sciences Naturelles Botaniques

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DES

SCIENCES NATURELLES

CINQUIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

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Paris, = fmprimerie de E. Maurixer, rue Mignon, 2

3 24

SCIENCE

CINQUIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

GOMPRENANT

L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE

TOME XVI

PARIS
LIBRAIRIE DE G. MASSON

PLACE DE L’ÉCOLE-DE-MÉDECINE

1872

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ANNALES

DES

SUIENGES NATURELLES

BOTANIQUE

ÉTUDE
ANATOMIQUE, ORGANOGÉNIQUE ET PHYSIOLOGIQUE

SUR LES ALGUES D'EAU DOUCE

DE LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES

Par M. S. SIRCODOT,

Doyen de la Faculté des sciences de Rennes.

Le genre Lemanea, établi en 1808 par Bory de Saint-Vin-
cent pour supprimer une synonymie assez confuse, comprend
des Algues d’eau douce aussi remarquables par leurs stations
que par leur développement.

On ne rencontre, en effet, les Lemanea que dans les eaux
battues, fortement aérées, soit dans les ruisseaux et les rivières,
là où l’eau limpide coule sur un lit rocailleux à pente rapide,
soit aux sauts, aux barrages des rivières où le courant acquiert,
au moins en hiver et au printemps, l’impétuosité d’un torrent,
soitenfin aux écluses des moulins.

Dans ces stalions, les Lémanéacées se présentent sous la forme
de touffes plus ou moins volumineuses de filaments simples ou
ramifiés, dont la longueur, très-variable, peut s'étendre de 4 à 5
jusqu’à 40 centimètres. Quelques remarquables échantillons
recueillis dans le département du Finistère, aux environs de
Rosporden (/erbier Degland), et dans le ruisseau de la fontaine
de la Touche-Guérin (Ille-et-Vilaine), atteignent ces dimensions

6 S. SIROBOT.

exceptionnelles. Comme les termes extrêmes de ces variations
dans la longueur s’observent fréquemment dans la même espèce
(Lemanea fluviatilis, Lemanea fucina), l'importance des carac-
tères spécifiques basés sur la longueur des filaments est
singulièrement atténuée. Mon attention s’est arrêtée sur ces
variations, j'espère en donner une explication satisfaisante.

L'observation précédente, qui s'adresse plus particulièrement
à une publication récente, Flora europæa Algarum aqueæ dulcis
et submarinæ, de Rabenhorst, et au Species Algarum de Kützing,
n’entraîne que par exception la radiation d'espèces admises
par ces auteurs ; car, dans ce groupe, l'étude de l’organisation
accessible à la loupe a été fort judicieusement exécutée. Toute-
fois j'ajouterai à ces déterminatons spécifiques des caractères
nouveaux qui préciseront les limites des espèces acquises et en
imposeront de nouvelles.

Ce résultat n’est qu’accessoire dans cette étude, dont je vais
faire connaître le point de départ. Les Lemanea sont des fila-
ments creux, et c’est dans la cavité intérieure, qui paraît, au
moins à certaine période du développement, occuper toute la
longueur du filament, que se développent les corps reproduc-
teurs, les spores, sous la forme de filaments moniliformes grou-
pés en faisceaux et fixés sur la paroi intérieure du tube. Or,
voici ce que dit Rabenhorst de ces corps reproducteurs, dans
l'énumération des caractères généraux de la famille des Léma-
néacées : « Polysporæ numerosæ, moniliformes, fasciculatim
» aggreqatæ, nude, intra tubum strati medullaris ex apice
» cellulæ sustentanfis constrictione formatæ, sine fecundatione
» germinantes. »

Pour affirmer catégoriquement que chez des Algues d'une
organisation aussi élevée, de dimensions aussi considérables, les
organes reproducteurs, qu’il faut assimiler à des spores, ger-
ment sans fécondation, il fallait singulièrement compter sur
l'exactitude des observations faites sur leur développement.
L'observation fût-elle exacte, elle est du nombre de celles qui
doivent provoquer le doute, ne füt-ce qu’en vue d’une vérifica-
tion. Elle m'inspirait si peu de confiance, que c’est contre le

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 7

« sine fecundatione germinantes » que furent entreprises mes
premières recherches sur les Lemanea.

De nombreuses coupes pratiquées sur des filaments en voie
de développement ne tardèrent pas à me convaincre que les fais-
ceaux de filaments sporifères ne prennent pas naissance au
sommet de cellules constituant la couche la plus intérieure de la
paroi, « 2nra tubum strati medullaris ex apice cellule sustentantis
constrictione formatæ » (Rabenhorst, loc. ci.; — Kützing,
Tabulæ phycologice, vol. VIE, pl. 84, fig. 2, d; — Crouan
frères, Florule du Finistère, pl. 9, fig. 64; — B. Wartmann,
Inaugural Dissertation, pl. 3, fig. 13, Saint-Gall, 1854); mais
qu'ils sont une dépendance d'organes intérieurs qui, jusqu’au-
jourd’hui, n’ont été qu'imparfaitement figurés et décrits. Il
suffisait de multiplier les observations pour voir les premières
cellules, ou les premiers rudiments des filaments sporifères, se
produire par bourgeonnement sur un ramuscule articulé, dontla
dernière cellule de forme cylindrique, très-allongée, transpa-
rente, presque hyaline, s'enfonce dans l'épaisseur de la paroi,
pour venir, par son extrémité libre, faire saillie sur la face
extérieure du filament.

Les observations que j'ai faites sur les variations de forme du
irichogyne dans le genre Batrachospermum, variations dont
l'importance sera mise en lumière dans une nouvelle monogra-
phie de ce genre, que je publierai prochainement, supprimaient
toute hésitation sur le rôle physiologique de cette cellule carac-
iéristique. L’analogie était évidente, J'avais reconnu le #icho-
gyne chez les Lemanea.

Où se trouvaient les anthéridies? — La position de l'extrémité
du richogyne faisant saillie au dehors, indiquait clairement que
c'était à lextérieur qu'il fallait les rechercher. Il n'y avait
plus qu’une simple vérification à faire, car il était probable que
les organes que les auteurs désignent sous le nom de papilles,
avaient des relations intimes avec les anthéridies.

La connaissance des organes de la fécondation devait con-
duire à une conséquence aussi intéressante qu'inattendue. Ce
que l’on a décrit jusqu'aujourd'hui sous le nom de Lemanea ne

) S. SIRODOX.

représente pas l'individu complet, mais seulement l'inflores-
cence, ou, si l’on ne veut pas appliquer cette expression à des
Cryptogames, l'appareil fructifère. En effet, sur toute la lon-
gueur du tube les anthéridies, par leur position, délimitent des
segments, généralement de même longueur (bobines de Vaillant,
Botanicon parisiense), dans l'intérieur desquels l'appareil qui
sert de point de départ au développement des spores, pré-
sente identiquement la même disposition. En d’autres termes,
le Lemanea, sur toute sa longueur, n'est que la répétition de
segments identiques, offrant à la fois, et toujours disposés de la
même manière les organes mâles et les organes femelles. Or,
voilà bien, si je ne me trompe, les caractères essentiels de
l'inflorescence ou de l'appareil fructifère.

Dans cette manière de voir, on n’aurait décrit, fort imparfai-
tement d’ailleurs, que les organes de la fructification des Léma-
néacées ; il reslait done à faire connaître les organes de la végé-
tation, le {halle proprement dit.

Dans les espèces dont les filaments toruleux présentent des
renflements régulièrement espacés, espèces primitivement com-
prises, pour la plupart, dans le Lemanea torulosa d'Agardh,
l'observation du thalle est facile ; ses dimensions sont relative-
ment très-notables, et on le trouve encore quand la fructification
est déjà fort avancée. Toutefois il est indispensable d'en faire
l'étude au moment où la fructification commence à paraitre ;
plus tard on rencontrerait des difficultés presque insurmontables
pour saisir les rapports du thalle : 1° avec l'appareil fructifère ;
2° avec le tissu spécial sur lequel il prend naissance.

La difficulté est tout autre dans les espèces dont les filaments
cylindriques présentent régulièrement espacés des verticilles
d’éminences mamilliformes ou de nodosités, comme dans le
Lemanea fluviatilis Ag., le Lem. mamillosa Kütz., le Lem.
fucina Bory, et surtout le Lemanea dichotoma DC. : ici le
thalle est extrèmement fugace, et si on ne l’observe pas au
momeut où la fruclification commence à paraître, on n'en
retrouve plus tard que des vestiges qui ne sauraient en donner
une idée. La difficulté de l'observation tient surtout à ce fait,

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 9

que ces espèces commencent à fructifier dès le mois de décem-
bre, et que c’est pendant les temps les plus rigoureux de l'hiver
qu’il faut aller fouiller les rivières, les barrages et les écluses
pour récolter des échanüllons satisfaisants.

Sur ces échantillons, on distingue sans peine que ce que l’on
connaît aujourd'hui sous le nom de Lemanea n’est primitive-
ment qu’un rameau du thalle, que ce rameau émet de sa base
des filaments radicellaires qui bientôt le fixent et le rendent
indépendant.

Lorsque j'aurai dissipé tous les doutes que doit soulever
l'énoncé des faits qui précèdent, on admettra facilement les
conclusions qu'on peut formuler ainsi :

1° La vie annuelle des Lemanea se compose de deux périodes,
l’une végétative, l’autre fructifère. Et comme conséquence :

2° L'espèce se compose en réalité de deux individus, l’un
végétalif et l’autre fructifère.

Après avoir reconnu que, dans ce groupe, les filaments sim -
ples ou ramifiés, toruleux ou cylindriques, n'offrent sur toute
leur longueur, quelle qu’en soit l'étendue, que la répétition de
segments identiques délimités par les anthéridies, il devenait
intéressant de rendre compte de cette disposition en se plaçant
au point de vue organogénique.

Je puis montrer que chacun de ces segments dérive d’une cel-
lule primitivement discoïdale, et j'ai lieu de croire que le lecteur
ne Suivra pas sans quelque intérêt les divers modes de divi-
sions et les transformations qui ont fait de cette cellule un tube
creux, avec un axe central en rapport avec la paroi intérieure
par une sorte de ramification sur laquelle prendront naissance
les organes femelles, et par conséquent aussi les faisceaux des
filaments sporifères.

Comme les observations précédentes ont été faites sur neuf ou
dix espèces, il devenait possible de saisir l'étendue des variations
qui affectent, soit le thalle, soit l'appareil de la fructification. Or
ces variations distribuent fort nettement les espèces qui me sont
connues en deux séries comprenant, l’une les espèces toruleuses,
l’autre les espèces cylindriques munies de verticillesd'éminences

10 S. SEROPET.

mamilliformes plus ou moins accusées. Ces deux séries, égale
ment importantes, ont le même droit à être élevées au rang de
genre. J'aurai donc à proposer une classification nouvelle des
Algues de la famille des Lémanéacées. Ce sera le lieu de.faire
connaître quelques types qui constituent, soit des espèces, soit
des variétés nouvelles, et de présenter quelques considérations
sur les modifications que subissent les Lemanea sous l'influence
du milieu dans lequel ils se développent. Ces considérations
seront de naiure à rendre plus timorés les auteurs trop enclins
à multiplier les espèces.

Je résume l'exposé général de l’objet de ce mémoire en le
présentant sous la forme d’une table de matières.

Je ferai connaître ou je compléterai les connaissances ac-
quises sur les points suivants, qui feront l'objet de cinq para-
graphes :

$ 1°. Structure des Lemanea.

& 2. Disposition et structure des organes de la fécondation
et de la fructification.

8 3. Organe de la végétation : #alle.
$ 4. Organogénie de l'appareil de la fructification.
8 5. Définitions. Classification des Lémanéacées.

Ce serait ici le lieu de faire une revue générale des travaux
antérieurs ; 11 m'a semblé qu'il serait plus facile au lecteur
d'apprécier le mérite de chacun d’eux en en tenant compte dans
le cours de la discussion de chacun des points que je viens d’in-
diquer. La publication qui se rapproche le plus de mes recher-
ches est une dissertation inaugurale de B. Wartmann, publiée
à Saint-Gall, 1854; ce n'est pas sans peine que j'ai pu me la
procurer, ei, lorsqu'elle m'est arrivée, ce travail était achevé.
J'en ai modifié la rédaction pour éviter de me faire attribuer
la découverte de faits observés antérieurement par des savants
étrangers.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. aa

8 1.

Structure des Lemanea.

Il ne serait pas possible de présenter une étude exacte et suf-
fisamment complète de la structure des Lemanea, si lon devait
s'arrêter à des observations faites sur des coupes pratiquées dans
une espèce unique. Celle remarque, qui sufirait à elle seule
pour faire pressentir que le genre n’est pas homogène, m'oblige
à donner quelques détails sur le choix des espèces dont les
coupes ont été soumises à l’examen microscopique.

Après une simple inspection, à l’œil nu, ou aidé de la loupe, des
caractères extérieurs, il sera toujours possible de distribuer les
espèces en deux groupes ou deux sections. Dans l’une, on placera
toutes celles dont les filaments ramifiés, plus rarement simples,
sensiblement cylindriques sur une portion considérable de leur
étendue, ou sétacés, présentent à des intervalles rapprochés des
verticilles plus ou moins apparents d’éminences mamilliformes
ou de nodosités. L'espèce sur laquelle ces caractères sont le
mieux accusés est incontestablement le Lemanea mamillosa
Küiz. (pl. I, fig. 7). On en rapprochera sans difficulié les espèces
suivantes : Lem. fluviatilis Ag. (pl. 1, fig. 7 bis), Lem. fucina
Bory, Lem. dichotoma DC. Dans l’autre, se rangent les es-
pèces dont les filaments simples, exceptionnellement ramifiés
(fig. 6 dis), offrent sur toute leur étendue très-régulièrement
espacés des renflements séparés par une région plus resserrée,
et se présentent ainsi avec une apparence plus ou moins moni-
liforme : le Lemanea torulosa d’Agardh les comprenait pour la
plupart; mais, comme cette espèce a dû être scindée, je citerai
plus spécialement les espèces suivantes : Lem. catenata Kütrz.
(pl. LE, fig. 3), Lem. nodosa Kütz. (pl. I, fig. 6), Lem. annulata
Kütz.

Cette distinction faite, il convenait de choisir pour l’étude,
dans chacune des deux sections, l'espèce qui fût à la fois
la mieux connue et la plus commune ; or, dans la première le

12 S. SIRODOT.

Lemanea fluviatilis, dans la seconde le Lernanea catenata ou
le Lemanea annulata, remplissent l’une et l’autre de ces deux
condilions.

Dans la section à laquelle appartient le Lemanea fluviatilis,
la structure mtérieure étant notablement plus simple que dans
la seconde, je la présenterai enpremier lieu. J'aurai le double
avantage de procéder du simple au composé, et de montrer net-
tement par quelles modifications la nature a passé du premier
Lype au second.

4° SECTION. — Structure du Lemanea fluviatilis A. — Vau-
cher (Histoire des Conferves d'eau douce) savait que les filaments
de sa Polysperme fluviatile sont creusés intérieurement d’une
cavité, mais personne n’a fait remarquer depuis : — que ce n’est
que pendant une certaine période qu’elle s'étend d’une extrémité
à l’autre ; — qu'une fois constituée, elle est d’abord remplie d’une
sorte de gelée transparente qui ne tarde pas à disparaître ; — qu'à
l'époque de la maturité des spores, elle est fréquemment inter-
rompue par d'épais diaphragmes résultant de la constitution
des faisceaux des filaments sporifères. Dans ce dernier état,
d'importantes dispositions organiques internes sont tellement
masquées, qu’il serait fort difficile d'en prendre une connaissance
exacte. Pour les décrire, il faut les observer quand la cavité
intérieure est encore libre, c’est-à-dire à l’époque où la fructi-
fication commence à se montrer sur la paroi intérieure. Je ne
m'occuperai dans ce paragraphe que des détails de structure
correspondant à cet état intermédiaire. L'état final sera étudié
au $ 2, et l’état primordial au $ 4.

Après avoir reconnu un filament ou la région d’un filament
dont la cavité est encore libre, on pratiquera sur une longueur
comprenant deux ou rois verticilles d'éminences mamillaires,
une coupe longitudinale passant par le tiers environ du diamè-
tre, afin de ménager la région centrale; puis les deux portions
résultant de la section seront placées sous le compresseur pour
maintenir lécartement des bords pendant l'observation. Dans
ces conditions, on reconnaît sans peine que le filament est un

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 15
tube creux dont le centre est occupé par un axe filiforme relié,
de distance en distance, à des organes en rapport avec la paroi
interne par quatre branches transversales disposées en croix.
Il y a donc lieu d'examiner séparément : la structure de la
paroi, et celle d’un organisme intérieur dont l'axe est la
partie fondamentale.

La structure de la paroi du tube est bien connue ; elle a été
figurée et décrite par plusieurs anatomistes, parmi lesquels je
citerai Kützing (oc. cit.), les frères Crouan, de Brest (/oc. cit.),
Rabenhorst (/oc.cit.), B.Wartmann (Beiträge zur Anatomie und
Entvicklungsgeschichte der Algengattung Lemunea, St-Gallen,
4854), mais les figures qu’ils en ont données et qui représentent
des coupes idéales et souvent incomplètes ne m'ont pas paru
suffisantes pour représenter les caractères essentiels des cellules
des différeutes couches. J'ai cru devoir figurer la projection des
éléments visibles sur une coupe très-mince (pl. HE, fig. 21, 22
et 23). Il m'a semblé que c'était le meilleur moyen de faire
reconnaître au premier coup d'œil, dans la paroi, trois couches :
distinctes, l’une extérieure ou corticale, une autre intérieure ou
médullaire, et enfin une troisième intermédiaire où moyenne.

La couche interne de la paroi observée avec un instrument
binoculaire, donnant le relief, se présente avec une forme régu-
lièrement mamelonnée ; cet aspect résulte de ce que les cellules
de la couche médullaire, très-grosses, lchement unies entre
elles, libres par la plus grande partie de leur surface, apparais-
sent avec la forme sphérique. Ces cellules, très-pâles, presque
incolores, ne laissent voir dans leur contenu que de rares gra-
nulations appliquées par petits groupes sur l'enveloppe. Parfois
ces petits groupes de granules reliés entre eux par un petit trait
donnent à ces cellules un aspect réliculé. Dans la composition de
la couche externe ou corticale entrent au contraire des cellules
petites, prismatiques, tres-Intimement unies entre elles, rem-
plies d’un endochrome d’une teinte violacée très-sombre (dans
l'espèce), passant au noir après dessiccation. Dans la couche
moyenne, les cellules, variables de grandeur, sont polyédriques,
disposées sur un, plus rarement sur deux rangs, assez lâchement

al S. SIROPOT.

unies; par la faible proportion de matière colorante qu’elles
contiennent, elles se rapprochent de celles de la couche médul-
laire, ei de leur réunion résulte la substance fondamentale de
la paroi. Aux points correspondant aux éminences mamillaires,
la structure de la paroi est modifiée dans la région externe,
mais ces éminences se trouvant en reiation intime avec les an-
théridies, je renvoie au paragraphe suivant l'étude de leur orga-
nisation.

La disposition de l'organisme occupant l’intérieur de la cavité
est à peine conuue, cependant son importance est du premier
ordre, puisque lun des organes de la fécondation, l'organe
femelle, en est, par son origine, une dépendance immédiate.

L’axe central, peut-être entrevu par Vaucher et par Vaillant,
a été figuré dans la Florule du Finistère (pl. IX, fig. 64) des
frères Crouan. Dans la même figure sont également représentés
les rayons disposés en croix, et chacun de ces rayons, formé
d’une cellule cylindrique, serait articulé, d’une part avec l'axe
. central, et d'autre part avec l’une des grosses cellules de la
couche médullaire, ce qui est une erreur. B. Wartmann aurait
figuré et décrit exactement l'organisme interne, s'il n'avait
commis une autre erreur, en prenaut pour une variété du Lem.
fluviaülis un type qui appartient à la section du Lem. lorulosa,
et très-probablement au Lem. annulata. L'erreur est insigni-
fiante quand il s’agit de la structure de la paroi, mais il n’en
est plus de même, comme on en pourra bientôt juger, pour la
disposition de l’organisation intérieure en rapport avec l'axe.
Mais dans la planche IE, fig. 2 et 3, il représente une forme
différente de celle qu’il attribueau Lem. fluviatilis. Celle-ci a la
plus grande analogie avec ce qui existe réellement: elle a été
prise dans une espèce qui, n'étant pas déterminée spécilique-
ment pour l'auteur, ne peut l'être davantage pour moi; toute-
fois je puis assurer qu’elle serait comprise dans la section à
laquelle appartient le Lem. fluviatilis.

L’axe central bac (pl. HE, fig. 21) est articulé; il est constitué
par de longues cellules cylindriques dont la longueur est précisé-
ment celle de l’espace compris entre deux verticilles d’'éminences

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 15
mamillaires. On pourra s’en assurer sur la coupe soumise à l’ob-
servation ; on comptera sur l'axe autant de cellules qu’il y a exté-
rieurement de verticilles. A l'articulation, la cellule inférieure est
légèrement renflée et la supérieure légèrement atténuée. Cest
un peu au-dessous de cette articulation (a) que naissent les quatre
branches transversales disposées en croix. Chacune de ces bran-
ches est bien constituée par une cellule unique, mais cette cellule,
arrivée à la paroi interne, au lieu de se fixer sur une grosse cellule
correspondante de la couche médullaire, se bifurque et donne
deux branches, l’une ascendante et l’autre descendante, Chacun
des bras de la croix esten réalité une cellule étoilée à trois bran-
ches (d, d', di) dont deux prennent en haut et en bas une direc-
tion longitudinale parallèle à la couche médullaire. Ces branches
pariétales d', d,, de la cellule étoilée, représentent la région
moyenne d’un tube articulé (d' di e f) parallèle à la paroi in-
terne, et que je désignerai sous le nom de #vbe latéral. Ce tube
latéral n’est pas indépendant de la couche médullaire, chacune
de ses longues cellules (d”', di, e, f), y compris la cellule étoilée,
est articulée avec deux cellules disposées par couple (g', 9), à
droite et à gauche, ordinairement modifiées dans leur forme,
et appartenant à cette couche médullaire.

Chaque branche de la croix donnant ainsi naissance à un
tube latéral, 1l y aurait quatre fubes latéraux. en est bien ainsi
dans la région des branches transversales de la croix, mais à
une certaine distance, on en rencontre ordinairement six, parce
que deux des tubes laiéraux se bifurquent, en suivant une
alternance remarquable : dans la moitié supérieure de l’inter-
valle, c’est-à-dire au-dessus de la ramificatiou cruciforme, les
tubes latéraux restent très-fréquemment simples. La bifurcation
apparaissant à des hauteurs variables, une coupe transverse peut,
suivant sa position, donner quaire, cinq ou six tubes latéraux.

Maintenant quelle estla position de la ramification cruciforme?
— et quelles sont les limites des #ubes latéraux? — La ramifica-
tion de l’axe correspond très-exactementau milieu de l’intervalle
compris entre deux verticilles d’éminences mamillaires, et les
tubes latéraux s'arrêtent justement à la hauteur de ces mêmes

16 S, SERODPX.

verticilles. Au niveau de chaque verticille se terminent dix à
douze tubes latéraux, six pour l'intervalle supérieur, quatre
à six pour l’inférieur.

La disposition organique que je viens de faire connaître se
répète pour chacun des intervalles compris entre deux verticilles
d’éminences ; jen conclus que le filament tout entier est consti-
tué par des tronçons identiques limités par ces verticilles. Dans
le S4,je montrerai comment chacun de ces tronçons dérive
d’une cellule primordiale unique.

9° SECTION. — Séructure du Lemanea catenata Kürz. —
Les connaissances acquises sur la structure des Lemanea appar-
tenant à la seconde section sont encore moins avancées que pour
le type précédent. La Florule du Finistère ne comprend aucune
espèce appartenant à cette seconde section, etles figures insérées
dans les Tabulæ phycologicæ de Kütz., vol. VIE, pl. 87, fig. 1 et 2,
ne représentent que des fragments de coupes transversales de
la paroi linitant la cavité intérieure. Ces figures schématiques
ne sont pas irréprochables, mais le peu d'importance des orga-
nes qu’elles représentent les met à l’abri de la critique. Seul,
B. Warimann a représenté (/oc. cit.) les dispositions caractéris-
tiques de ce groupe, mais comme appartenant au Lem. fluvia-
tilis. Cette confusion est regrettable, car Rabenhorst, qui cite
Wartmann, eût certainement reconnu les raisons du peu d’ho-
mogénéité du genre.

Les observations que j'ai présentées relativement à l'état pri-
milf et final de la cavité centrale des filaments du Lem. fluvia-
üls s'appliquent exactement au Lem. catenata ; ioutelois il est
indispensable de faire remarquer que l’occlusion, aux régions
élranglées, se fera beaucoup plus tôt ici, en raison du déve-
loppement d'éléments nouveaux. De là résulte une condition
particulière à remplir dans le choix de la portion du filament
sur laquelle sera faite, comme pour le type précédent, une
section longitudinale dont les deux parties seront placées sous
le compresseur. Cette section longitudinale, passant au tiers
environ de la longueur du diamètre dans les étranglements,

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 47
devra montrer très-distinctement l'axe et la ramification cru-
ciforme recouverte, en partie seulement, par les filaments
articulés qui contournent laxe, comme cela est indiqué à la
planche IV, fig. 26 bis. La préparation précédente sera réser-
vée pour l'étude de la disposition organique occupant linté-
rieur de la cavité, parce que les différentes couches de la paroi
n’y sont pas encore complètes. Si l’on voulait vérifier que,
comme dans la première section, elle est constituée par trois
couches distinctes, on ferait une section transversale mince sur
un tube plus avancé en âge et en organisation, et alors on re-
connaîtrait les couches #rédullaire, moyenne et corticale, avec
tous les caractères précédemment indiqués.

Je reviens à la section longitudinale dont la figure 26 bis,
plauche IV, représente l’une des dispositions les plus impor-
. tanies.

L’axe articulé est formé de longues cellules cylindriques pla-
cées bout à bout, inégalement renflées à l'articulation, en nom-
bre égal aux parties renflées ou étranglées du filament générai.
La ramification cruciforme naissant un peu au-dessous de l’ar-
üculation présente une complication qui établit une ligne de
démarcation très-nette entre cette section et la première. Cha-
cune des branches(e, c', c/”) de la croix est formée par une cellule
cylindrique dont l'extrémité périphérique, distante de la paroi
intérieure, s’y trouve ordinairement rattachée par une cellule
longuement piriforme (P, fig. 26 bis et fig. 27) faisant partie
de la couche médullaire. A cette extrémité périphérique de cha-
que branche de la croix (e, fig. 27) s'implantent trois ou quatre
tubes articulés (4, /',/", 4"), un ou deux ascendants (, 7) et deux
descendants (/", 4"), maintenus parallèlement à la paroi par des
cellules piriformes ordinairement disposées par couple (s, s', fig.
29) ou ternées (s, s', s", fig. 28) pour chacune des cellules cylin-
driques constituant ces tubes articulés. On reconnait dans ces
tubes articulés ce que j'ai appelé précédemment twbes latéraux.
Comme pour chacune des branches de la eroix, il y en a générale-
ment deux ascendants et deux descendants il enrésulte que toute

section transversale(fig, 31) devrait en représenter au moins huit,
59 série, Bor. T, XVI, (Cahier n° 4.) 2 2

ÂS és. SHEGDOT.

Toutefois si la coupe (fig. 30, pl. IV) passe immédiatement au-
dessus de la ramification cruciforme, elle n’indiquera le plus sou-
vent que six tubes latéraux. L'examen de la figure 38 (pl. V)
rend compte de cette différence : l’un des bras (c) de la eroix a
produit quatre tubes latéraux (4,/', /", 7"), et le bras opposé (c')
coupé offrait une disposition analogue ; mais à l'extrémité du
bras c il n’y en a plus que trois, un ascendant (/) et deux descen-
dants (7, #). Le même fait se reproduit ordinairement à l’extré-
mité du bras opposé (c'). Dans cette figure, le bras c' n’est arti-
culé qu'avec deux tubes latéraux l'un (2) ascendant, l’autre (7)
descendant : ce dernier cas est tout à fait exceptionnel. Le plus
ordinairement quatre tubes latéraux, deux ascendants et deux
descendants, s’articulent à l'extrémité de deux bras opposés de
la croix; mais, à l'extrémité des deux auires, il n’y en a que
trois, l’un ascendant et deux descendants. Donc, dans chaque .
segment, toute section transversale passant au-dessous de la
ramiication cruciforme donne uw tubes latéraux, tandis qu’une
section immédiatement supérieure n’en donne que six; mais le
nombre normal Awt reparaît souvent à la suite de bifurcations.
À une certaine distance de la ramification cruciforme, les #ubes
latéraux deviennent fréquemment plus noinbreux; il peut y en
avoir jusqu'à neuf, par suite de nouvelles bifurcations de quel-
ques-uns d’entre eux.

Dans cette section le nombre des tubes latéraux varie donc
de six à neuf, tandis que dans le Lem. fluviatilis cette variation
est de quatre à six ; mais, dans la région moyenne de chaque seg-
ment, le nombre normal est quatre pour la première section,
six-huit pour la seconde.

Quelle est la position de la ramificalion cruciforme? Où se
terminent les tubes latéraux ? — La ramificalion cruciforme de
l’axe correspond au maximum d’étranglement dans la région
moyenne de chaque segment ; —les extrémités des tubes laté-
raux coïncident avec les extrémités des segments dans la région
moyenne de chaque renflement.

Dans la section du Lem. fluviatilis, V'axe est toujours zu ; dans
le Lem. catenata et toute sa section, il est toujours enfouré

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 19
d'un nombre considérable de filaments ramafiés qui le contournent
en spirale. Ces filaments, ordinairement descendants (d, a", d",
fig. 26 bis), naissent de la face inférieure des bras de la croix,
dont ils ne sont qu'une ramification. Chacun des bras ne produit
qu’un seul de ces filaments, mais ils sont susceptibles de se bi-
furquer un certain nombre de fois : la figure 26 4és indique (m, m')
la ramification de filaments (#, #, n, n,) issus des branches de
la croix située immédiatement au-dessus de celle représentée
dans la figure. Ces filaments, dont l’accroissement en nombre
comme en longueur est rapide, ne tarderont pas à former au-
tour de l'axe un faisceau assez compacte pour qu'il soit fort
difficile de saisir les connexions, — de l'axe avec la ramification
cruciforme,— de cette ramification avec les tubes latéraux. Tou-
tes ces connexions sont au contraire très-nettement indiquées
dans la représentation de la projection d’une tranche mince
comprenant la ramification cruciforme, si, comme dans la fi-
gure 30, elle a été prise dans une région assez jeune pour que les
filaments axillaires ne soient que peu ou point développés. Chez
le Lemanea parvula (Gg. 38, pl. V) les filaments axillaires nais-
sent sur la face supérieure des bras de la croix et sont ascen-
dants, disposition qui fait exception dans le groupe.

D'auires filaments articulés, de tout point semblables aux fi-
laments axillaires, prennent naissance sur la paroi interne, non
pas sur des cellules quelconques de la couche médullaire, mais
sur les cellules piriformes qui rattachent les tubes latéraux à
cette couche : dans la figure 28, on voit naître en /, sur la
cellule piriforme s’, lun des filaments de cet ordre. Ces nou-
veaux éléments de la structure interne, tantôt s'entremélent aux
filaments axillaires, tantôt suivent un trajet irrégulier. Quelques
raisons que j exposerai dans le paragraphe suivant m’autorisent
à croire que ces filaments représentent des organes essentiels
modifiés et qu'ils peuvent être assimilés à des paraphyses.

Avant de ierminer ce paragraphe, je voudrais, en m'appuyant
sur quelques-unes des données anatomiques précédentes, rendre
compte de la forme cylindrique des espèces comprises dans la
première section, de la forme toruleuse de celles réunies dans

20 S. SEIROBOT.

la seconde. Dans le Lem. fluviatilis, chacun des bras de la
croix n’est que l’une des branches d’une cellule étoilée ratta-
chée par un seul point à la paroi intérieure du tube. Or cette
disposition ne peut gêner en aucune façon l'accroissement en
diamètre du tube à la hauteur de la croix; n'est-il pas facile,
en effet, de comprendre que pendant le développement, l’une
des branches de la cellule étoilée, le rayon de la croix, peut tou-
jours s’allonger aux dépens des deux autres.

Les choses se passent tout autrement chez le Lem. catenata.
Chacun des rayons de la croix est une cellule cylindrique limitée
dans son développement, parce qu’elle sert de base à quatre
autres cellules cylindriques, parties intégrantes des tubes laté-
raux. Chacune des quatre cellules appartenant aux tubes laté-
raux est fixée à la couche médullaire par un point, et l'extrémité
des bras de la croix y prend elle-même un autre point d'appui ;
d’où, médiatement où immédiatement, cèng points d'attache à
la paroi pour chaque rayon, vingt pour les quatre (ou au moins
dix-huit, en tenant compte des deux extrémités opposées sur
lesquelles ne s’articulent que trois tubes latéraux). La ramifica-
tion cruciforme, aussi fortement fixée à la paroi, se trouvant
arrêtée dans son extension, exercera sur cetie région de la paroi
du tube une traction dont l'effet immédiat sera de gêner l’ac-
croissement en diamètre. Mais y at-il réellement une traction
ainsi exercée ? — Incontestablement ; la disposition longuement
piriforme des cellules de la couche médullaire qui relient la
ramification eruciforme à la paroi intérieure me paraît en
donner une preuve assez convaincante.

8 2.
Disposition et structure des organes de la fécondation et de la fructification.
Au mois de mai 1870, je publiais dans les Comptes rendus

de l'Académie des sciences une note faisant connaître l'existence
et les dispositions essentielles des organes de la fécondation dans

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 91

la famille des Lémanéacées : au point de vue physiologique,
cette note n’était pas sans importance, puisque dans une publi-
cation très-récente, M. Rabenhorst affirmait (/oc. ct.) que
les spores de ces Algues germent sans fécondation.

Cette erreur est une preuve irrécusable qu'il n'avait point fait
une étude sérieuse de la structure anatomique des Lemanea ;
cette étude eût mis en lumière, avec les ubes latéraux, leurs
relations avec les faisceaux de filaments sporifères : de là à la
découverte du #chogyne, 1 n'y avait plus qu'un pas à faire,
d'autant plus que l'attention des anatomistes descripteurs s'était
arrêtée sur des organes qui sont en relation intime avec les
anthéridies.

1° SecTION. — Ils avaient remarqué, en effet, qu'au som-
met des éminences mamillaires, plus ou moins accusées sur
les espèces de la première section, il existe un tissu qui, par la
finesse de ses éléments, se distingue nettement de celui de la
couche corticale. Peut-être avaient-ils aussi chservé un enduit
muqueux sur cette surface, car ils avaient désigné ces émi-
nences sous le nom de papilles. Si l'examen eût été plus atten-
lif, ils eussent figuré et décrit les anthéridies.

Pour atteindre ce résultat, il ne suffit pas de faire des coupes
à travers les papilles les plus remarquables par leur volume,
lorsque les filaments sont arrivés près du terme de leur déve-
loppement, car alors 1l ne reste plus de trace des anthéridies
tombées ; il est indispensable de les rechercher sur des filaments
jeunes, de choisir pour l'étude les papilles qui se font remar-
quer par un enduit visqueux, granulé et une couronne de cils
d'une grande ténuité. C’est dans ces conditions qu'a été faite,
dans les papilles ou éminences mamillaires du Lem. fluviatilis,
la coupe représentée par la figure 63 (pl. VH).

Cette coupe, comprenant toute la paroi, offre en m» les
grandes cellules pâles de la couche médullaire et moyeune; en
ce, une couche à deux rangs de cellules qui, par leur dimension
et leur contenu riche en endochrome, paraissent avoir les carac-
tères des cellules de la couche corticale, mais se rattachent à la

22 S. SIREBOT.

couche moyenne modifiée; enfin en d, une couche de cellules
cylindriques, pâles, libres latéralemeut, bien que serrées les
unes contre les autres, mais d’une observation délicate en raison
de leur pâleur et de la petite dimension de leur diamètre trans-
versal : un grossissement de 100 diamètres est indispensable
pour en faire une première étude. Au sommet de chacune des
cellules cylindriques s'articule une autre petite cellule allon-
gée (a) (parfois deux), un peu atténuée à la base, pâle, très-
finement granulée, contenant l’anthéridie. À l'époque de l’an-
thèse, l’anthéridie s'échappe par le sommet, et il reste un sac
vide (4) dont l'épaisseur des parois est inappréciable. Les cellules
a sont donc des sacs anthéridifères.

Sur les cellules cylindriques s’articulent également des poils f
trés-ténus, que J'ai désignés sous le nom de cifs ; ces organes
sont, à n'en pas douter, des sacs anthéridifères stériles. Leur
nombre paraît être en raison inverse de celui des sacs fertiles ;
quand les cils augmentent, les sacs anthéridifères diminuent, et
inversement. Certaines papilles ne portent plus que des cils;
enfin cette circonstance devient le cas général sur les filaments
tardivement développés, en avril et mai. Chez le Lem. flu-
vialilis et les autres espèces de la première section, l’époque
de l’anthèse, commencée dans le mois de janvier, se continue
en février et mars. Il ne faudrait pas cependant attendre aux
derniers jours de cette longue période pour faire des vérifications,
car la dégénérescence des anthéridies en filaments stériles mas-
querait l'observation des phénomènes essentiels.

I ne sera pas inutile de faire remarquer: — que les papilles
sur lesquelles se développent les sacs anthéridifères ne se pré-
sentent pas toujours sous la forme d’éminences mamillaires ; —
qu’alors le secours de la loupe n’est plus suffisant pour les dé-
couvrir; qu'il faut recourir au microscope. J'ai représenté
(pl. VITE fig. 84 à 88) la disposition des surfaces anthéri-
difères sur les espèces et les principales variétés de la section ré-
coltées dans le département; toutes ces figures sont parfaitement
comparables, parce qu’elles reproduisent, 4 l’époque de l'anthèse,
des portions de filaments normalement développés. Les émi-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 23

nences mamillaires, papilles ou nodosités, correspondent, primi-
tivement, à ces surfaces anthéridifères, dont elles représentent le
tissu fondamental accru dans des proportions variables suivant
les espèces ou les variétés.

Avant de faire connaître la disposition des organes femelles
chez le Lem. fluviatilis, 1 importe de bien se rappeler la struc-
ture intérieure du tube, dans la région comprise entre deux
verticilles successifs d’éminences ou de papilles.

On a vu: — que la cellule correspondante de l'axe émet vers
le milieu de ce tronçon une ramification cruciforme, dont les
branches s'étendent le long de la paroi, pour former les tubes
latéraux ; — que ces tubes s'étendent en haut et en bas jusqu'au
verticille; — qu’enfin chaque cellule cylindrique de ces tubes
latéraux est liée à un couple de cellules plus ou moins modifiées
de la couche médullaire. Or, c’est sur la face pariétale de ces tubes
latéraux, et, exceptionnellement, sur les cellules qui les relient à
la paroi, que sont fixés des ramuscules très-courts, s'enfonçant
directement dans l'épaisseur de la paroi correspondante pour
faire saillie au dehors par l'extrémité d’une cellule spéciale
presque transparente, le #ichogyne. Je propose de désigner ces
ramuscules sous le nom de rameaux gynégènes. On les recher-
chera sur des coupes longitudinales pratiquées sur une région
où les anthéridies commencent à devenir libres. Ce choix fait,
on n'a plus d'autre guide que sa bonne étoile pour arriver à une
coupe heureuse. Les figures 21 et 23 (pl. HD) représentent deux
de ces coupes.

Dans la figure 214, 2f et #'Ÿ sont deux rameaux gynégènes
nés côte à côte sur la longue cellule e d’un tube latéral ; ils sont
en partie recouverts par les grosses cellules de la couche médul-
laire. Le rameau hf est articulé sur 2 par une cellule unique 4,
le rameau #/# par deux cellules 4 servant de base à une troi-
sième. Les rameaux coniques, composés de quatre ou cinq cel-
lules, pénètrent dans la paroi correspondante, et la dernière, 4,7’,
qui sera le wichogyne, est encore tout entière engagée dans
les méats Imtercellulaires de la couche moyenne.

Dans la figure 23, le rameau gynégène est complet; le tricho-

24 S. SIRODOT.

gyne sorti de la couche corticale offre une assez forte expansion
latérale sous forme de lobe #. Ce rameau s’est exceptionnel-
lement développé sur la cellule d rattachant le tube latéral à la
paroi intérieure ; 1l s’y articule par deux cellules, dont l’une, k,
seulement est visible ; elles servent de base à la cellule s, dispo-
sition déjà rencontrée en #/#! (fig. 24). Si courts que soient ces
rameaux, Si engagés qu'ils soient dans la paroi, on les distingue
par le contenu de leurs cellules ; elles renferment, avec des gra-
nulations floconneuses, des gouttelettes d’une substance fluide.

Je crois devoir prévenir une objection du lecteur, qui pourrait
se demander comment il se fait que le rameau gynégène se fraye
un passage à travers la paroi pour venir faire saillie au dehors
par l’extrémité de la cellule terminale, le #ichogyne. À cela je
répondrai que : — le développement de ce rameau coïncide avec
le développement de la paroi; — que les grosses cellules de la
couche médullaire, lâchement unies, laissent entre elles de véri-
tables méalts intercellulaires ; — qu'alors la couche corticale n’est
pas encore complète, et qu’enfin à cet état transitoire les cellules
de la couche moyenne, etles premières cellules de la couche corti-
cale, sont unies par une substance muqueuse qu'il faut considérer
comme une sécrétion de la membrane-enveloppe des cellules.
Dans ces conditions, une légère pression suffit pour écarter les
cellules que rencontre l'extrémité du rameau gynégène. Dans
cette explication, le fait essentiel est la coïncidence du dévelop -
pement de l’organe femelle avec celui de la paroi. S'il restait
quelque doute à cet égard, il serait dissipé par l'examen de la
figure 24, représentant une coupe longitudinale dans une partie
très-jeune du Lem. ciliata, et surtout par des circonstances
organogéniques développées plus loin.

Dans cette coupe (fig. 24), les éléments «, bd, ce, d, du tube
Jatéral, ceux de la couche médullaire, sont représentés, quant
au nombre, mais non quant à la forme définitive. La couche
moyenne n'es qu'ébauchée, la couche corticale n'existe pas
encore, el déjà des rameaux gynégènes, s{ composé de quatre
cellules, s'/ composé de trois seulement, sont au complet.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 25

9° Section. — Dans la seconde section, où les filaments
toruleux offrent des renflements réguliers et régulièrement
espacés, les anthéridies se développent sur la région moyenne
du renflement (pl. VIE, fig. 76, 77, 78, 79, 80). La surface
qu'elles recouvrent varie d’une espèce à une autre. Les plus
remarquables sous ce rapport sont : le Lem. annulata (lg. 78),
le Lem. nodosa (fig. 79), et sa variété incurvata (fig. 80), où elle
se présente sous forme d'une large bande, bien visible à l'œil nu
à l’époque de l'anthèse, en raison de sa teinte moins foncée. Chez
le Lem. catenata (Hg. 76), la bande est étroite, irrégulière et
fréquemment interrompue. Elle est plus irrégulière encore dans
le Lem, torulosa (S.S, fig. 77).

Le tissu papillaire du substratum des anthéridies avait été
bien vu chez le Lemanea annulata —- « papillis annuliformi-
confluentibus » (Rabenhorst, loc. cf), mais il n’en était plus
de mème chez le Lem. catenata, dont les papilles paraissaient
atrophiées, « papillis obliteratis. » (ibid.).

Quelle que soit l'étendue de l’espace superficiel occupé par les
anthéridies, la structure reste la même. La figure 34 (pl. IV)
donne une coupe de la paroi correspondante chez le Lem.
catenata; celte coupe ne diffère en rien d’essentiel de celle qui a
été donnée pour le Lem. fluviatilis : a, a..….., a, sont des sacs
anthéridifères surmontant des cellules cylindriques libres par
leurs parois latérales; w,w, des sacs vides; s, une authéridie au
moment de la déhiscence du sac anthéridifère. Le succès d’une
coupe suffisamment mince dans la région de ces anthéridies est
essentiellement subordonné au bon choix des filaments sur les-
quels on l’exécute. Les filaments jeunes, à croissance rapide,
ordinairement les plus vigoureux dans les touffes recueillies en
février, mars et avril, se prêtent le mieux à cette opération.
Dans cette seclion, à la surface anthéridifère correspond généra-
lement une légère dépression qui sera comblée après la chute
des anthéridies par l'aceroissement du tissu basilaire ; parfois
celte dépression plus ou moins réguliérement annulaire est
assez prononcée pour donner au filament un aspect articulé. Ce
n'est qu'exceptionnellement que le tissu basilaire hypertrophié

26 S. SIROPDOT,

fait saillie sur la couche corticale : je possède quelques remar-
quables échantillons du Lem. annulata, chez lesquels ce tissu
s'est élevé sous forme de bourrelet annulaire.

Dans ce groupe, l'étude des rameaux gynégènes est beaucoup
moins laborieuse que dans le premier : là les tubes latéraux
immédiatement appliqués contre la paroi intérieure, dont ils
suivent les ondulations, ne permettent l'observation du rameau
que sur des coupes qui laissent peu à désirer ; ici, au contraire,
même sur des préparations médiocres, on en apercevra facile-
ment la base, parce que les‘tubes latéraux sont à une certaine
distance de la paroi, surtout dans la région de la ramification
eruciforme, c'est-à-dire vers le milieu de l'étranglement. Dans
ces circonstances, le rameau gynégène (ht, fig. 27 et 29, pl. IV)
alteint une certaine longueur qui en rendrait l'observation plus
facile, s’il n'était promptement recouvert par les filaments Spori-
fères qui se développent à la base du trichogyne. Chez le Lem.
catenata (fig. 27 et 29), l'extrémité libre du trichogyne, courte,
capitée, présente généralement un, deux ou trois lobes diver-
gents. Cette extrémité simple, droite ou infléchie, est assez lon-
guement saillante chez le Lem. paroula (fig. 39, pl. V), et alors
il est assez facile de la distinguer en soumettant le filament
entier à l’observation microscopique.

Je ne sais si je me trompe, mais il me semble qu'on peut
signaler une analogie frappante entre les #ubes latéraux et les
placentas de l'ovaire des Phanérogames. Les rameaux gynégènes
sont fixés sur les premiers de la même manière que les ovules
sur les seconds. Les Zubes latéraux pourraient donc encore être
désignés par l'expression de zvbes placentaires.

Fécondation. — Les phénomènes de la fécondation s'accom-
plissent avec une grande régularité, puisque la cavité de fila-
ments bien développés est remplie de faisceaux de filaments
sporiferes. Néanmoins l'observation des rapports des anthéridies
avec les trichogynes (pl. IV, fig. 27) ne sera tentée avec succès
qu'à certaines conditions imposées par la délicatesse de ces
organes. À l’époque de l’anthèse, les Lemanea s'altèrent très-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 27
rapidement s'ils restent exposés à l'air libre, ou s'ils sont conser-
vés dans de l’eau qui n'aurait pas été fréquemment aérée ou
renouvelée ; dans ce dernier cas, ils prennent une teinte violacée
qui doit les faire rejeter. J’ai réussi à conserver des échantillons
intacts, en détachant de petites touffes avec l’empatement basi-
laire, et en les plaçant pour le transport, soit dans des flacons
hermétiquement fermés dont l'air sera toujours saturé d'humi-
dité, soit dans des flacons à moitié remplis d’eau dont l’aération
sera maintenue par le mouvement.

I semblerait que ja rapidité du courant dans la station ordi-
naire des Lemaneu dût entraîner les anthéridies devenues libres,
et les empêcher de se fixer sur le trichogyne. C'est 1c1 qu’appa-
raît le rôle de la substance mucilagineuse qui enveloppe le som-
met des papilles ou de la région papillaire, elle adhère forte-
ment aux filaments et sert de véhicule aux anthéridies dans le
mouvement de translation jusqu'au trichogyne, sur lequel elles se
fixent en nombre plus ou moins considérable; il en est parfois
littéralement couvert.

Avant la fixation des anthéridies, le trichogyne, transparent,
hyalin, se présente avec tous les caractères d’une parfaite homo-
généité. Après cette fixation, il se trouble, et prend un aspect
légèrement floconneux ou granulé, et il semble qu’une portion
du contenu de l’anthéridie soit passée dans l'extrémité du tricho-
gyne. La ténuité des organes et les difficultés de l'observation
ne me permettent pas d'insister ici sur la nature des phénomènes
essentiels de la fécondation, mais je comblerai cette lacune dans
un prochain mémoire sur le genre Batrachospermum. Après
la fécondation, la partie extérieure du trichogyne ne tarde pas à
disparaître à la suite du développement de l'enveloppe corti-
cale ; 1l ne reste plus de traces de la position qu’il a occupée.

Fructification. — C'est dans l'intérieur du tube creux que se
passent les phénomènes ultérieurs de la fructification ; pour en
faire une étude complète, il est indispensable de les suivre dans
chacune des deux sections.

28 S. SIRODOT.

1" Secrion. — On se rappelle que dans la section à
laquelle appartiennent les Lem. fluviatilis et Lem. ciliata,
les tubes latéraux jouant le rôle de #laments placentaires sont
immédiatement appliqués contre les parois intérieures, dont ils
suivent ordinairement les ondulations, et que le rameau gyné-
gène très-court ne se compose que de quatre ou cinq cellules au
plus. A la suite des phénomènes de la fécondation, la cellule qui
sert de base au trichogyne ne tarde pas à produire sur sa surface
libre plusieurs tubercules, le plus souvent au nombre de quatre ;
ces tubercules sont les premiers rudiments des faisceaux de fila-
ments moniliformes, dont les articles détachés représenteront
autant de spores libres. Chacun des bourgeons devient une cel-
lule cylindrique bientôt divisée en deux par une cloison transver-
sale; quand la seconde a atteint toutes ses dimensions, elle se
divise comme la première transversalement, et le tube continue
son allongement par la division transversale de la dernière cel-
lule. Le filament ne reste pas longtemps simple, il se charge de
très-nombreuses ramifications résultant d'un bourgeonnement à
l'extrémité supérieure des premières cellules (pl. IH, fig. 22). Ces
rameaux primaires produisent tous des ramifications secondaires
résultant également d’un bourgeonnement (pl. IH, fig. 25); et de
ces ramifications successives résultera pour chaque bourgeon pri-
mitif une arborisation assez complexe (pl. VE, fig. 48). Dans la
figure 48, la ramification est complète, mais les derniers rameaux
continuent à s'allonger par la division transversale de la der-
mière cellule. Lorsque la fructification est arrivée au terme de
son développement, il est à peu près impossible d’en isoler le
faisceau correspondant à une cellule primitive; on n'en sépare
plus que des fragments (fig. 47), parce que toute cette ramifica-
tion est empdtée dans une substance mucilagineuse dont la con-
sistance s'accroit progressivement.

Observe-t-on, après l'avoir isolé avec soin, un fragment d’un
faisceau de filaments sporifères, on voit fréquemment une série
de cellules se mettre en mouvement après s'être brusquement
détachée du groupe. Qu’alors on se reporte au point de départ de
cette série de cellules, on y trouvera une gaîne d’une substance

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 25
transparente parfaitement homogène, dont la cavité intérieure
était exactement remplie par la série des cellules qui se sont
déplacées. Des jeux de lumière permettront de distinguer plus
nettement cette gaîne, et alors ilsuffit de la chercher sur d’autres
points de la préparation pour la trouver dans son état normal,
renfermant encore la série de cellules (pl. VE, fig. 49, ab, cd).

Cette gaine enveloppe étroitement le rameau sans y être adhé-
rente, car une légère pression exercée sur Ja lame couvre-objet
suffit pour la rompre à l'extrémité, et déterminer le départ du
contenu. Si sur la plupart des ramifications de la figure 49 cette
gaîne a disparu, c'est qu’elle a été rompue par les aiguilles en
préparant le groupe.

Cette gaîne n’est pas autre chose que le produit d’une sécré-
tion effectuée par la membrane-enveloppe des cellules ; d’abord
molle et semi-fluide, elle prend peu à peu de la consistance, et,
à la maturité, non-seulement elle maintient les cellules en place,
mais elle fixe les groupes entiers à l'axe, aux tubes latéraux et aux
parois du tube. Que plusieurs groupes naissent à la même hau-
teur, ils s'aitachent les uns aux autres, et il en résulte une véri-
table occlusion de la cavité intérieure. Ainsi s'explique la difficulté
que l’on rencontre, lorsque ayant détaché tout un groupe de fila-
ments sporifères de la paroi, on cherche à le transporter hors de
la cavité du tube pour en rendre plus nette l'observation mieros-
copique.

Les cellules des filaments que je viens de décrire ont d’abord
la forme de barillets, mais l’étranglement au point d’articula-
üon devient de plus en plus prononcé, et, lorsqu'à la maturité
elles se séparent pour devenir des spores libres (fig. 51), elles ont
pris la forme sphérique ou ellipsoïdale.

Toutefois toutes les cellules du groupe ne prennent pas cette
forme ultime; toutes celles qui servent en quelque sorte de base
à la ramification restent cylindriques, plus ou moins allongées ;
il faut en conclure que, dans ces arborisations complexes,
il n'y à que les derniers rameaux nettement moniliformes
(tig. 47, 48, 49), dont les cellules désarticulées deviendront
des spores.

30 S. SIRODON.

Pour être complet, il faut encore faire remarquer (fig. 47et50)
qu’à la maturité, toutes les cellules du dernier ramuscule n’ont
pas la même dimension; il y en a fréquemment une plus volu-
mineuse que les autres, et c’est ordinairement la première du
ramuscule.

9° Secrion. — Dans le seconde section, dont les filaments sont
plus où moins toruleux, les tubes latéraux ou placentaires se
trouvant maintenus à une certaine distance de la paroi, le ra-
meau gynégène est plus long que dans la première. Cette dis-
position peut n'être pas sans influence sur la composition des
faisceaux de filaments sporifères. C’est toujours de la cellule qui
sert de base au trichogyne que naissent, par bourgeonnement,
les premiers rudiments des organes sporifères, mais ce n’est pas
exclusivement la seule qui concourt à leur production. J'ai assez
fréquemment observé les bourgeons, non plus seulement sur la
cellule basilaire du trichogyne, mais aussi sur la cellule immé-
diatement voisine, c’est-à-dire la seconde à partir du tricho-
gyne, et même exceptionnellement sur la troisième.

La vérification de ce fait anatomique n’est possible que tout
à fait au début du bourgeonnement; il suffit de jeter les yeux
sur les figures 27 et 29 (pl. IV) pour s'assurer que les ramifica-
tions nombreuses des premières cellules ne tardent pas à mas-
quer l'insertion des axes primitifs. Dans les figures 29 (pl. IV)
et 39 (pl. V), les organes sporifères sont nés exclusivement de la
cellule de base, mais il n’en ést plus ainsi dans la figure 27.
Est-ce à dire que les ramifications, issues fréquemment de la
seconde et exceptionnellement de la troisième celluie, seront
sporifères ou fertiles au même degré que celles qui ont pris nais-
sance sur les cellules de base du trichogyne? — Je n’oserais
l'affirmer d’une manière absolue; cependant toutes les tenta-
tives que j'ai faites pour fixer mon appréciation sur ce sujet
me portent à le croire; des difficultés d'observation dont je
n’ai pas su triomphér ne me permettent pas d’être plus affir-
malt.
Dans cette section, toute la ramification des faisceaux de fila-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. o1
ments sporifères est tres-étroitement resserrée vers la base (pl. VE,
fig. Ah et A5), et il n’y a plus de distinction bien accusée dans
la forme des cellules qui constituent en quelque sorte la char-
pente de cette ramification, et celles qui entrent dans la compo-
sition des derniers rameaux affectant une disposition pénicillée.
Ces derniers rameaux sont beaucoup plus allongés que dans la
section précédente ; la gaîne transparente qui les entoure est
plus large et peut-être plus consisiante. L'indépendance de la
gaine et des filaments moniliformes qu’elle entoure ne peut être
ici mise en doute, car la figure 4G représente le filament tout
entier sorti de la gaine par une ouverture terminale.

La gaîne, en prenant de la consistance, attache les faisceaux
aux filaments qui entourent l'axe et aux autres organes inté-
rieurs; et comme dans le voisinage de la ramification cruci-
forme les faisceaux sont ordinairement nombreux et rapprochés,
il résulte de leur union un diaphragme épais, solide, dont à
la maturité il serait impossible de discerner les éléments.

On se rappelle que Rabenhorst (loc. cèf.), voulant caractériser
la frucüfication des Lemanea, employait les expressions sui-
vantes : «Polysporæ numerosæ, monthforines..…...nudeæ. » — Les
groupes de spores sont bien, en effet, nombreux, moniliformes,
mais ils ne sont pas nus. Quel peut être le rôle de la gaine?
— Lorsqu'on attend à la fin de mai ou au mois de juin pour
récolter les différentes espèces de Lemanea, il est assez rare de
trouver dans une touffe des filaments entiers : la plupart ont
été rompus, et l'accident füt-1l arrivé lorsqu'ils étaient encore
jeunes, les faisceaux de filaments sporifères n’en continuent pas
moins leur développement. Les groupes, plus serrés dans le voi-
sinage de la ramification cruciforme de l'axe, forment, comme
on l’a vu, de véritables diaphragmes. Dès que l’un de ces dia-
phragmes est bien constitué, tous les groupes sporifères en voie
de développement dans la portion restée adhérente continuent
à croître aussi régulièrement que dans les conditions normales.
L'époque de la maturité est-elle arrivée, il ne suffit pas que les
flaments viennent à se rompre pour permettre la dispersion des
spores par l'extrémité ouverte. Non; ces spores sont solidaire-

92 5. SEIROPET.

ment attachées dans la cavité Intérieure, et ce n’est que par la
destruction progressive des parois du tube qu'elles deviennent
libres : la plupart seront emportées par la rapidité du courant.
Mais en été, alors que le volume des eaux est considérable-
ment diminué, celles restées dans les troncons mutilés, encore
adhérents, seront seules appelées à multiplier lespèce dans
la station,

Pour terminer ce paragraphe, il me reste à déterminer la
nature et le rôle de ces filaments articulés, qui, prenant nais-
sance sur les bras de la croix, contournent l'axe en spirale, en
suivant une direction, soit ascendante { Lem. parvula, pl. V,
fig. 35), soit plus généralement descendante (Lem. catenata,
Len, annulata, Lem. nodosa, pl. IV, fig. 26).

Parmi mes nombreuses préparations, il s’en trouve une dans
laquelle l’un de ces filaments articulés, au lieu de contourner
l’axe, s'en détache immédiatement pour se diriger vers la paroi
du tube. Arrivées au contact de la couche médullaire, les cel-
lules longuement cylindriques qui le composent se sont modi-
fiées, elles ont pris la forme ordinaire des cellules des rameaux
gvnégènes. Ce filament était terminé par un trichogyne, et
enfin, à la base, la fructification était en voie de se produire.
— Dans ce fait se trouve la preuve que es jilaments articulés
qui enveloppent l'axe ne sont pas autre chose que des rameaux
gynégènes stériles.

Bans la prennère section, l'axe n’est jamais entouré de fila-
ments stériles, mais 1l s'en trouve assez fréquemment sur la pa-
roi interne s'arüculant le plus ordinairement sur les cellules
de la couche médullaire qui servent à fixer les tubes placen-
aires. Dans la seconde section, aux filaments stériles entourant
l'axe viennent s'ajouter ceux qui prennent également naissance
sur les cellules piriformes, parties intégrantes de la couche la
plus interne de la paroi.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 29

EE

Thalle.

Après avoir constaté la position des anthéridies, la disposi-
tion et la délimitation des /ubes latéraux, V'analogie de ces tubes
latéraux sur lesquels se développent les rameaux gynégènes
avec les placentas chargés d’ovules de l'ovaire des Phanéroga-
mes, on ne peut se refuser à reconnaître que les filaments sim-
ples où ramifiés des Lemanea sont constitués par une série de
segments identiques, disposés de la même maniere, présentant
à la fois les organes mâles et les organes femelles ; qu'ils offrent
par conséquent tous les caractères d’une inflorescence, ou d’un
appareil frucüfère.

Cette vue admise, les organismes décrits sous le nom de Le-
manea ne sont, sous des formes diverses, que la fructification
d’Algues dont il restait à faire connaître les organes de la végé-
tation ou le {alle.

Avant d'entreprendre des recherches méthodiques "pendant
une nouvelle période de végétation, 1l me tardait de faire quel-
ques vérifications sommaires. Je visitai pendant le mois de mai
la plupart des stations qui m’étaient connues, et je fus assez heu-
reux pour récolter quelques spécimens incomplets du thalle,
des Lemanea fluviatilis, ciliata, annulata et parvula.

La comparaison de ces spécimens avec une espèce cataloguée
dans mes exsiccatu sous le nom de Chantransia, recueillie le
2 février 186$, et le 24 février 1869 à la base de petites touffes
du Lem, catenata, sur lequel je la croyais parasite, me donna
des indications précieuses sur le thalle de cette espèce. La
figure 1 représente l’un de ces échantillons.

Parmi les stations visitées en mai, il en est une dont l'état,
à cette époque, mérite une mention spéciale, parce qu’il éclaire
l’histoire physiologique du groupe entier. À l’une des extrémi-
tés de la chaussée de l'étang de Beaufort, il existe une assez
forte chute par laquelle se déverse le trop-plein de l'étang. La

station réunit les conditions les plus favorables au développe-
5* série, Bot, T. XVI, (Cahier n° 4.) 3 3

ôl S. SIRODOX.

ment des Lemanca, et, année commune, les rochers s’y trouvent
recouverts d’un épais tapis formé par le Len. fluviatilis. En
mai 1879, il n y en avait plus que quelques misérables échan-
üllons ; la place paraissait occupée par une végétation nouvelle
donnant au rocher une apparence veloutée d’une teinte noire
vlolacée.

Après avoir isolé les éléments de cette couche continue, cha-
cun d'eux présentait le caractère de la végétation des Chantransia
non encore fructfiés avec des rameaux gros et courts rappelant
la fructification des Æctocarpus. La végétation qui paraissait
s'être substituée au Lem. fluviatilis en représentait réellement
le thalle avec ses frucüfications restées rudimentaires.

Quelles sont les causes qui ont amené cet arrêt de développe-
ment? — Dans les échantillons du Lem. fluviatilis recueillis à la
station de Beaufort pendant cinq années consécutives, de 1867
à 1871, la longueur desfilaments très-variable, est comprise, en
moyenne, entre 12 et 30 centimètres. Cette longueur est essen-
tiellement liée à la rapidité du courant et à la quantité d’eau
fortement aérée qui baigne la localité en hiver et au printemps.
Pendant l'hiver 1869-1870 les eaux sont restées très-basses : le
top-plein de l'étang de Beaufort, au lieu de tomber en masse
bouillonnante sur les rochers de la cascatelle, fut réduit aux
proportions d’un ruisselet doni les eaux, divisées par la chute,
s'éparpillaient en fines goutteleties sur la surface occupée par
le Lem. fluviatilis.

Dans ces conditions, le thalle a pu végéter, mais la fructifica-
tion est restée tout à fait rudimentaire. Au mois de février 18714,
le courant avait repris son régime normal ; dès cette époque la
fructification se trouvait déjà fort avancée, mais il ne restait
plus que des traces de thalle.

Ainsi done, à Beaufort, lorsque la station précitée est simple-
ment arrosée par les eaux rejaillissant en goutteleites, les Lema-
nea ne fructilient pas; mais une végétation que Je considère
comme le thalle, puisqu'elle offre des rudiments de filaments
fructifères, persisie jusqu'en mai et juin ; tandis qu'avec un ré-
gime normal du courant, les fructifications sont déjà fort déve-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 09
loppées en février, mais il ne reste du thalle que des traces
insuffisantes pour le caractériser. D'où il faudrait conclure que
le développement de la fructification est accompagné de l’étiole-
ment du thalle, ou, en d’autres termes, que la fructification
devient indépendante.

Dans cetie conclusion se trouve l'énoncé d’une anomalie si
singulière, qu'il était nécessaire de multiplier les preuves de son
exactitude. Je n'ai reculé devant aucune difficulté pour me pro-
curer le thalle de toutes les espèces et variétés qui me sont con-
nues dans le département d'Ille-et-Vilaine. Le groupement des
espèces en deux sections me permettra d’être plus explicite dans
l'exposé des détails destinés à faciliter la tâche des observateurs
qui se proposeraient de contrôler par une vérification les con-
clusions de ce mémoire.

Dans ce groupe, la période de végétation annuelle débute en
novembre pour finir en juin et juillet. S’arrête-t-elle plus tôt,
c'est par défaut du milieu, de l'eau nécessaire à la vie de l’indi-
vidu. Pour saisir les rapports du thalle avec un tissu cellulaire
préformé sur lequel il prend naissance, il est indispensable que
de premières observations soient faites en novembre et décem-
bre, car le point de départ de la végétation ne tardera pas à être
recouvert par un épais entrelacement de filaments radicellaires
issus des cellules basilaires du thalle. Il est également nécessaire
d'enlever un fragment de la base solide sur laquelle l'espèce est
fixée, pour pouvoir ensuite détacher avec des soins minutieux
des portions suffisamment étendues du thalle.

On comprend qu'il y à ici une difficulté matérielle à surmon-
ter; ilest rare que la station soit d’un abord assez facile pour
permettre de récolter les échantillons sans entrer dans Peau ou
sans s'exposer à recevoir des douches froides, si cette station
est une petite chute d’eau, une éeluse ou un barrage. On évitera
les tentatives infructueuses, et surtout on abrégera la durée de
l'épreuve, si, dans une étude préliminaire, on a pris de bons
points de repère.

4" Secrion.— Les observations précédentes s'appliquent sur-

96 &. ABS.

tout à la première section. M était deja bien tard, au 29 décem-
bre 1874, pour récolter de bons types de la végétation dans sa
première forme, notamment pour le Lem. fucina Bory et le
Lem. rigida Nob. Dans cette première section, l'espèce la plus
fréquemment observée en raison du peu d’éloignement de la loca-
lité est le Lem. ciliata Nob. On la trouve assez abondante à
l’écluse du Haut-Chalet, canal d'Ille-et-Rance, à un demi-kilo-
mètre au-dessous du pont de Betlon. Ea figure 8 (pl. I) repro-
duit un fragment de la végétation détaché dans une petite touffe
dont les fructifications les plus longues mesuraient environ un
centimètre. D'un petit groupe de cellules de forme généralement
polvédrique, d, et s’articulant avec l’une d'elles, s'élève une tige
principale qui ne tarde pas à émettre de nombreux rameaux
alternes. Sur la moitié supérieure les rameaux sont simples,
mais Ceux qui ont pris naissance sur la moitié inférieure pro-
duisent une seconde génération de rameaux alternes et s'élèvent
sensiblement à la hauteur de la tige principale.

Dans cette végétation en miniature, dont la hauteur excède
rarement 4 miilimètres, tige et rameaux sont articulés et con-
stitués par une série unique de cellules.

Sur des échantillons complétement développés, les sommités
des rameaux sont pilifères et les cellules, ordinairement plus
courtes, de la base de la tige, émettent un assez grand nombre de
filaments radicellaires. Les poils d’une grande finesse, d'une lon-
gueur égale à trois ou quatre fois celle des cellules raméales, sont
fixés au nombre de un, deux ou trois sur un petit bourgeon basi-
laire articulé latéralement au sommet des cellules (pl. IE, fig. 44).
Les filaments radicellaires naissent par bourgeonnement à la
base des cellules plus courtes de la partie inférieure de la tige ;
ils sont articulés; mais remarquez que leurs cellules longue-
ment cylindriques, tant qu'elles n’ont pas rencontré la surface
sur laquelle elles doivent s'attacher, deviennent brusquement
(fig. 6, /, g, et fig. 10, m,n,p,q,r,s) courtes et ovoïdes aus-
sitôt qu'elles l'ont attemte.

La ramification que je viens de décrire n’est que l’un des
nombreux éléments qui composent une petite touffe parfaite-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 37

ment circonscrite. Tous ces éléments, si nombreux qu'ils soient,
loin d'être indépendants, peuvent être considérés comme le ré-
sultat du développement progressif d’un seul élément primitif.
En effet, si, dans la figure 10, reproduisant la base d’une pré-
paration analogue à la précédente, on porte son attention sur
les cellules courtes ovoïdes, #2, n,p, q,r,s, on reconnaitra sur
a cellule s une autre cellule allongée « qui, par ses caractères
physiques, appartient à la végétation caulinaire. Cette cellule a
n'est pas autre chose que le commencement d’une nouvelle tige
et conséquemment d'un élément semblable à celui qui à été
décrit. Je me suis assuré par de nombreuses vérifications que
l’accroissement en diamètre d’une: touffe isolée se produit par
l'apparition successive de nouvelles tiges sur les cellules transfor-
mées des filaments radicellaires s’étalant tout autour de l’inser-
tion primitive.

À ce rôle important des cellules des extrémités radicellaires
devaient correspondre des caractères particuliers. En mème
temps que leur forme, leur tissu se modifie. Les cellules longue-
ment cylindriques /4, //, sont pâles, leur contenu transpa-
rent est à peine granulé, leur noyau n’est pas apparent. Sont-
elles devenues courtes et ovoïdes, elles sont presque opaques en
raison de l'abondance d’un contenu granulé au milieu duquel
on distingue néanmoins un noyau très-caractérisé. Par leur con-
tenu, ces cellules ont avec le tissu sur lequel naît le thalle une
analogie frappante. Enfin, ces cellules, associées d’abord en
filaments simples où ramifiés, ne tardent pas à former sur quel-
ques points des ensembles continus dont les éléments, devenus
polyédriques par la pression, pourraient faire croire à la pré-
sence d’un #ssu proembryonnaire. Je caractériserai ce tissu par
la dénomination de 4ssu proembryoniforme. Fappelle é/éments
primitifs du thalle les filaments articulés caulinaires qui se
développent sur le tissu basilaire proembryoniferme.

C'est sur les éléments végétatifs dont je viens de préciser les
caractères les plus essentiels que prennent naissance, sous la
forme de rameaux particuliers (&,0,c, fig. 8) très-facilement
reconnaissables par leur composition cellulaire, les filaments

38 S. SIRODOT.

fructifères dont j'ai fait connaître la structure dans les paragra-
phes précédents. Comme je consacrerai un paragraphe entier
au point de vue organogénique, je n’aurai à m'arrèter ici que
sur leur disposition, ou plutôt leur insertion, et sur un autre
fait qui se rattache directement à la question présente.

Qu'est-ce donc que cetie végétation sur laquelle apparaissent,
sous forme de rameaux particuliers bien définis, des organes qui
offrent plus tard dans leur structure intime tous les caractères
d’une inflorescence? — Serait-ce un proembryon ? Alors ce pro-
embryon se développerait à la manière des plantes cespiteuses, se
multiplierait et s’étendrait par un bourgeonnement sur racine,
serait persistant par ses rameaux radicellaires, appelés à pro-
longer la vie de l'espèce d'une année à l’autre, après avoir déjà
produit des fructifications. Cette hypothèse ne me paraît plus
admissible : alors cette végétation est un véritable halle ; alors
la figure 8 représente un fragment de thalle du Lemanea ciliata,
et les rameaux a, 4, c, sont des fructifications naissantes.

Je passe à un autre ordre de faits qui amèneront, d’abord le
déplacement du thalle, et plus tard l'extinction de toute la rami-
fication. Dans la figure 8, les rameaux fructifères sont très-haut
placés dans la ramification générale, mais l'un des rameaux
(b, fig. 9), situé sur la moitié ou même le tiers inférieur de la
tige principale, est fréquemment un rameau fructifère ; j'ajou--
terai même que les premières fructifications que l’on observe
affectent généralement cette disposition. L’accroissement des
rameaux fructifères est extrêmement rapide, et lorsque l'un
d'eux est ainsi placé (4, fig. 9), il accapare à son profit tous les
fluides nourriciers affluant par la tige principale. La partie du
thalle située au-dessus de sou insertion en serait donc bientôt
en souffrance, si elle n’était en quelque sorte ravitaillée par un
nouveau système radicellaire dont les filaments prennent nais-
sance par bourgeonnement à la base des cellules situées en /, g.
Le thalle ainsi rajeuni reprend une nouvelle vigueur et produit
de nouvelles fructifications au-dessus desquelles l'émission d’un
nouveau système de filaments radicellaires peul ranimer encore
une fois. la végétation dans la partie supérieure du thalle. Ce

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 29

phénomène se produit surtout dans le centre de la touffe où
le thalle est alors fort relevé. L’exhaussement du thalle est
d’ailleurs favorisé par une autre particularité sur laquelle
repose une grande partie de l'intérêt de ces recherches : le
rameau fructifère n’est pas encore visible à l'œil nu, que déjà
il a émis (fig. 8, à,c) par sa partie basilaire un système radicel-
laire dont les filaments, bientôt fort nombreux, entraineront de
curieux changements dans le mode de végétation.

En premier lieu, ce nouveau système de filaments radicel-
laires assure à la fructification une vie indépendante et l’af-
franchit.

En second lieu, il forme au centre de la touffe un tissu inex-
tricable au milieu duquel les bases des éléments caulinaires du
thalle s’étiolent et bientôt disparaissent. Donc, si, dans le centre
des faisceaux de filaments fructifères, le thalle se montre encore
quelque temps, ce n’est qu’à la faveur des rajeunissements suc-
cessifs qui l’exhaussent.

En troisième lieu, la persistance du thalle ne peut se présen-
ter que sur le contour de la souche cespiteuse dont le dévelop-
pement progressif est la conséquence de toutes les modifications
que je viens de suivre. Dès que lesfilaments fructifères ont acquis
une certaine longueur, 1ls sont réunis en un faisceau couché
dans la direction du courant. Si le faisceau est isolé, le thalle
persiste encore quelque temps sur les contours de la base qui
reçoivent le courant ; là se montrent les dernières générations
de filaments fructifères. Si, au contraire, lestouffes serrées for
ment une surface continue, toutes traces de thalle ont disparu
de bonne heure, il ne reste absolument que la fructification rendue
indépendante par un système particulier de radicelles.

Lemanea fluviatilis Ag.— B. Wartmann (/oc. cit.) représente
(pl. 3, fig. 4,2 et 3) des fragments de végétation sur lesquels
se développent de jeunes Lemanea. I les considère comme un
proembryon confervoïde du Lem. fluviatilis. Ces fragments très-
incomplets sont, dans les publications antérieures, le seul indice
de l'existence da thalle chez les Lemanea. Hs appartiennent bien
au thalle d’une espèce du genre, mais je puis assurer que ce

h0 S. SIROMDOT.

n’est pas au thalledu Lem. fluviatilis. Ms doivent ètre rapportés
à une espèce fort bien caractérisée de la seconde section ; j'aurai
l'occasion d’y revenir.

J'ai fait du thalle du Lem. fluviatilis une étude complète en
avril et mai 1870, dans cette station remarquable de Beaufort
où les fructifications étaient restées rudimentaires par insuffi-
sance du courant; et tous les faits acquis par cette première
étude ont été vérifiés en décembre 1871. D'une cellule basilaire
naissent le plus ordinairement deux axes ou tiges principales
(pl. HE, fig. 16 et 19) qui émettent (fig. 16 et 18) dans le tiers
inférieur un certain nombre de rameaux alternes (en moyenne
cinq ou six) simples et s'élevant sensiblement à la hauteur de la
tige principale. Plus tard, sur cette même partie de la tige
principale, apparait une seconde génération de rameaux (7, n,p,
fig. 16 et 18), parmi lesquels il s’en trouve le plus fréquemment
un fructifère. Exceptionnellement, le rameau fructifère (fig. 20)
naît au pied même de la tige principale, mais toujours porté par
une première cellule représentant le halle.

Sur des échantillons dont la période de végétation s’est pro-
longée dans des circonstances déjà indiquées, 1l n’est pas rare
de rencontrer une rannfication plus complète et surtout des som-
mités (fig. 17) munies de rameaux courts et pilifères. La com-
paraison des figures 11 et 17 suffira pour faire apprécier les
différences considérables entre ces rameaux pilifères du Lema-
nea fluviatilis el ceux de l'espèce précédente. Enfin, la station
de Beaufort, restée stérile, a rendu presque évidente l'influence
du tissu proembryoniforme sur l'extension latérale du thalle;
les figures 14, 19 et 20 en indiquent diverses dispositions.

Le Lem. rigidu Nob., Lem. dichotoma BC., me parait se
cantonner dans les eaux peu profondes, sur les Himites des bar-
rages des rivières ou sur les pierres des ruisseaux à pente rapide,
plus particulièrement aux petites chutes. J'en connais quatre
localités, toutes longtemps recouvertes par les glaces de 1874.
Vistiées dans les premiers jours de mars, ce n’est qu'après
de longues recherches que j'ai pu recueillir dans le ruisseau de
Saint-Lazare, près de Montfort, une petite touffe cespiteuse dans

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, LA

laquelle le thalle était suffisamment bien conservé. Ea figure 12
(pl. H), en représente un fragment assez complet. D'un petit
groupe de cellules proembryoniformes a s'élève une tige dont
les ramifications simples, alternes, ne sont nombreuses qu'à
mi-hauteur ; au sommet de la première cellule de la tige prin-
cipale commence à se montrer un rameau fructifère b; de la
base de la troisième cellule e naît un filament radicellaire cc’,
appelé à prolonger la vie du thalle au-dessus de la fructification.
Dans la figure 13, plus grossie afin de rendre plus claire lin-
sertion de la tige sur le groupe de cellules proembryoniformes,
le rameau fructifère naît encore sur la troisième cellule au-des-
sous des rameaux ordinaires du thalle; 1l en est généralement
ainsi dans cette espèce, les fructifications se développent tout à
fait à la base du thalle. De nouvelles vérificatious, aux dates des
417 et 20 décembre 1871, indiquent quelques raisons de la ré-
duction considérable du thalle dans cette espèce; non-seulement
les fructifications apparaissent sur la première cellule du thalle,
mais on les voit souvent naître directement des filaments radi-
cants. À ne considérer que cette espèce, l'affirmation de lexis-
tence d’un thalle pourrait être accompagnée d’un point de
doute, si l’on n'avait pas observé l'apparition des premiers ves-
tiges de la végétation annuelle sur un tissu cellulaire préformé.

C'est sur le lit rocailleux de forts ruisseaux traversant les
schistes rouges du terrain silurien que je trouve le Len. fucina
Bory. Cette espèce très-distinete a une végétation active dans
le temps le plus rigoureux de la saison d'hiver; des pierres
retirées du lit du Canut au pont du chemin de fer, le 45 février,
portaient des faisceaux de filaments très-rameux, mesurant de
10 à 15 centimètres. Pour trouver, à cette époque, de bons spé-
cimens du thalle, il a été nécessaire de passer en revue un
nombre considérable de pierres extraites du lit du courant. Cette
recherche n'a été aussi laborieuse que parce qu’elle n’a pas été
faite en temps utile; la localité a été étudiée à nouveau le
20 décembre, dans des circonstances plus favorables. Les eaux,
retenues dans un bief, laissaient la faculté de détacher avec le
marteau et le ciseau des fragments de rochers sur lesquels on

h2 S. SIREDOT.

reconnaissait une végétation naissante, Parmi les Conferves déjà
fixées, les filaments du Lemanea se font remarquer par une
teinte plus sombre ; avec la pointe d’un scalpel on réussit à les
isoler avec leur base, et alors l'observation microscopique fait
discerner un mamelon proembryoniforme bien circonscrit, d’où
s'élève un petit nombre d'éléments caulinaires du thalle.

Sa ramification (fig. 45) offre des caractères particuliers. La
tige principale émet, dans la partie Inférieure, des rameaux
alternes, dont les premiers seuls atteignent d'importantes di-
mensions ; ces derniers se ramifient fréquemment à leur tour,
mais avec la disposition unilatérale d, d, d, d, au sommet. La
fructification apparaît encore ici, le plus ordinairement à la base
de la tige principale, lorsque sa ramification est à peu près com-
plète. Dans cette espèce, le thalle ne présente pas au même
degré la forme cespiteuse résultant de la multiplication des élé-
ments caulinaires sur le système radicant.

La localité du Lem. mamillosa Kütz. dans le ruisseau de la
fontaine de la Touche-Guérin qui borde au sud la forêt de Paim-
pont et sert de limite aux départements d’Ille-et-Vilaine ei du
Morbihan, est trop éloignée pour avoir pu être visitée, à des
intervalles assez rapprochés, à une époque favorable à l’obser-
vation du thalle. J'ai voulu revoir cette localité au premier
janvier 1872, mais le ruisseau était devenu un torrent, dans
lequel il n’eût pas été possible de se tenir debout. Je le regrette
d'autant plus qu'un nouveau caractère pour distinguer spéci-
fiquement le Lem. fucina et le Lem. mamillosa pouvait sortir
de son étude.

2° SEcrion. — La recherche et l'étude du thalle des Lema-
nea toruleux elassés dans la seconde section n’exige ni autant
de temps, ni autant de fatigues. Tandis que les Lem. flu-
viatilis, rigida, fucina, mamillosa, se trouvent ordinairement
fixés sur le lit rocailleux des ruisseaux et des rivières, dont le
régime, en hiver, est plus ou moins torrentiel, les Lem. catenata,
annulata, nodosa, torulosa et parvula n'ont jamais été rencontrés,
dans mes excursions, qu'aux barrages des rivières, aux écluses des

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. à

canaux et des moulins. Or, rien n’est plus fréquent que la néces-
sité, après les glaces de l'hiver, de réparations urgentes à exécuter
dans ces stations, qu’on peut alors visiter sans avoir à se défendre
contre la violence da courant. De plus, dans ces espèces, le thalle
a des dimensions et une teinte noire violacée qui le fait distinguer
au premier coup d'œil ; enfin, on peut être assuré qu’en mars et
même dans la première quinzaine d'avril on en récoltera encore
d'excellents spécimens. Il n’y a de difficultés que dans la pré-
paration d'éléments suffisamment complets pour les dessiner à
la chambreclaire; mais la difficulté est très-réelle en raison des
nombreux systèmes de filaments radicellaires qui rendent la base
presque inaccessible. Aussi est-il très-difficile de conserver les
rapports de la ramification avec les cellules proembryoniformes,
dont le rôle est si important dans l’extension du thalle. Ce n’est
que dans les mois de novembre et décembre qu’on les mettra
en évidence sur des sections longitudinales exécutées dans la
base de jeunes touffes fixées sur les bois, ou sur des mousses.

Parmi les espèces communes, la plus remarquable pour la
longue dimension de son thalle, est le Lem. catenata, abondant
aux écluses des moulins situés sur les rivières de l'Ile et du Meu,
affluents de la Vilaine. |

Les figures 1, 2 et 3 (pl. 1) reproduisent en grandeur natu-
- relle ce thalle à différents états. La figure 1 représente une
parte stérile récoltée le 24 février 1868, et primitivement cata-
loguée dans mes exsiccata sous le nom de Chantransia dont l'es-
pèce auraïl été parasite sur le Lem. catenata ; les figures 2 et 3,
des fragments fertiles avec des fructifications à divers degrés de
développement, recueillis à peu près à la même époque en 1871,
dans la inême localité (déversoir du moulin de l'Abbaye, près
de Montfort-sur-Meu). Dans la figure 5, le filament le plus long
offre dans sa première moitié les organes de la fécondation à
l'époque de l’anthèse.

Un fragment très-minime se voit fig. 26 (pl. IV) avec un
grossissement de 59 diamètres. La tige principale, dont il n’a
été conservé qu'un court tronçon aa/, émet de la région la plus
inférieure une première série de rameaux alternes très-carac-

h &. SIRODOT.

téristiques ; ces rameaux, dont l’un seulement, 44", est complet,
presque nus dans la moitié inférieure, sont chargés dans l'autre
moitié d’une ramification serrée dont la disposition varie, mais
dans un ordre déterminé. Les premiers rameaux du second ordre
sont encore alternes comme à la base de la tige principale, mais
plus haut ils sont groupés par séries unilatérales ; ceux du troi-
sième ordre sont généralement unilatéraux, et ilen est de même
pour les générations suivantes qu'on observe sur les échantillons
les plus persistants.

Lorsque la végétation s’est prolongée, toutes les sommitéssont
arquées, et dans la partie concave de chacun des rameaux se
trouve compris le dernier ordre de ramuscules unilatéraux.

La fructification ne se rencontre que tout à fait exceptionnel
lement dans la ramification supérieure que je viens de décrire;
elle fait ordinairement partie d’une ramification /, 4, d plus
tardive, qui s’est montrée sur la partie primitivement nue du
rameau primaire.

L’axe principal, après avoir fourni un premier faisceau de
rameaux primaires alternes, ne se distingue désormais de lun
d'eux que par sa position centrale. Dès lors l’ensemble de la
ramification d'un élément primitif du thalle se présente avec
une disposition corymbiforme dans laquelle les fructifications se
trouvent rapprochées de l'insertion des rameaux primaires.

Le thalle du Lem. catenata est le plus remarquable par lex-
tension du système radicant. Il s'élève progressivement de la
partie inférieure de la tige principale et des rameaux du premier
ordre r,r,r...r",r",r", jusqu'à la ramification serrée de la
moitié supérieure, el parfois même s’y étend. Lorsqu'un fais-
ceau de filaments radicellaires se produit à une certaine hauteur,
soit sur la tige principale, soit sur les rameaux issus de sa base,
on voit, en général, bientôt apparaître au-dessus de son insertion
un nouveau rameau fructifère. Si l'on veut observer ce rameau
fructifère daus sa première forme, alors qu'il w’est encore con-
stitué que par une série unique de cellules discoïdales, on arrive
beaucoup plus rapidement au but, en prenant pour guide la
présence d’un jeune faisceau de filaments radicellaires. Sur la

+

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. h5
portion du thalle restée stérile, le système radicant ne s'élève
guère au-dessus de la naissance de la ramification inférieure,
d’où il faudrait conclure que son objet principal est la nutrition
d’une jeune fructification dont l'accroissement rapide m'a sou-
vent frappé.

Dans ce thalle cespiteux, la plupart des tiges sont fertiles, et
comme, d’après ce qui précède, chacune d'elles produit plusieurs
fructifications, il en résulte un volumineux faisceau de filaments
fructitères. Lorsqu'ils sont affranchis par le système spécial de
filaments radicellaires développés à leur insertion, le thalle
s'étiole au milieu de ce faisceau compacte, et ne persiste qu'à
la périphérie de la touffe, où il continue à émettre de nouveaux
rameaux fruclifères jusqu’en mai. Ces derniers resteront géné-
ralement rudimentaires à la suite de l'avortement, à cette époque
tardive, des organes de la fécondation.

Une auire espèce toruleuse, fort commune aux écluses et bar-
rages de la Vilaine, canalisée au-dessous de Rennes, estle Lem.
annulata Kütz. Dans cette espèce, le thalle est polymorphe ; les
échantillons fertiles et stériles diffèrent par la disposition de leur
ramification et par leur durée.

Les tiges fertiles offrent à leur base (fig. 40, pl. V) un faisceau
de rameaux primaires dont les plus inférieurs sont souvent oppo-
sés; s'ils produisent une seconde génération de rameaux, ces
derniers sont alternes. La fructification terminale, soit à l’extré-
milé de la tige principale, soit à celle d’un rameau primaire, est
située au centre d'un groupe de rameaux nés de cellules sous-
jacentes ; elle n’est bien visible qu'autant qu'ils ont été écartés
avec les aiguilles. Le faisceau de racines qui l'affranchit, entraîne
promptement, d’abord l'étiolement de la tige mère, et bientôt
sa disparition. Les tiges stériles, ordinairement rejetées sur les
contours de la souche cespiteuse, atteignent 4 à 5 millimètres
de hauteur; la ramification est fréquemment opposée, mais
les traits les plus caractéristiques se trouvent :

1° Dans les rameaux renflés à la base, divariqués, faisant
avec l’axe sur lequel 1ls sont nés un angle plus grand que
90 degrés.

h6 &. SIRODON.

2° Dans les sommités, dont les derniers ramuscules sont alternes
et fasciculés.

Lorsque la saison est avancée, par exemple dans le courant de
mai, il n’est pas rare de trouver, au milieu d'un faisceau stérile,
des tiges qui présentent, avec les caractères de végétation du
thalle stérile, des fructifications terminales frappées d’un arrêt
de développement, parce que la saison de l’anthèse est depuis
longtemps passée. Je possède quelques préparations de ces fruc-
tifications incomplètes ; elles sont précieuses, car en les compa-
rant avec les figures qui, suivant B. Wartmann (loc. cit), repré-
sentent le proembryon confervoïde du Lem. fluviatilis, on arrive
à de très-fortes présomptions en faveur de l'identité. Me basant
sur l'époque à laquelle l’auteur a recueilli ses échantillons (au
printemps), je serais fort surpris si ses dessins (pl. HE, fig. 1, 2
et 3, loc. cil.) ne reproduisaient pas des fragments d’un thalle
en dégénérescence du Lem. annulata. J'ajouterai que le peu de
souci des déterminations spécifiques dont l’auteur donne des
preuves non équivoques, ferait croire que ce sont ces fragments
incomplets qui ont été la base de son travail.

Dans la seconde quinzaine de mars, les écluses du moulin de
Saint-Hellier, à Rennes, ayant été pendant quelques jours en
réparation, j'ai pu faire de cette localité une étude sérieuse.
J'y ai recueilli en parfait état le thalle d’une espèce que j'ai
cru devoir rapporter au Lem. nodosa (Kütz., Spec. Alg.); S'il
y avait erreur, ce serait une espèce nouvelle parfaitement
caractérisée par son thalle et la forme des renflements de la
fructification.

La fig. 76 (pl. VID représente, dans ses parties les plus essen
tielles, l’un des éléments de ce thalle toujours cespiteux ; il est
incomplet dans sa partie inférieure, qui n’a pu être dégagée d’un
épais entrelacement de filaments radicellaires. La tige principale
dont le diamètre augmente sensiblement jusqu'à mi-hauteur pour
diminuer ensuite progressivement, d’abord nue ou presque nue,
produit bientôt sur toute sa longueur une ramification complexe,
vigoureuse, qui donne à l’ensemble une forme arborescente. Les
rameaux primaires, d'abord alternes, sont souvent opposés dans

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. [7
la moitié supérieure de cette ramification. Que l’on porte son
attention sur l’origine des rameaux primaires, on en remarquera
un certain nombre qui, débutant par des cellules plus ou moins
courtes, sont le point de départ de rameaux secondaires fort
rapprochés par leur insertion, et donnent à certaine portion
«, a, a", «de laramification une disposition fasciculée. C’est or-
dinairement à l'insertion de ces fascicules de rameaux secondaires,
et par conséquent tres-près de la tige principale, qu'apparais-
sent les fructifications FL, MN.

La fructification rc offre un exemple des plus clairs, du
mode de développement, et de la disposition du système des fila-
ments radicellaires s,5,5,...s qui, une fois fixés, suffiront au
développement du rameau fructifère, et le rendront indépen-
dant du thalle, dont la durée dépendra de sa position dans le
faisceau de filaments fructifères.

Cette préparation permet encore de suivre la marche ascen-
dante du système radicant général : de la cellule a, qui n’est
pas la première de la tige, naît un premier faisceau r, r, r; de
la cellule # un second faisceau 7,7,r,, et enfin sur le rameau
d, d,, commence à se former un troisième faisceau 7, raméal.
Après l’affranchissement de la fructification ren, le système
radicant sera passé au-dessus de son insertion.

À l’écluse du bief de Saint-Hellier (Rennes), vis-à-vis de l’am-
phithéâtre de dissection, et surtout à celle du moulin de Joué, il
existe un type de Lemanea toruleux, dont les filaments, au lieu
de présenter des renflements aussi saillants que dans les espèces
précédentes, ne sont que légèrement ondulés. Curieux de savoir si
le thalle ne m'ofirirait pas quelque disposition spéciale qui m’au-
torisât à élever ce type au rang d'espèce, j'en ai recherché avec
persistance de bons échantillons. Leur étude faite, il m’a sem-
blé que les organes de la végétation, autant que ceux de la fruc-
tification, militaient en faveur d’une espèce nouvelle que j'ai
désignée sous le nom de Lem. torulosa. Si je dois m'en rappor-
ter à la représentation, dans les Tabule physiologicæ (vol. VI,
pl. 84, fig. 2) de Kützmg, du Lem. forulosa de Roth, l'espèce
présente en serait fort éloignée. Je justifierai plus loin le choix

AS 5. MRRGIDO ET

de ina dénomination, qui, si elle était acceptée, entrainerait un
nouveau baptème de l’espèce de Roth, dans le cas où elle repré-
senterait un type bien défini, ce que je ne crois pas. Ce thalle
(Gg. 44, pl. VE se distingue au premier abord, dans la série que
je décris, par sa ramification droite, roide, rassemblée en forme
de pinceau. Lorsqu'ila été étalé, on reconnait sur l'axe principal,
séparées par de courts espaces nus, trois séries de rameaux
alternes : l’une À, basilaire ; une autre 8, médiane, composée de
six ou sept rameaux ; la supérieure 6, avec deux rameaux seule-
ment, mais peut-être encore incomplète. Les rameaux primaires
de la série basilaite portent dans leur région moyenne une
série unique de rameaux secondaires, identiques avec la série
médiane de l’axe principal. Les rameaux des deux ordres sont
apprimés, resserrés contre les axes générateurs.

À la parte inférieure de quelques-uns des rameaux primaires
de la première série se trouvent quelques petits ramuscules
étalés, composés de cellules courtes ; c’est sur ces rameaux par-
ticuliers qu'apparaissent les fructifications #, 4".

Le système radieant s'élève dans la première série de rameaux
alternes sans l’occuper complétement; mais lorsque les fructifica-
tions #, 4! auront émis chacune leur système spécial de filaments
radicellaires, toute la partie inférieure de cette portion du thalle
s’étiole, tandis que le système radicant général, continuant sa
marche ascendante, atteindra sur l’axe principal la série médiane
de rameaux qui, dans la végétation ultérieure, peut être appeiée
à preudre tous les caractères de la série basilaire.

Dans la seconde section, l’importance du système radicant
général ne permet guère de conserver sur les préparations du
thalle les cellules proembryoniformes des extrémités radicellaires.
La figure précédente en reproduit quelques-unes en a et 4’.

La première fois que j'ai vu le trichogyue sur l’une des espèces
appartenant à la seconde section, c'est en observant directement
à un grossissement de 300 diamètres des filaments tenus droits
que je rapportais à une variété du Lem. catenata. Depuis j'ai dû
en faire une espèce spéciale sous le nom de Lemanea parvula.

De l’ensemble des faits résumés dans ce paragraphe, 1l résul-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. L9

terait que l’étiolement des organes de la végétation ou du thalle
serait dû à deux causes premières et principales : en premier lieu,
l'accroissement rapide d’une fructification relativement énorme,
qui l’épuise; en second lieu, le volume du faisceau de filaments
fructifères nombreux, serrés et couchés, qui l’étouffent. S'il en
est ainsi, on doit s'attendre à trouver le thalle plus vivace, pro-
longeant sa végétation, accompagnant même la fructification
jusqu’à la maturité, si le développement de cette fructification
était plus eu rapport avec celui des organes de la végétation,
et si le faisceau des filaments fructifères était assez étalé pour
que, à l'insertion, l’eau aérée et la lumière eussent toujours un
hbre accès.

Ces conditions sont généralement remplies chez le Lem. par-
bula, surtout dans les touffes isolées; le thalle existe toujours
à la base de la fructification; malheureusement les Diatomées,
les Desmidiées et les petites Conferves l’envahissent au point d’en
rendre l'étude fort difficile ; mais il ne s'éteint qu’à la maturité
de la fructification. C’est là un fait essentiel qui suffirait seul
à réfuter l'opinion des savants qui ne verraient qu'un proem-
bryon confervoide dans la végétation que J'ai décrite précédem-
ment, et que Je vais décrire chez le L. parvula comme en étant
le thalle.

Dans la figure 35 (pl. V) se trouve en grandeur naturelle le
cinquième environ d’une touffe isolée, dont les fructifications 0,
b,, 0,, 0, ba, à divers états de développement, dépendent d’un
peut pinceau à, fertile du thalle. Un second pinceau a sté-
rile à été disposé à côté du pinceau fertile pour mettre en évi-
dence l'inégalité de leur puissance végétative, et rendre compte
d’une inégalité correspondante dans leur durée, après l’affran-
chissement de la fructification.

Sur le filament fructifère à, apparaît une touffe minuscule ce:
elle n'appartient pas au Lemanea, c'est une espèce parasite,
un Chantransia. Si je lui accorde une mention particulière, c’est
que Vaucher (Æistoire des Conferves d'eau douce, p. 95)pensait,
je cite textuellement, « que ces petites touffes étaient formées

par l'assemblage de jeunes Conferves (Lerianea) dont les
5° série. Bor., T. XVI (Cohier n° 1). 4

50 S. SIRODOT.

semences sont encore dans le tube, et qui avaient passé au tra-
vers par le moyen de quelque ouverture.» Si grande que soit
l'erreur, on peut cependant faire remarquer que Vaucher, fût-1l
mieux renseigné, eût encore pu se tromper, puisqu'il y à la
plus grande analogie entre l'appareil de la végétation des Can-
transia et celui des Lemanea.

Lorsqu'un pinceau fructifère, tel que 4, (fig. 35), est composé
de plusieurs axes principaux rattachés les uns aux autres par
le système radicellaire général, leur point de départ se trouve
sur les cellules d'un cal proembryoniforme. La figure 36
représente la base de l’un de ces axes avec le premier de ses
rameaux primaires. Dans la description, je supposerai que la
coupure ra, exigée par les dimensions de la planche, est
reportée en #27 sur le prolongement de d'a. L'axe prin-
cipal 44, présente à une petite distance de son origine un pre-
mier groupe de rameaux alternes rapprochés, formant un fais-
ceau dans lequel le prolongement ultérieur de cet axe ne se
distingue pas, au point de vue de la ramification, de celle de l’un
de ses rameaux primaires; 1l suflit donc de figurer l'un d'eux.
Mon choix s’est porté sur le premier 4, en raison de la pré-
sence de la fructification naissante.

Sur ce rameau primaire la ramification se présente avec un
caractère spécial dans la partie inférieure, mais bientôt reparaît
la disposition fasciculée par l’origine rapprochée Ÿ',4" de ra-
meaux secondaires égaux en importance avec le prolongement
direct. Sur ce nouveau faisceau, les ramuscules d’abord alternes
ont une tendance à devenir unilatéraux vers le sommet. De 4 à
b! la ramification inférieure prend une apparence divariquée, qui
résulte de ce qu'à chacune des trois insertions qu'on y observe
il nait à la fois : 1° un petit faisceau de filaments radicellaires
Plate TT iT, las 2 AU TAMEAU ascendants dde ds
3° etsur ce rameau des ramuscules à cellules courtes /%,4...4,,h..
C'est l’un de ces rameaux divergents c qui s’est transformé en
rameau fructifère.

La matière colorante (lendochrome) contenue dans les cel-
lules du thalle affecte dans chacune des deux sections des dis-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES,. 51
positions particulières. Dans la première, elle est en général
finement granulée et disposée dans toute l'étendue de la cellule ;
dans la seconde, elle se présente sous la forme de lamelles irré-
gulières ou de bandelettes adhérentes à la face interne de la paroi
cellulaire sur laquelle elles sont inégalement distribuées (fig. 42,
A3, pl. VD.

Conclusions. — Si l’on trouvait un peu longs les détails dans
lesquels je viens d'entrer, j'mvoquerais la nécessité de multiplier
les preuves quand il s’agit de justifier des conclusions contraires
à des idées généralement admises.

Et d’abord, à ne considérer que cette première végétation des
Lemanea, je crois avoir démontré qu’elle représente un véritable
thalle. Cette végétation, en effet, commence son évolution en
s'élevant d’une sorte de cal proembryoniforme, s'étend et se
mulüplie par filaments radicants, de manière à constituer de
petites touffes cespiteuses, dont les productions caulinares nou-
velles fructifient dans leur ordre de succession; de telle sorte
qu'il naît encore de jeunes fructifications quand les premières
formées touchent à la maturité.

Cette végétation, dans chacun des types les mieux définis,
affecte des formes spéciales qui doivent être rangées parmi les
caractères spécifiques, Elles m'ont été fort utiles pour grouper
autour de certaines espèces, et notamment des L. catenatu.
annulata et nodosa, des types qui, par les caractères extérieurs
des filaments fructiféres, devraient en paraître fort éloignés.
Cette végétation à une durée égale à celle des fructifications
dans certaines espèces, Lem. catenata et parvula, et si dans la
plupart elle est plus ou moins fugace, cela tient à des causes
diverses que j'ai analysées dans la limite de mon pouvoir. Qu'on
ajoute à ces considérations les conclusions du $ 2, qui éta-
blissent que, vu la disposition des organes de la fécondation,
les filaments simples ou ramifiés des Lemanea ne sont que des
inflorescences, il ne sera plus possible de douter que la ramifi-
cation dont elles font partie n’appartienne à des organes de
végélation, c'est-à-dire à un thalle.

Dès lors 11 n'est plus permis de dire avec Rabenhorst, se fon-

52 S. SIRODOT.

dant sur des observations trop superficielles et trop incomplètes
de Wartmann : « T'hallus (ce que j'appelle filaments fructifères)
e proembryone confervaceo enascens. »

Dans tous les cas, que le thalle soit fugace ou persistant, les
fructifications se sont à peine montrées, qu'elles émettent dans
la région basilaire un système spécial de filaments radicel-
laires qui, une fois fixés, suffisent à leur développement, et par
conséquent les affranchissent,

Donc, dans la famille des Lémanéacées, l'espèce se compose
à chaque période de végétation, de deux individus distincts,
l’un végétatif, plus ou moins fugace, l’autre fructifère, le seul
qui ait été bien connu jusqu’à ce jour, et qu’on a décrit comme
représentant le végétal complet.

Développement du thalle. — W v a dans mes observations sur
la famille des Lémanéacées une lacune que des efforts persé-
vérants n'ont pu combler; je n'ai pu suivre le développement
des spores dans les stations où ces Algues fructifient. Je connais
sur la Vilaine des barrages couverts par le Lem. annulata sur
une étendue de 50 et même de 100 mètres carrés; la quantité
de spores émises à la maturité est incalculable, et cependant il
n'existe plus de trace de cette espèce sur le lit pierreux de la
rivière à quelques mètres de distance de ces barrages, aussitôt
que le courant est descendu au-dessous d’une certaine vitesse.
Dès lors j'ai lieu de douter que les phénomènes qu'on observe
lorsqu'on fait germer des spores sous le mince filet d’eau d’une
fontaine artificielle (Vaucher, loc. cit.), ou dans un faible courant
d'eaux vives, füt-1 voisin d’une localité importante (B. Wart-
mann, loc. ct), représentent réellement les phénomènes nor-
maux de la germination.

D’après ces expériences, de la spore uaîtrait immédiatement
l'axe primitif de cette végétation qui, pour moi, ne pent être
qu'un thalle, mais qui pourrait alors être considéré comme un
proembryon confervoïde. Si je n'ai pas vu le premier déve-
loppement des spores, j'ai recueilli le thalle extrêmement jeune,
tantôt fixé sur des tiges de Mousses (F'ontinalis antipyretica, F.
squamosa, Cinchdotus riparius et Conomitrium J'ulianum), tan-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 59

tôt engagé dans les faisceaux de filaments radicants émis par ces
tiges. Dans ces conditions il était facile de reconnaître le point
de départ des axes primitifs du thalle ; or, je les ai toujours trou-
vés articulés sur l’un des éléments d’un tissu cellulaire plus où
moins compacte et prélormé. Fait-on des coupes dans la base
de touffes plus volumineuses fixées de la même manière? On
trouvera toujours les éléments polyédriques d’un tissu cellulaire
compacte Comme point d'origine des filaments articulés du
thalle. On observera même dans ce tissu préformé des couches
rendues distinctes par des variations de teinte; les plus inférieures
vides, jaunâtres où noirâtres, les supérieures remplies d’endo-
chrome avec un noyau apparent.

Ce mode d'origine, rapproché de ce fait, que les touffes de
Lemanea occupent pendant plusieurs années consécutives exac-
tement la même place, avec une étendue qui s'accroît avec le
temps, m'autorise à penser que ce tissu cellulaire compacte per-
pétue ces touffes d’une année à l’autre, et par conséquent que
les Lemanea sont des Algues vivaces. Alors les organes de la
végétation se composeraient de deux parties, d’un système radi-
cant persistant, et d'un système caulinaire se renouvelant à
chaque période de végétation. W se pourrait même que la fruc-
tification n’arrivât à son développement normal que lorsque le
système radicant aurait pris une certaine importance. C’est du
moins ce qui semblerait résulter d'observations faites au mois
de mars à l’une des écluses du moulin du Comte remise à neuf
il y a quelques années : le Lem. annulata commençait à s’y
montrer par points isolés, mais avec des fructifications rares et
chétives,

S 4.

Organogénie des organes de la fructification.

Aussi longtemps qu'on à ignoré l'existence des organes de la
fécondation, les filaments simples ou ramifiés des Lemanea
devaient être considérés comme des organes dépendant du sys-

ol ___S. SIRODOT.,.

tème végétatif. C’est à l’article Organes de la végétation, que
se trouvent exposés par Wartmann les faits relatifs au développe-
ment observé sur une espèce qu'il croyait être le Lem. fluvia-
lilis, mais qui, je le répète, doit être exclue du groupe des
Lemanea à nœuds verticillés.

Les phénomènes du développement de la fructification restant
identiquement les mêmes pour les espèces comprises dans la
même section, il était nécessaire et suffisant de les suivre sur
l’une des espèces appartenant à chacune d'elles. J'ai choisi celles
dont la station rapprochée me permettait de renouveler très-fré-
quemment les échantillons: ces espèces sont le Lex. ciliata, pour
la première section ; le Lem. catenata, pour la seconde.

1"° Secrion. — Lemanea ciliata. —%a fructitication apparaît
d’abord sous la forme d’un rameau court rr (fig. 49 et 20,
pl. I), facile à reconnaître dans la ramification générale, par
Son plus grand diamètre, et la forme discoïdale de ses cellules,
primitivement en série simple. Tandis que ce rameau s’allonge
par la division transversale de la cellule, terminale, les cellules
de base ne tardent pas à se transformer en un tissu résultant
d’un mode particulier de division. Chacune de ces cellules
(fig. 8, «, b, c) devient le centre d’une évolution dont le résultat
définitif aura constitué l'un des segments compris entre deux
verticilles consécutifs d'éminences anthéridifères; segments
identiques, dans leur structure, comme il l'a été établi dans
le paragraphe premier. Dès lors l'étude du développement
de la fructification peut se simplifier et se ramener (sauf
quelques observations) à l’étude de l’évolution d’une cellule
primitive.

Les articulations des cellules primitives restent distinctes et
délimitent les groupes résultant de l’évolution de chacune d'elles,
jusqu'à l’époque où apparaît la couche la plus intérieure des
parois du tube, la couche médullaire (fig. 21, pl. HD. Tant que
celte couche n'est pas représentée, le filament fructifère (fig. 8,
9 et 15, pl. 11; 15 et 48, pl. HE; 51, 52, pl. VIT n'est composé
que de l'axe central assez étroitement enveloppé par les éléments

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 59

des tubes latéraux visiblement disposés en séries linéaires lon-
gitudinales. Ces séries, bien qu'indépendantes, pour la plupart,
semblent former une enveloppe continue; elles ne sont en
réalité que contiguës, mais englobées dans une sorte de gangue
muqueuse, sécrétée par la membrane-enveloppe des cellules.
Cette substance muqueuse n’est pas seulement un obstacle à
l'exécution de tranches minces dans des filaments capillaires,
elle nuit également à la netteté de l'observation directe, lors-
qu’on ne dispose que de faibles grossissements.

Si le Jeune filament dont on se propose d'étudier la structure
est conservé dans de l’eau fortement camphrée, ses parties élé-
mentaires deviennent parfaitement distinctes (fig. 51 et 52,
pl. VID); leur disposition linéaire est très-apparente, et l’on con-
state le développement (fig. 52) de l’une des séries, au moins
dans chacun des groupes issus d’une cellule primitive. Si dans
ce premier examen on a fait usage du compresseur qui permet
l'étude du filament sur ses faces opposées, on reconnaitra que
les cellules constituant la couche externe sont disposées sur quatre
séries linéaires ordinairement portées à six par le dédoublement
de deux d’entre elles.

Pour saisir la structure intérieure et le mode de développe-
ment de la cellule primitive, il est indispensable de recourir à
des coupes minces transversales. Il y a de grandes difficultés
dans l'exécution en raison de la ténuité et de la mollesse des
filaments; je n'ai réussi à obtenir des tranches suffisamment
minces qu’en opérant sur des filaments qui avaient subi à l’air
libre un commencement de dessiccation. La forme du filament et
des cellules de la couche extérieure a été un peu altérée, mais
la partie centrale est restée intacte, et c’est l'important. Quant
à faire passer une section à travers l’une des cellules primitives
a, b,c, au moment où elles commencent à se diviser, c'était, on
le comprend facilement, une affaire de bonne fortune; elle a
été réalisée, non pas sur le L. ciliata, mais sur une espèce de la
seconde section, le L. catenata. L'espèce, sur ce point, importe
peu; le premier mode de division de la cellule primitive est
identique dans les deux sections.

56 S. SIRODOT.

Si maintenant des cellules primitives a, b, c, fig. 51, qui pré-
sentent une première trace d'une division longitudinale, on rap-
proche la coupe représentée dans la figure 65, on reconnaitra
— que les divisions sont périphériques, — qu'elles sont limitées
par une surface courbe embrassant, sur la périphérie, le quart
de la circonférence, et, en profondeur, la moitié du rayon; —
que la cellule primitive, après s'être divisée dans son pourtour
en quatre cellules, offre au centre un espace prismatique limité
latéralement par quatre faces concaves ; — que les dièdres aigus
de cet espace prismatique s'étendent entre les cellules périphé-
riques de manière à les rendre indépendantes les unes des
autres, en les rattachant exclusivement à la région centrale.
Cette première division est complète sur les segments d, e, f, g.
— La cellule centrale prismatique est le premier rudiment de
l'axe intérieur, et les quatre cellules périphériques représentent
les quatre bras de la croix (fig. 21, pl. IH).

Dans la figure 21 (pl. ID) les cellules étoilées constituant les
bras de la ramification cruciforme font partie intégrante des
tubes latéraux où placentaires par les branches pariétales d, d ;
ces tubes latéraux vont se constituer immédiatement par divi-
sions transversales complètes des cellules périphériques. De ce
nouveau mode de division, commencé sur les segments 7, »
(fig. 51, pl. VIT, plus accentué sur les segments de la figure 52,
naissent les séries linéaires précédemment indiquées comme
représentant les es latéraux où placentaires.

Pendant que se produit l'allongement des tubes latéraux par
la division transversale des cellules extrèmes, la cellule centrale,
de forme prismatique (axe primitif), reste simple et ne se modifie
que dans sa forme. En même temps qu'elle s’allonge, ses arêtes
s’effacent ; ses faces, de concaves, deviennent convexes, et fina-
lement se transforment en cellule cylindrique, dont la longueur
est toujours égale à celle des segments. Sur des coupes transver-
sales, la section circulaire de l’axe est entourée de quatre (fig. 53),
de cinq (fig. 54) ou de six (fig. 55) cellules, suivant qu'au point
où passe la coupe, les tubes latéraux sont au nombre de quatre,
cinq ou six. Sur ces coupes, la cavité de l’axe et des cellules qui

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 57

l'entourent est seule bien apparente, à cause de la substance
muqueuse interposée entre les éléments cellulaires, substance
dont le pouvoir réfringent est sensiblement égal à celui de la
membrane-enveloppe des cellules.

Les segments ne sont-ils encore constitués que par l'axe enve-
loppé des tubes latéraux ou placentaires, les articulations qui
séparent chacun d'eux sont visibles; elles vont s’effacer par la
formation de la couche médullaire de la paroi du tube. Comment
se formera celte couche ? — La question est résolue par l'étude
de la figure 56. L’axe s’y trouve entouré par six cellules appar-
tenant aux tubes latéraux; or, dans la région externe de chacune
d'elles apparaissent deux cloisons plus où moins obliques qui
détachent deux segments destinés à former deux nouvelles cel-
lules a, a’; b, 0; c,c'. Passons à la figure 57, nous les retrou-
vons à l’état de grosses cellules en couche continue, sur la
face intérieure desquelles sont appliqués les tubes latéraux tou-
jours en contact intime avec deux d’entre elles. Le diamètre de
cette première couche de la parot prend un accroissement rapide,
tant par le volume de ses éléments primitifs que par l'introduction
de nouveaux éléments cellulaires résultant d’une scission laté-
rale. Comme conséquence immédiate de cet accroissement de dia-
mètre, se dessine la cavité intérieure dans chacun des segments.
Dans la figure 57, la cavité existe déjà, quoique remplie par la
gangue muqueuse qui réunit tous les éléments d’un tissu com-
pacte en apparence, composé en réalité d'organes qui se séparent
dans le progrès du développement ; mais cette cavité ne devient
nette qu’à l’époque où la couche médullaire, définitivement con-
stituée, offre des points d'appui à chacun des éléments des ubes
latéraux qu’elle entraîne dans son mouvement d'extension. Alors
(fig. 58 et 60) la substance muqueuse, üraillée dans tous les
sens, se divise en bandelettes comprises entre l'are et les ubes
latéraux.

Avant d'aller plus loin, il ne sera pas inutile de faire remar-
quer que chaque cellule des tubes latéraux est ordinairement
fixée sur la couche médullaire par deux points, et que ces deux
points se trouvent à l'articulation du couple de cellules a, 4;

58 S. SIRODOT.
bb; c, c (Hg. 56), qui représentent les premiers éléments de la
paroi limitant la cavité intérieure.

La couche médullaire de la paroi est encore en voie de for-
mation, que déjà on voit apparaître (fig. 57, 58, 59 et 60) les
éléments de la couche moyenne comme le résultat d’une multi-
plication par scission dans la région extérieure des cellules de la
couche médullaire. Je n'en poursuivrai pas plus loin l'étude,
parce que les coupes pratiquées sur des filaments qui, chez le
Lem. ciliata, sont trop muqueux pour se prêter à l'opération sans
un commencement de dessiccation à l’air libre, modifient, au
moins quant à la forme, les jeunes cellules de la couche super-
ficielle. Leurs dispositions sont d’ailleurs de tous points con-
formes à ce qui existe chez le Lem. catenatu, dont les fructifica-
tions, même à un état très-jeune, ont assez de consistance pour
rendre possible l'exécution des coupes à l’instant même où on
les retire de l’eau. Mais avant de passer à la seconde section,
il me reste deux points à examiner. —- Comment s'établit la
continuité entre la cavité intérieure des divers segments? —
Comment se produit la ramification des filaments fructifères,
très-abondante dans certaines espèces ?

Si l’on fait des coupes longitudinales sur un jeune filament dans
la région où les articulations des segments cessent d’être dis-
tinctes, et si l’on est assez heureux pour comprendre l’axe dans
une tranche mince, on y trouve de nouveaux renseignements.
Dans une coupe semblable (fig. 61) seront nettement représentés :
— les rapports de l'axe central HK, longuement articulé, avec
- les tubes latéraux, baŸ', ded', fef, lin; — l'extension des tubes
latéraux sur la couche médullaire jusqu’à la région moyenne
comprise entre deux ramifications cruciformes successives ; ——
la non-concordance des articulations de l’axe avec cetie région
moyenne, articulation qui se trouve rapprochée de la ramification
cruciforme, ce qui indique que les segments du filament com-
plet ne coïncident pas exactement avec les divisions de l'axe
central, quant à la position; — et enfin, aux articulations u et k
de l’axe, une bandelette de substance muqueuse encore consis-
tante, comme preuve de la résorption des cloisons aux articula-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 59
tions primitives. La ramification cruciforme étant encore em-
pâtée dans la substance muqueuse, il y a lieu de croire que
la disparition des cloisons et de la gangue muqueuse occupant la
cavité primitive, se fait à la même époque, c'est-à-dire après
la formation de la couche médullaire de la paroi.

La manière dont s'effectue la ramification des filaments fruc-
tifères est des plus claires, et se trouve indiquée fig. 9, aux points
a, b,c,et fig. 52 au point d. Une ramification naît de l’une des
cellules des tubes latéraux par une protubérance externe, qui
bientôt se divise transversalement à la manière de la cellule
terminale du filament fructifère primitif. La ramification de la
fructification est donc la conséquence d’une ramification primi-
tive des tubes latéraux ou placentaires.

Le mode de développement de la couche médullaire doit
appeler l'attention, parce qu’il est de nature à faciliter la marche
du rameau gynégène à travers la paroi du tube. Pour éviter des
répétitions, Je traiterai ce point dans la seconde section.

SECTION. — Lemanea catenata Kütz. — La comparaison
des fructifications naïssantes chez le Lem. ciliata où le Lem. flu-
viatihs et chez le Lem. catenata met en évidence des caractères
différentiels qui accusent de plus en plus la séparation des deux
sections. Pour la seconde, le rameau fructifère dans sa forme
primitive, alors qu'il n’est encore formé que par une série unique
de cellules, est à la fois et plus large et plus court; en outre,
la forme discoïdale de ses éléments cellulaires est plus carac-
térisée; dans chaque segment (fig. 64), le nombre des séries
linéaires est rapidement porté à huit, les tubes latéraux ou pla-
centaires seront done ici plus nombreux. Ce fait sera la consé-
quence du mode de division des quatre cellules périphériques
(fig. 65) formées par une première division de la cellule discoï-
dale primitive. Comme ici toutes mes coupes ont été exécutées
sur des échantillons frais, je pourrai insister davantage sur les
différents modes de multiplication des cellules.

La coupe reproduite figure 65 est des plus heureuses, elle passe
par l’une des premières cellules primitives (fig. 64) dont la divi-

GO S. SIRODOT.

sion commence à se dessiner. Deux divisions, 4,4, sont com-
plètes; deux autres, cet d, ne sont qu'indiquées. Si l’on re-
marque que l'espace central qui deviendra l’axe est beaucoup
plus päle que les divisions périphériques, on serait tenté de
croire que la division est précédée d’une sorte de segmentation
de l’endochrome autour des points qui deviendront le centre
des quatre cellules périphériques. Ces quatre cellules vont se
diviser de nouveau (/,#, fig. 64), toujours dans leur portion
périphérique, en trois ou quatre cellules »,0. — La première
division a constitué les bras de la croix (a, a, a, a, fig. 30), et la
seconde les premiers éléments des tubes latéraux 4, 4... , 4. Il
arrive assez fréquemment que le nombre des tubes latéraux 4
articulés à l'extrémité d’un bras de la croix à, au lieu d’être de
quatre, deux ascendants et deux descendants, se trouve réduit
à trois ou mème à deux. Ces variations trouvent une explication
dans le mode de division des cellules périphériques (4, d, c, d,
fig. 65). Mais lorsqu'un bras de la croix n'a donné qu’un seul
tube latéral ascendant ou descendant, celui-ci se dédouble fré-
quemment par bifurcation, de telle sorte qu'aux extrémités d’un
segment déjà long (», fig. 64), les séries linéaires qui représentent
les tubes latéraux peuvent encore se trouver au nombre de huit.

Ces observations rendent compte des différences qu'offrent
les coupes transversales exécutées dans un filament dont la struc-
ture (fig. 64) ne représente que l'axe central et les tubes laté-
raux. On pourra trouver, autour de l’axe central, ces tubes
latéraux, au nombre de six (fig. 67), de sept ou de huit (fig. 68).
La transition se trouve représentée figure 66 par la division lon-
gitudinale de deux cellules 4, 4". |

Ces jeunes cellules sont si richement pourvues d'endochrome,
qu'il est généralement impossible de constater dans le contenu
l'existence d’un élément histologique important, le noyau de la
cellule ; il n’est apparent (fig. 68) que sur des tranches si minces,
qu’on est très-surpris d'avoir pu les exécuter.

Avant d'aller plus loin, je reviendrai encore une fois sur une
observation que j'ai déjà faite pour la section précédente : les
séries linéaires représentant les tubes latéraux semblent faire

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACEES, 61

partie d'un tissu continu, mais, en réalité, elles sont Indépen-
dantes par leur mode de développement, elles ne sont que
juxtaposées et maintenues autour de l'axe par une gangue
muqueuse, toutefois moins abondante ici que chez les espèces
de la première section.

Je passe maintenant au développement des parois du tube.

L'examen des figures 69 et 71 indique le mode de formation
d’une nouvelle couche dont les éléments, sur un filament com-
plétement développé, seront assez distants les uns des autres,
puisqu'ils sont appelés à former les cellules piriformes (s, s',s",
fig. 27, 28, 29) qui servent de trait d'union entre les tubes
latéraux et la couche médullaire.

La figure 69 représente une coupe dans laquelle l’axe central
est séparé, par une matière mucilagineuse, d’une couronne de
huit cellules appartenant à huit tubes latéraux. Dans la partie
périphérique de chacune d'elles apparaissent généralement deux
points plus foncés, qui paraissent être des centres autour des-
quels se réunit la matière colorante, l'endochrome. Ces régions
plus foncées s'étendent, deviennent plus marquées (fig. 71), et
bientôt apparaissent des cloisons obliques qui séparent la cellule
en trois parties, deux extérieures et latérales, et une intérieure
beaucoup plus pâle, avec ce caractère de présenter un prolon-
gement qui s'étend entre les deux parties externes et latérales,
de manière à les rendre indépendantes. Les parties externes
s’accroissent en se portant en dehors et feront partie d’une nou-
velle enveloppe cellulaire (fig. 72), circonserivant pour le mo-
ment les tubes latéraux, dont la section est devenue très-pâle,
tandis que la couche externe est fortement colorée par l'endo-
chrome. La section des tubes latéraux, arrondie du côté interne,
offre du côté externe deux parties droites par lesquelles ils res-
teront articulés avec les deux cellules que chacun d'eux a pro-
duites. Cette disposition apparaît avec une remarquable régularité
dans la figure 73, dont le centre est occupé par la ramification
cruciforme comprise dans la tranche mince un peu au-dessus
de la coupe vue par sa face inférieure ; les teintes si différentes
des tubes latéraux et de la couche qui les enveloppe sont parfai-

62 S. SIRODOT.
tement d’accord avec le mouvement de lendochrome que j'ai
signalé.

Dans la première section, chaque bras de la croix (fig. 21,
pl. HE) fait partie intégrante du tube latéral correspondant ;
dans la seconde, il n’en est plus ainsi : chacun d’eux se trouve
rattaché à la couche médullaire par une cellule piriforme (P,
fig. 26 et 27, pl. IV). Cette cellule (c,c,c. fig. 74, pl. VE) fait
partie de la couche dont je viens d'examiner le mode de déve-
loppement, et résulte d’une scission transversale à l'extrémité
de la cellule cylindrique a qui constitue la branche correspon-
dante de la ramification eruciforme. J'ai déjà fait observer que
tous les éléments de la couche précédente, couche externe des
figures 72 et 75, seront plus tard séparés et se trouveront en
saillie sur la couche médullaire (cellules piriformes, fig. 26, 27,
28 et 29). |

Cette couche résulte (fig. 74) d’un double procédé de mul-
üplication des cellules de la précédente. En premier lieu, 1l se
produit par scission latérale de nouveaux éléments d,d qui
s’introduisent en forme de coins entre les éléments primitifs
et déterminent un premier accroissement en diametre. En se-
coud lieu, par une double scission périphérique €, €, ce, circon:-
scrivant deux régions où s’est agglomérée Ja plus grande partie
de l’endochrome.

Les parties élémentaires de la couche médullaire prennent un
accroissement rapide, leur volume devient relativement énorme,
et nous les retrouvons en couche continue dans les figures 30
et 51.

Le volume exceptionnel des éléments cellulaires de cette
couche à pour conséquence immédiate et directe l'extension en
diamètre de la cavité intérieure du filament; alors (fig. 34) la
substance muqueuse se rétracte ou se résorbe en partie, le tube
devient réellement creux avec l'axe & au centre et les tubes la-
téraux 0, 6,0...4 parallèles à la paroi interne.

Le mode de formation de la couche moyenne se fait identi-
quement de la même manière que celui de la couche médul-
laire ; leséléments (fig. 30 et 31), au moins deux fois plus nom-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 65
breux, seront plus petits, et se distmgueront d’ailleurs par la
teinte un peu plus foncée que leur donne une petite quantité de
matière colorante.

Dans les figures 30 et 31, la couche externe ou corticale est
en voie de formation; si l’on veut bien porter son attention
sur les points désignés par la lettre /, on acquerra la conviction
qu’elle résulte encore essentiellement d’une double scission péri-
phérique des divers éléments de la couche moyenue. Dans cette
couche une fois formée, 1l se produit ultérieurement une multi-
plication des éléments cellulaires par une scission latérale intro—
duisant de nouveaux éléments cunéiformes 7, g...g.

En résumé, après la formation des séries linéaires représen-
tant les tubes latéraux ou placentaires, le mode de développe-
ment des éléments ultérieurs est uniforme et des plus simples.
Chaque cellule se divise en trois, l’une, intérieure, restant au
groupe déjà formé, et deux périphériques, appartenant À une
couche-enveloppe nouvelle. La paroi de la cavité est constituée
par un ensemble de faisceaux coniques régulièrement dichoto-
inisés dont les points de départ se trouvent, soit sur les tubes
latéraux ou placentaires, soit sur les extrémités des bras de la
ramification cruciforme ; toutefois il faudrait ajouter que, après
chaque dichotomisation, les éléments de la couche nouvelle
peuvent s'augmenter par scission longitudinale et latérale
donnant les cellules cunéiformes que j'ai plusieurs fois fait
remarquer.

Il résulte de là que la paroi du tube n’est pas formée par
un tissu compacte, et que le rameau gynégène s’y frayera faci-
lement une voie pour aller recevoir l’action fécondante des
anthéridies extérieures. L’harmonie que révèle cette structure
est saisissante, elle frappera l'esprit du lecteur curieux de con-
naître les raisons des choses. Dans la nature se renconirent
à chaque pas des mystères que des observations attentives
feront évanouir.

Les phénomènes de la fécondation accomplis, la gangue mu-
queuse interposée entre les éléments de la paroi prend pius de
consistance et les réunit en un tissu cellulaire compacte, ferme,

64 S. SIRODOT.
résistant, à l'abri duquel s'effectuera, dans la cavité intérieure,
le développement des faisceaux de filaments sporifères.

On à dû remarquer que, dans le progrès du développement,
l’endochrome n'est abondant que dans la couche la plus exté-
rieure de nouvelle formation. On pourrait rendre compte de ce
fait, en disant qu'il se métamorphose dans la couche ancienne
devenue interne; mais mes chservations ne me permettent pas
de partager cette manière de voir : l’endochrome me paraît se
concentrer autour des régions qui seront circonscrites par des
cloisons pour former un rang de cellules plus externes.

Développement des anthéridies. — Dans la question du déve-
loppement des anthéridies, il n’y a plus aucun intérêt à séparer
les deux sections, les faits sont identiquement les mêmes dans
l’une et l’autre. Les anthéridies extérieures correspondent, en
général, très-exactement à la région de la partie interne où
viennent se terminer les /ubes latéraux où placentaires de deux
segments VOISIDs.

Cette paroi étant constituée par des faisceaux dichotomisés
dont le point de départ se trouve à chacune des cellules des
tubes latéraux, 11 y avait lieu de rechercher si les sacs anthé-
ridifères ne sont point terminaux à l'extrémité libre des faisceaux
dichotomisés 1ssus de la dernière cellule de chaque tube latéral.
Les coupes figurées sous les n° 32 et 33 (pl. IV) n'ont pas
été exécutées avec l’idée préconçue de mettre en lumière cette
considération, et cependant, si l’on veut porter sou attention
sur les cellules a, à (fig. 32), on reconnaîtra sans peine qu'elles
sont l’origme des faisceaux aa'a", b bb"; de même, dans la
figure 33, les cellules a,6,c sont le point d’origine des fais-
ceaux semblables aa/a", bb'b", cc'e".

Une autre considération vient à l'appui de cette manière de
voir : dans la première section, au contact de deux segments,
les extrémités rapprochées des /ubes latéraux sent en général
au nombre de dix, tandis que, dans la seconde, ce nombre est
compris entre seize et vingt. Daus la première section, les ré-
gions anthéridiferes sont isolées et disposées en verticilles ; dans

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 65
la seconde, elles forment généralement une bande annulaire
continue.

Chez une variété (botriophora Kütz.) du Lem. fluviatihs, la
disposition anormale des anthéridies fournirait d’utiles rensei-
gnements sur leur mode de développement. Cette variété existe
dans la Mayenne, aux environs de Château-Gontier, mais les
démarches que j'ai faites pour me la procurer à l’époque de
l’anthèse sont restées sans succès.

Dans les régions anthéridifères, la structure de la paroi ne
commence à se modifier que dans la couche moyenne. Les élé-
ments cellulaires, considérablement réduits dans leurs dimen-
sions, y forment deux ou trois couches et sont riches en matière
colorante qui leur donne une teinte foncée. Les cellules de la
couche externe produisent, par le mode de multiplication qui a
présidé à la formation des couches plus intérieures, une nouvelle
couche de cellules cylindriques indépendantes, pâles, renfermant
un contenu finement granulé, presque incolore, et c’est au
sommet de ces cellules que naissent par bourgeonnement les
sacs anthéridifères. Ce sont d’abord de petits corps opalins
globuleux; plus tard ils s’allongent et prennent définitivement
la forme de cellules courtement cylindriques.

Les sacs anthéridifères subissent fréquemment une dégéné-
rescence et se transforment en filaments sétiformes articulés au
sommet des cellules cylindriques : sur des fructifications tardive-
ment développées, cette transformation peut être complète ; elle
est fréquente sur le contour des régions occupées par les anthé-
ridies.

J'ai décrit au paragraphe 2 les sacs anthéridifères, leur mode
de déhiscence et les anthéridies à l’époque de lanthèse, je n'ai
plus que quelques mots à ajouter sur les phénomènes conséeu-
üfs. Les sacs anthéridifères disparaissent bientôt après la chute
des anthéridies, mais la couche des cellules cylindriques per-
siste et finit par se fondre dans la couche corticale. Alors le con-
tenu se modifie; de pâles qu'elles étaient, elles prennent une
teinte analogue à celles des parties voisines, bien qu’un peu plus
claires.

9 série, Bot, T. XVI. (Cahier n° 2.) { 5

66 S. SERCMPOT.

Dans un certain nombre d'espèces, le tissu basilaire des sacs
anthéridiferes prend, après leur chute, un accroissement très-
sensible résultant, moins d’une multiplication des éléments pri-
mitifs que d’une augmentation dans leur volume. Les cellules
cylindriques de la couche la plus externe, d’abord arrondies et
indépendantes, prennent la forme pyramidale et constituent un
tissu très-compacte. Telle est le plus souvent l’origine de ces
éminences mamelonnées que les auteurs ont décrites sous le
nom de papilles.

Parfois le tissu basilaire des anthéridies subit une véritable
hypertrophie ; alors les papilles prennent une disposition anor-
male, elles sont noueuses, irrégulièrement lohées. Ainsi s’ex-
pliquent certaines formes exceptionnelles remarquées à cause
de la singulière disposition de ces papilles (Le. fluviatilis var.
botriophora, Küiz.).

Chezla plupart des espèces de la première section, les papilles
ne sont que peu où point apparentes à l'époque de l’anthèse ;
c’est là un fait sur lequel l’attention doit se fixer, car si l’on
invoque ces papilles comme caractère spécifique, il est indispen-
sable d’en faire un examen comparatif, d’abord à l'époque de
l’anthèse et ensuite à la maturité. Dans la seconde section,
l’hypertrophie du tissu basilaire des anthéridies me parait très-
rare; toutefois je l'ai observée chez les Lemanea annulata,
nodosa, catenala.

Développement des rameaux gynégènes. — Les rameaux gy-
négènes apparaissent normalement sur la face externe et parié-
tale des tubes latéraux où placentaires, exceptonnellement sur
les cellules qui fixent ces tubes à la couche médullaire de la
paroi. Les éléments cellulaires des tubes latéraux paraissent
être le siége d’un mouvement vital très-acül; leur contenu,
riche en matière protéique dissoute, ou solide à l'état granulé ou
floconneux, est mélangé de gouttelettes plus où moins volumi-
ueuses d’une substance plus fluide. Ils n’ont pas encore atteint
leur forme définitive lorsque le premier rudiment d'un rameau
gynégène commence à se montrer sous l'aspect d’une protubé-
rauce lalérale, Cette protubérance, d'abord en libre communi-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 67
cation avec la cavité, ne tarde pas à former une cellule complète
par le rapprochement des bords de l’excavaiion qui s'était pro-
duite dans la paroi.

Le rameau gynégène, ainsi représenté par une première cel-
lule, en acquiert deux par scission transversale, et continue à
s’allonger par la division transversale de la cellule ultime jus-
qu’à ce qu'elle ait pénétré dans les méats intercellulaires de la
couche médullaire. Alors cette dernière cellule ne se divise plus,
mais s’allonge, devient cylindrique, s'insinue dans l'intérieur
de la paroi jusqu’à ce que son extrémité devienne libre à la
surface externe. Cette dernière cellule est le trichogyne.

Parfois le rameau gynégène repose par deux cellules sur le
tube latéral ; ce cas résulte d’une double scission dans la cellule
primitive : l’une transverse, qui allonge le rameau; l’autre
longitudinale, dans la moitié adhérente au tube latéral, qui en
étend la base.

$ 5.

Définitions, — Classification.

Caractères de la famille des Lémanéacées. — Les Algues d’eau
douce classées dans la famille des Lémanéacées se rencontrent,
soit sur le lit rocailleux des ruisseaux et des rivières à pente ra-
pide, soit aux chutes naturelles ou artificielles résultant de bar-
rages ou d’écluses, principalement au-dessous des vannes de
moulins.

Ces Algues vivaces sont représentées, dans l'intervalle de deux
périodes de végétation, par un système radicant constitué, soit
par des filaments rameux à cellules courtes, ovoïdes, cylindri-
ques ou polyédriques suivant l’état d'agglomération, soit par
des mamelons proembryoniformes.

Le /halle naît par bourgeonnement à la surface libre du
système radicant. HN se compose de filaments capillaires constitués
par une série unique de cellules cylindriques, dressés, rameux,
dont la longueur n’aiteint qu'exceptionnellement 7 à 8 milli-
mètres. Dans la grande généralité des espèces, ces filaments,
d'abord peu nombreux, se multiplient par un nouveau bour-

66 S. SIRODOT.

geonnement sur des radicelles émises par la parte basilaire des
filaments caulinaires primitifs, et finalement se présentent sous
la forme de petites touffes cespiteuses. Chez la plupart des
espèces, le {halle s'éteint après avoir produit des rameaux fruc-
tifères qui deviennent indépendants, se fixent et se nourrissent
par un système spécial de filaments radicellaires issu de leur base ;
d’où il résulte qu'à chaque période de végétation, l'espèce est
représentée par deux individus, l'un végétatf, l'autre fruchfere.

Les organes de la fécondation mâles et femelles, anthéridies
et ichogynes, apparaissent sur un rameau transformé en une
longue production filiforme ou sétacée; simple ou rameuse,
extérieurement divisée en segments identiques, soit par des
verticilles d'éminences mamüllaires plus ou moins accusées, soit
par des renflements régulièrement espacés ; creusée intérieure
ment d’une cavité, dont le centre est occupé par un axe articulé
nu ou enveloppé de filaments qui le coniournent en spirale.
Chacune des cellules de cet axe correspond avec un segment
externe et produit une ramification cruciforme dont les prolon-
sements s'étendent parallèlement aux parois internes pour con-
stituer des tubes latéraux où placentarres.

Les anthéridies, courtement cylindriques, se développent exté-
rieurement sur un tissu basilaire spécial situé, soit au lieu et
place d’éminences verticillées qui en représentent le tissu basi-
laire considérablement accru après l’anthèse (papilles des au-
teurs), soit aux somunels des renflements, avec une disposition
annulaire régulière ou irrégulière, continue ou interrompue.

Le trichogyne, longue cellule éylindrique transparente, hya-
line, simple ou rameuse, termine un ramuscule (ramneau gyné-
gène) court, qui, prenaut naissance sur le côté externe des ubes
latéraux où placentaires, pénètre dans l'épaisseur de la parot et
fait saillie au dehors par son extrémité bibre.

Après la fécondation, le trichogyne s’atrophie et la cellule
(ou les cellules) basilaire émet, par bourgeonnement, un fais-
ceau de filaments articulés, moniliformes, rameux à l'origine,
inclus séparément dans une gaine transparente, anhiste, pri-
mitivement muqueuse. À la maturité, chacun de ces arucles
devient une spore.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 69

La germination des spores, dans les conditions normales,
produit un proembryon mamelonné ou diffus, d’où s'élève en-
suite le thalle ?

Genres. — Jusqu'alors toutes les espèces avaient été réunies
dans un genre unique sous le nom de Lemanea (Bory); mais ces
espèces se groupent autour de deux types bien distincts dont les
caractères différentiels les plus apparents se trouvent dans la
forme des filaments fructifères; cylindriques ou sétacés, avec des
verticilles d’éminences mamillaires chez l’un, offrant des ren-
flements régulièrement espacés chez l’autre. Je propose de ne
conserver dans le genre Lemanea que les espèces dont la fruc-
tification affecte la forme toruleuse, et de créer pour les autres
un nouveau genre qui prendra la dénomination de Sacheria, le
dédiant à M. Sacher, préparateur de la Faculté des sciences de
Rennes, naturaliste dont le mérite et la modestie ont pu être
appréciés par tous les savants qui, voulant étudier la Bretagne
au point de vue de la botanique, de la géologie ou de la con-
chyologie, se sont mis en rapport avec lui.

Les caractères différentiels des deux genres sont résumés
dans le tableau suivant :

Caractères différentiels des deux genres,

SACHERIA. LEMANEA.

Persistant au moins dans les
par ties stériles, très-rameux,
jamais pilifère.

{ Très-fugace, ordinairementpeu

PHONE SC HREERAOE EEE | rameux, souvent pilifère.

l'ilaments fructifères. ralement ramifiés, plus ra- flés de distance en distance,
rement simples. normalement simples.

Entouré de filaments le con-
tournanten spirale (filaments
axillaires).

Axe central..,...... HV nbtadoo DOB bb 0b UE ve

Chaque bras de la croix ( Rameuse, trigone avec deux( Cylindrique, reliée à la paroi
formé d’une cellule. branches pariétales. par une cellule piriforme.

Tubes latéraux ou pla-

Gylindriques ou sétacés, + uleux, régulièrement ren-
centaires. ….{

Primitivement quatre... Primitivement six à huit,

des faisceaux de fila-
ments sporifères for
més de cellules

Longuement eylindriques. . 1 Courtes et ovoides,

Ramification nue

70 S, SIROPOT.

GENRE SACHERIA Sirdt.

Analyse des espèces trouvées dans le département d'Ille-et-Vilaine.

Filaments fructifères brusquement atténués à la base en un pédicelle cylindrique,

Simple MOULTAMEULA MN Me MR ER M MER ER ER RER 2
Filaments fructifères généralement insensiblement atténués à la base........ ra
Filaments fructifères d’un noir violacé, noircissant par la dessiccation....... 3

Filaments fructifères d’un vert jaunàtre, olivàätre ou brunâtre, prenant une teinte
plusisombre par:la dessiccation.. 5.21... eue emeleie mess . Sach. rigide,

CIIÉES PAP ÉTOIS ee eee ee A ce DÉBIT GS Sach. fluviatilis.

Thalle très-rameux.— Sommités très-pilifères, poils souvent fasciculés par deux,
trois. — Papilles anthéridifères peu proéminentes, visibles seulement par places,

Thalle peu rameux, çà et là pilifère. — Papilles anthéridifères ordinairement verti-
verticillées par trois-sept...,............ Cao bo d Go ou 000 Sach. ciliata.

Filaments fructifères, jamais groupés à leur point de fixation en touffes volumineuses,
serrées, — à la maturité d'un jaune olivâtre. — Ramification supérieure du
thalle unilatérale. ........ nel see ares choose . Sach. fucina.

Filaments fructifères groupés à leur point de fixation en touffes volumineuses, com-
actes, — maturité, d'un noir violacé ou brunâtre.................
cles, — À la maturité, d'un no olacé où brunât 5

fications des filaments fructifères nombreuses, sétacées, souvent fasciculées.
Sach. mamillosa.

Papilles anthéridifères, verticillées par trois-sept, souvent confluentes, plus ou moins

Papilles anthéridifères, verticillées par deux, quatre, très-proéminentes. — Rami-
effacées. — Dernières ramifications des filaments fructifères longuement sétacées

ou flagelliformes, thalle très-pilifère. ...,.,,.... ne Sach. ciliata.

1. SACHERIA FLUVIATILIS Sirdt. — Lemanea fluviatilis (Agardh).
— Lem. fluviatilis (Kütz., Spec. Alg., p. 527 ,et Tabulæ phyco-
logicæ, vol. VE, pl 82). — L. fluviatilis (Rabenhorst, Flora
Europea, p. HA). — Polysperma fluviatilis (Naucher, Confer-
ves d'eau douce). — Chantransia fluviatilis (DC., Flore fran-
çaise, VOL. I). — Lem. fluviatilis (Crouan, Florule du Finistère,
pl. 9, fig. 64). — Lem. corollina (Bory, Annales du Muséum,
t. XII, table 24, fig. 2). — Thalle en touffes diffuses, s'étendant
par de nouvelles générations d'éléments caulinaires sur des fila-
ments longuement radicants; rameux à la base. — Rameaux
généralement simples, alternes ou opposés par un bourgeonne-
ment ultérieur au sommet des cellules qui ont produit de pre-

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 7A

miers rameaux alternes ; à la fin pilifères ; les poils articulés sur
des ramuscules généralement unicellulaires.

Longueur. — Environ 2 millimètres.

Filaments fructiféres : généralement confinés à la base du ;
thalle ; d’un noir violacé rougissant l’eau dans laquelle ils s’aliè-
rent ; longuement sétacés ; brusquement atténués à la base en
pédicelle cylindrique ; souvent simples, parfois rameux, et alors
rameaux généralement fasciculés par rapprochement de leur
point d'insertion sur le filament principal.

Papilles anthéridifères ordinairement verticillées par trois,
peu saillantes, souvent arrondies. — Verticilles régulièrement
espacés, rapprochés au sommet.

Thalle : novembre-décembre. — Fécondation : janvier-mars,
— Maturité : maï-juin.

Habit. — Ruisseau de Beaufort (en Plerguer, arrondisse-
ment de Saint-Malo).

OBsERvATION. — La longueur des filaments fructifères est si
essentiellement liée à la vitesse du courant, qu’elle éprouve
d’une année à l’autre des variations très-considérables. Les fruc-
lifications restent rudimentaires dans un courant trop faible.

2. SACHERIA CILIATA Sirdt. — Thalle en {ouffes serrées bien
circonscrites, très-rameux au sommet, rameaux et ramuscules
alternes, exceptionnellement opposés; très-radicant; sommités
pilfères, poils articulés au nombre de un, deux, trois, sur une
très-petite cellule basilaire.

Lonqueur. — 3 où k millimètres.

Filaments fructifères : apparaissant à une hauteur variable
surle thalle, parfois jusque dans la ramification supérieure; d’un
noir violacé, noirs après dessiccation, généralement insensible-
ment atténués à la base ou portés sur un pédicelle cylindrique
peu distinct; rameux ; dernières ramifications souvent ondu-
lées, flagellitormes, longuement sétacées. Papilles anthéridifères

72 S. SERODOT.
petites, verticillées par 3-8, rarement bien distinctes, surtout au
sommet.

Thalle : décembre-février, — Fécondation : /évrier-avril. —
Maturité : mai-juin.

Habit. — Betton, écluse du Haut-Chalet (ou Vau-Chalais),
canal d'Ille-et-Rance.

OBsERvATION.— Cette espèce est très-distincte du Sach. fluvia-
tilis, surtout par le thalle. Toutefois, à ne considérer que les fila-
ments fructifères, on trouverait encore des caractères suffisants
pour différencier les échantillons appartenant à ces deux espèces :
— dans la manière dont ils sont atténués à la base, — dans le
mode de ramification, — et enfin et surtout dans l'étude des
verticilles des papilles anthéridifères.

3. SACHERIA RIGIDA Sirdt. — Lem. dichotoma DC. — Con-
ferva torulosa (Roth., ex parte), — Lem. torulosa (Kütz., Spec.
Alg. et Tabule phycologice, vol. VE, pl. 84, fig. 2). — Thalle
tellement réduit que parfois les fructifications paraissent se
développer immédiatement sur le tissu proembryoniforme ;
diffus; essentiellement radicant; atteignant exceptionnellement
4 millim. 4/2, et alors rameux ; rameaux d’abord alternes, puis
unilatéraux.

Filaments fructifères : gros, rigides, étroitement confinés sur
les premières cellules basilaires du thalle ; olivâtres ou jaune ver-
dâtre, ne noireissant pas par la dessiccation; surmontant de longs
pédicelles cylindriques simples où rameux ; tantôt simples, soit
longuement flagelliformes, soit courts et fortement arqués ; tantôt
ramifiés. — Rameaux soit en petit nombre paraissant résulter de
une, deux ou trois bifurcations inférieures, soit nombreux, et :
alors échelonnés tout le long de l'axe principal. Papilles anthé-
ridifères plus ou moins régulières, verticillées par 3-7, planes,
souvent confluentes, tantôt nulles en apparence, parce qu’elles ne
s'élèvent pas au-dessus de la face extérieure du filament, tantôt
proéminentes.

Le faisceau de filaments fructifères est souvent mélangé à sa

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES JÉMANÉACÉES. 713

base de filaments capillaires qui ne sont autre chose que des
filaments réduits au pédicelle, soit par rupture, soit par avor-
tement.

Thalle : décembre-anvier. — Fécondation : /évrier-mars. —
Maturité : avril-mar.

Habit, — Vilaine canalisée; écluses de Bourg-des-Comptes et
de la Molière. — Ruisselet da vallon de Saint-Lazare, près
de Montfort.

OBsERvATION. — La végétation de cette espèce est soumise à de
fortes variations, parce qu'elle ne croît que dans les eaux peu
profondes dont le retrait laisse fréquemment à sec la station.
Pour l’observer dans son développement normal, il faut la ren-
contrer sur de larges barrages dont la nappe d’eau, en raison
de son étendue, ne subit que de faibles variations en épaisseur
pendant les crues ou les temps de sécheresse. Elle se reconnait
immédiatement, parmi les espèces avec lesquelles elle peut être
mélangée, par la couleur jaune olivâtre de ses filaments fructi-
fères à l’état frais. Entre les échantillons recueillis sur les bar-
rages de Bourg-des-Comptes, de la Molière, et ceux du vallon
de Saint-Lazare, il existe des différences assez accentuées ; mais
l'identité du thalle ne permet pas de s’égarer dans la détermi-
nation.

Je n’ai pas conservé à cette espèce la dénomination de dicho-
toma, parce qu’elle ne fait allusion qu’à une forme exception-
pelle de la ramification.

Var. Viviana. — Sur la lisière sud de la forêt de Paimpont,
au hameau de la Guette, il existe plusieurs sources, dont la plus
remarquable, celle de Mouille-Croûte, est le point de départ
d’un ruisseau qui s'engage immédiatement dans la forêt et des-
cend par un vallon rapide dans le Val-sans-Retour. Au sommet
de ce vallon, à une distance de la fontaine de Mouille-Croûte
difficile à apprécier, mais qui n’est pas supérieure à un kilo-
mètre, le ruisseau coule sur un rocher d’une inclinaison de 20
à 25 degrés, dont la surface, au 29 avril 18714, était couverte

74 S. SERCEDOT.

d'un Lemanea. La iocalité, par son altitude et son rapproche-
ment de la source du ruisseau, présentait un intérêt particulier.
Les échantillons les plus jeunes ont été recherchés avec persis-
tance pour permettre l'étude du thalle, mais il n’en restait que
des vestiges sur lesquels 1! n'y avait plus possibilité de compter
pour une détermination spécifique. Les filamentis fructifères,
brusquement atténués à la base en un court pédicule cylindrique,
sont arqués, rameux ; les rameaux, peu nombreux à la base,
sont souvent fasciculés sur la moitié supérieure. Les papilles
anthéridifères verticillées par 8-7, fréquemment confluentes en
tubercules noueux, avec surface anthéridifère plane, sont tantôt
peu distinctes, tantôt très-saillantes, surtout aux sommités. Ces
filaments, de couleur olive plus ou moins foncée, prennent une
teinte plus sombre par dessiceation, mais sans noircir.

Les échantillons de cette localité, comparés avec ceux de la
station de Saint-Lazare, près de Montfort, ne permettent pas
d’éloigner ce type du Sacheria rigida. Au premier abord, il peut
paraître assez éloigné de la forme normale, mais ses incontes-
tables rapports avec les échantillons recueillis dans le vallon de
Saint-Lazare, et dont le thallees! connu, dissipent tous les doutes
qui pourraient s'élever à ce sujet. La dénomination de Veviana
donnée à celte variété est empruntée à la légende qui fait du
Val-sans-Retour le théâtre des amours de la /ée Viviane et de
l'enchanteur Merlin.

Parmi les formes nombreuses qu'affecte le Sacheria rigida, 1 en
est qui reproduisent si exactement le type avec lequel Kützing a
fait son Lemanea torulosa (Conferva torulosa de Roth), que j'ai
lieu de croire qu'après l'étude du thalle nécessaire pour conduire
à une solution netle de la question, cette espèce sera fondue
dans le Sacheria rigida, et ne représentera plus que l’une de ces
nombreuses variations dues à des Influences de milieu.

h. Sacnerra Fucina Sirdt.— Lemanea fucina Bory. — Thaile
nettement caractérisé : par la forme mamelonnée du tissu pro-
embryoniforme sur lequel il se développe par bourgeonnement;
par le petit nombre de ses éléments eaulinaires, jamais réunis

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 75

en touffes cespiteuses, par ses ramifications alternes sur la pre-
mière moitié de l'axe principal, unilatérales sur la moitié supé-
rieure du rameau primaire. Sommités parfois pilifères.

Lonqueur du thalle, environ 2 millimètres.

Le rameau fructifère apparaît à une hauteur variable au mi-
lieu de la ramification alterne de l'axe principal.

Filaments fructifères : d’abord d’une couleur vert sombre vio-
lacé, à la fin jaune olivâtre (couleur de Fucus); imsensiblement
atténués à la base; extrêmement rameux, l’axe principal s’effa-
çant le plus souvent après avoir atteint la mi-hauteur de la ra-
mification. Dernières ramifications longuement flagelliformes.

Papilles anthéridifères généralement peu apparentes et verti-
cillées par trois; verticilles souvent incomplets sur les derniers
rameaux, alors réduits à une ou deux papilles.

Thalle : rovembre-décembre. — Fécondation : février-mars.
— Maturité : yuen.

Habit.— Le Canut etle Trémelin, ruisseaux affluents de la rive
droite de la Vilaine, au-dessous de Rennes (sur le schiste rouge).

Opservarion. — Kützing (Species Aljarum) et Rabenhorst
(loc. cit.) réunissent dans la même espèce le Lem. fucina Bory
et le Lem. dichotoma DC. Bory (loc. cit.) au contraire soutient
leur distinction spécifique. Mes observations sur le thalle, sur l’in-
sertion des rameaux fructifères, sur leur forme à la maturité,
confirment la manière de voir de Bory. La comparaison des
échantillons récoltés fin #44 et juin dans les circonstances nor-
males ne peuvent laisser le moindre doute à ce sujet; les fila-
ments gros, rigides et cornés du Sacheria rigida ne peuvent
être confondus avec les filaments capillaires du Sacheria
fucina. Entre ces deux espèces il ne peut y avoir de commun que
la couleur.

9. SACHERIA MAMILLOSA Sirdt. — Thalle inconnu.

Filaments fructifères : d’un vert obscur teinté de violet, pres-
que noirs après dessiccation ; rapprochés à leur insertion en touffes
volumineuses et serrées; généralement insensiblement atténués

76 S. SIROBOT.

à la base, souvent pédicellés, surtout lorsqu'ils atteignent de
grandes dimensions; extrêmement rameux sur toute la longueur
de l’axe principal toujours distinct et dépassant longuement les
rameaux. — Rameaux isolés ou fasciculés, très-atténués à l'extré-
mité, très-souvent capillaires.

Papilles anthéridiferes, très-distinctes, proéminentes, même
à l’époque de l'anthèse, régulièrement verticillées par 3 ou 4,
verticilles régulièrement espacés, rapprochés au sommet.

Maturité : mai-juin.

Habit, — Ruisseau de la fontaine de la Touche-Guérin (limite
sud de la forêt de Paimpont).

Suivant Rabenhorst, le Lem. mamillosa Kütz. ne serait
qu'une. variété du Lem. fucina Bory, et Kützing fait du Lem.
fucina une variété capillaire du L. mamillosa. — La question ne
peut être complétement résolue que par l'examen comparé du
thaïle dans les deux types; malheureusement le ruisseau de la
fontaine de la Touche-Guérin prend en hiver un état torrentiel
qui s'oppose à toute espèce de recherches. Cependant si l’on fait
observer : — que les filaments fructifères du L. mamillosa sont
rapprochés en touffes denses et serrées, ce qui n'arrive jamais
chez le L. fucina ; — que le mode de la ramification dans ces
deux types est très-différent ; — que les dernières ramifications,
courtes et très-atténuées chez le L. mamillosa, sont longuement
capillaires chez le L. fucina ; — que les papilles anthéridifères
présentent, à l'époque de l’anthèse, des différences très-caracté-
ristiques, de fortes raisons militent en faveur de leur distinction
spécifique.

Var. surrizis. — Au Sacheria mamillosa se rattache une
variété remarquable par son élégante délicatesse et la régularité
de ses papilles anthéridifères, c’est la variété subtilis de Kützing .
J'en ai récolté deux touffes fort remarquables sur les portes de
fer de l’écluse de la Molière (Vilaine canalisée), un peu au-des-
sous de Bourg-des-Comptes.

Si le Sacheria mamillosa devait rentrer comme variété dans

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. Gr
le L. fucina, la variété subtiles établirait la transition. Dans mes
trois séries d'échantillons, il s'en trouve bien quelques-uns qui
indiqueraient un passage; mais comme 1ls ont élé récoltés à des
époques différentes, je m'abstiens de conclure. La comparaison
entre les filaments fructifères n’est possible qu'autant qu'ils ont
été récoltés en #a1-juin ; J'insiste sur ce point, pour faire écar-
ter de la discussion toute préparation qui ne porterait pas de date
précise.

GENRE LEMANEA Bory.

Analyse des espèces connues dans le département d'Ille-et-Vilaine.

1 Région anthéridifère constituant, dans la partie moyenne des renflements, un anneau
1 \ continu, large, régulier outirrésulier. 22.2 Rethel. et 2

Région anthéridifère constituant, dans la partie moyenne des renflements, une bande
très-étroite, irrégulière, continue ou interrompue... ...,....,.........., 3

| Région anthéridifère en forme d’auneau régulier. Renflements des filaments fructi-
feres régulièrement fusiformes. ."..141.40...,......... L. annulata Kütz.

2 { Région anthéridifère en forme d’anneau irrégulier, denté ou lobé, Renflements des
filaments fructifères gros, noueux, formés de deux surfaces tronc-coniques sou-

\ vent inégales, réunies par la grande base ...,.,.......... L. nodosa Kütz.

ments fructifères peu étendus, sensiblement anguleux....., L. calenata Kütz.

Ramification supérieure du thalle jamais régulièrement unilatérale. . CASIO Eve VE

Ramifications du thalle allernes, apprimées, rassemblées en pinceau. Filaments

” fructifères à renflements peu sensibles, simplement ondulés. L, {orulosa Sirdt.

Ramificationu du thalle corymbiforme, filaments fr uctifères ténus, fortement ondulés
(faisceau de filaments axillaires ascendants) (4),...,.,.,,... L. parvula Sirdt,

+} a a supérieure du thalle régulièrement unilatérale. Renflements des fila-
j

A. LemMANEA caTeNATA (Kütz., Spec. Alg., Tabulæ phycol.,
vol. VIE, pl. 87, fig. 1). — Thalle en touffes cespituleuses denses,
très-radicant, s'étendant progressivement sur la circonférence par
bourgeonnements sur filaments radicants, persistant au moins
dans ses parties stériles. Éléments caulinairesnombreux, avec une
ramilication généralement corymbiforme. Rameaux primaires
alternes, nus inférieurement, surchargés dans la moitié supé-

(4) Consulter la fig. 38, pl, 5, —r, 7, r, r, filaments axillaires ascendants,

78 S. SERGHPA.
rieure d'une ramification complexe, d’abord alterne, puis unila-
iérale.

Longueur, — 3 à 7 millimètres.

Rameaux fructifères faisant généralement partie d’une rami-
fication ultérieure, située à la base, primitivement nue, de l’axe
principal et des rameaux primaires; apparaissant de décembre
à avril sur les éléments caulinaires au fur et à mesure de leur
développement.

Filaments fructifères en touffes volumineuses, de couleur
d'abord olivâtre passant ensuite à une teinte plus sombre vio-
lacée, noircissant par la dessiccation; généralement droits,
parfois infléchis, normalement simples, exceptonnellement
rameux, principalement à la suite de la rupture d’un filament
très-jeune. Renflements un peu anguleux séparés par un étran-
glement à la fin sensiblement cylindrique. Tissu basilaire des
anthéridies parfois hypertrophié.

Bande anthéridifère étroite, généralement irrégulière.

Lonqueur des filaments essentiellement liée à l’impétuosité du
courant, pouvant atteindre jusqu’à 25 et mème 30 centimètres.

Thalle : décembre-avril — Fécondation : /évrier-avril, —
Fructification : mai-juin,

Habit. — Barrages et écluses des moulins sur le cours des
rivières d’Ille et de Meu, affluents de la Vilaine, notamment à
Montfort (moulin de l'Abbaye), aux moulins de Saint-Grégoire
et de Betton.

OsservarTion.—Dans cette espèce, la forme etles dimensionsdes
filaments fructferes sont soumises à des variations si accentuées,
qu'on devrait hésiter à les rapporter à une espèce unique, si la
disposition constante, invariable, de laramification du thalle n’a-
vertissait l'observateur de la présence de modifications produites
sous des influences de milieu. Or ces influences se rapportent
à trois chefs : — 1° la vitesse du courant; — 2° l'épaisseur de
la couche d’eau qui recouvre les stations; — 3° enfin l’action
directe de la lumière solaire.

Dans un courant rapide, dans les tourbillons résultant de

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 79
chutes aux barrages, les faisceaux de filaments fructifères pren-
nent une forme droite allongée, qui peut atteindre jusqu’à 25 et
30 centimètres.

L’épaisseur de la couche d’eau qui recouvre la station a une
influence très-caractérisée sur l’époque de la végétation, et sur-
tout sur celle de l’apparition des filaments fructifères. Cette
époque est retardée ou avancée, suivant que l'épaisseur de la
couche est plus ou moins considérable. On ne trouve plus guère
de touffes de filaments à une profondeur qui atteint 40 ou 50
centimètres : l'épaisseur la plus favorable est comprise eutre
10 et25 centim., et c’est l’une des raisons pour lesquelles les sta
tions se trouvent habituellement aux barrages des rivières et aux
écluses des moulins. Sous une épaisseur de quelques centimètres
d’eau animée d’une vitesse modérée, les filamenis se relèvent sous
le courant, prennent une direction infléchie, et n’atteignent
qu’exceptionnellement la longueur de 10 centimètres.

L'influence de la lumière se traduit surtout par des variations

dans le diamètre des filaments. Sous l’action directe de la lumière

solaire, ils sont gros, plantureux, et se développent avec une
remarquable rapidité. Dans la lumière diffuse, par exemple sur
les bois des vannes d’un moulin, sous un pont, ils deviennent
tout à fait capillaires, et les renflements sont si peu accentués,
qu'au premier abord on pourrait croire qu’on a sous les yeux
un type appartenant à la première section ; aussi ces filaments
capillaires ont-ils été souvent classés dans la variété nus
du Lemanea fluviatilis.

Au moulin de Saint-Grégoire, sur la rivière d’ille, la même
station offre des exemples de ces diverses modifications : sur les
pierres de l'endiguement situé en aval du pont, à l'exposition
sud-ouest, les filaments sont remarquables à la fois par leur lon-
gueur, leur diamètre et leur précocité; sur le bois des vannes
fortement encaissées, ils sont à la fois capillaires et plus tardifs ;
et enfin s'ils se développent sous une nappe d’eau dont lépais-
seur n’est que de quelques centimètres, ils sont incurvés. Il con-
vient alors d'admettre dans cette espèce deux variétés, ou plutôt
deux formes dépendantes des influences de milieu :

80 S. SIROMDPT.

LEMAN&GA CATENATA forma capéllacea. — Filaments fructifères
capillaires se développant tardivement à la lumière diffuse.

LEMANEA CATENATA forma 2ncuroata (Lem. incurvata Bory,
ex parte). — Filaments courts, ineurvés, habituellement au-
dessous des vannes par lesquelles se déverse le trop-plein d’un
bief, Principale localité, Betton, écluse de décharge du bief.

2. LEMANEA annuLarA (Kütz., Species Alg. et Tab. phyc.,
vol. VIE, pl. 84, fig. 1).

Thalle d'abord en toufles cespituleuses avant de former de
larges plaques par son extension périphérique résultant d’un
bourgeonnement sur filaments radicants, tellement nombreux,
qu'ils finissent par constituer un lacis inextricable. Mode de ra-
mification variable suivant que les tiges primitives sont fertiles
ou stériles : rameaux primaires basilaires ; sur les tiges fertiles,
généralement alternes, fréquemment opposés; sur les tiges sté-
iles, alternes, plus rarement opposés ; rameaux caulinaires fré-
quemment divergents avec une cellule plus grosse et plus courte
à l’insertion ; ramuscules des sommités à la fin fasciculés.

Longueur du thalle : — fertile, très-généralement 2 milli-
mètres; — stérile, # à 5 millimètres.

Rameau fructüfère ordinairement terminal, scit à l'extrémité
de l'axe principal, soit à celle d’un ou deux rameaux primaires.
Les axes fructifères sont courts, de telle sorte que la fructification
est toujours rapprochée de la base du thalle.

Filaments fructifères d’une teinte sombre, violacée ou noire
violacée, noirs après dessiccation ; normalement simples, excep-
tionnellement rameux ; rameaux nettement fasciculés par 2, 3, 4,
et parfois en plus grand nombre. Renflements régulièrement fu-
siformes, parfois ellipsoïdaux, marqués dans la région moyenne,
à l’époque de l'anthèse, d’un large anneau jaunâtre représentant
la surface anthéridifère. Tissu basilaire des anthéridies parfois
accrescent, d'où résulte, à la maturité, un bourrelet annulaire
dans la région moyenne de chaque renflement,

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. ol
Thalle : novembre-avril. — Fécondation : 7anvrer-mars, —
Maturité : mui-juin.
Habit. — Écluse et barrages de la Vilaine canalisée, notam-
ment au Boyle, à Bourg-des-Comptes, à la Molière.

OBSERVATIONS. — La distinction de cette espèce est surtout
facile à l’époque de l’anthèse : on voit très-distinctement à l'œil
ou, sur des filaments placés dans l’eau, la région moyenne du
renflement fusiforme occupée par une bande régulièrement an
nulaire, d’une teinte plus claire que les parties voisines. Cette
bande finit par s’effacer, mais avec le microscope on y retrou-
vera toujours le tissu basilaire des anthéridies distinct, bien que
souvent fondu dans la couche corticale.

Les filaments fructifères du Lem. annulata sont modifiés dans
la forme et le diamètre, comme cela a lieu pour l'espèce précé-
dente, et sous des influences identiques. A ce point de vue, l'étude
de la station de la Molière est fort instructive.— Ainsi, à la région
moyenne du barrage, là où le courant est le plus rapide, les fila-
ments, gros, atteignent de 15 à 25 centimètres et sont réduits,
dansleur longueur seulement, sur les parties latérales. — A la base
des portes de l’écluse, ou sur les portes elles-mêmes, les touffes se
développent baignées par les lames qui s’échappent à travers les
interstices ou fissures, à l'abri de la lumière directe du soleil; les
filaments plus fins y atteignent une longueur maximum de 10 à
42 centimètres. — Enfin, sous les vannes de décharge du moulin,
au-dessous d’un pont de bois, les filaments deviennent capillaires.

Je possède de très-nombreux échantillons de cette localité, ils
représentent tous les passages entre les deux termes extrêmes.
La forme incurvée ne s’y trouve pas, peut-être parce que les van-
nes du déversoir sont constamment noyées. Sous le nom de Le-
manea annulata forma capillacea, je groupe tousles échantillons
capillaires sur lesquels les renflements sont à peine sensibles ;
mais les limites de la variation ne sont pas très-précises.

Il est plus que probable que c'est l’une des formes de cette
espèce que B. Wartmann (/c. cif.) a étudiée au point de vue
du développement sous le nom de Lemanea fluviatilis. La

5e série, Bur. ‘XVI. (Cahier n° 2.) 6

82 #. (SRE PADED'E'.

ramification fasciculée de quelques filaments fructifères s’y
présente aussi fréquemment que chez les Lem. nodosa (pl. 1,
fig. 6 Les); elle représente identiquement le type figuré par
l’auteur.

9. LEMANEA TORULOSA Sirdt.— Lem. incurvatu (Bory, Annales
du Muséum, 1. XW, pl. 21, ex parte). — Conferva torulosa
(Bory, ex parte). — Conferva torulosa (Roth, ex parte). — Lem.
torulosa (Kütz., Tabul. phyc., vol. VI, pl. 84, fig. 2, exclus.).
— Lem. torulosa (exsiccata Mougeot et Nestler, exclus).

Thalle en touffes cespituleuses s’étalant par bourgeonnement
sur filaments radicaux ; nettement caractérisé par sa ramifica-
tion roide, rassemblée en pinceau; rameaux primaires et secon-
daires alternes, assez étroitement appliqués conire les axes qui
les ont produits; les primaires quelquefois opposés à la base.

Longueur du thalle, environ 3 millimètres.

Rameaux fructifères faisant partie de ramuscules divergents,
à cellules courtes, se développant plus tardivement à la base des
rameaux primaires.

Filaments fructifères de couleur ohivatre, prenant une teinte
plus foncée par la dessiccation, réunis en un faisceau volumi-
neux légèrement incurvé, à surface externe ondulée; renflements
allongés, séparés par un étranglement court et peu marqué, sur-
tout à la maturité.

Surface anthéridifère formant au milieu des renflements une
bande étroite, irrégulière, souvent mterrompue.

Thalle : janvier-mars. — Fécondation : mars-avril. — Matu-
rité : Muai-juin.

Habit. — Moulin de Joué, près de Rennes. — Vannes de

décharge du bief du moulin de Saint-Hellier, vis-à-vis de lam-
phithéâtre de dissection.

OssurvaTion. — Cette espèce comprend certainement une
partie du Lem, incurvalu de Bory, car ce judicieux observateur

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 99
connaissait la localité du moulin de Joué, et la recommandait
comme offrant de bons échantillons de son espèce. Mais le type
qu'il a figuré (loc. cit.) s'éloigne trop de celui que je viens de dé-
crire pour l'y comprendre; c’est une variété incurvée d'une
autre espèce, très-probablement du Lem. catenata. J'exclus le
type figuré par Kützing dans ses T'abulæ phycologice, À rentre
dans le Sacheria rigida. Les exsiccata de Mougeot et Nestler (vol.
VI, n° 592) renferment des spécimens qui ne sont également
qu’une forme exceptionnelle du Sacheria rigida. La description
du Conferva torulosa de Roth étant assez large pour comprendre
à la rigueur l'espèce que j'ai définie, je ne saurais l’exclure
complétement. J'ajouterai que la récolte des échantillons de-
mande quelque sagacité, car ils se trouvent ordinairement mélan-
gés à d’autres formes, et notamment à une variété incurvée de
l'espèce suivante.

h. LemanEA noposa Kütr. (Spec. Alg. et Tab. phycol., vol. VIH,
pl. 87, fig. 2).

Thalle en touffes cespituleuses, s’étalant par bourgeonnement
sur les filaments radicants; nettement caractérisé par sa forme
pyramidale comme par le diamètre de l’axe principal notable-
ment plus considérable que celui des rameaux primaires.
Rameaux primaires généralement alternes, souvent opposés,
offrant çà et là, à leur insertion, une première cellule grosse et
courte, d'où part un faisceau de rameaux secondaires.

Lonqueur du thalle, environ 4 millimètres.

Rameaux fructifères apparaissant ordinairement à la base
d’un faisceau de rameaux secondaires à une hauteur variable,
quelquefois jusque dans le tiers supérieur de la ramification.

Filaments fructifères d’un noir violacé, noireissant après des-
siccation, gros, longs, infléchis dans le sens du courant, forte-
ment atténués à la base. Renflements noueux, ovoïdes ou ellip-
tiques, séparés par un étranglement étroit, profond, donnant à la
fructification un aspect moniliforme. Surface anthéridifère en

8/ Hs. RGB PADAPA.

forme d'anneau large, irrégulièrement lobée ou dentée, occu-
pan la région la plus élevée des renflements.

Thalle recueilli, pendant des réparations, dans la première
quinzaine de mars. — Fécondation : mars-avril, — Maturité :
mai-juin.

Habit. — Rennes, vannes et écluses du moulin de St-Hellier.
— Barrage de ja Molière (au milieu du Lem. annulata, duquel 1l
se distingue, au premier abord, par ses filaments plus gros et
plus courtement atiénués à la base).

OBSERVATION. — Cette espèce n’acquiert tout son développe
ment que dans des courants violents, tels que ceux qui sortent
des grandes vannes des moulins en hiver et au printemps ; dans
un courant plus modéré, füt1l rapide, et sous une nappe d’eau
de 40 à 42 centimètres, elle subit une forte réduction, en même
temps que la ligne de courbure des filaments infléchis se rap-
proche d’une demi-circonférence de cerele. Les segments devien-
nent aussi plus courts, mais la surface anthéridifère ne subit au-
cune modification. Dans ces circonstances, se produit une forme
incurvalu.

LEMANEA nonosa forma éncurvata. — Filaments fructiféres
réduits, fortement arqués, segments plus courts.

Habit. — Vannes de décharge du bief de Saint-Hellier, vis-à-
vis de l’amphithéâtre de dissection.

Enfin, après l'étude du thalle, c’est encore au Len. nodosa
que je rapporte une forme {rès-élégante, dans laquelle les renfle-
ments offrent l'aspect de deux troncs de cône accolés par la
base. Je ne la caractérise pas autrement, parce que je n’en pos-
sède que quelques échantillons qui proviennent du moulin de
Joué ; ils pourraient être appelés à caractériser une seconde forme
représentant une modification de l'espèce végétant à l'abri de
l'action de la lumière solaire directe, elle prendrait alors le nom
de Lem, nodosa forma ludibunda.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 85

5. LEMANEA PARVULA Sirdt. — Thalle en touffes cespituleuses
s'étendant par bourgeonnement sur filaments radicants très-nom-
breux. Ramification générale corymbiforme, rameaux et ramus-
cules alternes ascendants. Rameaux primaires d’abord nus sur le
tiers inférieur, puis produisant, dans cette région, une ramifica-
tion divariquée avec cellules plus courtes que dans la ramiti-
cation générale.

Lonqueur du thalle, { à 6 millimètres.

Rameaux fructifères apparaissant généralement dans la rami-
fication divariquée du tiers inférieur des rameaux primaires.

Filaments fructifères jaune olivâtre, noirs après dessiecation,
ne dépassant guère 6 à 7 centimètres, ondulés, les renflements
courts et peu prononcés. — Faisceau de filaments entourant l'are
ascendant.

Régions anthéridifères limitées, isolées ou confluentes, fré-
quemment verticillées sur la moitié supérieure des filaments.

Thalle : janvier-mars.— Fécondation : mars-avril.— Matu-
rité : Mai-juin.

Habit. — Canal d’Ille-et-Rance, écluse du Haut-Chalet ou
Vau-Chalet, près de Betton.

OBSERVATION. — Il est nécessaire de faire observer que cette
espèce pourrait facilement être confondue avec l’une des formes
mulüples du Lem. catenata ; pendant quelque temps je l'ai con-
sidérée comme telle. Elle s’en distingue : — par la ramification
des sommités du thalle, qui n’offrent Jamais la disposition si
régulièrement unilatérale chez le Lem. catenala ;— par la direc-
tion ascendante des filaments qui entourent l’axe en spirale; —
par la disposition des anthéridies en groupes limités. isolés ou
confluents, dans la région moyenne des renflements.

Je n'ai décrit que des espèces et variétés récoltées dans le dé-
partement d'Nle-et-Vilaine. Pour se livrer à une étude plus gé-
nérale, 1l sera nécessaire d’avoir : — 1° le thalle à l'état jeune avec

86 S. SIRGDOT.

le tissu proembryoniforme, à l'état adulte avec la ramification
complète, sous forme de préparations qui puissent être soumises
à l'examen microscopique ; — 2° la disposition des anthéridies à
l’époque de l’anthèse; — 3° des faisceaux de filaments feuctifères
complets, récoltés en mai et juin. L'examen comparatif des
échantillons sera sans résultat, je ne saurais trop le répéter, s'ils
ne portent pas une date précise.

Le lecteur pourra trouver dans ce mémoire quelques lon-
gueurs, quelques répétitions; mais, s'ilm’a suivi sans trop de
peine, s'il accepte mes conclusions sans hésitation, 1] sera dis-
posé à l’indulgence.

Il me reste à prier M. Jules Gallée de vouloir bien agréer des
remerciments dus à sa collaboration active, et persévérante dans
la recherche des localités et des échantillons, comme dans l'exé-
cution des nombreuses préparations qu’exige une étude pour-
suivie pendant plusieurs années.

EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE À,

Grandeur naturelle.

Fig. 4, Fragment du thalle stérile du Lemanea catenala Kütz.

Fig. 2. Fragment du même, fertile. —a, b,c,d, fructifications à différents états de
développement.

Fig, 3. Fragment du même, fertile, avec un filament au commencement de l’anthèse,
Fig. 4. Lem. calenata Kütz., forma capillacea Sirdt.

Fig. 5. Lem. lorulosa Sirdt. Fructifications à différents états de développement avec
thalle à la base,

a, b, deux fructifications naissantes.
Fig. 6. Lem. nodosa Kütz. — Fructification avec thalle à la base,

Fig. 6 bis. Lem. nodosa Kutz, — Faisceau de filaments fructifères parmi lesquels il en
est qui présentent une ramification fasciculée exceptionnelle.

Fig. 7. Sacheria mamillosa Sirdt (Lem. mamillosa var. subtilis Kütz.), — Fructifica-
tion sans vestige du thalle. — 7 a, Un entre-nœud faiblement grossi.

Fig. 7 bis. Sacheria fluviatilis Sirdt. — e, filament fructifère complétement déve-
loppé; — 4, b, ce, d, bases de plusieurs autres filaments avec le pédicelle cylindrique.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 87

PLANCHE 2.

Fig, BEA Eee

Grossissement : à és
Fig. 9, 10, 11,13 et4%. 160

Fig. 8. Sacheria ciliata Sixdt. — Un élément caulinaire du thalle avec sa ramification
complète.— a, b, c, très-jeunes fructifications. Les filaments radicellaires qui doivent
les affranchir commencent à se montrer sur la fructification b, et sont très-caractérisés
en", n, sur la fructification c;— d, cellules proembryoniformes d’où s'élève le thalle ;

f, g, filaments radicellaires avec des cellules terminales, courtes, sur lesquelles
se développent par bourgeonnement de nouveaux éléments du thalle.

Fig. 9. Le mème, plus grossi, — d, cellules proembryoniformes d’où s'élève une tige
efg, avec un rameau fructifère en L;— 7, filament radicellaire à la base du thalle,

a, bd, ramifications naissantes sur ce filament,

Fig. 10. Base du même, montrant la transformation des filaments radicellaires en cel-
lules proembryoniformes », #, p, q,r,s, d'où s’élèveront par bourgeonnement de
nouveaux éléments du thalle, — a, jeune tige bourgeonnant sur la cellule s.

h, N, 7, filaments radicellaires composés de cellules longuement cylindriques
avant de rencontrer la surface solide sur laquelle ils puissent se fixer.

Fig. 11. Sommet d’un rameau pilifère ; poils articulés par 4, 2, 3 sur une courte cel-
lule basilaire.

Fig. 12. Un élément caulinaire du thalle du Sach, rigida Sivdt (Lem. dichotoma DC.),
avec cellules proembryoniformes a, — une jeune fructification à articulée sur la pre-
mière cellule du thalle, — un filament radicellaire € naissant sur le thalle au-dessus
de l'insertion du rameau fructifère.

Fig. 43. Le même, plus grossi, pour montrer le tissu proembryoniforme sur lequel le
thalle se développe par bourgeonnement, et le rameau fructifère ab, situé au-des-
sous de la ramification générale, très-rapproché de la base du thalle.

Fig. 44. Sach. fluviatilis Sirdt (Lem. fluviatilis Ag.). — Groupe de cellules proem-=
bryoniformes d’où s'élève le thalle,

PLANCHE à.

(23

His MD MO eunee crne
Firm emetrere eee
1

Fig, 48, 49, 20, 94, 25, 160
Hig124%99 29.7. 299

Grossissement :

©

Fig. 15. Sacheria fluviatilis Sirdt (Lem. fluviatilis Ag.), — Un élément caulinaire du
thalle s’élevant d’une cellule basilaire à avec un très-jeune rameau fructifère a sur
la première cellule du thalle et des filaments vadicellaires cc’, d.

Fig. 46. Sommité d’un rameau du thalle dont la ramification est complète avec des
ramuscules pilifères.

Fig. 17. Base du même, plus grossi, avec cellules proembryoniformes À, et rameau
fructifère FR.

88 S. SIRGDOT.

Fig. 18. Le mème, avec fructification ab plus développée et des ramuscules 72, #, p,
qui apparaissent à la base en même temps que la fructification ; — », r', filaments
radicellaires.

Fig. 19, Nouveaux éléments caulinaires 4, b, développés par bourgeonnement sur
trois cellules d consécutives d’un filament radicant; — nouveaux filaments radi-
cellaires ?, >” émis par ces cellules.

fr, fructification naissant, à la base d’un élément du thalle, sur la cellule même
dont il est sorti par bourgeonnement.

Fig. 20. Sach. fucina Sivdt (Lem. fucina Bory), — Un élément caulinaire du thalle
sortant d’un groupe a de cellules proembryoniformes; fructification ; — ec’, fila-
ments radicellaires ; — d, rameaux secondaires unilatéraux.

Fig. 21. Structure de la fructification du Sach. fluviatilis.

ba, axe central articulé en a; — d,d',d, , cellule à trois branches formant l’un des
bras de la croix et une partie du tube latéral correspondant par une branche
ascendante d, ,et une branche descendante d';— 9, g', g”, cellules de la couche
médullaire #2 de la paroi, auxquelles ädhère le tube latéral; — »° m', couche
moyenne encore incomplétement constituée ; — € € €, couche externe qui repré-
sente en partie la couche moyenne, et en partie la couche cortieale ; — At, KW,
deux rameaux gynégènes nés sur la paroi externe de la cellule e du tube laté-
ral d ,d'ef.

Fig. 22, Coupe longitudinale du même, dans laquelle la cellule be d’un tube latéral,
d’où nait le rameau gynégène, a été coupée sans atteindre ce dernier; — 4, cellule
de base du trichogyne produisant un faisceau de filaments sporifères. Dans cette
coupe les trois couches de la paroi sont constituées.

Fig. 23. Coupe longitudinale dans laquelle on voit le rameau gynégène st naître d’une
cellule d fixant le tube latéral abc à la couche médullaire; — /, extrémité du tricho-
gyne avec un lobe latéral X.

Fig. 24. Coupe longitudinale dans la paroi incomplétement formée d’un jeune filament
fructifère du Sacheria ciliata.

abcd, tube latéral dont les cellules n’ont pas encore pris la longueur normale ; —
b, ce, deux cellules de ce tube latéral qui ont produit chacune un rameau gyné-
gène st, st’; — t,{', trichogynes ayant traversé la paroi,

Fig. 25. Coupe longitudinale du même avec un faisceau de filuments sporifères inséré

sur le rameau gynégène.

PLANCHE A.

Pig DO RES DNS
CARPE 16
Grossissement : { Fig. 26 bis, 27, 28, 29. 22
jen nt ns
VRP22/08e ee 2. .. 400

Fig, 26. Un élément canlinaire du thalle dan Lemanea catenatn

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 89

aa’, base de la tige principale; — bb, ce’, deux rameaux alternes de la base dont
un seul bb’ est complet; — f, g, ramification inférieure du rameau b4” sur lequel
se trouve une très-jeune fructification fd; — », r,r... 7», filaments radicants
nombreux émis de la base de l’axe principal aa’ et des rameaux primaires bb’, cc”.

r',r”, faisceau de filaments radicellaires naissant plus haut sur le rameau pri-
maire cc’.

Fig. 26 bis. Portion d’une coupe longitudinale d’un filament fructifère représentant
l'axe central et ses dépendances au niveau de la ramification cruciforme. Toutes les
parties situées au-dessous de la coupe, passant par le tiers environ du diamètre, sont
représentées en projection.—ab, axe centralarticulé ;—c, €’, c”’, trois des bras formés
par une cellule cylindrique ; — P, cellule piriforme rattachant Le bras € à la couche
médullaire de la paroi; — , /', [, trois tubes latéraux articulés à l'extrémité du bras
de la croix e; — d,d', d”, filamenis articulés nés sur la face inférieure des bras de la
croix, appliqués contre l’axe qu'ils contournent en spirale; — », n, n, n,filaments arti-
culés entourant l'axe, nés de la ramification cruciforme immédiatement supérieure ;
— m, ramification de ces tubes axillaires.

Fig. 27. Coupe longitudinale de la paroi dans le voisinage de la ramification cruci-
forme. — c, branche de la croix; — P, cellule piriforme rattachant le bras de la croix
à la couche médullaire ; — 4, /', tubes latéraux ascendants ; — /”, 7”, tubes latéraux
descendants ; — /k, première cellule longuement cylindrique d’un tube latéral ascen-

2 D I
dant produisant un rameau gynégène ht; — s,s', couple de cellules piriformes fixant
$ $ 5 >8 ; E

la cellule /k du tube latéral à la paroi.

it, trichogyne ; — a, deux anthéridies fixées sur le trichogyne ; — 7, faisceau de
filaments sporifères développés par bourgeonnement à la base du trichogyne.
Le) o

Fig. 28. Coupe transversale destinée à montrer les rapports du tube latéral Z avec la

couche médullaire par des cellules piriformes s, s’, s”, ordinairement disposées par
paire, plus rarement ternées comme dans la figure. — f, première cellule d’un fila-

ment articulé pariétal se développant sur la cellule piriforme s/.

Fig. 29. Coupe longitudinale comprenant un rameau gynégène et son trichogyne ter -
minal bilobé. — /k, cellule du tube latéral correspondant; — s,s/, couple de cellules
fixant la cellule précédente à la couche médullaire ; — hf, rameau gynégène; — ot, tri”
chogyne à la base duquel commence à se former un faisceau de filaments sporifères.

Fig. 30. Coupe transversale à travers un filament encore jeune, un peu au-dessus de
la ramification cruciforme, et montrant les rapports des bras de la croix a, a, a/, a’,
avec les tubes latéraux b, b, b, et la couche médullaire par les cellules c, €, ce. — Les
deux bras opposés 4, a de la croix ont produit chacun deux tubes latéraux ascen -
dants, tandis que les deux autres bras a’, a’, n’en produisent qu’un seul chacun. —
f, f, , cellules de la couche moyenne à l’époque de leur division en trois cellules,
l’une, interne, devant rester à la couche moyenne, et les deux autres, externes, devant
faire partie de la couche corticale ; — g,g, multiplication des éléments de la couche
corticale par des cellules en forme de coins résultant d’une scission latérale.

Fig. 31. Coupe transversale aux trois quarts de la longueur d’un segment dans un fila-
ment encore jeune. La cavité intérieure est encore en très-erande partie occupée
par la substance gélatineuse, qui se rétracte, — #, axe central entouré dé quelques fila-

90 S. SIRODOT.

ments axillaires d, d, d; — b, b, b....b, huit tubes latéraux parallèles à la couche
médullaire,
ff, ff, g, éléments de la paroï ayant la même signification que dans la figure
précédente.

Fig. 32. Développement des anthéridies, — c, coupe transversale ; — aa/a/, bb'b!, deux
faisceaux dichotomisés dont le point d’origine se trouve aux cellules 4, à de la couche
médullaire ;-- mm", couche moyenne ; — ec/, couche des cellules cylindriques se déve-
loppant à la surface externe des cellules de la couche moyenne.

Fig. 33. Coupe transversale à travers le tissu anthéridifère plus développé ; — aa'a/,
bb", ce'e”, faisceaux dichotomisés prenant leur origine sur les cellules 4, b, e de la
couche médullaire.

mn, couche moyenne plus développée, comprenant deux ou trois séries de cel-
lules; — nn", couche des cellules cylindriques devenues très-pâles ;— &, 4...0,
sacs anthéridifères commençant à se développer au sommet des cellules cylin-
driques.

Fig. 34. Fragment d'une coupe à travers le tissu basilaire des anthéridies à l’époque
de l’anthèse.
a, 4, @, 4..., Sacs anthéridifères généralement articulés deux par deux au sommet
des cellules £ylindriques ; — s, déhiscence des sacs anthéridifères par le sommet
avec anthéridie sortante; — #, , sacs anthéridifères vides.

PLANCHE D.

Fig. 35, grandeur naturelle.

Rig 08720 RUE IEEE
Grossissement 1 Fig. 9602 NS

RS MO EE CRE ererce re

1
TE Ce Ce tan te

ig. 35. Lemanea parvula Sirdt, — Fragment du thalle avec fructifications.

a, faisceau stérile ; —a,, faisceau fertile avec des fructifications ; —0, d,,b,,b3,b,,
à différents états de développement.
Ce, Chantransia parasite sur le filament d,.

Fig. 36. Fragment du thalle grossi du même.

Rm, partie inférieure de la tige principale détachée en #3 — Raa’, partie infé-
rieure de la tige principale ; — 006", l’un des rameaux primaires alternes de
la base du thalle ; — 4”, 8”, ramifications secondaires prenant un développement
égal au prolongement du rameau primaire; — g, g', 44, trois faisceaux d’une
ramification divariquée apparaissant à la base d’abord nue du rameau primaire
bb", et comprenant chacun :

19 Un rameau ascendant d, d', d,, avec cellules constitutives d’une longueur égale
à celles de la ramification générale.

2° Des rameaux plus courts (h, A), (2,, k;), composés de cellules courtes.

3° Un faisceau de filaments radicellaires (r, >), (r',r', 7") (r3, ra).

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 91

C'est sur les rameaux à cellules courtes (4, A), (h,, h,) qu’apparaït la fructi-
fication c.
Fig. 37. Portion d’un filament fructifère indiquant la disposition des anthéridies à
l'époque de l’anthèse.

,

Fig. 38. Organisation intérieure du filament fructifère, vue d’une coupe longitudinale
passant au tiers environ du diamètre,

mn, axe central articulé en x; —e, c’,c,, c,’, les quatre bras de la croix.

ce, l’un des bras de la croix produisant trois tubes latéraux, l’un (/) ascendant, les
deux autres (7, 7”) descendants.

c’, bras opposé produisant deux tubes latéraux, l’un (/) ascendant, l’autre (/”) des-
cendant. Disposition exceptionnelle.

Les deux autres bras opposés c,, c,’ produisent chacun quatre tubes latéraux,
deux (7, /’) ascendants, deux (/”, 7”) descendants; — le tube 77” dessiné dans
toute sa longueur; — le tube 7 ascendant se bifurquant en d; — le tube /”
descendant produisant en b un rameau gynégène.

r,T7,7,7, filaments articulés développés sur la face supérieure des bras de la croix
très-près de l'axe, ascendants,

Fig. 39. Coupe longitudinale dans un filament très-jeune comprenant un tube la-
téral #, 4, avec un rameau gynégène At; la base du trichogyne est cachée sous une
cellule ; — s,s, couple de cellules piriformes fixant la cellule //° du tube latéral
sur la couche médullaire.

Fig. 40. Thalle du Lemanea annulata Kütz., représentant sa ramification alterne, par-
fois opposée à la base et une fructification au sommet d’un rameau primaire court.
La fructification naissant au centre d’un faisceau de rameaux secondaires qu'il a fallu
écarter pour la rendre visible.

PLANCHE 6.

FigesMisent ser sine
Fig. 44, 47........ 100
Grossissement : 4 Fig. 45, 46, 48, 49. 290
Pig. 13250 292 -1Hà 820

1
NS an

Fig. 41. Fragment du thalle du Lemanea torulosa Sirdt,

À, ramification inférieure alterne, parfois opposée; — B, ramification moyenne
alterne ; — G, ramification supérieure avec tendance à devenir unilatérale ; —
ramification primaire et secondaire apprimée; — d, d, ramuscules à cellules
courtes, divergents, à la base des rameaux primaires ; c’est sur ces ramuscules
que les fructifications d, 4’ sont terminales.

r,7,7,7....7, filaments radicellaires émis de la base de la tige principale et des
rameaux primaires ; — @, a’, extrémité de deux filaments radicellaires dont les
éléments sont transformés en cellules proembryoniformes.

Fig. 42. Fragment de la ramification supérieure du thalle du même, faisant voir la
distribution de l’endochrome.

92 S. SIRODOT.

Fig. 43. Fragment de la ramification supérieure du thalle du Lem. catenata, indiquant
également la distribution de l’endochrome.

Fig. 44. Fragment d’un faisceau de filaments sporifères en voie de développement pris
chez le Lemanea catenata.

Fig. 45. Fragment du même suffisamment grossi pour faire distinguer la gaine trans-
parente qui enveloppe chaque filament.

‘ig. 46. Filament sporifère sorti de sa gaine.

Fig. 47. Fragment d’un faisceau de filaments sporifères chez le Sacheria fluviatilis Sir dt
(Lemanea fluvialilis Ag.).

Fig, 48. Le quart environ d'un faisceau entier du même. Le développement est incom-
plet; la multiplication par scission se fait encore sur la cellule terminale de chaque
filament.

Fig. 49. Rameau plus grossi avec deux ramnilles ab, cd, encore enveloppées dans leur
gaine.

Fig. 50. Portion d'un filament sorti de sa gaine ; les spores, arrivées à la maturité, sont
sur le point de se détacher.

PLANCHE 7.

Grossissement : ! Fig. 58........... dsenienmiont a olitee
| rig. de 51 à 57, 59, 60, 62, de 64 à 74. #22

Fig. 51 à 61. Développement de Ja fructification du Sacheria ciliata Sirdt (Lem.

ciliata Sivdt).

Fig. 51. Somimité d’un très-jeune filament représentant les cellules discoidales primi-
tives et leurs premiers modes de division.

a, b, 6, cellules primitives sur lesquelles apparaît une première division latérale ; —
d,e, cellules primitives divisées dans la portion périphérique en quatre cel-
lules avec direction longitudinale représentant les quatre bras de la croix ; —/, m,
division transversale sur ces cellules périphériques devant constituer les éléments
des tubes latéraux.

Fig, 52. Région moyenne du même filament. Dans chaque segment les éléments cellu-
laires sont disposés en séries linéaires représentant les tubes latéraux d’abord au
nombre de quatre; ce nombre est porté à six par la bifurcation à, a, a...a de deux
d’entre eux dans chaque segment. — 4, première trace d'une ramification résultant
d’une expansion externe d’une cellule d’un tube latéral.

Fig. 53, 54 et 55. Trois coupes dans le filament constitué par l'axe central et les
tubes latéraux, au nombre de quatre, cinq ou six.

Fig. 56. Coupe transversale composée de l’axe central enveloppé de six tubes latéraux ;
les cellules des tubes latéraux se divisent dans leur portion externe en deux éléments
nouveaux (4, al), (b, bl), (ce, c') représentant les couples de cellules qui fixent chaque
élément des tubes latéraux à la couche médullaire,

Fig. 57, Coupe transversale avec — V’axe central, — quatre tubes latéraux el une couche

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES. 93

externe représentant la partie la plus intérieure de la couche médullaire, comprenant
les couples de cellules (&, a’), (b, #), (c, c’) de la figure précédente. La cavité inté-
rieure commence à se dessiner, mais est remplie d’une substance muqueuse. La
couche externe commence à se diviser dans su portion périphérique.

Fis. 58. Les éléments de la couche externe précédente se sont multipliés par scission
latérale ; — la couche médullaire est formée, et les tubes latéraux éloignés de l’axe y
sont rattachés par des lames de substance muqueuse ; — les cellules de la couche mé-
dullaire se divisent dans leur portion périphérique pour constituer la couche moyenne.

Fig. 59. Coupe au même élat de développement et passant par la ramification cruci-
forme.

Fig. 60. Autre coupe transversale avec quatre tubes latéraux et la couche moyenne en
partie représentée. La couche médullaire reçoit de nouveaux éléments par scission
latérale.

Fig. 61. Coupe longitudinale comprenant l’axe; la paroi n’est encore constituée que
par les tubes latéraux et les éléments les plus intérieurs de la couche médullaire.

EKL, axe central articulé en H,'K.

R, R’, deux ramifications cruciformes avec les cellules à trois branches (e, /)e
(c, a); le tube latéral aob! se bifurque en 0, au-dessus de la ramification cruci-
forme.

b, m, extrémités rapprochées des tubes latéraux ab, ln, appartenant à deux seg-
ments voisins.

Des lames gélatineuses en H et K représentent encore les cloisons primi-
tives qui séparaient les segments.

On peut remarquer que la cellule HK de l'axe, égale en longueur au
segment à b’, ne correspond pius exactement avec lui; d’où il résulte que la
ramification cruciforme, Gccupant régulièrement le milieu du segment, se
trouve rapprochée de l'articulation de l’axe.

Fig. 62 et 63. Structure de la paroi aux papilles anthéridifères du Lem. fluviatilis.
Fig. 62. Coupe transverse d’une jeune papille.
m,m, couche médullaire; — #,n, couche moyenne en voie de formation;
— sur la face externe s’est produit un groupe a de cellules cylindriques très-
pâles, au sommet desquelles apparaitront les sacs anthéridifères.
Fig. 63. Coupe transversale dans le tissu anthéridifère à l’époque de l’anthèse,
m, couche médullaire; — €, couche moyenne; -— d, couche de cellules cylin-
driques superficielles; — a, a, a..….a, sacs anthéridifères; — 6, b, sacs vides ;
— f, f, sacs stériles transformés en filaments pileux.

Fig. 64 à 74. Développement de la fructification du Lemanea catenata Kütz.
Fig. 64. Sommité d’un filament fructifère très-jeune, représentant les cellules discot-
dales primitives et leurs premiers modes de division.

k, cellule primitive avec une première division latérale; — /, m, cellules primitives
avec quatre divisions périphériques représentant les bras de la croix; quelques-
unes de ces divisions commencent elles-mèmes à se scinder; — », 0,p, segments
dans lesquels les rudiments des tubes latéraux se produisent par scission à l’ex-
trémité périphérique des bras de la croix; — g,r,s,/,u,v, seguents dans lesquels

91 S. SERODO'.
les séries linéaires représentent les tubes latéraux passant du nombre six au
nombre huit après bifurcations; ordinairement six dans la partie supérieure du
segment, huit dans sa partie inférieure.

Fig. 65. Coupe transversale à travers une cellule discoïdale primitive indiquant son
premier mode de division périphérique.
a, b, deux divisions complétement formées ; — c, d, deux autres simplement indi-
quées. La partie centrale plus claire représente le premier rudiment de l’axe, et
les cellules a, b, c, d, les bras de la croix.

Fig. 66. Coupe transversale comprenant l'axe étroitement entouré de six cellules repré-
sentant les tubes latéraux; deux de ces cellules à, d”, se divisent par scission longitu«
dinale portant le nombre des tubes latéraux de six à huit.

Fig. 67. Coupe transversale passant par la partie supérieure d’un segment; six tubes
latéraux entourent l’axe.

Fig. 68. Coupe transversale avec l’axe entouré de huit tubes latéraux, l’axe séparé des
tubes latéraux par une substance mucilagineuse.

Fig. 69. Coupe transversale dans laquelle les cellules représentant les tubes latéraux
offrent les indices d’une subdivision dans leur portion externe.

Fig. 70. Coupe transversale dans laquelle les divisions externes sont plus prononcées,
eu même temps que deux cellules en forme de coin à, b, portent le nombre des tubes
latéraux de six à huit,

Fig, 71, Coupe transversale avec huit cellules représentant les tubes latéraux, chacune
d’elles offrant dans sa région périphérique les rudiments de deux cellules appelées à
former une enveloppe externe.

Fig, 72. Coupe transversale dans laquelle les rudiments de la couche externe de La
figure précédente forment une enveloppe continue autour des tubes latéraux au nom-
bre de neuf; chaque tube latéral est articulé avec deux cellules de la couche externe.

Fig, 73. Coupe transversale passant un peu au-dessous de la ramification cruciforme,
vue de bas en haut, Chaque tube latéral est régulièrement articulé avec deux cellules
de l’euveloppe externe représentant les cellules piriformes qui rattachent les tubes
latéraux à la couche médullaire.

Fig. 74, Coupe transversale passant par la ramification eruciforme, Les éléments les
plus internes de la couche médullaire sont complétement formés, ils se multiplient
par des cellules d, den forme de coins; — €, €, c, représentent les cellules piriformes
qui relient les bras de la croix à la couche médullaire. La couche médullaire sera
complétée par une double division périphérique des éléments les plus internes de
cette couche.

ÉTUDE SUR LA FAMILLE DES LÉMANÉACÉES, 95

PLANCHE 8.
Fig. 76 à 87..... 2
Grossissement : 4 Fig. 88......... 35
50

Hige75 aan

Fig. 75, Fragment du thalle du Lemanea nodosa Kütz.
æy, tige principale, incomplète à la base, légèrement renflée dans sa région
moyenne ; — &, 4, «ll, a!l!, fasciculé de rameaux secondaires insérés sur une pre-
mière cellule, ordinairement courte, appartenant à un rameau primaire; —?,7,?,
premier faisceau de filaments radicellaires émis de la base de la cellule a de la
tige principale ; —r,, r,, 11, 1, second faisceau émis de la base de la cellule 6;
—7,, troisième faisceau de filaments radicellaires apparaissant sur le rameau dd ;
— FL, fruclitication développée à la base du faisceau «/ s’insérant sur la
cellule c de l’axe principal; — s, s,s.,.s, système de filaments radicellaires nes
de la base de la fructification précédente et destinés à l’affranchir ; — mn, seconde

fructification dans la ramification supérieure,

76.

ig. 77.

78.
79
80.
81.
82.
83.

. 84.

85.
86.

ig. 87.

88.

Lem. catenata Kütz.
Lem. torulosa Sirdt.
Lem. onnulata Kütz.

Lem. nodosa Kütz.

Lem. nodosa Kütz., forma encurvala Sirdt.

Sach. fluviatilis Sirdt.

Sach, ciliata Sirdt.

Sach. fucina Sirdt,

Sach. mamillosa Sirdt,

Sach. mamillosa var. subtilis ?.

Sach. rigida Sirdt.

Sach. rigida Sirdt, var. Viviana Sirdt.

Sommité du même,

. 76 à 88. Disposition des anthéridies à l’époque de l’anthèse.

MEMOIRE

LES CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES,

Par M. Ph. VAN MERGANEN.

On sait aujourd’hui que les canaux sécréteurs des plantes
sont des tubes dépourvus de paroi propre, produits à l’ori-
gine, comme de simples méats aérifères, par le décollement
le long de l’arête de contact et par lécartement des parois de
trois ou quatre files cellulaires contiguës, et s'élargissant plus tard
à mesure que grandissent et se divisent les cellules entre les-
quelles ils sont creusés. Si les cellules qui bordent le tube s’éten-
dent peu, elles demeurent simples, et le canal, en forme de
prisme triangulaire ou quadrangulaire, est fort étroit; mais
souvent elles s'étalent de plus en plus, et se divisent par des
cloisons radiales, de manière à tapisser le tube progressivement
élargi d’un épithélium simple dont les petites cellules proémi-
nent dans la cavité ; quelquefois il s’y forme en même temps des
cloisons tangentielles, et l’épithélium acquiert plusieurs assises
superposées.

Dans tous les cas, ces cellules de bordure sont neitement
spécialisées sous le rapport physiologique par rapport aux élé-
ments du üssu ambiant. Elles ont la propriété de produire
dans leur intérieur et de déverser ensuite dans le canal di-
vers principes immédiats hydrocarbonés, dans lesquels l’oxy-
gène, ou mauque complétement, ou se trouve en proportion
plus ou moins faible : des huiles essentielles, des résines, des
gommes, etc. À cette spécialisation physiologique correspond
toujours une spécialisation anatomique ; mais celle-ci peut se

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 97

manifester, comme nous le verrons, à des degrés inégaux dans
les divers organes d'une même plante.

Toutefois, si le caractère général des canaux sécréteurs est
assez bien connu, 1l m'a semblé que leur mode de répartition
dans les divers tissus de la plante, notamment leur disposition par
rapport au système libéro-ligneux des divers organes du végétal
aux différentes périodes successives du développement de ces
organes, était mal définie dans un grand nombre de cas. C’est
ce qui m'a déterminé à réanir et à publier 1ei quelques-unes des
observations que J'ai été amené à faire sur ce sujet en poursui-
vant l'exécution du plan d’études anatomiques que je me suis
tracé et que j'ai fait connaître dans ce recueil (1).

COMPOSÉES (2).

Les plantes de la famille des Composées forment dans la pro-
fondeur des tissus de leurs divers organes des huiles essentielles
incolores où diversement colorées, dont quelques-unes ont fait
l'objet d’études chimiques intéressantes.

On sait que ces huiles essentielles sont des mélanges d’un
hydrocarbure liquide de la forme C"H", ordinairement isomère
de l’essence de térébenthine CH", et d’une essence oxygénée
solde et cristallisable de la forme C"H"O*, le plus souvent iso-
mère du camphre du Japon C*H'50*. Celte essence oxygénée
est tenue en dissolution par l'hydrocarbure dont elle paraît déri-
ver parsimple oxydation. Ainsi, pour en citer quelques exemples,
l'huile essentielle de Matricaire (Matricariax Parthenium L.) estun
mélange d’un hydrogène carboné et d'une essence oxygénée solide
qui présente la même composition que le camphre des Laurinées
CH'60?, mais qui dévie à gauche le plan de polarisation de la
lumière incidente, tandis que le camphre des Laurinées le dévie

(4) Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, INTRODUCTION
(Ann. des se. nat., Bor., 5° série, 1871, t. XIII, p. 5).
(2) Communiqué à la Société botanique de France, séances des 24 novembre, 8 et
29 décembre 1871 (Bulletin, t. XVII).
5° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 2.) 5 7

98 PH. VAN TIEGHEM.

à droite. L'essence d’Absinthe (Artemisia Absinthium) plusieurs
fois rectifiée offre la même composition que le camphre des Lau-
rinées, mais comine lui elle dévie à droite. L’essence de Camo-
mille (Matricaria Chamomalla), qui est bleu d'azur, se solidifie
en partie par le froid, et les lamelles cristallines qui s'y déposent
sont isomères du camphre du Japon. L’essence de Tanaisie (Tana-
cetum vulgare) traitée par l'acide chro mique produit une sub-
stance identique avec (e camphre des Laurinées. L’essence de
Camomille romaine (An/hemis nobilis) est un mélange d’un hydro-
gène carboné CH'Sisomère de l'essence de térébenthine et d’une
huile essentielle oxygénée C''HO*, qui, traitée par la potasse,
se convertit en acide angélique. L’essence d'Osmitopsis asteris-
coides a la même composition que le camphre de Bornéo C?H'$0?.
La racine d'Aunée (Zrula Helentum) contient dans son essence un
principe cristallisable odorant, l’hélénine de Gerhardt C'°H"0?,
d’où l’on extrait, par élimination de 2 équivalents d’eau, lhé-
lénène C'°H$. Enfin l'essence d’Artemisia contra offre la compo-
sition C?*H*0°, et par disullation sur l'acide phosphorique
anhydre elle reproduit le cymène C2#H°, Telle est, d’une façon
générale, la nature ou la qualité de ces huiles essentielles.

Si maintenant, pour se faire une idée de leur quantité, c’est-
àa-dire de la proportion où elles se développent dans les divers
organes, on compare les quelques analyses immédiates faites par
divers chimistes, on trouve, par exemple, que la quantité d’hé-
lénine de la racine d'Aunée est de 4 millièmes du poids de l’or-
gane ; mais l’hélénine ne forme qu'une partie de l'huile essentielle
de laracine. La proportion d'huile volatile de la racine d’Arnica
montana est de 15 millièmes. La quantité d'essence de la racine
d'Anthemis Pyrethrum est de 20 millièmes. Dans la tige de l'Ab-
sinthe il y a 45 millièmes d'huile essentielle. On peut donc
admettre que la quantité d'essence sécrétée dans la racine et
dans la tige est d'environ 45 à 20 millièmes du poids de l'organe.

Cela posé, quelle est, dans la profondeur des tissus, la struc-
ture de l'appareil où se forment ces huiles essentielles, et com-
ment cet appareil oléifère est-il distribué dans les divers organes
de la plante ? telle est la question que je me suis proposé de

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 99
résoudre. Je diviserai cet exposé en trois parties. Dans la pre-
mière je décrirai sur un exemple particulier et aussi compléte-
ment que possible la structure et la distribution de l'appareil
oléifère. Dans la seconde, je comparerai à ce type bien connu
un assez grand nombre de genres choisis dans les diverses tribus
de la famille. La troisième sera consacrée à un court aperçu
historique.

l, =— APPAREIL OLÉIFÈRE DE L'OEizzét D'INDE (l'agetes patula).
Racine.

Îl y a dans la racine deux périodes de développement à distin-
guer. Dans la première, tous les tissus constitutifs de l'organe
sont complétement différenciés, mais les ares générateurs n'y
ont pas encore apparu. Dans la seconde, le jeu des arcs géné-
rateurs, bientôt confondus en une couche génératrice continue,
a introduit dans l'organe des productions nouvelles qui s’ac-
croissent sans cesse jusqu'à la fin de la période végétative.

Période primaire. — Pour être bien compris, il est nécessaire
que je retrace d’abord les principaux traits de l’organisation de
la racime dans sa période primaire. Aussi bien la connaissance
que nous en aurons acquise, nou-seulement nous servira dans
la suite pour toutes les autres Composées, mais encore elle s’ap-
pliquera, dans ses caractères essentiels, et sauf les différences
secondaires qui séparent les embranchements, à toutes les Dico-
tylédones, à toutes les Monocotylédones, à toutes les Crypto-
games vasculaires, et notre exposition s’en trouvera simplifiée.

La racine est formée d’un parenchyme cortical et d’un cylindre
central. Le parenchyme cortical, ou l'écorce, limité en dehors
par l’épiderme et en dedans par la membrane protectrice, se
compose de deux zones distinctes : dans l’externe, les cellules à
section polygonale sont ajustées irrégulièrement sans laisser de
méats et décroissent vers l'extérieur ; dans l’interne, les cellules
à section carrée sont disposées à la fois en séries radiales et en
cercles concentriques, décroissent vers le centre, et laissent entre

100 PH. VAN TIRGHEN.

leurs coins arrondis des méats aérifères. Ce sont les éléments de
la dernière assise de cette zone interne qui sont marqués sur
leurs faces latérales et transverses de plissements échelonnés
très-courts et très-rapprochés de leur face interne, plissements
par le moyen desquels ils s’engrènent fortement les uns aux
autres pour former une membrane résistante entièrement dis-
tinete du tissu qui précède et du tissu qui suit. Considérée par
rapport à l'écorce à laquelle elle appartient et qu’elle termine,
elle en est l’endoderme ; considérée par rapport au cylindre cen-
tral qu'elle revêt, elle en est la membrane protectrice. Elle con-
stitue un excellent repère pour déterminer la position des divers
groupes d'éléments anatomiques, et ilen sera souvent question
dans cet exposé (1).

Le cylindre central commence par une assise de cellules non
plissées, en contact avec les protectrices et alternant régulière-
ment avec elles. Cette alternance, succédant brusquement à la
superposition en séries radiales des éléments de la zone interne
de l'écorce, rend la limite entre le parenchyme cortical et le
cylindre central toujours très-facile à saisir. C’est contre cette
assise, dont les éléments conservent une grande activité vitale,
que s'appuient en dedans et en des points régulièrement alternes
les premiers vaisseaux et les premières cellules libériennes.
Disons tout de suite que cette membrane périphérique à une
importance extrême. C'est en elle, en effet, dans ceux de ses
éléments qui sont situés en face des premiers vaisseaux, que s'o—
pérent les segmentalions qui amènent la formation des racines
nouvelles aux flancs de la racine primitive. On peut donc l’ap-
peler, comme nous le ferons désormais, #embrane rhizogène.

Si c'est le pivotque l’on considère, 1l se forme, contre la mem-
brane rhizogène, et en deux points diamétralement opposés, un
vaisseau étroit annelé suivi bientôt de trois ou quatre vaisseaux

(1) Par les progres de l’âge, les cellules plissées gardent leur paroi mince; mais leurs
plissements, ceux des faces transverses notamment, se fondent de bonue heure en une
sorte de fine bande d’épaississement, qui n’est pas sans rappeler à la mémoire les cadres
d’épaississement que présente l’avant-dernière assise corticale dans la racine des Cyprès,

des Thuias, des Ifs, etc,

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 101

de plus en plus larges, d’abord spiralés, puis ponctués, de sorte
que ces deux séries vasculaires centripètes et cunéiformes vien-
vent se toucher au centre en une bande diamétrale renflée en son
milieu, amincie sur ses bords. Les vaisseaux externes de ces
deux lames confluentes, annelés et spiralés, ont leurs cloisons
transverses obliques et permanentes ; les plus larges seuls ont
leur cavité fusionnée. Alternes avec ces deux lames vasculaires,
se forment contre la membrane rhizogène deux groupes de cel-
lules lhériennes étroites et longues, toutes semblables, à con-
tenu protoplasmique azoté, à paroi un peu épaissie, blanche et
brillante, mais où Je n’ai pas réussi à voir de ponctuations grilla-
gées. Ces faisceaux libériens, toujours moins étendus radiale-
ment que les faisceaux vasculaires avec lesquels ils alternent,
mais en revanche beaucoup plus étaiés tangentiellement, ne
viennent pas toucher la bande vasculaire. Entre eux et les vais-
seaux, il y à en général deux rangées de cellules plus larges, à
paroi mince et terne, contenant un liquide hyalin, et dont les
propriétés et les fonctions sont fort différentes ; je les appellerai
cellules cononctives. C’est le rang conjonetif externe qui devien-
dra plus tard, en divisant ses éléments, l'arc générateur des pro-
ductions secondaires.

Les radicelles se forment sur le pivot par la segmentation des
cellules de la membrane rhizogène situées en face des deux
lames vasculaires, et de manière que leurs axes s'appuient sur les
deux arêtes formées par les deux vaisseaux les plus étroits. Elles
sont donc insérées sur deux génératrices opposées, aux flancs du
cylindre central, dont elles sont tout entières des dépendances
périphériques. La radicelle est d’ailleurs organisée comme le
pivot, et le plan de la bande vasculaire issue du rapprochement
au contact de ses deux faisceaux vasculaires primitifs passe par
l’axe du pivot, tandis que le plan médian de ses deux faisceaux
libériens lui est perpendiculaire. Il en résulte que le corps tout
entier de la racine principale se ramifie idéalement dans un
seul plan vertical, qui est, comme nous le verrons plus loin, le
plan des nervures médianes des deux cotylédons.

Si c'est une racine adventive qu’on étudie, on y trouvera un

102 PH, VAN TIEGHEM.

cylindre central plus large avec trois, quatre, cinq faisceaux vas-
culaires, ou même davantage, et autant de faisceaux libériens
alternes. Le nombre des faisceaux des deux espèces varie un peu
le long de la même racine; il est plus grand à la base et va
diminuant vers la pointe ; 1l est en rapport avec le diamètre du
cylindre central. En outre, surtout s'il y en à au moins einq, les
faisceaux vasculaires ne pourront venir se toucher au centre, et
le tissu conjonctif, plus développé, remplira l’espace de plus en
plus large qu'ils y laissent entre eux. D'ailleurs, sauf cet accrois-
sement et cette variabilité numériques, tous les caractères de
structure et de développement demeurent les mêmes.

Quel est maintenant le rôle physiologique que les divers tissus
constitutifs de l’organisation primaire de la racine ont à remplir,
principalement dans le transport des liquides du sol absorbés par
les poils épidermiques depuis leur lieu d'introduction jusqu'à la
base de la tige, et dans le mouvement de retour de la séve plas-
tique élaborée dans les feuilles depuis la base de la tige jusqu'aux
extrémités des radicelles? J'ai fait à ce sujet une série d’expé-
riences, soit avec divers liquides colorés, soit au moyen de
liquides incolores pouvant donner, par leur réaction mutuelle à
l'intérieur des éléments où ils cheminent, un précipité coloré,
Ces expériences, dans le détail desquelles je suis entré ailleurs (1),
ont porté sur les divers organes des plantes vasculaires, tant
Cryptogames que Monocotylédones et Dicotylédones, examinés
aux diverses périodes de leur développement; elles ont eu notam-
ment pour objet le Tagetes patula. En ce qui concerne la racine
pendant sa période primaire, elles ont montré que c’est par les
vaisseaux seuls que s'élèvent les liquides colorés, et par consé-
quent la séve. C’est par le bois primaire, si l’on veut; mais le
bois primaire de la racine est toujours composé exclusivement
de vaisseaux. Le tissu conjonctif, en déterminant un transport
latéral, ne joue qu'un rôle tout à fait secondaire, et encore ne le
remplit-il le plus souvent que s’il se fibrifie. 11 forme en quel-
que sorte le sol où est creusé le lit du fleuve. La séve plastique,

(1) Voyez à ce sujet : Ann. des se. nat. 5° série, 1874, L. XIII, p. 418, 179, 277.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 103

élaborée par les feuilles, redescend ensuite de la base de la tige
au sommet de la racine par les faisceaux libériens. Et si nous
avous comparé l'ascension assez rapide des liquides du sol par
les vaisseaux au courant de l’eau dans le lit d’une rivière, c’est
au lent écoulement d'un glacier qu'il faudra comparer la des-
cente du protoplasma à travers les cellules libériennes.

Il résulte de ce qui précède que, dans l’organisation primaire
de la racine principale, il y a deux courants ascendants confluents
et deux courants descendants séparés, alternes avec les premiers.
Il en résulte encore que toutes les radicelles, qui se forment
toujours en face des courants ascendants, ont indéfiniment leurs
propres paires de courants ascendants dans le même plan et
leurs propres paires de courants descendants dans des plans
alternativement rectangulaires.

Revenons maintenant à la membrane protectrice et au sujel
spécial qui nous occupe ici.

Devant les faisceaux vasculaires primitifs du cylindre central,
les larges cellules protectrices, au nombre de cinq assez souvent,
sont simples et n’offrent rien de remarquable (1). Mais celles
qui correspondent aux groupes libériens, au nombre de quatre
à six ordinairement, d’abord simples, se sont agrandies dans le
sens du rayon, puis dédoublées par une cloison tangentielle
extérieure aux plissements en deux éléments superposés ; l’élé-
ment le plus interne est plus petit que l’autre, et porte le cadre
de plissements. Puis les coins des nouvelles cellules se sont arron-
dis, et les étroits méats en forme de losanges qui résultent de leur
écartement se sont remplis d’une huile essentielle d’un jaune
verdâtre, tandis que les cellules elles-mêmes demeurent hyalines
et en apparence sans aueun Caractère spécial. Quelquefois on voit
l'huile verte remplir aussi quelques-uns des méats plus larges qui
existent entre les cellules protectrices dédoublées et celles de

(1) Si ce n’est toutefois que, pendant la période germinative, c'est en elles seulement
que l’amidon se forme aux dépens de l'huile grasse contenue dans les cellules du paren-
chyme cortical. Plus tard, cet amidon disparait en se transformant en glycose. =
Voyez, à ce sujet, Julius Sachs, Ueber das Auftreten der Stwrke bei der Keimung
œlhaltiger Saamen (Botan, Zeitung, 1859, p. 177 et 185).

10h PH. VAN TIEGHEM.

l’avant-dernière assise corticale ; mais cela n’est qu’accidentel. I
se fait donc ainsi normalement, en dehors des faisceaux libériens
primitifs, un are de cinq à sept canaux interstitiels oléifères, ca-
naux extrêmement étroits, puisqu'ils atteignent à peine 0"",008
de largeur, entourés chacun par quatre grandes cellules hyalines,
et qui cheminent côte à côte en s’anastomosaut çà et là (1). Ces
canaux ressemblent, par leur ténuité, par leur structure et par
leur disposition, à ceux qui existent dans l'organisation primaire
de la racine des Ombellifères et des Araliacées. Mais tandis que
dans ces familles (2; les canaux oléifères de la jeune racine sont
superposés aux faisceaux vasculaires, et qu'ils appartiennent au
cylindre central, puisqu'ils sont creusés dans la menbrane rhi-
zogène, dans le Tagetes patula ces mêmes canaux sont superposés
aux faisceaux libériens, et ils font partie de l'écorce primaire,
puisqu'ils sont entaillés dans la membrane protectrice.

Période secondaire. — Le début de cette période est marqué
par le dédoublement, au moyen de cloisons tangentielles, des
cellules du rang conjouctif qui touche immédiatement le fais-
ceau hbérien primitif. Les deux nouvelles cellules ainsi formées
se divisent ensuite successivement, l’externe en direction centri-
pète, l’interne en direction centrifuge, de manière à former un
double massif de séries radiales où les éléments sont d'autant
plus jeunes qu'ils sont plus rapprochés de la ligne médiane où se
trouve et se maintient leur lieu de formation.

Les cellules de la région interne et centrifuge du massif se
transforment dans l’ordre de leur production, c'est-à-dire de
dedans en dehors, en vaisseaux dont les premiers se posent
par conséquent très-près de la bande vasculaire primitive, n’en
étant séparés que par un rang de cellules conjonctives. Souvent

(1) Pendant la période germinative, il ne se dépose pas d’amidon dans les cellules qui
bordent les canaux oléifères, mais en revanche elles contiennent du tannin en abondance
et noircissent par les sels de fer (J, Sachs), La membrane protectrice est donc formée,
pendant cette période, de deux arcs amylifères superposés aux faisceaux vasculaires, et
de deux arcs, à la fois tannifères et oléifères, superposés aux faisceaux libériens,

(2) Voyez, à ce sujet, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu-
laires : la Racine, (Ann. des sc. nat. 5 série, t, XIL, p. 223 et 231, fig. 52-54). Voyez

surtout le chapitre du présent travail relatif aux Ombellifères et Araliacées.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 105

mèrae ils sont en contact direct avec cette bande. Ces vaisseaux,
bientôt mélangés de cellules allongées qui s’épaississent en fibres,
forment le bois secondaire dont les groupes alternent par con-
séquent avec le bois primaire. Aïusi, tandis que le bois primaire
est exclusivement formé de vaisseaux, dans le bois secondaire les
vaisseaux se trouvent mêlés de cellules allongées et épaissies en
fibres. C’est là, comme on le sait, le caractère général des
Dicotylédones Angiospermes. Mais les Gymnospermes (Conifères
et Cycadées) se comportent autrement. Le bois secondaire y
conserve indéfiniment le caractère de pureté du bois primaire,
et se trouve exclusivement composé de vaisseaux du même
ordre, en mettant à part, bien entendu, les rayons parenchy-
mateux (1). Quant aux Monocotylédones et aux Cryptogames
vasculaires, il ne s’y fait jamais de bois secondaire, tandis qu'il
s’en fait toujours chez les Dicotylédones (2).

Les cellules de la région externe et centripète du massif se
transforment de dehors en dedans en an mélange de vaisseaux
grillagés et de cellules libériennes ordinaires. Ce mélange con-
stitue le liber secondaire qui est superposé au liber primaire.

Il se forme donc, au début, sur le bord interne de chaque
faisceau libérien primitif et par le jeu double d’un arc généra-
teur d’origine conjonctive, un faisceau double, libérien en dehors,
ligneux en dedans, que j'appellerai done libéro-ligneur, et qu
refoule en dehors le faisceau libérien primitif qu'il déborde beau-
coup de chaque côté. Bientôt les cellules rhizogènes superposées
aux vaisseaux primitifs se dédoublent, et quand les ares généra-
teurs, dans leur déplacement vers l’extérieur, sont parvenus à
faire partie d'une circonférence tangente aux vaisseaux les plus
étroits, ils se réunissent l’un à l’autre par l'intermédiaire de la
moitié interne des cellules rhizogènes ainsi dédoublées, en une
couche génératrice qui produit désormais un anneau libéro-
ligneux continu. Plus tard cet anneau se divise, par la formation
de rayons parenchymateux internes qui se continuent à la fois

(1) Voyez, sur ce point, le mémoire déjà cité : Ann, des se. nat., 5° série, t, XL,
p. 187 el suiv.
(2) Loc. cit,, p. 258 et suiv., et p, 279.

106 PH, VAN TIEGHEM,

dans le liber et dans le bois, en un certain nombre de bandes
rayonnantes Hbéro-ligneuses. Enfin, mais assez tard, les cellules
de la membrane rhizogène, par exemple celles qui séparent les
groupes libériens primaires de là membrane protectrice, se
segmentent, non-seulement par des parois radiales, comme elles
l’ont fait jusqu'alors pour se prêter à l'extension progressive du
cylindre central, mais encore par des cloisons tangentielles de
manière à former une zone peu épaisse de parenchyme cortical
secondaire,

Voilà comment les formations secondaires s’introduisent peu
à peu dans le cylindre central de la racine, dont elles accroissent
progressivement le diamètre jusqu’à la fin de la période végé-
lative.

Que deviennent pendant ce temps, et notre parenchyme cor-
tical primaire, et nos canaux oléifères? L’écorce primaire se
prête, grâce à la division de ses cellules par des cloisons à la
fois tangentielles etradiales, à l'extension progressive du cylindre
central. Elle persiste donc sans s'exfolier. Les cellules de la
membrane protectrice qui bordent et séparent les canaux oléi-
fères s'étendent d’abord tangentiellement, puis chacune d'elles
se divise en deux par une cloison radiale, plissée comme les
parois latérales primitives et au même endroit, mais sans laisser
toutefois de méat oléifère entre ses deux moitiés et les deux
moitiés correspondantes de la cellule superposée qui se dédouble
en même temps qu'elle. Puis chaque cellule nouvelle se divise
en deux de la même façon, et ainsi de suite. De sorte qu'au bout
d’un certain temps, deux quelconques des canaux oléifères pri-
mitifs, d’abord isolés par une seule largeur de cellule, se trouvent
séparés par une vingtaine de cellules protectrices plissées, nées
à l’intérieur d’un seul élément primitif. Les cellules plissées ne
se divisant jamais par des cloisons tangentielles, les canaux
oléifères un peu élargis demeurent toujours appliqués immédia-
tement contre la membrane protectrice.

Ainsi les canaux oléifères persistent dans le parenchyme cor-
tical primaire jusqu'à la fin de la période végétative. Le nombre
ne s’en accroît pas et ils ne s'écartent pas de la membrane pro-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 107

tectrice, mais ils s'éloignent progressivement les uns des autres
pour se distribuer uniformément à la surface du cylindre central
à mesure que ce dernier s’élargit.

Mais si le cylindre central est absolument privé d'huile essen-
tielle dans sa période primaire, ne s’y forme-t-il jamais d'essence
dans les productions secondaires ? Pendant longtemps on n’en
voit pas. Toutefois, si l'on examine la base du pivot à l'automne,
on en rencontre en certains points situés dans les rayons paren-
chymateux du liber secondaire; il n’y en a pas dans la partie de
ces rayons qui traverse le bois. Et l’on s'assure que l’huile essen-
tielle y est sécrétée et demeure contenue directement dans cer-
taines cellules de ces rayons, isolées ou associées en groupes au
milieu d’autres cellules hyalines ; elle ne se déverse pas dans des
canaux interstitiels. L'huile y apparaît d’ailleurs de dehors en
dedans. Elle se forme d’abord dans les cellules les plus âgées du
rayon, où elle est déjà d’un jaune orangé quand les éléments
plus intérieurs commencent seulement à acquérir une légère
teinte verdâtre.

En résumé, dans l’organisation primaire de la racine, qu'elle
soit principale ou secondaire, normale ou adventive, l'huile
essentielle est contenue dans un système d’étroits canaux qua-
drangulaires (1) creusés dans l'épaisseur de la membrane pro-
tectrice dédoublée et associés au nombre de six ordinairement au
dos de chaque faisceau libérien primitif. Les cellules dédoublées
de ces arcs oléifères superposés aux faisceaux libériens, dans
lesquelles se forme l'huile qui se déverse dans les canaux, se
montrent dès l’origine douées de propriétés différentes de celles
des éléments qui forment les arcs protecteurs alternes superposés
aux faisceaux vasculaires. Car, tandis que ces derniers sont le
lieu exclusif de la formation et du dépôt transitoire de l’'amidon
pendant la période germinative, les premiers sont, pendant cette
même période, le siége principal de la production transitoire du
tannin.

(4) Les deux canaux extrêmes de l'arc sont toujours triangulaires; tous les autres
quadrangulaires, Dans l’arc de canaux oléifères de la racine des Ombellifères, au con-
traire, le canal médian seul est quadrangulaire, tous les autres triangulaires.

108 PH, VAN TIEGHEM.

Plus tard, après l’apparition des faisceaux, puis de l'anneau
libéro-ligneux secondaires, ces canaux subsistent seuls, mais ils
vont sans cesse s'écartant l'un de l’autre en demeurant toutefois
en contact avec la membrane plissée, et ils se distribuent en
définitive uniformément au pourtour du cylindre central élargi.

Enfin, vers le déclin de la période végétative et dans la région
la plus âgée de la racine, on voit apparaître, dans certaines
cellules appartenant aux rayons du liber secondaire, une huile
essentielle toute semblable à celle que recèlent les canaux corti-
caux. À l’appareil interstitiel primitif si nettement circonscrit se
superpose alors un appareil cellulaire assez vaguement délimité.

Tige.

Étudions la tige jeune, avant l'apparition des formations
secondaires, et portons d'abord notre attention sur sa région
hypocotylée ou tigelle, et notamment sur la base de cette région,
là où s'opère le passage de la racine principale à la tige. Ce
passage est indiqué au dehors par une ligne cireulaire très-nette
séparant l’épiderme rose et lisse de la ügelle de l'épiderme gris
et velu de la racine.

D'une façon générale, il existe toujours entre ces deux épi-
dermes une brusque différence qui indique nettement au dehors
la limite entre la racine et la tige, et cette différence superficielle
provient de la différence d'origine des deux organes. La tigelle,
en effet, est un axe primitif exogène, tandis que la racine prin-
cipale est un axe secondaire endogène. La tigelle de la plantule
est issue du simple allongement de la tigelle de l'embryon,
laquelle s’est développée directement dans le sac embryonnaire
par les segmentations successives de la moitié inférieure de la
cellule primordiale. Sa surface externe, son épiderme, à donc
toujours été extérieure. La racine principale au contraire est née
à l’intérieur du tissu de la tigelle, au voisinage de sa base,
c’est-à-dire de son point d'attache au suspenseur, par la forma
tion d’une calotte de cellules génératrices à une certaine profon-
deur au-dessous de ce point d'attache. Ces cellules génératrices,

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 109
se divisant à la fois vers le suspenseur et vers la tigelle, donnent
d’un côté la coiffe et de l’autre le corps même de la racine.
Ce corps est plus ou moins développé dans l'embryon. A la ger-
mination, le cône radical refoule le sac formé autour de lui par
le tissu périphérique de la base de la tigelle et s’allonge au
dehors. Dans un certain nombre de cas (7ropæolum, Grami-
nées, etc.), ce tissu périphérique est épais, et après sa rupture
il subsiste en forme de manchette autour de la racine principale.
Mais dans la plupart des plantes le sac est très-mince, il s'émiette
en quelque sorte et disparaît de bonne heure, de sorte que
la manchette se réduit à une ligne nette circonscrivant la base
du pivot. Ainsi, sous le rapport de son origine endogène, le pivot
se comporte comme toutes les racines adventives primaires, et
comme toutes les racines normales secondaires, tertiaires, ete. :
il n’en diffère que par sa position terminale. Donc, la surface
externe de la racine, son épiderme, était d'abord intérieure à
un tissu préexistant ; la surface externe de la tige, son épiderme,
a toujours été extérieure. De là, la nature différente de ces
deux surfaces, et dans le premier âge, tant que les épidermes
ne sont pas exfoliés, une limite fort nette.

Cela posé, cherchons dans le cas particulier qui nous occupe
aujourd'hui si cette limite superficielle facile à constater, mais
essentiellement éphémère, ne coïncide pas avec une limite in-
terne fondée sur l’organisation du cylindre central, un peu
moins aisée à apprécier peut-être, mais indéfiniment persistante
et inaltérable.

Quand par une série de sections à travers la partie supérieure
du pivot on s'approche de sa base, on voit les deux lames vas-
culaires se séparer au centre à cause du brusque élargissement
du cylindre central, tandis que le tissu conjonctif se développant
à mesure remplit tout l'espace laissé entre elles. Puis chaque
lame cunéiforme se scinde en deux suivant son rayon médian
et à partir du centre, et il en est de même des deux faisceaux
libériens dont les deux moitiés s'écartent simplement l’une de
l’autre. Chaque moitié de la lame vasculaire primitive tourne
alors autour de la pointe commune immobile, c’est-à-dire au-

110 PH, VAN TIEGHEM.
tour du premier vaisseau formé qui reste en place, et quand la
rotation est de 90 degrés, les deux moitiés sont dans le prolon-
gement l’une de l’autre, pointe contre pointe. Elles s’arquent
ensuite en dehors de manière à venir placer leur base élargie
contre le bord interne de la moitié correspondante du faisceau
libérien, puis elles achèvent de se séparer en isolant leurs pointes
du premier vaisseau formé qui demeure en place. Enfin, elles
se ramassent sur elles-mêmes en superposition avec les faisceaux
libériens, et finissent par tourner vers le centre leurs vaisseaux
les plus étroits. Ainsi, pendant que le liber primaire subit un
dédoublement et une translation latérale, le bois primaire subit
un dédoublement, une translation latérale et une rotation de
180 degrés. Il était centripète, il est devenu centrifuge. I était
alterne avec le Hiber primaire, il lui est désormais superposé.
Nous étions tout à l'heure dans la racine, c’est-à-dire au-dessous
de la limite superficielle dont nous venons de parler ; nous
sommes maintenant dans la tige, c’est-à-dire au-dessus de cette
limite, el il y a exacte coïncidence dans les deux passages. Là
donc où s’operent le dédoublement du faisceau vasculaire ou
du bois primaire, la demi-rotation qui le rend centrifuge et la
translation latérale qui l'amène à se superposer au bord interne
du liber primaire lui-même dédoublé et dévié, là est la limite
analomique, la séparation interne entre la racine et la tige (4).
La tigelle possède donc dès sa base quatre faisceaux doubles

(1) Dans la plante que nous étudions, le faisceau libérien et le faisceau vasculaire se
dédoublent tous les deux, et pour se lier ensemble ils font chacun la moitié du chemin.
Ailleurs le faisceau vasculaire seul se divise et vient se placer eu dedans du faisceau
libérien demeuré immobile, Dans d’autres cas, c’est le faisceau vasculaire qui reste en
place en tournant sur lui-même, tandis que le libérien se dédouble et vient se placer
en dehors de lui;

Dans un grand nombre de plantes que j'ai étudiées à te point de vue, les quatre
temps de la transformation interne sont, comme dans l’OEillet d'Inde et les autres
Composées, presque simultanés. La rotation du faisceau vasculaire qui de centripète
devient centrifuge en passant par un développement latéral, sa superposition au
faisceau libérien, la brusque interruption de 14 membrane rhizogène en dehors de ce
dernier, enfin la dilatation du cylindre central avéé interposition du tissu conjonctif, ces
quatre changements s’y opèrent dans un très-court espace et exactement au niveau
marqué par la limite superficielle: 11 ést bién entendu d’ailleurs que de ces quatre
changements les trois premiers seuls sont essentiels; le dernier n’est qu'accessoire;

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. tit
hbéro-ligneux disposés en cercle, dont aucun ne continue la
direction des quatre faisceaux simples purement lhibériens et
purement ligneux du pivot, mais qui alternent exactement avec
eux. Les cotylédons qui la terminent s’insérent vis-à-vis des
deux intervalles qui correspondent aux faisceaux vasculaires du
pivot et aux deux rangs de radicelles ; ces intervalles sont mar-
qués par la présence d’un unique vaisseau spiralé déroulable,
séparé de la membrane protectrice par une assise de cellules
rhizogénes, et qui n’est autre chose que la continuation du vais-
seau le plus externe de la lame vasculaire du pivot. C’est devant
les deux intervalles entièrement libres que naissent les feuilles
de la seconde paire.

En même temps que le dédoublement et la rotation des fais-
ceaux vasculaires s'opéraient à la base de la tigelle, le cylindre
central continuait la dilatation déja commencée dans le haut du
pivot, et un large tissu coujonctif parenchymateux, qui se pro-
longe désormais dans toute l'étendue de la tige principale et de
ses diverses ramifications, venait séparer les faisceaux libéro-
ligneux.

A l'entrée même de la tige, la membrane rhizogène s'arrête
brusquement en dehors des faisceaux libéro-ligneux qui vien-
nent désormais appuyer directement leurs cellules libériennes
les plus externes contre les cellules protectrices. Mais elle se
continue dans l'intervalle entre les faisceaux pour donner nais-

puisque dans nombre de plantes le pivot lui-même possède un large tissu con jonctif
qui peut être parenchymateux.

Mais ailleurs les quatre phases de la transformation ne se montrent que successive-
ment et sont séparées par d’assez longs intervalles. C'est alors la première d’entre
elles seulement qui coïncide avec la limite superficielle; les autres s’opèrent plus ou
moins haut dans la tigelle. Et s’il est vrai que ce premier changement suffit à marquer
nettement le passage interne de la racine à la tige, il faut convenir cependant que la
chose est alors moins saisissante que dans le cas ordinaire. Les Ombellifères, les
Conifères, la Balsamine, offrent à cet égard trois modifications distinctes. Ces divers
aspects du phénomène proviennent simplement de ce que l'accroissement intercalaire
qui produit l’élongation de la tigelle de l'embryon se trouve localisé, suivant les cas,
dans des régions un peu différentes de cette tigelle.

J'étudierai dans un prochain travail, avec lous les détails que comporte un sujet aussi
délicat, les divers caractères du nœud anatomique qui sépare la racine principale de la
tige, tant chez les Monocotylédones que chez les Dicotylédones:

112 PH. VAN TIEGHMEM.

sance, par son bord externe, aux racines adventives dont la
disposition en quatre séries est ainsi déterminée, et par son bord
interne aux ares générateurs qui relieront entre eux les arcs
générateurs des faisceaux et en formeront une zone génératrice
continue.

La membrane protectrice se prolonge dans la tigelle, et,
disons-le tout de suite, dans toute l'étendue de la tige et des
branches, avec tous les caractères qu'elle possédait dans la
racine. Ses cellules présentent sur chaque face latérale une série
de courts plissements échelonnés rapprochée de la face interne,
et sur chaque face transverse une fine bande d'épaississement,
parfois striée en travers, qui relie les deux séries de plissements
en un cadre continu. Elles ne possèdent pas de chlorophylle,
mais seulement un liquide hyalin et un nucléus: lamidon s’y
concentre pendant la période germinative ; plus tard elles n’en
renferment plus. Par les progrès de l’âge, leur paroi, qui demeure
mince, acquiert souvent des reflets irisés analogues à ceux qui
caractérisent les assises subéreuses. Les éléments de la zone
interne du parenchyme cortical conservent dans toute la üigelle
jeur disposition en séries radiales et en cercles concentriques, et
leurs méats réguliers en forme de losanges ; mais cet arrange-
ment se perd au-dessus des cotylédons (1).

(1) Ainsi, et j'insiste sur ce point, la tige est, comme la racine, et dans toute son
étendue, composée d’un cylindre central et d’un parenchyme cortical limité en dehors
par un épiderme, en dedans par une membrane protectrice ou endoderme. C’est là le
résultat d’une première différenciation opérée dans le parenchyme fondamental. Ensuite
le cylindre central se différencie en cordes de tissu cambial ollongé et en tissu conjonctil
plus où moins développé qui demeure en général parenchymateux dans la tige, et qui,
dans la racine, par exemple dans les grosses racines adventives où il est abondamment
développé, tantôt demeure parenchymateux et tantôt se fibrifie en tout ou en partie.
Enfin les cordes cambiales se différencient à leur tour, et dans la tige elles se divisent en
deux moitiés qui se transforment d’une manière différente et en sens inverse pour donnér
l’une le bois primaire centrifuge, l’autre le liber primaire centripète ; elles constituent
ainsi, en définitive, autant de faisceaux libéro-ligneux bipolaires. La moelle de la tige
n’est done pas, comme il parait généralement admis, de mème nature que le paren-
chyme cortical, dont elle serait la simple continuation à travers les rayons médullaires.
La moelle et la partie des rayons médullaires intérieure à la membrane protectrice
d'une part, l'écorce avec la partie des rayons médullaires extérieure à cette membrane
d'autre part, sont des tissus distincts et d’âge différent. La preuve en est dans la mem-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 443

Que deviennent pendant ce temps nos canaux oléifères? Déjà
en remontant vers la base du pivot, à 3 ou 4 millimètres au-des-
sous de la limite, on voit les cellules protectrices dédoublées se
remplir d’un liquide rose violacé dépourvu de granules, tandis
que toutes les cellules simples de la membrane demeurent inco-
lores. A la limite même, ce principe colorant dissous apparaît
dans toutes les cellules de l'épiderme. Cette coloration similaire
est une preuve nouvelle d’une certaine correspondance ou équi-
valence entre l’épiderme et lendoderme ; seulement, dans ce
dernier, elle se montre un peu plus tôt et elle y demeure loca-
lisée dans les cellules dédoublées. Pendant que les faisceaux
libériens se bifurquent, les ares oléifères violacés qui leur corres-
pondent se dédoublent aussi. Deux ou trois canaux, creusés
entre six ou huit cellules rouges, accompagnent chaque nouveau
faisceau libérien, et par conséquent viennent occuper le dos de
chaque faisceau libéro-ligneux , appliquant directement leurs
cellules rouges internes plissées contre les cellules libériennes
les plus externes, Ces canaux sont tous quadrangulaires désor-
mais, car les méats externes des arcs de la racine, qui seuls

brane protectrice qui limite si nettement l'écorce à laquelle elle appartient. La preuve
en est encore dans la formation des racines adventives aux dépens des cellules périphé-
riques du tissu central qui sont directement eu contact avec les cellules plissées dans
les intervalles entre les faisceaux; en sorte que cette membrane rliizogène limite nette-
ment le tissu conjonctif central partout où il CONDUNIQUE"e avec le parenchyme cortical.
Une double ceinture sépare ainsi ces deux tissus.

J’appelle douce, comme dans la racine, tissu conjonctif, la partie du cylindre central
non différenciée en faisceaux libéro-ligneux, et parenchyme corticali ou écorce primaire,
tout ce qui est en dehors de la membrane protectrice ondulée, y compris cette mem-
brane.

Le caractère sur lequel je viens d'appeler l'attention se retrouve dans la tige de la
grande majorité des plantes vasculaires, mais il souffre pourtant quelques exceptions.
M. Caspary a montré, én effet, que dans quelques plantes (Miryanthes trifoliata,
Adoæa moschatellina, Brasenia peltata) chaque faisceau constitutif de la tige est indi-
viduellement entouré par une membrane protectrice à cellules plissées (Bemerkungen
über die Schutzscheide, in Priugsheim’s Jahrbücher, 1865-66, IV, p. 101). J’aire-
trouvé le même fait sur quelques autres plantes, notamment sur l’Hydrocleis Hum-
botdtii. Dans ce cas, il n’y a pas uon plus de membrane rhizogène dans les entre-
nœuds de la tige, et il n'existe aucune solution de continuité, aucune distinction réelle
entre le parenchyme cortical et la moelle.

5° série, Bot. T. XVL. (Cahier n° 2.) # 8

44/% PH. VAN THNGIHENM.

étaient triangulaires, ne se continuent pas dans la tigelle (4).
En même temps commencent à apparaître dans chaque cel-
luie rose, etseulement contrela face qui bordele méat oléifère, de
petits granules jaune orangé, de même couleur que l'huile qui
remplit ce méat. Ces petits granules bleuissent par l’iode, ils sont
donc amylacés. À mesure qu'on s'élève dans la tigelle, ces grains
amylacés jaunes, toujours exclusivement appliqués contre le
méat, augmentent en grosseur et en quantité, mais le liquide
cellulaire demeure violacé et les cellules conservent leur dimen-
sion. Dans le tiers supérieur de l'organe il s'opère quelques
changements. Les deux canaux oléifères de chaque faisceau se
fondent en un seul canal un peu plus large entouré par six
cellules. Puis ces cellules se divisent par une cloison parallèle à
l'axe du méat. Les cellules externes se décolorent, tandis que les
nouvelles cellules de bordure, plus petites, conservent d’abord
leur liquide violacé et ont leur paquet de grains jaunes appliqué
contre leur face bombée. Enfin, au voisinage des cotylédons, le
liquide des cellules de bordure se décolore à son tour, et ces
éléments n’ont plus que la couleur jaune orangé que leur don-
nent leurs nombreux granules. Ce pigment jaune des cellules de
bordure paraît dû à une simple transformation des grains de
chlorophylle qui se trouvent dans les cellules du parenchyme
cortical; mais il en diffère par l’amidon qu’il renferme.

Ainsi, dès leur entrée dans la tige, les canaux oléifères se
transforment progressivement par une spécialisation de plus en
plus grande des cellules qui les bordent. Celles-ci, qui dans les
racines ne possèdent qu'un nucléus appliqué contre le méat et
un liquide incolore dépourvu de granules, acquièrent d’abord
un principe colorant rose dissous, puis un pigment jaune en grains
amylacés ; enfin elles se divisent en donnant au canal une bor-
dure spéciale de petites cellules qui contiennent tout le pigment.
Cette bordure est donc désormais séparée des cellules libériennes
externes par un rang de cellules plissées incolores, et le canal

(1) La largeur des méats oléifères de la tigelle, estimée suivant les diagonales du
losange, est d'environ 022,008.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 445

oléifère est distinct de la membrane protectrice et seulement
appliqué contre elle. C’est le caractère qu’il conservera dans
toute l'étendue de la tige et de ses ramifications.

Au nœud cotylédonaire, le nombre et la disposition des fais-
ceaux libéro-ligneux et des canaux oléifères se compliquent à la
fois. Les quatre faisceaux de la tigelle s’'échappent dans les coty-
lédons. Mais au-dessus de l'insertion de ceux-ci la tige possède
quatorze nouveaux faisceaux, six foliaires et huit réparateurs
plus puissants, distribués de la manière suivante : La tige est
carrée ; il y a un foliaire à chaque angle et un autre au milieu de
chacun des côtés qui correspondent aux feuilles de la seconde
paire ; il y a deux réparateurs rapprochés sur chaque face répon-
dant aux cotylédons et deux réparateurs séparés par un foliaire
sur les deux autres faces. Ces quatorze faisceaux touchent par
leurs arcs libériens la membrane protectrice dans laquelle ils
déterminent autant d’angles saillants. En dehors de cette mem-
brane et appuyant ses quatre à sept petites cellules de bordure
jaunes et amylifères contre les éléments plissés, on trouve un
canal oléifère à droite et un autre à gauche de chaque faisceau
foliaire; il y a donc douze canaux. Vers le milieu de l’entre-
nœud, les deux réparateurs des faces cotylédonaires produisent
entre eux un nouveau faisceau foliaire destiné à la troisième
paire et le nombre des faisceaux est porté à seize; mais les
canaux oléifères latéraux des nouveaux foliaires n’apparaissent
qu'au nœud suivant par le dédoublement des deux voisins. Et
comme en même temps le foliaire médian des deux autres côtés
s'échappe avec ses deux canaux, la tige n’a encore dans l’entre-
nœud suivant que quatorze, puis seize faisceaux et douze canaux
oléifères.

Les choses continuent ainsi jusqu'à la cinquième paire de feuil-
les. Ensuite les feuilles se dissocient et se disposent en spirale 3/8
ou 5/15. La tige a environ treize faisceaux libéro-ligneux, et les
canaux oléifères, qui y accompagnent toujours les faisceaux
foliaires de chaque côté de leur are libérien, sont à un niveau
donné en nombre double des faisceaux foliaires formés à ce

116 PES, VAN TEIRGMENS.
niveau, C'est-à-dire ordinairement dix et quelquefois jusqu'à
quatorze.

Ainsi, en aucun point de l’organisation primaire de la tige et
des branches, les canaux oléifères ne pénètrent à l'intérieur du
cylindre central. Il ne saurait donc s'établir de rapports directs
entre eux et les faisceaux libéro-ligneux.

Si, pour nous faire une idée de la phase du développement où
apparaissent les canaux oléifères, nous nous élevons maintenant
jusqu’au sommet de la tige, nous les trouverons déjà développés
avec tous leurs caractères à droite et à gauche des faisceaux
foliaires, avant que le premier vaisseau se soit formé dans la
partie interne de ces derniers. Les cellules de bordure y pré-
sentent déjà la coloration orangée et les grains amylacés caracté-
ristiques, alors qu'aucun grain d’amidon n'existe dans les autres
points du tissu.

Du sommet d’une tige âgée, redescendons maintenant vers sa
base, pour en étudier les formations secondaires. Considérons,
par exemple, l’entre-nœud supérieur aux cotylédons vers la fin
de la période végétative. L'écorce primaire subsiste, et ses canaux
élargis tangentiellement, pleins d’une huile verdâtre, munis d’une
bordure orangée et amylacée, sont toujours en contact immé-
diat avec la membrane protectrice. Pour se prêter à la dilata-
tion du cylindre central, cette dernière a divisé ses cellules par
de uombreuses cloisons radiales, plissées comme les parois
latérales primitives et au même endroit. Les faisceaux du ey-
lindre central se sont accrus par la formation, au moyen d’arcs
générateurs intra-libériens bientôt confluents en une zone géné-
ratrice continue, d'un auneau libéro-ligneux secondaire traversé
par des rayons de parenchyme secondaire. Dans la partie hbé-
rienne de ces rayons on voit des cellules éparses pleines d'huile
essentielle qui s’y développe de dehors en dedans en suivant les
progrès de l’âge.

Les formations libéro-ligneuses secondaires présentent donc
dans la tige le même caractère que dans la racine. Il s’y super -
pose de même tardivement au premier appareil oléifère intersti-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 417

tiel si nettement caractérisé et cortical, un second appareil cel-
lulaire, intérieur au liber des faisceaux et assez diffus.

Feuille.

Chaque cotylédon entraîne deux des faisceaux principaux de
la tigelle qui se réunissent pour former sa nervure médiane, et
en outre 1l reçoit deux branches latérales provenant de la bifur-
cation de deux faisceaux nouvellement formés dans les intervalles
qui correspondent aux feuilles de la seconde paire. Il a donc trois
nervures à sa base. Les canaux oléifères qui, dans la tigelle, oc-
cupent le dos des deux faisceaux principaux, s’incurvent avec
ces faisceaux, mais ils s'arrêtent à la base du cotylédon. Cepen-
dant le cotylédon renferme de l’huile essentielle. Elle y est con-
tenue dans deux séries de poches sphériques qui longent, au
nombre de huit à douze pour chaque série, les deux bords du
limbe, et que l’on aperçoit à la face inférieure de la feuille comme
autant de petits cercles d’un rouge violacé. Ces poches sont creu-
sées dans le parenchyme de la face inférieure du limbe; elles
sont pleines d'une huile jaune orangée ou verdàtre, et bordées
de plusieurs séries concentriques de cellules à pigment jaune
amylacé. Sur tout le cercle superposé à la poche, l’épiderme in-
férieur, qui en est très-voisin, est dépourvu de stomates et a ses
cellules remplies du principe colorant rose violacé que nous y
avons déjà rencontré dans la tigelle.

La feuille ordinaire prend à la tige trois faisceaux. Le médian
y passe avec ses deux canaux ; chacun des deux latéraux, prove-
vant du dédoublement d’un faisceau foliaire de la tige, n’y en-
traîne qu’un seul canal situé du côté qui regarde le faisceau mé-
dian. En sorte que près de son insertion la feuille a trois faisceaux
libéro-ligneux et quatre canaux oléifères.

Chaque faisceau foliaire, en émergeant, demeure enveloppé
dans la membrane protectrice qui se replie tout autour de lui
pour lui former une gaine individuelle. Le parenchyme ambiant
du pétiole, étant le prolongement pur et simple du parenchyme
cortical de la tige, ne se sépare pas, comme le parenchyme fon-

GaBau

118 PH. VAN MERGITEM.

damental de la racine et de la tige en deux régions par une
membrane protectrice générale tangente à tous les faisceaux.

Si de l’insertion on remonte le long du pétiole, on voit bientôt
les deux canaux appartenant aux deux faisceaux latéraux s’arrè-
ter. Les deux canaux qui accompagnent le faisceau médian
cheminent jusque vers l'insertion de la première paire de larges
segments, qui est la quatrième paire de segments latéraux en
comptant les stipulaires. Au-dessus de ce point, le pétiole ne
possède plus de canaux continus. Aucun de ces canaux ne se
rend d’ailleurs dans les segments latéraux. Les segments du
limbe de la feuille renferment seulement, de chaque côté de
leur nervure médiane, une série de grandes poches sphériques
oléifères bordées de cellules spéciales qui contiennent des grains
amylifères orangés. Ces poches sont très-rapprochées du bord,
aux dents duquel elles correspondent assez régulièrement (1).
Comme les faisceaux, elles sont situées dans le parenchyme de
la face inférieure de la feuille, au voisinage de l’'épiderme qu’elles
soulèvent. Vers la fin de la période végétative, on trouve sou-
vent les cellules sécrétantes en partie résorbées, et il n’est pas
rare de voir les cellules épidermiques se détruire aussi au centre
de la proéminence, de manière à laisser écouler au dehors l'huile
essentielle. À la proéminence succède alors une dépression.

Il n’est peut-être pas inutile de faire remarquer ici que les
poches oléifères du limbe foliaire des Tagetes ont une origine,
un mode de développement, en un mot, une valeur anatomique
différente de celle des glandes intérieures de la feuille des Oran-
gers, des Myrtes, des Rues, etc., auxquelles une certaine ana-
logie de position, de forme et de contenu, pourrait tout d’abord
les faire assimiler. On sait en effet, d’une façon précise, depuis
le travail récent de M. Martinet (2), que les glandes intérieures
des Citrus sont, à l’origine, des masses compactes de cellules po-

(4) Dans la feuille du Tagetes erecta, les poches oléifères sont plus nombreuses,
Outre ses deux séries marginales, chaque segment y présente, en effet, deux autres
séries de poches plus rapprochées de la nervure médiane.

(2) J. B. Martinet, Organes de sécrétion des végétaux (Ann. des sc. nat., 5° série,
4872, t. XIV, p. 444 et suiv.).

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 419

lyédriques qui diffèrent du tissu ambiant par leur dimension et
leur contenu. Plus tard, et sans qu'il s’y creuse un méal inter-
cellulaire central, les cellules de cette masse résorbent leurs
parois du centre à la circonférence, et laissent en liberté, dans
la cavité ainsi constituée, l'huile essentielle qu’elles ont produite
dans leur intérieur. Les poches oléifères de la feuille des Tagé-
tinées ne sont au contraire que des canaux sécréteurs Inter-
rompus, et en quelque sorte émieltés.

Pédoncule floral.

Tantôt le pédoncule floral fistuleux a huit côtes et produit
un involucre à huit bractées disposées suivant une spire 3/8 en
une sorte de calice gamnosépale denté. Tantôt 1l n’a que cinq
côtes et se termine par un involucre calicoïde à cinq dents.
Dans ce second cas, on compte vingt faisceaux libéro-ligneux
appuyés directement contre la membrane protectrice qui sépare
le parenchyme cortical du tissu conjonctif. Il y a cinq fais-
ceaux principaux aux angles, cinq plus petits au milieu des
côtés, et dix autres alternes beaucoup plus faibles et réduits sou-
vent à des filets de tissu allongé sans trace de vaisseaux. Les
canaux oléifères appuient, comme dans la tige, leurs cellules
de bordure orangées et amylifères contre les cellules plissées, et
ils accompagnent de chaque côté les cinq faisceaux principaux. Il
y en a donc dix dans un pareil pédoncule.

Involucre.

Chaque bractée de l’involucre entraîne trois faisceaux ; le mé-
dian y pénètre avec ses deux canaux latéraux. Mais ces derniers
s’interrompent bientôt, puis reprennent pour s’interrompre de
nouveau, et ainsi de suite, formant de chaque côté de la nervure
médiane une série de cinq ou six poches oléifères fort allongées.
Ces poches sont situées, comme les nervures elles-mêries, dans le
parenchyme de la face inférieure de la feuille, où elles proémi-
nent. Elles sont bordées de cellules spéciales orangées et amyli-

120 PH. VAN MIRGIEM.
fères, et la couche de fibres sous-épidermiques s’interrompt au-
dessous d'elles.

Les choses se passent donc dans la bractée à peu près comme
dans le coiylédon et comme dans chacun des segments latéraux
d’une feuille ordinaire.

Pédicelle.

Au-dessus de l’involucre, le pédoneule floral, redevenu plein,
émet en spirale 5/13 des fascicules très-ténus pour des bractées
florales extrêmement peu développées, et à l’aisselle de chaque
fascicule deux faisceaux latéraux destinés au pédicelle floral.
Pendant leur trajet oblique à travers le parenchyme cortical, il
se forme entre ces derniers un large canal oléifère bordé de six
à huit cellules orangées pourvues de grains d’amidon appliqués
contre la face qui touche le canal. Arrivés à la périphérie, ces
deux faisceaux s'unissent en cercle, et le canal est compris au
centre de la petite moelle qu'ils circonscrivent.

Ainsi, fait curieux et que l'étude des axes végétalifs était loin
de nous faire prévoir, le pédicelle floral possède un seul canal
oléifère au centre de sa moelle.

Ce petit cercle ne tarde pas d’ailleurs à émettre une série de
branches vasculaires dans le parenchyme cortical externe, tandis
qu'il reste au centre un anneau entourant le canal oléifère axile.
Les faisceaux externes s'élèvent dans la paroi de l'ovaire infère,
et ils sont destinés à former tous les appendices de la fleur. Le
petit anneau central perd bientôt son canal sécréteur, qui s'arrête
brusquement à la base même de l'ovaire, et il se résout en un
faisceau unique qui pénètre dans l'enveloppe de la graine.

Ce faisceau remonte ensuite tout le long d’un côté de la graine
jusqu'à la chalaze, puis redescend du côté opposé jusque vers le
micropyle. Le plan prmcipal de l'embryon, c'est-à-dire le plan
qui passe par laxe de la tigelle et les nervures médianes des
deux cotylédons, est perpendiculaire au plan de symétrie de la
graine ainsi déterminé.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 491

Fleur.

On ne trouve de canaux ou de poches oléifères ni dans la paroi
complexe de l’ovaire infère, ni dans l'enveloppe de la graine,
ni dans les écailles calicinales, ni dans le style, ni dans le tube de
la corolle. Cependant, à partir du point où ce tube se fend et
s'étale, on y voit apparaître des poches oléifères, disposées no-
tamment en deux séries qui longent les bords de la corolle étalée,
entre l’avant-dernier faisceau et le dernier. Ces poches sont
allongées et analogues à celles de l’involucre.

Embryon.

Enfin, pour compléter cette étude, jetons un coup d'œil sur
les diverses parties de l'embryon.

Le cône radiculaire de l'embryon a déjà sa membrane pro-
-ectrice dédoublée suivant deux arcs opposés, et entre les cel-
lules dédoublées on distingue des méats quadrangulaires très-
étroits, n'ayant que 0"",002 de diamètre, et moins encore;
mais je n’y ai pas constaté avec certitude la présence de l'huile.
Dans la tigelle, la membrane protectrice présente quatre arcs
de cellules dédoublées, rapprochés deux par deux, et creusés de
méats où la présence de l’huile jaune ne m'a paru certaine
qu’au voisinage des cotylédons. Enfin les cotylédons montrent le
long de leurs bords des sortes de noyaux de cellules disposées
concentriquement, et au centre de ces noyaux .se trouve une
petite cavité pleine d'huile Jaune.

Ainsi l'embryon renferme de l'huile essentielle dans ses coty-
lédons, il n’en possède pas encore dans sa tigelle et dans sa
radicule où l'appareil destiné à la contenir est cependant tout
formé. Toutefois, ni dans la tigelle, ni daus les cotylédons, je n’ai
trouvé d’amidon dans les cellules qui bordent la cavité oléifère.
L'huile existe donc dans la cavité avant que l’amidon ait
apparu dans les cellules de bordure.

De cette localisation de l'huile dans les cotylédons et dans la

429 PH. VAN AIRGHEM.

région supérieure de la tigelle de l'embryon, et de cette circon-
stance que dans la plante développée les canaux de la racine
et de la partie inférieure de la tigelle ne sont pas, comme dans
la tige, bordés par de petites cellules spéciales contenant un
protoplasma divisé en grains amylacés de couleur orangée, on
pourrait être tenté de conclure que l'huile se forme tout d’abord
dans les cotylédons et dans la région de la plante située au-
dessus d’eux, et que c’est de là qu’elle s'écoule ensuite dans le
pivot et dans ses ramifications. L'expérience suivante montre
qu'il n’en est rien.

À dix embryons de grand OEillet d'Inde (Tagetes erecta) et à
dix embryons de grand Soleil (Helianthus annuus), on enlève
le cône radiculaire, et l’on met ces dix radicules à germer sur
de la ouate humide à une température de 22 à 25 degrés, à côté
de deux embryons de ces mêmes plantes, entiers, mais dénu-
dés, et qui serviront de témoins.

Après vingt-quatre heures, les radicules, qui, au début, attei-
gnent à peine un demi-millimêtre de longueur, se sont déve-
loppées en racines très-grêles étendues sur le lit d’ouate, longues
de 8 à 10 millimètres, couvertes de poils blancs dans leur moitié
la plus âgée. Elles ne portent pas de radicelles, mais sont aussi
longues que les pivots plus épais des plantules témoins. Ces racines
isolées s’accroissent encore un peu lesecond jour, puis demeurent
stationnaires, et finissent par s’altérer et moisir. La structure
en est de tout point semblable à celle du pivot normal de même
âge. Mais surtout, et c’est ce qui nous intéresse plus particulière-
ment ici, on constate la présence d’une huile essentielle jaune
verdâtre dans les étroits méats quadrangulaires creusés dans la
membrane protectrice dédoublée, et qui sont rapprochés en arc
au dos de chaque faisceau libérien.

L'huile essentielle renfermée dans les cananx oléifères du
pivot et de ses ramifications s’y forme done sur place, indépen-
damment de la tige et des feuilles, et elle y est sécrétée directe-
ment par les cellules dédoublées de la membrane protectrice.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 195

Résumé.

Telle est la structure et tel est le mode de répartition de l’ap-
pareil oléifère dans l’ensemble de la plante et aux divers états de
son développement.

En résumé, nous avons rencontré dans l’OEillet d'Inde cinq
sortes d'organes producteurs d'huile essentielle :

1° Dans la racine, ce sont des canaux continus fortétroits, qua:
drangulaires et triangulaires, non bordés de cellules spéciales
différentes des cellules protectrices elles-mêmes, rapprochés
d’abord côte à côte au nombre de cinq à neuf au dos de chaque
faisceau libérien primitif, mais s’écartant plus tard et tendant
à se distribuer uniformément au pourtour du cylindre central
élargi. Ils sont situés dans le parenchyme cortical, mais bien
près de sa limite interne, puisqu'ils sont creusés dans l’épaisseur
même de l’endoderme.

2° Dans la tige, et déjà au-dessous des cotylédons, ce sont des
canaux continus bordés de cellules spéciales plus petites que les
cellules ambiantes, et pourvus de grains de protoplasma amy-
lacés de couleur orangée appliqués contre la face bombée qui
touche le méat, grains qui paraissent résulter d’une altération
particulière des grains de chlorophylle. Ces canaux bordés
continuent ceux de la racine; ils sont distincts de la membrane
protectrice contre laquelle ils appuient leur bordure. Excepté
dans la tigelle, où ils occupent le dos de chacun des quatre
faisceaux libéro-ligneux, ils sont situés un à droite et un à
gauche de chaque faisceau foliaire du cylindre central.

Ni dans la tige, ni dans la racine, ces canaux ne pénètrent à
l'intérieur du cylindre central, Ils n’ont donc et ne peuvent avoir
aucun lien direct avec les faisceaux libériens ou ligneux.

3° Dans les feuilles, les canaux à bordure jaune et amylacée
de la tige se continuent d’abord dans le pétiole, puis ils s’arrè-
tent sans pénétrer dans le limbe, où ils sont remplacés par des
poches arrondies ou allongées qui possèdent la même structure
que les canaux eux-mêmes.

19h PH. VAN TIRGREM.

l° Dans le pédicelle floral, c’est un canal unique situé au centre
de la moelle, et l’organe est dépourvu de canaux corticaux.

9° Enfin, dans les productions secondaires que le jeu des arcs
générateurs d’abord, puis de la couche génératrice qui résulte
de la confluence de ces ares à travers la membrane rhizogène,
introduit dans le cylindre central, et cela aussi bien dans la tige
que dans la racine, on voit apparaître de l'huile essentielle dans
des cellules spéciales. Ces cellules oléifères appartiennent aux
rayons de parenchyme secondaire, et seulement à la partie libé-
rienne de ces rayons. Elles y sont isolées, ou groupées irréguliè-
rement au milieu des cellules ordinaires incolores.

IT. — MODIFICATIONS DE L'APPAREIL OLÉIFÈRE DANS LES DIVERS GENRES
DE LA FAMILLE.

Dans la première partie de ce chapitre j'ai décrit la structure
et le mode de distribution des canaux oléifères dans les divers
organes de l’OEillet d'Inde. Il me reste à étudier les modifications
secondaires que cette structure et cette distribution subissent
dans les principaux genres des différentes tribus de la famille
des Composées.

Racine.

Dans l’organisation primaire de cet organe, sur laquelle j'ai
surtout porté mon attention, les canaux oléifères affectent ,
partout où ils existent, la même structure et la même position.
Ce sont toujours, comme dans l’OEillet d'Inde, de trés-étroits
méals creusés dans la membrane protectrice dédoublée locale-
ment à cet effet, non bordés de cellules spéciales différentes des
cellules protectrices elles-mêmes, disposés au dos de chaque
faisceau libérien primitif, dont leur cavité n’est séparée que par
les cellules plissées et par les éléments de la membrane rhizo-
gène, alternes par conséquent avec les faisceaux vasculaires
primordiaux. Ces canaux sont le plus souvent quadrangulaires
et associés côte à côte en formant autant d’arcs oléifères qu'il

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 125

y a de faisceaux libériens; les méats extrèmes de chaque arc
sont seuls triangulaires. |

Dans le jeune âge, deux canaux consécutifs ne sont séparés
que par une seule épaisseur de cellule, ou plus exactement par
deux cellules superposées qui les bordent à la fois tous les deux ;
mais plus tard ils s’écartent de plus en plus par la division répétée
de ces deux cellules au moyen de cloisons radiales qui sont toutes
plissées dans la cellule interne. Entre les nouvelles cellules ainsi
formées il ne se creuse pas de méats oléifères, de sorte que le
nombre des canaux primitifs demeure constant. De plus, comme
il ne se fait dans les cellules plissées aucune cloison tangentielle,
les canaux demeurent toujours en contact avec la membrane
protectrice, et ils ne font que la suivre dans son extension pour
se distribuer peu à peu uniformément à la périphérie du cylindre
central élargi.

Dans aucun cas la racine ne possède, pendant sa période
primaire, de canaux oléifères dans son cylindre central, soit
dans les faisceaux libériens, soit dans le tissu conjonctif, même
quand ce dernier est très-développé, qu'il soit parenchymateux,
comme dans les racines adventives à 9 ou 40 faisceaux du
Conyza Gouani, où fibreux, comme dans les racines adventives
à 8 ou 10 faisceaux de l'Eupatorium aromaticum.

Voilà ce qui demeure constant. Ce qui varie d’un genre à
l’autre, c’est le nombre des canaux associés qui correspondent
à chaque faisceau libérien. Pour obtenir, sous ce rapport, des
résultats comparables, il est nécessaire d'observer d’abord que
ce nombre n’est pas absolument le même pour les divers fais-
ceaux libériens d’une même racine, et surtout qu’il change si
l’on compare dans la même plante deux racines ayant dans leur
cylindre central un nombre différent de faisceaux constitutifs.
Il est, jusqu’à un certain point, en relation avec la largeur du
faisceau libérien, et il croît et diminue avec elle. Cependant si
l’on supprime cette source de variations individuelles en ne
comparant d’un genre à l’autre que des racines du même type
numérique et en ne considérant que des nombres moyens, on
réussit à meltre en évidence une simplification numérique liée

126 PH. VAN TIEGMHEM.

à l’organisation des diverses tribus, et dont je voudrais indiquer
le sens et fixer les principaux degrés.

Le nombre moyen des canaux adossés à chaque faisceau libé-
rien est tantôt plus grand et tantôt plus petit que dans le Tagetes
patula, où nous comptions d'ordinaire dans le pivot binaire 5-7
méats oléifères, et où la membrane protectrice se divisait en
ares sensiblement égaux, alternativement simples et dédoublés.

Il paraît constamment plus grand dans les plantes de la tribu
des Cimarées. Ainsi le Serratula centauroides a dans une racine
adventive quaternaire 12 à 15 méats oléifères rapprochés en arc
au dos de chaque faisceau libérien, tandis qu’en face de chaque
lame vasculaire 11 ne subsiste que deux cellules protectrices non
dédoublées, ou même une seule. La racine principale binaire
du Cirstum arvense a deux ares oléifères extra-Hibériens compre-
nant chacun 15 à 20 méats. Les pivots binaires des Carduus
pycnocephalus, Silybum Marianum, Xeranthemuum cylindraceum,
ainsi que les radicelles binaires ou ternaires des Centaurea atro-
purpurea, Échinops exaltatus, ont également leurs méats oléi-
fères associés, au nombre d’une dizaine au moins, en dehors
de chaque faisceau hibérien.

Le nombre des canaux diminue dans les Calendulacées ; car
si l’on compte encore 8 à 10 méats oléifères vis-à-vis de chaque
faisceau libérien et cinq cellules protectrices non dédoublées
vis-à-vis de chaque faisceau vasculaire dans la radicelle binaire
du Calendula officinalis, À n’y a plus que 3-5 canaux dans le
Venidium calendulaceum, et le nombre des cellules protectrices
non dédoublées s’en accroît d'autant.

Mais la décroissance progressive est surtout marquée chez les
Sénécionidées, comme on en jugera par les exemples suivants :
Helianthus annuus, pivot quaternaire, 5-8 canaux ; Gnapholium
citrinum, racine binaire, 5-8 ; T'agetes patula, pivot binaire, 5-7;
Tanacelum vulqare, Arnica Chamissonis, racine quaternaire, 4-6;
Santolina Chameæcyparissus, racine quaternaire, 3-5 ; Anthemis
Pyrethrum, racme ternaire, 3; Cotula malricarioides, racine
- ternaire, 2 ; Achillea Millefolium, racine ternaire, 4-3 ; Senecio
vulgaris, racine quaternaire, 2 se fusionnant quelquefois en un

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 197

seul; Chrysanthemum Parthenium, racine ternaire, 1, très-
rarement 3.

Dans la tribu des Astéracées, la réduction numérique des
canaux se fixe à son minimum. Car si une racine ternaire d’Znula
montana à encore en dehors de chaque faisceau libérien un arc
de 6 à 8 méats, on ne trouve dans une racine également ternaire
de Bellis perennis qu'une seule cavité oléifère fort étroite, formée
par le dédoublement de deux cellules protectrices contiguës. IL
n’y a non plus qu'un seul canal, encore quadrangulaire, mais
un peu plus large, dans une racine quaternaire d'Ærigeron
glabellus, se dilatant davantage dans les Aséer et les Conyza par
l’écartement total des deux cellules externes qui lui permettent
de s'appuyer sur les cellules du troisième rang et de prendre
une forme hexagonale, devenant énorme enfin et cylindrique
dans une racine quaternaire de Solidago limonifolia, par suite
de la dissociation complète et du grand écartement latéral des
cellules du troisième, du quatrième et même du cinquième
rang.

De leur côté, les Eupatoriacées présentent des différences nu-
mériques du même ordre. Ainsi une racine ternaire de T'ussilago
Farfara a, dans chaque arc supra-libérien, 5-7 méats oléifères ;
il yen a encore 2-5 dans une racine également ternaire d’Agera-
tum conyzoides ; il n’y en à plus qu’un seul, plus large et rendu
hexagonal par la dissociation des deux cellules du second rang,
dans le Pefasites niveus et V Eupatorium aromaticum.

Enfin, comment se comporte la racine des Chicoracées sous
le rapport des canaux oléifères?

On sait que les divers organes des plantes de cette tribu
sont abondamment pourvus de vaisseaux laticifères anasto-
mosés qui ont fixé l'attention de nombreux anatomistes. Aussi
me bornerai-je à dire ici que dans l’organisation primaire de
la racine, où ils ne paraissent pas avoir été étudiés, les lati-
cifères appartiennent aux groupes libériens primitifs dont ils
ne sont que certaines files de cellules transformées. [ls sont
assez irrégulièrement mélangés aux autres cellules libériennes,
Dans le très-jeune âge il semble même que tous les éléments

128 PH. VAN THEG'ELRMRE.

libériens soient également remplis de latex, et que ce ne soit
que plus tard que le suc laiteux se localise dans certaines
cellules. Il n’y à pas de laticifères dans le tissu conjonctif,
même quand 1l est très-développé, comme dans les racines
adventives à 6 ou 8 faisceaux de l’Héeracium cymosum, par
exemple. Plus tard, il se forme de nouveaux laticifères dans
le liber secondaire issu du jeu externe de l'arc générateur ; ils
sont associés aux vaisseaux grillagés dans les rayons d'éléments
allongés ; les rayons de parenchyme secondaire qui séparent ces
derniers en sont dépourvus. Souvent on observe dans les rayons
libériens une alternance assez régulière entre les éléments gril-
lagés et les laticifères. Ainsi dans l'Hieracium cymosum, par
exemple, chaque cellule génératrice produit alternativement
deux cellules grillagées à section carrée côte à côte, et un vaisseau
laticifère ayant une largeur double et la même épaisseur ; plus
tard les choses se dérangent un peu.

En résumé, les vaisseaux laticifères de la racine des Chicora-
cées appartiennent exclusivement au cylindre central; aucun
d’eux ne franchit la membrane rhizogèene. Les canaux oléifères
appartenant, au contraire, au parenchyme cortical, on peut con-
cevoir à priori la coexistence possible de ces deux appareils qui
semblent indépendants. Toutefois il n’en est pas ainsi, au moins
dans la plupart des cas. Ainsi je n'ai rencontré aueun canal oléi-
fère dans la majorité des Chicoracées, à la place où la racine des
autres Composées en possède toujours, et la membrane protec-
trice y demeure simple, aussi bien en dehors des faisceaux
libériens que des faisceaux vasculaires (Æieracium cymosum,
Lactuca sativa, Hypochæris radicata, Tragopogon crocifolius,
Chondrilla brevirostris, T'araxacum Dens-leonis, etc.). Mais déjà
dans le pivot binaire du Céchorium Iniybus etdu Lampsana com-
munis, je vois s’opérer en face des faisceaux libériens le dédou-
blement de quatre ou cinq cellules plissées, sans toutefois que
les angles de ces cellules dédoublées s’arrondissent pour former
des méats oléifères. Enfin le phénomène annoncé par ce dédou-
blement s'achève dans le Scol/ymus grandiflorus, où la membrane
protectrice, dédoublée encore en face de chaque faisceau libérien

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 129
s'y creuse en outre de Giuq canaux oléifères rapprochés en arc,
absolument comme dans le Tagetes patula : ee qui n'empêche
pas un latex abondant de se former dans certains éléments du
faisceau libérien. Ici donc les deux appareils coexistent dans le
même organe, et sous ce rapport, comme sous plusieurs autres,
les Scolymus se montrent intermédiaires aux Chicoracées vraies
et aux Cinarées. Nous verrons tout à l'heure que ce passage,
déjà annoncé par les Cichorium et Lapsana, ne s'opère pas
seulement vers les Cinarées par l'intermédiaire de certaines
Chicoracées, mais encore en sens inverse.

Jetons maintenant un coup d'œil sur l’organisation secondairé
de la racine. Au point de vue qui nous occupe, les modifications
présentées par les productions secondaires issues d’arcs généra-
teurs d’abord distincts, bientôt confondus en une couche généra-
trice continue, sont beaucoup plus étendues que celles que nous
ont offertes les formations primaires, et ces variations s’observent
daus les plantes de la même tribu. N'ayant pas à ce sujet de
documents suffisants pour me livrer utilement à une comparaison
un peu étendue, je me bornerai à citer deux exemples. Parmi
les Cinarées, si l’on étudie la racine âgée du Centaurea atropur-
purea, on voit se former, dans le liber secondaire issu du jeu
externe de l'arc générateur, des canaux oléifères bordés de quatre
cellules spéciales et disposés au milieu des cellules grillagées en
autant de séries radiales simples ou doubles qu'il y a de bandes
rayonnantes de tissu grillagé. il ne se forme pas d’huile essen-
telle dans les cellules des rayons de parenchyme qui séparent
ces bandes. Dans l'£chinops exaltatus, au contraire, les arcs
générateurs ne forment pas de canaux oléifères dans le tissu
grillagé du liber secondaire. Mais en revanche il se fait de
l'huile essentielle dans les cellules mêmes des rayons de paren-
chyme, et cela aussi bien dans la moitié ligneuse que dans la
moitié libérienne de ces rayons. Dans les Sénécionidées, on
observe la même différence entre la racine des Æelianthus, où la
couche génératrice produit des canaux oléifères bordés de quatre

cellules et entremêlés aux éléments grillagés, et les T'agetes, où il
9° série, Bor, T, XVI. (Cahier n° 3.) { J

130 BE. VAN 'FANGENFM.

ne se forme d'huile essentielie que dans des cellules disséminées
dans la moitié libérienne des rayons de parenchyme.

Tige.

Les canaux oléifères de la tige des Composées sont toujours
isolés, bordés de quatre ou quelquefois d’un plus grand nombre
de cellules spéciales, mais ces cellules de bordure n’y présentent
plus, en général, ces grains d’amidon colorés en jaune orangé et
appliqués contre la face interne qui donnent aux canaux des Tu-
getes un caractère si remarquable. Elles sont seulement beaucoup
plus petites que les cellules awbiantes, et remplies d’un liquide
incolore finement granuleux, souvent presque hyalin, au milieu
duquel on voit fréquemment de petits grains de chlorophylle.
La présence dans les cellules de bordure d'un pigment amylacé
couleur de rouille, toute constante qu'elle est dans l’OEillet
d'Inde, n’est done pas indispensable à la fonction oléigène de ces
cellules, comme on le voyait déjà par son absence dans la racine
de cette plante : mais ce sujet mérite de nouvelles recherches.
Ce système de canaux bordés et isolés continue celui de la racine
et se conserve appuyé contre la membrane protectrice dont les
plissements demeurent partout très-nets. Quelquelois même,
comme dans le Coneraria maritima par exemple, le canal est
entaillé directement dans une cellule protectrice (1).

Ce qui varie dans les différents genres, c’est le nombre des
canaux et leur disposition par rapport aux faisceaux libéro-
ligneux, et l'on observe à cet égard, dans l’organisation primaire
de la tige, des modifications beaucoup plus étendues que dans la
racine où la distribution de ces petits organes était bien uni-
forme. C’est qu’en effet il intervient ici un élément nouveau.

(1) Remarquons encore que dans les parties souterraines de la tige les cellules de
bordure sont hyalines et presque aussi larges que les cellules ambiantes, à peine spé-
cialisées en apparence. Même il y a des plantes, comme le Tussilago Far fara par exem-
ple, etle Cérsium arvense, où les canaux de la tige souterraine sont rapprochés côte à
côte et creusés directement, comme dans la racine, ou comme dans la moitié inférieure
de la tigelle, dans l'épaisseur de la membrane protectrice.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 131

Dans la racine primaire nous ne trouvions jamais de canaux
oléifères à l'intérieur du cylindre central, uotamment dans le
tissu conjonctif, et cette exclusion absolue paraît régner aussi
dans toute la longueur de la tigelle hypocotylée, à en juger du
moins par l’ÆHelianthus annuus. Mais il y a de nombreuses Com-
posées qui, outre l'appareil oléifère cortical, présentent, dans la
zone périphérique de la moelle de la tige épicotylée, au voisinage
des pointes internes des faisceaux libéro-ligneux, des canaux oléi-
fères bordés de cellules spéciales. De telle sorte qu’on peut dis-
tinguer, dans l’organisation primaire de la tige, trois modifica-
tions principales présentant chacune des variations secondaires.

1° La tige ne possède pas de canaux oléifères, ni dans son
parenchyme cortical, ni dans son cylindre central, tandis que
la racine en possède. Cela se voit dans l’£chenops exaltatus, le
Gnaphalium citrinum et quelques autres; mais ce sont là en
quelque sorte des exceptions. Cela se voit encore dans le Sco/y-
mus grandiflorus, seule Chicoracée dont la racine m'ait montré
des canaux oléifères, et il est à peine utile d'ajouter que dans
les autres Chicoracées la tige est également dépourvue de ces
organes.

2 La tige, comme la racine, ne possède de canaux oléifères
que dans le parenchyme cortical, où ils s'appuient directement
contre l’endoderme. C’est le cas que nous avons développé dans
le Tagetes patula. Le mode de distribution des canaux à cette
profondeur, par rapport aux faisceaux libéro-ligneux qui vien-
nent appuyer directement leurs éléments libériens externes
contre la membrane protectrice, y introduit plusieurs modifica-
tions secondaires :

a. Il y à un canal au dos de chaque faisceau foliaire; les
réparateurs n’en ont pas. Ex. : Senecio vulgaris, Kleinia ficoides,
Cineraria maritima, Flaveria Contrayerva, Bellis perennis (deux
faisceaux foliaires opposés, deux canaux), Pefasites niveus, etc.

b. Un canal au dos de chaque faisceau foliaire; les répara-
teurs ont autant de canaux dorsaux rapprochés qu'ils vont donner
de foliaires en se divisant. Ex. : Aster, etc.

c. Chaque faisceau foliaire à deux canaux, un à droite et un

152 PES. VAN MENGEENE.

à gauche, au voisinage des cornes de l'arc libérien; les répara-
teurs n’en ont pas. Ex. : T'agetes patula, Arnica Chamissonis,
Tanacetum vulgare, Cotula matricarioides, Anthemis Pyre-
hrum, Chrysanthemum Parthenium, Santolina Chameæcypa-
rissus, Achillea Millefolium, Zinnia elegans, etc.; en un mot,
la plupart des Sénécionidées, auxquelles 11 faut joindre l’Zrwla
montana, le Cirsium arvense, etc.

d. I y à un nombre impair de canaux, 3 à 5 par exemple,
disposés en arc en dehors de chaque faisceau foliaire ; les répa-
rateurs n'en ont pas. Ex. : Centaurea atropurpurea, etc.

e. il y a un nombre pair de canaux, disposés en deux grou-
pes de deux ou trois chacun aux cornes du faisceau libérien.
Ex. : Silybum Marianum, ete.

3° La tige possède toujours des canaux corticaux contre la
membrane protectrice, mais en outre il se forme, au-dessus
des cotylédons, d'autres canaux dans la zone externe de la
moelle, au voisinage de la pointe mterne des faisceaux libéro-
ligneux. Ces étroits canaux tranchent d'ordinaire sur la moelle
incolore par les grains de chlorophylle que renferment leurs
petites cellules de bordure. Cela se présente, entre autres, dans
beaucoup de Cinarées; mais encore 1c1 interviennent de nom-
breuses variations secondaires dont voici les principales :

a. Un petit nombre seulement des faisceaux, deux par
exemple, ont un canal ventral. Ex. : Ageralum conyzoides.

b. Chaque faisceau foliaire à un canal dorsal et un ventral.
Ex. : Solidago limonifolia, où ces canaux sont fort larges et
pleins d’une huile incolore, à odeur de savon.

ce. Un canal ventral et plusieurs dorsaux à chaque faisceau
foliaire. Ex. : Serratula centauroides, Dahlia variabilis, etc.

d. Plusieurs canaux ventraux disposés en deux groupes aux
cornes de l'arc fibreux interne, et plusieurs canaux dorsaux
disposés de la même manière. Ex. : Carduus pycnocephalus,
Spilanthes fusca, etc.

e,. Un arc de canaux ventraux et un arc de canaux dorsaux.
Ex. : Helianthus tuberosus, etc.

A ces trois modifications principales de la jeune tige, l’intro-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 133

duction des formations libéro-ligneuses secondaires, issues des
arcs générateurs bientôt confondus en une couche continue,
vient en superposer plusieurs autres. Ces formations secondaires
présentent les mêmes caractères dans toute l'étendue de la
plante, racine, tige ou feuille. Là donc où, comme nous l'avons
vu, il se forme des canaux oléifères dans le liber secondaire de
la racine au milieu du tissu grillagé, il s’en fera également dans
la tige (Centaurea atropurpurea, Helianthus tuberosus, ete.).
Là, au contraire, où il ne se développe dans la racine que des
cellules oléigènes disséminées dans les rayons de parenchyme
secondaire, les choses se passeront de même dans la tige (Æc/-
nops exaltatus, Tagetes patula, etc.).

Feuille.

Les canaux oléifères du pétiole ou de la nervure médiane des
feuilles des Composées sont comme ceux de la tige, dont ils sont
le prolongement, bordés de cellules spéciales au nombre de
quatre originairement. [ls sont placés contre la membrane pro-
tectrice qui enveloppe individuellement les faisceaux libéro-
ligneux de la feuille, et de manière que leurs cellules de bor-
dure, tantôt touchent immédiatement les cellules plissées, tantôt
en soient séparées par une ou plusieurs cellules ordinaires. Quel-
quefois, comme dans le Tussilago Farfara, le Cineraria mari-
tima, etc., on voit le canal entaillé dans l'épaisseur même de la
membrane protectrice, comme s'il provenait de la division en
quatre d’une de ses cellules. Ces canaux accompagnent ordi-
nairement les nervures dans le limbe où ils demeurent continus,
mais quelquefois ils se rompent à leur entrée dans le limbe en
poches oléiferes arrondies ou allongées, et ces deux manières
d’être différentes se rencontrent déjà dans les cotylédons, comme
on peut le voir dans les Æelianthus d’une part et les T'agetes de
l'autre.

Outre ce premier système de canaux oléifères lié aux fais-
ceaux, J'ai trouvé dans le So/dago lèmonifolia, où ces canaux
sont très-larges et pleins d’une huile parfaitement mcolore et

454 PH. VAN "MEMGENENE.

limpide, un système de canaux sous-épidermiques bordés aussi
de cellules spéciales, mais beaucoup plus étroits et contenant
un liquide sombre qui tient en suspension de nombreux granules
opaques. Il y a, à la face inférieure de la feuille, trois à cinq de
ces canaux externes de chaque côté de la nervure médiane ;
leurs cellules de bordure sont séparées de l'épiderme par un ou
deux rangs de cellules collenchymateuses.

Dans le nombre et dans la disposition des canaux ordinaires
par rapport aux faisceaux du pétiole, on remarque les princi-
pales modifications suivantes :

4° La feuille n’a pas de canaux oléifères, quand la racine en
possède. Cela a lieu toutes les fois que la tige elle-même en est
dépourvue au niveau de l'insertion. Ex. : Æchinops exaltatus,
Gnaphalium citrinum, Yeuilles caulinaires du Lappa grandi-
flora. Mais cela peut se présenter aussi quand la tige possède
à ce niveau des canaux oléiféres bien développés, qui, après
avoir pénétré dans la base de la feuille, s'y arrêtent aussitôt.
Ex. : Xeranthemum cylindraceum, Cirsium arvense, feuilles
radicales du Lappa grandiflora. va sans dire que les feuilles
des Chicoracées sont toujours dépourvues de canaux oléifères.

2° Les faisceaux n’ont de canaux que sur leur face inférieure,
dorsale ou libérienne. Il en est ainsi toutes les fois que la tige
elle-même ne possède pas de canaux médullaires. Voici les
principales modifications secondaires :

a. Un seul canal au dos de chaque faisceau, occupant le
milieu de l’arc libérien. Ex. : Seneco vulgaris, Bellis perennis
(faisceau médian seulement), Aster, Tussilago Farfara, Peta-
sites niveus, etc.

b. Un nombre impair de canaux, 3-5 par exemple, formant
un arc dorsal. Ex. : £rigeron qlabellus, Conyza Gouani. W y à
des transitions entre ce cas et le précédent.

c. Deux canaux, un à chaque corne de Parc libérien. Ex. :
Arnica Chamissonis, Tagetes patula, Tanacetum vulqare, Cotula
matricarioides, Santolina Chameæcyparissus, Achillea Mille-
folium, Inula montana, etc.

d, Un nombre pair de canaux disposés en deux groupes aux

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 155
cornes de l'arc libérien. Ex. : Silybum Marianum. K y a des
transitions entre ce cas et le précédent.

3° Les faisceaux ont, outre les canaux de leur face inférieure
disposés comme nous venons de le dire, des canaux sur leur face
supérieure, ventrale ou ligneuse. Cela se présente quand la tige
a des canaux médullaires qui s’'échappent avec les faisceaux
foliaires. Le nombre et la disposition de ces canaux supérieurs
varient; en se combinant avec les diverses dispositions des
canaux inférieurs, ils produisent de nombreux et caractéris-
tiques arrangements dont je me bornerai à citer ici quelques
exemples :

a. Un canal ventral et un canal dorsal. Ex. : Solidago
limonifolia.

b. Un canal ventral et deux canaux inférieurs situés aux
cornes de l'arc libérien. Ex. : Ageratum conyzoides, Dahlia
variabilis.

ce. Un canal ventral et un nombre impair de canaux dorsaux,
5, à ou À, suivant la dimension des divers faisceaux. Ex. : Ser-
ratula centauroides.

d. Deux canaux ventraux disposés à droite et à gauche de
la face interne du faisceau et deux paires de canaux dorsaux
situés de même. Ex. : Spilanthes fusca (faisceau médian).

e. Deux canaux ventraux et un nombre impair de canaux
dorsaux disposés en arc tout autour de l'arc libérien inférieur.
Ex. : Cinara Scolymus.

f. Deux groupes de canaux ventraux et un groupe de canaux
dorsaux. Ex. : Carduus pycnocephalus.

g. Enfin un arc de canaux ventraux et un autre arc de
canaux dorsaux se rejoignant pour entourer tout le faisceau.
Ex. : Helianthus tuberosus.

Outre celte première sorte de canaux oléifères appartenant
au parenchyme fondamental, cortical et médullaire, de la tige,
et qui accompagnent les faisceaux dans les feuilles, on voit dans
certaines Composées se former, à l’intérieur mème de ces fais-
ceaux foliaires, des canaux oléifères bordés de quatre cellules
spéciales. Ils font partie du liber secondaire issu de l'arc géné-

4 36 PH. VAN TERGHIERE.

raleur et y sont mêlés aux cellules grillagées. Le Hber primaire
en est toujours dépourvu. Le pétiole de l'Æelianthus tuberosus
en est un exemple. Les canaux y proviennent de la division en
quatre de certaines des larges cellules à paroi mince, qui alter-
nent régulièrement avec les paires des cellules quadrangulaires
grillagées. Ces canaux oléifères libériens d’origine secondaire
ne se constituent dans les faisceaux de la feuille que chez les
plantes qui en forment de semblables dans les productions secon-
daires de leur tige et de leur racine, et dans la proportion tou-
jours faible où les formations secondaires elles-mêmes se déve
loppent dans les faisceaux foliaires.

Nous avons vu que certaines Chicoracées, les Sco/ymus par
exemple, tout en demeurant abondamment pourvues de latex,
acquièrent, tout au moins dans leur racine, les canaux oléifères
corticaux qui caractérisent les autres Composées. Il nous reste à
montrer maintenant que certaines Cinarées, tout en conservant
leurs canaux oléifères, acquièrent au moins dans quelques or-
ganes, notamment dans la partie supérieure de leur tige et dans
leurs feuilles, les vaisseaux laticifères qui caractérisent les Chico-
racées. Tel est, par exemple, le Crséum arvense. Les racines de
cette plante et la région inférieure de sa tige sont pourvues des
canaux oléifères habituels à ses congénères, mais sans qu'il y ait
de vaisseaux laticifères dans le liber des faisceaux. Dans la région
supérieure de la tige, les canaux oléifères continuent à s'élever
le long des cornes de l'arc libérien de chaque faisceau, et en
même temps un latex abondant s'écoule de vaisseaux laticifères
situés au bord externe de cet are libérien. Les deux appareils
coexistent 1c1 dans la tige, comme ils coexistaient dans la racine
des Scolymus. Mais dans la feuille les canaux oléifères cessent
bientôt, et l’on voit en revanche les laticifères se multiplier au
bord externe de l'arc libérien. Ainsi les deux appareils, isolés
dans la racine et dans la feuille, coexistent dans la tige, au moins
dans sa région supérieure. Il en est de même dans le Lappa
grandiflora. Si donc les Scolymus, et quelques autres, en acqué-
rant des canaux oléifères dans leur racine, relient les Chico-
racées vraies aux Cinarées, de leur eûté les Lappa, Cirsium et

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 137
quelques autres, en gagnant des laticifères dans leur tige et
leurs feuilles, unissent les Cinarées aux Chicoracées.

Résumé.

Au total, nous voyons que les plantes de la famille des Com-
posées renferment dans leurs divers organes un système d’étroits
canaux oléifères semblable à celui que nous avons décrit avec
détail chez l’OEillet d'Inde dans la première partie de ce tra-
vail. Il n’y a d'exception que pour la plupart des Chicoracées,
où cet appareil paraît remplacé physiologiquement par les
vaisseaux laticifères, quoique dans quelques formes de transi-
tion les deux systèmes puissent coexister, au moins dans certains
organes.

Les cellules, originairement au nombre de quatre, qui entou-
rent l’étroit méat et sécrètent l'huile qui s y déverse, sont toujours
douées de propriétés particulières, non partagées par les cellules
ambiantes. Mais par leur forme, leur dimension et leur contenu,
elles se montrent spécialisées à deux degrés différents, suivant
qu'on est dans la racine ou qu’on s'élève dans la tige et dans la
feuille. Dans la racine, le canal est creusé dans la membrane
protectrice dédoublée, dont les larges cellules hyahnes le limitent
immédiatement et même sont dans le jeune âge communes à
deux canaux voisins. Dans la tige et surtout dans la tige épico-
tylée et aérienne, ainsi que dans la feuille, le canal est entouré
de cellules plus petites, détachées des cellules protectrices par
des cloisons parallèles à l'axe du méat. On peut dire, en un mot,
que les canaux primaires ne sont pas bordés dans la racine et
qu'ils sont bordés dans la tige et dans la feuille, dans le limbe de
laquelle ils se réduisent quelquefois à des poches. Les canaux
secondaires libériens, quand il s’en forme, sont toujours bordés
et de la même manière dans les trois organes.

En outre, chez nombre de Composées où la zone génératrice
ne forme pas de canaux secondaires libériens, il se fait; dans la
période secondaire de ia tige et de la racine, de l'huile essentielle
dans des cellules éparses faisant partie des rayons de parenchyme

138 PE. VAN WESGIHENMNE.

qui traversent les productions hbéro-ligneuses issues de cette
zone génératrice.

Considéré dans son ensemble, cet appareil oléifère présente
d’une plante à l’autre des modifications secondaires qui peuvent
jusqu’à un certain point servir à caractériser les genres. Et, bien
qu’on puisse dire d’une façon générale que telle ou telle de ces
modifications prédomine dans telle ou telle tribu, il est pourtant
impossible, sous ce rapport, à cause des nombreuses transitions
qu'on y remarque, d'élablir dans la famille une série de coupes
nettes coïncidant avec ces tribus.

IT. — HISTORIQUE.

Je ne puis terminer cet exposé sans dire quelques mots des
travaux antérieurs où il est fait mention des canaux oléifères des
Composées. Jusqu'à présent il en est venu trois à ma connais-
sance : l’un est de M. Julius Sachs (1859), un autre de M. Tré-
cul (1862), le troisième de M. N. J. C. Müller (1867).

M. J. Sachs, dans son mémoire sur la formation de l'amidon
dans la germination des graines oléagineuses (1), a signalé en
quelques mots et figuré à la base de la tigelle de l'Helanthus
annuus des méais prismatiques rapprochés en arcs en dehors des
six faisceaux et situés dans ce qu’il appelle la « gaine du cam-
bium » (Cambiumscheide) dédoublée. « Ces méats sont remplis
d'une huile épaisse qui rougit par la potasse et noircit par les
sels de fer » (p. 183). Plus loin, il identifie cette assise alternati-
vement simple et double, où sont creusés les canaux, avec la
membrane protectrice (Schutzscheide de Caspary), en montrant
qu'elle en possède les marques noires caractéristiques (p. 188).

Sans étudier à fond la structure et le mode de distribution des
canaux oléifères des Composées, qu’il regarde avec raison comme
dépourvus de paroi propre, M. Trécul (2) s’est surtout préoccupé
de leurs rapports avec les vaisseaux laticifères. Il signale l’exis-

(1) J. Sachs, Botanische Zeitung, 1859, pp. 177 et 485, pl. vins, fig. 17.
(2) Trécul, journal l’Institut, 6 août 1862.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 139

tence de laticifères à suc laiteux et à paroi propre dans un cer-
tain nombre de genres étrangers à la tribu des Chicoracées. Aux
sept genres où Meyen dit avoir vu des laticifères et que M. Trécul
réduit à quatre (Arctium, Carduus, Cirsium, Vernonia), 11 en
ajoute neuf autres (Onopordon, Carlina, Jurinea, Notobasis,
Tyrümnus, Galactites, Silybum, Echenais, Lappa). W montre en-
suite que la même plante peut avoir en même temps des canaux
oléifères, « de manière qu’il y a une transition réelle entre les
laticifères et les canaux dits oléorésineux ». Dans la racine de ces
plantes le suc propre est seulement oléorésineux; 1l est seule-
ment laiteux dans la tige. « Dans la tige, las vaisseaux ont une
membrane propre; dans la racine, ils n’en ont pas et ressem-
blent à des méats plus ou moins élargis. Les canaux oléorési-
neux sont done substitués aux vaisseaux laiteux dans le caudex
descendant. Toutefois leur position relative y est un peu diffé-
rente de celle des vaisseaux laiteux dans la tige. » (P. 269.)

Nous avons vu que les appareils laticifère et oléifère des Com-
posées ne sont pas, comme M. Trécui semble l'admettre, les deux
parties d’un seul et même système qui se prolongerait en se mo-
difiant dans des organes différents, mais bien deux systèmes
indépendants qui peuvent coexister à un niveau donné dans le
même organe. Tout ce qu'on peut dire, c’est qu'il paraît exister
entre eux un certain balancement physiologique.

Dans un travail plus récent et dont l’objet est précisément
l'étude des organes sécréteurs des plantes (1), M. N. J. C. Müller
a consacré un paragraphe spécial à la famille des Composées
(p. 418-420). Ce botaniste signale les canaux dans l’{nuwla Hele-
nium et dans lArtemisia vulgaris ; il en suit surtout le déve-
loppement dans la racine de cette dernière plante. Il s'attache
à montrer qu'ici comme chez les Cÿcadées, les Conifères, les
Térébinthacées, les Ombellifères et les Araliacées, qu'il a d’abord
étudiées, le canal est un simple espace intercellulaire bordé
originairement par quatre cellules qui tantôt se divisent plus

(1) N. J. C. Müller, Untersuchungen über die Vertheilung der Harze, ætherischen

Œle, Gumimi und Gummiharze, und die Stellung der Secretionsbehülter in Pflanzen-
kürper (Pringsheim’s Jahrbücher, 1866-67, V, 387),

140 PH. VAN MIRGEENE.

tard, tantôt demeurent simples. Mais, ce point établi, et il n’y
avait aucun doute possible à cet égard chez les Composées,
l’auteur se méprend sur la position de ces canaux dans l’organi-
sation de la Jeune racine, en même temps qu’il méconnaît plu-
sieurs traits essentiels de cette organisation elle-même. Il est de
mon devoir de relever ici quelques-unes des erreurs accumulées
dans ces deux pages :

1° La position de la membrane ou gaine protectrice n’est pas
correctement indiquée et figurée par les lettres MM dans la
fig. 29 et num dans la fig. 31 de la planche zr. Cette assise MM
ou #7 est la membrane rhizogène qui touche immédiatement les
premiers vaisseaux formés. C’est l’assise 44 de la fig. 29 qui est la
membrane protectrice. Mais les plissements si caractéristiques de
cette membrane ne sont pas même indiqués nulle part.

2° De cette première méprise en découle une autre. Les ca-
naux oléifères de la racine sont décrits comme étant en dehors
de la membrane protectrice, tandis qu'ils sont réellement creusés
dans son intérieur, comme l'avait fort bien vu M. 3. Sachs en
4859, sur l’AHelianthus annuus.

5’ Les faisceaux libériens primitifs du cylindre central sont
méconnus et confondus avec le cambium. Bien plus, dans la
lig. 31, ces groupes d'éléments libériens externes Il, appuyés
contre la membrane rhizogène #1m, sont figurés comme des
vaisseaux par un contour très-noir; ils sont d’ailleurs appelés
dans la légende explicative «second système centripète de rayons
ligneux ». C’est là une erreur grave. L'auteur admet donc qu'il
y à six faisceaux vasculaires primitifs dans cette racine, et de
deux qualités différentes, formant deux étoiles ternaires alternes,
quand il n’y en à que trois en réalité, alternes avec trois fais-
ceaux libériens.

h° Suivant M. Müller, ies canaux oléifères naissent associés
par deux ou trois en six places qui correspondent exactement aux
six branches des deux étoiles ligneuses ternaires ainsi constituées.
Cela est peu exact; car c’est seulement en trois places et vis-à-vis
des faisceaux libériens primitifs, c'est-à-dire vis-à-vis de la
deuxième éloile ligneuse ternaire de l’auteur, que se forment

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 1
les canaux. En face des lames vasculaires prinutives, on ne trouve
pas de méats oléifères; ou si par hasard on en rencontre quel-
qu'un à cette place, c’est par un pur accident, comme il arrive
d’en trouver parfois dans quelques-uns des méats du parenchyme
cortical extérieur à la membrane protectrice. Il en est ainsi, nous
l’avons vu, dans toutes les Composées.

5° Enfin, l’auteur aflirme que, à la suite de l'élargissement du
cylindre central produit par la formation des productions secon-
daires, les cellules de la membrane protectrice acquièrent un
grand développement latéral, mais que «le nombre n’en est pas
sensiblement augmenté » (p. 421). Nous savons, au contraire,
que les éléments de la membrane protectrice, ainsi que ceux de
la membrane rhizogène sous-jacente, se divisent par de nom-
breuses cloisons radiales, qui sont toutes plissées au même en-
droit dans la première de ces membranes. En sorte que là où il
n’y avait d’abord qu'une seule cellule plissée, il peut y en avoir
maintenant vingt-cinq à trente et même davantage. Cette multi-
plication écarte progressivement les canaux oléifères.

IL était difficile, on le voit, de se faire une idée moins exacte
de l’organisation de la jeune racine et de la position réelle des
canaux olélfères au sein de celte organisation.

OMBELLIFÈRES ET ARALIACÉES (1).

M. Trécul à décrit avec détail la structure et la répartition
des cauaux oléorésineux dans la racine, la tige et la feuille
des plantes de ces deux familles (2). De son côté et vers la même
époque, M. N. Müller s’est appliqué à en suivre le mode de
formation (3). Aussi, sans revenir sur le fond même du sujet,
me bornerai-je à attirer l’attention des botanistes sur une face
de la question demeurée en oubli, je veux dire sur la structure

(1) Communiqué à la Société botanique de France, séance du 23 février 1872,
(2) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Ombellifères (Comptes rendus, 1866,
LXII, p. 454 et 201, et Ann. sc. nat., 5° sér.,t, V, p. 275). — Des vaisseaux
propres dans les Araliacées (Comptes rendus, 1867, t. LXIV, p. 886 et 990, et Ann,
sc. nat., 5e sér., t. VII, p. 54).

(3) N. Müller, Loc. cit., p. 412-418.

112 PH, VAN TIRGHEM.

et la distribution des canaux oléifères dans l’organisation primaire
de la racine et sur l'influence que cette distribution exerce sur
la position des radicelles. J'étudierai ensuite ces canaux dans
la ügelle et dans les cotylédons, et je rappellerai brièvement la
position qu'ils affectent dans la tige et dans la feuille.

Organisation primaire de la racine.

Ombellifères. — Ktudions d’abord la racine principale issue
de germination.

Le jeune pivot des Ombellifères, celui de la Carotte, que nous
pouvons prendre pour exemple, est constitué par un paren-
chyme cortical entourant un cylindre central. Le parenchyme
cortical est formé de larges cellules polygonales ajustées assez
irrégulièrement et laissant entre elles de petits méats triangu-
laires. La zone interne ne présente pas, au moins d'une façon
bien nette, la disposition en séries radiales et concentriques
habituelle à la plupart des racines. Elle se termine en dedans
par une assise de cellules plus petites, aplaties en forme de
rectangle, étroitement unies entre elles et comme engrenées par
une série de courts plissements situés vers le milieu des faces laté-
rales, et qui se traduisent par des marques noires échelonnées:
c'est la membrane protectrice. Ces éléments plissés sont assez
régulièrement superposés aux grandes cellules de l’avant-der-
mière assise corticale.

Le cylindre central, dont la section est elliptique, commence
par une rangée de cellules à paroi lisse, alternes avec les pro-
tectrices : c’est la membrane rhizogène contre laquelle s’ap-
puient les faisceaux vasculaires et libériens. I y à deux faisceaux
vasculaires diamétralement opposés, centripèles, se rejoignant
au centre en une lame qui occupe le grand axe de l’ellipse. Ils
sont formés d’une seule série de trois à cinq vaisseaux cylin-
driques de plus en plus larges à mesure qu’on s’avance vers le
centre. Le premier vaisseau et le plus étroit, toujours appuyé
à la ligne de contact de deux cellules périphériques, est muni
d'anneaux assez espacés, çà et là entrecoupés par quelques

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 115

tours de spire. Le second est spiralé; mais la spirale, dont les
tours sont assez écartés, est çà et là interrompue par quelques
anneaux. Le troisième et les suivants sont spiralés à bandes
espacées seulement d’une fois et demie leur épaisseur; sur l’é-
lément le plus large ces bandes sont souvent réunies entre elles
le long des arêtes de contact des cellules voisines, et le vaisseau
est scalariforme. Tous ces vaisseaux ont leurs cloisons trans-
verses obliques et permanentes.

Alternes avec ces lames vasculaires, on voit deux larges fais-
ceaux de cellules libériennes allongées, à contour polygonal irré-
gulier et flexueux, à contenu protoplasmique grisâtre. Leurs
parois, minces dans le très-Jeune âge, ne tardent pas à s’épais-
sir notablement, et deviennent d’un blane brillant en même
temps qu'elles acquièrent de nombreuses ponctuations sur leurs
faces latérales et sur leurs faces transverses, qui sont horizon-
tales. Ces éléments libériens remplissent toute la demi-ellipse
située entre la lame vasculaire et la membrane rhizogène. Ils
sont toutefois séparés des vaisseaux par un rang de cellules con-
Jonctives, à paroi mince, qui ne tarde pas à se dédoubler par
des cloisons tangentielles, pour devenir l'arc générateur des
formations secondaires. Les premiers vaisseaux secondaires se
posent donc plus tard au contact direct des vaisseaux médians
de la bande primaire (1).

Les cotylédons qui surmontent la tüigelle correspondent aux
deux lames vasculaires du pivot; les deux feuilles suivantes,
d'âge inégal, répondent aux faisceaux libériens.

Cette organisation primaire de la racine est très-simple et tout
à fait normale. L'expérience montre que c’est par les vaisseaux
de la lame diamétrale, ajustés côle à côte comme les tuyaux
d’un jeu d'orgue, que les liquides, aspirés par les poils, s'élèvent
jusqu’à la base de la tige, et que c’est par les faisceaux libériens
que les sucs plasmiques élaborés par les feuilles redescendent
depuis la base de la tige jusqu'à l'extrémité de la racine.

(1) Quelquefois il y a deux rangs de cellules conjonctives. C’est alors le rang externe
qui devient l’arc générateur, et les premiers vaisseaux secondaires sont séparés des
primaires par une série de cellules conjonctives.

our PH. VAN FEBGERENE.

Revenons maintenant à la membrane rhizogène pour la mieux
étudier.

En face de la région médiane des faisceaux libériens, c’est-à-
dire aux extrémités du petit axe de l’ellipse, les cellules de cette
membrane sont ordinairement simples, carrées ou légèrement
allongées suivant le rayon, çà et là divisées en deux par une
cloison médiane tangentielle. Très-jeunes, quand les vaisseaux,
commençant à s'épaissir, ne sont pas encore venus se rencon-
trer au centre, ou que cette réunion n'a eu lieu que depuis peu
de temps, elles sont pleines d’un protoplasma azoté, jaunissant
par l'iode. Un peu plus tard elles se remplissent de petits grains
d'amidon simples ou doubles, de 0"",002 de diamètre, alors
qu'aucune autre cellule de la racme n’en possède. Plus tard
encore et même avant le début des formations secondaires, l’a-
midon y a disparu, et l’on ne voit plus dans les cellules qu'un
nucléus pourvu de nucléole. Il se reforme ensuite dans les deux
moitiés du faisceau libérien, dont les cellules médianes en
demeurent dépourvues. Il y a donc toute une région de la racine,
ni trop jeune, ni trop âgée, où les arcs de la membrane rhizo-
gène, superposés à la partie médiane des faisceaux libériens,
sont le siége exclusif de la formation et du dépôt de lamidon.
Cette région paraît être plus âgée que celle où se forment et
s’allongent les radicelles, et au voisinage de la radicelle l’ami-
don a disparu, sans doute pour suflire au développement de l’or-
gane ; plus haut et plus bas on Île retrouve.

En face des faisceaux vasculaires, c'est-à-dire aux extrémités
du grand axe de l’ellipse, la membrane périphérique du cylindre
central présente un tout autre aspect. Ses cellules, en nombre
pair, puisque le vaisseau le plus étroit correspond toujours à l’in-
tervalle entre deux cellules, au nombre de huit, par exemple, y
sont hyalines, allongées suivant le rayon, et divisées chacune
par une cloison qui part du milieu de sa face externe et se dirige
vers le sommet du grand axe, en faisant un angle d'environ
h5 degrés avec le rayon. Chaque cellule est ainsi dédoublée en
une grande cellule pentagonale et une petite cellule triangulaire.
Ily a huit cellules pentagonales, dont deux occupent les extrémités

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 145
de l’are, et huit cellules triangulaires, dont deux se touchent en
face du vaisseau le plus étroit. Par l'arrondissement des angles
un méat triangulaire se trouve creusé entre la petite cellule
triangulaire et les deux grandes cellules pentagonales entre
lesquelles elle est enchâssée. Il en résulte la formation de sept
méats: un médian en forme de losange, situé en face de la
lame vasculaire sur le grand axe de l’ellipse, et provenant de
la fusion de deux méais triangulaires, et trois triangulaires de
chaque côté, dont la largeur décroît à mesure qu’on s'éloigne
du médian. Ces méats sont de très-bonne heure remplis d’une
huile essentielle incolore. Toutefois l'essence n'apparaît pas à
la fois dans tous les canaux ; elle se développe d’abord dans le
canal quadrangulaire médian, puis progressivement dans les
canaux triangulaires, à partir du médian. Ces canaux oléifères
sont très-étroits, car si la largeur du médian estimée le long des
diagonales du losange est d'environ 0"",012 suivant le rayon
et 0**,010 suivant la tangente, le premier canal triangulaire a,
suivant la tangente, 0"*,006, le second 0°*,004, et le troisième
0°" ,002. On trouve assez souvent dix cellules ainsi dédoublées,
et par conséquent neuf canaux oléifères en face de chaque fais-
ceau vasculaire. Le pivot du Panais présente fréquemment douze
cellules dédoublées et onze canaux oléiferes. Les canaux sécré-
teurs d’un même arc communiquent çà et là par des branches
horizontales, interrompant la série des cellules qui les séparent.

Toutes les cellules de la membrane périphérique qui ont subi
le dédoublement dont nous venons de parler, aussi bien la pen-
tagonale, qui sépare deux canaux oléifères consécutifs, que la
triangulaire, qui borde le canal en dehors, ne contiennent qu'un
liquide hyalin sans granules, et il est intéressant de remarquer
que leur nucléus enveloppé d’une couche de protoplasma inco-
lore et très-réfringent, est toujours accolé contre le milieu de la
paroi qui touche le méat où l’huile essentielle se déverse.

Ainsi la membrane périphérique du cylindre central est divi-
sée en quatre arcs : deux arcs oléifères plus larges, superposés
aux faisceaux vasculaires, composés d’un nombre pair de cellules

dédoublées (huit ou dix ordinairement) et creusés d’un nombre
5° série, Bot, T. XVI, (Cahier n° 3.)2 10

4h66 PH. VAN THEGIENME.

impair de canaux oléiféres (sept ou neuf le plus souvent) et
deux ares transitoirement amylifères, plus étroits que les pre-
miers, superposés aux faisceaux libériens et composés de quatre
à six cellules simples ordinaires. Cette membrane périphérique
se comporte, en un mot, comme nous avons vu que se comporte
chez les Composées la membrane protectrice, qui se trouve
aussi dans le pivot du Tagetes patula par exemple, divisée en
deux ares oléifères et en deux ares transitoirement amylifères.
La même fonction est ainsi dévolue dans les Ombellifères et
dans les Composées à deux membranes très-différentes par leur
origine et par l’ensemble de leurs caractères, bien que juxta-
posées.

Mais ce qu’il y a de plus remarquable, c’est que ce phéno-
mène de substitution physiologique d’une membrane à une
autre est accompagné d’une rotation de 90 degrés, puisque ce
qui était chez les Composées superposé aux faisceaux vasculaires
correspond iei aux faisceaux libériens, et vice versd. I résulte, en
effet, de la combinaison de cette substitution avec cette rotation
une disposition des radicelles tout à fait originale et dont je ne
sache pas que, en dehors des Ombellinées et des Pittosporées,
le règne végétal offre d'autre exemple.

On sait que chez toutes les Cryptogames vasculaires la radi-
celle naît dans la cellule dédoublée de la membrane protectrice
située en face d’un faisceau vasculaire. Les radicelles s’y disposent
par conséquent en autant de rangées qu’il y a de faisceaux vas-
culaires. On sait aussi que, chez toutes les Phanérogames, la ra-
dicelle se forme aux dépens d’un certain nombre de cellules de
l’assise périphérique du cylindre central à laquelle nous avons
pu dès lors appliquer le nom de membrane rhizogène. Ces cel-
lules forment sur la section transversale un arc plus ou moins
étendu, et dans toutes les Monocotylédones, sauf les Graminées.
ainsi que dans toutes les Dicotylédones qui me sont connues,
sauf les Ombellinées et les Pitiosporées, le centre de cet arc
s'appuie sur un faisceau vasculaire. Les radicelles sont donc
encore disposées en autant de rangées qu’il y a de faisceaux
vasculaires, et elles leur correspondent. Chez les Composées, les

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 4/7

choses se passeht comme partout ailleurs. Rien n'y empêche,
en effet, la radicelle de naître en face d’un faisceau vasculaire,
et elle peut percer le parenchyme cortical sans interrompre le
cours des canaux oléifères, puisque ces canaux forment des
arcs superposés aux faisceaux libériens.

Il en est tout autrement dans les Ombellifères. Toutes les cel-
lules des ares oléifères étant impropres à se diviser pour former
les radicelles, celles-ci n’y pourront plus naître à leur place
ordinaire. La fonction rhizogène se trouve ainsi rejetée sur les
arcs superposés aux faisceaux libériens, arcs qui sont en général
dépourvus de cette faculté, et que nous avons vus être d’abord
protoplasmiques, puis transitoirement amylifères.

Mais sera-ce, comme dans les Graminées, dans les cellules
médianes de cet arc que la radicelle des Ombellifères prendra
naissance ? Non, et voici pourquoi.

En étudiant avec soin le contour externe du faisceau libé-
rien, on rencontre au milieu de ce contour, contre la membrane
rhizogène, et souvent au point de contact de deux de ses cel-
lules, un étroit méat pentagonal bordé en dehors par les deux
cellules rhizogènes, en dedans par trois cellules libériennes
étroites, à contenu plus sombre que les autres et dont les parois
demeurent minces alors que celles des autres cellules libériennes
s’épassissent par les progrès de l’âge. Ce méat, qui a sensible-
ment la même largeur que les trois cellules libériennes de bor-
dure, soit environ 0"",008, renferme de l’huile essentielle. Mais
cette huile n’y apparaît qu’assez tard, longtemps après que tous
les canaux des arcs supravasculaires en sont déjà remplis. Avant
ce moment, il est assez difficile de le bien voir. Il y a ainsi dans
le pivot, outre les deux ares de canaux oléifères supravascu-
laires, deux canaux libériens isolés.

Sous peine d'interrompre ce canal libérien, la radicelle ne
pourra donc pas se former, comme dans les Graminées, dans
les cellules médianes de l'arc rhizogène, qui se trouve par là
divisé en deux. C’est, en effet, dans les cellules comprises entre
le canal libérien et le dernier canal de l'arc supravasculaire que
se développe une radicelle, et il s’en fait ainsi quatre sur toute

Ü

145 BP. VAN TIRGHEN.

la périphérie du cylindre central. Chacune d’elles se dirige à tra-
vers le parenchyme cortical, en faisant avec le plan vascu-
laire un angle d'environ 45 degrés. Elle insère ses vaisseaux sur
les vaisseaux moyens du faisceau vasculaire correspondant, par
une amorce qui, partant du milieu de l’are rhizogène perpendi-
culairement à la lame vasculaire, vient rencontrer cette dernière
au foyer correspondant de l'ellipse. Une section de la radicelle
pendant son trajet à travers le parenchyme cortical montre ses
deux faisceaux vasculaires en haut et en bas, et ses deux fais-
ceaux libériens à droite et à gauche, de sorte que, comme dans
toutes les autres Phanérogames, le plan vasculaire de la radicelle
passe par l'axe du pivot.

Ainsi, les radicelles se trouvent insérées sur le pivot suivant
quatre génératrices espacées de 90 degrés, qui alternent avec les
deux canaux quadrangulaires supravasculaires et les deux canaux
pentagonaux libériens, qui correspondent en d’autres termes au
milieu de chaque moitié des deux faisceaux libériens. On se rap-
pelle que chacune de ces moitiés devient, après l'arc rhizogène,
le siége d’un puissant dépôt d’amidon. Cette disposition exté-
rieure des radicelles du pivot des Ombellifères en quatre rangées
est connue depuis longtemps, si bien que les auteurs, M. Clos en
particulier (4) et M. Nägeli (2), l'ayant observée et n’y soupçon-
nant rien d'extraordinaire, ont doté à priori le pivot de la Carotte
et des autres Ombelliféres de quatre faisceaux vasculaires en
croix, comme il y en a quatre dans le pivot du Haricot, ou du
Ricin, ou du Liseron.

Le cas des Ombellifères est donc très-différent de celui des
Graminées, et nous en voyous la cause. Cependant il y a, comme
je vais le faire voir maintenant, telle circonstance où la position
de la radicelle des Ombellifères rappelle davantage, en appa-
rence du moins, sa situation chez les Graminées. J'ai supposé
tout à l'heure, ce qui a lieu en général, que deux radicelles du
pivot ne naissent pas exactement au même niveau dans le même

(4) Clos, Rhizolaxie anatomique (Ann. des se, nat., 3° série, t. XVIII).
(2) Nägeli, Beiträge, X, p. 23 ; 4858.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. | 4h9

arc rhizogène supralibérien. Mais cette coïncidence se produit
cependant cà et là le long d’un pivot donné. Alors comment les
choses se passent-elles ?

Souvenons-nous que l’are rhizogène supralibérien est beau-
coup plus étroit que l'arc oléifère supravasculaire, puisqu'il ne
compte le plus souvent que quatre à six cellules. Rappelons-nous
encore que chaque cône radicellaire exige pour sa formation que
plusieurs cellules voisines se segmentent à la fois. Cela posé,
soient 7 le nombre de cellules nécessaires pour produire une radi-
celle, et p le nombre des cellules rhizogènes que renferme l’arc
supralibérien au niveau où vont se former en même temps les
deux radicelles. Si l'on a p = 2n, ou p > 2n, les n cellules de
droite, comptées à partir du dernier canal triangulaire, donne-
ront une radicelle, et les 7 cellules de gauche se comporteront
de même. Les deux radicelles se formeront indépendamment et
sans empiéter l’une sur l’autre; elles divergeront à angle droit
dans le parenchyme cortical pour venir se placer sur les quatre
génératrices normales, comme lorsque chacune d'elles est seule
à son niveau. Mais, et cela arrive assez fréquemment dans le
pivot, si p, par suite de la grande extension des ares oléifères,
devient plus petit que 27, il ne pourra plus se former au même
niveau deux racines latérales indépendantes, et si néanmoins
toutes les conditions sont réunies pour exiger qu'à ce niveau
deux radicelles se forment du même côté, voici comment les
choses se passent. On voit toutes les cellules de l'arc se diviser
et former un cône plus large que d'ordinaire, qui se dirige à
travers le parenchyme cortical perpendiculairement à la lame
vasculaire. Cette radicelle implante ses vaisseaux à la fois sur
les deux faisceaux vasculaires primitifs, c’est-à-dire qu’elle en-
voie vers la bande vasculaire deux amorces latérales perpendicu-
laires à cette bande et qui la rencontrent aux deux foyers de
l’ellipse. Coupée pendant son trajet à travers le parenchyme
cortical, elle montre un eylindre central unique étalé transver-
salement, et qui renferme quatre faisceaux vasculaires, deux en
haut et deux en bas, se rencontrant en deux bandes longitudi-
nales parallèles. En un mot, elle se comporte comme deux radi-

450 PH. VAN TEIRGEHEM.

celles nées côte à côte au même niveau, qui auraient empiété
l’une sur l’autre, faute d'espace pour se constituer dans leur
totalité, et qui se seraient fusionnées en un organe unique dirigé
suivant la bissectrice de leur angle de divergence. À partir des
derniers canaux supravasculaires, chaque cellule de l'arc rhi-
zogène se comporte donc, dans ce cas, comme elle se comporte
quand elle fait partie d’un demi-arc fonctionnant isolément.
Mais comme il manque au milieu de l'arc les cellules néces-
saires pour achever chaque racine, ces deux organes, forcément
connés, n'en font qu'un seul.

Ce second mode d'insertion, qui se rencontre çà et là sur le
même pivot en concurrence avec le mode normal, doit être con-
‘sidéré comme accidentel, puisqu'il résulte de la réunion fortuite
de deux conditions indépendantes, à savoir, la formation simul-
tanée de deux radicelles à un mème niveau et du même côté
de la bande vasculaire, et l’exiguité trop grande à ce niveau
de l’arc rhizogène supralibérien, qui se trouve réduit à fonc-
tionner comme deux arcs incomplets.

Il n’en est pas moins vrai que pour embrasser toutes les radi-
celles de notre pivot, les géminées comme les simples, il faut y
tracer huit génératrices : deux en face des premiers vaisseaux
formés ou des canaux quadrangulaires, deux en face du milieu
de chaque faisceau libérien ou du canal pentagonal, quatre
alternes avec les précédentes. De ces huit génératrices les deux
premières seules, celles qui contiennent l'insertion des cotylédons,
sont toujours dépourvues de radicelles, et ce sont précisément
celles-là qui, dans les racines bmaires de toutes les autres plantes
vasculaires, moins les Graminées, les Araliacées et les Pittospo-
rées, les possèdent toutes. Les six autres génératrices renfer-
ment toutes les radicelles du pivot : les deux premières, les racines
géminées, accidentelles; les quatre autres, les racines simples et
normales.

Les choses se passent de la même manière pour la structure
binaire du pivot, pour la disposition des canaux oléifères de la
membrane périphérique du cylindre central en deux arcs supra-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES, A51

vasculaires de sept, neuf ou onze méats, pour l’existence d’un
canal oléifère pentagonal au milieu du pourtour externe de
chaque faisceau libérien, enfin pour le mode d’insertion des
radicelles que larrangement de ces deux sortes de canaux en-
traîne, dans le Panais (Pastinaca sativa), le Cerfeuil (Anthriscus
Cerefolium) , le Persil (Petroselinum vulgare), le Fenouil (Fæni-
culum vulgare), le Carvi (Bunium Carvi), etc. On peut donc,
vu l’homogénéité de la famille, y regarder cette organisation
primaire du pivot et de ses radicelles comme générale.

On la retrouve avec tous ses caractères et toutes ses consé-
quences dans les radicelles binaires issues des racines adventives
de la plante adulte, ou dans ces racines elles-mêmes quand elles
ont le iype deux, comme on peut s’en assurer sur les Myrrhis
odorata, Archangelica officinalis, Imperatoria Ostruthium ,
Phellandrium officinale, Hydrocotyle moschata, Astrantia in-
termedia, Helosciadium repens, Cicuta virosa, ete. Le nombre
des canaux de chaque arc supravasculaire, nombre toujours
impair, est un peu variable dans les diverses radicelles binaires
d’une même plante, et aussi le long de la même radicelle. De
onze ou même treize dans un seul arc, il peut se réduire à cinq
et même à trois.

Enfin, si nous considérons cette organisation primaire dans
des racines adventives de plus en plus grosses, nous y trouverons
un nombre de faisceaux constitutifs vasculaires et libériens plus
élevé que deux, et d’autani plus grand que la racine observée
aura un cylindre central plus large. Ce seront d’abord trois
faisceaux vasculaires confluents en une étoile à trois branches,
alternes avec autant de faisceaux libériens (PAellandrium offici-
nale, etc.) ; mais bientôt les faisceaux vasculaires ne pourront
plus se toucher au centre, qui sera occupé par du tissu conjonctif :
suivant la grosseur des racines, on trouvera alors de quatre à
vingt faisceaux vasculaires centripètes courts, situés à la péri-
phérie d’un cylindre conjonctif de plus en plus puissant, où ils
alternent avec autant de faisceaux hibériens arrondis (OEnanthe
crocata, Sanicula europæa, etc). Quels que soient l: développe-
ment du üssu conjonctif et le nombre des faisceaux, la disposi-

152 PRE. VAN MARGES.

tion relative des canaux oléifères demeure la même, c’est-à-dire
que vis-à-vis de chaque faisceau vasculaire on trouve la mem-
brane rhizogène creusée d’un arc de trois, cinq, sept canaux
oléifères, et qu’on rencontre un canal oléifère isolé au milieu du
contour externe de chaque faisceau libérien. La membrane rhi-
zogène s’y divise donc en » arcs oléifères et x arcs transitoire-
ment amylifères, et ces derniers se trouvent, au point de vue de
leurs fonctions rhizogènes, séparés en deux moitiés par le canal
libérien, en sorte que les radicelles naissent et s’insèrent sur la
racine suivant 2 x génératrices alternes aux faisceaux vasculaires
et libériens. Il peut de même s’y produire des radicelles gémi1-
nées qui seront alors situées sur » autres géuératrices corres-
pondant au milieu des faisceaux libériens.

Ainsi, que l’on ait affaire au pivot binaire ou à ses radicelles
binaires successives, à une racine adventive ou à l’une quel-
conque de ses ramifications, l’organisation primaire de la racine
conserve ses caractères essentiels, les canaux oléifères des deux
espèces gardent le même arrangement au sein de cette organi-
sation, et cet arrangement détermine la même disposition des
radicelles.

Araliacées. —Si aux racines adventives des Ombellifères nous
comparons maintenant celles des Araliacées (edera Helir,
Aralia Sieboldt), nous y retrouvons la même organisation
primaire avec un nombre de faisceaux constitutifs également
variable et en rapport avec le diamètre du cylindre central.
S'il n’y a que deux faisceaux vasculaires unisériés, ils confluent
au centre en une bande dirigée suivant le grand axe de l'ellipse.
S'il y en a trois, ils ne se touchent plus et laissent entre eux
au centre quelques cellules conjonctives. Enfin, s'il y en a
quatre, Cinq ou six, comme c’est le cas ordinaire pour les troncs
principaux des racines du Lierre, ils sont courts et s'appuient
à la périphérie d’un gros prisme conjonctif aux angles duquel
ils correspondent, et qui se fibrifie de bonne heure.

Dans tous les cas la membrane rhizogène s'y partage, comme
dans les Ombellifères, en ares oléifères superposés aux faisceaux

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 153

vasculaires, contenant trois, cinq ou sept canaux, et en arcs
transitoirement amyliferes et rhizogènes superposés aux fais-
ceaux libériens. Seulement la disposition des canaux oléifères est
un peu moins régulière que chez les Ombellifères. Normalement
il y en à un quadrangulaire vis-à-vis du vaisseau le plus étroit
et deux ou trois triangulaires de chaque côté. Mais quelquefois
il y en à deux triangulaires d’un côté et un seul ou trois de
l'autre ; ou bien l’un des latéraux est quadrangulaire comme le
médian ; où bien il y a vis-à-vis du vaisseau une cellule impaire
qui ne s’est pas divisée et qui est bordée par deux canaux trian-
gulaires.

Dans tous les cas aussi on rencontre au milieu du pourtour
externe du faisceau libérien un méat pentagonal ou hexagonal,
tantôt en contact direct avec les cellules rhizogènes et limité en
dedans par trois ou quatre cellules libériennes à paroi mince et
à contenu sombre, tantôt entouré complétement par six cellules
libériennes dont les deux externes les séparent de la membrane
rhizogène. Ce méat renferme une huile plus pâle que celle qui
remplit les canaux supravasculaires, et cette huile y apparaît
plus tard.

Cette disposition semblable des canaux oléifères supravas-
culaires et libériens entraine nécessairement, au point de vue
de l'insertion des radicelles des Araliacées, les mêmes consé-
quences que chez les Ombellifères. Si donc il y a dans un tronc
principal x faisceaux vasculaires et libériens, les radicelles
simples s’'insèrent sur 2n génératrices alternes avec les x fais-
ceaux vasculaires et les » faisceaux libériens, et les radicelles
accidentellement géminées occupent x autres génératrices cor-
respondant au milieu des faisceaux libériens.

Ainsi, le caractère si original que présente l’organisation pri-
maire de la racine des Ombellifères est entièrement partagé par
les Araliacées, ce qui prouve, mieux que toute autre considéra-
tion peut-être, l'étroite affinité de ces deux familles et qu’elles
sont véritablement les deux membres d’un seul et même groupe
naturel (1).

(4) J'ai déjà, dans un autre travail (Recherches sur la symétrie de structure des végé-

454 PIN. VAN TIRGMENM.

Changements apportés dans la racine par l'introduction des formations secondaires.

Que deviennent maintenant, tant dans les Ombellifères que
dans les Araliacées, ces divers canaux oléifères après l’introduc-
tion des formations libéro-ligneuses secondaires?

Le parenchyme cortical primaire, jusques et y comprislamem-
brane protectrice, ne tarde pas à s’exfolier. Les cellules de la
membrane rhizogène, notamment celles qui bordent les canaux
oléifères, se divisent à la fois en dehors du canal et en dedans
par de nombreuses cloisons tangentielles pour former en dehors
une couche subéreuse centripète à cellules tabulaires, en dedans
une couche de parenchyme cortical centrifuge à larges cellules
polygonales. Chaque canal de l'arc, refoulé en dehors par le
développement des faisceaux libéro-ligneux et des rayons se-
condaires qui les séparent, se maintient ainsi, entre le paren-
chyme cortical secondaire et la couche subéreuse, au milieu de la
zone génératrice commune à ces deux tissus, à une faible distance
de la périphériede l'organe exfolié. De plus, comme la cellule*qui
sépare deux canaux consécutifs s'étend en même temps dans le
sens tangentiel et se subdivise par des cloisons radiales, ces ca-
naux élargis s'écartent progressivement l’un de l’autre, tout en
demeurant reliés par leurs branches d’anastomose primitives. En
cet état le canal quadrangulaire médian se trouve toujours super-
posé au rayon de parenchyme secondaire qui sépare deux fais-
ceaux libéro-ligneux secondaires, mais l'association des canaux
triangulaires latéraux avec lui pour former un arc superposé à ce
rayon se relâche de plus en plus et devient de moins en moins

laux, dans Ann. des sc. nat., 5° série,t. XIIT, p.223 et 231), appelé l'attention sur le
mode d'insertion des radicelles des Ombellifères et des Araliacées, en le rattachant à sa
cause prochaine, c’est-à-dire à la présence d’un canal oléorésineux quadrangulaire en
face de chaque faisceau vasculaire. Mais dans cette première étude les canaux triangu-
laires latéraux, et par suite la disposition des canaux en arcs supravasculaires, m’avaient
échappé, ainsi que l’existence des canaux isolés libériens, Je n'avais donc pas pu expli-
quer le partage de l’arc rhizogène supralibérien en deux moitiés, et la gémination acci-
dentelle des deux racines quand elles se produisent au même niveau. [Il y a donc lieu
de compléter à cel égard les figures 52 et 54 de la planche 7.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 155

nette. On voit que dans cette nouvelle position et quoique en-
tourés de toutes parts par des formations secondaires, ces canaux
oléifères n’en ont pas moins une origine primaire, puisqu'on les
rencontre déjà à la pointe de la jeune racine avant qu'aucun
élément du cylindre central soit encore différencié, bien mieux
puisqu'ils se trouvent déjà, dépourvus d’huile il est vrai, dans la
radicule et la tigelle de l'embryon.

J'insiste sur ce point, car ce sont ces canaux oléifères, ainsi
refoulés en dehors entre la couche subéreuse et le parenchyme
cortical secondaire, ainsi écartés l’un de l’autre par la segmenta-
tionde l’unique cellule quiles séparait dans la période primaire de
l'organe, que M. Trécul a signalés en ces termes dans la racine
àgée et déjà exfoliée des Ombellifères : « Il existe, tout près de
la périphérie, au milieu ou immédiatement au-dessous d’une
mince couche de tissu cellulaire, qui forme comme une sorte de
périderme de quelques rangées de cellules un peu allongées
horizontalement, des vaisseaux propres qui, dans les coupes
transversales, sont isolés de distance en distance sur une ligne
circulaire. » (Loc. cit., p. 155.) L'origine tout à fait primitive
de ces canaux, leur disposition en arcs superposés aux faisceaux
vasculaires primordiaux et dont le canal médian est quadran-
gulaire. les autres triangulaires, ainsi que l'influence qu'ils
exercent sur la disposition des radicelles, ont également échappé
à M. Trécul, qui n’a pas suivi depuis le début le développement
des tissus.

En ce qui concerne la racine des Araliacées, voici en quels
termes M. Trécul rend compte de ses observations : « Dans
les racines, je n’ai vu de ces canaux que dans l'écorce. Comme
chez les Ombellifères, ceux de la périphérie, souvent plus étroits
que les autres, sont placés plus ou moins près de la couche
subéreuse, et sont unis entre eux par des branches horizontales
ou obliques. On pourrait croire à première vue qu'ils sont épars,
mais l’organogénie enseigne qu’il n’en est point ainsi. Dans les
très-jeunes racines adventives de l’Aralia edulis par exemple,
les premiers vaisseaux dits lymphatiques, qui se développent au
centre de l'organe, sont disposés suivant un triangle à peu près

456 PH. VAN TERGIMEM.

équilatéral. Aux trois angles de ce triangle correspondent bien -
tôt les trois premiers rayons médullaires, et dans l'écorce externe,
en opposition avec chaeun de ces rayons, naît un vaisseau propre
sous la forme d’un méat triangulaire ou bien à quatre faces. Pen-
dant que ce premier méat ou vaisseau propre s’élargit avec
l'agrandissement de ses cellules pariétales, qui sontordinairement
plus larges que les cellules ambiantes, il apparait un autre méat
à distance de chaque côté, puis un second un peu plus loin, et
ensuile un troisième également à distance, en sorte qu'il existe
alors, à la périphérie de la racine, vingt et un vaisseaux propres,
si tous se sont développés normalement ; mais il arrive parfois
qu'il en naît trois d’un côté de chaque premier vaisseau et deux
de l’autre, comme aussi, mais bien plus rarement, il en peut
naître quatre de chaque côté. Durant l'apparition de ces organes,
des faisceaux secondaires se développent sur les trois faces du
triangle primitif. » (Loc. cit., p. 887.)

«Dans les ramifications de ces racines, les premiers vaisseaux
lymphatiques (c’est-à-dire rayés ou ponctués) ne figurent point
un triangle sur la coupe transversale, mais une ellipse. C’est aux
extrémités du grand axe de celle-ci'que correspondent les deux
premiers rayons médullaires, et c’est en opposition avec ces
rayons, sous le jeune périderme, que sont produits les deux
premiers vaisseaux propres. Îl naff ensuite sur chaque côté de
chacun d’eux, de distance en distance, trois ou quatre autres
capaux oléorésineux. En même temps un faisceau fibro-vas-
culaire s'est développé sur chaque grand côté de lellipse... »
(Jbid., p. 887.)

«Les racmes de plusieurs autres Araliacées me semblent
avoir un développement analogue. Seulement quatre, cinq ou six
faisceaux fibrovasculaires se forment tout d’abord autour d’un
axe fibreux; il se fait autant de rayons médullaires, vis-à-vis des-
quels naissent les premiers vaisseaux propres. » (Jü2d., p. 888.)

Cette description renferme plusieurs erreurs, mais l’une d’elles
domine toutes les autres. Dans des racines dont le parenchyme
cortical primaire est déjà exfolié, déjà pourvues de périderme,
où les faisceaux libéro-ligneux secondaires sont déjà bien déve-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 157
loppés, dans des racines qui sont âgées par conséquent, quoi-
qu’il les considère comme très-jeunes, M. Trécul affirme avoir
vu naître les canaux oléifères sous la couche subéreuse et dans
l'ordre qu’il indique. Or :1l résulte des recherches anatomiques
que je viens d'exposer que toute cette prétendue organogénie
des canaux oléifères n’est que pure illusion. Tous ces canaux
existent déjà et sont déjà pleins d'huile essentielle à la pointe
de la jeune racine, alors qu'aucun élément du cylindre central,
aucun vaisseau, aucune cellule libérienne n’est encore différen-
ciée. Ils sont déjà creusés, quoique encore dépourvus d'huile
essentielle, dans la radicule et dans la tigelle de l'embryon.

Il y a, en réalité, dans le développement des tissus de la
racine, trois périodes qui ont échappé à M. Trécul : 4° celle où
les divers éléments du cylindre central se différencient, la pé-
riode de constitution ; 2° celle où, ces éléments étant tous difté-
renciés, les ares générateurs ne sont pas encore entrés en Jeu :
c’est ce que j'appelle l’organisation primaire de la racine;
3° enfin celle où les arcs générateurs entrent en jeu pour former
les productions libéro-ligneuses secondaires et les rayons qui les
séparent, jusqu'à ce que la formation de la couche subéreuse
ait exfolié le parenchyme cortical primitif. M. Trécul n’a étudié
que des racines déjà exfoliées, ayant franchi ces trois premières
périodes, déjà vieilles par conséquent, et les canaux qu'il déclare
yavoir vus naître existent avec tous leurs caractères des le début
de la première de ces trois périodes.

Voilà ce que deviennent les canaux des ares oléifères supra-
vasculaires. Qu’advient-il maintenant des canaux isolés libé-
riens? Ceux-là ne s’élargissent pas toujours. Au contraire, il
semble parfois qu'ils sont peu à peu écrasés et comme oblitérés,
à mesure que le faisceau libérien primitif est comprimé et rejeté
en dehors par le faisceau libéro-ligneux qui se développe sur
son bord interne. Les cellules de bordure du canal paraissent
alors s’épaissir, et leur fonction cesser.

Mais en même temps que s’oblitère ce canal libérien primitif,
il se développe dans les rayons d'éléments grillagés du liber
secondaire, et en plus ou moins grande quantité suivant les

153 PH. VAN VERGER.

espèces, de nouveaux canaux oléifères, originairement étroits et
bordés par quatre cellules spéciales, s’élargissant plus tard, et
disposés à la fois en ares concentriques et en séries radiales.
Les Araliacées ne produisent de ces nouveaux canaux oléorési-
neux que dans le liber secondaire; le bois secondaire n’en ren-
ferme pas. C’est aussi le cas le plus général dans les Ombelli-
fères, mais M. Trécul y cile l'Opopanax Chironium, et le M yr-
rhas odorata comme ayant, en outre, des canaux oléorésineux
dans le bois secondaire.

Ce sont ces canaux du liber secondaire dont M. N. 3. C. Müller
a bien étudié le mode de formation dansles Araliacées (Cussonia,
Hedera) et dans les Ombellifères (Ferula, Pubon, Archange-
lica) (À). Mais, dès qu'il s'agit de l'existence des canaux pri-
maires et de eur disposition dans le tissu, cet auteur cesse d’être
exaft. Je ne relèverai ici qu'un seul passage, celui où il est
affirmé que la racine d’'Archangelica n'a pas d’autres canaux
oléorésineux que ces canaux secondaires, issus de la couche
génératrice. Dans l'Arémisia et l'Arnica, dit M. Müller, il y a
des canaux oléifères antérieurs au cambium et situés en face
des masses ligneuses centripètes; des canaux de cette sorte
manquent dans l’Archangelica (p. 429). Cette assertion est dou-
blement erronée. Dans les deux familles il y a des canaux oléi-
fères antérieurs à la couche génératrice. J'ai montré, dans le
premier chapitre de ce travail, que, dans les Composées, ces
canaux primitifs sont non pas situés en face des faisceaux vascu-
laires centripètes, comme le dit M. Müller, mais bien superposés
aux faisceaux libériens, et nous venons de voir que chez les
Ombellifères ils sont au contraire superposés aux faisceaux vas-
culaires centripètes (2).

(4) Pringsheim's Jahrbücher, V, p. 412-448 et 426-429.

(2) M. Müller reconnait cependant (p. 428) que la racine d'Imperatoria Ostruthium
possède deux espèces de canaux qu’il refuse à la racine d’Archangelica, les uns plus
précoces, les autres plus tardifs que les canaux du liber secondaire : 4° des canaux
superposés un à un aux faisceaux ligneux primaires, antérieurs à la couche génératrice ;
2° des canaux périphériques apparaissant beaucoup plus tard que les faisceaux libéro-
ligneux secondaires ef sans rapport avec eux, Pour nous, Ces Canaux sont tous d’une

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 459

Tigelle et cotylédons,

La limite entre le pivot et la üigelle des Ombellifères est mar-
quée nettement au dehors par une ligne circulaire qui sépare
l’épiderme grisâtre, velu et d’origine endogène de la racine prin-
cipale, de l’épiderme blanc mat, lisse et d’origme exogène de
la tige. Quel est le changement interne qui correspond à cette
limite extérieure ?

Si l'on étudie une série minterrompue de sections transversales
pratiquées depuis cette limite jusqu'aux cotylédons, on voit que
la structure du pivot se conserve dans ses traits les plus saillants
à travers toute la tigelle jusqu'à quelques millimètres de l’inser-
tion des cotylédons. Les deux lames vasculaires demeurent en
effet associées au centre en une bande dirigée suivant le grand
axe de l’ellipse; l’arc de canaux oléifères qui leur correspond
conserve tous ses caractères : seulement les larges cellules hya-
lines qui séparent les méats s’agrandissent encore : les faisceaux
libériens gardent leur aspect, mais ils s’écartent de la lame vascu-
laire et en sont maintenant séparés par plusieurs rangs de cel-
lules conjonctives. Enfin, le cylindre central ainsi constitué est
toujours enveloppé par une membrane protectrice à plissements
très-nets. )

Cependant, en examinant les choses de plus près, on voit que
quelques changements ont eu lieu à la limite exierne. D'abord,
à partir de ce niveau, tous les vaisseaux spiralés de la bande sont
devenus déroulables. Cette légère transformation est due à l’ac-
croissement intercalaire. D'une façon générale, les vaisseaux
spiralés de la racine ne sont pas déroulables, parce que l’ac-
croissement de cet organeest à peu près exclusivement terminal ;
parce que, du moins, une fois les vaisseaux épaissis à un niveau
donné, les cellules de ce niveau ne s’allongent plus sensiblement.

seule et même espèce, tous contemporains et primaires. Les premiers sont les canaux
médians des ares oléifères de l’organisation primaire; les autres sont les canaux laté-
raux de ces arcs, M. Müller, qui à reconnu la précocité des uns, est tombé pour les
autres dans La mème erreur que M. Trécul,

160 HE. VAN FHRGANNE.

Les vaisseaux spiralés de la tigelle, de la tige et des feuilles, ont
leur spire décollée de la membrane primitive et déroulable, parce
que la tigelle, la tige, les feuilles, sont le siége d’un accroissement
intercalaire postérieur à la formation de la spire. Il y a, entre
ces deux phénomènes, un lien de cause à effet. Dire, d’un côté,
que les vaisseaux spiralés sont déroulables dans la tige et non
déroulables dans la racine, ou, en d’autres termes, plus habi-
tuellement employés, que la tige a des trachées et que la racine
n’en à pas ; aire, d’un autre côté, que la tige a un accroissement
intercalaire et que celui de la racine est exclusivement terminal,
c'est exprimer non pas deux caractères différents, mais un seul
et même caractère.

À ce premier changement s’en ajoute un second. A la limite
externe, les arcs de la membrane périphérique du cylindre central
superposés aux faisceaux libériens prennent d’abord de la chloro-
phylle comme les cellules ibériennes elles-mêmes, puis ils dispa-
raissent, C'est-à-dire que leurs cellules constituantes se divisent
et viennent former les éléments externes du faisceau libérien ; ce
dernier s appuie alors directement contre la membrane protec-
trice, en même temps qu'il s’écarte de la lame :vasculaire. La
tigelle n’a donc pas d’arcs rhizogènes; la membrane périphé-
rique du cylindre central s’y réduit à ses deux ares oléifères.
Nous avons déjà dit, à propos des Composées, que cette sup-
pression de la membrane rhizogène en dehors des faisceaux
libériens est un des caractères généraux du passage anatomique
de la racine à la tige. Mais ici elle entraîne avec elle une consé-
quence singulière, c’est l'impossibilité où se trouve désormais
la tigelle de former des racines adventives.

Enfin, il y a encore un troisième changement à noter. Des
cellules étroites et longues s’insinuent entre le vaisseau le plus
externe et les larges cellules qui bordent le canal quadran-
gulaire, avec lesquelles ce vaisseau était en contact direct tout
le long du pivot. Ces cellules ont le caractère des cellules libé-
riennes, mais il semble que leur formation se rattache plutôt au
début des productions secondaires qu’à la séparation de la tige
et de la racine.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 161
Ainsi, s’il y à des plantes comme les Composées, le Ricin, le
Liseron, et tant d’autres, où tous les changements anatomi-
ques qui séparent la tige de la racine se succèdent rapidement
et s'accomplissent dans un très-court espace coïncidant avec
la limite externe, il y en a d’autres, comme les Ombellifères, et
j'ajouterai les Crucifères, les Conifères, etc., où quelques-uns
de ces changements, et les moins frappants, s’opèrent seuls à la
limite externe. Les plus apparents peuvent ne s’accomplir que
dans la partie supérieure de la tigelle, à peu de distance même
des cotylédons, en sorte que cette tigelle paraît, au premier
abord, conserver tous les caractères anatomiques du pivot. Ces
différences tiennent simplement, comme il est facile de le con-
cevoir, à une localisation différente de l'accroissement interca-
laire de la tigelle ({).

(4) Qu'il me soit permis de rappeler ici que l'étude de la manière dont s'opère, tant
chez les Monocotylédones que chez les Dicotylédones, Le passage de la racine principale
à la tige, m'occupe depuis plusieurs années. Il y a plus de trois ans, j’annonçais
{Comptes rendus, 18 janvier 1869) que ce passage s'opère en général à la limite externe
par le dédoublement des faisceaux vasculaires primitifs suivi de la translation latérale
et de la rotation de leurs deux moitiés qui les amènent à se superposer aux faisceaux
libériens alternes et qui rendent leur développement, de centripète, d’abord latéral, puis
centrifuge. Depuis, j’ai vu que si un très-grand nombre de plantes se comportent ainsi,
chez d’autres les choses se passent un peu différemment ; qu'il y a, par conséquent, plu-
sieurs types à distinguer et que ces {types méritent une exposition détaillée. Mais cette
exposition devait nécessairement être précédée d’une étude approfondie de la structure de
la racine dans les trois grandes classes de plantes vasculaires. Aujourd’hui cette étude est
faite et publiée au tome XIII du présent recueil. C’est la première partie d'un grand
travail d'anatomie et de physiologie végétales dont j’ai exposé le plan dans l’introduc-
tion qui précède ce premier mémoire, Le second mémoire qui m'occupe en ce moment
traite de ia tige, et l’un de ses chapitres est naturellement consacré à l'étude du passage
anatomique de la racine à la tige. Il ne pouvait être question de ce passage dans le
mémoire sur la racine, celle-ci conservant toujours ses caractères distinctifs jusqu’à la
limite externe. Si le passage est brusque, il s'opère dans un court intervalle au-dessus
de cette limite. S'il est progressif, il commence à la limite, et s'achève plus ou moins
haut dans la tigelle, quelquefois seulement sous les cotylédons,

Si je rappelle ici l’état de mes travaux sur cette question, c’est qu'il vient de pa-
raitre dans le second fascicule du tome VII des Annales de Pringsheim, parvenu aux
abonnés de Paris dans la seconde semaine de janvier, un mémoire de M. Dodel, inti-
tulé : Le passage de la tige des Dicotylédones à la racine principale, Ya question n’y
est traitée, il est vrai, que sur un seul exemple, l'un des plus simples de tous, le Hari-
cot, mais l’auteur y annonce toute une série d’études sur ce sujet. Je crois devoir con-

5e série, Bor. T. XVI. (Cahier n° 3.)-ÿ 11

162 PH. VAN IRGIMEM.

Arrivé à peu de distance des cotylédons, on voit la lame vascu-
laire multiplier ses vaisseaux et se gonfler en son milieu, puis se
dédoubler et se creuser de manière à former une ellipse vascu-
laire au centre de laquelle il se trouve quelques cellules médul-
laires. Puis chaque pointe de l’ellipse s’isoleet chaque côté se
dédouble ; d’où six groupes vasculaires, désormais centrifuges.
En mème temps chaque faisceau hibérien s'étale tangentiellement
et se divise en quatre fraguents dont les deux extrèmes s'unissent
ensemble ; d’où six groupes libériens superposés aux six groupes
vasculaires et intimement unis à eux pour former six faisceaux
libéro-ligneux. Les arcs oléifères se divisent simultanément et
se transforment de manière à former, au dos de chacun. des
faisceaux doubles, un canal quadrangulaire. Enfin, ces six
faisceaux se rendent trois par trois aux cotylédous.

Dans chaque nervure cotylédonaire, le canal quadrangulaire
dorsal a ses cellules de bordure en contact immédiat avec le liber ;

stater ici l'indépendance de mes recherches et l'intention où je demeure de ies conti-
uuer dans la voie où je les ai entreprises.

Le chapitre de mon travail relatif à cette question a d’ailleurs une étendue plus
grande, J’y étudie en effet le passage anatomique des deux organes aussi bien chez les
Monocotylédones que chez les Dicotylédones, L’Asperge, l’Ail, l'Asphodèle, le Trades-
cantia, Viris, le Canna, le Dattier, les Graminées, se trouvent parmi les plantes ana-
lysées à ce point de vue, Or M. Dodel déclare, au début de son travail, qu’il n’y a pas
lieu de s'occuper à cet égard des Monocotylédones, par la singulière raison que voici :
«IL est bien connu, dit-il, qu’il ne peut être question chez les Monocotylédones d’une
racine principale, et que les racines de ces plantes sont, sans exception, des racines
adventives. Les Monocotylédones se trouvent donc tout d’abord exclues du cadre de
ces recherches. » (Loc, cit., p, 150.) Telle est aussi l'opinion de Schacht : «Les Mono-
cotylédones, dit-il, sont dépourvues de pivot dès leur germination. » (Les Arbres,
p.188.) J'ai oui dire cependant qu'en l’année 4810, l’Académie des sciences de Paris a
retenti d'une discussion demeurée célèbre, entre L. C. Richard et Mirbel, au sujet
d’une prétendue distinction des végétaux en Endorhizes et en Exorhizes, discussion que
Cuvier a résumée dans ses Rapports annuels sur les progrès des sciences physiques et
naturelles, et qui a valu à la science les belles recherches de Mirbel sur le mode de
germination et le développement de la racine principale des Monocotylédones. C'est
donc depuis plus de soixante ans un fait bien établi, que les Monocotylédones déve-
loppent au moment de la germination une racine principale, un pivot, au même titre
que les Dicotylédones, Aussi, sans insister sur ce point, me bornerai-je à ajouter que
dans mon mémoire sur la racine, j'ai analysé la structure de cette racine principale
dans environ quinze genres mouocotylédonés, (Voy. Ann, des se. nat., 5° série, 4872,
t. XUIT, p. 123 à 446.)

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 163

il n'ya pas d'autres canaux dans le parenchyme. Je n'ai pas
réussi à voir, sur les larges cellules qui bordent les faisceaux des
cotylédons, les ee caractéristiques de la gaîne protec-
trice. D'ailleurs, à mesure qu’on s'élève dans la moitié supé-
rieure de la tigelle, ces plissements s’écartent l’un de l’autre,
deviennent de plus en plus rares, et finissent par disparaitre.

Mais si la tigelle et les cotylédons des Ombellifères n’ont pas de
canaux oléorésineux dans leur parenchyme, on sait depuis long-
temps qu'il en est autrement dans la tige épicotylée et dans les
feuilles qu’elle porte (1). D’après M. Trécul, toutes les Ombelli-
fères et les Araliacées ont des canaux sécréteurs dans le paren-
chyme cortical de leur tige et dans le parenchyme de leurs
feuilles, et toutes, sauf quelques espèces de Bupleurum (B. Ge-
rardi, B. ranunculoides), en possèdent aussi dans la moelle.
Cet anatomiste a décrit avec détail les diverses dispositions
qu'affectent ces canaux du parenchyme, notamment ceux du
parenchyme cortical de la tige des Ombellifères où il distingue
dix arrangements différents. M. Trécul a signalé aussi les canaux
sécréteurs qui existent dans le liber primaire et secondaire des
faisceaux libéro-ligneux de la tige et des feuilles des plantes de
ces deux familles. N'ayant sur ce point rien d’essentiel à ajouter
à ces observations, je me borne à renvoyer le lecteur aux deux
mémoires cités plus haut.

PITTOSPORÉES.

Ce n’est pas sans surprise que j'ai rencontré dans les canaux
sécréteurs de la racine du Péttosporum Tobira une disposition
fort analogue à celle que ce même organe vient de nous présen-
ter chez les Ombellifères et les Araliacées. 11 y a cependant, même
dans la racine de cette plante et surtout dans sa tige et ses feuilles,
de notables différences qui caractérisent un type distinct de celui

(4) On trouve notamment quelques bonnes observations sur les canaux sécréteurs du
parenchyme de la tige et du rhizome des Ombellifères dans une thèse de M. Jochmann :
De Umbelliferarum structura et evolutione nonnulla, Vratislaviæ, 1855.

164 BEA. VAN WÉRGIREM.

des deux familles précédentes. Pour se convaincre à la fois de
cette analogie et de ces différences, il suffira de jeter un coup
d'œil sur l’organisation interne de la racine, de la tige et de
la feuille.

Racine. — Considérée avant l’apparition de toute production
secondaire, la jeune racine du Pittosporum Tobira se compose
d’un parenchyme cortical et d’un cylindre central. Le paren-
chyme cortical, formé de larges cellules polygonales, est dépourvu
de canaux sécréteurs et se termine en dedans par une mem-
brane protectrice dont les cellules, beaucoup plus petites, sont
munies des plissements caractéristiques. Le cylindre central com-
mence par une assise de cellules alternes avec les éléments plissés,
assise qui constitue la membrane rhizogène ; ses faisceaux vascu-
laires rayonnants qui, au nombre de quatre ou cinq ordinaire-
ment, alternent avec autant de faisceaux hibériens, sont réunis au
centre par un tissu conjonctif dont les cellules conservent assez
longtemps leur paroi mince.

Vis-à-vis de chaque lame vasculaire rayonnante, la membrane
rhizogène se trouve creusée d’un canal quadrangulaire, ordinai-
rement accompagné de chaque côté par un canal triangulaire
plus petit (4). Ces étroits canaux sont remplis d’une huile essen-
tielle jaune verdâtre, et, pour les produire, les cellules de la
membrane rhizogène ont subi un mode de division identique avec
celui que nous avons décrit dans les Ombellitères et les Aralia-
cées. Mais ici le faisceau de cellules libériennes ne présente pas,
au milieu de son bord externe, le canal oléifère que nous avons
rencontré à cette place dans ces deux familles, et il en résulte,
comme on le pense bien, une disposition différente pour les radi-
celles.

Pas plus que dans les Ombellifères et les Araliacées, les radi-
celles ne peuvent se produire ici en face des lames vasculaires,
comme dans la presque totalité des cas, puisqu’à cet endroit les
cellules rhizogènes sont consacrées à la formation de l'huile

(1) Quelquelois le canal quadrangulaire est seul, où bien il est accompagné d'un
seul côté par un canal triangulaire.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 165

résineuse, Mais du moins rien ne les empêche ici de se former
au milieu des ares rhizogènes supralibériens qui alternent avec
ces arcs oléifères supravasculaires, et elles y naissent en effet.
Chacune d'elles est produite par la segmentation de l'arc tout
entier de cellules rhizogènes qui sépare deux arcs consécutifs de
cellules oléifères ; son centre s'appuie par conséquent sur le mi-
lieu du faisceau libérien et elle insère ses vaisseaux, à droite et
à gauche, sur les deux lames vasculaires voisines. Les radicelles
des Pittosporum sont donc disposées sur la racine en autant de
rangées qu'il y a de faisceaux vasculaires dans le cylindre central
de cette racine; mais ces rangées alternent avec ces faisceaux
vasculaires au lieu de leur correspondre comme dans le cas gé-
néral. En un mot, elles s’insérent, pour une cause anatomique
différente, comme dans la famille des Graminées.

Plus tard, après l'apparition des formations secondaires, le
parenchyme cortical de la racine s’exfolie. Par son bord externe,
et de dehors en dedans, la membrane rhizogène produit une
couche subéreuse, et par son bord interne, et de dedans en de-
hors, quelques assises de larges cellules remplies, à l'automne,
de grains d'amidon et de cristaux, et qui forment un paren-
chyme cortical secondaire. C’est à la limite de ces deux tissus
que se maintiennent sans cesse les canaux oléorésineux primaires
considérablement élargis et ordinairement rapprochés par
groupes de trois. Le canal médian et le plus large de chaque
groupe, bordé maintenant par dix à vingt cellules sécrétantes
issues de la division des quatre cellules primitives, correspond à
un des rayons de cellules amylifères qui, aboutissant en dedans
aux lames vasculaires primitives, séparent à présent les faisceaux
libéro-ligneux secondaires. Ces derniers ont leur région libérienne
très-développée ; formée exclusivement d'éléments grillagés apla-
tis, disposés en séries radiales, elle est entièrement dépourvue
de canaux sécréteurs; au moins n’en ai-je pas aperçu dans les
racines médiocrement âgées que j’ai eues à ma disposition.

Tige.— La tige n’a de canaux sécréteurs, ni dans son pa-
renchyme cortical, ni dans sa moelle, mais seulement dans ses
faisceaux libéro-ligneux.

166 PH. VAN TIRGIMEM.

Dans la branche d’un an, chacun des vingt-quatre faisceaux
libéro-ligneux possède un large canal plein d’une oléorésine inco-
lore dans la partie externe de sa moitié libérienne, c’est-à-dire
dans son liber primaire, lequel est, tout aussi bien que le liber
secondaire, totalement privé de cellules fibreuses. En dehors de
ses cellules sécrétantes, le canal a souvent un ou plusieurs rangs
de cellules libériennes à paroi épaissie et brillante, mais quel-
quefois ses cellules de bordure confinent immédiatement au pa-
renchyme cortical. Le liber secondaire, formé d'éléments gril-
lagés disposés en séries radiales, se montre dépourvu de canaux,
non-seulement à la fin de la première année, mais même dans
une branche de trois ou quatre ans. Plus tard, cependant, il s’y
développe un cercle de nouveaux canaux sécréteurs disposés un
par un dans chaque bande de tissu grillagé comprise entre deux
rayons parenchymateux consécutifs. Plus tard encore, il se
forme un second cercle de canaux en dedans et à une assez
grande distance du premier. Une branche de 10 millimètres de
rayon, dans laquelle le liber avait 1 millimètre d'épaisseur, m'a
montré quaire cercles concentriques de canaux oléorésineux :
le cercle des canaux primaires et trois cercles de canaux secon—
daires.

Ainsi, les canaux sécréteurs de la tige du Pitiosporum Tobira
appartiennent exclusivement à la région libérienne des faisceaux.
Les canaux primaires de cet organe font partie intégrante des
faisceaux libériens primaires, tandis que ceux de la racine
sont alternes avec ces faisceaux libériens et superposés aux
faisceaux vasculaires. Le passage de la seconde disposition à la
première se fait dans la jeune plante à l'endroit même où sy
opèrent le dédoublement des faisceaux vasculaires et leur super-
position aux faisceaux libériens, c’est-à-dire à la limite anato-
mique entre le pivot et la tigelle.

Feuille. — Le pétiole, dont le parenchyme est entièrement
dépourvu de canaux sécréteurs, renferme einq faisceaux libéro-
ligneux disposés eu are. Chacun de ces faisceaux possède un large
canal plein d’une oléorésine incolore dans la partie externe de
sa région libérienne, laquelle est, comme dans la tige, entière-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 167

ment privée de cellules fibreuses, Ces canaux, qui font ainsi par-
tie intégrante du liber des faisceaux, accompagnent les nervures
de divers ordres dans le limbe de la feuille, où l’on peut les
suivre jusqu’à la périphérie.

En résumé, si nous comparons la disposition des canaux sécré-
teurs du Péttosporum Tobira à celle des Ombellifères et des
Araliacées, nous y remarquons une analogie profonde et de no-
tables différences.

Dans la racine, l’analogie résulte du creusement similaire des
canaux sécréteurs dans l'épaisseur même de la membrane
rhizogène et en face des faisceaux vasculaires primitifs, obstacle
qui empêche les radicelles de naître à leur place habituelle. Cette
disposition paraît très-rare dans le règne végétal, car je ne l'ai
reucontrée ailleurs que dans les Pins, le Mélèze et les Épicéas, où
cependant, grâce à l'épaisseur considérable de la membrane
rhizogène qui laisse plusieurs rangs de cellules rhizogènes ordi-
vaires en dehors du canal, elle n’entraîneaucun dérangement dans
la position des radicelles. L’analogie paraîtra ainsi d'autant plus
profonde, que le caractère commun est plus singulier. Mais déjà,
dans ce même organe, la différence des groupes naturels s’ac-
cuse dès l’origine par l'absence, dans le Piosporum, du canal
libérien des Ombellinées, circonstance qui retentit naturellement
sur la disposition des radicelles et lui imprime, dans les deux
groupes, un caractère spécial.

Dans la tige et les feuilles, l’analogie des deux groupes résulte
de la présence commune des canaux sécréteurs dans le liber
primaire et secondaire des faisceaux libéro-ligneux ; tandis que
leur différence est marquée par l'absence, dans le parenchyme
cortical et médullaire des Piffosporum, des canaux sécréteurs
que le parenchyme des Ombellinées possède toujours.

Malgré ces différences négatives, la jouissance commune du
caractère si singulier et si rare que nous avons signalé plus haut,
établit, entre la famille des Pittosporées et la classe des Ombel-
linées, une aflinité positive, affinité qui ne laisse pas que de sur-
prendre au premier abord quand on considère l’abime que l’or-

168 PE. VAN WERGHANME.

ganisation florale paraît creuser entre ces deux groupes. Remar-
quons, toutefois, qu’en se bornant aux caractères tirés de la
fleur et du fruit, les auteurs ne sont pas arrivés à s'entendre sur la
place qui revient aux Pittosporées dans la classification naturelle.
Constatons, en outre, que malgré l'insertion hypogyne des pé-
tales et des étamines, Endlicher les range dans sa classe des
Frangulacées, à côté des Célastrinées et des Rhamnées (1), tandis
que d'autre part, pour M. Decaisne, les Rhamnées se rattachent
intimement, par l'intermédiaire des Bruniacées, aux Araliacées
et aux Ombellifères (2). Et nous conclurons que, si les caractères
de la fleur et du fruit laissent indécise la place des Pittosporées,
on n’est pas cependant sans pouvoir y démêler quelque aflinité
un peu lointaine avec les Ombellinées. C'est cette affinité
vaguement sentie que les caractères tirés de la disposition des
canaux sécréteurs viennent fixer et préciser.

Le Bursaria spinosa ne m'a, il est vrai, montré de canaux
sécréleurs, ni dans sa tige, ni dans ses feuilles. Mais, quand il
s’agit d'estimer et de mesurer les affinités naturelles, la présence
ou l’absence de ce genre d'organes me paraît beaucoup moins
importante que leur mode de disposition quand ils existent ;
l'argument tiré de l’arrangement des canaux dans les Pitto-
sporum conserve donc toute sa valeur.

TÉRÉBINTHACÉES.

Les Térébinthacées doivent leur nom à la propriété qu'elles
possèdent de sécréter dans leurs divers organes des principes
essentiels et résineux, dont le plus célèbre est la térébenthine de
Chio produite par le Térébinthe (Péstacia Terebinthus). Nous
avons à chercher ici comment les canaux où se localise cette
propriété se trouvent distribués dans les divers organes de la
plante aux différentes périodes de leur développement.

(1) Endlicher, Genera plantarum, p. 1081.
(2) Decaisne et Le Maout, Traité général de botanique, p.245.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 169
Racine. — Considérée pendant sa période primaire, c’est-
à-dire avant l'apparition des productions secondaires issues de la
zone génératrice, la Jeune racine du ÆRhus Toxicodendron pré-
sente, comme toutes les racines à cet âge, un parenchyme
cortical et un cylindre central. — Le parenchyme cortical est
formé de larges cellules polyédriques, et se termine en dedans
par une assise de petites cellules rectangulaires, plissées sur les
faces latérales et transverses, qui constitue la membrane pro-
tectrice. — Le cylindre central commence par une rangée de
cellules plus grandes alternes avec les protectrices, et qui, en
face des vaisseaux primitifs, sont souvent dédoublées par une
cloison tangentielle : c’est la membrane rhizogène. Il y a dans
la racine étudiée ici quatre lames vasculaires centripètes en
forme de coin, qui comprennent chacune six à huit vaisseaux,
et ne dépassent pas le tiers du rayon du cylindre. Elles sont
réunies au centre par un prisme fibreux conjonctif, dont elles
occupent et prolongent les arêtes. Sur les faces de ce prisme,
entre ces arêtes vasculaires, se voient autant de faisceaux libé-
riens aplatis ; 1ls sont formés de cellules à paroi mince, et au
centre de chacun d’eux se trouve creusé un assez large canal
sécréteur, bordé par eimq à sept cellules spéciales. Entre le
canal et le prisme conjonctif, 1l y a au moins deux assises cel-
lulaires, et c'est le rang interne qui deviendra plus tard l'arc
générateur des productions secondaires.
Ainsi, dans l’organisation primaire de la racine des Sumacs, et
il en est de même chez lePistachier, le Lentisque, le Térébinthe,
le Mollé (Schinus Molle), le Spondias cytherea, ete., il se déve-
loppe un canal sécréteur au milieu de chaque faisceau libérien.
Il ne s’en forme ni dans la membrane rhizogène, comme dans
les Ombellifères, les Araliacées et les Pittosporées, n1 dans la
membrane protectrice, comme dans les Composées. Ces plantes
réalisent ainsi un troisième type différent des deux précédents ;
toutefois leur canal intralibérien correspond au canal intra-
libérien que nous avons rencontré dans l’organisation primaire
de la racine des Ombellifères et des Araliacées.
Cette disposition des canaux ne gène en rien l’arrangement

170 PH. VAN MERG'ERME.

normal des radicelles; aussi naissent-elles ici, comme dans les
cas ordinaires, par les divisions des cellules de la membrane
rhizogène situées en face des lames vasculaires, et s’insèrent-elles,
par conséquent, en autant de rangées verticales sur ces lames
vasculaires.

Plus tard 1l se forme, par la bipartition répétée des cellules
qui bordent chaque face du prisme conjonctif, un arc généra-
teur, qui produit vers l’intérieur et de dedans en dehors un fais-
ceau ligneux formé de fibres et de vaisseaux, vers l'extérieur et
de dehors en dedans un faisceau de nouvelles cellules libériennes
à paroi mince. Dans ce liber secondaire apparaissent progres-
sivement de nouveaux canaux sécréteurs, disposés à la fois en
arcs concentriques et en séries radiales. Il ne s'en forme ni dans
le bois secondaire, ni dans les minces rayons de parenchyme
superposés aux lames vasculaires primitives, et qui séparent les
faisceaux libéro-ligneux secondaires.

En même temps, le parenchyme cortical primitif s’exfolie, et
l’assise rhizogène sous-jacente produit, par des bipartitions ré-
pétées, en dehors une couche subéreuse à cellules carrées,
superposées en séries radiales, en dedans quelques cellules
amylifères formant un parenchyme cortieal secondaire extérieur
aux canaux libériens primaires considérablement élargis.

Ainsi les canaux sécréteurs de la racine des Térébinthacées
sont, à toute époque, localisés dans le liber.

Tige. — Si nous étudions maintenant une branche de l’année
de Térébinthe ou de Lentisque(Pistacia Tercbinthus, P. Lents-
cus), nous n'y trouverons de canaux sécréteurs n1 dans le paren-
chyme cortical, ni dans les rayons qui séparent les faisceaux,
ni dans la moelle: ils sont tous localisés dans le liber des fais-
ceaux libéro-ligneux. Ce liber commence par un croissant de
fibres blanches, quelquefois subdivisé en trois fragments. Dans
la concavité de cet arc fibreax on voit un large canal sécréteur,
étalé tangentiellement, bordé par plusieurs rangs de petites cel-
lules actives, superposées, et provenant de la division tangentielle
répétée d’une seule rangée primitive. Ces cellules sécrétantes
sont séparées de l'arc fibreux par quelques cellules libériennes

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 171

à paroi mince. On rencontre déjà ce canal dans le plus jeune
entre-nœud de la branche, alors qu'aucune des cellules libé-
riennes situées en dehors de lui ne s’est encore fibrifiée, alors
que le premier vaisseau situé vers la pointe interne du faisceau
s’est à peine constitué, antérieurement enfin à la première appa-
rition de l’arc générateur. Il appartient done et appartient seul
au faisceau primaire; il correspond au canal que nous avons
rencontré dans l’organisation primaire de la racine, et en dehors
duquel il ne se forme jamais de fibres dans cet organe.

Sous ce Liber primaire muni de son canal séeréteur, on trouve
dans ja branche d’une année trois bandes rayonnantes de
tissu grillagé d’origine secondaire, séparées par deux rayons
unisériés. Chacune de ces bandes présente vers son milieu un
canal sécréteur plus étroit que le canal primaire. La branche
d’un an des Pistachiers possède donc, outre le cercle des ca-
naux primaires, un second cercle de canaux secondaires plus
nombreux.

Dans la branche d’un an de Schinus Molle où de Rhus Toxi-
codendron, outre le cercle des larges canaux primaires protégés
chacun par un arc fibreux libérien aminei au milieu, très-épais
sur les bords, on voit dans chaque bande grillagée deux canaux
superposés à quelque distance l’un de l’autre. Cette branche
d'un an a donc deux cercles concentriques de canaux secon-
daires.

La branche du Spondias cytherea, type d’une tribu spéciale
dans la famille des Térébinthactes, présente une particularité
remarquable. Outre ceux du liber primaire et secondaire, elle
présente dans sa moelle des canaux sécréteurs disposés en cercle
à peu de distance du pourtour interne de l’anneau ligneux, et
superposés aux pointes des faisceaux libéro-ligneux principaux
avec lesquels ils s’échappent dans les feuilles.

Feuille. —- Le pétiole de la feuille du Lentisque, du Schinus
Molle, etc., a cinq faisceaux disposés en are à sa face inférieure,
et sa face supérieure est occupée par un sixième faisceau étalé
qui tourne ses trachées vers le bas. Chacun de ces faisceaux con-
üent un large canal sécréleur sous son arc de fibres libériennes.

172 PE. VAN TIRGEEM.

Le parenchyme ambiant en est dépourvu. Les canaux sécréteurs
suivent naturellement dans le limbe le cours des nervures dont
ils font partie intégrante.

Dans le pétiole du Spondias cytherea, chaque faisceau ren-
ferme, comme d'ordinaire, un canal libérien ; mais, en outre,
le faisceau médian présente au-dessus de sa pointe trachéenne
un canal sécréteur situé dans le parenchyme, et qui n’est que le
prolongement d’un canal médullaire de la tige.

En résumé, les Térébmthacées vraies, ou Pistaciées, ne pos-
sèdent de canaux sécréteurs que dans les faisceaux hbériens de
leurs divers organes. Chaque faisceau libérien primaire en ren-
ferme un seul. Le liber secondaire, issu de la zone génératrice,
en développe un dans chacune de ses bandes grillagées, puis,
après un certain temps, un nouveau superposé au premier, et
ainsi de suite, de sorte que tous ces canaux secondaires se
trouvent disposés à la fois en cercles concentriques et en séries
radiales.

Outre le système précédent, les Spondiacées ont des canaux
médullaires qui pénètrent dans les feuilles avec les faisceaux
foliaires.

BURSÉRACÉES.

La jeune racine du Bursera qununifera, étudiée avant l'appa-
rition des productions secondaires, présente un canal sécréteur
au centre de chacun de ses faisceaux libériens. Il n’y en à ni
dans le parenchyme cortical, ni dans le large cylindre conjonctif
à la périphérie duquel alternent les faisceaux vasculaires et Îles
faisceaux libériens.

Plus tard, après le développement des formations libéro-
ligneuses secondaires, lamembrane rhizogène produit une couche
subéreuse qui détermine l’exfoliation du parenchyme cortcal.
Le liber de chaque faisceau libéro-ligneux possède alors un large
canal au milieu de sa périphérie ; c’est le canal primaire élargi,
refoulé en dehors, et de chaque côté duquel s’est formé un

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 173
groupe de cellules libériennes fortement épassies. Plus en
dedans, dans le liber secondaire, on voit ordinairement trois
canaux plus étroits disposés en are. Il y a donc, à cette époque,
deux cercles de canaux sécréteurs dans le liber de la racine.
Par la suite du développement, il s’en produit d’autres sembla-
blement disposés. Le bois secondaire n’en possède pas.

La jeune tige a ses faisceaux libéro-ligneux primaires très-
rapprochés, et séparés par des rayons unisériés. Chaque fais-
ceau commence par un arc de fibres libériennes, sous lequel
se voit un large canal sécréteur. 11 n'y a de canaux ni dans le
parenchyme cortical, ni dans la moelle.

Plus tard, quand il s’est produit du liber secondaire, on y voit
apparaître un cercle de canaux plus étroits et plus nombreux,
puis un second cerele en dedans du premier, et ainsi de suite.

Dans les faisceaux du pétiole, on retrouve encore sous Parc
fibreux le canal libérien primaire. Ce canal, faisant corps avec
le faisceau, accompagne les nervures plus ou moins loin dans
le limbe, dont le parenchyme est ainsi dépourvu de canaux ou
de poches sécrétantes.

En résumé, le Bursera qummafera se Fr pat as
comme les Pistaciées, et il est probable qu'il en est de même de
toutes les Burséracées vraies.

Mais les choses se passent tout autrement dans l'Amyris
maritime.

La racine de cette plante ne présente de canaux résineux à
aucun âge et dans aucun de ses tissus ; tout au plus y rencontre-
t-on quelques masses résineuses ou quelques gouttes d'huile dans
certaines cellules du parenchyme cortical primaire, et, après son
exfoliation, dans certains éléments du lhiber secondaire. Sa tige
ne présente de même aucun eanal proprement dit; seulement
on yremarque, à la périphérie du parenchyme cortical, de larges
poches arrondies, pleines d’une huile essentielle jaune verdâtre.
Ces poches ont la même origine et le même mode de développe-
ment que les réservoirs glanduleux des Myrtes et des Orangers,
c'est-à-dire que la cavité s’y forme par la résorption centrifuge
d'un tissu sécréteur primitivement plein. Elles se retrouvent

17h PSI. VAN TIRGHMIM.

d’ailleurs dans le pétiole et dans le limbe, où elles apparaissent
comme d'innombrables points translucides.

Par l'absence de canaux sécréteurs, l’'Amyris s'éloigne
done beaucoup du Bursera, en même temps que par la pré-
sence de glandes sous-épidermiques, il se rapproche des Zan-
thoxylées, Diosmées et Rutacées d’une part, et des Hespéri-
dées de l'autre. Cette différence de structure n’est pas d’ailleurs
un caractère isolé ; elle vient confirmer d’autres différences déjà
signalées par les auteurs dans l'organisation florale, et qui les
ont portés depuis longtemps à écarter plus ou moins l'Amyris des
Bursérées. M. Brongniart (Énum., p. 441) le conserve, il est
vrai, dans la famille des Burséracées, mais il en fait le type d’une
tribu spéciale. Endlicher l'en sépare davantage, et le met à la
suite de la famille comme type d’un groupe voisin (4).

CLUSIACÉES.

La structure et la disposition des canaux sécréteurs dans la
tige et dans les feuilles des Clusiacées ont été étudiées avec
détail par M. Trécul (2); mais ce botaniste n’a pas parlé des
racines. Or nous savons déjà qu'on ne peut déduire ni l’exis-
tence, ni le mode de distribution des canaux sécréteurs dans la
racine d’une plante de leur présence et de leur mode de répar-
tition dans sa tige et dans ses feuilles. La famille actuelle va nous
en offrir d’ailleurs une preuve nouvelle et des plus frappantes.

La disposition des canaux y présente au moins trois types
différents.

1. — La racine du Clusia flava (3), considérée pendant sa
période primaire, possède dans son parenchyme cortical de nom-

(1) & Amyrideæ ad ordinis calcem positæ, ovario uniloculari, ovulis geminis, ex
apice cavitalis pendulis, diversæ. » (Gen. plant., p. 1135.)

(2) Comptes rendus, 1866, t. LXIIL, p. 537 et 613, et Ann. sc. nat., 5° série.

(3) Pour l’analyse détaillée des tissus de la racine de cette plante, voyez Ann. des
sc. nat, De série, t. XIII, p. 258.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 175

breux canaux sécréteurs qui se laissent rattacher à trois cercles :
deux cercles très-rapprochés vers la périphérie et un troisième
non loin du cylindre central. Ils sont déjà bien développés, et
remplis de suc laiteux à la base même du cône végétatif de la
racine. Le cylindre central, aussi bien dans ses faisceaux libé-
riens el vasculaires que dans son large tissu conjonctif, en est
totalement dépourvu.

Pendant le développement des faisceaux libéro-ligneux se-
condaires, qui s'opère très-lentement dans les plantes de ce
geure, le parenchyme cortical se prête, sans s’exfolier, à l’élar-
gissement du cylindre central. Il se dilate par un accroissement
local, portant exclusivement sur certaines plages sinueuses de
cellules transparentes étendues tangentie lement, plages qui
ne renferment pas de canaux sécréteurs. M. Trécul a décrit
ce mode d'accroissement pour le parenchyme cortical des
rameaux (1). Les faisceaux libéro-ligneux ne forment pas de
canaux dans leur liber secondaire.

Dans la branche, les canaux se retrouvent non-seulement dans
le parenchyme cortical, mais encore dans la moelle. Les fais-
ceaux en sont dépourvus ; le pétiole, de son côté, n’a de canaux
que dans son parenchyme, aucun dans ses faisceaux.

2.— C'est d’une tout auire manière que les choses se passent
dans le Mamimea americana etle Calophyllum Calaba.

Dans sa période primaire, la racine du Mamimea americana
possède un parenchyme cortical épais contenant de nombreux
canaux, d'où s'écoule une oléorésine jaune verdâtre, et qui
n'offrent pas de disposition circulaire bien nette. Il n’y en a pas
dans la zone tout à fait interne de ce parenchyme. Au centre de
chacun des huit à dix faisceaux libériens qui alternent avec
autant de courtes lames vasculaires à la périphérie du cylindre
central, se voit un canal sécréteur. Ce canal ne s'aperçoit pas
au début de la période primaire, mais il est déjà bien développé
au moment de la première apparition des productions secon-

(4) Locs cie, p. 545,

176 PI. VAN FHNGEERINS.

daires. Le üssu conjonectif central en est dépourvu. Plus tard,
quand les faisceaux libéro-ligneux secondaires ont acquis un
certain développement, il se forme de nouveaux canaux dispo-
sés en cercle dans le liber secondaire.

La branche d’un an possède des canaux sécréteurs dans son
parenchyme cortical et dans sa moelle. Le liber de ses faisceaux
commence par une couche de fibres blanches suivie de cellules
à paroi mince. C’est au bord interne de ce liber primaire que
se voient les canaux les plus externes. Plus tard il s’en forme
de nouveaux dans les rayons grillagés du liber secondaire.

Le pétiole a des canaux dans le parenchyme extérieur et in
térieur à l'arc hbéro-ligneux. Dans cet arc lui-même, un certain
nombre des faisceaux constituants ont au bord interne de leur
liber primaire un canal sécréteur. La nervure médiane conserve
Jusque vers son sommet ce canal libérien. Les nervures latérales
en paraissent dépourvues. Mais le parenchyme du limbe pré-
sente, au centre de chacune des mailles les plus fines de son ré-
seau de nervures, une poche résinifère arrondie de la même
nature que la poche oléifére des feuilles du Tagetes ; de sorte
que, par transparence, chaque grande maille du limbe offre un
nombre de points translucides égal à celui des petites mailles
dans lesquelles elle se décompose.

Le Calophyllum Calaba se comporte, à de légères différences
près, comme le Mamimea americana.

Dans sa racine, outre les canaux du parenchyme cortical qui
y forment un cercle périphérique et un second cercle vers le
milieu de la zone, on voit apparaître non pas tout à fait au
début, mais vers la fin de la période primaire, un canal sécré-
teur dans chaque faisceau libérien primiüf. Plus tard il se forme
un second cercle de canaux dans les rayons grillagés du liber
secondaire, et il s'en produit d’autres encore par la suite. La
mernbrane rhizogène développe uue couche subéreuse formée
de cellules tabulaires superposées en séries radiales, eten même
iemps le parenchyme cortical, n'étant pas doué du pouvoir
d’accroissement local qui le caractérise dans les Clusia, est forcé
de s’exfolier. C’est alors près du bord interne de la couche subé-

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 177
reuse que l'on rencontre le premier cercle de canaux Hbériens
considérablement élargis et étalés tangentiellement.

Une section de la branche de l’année, pratiquée, en septem-
bre, au milieu du troisième entre-nœud à partir du sommet,
montre, outre les canaux du parenchyme cortical et de la moelle,
un cercle de canaux sécréteurs à la partie interne du liber se-
condaire (1). I n’y en à pas, comme dans la racine, au bord
interne du liber primaire. Aussi les faisceaux du pétiole n’ont-ils
pas de canaux dans leur parte hbérienne. Le parenchyme du
limbe est parcouru par des canaux continus ; 1l ne présente pas
de poches arrondies comme dans le Mamimnea.

Ainsi le Calophyllum Calaba se rattache au même type que
le Mamimea americana, dont il diffère toutefois par l’absence de
canaux sécréleurs dans le hber primaire des faisceaux de la tige
et des feuilles.

3. — Le Xanthochymus pictorius et le Rheedia lateriflora
réalisent un troisième type différent des deux précédents.

L'écorce de la jeune racine du Xanfhochymus pictorius com-
mence par un épiderme formé de cellules brunes, sous lequel
s'étend une assise de grandes cellules allongées radialement, et
qui contiennent chacune une masse oléorésmeuse jaune (2). Le
parencnyme cortical sous-jacent est dépourvu de canaux sécré-
teurs; mais on y voit çà et là une celluie isolée remplie d’une
matière résineuse en trèstins granules agités de mouvements
moléculaires très-rapides. Sur les coupes longitudinales, ces cel-
lules sont superposées en séries plus où moins longues. Cette

(1) D'après M. Trécul, les canaux sécréteurs du hber secondaire n’apparaitraient
dans la branche du Calophyllum Calaba que pendant la seconde année de végétation,
(Loc. cit., p. 541.)

(2) Cette membrane oléifère est tout à fait analogue à l’assise sous-épidermique de
la racine des Acorus Calamus el gramineus, Valeriana officinalis, ele., dont les
cellules sécrètent aussi de l'huile essentieile. Dans la feuille des Acores, ce sont les
cellules épidermiques elles-mêmes qui forment ces globules d’oléorésine. — Voyez,
sur ce point, Recherches sur la structure des Aroïidées (Ann. des se. nat., 5° série,
DAVID)

9e série, Bor, T. XVI, (Cahier n° 3.) # 12

175 HPES. VAN 'AHEGEAENN.

matière résineuse s’accumule tout particulièrement dans les cel-
lules de la membrane protectrice superposées aux faisceaux Hhé-
riens ; les éléments de cette membrane qui correspondent aux
faisceaux vasculaires en sont dépourvus. Chacun des faisceaux
libériens, qui alternent avec autant de petites lames vasculaires
à la périphérie du tissu conjonetif central, possède, dès le début
de l'organisation primaire, un canal sécréteur bien développé ;
il n'yen a pas dans le tissu conjonctif.

Dans une racine âgée, ayant pres d'un centimètre de dia-
mètre, on trouve la membrane oléifère externe exfoliée par suite
du développement d’une couche subéreuse sur son bord interne.
Le parenchyme cortical s’est prêté, par le développement uni-
forme de toutes ses cellules, à l'élargissement du cylindre cen-
tral ; mais il est toujours, comme au début, dépourvu de canaux
sécréteurs. Le liber dénué de fibres, et formé en majeure partie
de larges cellules pleines d’amidon, possède maintenant, outre
son cercle de canaux primaires élargis, un nouveau cercle de ca-
naux secondaires plus nombreux, et même, à sa partie interne,
un troisième cercle de canaux plus étroits.

On ne trouve pas de canaux dans le bois secondaire qui pré-
sente une structure remarquable. Ses fibres, totalement épais-
sies et d’un blane brillant, ont l'aspeet ordinaire des fibres hbé -
riennes; elles sont, dans chaque bande ligneuse rayonnante,
disposées par paquets, qui alternent avec des paquets de cellules
allongées, à paroi mince, remplies d'amidon, et parmi lesquelles
se voit çà et là un vaisseau ponctué. Les groupes de fibres
blanches et les groupes de parenchyme amylacé se correspon-
dent d’une bande rayonnante à l'autre, ce qui produit autour
du tissu conjonetif central, dont les cellules, peu épaissies, sont
remplies d’amidon, une alternance de zones brillantes et de
zones sombres.

La tige jeune a des canaux disséminés dans son parenchyme
cortical ; mais elle n’en possède pas dans sa moelle, Le liber de
ses faisceaux n'a de canaux ni dans sa région externe, primaire,
ni dans sa parlie interne issue de l'arc générateur. La tige âgée,
dont le bois offre la mème constitution que celui de la racine;

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 179
possède cependant au moins un cercle de canaux sécréteurs dans
son liber secondaire.

Le pétiole à des canaux dans le parenchyme extérieur et Inté-
rieur à la courbe des faisceaux. Le liber de ceux-ci en est
dépourvu.

Atwsi, tandis que la racine, privée de canaux sécréteurs dans
son parenchyme cortical,en développe tout de suite dans son liber
primaire, la tige, pourvue de ces organes dans son parenchyme
cortical, n'en forme pas dans son liber primaire, mais, comme
la racine, elle en produit plus tard dans son liber secondaire.

Le fheedia lateriflora offre à peu près les mêmes caractères
que le Xanthochymus pictorius. Même absence de canaux oléo-
résineux dans le parenchyme cortical de la racine, où ces canaux
sont remplacés dans leur fonction par une membrane oléifére
sous-épidermique, et par des cellules résinifères disséminées qui
se localisent au dos des faisceaux libériens. Mêmes canaux dans
ces faisceaux libériens primaires et secondaires.

La tige présente des canaux sécréteurs non-seulement danse
parenchyme cortical, mais encore dans la moelle. Le liber pri-
maire des faisceaux n'en possède pas, mais il s'en fait un cercle
dés le début du liber secondaire. Le bois présente organisation
remarquable que nous avons signalée dans le Xanthochymus.

Le pétiole n'a de canaux que dans son parenchyme ; le liber
de ses faisceaux en est dépourvu.

En résumé, sous le rapport de la distribution des canaux
sécréteurs, la famille des Clusiacées présente au moins trois
types distincis, ainsi caractérisés :

4° Canaux dans le parenchyme cortical de la racine, dans le
parenchyme corlical et dans la moelle de la tige. Pas de canaux
dans le liber des faisceaux (C/usia flava, ete.).

2° Canaux dans le parenchyme cortical de la racine, dans le
parenchyme cortical et dans la moelle de la tige. Canaux dans le
hber des faisceaux (Mammea americana, Calophyllum Calaba).

3° Pas de canaux dans le parenchyme cortical de la racine.
Canaux daus ie parenchyme corlical de la tige. Canaux dans le

150 BRU. VAR "M'ABGAARNE.
liber des faisceaux {Xanfhochymus prctorius, Rheedin luteri-
flora).

Le mode de distribution des canaux peut aussi changer d’un
organe à l’autre de la même plante. Ainsi la racine peui ne pas
avoir de Canaux corlicaux quand la tige en possède. Ainsi encore
les canaux libériens peuvent dans la racine se montrer des le
liber primaire, et n’apparaitre dans la tige qu'à partir du liber
secondaire.

Les plantes qui se rattachent au même type peuvent aussi pré-
senter des différences secondaires et caractéristiques. Ainsi les
poches résineuses de la feuille séparent le Mammea du Calo-
phyllum ; les canaux de la moelle distinguent le Æheedia du
Xanthochymus.

Nous avons vu qu'à part les C/usia, toutes les Clusiacées étu-
diées dans ce travail développent toujours plus ou moins tôt des
canaux sécréteurs dans le liber de leurs faisceaux. On doit donc
s'étonner que M. ‘Frécul n'ait rencontré ces canaux intra-
libériens que dans la tige du seul Calophyllumn Calaba (4). On
s’en étonnera d'autant plus si l’on se rappelle que ceite plante est
précisément une de celles où les canaux manquent dans le Hber
primaire de la lige, et où leur apparition dans le liber secon-
daire est assez tardive, moins lardive cependant que ne Pa cru
M. Trécul.

Au point de vue de la distinction des genres et de la mesure
de leurs affinités, 1l n’est pas sans intérêt de faire remarquer que,
par la distribution des organes oléorésineux dans la racine et
par la structure du bois, le Æheedia lateriflora et le Mammea
americana appartiennent à deux sections différentes de la famille,
le premier se rattachant au Xanfhochymus, le second au Calo-
phyllum. Où sut en effet que M. Grisebach réunit ces deux
plantes dans le même genre (2), tandis que MM. Planchon et
Triana, non-seulement les distinguent génériquement, mais
encore les rattachent à deux tribus différentes, la première aux
(1) Loc. cil., p. 644,

2

(2) Grisebach, Notice sur Le yenre Rhecdia (Ann, des se nat, 4e série, 1864, € XV,

)
p. 231).

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 181

Garciniées, la seconde aux Calophyllées (4). L'étude anatomique
qui précède vient donc, par une voie indépendante, confirmer
plemement les conclusions que MM. Planchon et Triana ont dé-
duites de l’organisation de la fleur, du fruit et de l'embryon.

AROÏDÉES.

Outre les vaisseaux laticifères annexés à leurs faisceaux libéro-
ligneux, les Philodendron et les Homalonema possèdent des
canaux sécréteurs. M. Trécul les à fait connaître le premier (2).
J'ai eu, peu de temps après, l'occasion de les étudier à mon
tour, et d’en signaler la présence dans le Schismatoglottis (3).
La coexistence des vaisseaux laticifères et des canaux sécréteurs
dans le même organe, coexistence que nous avons déjà observée
dans quelques Composées, donne à ces Aroïdes un intérêt tout
particulier. Je vais donc résumer ici les observations relatives à
la disposition des canaux dans les divers organes de ces plantes,
de manière à leur faire prendre la place qui leur revient dans
le cadre général de ce travail.

Dans la racine des Phrodendron, les canaux oléorésineux ne
pénètrent pas dans le cylindre central, ils demeurent localisés à
l'intérieur du parenchyme cortical. Ils y affectent une disposi-
tion circulaire, mais le nombre de cercles auxquels ils se ratta-
chent varie suivant les espèces. En outre, les cellules de l'écorce
qui entourent l’épithélium sécrétant s’allongent beaucoup et
s’épaississent en fibres, de manière à envelopper le canal d’une
gaîne résistante. Il n’y a qu'un cerele de canaux dans le PAÿo-
dendron Rudgearum ; 1 y en à trois dans le P}. crinipes, quatre
dans le PA. micans et dars le Ph. lacerum. Dans cette der-
nière plante, les canaux du cerele externe manquent de gaîne
fibreuse.

(1) J. Planchon et Triana, Mémoire sur la famille des Guttifères (Ann. des sc. nat.
A série, t, XII, XIV et XV). — Réponse aux critiques de M. Grisebach relativement
aux genres Rheedia ef Mammea (Ann. des se. nat., L° série, 1864, €. XV, p. 236).

(2) Comptes rendus, 1866, t. LXIT, p. 30.

(3) Recherches sur la structure des Aroïdées (Ann. des se. nat., 5° série, 1866,t. VI,

1852 BE. VAN "NANGERENE.

La même localisation des canaux oléorésineux à l'intérieur
du parenchyme cortical s’observe dans la racine des Homalo-
nema; mais Ces organes n'y sont pas entourés par la gaine
fibreuse qui les protége dans les Philodendron. On compte trois
cercles de canaux sécréleurs dans la racine de l'A. rubescens.

Dans la tige des Prlodendron, les canaux oléorésineux sont
tantôt localisés dans le parenchyme cortical entre les faisceaux
foliaires qui ont déjà quitté le cylindre central (PAilodendron
BRudgeanum), tantôt disséminés à la fois dans tout le paren-
chyme tant médullaire que eortical (PAilodendron - hastatum,
tripartilum, micans).

Dans la tige de l'Homalonema rubescens, ces canaux sont
remplacés par de grandes cavités ovoïdes disséminées aussi bien
dans le parenchyme central que dans l'écorce.

Enfin le pétiole des Phlodendron, Homalonema, Schismato-
glottis, présente de nombreux canaux oléorésineux, dont les
plus externes sont appuyés contre le collenchyme sous-épider-
mique, et les autres se trouvent répandus dans toute l’épaisseur
du parenchyme (1).

C’est donc un double caractère général pour le système de
canaux sécréteurs des Aroïdées d'appartenir exelusivement au
parenchyme, et d'y être disposé sans relation avec les faisceaux
libériens et ligneux dans la racine, ni avec les faisceaux libéro-
ligneux dans la tige et les feuilles. Sous ce double rapport, ce
système se comporte comme celui des Clusi.

(1) On ne trouve de canaux oléorésineux ni dans la racine, ni dans la tige, ni dans
la feaille des Aglaonema. Mais la tige de l'A. marantæfolia présente dans son paren-
chyme un cercle de larges canaux gommifères, dont la tige de l'A. s’mplex est dépour-
vue. On retrouve des canaux semblables dans d’autres Aroïdées, dans le Raphidophora
pinnata, par exemple, dans le Monstera surinamensis, et dans l’Anthurium crassiner-
viumn ; mais l'organisation de ces canaux gommeux est assez différente de celle qui appar-
tient aux véritables canaux sécréteurs dont il est question dans ce mémoire, — Voyez,
sur ce point, Recherches sur la structure les Aroïidées (loc, cit.).

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES, 183

BUTOMÉES.

La racine de l'Æydrocleis Humboldtii, dont j'ai décrit ailleurs
l'organisation (1), est entièrement dépourvue des étroits canaux
oléorésineux qui abondent dans la tige et dans les feuilles, et dont
la structure a été exactement indiquée, il y a déjà bien long-
temps, par M. Schleiden et par l’auteur anonyme de 18/6.

Dans la tige, les canaux appartiennent au parenchyme, mais
ils y sont disposés régulièrement par rapport aux faisceaux
libéroligneux. Ces derniers sont rangés en deux cercles con-
centriques. Un premier cercle périphérique comprend de nom-
breux petits faisceaux ; un second cercle intérieur n’en renferme
que cinq plus grands. Il y a un canal à droite et à gauche
de chaque fascicule périphérique, et un peu en dehors. Tous
ensemble ces canaux forment un cercle extérieur aux faisceaux,
et ils alternent deux par deux avec ces faisceaux. Au paren-
chyme qui entoure chacun des cinq faisceaux du cercle mterne
viennent aboutir en rayonnant les murs unisériés des lacunes
environnantes, Vis-à-vis du point d'attache de chacun de ces
murs, la gaine parenchymateuse du faisceau présente. un étroit
canal bordé de quatre à six cellules actives.

Telle est la disposition des canaux sécréteurs; ils sont exté-
rieurs aux faisceaux, el appartiennent au parenchyme ambiant.
Toutefois, sans doute en raison de la constitution symétriquement
lacuneuse de ce parenchyme, 1ls n’y sont pas disséminés, mais
bien rangés avec ordre par rapport aux faisceaux.

Une disposition semblable se retrouve dans le pédoneule floral,
qui a six faisceaux principaux dans le cercle interne, et dans le
pétiole, qui n’a qu'un seul faisceau principal médian.

(1) Mémoire sur la racine (Ann, des se, nat., 5% série, t. XII, p. 163).

18h PH. VAN FEBGEBEE.

ALISMACÉES.

La tige et la feuille des Alismées ont aussi, dans leur paren-
chyme, un système d’étroits canaux sécréteurs dont la structure,
méconnue par Meyen, a été exactement comprise par l'auteur
anonyme de 18/6.

Le pédoncule floral de l'A%sina Plantago se compose d'un
parenchyme cortical peu épais et d’un large cylindre central.
Le parenchyme cortical est lacuneux, privé de faisceaux et se
termine en dedans par une membrane protectrice. C'est dans sa
zone périphérique, très-près de l’épiderme, que sont disposés en
cercle d’étroits canaux sécréteurs bordés par quatre à dix petites
cellules incolores. Le cylindre central ne possède de canaux, ni
dans ses faisceaux libéroligneux, ni dans le tissu conjonctif
(moelle) qui les sépare.

On voit que la disposition des canaux dans la tige de l'A /isna
est fort différente de celle que présente la tige de Æydrocleis,
comme est aussi très-tifférente la structure de cet organe dans
ces deux genres.

Le pétiole de la feuille, outre un système de petits faisceaux
périphériques, à cinq faisceaux plus grands, disposés en arc au
milieu du parenchvme lacuneux. Il v a un canal sécréteur au dos
de chaque fascicule périphérique, appuyant ses cellules de bor-
dure, d’une part contre les cellules Hbériennes, de l’autre contre
l'assise sous-épidermique. Mais comme ces fascicules ne corres-
pondent que de deux en deux aux murs de séparation des lacunes
périphériques, 1l y à, en outre, un canal isolé en face du mur
intermédiaire et ce canal appuie directement ses cellules de bor-
dure contre l’épiderme. En outre, la gaîne de parenchyme com-
pacte qui entoure chacun des cinq faisceaux en arc, et à laquelle
viennent aboutir les murs unisériés des lacunes environnantes,
présente un canal sécréteur vis-à-vis de l'insertion de chacun de
ces murs.

La Sagittaire (Sagillaria sagittifolia) présente, dans l'arran-
gement de ses canaux, quelques différences secondaires.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 185

Ses stolons sont formés d’un parenchyme cortical lacuneux
très-épais, enveloppant un étroit cylindre central. Le paren-
chyine cortical renferme des faisceaux périphériques et d'autres
plus grands dans son épaisseur. Les canaux sécréteurs, pleins
d’un sue laiteux, y sont disposés, sans rapport avec ces faisceaux,
en un cercle périphérique et en un second cerele voisin du
cylindre central. Ce dernier est dépourvu de canaux.

Dans le pétiole, les plus grands des faisceaux périphériques,
ceux qui n'appuient pas directement leur arc de fibres libériennes
contre l’épiderme, ont seuls un canal dorsal, Ce canal est entouré
par quatre cellules, et souvent 1l y en a deux ou trois côte à côte
au dos de chaque faisceau. On voit, en outre, dans cette zone
périphérique des canaux isolés dans l'intervalle des faisceaux.
Les faisceaux internes disposés en are n’ont pas, comme dans les
Alisma, de canaux sécréteurs dans leur gaîne en face des murs
unisériés des lacunes voisines. Çà et là, dans le parenchyme, on
voit le point de réunion des murs des lacunes occupé par un
canal sécréteur.

CONIFÈRES.

La structure et le mode de développement des canaux résineux
des Conifères sont aujourd’hui bien connus. Aussi me bornerai-je
à éludier ici, dans un certain nombre de genres de la famille, la
distribution de ces canaux dans les divers tissus de la plante, et
notamment la disposition qu'ils affectent vis-à-vis du système
libéro-ligneux.

Sous ce rapport, 11 y à plusieurs types à distinguer, et ces
modifications diverses, si on les combine avec d’autres carac-
tères de structure, par exemple avec ceux qu'on peut puiser
dans l’organisation également variable du liber secondaire,
viennent aider puissamment à la caractérisation des genres (1).

(1) Pour l'étude détaillée de la racine des Conifères et des Cycadées, voyez mon
mémoire déjà cité (Ann. des se, nat., 5° série, t. XIIT, p. 487).

186 PES. VAN FANG'HIMRE.

4. — Le type le plus simple est réalisé par VI (Tarus
baccata). On sait en effet que la racine, la tige et la feuille de
celte plante sont à tout àge dépourvues de canaux résineux.

Dans toutes les autres Conifères qui me sont connues, les
feuilles tout au moins possèdent des canaux sécréteurs. Ces
cavaux se prolongent dans le parenchyme cortical du rameau,
où ils descendent plus ou moins bas, souvent jusque versle point
d'insertion de la feuille sous-jacente. Une section de la branche
montre donc, dans le parenchyme cortical vert, un cercle de
canaux résineux dont le nombre dépend du mode d'arrangement
des feuilles, canaux qui s’échappent en même temps que le
faisceau foliaire et qui l’accompagnent dans la feuille.

2. — Beaucoup de Conifères ne possèdent que ce système

de canaux corticaux foliaires. 11 ne s’y forme de canaux sé-
créteurs ni dans le tissu conjonctif de la racine, ni dans la
moelle qui est en quelque sorte le tissu conjonctif de la tige, ni
dans les faisceaux libériens, ligneux et libéro-ligneux à aucun
âge de leur développement. La racine des plantes qui se ratta-
chent à ce second type est donc, à tout âge, entièrement
dépourvue de canaux sécréteurs, car le parenchyme cortical
de cet organe ne renferme de canaux dans aucune Conifère,
et il s’exfolie partout de bonne heure. Ainsi se comportent les
Cryplomeric japonica, Taxodium sinense, Podocarpus elongata,
Dacrydium Franklini, Torreya Myristica, T. nucifera, Cun-
ninghamia sinensis, Tsuga canadensis, etc.

o

3. — Outre ce système de canaux corticaux, là branche du
Ginkgo biloba a dans sa moelle deux larges canaux qui corres-
pondent aux points d'insertion des deux feuilles supérieures. En
eflet, le faisceau foliaire bifurqué non-seulement possède, à son
entrée dans le pétiole, trois canaux disposés en arc sur sa face
inférieure et qu'il a pris au parenchyme cortical, mais en outreil
a au-dessus de lui un canal médian, comme s'il avail entraîné
avec lui le canal médullaire correspondant de la branche, Toute-
fois 1l n’y a pas continuité entre ces deux canaux; ils sont
simplement dans le prolongement l’un de l'autre. En effet, au

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 187

nœud les canaux médullaires cessent, et le pétiole, considéré à
son insertion même, ne possède pas encore de canal supérieur.
Ce n’est qu’un peu plus haut que ce dernier y apparaît dans le
prolongement idéal du canal médullaire correspondant. À me-
sure que les deux faisceaux du pétiole se divisent et que leurs
branches divergent dans le limbe, les canaux tant inférieurs
que supérieurs se divisent aussi de manière à allerner toujours
avec les nervures. Seulement ils sont fréquemment interrompus
pendant leur trajet dans le limbe. Ce dernier, vu par transpa-
rence, présente en effet entre ses nervures des séries de poches
translucides fort allongées, situées sur le prolongement l’une de
l’autre.

Comme les plantes du second type, le Gènkgo biloba ne possède
d'ailleurs aucun canal sécréteur dans le tissu conjonetif de sa
racine, aucun dans ses faisceaux libériens, ligneux, et libéro-
ligneux.

h. — I en est autrement, au moins sous le premier rapport,
dans les plantes qui se rattachent à notre quatrième type et
parmi lesquelles je prendrai pour exemple le Cedrus Deodara.

Dans sa période primaire la racine du Cèdre présente un large
canal résineux au centre du tissu conjonctif qui sépare les lames
vasculaires rayonnantes. Les faisceaux libériens et vasculaires
n’en on! pas, et le parenchyme cortical en est, comme toujours,
dépourvu. Agée de cinq ans, la racine, dépouillée de son paren-
chyme cortical primitif, ne possède pas encore d’autre canal
sécréteur que ce canal axile. Les cinq couches du bois secon-
daire, le liber primaire et secondaire en sont également dé-
pourvus.

Ce mode d'organisation paraîtra fort singulier, si l'on réfléchit
que c’est la première fois, dans la suite de ces études, que nous
voyons des canaux sécréteurs se former dans le tissu conjonctf
d'une racine.

La tige se comporte comme celles des plantes du second type,
c’est-à-dire que dans une branche de quatre ans, par exemple,
on n’y trouve pas d’autres canaux que ceux du parenchyme
cortical qui accompagnent deux à deux les faisceaux foliaires au

168 HAE, VAN MENGBIENE.

moment où ils s'échappent pour entrer dans la feuille. Moelle,
bois et Liber en sont également dénués. À ne considérer que la
branche, on eût donc placé le Cèdre dans la seconde section, et
l'on eût négligé ainsi un de ses caractères de structure les plus
frappants.

L'Alies Pinsapo présente la même disposition. Comme celle
du Cèdre, sa racine possède un canal résineux au centre du tissu
coujonctf, et c’est, même à l’âge de dix ans, le seul canal qu’on
y rencontre. Mais, en outre, eet organe présente un caractère
particulier. Certaines cellules appartenant au liber primaire et
aux rayons parenchymateux du hber secondaire, énormément
élargies, et disséminées parmi les cellules amylifères qui les en-
tourent, produisent une matière gommeuse hyaline insoluble
dans l'eau, inodore, qui s'écoule en abondance quand on blesse
le périderme. Au centre de chacune de ces grandes cellules à
mucilage se trouve une macle de petits cristaux.

La tige de cette plante ne possède de canaux que dans son
parenchyme cortical. C'est aussi dans ce parenchyme cortical que
se trouvent disséminées de larges cellules à mucilage Imcolore,
à paroi molle et peu adhérente aux cellules vertes voisines. Ces
cellules y sont toutefois moins nombreuses que dans la racine (4).

Les Abies balsamea et pectinata, VA. Brunomiana, ainsi que
le Pseudolarix Kempferi, possèdent aussi un canal conjonctif
central dans leur racine, tandis que le boiset le liber, aussi bien
dans la tige que dans la racine, n'y contiennent pas de canaux
sécréteurs.

Les Cèdres, les Sapins et le Pseudolarix se rattachent ainsi
à un quatrième type nettement défini.

5. — Les Pins réalisent un cinquième mode de distribution.
I n'y a dans l'organisation primaire de la racine des Pins

(1) Ces grandes cellules à gomme du parenchyme cortical de la tige ont été décrites
par Schacht, dans l'Abies pectinata, sous le nom de cellules à bassorine. Elles ont été
signalées plus tard par H. v. Mobl dans lAbies sibirica. Elles caractérisent les vrais
Abies, et se retrouvent chez le Pseudolariz, qui, sous ce rapport comme par la disposi-
lion de ses canaux, se comporte comme un Abies, non comme un £ariæ. Elles man-
quent da les Picea, Tsuga et Pseudotsuga.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 189
(Pinus sylvestris, Pinaster, Laricio, ete.), mi canal conjonctif
central, ni canaux libériens. C'est vis-à-vis de chaque lame vas-
culaire et entre les cellules internes de l'épaisse membrane rh1-
zogène que se trouve creusé un Canal résineux. Pour permettre,
malgré cet obstacle, l'insertion directe des radicelles sur le fais-
ceau vasculaire, la lame se bifurque en Ÿ et le canal est logé
dans l'angle dièdre ainsi formé. Les canaux primitifs de la racine
des Pins appartieunnt done au bois primaire, et leur position
n’est pas sans rappeler celle des canaux primaires de la racine
des Ombelhfères et des Araliacées, plantes où elle entraîne
cependant de bien autres conséquences.

Plus tard, après l’extoliation du parenchyme cortical et la
formation des faisceaux libéro-ligneux secondaires, de nouveaux
canaux se conslituent dans le bois secondaire de manière à
former un cercle assez régulier dans l'anneau ligneux de pre-
mière année. Les années suivantes il se fait de même, vers la
périphérie de chaque nouvelle couche de bois, un cercle plus ou
moins régulier de canaux sécréteurs. Le liber secondaire en
demeure indéfiniment dépourvu. Quant aux canaux primaires,
ils continuent à s'apercevoir au fond des rayons principaux qui
séparent les faisceaux libéro-ligneux.

Dans la tige, on trouve d'abord le système ordinaire des
canaux Corticaux qui passent deux par deux dans les feuilles. En
outre, dans la branche très-jeune, quand les faisceaux libéro-
ligneux primaires sont encore séparés, chacun de ceux qui jouent
le rôle de trones principaux possède un canal sécréteur dans sa
région ligneuse au milieu des vaisseaux. Mais les branches
foliaires que ces troncs principaux produisent en se divisant, et
qui séjournent d'abord à côté d'eux avant de se rendre aux
feuilles, ne contiennent pas de canal. Aucun de ces faisceaux ne
renferme d’ailleurs de canal sécréteur dans sa région libérienne.

Vers la fin de la première année de végétation, il se fait dans
le bois de la branche un nouveau cercle de canaux résineux ;
de sorte que la couche ligneuse de première année à, dans la
tige, deux rangées de canaux, tandis qu’elle n’en à qu’une seule
rangée dans la racine, Chaque année suivante, il se forme dans

190 BEI. VAN RECGHIRNE.

la couche de bois correspondante un cercle de canaux résineux.
C'est dans la zone de vaisseaux étroits et épaissis et vers la
limite externe de cette zone, que se trouvent ordinairement ces
canaux, C'est-à-dire que c’est vers la fin de la période végé-
ialive qu'ils se constituent (Pinus Laricio, sylvestris). Dans le
Pinus Pinaster, 1s se forment un peu plus tôt, car ils occupent
dans chaque couche annuelle la limite entre les deux zones; ils
ne pénètrent pas dans la zone des vaisseaux étroits.

Le Mélèze (Larix europæa) se comporte, dans ses traits prin-
cipaux, comme les Pins. Sa racine à d’abord un canal résineux
superposé à chaque faisceau vasculaire primitif, puis elle en
forme de nouveaux dans le bois secondaire de première année.
Dans chaque couche annuelle ultérieure il se produit un cercle
de canaux plus ou moins régulier, situé à peu près à la limite du
bois de printemps et du bois d'automne.

Mais, en outre, la racine du Mélèze possède des lacunes rési-
neuses dans le liber. Les coupes longitudinales montrent que ces
lacunes, n'étant pas beaucoup plus hautes que larges, ne sont
pas des caraux continus. On les voit se succéder en séries verti-
cales à peu de distance l'une de l'autre. Toujours situées dans
un rayon parenchymateux du liber secondaire, elles envoient
vers l'intérieur un prolongement qui suit horizontalement ce
rayon, pénètre plus ou moins profondément dans le bois et vient
communiquer avec un des canaux ligneux voisins de ce rayon.
Ces poches ne sont done pas autre chose que des expansions laté-
rales de certains canaux du bois secondaire s'étendant dans la
direction du rayon Jusque dans la couche contemporaine du
hber secondaire. D'abord courtes quand le liber et le bois se
lrouvent en contact, ces branches horizontales s’allongent natu-
rellement à mesure que de nouvelles productions libéro-ligneuses
secondaires s’interposent entre leurs deux extrémités, En même
temps leur extrémité libre se dilate beaucoup dans le liber,
tandis que la branche qui réunit la poche ainsi formée au canal
demeure étroite comme le canal lui-même. On ne rencontre pas
de canaux proprement dits dans le liber primaire et secondaire
de cette racine.

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 194

La tige du Mélèze présente comme celle des Pins des canaux
résineux dans le bois primaire et secondaire de première année,
et dans chaque couche ligneuse annuelle (4). Ces canaux, comme
ceux de la racine, envoient dans les rayons principaux des
branches horizontales qui se prolongent jusque dans le liber, et
s'y terminent en forme de larges poches (2). Le tissu libérien
primaire ou secondaire est dépourvu de canaux sécréteurs.

L'Épicéa (Picea excelsa, Picea Khutrouw) se rattache au même
type que le Pin et le Mélèze, mais avec quelques différences.
D'abord il n'existe pas ici de canaux supravasculaires dans Por-
ganisation primaire de la racine. Des canaux se développent
bien à cette place comme dans les Pins et le Mélèze, mais seule-
ment plus tard, au début des productions secondaires. D'ail-
leurs il se fait chaque année, dans la couche de bois secon-
daire de la racine et vers la limite externe de cette couche, un
nouveau cercle plus ou moins régulier de canaux sécréleurs.

Seconde différence, le bois primaire de la tige est dépourvu
des canaux qu’on y rencontre dans les deux genres précédents,
et même il ne s’en forme pas d'ordinaire dans le bois secondaire
de la première et parfois aussi de la seconde année. Les années
suivantes, on en voit, mais en petit nombre, au bord externe de
la couche annuelle. Le liber primaire et secondaire de la tige
est d’ailleurs, comme celui de la racine, entièrement dépourvu
de canaux résineux,

Le Pseudotsuga Douglas se comporte essentiellement
comme les Picea.

Le Pin, le Mélèze, l'Epicéa etle Pseudotsuga forment donc une

(1) Les vaisseaux les plus épaissis et les plus étroits formant la Zone externe de 4
couche ligneuse annuelle (bois d'automne), présentent dans le Mélèze et dans l'Épicéa,
comme cela est bien connu dans PIf, outre les ponctuations aréolées, une spire d’épais-
sissement très-nette. Cette observation a déjà été faite par Schacht,

(2) H. v. Mohl a signalé le premier, dans la tige des Conifères dont le bois présente
des canaux sécréteurs, ces canaux horizontaux des rayons principaux et ces lacunes
résineuses de l'écorce, mais sans toutefois rattacher les secondes aux premiers. Il a
remarqué que dans le Mélèze la formation de ces poches est beaucoup plus précoce que
partout ailleurs; elles y existent déjà dans la branche d’un ou deux ans, tandis que
dans le Pinus Shr'obus, par exemple, elles n'apparaissent qu'après la dixième année,
(Botanische Zeitung, 1859, p: 329:)

192 RER, VAN HEAGARENE.

cinquième section nettement définie par la posiüon exclusive des
canaux sécréteurs dans le bois, mais quise subdivise en deux grou-
pes, suivant que ces organes apparaissent des le bois primaire, ou
qu'ils pe se développent que plus tard dans le bois secondaire (4).

6.— Dans d’autres Conifères, enfin, c’est au contraire dans
le hiber primaire et secondaire que se localisent les canaux sécré-
teurs dont le bois est toujours dépourvu ; ces plantes forment
donc une sixième et dernière section.

Je prendrai pour premier exemple les Araucarias. Dans la
racine des Araucaria Cookt et brasiliensis, les larges faisceaux
libériens qui, au nombre de deux le plus souvent, alternent à la
périphérie du cylindre central avec autant de faisceaux vascu--
laires rayonnants, contiennent chacun cinq canaux résineux.
Plus tard, tandis que le parenchyme cortical s’exfolie par suite
de la formation d’une couche subéreuse par la membrane rhizo-
gène, tandis que se développent les faisceaux libéro-ligneux secon-
daires, on voit apparaître dans le liber secondaire un nouveau
cercle de canaux résineux, et il s’en forme d’autres plus internes
dans la suite du développement. Le bois de la racine est toujours
dépourvu de canaux sécréteurs.

Gutre les canaux corticaux qui pénètrent deux par deux dans
les feuilles, la branche d'un an possède aussi des canaux sécré-

(1) M. Müller affirme, il est vrai (/oc. cit., p. 399), que les jeunes faisceaux libéro-
ligneux de la tige du Pinus laurica et du Picea excelsa possèdent un canal résineux dans
leur région libérienne, et il décrit le mode de formation de ce canal. Il représente en
effet (pl. XLVII, fig. 4) un faisceau libéro-ligneux pris dans l'axe d’un bourgeon de Pinus
taurica, et ce faisceau renferme entre le cambium cet le groupe libérien externe Fo un
canal p formé de quatre cellules entourant un méat quadrangulaire. I donne en outre
(fig. 2) l’ensemble d'une coupe transversale de l'axe du bourgeon, et chacun des huit
faisceaux constitutifs de cet axe contient up canal dans sa région libérienne. Il m'a été,
cependant, impossible de vérifier cette assertion et ces figures, nt sur le Pinus Laricio
v. taurica cité par M. Müller, ni sur aucune autre des diverses espèces de Pins que j’ai
étudiées à ce point de vue, et je n'ai pas été plus heureux avec le Picea excelsa. Mais une
autre chose m'étonne bien davantage, Je viens de faire voir que le jeune faisceau
libéro-ligneux de la tige des Pins renferme dans sa région ligneuse un canal sécréteur,
bordé à l’origine par quatre où cinq cellules. Or ce canal si net, M. Müller n’en signale
pas l'existence, et ses figures ? et 2 ne le représentent pas. Comment expliquer cette
double contradiction ? Serait-ce donc que M. Müller aurait vu les choses à rebours,

et qu'ici encore il aurait pris le liber pour le bois etle boi pour le liber ?

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 198
teurs dans le liber primaire de ses faisceaux principaux ; on n'en
voit pas encore à cette époque dans le liber secondaire, qui en
acquiert plus tard.

Le faisceau foliaire, bien avant d’entrer dans la feuille, est
dépourvu de canal libérien.

Les choses se passent à peu près de même dans le Weddring-
fonia cupressoides. Dans l'organisation primaire de la racine de
cette plante on trouve un canal résineux au centre de chaque
faisceau libérien, comme dans les Térébinthacées, comme dans
certaines Clusiacées. Plus tard, dans une racine de trois ans, par
exemple, outre ce premier cercle de canaux primaires consi-
dérablement élargis, on trouve au moins deux cercles concen-
triques de canaux sécréteurs plus nombreux et plus étroits dans
la partie externe du liber secondaire, et il s’en fait d’autres par
la suite du développement.

La tige, outre son système de canaux corticaux qui passent
un à un dans fes feuilles, présente un système de canaux libé-
riens semblable à celui de la racine. Le bois de la tige, connme
celui de la racine, est dépourvu de canaux.

Dans les Thuia occidentalis, Biota orientals, Cupressus sem-
pervirens, la racine n’a pas de canaux sécréteurs dans ses fais-
ceaux libériens primaires. Seulement 1l s’en développe plus tard
dans le liber secondaire, et j’en compte jusqu'à quatre cercles, un
peu irréguliers, dans une racine très-âgée de Biota orientalis. I
en est de même dans la tige de ces plantes. Le bois de la racine
et de la tige y est dépourvu de canaux résineux.

Ces plantes se rattachent done au type des Araucaria et da
Widdringtona, avec une modification secondaire analogue à
celle que les Prcec présentent par rapport aux Pinus et Larir,

En résumé, les Coniferes ne possèdent jamais de canaux rési-
neux dans le parenchyme cortical primaire de leur racine; mais
c'est la seule région d’où ces organes sécréteurs soient totalement
exclus. Tous les autres üssus de la plante peuvent en présenter,
et, sous ce rapport, il y à six modifications principales à distin-

5° série, Bot, T. XVI. (Cahier n° 4.) 1 13

19 dE, VAN 'T'HRGEBEURE.

guer. Je les caractériserai de la manière suivante. en ne tenant
compte que de la racine et de la tige.

1. Pas de canaux dans la racine. Pas de canaux dans la tige.
(Taxus.)

2. Pas de canaux dans la racine. Canaux dans le parenchyme
cortical de la tige. (Cryptomeria, Taxodium, Podocarpus,
Dacrydium, Torreya, Cunninghamia, Tsuga.)

3. Pas de canaux dans la racine. Canaux dans le parenchynie
corlical et dans la moelle de la tige. (Ginkgo.)

h. Un canal central dans la racine. Canaux dans le parenchyme
cortical de la tige. (Cedrus, Abies, Pseudolarix.)

QX

. Canaux dans le bois des faisceaux de la racine et de la tige.
Canaux dans le parenchyme cortical de la tige. (Pinus,
Larix-Picea, Pseudotsuga.)

6. Canaux dans le liber des faisceaux de la racine et de la tige.

Canaux dans le parenchyme cortical de la tige. (Araucaria,

Widdringtonia-Thuia, Biota, Cupressus.)

CYCADÉES.

Les canaux sécréteurs des Cycadées, dont la structure est bien
connue depuis les observations de M. Trécul (1), se trouvent dis-
séminés dans le parenchyme cortical de la tige. La moelle des
Cycas eu paraît dépourvue. Ils ne pénètrent, ni dans le bois, ni
dans le liber des faisceaux libéro-ligneux, que ceux-ci appartien-
nent au cercle normal ou au cercle surnuméraire, qui, dans les
Cycas, se forme plus tard en dehors du premier.

Dans le pétiole de la feuille, ils sont répandus dans toute
l'étendue du parenchyme. Les faisceaux n’en ont, nt dans leur
moilié libérienne, ni dans leur moitié ligneuse. Cette dernière a,
comme Mettenius l’a montré depuis longtemps (2), une structure
fort singulière et très-différente de celle du faisceau de la tige.
Les vaisseaux y forment, en effet, deux groupes superposés. Le

(1) Journal //nstitut, 4862, p. 345.
* (2) Voyez aussi, sur ce point, G, Kraus, Jahrbücher für wiss, Bot, 1865-66, IV,
p, 330,

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 195
groupe interne, étalé en éventail, à un développement centri-
pète; sa pointe, formée par les vaisseaux les plus étroits, est
tournée en dehors et le diamètre des vaisseaux y augmente pro-
gressivement vers l’intérieur. Le groupe externe, au contraire,
est centrifuge ; les vaisseaux les plus étroits sont tournés en
dedans, contre les vaisseaux les plus étroits du groupe interne,
et leur calibre augmente progressivement vers l'extérieur.

Les faisceaux dela tige de nos Cyeadées actuelles ne possèdent
pas ce groupe mierne centripète. Mais on le retrouve sur la face
interne des faisceaux de la tige des Sigillaria. Ces Cycadées de la
flore carbonifère possédaient ainsi, dans son complet développe-
ment, cette organisation singulière du faisceau hibéro-ligneux, que
les Cycadées de la flore actuelle ont perdue dans leur tige, mais
ont conservée dans leurs feuilles. M. Brongniart, qui a signalé le
premier ce caractère remarquable de la tige des Sigellaria (À),
a été surtout frappé de la différence que ce caractère établit entre
ces plantes et les Cycadées actuelles, différence qui l’a empêché,
malgré tant d’autres ressemblances, de les classer dans la famille
même des Cycadées. La frappante analogie destructure qui éclate,
au contraire, si l'on considère les faisceaux de nos Cycadées, non
dans la tige, mais dans la feuille, paraît lui avoir échappé.

Le parenchyme cortical de la racine des Cycadées ne renferme
pas de canaux gommeux. Ces organes sécréleurs ne s'y montrent,
dans le pivot du Ceratozamia mexicana, que tout à fait à sa
base, près de la limite entre la racme et la tige. Le cylindre
central n’en possède à aucune époque de son développement.

Par le mode de distribution de leurs canaux sécréteurs, les
Cycadées ressemblent done aux Conifères de notre seconde
section (2).

(1) Ad. Brongniart, Observations sur la structure tnlerne du Sigillaria elegans
(Archives du Muséum, 1839, t, I).

(2) C’est peut-être ici le lieu de rappeler que l’on trouve des canaux gommifères
dans quelques Fougères de la tribu des Marattiées, Dans le Marattia lœvis ils se ren-
contrent à la fois dans le parenchyme corlical de la racine et dans le parenchyme du
pétiole, Les Angiopteris evecta et Willinckit n'en offrent que dans le péliole. Le sys-
tème de canaux à gomme coexiste dans ces plantes avec un système de lalicifères à

tannin, (Voy. mon mémoire sur la racine, loc, vit, p, 70 el suiv.)

190 BPEA, VAN ‘FER HABRA.

RÉSUMÉ.

Nous venons de poursuivre, à travers douze familles natu-
relles, l'étude de la distribution des canaux sécréteurs dans les
différents tissus des principaux organes de la plante, considérés
aux époques successives de leur développement. Il est temps de
jeter un coup d'œil d'ensemble sur les résultats obtenus.

Nous avons vu que le système des canaux sécréteurs d'un
organe se comporte de plusieurs manières vis-à-vis du système
libéro-ligneux de eet organe. Il appartient, en effet, soit au paren-
chyme, comme dans les Tagetes, les Clusia, les Philodendron,
les Cycadées, etc., soit aux faisceaux ; et dans ce dernier cas, 1l
se trouve localisé, tantôt dans les faisceaux libériens et dans le
liber des faisceaux hbéro-ligneux, comme dans les Térébintha-
cées, tantôt dans les faisceaux vasculaires et dans le bois des
faisceaux hbéro-ligneux, comme dans la racine des Pins. Il y à
donc trois types principaux à distinguer.

Chacun de ces trois types simples est susceptible de se mo-
difier.

Ainsi, comme le tissu qui unit les faisceaux dans la racine et
daus la tige se divise en deux régions, une région externe ou
parenchyme cortical, et une région interne que nous nommons
lissu conjonctif dans la racine et moelle dans la tige, le premier
type présente, aussi bien pour la racine que pour la tige, trois
inodifications. Pour la racine, en effet, les canaux sécréteurs
peuvent se rencontrer à la fois dans le tissu conjoncüf et dans
le parenchyme cortical, où seulement dans l’un de ces deux
üssus ; de même pour la tige. Des modifications du second ordre
résultent ensuite de la localisation des canaux sécréteurs dans
telle ou telle zone du Uissu, ainsi que des divers rapports de posi-
tion qui les rattachent aux faisceaux libériens, ligneux ou libéro-
ligneux.

De leur côté, le second et le troisième type offrent deux
modifications, suivant que les canaux sécréteurs apparaissent
dès Pabord dans les faisceaux hbériens ou ligneux primaires, ou

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 197
qu'ils ne se développent que plus tard dans le liber secondaire
ou dans le bois secondaire.

Ces trois types simples, sous quelque modification qu'ils se
présentent, peuvent aussi se superposer deux à deux, ou même
coexister tous les trois dans un seul et même organe. Ainsi, la
tige des Pins a des canaux sécréteurs dans son parenchyme cor-
tical et des canaux dans le bois de ses faisceaux libéro-ligneux.
La tige des Araucaria, Mammea, Helianthus, des Ombelli-
fères, etc., possède, outre ses canaux corticaux, des canaux
sécréteurs dans le Hber de ses faisceaux libéro-ligneux. Quelques
Ombellifères ont même à la fois des canaux dans le paren-
chyme corlieal et médullaire de leur tige, ainsi que dans le liber
et dans le bois de ses faisceaux hbéro-ligneux.

En outre, les principaux organes d’une même plante, sa
racine, sa tige, sa feuille, son pédicelle floral, peuvent présenter
des arrangements différents.

Il résulte de tout cela que la plante, considérée dans son
ensemble, peut réaliser, dans la disposition de ses canaux sé-
créteurs, un nombre considérable de combinaisons diverses
et caractéristiques.

Plusieurs de ces combinaisons diverses peuvent se rencontrer
à l’intérieur d’une seule et même famille naturelle, comme nous
l'avons vu dans les Composées, les Clusiacées, les Conifères, ete. ;
et cette distribution différente des canaux sécréteurs n’est pas
un des moindres caractères de structure dont l'anatomie com-
parée ait à tenir compte pour estimer les affinités naturelles des
genres.

On voit, par ce qui précède, que les canaux sécréteurs des
plantes offrent, dans leur mode de distribution au milieu des
ussus, des types analogues à ceux qu'on peut établir pour la
répartition des vaisseaux laticifères, et des variations de ces types
au moins aussi élendues que celles que présentent ces derniers
organes. Ceci nous amère à comparer nos canaux sécréteurs,
d’une part aux vaisseaux laticifères, d'autre part à ce qu’on
appelle les organes glanduleux de la plante (poils glanduleux,
glandes intérieures, ete).

198 BEl. VAN ENGEIRRE.

Les principes immédiats formés dans ces trois sortes d’or-
ganes offrent la plus grande analogie. Ce sont toujours, mélan -
sées en proportions variables, des substances riches en carbone
et en hydrogène, et dans lesquelles l'oxygène, ou bien manque
complétement (caoutchouc, essence de térébenthine, etc.), ou
se trouve en proportion relativement faible (camphres, ete.),
atteignant quelquefois là proportion de l'hydrogène (gomme,
amidon, etc.). Dans chaque classe d'organes, la nature des pro-
duits et les proportions où ils sont mélangés subissent d'ailleurs
des variations semblables el entre des limites également étendues.
En outre, ces produits similaires, quelquefois même identiques,
se forment, dans les trois appareils, à l’intérieur de cellules spé-
cialisées de Fa même manière par rapport au tissu ambiant, et
ils sont la principale manifestation de la vie propre de ces élé-
ments spécialisés. Il y a donc entre ces trois sortes d'organes
une profonde ressemblance physiologique.

La différence la plus frappante, c’est que dans les vaisseaux
laticifères les produits demeurent confinés dans la cellule qui les
a formés ou du moins dans le système de tubes provenant de la
superposition de ces cellules, avec ou sans résorption des cloisons
transverses, tandis que dans les canaux sécréteursils s’'échappent
de la cellule génératrice à travers la face libre de l'élément pour
s’accumuler dans ja cavité, et que dans les organes glanduleux
épidermiques ils s’écoulent directement dans l'atmosphère exté-
rieure. Mais il est facile de voir que c'est là une différence
purement anatomique, je veux dire provoquée seulement par la
disposition diverse des éléments sécréteurs dans les trois appa-
reils. Elle disparaît en effet, quand, par suite de certaines cireon-
stances particulières, ces trois organes se trouvent ramenés, sans
perdre leur caractère, aux mêmes conditions anatomiques.

Qu'un vaisseau laticifère, par exemple, vienne à côtoyer par
quelqu'une de ses branches une lacune aérifere du parenchyme,
ou à longer la paroi d'un vaiscau lymphatique âgé dans une
région où ce vaisseau contient de l'air; ce vaisseau laticifère se
trouvera, en ce point, dans les mêmes conditions physiques que
la cellule sécrétante d’un canal, et le même phénomène physique

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 199
aura lieu, c’est-à-dire que le liquide contenu dans le tube s’ex-
travasera, s’'épanchera dans la lacune aérifère ou dans le vais-
seau lymphatique { (1). Inversement, si un organe, au point
même où commence à s y former ur futur canal sécréteur, ne
s’accroit pas en diamètre, les quatre ou cinq files de cellules
sécrétantes ne pourront pas s’écarter l’une de l’autre; elles n’en
rempliront pas moins leurs fonctions ordinaires, bien qu’elles
n'aient pas de cavité où déverser leurs produits. Un pareil canal
arrêté dans son développement et dont les exemples ne sont pas
rares chez les Conifères, n’est pas autre chose, en réalité, qu’un
paquet de quatre ou cinq vaisseaux laticifères contigus. Enfin
si, comme on le voit dans l’ovaire de beaucoup de Mongcoty-
lédones, les épidermes glanduleux de deux feuilles voisines se
trouvent rapprochés de manière à circonserire une cavité close
dans laquelle les cellules épidermiques déversent leurs produits
au lieu de les épancher dans l'atmosphère extérieure, l'appareil
ainsi constitué sera devenu un véritable canal sécréteur. Ainsi
les glandes épidermiques peuvent être ramenées au canal sécré-
teur, celui-ci au vaisseau laticitère, et inversement le vaisseau
laticifère au canal sécréteur ou à la glande épidermique.

Par sa structure, le canal sécréteur tient en quelque sorte le
milieu entre les deux autres appareils ; plus simple à de certains
égards qu’un épiderme glanduleux, il est plus compliqué qu’un
vaisseau laticifère, et l’on peut à volonté le dériver de l’un ou de
l’autre de ces organes. On peut le considérer en effet comme un
épiderme glanduleux entourant une cavité interne de même ori-
gine que les cavités aérifères et limitant le tissu de la plante vis-
à- vis de cette atmosphère intérieure comme un épiderme glandu-
leux véritable le limite vis-à-vis de atmosphère extérieure. Mais
on peut aussi le regarder comme formé d’une série de vaisseaux
laticifères, à cloisons transverses permanentes, rangés côte à
côte, au nombre de trois ou quatre au moins, au pourtour d’un

(4) C’est ainsi que s'expliquent les faits relatifs à la pénétration du latex dans les
vaisseaux lymphatiques, signalés d’abord à diverses reprises par M. Trécul, et que j'ai eu
l’occasion d'observer moi-même, notimment dans les Colocasiées. — Voy. Recherches
sur la structure des Aroïdées (Ann. des se. nat., 5€ série, 4866, t. VI).

200 PSE, VAN 'HSEGEAENE.

méat où d'une lacune, où 1ls déversent régulièrement leur con-
tenu, comme le font les vrais laticifères isolés eux-mêmes,
toutes les fois qu'ils côtoient une lacune aérifère ou un vaisseau
lymphatique âgé qui se comporte vis-à-vis d'eux comme une
vraie lacune aérifère. Une bande d’épiderme glanduleux enrou-
lée en cylindre, plusieurs laticifères unis côte à côte autour
d'une lacune et combinés avec elle, engendrent ainsi un canal
sécréteur.

L'identité physiologique des cellules qui les constituent, ider-
tité qui se traduit par celle des produits élaborés par ces cellules,
la facon identique dont ils se comportent quand on les ramène
aux mêmes conditions extérieures, enfin la manière très-simple
dont on les dérive l’un de l’autre, tout s'accorde donc à dé-
montrer la profonde analogie de ces trois appareils. [ls appar-
tiennent bien certainement à une seule et même classe d'or-
ganes, à ce qu'on peut appeler, dans le sens le plus large de ce
mot, la classe des organes sécréteurs de la plante. Ce sont trois
instruments d’une même fonction, qui se remplacent le plus
souvent, mais que la plante peut aussi posséder à la fois.

Cependant les différences que ces trois appareils présentent
dans le mode d’arrangement des éléments sécréteurs quiles con-
stituent n’en demeurent pas moins caractéristiques, et elles sont
assez nettes pour qu'ilnesoit pas permis de les confondre et de les
appeler du même nom. C’est ce que, malgré l'opinion Imexacte
qu'il s'est formée sur l’origine des vaisseaux laticifères, l’auteur
anonyme de 1846 à parfaitement compris. Cette confusion,
M. Trécul n’a pas hésité au contraire à l’introduire dans le sujet
en donpant aux canaux sécréleurs les noms de « vaisseaux pro-
pres», de « laticifères» ,de «vaisseaux laticifères » . Nous venons
de voir que si, se fondant exclusivement sur l'analogie fonction-
nelle, on veut appeler les canaux sécréteurs du nom de « latici-
fères », ce serait manquer de logique que de ne pas appeler égale-
ment claticifères » les poils glandualeux, les surfaces épidermiques
glanduleuses et les glandes internes, dont les cellules sécrètent
par le même acte physiologique des produits de même nature.

Il y a donc, en résumé, dans les plantes une classe particulière

CANAUX SÉCRÉTEURS DES PLANTES. 201
de cellules, vivant d'une vie différente des autres, douées d’une
constitution appropriée à cette vie spéciale, et donnant naissance
à des principes immédiats qu'on ne retrouve pas dans les autres
cellules : ce sont les cellules sécrétantes. Isolées ou diversement
groupées, si elles font partie de l’épiderme, elles constituent la
vaste catégorie des poils glanduleux et des surfaces glanduleuses.
Situées dans la profondeur des tissus, elles peuvent être isolées
ou groupées. Isolées, ou bien elles conservent la forme des cellules
ambiantes au milieu desquelles elles sont disséminées, ou bien
elles se ramifient et étendent au loin leurs branches en les insi-
puant entre les cellulesambiantes (laticifères rameux des Euphor-
biacées, Colocasiées, etc.). Régulièrement groupées, ou bien elles
forment une assise particulière (membrane oléorésineuse des
Acorus, Valeriana, Rheedia, Xanthochymus, ete.), où bien elles
s'agglomèrent en masses compactes (glandes intérieures des
Myrtes, des Orangers, etc.) ; ou bien elles se superposent en
séries verticales, simples ou anastomosées en réseau, avec ou
sans résorplion des cloisons transverses (laticifères proprement
dits, simples dans les PAiodendron, réticulés dans les Papavé-
racées); ou bien enfin elles se disposent en un système de files
longitudinales, rangées tout autour d’une cavité de même ori-
gine qu’une lacune aérifère ordinaire, et tapissant cetie cavité
d’une sorte d'épithélium (canaux sécréteurs, poches oléorési-
neuses).

On voit ainsi que les canaux sécréteurs réalisent le degré le
plus élevé de complication dans le groupement relatif des cel-
lules sécrétantes. Chacune de ces combinaisons de laticifères
autour d’une lacune se comporte ensuite, dans ses relations avec
les divers tissus de l'organe, notamment avec ses faisceaux libéro-
ligneux, comme un laticifère ordinaire, de même à peu près
qu'on voit en chimie les radicaux composés se comporter comme
des corps simples.

APPORT

SUR UN MÉMOIRE DE M. GRAND'EURY

INTITULÉ

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE

Par RS. Ad. HERON RE AE.

Le travail dont nous avons à faire connaître les résultats 1m-
portants pour la connaissance de la végétation de l’époque houil-
lère a été remis à l'Académie en 1869, et présentait déjà à cette
époque un ensemble considérable d'observations intéressantes,
recueillies par l’auteur dans le bassin houiller de Saint-Étienne.
Mais M. Grand'Eury, les poursuivant avec un zèle et une persé-
vérance dont 1l faut lui savoir gré, a désiré que nous n’en entre-
temions l’Académie que lorsqu'il en aurait complété autant que
possible l’ensemble, et donné aux résultats de ses recherches
une plus grande certitude.

La flore de l'époque houillère, correspondant à la formation
des grands dépôts de charbon que l’ancien monde nous a légués,
est, sans aucun doute, la plus intéressante à étudier, car elle
remonte jusqu'à l'origine du règne végétal; elle diffère profon-
dément de la végétation qui couvre actuellement notre globe, et
cependant elle paraît soumise aux mêmes lois générales d’organi-
sation, et se rattache d’une manière plus ou moins direete à quel-
ques-unes des formes qui existent encore de nos Jours, ainsi que
l’annonçaient les études, déjà si nombreuses, faites sur ce sujet,
et que le démontre encore plus complétement le grand travail
dont nous avons à rendre compte à l'Académie.

Dans leur état actuel, les recherches de M. Grand'Eury ne
constituent pas un simple mémoire, mais un ouvrage considé-
rable qui embrasse l'étude de tous les végétaux fossiles du bassin
houiller de Saint-Étienne, considérés au point de vue de leur

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 205
organisation, de leur détermination générique et spécifique et
de leurs rapports stratigraphiques.

Cette étude du bassin houiller de Saint-Étienne offre d'autant
plus d'intérêt, que ce bassin correspond à une époque géologique
fort différente de celle des houilles exploitées sur beaucoup
d’autres points, et qu'il offre une flore bien distincte, à plusieurs
égards, de celle des terrains houillers du nord de la France et de
la Loire-Inférieure.

Les formations carbonifères anciennes ne se rapportent pas,
en effet, à une seule époque; mais on a reconnu parmi elles des
positions géologiques très-différentes qui offrent des différences
également très-prononcées dans l'ensemble des végétaux qui
leur ont donné naissance. Et pour ne parler que des terrains
_houillers de la France, on doit reconnaître que ceux de l'ouest
de notre pays, compris dans les départements de Maine-et-Loire
et de la Loire-Inférieure, placés à la limite du terrain devonien,
sont les plus anciens; que ceux des départements du Nord, qui
paraissent contemporains de ceux de la Belgique, de l'Angleterre
et de la plupart de ceux de l'Allemagne, viennent ensuite ; et
enfin que ceux qui entourent le massif central de la France sont
les plus récents et touchent, dans quelques cas, au terrain per-
inien, qui forme la limite supérieure du terrain houiller.

Dans l’ensemble de ces terrains houillers supérieurs, qui
comprennent uon-seulement les houillères de la Loire (Saint-
Étienne et Rive-de-Gier), mais celles d’Alais, de Decazeville,
de Commentry et même celles du Creusot, de Blanzy et des en-
virons d'Autun, on doit, comme le fait remarquer M. Grand'Eury,
reconnaître encore plusieurs époques distinctes et des étages
successifs qui différent les uns des autres, à plusieurs égards,
par les végétaux qui s'y rencontrent.

Ainsi le bassin de Rive-de-Gier, quoique très-voisin de celui
de Saint-Étienne, appartient à un système de couches plus
anciennes et renfermant des formes végétales souvent diffé-
rentes.

C'est le bassin propre de Saint-Étienne et les couches de
bouille nombreuses qu'il renferme qui ont fait l’objet spécial

204 AD. BRONGREANRT.

des études de M. Grand'Eury, dont les recherches cependant se
sont aussi étendues aux houillères de Rive-de-Gier, qui lui ont
souvent fourni des matériaux utiles.

Les études botaniques de ce savant embrassent les formes si
diverses qui constituent cette flore du bassin houiller stéphanais,
mais On ne sera pas étonné de l'absence complète ou presque
complète de certains groupes végétaux qui appartiennent plus
spécialement à l'époque moyenne ou inférieure de cette grande
période carbonifère.

Ceux qui ont donné naissance aux houilles de Saint-Étienne
sont assez nombreux pour avoir suffi amplement aux recherches
de M. Grand'Eury.

Nous ne pouvons pas évidemment le suivre dans tous les
développements qu'il a donnés à plusieurs points de ce vaste
ensemble : les limites nécessaires de ce Rapport ne le permet-
traient pas; mais nous allons chercher à signaler les résultats
nouveaux auxquels les recherches multiphiées de ce savant l'ont
conduit sur plusieurs des groupes les plus importants de la flore
houillère.

Les Fougères, comme on le sait, constituent la famille la plus
nombreuse en espèces, de formes très-variées, de cette ancienne
végétation ; elles ont été recueillies, classées et dénommées avec
soin depuis longtemps, et lon pourrait croire qu'il ne reste
presque rien à faire à leur sujet. On a cru d’abord que la
plupart d’entre elles pouvaient être rapportées aux genres exis-
tant actuellement, ou du moins en être très-rapprochées. On
s’est bientôt aperçu cependant que beaucoup de formes encore
existantes manquaient entièrement à cette époque ; puis, lors-
qu'on a trouvé des traces suffisamment caractérisées de leurs
fructifications, on a vu que beaucoup de celles que la forme de
leurs frondes stériles rapprochaient de quelques-uns des genres
actuels en différaient notablement par ces caractères essentiels,
et devaient même être rapportées à des tribus très-différentes
de cette grande famille.

M. Grand'Eury a déterminé l’ensemble des espèces qui crois-
saient pendant le dépôt des couches de houille de Saint-Étienne

KFLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 209

et leur répartition dans chaeune d'elles; mais 11 à surtout fait
des observations très-intéressantes sur celles du groupe des
Neuroptéridées, comprenant les genres Newropteris et Odonto-
pteris. 1 a constaté en effet que les frondes de la plupart de ces
plantes avaient des dimensions énormes, et que nous n’en
voyons habituellement que les dernières divisions garnies de
leurs pinnules foliacées ; mais, par des réunions et des reconsti-
tutions dont les diverses parties ont été observées sur la nature,
il est arrivé à rétablir des froudes qui devaient avoir jusqu'à
5 à 6 mètres de longueur et dont les pétioles à leur base avaient,
à l'état comprimé, jusqu'à 0",30 et même 0",40 de largeur.
Ces pétioles donnent naissance à des rameaux d’un très-grand
volume, plusieurs fois subdivisés, et se terminent par des por-
tions de frondes appartenant aux Odontopteris intermedia et
minor.

Ces pétioles et les rachis produisent en outre, sur une de
leurs faces, des frondes accessoires sessiles très-courtes, et qu’on
retrouve également sur les pétioles des Neuropteris, où elles
constituent cette forme de feuilles qui avait été désignée sous le
nom de Cyclopteris, et surtout de Nephropteris. Ces feuilles
accessoires, d'une forme anomale, naissant sur les pétioles ou le
rachis de ces feuilles, déjà reconnues il y a quelques années sur
quelques Newropteris, se retrouvent, sous une forme très-diffé-
rente, dans quelques Fougères actuelles.

Ces pétioles énormes, aplatis par la pression, striés en long,
sont réduits à une lame si mince, qu'ils ont été quelquefois
pris pour des feuilles et rattachés aux Noygerathia. Ms parais-
sent avoir contenu de nombreux et minces faisceaux vasculaires
peu résistants, presque toujours détruits sur les échantillons
aplatis que M. Grand'Eury désignait par le nom d’Awlacopteris.

Mais ces mêmes organes se présentent aussi sous forme de
tiges cylindriques charbonnées, dans cet état spécial que l'on
compare au fusain, et l’on voit alors que les faisceaux fibro-
vasculaires mieux conservés renferment des vaisseaux sealari-
formes comme ceux des Fougères. Il résulterait de ces observa-
tions délicates, mais qui paraissent tres-exacles, que ces gros

206 AD. EERONGNREAE TE".

péuoles d'Odontopteris auraient, non pas la structure de ceux
des Fougères ordinaires, mais une organisation que nous retrou-
vons presque identique dans les pétioles énormes de certaines
Fougères actuelles de la tribu des Marattiées, dans les Angio-
pteris en parücelier.

Les Odontopteris étaient au nombre des Fougères sur les-
quelles on n'avait Jamais aperçu aucune trace de fructification.
M. Grand'Eury a eu l’heureuse chance de trouver un petit frag-
ment d’une de ces feuilles offrant des indices évidents de fructi-
fications. Ces fructilicalions consistent en de petits tubercules
placés sur chaque nervure, très-près de son extrémité, et parais-
sent formées par un sporange solitaire, ovale, très-petit, sem-
blable à un de ceux qui forment les groupes de sporanges oceu-
pant la même position dans les Angiopteris actuels.

Tout semble done s’accorder pour nous prouver que ces
grandes Fougéres, et probablement également les Neuropleris
qui leur sont si étroitement liés, sont des Fougères de la tribu
des Marattiées, dont les espèces actuellement vivantes se rappro-
chent du reste beaucoup, par leur port et par la dimension
gigantesque de leurs frondes, de ces genres anciens. Il est pro-
bable que ces frondes naissaient, comme celles des Angiopteris
et des Marattia actuels, de souches volumineuses et charnues
dont on n’a trouvé jusqu'à ce jour aucun reste.

Mais il y a dans ces mêmes terrains des tiges de Fougères
arborescentes dressées et plus où moins élevées, présentant
souvent à leur surface des cicatrices pétiolaires qui, par leur
dimension et leur structure, ne peuvent pas appartenir aux
plantes précédentes : ce sont celles qu'on a désignées sous les
noms de Caulopteris, de Protopteris et sous celui de Psaronius.
lorsqu'on n’a connu que leur organisation interne conservée
à l’état silicifié. On les a signalées depuis longtemps à cet état
dans les parties supérieures du terrain houiller en Allemagne,
et elles abondent disséminées dans le sol aux environs d’Autun,
localité où l’on retrouve silicifiés beaucoup des végétaux du ter-
rain houiller du bassin de Saint-Étienne.

Ces tiges, rarement signalées jusqu'à présent dans les couches

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 207
houillères proprement dites, ont été observées fréquemment
par M. Grand’Eury sous la forme de tiges dressées, en partie
carbonisées, dans les grès qui recouvrent les couches de houille
à Saint-Étienne.

Ce savant observateur y à reconnu deux formes bien distinctes
qu'indiquaient déja les échanüllons silicifiés. Dans toutes on dis-
tiugue un axe vasculaire, parcouru par des bandes diversement
repliées de vaisseaux scalariformes, sans enveloppe ligneuse
spéciale, ce qui les distingue de toutes nos tiges de Fougères
arborescentes actuelles, mais les rapproche des souches des Ma-
ratiiées; car, comme le fait remarquer M. Grand'Eury, avec le
port des Cyathéacées, elles ont une structure plus ou moins ana -
logue à celle des Maratliées. Dans les unes, cet axe constitue la
tige tout entière et montre des cicatrices pétiolaires analogues
à celles des Caulopteris et de nos Fougères en arbre, et les racines
adventives nombreuses qui en naissent, enveloppant cette tige
de toute part, forment une sorte de cône à leur base et s’élalent
au loin dans le sol qui les portait. C’est ce que M. Grand'Eury a
observé dans les couches du grès houiller exploitées à ciel ouvert
aux environs de Saint-Étienne, et ce qu’il a décrit dans sa Notice
sur les forêts houillères. Sauf la structure interne de leur axe,
ces tiges sont en tout semblables à celles des Fougères arbores-
centes actuelles. D'après ce qu'il a observé sur les cicatrices
foliaires, M. Grand'Eury croit qu'on ne doit pas distinguer les
Protopteris des Caulopteris, mais qu'on doit former un genre
spécial, Péychopteris, du Caulopleris macrodiscus et de quelques
autres espèces. D'autres tiges présentent un axe vasculaire sem-
blable, quoique généralement plus peut, entouré, comme chez
beaucoup de Psaronus silicifiés, d'une première enveloppe ou
gaine fibreuse, et plus extérieurement d’une écorce cellulaire
très-épaisse, dans laquelle descendent de nombreuses racines
adventives, parallèles, serrées, presque contiguës, très-grèles,
et qui constituent, à l’état charbonné en fusain ou sidérifié, ce
que M. Grand'Eury désignait sous le nom de Tubiculites. 11 en
a bien fait connaitre {la structure, ainsi que celle du tissu dans
lequel elles sont plongées, siructure qui s'accorde avee ce qu'on

206 AB). HBROGNGAREAEE.

avait observé dans les Psaronius silicifiés. Le tout est circonscrit
par une zone extérieure carbonisée, qui devait correspondre
à la surface de la tige, mais sur laquelle on n’a pas observé les
cicatrices des bases des feuilles. Souvent des racines sorties de
l'intérieur de l'écorce l’enveloppent en partie et en masquent
la surface. On remarque, en outre, que ces racines devenues
extérieures sont plus grosses et moins régulières. M. Grand'Eury
a constaté dans plusieurs cas les dimensions en grosseur et en
longueur de ces diverses formes de tiges de Fougères ; il indique
les modifications d'organisation qu'elles paraissent présenter
dans leurs diverses parties, et le mode remarquable d'expansion
de leurs racines, s'étendant sur une longueur de plusieurs
imètres tout autour de leurs bases, et s’étalant de la même
manière, mais à diverses hauteurs, à mesure que ces tiges
encore dressées étaient enfouies par le sable que les anciennes
alluvions amenaient autour d'elles. Ses dessins, représentant,
les uns la nature telle qu’on peut l’observer, les autres des
restitutions basées sur ces observations, nous montrent ce que
devaient être ces végétaux remarquables ; ils prouvent que si
ces Caulopteris et ces Psaronius, qui ne sont que des états
différents des mêmes plantes, se rattachent évidemment à la
grande famille des Fougères, 1ls appartiennent à des genres et
probablement à des tribus différentes de nos Fougères arbores-
centes actuelles.

La flore de la période houillère, outre les Fougères, comprend,
dans l’embranchement des Cryptogames acrogènes, des Eyco-
podiacées et des Équisétacées. Les Lycopodiacées, représentées
par les Lepidodendron, que tous les botanistes reconnaissent
pour des Lycopodiacées arborescentes, manquent presque com-
plétement à Saint-Étienne ; elles sont fort rares à Rive-de-Gier,
car elles caractérisent plus spécialement les terrains houillers
anciens et movens : elles n’ont été l’objet d'aucune observation
importante de la part de M. Grand'Eury.

Les Équisétacées, au contraire, sont très-ahondantes dans le
bassin qui nous occupe, et ont été le sujet de recherches d'autant
plus intéressantes de la part de ce savant, qu'elles conduisent à

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 209
mieux établir la distinction des vraies Calamites et des Calamo-
dendrées, que votre rapporteur avait séparées les unes des autres,
et qu'il croit de plus en plus devoir éloigner. Un grand nombre
d'observations suivies sur beaucoup de points où les grès houil-
lers et quelques couches même de houille sont exploités à ciel
ouvert ont permis à M. Grand Eury de suivre les vraies Calamites
dans le développement de toutes leurs parties : 11 à vu des rhi-
zomes rampants, articulés, ou des bases de tiges dressées, don-
uaut naissance à de nombreuses racines et produisant, comme
nos Æquisetum actuels, de tiges droites, sortaut de l’ancien sol,
s’élevant tantôt presque simples, tantôt plus ou moins ramifiées,
suivant les espèces, et se terminant alors dans les Calamites Cistii
et ramosus par de petits rameaux n'ayant quelquefois que quel-
ques millimètres de diamètre ; il a constaté que, sur aucun point
de leur étendue, ni les grosses tiges, ni les rameaux les plus
déliés ne présentaient d'indices, soit de gaines, soit d'appendices
d'aucune sorte naissant sur leurs articulations. Les séries de
petits lubercules qu'on voit souvent autour de ces articulations
ne sont pas des cicatrices indiquant l'insertion d'organes caducs,
mais plutôt des indices d'orgaues constamment avortés. Cette
zone superficielle des Calamites a présenté, en outre, des carac-
tères d'organisation qui jusqu'a présent avaient échappé aux
autres observaieurs. M. Grand'Eury a reconnu sur plusieurs
tiges de Calamites dressées et non altérées par la compression
que cette couche charbonnée et mince, qui présente à l'extérieur
les stries ou sillons qui caractérisent ces tiges, était doublée à
l'intérieur et à très-petite distance par une couche d’un tissu
lisse et continu, sorte d'épiderme interne, qui tapisse la grande
cavité des tiges de ces plantes; c’est entre l’épiderme externe
et cette couche interne que se trouverait toute l'épaisseur des
parois de la tige des Calamites présentant un tissu fibreux assez
résistant, de petites lacunes limitées par des cloisons longitudi-
nales, et quelques vaisseaux scalariformes ou poreux, dont on
voit les indices sur les échantillons les mieux conservés. A la
hauteur des articulations, on trouve souvent lPindication des
diaphragmes qui divisaient la cavité centrale de la tige. Cette

5° série, Bor., T. XVI. (Cahier n° 4). ? ai

210 AMD. EBAOPNGNEARRSE,

organisation est fort différente, à bien des égards, de celle qui
a été signalée, il y a trente ans, par le docteur Petzholdt chez
la plupart des Calamites, dans lesquelles il avait observé des
traces de structure interne. Cette différence provient-elle de la
nature de ces espèces mal caractérisées extérieurement et pro -
bablement différentes, ou de l’âge des individus ? L'organisation
observée par le savant aïlemand rattache d’ailleurs également ces
fossiles aux Équisétacées, et dans l’un de ses échantillons, sur
lequel il insiste peu, la structure est tout à fait semblable à celle
qu'a observée M. Grand'Eury.

Suivant M. Grand’Eury, d'accord en cela avec M. Petzholdt,
on ne voit jamais à l'intérieur de ces tiges aucune trace
d'un axe formé de tissu plus résistant; rien qui indique
l'existence d’un axe ligneux, dont la destruction serait bien
étonnante, lorsque d’autres tissus moins résistants sont bien
conservés. Tout s'accorde donc pour faire considérer les Cala-
mites comme des plantes herbacées fistuleuses qui, malgré
leur grande dimension, auraient eu tous les caractères d'or-
ganisation essentielle de nos £quisehun, mais seraient dépour-
vues de gaines et de toute espèce d’organes appendiculaires, et
rappelleraient à ce point de vue les grands Cierges de la famille
des Cactées.

Malgré des recherches assidues, l’habile explorateur des cou-
ches de Saint-Étienne n’a pu découvrir les fructifications de
ces végélaux.

Quelques traces de petits chatons carbonisés se sont montrées
sur des rameaux, mais tellement altérés, qu'on ne peut rien
dire de leur structure ; on peut seulement affirmer que les fruc-
tifications qu’on leur a quelquefois attribuées n'appartiennent
pas à de vraies Calamites, mais à cet autre groupe de végétaux
qu’on a confondu avec elles, et que nous ailons examiner sous
le nom de Calamodendrées.

Ces plantes, qui paraissent avoir été toutes arboresventes,
se présentent le plus souvent sous la forme de tiges mar-
quées d’articulations, où plutôt d'anneaux transversaux dont
l'intervalle est sillonné par des stries parallèles, qui les ont

FLORE CARBONIFÉRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 211
fait confondre avec les Calamites; mais elles se distinguent
de celles-ci :

1° Parce que les jeunes tiges et les rameaux portent des
feuilles verticillées ;

2° Parce que leurs tiges renferment un axe ou cylindre
ligneux entourant une large moelle.

Pour ne pas affirmer d'une manière trop positive les liens qui
unissent les diverses parties de ces végétaux, M. Grand'Eury,
se corformant à ce qu’on a été obligé de faire souvent dans la
paléontologie végétale, et ce qui disparaîtra au fur et à mesure
des progrès de cette science, a donné souvent des noms géné-
riques provisoires à ces divers organes d’un même végétal.

Sous le nom de Calamophyllites, 1 désigne des tiges portant
de longues feuilles étroites, verticillées, dressées et souvent
appliquées contre la tige.

Lorsque ces feuilles sont tombées, la tige montre, à la place
de chaque verticille, une série de cicatrices elliptiques, allon-
gées dans le sens transversal, portant au centre un point qui
indique un faisceau vasculaire et qui distingue ces cicatrices
des tubercules qui accompagnent les articulations des vraies
Calamites.

Les grandes cicatrices qui indiquent la position des rameaux
verticillés en différent également par leur position au-dessus des
verticilles foliaires et non sur la ligne même de l'articulation,
et ne permettent pas de confondre ces tiges avec celles des
Calamites.

Les rameaux qui en naissent ont tous les caractères des As/ero-
phyllites, et l'on ne peut pas séparer ces deux formes d’un même
végétal. Les feuilles de ces rameaux diffèrent un peu par leur
dimension et leur direction de celles des tiges ou rameaux
principaux ; mais quand on connaît les différences qui existent
entre les feuilles, soit à divers âges, soit sur des rameaux diffé-
rents dans plusieurs genres de Conifères, on ne peut attribuer
aucune valeur, même spécifique, à ces différences.

Ces tiges ne présentent pas les cannelures superficielles régu-
lières des Calarmites, mais seulement des stries assez vagues, et

212 AE. BROENGHAANRT.

montrent souvent à l'intérieur des restes d’un tissu ligneux
charbonné, entourant un noyau calamitoïde qui devait corres-
pondre à la moelle, organisation très-différente de celle des
vraies Calamites et qui se rattache aux tiges ligneuses des Cala-
modendrées.

C'est en effet dans les tiges ligneuses qui constituent les Ca/a-
modendron que cette différence se montre de la manière la plus
prononcée.

Les Calamodendrées, longtemps confondues avec les Cula-
mutes, à cause de la forme articulée et sillonnée en long que
présentent les portions de leurs tiges, qu’on rencontre habituel-
lement, sont rapportées à deux genres distincts : les Caulamo-
dendron et les Arthropitys, d'après des différences secon-
daires dans la nature et la disposition des tissus qui constituent
leur zone ligneuse, différences sur lesquelles nous ne saurions
insister.

Dans ces plantes on a le plus souvent considéré comme des
Calamites un noyau minéral qui à rempli la cavité d'une moelle
lès-volumineuse, dont la surface externe, appliquée contre la
paroi formée par la zone ligneuse, présente des sillons lougitu-
dinaux correspondant à l'extrémité interne des lames fibro-
vasculaires rayonnantes qui constituent cette zone ligneuse et
qui, en s’anastomosant à la hauteur des verticilles foliaires,
déterminent l'apparence d’une articulation semblable à celle
des Calamiles. Ce fait a élé reconnu par presque tous les
observateurs modernes, et l'anatomie de ces parties a été parti-
culièrement l’objet de recherches intéressantes de la part de
M. Binney et de M. Williamson. Cette apparence calamitoïde
du moule de la cavité médullaire se reproduit aussi dans d’autres
cas à la surface externe du cylindre ligneux, lorsqu'il est bien
conservé et que les rayons médullaires ne se sont pas multipliés
et atténués vers l'extérieur. Cette apparence résulte également
des lignes parallèles alternativement saillantes et creuses pro-
duites par des lames de tissu d’une résistance inégale, et par
leur anastomose à chaque verticille. La surface de la tige elle-
même, formée par une écorce charbonnée, ne présente au

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 213
contraire aucun indice de ces silions parallèles qui caractérisent
les vraies Calamiles.

Ces bois à l’état carbonisé, avec structure conservée, désignés
vulgairement sous le nom de fusain, se trouvent en grande quan-
tité dans les couches de houille de Saint-Étienne, surtout dans
les plus supérieures ; on les reconnait bien au microscope, par
la disposition en lames rayonnantes de natures diverses de leur
tissu ligneux. En outre, l'existence du noyau médullaire ealami-
toïde les distingue de tous les autres bois de cette époque. Ils
forment quelquefois des tiges d’une grande élévation, ainsi que
M. Grand'Eury l’a constaté dans plusieurs cas; il en décrit plu-
sieurs exemples, et un surtout où, sur une tige de 6 mètres de
longueur et de 0°,30 à 0",40 de diamètre , il à pu s'assurer
des modifications de structure que cette tige éprouve à diverses
hauteurs, dans le volume de l'énorme moelle qui en oceupe le
centre et simule une Calamite, et dans celui de la zone ligneuse
et de l'écorce qui l'entoure. Sur d’autres tiges de Calamo-
dendrées, M. Grand’'Eury a van de nombreuses et fortes racines
adventives naître vers la partie inférieure de la tige, qui se
terminait en outre par des racines divisées en grosses branches
inégales.

De l'ensemble de ces observations, il paraît résulter qu’il exts-
tait à cette époque une famille de végétaux arborescents, dont
les tiges, malgré la singularité de leur organisation, se rappro-
chaient surtout de celles des Dicotylédones gymnospermes, et
dont les rameaux, représentés par les As/erophyllites, s’éloi-
gnaient peut-être moins qu'on ne le croirait de certaines Coni-
fères.

Dans notre opinion, cette famille n’a pas plus de rapport avec
les vraies Calamites et les Équisétacées que celles-ci n’en ont
avec les Casuarina actuels ; car, malgré une grande similitude
extérieure entre les rameaux d'un Casuarina et ceux d’une
Prêle, 1 n’est pas un botaniste qui soit disposé à admettre la
moindre affinité entre ces végétaux. La présence d’un cylindre
ligneux et son accroissement successif sont des caractères appar-
tenant exelusivement aux plantes dicotylédones. La disposition

241 AD. BRONGNIART.

verlicillée et la diversité des feuilles dans un même individu se
montrent dans plusieurs Conifères, particulièrement parmi les
Cupressinées, et une nouvelle espèce de Conifère de la Nouvelle-
Calédonie nous en offrait récemment un exemple frappant. Les
rameaux stériles du Frenela Balansæ présentent des verticilles
de quatre feuilles, longues de 2 à 3 centimètres, étroites comme
celles de certains Asterophyllites, tandis que les rameaux adultes
portent des feuilles réduites à des écailles de moins d’un milli-
mètre. Que les feuilles soient disposées en plus grand nombre
à chaque verticille, et une analogie extérieure assez marquée
se présentera entre ces plantes et les As/erophyllites.

On a objecté à ces rapports déjà indiqués entre les Calamo-
dendrées et les Dicotylédones gymnospermes, que ces arbres
fossiles avaient pour fructification des épis de sporanges. Ces
fructifications ont été étudiées et décrites par M. Binney, comme
appartenant à son Calamodendron commune. Déjà M. Ludwig
(Paléontograph., &. X) avait décrit des épis analogues, quoique
beaucoup plus grands, et les avait considérés également comme
des épis de Calamites, en admettant les relations de ces fructifi-
cations avec les Asferophyllites, et par suite avec les Calamoden-
drées el non avec les vraies Calamuites.

On peut se demander si ces organes sont réellement des spo-
ranges et non pas des anthères ; s'ils sont les analogues des spo-
ranges des Equisetum, où S'ils ne seraient pas plutôt des anthères
peltées semblables à celles des Taxinées.

La dimension des échantillons figurés par M. Binney, et dont
il existe des analogues dans les roches siliceuses d’Autun, est fort
semblable à celles des chatons des Taurus et des genres voisins ;
ceux plus grands représentés par M. Ludwig rappellent par leur
dimension les chatons mâles des Araucaria, dont certaines espèces
ont des chatons qui atteignent 25 centimètres de long. Il y à sans
doute des différences très-notables entre les chatons mâles de ces
diverses Conifères et les épis attribués à ces Calamodendron,
mais elles ne sont pas plus grandes que celles qui les distinguent
des épis de isporanges des £q quisetum, et ne peuvent pas être
un motif pour classer ces arbres parmi les Cryptogames.

FLORE CARBOINFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 219

Cette question des fructifications des Calamites et des Calamo-
dendrées reste encore très-obscure; elle ne saurait décider du
classement de ces derniers arbres parmi les Cryptogames, con-
träirement à toutes les raisons tirées de la structure générale de
leur tige qui les place parmi les Dicotylédones, près des Coni-
fères et des Cycadées actuelles.

Il en est de même d’un autre groupe remarquable sur lequel
les observations de M. Grand’Eury ont répandu un jour tout
nouveau; les plantes qui le constituent ont été bien différem-
ment appréciées à diverses époques. Le type de ce genre, d’abord
signalé et figuré par Sternberg, sous le nom de Flabellaria
borassifoha, était alors considéré comme une preuve de l’an-
cienne existence des Palmiers. Mieux étudié par Corda, il a été
reconnu que la prétendue feuille flabelliforme, analogue à celle
des Borassus et d’autres Palmiers, était une tige terminée par
un bouquet de feuilles simples à nervures fines et parallèles, et
que ce rameau avait les caractères les plus essentiels d’une tige
dicotylédone gymnosperme.

Le Ælabellaria borassifolia est devenu le type du genre Cor-
dailes, consacré au savant qui l'avait mieux fait connaître. Par
la structure de ses feuilles, un autre genre venait se placer près
de celui-ci : c'est le genre Nogaerathia, qui à pour type une
feuille pinnée des houillères de la Bohême, à folioles ressem-
blant à celles de certaines Cycadées actuelles et aux feuilles des
Cordaïtes. On lui à rapporté toutes les feuilles pinnées ou parais-
sant représenter des folioles de feuilles piinées à nervures fines,
égales et parallèles, mais dont beaucoup sont probablement plu-
tôt des Cordaïtes.

M. Grand'Eury n’a trouvé que peu d'exemples de ces Nogge-
rathia dans les couches de Saint-Étienne (il en distingue avec
doute quatre espèces), mais ils sufliraient cependant pour expli-
quer la présence de certains fruits assez rares également, les
Rhabdocarpus, qu'on serait porté à considérer comme ceux des
Noggerathia, rapport qui serait confirmé par l’observation toute
récente, faite par M. Grand'Eury, de fruits de cette nature,
réunis sur une sorte de rachis comme ceux des Cordaites, ou

216 AD. EBRONGOEABET.
peut-être comme ceux des Cycas, sur la base des feuilles frnc-
tifères. |

Mais si les Noggerathia sont rares dans le bassin de Saint-
Étienne, les Cordaïtes au contraire paraissent y être très-abon-
dants, très-variés, et contribuer pour beaucoup à la formation
de la houille. Hs présentent des feuilles de forme et de dimension
très-diverses, depuis 2 à 3 centimètres de long jusqu'à une lon-
gueur de plus de 4 mètre. On peut rarement oblenir ces grandes
feuilles dans leur entier; leur forme générale, leur taille et sur-
tout les détails de la nervation permettent cependant d'en dis-
tinguer un assez grand nombre d'espèces; mais avant de fixer
la limite de ces espèces, il faudra bien se rappeler combien les
feuilles varient sur le même arbre dans les Conifères, dont ces
feuilles paraissent se rapprocher. Ces feuilles sont toujours
simples et très-entières, ovales ou plus souvent longuement lan-
céolées ou spatulées, à nervures fines, égales, parallèles, ou un
peu divergentes à la base. .

Cette nervation est très-semblable à celle des folioles des
Noggerathia ; et de même que celle-ei rappelle celle des folioles
des Zamiées, celle des Cordaites paraît très-analogue à celle
des feuilles des Dammara et de certains Podocarpus parmi les
Conifères. Les espèces à feuilles très-étroites, linéaires, souvent
très-longues, ressemblant par leur forme générale à des feuilles
de Graminées, sont désignées par M. Grand'Eury sous le nom
de Poa Cordaites, et considérées par lui comme d’une nature
assez différente des vraies Cordaites, par suite de leur gisement
et de leurs associations.

Les feuilles des Cordaïtes ont été assez souvent trouvées fixées
sur leurs rameaux, que M. Grand'Eury désigne sous le nom de
Cladiscus ; elles sont sessiles, mais toujours rétrécies à la base
et non amplexicaules; elles sont caduques et laissent après leur
chute une cicatrice transverse, tantôt étroite et linéaire, tantôt
plus large, oblongue ou elliptique, marquée d'une rangée de
séries de pouctuations vasculaires, qui distingue Immédiatement
ces cicatrices de celles des Sigillaires, et les fait ressembler à
celles des Dammara de la végétation actuelle. Les rameaux qui

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 217

portent ces feuilles sont très-divisés et forment des embranche-
ments successifs à divisions alternes dressées ou étalées; au
centre du cylindre ligneux se trouve une large moelle dont le
pourtour, présentant des lames saillantes transversales, a donné
lieu à une erreur semblable à celle qui à fait considérer comme
des Calamites le moule de la cavité médullaire des Calamoden-
drées ; pour les Cordaites on a pris le moule de leur cavité mé-
dullaire, marqué de sillons transversaux annulaires, où anasto-
mosés, pour des tiges de Monocotylédones, qui ont été désignées
sous le nom de Sernbergia el plus tard sous celui d'Artisia.
Ces prétendues tiges, bien reconnues depuis plusieurs années
pour représenter la moelle de divers végétaux, ne paraissent
pas appartenir exclusivement aux Cordaites, mais elles consti-
tuent un des caractères de leurs rameaux, car sur les vieilles
tiges les sillons transversaux s'atténuent et la moelle perd de
sou caractère d'Ar#sia.

Entre la surface extérieure des rameaux et des tiges de Cor-
dates et cet axe médullaire vide ou oceupé par un tissu cellu-
laire lâche, remplacé par de la roche, se trouve une zone plus
ou moins épaisse entièrement charbonnée, dans laquelle
M. Grand'Eury a distingué deux couches concentriques, l’une
corticale et l’autre ligneuse. La première, souvent très-épaisse et
formée de lames parallèles à la surface externe, est composée
alternativement de lames d’un tissu fibreux ou cellulaire allongé
dans le sens longitudinal, et de lames d’un tissu cellulaire dis-
posé trausversalement. Cette zone n'est traversée par aucun
rayon médullaire et ne peut être assimilée qu'aux couches de
certains tissus subéreux. Ce tissu, qui peut sur les vieilles tiges
acquérir une grande épaisseur, se tronve souvent séparé en
grandes plaques charbonneuses qui entrent pour une forte pro-
portion dans la constitution des couches de houille. Entre cette
enveloppe corticale et le noyau médullaire se trouve le bois, ordi-
nairement beaucoup plus altéré que l'écorce, se présentant sous
forme de fragments de fusain, dont M. Grand'Eury a pourtant
pu apprécier au microscope quelques-uns des caractères les plus
imporlants, qui le portent à considérer ce tissu ligneux comme

218 AID. BRONGNIAE.

ne différant pas de celui des bois silicifiés de cette époque qu'on
a nommés Dadozylon, et qu'on avait rapportés à la famille des
Conifères.

M. Grand’Eury signale bien quelques différences dans les
divers bois de ces tiges de Cordaïtes qui pourraient indiquer des
genres distincts ; mais dans des observations de ce genre il faut
bien faire la part des altérations que les tissus ont éprouvées,
et ne pas donner trop d'importance à des différences qui, d’a-
près l'étude des bois silicifiés, peuvent se présenter dans les
diverses parties plus ou moins modifiées d'un même échantillon.

Tous ces bois ont une structure très-analogue à celle des bois
des Conifères, et viennent ainsi confirmer l’analogie que leurs
feuilles présentaient avec quelques arbres de cette famille,

D’après l'ensemble des observations de M. Grand'Eury, les
Cordaïtes étaient souvent de grands arbres de 20 à 30 mètres,
et peut-être plus, d’élévation, à tige droite et nue, surmontée
par des branches très-ramifiées, terminées chacune par un bou-
quet de longues feuilles rappelant par leur forme celles des
Vucca et des Dracæna; où dans d’autres cas, plus courtes,
elliptiques et ressemblant d’une manière frappante, par leur
forme et leur nervation, à celles du Dammara ovata et du Dam-
mara Browni des.régions australes. Ces tiges se terminent infé-
rieurement par des souches donnant naissance à de grosses
racines ramifiées, exactement comme celles de nos arbres
dicotylédonés.

Pour compléter cette restitution, il faudrait connaître les
organes (le reproduction de ces arbres.

Examinons les résultats des recherches de M. Grand'Eury
à cet égard.

Déjà depuis longtemps on a signalé dans le terrain houiller
des empreintes qu'on a considérées comme des inflorescences,
comparées par quelques auteurs à celles des plantes phanéro-
games de diverses familles, Palmiers (Gæppert), Broméliacées
(Lindley), ete. Goldenherg les a considérées comme des chatons
mâles, el, d’après leur gisement, il les attribue à des fructifica-
tions de Cordaites. M. Grand’Eury en indique des formes très-

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE 219

diverses, dont il a vu quelques-uns sortir du milieu des feuilles
de certains rameaux de Corduïtes, et il est porté à admettre que
les uns, formant des épis distiques, portant des petits corps char-
nus, seraient des inflorescences femelles; les autres, donnant
naissance à de nombreux petits rameaux secondaires, sortes de
gemmes latérales, correspondraient à des chatons mâles.

Cette dernière supposition nous paraît, d’après l'examen des
échantillons, encore fort douteuse, rieu n’indiquant la présence
d’anthères, et ces épis pouvant appartenir à une autre forme de
fructifications femelles, propre à d’autres espèces ou à des genres
différents. La première forme d’inflorescence porte à l’aisselle
de bractées étroites de jeunes graines; dans quelques cas, ces
graines ont déjà pris un certain développement et rentrent dans
la forme de quelques-uns des fruits qu’on a désignés sous le
nom de Cardiocarpus ou de Cyclocarpus ; fruits qui, avec de
nombreuses modifications spécifiques, se rencontrent dans les
mèmes couches, et sont ainsi en rapport avec les espèces nom
breuses et très-variées de Cordaïles reconnues dans ce terrain.
M. Grand'Eury est donc conduit à considérer les fruits désignés
sous ce nom de Cardiocarpus, dont on peut à peine distinguer
ceux qu'on à nommés Cyclocarpus, comme les fruits de Cor-
daites. Cette opinion vient d’être confirmée par une observation
d’un naturaliste écossais, M. Peach, insérée dans l’un des dér-
niers numéros des Transactions de la Société botanique d'Edim-
bourg. Ce naturaliste a en eflet trouvé des inflorescences tout
à fait semblables, dit-il, à celles de l'Antholites Pücairnie, et
sur l’une d'elles des fruits encore attachés d’un Cardiocarpus ;
le tout contenu dans les couches des mines de charbon de Falkirk,
en Écosse, avec une grande abondance de feuilles de Cordaïtes
(Flabellaria borassifolia Sternb.).

On peut donc considérer les arbres du genre Cordaïtes comme
reconstitués dans leur ensemble, depuis les racines jusqu'aux
rameaux et aux feuilles, avec leurs inflorescences jeunes et
adultes, et peut-être mâles et femelles, et nous montrant la
structure de leur écorce, de leur bois et de leur moelle.

Quelles analogies ces diverses parties indiquent-elles? Les

290 AB. PÆRONGNERMRE.

organes de la végétation semblent caractériser des arbres sem
blables aux Dammara et à certains Podocarpus (P. latifolia) de
la classe des Conifères; les inflorescences et les graines semblent,
d’un autre côté, pouvoir se rapporter à la famille des Taxinées,
appartenant à cette même classe. Qu'on suppose en effet l’es-
pèce de capitule formé par les fleurs femelles d’un des Cephalo-
tazus du Japon, plus allongé, les bractées florifères plus espa-
cées, et l’on aura l'inflorescence femelle d’un Cordaîtes ; que l'on
compare les nucules d’un Taxus, d’un Torreya, ou les graines
drupacées d’un Gingko aux Cardiocarpus et aux Cyclocarpus,
et l’on reconnaïtra une analogie très-marquée entre ces graines
fossiles et celles de ces Taxinées; la forme de leur sommet et
leur symétrie parfaite indiquant le plus souvent une graine
orthotrope plus ou moins comprimée.

D'autres formes de fruits, fréquents dans la plupart des ter-
rains houillers, et surtout à Saint-Étienne, où ils sont indiqués
avee soin par M. Grand Eury, paraissent pour la plupart parta-
ger ce caractère de grammes droites, orthotropes. Se rapportent
elles aux formes diverses de Cordaïtes, où plutôt appartiennent
elles à d’autres genres de la flore houillère qui rentreraient tous
dans la même classe que les Cordaites? Les Noggerathia n'au-
raient-ils pas pour fruits les Æhahdocarpus, les Sigillaria les
Trigonocarpus, les Calumodendron les Samariopsis? C'est ce
que de nouvelles découvertes pourront seules établir, mais
ce qu'on peut soupconner sans donner pour le moment trop
de valeur à ces attributions.

Les Sigillariées, quoique moins fréquentes à Saint-Étienne
que les familles précédentes, ont cependant donné lieu à des
observations intéressantes.

Les Sigillaria qui se présentent le plus souvent dans les couches
de Saint-Étienne appartiennent à la section des Leioderma et
des Clathraria, e'est-à-dire des Sigillaria dont la surface des
tiges n'est pas marquée de côtes longitudinales avec cicatrices
espacées. Parmi les premières, le Sige{laria lepidodendrifolia,
avec ses longues feuilles souvent désignées comme des Cype-
rites, est le plus fréquent et présente des tiges de 3 metres.

FLORS CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 221
Parmi les secondes on trouve surtout le Sigi{laria Brardi, que
M. Grand Eury a trouvé dans plusieurs localités sous forme de
tiges encore couvertes de feuilles linéaires nombreuses, et por-
tant des épis de frucüfications. Malheureusement ces fructifi-
cations sont tellement altérées dans les échantillons recueillis
jusqu'à ce jour à Saint-Étienne, qu’on ne peut reconnaître
leur véritable organisation. Dans des échantillons observés à
Saarbrück, M. Goldenberg a cru voir des sporauges renfermant
des macrospores; ne sont-ce pas plutôt des écailles portant des
authères simples, comme dans les Cycadées ?

L'organisation et le mode de végétation des tiges des Sigilla-
riées semble en effet devoir les classer parmi les Dicotylédones
gymnospermes, près des Cycadées ; leurs rameaux ont montré
une structure exogène dont on n’a aucun exemple parmi les Cryp-
togames ; leurs tiges donnent naissance, à leur base, à de grosses
racines ramifiées s'étendant horizontalement, ayant un cylindre
vasculaire et produisant de nombreuses radicelles simples ou
bifurquées : ce sont les Sgmaria. M. Grand'Eury n’a pas eu
l’occasion de voir des bases de tiges des Sigéllaria, ni de constater
leur relation avec les Séigmaria, fréquents à Saint-Étienne;
mais il a distingué sous le nom de Sfigmariopsis une autre forme
de racines fort analogues aux Sfgmaria et qu'il considère comme
les racines des Syringodendron, grandes liges encore assez mal
connues, mais dont 1l serait difficile de nier les rapports avec les
Siqillaria, dont on les a longtemps considérés comme une simple
altération.

Ces Syringodendron ont été trouvés sous forme de tiges volu-
mineuses dans leur position dressée, et se continuant à leur base
en de fortes racines ramifiées à fa manière de celles des S#g-
mariopsis. Cette forme de racines, dont on ne trouve aucun
exemple parmi les Cryptogames, qui parait même incompatible
avec le mode de développement de ces plantes qui ne produisent
jamais que des racines adventives, vient à Pappui des observa-
tions sur la structure interne des tiges de ces végétaux, pour les
ranger près des Cycadées et bien loin des Lycopodiacées, aux-
quelles quelques paléontologistes croient devoir les assimiler, en

292 AD. HBESONENAAEE TT.
se fondant sur des observations bien incertaines sur la nature
de leurs fructifications. |

Un dernier groupe complète la flore de l’époque houillère
à Saint-Étienne ; il comprend les plantes à feuilles verticillées,
désignées souvent sous le nom d’Astérophyllitées, renfermant
essentiellement les genres Aséerophyllites, Annularia et Spheno-
phyllum.

Les Asterophyllites, où du moins la plupart d’entre elles, pa-
raissent être les rameaux feuillés des Calamodendron. Quelques
espèces cependant s’en distinguent peut-être et resteront auprès
des Annularia. Celles-ci et les Sphenophyllum sont des plantes
herbacées et probablement aquatiques, flottantes ou en partie
submergées ; les observations d’un grand nombre de paléonto-
logistes ont bien établi, depuis quelques années, que les fructi-
fications de ces plantes consistaient en longs épis formés de ver-
ticilles rapprochés de feuilles florales ou bractées, à l’aisselle
desquelles on trouvait des corps arrondis dont la nature n’a pas
été bien déterminée; ces épis avaient été désignés sous les noms
de Bruchkimannia ex de Wolkmannia.

M. Grand’Eury a trouvé fréquemment à Saint-Étienne l'An-
nularia longifolia, et récemment 1l l’a encore rencontré, réuni
à de nombreux et longs épis de ces fructifications connues sous
le nom de Bruchkmannia tuberculata. D'après lui, les concep-
tacles arrondis placés entre les verticilles de bractées seraient
fixés à des pédicuies naissant de la tige elle-même au milieu de
l'intervalle qui sépare les verticilles, et ne seraient pas réelle-
ment axillaires (4).

À cet ensemble d'observations sur la structure générale et les

(1) L'examen des échantilions qui nous ont été adressés par M. Grand’Eury nous
à permis de constater un fait que nous croyons devoir consigner ici.

Ces épis montrent, renfermés dans quelques-uns des corps sphériques placés entre
les bractées verticillées, des corps qu’on a trouvés isolés en grande abondance dans ces
mêmes couches, et qu'on a considérés comme des macrospores appartenant à la fructi-
fication des Sigillaria. Ges macrospores, bien caractérisées, ont un peu plus d’un milli-
mètre de diamètre, et, d’après leur dimension et leur forme, on peut supposer qu’elles
étaient renfermées au nombie de quatre dans chaque sporange. Elles semblent se trouver

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 229
affinités des principales formes de végétaux du terrain houiller
de Saint-Étienne, M. Grand'Eury à joint un examen très-attentif
des différences spécifiques qu'il signale dans son mémoire et
dans ses suppléments, et qui lui permettront de tracer avec pré-
cision le tableau de la végétation pendant cette période.

Mais cette période, dont on ne saurait fixer la durée, com-
prend elle-même diverses époques successives correspondant au
dépôt de chacune des couches de houille, et nous avons mainte-
nant à signaler les résultats généraux des études de M. Grand’-
Eury sur la répartition des végétaux fossiles dans ces diverses
couches du terrain houiller de Saint-Étienne, et, par conséquent,
sur le mode de succession des différentes formes végétales pen-
dant la période, probablement fort longue, de la formation des
houilles de ce bassin.

Les recherches de paléontologie végétale st approfondies aux-
quelles M. Grand'Eury s’est livré avaient eu en effet pour but, à
leur origine, de constater si la nature des végétaux fossiles qui
accompagnent les couches de houille ne permettraient pas de
déterminer l’âge et la position de ces couches d’une manière
indépendante de leurs relations stratigraphiques, résultat qui
aurait une grande importance pour l'exploitation de la houille,
surtout dans des terrains aussi accidentés que ceux du bassin
de Saint-Étienne.

Après avoir établi que l'ensemble des couches de ce bassin,
ainsi que celles des autres terrains houillers du centre et du midi
de la France, appartiennent à une période géologique plus
récente que ceux du nord de la France et de la Belgique, et se
lient intimement à la formation permienne qui leur succède

surtout dans les sporänges placés vers la base des épis, soit que les macrospores des
sporanges supérieurs, moins développées, ne fussent pas distinctes, soit que ces sporanges
supérieurs ne continssent que des microspores, comme cela à lieu dans les épis des
Lepidodendron et des Selaginella. Ces plantes sont-elles l’origine unique des macro-
spores trouvées en grande quantité dans certaines couches du terrain houiller de Saint-
Étienne, et doit-on leur attribuer celles qu’on atrouvées en Allemagne et en Angleterre,
et qui ont contribué à faire considérer les Sigillaria comme des plantes cryptogames
voisines des Lepidodendron ? C’est une question que l'examen dé nouveaux épis de fruc-
bification de Sigillaria pourra seul résoudre, » (Ad. B:)

221 AD. BIONGNAARRA.

immédiatement, M. Grand'Eury résume ainsi ce qui concerne
spécialement le terrain houiller de Saint-Étienne à ce point
de vue :

« L'inventaire fait dans le département de la Loire de tous les
débris de plantes fossiles, à tous les niveaux et dans toute son
étendue, dénote des changements lents, mais constants, de la
flore, qui peuvent servir à caractériser des étages naturels.

» Le terrain de Rive-de-Gier est un étage ambigu, participant
des flores supérieures stéphanaises et des flores inférieures sep-
tentrionales.

» Le système stéphanais lui-même appartient à divers étages
établis sur des différences notables de flore et de végétation. Ces
étages se manifestent également dans les autres bassins qui en-
tourent le massif central de la France ; 1ls sont naturels, et per-
mettent de déterminer avec beaucoup de certitude la position et
l’âge relatif des terrains carbonifères du centre de la France. »

À Saint-Étienne, les couches de houille exploitées sont au
nombre de quinze et comptées de haut en bas, depuis celles du
Treuil jusqu’à celles de la Chazotte et de Saint-Chamond, sans
y comprendre quelques couches plus supérieures, à Rochette et
à Avaize.

Ces couches se succèdent quelquefois à peu d’intervalles, for-
nant des sortes de faisceaux de couches séparés les uns des autres
par de grandes épaisseurs (120 à 200 mètres) de terrain stérile,
ou ne renfermant que de petites veines de charbon.

Dans les couches inférieures, ce sont les Cordailes qui prédo-
minent et donnent leur nom à cet étage.

Dans les couches moyennes, les Fougères sont les végétaux
les plus abondants et les plus variés.

Les Calamites, les Calamodendron, les Annularia, caracté-
risent plus particulièrement l'étage supérieur.

Les Fougeres, quoique prédominantes dans les eouches
moyennes, existent dans toutes; mais elles varient quant aux
espèces et souveut quant aux genres, et peuvent, par leur déter-
mination exacie, fournir des indications précieuses pour établir
la position des couches qui les renferment.

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTÉMENT DE LA LOIRE. 229

M. Grand'Eury est parvenu ainsi à établir d’une manière plus
certaine qu'on ne l'avait fait précédemment la position, dans la
série générale, des couches exploitées dans les divers travaux
isolés du bassin de Saint-Étienne.

Par suite de cette étude approfondie de la flore fossile du dé-
parlement de la Loire et de l'examen des fossiles d’autres bassins
houillers, ce savant ingénieur à pu assimiler aux divers étages
du bassin de Saint-Étienne les couches de houille exploitées dans
d'autres localités. Ainsi les mines de Brassac et celles de Blanzy
correspondent, suivant lui, aux couches inférieures ou étage des
Cordaites de Saint-Étienne. L'étage moyen, ou des Filicacées,
se présente à Bessége (Gard), au Bousquet (Hérault), à Com-
mentry (Allier). On retrouverait l’élage supérieur de Saint-
Étienne à Saint-Bérain (Saône-et-Loire), et des couches peut-être
plus récentes à Decazeville (Aveyron).

Cette assimilation des diverses formations locales du terrain
houiller de la France centrale aux différents étages d’un type
bien étudié serait, sans aucun doute, une des applications les
plus intéressantes de la paléontologie végétale à la géologie et
à l'exploitation même des mines de houille.

M. Grand'Eury se propose de compléter, par de nouvelles
explorations de nos principaux bassins houillers, les résultats
auxquels il est déjà parvenu, et qui concordent du reste par-
faitement avec les notions plus ou moins étendues que nous
possédions déjà sur la flore fossile de ces diverses localités.

Nous n'avons pu dans ce rapport, malgré son étendue, pré-
seuter qu'une analyse bien incomplète des points les plus impor-
{ants traités par M. Grand'Eury, et nous avons été obligé de
passer sous silence bien des considérations intéressantes exposées
par lui ; mais on voit qu'il résulte des recherches continuées avec
tant de persévérance et de sagacité par M. Grand'Eury, une
connaissance beaucoup plus complète de la végétation qui a
produit les terrains houillers, et plus particulièrement ses étages
supérieurs.

Les Fougères arborescentes et les frondes gigantesques de

5° série, Bor, T, XVI (Cahier n° 4.) $ 15

296 AE). HRONGNEAERT.

certains genres de cette famille sont mieux connus dans l’en-
semble de leur végétation et de leurs caractères.

Les vraies Calamites sont complétement assimilées aux Équi-
sélacées par l'observation de leur mode de végétation et de leur
structure interne.

Les Calamodendrées sont nettement distinguées des Calamites ;
elles sont plus complétement reconstruites dans leurs diverses
parues, et rattachées d’une manière plus certaine aux végétaux
dicotylédonés voisins des Conifères et des Cycadées.

Le genre Cordaïtes, sur lequel on n'avaut que des notions
imparfaites, a été étudié dans toutes ses parties, et ces grands
arbres viennent évidemment se ranger dans la classe des Coni-
fères, où 1ls formeront un groupe spécial tenant aux Abiéti-
nées, et surtout aux Damimara, par leurs organes végétaufs, et
aux Taxinées par leur mode de fructification.

Les observations de M. Grand’ Eury sur d'autres groupes
de végétaux, les Sigellaria et Shgmaria, les Arnularia et les
Sphenophyllum, sans avoir la même importance, ajoutent
cependant des faits intéressants à ceux que nous connaissions.

Enfin, l'étude qu'il a faite du mode d'association des diverses
espèces et de leur ordre de succession, fournit un nouveau
moyen d'établir la corrélation des diverses couches de ces ter-
rains ; résultat important pour la Géologie et pour l'exploitation
des mines.

Sous tous les rapports, le travail si étendu de M. Grand'Eurv
nous paraît un des plus importants qui aient été faits sur ur
sujet aussi diflicile.

Ce savant à très-habilement profité de la situation favorable
à ses recherches que lui procurait sa position comme Imgénieur,
qui le mettait en rapport avec toutes les exploitations du bassin
de Saint-Étienne. Il a pu ainsi étudier sur place les nombreux
fossiles végétaux qui s’y rencontrent, et il s’est acquitié de cette
tâche avec une exactitude et une sagacité dignes d’éloges, recueil-
lant avec soin les échantillons souvent les moins apparents, mais
les plus intéressants pour l’étude.

FLORE CARBONIFÈRE DU DÉPARTEMENT DE LA LOIRE. 227
Enfin, par la connaissance très-étendue qu'il possède de tout
ce qui à été publié sur ce sujet, il a pu donner à ses recherches
la direction la plus utile, et comparer ses observations à celles
des savants qui l'avaient précédé.

L'Académie ne saurait trop encourager des recherches qui
ont donné déjà des résultats si intéressants ; son approbation
engagera l'auteur à les poursuivre et à éclaireir les points en-
core obscurs qu'il signale lui-même.

Il est vivement à désirer que ce grand travail et les dessins
nombreux qui l'accompagnent soient promptement publiés, et,
si l’auteur n’en fait pas l'objet d’un ouvrage spécial, nous propo-
sons à l'Académie d’en voter l'insertion parmi les Mémorres des
savants étrangers,

NOTE
SUR LES DIVERS MODES DE NERVATION DE L'OVULE
ET DE LA GRAINE,

Par BE. Ph. VAN MIRGENEME (1).

J'ai montré, il y a deux ans (2), que le système libéro-vascu-
laire de l’ovule et de la graine ne possède qu’un seul plan de
symétrie, ce qui prouve la nature foliaire du corps reproducteur .
Comme :l élait établi, par un travail antérieur, que ce corps
s’insère toujours sur la feuille carpellare, il est résulté du rap-
prochement de ces deux faits que l’ovule n’est pas une feuille
eutière, mais seulement un lobe plus ou moins grand de la feuille
qui le porte, Depuis lors je mesuis appliqué à suivre le mode de
distribution des faisceaux libéro-vaseulaires dans l’ovule et dans
la graine, en d’autres termes, le mode de nervation du lobe fo-
liaire transformé, et jy ai découvert, sous ce caractère général
de n'avoir jamais qu'un seul plan de symétrie, des différences
nombreuses et caractéristiques que je me propose d'indiquer
ici, en les groupaut autour de quelques types principaux.

Ovules el graines anatropes. — Supposons d'abord que l'ovule
n'ait qu'une enveloppe, ou, s’il en à deux, admetions, comme
cela a lieu dans la grande majorité des cas, que la membrane
externe seule renferme les faisceaux libéro-vasculaires. Cela posé,
ou bien le faisceau du funicule, une fois entré dans l’ovule au
hile, rampe dans l'enveloppe sansse ramifier, ou bien ils"y divise.

Si le faisceau ne se ramifie pas, 1l se comporte de plusieurs
manières, Tantôt il parcourt tout un côté de l'ovule, pour venir
se terminer brasquement sous le centre du cercle d'insertion du
nucelle sur la membrane, cercle d'insertion qu'on nomme la
chalaze ; 1 forme ce qu'on appelle le raphé. C'est là pour ainsi
dire le cas moyen. Ailleurs, en effet, le faisceau ne chemine que
jusque vers la moitié de la longueur de la graine, et il s’y arrête
court, ou bien même il s'éteint immédiatement après avoir pé-
nétré dans la membrane ; de sorte que le raphé, qui ne se déve-

(1) Comptes Rendus, t. LXXHIT, 44 août 1874,
(2) Ibid, &. LIX, p. 289, juillet 4869.

NERVATION DE L'OVULE ET DE LA GRAINE. 229
loppait qu'à moitié tout à l'heure, n'existe plus du tout mainte-
nant. Dans d'autres végétaux, au contraire, le faisceau parvenu
sous le centre de la chalaze se prolonge au delà, et se relève sur
le côté opposé de la graine, pour venir se terminer brusquement
vers le tiers ou la moitié de la hauteur (Æedera, Bauhinia, ele),
ou bien même il remonte ainsi jusqu'au bord même du micro-
pyle, en entourant la graine d’une anse vasculaire (Cucurbita-
cées, Acacia, Diospyros, Syringa, Symphoricarpos, etc.).

Si le faisceau se divise, on observe des différences, et dans le
point où la ramification s'opère et dans le mode qu’elle suit.
Ainsi le faisceau rampe souvent sur tout un côté de la graine
pour se diviser sous la chalaze suivant le mode palmé, et de deux
manières : tantôt c’est en formant seulement, dans la zone in-
terne de la membrane, une griffe ou une cupule vasculaire qui
ne dépasse que fort peu la base du nucelle ; ce mode de division
est fréquent et paraît le seul connu; tantôt c'est en produisant
un certain nombre de branches puissantes (deux daus les Cera-
tonia, ete, trois dans les Æelianthus, ete., cinq dansles Frarinus,
Liqustrum, ete. , dix à quinze dans lesQuercus, Faqus, Theobroma,
Guilandina, ete.) qui se relèvent dans la zone moyenne de l'en-
veloppe jusqu’au bord même du micropyle, en demeurant sim-
ples, ou en se bifurquant, ou en se ramifiant en nervation pen-
née; si ces branches s’anastomosent fréquemment, le mode
palmé passe au réliculé. Mais ailleurs le centre de cette ramifi-
cation palmée ou réticulée se trouve rejeté en decà ou au delà de
la chalaze. Dans le premier cas, le raphé ne descend que jusque
vers le milieu de la graine pour se diviser sur le flanc de l’or-
gane en un certain nombre de brauches palmées (Corylus,
Amygdalus, Cerbera, eic.), ou bien 11 se raccoureit encore davan-
tage (Olea), où bien encore il devient nul parce que le faisceau
se divise au hile même, en formant un collier autour du micro-
pyle (7ropæolum, Canna, etc.). Dans le second cas, le raphé
remonte sur la face opposée de la graine, et il se ramifie
soit vers le milieu de cette face, soit même au voisinage du
micropyle.

Ouire ces modes palmé et réticulé, on voit quelquefois le fais-
ceau du raphé, soit qu’il s'arrête à la chalaze ou qu'il se relève

930 PH. VAN NIRGHNINMN.

jusque vers le micropyle, émettre successivement des branches
latérales en nervation pennée (/nga, etc.). Enfin, dans certaines
plantes, les modes penné et palimé coexistent pour les branches
principales; le faisceau y émet d’abord des branches latérales
pennées, puis, arrivé sous la chalaze, il s’y partage en rameaux
palmés (Café, etc.).

Nous avons admis jusqu'à présent que si l’ovule a deux enve-
loppes, le système vasculaire est tout entier compris dans la mem-
brane externe; c’est, en effet, ce qui a lieu le plus souvent.
Quelquefois cependant le faisceau du raphé, après avoir rampé
dans l'enveloppe externe jusque sous la chalaze, se relève brus-
quement et pénètre dans la seconde membrane où il se ramifie.
Dans ces conditions, je n'ai rencontré jusqu'ici que le mode de
ramification en forme de coupe chalazienne, s'opérant dans la
zone interne de cette seconde membrane et ne s’y étendant que
sous la base d'insertion du nucelle. Si cette base est étroite, on
n'a qu’une petite griffe vasculaire (Mercurialis); si elle est plus
large, c’est une cupule (Æwphorbia); enfin si le nucelle fait corps
avec la membrane dans toute sa moitié inférieure, les faisceaux
vasculaires s'étendent à mesure et la cupule prend la forme d'un
dé à coudre, comme M. Gris l’a montré dans le Ricin.

Ovules et graines orthotropes. — Si le faisceau ne se divise pas,
il s'arrête sous le centre de la chalaze. S'il se ramifie, c’est tou-
jours suivant le mode pelté, mais de plusieurs manières. lei la
division a lieu exclusivement dans la zone interne de la mem-
brane, et les branches ne s'étendent que sous la surface d’inser-
tion du nucelle en formant, suivant les dimensions de cette sur-
face, une griffe, une cupule (Ephedra), ou un dé à coudre
(Ginkgo). Là, sans rien envoyer sous la chalaze, il produit plu-
sieurs branches puissantes qui s'élèvent dans la zone moyenne ou
externe de la membrane jusqu’au pourtour du micropyle; il y a
ordinairement deux branches simples dans les Taurus, Cephalo-
larus, etc. ; il y en a vingt-quatre à vingt-huit divisées suivant le
mode penné dans les Juglans. Ailleurs les deux modes coexistent.
Le funicule donne trois branches à l’ovule, et pendant que les deux
latérales se relèvent dans la zone externe de l'enveloppe jusqu'au
micropyle, en demeurant simples (Cycas), ou bien en se trifur-

NERVATION DE L'OVULE ET DE LA GRAINE. 231

quant d’abord à la base pour se bifurquer encore plus tard et
donner douze branches {Zanua, Dioon, etc.), la médiane se divise
dans la zone interne de la membrane, et suivant le mode pelté,
en nombreux rameaux qui rayonnent sur toute la surface d’adhé-
rence du nucelle. L’enveloppe possède alors un double système
vasculaire, comme on sait que cela arrive dans le limbe de cer-
taines feuilles.

Ovules et graines campylotropes.— Parmi les ovules campylo-
tropes, les uns paraissent provenir de la courbure d’ovules plus
ou moins anatropes, et ils ont la chalaze écartée du hile, tandis
que les autres ont la base du nucelle superposée au hile, et sont
pour ainsi dire des ovules orthotropes arqués. Dans les premiers,
nous retrouvons les divers modes de nervation des ovules ana-
tropes. Tantôt le faisceau ne s’y divise pas, et alors, ou bien il
parvient jusqu’à la chalaze où il se termine brusquement (Ononis,
Caragana, ete.), ou bien il s'arrête avant d'arriver à ce point
(Graleqa, ete.), ou bien il se prolonge au delà et s'étend plus ou
moins loin sur le côté convexe de la graine dans la direction du
micropyle (Viciées). Ailleurs le faisceau se ramifie, soit en deçà
de la chalaze et irès-près du point d'insertion, en formant un
collier vasculaire autour du hile (Phaséolées), soit beaucoup au
delà (Cicer), soit enfin sous la chalaze même. Dans ce dernier
cas, c’est tantôt en formant seulement une cupule sous la base
du nucelle, tantôt en produisant des branches qui se répandent
au Join dans la membrane, tantôt de ces deux manières à la fois.
Dans les ovules et graines campylotropes à chalaze superposée
au hile, si le faisceau ne se divise pas, il s'arrête sous le centre
de la base du nucelle; s'il se ramifie, c’est ou bien seulement
par uve coupe chalazienne, ou bien par des branches palmées ou
pennées (Acer), ou réticulées (Æsculus), qui suivent d’abord le
côté convexe de l’organe et se répandent de là sur les faces la-
térales et jusqu’au voisinage du micropyle, ou bien encore de ces
deux manières à la fois.

Telle est l'indication sommaire des principales différences
que présente la nervation de l’ovule et de la graine. On voit,
pour ne parler que du cas d’une enveloppe unique, que la mem-
brane seule renferme les faisceaux libéro-vasculaires, tandis que

932 PE. VAS WERGENEEUA.

le nucelle en est toujours dépourvu. La membrane représente
le limbe sessile ou pétiolé du lobe foliaire transformé. Le nucelle
en est une exCroissance parenchymateuse; une sorte de gros pal
dressé perpendiculairement à la surface, sur laquelle il s’insère
par un cerele plus ou moins étendu, tandis que le limbe se re-
plie autour de lui en forme de sac ou de capuchon. Le sac em-
bryonnaire est une cellule centrale de ce mamelon superficiel,
allongée perpendiculairement à la surface du limbe et produisant
les vésicules embryonnaires à son extrémité la plus éloignée.
Dans la grande majorité des cas, le nucelle appartient à la face
supérieure du limbe transformé, c'est-à-dire à la face vers la-
quelle sont tournés les vaisseaux de son système libéro-vasculaire ;
mais quelquefois, comme on le voit dansles Podocarpus, C'ephalo-
taxus, etc., c'est sur la face inférieure ou Hbérienne du limbe
qu'il se trouve inséré. Dans tous les cas, le centre de sa base est
situé sur la ligne médiane du lobe, et son axe, ainsi que celui
du sac embryonnaire, soit qu'il demeure droit ou qu'il se re-
courbe par la suite du développement, est tout entier compris
daës le plan de symétrie du segment. Mais la position que Île
mamelon superficiel occupe le long de cette ligne médiane, ainsi
que le mode de uervation du limbe et la manière dont il se re-
plie pour envelopper le nucelle, varient suivant les plantes, et
c’est ce qui engendre, comme il est aisé de le concevoir, les di-
verses formes de l'ovule et de la graine, ainsi que les multiples
combinaisons anatomiques que chacune d'elles présente.

On a pu voir, par les quelques exemples cités dans cette Note,
que le mode de nervation de la graine ne demeure pas toujours
constant dans la même famille de plantes, et qu'il se retrouve au
contraire avec les mêmes caractères dans des groupes irès-élor-
gnés. Il y a donc lieu de rechercher la manière dont les genres
d'une famille quelconque se répartissent entre les divers modes
de nervation séminale signalés plus haut, et cette étude comparée
fera l’objet de communications ultérieures.

RECHERCHES

SUR

LA NERVATION DE LA GRAINE

Par RE. &. ILE RONNENE,

Ancien élève de l’École normale supérieure, agrégé-préparateur à ‘École,

INTRODUCTION.

L'objet du présent travail est l'étude des faisceaux libéro -
vasculaires des enveloppes séminales. Je me suis particulière-
ment attaché à l'examen de la distribution de ces faisceaux, de
leur mode de division, en un mot à l'étude de la nervation de la
graine. Cette expression, empruntée à l'anatomie des feuilles,
convient ici parfaitement, car les faisceaux des enveloppes sémi-
nales offrent tous les caractères essentiels des nervures d’une
‘ feuille, et cette analogie complète est un motif puissant pour
modifier les idées généralement reçues au sujet de la nature
morphologique ‘de l’ovule et de la graine.

L'origine même des présentes recherches se lie étroitement
à cette question morphologique. Eu effet, je les ai entreprises
sur les conseils de M. Van Tieghem ; 1l s'était lui-même frouvé
amené à traiter ce sujet, par suite de ses travaux sur la nature
du pistil. Je ne saurais mieux faire, pour montrer l’enchaine-
ment de ces idées, que de reproduire les propres paroles de
M. Van Tieghem. Voici comment il s'exprime dans ses Æecher-
ches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires (\) :

«Dans le mémoire précédent, nous n’avons suivi la course des
» faisceaux libéro-vasculaires du pistil que jusqu'aux points où
» ils pénètrent dans les ovules, et la nature du corps reprodue-

(4) Ann, des se, nat, 59 série, &. XIIT, p, 19.

231 &. LEO MONNIER.

CA

» teur s'est trouvée déduite indirectement: de la nature appen-
» diculaire de son support et de la façon dont il s'insère sur ce
» support. [l nous faut maintenant, nous adressant directement
» à l'ovule et à la graine isolés, leur appliquer notre méthode,
» et chercher, en dehors de toute autre considération, à en
» déterminer la nature morphologique supposée inconnue. Pour
» cela, nous suivons la marche des faisceaux vasculaires à l'in-
» térieur même du corps reproducteur, et jusque dans leurs
» ramifications les plus déliées ; nous cherchons d’abord celle
» des parties constitutives de l’ovule où ils se rendent, et ensuite
» Ja manière dont ils se ramifient dans cette partie; nous étu-
» dions, en un mot, les divers modes de nervation de l’ovule
» et de la graine, tant en profondeur qu’en surface.

» Cette étude nous apprend d'abord que lovule, quelle que
» soit sa forme orthotrope, anatrope ou campylotrope, possède
» toujours dans l’ensemble de son système libéro-vasculaire un
» plan de symétrie, et n’en possède qu’un seul. E est donc tou-
» jours de nature appendiculaire, jamais axile. Comme on sait
» d’ailleurs, par le chapitre précédent, que son système vascu-
» laire ne s'implante pas directement sur l'axe, mais qu'il s’in-
»_sère foujours sur un autre système également appendiculaire, .
» dont il n’est qu’une dépendance, on voit que l’ovule n’est pas
» un appendice entier el autonome, mais seulement une partie
» de la propre substance de l’appendice qui le porte, un lobe
» plus ou moins grand de la feuille carpellaire, transformé pour
» envelopper et protéger le sac embryonnaire et pour aider à sa
» fécondation. »

On voit, d'après cette citation, que l'étude des faisceaux de
la graine s’est offerte à M. Van Tieghem comme une application
particulière de la méthode anatomique qu'il a inaugurée par ses
Recherches sur la structure du pistil (W). De cette application est
sortie une démonstration imprévue de la nature morphologique
des enveloppes de l’ovule. Quant à la nature du nucelle, M. Van
Tieghem l’expose dans le mème ouvrage de la manière sui-

CA

2

(4) Ann. se. nat, 5° série, & IX, p. 127.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 239

vante (1) : « Le sac embryonnaire est la cellule centrale d’un
» mamelon conique ou d’une sorte de gros poil inséré en géné-
» ral sur la surface supérieure, mais quelquefois aussi sur la face
» inférieure du lobe carpellaire transformé ; l'axe de cette
» cellule, soit que le mamelon dont elle fait partie demeure
» droit où qu'il s'incurve par la suite du développement, est
» et demeure tout entier contenu dans le plan de symétrie du
» lobe, et enfin cet axe est dressé perpendiculairement à la
» surface du segment, de manière à présenter un de ses pôles
» vers l'ouverture du limbe replié en urne autour du mamelon,
» et l’autre vers le centre du cercle d'insertion du mamelon. »

Cette théorie si simple et si lucide, qui complète par l'étude
de l’ovule les résultats fournis par celle de l'ovaire, repose sur
des observations nombreuses; mais son importance faisait dé-
sirer une étude plus détaillée que ceile que M. Van Tieghem
a résumée dans une note présentée à l’Académie des sciences
dans la séance du 14 août 1874 (2). M. Van Tieghem a bien
voulu me permeitre de poursuivre ces recherches; je les ai
accomplies sous ses yeux, au laboratoire de botanique de l’École
normale. Qu'il me soit permis d'exprimer ici publiquement à
M. Van Tieghem ma profonde reconnaissance pour les bien-
veillants conseils qu'il n’a cessé de me prodiguer et dont mon
travail tirera sans doute son plus grand prix.

L'historique de la question que je traite est très-simple : nulle
part en effet, je n'ai trouvé d'étude générale relative aux fais-
ceaux libéro-vasculaires des enveloppes de la graine. Ce point
d'anatomie végétale n’a jamais été traité que d'une manière
incidente, au milieu de recherches dirigées vers un tout autre
objet. On s'explique facilement d’ailleurs l’inattention des bota-
nistes, en remarquant que la graine a été surtout étudiée au
point de vue physiologique où purement descriptif et taxino-
mique. Dans le premier cas, le mode de développement des
parties, soit avant, soit après la fécondation, le mécanisme de la

{4) Loc. cit,, p. 23.
(2) Comptes rendus, t. LXXIIT, et dansle présent volume, p. 228.

226 G. LE MONNIER.

fécondation elle-même, celui de la germination, absorbaient tout
l'intérêt, et la structure anatomique des parties protectrices de
la graine passait Inaperçue. Pour les botanistes descripteurs,
le mode de nervation était un caractère trop difficile à aperce-
voir dans beaucoup de cas, pour devenir d’un usage habituel.
Cependant il offre une variété assez grande et, le plus souvent,
une constance assez remarquable pour recevoir son application
dans la distribution des genres d'une famille en groupes assez
naturels.

Le premier exemple de nervation qui ait été étudié est fourni
par le Haricot. Mirbel a donné de cette nervation une figure
très-grossie (1); mais cette figure, ainsi que la description qui
l'accompagne, sont loin d’être exactes. Mirbel admet que les fais-
ceaux de l’enveloppe séminale ne sont pas en communication
avec ceux du funicule, disposition tout à fait inexplicable, si elle
était réelle. Il décrit, en outre, autour du micropyle une sorte
de collier vasculaire, qui n'eixste pas en réalité, non plus que
les faisceaux qu'il figure sur le bord de la graine, au-dessus et
au-dessous de la tache hilaire.

Mirbel aurait sans doute évité ces erreurs si, au lieu de faire
l'étude d’une graine isolée, il avait pu s'éclairer par la compa-
raison avec d'autres exemples. En premier lieu, la continuité des
faisceaux du funicule avec ceux de la graine est rendue néces-
saire par les lois physiologiques les plus certaines, et si elle peut
être difficile à constater sur la graine mûre, elle est bien évi-
dente dans l'ovule. Quant au collier micropylaire, il n'existe
daus aucune des graines que j'ai pu étudier ; on voit très-exacte-
ment, dans la plupart des cas, que les bords de cette ouverture
sont purement cellulaires ; les dernières ramifications des fais-
ceaux qui entrent dans la graine par le hile convergent souvent
vers le micropyle, mais sans jamais l’atteindre.

Malgré ces critiques, je dois reconnaître que Mirbel à, dans cette
mème question, pressenti l'importance de l'étude anatomique du
système vasculaire, véritable squelette des organes végétaux,

(A) Mém, de l'Institut, A808, p. 305, pl. À et 2.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 237
et a apporté dans les descriptions qu'il en à faites plus de soins
que quelques-uns de ses successeurs.

Dans ses Nouvelles recherches sur la structure et le développe -
ment de l'ovule végétal (\), 11 figure la nervation de plusieurs
ovules où graines, notamment chez les Myrica pensylvanica (2),
Corylus Avcllana, Quercus Robur, Juglans regia (3). Dans ce
nouveau travail, les faits sont plus exactement indiqués. La dé-
pendance entre les faisceaux du funicule et ceux de la graine
est reconnue ; cependant il y a quelques erreurs à signaler,
une en particulier au sujet de la graine de Lunaria annua (h),
Mirbel figure sur l'enveloppe de cette graine des nervures qui
divergent au nombre de cinq sur chaque face en affectant une
disposition digitée. En réalité, on observe bien quelque chose
de semblable et l’on voit sur la graine des lignes colorées en brun
foncé, conformément à la figure. Mais ce ne sont pas de vraies
nervures, il n'y à là aucun faisceau vasculaire, aucune trachée,
élément anatomique constant des faisceaux de la graine.

Dans les Æléments de botanique du même auteur, or retrouve
une inexaclitude analogue au sujet de la graine de Citrus
medica (5); les sallies réticulées qui sillonnent la surface de
celle graine sont prises pour des nervures, et le vérilable sys-
tème vasculaire, placé dans une couche plus interne, possé-
dant une forme beaucoup plus simple, n’est nullement men-
ionné. Ceci montre quelle réserve il faut apporter à l’étude des
nervures dans un organe dont la surface peut présenter des
cordons saillants plus ou moius accentués et de nature pure-
ment parenchymateuse. Le caractère auquel j'ai toujours eu
recours pour reconnaitre les vrais faisceaux, est la présence des
irachées. Même sur des graines complétement desséchées, il est
toujours facile de reconnaître ces organes, sans que, d’ailleurs,

\

il y ait de distinction à faire entre les trachées déroulables et

(1) Mémoires de l’Académie des sciences, année 1826, p. 609 et suiv,
(2) Loc. cit., pl. 6, fig. 2.

(3) Loc. cit., pl. 8, fig. 7, 12, 15 et 16.

(4) Loc. cit., pl. 9, fig. 9.

(5) Eléments de physiologie et de botanique, pl. 53, fig, 5 Get 5 D.

238 &. LA MONNELR.
celles qui'ne le sont pas, ces deux genres de vaisseaux étant
parfaitement équivalents et se rencontrant dans la même posi-
tion anatomique.

Les successeurs de Mirbel ne font que reproduire ses indica-
tions, souvent même ils reviennent à des erreurs que Mirbel
avait combattues. Ainis Aug. de Saint-Hilaire, dans sa Morpho-
logie végétale (4), admet à tort que les faisceaux du funicule
peuvent pénétrer dans le nucelle, ee qui n'arrive jamais. Il
n'est pas surprenant d’ailleurs qu'Auguste de Saint-Hilaire,
adoptant les théories de Schleiden sur la nature axile des pla-
centas, et considérant avee lui l'ovule comme un bourgeon, se
soit facilement laissé entrainer à voir des faisceaux dans le
nucelle.

Beaucoup plus récemment M. Baillon a, dans son Ætude géné-
rale des Euphorbiacées (2), décrit et figuré les faisceaux du sper-
moderme dans le Cremophyllum spathulatum (3) et dans le
Siphona elastica (h) ; mais ces descriptions sont incomplètes ;
pour chacune de ces espèces, M. Baïllon n’a vu qu'une partie du
système vasculaire. Un fait très-remarquable lui a échappé
complétement, et j'aurai occasion d'y revenir en parlant de cette
famille des Euphorbiacées : c’est l'existence d’un double système
vasculaire partagé plus ou moins également entre la primine et
la secondine.

Le regrettable À. Gris, qu'une mort prématurée vient d’en-
lever à la science, a étudié avec soin l'anatomie de l’ovule et de
la graine du /icinus communs, pour préparer ses travaux sur la
germination de cette plante (5). Il a donné une excellente figure
de la nervation intérieure, mais, bornant sesétudes à une espèce
où la nervation de la primine est peu développée, il l’a mécon-
nue forcément.

J'arrive enfin au travail de M. Van Tieghem sur le sujet qui

(4) Morphologie végétale, p, 539. ï
(2) Baillon, Euphorbiacées, p. 188, pl. 8 et 15.

(3) Loc. cit., pl. 3, fig. 26 et 27.

(4) Loc. cit, pl. 9, fig. 44.

(5) Ann, des sc. nat, 4° série, t. XV, p. 5, et t, XVII, p. 312, pl. 45.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 239
m'occupe (1). Dans cette note très-succincte, l’auteur rappelle
qu’il a déjà montré que lesystème libéro-vasculaire de la graine
ne possède qu’un seul plan de symétrie, ce qui prouve la nature
foliaire du corps reproducteur. Comme un travail antérieur
établissait que ce corps s’insère toujours sur la feuille earpel-
laire, 1l en résulte que l’ovule n’est pas une feuille entière, mais
seulement un lobe plus ou moins grand de la feuille qui le porte.
Passant ensuite à l'examen des différentes formes de graines, il
s'occupe d'abord de celles qui proviennent d’ovules anairopes.

Il signale des graines dont le raphé vient se terminer brusque-
ment sous la chalaze après avoir parcouru un des côtés de l’ovule.
Ailleurs le raphé se termine avant d’avoir atteint la chalaze ;
quelquefois, enfin, il peut dépasser cetie région et se prolonger
plus ou moins loin sur le côté opposé de la graine, de manière
à atteindre jusqu'au micropyle : dans les graines citées par
l’auteur, pour ce premier paragraphe, le raphé est simple dans
toute sa longueur et dépourvu de ramifications.

Si, au contraire, le Risoei se divise, sa division peut se pro-
duire suivant le mode palmé, le point de divergence des ner-
vures secondaires coïneidant ou non avec la chalaze et les bran-
ches se dirigeant vers le micropyle. Ce mode de division est le
plus fréquent, et il présente d'assez nombreuses variations. Dans
d’autres graines, le raphé émet des branches latérales en nerva-
tion pennée, soit seules, soit coexistant avec des nervures pal-
mées à l'extrémité du raphé.

M. Van Tieghem aborde ensuite la famille des Euphorbiacées,
et il y constate le pariage des faisceaux entre les deux mem-
branes, mais sans citer les exemples les plus frappants de cette
curieuse disposition.

Pour les graines orthotropes, le mode de ramification est
beaucoup plus simple; le hile et la chalaze étant superposés, il
n’y a point de raphé. Si le faisceau présente des ramifications,
elles sont toujours disposées suivant le mode pelté. Certaines
Gymnospermes présentent, comme les Euphorbiacées, un double

(4) Voy. page 223,

210 &i. LA MAONNEEER.

système vasculaire, et cette disposition concorde chez les unes
et les autres avec la soudure du tégument au nucelle; mais tan-
dis qu'il y à toujours deux membranes distinctes chez les der-
nières, 1l n'y en a ordinairement qu’une chez les premières.

Arrivant enfin aux graines campylotropes, M. Van Tieghem
remarque, avec juste raison, que cerlames d’entre elles, parti-
culièrement celles des Légumineuses, se rattachent de très-près
aux graines anatropes, laudis que d’autres ont plus de rapport
avec les graines orthotropes. Il retrouve d’ailleurs, dans ces for-
mes à embryon courbe, les mêmes particularités de nervation
que dans les graines à embryon droit.

En terminant, M. Van Tieghem précise, comme nous l'avons
indiqué plus haut, sa manière de voir au sujet de la constitution
de l’ovule.

L'analyse de celte communication peut servir en quelque
sorte de programme au travail que j'ai entrepris. Cependant
j'ai cru ulle d'ajouter quelques détails sur la constitution histo-
logique des faisceaux libéro-vasculaires de la graine et des mem-
branes qu'ils parcourent. C’est l'objet de mon premier chapitre.

Dansle second chapitre, J’examine un certain nombre de types
de nervation en cherchant à les classer de la manière la plus
naturelle.

Enfin, un troisième chapitre est consacré à une discussion
approfondie de l'interprétation morphologique de lPovule, dis-
cussion qui entraine l’examen historique des différentes doc-
trines proposées pour cet objet.

Les échantillons de graines que j'ai analysés pour ces recher-
ches m'ont été fournis en partie par la collection de l'École
normale; mais le plus grand nombre est dû à l’obligeance de
M. Decaisne, qui a bien voulu me permettre de puiser dans la
riche collection de graines recueillies par ses soins au Jardin
des plantes, Je le prie d’agréer l'expression de ma vive gra-
titude.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. ah

CHAPITRE PREMIER.

HISTOLOGIE DES ENVELOPPES DE LA GRAINE.

Je n'ai point l'intention, dans ce qui va suivre, de traiter com-
plétement de la structure des enveloppes séminales. Les nom-
breuses variations que ces organes présentent dans la graine
mûre nécessileraient une trop longue description, si l'on voulait
entrer dans les détails de leur structure anatomique ; le rôle pro-
tecteur qu'elles ont à remplir fait que souvent elles présentent
des couches d’une grande solidité, constituées par des cellules
épaisses d'une forme plus ou moins singulière et surtout très-
variable. Le but que je me propose surtout est de déterminer
l'origine des enveloppes de la graine mûre, afin de pouvoir éta-
blir le lien entre ces organes et ceux de l’avule. La connaissance
de cette relation est indispensable pour pouvoir conclure des faits
observés sur la graine, la valeur morphologique des parties de
lovule.

S'il était nécessaire de suivre pas à pas la transformation de
l’ovule eu graine, il faudrait consacrer à cette étude un temps |
considérable; mais une remarque bien simple permet de se
dispenser, dans beaucoup de cas, de cette étude minutieuse.
Il suflit, en effet, de constater la position des faisceaux vas-
culaires dans l'ovule, pour avoir un point de repère facile à
reconnaître sur la graine müre. Quelles que soient les diffé-
rences qui existent entre l’ovule et la graine, quelles que soient
les modifications dues au développement secondaire de l’ovule,
il est certain que les faisceaux, depuis leur première apparition
jusqu'à la maturité, représentent un plan fixe; on peut distin-
guer, dans les membranes de l’ovule et dans celles de la graine,
une zone interne el une zone externe par rapport à ces fais-
ceaux, et l'on est sûr que la totalité de la zone externe de la
graine provient, quelle que soit sa complication, de la zone
externe de l'ovule ; de même pour les portions internes.

5e série, Bor, T. XVI lCahier n° 4.) 4 16

242 &. LE MONNIER.

On est d'accord, en général, pour reconnaitre que dans l’ovule
c'est la primine seule qui contient des faisceaux, au moins chez
la plupart des plantes. La secondine n’est vaseulaire que dans la
famille des Euphorbiacées, c'est-à-dire précisément dans les
cas où elle se soude avec le nucelle sur une assez grande éten-
due. Il en résulte que nous devons considérer comme prove-
nant de la primine toute la portion du spermoderme extérieur
au plan vasculaire. Les couches situées en dedans de ce plan
seront seules à pouvoir provenir de la secondine; il est bien
entendu qu'elles n’en proviendront pas nécessairement, car dans
la primine il y a quelques couches de cellules entre les faisceaux
et l’épiderme interne.

Dans uu très-grand nombre de graines qui paraissent à la
maturité posséder deux membranes distinctes, on trouve que les
faisceaux vasculaires sont situés dans le plan interne de ces mem-
branes. Tel est le cas, par exemple, pour les Cucurbitacées, cer-
taines Légumineuses (Phaseolus, ete.) et bien d’autres plantes.
Quelle que soit l'indépendance apparente des deux membranes,
on ne saurait douter, en pareil cas, de leur communauté d’origine,

Ya-t-il quelque difficulté à expliquer l'indépendance appa-
rente de deux niembranes qui auraient primitivement fait partie
d’un seul et même tissu? Je ne le pense pas, car st l'on réfléchit
aux modifications profondes que l’épaississement des parois à
fait subir aux cellules de la couche externe, tandis que les
cellules de la couche interne restaient minces, on comprendra
facilement que les propriétés physiques de ces deux membranes
ont dû être diversement altérées. Leur hygroscopicité, no-
tamment, à dû devenir très-différente; par conséquent, les
variations d'humidité de Pair ont dû produire des tiraillements
tendant à séparer les deux couches par une action purement
mécanique. Et ce quile prouve, c’est que le moyen le plus
commode pour séparer les deux couches est, en général, l'emploi
d’une courte ébullition dans l’eau. Quant à la netteté de cette
séparalion, elle s'explique aussi très-bien par le peu d’adhérence
qui doit exister entre les cellules très-hétérogènes de la couche
externe et de la couche interne.

RECHLRCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 245

Ainsi, il est bien établi qu’en général le testa et le tegmen ne
représentent pas du tout la primine et la secondine, mais seule-
ment des couches diversement modifiées de la primine.

Qu'est devenue la secondine pendant le développement ? Dans
beaucoup de plantes, le tegmen vasculaire est immédiatement
appliqué sur lalbumen ou embryon ; par conséquent, la secon-
dine a disparu, elle a été résorbée, comme l’a été le plus souvent
le tissu primitif du nucelle. Sauf le cas des Euphorbiacées, qui
doit être complétement mis à part, je n'ai point rexcontré de
graines où la présence de la secondine füt évidente à la maturité.
Je crois donc pouvoir considérer cette membrane, qui d’ailleurs
manque souvent, comme le plus souvent transitoire. Elle ne pos-
sède point de système vasculaire. Ces deux caractères empêchent
de la mettre en parallèle avec la primine, dont l'existence bien
plus constante, la structure plus complexe , démontrent l’impor-
tance supérieure. C'est la primine qui est l'organe essentiel, c’est
d’elle surtout qu'il y à lieu de tenir compte dans l'interprétation
morphologique de l’ovule. Quant à la secondine, c’est un organe
accessoire, une simple expansion parenchymateuse, et l'on peut
la comparer aux disques floraux, tandis que cette assimilation ne
serait pas justifiable pour la primine. J'ai déjà indiqué plus haut
que ceci ne s'applique nullement à la graine des Euphorbiacées.
Nous verrons, à propos de cette famille, comment la secondine
y est constituée et quelle valeur on doit lui attribuer.

Dans ce qui précède, j'ai supposé que le spermoderme pouvait
se dédoubler en deux membranes : l’externe, épaisse et résis-
tante; l’interne, mince et flexible. Ce n’est pas toujours le cas;
dans les graines des Ombellifères, des Composées, etc., le sper-
moderme tout entier a une consistance membraneuse. Il est
remarquable que, le plus souvent alors, le rôle protecteur est
dévolu à d'autres parties, tantôt de la graine, tantôt du fruit,
qui accompagnent et enveloppent l'embryon. Dans les Amygda-
lées, par exemple, c’est l'endocarpe ligneux qui défend l’em-
bryon contre les causes extérieures d’altération, et l'on voit chez
les plantes voisines, les Pomacées, le spermoderme reprendre
une consistance plus ferme, en même temps que l'endocarpe

2h &. LE NORNNAEE.

perd de sa résistance ; exemple curieux de la diversité des moyens
employés par la nature pour atteindre us but, toujours le même.
Chez les Ombellifères, c'est lalbumen corné qui protége l'em-
bryon. Chez les Composées, les Nyctaginées, c’est une enveloppe
tout à fait extérieure, comprenant jusqu'au calice. Dans toutes
ces plantes, on voit le spermoderme rester simple, et son origine,
exclusivement priminienne, ne peut guère êlre contestée.

D'autres fois, au contraire, le spermoderme, tout en restant
simple, acquiert une grande consistance, par exemple dans le
Bertholletia excelsa, le Guilandina Bonduc, etc. Ici encore on
ne peut guère douter de l'absence de la secondine, à cause de
l'union intime des différentes couches du spermoderme.

La forme et la structure des cellules qui constituent le testa
résistant, auquel est dévolu le rôle protecteur, sont extrêmement
variables. M. Millardet à étudié le développement de ces cellules
dans la graine du Bertholletia excelsa (À), où elles présentent une
consistance tres-grande due à l'épaisseur de leurs parois. Dans
cette graine, les cellules de la couche la plus externe sont allon-
gées, prismaliques, à parois épaisses et incolores, implantées
à la surface de la couche sous-jacente, comme le duvet d’un ve-
lours à la surface de la trame; leur réunion forme un tissu très-
dense sans le moindre méat intercellulaire. À un faible grossis-
sement, on découvre dans chacune d’eiles de un à six canaux
longitudiraux d’un calibre variable et d’un trajet plus ou mains
régulier. Ce sont les derniers vestiges de la cavité celluiaire pri-
mitive, presque entièrement oblitérée par le grand épaississe-
ment des parois. L'accroissement en épaisseur de la membrane
cellulaire porte à peu près également sur tous les points. Cepen-
dant il arrive assez souvent que les extrémités snpérieure et
inférieure présentent des cavités où débouchent les canaux lon-
gitudinaux, ce qui montre que les parois correspondantes
s'épaississent moins que les autres.

Chez beaucoup de Légumineuses, la couche externe du testa

(1) Nofice pour servir à l'histoire du développement en épaisseur des parois cellu=
laires (Ann. sc. nat., 5° série, & VI, p. 300, pl. 43 et 14).

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 9h5

présente des cellules épaisses sur leur surface externe, de ma-
nière à fournir un revêtement solide à la graine. Assez fréquem-
ment même les deux couches les plus externes du spermoderme
sont modifiées d’une façon particulière. Jai représenté dans
la planche FX ces cellules extérieures, telles que les présente la
Fève de marais. La figure À représente une coupe du spermo-
derme entier perpendiculairement à la direction du raphé. On
remarque à l’extérieur une couche de cellules très-développées
dans le sens du rayon et dont les parois ont subi un épaississe-
ment irrégulier. Ces cellules ont la forme de prismes hexa-
gonaux exactement appliqués les uns contre les autres et ne
laissant entre elles aucun méat. Si on les examine par leur sur-
face externe (1), on voit la surface de chaque cellule subdivisée
en six triangles irréguliers, par des lignes qui partent du milieu
des côtés et s'avancent vers le centre. Une coupe, passant par la
moitié de la hauteur d’un de ces prismes, offre un aspect tout
différent. La paroi est épaissie par places et la lumière de la cellule
représente une étoile à six branches; c’est dans les angles de
l'hexagone que s’est produit l’épaississement, disposition ana-
logue à celle des cellules de collenchyme. Enfin, à la partie infé-
rieure, le prisme n'offre pour aiusi dire plus d’épaississements.

La seconde couche est formée de cellules égales aux précé-
dentes dans leur diamètre transversal, mais moitié plus courtes
environ; leur forme est celle d’un cylindre étranglé dans la
partie moyenne, élargi en haut et en bas; leur paroi moyen-
nement épaisse est très-régulière. Quoique exactement appli-
quées par leurs parties inférieures et supérieures, ces cellules
laissent entre elles des méats correspondant à l’étranglement
de leur partie moyenne. Tout le reste de l’épaisseur de la mem-
brane est formé d’un tissu parenchymateux à cellules minces,
irrégulières, arrondies, avec de petits méais intercellulaires.
L'épiderme interne n'offre guère de caractère spécial.

La figure 5 de la même planche représente la coupe des
cellules superficielles dans la graine de Mandragora vernalis.

(4) PL IX, fig. 2, 8, 4.

216 &. LE MONNINR.

Ces cellules, allongées perpendiculairement à la surface, sont
épaissies sur toute leur surface, à l'exception de la face externe
qui reste toujours très-mince. L’épaississement des parois est
surtout considérable à la partie inférieure de la cellule, et dimi-
nue graduellement de bas en haut sur les faces latérales. Les
cellules sont prismatiques et exactement appliquées les unes sur
les autres sans laisser entre elles aucun méat. La paroi supé-
rieure se déprime facilement à cause de son peu de rigidité,
“tandis que les parois latérales restent en saillie, et donnent à la
graine son apparence rugueuse.

Quant aux faisceaux vasculaires du spermoderme, leur struc-
ture est toujours fort simple. La figure 4 de la planche IX pré-
sente lasection du raphé de la Fève. C’est dans le parenchyme
général qu'est plongé le faisceau libéro-vasculaire représentant
le raphé; il est réduit à ses éléments les plus simples. La partie
ligueuse est représentée par d'étroits vaisseaux spiralés ou anne-
lés , la partie libérienne par des cellules à paroi mince, brillante,
à contenu sombre et toujours d’un diamètre étroit. Ce sont ces
cellules que l’on désigne sous le nom de conductrices. On re-
cognail dans cette crganisation la structure très-simple qu’offrent
les dernières ramifications des nervures d’une feuille, où man-
quent généralement les éléments de grand diamètre : vaisseaux
ponctués, fibres Hbériennes épaissies et tubes grillagés. Dans le
raphé de la Fève, les trachées, reconnaissables à leur contour
noir, sont entourées complétement par les cellules conductrices.
Cependant l’aplatissemient du faisceau dans le sens du rayon,
son allongement dans le sens perpendiculaire, lui conservent
nettement la symétrie bilatérale qui caractérise les organes
foliaires.

Dans les autres plantes que j'ai examinées au point de vüe de
a structure du raphé, j'ai pu observer des caractères analogues.
J'ai déjà dit quelle était l'importance des trachées comme carae-
térisant d’une façon certaine les faisceaux, et les distinguant des
bourrelets purement cellulaires que peut présenter la graine.
Cette importance est d'autant plus grande, que la confusion est
parfois facile entre ces bourrelets et les vraies nervures.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 27

CHAPITRE IL

NERVATION DE LA GRAINE,

Ayaut déterminé dans le chapitre précédent la structure des
faisceaux libéro-vasculaires de la graine et leur position dans
l'épaisseur des téguments, nous pouvons maintenant entrer dans
l'étude descriptive des divers modes de nervation. Mais, pour
éviter des redites inutiles, il faut adopter un ordre basé sur une
classification naturelle des graines. Nous aurons donc à chercher
d'abord quel peut être, en pareille matière, l’ordre de subordi-
nation des caractères. Il est évident que les caractères purement
extérieurs, ürés de l'état de la surface lisse où rugueuse, glabre
ou velue, n'ont aucune valeur, non plus que ceux qui tiennent
à la nature du spermoderme membraneux, coriace, ligneux ou
crustacé.

Je pense également que les variations qui tiennent à liné-
galité du développement secondaire des diverses parties de
graine sont de peu d'importance vis-à-vis de celles qui sont dues
à des modifications dans les rapports d'insertion.

Eofin, plus un caractère est susceptible d’apparaître de bonne
heure dans l’ovule, plus on devra y avoir d’égards dans la classi-
fication. Ce principe appliqué bien souvent, soit en botanique, soit
en Zoologie, me paraît un des plus propres à guider dans les
recherches taxinomiques. Par conséquent, c'est sur la forme
de l’ovule que j'établirai les coupes primaires, réservant, pour la
distinction des groupes secondaires, les caractères qui n’appa-
raissent que sur la graine müûre. D'ailleurs, dans la recherche de
celte classification des graines, je n’hésiterai pas à me laisser
diriger par l'hypothèse morphologique exposée plus haut, bien
que la démonstration en soit rejetée à la fin de ce travail.

L'anatomie de l’'ovule résulte des travaux de R. Brown, de
Mirbel et de M. Brongniart, et presque tous les botanistes qui ont
écrit sur ce sujet, depuis Mirbel, ont adopté sa classification des
ovules en orthotropes, anatropes el campylotropes; mais on a
aissé de côté une distincüion, nettement indiquée par Mirbel,
entre les ovules courbes possédant un raphé et ceux qui en man-

248 &,. LE MONNIRE.
quent ; cependant elle paraît parfaitement justifiée par l'examen
des graines mûres.

Les rapports de la chalaze et du hile sont intimement liés
à toute la structure de la graine, et si l'on compare la figure qui
représente le Marron d'inde (4) à celle de la graine d'Anacar-
dium (2), la profonde différence de ces deux types est évidente.
La prennère de ces graines, possédant un embryon courbe et une
chalaze superposée au hile, peut être facilement rapprochée du
type orthotrope, elle n’eu diffère que par la courbure de l'em-
bryon. La seconde ressemble, au contraire, beaucoup à une
graine anatrope dont l’embryon se serait incurvé en tournant
sa concavité vers le raphé. La graine d’Æsculus hippocas-
tanum est le type des vraies graines campylotropes que nous
distinguons des graines amphitropes, plus où moins analogues à
celles de l’Anacardium. Ce démembrement fait dans l'ensemble
des graines à embryon courbe, quelles seront les coupes fonda-
mentales à adopter ?

Comme je le dis plus haut, le caractère essentiel est celui qui
résulte du mode d'insertion du nucelle sur le lobe séminal, de
la manière dont ce lobe est replié autour du nucelle. Or, dans
toutes les graines où la chalaze est superposée au hile, il arrive
constamment que le limbe du lobe séminal présente une dispo-
sition peltée, et que le nucelle se trouve implanté au centre de
ce lobe, au point qui correspond à l’iusertion du pétiole sur le
limbe ; peu importe que l'axe du nucelle soit ensuite droit ou
courbe, la disposition que nous venons de décrire sera toujours
reconnaissable. Elle sera caractérisée par la symétrie plus ou
moins parfaite de la graine autour de l'axe du nucelle. Je ferai
remarquer en passant que la rareté relative des feuilles peltées
est parfaitement en rapport avec celle des ovules orthotropes ;
tandis que, si l’on considère, comme on le fait d'habitude, la
forme orthotrope comme plus régalière, plussimple que la forme
anatrope, il est étrange que la première soit si rare el la seconde
si répandue.

(4) PL X, fig. 44.
(2) PL XIL, fig. 5-7.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 249

Au contraire, toutes les fois que la graine présente une cha-
laze bien distinete du hile. il y a entre ces deux points un
cordon vasculaire qui, sous le nom de raphé, se distingue nette-
ment de tous les autres ; le plau qui passe par ce cordon et l’axe
de la graine est un plan de symétrie unique, et l’ensemble de la
graine offre un caractère tout différent de ce qu’il est dans le cas
précédent. Toutes les fois que, dans ces graines, le nucelle devient
courbe, la courbure a lieu dans le plan de symétrie qui contient
le raphé.

Nous aurons donc deux grandes divisions à distinguer suivant
que le hile et la chalaze seront superposés où distinets. Dans
chacune de ces divisions, on pourra former ensuite deux classes,
suivant que l'axe du nucelle sera droit ou courbe. On arrivera
ainsi aux quatre divisions habituelles que l'on peut grouper de
la manière suivante :

NUCELLE
CR.
courbe.

droit.

superposés. Orthotropes Campylotropes

HILE ET CHALAZE, . ...

distants. Anatropes Amphitropes

Parmi les raisons qui militent en faveur de ce groupement, je
citerai l'association fréquente, dans une même famille bien na-
turelle, de graines anatropes et amphiiropes : cela se remarque,
par exemple, chezles Légumineuses et les Euphorbiacées, tandis
que, au contraire, il est plus rare de voir réunies, dans les mêmes
conditions, des graines à raphé et des graines sans raphé ; c’est
évidemment un bon indice que la classification des graines con-
corde avec la classification naturelle des familles; cependant il
n’y aura pas lieu de s'étonner si quelquefois les affinités natu-
relles ne sont pas bien conservées dans les caractères d'un seul
organe, et si surtout des plantes en réalité fort différentes pré-
sentent des graines plus ou moins semblables.

On sait que les graines anatropes sont beaucoup plus répan-
dues que les graines orthotropes ; elles sont aussi beaucoup plus

250 &. EH RONNENE.

variées dans leur nervation, et l’on peut y distinguer un certain
nombre de subdivisions bien tranchées. Nous allons rechercher
quels peuvent être ces groupes secondaires ; les résultats auxquels
nous serons Conduit seront en grande partie applicables aux
graines amphitropes, ce qui confirme les relations que j'ai
sig ignalées entre ces deux classes.

En général, on distingue dans le groupe des graines anatropes
une forme ie semi-anairope, et caraclérisée par ce fait que le
hile se trouvant plus ou moins éloigné du sommet organique de
la graine, c'est-à-dire du micropyle, le raphé u'occupe qu'une
fraction de la hauteur de la graine, tantôt la moitié, tantôt le
tiers où même moins. Cette modification paraît peu importante et
propre seulement à constituer une variété dans la forme de la
graine. En effet, elle peut s'expliquer par une inégalité du déve-
loppement intercalaire de l'ovule. Aucun ovule n’est, à rIgoureu -
sement parler, tout à fait anatrope ; le micropyle est toujours un
peu plus élevé que le hile. Supposons que la partie inférieure de
l'ovule prenne un grand développement au-dessous du hile,
nous aurons à la maturité une graine parfaitement anatrope.
Supposons, au contraire, que ce soit la partie de l’ovule située
au-dessus de l'insertion du fanicule qui s'accroisse surtout, il
arrivera que Île raphé, dans la graine mûre, n'occupera plus
qu'une très-petile partie de la hauteur; le hile se trouvera irès-
éloigné du sommet de la radicule.

M. Alph. de Candolle (4) à montré que de semblables diffé-
rences se présentent dans un seul genre, celui des Quercus,
quand on passe d’une espèce à l’autre, La réalité de ce mécanisme
est démontrée par la position qu'occupent les ovules avortés
sur la graine müre. Dans l'ovaire jeune, les ovules étaient tous
insérés à la même hauteur; er, chez les espèces où la graine
paraît semi-anatrope, on trouve les ovules avortés près de la
base de la graine müûre. Donc, celle-ci s'est développée surtout
par sa partie supérieure, sa base restant fixe pendant que son
sommet s'élevait.

(1) Ann, se. nat, he série, t. XVIIL, p. 49.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 951

La distinction précédente étant écartée, reportons-nous à la
constitution théorique de l’ovule, pour trouver les véritables dis-
tinctions à conserver. L’ovule, avons-nous dit, est un lobe de la
feuille carpellaire replié en forme de sas autour d’un mamelon
cellulaire qu’il enveloppe complétement. Ce lobe doit pouvoir,
suivant les cas, être comparé à la foliole d’une feuille composée ;
il peut comme elle présenter un pétiole, ou au contraire cor-
respondre simplement à la dent d’une feuille moins profondé-
ment incisée, et, dans ce cas, être privé de tout pétiole.

Si cette hypothèse est vraie, 1l devra en résulter un caractere
très-imporlant pour la classification des graines, car il dé-
pendra du degré même de complication de l'enveloppe séminale,
et ne pourra être dissimulé par les accidents du développément
secondaire. Mais, pour que ce caractère soit susceptible d’une
application pratique, une condition indispensable doit être rem-
plie, c’est que des différences facilement perceptibles et définis-
sables trahissent à l'œil la présence d’une partie pétiolaire dans le
spermoderme, et la distinguent nettement de la portion limbaire.

C'est, en effet, ce qui arrive, sinon toujours, au moins dans
des cas assez nombreux et assez nets, pour que j y aie trouvé les
bases d’une classification. Je dois dire d'ailleurs que ce n’est
point avec l'idée préconçue de l'existence d’un pétiole ou de
quelque chose d'analogue, que j'ai tout d’abord examine les
graines anatropes. Tout au contraire, celte pensée m a été
suggérée par l’étude des faits, el s’est en quelque sorte imposée
à mon esprit, sans que je l'eusse cherchée.

Désireux d'approfondir la vue théorique, d’après laquelle le
spermoderme représente une portion de la feuille carpellaire, je
cherchais à poursuivre cette assimilation dans ses détails, et,
particulièrement, à me représenter quelles déformations il fau-
drait faire subir à un lobe foliaire pour en constituer telle ou
telle enveloppe séminale. Je n'entrerai pas actuellement dans le
détail des procédés de transformation que je fus conduit à ima-
giner. En raison de leur variété, ils trouveront mieux leur place
dans la description de chacun des types auxquels ils correspon-
dent. J'indiquerai seulement ici leurs traits les plus généraux.

252 G. LE MONNIER.

Le premier fait qui ait frappé mon attention est la grande
variabilité que lobservalion décèle dans les rapports du raphé
avec les autres nervures. Tantôt le raphé, c’est-à-dire le cordon
vasculaire qui naît du hile, et forme le prolongement immédiat
des faisceaux funiculaires ; tantôt, dis-je, le raphé reste simple
dans toute l'étendue deson trajet du hile à la chalaze (4) ; tantôt,
au contraire, 1l donne naissance, dès son origine, à des ner-
vures disposées suivant le mode penné (2) ; tantôt enfin le raphé
manque complétement, sans que cependant on puisse meltre en
doute la parfaite anatropie de la graine (3).

Dans le premier cas, le raphé est libre de liaisons vasculaires
avec le reste de l'enveloppe, sauf par un point, la chalaze ; on
peut done, je crois, le considérer comme un organe à part : il
a, par le fait du développement secondaire, contracté des adhé-
rences parenchymateuses avec le reste de l'enveloppe, mais son
squelette est resté distinct. C’est là ce que J'ai voulu exprimer
en le comparant au pétiole d’une foliole.

Dans le second cas, au contraire, le raphé fait corps avec le
reste du spermoderme par ses connexions vasculaires ; aussi Je
ne Jui attribue plus que la valeur d'une nervure médiane par
rapport à l’ensemble de la foliole. 11 me paraît que ces disposi-
tions sont assez différentes l'une de l’autre pour qu'il en soit
tenu comple dans le langage. Je proposerai donc de nommer
raphé vrai celui qui, libre dans toute sa longueur, représente un
pétiole, et pseudo-raphé celui qui n’a que la valeur d’une ner-
vure médiane.

La distinction entre ces deux formes est assez nette pour servir
de caractère à deux groupes de graines anatropes. Enfin, Pah-
sence complète de raphé distingue d’une manière aussi sûre
un dernier groupe, dans lequel les nervures sont palmées comme
dans le premier, mais partant du hile, au lieu d’avoir leur ori-
gine à la chalaze.

(4) Voy. pl. X, fig. 1-15.
(2) Voy pl, XI, Ge" 3; Hretc:
(3) Voy. pl. X, fig. 46-20 ; pl. XI, fig. 40, etc.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 253
Nous avons donc à considérer les trois ordres suivants :

1° Graines à raphé vrai.

2 Graines à pseudo-raphé.

3 Graines sans ruphé.

On conçoit, d’après la nature même de ces divisions, qu'il
peut en exister d'exactement parallèles parmi les graines amphi-
tropes, qui ne diffèrent des précédentes que par le fait de la
courbure du nucelle, phénomène tout à fait indépendant de
la forme et des dispositions propres aux enveloppes séminales.
Aussi, tout en conservant une distinction entre les graines de ces
deux classes, nous ne pouvons omettre d'insister sur leur étroite
parenté.

Quaut aux graines dans lesquelles le hile et la chalaze sont
superposés, nous avons vu plus haut qu'il n’y a qu'une seule
mamère de concevoir la formation de leur enveloppe (E). Il n°y
a donc pas lieu de chercher de subdivisions pour ces classes, qui
ue contiendront chacune qu'un seul ordre. D'ailleurs, le besoin
de ces subdivisions ne se fait pas sentir ; d’une part, les graines
orthotropes sont peu nombreuses ; de l’autre, les graines cam-
pylotropes sont le plus souvent privées de nervures proprement
dites, et l’on ne peut, par suite, pénétrer bien avant dans les
particularités de leur structure.

Un second point que je suis parvenu à élucider par létude des
nervations de la graine est le mécanisme des déformations
de la foliole séminale. Une remarque très-simple suffit pour se
guider dans cette recherche. En effet, nous pourrons toujours
retrouver sur la graine bien nerviée la trace des bords de la
foliole séminale. I suffira pour cela de chercher les extrémités
des dernières ramifications vasculaires qui, dans une feuille
étalée, se trouvent toujours près des bords.

Dans les graines orthotropes et campylotropes, ces terminai-
sons sont rangées sur un cercle placé à la base de la radicule.
Quant à l'origine des nervures, c’est le hile opposé, dans le cas
présent, au cercle que j'indique ici. Si l'on voulait rendre à l'en-

(1) Voy. page 248.

19

oh &. LE MONNIUR.
veloppe sa forme de feuille, il faudrait donc en faire une feuille
peltée dont le hile marquerait le centre.

Deux modes de déformation bien distincts se présentent chez
les graines apatropes et amphitropes. Je désignerai le premier,
fréquent surtout chezies graines anatropes, par le nom de forme
en capuchon, et le second par celui de forme en cylindre ou en
goutthère.

Dans la forme ex capuchon (pl. X, fig. 4, etc., les bords de
l'orifice micropylaire sont formés par les bords de la foliole sémi-
nale contractés autour de cette étroite ouverture. Le sac est
constitué par le limbe lui-même ; mais, dans certains cas, le pé-
tiole vient prendre part à la constitution de l'enveloppe, tandis
que dans d’autres il reste complétement en dehors. Les fig. 1h
et 45 de la planche XI représentent des coupes théoriques
correspondantes à ces deux cas. La fig. 14 répond à la structure
de la graine du Camellia, où le pétiole reste en dehors de l’en-
ceinte formée par le limbe; la fig. 45, au cas bien plus fréquent
que nous trouverons, par exemple, chez les Amygdalées et où
le pétiole se soude par ses bords avec le limbe.

Dans la forme en gouttière (pl. XI, fig. 2), les bords de fa
foliole séminale se soudent le long d’une ligne opposée à celle que
suit le raphé. La fig. 17 (pl. XE) montre comment, dans ce cas,
le pseudo-raphé, qui n’a plus que la valeur d’une nervure mé-
diane, est disposé.

J'ai cherché aussi s’il existerait quelque relation entre le mode
de nervation de la graine et celui des feuilles végétatives de la
plante. Je dois reconnaître que je ne suis arrivé dans cette voie
à aucun résultat de quelque netteté, mais je ne pense pas qu’il y
ait lieu de s'en étonner. En effet, ce qui est surtout caractéris-
tique pour les feuilles végétatives, c’est le mode de naissance des
nervures primaires par rapport au pétiole, c’est la nervation de
l'ensemble de la feuille. Mais dans l’ovule, nous ne pouvons
retrouver qu'une fraction souvent très-petite de la feuille et les
caractères d'ensemble de celle-ci ne sauraient être représentés.
Eu outre, le fait même de la déformation de la foliole entraîne
de sensibles modifications dans la nervation.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 253
. Les divisions précédentes ont été établies en considérant, dans
chaque famille, les graines dont la nervation présente le déve-
loppement le plus complet et en négligeant celles qui, possédant
une nervation heaucoup plus simple, semblent représenter des
types amoimdris ou dégradés. Par exemple, la graine du Hadia
saliva et celle du Citrullus vulgaris, possèdent 1à même nerva-
tion très-simple et réduite à un cordon vasculaire qui entoure
complétement l'embryon sans se ramifier aucunement. Malgré
cette ressemblance, je classe la première de ces graines dans le
premier ordre de graines anatropes, et la seconde dans Le deuxième
ordre dela même classe. En effet, la graine de Aadia se rattache,
comme forme réduite, à la graine d'Helianthus annuus, qui
représente la forme complète et détermine la place de la famille
tout entière. De même, la graine de Crtrullus n'est qu’une forme
simplifiée de la graine de Momordica Charantia, par conséquent
doit se trouver dans le même groupe que cette dernière. Si l’on
conservait un groupe spécial où ces deux graines Madia et Ci-
trullus se trouveraient rapprochées, on laisserait supposer entre
les plantes correspondantes une affinité parfaitement fausse, en
même temps qu'on romprait les rapports naturels que respecte
notre manière de procéder. À la suite de la description de cha-
cun des types parfaits se trouvera donc indication des formes
réduites auxquelles il peut donner naissance, avec des exemples
pour chacune de ces formes.

Pour faciliter les descriptions et l'intelligence des figures, j'ai
mis à profit la symétrie bilatérale des graines. Ce genre de
symétrie existe partout, sauf dans les graines orthotropes, qui,
en général, présentent deux plans de symétrie perpendiculaires
entre eux. En laissant de côté cette classe peu nombreuse, on
aura dans toutes les graines un plan de repère toujours facile
à reconnaître : nous l'appellerons le plan principal de la graine.
I est déterminé par les trois points dont les rapports de position
Jouent un si grand rôle par rapport à la structure de la graine,
savoir : le hile, la chalaze et le micropylè. Dans les graines cam-
pylotropes, où la superposition du hile et de la chalaze sur l'axe
de la graine fait que ce plan devient indéterminé, on peut

256 &. ILE NONNEHR.

le retrouver encore facilement, en admettant que la courbure
du nucelle a toujours eu lieu dans le plan principal : cette loi
est démontrée nettement par la disposition des graines amphi-
tropes.

Pans toutes les figures, j'ai supposé, à moins d'indications
contraires, que le plan principal coïncide avec le plan même de
la figure. En outre, quelle que soit la direction réelle de la graine
ou de l'ovule dans la nature, j'ai toujours supposé le nucelle
placé verticalement, la chalaze en bas, le micropyle en haut :
c'est la position naturelle, puisque la chalaze est en réalité la base
organique du nucelle; enfin, J'ai toujours placé le raphé sur le
côté gauche du dessin. De cette façon, les figures sont plus aisé-
ment comparables. Pour abréger le discours, j'ai souvent dési-
gné le côté qui suit le raphé par le nom de côté interne ou con-
cave, quand il s’agit d’une graine amphitrope, le bord externe ou
convexe étant à l'opposé du raphé.

M. Van Tieghem a défini également le plan principal de l'em-
bryon (1) : c'est celui qui passe par l’axe de la plantule et par le
centre de l'insertion de la première feuille. Dans les Dicotylé-
dones, ce plan est perpendiculaire à la surface de contact des coty-
lédons. M. Van Tieghem a annoncé que les plans principaux de la
graine et de l’embryon sont toujours, ou perpendiculaires, ou
parallèles entre eux. J'ai eu l’occasion de vérifier cette loi dans
l'immense majorité des cas. Je mentionnerai, à propos de chaque
graine, si les plans principaux sont perpendiculaires ou parallèles,
et J'indiquerai également les rares exceptions que cette loi pré-
sente. Des recherches d'organogénie, que je n'ai pas eu le temps
de faire, expliqueraient peut-être ces dérogations et démontre-
raient qu'elles sont plus apparentes que réelles. On sait en effet
que, malgré son peu de solidité, le protopiasma d'une cellule
possède une polarité parfaitement déterminée. I n°7 a donc rien
de surprenant que la première division longitudinale, qui se
produit dans la vésicule embryonnaire après la fécondation, ait
lieu dans une direction déterminée par rapport à l'organe qui

(1) Ann, sc. nat., 5€ série, t. XV, p, 230,

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE 257
contient cette masse plasmique, €’est-à-dire par rapport à l’ovule.
Or, cette première division marque la position future des mame-
lous qui deviendront plus tard les cotylédons de l'embryon. Du
reste, si ce fait avait pu passer inaperçu dans le plus grand
nombre des graines, il en est d’autres où il est immédiatement
visible. Dans les graines dépourvues d’albumen, comme celles
des Phaseolus, Amygdalus, la perpendicularité des plans prin-
cipaux est évidente et sa constance n’est douteuse pour personne.

PREMIÈRE CLASSE. — GRAINES ANATROPES,

PREMIER ORDRE. — GRAINES À RAPHÉ VRAI.

Ternstrœriacées. —T'ai annoncé que dans certaines graines
anatropes on retrouvait nettement l'indice de la présence, dans
le spermoderne, d’une foliole entière, comprenant une portion
péolaire et un limbe. L'exemple sur lequel cela paraît le plus
évident est fourni par les graines de la famille des Ternstræ-
miacées. J'ai figuré la nervation du Camellia japonica (A). Cette
graime, complétement semblable à celle du Thea sinensis, pos-
sède un testa ligneux, sur lequel on aperçoit nettement le hile;
elle ne présente pas d’albumen, en sorte que la face interne du
testa est immédiatement en contact avec l'embryon. Assez sou-
vent même celte surface adhère légèrement à l'embryon, de sorte
qu'en arrachant celui-ci de son enveloppe, on entraine la couche
la plus interne et l’on fait apparaitre le système vasculaire par
celte préparation très-simple. La nervation de cette graine est
très-riche. Du point qui correspond au sommet des cotylédons,
partent des nervures qui se ramifient en un grand nombre de
irès-petits faisceaux remontant ous vers le micropyle. Ce point
de divergence des faisceaux n’est pas autre chose que la chalaze;
mais dans cette graine où ne remarque point l'épaississement
des tissus et la coloration qui souvent distinguent cetle région.
Le raphé n'est point visible sur la surface interne de la graine.

(1) PL X, fig. 41,

E

o® série, Bor. T, XVI, (Cahier n°5.) 1 17

258 &. LE MONNENRS.

En effet, 1l est situé en dehors de la couche que je viens de dé-
crire; de sorte qu’on peut imaginer tout autour de l'embryon
un sac à parois vasculaires, formé par le limbe de la feuille
carpellaire dont les bords externes se sont soudés pour enclore
la cavité séminale, sans que le raphé prenne aucune part à
la constitution de cette enceinte. Le raphé représente le pétiole
qui, resté en dehors, se serait appliqué extérieurement sur la
suture des bords de la feuille carpellaire ; c’est pour cela qu’il
constitue un second plan vasculaire extérieur au premier. La
figure 14 (pl. XD représente le diagramme de cette disposition.
Dans cette graine les cotylédons sont peu distincts l’un de l’autre,
et l’on ne saurait définir nettement l'orientation réciproque de
deux plans principaux.

Bosacées. — Dans une autre famille dont l'observation est
encore plus facile, nous trouvons ce type aussi nettement repré-
senté et accompagné de dégradations intéressantes. Je veux
parler de la grande famille des Rosacées.

Considérons d’abord les graines des Amygdalées, par exemple
celles des Abricotiers (Prunus armeniaca, pl. X, fig. 1). Cette
graine provient d’un ovule nettement anatrope, suspendu par
un court funicule. Le hile linéaire et allongé est visible tout près
du micropyle, sur le bord mterne de la graine ; à la base se
trouve la chalaze, reconnaissable à l’épaississement du spermo-
derme et à la coloration de sa surface interne. Comme toujours,
la chalaze correspond au sommet des cotylédons, et la pointe de
la radicule au micropyle. Du hile à la chalaze court tout le long
du bord de la graine un cordon vasculaire simple, c’est le raphé.
I pénètre dans la région chalazienne, et là émet un assez grand
nombre de branches latérales, quatre ou cinq pour chaque face.
Ces branches remontent vers le micropyle, en se ramifiant, et ce
sont elles qui constituent le système vasculaire, pour la portion
limbaire du tégument de la graine. Prenant toutes naissance dans
une portion très-restreinte du tégument, elles offriraient une
disposition palmée, si celui-ci était étalé sur un plan. L'une
d’entre elles suit le bord externe de la graine et forme le prolon-
gement du raphé. Elles représentent done la nervure impaire

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 259
du limbe. D'ailleurs ces branches n’atteignent jamais tout à fait
le sommet de la graine dans lAbricotier, elles s'arrêtent à peu
près au niveau où la radicule émerge d’entre les cotylédons.
Dans d’autres espèces voisines (Prunus Padus, pl. X, flo: 2,
Cerasus avium), on retrouve la même disposition, sauf que les
branches secondaires de la nervation, au lieu de remonter jusqu’à
l'insertion des cotylédons, se terminent à moitié de la hauteur de
la graine. Dans l'Arrygdalus communis, les choses se passent de
la même manière ; mais le hile est un peu plus distant du micro-
pyle, et la chalaze est souvent rejetée un peu sur le côté, de facon
à raccourcir encore le raphé. Mais ce sont là des différences se-
condaires; le trait dominant est dans ce fait que le raphé, simple
jusqu’à la chalaze,se ramifie en ce point suivant le mode palmé.

À vrai dire, la division du raphé, si l’on examine avec un faible
grossissement la région chalazienne, se rapproche à son origine
du mode penné; mais dans l'ensemble l'apparence est celle d’une
nervaiion palmée. On ne voit jamais, dans cette famille, les
branches secondaires s'intercaler, comme dans les graines précé-
dentes, entre le raphé et l'embryon. Cependant il est évident que
le raphé est encore ici de nature pétiolaire; mais les bords du
limbe, au lieu de se souder entre eux, se sont soudés avec le
pétiole, qui contribue à feriner la cavité séminale. Cette dispo-
sition correspond au diagramme de la figure 45 (pl. XI).

Passons maintenant aux autres tribus de la famille des Rosa-
cées : les graines sont beaucoup plus petites, leur nervation est
bien moins développée, mais elle se présente sous une forme
intimement liée à la précédente. Ce n’est, à proprement parler,
qu'une réduction de celle-ci. Chez les Sanguisorbées (Agri-
monia repens), les Rosées (Æosa rubiginosa), les Dryadées
(Geum urbanum), le spermoderme est mince et membraneux, la
chalaze reste distincte à cause de sa coloration; elle forme un
petit disque circulaire à la base de la graine. La figure 4 de la
planche X montre la disposition des faisceaux dans la région
chalazienne de la graine d’Agrimonia, C’est tout à fait analogue
à ce que présente la chalaze dans l'Amandier. Chez les Poma-
cées (Pirus, Mespilus, Photinia, Cratæqus, ete.), la nervation

260 &i. LH MÉONNAKER.
est encore la même, mais la chalaze prend un peu plus de déve-
loppement; elle forme une petite cupule embrassant l'extrémité
des cotylédons et chargée de nombreuses ramifications vasculaires.
Dans celte dernière famille, la couche externe de la primine s’est
endurcie et forme un testa coriace, qu'il faut enlever pour voir
la cupule. Celle-ci est appliquée sur le tegmen, qui d’ailleurs
provient aussi de la primine. Dans presque toutes les Rosacées,
les plans principaux de l'embryon ét de la graine sont perpendi-
culuires entre eux. On rencontre toutefuis quelques exceptions.
M. Decaisne en a signalé chez l'£riobotrya et le Pyracantha.
Nous retrouvons le même type de nervation dans plusieurs
autres familles tout à fait différentes. En voici un exemple :
Sterculiacées. — La graine du Cacaoyer (Theobroma Cacao)
est formée d’un gros embryou droit à cotylédons ruminés, et
d’une enveloppe simple, membraneuse, dontles celiules externes
se résolvent au contact de l’eau en un mucilage facile à en-
lever par un lavage. Celte opération faite, on voit apparaître
le système vasculaire faisant saillie sur la surface, et composé
d'un raphé simple qui, à la chaluze, se divise en une quinzaine
de faisceaux remontant directement elsans se ramifier vers le mi-
cropyle. Tous ces faisceaux n’occupent que la moitié externe de
la graine et laissent le raphé seul sur le côté interne. Dans cette
graine, la nervation est aussi nettement palmée que possible.
Il en est exactement de même pour le Séerculia fœtida.
Au contraire, dans le Srculia platanifolia, le nombre des rami-
fications du raphé devient tout à fait constant. En effet, de la
chalaze partent cinq faisceaux, dont l’un prolonge le raphé sur
le bord externe de la graine et représente la nervure médiane.
Des quatre autres deux sont compris dans le plan méridien per-
pendiculaire au plan principal de la graine; les deux derniers
partagent également l’espace qui sépare les faisceaux latéraux
du faisceau médian (fig. 8, pl. X). Ce type de graine fournit un
uouveau caractère tendant à réparer les Sterculiacées des Bom-
bacées, dont la graine présente une tout autre organisation.
Ainsi que MM. Bentham et Hooker l'ont déja indiqué, après
Robert Brown, les Bombacées se rattacheraient, d'après la

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 361

structure de leur graine, aux Malvacées. Dans les Sterculiacées,
les plans principaux sont perpendiculaires.

Composées, — La vasie famille des Composées, malgré le
nombre immense de ses espèces, est une des plus naturelles et
des plus homogènes dans le règne végétal ; aussi doit-on consi-
dérer les légères variations qu'offre la nervation de ces graines
comme dérivant toutes d'un même type. L’'Helianthus annuus
en est un exemple assez net : la graine de cette plante (fig. 9,
pl. X), débarrassée de son enveloppe complexe, est formée par
un volumineux embryon recouvert d’une membrane mince. La
disposition de la graine est nettement anatrope ; la chalaze n'est
plus reconnaissable sur la graine mûre, mais sa position est
indiquée par celle du sommet de l'embryon. Le raphé suit l’un
des côtés de la graine, tout le long de la commissure des cotylé-
dous, par conséquent les plans principaux de la graine et de
l'embryon sont encore ici perpendiculaires ; 11 en est de même
dans touté la famille, Arrivé au sommet de l'embryon, le raphé se
trifurque : une branche poursuivant sa route sur le côté externe
de la graine jusqu’à la base de la radicule, chacune des deux
autres suivant la ligne médiane de l’une des faces et donnant
quelques ramifications de peu de longueur. Nous avons encore
ici une nervation palmée à la chalaze, mais plus simple que
dans les cas précédents, surtout à cause du manque de divisions
secondaires.

Les formes plus compliquées sont rares dans cette famille :
telle est, par exemple, celle du Xanthium slrumarium, où les
branches ascendantes donnent des ramifications nombreuses,
anastomosées entre elles et avecles nervures principales, et même
avec le raphé, qu’elles rendent difficile à reconnaître. Il est au
contraire très-fréquent de rencontrer des formes dégradées,
c'est-à-dire dans lesquelles les branches latérales ont avorté,
pour ne laisser subsisier qu’une branche vasculaire faisant le
tour de l'embryon. Cest ce qui arrive dans les Madia sativa,
Cinara Scolymus, etc.

Nous voyons donc que les graines à raphé vrai peuvent pré-
senter, dans leur nervation palmée, à la chalaze, deux modes de

262 &. LE MONNIER.

réduction différents : 4° la nervation ex boucle, résultant de
l'avortement des branches latérales, avec persistance de celle qui
prolonge le raphé et représente la nervure médiane de la foliole
séminale ; 2° la formation d’une cupule chalazienne vasculaire,
par le raccourcissement simultané de toutes les branches de la
nervation. Nous allons donner quelques exemples de chacune de
ces formes dégradées.

Dans la nervation en boucle, on peut observer des boucles
complètes, c’est-à-dire où la seconde branche se prolonge jus-
qu'au micropyle ou à peu de chose près. Telle est la disposition
pour les graines de Diospyros, Syringa, Dipsacus, Balsamina
hortensis, Zizyphus Lotus, Anona Cheirimolia, Paliurus acu-
leatus, ete. D'autres graines, au contraire, ne présentent qu’une
boucle incomplète, s’arrétant au tiers ou à la moitié de la hauteur
de la graine : cela se voit, par exemple, chez les Viburnum
Lantana, Hedera Helix, Xylopia «wthiopica, etc.

La nervation en forme de cupule est encore plus fréquente.

Hespéridées. — Les graines du Citrus Aurantium ont un
spermoderme formé de deux couches distinctes : l’une externe,
coriace ; l'autre interne, mince et membraneuse. Ces deux
couches proviennent d'un dédoublement de la primine, et leur
facile séparation tient uniquement aux modifications différentes
qu'elles ont subies pendant le développement de la graine. On
peut facilement détacher la couche externe sans endommager la
membrane interne. On aperçoit alors à la surface de cette der-
nière un système vasculaire formé d'un raphé que termine une
cupule chalazienne vasculaire. L'emplacement de la chalaze se
distingue, en outre, par la coloration et l’épaississement de la
membrane. J'ai indiqué plus haut l'erreur commise par Mirbel
au sujet d’une graine voisine, où il semble avoir pris pour les
faisceaux des saillies formant un réseau irrégulier sur la face
exterue du testa. Quant à l'orientation des embryons multiples
de cette graine, elle est assez nette, malgré la déformation due
aux pressions réciproques des différents embryons ; 1l estévident
que les plans principaux des embryons sont sensiblement per-
pendieulaires à celui de la graine.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 263

La description précédente, toute semblable à celle que nous
avons donnée pour les Pomacées, conviendrait encore à d’autres
familles, telles, par exemple, que les Renonculacées (Pæonia,
Ranunculus, Nigella, Adonis), sauf ce qui concerne l'existence
d’un testa coriace qui manque ici. Dans cette famille, le plan
principal de l'embryon est, comme dans les précédentes, perpen-
diculaire à celui de la graine. Au contraire, dans les Ribésiacées
et les Ilicinées, les plans principaux coïncident, la nervation
restant la même. Mais, dans ces deux dernières familles, on
constate une nouvelle dégradation dans le type de la nervation,
en ce sens que les proportions de la cupule chalazienne dimi-
nuent sensiblement. Ces familles forment donc un passage entre
les précédentes et celles où le raphé s'arrête brusquement à la
chalaze, sans donner naissance à aucune ramification sensible.

On trouve desexemples de raphé terminé ainsi dans les Linum
grandiflorum, Evonymus europæus, Magnolia, Carica Papaya,
Mahonia Aquifolium, Geranium pratense, T'ilia. Les plans prm-
cipaux de la graine et de l'embryon sont perpendiculaires dans
ces plantes. Au contraire, ces mêmes plans n’ont aucune orien-
tation fixe dans les Thymélées (Dirca palustris, Daphne Meze-
reum), plantes où le raphé se termine brusquement à la chalaze,

Cette forme est en quelque sorte générale dans les graines
anatropes de petites dimensions, où, par suite de cette cir-
constance, le système vasculaire est peu développé. Mais elle
n'appartient pas forcément au groupe dont nous nous occupons
pour le moment; en raison même de sa très-grande simpli-
cité, elle peut être considérée comme la forme limite rudimen-
taire dérivée de types autres que celui de la nervation palmée et
la chalaze. Pour décider, dans chaque cas particulier, l'inter-
prétation à lui donner, il faut surtout considérer les affinités de
la plante examinée avec celles qui possèdent des graines mieux
nerviées.

Nous avons jusqu'ici examiné des graines complétement ana-
tropes, dont le raphé prend naissance au voisinage même du
micropyle; mais on sait que quelquefois le hile peut se trouver
fort éloigné de cette position, sans que pour cela les rapports

26h G. LE MONNIER.

d'insertion entre les divers éléments morphologiques de la graine
soient modifiés.

Cupulifères. — La comparaison des diverses espèces du genre
Quercus met en évidence le peu de valeur de ce caractère.
M. Alph. de Candolle à signalé récemment (1) les espèces dans
lesquelles la graine est franchement anatrope, et celles où au
contraire le hile, situé très-bas, ne laisse que très-peu de déve-
loppement au raphé : la figure 12 de la planche X représente la
nervation d’après le gland du Quercus Robur ; elle est formée
d'une douzaine de branches verticales peu ramifiées, remontant
jusqu'au sommet de la graine et disposées en nervation palmée à
la chalaze. Dans la même famille, ce même type de nervation se
retrouve chez le Castanea vesca (pl. X, tig.6 et 7). Ici, seulement,
les nervures qui naissent du raphé sont plus nombreuses que
précédemment, et l’anatropie de la graine est toujours parfaite.
Entin, dans les deux cas, le raphé suit la commissure des coty-
lédons, c’est-à-dire que les plans principaux sont perpendicu-
laires.

Sapotées. — Un autre exemple de graines anatropes à raphé
très-court se rencontre chez le Lucuma Mammea, de la famille
des Sapotées. Cette grosse et belle graine (pl. X, fig. 13) pos-
sède une enveloppe ligneuse où l’on distingue nettement deux
parties, deux sortes de valves inégales, souvent faciles à séparer
suivant leur ligne de suture et toujours distinctes. La première,
occupant les deux tiers environ de la surface totale de la graine,
présente un poli parfait à l'extérieur, tandis que la plus petite
valve est au contraire rugueuse et terne. La graine se termine
en pointe à son extrémité micropylaire, la base au contraire est
obtuse. La surface interne du testa présente une sorte de paren-
chyme brun, peu résistant, sous lequel courent des faisceaux ;
en l’enlevant avec précaution, on peut découvrir ceux-ci. A
l'extérieur de la graine, on aperçoit, tout près de la chalaze, une
cicatrice ronde qui marque le hile : le raphé est donc très-court ;
son trajet se borne à traverser obliquement la paroi de la graine

(1) Ann. des se. nat., 4° série, & XVII, p. 49.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 265
pour venir s'épanouir en nervation palmée sur la surface interne
du testa. A la chalaze prennent naissance neuf ou dix faisceaux
qui se distribuent sur la grande valve, et remontent vers le mi-
cropyle en se ramifiant chacun suivant le mode penné. Les deux
faisceaux les plus extérieurs suivent les sillons correspondant
à l'union des deux valves. Is émettent, pendant tout leur trajet,
des ramuscules presque verticaux du côté de la grande valve ; au
contraire, du côté de la petite valve, 1ls donnent naissance à des
ramifications beaucoup plus nombreuses et plus fines, qui sont
dirigées horizontalement ; il en résulte, pour cette seconde valve,
un mode de nervation complétement différent de celui de la pre-
miere. Cette structure, singulière au premier abord, peut s'expli-
quer cependant si l’on admet que les bords libres de la foliole
séminale, au lieu de se rapprocher jusqu’au contact, sont restés
écartés, et que l’espace demeuré vide entre eux a été comblé
par une formation adventive dépendant de la foliole séminale,
puisque sa nervation en provient, mais s'en distinguant ce-
pendant. On voit que, dans cette graine, la partie péliolaire
ne contribue pour ainsi dire pas à l’occlusion de la cavité
séminale.

Euphorbiacées. — La graine des Euphorbiacées est une des
plus remarquables au point de vue de la nervation. C'est aussi
une de celles qui ont été éludiées avecle plus de soin, mais sans
que la particularité la plus caractéristique ait été apercue.

D’après M. Gris, qui à suivi le développement de la graine
du Ricin, on distingue dans la graine mûre :

1° La primine.

2° Une enveloppe crustacée résultant du développement de la
couche la plus extérieure de la secondine.

3° Une membrane mince, spongieuse, provenant également
de la secondine.

h° Une membrane légérement jaunâtre enveloppant la graine
(albumen) depuis sa base jusqu'à une petite distance de son
sommet, où elle est interrompue par un sillon circulaire. Cette
cupule membraneuse représente le reste du nucelle revêtu du
réseau vasculaire chalazien.

266 GG. LE RIONNENR.

5° L'albumen.

6° L'embryon.

Dans l’ovule, les deux membranes sont distinctes l’une de
l’autre, mais 1l y a soudure de la secondine et du nucelle dans les
deux tiers inférieurs de celui-ci. M. Gris donne les noms d’erpan-
sion où cupule chalazienne à toute la région occupée par cette
soudure, et il admet que les faisceaux de cette région appartien-
nent au nucelle au moins autant qu’à la secondine.

La description donnée par M. Gris de la graine de Ricin
parait exacte, sauf Pattribution de faisceaux vasculaires au nu-
celle. Ainsi que je l'ai déjà dit, le nucelle ne contient jamais de
faisceaux dans les autres familles, ce qui constitue au moins
une probabilité pour qu'il n’en possède pas davantage ici. En
outre, la figure 2 de la planche I, dessinée d’après une coupe
longitudinale faite dans un ovule de Ricin déjà fécondé, et
ayant environ 12 millimètres de long, montre qu’au point où
la secondine devient libre, les faisceaux se continuent dans cette
membrane. Sur des coupes transversales de la même graine,
J'ai cru constater aussi que la ligne de démarcation assez nette
entre le parenchyme de la secondine et celui du nucelle laisse
en dehors d'elle les faisceaux déjà constitués. Je crois donc pou-
voir affirmer que ces faisceaux appartiennent bien à la secondine
et non au nucelle.

M. Baillon, dans son Éfude générale des Euphorbiacées, traite
également de la constitution de la graine, mais il admet qu’en
général la primine n'existe plus à la surface de la graine mûre,
ce qui me semble complétement erroné. Il en résulte une con-
fusion entre le système vasculaire de la membrane et celui de la
secondine. Dans la planche 3, fig. 27, il figure la nervation
primimenne du Cremophyllum spathulatum, mais sans la dis-
ünguer du système vasculaire qu'il figure pour la graine du
Siphonia elastica, bien que celui-ci appartienne en réalité à la
secondine. La graine du Cremophyllum présente cependant les
deux systèmes vasculaires très-neitement développés et impos-
sibles à confondre, puisqu'ils coexistent.

Les figures 13 et 14 de la planche XIE se rapportent au Cre-

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 267
mophyllum. Dans la figure 43, la graine estentière : on y voit le
système de la primine composé d’un raphé qui, à la chalaze, se
divise en cinq branches remontant vers le micropyle en serpen-
tant entre les tubercules de l'enveloppe. Ces branches émettent
quelques faisceaux secondaires pendant leur trajet. La figure 14
représente la même graine dépouillée de son enveloppe crus-
tacée, et l’on y voit un second système vasculaire, palmé comme
le premier, mais plus riche en faisceaux : c’est le système de la
secondine, celui qui correspond aux faisceaux que M. Gris a
représentés dans la graine du Ricin. Il n’est done pas douteux
que les deux systèmes ne soient distincts ; 1ls dépendent cepen-
dant l’un de l’autre, et sur la coupe de la graine de Ricin on
voit un faisceau vasculaire, issu du raphé, se relever perpen-
diculairement à sa direction primitive, pénétrer dans la secon-
dine à travers une ouverture de la couche crustacée de cette
membrane, et, traversant directement la portion parenchyma-
teuse de la même membrane, venir former les faisceaux de la
cupule chalazienne. |

Le Cremophyllum offre donc un double système vasculaire
bien développé, tandis que dans le Ricin le système priminien
a avorté dans toute la partie située au delà de la chalaze. Dans
la graine de Mercurialis annua, la nervation est encore plus
simple, car les faisceaux de la secondine ne forment qu'un petit
plateau vasculaire au-dessous de la chalaze.

Il existe donc trois types différents de nervation dans les
graines des Euphorbiacées. Dans le plus simple, la nervation
de la primine se réduit au raphé, celle de la seconde, à une
petite cupule vasculaire peu développée. Dans le second type
auquel appartiennent par exemple les genres £uphorbia, Jatro-
pha, Curcas, ete., la nervation de la primine se réduit encore
au raphé, mais celle de la secondine s'étend sur une notable
portion de l'albumen. Enfin, dans le troisième type auquel
apparliennent les Cremophyllun, Dalechampia, Aleurites, on
observe à la fois les deux nervations complétement développées.
Je n'ai point rencontré jusqu'ici un quatrième type que l'on
conçoit possible : celui où les faisceaux de la primine étant bien

268 G. LE RONNENER.
développés, ceux de la secondine resteraient rudimentaires.

Pour se rendre compte de la structure de ces graines, il faut
expliquer la présence du système vasculaire dans la secondine.
M. Gris compare ces faisceaux aux réseaux vasculaires qui exis-
tent dans la chalaze de beaucoup de graines campylotropes,
celles des Malvacées et des Solanées par exemple. Mais il faut
remarquer que dans ces dernières graines, le système vasculaire
appartient à la primme, et par conséquent n’est point compa-
rable à celui qui nous occupe. I y a lieu de considérer la secon-
dme chez les Euphorbiacées comme résultant d’un véritable
dédoublement de la primine dans une direction perpendiculaire
à celle de son plan principal (4). De ces dédoublements ne sont
pas d’ailleurs absolument inconnus dans les organes de nature
joliaire, qu'ils appartiennent au système végétalif ou à l'appareil
floral. M. Duval-Jouve a récemment montré que la ligule peut,
dans certaines Graminées présenter des faisceaux vasculaires
régulièrement constitués; elle représente alors un dédoublement
du limbe analogue à celui dont nous parlons. Le même auteur
interprète pareillement la valeur de l’arête par rapport à la
glumelle des mêmes plantes. Dans les organes floraux, M. Van
Tieghem à présenté divers exemples du même phénomène. La
couronne des ÂNarcissus provient d’un dédoublement des pièces
du périanthe ; les lames laciniées qui existent sur les pétales du
:Nerium Oleander sont de la même nature ; chez les Primevéres,
les relations entre l'étamine et le pétale sont encore semblables,
malgré la complication introduite par une différence entre les
fonctions physiologiques.

Dans la plupart des Euphorbiacées, le raphé se trouve, comme
dans le Ricin, en regard de la ligne médiane des cotylédons,
c'est-à-dire que le plan principal de la graine coïncide avec
celui de l'embryon. Cependant, dans quelques genres, les graines

(1) Il est bien entendu que, par le terme de dédoublement, je n’entends exprimer
que le fait avatomique de la communauté d'origine entre les systèmes vasculaires des
deux enveloppes, et non point un rapport de filiation entre elles. C’est une relation du
même ordre que celle des stipules avec le limbe, Les stipules, quoique paraissant avant
le limbe, ne sont pas moins considérées comme des dépendances de la feuille.

RECHERCHES SUR LA NÉRVATION DE LA GRAINE. 269
aplaües latéralement ont leur plan principal perpendiculaire
à celui de l'embryon.

Dans les graines qui précèdent, 1! existe toujours une nervure
qui prolonge le raphé et représente la nervure impaire de la
foliole séminale. Dans le Styrax officinalis, au contraire, cette
nervure manque. Cette graine possède un testa dur et épais,
doublé mtérieurement d’un tegmen mince et satiné sans trace
d'épaississement chalazien. C’est entre ces deux membranes,
provenant &'un simple dédoublement de la primine, que court
le système vasculaire, reconnaissable à ses belles trachées dérou-
lables. La graine est parfaitement anatrope, et son raphé reste
simple jusqu’à la chalaze : là 1l se bifurque, et chacune de ses
branches fournit des faisceaux à l’une des faces de la graine. Cette
disposition est représentée sur la figure 5 de la planche XI. On
voit la branche de l’une des faces produire des nervures secon -
daires dirigées vers le micropyle. Le plan principal de l'embryon
est ici parallèle à celui de la graine elle-même.

Moringées. — Le mème type de nervation existe dans le
Moringa pterygosperma, mais ici les deux nervures issues du
raphé sont simples et sans ramifications. Le raphé et chacune
des nervures qui en sortent correspondent à une des saillies
ailées d’où a été tirée l’épithète spécifique.

Dans le Bertholletia excelsa (pl. X, fig. 15), la disposition
générale ressemble à la précédente, mais la graine étant très-
grosse, les ramifications secondaires ont pu prendre un plus
grand développement. Le tégument de la graine est d’une dureté
très-grande à l'extérieur. I à été étudié par M. Millardet (D,
qui a décrit avec soin les cellules de la couche externe et le
mode de développement de leurs singuliers canaux. En dedans
de cette couche, on en distingue deux autres beaucoup moins
dures; c’est dans la couche moyenne qu'est placé le système vas-
culaire, facile à distiuguer par la couleur claire du parenchyme
foncé qui l'environne. La graine a, dans son ensemble, la forme
d’un quartier d'orange ; elle présente deux faces planes et une

(1) Ann. des sc. nal., 5° série, t, V.

270 &. LE MONNENE.

face convexe. Au sommet de la graine les deux faces planes se
coupent suivant une petite arête vive qui n'existe pas à la base.
Le long de chacune des arètes courent de puissants faisceaux de
parenchyme ligneux, qui présentent une large surface vers l’in-
térieur de la graine. C’est là que se trouvent les trachées. De ces
trois faisceaux, l’un est le raphé, oceupant constamment larèête
rectiligne, les deux autres sont les nervures primaires de la
graine. Chacun des trois faisceaux émet sur ses côtés de petits
ramuseules horizontaux qui se distribuent sur les faces adja-
centes de la grame. C’est la première fois que nous voyons le
raphé donner naissance à des nervures latérales. J'ai dit qu’en
général c'était un caractère propre aux vrais raphés, à ceux qui
représentent des pétioles, d’être dépourvus de ramifications jus-
qu'à la chalaze. Dans le cas présent, en raison de la différence
évidente qui existe entre ces nervures latérales et les nervures
chalaziennes, je crois pouvoir admettre que le raphé représente
encore un pétiole, mais un pétiole ailé, replié en forme de gout-
üère, en sorte que la soudure du raphé et des bords de la foliole
séminale correspondrait à la ligne médiane des faces planes de
la graine. Grâce à cette manière de voir, la graine du Berthol-
lelia rentre dans la catégorie des graines à raphé pétiolaire
palmé à lachalaze. La figure 12 (pl. XD) représente le diagramme
de cette graine. Quant à l'orientation des plans principaux,
je n'ai pu la distinguer, car on sait combien est confuse la
structure de l'embryon dans les graines müres de la plante
considérée.

DEUXIÈME ORDRE, — GRAINES A PSEUDO-RAPHE.

Nous avons vu que les graines anatropes pouvaient provenir
d'une foliole dont le pétiole aurait été complétement absorbé
par la formation du funicule. Dans ce cas, le raphé, s’il existe,
ne peut avoir la même signification que précédemment, et la
manière dont la foliole séminale est repliée autour du mamelon
nucellaire se trouve également modifiée, Examinons d'abord le

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 271
cas où cette foliole présente une nervure médiane imitant, à
cause de sa position, le raphé des graines précédentes.

Parmi les graines dont la nervation présente ce type, je cite-
rai d'abord celle du Cocos nucifera (pl. XE, fig. 4). La nervation
de la noix de Coco est des plus riches et des plus complètes;
pour l’observer, il faut détacher l’amande et gratter avec pré-
caution la face interne de l’enveloppe où elle était contenue :
on sait que la partie ligneuse de cette enveloppe appartient à
l'endocarpe, qui primitivement présentait trois loges, bien qu’à’
la maturité il soit complétement rempli par une seule graine. La
nervation de là graine du Cocos est formée par un raphé par-
tant du sommet de la graine et descendant jusqu’à la base, sous
forme d’un large cordon vasculaire ; dans son trajet, il émet de
chaque côté quelques faisceaux qui, dirigés d'abord vers le bas,
s'incurvent bientôt pour remonter vers le micropyle. L'extrémité
du raphé se termine par des nervures palmées dirigées comme
les précédentes. Les nervures tertiaires sont nombreuses, et
s’anastomosent fréquemment entre elles.

La nervation de la graine de Borassus wthiopum offre une
disposition analogue, mais plus complexe encore et plus difficile
à démèêier, à cause de l’absence d’une couche dure sur laquelle
on puisse suivre le trajet des faisceaux. Dans la vaste famille des
Palmiers, on trouve d’ailleurs des types de graines très-diffé-
rents, et il serait d'un grand intérêt sans doute de rechercher
l'accord qui peut exister entre la forme de la graine et la divi-
sion connue de cette famille en tribus.

Laurinées. — La graine du Laurus canariensis présente
- (pl. XE, fig. 2) une enveloppe membraneuse sèche, mince, à
peu près complétement remplie par l'embryon seul. Elle à la
forme d’un cylindre terminé par deux hémisphères; extérieure-
ment, sa surface présente des mouchetures irrégulières ; inté-
rieurement, on aperçoit la nervation sous une couche brillante
représentant le tegmen. La calotte hémisphérique qui termine
supérieurement la graine est complétement dépourvue de fais-
ceaux, sauf ceux qui commencent le raphé, Ce cordon vasculaire
se continue le long d’un demi-méridien de la graine, jusqu’à

272 &. LA RENNES.

la chalaze ; il émet à droite et à gauche des rameaux horizontaux
disposés en nervation pennée au nombre de six ou huit. Les
rameaux de droite et ceux de gauche viennent se rencontrer
sur une ligne diamétralement opposée au raphé. Enfin, à son
extrémité inférieure, le raphé donne naissance à des branches
palmées qui occupent la calotte hémisphérique inférieure. Sup-
posous cette enveloppe fendue et étalée, nous aurons le limbe
d'une feuille à nervation pennée. Nous pouvons donc imaginer
que, dans ce cas, le mamelon nucellaire à pris naissance vers
l'extrémité du lobe séminal qui s'est replié longitudinalement
pour l’embrasser, l'extrémité seule formant capuchon. Ce mode
de déformation est, on le voit, assez différent de celui qu'offre
la grame des Amygdalées, par exemple, puisque la ligne de
soudure des bords libres du lobe se trouve à l'opposé du raphé,
au lieu de coïncider avee lui. Ilest d’ailleurs établi d’une manière
évidente par la continuité des faisceaux secondaires et du raphé.

D'autres genres de la même famille présentent des dispositions
analogues, avec quelques variétés de formes. Ainsi, la graine du
Persea Gratissima ne possède de nervures que sur sa moitié Infé-
rieure à peu près. Celle du Benzoin odoriferum n'en présente
que sur le quart de sa hauteur, mais les dispositions générales
restent toujours les mêmes.

La famille des Laurinées présente une grande irrégularité
quant à l'orientation des plans principaux de la graine et de
l'embryon. Non-seulement ces plans peuvent être aussi souvent
perpeudiculaires que parallèles, mais ils peuvent même faire lun
avec l’autre un angle à peu près quelconque.

Cucurbitacées. — La graine des Cucurbitacées offre toujours |
à peu près la même disposition. Elle se compose d’une enveloppe
oblongue de consistance ligneuse, doublée d’une membrane
mince qui S'applique exactement sur l'embryon. Si l'on détache
la premiére enveloppe, on voit en général la couche membra-
neuse rester adhérente à l'embryon. Il semblerait donc qu'on a
affaire à deux membranes absolument distinctes, mais il n’en est
rien. Considérons, en effet, la graine de Momordica Charantia,
nous y verrons le tegmen sillonné de nombreux faisceaux vascu-

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 973

laires qui s’'anastomosent pour donner naissance à une nervation
réticulée. En recherchant l’origine de ces faisceaux. nous ver-
rons qu'ils naissent d’un cordon vasculaire continu noyé dans
l'épaisseur de la couche ligneuse; il n’y a done pas à douter que
les deux membranes n’aient fait corps à l'origine, etque leur sépa-
ration ne soit le résultat de la manière dont leur développement
s’est poursuivi.

Le cordon vasculaire prinerpal entre dans la graine par la par-
tie supérieure, et la contourne complétement ; mais si l’on tient
compte des nervures latérales qu'il émet suivant le mode penné,
on voit qu’il ne doit point être considéré comme représentant un
pétiole, mais bien la nervure médiane de la foliole séminale repliée
en forme de gouttière, puis repliée une seconde fois de manière
que le bord libre de la moitié la plus voisine de l'insertion
puisse se souder avec celui de la seconde moitié de la foliole.
Ainsi, la ligne de suture occupe 1e1 la ligne médiane de chacune
des faces de la gramme; cela résulte forcément de la position
occupée par l'extrémité libre des faisceaux (1). On retrouve la
même nervation daus la graine du Trichosanthes anguina, du
Cyclanthera pedata, ete. Au contraire, les graines des Cétrullus
aulgaris, Ecbalium Elatertum, Lagenaria vulgaris, ete., ont pour
tout système vasculaire un raphé en boucle simple et sans rami-
tications. Mais il ne semble pas que l'on puisse établir de diffé-
rence fondamentale entre ces graines et les précédentes; il
faut les considérer comme dérivées du type que nous offre le
Momordica par l'avortement des nervures latérales.

Nandirhobées. — La graine de Feuillea, remarquable par ses
grandes dimensions et par la structure des cellules spiralées qui
forment sa surface externe, se rattache exactement, par sa ner-
vation, au type des Cucurbitacées à raphé simple. Cela, du reste,
s'explique facilement, si l’on tient compte des grandes analogies
qui rapprochent ces deux famiiles. Dans l’une et dans l’autre, le
plan principal de l'embryon est constamment perpendiculaire
à celui de l'enveloppe de la graine.

(1) Voy. pl, XI, fig. 12.
5° série, Bor, T. XVI, (Cahier n° 5.) 2 18

271, &. LE MONNIER.

Rubiacées, — Le Café possède une nervation assez analogue
a celle du Laurus; elle est contenue dans la membrane mince
et transparente qui recouvre cette graine. La forme très-com-
plexe de l’albumen du grain de Café rend assez difficile l'examen
de sa nervation. Cependant, en détachant complétement la mem-
brane, on peut s'assurer qu'elle possède un raphé pourvu dans
sa longueur de quelques nervures pennées et terminé infé-
rieurement par des nervures palmées, comme cela existe chez
les Laurus. Le raphé suit le sillon que présente la face plane du
grain de Café; par conséquent, on voit que le plan principal de
la graine est parallele à celui de Pembryon, qui est situé au som-
met de l’albumen. Dans les Rubiacées indigènes (Asperula,
Rubia, Galium), la forme de la graine est moins compliquée
et la nervation est aussi plus simple. L'albumen présente la
forme d’un ménisque concave du côté du raphé, convexe en
dehors. Le raphé est un cordon simple qui s'enfonce dans la con-
cavité de l’albumen. Le plan principal de l'enveloppe est paral-
lèle à celui de la gramme.

Ombellifères. — La famille des Ombellifères est certainement
une des plus remarquables par son homogénéité; les nombreux
genres qu'elle comprend ne différent entre eux que par des
caractères bien secondaires qui, dans d’autres groupes, ne dépas-
seraient pas la valeur de différences spécifiques. En ce qui con-
cerne la graine, cette uniformité de type est très-manifeste. Sur
plus de trente espèces appartenant à des genres complétement
différents (Hydrocotyle, Heracleum, Myrrhis, Bifora, Corian-
drum, etc.), je n'ai pu constater aucune variation importante.
La graine se compose, comme on sait, d’un volumineux albamen
corné, au sommet duquel se trouve un très-petit embryon, dont
le plan principal est perpendiculaire à celui de la graine, et
d’une enveloppe membraneuse mince. La nervation se réduit à
un raphé simple qui naît près du micropyle et s'arrête un peu
avant la chalaze se terminant en un pinceau plus ou moins étalé.
On doit considérer ce faisceau comme représentant la nervure
médiane du lobe séminal. La différence entre cette nervation et
celle des graines où le raphé se termine brusquement à la cha-

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 275
laze même, et que J'ai rangées à la suite des graines palmées à
la chalaze, peut paraître assez légère, mais 1l faut tenir compte
de l’état de dégradation représenté par ces deux formes, circon-
stance qui augmente l'importance des moindres différences.

Labiées. — La grame des Labiées est formée d’un gros em-
bryon enveloppé par une membrane très-mince, sans aucune
trace d’albumen. Ces graines sont enfermées dans une enve-
loppe péricarpienne qu'il faut avoir bien soin de distinguer de la
graine elle-même. La nervation de la graine se réduit à un seul
faisceau naissant au hile et S'arrétant au milieu de la face interne
de la graine. Cette sorte de raphé, au lieu de se perdre comme
cela arrive chez les Ombellifères, se termine dans un peüt cercle
plus coloré. Les plans principaux de la graine et de l'embryon
sont constamment parallèles; je citerai, comme exemple de cette
disposition, les graines suivantes : Saloia Sclarea, Brunella
vulgaris, Phlomis fruticosa, etc.

De même que nous avons rejeté à la fin de l’ordre des graines
palmées à la chalaze certains types qui, tout en s’y rattachant
rigoureusement, offrent cependant d'importantes particularités,
nous allons terminer l'examen du second ordre par l'étude d’une
forme toute spéciale.

Staphyléacées. — La graine du Sfaphylea pinnata (pl. XE,
fig. 3) est une des plus remarquables, au point de vue de la ner-
vation. Elle possède un testa ligneux, lisse extérieurement sur
toute son étendue, sauf une tache hilaire assez grande. Sur le bord
externe de cette tache, on aperçoit un mamelon dans lequel est
creusé le canal micropylaire. La tache hilare présenie cinq ou
sept petites perforations disposées en un fer à cheval dont l’ou-
verture est tournée vers le micropyle. Ces trous donnent pas-
sage à autant de faisceaux vasculaires très-reconnaissables à
l'œil nu, à cause de l'aspect satiné que leur dounent les trachées
dont ils sont presque exclusivement formés. Grèce à cet éclat
particulier, on peut les suivre dans l'épaisseur même de la paroi
en sculptant pour ainsi dire celle-ci. On reconnaît ainsi que le
faisceau qui part du trou médian, diamétralement opposé au
micropyle, suit, sans se ramifier, le bord interne de la graine, et,

276 G. LE MONNINER.

arrivé à la chalaze, se termine par un large réseau vasculaire à
mailles serrées, occupant presque toute la base plane de la grame.
Chacun des trous latéraux correspond à un faisceau moins
importaut, qui distribue ses ramifications dans les faces de la
graine. La disposition des faisceaux au niveau du hile rappelle
tout à fait l'insertion d’une feuille sessile ou celle d'un lobe de
feuille dépourvu de pétiole. On voit, en outre, que les parties
latérales du lobe se sont repliées Fune vers l’autre et que leur
ligne de soudure est située sur le bord externe de la graine. Le
faisceau médian, quoique plus important que les faisceaux laté-
raux, ne saurait être considéré comme ayant une origine à part;
il n’a d'autre valeur que celle d'une nervure médiane. Dans cette
sraine, Le plan principal de l'enveloppe est toujours perpendieu-
laire à celui de l'embryon.

TROISIÈME ORDRE. — GRAINES SANS RAPHE.

Borraginées. — L'exemple le plus net de cette disposition est
fourni par la famille des Borraginées. La graine du Cynoglossum
pictum (pl. X, fig. 18 et 19) à la forme d'un disque circulaire
présentant sur son bord supérieur une saillie produite par la ra-
dicule. Le spermoderme est mince et membraneux; on aperçoit
près de la base de la radicule l'insertion du funicule sur le sper-
moderme. De ce point partent quatre ou cinq nervures qui diver-
gent immédiatement, se dirigent vers les bords du disque, et les
contournent pour revenir sur la face externe et remonter vers le
micropyle. Dans ce trajet, d’ailleurs, les nervures ne donnent pas
naissance à des rameaux secondaires. Le plan principal de la
graine est 101 évidemment perpendiculaire à celui du disque
formé par la grame elle-même. El en est de même de celui de
l'embryon. On voit que cette graine, malgré l'absence de raphé,
est bien nettement anatrope. Ilen est de même pour le Lifho-
sperrum, où l'insertion du funicule a lieu vers le centre de la
face interne de la graine. Enfin, dansle Symphytum officinale
(fig. 47, pl. X), on trouve une disposition un peu différente. La
graine est piriforme; le hile, situé sur la partie renflée, offre
l'aspect d'une large tache correspondant à l'insertion du gros

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. Ari |

funicule de ces graines ; mais les faisceaux vasculaires ne pénè-
trent dans le spermoderme que par un point situé au sommet de
la tache hilaire. Dès son entrée, lé faisceau se divise en trois
branches, dont lune remonte directement vers le micropyle,
tandis que les deux autres descendent le long des bords de cette
tache en émettant chacune deux ou trois branches qui remontent
vers le hile et donnent des ramifications anastomosées entre
elles, de manière à couvrir la graine d’un réseau vasculaire à
larges mailles. Cette forme se retrouve dans les graines de Bor-
rago officinalis, Anchusa italica, ete. La position des plans prin-
cipaux est d’ailleurs toujours la même.

Tropéolées.— La graine du Tropæolum majus (pl. X, fig. 20),
comme celle du Cynoglosse, est complétement dépourvue de
raphé. À son entrée dans le spermoderme, le faisceau du funi-
cule se divise en deux branches horizontales qui forment un
collier autour de la base des cotylédons. De ce collier partent
quatre ou cinq nervures se dirigeant vers la base de la graine et
légérement infléchies à leur partie inférieure. Aucune nervure
ne part au contraire du collier principal pour se diriger vers le
sommet de la graine.

Une disposition analogue s’observe sur les graines du Canna
indice.

Parmi les Monocotylédones, une autre graine, celle du Phyt-
elephas, nous fournit un type de nervation analogue aux précé-
dents, quoique plus compliqué (pl. XI, fig. 10). Le hile est
représenté 1ei par une large tache placée sur le côté de la graine,
près du micropyle. Des différents points de la circonférence de
cette tache partent douze ou quinze nervures assez grêles, qui
descendent d’abord vers la base de la graine, puis se relèvent et
remontent vers le micropyle en formant sur la surface de la graine
une série d'anses concentriques. Les plus petites de ces anses
proviennent des nervures naissant à la partie supérieure de la
tache hilaire, les plus grandes naissent à la partie inférieure.
En outre, des nervures secondaires naissent le long des précé-
dentes, et s’anastomosant avec elles, donnent à l'ensemble le
caractère d’une nervation réticulée.

278 &. LE MONNENR.

Corylacées. — L'absence du raphé n’est pas toujours aussi
nette que dans le cas précédent. Dans la grame du Noisetier
(Corylus rostrata, pl. H, fig. 16), le hile, situé un peu au-dessous
de la base de la radicale, sert d’origine à un faisceau très-court
et qui, avant d'atteindre la moitié de la hauteur de la graine,
disparaît en se divisant en faisceaux secondaires. On ne peut
guère considérer le premier comme un raphé, c’est plutôt la
réunion des faisceaux secondaires qu'un organe particulier. Les
faisceaux secondaires se dirigent d'abord vers la chalaze, puis se
recourbent bientôt pour remonter vers le micropyle. [ls affectent
tous une forme ondulée assez caractéristique. Dans la même fa-
mille, le Carpinus Betulus (pl. XIE, fig. 10) présente une nervation
à peu près semblable. Le raphé suit le bord interne sur les deux
tiers de sa longueur environ, à il se trifurque. La branche mé-
diane, continuant à longer la commissure des cotylédons, chacune
des latérales se trifurque à son tour pour fournir des nervures à
l’une des faces de la grame.

Oléinées. — La graine de l'Olea europæa appartient encore au
mème type; elle est représentée dans la planche XIE, fig. 4. On
voit que les faisceaux de sa nervation sont remarquables par leur
largeur et leurs fréquentes anastomoses. Les plans principaux
de la graine et de l'embryon sont perpendiculaires entre eux.
Ce dernier caractère se conserve dans les autres genres de
la famille, Frarinus, Syringa, Ornus, etc. Mais la nervation se
réduit à un seul faisceau dans ce cas.

Légumineuses. — Cette grande famille est une des plus inté-
ressantes du règne végétal au point de vue de l’étude de la
graine ; ces organes y sont en général assez gros pour que la
nervation ait pu sy développer complétement, et l’on y trouve
une grande variété de forme. Les graines anatropes et les graines
amphitropes y sont à peu près également représentées, et dans
chacun de ces groupes on rencontre des graines se rattachant
aux types les plus différents. Pour ne pas être obligé de séparer
les différentes graines de cette famille, j'ai dû rejeter à la fin de
la division des graines anatropes toutes celles qui ont cette forme.
De plus, je commencerai la division suivante par les graines

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 279
amphitropes de la même famille, dont l'unité, grâce à cet artifice,
ne sera pas rompue.

M. Van Tieghem a bien voulu me permettre de me servir des
recherches inédites fort étendues qu'il à faites sur ce sujet, et
de combler ainsi une importante lacune de mon travail. Jai,
du reste, vérifié par moi-même la plupart des résultats de ses
observations.

Dans toute la famille, l'orientation habituelle du plan principal
des cotylédons est perpendiculaire au plan principal de là graine.
Cependant M. Van Tieghem a trouvé, dans le genre Catharto-
carpus, une exception remarquable : embryon dans ces graines
a son plan principal constamment incliné à 45 degrés sur celui
de la graine. Ce caractère s'ajoute à d'autres pour distinguer
ce genre d'avec les vrais Cassia. Jai constaté, d'autre part,
que l'orientation du plan principal est variable dans les genres
Ediwardsia et Baptlsia.

Dans les Légumineuses à graines anatropes, on retrouve la
pervation palmée à la chalaze des Rosacées; cela est très-
net chez l’Arachis hypogea, où le raphé se divise en huit
ou dix branches presque simples et remontant jusqu’au mi-
cropyle.

Dans le Guélandina Bondue, le nombre des branches s'élève à
une quinzaine, elles sont en outre très-rameuses ; leurs divisions,
s’anastomosant fréquemment, forment un réseau serré de ner-
vures difficile à bien isoler, à cause de la résistance du paren-
chyme ambiant.

Mais ces formes à nervation riche sont les plus rares. Dans le
Ceratonia siliqua, les nervures secondaires se réduisent à trois.
Il en est de même dans le Gymnocladus canadensis et V'Entada
scandens. Mais dans ces dernières graines, surtout dans la der-
uière, les branches latérales, au lieu de se distribuer aux faces
de la graine, suivent le bord externe en accompagnant la branche
médiane. Nous voyons donc la nervation tendre vers une forme
réduite, déjà signalée et désignée sous le nom de nervation
en bouche complète. C’est ce type qui existe chez la plupart
des Césalpimiées, telles que les Gleditschia, Cassia, Tamarindus,

280 &. LE MONNIER,
Pornciana, etc., et chez les Mimosées, Aizzia, Mimosa,
Acacia.

Le groupe des Geoffrées possède des graines à raphé pourvu
dans toute sa longueur de ramifications palmées. La graine du
Coumarouna odorata en offre un exemple ; le raphé, rectiligne
et étendu du hile à la chalaze, donne naissance à une douzaine
de ramifications courtes disposées suivant le mode penné.

Enfin, dans la tribu des Swartziées nous trouvons une forme
assez singulière de nervation: le raphé, formé d’un large et
puissant faisceau, dépasse l'extrémité des cotylédons et se relève
jusqu'à la moitié environ du bord externe de la graine ; là il se
termine par une plage circulaire, recouverte d’un lacis serré
de faisceaux vasculaires. Cette forme, représentée dans la plan-
che XH, fig. 11, est analogue d’ailleurs à celle que présente la
graine du Postacia vera.

DEUXIÈME CLASSE. — GRAINES AMPHITROPES.

Dans les graines amphitropes, je n'ai point rencontré de types
aussi variés que dans les graines anatropes, ce qui probablement
tent à l'abondance plus grande des graines de cette dernière
classe ; cependant, comme je l'ai annoncé, les graines amphi-
tropes préseutent des types qui peuvent être rapprochés de ceux
de la classe précédente. On peut notamment y distinguer des
graines pourvues d’un vrai raphé de nature évidemment pétio-
laire, et des graines dans lesquelles la foliole séminale se réduit
à son limbe. Je n'ai point rencontré parmi les graines que J'ai
étudiées le type à pseudo-raphé. Il est cependant probable que
des recherches plus étendues le feraient connaître.

En attendant, nous n’aurons à exaniner que deux ordres de
graines amphitropes :

1° Graines à raphé court ou nul.
2° Graines à raphé vrai.

Ces deux ordres répondent au premier et au troisième de la
classe précédente.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 281

Premier onDRE, — GRAINES À RAPHE COURT OÙ NUL.

Les graines amphitropes des Légumineuses appartiennent à
diverses tribus. Dans celle des Phaséolées, en général elles se
présentent avec un raphé court et des nervures secondaires
bien marquées. La figure 9 de la planche XI représente la
pervation du Phaseolus vulgaris. Où sait que le hile linéaire
de cette graine est situé dans la concavité de son bord interne.
À peu de distance de l'extrémité inférieure du hile se trouve
une petite bosse qui, peut-être, indique la chalaze, le raphé
n'existe qu'entre ces deux points. Au-dessous de l’épaississe-
ment que Je viens de signaler, il se trifurque; la branche mé-
diane restant petite et faible, se dirige vers le sommet des coty -
lédons. Les deux branches latérales se relèvent au contraire
immédiatement, longent les bords de la tache hilaire, et re-
montent vers la base de la radicule, imitant en quelque sorte le
collier vasculaire de la graine de Capucine. Sur leur côté externe,
ces branches émettent des rameaux plusieurs fois ramifiés qui
vont s'étemmdre vers le bord externe de la graine. Le micropyle,
indiqué netlement par la terminaison de la radicule, est situé
au voisinage de l'extrémité supérieure du hile, dans une posi-
tion tout à fait opposée, par conséquent, à la direction que pren-
nent les faisceaux vasculaires entrant dans la graine. Nous avons
parlé plus haut de l'erreur de Mirbel au sujet de cette graine.
J'ai figuré dans la planche XI, fig. 6, la nervation de la graine
de Lablab vulgaris : elle est analogue à celle du Haricot, cepen-
dant le raphé y prend ün développement sensiblement plus
grand; c'estentre ces deux types que se partagent toutes les
graines de la tribu.

Celles de la tribu des Dalbergiées offrent un mode de nerva-
tion tout à fait particulier. La figure 8, planche X{, représente
la nervation de la graine de Ponganua qlabra. On voit partir
du huile, sur chacune des faces de la grame, une quinzaine de
pervures étalées en éventail et reliées par un tissu de couleur
foncé. Ce mode de nervation est un dérivé des nervations sans

282 @. LE MONNIER.
raphé, où, contrairement à ce qui se produit d'habitude, le
nombre des nervures secondaires est très-considérable,

La graine de Sophora secundiflora présente une nervation
tenant à la fois de celle des graines palmées à la chalaze et de
celle des Phaséolées. On voit en effet (planche HE, fig. 7) la
nervation se composer d'un raphé palmé à la chalaze, mais qui,
à peu de distance du hile, émet deux branches redressées verti-
calement et rappelant les branches secondaires principales de la
nervation du Haricot.

Les Lotées ont en général une nervation beaucoup plus simple,
réduite à un raphé qui s'arrête un peu avant la chalaze, ou à la
chalaze même, ainsi que je l'ai constaté sur un grand nombre
de genres de cette section.

Enfin, la tribu des Viciées offre des graines à nervation un peu
différente. La figure 45 de la planche XIE représente la graine de
Cicer arietinum. On voit le raphé former un faisceau simple qui,
partant du hile, contourne la graine jusque bien au delà de la
chalaze ; arrivé en un point à peu près directement opposé au
hile, il se bifurque en donnant naissance à des branches enrou-
lées en spirale sur chacune des faces de la graine. Dans la Fève
de marais, on voit une disposition analogue, sauf que les bifur-
cations du raphé sont très-courtes ; mais dans la plupart des
Vicia, ces branches latérales disparaissent complétement. Enfin,
chez les Pisumetles Lathyrus, le raphé simple forme une bouele
incomplète autour de la graine.

DEUXIÈME ORDRE. — GRAINES A RAPHÉ VRAI.

La graine de l'Anacardium occidentale (pl. X, fig. 4h) est
une graine amphitrope, sans albumen, dans laquelle le plan
principal de l'embryon est perpendiculaire à celui de la graine.
Le spermoderme membraneux et simple qui la recouvre possède
une riche nervation occupant la partie moyenne de son épais-
seur. Pour apercevoir nettement les faisceaux, il est nécessaire
d'enlever la couche externe de cette membrane, après macération
dans l’eau. Le raphé naît à la base de la radicule, et suit le bord

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 283

concave de la graine jusqu'à une bosse sallante située près du
sommet des cotylédons et correspondant à l’épaississement cha-
lazien que nous avons souvent observé. Arrivé en ce point, le
raphé se divise brusquement en de nombreuses branches for-
mant deux groupes égaux ; chacun de ces groupes se distribue
sur une des faces de la graine, et aucune branche ne prolonge le
raphé au delà de la chalaze. Nous avons donc ici une nervation
palmée à la chalaze et dépourvue de nervure impaire : c’est un
cas analogue à ceux du Styrax, du Moringa, ete. Toutefois les
branches issues du raphé, après s'être ramifiées plusieurs fois,
ont une terminaison un peu différente de celle que uous avons
observée dans les graines ci-dessus. En effet, les extrémités libres
des nervures se trouvent dans la graine d’Anacardium, tout le
long du bord externe, au lieu de venir se réunir au voisinage du
micropyle. La ligne de soudure des bords libres de la foliole
séminale occupe donc ici une moitié du contour de la graine,
comme nous l'avons vu chez les Laurmées.

Dans la graine de Sapindus saponaria, la nervation reproduit
plus exactement la disposition de celle du Styraz ; ici en effet
la graine, pourvue d’une enveloppe externe très-résistante, offre
une nervation paire représentée dans la figure 5 de la planche XE.
L’enveloppe externe de la graine porte une ouverture hilaire
assez grande qui livre passage, sur un de ses bords, aux faisceaux
du raphé. En un point diamétralement opposé de la périphérie
de cette ouverture, on observe la pote de la radicule indiquant
la position primitive du micropyle. L'inflexion de la radicule ne
serait pas une cause suflisante pour considérer cette graine comme
amphitrope, si l’on ne constatait la présence d’un étui propre à
cette partie de l'embryon, ce qui indique que les enveloppes du
nucelle ont été courbées, comme l'est l'embryon. On concoit en
effet que l'embryon puisse se recourber sur lui-même dans la
cavité du sac sans que la forme de celui-ci cesse d’être droite.
Je crois qu'il en est ainsi, par exemple, chez les Geranium, et
c’est ce qui me les à fait placer parmi les graines anatropes.

281 &. LE MONNIER.

TROISIÈME CLASSE. — GRAINES ORTHOTROPES.

On sait que les graines orthotropes sont assez rares dans le
règne végétal; en outre, un assez graud nombre d’entre elles
sont dépourvues de nervation : tel est le cas pour les Polygonées ;
de sorte qu’elles ne sauraient fournir que peu de renseignements
sur la structure de l'ovule. Les graines de cette elasse les plus
nettement nerviées que J'ai rencontrées sont celles des Juglans,
des Myrica, etenfin du Caryota urens. M. Van Tieghem a si-
gualé, en outre, celles de diverses Gymnospermes. Dans toutes
ces graines, le mode de nervation est pelté, c'est-à-dire que le
faisceau funiculaire, arrivé sous le centre de la chalaze, se divise
en branches distribuées également dans toutes les directions. Ces
branches remontent, en restant simples ou en se divisant, vers le
micropyle.

Les figures 4 et 2 de la planche XII représentent la graine de
Juglans regia : où voit les faisceaux naître du hile, se distribuer
d'abord sur l’une des faces de la graine, puis contourner le bord
et remonter sur l'autre face, El n’y a plus ici un plan de symétrie
nettement marqué, puisque la graine offre un axe de symétrie.
Ce n'est pas à dire pourtant que cette enveloppe prenne dans ce
cas le caractère d’une portion d’axe; la présence d’un épiderme
intérieur s'y oppose.

Dans la graine de Caryota urens (pl. XH, fig. 4), la nervation
présente les mêmes caractères généraux, mais elle est plus simple,
et comme la graine offre aussi une forme moins compliquée que
la précédente, on y retrouve mieux le {ype pelté.

Enfin, la graine de Myrica peut, suivant les espèces, offrir
une nervation tres-simple, formée de quelques faisceaux remon-
tant directement vers le mieropyle, ou au contraire une nerva-
tion réticulée assez riche.

Pemprunte à M. Van Tieghem (1) les remarques suivantes,
relatives aux graines orthotropes des Gymnospermes :

(1) Voyez le présent volume, p. 230,

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 289

€ Tantôt Ja division à lieu exclusivement dans la zone interne
» de la membrane, et les branches ne s'étendent que sous la sur-
» face d'insertion du nucelle, en formant, suivant les dimensions
» de cette surface, une griffe, une cupule (Æphedra) ou un dé à
» coudre (Ginkgo). D'autres fois, sans rien envoyer sous la cha-
» laze, le faisceau funiculaire produit plusieurs branches puis-
» santes, qui s'élèvent dans la zone moyenne ou externe de la
» membrane jusqu'au pourtour du micropyle. Il y a ordinaire-
» ment deux branches simples dans les Zaxus, Cephalotarus, ete.
» Ailleurs les deux modes coexistent. Le funicule donne trois
» branches à l’ovule ; et pendant que les deux branches latérales
» se relèvent dans la zone externe de l'enveloppe jusqu’au micro-
» pyle, en demeurant simple (Cycas), ou bien en se trifurquant
» d’abord à la base pour se bifurquer encore plus tard et donner
» douze branches (Zamia, Dioon, eic.\, la médiane se divise
» dans la zone interne de la membrane, et suivant le mode pelté,
» en nombreux rameaux qui rayonnent sur toute la surface
» d'adhérence du nucelle. L'enveloppe possède alors un double
» système vasculaire, comme on sait que cela arrive dans le Himbe
» de certaine feuille. »

Il est évident qu’on ne peut pas ici s'occuper de savoir si le
plan principal de l'embryon est perpendiculaire ou parallèle à
celui de la graine, qui, en réalité, n’est pas défini.

QUATRIÈME CLASSE. — GRAINES CAMPYLOTROPES.

On se rappelle que j'ai restreint l'application de ce nom aux
graines dans lesquelles la chalaze étant superposée au hile, le
nucelle a subi une courbure ramenant le micropyle au voisinage
du hile. Ces graines sont assez répandues, beaucoup plus que
les graines orthotropes. Mais, comme chez ces dernières, il
arrive très-souvent que le système vasculaire est à peu près com-
plétement avorté, il n’y a qu'un petit nombre de graines où
il soit nettement développé.

Je citerai en première ligne celle de l'Æsculus Hippocastanum

286 &. LE MONNAIE.

(pl. XHE, fig. 5-7). Les nervures de cette graine existent pres de
la surface interne de l'enveloppe; elles ne sont séparées de l’em-
bryon que par une couche assez mince. Tout le monde connaît
cette graine plus ou moins globuleuse et sa large tache hilare.
On sait que l'extrémité de la radicule se trouve sur un point du
contour de cette tache. Les faisceaux vasculaires pénètrent dans
la graine seulement par la partie centrale de la tache hilaire. Ils
se divisent immédiatement en rameaux disposés suivant le mode
pelté, et les nervures primaires donnent naissance à des rameaux
secondaires anastomosés, de manière à produire une nervation
réticulée. Les nervures se dirigent vers la base de la radicule où
elles se terminent. Si l’on considérait seulement cette portion de
la graine, on verrait qu'elle ne diffère d’une graine orthotrope
que par le moindre développement de la portion en contact avec
la radicule. Mais la position de cette radicule, rabattue le long
d’une des faces de la graine, indique la courbure du nucelle, car
elle possède une enveloppe propre qui s’est repliée avec elle
sur la base de la graine. Ce caractère permet d'affirmer que la
courbure actuelle de l’embryon représente bien la courbure
primitive du nucelle.

Ces deux éléments ne sont pas toujours liés; il peut arriver
qu'un embryon droit se développe dans un nucelle courbe; j'en
citerai deux exemples bien connus appartenant tous les deux
aux graines Campylotropes sans nervure : ce sont, d’une part
l'Acanthe, de l'autre le Maïs. Pour ce qui est du Maïs, la cam-
pylotropie en a été démontrée par Mirbel et Spach (4). Le sac
embryonnaire se courbe avec le nucelle, et l'embryon, déve-
loppé vers l’extrémité micropylaire de cette cavité, peut rester
droit, malgré la courbure du sac.

Les choses se passent un peu autrement pour l’Acanthe.
M. J. E. Planchon (2) a montré que la campylotropie de l’ovule
dans cette plante est due à la grande longueur du canal micro-
pylaire et uniquement à la disposition des téguments. Le sac em-

(4) Aun. des se. nat, 2 série, t. XI, p. 200:

(2) Ibid., 3° série, t; IX, p. 72:

#

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 281
bryonnaire et l'embryon qui s’y développe occupent, par rapport
à la chalaze, la même position que si la graine était orthotrope.
Au contraire, 1l ne paraît pas impossible que l'embryon prenne,
dans l’intérieur du sac resté droit, une forme plus ou moins
contournée, mais alors on ne verra pas sur la graine les tégu-
ments suivre la courbure de l'embryon.

Convolvulacées. — Les graines de cette famille offrent un type
curieux degraines campylotropes nerviées. Prenons pour exemple
celle du Calysteqia sepium. Dans les genres Zpomæa, Convol-
vulus, ele., on retrouverait les mêmes caractères. La graine pos-
sède une enveloppe noire à la maturité, qui peut facilement s’en-
lever après macération dans l’eau. Une seconde membrane inco-
lore entoure l’embryon; celle-ci présente le long de l’arête de
la graine un sillon profond dont les bords sont rapprochés dans
l'état naturel. Les faisceaux qui naissent du hile, au nombre de
trois, se séparent immédiatement; deux suivent les bords du
sillon que je viens de mentionner, le troisième en occupe le fond.
Ils se terminent tous les trois au niveau de l’origine de la radi-
cule. Le plan principal de la graine est parallèle à celui de
l'embryon.

Un grand nombre d’autres plantes possèdent des graines cam-
pylotropes complétement dépourvues de nervation. Je citerai
notamment toutes les Crucifères, dans lesquelles on ne trouve
aucun vaisseau, sauf quelquefois une étroite cupule vasculaire
sous la chalaze. Ensuite la plupart des familles constituant le
groupe des Cyclospermées, telles que : Phytolaccées, Nyctagi-
nées, Amarantacées, Chénopodées, Caryophyllées.

Pour terminer ce qui est relatif aux graines campylotropes, il
me reste à examiner une forme assez fréquente, qui constitue
une sorte de passage entre les graines campylotropes et les am-
phitropes. Cette forme est représentée sous deux aspects un peu
différents : d’une part chez les Acérinées, de Pautre chez les
Malvacées. La figure 9 de la planche XIE représente la nervation
de la graine de l’Acer Pseudoplatanus. La forme contournée de
l'embryon et l'existence d’un étui radiculaire démontrent que
le nucelle était courbe. On voit en même temps que la nervation,

288 G. LE MONNIER.
concentrée tout entière sur une surface peu étendue placée à la
base de la graine, représente assez exactement la cupule cha-
lazienne d’une graine orthotrope. Mais les faisceaux, au lieu
d'arriver dans le spermoderme perpendiculairement au plan de
la chalaze, et de s’étaler à la manière des nervures d’une feuille
peltée, pénètrent au contraire latéralement ; de sorte que l'on
pourrait considérer celte graine comme graine amphitrope ayant
son hile très-bas et une nervation réduite à une griffe chalazienne.
Imaginons, par exemple, que dans la graine de l'Agrimonia, dans
la planche X, le raphé se raccoureisse beaucoup, le hile descen-
dant auprès de la chalaze ; ou que, dans la graine de Quercus, de
la même planche, les nervures verticales avortent, nous aurons
à la courbure, près du nucelle, la disposition propre à la graine
d'Acer. M serait donc peut-être plus logique de rapporter celle-ci
à la classe des amphitropes, bien que, dans son ensemble, elle se
rapproche en définitive beaucoup des graines campylotropes.
La graine des Solanées et celle des Aalvacées, ainsi que les
familles voisines, présentent une disposition assez semblable.

CHAPITRE HE

CONSTITUTION MORPHOLOGIQUE DE L'OVULE.

Daos le chapitre précédent, J'ai exposé les faits relatifs à l’ana-
tomie des enveloppes de la graine, et j'ai, au fur et à mesure de
la description des divers types, indiqué comment les dispositions
les plus variées du système vasculaire pouvaient s'expliquer en
considérant les téguments séminaux comme un lobe de la feuille
carpellare repliée en forme de sac autour du nucelle. Cette
comparaison détullée montre surabondamment que cette hypo-
thèse est admissible, qu’elle n’est sujette à aucune objection, au
moins en ce qui concerne le mode de distribution des faisceaux.
Mas, pour arriver à une démonstration tout à fait complète, il
faut s'assurer, d’une part, qu'il n'existe pas en dehors de la ner-
vation quelque caractère susceptible de contredire notre manière

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 289
de voir, et, d'autre part, qu'il n’y à pas, parmi les idées déjà
émises sur le même sujet, quelque théorie s'accordant aussi bien
que la nôtre avec les faits connus, et pouvant, par conséquent,
être mise en concurrence avec elle jusqu'à plus ample informé.

Examinons d’abord le premier point. | s’agit de savoir si l'on
peut s’en rapporter au seul caractère du système vasculaire pour
affirmer la nature foliaire d’un organe. Gn se rappelle que
M. Van Tieghem a donné comme critérium, pour la distinction
entre les axes et tes appendices simples, le mode de symétrie des
faisceaux vasculaires qui, dans un axe, sont rangés en cercle
autour d’une moelle continue, les trachées étant tournées vers le
centre, tandis que dans un appendice isolé, on ne trouve plus
qu’une symétrie bilatérale. Les principales objections énoncées
contre celte définition ont été formulées par M. Trécul (1). Tout
récemment, le même savant a repris cette question dans une
communication présentée à l’Académie le 16 septembre 1872 (2).
Tout en contestant les faits pour quelques cas particuliers,
M. Trécul ne tre pas de ces prétendues inexactitudes son argu-
ment le plus considérable. Ce qu'il veut surtout, c'est démontrer
qu'il n'y a point de ligne de démarcation absolue entre l'axe et
l’appendice, qu'aucune différence essentielle ne permet de dis-
ünguer le rameau de la feuille et de les considérer comme des
organes irréductibles. Malgré l'autorité d’un tel maître, je pense
que la véritable question n’est pas là. M. Van Tieghem n'a jamais
cherché à discuter la valeur des différences qui séparent la tige
de la feuille ; 1l a simplement voulu donner une base fixe au rai-
sonnement qu'on édifie à propos de la théorie des métamor-
phoses. Il a cherché en même temps à remplacer, par un crité-
rium précis, les semblants de preuves tirés des simples analogies,
à substituer une méthode générale et toujours applicable à la mé-
thode tératologique si souvent en défaut, si souvent même am-
biguë dans ses résultats.

L'orgañogénie s'était proposé le mème but, mais sans succès ;
la méthode anatomique, toujours claire et précise, a tout au moins

(1) Comptes rendus, À, LX.

(2) Ibid., t. LXX.
5€ série, Bot, T. XVI. (Cahier n°9 ) 19

200 G. LA MONNAEES.

l'avantage d'introduire un grand nombre de faits intéressants et
parfaitement positifs dans la science. Peut-être en viendra-t-on
un jour à étudier la structure de la fleur, du fruit et de la graine,
par la description pure et simple des différents tissus qui compo-
sent ces organes, de leurs rapports d'insertion et de forme, en
abandonnant complétement les idées de Gœthe. Mais, tant que
l’on conservera les formes de langage qui découlent de cette hy-
pothèse générale, 1l ne peut y avoir que des avantages à posséder
une définition précise de ce qu’on appelle la feuille.

Cette définition a été cherchée en dehors de la voie de la mé-
tihode anatomique, dans des faits physiologiques. À une certaine
époque, on a cru que la feuille ne pouvait jamais porter de bour-
geons ; des exceptions nombreuses et hien connues ont fait aban-
donner ce critérium. Plus tard, c’est au mode de développe-
ment longitudinal qu'on à demandé une distinetion plus sûre.
Les beaux travaux de M. Trécul sur l'allongement des feuilles
ont décidé tout le monde à renoncer aux prétendues lois posées
avant lui.

Plus récemment, un botaniste distingué, qu'une mort glo-
rieuse est venue trop tôt ravir à la science et à l’enseignement,
M. Ch. Cave (4), a cru trouver un nouveau ceritérium dans le
mode d’épaississement des feuilles.

Les recherches de M. Cave sont exposées dans une thèse sou-
tenue le à novembre 1869, devant la Faculté des sciences de
Paris, Sur la structure et le développement du fruit (2). Le but de
ce travail est l’analyse morphologique du fruit, dans lequel l’au-
teur admet que l’axe peut se trouver représenté en même temps
que les feuilles carpellaires. Il cherche à distinguer, dans ces or-
ganes complexes, la portion qui appartient à l’axe et celle qui
résulte du développement des feuilles. Suivant M. Cave, le trait
caractéristique de l'accroissement en épaisseur dans les feuilles
est l'existence d'une couche génératrice placée entre le méso-
phylle et l'épiderme supérieur, et donnant naissance à de nou-

(1) M. Ch, Cave à été tué le 17 octobre 4870 dans les rangs de la garde nationale
qui défendait Dijon contre les armées allemandes,
(2) Ann. se: nat:, 5€ série, {, Xe

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 291
velles assises de parenchyme. Cette couche génératrice se trouve
donc située sur la face trachéenne ou interne des faisceaux de la
feuille. Dans les axes, au contraire, l'accroissement en diamètre
se fait par une couche située en dehors des faisceaux déjà con-
stitués. Sans avoir à m'occuper ici des conclusions relatives à la
pature du fruit, je me trouvais obligé de vérifñer par moi-même
la valeur de ce caractère, afin d'en tenir compte au besoin à
propos de la graine.

M. Cave passe légerement sur les preuves à l'appui de son
opinion; il cite un petit nombre d'exemples seulement, et, dans
une figure assez imparfaite empruntée à la feuille du Rosier, il
représente vaguement la couche génératrice déjà hors d'activité,
qu'il croit avoir découverte. C'était cependant là le point essen-
tel, car, avant d'appliquer le nouveau critérium aux appendices
plus ou moinstransformés qui peuvent exister dans le fruit, il eût
été nécessaire de montrer que, dans les vraies feuilles, l’épaississe-
ment offre bien quelques caractères particuliers. Une observation
empruntée aux travaux de M. Trécul, sur le Nuphar luteum (À),
est loin d'être concluante. Dans cette plante, le limbe d’une
feuille encore jeune est composé de séries de cellules disposées
parallèlement à l'épiderme, tandis qu'à l’âge adulte, il offre les
deux couches que tout le monde connaît. M. Cave en conclut que
le tissu perpendiculaire s’est formé tardivement, et que, par con-
séquent, ses couches immédiatement appliquées sous l’épiderme
supérieur sont les plus jeunes de toute la feuille. Ce raisonne-
ment pèche par la base, et du phénomène observé on peut tirer
une autre conséquence, à savoir, que, dans la feuille jeune, les
cellules voisines de l’épiderme supérieur avaient encore une
forme à peu près régulière, qu'elles ont perdue par le progrès
de l’âge, de manière à devenir méconnaissables en prenant la
forme de tissu perpendiculaire. Cela explique l'augmentation
d'épaisseur de la feuille, sans qu'il y ait eu production de nou-
velles cellules. Sur la face inférieure de la feuille, l'épaississement
se produit par la production et l'accroissement des méats inter-
cellulaires pendant la même période.

a r.

(4) Ann. se, nat., 3° série, t, IV, p. 319.
\/ ? , F

292 Gi. LU BONRENT.

Depuis la publication de cet ouvrage, M. Cave est revenu sur
le même sujet, en adressant à l'Académie des sciences deux notes
sur le mode d’épaississement des feuilles (4). Quoique plus dé-
taillés, ces nouveaux documents ne me paraissent pas plus con-
cluants.

J'ai, de mon côté, repris l'étude de la question. Afin de
rendre les observations plus faciles, je me suis adressé à des
espèces dont les feuilles prennent, à l’âge adulte, une épaisseur
assez considérable, choisissant de préférence celles qui, par leur
tissu solide ,se prêtent le mieux à l'obtention de coupestrès-minces,
et qui, en même temps, permeltent de se procurer facilement
des bourgeons, et par conséquent, des feuilles très-jeunes. Les
Ficus elastica, Rhamnus Alaternus, Veronica speciosa, parmi les
Dicotylédones, sont les espèces que j'ai étudiées le plus spéciale-
ment. L'Zrès germanica, parun les Monocotylédones, se prète
aussi très-bien à ces recherches. F'ai même pu suivre, en usant
de quelques précautions, le développement de feuilles très-
épaisses et très-charnues, comine celles du Sernpervioum tecto-
rum, Ÿ'ai cherché à constater si le nombre de couches cellulaires
comprises entre les faisceaux et l'épiderme supérieur subit quel-
que accroissement pendant le développement de la feuille, ainsi
que cela résulterait nécessairement du jeu d'une couche géné-
ratrice placée dans cette région, et je n'ai jamais rien trouvé de
semblable. On ne voit pas non plus se produire de ces files paral-
lèles de cellules st faciles à reconnaitre dans la couche généra-
trice d’un axe. Il faut donc expliquer l'accroissement en épaisseur
de la feuille uniquement par l’accroissement individuel des cel-
lules el non par leur multiplication. Les divisions se font, dans
les cellules d’une feuille, par des cloisons perpendiculaires au
plan du limbe, pour augmenter la superficie de la feuille, et non
pas par des cloisons parallèles. En outre, la production de méats,
souvent très-considérables, contribue beaucoup à l'épaississement
sur la face dorsale de la feuille.

(4) Sur la zone génératrice des appendives végétaux (Comptes rendus, 4 juillet 4876):
— Sur la zone génératrice des appendices chez les Monocotylédones (Comptes rendus,
16 août 1871).

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 293

La conclusion à tirer de ces faits, c’est que la couche généra-
trice indiquée par M. Cave n'existe pas et qu'il n’y a point lieu
de tenir compte de ce caractère pour déterminer la signification
d'un organe. On peut remarquer, de plus, que la comparaison
faite entre la couche génératrice des feuilles et celle de l’axe est
défectueuse en ce que la première n'aurait formé que du paren-
chyme, tandis que la seconde est destinée à fournir de nouveaux
éléments aux faisceaux. I n’est pas exact de dire, au moins pour
les dicotylédons, que cette dernière est située en dehors des fais-
ceaux déjà formés, puisque, au contraire, elle traverse ces fais-
ceaux, passant en dehors de la partie ligneuse, mais en dedans
de la partie libérienne. Si dans les appendices il existait une
couche génératrice du parenchyme, il faudrait lui chercher un
pendant dans les zones corticale ou médullaire qui représentent
le parenchyme primitif de l'axe, et non point la comparer aveeun
tissu appartenant aux faisceaux eux-mêmes.

J'ai donc pu laisser de côté complétement l'étude du dévelop-
pement en épaisseur des téguments séminaux, sans craindre de
négliger un caractère capital pour leur détermination morpholo-
gique, et m'en rapporter exclusivement au critérium tiré de la
disposition des faisceaux, le seul qui ne soit pas ruiné dans son
principe par les objections auxquelles il à pu donner naissance.

Il y a lieu maintenant d'examiner le second point indiqué
ci-dessus et de rechercher si quelqu’une des opinions émises au
sujet de la nature de l’ovule mérite d’être prise en considération.

L'interprétation morphologique de Povule n’a pu que succéder
aux travaux qui ont fondé l'anatomie de cet organe. Mirbel,
R. Brown et même M. Brongniart, dans leurs mémoires sur
l'ovule, ne traitent point la question morphologique. Cependant,
dès 1514, Jager avait observé des carpelles d’Aguilegia vulgaris
qui, demeurés ouverts, portaient sur leurs bords de petits lobes
verts à la place où auraient dû se trouver les ovules; ces lobes
semblaient représenter des ovules transformés, et c’est ainsi que
les désigne, en effet, l'auteur de ces observations. C’est Le propre
de certains faits tératologiques de mettre en évidence, pour tout
-esprit non prévenu, la vraie nature d’un organe. Mais de pareils

294 &. LE MONNIER.
accidents sont rares, et les conclusions que tire un observateur
bien inspiré tombent facilement dans l'oubli.

Aussi, voyons-nous, en 1831, M. Engelmann revenir à des
idées tout autres, en s'appuyant sur des observations faites par
C. Schimper sur des fleurs monstrueuses de Reseda lutea. WU con-
state que les téguments deces ovales monstrueux ne sont pas fer-
més, mais se sont changés en folioles convolutées, sur lesquelles se
dressent souvent des vestiges de l'embryon (nucelle). Qu’enfin la
foliole peut devenir tout à fait plane, tandis que d’autres avortent
ou ne laissent que des rudiments présentant l'apparence d’une
pelite tige. Aussi croit-il ne point s'écarter beaucoup du vrai en
comparant ces ovules transformés aux bulbilles de certaines Lilia-
cées. Pour lui, les ovules représentent une métamorphose ascen-
dante des bourgeons. Les téguments de l’ovule représentent les
feuilles du bourgeon, le funicule en est l'axe. Si l’ovule est affecté
de métamorphose rétrograde comme dans les fleurs virescentes,
les feuilles séminales reprennent leur véritable aspect, ainsi que
l'axe qui les porte.

Voilà l'énoncé, donné en passant, d’une théorie très-répandue
d’après laquelle l’ovulereprésenteraitun bourgeon. Mais M. Engel-
mann n'a été sur ce point que le précurseur deM. Schleiden, qui
a surtout contribué à répandre l'opinion précédente, qui en a
fait un point important de doctrine et l’origine de toute une série
d'explications théoriques. Aussi revient-il, dans presque tous
ses écrits sur ce point, à la démonstration duquel il apporte
une très-grande vivacité. D'ailleurs, 1} paraît bien clair que ce
n'est pas en se basant sur les considérations anatomiques pré-
cises, ni même sur de simples analogies, que M. Schleiden a été
conduit à faire de l’ovule un bourgeon ; il a au contraire ac-
cepté celte idée comme une sorte d’axiome qui lui a servi de base
pour édifier sa célèbre théorie touchant la nature axile des
placentas.

Et en effet, si l'on consent à accepter de vagues ressemblances
comme base du raisonnement, on peut créer de séduisants rap—
prochements entre ces deux corps reproducteurs : l’ovule et le
bourgeon. De même que la graine, c'est-à-dire l’ovule compléte-

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 209

ment développé, le bourgeon peut, dans certains cas, servir à
la multiplication de la plante mère et donner naissance à des indi-
vidus complétement séparés d'elle. Lorsque le bourgeon prend
certaines formes particulières, celle de bulhille par exemple, il
peut être semé tout à fait comme une graine. Toutefois cette
ressemblance est plus apparente que réelle.

Remarquons d'abord qu’au point de vue physiologique, la
reproduction par bourgeon diffère essentiellement de la repro-
duction par graine. Le bourgeon continue l'individu dont il pro-
vient, en conservant fidèlement ses caractères propres; ceux
qui n'appartiennent pas à l'espèce, qui même sont trop par-
ticuhiers pour constituer une variété. La reproduction par
graine offre des caractères bien différents, puisque, tout en con-
servant l'espèce, elle laisse libres ces variations intéressantes dont
la culture tire un si grand parti.

En second lieu, la graine est, dans sa constitution, plus com-
plexe que le bourgeon. Si nous la prenons dans son type le plus
complet, nous y trouvons trois sortes d'organes caractérisés par
des rôles bien différents. Premièrement, l'embryon, c'est-à-dire
une partie plastique qui, tout entière et en nature, entrera dans
la constitution du nouveau végétal. Deuxièmement, le péri-
sperme, accumulation de matières organiques déposées près de
l'embryon, en vue de favoriser ses premiers développements.
Cette seconde partie est utile sans doute et joue un rôle impor-
tant dans la germination, mais ces éléments chimiques n’entrent
dans les tissus de la nouvelle plante qu'après une élaboration
dans laquelle les éléments anatomiques perdent leur existence
propre. Il y à même plus, celte matière nutritive peut être sup-
pléée, au moins dans certains cas, ainsi que l'ont montré les ré-
centes expériences de M. Van Tieghem sur la Belle-de-nuit (1).
Troisièmement, enfin, les téguments de la graine, qui n’ont aucun
rôle essentiel à jouer pendant la germination, et dont l’utilité
paraît se borner à la protection de l'embryon pendant la période
de repos. Dans le bourgeon, on ne saurait retrouver l’analogue

(1) Mémoire lu au Congrès de Bordeaux (septembre 1872), et qui sera inséré aux
Annales de l'École normale supérieure, 28 série, &, I,

296 &. LS MONVENR.

de.ces deux dernières sortes d'organes; 1ln°y a rien de semblable
à l’albumen, encore moins aux téguments ; le bourgeon tout en -
tier est l’analogue, l'équivalent de la partie plastique, c’est-à-dire
de l'embryon contenu dans la graine. C'est donc entre le bour-
geon et l'embryon seulqu'il faut établir une comparaison. Mais à
l'époque où la graine était ovule, qu'est-ce qui représentait em -
bryon? La seule vésieule embryonnaire. Si donc on veut s'ap-
puyer sur le rôle reproducteur des organes que nous comparons,
pour faire naître l'idée d’une équivalence morphologique, 11 faut
mettre en parallèle, d'une part, un organe fort complexe; de
l'autre, une simple masse plasmique : cela est évidemment im-
possible, et nous pouvons affirmer, par conséquent, que les con-
sidérations physiologiques n’apportent aueun appui à la théorie
de Schleiden.

D'ailleurs, les preuves historiques montrent que c’est bien
l’ovule tout entier qu'on a voulu assimiler à un bourgeon. Voyons
comment les disciples du fondateur de cette théorie ont cherché
à préciser les termes de la comparaison.

Les Eléments de botanique d'Endlicher et Unger parurent
en 1843. D'après ces auteurs, l’ovule représente un axe qui, à la
différence des autres formations analogues, manque constamment
et normalement de tout organe appendiculaire. Il apparaît tou-
jours sous forme d’un petit mamelon cellulaire à la surface du
placenta. Plus tard, on peut y discerner deux parties distinctes :
une base pourvue de faisceaux (le funicule), et une parlie supé-
rieure, purement cellulaire (le nucelle). Cette dernière portion est
le plus souvent entourée de membranes analogues, quant à la
nature, aux disques floraux de beaucoup de plantes. Cette inter-
prétation, adoptée en 1859 par Schacht, dans son Manuel d'ana-
tomie et de phuysioloqie végétale, est sujette à bien des objections.
On ne voit jaiais dans les organes végétatfs un axe perdre
brusquement, à un certain niveau, ses faisceaux. Si la terminai-
son d’unetige est uniquement formée de parenchyme cellulaire,
au moins est-il incontestable que les cordons vasculaires se con-
tinuent par des trainées d’un üssu cellulaire particulier repré-
sentant l’ébauche de futurs vaisseaux, En outre, le caractère

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 297
propre des disques floraux est l'absence de faisceaux vasculaires,
tandis que les enveloppes de l'ovale en contiennent très-souvent
au delà de la terminaison du raphé, ainsiquenousl'avons montré.

En 1860, Al. Braun expose d'autres idées dans un mémoire
sur le Cælebogyne. Pour lui, les téguments de l’ovule sont bien
de nature foliaire; mais, dit-1l, rien ne le porte à y voir, avec
M. Brongniart, des dépendances de la feuille carpellaire. Ce sont
des feuilles autonomes appartenant à l’axe du bourgeon séminal,
axe représenté par le nucelle. Quant au funicule, l’auteur ne
décide point s'il fait partie du système ovulaire ou s’il dépend du
carpelle. Cette nouvelle théorie constitue sans doute un progrès
sur la précédente, en ce sens qu'elle tient compte de la transfor-
mation possible de l’ovule en feuille, mais elle n’est pas exempte
non plus d'objections. L'ordre d'apparition des membranes
semble la contredire. On sait depuis longtemps que la secondine
apparaît avant la primine contrairement à ce qui devrait se pro-
duire si ces membranes étaient deux des feuilles d'un même ra-
meau, et Reisseck avait déjà fait valoir cette objection importante.
AL. Braun croit pouvoir admettre que la portion de l'axe qui porte
la primine est plus jeune que la base d'insertion de la secondine,
tandis que dans un axe ordinaire les portions les plus basses sont
les plus âgées, et M. Caspary est d'accord avec lui sur ce point
particulier, bien qu'il défende une manière de voir tout à fait
différente. Quoi qu’il en soit de cette explication assez hypothé-
tiques, rien dans le mode d'insertion des faisceaux de la primine
sur ceux du raphé ne saurait rappeler l'insertion d'une feuille
sur son axe. Enfin, la disposition des faisceaux dans le raphé est
celle qu'ils affectent dans un pétiole et non point dans un axe.

La dernière interprétation proposée pour assimiler lovule à un
bourgeon est due à M. Caspary, qui l'a publiée dans un travail
relatif à des fleurs virescentes de Tr/olium repens. Pour ce
savant botaniste, le nucelle seul dans l’ovule est de nature gem-
maire, c’est un bourgeon porté sur la surface d’une feuille, dis-
position assez rare dans le règne végétal, mais dont on connaît
cependant desexemples chezles Bryophyllum calycinum, Maluxis
paludosa, ete. Ce bourgeon serait implanté à la surface d’un lobe

298 &. LH HONNIER.

de la feuille carpellaire, modifiée pour constituer la primine. On
voit que cette manière de comprendre lovule ne diffère de la
nôtre que sur un point. M. Caspary prétend que le nucelle est un
bourgeon normalement dépourvu d’appendice, tandis que je
rejette ce terme que rien ne justifie dans le cas présent. En effet,
un bourgeon est un organe complexe à structure hétérogène,
c’est une courte tige chargée de feuilles à peine ébauchées, pres-
que une plante en raccourci. Quelle raison peut-on alléguer pour
conserver ce nom à une masse exclusivement cellulaire comme le
nucelle? N’est-il pas bien plus simple et bien plus logique de dire
tout simplement que le nucelle est une masse cellulaire, une sorte
de poil composé (4) fixé sur la primine.

J'ai tenu à grouper, dans la revue précédente, toutes les
tentalives faites d’après les théories de M. Schleiden, sans en in-
terrompre l'exposition par la mention des essais tentés simulta-
nément dans une autre direction. J'ai par là sacritié l’ordre
chronologique, mais cette manière de procéder met en évidence
un fait bien remarquable. Au fur et à mesure que les observa-
tions se multipliaient, les partisans de la théorie gemmaire étaient
entraînés à se rapprocher de plus en plus des idées que je sou-
tiens, à tel point qu'il n’y a presque qu’une différence de mots
entre le dernier énoncé donné par M. Caspary et celui de M. Van
Fieghem. Or, si d’un point de départ aussi lointain que Îles
opinions d'Endlicher et Unger, on en est arrivé au point de vue

(1) On a souvent critiqué l'expression que j’emploie ici pour exprimer la nature du
nucelle, Beaucoup de botanistes (la majorité, je dois le reconnaitre) refusent d’ad-
mettre une assimilation entre un organe aussi important physiologiquement que le
nucelle, et des productions accessoires, comme paraissent l'être les poils épidermiques
ordinaires. Sans altacher à une question de mots une excessive importance, je crois
cependant devoir montrer que cette expression n'a rien d’incorrect, Je ferai remarquer
d’abord qu'elle n'implique rien autre chose que l’idée d’un cylindre purement cellu-
laive naissant d’une surface épidermique à laquelle il est perpendiculaire, caractères
qui conviennent fort bien au nucelle. En second lieu, les poils, acceptés comme tels
par tout le monde, n’ont aucune spécialisation physiologique ; il en est qui paraissent
jouer le rôle d'organes absorbants, d’autres qui sont sécréteurs, d’autres enfin qui
n’ont aucune fonction définie. On peut done, sans craindre de crécr une confusion
fâcheuse, étendre leur dénomination à tout organe qui possède la même structure et
provient de la même origine, D'ailleurs on pourrait remplacer le mot de poil par celui
de frichome emprunté aux auteurs allemands.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 299

de M. Caspary, c’est qu’il y a dans les faits eux-mêmes une
force de démonstration qui s'impose aux esprits les plus pré-
venus.

Il me res e maintenant à analyser les travaux qui ont conduit
à considérer les membranes de l’ovule comme une dépendance
de la feuille carpellaire. C’est à M. Brongniart que revient la
première idée de cette théorie. Dès 184/, dans un mémoire sur
des fleurs monstrueuses de Delphinium elatum, de Brassica
et de diverses Primulacées et Silénées (1), l'éminent professeur
décrit des ovules transformés en lobes de feuilles. Les observations
faites sur le Delphinium sont particulièrement concluantes à
cause des nombreuses transitions qu'offrent les carpelles figurés
entre l’ovule parfait et de simples lobes de feuilles. On voit que
« chaque ovule correspond à un lobe ou grand denticule de la
» feuille carpellaire ; son funicule, ainsi que le raphé jusqu'à la
» chalaze, est formé par la nervure médiane de ce lobe latéral;
» le tégument extérieur ou primine n’est autre chose que ce
» lobe foliacé, reptié sur lui-même et formant une sorte de
» capuchon; le nucelle, au contraire, est une production nou-
» velle, un mamelon celluleux développé à la face supérieure de ce
» lobe et dans le fond de la cavité qu’il a formée. » Les conelu-
sions générales répètent ce passage, au moins en ce qui concerne
l'immense majorité des Phanérogames. Mais pour les Primula-
cées, les Myrsinées, les Théophrastées, et probablement aussi les
Santalacées, les ovules correspondraient chacun à une feuille
entière portée directement sur le prolengement de l’axe floral.
Nous verrons plus loin les réserves qu’il faut faire relativement
à cette exception au plan général dans les Primulacées et les
familles voisines. Quant aux Santalacées, on considère en géné-
ral aujourd’hui leurs ovules comme dépourvus d’enveloppes et
réduits au nucelle ; il n'y a pas lieu, par conséquent, de s’en
inquiéter 1c1.

La précision des descriptions, la rigueur des raisonnements et
la simplicité des résultats, auraient dù, ce semble, faire accorder

(4) Archives du Muséum, t, IV, p. 43,

300 &. LE MONNERR,

plus de crédit aux conclusions de ces recherches. Mais sans
doute que le petit nombre de plantes étudiées, la difficulté de
répéter les observations, se seront opposés à l'adoption de cette
doctrine qui ne paraît guère avoir laissé de trace dans les ou-
vrages postérieurs.

Il faut, en effet, attendre vingt ans pour voir reparaître des
idées semblables, dans un important travail de M. C. Cramer,
sur les Âonstruosités de quelques farnilles végétales (À). La mé
thode de l’auteur est toute semblable à celle de M. Brongniart :
c'est uniquement à la tératologie qu'il emprunte ses arguments.
Mais il profite habilement des recherches faites depuis 1844, et
son mémoire offre un recueil remarquable de renseignements
historiques. J'y ai, pour ina part, puisé de nombreux détails.
D'ailleurs, rien ne saurait mieux, que ce consciencieux relevé de
tous les faits que possède la science, montrer combien sont rares
les sujets d'observation pour la méthode tératologique. Sur
cinq familles, aussi importantes par le nombre des espèces que
par celui des individus (Primulacées, Composées, Ombellifères,
Renonculacées et Légumineuses), M. Cramer ne cite que sept
genres où la virescence des ovules ait été observée avant lui. Ce
sont les genres Primula, Anagallis, Lysimachia, Aquileqia,
Delphinium, Pæonia et Frifolium ; 1 ajoute les espèces suivantes
observées par lui : Senecio vulgaris, Thysselinum palustre ,
Melilotus macrorrhiza ; en tout dix genres seulement. C’est déjà
une grande infériorité pour la méthode que d'offrir une si grande
difficulté de vérification. En outre, les monstruosités exigent
toujours une étude délicate, si l’on veut éviter de fausses inter
prétations, et une démonstration basée sur des faits de cet ordre
peut laisser des doutes dans l'esprit de ceux qui n’ont pu voir les
objets eux-mêmes ; aussi n'est-il pas étonnant que des travaux
du genre de celui-ci entraînent peu de convictions. M. Du-
chartre (2), après avoir indiqué les conclusions de M. Cramer,
réclame de nouvelles preuves avant de se rendre, et nombre de
botanistes ont dû en faire autant,

(1) Bildungsabweichungen beieinigen Pflanzenfamilien, cte. Zürich, 1864.
(2) Eléments de Botanique, p. 595.

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 201

Quant aux résultats, ils ne différent point des conclusions de
M. Brongniart, si ce n’est parce que M. Cramer ajoute les Com-
posées à la liste des familles dans lesquelles l’ovule représente une
feuille entière. Il se fonde pour cela sur la présence d’un bour-
geon à l’aisselle de la petite feuille qui remplace l’ovule dans
des fleurs monstrueuses de Senecio (1). Si l’on admet que les
placentas peuvent êlre de nature axile, cette observation n'offre
rien de singulier; mais si l'on croit, au contraire, que toujours
les placentas font partie d'un organe folaire, on sera saus doute
fort tenté de croire à une erreur dans cette observation si déli-
cate. Les caractères tirés du mode de nervation ne sauraient
évidemment décider st l'on a sous les yeux une feuille entière ou
un simple lobe de feuille. Ce doute ne peut être tranché que par
l’examen de l’inseruon de la feuille et du bourgeon. H faudrait
donc s'assurer directement que, chez les Composées comme dans
toutes les autres familles, le placenta dépend bien de la feuille
carpellaire et non de l’axe. En attendant les résultats de cette
étude, les plus grandes probabilités sont évidemment en faveur
de l’assimilation de l’ovule des Coimposées avec celui des autres
plantes. Quant aux Primulacées et aux Théophrasiées, la ques-
tion est très-nettement résolue depuis que M. Van Tieghem a
démontré la nature exelusivement foliaire de leur placenta si
longtemps cité comme le type des placentas axiles (2). Grâce à
l'orientation des faisceaux qui, dansles Primulacées et les Théo-
phrastées, tournent toujours leurs trachées vers l'extérieur de Por-
gane, on reconnait que le support des ovules ne saurait être un
axe. L'insertion de ces mêmes faisceaux sur ceuxquise distribuent
à la périphérie de l'ovaire montre que le placenta est formé par
des dépendances des carpelles, des sortes de stipules intimement
soudées entre elles. C’est, du reste, la même disposition qui
existe chez les Caryophyllées. Si donc le placenta est foliaire,
l'ovule ne peut évidemment représenter qu’un lobe de la feuille
carpellaire et non point une feuille autonome, MM. Brongniart

oc, cit, p. pl. |
() L tt, p. 59, pl. VI
(2) Ann, se, nat., 5° série, t. XIV; p, 302,

907 @. LH HONNEUR.
et Cramer n'y voient une feuille entière que parce qu'ils consi-
dérent le placenta comme un prolongement de l'axe.

Ces apparentes exceptions écartées, nous arrivons, pour lin
terprétation de l'ovule, à un système de conclusions très-simples
et très-générales,

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

1. — L'ovule est toujours constitué par un lobe de la feuille
carpellaire replié autour d’un mamelon cellulaire inséré sur la
ligne médiane du lobe.

H. — L'insertion du nucelle se fait : dans les Angiospermes,
sur la face supérieure ou trachéenne du lobe séminal, et dans les
Gymnospermes, sur la face inférieure ou lihérienne.

HE. — L'embryon, hbre de toute connexion par continuité
de tissus avec la plante mère, a cependant, avec les parties les
plus voisines de celle-ci, des relations de position bien détermi-
nées : À° son extrémité radiculaire est toujours tournée vers le
micropyle; 2° son plan principal est en général perpendiculaire
ou parallèle à celui du lobe séminal.

IV. — La primime, caractérisée par la présence des faisceaux
vasculaires, est en général la seule membrane qui persiste jus-
qu'a la maturité de la graine; la secondine, privée de ces
mêmes faisceaux, sauf de rares exceptions (Æuphorbiacées), n’est
qu'un dédoublement de la primine et son existence est le plus
souvent transitoire.

Ces conclusions, si elles sont adoptées, compléteront la théorie
des métamorphoses telles que Gæthe la introduite, et font dispa-
raître les restrictions qu'on avait cru devoir lui faire subir. Il est
vrai que basée sur une distinction purement anatomique, qui
seule subsiste, cette doctrine ne présente plus aujourd’hui lim
portañce que lui attribuait son auteur ; cependant, au point de
vue de l'exposition et de l’enseignement, elle conserve son intérêt
en permettant de grouper des détails fort compliqués en eux-
inômes, et il ne faut point oublier qu'elle a stimulé efficacement
les recherches anatomiques et provoqué ainsi la découverte de

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE. 905
faits positifs dont l'intérêt ne saurait disparaître. Pour ne parler
que du présent essai, la taxinomie trouvera peut-être quelques
renseignements utiles, pour le groupement des genres, dans
l'étude d’un caractère jusqu'ici négligé.

EXPLICATION DES PLANCHES.
Histologie de la graine.

PLANCHE IXe

Fig. 4. Coupe transversale du spermoderme de la Fève des marais, comprenant le
raphé et les parties avoisinantes. — 4, couche externe formée de cellules allongées
perpendiculairement à la surface ; ces cellules sont fortement épaissies sur tout leur
pourtour, sauf la paroi inférieure. — b, seconde couche de cellules à paroi régulitre,
étranglées dans leur partie moyenne, ef laissant entre elles des méats 4, — c, paren-
chyme ordinaire à cellules minces, avec de petils méats angulaires. — /, cellules
conductrices représentant la partie libérienne en faisceau dont les trachées sont indi-
quées par la lettre v. — e, épiderme intérieur.

Fig. 2, Cellules externes de la même enveloppe, vues par leur surface supéricure. Ces
cellules sont hexagonales; les lignes qui suhdivisent chaque hexagone représentent
la trace laissée sur la face supérieure par les épaississements de la paroi.

Fig. 3. Les mêmes cellules coupées par leur partie moyenne, On voit que la cavité
cellulaire a pris la forme d’une étoile à six branches par suite de l’épaississement de
la membrane, dans les angles à cellules, j

Fig. 4. Les mêmes cellules coupées près de leur base, L'épaississement des parois a
presque complétement disparu,

Fig, 5, Cellules externes du spermodernie de Mandragora vernalis. Ces cellules sont
épaissies par leurs parties inférieures et latérales à l'inverse des précédentes,

Nervation de la graine.

PLANCHE Xe

Dans les figures suivantes, la lettre À désigne toujours le hile; ch, la chalaze; /, le
fünicule ; m, le micropyle.
Fig. 1. Nervation de la graine d’Abricotier (Prunus armentiaca).
Fig. 2. Nervation du Prunus Padus,
Fig. 3. Graine d'Agrimonia repens, On voit à la chalaze une région plus colorée dans
laquelle se trouve tout entière contenue la nervation de la graine.
Fig. 4. Détail de la griffe chalazienne constituant la nervation de la graine précédente,

Fig, 5, Nervation de la graine de Theobroma Cacnos

D] ,

90/ &. LE RIONNEERE.

Fig. 6. Graine de Castanea vesca, vue par Ie côté du raphé. On aperçoit près du hile
les vestiges des ovules avortés,

Fig. 7. La même, vue par la face opposée,

Fig. 8. Nervation de la graine de Slerculia plalanifolia.

Fig. 9. Nervalion de la graine d'Helianthus annuus.

Fig. 10. Nervation de la graine de Sfyrax officinalis.

ô 5 ÿ /

Fig. 11. Graine de Camellia japonica coupée suivant son plan principal. On voit le
raphé parcourir l'un des côtés de la graine, dans l'épaisseur du tégument, et les ner-
vures sc distribuer sur toute la surface interne

Fig. 12. Nervation de la graine de Quercus Robur.

Fig. 13. Nervation de la graine de Lucuma mammosa.

Fig. 14, Nervation de la graine d’Anacardium occidentale. — ch, bosse chalazienne
à la base de laquelle Ie raphé se divise,

Fig. 45. Graine de Bertholletia excelsa coupée suivant son plan principal. La couche
interne de l'enveloppe à élé grattée pour laisser apercevoir les nervures.

Fig. 16. Nervation de la graine dans le Corylus rostrata,

Fig. 17. Nervation dans la graine de Symphytum officinale.

Fig. 18. Graine de Cynoglossum piclum, vue par la face hilaire,

Fig. 19. La même, vue par la face opposée.

Fig. 20. Graine de Tropæolum majus.

PLANCHE XI,

l'ig. 4. Nervation de la graine du Cocos nuciferu.

Fig. 2. Nervation de la graine de Laurus canariensis.
Fig. 3. Graine de Slaphylea pinnata, coupée suivant son plan principai.
Fig. 4. Nervation de la graine de Momordica Charantia.
Fig. 6. Nervation de la graine de Lablab vulgaris.

Fig.

il
2
3
n
Fig. 5. Nervation de la graine de Sapindus saponarta.
6
7. Nervalion de la graine de Sophora secundiflera.
8

Fig. 8. Nervation de la graine de Pongamia glabra.

Fig. 9, Nervation de la graine du Haricot (Phaseolus vulgaris).
D o

Fig. 10. Nervation de la graine de Phytelephas.

Fig. 41. Nervalion de la graine de Swartzia posstra.

Fig. 12. Diagramme du spermoderme des Cucurbitacées. — 7, nervure médiane du
lobe séminal. — /, limbe. — 5, suture des bords libres du lobe.

Fig. 13. Diagramme de l'enveloppe de la graine dans le Bertholletia. — p, pétioles
— d, limbe; — s!, suture des bords libres du limbe avec le pétiole.

Fig. 14. Diagramme pour le Camellia. Les mêmes lettres ont les mêmes significations
que précédemment,

RECHERCHES SUR LA NERVATION DE LA GRAINE, 305

Fig. 45. Diagramme pour les graines anatropes ordinaires, telles que celles des Rosa-
cées, elc.

Fig. 46. Diagramme pour une graine orthotrope.

Fig. 17. Diagramme pour la graine de Laurus et les autres analogues.

PLANCHE XII,

Fig. 4. Graine du Juglans regia, vue par le côté externe.
Fig. 2. La même, vue par la face interne.
Fig. 3. Graine du Caryota urens,

Fig. 4. Graine de l'Olea eropæa,

Fig. 5. Graine de l’Æsculus Hippocaslanum , coupée suivant son plan principal, la
couche interne de la membrane étant enlevée,

Fig. 6. Moitié inférieure de la même, coupée par un plan perpendiculaire à l’axe,

Fig. 7. Moilié supérieure de la même,

Fig. 8. Graine d’un Areca indéterminé.

Fig. 9. Graine de l'Acer Pseudoplatanus.

Fig. 10. Graine du Carpinus Betulus.

Fig. 11. Coupe longitudinale d'un ovule avancé du Mercurialis anñua. Dans cette
graine la nervation interne est réduite à une très-pelite cupule.

Fig. 12. Coupe longitudinale d’un ovule de Ricin,

Fig. 13. Nervation externe du Cremophyllum spathulatum.

Fig. 44. Nervatiou interne de la même graine.

Fig. 15. Nervation du Cicer arielinum,

58 série, Bor., T. XVI, (Cahier n° 5.) 20

LE
PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES

Par RE. Edouard SANCEEUWWSKE,

docteur en philosophie,

Les résultats principaux de mes recherches sur ce sujet ont
été déjà publiés dans le Bofanische Zeitung (1). Le désir
d'ajouter à mon travail quelques figures, ainsi que quelques
remarques sur le parasitisme du Nostoc dans les Phanérogames,
m'a décidé à entreprendre cette nouvelle rédaction que J'offre
maintenant aux lecteurs des Annales.

Pendant mes études sur l'Anthoceros levis un phénomène
frappa vivement mon attention. Les prétendus propagules
(bulbilles) de l'Anéhoceros se montrèérent être un Nostoc para-
site siégeant dans le tissu de la fronde. Ce fait si inattendu n'est
cependant pas absolument nouveau, car Milde à déjà signalé,
en 1851, la similitude du tissu de ces propagules avec celui des
Nostoc et des Collema (2)...

Il me parut cependant intéressant d'étudier cette question
bien plus exactement, et au mois de mai 1874 je suivis le dé-
veloppement de ces préteudus propagules de l'Anthoceros et du
Dlasia. |

0

Anthoceros lævis.

Sir W. Hooker, le premier, constata la présence de colomes
de Nostocs dans le tissu de l'Anthoceros. Malheureusement son
travail m'est inconnu, et je ne puis citer ici que les mots de Nees

(1) Zur parasitischen Lebensweise des Nostoc lichenoides, À, 5 (1872).
(2) Milde, Zur Kenntniss von Anthoceros w1d Blasia (Bot, Zeit,, 1851, p. 629).

PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES. 307
d'Esenbeck. Hooker trouva des corpuscules vert foncé com-
posés d’une masse granuleuse compacte, siégeant dans la fronde
et semblables à ceux qui existent dans le Basia (1).

M. Hofmeister considérait ces corpuscules comme de vérita-
bles propagules de l'Anfhoceros, et eroyait son opinion confirmée
par leur développement (2).

M. Mide, dont le travail parut en même temps que celui de
M. Hofmeister (3), reconnut le premier que chacun de ces pro-
pagules était composé d’une agglomération de bien petites cel-
lules colorées en vert-olive et disposées en chapelets, semblables
à ceux des Collema et des Nostoc. Mais il n'a jamais vu ces for-
mations s'échapper spontanément da tissu de la fronde et n'a pu
serendre compte de leur destination. Ses observationsconcernent
cependant plus particulièrement le Blasia. Milde retrouva ensuite
la même chose dans le tissu du Chameæceros (h), et prétendit
que les sphères composées de chapelets étaient entourées dans
leur jeunesse d’une membrane propre.

M. Gotische n’avail pas d'opinion positive sur le développe-
ment et la fonction des propagules de l’Anthoceros, et avouait
que pour lui il y avait là bien des choses obscures (5).

Pour bien comprendre l'objet qui nous occupe, je décrirai
d’abord la structure de ces corpuscules si curieux. L'observation
à l’aide d’un faible grossissement des coupes verticales de la
fronde nous apprend déjà que ces corpuscules siégent dans sa
pare inférieure et ne sont recouverts que par deux ou trois
couches des cellules de tissu dont ils provoquent une légère
saillie (fig. 1). Pour bien reconnaître leur structure, il faut les
observer à l’aide d’un fort grossissement. On reconnaît alors que
le tissu de l'Anfoceros levis est complétement dépourvu de
méats intercellulaires, et que chacune de ses cellules renferme

(4) Nees vonEsenbeck, Naiurgeschichle d. Europ. Lebermoose, vol, IV, p. 337.

(2) Hofmeister, Vergléichende Untersuchungen, p. 9, 27, etc.

(3) Milde, loc. cit., p. 630.

(4) Milde, Chamaæceros fertilis (Nova Acta Acad. nal, cur., vol, XXVE, p.170, tab. 4).

(5) Gottsche, Uebersicht und Würdiqung der Leistungen in der Hepaticologie (Bot,
Zeit., Beilage, 1858, p. 42).

308 NH. BANCAENSRE.

un nucléus entouré de chlorophylle dans laquelle on aperçoit
des granules fusiformes d’amidon. Le corpuscule lui-même est
constitué par des cellules de même grandeur parfaitement incc-
lores et remplies de hquide d'apparence aqueuse ; elles semblent
donc incapables d'aucun développement ultérieur. Leur forme
différe aussi de celle des autres cellules de la fronde; elles sont
légérement arrondies, et par conséquent ne forment plus de
masse aussi compacte. On aperçoit dans leurs méats, qui sont
toujours tout à fait linpides et ne renferment pas de gaz, des
petits granules bleu verdâtre qui donnent cette couleur à tout
le corpuscule, si l’on ne l'observe qu'à l’aide d'un faible gros-
sissement.

Ces granules, ou plutôt ces pelites cellules sont disposées en
chapelets qui serpentent eu tous sens dans les méats intercellu -
laires. On distingue parmi elles d’autres cellules dispersées dans
les chapelets d'espace en espace, brunâtres, bien plus transpa-
rentes et revètues d’une membrane plus épaisse (fig. 2).

La disposition des cellules en chapelets, leur couleur bleuûtre,
et la présence d’hétérocystes (ce/lulre interstitiales, Grenzzellen),
nous apprennent déja que nous avons affaire à un Nostoc
entophyte.

Sur la surface de la terre du pot dans lequel étaient cultivés
l'Anthoceros et le Blasia, se trouvaient beaucoup de globules du
Nostoc lichenoides. Cette circonstance me fit soupçonner que le
voisinage du Nostoc contribuait à la formation de ces corpuseules
intérieurs ; en un mot, que les colonies entophytes étaient pro-
duites par le Nos{oc lichenoides. Néanmoins il restait encore à
résoudre de quelle manière le Nostoc pouvait s'introduire dans
le tissu de la fronde.

La découverte des stomates sur la surface imférieure de la
fronde de l’Anthoceros vint enfin jeter quelque lumière sur cette
question. Comme ces stomates n'ont pas été encore observés
avant moi (1), je me permets d'en dire quelques mots.

(4) Is ont été déjà signalés sur la capsule, Voyez Mettenius, Berträge, 1846, p. 49;
Milde, loc, cit., et Schacht, Bot, Zeit., 4850, p. 461, et 1861, p. 492,

PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES. 309

La face supérieure de la fronde est complétement dépourvue
de stomates, qui ne se trouvent qu'à la face inférieure. Îls se dé-
veloppent sur des parties très-jeunes, par conséquent bien près
du point végétatif constitué par une rangée de cellules margi-
nales. La cellule épidermique se divise ordinairement par une
cloison perpendiculaire au bord végétatif et se partage de la
sorte en deux cellules semi-lunaires (fig. 5). La disjonction de
ces cellules commence profondément et avance jusqu'à la sur-
face. Le méat, ainsi formé, possède à peu près la forme d’un cône
tronqué, dont la base est tournée vers le tissu du thalle, et le
sommet constitue son orifice extérieur. Le méat, toujours lim-
pide, ne renferme jamais de gaz, mais plutôt an liquide inco-
lore. C’est alors que se présente au Nostoc le sommet le plus
favorable pour s’y introduire. Les stomates non attaqués par le
Nostoe sont susceptibles d’un développement ultérieur. Les cel-
lules semi-lunaires se divisent irrégulièrement, non-seulement
dans le sens perpendiculaire à la surface, mais aussi deux ou
trois fois dans le sens parallèle, tandis que l’orifice gagne sensi-
blement en dimension. Enfin sur les parties plus vieilles de la
fronde, recouvertes par des poils radicaux, le stomate se présente
seulement sous forme d’une dépression elhptique.

C’est tout le contraire qui a lieu quand le stomate a été atta-
qué par le Nostoc. J'ai eu l’occasion de voir son introduction
spontanée, et de provoquer encore des infections artificielles qui
ont parfaitement réussi.

Je choisissais toujours dans ce but des colonies du même
Nostoc de consistance la plus tendre, par conséquent plus rap-
prochées du moment de la déliquescence. Pour opérer l’infec-
tion arlificielle, je prenais des frondes de l’Anfhoceros, dont les
ramifications se dirigeaient verticalement, de manière à me per-
mettre de conclure à priori qu’elles n'avaient pu être infectées
spontanément. Ces ramifications furent coupées de manière à
conserver intacte une partie des poils radicaux et que leur cul-
ture füt rendue possible. En les observant ensuite au micro-
scope, je m'assurais qu'ils ne présentaient aucun indice du
Nostoc.

910 H. JANCÆNU SH.

L’infection artificielle fut opérée de la manière suivante : On
mettait sur une lame de verre une goutte d’eau, dans celle-ci un
petit fragment du Nostoc et par-dessus où tout près un mor-
ceau de la fronde de l'An/hoceros.

En vingt-quatre heures on trouvait la plupart des stomates
déjà infectés par le Nosloc, où bien on surprenait celui-ci au
moment de l'introduction.

La déliquescence du Nostoc est fortement accélérée par la
division de ses colonies en petits fragments et par leur trans-
port dans l'eau. Les filaments mobiles provenant des cha-
pelets du Nostoc échappent à la gelée et nagent dans l’eau
ambiante. Si le filament mobile rencontre un stomate dont
l'orifice soit à peu près de la même largeur que le diamètre de
ses cellules, il s’y introduit (fig. À) et atteint la partie la plus large
du méat, dans lequel il est forcé de se tortiller, à cause de sa
longueur (fig. 4, 5). Après l'infection, les cellules semi-lunaires,
qui peuvent être simples ou même déjà divisées (fig. 4, 5), fer-
ment peu à peu l’orifice du méat et emprisonnent le filament
du Nostoc.

Il ne m'a jamais été donné de voir dans le méat plus d’un fila-
ment imoculé; par conséquent, il ne sera pas trop téméraire
d'admettre que la colonie entophyte du Nostoc est engendrée
par un seul filament mobile. Fai étudié son développement
ultérieur sur des individus spontanés, aussi bien que sur ceux,
qui furent artificiellement infectés,

Le filament introduit se développe d’abord lentement en
colonie; il se recouvre d’une membrane gélatineuse; ses cellules
se divisent dans le sens longitudinal, en un mot de la manière
indiquée par M. Thuret pour le N. Mougeoti N. vesicarium.
Ensuite la jeune colonie se ramifie (les chapelets restant toujours
simples), s’introduisant parmi les cellules voisines, et finit par
envahir une certaine portion du tissu de la fronde, dont les cel-
Jules souffrent très-peu d’abord, mais ensuite perdent leur chlo-
rophylle et leur protoplasma, et par conséquent aussi la possi-
biité d’un développement ultérieur.

D'après ce que j'ai vu, le Nostoc ne quitte jamais de lui-même

PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES. 311
la fronde de l'An‘hoceros ; il faut donc supposer qu'il s’en
échappe seulement à l’époque où la fronde se décompose.

Considéré au point de vue physiologique, le Nostoc entophyte
est un parasite renfermant de la chlorophylle, mais ne pouvant
puiser ses aliments bruts que dans la fronde de lAnfhoceros.
Cependant il n’est nullement possible de comparer sa relation
avec l’Anthoceros à celle des gonidies des Lichens hétéromères
envers leurs hyphes, ear l'Anfhoceros n’a nullement besoin du
Nostoc et n'en Uüre aucun aliment brut ou élaboré. Les deux
organismes peuvent vivre séparés, et l’on dirait que c’est un
accident qui les réunit. Le Nostoc nuit cependant à la portion
du tissu qu'il envahit, mais ne paraît pas influer sur l’ensemble
de la végétation de l'Anfhoceros.

Il

Blasia pusilla.

Les colonies du Nostoc lichenoides entophytes dans le Blasia
ont été l'objet de beaucoup de recherches, et la littérature en est
assez considérable. Schmidel, qui fut le premier à les observer,
s'exprime ainsi dans sa Déssertatio de Blasia (À) :

« Paullo post ortum ex luteo amæne viridescunt (globuli),
» pellucidi sunt et gemmularum instar splendent, absque dubio
» propler succorum, quos continent, tenuitatem; sensim vero
» profundius seu intensius virescunt. Pleniorem dein maturitatem
» adepti in nigrorem vergunt et opaci fiunt : In quibusdam exem-
> plariis aliqui ex obseure viridi colore intense nigrescunt ($ vi).
» Globulos igitur si consideramus, eorumque situm, contenta
» durationem et reliqua supra descripta perpendimus, talia in
» lis deprehendimus attributa, quæ organis maseulinis vel peni-
» tus, vel omnium maxime competunt ($ xvu). »

S

S

2

CA

(4) Schmidel, Dissertationes botanicæ argument, : Dissertatio de Blasia (4759).

312 EH. JANCZEN SKI.

Cette opimon fut partagée par Bischoff, qui les considérait
comme étant probablement des authéridies (1).

Corda leur attribuait la nature des propagules (bulbilles), et
croyait avoir vu leur germination (2).

Nees d'Esenbeck, qui découvrit le premier les véritables anthé-
ridies du Plasia, fut du même avis (3), et l'examina de nouveau
dans le Synopsis Hepaticarum (hi).

De ces deux manières de voir, c’est la seconde qu'adopta
M. Hofmeister dans ses Æecherches comparées (3). M. Miülde re-
connut la similitude de ces corpuseules avec le Nostoc, mais il
ne dit rien de définitif sur leur nature et leur fonction (6).

M. Gottsche doutait aussi de leur nature de propagules (7).
Bien qu'aucune Hépatique ne soit aussi intéressante au point de
vue morphologique que le Plasia, nous ne possédons cependant
rien de positif sur son développement ainsi que sur la germina-
tion bizarre de ses véritables propagules. Nous savons seulement
que cette plante n’est point dépourvue de feuilles ; celles-et sont
disposées sur quatre rangées de la manière suivante : deux sont
latérales et deux ventrales (d'après la terminologie de M. Leitgeb),
c'est-à-dire qu'elles regardent la terre; ces dernières devraient
donc être considérées comme amphigastres.

Les feuilles latérales ne possèdent pas de cellule terminale
(Scheitelzelle) ; les cellules marginales sont toutes de la mème
valeur et jouent le même rôle dans le développement de la
feuille. Le mode de végétation des amphigastres parait être le
même. Mais si l’on examine au microscope la surface inférieure
de la tige aplatie, on y découvre facilement à la limite de la
tige et de chaque feuille latérale, deux corpuseules verdâtres,
constitués par un pelit nombre de cellules disposées symétri -

(4) Bischolf, Bemerkungen über Lebermoose (Nova Acta, Acad. LE. Car., vol. XVIT.
P. Il} p. 927).

(2) Corda, Deutschlands Jungermannien. Sturms Flora, cah. 26, 27, p. 137.

(3) Nees von Esenbeck, Naturgeschichte d, Europ. Lebermoose, vol. IT, p. 397.

(4) Gottsche, Lindenberg et Nees ab Esenbeck, Synopsis, p. 491.

(5) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen, p. 26, 27.

(6) Loc. cit.

(7) Loc. cit.

PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES. 15
quement à une certaine distance l'une de l’autre, mais jamais à
côlé. En écartant un amphigastre, on trouve dans son aisselle
deux corpuscules analogues; leur position est seulement diffé-
rente et dépend de la différence de position des deux sortes de
feuilles. Ces organes axillaires appartiennent-ils à la tige ou aux
feuilles, présentent-ils des poils ou des glandes? C’est une ques-
tion à résoudre pour l’organogénie. L’opinion de M. Gottsche,
que ce sont des propagules (4), est contredite non-seulement par
cette circonstance que le Basix possède en outre des réceptacles
à propagules, mais encore parce que les cellules de ces organes
sont pauvres en chlorophylle et en protoplasma et ne contiennent
aucune agglomération d'aliments assimilés. Enfin leur structure
est absolument incompatible avec le rôle de propagules.

Le trop petit nombre d'échantillons de Blasia que J'ai pu étu-
dier ne m'a pas permis de suivre le développement de ces or-
ganes et de reconnaître positivement leur valeur morphologique.
Dans son état parfait, l’organe est composé d'une couche de cel-
lules entourant une cavité Intérieure. Il n'est point stipité ; sa
paroi semble être la continuation de l'épiderme de la tige ou
bien du tissu de la feuille. On aperçoit dans son intérieur un
poil attaché au tissu de la tige ou de la feuille. La cavité comprise
entre ce poil et la paroi de l'organe est remplie ordinairement
par un liquide d'apparence aqueuse. On doit considérer aussi
comme partie intégrante de cet organe un poil externe sem
blable au poil mterne et à ceux qu’on trouve si souvent dans les
Jungermanniées etles inflorescences des Marchantiées. Je n’ai pu
in'assurer si le poil externe dérive de la même cellule que l'in-
terne, ou bien s'ils ne constituent qu'un seul poil dichotome. La
position du poil externe est toujours la même; il est implanté
sur le côté tourné vers la feuille.

Les organes que je viens de décrire restent stationnaires dans
l’état de choses normal, et ne sont sujets à aucun développement
ultérieur ; mais c'est le contraire qui a lieu quand un Nostoc s’y

(4) Gottsche, Ueber Haplomitrinm Hookeri (Nova Acta. Acad., L. Car., vol, XX,
P. I, p. 387),

3 H. JANCZERVSEN.

introduit. L'infection elle-même s'opère dans un état fort jeune,
et m'a échappé faute d'échantillons suffisants. Je suppose seule-
ment que les organes susdils ne sont pas clos dès le commence-
ment, et que c’est alors que doit s'opérer l'infection.

Le premier état qu'il m'a été donné d'observer consistait en
ce qu’une colonie en voie de développement d’un filament mo-
bile se trouvait déjà dans l’intérieur de l’organe, c’est-à-dire
dans la cavité comprise entre le poil interne et la paroi. Le déve-
loppement ultérieur s'accomplit bien vite, et la colonie remplit
toute la cavité intérieure de l’organe. Les cellules de sa paroi se
multiplient excessivement; tout le corpuscule issu d’un organe
tout à fait microscopique atteint une grandeur considérable et se:
présente à l'œil nu comme un poini noir.

La coupe transversale (fig. 6) nous apprend que le Nostoc
entophyte est toujours recouvert par une seule couche du tissu
du Blasia. La colonie entophyte se dégage pour la plupart de son
tégument pendant l'opération (fig. 6). Elle est constituée non-
seulement par des chapelets du Nostoc, mais contient encore des
tubes incolores, rameux, irrégulièrementtordus et non cloisonnés,
décrits par M. MildeetM. Gottsche, qui avaient déjà bien reconnu
leur structure unicellulaire. Mais Corda s’est mépris en les con-
sidérant comme des poils radicaux du propagule en germination.
En étudiant leur développement, on trouve qu'ils tirent leur
origine du poil intérieur, qui se ramifie en tubes qui percent
dans tous les sens la colonie du Nostoc.

D'après mes observations, le Nostoc ne se dégage jamais natu-
rellement ; je suppose donc que, comme dans l'Anhoceros, il ne
peut se débarrasser du tissu du asia que lorsque celui-ci se
désorganise.

ITT

Sphagnum acutifoliurn.

Les feuilles des Sphaignes sont composées de deux sortes de
cellules : les petites contiennent du protoplasma et de la chloro-

PARASITISME DU NOSTOC LICHENOIDES. 915
phylle, tandis que les grandes sont pourvues de pores (fig. 7, p)
et ne renferment généralement que de l'eau.

C'est dans ces grandes cellules que j'ai trouvé quelquefois des
petites colonies du Nostoc, qui remplissaient en totalité ou en
partie (fig. 7) leur cavité. C'était aussi le Nostoc lichenoides, à
en jugér par son extérieur et par le mode de développement des
filaments mobiles en colonies. J'ai vu dans ces cellules des fila-
ments mobiles et des colonies qui élaient moitié extérieures,
moitié intérieures. I rest donc nullement douteux que le Nostoc
s'introduit dans ces cellules par leurs pores. Ces colontes ne peu-
vent pas être considérées comme véritablement entophytes,
cependant j'ai cru nécessaire de noter ici ce phénomène Inté-
ressant.

IV

Gunnera el Cycas.

M. Reiuke fut le premier à trouver, dans certaines cellules du
rhizome des Gunnera, des colonies entophytes d’une Algue phy-
cochromacée, qu'il considéra d’abord comme un Scytonema (À),
et ensuite comme un Anabcæna (2).

J'ai pu me convaincre de la parfaite exactitude de ces obser-
vations sur le rhizome du Gunnera scabra, pour lequel je suis
bien obligé à M. le professeur Schenk, de Leipzig. L’Algue para-
site remplit véritablement certains groupes de cellules dans le
rhizome; mais elle n'appartient ui au Scyfonema, ni à un
Anabæna, mais tout simplement à un Nostoe, et très-probable-
ment au /V. lichenoides.

M. Reinke a été aussi le premier à publier la découverte d’une
Algue entophyte dans les racines des Cycadées. D'après mes oh-
servations, cette Algue n'est pas non plus un Anabæna, comme
le voulait M. Reinke, mais un Nosioc, qui diffère cependant du

(4) Nachrichten der k. Gesellschaft u, Universität zu Gültingen, 18714, n° 25.
()MLoc cit, ABT2 MIN

916 E. JANCZEWSHE.

NN. lichenoides entophyte par la grandeur souvent bien différente
de ses cellules. Il remplit les méats intercellulaires d’une zone de
parenchyme de la racine, mais je n’ai jamais pu le trouver dans
les cellules elles-mêmes. Les cellules du Cycas, qui traversent en
sens radial cette zone verte et visible à l'œil nu, sont allongées et
bien étroites relativement aux méats gorgés du Nostoc ; elles
relient de la sorte le tissu entouré par cette zone à celui qui
l'environne.

Un mémoire traitant spécialement ce sujet est attendu de
M. Schenk, qui, connaissant ce fait déjà depuis quelques années,
s'en est beaucoup préoccupé, et nous apprendra sans doute la
manière dont le Nostoc s'introduit et se répand dans le tissu de
la racine du Cycas.

EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE 43,

Fig. 1. Coupe de la fronde de l’Anthoceros lævis traversant une colonie entophyte du

Nostoc lichenoides. — Grossissement : 70 diamètres.
Fig. 2. Petit fragment de la même coupe, — Grossissement : 500,

Fig. 3. a, filament mobile du Nostoc; à et c, formation des colonies sur la terre hu-
mide, — Grossissement : 500.

Fig. 4. Inoculation d’un filament mobile dans le stomate de l'Anthoceros, La plus
grande partie déjà entrée dans le méat, la plus petite encore dehors, — Grossisse-
ment : 500.

Fig. 5. Nostoc déjà inocuié, stomate encore ouvert, À côté, un jeune stomate fermé,
— Grossissement : 300.

Fig, 6. Coupe à travers la tige du Blasia pusilla, traversant deux colonies du Nostoc
lichenoides. L'une à l’état naturel; le Nostoc de l'autre s’est dégagé du tégument pen-
dant l'opération, — Grossissement : 210,

Fig. 7. Portion de feuille du Sphagnum aculifolium. Le Nosloc est contenu dans la
grande cellule, dont p,p sont les pores. — Grossissement : 330.

RECHERCHES

SUR LES GONIDIES DU LICHEN
PARMELIA PULVERULENTA Ach.

Par MI. Michel V9 ORGNENE.

MM. Famintzin et J. Baranetzky ont publié en 1867 leurs
recherches sur le Parrnelia (Physcia) parietina (4). s ont trouvé
que les gonidies de ce Lichen, étant dégagées des hyphes qui com-
posent, comme on sait, le tissu du thallns, peuvent continuer
à subsister par elles-mêmes, et même, dans d’heureuses condi-
tions, donner, comme les Algues unicellulaires (Cystococcus),
des zoospores. Dans la même année (1867), M. S. Schwendener
publia dans les Verhandlungen der schoeïzerischen natur forschen-
den Gesellschaft in Rheinfelden, p. 88-90, un court article inti-
tulé : De la vraie nature des Lichens (Ueber die wakre Natur
der Flechten). Ces travaux ont provoqué toute une série de nou-
velles recherches (2), à la suite desquelles se sont manifestées
dans la science, relativement à la véritable nature des Lichens,

(4) A. Famintzin und J. Baranetzky, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Goni-
dien und Zoosporenbildung der Physcia parietina, D. N. (Vorläufige Mittheilung), dans
les Bulletins de l’Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, t. XI, p. 56-58,
et Botan. Zeitung, 1867, p. 189-190.— Idem, Zur Entwickelungsgeschichte der Goni-
dien und Zoosporenbildung der Flechten, avec une pl. lithogr., dans les Mémotres de
l'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, sér. 7, 1867, t. XI, n° 9, et
Botan. Zeitung, 1868, n° 11, p. 169. Le mème ouvrage a été publié en français sous
le titre : Sur le changement des gonidies des Lichens en z0ospores, dans les Ann. des se.
nal., 5° série, 1867, t. VIII, p. 137.

(2) J. Baranetzky, Beitrag zur Kenntniss des selbstüudigen Lebens der Flechtengoni-
dien (Bulletins de l Académie impériale de Saint-Pétersbourg, t XIE, p. 418-431 ; voy.
aussi Jahrbücher f. wissenschaft. Botanik von N. Pringsbeim, Bd. VII, 1869-1870,
p. 1-18, accomp. d’une pl. Le mème ouvrage a été publié en russe dans les Travaux
du premier congrès des naturalistes russes à Saint-Pétersbourg, 1868.

Herm. lzigsohn, Kultur der glaucogonidien von Pelligera canina (Botan. Zeitung,
1868, p. 185-196, avec 1 pl.).

S. Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, 2ter Theil, Laub, und Gal-
lert-flechten (Schluss), dans le quatrième cahier de Betträge zur wissenschaft. Botanik

16 NA. V9 AR @NENA.

deux opinions tout à fait opposées. L'opinion des uns (S. Schwen-
dener, 3. Sachs, E. Bornet) est que tous les Lichens ne sont rien
de plus que des Champignons de la série des Axomycètes, el avec
cela de vrais parasites vivant sur des Algues. Les gonidies des
Lichens, ainsi que le prouvent les savants ci-dessus mentionnés,
ne sont point des organes spéciaux des Lichens, mais des colo
nies entières d’Algues (souvent unicellulaires), qui végètent
d’abord tout à fait en liberté, et ne viennent à être enlacées
que plus tard par les hyphes de l’Axomycèie parasite; l’entre-
lacement de ces hyphes forme le tissu filamenteux du Champi-
gnon, au milieu duquel se trouvent alors ces Algues, qui conti-
nuent ici leur végétation normale, et fournissent en même temps
la nourriture nécessaire pour le Champignon parasite. L'opinion
contraire à celle-ci, et qui est soutenue actuellement par tous les
vrais lichénologues, ainsi que MM. Nylander, Krempelhuber, etc.,
consiste en ce que les gonidies des Lichens, bien qu'elles mon-
treut, en dehors du tissu thallien, une parfaite identité avec cer-
iaines Algues, sont toutefois considérées par ces savants non pas
comme des organes indépendants, non pas comme des Algues,
mais précisément comme des gonidies de ces mêmes Lichens ;
ou, autrement dit, on les considère comme des organes spéciaux
de multiplication ou de propagaüon des Lichens.

von C. Nägeli. München, 1868. — Idem, Ueber die Bezichungen zwischen Algen und
Flechtengonidien (Botan. Zeilung, 1868, p. 289-292). — Idem, Die Algentypen der
Flechtengonidien (Progranm für die Rektoratsfeier des Universtät Basel, avec 3 pl.
color., Basel, 1869).

J. Sachs, Lehrbuch der Botanik nach dem gegenwärtigen Staude der Wissenschaft.,
9te Auflage, Leipzig, 1870 (Die Flechien, p. 254-265).

N. Nylander, Aximadversio de theoria gonidiorum algologica (Flora, 1870, p. 52).

M. Reess, Ueber die Enststehung der Flechte Collema glaucescens, Hoffm., durch
Aussaat der Sporen derselben auf Nostoc lichenoides (Monatsbericht d. Kônigl. Preus-
sischen Academie der Wissenschaft. zu Berlin, 1871, p. 523).

A. v. Krempelhuber, Die Flechten als Parasiten der Algen (Flora, 1871, n° 1-3,
p. 1).— Idem, Geschichte und Litteratur der Lichenologie, Bd. HK, Die Fortschritle und
die Litteratur der Eichenologie in dem Zeitraume von 4866-1870 éncl., nebst Nachtrügen
zu den früherenPerioden. München, 1872, p. 39-45.

E. Bornet, Sur des gonidies des Lichens (Comptes rendus, 1% semestre 1872;
p. 820.

S. Schwendener, Erürlerungen zur Gonidienfrage, in Kora, 1872, n° 11-48, p. 161;
n° 45, p. 225;

SUR LES GONIDIES DU PARMELIA PULVERULENTA. 019

La solution de cette question présente, non-seulement pour la
lichénologie actuelle, mais aussi pour la botanique entière, un
problème des plus importants, et, de quelque manière qu'on
parvienne avec le temps à résoudre cette question, la moindre
recherche qui aide à l’éclaireir doit être maintenant du plus
grand intérêt scientifique. Îlest, selon moi, indispensable qu'avant
tout, les quatre principales phases suivantes soient expliquées
de la manière la plus incontestable et la plus détaillée :

1° Que deviennent les thécaspores des Lichens quand leur
germination se fait librement, c'est-à-dire sans aucune connexion
avec les Algues ?

3 Que deviennent-elles si elles germent sur des Aloues ou
dans leur voisinage ?

3° Les hyphes du thallus du Lichen donnent-ils naissance, par
étranglement on séparation au sommet de leurs ramifications,
à des cellules sphéroïdales renfermant de la chlorophylle, ou,
autrement dit, les hyphes peuvent-ils produire des gonidies ?

h° Quel est le sort ultérieur des zoospores des Lichens hétéro-
méres ? Donnent-elles naissance à des hyphes où bien à des nou-
velles colonies d’Algues unicellulaires ?

Nous trouvons, à la vérité, mais en partie seulement, réponse
aux deux premières questions dans les travaux de MM. Reess et
Ed. Bornet. M. Reess démontre que quoique les thécaspores du
Collema glaucescens germent facilement dans l’eau, cependant
le développement ultérieur de leurs tubes germinateurs en un
véritable mycélium n’a lieu que dans le cas où ils pénètrent dans
le tissu mucilagineux des jeunes exemplaires du Mosfoc liche-
noides, Vauch., et que, dans le cas contraire, les jeunes hyphes
provenant des thécaspores perdent très-promptement la faculté
de croître, restent fort courts, et ne tardent pas, peu de temps
après, à périr complétement. M. E. Bornet a semé des spores de
Parmelia parietina avec des Protococcus viridis, eta vu comment
les tubes germinateurs provenant des thécaspores adhèrent aux
cellules vertes du Protococcus, et forment entre eux un entrela:
cement qui ne diffère nullement du tissu normal gonidifère du
Lichen adulte, — Ces deux faits, observés par des expérimenta-

920 RE. VV OESNENE.

teurs aussi habiles, parlent beaucoup en faveur de la manière
de voir de M.S. Schwendener, et doivent, à mon avis, servir de
principal point de départ pour les recherches ultérieures entre-
prises dans le même but et dans la mème direction.

Puisque l'opinion de M. Schwendener a aujourd’hui toutes les
chances possibles d’être acceptée comme vraie, il est très-naturel
qu'on vienne à douter de exactitude des recherches antécédentes
de M. Bayerhoffer, du même Schwendener et autres, recherches
tendant à démontrer que la formation des gonidies vertes dans
les Lichens hétéromères à toujours lieu aux extrémités libres
des courtes ramifications latérales des hyphes. — Par consé-
quent, il est indispensable qu’on s'attache dès à présent à véri-
fier l'exactitude de toutes ces recherches, et, par cela même, à
résoudre définitivement la question de la véritable origine des
gonidies; il faut décider si les gonidies qui se trouvent dans le
tissu du Lichen ne proviennent que de l'extérieur, ou bien si
elles se forment, comme on l’assurait autrefois, par étrangle-
ment aux extrémités des hyphes du Lichen ? Dans les travaux
récents que nous avons cités plus haut, cette question n’est pas
résolue; mais on n’en parle même pas.

À mon avis, On n'a pas non plus apporté assez d'attention à
l'existence des zaospores dans les Lichens. La découverte de ces
zoospores dans ces derniers, faite 11 y à cinq ans par MM. A.
Famintzin et J. Baranetzky, étant l’une des plus considérables
pour ce qui touche cette question, non-seulement n’a pas été
vérifiée jusqu’à présent, mais au contraire à été même consi-
dérée à certaine époque avec méfiance par plusieurs savants
français (1). — Pour mettre fin aux discussions sur la nature
véritable des Lichens, il est indispensable, entre autre, de repren-
dre ces recherches et de déterminer exactement ce que devien-
nent les zoospores après qu'elles sont sorties des gonidies. Ayant
ce but en vue, j'ai entrepris pendant deux années consécutives

(4) Voy. Comptes rendus, 4869, 4°T semestre, p. 4897 et 1398. — Voici la phrase
du rapport de M. Brongniart, à laquelle M. Woronine fait allusion : « On peut ex
outre se demander quel est le rôle de ces zoospores (gonidies), et si elles doivent, en
effet, servir à la production des Lichense » (Rép.)

SUR LES GONIDIES DU PARMELIA PULVERULENTA. 321
(1870-1871) des recherches sur les gonidies du Parmela pul-
verulenta; ee sont les résultats de ces recherches que je vais
exposer ici aussi brièvement que possible (1).

Le Parmelia pulverulenta Ach. est un Lichen qui se rencontre
tout aussi souvent que le Parmelia parietina sur Pécorce des
arbres et sur les vieilles clôtures faites de planches ou de poutres.
- Les gonidies et les sorédies de ces deux Lichens sont absolument
identiques. La figure à de la planche ci-jointe représente les
sorédies du Parmelia pulverulenta; la figure 1 représente les
gonidies délivrées de leur thallus, et la figure 2 nous montre des
mêmes gonidies, mais qui, après avoir été pendant un certain
temps cultivées dans de l’eau, se trouvent maintenant en voie de
multiplication par division successive.— Mais l'identité des goni-
dies de ces deux Lichens (Parmelia pulverulenta et Parmelia
parietina) consiste non-seulement dans leur habitus et toute leur
constitution, mais aussi dans la formation des zoospores. MM. A.
Famintzin et J. Baranetzky ont obtenu des zoospores des goni-
dies du Parmelia parietina en eullivant ces dernières dans une
atmosphère humide (sous cloche) sur des morceaux de diffé-
rentes sortes d'écorces et de bois, qu'ils faisaient préalablement
euire pendant quelque temps dans de l'eau et qu'ils humectaient
ensuite de temps en temps, pendant tout le cours de l’expé-
rience, avec de l’eau distillée. Dans mes recherches sur les
gonidies du Parmelia pulverulenta, J'ai eu également recours
à un procédé de culture semblable; mais J'élevai en outre les
gonidies délivrées de leur thallus, sur des porte-objet, dans
des gouites d’eau parfaitement pure, en ayant en même temps
bien soin, pendant toute la durée de la culture, de changer
l’eau tous les jours. Cette sorte de culture, que j'avais entre-
prise et qui se dislinguait par sa propreté, me donna la pos-
sibilité d'observer un nombre infini de fois la formation des

(1) Les résultats de ces mêmes recherches ont déjà été communiqués à Kiew, lors
du troisième congrès des naturalistes russes, dans la séance de la section botanique,
e 22 août 4874, ainsi qu'au commencement de celte année-ci (1872), dans une des
séances de la section botanique de la Société des naturalistes à Saint-Pétersbourg.

5e série, Bor, T. XVI. (Cahier n° 6.) À 21

322 ti. TYOMONENE.

zoospores à l'intérieur des gonidies ainsi que leur sort ultérieur.
La figure 4 de la planche ci-jointe représente deux gonidies de
Parmelia pulverulenta délivrées, le 21 août 4879, du thallus du
Lichen et qui ont été immédiatement plongées dans l’eau. — Le
même jour, je lis loute une série d’ensemencements semblables,
en ayant soin, chaque fois, de faire entrer dans chaque goutte
d'eau le plus petit nombre possible de gonidies, afin d’avoir plus
tard la possibilité de suivre avec plus d’exactitude et pas à pas
tous les changements qui s'opéreraient dans chacune de celles
que j'avais semées. Au bout de quinze jours, le 5 septembre, j'ai
examiné la formation des zoospores, et je vis la manière dontelles
sortaient des gonidies. Tout le développement des zoospores se
fait ici, ainsi que le montre la fig. 5, exactement de la même
manière que chez le Parmelia parietina : le nucleus et la grande
vacuole latérale qui se trouvent dans chaque gonidie (fig. 4)
disparaissent, après quoi tout le contenu de la gonidie devient
très-finement granuleux et se transforme en nombre consi-
dérable (trente, quarante ou parfois même plus) de corps proto-
plastiques ronds, petits et irréguliers (ce sont les futures z00-
spores). Pendant ce temps la gonidie s'agrandit considérablement,
et sur un point quelconque de sa surface on remarque une petite
élévation. Cette protubérance indique la place par où doivent
sortir les zoospores. Quand les zoospores sont tout à fait formées,
cette protubérance grandit extrèmement vite ; la membrane de
la gonidie devient en cet endroit de plus en plus mince, et à la
fin se résorbe entièrement, et, de l'ouverture qui se forme
ainsi, sort alors la masse entière des zoospores entourée d'une
membrane très-délicate. Mais cette membrane fixe et mucilagi-
neuse se dissout bien vite en disparaissant, et les zoospores,
devenues libres, se dispersent de tous côtés dans l’eau ambiante.
Tout le procédé du développement final des zoospores se fait
relativement très-vite à partir du'moment où se montre, sur la
surface de la gonidie, la protubérance ci-dessus mentionnée
(fig. 5, 6); il se passe ordinairement cinq à huit ou tout au plus
dix minutes jusqu’au moment où les zocspores se dispersent
(fig. 5,e).

SUR LES GONIDIES DU PARMELIA PULVERULENTA. 293

Les zoospores, à peine sorties du zoosporange (de la gonidie),
et vues à un grossissement de 620 fois (fig. 7), sont oblongues
et fusiformes; à l’une de leurs extrémités, généralement plus
ou moins aflilée, les zoospores sont munies de deux cils, au
moyen desquels elles se meuvent avec une très-grande vitesse.
Au bout de quelques heures (ordinairement de deux. à cinq
heures), le mouvement des zoospores cesse; elles s'arrêtent,
perdent leurs cils et prennent une forme parfaitement ronde
(fig. 9).

À dater du 5 septembre, J'ai commencé à observer ce que
deviendraient les zoospores arrêlées, si on les cultivait sur les
mêmes porte-objet dans de l'eau qu'on prit soin de renouve-
ler soigneusement tous les Jours. Le résultat obtenu à démontré
que les zoospores, après avoir cessé de se mouvoir, se couvrent
d’une membrane; que leur contour devient ensuite plus pro—
noncé, et qu'enfiu elles augmentent de volume.

Les deux premiers jours, aucun autre changement n’est à re-
marquer ; mais déjà le troisième, par conséquent le 8 septembre,
ces petils corps sphériques prirent une teinie verte bien plus
prononcée, et presque dans chacun d'eux on put remarquer un
uucléus central, quoique bien petit encore, mais déjà très-
distinct (voy. fig. 10); en d’autres termes, ces petits COrps
ronds commencèrent à prendre la forme de petites gonidies par-
faitement identiques avec celles qui naissent des grandes cellules
gonidiales, ainsi que nous avons tàché de le démontrer dans la
fig. 2. — Le 9, le 10 etie 11 septembre, ces petits COrps goni-
diformes obtenus des zoospores devinrent encore un peu plus
grands (fig. A1 et 12), mais il ne s'opéra cependant en eux aucun
autre changement. Toutefois, à commencer du 42 et surtout du
13 septembre, ces jeunes gonidies obtenues des zoospores et
cultivées depuis le 5 septembre, commencèrent à leur tour à se
multiplier par le procédé habituel, c’est-à-dire par la division
réilérée, ainsi que le montrent les figures 13 et 14. Pendant les
cinq ou six jours suivants, le nombre des jeunes gonidies que
j'avais élevées des zoospores sur le porte-objet, et qui se multi-
pliaient, comme cela vient d'être dit, par division SUCCESSIve,

32h M. WORDRENE.
s'agrandit considérablement; mais à ce moment, c'est-à-dire
depuis le 20 septembre, ces colonies de jeunes gonidies com-
mencèrent à périr, probablement faute de nourriture. — Ici
s'arrêtent mes recherches sur le sort uliérieur des jeunes goni-
dies obtenues directement des zoospores.

J'ai répété plus d'une fois ces essais, d’abord dans le courant
de l’année 1870 et ensuite en 1874, et chaque fois j'ai obtenu ce
même résultat, Les zoospores proverues des jonidies, qui viennent
à végéter en dehors du thallus du Eichen, ne germent jamais en
produisant, soit un filament, soitun hyphe, mais donnent conti-
nuellement naissance à de nouvelles colonies de jeunes gonidies, ou,
ce qui revient au même, à de jeunes individus de l’Alque unicel-
lulaire du genre Cystoccocus.

L'été dernier, j'ai fait, en outre, quelques essais avec des
thécaspores du Parmelia pulverulenta, c'est-à-dire que je les ai
semées sur des porte-objet, dans les mêmes goulies d’eau qui
renfermaient déjà des colonies entières de jeunes gonidies pro-
venues des zoospores ; mais ces essais sont restés Inachevés, et
n’ont pas eu, par conséquent, de résultat définitif. Les tubes
germinatifs de ces thécaspores adhéraient çà et là fortement aux
jeunes gonidies et les enlaçaient même; mais je ne suis pas par-
venu jusqu'à présent à obtenir que les thécaspores alliées aux
jeunes gonidies donnent des formations qui rappellent les jeunes
sorédies où thallus d’un Lichen normal. Je ne doute pourtant
nullement de la possibilité de pouvoir obtenir un pareil résultat,
surtout lorsque M. E. Bornet est parvenu, comme nous l'avons
déjà fait observer plus haut, à obtenir des enlacements composés
d'hyphes issus des thécaspores du Parmelia paricüina, enve-
loppant les cellules vertes du Profococcus viridis.

Se basant sur les recherches de MM. S. Schwendener,
M. Reess et E. Bornet, et sur celles faites par moi-même et dont
je vieus de faire connaitre le résultat, on pourrait se prononcer
déjà définitivement eu faveur de l'opinion de M. Schwendener ;
mais il est, à mon avis, bien plus raisonnable et plus prudent de
s’en abstenir encore pendant quelque temps, et d'attendre que
nous ayons une histoire complète et exacte du développement de

SUR LES GONIDIES DU PARMELIA PULVERULENTA. 329

plusieurs Lichens, au moins pour deux ou trois formes diffé-
rentes. C’est la grande question du jour, et c’est en de pareilles
recherches que doit consister en ce moment la principale tâche
de la lichénologie.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 14.

(La figure 10-est dessinée à un grossissement de 160 fois; les figures 7, 8, 9, 40 6,
41 6,12 db, 14 b, à un grossissement de 620 fois, et toutes les autres à un grossissement
de 320 fois.)

Fig. 4. Gonidies du Parmelin pulverulentafdélivrées du thallus. Les unes sont
entièrement libres, les autres adhèrent encore à des filaments de l’hyphe.

Fig. 2. Gonidies cultivées sur un porte-objet dans de l’eau pure; a,e, présentent les
divers moments de leur multiplication.

Fig. 3. Sorédies du même Lichen.

Fig. 4. Deux gonidies placées sur un porte-objet, dans une goutte d’eau pure
(le 21 août 4870).

Fig. 5. ae, une de ces mêmes gonidies donnant naissance à des zoospores (le 5 sep.
tembre 1870): «, à 10 h. 45 m. du matin; b, à 10 h. 30 m.; c, à 10 h. 32 m.;
d, à 10 h. 35 m.; e, à 10 h. 38 m.

Fig. 6. Deux membranes gonidiales restées vides après l’échappement des zoospores
-(le 5 septembre 1870).

Fig. 7. Zoospore venant de sortir de la gonidie et se trouvant encore en mouvement.
Chaque z0ospore est munie de deux cils (5 septembre 4870),

Fig. 8. Zoospores tuées avec de l’iode,

Fig. 9-14, Jeunes gonidies (jeunes individus de Cystococcus) s'étant développées des

zoospores, et cultivées sur un porte-objet pendant huit jours. — Fig. 9. Zoospores
qui viennent de s'arrêter (5 septembre 1870). — Fig. 10. Les mêmes le 8 septembre.
— Mg. 11. Le 9 septembre, — Fig. 142. Le 11 septembre. — Fig. 13. Le 12 sep-

tembre. — Fig. 14. Le 13 septembre. Dans les figures 13 et 14, les jeunes gonidies
commencent déjà à se multiplier par division successive,

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS

(LILIUM Tourn.),

Par M. P. HBUCÉEARENRE.

PREMIER MÉMOIRE RELATIF AU ZILIUM THOMSONIANUM Lindi.

Enécrivant les Observations sur le genre Lis, qui ontété publiées
en neufarticles dans le Journal de la Société centrale d'horhculture
de France (À), à côté de la description des organes aériens de ces
plantes je n'ai pas négligé d'exposer ce que je savais relative-
ment à leur portion souterraine, c’est-à-dire à leur bulbe ou
oignon. Mais cette partie de mon travail est certainement incom-
plète pour divers motifs, dont le principal est, quant à certaines
espèces, l'insuflisance, et quant à d’autres ou très-rares où nou-
velles, le manque complet de matériaux. On sai!, en effet, qu'un
grand nombre d'espèces et variétés de ce beau genre sont fort
peu répandues dans les jardins, et qu'il est dès iors difficile de
se les procurer, même à un prix élevé; que d’autres n'existent
pas encore dans les cultures européennes, et que, pour toutes,
les herbiers les plus riches, s’il en est qu’on puisse regarder
comme tels relativement à ce genre, ne fournissent aucun sujet
d’études sérieuses sur les bulbes. D'un autre côté, mes Obser-
vations ne sont pas accompagnées de planches, et, par une con-
séquence nécessaire, il y manque une foule de détails qu'uu
texte ne peut rendre, quelque soin qu'on puisse mettre à le rédi-
ger, mais qu'apprend au contraire immédiatement la vue d'une
figure mème imparfaite. Pour remplir ces diverses lacunes, que
je suis le premier à regretter, j'ai pensé qu'il ne serait pas inu-

(1) Observations sur le genre Lis (Lilium Tourn.), à propos du catalogue de la col-
lection de ces plantes qui u été formée par M. Max Leichtlin, de Carlsruhe (Journ, de
la Soë. centr. d'hortic. de France, 2 série, 1870, t. IV, p. 212-222, 274-285, 341-
359, 472-488, 542-562; t. V, 1871, p. 39-57, 87-106, 265-287, 318-324,

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 327
tile de reprendre ce sujet avec plus de soin et de détails, sur-
tout en joignant au texte descriptif des figures assez nombreuses
pour en faciliter notablement l'intelligence. C’est ce que Je com-
mence à réaliser dans cetle note, qui sera la première d’une
série dans laquelle je me propose d'examiner successivement les
types assez variés de forme, de structure et de développement
qu'offrent les bulbes des diverses espèces du geure Lis.

Je suis heureux de pouvoir adresser ici publiquement de vifs
remerciments à mes obligeants correspondants : M. Krelage,
l'horticulteur justement renommé de Haarlem (Hollande), et
M. Max Leichtlin, le savant et zélé amateur de Lis, de Carlsruhe
(grand-duché de Bade). C’est à eux que je dois à peu près tous
les sujets de mes observations, qui dès lors n'auraient pu être
même entreprises sans leur généreux concours. Pour le présent
écrit, qui est relatif à une charmante espèce indienne, le Lilium
Thomsonianum indl., j'avais pu prendre quelques notes sur
un fort oignon de cette espèce qui venait de l'établissement de
M. L. Van Houtte (de Gand), et sur des caïeux qui en étaient pro-
venus; mais, pendant l’hiver de 1871-1872 et Jusqu'au mois de
juin dernier, M. Leichtlin a bien voulume faire plusieurs envois
successifs d'oignons entiers et de fragments d'oignons pris aux
différents degrés de développement que sa parfaite connaissance
de la végétation des Lis lui faisait considérer comme intéressants
à observer. C’est donc à lui que je dois d’avoir pu combler les
lacunes trop nombreuses qui existaient dans mes notes anté -
rieures à cette année, et d’avoir pu ainsi tracer une histoire à
peu près complète des formations souterraines de cette belle
espèce.

Je dois dire d’abord pourquoi j'adopte le nom spécifique de
Lilium Thomsoniunum Lindi. pour le Lis qui va faire le sujet
de cette note, et pourquoi c’est par lui que je commence la série
de mes études sur les bulbes de ce genre.

Découvert il y a quatre-vingts années environ, par Wallich,
dans les montagnes de Gossain-Than et Kamaon, qui dépendent
de la grande chaîne de l'Himalaya, ce joli Lis fut nommé par ce
célèbre botaniste Lifium roseum ; mais cette dénomination ne fut

328 P. DUCHARTRE.
publiée par lui que dans le catalogue autographié des plantes
indiennes réunies dans le musée de la Compagnie des Indes
(A numerical List of dried specimens of plants in the East India
Company s Museum ; in-folio, 1828), sous un simple nu-
méro (n° 5077), sans être accompagné de la moindre note
caractéristique. Or, comme le dit À. P. De Candolle, dans l’ex-
posé des lois de la nomenclature botanique (Théor. élém., 2° édit.,
p. 282): «Une plaute n’est pas censée connue lorsqu'on l'a
» seulement désignée par un nom; mais il faut encore que ce
» nom soit accompagné au moins d'une phrase caractéristique
» suffisante pour la faire reconnaître : ainsi, par exemple, on
» n'est pas obligé à admettre des noms qui ne se trouvent que
» dans un simple catalogue de jardin. » Ce principe très-sage,
seule sauvegarde des droits de priorité des auteurs qui font con-
naître des espèces en les caractérisant pour la première fois, à
été admis et sanctionné par le Congrès botanique tenu à Paris
en 1867, qui l’a formulé dans les termes suivants : «Art. AG.
» Une espèce annoncée dans un ouvrage sous des noms géné-
» rique et spécifique, mais sans aucun renseignement sur Îles
» caractères, ne peut être considérée comme publiée. » (Lois
de la nomencl. botan., dans Actes du Congrès international de
botan., p. 219). Conformément à cette loi, Royle ayant, une
dizaine d'années après Wallich (Z/ustr. of the Bot. of Himal.
mountains, À, p. 388, pl. 92, fig. 4), publié et caractérisé la
même espèce comme une Fritillare, sous le nom de Fréfillaria
Thomsoniana, et en 1845 Lindley ayant adopté pour elle cette
dénomination spécifique, tout en la séparant des Fritillaires,
dont elle n’a pas les caractères, pour la rattacher au genre
Lilium, sous le nom de L. Thomsonianum (Botan. Regist.
janv. 1845), c'est ce dernier nom qui seul est scientifiquement
admissible. C’est donc à tort, ce me semble, que Will. Hooker
(Bot. Mag., tab. h725), en 1853, et récemment M. Koch
(Wochenschr.. 1870), ainsi que M. Baker (Gard. Chron., 18
févr. 1871), ont adopté le nom de Lilium roseum Wall., préfé-
rablement à celui de L. Thomsonianum Linäl.

Si je cominence cette série de notes par lexamen de |?

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 329

bulbe (1) du Lilium Thomsonianum Lindl., c’est non-seule-
ment qu’elle se présente dans des conditions spéciales d’organi-
sation et de développement, mais encore que l'espèce à laquelle
eile appartient est le type d’un sous-genre des Lis nettement
caractérisé. Les caractères de ce petit groupe sont si tranchés,
que, dans son Synopsis des Lilium (4. G. Baker, À nevo Synopsis of
all ihe known Lilies, dans Gardeners Chronicle, n° des 28 jan-
vier, 18 février, 15 avril, juin, 15 juillet, 12 août, 9 septembre,
4h octobre, 4 novembre et 23 décembre 1871), M. I. G. Baker
s’en est servi pour diviser ce genre entier en deux sous-genres
fort inégaux d’étendue, dont le premier (Nofhokrion Wall.)
ve comprend que le L. Thomsonianum avec une espèce nou-
velle, ZL. Hookeri, Baker, qui a été découverte dans la zone tem-
pérée du Sikkim (Himalaya), par le docteur D. Hooker, et qui
n'a pas été encore introduite vivante en Europe, tandis que le
second (Lilum proprement dits) réunit tous les autres Lis connus.
Sous ce nom ou bien sous celui d'Arblirion Rafin., le même
sous-genre, qui correspond aux Lilia fritilluroidea de Roemer et
Schultes, est conservé par tous les liriographes, qui ne l'ont pas
confondu avec les Fritillaires, comme le faisait Kunth (Ænu-
meraho, IN), et il est placé par eux à la tête du genre entier.
C'est douc l’ordre naturel qui m'auiorise et me détermine à
commencer l'examen des bulbes des Lis par l’histoire de celle
du Lilium Thomsonianum Lindl. ajoute que, comme on
va le voir, l'organisation et le développement de l'oignon de
cette espèce ne sont pas moins distincüfs pour elle, relativement
à ses congénères, que ne l’est dans sa fleur le caractere du style
nettement trifide à son extrémité supérieure.

(4) Tous les dictionnaires, et à leur tête celui de l’Académie, font le mot bulbe
féminin. De Candolle, Mirbel, même, en 1840, Aug. Saint-Hilaire, ont conservé à ce
mot son genre réel; cependant, sans raisons connues, A. Richard et A. de Jussieu ont
employé au masculin ce même mot qui, jusqu’à eux, avait élé constamment usité
comme féminin. Ce changement ne me paraissant avoir ni molifs ni avantages, je suis
l'autorité de l’Académie française, la seule souveraine en matière de langue.

390 BP. DUCIHMAMHEE.

[. — Bulbe du £ilium Thomsonianum Lindi. (L. roseum Wall.).

Les auteurs ne fournissent à peu près aucun renseignement
sur l’organisation de l'oignon de cette espèce, et ils sont abso-
lument muets sur son développement, ainsi que sur la remar-
quable puissance de multiplication qui le caractérise. Ce que
j'en ai dit moi-même dans mes Observations (1) se réduit à un
pelit nombre d'indications complétement insuffisantes. La des-
cription de Royle ({{lustr. Hünal., 4, p. 388), la première, à
ma connaissance, qui ait été publiée pour ce Lis, renferme uni-
quement les mots suivants, à titre d'observalion additionnelle :
« Bulbus e squamis pluribus sublanceolatis acutis carnosis exti-
» mis marcescentibus membranaceis compositus. » Kunth s’est
borné à reproduire ces mêmes mots (£num., IV, p. 672). Ni
Spae (Mém. sur les espèces du genre Lis, 1847, p. 10), ni Will.
Hooker (Botan. Magaz., tab. 4725), ni M. de Cannart d'Ha-
male (Monogr. histor. et littér. des Lis, 1870), n'en ont fait
mention. Enfin M. Baker (Garden. Chron., 1874, p. 201) s'est
contenté de commencer sa description de la même espèce,
admise par lui sous le nom de L/um roseum Wall., par la
phrase suivante (2) : « Bulbe à tuniques, longue et épaisse d’un
pouce et demi à 2 pouces (anglais = 0,038 à 0",051), enve-
loppée de plusieurs tuniques lâches, grises où brunâtres, glabres,
scarieuses, qui arrivent jusqu’à son col. »

Pour décrire en détail l'organisation et le développement de
la bulbe du Lélium Thomsonianum Lindi., deux marches peu-
vent être suivies : la considérer dans son extrême Jeunesse, pour
conslater ensuite les divers états par lesquels elle passe avant
d'atteindre son état parfait; ou bien, au contraire, l’examiner
dans son état de développement complet, pour rattacher ensuite
à cet exposé les phases successives de sa croissance. C’est cette

(4) Journ. de la Soc, centr. d'hort. de France, 2° série, 1870, & IV, p. 553; tirage
à part, p. 69.
{2) « Root a tunicated bulb, À 4/2-2 inches fhick and deep, enveloped in many

» laose grey or brownish glabrous scarious coats, reaching up to its neck. »

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 391
dernière marche que j'adopterai de préférence à la premiere,
parce que je crois qu'elle me permettra d'abréger mon exposé,
tout en y mettant plus d'ordre et de précision.

Un oïguon à peu près entièrement développé de Lilium
Thomsonianum est représenté sur la figure 4, pl. 45, tout entier
et avec ses tuniques parfaitement intactes, tel qu’il se montre
avant qu’il ait commencé d'émettre, par son extrémité supé—
rieure, enir'ouverte pour cela, des feuilles vertes qu'on sait
devoir acquérir en moyenne 0",39 à 0",40 de longueur. C'est
au mois d'octobre ou plus tôt qu’en le voit dans cet état, sous
lequel il importe de l’examiner afin de reconnaitre la nature et
les caractères de ses enveloppes scarieuses externes. L'échan-
Ullon qui a été le sujet de la figure 4, planche 15, offrait quatre
de ces enveloppes, se recouvrant Fune l’autre. I m'avait été
envoyé, au commencement du mois de novembre 1871, par
M. Krelage. Les deux externes de ces enveloppes (1 et 2) étaient
brunes, de consistance sèche et scarieuse, minces et fragiles
dans toute leur portion membraneuse, mais parcourues dans
leur longueur par plusieurs fortes nervures auxquelles corres-
pondaient extérieurement tout autant de côtes longitudinales.
La plus externe embrassait les trois quarts du pourtour de l'oi-
gnon, etses côtes, par conséquent ses nervures, élatent au nombre
de 15; celles-ci devevaient fines et serrées vers la partie supé-
rieure ou sur le col de loignon, en aa. Cette tunique mesurait
0",048 dans sa plus grande largeur. On voit par cette figure
que ses deux bords, exactement appliqués sur là partie renflée
de oignon, S’élalaient un peu plus haut. Ea seconde enveloppe
(2, fig. 1, pl. 15)était déjà sensiblement plus mince, plus papyra-
cée, moins sèche et plus flexible, large au maximum de 0,041;
elle était relevée de 13 côtes, et, comme le montre la figure, elle se
prolongeait sapérieurement, ainsi que la première, en une por-
tion élroite, plus ou moins lacérée, qui n'était évidemment que
les derniers restes d’un limbe foliaire détruit à cette époque.
Quant à leur insertion, ces deux enveloppes n'étaient pas exac-
tement opposées l’une à l’autre, mais elles constituaient les deux
premiers termes d'une spirale en quinconce à peu près rigou—

332 BP. DUCHARERE.

reux (2/5) Sous ces deux enveloppes s’en trouvait une troi-
sième entièrement cachée par elles, également brune et sèche,
mais beaucoup plus ténue, même largement déchirée selon sa
longueur et vers son milieu, sous l’action de l'accroissement en
épaisseur des parties sous-jacentes ; ses côtes, au nombre de
onze, étaient peu proéminentes, et son extrémité supérieure se
reployait en capuchon par ses bords fortement infléchis. Sa lar-
geur maximum ne dépassait pas0",028. Enfin, sous ces trois en-
veloppes 1l en existait une quatrième également brune, mais plus
pâle, encore plus mince, luisante, à côtes presque entièrement
effacées, au moins dans la partie inférieure, large au maximum
de 0°,02, dont le bord gauche était déjà plus ou moins complé-
tement désorganisé.

Ainsi, loignon du Lilium Thomsonianum Lindl., tel que je
viens de le considérer, offrait extérieurement quatre enveloppes
concentriques, brunes et scarieuses, à plusieurs côtes et nervures
diminuant graduellement de largeur et de consistance à mesure
qu'elles étaient plus internes, et dans lesquelles il est évident
qu'on ne peut voir autre chose que la base des feuilles normales,
longues et étroites, qui avaient été produites pendant la période
végétative antérieure. Or, dans cette espèce, cette période com-
mence de bonne heure : les feuilles s’étendent déjà hors de la
bulbe dès la fin de l'automne, et elles perdent de bonne heure
aussi leur porlion externe et verte, pour ne laisser que leur por-
tion basilaire souterraine qui forme les enveloppes brunes et
scarieuses dont il vient d’être question. Employant dans tout ce
qui va suivre le langage usité, j'appellerai ces enveloppes des
uniques, mais avec celte restriction essentielle, que, sauf pen-
dant la première jeunesse de l'oignon, ce sont des tuniques
incomplètes qui n’embrassent chacune qu’une portion du pour-
tour dela bulbe. Le nombre de ces tuniques est égal à celui des
feuilles dont elles sont les restes ; il doit don£ varier comme celui
des feuilles, en raison de l’âge et de la force des individus, mais
sans dépasser un maximum, qui m'a semblé être de huit ou peu
supérieur à huit. Il est probable que l'oignon représenté par la
figure 4, pl. 15, avait déjà perdu les plus externesde ses tuniques;

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 393

il est même assez fréquent d’en trouver en automne moins que
celui-ci n’en avaii conservé en bon état.

Sous les quatre tuniques brunes existait, dans le même échan -
tillon, la masse des écailles épaisses et charnues, qui consti-
luaient en presque totalité le volume de Foignon, et que je dois
décrire maintenant avec les détails nécessaires. Pour que cette
description soit plus complète, et pour éviter les répétitions mu-
tiles, je considérerat l'oignon de Pespèce qui m'occupe, non pas
tel que le représente la figure #, pl. 5, mais à une époque plus
avancée de son développement, lorsqu'il a déjà produit ses nou-
velles feuilles normales, et qu'il offre par conséquent toutes ses
parües constitutives.

C'est dans cet état que se trouvait celui que représente la
figure 2, planche 45, qui m'avait été envoyé de Carlsruhe, le
28 janvier 1872, par M. Max Leichtlin, el qui mesurait 0",045
de longueur sur environ 0",020 d'épaisseur.

L'ensemble de cette bulbe n’était plus recouvert que de deux
tuniques brunes et sèches, qui l’embrassaient chacune dans les
deux tiers au moins de son pourtour. La plus extérieure des
deux était même déjà tellement sèche et si peu cohérente, qu'elle
s'était dédoublée en deux lames concentriques et qu’elle s'était
déchirée de haut en bas en trois sortes de granus lobes irrégu-
liers sur plus de la moitié de sa longueur. Cette même tunique
n'offrait pas moins de 23 côtes longitudinales, et par conséquent
de nervures. Dans la figure 2, pl. 45, ces deux tuniques externes
ont été supprimées, et en outre on a tronqué d’un côté les longues
feuilles (/! à /7), de l’autre les racines (r,r',7").

Parmi les racines il y a lieu de distinguer deux catégories :
i° Les racines normales r,r, en grand nombre, dirigées comme
d'habitude de haut en bas, naissant du pourtour de l'axe rac-
courci où fondamental qui forme le centre et le soutien de tout
le système souterrain de la plante, et-qu'on nomme vulgairement
le plateau; dans le faisceau qu’elles consütuent par leur réunion,
les plus récentes sont les plus excentriques ou les plus externes,
selon la loi du développement successif de ces organes chez les
végétaux monocotylédons; ces dernières se sont même fait jour

do! 4. BDEQEEAE'EERE,

quelquefois, comme le montre la figure 2, pl.15, à travers la base
des écailles charnues. 2° Deux groupes 7',r", de racines remar-
quables parce qu’elles se dirigeaient d'abord de bas en haut, sur
une longueur égale ou supérieure à celle des tuniques brunes,
pour se recourber ensuite et prendre alors une direction descen-
dante. Le groupe le plus nombreux 7" étail né à l’aisselle de la
tunique externe, tandis que l’autre, réduit à deux racines r", avait
pris naissance en dedans de 1 tunique interne.

Cet oignon du Lilum Thomsonianum, considéré tout entier
après l'enlèvement des deux tuniques brunes, se montre, comme
on le voit sur la figure 2, pl. 15, constitué par deux sortes de for-
malions dissemblables : 4° les écailles charnues et nourricières,
a, a',a, a", a"; ®rles feuilles normales, f! à ff.

4° Les écailles (ou feuilles-écailles, si l'on veut) 4, a’ ,a",a",a"",
coustituent la plus grande partie du volume de l'oignon entier.
Elles sont au nombre de sept, grandes, d'un blanc un peu jau-
nâtre, largement ovales, acuminées, et la pointe qui les termine
est d'autant plus prolongée qu'elles sont plus internes. Leur tissu
est charnu-ferme, épais à ce point que l'écalle la plus externe
an’a pas moins de 0",004 d'épaisseur dans sa portion moyenne;
elles s’amincissent beaucoup vers leurs bords, qui sont comme
tranchants. Chacune d'elles est parcourue dans sa longueur par
sept nervures auxquelles correspondent, sur leur face externe,
tout autant de larges côtes arrondies. Leur contour se modifie
beaucoup à mesure que, dans l'ordre spiral (2/5) selon lequel
elles s’inséerent, elles se trouvent plus en dedans : les deux ou
trois premières, &,a', sont largement ovales, sensiblement rétré-
cies à leur base; au contraire, les internes s’élargissent beaucoup
vers leur base, où elles offrent comme deux grandes oreillettes,
au-dessus desquelles elles se rétrécissent fortement pour passer
ensuile à une lame ovale-lancéolée, acuminée, qui forme environ
les deux tiers de leur longueur totale ; en d'autres termes, elles
ont la forme générale que représente la fig. 8, pl. 45. Le passage
de l’une à l’autre de ces deux configurations se fait en général
assez progressivement dans les écailles intermédiaires (1).

(4) Voici pour les sept écailles nourricières du même oignon (fig. 2, pl. 45) la série

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 229

Ces écailles nourricières ne se prolongent jamais à leur sommet
en limbe foliaire. D'un autre côté on n’observe pas la moindre
transition entre elles ctles feuilles normales /, /',..., f$, dontelles
embrassent le faisceau tout entier dans sa partie inférieure. Mais
ce qu'il y a de plus remarquable en elles, c’est l’étonnante faculté
de propagation dont elles sont douées, ainsi que les circonstances
toutes particulières dans lesquelles elle se manifeste. Cette faculté
va en s'affuiblissant chez elles de dedans en dehors, de telle sorte
qu'elle est à son maximum sur les deux ou lrois écailles internes,
tandis qu'elle est généralement fort peu prononcée sur les
externes ; toutefois eu m'envoyaut successivement et à différentes
époques des échantillons de ces écailles nourricières, M. Leichtlin
m'a mis à même de constater qu'il v a beaucoup de diversité
à cet égard d’un oïguon à l’autre. Dans celui que représente la
figure 2, pl. 45, les quatre écailles internes possédaient à un haut
degré la faculté de propagation qui s'exprime chez elles par la
production d'un grand nombre de bulbes secondaires, caïeux
ou bulbilles, comme on voudra les nowmer, tandis que les trois
placées plus extérieurement étaient à peu près stériles ; cependant
sur d’autres échantillons celles-ci se sont montrées elles-mêmes
plus fécondes. Dans tous les cas, lénergie de cette faculté de
multiplication est'sotablement moindre pour les écailles externes
que pour les internes. Voici maintenant comment elle s'exerce.

J'ai dit que chaque écaille nourricière est parcourue par sept
nervures longitudinales. C'est là le nombre normal de ces ner -
vures; très-rarement il peut s'élever à neuf, et parfois 1l descend
à cinq. À la face interne et concave de cette écaille, vers sa base,
ces nervures offrent l'apparence de filets jaunâtres, longeant
cetle même face, sur une longueur qui peut aller jusqu'à 10 et
12 millimètres. Dans cette étendue, l'écaille sensiblement amin-

des dimensions : la 4", ou la plus externe (a), 0,045 sur 0,040, et 0,016 à l’in-
sertion ; la 2€ (a’), 0M,045 sur 0,035; la 3°, 0,045 sur 0M,029; la 4°, 0M,048 sur
0m,021, avec 0M,020 à l’inserlion ; à 0,008 au-dessus de son attache, celle-ci forme
un rétrécissement qui la réduit à 0,016; la 5° est égale à la 4°; la 6€ et la 7€ ont
0®,050 sur 0®,014 vers le milieu de leur hauteur, et 0,024 un peu au-dessus de
l’alttache, c’est-à-dire au niveau où chacune d'elles est élargie en deux oreillettes

arrondies,

390 P. IDUCHARTERE.

cie, offre sept sillons, et au fond de chacun de ceux-ci s'étend
l'une des nervures qui s'y irouve même souvent plus ou moins
isolée par ses côtés, au moyen de deux fissures longitudi-
pales, parallèles entre elles, plus ou moins profondément enfon-
cées dans le tissu adjacent; il en résulte qu'une section transver-
sale menée à ce niveau s'offre comme la montre la figure 5,
pl. 45, sur laquelle 4 est la coupe d’une nervure bien isolée
par ses deux côtés, tandis que a'est celle d’une autre restée adhé-
rente par ces mêmes côtés. Au-dessus de cette portion basilaire
amincie, les nervures s'enfoncent dans la profondeur du tissu de
l'écaille pour y occuper la situation normale, comme on le voit
sur la figure À, planche 46: en même temps les sept sillons ou
fossettes longitudinales s'effacent graduellement où même presque
brusquement, laissant la plus grande partie de cette face interne
lisse et unie, comme on le voit sur la figure 3, planche 15.

De bonne heure chacune des sept nervures des écailles internes
donne naissance à un caieu sessile et plus ou moins enfoncé
dans la fosselte ou sillon qui y correspond. Le point où ce caïeu
s'attache se trouve le plus souvent à la hauteur de 3 à 5 mil-
limètres au-dessus de la base même ou de l’attache de cette
écaille ; mais je l'ai vu, dans quelques cas, situé au moins deux
fois plus haut. Bientôt, au-dessus de ce premier eaïeu, il s’en
produit un secoud, qui se trouve dès lors un peu en retard sur le
premier ; il peut même s'en former plus tard un troisième, d’où
l'on voit que chacune de ces écailles bulbillifères peut produire
ainsi quatorze caieux où même davantage. Il peut donc y avoir
un total de 56 à 60 caïeux ou bulbilles pour les quatre écailles
internes d'un même oignon, et ce nombre, tout considérable
qu'il est, est assez souvent dépassé d’une manière notable,
soit parce que les écailles internes produisent chacune 16, 17
ou même 18 caïeux épiphylles, soit parce qu’une ou deux des
écailles situées plus vers l'extérieur deviennent, quoique à un
moindre degré, le siége d’un phénomène analogue. Dans un
cas, j'ai vu les quatre écailles internes chargées chacune de 7 à
A4 caïeux, le nombre décroissant pour elles depuis celle qui,
dans l'ordre spiral, était la plus voisine du centre de l’oignon

959

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 33
Jusqu'à celle qui en était la plus éloignée; ensuite venait une
écaille plus externe qui n'avait que à caïeux, un médian et
2 latéraux ; enfin les deux écailles tout à fait externes n'avaient
donné chacune qu’un seul caïeu fort pelit, issu de leur nervure
médiane et presque rigoureusement basilaire. Dans un autre
oignon, les deux écailles externes paraissaient être restées sté-
riles (1); mais les cinq écailles plus internes portaient chacune
au moins 7 caïeux, le nombre de ceux-ci dépassant 14 pour les
plus voisines du centre. Je crois que la vigueur des plantes doit
influer puissamment sur énergie avec laquelle s'opère leur
mulüplication par ce moyen, et par conséquent sur le nombre
total des caïeux que produisent leurs écailles nourricières.

Je ne connais pas d'autre espèce de Lis, je pourrais même
dire de plante bulbeuse, qui produise des caïeux, ni de la manière
qui vient d'être décrite, ni en aussi grande abondance; cepen-
dant il y a une espèce qui paraît être bien douée sous ce dernier
rapport : c'est le Lilium pardalinum, de Californie, dont le doc-
teur Kellogg, en le publiant comme un type spécifique voisin
du L. canadense, mais toutefois suffisamment distinct, à son
avis (2), disait : «C'est un Lis extraordinairement prolifique
» (most Sinqularly prolific). Sa production annueile de bulbes
» est aussi abondante que celle de la Pomme de terre en tuber-
» cules. » Grâce à l’aimable obligeance de mon correspon-
dant et ami M. Max Leichtlin, j'ai pu suivre cette année la végé-
tation d’un pied de cette belle espèce. J'ai reconnu qu’en effet
elle possède une puissance de multiplication réellement remar-
quable ; mais, comme j'aurai occasion de le montrer dans la suite
de ces notes, elle ne peut être comparée avec le Lis de Thom-
son, ni pour l’abondance avec laquelle elle produit ses caïeux,
n1 pour la régularité ou la manière avec lesquelles elle les donne.

La forme auriculée à la base des écailles nourricières du

(1) Ge second échantillon m'avait été encore envoyé de Carlsruhe par M. Leichtlin.
Comme la base en avait été supprimée, il est possible que le petit caïeu, qui avait pu
se trouver tout à la base de la nervure médiane des deux écailles externes, eûùt été
eulevé.

(2) Proceedings of the California Academy of natural Sciences, t, 1L, p. 42.

5série, Bor, T. XVI. (Cahier n° 6.)? 22

395 E°. HDRCARAER TERRES.

Lilium Thomsonianum paraît être hée intimement à l’abon-
dance avec laquelle elles donnent naissance à des caïeux ;
aussi l’observe-t-on sur un nombre de ces écailles d'autant
plus grand qu'il y en a davantage qui se sont montrées fécondes
sur leurs sept nervures. La comparaison des deux oignons
adultes que j'ai pu examiner et disséquer m'a offert des ditfé-
rences marquées sous Ce rapport.

On prendra une idée de la disposition et du développement
des nombreux caieux de ce Lis en comparant entre elles les
figures à, li, pl. 15; Let 11, pl. 46. Sur la figure à, pl. 15, une
écaille bulbillifère est reproduite telle qu’elle se trouvait dans
l'oignon adulte qui m'avait été envoyé entier par M. Leichtlin, le
28 janvier 1872; on y voit les caïeux en place et de grandeur na-
turelle : l’un d'eux €, qui était né sur la nervure médiane, s'était
prolongé en une longue feuille verte, tandis que ses voisins de
droite et de gauche étaient encore fort petits et n'avaient guère en
moyenne que G",002 de longueur. La figure 4, pl. 15, représente
la portion moyenne de la même écaille, dans sa portion bulbilli-
fère, assez grossie pour en montrer plus nettement les détails.
On voit amsi : 1° que chaque sillon parcouru par l’une des ner-
vures rapproche notablement ses deux bords avant de se dilater
en fossetie occupée par le ou les caïeux ; 2° que, sauf la nervure
médiane €, qui à produit le caïeu déjà développé en longue
feuille verte (c, fig. 8, pl. 45), toutes ont donné déjà deux petits
caïeux superposés, dont le supérieur se trouve encore beaucoup
plus petit que l'inférieur. Quant à la figure 4, pl. 16, elle montre,
à l’aide d’une coupe longitudinale et d’une vue de profil, la
situation relative de deux caïeux nés d’une même nervure.

On vient de voir que sur l'écaille représentée par la figure 3,
pl. 15, le caïeu produit par la nervure médiane est fort en avance
de développement sur tousles autres, puisqu'il s’est déjà prolongé
en feuille verte, tubulée, longue de 0,07. Il arrive de même,
dans un assez grand nombre de cas, que le caïeu médian soit
lus développé que les autres en proportion plus où moins forte ;
mais ce n'est pas là une règle sans exception, à beaucoup près :

iusi sur les quatre caioux déjà prolongés chacun en une longue

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 399
feuille, €, c', ce", ce”, qui existaient dans l'oignon représenté sur la
figure 2, pl. 45, c et c"" provenaient d’une nervure médiane,
mais c’ etc” étaient latéraux, et de plus ils étaient nés sur la
même moitié de l’écaille qui aurait porté le n° 6 dans l’ordre
d'insertion.

Si, à la fin du mois de janvier, les caïeux nés sur les nervures
des écailles nourricières sont encore fort petits, à partir de ce mo-
ment ils croissent rapidement. Déjà, le 7 mars 1872, une écaille
bulbillifère qui m'a été envoyée par M. Leichtlin, détachée de
la bulbe à laquelle elle avait appartenu, les offrait avec les dimen-
sions et dans la situation que reproduit la figure 14, pl. 16. Dans
cel échantillon il existait 16 caïeux en place, et un dix-septième
s'était détaché pendant le voyage. Il avait donc fallu que trois
nervures sur sept produisissent 3 caïeux chacune. Le plus déve-
loppé de ces caïeux a, né sur la nervure médiane, mesurait déjà
0",015 de longueur sur 0",012 d'épausseur. Comme l'espace lui
avait manqué pour acquérir de pareilles dimensions à sa place
d'origine, comme d'ailleurs le grossissement de ses voisins l’a-
vait soulevé graduellement, 1l avait arraché de force une lanière
du tissu de l’écaille qui, comme on le voit sur cette figure, adhé-
rait encore à sa base et lui formait un assez long pédicule.

Il arrive un fait analogue pour la généralité de ces caïeux
pendant qu'ils grossissent. S'appuyant sur leurs voisins tandis
qu'ils s’accroissent eux-mêmes, soulevés d’ailleurs à mesure que
ceux-C1 acquièrent plus de volume, les uns se forment un pédicule
par l’arrachement de la portion de nervure sur l'extrémité de
laquelle 1ls étaient nés; les autres peuvent être détachés et isolés
violemment ; de là vient que, à une époque encore plus avancée
de leur développement, ces caïeux, qui tous sont nés sessiles sur
une écaille nourricière, se montrent tantôt pédiculés, tantôt
libres de toute adhérence.

Il importe d'ajouter que les caïeux épiphylles, en se dévelop-
pant, épuiseni l'écaille qui leur a donné naissance, d’abord dans
sa portion inférieure à laquelle ils S'attachent, ensuite et graduel-
lement de plus en plus haut. Déjà Pécaille que représente la
figure 11, pl. 16, avait perdu sa consistance etse montrait comme

8h0 WP. DUCHARTRE.
vidée de toute substance nutritive dans le tiers inférieur de sa lon-
gueur, molle et flasque dans lereste de son étendue. C'était, il me
semble difficile d'en douter, le commencement de la désorga-
nisation qui devait laisser plus tard les caïeux libres. D'un autre
côté, l'oignon entier que j'ai examiné au commencement du mois
de mars offrait ses deux écailles externes et stériles encore
fraiches, épaisses et rigides, quand ses quatre écailles internes
étaient épuisées, amincies et ridées sous l’action des nombreux
caïeux auxquels elles avaient donné naissance; quant à sa troi-
sième écaille, intermédiaire par sa situation entre les deux
externes et les quatre internes, elle l'était aussi par son état
d'épuisement, car elle se montrait toute ridée à l'extérieur, unie
et fraîche à l’intérieur dans sa portion supérieure, tandis que
sa portion inférieure et bulbillifère était amincie et épuisée.

9° En dedans des écailles nourricières, à l’âge de la bulbe de
Lilium Thomsonianum que représente la figure 2, pl. 45 (fin de
janvier), se trouve la masse des longues feuilles normales qu'indi-
quent/" à /*.Sur cette figure ces feuilles, trop longues pour y être
dessinées entières, sont représentées tronquées à quelques centi-
mètres au-dessus du sommet des écailles, sauf la plus interne f$, Il
est facile de recounaître qu'elles vont en diminuant de longueur
et de largeur vers le centre du faisceau, à ce point que la plus
interne d’entre elles ff est environ cinq fois plus étroite et plus
courte que celles qui forment l'extérieur de ce même faisceau.

La base de ce faisceau de feuilles, pris dans le même oignon,
est représentée par la figure 2 (pl. 16), reposant sur l’axe fon-
damental de la formation tout entière, tel qu'il reste après
l'enlèvement des tuniques brunes et des écailles nourricières.
D'un autre côté, la figure 14 (pl. 16) montre la base du fais-
ceau foliaire pris au centre de l'oignon plus avancé, qui m'a-
vait été envoyé dans les premiers Jours du mois de mars. Dansl’un
etl’autre cas, cetie base forme un léger renflement, sensiblement
plus prononcé au commencement de mars (fig. {4), qu'à la fin
de janvier (fig. 2). Là les feuilles, dont la substance légèrement
épaissie atteint un millimètre au plus d'épaisseur, sont marquées
extérieurement de stries nombreuses qui correspondent à tout

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 3h

autant de nervures. Ces stries se prolongent sur toute la longueur
du limbe, mais en y devenant beaucoup plus légères, à une faible
bauteur. Les deux oignons que j'ai pu examiner en détail renfer-
maient l'un huit, l’autre sept de ces organes, dont la disposition
phyllotaxique était quinconciale. A l'extérieur du faisceau il n’exis-
tait absolument aucune apparence de transition entre les écailles
nourricières et les feuilles. On n’en remarquait pas davantage
entre les feuilles vertes les plus internes et les productions cen-
lrales, encore de faibles dimensions, qu'elles entouraient de leur
base fortement concave, et dans lesquelles il était facile de recon-
pailre une nouvelle génération d’écailles nourricières; ces der-
nières productions cachaient et enveloppaient entièrement, par
leur ensemble, le bourgeon central encore très-jeune qui occu-
pait le sommet de l'axe de la bulbe totale. C’est cette nouvelle
génération d'écailles nourricières que représentent en place et
dans deux positions différentes les figures 3 et 15 (pl. 16), dont
la dernière a été fournie par l'oignon disséqué en mars, et la
première par celui que j'ai examiné à la fin de janvier.

On voit, par la comparaison desfig. 2 et3,1h et 15, pl. 16,que
toutes les feuilles du Lilium Thomsonianum sont concaves à leur
base, qui est large et embrassante, blancheetcôtelée ; mais quela
plus interne d’entreelles, se dilatant plus que lesautres dans cette
partie, embrasse la moitié de la masse des jeunes écailles, au-
dessus de laquelle elle rapprocheses bords en tube, pour s'ouvrir
plus haut en gouttière et s’aplauir plus haut encore presque en-
tièrement. Cette même masse centrale est déjà très-complexe ; je
l'ai trouvée formée, dans mes deux sujets, d’une douzaine d’é-
cailles disposées en ordre quincoucial, de manière à constituer
deux cycles complets. Parmi ces écailles, les quatre ou cinq ex-
ternes sont à peu près de la même grandeur, nettement côtelées
en dehors, charnues et déjà épaisses de près de 0",002, bien que
leur longueur ne soit que de8 à 9 millimètres, au commencement
du mois de mars. Leur contour est ovale-deltoide, et elles devien-
nent d'autant plus étroites qu’elles sont plus intérieures; elles
sont donc beaucoup moins embrassantes à leur base que les
feuilles qui les entourent; enfin, elles ne possèdent intérieure-

o12 BP. DUCRIAMR'TERE.

ment que sept nervures, tandis que les feuilles ont toujours le
double, le triple de ce nombre ou même davantage. Elles sont
done, dès cet instant, bien caractérisées comme devant devenir
les écailles nourricières et bulbilifères de la bulbe qui émettra ses
feuilles à l'automne prochain. Sur le sujet de la figure 15, pl. 16,
qui était plus avancé de einq à six semaines que celui de la figure 3,
des six premières aux suivantes, on remarquait un ressaut pro-
noncé, une différence brusque de grandeur, la sixième étant
longue de 0",006, tandis que la septième n'avait que 0,003 de
hauteur, par conséquent, la moitié seulementdesdimensions de la
précédente. Celte particularité pouvait résulter de ce que la bulbe
en voie de formation ne devait avoir que six écailles nourricières,
ou bien de ce que six de celles-ci avaient seules revêtu déjà leurs
caractères distinctifs. — Quant aux écailles plus mternes, elles
devenaient de plus en plus petites, et les plus voisines du centre
ve formaient encore que des saillies presque microscopiques,
entourant l'extrémité végétative de l’axe qui était conformée en
mamelon déprimé où même un peu eoncave au sommet. Ces
très-petites écailles internes me semblent devoir être les premiers
indices des feuilles qui se développeront dès la fin de l'automne
suivant el qui acquerront alors rapidement une longueur de
0w,25, 0",30 ou mème davantage.

Ainsi, en résumé, l'oignon du Lilum Thomsoniunum, consi-
déré avant l'hiver, offre, de l'extérieur à l'intérieur, les parties
suivantes : 1° quelques tuniques brunes ou brunâtres, sèches et
plus ou moins scarieuses, à nervures nombreuses, embrassant
chacune une grande portion de la circonférence, qui ne sont que
les restes de la base des feuilles de la végétation antérieure ;
2° de grandes écailles nourricières généralement au nombre de
sept, ne se prolongeant jamais en limbe foliacé et trés-remar-
quables par la faculté qu’elles possèdent de produire de nom-
breux caïeux à leur face interne, à une certaine hauteur
au-dessus de leur base, sur les vervures qui les parcourent lon-
gitudinalement; 8° un faisceau de longues feuilles vertes, généra-
lement au nombre de sept, très-largement embrassantes à leur
base et pourvues de nombreuses nervures ; 4° de jeunes écailles

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 543
nourricières qui prendront tout leur développement peudant la
prochaine période végétative; 5° les rudiments des feuilles que
celte même période végélalive prochaine fera pousser et amènera
à leur longueur normale. Chacuue des générations qui corres-
pondent à une période végétalive comprend une série d’écailles
nourricières et une série de feuilles; dès lors l'oignon adulte,
considéré à la fin de l'hiver, réunit : 41° quelques restes de la
génération antérieure ; 2° la génération présente, arrivée à l’apo-
gée de son développement; 3° enfin, la génération prochaine
encore en voie de formation, mais permettant déjà de recon-
naître les caractères qui disinguent l’un de l’autre ses deux élé-
ments constitutifs.

Cette organisation de la bulbe qui m'occupe est remarquable
par la régularité avec laquelle aliernent entre elles la série des
écailles nourricières el celle des feuilles normales, ainsi que par
le défaut de transition entre ces deux ordres d'organes dissem-
blables pour leurs caractères physiques et pour le rôle qu'ils
jouent. |

Mais cette succession et cette alternance de formations foliaires
complétement dissemblables d'état, de consistance et d'action,
peuvent être altérées artificiellement à la suite d’une opération
dont les effets intéressent à la fois le botaniste et l’horticulteur.
IL paraît que l'oignon du Lélium Thomsonianum, quand il est
abandonné à lui-même, et que, selon sa tendance naturelle, 1l
produit des caïeux en grand nombre sur ses écailles nourri-
cières, à rarement la force de développer son axe fondamen-
tal en tige floritère ; aussi, dans ce cas, en obtient-on rarement
la floraison. Pour ma part, j'ai conservé des pieds de cette
espèce pendant plusieurs années sans les voir fleurir, et diverses
personnes m'ont assuré n'avoir pas été plus heureuses, à cet
égard, que je ne l'avais été moi-même. Frappé de la difficulté
qu'il éprouvait à obtenir la floraison de celte belle espèce et con-
vaincu que celte difficulté tenait à l’abondance avec laquelle s’y
produisent habituellement les caïeux épiphylles, M. Leichtlin a
imaginé de s'opposer à cette production de caïeux pour diriger
vers l'axe lui-inême toute la force végétaüve de la bulbe et, par

all BP. DUCHARTERE.

suite, pour le déterminer à s'élancer en tigeflorifère. D'après une
lettre qu'ilim'a fait l'honneur de m'écrire, le 13 novembre 1871,
dès le mois de janvier, il enlève, avec la lame d’un canif effilé,
les caïeux encore très-jeunes qui ont déjà pris naissance sur les
écailles nourricières, et il répète cette opération au mois de
mars pour supprimer Ceux qui avaient pu lui échapper la pre-
mière fois ou qui ont été produits plus tard que les premiers. Dès
lors les matières nutritives de la plante n'étant plus absorhées,
en majeure partie, par le développement] des caïeux, favorisent
à un degré inusité la croissance de la bulbe, qui en acquiert un
volume considérable, et elles déterminent ordinairement l'axe
fondamental à s’allonger en tige florifère.

La fig. 4, pl. 17, représente, de grosseur naturelle, un oignon
que M. Leichtlin à bien voulu m'envoyer, le 23 mai 1872, après
en avoir enlevé tous les caïeux épiphylles de la manière et aux
époques qui viennent d'être indiquées. Comparé à celui des
bulbes que représentent les fig. 4 et 2, pl. 15, le volume en était
devenu vraiment exceptionnel, car il n'avait pas moins de
0",049 dans le sens de son plus grand diamètre transversal,
de 0",057 dans celui de sa hauteur. En outre, la dissection que
j'en ai faite a montré que l'organisation intérieure en avait été
notablement altérée.

Le revêtement externe de cet oignon consistait en sept écailles
brunes, scarieuses, offrant chacune onze à dix-neuf côtes et
nervures ; les trois extérieures (7, /", f"), plus ou moins déchi-
rées où en partie désorganisées, n’offraient plus à leur sommet
que la cicatrice laissée par la destruction totale da limbe foliaire,
tandis que les quatre plus] intérieures (f!", f", fi, f*) conser-
valent encore à leur extrémité des restes plus ou moins altérés de
ce limbe. Ainsi, les feuilles, dont ces écailles scarieuses n'étaient
que la base élargie, avaient été produites selon le nombre
normal.

Toute la masse recouverte par ces tuniques sèches consistait
uniquement en nombreuses écailles charnues, épaisses, d’un
blanc jaunâtre, dont aucune ne présentait au sommet le moindre
indice de Himbe loitacé, et doni les plus externes, qui étaient en

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 3119

même temps les plus grandes, montraient leur extrémité (4, 6",
fig. 4, pl. 17)en saillie au-dessus des tuniques brunes. Parmi
ces écailles charnues, la plus externe avait neuf nervures et les
quatre suivantes en offraient chacune sept. Ces cinq écailles
extérieures élaient larges el étalées; celles qu’elles entouraient
devenaient de plus en plus étroites, et leurs côtés se reployatent
plus ou moins en dedans; celles-ci ne possédaient plus que cinq
nervures. Les écailles allaient ainsi en diminuant de longueur et
de largeur, tout en restant épaisses et charnues, jusqu'à la vingt
et unième, qui avait moins de 0",015 de longueur. La vingt-
deuxième, longue seulement de 0",006, était la première du
groupe central qu'on pouvait regarder comme le bourgeon ter-
minal. Celui-ci est vu par en haut et tout entier sur la fig. 9,
pl. 17. Je l’ai trouvé composé d’une douzaine d’écailles de plus
en plus petites, toutes charnues, ovales-raccourcies, jusqu'aux
plus internes et, par conséquent, aux plus jeunes qui étaient à
peine visibles sous une forte loupe ; mais l'extrémité d’axe que
terminait ce bourgeon était surbaissée et ne semblait nulle-
ment disposée, à cette époque à laquelle fleurit ordinairement le
Lilium Thomsonianum, à se développer en tige florifère.

Ainsi, dans cet oignon, l'ablation des caïeux épiphylles avait
eu pour effet d’altérer profondément l’ordre de formation alter-
nalive de feuilles et d’écailles nourricières ; elle avait donné lieu
à une production considérable d’écailles charnues (j'en ai compté
trente-quatre, abstraction faite de celles qui étaient simplement
naissantes) et à la suppression d’une nouvelle génération de
feuilles normales. Contrairement à ce qui est la conséquence
ordinaire de cette opération, elle n'avait pas déterminé le déve-
loppement d’une tige florifère centrale ; toutefois, à laisselle
de l’une des grandes écailles charnues externes était né un court
pédoneule terminé par une fleur à laquelle avait succédé une
capsule encore incomplétement développée au moment où J'ai
examiné eet oignon. La fig. 3, pl. 17, représente, doublée en
grandeur, cette capsule avec l’épais pédoncule qui la portait et la
bractée asymétrique, nettement latérale, qui s’attachait sur sa
base.

(a)

o46 PP. BDU CEE GS TARN.

Développement d'une tige florifère. — Pour compléter cette
histoire de la bulbe du Lilium Thomsonianum Lindl. et de son
développement, il me reste à faire connaître comment elle donne
naissance à une tige florifère et ce qu'amène pour elle la florai-
son. C'est encore à l'infatigable obligeance de M. Max Leichtlin
que j'ai dû de pouvoir combler cette lacune regrettable qui était
restée jusqu’au dernier moment dans mes observations.

Le 12 juin 1872, ce généreux et éclairé correspondant a
bien voulu m'envoyer un oignon de Lélum Thomsonianum qui
avait fleuri dans l’année, ainsi qu'une tige fructifère séparée sur
laquelle se trouvaient trois capsules. L'une de celles-ci est repré-
sentée : 4° en entier sur la fig. 7, pl. 17, avec la bractée à, à
l’ausselle de laquelle était venue la fleur ; 2° coupée longitudina-
lement dans sa moitié supérieure, sur la fig. 8, pl. 17; 3° enfin,
coupée transversalement vers son milieu, sur la fig. 9, pl. 47.
J'ai cru devoir également dessiner une graine prise dans cette
capsule, tant entière et vue par dessus (fig. 40, A) que coupée
transversalement (fig. 10, B, pl. 17).

Cet oignon, qui avait produit une tige florifère, était épais de
0",033, haut d'environ 0,058. Il était couvert de quatre tu-
niques brunes et scarieuses, côtelées, formées comme toujours
par les bases «les feuilles dont le Jimbe avait depuis longtemps
disparu. Entre ces tuniques s’élevaient plusieurs racines, nées
à leur aisselle, et quise dirigeaient de bas en haut, les unes sur
toute leur longueur, c’est-à-dire sur environ 0",40, les autres
jusqu'à l'extrémité supérieure de l'oignon, au-dessus de laquelle
elles s'étaient recourbées pour prendre la direction normale de
haut en bas. Sous les tuniques brunes on ne comptait pas moins
de quatorze écailles nourricières, dont le issu, primitivement
épais et charnu, avait été comme épuisé par suite de la produc-
tion d’une tige, et était dès lors resté flasque et affaissé. Toutes
ces écailles étaient aiguës ou même acuminées au sommet, et elles
allaient en diminuant de largeur proportionnelle, de la plus ex-
terne (longue de 0" ,075, large de (" ,029) jusqu'à la plus interne
(longue de 0°,62% sur 0",006). Les deux plus grandes ou les
plus externes étaient parcourues par neuf nervures, tandis que

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS, 317

les douze autres en offraient chacune sept, c’est-à-dire le nombre
normal. Il est à peu près inutile d'ajouter qu'aucune de ces
écailles n'avait conservé le moindre vestige de caïeux épiphylles,
puisqu'on les avait tous enlevés de bonne heure pour déterminer
la floraison de la plante.

Sous ces quatorze écailles nourricières épuisées se trouvait un
faisceau de feuilles ordinaires, à limbe bien développé, déjà
mortes, brunies et sèches ou en partie décomposées pour la plu-
part, mais dont les plus internes avaient encore leur portion ba-
silaire verte et fraiche. L’axe raccourei qui formait le centre et la
base commune de toute la bulbe s'était allongé par son sommet,
comme le montre la fig. 6. pl. 17, en une grosse tige cylin-
drique, fistuleuse à l'intérieur. Sur cette figure on a conservé
l'extrême base des tuniques (2), des écailles nourricières (éc) et
des feuilles vertes (//). Or, il est facile de voir que ces dernières
ont été de plus en plus entraînées par la tige florifère, à mesure
qu'elle se développait, de telle sorte que, très-rapprochées au
bas de celle-ci, elles s’espacent d'autant plus qu'elles s’y atta-
chent en un point plus élevé.

On voit donc que la bulbe du Lélium Thomsonianum fleurit
par suite du développement de son axe fondamental én une tige
florifère terminale, et qu’il esi dès lors monocarpique, e’est-à-
dire qu'il ne fleurit qu’une fois. Cette floraison l’épuise entière-
ment, comme on vient de le voir, et de la plante qui a fleuri rien
ne survit, si ce n’est parfois un petit nombre de caïeux, très-
probablement axillaires dans ce cas, qui faisaient entièrement
défaut dans l'individu que je viens de décrire, mais que
M. Leichtlin m'a dit avoir observés assez souvent.

Végétation et développement des caïeux épiphylles du Liium
Thomsonianum. — Une fois qu’ils sont nés des écailles nourri-
cières, les caïeux épiphylles offrent des particularités de dévelop-
pement qui méritent d'être exposées.

On à vu plus haut que, dès leur jeune âge et pendant qu'ils
sont encore fixés directement à l’écaille mère, 1ls peuvent se
comporter de deux manières différentes : les uns, en petit

918 P. DUCHARTFERE.
nombre, s’allongent immédiatement en une longue feuille verte,
tubuleuse : c’est ce qu'ont fait, par exemple, ceux dont on voit
la feuille, en e, c', ec", c"”, faire plus ou moins longuement saillie
au-dessus de la bulbe que représente la fig. 2, pl. 15; les autres,
beaucoup plus nombreux, restent courts, turbinés el surmontés
d’un bec pointu, plus ou moins arqué, saus jamais verdir, en
raison de leur situation souterraine : ce sont ceux dont la
fig. 11, pl. 16, représente un groupe nombreux à divers degrés de
développement. Dans tous les cas, leur enveloppe externe con-
siste en une seule feuille que ses bords, soudés l’un à l'autre jus-
que non loin de l'extrémité, convertissent en un tube ouvert au
bout et dont la petite ouverture se prolonge quelque peu en fente
le long du côté supérieur ou ventral. C'est ce que montre la
fig. 4, pl. 16, qui représente un de ces caïeux jeune, long d’en-
viron 0",003, tel qu’il s'offre quand il est vu par son côté supé-
rieur.

Les caïeux ordinaires, c’est-à-dire ceux qui restent courts,
comme celui que reproduit cette fig. A, pl. 16, sont fortement
côtelés à l'extérieur, sur leur portion inférieure renflée qui ren-
ferme dans sa cavité le bourgeon central. Une coupe longitudi-
nale, menée par l'axe des caïeux ainsi conformés (fig. 5, pl. 16),
montre qu'au- dessus de cette portion renflée l'enveloppe tubu-
leuse du caïeu devient très-épaisse et ne laisse à son centre qu'un
tube longitudinal étroit.

Une coupe transversale (fig. 6, pl. 46) fait voir le nombre et la
situation de leurs côtes longitudinales dont une c est impaire et
suit la ligne médiane du côté dorsal ou externe. Dés lors la feuille
modifiée qui constitue l'enveloppe charnue du caïeu se trouve en
situation normale, c’est-à-dire qu’elle a sa côte médiane située
vers le dehors ou dorsale, et que ses bords soudés sont ven-
traux, c’est-à-dire placés vers l'axe de l'oignon mère. La silua-
tion est absolument la même quand l'enveloppe du caïeu s’est
développée en une longue feuille verte, comme on peutle recon-
naître en jetant les yeux sur la figure 10 (pl. 16), qui représente
la coupe transversale d’une de ces feuilles vertes et longuement
tubuleuses. D'un autre côté, la comparaison de la figure 5 avec

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 349
la figure 8 À, qui représente la coupe longitudinale d’un caïeu
beaucoup plus jeune que celui des figures 4 et 5, apprend que
le tube qui en suit toujours l'axe est d'autant plus large et plus
court relativement, que le développement est moins avancé; c’est
la conséquence du mode de formation de cette enveloppe com-
mune qui est apparue à l’origine comme un simple bourrelet cir-
culaire entourant un mamelon végétatif central, et qui a tendu à
se fermer à mesure qu’elle se prolongeait davantage en col.

Dans les cas où l'enveloppe continue du caïeu s’allonge de
bonne heure en feuille tubuleuse verte, sa base, comme le montre
la figure 10, est plus faiblement côtelée à l'extérieur et moins
renflée.

Même dans les états très-jeunes où je viens de considérer ces
caïeux, leur cavité basilaire renferme un bourgeon assez com-
plexe, puisqu'il est composé de deux ou trois écailles charnues
et fortement concaves, abritant et cachant un mamelon central
quin’est que l'extrémité végétalive de l’axe auquel se rattache et
duquel émane toute cette formation. La sériedes figures 8,A,B,C,
pour un caïeu court et très-Jeune, des figures 9, A,B,C,D
(pl. 16), pour un caïeu sensiblement plus avancé et dont l’enve-
loppe générale s’est prolongée en une longue feuille tubuleuse,
me dispense, je crois, de donner une description circonstanciée
des parties que réunit ce petit bourgeon central. Je ferai seule-
ment remarquer la modification qui s'opère bientôt dans l’arran-
gement phyllotaxique des écailles jeunes. Tant que le caïeu est
très-jeune, el que, par suite, ses écailles charnues internes
sont fort peu nombreuses (2 ou 3 au plus), l'ensemble qu’elles
constituent est logé à l'aise dans la cavité basilaire de l'enveloppe
commune et elles-mêmes sont disposées en ordre distique. C’est
se qu’on voit bien sur les fig. 9 Bet O, pl. 16, particulièrement
sur la dernière, qui représente cet ensemble vu par dessus. Mais
dès qu'en se multipliant tant soit peu et en acquérant une plus
grande épaisseur, ces mêmes écailles charnues remplissent la
cavité de l'enveloppe commune, elles manifestent, d'abord fai-
blement, bientôt très-nettement, leur tendance à s’écarter de la
disposition distique pour prendre l'ordre spiralé quinconcial (?).

906 EP. HDEQRE A BR HER EU.
Où voit déja quelques indices de spiralité dans les écailles encore
au nombre de trois seulement que montre la fig. 13, pl. 46, re-
production de la coupe transversale du caïeu désigné par 4 sur la
figure 14, plt6, qui n’était que de grosseur moyenne, tandis que
l’arrangement quinconcial est manifeste sur la coupe transversale,
reproduite par la figure 42, du gros caïeu « (fig. 44, pl. 16), dans
lequel le nombre des écailles charnues s'était déjà élevé à cinq.
Nous avons vu plus haut que cet ordre quinconcial persistera
généralement désormais pendant toute la suite de l'existence de
la bulbe qui doit provenir de l'accroissement de ces caïeux.
Une autre remarque qu'il n’est pas inutile de faire à ce propos,
c'est qu'il y a une sorte de balancement entre le développement
de l'enveloppe continue des caïeux et celui de leurs petites
écailles charnues internes. La première a une épaisseur consi-
dérable tant que les dernières sont peu nombreuses, fort pe-
tites et qu'elles ne remplisseut pas la cavité basilaire; c’est ce
qu'on voit par les figures 8 À et 5, pl. 46; mais lorsqu'elles ont
erû en nombre et en épaisseur au point de remplir cette même
cavité, en pressant probablement contre ses parois qui sont obli-
gées de se prèter à l'augmentation de volume de la masse inté-
rieure, l'enveloppe commune diminue graduellement d'épaisseur
relative (fig:12, 13, pi. 16), tout en gardant ses côtes longitudi-
nales externes fortement prononcées; elle passe ainsi à l’état
membraneux. Bientôt elle brunit et se dessèche de manière à de-
venir scarieuse ; en un mot, elle prend tous les caractères des
tuniques brunes externes que nous avons déjà examinées dans un
âge plus avancé de l'oignon, et qui forment, dans leur ensemble,
l'enveloppe générale de celui-ci. Seulement sur le caïeu déjà gros,
mais qui n'a pas encore dépassé la première période de son dé-
veloppement, tel que celui que représente en entier, et de gran-
deur naturelle, la figure 6, pl. 15, celte tunique est complète et
continue sur {oute sa circonférence, parce qu'elle n’est pas autre
chose que l’enveloppe première et tubuleuse du caïeu, qui a
grandi avec celui-ci. Plus tard, les tuniques brunes qui recouvri-
ront l'oignon plus avancé seront toujours incompiètes, parce que
les feuilles de production postérieure, dont elles ne seront que

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 9n 1
la base persislante, ne seront jamais fermées en tube et n'em-
brasseront mème jamais la circonférence entière.

Ainsi, l'oignon du Lilium Thomsonianum a été d'abord un caïeu
pourvu d'une tunique complète et sans solution de continuité; plus
tard, il rentre réellement dans la catégorie des bulbes écailleuses,
avec celte seule particularité que certaines de ses parties consti-
tutives, les tuniques, embrassent une grande partie de sa péri-
phérie, tandis que les autres, les écailles charnues, ont une base
moins étendue. C'est là un mélange de caractères qui, dans le
genre Lilium, paraît exister uniquement chez cette espèce, pro-
bablement aussi chez sa voisine, le L. Hooker: Baker, et qui,
dans tous les cas, doit être propre au sous-genre Vofholirion.

Le passage de l’état de caïeu à tunique brune, unique et com-
plète, à celui de bulbe avancée, pourvue de plusieurs tuniques
incomplètes, s'opère la seconde année de l'existence des caïeux.
Ceux-ci ont déjà, pendant la première période végétative, pris
des proportions assez fortes, tout en conservant une structure
encore peu complexe qui se réduit à une seule tunique brune
ou continue (4, 4", fig. 6, 7, pl. 15), recouvrant un petit nombre
d’écailles nourricières, charnues (4, 2, 3, fig. 7, 8, pl. 15),
dont l’externe est nettement côtelée à sa partie inférieure
(1, fig. 8, pl 15). Sous ces écailles (au nombre de quatre, mais
dont trois seulement sont visibles sur ces figures) est abrité le
petit bourgeon central qui donnera plus tard toutes les produc-
tions successives, feuilles et écailles nourricières, que nous avous
examinées dans l’oiguon adulte. An commencement de la se-
conde période végétative, le bourgeon central produira une,
deux ou trois longues feuilles vertes. La première de ces feuilles
se montre encore jeune et enroulée en cône à son extrémité,
en a sur la figure 6, pl. 15.0n voit sa situation centrale, en «
sur les figures 7 et 8, qui montrent en même temps la disposi-
tion relalive des écailles charnues. Toutefois je ferai observer
que le caïeu d’après lequel ont été faites ces trois figures était
de la catégorie de ceux qui, comme c, €”, c", c"”, fig. 2, etc,
fig. 3, pl. 15, s’allongent de très-bonne heure en une longue
feuille verte tubuleuse. Or, par une conséquence de la loi de balan-

902 P. BUCHARTERE.

cement dontj'ai déjà signalé Papplication sous un autre rapport,
dans les caïeux qui restent courts, quand ce développement en
feuille a lieu, les écailles charnues internes sont peu nom-
breuses : c’est ce qui à eu lieu ici. Pendant la seconde période végé-
tative, qui donne naissance aux premières feuilles ouvertes de
la plante, les écailles nourricières externes ou de première for-
mation s'épuisent et disparaissent comme de coutume, pendant
qu'ils en produit de nouvelles, plus nombreuses et plus grandes,
à l'intérieur du petit faisceau foliaire; en même temps la
tunique brune continue externe, rompue sous l'effort du gros-
sissement des parlies sous-jacentes, ne tarde pas à disparaître
également, et dès lors la bulbe se trouve constituée comme nous
le savons déjà. À chaque nouvelle période végétative, elle pro-
duira désormais une série d’écailles nourricières et, plus inté-
rieurement, une série de feuilles. Vers la fin de chacune de ces
périodes, ses écailles nourricières s’épuiseront et disparaîtront,
tandis que ses feuilles vertes, ne conservant plus que leur portion
inférieure, passeront à l’état de tuniques brunes, scarieuses, près
de se détruire, et cette succession de phénomènes se continuera
jusqu’à l’année où la bulbe aura une énergie végétative suffisante
pour développer son axe fondamental en tige florifère, c’est-
à-dire pour que la plante acquière ses moyens naturels de re-
production par fruit et graines. Dans ce cas, le cycle de son
existence sera terminé; la bulbe, épuisée dans son ensemble,
disparaitra, ne laissant à sa place qu’un petit nombre de caïeux.
La bulbe du Lélum Thomsonianum Lindl. est donc mono-
carpique, tandis que celle de plusieurs de ses congénères est
polycarpique; mais elle l’est tout autrement que certaines au-
tres espèces du même genre, dont je compte faire connaître la
végétation dans l’une des notes qui doivent faire suite à celle-ci.
Seulement, en vertu d’une faculté spéciale des plus remarquables,
eu attendant d'être en état de donner à cette espèce ses organes
de reproduction sexuée, cette bulbe lui fournit, avec une éner-
gie et une abondance singulières, un moyen particulier de mulii-
plication, en produisant sur les nervures de ses écailles nourri-
cières une nombreuse génération de caïeux. C’est là un enchai-

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 399
nement de faits qui n'a semblé digne au plus haut degré de
fixer l'attention des botanistes, et dont je me suis cru dès lors
autorisé à leur soumettre un exposé circonstancié.

EXPLICATION DES FIGURES,

PLANCHE 145.

Fig. 4. Oignon entier de Lèltum Thomsonianum Lindl. (L. roseum Wall.) possédant
intacles ses deux tuniques brunes externes, 4 et 2. Il se prolonge supérieurement en
un long col a a constitué par les restes plus ou moins désorganisés du limbe des
feuilles dont les tuniques brunes sont la base. Cet oignon (envoyé par M. Krelage)
avait été arraché au mois d'octobre, avant d’avoir commencé à montrer ses feuilles,

Fig, 2. Oignon adulie, envoyé par M. Leichtlin, à la fin de janvier 1871, dans lequel
on a enlevé les deux tuniques externes, brunes et scarieuses, pour mettre à décou-
vert les parties plus internes.— »,r, vacinesordinaires ou dirigées de haut en bas, dont
les plus récentes, provenant de la végétation actuelle, se trouvent à la périphérie, et
ont même traversé en partie la base des écailles nourricières pour se faire jour au
dehors; — »’, 7", deux faisceaux de racines qui étaient nées à l’aisselle des tuniques
bruves, et qui se dirigeaient sous celles-ci de bas en haut pour se recourber ensuite
vers le bas, après avoir dépassé le haut de la bulbe; — @, a’, a”, a”, a", cinq
écailles nourricières visibles de ce côté de l'oignon; — e, c’, c””, c’”, feuilles tubulées
appartenant chacune à un caïeu épiphylle; —/1, f?,f3,f4,f5,f6,f1, f8,les huit feuilles
du faisceau central, qui toutes, sauf la plus jeune (78), ont dù être tronquées à une
faible hauteur à cause des dimensions de la planche; /6 étail fendue en deux lanières
qui, sur la figure, pourraient faire croire à tort à l'existence d’une feuille de plus.

Fig. 3. Une écaille nourricière auriculée, vue par sa face interne, montrant en place
les caïeux encore fort petits auxquels elle a donné naissance, et dont le médian c
s’est développé en une longue feuille verte tubuleuse.

Fig. 4. Portion moyenne de la même écaille, assez grossie pour montrer que les
caïeux y sont tous, saufle médian €, au nombre de deux sur chaque nervure; le sillon
longitudinal qu'ils occupent est parcouru dans sa portion inférieure par une forte
nervure proéminente, tandis que sa portion supérieure se dilate en une sorte de
niche,

Fig. 5. Coupe transversale d’une portion d’écaille nourricière bulibillifere passant par
deux nervures. On voit que l’une de celles-c1 a est cernée par deux fissures latérales
de manière à tenir à l’écailile presque uniquement en arrière ; au contraire, l’autre

>

nervure a est à peu près entièrement adhérénte sur ses côtés ét en arrière à cette
même écaille, Dans l’une et l’autre, le faisceau vasculaire central est entouré immé-
diatement d'une zone de tissu délicat et un peu translucide, et celle-ci, à son tour,
est renfermée dans une sorte de gaine opaque, ferme et jaunâtre, assez foncée,

Fig. 6. Un jeune oignon au moment où la sortie d’une feuille à signale le commence-
ment de sa secoude végétation, C’est le 30 octobre 1871 que ceci avait lieu. Ce jeune
de série, Bor. T, XVI, (Cahier n° 6.) $ 23

394 BP. MUCENARRNERE.

oignon provenait d’un caïieu qui de bonne heure avait allongé son enveloppe en feuille
tubuleuse; aussi sa tunique brune, continue sur toute la périphérie, à partir de la
partie renflée 4", se prolonge-t-elle en un col 66 déchiré et plus ou moins désor-
ganisé supérieurement; ce col provient d’une partie de la feuille tubuleuse.

Fig. 7. Le même, dans lequel on a enlevé la moitié supérieure de la tunique brune pour
montrer les écailles charnues qu’elle recouvrait, 1, 2, 3.

Fig, 8. Le même, sur lequel on à complétement enlevé la tunique brune ét coupé à
moitié l’écaille nourricière la plus externe, pour montrer l'épaisseur de celle-ci et
ses côles externes, aiusi que les deux autres écailles 2, 3, qui entourent la base
de la feuille a, Une quatrième écaille, de moitié environ plus courte que 3, existait
placée selon la continuation de l’ordre spiral ; elle n’est pas visible sur la figure 8.
Cette première feuille verte a en enveloppait une seconde enroulée comme elle en
tube; sous cette seconde, il s'en trouvait une troisième longue seulement de 0,008,
dont la base entourait le sommet de l'axe. I y avait donc trois feuilles vertes pro-

duites à celte seconde période végétative,

PLANCHE 46.

Fig. 4. Coupe longitudinale de la base d’une écaille, pour montrer de profil deux
caieux en place et la nervure sur laquelle ils ont été produits, superficielle dans sa
partie inférieure 2, s’enfonçant dans la profondeur du tissu de l’écaille par sa partie
supérieure #’, au-dessus du niveau où les deux caïeux sont attachés, La portion
inférieure et féconde de cette nervure offre un faisceau vasculaire central entouré
d'une gaine de tissu assez ferme et opaque, qui manque au-dessus de l’attache des
deux caieux.

Fig. 2 Base du faisceau de feuilles du même oignon reposant sur l'axe fondamental ;
il a été mis à nu par l'enlèvement des écailles nourricières.

Fig. 3. Base de la feuille la plus interne (8°) du même faisceau, vue de face et grossie
pour montrer les nouvelles écailles nourricières €, d, e, f, qui se sont déjà produites
au centre de la bulbe,

Fig. 4. Un caieu entier jeune, vu par son côté supérieur ou interne, pour montrer son
ouverture terminale se prolongeant en une fente courte sur ce côté,

Fig. 5. Coupe longitudinale du même pour faire voir sa cavité basilaire prolongée
supérieurement en tube étroit, ainsi que les petites écailles qui se sont déjà produites
dans son intérieur.

Fig. 6. Coupe transversale du même iienée à travers sa portion supérieure tubulée
pour montrer sa côte et nervure médiane € placée au côté inférieur ou externe, et
l'épaisseur considérable de la substance qui circonscrit son petit tube central à con-
tour elliptique,

Fig. 7. Coupe transversale du ième menée plus häut, au bas de sa fente terminale,
un peu plus forteinent grossie,

Fig. 8. A, coupe longitudinale d'un caïeu ñotableinent plus jeun que celui qui a
fourni le sujet des figures 4 et 5; = B, son bourgeon central vu par son dos; où du

OBSERVATIONS SUR LES BULBES DES LIS. 309

côté a(fig. 8, A); — fig. CG, le même, vu du côté opposé pour montrer la concavité
de son écaille la plus grande, et la deuxième écaille, plus petite, qui entre en partie
dans cette concavité,

Fig. 9. À, partie inférieure d’un caïeu analogue à c, fig. 3, pl. 15, avec le commencée
inént du long tube formé par sa feuille-enveloppe. Son renflement basilaire est peu
considérable. — B, son bourgeon central entier, vu de profil; — GC, le même, vu par
dessus pour montrer la situation distique des écailles f, f”, f”;— D, portion interne
de ce bourgeon, vue de profil, après l'enlèvement des deux grandes écailles f, f”,

Fig. 10. Coupe transversale de la feuille tubulée du même, menée au-dessus de sa
portion renflée ou inférieure; on voit qu’elle est comprimée par les côtés et qu’elle
a sa côte médiane au côté inférieur externe ou dorsal,

Fig, 11. Une écaille d’un oignon plus avancé que les précédents (reçu le 7 mars 4872)
avec tous les caïeux qu'il a produits, sauf un qui était tombé. Le plus développé est
comme suspendu au bout de la nervure correspondante qu’il à arrachée à mesure
que son grossissement graducl le soulevait. Il en a été de même pour 4’,

Fig. 12. Coupe transversale grossie du gros caieu 4, menée à travers sa portion renflée.

Fig. 13. Coupe transversale du caïeu b, fig. 11, qui ne montre encore que trois écaillé
charnues sous son enveloppe continue et fortement côtelée à l'extérieur,

Fig. 14. Base du faisceau de longues feuilles vertes d’un oignon en pleine végétation,
au commencement du mois de mars 1872. Le renflement basilaire y est plus pro:
noncé que dans le faisceau de l'oignon représenté sur la figure 2, pl. 45.

Fig. 15. Partie inférieure de la feuille la'plus interne de ce faisceau, vue de côté pour
montrer sa concavité basilaire 4 et la portion enroulée a qui surmonte celle-ci, ainsi
que les jeunes écailles nourricières c, d, de nouvelle génération, qui sont en partie
logées dans cette concavité et en partie saillantes.

PLANCHE 147.

Fig. 4. Un très-gros oignon dans lequel avait été pratiquée l’ablation de tous les caieux
épiphylles (examiné et dessiné le 24 mai 4872). — f, f?, f", f, fiv, fV, fu, sont
la portion inférieure de sept feuilles vertes, qui était passée, pour chacune d'elles, à
l’état de tunique incomplète scarieuse, brune et multinervée ; — f"”, fiv, fv, fr, dé-
signent les restes flétris d’une partie du limbe; toute trace de celui-ci a disparu en
laissant une cicatrice au sommet des tuniques externes f, f’, f!; — a, restes dessé-
chés d’une fleur solitaire qui s’est produite sur un pédoncule axillaire ; — 6, b!,som-
met des deux écailles nourricières les plus externes.

Fig. 2. Bourgeon central du même oignon, vu tout entier par le haut,

Fig. 3. Pédoncule surmonté de la capsule encore jeune qui avait succédé à la fleur
solitaire dont on voit les restes desséchés coiffant cette capsule en a, fig. 1. Ce
pédoncule était né à l’aisselle dé l’une des écailles nourricières les plus extérieures.
— b, bractée.

Fig. 4, Coupe transversale de cette jeune capsules

Fig, 5, L'un des ovules contenus dans celte capsule, feprésenté en place,

9396 P. DUCHARTRE.

Fig. 6. Bas d’une tige qui avait fleuri et qui portait des capsules adultes. On n’a laissé
en place que la base des tuniques scarieuses {, des écailles nourricières é,e, et des
feuilles normales /, f, pour montrer la situation des unes et des autres (observé et
dessiné le 45 juin 1872). — a a’ est la partie inférieure d’une branche latérale qui
n'avait pas fructifié et qui, à sa base, dans sa portion a/, était restée soudée à la tige-
mère ; r, racines ordinaires descendantes ; »/, racines ascendantes.

Fig. 7. Capsule adulte en place, avec la bractée b à l’aisselle de laquelle était venue
la fleur qui l’a produite.

Fig. 8. Coupe longitudinale de la moitié supérieure de cette capsule pour montrer la
profondeur de son ombilic terminal, sa cavité axile et l'arrangement de ses nombreuses
graines. !

Fig. 9. Coupe transversale de la méme capsule.

Fig. 10. Une graine : en A, entière et vue par dessus; en B, vue par la section trans-
versale qui a été menée vers le milieu de sa longueur, afin d'en montrer la faible
épaisseur,

REMARQUE AU SUJET D'UN MÉMOIRE

DE DUTROCHET
SUR LA VOLUBILITÉ DES TIGES,

Par M. Ph, VAN TIEGHEM.

Dutrochet a publié en 1844 (1) un mémoire intitulé :
Recherches sur la volubilité des tiges de certains végétaux et sur
la cause de ce phénomène, et il a formulé en ces termes les con-
clusions de ce travail : | |

« Les résultats suivants se déduisent des expériences ci-dessus
exposées :

» 1° Le mouvement révolutif existe dans le sommet de toutes
les tiges volubiles.

» 2° Le sens de ce mouvement révolutif est constamment le
même que celui de la volubilité de ces mêmes tiges.

» 8° Le sens de la torsion de ces tiges volubiles sur elles-mêmes
est le même que celui du mouvement révolutif de leurs sommets
et que celui de leur volubilité.

» 4° Le sens de la spirale décrite sur les tiges par l'insertion
des feuilles est le même que celui du mouvement révolutif du
sommet de ces mêmes tiges.

» De tout cela, on est en droit de conclure que les phénomènes
divers : 1° du mouvement révolutif du sommet des tiges; 2° de
la volubilité ou de l’enroulement spiralé de ces tiges sur leurs
supports ; 3° de la torsion de ces tiges sur elles-mêmes ; 4° de la
disposition en spirale des feuilles sur les tiges ; que tous ces phé-
nomènes, dis-je, dépendent de la même cause, c’est-à-dire qu'ils

(4) Comptes rendus, 5 août 4844, et Annales des sc, nat., 3e série, 4844, t, II
p. 156.

99 PH. VAN TIEGHEM.

sont produits par la même force intérieure et vitale, dont l’ac-
tion est révolulive autour de l'axe central de la tige. » (Pages 164
et 165.)

La quatrième de ces conclusions, à savoir que le sens de la

spirale foliaire d’une tige est le même que celui de son enroule-
ment, de sa torsion et de son mouvement révolutif, est si évi-
demment erronée, que l’on s'étonne à bon droit qu’un savant
aussi autorisé que Dutrocbet ait pu la formuler.
On sait en effet que, dans un semis de Liserons par exemple,
la spirale foliaire de la tige principale tourne à droite sur certains
plants, à gauche sur les autres, et cependant tous ces plants
enroulent leur tige principale vers la droite.

On sait encore que si, sur une tige principale de Liseron des
champs (Convoloulus arvensis), la spire foliaire tourne à droite,
elle s'élève vers la gauche le long de tous les rameaux du pre-
mier ordre nés sur cette tige, pour revenir à droite sur les ra-
meaux de seconde génération, et ainsi de suite. Il y a, comme
on dit, antidromie dans les axes successifs. Et cependant ces
rameaux antidromes de divers degrés s’enroulent tous vers la
droite comme la tige principale (1).

Ces deux observations, qu’on pourrait reproduire pour les
autres plantes volubiles qui ont des feuilles alternes non distiques,
montrent qu'il ne saurait y avoir de relation fixe entre le sens de
la volubilité, qui demeure constant pour tous les individus d’une
même espèce et pour tous les axes successifs d’un même ‘indi-
vidu, et le sens de la spirale foliaire, qui change d’un individu à
l’autre de la même espèce et d’un rameau à l’autre du même
individu. Ces deux effets ne peuvent donc dépendre de la même
cause.

Si maintenant, pour remonter à la source de l'erreur commise

(4) L’antidromie est la règle aussi dans le Volubilis (/pomœæa purpurea) quand on
passe des axes végétatifs aux rameaux floraux; il y a homodromie au contraire entre
le rameau floral du premier ordre et les pédicelles latéraux. Dans le Liseron des haies
(Calystegia sepium), la chose est un peu plus complexe. Dans une série de rameaux
successifs de même génération, on voit deux rameaux droits alterner régulièrement
avec deux rameaux gauches, et le même ordre s’observe si l’on parcourt une série
d’axes de génération successive,

RECHERCHES SUR LA VOLUBILITÉ DES TIGES. 999
par Dutrochet, je parcours les divers exemples étudiés dans le
cours de son mémoire, Je vois que sur les Liserons, le Haricot,
la Cuscute, le Houblon, la Renouée des buissons, le Chèvre-
feuille des bois, le Tame, l’auteur étudie en effet et succes-
sivement le sens du mouvement révolutif, de la volubilité et de
la torsion, et qu’il en constate l'identité ; mais, je suis frappé de
ce fait, qu’il se tait absolument sur le sens de la spirale foliaire
dans celles de ces tiges dont les feuilles offrent la disposition
spiralée. Ce n’est donc bien certainement pas sur ces exemples
qu'il s’est appuyé pour formuler sa quatrième conclusion.

Reste, comme dernier sujet d'étude, la Morelle grimpante
(Solanum Dulcamara). Mais la Morelle grimpante se comporte
tout autrement que les plantes qui précèdent; elle présente en
effet, suivant les conditions extérieures où elle est placée, des
tiges dressées sans trace d’enroulement, des tiges enroulées vers
la droite et des tiges enroulées vers la gauche. La volubilité n°y
est done pas nécessaire, et quand elle s'y manifeste, elle est
provoquée évidemment par une cause differente de celle qui
détermine l'enroulement constant et de sens fixe des plantes
volubiles ordinaires.

C'est sur ces deux sortes de tiges ou de branches de Douce-
amere enroulées en sens mverse que Dutrochel à vu des spirales
foliaires de sens différent. Il a «observé que ces deux directions
inverses de la spirale des feuilles se trouvent en rapport avec
les deux directions inverses de la volubilité qu'offrent les tiges de
cette plante», et que « le sens de la spirale des feuilles y est le
même que celui de la volubilité » et que :celui du mouvement
révolutif observé sur des tiges non enroulées. En admettant que
ces deux observations, dont la première n’est pas sans difficultés
et dont la seconde n’a été répétée que trois fois, aient bien la
constance que leur attribue Dutrochel, et ne soient pas le résul-
tat d’une simple coïucidence, elles ne s'appliquent qu’à la Morelle
grimpante. Tout ce qu'il est permis d'en conclure, c’est donc
que, dans le genre tout particulier de volubilité qu'offre cette
plante dans certaines circonstances extérieures, le sens de l’en-
roulement d’une branche est déterminé par celui de la spirale

360 PH. VAN TIEGHEM.

foliaire sur cette branche. Mais il n’est rien moins que légitime
d’assimiler ce cas tout spécial à la volubilité ordinaire, et d’éten-
dre à priori la conclusion qui précède à toutes les plantes volu-
biles proprement dites. C’est ce qu'a fait Dutrochet, et, de fait,
cette extension se trouve, comme nous l'avons dit, entièrement
inexacle.

La cause prochaine, encore inconnue, de la volubilité des
plantes à enroulement constant et de sens déterminé est indé-
pendante de la cause qui provoque le sens de la spirale des
feuilles, et elle est liée d’une façon plus intime que cette der-
nière à l’organisation de la plante et aux conditions extérieures
auxquelles elle est soumise.

PRODROMUS

FLORÆ NOVO-GRANATENSIS

OÙ
ÉNUMÉRATION DES PLANTES DE LA NOUVELLE-GRENADE

AVEC DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES

Par MM. TRIANA et J. E, PLANCHON

VII. — CORIARIEZÆ DC.

Benth. et J. D. Hook., Gen. pl, 1, p. 429,

AUCT. J. TRIANA.

I. — CORITARIA Nissol.
Endl., Gen., n° 5596; Benth, et J. D, Hook., , c.

À. CoRIARIA THYMIFOLIA Humb., in Wälld., Sp., IV, 819;
DC. Prodr., 1, 740; HBK., Nov. Gen. et sp., VI, 168, t. 666;
Jameson, in Proc. of Linn. Soc., VI, p. 120 (On the ink plant
0f N.-Granada).

Heterocladus caracasanus Turcz., in Bull, Mosc., XX,
p. 152.

Vulgo : Ubilla à Bogota (1), Chenche à Quito (Bonpl.).

(1) On appelle également Ubilla, à Bogota, le Cestrum parviflorum, et l'on se sert
aussi de ses fruits pour faire de l’encre,

962 J. MIREANA LT J. EH. PLANCHON.

Dans les environs de Bogota, alt. 2700 mètres (Goudot, Triana); forêts
du Quindio (Bonpland, Triana) ; Sierra Nevada de Rio-Hacha (Schlim,
n. 794).— Venezuela, Saint-Sébastien, près de Caracas (Funck, n. 293,
Linden, n. 366); Merida (Moritz, n. 1505). Équateur, près de Quito,
2700 mètres (Bunpland, Jameson, n. 577). Pérou (Dombey, Mattews).

D'après une note de Jameson publiée dans les Proceedings of Linn. Soc.,
on conserverait dans l’Equateur une tradition relative aux propriétés
du sue des fruits du Coriaria thymifolia. On assure, en effet, qu'a l'époque
de la domination espagnole, on aurait envoyé au gouvernement de la
métropole des documents manuserits par un navire qui, en doublant
le cap Horn, aurait été assailli par une tempête pendant laquelle les
manuscrits mouillés par l'eau de mer se seraient trouvés illisibles, à
l'exception toutefois de ceux qui avaient été écrits avec le suc du fruit du
« Chenche » où Coriaria thymufolia. Depuis cette époque, le gouverne-
ment espagnol ordonna aux autorités de la colonie de se servir d'encre
de Chenche pour tous les documents officiels. Jameson ajoute qu’il la
préfère à celle du commerce par la raison qu’elle n'oxyde pas les plumes
d'acier. Cette encre, qui s'emploie sans préparation spéciale, est d'abord
rougeâtre, mais elle noircit après quelques heures. I résulte donc qu'à la
facilité de fabrication, l'encre de Coriaria présente deux autres avantages :
celui de résister à l'humidité et même à l’eau de mer, et celui non moins
important aujourd’hui, de préserver les plumes métalliques de toute oxy-
dation.

D'après Humboldt et Bonpland, il paraît que ceux qui mangent en
excès des fruits de « Chenche » en éprouvent une sorte d’hilarité loquace
et nerveuse, ou même du délire, après lequel ils tombent dans un profond
sommeil,

Une autre espèce américaine, le Coriaria ruscifolia, propre à la région
australe, est également employée pour la teinture en noir.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — La seule espèce de Coriaria
de notre région végète sur les versants tempérés des Andes jus-
qu'à 2800 mètres au-dessus du niveau de la mer. Elle est assez
abondante sur toute l'étendue des deux rameaux central et orien-
tal, et savance même au nord-est jusqu'à Caracas, dans le
Venezuela, en s'approchant beaucoup du niveau de la mer. Au
sud elle suit la Cordillère par l'Équateur et le Pérou, jusqu'aux
confins de la Bolivie. Dans cette dernière région apparaissent deux
autres espèces, dont l’une extrêmement voisine du €. {kynu-
folia.

PRODROMUS FLORÆ NOVO—GRANATENSIS. 263

IX. — SABTACEZÆ Lindi.
Benth. ct J. D. Hook., Gen. pl, 1, 313.

AUCT. J. TRIANA.

MELiosmEÆ Endl.; Planch., in Ann, se, nat., 4° sér., IT, 296.

I — MELIOSMA BI.

Endl,, Gen., n° 5839; Benth, et J. D, Hook., /. c., 414.
Oricosremon Turez., in Bull, Mose. (1858), 1, 447; Walpr., Ann., VII, 640.

4. Meriosma Scurimr.

Oligostemon Schlimi Turez., /. ce.

Dans les forêts tempérées de la province d’Ocaña (Schlim, n. 702,
Triana); Sierra Nevada de Santa-Martha (Schlim, n. 794); ibid., près de
San-Sebastian (Funck, n. 511). — Venezuela, Caracas (Linden, n. 306);
Merida (Moritz, n. 1505).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — La seule espèce de Aeliosma
de notre région se rencontre principalement dans les forêts tem-
pérées, à partir du littoral atlantique jusque vers l'intérieur;
mais celte plante croît aussi au Venezuela, dans les montagnes
de Merida et jusqu'à Caracas.

Le Meliosma est un genre éminemment propre à l'Asie tro-
picale, car la seule espèce américaine connue jusqu'ici est celle
que nous veuons de citer.

X. — CONNARACEZÆ R. Br.
J. E. Planch., in Linnæa, XXII, 411 ; Benth., et J. D. Hook., Gen. pl, 1, 430.

AUCT. J. TRIANA.

Nous r'insisterons pas ici sur les liens déjà signalés et qui rat-
tachent les Connaracées à plusieurs autres groupes de polypé-
tales; mais nous devons faire remarquer certaines aflinités évi-
dentes qu’elles offrent avec les Picramniées, groupe dont les
affinités ont été considérées comme assez incertaines, mais qui,
par l'intermédiaire des Manotes, des Agelæa et des autres genres,

36h J. TRIANA ET J. E. PLANCHON.

exclu de la famille des Connaracées par M. Planchon, à cause
de leurs fruits indéhiscents, s'allie à ces Picramniées, et resserre
ainsi l’union générale du groupe avec celui des Simarubées.

Les Connaracées ont aussi une certaine tendance à se rap-
procher des Staphyléées.

Tri. 1. — CONNAREZÆ Planch., Z c.; Benth. et J. D. Hook., 4 c.

I. — ROUREA Aubl.
PI., 4 c.; Benth. et J. D. Hook., /. c., 432.

1. ROuREA oBLoNGrroLrA Hook. et Arnt., Bot. Beech., p. 282;
Planch., /. c.

Rourea glabra Hook. et Arnt., /. c., et Griseb., F7. West.
Ind. ist, (pro parte), 228, non HBK.

Panama (Cuming, n. 1117); station de Frijoli, sur le chemin de fer
de Panama (Sutton-Hayes, n. 643).

IL. — CONNARUS L.
Endl., Gen.,n, 5948 ; PI., 7. c.; Benth. etJ. D. Hook., 4 «.

4. Connarus PANAMENSIS Griseb., in Ponplandia (A858\, VIE,
651.

Panama (Duchassaing), ibid., bords des marécages (Sutton-Hayes,
n. 657).

Le Connarus panamensis de M. Grisebach présente une grande simili-
tude avec le C'onnarus grandifolius Planch., originaire des Antilles, tandis
que le Connarus panamensis Turez., publié une année plus tard, serait
au contraire voisin du Connarus quianensis.

2. CoNNARUS HÆMORRHÆUS Karst., F7. Columb. spec. select.,
IE, 75, tab. 157.

Au pied de la Sierra Nevada de Santa-Martha, près de Tomarason
(Karsten).

3. CONNARUS TURCZANINOWIL +.

Connarus panumensis Turez., Im Bull. Mosc. (A8E9), 1, 277,
non Griseb.

Chagres (Fendler, n. 128) ; Panama (Sutton-Hayes, n. 332).

PRODROMUS FLORÆ -NOVO-GRANATENSIS. 269

Trig. IL. — CNESTIDIEÆ Planch., /. €.

Benth. et J. D, Hook., /. c., 433.

IT. — CNESTIDIUM Planch., Z. c.
Benth. et J. D. Hook., Z. c.
À. CNESTIDIUN RUFESCENS Planch., in Linnæa, XXIIL, 139.

Rourea frutescens Griseb., in Bonpl., VE, p. 6, et F7 West.
Ind. isl., p. 229, non Aubl.

Île de Taboga, baie de Panama (Barclay, Duchassaing); Panama
(Sutton-Hayes) ; Chagres (Fendler, n. 51).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Nos Connaracées appartiennent
toutes à la région chaude, et principalement à celle qui avoisine
le litioral,

XI. — STAPHYLEACEZÆ Bartling.
Endl., Gen., p. 1084.

AUCT. J, TRIANA.

SrarayLeÆ (subord.), Benth. et J. D. Hook., Gex, pl., 1, 412.

{. — TURPINIA Vent.
Endi., 4 c., n° 5671; Benth. et J. D, Hook., /. c,, 415.

A. TurPiNIA MEGAPHYLLA Tul., in Ann. sc. nal,, 3° sér., VE,
p. 361; Walp., Ann. I, p. 188.

Dans les forêts tempérées du Quindio, alt. 2500 mètr. (Triana) ; ibid.,
alto del Machin (Goudot).

2. TorpPiniA nereRoPHYLLA Tul., /. c.; Walp., Z c.

Staphylea heterophylla Ruiz et Pav., F7. per., I, p. 99,
t. 255, f. A ; DC., Prodr., IL, 3.

Turpinia venosa Benth. in herb. Spruc.

Alto de las Cruces, dans les montagnes du Quindio (Goudot); — forma
venosa, dans la même Cordillère, près de Toche (Goudot).

366 J. MIRAANA LT J. KE. PLANCHON.

Deux exemplaires de Turpinia, récoltés par Goudot sur le Quindio,
ont été considérés par M. Tulasne comme pouvant se rattacher au Tur-
pinia heterophylla (Staphylee Ruiz et Pav.). L'un de ces exemplaires,
recueilli à l'alto de las Cruces, ressemble en effet, par l’en‘emble de ses
caractères, au type du Staphylea heterophylla des Andes du Pérou et de
Équateur. Au contraire, l’autre exemplaire récoité à Toche, dans une
région moins élevée et plus tempérée, correspond au Turpania venosa
Benth. mss. in herb. Spruce, plante de l'Équateur. Celle-ci se distingue
seulement du Turpinia heterophylla par la réticulation des feuilles ptus
saillante en dessous; mais peut-être cette variation est-elle produite sim-
plement par la différence de station.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Deux Staphylées seulement
du genre T'urpinia se rencontrent à la Nouvelle -Grenade. Toutes
deux habitent les forèts tempérées du Quivdio. Le Turpinia
megaphylla en particulier est propre à cette région, tandis que
les deux formes que nous venons de citer du Turpinia hetero-
phylla se retrouvent, la première au Pérou, la seconde à l'Équa-
teur. Ces deux Turprrua sont du reste jusqu'ici les deux repré-
sentants de la famille des Staphyléacées sur le continent sud de
l'Amérique. Mais on trouve égrilement un Turpinia au Mexique,
et d'autres espèces aux Antilles, parmi lesquelles le Turpinia
paniculata Vent., qui ne nous semble pas pouvoir se distinguer
spécifiquement du T°. occidentalis Don.

XII. — CELASTRINEÆ R. Br.
Endi,, Gen., 1085; Benth. et J. D, Hook., Gen, pl., 1, 357

AUCT, J. TRIANA.

I. — MAŸTENUS Feuill.
Endi., Gen., n° 5680 ; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl, 1, 367.

1. MAYTENUS MYRICOIÏDES.
Lez? myricoides HBK., Nov. Gen. et sp., VI, 72.
Myginda theoides Benth., Plant. Hartw., p. 127.

Paramo de Puruguai, prov. de Pasto, alt. 2600 mètres (Triana, n.
3512); Chuquiribamba (Hartweg, n. 723).

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS, 367

Nos exemplaires du paramo de Puruguai correspondent exactement
au Miyginda theoides, Synonyme certain de l’/lex ? myricoides HBK.
Plante extrêmement voisine du Celastrus verticillatus R. et Pav. (May-
tenus) : elles ont l’une et l'autre le même faciès et le même feuillage ; mais

_les inflorescences de la première sont plus divisées, leurs pédoncules sont
moins grêies et les pédicelles de leurs fleurs quelquefois plus longs.

2, Mayrenus PRuNIFOLIUS Presl.? Turez., in Bull. Mosc.,
XXXL, p. 450.

Croît avec la précédente (Triana, n. 3511); Pasto (Jameson).

Notre plante est identique avec celle récoltée dans les mêmes localités

par Jameson et que Turezaninow à déterminée avec doute, Maytenus pru-
nifolius Presl.

3. MAYTENUS LAXIFLORUS +, ras teretibus cortice nigrescente
vestitis, novellis subangulatis herbaceis glaberrimis, foliis oblongis
basi et apice acuminatis obsolete denticulatis coriaceis glaberri-
mis, nervis supra vix prominulis subtus pallidioribus, racemis
folio brevioribus pedunculis paucifloris.

Paramos de Bogota, alt. 2000-3000 mètr. (Triana).

h. MAYTENUS BUXIFOLIUS +, ramosa, ramis Cortice cinereo
transverse fisso vestilis, annotinis glaberrimis foliosis, foliis ova-
tis basi et apice obtusis integerrimis coriaceis supra subaveniis
subtus reliculato-venosis concoloribus, petiolis brevibus tereti-
bus, fructibus pedicellalis obovato-trigunis glaberrimis.

Paramos de Bogota, alt. 3000 mètr. (Triana), los Laches (Goudot).

Il. — PERROTTETIA HBK.
Endi., Gen., n° 5697; Benth. ct J, D. Hook., Gex, pl.,1, 367.
4. Perrorreria quivbiuensis HBK., Vov. Gen. et sp., VI,
p. 75, t. 622.

Forêts du Quindio (Humboldt et Bonpland); ibid,, la Palmilla, alt.
2200 mètres (Triana) ; ibid., Pontezuela, rio Combeyma (Goudot).

368 J. TMRIANA ET J. H. PLANCHOX.

IL — DULONGIA HBK.
Endl,, Gen, u° 5699; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., 1, 648, sub Phyllonoma.

4. DuronGiA acuminaTA HBK., Nov. Gen. et sp., NIL 72,
t. 6923.

Dulongia integerrünma Turez., in Bull. Mosc. (1858), p. 454.
Vulgo : Granizo à Ocaña (Tr.).

Près de Popayan, alt. 1800 mètres (Humb. et Boupland); las Lajitas,
prov. de Pamplona (Funck et Schlim, n. 1657); prov. d'Ocaña ({Triana,
Schlim, n. 716); prov. de Soto (Schlim, n. 1152).

Les exemplaires de Dulongia recueillis dans les provinces d’Ocaña et
de Pamploua, et d’après lesquels Turezaninow a décrit son Dulongia
integerrima, ne diffèrent du Dulongiu acuminata que par des feuilles
quelquefois moins manifestement dentées ou par des dentelures qui ne
sont apparentes que vers l’'acumen.

Le genre Dulongia est extrêmement curieux. Îl rappelle les Æypophyl-
lanthus ; mais, au lieu d’avoir comme ceux-ci les fleurs à la face inférieure
de la feuille et sur la nervure médiane, ces Dulongia présentent une petite
grappe de fleurs située presque à l'extrémité de la face supérieure de la
feuille.

Le Dulongia acuminata est un arbre de moyenne grandeur, dont toutes
les feuilles sont à la fois florifères. Les fruits à leur maturité constituent
des baies blanches comme la neige ; en la voyant de loin, on dirait alors
que cette plante élégante est couverte de flocons de coton.

Un Dulongia du Mexique, simple variété peut-être du Pulongia acumi-
nata, est employé par les Indiens comme spécifique contre la variole.
Les affinités du Dulongia sont en réalité fort obscures ; ses fleurs rap-
pellent celles de quelques Saxifragées.

IV. — SCHÆFFERIA Jacq.
Endl., Gen, n° 5750; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., 1, 367.

À. SCHÆFFERIA FRUTESCENS Jacq. ; DC. Prodr. If, 41 ; Karst.,
FT, Columb. icon. select., t. 91,

Schæfferia completa SW, FT. Ind. occ., 1, 397, 1. 7.
Schæfferia ruscifolia Rich.

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 909

Carthagène (Jacquin); Anapoima et vallée du Magdalena, alt. 300-700
mètres (Triana).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE, — Les Célastrinées néo-grena-
dines, quoique très-peu abondantes, se partagent toute la grande
zone de végétation des Andes. Le Schwfferia à la base ou dans
la région très-chaude, depuis le niveau de la mer ; les Dulonqua
montent un échelon sur le climat tempéré des versants des Cor-
dillères ; suivent les Perrottetia ; et enfin les Maytenus occupent
les sommets alpins jusqu'à la proximité des neiges éternelles.

XIIL. — HIPPOCRAÂTEACEZÆ (Juss.), Kunth.

DC., Prodr., 1, 567; Endl., Gen., p. 1090.

HippocrATEARUM trib. 11, Benth, et J, D. Hook., Gen. p£., I, p. 369,
AUCT. Je TRIANA.

Î. — HIPPOCRATEA L,
Endl., Gex., n. 5700.

A. Hippocrarea ovara Lamk, Z/.,1, 100, t. 28, f. 2; DC. & c.
Hippocratea volubilis Lin.; Coa scandens fructu trigemino
subrotundo Plum. mss. I, & 149, in Bibl. Mus. par.

Hippocratea levigata Rach., in Vabl, £ran., HE, p. 27; DC.,
Prodr., 1, 568.

Hippocratea discolor Seem., Bot. of H erald, p. 90, non Meyer.

Chagres (Fendler, n. 53; Hostmann, n. 987) Baie d’Ardite, Darien
(Seemann); Panama (Sution-Hayes, n. 595).

Espèce assez répandue dans les Antilles et sur le continent, dans les
Guyanes, le Venezuela et le littoral grenadin.

D'après les échantillons provenant de la Guyane, les carpelles de
l’'Hippocratea discolor de Meyer seraient allongés et atténués aux deux
extrémités, Ce qui distinguerait cette espèce de l’Æ. ovata et même de
VA. obcordata. La plante citée par Seemann n’est donc pas le véritable
AH. discolor; de sorte que la synonymie de VA. {œvigata établie par
M. Grisebach est inexacte.

2. HippocrATEA oBcorpaTa Lamk, ///., 1, 100, t. 28, f. 1;
DC Prodrs 1567.

5e série, Bot, T, XVI (Cahier n° G.) 4 24

9170 JB. 'MIREANA UN J. HE. HE ANCEEN.
Hippocratea scandens Jacq., Am., IX, t. 9; Zcon. pict., t, A2;
Griseb., in Bonpland. (1858), p. ki.
Hippocratea ercelsa Benth., Voy. of Sulph.,78, non HBK.

Fréquent à Carthagène (Jacquin) ; Veraguas (Hinds, fide Benth.).

La forme des carpelles de l’Æippocratea obcordata, cunéiformes et
échancrés à l'extrémité, servira à le distinguer nettement de l’Æippocrutea
ovata Lamk, dont les fruits sont plutôt arrondis. Ces deux Æippocratea cor-
respondent aux anciens 77. volubilis Linn. et Æ. scandens Jacq., dont les
noms ont été changés par Lamarck en vue de rappeler cette forme remar-
quable dans les organes carpiques, puisque tous les Æippocratea sont des
lianes.

Nous ne connaissons lÆippocratea obcordata que d’après la description
et les figures données par Jacquin. Suivant M. Grisebach, la plante aurait
été aussi trouvée à Panama. Il dit que ses fleurs sont deux fois plus grandes
que celles du À. ovata, et que ses pétales sont à limbe panduriforme
marqué d’une ligne transverse de poils. Il serait donc possible que cette
plante de Panama ne fût que l'Æippocratea excelsa de M. Bentham, non
HBK., cité comme originaire de Veraguas.

3. HiPPOGRATEA vERRUCOSA HBK., {Vov. Gen. etsp., NV, p. 138 ;
DC., Prodr., {, 568.

Entre Carthagène et el Cerro de la Popa (Humboldt et Bonpland).

h. Hippocraïea FLoriBuNDA Benth., Pot. of Sulph., 78;
Walp., Zepert., V, p. 16.

Dans l’île de Gorgona (Hinds, fide Bentham).

1. — ROMUALDEA (1).

HibpocnATEA spec. auct.
CuerveA Nobis olim etin Benth. et j. D. Hook., Gen. pl., E, p. 369.

Calyx quinquepartitus, laciniis rotundats, æstivatione imbri-

(1) Nous dédions ce genre à M, l'abbé Roïnuaido Cuervo de Bogota, dont le zèle pour
la botanique et l’horticulture témoignent que les traditions de Matis ne se sont pas
encore éteintes dans l’ancien théâtre de ses travaux, Tout d’abord ce genre avait été
nommé par nous Cuervea dans nos notes, et il fut cité ainsi par MM. Bentham et
J. D. Hooker; maintenant nous aimons mieux le changer en celui de Romualdea,
pour éviter tout risque de confusion avec d’autres personnes de même nom, Ce chan=
gement est encofe praticable, MM. Bentham et Hooker n'ayant fait que citer le nom
en synonyme d'Hippocrateu,

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 374
catis. Petala quinque, laciniis calycinisalterna, obovato-oblonga,
leviter mæquilalera, æstivatione imbricata. Discus cupuliformis
inter petala et stamina positus, anguste perigynus. S{amina
3, subhypogvaa, loculis ovarii alterna; filamenta brevia, com-
planata; antheræ transverse oblongo-ellipucæ, basifixæ, rima
iransversa apicali dehiscentes, bivalves. Ovarium trilobum, tri-
loculare, stylo apicali, brevi, crasso, stigmate trilobo. Ooula
in singulo loculo circiter 5, peritrope affixa, amphitropa, supre-
morum 2 raphe infera, 2 raphe supera. MVuces tres,
horizontaliter divaricatæ, discotdeo-depressæ, cuneato-flabelli-
formes, amplæ, margine externo repandæ, epicarpio perga-
maceo, mesocarpio pulchre reticulato-fibroso putredine irregu-
lariter fisso (non vero regulariter dehiscente), endocarpio
membranaceo. Semina in carpelle quovis 2-1 magna, compressa,
discoidea, ovato-orbieulata, angulo interno carpelli affixa, funi-
culo lato brevi aliformi, rhaphe secus marginem seminis ad ejus
apicem excurrente : tesia crassiuscuia haud crustacea illam
seminis Æsculi Hippocastani plane referens, colore castaneo,
extus saturatiore embryoni subjecto adhærente, endopleura haud
conspicua. Æmbryo semini conformis, cotyledonibus in massam
homogeneam albam carnosam conferruminatis, radicula plu-
mulaque (nobis non visæ) Inconspicua.

Frutex scandens, ramis exjpansis; folia opposita, petiolata,
ovata, ©. oblongo-elliptica, obtuse acuminata v. rotundata, obso-
lete repanda, rigide coriacea, glaberrüma, nitida, reticulato-venosa,
eglandulosa. Shipule minute, caduce, libere. Cyme terminales
v. axillares dichotome, ramis compressis, bracteis minutis. Pedi-
celli graciles, calyce pluries longiores, medium versus v. supra
medium articulali, apice incrassal,

Malgré l'opinion de MM. Bentham et J. D. Hooker, qui ont
rapporté comme un synonyme de l'Hippocralea, notre ancien
* genre Cuervea, aujourd'hui Æomualden, nous insistons pour le
faire considérer come un type distinct des véritables Æppo-
cratea. M est évident que notre Æomualdea xappelle, par la
structure générale de ses fleurs, quelques ÆHippocrateas et que

372 J. 'MRAANA BUT JS. M. PLANCHON.

plusieurs espèces de ce genre ont un faciès semblable à celui des
Romualdea. Cependant le caractère distinctif réside dans les ear-
pelles indéhiscents étalés comme ceux des Hippocratea, dans
ses graines en nombre définit et dépourvues d'aile. Dans une
famille comme celle des Hippocratéacées, où les coupes géné-
riques sont surtout fondées sur les diversités de structure des
fruits, notre Ztomualdea peut et doit rester séparé des vrais
Hippocratea (A).

À. ROMUALDEA MALPIGHIFOLIA.

Hippocratea malpiglufolia Rudge, Guy., lab. 8 ; Payer, Orqa-
nogén., tab. 35, Ê. 84-hh. Analyt. Tonsella Mey.!

Hippocratea grandiflora Payer.

Hippocratea Kappleriana Mi.

Hippocratea integrifolia Seem., Bot. of Herald, p. 9, non
Rich.

Vallée du Magdalena, entre 200-700 mètres (Triana); île de Coyba,
côte de Veraguas (Seemann) ; dans les Antilles, la Guyane, etc.

Flores majuseuli expansi diametro À cent. albido-lutescentes.
Nuces transversæ ellipticæ diametro transverso 9-12 cent.,
diametro vertical 7-8 cent. nunc rhomboideo-obovatæ supra
subtusque leviter convexæ, epicarpio viridescente, endocarpio
albido, mesocarpio e fibris flabellato-radiantibus reticulato-ner-
vosis pulchre connexis constante.

Plante très-remarquable par ses fruits composés de trois carpeiles hori-
zontaux comprimés, élalés, à mésocarpe formé de fibres élégamment réti-
culées. Ces carpelles sont indéhiscents, ce qui, joint à l'absence d’aile
funicalaire des graines, distingue ce genre de l’Æippocratea, avec lequel
il a été souvent confondu.

(1) Appartiennent à ce mème genre : l'Hippocratea integrifolia Rich. (Romualdea
integrifolia) ; —YVAnthodon Wrightianum Miers, mss. in berb. Kew.(l’'Hippocratea mal-
pighifolia Griseb., PE. Cub. Wright., non Rich.), qui deviendra Romualdea Wrightiana ;
— l’Anthodon apiculatun Miers (Romualdea apiculata, de Panure, ad rio Uaupes et
rio Negro, secus ostia fl. Canaburi (Spruce, n.3778 et 2796), ct Berbice (Schomburgk,
n. 302); — l’Hippocratlea lancifolia de la Jamaïque, de M. Wilson (R. lancifolia).

L'Hippocratea macrophylla de l'Afrique occidentale se nbie aussi apparteuir au genre
Romualdea:

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 313

La graine, par ses cotylédons soudés et par son spermoderme assez
épais, adhérant à l'embryon, de couleur brune, rappelle beaucoup celle
des Æ'sculus.

La plante de M. Seemann est identique avec la nôtre.

IT. — ANTHODON Ruiz et Pav.
Endl., Gen., n° 5701 (sub Tonfelea).

1. ANTHODON DECUSSATUM HBK., Nov. Gen. et sp., 1h0,
tab. 445; DC., Prodr., I, 569.
Près de l'Angostura « du rio Magdalena » (mai 4801, Bonpland).

Kuntb, dans le Nova Genera, à indiqué cette plante comme ayant été
récoltée à Augostura sur l’Orénoque, qu’il a sans doute confondu avec
l’Angostura du Carare des bords du Magdalena, dans la Nouvelle-Grenade;
et la preuve qu'il s’agit bien de cette dernière localité, c’est que l'étiquette
de la main de Bonpland, qui accompagne l'échantillon authentique,
marque la date du mois de mai 1801, époque précise à laquelle les illus-
tres voyageurs abordèrent les côtes de la Nouvelle-Grenade et remon-
tèrent le Magdalena.

En attendant une connaissance plus complète des diverses espèces
d’Anthodon, nous aimons mieux les tenir génériquement distinctes des
Salacia, à cause de leurs pétales obliques, aigus, finement dentés, et de
leurs inflorescences rameuses.

IV. — SALACIA L.
Endl., Gen., n° 5702; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl, 1, 370, excl, syn.

De Candolle (Prodr., {, 571) avait déjà fait remarquer que le
genre Calypso du Petit-Thouars n'étant pas suffisamment aistinct
du Salacia, 11 les réunissait sous le nom de Salacia- Calypso.
Aujourd'hui, l'identité des deux genres est généralement admise.

Les Salaciu proprement dits sont des plantes de l’ancien
monde, qui se reconnaissent principalement à leurs fleurs axil-
laires pédicellées munies d’anthères allongées, à deux loges
parallèles ou à peu près, s'ouvrant longitudinalement, à leur
style indivis. Malgré ces différences, plusieurs auteurs ont
rapporté, soit au Sa/acia, soit au Calypso, quelques plantes du
Brésil, dont les anthères sont autrement conformées que celles
des vrais Salacia. Elles sont courtes, souvent arrondies, à loges

57 3. MIREANA NT J. H. DE ANCRIGON.

pour amsi dire noyées dans un gros connectif, en s’écartant
obliquement en forme d’accent eirconflexe, où en se confon-
dant en une ligne transversale. Leurs inflorescences sont dicho-
tomes, plus ou moins rameuses, ou réduites à des pédicelles
uniflores, comme chez les vrais Su/acia. Ces plantes brésiliennes
correspondent : celles de la première catégorie, au type du
Tontelea d'Aublet, et celles de la seconde catégorie se rappor-
tent aux Aaddisia de Leandro de Sacramento.

Si l'on considère que la forme des anthères et la disposition de
leurs loges peuvent être un caractère variable, ainsi que celui des
inflorescences, on pourra à la rigueur admettre la fusion de ces
différents genres sous le seul nom de Sulacia. Le genre, tel à peu
près qu'il vient d’être constitué par MM. Bentham et 3, D. Hooker,
pourrait se partager toutefois en trois sections : la première
comprenant les Salacia proprement dits, à fleurs axillaires
munies d'anthères à loges parallèles; la deuxième, les Raddisia,
à fleurs ordinairement assez grandes, pédicellées et à anthères à
loge unique transversale ; la troisième, les T'ontelea, chez lesquels
l'inflorescence est ramifiée, les fleurs munies d’anthères à loges
divariquées où confluentes.

Quant à l'Anfhodon, réuni également comme synonyme aux
Salacia par les auteurs précités, nous le conserverons distinct
jusqu'à ce que de nouvelles études nous permettent d’en recon-
naître exactement la structure florale.

* TONTÉLEA.

Antheræ biloculares, loculis discretis, globosis, extrorsum
rima transversa dehiscentibus. Stylus brevissimus trifidus. Inflo-
rescentia cymoso-dichotoma.

1. SALACIA (ToNTELEA) PATENS +, frutex scandens glaberri-
œus, ramulis divarieato-palentibus, v. subdeflexis, foliis petio-
latis amplis oblongo-ellipticis utrinque obtusis margine tenui
subreflexo obsolete crenulatis coriaceis exsiceatis fuscescentibus,
cymis axillaribus folio brevioribus pluries dichotomis, floribus
numerosis subconfertis parvis (diametro circiter 4 mill.) bre-

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 979
viter pedicellatis, calycis laciniis orbieulatis, petalis orbiculato-
obovatis erassiusculis tenuiter eroso-denticulats, disco cupuli-
formi laxo, staminibus 3 inter discum et ovarium insertis, anthe-
ris didymis bilocularibus localis geminis verticaliter ellipsoideis
connectivo cordiformi adnatüs bivalvibus, ovario trigono, stylo
trifido.

Villavicencio, bassin du rio Meta, alt. 400 mètres (Triana).

2. SALACIA (TONTELEA) PRuINOSA Seem., in Bof. 0f Herald, :
90 ; Walp., Ann., IV, p. 369.

Salacia scandens Griseb., F7, West. Ind. isl, 4h8.

Dans l'hacienda de Tapia, prov. de Panama (Seemann) ; près de
Panama (Sutton-Hayes, n. 652).

Seemann a rapproché cette espèce, qui nous est inconnue, du Salacia
lævigata de DC. ; mais, d'après ses inflorescences en cyme, nous croyons
qu'elle devra rentrer dans le groupe des Tontelea.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les Hippocratéacé es grena-
dines sont presque toutes des lianes volubiles ou sarmenteuses
de la région chaude. Cette famille n’a aucun représentant dans
la région froide de Andes, où abondent au contraire les Célas-
trinées.

XIV. — ILICINEÆ Brongn.

Endl., Gen., p. 1092; Benth. et J. D. Hook., Ge. pl., I, 355
AUCT. J. TRIANA,

IL — ILEX Lin.
Endl., Gen., n° 5705; Benth. et J, D. Hook., Gen. pl., 1, 355.

A. ILex KüNTHIANA,

[lex Paltoria HBK., Nov. Gen. et sp., NIE, p. 69; DC.
Prodr., WE, p. 16, non Poir.

Vulgo : Palo mulato à Bogota (Triana).

Nouvelle-Grenade (Humboldt et Bonpland); cordillère de Bogota,
alt. 300 mètres (Friana).

Nos exemplaires correspondent exactement à celui très-imparfait de
Vherbier de Kunth, mais ils s’éloignent sensiblement du Paltoria ovalis

376 J. TIREANA HA J. KE. PLANCHON.

Ruiz et Pav., ou du véritable /ex Paltoria Poir., par ses fleurs à pédi-
celles courts, articulés à la base, au lieu d’être groupées par trois sur des
pédoncules axillaires longs et grêles. Les feuilles de la plante grenadine
sont aussi plus coriaces, plus épaisses, lisses et luisantes en dessus.

2, Îrex HPpoCRATEOIDES HBK., /. c., p. 72; DC., £. «., p. 16.
IT polyphylla Benth., Plant. Harho., p.167.

Forêts de la prov. de Popayan, près de Pitayo (Hartweg, n. 938).
Les différences entre les {lex hippocrateoïdes et 1. polyphylla sont si
minimes, qu'elles indiquent tout au plus deux formes de la même espèce.

3. ÎLEX UNIFLORA Benth., /. «., p. 217,

Forêts de Pitayo, près de Popayan (Hartweg, n. 1196).

h. ex crassroua HBK., 4. e.; DC., /. ce. Hook., Jron.,
t, 149. |

Sierra Nevada de Santa-Martha (Purdie, n. 414).

D'après une note manuscrite de M. Tulasne, l'échantillon n. 414 de
M. Funck, de la Nevada de Santa-Martha, appartiendrait à cette espèce :
en effet, autant qu'on peut en juger d’après des exemplaires très-incom-
plets, cette détermination semble exacte.

9. ÎLEX oBcoRDATA Sw., Prodr., M, 15; Walp., Rep. E, 540.
Tex occidentalis Mefd., F. Jam., 1, 204.

Tex bumelioules Griseb., in Bonplandia (1858), VE, p. 7
non HBK.

Panama (Duchassaing, Seemann).

Les caractères attribués par M. Grisebach à son //ex bumelioides, tels
que la pubescence des rameaux, la forme des feuilles, les inflorescences
triflores, en formant une seule ombelle très-courte, le stigmate dé-
primé, etc., éloignent tout à fait cette plante du véritable 7. bumelioides
des montagnes de Loxa; tandis que ces mêmes caractères répondent
très-bien à ceux de l’/. obcordata de Swartz.

?

6. ILEX micRANTHA +, glaberrima, ramulis cortice cinereo ves-
ütis, novellis herbaceis, foliis ovatis integerrimis acuminatis su-
pra nitidis sublus opacis utrinque obsolete reticulato-venosis,
basi cuneatis im petiolum supra canaliculatum attenuatis, pedun-
culis gracilibus petiolum vix superantibus, floribas minimis sub-
cymoso-umbellatis pedicellatis.

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 23717

Dans la vallée du Cauca et près de Popayan, alt. 1000-1300 mètres
(Triana).

Espèce qui rappelle les Zlex truxrillensis et cumanensis Turez. Elle a
des fleurs assez petites, disposées en ombelles de la longueur du pétiole,
Ses feuilles sont coriaces, rigides, un peu carénées, et les jeunes surtout
noircissent par la dessiccation.

7. ILex Nérvosa +, ramis glabriuseulis lenticellis rotundis :
albidis inspersis, ramulis annotinis puberulis, foliis oblongis basi
in petiolum longum canalieulatum puberulum attenuatis integris
supra lævibus reticulato-venosis impressis subtus vero nervis
nervulisque prominulis, floribus subfasciculatis, pedunculis
aullis v. brevibus, pedicellis puberulis.

Entre Gachala et el paramo de Batatas, cordillère de Bogota, alt.
2000-2500 mètres (Triana).

Au premier abord, cette plante rappelle certaines Laurinées. Ses

-euilles sont parcourues par des veines imprimées à la surface supérieure
saillantes à la surface inférieure.

8. Icex LaureoLa +, glaberrima, ramulis teretibus, foliis ;
oblongis v. oblongo-lanceolatis obtusis v. acumine brevi obtuso
integerrimis nervo medio supra impresso secundarils VIX COnSpi-
cuis supra intense viridibus subtus nervo medio prominente pal-
lidioribus, floribus parvis cymoso-racemosis, cymalis 3-floris
pedicellatis, calyeinis foholis brevibus rotundatis.

Près de Cundai, sur le versant occidental des Andes de Bogota,
alt. 1200 mètres (Triana).

Analogie de faciès également avec certaines Laurinées. Les veines sont
noyées dans le parenchyme assez épais des feuilles ; celles-ci sont glabres
el luisantes à la face supérieure, plus pales à la face inférieure.

9. ILEex Gare +, ramulis glaberrimis obsolete angulatis, foliis
lanceolatis v. obovato-lanceolatis muecronulatis integerrimis supra
nitidis nervo medio prominulo marginibus revolutis sublus opa-
cis pallidioribus petiolatis, pedunculis gracilibus, floribus cymo -
sis laxis parvis pedicellatis, foliolis calyeinis rotundatis mucro -
nulatis glabris. — Arbuscula ramosissima, foliosa, facie Myrice

fiale.

Forêts de la province d'Ocaña, alt. 1400 mètres (Schlim, n. 583).

<=

970 JB. 'HRRANA UK .B. NH. RPELANCHEN.

10. ELex sessiLirLora +, ramulis puberulis angulatis nigrescen-
tibus, foliis pollicaribus ovatis integris nervis supra impressis
nilidis subtus opacis margine recurvis brevissime petiolatis, pe-
duneulis brevissimis puberulis bracteolis ovatis stipatis, floribus
sessilibus, foliolis calycinis rotundatis.

Dans les forêts du Quindio, alt. 2900 mètres (Triana).

Cette plante a des affinités avec l’Z/ex crassifolia, dont elle diffère par
ses inflorescences et par la forme de ses bractées.

11. ÎLex PusruLosa +, glaberrima, ramulis teretibus, foliis
ovatis bas et apice rotundatis, coriaceis dentatis dentibus apice
callosis supra nitidis reticulalo-venosis venis prominulis, subtus
pallidioribus reticulatis pustulis minimis crebre inspersis, petiolis
supra canaliculatis crassis, pedunculis compressis cymosis, eymis
multfloris, foliolis calyeinis orbicularibus. — Folia 44-16 cent.
longa, 8-lata, subtus insigniter pastulosa.

Entre Fusagasuga et Pasca, cordillère de Bogota, all. 2000 mètres
(Triana).

Espèce remarquable, soit par la grandeur et les dentelures calleuses de
ses feuilles, soit par ses cymes multiflores plus longues que les pétioles.

12, ILEX OBTUSATA. :

Prinos obtusatus Turez., in Bull. Soc. Mosc. (1858), 157.
La Baja, prov. de Pamplona, alt. 3000 mètres (Fanck et Schlim,
n. 1387).

Plante à grandes feuilles coriaces, calice cupuliforme à six divisions.
Elle est vraisemblablement dioïque, et par cette raison Turczaninow
l'avait rapportée au genre Prinos, aujourd’hui confondu avec les Zlex.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. — Les Z/ex grenadins appartien-
nent en général à la région tempérée, à l'exception de quelques
espèces qui s'avancent dans les forêts subalpines des Andes.

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 319

XV. — RHAMNEZÆ R. Br.
DC., Prodr., Il, 19; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., 1, 371.

AUCT. J. TRIANA.

{. —— RHAMNUS Juss.

Endl., Gen., n° 5722; Benth. et J. D. Hook., Gen. pl., I, 377.
1. Ruamnus (FRANGULA) PUBESCENS.

Ceanothus pubescens Ruiz. et Pav., FT. per., UE, t, 228, £. a;
DC., Z. c., U, 30.

Cordillère de Bogota, alt. 2400-3000 mètres (Friana); ibid., Boca del
Monte (Goudot). — Venezuela, Caracas (Linden, n. 147). Equateur
(Spruce, n. 5825 et 6617). Pérou (Pavon, Dombev).

g. À a pr Ds À | , Ÿ

L’aire géographique de cette espèce est très-étendue; on la rencontre
du Pérou jusqu’au Venezuela, en offrant de légères variations quant à la
pubescence de ses feuilles et à la division de ses inflorescences.

2, Rnammus (FRANGULA) GoupoTrANus +, ramis cortice cinereo
transverse fisso vestitis, novellis tomentosis foliosis, foliis ovatis
v. obovato-oblongis breviter acuminatis denticulatissupra glabris
nervis nervulisque impressis subtus pallidioribus fusco-venosis
nervo medio puberulo, pedicellis gracilibus solitariis v. ternis.
— Folia 2-h cent. longa, 1-2 lata.

Cordillère de Bogota, alt. 2100 mètres (Triana, Goudot).

Diffère surtout de l'espèce précédente et d’autres analogues par ses
pédicelles grêles trois ou cinq fois plus longs que les pétioles.

à. RaAmnus (FRANGULA) LiINDENIANUS +, ramis cortice cinereo
vestitis glabris, novellis gracilibus pubescenti-sericeis, foliis lan -
ceolatis in acumen attenuats denticulatis supra intense viridibus
nervis tenuibus impressis, subtus pallidioribus nervis fuscescen -
tibus, petiolatis petiolo gracihi, floribus pedicellatis solitaris.

Venezuela, Agua de Obispo, province de Truxillo, alt. 3000 mètres
(Linden, n. 1449).

Espèce évidemment voisine de la précédente, dont elle diffère par ses

feuilles plus allongées, plus acuminées, à pétioles plus longs et plus
grêles.

390 J. TRIARA EE J. Æ. PELANCHON.

Il. — ZIZYPHUS Juss.

Endl., Gen., n. 5717; Benth. etJ. D. Hook., Gen. pl., 1, 375.

À. Zizvrnus HETERONEURA Griseb,, in Bonpl., VI (ann. 1858).
P. 9.

Panama, vers la côte (Duchassaing).

D’après M. Grisebach, cette espèce est voisine du Z. havanensis Knth.
dont elle diffère par ses feuilles triplinervées et veineuses, et non trinet-
vées:

2. ZizyPHUS STRYCHNIFOLIA +, glabra, ramis cortice fusco-
migrescente vestitis, foliis oblongis acuminatis basi rotundatis
v. subattenuatis supra læte viridibus, nervis primariis impressis
subius vix pallidioribus, nervis prominentibus flavescentibus reti-
culato-venosis, pedunculis brevibus petiolum vix superantibus,
floribus pedicellatis fascieulatis, calyeibus glabris ferrugineis ner-
vosis, fruclibus immaturis ovalis mucronatis lenticellis erebris
inspersis, pedunculatis calyee cyathiformi crassiusculo stipatis.

Vulgo : Pepa de loro (Triana).

Vallée du Magdalena, entre 4006 et 1400 mètres (Triana, n. 3525);
Mendez et Paso de la Guayacana, sur le Magdalena (Goudot).
Arbre inerme ressemblant au Z2zyphus Jougeiro Mart.

3. Zxzvpaus CinNamomum +, ramis cortice cinereo vestitis len-
ticellisque oblongis numerosis imspersis, fois oblongis obtusis
coriaceis glaberrimis 3-nervis, nervis secundariis ad apicem
evanidis fuscescentubus aliis creberrimis tenuissimisque, pedun-
culis brevibus arcuato-reflexis lenticellatis, pedicellis calyei-
Eusque velutis. — Folia 15 cent. longa, 7 longa exacte ut in
Cinnamomo.

Nouvelle-Grenade (Linden, n. 1548). — Venezuela, Valencia (Funck,
n. 794).

Très-belle espèce à grandes feuilles rappelant celles du Cinnamomuin,
glaucescentes et très-finement réticulées.

PRODROMUS FLORÆ NOVO-GRANATENSIS. 61

IT. — SAGERETIA Brongn.

Endl., Gen.,n° 5720; Benth. et J, D. Hook,, Gen. pl., 1, 377.

1. SAGERETIA ELEGANS Ad. Brongn., in An. sc. nat., sér. 10.
Rhamnus eleçans HBK., Nov. Genet sp., NU, p. 53, tab. 619;
DC., Prodr., IE, p. 26.
| Vulgo : Una de Gato.
Vallée du Magdalena, Anapoima, Piedras, etc., entre 300-800 mètres

(Triana, n. 3526), vallée du Cauca, alt. 1000 mètres (Triana) ; Saline
del Peñol (Goudot).

IV. — GOUANIA.
Endl., Gen., n° 5746; Benth. et J, D, Hook., 4 €, 1, 385.

A. GOUANIA TOMENTOSA Jacq., Ann., p. 263; DC., Prodr.,
IL, p. 39.

Gouania verqata Reis, in Mart., F'/. Bras.

Vulgo : Javoncillo à Panama (Seemann).

Vallée du Magdalena, alt. 600 mètres (Triana); Panama (Seemann) ;
ibid. , estacion de Barbacoas (Sutton-Hayes); Chagres (Feniller, n. 108).
— Venezuela (Fendler, n. 219). — Guayaquil (Hartweg, n. 647).

2. Gouanra PuBEscENs Poir., //1., 1, 8h45, f. 4; DC., L c. -

Mompox et Quindio (Bonpland); vallée du Magdalena, alt. 600 mèt.
(Triana); Ianos del Meta, alt. 400 mètres (Triana); chemin de Bogota à
los Llanos (Goudot); Panama (Seemann, Duchassaing); Ocaña (Schlim,
n. 209).

Le Gouania pubescens Poiret, d’après les échantillons déterminés à
l'herbier du Mus‘um par Desfontaines, a les capsules glabres et lui-
santes extérieurement. Ce caractère distingue principalement l'espèce du
Gouania lomentosa à fruits recouverts d’une pubescence très-épaisse ;
mais les feuilles, les inflorescences et le faciès général sont très-semblables
dans les deux plantes.

3. GOUANIA CORYLIFOLIA Radd., Mart., #7. Bras., add., p. 16.
Quebrada Grande, Andes de Bogota, alt. 1000 mètres (Triana).

h. Gouania pominGensis L.; DC., Prodr., IL 39.
Gouania Blanchetiana Seem., Bot. of Herald, p. 98, Kou
Miq.; Walp., An., Il, p. 272,

202 D. 'MEBHANA M'A JB. HE. PAANCHEON.
Forêts du village de Remedios, Veraguas (Seemann).
Cette espèce a des fruits glabres comme les deux précédentes.

9. GOuANIA veLurINA Reis, in Mart., #7. Bras.
G. colurnæfolia Reis, L ce.
Panama (Seemann).

Espèce munie de capsules pubescentes en dehors, comme celles du
Gouania tomentosa.

6. GouaNIA RUMICINA +, ramis gracilibus glabris, foliis oblon -
gis acuminaUs grosse remoteque dentalis dentibus apice subcal-
losis supra nervis impressis sublus pallidioribus nervis promni-
nentibus, racemis fructiferis elongalis, fructibus crebris alis
tenuibus, pedicellis brevibus.

Entre Villavicenico et les bords du rio Meta, alt. 280-601 mètres
(Triana).

Cette plante rappelle certains Æuwmex par ses grappes axillaires pla-
cées à l'extrémité des rameaux et formant une grande panicule termi-
nale. Comine feuillage, elle tient des Gouanta corylifolia et domin-
gensis.

7. GOUANIA ULMIFOLIA +, ramis ramulisque pube fuscescente
vestitis, foliis ovatis acuminatis basi rotundatis v. obsolete cor-
datis dentats utrinque reticulato-venosis, nervis supra impressis
subtus prominentibus fuscoque villosis, racemis ferragineis pe-
duncalis apice plurifloris, floribus subsessilibus extrorsum rufes-
centi-villosis.

Près de la Palmilla, dans les forêts du Quindio, alt. 2000 mètres
(Triana).

Espèce très-distincte dans le genre, soit par ses inflorescences, soit par
la pubescence rougeâtre qui couvre ses rameaux pédonculés, ainsi que
Ja face inférieure des feuilles.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE, — À l'exception de nos Æ4am-
nus, Qui croissent vers les hauts sommets des Andes, les autres
Rhamnées de notre flore appartiennent à la région chaude, sauf
quelques espèces qui s’avancent dans la région tempérée.

FIN DU SEIZIÈME VOLUME,

TABLE DES ARTICLES

CONTENUS DANS CE VOLUME.

OBGANGDEUR ABPAIEN, ANA'TOENRE NA EEAN SRE GG
VÉGEFAENS.

Etude anatomique, organogénique et physiologique sur les Algues d’eau douce
de la famille des Lémanéacées, par M. SmoDOT, . 4. , 4, . 4 à: . 5

Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes, par M. Ph. VAN TiEGHEM. 96
Note sur les divers modes de nervation de l’ovule et de la graine, par M. Ph,

VAN TIEGHEM. CO) CR CURE ; FC 0228
Recherches sur la nervation de la graine, par M. G. Le Monnier. . . . . 233
Le Parasitisme du Nostoc lichenoides, par M. Ed, Janczewsmr. . . . . «. 306
Recherches sur les gonidies du Lichen, Parmelia pulverulenta Ach., par

317

MÉSMICHOJANVIORCNINE Mc mc ne RUN TR Re
Observations sur les bulbes des Lis (Lifium), par M. P. DucuarTRE. «+ , . 326
Remarques au sujet d’un mémoire de Dutrochet sur la volubilité des tiges, par

Ph VANSTIEGREMS Se LUE ‘ : a fena cn sans le 5. 10e

FMLDRERS DE GÜOGIRMPEIEN EGOHANIUR.

Prodromus Floræ Novo-Granatensis, ou Enumération des plantes de la Nouvelle-
Grenade, avec descripiion des espèces nouvelles, par M. J. Trranae . , 361

PALÉONTOLDGER VÉGÉTAL.
Rapport sur un mémoire de M. Grand'Eury intitulé: Flore carbonifère du dés

partement de la Loire, par M. Ad. BRONGNIART. 4 + + + + es 202

TABLE DES MATIÈRES

PAR NOMS D'AUTEURS.

,

TriAna (J.).— Prodromus Floræ Novo-
Granatensis, où Enumération des
plantes dela Nouvelle -Grenade, avec
description des espèces nouvelles.

Van Tiecuem (Ph.). — Mémoire sur
les canaux sécréteurs des plantes,

BronentArtT (Ad.) — Rapport sur un
mémoire de M. Grand’Eury inli-
tulé : Flore carbonifère du départe-
mentédetomloire. Nu 7...

DucuanTRe (P.). — Observations sur
les bulbes des Lis.

202 351

326 96

siebrebiete sr ais

Jaxczewsxi (Ed.). — Le Parasitisme
du Nostoc lichenoides. . | à . à: .
Le Monnier (G.). — Recherches sur la
nervalion de la graine. . : . . . ‘
SiRODOT (Sim.). — Etude anatomi-
que, organogénique et physiolo-
gique sur les Algues d’eau douce
de la famille des Lémanéacées. . :

— Note sur les divers modes de ner-
vation de l’ovule et de la graine .
— Remarques au sujet d’un mémoire
de Dutrochet sur la volubilité des
tiges.
WoRoOnNINE (Mich.). — Recherches sur
les gonidies du Lichen, Parmelia
| pulverulenta Ach. . .

306

233

DD REC NT NO EC OMC IC:

à 0 +

. 228

397

:1,0917

TABLE DES PLANCHES

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME,

Planches 1. Lemanea et Sacheria.
—_ 2-8. Organisation et développement des Lémanéacees.
— 9-12. Nervation de la graine.

- 13. Parasitisme du Nostoc lichenoides.

— 14. Gonidies du Parmelia pulverulenta.

— 15-17. Bulbes des Lis.

FIN DES TABLES,

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