ps ee
Le tes pe met rer riad prete te is, Le etes
Tetris TE : rose ien
ht De be be Ph re et eg tee
rep
HORREUR ;
HT DEN
er etre mie: + +
Le de 4 9 rt 4 de + 4 TTiteteé rt rertit
est UMR
QE
LHHHE
FRRIHTET Atetet2s
HR +
ÉTAIT Es te té réht
eos LHH AN IrEN
timer:
HARUAUT
EU ERNLE
+ - Tests ee nn
LH en t
+ Lei
MNT
PERTE NES
h CHORRNESHHETNNNNSE
del r4rt re PIS PS Pet hd tr tt
poresestesqtes PARAIT IEEE E+
dr2. È 15]
TENT ICT HUE :
Ti 4 rit
+ | HÉHHHATRS L
| | | ù | | | ARTE | HE
LUE | HI : | | re x THAT
| | pe
- rt
HANTEEE |
sl
=!
24
ire
LT
His
.
+
;
+
T
HE
++
el
à
mn de pe be 1
TRUE
À
st
H 3
HUH A 1
ne fe HAE RARES HA HAE HA UE HE H
Fi “ r +
Rte HART ne HE RE AE
itetrda this re fist HHATHE isgiss FH HHHHINE
ji RROHEE ji Rte ssn enr ens es ES
fi HHRAHE HE Hh: HAE AAA PHARE RON HHT
5 FAURE Ds s PARTNER EMTNINEETNNIREE HAGER EE
: MAMAN MTS 4 RHIN j HER
F j à RENTREE ; th
: 2214 : $
Hi HET is
4 rh
ï
3
ne RARE
: HHHRHHHES
HHRHHH
HR
+
3e
3
14 181
HE dites 152
0
js
His
1
ne ë
! HE FU
3
1#t
HHI ; : HAE HEHI
fi me RAR ATH He MEN ATH hs RP EEE
: sui 15265 $
tr
DAT He en Hi : HUE
TH HI ÉTÉ HN
ATHÉES fs
;
Hi Hi 2 HAT ï 3 î
DAME HART [HE fa iE
HE is RE E
18: HE s21
Hi 31: 4
Siéehris k HAT res H 253
£ * u — “48 1h: ; n
RARE ne 3 RARE) il HE HE DE HHHEUE
HAT RARE HE aus ; TH HHHHIHHEN ils
ds ré nt 15 CHE HOT 41 À Lt
ë Ait RAR HE Ha f MAS HR ETEE
h 19128h35 è 3 ; i mA
i 1 RETRAITE hs à En EE RH +
$ Fr 4,4? sai : :
3 :
£é , th Hu n + s EE
PE
119 dis d AI 71 Hi 9141085
rt D 452 t 1
HE APN à
2 se
+4 HSE ti
CÉTNHHNE
HUE H
t: 4545123 } à
DUHUME } | à
i RHHHUH
NU
13 on
285812
LH
13
14
b
JU
HA HET
#1 4
Î
of
L
pt
|
f
’
2
1
1] Fr
>: Ê
br
A L
gs
+ #
‘
w ”
i
i
ÿ
f
’ | \r
: :
è
ll
s À
r y à 2 -
ouf
'Ee 5 f ;
(il BA Li
k 4 ; l L .
‘
A1
,
j ï su
: t
HT L :
t , . z
PS Le Î
sai
LE
} ee y E Pers
2e. Fiat ROLE ra &
ME j
rs à ee
.
al
, : :
am a ne,
Ne 2 È j-
\ ion 1
sd AT
0 CR | Û 1
=
> Î
# . à
ï
I
: 4
À N-
; ; PUR LS
et
1
{
/ n 1 d
4 ="
+ L ;
LI à #
k 4
: ‘
LAIT Wub il ; « |
y N 3 1
ci : à ;
Te
n DA ; “3 «
” 1, É F Le
4
La
y
|
AW; |
à
ne
<
[
;
“
€
V +
1
1
‘
_
% { 0
fe m0 \ ri
|
ÿ
”
“
L =
Lès
hé ”
.
ms .
ANNALES
DES
SCIENCES NATURELLES
CINQUIÈME SÉRIE
a
BOTANIQUE
oo
Paris, — Imprimerie de E. Marriner, rue Mignon, 9.
Met U Ù À
SCIENCES NA PURELLES
CINQUIÈME SÉRIE
BOTANIQUE
COMPRENANT
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE
MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE
VI
PARIS
VICTOR MASSON ET FILS,
PLACE DE L’ÉCOLE-DE-MÉDECINE
1566
X #h 1%
- ne
HT ; cart ra
<
(] di #
D A “ } 6
S U
ul
e x
VAN 2
CP |
A U
: CE" Fr
T @ 1 De
LP
ANNALES
DES
SCIENCES NATURELLES
BOTANIQUE
CUCURBITACÉES
CULTIVÉES AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE EN 1866,
Par M. Ch. NAUDIN,
Docteur ès sciences.
Ce septième mémoire complétera la première partie de ma
Monographie des Cucurbitacées (1). Quoique plus de cent espèces
soient décrites dans cette série d’opuscules, ce n’est cependant
que la moindre partie de ce que contient la famille, et longtemps
encore, selon toute vraisemblance, on trouvera dans les her-
biers un grand nombre de Cucurbitacées dont on ne pourra ni
dire le nom, ni fixer la place dans une classification définitive.
Des genres entiers, et en grand nombre, manquent dans ce tra-
vail; d’autres n'y sont représentés que par quelques-unes de
leurs espèces. 11 ÿ a plus : des types très-remarquables d’organi-
sation, et dont la connaissance exacte me serait nécessaire pour
établir les coupes primordiales ou grandes tribus de la famille,
(4) Les personnes qui ont reçu des exemplaires du tirage à part de ces sept mémoires
pourront les faire relier en un volume ; mais alors, pour la commodité des recherches,
il serait bon d'y faire, à la main, une nouvelle pagination, qui se rapporterait à une
table des matières, pareillement manuscrite, en vue de laquelle le relieur ajouterait
quelques feuillets blancs à la fin ou au commencement du volume.
6 CH, NAUDBIN.,
y sont à peine nommés. C’est Le cas, par exemple, des Zanonia,
des Fevillea, de l’'Acanthosicyos (1) et de quelques autres, dont
le manque d'échantillons assez complets, dans la collection du
Muséum, ne m'a pas permis de déterminer les relations avec les
autres genres. On ne devra donc voir dans cette première partie
de mon travail, quoiqu’elle m'ait déjà occcupé plus de dix ans,
que la simple ébauche d’une monographie que le temps et des
circonstances plus heureuses permettront seuls d'achever. Si l'on
considère que nous sommes encore loin de posséder toutes les
espèces de Cucurbitacées de pays déjà en apparence bien explo-
rés, et surtout qu'il reste à explorer d'immenses régions intra-
tropicales où jamais botaniste n’a mis le pied, telles, pour n’en
pas citer d’autres, que l'Australie septentrionale et la majeure
partie de l’Afrique, on ne sera pas surpris que j'assigne un terme
si éloigné à l'achèvement d’une histoire descriptive de cette
famille, et que je regarde comme prématuré tout classement
de ses espèces, autre qu'un simple elassement partiel et provi-
soire.
Les genres et les espèces dont je parlerai tout à l'heure pro-
viennent en majeure partie des recherches de M. Bourgeau,
botaniste collecteur de la Commission d'exploration du Mexique,
qui nous en à fait parvenir des graines. Le nombre en serait plus
(4) Sous le nom d’Acanthosicyos, M. Welwitsch a décrit dernièrement une. Cucur-
bitacée de Cafrerie, du port le plus singulier, que nous avons eue, cette année, vivante
au Muséum, mais qui y a péri bien avant d’être en âge de fleurir. Ce qui la distingue
dès l’abord de toutes les Cucurbitacées jusqu'ici connues, c’est que les feuilles y avor-
tent et disparaissent pour ainsi dire complétement, et, qu’au lieu de vrilles, elle porte
de chaque côté du petit appendice, ou moignon, qui tient lieu de la feuille, une épine
longue et acérée. Ces deux épines, qui rappellent assez exactement celles du Robinier
(Robinia pseudo-acacia),seraient-elles aussi de nature stipulaire, comme leur nombre et
leur insertion au voisinage immédiat du rudiment de la feuille semblent l'indiquer ? Je
n’oserais me prononcer sur ce point ; mais je fais remarquer dès à présent que ni l’une
ni l’autre de ces épines ne saurait être considérée comme l’analogue de la vrille des
Cucurbitacées ordinaires, qui, loin d’être située au voisinage de la feuille, se trouve
souvent presque à l’opposite, séparée qu'elle en est par un bourgeon ou un rameau. Je
rappelle d’ailleurs que j'ai vu bien des fois la vrille solitaire des Cucurbitacées se trans-
former en une véritable branche, portant des fleurs et des fruits, ce qui me paraît .
incompatible avec la nature des stipules, qu’on tient avec raison pour de simples dé-
pendances de la feuille, et qui sont, comine celle-ci, d’origine appendiculaire,
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 7
grand si l’année qui finit avait été moins défavorable à la cul-
ture de ces plantes ; mais les intempéries peu ordinaires qui l’ont
signalée nous en ont fait perdre près de la moitié. Toutes les
fois que je l'ai pu J'ai suppléé à l'insuffisance des échantillons
vivants par les échantillons desséchés et par les notes du collec-
teur. Malgré mon désir cependant, j'ai dû laisser de côté bien des
espèces intéressantes, parce qu'elles n'ont, les unes pas fleuri, les
autres pas fructifié au Muséum ni ailleurs, et que l'expérience
m'a appris qu'il y à moins d'inconvénient à passer sous silence
des plantes mal étudiées qu'à grossir un travail de descriptions
insuffisantes et, par là même, plus nuisibles qu’utiles.
On trouvera à la fin de ce mémoire la liste de toutes les
Cucurbitacées que J'ai décrites depuis le commencement de mon
travail ; elles seront simplement classées danÿ l'ordre provisoire
dont j'ai déjà donné un aperçu (1). Ce sera le résumé de ce qui
a été fait et, d'une certaine manière aussi, un coup d'œil sur ce
qui reste encore à faire.
Je ne saurais mieux terminer cette courte introduction qu'en
adressant 101 mes remerciments aux botanistes, aux voyageurs et
aux horticulteurs qui m'ont généreusement prêté leur concours
dans la tâche que je me suis imposée : les uns en facilitant mes
recherches par leurs conseils ou en me communiquant leurs
herbiers ; les autres en me procurant des graines d'espèces nou-
velles et rares de Cucurbitacées, ou en partageant avec moi les
soins de leur culture. Parmi eux, je suis heureux de nommer
en première ligne M. Decaisne, professeur de culture au Muséum,
qui s'est toujours empressé de me donner l’aide matérielle dont
j'avais besoin; M. Joseph Hooker, le savant directeur des jar-
dis royaux de Kew, qui, après avoir mis son riche herbier à
ma disposition, a été mon plus actif pourvoyeur de graines ; puis
M. Alph. De Candolle, dont l'obligeance m'a permis de consulter
l’herbier, désormais historique, qui a fourni les premiers maté-
riaux du Prodrome ; M. le docteur Figari-bey, par l'entremise
de qui nous sont parvenues d’intéressantes Cuacurbitacées du
(4) Ann. des se, nat. 4° série t. XVI, p. 498,
8 CR. NAUDIN.
Soudan égyptien ; M. Todäro, à Palerme ; M. Germain de Saint-
Pierre et M. Huber, à Hyères; et enfin M. Durieu, directeur du
jardin botanique de Bordeaux, dont la rare habileté à cultiver
les plantes les plus rebelles et le zèle infatigable m'ont été du
plus grand secours. Que ces bienveillants auxiliaires, ainsi que
ceux qui sont seulement nommés dans le cours de ce travail,
recoivent l’expression sincère de ma reconnaissance.
CUCURBITA RADICANS.
C. monoica? ; caule flagelhisque terelibus, humi longe serpenti-
bus et ad nodos radicantibus ; foliis cordato-quinquelobatis, hir-
tellis scabrellisque ; cirrhis folio mullo brevioribus, ut plurimum
8-fidis ; floribus masculis femineisque in aæillis foliorum solita-
ris, pedunculats ; pepone subsphærico, nonnihil corticoso, longi-
tudinaliter marmoralo aut fascrato; seminibus marginatis, spurco-
albis.
Hab. In rupestribus montosis prope Guadalupe necnon circa urbem
Mexico passim; Bourgeau. Fructum maturum recepimus, cujus sermina
tardius sata in Horto parisiensi plantas permultas genuerunt, hucusque
nondum floriferas. |
Species apud nos annua videtur, scilicet radice gaudens fibrosa nec in
tuberculum tumefacta, sed si schedulæ Bourgæanæ credendum est in
loco natali perennis fieret. Nec magis certum est utrum sit monoica an
dioica. Quæ in Horto parisiensi specimina viva habuimus hisce characte-
ribus ab aliis Cucurbitis dignoscebantur : flagella teretia, hirsuta, pennam
olorinam crassitudine vix superantia, 10-metralia longioraque, e nodis
omnibus quum in terram pertingunt radices protrudentia. Folia (pro ge-
nere mediocria)12-18 centim, longa et lata, cordato-5-lobata, imo et ob-
scurius 7-lobata, lobis subacutis subobtusisve, denticulata, nonnunquam
pallide marmorata.! Cirrhi petiolo breviores, sæpius 3-fidi, digito uno
cæteris longiore. Flores utriusque sexus (e speciminibus Bourgæanis
exsiccatis) omnino Cucurbitarum et quoad magnitudinem cum floribus
C. digitatæ aut etiam €’. perennis æquiparandi ; masculorum calyce cam-
panulato, dentibus brevibus angustis subulatis. Pepo maturus aurantio
major, vix non sphæricus, pallide lutescens et longitudinaliter viridi fas-
ciatus, peponem C’. digitatæ undequaque æmulans. Semina complanata,
ovalia, marginata, 7-8 millim. longa, albentia aut spurco-alba.
Cette septième espèce du genre Cucurbita ne m'est encore
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 9
qu'incomplétement connue, mais elle ne m'en paraît pas moins
très-distincte de toutes les autres. La seule avec laquelle on
pourrait la comparer est le C. moschata, espèce très-polymorphe,
dont elle diffère d’ailleurs à bien des égards, et principalement
par la forme du calice de ses fleurs. S'il est vrai qu'elle soit
vivace par la racine, comme semble le dire une note de M. Bour-
geau jointe aux échantillons desséchés, elle sera une des mieux
caractérisées du genre; cependant aucun des échantillons que
nous avons eus vivants au Muséum, en 1866, n’a manifesté la
moindre tendance à produire des racines charnues et vivaces.
On s’est souvent demandé, et toujours sans pouvoir arriver à
une conclusion certaine, quelle pouvait être la patrie première
des trois espèces de Courges comestibles (Cucurbita maæima,
C. Pepo, C. moschata) aujourd’hui si largement disséminées sur
le globe, et dont on ne trouve nulle part les types à l’état sau-
vage. M. Alph. De Candolle (1), celui de tous les botanistes qui
s'est le plus occupé de cette question, opine, et selon moi avec
toute probabilité, pour l'Asie méridionale. On ne peut guère
douter, en effet, que ces plantes ne viennent bien réellement de
là, quand on considère la très-grande analogie de la flore ocei-
dentale américaine avec celle de l'Asie orientale, analogie déjà
indiquée, 1l y à plus de trente ans, par le célèbre voyageur
Jacquemont, et si bien prouvée depuis par les recherches de
M. Asa Gray. La multitude de genres communs aux deux ré-
glons autorise à croire qu'il fut un temps où elles étaient réunies
et avaient une même flore générale, et que cette flore, presque
entièrement submergée par l'océan Pacifique, ne nous présente
plus, à l’époque actuelle, que ses frontières extrêmes. Ainsi
s'expliquerait comment tant de genres de plantes se trouvent
scmdés par cette vaste mer, et entre autres celui des Courges,
dont trois espèces (Cucurbita perennis, digitata, radicans) sont
de l'Amérique du Nord et une quatrième (C. melanosperma) de
la Chine. Il est de toute évidence qu'aucune raison ne peut faire
supposer que les trois espèces comestibles appartiennent à une
(1) Géographie botanique, t. TK, p. 902 et suivantes. !
10 CH. NAUDIN.
autre région botanique que leurs congénères, et comme le
nombre prodigieux de leurs variétés et leur disparition de l’état
sauvage ne sauraient laisser de doute sur l'ancienneté de leur
culture, on en vient très-naturellement à leur assigner pour point
de départ l'Asie orientale. Comme, d’un autre côté, ces espèces
sont annuelles, ou du moins n’ont pas de ces racines charnues et
volumineuses qui sont le caractère presque constant des Cucur-
bitacées de climats extra-tropicaux, on est encore amené à con-
clure qu'elles sont originaires des parties les plus méridionales
de cette région, c’est-à-dire de l’inde, de la Cochinchine ou de
Ja Chine méridionale.
MELOTHRIA CUCUMERINA.
M. annua, monoica ; caule ramisque gracilibus ; fols cordato-
9-lobatis, puberulis scabrellisque, lobis subacutis ; floribus masculis
8-7-aggreqato-umbellatis, non coævis, luteis ; femineis inflores-
centiæ masculæ coaxillaribus, solitartis, ovario fusiformi ; pepo-
nibus fusiformi-ovoideis, pro genere maximis.
Hab. Tn China orientali, sed quo loco incertum est. Plantas vivas flori-
feras fructiferasque recepimus ex hortis Burdigalæ et Olbiæ, annis 1865
et 1866. ni
Species Melothriæ pendulæ habitu simillima, sed paulo scabrior. Folia
fere 5-gona, basi cordata, 4-5 centim. longa et lata, lobis magis minusve
acutis. Cirrhi ut apud congeneres indivisi. Inflorescentiæ masculæ sæpius
3-5-floræ, pedicello omnino filiformi petiolum folii vix æquante suflultæ.
Flores a floribus #. pendulæ sive magnitudine, sive fabrica et colore,
non dissimiles, id est calyce pariter campanulato, petalis apice rotundato-
emarginatis luteisque; nonnihil discrepant forma antherarum, quarum
loculi, quamvis non sint sigmoidei, in effigiem ferri equini tamen cur-
vantur. Flores feminei, pedunculo gracili sustentati, stamimibus carent
(vere hermaphroditi sunt apud M. pendulam). Fructus adultus magnitu-
dine fere æquiparandus peponi Cephalandræ indicæ, id est 4-5 centim.
longus, 1 et quod excedit crassus, lævis, utrinque subacutus, in maturi-
tate pallide lutescens, sapore cucumerino, odore subnarcotico.
MELOTHRIA SCABRA.
M. annua, monoïca, scandens, tota scabra; caule ramisque gra-
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM.- a
cilibus, angulatis ; foliis acuie 5-lobis, basi cordatis ; cirrhis sim-
plicibus ; floribus masculis subumbellatis ; femineis solitaris,
inflorescentiæ masculæ coaæillaribus ; omnibus luteis ; baccis
ovoideis, pendulis, albo et viridi fasciatis.
Hab. In montibus mexicanis, loco non designato. Semina a clar. Bour-
seau collecta plantas floriferas plures fructiferasque nobis dederunt.
Herba circiter bimetralis (in Horto Parisiensi), modice ramosa, undi-
que scabra aut scabrella, caule primario pénnam corvinam crassitie vix
æmulante, flagellis gracilioribus. Folia plantæ junioris fere cordiformia,
adolescentis magis ac magis5-lobata, lobisacutis, intermedio eæteris multo
productiore et acutiore, margine remote denticulata, qaum senuerunt
utraque pagina tactu scaberrima, 5-8 centim. longa, 3-5 lata. Flores tam
masculi quam feminei floribus Melothriæ pendulæ vix non simillimi; ab
illis enim nisi hirsutie adpressa non discrepant. Masculorum umbellulæ
3-7-floræ, rarius 9-floræ ; pedunculo communi gracili, rigido, petiolum
subæquante; corolla patula, flava, petalis subemarginatis. Feminei pedi-
cello proprio suffulti, sæpius nutantes, hermaphroditi. Pepones penduli,
olivam forma et magnitudine referentes (quam #. pendulæ duplo cras-
siores), fere albi, lineis virentibus 5 longitudimaliter fasciati passimque
maculis viridibus parvis conspersi. Semina ut M. pendulæ complanata,
late ovalia, spurco-alba.
Forma altera Melothriæ adest in Herbario Bourgæano, a nostra rece-
dens foliis primo cordiformibus demum trilobato-sagittatis et rigidiori-
bus baccisque ut videtur minoribus. An sit distinguenda ut autonoma
species affirmare non ausim. |
Encore un exemple d'un genre très-naturel de Cucurbitacées
scindé par l'océan Pacifique, puisque, sur les deux espèces ici
décrites, l’une est asiatique, l’autre américaine. Au surplus,
nous avons vu, dans un précédent mémoire, que l'espèce même
du M. pendula est partagée entre l’ancien et le nouveau
monde. On la trouve effectivement en Chine, aussi bien que
dans les deux Amériques.
THLADIANTHA.
Pour la première fois, en 1865 et 1866, nous avons pu obser-
ver les fruits du Thladiantha dubia, dont quelques graines en-
voyées de Chine par le P. David, missionnaire apostolique, nous
19 CH, NAUDIN,
ont donné la plante femelle. Ses fleurs ressemblent à celles de la
plante mâle par la forme et la grandeur de la corolle, mais on
n'y trouve rien qui rappelle la languette que j'ai signalée dans
ces dernières. L’ovaire y est à trois placentas et le style à trois
stigmates, comme dans la grande majorité des Cucumérinées.
Fécondées artificiellement, ces fleurs femelles ont produit des
fruits ovoides-oblongs, presque de la grosseur d’un œuf de poule,
très-velus et très-rudes au toucher, même à la maturité, époque
où ils ont pris une belle teinte écarlate foncé. La pulpe en est
épaisse, de couleur orangée et d'une odeur nauséabonde. Les
graines, très-normbreuses, sont obovoides et toutes noires.
CTENOPSIS.
Ctenopsis Jos. Hook. in litteris.
Sicyi, Zehneriæ et Bryoniæ species auctorum.
Flores monoicr. In masculis calyx campanulatus, corolla pro-
funde 5-loba; stamina 3 (duo completa bilocularia, tertium
dimidiatum 1-loculare), antheris brevibus, loculis didymis ovoi-
deis. In femineis ovarium globosum, opposite biplacentiferum,
2-ovulatum, ovulis transversalibus; stylo brevi, stigmatibus duo-
bus terminato. Bacca disperma (aut abortu monosperma) ; semi-
mbus transversis sibi invicem applicitis et oppositis, hime conca-
vis, 1llinc convexis, margine crasso circumemctis.
Herbæ annuæ, austro-asiaticæ et africanæ, scandentes ; cirrhis
simplicibus ; foliis profunde 3-5-lobatis ; bractea stipuhformi
ovali aut rotundata, margine pectinatim chata, e quavis aæilla
foliorum orta,ramum spectante ; floribus utriusque sexœus coaæilla-
ribus, masculis in racemum brevem umbellulamve aggregatis,
feminers solitariis ; baccis maturitate rubris, 1-2-spermis, semi-
nibus pro crassitudine fructus maxæimis. Plantæ in herbariis
nigrescunt.
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 13
4. CTENOPSIS GARCINL.
Sicyos Garcint Linn., Mant., 297.
Bryonia Garcini Willd., Spec. IV, 623. — DC., Prodr., IT, 308, aliorumque aucto-
rum.— B. reniformis Roxbg., in East Ind. comp. Mus., tab. 468.
Zehneria Garcini J. E. Stocks, in Hook., Kew Gard. mise, IV, 148. — Walp.
Annal. bot. syst. (auctore Ch. Mueller), IV, 855.
C. annua ; caule flagellisque gracilibus, obsolete sulcatrs ; foluis
profunde 5-lobis, sinubus inter lobos rotundatis, argute dentatis ;
bractea axillari rotundata, subsessili, longe ciliata, ramum semi-
amplexante; floribus minutis, spurco-albis ; baccis inverse subre-
niformibus.
Hab. In India australi, passim. E seminibus a clar. Lépine circa Pon-
dichéry collectis plantas plures fructiferas obtinuimus.
Species in Horto parisiensi 3-metralis, modice ramosa, cito et copiose
florifera. Folia 4-5 cent. longa et lata, vix non glabra, sed quum vetus-
tiora facta sunt tactu scabrella, sæpius 5-lobata quam 3-lobata, lobis obo-
vatis, haud raro (intermedio majore potissimum) sublobulatis et grandi-
dentatis. Flores masculi et feminei ad apices ramulorum apprima
congesti, vix 2 millim. diametro metientes. Baccæ fere cordiformes aut
inverse subreniformes (aut demum si mavis latissime obovoidei, utroque
latere parum compressi et quasi incudiformes), ruberrimæ, seminibus
cymbiformibus, altero fertili, altero sæpius effæto.
2, CTENOPSIS CERASIFORMIS.
. . , . . f . - r ,
Bryonia fimbristipula Fenzl, in Kotschy 1ter nubicum, n° 205 et 231. — Zehneria
cerasiformis J. E. Stocks, 1. c.
C. prϾcedente ut videtur vegelior; foliis majoribus, scabrioribus
sæpiusque tripartihis trulobahisve quam 5-lobatis, lobo èntermedio
lanceolato-ovato; floribus masculis umbellatis ; baccis globosis,
cerasiformibus.
Hab. In Africa tropica ab ora occidentali ad mare Rubrum. Si Stocke-
sio credendum est occurrit etiam in provinciis occidentalibus Indiæ
Scinde et Guzerat.
Planta imperfecte cognita, sed a præcedente, cui omnino quoad genus
Ah | CH. NAUDIN.
conformis est, facile discernenda in herbariüs. Bractea axillaris ut in illa
subsessilis, erecta, late ovata et ciliata, sed paulo major. Inflorescentia
mascula umbelliormis, longe pedunculata. Baccæ crassitudine cerasi, id
est ferme sesquicentimetrum diametro metientes, rubræ, dispermeæ.
Semina quam in altera specie multo majora, ovatiora et minus cymbi-
formia.
TRIANOSPERMA.
Aux sept espèces de ce genre que j'ai déjà décrites (4° série,
t. XVI, 189 et t. XVIIE, 201), j'ajouterai la suivante :
8. TRIANOSPERMA HILARIANUM.
”
T. dioicum,radice perennans, alte scandens : caulibus ramisque
subteretibus ; foliis digitato-quinquelobatis, quasi dissectis, lobis
lobulatis, scaberrimis; cirrhis ut plurimum bifidis ; floribus utrius -
que seæus pro genere majuscuhs, albis aut albentibus, in aæillis
foliorum solitarus aut pluribus aggregatis racemulosisve; baccis
d—Sper mis.
Hab. In Brasilia australi, prov. io grande do Sul, Gaudichaud; ut
videtur frequentior in regione Uruguayensi dicta Banda oriental, Aug. de
Saint-Hilaire, Cat. ni 2386 et 2399 bis; semina quoque recepimus e
ditione Montevidensi a clar. Lasseaux collecta, quæ plantas florentes,
non fructiferas, genuerunt in Horto Mus. Par., anno 1866.
Herba apud nos 7-8-metralis, radice crassa tuberiformi in terra hyber-
nante, flagellis vix non teretibus, cirrhis sæpius bifidis rarius simplici-
bus aut 5-fidis. Folia plantæ junioris reniformi-trilobata, adultæ (deci-
metrum circiter longa et lata) magis ac magis dissecta demumque fere
5-digitata, lobis obtusis aut acutis sæpiusquelobulatis, sinubus rotundatis.
Flores in ramis primarus passim axillares, potissime tamen in ramulis
extremis racemos foliosos fingentibus congregati ibique in axillis foliorumi
bractearumve solitarii aut in racemulum pauciflorum folio breviorem
congesti, cum floribus Cucumeris Melonis quoad magnitudinem compa-
randi illisque fere conformes, tubo calÿcino tamen crassiore, corolla alba
intus puberula, lobis obovatis reflexis. In masculis stamina 3, antheris
sigmoideis conglutinata ; filamentis liberis, basi calloso-incrassatis; pol-
line luteo, sphærico, subtiliter muriculato, poris 3 vel 4 aperto. In femi-
neis (auctore Saint-Hilaire) staminum filamenta rudimentaria, sterilia ;
stylus flexuosus, basi disco sinuato aut lobulato circumcinctus, apice in
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 15
stigmata 3 patula cordiformia (id est biloba) divisus. Fructus immaturi
oliviformes in herbario Hilariano tantum suppetebant.
CYCLANTHERA.
Lorsque j'ai essayé de fixer les caractères des Cyclanthera de
Schrader (4° série, t. XIE, p. 158), j'ai laissé imdécise la question
de savoir si l’on devait considérer ce genre comme distinct de
celui des Elaterium établi antérieurement par Jacquin (Plant.
d'Am., p. 241). Aujourd'hui, après avoir vu dans les herbiers
combien sont nombreuses et variées de forme les Cucurbitacées
qui se rattachent à la tribu des Cyclanthérées (ou Élatériées, si
l’on préfère ce nom), j'incline à croire qu'il vaut mieux non-
seulement séparer ces deux genres, mais en créer encore
d’autres, si l’on tient à ce que les associations génériques soient
tout à fait homogènes. Je ne vois, en effet, qu’un seul caractère
essentiel qui leur soit commun à toutes, et qui est celui même
de la tribu : un ovaire umloculaire, contenant un nombre plus
ou moins grand d'ovules dirigés transversalement et insérés,
en deux séries parallèles, à un placenta unique qui est ici néces-
sairement pariétal, quelque idée qu’on se fasse de la structure
d'un fruit de Cucurbitacée. Mais, avec cette organisation fonda-
mentale identique, les tissus de l'ovaire, dans les différentes
espèces, subissent des modifications qui amènent finalement des
différences très-notables dans la consistance du fruit mûr et dans
son mode de déhiscence. S'il s'agissait d’une autre tribu que
celle-ci, par exemple des Cucumérinées, ces différences parai-
traient indubitablement suffisantes pour servir de base à des
coupes génériques, et ces dernieres se justifieraient encore par la
considération qu’elles coïncideraient le plus souvent avec d’autres
différences non moins marquées dans la forme du calice et dans
celle des étamimes. C'est à ce dernier parti que je crois devoir
m’arrèter aujourd'hui, sans affirmer cependant que ce soit le
meilleur, et en admettant que tous les genres de la tribu des
Cyclanthérées pourraient à la rigueur être ramenés à un seul.
Laissant de côté les Ælaterium proprement dits, dont je ne pour-
16 CH. NAUDIN.
rais pas encore dire en quotils diffèrent des Cyclanthera, je répar-
tirai en deux genres les espèces que j'ai eues vivantes sous les
yeux, savoir : les Cyclanthera, où les trois étamines sont con-
fluentes et n’en constituent pour ainsi dire qu’une seule, qui
devient disciforme, et où le fruit, toujours charnu, ovoïde et
gibbeux, se déchire régulièrement et presque toujours avec
élasticité pour projeter au lom ses graines ; et le Æchinopepon,
qui, avec trois étamines distinctes, à anthè1 courbées ou
mêmes sinueuses, plus rarement confluentes comme dans les
Cyclanthera, ont un fruit presque cylindrique, sec, fibreux,
divisé en deux logettes longitudinales à l’intérieur et s ouvrant
par une sorte d’opercule qui tombe en pièces à la maturité. Ce
dernier genre sera donc jusqu’à un certain point, dans la tribu
des Cyclanthérées, l'équivalent des Luffa dans celle des Cucumé-
rinées, et mieux encore des Echinocystis dans celle des Abobrées.
Pour les caractères du genre Cyclanthera, je renverrai le lec-
teur à la diagnose que j'en ai donnée précédemment et à la-
quelle je n'ai rien à changer, me bornant à ajouter aux espèces
déjà décrites les deux suivantes :
3, CYCLANTHERA DISSECTA,
Discanthera dissecta Torr. et Gray, Flor. north. Am., 1, 697.
Cyclanthera dissecta Arnt., in Hook., Journ. of bot., IIT, 280.
C. annua, monoica, vix non glaberrima, scandens ; caulibus
flagellisque acute multiangulatis ; foliis pedato-5-fohiolatis, margine
sinuato-dentatis ; cirrhis inæqualiter bifidis, rarius trifidis aut
simplhcibus ; racemis masculis 10-30-foris, petiolum excedenti-
bus ; floribus femineis solitartis, quam masculi paulo majoribus
et prœcocioribus, candidissimis; ovario dense echinulato, slig-
mate hemisphærico.
Hab. In regione texana necnon Imperio mexicano ut videtur vulgatis-
sima; Bourgeau. Specimina viva in Horto burdigalensi, curante sedulis-
simo Durieu, copiose fructifera fuerunt.
Planta 3-4-metralis, dense ramosa et frondosa. Folia ut ture
1-8 centim. longa et lata, rarius decimetrum explentia, petiolo quam
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSEUM. 17
limbus breviore. Flores utriusque sexus late campanuiati, coaxillares ;
masculorum anthera unica (e tribus compacta) omuino disciformis;
femineorum ovarium ovoideum, apice-in cCollum longiuscule produc-
tum, 6-8-ovulatum; stigmate crasso, hemisphærico. Fructus ovoideus,
echinatus, hine gibbosus, apicatus, crassitudine digiti, in maturitate
elastice dissiliens. .
h. UYCLANTHERA BOURGÆANA.
C. annua, monoica, viæ non glabra ; flagellis acute h-5-angula-
lis ; cirrhis sæpius 3-fidis ; foliis cordiformi-5-lobatis, lobis sub-
acubis, sinubus inter lobos fere nullis ; racemis masculis 15-30-
[loris, petiolos longitudine excedentibus ; floribus parvis, spurco-
albis.
Hab. In Imperio mexicano; Bourgeau. Plantæ Horti parisiensis flores
masculos tantum et tarde aperuerunt.
Herba seandens, apud nos 4-metralis, ramosa et dense frondosa,
intense virens. Folia majora vix decimetrum longa et lata, lobis parum
productis sæpeque quum adultiora facta sunt subobsoletis, intermedio
tamen acuto. Flores masculi 4 millim. circiter diametro, late campanu-
lati, spurco-albi, polline croceo ; feminei masculis coaxillares, solitarii,
ovario hine gibboso et echinulato.
ECHINOPEPON.
Flores monoict, 5-6-meri; calyce hemsphærico aut late cam-
panulato. In masculis stamima à (duo completa bilocularia,
tertium dimidiatum uniloculare); filamentis im columnam
centralem coaliis, antheris hberis, loculis mcurvis aut etiam
sigmoideis, rarius 10 antheram unicam disciformem confluenti-
bus, In femineis ovarium 1-loculare, 8-10-ovulatum, apice
in acumeu longe productum, sügmate capitato-hemisrhærice.
Fructus maturus ovoideo-cylindricus, siccus, corlaceus, apice
cIrcumescisso operculumque caducum fingente apertus, intus
bilocellatus, Semina ovoideo-compressa, corrugata.
Herbæ in America calida indigenæ, annuæ, scandentes, pro
ordine micrantheæ : flagellis angulatis, cirrhis multifidis; floribus
‘
a° scrie. For. F. VI. (Cahier n° ds) 3
18 CH, NAUDIN.
masculis in racemulos axillares dispositis, femineis coaxillaribus
ut plurimum solitariis; fructibus dense longeque echinalis aut
spinosissimis, apice tamen sϾpius inermibus.
1. ECHINOPEPON MILLEFLORUS.
E. fere glaberrimus, floribundus ; ramis pentagonis, ad nodos
annulatim ciliatis ; foliis reniformi-3-5-lobatis, lobis obtusissimis
et sœæpe quasinullis ; cirrhis trifidis ; floribus utriusque sexœus ad
apices ramulorum uberrime congestis, albis.
Hab. In convallibus montium prope Mexico, unde semina recepimus
a clar. Bourgeau. Plantæ in Horto parisiensi tardius florentes fructus
nonperfecerunt.
Herba apud nos 6-7-metralis, ramosa, pro ordine fere microphylla,
scilicet foliüis 4-6 centim. longis et latis, petiolo limbum scabriuscu-
lum longitudine subæquante aut aliquando superante. Racemi mas-
culi 20-50-flori aut etiam ditiores, nonnunquam bini in eadem axilla,
altero alterum superante, et flori femineo coaxillares. Flores tamen
utriusque sexus in ramulis extremis inter folia gradatim decrescentia
moxque in bracteas acute lobatas mutata apprime copiosi; femineis
quam masculi multo præcocioribus et pedicello gracilt centimetrum cir-
citer longo suffultis. Antherarum loculi in formam ferri equini aut
hypsilonis confecti, non confluentes nec agglutinati. In ovario ovula
sæpius 8, placentæ longitudinali duplici serie affixa, seriebus parallelis
dissepimento celluloso interposito separatis. Fructus olivam crassitie
æmulantes, dense echinati, apice conico inermes, demum deoperculati.
Semina magnitudine seminis cannabini sed compressa, corrugata, nigri-
cantia.
2. ECHINOPEPON QUINQUELOBATUS.
E. fere glaberrimus ; caule flagellisque acute pentagonis, ad
nodos annulatim ciliatis; foliis palmato-quinquelobatis, scabris,
petiolo angulalo; cirrhis 3-5-fidis ; floribus masculis in racemulos
aæillares 15-30-floros folio breviores digestis ; femineis (inflo-
rescentiæ masculæ coaxillaribus) sœæpius solitariis, ovario ovoideo,
setoso-echinulalo, apice in collum longum producto, 8-10-spermo ;
fructu dense spinuloso. |
Hab. In vallibus prope Wexico ; Bourgeau. Plantæ in Horto Mus. Par.
tarde floruerunt nec fructus perfectos dederuut.
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 19
Species præcedenti quadantenus affinis, ab illa tamen fronde multo ma-
jore et insigniter lobata primo intuitu discernenda. Illam quoque"statura
vix non 10-metrali superat. Caules et rami primarii pennam anserinam
crassitie æmulantes, quinquanguli, læves, ad nodos pilis patulis albenti-
bus quasi in annulum confertis cincti. Folia longiuscule petiolata, 40-12
centim. longa et lata, fere glaberrima, quum senuerunt tamen scabra,
basi cordata, fere usque ad medium limbum in lobos 5 subæquales sub-
obtusosque divisa. Flores utriusque sexus in ramis secundariis passim
axillares, in ramulis extremis bracteosis uberiores, 5-6-meri; corolla
candida, 8 millim. circiter diametro metiente, petalis lanceolatis. Stamina
et ovarium ut in præcedente. Fructus pariter apice in acumen rigidulum
productus, intus bilocellatus, demum deopereulatus locellos duos hian-
tes ostendens. Semina subcompressa, corrugata, nigra, crassitudine
seminis cannabini.
3. ECHINOPEPON HORRIDUS.
E. undique hirsutus ; ramis obtuse angulatis ; foliis cordiformi-
quinquelobatis subreniformibusque, lobis nunc brevibus obtusissi-
mis, nunc productis et subaculis ; cirrhis bifidis trifidisque ; flori-
bus utriusque seœus coawillaribus, masculis racemosis, femineis
sohitariis ; fructibus majusculis, dense longeque echinatis.
Hab. In üsdem locis quibus præcedentes. Semina pariter a clar. Bour-
geau recepta plantas paucas tarde et incomplete florentes dederunt.
Herba in Horto parisiensi vix 4-metralis, in climate natali absque
dubio multo vegetior, modice ramosa, scandens, ramis petiolisque lursu-
tissimis aut etiam hispidulis. Folia 10 centim. circiter longa et lata, sæpe
minora aut paulo majora, utraque pagina pubescentia, quum senuerunt
scabrella. Inflorescentiæ masculæ 5-15-floræ, petiolis subæquales, floribus
singulis breviter pedicellatis, antheris omnino sigmoideis non agglutina -
tis. Flores feminei masculis præcociores, breviter pedicellati; ovario
lageniformi, sursum in acumen longum attenuato, dense echinulato;
stigmate crasso, hemisphærico; corolla candidissima, fere centime-
trum lata. Fructus in ramis extremis apprima copiosi, 3 centim. longi,
digitum fere crassi, spinosissimi, seminibus intus quadruplici serie ordi-
natis.
Cetie espèce ayant été semée tardivement, et ayant en outre
été fort maltraitée par les pluies froides de l'été, n’a ouvert que
ses fleurs femelles. J'ai pu cependant examiner les étamines aans
des boutons de fleurs mâles assez avancés. Les beaux et nom-
20 CH, NAUDIN,
breux échantillons secs envoyés du Mexique par M. Bourgeau
m'ont permis d'en compléter la dese cpuous el Ce QUI concerne
le fruit.
Avant de quitter les Cucurbitacées de cette section je ferai
observer que leur stigmate, quoique presque globuleux, laisse
cependant apercevoir, sur un de ses côtés, un très-léger sillon
qui se dirige du centre vers la circonférence. Si ce sillon existe
réellement, comme j'ai lieu de le croire, ce serait un indice à
peu près sûr que l'ovaire est ici monocarpellé, conclusion à la-
quelle m'avait d’ailleurs déjà conduit l'inspection d’ovaires très-
jeunes du Cyclanthera pedata. Des coupes transversales très-
minces de ces ovaires, prises longtemps avant l’époque de la
floraison et examinées au microscope, n'y montrent bien cer-
tainement qu'une seule cavité ovarienne et un seul placenta. Au
surplus, puisqu'il existe des genres de Cucurbitacées où l'ovaire
est réduit à deux ecarpelles {Rhynchocarpa, Wilbrandia, etc.), il
n’y aurait pas trop lieu de s'étonner si, dans d'autres genres, la
réduction du nombre des pièces élémentaires de cet organe
ailut encore un peu plus loin.
SICYOS.
Flores monoici. Masculorum tubus calyeinus late campanu-
latus, dentibus subulatis, corolla 5-loba ; stamina 3 (duo com-
pleta bilocularia, tertium dimidiatum RL filamentis
in columnam centralem sæpius coalitis; antheris liberis, sig-
moideis aut varie flexuosis interdumque vix incurvis; polline
sphærico, multiporoso? lævi aut subtiliter muriculato. Femineo-
rum calyx et corolla ut in prioribus; ovarium ovoideum, sub
flore coarctatum, 1-loculare; ovulo unico ex apice loculi pen-
dulo, stylo stigmatibus 2 vel 3 papillosis terminato. Bacca
monosperma, exsuGca, indehiscens, semini arcte applicita.
Herbæ annuæ, in America copiose crescentes insularum
que nonnullarum Oceaniæ et Novæ Hollandiæ incolæ, scan-
dentes, micranthæ et microcarpæ; cotyledonibus epigæis; crrhis
multifidis ; floribus utriusque sexus coaæillaribus, masculis ra-
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSEUM, 21
cemosis, femineis capitato-umbellatis (nonne eliam solituriis?)
spurco-albis aut luteolo-virentibus ; baccis setoso-echinulalis aut
tuberculato-asperatis, raro omnino lœvibus, quum exaruerunt
lere seminiformibus.
Jai déjà indiqué dans un mémoire précédent (4° série,
t. XI, p. 161) les Sicyos angulatus et Badaroa, plantes trop
vulgaires dans les jardins botaniques et trop connues pour qu'il
valüt la peine de les décrire, mais qui, à elles seules, m'ont paru
insuffisantes pour fonder la caractéristique d’un genre que je
savais largement répandu sur le globe, très-riche en espèces et,
selon toute vraisemblance, pas entièrement homogène. Ayant
examiné avec attention quelques espèces nouvelles du Mexique
qui ont fleuri et fructifié cette année au Muséum, j'ai cru pou-
voir faire cette diagnose générique, que Je ne donne cependant
qu'à titre provisoire. {y recifie une erreur qui m'est échappée
dans le mémoire cité plus haut, erreur qui consistait à consi-
dérer les deux stigmates du $. Badaroa comme de simples lobes
d’un stigmate unique, ce qui m'induisait à conclure à un ovaire
monocarpellé. Jai acquis aujourd’hui la certitude que ces pré-
tendus lobes sont bien des stigmates entiers, qui, suivant leur
nombre, indiquent des ovaires composés de deux ou de trois
carpelles, quoiqu'ils soient uniloculaires et uniovulés.
Je ne puis pas encore décider si des inflorescences femelles
mulhflores doivent être considérées iei comme un caractère gé-
nérique. Ce qui m'amêne à exprimer ce doute c’est l'existence
d'une Cucurbitacée mexicaine que j'ai eue vivante au Muséum,
et qui, avec des fleurs femelles solitaires aux aisselles des feuilles,
des Imflorescences mâles en grappes et, en un mot, tout l'aspect
des Cyclanthera où des Echinopepon, avait cependant un style
à trois stigmates et un seul ovule suspendu dans son ovaire,
comme un vrai Sicyos. C'était manifestement le passage des
Sicyos et des Sechium à ces deux derniers genres; mais la
plante n'ayant pas donné de boutons de fleurs mâles assez
avancés pour qu'on pût en examiner le contenu avec quelque
certitude, et n’en ayant pas non plus vu le fruit, je me suis con-
29 CH, NAUDIN.
tenté de la elasser dans l'herbier sous le nom générique provi-
soire de Pseudosechium.
Aux deux espèces déjà signalées J'ajouterai les suivantes :
3. SICYOS BOURGÆANUS.
S.annuus, monoicus, alle scandens ; flagellis obtuse angulatis ;
foliis majusculis, 5-7-lobatis, vix puberulis; cirrhis sœpius
h-fidis ; inflorescentia mascula 10-50-flora, folium longitudine
subæquante; feminea 5-10-flora, démidium petiolum vix attin-
gente; ovario hispidulo; fruclibus ovoideis, echinulalis.
Hab. In Imperio mexicano vulgaris ; Had Specimina viva abunde
fructifera fuerunt in Horto parisiensi.
Planta maxima, alte scandens, 10-12-metralis, ramosissima, dense fron-
dosa, apud nos tarde florifera. Flagella pennam anserinam crassitudine
æquantia aut paulo superantia, obtuse 5-gona, vix non glabra. Folia
plantæ adultæ 12-15 centim. longa et lata, junioris angulato-lobata aut
etiam fere reniformia ; in adulta lobi foliorum productiores et acutiores,
intermedio quasi in acumen producto. Pedunculi masculi 10-15 centim.
et ultra longi, folio tamen ut plurimum breviores. Flores utriusque
sexus spurco-albi, masculorum antheris luteolis sigmoideis, femineo-
rum stylo stigmata 3 gerente. Fructus capitato-congesti, pedunculo com-
muni 4-5 centim. longo suffulti, ovoidei, nonnihil compressi, setis echi-
nuliformibus horridi. |
Duæ suppetunt varietates, una scilicet foliis profundius lobatis, altera
rotundioribus et paulo majoribus, ab alterutra vix discernendæ.
. SICYOS PARVIFOLIUS.
S. parvifolius As. Gr., in Herb. Mus. Par.
e
S. annuus, monoicus, undique hirtellus; foliis cordiformi-3-5-
lobatis; cirrhis sϾpius h-fidis; inflorescentia mascula racemosa,
45-20-flora, petiolum viæ aut non œquante; feminea pariter
brevi, umbellato-capitata; fruchibus ovorideis, tuberculato-his-
pidis, capitato-glomeratis.
Hab. in Imperio mexicano vulgaris; Bourgeau. Specimina plura flori-
fera fructiferaque habuimus in Horto parisiensi.
Planta apud nos 7-10-metralis, dense ramosa, quum sub sole apricat
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 23
odorem fœtidum spargens etiamsi manibus non contrectetur, undique
hirsuta, tarde sed abunde florifera. Flagella obscure sulcata aut subtere-
tia. Folia basi profunde cordata, primo subreniformia, demum cordi-
formi-angulata, 8-10 cent. longa et lata sæpeque minora, in jJuventute
mollia et velutina, quum senuerunt scabrella. Fores utriusque sexus albi;
in masculis stamina 3, antheris arcuatis non sigmoideis, polline luteo ;
in femineis stigmata sæpius 2 opposita. [nflorescentia mascula racemus
est contractus, densiflorus, petiolum dimidium longitudine raro superans ;
feminea (masculæ coaxillaris) 5-15-flora, umbellam sistit petiolo pari-
ter multo breviorem. Fructus immaturi ovoidei aut subglobosi, pisum
crassitudine æquantes, capitato-congesti, hispidi, quum maturescunt
sensim imminuti et magis ovoidei. Species a permultis congeneribus facile
discernenda inflorescentiis breviter pedicellatis.
5. SICYOS DEPAUPERATUS.
S, annuus, minutiflorus ; caule ramisque subterelibus ; cirrhis
inœqualiter 2-fidis ; foliis caulinis longe peholahs, palmato-5-an-
gulatis aut 5-lobatis, utraque pagina scabrellis; floralibus mino-
_ribus, brevius ac brevius peholatis demumque sessilhibus et ramum
ampleæantibus ; racemis masculis folio brevioribus ; umbellulis
femineis subpaucifloris; corollis in ulroque sexu spurco-albis ;
fructibus ovoideis, subinermibus.
Hab. In ruderatis prope Santa Fé Imperii mexicani; Bourgeau. Des-
criptio ex speciminibus vivis et exsiccatis.
Planta apud nos 5-6-metralis, gracilis, modice ramosa, in summis
ramis tantum florifera. Folia caulis ramorumque primariorum longe
petiolata, limbo 10-15 centim. longo et lato, lobis subacutis, sinubus
subnullis, petiolo fere sesquidecimetrali ; ramorum floriferorum gradatim
decrescentia, petiolo simul magis ac magis abbreviato, demum nullo.
Racemi masculi primo pauciflori, mox 20-30-flori; umbellulæ femineæ
5-10-floræ, inflorescentia mascula breviores, corollis in utroque sexu vix
2 millim. diametro metientibus. Ovarium fere glaberrimum, stylo stig-
matibus duobus, rarius tribus terminatum. Fructus ovoideus, glaber,
tuberculis paucis circa basim exasperatus aut omnino lævis, crassitudine
seminis Cannabini.
SECHIOPSIS.
Sicyi species Moc. et Sessé, Flor. mex. ined. — Seringe, in DC. Podr., TI, 309.
Flores monoici, masculi 5-meri, feminei 3-meri, Masculo-
24 CH. NAUDIN.
rum calyx depresso-disciformis, basi sinuato-10-lobus, dentibus
subulatis vix perspicuis; corolla subcampanulata, profande
5-loba. Stamina $ (duo completa bilocularia, tertium dimnidia-
tum uniloculare), filamentis coaltis, antheris eapitato-approxt-
matis, loculis flexuoso-sigmoideis, polline globoso subtilissime
10-sulcato. Femineorum calyx 3-gonus; corolla profunde
3-loba (aut 3-petala); ovarium triquetrum, 1-loculare, 1-ovu-
latum, ovulo ex apice locult appenso, stylo in stigmata 3 diviso.
Fructus carnosulus?, 4-alatus?, monospermus.
Planta mexicana, caule ramisque (ut videtur suffrutescentibus)
perennans, alte scandens, ramosissima, dense frondosa, vix non
glaberrima; flagellis teretibus ; cirrhis inæqualiler 4-5-fidis ;
foliis cordiformi-5-lobatis, sinubus inter lobos rotundatis, lobo
intermedio cϾteris productiore et fere acuminalo; floribus mas-
culis in racemum verticillatim inierruptum petioloque longiorem
confertis, subnutantibus ; femineis umbellulatis, quarm masculh
lardioribus, is tamen coaxillaribus; corollis utriusque seæus
viridibus aut virenti-flavescentibus.
1. SECHIOPSIS TRIQUETRA.
Sicyos triqueter Moc. et Sessé, 1. c. — Seringe, I.
Plura stirpis hujus imsignis specimina e seininibus a clar. Bour-
geau collectis viva obtinuimus, quæ propter æstatem iniquam tardius
florifera fructus nullos maturuerunt. Plantam plus quam 10-metralem,
fronde copiosissima et intense viridi luxuriantem, caule pollicem huma-
num crassitudine excedente manifeste perennantem et eximie scanden -
tem ostenderunt. Adultæ folia 12-18 centim. longa, paulo minus lata, vix
non glabra videntur, quamvis quum senuerunt tactum scabritie quadam
sollicitent. Inflorescentiæ masculæ femineis præcociores, ex axillis folio-
rum erectæ, rigidulæ, 29-50-floræ, folium totum longitudine subæquan-
tes, racemum sistunt quasi verticillatim interruptum; floribus singulis
pedicello gracili suspensis ; corolla late campanuliformi, diametro 7-8-
millimetrali, viridi, antheris pollineque luteolis. Umbellulæ femineæ
pedicello proprio (nonnunquam e basi inflorescentiæ masculæ orto) suf-
fultæ, 5-10-floræ, petiolo multo breviores. Florum femineorum ovaria
triquetra et fere 3-alata, unde fructus pariter subtrialatos suspicamur.
La remarquable Cucurbitacée que je viens de décrire tient:
manifestement le milieu entre les Sechium et les Sicyos, toute-
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM. 25
fois elle me paraît un peu plus rapprochée du premier de ces
genres que du second. Son caractère générique principal se
tire de l’hétéromérisme de ses fleurs, les mâles étant à 5 pétales
et les femelles à à, quoiqu'on trouve aussi quelques-unes de ces
dernières à 4 et plus rarement à 5 pétales, et alors l'ovaire pré-
sente 4 ou 5 angles. Malgré la brièveté de la phrase descriptive
du Sicyos triqueler dans le Prodrome, je n'hésite pas à identifier
ma plante avec lui ; je serais cependant plus sûr de cette déter-
mination si j'avais pu jeter les yeux sur les figures. aujourd'hui
dispersées, de la Flore inédite de Moerño et Sessé.
| MICROSECHIUM.
Flores monoici. Masculi 4-mert; calyce late campanulato,
dentibus subulatis, corollæ petalis triangulari-ovatis. Stamina
duo opposita, completa (id est antheris bilocularibus); filamentis
in Columnam centralem apice breviter bifurcam coalitis; an-
theris laxe flexuoso-sigmoideis, loculis inter se diseretis (1deir-
coque antheras quatuor dimidiatas fingentibus); polline globoso,
vix perspicue muriculato. Feminei sæpius 3-meri ; ovario
ovoideo, 1-loculari, ovulo unico ex apice loculi appenso ; stylo
in stigmata 3, spathulata, diviso. Fructus carnosus, mdehiseens,
monospermus.
Planta mexicana, radice crassa tuberiformi perennans, multi-
caulis, alle scandens, micrantha, lota puberula; foliis cordiformi-
5-0-lobahis, arquie denhiculalis; cirrhis ut plurimum 3-fidis :
racemis masculis 10-50-foris, axillaribus, longe pedunculatis
foliumque lotum œquantibus aut superantibus; umbellulis femi-
neis (inflorescentiæ masculæ coaxillaribus) ut plurimum 3-floris,
rarvus 2-5-floris, petiolo sæpe brevioribus ; floribus ulriusque
seæus spurco-albrs aut virentibus ; fructibus monospermis, nonnihil
obovoideis, paucispinulosis, crassitudine fere et forma avellanæ,
eliam in matluritale virentibus, caducis, carne firma paulatim
arescente nec in pulpam deliquescente.
4° MICROSECHIUM RUDERALE.
Hab. In saxosis montium Chiquihuite et Montezuman aliisque locis
26 CH, NAUDIN.
prope Mexico, Bourgeau, cat. n° 783. Specimen vivum in Horto bota-
nico burdigalensi, curante clar. Durieu, miram fructuum copiam matu-
ruit, anno 1866.
Species insignis inter Sechium, Sechopsim et Sicyum ambigens, nulli
apte coadunanda. Sechio contermina est fructu carnoso, monospermo,
indehiscente ; Sechiopsi numero partium in floribus femineis ternario ;
Sicyo inflorescentiis, fronde et habitu. Ipsa nitet propriis characteribus,
scilicet radice tuberosa, floribus masculis 4-meris, staminibus duobus
antherarumque compage peculiari. His omnibus perpensis non potui
genus noyum, etsi monotypum et ad alia genera hac et illac confluens,
in medium non afferre. Utrum erraverim necne videant botanici.
Caules, monente Duriæo, 8-metrales et amplius, ali scandentes, alii
humifusi, omnes floriferi et fructiferi. Folia adulta ferme decimetrum
longa et lata, ut in plerisque Cucurbitaceis varie lobata, lobis obtusis aut
acuminatis, sinubus sæpius rotundatis. Flores masculi diametro circiter
8 millimetrali; tubo calycis hemisphærico, membranaceo, petalis late
triangularibus, loculis utriusque antheræ in flore aperto adeo discretis ut
quadruplicem antheram primo obtutu quis credat. Flores feminei (in
apicibus ramulorum tantummodo reperiendi) masculis paulo minores,
summo pedicello communi sessiles, calyce tridentato corollaque triloba
aut 3-petala insignes (siccine semper?). Pedunculi fructiferi petiolorum
circiter longitudine aut paulo longiores. Pepones obscure angulati, spi-
nulis paucis erectis armati, carne cucumerina fortassis eduli.
TABLEAU SYNOPTIQUE DES CUCURBITACÉES
DÉCRITES
DANS LA 4° ET LA 5° SÉRIE DE CE RECUEIL, DE L'ANNÉE 1856
A L'ANNÉE 1866 INCLUSIVEMENT.
Provisoirement , toutes les Cucurbitacées que j'ai décrites
dans les Annales des sciences naturelles se répartiront en quatre
groupes ou tribus, dont les caractères seront tirés de l'insertion
et de la direction des ovules relativement à l'axe de l'ovaire et
du nombre des placentas. Ces tribus seront les Cucumérinées,
les Cyclanthérées ou Élatériées, les Sicyoïdées et les Abobrées.
PREMIÈRE TRIBU. — CUCUMÉRINÉES.
Ovaire à trois placentas, plus rarement à deux; ovules et graines diri-
4.
[Re
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSÉUM.
gés transversalement relativement à l'axe organique de l'ovaire et du
fruit. Autant de stigmates et de carpelles qu'il y a de placentas.
Sicana, 4° série, t, XVIIT, 180.
S.
. CALyYcoPaysuM, 4° série, t. X VIIT, 184.
C.
. Peponopsis, 4° série, t. XI, 88.
P.
. CucurBirA, 4° série, t. VE, 5; t. XIT, 84; t. XVI,163. —5°série, t. VI, 8.
C.
C2 Ge Cri RC
odorifera, ibid., 181.
peduneulatum, ibid., 185.
adhærens, ibid., 89.
maxima, ° série, t. VI, 17.
—— nucrocarpa, h° série, XVI, 163.
— corticosa, ibid., 164.
. Pepo, 4° série, VE, 29.
. moschata, ibid., 47, ett. XII, 84.
. melanosperma, 4° série, t. VI, 53. — 5° série, t. V, 7.
. perennis, 4° série, t. VE, p. 54.
. digitata, ibid., 56 ; t. XII, 7, t. XVIII, 178.
. radicans, 5° série, t. VI, 8.
. BENINCaSA, ° série, t. XIT, 87.
E.
cerifera, ibid., 87.
Cucumeropsis, 5° série, t. V, 30.
C.
. CiTRULLUS, 4° série, t. XII, 99.
C.
C.
. PEponra, 5° série, t. V, 29.
Mannii, ibid., 30.
Colocynthis, 1bid., 99.
vulgaris, ibid., 100.
P, Mac Kennii, ibid., 29.
S OS _OO0 oise ©
— b°série, t. V, 11.
. metuliferus, 4° série, t. XI, 10.
. Anguria, ibid., 11, et t. XIT, 108.
. Prophetarum, ibid., 14.
. Figarei, ibid., 16.
. africanus, 1bid., 20.
. Myriocarpus, 1bid., 22.
. dissectifolius, ibid., 23.
. heptadactylus, ibid., 24.
. dipsaceus, ibid., 25.
. sativus, ibid., 27.
. Hardwickii, ibid., 30.
27
. Cucumis, 4° série, t. XI, 9; t. XIE, 108; t. XVI, 155; t. XVII, 174.
8 | CH. NAUDIN. |
C. trigonus, ibid., 30, et t. XIT, 109.
C. Melo, ibid, 34 et t. XII, 31.
— cantalupensis, ibid., 47.
— reliculatus, ibid., 50.
— saccharinus, ibid., 54.
— inodorus, ibid., 56.
— flexuosus, ibid , 63, ett. XII, 110
— acidulus, ibid., 66.
— Chito, ibid., 67.
— Dudaim,ibid., 69.
— _ erythræus, ibid., 73, et t. XIT, 110.
— agrestis, ibid., 73, ett. XIE, 410.
— maculatus, t. XET, 110.
— Cossonianus, L° série, XVE, 155.
— texanus, ibid., XVE, 160.
— _ cantonianus, ibid., XVI, 161.
— saharunporensis, 5° série, t. V, 11.
— anatolieus, ibid., V, 12.
— œthopicus, ibid., V, 12.
C. Pancherianus, 4° série, XIE, 112. — XVI, 161.
C. meloni-trigonus, L° série, XVITE, 171.
C. myriocarpo-Figarei, ibid., 176.
10. CepnaLanDrA (Coccinia), k° série, t. XIE, 114. — 5° série, t. V, 14.
C. indica, 4° série, XIE, 114. — 5° série, V, 16.
C. Schimperi, ibid., 116. — 5° série, V, 16.
C. quinqueloba, 5° série, V, 16.
C. Mac Kennii, ibid., 17.
C. diversifolia, ibid., 18.
C. Schimpero-indica, &° série, XVTIT, 165.
11. Momonpica, 4° série, t. XF, 129. — 5° série, t. V. 20.
M. Charantia, 1° série, XII, 134.
M. Balsamina, ibid., 132.
M. mixta, ibid , 132.
M. dioica, ibid., 133.
M. Morkorra, ibid., 134.
M. cymbalaria, ibid., 134.
M. involucrata, ibid., 134.
M. cordifolia, 5° série, V, 22,
M. Schimperiana, ibid., 23.
_ M. pterocarpa, ibid., 24.
42, Sicypium, 4° série, t. XII, 443; t. XVI, 166.
S. Lindheimeri, XII, 144.
16.
19.
20,
22.
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU
S.
S.
tripartitum, XVI, 166.
tenellum, 1bid., 467.
. PrasorEPon, 5° série, V,t. 26.
P:
Duriæi, ibid., 27.
MeLancium, 4° série, t. XVI, 175.
M.
. MeLotHria, 4° série, t. XIT, 148; t. XVI, 168; € XVII, 195. —
campestre, 1bid., 175.
5° série, t. V, 35: t. VI.
. pendula, 4° série, XIT, 148.
. indica, ibid , XVI, 169.
. pentaphylla, 1bid., XVIIT, 196.
. Regeli, 5° série, V, 35.
, Cucumerina, ibid., VE, 10.
M.
scabra, ibid., VF, 10.
MUSEUM.
29
TaLADIANTHA, 4° série, t. XIT, 150, et t, XVE, 185.—5°serie, t, VE, 11.
T.
. Lurra, 4° série, t. XI, 118 ; t. XVI, 165; t. XVIIT, 460.
. Cylindrica, XIF, 119.
re
EH EE ©
+ tn Et Et em Es
dubia, ibid.
— minima, XVI, 165.
. acutangula, 1bid., 122,
. amara, XII, 123.
. graveolens, ibid., 124.
. purgans, ibid., 125.
. acutangulo-cylindrica, XVI, 160.
amaro-cylindrica, ibid., 167.
. Beyonia, 4° série, t. XIF, 137; t. XVI, 171 ; 6. XVII, 54.
. dioica, XII, 137.
. cretica, ibid., 138.
. alba, ibid., 1439.
. verrucosa, XVI, 171.
Mokia, A°série, t. XIT, 141.
M.
scabrella, 1bid., 142.
PILOGYNE, 5° série, t. V, 36.
PF lucida, 1bid., 36.
LÉ
C.
C.
SUAVIS, 1Did., 37.
. CTENOPSIs, 5° série, t. VE, 12.
Garcini, ibid., 12.
cerasiformis, ibid,, 43.
RayncHocarpa, 4° série, t. XIE, 146; t. XVI, 176; t. XVIIT, 197.—
R.
5° série, t. V, 13.
fœtida, 4° série, XIE, 146, et XVE, 176.
30 CH. NAUDIN.
. rostrata, ibid., XVI, 177.
. epigæa, ibid., 178.
. corallina, 1hid., 180.
. dissecta, ibid., 179.
. Schimperi, 1bid. 180.
hirtella, ibid., 181.
. pedunculosa, ibid., 182.
. Courboni, XVIIT, 197 ; 5° série, V, 13.
. Welwitschii, XVIII, 198.
23. WiLBRANDIA, L° série, t. XVI, 184.
W. drastica, 1bid., 484.
24. Bryonopsis, 4° série, t. XVIII, 193 ; t. XII, 139 (sub Bryoniu).
B. (Pryonia) laciniosa, XII, 139.
B. (Bryonia) Pancheri, ibid., 440,
. B. erythrocarpa, XVIII, 194.
25. PLATYGONIA, 5° série, t. V, 33.
P. Kæmpferi, ibid., 33.
26. Eopgpon, 5° série, t. V, 31.
E. vitifolius, ibid., 32.
27. TRICHOSANTHES, L° série, t. XVIII, 188.
T. anguina, 1bid., 190.
T. cucumerins, ibid., 191.
T. anguino-cucumerina. 5° série, V, 41.
28. SCOTANTHUS, 4° série, t. XVI, 172. — 5° série, t. V, 25.
S. tubiflorus, A° série, XVI, 173.
S. Porteanus, 5° série, V, 25.
S. Weberi, ibid., 26.
29. LacenariA, 4° série, t. XIT, 91 ; t. XVIII, 186. — 5° série, t. V, 8.
L. vulgaris, 4° série, XII, 91.
L. sphærica, 5° série, V, 9. — L° série, X VIIT, 187 (sub. ZL. mas-
carena).
L. angolensis, 5° série, V, 10.
non RD ES
DEUXIÈME TRIBU. — CYCLANTHÉRÉES OU ÉLATÉRIÉES.
Ovaire à un seul placenta dirigé longitudinalement ; plusieurs ovules
en deux séries parallèles, insérés transversalement relativement à l’axe
de l'ovaire, ou dans une direction légèrement oblique. Stigmate hémi-
sphérique, sans lobes distincts. Ovaire probablement formé d’un seul
carpelle.
30. CYCLANTHERA, 4° série, t. XII, 156. — 5° série, t. VI, 15.
C. pedata, 4° série, 1bid., 159.
CUCURBITACÉES NOUVELLES CULTIVÉES AU MUSEUM. 91
C. explodens, ibid., 160.
C. dissecta, 5° série, t. VI, 16.
C. Bourgæana, ibid., VI, 17.
31. EcniNopepon, 5° série, t. V[, 17,
E. milleflorus, ibid., 18.
E. quinquelobatus, 1bid., 18.
E. horridus, 1bid., 19.
TROISIÈME TRIBU. — ABOBRÉES.
Ovaire ordinairement à trois carpelles, et portant un pareil nombre de
stigmates. Ovules en nombre déterminé, insérés à la base des placen-
tas et dressés parallèlement à l'axe organique de l'ovaire. Graines pareil-
lement dressées dans le fruit.
32. TriANosPERMA, 4° série, t. XVI, 1489 ; t. XVIIT, 201. —5°série, t. VI, 14,
. ficitolium, XVI, 190.
. Tibiriçæ, ibid., 191,
. Tayuya, ibid., 192,
. Crugeriü, ibid., 193.
. heterophyllum, ibid., 194.
. simplicifolium, ibid., 195.
. Belangerii, XVIII, 201.
. Hilarianum, 5° série, t. VI, 14.
33. ABOBRA, 4° série, t. XVI, 196.
À. viridiflora, ibid., 197.
34. PErRtaNTHOPODUS, 4° série, t. XVIIT, 202.
P. Weddellii, ibid., 203.
85. Ecuinocysris, 4° série, t. XII, 153; t. XVI, 187.
E. fabacea, XIT, 154.
E. lobata, XVI, 187.
me el ei 9 eg 3 +3 3
QUATRIÈME TRIBU. — SICYOIDÉES.
Ovaire à deux ou à trois carpelles et portant un pareil nombre de
stigmates. Ovules en nombre déterminé, le plus souvent réduits à un seul
dans un même ovaire, et suspendus au haut de la cavité de ce dernier
par conséquent renversés, mais parallèles à l’axe de l'ovaire.
36. SECHIUM, 4° série, t. XVIII, 204.
S. edule, ibid., 205.
37. SECHIOPSI5, 5° série, t. VI, 23.
S. triquetra, ibid., 24.
38. MicrosEcHIUM, 5° série, t. VI, 25.
M. ruderale, ibid., 25.
2 CH, NAUDIN.
39, Sicvos, 4° série, t. XIE, 461. — 5° série, 1, VI, 20.
S. angulatus, 4° série, XIT, 162.
S. Badaroa, iEid., 152.
S. parvifolius, 5° série, VI, 22.
S. Bourgæanus, 1bid., 22.
S. depauperatus, 1bid., 25.
h0. SicyosPERMA, 4° série, t. XIT, 162.
S. gracile, ibid., 163.
h1. ACTINOSTEMMA, 5° série, t. V, 39.
À. tenerum, 1bid., 39.
©S
Les genres dont je ne me suis pas encore occupé sont les
suivants, parmi lesquels plusieurs, créés récemment par M. Jos.
Hooker et encore inédits, me sont totalement inconnus. Je me
borne à les ranger dans l’ordre alphabétique, bien que je sache
qu'un certain nombre de ces genres doivent rentrer dans le
groupe des Cucumérinées.
Acanthosicyos. Gymnopetalum.
Adenopus. Gynostemma.
Æchmandra. Hanburia.
Alsomitra. Henicosperma.
Anguria. Herpetospermum.
Apodanthera. Hodgsonia.
Ceratiocarpus. Pestalozzia.
Ceratosanthes. Pisosperma.
Cionosicys. Rhytidostylis .
Cucurbitella. Schizopepon.
Dermatanthus. Schizostigma.
Dimorphochlamys. Sphænantha.
Ecbalium. Staphylosyce.
Elaterium. Telfairia.
Enkyleia. Trochomeria.
Fevillea. Zanonia.
Gerrardanthus. Zehneria.
Gomphogyne.
RECHERCHES
SUR LA CIRCULATION ET SUR LE ROLE DU LATEX
DANS LE FICUS ELASTICA,
Par M. Ernest FAIVRE,
Professeur à la Faculté des sciences de Lyon.
a
Malgré les recherches multipliées dont elle a été l'objet, la
circulation des sucs nourriciers chez les végétaux est très-impar-
faitement connue. Nous en sommes encore à répéter ce que disait
Gaudichaud, à savoir que, «si l’on demandait à la grande majo-
» rité des phytotomistes ce que c'est que la séve, la séve ascen-
» dante, la séve descendante, la circulation, on répondrait fran-
» chement que le mot séve n'a pas de définition scientifique
» possible en ce moment; que la séve ascendante est brute
» et la séve descendante élaborée. On indiquerait vaguement
) la marche descendante de l'une, plus vaguement encore la
» marche descendante de l’autre (1). »
Ce que nous pouvons dire de la circulation en général s’appli-
que particulièrement à ces séves colorées qu’on est convenu d’ap-
peler latex, et qui semblent enfermées dans un réseau vascu-
laure bien distinct.
Tandis que certains botanistes, tels que Schultz (2), Adrien
de Jussieu (3), MM. Decaisne et Naudin (4), considèrent le latex
comme une séve descendante et élaborée, quelques autres, à
l'exemple de M. Trécul (5), croient y découvrir un résidu de
l'assimilation végétale destiné à être élaboré de nouveau, et com-
parent le latex au sang veineux et à la lymphe.
LA
NA
NA
CA
(1) Gaudichaud, Recherches expérimentales sur la sève ascendunte et sur la séve
descendante (Académie des sciences, 1853, p. 6).
(2) Schultz, Mémoires de l'Institut, année 1841, p. 83.
(3) A. de Jussieu, Éléments de botanique, p. 167,
(4) Decaisne et Naudin, Manuel de l'amateur de jardins, t. I, p. 152.
(5) Trécul, Bulletin de lu Société de botanique, 1858, V, p. 347.
9° série. Bor. T, VI. (Cahier n° 1.) 3
C2
(DIA
Richard (1), Treviranus, M. H. von Molh (2), ne partagent
point cette opinion ; ils voient dans le latex un fluide excrémen-
titiel, analogue à la bile ou à la salive, concourant à la nutri-
tion du végétal d’une manière indirecte.
Pour M. de Tristan (3), le latex joue un autre rôle : il se com-
porte comme un mélange de suc nutritif et de suc propre, ce
dernier liquide étant le caput mortuum de la portion du suc nu-
tritif dont la végétation a extrait le cambium.
Divisés sur la question des usages et du rôle du latex, les au-
teurs ne le sont pas moins sur le mode de circulation de ces sucs
colorés, sur leur constitution, sur les trajets qu'ils suivent, et
particulièrement sur les parties dans lesquelles ils peuvent être
renfermés. |
Tandis que Schultz admet que le latex circule dans le réseau
vasculaire spécial des laticifères, Unger assure que le suc coloré
est simplement enfermé dans les interstices du tissu végétal.
Schacht professe qu'aux fibres du liber est dévolu le rôle spécial
de canaux conducteurs des sucs colorés. Hartig et H. Mohl
ajoutent à cette opinion, et prétendent que le latex est plus spé-
cialement contenu dans les cellules hbériennes, qu'ils nomment
clathroïdes ou grillagées (4).
Qu'il suffise, pour le but que nous nous proposons, de signa-
ler ces divergences d'opinions entre les botanistes les plus au-
torisés ; elles indiquent assez la nécessité de recourir à des expé-
riences sagement conduites et régulièrement contrôlées.
Depuis trois années, nous avons entrepris quelques expé-
riences ; nous ferons successivement connaître dans ce travail
le détail des faits observés et les conclusions qu'on en peut
également urer.
3/1 HE, FAIVRE,
(1) Richard (Ach.), Éléments de botanique. Paris, 1856, p. 253,
(2) Hugo von Molh, Ann. des sc. nat., janvier 1844.
(3) De Tristan, Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. XVII, p. 1299.
(4) Conf. M. Duchartre, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 29 dé-
cembre 1862, p. 1002.
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA,. 99
RECHERCHES SUR LE LATEX.
Nos expériences ont été faites sur le Ficus elastica; elles ont
consisté :
Dans des incisions annulaires pratiquées sur les tiges, les
racines et les feuilles ;
Dans l'ablation totale ou partielle des feuilles et des bour-
SeONS ;
Dans des sections complètes à diverses hauteurs ;
Dans des modifications apportées au mode de culture et de
multiplication.
À, — Incision annulaire pratiquée sur les tiges.
ExPÉRIENCE 1. — Le 25 mars 1862, une décortication annu-
lire est pratiquée sur une jeune bouture; la tige, d'environ
0",10 de haut, mesure le même diamètre au-dessus et au-des-
sous du bourrelet; elle porte huit feuilles au-dessus de l’inci-
sion, elle en est dépourvue au-dessous.
Le premier effet de l’incision est de déterminer une végétation
plus vigoureuse des parties supérieures à la plaie; cet effet se
traduit par la formation de nouvelles feuilles, l'accroissement de
la tige en diamètre, l'accumulation du latex dans son intérieur.
Le 12 mai, nous comptons onze feuilles au lieu de huit; le
22 septembre, seize feuilles, et le 23 octobre, dix-huit.
De la lèvre supérieure de l’incision se développe bientôt un
bourrelet marqué ; de ce bourrelet naissent des tissus de nou-
velle formation qui comblent le vide laissé par la décortication,
et tendent à en cicatriser la plaie. Nous prenons soin de maintenir
lincision dans son état primitif en enlevant les tissus réparateurs,
dont le développement est rapide, et s’accomplit régulièrement
de haut en bas par toute la surface circulaire. En coupant le tissu
cicairiciel, nous remarquons qu’il ne s’en écoule pas une seule
goutte de suc blanc, mais qu'il est gorgé d’un suc aqueux inco-
lore, que nous avons toujours rencontré dans les tissus en voie
30 E. FAIVRE,
de formation récente, soit chez les jeunes bourgeons, soit dans
les racines que l’on fait développer artificiellement au moyen de
boutures, etc.
Depuis la première opération, là plante à été maintenue dans
une serre à multiplication, et elle v à été l’objet de soins atten-
tifs; elle a continué à se développer, et seize mois après le début
de l'expérience, le 25 juillet 1863, nous avons pu constater les
résultats suivants :
La parüe de la tige supérieure à l’incision a continué de dé-
velopper avec vigueur ses bourgeons terminaux et ses organes
foliacés ; elle s'est également accrue en diamètre, et d'autant
plus qu'il s’agit d’une région plus rapprochée de l'incision. À ce
niveau se présente un volumineux bourrelet, qui mesure 0,09
de circonférence ; la circonférence moyenne au-dessus du bour-
relet est de 0",06. Au-dessous de l'incision, le bois a cessé de
s'accroître, et la circonférence est seulement de 0",03. Il en
résulte pour la plante un port tres-caractéristique.
En même temps que la tige a cessé de s’accroître au-dessous
de l’incision, la racine a cessé de végéter ; des radicules et des
spongioles nouvelles ne se sont pas formées ; les anciennes n’ont
pas pris de développement, mais elles restent cependant bien
vivantes ; enfin il est remarquable que l’épiderme de la portion
de l'axe, arrêté dans son développement, a perdu sa couleur
verdâtre, sa mollesse, s'est desséché et comme lignifié.
En étudiant, à l’aide de piqûres, la distribution du latex dans
la plante, nous en constatons la présence dans toutes les parties ;
très-abondant au niveau du bourgeon terminal, sa quantité di-
minue au-dessous de l’incision et dans l’intérieur des racines,
dont les filaments ténus n’en contiennent que des traces appré-
cables.
Avec le temps, les phénomènes précédents continuent à s’ac-
centuer de plus en plus, et en ce moment, deux années après
la première opération, nous conservons encore bien vivante la
plante dont la portion inférieure, tige et racine, est arrêtée dans
son développement, tandis qu'au-dessus de la lésion, la tige
atteint une hauteur de 0",70, mesure 0*,05 de circonférence,
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. 97
et donne attache à vingt-cmq feuilles vigoureuses, et a un bour-
geon terminal de 0",06.
Tels sont les résultats obtenus ; il nous reste à indiquer les
conséquences auxquelles ils conduisent. |
Ces conséquences sont : 1° la réalité d’un courant de latex
descendant vers les racines ; 2° l'influence de ce courant sur la
nutrition et l'accroissement, soit de la tige, soit de la racine ;
dès lors la nécessité de considérer le latex comme le sue nourri-
cier, comme la véritable séve élaborée ; 8° l'existence d’un double
courant de latex : l’un périphérique, descendant entre le bois
et l'écorce pour se porter aux racines; l'autre central, s’écoulant
vers les racines par la moelle et l’étui médullaire : on ne saurait
méconnaître ce double courant, lorsqu'on observe que l'incision
des couches ligneuses périphériques et de l'écorce arrête la
croissance de la tige et de la racine, sans que cependant ces
parties cessent de vivre, d'accomplir leurs fonctions, et de ren-
fermer du suc coloré. Sur la plante qui fait le sujet de notre
expérience, nous voyons que les racines ne s'accroissent plus ;
mais nous ne constatons pas qu'elles cessent de fonctionner.
puisque la plante se maintient, ou qu'elles cessent de présenter
du sue blanc dans leur intérieur, quoiqu'elles n’en élaborent pas ;
qu'elles le conservent seulement pendant un temps limité, et ne
le puissent plus recevoir directement des zones du bois et de
l'écorce dont la continuité est Interrompue.
On remarquera l'analogie de ces faits avec ceux que les
observateurs nous ont fait connaître à la suite de nombreuses
expériences sur la décortication des espèces dépourvues de sucs
colorés (1).
Les faits qui viennent d’être mentionnés trouvent une confir-
mation et un complément dans l'expérience suivante,
ExPÉRIENCE IT, — Le 15 mars 1863, on pratique sur un jeune
pied de Ficus elastica deux incisions annulaires, qui en par-
tagent la tige en trois tronçons: le tronçon inférieur est dépourvu
(4) Conf. de Candolle, Physiologie végétale, t. I, p. 460, etc.
98 E. FAIVRE.
de feuilles ; huit sont attachées au tronçon moyen, trois au tron-
çon supérieur.
Six mois après, au 15 septembre, la plante est dans l’état sui-
vant :
Le tronçon imférieur à cessé de se développer.
Le tronçon moyen, compris entre les deux incisions, s’est
accru en diamètre, a perdu deux de ses feuilles, tandis que les
plus voisines de l'incision supérieure ont émis de vigoureux bour-
geons, dont l'un s’est déjà développé en une branche latérale.
Ce tronçon supérieur à continué à s’allonger en développant
plusieurs feuilles. |
Depuis l'époque dont nous parlons jusqu'au moment actuel,
le développement de la plante s’est continué avec régularité : il
nous offre aujourd'hui les résultats suivants :
Le tronçon inférieur a cessé de se développer, el n’a produit
ni feuilles ni bourgeons.
Le troncon moyen a continué à s’accroitre en diamètre ; des
bourgeons latéraux près des feuilles supérieures, l'un s’est
allongé en une branche vigoureuse, sur laquelle nous avons pra-
tiqué l’arcure, et qui ne porte pas moins de sept feuilles.
Les racines se sont sensiblement altérées, et ont cessé de
prendre de l'accroissement.
Trois faits nous frappent dans cette observation, indépendam-
ment des résultats de l’incision annulaire simple :
Le premier est la végétation des bourgeons et des branches
latérales dans le tronçon compris entre les deux incisions. On
peut done à volonté, dans la pratique, au moyen d’une incision
simple ou double, faire développer la. tige principale ou les
branches latérales; nous nous bornons à signaler ce fait, qui
trouvera son application à la taille des arbres.
Le second fait est relatif à l'absence de bourrelet à la partie
supérieure des deux incisions. Dans notre expérience, il ne s’en
est point formé, bien que l'accroissement en diamètre ait conti-
. nué à se produire. La présence de bourrelet a été considérée par
les physiologistes comme la preuve la plus certaine d’un courant
séveux descendant ; mais on n'a pas assez remarqué que cette
CIRCULATION ET RÔLE PU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. 99
preuve est loin d'être absolue : dans quatre de nos expériences,
il ne s’est formé qu'une seule fois. En recherchant à quelles
conditions était liée sa formation ou son absence, nous avons
reconnu qu'elle dépendait du nombre des feuilles et de la vigueur
des parties supérieures ou inférieures au bourrelet. En effet,
il ne s’est produit, m1 lorsque la portion de la tige supérieure
à l’incision était dépourvue de feuilles, n1 lorsqu'elle en présen-
tait seulement quelques-unes, ni dans le cas où des rameaux
latéraux avaient pris naissance entre les deux incisions ; 1l a fallu
pour le développer beaucoup de feuilles et peu de parties en voie
de croissance : si bien qu'il est rigoureux de le considérer comme
l'expression de la différence entre la totalité du suc élaboré et
les proportions de ce même suc utilisées pour la végétation des
parties inférieures à l'incision. On est ainsi conduit à produire,
pour ainsi dire, des bourrelets à volonté, et c’est ce que nous
ont déjà montré les expériences que nous nous proposons de
continuer. | |
Le troisième fait observé dans notre deuxième expérience est
le développement des branches latérales, seulement à l’aisselle
des feuilles supérieures du tronçon doublement incisé; les
feuilles voisines de l’incision inférieure ne présentent rien de
semblable, et comme elles élaborent, qu’au-dessous de l'inci-
sion inférieure le développement est arrêté, il devient ra-
tionnel de penser que ce suc formé dans leur intérieur est
ascendant et se porte aux parties supérieures. Nous verrons
plus loin comment les expériences entreprises d'après cette
conjecture l'ont changé en certitude.
Mentionnons enfin les effets de l’arcure opérée dans les pre-
miers jours de cette année sur le rameau latéral le plus vigou-
reux: l'arcure en à notablement ralenti la végétation, en même
temps qu'elle à déterminé dans le haut de la tige principale une
élongation marquée ; le bourgeon d’ailleurs ne s’est pas modifié.
ExPÉRIENCE IL. — Le 8 octobre 1863, une bouture de Ficus
elastica est préparée de la manière suivante : Toutes les feuilles
sont enlevées, à l'exception des quatre les plus rapprochées du
L0 E. FAIVRE,
collet ; le bourgeon terminal est réservé ; une incision annulaire
est pratiquée sur la tige dénudée, à peu près à égale distance entre
le bourgeon terminal et les feuilles conservées.
Au 15 novembre, le bourgeon terminal a développé deux
feuilles, le sommet de la tige est gorgé de suc blanc, lequel
diminue d’autant plus qu'on se rapproche de l'incision. Au
niveau de celle-ci, absence de bourrelet. En piquant fortement
la virole centrale, c’est-à-dire la moelle et l’étui médullaire, il
s’en écoule du latex mêlé à du suc incolore.
Au-dessous de l’incision annulaire, à peu de distance des
feuilles, la tige est manifestement gonflée, remplie de sue lai-
(eux. Elle à poussé, près de la lèvre mférieure de l'incision, trois
bourgeons rudimentaires ; ces bourgeons s'allongent successive-
ment, et, le 21 décembre, ils ont déjà pris un notable développe -
ment ; le bourgeon terminal supérieur à également émis plu-
sieurs feuilles nouvelles.
Les choses étaient dans cet état, lorsqu'en examinantla plante,
nous brisons accidentellement la virole ligneuse très-mince qui
formait la jonction des deux portions de la tige, isolées par l’opé-
ration : aussitôt le suc blanc s'écoule avec abondance de la por-
tion médullaire du tronçon inférieur ; 1l ne nous est donc pas
possible de douter que ce latex ne suive également cette voie
pour communiquer d'une partie de la tige à l'autre. Nous essayons
de consolider la fracture en adaptant, aussi bien que possible, les
extrémités brisées ; malgré nos soins, nous ne tardons pas à re-
connaîcre que l'extrémité supérieure dépérit, privée des sucs
nourriciers qui lui venaient par en bas, et ne pouvaient monter
que par le centre. Cette absence de suc se traduit par l’amin-
cissement de la tige et l’étiolement des feuilles, devenues flasques,
pendantes, et cessant de former du suc coloré. Cependant ce
fragment séparé conserve encore un reste de suc blanc, et con-
tinue, plus d'un mois après sa séparation, à vivre aux dépens de
celui-ci.
L'histoire du tronçon inférieur de la tige offre d'intéres-
santes particularités. Nous y avons signalé, au moment de la
rupture, l'apparition de bourgeons rudimentaires ; après la rup-
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. AA
ture, ils prennent un rapide développement, parce qu'ils pro-
fitent alors d’un excès de séve. Mais cette séve est-elle élaborée
directement par eux? Mettent-ils, au contraire, à profit le suc
blanc formé par les quatre feuilles inférieures situées à quelque
distance ? Pour résoudre cette question, nous avons pratiqué
d’abord la ligature, puis l'ablation des quatre feuilles, et nous
avons constaté les effets suivants : D'une part, les bourgeons ont
continué à se développer ; d'autre part, leur développement à été
manifestement hâtif et incomplet; en quelques jours, 1ls ont
produit une feuille nouvelle ; mais celle-ci est petite, peu vigou-
reuse, et semble décolorée; elle ne renferme, ainsi que le reste
du bourgeon, qu'un sue laiteux peu abondant et faiblement
coloré. En cet état, l’ablation d’un des bourgeons ne déter-
mine pas même d'accélération notable dans la pousse du bour-
geon voisin. Ajoutons qu'il se produit hâtivement, sur cette tige
privée de feuilles, plusieurs yeux qui se gonflent avec rapidité.
Désireux de savoir si ces nouveaux bourgeons, à peine appa-
rents, pourraient végéter sur la tige dénudée en l'absence des
autres, et par eux seuls, nous enlevons à l'extrémité de la tige le
fragment sur lequel sont implantés les bourgeons les plus avan-
cés ; consécutivement à cette opération, nous avons obtenu les
résultats suivants :
Les bourgeons restants continuent à se développer, et même à
précipiter leur évolution ; en effet, avant d’avoir atteint une lon-
gueur de 2 centimètres, ils s'ouvrent ét épanouissent plusieurs
de leurs jeunes feuilles imparfaitement formées; les plus grandes
des feuilles de ces bourgeons affaiblis atteignent à peine un cen-
timètre. Rappelons que, dans les feuilles normales, la longueur,
au moment de l'épanouissement, n’est pas moindre de 20 à
25 centimètres.
Cette évolution hâtive de bourgeons rudimentaires est accom -
pagnée d'un autre’ fait que nous avons très-bien constaté : après
avoir enlevé une rondelle de la tige privée de feuilles, de
manière à nous assurer qu’elle ne contient pas de suc blanc, nous
piquons profondément cette tige, au voisinage du bourgeon, à
la distance de quelques centimètres ; il ne s’en écoule aucune
h2 E. FAIVRE.
goutte de liquide laiteux ; mais aussitôt, au contraire, que nous
portons, même superficiellement, l’épingle sur la base ou à la
surface du bourgeon, nous déterminons l’écoulement d’une
notable quantité d’un sue parfaitement laiteux.
Un pareil résultat, constaté à plusieurs reprises, en nous
mettant dans les conditions indiquées, ne saurait laisser de
doutes sur la production du suc laiteux par le bourgeon, aux
dépens d’un suc non coloré qu'il puise dans le sol par l’intermé-
diaire de la tige.
Outre les résultats qui précèdent, l'expérience qui vient d’être
déerite, en la prenant dans son ensemble, conduit aux résultats
Suivants :
La production du bourrelet n’a pas eu lieu au-dessus de lin
cision annulaire, la tige ne portant à son extrémité qu'un bour-
geon terminal.
Ce bourgeon, quoique séparé des feuilles par une meiston et
une longue portion de tige, a continué à recevoir des sues et à se
développer. La présence des feuilles inférieures a une influence
incontestable sur l’évolution complète, régulière, des bourgeons,
sur là nature et la quantité du suc blanc qu'ils renferment ; en
effet, ces feuilles étant enlevées, l’évolution de ces bourgeons est
précipitée, mcomplète et comme anormale; ils ne renferment
plus, ainsi que la portion de tige sur laquelle ils reposent, qu'une
faible quantité d’un suc peu coloré, comparativement à celui
qu'ils contenaient avant l’ablation des feuilles : c’est là une
indication nouvelle de la direction ascendante que suit le latex
dans certaines conditions, direction dont nous démontrerons la
réalité par des expériences spéciales.
B., — Des incisions annulaires sur la feuille et la racine.
Nous avons pratiqué une incision annulaire sur le pétiole d’une
des feuilles de la plante qui a servi à notre deuxième expérience ;
au-dessous et au-dessus de l’incision, le pétiole a pris un accrois-
sement plus sensible, etils’y est formé un bourrelet peu apparent
du côté du limbe de la feuille. La plaie formée par l’incision s’est
cicatrisée par la production de tissus de nouvelle formation dé-
CIRCULATION ET RÔLE DU: LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. A3
veloppés à la fois sur les bords de chacune des lèvres de la plate.
Fa feuille a continué à vivre ; elle ne paraït altérée n1 dans sa
couleur, ni dans ses fonctions.
Sur la partie aérienne de la racine d'un grand Ficus elastica
de nos serres, nous avons pratiqué une incision annulaire le
26 décembre 1663.
Deux mois après, nous constatons une différence sensible
entre les diamètres des portions de la racine supérieures et infé-
rieures à l’incision : en effet, le diamètre au-dessus de l’incision
est en moyenne de 26 millunètres; il est seulement de 23 en
dessous. L'incision annulaire a produit les mêmes résultats sur
ces racines que sur les tiges; un bourrelet commence à se
former.
Le 20 mars, le bourrelet est devenu plus apparent. Au 10 avril,
le suc coloré existe en abondance au-dessus, et en quantité
beaucoup plus faible au-dessous de lincision. Si l’on considère
la distance comprise entre la dernière feuille et l’origine de
la racme qui est de 0",35, le temps qu'a mis à se développer
la portion supérieure au bourrelet, et son développement en
épaisseur, on se fera une idée de la rapidité avec laquelle le
latex descend dans la racine, et combien il concourt à en
accroître le diamètre.
C. — Ablation totale ou partielle des feuilles.
Nous avons souvent répété celte opération, la seule qui puisse
nous donner une juste idée du rôle des feuilles dans l'élaboration
et la circulation du latex.
ExpéRtence L. — Le 15 décembre 1863, une jeune bouture de
f'icus elastica est privée de ses feuilles; on conserve le bourgeon
terminal. La plante continue à végéter, le bourgeon s’allonge, la
tige paraît en haut légèrement turgescente; mais on ne tarde
pas à remarquer deux faits qui se sont régulièrement reproduits
dans nos autres expériences : diminution notable de la quantité
du sue blanc, surtout en haut ; accroissement très-marqué de la
Li FE. FAIVRE,
quantité d’un suc incolore que la piqüre fait sortir des tissus,
surtout au voisinage du bourgeon.
L'ablation du bourgeon terminal est pratiquée ; elle n’arrèête
pas la végétation, et n'en change pas les conditions. Le 22 jan-
vier, un nouveau bourgeon apparaît, et accomplit prématuré-
ment son évolution, puisqu'il s'ouvre dès le 8 février suivant,
bien qu'incomplétement formé; le suc incolore continue à abon-
der dans la tige, tandis que la séve laiteuse se retrouve dans les
parties inférieures, dans la racine, et surtout à la base du bour-
geon récent; elle fait défaut en dessous et même au-dessus,
comme nous nous en sommes assuré pour la section d'un frag-
ment annulaire de la tige. Ainsi l'élaboration directe du latex
coloré, par ce bourgeon terminal, ne saurait laisser de doute,
et cette élaboration ne se peut faire que par l’afflux de suc non
élaboré s’élevant par la tige.
ExPéRIENCE I, — Le 15 mars, une jeune bouture à laquelle
on conserve le bourgeon terminal est privée de ses feuilles ; on
s'assure qu'elle renferme du latex bien coloré.
Dès les jours suivants, la teinte blanche devient beaucoup
moins sensible, et il se mêle au latex une lymphe incolore, dont
la quantité augmente graduellement.
Le 19, la décoloration du latex est devenue plus sensible, etil
nous est facile de reconnaître que, tandis qu’il est plus mcolore
au voisinage du bourgeon, il est d'autant plus coloré, qu'on se
rapproche davantage du collet de la tige. Nous constatons égale-
ment que la lymphe incolore possède la propriété de se coaguler
comme le latex le mieux constitué ; les globules granuleux carac-
téristiques y sont en minime proportion.
Un mois après le début de l’expérience, la jeune plante est
dans l’état suivant :
Le bourgeon terminal s’est arrêté dans son évolution depuis
le début de l'expérience ; il n’a qu’une seule feuille. À la base
de celle-ci, le latex est blanc, et offre déjà ses propriétés carac-
téristiques ; ce même liquide, dans la partie supérieure de l'axe,
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. Â5
continue à être décoloré, et à offrir à peine des traces de sub-
stance blanche coagulable.
Plus on se rapproche de la base de la tige, plus les propriétés
aractéristiques du latex sont manifestes. C'est un fait général,
dans toutes nos expériences sur l’ablation des feuilles, que cette
désassimilation du liquide dans les parties supérieures de l'axe,
tandis que le latex est de plus en plus caractérisé, et concentré à
la base de la tige et dans les racines.
Pour mieux apprécier le rôle des feuilles et leur influence sur
le bourgeon, nous avons fait les deux expériences comparatives
suivantes :
Expérrences A Et IV. — On fait choix de deux boutures
jeunes et délicates portant une feuille et un bourgeon ; elles ont
même proportion et même vigueur.
Sur l’une des boutures on enlève la feuille : peu de jours
après, le bourgeon se détache et le suc blanc est remplacé par
une lymphe incolore peu abondante ; plus d'émission de liquide
nourricier, plus d'élaboration ni de nutrition manifeste, aucun
développement de bourgeon; trois semaines après, la bouture
est entièrement détruite.
La bouture dont la feuille à été conservée a continué son
évolution normale. |
On dépouille de ses feuilles une jeune plante en lui laissant le
bourgeon terminal; on met comparativement en observation un
autre individu de même grandeur abondammient pourvu de
feuilles, mais dont le bourgeon terminal s'est peu développé.
Huit jours suffisent pour que ce bourgeon arrive à dépasser
notablement celui de la plante sans feuilles, demeurée désormais
stationnaire.
Ces résultats indiquent que les feuilles élaborent les sucs colo-
rés, et que ceux-c1 sont indispensables à l'évolution des parties
supérieures de l’axe, aussi bien qu'à l'accroissement des parties
inférieures de la tige et de la racine ; 1ls donnent une confirma-
tion nouvelle aux expériences précédemment citées.
Nous savons que le latex tend à se porter aux parties infé-
h6 E. FAIVRE,
rieures, et qu'il en détermine accroissement. Mais pouvons-
nous assurer que le latex n’a pas d’autres mouvements ? n’est-il
pas au contraire très-vraisemblable, d’après les indications déjà
fournies, que ces sucs peuvent, dans certaines circonstances,
afiluer vers le sommet? Il nous importait d’avoir de ce résultat
une démonstration certaine, et c’est en vue de l'obtenir que nous
avons imaginé les expériences suivantes :
ExpéRiENcE V. — Une bouture de Ficus est dépourvue de son
bourgeon terminal et de ses feuilles, à l’exception de quelques-
unes réservées à la base de la tige; la distance entre ces feuilles
et l’extrémité de l’axe est de 0",04 environ.
On prive cette portion de l'axe de la totalité du suc coloré
qu'elle peut contenir, et l’on obtient sûrement ce résultat par
l’ablation des feuilles, la coupe horizontale du bout supérieur,
des piqûres et des mcisions ; on s'assure ensuite, par des piqûres
profondes et réitérées, qu'il ne s'échappe plus de la tige une
seule trace de suc blanc.
Les choses étant dans cet état, on abandonne quelque temps
la plante opérée; puis on pratique vers le sommet de l'axe une
petite incision : le latex coloré s'écoule immédiatement au
dehors. |
Il n’est guère douteux, par cette expérience, que le latex puisse
se porter vers les portions supérieures ; cependant on pourrait
objecter, peur en expliquer la présence vers le sommet de l'axe,
l’action des parties vertes de l’épiderme sous l'influence de la
lumière; dans ce cas, le latex aurait été formé sur place, et il
ne serait pas nécessaire quil eût exécuté un mouvement ascen-
sionnel. |
Pour nous mettre à l'abri de cette cause d'erreur, nous avons
exécuté l'expérience qui suit :
ExPÉRIENCE VE. — Sur une bouture de Ficus préparée comme
la précédente, la portion de tige laissée sans feuilles, et privée
de tout le suc qu'elle pouvait contenir, est enfermée immédia-
tement dans un manchon de papier noir; les parties vertes de
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. A7
l’'épiderme sont dès lors soustraites à l'influence de la lumière.
Malgré cette disposition, il est facile de s'assurer que le latex
coloré se trouve en abondance dans la tige qui en était dépour-
vue. Puisqu'il n'y existait pas et que les parties vertes n'ont
point pu l’élaborer, il a dû nécessairement monter des feuilles au
sommet des tiges.
Mais par quelles régions de l’axe a pu se faire cette ascen-
sion, sur laquelle le doute n’est pas possible : c’est ce qu'indique
l'expérience que nous allons citer.
Expérience VII. — Entre la portion de tige pourvue de
feuilles et la longue portion qui en est dépourvue, on pratique
une incision annulaire ; la virole centrale, par laquelle les deux
parties de la tige continuent à communiquer, n’est formée que
par la moelle, l’étui médullare et les couches ligneuses les plus
internes. L'expérience d’ailleurs est exécutée comme la précé-
dente et avec les mêmes précautions.
Les résultats obtenus sont les mêmes que précédemment : le
suc blanc s’est porté aux extrémités supérieures qui en étaient
dépourvues, et il a dû nécessairement traverser les portions
centrales de l'axe.
Nous avons déjà vu que ces mêmes portions centrales sont
parcourues par le latex descendant vers les racmes ; il en résulte
done que les sucs pourraient monter et descendre indifférem-
ment par les mêmes parties, et l’on sait que ces parties ne sont
pas celles où les réseaux des laticifères sont le plus abondants.
Ce serait, si nous n'en avions d’autres, une raison de croire
que les éléments vasculaires des plantes n’ont pas la spécialité
conductrice qu'on s’est plu à leur attribuer ; les expériences ulté-
rieures pourront seules décider la question.
D, — Sections à diverses hauteurs,
On peut s'assurer, au moyen de ces sections d’une part, des
rapports entre la quantité de sucs propres et l’activité de la vé-
gétation de l’autre, des parcours différents que suit le suc dans
les tiges, dans les racines et dans les feuilles.
LS E. FAIVRE.
Sur une plante normalement développée, le suc blanc se
porte toujours vers le sommet et y est plus abondant. A la base
des feuilles et des bourgeons, 1l est plus abondant que dans les
parties de la plante dépourvues de matière verte ; il l’est davan-
tage, si la végétation est plus active dans les parties de la tige,
immédiatement supérieures aux incisions annulaires.
Un fait incontestable, dont nous ne saurions jusqu'ici donner
l'explication, est l'absence de suc coloré dans les tissus en voie
de formation ; jeunes racines, jeunes branches, tissus de cica-
ice et tissus constituant les bourrelets, la Ilymphe incolore
dont ces parties sont gorgées est très-riche en granules, et elle
est susceptible de se coaguler : cette propriété la rapproche
du latex, dont elle est vraisemblablement une modification, un
degré d'élaboration.
Les sections transversales faites sur la racme, la tige et les
pétioles du Ficus, prouvent que les sues blancs ne suivent pas le
mème trajet dans les parties différentes du végétal.
Dans la tige, ils exsudent à la fois de deux zones : l’une, exté-
rieure, comprise entre l'écorce et le bois ; l’autre, intérieure ou
centrale, formée par la moelle et l'étui médullaire.
Dans les racines, le suc blanc s'écoule seulement par la péri-
phérie, c’est-à-dire en dehors de la zone ligneuse.
Dans les pétioles, l'inverse se produit ; les sucs blancsexsudent
surtout de la portion centrale en dedans de la zone ligneuse.
Nous nous proposons d'examiner les rapports existant entre les
zones d’où découlent les sucs et la constitution anatomique de
ces parties ; il sera intéressant de savoir si les régions les plus
riches en latex le sont également en vaisseaux laticifères.
On se souvient qu'à peine marqués sur les pétioles, les bour-
relets se produisent rapidement sur les racines adventives, par
suite de la décortication.
E. — Isolement des parties, absence d’arrosement,
S'1l restait des doutes sur le rôle de la séve élaborée et assimi--
latrice assigné au suc blanc des Ficus, nous croyons que les
expériences suivantes seraient de nature à les dissiper.
|
l
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA, A9
Si l'on coupe une feuille, en déterminant autant que possible
l'écoulement du suc, elle ne tarde pas à périr ; st, dans les mêmes
conditions, le latex est conservé, soit au moyen de ligatures pra-
tiquées avant l’ablation, soit en recouvrant immédiatement la
plaie avec du mastic de greffe, la feuille continue à vivre quel-
que temps, parfois même à produire des bourgeons.
Placées sous des cloches, à l'obscurité, dans une serre tem-
pérée, c’est-à-dire soustraites aux conditions d'active végétation,
les feuilles isolées peuvent conserver, pendant très-longtemps,
leur suc coloré, et se maintenir en bon état. Après plusieurs
semaines, on peut avec succès en faire des boutures.
Il n'en est plus de même si les feuilles sont privées de suc
blanc, ou si elles sont placées, apres leur section, dans des con-
ditions (aération, chaleur lumière) qui activent la végétation ; le
latex est rapidement détruit, et les feuilles périssent.
Il y a un rapport incontestable entre la présence du suc coloré
dans une partie et la vitalité de celte partie.
On pourrait objecter à cette manière de voir le fait bien connu
de l'obstacle exercé sur la reprise des boutures par un sue lai-
teux abondant ; ce suc laiteux, et 1l joue réellement le rôle d’une
séve élaborée, semblerait bien plutôt favoriser que contrarier
une semblable opération. |
L'expérience a levé nos doutes, en nous apprenant que, d’une
part, l'excès du suc nuit à la reprise immédiate des boutures et
les fait pourrir ; mais que, d'une autre part, la privation absolue
de latex est une condition très-défavorable, surtout si l’on veut
pratiquer la bouture, un certain temps après avoir détaché la
feuille, ou la portion de rameau destiné à la multiplication.
Les faits dont nous avons été témoins ne nous laissent point
de doutes sur l'utilité du suc coloré pour assurer la reprise des
boutures.
On sait qu'un végétal privé d’eau, pendant l’époque de son
active végétation, ne tarde pas à périr ; il n’en est pas ainsi chez
les Ficus elastica.
Nous avons laissé sans arrosements, pendant plus de six se-
maines, plusieurs pieds de Ficus, et ils se sont conservés en bon
5e série. Bot. T. VI. (Cahier n° 4.) # 4
OÙ E,. FAIVRE.
état. Le volume de la tige avait sensiblement diminué, et le suc
coloré devenait de moins en moins abondant, la mort de la
plante coïncidant toujours avec la disparition complète du sue.
Les choses se passent donc comme si le latex maintenait la
vitalité de la plante. |
Pour mieux nous assurer de ce résultat, nous avons fait écou-
ler le suc propre renfermé dans des boutures que nous avions
privées d’eau ; en quelques jours, les parties végétales avaient
perdu leur vitalité.
Nous avous formulé ailleurs, avec plus de détails, ces expé-
riences et leurs conséquences (4).
CONCLUSION.
Nous présenterons en terminant les résultats et les conclusions
auxquelles conduisent les expériences dont nous avons fait con-
naître les détails :
4° Le latex, chez le Ficus elastica, se comporte comme une
séve élaborée, assimilable, imdispensable à l'entretien et à
l'accroissement du végétal. Privé de ce suc, le végétal périt ;
gorgé de ce liquide coloré, il se développe avec vigueur. Plus le
développement est actif dans une partie, plus le suc y est abon-
dant; si l’on en diminue la production ou l’afflux dans un organe,
la croissance y diminue dans les mêmes proportions.
2 L'incision annulaire pratiquée sur la tige a pour effet
d'activer le développement des parties supérieures à l'ineision,
et d'y augmenter la quantité de latex; d'arrêter le développement
des parties inférieures à l’incision, si ces parties sont privées de
feuilles, et de diminuer la quantité de latex ; de donner lieu,
dans certaines conditions, à la formation d’un volumineux bour-
relet:
Les choses se passent comme si un courant de suc propre se
portait de la tige aux extrémités des racines, en descendant à la
fois et par la périphérie et par le centre.
(4) Conf, Session générale des Sociétés savantes pour 1861, p. 136-137.
CIRCULATION ET RÔLE DU LATEX DANS LE FICUS ELASTICA. 51
3° L'incision annulaire ne détermine pas nécessairement la
formation d’un bourrelet; il ne se développe point sur les tiges
en l'absence de feuilles, ou si les feuilles sont peu nombreuses,
ou si de vigoureux rameaux y ont pris naissance. Ce dernier cas
se réalise, lorsqu'on à intercepté une portion de tige entre deux
incisions annulaires ; il naît alors des rameaux de laisselle des
feuilles supérieures.
h° Le latex est élaboré par les feuilles et sert ultérieurement
au développement des parties. L’ablation des feuilles arrête l’ac-
croissement des bourgeons existants ; elle détermine la pousse et
l’évolution hâtive de bourgeons nouveaux, à l'intérieur desquels
le suc s’élabore ; on acquiert la preuve de cette élaboration par
l'absence de latex dans la portion de l’axe sur laquelle est im-
planté le bourgeon, tandis que ce bourgeon renferme en abon-
dance le suc coloré. Un autre effet de l’ablation des feuilles con-
siste dans la décoloration, la désassimilation de plus en plus
marquée du liquide coloré.
5° Le latex, dont le cours est descendant, circule aussi de bas
en haut en se portant au sommet des axes ; on en acquiert là
preuve en dépouillant partiellement une tige de ses feuilles, et
en vidant la portion dénudée du latex qu'elle contient. Peu de
temps après l'opération, le latex s’est de nouveau porté aux
extrémités. |
6° Dans ces conditions, la décortication annulaire ne met point
obstacle à l'ascension du suc propre; il s’élève alors en traversant
les couches centrales, |
DES VAISSEAUX PROPRES
DANS LES CLUSIACÉES,
Par M. A. TRÉCUL.,
DEUXIÈME PARTIE.
Il me reste à indiquer la distribution des vaisseaux propres
dans les feuilles des Clusiacées. Deux dispositions sont à considé-
rer : 1° la répartition de ces vaisseaux dans les assises du tissu
cellulaire composant la lame de la feuille; 2° la direction de
ces vaisseaux. En ce qui concerne la répartition de ces canaux
dans les divers tissus, certaines espèces présentent des différences
notables suivant l'épaisseur de l'épiderme supérieur, et aussi
suivant celle du tissu vert et dense placé au-dessous. Citons
quelques exemples.
Das la feuille du Clusia flava, dont l’'épiderme supérieur est
formé de six à sept rangées de cellules, il y a des vaisseaux
propres vers le milieu de l'épaisseur de cet épiderme; il y en a
aussi à sa face inférieure. Le tissu vert situé immédiatement
au-dessous, et composé de plusieurs strates de cellules perpen-
diculaires aux faces de la feuille, étant épais, les vaisseaux
propres y sont répandus à des hauteurs variées. On en trouve
vers sa partie supérieure, dans sa région moyenne, dans sa par-
tie inférieure, et au-dessous de lui à toutes les hauteurs dans le
parenchyme lacuneux qui s’étend jusqu'à l’épiderme mférieur,
dont les vaisseaux propres le plus bas placés ne sont séparés que
par la distance d’un utricule. L'épiderme de ce côté de la
feuille n’est constitué que par une rangée de cellules.
Dans la feuille du Clusia Plumerü, bien que l’épiderme supé-
rieur n'ait que quatre rangées de cellules, des vaisseaux propres
y sont enclavés de distance en distance, tandis que d’autres sont
épars à sa face inférieure, ainsi qu'à diverses hauteurs dans le
tissu vert et dense supérieur, formé de trois ou quatre rangées
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 08
de cellules oblongues, perpendiculaires à l’épiderme. Enfin,
d’autres laticifères sont aussi distribués dans le parenchyme infé-
rieur jusqu'à la distance d’un à trois utricules de l’épiderme de
ce côté de la feuille.
Dans le Clusia grandiflora, des vaisseaux propres sont aussi
enchâssés dans l'épiderme supérieur, bien qu'il n’ait que trois
rangées de cellules; mais le plus souvent ces vaisseaux propres
sont à la limite de cet épiderme et du tissu vert, à moitié enve-
loppés par l’un et par l’autre. Au reste, 1l n'existe pas d’autres
laticifères dans ce parenchyme vert supérieur, composé de deux
rangées de cellules seulement; mais il y en a quelques-uns à sa
face inférieure, et de plus nombreux au-dessous dans toutes les
parties du tissu lacuneux, jusqu’au contact de l’épiderme, qui
de ce côté a deux rangées de cellules.
L'épiderme supérieur du Clusia Brongniartiana, qui a
quatre rangées de cellules, n’a pas de vaisseaux propres encla-
vés dans son Intérieur. Il n'en possède en assez grand nombre
qu'à sa jonction avec le tissu vert sous-jacent. Au contraire, ce
tissu vert supérieur, qui est assez épais et formé de deux, trois
ou quatre rangées de cellules perpendiculaires à l’épiderme,
enserre des vaisseaux propres dans sa partie moyenne et dans sa
partie inférieure. 1] y en a aussi, comme dans les autres espèces,
à toutes les hauteurs du parenchyme vert placé plus bas jusqu'à
la distance d'une cellule de l’épiderme.
Dans le Clusia rosea, dont l'épiderme supérieur de lalame est
composé de trois rangées de cellules, des vaisseaux propres assez
larges sont au contact de la face interne de cet épiderme, enve-
loppés de tous les autres côtés par le tissu vert dense qui n’a que
deux rangées de cellules, et qui n'offre pas d’autres laticifères.
Mas immédiatement au-dessous de ce parenchyme supérieur
sont d'assez nombreux vaisseaux du latex. De semblables vais-
seaux sont aussi épars dans le üssu che sous-jacent jusqu’au
voisinage de l’épiderme inférieur, qui à deux rangées de cel-
lules.
Ou observe encore, au bord des feuilles de la plupart des
plantes nommées dans ce travail, une lisière de tissu incolore,
5l A. WRÉCUL,
de nature épidermique, dans laquelle sont enclavés un, deux ou
trois vaisseaux propres. Dans les Clusia grandiflora et rosea,
cette lisière incolore s'étend sur les deux faces de la feuille un
peu plus que dans les autres espèces, par un épaississement gra-
duel de l’épiderme près du bord de la lame, épaississement dans
lequel il y a ordinairement deux vaisseaux propres vers chaque
face, outre les trois marginaux dont j'ai parlé. Les feuilles des
Reedia lateriflora et Xanthochymus pictorius, dont l’épiderme
n’a qu’une rangée de cellules sur les deux faces de la lame, ne
sont point pourvues de cette bordure incolore; mais à la place
ordinairement occupée dans une telle bordure, 1l existe un vais-
seau propre enclavé dans du parenchyme vert.
Exäminons maintenant la direction suivie par les vaisseaux
du latex dans l’intérieur de la lame. Cette étude est assez déli-
cate, parce que ces organes, n'ayant pas de paroi membraneuse
propre, ne peuvent être isolés. La coction dans la potasse ne
rend ici que fort peu de service, attendu que, poussée un peu
loin, elle désagrége tout à fait les cellules pariétales des vais-
seaux qui nous occupent. Cependant plusieurs espèces m'ont
permis d'observer avec assez d'exactitude la direction de leurs
vaisseaux propres.
La translucidité des très-jeunes feuilles du Clusia Brongniar-
tiana est favorable pour cette étude. De jeunes feuilles aussi du
Clusia Plumerii m'ont été également fort utiles après une légère
coction dans la solution de potasse, qui leur communique assez
de transparence pour permettre de suivre un grand nombre de
vaisseaux propres quelquefois dans toute la longueur de la lame.
La jeune feuille naturellement transparente du Clusia Brongniar-
biana, qui n'avait que 40 millimètres de longueur sur 7 milli-
mètres de largeur, en laissait voir quarante-cimq dans sa partie
la plus large; et dans une feuille de Clusia Plumerii de 2 centi-
mètres et demi de longueur sur 11 millimètres de largeur, cént
cinq de ces vaisseaux étaient visibles. Dans l’une et l’autre feuille
il en existait davantage, mais le reste était caché dans la PrOUS
deur du LRU
Par l'examen de ces feuilles, je reconnus tout d’abord que
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 99
leurs vaisseaux propres sont partagés en deux catégories : 1° les
marginaux ; 2 ceux qui sont répandus dans le parenchyme vert.
Les vaisseaux marginaux étaient au nombre de deux ou trois
de chaque côté des jeunes feuilles étudiées. Dans une feuille du
Clusia Brongniartiana qui en avait trois dans chaque bordure,
le plus externe des trois, terminé en cæcum, s’arrêtait dans l'un
des bords vers la plus grande largeur de la lame, le médian à
2% 5 du sommet; le plus interne finissait un peu plus haut.
Au-dessus de ce dernier, des laticifères venus du parenchyme
vert pénétraient dans le bord incolore et s’y terminaient succes-
sivement d'autant plus près du sommet qu'ils venaient d'une
région plus voisine de la nervure médiane. C'est là le seul cas où
j'aie constaté avec certitude le remplacement de vaisseaux mar-
ginaux par des vaisseaux propres venus du parenchyme vert.
Sur l’autre côté de la lame, au contraire, les trois laticifères
marginaux montaient beaucoup plus haut; deux allaient même
tout près du sommet, etempèchaient les vaisseaux à latex du tissu
vert d'arriver jusqu'au bord de la feuille.
Dans nos jeunes feuilles du Clusia Plumerii il y avait de
chaque côté, dans la bordure incolore, deux laticifères non mter-
rompus qui allaient de la base au sommet, où ils se terminaient
on pointe ou en cæcum obtus. L'un d'eux, dépassant même la
ligne médiane au sommet, s’étendait un peu sur le côté opposé
de la lame.
Les vaisseaux propres répandus dans le parenchyme vert de
ces jeunes feuilles translucides des Clusia Brongniartiana et
Plumeri, à cause de leur disposition générale, semblaient tous
venir du pétiole. Pourtant ils n'étaient pas plus pressés dans la
base rétrécie de la feuille que dans sa partie la plus large, et je
nai jamais compté dans le pétiole du Clusia Plumerii plus de
vingt-cmq à trente laticifères près de la base de cet organe,
euviron quarante cinq vers le milieu, et à peu près soixante au
sommet, et je n'en ai vu que de soixante-cinq à quatre-vingts
dans les pétioles du Clusia Brongniartiana (1). C'est de la
(4) Sous le rapport du nombre et de la disposition des laticifères, les pétioles offrent
aussi des variations, 1 y en a trente enivron dans celui du Reedia ateriflora, quarante
56 A. TRÉCUL.
prolongation de ces vaisseaux du pétiole et de leur bifurca-
tion, dont j'ai trouvé quelques exemples, que provenaient évi-
demment ceux qui étaient répandus dans la lame. Je pouvais
suivre de l'œil bon nombre d’entre eux depuis le voisinage de la
base de cette lame jusque dans ses régions supérieures. A partir
de la base tous ces vaisseaux propres divergeaient pour s'étendre
dans les deux côtés de la feuille. Les plus externes s’inclinaient
vers les deux bords de celle-ci, et bientôt s'y terminaient à la
limite du tissu vert à petite distance des marginaux. Leurs voi-
sins plus internes se prolongeaient un peu plus haut, dver-
geaient à leur tour vers les bords, s’y infléchissaient, puis finis-
saient en cæcum un peu plus haut, ainsi que les précédents. Il
en était de même de tous les autres, qui s’étendaient, en diver-
geant, d'autant plus près du sommet de la feuille qu'ils étaient
plus rapprochés de la nervure médiane. Tous étaient terminés
en cæcum près des bords du parenchyme vert, sans jamais
communiquer avec les marginaux. Il est fort remarquable que,
dans ces Jeunes feuilles, seulement trois ou quatre laticifères
bifurqués fussent apparents dans la partie supérieure et dans
la plus large de la feuille. Une des branches se dirigeait vers la
hmite du tissu vert, où elle allait finir après l’avoir suivie quel-
que espace, tandis que l'autre branche continuait sa course
pour se terminer plus près du sommet.
Tous ces vaisseaux propres avaient une direction générale à
peu près parallèle dans un même côté de la feuille, c’est-à-dire
que ceux qui étaient voisins ne s'éloignaient communément pas
les uns des autres; ce qui ne veut pas dire qu'aucun entre-
croisement n'avait jamais lieu, car, au contraire, on en rencon-
trait fréquemment.
à peu près dans le Xanthochymus pictorius, quatorze à vingt dans le Calophyllum
Cal/aba, plus de deux cents dans le pétiole du Clusia rosea. Ces vaisseaux sont répartis
dans le tissu cortical et dans le tissu médullaire. Ce dernier tissu est enfermé dans un
arc fibro-vasculaire dont les extrémités sont ou non recourbées en crochet de dehors
en dedans, excepté dans les pétioles du Clusia flava et du Xanthochymus pictorius (au
moins au-dessus de la base du pétiole) où le système fibro-vasculaire forme une zone
à peu près continue autour de la moelle. Cette moelle contient trois laticifères dans
le Xanthochymus. six dans le Reedia, environ vingt dans le Clusia rosea, ete. Je n’en
ei pas vu en dedans de l'arc fibro-vasculaire du Clusia Plumerit.
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 57
À part les quelques bifurcations que J'ai mentionnées, ces
vaisseaux ne communiquaient point entre eux, non plus qu'avec
les marginaux, près desquels ils allaient aboutir. Quoique ce
défaut de communication fût bien établi par l'observation
directe, je recueillis néanmoins un autre genre de preuve qui
me fut donnée par une rupture effectuée, auprès du sommet
d’une feuille de Clusia Plumerii, dans les deux vaisseaux margi-
naux d’un même côté. Ces deux vaisseaux se vidèrent compléte-
ment sous mes yeux, sans qu'aucun déversement de suc propre
s’accomplit en eux des vaisseaux du parenchyme voisin, qui
n'éprouvèérent aucune perte.
Voilà ce que l’on voyait avec la plus grande netteté dans mes
jeunes feuilles. Dans les feuilles adultes des Clusia Plumert et
rosea, les laticifères du parenchyme vert sont à peu près paral-
lèles avec les nervures secondaires; mais dispersés dans le tissu
cellulaire, ils sont bien plus nombreux qu'elles et fluxueux. Dans
le Clusia Brongniartiana, tous les vaisseaux propres de la lame
adulte ont aussi une direction générale à peu près parallèle ; mais
celle-ci s’écarte de celle desnervures secondaires avec lesquelles
les vaisseaux propres se croisent en faisant un angle plus ou moins
aigu.
Quelque chose d’analogue se présente dans les feuilles de quel-
ques autres espèces. Cependant on y remarque une modification
qui n'était pas visible dans les jeunes feuilles décrites. Dans le
Clusia grandiflora, par exemple, tous les vaisseaux propres du
parenchyme vertémanent des deux côtés de la nervure médiane,
et tous se rendent au bord correspondant de la lame ; mais tous
n'ont pas la même incliuaison. Il en est qui, à part les légères
sinuosités qu'elles dessinent, ont une direction générale qui est
sensiblement parallèle à celle des nervures secondaires. Ce sont
ceux de la région moyenne du parenchyme vert. Au contraire,
les vaisseaux propres voisins de l’épiderme des deux faces de la
lame ont une direction beaucoup plus inclinée par rapport à la
nervure médiane. Ils croisent obliquement les précédents et les
nervures secondaires. Ils sont aussi communément plus larges
qu'eux et jouissent d’une propriété que je crois devoir signaler,
58 | A, TRÉCUL.
et qui consiste en ce que leur suc est encore incolore quand le
suc de ceux du parenchyme vert est déja devenu rougeûtre par
l’altération qu'il subit pendant la conservation des feuilles dans
du papier mouillé. Les bifurcations sont fréquentes au point
d'émergence de ces vaisseaux près de la nervure médiane ;
et vers le bord du parenchyme vert on peut les suivre assez
Join, et finalement les voir pénétrer dans le large liséré épider-
mique, où je n'ai pas vu leur terminaison à côté des marginaux.
Les vaisseaux propres de la feuille du Clusia nemorosa pré-
sentent aussi des laticifères de deux directions, que je n'ai
remarquées toutelois que du côté supérieur de la lame. La
grande majorité des vaisseaux propres de cette lame sont à peu
près parallèles aux nervures secondaires. Ils sont nombreux,
assez rapprochés les uns des autres et un peu flexueux. Près de
l'épiderme supérieur, au contraire, sont d'autres vaisseaux plus
éloignés les uns des autres, et qui coupent obliquement les pre-
miers et les nervures secondaires, étant plus inclinés suivant
la longueur de la feuille.
La distribution des canaux à suc laiteux de la feuille du Xan-
thochynvus piclorius offre un aspect bien différent, quoiqu’une
partie de ces laticifères aient une direction analogue à celle des
plus superficiels de la lame du Clusia grandiflora. En effet, des
coupes longitudinales faites sous l'épiderme inférieur, et dans
un plan parallèle à cet épiderme, font découvrir des vaisseaux
propres très-écartés, parallèles entre eux, quis'étendent oblique-
ment en faisant avec les nervures secondaires un angle d'environ
80 degrés. Ces canaux sont placés dans le parenchyme qui
sépare de lépiderme inférieur le réseau fibro-vasculaire. Si
après cela on exécute des coupes longitudinales dans le tissu vert
au-dessous de l’épiderme supérieur, on aperçoit d'assez gros
laticifères parallèles aux nervures secondaires. Les uns, au
milieu du parenchyme, sont éloignés de ces nervures; les autres
accompagnent ces dernières. Des coupes transversales montrent
un deces vaisseaux propres sur le côté supérieur et un autre sur
le côté inférieur des nervures principales; les nervures moyennes
n'en possèdent qu'un seul sur le côté supérieur; les plus
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. oh)
faibles n’en ont pas du tout. Enfin, de ces vaisseaux propres
émanent des branches qui s'étendent dans toutes les directions,
et qui se ramifient elles-mêmes à travers le tissu cellulaire. fi
arrive assez souvent de trouver de ces ramifications plus grêles
bifurquées plusieurs fois.
Dans la feuille du Reedia lateriflora, les vaisseaux propres
affectent une disposition qui ressemble beaucoup à celle des
mêmes organes dans le Xanthochymus. On y retrouve dans le
parenchyme inférieur les vaisseaux propres parallèles entre eux,
et obliques par rapport aux nervures secondaires ; mais, comme
ces laticifères eux-mêmes sont souvent ramifiés, plus ou moins
flexueux, et assez éloignés les uns des autres, 1l faut de l’aiten-
tion pour les reconnaitre. Tous les autres vaisseaux de cette
feuille, situés plus profondément, présentent comme ceux du
Xanthochymus de la mème région un grand nombre de ramufi-
cations ; toutefois on n’en retrouve pas sur les côtés supérieur et
inférieur des nervures secondaires principales, comme dans
cette dernière plante. Quelques-unes de ces nervures les plus
faibles en offrent quelquefois un assez volumineux (de 0"”,05 à
0"",07) dans le voisinage de leur côté supérieur. Je ne saurais
dire pourtant si elles en sent accompagnées sur une certaine
longueur.
Enfin. le Calophyllum Calaba, db ai déjà parlé antérieure-
ment, Hola. ici quelques détails de plus. Les vaisseaux propres
sont en petit nombre dans le pétiole de cette plante. H n’y en a
qu'une qninzaine vers la base de cet organe, et dix-huit à vingt
vers le haut. La plupart de ces vaisseaux sont épars dans le paren-
chyme du côté externe convexe de ce pétiole. Ilexiste, en outre,
de un à trois de ces canaux près des angles qui Innitent latérale-
ment le côté supérieur plus ou moins aplati de cet organe. Ces
laticifères des angles du pétiole se prolongent aux deux bords de
la lame. Dans le üssu de ce côté supérieur ou interne, il ne se
trouve de vaisseaux propres que dans la faible courbure de Parc
fibro-vasculaire, et encore n'y sont-ils qu'au nombre de trois,
un médian et deux latéraux. Il y eu a quelquefois un quatrième,
opposé à l’une des extrémités de cet are, Plus haut, dans la
60 A, TRÉCUL.
lame, on en rencontre fréquemment un opposé à chacune des
deux extrémités de ce même arc. Nous verrons que c’est à eux
qu'aboutissent les laticifères transversaux de la lame.
Dans les feuilles que j'ai étudiées, des trois vaisseaux propres
qui étaient dans la courbure de l'arc fibreux du pétiole, ou dans
celle de la nervure médiane, les deux latéraux disparaissent
simultanément ou l’un après l’autre, à petite distance de la base
de la lame. A 2 centimètres et demi de cette base, il ne restait
plus que le vaisseau médian qui se prolongeait beaucoup plus
haut dans la nervure, puisqu'il subsistait encore à 2 centimètres
et demi du sommet; mais on ne l’observait plus à 1 centimètre
plus haut.
Les vaisseaux propres répandus dans le parenchyme du côté
externe de la nervure médiane, et qui, vers le bas de cette
nervure, sont au nombre de douze à quatorze, disparaissent
aussi successivement vers le haut. À 2 centimètres et demi du
sommet, il n’en restait plus que trois, le médian et deux latéraux
placés à quelque distance. À 13 millimètres du sommet, le mé-
dian existait seul. À 5 millimètres plus haut, il avait disparu. On
ne rencontre plus alors de laticifères dans la nervure médiane
qu'aux bords de l’arc fibro-vasculaire, quand on examine des
coupes transversales. Par de telles coupes, on a souvent l’occa-
sion de remarquer que c’est de là que partent les gros vaisseaux
propres qui se prolongent, à travers la lame, dans le milieu de
chaque espace parenchymateux interposé à deux nervuressecon-
daires, lesquels vaisseaux se terminent vers le bord de la feuille à
petite distance du laticifère marginal, en s’infléchissant et s’atté-
nuantun peu. Du côté de la nervure médiane, chacun d'eux s'im-
fléchit aussi dans l’aisselle de la nervure secondaire insérée plus
bas que lui; il s’y atténue graduellementet semble y finir au côté
du système fibro-vasculaire de la nervure médiane comme il
vient d'être dit. Mais, dans quelques cas, on observe avec la
plus grande précision que cette extrémité atténuée s’anastomose
avec un vaisseau propre de diamètre souvent irrégulier, qui suit
le bord du faisceau fibreux de la nervure médiane. Malheureuse-
ment les recherches les plus patientes ne font rencontrer qu'assez
.
|
|
|
|
|
l
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 61
peu fréquerament ce laticifère latéral, et par conséquent son
union avec les vaisseaux propres transversaux de la lame n’est que
rarement vérifiée. Cependant j'ai obtenu des préparations qui
offraient deux et trois de ces vaisseaux transversaux anastomosés
avec le même fragment de ce laticifère longitudimal. Malgré
cela, la fréquence des coupes transversales dans lesquelles on ne
le trouve pas aux extrémités de l'arc fibro-vasculaire fait conjec-
turer qu'il n’est pas continu sur les côtés de la nervure.
Afin de ne pas allonger cette note, je me contenterai de ren-
voyer à la page 368, etc., du tome précédent des Annales (1),
pour les rapports qui existent entre le système trachéen et les
laticifères transversaux du parenchyme vert de la feuille de ce
Calophyllum Calaba.
LACUNES A GOMME DANS LES QUIINÉES.
La
Près des Clusiacées se place un petit groupe de végétaux sur
l'importance taxonomique desquels les botanistes ne sont pas
complétement d'accord. Je crois avoir lieu d'espérer que l'étude
suivante de leur suc propre pourra être de quelque utilité pour
la solution du point en litige.
Aublet, qui trouva la plante type de ce groupe, n’a rien dit de
son suc. M. Crüger, en décrivant dans le Linnœæa de 1847 une
espèce recueillie par lui à la Trinité, la désigna comme plante
non lactescente, et crut devoir la rapporter aux Ternstræ-
miacées.
Notre confrère, M. Tulasne, qui en observa un plus grand
nombre d'espèces (Annales des sciences naturelles, ° série, t. XF,
1849) en fit une tribu qu'il classa à la fin des Clusiacées.
M. Choisy (Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Genève,
t. XIL, 1850) proposa d'élever des Quiinéacées au rang d’un
sous-ordre distinct des Guttifères ou Clusiacées. Comme la struc-
ture des tiges n’entrait pas dans le plan d’études de MM. Tulasne
et Choisy, ces phytologistes ne s’occupèrent pas des vaisseaux
propres de ces végétaux. Enfin, MM. Planchon et Triana, qui
sont disposés à regarder les stipules de ces plantes, comme des
(4) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Clusiacées.
692 A. TRÉCUL.
petites feuilles stipuliformes (Annales des sciences naturelles,
L° série, 18614, t. XV, p. 808), pensent que, par cette considé-
ration, toute distinction réelle disparaît entre les Quiinées et les
Calophyllées. Malgré cela ces deux botanistes conservent les
Quiinées comme tribu dans les Clusiacées ; et ils disent, quel-
ques lignes plus haut, que cette tribu s’éloignerait de la généra-,
lité des Clusiacées, non-seulement par la présence des stipules,
mais aussi par l'absence presque absolue d’un sue laiteux dans
ses tiges. Néanmoinsils ajoutent que «ce dernier caractère n’est
» vraiment pas distinctif, en ce sens que les Quiinées laissent
» couler de leurs tiges coupées plus ou moins de matière rési-
» neuse analogue à celle qui donne un aspect lactescent aux
» exsudations d’autres Guttifères. H n’y a donc là que des diffé-
» rences de degrés ».
Ces habiles botanistes, n'ayant probablement eu à leur dispo-
sition que des plantes sèches, ne se sont point appliqués à l'exa-
men des organes qui renferment le suc concrété sur les sections
transversales après son exsudation. Ils ontsupposé naturellement
que ces vaisseaux avaient la structure propre à ceux des Clusia-
cées. Il en est cependant tout autrement, et ils s’en fussent aper-
çus aisément s'ils avaient eu sous les yeux des rameaux de
plantes vivantes. Ils eussent remarqué que le suc propre ne
coule pas de l'écorce, mais seulement de la moelle. Alors une
coupe transversale leur eût montré que les vaisseaux qui laissent
échapper ce suc ont une constitution différente de celle des lati-
cifères des autres Clusiacées.
Soumettant à l'observation microscopique les espèces de cette
famille cultivées dans les serres du Muséum, j'ai reconnu d’abord
que le suc propre du seul Quiina qui s’y trouve n'est pas laiteux,
mais limpide, épais, soluble dans l’eau et de nature gommeuse ;
ensuite que les cavités qui le contiennent n’ont pas de paroi cel-
lulaire propre comme les laticifères des Clusia vrais. Ce sont de
sunples lacunes de grandeur variable formées par la destruction
de cellules médullares pleines de grains d'amidon.
De telles lacunes s’observent dans la tige et dans les feuilles.
Après les avoir étudiées sur la seule espèce vivante au Muséum,
NA
LT
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 0
le Quiina Decaisneana, j'aila demander à lherbier de cet éta-
blissement quelques fragments des espèces desséchées que l’on
y conserve. Je trouvai là M. Tulasne qui, avec sa bienveillance
habituelle, me fit remettre un petit tronçon de rameau et une
feuille de l’une des plantes qu'il a décrites, le Quiina obovala.
Voici ce que } ai observé sur ces deux végétaux.
Le tronçon de tige du Qurina Decaisneana avait 14 millimètres
de diamètre environ à la base, et sa moelle elliptique était large
de 9 millimètres sur 7. Au centre de cette moelle se trouvait
une lacune pleine de gomme, qui avait 1°",5 de diametre, et à
côté une autre beaucoup plus petite. I y avait en outre, au pour-
tour de cette moelle, vingt-sept lacunes de dimensions diverses,
beaucoup plus étroites que la centrale, qui était la plus grande
de toutes. Vers le haut du troncon, trente-deux lacunes, de
dimensions variées aussi, étaient à la périphérie de la moelle,
et trois autres dans le centre de celle-ci: une de 2 nullimètres
de diamètre, une de 1°°,35, et une troisième de 0**,12. Dans
cette tige, les parois des cellules en voie de gommification pré-
sentaient un état différent de celui qu'avaient les cellules en voie
de modification dans les feuilles. Dans ces dernières, la mem-
brane était plus profondément transformée dans ses strates
externes, tandis que dans la tige, les strates externes de la mem-
brane étaient les mieux conservées. L'extérieure demeurait
solide au contact de l’eau, quand les internes se gonflaient
d'autant plus qu'elles étaient plus rapprochées du centre. Au
reste, l’amidon disparaissait le premier et les utricules étaient
alors ou vides en apparence ou pleins de mucilage.
Le rameau de Quiina obovata, large de 5 millimètres, montrait
sur là coupe transversale neuf lacunes à la périphérie de la
moelle, et au centre de celle-ct une autre lacune de même lar-
geur que les plus grandes ; une dernière plus petite était à quel-
que distance de la centrale. De même que dans la tige du Quiina
Decaisneana, il n'existait rien de semblable dans l'écorce.
Les feuilles étaient pourvues de lacunes semblables dans la
région médullaire du pétiole et de la nervure médiane du Quiina
obovala, et de plus dans les nervures secondaires du Quziina
6! A. TRÉCUL.
Decaisneana. Les autres nervures n’en présentaient pas, non
plus que le parenchyme de la lame.
La structure de ces pétioles et de ces nervures est tellement
différente de celle des mêmes organes chez les Clusiacées nom-
mées dans mon travail, qu'elle mérite une description détaillée.
Une des feuilles que portait la tige de Quiina Decaisneana
qui vient d'être mentionnée était longue d'environ 5 déci-
mètres et large de 14 centimètres. Son pétiole, comme cela
arrive le plus ordinairement, n'avait pas la même structure à la
base que plus haut. Dans la base renflée, le système fibro-
vasculaire ne forme point comme au-dessus une zone ellipsoïde
continue, à contours plus ou moins ondulés. Il y a seulement,
vers le côté externe, une sorte d'arc fibro-vasculaire formé de
quelques faisceaux, avec une grande lacune à gomme dans la
courbure de l'arc. Vers les extrémités de celui-ci sont, de
chaque côté, deux petits cercles de fascicules vasculaires placés
sur un plan parallèle à la corde de l'arc. Ils ont, au moins l'un
d'eux, une étroite lacune gommeuse au mieu. Dans chacun
des angles du pétiole sont de pareils centres vasculaires plus ou
moins complets, avec ou sans lacune à gomme. Au contraire,
des coupes transversales de la région moyenne du pétiole
offraient au milieu un grand cercle fibro-vasculaire principal
continu, de chaque côté duquel étaient, dans l'écorce, deux fais-
ceaux circulaires : l’un plus fort, l’autre plus ténu. Le moins
ténu de ces faisceaux latéraux, formés aussi d’un cercle fibro-
vasculaire avec liber tout à l’entour, avait une moelle dont le
centre était occupé par un canal gommeux.
La couche ligneuse du grand cercle fibro-vasculaire central
avait une épaisseur relativement peu considérable, mais la
moelle qu'il environnait était au contraire proportionnellement
très-large, et elle présentait une disposition anatomique digne
d'intérêt ; car seize canaux à gomme y alternaient avec des pro-
ductions fibro-vasculaires distribuées suivant deux groupes prin-
cipaux : l’un, dans le demi-cylindre médullaire répondant au
côté externe du pétiole, était composé d'environ sept faisceaux
réunis en deux groupes secondaires, qui formaient comme une
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 69
lame transversale ; l’autre groupe, situé dans le demi-cylindre
médullaire répondant au côté supérieur ou imterne du pétiole,
était composé aussi d'environ sept faisceaux fibro-vasculaires,
dont deux inégaux détachés sur les côtés du groupe, suivant un
autre plan, communiquaient à ce second groupe, vu transversa-
lement, la figure d'un arc imparfait.
C'est dans le parenchyme médullaire placé autour et entre
ces productions ligneuses que sont les lacunes à gomme. Quatre
sont entre cet arc intramédullaire et le grand cercle fibro-
vasculaire qui entoure la moelle. Deux (une de chaque côté) sont
près des extrémités de l'arc et en dehors delui; deux sur la
ligne correspondant à la corde de ce même arc. Les huit autres
lacunes sont dans l’espace médullaire placé entre la seconde pro-
duction ligneuse transversale (du côté externe de la moelle) et
le grand cercle fibro-vasculaire. Au milieu de cet espace paren-
chymateux est la plus grande de toutes ces lacunes, et autour
d'elle, à distance, sont éparses les autres, qui sont beaucoup
plus petites et de dimensions variées.
La nervure médiane de la feuille, quoique ayant une strnc-
ture notablement différente, a cependant beaucoup d’analogie
avec le pétiole. Dans ce dernier, le cylindre ligneux est continu
dans tout son contour. Dans la nervure médiane, au contraire,
on à, sur des coupes transversales, deux arcs ligneux inégaux,
disposés en sens inverse, de manière que leurs cordes soient
tournées l'une vers l’autre. Le plus petit de ces arcs correspond
à la face supérieure de la nervure, le plus grand à la face infé-
rieure.
Les deux groupes de productions ligneuses intramédullaires,
qui existent dans le pétiole se retrouvent aussi dans la nervure
médiane, et là chacun d'eux est étendu suivant la corde de cha-
cun des arcs fibro-vasculaires de cette nervure, sans que toute-
fois les extrémités de ces cordes ligneuses viennent en contact
avec les extrémités des arcs.
Les lacunes à gomme, en nombre variable, sont réparties
dans le parenchyme qui est placé entre ces divers groupes d’élé-
ments fibro-vasculaires. Il y en avait une assez grande au milieu
5° série, Bor. T. VI. (Cahier n° 2.) 1 5
66 | A. HRÉCUL.
de l’espace médullaire compris entre l'arc ligneux supérieur et
la lame ligneuse qui lui sert de corde, c’est-à-dire dans la cour-
bure de l'arc. Elle était quelquelois accompagnée d’une plus
étroite. Une autre lacune à gomme, assez grande aussi, était
vers le milieu de l'espace interposé entre cette corde ligneuse de
l'arc supérieur et la corde ligneuse de l'arc inférieur. H y avait,
en outre, de dix à seize lacunes gommeuses entre l'arc ligneux
inférieur et sa corde fibro-vasculaire. Une de ces lacunes, située
vers la région moyenne de cet espace, était de beaucoup la plus
large : elle avait 0°” ,55 de diamètre. Les autres étaient irrégu-
lièrement distribuées.
Les nervures secondaires ont une constitution plus simple que
la nervure médiane, car leur système fibro-vasculaire consiste
en un seul arc ligneux, muni aussi de sa corde, formée par une
lame ligneuse également. La courbure de cet arc est tournée
vers la face supérieure de la feuille et sa corde vers la face infé-
rieure. Une seule lacune à gomme est au milieu de la moelle
comprise entre l'arc et la corde. Les nervures tertiaires étaient
dépourvues de lacunes gommeuses.
Dans une feuille de plus petite dimension cueillie sur une
plante plus chétive de la même espèce, la coupe tranversale de
la nervure médiane présentait, comme celle de la grande feuille
qui vient d'être décrite, deux ares ligneux tournés en sens
inverse ; mais il n y avait qu'une seule corde ligneuse, et elle
correspondait à l'arc mférieur. La corde de l'arc supérieur était
représentée seulement par deux petits faisceaux, un de chaque
côté, près de chacune des extrémités de l’are. Entre ces deux
faisceaux était une grande lacune à gomme contenue, par consé-
séquent, dans le parenchyme embrassé par cet arc supérieur. |
Plusieurs canaux gomMeux étaient, comme dans l’autre feuille, |
répandus entre l’arc inférieur et sa corde.
La feuille du Quiina obovata, beaucoup plus petite que les
précédentes, était construite sur le même type. Une coupe
transversale, prise dans la région moyenne de son pétiole, offrait
une zone fibro-vasculaire continue et de figure ovale, dont: la
partie rétrécie regardait la face supérieure de la feuille. Cette
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 67
zone ligneuse entourait une moelle qui était partagée en deux
parties par une lame fibro-vasculaire également, disposée paral-
lèlement au plan des faces de la feuille. Chaque moelle partielle
était presque entièrement occupée par une grande lacune gom-
meuse. Aucune trace de vaisseaux propres n'existait dans l'écorce.
Celle-ci contenait seulement, de chaque côté, trois faisceaux
vasculaires entourés de liber, dont je n’ai pas à tenir compte ici,
paree qu'ils ne renfermaient pas de canaux gommeux.
La nervure médiane étudiée vers le mieu de la feuille mon-
trait, comme celle du Quiina Decaisneana, deux arcs ligneux
inverses, l’inférieur notablement plus grand que le supérieur. A
la corde de ce dernier répondait une lame ligneuse qui semblait
la prolongation de celle qui partageait en deux la moelle du
pétiole. Une seule lacune gommeuse assez grande était dans cha-
cun des ares de cette nervure médiane. J'ai déjà dit plus haut
que les nervures secondaires de cette feuille n’offraient pas de
canal gommeux.
Examimons maintenant l'origine et la constitution de ces
lacunes à gomme.
Elles résultent de la désorganisation des cellules de la moelle,
dont l’altération peut commencer par une seule cellule ou par
plusieurs à la fois. C’est le contenu non amylacé qui paraît se
modifier le premier. Une certaine obscurité, ressemblant à une
légère émission de substance gazeuse, se manifeste dans lutri-
cule; puis la membrane et l’amidon se modifient. Les grains
amylacés paraissent eux-mêmes quelquefois se vider et devenir
sombres à l’intérieur, avant de disparaître tout à fait. Après leur
disparition, la cellule semble souvent complétement vide; mais
cet état s'observe surtout dans les cellules du pourtour de lacunes
déjà grandes. Au début de ces lacunes, le contenu de chaque
utricule se résout en une rnasse homogène blanche brillante,
qui emplit la cavité, De telles cellules tout à fait isolées se ren-
contraient assez fréquemment vers le pourtour de la moelle.
Cette matière brillante, au lieu de former une masse unique,
est quelquelois divisée en trois. Elle est soluble dans l'eau, et son |
éclat n'est pas altéré par le contact de l'alcool. Dans quelques
68 A. MRÉCUL.
autres cellules, où la formation de la gomme est un peu plus
avancée encore, le contenu de ces cellules prend, sous l’in-
fluence de l'alcool, l’aspect et la teinte blonde caractéristiques
des matières gommeuses précipitées par cet agent chimique.
Pendant que l’amidon se résout en gomme ou disparaît tout
à fait, la membrane utriculaire acquiert la propriété de se gon-
fler ou même de se dissoudre dans l’eau. C’est vers cette phase
de la transformation que, la cellule s’amollissant, une lacune se
montre à la place de l’utricule ou des utricules liquéfiés.
Le gonflement des membranes est fort intéressant à observer
au bord de ces lacunes, principalement autour de certaines
d’entre elles déjà grandes. Les cellules limitantes ont souvent
leur membrane gonflée dans la moitié ou les trois quarts de leur
surface contiguë à la lacune, et le gonflement se manifeste sans
le concours de l’eau ; il est antérieur au contact de ce liquide,
car il est visible dans lalcool. A un moment donné, l'eau
n’exerce même aucune action sur ces membranes tuméfiées,
dont l’épaississement peut attemdre 0"",015.
_ Plusieurs strates sont alors apparentes dans ces parois cellu-
laires gonilées. Dans cet état, elles ne sont pas gommeuses, elles
sont cellulosiques, au moins en très-grande partie, car elles
deviennent du plus beau bleu sous l’influence de liode et de
l’acide sulfurique ; mais toutes ne se colorent pas en même temps.
Les plus internes bleuissent les premières; les autres prennent
ensuite graduellement cette teinte, excepté cependant la plus
externe, qui reste incolore.
Ailleurs, toutes les couches ont perdu la propriété de bleuir
par l’action des mêmes réactifs ; elles se dilatent dans l’eau et,
quelque temps après, leur substance, presque assimilée à la
gomme des lacunes, n’est plus accusée à la surface de chaque
cavité cellulaire que par des stries arquées, concentriques, en
nombre très-divers, plus où moins espacées, qui finissent par ,
se confondre avec la matière mucilagineuse qui remplit les
lacunes. Cette substance périphérique n'a fréquemment pas
toutes les propriétés de la gomme centrale dans les grandes
lacunes. Cette dernière est beaucoup plus soluble dans l’eau,
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 69.
tandis que la périphérique peut être encore à quelqu'un des
états intermédiaires à la gomme et à la cellulose. C'est surtout
ce qui se manifestait dans le pétiole du Qurina obovata, dont la
coction dans l’eau n'enleva pas une épaisse couche de matière
amorphe qui resta autour des lacunes.
Les lacunes à gomme s'élargissent done par la dissolution suc-
cessive des cellules de proche en proche. Cette désorganisation
des utricules s'effectue de façon que les lacunes peuvent avoir
des contours assez réguliers, et que d’autres fois leur phériphérie
est smueuse et présente des anses plus ou moins profondes.
Dans quelques cas, ces anses proviennent de la réunion de deux
lacunes primitivement distinctes par la dissolution des cellules
qui les séparaient. Ces cas sont fréquemment très-mstructifs,
parce qu'ils présentent à la fois, sur des points rapprochés, divers
états de modification des cellules. On peut y trouver en même
temps des cellules gonflées du côté de la lacune et bleuissant par
l’action de liode et de l'acide sulfurique, avec ou sans leur ami-
don, et d’autres cellules agrandies privées de leurs grains amy-
lacés et ne possédant plus qu’une pellicule mince, le reste de leur
substance étant liquéfié.
Ces cellules vides d’amidon et un peu assombries à l’intérieur
sont ordinairement dilatées, agrandies, souvent éloignées des
autres cellules, éparses dans la matière mucilagmeuse, isolément
ou par petits groupes de quelques utricules. Fréquemment
même, des cellules isolées dans le mucilage ne présentent plus
qu'une série de stries concentriques qui se mêlent peu à peu avec
la gomme environnante. Quelquelois ces restes amollis de la
paroi cellulaire ont disparu sur une partie plus ou moins consi-
dérable du pourtour de la cellule alors ouverte. Le contenu de
cette cellule se confond à cette époque avec celui de la lacune,
et bientôt 11 ne subsiste plus de la cellule que quelques lignes
très-déliées parallèles, dont on ne soupconnerait pas l’origine si
l’on n'avait pas suivi toute la série des transformations.
Les canaux gommeux de la moelle de ces Quiina sont donc
formés par une désorganisation des cellules, analogue à celle qui
s accomplit dans les rameaux des Acacias, du Cerisier, du Pru-
‘70 A, TRÉCUL,
nier, de l’Amandier, de l’Abricotier et du Pêcher. Mais ce n’est
pas ainsi que sont produits tous les canaux gommeux. Ceux des
Cycadées, par exemple, ont une tout autre origine. Je transcri-
rai ici ée que j'ai dit de leur développement en 1862, à la page
315 du journal l’Institut : «Dans le rachis d’une jeune feuille
» (de Cycas revoluta) longue d’un centimètre et demi, ces canaux
» n’existaient pas encore; mais à la place que chacun. d’eux
» devait occuper, était un faisceau de cellules plus claires que
» les autres utricules du parenchyme. Elles contenaient comme
» celles-ci des granulations et un nucléus. Un peu plus tard ces
» cellules jaunissent ; les fines granulationss’y multiplient, tandis
» que celles des cellules du parenchyme environnant deviennent
» des grains d’amidon. Vers cette époque, un petit méat, de
» forme et de largeur variables à des hauteurs diverses, se
» montre au milieu du faisceau de cellules jaune pâle. Il s’élar-
» git peu à peu, et les cellules jaunes, d’abord un peu confusé-
» ment disposées, se rangent autour de lui; celles-ci cessent
» alors de croître, autant du moins que celles du parenchyme,
» qui continuent de s'étendre. Déjà, longtemps avant cette
» époque, le méat contenait du mucilage dont l'alcool accusait
» la présence.
» Dans les Cycas circinalis, Zamia horrida, spiralis, montana,
» concinna, Encephalartos Altensteinii, les petites cellules qui
» bordent le canal mucilagineux restent à parois minces; dans le
» Cycas revolula, au contraire, ces cellules s'épaississent, surtout
» du côté du canal. Là elles produisent une vraie cuticule avec
» des couches sous-cuticulaires plus ou moins épaisses (1). Ce
» qu'il y a de singulier, c’est que cette cuticule et les couches
» sous-cuticulaires les plus externes, au moins dans un âge
(4) Quand je fis cette observation, tous les canaux que j'étudiai présentant le phé-
nomène que j'ai décrit, j'ai pensé qu'il était aisé de le retrouver; mais je me suis
aperçu depuis qu'il est très-rare de le rencontrer à un état aussi parfait, parce que
sans doute on n’a pas à sa disposition des feuilles suffisamment vieilles. Quand on
n'aura pas de feuilles assez âgées, ce ne sera que dans les canaux gommeux les plus
externes de la moelle qu'il faudra chercher cet épaississement des cellules pariétales.
Alors on y verra le plus souvent des utricules plus ou moins fortement épaissis, et :
dont les couches d’épaississement des cellules contiguës ne seront pas adhérentes entre
elles, comme elles le sont dans les couches sous-cuticulaires ordinaires,
DES VAISSEAUX PROPRES DANS LES CLUSIACÉES. 71
» avancé, se détruisent au contact de l’eau en se gonflant comme
» du mucilage. J'ai quelquefois vu bleuir, au contact de l'iode et
» de l’acide sulfurique, les couches restées intactes, avant qu’au-
» cune des cellules du parenchyme ait pris la teinte bleue, »
En résumé, il y a deux sortes de lacunes ou canaux gommeux :
1° les uns, formés au milieu de cellules spéciales, sont produits
par l’écartement de ces cellules; 2° les autres sont dus à la désor-
ganisation des cellules dont 1ls tiennent la place (4).
Les premiers sont des vaisseaux propres développés dans l’état
physiologique des plantes ; les seconds, au moins dans nos Amyg-
dalées et dans les Acacia, résultent d'une altération pathologique,
Cette considération me conduit à demander si les lacunes de nos
Quiinées doivent être regardées comme provenant d’un état ma-
ladif. Il est difficile de répondre à cette question dans l’état actuel
de nos connaissances physiologiques, attendu qu’il existe des
vaisseaux propres qui certainement sont dus à la destruction des
cellules dont ils occupent la place.
Quoique les lacunes du Quiina Decaisneana aient le caractère
d’une désorganisation pathologique, j'ai cru remarquer que la
somme qu'elles contiennent à une action physiologique dont je
parlerai dans une autre occasion.
Ne pouvant, faute d'espace, m’étendre davantage sur cette
question, je terminerai cette communication en rappelant que la
création de la tribu desQuimées, par M. Tulasne, se trouve jus-
üfiée par la structure des plantes étudiées ici, et que MM. Plan-
chon et Triana ontagi prudemment en n’associant pas les Quii-
nées aux Calophyllées, comme 1ls avaient quelque disposition à
le faire, D'un autre côté, les mêmes études anatomiques apportent
de nouveaux arguments en faveur de l'opinion de M. Choisy, qui
voudrait que ce groupe de végétaux fût élevé au rang de sous-
ordre ou famille, sous le nom de Quiinéacées. |
(1) Note de l'auteur. J'ai omis de mentionner ici les lacunes à gomme (quand lacu-
nes il ya) du Tilleul, des Malvacées et des Sterculiacées, qui ont une autre origine,
que j'ai décrites en 1862, à la page 315 du numéro de l’Jastitut cité plus haut.
RECHERCHES
SUR LA STRUCTURE DES AROIDÉES,
Par M. Ph, VAN TIEGHEM,
Agrégé, docteur ès sciences.
INTRODUCTION.
Les êtres organisés vivent et se déveleppent dans un milieu
extérieur avec lequel leur structure est en corrélation intime et
nécessaire, Ce milieu n’est pas le même pour tous, et tous ceux
pour qui il est constant n’agissent pas sur lui de la même ma-
nière; de là des variations correspondantes dans leur structure.
Aussi, quand on apprécie l'importance relative des caractères
que présentent les différents systèmes organiques, ne doit-on
jamais perdre de vue le lien étroit qui lie les appareils au milieu
où ils fonctionnent, et n'est-il légitime de mesurer la valeur d’un
caractère à son degré de constance que si, pour tout le groupe
que l’on considère, l'appareil est imdépendant du milieu, ou se
comporte de la même manière dans le même milieu dont on
peut dès lors supprimer l’action.
Les animaux possèdent un système organique qui, par la
nature tout interne et essentiellement directrice de ses fonctions,
échappe à l’action du milieu extérieur dont il ne dépend que
pour sa subsistance et non pour son activité fonctionnelle; c’est
le système nerveux. Aussi est-ce de lui que l’on tire, pour toute
la série animale, le caractère dominateur, et Cuvier a-t-il pu
affirmer que le système nerveux est l'animal tout entier.
Les planies n’ont pas d'appareil directeur interne; elles sont
liées au milieu extérieur par une dépendance plus étroite en-
core que les animaux. Il y a pourtant chez les plus élevées
d’entre elles, chez les Phanérogames, une phase du développe-
ment qui, s’accomplissant sur la plante mére, est protégée
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 73
contre les influences du dehors et ne dépend que du milieu
végétal interne dont les conditions doivent peu varier dans toute
la série. L'organisation de l'embryon, la structure définitive
qu’il possède quand là graine est mise en liberté, est donc un
caractère indépendant du milieu extérieur, et 1l est légitime
d'en mesurer la valeur au degré de constance. Ajoutons qu'il
est originel, c'est-à-dire qu'il est tiré de la première déter-
mination qui s'opère dans la forme et dans la structure de
l'être que la cellule primordiale constituée par la fécondation
contient virtuellement dans son sem; qu'il est, en d’autres
termes, la première manifestation extérieure de la force que la
fécondation à déposée dans cette cellule et qui doit, par ses im
pulsions successives, toutes fonctions de la première, amener la
plante au terme de son développement, et nous comprendrons,
par ce double motif, toute l'excellence de ce caractère domina-
teur, N'oublions pas qu'il est tiré de la structure acquise par
l'appareil végétatif pendant la première période de son déve-
loppement, celle où 1l est mdépendant du milieu extérieur.
Plus tard, ce nulieu intervient et agit, selon ses conditions
propres, sur le développement libre du système végétatif;
mais quelque profonde qu'en soit l'action, quelque variée que
soit la structure qu'elle détermine, la fleur étant destinée par
ses fonctions à $ ’épanouir dans Pair et à agir sur lui d’une ma-
nière uniforme, l'identité de milieu se trouve rétablie pour
l'appareil reproducteur dans toute la série. L'appréciation de
l'importance relative des caractères tirés de l’organisation florale
d'après leur constance est donc légitime; on sait combien elle
est féconde puisqu'à elle ‘seule elle suffit souvent à circonscrire
les familles naturelles.
Mais le problème que poursuit la méthode naturelle est loin
d'être résolu par l'établissement de familles ainsi caractérisées ;
la solution en est plus haute, et ce n’en est là qu'üne première
approximation. Former avec les espèces un système idéal à
haisons mvariables tel que la distance qui sépare deux quel-
conques d'entre elles soit inversement proportionnelle à la
somme de leurs ressemblances de tout ordre convenablement
7h P, VAN TIEGWEM,
estimées : tel est, dans toute sa généralité, l'énoncé du pro- :
blème.
Estimer les rapports de tout ordre, chacun suivant son im-
portance réelle, sans en négliger aucun; tout est là. Mais où
trouver la commune mesure de tous ces rapports? Dans le degré
de constance dont les caractères se montreront revêtus par l'ob-
servation directe d’un certain nombre de groupes évidemment
naturels, répond l’illustre auteur du principe de la subordina-
tion des caractères, et 1l trace les limites des familles d’après la
structure de l'embryon et l’organisation florale, en reléguant
au dernier rang les caractères tirés de l'appareil végétatif.
Nous savons que ce critérium ne vaut que s'il y a identité de
milieu pour toute la série où on l’applique; cette condition est
réalisée pour ces deux ordres de caractères; de là la légitimité
du principe et le succès, bien qu'encore imparfait, de son appli-
cation. Mais de ce que cette mesure n’est pas applicable à l’ap-
pareil végétatif qui se trouve soumis, dès les premiers instants
de son développement libre, aux conditions du milieu extérieur
et s’y conforme, s’ensuit-1l que les caractères tirés de cet appa-
reil et surtout le plus important de tous, sa structure intime
dont toutes les modifications de forme et d'organisation externes
ne sont en définitive que des conséquences et des manifesta-
tions, s'ensuit-il que ces caractères en aient une moindre
valeur, qu'il soit moins important de les connaître pour arriver
à résoudre le problème de la méthode naturelle? En aucune
facon. Cela prouve seulement que, plus cachés que les autres,
plus variables qué les autres d’une plante à une plante voisine,
suivant les conditions de milieu, d’une étude par conséquent
plus difficile et plus longue, ils ne devaient être logiquement
recherchés qu'après que le dessin général de la classification eût
été fondé sur les caractères tirés d'organes plus extérieurs et
plus constants.
Mais aujourd'hui cet ordre de caractères est l’objet d'une
étude de jour en jour plus profonde et plus étendue, et de nom-
breux et importants travaux ont établi des différences considé-
rables de structure entre un certain nombre de groupes natu-
STRUOTURE DES AROIDÉES. 75
rels, sans que l'on soit encore fixé sur le point vit de la question,
je veux dire sur le lien qui unit telle différence de structure à
telle différence dans le mode de vie, ni que l’on sache encore à
quelle mesure estimer la valeur des caractères anatomiques.
Sans aborder ici ces graves problèmes, 1l m'a paru intéressant
de chercher à résoudre par une étude particulière une question
qu'il est nécessaire d'éclaireir tout d'abord avant de tenter leur
solution définitive. Je me suis proposé de rechercher entre
quelles limites peut varier la structure anatomique des plantes
d’une même famille naturelle quand elles sont destinées à des
conditions de milieu très-variées, et d'évaluer les différences de
structure que présentent les divers types de la famille les uns
par rapport aux autres et tous ensemble par rapport au type
admis pour le groupe plus étendu auquel la famille appartient.
La famille des Aroïdées m'a paru, à plusieurs égards, se prêter
à merveille à cette recherche. La structure de la tige des végé-
taux monocotylédonés, ailleurs que chez les Palmiers et de cer-
taines Liliacées qui servent de type ordinaire, est, en effet, moins
bien connue que celle des dicotylédonés, et peut-être, en raison
de l’absence de symétrie qui la caractérise, est-elle sujette à des
variations plus étendues. D'autre part, les Aroïdées, bien que
constituant dans cet embranchement une famille nettement
crconscrile, voisine des Palmiers, dont la structure bien connue
fournit un point de comparaison excellent, offrent cependant
des variations considérables, tant dans l'organisation de la fleur
que dans la forme extérieure de l'appareil végétatif et dans le
milieu où 1l se développe ; c’est ainsi qu'à côté de plantes aqua-
tiques, comme le Calla palustris et l'Orontium aquaticum, on y
trouve des plantes aériennes épiphytes, comme les Monstera et
les Pothos, sans que la fleur modifie, en passant du Calla au
Monstera, de l'Orontium au Pothos, son organisation fonda-
mentale.
Je me suis donc proposé, en établissant la structure anato-
mique comparée des divers types de la famille des Aroïdées,
de rechercher comment les différences de structure s'accordent
avec la classification basée sur l'organisation florale, telle qu'elle
76 P, VAN TIEGHEM.
a été posée par les travaux de Schott et résumée dans son Pro-
dromus systematis Aroidearum (Vindobonæ, 1860); d'évaluer
les ressemblances et les différences que la structure générale du
groupe présente avec le type connu des Palmiers, tel qu’il a été
établi par M. Mohl; de comparer enfin cette structure à celle
des plantes de quelques familles voisines, parmi lesquelles je
dois me borner ici à choisir les Typhacées et les Pandanées,
comme plus mtimement liées que les autres aux Aroïdées.
C’est à ce triple point de vue que j'ai poursuivi le travail dont
j'expose iei les premiers résultats.
HISTORIQUE.
La structure comparée des Aroïdées ne paraît avoir fait l’objet
d'aucun travail d'ensemble ; mais un certain nombre de faits
anatomiques intéressants relatifs à cette famille se trouvent con-
signés çà et là dans les livres et les mémoires, trop bien connus
pour la plupart, pour qu'il ne me suffise pas de les rappeler ici
en quelques mots.
Après avoir passé en revue quelques particularités anato-
miques, nous rendrons compte des travaux récents sur les lati-
cifères des Aroïdées, et des résultats nouveaux qu'ils ont appor-
tés à l'anatomie comparée de ce groupe.
Raphides. — Les raphides, dont la présence est constante
dans les Aroïdées, s'y rencontrent dans des cellules de trois
formes : 1° dans des cellules ordinaires de parenchyme sem-
blables aux cellules voisines, mais privées d'amidon et de chlo-
rophylle ; 2° dans des cellules allongées, arrondies aux deux
bouts, qui tantôt sont environnées de tous côtés par les cellules
voisines, sans relation avec une lacune (comme on le voit
dans les Philodendron triparhitum et lacerum) ; tantôt appar-
tiennent soit aux murs verticaux des lacunes (Colocasia), soit
aux planchers transversaux qui les divisent (Lasia feroæ) ; dans
ces derniers cas, elles font saillie dans la lacune par une de leurs
extrémités, quelquefois par leurs deux bouts à la fois dans deux
lacunes voisines. SI la membrane a la même épaisseur aux extré-
STRUCTURE DES AROÏDÉES. AT
mités arrondies qu'ailleurs (Alocasia odora), l'eau du porte-
objet, en s'introduisant dans la cellule à raphides ne fera que la
distendre également sans la rompre ; mais si les extrémités pré-
sentent un épaississement en forme de bouton (Colocusia anti-
quorum) où un amincissement brusque de la membrane (Phi-
lodendhon tripartitum), la pénétration de l’eau fera rompre la
cellule en ce point, et projettera les cristaux par l'ouverture,
comme la chaleur brise une ampoule de verre, dont la paroi
présente en quelque point une variation brusque d'épaisseur qui
rend sa dilatation imégale. Turpin à aperçu le premier cette
projection des raphides, et qualifiait, à tort, de biforines
les cellules qui présentaient ce phénomène (1). 3° Enfin on
rencontre très-souvent les raphides chez les Aroïdées dans
des files verticales de cellules cylindriques plus larges et plus
longues que celles du parenchyme environnant, et dont les
parois transversales se résorbent quelquefois pour former des
tubes. Les aiguilles Y font avec la verticale un petit angle, et
y sont serrées en faisceaux extrêmement épais. Ces files de
cellules, que M. Hanstem a décrites le premier sous le nom
de vaisseaux utriculeux (2) (Schlauchgefasse, vasa utriculi-
formia), contiennent avec les raphides un suc incolore, mais qui
se colore quelquefois en jaune par l'exposition à l'air, comme
j'ai pu l’observer dans le Raphidophora pinnata Sch. En résumé,
cellules ordmaires, cellules allongées à extrémités arrondies,
cellules tubuleuses en files verticales parfois fusionnées, telles
sont les trois formes élémentaires où l’on rencontre ces cristaux.
Fibres ramifiées dites libériennes. — C'est une circonstance
curieuse que ce terme de raphides (qui dérive de puvts, aiguille)
ait été appliqué par De Candolle à ces cristaux, qu'il regardait
comme des faisceaux de poils, et qu'on lait en même temps
attaché à des productions toutes différentes, auxquelles il aurait
mieux convenu s’il eût pu prévaloir, et dont M. Schleiden a fait
connaître le premier la nature cellulaire : « Dans les WMeletemata
(1) Ann. des sc. nat., 2° série, t. VI, 1836.
(2) Die Mulchsaftgefässe, p. 42, 1864, et Monatsherichte der Berliner Academue,
1859, p. 705.
78 P. VAN TIEGHEM.
» bolanica de Schott et Endlicher, dit-il, on attribue au Monstera
» Adansonii (Dracontium pertusum Mill.) des ovaires raphido-
» phores. Ne connaissant aucune Aroïdée dont les ovaires
» n'offrissent quantité de faisceaux de raphides, je fus curieux de
» savoir ce que la plante en question offrait d'assez particulier à
» ce sujet pour qu'on en fit mention dans le caractère géné-
» rique. En examinant avec attention l'ovaire de la plante, je
»-trouvai que les prétendues raphides ne sont nullement des
» corps inorganiques. La feuille carpellaire du genre Monstera
» est parcourue par des cellules /ibériennes d’une conformation
» très-particulière. Ces cellules ont à peu près la longueur de
» 2% 7 à 8"°,5, et l'épaisseur de 0%*,108 à 0"*,143. Suivant
» leur âge, elles ont des parois plus ou moins épaisses. Ces parois
» sont composées de quantités de couches très-distinctes et eri-
» blées de pores, dont l’orifice est aplati sur les côtés... Beau-
» coup de ces cellules libériennes ont des rameaux latéraux plus
» ou moins grands... On trouve des formations tout à fait ana-
» logues dans l'écorce et la moelle du Rhizophora Mangle (4). »
Plus tard, M. Schleiden, recherchant les caractères des fibres
libériennes, s'exprime ainsi sur le même sujet : «Si l’on assigne
» comme caractère essentiel aux fibres libériennes d’être poin-
» tuus également aux deux bouts et fortement épaissies, les cel-
» lules ramifiées que j'ai découvertes dans les ovaires de quelques
» Aroïdées (Monsiera et Scindapsus) et dans la moelle du Rhizo-
» phora Mangle appartiennent sans aucun doute à cette forma-
» tion (2). »
Pour M. Hanstein, ces organes du Monstera ont aussi la même
signification ; mais 1l ajoute que les branches de deux fibres voi-
sines se dirigent quelquefois l’une vers l’autre, se rencontrent et
s’abouchent de manière à former une sorte d'H résultant d’une
vraie copulation (3).
J'aurai à revenir en leur lieu sur ces singuliers organes avec
toute l'attention que leur mérite leur développement constant
1) Wiegmann’s Archiv. für Naturgeschichte, 1839, T, p. 231.
(
(2) Grundzüge, t. [, p. 253, 2° édition.
ee (3) Die Milchsaftgefässe, p. 46.
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 79
dans un grand nombre de genres, et j'espère montrer qu'ils ont
une tout autre signification que celle de fibres libériennes rami-
fiées et copulées que leur assignent MM. Schleiden et Hanstein.
Perforations des feuilles. — Une autre particularité intéres-
sante qui se rencontre dans les mêmes espèces que la précédente
et qui n’est pas sans lien avec elle, c’est la présence dans le Himbe
des feuilles de perforations, dont M. Trécul a décrit le mode de
formation dans le Pothos repens Hort. (?Monstera repens I. P.)et
le Monstera Adansonii Schott. Ces perforations, dont Aug. de
Saint-Hilaire et Pyr. De Candolle assimilaient le développement
à la production des divisions des feuilles, signes de plus grande
énergie vitale pour le premier, indice au contraire de quelque
défaut dans le développement du tissu cellulaire pour le second,
M. Trécul montre qu'elles ne sont pas originelles, que le limbe de
la feuille est d'abord entier, et que le tissu se détruit ensuite là
où se manifestent les perforations. Celles-ci se forment à des
périodes différentes du développement de l& feuille suivant les
plantes : quand la feuille est presque adulte dans le Monstera re-
pens H. P., quand elle est encore enroulée sur elle-même dans le
Monstera Adansonti Sch. Chacune d'elles est produite par l’ex-
tension d’une des lacunes du tissu caverneux, accompagnée d’une
multiplication des cellules environnantes. Cette extension forme
bientôt sur la surface inférieure une boursouflure, au centre de
laquelle l’épiderme se déchire, puis l’altération se propage jus-
qu à l'épiderme supérieur quand l’autre est lacéré ; il se perfore à
son tour, et l'ouverture, pratiquée de part en part dans le limbe,
suit ensuite les progrès de l'extension de la feuille, devenant large
si la feuille était jeune, restant petite si elle était déjà presque
adulte (4). J’essayerai dans le cours de ce travail de rattacher
l'extension de la lacune qui produit la perforation à sa cause pro-
chaine organique, et de montrer le lien qui me paraît unir la
fenestration des feuilles des Aroïdées au développement des or-
ganes fibreux dont j'ai plus haut signalé l'existence.
Emission d’eau et canaux conducteurs. — À côté de ces parti-
(4) Trécul, Ann. des se. nat., 4° série, &, FE, p. 17, 1854.
80 PF, VAN “IEGHEM.
cularités anatomiques que nous présentent les Aroïdées épiphytes,
il est une autre propriété offerte par les plantes marécageuses,
et qui, bien que toute physiologique, entraîne avec elle des mo-
difications anatomiques sur lesquelles les auteurs sont loin d’être
d'accord, et qu'il est important de signaler. Je veux parler de
l'émission d’eau si remarquable, dont les feuilles des Colocases
et du Æichardia sont le siége, et qui, découverte par Habenicht
sur le Richardia en 1823, et par le docteur Schmidt de Stettin
sur la Colocase en 1831, a récemment été l’objet d'études ana-
tomiques et physiologiques de la part de M. Duchartre sur le
Colocasia antiquorum Sch,, de M. Unger sur le Richardia afri-
cana, et de M. de la Rue sur cette dernière plante et sur
l'A locasia odora. On sait depuis le travail de M. Duchartre (1) que
chaque feuille du Colocasia antiquorum émet pendant la nait
durant toute l'époque de sa végétation, par un petit nombre
d’orifices situés sur sa face supérieure près de sa pointe, des
souttelettes d'eau presque pure, contenant à peine en dissolution
quelques traces de chlorure de calcium, de bicarbonate de chaux
et d'une matière organique mucilagineuse. Cette émission se
continue pendant tout le jour si le temps est humide et bru-
meux ; le soleil l'arrête à l'instant. La quantité d’eau émise peut
atteindre pour une seule feuille, pendant une nuit, 22 grammes
dans un sol peu humecté; le nombre des gouttes expulsées
pendant une minute peut s'élever jusqu'à 100 et 120. Sans
rien ajouter d'essentiel à la connaissance physiologique du
phénomène, M. Musset en a décrit tout récemment une face
intéressante qui se manifeste dans l'état de préfoliation de la
feuille, et qui diffère un peu de ce qui arrive quand elle est
épanouie. Les goutteleties ne s’amassent pas alors pour former
une goutte d’eau plus grosse et ruisseler à terre, comme l'out vu
et décrit MM. Schnudt et Duchartre; mais vivement lancées au-
dessus de l'orifice, elles décrivent une courbe parabolique qui
rencontre la terre à près d’un décimètre du pied qui porte la
feuille. Dans une des observations de l’auteur, une feuille lan-
(4) Duchartre, Ann. des sc. nat., ° série, 1859, t. XIT, p. 232.
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 81
cait, à six heures du matin, « quatre-vingt-cinq gouttelettes par
» minute, dont deux très-fines à 1 centimètre de distance, alter-
» nant avec une troisième plus grosse qui est projetée à 5 centi-
mètres (1).» Dans la partie anatomique de son travail, M. Du-
chartre a établi deux points importants : le premier, c'est que les
orifices d'échappement des gouttelettes «ne sont autre chose que
» des stomates qui ont subi graduellement une amplification
» énorme, tout en conservant leurs deux cellules marginales et
» même les granules contenus dans celles-ci (2). » Le second
est relatif à la voie que suit le liquide dans la feuille. Le docteur
Schmidt a établi que le liquide suit trois canaux qui longent le
bord du limbe, et dont iles deux plus gros seulement ont un
orifice propre. M. Duchartre, étudiant de plus près cet appareil
marginal, remarque que chaque canal est accompagné dun
groupe de trachées, au-dessous duquel se trouve un faisceau de
cellules longues et étroites, et fait ressortir l'analogie complète
qui existe entre chacun de ces trois groupes similaires formés
d'un canal, d'un groupe de trachées et d’un faisceau de cellules
étroites et longues, et l’un quelconque des faisceaux vasculaires
qui, traversant le pétiole, viennent s'épanouir dans le limbe
pour en constituer les nervures : « Les canaux périphériques
» des Colocases ne sont donc pas un appareil spécial, mais ce
» sont simplement les lacunes de trois faisceaux submarginaux
» parallèles et reliés entre eux en un système unique; seulement
» 101 la lacune prend plus de développement qu'ailleurs, en rai-
» son même du rôle de canal déférent qu’elle est appelée à
» Jouer (à). » Mais c’est sur la nature histologique et sur l’origine
de ce canal déférent que les divergences sont grandes. M. Du-
chartre n’y voit qu'une lacune longitudinale, dont la cavité le
plus souvent unique est quelquefois subdivisée par une cloison
en deux tubes juxtaposés ; cette lacune, commune d’ailleurs à
tous les faisceaux du pétiole, est formée par la fusion en un
grand tube unique de deux à quatres files de grandes cellules.
(1) Musset, Comptes rendus, t. 61, p. 683, 23 octobre 1865,
(2) Loc. cit., p. 266.
(3) Loc. cit., 263.
0° série. Bor. T. VI. (Cahier n° 2) 2 6
82 P. VAN TIEGHEM.
M. Eug. de la Rue conclut de son côté, de ses recherches ana-
tomiques récentes sur le Richardia africana et l’Alocasia odora,
que l'émission d’eau à lieu «par des canaux ou espaces inter
» cellulaires, mêlés aux cellules qui entourent les faisceaux
» vasculaires (1). » Il fonde cette opinion analogue à celle de
M. Duchartre : 1° sur ce qu'il n'y trouve pas de membrane
propre, ce qui est souvent exact; 2° sur ce qu'il a rencontré
quelquefois sur les coupes transversales du pétiole, l'ouverture
du canal occupée par ce qu'il appelle un üssu transparent et
lâche formé de petites cellules à contours peu nets; quand J’au-
teur rencontre cette cloison, que M. Duchartre croit verticale, il
est amené à penser que le tissu lâche se réduit à cet endroit à
deux très-grandes cellules ; j espère montrer qu'il y a dans cette
interprétation une confusion que les coupes longitudinales dissi-
pent aisément, et que ces arguments sont sans valeur.
D'autre part, M. Hanstein, dans ses Recherches sur les Lahci-
fères, voit dans cette lacune un vaisseau laticifère avec paroi
propre dépourvue d’épaississements spiralés. Pour M. Unger,
enfin, 1 n'y a pas de lacune dans le faisceau vasculaire, mais
seulement un large vaisseau spiralé, dont le diamètre atteint
dans le Richardia 0"",07 et 0®*,10. Admettant dès lors que le
liquide est conduit par les cellules étroites et longues, tandis
que le gros vaisseau est plein d'air, M. Unger assimile le phéno-
mène au mouvement printanier de la séve, assimilation qu'il
trouve confirmée par la grande ressemblance des deux li-
auides (2).
On verra dans le cours de ces recherches que les opinions de
M. Duchartre, de M. Hanstein et de M. Unger, sont toutes trois
fondées; l’organe dont 1l s'agit est en effet dans l’origine un
gros vaisseau spiralé, et il garde ce caractère dans un certain
nombre de faisceaux comme M. Unger l’a vu ; mais souvent les
spires de ce vaisseau se résorbent peu à peu, et 1l arrive que lor-
gane, réduit à sa membrane mince et lisse primitive, conduit du
(1) Botanische Zeitung, n° 41, 12 octobre 1866.
(2) Sitzungsberichte der kônigl. Akademie, t. XXVIII, 111-132; 4858.
liés
STRUCTURE DES AROIDÉES. $3
latex dans certains faisceaux, comme l'a observé M. Hanstem ;
tandis que dans beaucoup d’autres faisceaux, et c'est le cas
sénéral pour les nervures marginales, la paroi du: vaisseau est
complétement résorbée, tantôt sans laisser de traces en formant
une vraie lacune, mais le plus souvent en laissant subsister les
parois transversales et obliques des cellules constituantes du
vaisseau ; on voit alors ces parois, sur les coupes transversales,
soit sous forme linéaire, soit sous forme de tamis à larges ouver-
tures, suivant la direction relative de la coupe et de la cloison.
Ce sont ces cloisons elliptiques à larges mailles ovales que M. de
la Rue me paraît avoir pris pour un tissu particulier. La lacune
est donc un vaisseau résorbé, et puisqu'on y trouve des sucs
propres, il n'y a aucune difficulté à regarder cet organe comme
la voie que suit le liquide dans le phénomène dont nous nous
OCCUpons.
Voile des racines. — C’est encore un fait anatomique depuis
longtemps connu, souvent étudié, et sur lequel néanmoins les
avis sont encore partagés, que le développement de ce voile de
cellules spiralées qui recouvre les racines aériennes de quelques
Aroïdées épiphytes, en leur imprimant le caractère extérieur des
racines des Orchidées. M. Schleiden, qui à décrit cette couche
dans l’Anthurium crassinervium Schott, voit, dans l’assise infé-
rieure au voile formée de cellules imcolores et non spiralées, un
véritable épiderme muni de stomates, « dont les cellules semi-
» lunaires sont remplies d'une matière granuleuse brune, et
» sélévent au-dessus de la surface de l’épiderme » (4). Cette
description à déjà été reconnue Inexacte par M. Oudemans, et
] aurai à revenir avec quelques détails sur ce point en traitant
de l'anatomie des Anthurium.
Laticifères. — J'ai hâte d'arriver aux travaux les plus récents
qui, bien qu'ils aient eu pour objet spécial l'étude des vaisseaux
laticifères, ont le plus contribué à éclairer l'histoire anatomique
des Aroïdées. Je me bornerai toutefois à rappeler 1et les résultats
des deux plus importants de ces travaux, celui de M. Hansteim
(1) Grundzüge, t. 1, p. 271, 2e édition.
8/ P. VAN TIEGHEM,
et celui de M. Trécul, en insistant plus particulièrement sur ce
dernier.
M. Trécul résume ainsi l'opinion de M. Hanstein (1) : « D'après
» M. Hanstein, la même plante ou partie de plante peut avoir
» trois sortes de vaisseaux contenant du latex : 1° les uns, formés
» de cellules ou de tubes rétiformes, sont aux deux côtés des
» faisceaux cribreux, ou épars dans le parenchyme externe, au-
» tour des faisceaux du collenchyme et dans le voisinage de
» l’épiderme ; ils offrent de nombreuses copulations; 2° les
» autres sont de larges tubes placés au milieu du faisceau vascu-
» laire ; 1ls opèrent le passage aux vaisseaux spiraux, etc.; 3° ceux
» du troisième type sont de grands tubes simples qui existent
» dans l'écorce externe, le plus souvent isolés ou rarement réunis
» à Ceux du premier type par un rameau particuher.
» Le premier et le troisième type, continue M. Trécul, ne me
paraissent en former qu'un. Je ne puis voir en effet, dans la
» dernière sorte, que des vaisseaux analogues aux plus étroits
» répandus dans l'écorce externe, mais traversant une petite
» lacune ou un méat plus large. Quant à ceux du deuxième
» type, ils n’appartiennent pas aux vaisseaux propres; ce sont
» des vaisseaux spiraux ou annelés, dont la spiricule ou les
> anneaux ont plus ou moins complétement disparus par ré-
» sorption. » M. Trécul résume ensuite dans les termes suivants
les résultats de ses observations sur la structure des laticifères
et la composition du latex dans les Aroïdées : « Dans bon nombre
» de plantes, les vaisseaux du latex placés sur les côtés des fais-
» ceaux sont composés de cellules distinetes superposées, plus ou
» moins longues (Richardia africana, Arum vulgare, Aglaonema
» simplexæ, Dieffenbachia sequina, Philodendron Melinont,
» cannæfolium, tripartitum, etc.). Ainsi constitués, les latici-
» fères restent isolés les uns des autres, sans présenter d’anasto-
» moses; mais après que la fusion des cellules composantes est
» opérée (quand elle a lieu, et elle arrive surtout dans d’assez
nombreuses Caladiées), les tubes continus, ainsi formés, s’ana-
LA
de
LA
NPA
LA
sf
(1) Comptes rendus, t, LXI, p. 1163, 26 décembre 1865.
STRUCTURE DES AROIDÉES. 89
» stomosent entre eux en s’ouvrant directement l’un dans l’autre
» quand ils sont contigus, ou en s’envoyant de petites branches
» latérales qui s'abouchent par leurs extrémités, quand, sur le
» même côté d’un faisceau, ces laticifères ne sont séparés que
» par une ou deux rangées de cellules. Si ces laticifères appar-
» tiennent à des faisceaux différents, des branches plus longues
» s'avancent entre les cellules du parenchyme, s y ramifient sou-
» vent, s'y greffent entre elles et avec celles du faisceau opposé,
» de manière à constituer des mailles (Syngonium aurilum, Riede-
» lianum ; Xanthosoma sagittatum, etc.). Des laticifères marchent
» done ainsi seuls d'un faisceau à un autre, mais plus fréquem-
» ment ceux des différents faisceaux sont unis à la faveur de ra-
» mifications qui accompagnent des fascicules vasculaires qui
» relient les faisceaux entre eux (Xanthosoma robustum, utile,
» versicolor, violaceum ; Alocasia zebrina, antiquorum, cucul-
» lata, etc.) Les laticifères, qui émettent ainsi des ramifica-
» tions latérales, envoient aussi des branches au contact des vais-
» seaux Spiraux, ponctués ou rayés (M. Hanstein à aussi observé
» ce contact des deux sortes de vaisseaux dans cette famille).
» Tantôt ces branches s'appliquent sur ces vaisseaux par leur
» extrémité qui se déprime (Xanthosoma versicolor), tantôt elles
» s'incurvent et rampent sur le vaisseau (Syngonium Riedelia -
» RAUM). »
M. Trécul ne signale pas dans cette famille la pénétration du
latex dans ies vaisseaux spiraux, fait de la plus haute importance
pour l'histoire et le rôle physiologique des sues propres, et que
ce savant anatomiste à eu le mérite d'établir le premier. Jen
donnerai plusieurs exemples dans le cours de ce travail; mais je
dois dire ici que, dans des recherches récentes, M. Weiss (de
Lemberg), en étudiant le développement des laticifères du Syn-
gonium decipiens, fait observer que souvent le latex s'échappe des
vaisseaux propres, et pénètre dans les vrais vaisseaux (1).
Après avoir ainsi rectifié et étendu les observations antérieures,
M. Trécul fait connaître une espèce de vaisseaux propres qui
(1) Botanische Zeilung, n° 33, 17 août 1866,
86 P. VAN TIEGMENM.
n'avait pas encore été signalée dans les Aroïdées (1). « Ces vais-
» seaux sont des canaux à suc d'aspect oléo-résmeux, formés
» par deux ou trois rangées de petites cellules oblongues, plus
» étroites que celles du parenchyme environnant. Ils existent
» dans les feuilles, dans les tiges et dans les racines adventives
» des plantes nommées ci-dessous... Dans la tige de | Homalo-
» nema rubescens, ils ne sont pas tubuleux ; ils ne constituent que
» des cavités elliptiques (qui ont de 0°" ,25 à 0°*,50 de longueur
» sur 0"°,20 à 0"”,38 de largeur) bordées de séries rayonnantes
» de cellules à parois minces... Dans les racines adventives de
» tous les Philodendron nommés dans ce travail, ils ont de plus,
» auttur de leurs cellules oblongues pariétales, deux ou trois
rangées de fibres à parois épaisses et poreuses, en sorte que
chaque vaisseau propre occupe le centre d’un faisceau fibreux.
» Ces faisceaux sont répartis sur trois, quatre ou cinq cercles
» plus ou moins régulièrement concentriques. »
Tels sont les résultats principaux acquis à la science en ce qui
regarde les laticifères des Aroïdées. Ayant eu pour but principal
l'anatomie comparée de ce groupe, je n’ai pu m occuper qu'ac-
cessoirement des vaisseaux propres, dont je me suis borné à
déterminer dans tous les cas la position exacte et la structure
générale ; mes observations confirment en tous ponts celles de
M. Trécul, et je dois m'estimer heureux si J'ai pu, après un
observateur aussi habile, rencontrer encore dans l’étude de ces
organes quelques faits restés inaperçus.
Anatomie générale. — 1 nous faut encore rechercher quels
sont les faits principaux d'anatomie générale qui se trouvent
établis au sujet de la structure de la tige des Aroïdées.
Nous rencontrons tout de suite, consignées dans les traités
classiques, deux assertions peu exactes. C’est d’abord l’analogie
entre les Aroïdéesramifiées et les Dracæna signalée en ces termes
par M. Schleiden : « Il y a une différence essentielle süivant que
» la couche formatrice est limitée au bourgeon terminal, ou
» qu’elle forme une couche continue tout autour de la tige au-
A
Ÿ
(1) Comptes rendus, t. LXIT, p. 30, 2 janvier 1866,
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 87
» dessous de l'écorce qu'elle limite. Le dernier cas se présente
» régulièrement dans les tiges ramifiées, par exemple, chez les
» Dracæna, les Aloïnées et les Aroïdées ; le premier est offert
» par les tiges simples, par exemple par les Tulipacées et les
» Palmiers à tige non ramifiée (1). » Nous verrons que cette
analogie est loin d’être fondée en général.
C'est ensuite la présence de nombreux faisceaux libériens
dans l'écorce des Aroïdées tropicales, constatée ainsi par
M. Schacht : « Dans les Palmiers et les Aroïdées arborescentes,
» ainsi que dans les Pandanus, on voit dans l’écorce des fais-
» ceaux de liber qui passent dans les feuilles avec les faisceaux
» vasculaires venant du milieu de la tige (2). » Cette assertion
se trouve inexacte dans la grande majorité des cas. Il est vrai que
l'on rencontre, et c'est encore un fait anatomique bien connu
_ que je dois mentionner ici, dans le pétiole et'le pédoncule floral
d'un certain nombre d’Aroïdées des faisceaux sous-épider-
miques de collenchyme ; ce sont ces faisceaux que M. Schacht
appelle libériens, quoi qu'ils ne soient nullement comparables
aux faisceaux fibreux des Palmiers, et qu'ils n'existent pas dans
la tige. L'exemple cité du Caladium (3) rend cette confusion
évidente.
D'autre part, la connaissance des laticifères, quoiqu'’elle fût
l’objet spécial des recherches de M. Trécul, n’est pas le seul ré-
sultat important de ses travaux. Des caractères anatomiques du
premier ordre ne pouvaient lui échapper, et il a apporté un per-
fectionnement considérable à l’anatomie générale de cette fa-
mille, en faisant connaître la structure des faisceaux composés
(dans quelques-unes des plantes qui la composent. «Il y a dans
» quelques Aroïdes, dit-il (Dieffenbachia, Syngonium, Philo-
» dendron divers), deux modifications principales des faisceaux,
» que je désignerai par faisceaux simples et faisceaux composés.
» Les faisceaux simples ont la structure des faisceaux vasculaires
» des Monocotylédones en général... Un ou deux, quelquefois
(1) Grundzüge, t. II, p. 156, 2€ édition.
(2) Schacht, Le microscope, p. 130, 135, 144,
(3) Schacht, Lehrbuch, t. AX,-p. 48.
88 P. VAN TIEGREN.
» trois laticifères, sont placés de chaque côté du tissu cribreux,
» près des extrémités de l’arc hibérien quand il est apparent. Les
» faisceaux composés sont des agrégats de deux, trois ou plu-
» sieurs faisceaux semblables aux précédents qui sont juxtaposés,
» confondus par leur partie libérienne. Dans les cas les mieux
» définis, un groupe libérien à fibres épaisses occupe le milieu
» du faisceau. Ce groupe est irrégulier (Philodendron crinipes),
» où bien à l’état parfait il représente autant d’arcs libériens
» greilés par leur convexité qu'il y a de faisceaux constituants
» (Philodendron Rudgeanum, etc.). Mais le milieu de ces fais-
» ceaux, surtout dans les jeunes tiges, n’est souvent occupé que
» par des cellules allongées à parois minces, et quand les fibres
» du liber commencent leur épanouissement, celui-ci n’appa-
» rait pas toujours au centre du faisceau. Ceci tient à deux
» causes : à la disposition des faisceaux constituants et à leur
» àge relatif... En ce qui concerne les laticifères, 1l n’en existe
» assez souvent qu'aux deux côtés du faisceau initial ou des deux
» faisceaux opposés les plus âgés, beaucoup plus rarement aux
» deux côtés de trois faisceaux régulièrement répartis autour de
» l'axe libérien (Dieffenbachia picta) (1)... »
Plus récemment encore, en résumant ses observations sur les
Ombellifères, M. Trécul est revenu sur cette question pour en
citer un nouvel exemple. Après avoir montré que certaines
Ombellifères ont aussi des faisceaux composés, et que l'Opopanaæ
Chironium présente, dans une même section de sa moelle, des
faisceaux simples normaux et des faisceaux complexes formés
d'un centre cribreux entouré de vaisseaux, l’auteur ajoute :
« Dans mon travail sur les vaisseaux propres des Aroïdées, j'ai
» omis avec intention, parce que je n’en ai pas étudié l’évolution,
» de citer les faisceaux de la tige du Caladium odorum, que je
» recommande à l'attention des anatomistes. Ils donnent un type
» parfait de ces faisceaux, dans lesquels le groupe libérien est
» enfermé dans un cercle de vaisseaux complet ou partagé en
» deux arcs opposés (2). »
(1) Comptes rendus, t. LXI, p. 1164, 26 décembre 1865.
(2) Comptes rendus, t. LXIIT, p. 248, 6 août 1866.
STRUCTURE DES AROÏIDÉES. 89
Je dois ajouter que, dans son travail sur la structure des Pal-
miers (1824), M. Mohl a observé cette formation de nouveaux
faisceaux aux dépens des éléments d’un faisceau primitif, avec
lequel ils constituent, jusqu'à leur séparation complète, un fais-
ceau composé. Cette composition des faisceaux s'opère dans la
partie centrale de la tige ; M. Mobl la déerit et la figure dans le
Corypha frigida, où le faisceau primitif constitue quatre et cinq
faisceaux nouveaux et d'âges différents (De Palmarum struc-
tura ; pl. D, fig. 3, &; pl. F, fig. 5, 6, 7, 8), et dans les Cocos
coronata , Leopoldina pulchra, Geonoma simplicifrons. Mais il
admet que l’ensemble, formé par le faisceau primitif et les nou-
veaux faisceaux qu'il a produits et qui s’en sont séparés, che-
mine vers la périphérie et entre dans la feuille au même poini ;
dès lors, ces faisceaux complexes ont une tout autre signification
anatomique que les faisceaux composés des Aroïdées.
Tel est l'ensemble des faits connus sur l’organisation des
Aroïdées. J'avais, dèsle mois de septembre 1865, commencé celte
série de recherches sur l'anatomie comparée de ces plantes.
J'avais donc réuni déjà de nombreuses observations, quand ont
paru les travaux de M. Trécul sur les laticifères de cette famille ;
j'y ai trouvé, à côté de faits précieux pour la connaissance de ces
vaisseaux qui n'avaient pas attiré spécialement mon attention,
la confirmation de mes recherches sur la structure et le mode
de développement des faisceaux composés. En présence de ces
résultats, j'aurais mterrompu ce travail, siles bienveillants con-
seils de MM. Decaisne et Duchartre ne m'avaient soutenu et
encouragé ; qu'il me soit permis de leur en exprimer ici ma
vive reconnaissance. La différence du but que nous poursuivons
légitimera ma persistance, et peut-être n'est-ce pas trop des
soins réunis de plusieurs observateurs pour éclairer le champ si
vaste et si fécond que nous offre l’histoire anatomique des
Aroïdées.
A l'exception des Pothos, dont je n’ai pu examiner que des
tiges desséchées, toutes les plantes nommées dans ce travail ont
été étudiées vivantes ; elles appartiennent toutes à la riche col-
lection d’Aroïdées cultivées dans les serres du Muséum.
90 P. VAN FIEGHEM.
CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES DIVERS TYPES DE STRUCTURE.
PLAN DE CE TRAVAIL.
Afin de rendre l'exposition des faits anatomiques plus claire et
plus rapide, je vais tout d’abord faire connaître le résultat le plus
général de mes recherches.
La structure de la tige des Aroïdées se rattache à date types
fondamentaux bien distincts, et qui différent tous les quatre de
l'organisation des Palmiers, telle que l'ont fait connaître les tra-
vaux de M. Mohl, et telle qu’elle est généralement admise de-
puis 1824 comme type pour tout l'embranchement des Mono-
cotylédones.
1° Chez les unes, la tige ne possède pas de zone génératrice
permanente ; mais les faisceaux vasculaires qui la constituent
ont le pouvoir de former dans leur intérieur de nouveaux groupes
vasculaires, tandis.que les groupes simples les plus âgés s’isolent
du faisceau complexe et, après être demeurés plus ou moins
longtemps dans la tige, se rendent aux feuilles ; on trouve donc,
à une hauteur quelconque dans la tige, des faisceaux com-
posés de plusieurs groupes vasculaires à divers degrés de déve-
loppement et des faisceaux simples issus des premiers.
2e Chez d’autres, tous les faisceaux sont simples, et 1l y a une
zone génératrice permanente qui ne revêt qu une parte de la
circonférence de la tige, de son sommet à sa base. C'est dans cette
couche que s'organisent et se terminent d'une part les nouveaux
faisceaux de la tige, d'autre part les faisceaux vasculaires des
racines aériennes ; par elle, les feuilles et les racines aériennes
sont en relation directe.
3° D’autres encore n’ont que des faisceaux simples, mais sans
posséder de couche génératrice d'aucune sorte. Ce iype se rap-
proche de celui des Palmiers, tout en présentant avec lui des
différences importantes.
h° Ailleurs enfin, les faisceaux sont encore simples en géné-
ral; mais il y a une couche génératrice permanente, au moins
_ STRUCTURE DES AROIDÉES. (2
pendant un temps assez long, qui forme un cylindre complet
autour de l’axe. Ce type se rapproche du Dracæna, en en diffé-
rant à plusieurs égards.
Au premier type d' organisation se rattachent, d’une part, les
Aroïdées à fleurs unisexuées (Arum, Alocasia, Philodendron,
Dieffenbachia, ete.) ; d'autre part, parmi les plantes à fleurs her-
maphrodites dépourvues de périanthe, le Calla palustris, et,
parmi les plantes à fleurs périanthées, les Lasia et les Spathi-
phyllum.
Le second type est manifesté par le groupe des Monstéri-
nées.
Les Anthurium et les Pothos revêtent la troisième forme ana-
tomique.
Le quatrième type de structure enfin est réalisé par les
ACOrus.
Une conséquence importante ressort immédiatement de cette
distribution : c’est que les grandes divisions fondées sur l’anato-
mie ne coïncident pas avec celles que l’on tre de l’organisation
florale. Le milieu intervient ici d’une mamière évidente pour
donner la même structure fondamentale à des plantes dont les
fleurs sont construites sur des types différents, pour imprimer
au contraire une organisation végétative différente à des végé-
taux qui ont la même forme florale. C'est ainsi que les Lasia et
les Spathiphyllum, plantes des marécages, se rattachent avec le
Calla palustris au type des Arum, des Colocasia, des Richardia
qui habitent le même milieu ; tandis qu'ils s'éloignent beaucoup
des Anthurium et des Pothos, dont l’organisation florale est la
même, mais qui sont épiphytes; c'est ainsi que le groupe des
Aroïdées à fleurs périanthées possède à lui seul trois types dis-
tincts de structure.
Ceci posé et sans insister prématurément sur ces consé-
quences, le plan de ce travail se trouve tracé dans ses traits les
plus généraux. Je le divise en sept chapitres; dans chacun des
quatre premiers, je développe un type de structure en prenant
. pour exemple un ou plusieurs genres quand cela est nécessaire
et en groupant autour d'eux les autres plantes de la section
09 P, VAN TISGREM.
qu'il m'a été possible d'étudier. Le cinquième chapitre est con-
sacré à des observations sur la structure anatomique de la
fleur de quelques Aroïdées. Dans le sixième, j'indique rapide-
ment les caractères anatomiques des Typhacées qui se rattachent
si intimement aux Aroïdées que M. Brongniart les réunit dans
une même classe. Le septième et dernier chapitre contient
l'anatomie des Pandanées qui sont, suivant l'expression de
M. Parlatore, « comme les Typhacées terrestres de la zone
torride ».
CHAPITRE PREMIER.
AROÏDÉES A FAISCEAUX COMPOSÉS.
La vaste étendue de ce groupe nous obligera d'y choisir
plusieurs types autour de chacun desquels nous grouperons les
principaux genres VOISINS.
Alocasia odora (i). — Faisons-nous d'abord une idée exacte
de la structure de la tige, du pédoncule floral, du pétiole et de
la racine de cette belle plante.
Tige. — J'ai pu étudier la structure d’une tige qui avait atteint
plus d’un mètre de hauteur et 7 à 8 centimètres de diamètre.
On distingue immédiatement sur la tranche de cette tige, sous
la pellicule brune qui la recouvre, trois zones nettes : une zone
externe blanche sans faisceaux, une zone mince d’un blanc bril-
lant avec reflets 1risés, et un cercle central avec faisceaux épars
et lobés dont quelques-uns ont une direction très-oblique. L’exa-
men d'une coupe transversale montre successivement (PI. I,
LES RE
1° Un épiderme formé de deux assises (a. a) de cellules
incolores; les cellules de la couche interne sont plus grandes
que celles de l’assise externe.
2° Une couche subéreuse (b) formée de plusieurs assises de
(4) Cette espèce, que M. Brongniart ct M. de Vriese ont prise pour sujet de leurs
recherches sur la chaleur dégagée par le spadice, est regardée par Schott comme une
variété des Alocasia macrorhiza et commutata,
STRUCTURE DES AROIDÉES. 93
cellules tabulaires, à parois brunes, disposées en files rayon-
nantes, et souvent dénudée par l'exfoliation de l’épiderme.
3° Une couche (d) de 5 millimètres d'épaisseur, constituée par
des cellules ovoïdes incolores qui laissent entre elles de petits
méats; un liquide granuleux remplit seul la plupart de ces cel-
lules; cà et là pourtant quelqu'une contient un paquet de ra-
phides; on n'y voit pas d'amidon. Cette couche ne contient pas
de faisceaux vasculaires verticaux, mais on y rencontre ça et là
un faisceau qui la traverse presque horizontalement pour entrer
dans une feuille.
h° Le cercle brillant et irisé, visible sur la tranche, est formé
par des cellules polyédriques toutes semblables à celles du paren-
chyme cortical; elles sont remplies : les unes (e), de gros pa-
quets de raphides de couleur jaune; d’autres, plus rares (e'), de
mâcles d’octaèdres ; d’autres, et c’est le plus grand nombre (g),
de grains d’amidon ovoïdes à surface granuleuse, d'environ
0"",012; d’autres enfin (4) contiennent une matière résineuse
sombre,!demi-fluide, dont les innombrables granules sont en
fourmillement rapide, tantôt condensée en sphères de diverses
grandeurs, tantôt répandue dans toute la cellule ou seulement
dans un de ses coms. Cette couche (d) est donc une zone nutri-
tive où se déposent en grande abondance des substances alimen-
taires de nature variée.
9° Immédiatement au-dessous d'elle, on rencontre les fais-
ceaux (f) les plus externes du corps central que hinite cette zone
nutritive. Le parenchyme de ce corps central (m) est formé,
comme celui de l'écorce, de cellules arrondies qui, à quelque
distance des faisceaux vasculaires, ne contiennent qu'un liquide
hyalin, tandis qu'autour de ces organes elles sont remplies
les unes d’amidon, les autres de matière résineuse, et forment
ainsi, autour de chaque faisceau, une gaine nutritive. Les
faisceaux vasculaires, disséminés au milieu de ce parenchyme,
sont constitués en général (f. /") par un certain nombre de
groupes de vaisseaux (v) rangés en cercle interrompu au-
tour d'un faisceau de ces cellules étroites et longues, à parois
transversales souvent épaissies et grillagées, que l’on retrouve
94 P. VAN SIEGHEM.
dans tous les faisceaux vasculaires quelle qu’en soit la struc-
ture, et qu'on désigne sous le nom de tissu cribreux. I n’y
a pas de fibres dans ces faisceaux. Les vaisseaux, qui ne sont
d'ailleurs séparés du parenchyme médullaire que par une rangée
de cellules allongées, sont : les plus larges, spiralés, tantôt à spire
simple, régulière, à tours espacés, tantôt, à spire serrée dont
les tours sont réunis les uns aux autres par des branches trans-
versales; les plus étroits, annelés. On n’y trouve pas de tra-
chées déroulables. Les laticifères à tannin, quand on les ren-
contre dans ces faisceaux complexes, se trouvent dans le tissu
cribreux au voisinage des groupes vasculaires (fig. 2, /). Les
coupes longitudinales en montrent qui sont accollés, sur une
assez grande étendue, aux vaisseaux spiraux (fig. 4).
Suivons maintenant un de ces faisceaux à mesure qu'il s'élève
dans la tige, et nous verrons que les groupes vasculaires, rangés
d’abord en cercle, s'isolent peu à peu l’un de l'autre, en même
temps que le parenchyme médullaire s’insinue entre eux (fig. 2),
de sorte que la section du faisceau est lobée; plus haut, un des
groupes vasculaires simples, entraînant avec lui une partie dur
tissu cribreux central, se sépare complétement du faisceau pri-
mitif (fig. 2, f), et tantôt se dirige obliquement en haut pour
aller, après un certain temps de parcours hbre, se réunir à un
faisceau voisin, tantôt, au contraire, traverse horizontalement
la tige du centre à la périphérie et pénètre dans une feuille.
Plus haut encore, le faisceau composé perdra un autre de ses
groupes constituants, en même temps qu'il se fera, dans le fais-
ceau principal, des vaisseaux nouveaux pour réparer ses pertes
et suffire à des divisions nouvelles. Les faisceaux simples, issus
des faisceaux composés, s'anastomosant promptement avec les
faisceaux voisins, ou quittant tout de suite la tige pour aller aux
feuilles, on comprend pourquoi on n'en rencontre qu'un petit
nombre sur une section transversale. D'autre part, ces anasto-
moses fréquentes. des faisceaux donnent au système vasculaire
du corps central la structure d’un réseau compliqué où il est
impossible, par la dissection la plus patiente d’une tige macérée,
. d’être certain de suivre un même faisceau sur une longeur un
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 95
peu considérable; aussi mes efforts, pour déterminer de cette
manière la marche de faisceaux dans la tige, sont-ils restés
infructueux. Ce qu'on peut dire de plus général à cet égard,
c’est que les faisceaux composés à section circulaire se trouvent
sous la couche limite ; ceux dont la section est lobee, au con-
traire, vers le centre où se fait la séparation des faisceaux sim-
ples ; il en résulte qu’en montant les faisceaux se dirigent de la
zone nutritive vers l'axe.
Une question reste encore à éclaircir. En quel point les racmes
adventives prennent-elles naissance sur la tige? C'est sous la
zone limite que naissent ces organes : les faisceaux verticaux
les plus externes du corps central s’envoient l’un vers l'autre
deux ou trois branches horizontales qui s’entrecroisent en un
point; c'est en ce point que la racine adventive puise ses élé-
ments vasculaires, c’est-à-dire que les vaisseaux qui la consii-
tuent se relient au système vasculaire de la tige.
|
1!
Le caractère général de la tige de l’Alocasia odora est donc
d’être constituée par des faisceaux vasculaires composés, privés
de fibres, émettant, par voie de division successive, des faisceaux
simples qui entrent dans les feuilles sans séjourner dans le pa-
renchyme cortical.
Cette tige porte à son sommet, autour du bourgeon terminal,
de larges feuilles dont quelques-unes développent à leur aisselle
des rameaux floraux; et nous devons comparer la structure de
ces rameaux avec celle de la tige d’une part, avec celle du pé-
tole de l’autre.
Pédoncule floral. Le rameau floral ne possède pas de faisceaux
composés, mais seulement des faisceaux simples émanés des
faisceaux complexes de la tige et qui acquièrent, en pénétrant
dans le pédoncule, une structure différente qui imprime à cet
organe un caractère tout particulier.
La coupe transversale du pédoncule floral nous montre, en
effet : 4° un épiderme formé d’une rangée de cellules incolores
dont la paroi externe forme des crêtes élevées et inégales, recou-
vertes par une couche mince de cuticule qui s'enfonce dans tous
leurs replis (fig. 5, e, et pl. IE, fig. 4). Ce sont ces crêtes qui, en
96 P. VAN TIEGHEM.
réfléchissant irrégulièrement la lumière et la diffusant en tous
sens, donnent à la surface l'aspect bleuâtre opalescent qui
lui est particulier. Sous cet épiderme s'étend un parenchyme
polyédrique, vert (m) et compacte dans ses couches périphé-
riques, incolore et traversé par de grandes lacunes cylindriques (/)
dans toute la masse centrale (p). Le bord de chaque lacune
paraît, à la loupe, garni de franges irisées, parce qu'un grand
nombre des cellules qui la bordent font saillie à l'intérieur et
contiennent chacune un faisceau jaunâtre de raphides (r); la
paroi de ces cellules allongées à partout la même épaisseur,
aussi sous l'influence de l’eau s’étendent-elles sans se briser mi
projeter leurs cristaux. Dans ce parenchyme sont disséminés des
faisceaux vasculaires, mais 1l en faut distinguer de deux sortes :
ceux qui sont distribués dans le tissu périphérique vert et
serré, et ceux qui sont séparés par le parenchyme central
incolore et lacuneux.
Les faisceaux du tissu vert sont rangés sur quatre cercles
concentriques. Ceux du premier cercle, séparés de l’épiderme
par une ou deux cellules vertes, sont de petits faisceaux eylin-
driques de collenchyme (a) auxquels s’adjoignent quelquefois,
sur la face interne, deux vaisseaux laticifères à tannin. Ceux
du second cercle (b) sont formés d’un demi-cercle de collen-
chyme auquel succède une rangée de larges et courtes cellules
contenant de l’amidon en très-petits grains; puis vient une
rangée de cellules Hhériennes, à parois minces un peu ondulées,
terminées de chaque côté par un laticifère; puis un groupe de
cellules cribreuses, et enfin un vaisseau étroit, spiralé, entouré
d'une gaine de cellules allongées et quelquefois rempli lui-même
de latex tanmifére (v/). Ce vaisseau peut manquer dans quel-
ques-uns des faisceaux de ce second cercle.
Les faisceaux du troisième cerele (ec) sont composés de même,
mais plus développés; 1l y à deux vaisseaux : un vaisseau étroit
extérieur et un autre beaucoup plus large intérieur dont la
paroi est quelquefois résorbée en partie et qui contient alors du:
latex (vrl). Ceux du quatrième cercle enfin (d) sont encore
plus développés : un puissant faisceau de collenchyme (d), deux
é
STRUCTURE DES AROIDÉES. 97
assises de larges cellules amyliféres (n), plusieurs rangées dé
cellules libériennes (0) avec laticifères latéraux (/) se continuant
par des cellules cribreuses (ter) jusqu'à un groupe vasculaire
formé de trois ou quatre vaisseaux et entouré d'une rangée de
cellules longues; telle en est la structure générale. Les deux ou
trois vaisseaux extérieurs en contact avec le tissu cribreux sont
étroits, à paroi épaisse ; ce sont des trachées. Le vaisseau posté-
rieur, beaucoup plus large, est spiralé, réticulé ou scalariforme,
et sa membrane est souvent résorbée, qu'il contienne ou non du
latex. Il paraît quelquefois y avoir deux gros vaisseaux posté-
rieurs appliqués l’un contre l'autre par une paroi plane; les
coupes longitudinales montrent qu'il n'en est rien, et que le
vaisseau est toujours unique. Seulement, ce vaisseau est con-
stitué par une file verticale de larges cellules spiralées ou réti-
culées, peu longues, et dont les parois transversales sont très-
obliques et munies de larges raies horizontales où de larges
ponctuations ovales, où la membrane primitive paraît manquer
le plus souvent. Ces parois transverses, loin de disparaître comme
dans un certain nombre de vaisseaux, ont une durée plus grande
que la paroi longitudinale, car on les retrouve dans des vais-
| seaux où celle-ci à subit une résorption complète et qui se sont
| transformés en lacunes. Cette structure se retrouve dans les
vaisseaux de tous les faisceaux vasculaires du pédoncule, aussi
bien dans les petits vaisseaux que dans les gros, à la longueur
| prés des cellules constituantes. Ces organes appartiennent donc
à cette classe d'éléments, à laquelle M. Caspary refuse le nom de
vaisseaux, pour leur appliquer celui de cellules conductrices (1).
Ï résulte de cette structure du gros vaisseau, que quand la coupe
| transversale rencontrera la paroi oblique (et cela arrivera fré-
quemment, à cause de la faible longueur des cellules et de la
grande obliquité de la paroi), on verra les cavités des deux cel-
lules contiguës, et l'on pourra croire, au premier abord, avoir
affaire à deux vaisseaux accolés.
Telle est la structure des faisceaux périphériques dans les
(1) Monatsberichte der Berliner Acudemie, 1862,
se série, BorT. T, VI. (Cahier n° 2 ) à 7
98, P. VAN TIEGHEM.
quatre cercles qu'ils constituent; ils se succèdent d’ailleurs dans
le sens de la circonférence et dans le sens du rayon avec une
grande régularité, et la loi d’alternance a pour expression :
Les faisceaux du parenchyme central (f) sont tous semblables,
et chacun d'eux est constitué comme la partie postérieure des
faisceaux périphériques du quatrième cercle; c'est-à-dire qu'il
possède : une assise de larges cellules amylfères ; un faisceau de
cellules étroites et longues, où l'on distingue, à l'extérieur, des
cellules plus larges libériennes, ayant un laticifére à chaque
extrémité de l'arc qu'elles forment, et, à l’intérieur, des cellules
plus étroites cribreuses; un groupe de vaisseaux formé de deux
ou trois trachées placées sur la paroi externe d’un gros vaisseau
postérieur, à paroi souvent résorbée, et qui n'est séparé du
parenchyme médullaire que par une rangée de cellules étroites
et longues qui bordent la lacune après la résorption de la paroi;
les trachées y manquent quelquefois.
Les laticifères de tous ces faisceaux ont une structure re-
marquable; ils forment, par la fusion des cellules primitives,
des tubes continus. inégalement boursouflés au niveau de
séparation des cellules voisines; çà et là ces boursouflures
s'introduisent entre les cellules et forment des appendices courts
et fermés quelquefois, mais qui se prolongent le plus souvent et
établissent la communication d'un laticifère à l’autre, soit dans
le même faisceau, soit entre deux faisceaux voisins (pl. H,
fig. 1): on trouve ainsi des branches isolées qui cheminent dans
le parenchyme jusque sous l'épiderme (fig. 8). Les branches
ainsi formées se dirigent ailleurs vers le gros vaisseau, s’apla-
tissent à sa surface, et y font pénétrer le latex; on rencontre
ainsi du latex tannifère dans ce vaisseau tantôt après une résorp-
tion partielle de sa paroi (fig. ?, vl), tantôt avant toute trace de
destruction, alors qu'il est encore un vaisseau spiralé bien con-
stitué (fig. 3).
STRUCTURE DES AROIDÉES. 99
Dans la partie supérieure du pédoncule floral, les faisceaux
périphériques pénètrent dans la spathe, de sorte qu'au-dessus de
l'insertion de cet organe, l’axe du spadice n'est plus constitué
que par des faisceaux vasculaires disséminés, dépourvus de
collenchyme, et où le gros vaisseau disparait peus faire place
_à de nombreuses trachées.
Pétiole.— La structure du pétiole de lAlocasia Fa est iden-
tique avec celle du pédoneule floral; on y retrouve les mêmes
cercles de faisceaux périphériques munis de collenchyme, et le
même système de faisceaux internes disséminés dans un paren-
chyme encore plus riche en lacunes bordées de cellules à
raphides. C’est un fait général dans tout ce groupe, que cette
identité dans la structure fondamentale du pédoncule floral et
du pétiole. |
En résumé donc, les faisceaux vasculaires simples, qui
s’échappent de la tige pour entrer dans les feuilles et dans les
pédoncules floraux, modifient leur structure, et tandis que les
plus intérieurs restent simples, les plus externes s'adjoignent
des éléments nouveaux produits dans la partie périphérique
du parenchyme, et chacun d'eux se soude à un faisceau de col-
lenchyme pour faire corps avec lui; en même temps 1l s'ap-
pauvrit en éléments propres, d'autant plus qu'il est plus
extérieur; mais le cercle le plus externe des faisceaux de
collenchyme reste libre de toute adhérence avec les faisceaux
vasculaires (1).
(4) On sait d’ailleurs que de semblables faisceaux de collenchyme se forment dans
le parenchyme cortical d’un certain nombre de tiges dicotylédonées, où, quoique sépa-
rés des faisceaux vasculaires et de formation indépendante, ils ont pourtant avec eux des
relations constantes de position : j2 citerai les Ombellifères. La tige fistuleuse de l’Ange-
lica sylvestris, par exemple, a sous ce rapport une structure remarquable. Le cercle
vasculaire y est constitué par deux sortes de faisceaux alternes séparés par d’étroits
rayons médullaires. Les premiers sont triples : la partie médiane possède en dehors un
faisceau cribreux contenant quelques canaux résinifères, puis une couche de fibres,
puis une zone formée de nombreux vaisseaux séparés par des cellules vertes, puis une
nouvelle couche de fibres limitant le faisceau du côté de la moelle ; les deux parties
latérales sont formées chacune d’un faisceau cribreux placé à côté du premier, mais
bien distinct, et d’une couche de fibres continue avec la couche fibreuse externe de la
partie médiane. Les faisceaux simples qui ‘alternent avec les faisceaux friples sont
100 P. VAN TIEGHEM.
Racine. — Le parenchyme cortical de la racine de l 4locasia
odora (fig. 9) est formé de deux couches épaisses qui passent
insensiblement l’une à l’autre : la couche externe. dont les cel-
lules périphériques se prolongent cà et là en poils unicellulaires,
est formée de cellules polyédriques serrées qui vont en grandis-
sant vers l’intérieur ; là elles s’arrondissent peu à peu, et se dis-
posent avec régularité, de sorte que, dans toute la partie
interne, elles sont carrées et rangées en files rayonnantes, en
même temps qu'elles font autour du corps central des cercles
concentriques ; elles décroissent donc régulièrement, et présen-
tent entre elles de petits méats quadrangulaires (a). Ce paren-
chyme cortical est parcouru dans sa couche externe par des
vaisseaux laticifères. Une couche protectrice (b), formée de cel-
lules tabulaires non épaissies, limite le corps central. Celui-ci est
formé de quinze à seize files (f) rayonnantes de vaisseaux, dont
le diamètre augmente rapidement de dehors en dedans : les petits
vaisseaux externes sont annelés etspiralés, mais non déroulables :
les moyens sont scalariformes; les plus gros sont munis de spi-
rales à spires souvent bifurquées, et réunies en réseau par des
branches transversales. Dans les racines jeunes, ces gros vais-
seaux ont une paroi mince ; 1ls ne sont pas encore épaissis (ur).
Sur une coupe longitudinale, on voit aisément les parois trans-
versales, obliques, munies de larges raies, des cellules qui consti-
tuent ces vaisseaux. Comme ceux du pédoncule floral et du
pétiole, les vaisseaux de la racine ne sont donc que des files de
constitués comme la partie médiane de ces derniers. Ceci posé, on ne voit dans le
parenchyme cortical vis-à-vis des faisceaux triples aucune production spéciale ; tandis
que chacun des faisceaux simples à devant lui, presque sous l’épiderme, un puissant
faisceau de collenchyme, séparé du faisceau cribreux par des cellules corticales ordi -
naires. Contre la face interne du collenchyme se trouve un canal résinifère ; on en voit
de chaque côté du faisceau cribreux dans le parenchyme cortical; on en rencontre
enfin dans les parties saillantes du parenchyme médullaire qui correspondent aux
parties latérales, fibreuses, des faisceaux triples ; la zone médullaire qui entoure la
lacune centrale en est dépourvue, Ces canaux sont constitués par quelques cellules
rangées en cercle et circonscrivant une cavité où s’épanche l'huile essentielle qu'elles
sécrètent. Ici donc, comme dans l’Alocasia odora, les faisceaux corticaux de collen-
chyme, quoique ayant une origine distincte de celle des faisceaux vasculaires, leur cor-
respondent pourtant avec régularité,
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 101
cellules plus où moins allongées, séparées par des parois obliques,
épaissies et rayées ; et Je puis dire tout de suite que c'est là le ca-
ractère général des vaisseaux dans les racines de toutes les Aroï-
dées. Ces plans rayonnants de vaisseaux sont séparés les uns des
autres par des faisceaux formés de cellules cribreuses, à section
hexagonale, très allongées, à paroi brillante, à droite et à gauche
desquels se trouve un vaisseau laticifère. Ces faisceaux cribreux
sont réunis aux files vasculures par des cellules longues, à parot
mince, plus sombre, dont toute la partie centrale de la racine
est aussi remplie. I est difficile de saisir la limite entre les fais-
ceaux cribreux et ces cellules longues dans les racines ordi-
naires ; mais sur les racines âgées, ces dernières s’épaississent
en fibres, tandis que l'aspect des premières ne change pas : la
distinction est alors évidente. Nous voyous dès le début, et nous
en trouverons de nombreuses preuves par la suite, qu'il est
imexact de regarder la disposition des vaisseaux en V comme
normale dans la racine des Monocotylédones ; cette disposition,
quand elle se rencontre en quelque point, est accidentelle, et
lent à ce que le vaisseau le plus interne d’une file grandit plus
vite que le dernier de la file voisine; il empiète alors sur cette
dermére, et forme la pointe d’un V dont celle-ci constitue l’une
des branches. I! résulte encore de ce qui précède que l’ordre de
succession des vaisseaux dans les plans vasculaires de la racine
de l'Alocasia odora est le mème que dans les faisceaux du pédon-
eule floral et du pétiole ; de part et d'autre, les plus étroits sont
en dehors et le plus gros en dedans ; de part et d'autre encore,
les plus étroits se forment et s’épaississent d’abord, les autres
eusuite das l'ordre de leur grosseur. Les racines secondaires
prennent naissance sur chaque file vasculaire ; leur disposition
réguhère sur la racine principale en résulte.
Ordinairement blanches, ces racines de l Alocasia odora sont
fréquemment colorées eu vertsur les parties en contact avec l'air
extérieur, circonstance que nous retrouverons toujours dans les
racines aériennes des Aroïdées épiphytes; la formation de la
chlorophylle envahit tout le parenchyme cortical, excepté les
deux assises externes. La racine respire alors comme la feuille,
402 P. VAN TIEGHEM.
et l’on n’a peut-être pas assez insisté sur cette coloration des
racines et sur les conséquences qui en résultent pour la respira-
tion générale. Ce fait se retrouve ailleurs : les racines ligneuses
des arbres de nos forêts, celles du Châtaignier et du Charme par
exemple, dans toutes les parties où elles rampent à la surface du
sol, contiennent sur leur couche subéreuse un parenchyme vert
bien développé (1). |
_ Connaissant bien la structure des quatre organes fondamen-
taux, tige, pétiole, pédoncule floral et racine de l’Alocasia
odora, recherchons les différences que les plantes voisines pré-
sentent dans les parties correspondantes. |
L’Alocasia metallica diffère un peu de l’Alocasia odora. Sous
l’'épiderme dépourvu de crêtes, on rencontre en effet dans le
pétiole des faisceaux munis de collenchyme répartis sur trois
cercles concentriques : ceux du premier cercle n’ont que du
collenchyme avec un ou deux laticifères ; ceux du second ont
en outre quelques cellules eribreuses et un vaisseau étroit ; ceux
du troisième, plus développés encore, ont plusieurs vaisseaux,
mais les faisceaux épars dans le parenchyme central ont seuls
une large lacune ; les faisceaux périphériques se succèdent dans
l’ordre abacabac.
La racine n’a pas de lacunes dans son parenchyme cortical ; les
cellules de la couche protectrice sont épaissies et ponctuées ; les
dix plans vasculaires présentent ce caractère particulier que
chaque gros vaisseau interne possède autour de lui un ou plu-
sieurs vaisseaux étroits qui réunissent les gros vaisseaux les uns
aux autres. Les files vasculaires et les faisceaux cribreux ne sont
. séparés que par des cellules longues et à paroi mince qui rem-
plissent aussi toute la partie centrale.
Le Colocasia antiquorum nous offre tout de suite dans la struc-
ture du pétiole une différence frappante. Les cellules épider-
niques n’ont pas de crêtes, et les faisceaux périphériques munis
de collenchyme forment un seul cercle ou deux cercles alternes
(1) Dans le cours de cet exposé déjà trop long, je dois me borner à indiquer le carac-
tère général des éléments anatomiques, sans pouvoir m'arrêter à en décrire dans chaque
cas particulier les nombreuses variations,
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 105
| très-rapprochés : les plus externes sont des faisceaux cylin-
driques de collenchyme pur; les autres, alternes avec les pre-
| miers, possèdent un faisceau de collenchyme, deux rangées de
larges cellales contenant de petits grains d'amidon, une assise de
cellules libériennes terminée de chaque côté par un laticifère ;
puis le faisceau s’étrangle au niveau du tissu cribreux pour s’élar-
gir ensuite, et contenir une grande lacune circulaire bordée de
cellules étroites et larges. Cette lacune n’est autre chose qu'un
vaisseau à paroi résorbée, où l’on retrouve les parois transver-
sales obliques des cellules constituantes : ailleurs, en effet, le
vaisseau est intact; ailleurs encore, réduit à une paroi fort
mince et lisse, il conduit du latex. Tous les faisceaux disséminés
dans le parenchyme interne ont la même structure que la partie
vasculaire du faisceau que je viens de décrire , seulement quel-
ques trachées étroites s'ajoutent à la lacune sur sa face externe.
Dansles nervures périphériques des feuilles, les choses se passent
de même, c’est-à-dire que les larges cellules constituantes du
gros vaisseau perdent par résorption leurs parois longitudinales,
en conservant le plus souvent leurs parois transversales obliques ;
| les lacunes conductrices du liquide que les feuilles émettent par
| leur extrémité sont donc entrecoupées par des lames obliques
munies de larges raies ou de ponctuations ovales : ce sont des
| vaisseaux résorbés. La contradiction est donc plus apparente que
réelle entre l’opinion de MM. Duchartre et de la Rue et celle de
M. Unger.
| La racine du Colocasia antiquorum diffère aussi, à quelques
égards, de celle de lAlocasia dora. Le parenchyme cortical
possède dans sa zone moyenne de grandes lacunes aérifères
| séparées l’une de l’autre par un plan de cellules. Le corps cen-
| tral est limité par une couche protectrice formée par des cellules
| assez longues, épaissies et ponctuées ; sept à dix files vasculaires
| de cinq ou six väisseaux chacune, séparées par des faisceaux
| cribreux, munis d’un laticifère de chaque côté, constituent le
| corps céntral, dont le centre est occupé par du tissu fibreux
| qui borde la partie interne des files vasculaires et des faisceaux
| cribreux.
|
|
|
|
104 P, VAN TIEGHEM.
La structure du pétiole et de la racine sépare donc nettement
les trois espèces précédentes.
Dans le Xanthosoma violaceum, les faisceaux périphériques
du pétiole ne forment qu'un cercle, et sont tous semblables.
Un faisceau de collenchyme, deux rangées de cellules amvyli-
fères, un groupe de cellules cribreuses avec laticifères laté-
raux, et deux vaisseaux étroits mêlés de quelques cellules
allongées, telle en est la structure commune. Les faisceaux 1n-
ternes possèdent un large vaisseau à parot plus ou moins com-
plétement résorbée, sur la face externe duquel se trouvent deux
ou trois trachées. J'ai souvent rencontré dans cette plante le latex
dans des vaisseaux spiralés imtacts (pl. 2, fig. 6), vers lesquels
les laticifères envoient des branches latérales (b) (fig. 7 a) ; on le
trouve aussi dans les gros vaisseaux qui ont perdu, par une ré-
sorption partielle, leurs épaississements spiralés (fig. 5) ; enfin
on y voit ramper souvent sous l'épiderme des branches de jatier-
féres (fig. 8).
La racine du Xanthosoma violaceum à son parenchyme cor-
tical formé d’une couche externe polyédrique et d’une ecuche
interne de cellules rayonnantes, sans lacunes intermédiaires ; la
couche limite est formée de cellules longues, épaissies et ponc-
tuées. Ces cellules sont déjà épaissies à un centimètre de l'extré-
mité de la racine, quand les premiers vaisseaux des files sont
seuls formés ; dix files vasculaires très-régulières, alternaut avec
autant de faisceaux cribreux munis de laticifères latéraux, con-
stituent le corps central, dont le milieu est occupé par un tissu
fibreux qui pénètre entre les gros vaisseaux jusqu'aux faisceaux
cribreux. La composition cellulaire des gros vaisseaux scala-
riformes se retrouve 101 comme partout; les cellules consti-
tuantes ont 1"”,5 environ de longueur ; la trace des parois
obliques sur la coupe transversale est perpendiculaire au
rayon. ‘
J'omets à dessein, parmi les Caladiées que J'ai étudiées, le
genre Syngonium, parce qu'il possède une organisation cauli-
paire un peu différente, que nous étudierons plus loin avec
quelques détails. et Je compare tout de suite au type connu de
STRUCTURE DES. AROÏDÉES. 105
l'A locasia odora quelques-uns des genres de la tribu des Dracun-
culinées.
Dracunculus vulgaris. — Le rhizome tuberculeux du Dracun-
culus vulgaris, que je prendrai pour premier exemple, à essen-
tiellement la même structure que la tige de l'Alocasia odora,
c'est-à-dire que sous une couche subéreuse brune, et au milieu
d’un parenchyme amylacé dont les grains ont 0"",012 à 0"”,016
de diamètre, serpentent une foule de faisceaux vasculaires com-
posés, dont les vaisseaux sont rangés en cercle interrompu au-
tour d’un ilot cribreux. Ces faisceaux émettent des branches
simples qui se réunissent à d’autres faisceaux par de fréquentes
anastomoses, ou qui se rendent aux feuilles et au pédoncule floral ;
tandis que, d'autre part, les racines adventives qui naissent en
cercle autour du bourgeon terminal mettent leur système vascu-
laire en communication avec eux. C'est en raccourci, et avec un
enchevêtrement plus complexe encore, la structure de la tige
allongée de lAlocasia odora; mais, de cette masse si 1rrégu-
lière, naissent des systèmes organiques dont la structure est
plus symétrique.
Le pédoncule floral contient, sous un épiderme d'une rangée
de cellules, dont la paroi, plus épaisse en dehors, se prolonge en
petiles crêtes que recouvre là cuticule, un parenchyme polyé-
drique, serré, vert, dans les couches périphériques, arrondi,
incolore, muni de nombreux méats, mais dépourvu de grandes
lacunes dans Fa partie centrale. Dans la couche verte, on trouve
un cercle de faisceaux périphériques, et dans le parenchyme
central de nombreux faisceaux disséminés.
Tous les faisceaux du cercle périphérique ont la même struc-
ture, mas ils sont alternativement plus ou moins développés
dans le sens du rayon ; chacun d'eux possède : un faisceau de
collenchyme, deux rangées de larges et courtes cellules qui
renferment des grains d'amidon ayant 0"",004 de diamètre ;
un faisceau de cellules cribreuses plus larges en dehors, plus
étroites en dedans, de chaque côté duquel on rencontre un
laticifère formé d’une file de cellules à parois transversales
bien distinctes, et sans ramifications ; deux ou trois vais-
106 P. VAN TIEGMEN.
seaux spiraux très-étroits, appuyés Sur un gros vaisseau Spi-
ralé plus interne, dont la paroi tantôt conserve ses spires, tantôt
se résorbe pour former une lacune ; ce gros vaisseau est bordé
par une couche de cellules longues qui limitent la lacune après
la résorption du vaisseau; il peut manquer dans quelques-
uns des faisceaux sous-épidermiques les moms développés.
Quant aux faisceaux internes, 1ls ont la même structure que la
partie vasculaire des périphériques ; la’ paroi du vaisseau inté-
rieur y est plus habituellement résorbée ; tous sont orientés de la
même manière, les cellules amyhfères en dehors, la lacune en
dedans.
À la partie supérieure du pédoncule floral, les faisceaux péri-
phériques pénètrent dans la spathe, et l’axe du spadice ne pos-
sède que des faisceaux purement vasculaires.
La structure du pétiole est identiquement la même à deux
différences près : 4° le parenchyme central est creusé de nom-
breuses et larges lacunes cylindriques; 2° tandis que dans le pé-
doncule floral tous les faisceaux centraux présentent la même
orientation vers le centre de l'organe, il n’en est plus de même
dans le pétiole. Les faisceaux périphériques y forment bien
encore au-dessus de la gaine un cercle complet; mais les
centraux sont rangés sur une courbe ouverte en haut du côté
de la suture de la gaîne, et l’on en trouve trois autres orientés
de même dans le plan de symétrie ; 1l n’y a donc plus dans le
pétiole cette symétrique orientation des faisceaux autour de
l'axe organique, qui est le caractère général des pédoncules
floraux.
Le parenchyme cortical de la racine est formé d'un tissu
polyédrique serré dans ses couches externes, mais il est creusé
dans toute sa partie interne, et jusque contre la couche limite,
de larges lacunes séparées les unes sur les autres par un réseau
de murs à un plan de cellules. La couche protectrice n’est pas
épaissie, et le corps central est formé de huit files vasculaires
rayonnantes, séparées par des faisceaux cribreux peu distincts
des cellules longues, à paroi mince, qui les réunissent aux
vaisseaux et remplissent toute là parte centrale.
STRUCTURE DES AROÏIDÉES. 107
En résumé, la structure du Dracunculus vulgaris est tout à fait
semblable à celle des Colocasiées étudiées plus haut, et les diffé-
rences qu'elle présente avec le type de lAlocasia odora dans la
disposition des faisceaux périphériques de collenchyme, dans la
structure du parenchyme cortical de la racine, sont du mème
ordre que celles que présentent les Colocasiées entre elles. La
structure articulée, et non anastomosée des laticifères, est peut-
être une différence d’ordre plus élevé. Quoi qu'il en soit, com-
parons encore à cette structure du Dracunculus celle de quel-
qués plantes voisines.
L'Arum italicum possède dans le pétiole et le pédoncule floral
des caractères qui le distinguent tout de suite du Dracunculus vul-
garis, et qui l’éloignent davantage du type des Colocases. D'une
part, les faisceaux sous-épidermiques y sont de deux sortes, et
altérnent régulièrement ; dans les uns, le système vasculaire
n’est isolé du faisceau de collenchyme que par une rangée de
larges cellules amylifères; dans les autres, il en est séparé par
quatre ou cinq rangées de larges cellules vides, bien qu'il lui soit
exactement superposé ; la liaison des faisceaux de collenchyme
avec les faisceaux vasculaires ést chez ces derniers beaucoup
moins intime. D'autre part, les faisceaux vasculaires, aussi bien
dans les faisceaux périphériques que dans les centraux, ont une
composition différente ; ils possèdent un arc de larges cellules
libériennes, qui ont de chaque côté une file de cellules pleines
de latex; un faisceau de cellules cribreuses plus étroites ;
une masse considérable de vaisseaux serrés les uns contre les
autres, dont le diamètre augmente vers l'intérieur, où se trouvent
un ou deux vaisseaux plus gros, dont la paroi est rarement ré-
sorbée ; ces vaisseaux sont séparés les uns des autres, et entou-
rés par de nombreuses cellules étroites d’abord, puis de plus en
plus larges, pleines de matière verte, et passant enfin aux cel-
lules du parenchyme. Cette partie vasculaire est moins déve-
loppée dans ceux des faisceaux périphériques qui sont en con-
tact intime avec les groupes de collenchyme ; elle s’y réduit à un
paquet de vaisseaux étroits. Le parenchyme du pétiole est, dès
là périphérie, creusé d'innombrables lacunes séparées par un
108$ P. VAN FIEGHEM.
seul plan de cellules ; celui du pédoncule floral n’en possède pas.
L'orientation des faisceaux est d’ailleurs symétrique dans le pé-
doncule, tandis qu'ils sont distribués dans le pétiole sur deux
courbes parallèles ouvertes en haut, du côté de la suture de la
gaine.
La racine de l'Arum vulgare ne diffère de celle du Dracun-
culus que par la présence dans le parenchyme cortical de trois
couches : l’externe à cellules polyédriques serrées, la médiane
à cellules Tâches séparées par de larges lacunes aérifères ; l'in-
terne formée de larges cellules hyalines, sans lacunes, mais ne
présentant pas cette disposition en séries concentriques et rayon-
nantes qu'on rencontre dans les Colocasiées.
Ailleurs enfin, tandis que le T'yphorium trilobatum a dans son
pédoncule floral un cercle de faisceaux sous-épidermiques tous
semblables et tous soudés à un faisceau de collenchyme, et se
rapproche ainsi du Dracunculus vulgaris, l'axe floral du Biarum
lenuifolium possède, il est vrai, des faisceaux sous-épider-
miques de collenchyme, mais entre eux et les faisceaux vascu-
laires les plus externes se trouve une couche épaisse de paren-
chyme, et toute correspondance régulière disparaît : c’est
l’exagération de ce qui se passe dans l’Arum, dont le Biarum se
rapproche ainsi.
Le pédoncule floral de l'Arisæma atrorubens possède encore
les mêmes caractères : faisceaux sous-épidermiques de collen-
chyme, les uns libres, d’autres intimement unis à des faisceaux
vasculaires pauvres en vaisseaux, d'autres assez éloignés des
faisceaux qui leur correspondent; faisceaux centraux formés
d'un faisceau cribreux et d'un groupe vasculaire où les petits
vaisseaux sont extérieurs, et le gros intérieur à paroi non
résorbée.
En résumé, le caractère le plus général de toutes les plantes
que nous venons de passer en revue en les groupant autour de
VA locasia odora est d’avoir : 1° la tige ou le rhizome formés de
faisceaux composés dépourvus de fibres, sans que les faisceaux
simples non fibreux y séjournent; 2° le pédoncule floral et le
pétiole muni de faisceaux de collenchyme qui contractent le plus
| STRUCTURE DES AROIÏDÉES, 109
extérieurs, et de faisceaux internes dépourvus de fibres, où les
| cellules lhibériennes sont peu distinctes du tissu cribreux et où
| les vaisseaux se succèdent de manière que les plus étroits
| soient à l'extérieur, et le plus gros dont la paroi se résorbe
| souvent, à l'intérieur.
| Syngonium auritum. — Tige, — La tige des Syngonium est
élancée et non tuberculeuse, et à cette différence extérieure
correspondent dans la structure intime quelques caractères
nouveaux que nous devons apprécier. |
Un épiderme sans stomates et formé d’une assise de cellules
| fort épaissies et ponctuées entoure la tige du Syngonium auri-
tum que je prendrai pour exemple; il est suivi de deux rangées
de cellules incolores, à paroi mince, qui forment la couche
subéreuse. Le parenchyme interne est formé : de cellules polvé-
driques, serrées, fort épaisses dans leurs angles et pleines de
chlorophylle dans ses couches périphériques, de cellules arron-
dies, incolores, contenant surtout autour des faisceaux de nom-
| breux Grains COMpOS és d'amidon, et laissant entre elles de
| fréquents méats où se prolongent use cellules à raphides dans
| toute la partie centrale. A la limite interne du parenchyme vert
on commence à rencontrer des faisceaux vasculaires. Les plus
extérieurs sont formés de quelques fibres peu épaissies, de deux
gros laticiferes latéraux et de quelques cellules cribreuses; les
suivants ont en outre un ou deux vaisseaux étroits et spiralés à
leur face interne; plus en dedans, on rencontre des faisceaux
dépourvus de fibres, formés d’un faisceau cribreux en dehors et
d’un arc de vaisseaux assez gros à la partie interne. Ces faisceaux
: forment un cercle que l’on doit regarder comme la limite entre
le corps central et la partie corticale, bien que le parenchyme
soit parfaitement continu entre eux; car c’est sur eux ou sur des
branches transversales qu'ils s'envoient de l'un à l’autre que
s'insérent les vaisseaux des racines adventives. Immédiatement
| après eux, on trouve des faisceaux composés qu’on ne cesse de
rencontrer dans toute la partie centrale mêlés à un certain
| nombre de faisceaux simples. Les faisceaux composés ont une
| souvent une union intime avec les faisceaux vasculaires les plus
|
|
+
w
110 P, VAN TIEGHEM.
structure d'autant plus complexe, qu'on s’avance davantage vers
le centre ; constitués, près de la périphérie du corps central, par
trois ou quatre groupes formés chacun d’un ou deux gros wais-
seaux réticulés ou scalariformes, rangés autour d’un faisceau
cribreux, ils arrivent bientôt à posséder six, huit et jusqu'à dix
groupes vasculaires (fig. 10, f), parmi lesquels un certain
nombre, les plus récemment formés (v'), ont encore leurs parois
minces ;1es laticiferes, qui deviennent ici, par la fusion de cellules
constituantes, de vrais tubes anastomosés, et qui contiennent un
suc laiteux, sont placés au côté interne des groupes vasculaires (L),
mais rarement tous en possèdent. Ces faisceaux composés, à
mesure qu'ils multiplient leurs vaisseaux, mettent en liberté leurs
groupes les plus anciens, qui constituent les faisceaux simples
mêlés aux premiers dans le corps central. Chacun de ces der-
niers (fig. 11), normalement orienté, possède en dehors un arc
de fibres hbériennes (a) qui se termine de chaque côté par un
ou deux laticifères ({), un faisceau cribreux (£cr), et tantôt un
gros vaisseau scalariforme, tantôt à sa place cinq ou six vaisseaux
étroits spiralés (v), mêlés de cellules longues. La transformation
du gros vaisseau en un groupe de vaisseaux étroits, et la forma
tion d’un arc fibreux externe s’accomplissent dans le faisceau
simple après qu'ils’est séparé du faisceau composé. Ces faisceaux
simples, après avoir séjourné quelque temps dans le corps cen-
tral, se rendent aux feuilles, les uns en pénétrant d’abord par
une flexion lente dans le parenchyme cortical, qu'ils parcourent
verticalement sur une grande longueur avant d'entrer dans la
feuille, les autres se dirigeant par une flexion brusque du centre
à la périphérie pour pénétrer directement dans le pétiole. La
feuille recoit donc à la fois les premiers faisceaux dans la
périphérie externe de sa gaîne, et les seconds dans sa partie
centrale.
Quant aux faisceaux limites du corps central, sur lesquels s’in-
sèrent les racines, il me semble qu'on ne peut y voir autre chose
que la terminaison inférieure, dans la zone génératrice primitive,
des faisceaux composés, dont il est facile de comprendre dès
lors la marche et le développement.
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 111
La tige du Syngonium auritum ne diffère donc de celle de
l'Alocasia odora que par le séjour prolongé qu'y font, tant dans
le corps central que dans le parenchyme cortical, les faisceaux
simples après leur mise en liberté, et par l'arc de fibres libé-
riennes qu'ils possèdent.
Feuille. — À leur entrée dansla feuille, il se fait dans les fais-
ceaux un changement important ; les fibres hhériennes y dispa-
raissent ou ne s’y montrent que sous la forme de cellules allon-
gées, plus larges que les cellules cribreuses. En même temps
les plus périphériques d'entre eux, ceux qui ont séjourné long-
temps dans le parenchyme cortical, et qui sont plus pauvres en
vaisseaux que les autres, s'unissent chacun à un faisceau sous-
épidermique de collenchyme. Les laticifères sy multiplient et
envoient dans le parenchyme environnant des branches innom-
brables qui s’avancent seules ou par groupes de deux ou troisjus-
que sous l'épiderme. Les lacunes longitudinales du pétiole sont
munies, de distance en distance, de planchers verts dont les cel-
lules aplaties laissent entre elles de petits méats triangulaires ;
ces planchers jouent un rôle dans la respiration de la feuille, en
épurant l'air des lacunes qui les traverse dans son mouvement
descendant.
Racine. — Les racines aériennes du Syngonium auritum se
développent ordinairement par quatre à chaque nœud: la pre-
.miére sous l'insertion de la feuille, la seconde à l'extrémité du
diamètre sous la fente de la gaine, les deux autres plus tard
et de chaque côté. Leur structure est normale : le parenchyme
cortical dont l’assise externe prolonge un grand nombre de ces
cellules en poils bruns unicellulaires est dépourvu de lacunes et
possède ces deux couches que nous avons signalées dansles Colo-
casiées. La couche polyédrique externe contient seule, et en
grand nombre, des laticifères épars. Le corps central a des fibres
épaissies qui bordent les treize files vasculaires et occupent toute
la partie centrale; chaque faisceau eribreux à deux laticifères
latéraux.
Par les Syngonium s'établit le passage de la tribu des Caladiées
112 P. VAN TIEGHEM.
à celle des Philodendrées, dont 1l nous faut maintenant étudier
la structure.
Philodendron.— T'ige.—Ta tige du Philodendron Rudgeanum
(pl. HE, fig. À), que nous prendrons pour premier exemple, à,
sous l’épiderme constitué (a) par deux assises de cellules très-
épaissies, une couche (b) de parenchyme vertserré dans sa partie
extérieure où il contient ces Canaux oléo-résineux bordés d’un
rang de petites cellules sécrétantes, que M. Trécul a le premier
signalé dans ces plantes, tres-lacuneux au contraire dans sa par-
tie interne ; un cercle de faisceaux (A) est plongé dans ce paren-
chyme cortical. Chacun d'eux est formé: d’un arc fibreux (f)
terminé de chaque côté par un où deux laticifères (!) à suc rouge,
constitués par une file verticale de cellules sans qu'il y ait dispa-
rition des parois transversales, d’un faisceau cribreux, et de
quelques trachées (1) mêlées à des cellules longues; une couche
de cellules pleines de grains composés d'amidon (ec) entoure
tout le faisceau. Vient ensuite, séparé du parenchyme vert
par une couche (d) de cellules amvhfères, le corps ligneux cen-
tral. El est formé à l'extérieur de faisceaux dont les fibres, très-
développées, se soudent d'un faisceau à l'autre en une zone
fibreuse continue, au milieu de laquelle on distingue les groupes
cribreux et vasculaires des faisceaux constituants. Chacun des
faisceaux vasculaires les plus externes (B) possède un faisceau
cribreux à cellules tres-étraites et quelques vaisseaux polyédriques
peu larges, formant un arc interne; puis on trouve soudés aux
précédents par leurs fibres des faisceaux (C) formés d'un are
hbérien, d'un faisceau eribreux où de larges cellules sont sépa-
rées par de plus étroites, et d'un gros vaisseau sçalariforme ou
réticulé entouré d'une seule rangée de cellules étroites et
longues ; les plus externes de ces faisceaux sont encore envelop-
pés de toute part par les fibres, mais les plus internes n’adhèrent
à la zone fibreuse que par leur arc libérien et sont en contact
direct par leur partie interne avec le parenchyme médullaire
amylacé. Je n'ai pas vu de laticifères dans ces faisceaux. Le gros
vaisseau paraît formé d’une file de cellules à parois obliques
permanentes munies de larges bandes claires perpendiculaires
STRUCTURE DES AROIDÉES. 115
au grand axe de l’elipse. Plus à l’intérieur on rencontre dissémi-
nés dans le parenchyme médullaire, avec quelques faisceaux
construits comme les précédents, deux sortes de faisceaux dis-
tincts, les uns simples, les autres composés. Les premiers (D) sont
formés : d’un arc lhibérien terminé de chaque côté par un latici-
fère à suc rouge; d'un groupe cribreux à cellules étroites; d’un
certain nombre de vaisseaux étroits, spiralés, mêlés d’un grand
nombre de cellules allongées, qui prolongent le faisceau dans sa
partie postérieure; leur structure est analogue à celle des fais-
ceaux corticaux. Les faisceaux composés (E) contiennent quatre,
cinq où six groupes vasculaires rangés autour d'un faisceau
fibreux qui pénètre entre eux de manière à constituer comme
autant d’arcs libériens soudés dos à dos; le groupe vasculaire
tourné vers le centre de la tige possède quatre ou cinq vaisseaux
étroits, mêlés à des cellules longues, et 1l est séparé du faisceau
fibreux qui forme de son côté un arc bien développé et terminé
de chaque côté par un laticifère, par un groupe cribreux à cel-
lules fort étroites : cette partie du faisceau est donc toute pareille
aux faisceaux simples (D). Chacun des autres groupes est formé
par un ou deux gros vaisseaux dont la paroi n’est pas chez tous
également épaissie, ce qui prouve qu'ils sont d'âge différent;
l'arc fibreux se prolonge entre ces groupes d'autant plus, qu'ils
sont plus âgés, et un faisceau cribreux à cellules larges séparées
par de plus étroites réunit chaque groupe à la partie fibreuse. A
un niveau plus élevé, le faisceau interne se sépare du faisceau
complexe en entrainant avec lui son arc fibreux pour constituer
un faisceau simple (D); tandis qu'un groupe voisin, substituant à
son gros vaisseau plusieurs vaisseaux étroits, acquérant des lati-
cifères, vient le remplacer, pour se séparer à son tour à une hau-
teur plus grande. Les faisceaux D sont donc les terminaisons
supérieures et hibres des différents groupes vasculaires que ren-
ferment les faisceaux composés. Ils se rendent d’ailleurs aux
feuilles : les uns, en s’incurvant lentement, entrent dans le paren-
chyme externe, oùils constituent les faisceaux foliaires corticaux,
et après y avoir séjourné l’espace de deux entre-nœnds, ils
pénètrent dans la face inférieure et externe du pétiole ; les autres
0° série, BOT. Te VE" (Cahier'n° 2.) 4 8
Ah P, VAN TIEGHEM.
s'infléchissent brusquement sous l'insertion et entrent immédia-
tement dans lapartie médiane et supérieure du pétiole, Une ques-
tion encore reste à résoudre : que sont les faisceaux B et C? Les
premiers sont les terminaisons inférieures dans la zone généra-
trice primitive des faisceaux qui se composent plus haut ; c’est
sur eux ou sur des branches qu'ils s’envoient l’un vers l’autre
que s’insérent les racines adventives. À partir de ce point, à me-
sure que le faisceau s'élève en s’infléchissant lentement vers le
centre, 1l substitue au groupe vasculaire multiple primitif un
seul gros vaisseau, aux étroites cellules cribreuses de larges cel-
lules, et 1l garde sur un long parcours cette structure simple en
constituant un faisceau C ; puis, parvenu dans la partie centrale,
il développe sur son arc libérien d’abord un, puis successivement
plusieurs groupes vasculaires semblables au sien, et devient un
faisceau composé E, où le groupe primitif subit dans ses élé-
ments une transformation inverse de celle qu’il a d'abord éprou-
vée, et se sépare ensuite pour s'incurver en dehors et entrer dans
une feuille ; plus haut, les autres groupes suivent la même
marche dans leur ordre de formation (1).
La tige du Philodendron hastatum diffère, à plusieurs égards,
de la précédente ; il n’y a pas soudure des faisceaux périphériques
du corps central en une zone fibreuse; tous les faisceaux sont
libres et le parenchyme est continu de la périphérie au centre.
Sous l’épiderme épaissi, est une couche subéreuse formée de
deux assises de cellules brunes à paroi mince, suivies d’une troi-
sième fort épaissie, et de quatre ou cinq assises de cellules inco-
lores et minces, en voie de bipartition dans la partie interne; le
parenchyme vert qui vient ensuite contient de larges et longs
tubes à raphides, et beaucoup de canaux oléo-résineux, que l’on
rencontre aussi dans le parenchyme central. Les faisceaux s’y suc-
cèdent dans l'ordre suivant : les plus externes, très-petits, ont
quelques larges cellules avet un laticifère de chaque côté, quel-
ques cellules cribreuses et une ou deux trachées; les suivants
(1) Les faisceaux fibro-vasculaires de la tige des Philodendron se colorent en rouge
par l’action ménagée des acides, dans leurs fibres et dans leurs vaisseaux; cette réac-
üon permet d’en suivre assez facilement la marche au milieu du parenchyme incolore.
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 115
ont en outre quelques fibres externes, puis, à mesure qu'on s’en-
fonce, les faisceaux sont plus développés et munis d'un arc libé-
rien très-puissant ; puis on rencontre des faisceaux formés de
quelques fibres qui peuvent manquer, d'un large groupe cribreux
à cellules étroites et d’un are de nombreux vaisseaux accolés, Ces
faisceaux, dépourvus de laticifères, ne forment qu'un cercle qui
limite le corps central ; au point où naît une racine adventive, ils
s'envoient une branche vasculaire l’un vers l’autre, et c’est sur
cette branche que la racine insère ses vaisseaux ; ils sont d’ail-
leurs assez éloignés l’un de l'autre; tous les faisceaux extérieurs
au cercle limite ainsi défini sont des faisceaux simples’'plus ou
moins riches en éléments, mais de structure identique, ils sont
corticaux ; au dedans de ce cercle, au contraire, on trouve un
mélange de faisceaux composés et de faisceaux simples. Ces der-
niers sont constitués par un arc libérien très-puissant, ayant
à chaque extrémité un laticifère, un faisceau cribreux à cellules
étroites, et des trachées mêlées à des cellules allongées; ils
passent dans les feuilles, les uns en séjournant d’abord dans le
parenchyme cortical, les autres directement. Les faisceaux com-
posés ont des aspects divers, suivant leur état de développe-
ment : ici les cinq ou six groupes de vaisseaux nombreux et
étroits sont rangés autour d’un groupe cribreux ; là on voit
apparaître un faisceau de fibres au centre; celui-ci grandit et
forme un arc puissant, dont la concavité, tournée vers l'axe de la
tige, embrasse un faisceau cribreux à cellules étroites et de nom-
breuses trachées; de chaque côté de l'arc se développent des
laticifères, puis le tout se sépare du reste du faisceau et constitue
un faisceau simple libre, tandis que chacun des autres groupes
subira plus haut la même transformation pour se séparer ensuite.
Les faisceaux en éventail qui limitent le corps central sont les
terminaisons inférieures des faisceaux composés, dont la marche
et le développement sont faciles à concevoir.
Si nous ne trouvons pas ici les faisceaux libres munis d’un ou
deux gros vaisseaux que nous avons rencontrés dans le Philo-
dendron Rudgeanum, cela tient à ce que les faisceaux, nés
simples dans la zone génératrice primitive où ils se terminent,
116 P. VAN 1IEGUEM.
se composent tout de suite par le développement de nouveaux
groupes vasculaires, en même temps qu'ils s'écartent de la péri-
phérie du corps central pour se diriger vers le centre.
Le Philodendron tripartitum présente les mêmes caractères de
structure que le Ph. hastatum, mais le groupe fibreux de chaque
faisceau simple interne est énorme, et les fibres y sont extrême-
ment épaisses et tres-dures ; 1l en est de même du faisceau libérien
qui se développe dans chaque faisceau composé, et qui va s’en
séparer avec le groupe vasculaire correspondant pour devenir
libre. Le Philodendron lacerum offre encore la même disposition,
mais l’arc libérien des faisceaux est beaucoup moins développé et
se réduit à quelques fibres médiocrement épaissies : les vaisseaux
des faisceaux limites sont aussi plus larges que dans les deux
espèces précédentes.
Dans les trois espèces que nous venons de citer, tous les fais-
ceaux nés simples dans la zone génératrice se composent immé-
diatement en se dirigeant vers la partie centrale, et la structure
est homogène ; elle se complique dans le Phil. Rudgeanum par
la formation de faisceaux simples inférieurs, tandis qu'à une
hauteur quelconque le nombre des faisceaux composés diminue ;
enfin, dans d’autres espèces de Philodendron, ce nouveau carac-
tère prédomine, et la composition des faisceaux semble tout
d'abord disparaître : je citerai le Philodendron micans.
La tige du Philodendron micans, en effet, au milieu d’un pa-
renchyme continu de la vériphérie où il est vert, au centre où
les cellules renferment des grains composés d’amidon, et qui
possède dans toute son étendue de nombreux canaux résineux
(pl. IE, fig. 2), ne contient que des faisceaux {ous simples et bien
isolés. Le parenchyme vert possède de petits faisceaux formés
d'un arclibérien, d’un groupe cribreux et de quelques trachées ;
puis on arrive à un cercle de faisceaux écartés formés de quelques
fibres, d’un large faisceau cribreux, et d’un arc de vaisseaux
accolés. A l'intérieur de ce cercle qui limite le corps central, on
trouve un mélange de deux sortes de faisceaux simples. Les uns
ont sous leur arc libérien un groupe ceribreux à cellules fort
larges (ayant 0"",025 à 0"",030) séparées par des cellules très-
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 117
étroites, auquel succède un très-gros vaisseau scalariforme ou
réticulé formé d’une file de larges cellules, à parois très-obliques;
la largeur de ce vaisseau varie de 0"",12 à 0"",15, la longueur
des cellules constituantes entre 3 et 4 millimètres. Les autres fais-
ceaux possèdent sous leur arc libérien un groupe cribreux à cel-
lules toutes étroites, et de nombreux vaisseaux étroits spiralés
mêlés à beaucoup de cellules longues. Ces faisceaux ne sont que
les parties supérieures des premiers, dont un certain nombre se
transforment graduellement ; ils se dirigent vers les feuilles
comme à l'ordinaire. La tige du Philodendron micans présente
donc le développement complet de la structure que nous avons
vue apparaître dans le Phil. Rudgeanum ; elle ne possède dans les
entre-nœuds que des faisceaux simples, et forme ainsi la transi-
tion entre le type des tiges à faisceaux composés et le type des
Monstérinées, que nous étudierons plus tard. Mais ce n’est qu'une
transition, et en examimant les choses de plus près, on voit le
type ordinaire reparaître en quelque endroit.
Les racines adventives se développent dans cette plante au-
dessous de chaque nœud, sur deux ou trois cercles superposés, de
sept à dix racines chacun. Si l’on pratique des coupes successives
depuis la base de cette zone d'insertion des racines aériennes jus-
qu'au-dessus du nœud, on voit, à mesure que l’on approche du
cercle inférieur, les faisceaux périphériques du corps central se
presser etse réunir les unsaux autres par des branches vasculaires
etcribreuseshorizontales, de manière à former un anneau irrégu -
lier sur lequel les racines viennent s'insérer ; c’est le rôle général
de ces faisceaux périphériques de fournir aux racines leur base
d'insertion. Puis, à mesure qu'on approche du nœud, on voit
certains faisceaux du centre, simples d’abordet n’ayantqu'un gros
vaisseau, acquérir plusieurs groupes vasculaires qui entourent
presque entièrement le faisceau cribreux et l'arc libérien réduit,
dans cet espace, à un groupe de cellules minces. Les faisceaux
sont donc composés au niveau du nœud ; mais les diverses parties
s'isolant de suite, il en résulte que dans l’entre-nœud suivant
on ne trouvera, si ce n’est tout à fait à sa base, aucune trace de
composition. Ainsi, tout en présentant des caractères de struc-
118 P., VAN TIEGHEM.
ture qui en font la transition naturelle entre le type que nous
étudions et ceux des Monstera, d'une part, et des Anthurium
de l’autre, transition qui s'établit aussi par la forme de la tige et
son mode de végétation, cette espèce se rattache au mème type
fondamental que les autres. C'est par le Phiïlodendron Rud-
geanum qu'elle se relie à la forme anatomique du Philodendron
hastatum. Le même genre naturel nous offre ainsi des variations
de structure qui sont en rapport avec la forme de la tige et avec
son mode de végétation.
Feuille. — Ces caractères étant bien connus, disons quelques
mots de l’organisation des feuilles et des racines des Philoden-
dron.
En passant de la tige dans le pétiole, les faisceaux foliaires
perdent leur arc hibérien, qui est remplacé par quelques cellules
longues, à peine distinctes du tissu cribreux : tantôt cette struc-
ture persiste dans toute la feuille(Ph. Rudgeanum, etc.), tantôt
les faisceaux reprennent dans la nervure médiane du limbe un
arc fibreux assez puissant (Ph. crinipes). Sous l’épiderme du
pétiole règne une couche de larges cellules allongées, à coins
épaissis, qui représente le collenchyme. Cette couche est çà et là
interrompue ; des canaux oléorésineux se montrent dans les in-
terruptions, et sont d’ailleurs très-répandus dans le parenchyme
du pétiole et dans le limbe des feuilles ; les fragments inégaux
de cette couche ne correspondent que très-vaguement aux fais-
ceaux vasculaires les plus externes.
Racine. — Dans la racine du Philodendron Rudgeanum, on
trouve, sous les deux assises externes de cellules brunes, une
rangée de cellules fibreuses, jaunes, fort encroûtées, suivie d'une
couche épaisse de fibres blanches ; le parenchyme cortical sous-
jacent, lacuneux, et souvent vert dans les parties éclairées, con-
tient un cercle de canaux oléorésineux entourés chacun d’une
gaine fibreuse. Les cellules de la couche protectrice sont épais-
sies en face des faisceaux cribreux, qui sont revêtus en outre,
à l'extérieur, de plusieurs rangées de fibres ; les files vasculaires
alternes avec ces faisceaux cribreux, et qui en sont séparées par
des fibres qui remplissent aussi tout le centre, ont leurs vais-
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 119
seaux internes à peine plus gros que les extérieurs ; les derniers
de chaque file sont quelquefois isolés des autres par des fibres.
La racine du Philodendron crinipes a une structure semblable
avec trois cercles de canaux résineux munis d'une gaïîne fibreuse,
dans le parenchyme cortical. Le Philodendron lacerum à quatre
cercles de canaux dans son parenchyme cortical vert, dont les
couches internes affectent la disposition régulière signalée dans
les Colocases; mais les canaux du cercle externe ne sont pas
entourés de fibres. |
La racine du Philodendron micans présente un caractère que
nous rencontrerons souvent dans d’autres groupes, et qui con-
corde avec la structure de la tige pour montrer dans cette plante
une forme de transition. Deux assises de cellules brunes s’allon-
geant souvent en poils, suivies d’une couche subéreuse assez
épaisse, formée de cellules aplaties en files rayonnantes, dont les
deux rangées externes sont fort épaissies, revêtent le paren-
chyme cortical; celui-ci contient quatre cercles de canaux rési-
neux munis d’une gaine fibreuse. Les cellules de la couche
protectrice sont épaissies en face des faisceaux cribreux. Les
files vasculaires ont leurs gros vaisseaux internes séparés des
autres par des fibres, et en apparence isolés dans le tissu fibreux
central. Chaque plan cribreux répète exactement la structure
des files vasculaires ; le groupe externe, allongé radialement,
est formé en dehors de cellules étroites, en dedans de cellules
de plus en plus larges; derrière lui, sur le même rayon, on
rencontre deux ou trois faisceaux cribreux séparés les uns des
autres par des fibres, et composés chacun d’une ou deux cel-
lules cribreuses tres-larges, à paroi mince, bordées d’une gaine
de cellules beaucoup plus étroites. Dans la partie centrale, on
lrouve donc, isolés dans le tissu fibreux, des vaisseaux ordi-
naires et des vaisseaux cribreux, disséminés en apparence, mais
se laissant facilement rattacher chacun au plan radial auquel
il appartient; 11 y a donc correspondance parfaite de position
et de structure, égalité parfaite de développement entre les
deux éléments conducteurs de la racine, les files de cellules
vasculaires (car les vaisseaux, nous le savons, ne sont pas
420 P, VAN TIEGREM.
autre chose) et les files de celluies cribreuses. Je ne crois pas
que ce parallélisme complet ait été encore signalé ; nous le
retrouverons fréquemment ailleurs dans le cours de ce travail.
Homalonema.—Les Homalonemas éloignent des Philodendron
par plusieurs caractères. La tige de l’Homalonema rubescens
possède sous l’épiderme une couche épaisse de cellules tabulaires
à parois brunes, disposées en files rayonnantes : c'est une couche
subéreuse au-dessus de laquelle l'épiderme est souvent exfolié.
Le parenchyme, formé de cellules ovoïdes contenant des grains
allongés de fécule de 0*",015 (fig. 9) de longueur, conserve le
même caractère dans toute l'épaisseur de la tige; çà et là, aussi
bien dans la zone périphérique que dans la partie centrale, on y
rencontre (fig. 3) une large ouverture circulaire (b), bordée de
plusieurs couches de petites cellules Imcolores, en files rayon-
nantes, dont les plus internes font saillie dans la cavité qui con-
tient un liquide huileux odorant, sécrété par les cellules péri-
phériques. Ces réservoirs ne sont pas des canaux; ce sont des
cavités ovoïdes, plus hautes que larges et dont les dimensions
internes sont 0"",4 et 0°",6 environ; le diamètre total de l’ap-
pareil sécréteur est de 0"",6 environ. On isole facilement ces
coques ovoïdes résinifères du parenchyme auquel elles adhèrent
peu; elles tranchent par leur ton gris sur le tissu blanc qui les
entoure. Il faut y voir, avec M. Trécul, qui a le premier fait con-
naître ces organes, une forme particulière des canaux oléo-
résineux des Philodendrées, d'autant plus que dans le pétiole et
la racine ils reviennent à la forme ordinaire. D’après M. Trécul,
l'Homalonema Wendlandii en est dépourvu.
Voyons maintenant la structure des faisceaux et leur distri-
bution dans le parenchyme.
On trouve d'abord, dans la zone externe, des faisceaux (a)
purement fibreux dont les fibres munies de couches concen-
triques et de canalicules nombreux sont fortement épaissies et
encroûtées; çà et là un faisceau (c), qui possède avec un arc
fibreux puissant des cellules cribreuses et des vaisseaux étroits,
traverse cette zone pour entrer dans une feuille. En s’avançant
vers le centre, on rencontre ensuite un cercle de faisceaux d’une
STRUCTURE DES AROIDÉES. 121
tout autre nature, assez espacés et formés (fig. 4) d'un large
faisceau cribreux limité à l'intérieur par un arc de nombreux
vaisseaux serrés les uns contre les autres ou formant plusieurs
groupes distincts. Ces faisceaux s'envoient les uns aux autres
des branches anastomotiques sur lesquelles les racines adven-
tives insèrent leurs vaisseaux ; ils séparent la zone corticale du
corps central dont ils occupent la limite externe; à l’intérieur,
on rencontre des faisceaux composés et des faisceaux simples.
Ces derniers possèdent un arc libérien très-développé, un
groupe cribreux et quelques vaisseaux étroits mêlés à des cel-
lules longues ; 1ls se dirigent dans le parenchyme cortical pour
aller aux feuilles. Les faisceaux composés offrent des aspects
divers (fig. 5, 6, 7) qui correspondent à leurs états successifs de
développement. On aperçoit encore, un peu en dedans du
cercle limite, quelques faisceaux constitués comme ceux de ce
dernier, et possédant parfois quelques fibres au bord externe
du faisceau cribreux; on en rencontre ensuite qui ont deux
ou trois groupes de vaisseaux; puis, en même temps que
le nombre des groupes vasculaires augmente, les fibres se
développent au centre du cercle cribreux, et tantôt y forment
un are qui se sépare en entrainant avec lui le tissu cribreux
et vasculaire pour former les faisceaux libres complets, tantôt
constituent un groupe qui se sépare seul du faisceau com-
posé pour se diriger vers la périphérie et y former les fais-
ceaux purement fibreux, qui ont ainsi la même origine que
les‘ faisceaux complets. La complication successive qu'on ren-
contre dans la structure des faisceaux, en se dirigeant de la péri-
phérie du corps central au centre, montre bien que les faisceaux
limites sont les parties inférieures des faisceaux composés; les
choses se passent ici comme dans le Phelodendron hastatum, par
exemple, à deux différences près : la formation de groupes
fibreux et la flexion plus rapide des faisceaux vers le centre en
relation avec la faible longueur des entre-nœuds.
L'action des acides, de l'acide sulfurique par exemple, commu-
nique aux fibres et aux vaisseaux une teinte rose vif qui permet
de suivre la marche des faisceaux ; le tissu cribreux ne se colore
192 P. VAN TIEGHEM.
pas, et les cellules du parenchyme n'acquièrent qu’à la longue
une teinte rougeûtre : j'ai déjà signalé ce fait et l’usage qu’on
en peut tirer dans l'étude des Philodendron.
Feuille. — Les faisceaux fibreux de la tige entrent dans les
gaînes; les faisceaux complets pénètrent dans les feuilles, mais
en subissant une transformation. Dans la gaine pétiolaire, cha-
cun d'eux possède encore un arc fibreux assez puissant; mais
dans le pétiole, les fibres y disparaissent et ne sont rempla-
cées que par des cellules longues peu distinctes du tissu cri-
breux. Le collenchyme, formé de cellules larges, constitue
des groupes sous-épidermiques assez irréguliers qui n’ont avec
les faisceaux vasculaires externes aucune correspondance régu-
lière. Le parenchyme du pétiole est creusé de nombreuses
lacunes munies de planchers transversaux à petits jours trian-
gulaires ; 11 contient dans sa zone externe, sous le collenchyme
et dans les interruptions des groupes, des canaux résineux étroits
et continus comme ceux des Philodendron (fig. 8).
Racine. — La racine de l’Homalonema rubescens possède une
couche superficielle formée de quatre rangées environ de ce'-
lules polyédriques assez irrégulières ; un grand nombre des cel-
lules de l’assise externe s’allongent en poils. Cette couche péri-
phérique est séparée du parenchyme cortical par une rangée de
cellules plus grandes, rayonnantes, et dont les parois en contact
avec la zone superficielle sont plus épaisses et plus sombres.
Cette couche, ainsi nettement séparée par une ligne brisée
sombre, est lanalogue de ce qu'on a appelé le voile dans cer-
tains Anthurium. Le parenchyme cortical possède trois cercles
de canaux résineux analogues pour la forme à ceux des racines
des Philodendron, niais privés de la'gaïne de fibres qui les carac-
térise dans ce genre.
Présence de faisceaux fibreux et de coques résinifères dans la
tige, absence de gaïîne fibreuse aux canaux de la racine, tels
sont les caractères principaux qui séparent les Jomalonema des
Philodendron.
Les 4 glaonemu s'en éloignent davantage.
Aglaonema. — Après l'épiderme et deux ou trois couches
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 123
incolores tabulaires, on trouve dans la tige de l’Aglaonema ma-
rantæfolia (fig, 10) un parenchyme formé d'abord de cellules
vertes polyédriques, à coins épaissis, puis de cellules arrondies
contenant, les unes de l’amidon en grains simples de 0"",008 à
0"*,012, les autres une matière sombre résineuse dont les gra
nules sont en agitation rapide, tantôt diffuse dans la cellule,
tantôt agglomérée en sphères ; çà et là on trouve une cellule
allongée qui présente à chaque extrémité un bouton arrondi;
aussi se rompt-elle dans l’eau pour laisser échapper le paquet
de raphides qu'elle contient, Ce parenchyme est continu de la
périphérie au centre, Après avoir traversé une épaisseur assez
grande de tissu cellulaire dépourvu de faisceaux, on en ren-
contre de très-petits (a) qui forment un premier cercle externe ;
quelques cellules cribreuses et un ou deux vaisseaux les con-
stituent. En dedans de ce premier cercle, on voit le paren-
chyme creusé de lacunes (b) pleines d’un suc gommeux, et
qui, au nombre d'une vingtaine environ, forment un cercle
complet autour de la partie centrale. Les cellules qui bordent
ces lacunes sont plus petites que celles du parenchyme environ-
rant, mais de forme assez irrégulière, et il y a transition des unes
aux autres; un certain nombre d’entre elles, arrondies à leur
extrémité, font saillie dans le canal. Ces cellules sont quelque-
fois vides, mais là où le parenchyme est riche en amidon, elles
en contiennent aussi des grains très-nombreux et plus petits
que les autres. Ces canaux gummifères, larges de 0"",240, qui
s'étendent dans toute la longueur de la tige, forment un système
correspondant à celui que nous offrent les Philodendron et les
Homalonema, et dont M. Trécul n'a pas signalé l'existence ;
mais ils ne sont pas bordés par des cellules sécrétantes spéciales,
leur origine et leur rôle sont donc différents; nous rencontre-
rons d’ailleurs ces sortes de canaux dans d’autres groupes de
la famille. Des faisceaux vasculaires, pareils à ceux du cercle
externe, alternent avec les canaux gommeux. A l’intérieur d’une
troisième rangée (c), on rencontre les faisceaux composés, tous
très-pelits et d’une structure très-élémentaire ; deux groupes
formés de deux ou trois petits vaisseaux chacun (d), séparés par
4121 P. VAN TIEGHEM.
quelques cellules cribreuses, constituent le plus grand. nombre
d’entre eux; les plus compliqués ont trois ou quatre petits
groupes vasculaires. C'est par la séparation de ces petits groupes
qui entrainent avec eux quelques cellules cribreuses et deux
laticifères, que se constituent les faisceaux simples qui se rendent
aux feuilles soit directement, soit après avoir séjourné quelque
temps dans la zone externe; la structure de la tige de l’Aglao-
nema marantæfolia est donc extrêmement simple et diffère non-
seulement par la présence de canaux gommeux et l'absence de
tubes ou de coques résinifères, mais aussi par la structure et
le développement de ses faisceaux vasculaires, et des Pheloden-
dron et des Homalonema.
La tige de l’Aglaonema simplex présente les mêmes carac-
ières, mais elle est dépourvue de canaux gommeux.
Dans le pétiole, des faisceaux cylindriques de collenchyme
alternent régulièrement avec les faisceaux vasculaires périphé-
riques ; les laticifères à suc orangé acquièrent un grand déve-
loppement dans les faisceaux, et ils émettent des branches dans
le parenchyme où elles traversent de petites lacunes; on y ren-
contre souvent le latex dans les vaisseaux dont la paroi à subi
une résorption partielle. Le parenchyme du pétiole est d’ailleurs
complétement dépourvu des canaux gommeux que possède la
tige. La structure du pédoncule floral est toute pareille. La
racine présente deux assises superficielles séparées du paren-
chyme cortical' par une rangée de cellules allongées radialement,
et dont les parois externes sombres forment une ligne brisée
qui hmite nettement la couche externe. Le parenchyme cor-
tical ne présente n1 canaux gommeux n1 lacunes oléorésineuses.
Les vaisseaux spiralés les plus externes offrent souvent, dans les
jeunes racines, leurs extrémités déroulées.
Ainsi, en résumé, absence de fibres dans la tige, alternance
régulière des groupes de collenchyme du pétiole avec les fais-
ceaux vasculaires périphériques, absence de canaux oléorési-
neux dans la tige, les feuilles et les racines : tels sont les traits
distinctifs des À glaonema.
Schismaloglottis. — J'ajouterai quelques mots sur la structure
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 125
du Schismatogloths qui est, comme l'AÆomalonema et V Aglao-
nema, le type d'une sous-tribu des Philodendrées. Le Schismato-
gloths ambom, que J'ai étudié, a, dans son pétiole et son pédon-
cule floral, des faisceaux sous-épidermiques de collenchyme
étalés parallèlement à l'épiderme, mterrompus çà et là par des
cellules vertes, et qui n'ont pas de correspondance régulière
avec les faisceaux vasculaires les plus externes. Sur leur face
interne, et aux interruptions qu'ils présentent, le parenchyme
vert contient de nombreux canaux oléorésineux semblables à
ceux des Philodendron. Ces deux caractères rapprochent] done
les Schismatoglottis des Philodendron et des Homalonema; tandis
que les Aglaonema s’éloignent de ces trois types par leur struc-
ture, comme ils s'en élenéhe par leur ovule unique et leur
graine dépourvue d'albumen.
Enfin, parmi les Aroïdées à fleurs unisexuées, nous étudie-
rons encore deux, genres, types de deux tribus distinctes, le
Dieffenbachia et le Richardia.
Dieffenbachia. — La tige du Dieffenbachia picta, que nous
prendrons pour exemple, a sous l’épiderme une couche su-
béreuse de deux ou trois rangées de cellules hyalines; le paren-
chyme sous-jacent, formé dans ses couches externes de cellules
vertes épaissies dans les coins, puis de cellules incolores, à paroi
mince, laissant entre elles de petits méats, contient dans toute
la zone qui limite le corps central une quantité énorme d’ami-
don en grains allongés (de 0"",608 de large sur 0"",032 de
long); entre les faisceaux de la partie centrale, les cellules sont
gonflées d'amidon tout autour de ceux-ci, et vides à une certaine
distance. Dans la couche incolore du parenchyme cortical, on
rencontre successivement (pl. IV, fig. 4) deux rangées de fais-
ceaux simples, formés chacun de quelques cellules libériennes
accompagnées latéralement par un ou deux laticifères à suc
orangé, d'un faisceau cribreux et d'un ou deux vaisseaux qui
contiennent quelquefois eux-mêmes un liquide granuleux; ce
sont des faisceaux foliaires qui séjournent dans la zone externe
avant de quitter la tige. En pénétrant dans la zone amylacée,
126 P. VAN TIEGHEM.,
on rencontre des faisceaux simples analogues aux précédents,
mais à vaisseaux plus grands ; ce sont eux qui limitent le corps
central ; à l’intérieur, quelquefois sur le cercle même qu'ils con-
stituent, on voit des faisceaux composés, qu'on rencontre en
grande abondance mêlés à des faisceaux simples dans toute la
partie centrale de la tige; les derniers sont formés de quelques
cellules libériennes extérieures avec laticifères latéraux, d’un
groupe cribreux et de quelques trachées mêlées de cellules
longues; émanés des faisceaux composés, ils se dirigent vers la
périphérie pour aller aux feuilles, les uns directement, les
autres après avoir séjourné dans le parenchyme cortical. Les
faisceaux composés, dont la partie inférieure simple constitue
les faisceaux limites, renferment (fig. 2) quatre ou cinq groupes
vasculaires, rangés en cercle autour d'un large faisceau cri-
breux et d'âge différent; la plupart sont formés d'un ou deux
vaisseaux assez gros, mais chaque groupe, avant de devenir
libre, les transforme en vaisseaux étroits eb acquiert des lati-
cifères.
La tige du Dieffenbachia picta se rattache donc au type de
l’Alocasia odora, et la principale différence consiste dans la pré-
sence des faisceaux corticaux, circonstance qui dépend du plus
grand développement des entre-nœuds; elle se relie encore, par
l'absence de fibres, aux 4glaonema.
Le pétiole possède sous l’épiderme de larges faisceaux irré-
guliers de collenchyme, assez régulièrement superposés aux
faisceaux vasculaires les plus externes. Chacun des faisceaux
est constitué par un groupe cribreux avec laticifères latéraux,
et par un gros vaisseau spiralé, tantôt seul, tantôt accompagné,
sur sa face externe, d'une ou deux trachées, mais toujours formé
par une file de cellules à parois obliques; dans la structure des
faisceaux du pétiole, nous trouvons donc une nouvelle ressem-
blance avec les Colocases.
Richardia. — Le rhizome tuberculeux du Richardia se rat-
tache au même type par ses faisceaux composés produisant des
faisceaux simples pour les feuilles et les pédoncules floraux.
Le pédoncule, comme le pétiole, possède des groupes trian-
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 127
gulaires de collenchyme qui paraissent sans relation avec les
faisceaux internes : chacun de ceux-ci est formé de quelques
cellules libériennes accompagnées de laticifères latéraux à suc
rougeâtre, d'un faisceau cribreux suivi de deux ou trois vais-
seaux annelés et spiralés, appliqués contre la paroï externe d’un
gros vaisseau constitué par des cellules superposées, à parois
transversales obliques, rayées ou ponctuées; la paroi longitu-
dinale du vaisseau subsiste quelquefois, mais elle est le plus
souvent résorbée, notamment dans les nervures submarginales ;
la les vaisseaux, considérablement élargis, sont réduits à des
lacunes entrecoupées çà et à par des planchers obliques, rayés
ou troués, qui sont les parois transversales persistantes des cel-
lules constituantes du vaisseau primitif. Tout ce que nous avons
dit à ce sujet à propos de l’Alocasia odora s'applique au Richardia
africana. |
La racine a la structure normale que nous avons plusieurs
fois décrite chez les Colocases.
En résumant ce qui précède, nous voyons que toutes les Aroï-
dées à fleurs unisexuées se rattachent au même type fonda-
mental de structure, caractérisé par l'existence de faisceaux
composés dans la tige, c'est-à-dire par la multiplication des
groupes vasculaires à l'intérieur de chacun des faisceaux simples
qui se sont formés dans la zone génératrice primitive et qui y
maintiennent leurs extrémités inférieures. Cette multiplication
s'opère pendant que le faisceau s'élève en se dirigeant vers le
centre pour le parcourir verticalement sur une certaine lon-
gueur; les groupes simples s'en séparent dans leur ordre de
formation et à des hauteurs différentes pour se rendre aux
feuilles ; le faisceau s’épuise ainsi après avoir établi une commu-
nication entre les feuilles auxquelles se rendent ses terminaisons
supérieures multiples et la racine adventive qui vient insérer ses
vaisseaux sur sa partie mférieure simple qui chemine à la péri-
phérie du corps central.
Mais si le type est commun, nous savons qu’il y a dans la
structure et la disposition des faisceaux de la tige, dans la struc-
128 BP. VAN YIEGHEM,
ture des faisceaux des feuilles et des rameaux floraux, dans le
genre de relation qui unit (quand 1l y en a une) les faisceaux de
collenchyme aux faisceaux vasculaires, dans l’organisation dela
racine, enfin dans la structure des systèmes de vaisseaux latici-
fères et de canaux sécréteurs, des caractères différentiels qui
peuvent définir les genres, et, dans un même genre, séparer
parfois les espèces les unes des autres.
Nous avons vu aussi que dans toutes ces plantes, même dans
celles où la tige possède les fibres les mieux développées, les
faisceaux des pétioles ne contiennent pas cet élément, qui re-
paraît quelquefois, mais inégalement, dans les nervures du
limbe. On ne peut donc nullement conclure de ce qu'est le fais-
ceau dans le pédoncule floral et dans le pétiole à ce qu’il est dans
la tige. J'aurai à revenir plus loin sur ce pont en citant des
exemples de la transformation inverse.
Il nous reste, pour compléter l'étude des plantes de notre pre-
nier groupe, à démontrer que, d'une part le Calla palustris,
d'autre part les Lasia et les Spathiphyllum, quoique ayant, le
premier des fleurs hermaphrodites dépourvues de périanthe,
les autres des fleurs hermaphrodites périanthées, se rattachent
au même type fondamental de structure.
Calla palustris. — Dans le rhizome rameux du Calla palus-
tris, les racines adventives naissent en cercle continu au-dessus
de chacun des bourgeons axillaires (fig. 4); cette disposition
est produite par l'anastomose régulière que contractent à
cette hauteur les faisceaux périphériques du corps central.
Le parenchyme du rhizome, vert et déjà creusé de lacunes
dans les couches externes, devient ensuite incolore, amylacé ;
les lacunes s’élargissent et les murs en sont garnis de nom-
breuses cellules à raphides allongées, à paroï également épaisse
et par conséquent indéhiscente ; le parenchyme est continu jus-
qu'au centre et doué des mêmes caractères. En dedans de la
couche verte, on rencontre les premiers faisceaux: ils sont
simples et constitués par un faisceau cribreux suivi d'un ou
deux vaisseaux entourés de cellules longues; puis on rencontre
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 129
un second cercle de faisceaux semblables, mais plus riches en
vaisseaux; ceux-ci occupent la place de la zone génératrice
primitive, ils hnutent le corps central; ce sont eux qui, mon-
tant verticalement d'un nœud à l’autre, s’envoient l’un vers
l'autre, au-dessus de l'insertion du bourgeon, et, tous au même
niveau, des branches horizontales (fig. 5) qui constituent un
anneau vasculaire continu sur lequel les racmes adventives,
souvent latentes à l’intérieur, insèrent leurs vaisseaux ; les fais-
ceaux externes corticaux sont destinés aux feuilles supérieures.
En dedans de ce cercle, on trouve un grand nombre de faisceaux
composés, formés d’une plage cribreuse autour de laquelle sont
rangés des groupes isolés de vaisseaux; les plus externes (fig. 7)
sont circulaires, mais, vers le centre, on en voit dont la partie
tournée vers l'axe est plus développée et saillante; un groupe
cribreux suivi de plusieurs vaisseaux plus étroits, entourés de
cellules allongées, la constitue (fig. 8, v); cette partie, dont la
structure est identique avec celle des faisceaux périphériques et
qui est orientée de même, se sépare plus haut du reste du fais-
ceau et devient un faisceau simple qui s’infléchit en dehors
pour pénétrer dans la feuille, tantôt directement en s’incurvant
brusquement au-dessous du nœud, tantôt en se dirigeant, par
une flexion lente, dans le parenchyme externe, et le parcourant
sur une certaine longueur avant d’émerger ; la feuille recoit
comme à l'ordinaire les faisceaux des deux sortes. On suit
facilement sur un rhizome macéré, d’une part, la marche pa-
rallèle et l’anastomose circulaire (fig. 6) des faisceaux limites;
d'autre part, la marche des faisceaux composés et la séparation
successive des faisceaux foliaires.
La structure du rhizome du Calla palustris se montre donc
analogue à celle des tiges que nous avons étudiées jusqu’à pré-
sent; elle se rapproche surtout de l’organisation caulinaire du
Dieffenbachia picta, par l'absence de fibres et par la présence
de faisceaux corticaux; mais la structure du pédonceule floral et
du pétiole éloignent le Calla palustris de toutes les plantes pré -
cédentes. Nous y remarquons tout de suite l'absence des fais-
ceaux de collenchyme dont le développement, avec des formes
9€ série, Bor. T, VI. (Cahier n° 3.)1 9
130 P, VAN TIEGHEM.
diverses, est constant dans toutes les Aroïdées à fleurs unisexuées.
Le parenchyme du pétiole est creusé de nombreuses lacunes,
entre-coupées de planchers dont les cellules tabulaires et vertes
laissent entre elles de petits méats triangulaires; parfois une
cellule du plancher se développe en hauteur, fait saillie dans la
lacune, et contient un paquet de raphides. La couche périphé-
rique ne renferme pas de faisceaux ; dans la partie centrale, ils
occupent les pots de jonction des murs des lacunes; un fais-
ceau cribreux avec laticifères à tannin latéraux (fig. 9), suivi
de quelques vaisseaux séparés par des cellules longues et ayant,
les plus gros et les plus internes d’entre eux, leur paroi résorbée ;
telle en est la constitution.
Lasia ferox. — C'est encore un excellent exemple de cette
organisation remarquable que celui que nous offre la tige des
Lasia. Dans un parenchyme continu de la périphérie où il est
vert, au centre, où les cellules incolores sont gonflées d'’amidon
en grains simples ou doubles fort allongés (de 0"",060 sur
0"",015), les faisceaux du Lasia feroxæ sont disposés de la
manière suivante. À la limite interne du parenchyme vert, on
rencontre d’abord un cercle de petits faisceaux formés de
quelques cellules hbériennes, de cellules cribreuses et de
deux ou trois petits vaisseaux étroits accompagnés de cellules
longues (Hg. 12); puis, à une distance des premiers égale à
celle qui les sépare de l’épiderme, se trouve un cercle formé
de faisceaux beaucoup plus développés, constitués par un large
‘faisceau cribreux limité à l’intérieur par un arc, quelqueloi
par une demi-circouférence de vaisseaux serrés les uns contre
les autres. Ces faisceaux limitent le corps central et indiquent
la situation de la zone génératrice primitive; c'est sur eux ou
sur des branches anastomotiques horizontales qu'ils s'envoient
que s’insèrent les racines adventives; en dedans, on trouve
des faisceaux composés, les uns formés de deux arcs vasculaires
opposés et séparés par un faisceau cribreux (fig. 13), les
autres, plus internes, munis de quatre et cinq groupes vascu-
laires, séparés à des degrés divers par l'introduction du paren-
chyme médullaire (fig. 14). Entre ces faisceaux composés, on
STRUCTURE DES AROIDÉES. 151
voit çà et là des faisceaux simples qui se dirigent vers les
feuilles ; si d’ailleurs, en s'aidant pour cette dissection de l’action
ménagée de l'acide sulfurique, qui colore en rouge vif les fais-
ceaux vasculaires et principalement leurs vaisseaux, sans colorer.
le parenchyme, on suit les faisceaux à partir de l'insertion d'une
feuille jusque dans la tige, on voit que la feuille reçoit d’une
part, dans la partie dorsale de son pétiole, les faisceaux péri-
phériques, et d'autre part, dans sa partie centrale et supérieure,
des faisceaux émanés de la partie centrale et qui s'incurvent
brusquement en dehors.
Mais si c'est le caractère général des faisceaux de la tige
d'être dépourvus de fibres, il en est tout autrement dans la
feuille ; les faisceaux de la tige en émergeant acquièrent un arc
libérien très-développé, contrairement à ce que nous avons vu
arriver chez les Homalonema et les Philodendron.
Le pétiole du Lasia ferox est constitué par un parenchyme
serré à la périphérie, et creusé au centre d'une vingtaine de très-
larges lacunes, coupées par des planchers transversaux dont les
cellules aplaties contiennent beaucoup de chlorophylle et d’ami-
don, et laissent entre elles de très-petits méats triangulaires. J'ai
déjà signalé le rôle physiologique de ces planchers que l'on re-
trouve dans la plupart des plantes dont le milieu de végétation
est aquatique. Dans ces végétaux, l'oxygène formé dans les par-
ties superficielles vient se rendre, avec l'excès d'acide car-
bonique absorbé, dans les lacunes; là 1l est transporté par
un courant continu d’un bout du système lacunaire à l’autre,
il traverse les planchers verts dans ce mouvement circulatoire,
et filtre ainsi en s'épurant successivement avant de se dégager
dans le milieu extérieur. Certaines cellules des planchers
(fig. 16) se développant autrement que les autres, s’allougent
perpendiculairement au plan; les unes contiennent des ra-
phides, les autres, moins grandes, mais à parois relative-
ment plus épaisses, renferment un liquide rouge; quelque-
fois la paroi de ces dernières cellules se soulève en un ou
deux points (fig. 17) en formant comme de petits bourgeons.
Des cellules identiques se rencontrent avec les cellules à raphides
132 __ P. VAN TIEGWEM.
et les cellules à longs cristaux dans les planchers des lacunes
des Pontederia (1).
Les faisceaux vasculaires sont distribués dans ce parenchyme
sur deux cercles, l’un périphérique complet, l’autre central,
ouvert à la partie supérieure; de là, la dissymétrie ordinaire
aux pétioles. Chacun des faisceaux externes (fig. 15) possède un
arc libérien puissant, un groupe cribreux et un mélange de
trachées et de cellules longues, bordé à l’intérieur d’une couche
fibreuse; les faisceaux Imternes ont les fibres moins développées,
elles manquent au bord intérieur, mais en retour la partie cri-
breuse et vasculaire est beaucoup plus large.
Ainsi, tandis que les faisceaux des Homalonema et des Philo-
dendron perdent leurs fibres en entrant dans les feuilles, ceux
du Lasia feroæ acquièrent au contraire, après leur émergence,
un arc puissant de fibres hbériennes dont ils étaient dépourvus
dans la tige. Le faisceau de la tige peut donc, en passant dans
la feuille, ici s’'appauvrir, et là s'enrichir par l'addition de nou-
veaux éléments.
Ces changements de structure du faisceau sont loin d’appar-
tenir aux seules Monocotylédones, et les Dicotylédones présen-
tent, en particulier, les deux transformations inverses dont je
viens de citer des exemples ; je me bornerai à signaler l’appa-
rition de fibres lhbériennes dans la nervure des feuilles chez les
Picea et le Cèdre, où les faisceaux de la tige n’en possèdent pas,
et la disparition dans les faisceaux inférieurs du pétiole du Ficus
elastica des fibres libériennes dont les faisceaux de la tige et les
nervures du limbe sont abondamment pourvus; il ne saurait
(1) Je ne puis admettre l'opinion de M. Chatin sur la maniere d’être de ces cristaux
dans les cellules. M. Chalin croit qu'ils en percent la paroi pour s’accroitre en dehors.
Mais outre qu’il est facile de voir qu'un cristal qui se nourrit aux dépens du suc d’une
cellule, s’il en perce la paroi, ne pourra jamais s’accroitre au delà des ouvertures pour
s'allonger dans l'air ambiant, on peut, par la dissolution ménagée du cristal, mettre en
évidence la membrane ténue qui le recouvre ; ilse présente d’ailleurs des cas où deux
cristaux parallèles, mais d’inégale longueur, se forment à la fois dans la même cellule,
etla membrane se laisse voir entre les deux pointes ; enfin si l’on brise la cellule, la
cassure du cristal et la déchirure de la membrane ne coincident pas en général, et
on les distingue nettement.
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 133
entrer dans le plan de ce travail de développer ce sujet d’études
sur lequel je me propose de revenir.
La racine du ZLasia ferox a deux assises de cellules brunes
extérieures, une assise de cellules hyalines allongées radialement,
puis un parenchyme vert et serré à l'intérieur, creusé de lacunes
irrégulières dans sa zone moyenne, formé de cellules disposées en
files rayonnantes et en cercles concentriques, et séparées par de
petits méats quadrangulaires dans sa partie interne ; la couche ta-
bulaire n’est pas épaissie ; le corps central est constitué par neuf
à dix plans de vaisseaux, qui sont comme toujours constitués par
des files verticales de cellules à parois obliques, alternes avec des
faisceaux cribreux à cellules étroites : le tout est réuni par des
cellules allongées ; la racine, même âgée, ne possède pas de
fibres. C'est, en somme, la structure normale, et la disposition
du parenchyme cortical dans ses trois couches rappelle celle des
Caladiées. |
Le Lasia ferox présente donc dans sa tige le type fondamental
de structure que nous étudions en ce moment, mais 1l se dis-
tingue d’une part par l'absence de faisceaux de collenchyme
et par le développement des fibres libériennes dans le pétiole,
d'autre part par l’absence de vaisseaux laticifères, de toutes les
plantes de ce groupe dont nous avons jusqu'ici décrit l’organi-
sation.
Spathiphyllum lanceæfolium. — Le Spathiphyllum lanceæfo-
lium nous offre dans son rhizome dressé les mêmes caractères
de structure que le Lasia feroæ.
La forme de ce rhizome est remarquable; très-mince à sa
partie inférieure, il s’élargit peu à peu, à mesure qu'il s’allonge,
en cône renversé; les insertions foliaires sont très-rapprochées,
et les bourgeons axillaires, insérés comme dans les Lasia à
quelque distance au-dessus de la feuille, se superposent exacte-
ment de 12 en 12, de telle sorte que la disposition des feuilles
sur le rhizome a pour caractéristique la fraction 5/12 qui cor-
respond à un angle de 150 degrés. Cet angle n’est compris
dans aucune des séries où l’on classe d'ordinaire toutes les
dispositions foliaires, c’est-à-dire que la fraction 5/12 n'appar-
13/4 P VAN TIEGHEM.
tient à aucune des séries de réduites des fractions conti-
nues :
4
TE Mu Ÿ TT 5 CtÉSS
Joe s st
la netteté avec laquelle elle se manifeste ne permet d’ailleurs
aucun doute sur son développement dans les Spathiphyllum.
Les racines adventives sont rangées en cercle assez régulier
au milieu de l’entre-nœud.
La couche subéreuse du rhizome est suivie de plusieurs assises
de cellules longues, épaissies et encroûtées, munies de nom-
breuses ponctuations; le parenchyme interne, continu de la
périphérie au centre, a ses cellules remplies les unes de grains
d'amidon, les autres de gouttelettes d'huile. La zone externe
contient quelques faisceaux formés d’un groupe cribreux et de
quelques vaisseaux ; d’autres la traversent horizontalement pour
entrer dans la feuille et possèdent une couche fibreuse déve-
loppée. Puis viennent des faisceaux formés presque tous d’un
assez grand nombre de groupes vasculaires rangés en cercle
autour d’une plage cribreuse; en se dirigeant vers le centre,
ils se partagent successivement en deux ou trois groupes
complexes; çà et là, il s'en sépare des faisceaux simples qui
s'incurvent pour aller aux feuilles, sans séjourner longtemps
dans la tige, à cause de la faible longueur des entre-nœuds;
mais comme le nombre des faisceaux composés s'accroît beau-
coup plus qu'il ne faut pour suppléer à la perte de ceux qui se
rendent aux feuilles, la tige s’épaissit à mesure; de là sa forme
conique. Là où naît une racine, les faisceaux les plus extérieurs
contractent une anastomose latérale où l'organe puise ses élé-
ments vasculaires ; l'anneau vasculaire assez régulier, qui sé con-
stitue ainsi vers le milieu de l'entre-nœud, sépare le corps cen-
tral de la zone périphérique: il ne contient que des faisceaux
composés, circulaires à l’extérieur, de plus en plus profondé-
ment lobés à mesure qu’on s’avance vers le centre, mêlés à
quelques faisceaux simples, toujours très-obliques, qui contien-
nent un arc fibreux libérien ; et comme aucun des faisceaux com-
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 1395
posés ne possède de fibres, il faut en conclure que ces éléments
apparaissent pendant la course horizontale du faisceau simple,
annonçant ainsi la structure qu'il acquerra dans les organes
aériens, pédoncules et pétioles. Mais je ne décrirai l’organisa-
tion de la feuille et de la hampe que dans le chapitre suivant,
parce que ces organes présentent une structure qui les rap-
proche du groupe des Monstérinées.
Ce que nous venons de dire suffit à montrer que le rhizome
du Spathiphyllum lanceæfolium se rattache au type fondamental
de structure dont l’étude fait l'objet de ce chapitre, avec cette
circonstance particulière, toutefois, que la partition successive
des faisceaux composés, et la multiplication des groupes vascu-
laires à l’intérieur de chacune de leurs divisions, provoquent la
dilatation continue de la tige et lui impriment la forme d’un
cône renversé (1). |
La racine du Spathiphyllum lanceæfolium mérite par un carac-
tère particulier d'attirer notre attention. Le parenchyme cortical
est formé, comme dans les Colocases, d’une couche externe
polyédrique et serrée, et d'une couche interne où les cellules
ont cette disposition régulière en séries rayonnantes et con-
centriques, que nous avons tant de fois rencontrée; quand la
racine est jeune, la couche limite du corps central seule et quel-
ques cellules extérieures sont fort épaissies et fibreuses; mais
cette lignification envahit peu à peu la couche corticale interne,
et la racine âgée a son corps central entouré d’une épaisse
couche de fibres jaunâtres et ponctuées en dehors de laquelle on
voit des cellules plus externes s’épaissir et s’allonger, ce qui
prouve qu'avec l’âge la lhignification continue de progresser ; le
corps central est constitué par quatorze à quinze plans vasculaires
assez courts, alternant avec de petits faisceaux cribreux; toute
la partie du centre est occupée par un tissu fibreux très-serré.
Les vaisseaux, presque tous scalariformes, sont d’ailleurs consti-
.
(4) I est probable que les plantes des genres Dracontium et Symplocarpus, dont il
ne m’a pas été possible d'étudier les rhizomes, se rattachent encore avec les Lasia et
les Spathiphyllum au même type de structure,
1356 | P. VAN TIEGHEM.
tués encore par des files verticales de cellules à parois obliques,
munies de raies ou de larges ponctuations.
Conclusion de ce chapitre. — Toutes les Aroïdées, dont nous
venons d'étudier la structure, présentent la même organisation
fondamentale, caractérisée par le développement de faisceaux
composés, et l'absence de couche génératrice permanente à la
périphérie du corps central; toutes répètent le même type
anatomique avec des variations secondaires qui suffisent à les
définir. ;
Mais le groupe entier présente autour d'un centre homogène
où le type est réalisé dans toute sa simplicité, des formes de
transition qui le relient aux sections voisines. Les plantes qui
habitent les marécages se rangent toutes dans le premier, que
leurs fleurs soient unisexuées ou hermaphrodites, munies ou
dépourvues de périanthe; tandis que les formes de passage
s’observent dans les Aroïdées à fleurs unisexuées dont la végé-
tation est, ou tend à devenir, aérienne; déjà sensibles dans
le Syngonium auritum, ces modifications du type s’accusent
dans le Philodendron Rudgeanum, pour s’imprimer dans le
Plulodendron micans, au point d'y masquer presque entière-
ment le type fondamental. C’est assez dire que la structure de la
tige est en relation avec le milieu de végétation, tandis que
l'organisation florale en est indépendante, et que ces deux carac-
téres doivent donner deux modes de groupement des espèces
au sein de la famille, très-différents l’un de l’autre, mais tout
aussi importants à connaître l’un que l’autre pour la concertion
idéale de l’ordre naturel.
CHAPITRE IL.
AROÏDÉES A FAISCEAUX SIMPLES, A ZONE GÉNÉRATRICE PERMANENTE,
MAIS INCOMPLÈTE.
Les Aroïdées de la seconde section, dont nous devons mainte-
nant comparer la structure au type précédent, constituent un
groupe homogène de plantes épiphytes, douées d’une même
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 13/
organisation florale, que M. Schott réunit dans sa tribu des
Monstérinées. Mais il est nécessaire, pour en bien comprendre la
structure, de connaître tout d’abord le mode de distribution des
feuilles et des racines aériennes à la surface de la tige.
Examinons d’abord la tige du Monstera (?) repens H. P. (4), et
nous verrons que les feuilles non séparées par des gaines y sont
disposées sur deux verticales espacées de 90 degrés. A l'extrémité
du diamètre correspondant au milieu de l'insertion d’une feuille,
et un peu au-dessus du nœud, se développe, en même temps que
la feuille, une forte racine aérienne qui s'échappe de la fente
de la gaîne ; une autre racine, plus faible que la première et d’ap-
parition plus récente,se voit un peu au-dessous du nœud, à égale
distance de la feuille et de la racine principale, et diamétrale-
ment opposée à la feuille inférieure, à la racine principale de
laquelle elle se trouve par suite superposée,; on ne trouve pas
d'ordinaire d’autresracines dans l’entre-nœud ; mais quand la tige
rampe à proximité du sol humide, on voit apparaître une file
verticale de racines qui relie la racine principale d’une feuille,
à la racine latérale de la feuille supérieure ; celle-ci n’est que la
dernière de la série. Le plus souvent dans ces circonstances, un
entre-nœud ne porte que la file de racines opposées à la feuille
où il commence, et les séries alternent d’un entre-nœud à l’autre ;
mais dans des conditions d'humidité, de chaleur et de lumière
encore plus favorables, la formation des racines aériennes se
poursuit sur chaque verticale le long de tous les entre-nœuds ;
ainsi, quel que soit le degré de multiplication qu’elles atteignent,
les racines sont toujours disposées sur deux génératrices espa-
cées de 90 degrés et opposées aux verticales qui contiennent les
feuilles. Ces racines aériennes, dites adventives, sont donc insé-
rées avec une merveilleuse régularité sur la tige, où elles forment
un système d'appendices correspondant à celui des feuilles. La
face supérieure de la tige supposée horizontale (et elle se recon-
nait tout de suite aux crêtes saillantes et dures de sa surface),
(1) Cette espèce (Pothos repens MHort.), qui n’a pas fleuri au Jardin de Paris, se
rattache aux Monstera par ses caractères de structure.
138 P, VAN TIEGBEM,
porte les deux séries de feuilles qui s'élèvent dans l'air ; l’autre
face, tournée vers le sol, lisse, blanchâtre et tendre, émet les
deux files de racines dirigées vers la terre; la plante tout entière
forme ainsi un système parfaitement équilibré. Cet équilibre
symétrique n’est pas altéré par le développement des bourgeons.
L'anomalie de l'insertion foliaire que je viens de signaler est, en
effet, plus apparente que réelle; car, si nous cherchons le bour-
geon correspondant à une feuille, nous voyons qu'il n’est pas situé
à son aisselle, mais qu'il est rejeté latéralement à 45 degrés de l’in-
sertion de la feuille, à sa gauche si elle fait partie de la rangée de
gauche, à sa droite si elle appartient à lasérie de droite ; de sorte
qu’en définitive deux bourgeons successifs sont diamétralement
opposés ; la disposition distique des bourgeons nous indique
que telle est aussi la loi idéale de l'insertion des feuilles. En
même temps que la tige horizontale envoie vers le sol ses deux
files de racines, et qu'elle élève dans l'air ses deux rangées
de feuilles, elle émet latéralement deux séries opposées de
branches, et l'équilibre total du système se conserve, avec sa
symétrie.
Les choses se passent de la même manière dans le Monstera
A dansonit, et dans l’Æeteropsis ovata, avec cette différence qu’il
ne s’y développe souvent à chaque nœud que la racine opposée
à la feuille. Cest encore dans le Raphidophora angustifolir
Sch. (1) la même disposition, à une légère différence près; il
n'ya qu'une racine à chaque nœud, mais elle n’est pas diamé-
tralement opposée à la feuille; elle fait avec le diamètre corres-
pondant un angle d'environ 22 degrés; il en résulte que les
racines sont sur deux génératrices espacées d'environ 45 degrés.
Le même écart a lieu dans le Raphidophora pinnata Sch., où les
racines sont sur deux verticales encore plus rapprochées, la
disposition des feuilles et des bourgeons restant la même; et
comme il y en a qu’une à chaque nœud on pourrait, à cause de
la longueur des mérithalles, les croire, au premier abord, sur
une seule génératrice.
(4) Cette plante, originaire du Gabon, et que ses caractères de structure m'ont
permis de déterminer, portait au Jardin de Paris le nom de Culcusia scandens,
STRUCTURE DES AROÏDÉES, 139
Nous allons trouver la raison anatomique de cette remar-
quable disposition extérieure dans la structure de la tige; mais
il était nécessaire de la bien connaître d'abord pour se faire
une idée exacte de l’organisation interne.
Heteropsis ovala. — Prenons maintenant, comme premier
exemple, l'Heteropsis ovata Miq.
Sous l’épiderme, formé d’une rangée de cellules incolores,
s'étend un parenchyme cortical dont les cellules vertes à l'exté-
rieur, où elles sont fréquemment accompagnées de tubes à
raphides, deviennent bientôt incolores et se remplissent de
urains d'amidon sphériques de 0°”,008 à 0"",012, formés cha-
cun d’une grande quantité de très-petits grains ph
quelques cellules contiennent des grains simples de 0"",012 à
0" 016; au voisinage du corps central, les cellules sont. plus
petites, très-courtes, et contiennent chacune un gros cristal
d'oxalate de chaux qui a la forme d’un octaèdre tronqué à ses
deux bouts. Ce parenchyme cortical contient, dans les méats que
les cellules laissent entre elles, des productions remarquables
que nous rencontrerons, non-seulement dans toutes les plantes
de ce groupe, mais encore dans quelques espèces des sections
voisines. Sur la coupe transversale, on voit çà et là dans les méats
des sortes de fibres rondes (pl. 5, fig. 4 et 5), à paroi fort
épaisse et libre d'adhérence avec les cellules qui bordent le
méat; les coupes longitudinales montrent que ces organes sont
des cellules très-allongées, pomtues aux deux bouts et indépen-
dantes des murs du méat, sauf en un point où la fibre s’insère
par un pied court dans une des files de cellules qui circonscrivent
la cavité (fig. 6). Ce pied, inséré perpendiculairement au milieu
de l’organe, est la cellule mère dont 1l provient; en suivant son
développement dans le bourgeon terminal, on voit que c’est
d’abord une cellule du mur du méat qui reste plus petite que celles
de la rangée à laquelle elle appartient (fig. 8); mais à mesure que
la cavité longitudinale se forme, cette cellule se développe dans
l’intérieur, en haut et en bas, et s’allonge en s’effilant dans les
deux sens (fig. 9, 10); d’abord sa paroi est mince et le liquide
granuleux qui la remplit est doué d’un mouvement circulatoire ;
1410 P. VAN TIEGHEM.
plus tard, elle s’épaissit également en tousles points à des degrés
divers; ce n’est que quand elle devient extrèmement épaisse
que certains points cessent de se nourrir et que l'organe se
ponctue (fig. 7), en même temps que les couches concentriques
y sont bien distinctes. La forme de ces organes, leurs rapports
avec le tissu voisin, leur mode de formation, tout concorde à
établir que ce sont des poils internes en navette. On ne connaît
jusqu’à présent que les Vymphæa qui offrent, dans les lacunes
aérifères du pétiole, des poils rameux. Les organes que nous
rencontrons dès le début dans le parenchyme cortical de l’Hete-
ropsis ovala ont la même nature morphologique, et n’ont aucun
rapport ni de forme, n1 de position, ni de développement avec
les fibres hbériennes, quoique MM. Schleiden et Hanstein les
aient confondus avec elles; nous aurons bien des fois par la suite
à revenir et à insister sur les formes et la distribution de ces
organes dont la nature nous est dès à présent connue.
Revenons maintenant à la structure de la tige : son paren-
chyme cortical contient un cercle de faisceaux fibro-vascu-
laires (fig. 1, b), interrompu sur le côté aplati correspondant
au bourgeon du nœud mférieur. Chacun d'eux est constitué
(fig. 3) par un arc fibreux externe, un groupe cribreux formé
de cellules étroites et un certain nombre de trachées mêlées
de cellules longues. Ces faisceaux, au nombre de douze en-
viron, sont destinés à entrer dans les deux feuilles supé-
rieures, accompagnés de quelques faisceaux émanés direc-
tement de la partie centrale, au-dessous de l'insertion. Si nous
examimons maintenant l’ensemble du corps central, nous verrons
que sur la demi-circonféreuce (cdc'), qui va du bourgeon infé-
rieur au bourgeon supérieur en passant par les feuilles, les fais-
ceaux les plus externes, tantôt soudés les uns aux autres par
leurs fibres (fig. 2, bb), tantôt séparés par une file de cellules
amylifères qui fait communiquer le parenchyme cortical avec le
médullaire, sont loujours en contact immédiat par leurs fibres
avec les cellules aplaties et courtes, cristalligères, qui terminent
le parenchyme cortical; tandis que sur la demi-circonférence
qui va d’un bourgeon à l’autre en passant par les racines (fig. 1,
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. tu
ec'e"),1l y a, entre les faisceaux périphériques et les cellules corti-
cales internes, une zone continue de tissu cribreux et générateur
où sont épars des groupes vasculaires formés, les uns d’un certain
nombre de vaisseaux étroits, rayés et spiralés (fig. 2, ff), les
autres d’un seul gros vaisseau rayé ou scalariforme (fig. 2, v).
Cette zone forme autour du corps central, de la base au som-
met, un demi-cylindre qui revêt la tige sur sa face inférieure,
celle qui correspond aux deux séries parallèles de racines
aériennes; ces racines naissent sur cette couche génératrice,
chacune au milieu d’un quadrant, et mettent leurs vaisseaux en
communication avec ceux qu'elle possède ; on comprend donc
que si les conditions extérieures sont favorables, les racines
pourront se développer tout le long de l’entre-nœud, puisque
la couche formatrice s'étend sans mterruption d’un bout de la
tige à l'autre. |
Ceci posé, quelle est la structure des faisceaux de cette partie
centrale? Ils sont tous libres ou accolés par leurs fibres, mais
toujours simples de structure, et leur orientation est le plus
souvent normale. Il y en a de deux sortes : les uns, les plus nom-
breux, accumulés surtout à la partie périphérique, possèdent un
arc libérien, un groupe cribreux formé de cellules larges,
séparées par de plus étroites, et un seul gros vaisseau scala-
riforme, entouré d'une rangée de cellules étroites et longues ;
puis on rencontre, soit l'arc libérien d’un faisceau plus interne,
soit les cellules amylifères du parenchyme central. Le gros
vaisseau est constitué par une file de cellules scalariformes, à
parois transversales obliques et rayées, ce qui peut faire croire
souvent à la présence de deux vaisseaux accolés par une paroi
plane. Les autres, moins nombreux, Internes le plus souvent,
ont, sous l'arc libérien, une plage cribreuse formée de cellules
étroites et un certain nombre de vaisseaux grêles, spiralés,
mêlées à beaucoup de cellules allongées qui prolongent le fais-
ceau au delà des trachées; ce sont eux qui se dirigent en de-
hors, les uns par une flexion lente, en séjournant dans le
parenchyme cortical pendant la longueur de deux entre-nœuds,
avant d'émerger, les autres en s’incurvant brusquement sous le
42 P, VAN TIEGHEM.
nœud pour pénétrer tout de suite dans la partie centrale et supé-
rieure du pétiole ; ils sont tous isolés par un parenchyme amyli-
{ère dont les méats ne contiennent jamais de poils fibreux. Les
faisceaux de seconde espèce sont les extrémités supérieures des
prerniers, qui, quelque temps avant de se rendre aux feuilles,
substituent à leur gros vaisseau un certain nombre de vaisseaux
grèles, et à leurs larges cellules cribreuses des cellules étroites.
D'autre part, la présence, dans la zone cribreuse génératrice, de
gros vaisseaux 1solés qui acquièrent tantôt en dedans, tantôt en
dehors, un arc libérien, pour former ainsi un faisceau ordinaire,
quelquefois orienté en sens inverse, et qui se dirige vers l’inté-
rieur, montre bien qu'un certain nombre de faisceaux, au moins
parmi ceux qui occupent le corps central, viennent se terminer à
leur partie inférieure dans cette zone génératrice; aimsi, par
cette couche, où aboutissent à la fois les terminaisons inférieures
des faisceaux foliaires et les insertions des faisceaux radicaux,
les feuilles et les racines aériennes sont mises à tout instant en
relation directe; 11 y a done non-seulement équilibre dans
le développement extérieur des feuilles et des racines, mais
communication incessante et directe de leurs systèmes vascu-
laires, et par suite corrélation amsi que dépendance dans leurs
fonctions.
_ D'autre part, de nouveaux faisceaux se développant dans la
zone génératrice pour remplacer ceux qui se sont enfoncés dans
le corps central, sans toutefois se prolonger vers le bas, la tige
reste fort ténue et s'allonge beaucoup sans grossir au premier
aspect; mais comme ces faisceaux se forment en quantité un peu
plus grande que ce qu'il en faut pour réparer ceux qui s’échap-
pent du corps central, le nombre sen accroît à mesure qu'on
s'élève ; la tige grossit ainsi peu à peu, comme il est facile de le
voir en comparant les sections faites à plusieurs entre-nœuds de
distance; elle se dilate donc lentement dans sa partie supé-
rieure.
Les faisceaux, à leur entrée dans le pétiole, subissent une
modification temporaire; les fibres libériepnes s'y transfor-
ment en fibres de collenchyme; mais à une faible hauteur, elles
a. Den on. mé es té dé di des,
STRUCTURE DES AROÏIDÉES. 1h53
reprennent leur caractère primitif et les faisceaux leur struc-
ture ordinaire ; il n’y a jamais de groupes de collenchyme sous-
épidermiques. Les méats du parenchyme contiennent en bien
plus grande quantité que ceux de l'écorce des poils fibreux en
navette; mais c’est surtout dans les lacunes du tissu lacuneux
du limbe que ces organes prennent un énorme développement ;
on peut dire qu'ils en envahissent toutes les cavités; ils y con-
servent d'ailleurs leur forme simple, c’est-à-dire que le poil
n'offre qu'une branche d'attache qui le fixe au mur du méat où
il s'allonge ; j'ai rencontré rarement leurs extrémités bifurquées
s'étendant dans deux lacunes confluentes; dépourvus de ponc-
tuations, 1ls présentent quelquefois cependant de petites cloi-
sons transversales, de formation évidemment postérieure au
poil, qui est toujours unicellulaire à l’origine; d’où l’on doit
conclure que l'argument sur lequel on se fonde pour assigner
aux fibres libériennes une origine pluricellulaire, tiré de ce
qu'on y rencontre parfois de minces parois transversales, est
sans valeur. Vient-on à déchirer un fragment de feuille, on
voit le bord de la déchirure tout hérissé et comme frangé de
fines aiguilles brillantes, qu'on extrait facilement des méais en
les tirant avec une pince; on reconnaîtra toujours, à la pré-
sence de ces poils dans un fragment de feuille si petit qu’il soit,
qu'il appartient à une plante du groupe que nous étudions ou
aux deux genres seulement qui, tout en appartenant à d’autres
types, se montrent doués de cette propriété. Ce caractère
anatomique, dont la constatation n'exige même pas l'emploi
d’une loupe, pourra faire cesser bien des incertitudes et faci-
hter la détermination des plantes, dont un certain nombre, en
l’absence des fleurs, peuvent être confondues avec des Aroïdées
souvent fort éloignées par leurs caractères floraux (1).
La feuille de l’Æeteropsis ovata contient en outre, sous l’épi-
derme supérieur, de longs et larges tubes remplis de raphides.
(1) Je citerai un exemple de l'utilité de ce caractère. Une feuille m'est donnée aux
serres du Muséum comme appartenant au Philodendron surinamensis envoyé de Berlin
par M. Lauche; l’examen de la tranche du pétiole m'ayant montré les petites aiguilles
saillantes, j’en conclus, séance tenante; que ce ne pouvait être un Philodendron, mais
Al P. VAN TIEGHEM.
La racine de cette plante est entourée par une couche de cel-
lules brunes dont un grand nombre se prolongent en poils, suivie
d’une assise de cellules incolores, allongées suivant le rayon;
puis vient un parenchyme polyédrique abondamment pourvu
de grains de chlorophylle, et qui conserve la disposition irrégu-
lière de ces cellules jusqu'au contact du corps central; on n'y
trouve pas de poils fibreux. Le corps central, limité par une
couche tabulaire non épaissie, est constitué par onze files
vasculaires dans chacune desquelles le gros vaisseau interne est
séparé du reste de la file par plusieurs rangées de fibres; elles
alternent avec autant de faisceaux cribreux. Ceux-ci possèdent
contre la couche limite un groupe allongé radialement, renfer-
mant des cellules étroites en dehors, larges à la partie interne ;
puis, en suivant le rayon, on rencontre, isolé du premier par
des fibres, un ou deux groupes cribreux, formés chacun d’une
ou deux larges cellules, entourées de cellules plus étroites.
Il y à donc dans la disposition des files vasculaires, d’une part,
des files cribreuses, de l’autre, une similitude parfaite, et ce
parallélisme, que nous avons déjà rencontré dans le Philo-
dendron micans, se retrouve dans la plupart des représentants
du type que nous étudions; la partie centrale est occupée par
un tissu fibreux qui relie les unes aux autres les deux sortes de
plans rayonnants.
Monstera Adansonii. — Le Monstera Adansonii présente la
même structure. Le parenchyme cortical contient dans ses
couches vertes périphériques de nombreux tubes à raphides, et
dans ses méats des poils fibreux bien développés, quelquefois au
nombre de deux ou trois dans la même cavité où ils s’insérent
à des hauteurs différentes ; il entoure un cercle de quatorze fais-
ceaux corticaux interrompu du côté du bourgeon inférieur; les
cellules de la couche corticale la plus interne sont aplaties et
courtes, et contiennent chacune un octaèdre tronqué d’oxalate
une Monsterinée, et la section d’un petit bout de tige me donna la preuve que c'était un
Monstera. Plus tard, en consultant le Prodrome de Schott, j'y trouvai décrit le Monstera
surinamensis Sch., identique avec la plante de Berlin, qui, par erreur, avait été donnée
à Paris pour un Philodendron.
|
|
|
|
|
STRUCTURE DES AROÏDÉES, 145
de chaux; sur la demi-circonférence génératrice, elles sont
séparées du tissu cribreux par une rangée de cellules allon-
gées, épaissies et ponctuées, qui protégent et limutent le corps
central. Celui-ci présente d’ailleurs les mêmes faisceaux que dans
l'Heteropsis ovata, au milieu d’un parenchyme médullaire gonflé
de grains d’amidon complexes, et tout ce que nous avons dit de
la première plante s'applique à celle-ci, avec cette différence
que les faisceaux sont ici plus serrés et plus souvent soudés les
uns aux autres par leurs fibres.
Le pétiole a la même organisation; ses méats sont occupés
par des poils fibreux qui envahissent en nombre immense les
lacunes. du limbe; ils sont simples et atteignent plusieurs milli-
mètres de longueur et environ 0"”,050 de largeur.
La racine possède, sous ses assises périphériques brunes, une
couche subéreuse formée de cellules tabulaires disposées en files
rayonnantes, suivie d'un parenchyme vert sans poils fibreux ;
le corps central présente les mêmes caractères que celui de
| Heteropsis ovata.
Monstera (?) repens H. P.— C'est encore, avec quelques diffé-
rences accessoires, la même structure fondamentale que revêt le
Monstera (?) repens H.P. Sous l’épiderme, formé d'une rangée de
cellules épaisses, on trouve, sur la face supérieure de la tige
qui correspond aux feuilles, plusieurs rangées de cellules fort
aplaties, disposées en séries rayonnantes, épaissies au point de ne
garder qu'une petite ligne vide qui s’élargit en cercle à la partie
centrale, et munies de nombreux canalicules ; ces séries se con-
tünuent par plusieurs rangées de cellules transparentes, à paroi
mince; le tout constitue une couche subéreuse, dont les cellules
externes ne s’épaississent pas sur la face mférieure de la tige
qui correspond à l'insertion des racines et à la demi-circonfé-
rence génératrice, et acquièrent au contraire un développement
considérable sur les crêtes de la face opposée. Le parenchyme
cortical donne naissance dans ses méats à quelques poils fibreux,
et renferme vingt-six faisceaux de structure normale, mais qui
ne sont pas rangés sur un cercle unique. Le corps central est
entouré d'une zone génératrice sur la demi-cireonférence qui va
o° série. Bot. T. VI. (Cahier n° 3.) 2 10
116 P. VAN TIÉGHENM.
d'un bourgeon à l'autre en passant par les racines; les’trois ou
quatre rangées de cellules corticales qui bordent cette zone sont
fort épaissies et ponctuées, et les cellules minces et courtes qui
les suivent contiennent chacune un gros octaëdre tronqué
d’oxalate de chaux; sur le reste de la circonférence, les fais-
ceaux externes sont en contact par leurs fibres avec le paren-
chyme cortical. Les faisceaux sont toujours de deux sortes : les
plus nombreux n'ont qu'un gros vaisseau scalariforme; les
autres, terminaisons supérieures des premiers, possèdent un
certain nombre de vaisseaux étroits, mêlés de cellules: ils sont
séparés les uns des autres par un parenchyme médullaire riche
en grains composés d'amidon et totalement dépourvu de poils
fibreux. Il est facile, en comptant les faisceaux du corps central à
des hauteurs différentes, de voir que le nombre s’en accroît à me-
sure qu'on s'élève; une coupe faite au milieu d’un entre-nœud
a donné vingt-huit faisceaux périphériques et cinquante-quatre
centraux (sans compter, bien entendu, les groupes vasculaires
épars dans la zone génératrice) ; la section faite à deux entre-
nœuds de distance contient vingt-huit faisceaux corticaux et
soixante-huit centraux ; 1l y a donc quatorze nouveaux faisceaux
dans le corps central, et la couche génératrice pourvoit ainsi,
non-seulement à la formation des faisceaux des racines et au
remplacement de ceux qui émergent dans les feuilles, mais
encore à la multiplication des faisceaux de la tige.
La feuille reçoit de l'axe, d'une part, la moitié (treize) de ses
faisceaux corticaux, qui entrent dans la partie dorsale du pétiole
et, de l’autre, quelques faisceaux émanés directement du corps
central qui pénètrent dans la partie médiane et supérieure;
tous ont la structure normale. Le parenchyme qui les sépare est
beaucoup plus riche en poils fibreux des méats que celui de ia
tige ; mais le nombre de ces organes diminue à mesure qu’on
s’avance dans la nervure médiane, qui paraît en contenir
cependant jusqu'à sa pointe. Contrairement à ce qui arrive
chez le Monstera A dansonii et l’Heteropsis ovata, les lacunes du
limbe en sont presque complétement dépourvues, et les bords
des déchirures ne présentent plus les pointes saillantes que nous
STRUCTURE DES* AROÏDÉES. 147
avons rencontrées dans ces deux espèces; pourtant on rencontre
toujours quelqu'un de ces poils internes fort épaissis au voisi-
nage des petites perforations qui longent sur deux séries paral-
lèles la nervure médiane de la feuille, quand celle-ci est trouée,
circonstance qui est loin d’être générale et dépend des conditions
extérieures où la plante se développe. de reviendrai plus loin
sur ce fait. PEAR
La racine du Monstera ? repens offre, avec un développement
remarquable, le type de structure que nous avons déjà décrit.
Comme la tige, elle possède, sous la couche épidermique de
cellules brunes qui s’allongent en poils, plusieurs rangées rayon-
nantes de cellules aplaties, fort épaissies et canaliculées, qui se
continuent par des cellules semblables incolores, à paroi mince,
pour former une couche subéreuse ; le parenchyme cortical,
souvent plein de chlorophylle et dépourvu de poils fibreux, se
trouye séparé du corps central par plusieurs couches de cellules
longues, fortement épaissies et canaliculées ; la rangée qui pré-
cède cette couche lignifiée est formée de cellules plates et courtes
contenant chacune un gros octaëdre tronqué. Le corps central
possède vingt-neuf files vasculaires dans chacune desquelles les
trois ou quatre vaisseaux les plus internes sont séparés les uns des
autres par des fibres. Ces gros vaisseaux internes ont jusqu’à
0°",220 ; ils sont scalariformes et formés chacun par une
ile verticale de cellules à parois obliques munies de larges
raies ou de ponctuations ovales où la membrane primitive
manque souvent. Alternes avec ces plans de vaisseaux sont
autant de plans cribreux constitués chacun par un faisceau
radial de cellules très-étroites à lextérieur, beaucoup plus
larges au bord interne, suivi de deux, trois, quatre et même
cmq groupes cribreux (pl. VE, fig. 6 à 11), suivant la lon-
gueur de la file rayonnante (car 1l va sans dire que ces vingt-
neuf files ne peuvent avoir toutes la même dimension; il
n y a sur le cercle interne, auquel les plus longues aboutissent,
que six très-gros vaisseaux, alternes avec six groupes cribreux) ;
chacun de ces faisceaux, séparés les uns des autres par desfibres,
est formé d’un, deux ou trois larges tubes, à paroi. mince, de
148 P, VAN TIÉGHEM.
0"",040 de diamètre, entourés d’une gaîne de cellules étroites ;
et si l’on remarque que ces tubes sont des files verticales de
larges cellules, dont les parois transversales sont fort épaissies et
criblées, on reconnaît qu'il y a parallélisme complet de position
et de structure entre les deux systèmes vasculaire et cribreux,
qui sont entourés et reliés l’un à l’autre par du tissu fibreux.
Nous voyons que, sous ce rapport, la structure de la racine
aérienne du Philodendron micans offre une complète ressem—
blance avec celle des Monstérinées. |
Enfin, on trouve souvent la paroi interne des gros vaisseaux
bordée à l'intérieur de petites cellules rondes, à paroi mince, de
formation nouvelle; développement dont on connaît ailleurs de
nombreux exemples, et que J'ai souvent rencontré dans les
larges vaisseaux de ces plantes, sans pouvoir en donner une
explication satisfaisante (1).
Le Monstera surinamensis Sch. offre encore la mème organi-
sation avec quelques caractères nouveaux. Sa tige carrée pos-
sède un très-grand nombre de faisceaux corticaux à structure
normale ; le parenchyme qui les enveloppe produit des poils
_fibreux dans ses méats, et l’on y trouve de nombreuses lacunes
cylindriques contenant de la gomme ; les cellules de bordure de
ces canaux sont riches en grains composés d’amidon, et plusieurs
d'entre elles font saillie dans la cavité; le parenchyme médul-
laire, qui sépare les faisceaux du corps central, est dépouvu de
ces canaux gommeux. Le pétiole en contient une quantité con-
sidérable dont on peut suivre la marche jusque fort avant dans
la nervure médiane de la feuille. Le développement de ce sys-
tème de canaux à suc gommeux est donc un caractère partieu-
(1) On cultive au gardin de Paris, sous le nom de Pofhos scandens Hort., non Linn.,
une cspèce très-voisine de la précédente ; bien que la structure en soit semblable, le
caractère suivant me parait s'opposer à leur identité : la couche génératrice occupe
ici la périphérie tout entière du corps central; et cette disposition ne peut tenir à l’âge,
car cette tige la présente encore à la base du dixième entre-nœud, tandis que le
Monstera repens H. P. ne possède, dès le premier entre-nœud, que la demi-circonfé-
rence cribreuse. Bien que le pétiole el la nervurc médiane contiennent des poils
fibreux, je n'ai jamais pu en rencontrer un scul dans le limbe imperforé de la feuille
de cette plante.
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 149
lier à cette espèce. Le limbe imperforé de la feuille possède,
dans les lacunes de son tissu caverneux, de nombreux poils
fibreux, les uns simples, les autres rameux, c'est-à-dire dévelop-
pant, à partir de la cellule d'insertion, un certain nombre de
branches rayonnantes qui s'allongent dans les lacunes voi-
sines.
Tornelia. — La feuille et la racine du Tornehia fragrans pré-
sentent aussi quelques caractères anatomiques qui méritent
d'attirer notre attention. |
Les faisceaux du pétiole ont, à sa base, leur arc fibreux trans-
formé en collenchyme, mais ils reprennent bientôt leur structure
normale. Tous les petits méats du parenchyme sont occupés par
des poils fibreux le plus souvent fort étroits. Çà et là, parmi les
cellules ordinaires, on en voit de beaucoup plus larges, à section
circulaire, entourées par un cercle de cellules ordinaires, gon-
flées d’amidon en petites masses complexes, variant de 0°*,008
à 0"*,012. La cellule centrale est remplie par un suc gommeux
qui s’accumule sur les tranches du pétiole après sa section. Ces
larges cellules sont superposées en files longitudinales dont les
parois transversales sont très-minces ou souvent résorbées ; ce sont
done de vrais vaisseaux gommeux à paroi propre qui parcourent
le pétiole dans sa longueur; leur diamètre varie entre 0"",120
et 0"",140. Ces vaisseaux, par la résorption de leur paroi, don-
nent naissance aux lacunes gommeuses. N'ayant pu examiner
la tige du T'ornelia, j'ignore s'ils y sont développés.
Le limbe de la feuille nous offre de son côté, dans toutes ses
cavités, une immense quantité de poils Imternes, mais 1ls y re-
vêtent une forme particulière ; ils n’y sont plus simples, ni très-
allongés en navette, comme dans la feuille du Monstera Adan-
sont par exemple : aussi, sur les bords d’une déchirure, faut-il
beaucoup d'attention pour les apercevoir; mais si l’on dissèque
avec soin de petits fragments du limbe, on en extrait facilement
une grande quantité de poils fort rameux, dont les branches
simples, ou souvent ramifiées elles-mêmes, s'étendent en rayon-
nant dans tous les sens autour de la cellule mère, insérée dans le
mur d'une lacune (pl. VI, fig. 12 et 13); il arrive quelquefois que
150 P. VAN TIEGHEM,
cette cellule d'insertion se développe en même temps par son
extrémité opposée, dans un autre système de lacunes parallèles
au plan du limbe; le poil possède alors deux plans parallèles
de ramifications rayonnantes, dont les deux centres sont réunis
par une branche perpendiculaire qui n’est autre que la cellule
primitive insérée dans une file de cellules vertes. La longueur
totale des branches dépasse souvent 2 millimètres; le diamètre
maximum de chacune d'elles atteint à peine 0"*,008. Il est
inutile de faire observer de nouveau qu’un organe ainsi ramufié
ne peut être pris, sans un étrange abus de langage, pour une
fibre libérienne, et qu'il a la plus étroite analogie avec les poils
rameux de la feuille des Nymphéacées.
La racine du Tornelia fragrans nous montre aussi quelques
faits intéressants. (pl. VE, fig. 5). À sa partie externe, on ren-
contre successivement trois couches de cellules presque eu-
biques, fortement épaissies, disposées en files rayonnantes, qui
alternent avec autant de couches de cellules de même forme
et de même disposition, mais à parois minces et brunes; la
couche la plus imterne de cellules minces est plus développée
que les autres; les cellules y sont meolores et en voie de bipar-
tition dans la rangée interne. C’est là que se reproduisent de
nouvelles couches pareilles aux couches externes qui s’exfohient
à mesure. La couche subéreuse, formée de zones alternative-
ment épaissies et minces, acquiert done dans cette racine
un développement considérable ; au-dessous d'elle s'étend un
parenchyme à cellules rondes, contenant souvent de la chloro-
phylle, ce qui indique, dans la triple cuirasse qui l'enveloppe,
-une certaine perméabilité pour la lumière et pour les gaz; ces
cellules laissent entre elles de nombreux méats, le long desquels
leur paroi s’épaissit plus qu'ailleurs, et où se développent des
poils fibreux fort étroits, qui se trouvent ainsi entourés d’un
cadre épais. Les quatre ou cinq dernières rangées de ce
parenchyme sont formées de cellules aplaties et courtes, qui
contiennent chacune un gros octaèdre tronqué (b); puis vieni
une couche protectrice (c) de cellules allongées fort épaissie
et canaliculées ; le corps central commence par plusieurs rangées
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 451
de cellules tabulaires, à parois minces (d), puis seize files vascu-
laires (e), où les gros vaisseaux (v) postérieurs sont isolés par
des fibres, alternent avec autant de files cribreuses (A) semblable-
ment constituées, comme je l'ai expliqué pour la racine du
Monstera ? repens. On rencontre souvent la cavité des gros
vaisseaux du centre occupée par trois ou quatre cellules, à paroi
épaissie et ponctuée (fig. 12 et 15).
Ce développement de cellules, dont la membrane, mince
d'abord, s’épaissit ensuite en se ponctuant à l'intérieur d'élé-
ments qui ne sont pas désorganisés, est un fait curieux dont les
exemples abondent jusque dans les plantes inférieures. J'en
citerai un seul tiré d’une Algue floridée, un Griffithsia, chez
lequel j'ai vu se former, dans un des articles du tube, des cel-
lules plus étroites, à paroi épaisse (fig. 14) et munie de couches
concentriques ; après quoi la cellule mère, contmuant à s’é-
paissir, forma de nouvelles couches à l’intérieur des premières,
de telle sorte que les cellules internes se trouvèrent empri-
sonnées entre les couches anciennes et les nouvelles, et logées
dans l’épaisseur même de la paroi; puis 1l se fit dans la
cavité interne, nouvellement circonserite, un second développe-
ment de ces cellules libres, dont la production anormale ne
parut pas interrompre la vie de l'organe primitif, Je me gar-
derai de tirer de cette observation isolée les conséquences
relatives au mode d’épaississement des parois cellulaires qui se
présentent naturellement à l'esprit.
Ainsi donc, dans le T'ornelia fragrans, depuis l'extrémité des
racines jusqu à celle des feuilles, le parenchyme contient dans
tous ses méats des poils fibreux, simples dans la racme, la tige et
le pétiole, mais acquérant dans la feuille un degré de ramifica-
tion très-complexe, en rapport avec les sinuosités du tissu caver-
neux où 1ls s'étendent.
Raphidophora. — Le genre Raphidophora, qui comprend les
espèces réunies autrefois au genre Scindapsus, qui ont l'ovaire
pluriovulé et la graine albuminée, revêt encore la même forme
anatomique, avec des caractères spéclaux.
Le Raphidophora pinnata possède, disséminés dans sa couche
152 P, VAN TIEGMNENT.
corticale, un très-grand nombre de faisceaux de structure nor-
male; le parenchyme qui les sépare contient des poils fibreux
dans ses méats, et, en outre, de nombreux canaux gommeux
(fig. A)pareïls à ceux que j'ai décrits dans la tige de lAglaonema
marantæfolia, ainsi que dans la tige et dans les feuilles du
Monstera surinamensis ; ces canaux forment un cercle régulier
autour du corps central, mais beaucoup d’autres sont dissé-
minés en dehors de ce cercle dans le parenchyme qui sépare les
faisceaux; dans les couches externes vertes, on trouve aussi un
grand nombre de tubes à raphides contenant en même temps
un liquide gommeux qui jaumit à l'air. Le corps central a, sur
les deux tiers environ de sa périphérie, ses faisceaux externes
libres et séparés par un parenchyme continu de l'écorce à la
moelle; mais sur le tiers restant, qui correspond au dehors aux
deux séries de racines rapprochées à 45 degrés de distance en-
viron, 1l y a, entre le parenchyme cortical et les faisceaux péri-
phériques du corps central, une zone génératrice continue qui
contient des groupes de vaisseaux formés ou en voie de forma-
tion : les uns, réduits à un seul gros vaisseau scalariforme; les
autres, constitués par un certain nombre de vaisseaux rayés ou
spiralés, serrés les uns contre les autres. Les faisceaux du corps
central, simples et isolés, présentent tous la structure normale,
sous ses deux formes ordinaires : la plupart n'ayant qu’un seul
gros Vaisseau, quelques-uns au contraire possédant un groupe
de trachées mêlées de cellules ; le parenchyme médullaire qui
les sépare, dépourvu de poils fibreux, contient surtout vers le
centre, où les faisceaux sont plus rares, d'assez nombreux ca-
naux gommeux pareils à ceux de l'écorce.
Dans le pétiole, les faisceaux ont la structure ordinaire, ét le
parenchyme, tout en développant dans ses méats de très-nom-
breux poils fibreux qui envahissent toutes les cavités du tissu
caverneux du limbe, où il$ conservent leur forme simple,
contient en même temps un grand nombre de lacunes gommi-
fères semblables à celles de la tige. Ce système de canaux gom-
meux établit un lien entre le Raphidophora pinnata etle Monstera
surinamensis, qui le possède aussi, et la ressemblance se main--
STRUCTURE DES AROIDÉES. 153
tient dansle nombre et la disposition des faisceaux corticaux.
La racine possède, à l'extérieur, deux assises de cellules
brunes qui se prolongent en poils, puis une couche subéreuse,
incolore et non encroûtée, qui recouvre un parenchyme vert,
dont les cellules laissent entre elles de nombreux méats le long
desquels elles s'épaississent beaucoup ; des poils fibreux (fig. 15
et 16) s’y développent et se moulent quelquefois sur la paroi
quadrangulaire du méat en prenant une forme prismatique,
encadrée par les bords libres des cellules voisines. A l'intérieur,
on trouve, comme d'ordinaire : 1° les cellules courtes à cristaux,
2° la couche de cellules longuesgépaissies et ponctuées, 3° les
cellules tabulaires minces, puis enfin les files vasculaires (sans
vaisseaux internes séparés, dans le cas actuel), alternes avec des
faisceaux cribreux allongés, également simples; le tout réuni par
du tissu fibreux. La plante tout entière est donc encore ici rem-
plie de poils fibreux disséminés dans tous les méats de son
parenchyme externe.
Le Raphidophora angustifolia (pl. VE, fig. 4) présente avec
l'espèce précédente quelques différences de structure.
Le parenchyme cortical, dont les méats sont encore occupés
çà et là par des poils fibreux, est dépourvu de canaux gom-
meux qu'on ne trouve pas davantage dans la moelle; il contient
d’ailleurs encore un très-grand nombre de faisceaux (c) dissé-
minés et de constitution normale. Le corps central, limité par
une couche de cellules courtes à cristaux, suivie d’une assise de
cellules fibreuses, a sa surface ondulée; il ne possède de couche
formatrice avec groupes vasculaires que sur le quart de circonfé-
rence (d,d) qui embrasse l'insertion des deux séries très-rappro-
chées de racines aériennes (fig. 2 et 3) ; il est d’ailleurs constitué
par de très-nombreux faisceaux simples dont l'immense majorité
n'a qu'un vaisseau scalariforme, et les autres beaucoup de tra-
chées mêlées à de longues cellules; ces derniers, extrémités
foliaires des premiers, s'échappent du corps central, un par cha-
eun des angles rentrants que sa surface présente, et, sur une
même coupe, on trouve des faisceaux foliaires correspondants à
ces angles, soit en dehors, soit en dedans du corps central, soit
154 P,. VAN TIEGHEM,
sur sa limite même. Les poils fibreux en navette acquièrent
dans le pétiole un bien plus grand développement, mais c’est
surtout la feuille qu'ils envahissent, en y prenant souvent des
formestramifiées dans les lacunes du tissu caverneux. Les poils
du pétiole s’épaississent beaucoup en présentant des ponc-
tuations et de nombreuses couches concentriques, en même
temps que leur cavité est entrecoupée par de minces cloisons
transversales (pl. 5, fig. 7).
La racine offre aussi dans les méats de son parenchyme cor-
tical de nombreux poils fort épaissis. Le corps central, entouré
de cmq ou six couches de celles allongées, épaissies et canali-
culées, possède des files vasculaires discontinues, séparées par
des files cribreuses interrompues aussi et formant un système
parallèle au premier. Les six gros vaisseaux internes des files
les plus longues acquièrent un diamètre de 0"",32, c'est-à-dire
qu'ils égalent en largeur les plus gros de ceux qui ont été obser-
vés dans les Palmiers. M. Mohl dit, en effet, que la dimension
des vaisseaux du Calamus Draco est comprise entre 0°",322
et 0"",451.
Scindapsus. — La tige du Scindapsus pictus est encore con-
struite sur le même plan : parenchyme cortical de la tige et de la
racine, tissu du pétiole et du limbe munis dans leurs méats de
nombreux poils internes qui acquièrent surtout dans la feuille,
tout en y restant simples, un énorme développement ; d'autre
part, périphérie du corps central revêtue sur le tiers de son
étendue, correspondant à l'insertion des deux séries rappro-
chées de racines, d’une couche cribreuse où sont disséminés
des groupes vasculaires; tels sont, sans que j'aie besoin d'y m-
sister davantage, les caractères que présente cette espèce.
Conclusions de ce chapitre. — En résumé, nous voyons
que tous les genres de la tribu des Monstérinées, dont nous
venons d'étudier la structure, possèdent le même type d'organi-
sation. Tous ont une couche corticale renfermant des faisceaux
destinés aux deux feuilles supérieures et nettement distincte du
corps central; chez tous, ce dernier est revêtu, sur une fraction
dt:
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 155
un peu variable de sa périphérie, d’une couche continue d'un
bout de la tige à l’autre, formée de cellules étroites et longues,
mêlées de groupes vasculaires à divers degrés de développement,
et dans laquelle viennent à la fois se terminer les faisceaux de la
tige, et s’insérer les faisceaux des racines aériennes qui sont ré-
parties dans toutes ces plantes sur deux files verticales. Il y a
ainsi localisation, sur une face de la tige, de la production des
racines, et, sur la face opposée, de l'insertion des feuilles.
C’est cette localisation qui forme le trait distinctif de l’orga-
nisation des Monstérinées; c’est par là qu’elles diffèrent de toutes
les autres Aroïdées, même épiphytes.
Dans les plantes du groupe précédent, nous avons vu, au
contraire, les faisceaux vasculaires sur lesquels s’insérent les
racines adventives, isolés et disséminés sur une circonférence
interrompue qui ne limite qu'idéalement le corps central; et
cela, même dans ces formes de transition qui, comme le Philo-
dendron micans, en raison de leur mode de végétation, tendent
à acquérir, à certains égards, la structure du groupe actuel.
Ajoutons que les faisceaux vasculaires sont toujours simples
dans les Monstérinées, et nous aurons signalé les deux carac-
tères généraux qui définissent le système vasculaire de ces
plantes et les séparent du vaste groupe dont l'étude a fait l vipi
du premier chapitre.
Mais si le système vasculaire a des caractères précis qui le dé-
finissent, le parenchyme aussi possède une propriété spéciale
commune à toutes les plantes du groupe; c’est, comme je l'ai
fait voir, de produire dans ses méats des poils qui s’allongent
en forme de navette dans la racine, la tige et le pétiole, où ces
aiguilles acquièrent plusieurs millimètres de longueur, mais qui,
dans les cavités irrégulières du Himbe des feuilles, peuvent pré-
senter des ramifications très-compliquées (1).
(4) Remarquons que les perforations des feuilles ne se manifestent chez les Aroïdées
que dans les plantes de ce groupe; qu'une perforation commence toujours, comme l’a
signalé M. Trécul, par l'extension d’une des lacunes du tissu caverneux, et deman-
dous-nous quelle est la cause organique de cette dilatation? Nous venons de voir que
les feuilles de ces plantes forment dans les lacunes de leur parenchyme inférieur des
156 P, VAN 3IEGMEM,
Complément de l'étude du Spathiphyllum lanceæfolium. —
Bien qu’elle y soit constante, la formation des poils des
méats n’est pas une propriété exclusive des plantes du second
groupe, et c’est ailleurs, dans les organes aériens des Spa-
thiphyllum, que ces curieux organes atteignent leur maximum
de développement. C'est donc ie le lieu de compléter l'étude
anatomique des remarquabies plantes qui se rattachent au
premier groupe par la structure de la tige, et au second par
l'organisation des feuilles ainsi que des pédoncules floraux.
La coupe du pétiole du Spathiphyllum lanceæfolium (pl. VW,
fig. 1) y montre de nombreux faisceaux fibro-vasculaires, ran-
gés sur plusieurs cercles ouverts à la partie supérieure. Le carac-
tère de tous ces faisceaux est d'être abondamment pourvus
de fibres sur leurs deux faces; nous savons qu’au contraire
les faisceaux composés du rhizome sont toujours privés de
fibres, et que les faisceaux simples n’en acquièrent qu'en tra-
versant horizontalement le parenchyme cortical pour émerger ;
exemple plus remarquable encore que celui que nous ont offert
les Lasia, de faisceaux qui acquièrent, en entrant dans les
feuilles, des éléments qu'ils ne possèdent pas dans la tige. Les
faisceaux du cercle externe n’ont que deux ou trois petits vais-
seaux associés à un petit groupe cribreux ; ils sont compléte-
ment entourés par un anneau fibreux, et souvent reliés latérale-
ment les uns aux autres par une couche de fibres. Les faisceaux
intérieurs, plus développés, possèdent : un arc fibreux externe
poils épaissis rameux ou en aiguille ; ne serait-ce pas le développement anormal
de quelqu'un de ces poils fibreux, qui, pressant la lacune dans une direction où elle
ne s'ouvre pas devant lui, perpendiculairement au plan du limbe par exemple,
déterminerait son extension et la perforation consécutive? La seule objection que
l’on puisse faire est la rareté des aiguilles dans le parenchyme de la feuille perforée
du Monstera repens H. P.; mais j'ai déjà dit que la nervure médiane contient de ces
organes, et qu’ôn en rencontre quelques-uns de chaque côté de cette nervure, dans
le limbe, ‘précisément autour des petites perforations ; il suffit d’ailleurs de la pré-
sence en un point d’un seul de ces poils qui prend une fausse direction, pour
amener une perforation. Ce serait alors en agissant sur le développement de ces poils
internes, mais surtout en en déviant un certain nombre de leur direction normale, que
la lumière, dont on à remarqué l'influence dans les serres du Muséum, déterminerait
ou favoriserait les perforations des feuilles.
|
|
|
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 157
qui contourne tout le faisceau et le revêt, en s amincissant, sur
sa face interne; un groupe cribreux formé de larges cellules
séparées par de plus étroites; enfin un groupe de vaisseaux,
dont le diamètre va en augmentant à mesure qu'on se dirige
vers la limite fibreuse interne, ce qui est, on le sait, le caractere
général des Colocasiées.
Si maintenant nous examinons le parenchyme qui sépare ces
faisceaux , nous le verrons creusé de nombreux méats assez
larges, puis, dans chaque méat (d, d), nous trouverons rangés
les uns à côté des autres, mais ne se touchant pas, une grande
quantité (dix, quinze, quelquefois vingt) de poils fibreux insérés
(fig. à, 4) à des hauteurs diverses et sur des murs différents. Ces
poils, quand ils sont nombreux, sont extrêmement longs et très-
étroits, à paroi peu épaissie : 1ls ont alors 5, 6 et 7 millimètres
de longueur pour 0"",010 de largeur ; plus larges et plus épaissis
quand ils sont en petit nombre, ils acquiérent enfin, dans les
méats où 1ls sont seuls à une hauteur donnée, une épaisseur
considérable (fig. 2), de nombreuses couches concentriques, et
quelquefois des ponctuations qui n’atteignent que les couches les
plus internes ; ils sont alors beaucoup plus courts. Leur forme
est le plus souvent simple, c'est-à-dire que vers le milieu de
l'aiguille allongée s'insère une courte branche perpendiculare
qui attache le poil au mur, dont elle est primitivement une cel-
lule constituante (fig. 3 et 4); mais quelquefois cette cellule, se
trouvant aussi, par son extrémité opposée, en contact avec un
méat voisin, Sy allonge tantôt dans une direction seulement
(fig. 5 et5 bis), tantôt à la fois en haut et en bas (fig. 7 et 8);
quelquefois même le développement des deux bouts de la cellule
mère se faisant parallèlement dans deux lacunes contiguës, le
poil a la forme d’un H à branches presque égales (fig. 6). C’est
cette forme qu'on rencontre aussi dans les Monstera et les plantes
voisines, que M. Hansteim regarde comme provenant de la co-
pulation de deux branches émises l’une vers l’autre par deux
fibres libériennes voisimes, à travers le parenchyme qui les sé-
pare. Ces organes, nous l'avons démontré, reconnaissent une tout
autre origine. D'autres fois encore (fig. 10) l’une des moitiés du
158 P, VAN TIEGHEM,
poil se trouvant arrêtée dans son allongement, émet une branche
qui s’incurve dans un méat voisin, où elle se développeen revenant
parallèlement à la direction primitive. Mais ces formes diverses,
dont je ne puis m'arrêter 1c1 à décrire toutes les variations, sont
des accidents ; le cas le plus général est celui où le poil est
simple. Vides le plus souvent, ces organes contiennent quelque-
fois des cristaux octaédriques ou de petits nucléus, tant dans la
cellule d'insertion que dans l'aiguille. Ils peuvent être assez
allongés ou assez étroits pour n'avoir que 6"",002 à 0"",004
d'épaisseur; on peut alors prendre leurs pointes coupées et
éparses sur les coupes pour d'assez grosses raphides. Tous les
méats du pétiole, de la base au sommet, sont ainsi remplis
de ces longs poils internes qui hérissent la tranche,
Vers sa partie supérieure, à 2 ou 3 centimètres de la naissance
du limbe, le pétiole possède un bourrelet renflé de 2 ou 8 centi-
mètres de longueur ; les faisceaux y perdent leurs fibres et les
remplacent par du collenchyme, pour reprendre plus haut leur
caractère primitif ; le parenchyme y renferme autant de poils
internes qu'en tout autre point. C'est par l'influence de ce bour-
relet et autour de lui que le limbe exécute, sous l'influence des
circonstances extérieures, un mouvement de rotation, qui amène
la nervure médiane tantôt perpendiculaire au pétiole, tantôt
dans son prolongement. Le limbe est creusé de méats allongés
et réguliers, de sorte que les paquets de poils que chacun d’eux
renferme (fig. 11, d) restent simples, ou se ramifient très-peu.
Déchire-t-on la feuille, on voit les bords garnis d’une frange
soyeuse, nacrée, formée de filaments longs et flexibles ; on re-
connaîtra tout de suite à ce caractère un fragment, si petit
soit-il, de feuille de Spathiphyllum. L’épiderme inférieur est
d’ailleurs muni de crêtes fort développées, recouvertes par la
cuticule (fig. 11, à).
La structure du pédoncule floral est toute semblable à celle
du pétiole, sauf la disposition symétrique des faisceaux autour
de l'axe ; il ne possède de poils que dans les méats du paren-
chyme extérieur au cercle de faisceaux périphériques; mais à
mesure qu'on s'élève, cette couche s’épaissit, et les poils y de-
|
|
|
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 159
viennent plus nombreux ; la spathe foliacée en est remplie ; au-
dessus de cet organe l'axe du spadice a ses faisceaux entourés
d’une épaisse écorce cellulaire, parce que le cercle périphérique
a passé dans la spathe, et il y contient une énorme quantité de
poils ; les écailles du périanthe enfin, amsi que les parois de
l'ovaire, en ont leurs méats remplis, et on les retrouve, sous
forme d’aiguilles fort épaisses dans l'enveloppe du fruit. Tous les
organes aériens de cette plante ont donc leurs cavités internes
occupées par ces productions remarquables qui manquent en-
hérement dans le rhizome et dans les racines.
Nous les rencontrerons encore, quoique avec un plus faible
développement, dans quelques plantes de la section dont nous
allons maintenañt aborder l'étude.
CHAPITRE IL
AROÏDÉES A FAISCEAUX SIMPLES, DÉPOURVUES DE ZONE GÉNÉRATRICE
PERMANENTE.
Ce groupe, dont les Anthurium et les vrais Pothos sont les
principaux représentants, est caractérisé par l'absence des
éléments anatomiques qui définissent les deux précédents ; les
plantes qui le constituent ne possèdent, en effet, ni les fais-
ceaux composés du premier, ni la couche formatrice perma-
nente du second. |
Nous étudierons d'abord la structure de leurs organes dans
quelques espèces du genre Anthurium. |
Antliurium.— Tige. — La tige épaisse de l’Anthurium Mique-
lanum présente immédiatement sous la couche subéreuse un
| sg continu de la périphérie au centre, vert dans les
. couches externes, et riche en grains composés d’amidon de
0"",016 à 0*",020 dans sa partie interne. La zone périphérique
épaisse se trouve dépourvue de faisceaux vasculaires, mais on
rencontre ensuite des petits faisceaux espacés, rangés en cercle
autour de l'axe, qui se rapprochent au point où doit naître une
racine adventive, et s'envoient l’un vers l’autre des branches ho-
rizontales qui forment un arc vasculaire sur lequel la racine in-
160 P, VAN TIEGHEM.
sére ses vaisseaux ; ils limitent par conséquent la périphérie du
corps central, et indiquent le prolongement idéal de la couche
génératrice du bourgeon ternnnal; chacun d’eux est formé en
dehors de quelques larges fibres, d’un groupe cribreux et dequel-
ques vaisseaux étroits, rayés ouscalariformes. Sur le même cercle
et dans toute la partie interne, on trouve de nombreux faisceaux
libres qui ont tous la même structure; un arc fibreux extrème-
ment puissant formé de fibres Jaunes très-épaissies, à couches
concentriques très-marquées, suivi d'un faisceau de cellules cri-
breuses fort étroites, et de nombreux vaisseaux de petit diamètre,
mêlés de cellules longues, sans fibres mternes: telle en est la con-
stitution générale. Ils sont tous simples et orientés normalement ;
caetlà pourtant on en voit deux soudés ensemble par leurs fibres,
dos à dos quelquefois, sans qu'on puisse voir dans cette réunion,
qui se rencontre aussi chez les Monstérinées, rien d’analogue
aux faisceaux composés ordinaires ; 1ls possédent la même struc-
ture dans tout leur parcours. Ce dernier caractère, etle mode
d'insertion des racines sur les extrémités périphériques éparses
des faisceaux vasculaires, établissent une ressemblance entre cette
tige et celle du Philodendron hastatum, par exemple ; maiselle en
diffère par l'absence de composition dans les faisceaux. Comme
dans les Philodendron, les racines aériennes peuvent naître
en un point quelconque; mais c'est en général sur un cercle
assez régulier qu'elles se produisent au-dessous de chaque nœud ;
les petits faisceaux contractent à ce niveau une anastomose
annulaire horizontale , à laquelle les racines puisent leurs vais-
seaux ; les choses se passent de même au-dessus du nœud dans
le Calla palustris.
Un certain nombre de faisceaux fibro-vasculaires s'mcurvent
en dehors sous l'insertion de la feuille, et traversent oblique-
ment le parenchyme cortical pour y pénétrer ; l’action ménagée
des acides, en colorant en rouge viflesfibres et les vaisseaux, sans
agir ni sur le tissu cribreux, n1 sur le parenchyme, faalite la
dissection des tiges, et permet d'y suivre aisément la marche
des faisceaux.
La structure de la tige de l'Anthurium Miquelanum diffère
RG
|
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 161
done de l’organisation caulinaire du groupe précédent par l’ab-
sence de faisceaux et de poils fibreux des méats dans l'écorce,
par l'identité de structure de tous les faisceaux du corps central,
mas surtout et essentiellement par l'absence de zone formatrice
continue et permanente.
La tige de l’Anthurium nitidum a la mème organisation ; le
parenchyme cortical ne possède que de tres-rares faisceaux ;
ceux du corps central, tous simples, tous formés d’un arc
fibreux puissant, mais moins développé que dans l'espèce précé-
dente, d’un groupe cribreux à cellules étroites, et d’un certain
nombre de vaisseaux grêles, sont plus serrés vers la périphérie
qu'au centre ; sur un grand nombre de points, 1l y à communi-
cation libre entre la moelle et l'écorce ; mais sur d’autres on
voit la périphérie occupée par de petits faisceaux formés de
quelques vaisseaux, de cellules cribreuses, et d’une couche
de fibres larges qui s'étend souvent entre les faisceaux pour
les relier ensemble ; ces faisceaux s’envoient l’un à l’autre
des branches vasculaires; ils se multiplient à mesure qu'on
s'approche d’un nœud, et forment au niveau du cercle de ra-
cines aériennes, un anneau vasculaire et cribreux complet où
ces organes puisent leurs vaisseaux, pour s'isoler de nouveau
au-dessus de ce plan, se diriger en partie vers le centre, et
constituer des faisceaux plus développés qui émergeront dans
les feuilles supérieures. Les acides colorent en rouge vif les
éléments fibreux et vasculaires.
La tige élancée de l’Anthurium violaceum présente avec les
précédentes quelques différences importantes. Sous l'épiderme
épaissi et la couche subéreuse mcolore, le parenchyme cortical
contient dans ses couches vertes d'assez nombreux tubes à ra-
phides, et dans les couches internes des grains d’amidon simples
d'environ 0"",016 ; il ne possède pas de poils fibreux dans ses
méats. Quelques petits faisceaux formés de fibres, vaisseaux et
quelques cellules cribreuses, le traversent çà et là, les uns voisins
de la périphérie, les autres du corps central dont ils proviennent.
Dans ce dernier, les faisceaux périphériques sont soudés par leurs
libres très-développées et très-épaissies en une couche continue,
9° série, Bot, T. VI. (Cahier n° 3.) 3 11
162 P. VAN ZIEGHEM.
saufsur un petit espace, correspondant à l'insertion de la feuille
supérieure, où le cercle est ouvert pour laisser échapper les fais-
ceaux foliaires venant du centre. Ces faisceaux externes sont for-
més, outre leurs fibres, de tissu cribreux à mailles étroites et d’un
petit nombre de vaisseaux polyédriques, se réduisant dans cer-
tains faisceaux à deux ou à un seul, mais sans acquérir un grand
diamètre, n1 dépasser 0"”,040. Après ces deux ou trois couches
de faisceaux soudés, on rencontre le parenchyme amylacé cen-
tral où se trouvent dissémunés des faisceaux libres, ayant les uns
trois ou quatre vaisseaux polyédriques, les autres un plus
grand nombre de vaisseaux spiralés plus étroits, mêlés à de plus
nombreuses cellules ; ce sont ces derniers qui émergent pour se
rendre aux feuilles ; 1ls ne sont que les terminaisons supérieures
un peu modifiées des premiers. Ainsi donc, par le séjour prolongé
des faisceaux foliaires dans le parenchyme externe (circonstance
en rapport avec la plus grande longueur des entre-nœuds), par
la présence de faisceaux à un ou deux vaisseaux scalariformes
plus gros que ceux des faisceaux foliaires, cette tige se rapproche
plus que les précédentes de celles des Monstérinées. D'autre
part, si l'on fait abstraction des faisceaux composés, elle offre
une grande ressemblance avec celle du Philodendron Rudgea-
num, et l'on peut dire qu’elle est aux Anthurium Miquelanum et
nitidum ce que le Philodendron Rudgeanum est aux Philodendron
hastatum, tripartitum et lacerum, c'est-à-dire une transition du
type normal aux formes voisines, en rapport avec le mode de
végétation.
Feuille. —Le pétiole de la feuille de l'Anthurium Miquelanum
a ses faisceaux externes mumis en dedans et en dehors d’une
couche fibreuse, et réunis latéralement les uns aux autres en
cercle continu par une couche fibreuse épaisse, dans laquelle 1ls
sont comme encastrés. À l’intérieur de ce cercle sont répartis,
sur une Courbe ouverte, des faisceaux beaucoup plus volumineux
formés d'un arc fibreux externe, de cellules cribreuses, de
vaisseaux et d’un arc fibreux interne. Le parenchyme est par-
tout dépourvu de poils fibreux dans les méats; nous verrons
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 163
qu'il en est de même chez les autres espèces, et que le genre
Anthurium ne développe pas de poils internes.
L'Anthurium violaceum n’a pas le cercle extérieur des fais-
ceaux du pétiole réums par des fibres en une couche con-
tinue, et son parenchyme, pas plus que celui du limbe, ne pos-
sède de poils fibreux. Les cellules épidermiques de la feuille
contiennent chacune un grain d’amidon double ou triple d’en-
viron 0",012 (1). A la surface inférieure des feuilles, on
trouve de petites taches rouges qui se montrent aussi dans
l'Anthurium ÆLookeri. La coupe passant par ces points montre,
enchàässée dans le limbe, une demi-sphère formée de cellules
allongées radialement, mais qui n’aboutissent pas jusqu'au centre,
où elles laissent une cavité ouverte au dehors, dans laquelle s’ac-
cumule la matière sécrétée par elles. Cette demi-sphère est
d'ailleurs bordée et séparée du parenchyme de la feuille par une
couche de cellules tabulaires, et, tout autour de l'ouverture, les
cellules de l’épiderme inférieur sont disposées en plusieurs
cercles concentriques.
L'Anthurium crassinervium présente dans son pétiole des
caractères intéressants. À la base de cet organe, on trouve, à
partir de la circonférence, de nombreux faisceaux purement
fibreux, puis des faisceaux semblables qui renferment, en outre,
un groupe cribreux, enfin, vers le cenire, des faisceaux com—
plets où l'arc fibreux s’avance jusqu'au contact des vaisseaux,
qui sont rangés sur trois ou quatre files rayonnantes, les gros
en dehors contre les fibres, les petits en dedans. Dans le pa-
renchyme qui sépare ces faisceaux, on rencontre, disséminés
sans ordre, de petits groupes formés d'une à dix fibres polyé-
(1) Le développement d’amidon et de chlorophylle dans les cellules épidermiques
estun fait dont on connaît chaque jour de nouveaux exemples. Chez les plantes aqua-
tiques, M. Duchartre sur les Zostera, M. Chatin sur les Darusonium, eic., ont montré
que les cellules épidermiques contiennent de la chlorophylle, quelquefois même exclusi-
tement. Chez des plantes aériennes la chose se rencontre aussi. Je citerai les Primula,
et notamment le Primula.sinensis qui contient dansles cellules et les poils épidermiques
de ses feuilles des grains nombreux de chlorophylle ; les poils du tube de la corolle en
sont aussi pourvus. Les cellules épidermiques et les poils du calice des Si/ene renferment
aussi de la matière verte.
16! P. VAN YIEGHEM,
driques, divisées par de petites cloisons tranversales. Quand ces
fibres sont isolées dans le parenchyme, elles présentent une cer-
taine analogie avec les poils mternes des Monstérinées ; mais ce
west qu'une ressemblance grossière, car il y à toujours adhé :
rence de la fibre aux cellules et pression réciproque qui la rend
polyédrique ; elle n’a Jamais n1 extrémités libres, ni branche
d'insertion ; toutes les transitions, enfin, que l'on rencontre entre
ces fibres isolées et Îles gros faisceaux fibreux périphériques,
montrent avec évidence que ce sont de vraies fibres éparses. Si
j'insiste sur ce point, c'est que M. Hanstein attribue à l’Anthu-
rium Wagenerianum des organes identiques avec ceux des
Monstera (Die Milchsaftgefæsse). Je n'ai pas pu examiner cette
plante, mais ce qui se passe dans lAnthurium crassinervium,
espèce très-voisine, me porte à croire que c’est pour avoir COn-
fondu ces fibres éparses avec les poils des méats, qui ne sont
aussi pour lui que des fibres isolées dans le parenchyme, que
M. Hanstein a commis cette erreur. Dans aucun des Anthurium
que j'ai pu étudier, je n'ai rencontré de poils mternes.
Le parenchyme du pétiole offre encore à sa base (pl. 8,
fig. 14)des canaux ayant environ 0°”,180 de longueur, pleins de
suc gommeux, et bordés de cellules étroites, souvent saillantes
dans l'intérieur de la lacune, et remplies de grains d’amidon de
0"",004 plus petits que ceux du parenchyme qui ont 0*",008.
Ces canaux, semblables à ceux que nous avons rencontrés dans
le Monstera surinamensis et le Raphidophora pinnata, n'existent
ici que dans la partie inférieure du pétiole ; plus haut, on ne les
retrouve pas. On voit aussi dans le parenchyme des tubes à
raphides, et des files de cellules (4) à parois plus molles, plus
flasques que les autres, et qui sont remplies d’un suc propre
orangé.
Vers le milieu de sa hauteur, le pétiole a subi des change-
ments remarquables : disparition de tous les fascicules fibreux
épars dans le parenchyme interne ; réunion de tous les groupes
fibreux externes en une couche unique, qui, comme dans l’An-
thurium Miquelanum, enferme les faisceaux vasculaires périphé-
riques ; retour des faisceaux centraux à là structure normale ;
STRUCTURE DES AROÏIDÉES. 165
disparition des canaux gommeux ; tels sont les principaux. Les
laticifères à suc orangé persistent ; non-seulement ils parcourent
le parenchyme, mais ils se mettent en relation avec les faisceaux
vasculaires, car on en trouve qui sont accolés sur une certaine
étendue le long des vaisseaux, qu'il n'est pas très-rare de voir
remplis par le suc jaune. Ainsi, bien que les laticifères ne se
rencontrent pas habituellement dans les Anthurium, certaines
espèces, comme l'Anthurium crassinervium, possèdent cepen-
dant un système de vaisseaux à suc propre, qui, sans occuper
dans les faisceaux la place ordinaire, se mettent pourtant en
relation avec eux.
Racine. — La racine des Anthurium reproduit, avee des pro-
priés particulières, le type général.
Dans l'Anthurium Miquelanum (fig. 15), elle est recouverte
de deux ou trois couches de cellules à parois brunes dont les
extérieures se prolongent en poils bruns umicellulaires, suivies
de cette assise de cellules allongées radialement que nous retrou-
vous partout, et que nous savons capable de former par ses divi-
sions successives une épaisse couche subéreuse ; puis vient le
parenchyme cortical à cellules arrondies et vertes, contenant
dans ses couches internes de nombreuses mâcles cristallines. Le
corps central est formé de seize files vasculaires continues (v),
remarquables en ce que les vaisseaux internes sont à peine plus
grands que les plus extérieurs, fait qui concorde avec l'absence
de gros vaisseaux dans les faisceaux de la tige. Ces files alter-
nent avec autant de groupes (e) ovales et simples de cellules
fort étroites, qui ressemblent par là au tissu cribreux de la tige.
Ces flots cribreux sont séparés des files de vaisseaux par des
fibres qui remplissent tout le centre ; mais tandis que du vais-
seau le plus externe de la file vasculaire on passe au parenchyme
cortical par quelques rangées de cellules tabulares à paroi
mince (e), les faisceaux cribreux au contraire sont recouverts en
dehors par un arc épais (d) de fibres ponctuées qui fait saillie
dans le parenchyme, et vient, en contournant le faisceau, se
Joindre au tissu fibreux intérieur; cette disposition particu-
lière se retrouve dans tous les 4nthurium.
166 P, VAN #IEGHEM.
La racine de l’Anthurium crassinervium présente cette parti-
cularité, connue depuis longtemps, d’avoir sa couche périphé-
rique formée, non pas de quelques rangées de cellules brunes
qui se prolongent en poils de même couleur, comme c’est le cas
général, mais de plusieurs assises de cellules incolores à paroi
munie d’épaississements spiralés. Cette couche, ce voile, comme
on l’appelle quelquefois, repose sur l’assise de cellules incolores
et radiales, à laquelle nous avons reconnu les propriétés d’une
couche subéreuse, et qui la sépare du parenchyme cortical. La
ligne brisée, suivant laquelle se fait le contact des cellules spira-
lées et de la couche externe, présente le caractère que nous lui
avons toujours trouvé, d’être sombre et comme encroûtée d’une
substance granuleuse brune, sécrétée par les cellules subéreuses ;
cette bande brune empêche qu’on ne distingue nettement la ligne
de séparation des deux assises cellulaires. Dans l'Anthurium
crassinervium, la sécrétion externe de la couche subéreuse se fait
également sur le sommet de toutes les cellules, et la bande brune .
est continue. Dans l’Anthurium Hookeri, au contraire, qui pos-
sède aussi un voile formé de quatre rangées de cellules spira-
lées,. dont les plus externes se prolongent en poils unicellu-
laires revêtus d’une spire ténue, les choses se passent autrement :
sur la plupart des cellules radiales, la distinction de leur paroi
externe et de la paroi interne un peu granuleuse dés cellules
spiralées est facile; mais certaines d’entre elles qui ne diffèrent
pas des autres sur la coupe transversale, au lieu de s’allonger
comme lesautres, suivant l’axe de la racine, ont une section tan-
gentielle ovale ; celles-là sécrètent sur leur paroi externe une
couche épaisse de matière brune, granuleuse, qui semble conte-
nue dans les cellules spr'alées en contact, et qui adhère fortement
à la paroi de la cellule formatrice : 1l résulte de là que les coupes
tangentielles qui raseront la surface de cette assise subéreuse,
montreront, ici des masses brunes ovales, à contour vague, là
des trous blancs entourés d’un large cercle brun, qui sera sou-
vent divisé en deux moitiés par une paroi, et présentera alors
l’image d’un stomate. Toutes ces apparences s'expliquent d’elles-
mêmes, sans que j'aie besoin d'y insister ; mais on comprend
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 467
qu’on ait pu s’y tromper, et que M. Schleiden ait cru apercevoir
des stomates à contenu brun dans cette assise subéreuse, qu'il
regardait par conséquent comme un épiderme intérieur.
Le parenchyme cortical de la racme de l'Anthurium crassi-
nervium est formé de cellules vertes, et contient à sa partie in-
terne un paquet de fibres en face de chaque faisceau cribreux,
tandis qu'il n'y a que des cellules minces en face des files vascu-
laires qui sont courtes, simples, et formées de vaisseaux de même
dimension. ù
Les Anthurium reflexum et lucidum possèdent dans le paren-
chyme cortical de leur race des files de cellules à parois flasques,
qui charrient un liquide orangé ou rouge ; les lots ovales de tissu
cribreux sont encore revêtus en dehors par un arc fibreux.
L’Anthurium digitatum, enfin, renferme dans le corps central
de ses grosses racines un certain nombre de files vasculaires
dont le vaisseau postérieur, un peu plus grand, est isolé des
autres par des fibres, tandis que quelques-uns des faisceaux cri-
breux ont aussi derrière eux un second îlot séparé du premier ;
le tout est réuni par des fibres qui ne pénètrent pas jusqu’au
centre occupé par de larges cellules ; le faisceau cribreux externe
est, comme toujours, recouvert par un arc fibreux puissant (4).
En résumé, le genre Anthurium possède dans sa tige un
caractère général qui le sépare nettement des Monstérinées d’une
part, des Lasia, des Spathiphyllum et de toutes les Aroïdées du
premier groupe de l’autre. La feuille y est dépourvue de poils
(1) Un fait assez intéressant m'a été plusieurs fois présenté par les racines de quelques
Anthurium, entre autres par celles de l’Anth. lucidum, c'est la division en deux et en
trois du corps central de la racine, et l'enveloppement de ces deux ou trois axes distincts,
mais constitués du même nombre de files élémentaires, et de diamètre à peu près égal,
dans la même couche de parenchya e cortical, sans qu'il y parüt au dehors ; mais après
une assez grande longueur de ce parcours commun, la racine s’aplatit, sillonne sa surface
et se bifurque, puis, si l’une des parties est encore double, elle se bifurque à son tour.
Cette division des racines aériennes se produit souvent dans les plantes épiphytes,
quand l'organe est en contact avec un support plan, avec un des carreaux de verre
dépoli qui enveloppent la serre, par exemple; la racine se divise alors, et ses mul-
tiples extrémités, serrées l’une contre l’autre, forment une surface plane, une sorte de
main qui contracte une intime adhérence avec la surface du verre.
168 P. VAN TIEGHEM.
fibreux des meats et la racine a ses faisceaux cribreux revêtus
par un arc fibreux externe.
A l’organisation ainsi définie, comparons la structure de la
tige des Pofhos. | |
Pothos. — Jai pu examiner les tiges desséchées de quatre
espèces de Pothos.
La tige du Pothos scandens L. a une zone de parenchyme
cortical bien distincte du corps central; on y voit çà et là un
large tube à raphides, dont la paroi est plus épaissie que celle
des cellules voisines, et les cellules les plus internes, fort courtes,
contiennent chacune un gros octaèdre tronqué d'oxalate de
chaux; je n'ai pu y voir de poils fibreux dans les méats. Dans
cette zone sont disséminés sur plusieurs cercles concentriques
des faisceaux de structure variée. Les uns, et c'est le plus grand
nombre, n’ont qu'un seul gros vaisseau scalariforme, séparé de
l'arc fibreux externe par un groupe cribreux à mailles étroites ;
d’autres, assez rares, ont une couche fibreuse qui entoure tout le
faisceau, un groupe cribreux, et un certain nombre de trachées;
d’autres enfin, plus extérieurs, ne possèdent que des fibres accom-
pagnées parfois au centre de quelques cellules mmces. Le corps
central présente la même structure sur toute Sa circonférence ;
il est dépourvu de couche génératrice permanente. Ses faisceaux
extérieurs sont soudés par leurs fibres en une zone fibreuse
épaisse, à l’intérieur de laquelle de nombreux faisceaux sont
disséminés dans le parenchyme médullaire. Ils sont de deux
sortes; presque tous ceux dela zoneexterne, et un certain nombre
de ceux qui sont épars dans la moelle, ont un arc fibreux, un
groupe cribreux formé de deux ou trois très-larges cellules, sépa-
rées par des cellules beaucoup plus étroites, et un seul gros vais-
seau scalariforme, dont le diamètre atteint 0"",080 ; les autres,
qu'on trouve surtout vers le centre, ont sous l'arc fibreux un
groupe de cellules très-étroites, et un certain nombre de vaisseaux
spiralés fort grèles, mêlés à de nombreuses cellules longues. Ces
derniers sont les terminaisons supérieures de ceux des faisceaux
de la première espèce qui séjournent dans le corps central jus-
qu'à leur transformation complète, pour s’incurver ensuite en
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 169
dehors et pénétrer dans les feuilles. Mais un grand nombre de
ces faisceaux de première espèce quittent le corps central avant
de se transformer, ou après avoir seulement modifié leur tissu
cribreux, et parcourent le parenchyme cortical sur une certaine
longueur en conservant leur structure; au moment où ils pénè-
trent dans une feuille, ils substituent des trachées à leur gros
vaisseau pour devenir semblables à ceux qui, s'étant transformés
dans le corps central, le quittent par une inflexion brusque sous
le nœud pour entrer dans la même feuille. D'autres faisceaux
enfin, après avoir quitté le corps central, perdent dans l'écorce
leurs vaisseaux et quelquefois leurs cellules cribreuses pour se
réduire à leurs fibres et pénétrer dans les feuilles.
Le pétiole contient en effet les deux sortes de faisceaux : les
fibro-vasculaires, et les fibreux au centre desquels subsistent
assez souvent quelques cellules minces; je n’y ai pas rencontré
de poils internes.
Le Pothos Seemanni possède la même structure; mais le pa-
renchyme cortical ne renferme qu'un seul cercle de faisceaux,
et, aux angles de la tige, quelques groupes fibreux extérieurs.
Le Pothos leplostachyus ne diffère des deux précédents que par
la soudure des faisceaux de l'écorce en un cercle continu, grâce
au développement de fibres qui les relient les uns aux autres; on
trouve encore à l'intérieur de ce cerclequelques faisceaux libres.
Le Pothos Rumphii enfin possède dans les méats de son paren-
chyme cortical de nombreux poils fibreux (fig. 16) fort épaissis,
simples, analogues à ceux des Monstera. Le vaisseau unique
qui entre dans la composition de l'immense majorité des fais-
ceaux de cette tige, tant dans le corps central que dans l'écorce,
acquiert une plus grande largeur que dans les espèces précé-
dentes, et atteint 0"%",120 à 0"",130, Dans la zone corticale, ces
vaisseaux sont aplatis perpendicularement au rayon, et le tissu
cribreux ayant disparu, ils se trouvent entourés immédiatement
par un épais anneau de fibres, circonstance qui donne aux fais-
ceaux externes une physionomie particulière.
A part ces différences accessoires dans la structure de la zone
extérieure, toutes ces espèces ont leur axe central organisé de la
470 P, VAN TIEGBEM.
même manière ; dans toutes, il paraît y avoir autour de chaque,
faisceau libre dans la moelle une gaîne de cellules courtes, con-
tenant chacune un cristal octaédrique, pareille à la gaîne géné-
rale qui enveloppe tout le corps central.
La tige des Pothos nous offre donc, en définitive, l’entier
développement des caractères de structure qui s'imprimaient
déjà dans la tige de l'Anthurium violaceum, pour lui donner une
physionomie différente de celle du type présenté par l’Anthurium
Miquelanum ; à peu près comme le Philodendron micans est la
manifestation complète de l’organisation qui commence à se
montrer dans le Philodendron Rudgeanum, pour léloigner du
type réalisé dans le Philodendron hastatum.
Aux Monstérmées se rattachent donc, d’une part, les 4nthu-
rium par les Pothos, et, d'autre part, les Philodendron par le
P hilodendron micans.
Mais au milieu de ces transitions qui sont liées à la forme de
l'appareil végétatif et à son mode de vie, les caractères fondamen-
taux ne se perdent pas. Ni les Pothos, ni le Philodendron micans,
n'ont de zone génératrice continue ; et si, dans les premiers, les
faisceaux sont simples, ils sont composés dans le second, au
moins à de certaines hauteurs.
CHAPITRE IV.
AROÏDÉES A ZONE GÉNÉRATRICE COMPLÈTE ET PERMANENTE.
Les Acorus, qui constituent à eux seuls notre quatrième
section, différent des Aroïdées étudiées jusqu'ici par un en-
semble de caractères anatomiques, dont le plus saillant est
l'existence, tout autour du corps central, d'une zone génératrice
permanente, où se forment incessamment de nouveaux fais-
CEAUX.
Rhizome, — Le rhizome ramifié de l’Acorus gramineus que je
prendrai pour type se montre sur une Coupe transversale, consti-
tué de la manière suivante (pl. 8, fig. 4). Sous l'épiderme
s'étend une couche épaisse de parenchyme à cellules serrées,
polyédriques, qui contiennent, les unes, de l’amidon en petits
STRUCTURE DES AROÏIDÉES. A'7A
grains composés, d’autres un liquide rouge, qui donne au rhi-
zome sa couleur rosée, d’autres encore, plus larges, une huile
essentielle qui communique à la plante son odeur particulière.
Cette couche est séparée du corps central par une assise de cel-
lules tabulaires. Elle contient des faisceaux de deux espèces : les
uns, et c’est le plus grand nombre, sont formés d'un faisceau
cylindrique de fibres Hibériennes (fig. 4), tantôt homogène, tan-
tôt présentant au centre quelques cellules minces ; les autres,
plus rares, contiennent (fig. 3) un arc fibreux externe, un
faisceau de cellules étroites, un paquet de trachées mêlées de
cellules longues, et enfin un arc fibreux interne. relié latérale-
ment à l'arc externe, de manière à envelopper le faisceau. Qu'il
appartienne à l’une ou à l’autre sorte, chacun de ces faisceaux
est toujours entouré d’une gaîne de cellules aplaties et très-
courtes, qui contiennent chacune un cristal octaédrique d’oxalate
de chaux ; émanés tous du corps central, ils pénètrent tous dans
les feuilles où nous les retrouverons. Le corps central, avons-
nous dit, est séparé nettement du parenchyme cortical par une
assise (d) de cellules aplaties, rectangulaires, et qui présentent,
entre leurs parois en contact un espace lenticulaire noir (/). Ce
caractère, signalé ailleurs par M. Caspary, se retrouve avec
netteté dans la couche protectrice des Acorus. Sous cette assise
tabulaire règne une zone circulaire continue de tissu générateur,
dans laquelle on trouve un grand nombre de faisceaux (e) à des
états très-divers de développement, tandis que le parenchyme
médullaire contient un certain nombre de faisceaux complets (ff),
qui n'ont plus qu'à transformer leurs éléments pour se rendre
aux feuilles en traversant le parenchyme cortical. Suivons le fais-
ceau depuis sa première apparition. C’est d’abord, dans la zone
génératrice, un arc qui tourne sa convexité vers l'axe ; il est
formé de vaisseaux rayés accollés l’un contre l’autre. Cet arc se
développe par addition à ses deux bouts de nouveaux éléments,
et l’on à successivement un demi-cercle, puis trois quarts de
cercle, puis enfin un cercle complet de vaisseaux tous accollés
Pun à l’autre, ou du moins très-faiblement séparés; en même
temps que l'arc vasculaire se forme peu à peu, il se développe,
179 P. VAN TISGHEM.
dans les cellules minces qui l'entourent sur sa convexité,
d’abord une, puis plusieurs couches de fibres qui suivent les
progrès du système vasculaire et forment autour du cercle de
vaisseaux un anneau fibreux qui l'enveloppe complétement:
la zone génératrice produit ensuite, en dehors du faisceau, des
cellules de parenchyme ; elle le refoule ainsi, et l'infléchit vers
le centre, pour en former bientôt un nouveau derrière lui; un
cercle de vaisseaux finement rayés entourant un groupe cylin-
drique de cellules étroites, et enveloppé lui-même par un
anneau fibreux plus épais au côté interne, où 1l est séparé des
vaisseaux par des cellules longues; telle est alors la remarquable
structure du faisceau (fig. 2). Mais les choses n’en restent pas là :
il se forme en effet dans ces cellules minces, qui séparent le
cercle vasculaire de l’anneau fibreux sur la face interne du fais-
ceau, des vaisseaux étroits à paroi épaisse : ce sont des trachées.
Le faisceau est alors complet, et parcourt presque verticalement
la partie centrale de la moelle. Est-ce un faisceau composé pa-
reil à ceux du Calla palustris, comme pourrait le faire croire le
cercle vasculaire qu'il possède ? Il me semble que l'assimilation
n’est pas fondée, et que l'anneau fibreux qui enveloppe tout le
faisceau, comme il entoure les faisceaux foliaires du parenchyme
cortical, en fait autant d’individualités fibro-vasculaires dis-
tinctes, nées côte à côte dans la zone génératrice.
Quel genre de transformation les faisceaux du parenchyme
médullaire subissent-ils, avant d’émerger pour donner les fais-
ceaux foliaires? Après avoir conservé pendant une certaine
- longueur la structure que nous venons de décrire, le faisceau
multiplie le nombre des trachées à sa partie interne, et s'allonge
en même temps dans le sens du rayon (fig. 6), puis 1l s'étrangle
en son milieu, et le tissu cribreux produit au niveau de l'étran-
glement une cloison fibreuse (fig. 7) qui sépare le faisceau en une
partie externe formée d’un anneau fibreux, d’un demi-cercle de
vaisseaux rayés qui se referme ensuite et d’un groupe cribreux
central, et en une partie interne constituée par un anneau fibreux
mince en dehors, t'ès-épais en dedans, par un groupe cribreux
externe et par un gros paquet de vaisseaux spiralés (fig. 8). Puis
STRUCTURE DES AROIÏDÉES. 173
la cloison fibreuse se dédouble, et les deux parties s’isolent : le
faisceau postérieur s'incurve en dehors, traverse la zone géné-
ratrice, disjoint la couche protectrice, et pénètre dans le paren-
chyme cortical, pour y séjourner quelque temps, avant de se
rendre aux feuilles supérieures, ou pour le traverser en émer-
seant tout de suite. Quant au faisceau externe, qui reprend
bientôt une structure pareille à celle du groupe primitif, 1] peut
reproduire eucore cette bipartition, mais 1l s'épuise bientôt ; ses
vaisseaux s'accumulent tous à l'angle interne en se transformant
en trachées, le tissu cribreux devient externe, et le faisceau,
ramené à la forme fohure, s’incurve en dehors et émerge; 1l y
a donc des faisceaux foliaires qui proviennent de la bipartition
des faisceaux circulaires, et d’autres qui en sont la terminaison
directe. Ce mode de dédoublement rattache les faisceaux de
l’Acorus à la forme composée dont nous avons donné de nom-
breux exemples dans le premier chapitre; mais ce n’est qu'une
analogie et non une identité, puisque, par la zone fibreuse qui
les'entoure et par leur formation d'un seul jet dans la zone géné-
ratrice, ils se montrent autant d'individualités simples.
Outre ces diverses sortes de faisceaux et les formes de passage
qui les relient l’un à l’autre, le parenchyme médullaire con-
tient encore dans sa partie centrale quelques groupes purement
fibreux, semblables à ceux qui abondent dans la couche corti-
cale, et qui se dirigent dans leur partie inférieure vers le corps
central où ils pénètrent. D'où proviennent ces faisceaux fibreux ?
Je ne pense pas qu'ils soient des faisceaux sui generis, et nés à
part dans la zone génératrice : les cellules minces qu’un assez
grand nombre d’entre eux renterment; l'existence dans la
couche corticale de petits faisceaux fibro-vasculaires, où les
fibres forment un anneau très-épais qui entoure quelques cel-
lules étroites et un ou deux vaisseaux, toutes ces transitions dé-
montrent que ce sont les terminaisons supérieures d'un certain
nombre de faisceaux foliaires émanés du corps central de la tige,
qui perdent, pendant leur trajet vertical dans le parenchyme de
l'écorce, d'abord leurs vaisseaux, puis leurs cellules longues,
et pénètrent ainsi réduits, dans les feuilles, où on les retrouve
17h P. VAN IEGMEM.
avec leur même caractère, L'appauvrissement de certains de ces
faisceaux pouvant s’opérer dans la partie centrale même, on
comprend pourquoi on y rencontre quelques groupes fibreux.
Ainsi, les conclusions relatives au mode de terminaison infé—
rieure des faisceaux fibro-vasculaires, que M. Mobl a tirées de ses
recherches sur les Palmiers, ne s'appliquent pas plus au rhizome
de l’Acorus qu'aux tiges des diverses Aroïdées dont nous avons,
dans le cours de ce travail, fait connaître la structure anatomique.
L'action ménagée des acides colore en vert d'abord, puis en
rouge vif, les fibres et les vaisseaux de ce rhizome, tandis que
les cellules du parenchyme, des faisceaux cribreux et de la zone
génératrice restent Incolores.
Quand on remonte dans la tige, par une série de coupes
successives, du milieu d’un entre-nœud à la feuille ramifeère
supérieure, on voit peu à peu le cercle central s’allonger et
devenir elliptique, puis s’étrangler et prendre la forme d’un « ;
le petit cercle générateur s'isole ensuite du grand en restant
quelque temps enveloppé sous la même couche corticale, et 1l
ne se sépare de l'axe principal que bien au-dessus de l'insertion
folhaire.
Le rhizome de l’Acorus calamus présente, avec la même struc-
ture fondamentale, quelques caractères particuliers qui sont en
relation avec son milieu aquatique de végétation. Le parenchyme
cortical commence, sous l'épiderme, par une couche de cellules
polyédriques serrées, qui passe brusquement à une couche
extrêmement épaisse de parenchyme lacuneux où les murs de
séparation sont simples. Des cellules rameuses occupent les points
de réunion des lignes du réseau ainsi constitué. Le parenchyme
médullaire central est aussi lacuneux ; le plus grand nombre des
cellules sont amylacées, d’autres plus grandes contiennent l'huile
essentielle odorante. Cette structure du parenchyme établit entre
les deux rhizomes une différence qui tient au milieu aquatique
où se développe le second.
La couche externe du parenchyme cortical contient des fais-
ceaux, les uns purement fibreux, les autres fibro-vasculaires ;
on en trouve aussi quelques-uns des deux espèces dans la couche
STRUCTURE DES AROIDÉES. 175
lacuneuse; mais le nombre, surtout pour les faisceaux fibreux,
en est beaucoup moins considérable que dans l’Acorus grami-
neus. La couche protectrice, la zone génératrice et la manière
dont elle produit les faisceaux cireulares, le mode de dédouble-
ment et de transformation de ceux-ci pour donner les faisceaux
foliaires, tout est pareil, sauf le faible développement de l’an-
neau fibreux des faisceaux.
Parenchyme lacuneux et faible développement de l'élément
fibreux, tels sont les caractères qui séparent le rhizome de
l'Acorus calamus de celui de l'Acorus gramineus.
Racine. — Sur la zone génératrice prennent naissance les
racines adventives.
La racine de l’Acorus gramineus est entourée de deux assises
brunes ; l’externe allonge ses cellules en poils, tandis que l’in-
terne développe dans les siennes de l'huile essentielle ; le paren-
chyme cortical est serré et muni seulement de quelques méats ;
la couche protectrice a le même caractère que dans la tige; le
corps central a ses files vasculaires simples alternes avec des fais-
ceaux cribreux simples, le tout réunt par un tissu fibreux qui
remplit tout le centre.
La racine de l’Acorus calamus ne diffère de la précédente que
par son écorce formée de deux couches, l'externe serrée, l'in-
terne lacuneuse à murs simples : même différence donc entre les
racines qu entre les tiges.
Feuille. — La feuille de l'Acorus gramineus présente dans
son épiderme une production intéressante. Certaines cellules s’y
développent beaucoup plus que les autres et contiennent une
masse solide ou pâteuse qui revêt une forme constante; vu sur
l’épiderme arraché, c'est un corps ovoïde, d'environ 0"",080
de longueur, terminé à chaque extrémité par un mamelon sphé-
rique (fig. 42). En coupe longitudinale, on retrouve cet aspect,
et la masse occupe le sommet de la cellule (fig. 13); elle se
colore en jaune par l’iode, l'acide sulfurique la transforme en
huile. Sous cet épiderme s'étend un tissu lacuneux, vert dans
les couches périphériques, et dans lequel les faisceaux fibro-
vasculaires sont distribués d’une manière qui varie avec la hau-
176 P. VAN TIEGREM,
teur jusqu'a la fermeture de la gaîne, et que je ne considére-
rai, pour abréger, qu'au-dessus de ce niveau. Alors, excepté
quelques - faisceaux fibreux épars dans le parenchyme interne,
le système vasculaire se trouve rangé sous l’épiderme, et l'on
y distingue trois sortes de faisceaux qui alternent régulièrement ;
les plus complets (a) possèdent un arc fibreux externe, un groupe
cribreux suivi d'un grand nombre de vaisseaux disposés en V
et un arc fibreux intérieur ; d’autres (b) n’ont qu’un arc fibreux
externe, un groupe cribreux et quelques vaisseaux sans fibres
internes; d’autres enfin (c), ou sont purement fibreux, ou con-
tiennent, dans l’axe du faisceau de fibres, quelques cellules
minces; l’ordre d’alternance de ces trois sortes de faisceaux
est acbca; nous retrouvons donc dans la feuille, avec leurs
mêmes caractères, les faisceaux que nous avons vu se former
dans le rhizome et séjourner dans le parenchyme cortical.
Pédoncule floral.— présente une complication un peu plus
grande, où se révèle d'une manière remarquable la superposi-
tion d'un axe et d'un appendice, que nous verrons peu à peu se
dégager l’un de l’autre.
Le pédoncule triangulaire de l’Acorus calamus (fig. 9} con-
tient en effet, comme la feuille, une rangée de faisceaux sous -
épidermiques, où l’on en distingue encore de trois sortes, à, b, c,
alternant suivant a c be a. Mais en outre, il possède, dans son pa-
renchyme creusé de lacunes séparées par des murs simples, un
système mterne destiné à entrer dans le spadice et qui est constitué
par neuf grands faisceaux complets formant un V ouvert du côté
aplati et interne de l'organe. Sous l'insertion de la spathe, on
voit d’abord naître, dans l'ouverture du V, un cercle de tissu
formé d’une zone dense entourant une moelle lacuneuse ; puis
les neuf faisceaux s'incurvent et viennent se ranger en cercle
dans la couronne de tissu serré; ce cercle est ouvert du eôté
aplati du pédoncule; sur sa face externe, il se sépare, par la
formation d’un double épiderme, de la portion postérieure du
pédoncule qui constituera la spathe et qui reste encore adhérente
par ses bords à la face interne; puis les faisceaux latéraux du
cercle se dédoublent et les nouveaux groupes viennent fermer
STRUCTURE DES AROIDÉES. 177
la courbe qui se sépare ensuite complétement (fig. 10) et devient
libre, en même temps que le tissu serré extérieur fait place peu
à peu à un parenchyme lacuneux, continuation de celui du
centre. L’axe d'inflorescence est alors constitué avec son cercle
régulier de vingt-quatre faisceaux qui émettent successivement
des branches externes vers les organes floraux.
D'autre part, les faisceaux de la spathe s'arrangent en cercle
sous-épidermique régulier, qui présente les mêmes formes de
faisceaux rangés dans le même ordre d'alternance que dans la
feuille avec laquelle la spathe se montre identique (fig. 41).
Telle est la structure du pédoncule, et l'on peut dire qu'il est
formé par la superposition de deux systèmes vasculaires non
isolés, mais qui se dégagent l’un de l’autre pour former l'axe de
l’épi et la spathe foliacée. Et Je fais remarquer de suite que,
seuls parmi toutes les Aroïdées, les Acorus ont dans l’axe floral
les faisceaux vasculaires rangés en cercle parfait.
Ce dernier caractère, jomt à la structure si parüculière du
pédoncule floral, de la feuille, et surtout du rhizome, sépare
nettement ce genre de tous les autres, et en fait dans la famille
un groupe à part, que nous définissons par la zone génératrice
permanente qui revêt toute la périphérie du corps central.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES.
En définitive, les conséquences les plus générales des faits
anatomiques que je viens d'exposer dans les quatre chapitres
précédents peuvent se résumer de cette manière :
Les Aroïdées revêtent quatre formes d'organisation distinctes
et ainsi définies : |
1°] n'y a pas de couche génératrice continue et permanente ;
mais les faisceaux se renouvellent par multiplication des groupes
vasculaires dans chacun d'eux, et par séparation successive de
ces groupes qui se rendent aux feuilles (Aroïdées à fleurs uni-
sexuées, Calla, Lasia, Spathiphyllum).
2 [l y a une zone formatrice et cribreuse, permanente et
continue sur une partie de la périphérie de la tige ; les faisceaux
5€ série, Bot. T, VI. (Cahier n° 3.) 4 12
178 P. VAN TIEGHEM.
sont simples ; le parenchyme produit dans ses méats des poils
fibreux (Monstérinées).
3° Il n’y a pas de couche génératrice permanente et conti-
nue ; les faisceaux sont simples (Anthurium, Pothos).
h° Il y a une zone formatrice permanente et continue qui
revêt toute la périphérie du corps central; les faisceaux qui en
-émanent sont simples, mais peuvent se dédoubler pour produire
les faisceaux foliaires ; l’axe du spadice possède un cercle régu-
lier de faisceaux (Acorus).
Chacun de ces types présente en outre des modifications secon-
daires de structure qui permettent d’assigner à chaque genre,
et quelquefois aux espèces d'un même genre, des caractères
anatomiques propres à les définir, indépendamment de toute
organisation tirée de la forme extérieure et de la structure florale.
Ces variations secondaires, qui dépendent, comme l'organi-
sation des types elle-même, des conditions de milieu, produi-
sent des formes de transition qui relient les groupes les uns aux
autres, sans que s’effacent jamais leurs caractères fondamentaux.
Mais au milieu de ces modifications de structure, quelques
caractères restent constants. C'est d’abord l'existence d’un pa-
renchyme cortical dans lequel émergent, dans l'immense maJo-
rité des cas, les faisceaux émanés du corps central, pour y
séjourner l’espace de plusieurs entre-nœuds avant de pénétrer
dans la feuille, tandis que celle-ci recoit directement quelques
faisceaux qui s’écartent du centre par une flexion brusque, et
traversent presque horizontalement le parenchyme externe ; le
pétiole renferme ainsi deux sortes de faisceaux émanés du corps
central à des hauteurs très-différentes (1). C’est encore, à la
périphérie du corps central, la présence de faisceaux vasculaires,
tantôt libres et isolés par du parenchyme, tantôt réunis par du
üssu cribreux en une zone commune qui revêt l'axe central sur
tout ou partie de sa périphérie, mais quisonttoujoursles terminai-
sons inférieures des faisceaux foliaires, et sur lesquels viennent
(1) Il en est ainsi dans bien des plantes dicotylédonées, je citerai pour exemple la
Fève.
STRUCTURE DES AROIDÉES. 179
naître et s'insérer les racines adventives. A une certaine hauteur,
chaque faisceau s'incline ensuite lentement vers l'axe de la tige,
qu'il reste simple ou qu'il multiple ses groupes vasculaires;
simple, tantôt il conserve sa structure à toute hauteur, en trans-
formant seulementses vaisseaux en trachées au moment d’émer-
ger (Anthurium); tantôt 1l les remplace d'abord par un seul
gros vaisseau, auquel 1l substitue ensuite un groupe de trachées
(Monstera) ; mais toujours il finit par s’incurver au dehors pour
s'échapper du corps central, soit par une flexion lente, pour
n’entrer dans la feuille qu'après un long parcours vertical dans
le parenchyme externe, soit brusquement, en pénétrant direc-
tement dans le pétiole, une feuille recevant en même temps les
deux ordres de faisceaux ; composé, 1l subit tour à tour dans
chacun de ses groupes la même transformation, et après sa mise
en liberté, chaque faisceau simple suit la même voie pour
émerger.
Telle est la marche des faisceaux dans la tige, et les courbes
qu'ils y forment ne sont pas semblables, suivant qu’ils constituent
les faisceaux corticaux ou les faisceaux foliaires principaux que
Mirbel appelait les faisceaux précurseurs.
Voilà ce qui est général dans les Aroïdées, ce qui domine
toutes les modifications de structure, si profondes qu’elles soient
dans cette famille.
Ainsi conçue dans son type général, la tige des Aroïdées
présente, avec l'organisation bien connue des Palmiers et des
Dracæna, des différences qui s’offriront naturellement à l'esprit,
sans qu'il soit nécessaire d'en faire 1c1 l'exposition détaillée, et
qui sont trop importantes pour qu'on ne doive pas désormais
joindre l'étude de cette famille à celle des Palmiers jet des Lilia-
cées, si l’on veut acquérir une idée exacte de la structure fon-
damentale des végétaux monocotylédonés.
CHAPITRE V.
OBSERVATIONS SUR LA FLEUR DES AROÏDÉES.
Avant de quitter les Aroïdées, pour comparer à la structure de
180 P, VAN TIEGHEM.
leurs organes de végétation, telle que nous venons de la faire
connaître, celle de l'appareil végétatif des Typhacées et des
Pandanées, nous devons dire ici quelques mots de la struc-
ture anatomique de leurs organes de reproduction. Sans par-
courir l’ensemble des {formes si variées de l’étamine et de
l'ovaire pour en rechercher le type général, je me bornerai à
indiquer leur structure sur quelques exemples particuliers, après
avoir dit quelques mots de leur support commun qui est l’axe du
spadice.
Axe d'inflorescence. — Je ne m'arrêterai pas sur la question
de savoir si l’ensemble des ovaires et des étamines qui couvrent
l’axe floral des Colocases par exemple, doit être considéré comme
une seule fleur, ou si chaque ovaire est une fleur femelle, chaque
étamime une fleur mâle ; je la crois résolue par les passages que
l'on observe de la première forme où les ovaires et les étamines
sont séparés (Colocasia, Arum, etc.), à la seconde où chaque
ovaire est environné d’un nombre déterminé d’étamines, sans
qu'il y ait de périanthe (Calla, Monstérinées), et de celle-ci à
la troisième où l'ovaire et ses étamines sont entourés d’un pé-
rianthe à quatre ou à six divisions (Lasia, Anthurium, Pothos).
Ces transitions, qui s'opèrent sans que l’organisation de l'axe
floral subisse aucun changement, prouvent qu'on ne saurait
assigner à cet ensemble deux valeurs différentes, et le regarder,
ici Comme une inflorescence en épi, là comme une fleur à
ovaires tnférieurs et à étamines supérieures ; et comme dans la
troisième forme, c’est bien certainement un épi, il en est de
même toujours.
L’axe du spadice a d’ailleurs partout, excepté dans les 4corus,
une structure identique. Sous l’épiderme, on trouve une couche
de parenchyme cortical, possédant des poils dans ses méats st la
plante en est pourvue (Monstera, etc.),-puis un cercle externe de
faisceaux vasculaires, à l’intérieur duquel sont disséminés un
grand nombre de faisceaux semblables au sein d’un parenchyme
médullaire. Chacun de ces faisceaux est constitué par un arc de
cellules libériennes à parois minces, bordé de laticitères st la
plante en possède, et suivi d’un faisceau cribreux et d’un groupe
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 181
considérable de trachées ; 1ls émettent des branches qui se ren-
dent aux fleurs.
Les Acorus présentent dans l'axe de l'épi un caractère de
structure remarquable par sa simplicité et sa symétrie; nous
avons vu, en effet, que les faisceaux y sont rangés au nombre
de vingt-quatre en un cercle unique et complet. Cette organi-
sation rapproche l'axe d'inflorescence de ces plantes, de la struc-
ture générale des axes dicotylédonés, qui est aussi celle des axes
floraux simples dans les Monocotylédones.
Sur l'axe floral ainsi organisé naissent les anthères et les
ovaires, dont 1l nous faut maintenant étudier la structure.
Anthères. — De ses recherches récentes sur la structure des
anthères (Comptes rendus, t. LXIT, p. 172, 22 janvier 1866),
M. Chatin a cru pouvoir déduire la loi générale suivante : les
anthères qui s'ouvrent par des pores terminaux sont privées de
cellules fibreuses. Cette loi s'appuie sur l’étude des anthères des
Éricacées et des Mélastomacées; seul, le genre Solanum, dont
les anthères ont des cellules fibreuses autour du pore ter-
minal, y ferait exception. Je connaissais, dès cette époque,
aux anthères à déhiscence apicilare de plusieurs Aroïdées une
structure incompatible avec la relation précédente, et mes
recherches ultérieures n’ont fait que confirmer et généraliser
ces premiers résultats. Je dois donc, en faisant connaître sur
quelques exemples la structure de ces organes, montrer qu'il
n’y a pas à cet égard de loi générale à établir (1).
L’anthère sessile du Richardia africana (pl. 9, fig. 9 et 10)
a deux loges divisées chacune en deux logettes par une mince
cloison longitudinale, et qui s'ouvrent au dehors, chacune à
son sommet, par un petit tube vertical creusé à travers l’épais
plateau que le connectif, en s’élargissant, forme au-dessus des
loges; sous ce pore terminal, la cloison se résorbe pour faire
communiquer les logettes. La paroi interne de la loge est re-
vêtue, à la maturité, par une couche de cellules prismatiques
(4) Purkinje a signalé l'existence des cellules fibreuses dans l’anthère du Richardia
africana et de l'Arum fornicatum (De cellulis antherarum fibrosis, 1830).
182 P, VAN TIEGHEM.
<
perpendiculaires à sa surface et munies de fortes bandes spirales
enroulées dans le même sens. Dans chaque logette, cette couche
de cellules spiralées cesse aux deux lignes d’origine de la cloi-
son, où elle s’incurve un peu vers l'intérieur de la loge et se met
en contact avec la couche correspondante de la logette voisine,
formant ainsi avec elle deux arêtes longitudinales. La cloison
qui réunit ces arêtes n’est donc pas revêtue par les cellules spi-
ralées ; elle n’est d’ailleurs constituée à la maturité que par une
lame de filets transversaux enchevêtrés, débris des cellules qui
la forment à l’origine. La membrane de cellules délicates qui,
dans le jeune âge de l’anthère, tapisse toute la paroi interne
de chaque logette, aussi bien la cloison que la couche fibreuse,
est résorbée au moment de la déhiscence. La couche de cellules
spiralées se continue jusqu’au pore terminal dont elle borde
lorifice interne, mais elle ne revêt pas la paroi du petit tube
qui est formée de petites cellules incolores contenant chacune
un grain d’amidon, tandis que les cellules du plateau sont plus
grandes et pleines d’un liquide jaune. C'est done ici précisé-
ment le contraire de ce qui a lieu chez les Solanum où les
cellules fibreuses entourent le pore sans s'étendre sur la paroi
interne de la loge.
La façon remarquable dont l'anthère du Richardia émet son
pollen révèle d’ailleurs en elle un puissant appareil d'expulsion.
Par chaque pore, en effet, comme par le trou d’une filière, on
voit sortir un fil blanc qui s’allonge peu à peu; il s'élève d’abord
verticalement, puis 1l fléchit, retombe et s’amassé autour de
l'orifice en une pelote cotonneuse, à mesure qu'il s'échappe de
l’anthère, et cela dure jusqu’à épuisement presque complet
de la loge. Ce filament est constitué par deux ou trois rangées
parallèles de grains de pollen ovoïdes, riches en granules amy-
lacés et réunis ensemble par un liquide gommeux; par l'expo-
sition à l'air, ce ciment s’'évapore et les grains devenus libres se
disséminent. Cette expulsion du pollen exige qu'il y ait contrac-
tion de la paroi et diminution du volume de la loge, et c’est le
rôle de la couche fibreuse d’amener ce résultat ; mais comment
faut-1l en concevoir l’action? Si, comme on le fait d'ordinaire,
, STRUCTURE DES AROÏDÉES. 183
attribuant un rôle actif à la couche spiralée, on invoque l’élasti-
cité de ses spiricules qui se comporteraient comme de petits
ressorts serrant leurs spires et raccourcissant la paroi sous l’in-
fluence de la dessiccation, les écartant au contraire et la dila-
tant par l'humidité, il est aisé de comprendre que dans l’anthère
du Richardia, la dessiccation aura pour effet de contracter l’en-
veloppe fibreuse qui pressera sur le pollen et l’expulsera par le
pore; mais alors, dans les anthères qui s’ouvrent par une fente,
la couche fibreuse se comportera de même et la loge restera
close; le retournement des valves ne pourra s'y expliquer que
par l'intervention d’une influence extérieure contraire, ce qui
ne paraît pas conforme aux faits. Que si, au contraire, avec
M. Duchartre (1) et quelques autres observateurs, on assigne
aux cellules spiralées un rôle passif, le volume en étant rendu
invariable, indépendant des influences extérieures par les spi-
ricules qui les entourent, on comprend très-bien que, dans les
anthères qui s'ouvrent par une fente, la dessiccation, contractant
l’'épiderme seul, détermine l'enroulement en dehors de la
double lame qui constitue chaque valve; mais alors la loge
d’anthère du Æichardia aurait un volume intérieur constant,
indépendant des actions extérieures qui ne s’exerceraient que
sur l’épiderme sans pouvoir agir sur le contenu, et l'expulsion
du pollen y serait mexplicable; les deux explications paraissent
donc imsuffisantes, quoique la dernière s'adapte fort bien au cas
le plus général (2). |
Dans les anthères des Alocasia odora (pl. 9, fig. 1-7) et
metallica (fig. 7 et 8), chacune des dix loges rangées autour
du connectif épanoui en plateau est constituée à peu près
de la même manière; sa capacité est encore divisée en deux
logettes par une cloison mince résorbée au sommet; sa paroi
interne est encore revêtue d’une couche de cellules fibreuses qui
ne s'étend pas sur la cloison; mais la loge, au lieu de s'ouvrir
(1) Éléments de botanique, p. 564.
(2) J'ai souvent rencontré dans l’Arum vulgare et le Richardia africana, la loge occu-
pée après la sortie du pollen par un grand nombre de tubes, provenant du développe-
ment des grains non expulsés.
181 P. VAN TISGEEM.
sur le plateau même par un conduit qui en traverse l’épaisseur,
s'infléchit au dehors et s’y ouvre directement au-dessous du
plateau par un orifice commun aux deux logettes; les cellule
fibreuses règnent autour du pore, et même à la rangée ordinaire
sen ajoutent plusieurs autres dans la partie supérieure de la
courbure où la couche est plus puissante.
La différence est plus grande dans l’Aglaonema marantæ -
folia (fig. 11-13). Chacune des deux loges de l’anthère est divisée
en deux logettes par une épaisse cloison, résorbée sous le pore
terminal où les logettes communiquent. La paroi interne de
chaque logette est revêtue, aussi bien sur la cloison qu'ailleurs,
d’une couche puissante de cellules fibreuses perpendiculaires à
sa surface ; de [à la structure quadriloculaire de l’anthère. En
bas, les deux couches spiralées sont séparées par plusieurs
rangées de cellules; plus haut, elles sont en contact; sous
l’orifice enfin, elles cessent de tapisser la cloison qui se ré-
sorbe ; sur les parois externes des logetles, la couche fibreuse
se prolonge jusqu'autour de l’orifice où elle est recouverte direc-
tement par l’épiderme papilliforme sans épaississement du con-
nectif. Dans l’Aglaonema simplex, les deux logettes restent dis-
tinctés et chacune d'elles s'ouvre par un pore particulier;
l’anthère y est quadriloculaire à toute hauteur, et l'émission du
pollen a lieu par quatre pores accouplés.
Ces quelques exemples que je pourrais multiplier suffisent à
établir que les Aroïdées dont les anthères s'ouvrent par des
pores terminaux possèdent, tout aussi bien que les plantes de
la même famille où la déhiscence se fait par une fente, une
coûche de cellules fibreuses bien développées qui tapisse la paroi
des loges et peut même envahir la cloison des logettes en la
rendant permanente. Il n’y a done pas de corrélation nécessaire
entre la déhiscence apicilaire et l'absence des cellules spiralées.
La production ou l’absence des cellules fibreuses est un ca-
ractère plus constant et d'ordre plus élevé que le mode de déhis-
cence. On le voit par l'étude des Aroïdées où de la déhiscence
apicilare la mieux caractérisée (Richardia, Aglaonema, etc.),
on passe par transitions insensibles (Arum, Dracunculus, etc.) à
STRUCTURE DES AROIDÉES. 185
la déhiscence rimaire transversale (Arisarum) où longitudinale
(Caila, Anthurium, etc.) sans que la couche de cellules spiralées
cesse de se développer puissamment; on le voit encore par
l'absence complète de ces cellules dans les Lycopersicum où la
déhiscence est longitudinale et presque complète dans les So/a-
num où elle est apicilaire. Il s’en faut de beaucoup enfin que la
déhiseence terminale appartienne à tous les genres des familles
où, après Purkinje, M. Chatin a constaté l'absence générale des
cellules fibreuses; ainsi les Épacridées ouvrent leurs anthères
uniloculaires par une fente longitudinale; parmi les Éricacées,
les Leiophyllum, Pieris, Epigæa, et parmi les Mélastomacées,
les Mouriria, Memecylon, etc., ouvrent leurs anthères bilocu-
laires par deux fentes longitudinales; chez les Monotropées
enfin, la déhiscence est transversale dans les anthères unilocu-
laires des Monotropa et de l’'Hypopitys, tandis qu’elle est longitu-
dinale dans les antheres biloculares des Pterospora; et pourtant
la couche fibreuse manque dans tous ces genres, tout aussi bien
que dans les genres voisins où les loges s'ouvrent par des pores :
terminaux.
Ovaires. — La structure de l'ovaire des Aroïdées présente,
dans le nombre des feuilles carpellaires, dans le degré de saillie
interne et de réunion centrale de leurs bords accolés, dans le
nombre, la forme et l'insertion des ovules sur ces bords, d’in-
nombrables variations ; sans les examiner toutes, je me borne-
rai à montrer par quelques exemples qu'elles ne sont que les
degrés divers de développement d'un même type, que partout,
quelles qu’en soient les modifications, la placentation des ovules
est pariétale, et que ceux-ci se montrent toujours comme des
dépendances des bords des feuilles carpellaires.
L'ovaire du Richardia africana (fig. 14 et 15) est dit trilocu-
laire à placentation axile. Les faisceaux qui s’y rendent se dis-
posent en cercle en traversant horizontalement l'axe du spadice ;
sous l'ovaire, ils s'incurvent en dehors et pénètrent dans ses
parois; l'ovaire à trois loges à sa base, mais la masse cellu-
lire centrale à laquelle se réunissent les trois cloisons, et qui
ne porte pas encore d'ovules, à déjà trois sillons profonds, qui
186 P, VAN TIEGHEM.
annoncent qu'un peu plus haut elle se divisera en trois parties
accolées encore l’une contre l’autre, mais entièrement dis-
tinctes, qui sont chacune la continuation bifurquée et com-
primée de la cloison correspondante; à la hauteur de cette
scission centrale commencent les ovules qui sont insérés en file
sur les deux arêtes de chacun de ces prismes triangulaires, et
dont les funicules ne sont que les prolongements de ces bords;
on en trouve donc deux séries parallèles dans chacune des loges
idéales dont l'ovaire est formé; ils sont semi-anatropes, à deux
membranes, pendants dans la loge ; leur nucelle est remar-
quable en ce que les cellules qui en constituent la partie
supérieure sont ovoïdes, libres dans un liquide granuleux, et
munies Chacune d’un nucléus fusiforme. Cette particularité n’a
pas échappé à M. Tulasne, qui l’a signalée dans l’Arisarum vul-
gare et l'Arum maculatum (1). À mesure qu’on s'élève dans
l'ovaire, on voit les trois corps prismatiques qui portent les
ovules se séparer de plus en plus l’un de l’autre; la placentation
est donc pariétale, et ce n’est qu’idéalement qu’on peut con-
sidérer l'ovaire comme triloculaire. Les faisceaux y sont d’ail-
leurs distribués ainsi : il y en a un au dos de chaque loge, un
autre d'origme double dans chaque cloison, et enfin sous cha-
cune des arêtes des trois prismes rampe un faisceau qui envoie
des branches horizontales aux ovules, et qui a ses trachées en
dehors et son tissu allongé tourné vers l’axe; en un mot, la
répartition des faisceaux est telle qu’il convient à un ensemble
de trois feuilles, dont les bords soudés se sont repliés à l’inté-
rieur pour se réfléchir ensuite en dehors. Je ferai remarquer
tout de suite que cette organisation de l'ovaire du Richardia est
précisément celle de toutes les Liliacées.
Cet ovaire présente d’ailleurs une propriété que l’on re--
trouve dans toutes les Aroïdées; de la base au sommet, on
voit la surface des placentas pariétaux et les funicules mêmes
. des ovules recouverts de poils pluricellulaires, simples, à cellules
très-délicates, arquées, et qui contiennent le plus souvent cha-
(4) Tulasne, Ann. des sc. nat., 4e série, t. IV. p. 101, 1855.
…
CE.
me ee, te SE Sn
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 187
eune un cristal prismatique très-allongé et très-mince (fig. 16).
Ces poils, qui recouvrent les placentas et quelquefois les parois
mêmes de l'ovaire et qui tapissent tout le canal stylaire, facili-
tent d’abord le transport des tubes polliniques du stigmate aux
ovules, mais surtout ils jouent un rôle important dans la forma-
tion de la pulpe du fruit bacciforme de toutes les Aroïdées.
C’est M. Parlatore qui a le premier fait connaître le rôle de ces
poils, et qui en à tiré des caractères pour la dsqripiion des
genres (Flora italiana, vol. IF).
Dans l'ovaire des Colocasia, les choses se passent de même,
mais il y à écartement immédiat et brusque des trois placentas
pariétaux, et de plus chacun d’eux ne forme à sa base que deux
ovules orthotropes, un de chaque côté.
Dans l’A/ocasia metallica, on trouve, à la base de l'ovaire uni-
loculaire, une masse centrale contenant six faisceaux vasculaires,
tandis que la paroi externe en contient trois; mais bientôt cette
* masse centrale se divise, par six sillons quise rejoignent au centre,
en six parties qui contiennent chacune un faisceau, et qui se
recouvrent de poils nombreux; les six petites colonnes ainsi
formées portent chacune à son sommet un ovule horizontal à
micropyle extérieur; plus haut la paroi ovarienne émet trois
cloisons alternes avec les nervures, qui se réunissent au centre,
en laissant dans l'axe un petit canal triangulaire tapissé de poils,
et en divisant l'ovaire en trois loges dans sa partie supérieure.
La placentation est dite basilaire dans ce cas, et pourtant il ne
diffère du précédent que parce que les deux nervures margi-
nales des feuilles carpellaires s’isolent dès la base du reste de la
- feuille pour entrer dans les funicules ; 1l revient donc ici, comme
dans les Colocasia, deux ovules à chaque feuille carpellaire, et
la placentation est pariétale encore, bien que l'insertion ait lieu
à la base de la feuille. Quelquefois deux paires de faisceaux cen-
traux se réunissent, et la masse ne se sépare qu'en quatre colon-
nettes qui portent chacune un ovule; deux des feuilles carpel-
laires, dans ce cas, ne forment qu’un ovule à leur base, la
troisième en développe deux, et cet avortement fait prévoir une
stérilité plus grande encore.
188 P. VAN TIEGREM.
Dans l’Aglaonema marantæfolia, en effet, l'ovaire est encore
uniloculaire, et les faisceaux marginaux des trois feuilles car-
pellaires qui le constituent, soudés deux à deux, entrent dans la
composition de la paroi qui possède six faisceaux ; mais l’un
d'eux a donné à la base de l'ovaire une branche qui entre dans
un funicule dressé et un peu oblique, terminé par un ovule
orthotrope; l’unique ovule est donc ici l’un des six ovules de
l'Alocasia metallica, que nous avons vu quelquefois se réduire
à quatre par avortement : 101 1l y a avortement constant de cinq
de ces ovules; mais la placentation de celui qui reste est encore
pariétale, 1l est encore inséré obliquement sur un des bords
d'une des feuilles carpellaires et à sa base. On passe donc par
une série de transitions, au milieu desquelles la structure fon-
damentale se conserve, de l'ovaire du Richardia, qui présente la
structure normale des Monocotylédones dite à placentation
axile, à l'ovaire uniloculaire, uniovulé, à placentation dite cen-
trale ou basilaire des Aglaonema.
La même série de passages, que nous venons de rencontrer
dans le type ternaire, se trouve réalisée ailleurs avec les mêmes
limites extrèmes sur le type binaire.
Ainsi l'ovaire des Raphidephora est dit biloculaire à placen-
tation axile; si on l’étudie par une série de coupes transver-
sales successives, on voit que, dès la base et avant qu'il porte
des ovules, le tissu central est divisé en deux parties qui forment
chacune le prolongement bifurqué et comprimé de la cloison
correspondante. Les bords repliés des deux feuilles carpellaires
se rencontrent donc au centre et se compriment mutuellement,
en même temps qu'ils portent chacun une rangée d'ovules à
long funicule, dressés dans l'ovaire ; les ovules paraissent donc
insérés, sur deux rangs, dans l'angle interne des deux loges
idéales dont on peut regarder l'ovaire comme formé, c’est-à-dire
en placentation dite axile; mais nous voyons que leur insertion
est réellement pariétale; dans la partie supérieure, les deux
placentas s'écartent même l’un de l’autre; mais, je le répète,
il y à entre eux dès la base, une séparation de tissu par la for-
mation d’un double épiderme.
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 189
Les Monstera, les Heteropsis, nous offrent encore un ovaire
formé de deux feuilles carpellaires dont les bords se replient et
se rencontrent en se comprimant au centre; mais sur chaque
placenta il ne se développe que deux ovules, un de chaque
côté; 1ls sont aux Raphidophora ce que les Colocasia sont au
Richardia. Les Scindapsus ont l'ovaire formé de deux feuilles
carpellaires dont les bords ne se replient pas, et par suite unilo-
culaire ; l’une des feuilles seulement développe à sa base, et
sur un de ses bords, un seul ovule latéral; ils correspondent
donc aux Aglaonema du type ternaire.
Les Anthurium présentent aussi sur le type binaire de sem-
blables variations; àinsi, tandis que l’Anthurium violaceum
développe, sur ses deux placentas pariétaux contigus au centre
de manière à former deux loges, deux ovules, un sur chaque
bord, et ressemble par là aux Monstera, on voit, dans l’Anthu-
rium crassinervium, chaque feuille carpellaire ne former qu’un
seul ovule sur un de ses côtés, et dans l’Anthurium Mique-
lanum, les deux feuilles carpellaires ne pas replier leurs bords,
et l’une d'elles seulement produire à sa base un seul ovule laté-
ral, comme dans les Scindapsus.
Nous voyons donc, en résumé, que l'ovaire des Aroïdées,
qu'il ait deux ou trois feuilles carpellaires, a toujours ses ovules
insérés en placentation pariétale, sur les bords plus ou moins
rentrants de ces feuilles, sans qu'il y ait intervention d'aucun
organe axile dans sa constitution. Toutes les variations, qui for-
ment, nous venons de le voir, deux séries parallèles suivant que
le type est binaire ou ternaire, tiennent au plus où moins de
saillie interne des placentas, au nombre des ovules, à leur hau-
teur d'insertion et à la stérilité de certaines feuilles carpel-
laires (1).
Ces quelques observations faites sur l’organisation de la fleur,
(1) L’embryon coloré en vert, extrait de la graine müre des Anthurium reflexzum et
violaceum, possède au niveau de l'insertion du cotylédon un axe cribreux où l’on dis-
tingue nettement trois faisceaux équidistants de trachées bien formées et déjà dérou-
lables, Le développement de vaisseaux dans l'embryon est un fait dont les exemples
sont assez peu nombreux pour que je n’aie pas cru devoir omettre de signaler celui-ci
(fig. 17-19).
190 P, VAN TIEGHEM.
revenons à l'appareil végétatif pour en étudier la structure dans
les Typhacées et les Pandanées, en la comparant à celle des
Aroïdées; ce sera l’objet des deux chapitres suivants.
CHAPITRE VI.
STRUCTURE DES TYPHACÉES.
Cette famille est intimement liée aux Aroïdées et ses affinités
de structure avec les A4corus résulteront de l'étude que nous
allons faire de l'organisation des Typha et des Sparganium.
T'ypha. — Le rhizome du T'ypha angustifolia rampe horizon-
talement dans le sol, en envoyant verticalement dans l’air des
tiges feuillées qui se terminent en un axe floral. La coupe trans-
versale du rhizome montre sous l’épiderme une zone corticale
formée de deux couches; l’extérieure, composée de cellules po-
lyédriques serrées, sans méats, contient un grand nombre de
faisceaux purement fibreux, ou ayant au centre quelques cellules
minces; l’intérieure, fort épaisse, est constituée par un tissu
lacuneux à murs simples disposés en réseau et renferme, dissé-
minés, des groupes fibreux et des faisceaux complets formés
d’un arc fibreux externe, de cellules minces, d’un groupe de
trachées et d’un arc fibreux interne. Une couche protectrice de
cellules tabulaires limite le corps central. Sous cette assise
s’étend un cercle continu de tissu générateur, auquel adhèrent
plus ou moins, suivant leur âge, des faisceaux vasculaires de
deux sortes ; les uns, à section ovale au moment où ils quittent
la zone génératrice, contiennent en dehors un faisceau puissant
de cellules cribreuses larges séparées par de plus étroites, puis
un groupe de vaisseaux mêlés de cellules allongées, et enfin à
l'intérieur un arc épais de fibres bien développées. On trouve
des faisceaux tout pareils en grand nombre dans le parenchyme
médullaire; pas plus que les premiers, ils n’ont d’arc libérien
externe, ce qui est leur caractère remarquable. La zone géné-
ratrice produit en outre des faisceaux un peu différents; ils ont la
forme d'arcs de grand cercle appuyés par leurs extrémités sur le
tissu générateur ; l’arc, formé au milieu de gros vaisseaux, et à
D CS TP
STRUCTURE DES AROIDÉES. 191
ses extrémités de vaisseaux plus étroits, est revêtu à l’intérieur
d’une couche fibreuse, et contient dans sa concavité un tissu eri-
breux. Le jeune rhizome n’a dans son parenchyme médullaire
que la première espèce de faisceaux, tandis que ceux de la
seconde espèce se forment dans la zone génératrice ; mais le
rhizome plus âgé contient aussi ces derniers dans sa moelle; ce
ne sont que des faisceaux plus larges que les autres, produits
après les premiers dans la même zone (pl. 10, fig. 4). Ces fais-
ceaux sont donc tous simples et ils n’ont pour entrer dans les
feuilles qu'à former un arc libérien externe, et à modifier leurs
vaisseaux. La moelle contient en outre des groupes purement
fibreux, et quelques petits faisceaux formés d’un anneau de
fibres, de cellules minces et de quelques petits vaisseaux. Cette
moelle ad’alleurs une structure remarquable. Les cellules amy-
lacées qui la constituent ont entre elles une si faible adhérence,
qu'elles se séparent sous le moindre effort en une poussière
humide, dont chaque grain est une cellule isolée ; de là l’impossi-
biité d'obtenir des coupes minces et complètes de la partie cen-
trale ; de là aussi la facilité avec laquelle on sépare ce parenchyme
des faisceaux pour isoler ceux-ci sur de grandes longueurs. On
constate ainsi que les faisceaux du centre, tous libres, cheminent
parallèlement sans s’anastomoser, mais qu'à chaque nœud, en
même temps que les faisceaux du parenchyme cortical entrent
dans une gaîne, un certain nombre des centraux émergent pour
se rendre dans l’écorce et remplacer ceux qu'elle a perdus.
Les faisceaux ne se colorent pas en rouge par l'acide sulfu-
riquecomme ceux des Acorus.
Il y a donc, en résumé, une ressemblance profonde entre l'or-
ganisation de ce rhizome et celle des Acorus; structure du pa-
renchyme et des faisceaux de l'écorce, couche protectrice, mode
de production des faisceaux centraux dans la zone génératrice,
tout est pareil ; mais la structure des faisceaux internes est fort
différente, puisqu'ils ne possèdent m1 arc hibérien otérieur, ni
cercle vasculaire continu.
Comment se transforme et se dispose le système vasculaire
du rhizome quand il entre dans la tige aérienne?
199 P. VAN TIEGHEM.
Cette tige possède une couche périphérique distincte du corps
central; la première, formée d'un parenchyme creusé çà et là
de larges lacunes, contient en dehors des petits faisceaux pure-
ment fibreux ou renfermant encore quelques cellules minces
et en dedans des faisceaux formés d'un anneau fibreux entou-
rant un groupe cribreux et un paquet de vaisseaux. Une couche
fibreuse épaisse, qui n’est interrompue que là où un faisceau
central passe dans la zone périphérique, sépare l'écorce du
corps central, dont les faisceaux les plus externes sont soudés
par leurs fibres à ce cercle fibreux. Celui-ci provient de la ligni-
fication totale des cellules allongées qui constituaient la zone
génératrice primitive où les faisceaux ont pris naissance. A
partir de ce cercle Jusqu'au centre, on trouve des faisceaux
nombreux, simples et libres, disséminés dans la moelle, ne con-
tenant d'abord qu'un seul gros vaisseau, mais d'autant plus
développés et plus riches en vaisseaux qu’on s'enfonce davan-
tage ; 1ls possedent toujours deux arcs fibreux opposés, et chez
les plus développés d'entre eux, on trouve entre les vaisseaux
les plus internes, qui sont de très-grosses trachées, et l'arc tibreux
intérieur, un système de larges cellules, à parois ondulées et
comme gélatineuses, mêlées de cellules plus étroites, système
qui paraît correspondre au groupe cribreux extérieur.
Les feuilles qui naissent de cette tige aérienne contiennent
les diverses sortes de faisceaux que nous venons d'y rencontrer ;
ces aspects divers ne résultent donc pas seulement des sections
à différentes hauteurs des mêmes faisceaux, mais correspondent
à des faisceaux essentiellement distincts, productions successives
de l’activité de la zone génératrice primitive.
Le parenchyme de la feuillea une structure mtéressante (pl. 10,
fig. 5-10); il est creusé de larges lacunes qui s'étendent paral-
lèlement d’un bout du limbe à l’autre, séparées par des murs
épais et traversées dans toute leur longueur par des faisceaux
fibreux ; elles sont entrecoupées de nombreux planchers formés
d'un seul plan de cellules rameuses, riches en chlorophylle;
tous ces planchers relient l’un à l’autre les murs latéraux de la
lacune, de sorte que sur une coupe tangentielle, ils paraissent
_
STRUCTURE DES AROIDÉES. 193
tous semblables et espacés de 0°",5; mais ils ne s'étendent pas
tous du bord interne au bord externe, et sur la coupe longitu-
dinale perpendiculaire à la feuille, 1ls se montrent alternative-
ment complets et incomplets à divers degrés, leur dimension
antéro-postérieure, de plus en plus faible, étant toujours limitée
par des faisceaux fibreux de plus en plus intérieurs, sur les-
quels ils s'appuient. Cette alternance régulière des planchers
des divers ordres (fig. 6), soutenus par ces cordes fibreuses qui
traversent les lacunes dans leur longueur, est des plus curieuses ;
à la base des feuilles, tout l'intervalle compris entre les planchers
les plus étroits et les faisceaux fibreux qui les soutiennent est
occupé par un tissu à cellules étoilées.
Dans ce parenchyme, on trouve d'abord une rangée sous-
épidermique de faisceaux où les groupes purement fibreux,
ceux qui possèdent quelques cellules minces et ceux qui ont, en
outre, un gros vaisseau, alternent régulièrement les uns avec
les autres. Sur le dos de chaque lacune se-trouve un faisceau
plus développé, mais ayant encore un très-gros vaisseau accom-
pagné quelquefois de trachées sur sa paroi externe ; alternes
avec ceux-ci et plus intérieurs, pénétrant par conséquent un
peu dans les murs des lacunes, se trouvent des faisceaux très-
développés, analogues aux plus complets de la tige : are
fibreux externe, amas cribreux, groupe de petits vaisseaux
suivi de deux ou trois très-grosses trachées placées l’une der-
rière l'autre, système puissant de larges cellules méêlées de
plus étroites, enfin arc fibreux interne : telle en est la strue-
ture; dans les murs enfin, on trouve quelques faisceaux fibreux
pareils à ceux des lacunes et un faisceau à un seul gros Vais-
seau vers le milieu. Telle est la distribution du système vas-
culaire dans la feuille, et l’on voit que les Typha ressemblent
encore aux Acorus par ce système périphérique de faisceaux
alternativement plus ou moins développés, tout en en différant
par la présence et la structure des faisceaux internes et par la
remarquable organisation des lacunes.
Le Sparganium ramosum présente la même structure fonda
mentale, avec quelques différences parmi lesquelles je me bor-
5° série. Bot. T. VI. (Cahier n° 4.) 1 13
19% P. VAN TIEGHEM.,
nerai à signaler celles qu'offre le rhizome. On y trouve encore
une écorce formée de deux couches, mais la zone interne, au
lieu d’être simplement lacuneuse comme dans les Typha, est
formée par un tissu continu de cellules étoilées. Cette couche
aérifère tranche par sa couleur blane mat sur le tissu gris de la
couche externe et du corps central. L’écorce contient comme
dans les T'ypha, surtout dans la zone extérieure, des faisceaux
fibreux et fibro-vasculaires. Le corps central, entouré d’une
assise de cellules tabulaires, possède encore une zone génératrice
continue, mais dont l’activité paraît s’éteindre de bonne heure ;
aussi le rhizome reste-t-1l grêle. Les faisceaux, nés dans cette
zone génératrice et disséminés dans une moelle adhérente au
milieu de laquelle on rencontre çà et là une cellule pleine de
liquide violet, possèdent tous (fig. 14) un arc libérien externe
bien développé, un faisceau cribreux à larges cellules, plu-
sieurs gros vaisseaux dont la paroi est mince, et une couche
fibreuse interne qui se relle en général à l’arc externe. Les
plus développés ont, en outre, entre les vaisseaux et les fibres
internes, un groupe de ces cellules larges à parois ondulées que
nous avons signalées dans les T'ypha; çà et là paraissent prendre
naissance dans la zone génératrice des faisceaux fibreux, et
d’autres qui n’ont qu'un seul gros vaisseau (1).
Ainsi, c'est par la structure de son parenchyme cortical
étoilé et par l’organisation des faisceaux centraux qui ont tous
un arc fibreux externe, que le rhizome du Sparganium ramosum
se distingue de celui du Typha angustifolia.
C’est donc, en résumé, par les Acorus, dont elles revêtent
l’organisation fondamentale, que les Typhacées se rattachent aux
Aroïdées.
(1) La racine du Sparganium ramosum possède un épiderme formé de petites cel-
lules, une assise de cellules plus grandes, allongées radialement, une couche fibreuse
continue, une grande épaisseur de parenchyme dont les cellules sont disposées en séries
régulières et concentriques, creusée de très-larges lacunes, une couche protectrice de
cellules tabulaires, et un corps central formé de files vasculaires alternes avec des fais-
ceaux cribreux simples, le tout réuni par du tissu fibreux.
PE, PT
n.
Y
4
|
|
n
|
|
|
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 195
CHAPITRE VII.
STRUCTURE DES PANDANÉES.
La famille des Pandanées nous offre un type de structure tout
différent, et c’est par un tout autre côté qu'elle se relie à la
famille des Aroïdées, présentant ainsi avec les Typhacées une
différence profonde.
Pandanus. — La tige du Pandanus javanicus a son épiderme
formé de deux assises de cellules étroites fort allongées, les unes
suivant l'axe, les autres perpendicularrement à l'axe, et suivi
d’une couche subéreuse, sous laquelle s'étend un parenchyme
à cellules arrondies qui est, en beaucoup de points, continu
de la périphérie au centre. Dans toute son étendue, il est creusé
cà et là de lacunes gommeuses provenant de la destruction locale
du parenchyme suivant certaines directions. Dans sa zone ex-
terne, il renferme un cercle de faisceaux formés d’un are fibreux,
de cellules étroites, et de quelques trachées mêlées de cellules ;
ils émanent du corps central pour aller aux feuilles. Le corps cen-
tral, dont les faisceaux, plus serrés à la périphérie qu’au centre,
sont pourtant rarement soudés par leurs fibres, ne possède pas de
zone génératrice permanente; entre les faisceaux, le parenchyme
est continu de l’écorce à la moelle. Mais sur sa limite, on trouve
de distance en distance quelques faisceaux aplatis perpendicu-
lairement au rayon, formés d’une très-grande quantité de vais-
seaux polyédriques, rayés, accolés directement les uns contre
les autres (pl. 10, fig. 1), ayant à l'extérieur quelques cellules
étroites quelquefois épaissies. C’est sur ces groupes de vaisseaux
analogues aux faisceaux qui limitent le corps central dans les
Aroïdées de la premiére section, que les racines adventives vien-
nent msérer leur système vasculaire ; 1ls sont les terminaisons in-
férieures dans la zone génératrice primitive éteinte des faisceaux
normaux. À l'intérieur du cerele qui passe par ces groupes
vasculaires et dans toute la masse centrale, on trouve des fais-
ceaux de deux sortes : les uns, très-nombreux et serrés vers
la périphérie, d'où ils passent incessamment dans le paren-
496 P. VAN TIEGHEM,
chyme cortical pour aller aux feuilles, sont simples, et formés
d'un arc fibreux externe, d’un groupe cribreux et de quel-
ques vaisseaux assez gros mêlés de cellules, avec ou sans fibres
internes ; les autres, très-nombreux surtout dans le corps cen-
tral où ils sont mêlés aux premiers, sont composés de deux
groupes vasculaires accompagnés de cellules cribreuses, et sé-
parés l’un de l’autre par une couche de fibres très-puissante
qui s’arrondit en arc de chaque côté pour les entourer : ce sont
des faisceaux composés; les deux groupes vasculaires y présen-
tent parfois le même caractère, étant tous deux formés d'un
petit nombre de vaisseaux assez gros ; mais ailleurs, l’un des
groupes, celui qui est tourné vers l'axe, acquiert un grand
nombre de vaisseaux plus étroits et de cellules, pour se séparer
du premier à une hauteur plus grande, et, devenu simple, péné-
trer dans une feuille.
On voit donc que, par l'absence de zone génératrice perma-
nente, par la composition et la division de ses faisceaux, la tige
des Pandanus se rapproche de celle des Aroïdées de notre pre-
mier groupe, et surtout des Philodendrées. Ce rapprochement
devient plus évident encore dans les Freycinetiu.
La tige du Freycinetia nitida présente en effet la structure des
Pandanus ; mais les faisceaux composés du corps central y pos-
sèdent non pas seulement deux, mais trois, quatre et même cmq
faisceaux vasculaires, séparés par une masse puissante de fibres,
arrondie en arc en face de chaque groupe cribreux (fig. 2).
Le développement des faisceaux composés, l'absence de zone
génératrice permanente d’une part, et de faisceaux purement
fibreux de l’autre, séparent donc profondément la tige des Pan-
danées de celle des Typhacées.
Puisqu'il n’y à pas de groupes fibreux dans la tige, nous de-
vons nous attendre à trouver à tous les faisceaux vasculaires de
la feuille une structure identique, et ce sera encore une nou-
velle analogie avec les Aroïdées du premier groupe, une nou-
velle différence avec les Typhacées.
La feuille du Pandanus javanicus (fig. 3) ressemble à celle du
Typha par ses larges lacunes qui courent de la base au sommet;
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 197
mais ici les planchers sont tous complets et les lacunes sont dé-
pourvues de cordes fibreuses. La disposition des faisceaux y est
toute différente : chacun des murs des lacunes possède en son
milieu un faisceau vasculaire aplati dans le plan du mur. Tous
ces faisceaux sont identiques, et il n’y en a point de périphé-
riques; chacun d'eux est formé d'un groupe allongé de fibres
polyédriques hibériennes, d’un gros vaisseau entouré de toutes
parts par des fibres beaucoup plus étroites et plus épaissies
que les libériennes, et qui sont en contact avec elles sans in-
terruption de tissu cribreux ; ce gros vaisseau est suivi de quel-
ques trachées, puis d’un système de larges cellules à parois
molles et ondulées ; un arc fibreux termine enfin le faisceau du
côté supérieur du limbe. L'absence du tissu cribreux au côté
exierne du faisceau, et le développement à l’autre extrémité
d'un tissu semblable, qu'on retrouve en même temps que le
tissu cribreux dans les Typhacées, donnent à ces faisceaux
foliaires des Pandanus une physionomie spéciale ; et l’on voit
que, tandis que les gros vaisseaux sont internes dans les Typha-
cées, ils sont ici tout à fait extérieurs. D'un faisceau à l’autre,
au niveau de chaque plancher, se forme une branche transver-
sale qui, rampant à la surface de la lame, fait communiquer à
travers la lacune les gros vaisseaux des deux nervures voisines.
On ne trouve donc pas dans la feuille des Pandanées ce sys-
ième vasculaire sous-épidermique qui caractérise les feuilles des
T'ypha et des Acorus. Ce n’est pas que, sous les deux assises de
cellules étroites et disposées en croix qui forment l’épiderme, il
n’y ait beaucoup de petits faisceaux fibreux de puissance très-
variable, réduitssouvent à une ou deux fibres. Mais cesfibres, dont
les nombreuses cloisons transversales minces porteraient à croire
qu’elles proviennent de la lignification de files verticales de cel-
lules, si l’on ne savait que les poils fibreux des méats, d'origine
unicellulaire, peuvent acquérir aussi de ces sortes de cloisons
minces, n’ont aucune relation avec la tige; ce sont des éléments
propres à la feuille, des formations locales entièrement sem-
blables à ces fibres éparses que nous avons trouvées à la base
du pétiole de l'Anthurium crassinervium, ou mieux encore aux
198 P, VAN TIEGHEM,
fibres qui tapissent intérieurement l’épiderme des feuilles dans
les Conifères et les Cycadées ; on peut dire encore que ces groupes
fibreux correspondent jusqu’à un certain point aux faisceaux de
collenchyme que nous avons vus se développer dans les feuilles
et les pédoncules des Aroïdées à fleurs unisexuées. Les faisceaux
fibreux des feuilles des Typhacées et des Acorus appartiennent
au contraire au système fibro-vasculaire général, et sont les
prolongements des faisceaux de même nature que contient la
tige ; de là une différence importante entre les feuilles des
Typhacées et celles des Pandanées.
La racine va nous offrir enfin, avec quelques caractères nou-
veaux, l'organisation complète que nous lui avons trouvée dans
un certain nombre d’Aroïdées.
La racine presque cylindrique du Pandanus javanicus s'accroît
lentement, de sorte que, à 1 centimètre de son extrémité, les
éléments en sont déjà bien constitués, tout en étant plus distincts
que dans la partie supérieure; voyons d’abord l’aspect que la
racine présente vers cette extrémité munie de coiffes brunes qui
s’exfolient ; quelques mots suffiront ensuite pour indiquer le chan-
gement que l’âge y amène. Au-dessous d’une assise de cellules
brunes, s'étend une couche épaisse de parenchyme polyédrique
contenant des faisceaux de fibres blanches et fort épaissies ; puis
vient une zone où les cellules sont disposées en files rayonnantes
et en voie de bipartition ; c'est une zone génératrice qui reforme
les couches externes à mesure que les plus anciennes meurent
et s’exfolient pour former les coiffes. Puis on retrouve un paren-
chyme à cellules arrondies pleines de chlorophylle, qui contient
d'innombrables faisceaux fibreux disséminés, et qui se continue
jusqu'à la couche de cellules tabulaires un peu épaissies qui
limite le corps central. Au-dessous de celle-c1 viennent plusieurs
rangées de cellules tabulaires minces, puis, alternes les unes avec
les autres, les files vasculaires et les files cribreuses. Dans chaque
file vasculaire les vaisseaux les plus Internes et les plus gros sont
séparés du groupe externe par des cellules longues, qui s’épais-
sissent en fibres au voisinage de la gaîne de cellules minces qui
entoure chaque vaisseau ; la paroi de ces vaisseaux est encore
A
STRUCTURE DES AROIDÉES. 199
très-mince à cette hauteur; ceux du groupe externe seuls ont
leur paroi épaissie. Çà et là, parmi les cellules longues, on voit
des faisceaux de fibres blanches fort épaissies, identiques avec
ceux du parenchyme externe, et qui se distinguent nettement des
fibres jaunes qui commencent à se former autour des vaisseaux.
Les files cribreuses ont une constitution analogue ; le faisceau le
plus externe est formé en dehors de cellules étroites, en dedans
de cellules plus larges; il est déjà bordé de fibres jaunes ; sur le
même rayon on rencontre ensuite plusieurs groupes constitués
chacun par une ou deux cellules larges environnées d’une gaine
de cellules étroites et d’un anneau de fibres jaunes ; ces faisceaux
cribreux ressemblent beaucoup aux vaisseaux isolés à paroi
mince; entre eux, parmi les cellules minces, on voit de petits
faisceaux de fibres blanches disséminés, qui envahissent la par-
tie centrale. — Épaississons maintenant, en fibres arrondies et
jaunes, toutes les cellules allongées du corps central, même
celles qui servent de gaîne immédiate aux vaisseaux; épaissis-
sons la paroi de tous ceux-ci, et nous aurons l'aspect présenté
par la racine en un point éloigné de son extrémité ; les éléments
cribreux conservent leur aspect primitif. On comprend qu’on
aura quelque peine à distinguer alors, au milieu du tissu fibreux
général qui entoure et réunit tous les éléments, ces faisceaux
fibreux primitifs formés bien avant les autres fibres, et dont la
nature est identique avec celle des groupes corticaux et des fasci-
cules sous-épidermiques des feuilles ; la blancheur et l'éclat de
ces fibres pourront les faire distinguer, une fois qu’on sera pré-
venu au milieu du tissu fibreux jaunâtre qui les entoure.
La racine du Cyclanthus bipartitus offre la même structure,
mais les fibres brillantes sont peu épaissies, larges et disséminées
par groupes de deux ou trois dans l'écorce et dans le corps central.
Nous retrouvons donc, dans la racine des Pandanées, ce
développement parallèle et cette structure correspondante des
éléments vasculaires et cribreux que j'ai plusieurs fois décrits
dans la racine des Aroïdées, mais avec cette circonstance nou-
velle : qu'il se produit dans le parenchyme cortical et dans le
üssu encore celluleux du corps central, avant la formation des
200 P. VAN TIEGHEM.
fibres ordinaires, avant l’épaississement des vaisseaux, des fais-
ceaux fibreux disséminés, qui sont ici, comme sous l’épiderme
des feuilles, des formations locales sans relation directe avec le
système fibro-vasculaire général auquel ils sont surajoutés.
L'étude de la feuille et de la racine concorde donc avec celle de
la tige pour démontrer que c’est aux Aroïdées, et aux Aroïdées
à faisceaux composés, que les Pandanées, les Freycinetiées et les
les Cyclanthées se rattachent par les affinités de structure les
plus étroites, tandis que leur organisation présente avec celle
des Typhacées un contraste frappant.
Dire avec A. Richard que les Pandanus ne sont que des
Sparganium arborescents, avec M. Parlatore que les Pandanées
ne sont que des Typhacées terrestres de la zone torride, c'est
s'appuyer exclusivement sur la complète similitude des fleurs en
méconnaissant les différences profondes de structure qui sé-
parent les appareils végétatifs, c’est n’exprimer qu’une partie
des rapports naturels. Nous voyons au contraire que les Typha-
cées et les Pandanées forment deux groupes distincts reliés par
les Aroïdées, auxquelles ils se rattachent tous deux par des côtés
différents. Nos observations semblent démontrer ainsi par une
preuve nouvelle qu'il est indispensable de jomdre l'étude ana-
tomique comparée de l'appareil végétatif à celle de la fleur, si
l’on veut construire le système idéal à liaisons fixes qui est
l’objet de la méthode naturelle.
EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE 1.
Fig. 4. Coupe transversale d’une tige d’Alocasia odora de 7 centimètres de diamètre.
a, @. Épiderme souvent exfolié, formé de deux couches de cellules incolores ; les
cellules de la seconde assise (a!) sont plus aplaties que celles de la première (a). —
b. Couche subéreuse formée de quatre à cinq assises de cellules tabulaires à
parois brunes. Cette couche est souvent mise à nu par l’exfoliation de l’épiderme.
— c. Couche épaisse de 5 millimètres formée de cellules arrondies, laissant entre
elles de petits méats pleins d'air; ces cellules ne contiennent qu'un liquide gra-
nuleux ; quelques-unes ont des raphides ; pas d’amidon. Çà et là elle est traversée,
presque horizontalement, par un faisceau qui se rend à une gaine, — 4. Couche
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 201
nutritive formée de cellules polyédriques pleines, les unes d’amidon en grains
ovoïdes à surface granuleuse (9), d’autres de paquets jaunâtres de raphides (e),
d’autres de groupes de cristaux octaédriques (e/), d’autres enfin d’une matière rési-
neuse opaque contenant des granules en mouvement très-rapide ; cette matière tan-
tôt forme des sphères libres dans la cellule, tantôt y est répandue et adhère aux
parois (2). — f. Faisceau vasculaire du cercle extérieur, sous la couche nutritive. IL
est constitué par cinq groupes de vaisseaux (v), rangés autour d’une plage de tissu
cribreux ({ cr) ; il est entouré de deux couches de cellules amylacées résinifères.
— M. Parenchyme ordinaire de la moelle ; à quelque distance des faisceaux, les
cellules ne contiennent qu’un liquide hyalin. — f/. Second faisceau que l’on ren-
contre ; le cercle vasculaire qui entoure le tissu cribreux, est divisé en cinq groupes
de vaisseaux. Autour du faisceau : cellules amylacées et résineuses.
Fig. 2. Faisceau vasculaire pris dans la partie centrale de la tige. Un groupe vasculaire
f s’est séparé du reste du faisceau f/, pour se diriger vers une feuille. — f/. Se
sépare en même temps en trois groupes (v v/ v!/!, qui s’isoleront plus haut. —
[ 1. Deux laticifères à suc bleuâtre tannifere.
Fig. 3. Grains d’amidon granuleux (d.— 0",012) des cellules qui entourent les fais-
ceaux. |
Fig. 4. (v) Vaisseau spiralé d’un faisceau vasculaire, contre la paroi duquel rampe un
vaisseau laticifère (7).
Fig. 5. Coupe transversale du pédoncule floral. — e. Épiderme à une rangée de cel-
lules, dont les parois externes forment une série de crêtes saillantes revêtues par la
cuticule. Les crêtes s’abaissent et disparaissent sur la ligne de séparation des cellules.
— M. Parenchyme à cellules polyédriques contenant des grains de chlorophylle. —
a. Cercle extérieur de faisceaux formés par du collenchyme auquel s'ajoutent
quelquefois un ou deux laticifères à la partie interne. — D. Faisceaux du second
cercle, formés d’un demi-cercle de collenchyme, d’une rangée de larges cellules
pleines de très-petits grains d’amidon ; puis une rangée de cellules libériennes non
épaissies, terminées de chaque côté par un laticifère à suc bleu, puis cellules
cribreuses et un vaisseau entouré de cellules étroites, quelquefois plein de latex
bleu (v {). — c. Faisceaux du troisième cercle, formés d’un demi-cercle de collen-
chyme, d’une rangée de cellules amylacées, de cellules libériennes avec un ou deux
laticifères de chaque côté ; deux vaisseaux en général, le petit en dehors, trachée,
le grand en dedans, quelquefois à paroi résorbée avee latex (vr 7). — d. Faisceaux
du quatrième cercle, avec trois quarts de cercle de collenchyme d, une rangée de
cellules amylacées #, deux rangées de cellules libériennes o avec un laticifère Z, de
chaque côté; cellules cribreuses { cr; une trachée {; deux gros vaisseaux, l’un à
paroi intacte v, l’autre à paroi résorbée vr.
& Hd: a
Ces faisceaux se succèdent dans l’ordre : 4 k RE p. Parenchyme incolore
d d
creusé de lacunes cylindriques bordées de cellules à raphides >. — f. Faisceau
interne formé d’une rangée de cellules amylacées », quelques assises de cellules
libériennes avec laticifères /; tissu cribreux, puis quelques trachées #, et un grand
vaisseau à paroi résorbée, v r.
202 P, VAN TIEGBEM,
PLANCHE 2.
Fig. 4. Laticifère ramifié dans le pédoncule floral de l’A/ocasia odora.
Fig. 2, Coupe longitudinale d’un faisceau interne du pédoncule floral. = a. Cellules
médullaires. — b6. Cellules amylacées à grains composés; 4/, idem, à grains
simples. — c. Cellules libériennes et cribreuses. — v/. Vaisseau à paroi partielle-
ment résorbée ; on voit encore quelques fragments amincis de la spiricule primi-
tive ; il contient du suc tannifère. — v. Petit vaisseau spiralé.
Fig. 3. Gros vaisseau spiralé d’un faisceau central du mème pédoncule, plein de latex,
à paroi et spiricules encore en parfait état.
Fig. 4. Deux cellules épidermiques avec leurs crêtes recouvertes par la cuticule.
Fig. 5. Coupe longitudinale d’un faisceau central du pétiole du Xanthosoma violacea,
montrant un vaisseau résorbé plein de latex granuleux v r, el un vrai laticifère / ra-
meux, séparés par du tissu cribreux.
Fig. 6. Coupe longitudinale d’un faisceau de la même feuille, montrant un latici-
fère / qui envoie à travers les cellules allongées une branche D, jusque sur la paroi
du vaisseau spiralé, v{, qui est rempli de liquide granuleux.
Fig. 7. Du même pétiole : laticifères latéraux / /!, s’envoyant une branche à, en con-
tournant le vaisseau ; en même temps / envoie contre le vaisseau v, qui est vide, une
branche a, tandis que, d’autre part, il émet un rameau à travers les cellules du
parenchyme médullaire.
Fig. 8. Extrémité d’un laticifère rampant sous l’épiderme dans le pétiole du Xantho-
soma violaceu.
Fig. 9. Coupe transversale du corps central de la racine jeune de l’A/ocasia odora.
a. Cellules corticales disposées en files rayonnantes et pleines de matière verte.
b. Couche de cellules tabulaires, — f. Files de vaisseaux, les petits annulaires, les
gros spiralés, quelques-uns des gros internes à paroi encore mince vr. — Ces files
sont séparées sous la couche tabulaire par des plages de cellules hexagonales régu-
lières c, puis par des cellules polyédriques étroites d. —— Le centre est occupé par un
tissu de cellules allongées, mais plus larges e.
Fig. 40. Fragment d’une coupe transversale du Syngonium auritum, pris vers le
milieu de la tige, montrant un faisceau composé, qui s’étrangle vers son milieu ;
l’une des moitiés (f) a quatre groupes vasculaires v, dont l’un possède deux latici-
fères (7), l’autre (f), dont on ne voit que le commencement, possède cinq groupes
vasculaires. — Un des groupes v/, de vaisseaux n’a pas encore ses parois épaissies,
il est en voie de formation.
Fig. 11. Un faisceau simple foliaire du Syngonium auritum, pris dans la partie cen-
trale de la tige. — a. Fibres libériennes ; £cr, tissu cribreux ; /, laticifères ; v, vais-
seaux. — Ces faisceaux perdent leurs fibres dans les feuilles.
RE
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 203
PLANCHE 9,
Fig. 4. Portion d’une coupe transversale de la tige du Phiodendron Rudgeanum .
a. Épiderme et couche sous-jacente de cellules épaisses. — b. Cellules vertes du
parenchyme corlical creusé de méats. — A. Faisceaux vasculaires formant un cercle
dans la couche verte, constitués par un arc fibreux /, une plage de tissu cribreux,
une ou plusieurs trachées {, deux laticifères latéraux Z pleins de suc rouge. Le
faisceau est entouré d’une couche de cellules incolores pleines d’amidon (ec). —
d. Couche de cellules amylacées séparant le corps central du parenchyme vert, —
B. Faisceaux périphériques du corps central soudés par leurs fibres et formés d’un
certain nombre de vaisseaux et d’un tissu cribreux fort étroit. — C. Faisceaux
simples, formés d’un ou de deux grands vaisseaux rayés, d’une couche de fibres
extérieures, d’un tissu cribreux à larges cellules séparées par de plus petites, entre le
vaisseau et l'arc fibreux; en dedans du vaisseau rien que la bordure de cellules
allongées. — D. Faisceaux simples formés d’un arc fibreux muni à ses extrémités
de laticifères à suc rouge, d’un tissu cribreux à cellules étroites et de plusieurs
petits vaisseaux qui sont des trachées séparées par des cellules étroites et ayant à
leur face interne aussi un groupe de cellules étroites ; ils sont analogues aux faisceaux
externes À. — E. Faisceau composé, formé de quatre groupes vasculaires, trois
analogues à C et un analogue à D avec laticifères latéraux, soudés par leurs fibres.
Fig. 2. Section d’un canal oléo-résineux pris dans le parenchyme de la tige du Philo-
dendron micans. — p. Cellules amylacées du parenchyme. — c/. couche de cellules
plus petites ; c, cellules sécrétant la résine ; 7, globule de résine dans la lacune.
Fig. 3. Portion d’une coupe transversale de la tige de l’Homalonema rubescens,
prise dans la partie interne de la zone corticale. — aa. Faisceaux formés de fibres
très-épaisses, à couches concentriques, à canalicules très-nets. — D. Section d’une
coque résineuse ovoide, avec les files rayonnantes de cellules sécrétantes. —
c. Faisceaux formés d’une couche fibreuse épaisse, analogue à a, de cellules
allongées et de trachées. -- e. Faisceaux formés de deux groupes de petits vaisseaux
séparés par des cellules longues et étroites.
Fig. 4. Faisceau simple pris à la périphérie du corps central sur la zone limite, formé
d’un arc vasculaire puissant et de cellules très-étroites,
Fig. 5. Faisceau composé, pris au voisinage du précédent, où trois groupes vasculaires
s’isolent, chacun emportant une partie du tissu cribreux.
Fig, 6. Faisceau composé de deux groupes vasculaires où la portion médiane du tissu
cribreux s’est changée en une couche puissante de fibres ; ils n’ont plus qu'à se
séparer pour donner les faisceaux c.
Fig. 7. Faisceau composé de trois groupes vasculaires où le groupe de fibres qui s’est
formé dans le tissu cribreux s’en est séparé seul sans vaisseaux pour former les
faisceaux fibreux périphériques.
Fig. 8. Canal résineux pris dans la feuille de l’Homalonema rubescens.
Fig. 9. Amidon du parenchyme de la tige; 0mM,013 à 0m®,046 de longueur.
20h P. VAN TIEGHEM,
Fig, 10. Fragment d’une coupe transversale de la tige de l’Aglaonema marantæfolia,
pris vers la région moyenne.
a. Faisceau périphérique le plus externe, formé de quelques cellules et de deux
ou trois vaisseaux étroits : ils forment un premier cercle. — 6. Canal à gomme,
limité par des cellules plus petites que les autres faisant souvent saillie à l’intérieur ;
ils forment un cercle en alternant avec des faisceaux comme a. — c. Troisième
cercle de faisceaux pareils à a. d. Faisceau plus interne composé, formé de deux
groupes vasculaires; les faisceaux internes ont tous cette structure.
L
PLANCHE 4.
Dieffenbachia picta.
Fig. 4. Faisceau simple de la couche périphérique, entouré de cellules amylacées.
Fig. 2. Faisceau composé du corps central ; il est constitué par quatre groupes vascu-
laires possédant chacun un faisceau cribreux distinct. séparé des faisceaux voisins par
des cellules plus larges dont le développement amènera une formation de paren-
chyme qui séparera les quatre faisceaux simples.
Calla palustris.
Fig. 3. Disposition générale des faisceaux sur la tranche du rhizome, au milieu d’un
entre-nœud.
Fig. 4. Fragment de rhizome montrant l'insertion de la feuille, le bourgeon et le
cercle de racines adventives.
Fig. 5. Section du rhizome passant par le cercle de racines adventives ; il y a réunion
des faisceaux périphériques, et les racines naissent sur l’anneau.
Fig. 6. Ensemble des faisceaux périphériques obtenus par dissection d’un rhizome
macéré, montrant l’anastomose latérale qu’ils contractent au-dessus de chaque nœud.
Fig. 7. Un faisceau vasculaire de la partie interne du rhizome ; il s’y constitue tout
autour d’un cercle cribreux, huit groupes vasculaires qui, en s’isolant de plus en
plus, donneront plus haut. autant de faisceaux simples qui pénétreront dans les
feuilles supérieures.
Fig. 8. Un autre de ces faisceaux composés où un des groupes vasculaires v, acqué-
rant plus de puissance, développant une plus grande masse de tissu allongé, se sépare
nettement des auires.
Fig. 9. Un faisceau vasculaire du pétiole formé de larges cellules (c) accompagnées de
laticifères latéraux Z, suivies de cellules cribreuses et de vaisseaux (v) mêlés à des
cellules allongées ; certains de ces vaisseaux v/ ont leur paroi résorbée.
Fig. 10. Indication d’un faisceau composé central, où un groupe vasculaire s’isole du
reste.
Fig. 11. Indication d’un faisceau central qui se divise en quatre.
RS à Été D ps de 2
STRUCTURE DES AROIDÉES. 205
Lasia aculeata.
Fig. 142. Un faisceau simple du parenchyme cortical formé de cellules, les unes larges
libériennes, les autres étroites mêlées de trachées.
Fig. 13. Faisceau composé de la partie centrale, il se sépare en deux groupes vascu-
laires, l’un extérieur, l’autre intérieur séparés par du tissu allongé.
Fig. 44. Un autre faisceau pris dans la partie interne et qui vient de se diviser en
trois faisceaux, séparés par des cellules du parenchyme amylacé pp; les deux fais
ceaux a b ont chacun deux groupes vasculaires séparés par du tissu cribreux, le
troisième c est simple; un groupe de vaisseaux en demi-cercle autour d’une plage
cribreuse le constitue.
Fig. 15. Un faisceau du pétiole formé d’un arc fibreux, d’une plage cribreuse,
de vaisceaux spiralés v, et, à la face interne, d’une couche peu développée de fibres.
Fig. 16. Coupe longitudinale du plancher d’une lacune du pétiole. — p/. Plancher
formé de cellules vertes tabulaires, laissant entre elles de très-petits méats triangu-
laires. — m». Murs amylacés de la lacune. — 7. Cellule à raphides, — c. Cellule à
contenu rose.
Fig. 17. Une autre de ces cellules roses, où la paroi s’est boursouflée et a bourgeonné
en deux points.
PLANCHE 5.
Fig. 4. Coupe générale de la tige du Monstera Adansonti. — a. Parenchyme cortical,
b. Faisceaux corticaux manquant au-dessus du bourgeon (c). — cc/cl!. Zone géné-
ratrice occupant la moitié de la périphérie du corps central. — c dc!/!. Autre moitié
où les faisceaux centraux sont en contact immédiat avec le parenchyme central.
Fig. 2. Moitié d’une coupe transversale grossie de l’Heteropsis ovata. — aaa. Moitié
de la zone génératrice, qui sépare les cellules du parenchyme cortical p du paren-
chyme médullaire p. — bh. Couches de cellules plus petites que le parenchyme
médullaire, et par où celui-ci s'appuie sur le cercle extérieur de faisceaux dans
la demi-circonférence dépourvue de zone génératrice. — /ff. Groupes vasculaires
nés dans la zone génératrice ; les vaisseaux sont rayés et spiralés, — v. Gros vaisseau
scalariforme né dans cette zone. — ce. Faisceaux du corps central à un ou deux gros
vaisseaux scalariformes. — dd. Faisceaux plus rares que les premiers, munis de
trachées et de nombreuses cellules longues.
Fig. 3. Faisceau du parenchyme cortical.
Fig. 4. Poil fibreux dans un méat du parenchyme cortical du Monstera Adansonti,
dont les cellules sont pleines d’amidon en grains composés d’une infinité de petits
granules.
Fig. 5. Méat du même parenchyme renfermant deux poils.
Fig. 6. Coupe longitudinale d’un méat de ce parenchyme, montrant un poil inséré
par son pied p dans un des murs » du méat.
206 P, VAN TIEGHEM.
Fig. 7. Poil fortement épaissi, à couches concentriques, muni de ponctuations et de
cloisons transversales, extrait du pétiole du Raphidophora angustifolia ; p, branche
d'attache.
Fig. 8. Coupe longitudinale d’une très-jeune feuille de Scindapsus pictus ; p, cellule
mère du poil, implantée dans le mur a du méat qui commence à s'ouvrir.
Fig. 9. La cellule p s’est allongée dans Les deux sens, elle est_pleine d’un contenu gra-
nuleux en rotation.
Fig. 10. État plus avancé, le poil est encore mince et plein de liquide granuleux ; il
arrive ensuite peu à peu aux états 6 et 7.
PLANCHE 6.
Fig. 4. Fragment d’une coupe générale de la tige du Raphidophora angustifolia.
a. Épiderme. — 6. Parénchyme cortical dont les méats contiennent çà et là quel-
ques poils fibreux. — c. Faisceaux corticaux. — ddd. Couche génératrice ne s’éten-
dant que sur un quart du corps central, et où se forment de nouveaux groupes
vasculaires. —- 2e. Périphérie du corps central privée de zone génératrice ; elle est
creusée de sillons, par chacun desquels s'échappe un faisceau vasculaire f à nom-
breux vaisseaux étroits. — g. Faisceaux du corps central les plus nombreux formés
d’un arc fibreux, de tissu cribreux à larges mailles et d’un à deux gros vaisseaux.
— h. Faisceaux de ce corps central, relativement rares, formés de beaucoup de
vaisseaux grèles, de cellules étroites; ce sont ceux qui s’échappent par les sillons
périphériques.
Fig. 2. Détail de la transition du parenchyme cortical au corps central, dans le qua-
drant pourvu de zone génératrice. — a. Cellules du parenchyme cortical.— D. Ran-
gée de cellules encroûtées, ponctuées et amylacées, limitant en dehors la couche
génératrice. — b/, Couche de cellules tabulaires minces. — c. Tissu générateur ;
vv, groupes de vaisseaux qui s’y forment. — /. Faisceau tout formé qui s’en est
déjà séparé par une couche de parenchyme amylacé d.
Fig. 3. Passage du parenchyme cortical au corps central sur les trois quarts de cercle
dépourvus de tissu générateur, dans un sillon.— ». Cellules du parenchyme cortical.
— a. Couche de cellules épaissies et amylacées. — b0B Faisceaux périphériques à
un seul vaisseau. — c. Faisceau à plusieurs petits vaisseaux s’échappant par le sillon
pour entrer dans le parenchyme cortical.
Fig. 4. Canal gommeux du Raphidophora pinnata, pris dans le parenchyme cortical.
Fig. 5. Coupe transversale de la racine du Tornelia fragrans, montrant la structure
du corps central. — a. Parenchyme cortical ayant des méats à fibres. — b. Quatre
couches de cellules à cristaux. — c. Couche épaisse de cellules ponctuées. —
d. Couches tabulaires minces. — e. File de vaisseaux à laquelle se rattachent les
vaisseaux internes v v/ qui en sont séparés par des fibres f ; h, file cribreuse alterne
avéc la première, c’est le premier ilot; il contient des cellules beaucoup plus larges
:. bordées de plus étroites. Les îlots A!, k//, A!!! se rattachent à h, dont ils sout séparés
par des fibres.
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 207
Fig. 6-12. Ilots successifs d’une file cribreuse de la racine âgée du Monstera? repens.
— 6. à, cellules du parenchyme cortical ; b, une rangée de cellules à cristaux; €, une
couche de cellules encroûtées ; d, couches tabulaires; ff/, premier et vaste ilot
cribreux ayant de très-larges cellules, /’, et circonscrit par des fibres. — 7-12. Cinq
ilots successifs disposés sur le même rayon, et séparés les uns des autres par des
fibres.
Fig. 12. Vaisseaux accouplés d’une file vasculaire ayant donné naissance à des cellules
à parois épaisses et ponctuées.
Fig. 13. Vaisseau simple d’une file qui est dans le même cas.
Fig. 14. Cellule du Griffithsia setacea qui a formé des cellules internes avant le com-
plet épaississement de la paroi, elles ont été englobées entre les couches anciennes
et les nouvelles, puis il s’en est formé d’autres à l’intérieur.
Fig. 45 et 146. Méats à bords épaissis de la couche corticale de la racine du Raphi-
dophora pinnata, contenant des poils fibreux.
Fig. 147. Un stomate du Scindapsus pictus.
PLANCHE 7.
Spathiphyllum lanceæfolium.
Fig. 1. Fragment d’une coupe transversale du pétiole. a, épiderme ; bb, cellules
vertes laissant entre elles des méats longitudinaux qui contiennent : les uns un poil
en navette très-épaissi, à couches concentriques c, les autres un grand nombre de
poils plus minces et moins épaissis dd; d! contient dix-huit de ces poils ; e, cellule
mère d’un poil s’allongeant dans trois méats; e/, cellules s’allongeant dans deux
méats ; f, cellule d’attache, ponctuée, s’allongeant dans quatre méats.
Fig. 2. Un gros poil épaissi, p, cellule d’attache peu développée ; a, ponctuations ;
ce, petits cristaux octaédriques.
Fig. 3. Mode d'insertion d’un poil mince. p, cellule aplatie primitive, insérée entre jes
deux cellules aa du mur de la lacune.
Fig. 4. Région d'attache du poil, vue de face. p, cellule primitive s’allongeant en
navette ff ; elle contient des cristaux octaédriques (c).
Fig. 5. Portion médiane d’un poil dont la cellule d’attache p s’allonge elle-même et
descend dans le méat voisin.
Fig, 5 bis. Poil dont la cellule d'attache p s’allonge dans le méat voisin.
Fig. 6. Poil en H, dans lequel la cellule primitive p, aboutissant à deux méais, s’est
allongée parallèlement et presque également dans les deux.
_ Fig. 7. Partie moyenne d’un poil où la cellule primitive p se développe par un bout,
de manière à donner une longue branche 7/ et une plus courte en /, puis s’allonge
par deux de ses extrémités en contact avec deux méats, de manière à fournir dans
chacun d’eux une branche courte a b.
Fig. 8. Autre poil où les deux moitiées f} sont égales, et où par les deux autres coins
| la cellule p s’allonge en bas dans un méat &, en haut dans un autre 6.
| Fig: 9. Attache d’un poil de Scirdapsus pictus, montrant la bifurcation de la cellule
| d’attache à l’opposite de la fibre /.
|
|
|
|
|
208 P, VAN TIEGHEM.
Fig. 40. Poil à point d’attache p, simple et non ramifié, mais dont une moitié est
libre et simple f, tandis que l'autre f/, simple jusqu’en o, donne dans un méat voisin
une branche qui y descend a ; puis elle se continue et se termine en pointe courbe.
Fig. 11. Portion d’une coupe transversale de limbe de la feuille. — a. Crêtes des
cellules épidermiques, recouvertes par la cuticule. — b. Cellules épidermiques. —:
c. Cellules vertes du parenchyme. — d; Lacunes contenant de nombreux poils
fibreux.
Fig. 12. Tornelia fragrans. Poil extrait du parenchyme disséqué de la feuille. —
p. Cellule mère fixée entre les cellules aa du parenchyme; ff, branches que
cette cellule envoie dans tous les méats qui rayonnent autour d’elle, et qui s’y rami-
fient plusieurs fois,
Fig. 13. Un autre de ces poils rameux pris dans la même feuille. — p. Cellule mère ;
ff, branches émises par cette cellule dans les méats ; f/ donne elle-même plusieurs
branches secondaires dans les méats confluents.
PLANCHE 8.
Fig. 1. Coupe transversale d’un rhizome jeune d’Acorus gramineus.
a, parenchyme cortical ; b, faisceaux purement fibreux; c, faisceaux fibro-vascu-
laires s’échappant du corps central en c/c/; d, couche protectrice du corps central ;
e, zone génératrice produisant des faisceaux vasculaires à divers états de développe-
ment f ; f!, faisceau complet du parenchyme médullaire; g. faisceaux à trachées
se dirigeant en dehors vers les feuilles ; À, faisceau fibreux dans la moelle.
Fig. 2. Un faisceau complet (/?) grossi. a, cellules médulaires ; b, cellules protectrices
du faisceau contenant chacune un cristal octaédrique ; 7, cercle fibreux continu ;
v, cercle de vaisseaux rayés ; tr, groupe de trachées sur la face interne ; c, fais-
ceau de cellules cribreuses.
Fig. 3. Un faisceau à trachées, au moment où il s'échappe du corps central, à travers
la couche protectrice d disloquée, pour se rendre dans l'écorce. {{, espaces lenticu-
laires noirs qui séparent les cellules de la couche (d); f, couche fibreuse; €, tissu
cribreux ; ér, trachées.
Fig. 4. Un faisceau cortical purement fibreux. c, cristaux octaédriques tronqués dans
chacune des cellules courtes de la gaine.
Fig. 5. Faisceau interne où les trachées prennent un graud développement.
Fig. 6. Des fibres se développent entre le demi-cercie vasculaire extérieur et le groupe
de trachées, puis le faisceau s’étrangle et se dédouble (fig. 7), pour donner un fais-
ceau foliaire (fig. 8) interne, et un nouveau faisceau externe semblable au premier.
Fig. 9. Coupe transversale du pédoncule floral de l’Acorus calamus. Distribution de
faisceaux en un système périphérique a bc (a, faisceaux complets; 6, sans fibres
intérieures ; c, purement fibreux) et un système central de faisceaux complets d.
Fig. 10. Coupe transversale de l'axe de l’épi à sa base. Les faisceaux {d) y sont
rangés en un seul cercle et envoient des ramifications aux fleurs (f).
Fig. 41. Coupe transversale de la spathe. Les faisceaux n’y forment qu’un système
acbca; au centre quelques petits fascicules fibreux.
Fig. 12. Fragment d’épiderme de la feuille de l’Acorus gramineus. a, cellules erdi-
naires ; Ô, cellules très-grandes, contenant des masses résineuses (c).
STRUCTURE DES AROÏDÉES. 209
Fig. 43. Forme que présente la masse (c) sur la coupe longitudinale de la cellule.
Fig. 44, Fragment de coupe transversale du pétiole de l’Anéhurium crassinervium,
montrant dans le parenchyme (4) des petits faisceaux fibreux épars (/), des latici-
fères (7), des canaux gommeux (y) entourés de cellules (c) à grains d’amidon plus
foncés, et souvent saillantés à l’intérieur.
Fig. 15. Coupe transversale du corps central de la racine de l'Anthurium Miquelianum.
— a, cellules vertes du parenchyme cortical; D, cellules à cristaux; ce, cellules
minces qui séparent les files vasculaires v du parenchyme externe ; d, groupe fibreux
qui recouvre le faisceau cribreux 2 et se continue avec les fibres (f) qui rem-
plissent toute la partie centrale,
Fig. 16. Coupe d’une portion de parenchyme cortical de la tige du Pothos Rumphü.
— &, cellules du parenchyme ; p, poils fibreux des méats.
PLANCHE 9,
Fig. 1. Alocasia odora. Anthère fertile à dix loges /, s’ouvrant par un pore p au
sommet.
Fig. 2. Anthère eu partic stérile. — /, loges entières; //, loges avortées.
Fig. 3. Appendice stérile, où se voient encore les traces de plusieurs loges d’antheres.
Fig. 4. Coupe de l’anthère, montrant la disposition des cinq paires de loges /, munies
chacune d’un faisceau vasculaire.
Fig. 5. Coupe longitudinale d’une de ces loges passant par le pore terminal.— /, fais-
ceau vasculaire; cf, membrane interne de cellules fibreuses plus épaisse au som-
met ; p, pore.
Fig. 6. Coupe transversale de cetteloge. — cf, couche de cellules fibreuses; c Z, restes
de la cloison ; #2, reste de la membrane interne ; p, grains de pollen ; sf, stomaies.
Fig. 7. Alocasia metallica. Coupe transversale de l’anthère, montrant la disposition
des cinq paires de loges /.
Fig. 8. Section transversale grossie d’une des loges.
Fig. 9. Fragment d’une coupe transversale d’une loge d’anthère du Richardia afri-
cana. — cf, couche à cellules spiralées ; c{, restes de la cloison.
Fig. 10. Partie supérieure d’une coupe longitudinale de cette loge, passant par le pore
terminal. — e, épiderme ; p, grains de pollen s’échappant par le pore; «4, grains
d’amidon contenus dans les petites cellules qui bordent le petit tube; c/, couche de
cellules spiralées. ,
| Fig. 11. Coupe transversale de l'anthère de l’Aglaonema marantæfolia, montrant les
quatre logettes /, revêtues chacune d’une couche de cellules fibreuses.
Fig. 12. Coupe de l’anthère à sa partie supérieure, montrant la confluence des logeltes
deux à deux eu a.
Fig. 13. Coupe longitudinale, suivant bc (fig. 12), de cette anthère.
Fig. 14. Coupe faite à la base de l'ovaire du Richardia africana.—f, faisceaux médians
des feuilles carpellaires ; f’, faisceaux latéraux soudés ; X, faisceau plus interne, double,
à trachées extérieures ; #2, faisceaux ovulaires ; la partie centrale est divisée en trois
par des sillons déjà profonds qui se rencontrent bientôt, et recouverte de poils p.
Fig. 15. Coupe faite vers la partie médiane, l'isolement des trois corps placentaires est
complet ; ils sont pariétaux.
5° série. Bor. T. VI, (Cahier n° 4,) 2 du
210 P, VAN TIEGHEM.
Fig. 146. Poils placentaires dont chaque cellule contient un cristal c.
Fig. 47. Coupe de la graine de l’Anthurium reflezum. — a, albumem ; e, corps de
l'embryon; f, système vasculaire central muni de trois groupes de trachées.
Fig. 18. Coupe de la même, au-dessus de l'insertion du cotylédon.
Fig. 19. La partie vasculaire centrale grossie. — tr, les trois groupes de trachées.
PLANCHE A0.
Fig. 1. Fragment d’une coupe transversale de la tige du Pandanus javanicus, pris vers
la périphérie du corps central. — A, faisceau limite, qui fournit aux racines adven-
tives leur point d'insertion; v, vaisseaux rayés accolés. B, faisceaux simples ; CO, fais-
ceaux composés de deux groupes vasculaires.
Fig. 2. Faisceau composé pris dans le corps central de la tige du Freycinetia nitida.
Fig. 3. Coupe transversale de la feuille du Pandanus javanicus.— a b, couches épider-
miques à cellules allongées en croix; d, fascicules fibreux sous-épidermiques ;
€, parenchyme vert; lac, lacunes; /, groupe de fibres libériennes du faisceau;
h, fibres plus étroites, occupant la place du tissu cribreux; v, gros vaisseau
extérieur ; v/, vaisseaux intérieurs entourés de cellules minces; /”, fibres libériennes
intérieures,
Fig. 4. Faisceau pris dans le corps central du rhizome du Typha angustifolia.
— cr, tissu cribreux ; v, arc vasculaire ; /, arc fibreux interne.
Fig. 5. Coupe de la feuille de la mème plante, montrant le mode de distribution
des faisceaux fibro-vasculaires et des lacunes.
Fig. 6. Coupe longitudinale perpendiculaire au plan de la feuille, inontrant dans une
lacune la disposition régulière des divers ordres de planchers ab cd, et des cordes
fibreuses longitudinales #2. |
Fig. 7, 8, 9, 10. Coupes transversales de cette feuille suivant les planchers a 6 cd, pour
montrer leur forme de plus en plus échancrée.
Fig. 11. Faisceau du corps central du rhizome du Sparganium ramosum. — f, are
fibreux externe; cr, tissu cribreux; v, gros vaisseaux à parois minces, réunis par
des cellules longues; /f/, arc fibreux interne, continu avec l'arc externe et enve-
loppant tout le faisceau,
NOTE
LES PHENOMÈNES DE COPULATION
QUE PRÉSENTENT
QUELQUES CHAMPIGNONS,
Par MEN. HULASNE.
Les Annales des sciences naturelles ont publié récemment (1)
la traduction de l’un des plus intéressants chapitres du hvre
dont M. Ant. de Bary à enrichi cette année (1866) la biblio-
thèque des mycologues. Le savant professeur de Fribourg s’est
proposé de réunir là, dans un petit nombre de pages, tous les
faits qui pouvaient être interprétés, avec plus ou mois de vrai-
semblance, en faveur de l'existence des sexes dans les Champi-
gnons. Parmi ces faits, ceux qui ont trait à des phénomènes de
copulation méritent surtout de fixer l'attention des physiolo-
gistes, car, outre que leur constatation laisse moins de place au
doute, ils portent en eux-mêmes un caractère particulierement
démonstratif et qui rappelle la fécondation ordinaire aux végé-
taux phanérogames. |
E. — Dans l’ordre chronologique des observations et des décou-
vertes relatives à ce sujet, les Fungi qui demandent à être cités
les premiers sont les Moisissures, car c'est parmi elles, comme
on le sait, que se range le Syzygites megalocarpus de M. Ehren-
berg.
Jusqu'en ces derniers temps, le phénomène si remarquable
de copulation présenté par cette petile plante n’appartenait
semblait-1l, qu'à elle seule, et 1l n'avait guère d’analogie dans
(4) Voyez le tome précédent de ce recueil, p. 843 et suiv.
212 L.-R. ET C. TULASNE.
le monde végétal qu'avec la conjugaison de certaines Algues
d’eau douce. MM. A. Janowitsch et de Bary ont découvert que
le Rhizopus nigricans Ehrenb. possède aussi des zygospores (1),
et ont ainsi démontré une fois de plus, bien qu'mdirectement,
que le célèbre champignon d'Ehrenberg est à tous égards un
vrai Fungus mucoreus. D'un autre côté, l'opinion par nous
émise autrefois (2) que l’Aspergillus maæimus Lk (Sporodinia
grandis ejusd.) n’est que l’une des formes du Syzygites megalo-
carpus Ehrenb., a pleinement été confirmée par les observations
de MM. Schacht (3) et de Bary (4), en sorte que ce dernier
n'hésite plus aujourd'hui à qualifier le champignon de M. Eh-
renberg de Mucor Syzygites, et il lui associe non-seulement le
Rhizopus nigricans Ehr. ou Mucor stolonifer Ehr. et le Mucor
Mucedo Fres., mais encore le Phycomyces nitens Kze. et les
Mucor macrocarpus Cord. et fusiger Lk. (Voy. de Bary, Beitr.
zur Morph.und Physiol. der Pilze, H° part. [1866], p. 33 et 3h.)
Nous nous garderons bien de critiquer ces rapprochements,
surtout après avoir constaté, comme nous l'avons fait cette
année, que les zygospores ne se montrent pas seulement dans
les Mucor Syzygites et M. stolonifer, mais bien encore dans le
(4) Voy. de Bary, Beitr. z. Morphol. u. Physiol. der Pilze, 2° partie (1866), p. 28.
(2) Voy.les Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. XLI 1855), p. 617.
(3) Voy. dans la Gazette de Cologne du mercredi 1° juin 1864, le compte rendu de
la séance tenue à Bonn le 7 avril précédent, par la Société de médecine et d'histoire
naturelle du Bas-Rhin. M. Schacht n'a pu s’assurer positivement que les zygospores du
Syzygiles prissent naissance sur le #2ycelium mème qui porte les cymes fertiles du
Sporodima grandis Lk; mais il a vu que le filament-germe, issu de ces zygospores au
printemps, se partage en rameaux dichotomes terminés par des conceptacles qui sont
exactement ceux du Sporodinia ; de plus, il a semé les spores engendrées dans ces con-
ceptacles et il en a obtenu des individus normaux de Sporodinia, pourvus d’un abon-
dant mycelium.
(4) Les principales observations de M. de Bary sur le Syzygites ont aussi été publiées
en 1864 (dans ses Beitr. z. Morph. u. Physiol. der Pilze, fase. I, p. 74-88, pl. Vet
VI); elles s'accordent entièrement avec celles de M. Schacht. En semant les spores
ascogènes du Sporodinia, M. de Bary a obtenu un mycelium aussi fertile en cymes
conceptaculifères qu’en zygospores, mais il à constaté qu'habituellement les deux
sortes de fructification naissent de filaments différents ou plus ou moins distincts,
quoique issus du même mycelium ; il déclare donc qu'il n’est peut-être pas d’espèce
fongine plus propre que le Syzygites à démontrer la présence de deux genres de fruits
dans un même Champignon. (Voy. les pages 86 ct 87 du mémoire cité.)
D.
PHÉNOMÈNES DE COPULATION DANS LES CHAMPIGNONS. 21:
M. fusiger. Nous avons rencontré cette dernière espèce, belle et
grande entre toutes, dans les bois de Chaville, près de Versailles ;
elle vivait sur l’Agaricus fusipes Bull. corrompu et en partie
détruit. Son mycelium est remarquable en ce que quelques-unes
de ses branche:, plus fortes et plus rigides que les autres, por-
tent de petits rameaux courts, spiniformes, divergents, étagés
en verticilles imparfaits et rapprochés. L'hyphasma, en contact
avec le substratum nourricier, ou engagé dans son sein, est un
lacis anastomosé, très-dense, d'éléments dont l'aspect et la ma-
nière d’être sont tout autres que ceux des filaments rameux, à
peine cloisonnés et très-inégaux, qui constituent les touffes
aériennes, dressées et fertiles du Mucor. Les spores, qui se for-
ment en grand nombre dans chaque conceptacle terminal, sont
ovales-oblongues et un peu inéquilatérales ; elles n'ont pas moins
de 0“*,032-035 en longueur et 0"",017-019 en largeur (1).
Les zygospores globuleuses mesurent environ 0"*,18-20 en
diamètre; elles sont trèes-brunes, presque noires, mais au lieu
d'offrir une surface verruqueuse comme les zygospores des
Mucor Syzygites et stolonifer, elles ne sont que finement striées,
et l’on dirait leur membrane faite de filets très-ténus juxta-
posés. Il n’est pas rare d’en trouver deux soudées ensemble.
Sous leur tégument extérieur ou strié, qui n’est que la mem-
brane des cellules conjuguées dont elles proviennent, on dis-
tingue deux tuniques lisses et faiblement teintées de brunâtre.
La tunique moyenne, que l’on met aisément à nu, est une mem-
brane fort épaisse, d'apparence cornée, que l'eau imbibe et
ramollit promptement. Durant la germination, cette même
tunique perd sensiblement de son épaisseur. L'utricule le plus
intérieur, qui est mince, se gonfle alors et brise ses deux enve-
loppes pour s’allonger en un tube dressé, d'un diamètre uni-
forme, et qui reste simple. Ce tube est obtus et d’abord con-
tinu, mais il finit par montrer quelques cloisons transversales,
(4) Ces dimensions sont moindres que celles indiquées par M. de Bary, d’après
lequel les spores du Mucor fusiger Lk, mesureraient 1/20€ de millimètre (0,05) en
longueur, et 1/85° de millimètre en largeur (environ 0Mm,012). (Voy. ses Beitr. z.
Morph. u. Phys. der Pilze, partic IE, p.34.)
21h L.-R. EX ©. YULASNE.
surtout vers sa base, et il se renfle à son sommet en un gros
conceptacle globuleux qui se remplit de spores identiques
avec celles de la plante adulte et parfaite. Il ne paraît pas que les
zygospores doivent directemént produire un mycelium, du moins
nous n'avons point remarqué que le germe unique et fructifère
émit à sa base des rameaux quelconques. Les choses se passent
d’ailleurs semblablement dans la germination des zygospores
du Mucor Syzygites, ainsi que MM. Schacht et de Bary l'ont
constaté (1). De ce fait, 1l résulterait que les zygospores des
Mucorinées représentent une vie incapable de se continuer sans
changer de forme, au moins à la première génération, et que
les Mucor possèdent au moins deux modes alternatifs de repro-
duction. |
IL. — Depuis la publication des intéressantes recherches de
M. de Bary sur les premiers commencements de l’hyménophore
du Pezisa confluens Pers. (2), l’un de ses élèves, M. le docteur
M. Woronin, en a tenté de semblables sur d'autres Discomy-
cètes. Il à particulièrement réussi, dans l’Ascobolus pulcherri-
mus Cr., à reconnaître que la cupule ascophore tire son origine
d’un tube court et flexueux, plus épais que les autres branches
du mycelium, et qui se partage promptement par des cloisons
transversales en une série de cellules dont l'accroissement suc-
cessif donne finalement à l’ensemble un aspect toruleux et iné-
gal. Le corps ainsi formé est ce que M. Woronin qualifie de
corps vermiforme (würmformiger Korper). Cet observateur se
serait, en outre, assuré qu'il existe toujours à proximité de ce
corps des filaments dont certains rameaux courts, arqués ou
diversement infléchis, viennent, comme autant d’anthéridies,
appuyer leur extrémité antérieure sur ses articles utriformes;
ce contact paraîtra communiquer au corps vermiforme une
énergie vitale particulière qui se traduit aussitôt par la produc-
üon du üssu plus ou moins filamenteux sur lequel l’hymenium
(4) Voy. les mémoires cités plus haut, p. 212, notes 3 et 4.
(2) Voy. de Bary, Ueb. d. Fruchtentwick. der Ascomyceten (1863), p. 11-15, pl, IL.
FHÉNOMÈNES DE COPULATION DANS LES CHAMPIGNONS. 215
doit plus tard être porté. (Voyez Woronin in De Bary, Beir.
zur Morph. und Physiol. der Pilze, asc. IT [1866], p. 1-44,
pl. I-IV.)
Dans les Peziza granulata Bull. et scutellata L., également
étudiés par M. Woronin, le scolécite, pour nous servir d’une
expression équivalente à celle de l’auteur, figure plutôt une
série cellulaire, courte et claviforme, dont l’article terminal,
plus volumineux que les autres, est un utricule globuleux ou
ovale qui semble destiné à recevoir l'influence de la fécondation,
si quelque fécondation a lieu, Les cellules-anthéridies parais-
sert, en effet, naître, immédiatement au-dessous de cette
oocyste, des anneaux moindres qui la portent, et elles l’embras-
sent étroitement en s'allongeant. (Voy. Woron. in De Bary,
1. sup. cit., p. 5-6, pl. FE et IT.)
Ainsi qu'il est facile de le reconnaître, les observations de
MM. de Bary et Woronin, sur les origines de l'appareil sporo-
phore principal chez les Ascomycètes, ouvrent un champ nou-
veau à la curiosité des mycologues, et nous n’avons pu ne pas
essayer de voir de nos yeux ce que ces habiles micrographes
avaient observé les premiers.
Le scolécite, ou corps annelé, est facile à isoler dans l’Ascobo..
lus furfuraceus Pers. Quand les jeunes fruits de ce Champignon,
encore sphériques et blanes, n’ont guère plus, en diamëtre,
d’un vingtième de millimètre, 1! suffit de les comprimer légère-
ment pour déterminer la rupture de leur sommet et pour chasser
au dehors le corps vermiforme. Celui-ci, qui occupe le centre
» de la petite sphère, est formé de six à huit cellules, et il est
courbé en manière de virgule. Nous n'avons pu réussir à le voir
avant qu'il fût enveloppé de tissu cellulaire ; 1l n’adhère d’abord
à ce tissu que par sa base.
Des observations plus complètes nous ont été fournies par le
Peziza melanloma Alb. et Schw. (4); là le scolécite est certaine-
ment un rameau latéral d’un des filaments rampants du myce-
(1) On peut voir cette espèce dans les Fungi europæi exsiccati de M. Rabenhorst,
cent. VIIT (1865), n° 723.
%16 L.—R. ET C,. TULASNE.
lium. Ce rameau est isolé, simple ou bifurqué à peu de distance
de sa base, et son diamètre, assez inégal, dépasse généralement
celui du filament qui le porte. Il est promptement arqué ou
flexueux, et il s’allonge souvent en décrivant une spirale, dont
les tours irréguliers sont lâches ou pressés. En même temps sa
cavité, d’abord continue, se divise, par des cloisons transver-
sales, en huit ou dix articles et même davantage. Quelquelois
nous avons vu ce rameau spécial terminé en crosse, et engagé
dans la courbure d’une crosse analogue terminant un filament
voisin. En d’autres cas, le rameau naissant s’'abouchait par son
extrémité avec celle d’une branche crochue. Ces contacts nous
ont cependant paru plutôt accidentels que caractéristiques d'un
phénomène constant et normal. Mais ce qui ne nous a laissé
aucun doute, c’est l'importance du corps annelé, en tant que
rudiment certain et habituel de la cupule fertile. En effet, des
articles inférieurs et moyens de ce corps naissent des filaments
flexueux, plus grêles que lui, qui semblent ramper à sa surface,
le revêtent et l'entourent de tous côtés en se soudant les uns aux
autres. Continus d’abord, ils se divisent promptement par des
cloisons transversales, et constituent par leur réunion un tissu
cellulaire dont la masse inégale grossit peu à peu, et que le sco-
lécite dépasse encore par son extrémité supérieure, alors que
déjà sa partie moyenne, étroitement enveloppée, ne se laisse
plus voir qu'avec peine. Ces petites masses cellulaires grandis-
sent soit en s’arrondissant, soit en affectant une forme turbinée
ou obconique, et elles atteignent un volume considérable avant
que l’hymenium commence à se montrer dans une dépression de
leur sommet. Aussi longtemps que leur exiguité permet de les
voir entières dans le champ du microscope, on peut reconnaitre
qu’elles adhèrent à un filament unique du mycelium par la base
restée nue du corps vermiforme.
L'occasion nous est offerte ici de réparer une erreur que nous
avons commise dans le tome [° de notre Selecta Fungorum Car-
pologia (p. 7h, note 2), et que nous avons répétée depuis (1bid.,
t. TT, p. 19 et 178, pl. XVI, fig. 11). C’est à tort que nous avons
attribué au Pyronema confluens un appareil conidiophore, ou
+ Palestine is os 0 né
PHÉNOMÈNES DE COPULATION DANS LES CHAMPIGNONS. 217
tout au moins celui dont nous avons publié le dessin. Un exa-
men plus attentif nous a montré, en effet, que ces filaments
articulés et ruptiles appartiennent seulement au Peziza melan-
loma Alb. et Schw., dans la société duquel vit habituellement
le Pyronema confluens ; d’ailleurs la poussière blanche conidique
que nous avons signalée, n'avait point échappé à la sagacité des
auteurs du célèbre Conspectus F'ungerum Niskiensium, où l’on
dit du Peziza melanloma : « Cœæspitulis sœæpe longe lateque cffu-
sis... inlerdum materie alba (bysso forsan quadam) veluti calce
veslihis. » (Op. cit., p. 336, n. 1002, tab. IF, fig. 5 «a, b.)
Nous avons remarqué plusieurs fois que les thèques du Peziza
melanloma, qui s'étaient vidées de leur contenu, montraient en-
core, attaché sur le bord de leur orifice terminal, le petit lam-
beau membraneux qui avait fermé cette ouverture, à peu près
comme cela a lieu chez les Ascobolus. Toutefois les thèques de
notre Peziza ne font pas de saillie apparente à la surface de
l’'hymenium.
Si l’Ascobolus furfuraceus et le Peziza melanloma n’ont pu
nous rendre témoins d’un phénomène de copulation certain et
constant, il en a été différemment du Peziza confluens Pers.,
également étudié à ce point de vue par MM. de Bary et Woro-
nin (1). Déjà, en 1860, nous avions reconnu l'existence des
grosses vésicules globuleuses, sessiles et groupées, qui annoncent
dans ce Champignon les premiers commencements des tissus
rosés et fertiles ; mais nous avions méconnu le phénomène essen-
tiel auquel ces macrocystes prennent la plus grande part. Cha-
cune d'elles, en effet, émet de son sommet un tube cylindrique,
généralement flexueux, toujours plus ou moins courbé en crosse,
et dont l'extrémité est quelquefois atténuée. Ainsi pourvus, ces
utricules ressemblent à autant de matras ventrus et à col étroit ;
un plasma grenu, dense et rosé, les remplit entièrement. Au
milieu d'eux et des mêmes filaments naissent aussi des cellules
(1) Voy. la dissertation de M. de Bary Ueber d. Fruchtentwick. der Ascomyc.
(1863), art. IT, pl. IL, et le mémoire également déjà cité de M. Woronin, sur le déve-
loppement de l’Ascobolus pulcherrimus Cr. M. Woronin n’a rien ajouté aux observations
de M. de Bary sur le Peziza confluens, mais il en a confirmé, pense-t-il, les résultats.
218 L.-R. ET C. -TULASNE.
_allongées, claviformes, dont le contenu plus pâle offre des va-
cuoles moinsrares; ces paracystes, bien que nées après les macro-
cystes, les dépassent finalement en hauteur, et semblent porter
leur sommet à la rencontre des appendices crocilormes qui les
terminent. Il serait toutefois difficile de dire à qui des deux
ordres de cellules dont nous parlons appartient le plus d'initia-
tive dans le phénomène de conjonction qui les unit bientôt Imva-
riablement deux à deux. Souvent il nous a paru que le tube en
crosse avait fait, pour atteindre la paracyste claviforme, plus de
la moitié du chemin qui l’en séparait ; d’autres fois, an contraire,
cette cellule semblait avoir devancé l'allongement du tube con-
nectif, Quoi qu’il en soit, l’union ou l’abouchement de l'extré-
mité de ce tube avec le sommet de la paraeyste voisine est un
fait constant, et que nous avons observé cent fois et à loisir pen
dant tout le cours de l'été et de l'automne de cette année. I n'y
a de soudure réelle entre les cellules dissemblables dont il s'agit
que dans le point très-limité où elles s'abouchent ; là se voit à la
fin une perforation circulaire, définie par un bourrelet à peine
sensible ou au contraire très-prononcé. Partout ailleurs les deux
organes peuvent être contigus ou plus ou moins rapprochés,
mais ils sont libres d'adhérence quelconque. À cet égard, l’expo-
siion de M. de Bary nous paraîtrait manquer d'exactitude,
comme si cet habile observateur n'avait pas reconnu le véritable
mode de la copulation. Si les matières plastiques contenues dans
les cellules conjuguées s'influencent réciproquement, il n'en
résulte pas d'abord de modification notable dans leur aspect ; la
grosse Cellule appendiculée semble cependant céder à sa con-
jointe une part du plasma qu’elle renferme. L'examen des figures
ei-Jointes fera d'ailleurs mieux comprendre le phénomène copu-
latif dont 1l s’agit ici, que tous les détails descriptifs dans les-
quels nous pourrions entrer. Resterait à découvrir comment il
convient de l’interpréter. Une seule chose peut être facilement
constatée, c'est que les cellules conjuguées, la plus grosse sur-
tout, se flétrissent et se vident pendant que grandissent et se
multiplient les tubes ou filaments, dressés et pressés, qui doi-
vent ultérieurement constituer les thèques du Champignon.
PHÉNOMÈNES DE COPULATION DANS LES CHAMPIGNONS. 219
Il nous faut encore noter ici que ces thèques adultes se vident
exactement comme celles du Peziza melanloma Alb. et Schw.,
et qu'elles retiennent assez souvent à leur sommet un vestige
d’opercule.
HT. — Bien que l'observation du phénomène de copulation
que nous venons de décrire dans le Pyronema confluens ne soit
pas exempte de difficultés, nous n'avons pas encore rencontré de
Champignon qui se prêtâàt davantage au même examen. Nous
avons revu dans l’Erysiphe Pisi DC. les mêmes choses à peu
près que M. de Bary a rapportées de l’Ærysiphe Cichoracearum
et de VE. quitata ; mais l'exiguité des parties qui se conjuguent
dans ces plantes et leur agencement variable rendent souvent
_très-difficile à bien interpréter ce qu’on a sous les veux.
EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE A1.
“Fig. 1-9. Mucor fusiger Lk. Toutes ces figures, sauf la figure 3, plus grandie, repré-
sentent les objets grossis environ 90 fois.
Fig. 1. Filament fertile devenu cloisonné; sa base fusiforme se rattache au mycelium
par un fil aussi ténu que ce dernier.
Fig. 2. Autre base de filament fertile, isolée.
Fig. 3. Spores grossies environ 380 fois.
Fig. 4. Zygospore germée ; le filament-germe est continu, rempli de matière plastique
et partout d’un diamètre uniforme ; son extrémité obtuse n'a encore pris aucun
développement particulier.
Fig. 5. Zygospore double, dont l’une des moitiés a produit un tube-germe déjà
renflé à son extrémité en un conceptacle vésiculeux semblable à ceux de la plante
adulte ; ce germe est en outre devenu fusiforme à sa base.
Fig. 6. Icile germe issu de la zygospore est également terminé par un fruit qui n’a
pas encore atteint sa parfaite maturité; cependant la partie inférieure du tube offre
quelques cloisons.
Fig. 7-9. Ces figures montrent, artificiellement isolées les unes des autres, les diffé-
rentes parties d’une zygospore germée.— 7, tunique extérieure et colorée (vide) que
le germe a brisée en sortant ; 8, tégument moyen, le plus épais de tous, renfermant
la base du germe g; 9, le même tégument dont on a retiré le germe g, pour mon-
trer que celui-ci résulte de l'accroissement ou de l'allongement particulier d’une
cellule interne ou endospore proprement dite, e,
220 L.-R. ET C. TULASNE.
“*Fig. 10-13. Premiers développements du carpophore ou tissu fertile du Pyronema
confluens (Pers.), vus sous un grossissement de 380 diamètres.
Fig. 140. La macrocyste est accompagnée de deux paracystes et la plus grande de
celles-ci est soudée avec l’extrémité atténuée de l’appendice flexueux qui surmonte la
macrocyste.
Fig. 41 et 12. Autres exemples de cette copulation où elle a déjà été suivie de la
production de filaments qui commencent le tissu du carpophore.
Fig. 13. Ici, par exception, les paracystes sont singulièrement déprimées à leur som-
met, où elles reçoivent la crosse des appendices qui terminent les macrocystes.
PLANCIIE 12.
Toutes les figures de cette planche sont relatives aux commencements des disques
fertiles du Pyronema confluens (Pers.) et sont vues semblablement grandies, c’est-
à-dire 380 fois environ. Celles qui occupent la partie supérieure de la planche repré-
sentent les états de développement les moins avancés ; là les macrocystes se distinguent
faiblement des cellules contiguës ou commencent à peine à développer leur appendice
terminal caractéristique. Les autres figures montrent des exemples variés de la con- |
jonction qui s'établit entre l'extrémité de cet appendice et les cellules que nous avons
appelées paracystes.
COMPOSITION ET USAGE ÉCONOMIQUE
EN CHINE
DE DEUX ESPÈCES DE GOUSSES
STRUCTURE ET COMPOSITION DES PÉRISPERMES DE LÉGUMINEUSES ,
Par M. PAYEN.
M. Paul Champion, au retour d'un voyage en Chine, a rap-
porté, parmi de nombreux produits usuels dans le Céleste-
Empire, quelques fruits d’une Légumineuse, qu'il s'était procurés
à Chang -Haï ; ces gousses sont employées dans plusieurs pro-
vinces pour le savonnage, de la manière suivante : on enlève au
couteau la plus grande partie de l’épicarpe, puis, avec ces
sousses ainsi dénudées, on frotte le linge mouillé préalable-
ment; un rinçage suffit ensuite pour achever cette sorte de
blanchissage.
Il paraît qu’en certaines parties dé la Chine on ne se sert pas
d'autre agent détersif, que du moins nos savons n’y sont pas
connus,
En raison de leur application toute spéciale, il m'a paru mté-
ressant d'examiner la composition immédiate de ces produits,
autant du moins que me le permettait le petit nombre de spéci-
mens mis à ma disposition. Notre savant confrère M. Decaisne
à bien voulu déterminer ces fruits, comme appartenant à un
Dialium (1).
D'après mes recherches à l’aide du microscope et des réac-
(4) Leur longueur varie de 6 à 9 centimètres, leur largeur de 2,5 à 3 centimètres;
ils renferment deux, trois, quatre ou cinq graines brun noirätre, globuleuses, pesant
chacune jusqu’à près de 2 grammes; elles sont attachées alternativement de chaque
côté de la nervure dorsale par de forts funicules appartenant, au nombre d’un, deux
ou trois, à l’une des valves, et un à deux à l’autre valve. Trois graines entières ont
donné les poids suivants :
Ou pour une graine.
51 sr
PÉSMMIENES. 2,275 0,791
POSE US. 0,630 0,210
11117; n 11 CP INNRENNRES 1,845 0,615
Pedeblléss: .21082,. 0 ,088 0,029
299 PAYEN.
üfs, ces fruits offrent plusieurs caractères intéressants : 1° Le
péricarpe, qui est sec dans la plupart des Légumineuses, est ici
charnu ou pourvu d’un sarcocarpe ; son épaisseur varie de 2 à
à millimètres. 2 Ce péricarpe renferme plusieurs principes
immédiats très-distincts : cellulose formant le tissu, pectates et
pectines interposés entre les cellules, granules d’amidon, ma-
tières azotées, grasses et minérales, plus de la saponine ou une
substance très-analogue (1). Cette substance et les granules
amylacés étant susceptibles, avec Le concours de l'eau, de s’insi-
nuer entre les fibres textiles, de les lubrifier, de détruire les
adhérences entre elles et divers corps étrangers, peuvent pro-
duire très-économiquement une partie des effets que M. Che-
vreul à reconnus dans l'emploi des savons ordinaires (2). Sans
doute, ceux-ci, composés en proportions définies de bases alca-
lines et d'acides gras, sont bien préférables pour une foule
d'applications délicates, et leur usage se propagera dans ces con-
trées à mesure du développement du commerce international
et de l’industrie manufacturière. 3° Les graines de Dialium ren-
_ ferment à la fois de l’huile, de l’amidon, des substances azotées
et salines. 4° Autour de l'embryon se trouve un périsperme com-
pacte, juxtaposé à la face interne du tégument brun et très-dur
de la graine. Ce périsperme est remarquable à plus d’un titre :
il diffère des autres périspermes décrits par sa structure et sa
composition.
J'avais fait voir précédemment que, parmi les périspermes
cornés, celui du Phytelephas (dit ivoire végétal) est formé d’un
tissu de cellules à parois très-épaisses, en cellulose, renfermant
dans leurs cavités cylindroïdes et dans les canalicules qui se cor-
respondent d’une cellule à l’autre, des corps azotés, colorables
en jaune orangé par la solution aqueuse d'iode, prenant ensuite
une coloration plus intense, et se contractant davantage au con-
(1) Elle dünne à Veau la propriété de mousser par l'agitation; soluble dans l’al-
cool, d'autant plus qu'il est plus étendu, plus à chaud qu’à froid, précipitable par
l'alcool anbhydre de sa solution aqueuse peu étendue.
(2) Voyez le numéro d'août 1866 du Bulletin de lu Société impériale et centrale
d'agriculture dé France, p. 634.
USAGE DE DEUX ESPÈCES DE GOUSSES‘EN CHINE. 223
tact de l'acide sulfurique à 2 équivalents d’eau, en même temps
que la cellulose désagrégée se colore en bleu, puis disparait en
se dissolvant. Les périspermes du Dattier offrent dans leur
structure et leur composition des caractères analogues. Le péri-
sperme du Café, formé d’un üssu cellulaire à parois épaisses en
cellulose injectée de plusieurs substances, renferme en outre,
dans ses cavités irrégulières communiquant entre elles, des ma-
tères grasses, des essences, un principe aromatique soluble dans
l'eau, des substances colorables, azotées, salines, et plusieurs
autres principes immédiats. Quant aux divers périspermes fart-
neux, huileux où charnus, ils diffèrent bien plus encore de celui
que je vais décrire.
Le périsperme blanc grisâtre d’une graine de Dialium peut se
diviser en deux lames épaisses, correspondantes aux deux cotylé-
dons jaunâtres ou verdâtres. La partie périphérique du péri-
sperme présente sous l’épiderme un tissu formé de deux à quatre
rangées de cellules irrégulièrement arrondies, sur lesquelles sont
fixées, de distance en distance, d’autres cellules allongées,
étroites, ramifiées, anastomosées,, comprenant entre elles de
plus grands espaces, à mesure qu'elles pénètrent plus avant dans
l'épaisseur du périsperme; toutes ces cellules irrégulières à
minces parois, douées des propriétés caractéristiques de la cel-
lulose, renferment des corps azotés qui se colorent en jaune
orangé par la solution aqueuse d'iode, prenant ensuite une
coloration plus Intense, et se contractant davantage au contact
de l'acide sulfurique à 60 degrés. Cet acide, en désagrégeant la
cellulose, peut déterminer, lorsque ses proportions sont conve-
nables, sous l'influence de l’iode, la coloration bleue dessinant
_ les contours des cellules du tissu, tandis que sur plusieurs points
des gouttelettes d'huile sortent des substances azotées où elles
étaient disséminées, imperceptibles, et deviennent plus volumi-
neuses et faciles à voir en se réunissant.
Dans ce tissu périspermique enveloppant les cotylédons se
trouve une sécrétion blanche, amorphe, mais douée de pro-
priétés toutes spéciales; elle réside dans le tissu sous l'épi-
sperme, jusque dans toutes les mailles graduellement élargies
29/ sai PAYEN.
que forment entre elles les cellules étroites, rameuses, anasto-
mosées. (
C'est une sécrétion particulière remplissant tous les intervalles
entre les étroites cellules, et venant s'appliquer sur la face externe
de chaque cotylédon. Cette sécrétion offre notamment un carac-
tère distinctif permettant de reconnaître facilement sa présence,
sauf à vérifier ensuite les autres propriétés qui empêcheront de
la confondre avec tout autre principe immédiat : elle peut absor-
ber à froid, très-graduellement, environ trente fois son poids
d'eau, produisant alors une gelée volumineuse, incolore, dia-
phane. Si, par exemple, on-place dans un flacon à large ou-
verture une moitié de périsperme de Dialium, la cavité en.
dessus, puis que l'on ajoute une quantité d’eau représentant
trente-cinq ou quarante fois son poids, on verra sans peine au
bout d’une heure la substance gélatiniforme apparaître sur les
bords, en mamelons lentement gonflés, de telle sorte qu'au bout
de vingt-quatre heures la masse de gelée transparente, débor-
dant de toutes parts, enveloppera tout le tissu sécréteur hydraté,
celui-ci demeurant sensiblement opaque en raison de sa densité
plus grande que celle du liquide ambiant. Après cette simple et
curieuse expérience, voici par quelles réactions on pourra con-
stater la nature spéciale de la sécrétion gélatiniforme : un seul
périsperme y suffirait, mais il vaut mieux opérer sur plusieurs,
huit ou dix, par exemple, isolés, c’est-à-dire débarrassés des
téguments de la graine et des embryons. Ils seront placés avec
environ quarante fois leur poids d’eau dans un flacon assez large
pour faciliter leur développement ; on remarquera que la gelée
diaphane qui, peu à peu, les entoure et les fait adhérer entre
eux, ainsi qu'avec les parois du vase, augmente continuellement :
de volume en absorbant l’eau en quantités de plus en plus
grandes. L'eau surnageante devient sensiblement acide; plu-
sieurs fois renouvelée en -einq ou six Jours, elle entraîne avec la
portion soluble une parte de la substance gélatimiforme désagré-
gée et devient mucilagineuse, précipitable par l'alcool en fila-
ments analogues à ceux que produit la pectine, dont elle diffère
par plusieurs propriétés essentielles.
D
EN TT
L
USAGE DE DEUX ESPÈCES DE GOUSSES EN CHINE. 295
La gelée, ainsi purifiée (incomplétement en raison de l’ex-
trème lenteur de la pénétration de l’eau dans la masse), peut
être en grande partie débarrassée des tissus périspermiques en
doublant à peu près la dose d’eau qu'elle retient, agitant forte-
ment le mélange et le soumettant dans une toile claire, préala-
blement mouillée, à une pression énergique qui fait transsuder
le liquide transparent mucilagineux.
Une deuxième addition d’eau, d’un volume égal à celui de la
masse pressée, fait gonfler et sortir des tissus périspermiques de
nouvelles quantités de la substance gélatimiforme que l’on extrait
comme la première fois par la pression. On peut répéter six fois
ces opérations sans épuiser complétement les tissus périsper-
miques.
Chacun des liquides mucilagimeux évaporés à siccité dans une
soucoupe de porcelame se réduit en une lamelle incolore et dia-
phane spontanément soulevée (1) qui se gonfle subitement au
contact de l’eau, est dissoute par l'acide sulfurique à 60 degrés
sans coloration, et sans acquérir, comme la cellulose, la propriété
de bleuir par l’iode.
Le liquide mucilagineux ne change pas sensiblement de con-
sistance par l’ébullition, n1 par l'addition de quelques centièmes
de solutions d’ammoniaque, de soude ou de potasse caustiques,
lors même qu'avec ces dernières bases alcalines on porte la tem-
pérature jusqu’à 100 degrés. La diastase ne lui fait éprouver
aucun changement appréciable.
Les solutions aqueuses de sel marin, des sulfates de chaux, de
cuivre, de zinc, de fer, d’alumine et potasse, de tannin, n’y dé-
terminent pas de changements, tandis que l’eau saturée de
baryte ou d’acétate de plomb tribasique y produit un coagulum
graduellement contracté, de même que l'alcool à la dose de
10 centièmes et au delà.
Ces propriétés caractéristiques ne permettent pas de confondre
la substance gélatiniforme du périsperme de Dialium avec les
(4) Celle-ci laisse, après l’incinération, 5,49 pour 1000 de matières minérales,
très-alcalines. Les périspermes entiers pour 1000 donnent 3,6 de cendres très-alcalines
également.
Se série, Bor, T. VI. (Cahier n° 4.) 3 15
2926 PAYEN.
substances pectiques (pectose, pectine, acides pectosique, pec-
tique, etc.), ni avec la gélose ; elle se rapprocherait davantage
de la cellulose désagrégée ; mais, dans le cas où l'analyse élé-
mentaire lui assignerait la même composition, ce serait un prin-
cipe immédiat isomérique : on ne pourra s'en assurer qu'après
être parvenu à l’épurer complétement.
En attendant, et pour abréger sa définition, je la désignerai
sous le nom de dialose, rappelant la première origine constatée.
Cependant je n'ai pas tardé à retrouver la dialose, en obser-
vant, à l’aide des mêmes moyens, un périsperme semblable,
dont j'ai constaté la présence dans les graines d'une autre Légu-
mineuse, un Gleditschia, dont les gousses, également rapportées
de la Chine par M. Champion, sont employées au même usage.
Ces fruits diffèrent toutefois des précédents sous plusieurs
rapports : 1° le péricarpe beaucoup plus mince ne renferme pas
d’amidon ; 2° les cotylédons n’en contiennent pas sensiblement
non plus, de sorte qu'ils donnent directement des vapeurs ammo-
niacales alcalines par la calcination, tandis que les cotylédons du
Dialium produisent des vapeurs acides ; 3° les gousses, beau-
coup plus longues (15 à 29 centimètres), plus étroites (2 centi-
mètres à 2 centimètres et demi), renferment de la pulpe conte-
nant un principe analogue à la saponine; 4° les graines, au
nombre de douze à seize, ne sont pas attachées par de forts
pédicelles ; elles se détachent spontanément à la maturité et
ballottent dans les gousses.
Cependant chacune de ces graines (de couleur rousse et dont
le tégument est moins épais, contient un périsperme presque en
tout semblable à celui des graines de Dialum.
Ce périsperme est séparé par l'embryon en deux lames
épaisses, amincies sur leurs bords, appliquées chacune sur un
des cotylédons et relativement plus pesantes que dans les graines
de Dialium (4). D'ailleurs le périsperme de Gleditschia est éga-
lement formé d'un tissu sous l’épiderme, se prolongeant en
minces cellules dans la masse, au milieu d’une abondante sécré-
(1) Les périspermes de trois graines de G{editschia pesaient ensemble 08r,677, ou pour
une graine, 08r,259; jes trois embryons, 08",403, ou pour une graine, 08,134.
trot mate tit à state 00 dudit à d'EPS à
Un 2 hp de bof oct
USAGE DE DEUX ESPÈCES DE GOUSSES EN CHINE. 297
tion amorphe dont la dialose constitue la plus grande partie.
Grâce à l’obligeance de mon confrère M. Decaisne, j'ai pu com-
parer la structure et la composition des graines précitées avec
celles du Gleditschia ferox et d’un genre voisin, le Styphnolo-
bium japonicum (Sophora japonica), récoltées au Muséum.
Les graines du Gleditschia ferox offraient la structure et la
composition de celles que j'avais prises dans les gousses de
Gleditschia venues de Chine. Quant aux graines du Séyphno-
lobium, elles présentaient une structure analogue et le pé-
risperme disposé de même ‘en deux lames. Cependant les
cellules étroites contournant des cavités ou ;lacunes moins
grandes, présentaient l'aspect d’un tissu formé de cellules irré-
gulièrement arrondies à larges parois; un plus fort grossis-
sement a permis de constater que l'apparence de parois épaisses
était due à de véritables cellules, étroites, contournées, renfer-
mant, en abondance, des substances azotées qui jaunissaient par
l’iode, se désagrégeaient graduellement au contact de l'acide
sulfurique à 60 degrés, laissant alors de minimes gouttelettes
huileuses se réunir et apparaître distinctement. Les réactions de
l’iode, puis de l’acide sulfurique, manifestaient en même temps
la désagrégation et la coloration bleue, caractérisant la cellulose,
suivant les contours des cellules; mais n1 le périsperme du
Styphnolobium, ni celui du Ceratonia siliqua, ni celui du Cassia
lora, ne contenait pas de dialose : ce serait donc, à ce point de
vue, une variété de ces sortes de périspermes, appartenant à
quelques Légumineuses, à moins que l’absence de la sécrétion
spéciale ne dépendit d’un défaut de maturation complète (4).
Si les faits que je viens d'exposer m'ont paru dignes d’être
communiqués, c'est qu'outre une application économique, il s’y
rencontre l'exemple assez rare d’une sécrétion nouvelle observée
dans le tissu tout particulier d’un périsperme, remarquable par
sa structure et sa composition.
(1) C’est un doute qu’il sera facile d’éclaircir par l'examen comparatif de graines
développées dans les circonstances les plus favorables.
S UR
DES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE
(VITIS VINIFERA, L.)
Par M. J.E. PLANCHON.
Considérée dans son ensemble, la floraison de la Vigne offre
au botaniste comme à l'agriculteur instruit un sujet d’études
aussi vaste que varié. Appareil et mode de fécondation, impré-
gnation directe ou croisée, rapport des phénomènes climatolo-
giques avec la maturation des raisins, variétés ou races dans
leurs relations avec la Vigne supposée sauvage, 1l y a là toute
une série de questions d’un intérêt incontestable. J'espère les
traiter prochamement de concert avec M. Henri Marès, dont da
compétence scientifique et pratique, en fait de viticulture, peut
se passer de tout éloge.
Aujourd'hui, ma tâche est à dessein plus circonscrite. Il
s'agit d'anomalies de fleurs de Vigne qui rentrent dans les
cadres établis de la tératologie, mais qui, par leur constance
relative et par leur rapport, évident avec les fleurs d’autres
genres des Ampélidées, intéressent la botanique systématique et
se rattachent à la question si controversée de la délimitation des
genres. |
Rappelons en quelques mots le plan normal des fleurs de la
Vigne, ce sera le vrai moyen d'en comprendre les déviations.
Calice cupulforme à cinq denticules surmontant un bour-
relet circulaire, qui n’est que le renflement terminal du pédi-
celle et qui persiste légèrement accru dans le fruit mür.
Cinq pétales alternes avec les divisions calicimales, se tou-
chant exactement par les bords (estivation valvaire), se déta-
chant l’un de l’autre par la base lors de lanthèse, restant unis
par les sommets et formant la corolle en capuchon qui tombe
tout d’une pièce sous la pression des étamines ou de l'ovaire.
SUR LES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE. 229
Cinq étamines opposées aux pétales, à filets étroits, subulés,
à anthères petites et biloculaires, s'ouvrant par des fentes laté-
rales.
Cinq glandes nectarifères cunéiformes, alternant avec les
étamines, insérées sur le réceptacle, juste au-dessous du pistil.
Ovaire bi-triloculaire, sessile, à loges biovulées, s’atténuant
en un style court que terminent deux ou trois lobules stigma-
tiques peu marqués. |
Tel est l’ensemble de cette structure. J'en néglige à dessein
ies variations superficielles, celles qui tiennent à la proportion
relative des parties et même à la simple augmentation de leur
nombre. Il n’est pas rare, en effet, de trouver des fleurs hexa-
mères ou heptamères dans leur corolle ou leur androcée, comme
aussi d'en observer qui comptent moins de cinq pièces à ces
verticilles. Ce sont là, dis-je, des nuances, en tout cas des
altérations bien légères. Les anomalies vraiment importantes
peuvent rentrer dans les trois types de structure que nous
allons successivement décrire, savoir : 1° les fleurs dites avali-
douires (1); 2° les fleurs coulardes ou raisins coulards; à les
fleurs doubles par transformation des étamimes et des glandes
en staminodes pétaloides et des carpelles en bourgeon sub-
foliacé (chloranthie imparfaite).…
1° Avalidouires ou fleurs à corolle ouverte en étoile. M. Marès
a parfaitement décrit les traits généraux de ces fleurs (2). Tou-
jours plus serrées que les fleurs normales, à cause de la brie-
velé des pédicelles, elles s'en distinguent à première vue par
leur corolle longtemps persistante, à cinq pétales hibres, étalés
en étoile ou en roue et par la briéveté relative de leurs éta-
(4) Avalidouire vient probablement du verbe avali, qui, dans le vieux languedocien
(d’après l'abbé de Sauvages) signifie disparaitre. Ce mot s’appliquerait assez bien à des
grappes qui se détruisent sans laisser trace de fruit.
Le mot languedocien abali signifie, à l'actif, perdre, égarer, et le verbe s’abalr, se
perdre, s’évanouir (toujours d’après l'abbé de Sauvages, Vocabulaire languedocien),
I n'y a dans le dictionnaire de Littré aucun mot français qui ressemble à celui-là.
Du reste, le mot d’avalidouire se donne au cep entier affecté de ce genre de stérilité.
C'est par extension que nous l’appliquons aux fleurs elles-mêmes.
(2) Dans le Livre de la Ferme, 9 fascic., p. 350-351 (Paris, 1863).
230 J. E. PLANCHON.
mines. Ces pétales sont de consistance un peu plus épaisse et de
couleur plus verdâtre qu'à l’état normal. Il arrive, çà et là, que
une ou deux des étamines prennent l'apparence de pétales, par
suite de la dilatation du filet et de l'avortement plus ou moins
complet de l’anthère. Ces anthères, assez grosses, sont certaine-
ment stériles. Elles ont chacune deux loges, divisées en deux
logettes très-épaisses. Mais leur déhiscence ne se fait pas spon-
tanément et le pollen qu'on en retire est formé de granules
flasques, ridés, évidemment imparfaits.
L'ovaire, normalement conformé, n’est probablement stérile
que par défaut d’imprégnation. Il n'est pas rare, en effet, de
voir sur une grappe avalidouire quelques grains de raisins
noués, et le nombre de ces grains fertiles augmente lorsqu'on
saupoudre, avec le pollen des fleurs ordinaires, les stigmates de
ces fleurs imparfaites (1).
(1) Nous donnons en note la description détaillée des fleurs de Terret avalidouires,
que M. Henri Marès nous a fait cueillir, le 21 juin 1865, dans son domaine de Lau-
nac, près de Montpellier :
Grappes petites, à fleurs petites et serrées, de couleur vert pâle, à odeur suave (!).
(M. Marès a signalé l'odeur faible, ou parfois nulle, des fleurs dites avahdoutres.
” Le fait peut être exact pour certaines, sans être pour cela général. Les diversités à cet
égard doivent tenir à l’état des glandes nectarifères).
Pétales linéaires spatulés, très-légèrement imbriqués dans le bouton, sommet légère-
ment érodé et bordé de blanchâtre, un peu creusé en cuiller.
Ces pétales se séparent les uns des autres jusqu’à la base, se réfléchissent en arrière
et persistent assez longtemps ainsi que les étamines sous l’ovaire noué.
Étamines à peu près de la longueur des pétales.
Filets dressés.
Anthères un peu plus grosses qu’à l’état normal, versatiles, à connectif non apparent,
à loges turgides, ne s’ouvrant que d’une manière très-imparfaite, par une fente qui ne
s'étend pas de la base au sommet et dont les bords sont plus ou moins sinueux.
Pollen peu abondant, ne sortant qu’en minime proportion, plus blanchâtre et plus
terne que celui des fleurs normales, à grains la plupart plus ou moins ridés, se gon-
flant néanmoins sous l’eau en sphéroïdes légèrement trigones, demi-transparent, à sur-
face très-indistinctement divisée en quatre grandes aréoles triangulaires, avec une
petite papille peu saillante aux angles des aréoles. Glandes sous-ovariennes normales,
jaune orangé. Ovaire ovoide-sphérique devenant globuleux quand il grossit, atténué
en un style court. Ovules bien conformés. Stigmate hémisphérique, obscurément
2-3-lobé, à papilles arrondies, tantôt presque vierge, le plus souvent saupoudré d’un
peu de pollen, et, dans ce cas, se flétrissant vite et devenant noir. Tantôt les ovaires
|
|
SUR LES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE. 231
Ce n’est pas sur toutes les variétés de Vigne indifféremment,
ni sur tous les pieds d’une variété donnée que se présente la
dégénérescence florale des avalidouires. Elle est plus fréquente
chez les Terrets que chez d’autres variétés. Rare chez les Mac-
cabéos et les Mourastels, au dire de M. Marès, elle affecte en
tous cas le cep entier et se reproduit même chez les provins.
La grefle et mieux encore la suppression totale des ceps sont
donc les seuls remèdes que les praticiens apportaient au mal,
et c'est par la chasse ainsi faite aux pieds infertiles que s’ex-
plique la rareté relative des raisins avalidouires dans les Vignes
bien tenues.
Il est probable, du reste, que des fleurs d’une structure pa-
reille se retrouvent çà et là dans les diverses régions où la Vigne
est cultivée. Peut-être même des noms locaux sont-ils consacrés
à ces grappes de fleurs stériles. Mais 1l faudra l'œil du botaniste
pour discerner nettement à quel genre d’anomalie s'appliquent
ces dénominations. Établir sur des notions vagues une syno-
nymie de ce genre serait s'exposer à d'inévitables confusions.
Le fait saillant de la structure des avalidouires, c’est la dispo-
sition étoilée des pétales libres, en contraste avec la corolle
calyptriforme des fleurs normales. Par là, ces fleurs répondent
aux caractères des Cissus et justifient, à certains égards, la
fusion en un seul genre des types Ampelopsis, Cissus et V'iis.
2 Vignes ou raisins coulards, ou tout simplement coulards.
La coulure habituelle de certains ceps, en dehors des con-
ditions accidentelles d’une floraison contrariée, est un fait connu
dans tous les pays à Vigne.
Dans le Midi surtout, les Terrets, race très-ancienne de la
région, présentent cà et là des pieds à demi étiolés, dont les
grappes ne conservent après floraison que des grains plus ou
moins clair-semés. Ces coulards, comme on les nomme, se dis-
tinguent des avalidouires par des grappes florifères plutôt Tâches
avortent tous et ce sont alors des avalidouires complets. Tantôt une partie des ovaires
grossit et devient raisin : ce sont des avalidouires demi-fertiles. Dans le cas d’avorte-
ment total des ovaires, la grappe entière se dessèche de bonne heure et disparait pres-
que sans laisser de trace.
239 J. Æ. PLANCHION.
que serrées, par la chute très-rapide de la plupart de leurs
fleurs, par la demi-fertilité qu'ils peuvent reprendre en des
années très-favorables à la floraison, mais surtout par les carac-
tères de leurs pétales (1).
Ces pétales, en effet, au lieu d’être libres et de s’étaler en
étoile, sont plus ou moins réunis en capuchon, comme chez les
fleurs normales. Mais ils diffèrent de ces derniers en ce sens
que le plus souvent leur estivation est plus ou moins imbriquée
au lieu d’être strictement valvaire; que leurs sommets, légère-
ment ondulés au bord et très-fréquemment ornés d’un liséré
rouge, laissent presque toujours apparaître entre eux l’extré-
mité stigmatique du style. Il arrive même très-fréquemment que
la corolle est fendue sur le côté, ou qu'un, deux ou trois des
pétales sont libres, tandis que les autres restent adhérents vers
le haut : dans ce cas, on a le passage du coulard à l'avah-
douire.
(1) Ci-joint la description plus détaillée de fleurs de Terrets coulards, tendant vers
. le type avalidouire :
Grappes à fleurs serrées (elles sont plus ou moins lâches chez des autres coulards),
se faisant remarquer surtout par leur apparence ratatinée et par le liséré rouge des
pétales.
Pétales observés cunéiformes, à sommets élargis, ondulés, érodés, marqués d’un
liséré rose ou rouge vif qui manque parfois, surtout quand les fleurs tendent à devenir
normales ou avalidouires.
Ces pétales, plus ou moins imbriqués, laissent de bonne heure apercevoir à travers
une ouverture béante, entre leurs sommets, le pistil et les étamines. Celles-ci, à peine
de la longueur des pétales, sont généralement stériles et rappellent celles des avali-
douires.
Chez quelques fleurs seulement, dont la corolle se rapproche de la structure nor-
male en devenant capuchonnée, les étamines sont plus longues et les anthères plus
franchement pollinifères.
La corolle a parfois deux ou trois de ses pétales en tout semblables à ceux des
avalidouires, c’est-à-dire se détachant du sommet, restant fixés par la base, réfléchis et
longtemps persistants au-dessous de l'ovaire noué. Dans ce cas, lés pétales libres sont
plus étroits, plus épais, sans liséré rayé, ou du moins avec un liséré incomplet; ils
semblent prendre un léger accroissement sous le fruit. Vis-à-vis de ces pétales libres
et verts, on voit les autres pétales, qui sont cohérents, en forme de demi-capuchon et
. qui sont de bonne heure complétement desséchés.
Pistils bien conformés, mais très-sujets à la coulure ; ceux qui terminent les ramus-
cules (cymules partielles de la grappe [thyrse]) arrivent seuls à maturité, comme c'est,
du reste, le cas pour la plupart des grappes normales,
l
SUR LES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE. 233
Rien de plus facile, du reste, que de prouver que la stérilité
de ces fleurs tient à l'imperfection des étamimes et non à celles
des pistils. La plupart des anthères, par leur turgidité anor-
male, par la compacité de leur tissu, par leur maptitude à
s’ouvrir spontanément, rappellent les anthères stériles des ava-
lidouires. Chez les rares fleurs fertiles, les anthères s’appro-
_chent, au contraire, plus ou moins de la structure normale, et
la fécondation artificielle, que M. Marès et moi avons employée
dans ce cas, a de beaucoup augmenté le nombre des grains
fertiles.
8° Fleurs doubles avec chloranthie (transformation en feuilles
imparfaites) des carpelles.
C’est ici le cas le plus rare et le plus curieux au point de vue
botanique. Nous ne l'avons vu jusqu'ici que chez des Clairetles
(à Launac, à l’Aiguelongue, près de Montpellier). Les plantes
qui présentent ces fleurs monstrueuses croissent dans des terres
fortes, argilo-calcaires, à fond humide, qui donne à leurs or-
ganes végétatifs une vigueur peu commune. Leur floraison est
abondante et promet à première vue de beaux fruits. En réalité,
ce sont les fleurs les plus stériles possibles; elles le sont à la
fois par l’altération des étamines et par celle des pistils. On en
jugera par la description de leurs caractères :
Calice normal.
Corolle normale ou à peu près, en tous cas jamais à pétales
libres.
Cinq étamimes extérieures opposées aux pétales, à filets
flexueux dans le bouton, un peu plus courts qu’à l'ordinaire,
à anthères en partie fertiles, mais ayant toujours un connectif
plus épais, plus large et des loges moms bien déhiscentes qu’à
l'état normal.
Cinq étamines intérieures plus ou moins irrégulières et sté-
riles représentant des staminodes et remplaçant presque tou-
Jours les cinq glandes jaunes qui, chez la Vigne, s’observent à
la base de l'ovaire.
Ces cinq glandes ne disparaissent pas toujours complétement
en se fondant avec le tissu du staminode. Bien souvent on trouve
231 J. E. PLANCHON.
la trace manifeste d’une glande, soit sur le côté, soit sur la base
externe de tel ou tel des staminodes.
Les staminodes, plus ou moins inégaux, sont tantôt libres,
tantôt en partie libres et en partie spndés d'autres fois, ils Fe
ment un tube complet.
Leurs filets, généralement élargis, se dilatent surtout vers
leur sommet, formant parfois une sorte de disque concave ou
de cuiller, dont le bord porte une ou deux loges pollinifères.
Il arrive aussi que les staminodes prennent à divers degrés
la nature carpellaire, portant au lieu d’anthère des papilles stig-
matiques et parfois même à leur face interne des ovules ébau-
chés.
Dans le centre de la fleur, trois, quatre, cinq, six ou un plus
grand nombre de petites feuilles rudimentaires, rapprochées en
forme de bourgeons, constituent l'appareil carpellaire mo-
difié.
Ces feuilles carpellaires, souvent au nombre de trois à l’exté-
rieur, sont tantôt confluentes à leur base, tantôt libres. La plu-
part sont rétrécies vers le bas et lobulées au sommet.
Leurs bords repliés portent souvent chacun un ovule. L'ovule
est atrope ou anatrope, renversé, le micropyle regardant en
bas.
Il est facile de voir, vers le sommet de ces feuilles carpel-
lares, le passage du tissu pollimifère au tissu papilleux et stig-
matique. Parfois un côté de la pointe de la feuille est papilleux,
l'autre côté se creuse en bourse comme pour former un rudi-
ment de loge d'anthère.
Les ovules procèdent évidemment de la feuille carpellaire
elle-même et non d’un axe. La face interne de la feuille pré-
sente parfois une protubérance cellulaire qui n’est, selon toute
apparence, qu’une ébauche ou un rudiment d’ovule.
Sans rien offrir d'absolument neuf au point de vue térato-
logique, l’anomalie dont on vient de lire la description est néan-
moins instructive à bien des égards. Essayons d'en interpréter
les faits et d'en déduire les conclusions les plus saillantes.
La nature des glandes hypogynes des fleurs de Vigne semble
de ER
is,
SUR LES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE 299
se révéler par leur transformation en staminodes. On peut
croire, conformément à la théorie de Dunal, que ces glandes
remplacent un verticille interne de l’androcée. Mais ceci n’est
vrai que dans l’ensemble. Si l’on y regarde de plus près, on
verra que la glande ne disparaît pas entièrement par sa trans-
formation en staminode. Elle persiste, au contraire, très-souvent
à la base de cet organe. C’est que la glande n'est, à notre avis,
que la base même, le piédestal de l'organe stamimodial; elle le
représente tout entier chez les fleurs normales; elle en est l’ac-
cessoire, parfois effacé, chez les fleurs doubles que nous étudions.
Ces glandes nous paraissent être analogues à celles de la fleur
des Crucifères, qui tantôt remplacent deux des étamines courtes
(du verticille externe), tantôt accompagnent deux autres éta-
mipes courtes (du même verticille extérieur) et leur servent en
quelque sorte de coussinet basilaire.
Un second fait très-important, c'est la nature mixte, mi-sta-
minale, mi-carpellaire de quelques-unes des feuilles irrégulières
qui forment bourgeon dans le centre de la fleur double. On
trouve ici la confirmation des faits connus par des monstruosités
de Salix, de Chamærops, de Sempervivum tectorum, de Tu-
lipes, faits sur lesquels Robert Brown, Hugo Mobhl, Duchartre
et bien d’autres ont attiré l’attention.
La production directe des ovules par la surface interne de la
feuille carpellaire modifiée est encore une confirmation des vues
connues de Robert Brown, d'Adolphe Brongniart, etc., à l’en-
contre des théories d’Aug. de Saint-Hilaire, de Schleiden et de
Payer, qui voudraient voir les ovules dériver toujours de l’axe
floral.
Un dernier point reste à signaler : c’est le rapport que pré-
sente, à quelques égards, l’androcée diplostémoné (ou plutôt à
double rang d'étamines monstrueuses) de notre Clairette à fleurs
doubles, avec l’androcée normal du genre Leea. L'urcéole, qui
dans la fleur de ce dernier genre s’interpose entre les cinq
étamimes fertiles et l'ovaire, est reproduit d'assez près par le
tube que forment parfois les staminodes stériles de la Clairette.
Un état anormal devient donc ainsi l'équivalent d’un état nor-
236 © J. E. PLANCHON.
mal. Restent néanmoins entre les deux types des différences
qu'il y aurait imprudence à méconnaitre.
Nous ne voudrions pas même exagérer l'importance des ana-
logies de structure 1c1 constatées entre les fleurs anomales de la
Vigne et celles de Cissus et de Leea. Ce sont des faits curieux à
noter; mais leur signification précise ne saurait être appréciée
isolément. On a trop abusé récemment de la méthode commode
de déterminer des genres, en disant que c’est tel autre genre,
avec cela de plus ou cela de moins. Que la nature n'ait pas fait
des genres dans le sens de nos étroites et imparfaites idées,
c’est ce qu'il y aurait mauvaise grâce à méconnaitre; que bien
de, nos coupes génériques ne soient que des cadres convention-:
nels, c’est ce qu'il y aurait orgueil à nier, mais les incertitudes
inévitables sur la notion théorique du genre, comme de l'espèce,
doivent s’effacer devant la nécessité pratique de ces divisions.
Laissons la voie ouverte à toute conception nouvelle sur la con-
stitution, la permanence ou la transformation possible des
types; mais conservons soigneusement, dans la botanique des-
criptive, l'habitude de tracer des limites, alors même que la
théorie nous apprend à voir des transitions.
EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE 12.
Explication des fiqures analytiques des fleurs anomales de Vigne (toutes plus ou moins
grossies).
Fig. 1. Fleur monstrueuse de Clairette, dont le calice et la corolle sont normalement
conformés.
Fig. 2. Fleur analogue à la précédente, après la chute de la corolle. On y voit cinq
étamines presque normales, cinq monstrueuses, et au centre un pistil à trois car-
pelles, sous forme de feuilles soudées à la base.
Fig. 3. Staminode monstrueux portant en g le reste de la glande jaune qui d’ordi-
naire existe à cette même place dans les fleurs normales.
Fig. 4. Un autre staminode, dont le filet porte sur sa base externe une trace de la
glande jaunâtre.
SUR LES FLEURS ANOMALES DE LA VIGNE CULTIVÉE. 937
Fig. 5. Une anthère d'une des étamines presque normales : les loges y sont plus diva-
riquées et le connectif plus large que chez l’anthère normale.
Fig. 6. Une anthère de fleur normale.
Fig. 7. Deux staminodes soudés ensemble. Une des anthères à deux loges et l’autre
trois.
Fig. 8. Autre staminode double, avec loges d’anthère irrégulières et à peu près vides.
Fig. 9. Une feuille tenant le milieu entre le carpelle et le staminode : cette feuille
occupe le rang des feuilles carpellaires, plus intérieurement que les staminodes ;
mais ses deux cavités terminales limitées par un rebord lobulé semblent répondre à
des rudiments d’anthère plutôt qu'à des loges capellaires.
Fi
Fig. 11. Une des trois feuilles carpellaires séparée et vue sur sa face interne ; de sa
cavité entr’ouverte on voit poindre un rudiment d’ovule.
gæ. 10. Trois feuilles carpellaires confluentes par la base.
_
Fig. 12. Une des feuilles carpellaires précédentes, montrant des ovules marginaux,
plus deux petits lobules également marginaux, qui semblent être des rudiments
d’ovule ; plus, sur sa ligne médiane interne, un lobule saillant qui pourrait aussi être
une ébauche d’ovule.
Fig. 13. Un ovule anatrope extrait d’une feuille carpellaire monstrucuse,
Fig. 14. Autre feuille carpellaire semblable à la précédente.
Fig. 15. Un ovule atrope extrait de la précédente feuille carpellaire.
Fig. 16. Tube formé par des staminodes soudés, dont le bord porte tantôt des rudi-
ments d’anthère, tantôt ou plutôt çà et là des papilles stigmatiques. Des glandes jau-
nâtres adnées au bas du tube en indiquent la nature staminodiale.
Fig. 17. Tube analogue au précédent, mais plus manifestement carpellaire, à lobes
marginaux plus ou moins stigmatiques. |
Fig. 148. Tube analogue à bord irrégulièrement creusé en rudiment d’anthères et
couvert par places de papilles stigmatiques.
Fig. 19. Fleur de Terret avalidouire (Launac, juin 1865).
Fig. 20. Anthère stérile de Terret avalidouire, vue par le dos.
Fig. 21. Autre anthère vue de face. Les loges renflées ne s’ouvrent pas spontanément.
Fig. 22. Pollen extrait artificiellement de la précédente anthère.
Fig. 23. Le même pollen grossi. Il est flasque et ridé.
Fig. 24. Un grain de pollen normal d’un blanc jaunûtre.
OBSERVATIONS
SUR
DIVERSES PLANTES NOUVELLES OU PEU CONNUES
DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE,
Par MM. Ad. BRONGNIART et A. GRIS (1).
SUR QUELQUES CONIFÈRES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE (2).
La famille des Conifères est une de celles qui donnent souvent
un caractère particulier à la végétation d’un pays. Les forêts de
Pins, de Sapins et d’autres Abiétinées des régions tempérées de
. tout l’hémisphère boréal, en sont un exemple frappant. Dans
l'hémisphère austral, ce groupe de végétaux se montre sous des
formes différentes : les Araucaria, les Dammara, les Podocarpus
et les Dacrydium, sont les principaux types qu'on y rencontre.
Les quatre genres qué nous venons de citer sont représentés
à la Nouvelle-Calédonie par un nombre assez restreint d'espèces
qui ont cependant une grande importance dans sa végétation.
Les Araucaria et les Dammara lui donnent sans doute son aspect
le plus particulier ; mais les matériaux nous manquent pour bien
distinguer les espèces. L'absence, dans le plus grand nombre
des cas, de rameaux en état de floraison ou de fructification, la
variation bien connue de la forme des feuilles sur les diverses
branches d’un même imdividu, rendent aujourd’hui très-difficile
de fixer avec quelque certitude les limites de ces espèces.
Pendant longtemps nous avions également manqué des maté-
(1) Suite, voy. tome III, p. 337.
(2) Cette note a été lue à la Société botanique de France dans la séance du 9 no-
vembre 1866.
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 239
riaux nécessaires pour une étude suffisante des Podocarpus et des
Dacrydium ; nous les devons à M. Pancher qui nous a envoyé der-
nièrement de petits rameaux en fleur et en fruit propres à com-
pléter les échantillons stériles que nous possédions déjà. C’est
ainsi que nous avons pu fixer d’une manière plus positive la déter-
mination de nos plantes, éviter des erreurs auxquelles condui-
raient aisément l'examen superticiel et le port souvent trompeur
de ces espèces, et insister sur quelques points de structure des
organes, autant du moins que pouvaient le permettre le petit
nombre et l'état des échantillons.
Nous avons reconnu et décrit trois espèces de Podocarpus :
le Podocarpus Novæ Caledoniæ que M. Vieillard n’a fait qu’in-
diquer dans sa note sur les Plantes utiles de la Nouvelle-Calé-
donie (1) ; le Podocarpus alpina R. Br., dont une variété a été
recueillie par M. Pancher sur le mont Dore à 700 mètres d’alti-
tude ; enfin le Podocarpus usta, arbrisseau curieux ressemblant,
selon M. Vieillard, à un Casuarina roussi au feu, et qu’il a signalé
dans la note mentionnée plus haut sous le nom de Dacrydium
ustum (2).
Dans les deux premières espèces, le rameau florifère femelle
est terminé par trois écailles soudées entre elles dans la plus
grande partie de leur longueur, et dont l’une porte un ovule
anatrope dressé. Dans le Podocarpus Novæ Caledoniæ, ces trois
écailles deviennent charnues à l’époque de la maturité, comme
cela arrive fréquemment chez les Podocarpus qui doivent leur
nom générique à cette particularité de structure. Nous ignorons
ce qui se passe dans nos variétés de P. alpina que nous possé-
- dons seulement en fleur. Quant au P. usta, il ne présente point
|
cette sorte de réceptacle bractéal. L'écaille supérieure fertile
des rameaux florifères ne devient pas charnue à la maturité.
La graine offre également une organisation différente dans les
deux espèces qui viennent d’être signalées. Dans le P. Novæ
(4) « Podocarpus Novæ-Caledoniæ, port du P. spinulosus. Feuilles allongées,
molles, obtuses ; son bois rouge comme celui du Cèdre est de très-bonne qualité»,
p. 29.
(2) Loc. cit., p. 29,
210 AD. BRONGNIART ET A. GRIS.
Caledoniæ, son tégument est sec, lisse, brillant et coriace ; dans
le P. usta, ce tégument est essentiellement formé de deux
couches : l’extérieure charnue, l’intérieure épaisse et crustacée,
disposition qui rappelle la structure d’une drupe. Il nous semble
que, dans une classification naturelle des Podocarpus, il faudra
non-seulement tenir compte, comme Endlicher l’a fait, des rap-
ports et des modifications de structure des écailles ovulifères,
mais prendre aussi en considération la structure de [a graine
qui, contrairement à la diagnose générique donnée par ce sa-
vant (1), n’est pas toujours drupacée. Ainsi la graine présente
un testa fibreux dans le P. dacrydioides À. Rich.
Le genre Dacrydium est représenté dans nos collections de la
Nouvelle-Calédonie par deux espèces : l’une ressemble à un
Araucaria, et. croît sur le mont Dore à 700 mètres de hauteur;
l’autre a l’aspect d’un T'axus, et habite les bois des mon-
tagnes près de Balade (Vieillard) et le sommet du mont Cougui
(Pancher).
L'examen des fleurs femelles de ces deux espèces nous permet
d'insister un instant sur quelques particularités de leur structure
diversement interprétées par les botanistes.
L. C. Richard, dans son ouvrage posthume sur les Conifères,
a donné de très-élégantes figures analyüques du Dacrydium
cupressinum (2), et, dans la description de la fleur femelle (3),
il dit qu’elle est enveloppée d’un involucre à orifice d’abord con-
tracté et clos, s’ouvrant ensuite peu à peu par le sommet, et
finalement débordé par « le fruit qui prend un tel accroissement,
que cet involucre ne forme plus à sa base qu'une courte cu-
pule ». (
L'appareil que Richard considérait comme une partie acces-
soire, et non comme une partie constituante de la fleur femelle,
est interprété d’une manière absolument opposée par Endli-
(1) «Semen inversum integumento exteriori carnoso..…… interiore vero osseo dru-
paceum. » (Endlicher, Synopsis Coniferarum, p. 206.)
(2) PE 2, fig. 2.
(3) Page 17,
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 241
cher (1) : c’est pour lui le tégument extérieur de l’ovule et plus
tard de la graine.
Nos observations nous ont conduits à nous rallier à l'opinion
de L. C. Richard, et à rejeter comme erronée l'opinion contra-
dictoire d'Endlicher. Il suffit d'isoler soigneusement les parties
constitutives de la fleur femelle avec des aiguilles à dissection,
pour s'assurer que le prétendu tégument extérieur de l’ovule
n’est autre chose qu'une partie accessoire étrangère à cet ovule,
mais qui le recouvre et le protége dans sa jeunesse.
On ne saurait s’y tromper dans le Dacrydium araucarioides,
où cette partie accessoire, sorte de disque ou de faux arille, en-
veloppe, comme d'un capuchon plus ou moins largement ou-
vert en haut et en dedans un ovule orthotrope dressé oblique-
ment et inséré vers la base de la bractée fertile. |
Mais 1l n’en est pas de mème dans le Dacrydium taxoides. Xe:
l’ovule orthotrope est inséré un peu au-dessus de la base de la
bractée fertile, et son sommet est dirigé cbliquement en bas. Le
faux arille, inséré en fer-à-cheval allongé sur la bractée fertile,
est complétement réfléchi sur l’ovule, et se prolonge en une
partie conique, qui donne si bien à l’ensemble l'aspect d’un
ovule anatrope, que nous avions d’abord fait de la plante un
Podocarpus. |
Nous avons remarqué d’ailleurs que ce tégument accessoire,
au lieu de grandir et de devenir de plus en plus charnu comme
celui de l'If, ne prend aucun accroissement, et ne forme à la
base même de la graine qu'une petite cupule sèche et mem
braneuse échancrée d’un côté, et prolongée en un petit appen-
dice conique. La graine est presque complétement dressée lors-
qu'elle approche de la maturité, en sorte que le micropyle a
décrit un arc de près de 90 degrés pendant les phases succes-
sives de la transformation de l’ovule en graine.
(4) Gemmula unica..……. integumento exteriore laxo...…. semen... .… integumente
exteriore laxo, carnoso, ore lato hiante, nucleo multo breviore, disciformi. » (Endlicher,
Syn. conif., p. 224.)
9° série, Bor. T. VI. (Cahier n° 4.) 4 16
19
=
19
AD. BRONGNIART ET A. GRIS.
PODOCARPUS Herit.
1. Ponocarpus ALPINA R. Br. Var. G. arborescens.
Arbor ramosa, ramis fastigiatis, foliis linearibus basi attenua-
tis, decurrentibus, apice plerumque obtusis, adpressis, imbrica-
ts, nervo medio notatis, margine revoluto incrassatis, subtus
(in specimin. siccis) sæpissime rubescentibus.
Amenla staminigera axilaria, pedunculata, basi (scilicet apice
pedunculi) squamis parvis ovatis, acutis, dorso carinatis, brevi-
ter involucrata, oblongo-cylindrica ; stamina sessilia, multi-
fariam imbricata, antheris bilocularibus longitudinaliter dehis-
centibus, Connectivo in squamulam triangularem, acutam
eXpanso.
Flores fæminei axillares, solitarn, breve peduneulati, bracteis
2-3 oblongis, paulo inæqualibus, coalitis, parte superiore libera
ovatis acutis, una tantum fertill ovulum anatropum fovente.
Semina...….
Habit. in Nova Caledonia, Mueller, 1862.
Var. y. Cæspilosa.
Frutex patens 1/2 metralis, trunco brevi brachiali erassitu-
dine, ramis folisque ut in forma præcedente.
Habitat in locis aridis, nudis, ferrugineis montis dicti mont Dore
Pancher 1864-1866).
Podocarpus cæspitosus Pancher mss,
9. Ponocarpus Novzæ CaALEDONIÆ Vieill.
Arbusculus #-5-metralis, subpyramidalis, ramosus, ramis
fastigiatis, foliis elongatis, angustis, lineari-lanceolatis, basi
sensim angustatis, apice acutis (nec acuminatis ut in P. ensi-
folia vel pungentibus), nervo medio infra supraque conspicuo
percursis, margine revolutis glabris.
Amenla staminigera geminatim in axilla foliorum approxi-
mata, subsessilia, oblongo-cylindrica, squamulis imbricats
|
|
|
|
|
|
|
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 25
basi involuerata ; stamina sessilia multifariam imbricata, anthe-
ris bilocularibus connectivo in squamulam haud vel vix pro-
ducto.
Flores fæœminei, axillares, solitarii ; pedunculus erectus brac-
teis duobus minimis membranaceis oppositis, lanceolatis, dein
bracteis tribus carnosis inæqualibus coalitis, parte superiore
liberis, apice obtusiuseulis superatus; bractea una laterali tan-
tum fertih, ovulum anatropum erectum gerente; semen ellip-
soideum (nec globosum ut in P. elata, ex Endlicher) ad basim
hilo, micropyleque, lateraliter raphide notatum, nitidum, coria-
ceum , albumine denso, farinoso, embryone centrali recto,
oblongo, cotyledonibus brevibus, rotundis, applicatis.
Podocarpus rivularis Pancher mss.
Habitat in Nova Caledonia ad ripas rivorum Poita et Dombea dicto-
rum (Vieillard, n° 1266; Pancher, 1865-1866) (1).
3. PODOCARPUS USTA.
Frutex ramosissimus, foliis alternis remotiusculis, squamifor-
mibus, acutis, basi lata decurrentibus, ramulis junioribus fasti-
glatis folisque imbricatis rufis arbusculum ustum simulan-
tibus.
Amenta staminigera axillaria, solitaria, oblongo-cylindrica,
basi pedunculata, pedunculo bracteis imbricatis onusto ; sta-
mina plurima imbricata, sessilia, antheris bilocularibus, loculis
rima longitudinali dehiscentibus, connectivo superne in appen-
dicem triangularem expanso.
Ramuli ovuliferi versus apicem folholis seu bracteis 4-5 paulo
longioribus onusti, bractea superiore ovulum erectum anatro-
pum fovente ; semen globosum bractea propria membranacea
stipatum, drupaceum, strato exteriore carnoso, interiore externe
rugoso, crasso, crustaceo; albumine carnoso nec farinaceo ;
embryone non viso.
(1) Nous ne connaissons que par de brèves descriptions les P. elata et P. ensifolia
de la Nouvelle-Hollande qui ne sont point sans affinité avec le P. Novæ Caledoniæ, Nous
| laisserons provisoirement à cette espèce le nom que M. Vicillard lui a donné.
AU AD. BRONGNIART ET A. GRIS.
Dacrydium ustum Vieill.
Habitat in sylvis montium prope Diaue et Poila (Vieillard, n° 1267).
Species Podocarpo Dacrydividi affinis differt seminum ramulorum et
foliorum forma magnitudineque, colore rufo.
Indigenæ sacrum habent illum arbusculum cui miros præbent vires.
DACRYDIUM Soland.
1. DACRYDIUM ARAUCARIOIDES.
Arbor 8-10-metralis, fastigio umbellato, plano, trunco cylim-
drico, ramoso (ex clar. Pancher), ramis erectis, fastigiatis, cylin-
dricis ; folis brevibus squamiformibus, erectis, plurifariam
imbricatis, coriaceis, arcuatis, intus concavis Ccarimatis, dorso
convexis, apice reflexo triangulari obtusiuseulis, basi lata rhom-
boidea insertis, lucidis.
Flores dioici.
Amenta mascula terminalia, oblongo-cylindrica ; stamina
sessilia plurifariam imbricata ; antheris bilocularibus, longitu-
dinaliter dehiscentibus, connectivo crasso superne in appendi-
cem squamiformem, ovato-lanceolatam, curvatam, concavam,
apice acutam expanso.
Ramuli ovuliferi gemmas ovoideas terminales simulantes,
squamis laxe imbricatis, foliis paulo longioribus ; squamæ infe-
riores steriles oblongæ, subspathulatæ, apice triangulari obtu-
siusculæ, intus paulo concavæ et medio longitudinaliter subeari--
natæ, dorso vix convexæ, basi incrassata gibbosæ, glabræ,
corlaceæ, niüdæ.Squamæ superiores (id est interiores) ovuliferæ
1-5 (in gemnus observatis) oblongæ, dorso convexæ, intus con-
cavæ, apice inflexæ, basi paulo dilatata incrassatæ, ovulum or-
thotropum oblique erectum, squamula arilliformi cueullata,
carnosa, margire undulata vel lobulata, apice et intus plus
minus aperta fere totum involutum foventes.
Gemma seminifera (ex uno specimine) obovata, squamis
applicatis, arcte imbricatis, purpurascentibus ; semina 2 paulo
prominentia, Ovoidea, facie una plana altera convexa, apice
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE, 219
micropyle paululum produeta superata, basi cupula brevi intus
fissa, exsiccata, fusca cincta, squama axillante incurva stipata
et eamdem paulo superantia; testa Coriacea nitida, tegmine
membranaceo, albumine carnoso ; embryone centrali cotyledo-
nibus brevibus applicatis, radicula incrassata basi attenuata.
Habitat in locis aridis nudis, ferrugineis montis dicti mont Dore (Pan-
cher, 1865-1856) et in montibus prope Kanala (Viaillard, n° 1277).
9, DACRYDIUM TAXOIDES.
Arbusculus conieus, trimetralis, ramis subverticillatis (ex clar.
Pancher) novellis ramulis purpurascentibus ; foliis alternis,
oblongis, versus apicem basimque attenuatis, subfalcatis, nervo
medio principal infra supraque notalis, DES rigidis, glabris,
nitidis, junioribus angustioribus purpureis.
Amenta staminigera sohitaria, vel 3-5 in racemum composi-
tum approximata, axillaria vel terminalia, subsessilia vel ramu-
los breves bracteis minimis, imbricatis, ovatis lanceolatisque
onustos superantia ; stamina sessilia, plurifariam imbricata, an-
theris bilocularibus connectivo superne in appendicem squami-
formem triangularem expanso.
Ramuli ovuliferi terminales, incurvato-reflexi, parte inferiore
sat graciles, bracteis imbricatis ovatis acutis decurrentibus sti-
pati parte superiore bracteis majoribus lanceolatis subulatis, ad
maturitatis tempus basi decurrente crassescentibus subearno -
sis onusti; bractea ultima sola ovulifera. Ovulum orthotro-
pum inversum, micropyle oblique inferiori paulo supra basim
liberam obliquamque bracteæ imsertum, squamula carnosa
cucullata superne 1n cacumen conicum expansa, integumen-
tum ovuli anatropi simulante, involutum. Semen propter ovuli
evolutionem tandem suberectum, ovoideum, compressum, la-
teraliter paulo carinatum, inferne inflatum, versus apicem
sensim attenuatum, siccum, nitidum, cupula minima, exsic-
cata, semi-Cireulari, in appendicem conicum brevem expansa
basi tantum breviter involucratum, in latere superiore libero
basis bracteæ incrassatæ paulo concavo et expanso affixum.
26 A. BRONGNIART ET A. GRIS.
Hab. in sylvis montium prope Balade (Vieillard, n° 1259). Deplanche
(n° 1860); ad ripas parvi paludis in acumine montis Cougui dicti (Pan-
cher, 1866).
SUR LES SYMPLOCOS DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE E-
Les Symplocos sont, comme on sait, des arbres ou des arbris-
seaux qui croissent dans l’Asie méridionale et dans les régions
chaudes des deux Amériques. Ils paraissent très-rares à la Nou-
velle-Hollande, où M. Müller n’en signale qu’une seule espèce,
et aux îles Viti, car on n’en voit également qu'une seule espèce
indienne indiquée dansle catalogue de M. Seemann. Ces végé -
taux prennent, au contraire, une grande place dans la flore de
la Nouvelle-Calédonie, où M. Vieillard a pu en récolter déjà dix
espèces. La plupart d’entre elles ont été publiées par ce savant
etzélé collecteur dans le dixième volume du Bulletin de la Société
linnéenne de Normandie sous le nom de Chasseloupia, genre
nouveau que l’auteur a placé à la suite des Barringtonia ; mais
l'aspect de ces plantes, l'analyse de leurs fleurs, et surtout celle
dé leurs fruits et de leurs graines, ne laissent aucun doute sur
leur véritable détermination.
Ce fruit est drupacé à noyau très-dur, à une ou deux loges,
chaque loge contenant une graine suspendue. Cette graine ren-
ferme sous un mince tégument un albumen charnu abondant, au
centre duquel se trouve un embryon grêle à tigelle très-longue
et à cotylédons courts et obtus. De Candolle et Endlicher disent
que l'embryon est droit dans les Symplocos, et nous l'avons
trouvé tel dans quelques espèces indiennes. Il est un peu arqué
ou recourbé à son extrémité cotylédonaire dans nos espèces néo-
calédoniennes qui doivent du reste appartenir à la section Hopea
du Prodrome.
1. SYMPLOCOS STRAVADIOIDES.
Folia elongata, lanceolata, subsessilia. margine undulata cre-
(1) Cette note a été lue à la Société botanique de France dans sa séance du 9 no-
vembre 4866.
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 247
nulataque, supra lucida, glabra, infra secundum nervos (in
juventute) pilis ferrugineis brevibus induta, confertim approxi-
mata; Inflorescentia ad apicem ramorum congesta, ex axilla
foliorum evadens : scilicet spicæ plures plerumque basi ramosæ,
fasciculatæ, erectæ, in juventute ferrugineo-pubescentes, foli
tertiam partem circiter æquantes ; flores bracteis 8 (anteriore
majore, lateralibus æqualibus) ovato-lanceolatis, extus pubes-
centibus, margine ciliatis stipati ; inflorescentiæ rami post anthe-
sim accrescentes, elongatissimi et virgati fructuum maturatis
tempore subglabratique ; fructus ellipsoider glabri.
Chasseloupia neo-caledonica Vieïll., loc. cüt.
Frutex bab. in Novæ Caledoniæ montibus prope Balade (Vieillard,
n° 541).
2. SYMPLOCOS LENORMANDIANA.
Folia elongata, oblonga, e tertia parte superiore usque ad
basim angustatam longe cuncata, cæterum apice attenuata
acutaque, margime remote et obscure sinuato-dentata, glabra,
ut videtur in speciminibus nostris sparsa, sessilia, penninervia ;
spicæ fructiferæ (flores desunt) simplices vel parce ramosæ,
erectæ adscendentesque, in axilla foliorum delapsorum 2-3 fasci-
culatæ, fructibus glabris ellipsoideis.
Habitat ia Nova Caledonia prope Wagap (Vieillard).
Species foliorum forma situque, fructibus minoribus et inflorescentiis
sparsis distincta.
3. SYMPLOCOS CÆRULESCENS.
Folia elliptico-lanceolata, e medio usque ad basim subcorda-
tam cuneata, margine grosse dentata, remote penninervia,
glabra, subverticillatim approximata, brevissime petiolata ; in-
florescentia ad apicem ramorum congesta, ex axilla foliorum
evadens : scilicet spicæ basi sæpe ramosæ plures, erectæ, rachi
albo-pubescente ; flores sessiles bracteis tribus lanceolatis (ante-
riore majore) ciliatis suffulti ; inflorescentiæ rami post anthesim
accrescentes puberuli; fructus ellipsoidei, glabri.
216 AD. MRONGNIART ET 4. GRIS,
Chasseloupia cœrulescens Vieill., loc. cat.
Arbuscula 4-5 met. alta, ramosissima; hab. in sylvis hemnilioribus
Novæ Caledoniæ prope Wagap et Balade (Vieillard, Thiébault).
Species a Sympl. stravad. differt, folüis minoribus et forma diversis,
inflorescentiæ maturitatis tempore ramis minus elongatis nec virgatis.
{. SYMPLOCOS ARBOREA.
Folia plerumque elliptica, interdum rotundata, apice sæpius
obtusa, margine crenulata vel sinuolata, longe petiolata, glabra,
remote penninervia, nervis infra supraque Conspieuls, supra
pitida, infra pallidiora coriacea; spicæ numerosæ, simphices vel
ramosæ, axillares supra-axillaresque, adscendentes, horizontales
veletiam pendentes, petiolis plerumque duplo longiores, tomento
brevi ferrugineo mdutæ, floribus sparsis paulo remotis, bracteis
2-3 ovalis, exterius breviter ferrugineo-tomentosis ; fructibus
immaturis oblongis, subglabratis.
Chasseloupia arborea Vieill., loc. cit.
Arbor. Hab. in sylvis montium prope Balade (Vieillard, n° 545) in val-
libus prope Wagap (Vieillard,. |
9. SYMPLOCOS VIEILLARDI.
Folia elliptica, petiolata, subimtegra vel sæpe obscure cre-
nata, undulata, glabra, nervis remote pinnatis secundariisque
infra supraque conspicuis ; spicæ axillares vel extra-axillares,
simplices vel ramosæ, erectæ vel patentes et etiam pendentes,
ramis sæpe divaricatis, rachi ferrugineo-velutina ; flores sessi-
les, sparsi, sat remoti, bracteis tribus ovatis acutis ferrugineo-
velutinis sicut involucrati.
Arbor. Hab. in sylvis Novæ Caledoniæ prope Poila {Vieillard, n° 542).
Hæc planta cum Chasseloupia cærulescente a CI. Vieillard sub n° 542
falso, ut videtur, indicata haud congruere videtur.
6. SYMPLOCOS ROTUNDIFOLIA.
Folia obovato-rotundata vel rotundata basi in petiolum brevi-
ter attenuata, integra, nervis pinnatis, secundaris reticulatis
L
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 249
infra sat conspicuis, glabra; racemi axillares vel extra-axillares,
erecli vel horizontaliter plus minusve patentes, petiolo longiores,
fructibus subsessilibus (flores desunt) oblongis glabris.
Frutex habitat in Novæ Caledoniæ montibus prope Diaue (Vieillard,
n° 549).
7. SYMPLOCOS BAPTICA (|).
Folia elliptico-lanceolata, apice paulo obtusa, im petiolum
elongatum gracilemque desinentia, integra, glabra, nervis pin-
natis sat remotis supra Conspieuis, infra secundartsque ele-
ganter reticulatis prominulis; flores breve pedunculati, bracteis
ovatis duabus suffulti, pedunculis bracteisque pubescentibus, in
racemos erectos, petiolum superantes, simplices axillaresque
dispositi. Fructus steriles drupacer, oblongo-ellipsoideï, glabri.
Chasseloupia tinctoria Vieill., loc. cèt,
Non Symplocos tinctoria Lher.
Arbor. Hab. in Novæ Caledoniæ ES montium prope Balade (Vieill.,
nis 546, 547, 548).
« Folüis contritis et cum radice Morindæ tinctoriæ mixtis, coctione
Indigeni rubrum colorem parant » (ex Vieill.).
Var. £.
Foliis 4 longe angustatis et ita subsessilibus, elliptico-lan-
ceolatis, lanceolatis vel spathulatis ; racemis bottes (Hores
desunt) folio cireiter duplo brevioribus.
Arbor. Hab. in sylvis montium prope Balade (Vieillard, n° 546).
8. SYMPLOCOS NITIDA.
Folia obovata, petiolata, glabra, lucida, remote penninervia,
crassa, Integra, margine revoluta; spicæ axillares simplices,
folio dimidio breviores (an semper?}, rachi pubescente, bracteis
ovatis dorso pubescentibus, margine ciliatis.
Frutex hab. in montibus Novæ Caledoniæ prope Diaue (Vieillard,
n° 550).
(1) De farruwess, propre à la teinture.
250 AD. ERONGNIART ET A. GRIS.
Differt à C'hasseloupia lucida Vieill. foliis obovatis nec ovalibus et magni-
tudine foliorum vix 6 c. æquantium (nec 12-15 c.) in specimine nostro
sat ingrato.
9. SYMPLOCOS MONTANA.
Folia in eodem ramo forma magnitudineque sæpe diversa,
elliptica, lanceolata rotundatave, apice sæpius chtusiuscula, basi
in petiolum attenuata, sub-integra vel margine obscure remote-
que erenata, glabra, remote penninervia; spicæ breves, petio-
lum æquantes vel paulo superantes, axillares, erectæ, plurifloræ.
Flores tribracteati, bracteis ovatis, obtusiuseulis, ciliatis.
Chasseloupia montana et C. microphylla Vieïll,, log. cat.
Frutex ramosus. Hab. in Novæ Caledoniæ montibus prope Balade
Diane, Wagap (Vieill., nis 551, 551 bes, 552).
10. SyYMPLOCOS GRACILIS.
Folia opposita, ovato-lanceolata vel lanceolata, apice obtu-
siuscula, subsessilia, basi subcordata, membranacea, læte viren-
ta, integra, glabra, remote penninervia; racemi simphces vel
parce ramosi, versus apicem ramorum axillares, graciles, foha
subæquantes, floribus remotis breve pedunculatis, bracteis lan -
ceolatis minimis.
Frutex hab. in Novæ Caledoniæ sylvis montium prope Balade (Vieil-
lard, n° 544). |
NOTE SUR DEUX GENRES NOUVEAUX DE LA FAMILLE DES RUBIACÉES Ci}
En rangeant les plantes de la famille des Rubiacées qui font
partie des herbiers de la Nouvelle-Calédonie, famille qui, ainsi
que je l'ai déjà fait remarquer, occupe le premier rang, quant
au nombre des espèces, dans cette flore, J'avais été frappé de
l'affinité apparente de plusieurs espèces remarquables par leur
grande corolle à tube plissé, à divisions triangulaires, réunies en
préfloraison valvaire. Ces plantes se rapprochaient évidemment
(4) Cette note est de M. Ad. Brongniart. Elle a été lue à la Société botanique de
France dans sa séance du 8 novembre 1865.
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 251
du Portlandia, et une d'elles avait été considérée par M. Pancher
comme le Portlandia tetrandra de Forster, ou Biklia austra-
hs DC. à
En étudiant avec plus d’attention cette espèce, je reconnus
que, malgré une grande ressemblance extérieure avec le Bikkia
australis, non-seulement elle n’était pas identique avec la plante
de Forster, mais qu'elle devait constituer un genre distinct,
différent par sa placentation et par le mode de déhiscence de
son fruit.
Le Bikkia australis DC., et quelques autres plantes qui ren-
trent complétement dans le même type générique ont, comme
toutes les Rubiacées de ce groupe, un ovaire à deux loges, mais
dans ce genre les placentas naissant du milieu de fa cloison, sont
divisés plus ou moins profondément en deux lobes latéraux qui
portent des ovules nombreux sur toute leur surface. La partie
indivise du placenta est souvent très -saillante et partage la loge
presque complétement en deux logessecondaires, dans lesquelles
les deux divisions réfléchies du placenta portent des ovules très-
nombreux, tant sur leur face externe, correspondant au péri-
carpe, que sur leur face interne, dirigée vers la lame placentaire
médiane. C'est cette disposition qui a fait attribuer au genre
Bikkia, par quelques auteurs, un fruit à quatre loges.
Ce fruit, à sa maturité, se dépouille de son calice adhérent,
dont les nervures isolées forment comme un involucre naissant
de la base de la capsule. Le péricarpe, sec, élastique, se partage
en deux valves par une déhiscence septicide, et ces valves se sé-
parent des placentas qui restent comme une colonne hibre au
centre du fruit. Les valves correspondant à chaque carpelle sont
elles-mêmes profondément bipartites et se contournent à l'inté-
rieur. |
Tels sont les caractères carpologiques du genre Bikkia. La
plante de la Nouvelle: Calédonie confondue avec le Bikkia austra-
lis DC. nous paraît offrir des caractères assez différents pour en
former un genre particulier sous le nom de Bikkiopsis. Toute son
organisation, à l'exception de celle de l'ovaire et du fruit, est
celle du Bikkia ; mais elle en diffère : 1° par son mode de pla-
252 AD, BRONGNIART ET A. GRIS.
centation : les placentas, très-prolongés, divisés dès la base en
deux lames qui s'étendent jusqu'à la paroi de l'ovaire, s’écartent
et s’appliquent contre cette paroi, et ne portent d’ovules que sur
la face dirigée vers l'intérieur de la cavité ainsi subdivisée de
chaque loge ; ?° par le mode de déhiscence du fruit : la capsule
offre, en effet, non-seulement une déhiscence septicide, mais
chacune des lames du placenta, faisant suite à une moitié de la
cloison dédoublée, s'étale, porte les graines sur son bord libre,
et chaque valve, avec sa cloison et ses placentas ainsi déroulés et
étalés, portant les graines sur son bord, semblerait offrir une
placentation pariétale et marginale.
Ce mode de déhiscence, Joint à la forme particulière des pla-
centas, distingue ainsi le Bikkiopsis du Bikkia.
Les vrais Bikkia n'ont pas jusqu'à présent été observés à la
Nouvelle-Calédonie ; mais plusieurs espèces ont été recueillies
dans les autres îles de la Polynésie et à la Nouvelle-Guinée, et je
reviendrai plus tard, d’une manière plus spéciale, sur ce genre et
sur les espèces qu'il renferme.
Le Bikkiopsis ne comprend qu'une seule espèce, propre jus-
qu’à ce jour à la Nouvelle-Calédonie.
Mais, à côté de ces plantes, il existe dans la flore de cette île
un groupe comprenant plusieurs espèces que la forme de la
corolle et son aspect général m'avaient fait rapprocher des
Bikkia, et qui cependant en diffère par des caractères assez
importants. Ces plantes ont, comme celles des deux genres pré-
cédents, le calice à divisions repliées et ancipitées, urie corolle
à tube plissé à quatre ou cinq divisions en préfloraison valvaire,
les étamines insérées de mème vers la base du tube de la corolle;
enfin le fruit se dépouille de l'enveloppe formée par le calice, et
offre le même mode de déhiscence que celui des Bikkia ; 1] pré-
sente comme lui une colonne placentaire libre formée par les
placentas des deux loges réunis entre eux et séparés du pé-
riCarpe.
Mais ces placentas, beaucoup moins saillants que dans les
Bikkia, ne portent qu'un nombre défini d’ovules, douze à vingt
environ, disposés en deux séries latérales au nombre de six à dix,
PLANTES PEU CONNUES DE LEA NOUVELLE-CALÉDONIE. 298
sur chacun des côtés de ces placentas; ces ovules sont ascen-
dants, appliqués contre la surface du placenta et non étalés hori-
zontalement comme dans les Bikhia.
Ces caractères de la placentation distinguent parfaitement ces
plantes des Bikkia, Bikkiopsis et Portlandia, et permettent de
les réunir en un genre particulier que je suis heureux de pou-
voir consacrer à mon ami et collaborateur M. Arthur Gris, dont
le nom restera ainsi attaché à la flore de la Nouvelle-Calédonie,
qu'il a contribué, par ses études, à faire bien connaître.
Les Grisia constituent un genre comprenant déjà six espèces
bien distinctes, tontes propres à la Nouvelle-Calédonie : je n'ai
trouvé jusqu’à présent aucuné plante qui puisse lui être rappor-
tée dans nos herbiers de la Polynésie ou de la Malaisie. Ces
espèces, fort analogues par leur port, varient beaucoup pour la
forme de leur corolle, tantôt large et en forme de cloche, tantôt
étroite, tubuleuse et tronquée ; ce sont des arbustes tres-élé-
gants, à fleurs souvent grandes et campanulées, tantôt rouges
ou orangées, tantôt blanchâtres et probablement jaunes dans
queiques espèces, pour lesquelles nous n'avons pas d'indications
prises sur le vivant.
Une dernière Rubiacée, que je désire faire connaître à l’occa-
sion des plantes de ce groupe, s'en éloigne davantage à beau-
coup d'égards; elle s’en rapproche cependant par la structure
de son fruit, dont le parenchyme calicinal se détruit à la matu-
rité, en laissant, d’une manière plus ou moins distincte, les ner-
vures libres séparées du péricarpe sec et déhiscent; mais, dans
cette plante, la corolle, très-longuement tubuleuse, offre un
hmbe à cinq divisions lancéolées et disposées en préfloraison
contournée ; elle diffère complétement par ce caractère des Port
landia, Bikkia, Bikkiopsis et Grisia, dont la corolle plissée, à
divisions du limbe triangulaires et à préfloraison valvaire, forme
un des signes distinctifs les plus apparents. La plante de la Nou-
velle-Calédonie rentre, au contraire, complétement, par son
organisation florale, dans un genre américain, le Lindenia de
Bentham, qui diffère à peine du Schreibersia de Pohl par le limbe
cylindrique et grèle de la corolle. Je ne chercherai pas à exami-
251 AD. BRONGNIART ET A, GRIS.
ner ici si ces deux genres doivent rester séparés, mais la plante
néo-calédonienne offrant une similitude plus complète avec les
Lindenia de la Nouvelle-Grenade qu'avec les Schreibersia, c’est
dans le premier de ces genres que je crois devoir la placer. C'est
un nouvel exemple d'identité générique entre des plantes de
l'Amérique tropicale et des plantes de la flore qui nous occupe :
exemples assez rares dans les genres peu nombreux en espèces.
BIKKIOPSIS Ad. Br.
Calyæ tubo ovario adhærente, limbo basi gamophyllo, 4-lo-
bato, loborum margimibus induplicatis et versus apicem tantum
coalitis. Corolla imfundibuliformis, 4-lobata, lobis in præflora-
tione valvatis. Séamina Li ; filamentis elongatis corollæ basi inser- .
tis et in annulum brevem parte inferiore coalitis ; antheris
logis, linearibus, basifixis, subexsertis. Ovarium biloculare,
placentis in utroque loculo usque ad parietem externum exten-
sis, bipartitis, apice reflexis et Incrassatis, parte incrassata
externe :nuda interne tantum ovula innumera, multiseriata,
anatropa, horizontalia gerente. Stylus elongatus, basi inflatus,
inde compressus, sulcatus, apice incrassatus et rima transversali
bilobatus. Fructus capsularis, tub1 calyeint parenchymate eva-
nescente denudatus, nervis persistentibus tantum involucratus,
bivalvis, valvis apice bifidis, septo bipartito placentisque explica-
tis, margine placentiferis. Frutex floribus axillaribus, solitariis.
4. Bixkiopsis PANCHERI.
Folia apice ramorum approximata, elliptico-obovata, integra
in petiolum sat brevem attenuata, penninervia, nervis remotis,
infra supraque conspicuis, glabra, supra nitida, stipulis interpe-
Liolaribus basi dilatatis, apice bipartitis, subulatis. Flores in axilla
foliorum solitarii, breve peduneulati, adscendentes ; lobi calycini
triangulares, acuti, marginibus involutis et apice tantum coali-
ts; corolla infundibuliformis, tubo tetragono, elongato, extus
glabro, intus pilis brevibus hirsuto, lobis 4 rotundatis, breviter
apiculaus, glabris. Fructus adscendens, ante dehiscentiam calyce
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 255
persistente vestitus, cylindricus, bas sensim attenuatus, limbo
calycino coronatus, primo adspectu spurie 4-locularis, post
dehiscentiam calycis parenchymate destructo destitutus, nervis
filamentosis hberis tantum imvolucratus.
Frutex metralis, effusus, floribus albis (ex cl. Pancher). — Habitat in
insula Pinorum ad littora maris (Pancher, 1860); et in insula Z?fu una
ex insulis Zoyalty dictis (Thiébault, 1865).
GRISIA Ad. Br. (1).
Calyæ tubo ovario adhærente, limbo basi gamophyllo, 5-4-lo-
bato, lobis plerumque intus margine coalitis ensiformibus. Co-
rolla tubo plus minusve ampliato, infundibuliformi, campanulato
vel eylindrico, penta- vel tetragono, 5-4-lobata, lobis brevibus,
præfloratione valvatis. Sfamina 5-1, filamentis elongatis, corollæ
basi insertis et in annulum brevem parte inferiore coalitis ; an-
theris longis, subexsertis, linearibus, basifixis. Ovarium bilocu-
lare, placentis oblongis, septi medio affixis, plus mimusve in
scutellum dilatatis, margine ovula plura, anatropa, adscenden-
tia, biseriata gerentibus. Stylus elongatus, basi inflatus, inde
compressus sulcatusque, versus apicem sensim incrassatus et
(4) M. Seemann a publié, dans sa Flore des îles Viti, un nouveau genre de Rubia-
cées dont les caractères paraissent convenir au genre Grisia; mais la livraison qui
contient la description très-abrégée de l’unique espèce de ce genre (Tatea Portlan-
dioides) porte la date de 1866, et le travail de M. Brongniart sur les Rubiacées néo-
calédoniennes dans lequel il a donné la description des genres Bikkiopsis et Grisia,
ainsi que de leurs espèces constituantes a été présenté à la Société botanique de France
dans sa séance du 8 novembre 1865. M, Seemann a publié cette espèce sous le
numéro 890 de la collection Vieillard; mais il y a sans doute là quelque erreur, car la
plante, envoyée sous ce numéro par ce savant collecteur, appartient à la famille des
Ébénacées.
D'autre part, M. Vieillard a décrit en 1865, dans le neuvième volume du Bulletin
de la Société linnéenne de Normandie, sous le nom de Morierina montana,-une espèce
de Rubiacée qui paraît voisine des Grisia. Il était assez difficile de reconnaitre ces affini-
tés dans la description de M. Vieillard parce que les caractères de l'ovaire et du fruit
n’y sont pas complétement exposés.
La plante qui nous a été récemment envoyée par M. Lenormand, parait s’écarter
quelque peu de nos espèces de Grisia par la brièveté de ses lobes calycinaux réduits à
de petites dents, par la longueur de ses lobes corollins linéaires-lancéolés, par la struc-
ture du fruit (peut-être incomplétement mür) qui ne parait pas cnveloppé d’une
cupule vasculaire résultant de l'isolement des nervures calycinales.
256 AD, BRONGNIART ET A. GRIS.
rima transversali bilobatus. Fructus capsularis, tubi calycini
parenchymate denudatus, nervis persistentibus tantum involu-
cratus, bivalvis, valvis bifidis, placentis septo evanescente co-
lumnam centralem persistentem, liberam efformantibus.
Frutex vel arbor media. Flores solitarii vel in cymastrifloras congesti,
magni, Speciosi.
Flores pentameri.
1, GRISIA MACROPHYLLA.
Folia ampla, oblongo-spathulata, basi sensim in petiolum
longum attenuata, apice obtusa vel emarginata, penninervia
nervis remotis sat Conspicuis, nervo medio infra Crasso percursa,
coriacea, glabra, margine revoluta :; stipulis interpeti *aribus
latis, subtriangularibus. Flores in cymas trifloras (ut videtur e
specimine unico parum completo) supra-axillares dispositi, pe-
dunculis binis vel ternis (?) basi coalitis, ex utraque axilla nas-
centibus, complanatis, elongatis, patentibus, pedicellis tribus
plus minusve arcuatis, floriferis. Tubus calyemus mfundibuli-
formis, lobis inæqualibus 5, margine coalitis et ensatis, arcua-
tis, apice acutis. Corolla tubo ampliato, campanulato, extus
glabro, intus prope basim annulatim pubescente, lobis triangu-
laribus, brevibus, basi latis, apice subacutis.
Frutex. Hab. in Nova Caledonia prope Port-de-France (Baudouin,
1865).
9. GRISIA FRITILLARIOIDES.
Folia obovato-lanceolata, apice obtuse subacuminata, basi
sensim in petiolum attenuata, nervis pinnatis remotis, nervo
medio infra prominente, glabro, margime revoluta; stipulis
truncatis medio vix mucronatis. Flores rubri, in cymas trifloras
supra-axillares ad apicem ramorum congesti, penduh, Fritilla-
riæ faciem simulantes. Tubus calycinus infundibuliformis pen-
tagonus, lobis inæqualibus, marginibus coalitis et ensatis, apice
subacutis. Corolla tubo infundibuliformi, 5-costato, extus gla-
bro, intus tertia parte inferiore pubescens,.
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 297
Frutex. Hab. in Nova Caledonia, ad ripas rivi Dombea dicti, circa
Port- de-France (Baudouin, 1865).
3. GRISIA CAMPANULATA.
Folia spathulata, basi in petiolum brevem attenuata, apice
rotundato integra vel emarginata, coriacea, margine revoluta,
glabra, supra nitida, infra pallidiora, nervis inconspieuis ; sti-
pulis interpetiolaribus, latis, brevibus, margine ciliolatis, apice
abrupte mucronatis. Flores aurantiaco-rubr1, solitarn, axillares,
adscendentes, pedunculati. Tubus calyeinus infundibuliformis,
pentagonus, glaber, lobis 5 margine coalitis ensatis, falcatis,
apice acutis ciliolatis. Corolla subcampanulata, parte inferiore
contracta, lobis 5 brevibus, triangularibus, acutis, externe je
bra, intus tertia parte mferiore anne
Frutex. Hab. in Novæ Caledoniæ montibus prope Unia (Vieillard,
n° 850; Pancher, 1862; Deplanche, n° 259).
lL. GRISIA NERIFOLIA.
Folia lanceolata, apice paulo obtusa, basi sensim in petiolum
elongatum attenuata, penninervia, nervis remotis, tenuibus,
medio infra prominente, glabra, margine revoluta, nitida ; sti-
pulis interpetiolaribus truncatis, vix mucronulatis, annulum
integrum efformantibus. Tubus calyeinus infundibuliformis ,
pluristriatus. Corolla tubo infundibuliformi amplo, externe gla-
bro, intus prope basim annulatim villoso, lobis 5 triangularibus
apice obtusis. (Descript. e specimine unico imperfecto a cl.
Muellero misso.)
Habitat in Nova Caledonia.
++ Flores tetrameri.
9, GRISIA TUBIFLORA.
|
Folia obovato-lanceolata, basi sensim angustata in petiolumi
desinentia, apice obtusa, penninervia, nervis remotis vix con-
| Spicuis, | glabra, margine revoluta, stipulis interpetiolaribus bre-
| vibus, MAN. mucronulatis, margiñe cihiolulaüs. Flores
5 série. Bor, T. VI. (Cahier n° 5.) 1 17
|
|
|
258 AD, BRONGNIART ET A. GRIS.
albidi, in cymas trifloras paulo supra axillares ad apicem ramo-
rum dispositi, pedunculo communi complanato bracteis duabus
lineari-spathulatis apice prædito, pedicello medio nudo, latera-
libus bibracteolatis, bracteolis oppositis linearibus. Tubus calyci-
nus campanulatus, {-costatus, lobis basi dilatatis, dein margine
coalitis et longe lineari-ensatis, basi ciliolatis. Corolla tubo elon-
gaio, plus minusve arcuato, basi ad apicem sensim ampliato,
l-costato, lobis triangularibus acutis apice aliquoties mucronatis
et 3-dentatis, externe glabra, intus prope basim annulatim pu-
bescens. |
Habitat in Novæ Caledoniæ sylvis humidis et rivorum ripis (Pancher,
1862; Deplanche, n° 526).
6. GRISIA RETUSIFLORA.
Foliàa oblongo-lanceolata, basi sensim in petiolum angustata
et apice paulo obtusa, penninervia, nervis remotis parum conspi-
euis et nervo medio infra prominente, glabra, margine revoluta,
stipulis interpetiolaribus late triangularibus annulum integrum
eformantibus glabris. Flores in eymas trifloras paulo supra-
axillares dispositi, pedunculo communi sat brevi, complanato,
bracteis duabus subulatis arcuatis onusto, pedicellis bracteola-
ts. Tubus calycinus campanulatus /-costatus glaber, lobis 4,
basi dilatatis dein subulatis, marginibus mduplicatis versus api-
cem tantum coalitis, brevibus, arcuatis, acutis, ciliolatis. Corolla
tubo elongato, basi ad apicem sensim parumque ampliato,
h-costato, limbi subtruncati lobis 4, subnullis, medio paulo in-
flexis et brevissime mucronulatis ita ut retusa videatur, extus
glabra, intus prope basim annulatim pubescens.
Arbor media. Hab. in Novæ Caledoniæ montibus prope Kanala (Vieil-
lard, n° 851).
LINDENIA Benth.
1. Livpena vriiexsis Seem. in Bonplandia, 1862, p. 38, t. 8,
etin Flora viliensis, p. 198, t. 2h.
Folia lanceolata, basi sensim in peuolum brevem desinentia,
«
PT RER EE
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 299
apice acuta, penninervia, nervis remotis infra præcipue promi-
nentibus, glabra, margine revoluta, stipulis lanceolatis cito
caducis. Flores ad apicem ramorum nascentes ; cyma trifida,
ramis lateralibus uni- vel bifloris, terminal trifloro, floribus
alternis pedunculatis, bracteis bracteolisque lineari-lanceolatis.
Tubus calycinus infundibuliformis, 5-carinatus, vix puberulus,
lobis lineari-lanceolatis, acutis, arcuatis, externe glabratis, intus
breve ferrugineo-tomentosis. Corollæ tubus cylindricus, gracilis,
longissimus, lobis ovali-lanceolatis, velutinis, in præfloratione
dextrorsum contortis. Stamina subbasifixa, ad faucem corollæ
filamentis brevissimis inserta. Fructus calyce solubili denudatus,
endocarpio bivalvi, valvis medio fissis (septo placentisque bipar-
titis) margine placentiteris.
Lindenia austro-caledonica Ad. Br. in Bull. Soc. bot., 1865.
Frutex bimetralis. Habitat ad ripas rivorum Novæ Caledoniæ (Pancher.
1862); circa Balade (Vieillard, n° 651).
SUPPLÉMENT AUX MYRTACÉES (1).
SYZYGIUM Gærtn.
4, SYZYGIUM MICANS.
Folia elliptico-lanceolata, apice obtusiuscula, basi in petio-
lum seusim attenuata, margine revoluta, coriacea, glabra, supra
vernicosa, infra pallidiora punctulisque minimis creberrime
conspersa, nervis pinnatis gracilibus approximatis utrinque con-
Spicuis ; cymæ erectæ, rigidæ, terminales axillaresque ramorum
divaricatorum internodiis paulo elongatis corymbum efforman-
tes ; flores sessiles, calycis tubo mfundibuliformi breviter 4-lo-
bato, lobis late triangularibus, petalis calyptratim secedentibus,
ovulis in quoque loculo fasciculatis.
Frutex dichotome ramosus, ramis teretibus gracilibus elongatis, virga -
tis. Habit, in Novæ Caledoniæ sylvis montium prope Wagap (Vieillard,
a
n° D) }.
(1) Cette note a été lue à la Société botanique de France dans sa séance du 414 dé-
cèembre 1866.
260 AD. RRONGNIART ET A, GRIS.
Species hæc pulchella a Syzygio densifloro (sub n° 535 olim misso) inflo-
rescentia sat effusa nec densa, forma ramorum teretium, nudorum,
virgatorum nec, ut in S. densifloro, internodiis brevibus, decurrentia
foliorum tetragonis et cruciatim subulatis recedit.
9, SyzyciuM WAGAPENSE.
Folia elliptica vel elliptico-lanceolata, basi in petiolum atte-
nuata, apice obtusiuscula, glabra, facie superiore vernicosa et
foveolis minimis conspersa, inferiore pallidiore, nervis primaris
pinnatis, secundariis reticulatis, omnibus gracilhibus notata ;
cymæ axillares terminalesque erectæ, compositæ, pedunculo
communi elongato flores 2-6 fasciculatim vel umbellatim ap-
proximatos gerente ; calyx tubo infundibuliformi in pedicellum
sensim angustato, lobis 5 erectis rotundatis ; petala calyptratim
secedentia ; ovula in quoque loculo biseriata.
Arbor. Hab. ad montes Novæ Caledoniæ propè Wagap (Vicillard,
nis 534, 538 jam Acicalypto nitidæ propris).
3. SYZYGIUM TENUIFLORUM Ad. Br. et À: Gris.
Var. Capillacea.
Folia plerumque elliptica, acuminata, apice obtusiuscula,
interdum minora, ovato-cordata vel rotundata, membranacea,
primo adspectu punctulis pellucidis creberrime conspersa ; in-
florescentiæ cymosæ pedunculi effusi, graciles, tenuiter capilla-
cel; Calyx tubo turbinato, limbo nullo; petala 3 inæqualia,
erecta, distantia, uno majore.
Habitat in montibus Novæ Caledoniæ prope Wagap (Vieillard,
310):
EUGENIA Mich.
À. EUGENIA CRASSIFOLIA Vieill. mss.
Folia elliptica, apice obtusa, basi in petiolum brevissimum
atienuata, crassa, glabra, nervis pinnatis, remotis, infra supra-
que conspicuis; flores ramis vestutis insidentes, in fasciculos
lurifloros congesti, inæqualiter pedunculati, peduncul i sim-
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 261
plicibus sub flore articulatis, bibracteolatis, pube brevi canes-
centibus ; ovula in quoque loculo pluriseriata ; fructus pirifor-
mes, puberuli, 2-spermi, lobis calycinis 4 late triangularibus
coronati.
Habit. in sylvis Novæ Caledoniæ prope Wagap (Vieillard, n° 2173).
:
f 9. EuGEeNIA APuHTHoSA Vieill. mss.
Folia ampla, ovato-oblonga, basi cordata, subsessilia, supra
nitida, infra pallidiora, glabra, remote penninervia, nervis infra
prominulis, pellucide punctulata, petiolis excrescentia annulari
mamillosa canescente suberosa basi cinctis; cymæ axillares,
breves, paucifloræ, pedunculis glabris; ovarium biloculare,
ovulis in quoque loculo pluriseriatis; fructus glaber, rotundatus,
subdidymus, lobis calycinis triangularibus coronatus ; semina
solitaria, reniformia, facie una convexa, altera paulo concava,
basi poro elliptico excavata, crustacea, nitida. Embryo elonga-
tus ; tigella compressa arcuata, cotyledonibus brevibus mem-
branaceis spiraliter contortis.
Habitat in sylvis prope Wagap (Vieillard, n° 2172).
Cette belle espèce doit le nom que M. Vieillard lui a donné à
des tubercules annulaires blanchâtres et mamelonnés qui se
trouvent autour de la base des feuilles. Nous n'avons pu exami-
ner qu'une seule fleur dont les pétales et les étamines étaient
déjà tombés. La placentation de l'ovaire (ovules plurisériés)
et les graines solitaires dans chaque loge rapprochent cette
plante des Æugenta; mais elle s’en éloigne par la structure de
l'embryon qui est recourbé en arc dans sa partie tigellaire, et
contourné en spirale à son extrémité cotylédonaire. En atten-
dant des échantillons plus complets, et nous fondant du reste sur
le port de la plante, nous croyons devoir lui laisser le nom qui
lui à été imposé par M. Vieillard.
262 AD. BRONGNIART ET A, GRIS,
CUPHEANTHUS Seem.
À. Curueanraus Seem., Flor. Vit., 1865.
Gaslondia Vieill. in Bull. Soc. Linn. Norm., t. X.
Calyx tubo ovario adhærente, ultra ovarium longissime pro-
ducto, infundibuliformi, sæpissime arcuato, lobis 3 erectis.
Corollæ petala 3 imbricata. Stamina numerosa, libera, margine
superiore tubi calvcini 3-seriatim inserta, filamentis subulatis,
exterioribus majoribus, mterioribus recurvis, antheris dorsifixis.
Ovarium inferum, breve, biloculare, loculis multi-ovulatis ; ovu-
lis anatropis, horizontalibus vel ascendentibus, pluriseriatis, fa-
ciem discoideam placentarn totam tegentibus. Stylus elongatus,
subulatus, stigmate haud conspicuo. « Fructus carnosus abortu
» 2-spermus. Semina Crassa, Compressa, dorso Convexa, ventre
» plana, cotyledonibus carnosis, radicula subcylindrica inter
» cotyledohes latente (1). »
M. Vieillard a déjà signalé les affinités de ce genre avec les
Jambosa. Il ne paraît pas y avoir entre l’organisation florale des
deux genres de différence essentielle. Le nombre ternaire des
sépales et des pétales et la longueur du tube calycinal sont les
caractères saillants et distinctiis du Cupheanthus qui, pour
certains auteurs, constituera peut-être simplement une nou-
velle section du genre Eugenia, Ces réserves faites, nous avons
cru devoir, en ajoutant nos propres observations à celles de
M. Vieillard et de M. Seemann, donner la diagnose du Cuphean-
thus.
2, CUPHEANTHUS AUSTRO-CALEDONICUS Seemann.
Folia ampla, oblonga, elongata, apice obtusa, basi sensim in
petiolum sat brevem aftenuata, et ita subspathulata, terne vel
quaterne verticillatim approximata, glabra, supra nitida, mfra
(4) Les caractères du fruit et de la graine sont empruntés à la diagnose de M. Vieil-
lard.
|
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 263
pallidiora, penninervia, nervis crebris infra supraque conspicuis.
«Flores in vetere ligno subumbellati 2-4, magni, amæne rubri »
(ex Vieil.), calyce glabro, lobis triangularibus acutis, petalis
obovato-rotundatis, punctatis, glabris.
Frutex. Habitat in montibus Novæ Caledoniæ prope Balade, Wagap
(Vieillard, n° 459).
PILIOCALYX Ad. Br. et A. Gris.
A. PILIOCALYX BULLATUS.
Folia ampla, subsessilia, oblonga, e medio versus apicem
basimque attenuata, apice obtusa, basi subcordata, glabra,
margine revoluta, nervis infra prominulis pinnatis in nervum
lateralem à margine remotum confluentibus, ita subtrinervia,
reticulato-bullata, coriacea ; flores in cymas multifloras, erectas,
folliorum dimidium superantes, congesti; operculo calycimo
hemisphærico, apice breviter et obtusiuscule acuminato; fructus
subcarnosus, indehiscens, turbinatus, avellanæ magnitudine,
glaber, ad apicem depressione cujus centrum styli basi apicula-
tum videtur notatus, monospermus, semine globoso ; cotyledo-
nibus carnosis hemisphæricis.
Habit, in Novæ Caledoniæ sylvis montium prope Wagap (Vieillard,
12477):
_ Cette espèce est remarquable par la beauté de son feuillage et
l'abondance de ses fleurs. Voisine du P. robustus, elle rappelle
au premier coup d'œil le Syzygium auriculatum par son inflo-
rescence et l’Eugenia magnifica par ses feuilles.
2, Priocaryx WAGAPENSIS.
Folia opposita, membranacea, ovata vel ovato-lanceolata,
apice obtusiuscula, petiolata, glabra, margine eleganter undu-
lata, supra lævia, infra punctulis minimis creberrimis et nervis
reticulato-pinnatis fuscis notata ; cymæ axillares fructiferæ
26h AD. BRONGNIART ET A. GRIS.
ioliorum dimidium æquantes, ramis patentibus, divaricatis ;
fructibus (flores desunt) turbimatis, glabris, monospermis.
Habitat ad ripas torrentium Novæ Caledoniæ prope Wagap (Vieillard,
n° 2176).
TRISTANIOPSIS Ad. Br. et A. Gris.
À. TRISTANIOPSIS GLAUCA.
Folia oblongo-lanceolata, basi sensim attenuata angustataque,
integra, Coriacea, supra lucida, glabra, junioribus puberulis,
infra punctulis minimis conspersa; cymæ axillares, plurifloræ,
inflorescentiæ ramis, pedunculis, calycibus fructibusque pube
brevi cinerea vestitis.
Frutex bimetralis cyma hemisphærica cærulescente, floribus
lateis parum conspicuis, mel redolentibus (ex cl. Pancher).
Tristania glauca Panch. mss.
Hab. in collibus ferrugineis Novæ Caledoniæ prope Yaté (Vieillard,
n° 507; Pancher; Deplanche, n° 532).
Les savants auteurs du nouveau Genera plantarum ont fait de
nos Tristaniopsis une simple section des Tristania : pour mon-
trer qu'ils ont cédé trop aisément à la tendance qui les pousse à
réunir, il nous suffira d'examiner les trois sections qui consti-
tuent selon eux le genre T'ristania, et de mettre en relief les
caractères différentiels de ces sections.
Le Tristania nertifolia peut être pris pour type de la pre-
mière. Les étamines y sont disposées en cinq phalanges assez
courtes ; l'ovaire est semi-mfère. Les ovules sont très-nombreux
dans chaque loge, horizontaux, anatropes, et recouvrent toute
la face externe d’un grand placenta fait en façon de bouclier.
Le Tristania macrophylla est un représentant de la deuxième
section. Les étamines y sont disposées en cinq phalanges remar-
quables par leur longueur, et ressemblant à un panache ; l'ovaire
infère offre une structure analogue à celle que nous venons
d'attribuer au type de la premièré section, quant au hombre
CN NES TS SO 2
PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 265
considérable des ovules, quant à leur forme et à leur mode de
placentation.
Le Tristaniopsis calobuæus serait pour les auteurs du Genera
le type de la troisième section. Les étamines y sont disposées en
cinq phalanges courtes ; l'ovaire est semi-mfère, mais son orga-
nisation est complétement différente de celle que nous venons de
signaler dans les deux groupes précédents.
Le nombre des ovules, au lieu d’être considérable dans chaque
loge, se réduit à 6 ou 12; ces ovules, au lieu d’être horizontaux
et de recouvrir toute la face externe d'un grand placenta scutel-
liforme, sont suspendus au bord d’un placenta discoïde peu déve-
loppé, et naissant de l'angle supérieur de chaque loge, de sorte
que le tout ressemble assez à une épaulette. D'ailleurs la forme
des ovules du-Fristaniopsis est différente de celle qui est propre à
l’ovule des espèces appartenant aux deux premières sections. Ces
organes présentent, dans ces derniers groupes, la configuration
ordinaire et typique des ovules anatropes. Chez le Tristaniopsis,
au contraire, la primine prend un développement considérable
dans la région qui s'étend du côté du raphé, tandis qu’elle reste
mince dans la partie opposée, en sorte que le nucelle est comme
déjeté, et n’occupe qu'une partie du volume de l’ovule. Cette
différence de structure entraîne avec elle de nouvelles dissem
blances entre la graine des espèces appartenant aux deux pre-
mières sections et la graine du Tristaniopsis. Dans le premier
cas, les graines sont aptères et complétement remplies par un
embryon allongé, étroit, insensiblement renflé en massue dans
sa partie cotylédonaire. Dans le second cas, l'embryon piriforme
_ n’occupe qu'une très-faible partie du volume de la graine ; il est
_ couché obliquement et presque transversalement à sa partie
inférieure, et surmonté d’une aile membraneuse très-déve-
_ loppée.
D'après les considérations qui précèdent, n'est-il pas évident
| que, si les deux premiers groupes d'espèces admis par MM. Ben-
tham et Hooker peuvent à la rigueur être considérés comme
sections d'uri mêine genre, il n’en est pas de même du troisième,
et que ee dernier est réellement éloigné des deux autres par des
|
|
|
|
266 AD, BRONGNIART ET A, GRIS,
traits particuliers et essentiels de l’organisation de la fleur et de
la structure des graines ? |
C'est pour cela que nous avons isolé ce groupe des deux
autres qui ne lui sont point équivalents, et que nous en avons
formé le genre T'ristaniopsis qui nous paraît devoir être con-
servé comme très-naturel.
SUR LE PRÉTENDU GENRE CHIRATIA.
Le Pere Montrouzier a publié dans sa Flore de l’ile Art (4),
voisine de la Nouvelle-Calédonie, un genre remarquable, qu’il
a dédié à M. l'abbé Chirat sous le nom de Chiratia. Les collec-
tions qui nous furent adressées par MM. Pancher, Vieillard et
Deplanche, contenaient des échantillons de l'unique espèce néo-
calédonienne appartenant à ce type, et nous fournirent l’occa-
sion d'en donner une description bien détaillée, celle du père
Montrouzier nous semblant trop concise et même inexacte sur
quelques points. Nous venons de constater que le prétendu genre
Chiratia n’est autre chose que l’ancien genre Sonneralia Linn. fi,
Ce genre est placé parmi les Myrtes par À. L. de Jussieu, en
tête de la tribu des Myrtées par De Candolle et Endlicher ; le
père Montrouzier le rapporte au groupe des Punicées, et nous
l'avions rapproché avec quelque doute des Crossostylis parmi les
Legnotidées. I à peut-être plus d’affinité avec les Lythrariées,
comme lindiquent du reste MM. Bentham et Hooker dans leur
nouveau Genera plantarum, et comme Blume l’admettait déjà
en 1851 (2). Des sept espèces de Sonneratia décrites par ce
savant botaniste, le Sonneratia alba Smith de Java, des Moluques
de la Nouvelle-Guinée, etc., paraît être celle qui se rapproche
le plus de l'espèce néo-calédonienne par ses feuilles obovales ou
ovales-arrondies, et par ses fleurs apétales dont le calice est
divisé en 6-8 lobes.
(1) Mémoires de l'Académie impériale des sciences, belles-lettres et arts de Lyon,
tr gipa:202 |
(2) Blume, Museum botanicum Lugduno-Batavum, vol. T, p. 336.
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULATRES,
Par M. Jos. Dalton HOOKER.
(Extrait du Gardners’ Chronicle.)
Le sujet que je vais traiter ce soir devant vous, à dit l'éminent
directeur des jardins royaux de Kew, en s'adressant aux membres
de l'Association britannique, est celui des Flores Insulaires, con-
sidérées dans leurs relations mutuelles et dans leurs relations
avec les grands continents dont'elles ont ou paraissent avoir
reeu leurs plantes ; et comme l’exposition de ce sujet est en partie
descriptif et en partie théorique, je lui ai donné la forme d’un
discours écrit.
Je dois vous prévenir que ce nom de Flores insularres est
technique, et que, comme beaucoup de termes techniques, il
peut induire en erreur s’il n’est pas expliqué. Dans le sens bota-
nique, je l'ai limité aux flores de ces îlots qui apparaissent
comme des points de terre au milieu de l’immense surface des
Océans. À quelques exceptions près, ces flots sont volcaniques,
montagneux et si petits, que ceux-là seulement qui ont navigué
dans le dessein exprès de les connaître peuvent se faire une
idée de leur exiguité.
Nos cartes, même établies sur la plus grande échelle, ne
nous donnent pas plus l’idée de l'espace infiniment petit que
mesurent des îlots tels que Madère et Sainte-Hélène, qu’une
carte de France ou d'Angleterre ne nous fait connaître la lar-
geur des lignes de chemin de fer comparée à celle des provinces
qu'elles traversent. Je ne connais qu'un seul appareil qui repré-
sente assez exactement, quoique encore d’une manière approxi-
mative, ces terres infimes ; c'est la grande sphère de Wyld qu'on
voit dans Leicester-square ; ce qui tient en partie aux dimensions
(1) Ce que nous donnons ici n’est que le résumé d’une conférence qui a eu lieu à
l'Association britannique pour les progrès de la science, à Nottingham, le 27 août 1866.
268 J. D. HOOKER.
de cette admirable construction et en partie à l’omission des
noms, noms qui, dans nos cartes ordmaires, s'étendent souvent
sur un bien plus grand nombre de degrés de longitude et de lati-
tude que les îlots eux-mêmes n’occupent d’espace en secondes.
Les relations entre les flores de ces îles océaniques sont de
deux sortes qu’il ne faut pas confondre : l’une est la relation
d'analogie entre elles, due aux conditions physiques qui leur
sont communes, à leur climat, à leur exposition, à leur faible
étendue, à leur distance des contents, etc. C'est ainsi qu’elles
sont riches en Fougères, en Mousses et en autres plantes crypto:
games, et qu'elles en possèdent beaucoup à verdure perpétuelle,
tandis qu'elles ont comparativement peu de plantes phanéro-
games herbacées, et moins encore, ou même pas du tout, de
phanérogames mdigènes annuelles. Des espèces, qui sont herba-
cées sur les continents, deviennent souvent des arbrisseaux dans
ces îles, ou sont représentées par d’autres espèces congénères
frutiqueuses ou arborescentes. Les espèces y sont en petit nom-
bre comparativement aux genres, et les genres comparative-
ment aux familles. Les montagnes, quelque élevées qu’elles
soient, y. présentent peu d'espèces alpines ou subalpines, et le
nombre total des espèces est habituellement peu considérable,
comparé à celui que contiendrait une partie de continent d’égale
grandeur et dans les mêmes conditions climatériques. L'autre est
une relation d'affinité, une véritable parenté, que les flores des
îles offrent entre elles ou avec les flores de certains continents.
C'est ainsi que Madère, les Acores et les Canaries, ont beaucoup
de plantes qui leur sont communes entre elles, mais qu'on ne
trouve sur aucun continent, et que les Canaries, en particulier,
ont une flore presque toute méditerranéenne. La même obser--
vation s'applique à l’île de Sainte-Hélène, qui est africaine par
sa végétation, et à un grand nombre d’autres îles.
C'est sur l'examen de cesaffinités que j'appellerai votre atten-
tion ; mais avant de nous élever à des considérations abstraites,
si vous voulez voyager en imagination avec moi sur quelques-
uns des grands océans, visiter quelques-uns de leurs archipels,
et examiner avec moi les traits principaux de leur flore, vou
5 mnt (Éd
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 269
arriverez sans peine à Concevoir une notion claire et approfon-
die du sujet que je vais traiter.
Au début de ma vie scientifique, j'ai eu la bonne fortune
d'être attaché à un de ces voyages de découvertes qui ont ajouté
tant d'éclat à la réputation navale de notre pays. Ce fut l'expé-
dition antarctique de sir James C. Ross, expédition qui dut son
origine à l'Association britannique réunie à Newcastle en 1838.Ce
voyage de circumnavigation avait pour but de faire des observa-
tions magnétiques , et de poursuivre les découvertes géographi-
ques dans les hautes latitudes du Sud. Ces deux points exigeaient
que nous visitassions beaucoup d'îles océaniques, y compris les
plus éloignées et les plus inaccessibles, et cette circonstance
donnait un intérèt spécial à l'investigation de leurs flores.
Pour jeter plus de clarté sur les objets dont je vais vous entre-
tenir, J'ai fait placer sous vos yeux la nouvelle projection de
sir Henry James ; elle est de dix pieds ; elle contient les deux
tiers de la sphère, et renferme les îlots dont les flores feront
l'objet de cette conférence.
Cette carte est dressée de manière à donner l'idée que se ferait
de la surface du globe une personne située dans son intérieur,
et qui de là en regarderait la surface. L'œil est supposé dirigé
vers l'Afrique centrale, non du centre de la sphère, mais d'un
_ point assez éloigné, dans une direction opposée à l'Afrique cen-
| trale, pour que la vision puisse embrasser les deux tiers de cette
sphère. Vous verrez que, d’après ce système, les positions rela-
| tives des îles et des continents dans les océans Atlantique et
Indien, dont les flores vont nous occuper, sont représentées
| d’une manière plus exacte que dans la projection de Mercator
| ou dans toute autre ; mais que, d'un autre côté, les pays qui
| avoisinent les bords de la carte sont fort défigurés. Ces îlots sont
| les groupes de Madère, des Canaries, des Açores et du cap Vert,
| puis Sainte-Hélène et l'Ascension dans l'Atlantique, et enfin la
| terre de Kerguelen dans l’océan Indien méridional.
| Commençons, dans l'océan Atlantique, par le groupe de
|
| Madère, comprenant aussi Porto-Santo et les rochers nommés
| Dezertas.
270 J. D. HOOKER.
En y abordant nous sommes frappés par le caractère euro-
péen de la végétation, quoique les plantes exotiques, eomme les
Palmiers, les Orangers, les Bananiers, la Canne à sucre, etc., y
abondent. Ce qui surprend encore, c’est la facilité avec laquelle
on distingue les éléments indigènes ou européens naturalisés
des exotiques cultivés ou à demi-retournés à l’état sauvage.
Mais, bien qu'elle soit prédominante, la végétation européenne
n'efface pas cependant celle qui lui est juxtaposée, et même,
pour un botamste exercé, elle laisse apercevoir des traits qui la
font aisément classer en catégories distinctes. On trouve, par
exemple, que la majorité, sinon même la totalité des plantes
annuelles, est identique d'espèces avec les plantes européennes,
sans qu'on puisse les en distinguer par aucun caractère ; quel-
ques-unes en diffèrent, mais par des caractères si légers, qu’on ne
peut pas les considérer comme supérieurs à de simples carac-
tères de variété. Celles de la troisième catégorie différent spéci-
fiquement des plantes européennes, mais semblent cependant
occuper une place qui correspond à celles que leurs plus proches
alliées tiennent en Europe ; celles-ci représentent des espèces.
Une quatrième classe enfin comprend les plantes qui, tout en
étant évidemment analogues à celles d'Europe, constituent ce-
pendant des genres différents.
Nous observons maintenant un fait curieux : c’est que, lorsque
nous dressons le tableau synoptique de ces plantes, nous trou-
vons que, pour la plupart, elles forment des séries graduées
non-seulement suivant un ordre systématique de classification,
mais aussi suivant un ordre numérique ; en d’autres termes,
les plantes identiques avec celles d'Europe sont à la fois les plus
nombreuses en espèces, et leurs espèces les plus riches en imdi-
vidus. On peut à peine chez un certain nombre discerner
des différences sensibles d'avec les plantes européennes ; chez 1
d’autres on trouve constamment des différences, mais ce sont”
les moins nombreuses et les moins répandues. Viennent ensuite
les espèces propres à cet archipel, bien moins nombreuses encore
que celle de la catégorie précédente. Plus d'un botaniste mème
en classerait quelques-unes parmi les variétés, mais la plupart
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 271
seraient considérées comme de véritables espèces. Enfin, parmi
les genres que nous considérons comme particuliers, quelques-
uns seraient admis sans difficulté par tous les botanistes ; d’autres
pourraient être considérés comme des genres européens légère-
ment modifiés. Ces genres étrangers à l'Europe sont les moins
nombreux et les mois disséminés de cette flore; plusieurs
même sont cantonnés dans des localités restreintes, ou ne sont
représentés que par une seule espèce. Tels sont les éléments
européens de la flore de Madère.
Prenons maintenant séparément les îlots du groupe. Porto-
Santo n’est qu'à 30 milles de Madère et à 15 de l'ile la plus rappro-
chée des Dezertas ; cependant nous trouvons que non-seulement
ces îlots diffèrent matériellement par leur flore de l’île princi-
pale, mais qu'ils différent tout autant de l’autre île par leurs
espèces, leurs variétés et même par leurs genres.
En pénétrant dans les parties rocailleuses et fortement acci-
dentées de l'intérieur, soit de l’île principale, soit de petits flots,
nous trouvons beaucoup d'arbres et d’arbustes mdigènes qui
non-seulement sont étrangers à l’Europe, mais sont alliés à des
plantes d'Amérique, d'Afrique et d'Asie. C'est ainsi que nous y
voyons des représentants des genres Clethra et Persea, genres
qu'on ne trouve qu'en Amérique; des À pollonias et autres plantes
qui sont propres à l'Inde orientale ; des Dracæna et des Myrsine
qui accusent une affinité africaine. Comme ces plantes non euro-
péennes habitent aussi les Canaries et les Açores, on les a nom-
mées (ypes atlantiques, nom sous lequel je les désignerai plus
lom. |
* Enfin quand nous nous élevons sur les montagnes de Madère
au delà de quatre mille pieds (1250 mètres), et jusqu’à leurs
sommets de six mille pieds (1875 mètres), nous ne trouvons pas,
pour remplacer les espèces des niveaux inférieurs, les plantes
des latitudes septentrionales qui nous sont si familières quand
nous gravissons les montagnes du continent de l’Europe, de hau-
teur égale où un peu moindre. Les plantes deviennent de plus
en plus rares à mesure que nous nous élevons sur ces sommets,
et nous n'y voyons point apparaître les espèces boréales, ou du
272 J. D. HOOKER.
moins ces dernières ne s’y montrent qu'en très-petite quantité.
Ici donc se présentent des caractères botaniques qui séparent
entièrement l'archipel de Madère des terres continentales de
même étendue et d'égale élévation, ou des îles situées près des
côtes, et dont la flore est alors continentale.
Prenons la Grande-Bretagne comme point de comparaison.
Cette île contient deux fois autant de plantes phanérogames
que le groupe de Madère, mais ces plantes sont presque sans
exception identiques avec celles du continent européen. Elle ne
possède non plus que peu de variétés qui luisoient propres, etelle
n'a qu'un seul genre indigène qui ne soit pas européen : c’est
une plante aquatique qu'on retrouve en Amérique. De plus, en
s’élevant à deux mille pieds sur les montagnes, on voit une rapide
succession d'espèces qui viennent remplacer celles des niveaux
inférieurs.
Il en est de même en Europe dans toutes les localités ana-
logues : on n’y voit nulle part réunies des plantes d’Asie et d’Amé-
rique, n1 un nombre de variétés, d'espèces et de genres particu-
liers comparable à ce qui se trouve dans l'archipel de Madère, ni
autant d'espèces particulières représentées par un si petit nombre
d'individus ; de mème aussi nous ne voyons nulle part ailleurs,
au voisinage d'un continent, des îlots habités par des genres,
des espèces et des variétés d’une nature toute spéciale. Que
dirions-nous si nous trouvions sur un îlot des Sorlingues une
plante totalement différente de toutes celles qui eroissent en
Angleterre, telle, par exemple, que le Monezia edulis, Ombelli-
fère dont la tige ressemble à une trompe d'Éléphant renversée,
et qui serait couronnée d’une touffe de feuilles de Persil ; ou sur
les montagnes du pays de Galles une autre Ombellifère (Melano-
selinum), dont la tige grêle simule celle d’un Palmier ; ou encore
si l'île de Wight ou les Sorlingues renfermaient des espèces et
des genres totalement différents de tout ce qui existe en Angle-
terre, et introuvables dans le reste de l’univers ?
De toutes les particularités que nous venons de signaler, ce
sont ces plantes très-rares et locales, isolées, en tant que genres,
dans la classification systématique, comme elles le sont dans la
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES, 273
distribution géographique, qui frappent le plus vivement l'esprit
de l’investigateur et provoquent ses réflexions. Nous nous de-
mandons, en effet, si ces individus, presque uniques et si isolés,
ont été créés à l'état d'organismes complets tout à fait spéciaux,
ou si ce sont des modifications de plantes d’un même ordre bota-
nique qui doivent leurs figures étranges et leurs attributs spé-
Caux à une variation centrifuge qui aurait agi pendant des
siècles sans nombre? Et, de quelque manière qu'elles aient
été produites, devons-nous les regarder comme les premières
formes de types destinés à se multiplier dans les siècles futurs, et
à y devenir aussi communes qu'elles sont rares aujourd'hui ; ou
bien devons-nous y voir les débris, les derniers témoins d’une
flore à jamais perdue, contemporaine d'innombrables formes
animales pareillement éteintes, mais dont la science moderne
nous a révélé l'existence?
Des considérations que je ne puis exposer ici autorisent à
croire que ces plantes des îles océaniques sont comme les sau-
vages qui, dans bien des cas, ont été longtemps les seuls témoins
de leur existence, les derniers représentants de leurs races
diverses, et presque inconsciemment on en vient à se faire cette
question : Comment cela est-il arrivé ?
En faisant abstraction de l'intervention de l'homme et des
animaux introduits par l'homme, Je crois que la principale cause
de la rareté ou de l'extinction totale des anciennes espèces sur les
iles océaniques est l’affaissement que toutes ces îles ont subi.
L'abaissement du niveau des îles agit de plusieurs manières :
4° il réduit le nombre des localités favorables au développement
des plantes; 2° il active cette lutte pour l'existence, dont le
dénouement inévitable est la disparition des espèces les moins
robustes et les moins prolifiques devant ceiles qui ont plus de
résistance ou sont douées d’une plus grande puissance de mul-
tiplication ; 3° 1l réduit aussi le nombre et les espèces d'insectes
qui prennent une si grande part à la fécondation des plantes, et
conséquemment à leur propagation. Non-seulement cette sub-
mersion graduelle diminue le nombre des espèces et des indi-
vidus dans les insectes, mais la destruction frappe surtout les
9€ série, Bor. T, VI. (Cahier n° 5.) 2 18
271 J. D. HOGKER.
espèces ailées qui, ainsi qu'il a été récemment démontré, sont
presque exclusivement les agents de cette propagation ; car, à
mesure que l'espace se resserre, 1ls sont plus facilement empor-
tés vers la mer dans les tourmentes, et périssent en plus grande
proportion que les insectes apières ; et ceci n’est point une con-
jecture. Les recherches de M. Wollaston, le soigneux entomolo-
giste, à Madère et aux Canaries, prouvent que les insectes ailés
s'y trouvent, relativement aux aptères, dans des proportions
singulièrement moindres que sur les continents, et je puis étendre
ces observations à toutes les îles océaniques que j'ai visitées.
Mais, à Madère, l'intervention de l’homme ne doit pas être
mise de côté. La faune et la flore de cette île charmante ont
subi, dans l’espace de ces quatre cents dernières années, une
telle révolution, qu'on n’en saurait trouver l'équivalent que dans
les bouleversements géologiques, où la durée se mesure en pé-
riodes presque illimitées. On raconte, dans l’histoire romanesque
de sa découverte, qu'elle était couverte de bois, ce qui lui a valu
son nom portugais (1), et cette assertion est confirmée par le fait
que les premiers colons venus d'Europe ne trouvérent pas de
meilleur moyen de défrichement que de mettre le feu à la forêt.
L'incendie qu'ils allumèrent dura, dit-on, sept ans. La culture
des arbres d'Europe ne tarda pas à s'y introduire. Qui pourrait
aujourd’hui se faire une idée du nombre de plantes indigènes
qui périrent dans les flammes, ou qui depuis ont été dépossé-
dées du sol par l'introduction d’une végétation étrangère plus
vigoureuse? Quant à Porto-Santo, vers l'année 1418, une lapine
et ses petits y furent lâchés, et leur multiplication fut si rapide,
que leur descendance dévora non-seulement la végétation indi-
gène, mais encore les cultures, et finit par chasser de l’île les
colons qui s’y étaient établis.
De tels accidents nous aident à expliquer F rareté de beau-
coup d'espèces, mais ils ne nous apprennent rien sur celles qu
habitent les précipices escarpés de la côte et de l’intérieur, pré-
cipices également Imaccessibles à l'homme et à l'incendie, ni sur
(4) Madeira en portugais, madéera en espagnol, signifie bois,
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 275
celles des îlots voisins. Pour nous rendre compte de la rareté de
ces espèces, ainsi que de la présence des Lauriers et d’autres
types de la flore insulaire de l'Atlantique tout à fait distincts des
types européens, 1l nous faut chercher d'autres explications,
que nous comprendrons mieux après avoir visité les autres îles
de l'Océan.
Les Canaries forment un archipel beaucoup plus étendu
et plus important que celui de Madère ; elles sont situées à
300 milles plus au sud, et elles sont plus voisines de Ja côte
d'Afrique; cependant leur flore n’est pas celle de l'Afrique, et
elle possède comparativement très-peu de plantes de ce con-
tinent.
Les îles Canaries contiennent au delà de mille espèces indi-
gènes, dont un bon tiers leur sont absolument particulières, et
ces espèces se classeni presque exactement de la même manière
que celles de Madère ; ainsi la masse des plantes canariennes est
identique avec les espèces méditerranéennes. Comme impor-
tance numérique viennent ensuite les représentants des variétés
légères ou très-caractérisées, ou les congénères des genres et des
espèces méditerranéennes. Après celles-ci viennent en grand
nombre des plantes atlantiques, qui ne renferment pas moins de
quarante arbustes ou arbres de Madère, qu’on ne trouve ni en
Europe, ni en Afrique, et autant de représentants des genres,
des espèces et des variétés de Madère, ainsi qu’un grand nombre
d'espèces voisines, mais ayant plus d'affinité avec les plantes de
l'Afrique, de l'Inde et de l'Amérique, qu'avec celles du continent
européen. Enfin nous trouvons, comme on devait s’y attendre,
une petite quantité de plantes appartenant à cette division de la
flore africaine, qui, différant d’une part de la flore méditerra-
_néenne et de l’autre de celle de l'Afrique équatoriale, s'étend de
l'Asie occidentale à travers l’Arabie et le Sahara jusqu’au cap
Blanc, flore qui a les mêmes linutes longitudinales que celles
entre lesquelles se trouve le chameau domestique, qui est
employé comme bête de somme, même aux Canaries. J ‘appelle-
rai cette flore arabo-saharienne.
Les hautes montagnes des Canaries, bien que s’élevant à plus
9276 J. D. HOOKER.
de onze mille pieds (3660 mètres), ne possèdent pas de plantes
alpines, et ici, comme dans le groupe de Madère, beaucoup de
formes particulières sont extrèmement rares et localisées. Enfin
les flores de plusieurs des îlots du groupe diffèrent considérable-
ment les unes des autres. Les deux îlots, situés le plus à l’est,
Lancerote et Fortaventure particulièrement, se trouvent ainsi,
relativement aux autres, dans des situations analogues à celles
que Porto-Santo et Dezertas occupent relativement à l’île princi-
pale, Madère. Cette esquisse, largement tracée des traits géné-
raux de la flore de ce groupe, suffit pour vous faire voir le paral-
lélisme qui existe entre elle et celle de Madère, et à quel degré
doit avoir été intime leur connexion originelle.
Et cette connexion n’a pas été seulement botanique, ainsi que
nous en acquérons la preuve si nous examinons quelques îlots
rocailleux, qui émergent à peine de cent pieds au-dessus de la
surface de l'Atlantique, à mi-chemin entre Madère et les Cane-
ries; ce sont les rochers appelés Salvages, dont un, qui a, je
crois, à peme un mille de longueur, est couvert d'une rare végé-
tation. il était naturel de penser que ce roc isolé avait été peuplé
par une migration de la côte africaine ; mais il n’en est pas ainsi.
Mon ami, le révérend M. Lowe, qui a passé plusieurs années à
herboriser dans les îles de Madère et des Canaries, est le seul
naturaliste qui ait visité ces rochers battus par la tempête. Il fit
ce voyage l’année dernière, et il n'informe que ces flots con-
tiennent une flore atlantique et une autre flore mtermédiaire
entre celles des Canaries et de Madère, mais qui se rattache plus
étroitement à cette dernière qu’à l’autre. D’après ces considéra-
tions, on peut croire que les Salvages sont le sommet d’une île
submergée, qui tenait autrefois une place importante, à la fois
botanique et géographique, dans l’océan Atlantique, et ratta-
chant plus ou moins étroitement les Canaries à Madere. Il est
impossible d'expliquer autrement sa colonisation par ces types
des îles océaniques également étrangers à l'Europe et à
l'Afrique.
Les Acores, qui forment le troisième groupe considérable de
l’Atlantique septentrional, demandent une attention partieu-
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 277
lière en raison de leur éloignement de tout continent. Cet archi
pel est à 740 milles du Portugal, à 1085 milles de la côte
d'Amérique la plus rapprochée (Terre-Neuve), et à une distance
presque double des États-Unis d'Amérique situés sous les mêmes
latitudes ; il est en outre à 500 milles de Madere.
Trois cent eimquante espèces de plantes phanérogames ont
été recueillies dans les principales îles. Ce nombre est minime,
eu égard à leur étendue, mais 1l est suffisant pour nous faire
connaître clairement la nature de la flore des Acores.
Parmi ces plantes, une trentaine offrent des espèces particu-
lières ou des variétés bien caractérisées, représentant pour la
plupart la flore de Madère ou celle d'Europe. Un pareil nombre
rentre dans les types qui sont communs aux Açores et à Madère,
ou aux Acores et aux Canaries,ou aux trois archipels. Les autres
sont des plantes portugaises et espagnoles. Ainsi, quoique le
nombre absolu des plantes étrangères à l'Europe soit moindre
qu'aux Canaries et à Madère, les Acores occupent une position
beaucoup plus importante dans la flore générale, en ce qu’elles
comprennent une grande quantité de ces arbres ou arbrisseaux
particuliers de l'Atlantique, qui lient ces trois groupes dans
une même flore bien caractérisée, mais aujourd'hui divisée en
fragments détachés.
Quoique situées beaucoup plus au nord que Madère, les
Acores contiennent à peine une plus grande quantité de plantes
boréales que Madère ou même que les Canaries ; et celles qu'elles
possèdent se trouvent pareillement dans les montagnes de la
péninsule espagnole. Les plus remarquables sont la Bruyère
commune (Calluna vulgaris), ainsi que la jolie Bruyère de
Saint-Dabéoc (Menziezia Dabeoci), qu'on ne trouve nulle autre
part qu'à l'extrémité occidentale de l'Irlande et dans la région
pyrénéenne. Une troisième est le Litlorella lacustris, petite plante
aquatique qui habite un lac de montagne, probablement le cra-
tère d'un volcan éteint, très-fréquenté par les oiseaux aquatiques
nomades.
Il existe, comme dans les autres groupes, des différences con-
sidérables entre les flores des différents îlots, et une des plantes
978 J. D. MOOKER.
les plus remarquées et les plus belles des Acores, le Campanula
Vidal, ne se montre absolument que sur un rocher isolé dans la
mer, à l’est de la côte de Florès. Cette Campanule n’a jamais été
recueillie qu’une seule fois par le capitaine Vidal, dont elle porte
le nom, dans l'inspection qu'il fit de l'île il y a quelque vingt
ans. Par une circonstance heureuse, le capitaine Vidal était alors
accompagné par un habile botaniste, M. H. C.Waison, qui donna
à cette plante remarquable le nom qu'elle porte aujourd’hui ; et
ils en envoyérent des graines à Kew, où elle a été conservée et
multipliée. E est probable qu'on en trouverait aujourd'hui un
plus grand nombre d'individus dans les serres d'Angleterre, où
ils se comptent par milliers, que dans son pays natal.
En considérant l'énorme distance à laquelle les Açores se
trouvent de l'Europe, et combien elles sont plus rapprochées de
l'Amérique que Madère et les Canaries, il peut paraître étrange
que ce groupe d'îles contienne si peu de plantes américaines -
étrangeres aux autres groupes. C'est cependant ce qu'on y
observe ; il y a plus, le Clethra des Canaries et de Madère, genre
qu'on ne rencontre nulle autre part qu'en Amérique, n’habite
pas les Açores.
La seule trace de l'influence américaine sur la flore des
Acores que je puisse signaler est la présence d'une espèce d’Om-
bellifère du genre Sanicle (Sanicula). Une espèce européenne
de ce genre est répandue presque dans tout l'univers, y compris
Madère et les Canaries; mais elle manque aux Açores où elle est
remplacée par une autre espèce du même genre, et cette der-
nière est très-étroitement alliée à une espèce américame. Un
fait significatif ici, c'est que les graines de la Sanicle sont pour-
vues de poils crochus, qui suggèrent la probabilité qu'elles
ont été originellement transportées à travers l'Atlantique par
des oiseaux. Je puis ajouter que les énormes graines en forme
de haricots de l'Entada des Indes occidentales sont jetées en
grande abondance sur les grèves de ces îles par le courant
océanique (Gulf stream), mais qu'elles n'y produisent jamais
de plantes, si même elles y germent. Il y a quelques années une
caisse de ces graines fut envoyée des Açores à Kew, où beau-
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 979
coup ont germé et ont produit de beaux sujets, prouvant ainsi
que leur immersion, durant un voyage de 3000 milles géogra-
phiques, n'avait point détruit leur vitalité.
Un autre groupe d'îles fort éloignées de celles dont nous ve-
nons de parler réclame un moment d'attention, parce que plu-
sieurs hotanistes ont cru qu'elles faisaient partie de cette flore
atlantique ; ce sont les îles du Cap-Vert, situées entre les tro-
piques, à 800 milles au sud des Canaries et à 300 milles de la
côte africaine.
J'ai visité ce groupe d'îles en 1829, et j'ai trouvé que la flore
des terres basses avait un caractère purement africain ou arabo-
saharien ; mais en gravissant les montagnes, j'ai rencontré quel-
ques plantes qui rappelaient entièrement la flore des Canaries
et de Madère. Durant les deux derniers hivers, le Révérend
M. Lowe a soigneusement exploré ce groupe, et il a obtenu
des résultats du plus grand intérêt. Il a trouvé, comme moi, que
la généralité de la flore est africaine, et que celle des montagnes
offre plusieurs types des Canaries, mais que tous ces types ont
leurs représentants dans la région méditerranéenne, tandis
qu'aucune des plantes. qui sont particulières aux Canaries, à
Madère et aux Açores, et qui n’ont pas de représentants en
Europe, ne se retrouve dans les îles du Cap-Vert, sauf une
seule exception : le Dragonnier (Dracæna Draco).
Au-dessus de cette zone, en s'élevant à cmq mille pieds et au
delà (1600 mètres), on trouve beaucoup de ces plantes à moitié
européennes qui apparaissent à Madère, aux Canaries et aux
Acores à des hauteurs moindres, et Je puis ajouter qu’on les
trouve aussi sur les hautes montagnes équatoriales de l'Afrique
et de l’Abyssinie.
Ainsi il y a une certaine relation entre les îles du Cap-Vert et
les groupes des Canaries et de Madère, exclusion faite des
Acores ; mais cette relation est très-faible et tellement môlée à
celle du continent africain, et surtout avec celle de la région
méditerranéenne, qu'elle peut donner lieu à des considérations
autres que celles qui nous occupent ici.
Jetons maintenant un coup d'œil sur Sainte-Hélène. L'histoire
280 J. D. HOOKER.,
botanique de cet îlot, perdu dans le vaste océan Atlantique, est
des plus curieuses et des plus instructives. Sainte-Hélène est
située par 16 degrés de latitude sud, à 1200 milles de l'Afrique,
à 1800 de l'Amérique et à 600 de l’île de l’Ascension, qui en est
la terre la plusrapprochée. Elle à environ 10 milles de longueur
‘sur 7 de largeur, et elle surgit de l'océan comme une masse
volcanique pyramidale bordée de falaises qui surplombent la
mer, et sont coupées de ravines étroites. Lorsqu'elle fut décou-
verte, 1l y à environ trois cents ans, elle était entièrement occu-
pée par une épaisse forêt, dont les arbres se penchaient sur les
abîmes dont les parois verticales surplombent la mer. Tout cela
est changé maintenant ; les cinq sixièmes au moins de l’île sont
totalement dénudés, et la plus grande partie de la végétation
actuelle, arbres, arbustes et plantes herbacées, est d’origme
européenne, américaine, africaine ou australienne. Sa flore in-
digène est aujourd'hui confinée sur un petit nombre de points
au sommet du pic de Diane, dans la chaîne centrale, à 2700 pieds
(850 mètres) au-dessus du niveau de la mer.
Vous vous rappelez que la destruction des forêts de Madère est
due à l'incendie. Un agent beaucoup plus perfide a amené le
même résultat à Sainte-Hélène et avec une puissance dix fois
plus grande : ce sont les Chèvres. Ces animaux, introduits
en 1513, se multiphèrent si rapidement, qu’en 1588 le capitaine
Cavendish constata que le nombre en était incalculable, et que
leurs troupeaux, pris isolément, s’étendaient souvent sur.plus
d'un mille de longueur.
En 1709, beaucoup d'arbres existaient encore, et l’un d'eux,
l'Ébénier indigène, était même si abondant qu'on s’en servait
pour chauffer les fours à chaux. A cette époque, le gouverneur de
l’île mandait à la Cour des directeurs de la Compagnie des Indes
orientales que le bois disparaissait à vue d'œil, et qu'il devenait
nécessaire de détruire les chèvres pour conserver les arbres à
Ébène, et préserver l’île de la sécheresse. Il reçut cette réponse
laconique : Il ne faut pas détruire les chèvres, elles ont plus de
valeur que l’Ébène.
Un autre siècle s'écoule, et, en 1810, un gouverneur de l'ile
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 281
annonce que la destruction des grandes forêts est complète, parce
que les chèvres dévorent les rejetons, et font mourir les vieux
arbres en rongeant leurs feuilles et leur écorce; que le combus-
tible est devenu si rare, que le gouvernement paye annuelle-
ment pour le charbon (et ceci dans un ilot tropical) la somme
de 2729 livres sterling 7 shellings (68 230 francs) ; et cependant
alors même les ressemis se font en si grande quantité, le sol est si
fertile et la végétation indigène si active, que le gouverneur ne
craint pas d'avancer que, si l’on détruit les chèvres et si l'île est
laissée à elle-même, dans vingt ans elle se sera recouverte d’un
épais tapis de végétaux indigènes.
C’est vers cette époque que les chèvres furent détruites ; mais
un autre ennemi s'introduisit dans l’île, et c’est lui qui, selon
toute probabilité, a rendu désormais impossible son repeuple-
ment par la végétation indigène. Le major général Beatson,
officier actif et intelligent, alors gouverneur, proposa et fit
adopter l'introduction sur une grande échelle des plantes exo-
tiques de toutes les parties du monde. Elles se sont propagées
avec une rapidité telle et se sont développées si vigoureusement
que, dès le commencement de la lutte qui s'établit entre les
plantes indigènes et les nouvelles arrivées, il fut facile de pré-
voir quelle en serait l'issue. Les Genêts, les Ronces, les Saules,
les Peupliers d'Europe, les Pins, les Ajoncs épineux de l'Écosse,
les Buissons du cap de Bonne-Espérance, les arbres d'Australie,
les plantes herbacées d'Amérique, couvrirent bientôt le sol, et
partout où ces plantes exotiques ont pris terre elles ont anéanti
la flore indigène. Cette dernière, comme je l'ai dit, est actuelle-
ment presque confinée sur la crête de la chaîne centrale.
Il est donc impossible aujourd'hui de distinguer les plantes
natives de Sainte-Hélène de celles qui y ont été introduites; mais
heureusement 1l existe des herbiers formés au commencement
de ce siècle, qui suppléent en grande partie à ce qui nous fait
défaut. La plus complète de ces collections a été formée par feu
le docteur Burrchell. Cetéminent voyageur, après avoir parcouru
le sud de l'Afrique et le Brésil, se fixa pendant cinq ans à Sainte-
. Hélène, de 1805 à 1810. Malheureusement pour la science, le
289 | J. D. HOOKER.
docteur Burchell n'a jamais rien publié, et 1l ne souffrait pas
volontiers que d’autres prissent connaissance de son herbier.
L'année dernière, à sa mort, sa sœur a offert au Musée de Kew
ses magnifiques collections botaniques, parmi lesquelles j'ai
lrouvé dans un état parfait de conservation son inappréciable
herbier de Sainte-Hélène. 1 contient cent soixante-neuf plantes
phanérogames ; mais on regrette que le docteur Burchell n’ait
pas indiqué celles qu’on peut avec certitude regarder comme in-
digènes, et celles qui ayant suivi l'invasion de l’homme et des
animaux s'y sont naturalisées. Cependant, quelques années
après le séjour du docteur Burchell, un émiment botaniste anglo-
indien, le docteur Roxburgh, visita Sainte-Hélène, et dressa un
catalogue des plantes indigènes naturalisées et cultivées qui
existaient alors, s'appliquant à distinguer les indigènes qui
avaient survécu jusqu à ce Jour. La collection du docteur Rox-
burgh était beaucoup moins complète que celle de Burchell ;
mais, en collationnant les deux et à l’aide des propres obser-
vations que J'ai faites pendant mes deux visites à cette île, je
suis arrivé à une assez exacte estimation de ce qui reste de la
végétation primitive.
D'après ces données, les espèces indigènes qui habitaient l'île
avant que le major général Beatson détruisit les chèvres, et
introduisit des plantes européennes, sont au nombre de qua-
rante-quatre, auxquelles on peut en ajouter cmq d'origine dou-
teuse. Toutes sont des arbres, des arbustes et des plantes vivaces;
pas une seule n’est annuelle (quoiqu'il y ait abondance de plantes
annuelles introduites des régions tropicales et des régions tem-
pérées). Quarante d'entre elles sont absolument particulières à
l’île, et cinq sont des herbes communes entre les tropiques ou
des plantes littorales presque cosmopolites.
Ces quarante plantes sont absolument spéciales à l'île Sainte-
Hélène, et, presque sans exception, ne peuvent être regardées
comme voisines d'organisation de quelques autres espèces que ce
soit. 11 n’y en pas moins de dix-sept qu’on a dû classer dans des
genres spéciaux ; et, comme espèces, les autres différent tellement
de leurs congénères, que pas une ne peut être considérée comme
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 283
une forme insulaire d'une autre espèce continentale. Plusieurs
sont excessivement rares et ne se trouvent maintenant, et en-
core en très-petit nombre d'individus, que sur des rochers
isolés. Une notable partie de ces plantes n'a plus été retrouvée
depuis la visite du docteur Burchell ; quelques-unes sont certai-
nement détruites à tout jamais, entre autres le bel arbre à
Ébène, et probablement près d'un cinquième a totalement
disparu depuis un demi-siècle, si même elles ne sont toutes
aujourd'hui définitivement éteintes.
De ces données incomplètes, il est difficile de tirer quelques
conclusions absolues relativement aux affinités de cette flore,
mais je pense qu'elle peut être en toute sûreté regardée comme
africaine et se rattachant à celle de l'Afrique australe et extra-
tropicale. ;
Les genres Phylica, Pelargonium, Mesembrianthemum, Osteo-
spermum et W'ahlenbergia sont éminemment caractéristiques
du süd de l'Afrique, et, parmi les autres genres, c’est à peine
si Je trouve un signe de parenté avec l'Amérique, à l'exception
d'une plante qui se rattache aux Physalis. Même conclusion à
tirer des fougères : sur vingt-six espèces, dix sont absolument
particulières à l’île; les autres sont africaines, bien que quel-
ques-unes se retrouvent aussi en Amérique et dans l'Inde.
La flore de Sainte-Hélène est donc fort intéressante; elle ne
ressemble à nulle autre, tant par la spécialité de sa végétation
indigène que par la grande variété des plantes étrangères qu’elle
a reçues et le nombre des espèces qui y ont été détruites de
mémoire d'hommé. En 1839 et en 1843, j'y ai vainement
cherché ces arbres et ces arbrisseaux qui sy comptaient par
dizaines de mille 1} y a moins d’un siècle, et dont il restait en-
core quelques individus vingt ans avant mon arrivée dans l’île.
Les uns n'avaient pas laissé le moindre vestige; les autres
n'étaient plus représentés que par quelques troncs desséchés au
sommet de falaises maccessibles. J'ai lieu de croire qu'au moins
une centaine de plantes de Sainte-Hélène ont ainsi disparu du
répertoire de la nature depuis la première introduction des
chèvres dans l’île. Chacune d'elles était un anneau dans la
28/ | J. D, MOOKER
chaîne des êtres créés et formait la continuité avec d’autres
espèces existantes ou étemtes, continuité aujourd’ hui i Irrévoca-
blement interrompue.
L’Aseension. — Nous devons dire en passant quelques mots
de l’île de l’Ascension. Elle est beaucoup plus petite que Sainte-
Hélène et en est éloignée de 600 milles au nord-est. On a
appelé Sainte-Hélène un rocher nu, mais c’est un paradis com-
paré à l’Ascension qui n’est qu'un amas de matières volca-
niques caleinées, dont une partie ressemble à du verre de bou-
taille et dont l’autre se compose de scories et de cendres. Un
petit pic verdoyant, élevé de 800 pieds au-dessus de la mer,
monopolise presque toute la végétation, qui consiste, dans la
partie inférieure de l’île, en une espèce de Pourpier, une Gra-
minée et une Euphorbe, tandis que le pic est couvert d’un tapis
de fougères, au milieu duquel se trouvent cà et là quelques ar-
bustes analogues de genre à ceux de Sainte-Hélène, mais diffé-
rents d'espèces. On y trouve en tout neuf espèces de fougères,
dont six diffèrent de celles de Sainte-Hélène, et dont trois sont
entièrement spéciales à cet îlot.
Terre de Kerguelen. — Je vais maintenant vous conduire à
une île dont les traits sont d’une nature tout à fait différente de
celles que nous avons examinées et dont la végétation paraît être
à première vue en désaccord avec tout ce que nous connaissons
des relations qui existent entre les îles océaniques et les conti-
nents, mais qui néanmoins n'infirme pas la règle qui veut que
les flores de ces îles soient dérivées d’autres flores.
La Terre deKerguelen, île de la Désolation de Cook, est située
au sud de cet orageux océan Indien, à la latitude du Cor-
nouaille et dans la limite nord des glaces flottantes. Elle surgit
de l’océan comme une masse noire, volcanique, ceinte de fa-
laises que baigne une mer éternellement bouleversée par les
orages. Elle est à 2170 milles du continent le plus proche, le sud
de l'Afrique, à 1130 milles du cap Horn et à 3800 nulles de la
moins éloignée des îles de la Nouvelle-Zélande ; ces dernières
étant les terres les plus australes habitées par des végétaux.
Vue de quelques milles de distance, Kerguelen paraît absolu-
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 285
ment stérile, et lorsqu'on aborde ses rivages, c'est à peine si le
paysage se présente sous un aspect moins triste. Une bande
étroite de gazon borde les criques profondes de la côte, et au-
dessus de cette bande sont, comme entassées, les masses brunes
d’une Ombellifère particulière (Azorella Selago) qu'on prendrait
de loin pour les touifes d’une mousse ou d’une saxifrage gigan-
tesques. Un peu plus loin, on découvre, disséminées çà et là,
quelques Graminées et autres herbes qui disputent leur exis-
tence à un sol d’une excessive aridité.
Nous lisons dans le voyage de Cook que, parmi les pays décou-
verts jusqu'à lui, il n'en existe peut-être pas, dans l’un ou dans
l’autre hémisphère et sous les mêmes latitudes, qui offre un
champ d'exploration aussi pauvre au naturaliste que ce point
perdu dans l’immensité des mers. Cook aurait pu ajouter qu’à
10 degrés plus loin de l'équateur dans l'hémisphère sud, et
à 20 degrés dans l'hémisphère nord, on ne trouverait pas en-
core l'analogue d’une semblable pauvreté en espèces végétales.
Cela est tellement vrai, que le Spitzherg, qui est à 30 degrés
plus près du pôle que Kerguelen, peut se glorifier de posséder
au moins cinq fois autant de plantes phanérogames que cette
dernière île.
Le naturaliste de l'expédition de Cook, le docteur Anderson,
pendant l'été qu'il passa à la Terre de Kerguelen, ne trouva en
tout que dix-huit plantes, tant phanérogames que cryptogames.
Dans le séjour que j y fis, en hiver, j'en ai trouvé cent cin-
quante, y compris celles qui avaient été signalées par Cook ;
fait très-remarquable, en ce qu'il montre à quel point le climat,
si rude et si orageux qu'ilsoit, y varie peu d’une saison à l’autre
et reste uniforme pendant toute l’année. Toutes ces plantes
sont vivaces, et l'une d'elles était remarquable par sa taille :
c'était une gigantesque Crucifère, voisine de nos Cochléarias, et
à laquelle on à donné le nom de chou de l’île de Kerguelen, tant
à cause de son port qu'à cause de l’usage qu’en faisaient nos
marins. Pendant quatre mois et demi, en effet, nous n’eûmes
pas d'autre légume frais que celui-là, et nous en mangions
Jjournellement, en potage ou accommodé avec la viande salée du
286 J. D, HOCKER,
navire. Ce fut une précieuse ressource, car, pendant ce long
espace de temps, nous n'eûmes aucun cas de scorbut ni d'autre
maladie grave parmi les cent vingt hommes, officiers et mate-
lots, dont se composait l'équipage. On peut en inférer que cette
plante justifie bien le nom de Pringlea antiscorbutica qui lui a
été donné en l’honneur de sir John Pringle, qui a écrit des
ouvrages remarquables sur ce fléau des marins, le scorbut.
Cette Crucifère abondait près de la mer, et on la reconnaît fort
bien sur la gravure qui représente la crique de Christmas Har-
bour, dans le troisième voyage de Cook. Elle n’est voisine
génériquement d'aucune autre Crucifere de l'hémisphère aus-
tral, et elle est aussi caractéristique par sa manière de vivre et
sa structure botanique qu'aucune des plantes particulières
que j'ai signalées comme les traits saillants de la végétation de
Madère, des Acores et des Canaries. Pas plus que ces dernières,
elle ne révèle rien sur l’origine et les affinités de la flore à
laquelle elle appartient.
Il n’en est pas de même des autres plantes phanérogames de
Kerguelen ; celles-ci, presque sans exception, accusent les points
du globe d’où elles sont dérivées. Le seul autre genre qui soit
particulier à l’île, le Lyallia, affecte décidément une forme
andine. Parmi les seize autres espèces, quatre passent pour
distinctes et propres à l’île de Kerguelen, mais trois d'entre
elles sont si voisines de leurs congénères de la Terre de feu
qu'on peut tout aussi bien les regarder comme n'en étant que
des variétés, et la quatrième se trouve dans les mêmes rapports
avec une espèce de la Nouvelle-Zélande. Des douze restantes,
dix se retrouvent à la Terre de feu, et parmi elles quatre sont
exclusivement propres à cette région et à l’île de Kerguelen, y
compris la remarquable Ombellifère mentionnée ci-dessus (4z0-
rella), et qui fait partie d’un genre très-caractéristique de la
flore des Andes sud-américaines. Cinq appartiennent à toutes
les régions circumpolaires australes et une seule est commune à
l'ile de Kerguelen et au groupe des îles Auckland. Enfin, trois
sont des espèces européennes, toutes trois aquatiques, et qu'on
trouve dans presque toutes les eaux douces du globe. Ce sont
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES, 287
les Callitriche verna, Limosella aquatica et Monha fontana.
1 résulte de ces faits que la flore de Kerguelen se rapproche
beaucoup de celle de la Terre de feu ; elle s’en rapproche même
tellement qu’on ne saurait raisonnablement douter qu’elle n’en
dérive, aa moins pour la plus grande parte. Et ce qui est sur-
tout à remarquer dans cette relation si intime et si évidente,
c'est que la contrée de cette flore mère n’est pas la plus rappro-
chée de celle qui en est issue, comme cela a lieu dans les autres
iles que nous avons examinées, mais, au contraire, celle qui en
est la plus éloignée. En effet, la terre de Kerguelen est à une
distance plus grande du continent auquel elle se rattache par
sa flore, qu'aucune autre île de l'océan Atlantique ou Indien
ne l’est des continents qui seraient dans les mêmes rapports
avec elle.
Je me suis efforcé de mettre sous vos yeux, par des exemples
frappants, les principaux caractères botaniques de certaines îles
océaniques et la nature des ressemblances ou des différences qui
existent entre leur végétation et celles des continents qui en sont
les plus rapprochés ou dont leur flore paraît être directement
ou indirectement dérivée. Mais avant de passer à l'examen des
théories qui ont été proposées pour expliquer comment les îles
océaniques ont été peuplées de végétaux et à quoi tiennent les
particularités de leurs flores, je crois devoir en récapituler
brièvement les traits principaux. Ainsi, nous avons vu :
1° Que la flore d'aucune île océanique n’est indépendante et
sui generis; qu'elle est toujours très-manifestement alliée à
quelque flore continentale et cela à quelque distance que cette
ile soit du continent auquel sa flore se rattache, et que, quelque
rapprochée qu'elle soit d’un autre continent, sa flore ne pré-
sente jamais que de faibles traces de la végétation de ce der-
nier. C'est ainsi que les Açores, placées à 1000 milles géogra-
phiques plus près de l'Amérique que ne l’est Madère, ne possè-
dent même pas autant de types américains que Madère ; que
Sainte-Hélène, quoique à 1000 milles pius près du sud de l'Amé-
rique que d'aucune partie de la côte africaine, contient à peine
quelques plantes à physionomie américaine; et que l’île de Ker-
280 J. D. HOOKER.
guelen, bien que beaucoup plus éloignée de la terre de Feu que
de l'Afrique, de l'Australie ou de la Nouvelle-Zélande, offre
cependant une flore qui est à proprement parler celle de la terre
de Feu.
2 Que les flores de toutes ces îles sont plus fortement em-
preintes des caractères généraux de la végétation des chmats
tempérés que ne le sont leurs sinulaires continentales sous des
latitudes analogues. C’est ainsi que Madère et les Canaries ont
une flore méditerranéenne, bien qu'elles soient respectivement à
5 et à 10 degrés plus au sud que la latitude moyenne de la région
méditerranéenne ; les affinités de la flore de Sainte-Hélène sont
avec celle de l'Afrique australe, tandis que la flore de Kergue-
len, sous le 48° degré de latitude, contient ce que nous pourrions
nous attendre à trouver à la pointe australe de l'Amérique, si
cette pointe s’étendait au 60° degré de latitude sud.
3° Toutes ces îles renferment de nombreuses et très-remar-
quables espèces qui leur sont propres exclusivement et qui les
distinguent des Açores continentales. Ces plantes particulières
peuvent se répartir en deux groupes tranchés :
a. Les espèces particulières aux îles et sans affinité avec celles
du continent qui s'y rattache, comme les Lauriers, etc., de
Madère, des Canaries et des Acores, les composées arborescentes
de Sainte-Hélène, le chou de Kerguelen et le Lyallia.
b. Celles de genres particuliers, différents de ceux de la
flore mère continentale, mais ayant des analogies dans cette
dernière, ou même n’en différant que peu. Dans ces genres,
les espèces sont ou totalement différentes de leurs congénères
continentales, ou plus ou moins voisines; quelquefois même
elles contiennent des variétés très-analogues ou tout à fait sem-
blables à celles des flores continentales.
h° Qu'en règle générale, les espèces qui se rattachent au
continent sont proportionnellement les plus abondantes et occu-
pent la plus grande partie du sol des îles. Les espèces exclusi-
vement propres aux Îles sont plus rares, les genres propres plus
rares encore; tandis que les plantes qui n'ont aucune affinité
avec celles du continent sont souvent les plus communes de
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 289
toutes, surtout dans les îles à climat tempéré, au moins dans
les conditions actuelles de la végétation de ces îles.
5° Que les espèces indigènes annuelles sont extrèmement
rares ou manquent entièrement, mais que les plantes annuelles
introduites sont devenues très-nombreuses dans ceux de ces
îlots qui ont été colonisés par les Européens.
J'arrive maintenant à la partie la plus difficile de ma tâche,
qui est d'examiner en peu de mots les hypothèses mises en
avant par les naturalistes pour expliquer la présence des plantes
en tinentales dans les îles océaniques, ainsi que les différences
qu’on observe entre ces flores insulaires et celles des conti-
nenis.
Aucune de ces hypothèses n’a été vérifiée et ne satisfait
l’esprit : ni les considérations géologiques, n1 les affinités bota-
niques, ni la sélection naturelle, ni la réunion de ces données,
ne nous donnent la solution d'un problème qui est aujourd’hui
l'énigme de la science du botaniste. La flore océanique est réel-
lement pour ce dernier ce que les comètes et les météorites sont
pour l’astronome. La doctrine darwinienne elle-même, cette
doctrine féconde qui nous ouvre de si vastes aperçus sur l’ori-
gine et la succession de la vie, et qui est pour nous ce que l’ana-
lyse spectrale est au physicien, est restée insuffisante pour dé-
brouiller les phénomènes multiples que nous présentent ces
flores insulaires. Pour mon compte, je ne vois que deux hypo-
thèses possibles pour expliquer l'existence d’espèces continen-
tales dans les îles océaniques : ou les semences de ces espèces y
ont été apportées à travers l'Océan par les courants, les vents,
les oiseaux ou d’autres agents analogues ; ou bien les îles ont
autrefois fait partie du continent, et leurs espèces étaient répan-
dues sur des terres intermédiaires qui ont disparu depuis.
Pour un observateur superficiel, l'une ou l’autre de ces causes
peut paraître admissible et suffisante ; mais le naturaliste, qui
n'accepte rien à moins d’une démonstration absolue, trouve
d'insurmontables objections à chacune de ces hypothèses. Les
avocats de ces hypothèses s'accordent sur un point fondamental,
savoir : que les plantes communes aux îles et aux continents
0° série. Bor. T, VI, (Cahier n° 5.) à 19
200 J. D. HOOKER,
n'ont pas été créées indépendamment les unes des autres dan
les deux localités, mais qu’elles sont passées de l’une à l’autre.
Un autre point, qui probablement obtiendra le même assenti-
ment, est que les plantes insulaires sans analogies avec celles
du continent sont les restes d'une végétation beaucoup plus
ancienne que celle qui maintenant domine sur le continent au-
quel la flore insulaire a été empruntée.
Ce dernier point est des plus importants à établir. Je vous ai
exposé les raisons, tirées des conditions actuelles de la flore
atlantique, qui me font supposer qu’elle n’est que le débris
d’une flore beaucoup plus ancienne. Cette manière de voir s’ap-
puie sur le fait que les plantes insulaires ont leurs congénères,
et souvent leurs très-proches alliées, abondamment représentées
à l'état fossile dans les terrains tertiaires de plusieurs contrées
de l'Europe. On ne conteste plus aujourd’hui que depuis qu’exis-
tent ces espèces d'aspect étrange, qui attirent si fortement notre
attention dans les forêts des Canaries, de Madère et des Açores,
la végétation de l’Europe n'ait subi une révolution complète;
que ces plantes ne soient les témoins vivants d’une période où les
arbres caractéristiques des flores de l'Asie et de l'Amérique
composaient les forêts de notre propre continent, et enfin
qu'elles ne doivent leur conservation jusqu'à l'époque actuelle
à leur situation insulaire. Sans aucun doute, elles ont émigré
du continent européen, où elles ont dans la suite été rem-
placées par l'invasion des flores septentrionales et orientales,
mais cette émigration a eu lieu à une époque prodigieuse-
ment ancienne, quand les conditions de climat des îles et des
continents étaient très-différentes de ce qu'elles sont aujour-
d'hui.
L'hypothèse d’une ancienne extension du continent de l'Eu-
rope qui, embrassant les îles, les mettait à même de recevoir,
sans migration transocéanique, les plantes qu'il possédait, a été
appuyée pour la première fois sur des raisons scientifiques par
feu le professeur E. Forbes, dans son Mémoire sur les relations
géologiques de la France et de la flore des îles Britanniques,
mémoire lu en 18/45 devant l'Association britannique, à Cam-
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 291
bridge. Dans cet essai, le professeur Forbes démontre que la
flore britannique est principalement dérivée du continent de
l’Europe, quand ces îles en faisaient partie, c'est-à-dire avaut
lirruption de la Manche et de la mer du Nord, hypothèse qui
est fortement appuyée et, je crois, universellement acceptée par
les naturalistes et les géologues. Il explique ensuite la colonie
particulière des plantes pyrénéennes, qu’on trouve dans l’ouest
de l'Irlande, par une ancienne extension du continent au tra-
vers de ce qui est aujourd'hui la baie de Biscaye; et enfin il
ressuscite l'hypothèse de l'Atlantide des anciens en montrant la
probabilité d’une extension vers l’ouest du contment européo-
asiatique, extension qui pénétrait jusqu'au üers de la distance
qui nous sépare actuellement de l'Amérique, et qui embrassait
toute la région des Açores, de Madère et des îles Canaries. Les
arguments sur lesquels se fondait cette manière de voir ayant
été exposés en détail par le professeur Forbes lui-même, je n'ai
pas à les rappeler ici, d'autant mieux que j'y ferai allusion en
discutant l'hypothèse contraire d'une migration transocéanique
des plantes insulaires.
Cette migration, qui d'abord ne fut rien de plus qu'une con-
jecture généralement acceptée, ou une simple probabilité, a été
pour la première fois exposée scientifiquement par M. Darwin,
il ÿ a sept ans, dans son livre célèbre : « De l’origine des espèces, »
Je vous prie 11 de bien comprendre que cette hypothèse de
la migration des plantes ne fait pas nécessairement partie de la
théorie de M. Darwin sur l’origine même des espèces; la varia-
tion, ni la sélection naturelle ne pouvant aider mécaniquement
au transport des plantes d’un continent à une île, quoique ces
deux principes puissent influer sur notre manière de considérer
les résultats de ce transport, ce qui est une tout autre question.
Je vous ai exposé, en vous parlant des flores océaniques, des
laits qui appuient fortement la théorie de M. Darwin sur l’ori-
gine des espèces, et de la même manière, M. Darwin, qui croit à
la migration transocéanique, et qui la fonde sur des données
complétement indépendantes de sa théorie de l'origine des
espèces, utilisa cependant, à l'avantage de cetté dernière, Îles
209 ) J. D. HOOKER.,
aperçus que lui fournit la théorie de la migration. M. Darwin va
jusque-là, et c'est jusque-là aussi que nous devons le suivre
pour discuter son argumentation.
M. Darwin raisonne avec une grande vigueur pour soutenir
l’hypothèse d’une migration transocéanique des espèces. Par-
tant du fait universellement admis qu'il y a en tout temps des
moyens de transport en activité, le problème se réduit pour lui à
une question d'espace, à une certaine somme d'agents et à une
durée indéterminée pendant laquelle ces agents ont opéré. Il
montre que les Oiseaux transportent des semences dans leurs
pattes, dans leurs becs et dans leurs estomacs, et qu’ainsi des îles
telles que les Canaries et Madère sont approvisionnées exclusi-
vement par des Oiseaux de terre européens; que nons avons
annuellement un transport transocéanique par la migration
d’Oiseaux américains en Europeet d'Oiseaux européens en Amé-
rique ; que les Poissons de l'Océan dévorent des graines, et que,
devenus la proie d’Oiseaux de mer, le contenu de leur estomac
peut être déposé dans des îles éloignées; que la poussière est
emportée par le vent à 1000 milles par delà l'Océan, et que les
semences de beaucoup de plantes ne sont ni plus grosses, ni
plus pesantes que des grains de poussière. En ce qui concerne
l’action des courants marins, M. Darwin démontre encore par des
expériences positives que, bien lom que le contact de l’eau salée
soit, comme on l’a supposé, nécessairement fatal aux semences,
un grand nombre de celles-ci résistent à l’action de l’eau salée
pendant un espace de temps suffisant pour leur permettre d’être
transportées à plusieurs centaines de milles sans perdre leur vita-
lité, et je vous en ai fourni un exemple remarquable dans ces
graines d'Entada (elles m'avaient précisément été envoyées par
M. Darwin) qui, après avoir flotté l’espace de 3000 milles, de
l'Amérique équinoxiale aux Açores, ont germé à Kew. Il
ajoute que les îlots de corail, que personne ne suppose avoir
jamais été reliés à un continent, sont amplement approvision-
nés de plantes par les agents que nous venons d'indiquer.
Comme preuve négative en faveur de sa manière de voir,
M. Darwin allègue les faits suivants : que les îles océaniques sont
Phase sat S— _…
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 203
pauvres en espèces, et que des genres entiers, ou même des
familles entières de plantes continentales, leur manquent, ce qui
u’aurait pas lieu si elles avaient été une extension du continent ;
que les Mammifères terrestres et les Batraciens manquent de
même à toutes les îles océaniques, bien que les Mammifères
ailés tels que les Chauves-Souris, les Oiseaux, les Insectes et
autres animaux terrestres voyageurs, s'y trouvent en plus ou
moins grande quantité ; que si nous Invoquons une extension du
continent pour quelques îles, nous devons l’admettre pour
toutes, ce qui est inadmissible eu égard à ses idées sur la per-
manence des circonscriptions et de la topographie générale des
continents et du lit des mers pendant les dernières époques géo-
logiques. Enfin, les îles océaniques dont je viens de vous entre-
tenir, ainsi d’ailleurs que presque toutes les autres, sont volca-
niques, ce qui impliquerait que les continents submergés étaient
aussi volcaniques. Cette opinion, qu'aucune preuve n'appuie,
est en elle-même fort improbable.
Ce que je viens de vous exposer n’est qu'une esquisse som-
maire des arguments de M. Darwin en faveur de la migration
transocéanique des végétaux. Telle qu'elle est, elle dénote une
si grande habileté à mettre les faits en lumuère, une telle fertilité
d'invention pour vérifier ces faits, que je me sens presque en-
trainé à admettre avec lui que, dans l’état présent de la science,
le transport à travers l'Océan est le principal moyen et le plus
probable par lequel les îles océaniques ont été peuplées de végé-
taux. Je dis le plus probable, et ] ajoute que M. Darwin ne
donne cette explication que comme une opinion vers laquelle il
inchne, et qu'avec cette candeur qui caractérise tous ses écrits,
il ne fait pas même valoir ici, en présence des deux hypothèses,
les arguments que lui fournirait sa théorie de dérivation des
espèces. à
Mas quoique les explications de M. Darwin répondent à
beaucoup de points du problème dont il s’agit ici, et qu’elles
puissent même éventuellement satisfaire à tous, il n’existe pas
moins de grandes difficultés à ce qu'on les admette camme
raison dernière des faits.
20 J. D, HOOKER.
D'abord, relativement au transport par les vents et les cou-
rants marins, tout ce que nous savons de la direction que pren-
nent ces agents dans le nord de l'Atlantique est en faveur du
transport des plantes d'Amérique, et non des plantes d'Europe,
aux Acores; et cependant lestypes américains se trouvent dans ce
groupe d'îles en moindre nombre qu'à Madère et aux Canaries.
Cette objection est en partie balancée par le fait que les Açores
sont plus près de l'Europe que de l'Amérique ; que les plantes
américaines, lorsqu'elles entrent en lutte contre celles de l’Eu-
rope, sont vaincues et disparaissent, et enfin qu'un bon nombre
des types qui aujourd'hui sont propres à ces îles ont été aussi
européens à une époque géologique comparativement récente.
On ne peut pas non plus regarder comme concluant le fait que
les Oiseaux des îles de l'océan Atlantique, ainsi que me l’assure
le docteur Sclater, sont presque tous identiques spécifiquement
avec ceux de l’Europe, et y voir la preuve d’une migration des
plantes européennes vers ces îles. Sans doute, les Oiseaux
d'Europe y émigrent, mais 1l ne s'ensuit pas nécessairement
que les plantes d'Europe les y accompagnent, car, tandis que
les plantes diffèrent considérablement d'espèces d’une des deux
régions à l’autre, les Oiseaux n'en différent point, d'où l’on doit
inférer que ces deux catégories d'êtres ne sont pas soumises à
la même loi.
M. Darwin atténue cette objection en faisant observer que
la migration des Oiseaux est continuelle et fréquente, et que,
comme ils survivent tous, ils conservent le type primitif et ne
donnent pas naissance à des variétés locales, etc.; tandis que le
transport des semences étant accidentel et que ces semences ne
survivant qu'en petit nombre, les plantes auxquelles elles don-
nent le jour produisent à la longue des variétés locales, et ne
perpétuent pas les variétés et les formes du continent.
Il en est de même pour Sainte-Hélène et l'Ascension : ces îles
ont une végétation africaine, mais elles n’ont pas d'Oiseaux ter-
restres, et, quoiqu'elles se trouvent à mi-chemin entre l'Afrique
et l'Amérique, c’est à peine si elles ont à elles deux un seul type
américain parmi les Phanérogames. L'île de Kerguelen, de
i
}
L:
EE
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAÏIRES. 295
même, a une flore dont les éléments lui sont venus non de la
côte la plus voisine, mais de la côte la plus éloignée.
Une autre difficulté se présente : c'est l'extrème rareté des
plantes communes aux îles de l'océan Atlantique. Prenons pour
exemple. cet arbre remarquable des Canaries, le Bencomia cau-
data, dont deux individus seulement, l’un mâle et l’autre femelle,
ont été trouvés dans les montagnes de Madère ; il est à peine
concevable que des individus de l’un et de l’autre sexe aient
été transportés en même temps des Canaries à une aussi grande
distance. Il en est de même des autres plantes rares et spéciales
à ces îles, quand elles leur sont communes. Des îlots intermé-
diaires, comme les Salvages, sur lesquels ces plantes particu-
lières abondent, fournissent le seul moyen de concevoir ces
communications d’une île à l’autre; mais si l’on admet ces îles
intermédiaires (ce que M. Darwin ne repousse pas), pourquoi
n’admettrait-on pas tout aussi bien que des continents ont pu
Jouer le même rôle?
Personne ne conteste que certaines grandes îles, qui sont
situées trop près des continents pour que l’on puisse les classer
parmi celles que nous appelons océaniques, et qui contiennent
des Mammifères terrestres, comme la Grande-Bretagne, Ceylan,
Madagascar, le Japon, les îles Falkland, etc., n'aient été jadis
réunies aux continents, comme l'mdique leur population animale
et végétale. Cependant, l'examen des flores de la plupart de ces
grandes îles complique singulièrement la question ; car, contrai-
rement aux îles océaniques, elles renferment, 'outre les plantes
des continents adjacents, bien des types d'organisation qu'on ne
retrouve que sur le continent opposé. C’est ainsi que Ceylan con-
tient des plantes malaises qui n'existent pas dans la péninsule de
l'Inde ; que le Japon en possède qui appartiennent à l'Amérique
du Nord, et que Madagascar en à qui sont propres aux îles de
Bornéo et de Java. Nous serions ainsi forcés d'admettre que tan-
dis que les grandes îles, qui se sont peuplées de plantes par leur
communication directe avec les continents adjacents, recoivent
des émigrants des continents les plus éloignés, les petits flots qui
sont situés beaucoup plus près des continents vers lesquels se
296 | ’ J. D. HOOKER.
dirigent les courants d’émigration ont été à l'abri des effets de
ces derniers. [ei encore Je crois que la seule manière d'expliquer
les faits est d'évaluer les changements qui se sont effectués dans
la flore des îles et des continents pendant une période géolo-
gique comparativement récente.
Nous avons aussi des exemples remarquables d’îles qui n’ont
pas profité des migrations des continents les plus voisins,
et où cependant on se serait attendu à en trouver les effets.
C'est, entre autres, le cas de la Nouvelle-Zélande. Cette grande
ile contient certaines espèces et certains types de l'Australie,
mais ce ne sont pas les plus communs, ni probablement ceux qui
y sont arrivés par voie de migration océanique. La végétation
arborescente de l'Australie consiste généralement en nombreuses
espèces de Myrtacées (Eucalyptus) et de Légumineuses qui
composent à elles seules près des trois quarts des forêts de ce
continent; cependant on ne trouve pas une seule de ces espèces
a la Nouvelle-Zélande, quoique leurs semences, celles des
Eucalyptus surtout, soient très-petites, produites en immense
quantité, faciles à transporter, et qu'elles conservent longtemps
leur vitalité. De plus, les Eucalyptus et les Acacias, une fois
introduits par l’homme à la Nouvelle-Zélande, s'y sont natura-
lisés si facilement et en si peu de temps, qu'ils ont fait reculer
devant eux la végétation indigène.
Si même nous admettons, avec M. Darwin, que les change-
. ments spécifiques et sous-spécifiques des plantes, qui passent
des continents dans les îles océaniques, sont dus aux nouvelles
relations auxquelles elles sont soumises dans l’étroit espace de
leur nouvel habitat et à la lutte qu’elles ont à soutenir contre les
autres plantes pour continuer à exister, comment se fait-il que
les plantes des Acores, iles situées à 750 milles de l'Europe, soient
moins modifiées que celles de Madère, qui n’est qu'à 300 milles ?
Cette objection n’est pas réfutée d’une manière satisfaisante par
ce fait que l’île la plus voisine du continent, recevant une immu-
gration plus nombreuse, la lutte quis établitest plus vive; car cette
même cause devrait plutôt remplir l’île de formes identiques avec
celles du lieu d'émigration, et, par les croisements entre indi-
.
PT |
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 297
vidus de même espèce, tendre à conserver les formes primi-
tives et typiques, ainsi qu'on l’a observé à Madère pour les
Oiseaux d'Europe, dont les espèces ne s’y sont point modifiées,
tandis que les plantes européennes y ont notablement changé
de figure.
Quant à l’objection qui pourrait m'être faite que les îles
océaniques sont d'origine volcanique, et par conséquent ne sont
pas les sommités des montagnes de continents submergés, et
qu’elles ne contiennent pas de Mammifères fossiles, j y répondrais
que nous avons dans l'archipel malais de vastes espaces de terre
qui, s'ils étaient submergés (et ils sont continuellement exposés à
des abaissements et à des soulèvements), ne laisseraient que des
pics volcaniques isolés, tels qu'en présentent les îles de l'océan
Atlantique. Si ces terres étaient submergées, laissant saillir au-
dessus du niveau de la mer leurs pics volcaniques, par exemple
ceux de Java ou des Moluques, etc., devrions-nous nous attendre
à y trouver des Mammifères terrestres, récents ou fossiles ? Il ne
faudrait pas non plus oublier que, comme règle générale, les
iles diminuent en étendue et en nombre vers les centres des
grands Océans, ce qui, étant admis que les grandes îles adja-
centes aux continents en faisaient autrefois partie, appuierait
l'hypothèse qu'il a pu en être de mème pour les petites. Au sur-
plus, la répartition des plantes sur les continents eux-mêmes nous
offre des faits analogues à ceux que nous trouvons dans les îles,
et ces faits sont si rebelles à toute explication qui n'admettrait
pas d'immenses révolutions géologiques, que nous ne pouvons
guère faire autrement que de les mettre sur la même ligne que
ceux des îles océaniques.
D'un autre côté, à mon avis, la grande objection qu'on peut
faire à l'hypothèse de l'extension des continents est qu'avec elle
on répond à tout et qu'on n’explique rien; elle prouve trop;
tandis que l'hypothèse d’une “migration transocéanique, bien
qu’elle laisse une multitude de faits inexpliqués, offre une solu-
tion satisfaisante de beaucoup d’autres, qui, dans l'hypothèse
de continents intermédiaires, restent à l’état de faits isolés,
et qui littéralement n’ont aucun mtérêt scientifique. Ce sont
+
298 J. D. HOOKER.
des curiosités pour la science, mais non des curiosités scienti-
fiques. |
Ainsi, à l’aide de l’hypothèse de la migration transocéanique,
combinée avec la théorie de l’origine dérivative des espèces,
nous pouvons comprendre pourquoi les anciens types spéci-
fiques, comme les anciennes races du genre humain qui ont
disparu sur les continents sous la pression imcessante de races
supérieures, auraient survécu dans les îles où peu d'individus
de ces races supérieures ont pénétré ; nous pouvons comprendre
comment il se fait que tant d'espèces et de genres des continents
se trouvent représentés dans les îles par des espèces et des genres
similaires, mais non identiques. Ces deux hypothèses nous font
encore comprendre pourquoi on observe dans les flores insu-
laires de l'Atlantique une série si bien graduée de formes, qu'on
passe insensiblement de la variété au genre, sans y trouver ces
coupes tranchées qui séparent si nettement les espèces sur le
continent; pourquoi des tribus entières manquent dans les îles ;
pourquoi leurs flores sont limitées et leurs espèces en si petit
nombre proportionnellement au nombre des genres ; pourquoi
les espèces arborescentes des genres qui leur sont particuliers
revêtent si souvent des figures bizarres ou pittoresques , et enfin
beaucoup d’autres faits de moindre importance qu'il serait fasti-
dieux d’énumérer 1c1.
Si un grand nombre des phénomènes que nous présentent les
flores insulaires sont expliqués d’une manière satisfaisante par la
théorie de la mutabilité des formes spécifiques, et ne le sont pas
au même degré par aucune autre théorie, on est obligé d’ad-
mettre qu'il y à là un puissant argument en sa faveur. Tenez
d’ailleurs pour certain que cette lutte sourde, mais perpétuelle des
êtres, lutte qui existe dans le règne végétal aussi bien que chez
les animaux, pour la conservation de leur existence, met à profit
tous les changements de forme, toutes les modifications des
milieux, pour étouffer et faire disparaître les formes les moins
appropriées à ces diverses circonstances ; et ne doutez pas davan-
tage que les changements de figure, dans le temps et dans l’es-
pace, sont, pour le monde organique, une loi aussi certaine et
}
|
CONSIDÉRATIONS SUR LES FLORES INSULAIRES. 299
aussi absolue que le sont pour les corps inorganisés les propor-
tions mathématiques des atomes et Les nombres qui président à
leurs combinaisons.
Il est connu aujourd’hui que, par une sage ordonnance des
choses, le semblable ne reproduit jamais exactement son sem-
blable ; que deux phénomènes ne sont jamais absolument syn-
chroniques, n1 que les êtres organisés se ressemblent d'une
manière parfaite dans la succession de leurs générations. Je dis
que c'est une sage ordonnance, parce que, ne répétant Jamais
identiquement les mêmes formes, elle les approprie par là aux
conditions de milieux, qui elles-mêmes se modifient sans cesse
dans l’indéfinie durée de la nature.
L'admission de principes généraux dans les sciences physiques
et naturelles à toujours été lente, et nous en avons un nouvel
exemple dans celui qui veut que les espèces actuelles aient été
créées par dérivation de formes antérieures, modifiées dans le
cours des temps. Sous ce rapport cependant, les sciences phy-
siques sont en avance sur les sciences biologiques, parce qu'elles
sont étudiées depuis plusieurs siècles, tandis qu'il y en a à peine
un que la botanique et la zoologie ont commencé à être l'objet
d'études vraiment sérieuses et scientifiques. Aucun système n'a
été établi avant cette époque, et les grandes découvertes faites
en anatomie et en physiologie sont encore contemporaines de
plusieurs d’entre nous. Elles sont comparativement si récentes,
qu'on n’a pas encore jugé que leur connaissance dût faire partie
d'une éducation libérale.
NOTICE
POUR SERVIR A L'HISTOIRE
DU DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS
CELLULAIRES, |
Par M. A. MILLARDENT,
Licencié ès sciences, membre de la Société botanique de France.
J'ai réuni dans cette notice un petit nombre d'observations
anatomiques faites dans le courant de l’année 1864, et qui
m'ont paru avoir quelque intérêt pour l'histoire du développe-
ment des parois cellulaires. Je témoignerai avant tout ma vive
gratitude à M. le professeur Hofmeister, sous les yeux duquel
la plupart de ces observations ont été faites, pour la bienveil-
lance avec laquelle il n'a cessé de m'assister de ses conseils et
de sa haute expérience.
L'embryon de la graine du Bertholletia est entouré d’une
coque épaisse composée de trois couches distinctes (fig. 4). Les
deux internes, formées de cellules petites, plus ou moins polyé-
driques, à dimensions presque égales dans tous les sens, n'of-
frent rien de particulier ; c'est de la couche externe seulement
qu'il sera question dans cette notice.
Cette couche est constituée par des cellules allongées, pris-
matiques, à parois épaisses et incolores, implantées à la sur-
face de la couche précédente comme le duvet du velours à la
surface de la trame qui le porte; leur réunion forme un tissu
très-dense, sans le moindre méat intercellulaire, tel qu'on l’ob-
serve à la surface des graines de beaucoup de Légumineuses.
Si l’on isole ces cellules par la méthode de macération de
Schultze, on découvre dans chacune d'elles (fig. 2, 3, 4, 5 et 6),
à un grossissement assez faible, de un à six canaux longitudi-
naux d'un calibre très-variable et d’un trajet plus ou moins
régulier. Ceux-ci tantôt mesurent toute la longueur de la cel-
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 901
lule, tantôt se réunissent à différentes hauteurs, deux à deux.
trois à trois, pour former un canal plus vaste d’où partent bien-
tôt de nouvelles ramifications longitudinales. Dans les cas les
plus fréquents, ils s'anastomosent directement aux extrémités
de la cellule, ou bien se rendent à une grande cavité également
terminale, au moyen de laquelle ils communiquent ensemble ;
il n'est pas rare non plus de les voir se résoudre en un lacis de
canalicules enchevèêtrés dans tous les sens et dont le trajet est
difficile à suivre. Chacun des membres de ce système longitu-
dinal est relié aux autres par des anastomoses transversales ou
obliques, et l’on en voit partir également des conduits qui se
rendent à la périphérie de la cellule, où ils se renflent un peu
en se terminant.
Ces irrégularités de calibre et de direction dans les grands
canaux longitudinaux, jointes aux irrégularités non moins
grandes que présentent leurs anastomoses, ainsi que les canali-
cules qui se rendent aux parois de la cellule, donnent à celle-ci
un aspect étrange et une complication que l’on a d’abord
quelque peine à démêler. Une coupe longitudinale (fig. 8, 13)
montre les mêmes choses, mais d’une manière plus nette, si ce
n'est que les limites de chaque cellule sont souvent un peu
obscures. On y découvre, en outre, une masse de canalicules
d'une ténuité extrême, pour ainsi dire enroulés en spirale au-
tour des autres, creusant la paroi d’une masse de cavités vermi-
culées qui donnent à celle-ci l'aspect d'un morceau de bois qui
aurait longtemps servi de retraite aux larves de certains in-
sectes (fig. 8, 9 et 10).
On pourrait croire, à première vue, que ces canalicüles ne
sont que des gouttières creusées sur la paroi des canaux longi-
tudinaux (peut-être même en est-il ainsi dans quelques cas),
mais une observation attentive amène presque toujours à recon-
naître que ce sont de véritables conduits. Une coupe trans-
versale (fig. 11 et 12) détruit toute espèce de doute à cet égard.
On y voit de la manière la plus claire les orifices des canaux
Jongitudinaux, tantôt simples, tantôt entourés de plusieurs ou-
vertures vermiculées qui les contournent; il est donné aussi
209 A. MILELARDET.
très-fréquemment d’apercevoir l'ouverture de communication
de ces canalicules dans les canaux longitudinaux. Les anasto-
moses et les conduits qui se rendent aux parois ne sont pas
moins évidents, et l’on finit par avoir de tout ce système une
idée extrêmement nette. He
J'ai pu, sans avoir à ma disposition de jeunes fruits de Ber-
tholletia, suivre le mode de développement de ces curieuses cel-
lules, du moins pour ce qui a trait aux Canaux principaux. Il
arrive quelquelois que dans des coupes transversales on ren-
contre des cellules qui, au lieu de plusieurs ouvertures plus ou
moins périphériques et correspondant aux canaux longitudi-
vaux, n en montrent qu'uné seule centrale qui répond à la ca-
vité primitive de la cellule (fig. 11). Cette cavité n'est pas régu-
lière, mais rétrécie en plusieurs points par des excroissances qui
partent de la paroi et s’avancent vers le centre, décomposant
ainsi la cavité primitive en trois ou quatre cavités plus petites,
placées excentriquement et communiquant ensemble au centre
par des passages très-étroits. Dans d’autres cellules plus avan-
cées on trouve la soudure de ces promontoires de matières
cellulaires déjà opérée et les canaux longitudinaux compléte-
ment constitués.
Il y a des cellules (fig. 7, a') où, au lieu d’un petit nombre de
canaux longitudinaux, on trouve trois ou quatre fois autant de
canaux Courts ét anastomosés dans tous les sens. Leur dévelop-
pement a lieu de la même manière que je l'ai exposé plus haut
pour les canaux principaux. Le travail d’épaississement, au lieu
d’avoir pour point de départ une surface étendue de la parot de
la cavité cellulaire, ne se fait que par petites places, et il en
résulte une foule de protubérances qui, sè rencontrant des
façons les plus variées, produisent, au moyen. des intervalles
qu’elles laissent entre elles, ces canaux secondaires que je viens
de mentionner.
Dans quelques cellules le travail d'épuiisiehbt a marché |
plus vite à la partie moyenne qu'aux extrémités : il en ré-
sulte qu'on y voit à l’un des bouts, quelquefois à tous les deux, |
une cavité dans laquelle débouchent les canaux longitudinaux;
de > es rm
qe à = 4
|
|
|
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 308
lorsqu’au contraire, ce qui est plus rare, le travail d'épaississe-
ment marche plus rapidement aux extrémités qu'au centre, on
trouve une disposition opposée (fig. 2, 3, 4, 5 et 6).
C'est ici le lieu de mentionner des filaments mycéliaux, que
j'ai trouvés assez fréquemment dans les canaux longitudinaux
(fig. 7, a, b). Ils sont rougeâtres, composés d'articles assez
courts et se ramifient souvent en même temps que le canal, Il
semble qu'ils se sont introduits par l'extrémité extérieure de la
cellule; je n’en ai vu qu'un seul qui, envoyant un filament
latéral, semblait passer dans la cellule voisine. |
Lorsqu'on a observé les désordres que causent certains bysses
dans les cellules végétales privées de vie, 1l est naturel de se
demander si la végétation parasite que je viens de signaler
dans les cellules du Bertholletia ne serait pas la cause de leur
organisation anormale. Afin de ne pas perdre la suite de mon
observation, je répondrai dès à présent à cette question, me
réservant de discuter un peu plus. tard quelques-unes des con-
clusions auxquelles Schacht est parvenu dans son dernier mé-
moire sur ce sujet (1).
Il est vrai que des filaments mycéliaux creusent quelquefois
dans l’épaisseur des parois des cellules un système de canaux
et de cavités disposés avec une certaine régularité, et pouvant
par cela même, surtout lorsque le champignon a disparu,
faire regarder comme naturelle une disposition complétement
accidentelle ; néanmoins il ne me paraît pas possible d’invoquer
ici cette cause. J'ai trouvé des noix de Bertholletia qui n'of-
fraient pas un seul filament parasitaire, et dont les cellules
montraient cependant la même organisation que les autres.
Jamais non plus je n'ai vu, parmi les cavités dont sont creusées
les cellules, une seule qui offrit ces lignes droites et ces angles
vifs qui paraissent caractéristiques de la présence d’un parasite
(Schacht, loc. cit, pl. XXII-XXIIT). Une preuve plus certaine
encore est fournie par la direction des couches qui forment
l'épaisseur de la cellule, et qui sont toujours disposées concen-
(1) Ueber die Veränderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflanzenzellen
(Pringsheim’s Jahrbücher, UT, 449),
304 A, MILLARDET,
triquement autour des canaux longitudinaux. Une coupe extrè-
mement mince le montre déjà à la lumière simple (fig. 12
et 13), mais cette structure devient tout à fait évidente à la
lumière polarisée. La figure 14 montre une coupe transversale
observée à l’aide d’une mince plaque de gypse interposée entre
les deux prismes de Nicol. Il est évident, d’après la répartition
des couleurs, que chaque canal doit être regardé comme un axe
autour duquel sont orientées les différentes couches de matière
cellulaire, ainsi qu’on le voit sur la plupart des fibres du liber.
Comme cette disposition ne peut pas être un effet de la présence
du parasite, on est obligé d’en conclure l'existence d’un canal
avant l'apparition de ce dernier.
S1 les filaments parasitaires ne jouent aucun rôle dans la
formation des canaux, il me paraît superflu de dire qu’il semble
impossible qu'ils concourent à la formation des canalicules,
surtout de ceux qui sont enroulés en spirale (fig. 10), ou, comme
la figure 9 en représente un, en limaçon. Ce mode de formation
est d'autant plus impossible que leur diamètre surpasse tou-
jours celui de ces derniers. Quel peut être leur mode de déve-
loppement? N'ayant eu à ma disposition que des cellules adultes,
il m'a été impossible de pénétrer dans cette partie de leur his-
toire, et je ne vois pas d'hypothèse qui puisse en rendre compte
d'une manière satisfaisante.
Avant d'abandonner ce sujet, j’appellerai encore l'attention
sur une disposition de structure que présentent ces mêmes cel-
lules, disposition qui se retrouve dans le plus grand nombre des
cellules et des fibres à parois épaisses : je veux dire ces lignes
plus ou moins flexueuses que l’on a regardées comme des in-
dices de stratification. Dans le cas présent elles sont très-appa-
rentes sur les coupes les plus fines, peu allongées, onduleuses et
disposées concentriquement autour des canaux longitudinaux.
D'un diamètre extrêmement étroit, on les voit se détacher
comme de petites lignes claires sur le fond plus dense et plus
sombre du reste de la paroi (fig. 12 et 13). A un grossissement
de 1200 diamètres, elles paraissent encore si étroites, qu'il est
difficile de décider si l’on à affaire à de simples amincissements
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 305
ou à de véritables cavités. On peut souvent, en colorant la
coupe par une solution concentrée d’iode, s'assurer, par l’exa-
men des bords de celle-ci, qu'il y a réellement dans ces points
plus clairs un manque de substance, mais ce vide peut être dû
à l’éraillement des tissus par le couteau.
M. le professeur Hofmeister, à qui je montrai mes prépara-
tions de Bertholletia, eut la bonté de m'indiquer une observation
de Mirbel qui offrait quelque analogie avec la disposition que
j'avais observée dans cette plante. C'est également à son obli-
geance que je dois la connaissance de ces cellules de Magnolia
Yulan dont je parlerai tout à l'heure.
Suivant Mirbel (1), les cellules des noyaux de Prune auraient
des parois creusées d’une foule de cavités quadrilatères et éche-
lonnées du centre à la circonférence dans le sens du rayon. Cette
observation ne manque pas de justesse dans ses points essen-
tiels, mais la figure qu'il donne est complétement inexacte. Je
vais exposer les faits tels que l’observation la plus minutieuse,
à l’aide d’un appareil à immersion n° 10 d'Hartnack, me les
a montres.
Lorsqu'on fait une tranche mince d'un noyau de Prune, de
Pêche, de Nèfle et d’un grand nombre d’autres Pomacées, on
est d'abord frappé, si le fruit est parvenu à maturité, de
l’épaisseur considérable des parois cellulaires et du grand
nombre de couches secondaires régulièrement stratifiées qui les
forment (fig. 15). Si, au lieu d’un grossissement de 3 à 4 dia-
mètres, on emploie un bon grossissement de 1000 à 1200, on
s'aperçoit bientôt que chaque couche de matière cellulaire est
séparée des couches voisines par un espace clair de dimensions
à peu près égales à celles de la couche elle-même. Il arrive,
lorsque la coupe est très-mince, que toutes ces couches se dis-
joignent et agrandissent ainsi les intervalles qui les séparent. Ce
fait me fit croire que peut-être l'apparence stratifiée qu’offrent
les parois pourrait dépendre d'un ébranlement produit par le
rasoir ; J isolai donc par la macération ces mêmes cellules, et je
(1) Mirbel et Payen, Mémoire sur l’organisation et la structure de plusieurs orga-
nismes des plantes (séance du 13 février 14845), pl. 16.
5€ série, Bor, T, VI, (Cahier n° 5) 4 20
306 A. MILLARDET.
m'assural, comme la figure 16 le représente, que, dans ce cas,
on aperçoit encore la stratification.
Il est du reste assez facile de distinguer sur une coupe quel-
conque si les vides qu'on observe sont naturels ou dus à l’érail-
lement des tissus. Ici encore on voit les mêmes vides se repré-
senter dans chaque cellule sur des points analogues, qui sont
ceux où les tissus ont eu à supporter la plus forte pression de la
part du rasoir.
La coupe que j'ai dessinée figure 17 fera mieux comprendre
qu’une description la structure dont je veux parler. J'ai tâché
de réunir dans ce seul exemple toutes les variétés que présen-
tent les couches dans leur arrangement, depuis la régularité la
plus parfaite (a) jusqu’au cas où on les voit suivre un trajet plus
ou moins sinueux et se ramifier de différentes façons (b, c). :
En € se voient des canalicules ouverts par la coupe ; en #,
d’autres vus par transparence. Les lamelles de matière ligneuse
viennent Ss appuyer sur les parois des canalicules où elles se ter-
minent. J'ai figuré aussi (fig. 48) deux canalicules tels qu'ils se
sont présentés à moi sur le bord d’une coupe très-fine. J'ai ac-
quis ainsi la conviction que ces canalicules ne présentent point
d'ouvertures qui les fassent communiquer avec les intervalles
que laissent les lamelles de cellulose, et qu'ils sont revêtus d'une
membrane spéciale (fig. 18, a).
Quelle est maintenant la signification de ces espaces incolores
qui séparent les différentes couches? Si l’on examine avec atten-
tion des coupes faites sur des noyaux bien secs, et je dirai en
passant que dans ceux-e1 les détails anatomiques m'ont toujours
paru plus nets que dans des noyaux encore frais, on verra, sur-
tout dans ceux où la stratification est la moins régulière, certains
intervalles plus grands que les autres (fig. 17, d) et qui sont bien
réellement des cavités. L'emploi de la teinture d'iode en fournit
une preuve certaine, la matière cellulaire se colorant en jaune
foncé sur lequel se détachent en blanc les lacunes dont j'ai parlé.
Si l'on expérimente sur un noyau frais et d’un fruit non encore
mûr, et qu'après avoir placé la coupe dans l’eau, on la laisse
sécher pour l’examiner ensuite au microscope, il semble que
|
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 307
chacun de ces espaces clairs ne soit pas complétement vide,
mais qu'il soit occupé par une lamelle très-mince de substance
plus transparente. Si l'on a affaire au noyau d'un fruit compléte-
ment mûr, on aperçoit encore de la manière la plus distincte
que quelques-uns de ces points transparents sont vraiment bien
des lacunes; enfin, si la coupe est bien sèche, on voit presque
tous ces espaces placés entre les strates ressortir en noir comme
les canalicules eux-mêmes, ce qui indique qu'ils sont comme
ces derniers de véritables cavités.
Cette structure se retrouve dans tous les tissus scléreux, dans
les noyaux de toutes les Amygdalées et Pomacées que j'ai exa-
minés ; dans la coque de la Noix, de la Noisette, dans les rayons
médullaires du Hêtre, etc... Nulle part cependant elle n'est
“aussi accusée que dans la Prune. Ne m y étant pas pris d'assez
bonne heure pour suivre le développement de ce fruii, je le fis
sur la Noisette. Il ne m'a pas été donné de distinguer, dans les
cellules de la coque de ce fruit, la formation des couches de
celles des espaces qui les séparent ; je me suis assuré seulement
que dans des cellules à parois encore très-minces on aperçoit
déjà cette différence d'homogénéité de la substance qui en con-
stitue les parois et qui se traduit par des lignes concentrique-
ment stratifiées.
La figure que donne Mirbel des cellules du noyau de Celtis
(loc. cit., pl. XVI), me fit croire qu'il y avait là un nouvel
exemple de cavités pariétales remplies par des cristaux. Il n’en
est rien ; la membrane cellulaire est ici très-mince, et les cavités
qu'il a figurées ne sont que les ponctuations que la paroi offre
à sa surface.
Ainsi l'épaisseur des parois cellulaires dans le noyau de la
Prune, et d’autres cas encore, n’est pas formée par un tissu
homogène ou par des couches de cellulose régulièrement appli-
quées les unes contre les autres. Chaque couche, souvent irré-
guhèrement développée, est séparée de ses voisines par une
substance douée de propriétés physiques différentes, beaucoup
| moins solidement agrégée, et qui, par suite du développement
ultérieur des parois, aussi bien que par la dessiccation, éprouve
308 A. MILLARDET.
un retrait qui souvent change en une lacune véritable l’espace
qu'elle occupait d’abord. Cette matière ne paraît pas cependant
se comporter à l'égard des réactifs autrement que ne le font les
couches elles-mêmes.
Il était probable que ce système de cavités, que je désignerai
sous le nom de cavités ou lacunes pariétales, devait se retrouver
encore dans d’autres organes élémentaires à parois très-
épaisses. En eflet, une observation attentive ne tarda pas à me
les faire découvrir dans les fibres ligneuses du Buœus arbores-
cens, dans celles du liber du Gui, du Quinquina et de différentes :
espèces d’Acer. Leur existence dans les fibres me paraîtrait
même assez fréquente, leur ténuité expliquant suffisamment
comment elles se sont dérobées jusqu'ici aux recherches des,
phytotomistes.
Les fibres du liber de l’Acer platanoides me les ont montrées
de la manière la plus nette. C’est surtout sur les coupes trans-
vérsales que leur présence se trahit de la manière la plus évi-
dente, toutefois je dois dire qu'elles n'existent pas dans toutes
les fibres, ni même dans tous les faisceaux fibreux. Il peut arri-
ver que l’on fasse plusieurs coupes de suite sans en rencontrer
de très-apparentes, tandis que tout d’un coup on tombe sur un
faisceau dont toutes les fibres en sont comme criblées. Les plus
fines de ces cavités se présentent sous la forme de ponctuations
irrégulières, qui chagrinent pour ainsi dire la surface de la
coupe, tandis que les plus étendues ont des contours bien arrêtés
et paraissent nettement comme des lacunes (fig. 19). Leur
forme est le plus souvent irrégulière et elles communiquent en-
semble par des rétrécissements ; on les voit quelquefois s'ouvrir
dans un canalicule latéral ou dans le canal central de la fibre.
Leur nombre, dans chaque fibre, non plus que leur position,
n'offre rien de constant; elles se présentent indifféremment
près du centre ou vers les parois; quelquefois elles sont limitées
par des lignes droites, et l'on peut alors, quoique rarement, y
découvrir un cristal d'oxalate de chaux.
Les coupes longitudinales montrent une disposition corres-
pondante (fig. 20). Il arrive fréquemment que le couteau y cause
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 309
de légers désordres, mais on peut toujours s'assurer, en isolant
les fibres par la macération, qu'elles présentent (fig. 21) réelle-
ment des places plus claires qui répondent à ces lacunes parié-
tales. La petitesse de ces lacunes en rend le développement dif-
ficile à suivre; j'en ai vu cependant des traces certaines dans des
fibres dont les parois n'avaient encore que la moitié de leur
épaisseur habituelle.
Je passerai maintenant aux cellules du péricarpe du Magnolia
Yulan, dont la structure n’est pas sans analogie avec celles que
j'ai étudiées jusqu'ici. Elles sont polyédriques, soudées intime-
ment et forment un tissu très-dense, où les limites de chaque
cellule sont peu apparentes (fig. 22). Leur cavité centrale est
très-étroite et leurs parois sont extrêmement épaisses. Dans
l'épaisseur de ces dernières se voit un véritable réseau de cana-
licules ramifiés dans tous les sens : les uns ont une direction
radiale et viennent se terminer à la cavité centrale, tandis que
les autres suivent un trajet oblique ou parallèle à la surface
extérieure et s’anastomosent avec les premiers. On n’apercçoit
aucune trace de stratification, et la substance cellulaire agit très-
peu sur la lumière polarisée. Dans la cavité centrale, et çà et là
dans les canalicules, sont logés de petits cristaux d'apparence
cubique, qui se montrent au contraire énergiquement biréfrin-
gents. |
La présence de filaments mycéliaux dans l’intérieur des cel-
lules du Bertholletia m'amena à répéter quelques-unes des ob-
servations de Schacht. Je suis arrivé aux mêmes conclusions
que lui relativement aux fibres de Dracæna draco, mais il m'est
impossible de partager sa manière de voir quant à ce qui re-
garde les fibres de Caryola urens. |
Je dois à la bonté de M. Hofmeister d'avoir pu examiner des
fibres toutes fraîches de ce Palmier. Malheureusement le sujet
était encore jeune, et les fibres offraient à peine la cinquième
partie du diamètre qu’elles ont dans les échantillons bien déve-
loppés qui nous viennent des pays chauds. J'ai pu malgré cela y
reconnaitre distinctement, dans ses caractères essentiels, la
même structure que leur connaissent les phytotomistes, et que
Schacht attribuait à la présence de parasites,
310 A. MILLARDET,
En isolant ces fibres à l’aide de l'aiguille seulement et sans
avoir recours à la macération, qui altère toujours plus ou moins
ces tissus encore tendres, on peut facilement s'assurer que la
plupart des ponctuations sont reliées entre elles deux à deux,
trois à trois, par des dépressions en forme de stries (fig. 23).
C'est une disposition analogue à celle que Mohl a figurée dans
les vaisseaux de l'Aleurites triloba et du Clematis vitalba (A),
mais avec cette différence qu'ici ces dépressions sont recou-
vertes par une lame de cellulose de formation postérieure, qui
les convertit en de véritables canaux dont le sens change sou-
vent pour chaque couche d’épaississement. Il m'a semblé même,
avec un grossissement très-fort, reconnaître à ces stries cette
forme plus ou moins rhomboédrique que Schacht regarde
comme caractéristique de la présence de filaments parasitaires.
Sur ces mêmes fibres isolées on peut, avec un peu de patience,
trouver des points où cette structure est tout à fait évidente et
où ces dépressions, recouvertes du côté du centre par une ou
plusieurs couches de matière cellulaire, paraissent comme des
cavités sans communication avec l'intérieur de la fibre. La
figure 25 en offre quelques exemples; s'ils sont si peu nom-
breux, on doit l’attribuer au peu de développement des fibres
que j'ai eues à ma disposition. C’est également à cette cireon-
stance que j'attribue la difficulté que j'ai eue à reconnaître la
présence de ces cavités sur une coupe transversale. Tous mes
efforts pour m'en pruurer une préparation bien nette sont de-
meurés sans résultat.
Ainsi il n'est pas juste, comme le dit Schacht (loc. ct.,
p. 448 et A77), que les cavités rhomboïdales que l’on voit dans
les fibres de Caryota urens soient dues à l'action d'un parasite.
Je n’ai pas vu de canaux ramifiés comme il en figure (loc. cit...
fig. 19); mais, outre qu'ils doivent être extrêmement rares, leur
présence n’a rien de surprenant après ceux qu'offre le Ber-
thollelia.
En terminant, je résumerai rapidement les conséquences qui
découlent de ces observations.
(1) Mohl, Vermischte Schriften bot. Inhalts, 1846, pl. XII, fig. 6-15.
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 911
Si l’on envisage de près les faits que j'ai exposés précédem-
ment, on sera frappé de l'impossibilité de les concilier avec
l’une des théories proposées pour l'explication de l’accroisse-
ment en épaisseur des parois cellulaires végétales : Je veux dire
la théorie d’apposition. Bien qu'elle ait pour auteur l'homme
qui, dans ces dernières années, par le nombre et l'exactitude de
ses travaux, a le plus contribué au progrès de l'anatomie végé-
tale, et qu’elle règne encore assez généralement dans les écoles,
qu'il me soit permis de la comparer rapidement à la théorie
opposée, celle de l’intussusception, en prenant pour terme de
comparaison les observations contenues dans cette notice et
quelques autres dont la science s’est enrichie dans ces dernières
années.
«L'accroissement de la membrane cellulaire, ditM. Mohl, dont
» je rapporte fidèlement les paroles, ne provient pas de ce que
» la membrane mince de la jeune cellule croit elle-même en
» épaisseur par intussusception d'une nouvelle substance de la
» même nature (eines neuen Membranstoffes) ; il dépend au con-
» traire du dépôt périodique de membranes nouvelles sur la
» paroi déjà développée.» Tel est l'énoncé de la théorie d’appo-
sition ainsi que son auteur l’a formulée dans son célèbre mé-
moire sur la cellule végétale (1).
Depuis ce temps les physiologistes n’ont cessé d'appeler l’at-
tention sur des faits de jour en jour plus nombreux, où l’accrois-
sement des parois cellulaires obéit à d’autres lois. Dans ces di-
vers cas, le phénomène serait produit, non par une simple
apposition, mais par une association intime des molécules plus
jeunes aux molécules plus anciennes dans l'épaisseur des parties
déjà formées, en un mot, par intussusception.
Cette dernière théorie est la seule qui puisse expliquer le
développement des parois cellulaires en surface sans dimi-
nution de leur épaisseur (2), phénomène d'une grande
importance dans leur histoire, puisqu'il est à la fois le premier
et le plus fréquent changement qu'elles éprouvent. On ne peut
(4) Mobl, Die Pflanuzenzelle in Wagner’s Handwürterbuch der Physiologie, p. 177,
(2) Unger, Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 1855, p. 94. — Schleiden,
Grundzüge der Botanik, Ausg. III, p. 217.
312 A. MILLARDET.
non plus expliquer autrement l'accroissement d’une membrane
dans toutes ses dimensions, comme M. Naegeli l’a observé pour
la membrane primaire de plusieurs espèces de Glæocapsa (1), et
comme MM. Sanio (2) et Hofmeister (3) l'ont constaté dans l’ac-
croissement de la membrane qui sert à la formation des élatères
dans les spores d’£quisetum.
L'intussusception fournit également seule le moyen d’expli-
quer les cas d'épaississement centrifuge des parois cellulaires,
notamment la formation de la cuticule et des aspérités qu'elle
présente à la surface des grains de pollen, des spores des crypto-
games, et en général des organes exposés aux influences exté-
rieures. Cette formation centrifuge n’est pas seulement suscep-
tible de produire des couches cuticularisées. M. Hofmeister a
observé en effet que, dans les espèces d’£uastrum dont les zygo-
spores portent des épines bi-trifurquées, une membrane de
cellulose pure se produit par ce procédé à l'extérieur de ces
zygospores (4).
L’épaississement centripète est donc le seul refuge des dé-
fenseurs de l’apposition. Les deux bases principales de leur
théorie sont : premièrement, la présence, dans la plupart des
parois cellulaires notablement épaissies, de lignes ordinairement
concentriques qui semblent indiquer le point de contact des
différentes membranes qui les constitueraient; secondement,
l'impossibilité de distinguer 1c1, comme dans le cas de l’épaissis-
sement centrifuge, si la couche la plus interne des parois d’une
cellule a été formée par apposition ou intussusception.
Quant à ce quiest de la première question, les observations
contenues dans cette notice permettent d'y répondre. La manière
irrégulière dont sont stratifiées les couches dans le Bertholletia,
et souvent aussi dans le Prunus, les canaux et canalicules à
(1) Naegeli und Karl Cramer, Pflanzen. physiolog. Untersuch., Heft, IL, p. 282.
Naegeli est le premier qui ait cherché à montrer le peu de solidité de la théorie de
l’apposition, et à expliquer tous les phénomènes de l’épaississement de la paroi des
cellules par l’intussusception. (Voy. loc: cit., le développement de la fécule, p. 213 et
seq., et surtout p. 277-288.) F
(2) Sanio, Botan. Zeit., 1857, p. 664.
(3) Hofmeister, Pringsheim’s Jahrbücher, II, 287.
(4) Ibid., cours de 1864.
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES, 313
direction si variée, soit radiale, soit tangentielle ou oblique, dont
elles sont creusées dans la première de ces plantes et dans le
Magnolia Y ulan , montrent qu'il est impossible d'admettre dans
ces différents cas un épaississement par dépôt de membranes
successives. Quant à la présence des lacunes pariétales qui, dans
quelques-uns des cas cités, se trouvent juste au point de con-
tact de ces couches d’épaississement, leur développement (Pru-
nus, Corylus, Acer) montre qu'elles ne sont la plupart du temps,
sinon toujours, que des formations secondaires (1) qui se produi-
sent sur les points moins denses des tissus par une sorte de retrait,
de contraction, causés par la dessiccation ou l'agrégation plus
énergique des molécules dans les parties plus denses qui les
limitent. Pour ce qui regarde les lignes concentriques qu'offre
l'épaisseur de la paroi des cellules, elles ne sont pas formées par
les surfaces de contact de membranes distinctes, mais dans la
majorité des cas par la manière différente dont la substance cel-
lulaire se comporte relativement à l’eau et à la lumière dans les
différents point de son épaisseur.
Quant au second point sur lequel s’appuie la théorie de l'appo-
sition, 11 n'a que la force d’une preuve négative. Sans doute il
est impossible de prouver d’une manière directe que les couches
les plus internes d’une paroi cellulaire sont formées plutôt par
intussusception que par apposition, mais il n’est pas impossible
cependant d'obtenir par induction des preuves qu’il en est ainsi.
M. Hofmeister a observé que, dans les spores d’Equisetum, la
membrane qui se trouve au-dessous de celle aux dépens de
laquelle se développent les élatères et en dehors des deux
internes montre successivement les réactions de la cuticule, de
la cellulose, puis enfin de la cuticule (2). Il a montré également
que la membrane qui unit quatre à quatre les grains de pollen
dans le Phajus Wallichii (3), et détermine ainsi la formation des
(4) La possibilité de ce mode de formation des différentes couches d'épaississement,
a été déjà exprimée à différentes reprises par M. Hofmeister, notamment dans: Neve
Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen (Abhandlungen der
künigl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften, VI Band, p. 641, note).
(2) Hofmeister, Pringsheim's Jahrbücher, UT Bd., p. 283-2914.
(3) Hofmeister, Neue Beiträge u, s. w. (op. cit., p.650).
BY A. MILLARDET,
tétraèdres, à un moment donné change de réaction et se montre
soudainement distinguée en deux couches, une extérieure cuti-
culaire, une intérieure de cellulose pure. Ces changements suc-
cessifs dans la composition chimique et physique d’une mem-
brane cellulaire prouvent qu'il existe dans ces membranes,
longtemps après leur formation, un mouvement vital intérieur,
que leurs molécules constituantes sont constamment dans un
état d'équilibre mstable réglé par les phénomènes généraux du
développement de la cellule. Il est ainsi évident que ces couches
ne sont pas, comme le veut M. Mohl, réduites à un rôle pure-
ment passif et destinées, une fois formées, à servir simplement
de point d'appui aux couches de formation postérieure.
Mais ce n'est pas là la seule conclusion à tirer de ces observa-
tions. Si l'intussusception a été observée dans des couches cel-
lulaires séparées par une épaisseur plus ou moins grande de
tissus du centre de la cellule, et semblant ainsi plus capables
d' échapper : à l'action des phénomènes vitaux toujours plus actifs
dans les couches plus rapprochées du centre, on doit conclure
que l’intussusception doit également déterminer l’aceroissement
dans les couches les plus internes, là où le phénomène semble
plus simple et plus facile.
Je ferai valoir, en terminant, une dernière considération en
faveur de la théorie de l'intussusception. Il est une loi générale-
ment admise en sciences naturelles, c’est que plus un phénomène
est général et simple, plus les lois qui président à sa production
sont elles-mêmes simples et générales. Quel est dans l'histoire
du développement descellules le phénomène qui frappe le pre-
mier l'observateur? C’est leur accroissement sans contredit,
accroissement des parties liquides aussi bien que des parties
solides ou parois. Chez celles-ci, l’aceroissement dans le sens
tangentiel, l'épaisseur restant la même, ou dans le sens centri-
fuge, ou dans tous les sens en même temps, ne peut, de l’aveu
de tous les botanistes, se produire que par intussusception. Nous
sommes donc obligés d'admettre par analogie que l’intussuscep-
tion préside également au développement centripète, à moins
de reconnaître au phénomène le plus général du développement
des cellules deux causes entièrement opposées.
DÉVELOPPEMENT EN ÉPAISSEUR DES PAROIS CELLULAIRES. 919
EXPLICATION DES FIGURES.
PLANCHE 143, Ah, 45.
Bertholletia excelsa.
Fig. 1. Coupe de la coque du Bertholletia ; on voit en a la couche des cellules dont il
s'agit.
Fig. 2, 3, 4, 5, 6. Différentes cellules de cette couche isolées et laissant voir le sys-
tème de cavités et de canaux lengitudinaux dont elles sont creusées. Dans cette
figure, ainsi que dans les deux suivantes, la membrane primaire manque ; elle a été
écartée en les isolant, |
Fig. 7. a, extrémité d’une cellule qui présente un grand nombre de canalicules, et
non un système de canaux principaux. On aperçoit une foule d'excroissances qui, de
tous les points de la cellule, s’avancent vers le centre, et forment, par les intervalles
qu'elles laissent entre elles, un réseau de canalicules anastomosés dans tous les sens.
On y voit également un filament mycélien qui semble s'être introduit par l’extré-
mité de la cellule. En b, on voit également un pareil filament qui suit les canaux
longitudinaux, et qui (en c et c/) s'engage dans les canaux latéraux pour passer dans
une autre cellule.
Fig. 8. Une cellule presque entière coupée suivant sa longueur. On voit vers l’extré-
mité supérieure le réseau des canalicules qui devient de plus en plus serré.
Fig. 9. Plusieurs canalicules, dont un enroulé en limaçon, qui se rendent d’un canal
longitudinal {c) à la cloison qui sépare deux cellules (a).
Fig. 10. Canaux longitudinaux avec le réseau de canalicules qui s’enroulent sur leur
paroi. |
Fig. 11. Coupe transversale présentant les orifices béants des canaux longitudinaux en
même temps que des orifices plus petits, et des vides linéaires diversement contournés
qui répondent aux canalicules. En haut de la figure plusieurs cellules où l’on voit la
manière dont se développent les canaux longitudinaux.
Fig. 12. Coupe transversale et très-mince d’une cellule. On observe les mêmes
détails que dans la figure précédente, et, de plus, les lacunes pariétales sous forme
de traits ondulés. Elles sont un peu exagérées, eu égard au grossissement.
Fig. 13. Une coupe longitudinale très-mince de l'extrémité extérieure d’une cellule.
On y voit trois canaux longitudinaux qui se perdent en donnant naissance à un nombre
infini de canalicules; ceux-ci présentent le même phénomène à leur tour, et il en
* résulte un lacis d’intervalles extrêmement ténus, séparés par de fines granulations
de matière cellulaire. On aperçoit en outre, au bas de la figure, les fines ondul1-
tions que présentent les lacunes pariétales et qui donnent au tissu un aspect légère-
ment stratifié.
Fig. 44. Coupe transversale observée à la lumière, polarisée à l’aide d'une plaque de
gypse.
Prunus domestica.
Fig. 45. Coupe du noyau. On voit dans l'épaisseur des parois le trajet des canaux et
des lignes concentriques qui indiquent le grand nombre des couches qui les consti-
tuent.
316 A. MILLARDET.
Fig. 16. Quelques-unes de ces mêmes cellules isolées ; on apercoit encore des traces de
stratification.
Fig. 17. Coupe fine d’une de ces cellules extrèmement grossie; on y voit des canali-
cules ouverts par la coupe ({); d’autres sont vus par transparence (f/). Le réseau qui
s'étend entre les canalicules est formé par des lamelles de matière cellulaire séparées
par des intervalles plus clairs. En à, la stratification de ces lamelles est tout à fait
régulière ; en à, un peu moins; en €, irrégulière ; en d, deux intervalles plus grands
et qui sont des cavités, à n’en pas douter.
Fig. 18. Canalicules tels qu'ils se sont présentés au bord d’une coupe très-mince ; on
voit qu'ils sont revêtus d'une membrane particulière (a) qui n'offre aucune ouverture
de communication avec les cavités pariétales.
Acer platanoides.
Fig. 19. Coupe transversale faite sur une écorce encore fraiche d’un faisceau de fibres
du liber complétement développées. La plupart offrent des ponctuations irrégulières
qui, lorsqu'elles atteignent tout leur développement, apparaissent comme des cavités
plus ou moins anastomosées. Au bas de la figure, une fibre dont tout le diamètre est
occupé par un cristal; plus haut une autre fibre, où un cristal plus petit est placé
excentriquement.
Fig. 20. Portion d’une fibre coupée longitudinalement ; en f, canalicules.
Fig. 21. Portion d’une de ces mêrnes fibres isolée par la macération, et montrant
d’une manière ‘obscure des espaces plus clairs qui correspondent aux lacunes que
présentent les deux figures précédentes. On y aperçoit aussi des stries enroulées en
spirale autour de l’axe de la fibre et les ouvertures extérieures des canalicules.
Magnolia Yulan.
Fig. 22. Coupe de la couche interne du péricarpe. Les limites des cellules sont peu
distinctes, quelques-unes sont coupées juste vers leur milieu, et montrent leur
cavité centrale ; d’autres sont coupées excentriquement et ne présentent qu'un réseau
de canalicules croisés dans tous les sens, ainsi que des points arrondis qui répondent
à la coupe de ces canalicules.
Caryota urens.
Fig. 23. Portion d’une fibre isolée à l’aide de l'aiguille seulement, et provenant
d’une jeune plante encore vivante. On y observe des stries plus claires qui
relient les canaux, deux, trois ensemble. En à, des cavités dans l’épaisseur de la
paroi ; en b, des canalicules d’une forme spéciale.
SUR
LA STRUCTURE ANORMALE DES TIGES DES LIANES,
Par M. Lasdilaü NETTO,
Docteur en philosophie, directeur de la section de botanique, ete., au Muséum impérial
de Rio-de-Janeiro.
Dans le Comple rendu du 21 septembre 1863, il a été publié
un extrait de mes premières recherches sur la structure anor-
male des Lianes. Les forêts qui environnent Rio-de-Janeiro
m'ont offert de nouveaux sujets d’études qui, malheureusement,
ont été interrompues par mon présent voyage en Europe. En
revanche, grâce à l'accueil bienveillant accordé spontanément
aux naturalistes étrangers par les savants professeurs du Muséum
de Paris, j'ai eu à ma disposition la riche collection de bois de la
galerie botanique, ce qui m'a permis de compléter et de rectifier
Aie iés de mes observations.
Ce que j'ai l'honneur de présenter aujourd’ hui à l’Académie
se rapporte seulement à la tige des Cissus, et surtout à celle des
Bauhinia et Schnella, appelée généralement au Brésil Cipo d’es-
cada, à cause des sinuosités régulières et alternatives qui la font
ressembler aux marches d’un escalier. Mes autres observations
sur l’ensemble de ces végétaux feront, dans la suite, l'objet de
nouvelles communications.
L'accroissement en diamètre proprement dit de la tige des
Bauhinia n’a lieu qu’en deux points diamétralement opposés de
sa périphérie. Il commence dès le premier développement fibro-
vasculaire de la plante. Un fait digne d'attention, c’est que le
plan vertical selon lequel ces deux ailes se développent coupe à
angle droit celui qui réunit les insertions opposées des feuilles
distiques de cette tige. Si l’on fait une coupe transversale dans
un entre-nœud de deux ans environ, et qu'on l’observe à un
grossissement suffisant, on remarque que la périphérie de la
218 L. NETTO.
moelle décrit une croix très-régulière, dont l’un des bras, un
peu plus long que l’autre, correspond aux deux ailes ligneuses
placées selon une ligne droite, le plus court répondant aux deux
séries opposées des imsertions des feuilles. Cette moelle est com-
posée d’utricules légèrement ponctués, surtout vers le centre.
Les rayous médullaires sont distribués régulièrement à travers
les faisceaux ligneux, munis déjà de plusieurs vaisseaux ponc-
tués d'autant plus larges qu'ils se trouvent plus près de l’écorce.
Considérons une coupe transversale, pratiquée à la hauteur de
l'insertion même d’une feuille. Dans cette coupe, on remarque
quelques modifications apportées au plan dela coupe précédente :
d'abord la moelle n’est plus au centre, non pas qu'elle ait été
déplacée, mais parce que le cylindre ligneux a reçu, par suite de
la formation de la branche, un épaississement assez considé-
rable du côté de celle-c1; ensuite on remarque que les rayons
médullaires et les faisceaux ligneux qui appartiennent aux deux
ailes, ainsi que le bras correspondant de la croix formée par
la moelle, se trouvent recourbés vers le côté opposé à la branche,
et que, par suite de cette modification, les ailes elles-mêmes ont
été refoulées de ce même côté. Si nous observons une tige plus
âgée, nous remarquerons que les ailes se sont rapprochées, et en
outre qu’elles tendent à se courber l’une vers l’autre, en sorte
que si la coupe est observée à l'œil nu, elle rappelle à peu de
chose près une coupe qu'on aurait pratiquée verticalement sur
un calice adhérent à l'ovaire. Mes dessins expliquent mieux que
je ne puis le dire toutes ces particularités, car ils représentent
des tiges très-âgées où le rapprochement des deux ailes a atteint
son plus haut degré.
J'ai dit plus haut que l'accroissement en diamètre de cette
tige se faisait sur deux points seulement de sa périphérie, et que
ces deux points, se développant plus tard en deux grandes ailes
ligneuses, se trouvent dans le plan qui coupe à angle droit la ligne
des deux séries des insertions des feuilles. Les deux ailes des
Cipos d’escada se développent donc bien loin du concours immé-
diat des organes latéraux de la tige, comme j'ai pu m'en
assurer, et ce simple fait suffit pour contredire, ce me semble,
STRUCTURE ANORMALE DES TIGES DES LIANES. 319
les idées si ardemment appuyées par Gaudichaud ; mais le phé-
nomène dont je donne ici un aperçu n’est pas mentionné dans les
travaux de ce botauiste, ni dans ceux de Crüger, de Schleiden
et de Schacht, qui se sont occupés de la structure des tiges anor-
males.
Revenons maintenant au développement, non pas des ailes,
dont nous connaissons quelques exemples analogues dans les
Ménispermées, dans les Bignoniacées, dans les Cassia et dans les
Malpighiacées, mais à celui qui s’opère particulièrement à lin-
sertion de la branche (1). Ce développement n'ayant lieu qu'à la
base de cet organe, l'accroissement du bois ne se fait normale-
ment que de ce côté, tandis que de l’autre côté il est nul.
C’est là la cause de la forme si remarquable de ces tiges. En
effel, les faisceaux ligneux, se dédoublant et en même temps
s’accroissant radialement comme dans une tige ordinaire,
rendent la moitié correspondante du cordon ligneux central
(tige primitive) beaucoup plus volumineuse que l’autre. Or, les
ailes de la tige, ne participant nullement à l’action quise produit
sur la face développée, accompagnent naturellement le mouve-
ment du côté inactif qui tend à se plier sur lui-même, et de là
leur courbure mutuelle, peu sensible d'abord, mais fort remar-
quable dans les anciennes tiges. La moelle est au reste le meilleur.
guide qu'on puisse prendre pour l'observation de ces modifica-
tions. Représentant une croix régulière dans une coupe transver-
sale pratiquée au milieu de l’entre-nœud, on la voit courber gra-
duellement les deux moitiés de son bras le plus long vers le côté
opposé à celui d'où naît la branche la plus voisine, à mesure.
que, par des coupes successives, on s'approche de celle-ci. Les
rayons médullaires suivent aussi cette direction. Qu'on sé figure
maintenant le même phénomène ayant lieu alternativement,
(4) On ne voit qu’un petit nombre de branches à l'extrémité des tiges des Bauhinia.
“Presque toutes meurent par la suite, ou bien restent réduites aux deux vrilles (quelque-
fois une seule) qui se trouvent à leur premier nœud en sortant de la tige mère, Mais
| ordinairement tous ces appendices finissent par disparaître, et la tige devient compléte-
ment nue. J'ai vu aussi parfois des individus dont les feuilles se trouvent tout à fait dé
pourvues de bourgeons à leur aisselle,
320 L. NETTO.
tantôt pour un côté, tantôt pour l’autre, et l’on aura exactement
l'explication de la structure des concavités et des convexités
alternantes de la tige des Bauhinia. En effet, si l’on prend une
tige de ces Lianes et que l’on considère trois coupes pratiquées,
l’une au milieu de l’entre-nœud et les deux autres aux deux
nœuds qui lui sont voisins, ces coupes projetées horizontalement
donneront, la première une figure à peu près en forme de
o très-allongé, et les deux autres deux croissants dont les faces
concaves se regardent. Il s'ensuit donc que le maximum d’amin-
cissement du cordon ligneux central correspond au milieu de
l'entre-nœud, et le maximum de son développement à la hauteur
de la feuille.
La tige des Cissus, quoique n'offrant pas extérieurement des
caractères aussi saillants que celle des Bauhinia, n'en est pas
moins remarquable quant à l’arrangement de son système fibro-
vasculaire.
C'est le Cissus hydrophora, dont la séve a été étudiée par
Gaudichaud à Rio, qui est pris 1c1 comme type.
Lorsqu'on observe au microscope la coupe transversale d’une
jeune tige de cette Liane, on voit, en partant de l'écorce, et aus-
sitôt après la couche subéreuse, une large couche parenchyma-
teuse, contenant très-peu de chlorophylle et parsemée à son côté,
externe d’amas de cellules ponctuées dont les parois deviennent
fort épaisses plus tard. Dans les régions plus internes de ce paren-
chyme, on voit des paquets libériens devant des faisceaux ligneux
dont l’anomalie est frappante au premier abord. Ces faisceaux,
loin d’être continus dans le sens des rayons, se trouvent subdi-
visés tangentiellement et séparés par du parenchyme en paquets
distincts entre eux.
Mais ce qui rend le corps ligneux plus remarquable, c'est
qu’au lieu de rayons médullaires ordinaires, il est partagé
radialement par de larges bandes cellulaires identiquement
organisées comme la couche corticale, dont elles semblent
être les prolongements. En effet, les larges lacunes remplies de
raphides et les amas de cellules aux parois épaisses de la couche
parenchymateuse de l'écorce s'y trouvent aussi, avec cette seule
|
!
|
STRUCTURE ANORMALE DES TIGES DES LIANES. 221
différence que, dans les rayons médullaires, si je peux les appe-
ler ainsi, ces cellules ne sont abondantes que vers le voisinage
de l'écorce. Une particularité également notable du bois de cette
Liane, c'est que, malgré le développement d’une tige assez
avancée, les fibres ligneuses sont comme à l’état d'ébauche et se
détachent à peme des éléments parenchymateux qui les entou-
rent. Ce n'est que dans les tiges de plus de trois ans qu'elles
peuvent atteindre leur développement défimtif, aussi la tige du
Cissus hydrophora a-t-elle aussi peu de consistance que celle
d'un Costus.
J'ai parlé plus haut des raphides contenues dans les lacunes
qui sont répandues pour ainsi dire dans toute l'épaisseur de la
tige. Leur forme, comme on le verra d’après mes dessins, est
celle d'une aiguille pointue d’un côté et bifurquée de l’autre, et
eur abondance est telle qu’elles gènent parfois les observations.
Je ne pense pas qu'il y ait d’autres plantes où ces cristaux soient
en aussi grande quantité. Les lacunes qui les contiennent nesont
que de grandes cellules dont le diamètre vertical égale deux fois
le diamètre transversal. Mais, comme caractère histologique
particulier de cette Liane, il faut mentionner spécialement la
structure de ses fibres higneuses. On vient de voir qu’elles restent
dans un état rudimentaire jusqu'à l’âge d'environ deux ans ; en
les examinant à une époque plus avancée, on est encore frappé
de la minceur de leurs parois, et bien plus encore de les trouver
remplies de cellules ballonnées en grand nombre dans chaque
fibre.
Au premier abord on pourrait croire que ce sont simplement
des cloisons particulières à ces tissus, mais en les traitant par
l'acide nitrique on voit de petits ballons se détacher des parois
internes des fibres et les laisser complétement à nu. Les vais-
seaux ponctués eux-mêmes présentent cette particularité ; seule-
ment, chez ces derniers, les cellules ont été absorbées, et il ne
reste que quelques lambeaux ponctués de leurs parois horizon-
tales. |
Qu'il me soit permis de dire en terminant quelques mots rela-
tifs à des faits physiologiques remarqués dans cette Liane, La
5° série, Bot, T, VI, (Cahier n° 6.) { 21
322 L. NETFYO,
disnnsitite de ses faisceaux ligneux isolés au milieu du paren-
chyme, en rappelant jusqu'à un certain point les tiges de quelques
Monocotylédonées, leur ressemble encore davantage lorsqu'on
l’observe près des nœuds. Là 1l n’y à plus d'ordre radial dans la
disposition des faisceaux; de plus, les utricules environnantes
semblent être en voie de trans{ormation. Elles sont très-serrées et
pleines d'activité, surtout vers un certain côté du faisceau ou j'ai
cru voir un dédoublenient cellulaire. Plus la tige est ancienne,
plus ces modifications sont saillantes. C'est au reste un phéno-
mène fort curieux que celui de la vitalité présentée .par les tron-
cons détachés des vieilles tiges, surtout au voisinage des nœuds.
Gaudichaud (Annales des sciences naturelles, 2°série, t. VE, p.141)
parle ainsi de ce fait : «Quoique j'eusse employé pour dessécher
» les bois de mes collections la forte chaleur d’un four, un des
» morceaux de cette Liane y a résisté, et deux ans après est
» arrivé vivant en France.» On en à obtenu, comme on le sait,
un bel individu dans les serres chaudes du Muséum. Toutefois je
crois que Gaudichaud s’est trompé lorsqu'il attribue à cette Liane
deux sortes de tiges, dont l’une serait dépourvue de moelle. Ce
botaniste ne s’est peut-être pas aperçu que c'étaient les racines
adventives de la plante, tout aussi aériennes et presque aussi
longues que les tiges elles-mêmes.
À
CAMPANULACÉES DU PAYS D’ANGOLA,
RECUEILLIES
Par M. ce D' WELWITSCH,
ET DÉCRITES
Par M. Alph. DE CANDOLLE.
Les Campanulacées que M. le docteur Welwitsch à rapportées
du pays d’Angola proviennent de deux districts, celui de Huilla,
situé à 3800-5500 pieds d’élévation, sous 14°-16° latitude sud,
et celui de Pungo-Andongo, à 2400-3800 pieds, sous 9°-10°
latitude sud.
Leur nombre est de douze seulement, mais elles sont toutes
nouvelles, par où l’on peut juger de la richesse des collections
de M. Welwitsch.
Ces douze espèces se rapportent à deux genres très-nombreux
dans l'Afrique australe extra-tropicale, les genres Lightfootia et
W'ahlenbergia. Le premier, qui est plus particulièrement de
l'Afrique australe, reçoit à lui seul onze des douze espèces du
pays d'Angola. La douzième espèce, que je rapporte au genre
W ahlenbergia, appartent à la section Lobelioides des îles Cana-
ries et Madère. Ainsi, nous continuons à remarquer dans cette
famille, comnie dans les Apocynées et autres dans lesquelles
les groupes sont bien naturels, que les sections sont localisées
presque aussi nettement que les genres.
Le genre Lightfootia étant augmenté de nouvelles formes, 1
devient nécessaire de constituer eut sections. D'abord le ca-
ractère générique, tel que je l'ai donné dans le Prodromus, doit
être modifié comme suit, les mots en italiques étant ceux à
ajouter : « Ovarium bi-3-5-loculare.. Stigma bi-3-5-lobum …
Capsula sæpius semisupera, inlerdum fere omnino supera.…
Suffrutices, vel herbæ perennes, vel herbæ annuæ, in Africa
australi indigenæ, »
22 A. DE CANDOLLE,
Plusieurs des espèces annuelles découvertes dans le pays
d'Angola sont très-grêles, avec l'aspect de certains Linum, de
certains Arenaria, etc., ce dont le Lightfootia oxycoccoides
Lher. approchait déjà un peu. Le fait le plus remarquable
dans nos nouvelles espèces est de trouver dans celle que je
nomme Lightfootia Welwitschii un ovaire presque libre, qui
paraît entièrement libre au premier coup d'œil, de sorte qu’on
dirait une Caryophyllée ou une Paronychiée. Comme tous les
autres caractères sont ceux d’une Campanulacée et même du
genre Lightfoctia, j'ai scruté attentivement l'insertion de l'ovaire,
après quoi Je me suis contenté de faire de l’espèce une simple
division des Lightfootia. En effet, l'ovaire, plus tard la capsule,
sont implantés par une large base sur le fond de la fleur; les
étamines et les lanières de la corolle sont tout à fait comme
dans nos Phyteuma et naissent autour de la base de l'ovaire,
entre celui-ci et là base des lobes du calice; le calice lui-même
a un tube excessivement court, plus large que long. Or, dans la
famille des Campanulacées, le tube du calice appartient au pédi-
celle, car dans les Specularia on trouve souvent des bractées sur
le tube, comme dans certaines poires monstrueuses. Le tube
(soit le bord du pédicelle) est généralement court dans les Light-
footia, qui sont d’ailleurs certainement des Campanulacées.
L'ovaire n’y est pas immergé dans le pédicelle, mais il est im-
planté sur une large base et plus ou moins entouré de tissu par
les côtés, d’où 1l résulte que le caractère d’ovaire supérieur ou
inférieur n’est plus dans ce genre qu’une question de degrés.
Presque toutes les autres espèces ont l'ovaire à moitié supère ;
quelquefois la capsule devient pour les trois quarts supère.
Dans le Lightf, W'elwitschii, ce serait davantage. Il ne manque
pas d’ailleurs d'exemples de plantes très-voisines ayant les unes
l'ovaire libre, les autres l’ovaire: adhérent, c’est-à-dire imfère,
par exemple les Loganiacées et les Apocynées, les Éricacées et
les Vacciniées, les différentes tribus des Rosacées, les différents
genres des Diptérocarpées, et les différentes sections du genre
Saæifraga-et du genre Asarum. Parmi les espèces du genre
Lobelia on trouve le ZL. Clhffortiana, dont l'ovaire est à moitié
CAMPANULACÉES DU PAYS D ANGOLA. 3925
libre, et le L. œalapensis, où il l'est presque complétement. Le
Lightfootia W'elwitschii n'est pas plus exceptionnel dans son
genre que le Lobelia œalapensis dans le sien.
Un détail, en apparence imsignifiant, m'a aidé beaucoup à
reconnaître une Campanulacée dans le Lightfootia Welwitschii,
c'est la forme aplatie et imfléchie du filet des étamines. Je ne
connais aucune exception à ce caractère dans la famille des
Campanulacées, dont je me suis occupé autrefois d’une manière
spéciale. En général, une forme particulière des étamines,
surtout 1l est vrai des anthères, est quelque chose de constant
dans une famille, et cela est d'autant plus singulier qu'il s’agit
parfois de bagatelles, comme la flexion ou la proportion relative
de parties déterminées ou de leur pubescence, etc. On peut
souvent deviner la famille rien que par l'inspection d’une éta-
mine, et même d'une étamme simplement biloculaire.
Cette constance de quelques caractères, en théorie accessoires,
est bien faite pour dérouter lorsqu’on veut réfléchir à la valeur
intrinsèque ou relative des caractères. À priori, ce sont les ca-
ractères essentiels qui devraient ne pas varier dans une famille,
et les caractères accessoires qui devraient n'être pas fixes.
Mais sur ce point, comme sur beaucoup d’autres, les idées mo-
dernes, touchant la filiation des êtres organisés au travers du
temps, jettent un jour nouveau sur la philosophie de l’histoire
naturelle. Qu'on admette plus ou moins, ou qu’on nie absolu-
ment l'hypothèse de M. Darwin sur le procédé par lequel les
formes des êtres se seraient successivement modifiées, 1l règne
depuis vingt ans chez presque tous les géologues et les natura-
listes une présomption assez forte que les êtres organisés de
chaque époque sont dérivés d'êtres organisés antérieurs. Cette
idée n’est que la généralisation du vieil adage : Omne ovum ex
ovo, Elle repose aussi sur le principe plus élevé que tout a une
cause, que tout s'enchaîne, et comme on ne voit pas de matière
morganique se changer en matière organisée, on cherche natu-
rellement l’origine d’une forme organisée dans un être organisé
antérieur. Peu importe que les transformations se soient opérées
très-lentement et par un triage naturel, comme le veut M. Dar-
326 | A. DE CANDOLIE.
win, ou brusquement, comme nous le voyons quelquefois dans
l'apparition de monstruosités héréditaires, ou tantôt d’une ma-
nière et tantôt d'une autre, ce qui est peut-être plus probable,
on est toujours amené, par un ensemble imposant de faits, à
l’idée d’une filiation des êtres organisés depuis un temps incom-
mensurable. Or, dans les transmutations successives, il est très-
possible que des caractères secondaires, très-accessoires, n’aient
pas changé. Il a suffi peut-être pour cela que tel caractère, de
minime importance, n'ait jamais été un obstacle aux fonctions
éssentielles de l'être. L'exemple des langues, dérivées les unes
des autres, le fait parfaitement comprendre. Assurément toutes
les langues qu'on sait aujourd'hui provenir du sanscrit différent
sur des points importants, tels que les déclinaisons ou conjugai-
sons et le mode de construction des phrases, ce qui n'empêche
pas que des mots, de simples mots, sont restés identiques depuis
l’origine (1). On peut concevoir de même que toutes les espèces
d'un genre ou tous les genres d'une famulle aient conservé
d’une origine commune quelque caractère insignifiant, malgré
des changements sur des points d’une importance majeure.
De ces considérations si générales, auxquelles je me suis laissé
entraîner parce qu’elles offrent de l'intérêt, je passe à la des-
cription des nouvelles Hp africaines, découvertes par M. le
docteur Welwitsch.
LIGHTFOOTIA Lher., Alph. DC., Monogr. Campan., p. 107;
Prodr., VII, p. 417. |
Sectio I. Mesoraeca. — Genus Zightfootia auct.
Capsula semisupera vel fere omnino iniera.
A. — Suffrutices., — Ovarium triloculare.
L. MARGINATA, sublignosa, ramis adscendentibus pilosis, folns
alternis sessilibus oblongis lanceolatisque acutis glabris vel parce
(4) Le mot sac existe dans toutes les langues indo-européennes, ou bien il a été
modifié très-légèrement en saccus des Latins, céxxos des Grecs. Le mot raisin de la
langue française existait déjà dans le sanscrit, avec le même sens. É Ke
CAMPANULACGÉES DU PAYS D’ANGOLA. 327
pilosis albo-margivatis passim denticulatis, floribas in axillis
bractearum ternis solitariisve, bracteis'acute lanceolatis flores
æquantibus, lobis calycinis lanceolatis integris, laciniis corollæ
dimidio longioribus apicem versus pilosis. — In districtu Huilla,
locis sylvaticis et rupestribus. |
Specimina 1156, 1156 bis et 1158 paulo differunt, nec tamen varie-
tates constantes videntur. Plantæ in omnibus 2-3 decim. altæ, diffusæ,
basi denudata sublignosa. Specimen unum sub n° 1158, radice perpen-
diculari donatum (prioris anni?) plantam annuam simulat. Pili sparsi
rigidi. Folia majora 45 mill. longa, 6-8 mill. lata, sensim ad bracteas
h-5 mill. longas transeuntia, in specimine 1156 bis subtus pilosa, in
aliis glabra, denticulis in specim. 1158 rarioribus aut nullis, Margines
foliorum, bractearum et loborum calycis albi, callosi. Inflorescentia laxe
subspicata. Pedicelli 2-5 mill. longi, pilosi. Tubus calycis obconicus,
pilosus. Corolla basim usque 5-partita, pallide cærulea, 3-4 mill. longa.
Filamentorum pars dilatata obovato-truncata. Stylus apice crassior et
3-lobus. Capsula basi late obconica, sursum libera et conica. Semina
nitida.
L. TENUIFOLIA caulhbus e radice pluribus adscendentibus pu-
bescentibus, foliis alternis crebris tenuissime linearibus dentatis
subtus pilosis, floribus in axillis follorum superiorum sæpius
solitariis, calyeis pubescentis lobis linearibus dentatis, laciniis
corollæ linearibus subpilosis lobos calycis paulo superantibus. —
In sylvaticis dumetosis distr. Huilla (n. 1157 et 1159, forma
contractior). ETy
Radix 6-20 centim. longa, alba, perpendicularis, inferne ramosa.
Caules (ex n. 1197) 3 decim. alti, cylindrici, sublignosi, non crassi, sur-
sum plus minus ramosi. Folia medium usque caulis (in 1157), vel in
ramulis abbreviatis (in 1159) dense approximata, 4-8 mill. longa,
4/2-3/4 millim. lata, intervallis ideo multo longiora, erecta vel patentia,
superna in ramis floriferis distantia sed similia. Pedicelli 4-3 millim.
longi, cum tubo calÿcis hemisphærico pubescentes, Lobi calycini 3 mil-
lim. longi, gracillimi, paucidentati, erecti. Laciniæ basin versus tarde
segregatæ, lacteo-cærulescentes (Welw.). Alabastrum corollæ ovoideo-
oblongum, 4-5 millim. longum; laciniæ dimidio dorsi subpilosæ. F ila-
menta staminum basi ovato-acuminata plana, apice piliformiä: Antheræ
lineares filamento æquales. Ovarium 3-loculare. Stylus apice 3-lobus.
Capsula erecta, semi-supera, 3 mill, longa, inferne hemisphærica, su-
perne 3-valvis. Semina ellipsoideo-trigona, nitida, Specimina 1159 abbre-
WA
_ 228 A. DE CANDOLLE.
_viata, e loco forsan sicciore, vel casu truncata, in ramulis foliferis.reno-
vata, characteribus non difierunt. ij
Habitus quodammodo Z. longifoliæ A. DC., Prodr.
B. — Herbæ radice fusiformi bienni! — Ovarium 3-loculare.
L. coLLomroines, radice fusiformi, caulibus erectis paucira-
mosis puberulis, foliis alternis margine incrassato crenatis et
crenis denticulatis utrinque puberulis, inferioribus obovatis vel
obovato-oblongis, superioribus lanceolatis linearibusque, capi-
tulis terminalibus, calycis tubo glabriusculo, lobis lanceolatis
dorso et margine pilosis, lacinus corollæ lobis dimidio longiori-
bus glabris. — In pascuis editis bumidis distr. Huillæ (1163).
Radix 3-4 cent. longa, fere anguste napiformis, inde planta forsan
biennis. Caules e radice 1-2, cylindrici, purpurascentes, circiter 3 decim.
alti, tenuiter pubescentes. Folia inferiora (a radice tamen distantia)
1-2 cent. longa, 5-6 millim. lata, in petiolum brevem angustata, obtusa ;
cætera acuta sessilia, 2-4 cent. longa, 2-5 millim. lata, mixtis interdum
foliis obovato-oblongis. Pili in nervo subtus longiores, alibi brevissimi
et sparsi. Capitula 1-2 cent. lata, subglobosa, multiflora, bracteis linea-
ribus crenatis vel integris pilosis mixti. Flores lacteo-cærulescentes
(Welw., Sched.). Calycis tubus hemisphæricus, glaber vel -apicem
versus pilosus; lobi lanceolati, dorso margineque pilosi, 2 mill. longi.
Corollæ 5-partitæ laciniæ lineares, 4 mill. longæ, apice tantum in ala-
bastro pilis 1-2 donatæ. Filamenta ovato-oblonga. Ovarium 3-loculare.
Stylus apice 3-lobus. Capsula..…….
L. NarIFORMIS, radice napiformi, caule erecto simplici vel
superne ramoso pubescente, foliis alternis margine incrassato
crenatis et crenis denticulatis vel dentatis utrinque puberulis,
inferioribus oblongis vel anguste obovato-oblongis, superioribus
lanceolatis acuminatis, capitulis axillaribus cum terminali pauci-
floris, calycis tubo hirto, lobis lanceolatis dorso et margine
pilosis, laciniis corollæ lobis dimidio longioribus externe pilosis.
— In dumetis subsiccis distr. Pungo-Andongo (n. 1150 et
1150 bis).
Radix insigniter napiformis ex schedula, anguste pisiformis (ut in
priore) ex specimine sub oculis. Caulis 5 decim. altus, nunc superne
ramis erectis auctus, teres, tenuiter pubescens. Folia (ex specimine
CAMPANULACÉES DU PAYS D ANGOLA. 329
4150 bis, ubi omnia adsunt) inferiora 5 centim. longa, 4 cent. lata, vix
in petiolum basi angustata, subacuta; superiora gradatim breviora,
angustiora, magis acuta. Fasciculi florum a medio caulis vel in caule et
versus apicem ramorum axillares, folium (bractea) non superantes, brac-
teis minoribus angustioribus foliis similibus mixti. Flores pallide violacei
(ex schedula), forma ut in L. collomioide. Filamenta similia. Capsula
semisupera, 3-locularis.
Dentes foliorum fere ut in priore specie, in specimine 1150 validiores ;
pubes ut in eadem specie, in specimine 4150 parcior quam in altero.
C. — Herbæ annuæ. — Ovarium 2-3-loculare.
L. AnNuA, caule ramisque diffusis hirtis, foliis alternis sub-
_sessilibus oblongis vel obovato-oblongis margine albo calloso
passim denticulatis utrinque in nervo pilosis, racemulis sæpius
ä-floris axillaribus terminalibusque, calveis lobis linearibus,
laciniüs corollæ linearibus dorso passim pilosis, stylo apice
bilobo. — In pascuis petrosis et dumetis siccis (1147, 1162)
districtus Huilla. Habitus quodammodo Stachys annuæ. 7
Radix perpendicularis, 5-6 centim. longa. Rami divergentes, nume-
rosi, unde planta tota subglobosa, 15-20 eentim. alta. Folia 20-25 millim.
longa, 4-8 mill. lata, membranacea, nervis lateralibus non distinctis,
obtusa vel subacuta, ad bracteas breviores lanceolatas acuminatas cæte-
rum similes transeuntia. Flores cyanei bracteas præcipuas vix supe-
rantes. Pedicelli brevissimi tubusque calycis hemisphærici pilis rigidis
non crebris donati. Lobi calycis 2 mill. longi, vix pilosi, integri. Laciniæ
lobis paulo longiores, basi ima solum connexæ. Staminum filamenta
basi ovata. Stylus laciniis corollæ æqualis. Capsula semisupera, utrinque
obconica, bilocularis. Semina ellipsoideo-trigona.
L. ARENARIA, Caule erecto ramisque hirtis, foliis alternis ses-
silibus oblongis vel lanceolatis acutis margine incrassato passim
denticulatis ad nervum subtus hirtis, pedicellis gracilibus
bractea longioribus, calyeis tubo obovoideo hirto, lobis lineari-
lanceolatis acuminatis lacinus corollæ sublongioribus, stylo
apice trilobo. — In areuosis et cultis relictis distr. Huilla,
mense maio florens. {: | |
Radix annua, gracilis, perpendicularis, ramosa. Caulis 45-25 cent.
altus, angulosus. Folia sparsa; inferiora 45-18 mill. longa, 4-5 mill.
lata ; media et superiora gradatim augustiora et breviora. Pili caulis et
””
230. | A, DE CANDOLLE.
paginæ inferiorisfolii non crebri, rigidi. Inflorescentia diffusa, multiflora.
Pedicelli fructiferi extremi centim. longi, erecti, glabri. Tubus calycis in
flore 2 mill., in capsula 4 mill. longus.. Lobi erecti, 2 mill. longi, glabri.
Lacmiæ corollæ graciles, lineares, luteo-violascentes (Welw.). Ovariunÿ
in. capsula semisuperum, sæpius 3-loculare, nunc h-loculare. Semina:
ellipsoideo-trigona. |
L. gracus, glabriuscula, caule ramisque exilibus erectis,
foliis alternis raris plerisque anguste linearibus subintegris,
pedicellis folio proximo multoties longioribus, calycis tubo hemi-
sphærico, lobis lanceolatis, apice piliferis, corollæ sub-5 -par-
titæ glabræ, laciniis quam lobi calyais triplo quadruplove lon-
gioribus, stylo apice 3-lobo. — In distr. Huilla a 4151);
januario florens. — Annua. "el
Radix gracilis brevis. Pili pauci, rigidi, hinc inde in caule foliisque..
Folia ima 3-4 mill. longa, 1-1 1/2 mill. lata; cætera 6-3 mill. longa,
4/2 mill. lata: in omnibus margo crassior, vix integer. Pedicelli extremi
folio oppositi, 6-12 mill. longi, erecti. Flores cyanei. Lobi calÿeis millim.:
longi, tubum æquantes. Laciniæ glabræ, 3-3 1/2 mill. longæ. Capsula
vix 2 mill. longa, turbinata, 3-locularis. Semina fere elliptica, subcom-.
pressa, oculo nudo vix perspicua.
L. exiuis, glabriuscula, caule ramisque gracilibus erecus,
folüis alternis linearibus remote denticulatis, pedicellis folie
proximo minimo multotes longioribus, éalycis tubo he
sphærico, lobis lanceolatis apice piliferis, -corollæ 5-partitæ
glabræ, lacimiis quam lobi calyeini triplo-quadruplo -longioribus
post anthesin conniventibus, stylo apice 2-lobo. — In humidis
passim prope Humpata distr. Huilla (n. 4152).
Annua. Præcedenti radice, caule et inflorescentia simillima ; tamen
fois latioribus, manifeste dentatis, bracteis brevioribus, lobis calycinis.
apice setiferis, laciniis corollæ non irregulariter post anthesim ut in
Lightfootiis divergentibus sed modo Wahlenbergiarum conniventibus,
capsula basi obtusiore et biloculari differt. Folia ima 3-6 mill. longa,
2-3 mill. lata; media 6-12 mill. longa, 3/41 mill. lata, non valde dis-'
tantia; suprema minima tandem 1 mill. longa; omnia margine ut in
priore crassa, sed in foliis mediis manifeste dentata. Pili pauci, inflores-
centia et calyx ut in priore. Corollæ luteo-cæruleæ (ex Welw.),.2-3 mill.:
longæ, apice non omnino glabræ, nuncut videtur subpubescentes, Caps:
CAMPANULACÉES DU PAYS D'ANGOLA. | 331
sula immatura hemisphærica, laciniis corollæ in cylindrum irregularem
approximatis coronata, ex 4 floribus dissectis 3-locularis. Semina per
tico-trigona. t
L. peus, caule erecto sparsim piloso, ramis gracilibus dif
fusis glabris, foliis allernis imis elliptieis medüs oblongis vel
linearibus omnibus remote denticulatis passim pilosis, pedi-
cellis folio minimo proximo multoties longioribus, lobis calyci-
nis longe lanceolatis apice piliferis, corolla lobis duplo? longiore,
stylo + 4 bi?-lobo. — In pascuis humidiuseuls distr. Huilla
(n. 41154). Annua.
Radix ut in prioribus. ue à 20-25 cent, altus, tenuis, hirtulus, ex
ramis gracillimis pedicellisque uti in prioribus filiformibus debilis et
diffusa planta, modo quorumdam Galiorum. Folia ima 8-12 mill. longa,
h:6 mill. lata, Gbtusa; media 2-4 cent. longa, 2-8 mill. lata, margine
inerassato passim dentata, sparsim pilosa, nunc'glabra, obtusiuscula :
suprema dentiformia 2-1 mill. longa, linearia, Pedicelli'centim. longi.
Flores ex Welw. lactei, in speciminibus meis non aperti, Tubus calyeis
hemisphæricus, glaber. Lobi 1 4/2 mili. longi, ideo quam in prioribus
longiores. Corolla junior clausa, obovoidea, glabra, 2 mill. longa, veri-
similiter aperta paulo longior, laciniis basi non segregatis. Stylus ex
unico flore juniore dissecto subbifidus videtur, lobis tum arcte conni-
ventibus hispidis brevissimis.
L. PANICULATA, glabriuscula, cauhbus e radice exili erectis,
superne defoliatis ramosis et gracilibus, foliis alternis basi
approximatis oblongo-lanceolatis linearibusve margine incras-
sato passim subdentatis, pedicellis gracillimis folio proximo
mimimo lineari longioribus, lobis calyéinis lanceolatis, laciniis
corollæ lobis triplo longioribus, stylo apice bilobo, — In uligi-
nosis æstate inundatis distr. Huilla. (a LS 3}
-#
Radix tenuis, 2-4 cent. longa. Caules 3-4, adscendentes, tenues, parce
basi pubescentes, 2-2 1/2 decim. alti. Folia sessilia, inferiora approxi-
mata, 15-20 mill. longa, 2-4 mill. lata, subtus parce pilosa vel glabra,
media distantia, minora, ad bracteas lineares 3-2 mill. longa transeuntia.
Rami ramulique inflorescentiæ divergentes, tenues, glabri. Pedicelli
2-5 mill. longi. Calycis glabri 5-fidi tubus obovoideus, lobi erecti inte-
gri, millim. longi, apice obscure setiferi. Laciniæ 3-4 mill. longæ, gla-
bræ, Filamenta obovata. Capsula fere omnino infera, hemispliericas
Semina elliptico-trigona. | Ps DEEE |
332 A. DE CANDOLLE.
Wahlenbergia Meyeri A. DC. in Prodr., VIH, p. 439, quæ capensis, hisce
præcedentibus Lightfootiis admodum proxima videtur, ex habitu, dura-
tione, inflorescentia, pubescentia, etc., sed corolla 5-fida nec partita a
genere Lightfootia difiert. Wahlenbergia parviflora A. DC. ib., p. 437,
proprior adhuc, nam corolla profundius fissa gaudet. Inde discrimen
inter Lightiootias annuas et genus Wahlenbergia non magis valet quam
inter Phyteumata sect. Podanthi et quasdam Campanulas. Lightfootiæ
lignosæ habitu differunt.
Sectio II. ANOTHECA.
Capsula fere omnino supera, etiam junior ipsa basi lata
solum adhærens, 2-locularis. — Herba annua.
L. WeLwirscau, caule erecto ramisque hirtulis, fohis alternis
linearibus vel lineari-lanceolatis sessilibus acuminatis margine
cartilagineo passim denticulatis integrisve, pedunculis pedicel-
lisque gracillimis, lobis calycinis lanceolatis erectis paucipilosis,
laciniis corollæ 5=partitæ linearibus calycem non superantibus.
— În pratis sylvaticis humidis distr. Pungo-Andongo (n. 1149),
ad flum. Cuanza. Planta habitu Lini cathartici.
Radix gracillima, perpendicularis. Caulis 1-2 decim. altus, ramis plus
minus auctus. Folia intervallis plerumque longiora, 5-10 millim. longa,
4-1 1/2 mill. lata, subrigida, pilis paucis sparsis præsertim subtus do-
nata vel glabra, ad bracteas magis distantes sed fere similes gradatim
transeuntia. Flores ramos terminantes et in axillis superioribus solitarii,
pedicello 1-5 millim. longo, passim piloso suffulti, colore livido-flaves-
cente (Welw.). Calyx 5 millim. longus, tubo brevissimo sed lato, lobis
integris, sparse ciliatis, margine incrassato integris extremitate 1psa
pilos 1-2 præbentibus. Laciniæ summo apice paulo hirtæ, alabastrum
ovoideum præbentes, deinde fere ad imam basim segregatæ. Stamina (ut
in omnibus Campanulaceis) filamento basi ligulato oblongo, apice fili-
formi; anthera lineari filamento æquali. Ovarium ovoideo-acutum, gla-
brum, fere omnino liberum, in stylum apice bilobum desinens. Capsula
ovoideo-conica, basi lata solum adhærens, bilocularis, dehiscentia..……
Semina (immatura) placentæ axillari in singulo loculo inserta, elliptica,
anatropa.
Primo adspectu a Campanulaceis omnino diversa, propter ovarium
quod superum videtur. Tarmen, calyx, corolla, filamenta basi plana,
semina, omnino Lightfootiæ, nempe generis ubi ovarium sæpe semisupe-
CAMPANULACÉES DU PAYS D'ANGOLA. 333
rum, et insertione attente observata basis ovarii non angustata, paulo
adhærens apparet, staminibus ideo non vere hypogynis.
Nomen sectionis ex &w, sursum, et Orxn, Capsula.
WAHLENBERGIA Schrad., Alph. DC., Monogr. Campan.,
p. 129; Prodr., VIE, p. 424.
Sectio LoBeLioines Alph. DC., Monogr., p. 157; Prodr., p. kh0.
* Lobi calycis æquales.
W. zoBeLioipEs Alph. DC., /. c. — Species Canariensis et
Maderensis.
** Lobi calycis inæquales.
°W. HUILLANA, Caulibus e radice tenui pluribus adscendenti-
bus ramosis, foluis alternis oblongis vel obovato-oblongis inte-
gris vel subdentatis, floribus folio oppositis, tubo calycis obovoi-
_ deo, lobis 4 oblongis uno multo minore nunc deficiente late-
raliter 1-2-dentatis. — In sylvaticis paludosis prov. Huilla
(n. 1161).
Radix annua, gracilis. Caules 8-16 cent. alti, passim pilosi. Folia non
pauca, 5-10 mill. longa, 2-3 mill. lata, remote denticulata vel subintegra,
sæpius obtusa, passim pilosa, vel glabra. Pedicelli solitarii, in flore vix
millim., deinde 3-4 mill. longi, erecti, glabri. Flores (ex Welw.) albido-
cærulescentes plerumque 3-4-meri. Calyx 4-5 mill. longus; tubus glaber,
basi acutus, fere enervius; lobi tubum excepto minore æquantes, erecti,
basi angustiores, denticulis 1-2 lateraliter sub lente visibilibus. Corolla
sæpius inclusa, 4-3-fida, tubo cylindrico, lobis ovatis. Stamina 3 (an
semper?) filamento e basi lingulata oblonga attenuata, antheris lineari-
bus brevioribus. Stylus trunco glabro, lobis 2 lineari-oblongis papillosis
trunco vix brevioribus. Capsula (immatura) 4 mill. longa, lobis præterea
paulo accretis erectis coronata, bilocularis. Semina ellipsoidea.
B, pusilla, multo minor (4-5 mil. alta). — In pascuis editis de Fspa-
lanca, in prov. Huilla (n. 1160) Caules nunc simplices, gracillimi,
ceterum et folia floresque ut in specie. Folia in gracilioribus (juvenili-
bus) opposita, in aliis alterna. Lobi calycis magis quam in aliis variantes,
nunc 5, Sæpius 4-3, nunc omnes inæquales. Capsulam vidi in vertice
paulo hians, unde character genericus patet.
NOTICE
SUR
LES POLYGONÉES, LES THYMÉLÉES ET LES LAURINÉES
RÉCOLTÉES PENDANT LES ‘ANNÉES 4835. 57 DANS LA HAUTE ASIE,
PAR MM. DE SCHLAGINTWEIT,
Examinées
Par M. E. F. MEISSNER
Cette collection, dont l'examen nous a été confié, se com-
pose de 53 espèces de Polygonées, 4 de Thymélées et 6 de Lau-
rinées, représentées généralement par plusieurs, quelquefois
même par de nombreux échantillons provenant ‘de localités dif-
férentes et en assez bonne condition pour permettre de les déter-
miner avec certitude. Elle forme donc une nouvelle et précieuse
contribution à notre connaissance de la flore de ces pays, et, ce
qui lui donne une valeur toute ‘particulière, c’est l'exactitude
et les détails avec lesquels les localités ont été notées. Aussi,
CO YONS-NOUS, notre devoir est d'ajouter verbalement, dans
l'énumération suivante, l'indication des localités et des hauteurs
où ces plantes ont été trouvées et auxquelles se rattachent les
observations sur la distribution géographique des espbses par
lesquelles nous terminerons cette notice.
Les données suivantes sur Îles systèmes de montagnes et
sur le climat nous ont été communiquées par M. Hermann de
Schlagintweit-Sakünlünski ; elles sont tirées du grand ouvrage
anglais intitulé Résultats d’une mission scientifique dans l'Inde et
la haute Asie, dont quatre volumes in-4° avec 46 tableaux de
latlas ont paru jusqu’ à présent (L). S
‘ Le pays que nous désignons sous le : nom de haute Asie s'étend a
Boutan dans le sens est-ouest jusqu’au Kaboul, et, dans la direction
‘(4) Results of a scientific mission to India and high Asia, undertaken between the
years 1854 and 1858, by Hermann von Schlagintweit-Sakünlünski, Adoïphe and
Robert von Schlagintweit. Leipzig, F, À Lai ri London, Trübner ” Cie,
POLYGONÉES, THYMÉLÉES:ET-LAURINÉES® DE LA HAUTE ASIE. 499.
nord-sud, des larais qui longent les bords de l'Indus au Turkestan, vaste
dépression qui sépare les chaînes du Künlün et du Thianshan. En degrés
géographiques, nous trouvons pour limites extrêmes de ce pays : en lon
gitude : du 72° au 95° degré à l’est de l'observatoire de Greenwich; en
latitude : du 28° au 37° degré de latitude nord. Pour mieux se repré-
senter de pareilles étendues de pays, il suffit de se rappeler que les Alpes;
d'Avignon à Vienne par exemple, n’occupent que 12 degrés de longitude
et que leur latitude n'atteint qu'une différence de 4 degrés; la surface
couverte par les Alpes n'égalant que la dixième partie de la base de la .
haute Asie.
Les systèmes de montagnes de la haute Asie se réduisent à trois
chaînes fondamentales : l’'Æimalaya, le Karakorum et le Künlün. Cest
celle du centre, le Karakorum, qui forme la séparation des eaux, non
pas le Künlün, comme on l'avait supposé jusqu'alors; l'existence du
Karakorum comme chaîne continue n’était pas miênié encore soupçonnée.
M. H. de Schlagintweit fut le premier, en 1856, qui visita ces régions,
alors accompagné par son frère Robert. Son frère Adolphe, qui y.passa
en 1857 et pénétra au nord jusqu'à Kishgar, y tomba victime de son
x par un assassinat barbare vers la fin du mois d'août.
Quant au climat de ces régions, nous avons à faire remarquer :
a. Que pour le décroissement de température suivant la hauteur, 1
valeur moyenne, qui résulte d’un très-grand nombre d' observations st
de 1 degré centigrade pour 702 pieds anglais d’élévation ou très-approi-
mativement 215 mètres (1). Le décroissement, suivant la latitude est ana-
logue à celui de l’Europe centrale, ‘savoir de 1°,1 ceñtigrade pour un
degré delatitude ; maïs en même temps, la région de la haute. Asie, dans
ses lignes isothérmes réduites à la température de la mer, montre un
décroissement général dans ses parties australes.
_b. Pour l’état hygrométrique de l'atmosphère, nous avons trouvé qué
le Tibet n’a. que 2 à 6 pouces de pluie (50,8 à 152"",4), tandis qu’au
Sikkim, dans l'Himalaya, elle dépasse 120 pouces (3",048), et, ce qui
n’est pas moins important, c’est que l'humidité relative a été trouvée
dans le Tibet plusieurs fois de 1 1/2 pour 100, même de 1 pour 108
seulement (2), tandis que jusqu'alors l'humidité relative la plus basse
qui eùt été observée’ sur le globe était de 16 pour 400, trouvée par
Humboldt (3) aussi dans les parties australes de l'Asie, mais dans
(1) Voy. M. de Schlagintweit, Results, etc., vol, IV, 548, Pour les Alpes il avait
obtenu. 576 pieds anglais pour 4 degré centigrade, Phys. Geogr.,. 1850, vol. f;
p. 334, etc.
(2) Results, vol. IV, p. 29.
(3) A. de Humboldt, Asie centrale, édit. allem., vol. HE, pe 54 0
936 | E. F. MEISSNER.
des régions basses et en même temps situées bien au nord des pays exa-
minés par MM. de Schlagintweit. — Les hauteurs sont données en pieds
anglais (1 pied anglais égale 0°,3048) (1).
Le signe \ a été placé en face du nom de certaines localités qui ne
sont que des campements ou des CTI elles portent générale-
ment le nom de Déra.
Les numéros ajoutés aux plantes se rapportent à la signature origi-
nale (topographique) de l'Æerbarium Schlagintwert.
POLYGONEZÆ.
RHEUM Linn.
4. RaeuM AUSTRALE Don., DC., Prodr., XIV, p. 35?
a. Himalaya occidental, prov. Garvhal, environs de Badrinath, hau-
teur 10 000 à 10600 pieds anglais. 4-31 août 1855. N° 9984. — Echan-
tillon en fruit, sans feuilles.
b. Tibet, prov. Ladak, villages sur le côté gauche de la vallée de l'In-
dus, à 20 milles au sud-ouest de Leh. 1-25 sept. 1856. N° 1778. —
Prov. de Rumbak, au Kanda-La-Pass, au sud-ouest de Leh. 1-7 sep-
tembre 1856. N° 6284. — Feuilles, sans fleurs ni fruits.
2. Raeum Emont Wall., DC., loc. cit.
a. Tibet, prov. Ball, de A Thale-La à Bagmaharal, au nord-est de
Skardo et Shigar. 30 août 1856. N° 5924.
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, de Darche à A Patseo; de Kar-
dong à Darche, dans la vallée de Bhaga, et sur les pentes du côté gauche
de la rivière Bhaga, de Kardong jusqu’à la limite des arbres. 13-18 juin
1856. N°° 2871, 4099 et 36 393. — Aussi dans la province de Kishtrar,
depuis Triloknath jusqu’au passage du Kali, au sud-ouest de Triloknath.
24-27 juin 1856. N° 3888.
8. Raeum Moorcrorrianum Wall., DC., loc. cit., p. 36.
a. Tibet, prov. Spiti, passage de Lasha-Lung à A Phang, pentes du
nord-ouest; aussi de A Chala à À Takenak, et depuis la base nord-
ouest du passage de Tari jusqu’au pied méridional du passage Parang,
vià Mud. 12-23 juin 4856. N° 2475, 2408, 6941. — Province de Gnari-
Khorsum, au pied septentrional du passage Uta-Dhura, à travers le pas-
(4) Les détails pour les différentes stations se trouvent dans le vol. II des Results.
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 997
sage de Kiungar jusqu'à sa base septentrionale, hauteur de 16200 à
17600 pieds anglais. 9-12 juillet 1855. N° 7334.
En outre, la collection contient encore des feuilles (sans fleurs) qui
appartiennent ou au 2h. Moorcroftianum ou au Rh. spiciforme Royle,
trouvées dans la province Ladak du Tibet, près Leh (juin-juill: 1856,
n° 1918), et dans le Künlün, prov. Khotan, en descendant de A Oitash
jusqu'au pied du glacier Bushia, côté nord-ouest du Künlün (27 août
1856, n° 12844); de même un échantillon en fleurs sans feuilles, trouvé
dans le Tibet, prov. Ladak, à droite de l'Indus, vis-à-vis de Leh (juillet
1856, n° 1843), dont 1l reste indécis S'il appartient au À. australe ou au
R. Emodi ou au À. tibetanum.
OXYRIA Hill.
OxyRiA ELATIOR R. Br., DC., Prodr., XIV, p. 37.
De nombreux échantillons en fleurs et en fruits, hauts de 5 à
10 pouces. Sans le fruit, on ne saurait les distinguer de l'O. re-
niformis Hook.
a. Tibet, prov. Ladak, près Leh, et entre Leh et Yugu et Upschi, aux:
deux côtés de la vallée de l’Indus. 1°" août au 15 sept. N° 17, 1965,
4258. — Prov. Balti, entre /\ Thale-La et Bagmaharal, au re de
Skardo et Shigar. 30 août 1856. N° 5922. — Prov. Gnari-Khorsum,
entre Poling et À Bulla-La, au pied nord-est du passage Nélong. 16-
18 septembre 4855. N° 7290. — Prov. Tsanskar, de Padum vià Abrang
à À Brok, sur le pied sud-est du passage Pentse-La. 27-28 juin 1856.
N° 7166.
b. Himalaya occidental, prov. Garvhal, près Badrinath, hauteur
10000 à 10600 pieds anglais. N° 9990 et 9993. — Entre Sukhi ct
Kharsali, à travers les passages de Bamburu et Chaia (entre les vallées
de Bhagiratti et de Jamna), hauteur 9000 à 15400 pieds anglais.
N° 8914. — De Nélong à Ussilla dans la vallée de Tons, en passant par
Mukba et le passage de Damdar ou Hatka, n° 9706. Aoùût-oct. 1855. —
Prov. de Lahol, entre Kardong et Darche et Koksar (vallée de Bhaga),
pentes du côté gauche de la rivière Bhaga jusqu’à la limite des arbres.
N° 2765, 2872, 3690, 4176. — Entre À Patsco et Chingchiugbar, au
pied sud-ouest du passage Bara-Lacha, N° 4015. Juin 1856.
5° série, Bor, T, VE. (Cahier n° 6, * 92
338 E. F, MEISSNER.
RUMEX Linn. (1).
4. Rumex Loxctrouius DC. (non Kth), DC., Prodr., XIV,
p. 44? (R. domesticus Hartm.).
Échantillons dépourvus des feuilles radicales, mais se distin-
guant du À. crispus par des pédicelles plus longs et des valves
souvent un peu plus grandes, plus oblongues, et dépourvues de
callosité ou munies seulement d’un faible renflement de la par-
tié inférieure de la nervure. | | |
a. Tibet, prov. Nubra, entre Kardong et Diskit, sur le côté gauche du
Shayok (n° 2315). — Prov. Ladak, rive droite de l’Indus, près Leh et
Dah, et entre Kharbu-Koma et Shaksi, au sud-ouest de Dah, entre Leh
et Kaltse, côté droit de la vallée de l’Indus. N° 1007, 1160, 1248, 1548,
1345, 5966. — Passage du Kandala à Marka (au sud-ouest de Leh), vià
Shingo. N° 1732. — Prov. Balti, environs de Skardo, hauteur 6900 à
7500 pieds. N° 824. — Prov. Hasora, de À Tap au glacier Masenno
(A\ Lolio-Duru) et À Ashursbott (groupe des glaciers Diamer). N° 7243.
Juill.-sept. 1856.
b. Himalaya occidental, prov. Kishtvar, de Triloknath jusqu'au haut
du passage Kali, au sud-ouest de Triloknath. Juin 1856. N° 3851. —
Prov. Chamba, près Nurpur, hauteur 4000 à 5500 pieds. Juillet 1856.
N° 11 704. Ses
2, Ruuex crispus L., DC., loc. cit., p. Hh.
Var. Valvis plerumque omnibus calliferis sed callis sueto
minoribus et inæqualibus, 1-2 sæpe obsoletis.
Tibet, prov. Ladak, environs de Leh. Juillet, août 1856. N° 1035.
Var. Valva unica callo parvo, reliquis nervo subtumidulo
præditis v. penitus ecallosis.
Tibet, prov. Balti, de Skardo à la vallée de Satpar vers le midi. Sep-
{) Les échantillons de la collection manquant souvent de feuilles radicales et de
calyces fructifères mürs, parties sans lesquelles 11 est impossible de distinguer avec
sûreté certaines espèces de Rumex, nous en avons dù marquer plusieurs d’un point de
doute. Comme cependant ce sont des espèces largement répandues sur le globe et qui,
notamment, croissent dans l’Asie septentrionale, il est très-vraisemblable qu'elles se
trouvent aussi dans lesrégions d’où provient notre collection.
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 999
tembre 1856. N° 5525. — Prov. Ladak, rive gauche de l'Indus, près Leh.
Juillet 1536. N° 904.
3. RuMEx conGLomeraTuSs Murr., DC., loc. cit., p. 19?
Himalaya occidental, prov. Kishtvar et Lahol. Juin 1856. N° 2876,
3882. — Echantillons trop jeunes, appartenant peut-être plutôt. au
R. Wallichii Meissn., DC., loc. cit., p. 48.
h. Rumex sancuneus L., G viridis Sm., DC., loc. cu.,
D, 19? . |
a. Tibet, prov. Ladak, entre Yugu et Leh, entre Kharbu-Koma et
Shaksi, entre Kaltse et Dambar. Juin-août 1856. N° 905, 1100, 1947,
5365, 5367. — Prov. Balti, environs de Skardo, hauteur 6900 à 7500.
Août, sept. 1856. N° 828. 6
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, entre Kardong et Darche, vallée
de Bhaga. Juin 1856. N° 2766. — Echantillons en état jeune.
5. Rumex parrenTiA L., DC. oc. cit. p: 54.
Tibet, prov. Nubra, entre Liagchung, Panamik et Changlung, côté
gauche de la vallée de Nubra. N° 2017. — Prov. Ladak, entre Upschi
et Leh, côté gauche de la vallée de l’Indus. N° 1311. Juill., août 1856.
6. Rumex corntrozivs Horn., DC., loc. cit., p. 52?
B? laæiflorus Nob., panicula ampla, foluis lanceolatis lineart-
busque margine crispulis interspersa, apice aphylla, racemis
solitariis, verticillastris discretis laxiuseulis, pedicellis fructife-
ris 5-6 lin. longis prope basin articulatis, valvis reniformi-
triangularibus rotundatis obtusis (3-4 lin, longis, 4-5 lin. latis)
mediocriter cordatis transverse tenuiter venoso-striatis vix reti-
culatis, ad medium usque dense acuteque inciso-serrulatis su-
pra integris, unius callo grosso ovali lævi, reliquarum parvulo v.
(unius saltem) obsoleto.
C’est peut-être une nouvelle espèce assez différente du vrai
R. cordifohius, surtout par les valves ; mais l'échantillon unique
que nous en possédons, manquant de feuilles inférieures et radi-
cales, ne suffit pas à en donner une diagnose et une description
complètes. Cette plante s'approche beaucoup du À. cristatus DC.,
mais elle en est certainement distincte par ses valves plus forie-
3h0 E. F. MEISSNER.
ment dentées, etdont la largeur excède toujours plus ou moins
la longueur. Elle a été trouvée dans la province de Ladak du
Tibet, près de Dah, au côté droit de la vallée de l’Indus, en
juillet 1856. N° 1214.
7. RuMEx DENTATUS Campd., DC. K- cit., p. 56. Variatio
valvarum dentibus utrinque 2-A ne taen etiam 1-2 v.
subnullis). |
Himalaya oriental, prov. de Sikkim, sur la « Singhalila », crête entre
Tonglo et Falut, hauteur 9000 à 12000 pieds. Mai et juillet 1855.
N° 14706.
8. RuMEx NEPALENSIS Spr., DC., loc. cu., p. 59.
a. Himalaya occidental, prov. Simla, environs de Simla, hauteur
6000 à 7300 pieds, et de là à Kashmir, vià Kangra et Jamu, 6000 à
9000 pieds. N° 13384. — Prov. Chamba, de Chamba au « Padri-Pass »,
vers le nord-ouest. N° 3565. — Prov. Jamu, du Padri-Pass à Bhadrar.
N° 3074. — Prov. Gärhval, environs de Badrinath, hauteur 10000 à
10600 pieds, et entre Gaurikund et Bilung, vià Trijugi Naraïn et Maser-
Tal. N° 9357 et 9998. — Prov. Lahol, entre Kardong et Darche, dans
la vallée de Bhaga. N° 2807. 4
b. Tibet, prov. Ladak, près Dah, côté droit de la vallée de l’Indus.
N° 1225. Mars-sept. 1856.
Il y a en outre des échantillons en état trop jeune qui appartiennent
probablement aussi au À. nepalensis, provenant du Tibet, prov. Nubra,
Balti et Ladak (n° 2305, 5630, 1672); de l'Himalaya central, prov.
Nepal, hauteur 5000 à 7000 pieds (n° 13043), et de l'Himalaya occi-
dental, prov. Jamu, Kishtvar, Chamba, Lahol et Pandjab (n° 5071,
2972, 3310, 3939, 2667, 274k, 10195).
9. Rumex srricrus Link, DC., loc. cit., p. 57.
Forma racemis ramosis; valvis (immaturis) duabus subnudis,
tertia callo oblongo Fe prominente prædita. Folia vadicalia
desunt.
a. Himalaya occidental, prov. Kashmir, entre le passage Pir-Pachaki
ou Kishtvar et Islamabad. Août 1856. N° 5183.
-.b. Inde boréale-occidentale, prov. Pandjab, entre Shahpur et Les
Hech:et Rechua Duab). Mars 1857. N°° 10479, 10608.
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 31
10. Rumex ACETOSELLA L., d vulgaris DC., loc. cit., p. 63.
a. Himalaya occidental, prov. Sikkim, près Darjiling, hauteur 6000-
8000 pieds. Juin, juill. 1855. N° 12 625.
b. Tibet, prov. Balti, près Skardo, 6900 à 7500 pieds. Août, sept. 1856.
N° 690.
11. Rumex Acerosa L., « vulgaris DC., loc. cit., p. 65.
a. Tibet, prov. Spiti, pied septentrional du passage Tari, en allant de
Mud au pied méridional du Parang-Pass. N° 6978.
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, dans la vallée de Bhaga ; prov.
Kishtvar, passage de Kali, au sud-ouest de Triloknath; prov. Chamba,
Kali-Pass, au nord-est de Chamba. N°° 2762, 3052, 3286. — Prov. Garh-
val, près Badrinath, 10 000 à 10600 pieds. N° 9999. Juin-août 1855 et 56.
c. Inde occidentale, prov. Sindh et Pandjab. Fév., mars 1857.
N° 10978.
. 12. Rumex rosEeus L., DC., p. 72.
Inde boréale-occidentale, prov. Pandjab, 1400 à 2500 pieds. Fév.,
mars 1857. N° 10723, 11142. |
13. Rumex nasraTus Don., DC., loc. cit., p. 72.
Himalaya occidental, prov. Kashmir, bassin du lac desséché de Kash-
mir, près Srinagger. Oct. 1856. — Prov. Simla, entre Nahan et Solen
(au midi de Simla), vià Dagshai, 2800 à 6500, et à Simla même, 6000
à 7300 pieds, aussi entre Kalka et Sabathu, 2000 à 4600 pieds. Mars-
mai 1856. N° 4917, 4683, 5002, 7719, 7770. — Prov. Garhval, de Bar-
kot à Mandrassi, au nord de la station Massuri; prov. Marri, entre Mera
et Marri, et de Baramula à Marri, des deux côtés de la vallée d'Ihilum,
4000 à 7000 pieds. Oct., nov. 1856. N°° 8006, 11567, 12486.
POLYGONUM L.
Sectio AVICULARIA.
1. Pozyéonum ErrusuM Meissn., DC., Prodr., XIV, p. 98.
Forme ordinaire.
a. Inde boréale-occidentale, prov. Pandzab ou Pandjab, prèsRaulpindi
(1900 à 2600 pieds), Peshaur, Kalabagh et Shahpur, au pied méridional
du « Salt-Range ». Nov. 1855, mars 1857. N° 2578, 2743, 1061 6
10183, 10330, 10772, 10699, 11478, 11630.
812 E. F. MEISSNER,
b. Inde occidentale, prov. Sindh, près Khanpur, côté gauche de l’In-
dus, presque au niveau de la mer. Janv. 1857. N° 12000.
c. Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds.
Juin, juill. 1855. N° 12315.
d. Delta du Gange, prov. Bahar, lit de rivière sec, près Patna, 150
à 300 pieds. Janv. 1857. N° 12961.
B brevifolium Nob., multicaule, humile, caulibus subsimplici-
bus tenuibus, internodus (1-3 lin. longis) folia (Hinearia v.
oblonga obtusa) æquantibus v. brevioribus. Cæt. ut in forma
vulgari. |
a. Himalaya occidental, entre Simla et Kashmir, vià Kangra et Jamu,
3000 à 9000 pieds. Juin, sept. 1856. N° 13 254.
b. Inde occidentale, prov. Sindh, entre Karrachi et Titta, côté droit de
l’'Indus, presque au niveau de la mer. Mars 1857. N° 11 987.
/? tenellum Nob., annuum? multicaule, humile, caulibus de-
bilibus, internodus 3-7 lin. longis, foliis anguste linearibus
(4-12 Tin. long., 1/3-3/4 lin. latis) obtusiusculis, floribus raris.
Ce pourrait être une espèce distincte, mais nous n'en con-
naissons pas le fruit mür.
Inde boréali-occidentale, prov. Pandjab, entre Dera-Ismael-Khan et
Shahpur, Sindh-Sager-Duab (700 à 800 pieds). Mars 1857. N° 10 568.
2. Poryéonum RoxsurGnt Meissn., DC., loc. cit., p. 93.
« longifolium Meissn., loc. cit.
Himalaya occidental, prov. Chamba, passage du Kali, au nord-est de
Chamba (n° 5306); prov. Chamba, près Nurpur, 4000 à 5500 pieds
(n° 11769); prov. Lahol, près Kolung, rive droite du Bhaga, et au pied
sud-ouest du passage Bara-Lacha (n° 3410, 4017). Juin, juill. 1856.
B brevifolium Meissn., loc. cit.
Himalaya occidental, prov. Marri, vallée d'Ihilum jusqu’à Méra, 5500
à 4000 pieds. N° 12490. — Prov. de Kashmir, dans le bassin desséché
du lac et près Srinagger. N°° 4567, 1638. Oct., nov. 1856.
e subexæsertum Nob., achænii apice breviter e calyce exserto,
faciebus oblongis. — Cæt. ut var. G.
Kashmir, bassin sec du lac, près Srinagger, dans la: plaine d’Ulli et
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 3/19
sur les petits passages vers Srinagger. Août-oct. 1856. N° 1258, 4290,
L638, 12067.
3. Poryconum 1LECEBROIDES Meissn., DC., loc. cit., p. 9h.
a. Himalaya occidental, prov. Lahol, entre Kardong et Darche, dans
la vallée de Bhaga. N° 2899.
b. Tibet, prov. Ladak, entre Leh et Kaltse, côté droit de la vallée de
l’Indus. N° 1539, Juin, juill. 1856.
L. Poryconuu recumgexs Royle, DC., loc. cit., p. 96, Forma
pauciflora, foliis plerisque sueto minoribus.
Tibet, prov. Ladah, près Leh. Juill., août 1856. N° 1046.
Sectio PERSICARIA.
5. PoLyconuM BAR&ATUM L., « vulgare Meissn., DC., loc. cit.,
p. 101. | |
Himalaya oriental, prov. Sikkim, près du Tilsa-River, depuis le pied
du Sikkim-Himalaya jusqu’à la vallée du Brahmaputra. Août, sept. 1855.
N° 12720.
6. Pozyconum rLaccipum Roxb. Forma & et G (DC., loc. ct.,
p. 107), breviseta, bractearum cils 1/2 Lin. lougis, summarum
nullis. |
Himalaya occidental, prov. Kishtvar, près de la ville de Kishtvar,
N° 2983. — Prov. Kashmir, dans le ba<sin desséché du lac. N° 4861.—
Prov. Rajauri, entre Uri et Puch par le passage Puch-Pass, vià Kahuta,
5000-9000: pieds. N° 12204. Juill. -nov. 1856,
7. PocyconuM uyproriper L., DC., loc. ait., p. 109.
a. Himalaya boréali-occidental, prov. Pandjab, près Kohat, à 40 milles
au sud de Peschaur. N° 11 383.
b. Himalaya central, prov. Népal, près Kathmandu, 5000 à 7000 pieds.
N° 13097. Janv.-mars 1857.
8. Pocyconum serruLATUM Lag., DC., loc. cit., p. 110.
a. Himalaya occidental, prov. Simla, entre Simla et Kashmir, vià
Kangra et Jamu, 3000 à 9000 pieds. N°° 13167, 13207. — Prov. Kash-
mir, bassin des-éché du lac et près de Srinagger (n° 4635), et entre le
3h! à 9 .___ E. F. MEISSNFR.
passage du Pir-Pachaski où Kishtvar-Pass à Islamabad. Ne 5129. —
Prov. Garhval, entre Gobeser et Okinath, depuis la vallée d’Alaknanda
à celle de Mandagni, 5000 à 6800 pieds. N° 8759. — Prov. Jamu, du
passage Padri-à Bhadrar. N° 3084. — Prov. Chamba, au Padri-Pass,
nord-ouest de Chamba. N° 3564. — Prov. Marri, près Baramula, aux
deux côtés de la vallée d'Ihilum jusqu’à Mera, 5500 à A000 pieds.
N° 12261. |
b. Himalaya boréali-occidental, prov. Panjab, près Peshaur et Jam-
rud. N° 2581, 2582, 2591, 140225, 11191. Juin-nov. 1856.
9. Pocveonum minus Huds., B interruptum DC., loc. cit.
p. 111. |
Bassin sec du lac de Kashmir et-près Srinagger. Oct. 1856. No 4613.
10. PocyGonuM AMPHiBiuM L., & nalans DC., lac. cit., p. 145.
Himalaya occidental, prov. Garhval, près Badrinath, 140000 à 40 600
pieds. N° 1085.
B cœnosum DC., loc. cit.
a. Tibet, prov. Balti, près Shigar, au nord-est de Skardo et à Skardo
même, 6900-7500 pieds. N°° 825, 5399.
b. Himalaya occidental, prov. Kashmir, passage d’Ulli, au nord-ouest
de Srinagger. N° 12065. Août-oct. 1855 et 56.
11. Poryconum PersicariA L., « agreste DC., loc. cit., p. 118
(cum var. incana).
a. Himalaya occidental, prov. Kashmir, bassin desséché du lac et près
Srinagger. Oct. 1856. N° 4637.
b. Tibet, prov. Ladak, près Leli. N° 16. — Prov. Nubra, de Panamik
à A Changlung, côté gauche de la vallée de Nubra. N° 2251. — Prov.
Balti, à Kunis, côté droit du Shayok et Indus. N° 5782. Aoùt-sep-
tembre 1856.
B elatius DC., loc. cit.
a. Tibet, prov. Ladak, près Leh. N° 1002. — Prov. Balti, près Shigar
et Skardo, 6900 à 7500 pieds. N° 829, 5391, 6158. Juill.-sept. 1856.
b. Inde boréale-occidentale, prov. Pandjab, près Jamrud, Peshaur et
Raulpindi, 1900 à 2600 pieds. Nov. 1856 et janv. 1857. N° 10 224, 10 834.
e. Inde orientale, prov. Assam, entre Mangeldai et le pied du Boutan-
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 945
Himalaya, 100 à 300 pieds. Déc. 4855. N° 13505. Flores uredine cor-
rupti.
12. PoLxeonum Noposum Pers., DC., loc. cit., p.118.
a. Himalaya occidental, prov. Kashmir, bassin sec du lac et près
Srinagger (n° 4459, 4460, 4462, 4636), et depuis le Pir-Pachaski ou
Kishtvar-Pass à Islamabad (n°° 5104, 5160). Août, sept. 1856.
b. Tibet, prov. Balti, près Skardo, 6900 à 7500 pieds. N°° 787, 802,
826. — Prov. Nubra, entre Liagchung et Panamik, côté gauche de la
vallée de Nubra; entre Churasa et Aranu, côté droit de la même vallée;
antre Kardong et Diskit, côté gauche du Shayok, et de Karchas à Khar-
sand. Juill, août 14856. N° 2021, 2143, 2287, 2439. — Prov. Ladak,
Kandala-Pass, via À Shingo à Marka, au sud-ouest de Leh, ét au
A Yuru-Kiom en gravissant le Timbi-La par Kanji. Juill.-sept. 1856.
N°5 1729, 5270. — Prov. Hasora, de Das, vià Goltere ou Naugaum à
Hasora ou Astor. Sept. 1856. N° 64104.
43. POLYGONUM LAPATHIFOLIUM Ait., DC., loc. cît., p. 119.
Tibet, prov. Hasora, près Tashing, au sud-ouest de Hasora ou Astor.
Sept. 1856. N°° 6864, 6865, 7392.
1h. Pocyconuu scagrinervium Royle, B ciliolatum DC., loc.
cit., p. 121. |
a. Inde boréale-occidentale, prov. Pandjab, rive du Badani-River, près
Peshaur. Déc. 1856, janv. 1857. N°° 2580, 2689, 10190.
b. Delta du Gange, prov. Bahar, lit sec de la rivière Gandak, près
Patna. Janv. 1857, N° 12963.
Section AMBLYGONON.
15. PoLYGONUM ORIENTALE L., x grandiflorum DC., loc. cit. ,
p. 125.
a. Tibet, prov. Balti, près Skardo, 6900-7500 pieds. Août, sept. 1856.
N° 863.
b. Himalaya occidental, prov. Chamba, passage de Kali, au nord-est
de Chamba. N° 3303. — Prov. Kishtvar, de Chadrar à Kishtvar; de
Triloknath vers le sud-ouest jusque sur le passage de Kali, et de Kisht-
var jusque sur le Pir-Pachaski ou Kishtvar-Pass. N°s 2975, 3759, 3440,
3828. — Prov. Kashmir, bassin desséché du lac, près de Srinagger, et
3h6 E. F. MEISSNER.
depuis le Pir-Pachaski ou Kishtvar-Pass à Islamabad. N°5 4458, 51014.
- Juin-sept. 1856.
16. Pocvconum Tomenrosum Willd., + strigillosum DC., loc.
eit., p. 121. |
Himalaya occidental, prov. Rajauri, de Puch à Islamabad par Kotli,
4000-2000 pieds. Nov. 1856. N° 12 542.
Sectio BISTORTA.
17, Pozyconum viviPaRuM L., DC., loc, cit., p. 12h.
Tibet, prov. Gnari-Khorsum, entre Poti et Poling par Lomorti.
N° 7106. — Prov. Nübra, pentes septentr. du passage Laotse vers Kar-
dong. N° 2359. Sept. 1855 et août 1856.
18, Poryconum BuzrtreruM Royle, DC., loc. cit., p. 125.
a. Tibet, prov, Nubra, entre Kardong et Diskit, côté gauche du Shayok.
N° 2290. — Prov. Tsanskar, de Sulle à Padum, N° 6721.— Prov. Gnari-
Khorsum, pied septentrional du passage Uta-Dhura, à travers le Kiungar-
Pass jusqu'à son pied septentrional, 16200 à 1760) pieds. N° 7335. —
Prov. Spiti, du pied septentr. du Tari-Pass jusqu'à la base mérid. du
Parang-Pass, vi Mud. N° 6969. Juin, juill. 1855 et 56.
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, près Kardong, rive gauche de la
rivière Bhaga, plus bas Chinab; pentes des montagnes près Kardong,
rive gauche du Bhaga, jusqu’au-dessus de la limite des arbres. N°° 4060,
35h40, 36192. Juin 1856. — Prov. Kamaon, près Milum, chef-lieu du
district de Johar, 11200 à 12100 pieds. Juin 1855. N° 9674.
19. Poryaonuu specrosum Meissn., DC., loc. cit., p. 126.
a. Tibet, prov. Gnari-Khorsum, entre À Laptel et À Selchell et
A\ Hoti, au sud du Satlej. Juill. 1855. N° 7051.
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, pentes septentrionales du pas-
sage Rotang, vers Koksar. N° 3964. — Prov. Garhval, près Badrinath,
10000 à 10600 pieds; entre Kutnor et Kharsali, vià Ranä, vallée de
Jamn4, 6100 à 8900 pieds: entre Gobeser et Okimath, depuis là vallée
d'Alknanda jusqu’à celle de Mandagni, 5000 à 6800 pieds; passages
entre les vallées Bhagiratti et Jamna, 9000 à 15400; entre Gaurikund
et Bilung, viâ Trijugi-Narain et Maser-Tal. Août-oct. 1585. N° 8726,
8967, 9508, 9054, 10 013.
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ÊT LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 3/7
20. PoLyGoNUM AMPLEXICAULE Dor, & ambiquum DC., loc. cit.,
p. 126.
: Himalaya occidental, entre Simla et Kashmir, vià Kangra et Jamu,
3000 à 9000 pieds; prov. Jamu, sur le passage de Padri, au nord-ouest
de Chamba vers Bhadrar. Juin-sept. 1856. N° 3094, 13 209.
B oxyphyllum DC., loc. cit.
Himalaya occidental, prov. Chamba, passages de Padri et de Kali.
Nes 3309, 3563. — Prov. Kashmir, depuis le Pir-Pachaski ou Kishtvar-
Pass à Islamabad. N° 5211. — Prov. Gahrval, entre Gobeser et Okimath,
5000 à 6800 pieds. N° 8723. Juin-sept. 1855-56.
21. PoryGonom vaccintFOLIUM Wall., $ medium DC., loc.
it, P. 126.
Himalaya occidental, prov. Garhval, près Badrinath, 10 000 à 10600
pieds; entre Sukhi et Kharsali, en passant de la vallée de Bhagiratti à
celle de Jaämna par le Bamsuru et Chaïa-Pass, 9000 à 45400 pieds ; aussi
entre Gaurikund et Pilung, vià Trijugi-Narain et Maser-Tal Août-
octobre 1855. N°° 9968, 6362, 10 087.
22. Pozyconum Arrive Don, DC., loc. cit., p. 126.
a. Tibet, prov. Gnari-Khorsum, pied septentrional du passage Utà-
Dhura, 16 200 à 17 009 pieds. Juill. 1855. N° 7528.
b. Himalaya occidental, prov. Garhval, près Badrinath, 10000 à
10600 pieds. N° 10014. — Prov. Kishtvar, en montant de Triloknath au
Kali-Pass. N° 3869. — Prov. Kamaon, près Milum, 41 200 à 42 100 pieds.
N° 9610. — Prov. Lahol, entre Kardong et Darclie, vallée de Bhaga, et
Koksar, et sur le passage Bara-Lacha. N°° 2879, 4190, 4030. Juin-août
1855 et 56. |
B elatum Nob., caulibus florentibus erectis (cire. pedalibus)
strictis foliis Hinearibus sparse obsitis, passim 2-3-stachyis.
a. Himälayà occidental, prov. Lahol, pentes septentr. du Rotang-Pass
vers Koksar. N° 3965. — Prov, Chamba, au Padri-Pass. N° 3654. —
Prov. Kashmir, plaine d'Ulli et passages vers Bardipur, au nord-ouest
de Srinagger. N° 12054. — Prov. Garhval, au nord dé Badrinath,
13400 à 17000 pieds. N° 9171. Juin-oct, 1856.
b. Tibet, prov. Dras, en montant de Matai aux pentes nord-ouest du
Tsoji-Pass. N° 6664. — Prov. Hasora, près du glacier de Masenno et
au À SanguSar, sur le côté droit du glacier de Tsunger (Diamer-Glacier-
38 _E. F. MEISSNER.
Group), flancs du Kinnibari-Peak, au sud d’Astor ou Hasora; entre
Das et Hasora, vià Goltere ou Naugaum ; près Tashing (au nord-ouest de
Hasora) et vers le Dorikonu-Pass ; sur le Pattere ou Nahali-Pass, entre
Gue et Pattere, et vers A Pattere-Brok. Sept.-oct. 1856. N°° 6203, 6396,
6594, 6664, 6760, 6817, 6837, 6889, 7257.
Sectio CEPHALOPHILON.
93. PocyGoNuM NEPALENSE Meissn., DC., Prodr., XIV, p. 198.
B scabridum, loc. cit., p. 129.
a. Tibet, prov. Nubra, entre Karchas et Kharand et de Panamik à
A Changlung, côté gauche de la vallée de Nubra. N°° 2260, 2434.—Prov.
Balti, près Skardo, et de là à la vallée de Satpar, 6900 à 7500 pieds.
N° 882, 881, 5575. — Entre Kunes (côté droit du Shayok) et Néru (rive
droite de l’Indus), vià Kiris. N° 5856. — Prov. Hasora, de Das à Ha-
sora ou Astor, vià Goltere ou Naugaum. N° 6409. Août, sept. 1856.
b. Himalaya occidental, prov. Simla, entre Simla et Kashmir, vià Kan-
gra et Jamu, 3000 à 9000 pieds. N° 43341. — Prov. Kashmir, bassin
desséché du lac et près Srinagger. N° 4312. — Prov. Garhval, de Gobe-
ser à Okinath, entre les vallées d’Alaknanda et de Mandagni, 5000 à
6800 pieds, et entre Gaurikund et Bilung, vià Trijugi-Narain et Maser-
Tal. N° 8864, 9452. Sept., oct. 1855; sept., oct. 1856.
c. Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds.
Juin, juill. 1855. N° 12450.
0 nanum Nob., pollicare, foliis 6 lin. longis, peduneulis bre-
vissimis, Capitulis parvulis. Cæt. ut in forma vulgari.
Tibet, prov. Ladak, passage de Néa. Sept. 1856. N° 1852.
2h. Poryconum microcePHALUM Don, £ glabrum DC., loc. cit.,
p. 129.
a. Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds.
Juin, juill. 1855. N° 12365.
b. Inde orientale, prov. Khassia, de Cherapuniji né vers Mairong,
2800 à 4500 pieds. Oct. 1855. N° 216.
_ 25. POLYGONUM caPiTATUM Ham., « pingue DC., loc. cit.,
p. 129.
Himalaya occidental, prov. Chamba, passage de Kali, au nord-est de
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE, 949
Chamba. Juin, juill. 4856. N° 3295. — Prov. Garvhal, de Gaurikund à
Bilung. Sept., oct. 1855. N° 9370.
B macilentum, loc. cit., p. 130.
a. Inde orientale, prov. Khassia, de Cherapunji à Mairong, 2800 à
4500 pieds. Oct. 1855. N° 174. Forma inter « et 8 medium tenens.
b. Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds.
Juin, juill. 1855. N° 12541.
ce. Himalaya occidental, prov. Simla, 6000 à 7300 pieds. Avril 1856.
N° 4687. |
26. Pozyeonum RuNcINATUM Don, DC., loc. cit., p. 130,
Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds.
Juin, juill. 1855. N° 12360.
27. PorveoNuM cninensE L., y ovalifolium DC., loc. cit.,
p. 151. | |
Sikkim, près Darjiling. N°s 42 394, 42 544.
Ô brachiatum DC... loc. cit.
Darjiling et Khassia, entre Cherapunji et Mairong. Juin-oct. 1855.
N° 12644, 382.
antermedium DC., loc. cit.
Khassia, entre Cherapuniji et Mairong. Oct. 1855. N° 305.
Sectio ECHINOCAULON.
28. PozyconuM muricaTum Meissn., B auriculatum DC., loc.
cl, p. 135.
Khassia, de Cherapunji à Mairong, 2800 à 4500 pieds. Oct, 1855,
N° 386. Forma fere inermis.
Sectio TiINIARIA,
99. PoLvéonu convozvuLus L., DC., loc. eut., p.135.
Tibet, prov. Ladak, près Dah, côté droit de la vallée de l'Indus. Juil-
“let 1856. N° 1237.
990 _ . ÆE. F. MEISSNER,
Sectio AgONOGONON.
80. Poryconum mozce Don, DC., Prodr., XIV, p. 136.
a. Tibet, prov. Tsanskar, entre Padum et /\ Bok, sur le pied sud-est
du passage Pentse-La. Juin 1856. N° 7167. En état jeune.
b. Khassia, de Cherapunji Jusque près de Mairong, 2800 à 4500 pieds.
Oct. 1855. N° 513. |
81. PozyconuM rozysracayuM Wall., DC., loc. cit., p. 137.
Himalaya occidental, prov. Garhval, près Badrinath, 10 000 à*10 660
pieds; de Gobeser à Okimath, entre les vallées d’ Alaknanda et de Man-
dagni, 5000 à 6800 pieds; entre Gaurikund et Bilung, vià Trijugi-Narain
et Maser-Tal; en descendant la vallée de Jamna, de Kharsali à Kutnor,
vià Rana, 8900 à 6100 pieds. N°° 8855, 9500, 9088, 10015. — Prov.
Kishtvar, de Kishtvar au Pir-Pachaski ou Kishtvar-Pass. N° 3758. —
Prov. Dzamu, du Padri-Pass à Bhadrar. N° 3147. Août-oct, 1855; juill.,
août 1856.
82. Pocyeonum torruosum Don, 6 tibetanum DC., loc. cit.
p. 138. |
a. Tibet, prov. Hasora, entre Das et Hasora, vià Goltere ou Naugaum ;
entre Gue et Pattere-Brok et sur le Pattere ou Nahate-Pass, entre A Tap
et le glacier Masenno (A Lolio-Duru) et À Achursbott (Diamer-Glacier-
Group), À K nnibari, sur les flancs du Kinnibari-Peak, au sud d’Astor
ou Hasora; près Tashing, au nord ouest d’Astor. Sept. 1856. N°° 6395,
6204, 6751, 7248, 6820, 6879. — Prov. Ladak, au Néa-Pass et sur le
côté gauche de la vallée de l'ndus, vis-à-vis et 500 pieds au-dessus de
Leh. Juin-sept. 1856. N° 1853, 1844. — Prov. Spiti, entre À Takenak
et A Giam; du Lacha-Lung-Pass à À Phang, pentes nord-est du passage.
Juin 1856. N° 2500, 2474, 1030. — Prov. Khorsum, entre A Laptel,
À Selchell et A Hoti, au sud du Satlej, et entre Poti et Poling, vià Lo-
morti. Juill.-sept. 1855. N°° 7030, 7089.
b. Himalaya occidental, prov. Lahol, entre À Patseo et Chingchingbar,
sur le pied sud-ouest du Bara-Lacha-Pass. Juin 1856. N° 4018.
Variat folis glabris et puberulis, interdum sinuato-undulatis:
crispulis. |
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 991
33. Poryconum poLymorpaum, x alpinum Led., DC., loc. cit.,
p. 139.
a. Himalaya occidental, prov. Chamta, Padri-Pass, au nord-ouest de
Chamba. N° 3566. — Prov. Jamu, du Padri-Pass à Bhadrar. N°° 3072,
3083. — Prov. Kishtvar, de Triloknath au Kali-Pass vers le sud-ouest.
Nos 3853, 3881. — Prov. Lahol, entre Kardong et Darche, dans la vallée
de Bhaga. N°° 2873, 3935. Juin, juill. 1856. |
b. Tibet, prov. Balti, près Skardo, 6900 à 7500 pieds; entre Kunes
(côté droit du Shayok) et Néru (rive droite de l’Indus), vià Kiris. N° 865,
578h.— Prov. Hasora, À Sangu-Sar, sur le côté droit du glacier Chun-
ger (Diamer-Glacier-Group}, Tashing, au nord-ouest de Hasora ou Astor:
passage de Pattere ou Nahake, entre Gue et Pattere. Août, sept. 1856.
N°: 6587, 7437, 6741,
34. PozyGonuM sisiriCuM Laxm., DC., loc. cit., p. 139.
Tibet, prov. Gnari-Khorsum, entre À Laptel, À Selchel et À Hoti, au
sud du Satlej. N° 7050. — Prov. Ladak, de Rumbak au Kanda-La-Pass,
au sud-ouest de Leh, et dans la vallée de l’Indus, rive gauche, à 20 milles
au sud-ouest de Leh. N° 6281. Juill., sept. 1856.
La plante du Tibet ne diffère de celle de Sibérie (P. hastatum
Murr.) que par ses feuilles généralement plus étroites, larges
-d’uve ligne, rarement de 2 lignes 1/2. La même forme a aussi.
été trouvée au Tibet, à une élévation de 15000 pieds, par le
docteur J. Thomson (Herb. Ind. or., Hook. fil. et Thoms.,
Polygonum, n° 36!). Nous l’avions nommée dans l’Herbier de
Leyde P. Thomsonii y majus.
Nous ajoutons ici deux autres formes et une nouvelle espèce
qui ne se trouvent pas dans la collection de MM. de Schlagint-
weit.
B? Thomsonü Nob., glaberrimum, cæspitoso-multicaule,
caulibus subsimplicibus (4-2 poll. altis) folis patulis linearibus
obtusis (6-42 lin. longis, 1/2-1 lin. latis) imtegris v. passim medio
utrinque dente acuto (1/2-fere 1 lin. longo) auctis, racemo ter-
minali denso capituliformi (vix semipollicari) multifloro. —- Cat,
ut in forma vulgari.
352 _E. F. MEISSNER.
_Hab. Tibet occid., region temp., alt. 12000-14000 ped. s. m. Legit
cl. T. Thomson. (Æerb. Ind. or. Hook. fil. et Thoms. Polygonum, n° 37!)
y? nanum Nob., subacaule, cæspitosum (tota plantula cum
radice vix pollcaris!) fohis filiformi-linearibus (circ. 6 lin. long.
vix 1/3 lin. lat.) integris, capitulis subsessilibus paucifloris, —
Cæt. ut 6. — P. Thomsoni nanum Nob. olim. in Herb. Lugd.
Bat. | |
Hab. Himalaya orient., circa Sikkim, regio alpina, alt. 15000 ped.
s. m. Legit cl. D° J.-D. Hooker. (Her. Ind. or. Hook. fil. et Thoms.
Polygonum, n° 38!)
Ces deux formes, surtout la seconde, paraissent au premier
abord si différentes du type. de l'espèce, ainsi qu'entre elles-
mêmes, qu'on est tenté de les croire des espèces distinctes ; mais
en les examinant de près, on trouve que leurs différences se ré-
duisent simplement à un plus vel minus (probablement va-
riable) dans les dimensions de leurs parties.
35. PoLyconum Hooker: Nob., rhizomate brevi apice dense
folioso, cauhbus annuis florigeris brevibus adscendentibus sim-
plicibus sparse foliosis, folus molliter pubescentibus subsericeis
obtusis, infimis sessilibus ovali-v. obovato-oblongis supra gla-
brescentibus, superioribus attenuato-petiolatis lanceolatis v. spa-
thulatis, spica terminali densiuscula, rhachi pilosa, floribus
glabris.
Hab. Himalaya orient., circa Sikkim, region. alp., alt. 45000-17000
ped. s. m. Legit cl. J.-D. Hooker. ‘(Herb. Ind. or. Hook. fil. et Thoms.
Polygonum; n° 70!)
Tota planta, inclusa radice, 2-5-pollicaris. Rhizoma subsimplex, erec-
tum, crassitie pennæ anserinæ, fuscum, ochrearum reliquiis fibrillosum.
Folia infima cæspitoso-congesta, sessilia v. brevissime petiolata (8-12 lin.
longa, 5-7 lin. lata) 1-nervia, evenia v. supra demum impresso-penni-
venia, pubescentia flavescente brevi adpressa, in nervo subtus longiore,
supra demum evanescente. Caules annui monostachyi, 1-5 pollicares,
debiles, internodiis usque ad 10 lin. longis pilosis demum glabratis.
Ochreæ cylindricæ, tenue membranaceæ, densius pilosæ, 2-5 PU longæ,
demum laxiusculæ, Folia 4-1 1/2 poll. louga, 5-6 lin. lata, obtusa v. acu<
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 9908
tiuscula, in petiolum 2-5 lin. longum sensim attenuata, summa subses-
silia. Spica 6-14 lin. longa, demum laxiuscula v. basi interrupta, rhachi
dense pilosa, bracteis obsoletis, pedicellis vix 4/2 lin. longis crassiusculis
floribusque glabris solitariis v. 2-3 fasciculatis. Calyx 2/3 lin. longus (in
sicco fuscus) subglobosus, 5-partitus, laciniis subinæqualibus ovalibus
obtusis. Stamina 8 brevissima, inclusa. Stylus 3-partitus, cruribus bre-
vibus, stigmatibus..….. Achænium triquetrum, angulis obtusiusculis,
faciebus ellipticis utrinque acutis param convexis lævibus nitidissimis.
Species proxime affinis P. sibirico Laxm. et sericeo Poll., sed ab utro-
que abunde distincta.
FAGOPYRUM Tourn.
1. Facoryrum Moencu, DC., Prodr., XIV, p. 143.
a. Tibet, prov. Ladak, près Leh. N° 13. — Prov. Hasora, entre Das
et Hasora ou Astor, vià Goltere ou Naugum; près Tashing, au nord-
ouest de Hasora; entre Gue et À Pattere Brok. N°: 6403, 6893, 6207.—
Prov. Balti, de Skardo vers le midi à la vallée de Satpar; de Khapaln,
côté gauche du Shayok ; entre Kunes, côté droit du Shayok à Néru (rive
droite de l’Indus), vià Kiris. N°° 5544, 5686, 5845. Juill.-sept. 1856.
b. Himalaya occidental, prov. Kishtvar, en montant de Triloknath au
passage de Kali, vers le sud-ouest. — Prov. Chamba, près Nurpur, 4900
à 5500 pieds. Juin, juill. 1856. N°5 3829, 11 703.
2. FacopyruM cymosum Meissn. DC., loc. cit., p. 144.
a. Himalaya occidental, prov. Kashmir, bassin desséché du lac de
Kashmir et près Srinagger; entre le Pachaski ou Kishtvar-Pass et Isla-
mabad. N°° 4257, 4545, 5132. — Prov. Garhval, de Gobeser à Okimath,
entre les vallées d’Alaknanda et de Mandagni, 5000 à 6800 pieds; entre
Gaurikund et Bilong, vià Trijugi-Narain et Maser-Tal. N°° 8851, 9366. —
Prov. Kishtvar, environs de la ville de Kishtvar. N° 2951. — Prov. Jamu,
du Padri-Pass à Bhadrar. N° 3095. — Prov. Chamba, du Kali-Pass à
Chamba, vers le nord-est. N° 3283. Juill.-sept. 1856.
b. Inde orientale, prov. Khassia, entre Cherapundii et Mairong, 2800
à 4500 pieds. — Prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds. Juin-
oct. 1855. N°° 198, 12396.
3. FAGOPYRUM TRIANGULARE Meissn., DC., loc. cit,, p. 144.
a. Himalaya occidental, près Simla, 6000 à 7800 pieds. Mai 1856.
N° 4920.
5e série, Bot, T. VI. (Cahier n° 6.) à 23
901 E, F. ME£EISSNER,
b. Tibet, prov. Balti, près Skardo, 6900 à 7500 pieds: entre Kunes er
Néru, vià Kiris. N°: 864, 5845. — Prov. Ladak, environs de Dah, côté
droit de la vallée de l’Indus; près Leh. N°° 1045, 1238. Juill.-sept. 1856.
k. Facopyrum RorunDaTum Babingt., DC., loc. cit., p. 14h.
a. Tibet, prov. Hasora, entre Das et Hasora, vià Goltene. Sept. 1856.
N° 6421.
b. Himalaya occidental, près de la ville de Kishtvar. N° 2296, — Prov.
Garlival, près Badrinath, 10 006 à 16600 pieds, et en descendant la vallée
de Jamma, de Kharsali à Kutnor, via Rana, 8900 à 6100 pieds. N°5 9984.
9063. Aoùût-oct. 1855; Juill. 1856.
ce. Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds,
Juin, juil. 1855. N° 12448, 12567,
LAURINEÆ,
A. Cinnamowum iners Reinw., DC., Prodr., XV, 1, p.19.
a triplinerve Nob. loc. cit.
Himalaya occidental, prov. Kamaon, entre Bageser et Munshari, vià
Kathi et Namik, 5000 à 7800 pieds. Mai 1855. N° 9797. Rameau stérile.
2, MacmiLus oporATissimMA Nees, DC., loc. cit., p. 40.
Himalaya occidental, prov. Garhval, de Gobeser à Okimath, entre les
vallées d’Alaknanda et de Mandagni, 5000 à 6800 pieds; vallée d’Alak-
nanda, entre Gobeser et Joshimath; de Parkot à Mandrassi, au nord de
la station Massuri. Sept., oct. 1855. N° 8012, 8239, 8521. Rameaux
stériles.
B areolata Nob., loc. cit., p. A.
a. Himalaya occidental, entre Simla et Kashmir, vià Kangra et Jamu,
3000 à 9000 picds. Juin-sept. 1856. N° 13 343, En fruit. — Prov. Garh-
val, entre Gaurikund et Bilung, vià Trijugi-Narain et Maser-Tal. Sept.,
‘oct. 1855. N° 9308. Stérile.
3. MAcHILUS PARVIFLORA Meissn., DC., loc. cit., p. 505.
Himalaya oriental, prov. Sikkim, près Darjiling, 6000 à 8000 pieds,
Juin, juill. 1855. N°° 12482, 42519. En fleur.
h. Lrrsæa Lanueinosa Nees, DC., loc. cit., p. 221,
!
[POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 355
Himalaya occidental, prov. Garhval, entre Gobeser et Okimath, 5000
à 6800 pieds. N° 8782.—Himalaya central, prov. Nepal, près Kathmandu.
Mars 1857. N°° 13006, 13058, 13 060. Stérile.
9. Lirsæa coxsimizis Nees, DC., loc. cit., p. 225.
Himalaya occidental, prov. Garhval, entre Gaurikund et Bilung; en
descendant la vallée de Jamna, entre Kharsali et Kutnor, vià Rana, 8900
à 6100. Sept., oct. 1855. N° 9057, 9304. — Prov. Kamaon, de Bageser
à Munshari, vià Kathi et Namik, 5000 à 7800. Mai 4855. N° 9795.
Stérile. |
6. Dapaniium PuLcHERRIMUM Nees, DC., loc. cit., p. 229.
Himalaya occidental, prov. Garhval, entre Gobeser et Okimath.
N° 5811.
B concolor Nob., folis rigidulis e basi obtusa ovato-oblongis
anguste longeque caudato-acuminatis concoloribus (nec subtus
glaucis).
Hab. Khassia, circa Cherapunji usque versus Mairong, alt. 2000-
h500 pieds. Oct. 1855, N° 47h.
Cetie variété s'approche beaucoup du D. melastomaceum Nees,
dont elle diffère cependant par la rétieulation distincte de ses
feuilles, tandis qu'elle ne diffère en rien du D. pulcherrinum,
excepté par la forme et l'absence du glauque des feuilles; mais
nous possédons des échanüllons (trouvés aussi dans le Khassia
par les docteurs J. D. Hooker et T. Thomson) dont les feuilles
sont exactement de la même forme que dans notre variété B,
mais glauques en dessous dans l'état jeune.
THYMELEÆ.
1. Dapaxe Casnemmeana Meissn., DC., Prodr., XIV, p. 535.
a. Himalaya occidental,. prov. Kashmir, bassin desséché du lac dé
* Kashmir et près Srinagger. N°° 4596, 7442.
b. Tibet, prov. Hasora, près Tashing, au nord-ouest de Hasora où
Astor, et entre Gue et /\ Pattere-Brok. N° 6217. Sept., oct. 1850, Stérile.
2. Dapuxe Mucronara Royle, 8 Affghanica Meissn., loc. cit.,
p. 536. | D eur |
\
306 E. F. MEISSNER.
Himalaya occidental, prov. Marri, en descendant la vallée d'Ihilum
de Baramula à Méra, 5500 à 4000 pieds. N° 12413. — Prov. Kashmir,
bassin sec du lac. N° 4456. Août-nov. 1856. Stérile.
3. DaPane PAPYRACEA Wall., DC., loc. cit., p. 537.
a. Himalaya occidental, près Simla, 6000 à 7300 pieds. Mai 1856.
N° 4844. — Prov. Marri, entre Baramula et Méra, 5500 à 4000 pieds.
Nov. 1856. N° 12427. Stérile.
b. Himalaya central, prov: Nepal, près Kathmandu, 5000-7000 pieds.
Mars 1857. N° 13072.
L. WickSTROEMIA CANESCENS Meissn., DC., loc. cit., p. 547.
Himalaya occidental, prov, Garhval, entre Barkott et Mandrassi. Oc-
tobre 1855. N° 7994.
OBSERVATIONS.
La collection de MM. de Schlagintweit contient en tout
53 espèces de Polygonées, savoir de :
ROM RS. Dohetg n mole » 3
Oxyrial.. is 1 TEE LSRBEÉE
RNCS uns see dus ae 41
Polye onu : de, 8 ce 34
FASOBYTUMR se murs foie ol de un
53
Elles ont été récoltées dans les régions suivantes :
HIMALAYA Inde orientale,
—— tropicale
et sous-tropicale
(Khassia).
SUR
central. oriental.
Polygonum. .....
Fagopyrum
Le nombre total des Polygonées qui, à notre connaissance, ont
été trouvées dans toute l'étendue de l'Inde britannique, ainsi
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 997
qu'au Tibet, au Kashmir et dans l’Affghanistan, se montait
en 1857, c'est-à-dire jusqu'à l'époque du voyage des frères
Schlagintweit, à 108 espèces, qui se répartissent sur les diverses
parties du territoire de la manière suivante ;
Hors de l’Hima-
3 ; éoion
piseu à Himalaya. a o8 Pons.
. tropicale et AfF-
ghanistan.)
RÉFOBYPUM..:... 5 re De » » 1
Jin. aire 6 3 6 »
LE LG mi a ie 1 4 1 »
re CPR 40 » 8 5
172074 REPRISE Visé 2 2 »
Polygonum...... ee y de 81 E2 61 34
7 5... 1 » 4 1
M OMMAUR, LL... eee 6 » 6 4
108 21 89 42
La collection des Polygonées de MM. de Schlagintweit ne
contient donc qu'environ la moitié des Polygonées connues jus-
qu'ici dans le vaste territoire de l'Inde britannique, puisque dans
les régions tropicale et sous-tropicale ce n'étaient que les con-
trées voisines des tasais au pied de l'Himalaya, et les terrains
montagneux du Khassia qui ont été examinés. Dans les pro-
vinces situées au sud de là, la récolte de plantes n’a pas été
continuée, en partie parce qu'elles étaient déjà plus ou moins
connues, et spécialement parce que les grandes distances à tra-
verser dans le temps des saisons fraîches si limitées n’opposaient
que trop souvent des obstacles inattendus à l’accomplissement
des recherches de physique, de géologie et d’ethnographie. En
revanche, la collection nous offre 11 espèces qui, à notre con-
naissance, n'avaient pas encore été trouvées dans ces mêmes
pays, savoir :
Les Rumex longifolius DC., crispus L., Patientia L., cordifo-
hus Horn., Acetosa L.; le Polygonum Hydropiper, espèces plus
ou moins répandues en Europe et dans l'Asie moyenne et septen-
398 E, F, MEISSNER.
trionale, et qui paraissent atteindre (pour l'Asie) leur limite
australe dans les chaînes de la haute Asie (4).
Les Rumexæ conglomeralus Murr., et sanguineus L., que nous
nue connaissions, avec certitude, que d'Europe et de quelques
parties d'Afrique et d'Amérique, mais qui vraisemblablement
croissent aussi dans l'Asie septentrionale.
Les Rumex strictus Link., roseus L., espèces de l'Arabie,
de l'Égypte, d'Algérie et de l'empire ottoman.
Etenfin le Polygonum sibiricum Laxm., qui n'avait encore été
trouvé que dans l’Altaï et la Sibérie, et qui paraît ici pour la pre-
mière fois comme habitant de la haute Asie, où il atteint au
Tibet, à une élévation de 6000 à 7000 pieds anglais, sa limite
méridionale, |
L’affinité des flores de la Sibérie et surtout de l’Altaï avec
celle de la haute Asie, démontrée aussi par d’autres familles
(Crucifères, Légumineuses, Composées, Scrophularinées, etc.),
se trouve donc confirmée aussi par les Polygonées; car aux
espèces ci-dessous indiquées comme communes aux deux
flores, 1} faut encore ajouter les Rumex Klotzschianus M. et
Acetosella, et les Polygonum aviculare, amphibium, Persicaria,
nodosum, lapathifolium, viviparum, Bistorta, Convolvulus et
polymorphum. En considérant cette affinité, on est d'autant plus
surpris de ne rencontrer n1 dans les parties extrêmement hu-
mides de l'Himalaya, ni dans les régions extrêmement sèches du
Tibet, aucune espèce du genre Atraphaæis (latiore sensu), dont
plusieurs espèces se trouvent en Sibérie, dans l’Altaï et la Tsun-
garie (A. spinosa, écmpacta, canescens, lœætevirens, lanceolata,
pungens), tandis que d’autres (A. Affghaniea et Aucheri)s'appro=
chent encore plus des limites de ladite flore.
Au contraire, certaines espèces des bas pays et des régions
tropicales et sous-tropicales des Indes s’étendent vers l’est et le
nord jusque dans l'Himalaya et le Tibet, où elles atteignent leur
limite septentrionale. Ce sont les Rumex Wallichii M., Nepa-
(1) La définition des différentes parties dont se compose la région de la haute Asie
a été donnée dans l'introduction de ce mémoire,
POLYGONÉES, THYMÉLÉES ET LAURINÉES DE LA HAUTE ASIE. 999
lensis Spr. et dentatus Campd., et les Polygonum effusum et
Roæburghii M., viscosum Ham., barbatum L., Posumbu Ham.,
flaccidum Roxb., serrulatum Lag., lanigerum R. Br., scabriner-
vium Royle, orientale L., tomentosum Willd., Wepalense M.,
microcephalum Don, capitatum Wall., muricatum M., Chi-
nense L. et Chylocalyæ perfoliatus Hassk.
Les espèces qui paraissent restreintes au bas pays, ou du moims
ne pas monter jusque dans l'Himalaya, sont le Rumeæ vesicarius,
Polygonum Miquelianum M., Bishiræ Ham., conspersum M.,
stagninum Ham., rivulare Roth., Hornemanni M., Rottleri Roth. ;
Assamieum M., glabrum Willd., glutinosum Wall., horridum
Roxb., pedunculare Wall., dumetorum L. et rude M.
D'autres espèces se trouvent dans le cas contraire, c’est-à-dire
appartiennent exclusivement à la haute chaîne de l'Himalaya et
au Tibet ; ce sont les Rheum australe Don, Emodi Wall., acumi-
natum et nobile Hook. fil., Hoorcroftianum et spicigerum Rovyle,
Oxyria elatior R. Br., Rumex hastatus Don, Kænigia monrandra
Dene, K. Nepalensis Don, Polygonum mucronatum Royle, Lema-
nianum illecebroides, Cliffortiordes et cilicsum M., recumbens et
confertum Royle, Roylei Bab., Hamiltonti Spr., Donti M., qua-
drifidum Ham., bulbiferum Royie, sphærostachyum, stenophyl-
lum et speciosum M,, amplexicaule et affine Don, vacciniifolium
Wall., Æmodi, nummularifolium, delicatulum, perforatum et
Wallichii M., filicaule et sphærocephalum Wall., sinuatum
Royle, plerocarpum Wall., molle Don, frondosum M., polysta-
chyum Wall., Aagei et rumici/olium Royle, tortuosum Don et
Huokeri M.
La majeure partie des espèces de l'Himalaya se trouvent aussi
au Tibet, et nous ne connaissons aucune espèce qui soit exclu-
sivement propre à cette dernière contrée. Elles croissent pour la
plupart à une hauteur de 6000 à 10 090 pieds anglais au-des-
sus du niveau de la mer, mais quelques-unes s'élèvent beau-
coup plus haut, et croissent dans le voisinage immédiat des
glaciers, même quelquefois à peu de distance des limites des
neiges ; par exemple, le Rheum Moorcroftianum au Tibet, entre
46 000 et 17 000 pieds; les Rumex longifolius et Acetosa dans
360 E. F. MEISSNER.
l'Himalaya occidental, entre 10 600 et 11 700 pieds; le Rumex
dentatus dans le Sikkim, de 9000 à 12 000 pieds ; le Polygonum
bulbiferum au Kamaon, de 11 000 à 12 100 pieds, et au Tibet
même, de 16200 à 17600 pieds ; les P. speciosum et vaccintifo-
lium au Garhval, jusqu’à 15 000 pieds ; le P. affine sur l'Hima-
laya, jusqu’à 12100 pieds, et au Tibet jusqu'à 17 600 pieds ;
le P. sibiricum var. f et y au Tibet et au Sikkim, entre 12000
et 15000 pieds; le P. Hookeri au Sikkim, entre 15 000 et
17 000 pieds ; les P. polystachyum et Fagopyrum rotundatum dans
l'Himalaya occidental, jusqu'à 10 600 pieds. A cette hauteur se
trouve même encore le P. amphibium var. natans, que nous
n'avons jamais vu dans les Alpes d'Europe s'élever dans la région
alpine. |
Quant aux espèces du genre Fagopyrum dont on ne connaît
point encore avec certitude la véritable patrie, 1l est à regretter
que l’herbier de MM. de Schlagintweit n'indique pas si les
échantillons proviennent de cultures ou de localités telles qu'on
puisse les supposer vraiment spontanés, ni jusqu à quelle hau-
teur s'étend leur culture en grand comme plantes céréales.
Cependant M. de Schlagintweit nous fait espérer de voir cette
lacune remplie dans le volume IX des Results, qui aura pour
objet l'analyse des collections zoologiques et botaniques spécia-
lement sous le point de vue de la géographie physique.
. Les Laurinées et les Thymélées, si peu nombreuses dans la
collection, ne donnent pas lieu à des observations particulières.
RECHERCHES
SUR
LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE,
LES PARTIES QUI LES RENFERMENT
ET LES CHANGEMENTS QUE LA VÉGÉTATION Y DÉTERMINE,
Par M. Ernest FAIVRE,
* Professeur à la Faculté des sciences de Lvon
Et M. V. DUPRÉ,
Professeur au Lycée Charlemagne.
En étudiant la circulation chez la Vigne et le Müûrier, nous
eûmes l’occasion de remarquer que si l'on plonge dans l’eau
bouillante un fragment de rameau, de tige ou de racine, il se
produit par les sections un dégagement de gaz et que ce déga-
sement est constant aux diverses époques de l’année.
Ce fait bien simple ayant fixé notre attention, nous résolûmes
de le soumettre à un examen sérieux, et d'en déterminer expé-
rimentalement les conditions; de là, les expériences qu’on va
lire et dont les conséquences paraîtront Hosts de quelque
intérêt aux physiologistes. :
La présence des gaz chez les végétaux est- elle un fait con-
stant, leur composition est-elle fixe ou variable, modifiable sui-
vant des circonstances qu'il est possible d'apprécier, quels sont
leurs rapports avec les éléments et les tissus, telles sont les ques-
tions que nous nous sommes proposé de résoudre?
Sur le premier point, la présence des gaz dans les tissus, la
science est fixée depuis Malpighi; on a constaté par différents
moyens l'existence des gaz chez un grand nombre de plantes, et
particulièrement dans les canaux vasculaires de la tige, des ra-
cines et des rameaux. Il suffit, pour s’en convaincre, d’ouvrir
un traité élémentaire de botanique.
L'extraction des gaz, leur analyse, leurs changements de
composition, ont été l'objet d’un nombre très-limité de recher-
=
3692 FAIVRE ET V. DUPRÉ.
ches; aucune, à notre connaissance, n’a porté sur le Mürier et
la Vigne; aucune ne nous a donné d'indication complète sur les
modifications que les gaz éprouvent dans le cours aïnuel de la
végétation ; autant on a étudié l'action des feuilles sur le milieu
ambiant et la respiration extérieure, autant on a négligé les
phénomènes qui résultant de la présence du gaz dans l'intimité
des issus.
Théodore de Saussure, ayant analysé le gaz extrait des plantes,
reconnaît qu'il consiste en un mélange d'oxygène et d'azote, et
que l'oxygène y est en moindre quantité que dans l'air atmos-
phérique.
Dutrochet, auquel on doit tant d’ingénieuses observations, est
conduit également aux mêmes résultats.
Expérimentant sur les feuilles, les tiges et les racines d’un
même pied de Nymphæa lutea, lhabile ohservateur trouve dans
l'air des feuilles 18 parties d'oxygène et 82 d'azote ; dans le gaz
retiré de la tige, 46 parties d'oxygène et 84 parties d'azote,
enfin dans le gaz des racines, 8 parties d'oxygène et 92 d'azote;
il remarque dès lors que les choses se passent comme si Fair
pénétrant par les feuilles se dépouillait de plus en plus de son
oxygène dans l'intimité des tissus.
Il n'est question, dans les expériences de Dutrochet, ni des
conditions physiologiques de la végétation, ni de la présence de
l'acide carbonique.
Dutrochet a fait des observations sur quelques plantes aqua-
tiques, les Potamogeton, les Myriophyilum, les Hydrocharis ; 1]
les à étendues au Camellia japonica, en en tirant des conclusions
liées indirectement au sujet de ce travail, et dont la plus essen-
telle est relative au parallèle à établir entre la respiration des
plantes et celle des insectes (1).
Avant Dutrochet, antérieurement à l’année 1829, Bischoff
ayant recueilli, sous le récipient d’une pompe pneumatique, du
gaz extrait Ai vaisseaux de la Balsamine, avait tenté de l’ana-
lyser : il avait trouvé que ce gaz renferme 8,5 d'oxygène de
(4) Dutrochet, Mémotres pour servir à l'histoire physiologique et anis des
végétaux et des animaux, t. I, p. 340 et suiv. (Paris, 1837).
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 863
plus que l'air atmosphérique, et qu'il ne parait pas contenir
d'acide carbonique.
De Candolle, en rapportant dans son traité de physiologie les
résultats de l’anatomiste allemand, les accepte, mais avec ré-
serve (1). Bischoff, en effet, a agi sur des quantités très-minimes
et a fait emploi d'une méthode défectueuse.
Diverses analyses des gaz renfermés dans des cavités autres
que les vaisseaux ont été effectuées par Priestley, de Villers,
lugenhousz, de Candolle, Bérard, de Saussure, Calvert et Fer-
rand ; elles ont appris qu'en général la quantité d'oxygène est
moindre que dans l'air ordinaire, et la proportion d'acide car-
bonique beaucoup plus considérable; nous n’insistons pas sur
ces faits, ils touchent incidemment au sujet que nous trai-
ions.
MM. Calvert et Ferrand ont extrait et analysé le gaz contenu
dans les tiges de plusieurs végétaux. Il résulte de leurs recher-
ches que le gaz inclus se compose d’oxygèneet d’une forte pro-
portion d'acide carbonique; que la proportion d'acide carbo-
uique augmente avec la végétation, qu'elle s'élève pendant la
nuit et s’abaisse pendant le jour; qu’il en est de même pour
l'oxygène; qu'enfin, l'acide carbonique domine dans les tiges
du Phylolacca à mesure que la floraison se manifeste et que la
fructitication s’avance (2),
Ces résultats, les plus complets de ceux qui soient venus à
notre connaissance, laissaient encore sans solution la question
des modifications subies par les gaz pendant la durée de la végé-
tation, soit dans les tiges, soit dans les racines; ils réel
également la question anatomo-physiologique.
M. Lecoq a analysé le gaz produit par le Patamatéion : rl la à
trouvé formé d'oxygène en plus grande quantité que dans l'air
ordinaire, et d'azote en proportion moindre (3).
M. Martins, ayant soumis à l'analyse les racines aériféres du
(1) De Candolle, Physiologie végétale, t. 1, p. 414.
(2) Calvert et Ferrand, Mémoire sur la végétation, dans les Annales lde chimie,
8° série, t. XI.
(3) Lecog, Comptes rendus de l'Académie, 187, p. 44.
36h FAIVRE ET V. DUPRÉ,.
Jussiæa ‘grandiflora, a trouvé dans le gaz qu’elles renterment
9 à 12 pour 100 d'oxygène seulement et environ 87 d'azote (1).
Tels sont les résultats des observations parvenues à notre con-
naissance ; ils sont peu nombreux, incertaims, parfois contradic-
toires, obtenus sur des espèces peu comparables au point de vue
de l’organisation, sur des organes très-variés; ils sont indéter-
minés dans leurs conditions, et manquent du contrôle d'obser-
vations répétées dans des circonstances identiques.
Pour échapper à cette variabilité dans les résultats, nous nous
sommes proposé d'extraire, par un procédé rigoureux, les gaz
contenus dans les vaisseaux de la tige, de la racine et des ra-
meaux d'un même végétal, de les analyser, et de suivre dans les
mêmes plantes, sur des parties analogues, les modifications que
ces gaz éprouvent aux diverses époques de l’année. Le Müûrier
et la Vigne ont fixé notre choix en raison de la facilité de leur
étude, de la diversité de leur organisation et surtout de l'im-
portance de leurs applications.
Ces végétaux n'ont point encore été étudiés, du moins à
notre connaissance, au point de vue des mélanges gazeux que
leurs tissus renferment.
À l'égard de la question de savoir si les vaisseaux renferment
des liquides ou des gaz, les opinions les plus contradictoires ont
été émises, et la science n’est pas encore fixée à ce sujet. Avant
de faire connaître nos observations, il convient que nous expo-
sions les manières de voir qui tour à tour ont trouvé des partisans
et des défenseurs.
Séduits par les rapprochements à faire entre les vaisseaux des
plantes et les trachées des insectes, les anatomistes allemands
ont avancé que la respiration s’accomplissait aussi chez elies par
le transport de l’air dans toutes les parties de l'organisme; de
là cette conséquence que les trachées et autres vaisseaux con-
tenaient toujours et uniquement des gaz; Bischoff à nette-
ment formulé cette opinion, et de Candolle l’a acceptée; nous
(4) Ch. Martins, Verhandlungen der Schweïzerischen naturforschenden Gesellschaft
(Augs 1863, p. 48), et Comptes rendus de l’Académie des sciences, 26 mars 1866.
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 969
la trouvons reproduite par Schleiden (1) et plus tard par
Payer (2).
Bon nombre de physiologistes, également entraînés par la
comparaison séduisante des plantes et des animaux, ont été
moins absolus : 1ls ont soutenu qu’on trouve dans les vaisseaux
de la séve et des gaz, mais qu’on les trouve à des époques diffé-
rentes, et qu'ils sy succèdent pour ainsi dire. Ainsi pensent
Schacht, de Molh], Schleiden, Unger; Schacht s'exprime à cet
égard, de la manière suivante : « Contrairement à ce que l’on
» avait supposé d'abord, la séve ne monte mi ne descend dans
» les canaux vasculaires; ces vaisseaux ne serveñt plus à la con-
» duite de la séve, dès qu'ils constituent des canaux, étant dès
» lors remplis d’air (3).» Aïnsi, il n’y aurait de liquides dans
les vaisseaux qu'autant qu'ils ne sont pas entièrement formés.
Plusieurs botanistes français éminents acceptent cette opi-
non, mais avec des variantes; Richard écrit que les vaisseaux,
d'abord occupés par les liquides, le sont ensuite par les gaz,
qu'ils deviennent alors des organes respiratoires (4). Adrien
de Jussieu, dans son excellent traité, admet qu'au printemps
les vaisseaux sont remplis de séve, que cette séve est ensuite
remplacée par des gaz; il ajoute qu'à la suite de pluies abon-
dantes, la séve peut de nouveau remplir les canaux vascu-
laires (5). Comme Richard, 1l nie que les liquides se rencontrent
uniquement dans les vaisseaux non entièrement formés.
En 1863, M. Dalimier a confirmé ces opinions dans leurs
points essentiels : « Le vaisseau en voie de formation, peut,
» dit-il, conduire la séve, mais, lorsqu'il est formé, son état ha-
» bituel est de contenir des gaz (6). » Il ne contiendrait de séve
que pendant un temps fort court, et seulement chez certains
végétaux.
NA
(4) Schleiden, Grundzuege der Botanik (4845, 1, p. 238).
(2) Payer, Bulletin de la Société botanique de France, t, V, p. 358.
(3) Schacht, Les arbres, traduction Morren, p. 345,
(4) Richard, Éléments de botanique, p. 249.
(5) Ad. de Jussieu, Traité élémentaire de botanique, p. 466.
(6) Dalimier, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1863, p. 56.
o0B ut FAIVRE ET V. DUPRÉ,
Tandis que Ces opinions avaient cours dans la science, les
observateurs allemands et français formulaient une manière de
voir plus rapprochée, selon nous, de la vérité. |
“M; Brongniart professait au Muséum que les vaisseaux sont les
conduits naturels de la séve qu'on y peut rencontrer en tout
temps mêlée au gaz; Hofmeister constatait sur la Vigne que tous
les vaisseaux renferment du gaz mèlé à la séve, et que ce gaz
diminue sensiblement lorsque la Vigne commence à pleurer (1).
Entin, M. Arthur Gris, entrant dans une voie plus précise,
apportait des données nouvelles. En introduisant dans les vais-
seaux de la liqueur de Fehling bouillante, 1l y détermine, lors-
qu'il y a de la séve, un abondant précipité d'oxyde de cuivre.
En mettant à profit cette réaction, M. Gris a constaté, sur
les Saules, les Müriers, le Peuplier, l'Aristoloche, la présence de
la séve dans les vaisseaux; ce liquide y circule mêlé au gaz en
divers moments de la belle saison; l’auteur a, en outre, con:
staté que le précipité rouge s’est produit dans l'intérieur des
spirales vasculaires (2). |
Tels sont les faits qui paraissent présentement acquis sur le
contenu des vaisseaux ; 1ls n autorisent pas uné conclusion nette,
et au nulieu de tant d'avis contradictoires, de tant d'éléments
de vérité, on ne saurait encore se prononcer qu avec réserve,
Ces incertitudes nous ont déterminés à soumettre la question à
un nouvel examen.
ANALYSE DES MELANGES GAZEUX.
Le procédé suivant a été mis en usage pour l'extraction des
gaz. On agapte un tube de caoutchouc à l'extrémité du rameau
ou de la racine sur lesquels on veut opérer; ce tube est solide-
ment fixé, d’un côté à la partie dont on veut extraire le gaz, de
l’autre à un tube de verre dans lequel on verse du mercure;
l'extrémité inférieure de ce tube, le caoutchouc, la partie sur
laquelle on opère, sont plongés dans la cuve à mercure; alors
(4) Hofmeister, Flora, 7 janvier 1858. à
(2) A: Gris, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1863, p. 1224.
RECHERCHES SUR LES GAZ DÜ MURIER ÊT DE LA VIGNE. 867
le rameau à injecter est recouvert d'une éprouvette destinée à
recevoir le gaz. |
La pression déterminée par le mercure versé dans le tube
suffit pour produire l'injection; les liquides et les gaz chassés des
vaisseaux sont recueillis dans l'éprouvette.
Pour bien conduire cette opération si simple, 11 faut prendre
diverses précautions : leur omission entraînerait à des erreurs.
En premier lieu, nous opérons sur des parties récemment
coupées, et si nous devons attendre, avant d'en extraire le gaz,
nous enduisons d'un vernis les sections pratiquées ; pour obte-
nir plus de gaz nous choisissons de préférence les longs entre-
nœuds, l'expérience nous ayant appris que le mercure pénètre
très-difficilement au niveau des nœuds vitaux, surtout au début
de la végétation. |
Nous tenons compte dans nos opérations de l’état des parties,
de leur dégré de développement, de leur nature.
Pour éviter dans l’éprouvette la présence de l'air ordinaire,
on plonge d'abord dans le mercure le tube de caoutchouc fixé
au rameau à opérer; on en chasse l'air et l’on y adapte, toujours
sous le mercure, le tube à l'intérieur duquel la pression: sera
exercée. On a soin de ne placer auslemaus de l’éprouvette que
l'extrémité du rameau.
Une pression très-faible serait suffisante pour A 20 l' In-
jection; néanmoins pour chasser plus complétement les liquides
et les gaz nous employons une pression qui peut varier de une
derie à trois quarts d’atmosphère; au début de la végétation, la
pression doit être plus considérable.
Les quantités de gaz qu'on peut obtenir sur la Vigne et le
Mûrier par le procédé dont il vient d'être question ne sont päs
très-considérables ; elles variaient, dans nos expériences. de 3
à L centimètres cubes; on s’étonnera peut-être de la faible
valeur du gaz soumis à l'analyse; on comprendra ultérieure-
ment pourquoi, dans les circonstances ordinaires, nous n'avons
pu en recueillir davantage,
Dans nos analyses, l'acide carbonique à été déterminé par la
potasse, et l'oxygène par le phosphore,
L2
368 FAIVRE ET V. DUPRÉ.
Avant d'être soumis à l’action de ces réactifs, le gaz avait été
préalablement desséché; nous n'avons pas tenu compte de la
faible quantité de vapeur d’eau formée, soit par la potasse, soit
par le bâton de phosphore.
Les végétaux, Mûriers et Vignes, sur lesquels nous avons
opéré, ont été choisis dans les mêmes conditions.
EXPÉRIENCES SUR LES MURIERS.
Les premières recherches, effectuées comme essais et dans
lesquelles la pression et la température n'ont pas été détermi-
nées, furent entreprises dans les derniers jours de mars 1865
sur des pousses de l’année précédente ; aucune végétation ne
s'était encore manifestée.
Une première extraction de gaz a fourni :
Volume primitif du gaz." ............... 4 centimètres cubes.
L'analyse eudiométrique a donné :
Cane uk ne, SMO OT, AL REA à 21 pour 100
Une seconde analyse, bts dans les mèmes conditions, a
donné :
Volume du gaz... 4 centimètres cubes | Oxygène............... 21 pour 100
Une troisième analyse par le phosphore a également donné
sur
2cc,h de gaz. | Oxygène. 20,8 pour 100
Dans ces expériences, la proportion d'oxygène est peu diffé
rente de celle que renferme l'air à l’état normal.
Une seconde série d'expériences fut faite au 15 mai, au mo-
ment où les rameaux étaient feuillés et la végétation active.
Volume tt e42 recteul EL S aee. veto alitens 3,00
Volume du gaz après l’action de la potasse.......... 2,90
Volume du gaz après l’action du phosphore. ........ 2,50
Composition. — Acide carbonique......,......,.. 3,33 pour 100
— Cryéenets. CREER STI 13, 33 —
La proportion d'oxygène est déjà sensiblement plus faible que
dans les expériences précédentes.
Le 16 juin nous examinons de nouveau les pousses de l'an-
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 369
née déjà lignifiées; désormais on a tenu compte dans les calculs
de la température et de la pression.
ec 4 0
Volume du gaz extrait........... 2,60 température 23,5 pression 747,9
— moulé. PR : 2,367 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. ...... 2,20 — 24,0 — 745,6
— — calme. 7.80 4,99 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait..... 2,10 — 21,5 — 751,3
_— — calculé... 1.093 — » — »
Composition. — Acide carbonique........... 15,7 pour 100.
— Oxycène. .. an ae
L
Ces chiffres significatifs indiquent que, pendant la période
d'active végétation, on trouve peu d'oxygène et de fortes pro-
portions d'acide carbonique dans les rameaux de Mürier.
Désireux de savoir si la composition des gaz était la même,
à la même époque, sur les différentes parties du végétal, nous
avons soumis à l'injection mercurielle, les 2 et 7 juillet, des
pousses. de deux années et des racines empruntées au même
pied, voisin de ceux sur lesquels nous avions opéré précédem-
ment. Æ |
2 Juillet. Pousse de deux ans.
ec (n
Volume du gaz extrait. ...:....... 2,60 température 25,5 pression 747,7
— ER na c . 2,36 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait....... 2,50 — 29,5 — 749.5
— — calculé ...... 2,21 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait.... 2,20 — 27,0 — 716,6
— — cdlenlé.... ‘1,97 — 0,0 — »
Composition. — Acide carbonique. .......... 6,30 pour 100.
— CPE Tee nes de em 10,21 —
On trouve toujours moins d'oxygène et plus d'acide carbo-
nique que dans l'air ; 1l est à remarquer toutefois que la propor-
tion d'oxygène est plus forte, celle d'acide carbonique moindre
dans cette analyse que dans celle des pousses de l’année, résul-
tat en rapport avec la vigueur de la végétation plus marquée
dans les pousses récentes.
7 juillet. Racine de Mûrier :
ec Le
Volume du gaz extrait, ...,.,,... 2,90 temperature 27,0 pression 746,6
— CHIEURÉ. -....,. 2,60 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait....... 2,90 _ 30,0 — 746,5
— — calculé. ..... 2,22 — » = “
Après le phosphore, gazextrail..., 2,40 — 24,0 — 748,0
— — calculé. . : « . 2,47: — : » as p
Composition. — acide carbonique. ..,,,.... 14,6 pour 100.
— Oxygène. cesse: Fr e —
5° serie, Bot. T, VI. (Cahier n° 6.) à 21
370 FAÏVRE ET V. DUPRÉ.
|
'
Dans cette racine de Müûrier, l'oxygène est en proportion
minime, l’acide carbonique en proportion considérable; les
analyses ultérieures confirment ce fait. On peut remarquer
aussi, en comparant les résultats du 2 et du 7 juillet, que la
proportion d'oxygène, soit libre, soit combiné avec le carbone,
est peu différente dans le gaz extrait des racines et dans le gaz
extrait des tiges; elle est, en effet, 15,74 dans ce dernier cas, et
16,37 dans le second.
17 août. Pousses ligneuses de l’année :
ec 0
Volume du gaz extrait........... 3,18 température 21,5 pression 748,2
— Su aéré 2,90 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait,. ,.,. 2,95 — 24,5 — 740,2
— = A CONMITÉ 2 à à sie 2,64 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait.... 2,60 _— 25,0 — 71,5
me — COrTISÉ, La rio Rad —— » — »
Composition. — Acide carbonique. .......... 9,0 pour 100.
— OxYSERBLORR AR, 202 GU 10,7 — 9%
Cette analyse a été faite à Castres (Tarn), sur un Mûrier dont
les branches étaient très-vigoureuses.
15 octobre. Branches de Müriers de l'année :
ce 0
Volume du gaz extrait....... ... 2,90 température 17,0 pression 736,9
— ADWACÉ. «up ss: 38 2,65 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. ...... 2,80 ee 20,0 — 743,5
— — corrigé ....., 2,96 — » — »
Après le phosphore, gazextrait.... 2,40 — 18,0 — 737,5
me — corrigé... 12,19 — » — »
Composition. — Acide carbonique. ....,.... 3,19 pour 100.
—— BRAS TNT ERNEST 13,96 —
45 octobre. Racines de Mûriers :
| ec 0
Volume du oz extrait. 01.2. 414 2,60 température 19,0 pression 746,0
— COPIE ITS CA EME, + M2 /00 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait....... 2,40 — 19,0 flo 41408
— ET CUT Ie: ses 2,20 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait. ... 2,20 — 18,0 — 743,3
— — COFRGE* 1, 02 — » — .)
Composition. — Acide carbonique. .....,... 3,76 pour 100.
— Oxygène... ....6. LME 7,90 —
A7 novembre. Branches de l’année :
cc Ü
Volume du gaz extrait. ........., 6,00 température 15,0 pression 743,3
—— caleulé. ire 2 9,06 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrail....... 9,80 me 16,5 — 742,8
—— — calculé...... 9,39 ee » — »
Après le phosphore, gaz extrait.... 95,10 — 19,0 — 737,0
— = calculé.... 4,62 » — ».
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 9/1
Composition. — Acide carbonique... .. DITES 3,8 pour 100.
— CHENDERR. ss «Dé Te er 13,1 —
L'analyse du gaz extrait à la même époque d’une racine de
Müûrier a donné : en acide carbonique 6,5 pour 100, un acci-
dent n’a pas permis de doser l'oxygène; l'arbre a conservé ses
feuilles.
24 novembre. Racines de Müriers, après la chute des feuilles :
ec = 0
Mopume du gas'extrait........".. 5,40 température 17,0 pression 744,8
— calculé. : 174: °. 4,99 —— 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait....... 5,40 — 19,0 — 739,2
— TROAIQUIÉ. 255 AO — » »
Après le phosphore, gaz extrait.... 4,40 — 16,0 745,3
— —- calculé.... 4,08 — » ES »
Composition. — Acide carbonique...:.,.,.,.... 4,6 pour 1400.
— OayeéDe. se. sett0e dl 6h. 16,6 —
34 janvier 1866. Branches de Mürier.
L'analyse suivante a été faite par M. A. Voigt, professeur de
physique au lycée, remplaçant notre collaborateur.
ec a
Molume du gaz extrait. . ......... 4,10 température 12,0 pression 758,0
— Seule. ass sh. 3,86 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. ...... h,10 — 12,0 — 754,0
— Hobalcule . . . .. 3,89 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait.... 3,30 — 14,8 — 745,5
._— — calculé..,.. 3,059 — » — »
Composition. —/-Oxygène. ....... ......... 20,9 pour 100.
— Acide carbonique....,..,., 191 Gi —
EXPÉRIENCES SUR LA VIGNE.
Les expériences ont été faites, des les premiers jours de mars,
sur des sarments de l’année précédente, complétement dépour-
vus de feuilles. Une première analyse effectuée sur 3,5 de gaz
a donné en oxygène 20,85 pour 100.
Une seconde analyse eudiométrique a donné : en oxygene 20,7
pour 100. L'acide carbonique n'a pu être dosé.
À la fin de. mars, nous opérons sur des sarments non encore
feuillés, mais chez lesquels s'est établi un commencement de
végétation.
Volume du gaz extrait............,4. ‘…...+ 4,80
ADAOTOE HAT 1 potasse; "5.7 MIT 0,20
p=à par la nhosnbote, 4.4 usblie da s. 0,80
Composition. — Acide carbonique. ...,,,,,. 4,46 pour 100,
— Oxygène. Le. FEES, ARNO 17,39 —
912 FAIVRE ET V. DUPRÉ.
Commencement d'avril. Sarments dont ies bourgeons sont
épanouis; la Vigne pleure. L'analyse a porté séparément sur
les parties inférieures et les extrémités supérieures des sar-
ments.
Extrémités supérieures :
Vohimeldufpaz extrait, 2497401208 SCA ELXREE 3,90
Après l’action de là potasse., ............... 3,80
— du.phosphorte.i .:....:.15::.4te 3,20
Composition. — Oxygène.,................ 15,30 pour 100.
== Acide carbonique. ve .Roviere « 2,56 —
Extrémités inférieures :
Volumé/du.gaz extra... s#hat@uns. al de Tr. 3,80
Après Paëtion de.lapotasse =... .atisrfh . 3,60
— QU PAUSNROPE SA een eme ee 3,00
Composition. — Oxygène. ................ «+ 15,70 pour 100.
— Acide carbonique. ..... SE be 2 OS —
20 avril. Les bourgeons sont épanouis, la Vigne pleure avec
abondance : l’analyse des sarments donne :
Nolumétdugez exirait, Aie Ms Désir 9,00
Après l'action de la polasse. .:.:.:::....... 4,30
_— CPHOSMAOUTE. "7 LL eee ge 4,00
Composition, —"Oxygènb.1". "Et ne 6,00 pour 100.
_— AGide "CarDonique: Tee ses: 47 14,00 —
22 juin. Active végétation. Analyse des sarments de l’année :
cc 0
Volume du gaz extrait.......... 3,20 température 27,0 pression 748,2
— CAE Punto 2:67 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait ...... 2,70 — 23,5 — 749,8
— — , calculé... .... 2,45 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait. ... 2,50 — 24,0 — 739,7
es — calculé. 1,224 — » — »
Composition Oxygen ENT» doc nd 7,32 pour 100.
— Acide carbonique. ...... +. M0 —
15 octobre. Sarments de l’année :
ec 0
Gaz. extraite RUN LINE ann LCI RE 3,00 température 18,0 pression 737,9
Gaz CACHE Me 0e RENE 2,14 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait....... 2,80 — 17,0 —, JHOÏE
+ — calculé...... 2.91 — » — »
Composition en acide carbonique. ........... 6,56 pour 100.
31 octobre. Sarments :
cc (0
Volume du gaz extrait. ......... . 3,80 température 13,5 pression 745,5 :
— CalCUlÉ. jar Aa 0e 5,50 _ 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. ..... 3,80 — 14,0 — 747,7
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 9/9
Après la potasse, gaz calceulé...... 3,60 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait. ... 3,10 —— 43,0 — . 744,6
— ee CHICHIC. «sn 2,90 11 » — »
Composition. —- Oxygène. ....... + ST THAT 19,3 pour 100.
— Acide carbonique... ........ quantité inappréciable.
31 octobre. Gaz extrait des racines du pied de Vigne dont les
sarments ont fourni le gaz de la précédente analyse :
cc )
EE TU NS 4,20 température 17,0 pression 745,9
RÉ uen ondes ble: sun de 3,87 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. .,... 4,15 — 13,5 — 746,4
— — calculé...... 3,88 — » — »
Après le phosphore, gaz extrait.... 3,40 _— 14,0 — 747,7
— — calculée. 1#3;T18 _— » — »
Composition. — Oxygène. ........ JA TOUL 17,9 pour 100.
Pas sensiblement d’acide carbonique.
31 janvier 1866. Gaz extrait de sarments :
cc (e]
TOR PRIE LI RES 1,05 température 11,5 pression 744,7
RE. he lee mood < 0,967 — 0,0 — 760,0
Après la potasse, gaz extrait. ..... 1,05 — 12,0 — 744,4
— — calculé. ..... 0,965 — » És »
Après le phosphore, gaz extrait .. 0,83 — 12,0 — 748,3
— —— calculé .. - 0,769 — » — »
Composition. — Oxygène 8.412420 50.0 à 20 pour 100.
Acide carbonique, quantité presque inappréciable (0,001).
DES PARTIES DE LA TIGE, DE LA RACINE ET DES RAMEAUX
DANS LESQUELLES SONT CONTENUS LES GAZ.
Les injections mercurielles nous ont appris :
Dans quelle zone de la tige, des racines ou des rameaux s’in-
troduit le mercure expulsant les gaz.
Dans quels éléments anatomiques ils sont renfermés.
Quels rapports existent entre leur distribution et celle de la
séve, suivant les influences extérieures.
C'est à ces trois points de vue que nous avons maintenant
à indiquer les résultats des expériences.
Il
On extrait avec facilité les gaz des racines, des tiges et des
rameaux ; toutefois les remarques suivantes doivent être présen-
tées sur ce sujet : c’est dans l'intervalle des entre-nœuds des
rameaux que l'extraction se fait le plus aisément, et ce sont les
37h FAIVERR ET V. DUPRÉ.
rameaux dont les entre-nœuds sont les plus allongés qu'il con-
vient de choisir.
Aux nœuds vitaux, l'injection mercurielle se pratique très-
difficilement, surtout au début de la végétation. Dans ces nœuds
de végétation, comme à l’origine des rameaux, 1l existe üh tissu
cellulaire très-abondant, riche en chlorophylle, au sein duquel
les éléments vasculaires sont rares.
Une structure analogue caractérise l'extrémité nouvellement
développée des jeunes pousses, aussi l'extraction des gaz par le
mercure s'y fait-elle avec une grande difficulté; chez les ra-
meaux bouturés en hiver et injectés à l'époque de l’épanouisse-
ment des bourgeons, nous avons aussi obser vé que les injections
sont très-difficiles.
_ De ce que le mercure ne pénètre pas ou pénètre difficilement
dans une partie, nous ne concluons pas à l'absence des gaz dans
les tissus soumis à l'injection; l'expérience ne légitimerait point
une assertion de cette nature, elle prouve au contraire qu'on
dégage des gaz par l’eau bouillante de tissus desquels le mer-
cure, par manque d'injection suffisante, n’en saurait expulser;
tel n’est plus le cas si l'injection a été complète.
Nous avons dit précédemment que la quantité de gaz varie
suivant les parties ; en général, la racine, toutes choses égales
d’ailleurs, en renferme plus que la tige, les rameaux en renfer-
ment d'autant plus que leur végétation est plus active et qu'ils
sont plus volumineux, les extrémités herbacées des jeunes
pousses et les entre-nœuds en contiennent de faibles quantités ;
on ne s'étonnera pas, d’après ces faits, des soins et de la persé-
vérance que sunpose l'extraction d'une quantité de gaz suffi-
sante pour l'analyse.
La distribution des gaz dans les zones intérieures de la tige
du Mürier nous a paru s'opérer dans les conditions suivantes :
Sur un rameau herbacé dé 2 millimètres de diamètre pé-
nétré par le mercure, il n’est pas difficile de constater que la
moelle très-volumineuse, non plus que la mince pellicule d'é-
corce, n ont point été injectées ; l’étui médullaire et les couches
qui l’avoisinent ont seules été pénétrées; l'injection y dessine
pr pe
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 979
des couches concentriques assez nettement séparées; la plus
grande partie des couches ligneuses en voie de formation sont
demeurées intactes. Sur des pousses herbacées plus volumi-
neuses on constate les mêmes faits: c’est dans les couches voi-
sines de l’étui médullaire, par lesquelles la vascularisation com-
_mence, que l'injection a pénétré.
Qu'on choisisse maintenant le sommet lignifié d’un jeune
rameau, on constatera que l'mjection n'occupe plus seulement
la région ligneuse périmédullaire, mais toutes les couches
ligneuses, à l'exception des plus antérieures ; la moelle et l'écorce
ne sont point pénétrées.
A mesure que le rameau se lignifie et s'accroît pendant l'an-
née de sa formation, les injections en pénètrent mieux et plus
entièrement les couches ligneuses; le mercure remplit cette
multitude de pertuis vasculaires qu'on peut aisément y distin-
guer à l'œil nu.
Enfin, sur les productions de deux années et plus, tandis que
les couches périphériques continuent à s’injecter, les couches
centrales se laissent très-difficilement pénétrer. On peut remar-
quer que l'injection est plus accusée à la limite des zones qui
séparent une année de végétation de la suivante; c’est le lieu
où la richesse vasculaire paraît aussi le plus prononcée.
On sait quelles différences existent dans la constitution de la
tige et de la racine; chez le Müûrier, elles se réduisent à deux
principales : le faible développement de la moelle, l'épaisseur
considérable de la zone libérienne; un certain nombre d’injec-
tions pratiquées nous ont montré que la mioelle non plus que le
hber ne s'injectent jamais, tandis que les zonés ligneuses sont
richement et constamment pénétrées, quelle que soit l’époque à
laquelle l'opération a été effectuée; c'est là un caractère que
n'offrent pas les tiges, beaucoup moins riches que les racines en
pertuis vasculaires et en gaz intérieurs.
Si nous résumons les résultats obtenus chez le Müûrier, nous
trouverons que dans les tiges comme dans les racines, les cou-
ches ligneuses seules sont perméables au mercure; chez les
jeunes rameaux, l'injection débute par les couches centrales ;
370 FAIVRE EF V. DUPRÉ,.
elle s'étend et devient périphérique à mesure que s'accomplit la
croissance ; toutefois, dans ces conditions, la couche la plus ré-
cente de l’aubier ne semble pas perméable.
Chez les tiges anciennes, les couches centrales ligneuses s’in-
jectent difficilement; chez les racines, les couches ligneuses
sont, quelle que soit l’époque, richement injectées.
La Vigne donne lieu à des observations analogues.
L’injection va s’accroissant avec la vascularisation et l’âge des
parties, dans les sarments comme dans les racines.”
Dans les tiges, quel que soit l’âge de celles soumises à notre
examen, nous n'avons pas remarqué que les couches centrales
du bois fussent perméables, comme cela a lieu chez le Mûrier;
elles sont très-riches en canaux vasculaires.
L'écorce et la moelle ne sont pas plus perméables dans la
Vigne que dans le Mürier.
IT
Il s’agit maintenant de découvrir par quelles voies le mer-
cure a pénétré les couches ligneuses? Traverse-t-il des lacunes
béantes communiquant entre elles, s’infiltre-t-1l entre les parties
élémentaires dont les tissus sont formés, le trouve-t-on dans
l’intérieur des cellules, des fibres ou des vaisseaux? ce sont des
questions sur lesquelles l'examen microscopique nous à donné
de précieuses indications.
Il est hors de doute que le mercure pénètre les tissus vascu-
laires, aussi bien dans les racines que dans les tiges de la Vigne
et du Mürier.
Nous avons fait pour nous en assurer de nombreuses coupes
longitudinales et obliques, en procédant de la moelle à l'écorce;
nous avons constamment reconnu, par l'emploi du microscope,
que le mercure est injecté dans l’intérieur des vaisseaux ; les
préparations sont nettes à cet égard, bien que plusieurs d’entre
elles, incomplétement examinées, semblent, au premier abord,
indiquer le contraire.
Il arrive en effet, que sous l'influence de la pression exercée,
le mercure déchire les vaisseaux de place en place et s’extra-
RECIHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 977
vase; de là, une série de lacunes artificielles qui pourraient être
prises pour les voies normalement parcourues; on reconnaît
qu'il n'en est rien si l'on étudie la paroi des prétendues lacunes ;
on y distingue les lambeaux irrégulièrement déchirés des canaux
vasculaires, et l’on ne rencontre pas le mercure dans sa cavité
sans y retrouver les fragments de la paroi brisée.
L'injection pénètre les divers ordres de vaisseaux que contient
le système ligneux; chez le Mûrier lignifié, le mercure s'engage
surtout dans les vaisseaux ponctués et réticulés dont le diamètre
est considérable, on le trouve également dans les vaisseaux rayés
et scalariformes dont l'existence n’est pas douteuse dans la tige.
Les jeunes pousses herbacées sont particulièrement riches en
trachées, à l'intérieur desquelles le mercure s’introduit égale-
ment : il donne lieu ainsi à d’élégantes préparations.
L'examen microscopique ne nous a pas appris que la péné-
tration puisse avoir lieu dans les éléments anatomiques autres
que les vaisseaux, dans les cellules et dans les fibres, par exemple.
Les anatomistes ont longuement discuté sur l’origine et la
formation des ponctuations, des aréoles, des spirales et réticula-
tions dont la surface des vaisseaux dénote aisément l’existence ;
à cet égard, les mjections mercurielles peuvent apporter quel-
ques éclaircissements.
Lorsque l’on considère les vaisseaux ponctués injectés au mer-
cure, on reconnaît que le métal, non-seulement en remplit l'in-
térieur, mais qu'il pénètre dans chacune des ponctuations de la
paroi, comme dans autant de petites poches et y reste inclus ; de
là un aspect particulier des vaisseaux ponctués dont le mercure
s’est écoulé; le réseau des ponctuations ou des aréoles $ y dessine
en noir de la manière la plus élégante.
Dès lors que chaque ponctuation renferme un globule mer-
euriel permanent, on ne saurait se rendre compte de ces injec-
tions multiples et isolées qu'en se représentant chaque ponctua-
tion comme une sorte de poche creusée dans l'épaisseur de la
paroi épaissie et répondant à un amincissement. Chacune re-
tient le mercure; elle joue vraisemblablement un rôle analogue
à l'égard du liquide séveux ; les faits autorisent à le supposer ;
318 FALVIE EN V. DUPRÉ.
lés ponctuations, les aréoles, sé comporteraient alors comme des
valvules.
Les injections partielles ne se sont pas seulement produites
sur les ponctuations, mais sur les réticulations vasculaires : nous
avons pu constater ce fait sur des sarments de Vigne injectés ;
quelques réticulations sont entièrement noires de mercure, le
vaisseau en étant vide, d’autres sont partiellement injectées,
d’autres ne le sont pas du tout, et ces injections graduées se re:
trouvent sur le nême vaisseau.
Les vaisseaux scalariformes, les vaisseaux spiraux et les tra-
chées, présentent à la suite dés injections un aspect bien diffé-
rent; on ne voit point que la paroi y soit pénétrée par le mer-
cure, ce métal ne s’introduit point dañs les spirales, n1 dans
les interstices que celles-ci laissent entre elles ; lorsque la tra-
chée est déchirée, les spires se déroulent avec l'aspect de lames
pleines et épaissies, homogènes ; la même membrane qui en unit
les tours s’est rompu ét détruite.
Ainsi la paroi des vaisseaux accusé par l'injection mereurielle
deux types de configuration différents; dans les uns, elle est
partiellement perméable à l'endroit de chaque äréole ou rétieu-
lation ; dans les autres, et en particulier dans les trachées, elle
ne conserve aucune trace apparente de l'injection.
Nous appelons l'attention sur ces faits ; ils se lient à des dispo-
sitions physiologiques particulières et encore inconnues.
III
Les injections mercurielles en pénétrant dans les vaisseaux
chassent devant elles les gaz et les liquides séveux qu'ils con=
tiennent ; ce fait, bien constaté, peut devenir le point de départ
d’études intéressantes.
… Par les injections au mercure, nous avons recueilli des quan-
tités dé séve ascendante qu'il eût été possible d'analyser aux
époques successives de la végétation; nous avons acquis sur le
contenu des vaisseaux aux phases de l’évolution végétative des
notions qui peuvent éclairer une question très-controversée au-
jourd'hui.
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 979
Un premier fait consiste en ce que le contenu expulsé des
vaisseaux par le mercure est singulièrement variable ; tantôt il
est constitué seulement par des gaz, tantôt par le liquide séveux ;
le plus souvent les gaz et la séve y sont mêlés en proportions
différentes.
Les expériences prouvent que la nature du contenu est liée à
deux conditions : l’époque de la végétation, les circonstances
atmosphériques.
Aux premiers jours du printemps, lorsque la Vigne pleure,
que les pousses du Mürier sont gorgées de séve, la séve est tres-
abondante, ie gaz en faible proportion ; aussi est-il nécessaire
pour en obtenir des quantités suffisantes de l'extraire d'un très-
grand nombre de rameaux ou de sarments. |
Aux derniers jours de l'automne, il Wen est plus ainsi; la
séve à diminué et le gaz a augmenté sensiblement : c’est ce que
nous avons observé dans nos analyses du 21 octobre sur les ra-
eines et les sarments de la Vigne, dans celles du 17 novembre
sur le Mûrier.
Dans les périodes intermédiaires, l'injection a expulsé à la
fois le liquide et le gaz en proportions variables.
L'injection faite pendant l'hiver sur les rameaux et des racines
de Mürier nous a donné les résultats suivants :
Le 31 janvier, injections pratiquées sur des rameaux de
Mûrier et de Vigne, on n’en retire pas de séve d’une mahière
appréciable, mais de notables quantités de gaz. Au contrairé,
les racines du Mürier fournissent en ce moment du gaz et une
proportion très-notable de séve. Ce fait cotifirmé indique qu'au
milieu de l'hiver la racine est pourvue de séve, alors qu'on n’en
trouve pas dans les rameaux, Ainsi, au point de vuëé du contenu
des vaisseaux et de la végétation, il est étre les organes une
certaine indépendance. |
Lorsque pendant la belle saison les pluies ont été abondantes,
la quantité de séve s’accroit, celle du gaz diminue, tel est le ré-
sultat d’une injection faite après les pluies ; vers le 15 août, au
7 et au 15 juillet, les quantités de gaz extrait pendant une pé-
380 | FAIVRE ET V. DUPRÉ.
riode de beaux jours avaient été plus fortes; on n'avait même
pas retiré de séve des racines.
Ces faits prouvent une fois de plus l'influence des agents
extérieurs sur la marche de la séve, et partant les changements
qui peuvent survenir dans le contenu des vaisseaux, suivant les
circonstances intérieures et extérieures.
Ces changements, nousles avons mis en évidence en injectant
des rameaux coupés et bouturés au milieu de l'hiver ; au mo-
ment de la coupe, le mercure passe très-aisément, et le gaz
extrait est très-abondant, pas trace de liquide séveux ; quatre à
cinq Jours après la mise en terre de la bouture dans une serre-
chaude à multiplication, alors que les rameaux de Mürier sont
sur le point d’épanouir leurs bourgeons, nous les injectons ; le
mercure les traverse encore, mais moins facilement, et en extrait
les gaz mêlés à de faibles proportions de liquide séveux. Si nous
attendons l'épanouissement des bourgeons pour pratiquer les
injections, le mercure ne passe plus qu'avec une extrème diffi-
culté, et par un ou ou deux conduits vasculaires seulement : une
pression de plus de deux atmosphères est insuffisante, le gaz ne
peut plus être extrait dans cette condition. L'examen, au micros-
cope, des tissus et surtout des vaisseaux, si difficilement per-
méables, nous y a fait découvrir de nombreux globules arrondis,
qu'on n y observe point lorsque la végétation a cessé.
La question du contenu des vaisseaux est relative : elle est
réglée par la végétation et par l'influence des milieux ; elle dé-
pend aussi des parties du végétal examinées. C’est ce que nous
nous proposons d'établir par une nouvelle série d'expériences.
Il nous reste encore à signaler deux faits sur la distribution de
la séve et des gaz dans les vaisseaux.
Au mois de novembre, sur un pied de Vigne arraché et porté
en entier au laboratoire, on a trouvé que les sarments renfer-
maient beaucoup de séve, tandis qu’on n’a pu en extraire des
racines qu'une quantité insuffisante. Des observations inverses
ont été faites avec le Mürier, étudié au 31 janvier ; les racmes
étaient en séve et végétaient ; leur gaz était riche en acide car-
RECHERCHES SUR LES GAZ DU MURIER ET DE LA VIGNE. 981
bonique, les tiges donnaient des gaz renfermant à peme de
l'acide carbonique et beaucoup d'oxygène.
Nous formulerons dans les propositions suivantes les conclu-
sions de ce travail :
1° La présence des gaz dans l’intérieur de la racine, de la
üge, des rameaux chez le Mürier et la Vigne, est un fait normal
et constant.
2° La composition de ces gaz change avec les époques de la
végétation. |
5° Pendant la période d'inactivité, l'acide carbonique est en
proportion très-faible et à peine appréciable ; l'oxygène se rap-
proche du chiffre normal qu’il atteint dans l'air atmosphérique.
Pendant la phase d'activité, le contraire se produit, et les
changements sont d'autant plus marqués que la végétation est
plus énergique ; avec ses progrès, la proportion d'acide carbo-
nique augmente, la proportion d'oxygène diminue.
h° Dans les racines, pendant l'époque de végétation, le chiffre
de l'oxygène est moins élevé, celui de l'acide carbonique plus
fort que dans les rameaux examinés dans les mêmes circon-
stances.
9° Dans les rameaux comme dans les racines, 1l existe un rap-
port inverse entre l'oxygène et l'acide carbonique ; en ajoutant
à l'oxygène normal l'oxygène dégagé sous forme d’acide carbo-
nique, on obtieut un nombre qui n’est pas sensiblement supé-
rieur au chiffre de l'oxygène dans l'air.
6° Dans le Mürier et la Vigne, les injections ne pénètrent ni
la moelle, ni l'écorce, soit des rameaux, soit des racines: les
couches ligneuses sont seules perméables au mercure; plus la
vascularisation augmente, plus les injections sont faciles et com-
plètes ; les injections sont beaucoup plus riches dans les racines
_ que dans les rameaux ; elles le sont plus dans les rameaux que
dans les jeunes pousses herbacées.
Chez les tiges anciennes de Müûrier, les couches centrales
| cessent d’ôtre perméables.
7° L'examen microscopique prouve que l'injection pénètre
essentiellement les éléments vasculaires, vaisseaux ponctués,
302 | FAIVRE ET V. DUPRÉ.
aréolés, rayés, réticulés, et aussi les trachées chez les Jeunes
pousses herbacées. (
8° Les vaisseaux aréolés montrent distinctement le mercure
engagé et maintenu dans les aréoles, comme dans autant de
petites poches formées par une portion amincie de la paroi ;
nous avons répété les mêmes observations sur les vaisseaux ré-
ticulés. |
9° Le contenu des vaisseaux, expulsé par le mercure, est va-
riable. Tantôt on en extrait seulement des gaz, ce qui a lieu
pendant l'hiver et par suite de la sécheresse; tantôt le gaz est
mêlé à une séve plus ou moins abondante, suivant l’époque de
la végétation et la température extérieure. |
Ces deux dernières conditions règlent en quelque sorte le
contenu des vaisseaux.
10° Le contenu est tellement variable que, sur des plantes
dont les vaisseaux des racines renfermaientdes gaz et de la séve,
les vaisseaux de la tige contenaient seulement des gaz ou inver-
sement.
11° La présence dans les vaisseaux des animaux de l'oxygène
et de l’acide carbonique, mélangés au liquide sanguin, consti-
tuent un des faits les mieux établis de la physiologie animale ; la
présence des mêmes gaz mêlés à la séve dans les vaisseaux des
plantes que nous avons examinées, les modifications qu'ils y
subissent, permettent d'établir entre les deux règnes un rappro-
chement dont on ne saurait contester la réalité et l'intérêt.
FIN DU SIXIÈME VOLUME.
a EEELELEELEEEEEEEE—
TABLE DES ARTICLES
CONTENUS DANS CE VOLUME.
ORGANOGRAPHIE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES.
Recherches sur la circulation et sur le rôle du Latex dans le Ficus elastica, par
DRE LIMITER, orale mdotide À + soie Mi 12 al À N ce RTS
Des vaisseaux propres dans les Clusiacées, par M. A. RÉCUL! 14h sto7 bb 28 02
Recherches sur la structure des Aroïdées, par M. Ph. VAN TIEGHEM. . . . 22
Note sur les phénomènes de copulation que présenient quelques Champignons,
UT ARR. Hu. imonend. [EUE. 4, , .…. , “oise. % 184
Composition et usage économique, en Chine, de deux espèces de gousses ; struc-
ture et composition des périspermes des Légumineuses, par M. PAYEN. . 221
Sur des fleurs anomales de la Vigne cultivée (Vitis vinifera, L.\, par M. J. E.
PLANCHON. ; : FRS 1,02) ca
Notice pour servir à l’histoire du développement en épaisseur des parois cellu-
a a AHADELMÉDEN ess Ti." - ul sueanatioMe ce LU enr 800
Sur la structure anormale des tiges des Lianes, par M. Ladislaü Netro. . . , 317
Recherches sur les gaz du Mürier et de la Vigne, par M. É. Favre et V, Durré. 363
FLORES ET GÉOGRAPHIE BOTANIQUE.
Observations sur diverses plantes nouvelles ou peu connues de la Nouvelle-Calé-
donie, par MM. Ad. BRONGNIART et A. Gis. tin fe Don
Considérations sur les Flores insulaires, par M. Jos. Dalton Hooker, . . . 267
MONOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS DE PLANTES.
Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire naturelle en 1866, par M. Ch.
En QUE, à 8. cv ne 5
Campanulacées du pays d’Angola, recueillies par M. le docteur Welwitsch, et
ocre par M /Alph, DE CANDOLLE, . .. ,. + +: .4. > NOUS
Notice sur les Polygonées, Laurinées, etc., récoltées pendant les années 1855 et
1857 dans la haute Asie, par MM. Schlagintweit et examinées par M. Meiss-
. - COUPE RP APE UE ER
EEEEEEEEEEEE————— — — — — —…—…’………"…"…"…"…"…"…"…"…"”"”"…"”"”"”"”"”"”"”"”"…"”"”"…"_…"_" "_"
TABLE DES MATIÈRES
PAR NOMS D'AUTEURS.
BRONGNIART (Ad.).— Observations sur
diverses plantes nouvelles ou peu
connues de la Nouvelle-Calédo-
He ee ce ee
DE CANDOLLE (Alph.). — Campanula:
cées du pays d’ Angola: recueillies
par M. le docteur Welwitsch. .
Durré (V.). — Recherches sur les
gaz du Mürier et de la Vigne, par
MIS R: Faire ile. Our
Faivre (Ernest). — Recherches sur
la circulation et sur le rôle du La-
tex dans le #Ficus elastica. . . . .
— (Voyez Durré.)
Gris (Arth.)., Voyez BRONGNIART.
Hooker (J. Dalton). — Considéra-
tions sur les Flores insulaires. .
Meissner (C.F.). — Notice sur les’
Polygonées, les Thymélées et les
Laurinées récoltées dans la haute
Asie, par M. Schlagintweit. . .
MiLLARDET (A.). — Notice pour ser-
vir à l’histoire du développement
en épaisseur des parois cellulaires.
NauDin (Charles). — Cucurbitacées
nouvelles cultivées au Muséum
d'histoire naturelle en 1866. . . .
Nerro (Ladislau). — Sur la struc-,
ture anormale des tiges des Lia-
De de GR NS
PAYEN (A.). — Composition et usage
économique, en Chine, de deux es-
pèces de gousses ; structure et com-
position des périspermes des Lé-
gumineuses.
PLANCHON (J. Em.). — Sur des fleurs
anomales de la Vigne cultivée. .
TRéÉcUL (Aug.). — Des vaisseaux
propres dans les Clusiacées.
TuLasne (L. R. et Ch.). — Note sur
les phénomènes de copulation que
présentent quelques Champignons.
0
e, eL 4 ») Lago; ju (eue gén
334|VAN TIEGHEM (Ph.). -- Recherches
sur la structure des Aroïdées. . .
300
O1
317
211
TABLE DES PLANCHES
RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME.
Planches 1 à 10. Structure des Aroïdées.
— 11-12. Copulation des Champignons.
— 13-15. Épaississement des membranes végétales.
— 416. Fleurs monstrueuses de Vigne.
Paris, — Imprimerie de E. Marniner, rue Mignon, ?.
ob, Joné D: PL. +,
; é: |
«7
LANE pare LORIE
NS OCTO
CNCTCN ste
' Les LA
LE |, 55
N>. PKG
“/ "M TA
THE: 2
Structure. des Arotadées .
À. Salmon tmp. r. Vieille-strapade, 15. Parts .
Pierre se.
-Di ST dooc] ÿe
Pa ge 000) 66
i Fe | GE ESS
Ÿ : a Si] 1
s EX:
——$— +7
| A
5, ! © 5 \ Ce 2 re NT À- re < nn. RS CR
J'ucture des Arotdees
A. Saumon imp. r. Weille-F'strapade. 16. arts .
Bot. Tome 6. LL. 3.
J dE a:
A à
CE
US
®æ)
4
SA C2 A #7
2
2CS
J'éruclture des AMroid
C> ,
À. Salmon 2772 r.F teulle-Lstrapade 15, L’arts .
S
N
$
È
<
ES
À. Stlmon 272 ». J'ieille-Estrapate. 15 Lurts .
\C ) AT {
LT AE PF /
Jéructure des Îroidées .
\
À
“a
ht
cf
mn ff “un.
ere: des Secenc.nat. 5° Seree . Pot. Tome 6. 11. 5.
4 M si |
CET LS |
\ sabre |
ES ) se:
CIS
4
ER UE e
SSuclure des AMrotdees.
A. Salmon impr. Pieille-Æ strapade, 15, larts.
dus dt.é sidi. 3 à 4 à: 46e, -
des Jctrenc. ral. De Jerce. 2
Bot. Tome 6. PL. 6:
# à 4 Ps à
pen D. 12 mu /f
#- | \
sol \L)!
GO EANT | Ê.
RÉ SREEERET)
ST ke
Ê 7 . © Î sn À Po
CA / FAN 1
d: ! 66e Gg (0) 3 D — 7%
Dex | ) (
à /€ H H
Ale) FS, : \ #4 \
@ D
dr / } \ RL”
d nl Le D È
€
eo 1 Re
FE
Où | L_
© ©
Van Tieghen del . a
Jrructure des AMroidees .
|
|
|
L
|
| 4,
1.
|
|
|
|
FE
3
j
û
A Salmon impr. Vieille -Estripade. 15, Paris.
Fe
f-
Bot. Zome 6. rl.
ñ Æh tiltes À
à 4 Lan .!
"Sd +
| Le
@
“ St
Arotdees .
À. Salmon mp. 7. Micille-Estrapade. 15, Larts .
Structure. des
in. des Jeune. rat. 5° Serre.
fer ss os ii AN ARR
“ver NT à "+ AE: ha
Ar ï
F1 ne, DJs. Pet. lome 6. 11. 6.
So
@)
Q
æ
ee
se)
ss
DO
AXE
RO E ©
POS AZ
bo0 00e
LES. 0
e Ségo e
TT:
L9
+
2-6
Pierre se.
Jfracture. des AMroidees .
À. Salmon np. r. Verlle-Æstrapade 15. Lars .
1 , 7 ai . LA «
22. des Jetens. ral. 5 Serte..
[a
7
rats
u
m
(l
\
(UT
Qu
I
PSE
A
\
Lieghem dé.
c facture des A7 (4 cdees :
A. Salmon mp r Vreulle-E rtrapaie 28 Juris
Dot. lome 6. PL. o
l’ierre sc
PV Eee T4
“Inn.des Nuenc. nat. 5 Serre. Pot. lome 6. L’L:10.
/
M SO as
LT 566
COPA ES
ct L + Docs
QQ00000a0a00606 4
RE
200066006068
7 ME A
200
IS O0
vu. \ Fu x
<a
LS
\ F4 d
TX
re me D
" # Eee
O000GÇDO0NO(&
P,
terre ft
J'éucture des Aroidées .
À. Salmon mp. 7.1 reulle-Estrapade,15, l'art
TT.
orne 0
,
[2
/
No
a
ES
DDITRONS
roro an
Sas + Pr
Les 2/72
CrerTE
”
[REA
PS DE À
À. Salmon 7722 7. lreille -Lstrapadte 29, l’art .
A à
Le
#
cop la li
des Setent. rutrt .
Zutasne del ,
far ae rase
si
Prerre sc.
s î
Zome 6.
Pot .
D
Jon
D
LA
€
V2 rade 25 Juris.
,
(
AR
PTS are
Ÿ
>
Ÿ Q
à‘ &
rs
Ÿ À
2 &
N) $
NO à
: <
Ra à è
Xe)
EN
Es
AL
è
Ÿ
+“
KW
i = ET Een Re
z 8
ET OUR
FAUX |
Pet. lome 6!
Ann.des Sezenc.nal. 5° Jerte.
Era
5 a LD
”,
ae De pole Lu 0 Un
LR ESS
” +
un + RP es ee Qt "y
PET SES OR"
VE CRT tes)
&
ER +
| Millardet del .
Pierre fe
À. J'almon trp Tr Viville- Fstrapade, 25 Lure.
£paisissemen L des mem0rTanes vcgelales ;
Ann.des Seienc.nal. 5 Serre. Dot. Lome 6. PL. 14.
Pierre sc.
Lpaësissement des membranes vegela les.
À. Salmon imp. 7. frelle-Fstrapade, 25 Pare .
2
’
. à
re
ca À
Fe
+ LU SÉRÉR.
lé Ann. des Setenc. rat. 5° Serre. Pot. Zome 6. PL 15
; Ê=
Lpaisissement des membranes vegeltales.
re
À Salmon emp.r. Vieille -Listrapade. PER LEUR
…""
‘
LE EEE
dr
!nnr.ades Sriene. nat. S Serre . Bot. Z5me 6. PL. 16.
7 VA Zlan chon del. ‘ Per re re
7 Re
Leurs monslruecuses de Vi Free.
Le
À. J'almon 22722 PF: Preulle-histrapate. 15, Lure .
PE
be dé
NAS
LCL
"n
À 42
Liver
bé L
bre = VC
LT
j ver
0 Y ;
D ml
2
| +:
h :
",
y CL
; Ù 18
” ha 2 :
FN :
® w a
- Le
VO E
U 4
00
te
à
+.
Wpi
4
.
À
2 DD
or
Le
ie
Fee à
PR LAR?
F5:
LE
CTP TEL
eue
=
6 0e sb 20 28 mn me
CEST
$ L
tt 23
ain
LR
trié
vues
trie
He de RHBRE
ÉHE HAE HHH
331 à
£ *
.
#4 HTE
_ ssiai ne
2
HE
LRU TELL: 3 me
Lier
RÉPARER HR
235 FAR ré:
rs
= sata ur
HS SATA
MMifrirerasésis LITE
_ TETE rnisrstetes s Le a hit ete es
METTENT EEE
ne.
HR rs
LT
Mir
INUTE
Posez:
: mi este |
ému e TOI EME …. r its
ECO rt
ame norte une»
SAT A EM EEE EEE EEE T ones de .e
T L . he te mer dt + 4444 à -
LITE RRILE EU CEREREET EEE EEE CE EE HÉRATREETEENEEEEEEE Er IE EEE EE ÉRRTREREEEHS Ê
eng mas SA MEET EE CEE CE EEE EEE EEE CEE ES HECTOR PEN EE EEE ET ERT HT HET 2: HR
MAT Ta rsiereserrem ententes iateteenes: HEENAT SRE COTON REMISE ERREURS HÉHONE HET CRE RE EN E
HS Fetttirest pet qe ER EE EE ES LEE ere presenter
tbe 44 Labs PET TT NÉE RER E EE ET ET EE RE ET pe 4 See eh tte 427
— LOL LE stetess
OP EI ET Te
AE deep er ... ro messe z #+ — opens
bribhé et pr Pit TETE Ti sheet LRO EE EEE CEE ER PE EE EEE EEE
++ sé h vér TAPIE EEE Eee ter ET ET PEER ET ER _ 13
esstrtnse + hello rsipieses pa ei Tee prritienerite Dogg: RL de Dh A Ÿ
“ mt mte rémte rt eng mrré gère LITELETETICENSES THCPLREELEC ET EEE EE EE ET EEE NERTE SE ES e
- vu eems DTA TT nSTT PO TS VS ST SRE EP eee nes