Full text of "Annales des sciences naturelles"

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SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 





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CORBEIL, — IMPRIMERIE 








ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


MP ANS TIEGETEM 


TOME VII 


PARIS 
MASSON ET C'", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


1908 





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SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME VII — N° 1 et 2. 


{Ce double cahier commence l'abonnement aux tomes VIL et VI! 


PARIS 
MASSON ET C#, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L’'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1908 





Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en avril 1908 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


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Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEN. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la 
Neuvième série sont complets. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpMoND PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la 
Neuvième série sont complets, 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 


Paris : 30 francs. — Déparlements et Union postale : 32 francs 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉ8ERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. 


Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie el Botanique réunies, 30 vol. (Æare) 

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
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SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884 Chaque partie 20 vol. 9250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 
DÉMOGIE: 22 volumes.» : : 4 RUE EE Te 330 fr. 





STRUCTURE 
DU PISTIL ET DE L'OVULE 
PC PRUITC ET DE ELA GRAINE 
DES ACANTHACÉES 
DÉDOUBLEMENT DE CETTE FAMILLE 


Par Ph. Van TIEGHEM 








Que la famille des Acanthacées ne possède réellement pas 
toute’ l'homogénéité que les botanistes s'accordent jusqu'à. 
présent à lui attribuer, c'est ce qui résultera peut-être claire- 
ment des quelques faits nouveaux exposés dans la présente 
étude, suite naturelle d’un travail plus étendu, portant sur un 
groupe de dix familles, inséré récemment dans ce Recueil (1). 

On sait que le pistildes Acanthacées se compose de deux car- 
pelles antéro-postérieurs, fermés et concrescents tout du long 
en un ovaire biloculaire, surmonté d'un style terminé par 
deux branches ou seulement par deux lobes stigmatiques. Il 
est rare que le carpelle postérieur, non pas avorte, comme on 
le dit, car 1l persiste tout du long, mais oblitère presque com- 

plètement sa loge, rendant ainsi l'ovaire uniloculaire (Men- 
_ doncia, ete.). 

On sait aussi que chacun des deux carpelles renferme tantôt 
deux ovules (Thunberqia, Acanthus, ete.), tantôt deux séries 
d’ovules superposés (Nelsonia, Ruellia, ete), attachés au milieu 
de la cloison. Mais quant au mode précis d'insertion de ces 
ovules sur le carpelle, quant à leur forme, leur direction etleur 


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© (4) Ph. van Tieghem, Structure du pistil et du fruit des Labiées, des Boragacées 
= et des fumilles voisines (Ann. des Science. nat., 9° série, Bot., V, p. 321, 1907). 
ANN. SC. NAT. BOT., Je série VII, À 


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9 PH. VAN TIEGHEM 


structure, on n'en sait vraiment rien encore, ou ce qu'on croit 
en savoir se trouve être inexact, comme on le verra plus loin. 
Aussi M. Lindau, l'auteur de la revision la plus récente de cette 
fanulle, publiée en 1895, a-t1l cru devoir passer sous silence 
ces quatre questions (1). 

De même, pour le fruit de ces plantes, si l’on sait bien que 
c’est presque toujours une capsule loculicide à quatre graines ou 
à quatre rangs de graines, rarement une drupe à deux graines 
(Mendoncin, ete.), on ignore à la fois la direction du plan de 
symétrie du tégument de la graine par rapportau plan médian 
du pisül, et dans chaque graine la direction de l'embryon et 
son orientation par rapport au plan de symétrie du tégument. 

Pour essayer de combler ces diverses lacunes, J'ai étudié la 
structure d'abord du pistil et des ovules, ensuite du fruit et 
des graines, dans quelques-uns des principaux genres de cette 
grande famille, ce qui m'a conduit à v distinguer deux manières 
d'être bien différentes, offertes, parexemple, l'une parles Thun- 
bergies (Thunberqia), l'autre par les Acanthes (Acanthus). I 
convient de les décrire séparément sur chacun de ces deux 
types. 


1. — PiIsTIL ET OVULE DES THUNBERGIÉES. 


Entouré à sa base d'un disque annulaire, le pistil des Thun- 
bergies, notamment de la Th. dressée (Th. erecta |Bentham| 
Anderson), de la Th. ailée (TA. alata Bojer) et de la Th. écar- 
late (TA. | Hexacentris) coccinea Wallich), que j'ai plus particu- 
lièrement éludiées sous ce rapport, se compose de deux car- 
pelles antéro-postérieurs, fermés el concrescents dans toute leur 
longueur en un ovaire ovoïde biloculaire, surmonté d'un long 
style grêle. Ce style sedilate etse divise au sommet en deux lames 
sligmatiques inégales et dissemblables, l'une plus large et plus 
courte, étalée et ployée en gouttière, l'autre plus étroite et plus 
longue, dressée et enroulée en cornet. 

Dans sa région supérieure, sous la base du style, lovaire 
est plein, ce qui raccourcit d'autant les deux loges sous-Jacentes. 


(1) Dans Engler et Prantl : Nat. Pflanzenfam., IV, 3, 6, p. 274, 1895. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 3 


Dans la région inférieure biloculaire, les deux bords de chaque 
carpelle, concrescents avec ceux de son congénère, sont unis 
au centre, par concrescence dans la majeure partie de l'ovaire, 
par soudure seulement avec épidermes distincts dans la région 
supérieure, sans se reployer aucunement vers lextérieur, en 
formantensemble entre les deux loges une épaisse cloison plane. 
Chaque moitié de la cloison porte de chaque côté un gros 
ovule allongé, qui la recouvre complètement et s'insère sur elle 
par la presque totalité de sa face interne, ne gardant libre que 
son extrémité supérieure (1). Collatéraux et accolés l'un à 
l'autre, les deux ovules du même carpelle remplissent comple- 
tement la loge qui les renferme. La placentation du carpelle 
n'est pas marginale ici, puisque ses extrêmes bords s'affrontent 
directement; elle doit être dite ventrale et submarginale (2). 

Dans la partie supérieure de l'ovaire, au milieu de l'épaisseur 
de chaque demi-eleison, à une petite distance de son extrême 
bord, qui est limité, à ce niveau seulement, par un épiderme 
distinct, comme il vient d'être dit, se trouve une méristèle 
unique, qui là se trifurque perpendiculairement à la cloison. 
La branche médiane continue à monter et passe dans le style; 
les deux latérales, au contraire, descendent obliquement dans 
l'épaisseur de la cloison et, parvenues vers le milieu de la large 
surface d'insertion des ovules, s'incurvent en dehors pour Y 
pénétrer. 

À peine entrée dans l'ovule, la méristèle s'arrête, sans S'y 
ramilier. L'ovule à un tégument très épais, quoique dépourvu 
de méristèles, percé dans son extrémité supérieure libre d'un 
long et très étroit canal micropylaire, dirigé obliquement en 
dedans et s'ouvrant contre la cloison. Très mince dans le jeune 
âge, lenucelley est entièrement résorbé comme tel avant l'épa- 
nouissement de la fleur et remplacé parun prothalle femelle de 
même forme, étroit el long, légèrement recourbé dans le plan 


(1) Baillon d'abord (1891) et plus tard M. Lindau (1895) ont figuré, dans une 
coupe longitudinale du pistil des Thunbergies, les ovules attachés seulement 
au sommet de la cloison et pendant librement dans la loge. IE y à là une faute 
à corriger (Baillon, Histoire des plantes, X, p. 403, fig. 303, el Lindau, Loc. cit. 
p- 292, FR 116, H. 

(2) Pour ces dénominations, voir : Sur les divers modes de placentation du 
carpelle (Ann. des Sc. nat., 9° série, Bot., V, p. 351, 1907). 


4 PH. VAN TIEGHEM 


de symétrie, convexe en dehors, concave en dedans. Le sommet 
de ce prothalle débouche au fond du canal micropylaire et sv 
arrête sans le dépasser; sa base est séparée de la terminaison 
de la méristèle et enveloppée par une épaisse cupule, formée 
de cellules à membranes minces mais lignifiées, qui est Phypo- 
stase. L’assise la plus interne du tégument, qui borde le prothalle 
femelle, n'est pas 1c1 différenciée nettement en un épiderme 
distinct, comme dans tant d’autres familles à nucelle transitoire, 
ce qui provient sans doute de ce que le nucelle résorbé était 
concrescent avec le tégument. 

L'ovule est donc sessile, avec un hile très large, et transpa- 
riélé unitegminé, avec plan de symétrie longitudinal perpendicu- 
laire à la cloison et parallèle, par conséquent, au plan médian 
du carpelle qui le renferme. Quant à sa forme, 1l est assez 
difficile de la qualifier d’un seul mot. I n'est pas anatrope, ni 
même amplutrope, puisqu'il n'a pas trace de raphé. Il n'est pas 
non plus vraiment orthotrope puisqu'il est inséré latéralement 
tout du long, et que sa méristèle Ÿ pénètre par le flanc. On peut 
le dire très faiblement campylotrope et, puisqu'il tourne son 
micropyle en haut, hyponaste. 

Pour Paver, en 1861, l'ovule des Thunbergies est « presque 
réduit au nucelle » (1). Pour Baillon, trente ans après, en 1891, 
il est « incomplètement anatrope, à micropyle finalement infé- 
rieur », et l'auteur ajoute, en note : « Cet ovule, comme dans 
ant d’autres genres de Ta famille, est fort incomplètement 
anatrope. Son micropyle, d'abord supérieur, se tourne finale- 
ment en dehors et un peu en bas. Il n'est pourvu que d'un 
rudiment de tégument » (2). 11 v à là, comme on voit, trois 
assertions erronées : l’ovule n'est pas du tout anatrope; son 
micropyle est et demeure jusqu'à la fin supérieur ; son tégument 
est non seulement complet, mais encore tout du long très épais. 

Dans les Mendoncies (Wendoncia), où la loge postérieure 
S'oblitère, notamment dans la M. de Vellozo (1. Velloziana 
Marlius), les deux ovules collatéraux de la loge antérieure 
offrent essentiellement la même insertion, la même forme et la 
même structure que dans les Thunbergies. Il en est de même 


(1) Payer, Lecons sur les familles naturelles, p. 215, 1861. 
(2) Baillon, Histoire des plantes, X, p. 404, 1891. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES D 


dans les Nelsonies (Ne/sonia), en particulier dans la N. brunel- 
loïde (N. érunelloides Lamarck [0. Kuntze}), avec cette diffé- 
rence que chacune des deux loges de l'ovaire allongé renferme 
côte à côte sur la cloison deux séries d'ovules superposés. 

Sous le rapport de la structure du pistil et de Povule, les trois 
genres qu'on vient d'étudier, et ceux qui se rattachent direc- 
tement à chacun d'eux, forment donc ensemble dans la 
famille un premier groupe, qu'on nomme ici, pour le moment, 
les Thunbergiées. 


9, —_ FRUIT ET GRAINE DES THUNBERGIÉES. 


Entouré à sabase parles deux grandes bractées qui formaient 
le calicule de la fleur et par son court calice gamosépale, où 
chaque sépale se prolonge en trois longues dents étroites, le 
fruit des Thunbergies est une capsule globuleuse, biloculaire, 
à quatre graines, surmontée d'un gros bec plus long qu'elle, à 
sommet obtus. Ce bec ne procède pas du style persistant, comme 
‘on l'a cru, il n'est pas « d'origine stylaire » comme Île dit 
Baillon (1). Il provient de l'allongement, sans épaississement 
corrélatif, de la région supérieure pleine de l'ovaire signalée 
plus haut, au sommet de laquelle le vrai style est tout enter 
caduc. I a donc la même origine que le bec de la capsule des 
Géraniacées, par exemple. Aussi la capsule s'ouvre-t-elle de 
haut en bas, d’abord le long du bec, puis plus tard progressive- 
ment jusqu'à la base de l'ovaire, par deux fentes antéro-posté- 
rieures suivant les nervures médianes des deux carpelles ; en 
un mot, elle est loculicide (2). 

En même temps, la cloison, dont les deux moiliés, concres- 
centes au centre comme il à été dit plus haut, demeurent 
unies entre les deux paires de graines, se sépare tout entière 
des deux valves par déchirure au voisinage de celles-ci; la 
capsule est donc aussi seplifrage. Puis, les graines se détachent 

(1) Loc. cit., p. 404, 1891. 

(2) C’est pour n'avoir observé la capsule qu'à partir de l'état où le bec y est 
déjà fendu en deux cornes divergentes, état figuré par M. Lindau (loc. cit., 
p. 292, fig. 116, J), que Payer a pu la dire « surmontée des deux divisions 


persistantes du style, qui forment deux cordes (sic) rigides el divergentes ». 
(Lecons sur les familles naturelles, p. 215, 1861). 


(1 PH. VAN TIEGHEM 


de la cloison en y laissant adhérente chacune, en forme de 
pointe, l'extrémité de la méristèle placentaire qui v pénétrait, 
et se disséminent. 

La graine ainsi séparée est hémisphérique, bombée en dehors, 
plane en dedans, où elle est percée, au centre de son très large 
hile, d’un trou laissé par le départ de l'extrémité de la méristèle 
placentaire. Elle est formée d’un tégument et d’un embrvon, 
sans trace d'albumen. Mince etdépourvu de méristèles, le tégu- 
ment offretout autour du hile un bourrelet formé par une bande 
annulaire d'épiderme, qui a allongé fortement ses cellules 
perpendiculairement à la surface, en en épaississant et ligni- 
fiant beaucoup les membranes, qui demeurent intimement 
unies. En se formant et se développant, ce bourrelet épider- 
mique presse contre la cloison et en détache ainsi la graine. 

L'embryon est inverse, tournant sa radicule en haut, vers 
l'ancien micropyle. Il est courbe, à larges cotvles appliquées, 
convexes en dehors, concaves en dedans, à courte tigelle dirigée 
d'abord en dedans, puis rabattue en dehors sur le dos de la cotyle 
externe à sa base. Ses deux cotvles sont coupées en deux par le 
plan de symétrie; en un mot, ilest incombant. Il est aleurique 
et oléagineux, sans trace d'amidon. 

Dans les Nelsonies, le fruit et la graine sont conformés de la 
même manière, avec celte différence que la capsule, allongée et 
terminée en un bec pointu, porte sur sa cloison deux séries de 
graines superposées, pourvues chacune d'un bourrelet épider- 
mique autour de son hile perforé. En outre, la graine à ici un 
albumen, aleurique et oléagineux, sans amidon, et l'embryon, 
toujours inverse etincombant, n’est que faiblement courbé, à 
cotyles planes et à courte tigelle supérieure dirigée obliquement 
en dedans, mais non reployée en dehors. 

Dans les Mendoncies, où le fruit est une drupe terminée par 
un bec court, à noyau très dur, la graine, souvent solitaire par 
avortement du second ovule, est dépourvue d’'albumen comme 
dans les Thunbergies. Elle est allongée et fixée tout le long de sa 
surface interne profondément creusée en gouttière; mais son 
Légument, ie membraneux, n'a pas de bourrelet épidermique 
autour du hile, ce qui s'explique puisqu'elle n'a pas à se séparer 
de la cloison. L'embrvoa à sa radicule supère, recourbée en 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 7 


dehors, du côté opposé à la gouttière (1). Ses deux très larges 
cotyles sont coupées en deux par le plan de symétrie; en un 
mot, il estincombant. Elles sont reployées en long sur les bords 
et inégales, la plus courte située du côté de la gouttière, 
enveloppant la plus longue, située du côté convexe externe. 
Elles sont aleuriques et oléagineuses, sans trace d'amidon. 

En résumé, dans ces troisgenres, quand le fruit estcapsulaire, 
la cloison reste entière en se séparant des valves et les graines 
s’en détachent à l’aide d’un bourrelet épidermique entourant le 
hile. Partout, l'embryon à ‘son plan médian parallèle au plan 
médian du carpelle ; partout aussi, il est inverse et imcombant, 

La conformation du fruit et de la graine s'accorde donc avec 
celle du pistil et de l’ovule pour réunir ces trois genres et ceux 
qui s’y rattachent directement en un seul et même groupe, 
nommé provisoirement les Thunbergiées. 


3. — PISTIL ET OVULE DES ACANTHÉES. 


Dépourvu de disque annulaire autour de sa base, le pistil” 
des Acanthes, notamment de l'A. mou (A. mollis Linné) de 
l'A. longifolié (A. longifolius Host) et de l'A. épineux (A. spino- 
sus Linné), que J'ai plus particulièrement étudiés à ce point 
de vue, se compose de deux carpelles antéro-postérieurs, fermés 
et concrescents dans toute leur longueur en un ovaire conique 
biloculaire, surmonté d’un long style terminé par deux petits 
stigmates, étroits, égaux et divergents. Les deux bords de 
chaque carpelle, concrescents avee ceux de son congénère, 
s'unissent au centre tout du long par simple soudure, les épider- 
mes y demeurant distincts, sans se reployer en dehors, formant 
ainsi ensemble une très épaisse cloison plane. 

Cette cloison à une structure remarquable. Chacune de ses 
moitiés différencie dans son épaisseur deux lames perpendi- 
culaires à sa surface, formées de cellules très étroites et très 
longues, à parois minces el à contenu mucilagineux, sans 
aucune trace de l'amidon qui abonde dans le reste de la cloison. 

4) M. Lindau a figuré, dans une coupe longitudinale du fruit du Mendoncia 


Velloziana, l'embryon tournant sa radicule en bas. Il y à là une faute à corri- 
ger. (Loc. cit., p. 290, fig. 115, B.) 


5 PH. VAN TIEGHEM 


L'une de ces lames, plus mince, est située très près du bord, 
dont elle est séparée par un rang de petits faisceaux cribro- 
vasculaires inverses, c'est-à-dire tournant leurs vaisseaux vers 
la lame, en dehors, leurs tubes criblés vers le bord, en dedans ; 
elle traverse la cloison dans toute son épaisseur. L'autre, 
beaucoup plus épaisse, est séparée de la première par une lame 
de parenchyme ordinaire, fortement amvylacé. Elle laisse en 
dehors d'elle une couche de ce même parenchyme amylacé et 
son bord externe concave est occupé par un rang de petits 
faisceaux cribrovasculaires directs; c’est-à-dire tournant leurs 
vaisseaux vers la lame en dedans, leurs tubes criblés en dehors. 

Quel rôle jouent dans la cloison totale ces quatre massifs 
gélifiés? C'est ce qui demeure pour l'instant inconnu. On pour- 
rait penser qu'ils servent, tout au moins les deux internes qui 
traversent toute l'épaisseur de la cloison, à conduire aux 
ovules les'tubes polliniques. Mais outre qu'ils cessent progres- 
sivement au sommet de l'ovaire sans se prolonger dans le style, 
ce qui suffirait à leur faire refuser ce rèle, il est facile de s’as- 
surer que le véritable tissu conducteur est situé ailleurs dans la 
cloison. Dans chaque loge, en effet, l'extrême bord de chaque 
demi-cloison est occupé par un mince faisceau de cellules à 
membranes épaissies et d’un blanc brillant, semblable à du 
collenchyme. Ces deux cordons côte à côte, séparés par le 
sillon de contact des deux bords, sont les prolongements dans 
l'ovaire et Jusqu'au niveau d'insertion des ovules, de chacun 
des deux cordons conducteurs du style. 

Vers la base de la cloison ainsi faite, l'un des extrèmes bords 
de chaque carpelle, celui de gauche par exemple, se prolonge en 
un court et gros funicule, qui glisse en montant obliquement le 
long de la moitié droite de la cloison et se termine bientôt par 
un ovule aplati parallèlement à la cloison, dont il est séparé du 
côté externe par un sillon transversal. Un peu plus haut, l'autre 
extrême bord, celui de droite, fait de même et l'ovule qu'il porte 
va s'appliquer plus hautle long dela moitié gauche de la cloison. 
Les deux ovules du même carpelle sont donc insérés à des 
hauteurs différentes, et c'est ce qui explique que les coupes 
transversales, pratiquées seulement dans la région inférieure de 
la loge ou seulement danssa région supérieure, n’en rencontrent 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 9 


qu'un seul. Aussi pourrait-on croire le carpelle uniovulé (1), 
si les coupes intermédiaires ne montraient pas, lun derrière 
l'autre, les deux ovules. La placentation du carpelle est donc 
ici réellement marginale. 

Porté sur son gros et court funicule obliquement ascendant, 
l'ovule est aplati parallèlement à la cloison; c’est donc par des 
coupes longitudinales du pisül dirigées parallèlement à la 
cloison, ou bien en le coupant lui-même à plat après Pavoir 
isolé, qu'on peut observer la structure qu'il possède dans son 
plan de symétrie. Sur de telles coupes, on voit d’abord que la 
méristèle destinée à l’ovule descend dans lépaisseur de la 
cloison avant de pénétrer dans le funicule et de sv élever. 
Parvenue à son extrémité, elle entre dans lovule et s'y arrête 
bientôt en prenant la forme d’un fer à cheval, parce que Île 
hber y dépasse le bois de chaque côté. 

Le corps de l'ovule est formé d'un tégument très épais, 
quoique dépourvu de méristèles, reployé latéralement de ma- 
nière que le micropvle soit ramené en bas contre le funicule. 
Ce tégument recouvre dans le jeune âge un très étroit nucelle, 
remplacé, dès avant l'épanouissement de la fleur, par un pro- 
thalle femelle de mème forme, autour duquel lépiderme interne 
du tégument n'est pas plus différencié que chez les Thunber-- 
oies. La base de ce prothalle est située au-dessus de la termi- 
naison de la méristèle, dont elle est séparée par une épaisse 
cupule de cellules à membranes minces et lignifiées, qui len- 
veloppe : c’est l'hypostase. À partir de là, il s'élève et serecourbe 
d'abord latéralement, puis vers le bas, et vient poser son som- 
met sous l’étroit canal micropylaire. Mais il ne sv arrête pas. 
Il le dépasse, et continuant à se courber, il s'enfonce du côté 
opposé dans le tégument, où il accomplit son dernier crochet. 

A cet endroit, le tégument a différencié au préalable dans son 
épaisseur un massif arrondi de cellules plus petites, àmembranes 
épaissies et collenchymateuses, à contenu amylacé, et c'est au 
centre de ce massif que le prothalle femelle arrête son extrémité 
crochue. Nul doute que ce massif ne serve à alimenter d'abord 

(1) Voir notamment le diagramme floral publié en 1875 par Eichler (Blüthen- 


diagramme, 1, p. 218, 1875), et souvent reproduit par les auteurs qui ont 
SUIVI. 


10 PH. VAN TIEGHEM 


la croissance terminale du prothalle femelle et plus tard le 
développement de l'œuf en embryon. Ses cellules se dissocient, 
en effet, progressivement de dedans en dehors et sont peu à 
peu digérées. C'est done un nodule rowrririer, comparable 
jusqu'à un certain point à ces nodules nourriciers qui, dans les 
Utriculaires (Utricularia), se différencient, comme on sait, dans 
le placente et dans chacun desquels un prothalle femelle, après 
être sorti du micropyle, enfonce son extrémité (1). Ier, le 
prothalle femelle ne sort pas de l'ovule, et c'est dans son épais 
tégument même, et non dans îe placente, qu'il trouve à se 
nourrir. C'est, à ma connaissance, la première fois qu'une 
pareille disposition est signalée dans un ovule. Aussi serait-il 
très intéressant de suivre ici la marche du tube pollinique, dont 
l'extrémité, après avoir traversé le canal micropylaire, doit 
pénétrer dans le nodule nourricier pour accéder au sommet 
recourbé du prothalle femelle. 

Un tel ovule, dépourvu de raphé et recourbé sur lui-même 
au point de rapprocher son micropyle du hile, doit être dit 
complètement campylotrope, et, puisque la courbure Sy fait 
parallèlement à lacloison avec micropyle en dehors, exonaste. 
Par suite de son mode d'insertion sur le carpelle, son plan 
de symétrie est dirigé parallèlement à la cloison, c'est-à-dire 
perpendiculairement au plan médian du carpelle auquel il 
appartient. 

Le même mode d'insertion, sur un funicule obliquement 
ascendant plus ou moins long, la même direction, aplatie 
parallèlement à la cloison, la même forme, complètement 
campylotrope exonaste avec micropyle inférieur, et la même 
structure se retrouvent dans leurs traits essentiels chez beaucoup 
de genres où les carpelles sont biovulés comme dans les 
Acanthes, notamment les Aphélandres (Aphelandra), Withfiel- 
dies ( Withfieldia), Bélopérones (Beloperone), Dianthères (Dian- 
thera), Adhatodes (Adhatoda), Justicies (Justiria),ete. Les mêmes 
caractères se retrouvent encore dans une autre série de genres 
où l'ovaire, plus allongé, renferme dans chaque loge deux 
séries d'ovules superposés, comme les Ruellies (Æwelliu), les 


1) Voir sur ce point : Ph. van Tieghem, Sur les nodules nourriciers du pla- 
cente des Utriculaires (Bulletin du Muséum, VI, p. 39, janvier 1900). 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 11 


Hémigraphes (ÆHermmgraphis), les Cryptophragmes (Cryptophrag- 
mium), etc. 

Dans tous ces genres, très nombreux, la cloison est et 
demeure, dans toute la longueur de l'ovaire, comme dans les 
Acanthes, formée de deux moitiés, ordinairement soudées au 
centre avec épidermes distincts, mais parfois seulement 
rapprochées, sans fermer complètement les carpelles (Aphé- 
landre, etc.). Elle est donc conformée autrement que dans les 
Thunbergies et se comporte aussi autrement dans le fruit, 
comme il sera dit tout à l'heure. 

Il y à toutefois, entre ces genres et les Acanthes, deux diffé- 
rences importantes. D'abord la différenciation dans chaque 
demi-cloison de deux massifs gélatineux, formés de cellules 
très étroites et trèslongues, signalée plus haut chezles Acanthes, 
ne se retrouve que chez les Aphélandres et les genres les plus 
voisins. Encore y a-t-1l cette différence qu'ici le massif externe, 
le plus gros n’est pas bordé en dehors par un rang de fasci- 
cules cribrovasculaires et que le massif interne, le plus mince, 
n'a en dedans de lui que deux pareils faisceaux, destinés aux 
deux ovules. Ensuite et surtout, le crochet que fait le prothalle 
femelle en pénétrant dans le nodule nourricier du tégument 
paraît un Caractère propre aux Acanthes et aux genres les plus 
voisins. Dans tous les autres genres, Ÿ compris les Aphélandres, 
le prothalle femelle, comme le nucelle transitoire qu'il remplace, 
arrête son sommet sous le canal micropylaire, sans s’enfoncer 
au delà dans le tégument. Aussi n’y a-t-1l pas chez eux de nodule 
nourricier. 

En résumé, à part ces deux différences, sous le rapport de la 
structure du pisül et de l’ovule, tous ces genres, et ceux en 
très grand nombre qui S'y rattachent directement, forment 
dans la famille un second groupe, qu'on nomme ici provisoi- 
rement les Acanthées. Chaque carpelle S'Y ferme par simple 
rapprochement au contact des extrêmes bords, avec ou sans 
soudure; la placentation v est marginale. L'ovule, toujours 
transpariété unitegminé, v est funiculé, ascendant, avec un 
court sillon transversal externe à sa base ; 1l est aplati paral- 
lèlement à la cloison, entièrement campvlotrope à micropyle 
dirigé en dehors et en bas, exonaste par conséquent, à plan de 


12 PH. VAN TIEGHEM 


symétrie perpendiculaire au plan médian du carpelle, c'est-à- 
dire tangentiel. 

D'après Payer, en 1861, « chacune des loges de l'ovaire des 
Acanthes contient un placenta appliqué contre la cloison. Ce 
placenta porte deux ovules anatropes, mais réduits au 
nucelle » (1). Trois assertions également erronées. 

Ballon, trente ans après, en 1891, dit encore que l’ovule des 
Acanthes est anatrope, mais ajoute, en note: « L’ovule n’est 
pas, comme on l'avait dit, réduit au nucelle ; mais il à un 
petit bourrelet micropylaire qui représente cependant un 
tégument fort réduit (2) ». Ici encore, il v a deux erreurs. 
Pour justifier ses assertions, l'auteur renvoie à trois Commu- 
nications antérieures, qui méritent d'être citées. 

Dans la première, qui date de 1876, il s'exprime ainsi: 
« Pour expliquer l’organisation ovulaire des Acanthacées, 
qu'on à considérée comme une anomalie dans le règne végétal, 
on à invoqué des lois d'exception qui, ici comme ailleurs. 
n'ont probablement aucune raison d'être. L'ovule des Acanthes 
a été décrit comme réduit au nucelle, tandis que, dans les 
groupes voisins, les ovules ont deux téguments ou au moins un 
seul. L'étude des développements prouve qu'il n°v à cependant 
point dans ces plantes une différence foncière d'organisation. 
Je l'avais observé, dans l’Acanthe, il + à bientôt vingt ans et 
M. Faguet, cette année, à répété l'observation. Les ovules, au 
nombre de deux dans chaque loge, sont ascendants au début 
dans ces plantes et alors réduits au nucelle. Bientôt, au voisi- 
nage de leur région micropylaire, il se produit un bourrelet 
circulaire entourant le sommet organique du nucelle, et à cet 
âge l’ovule, incomplètement anatrope, avec le micropvle 
tourné vers le bord externe de la loge, est pourvu d’un tégument 
et semblable de tous points à celui de certaines Solances, 
Convolvulacées, ete. Si plus tard le nucelle paraît nu, c’est 
que la portion libre de ce tégument prend fort peu de déve- 
loppement, relativement aux autres régions de l’ovule. I + a un 
grand nombre de Dicotylédones Monopétales où le même fait 
se reproduit, sans avoir été remarqué. Je dois dire que, dans 


4) Loc. cit., p. 216, 1861. 
(2) Baiïllon, Histoire des plantes, X, p. #13, 1891. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 13 


toutes les Acanthacées cullivées où J'ai pu suivre l'évolution de 
l'ovule, celui-ci à strictement la même organisation, par 
exemple dansles Adhatoda, Ruellia, Eranthemum, Beloperone, 
Aphelandra, et même dans un genre exceptionnel à plusieurs 
égards de la famille, les Thunberqia » (1). 

Dans la seconde Note, publiée en 1877, il dit: « Quelques 
ovules, comme ceux de lAcanthe, etc., ont été depuis longtemps 
considérés comme dépourvus de téguments », et plus loin : « Le 
cas des ovules qui n'ont pas d'enveloppe où n'en ont qu'un 
rudiment au voisinage du micropyle se rapporte à un tierspeut- 
ètre des Phanérogames, à la plupart des Monopétales et à 
certaines Dialvpétales » (2). 

Enfin dans une troisième Note, publiée en 1890, à propos 
d'une autre Acanthacée, l'Anisacanthus virqularis Nees, Vau- 
teur s'exprime ainsi: « Les ovules sont longtemps représentés 
par une masse parenchymateuse homogène. Ils sont déjà ana- 
ropes, quand autour de leur sommet organique, dirigé vers le 
bas, 1l se produit un très court bourrelel circulaire, seul repré- 
sentant du tégument ovulaire. Quand j'ai insisté sur la fréquence 
de ces ovules à tégument presque nul ou très incomplet, un 
imposteur bien connu, qui d'ailleurs n’a jamais rien observé, a 
prétendu, sans preuves à l'appui, que mes assertions étaient 
en opposition avec les faits. Voici déjà un grand groupe de 
végélaux gamopétales dans lesquels se remarque souvent 
l'organisation dont il s'agit : à tout àge, le tégument ovulaire 
est extrêmement réduit. + a beaucoup d’autres types analogues, 
auxquels je ferai allusion toutes les fois qu'il sera question 
d'eux, et je ne manquerai pas alors de plonger dans sa 
besogne le nez de limposteur précité » (3). 

Ainsi, c'est lorsqu'il avait commis lui-même l’une des erreurs 
les plus graves qui puissent être faites en morphologie végétale, 
puisqu'elle s'étend à un très grand nombre de Phanérogames et 
qu'elle intéresse la partie la plus importante de leur organisa- 
lion florale, c’est lorsqu'il persistait dans cette erreur après plus 

1) Baillon, Sur les ovules des Acanthacées (Association française pour l'avan- 
cement des sciences, 5° session, Clermont-Ferrand, 1876, p. 531). 

(2) Baïllon, Sur la signification des diverses parties de l'ovule végétul {Comptes 


rendus de l’Acad. des Sciences, LXXXV, p. 1178 et p. 1180, décembre 1877. 
(3) Bulletin de la Société Linnéenne de Paris, p. 875, 5 novembre 1890. 


14 PH. VAN TIEGHEM 


de quinze années d'études, que ce botaniste se permettait de 
déverser l'injure et la menace la plus grossière sur un contra- 
dicteur mieux informé, qui, par égard pour lui, ne l'avait pas 
nommé (1). Nous nous garderons bien de limiter 1e1, nous 
bornant à constater que lerreur, ainsi défendue et accréditée 
par lui, consiste à regarder un ovule pourvu d'un tégument 
complet et très épais, mais qui de bonne heure a perdu son 
nucelle, comme étant dépourvu de tégument et réduit au 
nucelle, en un mot à prendre un tégument pour un nucelle, et 
que cette erreur intéresse au même degré toutes les familles 
qui, au nombre de plus de quatre-vingts, composent aujourd'hui, 
dans la classe des Dicotyles, l'ordre immense des Transpariétées 
unitegminées (2). 


4. — FRUIT ET GRAINE DES ACANTHÉES. 


Le fruit des Acanthes est une capsule, terminée en pointe et 
loculicide, comme chez les Thunbergies; mais ici les deux 
moitiés de la très épaisse cloison, simplement soudées par leurs 
épidermes distincts dans l'ovaire, comme on l'a vu, se décollent 
tout du long au centre et accompagnent les deux valves, portant 
sur chaque bord, à une hauteur différente, une graine briève- 
ment funiculée, ascendante, ovale aplatie et dirigée, comme 
était l'ovule, parallèlement à la cloison. Danschaquedemi-cloison 
de la capsule ouverte, on retrouve les deux massifs gélatineux 
décrits plus haut, avec cette différence que les membranes des 
cellules, restées minces, y sont maintenant lignifiées; la lame 
de parenchyme ordinaire qui les sépare à aussi lignifié ses 
membranes. 

(1) Ce contradicteur était Duchartre, alors membre de l'Institut et profes- 
seur de botanique à la Faculté des Sciences de Paris, qui, dans la troisième 
édition de ses Eléments de Botanique, publiée en 1885, s'était exprimé ainsi : 
« Faute d'observations suffisantes, on avait décrit comme nus de nombreux 
ovules appartenant à diverses familles. Mème à une date récente (1877) un 
botaniste français est allé jusqu'à dire que « un tiers peut-être des Phanéro- 
games, la plupart des Gamopétales et certaines Dialvpétales, possèdent des 
ovules qui n'ont pas d'enveloppe ou n'en ont qu'une rudimentaire au voisi- 
nage du micropyle ». Ces assertions ont été reconnues en opposition avec les 
faits » (p. 704). 

(2) Ph. van Tieghem, Eléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 534 et p. 616, 
1006. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 15 


Pendant le développement de l'ovule en graine, le funicule 
forme, sous le sillon qui le sépare du corps de l'ovule, comme 
on l'a dit plus haut, et seulement du eôlé opposé à l'insertion, 
un bourrelet en forme d'arc, qui s’allonge en une lame concave, 
étroitement appliquée contre le bord externe de la graine el 
arrondie au sommet. Cette lame, qui ne reçoit pas de branche 
de la méristèle du funicule, est une simple émergence dorsale 
du funicule. Comme elle parait soutenir la graine et l'empêcher 
de tomber vers l'intérieur, les botanistes descripteurs lui ont 
donné le nom de rétinacle. Admettant que son rôle est, au con- 
traire, de contribuer à détacher la graine et à la projeter 
vers l'extérieur, M. Lindau a proposé, en 1895, de changer ce 
nom en celui de yaculateur (1). Quoi qu'il en soit, cette lame, 
puisqu'elle se forme tardivement sur le funicule au-dessous de 
la graine, rentre dans la catégorie des arilles; c’est un arille 
partiel, localisé au dos de la graine dans son plan de symétrie. 
Il y a seulement cette différence que la graine arillée se sépare 
ordinairement sous l'arille, qui est entrainé avec elle, tandis 
qu'ici elle se délache au-dessus de larille, qui reste adhérent au 
funicule dans le péricarpe. 

Toujours est-il que c’est une erreur lorsque Payer dit, à pro- 
pos des ovules de F'Acanthe : « de leur ombilic part un prolon- 
sement placentaire en forme d'arc, qui s'applique contre leur 
base à la facon d'une cupule très incomplète » (2). Il s'agit 
évidemment du réltinacle, mais celui-ci, outre qu'il ne dérive 
pas du placente, n'existe pas encore sur le funicule de lovule. 
C'est aussi une erreur lorsque Baillon dit, à propos de ces 
mêmes ovules, que le « micropyle Ÿ est protégé par une saillie 
placentaire arquée et aiguë, le ré inacle » (3). Hn°y à pas encore 
de rétinacle sur lovule et, S'il v existait, d'une part, il n'appar- 
üendrait pas au placente, et de tre il ne pourrait pas 
protéger le micropyle, puisqu'il serait situé du côté opposé. 

Cette erreur d'attribuer le rétinacle de la graine au placente 
ou à la cloison à été commise d'ailleurs par beaucoup d'autres 
botanistes, notamment par Endlicher (1840), Nees (1847), 

1) Loc. cit., p. 28%, 1895. 


2) Loc. cit., p. 316. 
(3) Baillon, Histoire des plantes, X, p. #13, 1891. 


16 PH. VAN TIEGHEM 


Decaisne (1868), Duchartre (1885), etc. M. Lindau à bien vu, au 
contraire, qu'il provient en réalité du funicule (1895). 

Ainsi séparée au-dessus du rétinacle, la graine est formée 
d'un tégument et d'un embryon, sans trace d’albumen. Le 
tégument, rouge brun, luisant et dépourvu de méristèles, n'offre 
pas ici, autour du hile, de bourrelet épidermique, comme dans 
les Thunbergies, mais seulement contre le hile et sur son bord 
externe une marque aplatie, provenant de la pression du 
rétinacle. 

L'embryon est droit, à courte tigelle entièrement cachée, 
ainsi que la radicule, et même dépassée, par les oreillettes 
descendantes des deux cotvles. Celles-ci sont larges et plates, 
plan-convexes, et situées de part et d'autre du plan de symé- 
trie ; en d’autres termes, le plan médian de l'embryon est per- 
pendiculaire au plan de symétrie de lovule et de la graine: en 
un mot, l'embrvon est accombant. Quant à sa direction, 1l 
faut remarquer qu'ilkne tourne pas sa radicule en bas et en 
dedans, vers le micropyle de l'ovule, comme on devrait S'y 
attendre, puisque c'est la règle. C’est très loin du mieropyle, 
au contraire, vers le milieu du bord supérieur ou externe de la 
graine, en un point diamétralement opposé au hile, marqué au 
dehors par une très légère échancrure de ce bord, que se trouve 
la radicule. Par suite, l'embryon est renversé (1). 

Cette singulière anomalie de direction est sans aucun doute 
provoquée par le crochet que fait ici le prothalle femelle en 
enfoncant son sommet, où se trouve l'œuf et où se forme l’em- 
bryon, dans le nodule nourricier différencié, comme il a été dit 
plus haut, dans l'épaisseur du tégument. Ce crochet reporte, 
en effet, vers le haut d’abord l’oosphère et l'œuf, plus tard 
la radicule de l'embryon, qui à son défaut sont tournés 
vers Je bas. Les cotyles renferment beaucoup d'amidon 
en gros grains: l'embryon est donc amylacé. Baillon l'a décrit 

(4) Baïllon d'abord, en 1891 (Loc. cit., p. #12, fig. 324), puis M. Lindau 
en 1895, ont publié une coupe longitudinale de la graine d'Acanthe passant 
par le plan de symétrie, c'est-à-dire entre les deux cotyles ; on y voit la radi- 
cule rapprochée du hile et tournée vers le micropyle, comme si l'embryon 
avait pris la direelion normale. Il y a là une erreur à corriger. En outre, la 
graine est figurée par M. Lindau comme attachée à un cordon, qui est sans 


doute le funicule, et non le rétinacle comme l'indique la légende (Loc. cit., 
p. 318, fig. 427, O et P, 4895). 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 17 


comme « charnu, à radicule infère » (p. 414) : deux erreurs. 

La même structure du funicule, avec son rétinacle, tantôt 
élargi en lame et arrondi ou tronqué au sommet, comme dans 
les Acanthes (Justicia, ete.), tantôt aminci, creusé en gouttière 
et pointu au sommet {Auellia, Aphelandra, ete.), la même struc- 
ture aussi du corps de la graine, avec son embryon accombant, 
se retrouvent dans une série d’autres genres, tant de ceux où la 
capsule a, comme dans les Acanthes, deux graines dans cha- 
que loge (Justicia, Aphelandra, ete.), que de ceux où elle à deux 
séries de graines superposées le long de la crête médiane de 
chaque valve (ARuellia, Dipteracanthus, etc.). 1 faut remarquer 
seulement qu'ici l'embryon, normalement dirigé, tourne sa 
radicule en bas et en dedans, contre le hile, c'est-à-dire vers le 
micropyle de lovule ; 1l est donc dressé. Cela tient à ce que, 
dans tous ces genres, y compris les Aphélandres et les genres 
voisins, le prothalle femelle arrête son sommet descendant 
sous le tube micropylaire, sans le relever ensuite en l'en- 
foncant en crochet dans l'épaisseur du tégument, comme 
il a été dit plus haut. L'embryon est d’ailleurs tantôt droit avee 
très courte tigelle (ARuelliu, etc.), tantôt courbe avec longue 
ügelle (Justicia, ele.), mais partout dépourvu d'amidon (1). 
Par leur embryon amylacé et à direction anomale, les Acanthes 
prennent done, dans ce second groupe, une place à part, qui 
déjà leur était dévolue, comme il a été dit plus haut, par la 
structure de la cloison ovarienne et surtout par la singulière 
conformation du prothalle femelle. 

En résumé, la structure du fruit et de la graine vient 
s'ajouter à celle du pistil et de l’ovule pour réunir tous ces 
genres en un seul et même groupe, nommé pour le moment les 
Acanthées. Il est à remarquer que, dans ce second groupe, où 
le plan de symétrie de l'ovule et de la graine est parallèle à Ja 
cloison et où l'embryon est accombant, la seconde différence 


(4) Quoique dépourvues de grains d’amidon, les cotyles des Justicies (Justicia 
ventricosa, etc.) bleuissent lentement par liode. Mais ce sont ici les mem- 
branes cellulaires, épaissies et d'aspect collenchymateux, qui prennent cette 
coloration, se montrant ainsi formées ou tout au moins imprégnées d'une 
substance analogue ou identique à l’amidon. Très rare, ce même phénomène 
a été déjà observé, comme on sait, dans les cotyles de quelques Légumineuses, 
comme le Tamarin (Tamarindus), l'Hyménée (Hymenæa), etc. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. VIT Se 


18 PH. VAN TIEGHEM 


annulant l'effet de la première, l'embryon se trouve être, dans 
le fruit, orienté comme dans le premier groupe, c’est-à-dire 
avec plan médian perpendiculaire à la cloison, mais tourné en 
sens inverse, puisqu'il est normalement dressé et non renversé. 


5. — ConNCLUSION. DÉDOUBLEMENT DE LA FAMILLE. 


De tout ce qui précède il résulte que, d’après la structure du 
pistil et de l’ovule d'une part, du fruit et de la graine de l'autre, 
les genres réunis jusqu'ici dans la famille des Acanthacées 
forment deux groupes bien distincts, et seulement deux, le 
premier avant pour type les Thunbergies, nommé 1er provi- 
soirement les Thunbergiées, le second ayant pour type les 
Acanthes, nommé ici provisoirement les Acanthées. 

Dans le premier, le pistil ferme ses carpelles par concres- 
cence; la cloison y est tout d'une pièce et, dans le fruit, se 
sépare des valves en demeurant interposée aux graines. Dans le 
second, le pistil ferme ses carpelles par soudure où par simple 
rapprochement; la cloison est formée de deux moitiés qui, 
dans le fruit, se séparent l'une de l'autre en demeurant attachées 
aux valves sous forme de crêtes médianes. Cette différence dans 
le mode de fermeture des carpelles et dans le mode de déhis- 
cence du fruit, en implique une autre dans le mode de forma- 
tion des loges, qui naissent séparément par voie de ereusement 
chez les Thunbergies, ensemble par subdivision d'une loge 
d'abord unique chez les Acanthes, différence déjà signalée par 
Payer en 1857 (1). 

Dansle premier groupe, les ovules, qu'ils se réduisent à deux 
ou qu'ils se superposent en deux rangées, sont sessiles, insérés 
en placentation ventrale submarginale, très faiblement campy- 
lotropes à micropyle supérieur, c'est-à-dire hyponastes, à plan 
de symétrie longitudinal perpendiculaire à la cloison, e’est-à- 
dire parallèle au plan médian du çarpelle. Les graines, égale- 
ment dépourvues de funicule et par conséquent de rétinacle, 
ont un embryon renversé et incombant (2). 

(4) Payer, Traité d'organogénie comparée de la fleur, p. 587, 1857. 


(2) A l'exemple de Nees, M. Lindau, après avoir dit exactement (loc. cit., p.284) 
que les Tunbergioïdées et les Nelsonioïdées n’ont pas de jaculateurs, c'est-à-dire 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 19 


Dans le second, les ovules, qu'ils se réduisent à deux ou 
qu'ils se superposent en deux rangées, sont plus où moins 
longuement funiculés, insérés en placentation marginale et 
relevés contre la cloison, complètement campylotropes à 
micropyle inférieur et externe, c'est-à-dire exonastes, à plan de 
symétrie longitudinal parallèle à la cloison, c’est-à-dire perpen- 
diculaire au plan médian du carpelle. Les graines, pourvues 
d'un funicule muni d'un rétinacle, ont un embryon norma- 
lement dressé, renversé seulement dans les Acanthes et les 
genres voisins, pour la raison expliquée plus haut, et toujours 
accombant. 

Le monographe de la famille dans le Prodrome de À. P. de 
Candolle, Nees d'Esenbeck, d'après l'ensemble des caractères 
connus de lui, notamment d'après l'absence ou la présence 
de rétinacles, l’a partagée en 1847 en deux groupes primor- 
diaux, considérés par lui comme deux sous-familles, qu'il à 
nommés, le premier Anechmatacanthées, le second £chmatacan- 
thées, et qu'il à subdivisés ensuite, le premier en deux, le 
second en neuf tribus (1). 

Ce groupement binaire des genres n’a pas été adopté par les 
auteurs qui ont suivi. Bentham et Hooker, en 1876, les ont, 
en effet, répartis dans cinq (2), Baïllon, en 1891, dans six (3) 
et M. Lindau. en 1895, dans quatre (4) groupes de première 
et d’égale valeur, nommés tribus par les premiers auteurs, 
séries par le second, sous-familles par le troisième. En imtro- 
duisant dans la question toute une série de caractères nouveaux, 
le présent travail confirme pleinement la justesse de opinion 
plus simple de Nees d'Esenbeck. Ces plantes ne forment bien 
que deux groupes primordiaux. 

On peut se demander maintenant si lon tent un compte 


de rétinacles, assigne à ces mêmes plantes (p.287) des jaculateurs papilliformes. 
IL s'agit évidemment du bourrelet épidermique qui entoure le hile de la graine 
dans ces plantes ; mais ce bourrelet appartient au tégument, non au funicule, 
et n’est donc pas un jaculateur. Cette méprise est regrettable en ce qu'elle a 
pour effet d'amoindrir et même de masquer la différence profonde qui sépare, 
sous ce rapport, le premier groupe du second. 

(1) Prodromus, XI, p. 48, 1847. De ëyuz, soutien. 

(2) Genera, 11, p. 1062, 1876. 

(3) Histoire des plantes, X, p. #19, 1891, 

(4) Loc. cit., p. 287, 1895. 


20 PH. VAN TIEGHEM 


suffisant de l’ensemble de leurs caractères différentiels en 
regardant ces deux groupes comme des sous-familles et s'il ne 
serait pas préférable de les séparer davantage, en érigeant le 
groupe qui a pour type les Thunbergies en une famille auto- 
nome, sous le nom de T’hunbergiacées. 

Suivant que les carpelles + sont biovulés ou multiovulés, 
que l'ovaire à deux loges avec fruit capsulaire ou une seule loge 
avec fruit drupacé, que la graine est albuminée ou non, les 
onze genres de cette nouvelle famille se grouperont alors en 
trois tribus, comme il suit : 


biloculaire à loges biovulées. Capsule. 


Pas d'albüumentvire meet Ts Lan Thunbergiées. 
THUNBERGIACÉES. | uniloculaire à loge biovulée. Drupe. Pas 
Ovaire d'albDUMOR: LR AR eee en Mendonciées. 
biloculaire à loges multiovulées. Cap- 
sule., Uralbumense 272 a 7e Nelsoniées. 


Malgré la différence du fruit, les deux premières tribus se res- 
semblent plus entre elles qu’elles ne ressemblent à la troisième. 
Les Thunbergiées et les Mendonciées ont, en effet, la corolle tor- 
due actinomorphe et leur tige n'a pas de tubes criblés à la péri- 
phérie de Ta moelle, tandis que les Nelsoniées ont la corolle 
imbriquée zygomorphe et possèdent des tubes criblés circum- 
médullaires. 

Le second groupe, constituant la nouvelle famille des 
Acanthacées ainsi réduite, beaucoup plus nombreux que 
l'autre puisqu'il comprend 166 genres, sera de même partagé 
en tribus, qui sont au nombre de neuf si l'on suit Nees d'Esen- 
beck, de trois si l’on suit Bentham et Hooker, de quatre si lon 
suit Ballon, de deux seulement, les Contortées et les Imbri- 
quées, si l'on suit M. Lindau, qui les partage ensuite, il est 
vrai, chacune en sous-tribus, dont le nombre s'élève en totalité 
jusqu'à dix-neuf (1). 

Dans tous les cas, il est nécessaire de séparer tout d’abord 
de tous les autres le genre Acanthe et ceux qui s'y rattachent 
directement, tant à cause de la conformation du calice, de la 


(4) Pour définir ces dix-neuf sous-tribus, M. Lindau, qui, à la suite de M. Radl- 
kofer, a fait une étude approfondie de la conformation des grains de pollen, si 
variée et si intéressante dans cette famille, s’est servi avec succès de ce carac- 
{tre nouveau. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 24 


corolle unilabiée et des anthères à deux sacs polliniques avec 
grains de pollen munis de trois plis sans pores, qu'à cause de 
la structure du pistil et de l’ovule d’abord, du fruit et de la 
graine ensuite, pour en faire une première tribu, les Aranthées. 
Admise par tous les auteurs, cette tribu n'était caractérisée 
jusqu'à présent que par la corolle unilabiée. Bentham et 
Hooker (1), àleur exemple Baillon (2) et plus tard M. Lindau (3), 
ont attribué à tort à la graine de ces plantes la même confor- 
malion qu'à celle des Ruelliées, où l'embryon est dressé. On 
sait maintenant qu'il en est tout autrement et que l'embryon 
y est non seulement renversé, mais encore amylacé. Par 
l'ensemble de ses caractères actuellement connus, cette tribu 
prend une place à part dans la famille nouvelle, différant beau- 
coup plus des autres que celles-ci ne différent entre elles. 

Quant aux autres genres, très nombreux, on pourra d’après 
la préfloraison, tordue ou imbriquée, de la corolle, qui est 
d'ordinaire actinomorphe dans le premier cas, zygomorphe et 
bilabiée dans le second, et suivant que chaque loge du pistil 
renferme deux ovules ou deux séries d’ovules superposés, les 
réparüir en quatre tribus. Avec préfloraison tordue, il v a deux 
ovules chez les Barlériées, deux rangs d’ovules chez les Ruelliées. 
Avec préfloraison imbriquée, il + a de même deux ovules chez 
les Justiciées, deux rangs d’ovules chez les Andrographidées. 

À part celle des Acanthées, ces tribus pourront être ensuite 
subdivisées, d'après la conformation des grains de pollen, en 
sous-tribus, comme l’a indiqué M. Lindau. 

Il faut remarquer cependant que la tribu des Justiciées, 
ainsi définie, renferme les Aphélandres et les genres voisins, 
lesquels, par leurs anthères à deux sacs polliniques, par leurs 
grains de pollen à trois plis sans pores, par leur cloison ova- 
rienne munie de quatre massifs gélatineux et aussi par l'absence 
de cystolithes, ressemblent plus que tous les autres aux 
Acanthées. Ils leur ressemblent aussi par la fermeture en 
cylindre de la méristèle médiane du pétiole, qui, dans tous les 
autres genres, demeure largement ouverte en are, différence 

(1) Bentham et Hooker, Genera, If, p. 1062, 1876. « Semina Ruelliearum » 


(2) Baillon, Histoire des plantes, X, p. 420, 1891. « Graines des Ruellites » 
(3) Lindau, Loc. cit., p. 318, fig. 127, P, 1895. 


22 PH. VAN TIEGHEM 


corrélative, comme je m'en suis assuré, de l'absence ou de la 
présence des eystolithes. Is en diffèrent pourtant par la corolle 
bilabiée, par l'ovule, sans nodule nourricier et sans crochet au 
prothalle femelle, et par la graine, où l'embryon est dressé 
et oléagineux. On est donc conduit, à l'exemple de Nees 
d'Esenbeck et de M. Lindau, à les détacher en une tribu dis- 
tincte, les Aphélandrées. 

Cela fait, les Acanthées et les Aphélandrées, ayant en com- 
mun, outre la préfloraison imbriquée de la corolle, tous les 
caractères qu'on vient de rappeler, pourront être réunies en 
une sous-famille, sous le nom de Aranthoïdées, tandis que les 
quatre autres tribus formeront ensemble une autre sous-famille, 
sous le nom de Juwstirioidées. 

Le tableau suivant résume cette division sommaire de la 
famille nouvelle en deux sous-familles et six tribus : 


Pas de cysto- unilabiée. Embryon ren- 


f 
= lithes. Corolle \ VELSÉ SEE. ES Ne PR AE EEE 
= ACANTHOÏDÉES. / imbriquée, (bilabiée. Embryon dressé. Aphétandrées. 
Eu } { imbriquée. { biovulés .... Justiciées. 
Z Des cystolithes. f COUE Ÿ Carpelles ! multiovulés. Andrographidées. 
| Jusricroïpées. \ É / tordue.  (biovulés .... Barlériées. 
ù Carpelles { multiovulés. Ruelliées. 


Pour terminer, remarquons que la structure du corps végé- 
latif de ces plantes, telle qu'elle est actuellement connue, vient 
confirmer le dédoublement de la famille, ici proposé comme 
conclusion du présent travail. Les Thunbergiacées, en effet, 
n'ont pas de cvystolithes, comme on sait, tandis que la plu- 
part des Acanthacées en possèdent, et lorsque la structure de 
leur tige est anomale, l'anomalie en est différente de celle de 
la tige des Acanthacées anomales. 

D'autre part, la structure du corps végétatif confirme aussi la 
division primordiale en deux sous-familles, introduite 1e1 dans 
la famille nouvelle des Acanthacées. Les Acanthoïdées diffèrent, 
en effet, des Justicioïdées d'abord par l'absence de eystolithes, 
puis par la fermeture en cylindre de la méristèle médiane et 
aussi des deux petites méristéleslatérales du pétiole, enfin, quand 
leur tige est anomale, par la nature de son anomalie, qui con- 
siste, comme on le sait chez les Acanthes, dans la présence de 
faisceaux cribro-vasculaires inverses à la périphérie de la moelle. 


PISTIL ET OVULE DES ACANTHACÉES 24 


La production de cystolithes, qui contribue ainsi fortement 
à distinguer d’abord la famille des Acanthacées de celle des 
Thunbergiacées, puis dans la première la sous-famille des Justi- 
cioïdées de celle des Acanthoïdées, est un caractère très impor- 
tant, dont la haute valeur au point de vue de Ja Classification 
ne paraît pas avoir élé suffisamment appréciée Jusqu'à présent. 
On n'en connait même pas encore lous les aspects chez les 
Acanthacées. Ainsi, on n'a pas remarqué qu'elle v coïncide 
toujours, comme il vient d'être dit, avec une conformation 
particulière de la région stélique dans le pétiole de la feuille, 
déjà visible à Poil nu surla tranche. Quand il v a des evstohithes, 
c'est-à-dire chez les Justicioïdées, les trois méristèles inégales, 
la médiane très large, les deux latérales très étroites, qui résul- 
tent de la trifurcation à la base de la feuille de la méristèle tou- 
jours unique qu'elle prend à la stèle de la tige, sont et demeu- 
rent ouvertes en arc. Quand il n°v en a pas, c'est-à-dire chez 
les Acanthoïdées, elles se ferment aussitôt chacune en cylindre, 
de manière à simuler trois stèles, la médiane très épaisse avec 
moelle, les deux latérales très minces sans moelle. 

On ne parait pas avoir remarqué non plus que, chez les 
Justicioïdées, la localisation des evystolithes change très souvent 
dans la même plante, suivant qu'on les considère dans la tige et 
dans le pétiole d’une part, dans le limbe de la feuille d'autre 
part. Le botaniste à qui l'on doit le travail le plus étendu sur 
la répartilion et la forme des eystolithes chez les Acanthacées, 
M. Hobein, ne les a étudiés que dans le limbe de la feuille (1). 
Iles y à vus situés presque toujours dans l’épiderme, chez trois 
genres seulement (Adhatoda, Anisotes, Harpochilus) dans le 
mésophylle, c’est-à-dire dans l'écorce. Ilen est tout autrement 
lorsqu'on les étudie dans la tige et dans le pétiole, où ils offrent 
toujours la même disposition. Ils y sont, en effet, le plus sou- 
vent corticaux, répandus d'ordinaire dans toute Pépaisseur de 
l'écorce, avec prédominance dans la zone moyenne, rarement 
localisés dans son assise externe sous l'épiderme (/uellia, ete.). 
Il en résulte que le plus souvent les cystolithes changent de 
situation dans la même plante, de corticaux dans la tige et le 


1) Hobeïin, Ueber den systematischen Werth der Cystolithen bei den Acanthaceen 
(Bot. Jahrb. für Systematik, V, p. 422 el p. 438, 1884). 


19 


4 PH. VAN TIEGHEM 


pétiole devenant épidermiques dans le limbe. Pourtant, il arrive 
aussi qu'ils conservent la même situation dans ces trois régions, 
tantôt épidermiques partout (Justicia, Brillantaisia, Asystasia, 
Eranthemum, Beloperone, ete.), tantôt corticaux partout (Fit- 
tonia, Andrographis, Dianthera, Adhatoda, Jacobinia, etc.). 

Ainsi nettement distinguées l'une de l'autre, les Thun- 
bergiacées et les Acanthacées doivent être pourtant main- 
tenues côle à côte dans la classification de l'alliance des 
Scrofulariales, au sein de l'ordre immense des Transpariétées 
unitegminées. Malgré leurs différences, elles n'en continuent 
pas moins à se ressembler entre elles beaucoup plus qu'à 
toute autre de cette alliance. Les Bignoniacées, par exemple, 
dont on les rapproche souvent, en sont encore bien loin. 

On trouve, en effet, chez l'une et chez l'autre famille, des 
caractères qui, sans appartenir à l’ensemble du groupe, donnent 
la même physionomie aux genres qui les possèdent. Telle 
est, notamment, la formation de tubes criblés à la périphérie 
de la moelle, qui se rencontre, chez les Thunbergiacées, dans 
les Nelsoniées, et chez les Acanthacées, dans les Barlériées. 
Telle est aussi la production de tubes criblés dans le bois 
secondaire, que l'on observe, chez les Thunbergiacées, dans 
les Thunbergiées et les Mendonciées, et chez les Acanthacées, 
dans les Barlériées. 

Bien plus, elles ont en commun certains caractères qui 
ne se retrouvent nulle part ailleurs dans le règne végétal. 
Telle est, notamment, la formation, dans des cellules mères 
spéciales appartenant au liber de la tige, de la feuille et de la 
racine, de ces paquets de fibres dissociées, à membrane plus ou 
moins lignifiée, semblables à des raphides, que Russow y à 
découvertes en 1880 et que M. Radikofer à nommées plus 
tard raphidines. On les observe, comme on sait, tout aussi bien 
chez les Thunbergiacées, dans les Thunbergies et les Mendon- 
cies, que chez les Acanthacées, dans les Aphélandres, Ruellies, 
Adhatodes, ete. Bien que se rattachant au lype ordinaire par 
une série de transitions, cette sorte particulière de fibres libé- 
riennes, puisqu'on ne l’'observe pas ailleurs, établit un lien 
entre ces deux familles. 


RECHERCHES 


SUR 


LES PLANTES AQUATIQUES 


Par L. FRANÇOIS 





CE 


Les recherches que j'ai entreprises sur la biologie d'un 
certain nombre de plantes aquatiques ont été poursuivies à un 
double point de vue. Je me suis, tout d’abord, occupé du mode 
de multiplication par voie végétative de quelques plantes, se 
rencontrant habituellement sur les rives des cours d’eau, et. 
qui peuvent, par ce moyen, se propager à de grandes distances. 
Puis j'ai étudié la germination et les premières phases du 
développement de plusieurs Monocotylédones aquatiques, sujet 
sur lequel, jusqu’à présent, 1l n’a pas été fait de travail d’en- 
semble. 

Cette étude sera, en conséquence, divisée en deux parties 
correspondant chacune à l’une des questions que Je me suis 
proposé d'examiner : 


PREMIÈRE PARTIE. — Rôle des stolons submergés dans la 
multiplication de quelques plantes aquatiques. 
DEUXIÈME PARTIE. — Recherches sur la germination d'un 


certain nombre de Monocotylédones aquatiques. 


PREMIÈRE PARTIE 


ROLE DES STOLONS SUBMERGÉS DANS LA MULTIPLI- 
CATION DE QUELQUES PLANTES AQUATIQUES 


INTRODUCTION 


On connaît actuellement de nombreuses causes destinées à 
assurer la dissémination des plantes; dans beaucoup de cas, 
l'air et l'eau se chargent du transport des fruits ou des graines; 
d'autres fois on ne peut expliquer la distribution dans l'espace 
de certaines espèces végétales, que par lintervention des 
animaux. 

Dans les deux cas précédents, Ta plante subit passivement 
l'action des facteurs de dissémination ; mais elle peut souvent 
aussi, avoir un rôle actif, qui vient s'ajouter au premier. Ce cas 
se présente lorsque la plante est rampante, lorsqu'elle possède 
des sltolons, des rhizomes, etc. ; en somme, lorsqu'elle produit 
des organes végétatifs servant à sa propagation et restant en 
continuité, au moins pendant un certain temps, avec le pied 
d'où ils Uürent leur origine. 

Beaucoup d'auteurs se sont occupés des différents modes de 
mulliplhication des plantes terrestres; d'autres ont étudié le 
mème sujet chez les plantes aquatiques et l'on sait avec quelle 
facilité certaines d’entre elles se multiplient par rhizomes, 
stolons el même rameaux détachés. L'exemple le plus typique 
elle plus universellement connu, se rapportant à ce dernier 
cas, est certainement celui de l'£lodea canadensis. 

Chez les plantes franchement aquatiques, la multiplication 
végélalive, sous ses diverses formes, est une règle à peu près 
constante; et, ce mode de conservation de la plante paraît 11 
l'emporter de beaucoup sur celui dont le point de départ est la 
graine. 


De très nombreux travaux ont été faits à ce point de vue, et, 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES PA 


ne pouvant les rapporter tous, je signalerai ici quelques-uns 
d'entre eux. Tout d'abord Irmisch (1) à donné dans un ouvrage 
général sur les plantes pourvues de bulbes, tubercules ou 
rhizomes, un certain nombre d'indications sur la multiplica- 
tion de quelques espèces de Monocotylédones aquatiques. Un 
peu plus tard Ad. Chatin (2), au cours de recherches d’ana- 
tomie comparée végétale, signala, chez les Potamogelon, la 
présence de rameaux particuliers, très riches en amidon, capa- 
bles de propager la plante, lorsque la souche est trop âgée ou 
arrachée. Beaucoup plus tard, M. Sauvageau (3) a décrit et 
figuré des rameaux boutures, appartenant à certaines espèces 
du genre précédent. Royer (4), dans sa flore de la Côte-d'Or, 
donne de nombreux détails sur les organes de multiplication 
végétative des plantes qu'il décrit; en particulier, 11 signale sur 
beaucoup de plantes aquatiques la formation de bourgeons 
d'hiver, plusou moins serrés, auxquels 1} donne le nom d'hiber- 
nacles (5), capables de fournir en se développant, après s'être 
dans la plupart des cas détachés de la plante mère, une plante 
semblable à celle dont ils proviennent. Le même auteur si- 
gnale également la faculté que possèdent un certain nombre 
d'espèces aquatiques, de se propager par rameaux détachés 
allant s’enraciner le long des rives. Enfin, tout récemment 
M. H. Glück (6), dans la seconde partie d'un important ouvrage 
sur les plantes aquatiques, s'occupe également des bourgeons 
d'hiver. Il donne les caractères distinguant ces organes des 
bourgeons ordinaires ; indique l’époque de leur apparition et 
les différentes causes qui peuvent accélérer ou retarder leur 
formation et leur développement. Le rôle de ces organes est 
très longuement étudié. 

Je me suis proposé, dans ce travail, de rechercher le mode 
de multiplication de quelques plantes se rencontrant habituel- 


(4) Irmisch, Zur Morphologie der Knollen und Zwiebelgewächse (Berlin, 1850). 
(2) Ad. Chatin, Recherches d'anatomie comparée végétale (C. R. Acad. des Sc., 
27 novembre 1854, 
(3) Sauvageau, Notes biologiques sur les Potamogeton(Journ. de Bot., 1894). 
(4) Royer, Flore de la Côte-d'Or (Paris, 1881). 
(5) Ce terme a été employé par d'autres auteurs antérieurement à Royer, 
en particulier par Treviranus pour le Potamogeton crispus (Bot. Zeitung, 1857). 
(6) H. Glück, Biologische und Morphologische Untersuchungen über Wasser-und 
Sumpfgewächse (Theil I, 1907). 


28 L. FRANÇOIS 


lement dant des stations très mouillées et qui, malgré cela, 
n'ont pas une vie exclusivement aqualique : ces plantes s’ac- 
commodant de terrains marécageux, mais aussi parfois pouvant 
vivre sur des sols très peu humides. 

D'une façon générale, les espèces qui font l’objet de cette 
étude ont été toutes examinées sur place. La végétation du 
Mentha aquatica, en particulier, à été suivie en différents 
endroits des berges de cours d’eau (canaux et rivières), pendant 
plusieurs années. D'autre part, un certain nombre d'expériences 
ont été conduites de pair avec l'étude des plantes en place et 
sont venues confirmer les points laissés obscurs par l'observa- 
üon directe. J'étudierai d’abord, avec détail, deux espèces 
végétales assez éloignées, le Mentha aquatica et le Lysimachia 
culgaris ; puis plus rapidement, d’autres plantes, dont deux : le 
Lycopus europæus elle Stachys palustris se rapprochent, au point 
de vue où je me suis placé, du Mentha aquatica, comme on peut 
s'y attendre. 

Dans les pages qui vont suivre, je donnerai, chaque fois 
qu'il le sera nécessaire, les indications bibliographiques, se 
rapportant plus particulièrement à l’objet de mon travail. 


CHAPITRE PREMIER. — WENTHA AQUATICA 


1. — MorPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS (1). 


Au commencement de leté, il se forme généralement dans 
la région où la tige principale s'est courbée pour devenir ascen- 
dante, el sur quelques nœuds, souvent aériens, parfois souter- 
rains, mais près du niveau du sol, des stolons qui, se dirigeant 
vers l’eau, Ÿ pénètrent et y flottent en se tenant d'habitude un 
peu au-dessous du niveau. L'extrémité végétative s'incline peu 
à peu vers le fond, et l’ensemble, qui peut dépasser 2 mètres, 

(1) Irmisch (Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, Halle, 1856), 
signale l'existence de stolons aquatiques, mais cet auteur, dans les quelques 
lignes qu'il leur consacre, n’a en vue que l'aspect de leurs feuilles, il les 
regarde comme représentant des formes de passage gradué entre les écailles 
et les feuilles normales, sans d’ailleurs insister sur la forme même de ces 
feuilles aquatiques. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 29 


prend l'aspect d’une courbe plus où moins allongée, por- 
tant à chaque nœud une paire de feuilles et des racines laté- 
rales (fig. 1). 

Près de leur point de départ, tant qu'ils rampent sur le sol, 


ces stolons à quatre angles nets sont peu épais 
1; | 


del (environ 2 millimètres) et ont leurs entre- 
P du Ve nœuds moyennement allongés {en général de 3 
f, \ o) a à D centimètres) (1), mais aussitôt arrivés dans 
ue | à l'eau ils s’arrondissent et s’épaississent sans 

| toutefois perdre complètement leur allure car- 


IT rée générale. À partir du point où les stolons 
deviennent aquatiques, leur épaisseur se main- 








H 
bon telnet: St 
{| \ \S nef 
EN QU Un 
= ; N ru! 

\ 1\ . D a 

SE \ N 4 
Fig. 1. — Mentha aqualica. — Disposition générale des stolons aquatiques ; Sé, sto- 


lons aquatiques : /, paires de feuilles ; >, groupes de racines; T, tige de la souche 
terrestre ; B, berge : HH, niveau de l’eau. 


tüenten moyenne entre3 et 5 millimètres suivantleséchantillons. 
D'autre part, la torsion habituelle des parties aériennes ram- 
pantes, grâce à laquelle les feuilles se disposent sur deux ran- 
gées, est, ici, peu où pas marquée et les feuilles se placent sur 
quatre rangs. La teinte des stolons est variable avec l’éclaire- 
ment, elle peut être pourpre ou blanche, mais est générale- 
ment verte, plus ou moins pourprée sur les faces supérieures. 
Les feuilles, opposées à chaque nœud, petites, ovales, peu ou 
pas péliolées, mais seulement rétrécies à la base, ont un lHimbe 
qui ne dépasse guère 10 à 12 millimètres ; dans toutes leurs 
parties elles sont beaucoup plus simples que les feuilles 
aériennes de la tige dressée (fig. 2). La plupart du temps elles 


(1) Lorsque le stolon est d'abord souterrain, par conséquent à l’état de rh1- 
zome, son épaisseur est un peu plus grande que dans les portions rampantes 
qui font suite. 


30 L. FRANÇOIS 


se tordent el se recourbent de facon à présenter autant que 
possible leur face ventrale à la lumière. Enfin, le stolon se ter- 
mine par un bourgeon dissocié par suite de la croissance inter- 
calaire rapide des premiers 
entre-nœuds (1). 

Les bourgeons axillaires, 
surtout ceux des nœuds moyens 
el terminaux, se développent 
en rameaux, dont beaucoup, 
formés de quelques entre- 
nœuds très rapprochés, res- 
tent courts et se redressent 
Fig. 2. — Mentha aquatica. — F, feuille verticalement; d’autres, moins 

aérienne; /, feuille submergée d'un 5 
ED ous, À nombreux, s’allongent, se com- 
portent comme l'axe principal 
et donnent lieu aux mêmes observations. 

Les racines latérales des stolons submergés peuvent dépas- 
ser 10 centimètres, mais ont en moyenne 5 et 6 centimètres 
de long; en vieillissant elles se ramifient et, toutes, sauf les 
plus jeunes qui demeurent blanches pendant quelque temps, 
sont colorées en vert par suite de la présence de chlorophylle 
dans les cellules de leur écorce. En ce qui concerne le mode 
d'attache de ces racines, on peut établir trois cas principaux : 

Les unes, opposées, alternant avec les feuilles, existent à cha- 
que nœud, ce sont les racines latérales habituelles. Les autres 
apparaissent, soit un peu au-dessus et généralement par côté 
d'un bourgeou axillaire, soit près du point d'attache des feuilles. 
Ces trois groupes de racines peuvent d’ailleurs exister simulta- 
nément, sauf au niveau des derniers nœuds où l’on trouve seu- 
lement les racines de la première catégorie. 

D'une facon générale, ces organes ont toujours tendance à 
se former sur les faces qui regardent le fond. En ce qui concerne 
les racines du premier groupe, si les faces opposées sur les- 
quelles elles doivent apparaître sont telles que Fune d'elles soit 
tournée vers le haut, la racine supérieure avorte ou bien se 
recourbe immédiatement vers le bas. 





(4) M. Maige a signalé un phénomène identique chez les rameaux rampants 
(Annales des Sciences naturelles, 1900). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES Se. 


Ajoutons, pour terminer cette description des stolons sub- 
mergés, que les feuilles et Les racines des nœuds voisins de la 
souche, se détruisent généralement, laissant de légères saillies 
comme traces de leur existence. 


9. — MoRPHOLOGIE INTERNE. 


Les particularités de ces organes sont, d’une façon générale, 
en relation avec le milieu aquatique où ils se sont développés. 
Outre la présence de lacunes aérifères et la réduction de lap- 
pareil de soutien, signalons les caractères suivants : 

Stolon. — a. Épiderme. — Les cellules épidermiques sont 
pourvues d’une cuticule épaisse et striée, et elles contiennent 
assez souvent un pigment rouge (anthocyvanine) dissous dans le 
suc cellulaire. IT existe des stomates peu nombreux dont les cel- 
lules proéminentes possèdent seules de la chlorophyile. Quant 
aux poils sécréteurs, 1ls sont abondants, surtout sur les parties 
jeunes, et ont le même aspect que ceux des tiges aériennes. 

b. Évorce. — Les cellules corticales forment d’abord quel- 
ques couches assez serrées au voisinage de l’épiderme, puis 
s’arrondissent laissant entre elles de grandes lacunes, sauf aux 
angles, où le collenchyme habituel des tiges des plantes de la 
famille des Labiées est encore très net, quoique réduit. Les cel- 
lules endodermiques sont pourvues d’un anneau épaissi; ces 
épaississements commencent à apparaître dès le troisième ou le 
quatrième entre-nœud et s'accentuent de plus en plus pour finir 
par occuper l'étendue entière des parois latérales des cellules. 
Toutes les régions de l'écorce contiennent de la chlorophylile 
dont la proportion va en diminuant à mesure qu'on se rap- 
proche du cylindre central (fig. 3 et 4). 

c. Cylindre central. — Le cylindre central possède, comme 
c'est le cas général chez les Labiées, des faisceaux libéroligneux 
angulaires, en dehors desquels se trouvent quelques fibres Higni- 
liées péricycliques. Outre les faisceaux précédents, il en existe 
toujours de plus petits, placés latéralement: ce sont les fais- 
ceaux foliaires. Quant à la moelle, elle est dépourvue de lacune 
centrale. 

D'autre part, à une distance très courte de l'extrémité du sto- 


32 L. FRANÇOIS 


r r 


lon, l’assise génératrice est continue, il s'est formé alors un 

anneau complètement lignifié en face duquel se sont différen- 

ciés de place en place P 
des faisceaux libériens. Re 

= > ie £ RS 

Le cylindre central ReDee 

peut contenir de Ja 


chlorophylle : on en A d Re 

trouve dans le périevele Ass cr 

et parfois même un peu | 

dans la moelle. 
Feuilles. — L'épi- 

derme est cutinisé el 








{ À 
F 
Fig. 3. — Mentha aquatica. — Fig. 4. — Mentha aqualica. — Épiderme et portion 
Epiderme et portion de l’é- de l'écorce d’un entre-nœud de la région moyenne 


corce d'un entre-nœud très d'un stolon submergé. Mèmes lettres que dans 
jeune d'un stolon submergé; la figure 3. Même échelle que celle de la 
P, poils sécréteurs ; e, épi- figure 3. 

derme ; /, lacunes. 


dépourvu de chlorophylle, sauf dans les cellules stomatiques. 
Les stomates et les poils sécréteurs, moins nombreux que dans 
les feuilles aériennes, sont répartis à peu près également sur 
les deux faces. Le parenchyme est homogène et formé par un 
üissu lacuneux et chlorophyllien où les cellules sous-épider- 
miques sont légèrement épaissies en face des nervures. 

Racines. — a. Assise pilifère. — L'assise pilifère pro- 
longe çà et là quelques-unes de ses cellules en poils absorbants 
et s'exfolie assez tardivement. 

b. Érorce. — L'assise subéreuse est formée de grandes 
cellules allongées dans le sens radialen section transversale ; 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES JA 


elles sont épaissies sur leurs faces latérales, mais parfois aussi 
sur tout leur pourtour. Les cellules de la zone corticale externe 
sont arrondies, laissant entre elles des méats ou des lacunes 
généralement plus développées dans les racines âgées. Dans la 
zone corlicale interne les cellules se dis- 
posent régulièrement en séries radiales 
avec de larges méats ; dans les portions 
âgées des racines, 11 v a tendance à se 
former, entre ces files de cellules, de 
grandes lacunes ravonnantes. Les cel- 
lules endodermiques présentent des 
épaississements culinisés sur leurs faces 
latérales (fig. 5). D'une facon générale, 
ces racines aquatiques contiennent de 
la chlorophvlle dans leur écorce, lassise 
subéreuse exceptée. é | 
ce. Cylindre central. — Les faisceaux De Nr Ant 
ligneux sont en nombre variable avec RM MANS de 
la taille et les différentes régions de Ta la base; ap, assise pilifère : 
racine. Une coupe faite à environ { cen-  %msise, Subéreuse se, en 
Uüimètre du sommet d'une racine appar- 
tenant au troisième nœud avant l'extrémité du stolon, pré- 
sente 5 faisceaux ligneux. En d’autres points, ou sur d’autres 





racines, on pourrait en trouver 6 et même davantage sur les 
vieilles racines. 

La moelle, dont le rayon atteint environ l'épaisseur de 
l'écorce, peut être assez tôt complètement lignifiée, mais elle 
ne l’est généralement pas dans les jeunes racines ou les par- 
lies jeunes des racines plus âgées. 


3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. 


En automne el parfois dès la fin de l'été, Fextrémité végéla- 
live se redresse, formant un axe vertical, avec quelques paires 
de feuilles; cet axe généralement très court est un peu plus 
eros que le reste du stolon. Sur les nœuds situés dans la zone 
courbée se produisent de fortes racines latérales, assez nom- 


ANN. SC. NAT. BOT., 9c série. VII, 9 


? 


34 L. FRANÇOIS 


breuses, atteignant ou non le fond, suivant la courbure du sto- 
lon ou la profondeur de Peau. 

Durant la plus grande partie de l'hiver elles ne se fixent pas ; 
Lout au moins ce cas est peu fréquent, car je ne l'ai jamais cons- 
Laté sur de très nombreux échantillons examinés en place d'une 
manière suivie (1). En somme, d'une 
facon générale, pendant tout l'hiver 
la croissance de ces organes est très 
ralentie. 

En février ou mars, l'extrémité vé- 
gétative se remet à croître ; sur lPaxe 
redressé se forment des feuilles de 
même aspect extérieur que celles pro- 
duites vers la fin de Pété, mais beau- 
coup plus fortes: il en est de même 
de l'axe, depuis son bourgeon termi- 
nal jusqu'à la portion du stolon pré- 
cédant de quelques nœuds la partie 
courbée. Les nœuds de toute cette 
région sont d'ailleurs très rapprochés. 
A ce moment les racines s'enfoncent 
dans le sol où elles finissent par se 
fixer solidement. Les différences de 
taille que je viens de signaler sont 
Fig, G.— Mentha aquatica. — dues très probablement à;un aCCroIs- 

ce redressée etépaissié sement de nutrition, qui se manifeste 
d'un stolon aquatique avant = . 

l'enracinement. même avant que les racines se soient 

fixées (2) (fig. 6). Au delà d’une 

distance assez courte, à partir du point d'enracinement cel 

accroissement ne se fait plus sentir et les portions du stolon, 





situées loin de ces points, se détruisent, séparant ainsi la souche 
de la portion submergée enracinée, qui forme ainsi un nou- 


(4) Sur les berges à pente très douce, ou à pente régulière, par exemple 
dans les parties maconnées des berges de canaux, il peut arriver que des sto- 
lons suivent à peu près cette pente, alors ils peuvent s'enraciner çà et là au 
niveau de quelques nœuds, mais d'habitude l'extrémité reste flottante. 

(2) Dans les rhizomes, en général, M. Van Tieghem pense que le redresse- 
ment de l'extrémité végétative peut être causé par une nutrition plus active 
d’où résulte une plus forte croissance (Traité de Botanique, |, p. 269). 


RECHERCHES SUR LES PLANTFS AQUATIQUES JD 
veau pied, parfois complètement aquatique, alors que le plant 
dont il provient est terrestre. D'autre part, il arrive souventque 
la portion du stolon dont il vient d’être parlé se désorganise 





Fig. 7. — Mentha aqualtica. — Aspect général d'un stolon aquatique en hiver: 
DD, portion désorganisée ; HH, niveau de l’eau : BB, berge. 


avant l'enracinement (fig. 7), on voit alors des rameaux déta- 
chés, qui, entraînés par le courant le long des berges et placés 
à l'abri des remous, s'enracinent et forment des souches nou- 
velles. ; 

En général un certain nombre de rameaux latéraux, restés 
courts pendant l'hiver, se développent comme l'extrémité du sto- 
lon, mais jamais dans des proportions aussi considérables. Les 
touffes de racines qui se trouvent sur les nœuds d'où ces rameaux 
partent, peuvent se fixer au sol, c'est ce qui se produit sur les 
berges peu inclinées où le stolon est toujours plus fort et par 
suite peut fournir un nouveau plant plus vigoureux que ceux 
donnés par les rameaux axillaires. 

Quant aux feuilles, nées au printemps et dans l'eau sur les 
axes enracinés, dimensions mises à part, elles ressemblent aux 
feuilles submergées ordinaires, quoique déjà un peu plus dentées 


36 L. FRANÇOIS 


et sont souvent fortement pourprées ; mais à mesure que la 
üige sort de Peau les feuilles se rapprochent de plus en plus du 
type aérien qui finit par persister seul. 


CHAPITRE IL, — LYS/IMACHIA VULGARIS. 


Î. — MOoRPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS. 


Environ aux mêmes époques que le Menthe aquatica, le 
Lysunachie vulgaris produit des stolons qui deviennent aqua- 
liques. Ces formalions ont été signalées par Rover (1) qui, à ce 
sujet, s'exprime de Fa facon suivante : « Quand le L. rulquris 
croit sur les berges des rivières, les drageons sortent assez sou- 
vent de la terre par l'effet de la déclivité du solet passent à Pétat 
de stolons qui s'avancent dans l'eau, y flottent, S'y ramifient et 
peuvent atteindre 4 à 5 mètres de longueur. » 

J'ai étudié longuement el sur un grand nombre de plantes en 
place ces formations et voter les observations qu'il convient 
d'ajouter aux précédentes. 

Les stolons, tout d'abord, peuvent se former assez haut sur 
la Lige, au-dessus du sol, à tel point qu'on peut trouver en oppo- 
sition au même nœud, une branche ascendante avec feuilles 
aériennes ordinaires et un stolon écailleux à longs entre-nœuds 
allant flotter dans l'eau (fig. 8). Ce cas, 1l'est vrai, n'est pas 
Lrès fréquent et là plupart du temps les stolons aquatiques se 
développent à la base de la tige dressée dans la région où le 
rhizome qui a fourni cette tige s'est enraciné fortement. Les 
bourgeons axillaires, aux dépens desquels ces appareils prennent 
naissance, auraient probablement fourni des rhizomes dans les 
conditions ordinaires de végétation ; tandis qu'icr la course 
souterraine de ces ramifications est très courte, souvent 
nulle. 

D'ailleurs, quel que soit le point de départ d'un stolon, 11 se 
comporte de la mème facon pour des conditions identiques de 
milieu; et, dans Peau il s’allonge plus où moins, pendant que 


(1) Rove:, Flore de la Cô'e-d'Or (Loc. cit.). 
Jd ? 


ss 


4) 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES J { 


son extrémité végélative s'enfonce, rappelant ainsi la manière 
de croître des stolons du Wentha aquatica. 

La longueur de l'axe est en relation avec la nature du cours 
d’eau dans lequel il flotte ; c’est 
ainsi que dans les canaux, où 
le courant est à peu près nul, 
les stolons sont moins allongés 















que dans les rivières où ils peu- 
vent dépasser de plusieurs mè- 
tres les dimensions indiquées 
par Rover. Lorsque les stolons 
sont d'abord terrestres, 1ls res- 
tent minces jusqu'au moment 
où ils atteignent l’eau ; ensuite 
ils s'épaississent 
du double et par- 
fois davantage : 
leur diamètre 
dans a région 
moyenne peut al- 
teindre {1 centi- 
mètre à 1°%,5. Les 
entre-nœuds sont 
différemment 


étendus; les UNS, Fig. 8. — Lysimachia vulgaris. — Disposition générale des 
très longs, ont en  Stolons aquatiques d'un pied enraciné dans l'eau; ST, 

s. stolon aquatique de l'année précédente en partie désor- 
moyenne 15 cen-  ganisé, ayant fourni par enracinement de son extrémité 
le plant pourvu de feuilles, qui à son tour produit da 
stolons aquatiques, S/{, St; H, niveau de l’eau. 


thüimètres, les au- 
tres, plus courts, 
sont compris entre des nœuds parfois tellement rapprochés que 
les écailles sont presque opposées. D'ailleurs, çà et à, surtout 
vers les extrémités des stolons ou de leurs ramificalions, on 
trouve des écailles réellement opposées. 

En ce qui concerne la teinte des stolons, on retrouve les 
mêmes particularités que dans le Mentha aquatica ; Kant qu'ils 
sont flottants et en lumière, ils sont colorés en pourpre assez 
foncé sur la face supérieure, tandis que la face inférieure est 
généralement plus ou moins verdâtre, 


38 L. FRANÇOIS 


Les feuilles sontiei réduites à des écailles, souvent pourprées, 
appliquées sur le stolon et portant à leur aisselle un bourgeon 
axillaire, ce dernier se développe généralementd'une facon nor- 
male, mais il peut arriver, d'ailleurs assez rarement, que Pécaille 
soit déchirée où même trouée par le rameau issu de ce bour- 
2eon. 

Dans le courant du mois de septembre et souvent dès 



























































Fig. 9. — Lysimachia vulgaris. — Disposition des racines adventives et des écailles 

dans la partie terminale d’un stolon aquatique dont l'extrémité est déjà redressée. 
le mois d'août, 1l se forme, sur les stolons submergés, des 
racines adventives. Il peut s'en produire çà et là, en des 
points quelconques du stolon, mais c'est principalement dans 
ses dernières portions que ces racines sont les plus nom- 
breuseset les plus longues. La plupart dutemps elles sont réunies 
par touffes au niveau de deux écailles voisines; ces touffes 
commencent à apparaître à environ 12 à 15 centimètres de l'ex- 
trémité végélalive et grandissent à mesure que l’on se rapproche 
de la région où, comme dans le Mentha aquatica, Yaxe du stolon 
va se recourber pour devenir ascendant: comme les entre- 
nœuds sont de plus en plus courts, les touffes de racines sont 
de plus en plus serrées (fig. 9). 

Dans chaque toulffe, les racines ne se produisent pas exclusi- 
vementsurles parties inférieures ou latérales du stolon, mais 
aussi sur les parties supérieures, elles se recourbent alors brus- 
quement comme dans le WMentha aquatica. Quant à l'extrémité 


RECHERCHES SUS LES PLANTES AQUATIQUES 30 


végélalive, dont le changement de direction coïneide avec le 
développement des grandes racines adventives, elle forme un 
pelit axe avant au plus quelques centimètres de haut, à entre- 
nœuds très courts, et dont le diamètre est {oujours plus grand 
que celui du reste du stolon. 

En somme, on voit, d'après tout ce qui précède, que la végéta- 
tion des stolons submergés se rapproche beaucoup de celle des 
rhizomes ordinaires de la plante. Cependant, dès à présent, on 
constate nombre de différencesentre ces deux sortes d'organes : 
différences qui résident d'abord dans la longueur des stolons 
aquatiques, dans leur direction, enfin dans la courbure toujours 
plus brusque de Pextrémité, qui fait un angle inférieur à 90° 
avec la direction primitive. Mais par leurs ramifications, les 
stolons s'éloignent plus encore des rhizomes. 

A ce point de vue, on peut distinguer deux catégories de 
“amifications. Tout 
d'abord il existe des 
ameaux, assez peu 
nombreux, qui s’al- 
longent beaucoup, 
se comportent com- 
me Je stolon, sur 
lequel ils se sont 
développés et don- 





nent lieu aux mé- Fig. 10. — Lysinmachia vulgaris. — Jeunes rameaux R 
mes remarques à géotropisme positif, dont l'extrémité libre commence 

: à se redresser; S{, stolon aquatique ordinaire ; #, ra- 
quant à leur mor-  cines adventives. 


phologie externe. 

D'autre part, le stolon principal ou ses ramifications allongées 
produisent à l'aisselle d'un grandnombre d'écailles, des rameaux 
courts, assez minces, se dirigeant nettement vers le fond, dès 
leur apparition, en faisant un angle voisin de 90° avec Paxe sur 
lequel ils sont placés (1). Leur géotropisme est donc positif sur 
toute leur étendue et il reste el, jusqu'au moment où les racines 
adventives qui se développent sur ces rameaux aient pris une 
certaine longueur (fig. 10). Puis lFextrémité du rameau se 


(1) Les stolons sur lesquels ces formations ont été étudiées étaient situés 
dans des eaux peu profondes. 


40 


L. FRANÇOIS 


recourbe brusquement, en faisant parfois un angle tellement 





Fig. A1. — Lysimachia 
vulgaris. — Rameau à 


géotropisme positif, 
plus âgé, dont l’extré- 
mité est entièrement 


redressée. 


aigu, que le petit axe redressé est presque 
appliqué contre les portions précédentes. 
Il s'ensuit que les racines adventives qui se 
produisent ici, de Ia même facon et aux 
mèmes points que sur le stolon principal, 
sont,sur une portion de leur étendue, paral- 
lèles au rameau qui les porte (fig. 11). On 
peut remarquer que le géotropisme positif 
apparait loujours à un moment donné de 
l'existence des stolons aquatiques, moment 
qui peut précéder de plus ou moins long- 
temps l'apparition des grandes touffes de 
racines. Mais il v à d'énormes variations 
dans son intensité,et on peut trouver dans 
le système entier des stolons aquatiques 
d'un individu, toutes les transitions entre 
un géotropisme positif très faible, où l'axe 
se redresse pour ainsi dire dès le début, 
et un géotropisme positif très fort analogue 
à celui des rameaux précédents. 

Enfin il semble que ce géotropisme posi- 
if est beaucoup plus marqué sur les rami- 
fications que sur l'axe principal. 


9, — MoRPHOLOGIE INTERNE. 


En ce quiconcerne l'anatomie desstolons aquatiques, je signa- 


lerai les particularités suivantes. 

Stolon principal et ramifications. — à. Épiderme. — 
Les cellules épidermiques, dans les régions jeunes, sontpourvues 
d'une cuticule nette, et se prolongent de place en place en poils 
glanduleux. Dans les régions plus âgées, la cuticule est épaisse 
etplissée et les poils glanduleux font presque entièrement défaut. 
Cà et là, mais assez rarement, l’épiderme peut présenter des 


stomates. 


b. Ecorce. — D'une facon générale, l'écorce est formée de 


cellules arrondies, 


qui, au voisinage de l'épiderme, ont leur 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES #1 


membrane assez épaissie. Peu à peu elles laissent entre elles de 
erands méats, puis des lacunes, lesquelles d'ailleurs sont beau- 
coup plus étendues dansle stolon principal etses grandes rami- 
ficalions que dans les petits rameaux (fig. 12 et 15). 

Les cellules corticales se serrent dans la région profonde de 
l'écorce, qui se termine par un 
endoderme dont les cellules 
sont munies d'épaississements 
latéraux cutinisés. 

c. Cylindre central. — Tout 


4 a 


à fait à l'extrémité des jeunes 





Fig. 12. — Lysimachia vulgaris. — Épi- Fig. 13. — Lysimachia vulgaris. — Kpi- 
derme et écorce d'un jeune entre- derme et écorce d’un entre-nœud plus 
nœud d’un stolon aquatique ; e, épider- ägé d’un stolon aquatique. Mèmes 
me; p, poils: {/, lacunes: en, endo- lettres que dans la figure 12. 
derme. 


rameaux il existe quatre faisceaux libéroligneux ; mais de très 
bonne heure, l’assise génératrice est continue, de sorte qu'à 
distance très courte de l'extrémité des rameaux ou du stolon 
principal, il existe un cercle de bois, en face duquel se différen- 
cient des faisceaux libériens. De plus, il apparait des fibres 
péricycliques qui peuvent arriver à former un anneau presque 
complet. La moelle, dont le rayon est à peu près égal à lPépais- 
seur de l'écorce, est formée de cellules arrondies, entre lesquelles 
existent des lacunes, d’ailleurs moins développées que celles de 
l'écorce. 

Feuilles. — Les feuilles écailleuses, dépourvues de paren- 
chyme palissadique, ont des stomates très saillants sur les deux 
faces, 


12 L. FRANÇOIS 


Racines. — Les cellules de l'assise pilifère se prolongent 
en poils absorbants assez nombreux. 

L'assise subéreuse est formée de cellules allongées dans le 
sens radial et épaissies sur les côtés. 

Les cellules de la zone corticale externe laissent entre elles de 
pelits méats ; celles de la zone corticale interne sont disposées 
en séries radiales. D'une façon générale, dans les parties jeunes 
des racines, les espaces intercellulaires ne sont que des méats, 
rarement des lacunes, tandis que dans les parties plus âgées, le 
parenchyme cortical externe devient très lacuneux. 

Les cellules endodermiques possèdent des épaississements 
latéraux. Enfin on peut trouver de la chlorophylle dans l'écorce. 

Le cylindre central présente un nombre variable de faisceaux 
ligneux suivant les racines où leurs différentes régions. Il en 
existe souvent 4; dans les jeunes racines, parfois 3 ; un peu 
plus haut près de la base on peut en trouver 6. 


3: — RÔLE DES STOLONS. 


En général, les stolons et leurs ramifications se conduisent 
au point de vue de la multiplication de la plante, de la même 
facon que ceux du Mentha aquatica. L'enracinement peut avoir 
lieu dès l'automne, et je vais décrire ici quelques expériences 
qui permettent de se rendre compte de la marche de la 
fixation. 

Au début de l'été, je recueillis sur la berge d'un cours d’eau, 
un plant entier de Lysimaque vulgaire, portant à la base deux 
stolons, aquatiques dans la plus grande partie de leur longueur. 
Ce pied fut transplanté de telle facon que les stolons puissent 
continuer leur évolution dans des conditions se rapprochant 
autant que possible des circonstances habituelles (ils pouvaient 
S'allonger dans l'eau, au-dessus d’une certaine épaisseur de 
terre). 

L'un desstolons, brisé près de son point de départ, fut rejeté; 
l'autre continua à s'allonger, puis ayant été brisé à quelque 
distance de son extrémité végétative, il donna deux rameaux, 
dont un seul fut conservé. Ce dernier, vers la fin d'août, devint 
géotropiquement positif. C'est alors qu'apparurentles premières 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 13 


racines adventives, et, environ dix jours après, l'extrémité végé- 
tative se redressa en un pelit axe gros et court, pourvu d'écailles 
serrées (R, fig. 1%). Pendant ce temps, les racines adventives 
assez nombreuses S'enfoncèrent dans le sol, Les deux premières 
directement, ainsi que toutes celles situées entre la région plon- 
geante du stolon et la partie redressée ; tandis que la troisième, 
très oblique, se fixa bien en avant, le tout maintenant ainsi 
solidement l'extrémité du stolon (fig. 1%}. 

Dans le courant d'octobre, les portions antérieures de celui-ci 
se desséchant, je le coupai à quelques centimètres avant les 
premières racines, et pendant tout l'hiver, la portion fixée ne 

subit aucune modification. Enfin 


4 —— _ } 


dans les derniers jours de mars, 





Fig. 1% —  Lysimachia vulgaris. — Fig. 15. — Lysimachia vulgaris. — Jeunes 
Aspect, durant l'hiver, d’un jeune ra- rameaux submergés, dont une portion 
meau aquatique enraciné : R, ra- passe à l’état de rhizome ; S/, stolon aqua- 
meau; ?, racines adventives: HH, tique ordinaire ; R, rameaux; HH, niveau 
niveau de l’eau: T, sol. de l’eau; T, sol. 


la végétalion reprit el l'axe redressé fournit une tige un peu 
grêle, ramifiée, avec feuilles aériennes normales. 

D'autres expériences effectuées soit dans des conditions sem- 
blables, soit en prenant comme sujets d'expérience des rameaux 
détachés, me donnèrent les mêmes résultats, mais souvent avec 
une modification intéressante. C’est ainsi qu'il peut arriver que 
le rameau en se courbant s'enfonce dans la terre, passant 
ainsi, pendant un Lemps assez court, à l'état de rhizome, car il 
se redresse et sort du sol en faisant Loujours un coude assez 
brusque (fig. 15,R). 

Dans les conditions naturelles, il est certain que les stolons 
aquatiques servent à la propagation de la plante à distance, car 
J'ai trouvé, au milieu d’un ruisseau de 15 à 20 centimètres de 
profondeur, à courant assez fort, des pieds de Lysimaque for- 
tement enracinés. La base de chacun d'eux était constituée par 


44 L. FRANÇOIS 


une portion courbe, volumineuse, et continuée, d'un côté par 
un gros axe dressé avec rameaux et feuilles, de l'autre par une 
partie étroite, horizontale, reste évident de lextrémité du 
stolon aquatique de l'année précédente. 

A leur tour ces plants donnaient naissance à de grands stolons, 
se conduisant comme je lai indiqué plus haut (fig. 8). Ainsi, 
dans les cours d'eau peu profonds, la propagation de la plante 
s'effectue facilement à de grandes distances puisque certains 
stolons peuvent dépasser 6 à 7 mètres de long. 

La multiplication, par celte sorte de marcottage, ne peut 
guère se produire que dans des cours d’eau de faible profondeur. 
Dans les autres, à moins que, comme j'ai pu le remarquer 
quelquefois, les stolons ne soient rejetés contre les berges par 
les mouvements de Peau, c'est surtout par portions détachées 
que la propagation s'effectue. En tout cas, quelle que soit sa 
station, la plante, comme le Wentha aquatica, peut toujours 
utiliser ses stolons aquatiques. 

Remarquons pour terminer, quecependant, entre les stolons 
de ces deux végétaux, existent des différences assez grandes. 
Les stolons du Lysimachia vulgaris, par l'ensemble de leurs 
caractères, se rapprochent beaucoup des rhizomes de cette 
plante el ont une tendance très marquée à repasser à cet élat, 
chaque fois que les circonstances le permettent. 

Chez le Mentha aquatica, on ne remarque pas cette particu- 
larité; tout au plus peut-il arriver parfois qu'un stolon, rampant 
sur un fond à pente très douce ou nulle, soit recouvert de 
himon. C'est peut-être à cette tendance qu'il faut attribuer le 
géotropisme positif si net dans les rameaux des stolons aqua- 
ques du Lysimachia vulgaris. 


CHAPITRE III. — LYCOPUS EUROPÆUS 


Î. — MORPHOLOGIE EXTERNE DU STOLON SUBMERGE (1). 


Les stolons du Lycopus europæus prennent naissance à la 


(1) frmisch, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen, 2. Abtei- 
lung. (Halle, 1856), signale l'existence de stolons aquatiques. L'auteur dit 
qu'ils peuvent s'étendre horizontalement sur « 2 aunes » de long et possèdent 
des feuilles minces et profondément dentées; il indique également la façon 
dont peuvent se répartir les racines latérales sur ces stolons, 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 45 


base de la tige, soit un peu au-dessus de là surface du sol, soit 
un peu au-dessous et se disposent par paires sur un certain 
nombre de nœuds, à laisselle de feuilles écailleuses finement 





Fig. 16. — Lycopus europæus. — Aspect général de Ja base d'un plant terrestre ; 
St, portions basilaires de stolons destinés à devenir aquatiques; e, écailles. 


pectinées. Près de leur point de départ, ces stolons sont d'abord 
ascendants sur 1 à 2 centimètres de long, puis se recourbent 
pour ramper sur le sol (fig. 16, st). Suivant la position de la 
lige aérienne sur les berges, ils sont plus ou moins longuement 
rampants avant de devenir aquatiques. Lorsque là berge est 
abrupte où surplombante, ils peuvent même, à partir du bord, 
pendre dans Pair avant d'atteindre la surface de Peau. 

Dès leur origine, où à quelque distance de ce point, el tant 


46 L. FRANÇOIS 


qu'ils sont terrestres ces stolons ont une section carrée très 
nette, et une épaisseur comprise en général entre ! millimètre 
et 1 millimètre et demi. Les entre-nœuds, très courts au début, 
S'allongent peu à peu sans dépasser 4 centimètres en moyenne ; 
de plus, 1ls subissent une Lorsion qui, dansles parties rampantes, 
à chaque nœud, ramène sur les côtés les faces correspondant 
aux points d'attache des écailles (fig. 16); disposition qui 
n'existe pas dans leurs parties aquatiques. 

D'ailleurs, ces écailles, sur la plus grande longueur de la 
partie lerrestre, tombent elne sont plus représentées que par 
de légères saillies, à l'aisselle desquelles des rameaux dressés ou 
rampants peuventse développer. [en est de même des racines 
adventives, qui, à chaque nœud, sont généralement détruites 
(fig. 16). 

Au contraire, dans toute la partie aquatique du stolon, on 
trouve à chacun des nœuds une paire d’écailles et en moverîne 
deux paires de racines latérales d'environ 5 à 7 centi- 
metres. 

Comme dans les plantes précédentes, les entre-nœuds sont, 
d'une facon générale, plus longs et plus épais que dans les 
porüons terrestres. Quant à la longueur totale du stolon sub- 
mergé, elle est souventun peu moins grande que chez le Mentha 
aqualica. 

Ces stolons sont surtout remarquables par l'épaisseur relati- 
vement considérable, comparée à celle des 15 ou 20 derniers 
centimètres, que prend la plus grande partie de leur région 
movenne. 

Cette augmentation de volume, qui se rencontre également 
d'ailleurs, à la partie inférieure des tiges dressées lorsque cette 
région est submergée, à été signalée par quelques auteurs et 
étudiée au moins dans la tige dressée (1) (fig. 17). 

La teinte des stolons donne lieu aux mêmes remarques que 
chez les plantes précédemment étudiées. 

Les feuilles écailleuses, plus ou moins pourprées, ont l'aspect 
de petites lames, généralement convexes sur la face ventrale, 

(4) Rover, Flore de la Côte-d'Or. — Lewakoffski, De l'influence de l'eau sur 


la croissance de la tige et de la racine de quelques plantes(Mém. de l’Acad. impér. 
de Kazan, 1873). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 17 


munies, sur la plupart des nœuds, de quelques pointes à lex- 
trémité (fig. 17, A-e). 
Sur les derniers entre-nœuds et quelque temps avant que 


ve 
] 
= —— Rd 
& Gt DNETET 
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RS Le Tr; RE 


Sn 








Fig. 17. — Lycopus europæus. — À, extrémité d'un stolon aquatique : B, entre-nœud 
de la partie moyenne et spongieuse du même ; e, écailles; 7, racines adventives. 


l'extrémité du stolon se redresse, les racines se multiplient, 
formant alors des Louffes nombreuses: elles apparaissent non 
seulement en alternance avec les écailles, mais même en face. 
de ces dernières, surtout quand celles-er sont disposées sur les 
cotés. 


2. — MoRPHOLOGIE INTERNE. 


Stolon. — 1° Ziéqion jeune : deurième entre-nœud à partir 
de l'extrémité libre. 

a. Épiderme. — Les cellules sont serrées et un peu allongées 
dans le sens radial. Beaucoup se prolongent en poils sécréteurs 
pluricellulaires; d’autres, plusrares, formentdes poils différents, 
composés d'une cellule basilaire surmontée d'une cellule 
conique. 

b. Écorce. — L'écorce qui possède de la chlorophylle surtout 
dans ses parties externes, commence par une assise sous-épi- 
dermique de cellules serrées, un peu plus larges que celles de 
l'épiderme, et, comme elles, un peu allongées radialement. 
Puis viennent des cellules arrondies, laissant entre elles de 
grandes lacunes, assez régulières, surtout dans la région 
moyenne. L'endoderme ne présente pas d'épaississements 


18 L. FRANÇOIS 


et aux angles du stolon le collenchyme n'existe pas (fig. 18). 
ce. Cylindre central. — En dehors des faisceaux libéroligneux 
angulaires, le cylindre central possède déjà à ce niveau un 
certain nombre de faisceaux latéraux ; d'ailleurs dans les plus 
petits le liber seul est différencié. 
La moelle est dépourvue de lacune centrale ; cette région, 





Linie) 
IAE 
2e 





Ki. 18. — Lycopus europæus. — Épi- Fig. 19. — Lycopus EUTOpÆUS. — Épi- 
derme et partie de l'écorce d'un jeune derme et partie de l'écorce d'un entre- 
entre-nœud d’un stolon aquatique ; e, épi- nœud un peu plus âgé. Mèmes lettres 
derme ; p, poils: 7, lacunes. que dans la figure 18. 


comme chez les plantes précédentes, est très étendue et occupe 
environ les deux liers de la largeur de la coupe. 

2° Troisième entre-nœud à purlir de l'extrémité libre. 

L'épiderme ne présente que de très rares poils sécréteurs : 
il n'y a pour ainsi dire que les poils de la deuxième catégorie 
el encore sont-ils assez peu nombreux. 

Les lacunes de l'écorce sont plus grandes (fig. 19); aux 
angles du stolon les parois cellulaires sont parfois très légère- 
ment épaissies; à ce niveau l'assise génératrice interne est à 
peu près continue. 

3° Entre-nœud de la région spongieuse. 

Dans l'écorce se trouvent de grandes cellules irrégulières, 
laissant entre elles de très larges lacunes. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 49 


Ce Lissu spongieux, qui d'ailleurs est largement développé, est 


P 


tellement mou qu'il est 
à peu près impossible de 
faire une coupe dans 
cette région sans dé- 
chirer l'épiderme et une 
partie de l'écorce. Il est 
vrai que presque lou- 
jours ces issus sont cre- 
vassés naturellement. 
Les cellules endodermi- 
ques ne semblent pas 
être intéressées par cette 
modification, elles ont 
leurs faces latérales en- 
lièrement épaissies (1) 
(fig. 20). 

Dans le cylindre cen- 
{ral il s'est différencié 
des fibres péricyeliques, 
principalement en face 
des faisceaux libéroli- 
gneux où elles forment 
des plages en demi- 
cercle touchant l'endo- 
derme par leur partie 
externe. 

Quant à la moelle, 
elle présente de très 


0 


ta 








Fig. 20. — Lycopus europæus. — Coupe dans un 
entre-nœud de la région spongieuse; e, épiderme; 
p, poil; S, tissu spongieux. Échelle : deux tiers de 
celle des figures 18 et 19. 


grandes lacunes et occupe environ la moitié de la section. 


(4) Dans le compte rendu (Ann. des Se. nat. Bot., 1885) du travail de 
M. Lewakoffski signalé plus haut, il est dit que « si on fait des coupes à la 
mème hauteur dans des tiges de plantes ayant poussé dans l'eau et sur terre, 
on voit dans la tige des premières, entre le cambium et le parenchyme cortical, 
deux séries de cellules translucides dépourvues de chlorophylle, trois à quatre 
fois plus longues que larges. Dans les portions de la tige situées au-dessous du 
niveau de l’eau ces deux séries de cellules se sont transformées en tissu épais, 
lacuneux. L'épiderme et l'écorce se détruisent de bonne heure à ce niveau ». 
Les cellules qui constituent ce tissu lireraient leur origine du cambium. 

Royer, dans sa Flore de la Côte-d'Or, dit d'autre part : « Dans les stations 


ANN. SC. NAT. BOT., 


9e série. VII, 4 


50 L. FRANÇOIS 


Feuilles. — Les écailles possèdent des stomates, d’ailleurs 
peu nombreux, sur leurs deux faces, mais principalement sur 
la face dorsale. L'épiderme est dépourvu de chlorophylle, et 
entoure un parenchyme lacuneux. 

Racines. — Au-dessous de l’assise pilifère dont les cel- 
lules se prolongent çà et là en poils absorbants, l’assise subé- 
reuse est formée de cellules allongées dans le sens du rayon et 
épaissies surtout sur les côtés. 

Dans les jeunes racines l'écorce presque tout entière est 
formée de files radiales de cellules qui laissent entre elles de 
larges méats. 

Le parenchyme cortical, sauf Passise subéreuse, est souvent 
fortement chargé de chlorophylle; on peut en trouver jusqu'au 
voisinage del’endoderme ; ce dernier possède comme d'habitude 
des épaississements latéraux. 

Le cylindre central ne présente rien de très particulier. La 
moelle, sans lacune, possède au centre une ou deux cellules 
plus grandes et ne tarde d’ailleurs pas à se hignifier. 





3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. 

Le développement ultérieur des stolons aquatiques rappelle 
ce qui se passe chez le Mentha aquatica. Dès l'automne l'extré- 
mité se redresse, devient plus épaisse que les portions fortement 
radicantes, précédant immédiatement la région courbée, et 
porte sur sesnœuds très serrés, despaires de feuilles écailleuses, 
plus longues que les premières et très pectinées. Elles ressem- 
blent à celles de la figure 16 (e), ce qui se comprend puisque 
cette région est destinée à former la base d’une tige dressée. 

Lorsque l'eau est peu profonde, l'enracimement peut avoir lieu 
sur le fond même, mais généralement 1l s'effectue sur les bords 
contre lesquels les mouvements de l'eau appliquent le stolon. Ii 
peut même arriver que des stolons rejetés au-dessous d’une 
berge surplombante et déjà redressés, s'accroissent verticale- 


submergées, la base des tiges est atteinte d’une hypertrophie corticale qui 
peut en quintupler le volume, mais qui est beaucoup moins prononcée chez 
les rejets et les pseudorrhizes. Cette hypertrophie est formée d’un tissu 
blanc, lacuneux, situé à l'extérieur du liber., » 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES )[ 


menten pénétrant dans la terre qui les surmonte, se condui- 
sant ainsi comme s'ils provenaient du bourgeon terminal d'un 
rhizome. 

D'autre part, on constate, dès le milieu de l'automne, que le 
stolon devient de plus en plus fragile dans ses entre-nœuds 
spongieux ; il s'y forme de nombreuses lésions, de sorte que la 
moindre traction peut les briser. La multiplication de la 
plante peut done se faire ici encore par rameaux détachés. 
I suffit d'ailleurs, comme pour le Mentha aguutira, de placer des 
parties terminales de stolon, dans de l'eau surmontant une 
petite couche de terre, pour les voir s’enraciner et se développer 
au printemps suivant en une jeune tige dressée. 


CHAPITRE IV. — STACHYS PALUSTRIS. 


1. — MoRPHOLOGIE EXTERNE DES STOLONS SUBMERGÉS. 


Les stolons aquatiques de cette plante peuvent dépasser 
deux mètres de long (1). Leurs entre-nœuds, qui atteignent en 
moyenne 10-11 centimètres avee une largeurde 5-7 millimètres, 
sont creux et cassants, sauf ceux de lextrémité qui, sur une 
quinzaine de centimètres de long sont plus courts, plus renflés 
que ceux qui les précèdent immédiatement et présentent une 
lacune centrale beaucoup moins développée (fig. 21, A). 

À chaque nœud, se trouve une paire d'écailles assez simples, 
de contour général triangulaire, avec, parfois, de très légères 
ébauches de dents sur les côtés. Ces écailles sont appliquées 
sur la tige, à moins que le bourgeon axillaire qui se trouve à 
leur aisselle se développe en rameau (fig. 21, B). 

Les racines peuvent atteindre 10 centimètres de long: mais 
sont souvent plus courtes. Elles se développent, comme 
d'habitude aux nœuds, en alternance avec les écailles. Sur les 
nœuds de la région moyenne on en trouve généralement deux 
paires et, dans chaque paire, les racines se placent aux angles 

(4) Irmisch, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen (Halle, 1856), 


dit que lorsque la plante se trouve sur les bords d’un étang les stolons peuvent 
atteindre une longueur de «2 aunes » 


52 L. FRANÇOIS 

mêmes du stolon ; parfois elles se bifurquent dès leur 
base (fig. 21, B). D'autre part, lorsque le stolon à été cassé ou 
blessé, il peut se former un bourrelet cicatriciel sur lequel 








Fig. 21. — Stachys palustris. — À, extrémité d’un stolon aquatique; B, portion 
de la région moyenne du même. 


naissent quelques racines adventives. Tout ce système radicu- 
laire est d’ailleurs assez peu important et, contrairement à ce 
qui à lieu d'habitude, les nœuds de l'extrémité sont dépourvus 
de racines. Même, à la base de la partie ascendante de certains 
stolons redressés dès l'automne et encore flottants, on ne voit 
que de rares racines, au lieu de ces touffes volumineuses 
trouvées chez les plantes précédentes. 


2. — MorPHOLOGIE INTERNE. 


-Stolon.— 1° Coupe au-dessous du bourgeon terminal (fig. 22). 

L'épiderme est formé de cellules serrées, avec çà et à des 
poils glanduleux tricellulaires. 

L'écorce présente d'abord deux rangées de cellules égale- 
.ment assez serrées, el un peu allongées dans le sens radial, 
comme celles de l’épiderme. Puis viennent des cellules arron- 
dies qui laissent entre elles de petites lacunes. Aux angles le 


6 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES SE 


collenchyme est à peine indiqué. In°y a pas d’épaississements 
endodermiques. 

Le cylindre central est très large relativement à l'écorce, Les 
faisceaux angulaires mis à part, on distingue de plus sur 
chaque face du cylindre central, un certain nombre de petits 
faisceaux dans la plupart 
desquels le liber seul est 
différencié. 

La moelle est dépour- 





ên 


Fig. 22 — Stlachys paluslris. — Fig. 23. — Slachys palustris.— Coupe dans un 
Coupe dans un très jeune entre-  entre-nœud de la région moyenne d'un sto- 


nœud d’un stolon aquatique ; e, lon aquatique: e, épiderme ; /, lacunes ; en, 

épiderme ; p, poil; Z, lacunes: en,  endoderme; fp, fibre péricyclique. Échelle 

endoderme ; li, liber. de cette figure : huit neuvièmes de celle de 
la figure 22. 


vue de lacune axiale et occupe les trois quarts environ de la 
section transversale. 

2° Coupe dans le troisième entre-nœud avant le bourgeon ter- 
rmandal. 

Les cellules épidermiques sont moins serrées et les poils 
font défaut ou tout au moins sont très rares. 

Dans l'écorce, les cellules sont plus grandes et laissent entre 
elles de plus larges lacunes. L'endoderme présente de petits 
épaississements. 

La moelle possède une assez grande lacune centrale. 

3° Coupe dans un entre-neud de la région moyenne (Hg. 23). 


54 L. FRANÇOIS 


L'écorce se creuse de lacunes plus importantes et présente 
souvent de larges déchirures autour desquelles se forme une 
sorte de tissu cicatriciel. Aux angles, le collenchyme est plus 
net. L'endoderme possède des épaississements plus forts. 

Dans le cylindre central, l'assise génératrice continue à 
développé un anneau complètement lignifié : les faisceaux 
libéroligneux sont nombreux, séparés par d'assez larges rayons 
médullaires et on remarque quelques fibres périeyeliques sur 
leur face externe. 

La lacune médullaire est très grande. 

Feuilles. — L'épiderme cutinisé des écailles possède des 
stomates sur les deux faces, mais ils paraissent plus nombreux 
sur la face ventrale. Dans les écailles jeunes on voit çà et là 
quelques poils. 

Le parenchyvme homogène est formé de cellules arrondies. 
Dans les écailles un peu âgées, en face de la nervure principale, 
les cellules placées sous Fépiderme sont épaissies ; le liber de 
la nervure est protégé extérieurement par un are de fibres. 

Racines. — Dans les jeunes racines et dans les radicelles 





Fig. 2%. — Slachys palustris. — Coupe dans une racine adventive et submergée ; 
en, endoderme ; Li, liber ; b, bois. 


le parenchyme cortical presque tout entier a ses cellules 
disposées en séries radiales. Généralement les épaississements 
endodermiques sont très pelits. 

Le nombre des faisceaux du bois varie suivant l'âge et la 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 59 


région de la racine. Dans les Jeunes radicelles on en trouve 
trois ; dans les racines plus âgées il peut y en avoir cinq et 
généralement la moelle est entièrement lignifiée. Dans certains 
cas, la moelle est occupée par trois ou quatre très larges cellules, 
incomplètement lhignifiées, qui en réalité ont l’apparence de 
vaisseaux déformés et mal différenciés (fig. 2%). 

Les racines possèdent de la chlorophylle dans le tissu 
cortical. 


3. — RÔLE DES STOLONS AQUATIQUES. 


Ici, dans beaucoup de cas Ta multiplication s'opère parallèle- 
ment aux rives par retour du stolon à l’état de rhizome. II 
arrive en effet que de très longs stolons aquatiques atteignent 
par leur extrémité les parties des berges voisines du niveau de 
l'eau et s'y enfoncent peu à peu; les nouveaux pieds, auxquels 
ils donneront naissance, ne seront donc pas fixés dans l'eau, 
mais situés dans le sol même des rives : et c’est d’ailleurs dans 
celte position que se présentent à peu près tous les pieds de 
Stachys palustris qui fournissent des stolons aquatiques. En 
tous cas la propagation de la plante s'est effectuée à une 
distance beaucoup plus grande, que celle qui aurait pu être 
atteinte par le moyen des rhizomes ou des stolons habituels. 

D'ailleurs le stolon aquatique étant assez cassant, il peuts'en 
détacher des fragments qui, S'ils possèdent des nœuds pourvus 
de faisceaux de racines, pourront se fixer sur les bords des 
cours d’eau. 


Je Lerminerai en signalant les particularités que peuvent 
présenter au point de vue de la multiplication quelques végétaux 
ne vivant généralement pas en milieu aquatique, mais qui, 
cependant, peuvent y persister pendant un temps plusou moins 
long. 

C'est ainsi que très fréquemment, on remarque, sur des 
rives en pente rapide, de nombreux stolons de Potentilla reptans, 
pénétrant dans l’eau et S'Yv développant. Les entre-nœuds de 
ces parties aquatiques sont allongés souvent plus longuement 


56 L. FRANÇOIS 


que ceux de la partie terrestre. Les feuilles, entièrement 
submergées, ont un pétiole qui peut atteindre 7-10 centimètres 
alors que la largeur entière de l’ensemble des folioles ne 
dépasse pas 2 centimètres (fig. 25). D'ailleurs à part ces 

d différences de taille, ces folioles res- 
semblent à celles des feuilles terres- 
tres. 

Les racines, disposées aux nœuds, 
sont fortement chevelues, sauf celles 
des nœuds terminaux, qui sont lon- 
gues et peu ramifiées. 

On trouve ainsi pendant une grande 
partie de l'année de nombreux stolons 
submergés, qui d'ailleurs paraissent 
incapables de persister dans l'eau 
d'une année à l’autre. Mais, si on en 
brise une portion, et qu'on la place 
sur de la terre humide ou surmontée 
d’une légère couche d'eau, ils s'enra- 
ciment très facilement et continuent à 
se développer. [Fest donc possible que 
des fragments de stolons cassés acei- 
dentellement, entraînés au loin et 
abandonnés sur les berges, puissent 
propager la plante. [est vrai qu'ici le 
stolon rampe sur le fond, mais comme 1! n°v est pas fixé, un 
déplacement des couches d’eau, un peu fort, comme celui 
provoqué par le passage d'un bateau peut les soulever. La rup- 
Lure est alors facihtée, d'autant mieux que le cours d’eau est 





Fig. 25. — Potentilla replans. — 
Feuilles submergées. 


plus étroit (canaux). 

Le Aanunculus repens présente de pareils stolons, modifiés 
de la même facon que ceux du Potentilla reptans et donnant 
leu aux mêmes remarques ; enfin le C'ynodon Dactylon produit 
de longs rameaux flottants qui peuvent probablement multiplier 
la plante par rupture et transport des parties brisées le long 


des rives 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES )1 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


En résumé, on voit que les organes que je viens de décrire 
ne sont pas autre chose que des stolons ou des rhizomes 
ordinaires, développés en milieu aquatique et avant subi 
l'influence de ce milieu. Leur plasticité, tout au moins chez 
quelques espèces, le Mentha aquatica en particulier, est 
d'ailleurs très grande. C'est ainsi que si on place dans l'eau des 
individus pourvus de rameaux rampants, colorés en pourpre 
très foncé, avec feuilles pétiolées velues (en somme présentant 
les caractères d'une plante de terrains secs), ces stolons 
continuent à se développer et, dans ces nouvelles conditions de 
milieu, perdent peu à peu leur aspect aérien et donnent au 
bout d'un temps plus ou moins long, des rameaux dressés, par 
développement de leurs bourgeons terminaux où axillaires. 
Inversement, des rameaux développés dans leau, peuvent, 
lorsque celle-et vient à leur manquer, persister, à condition 
d'être cà et là enracinés. | 

Leurs particularités de structure et d'adaptation mises à part, 
on voit combien est remarquable le rôle de ces organes joint à 
celui de Peau dans la multiplication de la plante. L'eau, en les 
soutenant, leur permet de s'allonger beaucoup plus que sur 
terre où leur développement peut être gêné par la végétation 
touffue qui couvre si souvent les berges des cours d’eau. Au 
contraire, dans l’eau, la plante se propage d’un seul coup à une 
distance relativement grande et non seulement par un seul 
plant terminal, mais aussi par (ous ceux qui peuvent se 
produire le long du stolon, quand il rampe sur le fond, ou 
lorsqu'il est rejeté sur le bord par les courants. 

Mais, c'est surtout par le transport de rameaux détachés, soil 
naturellement, soit accidentellement, que leau joue le plus 
grand rôle dans la dissémination de ces plantes; et 11 n° à 
probablement que très peu de rameaux perdus, car pour peu 
que l'eau soit tranquille etpeu profonde, beaucoup s'enraciment 
avec une extrême facilité. 

Enfin, ajoutons que l'homme lui-même intervient dans ce 
mode de propagation. Souvent, en effet, il suffit de briser un 


58 L. FRANÇOIS 


stolon en plusieurs fragments et d'en placer les tronçons dans 
l'eau au-dessus d’un peu de terre, pour les voir s'enraciner et 
produire par leurs différents bourgeons des rameaux dressés, 
qui pourront s'isoler complètement les uns des autres. Or, dans 
les cours d’eau navigables, en particulier dans les canaux relati- 
vement étroits par rapport aux dimensions des chalands qui 

_les parcourent, on voit fréquemment, soit à l'avant, soit acero- 
chés au gouvernail de ces embarcations, de nombreux fragments 
de plantes, pour la plupart arrachés à la végétation aquatique 
riveraine, par les différentes manœuvres que nécessite la navi- 
galion. Des portions de stolons peuvent ainsi par ce moyen 
être entrainées fort loin de leur lieu d'origine et propager 
l'espèce en tous sens, d’une facon absolument indépendante de 
la direction des courants. 





DEUXIÈME PARTIE 


RECHERCHES SUR LA GERMINATION D'UN CERTAIN 
NOMBRE DE MONOCOTYLEDONES AQUATIQUES 


Les travaux relatifs aux Butomées, Alismacées, Naïadacées, 
familles de l’ancien groupe des Fluviales, sont sinon très 
nombreux, du moins très précis en ce qui concerne la mor- 
phologie et l'anatomie de la plupart de ces végétaux. I ne 
semble pas en être de même au point de vue de leur germina- 
ion et des premières phases de leur développement. Les diffé- 
rents auteurs qui ont fait, des débuts de l'évolution de ces plantes, 
l'objet de leurs recherches, se sont occupés principalement de 
la morphologie externe, alors que l'étude anatomique correspon- 
dante, lorsqu'elle existe, est généralement un peu superficielle. 

D'ailleurs, dans la plupart des cas, les jeunes plantules en 
voie de développementsont très ténues dans toutes leurs parties. 
et J'ai éprouvé souvent, pour cette raison, de grandes difficultés 
au cours de ce travail. 

La méthode emplovée pour étudier la structure interne des 
germinalions, a été celle des coupes en séries, de fragments ou 
de jeunes individus tout entiers, inclus dans là paraffine. 
D'autre part, toutes ces germinations ont été obtenues dans 
une pièce chauffée durant l'hiver, où la température moyenne 
était environ de 12 à 15°. 


CHAPITRE PREMIER. — BUTOMÉES. 


Le Butomus umbellatus, seule espèce indigène, fait Pobjet de 
ce chapitre. 

Les travaux sont ici peu nombreux et la plupart ne se rap- 
portent qu'à l'étude du fruit et de la graine. La structure de 
ces organes n'intéressant pas très directement le but de ce 


60 L. FRANÇOIS 


travail, on retiendra seulement que, dans la graine, la couche 
externe du tégument (testa) est assez dure et couverte de petits 
tubercules régulièrement disposés en lignes longitudinales. 
Comme on le sait, dans le Butome, l'embryon est droit, dans 
les autres genres il'est courbé; l'albumen fait défaut (1). 

La radicule à donné lieu à un certain nombre de recherches 
de la part de M. Treub (2) et de M. Flahault (3). 


1. — RÉCOLTE DES GRAINES ET ÉPOQUES DE GERMINATION. 


Les graines, très fines, de cette plante, ont été récoltées à la 
fin du mois de septembre et mises en expérience quelques jours 
après: les unes dans l’eau surmontant un peu de terre, les 
autres sur terre humide. 

Les premières surnagent pendant quelque temps, mais dès 
le lendemain, un léger choc ou un simple mouvement de l'eau, 
suffit pour les faire peu à peu tomber au fond. À partir de ce 
moment, l'eau du vase qui renferme ces graines esl renouvelée 
régulièrement au moins deux fois par semaine. 

Malgré ces précautions, le nombre des germinations à été 
très faible; de plus, elles se sont réparties irrégulièrement sur 
les mois d'octobre, mars et juillet, époque à laquelle elles ont 
été le plus nombreuses. 

Sur terre humide, où les graines furent conservées jusqu'au 
mois d'août, je n'ai constaté aucune germination. 

En somme, sur environ une centaine de graines, mises en 
expériences au mois de septembre 1906, je n'ai obtenu que 
10 germinations se répartissant de la façon suivante : 


Dans l'eau : Sur terre humide : 
5 octobre 1906... 1 germinat. Aucune germination. 
2ANMArs OUT EEE 1 = 
20 juillet 1907... . 8 = 


(1) Citons parmi les auteurs ayant parlé du fruit et de la graine du Butomus 
umbellalus : 

Le Maout et Decaisne, Traité général de Botanique (Édition 1876). 

Buchenau dans Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler et K. Prantl, I, 
1. Abteilung) et dans Das Pflanzenreich, 1903 (Engler). 

(2) Treub, Le méristème primitif de la racine des Monocotylédones (Leyde, 
1876). 

(3) Ch4 Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les 
Phanérogames (1878). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 61 


9. — MoRPHOLOGIE EXTERNE. 


L'embryon étant droit, en se développant il s'allonge à peu 
près parallèlement au grand axe de la graine, conservant ainsi 
la direction qu'il possède à l'intérieur de celle-e1. Parfois la 
petite plante reste quelque temps couchée surle sol, d'autres fois 
elle se dresse verticalement dès le début de Ta germination. 

Examinons un de ces jeunes plants, lorsqu'il à acquis une 
longueur de 1 centimètre environ (fig. 26). 
Tout d'abord on n'v distingue que trois 
parties d’inégale longueur: 

a. La plus grande, qui correspond par 
sa partie inférieure à l'axe hypocotxlé (42) 
et par sa partie supérieure, de beaucoup la 
plus longue, au cotylédon (co), atteint envi- 
ron 7 millimètres avec une épaisseur In- 
férieure à 0"",5. En examinant cette 
porlion avec attention, on distingue à en- 
vron 1*%,5 de son extrémité inférieure, 
un très léger renflement, indiquant la 
place du nœud cotylédonaire: comme on 
le voit, l’axe hypocotylé est très court. 
Inférieurement 1l se termine par une ré- pig. 26: — Butomus um- 
gion un peu élargie, sorte de talon, sous fées. Jeune ger 
lequel se fixent d'assez longs poils absor- 4h, axe hypocotylé : x, 


nœud cotylédonaire ; co, 
cotylédon. 





bants, formant ainsi une couronne d'où 
surgit la radicule, 

Le cotvlédon, dont la longueur est à ce moment d'environ 
6"*,5, est blanc, cylindrique, et sa pointe est abritée par les 
téguments de la graine, qui persistent à son sommet parfois 
très longtemps. 

b. La radicule, f{rès courte, d'environ 0%",5, légèrement 
courbée à son extrémité, et encore dépourvue de poilsabsorbants. 

e. La graine, d'environ 2 millimètres de long, réduite à ses 
téguments, de la partie inférieure desquels s'échappe le cotx- 
lédon. 

Si, maintenant, nous examinons un plant plus développé, 


62 L. FRANÇOIS 


d'une longueur totale de 17 millimètres, nous constatons les 

modifications suivantes (fig. 27): 

L'axe hypocotvlé, légèrement teinté de vert, 
s'est allongé et atteint 3 millimètres de long, 
mais son diamètre à peu varié, son extrémité 
inférieure est seulement un peu plus large. 

Le cotylédon, plus vert, un peu courbé de 
côté, présente à sa base une gaine fendue, d'à 
peu près 1 millimètre alors que la portion 
allongée qui la prolonge acquiert environ 
7 millimètres. La gaine protège la gemmule, 
dont la première feuille, très étroite, s’allonge 
suivant une direction qui prolonge celle de 
l'axe hypocotvlé. 

Enfin la radicule, devenue racine principale, 
atteint ici 6 millimètres et possède des poils 
absorbants sur toute son étendue, mais serrés 
surtout au voisinage de son sommet. 

Fe Put Le. développement n'a pas été poussé plus 
mination plus âgée; loin. Ajoutons pour terminer l'étude de la 
PR racine MprINCI ( . , ; ; "\ 
pale : ah, axe hypo. MOrphologie externe de ces premières phases 
Dane one de la végétation du Putomus umbellalus, qu'il 
mière feuille. peut se produire quelques variations dans le 

développement de la jeune plante. C’est ainsi 
qu'assez souvent, le cotylédon et l'axe hypocotylé peuvent être 


déjà relativement très grands, alors que la radicule n’a encore 





qu'une longueur insignifiante. 


3. — MoRPHOLOGIE INTERNE. 


Pour étudier l'anatomie des germinations du Putomus wm- 
bellatus, je me suis adressé à de très jeunes plants d'environ 
! centimètre de long, analogues à celui décrit en premier leu 
elreprésenté par la figure 26. Les coupes en série ont été effec- 
luées en partant du sommet de la racine. 

Racine. — La racine (fig. 28), très courte, présente en 
coupe transversale une assise pilifère, dont les cellules légère- 
ment épaissies sur leur face extérieure, ne sont pas encore 
différenciées en poils absorbants. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 63 


L'écorce est nettement divisée en deux zones: la première, 
ou zone corticale externe, est formée de deux à trois assises de 
cellules, laissant gé- 
néralement entre 
elles de petits méats 
triangulaires. La 
première couche de 
ces cellules, qui par 
sa position corres- 
pond à lassise su- 
béreuse, n'en mon- 
tre pas encore les 
caractères habi- 
tuels; ce n'est que Fig. 28. — Bulomus umbellalus. — Coupe près du som- 
A emo em, cholet 
région du collet, 
que ses cellules s'allongent en partie dans le sens radial. 

La zone corlicale interne se compose en moyenne de trois 
assises de cellules très régulièrement disposées en séries radiales: 





l'endoderme qui forme la troisième assise à ses cellules cuti- 
nisées sur toutes leurs faces, cependant les plissements sont 
localisés, comme c'est le cas général, sur les faces latérales. 

Le cylindre central se compose d’un vaisseau axial dont les 
parois ne sont pas encore lignifiées. De part et d'autre de ce 
vaisseau et à peu près aux extrémités d’un même diamètre, se 
trouve un faisceau libérien très simple. Le reste du evlindre 
central est occupé par six ou sept grandes cellules, s'étendant 
chacune sur toute la largeur comprise entre le vaisseau et len- 
doderme. 


Au-dessus de la radicule s'étend une région qui correspond 
à toute la partie inférieure du talon situé à la base de l'axe 
hvpocotvlé. 

Si l'on pratique, à intervalles réguliers, quelques sections 
transversales de plus en plus élevées, elles ne présentent plus, 
tout au moins les premières, un contour aussi régulièrement 
arrondi que les coupes précédentes; mais, elles se composent 
d’une portion de cercle, portant sur le côté un prolongement 


64 L. FRANÇOIS 


grossièrement en forme d'éventail. Le contour du cylindre cen- 
tral est d'ailleurs nettement circulaire. Cet aspect s'explique, 
si l'on admet que le talon terminant l'axe hypocotslé n'est 
pas formé d'un plan perpendiculaire à l'axe, mais d'une surface 
conique, un peu irrégulière et très surbaissée ; l'ensemble for- 
mant un tronc de cône 
oblique dont la petite 
base serait la base même 
de la racine (fig. 29, A). 

De plus, dans cette 
phase du développement 
de ‘la plante, les poils 
absorbants ne sont fixés 
que tout près de la gran- 
de base du tronc de 
\ cône, où même sur celte 





base. 

Dans ces conditions, 
on s'explique très bien 
les deux aspects présen- 
tés, l'un par une coupe 
faite dans la partie mo- 





19, d — Q = ne | à , 1 RU - 
Fig. 29. - Butomus Un bENaEus Fe R. ra ine vonne du talon (fig. 29. 

principale; €, collet; ah, axe hypocotylé. — «7 ; SN TE 

B. Aspect d'une coupe faite en 4-A. — €. B\: l’autre tout à fait à 

Aspect d’une coupe faite en 2-A: ey, cylin- L Pate 

Are contaull la base, dans la région la 


plus large et dont le con- 
tour correspondant à la grande base du talon est complètement 
circulaire (fig. 29, C). 

Cette hypothèse est vraisemblable, car j'ai retrouvé ces par- 
üicularités dans la plupart des autres plantes dont j'ai suivi le 
développement. De plus, chez certaines d'entre elles, les Pota- 
mogeton par exemple, la plantule, lorsqu'elle s'est à peu près 
dégagée des débris du péricarpe, est assez volumineuse, pour 
qu'on puisse distinguer directement, avec un faible grossisse- 
ment l'existence d’un talon disposé par rapport à l'axe hypo- 
cotylé et à la radicule, comme Je viens de l'indiquer. 

Au point de vue anatomique, lorsqu'on examine le cxlindre 
central de celle région, on retrouve le vaisseau axial, de part 


2 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 69 


et d'autre duquel se disposent les deux faisceaux libériens un 
peu plus différenciés que précédemment. De plus, il apparaît, 
d'un seul côté du vaisseau central, une petite cellule, début 
possible d'une nouvelle formation libérienne qui peut s'ajouter 
aux précédentes, ce que Je n’ai pas constaté. En tout cas, tout 
semble se passer comme si les deux faisceaux libériens ten- 
daient à se concen- 
trer d’un seul côté 
du vaisseau central 
(he”30 et. 310): 

Une coupe prati- 
quée au voisinage 
de la grande base 
du talon, présente 
dans l'écorce, com- 





Fig. 30. — Butomus umbellalus. — Coupe Fig. 31. — Bulomus umbellalus, — 
dans la région du collet: ap, assise pili- Aspect du cylindre central et de 
fére ; en, endoderme; {, liber:; v, vaisseau l’endoderme un peu avant la coupe 
central. précédente; mêmes lettres. 


parativement à la radicule, les différences suivantes 
L'assise pilifère, dont les parois externes des cellules sont 
assez fortement épaissies, se prolonge çà et là en poils ab- 
sorbants. D'autre part, l'assise subéreuse commence à s'in- 
diquer, tout au moins sur une grande partie de la sur- 
face de la coupe, par l'apparition de grandes cellules, allon- 
gées dans le sens radial, mais cependant à parois encore 
minces. Enfin, la zone corticale interne qui ne comprend 
guère que deux assises de cellules, possède un endoderme 
constitué comme celui de la racine, mais parfois un peu 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 9 


66 L. FRANÇOIS 


irrégulier, par suite des dimensions inégales de ses cellules. 
Axe hypocotylé. — L'épiderme et l'écorce étant à peu 
de chose près semblables 
sur toute la longueur de 
cette région, je m'occuperai 
d'abord de la structure du 
cylindre central en exami- 
nant une suite de coupes 
faites à distances égales. 
Ce qui frappe au premier 
coup d'œil, quel que soit le 
niveau où la section a été 
Fig. 32. — Butomus umbellatus, — Axe hypo- effectuée, c’est la hignifica- 
cotylé ; coupe immédiatement au-dessus du . : 
collet; en, endoderme:; /, liber; b, bois. üon très nette du ou des 
vaisseaux centraux ; puis la 
localisation constante du liber, d’un seul côté du bois, le tout 
constituant un fais- 
ceau  libéro-ligneux 
analogue à celui d’une 
nervure foliaire. 
Quand on examine 
une coupe faite tout à 
fait à la base de l'axe 
hypocotvlé, immédia- 
tement au-dessus du 
collet, cette structure 
de feuille n’est pas en- 
core très” nette#pon 
distingue un, ou bien 
deux vaisseaux  iné- 
gaux dontle plus grand 
touche  l’endoderme ; 


Fig. 33. — Bulomus umbellatus. — Axe hypocotylé. Je [1ber est encore con- 
Coupe dans la moitié inférieure; e, épiderme; en, Date 5 
endoderme ; {, liber; v, vaisseau central. stitué par deux  fais- 








ceaux situés de chaque 
côté du bois, mais rapprochés l'un de l’autre et non placés aux 
extrémités d'un même diamètre (fig. 32). Mais un peu plus 
haut, cette disposition est extrêmement nette et on voit claire- 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 67 


ment le Liber formé de deux faisceaux très voisins où même 
contigus (touchant d’ailleurs l'endoderme) placés d'un seul côté 
du bois, représenté le plus souvent par un vaisseau axial (1) 
(fig. 33). Enfin dans la partie tout à fait supérieure de Paxe 
hypocotvlé, il ne reste plus qu'un seul faisceau hbérien et un 
seul vaisseau central (fig. 3%). Le faisceau libérien pouvant se 
réduire à un seul tube cri- 
blé placé contre lendo- 
derme. 

En ce qui concerne l'é- 
pidermeet l'écorce de l'axe 
hypocotylé, Je signalerai 
les particularités suivantes 
(fig. 33). 

L'épiderme est géné- 
ralement formé de cellu- 
les à contour assez épaissi, 
les parois externes étant Fig. 34. — Butomus umbellatus. — Axe hyÿpoco- 
M one, S TROT tylé ; coupe dans la moitié supérieure ; en, - 
cutimisées. Cet épiderme endoderme; Z, liber; v, vaisseau central. 
est dépourvu de stomates, 
toutau moins je n’en ai pas remarqué sur les nombreuses cou- 
pes que j'ai examinées. 

L'écorce est formée en moyenne de cinq assises de cellules, qui 
dans les trois externes sont grandes, arrondies, et laissent entre 
elles d'assez larges méats triangulaires. Dans les deux assises 
internes elles se disposent plus ou moins en séries radiales, et, 
la dernière qui constitue lendoderme, à ses cellules générale- 
ment eutinisées sur tout leur pourtour, mais avec plissements 
localisés sur les parois latérales. Cet endoderme, comme celui 





de la région du collet et pour les mêmes raisons, est générale - 
ment un peu irrégulier. 

Cotylédon. — Si on fait une coupe transversale dans la 
gaine, on voit que l'un des bords de celle-c1 est en partie recou- 
vert par l’autre. Le cotylédon, dans cette région, se compose 
d'un parenchyme homogène, formé de cellules un peu arrondies 

(1) On peut trouver jusqu'à trois vaisseaux dans le premier liers de l'axe 


hypocotylé. Dans ce cas ces vaisseaux sont toujours contigus el d'ailleurs tou- 
jours placés dans l'axe du cylindre central. 


68 L. FRANÇOIS 


qui se serrent et diminuent de volume au voisinage de la ner- 
vure. Du côté externe ce parenchyme est limité par un épiderme 
bien cutinisé à cellules assez grandes, tandis que du côté interne, 
les cellules épidermiques, cutinisées également, sont beaucoup 
plus petites. 

Il n'existe qu'une seule 
nervure : la nervure mé- 
diane, laquelle est beau- 
coup plus rapprochée de 
l'épiderme interne que 
de l’autre. Elle est entou- 
rée d'une zone de cellules 
assez serrées, laissant en- 
tre elles de très fins méats. 
Le bois comprend trois 
vaisseaux bien lignifiés, 
à l'extérieur desquels se 
trouve le liber (fig. 35). 
Fig. 35. — Bulomus umbellatus. — Cotylédon: Une BOURSE l'aite plus 

coupe dans la région de la gaine; e, épiderme haut, là où la gaine est à 
extérieur: e', épiderme intérieur; , liber; 6,  : se) Soie 
el peine marquée ou n'existe 
plus, montre que le coty- 
lédon à une section grossièrement elliptique et que sa nervure 
n'est plus formée que d'un seul vaisseau de bois accompagné 
d'un liber très réduit. 

En résumé, si l'on suit la structure d'un jeune plant de 
Butonus umbellatus de laracine au sommet de l'axe hypocotylé, 
on remarque que l’on passe peu à peu d'une structure très nette 
de racine, à une structure de feuille non moins nette ; et tout 





parait se passer, semble-t-1l, d'après les coupes représentées 
par les figures 32 à 3%, comme s’il y avait déplacement des 
deux faisceaux libériens opposés, dela racine ; déplacement qui 


les amènerait peu à peu du même côté du vaisseau ligneux central. 


CHAPITRE Il. 





A LASMAC ÊES. 


Les recherches avanttrait à la germination des Alismacées sont 
plus nombreuses que dans le cas des Butomées. En ce qui con- 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 69 


cerne la morphologie externe, Je citerai toutd'abord le travail de 
Tittmann (1). Cet auteur a, dès 1821, décrit la germination et 
les premiers stades du développement de l'Alisma Plantago ; 1 
indique, à la base de la plante, la présence d’un épaississement 
sur lequel, d’après lui, de petites racines adventives sont en 
train d’apparaître; alors qu'en réalité ce ne sont que de 
longs poils absorbants du collet. Puis 1l suit le développe- 
ment des feuilles et dit qu'à chacune d'elles correspond une 
racine latérale. Grâce à elles, la racine principale n'a que très 
peu d'importance au point de vue. de la végétation de la 
plante. 

Plus tard Buchenau (2), au cours de recherches entreprises 
sur les Butomées, Alismacéeset Juncaginées, établit un parallèle 
entre la facon de végéter et la germination des Alismacées. Il 
remarque l'apparition des poils absorbants au collet, ainsi que 
celle des premières racines latérales à la partie supérieure de 
l'axe hypocotvylé : la première se plaçant sous le milieu du cotv- 
lédon ; la seconde en face, sous le milieu de la première feuille. 
De plus, il remarque que l'axe hypocotylé et la racine princi- 
pale ont un rèle presque insignifiant dans le développement 
ultérieur de la plante, chose déjà signalée par Tittmann. Le 
même auteur (3), dans une étude générale des Alismacées, dé- 
crit l’ovule, la graine et le fruit des plantes de cette famille et 
donne trois figures, d’ailleurs peu détaillées, se rapportant à la 
germination de lAlisma natans (Elisma natans Buch.). 

M. Schenk (4), dans un ouvrage d'ensemble sur les plantes 
aquatiques, résume à propos de la germination, les travaux faits 
jusqu'à cette époque. 

Enfin M. J. Lubbock (5) signale le rôle fixateur des grands 
poils absorbants développés au collet. 

En ce qui concerne l'anatomie, je citerai d’abord les travaux 


4) Tittmann, Wie Keimung der Pflanzen durch Beschreibung und Abbildunq 
einzelner Samen und Keimpflanzen erläutert (Dresde, 1821). 

(2) Buchenau, Beiträge zur Kenntnis der Butomaceen, Alismuceen und Jun- 
cagineen (Engler’s Jahrbücher, 11, 1882). 

(3) Buchenau, dans Dienatürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prantl. 
Il, 1 Abteilung). 

(4) H. Schenk, Die Biologie der Wassergewæchse (Bonn, 1886). 

(5) Lubbock, À Contribution to our knowlege of seedlings, 1892. 


10 L. FRANÇOIS 


de M. Treub (1), puis ceux de M. Flahault (2), qui effectuent 
chez les Alismacées, le même genre de recherches que chez les 
Bulomées. 

M. R. Gérard (3) a étudié la structure anatomique d’un Jeune 
plant de Darmasonium stellatum : ses observations ont porté sur 
un individu déjà assez développé, les trois premières feuilles 
élant déjà apparues. Je résume ici son travail, en ne m'occu- 
pant que du cylindre central. Dans la racine principale, l'auteur 
distingue un vaisseau axial, de part et d'autre duquel se trouve 
une cellule réprésentant le hber. Ces cellules ont une section 
carrée et touchent le vaisseau central; de sorte que ie péricvele 
n'est pas interrompu. Le passage de [a racine à l'axe hypoco- 
Lylé a lieu par déplacement d'un des éléments hbériens, qui 
vientse confondre avecl'autre, formant ainsi un faisceau libéro- 
ligneux. Puis le nombre des vaisseaux et des éléments libériens 
s'accroil peu à peu jusqu'au sommet de l'axe hypocotvlé; ici, 
comme dans la racine, le liber touche le bois et le Lout est en- 
touré d’un péricyele continu. 

Plus tard M. A. Schlickum (4) compare dans l'A. Plantago le 
cotvlédon aux premières feuilles et indique que les différences 
anatomiques résident surtout dans l’épiderme, la répartition du 
parenchyme et le nombre des faisceaux conducteurs. 

D'autres auteurs, en particulier : Le Maout et Decaisne (5), 
Hanstein (6), M. À. Engler (7) s'occupent de la description du 
fruit ou du développement de lembryon. Plus récemment 
M. Kôlpin Ravn. F. (8) indique que la propriété de flotter qu'ont 
les fruits de VA /isma Plantago et du Sagiltaria sagittifolia, ent 
à la présence d'un Ussu aérifère superficiel. 

(1) Treub, Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylédones (Leyde, 

876). 
de Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Pha- 
nérogames (1878). 

(3) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. Sc. nat., 6° série, XI, 1881). 

(4) Schlickum, Morphologischer und anatomischer Vergleich der Kotyledonen 
und ersten Laubblätter der Keimpflanzen der Monokotylen (Marburg, 1895). 

(5) Le Maout et Decaisne, Traité général de Botanique (Édition 1876). 

(6) Hanstein, Botanische Abhandlung aus Gebiet der Morpholoyie und Physio- 
logie herausgegeben (Heft 1, 1810-1871). 

(7) A. Engler, Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prantl 1, 
4 Abteilung). 


(8) Kélpin Ravn. F., Om Flydeevnen hos Frôene of vore Vand og Sumpplanter 
(Botanisk Tidsskrift. Kjé‘benhavn, 1895). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 71 


Dans ce chapitre je me propose d'étudier la germination des 
trois espèces : A/isma Plantago, A. ranunculoides el Sagittaria 
sagittifolia, en insistant plus particulièrement sur la structure 
anatomique. Je diviserai ce chapitre en deux paragraphes, le 
premier se rapportant aux deux premières espèces, le second à 
la troisième. 


ALISMA PLANTAGO ET ÂALISMA RANUNCULOIDES. 


1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION DES 
GRAINES. 


La récolte des fruits de ces deux espèces, ainsi que leur 
mise en expérience ont eu lieu environ aux mêmes époques 
que celles des graines du Butome. Une partie de ces fruits fut 
placée dans l'eau, une autre sur terre humide. Dans l'eau, les 
fruits sont d'abord flottants, puis au bout de quelques jours un 
erand nombre d'entre eux tombent au fond, soit d'eux-mêmes, 
soit à la suite d’un léger choc. Chez lA/isma Plantago un certain 
nombre cependant persistent très longtemps à la surface, 
landis que chez FA/isma ranunculoides, l'immersion des fruits 
est relativement beaucoup plus rapide. À partir du moment où 
la plus grande partie des fruits est submergée, l'eau renouvelée 
d'abord assez irrégulièrement, est changée environ chaque deux 
Jours. 

D'une facon générale, el contrairement à ce qui se passe 
chez le Butome, la germination dans l'eau de ces deux espèces 
d'Alisma, s'effectue très bien, et, dans certains cas, elle peut 
avoir lieu quelques jours seulement après la récolte. 

Les deux petits tableaux suivants donnent une idée des 
époques auxquelles elle peut s'effectuer, ainsiquedesa fréquence 
dans les mêmes conditions. 

Alisina Planlago. Alisma ranunculoides. 
A. Fruits récoltés fin septembre 1905 | Fruits récoltés les 10, 13, 25 septem- 


et mis en expérience au début d'oc-| bre 1906. Mis en germination le 27. 
tobre. 


9 mars 1906... 5 germin. très 
avancées. 

15 — ... À germination. 

16 — 

28 — 


 & 


72 L. FRANÇOIS 
Alisma Planlago. ! Alisma ranunculoides. 
Avril et mai : Nombreuses germi- 3 octobre... 16 germinat. dont 
nations. 4 avancées. 
Ho — "0,00 "28 german 


B. Fruits récoltés le 25 septembre 1906, 
mis en expérience le 27. 


4 octobre 1906 : Environ 40 ger- 

minations. 

En 1906, les résultats avant été dès le début très nombreux, 
Je n'ai pas Jugé nécessaire de conserver plus longtemps les fruits 
encore intacts. L 

Enfin, sur terre humide, j'ai pu également obtenir un assez 
grand nombre de germinations et y suivre les premières phases 
du développement des jeunes plantes. 


2. — MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Germination dans l'eau. — Prenons d’abord comme 
exemple l'Alismna Plantago. Rappelons que chaque petit fruit 
élémentaire est un 
akène où la graine 
dépourvue  d’albu- 
men renferme un 

« embryon courbé en 
LR fer à cheval dans 


Fig. 36. — Alisma Plantago. — Différentes phases de Son plan de SYMé- 
la germination ; R, radicule; ah, axe hypocotylé; n, trie 
nœud cotylédonaire ; co, cotylédon. Ç : 
Tout à fait au 





début, on voit apparaître, du côté du point d'attache du fruit, 
un petit axe blanc, très légèrement élargi à la base (fig. 36 « 
et 4) et paraissant, à l'œil nu, coupé presque carrément. Cet 
axe s'allonge peu à peu en soulevant le fruit, qui, d'abord 
couché, se redresse de plus er plus (fig. 36 cet d). 

A ce moment on peut, à l'aide d'un faible grossissement, dis- 
linguer les trois parties de la jeune plante. L'axe hypocotylé 
est prolongé en apparence par le cotylédon, dont la pointe, 
courbée, est encore enveloppée par le péricarpe. Sur la base un 


Tittmann puis Schenk disent que l'extrémité inférieure de l'embryon peut 
rester dans le tégument de la graine, ce qui contribue à le fixer au sol. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 13 


peu élargie de l'axe hypocotylé naissent des poils absorbants, 
indiquant la place du collet, et, Ta radicule extrêmement petite 
semble, comme dans le Butome, sortir du milieu de cette cou- 
ronne de poils. Avec beaucoup d'attention, on peut distinguer, 
à un renflement, la place du nœud cotylédonaire et voir ainsi 
que l’axe hypocotylé atteint une longueur d'environ 2**,5 sur 
une épaisseur inférieure à 0,5. 

Le cotvlédon d'abord recourbé en crochet, se redresse peu à 
peu et se débarrasse du péricarpe. Cette enveloppe tombe, soit 
d'elle-même, soit sous l’action d'un très léger mouvement de 
l’eau. Cependant, dans quelques cas, elle peut persister à la 
pointe du cotylédon jusqu’au moment où celui-ci se flétrit. Au 
bout de quelques Jours, on distingue nettement le point d'at- 
tache du cotylédon sur l'axe hypocotvlé, par suite du dévelop- 
pement de la gaine, fendue sur le côté et abritant la gemmule. 
De cette gaine, on voit 
bientôt s'échapper une | 
pelite protubérance, dé- | 
but de La première 
feuille ; en même temps 
la radicule se développe 
en racine principale. 
Enfin, dès que la pointe à 
de la première feuille 
s'est dégagée de la gaine 
cotvlédonaire, tout l'en- 
semble se teinte de vert, 
sauf naturellement Ja 
racine (fig. 37, a, b, c). 

Si l'on suit plus loin Fig. oT. — Alisma Plantago. — Jeunes plants ; R, 

: racine principale ; ah, axe hypocotylé : g, gaine; 
le développement de la 4, cotylédon: f, première feuille. 
jeune plante, on voit 
les feuilles apparaître et grandir successivement, mais laxe 





épicotylé reste extrêmement court et ne paraît pas dépasser la 
gaine du cotylédon. Ces feuilles qui peuvent devenir assez 
longues, sont à bords parallèles, aplaties et parcourues par 
trois nervures, une médiane et deux marginales. En somme, 
ce sont des feuilles à peu près linéaires. Leur largeur est d'en- 


74 L. FRANÇOIS 


viron 2? millimètres pour une longueur moyenne de 5 centimètres. 
Ce n’est guère qu'à partir de la sixième feuille qu'on commence 
à distinguer un limbe et un pétiole. Cette différenciation s’ac- 
centue petit à petit et la neuvième ou dixième feuille à pris à peu 
près la forme caractéristique des feuilles dressées de PA. Plan- 
tago. H est vrai que lasixième feuille du plant en question n'est 
plus submergée, mais flottante et que les feuilles 9 et 10 tendent 
à s'élever dans l'air. Ilest bien évident que la profondeur de 
l'eau influe beaucoup sur le passage plus ou moins rapide des 
feuilles Hinéaires aux feuilles péüolées. 

Pendant ce temps, le système radiculaire s'est développé. 
Tout d'abord la racine principale s'est beaucoup allongée, et 
peut, parfois, lorsque le plant est muni de ses deux premières 
feuilles, dépasser 6 centimètres de long. Cette racine qui n'est 
pas ramifiée, même quand elle est très longue, porte surtout 
sur sa seconde moitié de nombreux poils absorbants, alors que 

ceux du collet disparais- 
( sent peu à peu. 

Enfin, au sommet de 
l'axe hypocotxlé, apparais- 
sent des racines latérales, 
dont les deux premières 
se disposent, ainsi que l’a 
indiqué Buchenau, l’une 

B en face de la région dor- 
sale de Ta gaine du coty- 
lédon et dans son plan de 
symétrie, la seconde en 
face de la première feuille, 
donc par conséquent en 

Fig. 58. _- Alisma Plantago. ms et B, dispo- regard de la fente de la 

sition du système radiculaire: R, racine = à 

principale ; », première racine adventive; gaine Cotylédonaire. Géné- 

n A co, cotylédon; sement. lorsqu'on exa- 
mine un plant pourvu de 

{rois feuilles, on trouve toujours trois racines latérales (fig. 38). 

Il parait, par suite, Ÿ avoir, au moins au début de la végéta- 

Hon, une relalion entre le nombre de ces racines latérales et 

celui des feuilles. 





RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 75 


Germination sur terre humide. — Les phases de la 
germination sur terre humide, sontles mêmes quedansl'eau. Au 
point de vue de la morphologie externe, les différences con- 
sistent principalement dans le développement plus rapide de la 
radicule, qui, alors même que le cotylédon est encore très 
courbé, où complètement engagé dans l'enveloppe formée par 
le péricarpe, a déjà pris une longueur, très grande par rapport 
au reste du plant (fig. 39 & et b). En revanche généralement, 
le cotylédon, les feuilles, etsouvent l'axe hypocotvlé n'acquièrent 
qu'une longueur beaucoup moindre que dans l'eau, mais le 





co 

À 

3 

FF gi 

à b c 
R 

Fig. 39. — Alisma Plantago. — Germi- Fig. 40. — Alisma ranunculoides. — 
nation sur terre humide; R,racine prin- Différentes phases de la germination. 
cipale; ah, axe hypocotylé: g, gaine;  Mêmes lettres que dans les figures pré- 


co, cotylédon. cédentes. 


verdissement de ces différentes parties est plus accentué et plus 
rapide. 

D’aulleurs, je n'ai passuivi le développement très loin, la plu- 
part des plants ne sont pas arrivés à dépasser la taille à laquelle 
ils possèdent leurs deux premières feuilles. En tous cas, la dis- 
position des racines latérales donne lieu aux mêmes remarques 
que pour les plants développés dans l'eau. 


Si maintenant nous comparons la germination et les premières 
phases du développement de l'Aisne ranunculoides avec celles 
de l'A. Plantago, nous voyons que, le fruit de forme différente 
mis à part, les aspects successifs des premiers stades de la végé- 
lation sont les mêmes que dans la plante précédente (fig. 40). 
Là encore le système radiculaire présente au début, au moins 


76 L. FRANÇOIS 


pour les jeunes plants dont la germination s'est effectuée dans 
l'eau, les mêmes particularités que chez FA. Plantago. 

De mème pour les plants développés sur terre humide, on 
trouve que la radicule s'accroit plus rapidement que les autres 
parties, de sorte que de bonne heure, la racine principale à 
acquis une longueur assez grande, alors que l'axe hypocotylé, le 
cotylédon et les premières feuilles sont beaucoup moins déve- 
loppés que chez les plants correspondants ayant vécu dans l’eau. 


3. — MOoRPHOLOGIE INTERNE. 


De même que pour la morphologie externe, 1l existe au point 
de vue anatomique de très grandes ressemblances entre ces deux 
plantes. D'autre part, les particularités de structure, que pré- 
sentent les germinations du Butome, se retrouvent généralement 
ici etsouvent même y sont plus nettement accusées. Je pourrai 
donc aller un peu plus rapidement dans la description anato- 
mique des différentes régions des jeunes plants de ces deux 
espèces. 


Occupons-nous d'abord des germinalions de P'A/isma Plan- 
Lago ayant eu lieu dans l’eau. Les coupes successives sont effec- 
tuées à partir de la racine, dans un plant assez Jeune, analogue 
à celui représenté en Ÿ (fig. 37). 

Racine (région terminale). — L'assise piifère est cons- 
lituée par une couche de cellules assez petites, fortementuniesles 
unes aux autres, et avant leurs faces antérieures et postérieures 
assez épaisses, brunâtres. 

Dans cette région il n°v à pas encore de poils absorbants. 

La zone corticale externe ne comprend à ce niveau que deux 
assises, formées de cellules assez grandes, surtout dans la pre- 
mière, qui, par sa position, représente l’assise subéreuse et est 
épaissie seulement du côté extérieur. Ces deux assises laissent 
entre elles de très pelits méats triangulaires. Un peu plus haut, 
des cloisons tangentielles apparaissent dans les cellules de la 
seconde assise. 

La zone corticale interne se compose de 3 à # assises de 
cellules, assez régulièrement disposées en séries radiales. L'en- 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 71 


doderme n'est pas très régulier; de plus, il ne présente pas 
d'épaississements latéraux. 

Le cylindre central, très simple, comprend au centre un vais- 
seau non encore lignifié, de part et d'autre duquel se trouvent 
deux tubes criblés reconnaissables à leur paroi un peu épaisse 
et brillante. Chacun d'eux est séparé du vaisseau central par 
une cellule plus petite. Le reste du cylindre central est occupé 
par #4 ou 5 grandes cellules assez régulières allant du vaisseau 
à l'endoderme (fig. 41). 


La région du collet donne lieu aux mêmes remarques que 
chez le Butome. Ilexiste encore 1c1 un talon, disposé de la même 
facon et dont la partie su- 





V 
Fig. 41. — Alisma Plantago. — Coupe près Fig. 42. — Alisma Plantago. — Coupe 
du sommet de la racine principale ; ex, dans la région du collet; en, endo- 
endoderme:; {, liber; v, vaisseau central. derme ; L, liber; v, vaisseau central. 


périeure et plus tard toute la surface, porte de longs poils 
absorbants. 

Si on examine le cylindre central dans cette région, on voit 
que là encore tout se passe comme si les deux faisceaux Hbé- 
riens tendaient à se rapprocher pour se placer d'un seul côté 
par rapport au vaisseau central. Ce dernier est ici très nette- 
ment lignifié. 

L'endoderme, dans cette région, possède des épaississements 
sur les faces latérales de ses cellules (fig. 42). 

Axe hypocotylé. — Ici, le cylindre central est extrème- 
ment simple, et se compose de 5 ou 6 cellules entourant le 


18 L. FRANÇOIS 


vaisseau spiralé central, sur le côté duquel se trouve le liber 
réduit généralement à un seul tube criblé. Nous retrouvons 
done ici, comme dans le Butome, un aspect de nervure 
foliaire (fig. 43). 

Le reste de la section se compose : d’un épiderme, sans 
stomates et formé de 
grandes cellules cuti- 
nisées extérieure- 
ment ; puis d’une 
écorce comprenant 
environ 4 couches de 
cellules: très grandes 
dans les deux pre- 
mières; dans les au- 
tres, plus petites et 
disposées en séries ra- 
diales.  L’endoderme 
qui constitue la plus 
interne de ces deux 
couches ne présente 
pas de plissements. 

Quantau cotylédon, 
il rappelle de très près 
ce que nous avons vu 
chez le Butome, aussi 





Fig. 43. — Alisma Plantago. — Coupe dans l'axe Je ne m y arrètera 

PORTES e, SLIDE Los en, endoderme; {, liber; pas. 

v, vaisseau central. à 
On remarque, d’a- 
près ce qui précède, que la structure du cylindre central 
de la racine et de l'axe hvpocotylé diffère assez sensible- 
ment de celle que décrit M. Gérard chez le Damasonium stella- 
tum.Dans la racine de l'Alisma Plantago, les deux faisceaux 
libériens ont une section pentagonale et viennent toucher 
l’'endoderme, de sorte que le péricvele fait défaut, au moins en 
face du hber; il en est d'ailleurs de même sur toute l'étendue 
de l'axe hypocotyvlé en passant par le collet. D'autre part, le 
cylindre central de l'axe hypocotylé est toujours très simple ; 
le vaisseau axial est unique Jusque vers le cotylédon et il en est 

. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 19 


de même du liber qui, généralement, reste réduit à un seul 
tube criblé appuyé extérieurement contre l'endoderme. 


La structure anatomique des germinations de lA/isna ranun- 
culoides, est presque de tout point semblable à celle des germi- 
nations de l'A/isma Plantago. Je me bornerai, en conséquence, 
à signaler quelques particularités, qui peuvent tenir à l'espèce, 
mais plutôt à ce fait que les coupes ont été effectuées dans un 
plant un peu plus jeune que pour l'A. Plantago. Lei en effet, la 
racine élait à peine développée et le cotylédon encore enfermé 
en grande partie à l'intérieur du fruit. 

Dans la racine, l’assise piifère, non encore pourvue de poils 
absorbants, à seulement les faces externes de ses cellules épais- 
sies légèrement; le bois et le Liber ne sont d’ailleurs pas encore 
différenciés dans le cylindre central. Dans laxe hypocotvylé le 
vaisseau axial n'est pas encore lignifié, en revanche on distin- 
eue déjà sur le côté l’'ébauche d'un tube eriblé. 

Si on examine la gaine du cotylédon, dans un plant aussi 
Jeune que celui dont je me suis servi, on est frappé de la grande 
ressemblance de sa nervure avec le cylindre central de l'axe 
hypocotylé des plants un peu plus développés. En effet, au cen- 
tre d'une couronne un peu irrégulière de cellules ravonnantes 
on distingue un vaisseau central non encore lignifié, puis du 
côté extérieur et séparé de lui par une petite cellule, un tube 
criblé, à paroi très mince il est vrai, mais ayant exactement le 
mème aspect que celui de l'axe hvpocotylé de PA. Plantago 
(fig. 4%). Ce qui tend à confirmer la façon de voir dans le evlindre 
central de l'axe hypocotvlé une structure de nervure folhaire. 

Occupons-nous maintenant des germinations ayant eu lieu 
sur terre humide et voyons d'abord ce qui se passe chez 
VA. ranunculoides. Le premier fait qui attire l'attention, est, 
comme on pouvait s'y attendre, la plus grande différenciation 
de l'appareil de soutien et du système conducteur. 

Dans la racine, les cellules endodermiques ont toutes leurs 
faces cutinisées, mais principalement les faces latérales. Le 
cylindre central possède un vaisseau axial fortement Hgnifié, 
accompagné comme d'habitude de deux faisceaux  Hhbériens 
diamétralement opposés et touchant lendoderme. 


80 L. FRANÇOIS 

L'assise pilifère, au niveau de la coupe, ne possède pas de 
poils absorbants (ils n'existent encore qu'au collet) et est 
constituée par des cellules à membrane assez mince mais 





Fig. #4, — Alisma ranunculoides. — Coupe dans le cotylédon, région de la gaine: 
e, épiderme externe ; e’, épiderme interne; /, liber: v, bois. 
colorée en brun. La zone corticale externe se compose d'abord 
de deux couches de cellules à membrane également brunûtre, 
puis d’une assise de très grandes cellules à paroi mince, tou- 
chant par leur partie profonde la première couche des cellules 
de la zone corticale interne. Celle-ci comprend trois rangées de 
cellules assez petites dont la dernière est l'endoderme. 

Ces différences mises à part, des coupes pratiquées sueces- 
sivement dans le collet et l'axe hypocotvlé ont un aspect sem- 
blable à celui des coupes correspondantes de plants ayant vécu 
dans Peau, et examinées chez l'A. Plantago. Dans l'axe hypoco- 
Lylé le vaisseau central est seulement un peu plus hgnifié, et les 
faces latérales des cellules endodermiques sont pourvues de 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES S | 


plissements bien visibles. Tout à fait vers le haut de l'axe 
hypocotylé, on peut trouver deux vaisseaux de bois, accompa- 
onés d'unseul côté d’un faisceau Hibérien un peu plus compliqué. 

En ce qui concerne l'A. Plantage, les particularités anato- 
miques des jeunes plants développés sur terre humide, sont 
exactement les mêmes. 


SAGITTARIA SAGITTIFOLIA. 


1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATIO® 
DES GRAINES. 


La récolte des fruits du Sagittaria sagittifolia à heu au même 
moment que celle des fruits des deux plantes précédentes et 
leur mise en expérience est pratiquée de Ta même manière. 
D'une facon générale, les fruits récoltés sont tels, qu'à la moin- 
dre pression, tous les akènes qui les forment se détachent du 
receptacle sans aucune difficulté. 

Dans l'eau, ici encore, les fruits sont d'abord flottants et au 
bout d'un temps parfois assez long, un grand nombre d’entre 
eux tombent au fond; d'autres, au contraire, flottent pendant 
plusieurs mois, et même peuvent germer parfois dans cette 
position. 

Le tableau suivant indique les dates ainsi que la fréquence 
des germinations dans les expériences que J'ai poursuivies 
pendant deux ans. 


Dans l’eau : 
A. Fruits récoltés et mis en expérience 
au début d'octobre 1905. 


7 mars 1906... { germination. 
8 mai 1906.... 1 — 

20 — PATES — 
4 juin 4906... 1 —- 

20 = Nombreuses. 


B. Fruits récoltés fin septembre 1906, 
mis en expérience le 20 septembre. 
21 janv. 1907. 

18 mai 1907... 


2 germinations. 
Nombreuses. 


Les germinalions se poursuivent 


ainsi assez nombreuses jusqu'en | 


juillet. 





Sur terre humide : 
A. Fruits récoltés et mis en expérience 
au début d'octobre 14905. 


2 juillet 1906... { germination. 


B. Fruits récoltés fin septembre 1906, 
mis en expérience le 29 septembre. 


10 juillet 1907... 3 germinations. 


On voit qu'ici, la germination sur terre humide est beaucoup 


ANN. SC. NAT. BOT., 9esérie, 


VI, O 


82 | L. FRANÇOIS 


plus difficile que chez l'Alisma Plantago et YA. ranunculoides : 
et, d'autre part, les Jeunes plants se maintiennent difficilement 
vivants dans de telles conditions. J'ai pu cependant en conser- 
ver deux pendant un temps suffisamment long pour que l’un 
d'eux puisse acquérir ses deux premières feuilles. 


9. — MoRPHOLOGIE EXTERNE. 


Germination dans l'eau. — La germination de la graine, 
ainsi que les premières phases de la végétation de la jeune 
plante, rappellent à peu près exactement ce qui à lieu chez 
VA. Plantago el VA. ranuneuloides. ei encore, du côté du point 
d'attache du fruit élémentaire, on voit apparaître l'axe hvpo- 
cotvlé, avec son 
alon  basilaire, 
portant une cou- 
ronne de poils 
absorbants, indi- 
quant le collet, 
au-dessous  du- 
quel s'aperçoit un 
pelit cône : la 





Fig. 45. — Sagillaria sagitlifolia. — Pre- Fig. 46. — Sagillaria sagitlifolia. — 
mières phases de la germination: R. Plants plus âgés. 


radicule ; ak, axe hypocotylé: », nœud 

cotylédonaire : co, cotylédon. 
radicule non encore développée. L’axe hypocotylé qui peut 
atteindre en moyenne 6 millimetres sur une épaisseur de moins 
de { millimètre, porte au sommet un léger renflement marquant 
la place du nœud cotylédonaire, au delà duquel s'étend le 
cotylédon, dont Fextrémilé reste pendant longtemps enfermée 
dans le péricarpe du fruit (fig. 45 « el 4). Puis Loutes ces ré- 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 59 


sions se développent et, sauf la racine, verdissent peu à peu. 
Généralement, la radicule s'allonge en racine principale 
(fig. 46, 4, b), puis des racines latérales se développent au nœud 


cobylédonaire et se disposent comme dans le genre A/ixna:; sou- 





Fig. 47. — Sagillaria sagittifolia. — Plants où les racines adventives remplacent la 
racine principale non développée: 


vent d'ailleurs elles sont plus longues que la racine principale. 
Il arrive même parfois que celle-ci reste rudimentaire, tandis 
qu'il existe de grandes racines latérales et plusieurs feuilles 
assez bien développées (fig. 47, «et b}. 

Les feuilles naissent successivement de la gemmule, enve- 
loppée par la gaine fendue du cotylédon, lequel se flétrit peu 
à peu. Ces premières feuilles, d'ailleurs submergées, ont en 
moyenne 3» millimètres de long sur une largeur de 3 milli- 
mètres: elles sont rubanées et possèdent trois nervures longi- 
tudinales, très nettes : une médiane bien visible et deux 
marginales ; de petites nervures transversales relient entre elles 
les précédentes. | 

Germination sur terre humide. — Dune facon 
générale, les différentes phases de la germination sur terre 
humide sont les mêmes que lorsque celle-ci s'effectue dans 


84 L. FRANÇOIS 


l'eau. Mais le cotyvlédon ne peut soulever le péricarpe du fruit, 
de sorte qu'il se courbe fortement : sa gaine étant fixée au 
sommet de Paxe hypocotxlé dressé, son extrémité reposant sur 
le sol dans le péricarpe (fig. 48. I peut d'autre part arriver que 
toute la jeune plante reste couchée surle sol, au moins au début. 
La racine, dans les quelques germinations que J'ai obtenues 
de cette facon, est loujours courte, même après l'apparition 
des premières feuilles, alors, la première racine latérale, fixée 
comme d'habitude à la base du cotylédon, 
du côté dorsal de la gaine, se développe 
beaucoup pour la remplacer (fig. #8 7). 
Quant aux deux premières feuilles, les seu- 
les que j'aie vues se produire, elles sont ru- 
banées comme les feuilles submergtes. 





En somme, dans les germinations sur 


Fig. 48. — Sagillarin terre humide, les plants sont plus ramassés 
sagillifolia. — Ger 
imination sur terre À < à : | 
humide ; 7, pre- dans l'eau; c'est ce qui à déjà lieu pour PA. 
micre racine adven- = ; £ : 
vol Plantago el VA. ranunculoides. Mas, con- 


que ceux dont le développement s'est effectué 


Lrairement à ce qui se passe chez ces vé- 
gélaux, là racine n'acquiert pas un développement relatif 
plus grand que lorsque l'évolution de la jeune plante s’effec- 
tue dans Peau. Il est cependant nécessaire d'ajouter que le 
pelit nombre de germinations que j'ai obtenues sur terre 
humide ne permel pas d'affirmer la généralité de ce fait. 


3. — MORPHOLOGIE INTERNE. 


Examinons d'abord ce qui se passe chez les jeunes plants 
provenant de germinations effectuées dans Feau. 

Racine. — La structure de la racine, comparée à celle des 
plantes précédentes, ne présente généralement rien de particu- 
lier. Là encore, lorsque le evlindre central est différencié com- 
plèlement, on trouve au centre un vaisseau axial (nettement 
lgnifié el spiralé vers la base de la racine), par rapport auquel 
se trouvent deux faisceaux libériens diamétralement opposés. 
Dans les mêmes régions, lendoderme possède des plissements 
cutinisés (fig. 49, R et R'). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 85 


Le cylindre central de la région du collef donne lieu exacte- 
ment aux mêmes remarques que chez le Bitomus et les 
Alisma. Les faisceaux libériens diamétralement opposés dans 





Fig. 49. — Sagillaria sagittifolia. — R et R’', coupes successives dans la racine 
principale. C et C', coupes successives dans le collet; en, endoderme : /, liber ; 
v, vaisseau central, 


la racine, se rapprochent peu à peu Fun de Pautre, comme on 
peut le voir par la figure 49 (fig. 49, Cet C’). 

Axe hypocotylé. — Ici encore, le Hber se plaçant d'un 
seul côté du bois, nous retrouvons pour le cylindre central une 
structure de nervure foliaire, mais pas toujours aussi simple 
que chez VA. Plantago où Y'A. ranunculoides. Tout d'abord, 
assez souvent, dans la portion supérieure de l'axe hypoco- 
Lylé, le nombre des vaisseaux du bois (d'ailleurs bien lignit 
fiés) augmente : on peut en trouver deux, plus rarement 


86 L. FRANÇOIS 


Lrois. D'autre part, si le faisceau Hibérien est parfois aussi 
simple que chez FA. Plantago, assez souvent il est plus com- 
pliqué (fig. 50). Enfin, tout à fait vers le haut de laxe 
hypocotylé, il arrive généralement que le Hber se dispose en 
are sur le pourtour du ou des vaisseaux; cependant 1l existe 
loujours une région du cylindre central où le bois n'est séparé 
de l'endoderme que par une ou deux grandes cellules, alors 
qu'elles sont plus petites 
el disposées sur un grand 





Fig. 50. — Sagiltaria sagiltifolia. — Axe Fig. 51. — Sagillaria sagillifolia, — Ré- 
hypocotylé: en, endoderme: £, lber: gion supérieure de laxe hypocotylé. 
v, vaisseau central. Mêmes lettres; b, bois. 


nombre d'assises, sur le reste du pourtour du bois (fig. 51). De 
sorte que la symétrie bilatérale du evlindre central existe jus- 
qu'au sommet de l'axe hypocotvlé. 

Pour ce qui est de l'épiderme et de l'écorce, 1ls sont cons- 
truits comme chez les A/ivna. Cependant, lendoderme 
présente généralement des épaississements. 

Je ne m'arrèterai pas au cotvlédon, car sa structure ne 
diffère pas de celle du cotylédon des plantes précédentes. 


Voyons maintenant ce qui se passe chez les jeunes plants 
provenant de germinalions avant eu lieu sur terre humide. 
Au premier abord, on remarque une différenciation, des élé- 
ments de soutien et du système conducteur, beaucoup plus 
complète que chez VA. Plantago où l'A. ranunculoides. En 
tout cas, la structure de nervure foliaire du cylindre central 
est toujours conservée et même est plus accentuée par suite 
de La disposition et de la taille relative des vaisseaux 
ligneux. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 81 


Examinons successivement des coupes faites vers la base, la 
région moyenne et la partie supérieure de Faxe hypocotvlé. 

Disons de suite que l'épiderme et l'écorce se comportent 
comme dans le cas d'une germination dans Peau; cependant 
les méats sont peut-être un peu moins grands entre les cellules 
corlicales. De plus, les cellules de la zone corticale interne ne se 
disposent pas très régulièrement en séries radiales, sauf tout à 
fait au voisinage du evlindre central, et encore pas sur toute la 
crconférence de Ja coupe. L'endoderme possède des plisse- 
ments très accentués ; d'autre part, presque toujours les cellules 
endodermiques sont cutinisées sur leur face antérieure. 

Dans le cylindre central, le péricyele parait faire défaut d'un 
bout à l’autre de l'axe hypoco- 
Lvlé. Les vaisseaux du bois, 
fortement lignifiés, se répartis- 
sent de la facon suivante. Tout 
d'abord leur ensemble forme 
une masse, sorte de faisceau Fr 
erossièrementtriangulaire, dont 
la partie généralement Là plus 





large touche toujours lendo- 
derme (fig. 53). Dans la portion 


Fig. 52. — Sagillaria sagillifolia. — 
inférieure de l’axe h\ pocotvlé, Germination sur terre humide : coupe 
Me ; ; ë LEE dans l'axe hypocotylé: ex, endoder- 

ce faisceau comprend trois ou SHBes M bois 


quatre vaisseaux, dont l'un, tou- 
jours très large, occupe le centre du cylindre central. Le 
liber, sur les côtés du bois, forme généralement deux fais- 
ceaux séparés entre eux par deux ou trois grandes cellules, 
allant du vaisseau central à l'endoderme (fig. 52). 
Dans la région moyenne, lendoderme ne présente le plus 
souvent que les plissements habituels des faces latérales de ses 
cellules. Quant au evlindre central, sa symétrie bilatérale est 
peut-être plus nette que dans la région précédente. Le bois se 
comporte comme dans la partie inférieure de l'axe hypocotvlé, 
mais le liber parfois ne forme qu'une seule masse; d'autres fois, 
deux faisceaux séparés par une grande cellule, à paroi souvent 
épaissie, reliant directement le vaisseaux central à lendo- 


derme (fig. 53). 


S8 L. FRANÇOIS 


Enfin tout à fait vers le haut de l'axe hypocotylé le nombre 
des vaisseaux diminue et tombe à 3 ou à 2; le faisceau 
de bois ne touche plus lendoderme, mais en est séparé parune 
rangée de cellules assez grosses et peu nombreuses: le vaisseau 
central est toujours large et bien lignitié. 

En somme, la présence de ce vaisseau est généralement cons- 





Fig. 53. — Sagiltaria sagittifolia. — Germination sur terre humide ; coupe dans l'axe 
hypocotylé. Mêmes lettres que dans la figure 52. 


tante et le hber toujours placé d'un seul côté par rapport à ce 
dernier. 


Nous avons vu que, dans le cylindre central de la racine 
principale, aussi bien chez les Butomées que chez les Alismacées, 
le liber et le bois mis à part, le reste du evlindre central est 
occupé par quelques grandes cellules, alternant avec l'endo- 
derme et s'étendant chacune sur toute la largeur comprise entre 
cette assise et le vaisseau central. Quelle est la signification 
de cet ensemble de cellules? En premier lieu, 1l ne semble guère 
qu'on puisse le considérer comme représentant le péricvele ; 
deux raisons paraissent appuyer celte hypothèse : tout d’abord 
cette assise de cellules manque en face des tubes eriblés; d'autre 
part, la racine principale, même lorsqu'elle est très longue, ne 
se ramifie pas. Si on admet l'absence de péricycle dans la 
racine, il faut également l’admettre dans l'axe hypocotvlé, qui, 
en dehors de la disposition relative du bois et du liber, présente 
une zone de grandes cellules analogues à celles qui, dans la 
racine, relient l'endoderme au vaisseau central. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 89 


Mais, on peut aussi supposer que l'absence de radicelles sur 
la racine principale, est corrélative de l'apparition précoce et 
du développement rapide des racines adventives; dans ces 
conditions la fonction rhizogène du péricyele ne devient plus 
indispensable et n'aurait pas lieu de se manifester. 

Il est donc, en somme, très difficile de se prononcer sur la 
signification de celle assise de cellules. 


CHAPITRE IL. — NA/ADACÉES. 


Les auteurs qui se sont occupés de la germination et des 
premières phases du développement des végétaux de la famille 
des Naïadacées, sont assez nombreux. En me bornant aux deux 
tribus des Potamées et Naïadées, dans lesquelles se trouvent 
les plantes qui font l'objet de mon travail, je citerai par ordre 
de date les auteurs suivants : 

Potamées. — Tittmann (1), à l'époque où il s'occupe de la 
germination de l'Alisma Plantago, décrit celle du Potamogeton 
nalans ; mais là encore on trouve un certain nombre d’inexac- 
ütudes; en particulier 11 prend de nouveau les poils absor- 
bants du collet pour des racines adventives, et ne semble pas 
distinguer nettement là racine de l'axe hypocotvlé. 

Le Maout et Decaisne (2), dans leur traité général de Bota- 
nique, donnent des figures du fruit, de la graine et de Fembrvon 
du Polamogeton crispus. De plus, ils indiquent dans le fruit 
l'existence de deux valves qui s’écartent à la germination. 

Plus tard, Irmisch (3), dans un travailrelaüf à la germination 
de quelques Potamots, rappelle tout d’abord que, dans des 
recherches antérieures, il s'est occupé du mode de végétation 
d'un assez grand nombre d'espèces : P. natans, lucens, crispus, 
obtusifolius, pectinatus: puis P. trichoides, P. densus, etc. 
Ensuite l'auteur étudie d'une manière très précise la germina- 
üion du Potamogetlon lucens. Après avoir signalé le soulèvement 

(1) Tittmann, mème ouvrage que précédemment. 

(2) Le Maout et Decaisne, 14. 


(3) Irmisch, Bemerkungen über die Keimpflanzen einiger Potanogeton-Arten 
(Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften, 1878), 


90 L. FRANÇOIS 


du couvercle du fruit, il suit le développement des différentes 
parties de l'embryon. À la base de l'axe hypocotylé, il indique 
la présence d'un disque élargi, du milieu duquel part la racine 
principale. Cette partie est recouverte inférieurement de longs 
poils absorbants. Puis, après avoir décrit la racine, le cotylédon 
elles premières feuilles, Fauteur signale la présence de racines 
adventives à la base du cotylédon et suit le développement de 
certains bourgeons axillaires des feuilles inférieures, lesquels 
donnent des rameaux rampants dont il décrit l'aspect et le 
mode de végétation. Cette étude très précise a été faile, on le 
voit, surtout au point de vue de la morphologie externe. En 
ce qui concerne Panatomie, l’auteur se borne à signaler, sans 
entrer dans aucun détail, la présence d'un faisceau libéroligneux 
dans le cylindre central de Faxe hypocotylé et dansle cotylédon. 

M. Treub (1) à fait sur la racine du Polamogeton crispus les 
mêmes recherches que précédemment chez les Butomées et 
Alismacées. Ienest de même de M. Flahault (2) pour la radi- 
cule du Polamogeton natans. 

M. Schenk (5) signale la présence de cavités aérifères dans le 
péricarpe du fruit des Potamogeton et dit que celui-ci finit 
par s'immerger par suite de lPintroduction de l'eau dans ces 
cavités. D’après le même auteur, la racine principale n’a qu'une 
importance très relative pour la plante à cause du grand 
nombre et de la précocité des racines latérales. M. Schenk au 
au cours de son travail cite M. Warming auquel ilemprunte une 
figure se rapportant à P. lucens. D’après M. Warming (4). les 
poils absorbants ont non seulement un rôle nourricier, mais 
aussi un rôle fixateur. 

M. Ascherson (5) donne des indications sur l'embryon dans 
le genre Polamogeton et signale également dans le fruit la 
présence d’un petit couvercle, qui saute à la germination. 


a! 


Plus récemment, M. Sauvageau (6), au cours de recherches 


(4) Treub, lor. cit. 

(2) Flahaut, loc. cit. 

(3) Schenk, loc. cit. 

(4) Warming, Botanische Zeitung, 1883. 

(5) Ascherson, dans Die natürlichen Pflanzenfumilien (A. Engler und K. 
Prant], 1, 1 Abteilung). 

(6) Sauvageau, Notes biologiques sur les Potamogeton (Journ. de Bot., 1894). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES of 


sur la mullüiplication végétalive des Polamots, fait un certain 
nombre de remarques sur la germination de plusieurs espèces 
el résume comme il suit ses observations : « Les fruits de Pota- 
mogeton, après leur maturité apparente, restent généralement 
longtemps sans germer; le P. densus, toutefois, produit des 
fruits qui se développent en plantule peu de Jours après qu'ils 
sont tombés sur le sol: les fruits du P. /richoides germent pen- 
dant l'hiver, ceux de P. lucens, P. crispus, P. perfolialus, 
P. pectinatus attendent plusieurs mois et même près d'une 
année avant de germer (1) »; enfin P. nalans devrait passer 
deux ou trois ans à l'état de vie latente. 

Enfin M. Kôlpin Ravn.F. (2) signale encore la présence d’es- 
paces aérifères intercellulaires dans le fruit des Potamots. 

Naïadées. — M. Magnus (3), dans un travail relatif au genre 
Naïas, donne des renseignements très détaillés sur les diifé- 
rents travaux relatifs au fruit, à la graine el à la germinalion. 

Je laisserai de côté les recherches avant trait au fruit et à la 
eraine, recherches très nombreuses et presque toutes critiquées 
par M. Magnus. Je rappellerat simplement que l'auteur, apres 
avoir suivi le développement du fruit, conclut, en fin de 
compte, que la graine est enveloppée d'un tégument épais, 
formé d’un tissu pierreux, constitué par une dizaine d'assises 
de cellules fortement épaissies et ponctuées, recouvert chez le 
Naias major, par un épiderme, dont les cellules assez grandes, 
sont au contraire à parois minces. Avant M. Magnus, beaucoup 
d'auteurs ont considéré ce tissu pierreux comme faisant partie 
du péricarpe du fruit. 

M. A. B. Rendle (#4), dans un travail plus récent, s'occupe 
assez longuement du fruit des différentes espèces du genre 
Naias. 

Parmi les travaux qui se rapportent à la germination, 
M. Magnus cite ceux d'Irmisch, de Gaspart et de Braun. 

Irmiseh (5) voit que le tégument de la graine est, à la germi- 


(1) Sauvageau, loc. cil. 

(2) Kôlpin Ravn. F., loc. cit. 

(3) Magnus, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Naias (Berlin, 1870), et dans 
Die natürlichen Pflanzenfamilien (A. Engler und K. Prant}, I, 1 Abteilung). 

(4) A. B. Rendle, Najadaceæ dans Engl. Pflanzenreich, 1901. 

(5) Irmisch, Regensburger Flora, 1865, p. 83. 


92 L. FRANÇOIS 


nation, fendu en long et souvent soulevé par le cotvlédon. I 
étudie également la disposition des racines adventives et leurs 
relations avec les feuilles. 

Gaspari indique que, non seulement le tégument est fendu 
en long, mais est, de plus, divisé en deux moitiés inégales, des- 
quelles la supérieure, plus grande, recouvre pendant quelque 
temps la pointe du cotvlédon. 

D'autre part, Magnus signale les particularités suivantes. Au 
début, la racine principale est pourvue de longs poils absor- 
bants, partant du point où elle touche l'axe hypocotylé. L'un 
des bords de la gaine du cotvlédon recouvre l'autre, le reste du 
cotylédon à l'aspect d'un pétiole arrondi, allongé en forme de 
poincon. Enfin l'auteur, suivant la plante jusqu'à la floraison, 
éludie successivement la position des premières feuilles, la 
ramification et la disposition des racines adventives. Il en est 
de même, plus tard, pour M. H. Schenk (1). 


Dans ce chapitre, je vais étudier la germination de deux espèces 
de Potamots : le Potamogelon perfoliatus etle P. natans, et d’une 
seule espèce de Naïade, le Naias major. Comme on vient de le 
voir, la morphologie externe du développement d'un certain 
nombre de ces végétaux avantété suivie de très près par plusieurs 
auteurs el plus particulièreme nt par Irmisch et Magnus, je 
m'attacherai surtout à la description anatomique des différentes 
parties des jeunes plants en voie de croissance, 

Ce chapitre sera divisé en deux paragraphes, correspondant 
chacun à l'une des deux tribus précédentes. 


POTAMÉES 
La germination du Potamogeton perfoliatus, n'ayant pas été 


décrite par Jrmisch, je prendrai cette espèce comme type 
d'étude. 


1. — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION 
: DES GRAINES. 
La récolte des fruits des différentes espèces de Potamots doit 
se faire généralement plus tôt que celle des fruits des Alismacées. 


1) Schenk, loc, cit. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 93 


Le momentquiparaitle plus convenable estledébutdeseptembre. 
Les germinations peuvent conimencer dès le milieu de ce mois 
et se poursuivre jusqu'en juillet de l'année suivante avec un 
Maximum, Vers Dial OÙ JUIN. 

Les fruits placés dans leau sont d'abord flottants, et ceci 
grâce à la partie externe et lacuneuse du péricarpe; car si on 
les racle, de facon à enlever cette région et à mettre à nu la 
parle selérifiée, les fruits tombent au fond. 

En tout cas, au bout dun temps plus où moins long, parfois 
quelques mois, la partie lacuneuse s'altère où se détruit, se 
laisse pénétrer par Peau el le fruit s'enfonce. La plupart du 
temps, la germination n'a lieu que lorsqu'il est submergé. Sur 
terre humide, elle peut aussi se produire, tout au moins chez le 
P. perfoliatus ; mais ina été impossible de conserver les jeunes 
plants dans ces conditions. Jai été obligé de les transporter 
dans l'eau, immédiatement après le soulèvement du couverele 
du fruit, pour qu'ils puissent continuer leur évolution. De sorte 
qu'il n°v aura pas lieu de faire à ce sujet une distinction entre 
ces derniers et les précédents. 

Le petit tableau suivant indique la fréquence des germinations 
aux différentes époques de Fannée. 


Polamogeton perfuliutus. 


Fruits récoltés el mis en expérience au commencement de septembre 1906. 


Dans l'eau, Sur terre huile. 
16 sept. 1906. . 1 germinalion. 26 janvier 1906... 3 germinalions. 
21 mars 1907... 2 germinations. FD FAT LS DSP EN — 
15 mai 1907... Très nombreuses. 2S mars. nul — 
L JH ANT RASE OC DPENMONSNOM- |" LATINA... 2 
breuses, BépaS4ma Es aa. De «1 ed — 


Polamogelon nutans. 


15 mai 1907... 3 germinations. | Aucure. 
DA = Epus o UE — 
INTER CRE Nombreuses, 


Plus heureux que M. Sauvageau, j'arobtenu des germinations 
de P, natans dès le mois de mai qui suivit la récolte, 


94 L. FRANÇOIS 


9, — MoRPHOLOGIE EXTERNE. 


Voici quelles sont, pour le Polamogelon perfoliatus, les diffé 
rentes phases de la germination. Tout d'abord, si on enlève la 
partie aérifère du péricarpe, on peut voir que le couverele allongé, 





Fig. 4. — Polamogelon natans. AN 
coupe schématique du fruit: £, partie 
lacuneuse et aérifére du péricarpe : 
s, partie sclérifiée: e, portion cellulo- 
sique séparant le couvercle C du reste 
de la portion sclérifiée du péricarpe : 
B, fruit, le tissu lacuneux étant en- 
levé; c, couvercle ; C, le mème, vu du 
côté du couvercle. 


qui en se déboitant permet à 
l'embryon de se développer, se 
Louve du côté externe du fruit, 
el est séparé du reste par un 
sillon continu. Si on fait une 
coupe transversale au travers 
du péricarpe, on remarque que 
dans sa partie selérifiée, la ré- 
eion correspondant au sillon 
est occupée par une ligne de 
cellules, dont les parois sont 
restées cellulosiques. Ces par- 
Uücularités de structure sont 
d'ailleurs bien visibles dans les 
fruits un peu plus gros du P. 
nalans (fig. 54, A). 

Dès lors, on comprend faci- 


lement comment ce couvercle est soulevé par l'embryon, puis- 
qu'il estrelié au reste du tissu selérifié par une zone de moin- 


(ei 


Fig, 55. — Polamogelon perfolialus. — Premières pha- 





dre résistance, la- 
quelle peut se 
décomposer dans 
l'eau en même 
lemps que la par- 
lie externe et la- 
cuneuse du fruit. 

L'embrvonétant 
fortement courbé, 


ses de la germination: cv, couvercle : ah, axe hypoco- lorsque le couver- 


tylé; n, nœud cotylédonaire : co, cotylédon. 


cle a été repoussé, 


sans être d'ailleurs détaché, la jeune plante, suivant les cas, peut 
être de suite rectiligne ou bien demeurer courbée en arc (fig. 55), 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 95 


le cotylédon pouvant rester par son extrémité dans la cavité 
du fruit, parfois jusqu'à l'apparition d'un certain nombre de 
feuilles et se flétrir dans cette position (fig. 56). 

A la base de l'axe hypocotylé, qui souvent reste longtemps 
enveloppée des deux parties écartées du péricarpe, il existe 
toujours un fort talon, indiquant la région du collet et auquel 
la racine principale s'attache non au milieu, mais tout à fuit 
sur le côté. Là, comme chez les Butomées et les Alismacées, se 


: e 
fixent les premiers à 7 
et grands poils ab- K NN < 
AN \\ À 
sorbants. 


D'autre part la 
radicule ne s’al- 
longe pas toujours 
en racine prinei- 
pale, elle peut res- 
ter rudimentaire. 
Dans ce cas, c'est 





la première racine ie LC Mois 
e Ne Fig. 56. — Polamogeton perfoliatus. — Germinalions 
latérale quis allon- peu avancées ; cv, couvercle ; ah, axe hypocotylé : co, 


cotylédon:; >, première racine adventive; 1,2, 3, pre- 


geant vient rem- mières feuilles. 


placer La racine 

principale. Cette première racine n'est pas placée exactement 
comme chez les Alismacées: elle apparait encore à Ia base du 
cotyvlédon mais se place un peu de côté, plus ou moins près 
du dos ou de la fente de la gaine. 

La racine principale, quand elle se développe, peut acquérir 
une très grande longueur, T à 8 centimètres et plus, sans 
d'ailleurs se ramifier. De bonne heure elle porte des poils absor- 
bants serrés surtout près de son extrémité. L’axe hypocotylé, 
au contraire, ne dépasse guère 5 millimètres sur un peu moins 
de { millimètre de diamètre. 

En revanche, la gaine du cotylédon est relativement longue, 
et fendue sur presque toute sa longueur, sauf près de la base. 

L'axe épicotylé n'est pour ainsi dire pas visible, tant qu'il 
n'y à que deux ou trois feuilles: mais 1l s’allonge peu à peu, 
portant des feuilles régulièrementéchelonnées disposées sur deux 
angs et laissant entre elles d'assez longs entre-nœuds. Puis 


96 L. FRANÇOIS 


lorsque le plant à pris une longueur de 4 à 5 centimètres, il 
émet à laisselle de ses feuilles inférieures des rameaux qui 
viennent ramper sur le fond, se transformant ainsi en stolons. 
Ces formations avant été décrites par frmisch dans un certain 
nombre d'espèces, je ne m'y arrêterai pas. 


La germination ainsi que les premières phases du dévelop- 
pement du Potamogelon natans, rappellent de très près ce qui 
se passe chez le P. perfoliatus. 
Lorsque les feuilles ne sont 
pas encore formées, les seules 
différences que lon constate 
résident d'abord dans la taille 
généralement plus grande des 
jeunes plants et dans ce fait 
qu'ils ne restent jamais cour- 
bés en are, comme cela se 
produit quelquefois dans l'es- 
pèce précédente. En tout cas je 
ne lai pas remarqué sur les 
nombreuses germinations que 
A D der J'ai obtenues (fig. 57, 4, b). De 

mwières phases de la germination; le plus, généralement, la radicule 

pérosipes dont JD MORE CIRE “E se dévelonve. totiour ee 
plus ou moins décomposte, entoure la PI uJours en ra 


base de l'axe hypocotylé ; R, racine ; cine principale, comme d'ha- 
ah, axe hypocotlylé: g, gaine: co, coty- 


ea bitude, non ramifiée. Elle s’at- 
lache encore dans une position 





excentrique sur le Jarge lalon couvert de poils absorbants, 
correspondant à la région du collet. 

Les racines adventives donnent lieu aux mêmes remarques 
que dans l'espèce précédente. 


3. — MoRPHOLOGIE INTERNE. 


Examinons une série de coupes successives faites dans le 
P. perfoliatus, de la racine primeipale au sommet de l'axe hvpo- 
cotylé, dans un plant où la racine principale à pris déjà une 
certaine étendue. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 97 


Racine.— Près de son sommet, mais encore dans la région 
des poils absorbants la racine possède la structure suivante 


(fig. 58). 


L'assise pilifère est formée de cellules assez grandes, à parois 





Fig. 58. — Potamogeton perfoliatus. — Coupe près du sommet de la racine prin- 
cipale; ap, assise pilifère ; er, endoderme; L, liber; v, vaisseau axial. 


peu épaisses, mais colorées en brun jaunâtre ; çà et là elles se 
prolongent en poils absorbants, dont la longueur peut dépasser 
le diamètre total de la coupe. Les cellules de cette région sont 
les plus volumineuses de toutes celles de la section. 

La zone corticale externe n’est formée, ici, que de deux couches 
de cellules. L’assise subéreuse qui est la première, est constituée 
par de petites cellules, dont les parois latérales sont assez forte- 
ment épaissies, les autres le sont beaucoup moins. 

Dans la zone corticale interne on compte # assises cellulaires 
dont les éléments se disposent très régulièrement en séries 
radiales. Les cellules de la première sont presque aussi grandes 
que celles de l’assise pilifère, puis vont en décroissant de taille 
jusqu'à celles de l’endoderme dont les faces latérales portent 
des épaississements très nets. D'une façon générale les méats 
de l'écorce sont très larges. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIT 


98 L. FRANÇOIS 


Le cylindre central comprend 4 faisceaux hbériens très sim- 
ples, réduits pour ainsi dire chacun à un seul tube criblé de 
section pentagonale, qui touche l'endoderme; au centre, on 
trouve un vaisseau de bois, bien lignifié et spiralé. Autour de 
ce vaisseau existe un cercle de très petites cellules, reliées à 
l'endoderme par d’autres un peu plus grandes. On voit que le 
péricycle manque, en face des faisceaux libériens (1). Le 
diamètre total de la section est d'environ 0"",17. 

Lorsqu'on examine, dans la même région, le cylindre central 
de la racine de plants un peu plus âgés, il arrive assez souvent 
que le vaisseau ligneux ne se trouve plus tout à fait dans l’axe 
même du cylindre central et dans ce cas, sur l’un des côtés de 
ce vaisseau on peut en apercevoir 1 ou 2 beaucoup plus petits. 

Si, maintenant, on regarde une coupe faite près de la base 
de la racine principale, on voit d’abord que lassise pilifère 
disparait çà et là {et ceci d’ailleurs jusqu'au talon qui peut 
encore porter quelques poils absorbants), tandis que les cellules 
de l’assise subéreuse s'agrandissent et s'épaississent davantage. 
Le parenchyme cortical, plus épais, est dans sa région interne, 
moins régulier el généralement moins lacuneux que plus près 
du sommet. L’endoderme présente toujours ses plissements 
caractéristiques. 

La structure du cylindre central est plus compliquée; on 
retrouve encore les 4 faisceaux Hbériens, mais plus différenciés ; 
d'autre part, le nombre des faisceaux du bois s’est accru : et 
accompagnant un vaisseau axial, à section assez large, on 
Lrouve d'abord 2, puis plusieurs vaisseaux généralement plus 
étroits (fig. 59, R). 

Le contour des coupes faites au travers du collet (fig. 59, C) 
n'est plus une circonférence grâce à la présence du talon coni- 
que qui marque cette région. Vers la base, elles ont, comme 
on l’a vu pour les plantes des familles précédentes et même 
d'une facon: encore plus accentuée, l'aspect d'une portion de 
cercle, portant une dépendance étalée en éventarl; et; plus 
haut, grossièrement celui d'une demi-circonférence, avec le 
cylindre central placé en position éxéentrique. 

{) M. Sauvageau a signalé ce fait dans les racines adventives d'un grand 
nombre d'espèces de Potamogeton. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 99 


Dans cette région le cylindre central est caractérisé par ce 
fait que les faisceaux Hbériens, encore au nombre de #, tendent, 
comme la figure 59 permet de le supposer, à se placer sur un 
arc latéral au bois, en se rapprochant lun de l’autre, de part 
et d'autre de celui-er. I ÿ à par conséquent une ébauche de 
symétrie bilatérale. Le bois est formé de 2 où 3 vaisseaux, bien 
lignifiés, dont le plus large occupe à peu près Paxe du cylindre 





Fig. 59, — Polamogelon perfolialus. — KR, coupe près de la base de la racine ; 
en, endoderme ; /, liber: b, bois; G, coupe au collet; mêmes lettres. 


central. Ier encore, el pour la même raison que dans la racine, 
le péricyele fait défaut en face du liber. 

Axe hypocotylé. — Si on examine des coupes succes- 
sives, faites dans la moitié inférieure de Faxe hypocotvlé, on 
voit que dans le cylindre central, la tendance du liber à se 
placer en arc est complètement réalisée. Les figures 60 À et 
60 B correspondant, lune à une coupe faite tout à fait à la base 
de l'axe hypocotylé, l'autre à une coupe faite environ à mi- 
hauteur, montrent clairement cette disposition. On voit en 
effet que d’un côté, les vaisseaux ne sont séparés de l’endo- 
derme que par une assise de 2 à 3 cellules assez grandes, tandis 
que sur tout le reste de la circonférence les cellules plus petites 
el plus nombreuses se disposent sur 2 ou 3 assises, dans les- 
quelles on distingue nettement les faisceaux libériens qui vien- 
nent toucher l'endoderme. 

D'après cela 11 semble permis de comparer la structure du 
cylindre central dans la première moitié de axe hypocotvlé, 


100 L. FRANÇOIS 


avec celle d’une nervure foliaire, comme nous l'avons vu pour 
l'axe hypocotvlé tout entier, chez les # plantes des 2 familles 
précédentes. 

Pour ce qui est du bois, on trouve toujours plusieurs vais- 
seaux, au moins 2, inégaux, bien lignifiés et accolés les uns aux 
autres. Le faisceau est assez fréquemment réuni par toute sa 
surface avec les cellules voisines, mais souvent aussi, 1l en est 





Fig. 60. — Potamogeton perfolialus. — À, coupe à la base de l'axe hypocotylé; 
en, endoderme; /, liber; b, bois; B, coupe plus haut, mêmes lettres. 


séparé, au moins d'un côté, par une lacune plus ou moins 
étendue. 

Le reste de la section, épiderme et écorce, ne présente rien 
de très particulier. L’épiderme sans stomates est formé de cel- 
lules assez grandes et cutinisées extérieurement. L'écorce se 
compose de cellules arrondies, constituant un parenchvme 
lacuneux, dont les cellules diminuent de taille et se serrent au 
voisinage de l'endoderme, sans d’ailleurs se disposer nette- 
ment en séries radiales. Les cellules endodermiques sont pour- 
vues de plissements cutinisés latéraux. L'épiderme et l'écorce 
ont le même aspect sur toute la longueur de l'axe hypoco- 
tylé. 

Si maintenant on examine des coupes successives, faites dans 
la moitié supérieure de l'axe hypocotylé, on voit que la symétrie 
bilatérale du cylindre central est beaucoup moins nette que 
dans la région précédente, et à mesure que l’on s'élève, elle se 
masque de plus en plus et même finit par disparaître, parfois 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 101 


assez rapidement. En général, la structure du cylindre central 
est la suivante : 

Au centre, un faisceau de bois, formé de 3 ou 4 vaisseaux à 
section arrondie et fort peu accolés les uns aux autres ; le tout 
entouré d'une lacune grossièrement circulaire, dont les parois 
s'apphquent çà et là à la surface du faisceau ligneux. Cette 





Fig. 61. — Polamogelon perfoliatus. — À, coupe ausommet del'axe hypocotylé; 
mêmes lettres que dans la figure 60; B, coupe dans un entre-nœud de l'axe épicotylé 
jeune ; mèmes lettres ; v, vaisseaux ligneux. 


lacune s’accentue de plus en plus à mesure que lon s'approche 
du sommet de axe hypocotlylé. D'autre part, le liber se dispose 
en # ou » faisceaux, les uns touchant l'endoderme, les autres, 
assez rarement cependant, en paraissant séparés par { ou 2 cel- 
lules, sinon sur toute leur surface extérieure, au moins sur une 
partie de celle-ci (fig. 61, A). 

Or, si l'on fait une coupe dans un entre-nœud de l'axe épico- 
tylé d’un Jeune plant pourvu seulement de quelques feuilles, on 
voit que dans le cylindre central 1l existe au centre une grande 
lacune, dans l’intérieur de laquelle on peut distinguer, accolés 
aux parois, quelques vaisseaux de bois. Le reste est occupé par 
un parenchyme assez serré où se trouvent des faisceaux libé- 
riens, dont les uns touchent à lendoderme, alors que d’autres 
sont placés dans le parenchyme autour de la lacune (fig. 61, B). 
On pourrait donc expliquer la structure particulière que prend 
l'axe hypocotylé dans sa moitié supérieure, en admettant qu'un 
peu avant le nœud cotylédonaire, son cylindre central tende à se 


102 L. FRANÇOIS 


disposer sur le plan de celui des premiers entre-nœuds de axe 
épicotylé ; mais peut-être vaut-il mieux rapprocher cette struc- 
ture de celle de la nervure du cotylédon. 

Cotylédon. — La structure du cotylédon est très simple ; 
une coupe faite dans la région de la gaine montre un paren- 
chyme lacuneux et assez homogène compris entre deux 
épidermes cutinisés extérieurement; les cellules épidermiques 
externes étant comme d'habitude plus grandes que celles de 
l'épiderme interne. Il n'existe qu'une seule nervure, placée 
beaucoup plus près de la face ventrale que de l’autre, et formée 
de deux vaisseaux, placés dans une lacune, à l'extérieur de 
laquelle se trouve le liber. La gaine cotvlédonaire, ainsi qu'on 
peut le voir par des coupes successives, est complètement 
fermée vers sa partie inférieure, mais se fend plus haut. 

Si l'on compare à présent la structure des différentes régions 
du Potamogeton natans avec les mêmes régions du P. perfolia- 
tus, on trouve entre ces deux espèces d'assez grandes analogies, 
tout au moins en ce qui concerne la racine principale, le 
collet et la première moitié de l'axe hypocotylé. Il + à cepen- 
dant un certain nombre de différences, dont les principales 
consistent: pour la racine, d'abord dans le nombre parfois plus 
élevé des faisceaux libériens et des vaisseaux du bois ; puis dans 
ce fait que les cellules endodermiques présentent assez tôt de 
forts épaississements en U (1) du côté interne et en face des 
faisceaux libériens: pour la région supérieure de laxe 
hypocotylé, dans la disposition du liber, dont tous les faisceaux 
semblent jusqu'au boul toucher à lendoderme: enfin, pour 
le cotvlédon, dans la gaine qui est toujours plus longuement 
et plus largement fendue que chez Potamogeton per foliatus. 


NAIADÉES 
Le — RÉCOLTE DES FRUITS ET ÉPOQUES DE LA GERMINATION 
DES GRAINES. 


Les fruits du Naias major ont été recueillis et mis en expé- 
rience à la fin du mois de septembre. Toutes les germinations 


(1) M. Sauvageau a signalé et étudié la présence de pareils épaississements 
dans la racine adventive du P. natans : Structure de la racine des Naïas et des 
Potamogeton (Journ. de Bot., HI, 1889). 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 103 


qui se sont produites provenaient de fruits placés dans Peau ; 
aucune n'a eu lieu sur terre humide. Ces fruits, assez lourds, 
vont au fond dès qu'on les Jette dans l’eau. La plupart du 
temps, lorsqu'ils sont bien mûrs, le péricarpe surmonté des 
trois styles se sépare très facilement de la graine à la moindre 
pression ; d’ailleurs au bout de quelque temps d'immersion, 
cette partie vient presque toujours surnager à la surface. 

Les germinations, malgré la quantité relativement grande de 
fruits récoltés, n'ont pas été très nombreuses, une quinzaine en 
tout, pour près d'une centaine de fruits. D'une façon générale 
et dans les mêmes conditions que pour toutes les plantes 
précédentes, la germination peut commencer en février et se 
poursuivre jusqu’en juin avec un maximum en avril. 

Malgré ce petit nombre de résultats, J'ai pu conserver 
quelques-uns des jeunes plants jusqu'à l'apparition des 5 ou 
6 premières feuilles. 


9, — MORPHOLOGIE EXTERNE. 


La germination et le développement ayant été bien déerits, 
comme on l’a vu dans l'historique, je me contenterai d'en 
indiquer très brièvement les principaux points. 

Au début, l'axe hypocotvlé, ayant fait saillie à l'extérieur, 


le cotylédon en s’allon- / 
geant soulève le tégu- | 


ment fendu de la grai- 
ne, lequel peut persister 
pendant quelque temps 
à son extrémité (fig. | 
62. a). Au sommet de «a 
l'axe hypocotvlé, unren- 





(e 

flement très visible in- 
: 5 Fig. 62. — Naias major. — Premières phases de 
dique le nœud cotylé- la germination; R, radicule; a, axe hypoco- 
donaire, au-dessus du- tylé ; », nœud cotylédonaire ; g, gaine ; co, coty- 


à lédon ; 1, première feuille. 
quel on ne tarde pas à 


voir apparaître la gaine fendue du cotylédon. À la base de 
l'axe hypocotylé, une région un peu élargie, mais bien moins 
que chez les Potamots, indique le collet et se couvre de très 


10% L. FRANÇOIS 


longs poils absorbants ; au-dessous, sous forme d’un petit cône, 
apparaît, la racine principale (fig. 62, c). 

Puis ces différentes régions s’accroissent peu à peu; la 
gemmule se développe et l'on voit sortir de la gaine cotylédo- 
paire les deux premières feuilles, qui semblent opposées, mais 





Fig. 63. — Naias major. — Plants plus âgés; mêmes lettres que dans la figure 62 
p, poils du collet. — Les chiffres indiquent les feuilles successives. 


qui en réalité sont séparées par un très court entre-nœud 
(fig. 63, 4). Enfin, graduellement la jeune plante prend l'aspect 
représenté en 4, fig. 63. On remarque ici, que la racine princi- 
pale est relativement forte et qu'il n'existe pas encore de 
racines latérales. 

Ayant surtout en vue l'étude anatomique des jeunes individus, 
Je n'ai pas eu besoin d'en poursuivre plus loin le développe- 
ment. 


3. — MORPHOLOGIE INTERNE. 


Racine. — Si on pratique une coupe près du sommet de 
la racine principale, on voit que axe du cylindre central n’est 
occupé que par un seul vaisseau à paroi non lhignifiée, autour 
duquel se disposent 7 ou 8 cellules ravonnantes. 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 105 


Au delà, et alternant avec l'endoderme, se trouve un 
deuxième cerele de cellules dans lequel sont placés 5 ou 6 fais- 
ceaux libériens très simples, réduits chacun à un tube eriblé, 
accompagné de quelques petites cellules. Comme le liber 
touche l’endoderme, la racine principale est dépourvue de 
péricycle en face des tubes criblés. 

L'assise pilifère mise à part, l'écorce se compose, vers l'exté- 
rieur de cellules arrondies aux angles, entre lesquelles se 
trouvent de petits méals triangulaires, et vers l’intérieur de 
deux assises où les cellules se disposent en séries radiales et 
laissent entre elles de petits méats losangiques. L'endoderme qui 
forme la seconde assise présente des plissements sur les faces 
latérales de ses cellules. 

Une coupe praliquée dans la région moyenne de la racine, 
montre avec la première les différences suivantes : 

Dans le cylindre central, il existe 3 vaisseaux, d’ailleurs non 
lignifiés et occupant à peu près le centre de la section. Au delà 
on trouve plusieurs assises de cellules assez irrégulièrement 
disposées, et enfin, 
contre l’endoderme 
un certain nombre 
de faisceaux libériens 
toujours très simples. 

Dans l'écorce, l'en- 
doderme peut avoir 
ou non, ses cellules 
culinisées sur tout 
leur pourtour, sauf 
sur leur face interne ; 
d'ailleurs les plisse- 





ments des faces laté- Fig. 64. — Naias major. — Coupe dans la région 
DR AND de aémcsee erilendodéies) frs 
Jours. 

Enfin, dans les coupes pratiquées, vers la base de la racine, 
on ne trouve plus que 2 vaisseaux dansle cylindre central (fig. 6%). 

Une coupe faite à la base de l’axe hypocotylé, dans la région 
des grands poils absorbants, au collet par conséquent, présente 
une structure analogue à celle de la racine. Cependant dans le 


106 L. FRANÇOIS 


cylindre central, autour des deux vaisseaux, on remarque une 
assise de grandes cellules, au delà desquelles se disposent, 
toujours contre l'endoderme, les faisceaux libériens. 

Axe hypocotylé. — Examinons d'abord le cylindre 
central de cette région. 

D'une façon générale, sur toute l'étendue de l'axe hypocotvlé, 
on trouve, dans l'axe même du cylindre central, un seul 
vaisseau à paroi très légèrement lignifiée. Ce vaisseau est, à 





Fig. 65. — Naias major. — Coupe à la Fig. 66. — Naias major. — Coupe dans 
base de l'axe hypocotylé; mêmes let- l'axe hypocotylé un peu plus haut que 
tres que dans la figure 64. dans la figure 65; mêmes lettres. 


peu près jusqu'aux deux liers de la hauteur de l'axe hypocotvlé, 
entouré d'un cercle de grandes cellules, assez régulières, au delà 
duquel se trouve une deuxième assise où se placent les faisceaux 
hbériens; ceux-ci, comme d'habitude, sont situés contre l’endo- 
derme. Au premier abord, on voit nettement que dans un cer- 
ain nombre de coupes successives, intéressant la moitié infé- 
rieure de laxe hypocotylé, le Tiber n'est pas disposé en cerele, 
mais en arc autour du vaisseau central (fig. 65). De plus, alors 
même que l'arc des faisceaux libériens tend à se fermer (fig. 66), 
on constate que sur une portion de sa circonférence, le 
vaisseau n'est séparé de l'endoderme que par une seule épais- 
seur de cellules (d’ailleurs toujours en petit nombre, une ou 
deux) alors que du côté opposé il en existe toujours deux 
(lg. 65 et 66). Le cylindre central présente donc ici une symétrie 
bilatérale. Dans la racine, il est vrai, les vaisseaux sont 
souvent un peu excentriques et parfois lun d'eux n'est séparé 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 107 


de l’endoderme que par une seule assise formée de une ou 
deux cellules ; de sorte que si lon n'avait pas l'aspect repré- 
senté figure 65 on pourrait être tenté de considérer la région 
de l’axe hypocotylé correspondant à la figure 66 comme ayant 
une structure voisine de celle de la racine. 

La symétrie bilatérale est d’ailleurs assez rapidement 
masquée et vers la partie supérieure de l'axe hypocotylé, le 
vaisseau axial est complètement entouré d’un système de deux 
cercles de cellules, dont le second contient les faisceaux Hibériens. 

En dehors du cylindre central, Paxe hypocotylé présente un 
épiderme et une écorce semblables sur toute son étendue. 
L'épiderme est formé de cellules un peu hautes, cutinisées 
extérieurement. L'écorce n’est pas très lacuneuse, ses cellules 
ne laissent entre elles, la plupart du temps, que des méats 
triangulaires, et ne se disposent pas en séries radiales dans sa 
partie profonde ; l'endoderme possède toujours des plissements 
sur les faces latérales de ses cellules, lesquelles, d’ailleurs, 
comme dans la racine, peuvent être un peu épaissies sur toul 
leur contour saufsur leur face interne. 

Cotylédon. — Le cotylédon est constitué par un tissu homo- 
gène, formé de cellules aux angles 
arrondis, un peu plus serrées et plus 
pelites vers la nervure. 

Dans la région de la gaine cette 
nervure est, comme d'habitude, 
plus rapprochée de lépiderme in- 
terne que de lépiderme externe. 
Celui-ci est formé d'ailleurs de 
cellules plus grandes que celles de 
Vautre. Tous deux sont cutinisés. Fig. 67. — Naiïas major. — Ner- 


% vure du cotylédon. Mêmes let- 
La nervure se compose, vers lan tres que dans la figure 66. 





lérieur, d'un vaisseau à parot très 

mince el vers l'extérieur de quelques faisceaux libériens disposés 
en are et séparés du vaisseau par une assise de cellules arrondies 
parfois assez grandes (fig. 67). 11 y a done, comme on peut le voir, 
une certaine analogie entre le faisceau libéroligneux cotylédo- 
naire et la structure du cylindre central dans la moitié infé- 
rieure de Faxe hypocotylé. 


108 L. FRANÇOIS 


CONCLUSIONS DE LA SECONDE PARTIE 


En résumé, les germinations des plantes étudiées dans ce 
Wravail, quoique parfois assez difficiles à obtenir, s'effectuent 
néanmoins plus aisément que ne le ferait supposer la faculté 
très développée que possèdent ces plantes de se propager par 
voie végétative. De l'étude des quelques espèces envisagées 1c1, 
on peut tirer les conclusions suivantes : 

La racine principale possède un développement moins ra- 
pide que l'axe hypocotylé, lequel atteint généralement sa lon- 
eueur définitive, alors que la racine principale est encore très 
courte. La taille de celle-ci est souvent fort réduite, parfois 
nulle. Cette racine n’est jamais ramifiée, même quand elle 
acquiert une grande longueur. 

Le cylindre central, toujours très simple, présente deux cas 
à considérer. Chez les Butomées et les Alismacées, il comprend 
un vaisseau central et deux faisceaux libériens diamétralement 
opposés ; ceux-ci se trouvent réduits fréquemment à un tube 
criblé, de section pentagonale ou losangique (appuyé contre 
l'endoderme) et relié au vaisseau central par une petite cellule 
de forme souvent carrée ou rectangulaire. Il peut cependant 
arriver que lun des faisceaux (plus rarement les deux) soit un 
peu plus compliqué vers la base de la racine. Le vaisseau cen- 
tral est d'ailleurs presque toujours non lignifié, sauf quand la 
plante s'est développée sur terre humide. 

Chez les Naïadacées, le cylindre central est moins simple. fl 
y a d'habitude plusieurs vaisseaux, cellulosiques chez les 
Naïadées, et lignifiés chez les Potamées, où le plus volumineux 
est généralement à peu près central. Le liber est formé d'un 
plus grand nombre de faisceaux que dans les plantes des deux 
familles précédentes; ces faisceaux sont aussi plus compliqués 
en général; mais ils possèdent souvent au moins une cellule 
pentagonale ou losangique représentant un tube ceriblé et 
appuyée contre l'endoderme. 

Presque partout (sauf chez les Naïadées où il est moins 
accentué) le collet est caractérisé par un élargissement 
brusque et un peu irrégulier, de forme tronconique, por- 


RECHERCHES SUR LES PLANTES AQUATIQUES 109 


tant chez toutes les plantes étudiées de très longs poils absor- 
bants. 

En ce qui concerne le passage de la racine à l'axe hypocotvlié, 
tout semble se passer comme si une partie du hber de Ta racine 
se déplaçait. Chez les Butomées et les Alismacées, 11 ÿ aurait 
rotation d'un des faisceaux qui viendrait se fusionner avec 
l’autre, ou s’accoler plus où moins à ce dernier (Butome), 
pour former le faisceau hibéroligneux caractéristique de laxe 
hypocotylé. Chez les Naïadacées, ce serait un peu différent, le 
liber se concentrerait en arc ou en croissant sur le côté du bois. 

Chez les Butomées et les Alismacées, le evlindre central de 
l'axe hypocotylé possède une symétrie bilatérale, jusqu'au som- 
met de cette région, et un aspect très net de nervure foliaire 
que lon peut comparer à celle qui parcourt le cotylédon. Le 
bois, presque toujours lignifié, est représenté sur la plus grande 
partie de la longueur de l’axe hypocotvlé par un vaisseau central 
parfois un peu excentrique. Le liber, qui est toujours contigu à 
l’'endoderme, est plus compliqué chez les Butomées que chez 
les Alismacées, sauf peut-être chez la Sagittaire. En tout cas, la 
forme la plus simple du faisceau libérien est celle d'une cellule 
pentagonale, analogue à ceiles que l’on trouve dans la racine, 
représentant encore un tube eriblé placé contre l’endoderme 
et séparé du bois par une cellule carrée ou rectangulaire. Vers la 
partie supérieure de l’axe hypocotylé, le nombre des éléments 
du bois et du liber augmente généralement. 

Chez les Naïadacées, la symétrie bilatérale du cylindre central, 
avec hber en arc autour du bois, ne se remarque bien que 
dans la moitié inférieure de l'axe hypocotylé. La section du hiber 
donne lieu aux mêmes observations que dans la racine ; quant au 
bois, 1l est représenté chez les Potamées par des vaisseaux bien 
hgnitiés et chez les Naïadées par un vaisseau unique, un peu 
excentrique, à peine lignifié, parfois pas du tout. 

Dans toutes Les plantes étudiées, l'épiderme de l'axe hypoco- 
tylé est dépourvu de stomates. 

Le cotylédon est formé d'un parenchyme homogène entouré 
d’un épiderme cutinisé, et est parcouru par une nervure plus 
rapprochée de la face interne ou ventrale quede la face externe. 
Chez les Butomées et les Alismacées, la structure de cette ner- 


110 L. FRANÇOIS 


vure rappelle celle du cylindre central de l'axe hypocotylé; chez 
les Naïadacées, la nervure du cotylédon possède une structure 
qui se rapproche de celle du evlindre central dans la région 
inférieure de l'axe hypocotvlé, là où la symétrie est bilatérale. 


En terminant, J'adresse à mon maitre, M. Gaston Bonnier, 
l'expression de ma profonde gratitude pour les précieux conseils 
et les encouragements qu'il m'a prodigués au cours de ces 
recherches. Jexprime également à M. Léon Dufour, Directeur 
adjoint du laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, 
mes très vifs remerciements pour lintérèt qu'il à toujours 
témoigné à mon travail. 


RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE 


DANS LA FAMILLE NOUVELLE 
DES THUNBERGIACÉES 
Par Ph. Van TIEGHEM 





En 1832, Nees d'Esenbeck à séparé des Thunbergies (Thun- 
bergia Retzius), d'une part, d'après la conformation des éta- 
mines qui ont, à elles quatre, six éperons à la base des 
anthères, et d'après l'inflorescence en grappe, trois espèces de 
l'Inde dont il à fait un genre distinct, sous le nom caractéris- 
tique de Hexacentre (Æ/eracentris Nees), d'autre part, aussi 
d'après une conformation différente des étamines, une qua- 
ième espèce de l'Inde, dont il a fait un autre genre distinct 
dédié à Meyen, sous le nom de Mevyenie (Meyenia Nees). 

Admis comme tels par Endhcher en 1840 et définis de nou- 
veau par Nees en 1847, dans sa monographie des Acanthacées du 
Prodrome, ces deux genres ontété totalement supprimés en 1867 
par Andérson, qui en à réincorporé directement les espèces 
dans le genre primitif en les rangeant, à côté d'autres qui 
étaient pour Nees de vraies Thunbergies, dans une première 
section, caractérisée par un calice tronqué. En 1876, Bentham 
et Hooker les ont aussi réintégrés dans le genre Thunbergie, 
mais en les v conservant du moins comme deux sections dis- 
{inctes sous les mêmes noms. C'était déjà un commencement 
de réhabilitation. 

En 1883, M. Radilkofer a montré, en effet, que la Mevenie 
de Hawtavn (Meyenia Hautayni [WNallich} Nees), type du 
genre, par la structure de son pollen, dont les grains ont la 
forme d'une roue dentée à huit dents, avec une fente dans 
l'exine sur chaque dent, diffère beaucoup de toutes les Thun- 


112 PH. VAN TIEGHEM 


bergies et mérite bien d'en être séparée (1). Aussi M. Lindau 
a-t-il, d'après ce nouveau caractère différentiel, rétabli le genre 
Meyenie dans sa revision de la famille des Acanthacées, 
en 1895 (2). 

Quant aux Hexacentres, dont le pollen a été reconnu par 
M. Radlkofer, semblable à celui des Thunbergies, ils sont restés 
pour M. Lindau et demeurent encore aujourd'hui incorporés 
à ce genre comme section distincte. Est-ce à tort ou à raison ? 
C’est la question qu'on se propose d'examiner 1c1. 

Déjà M. Radikofer a remarqué, en 1883, que, par la remar- 
quable anomalie de structure de leur tige, dont il a bien com- 
pris l’origine, ces plantes se séparent nettenient des autres 
Thunbergies (3). 

Plus tard, en 1893, à la suite d’une étude à la fois très éten- 
due et très approfondie de la structure de la tige des Thunber- 
gies et des diverses anomalies qu'on v observe-suivant les 
espèces, M. Roulet a bien vu aussi que, sousce rapport, les Hexa- 
centres forment dans ce genre un groupe distinct. « Tous les 
T'hunbergia, ditl, qui morphologiquement peuvent se grouper 
autour du type exacentris présentent une structure de la tige 
identique. Ils présentent toujours des ilots-bandes de xylème 
criblé, formés à la face interne du cambium et disposés dans 
le bois d’une façon régulière » (4). D'une facon régulière, 
c'est-à-dire que ces bandes tangentielles sont localisées exclu- 
sivement dans les intervalles des faisceaux libéroligneux, où 
elles vont se superposant en échelle par les progrès de l’âge. 
Mais il ajoute aussitôt : « Ces caractères, réunis à ceux donnés 
par la morphologie, suffisent-ils pour séparer complètement 
ces espèces et rétablir l’ancien genre de Nees? Je ne le pense 
pas. En effet, 1l existe trop de passages entre ces anomalies-là 
et celles présentées par d’autres Thunberqia ». 

Il n'en reste pas moins établi, par les recherches de ces 

(4) Radlkofer, Ueber den syst. Werth der Pollenbeschuffenheit bei der Acantha- 
ceen (Sitzungsberichte der Bayer. Academie, 5 mai 1883, p. 256). — Ein Beitrag 
zur africanischen Flora (Abhandl. der naturwiss. Vereine zu Bremen, VII, 
p. 369, avril 1883). 

(2) Dans Engler, Nat. Pflanzenfam., XV,3 b, p.282, fig. 111, H, et p. 293, 1895. 

(3) Second mémoire cité, p. 426 et p. 427. 


(4) Roulet, Recherches sur l'anatomie comparée du genre Thunbergia (Bulletin 
de l'Herbier Boissier, Il, p. 315, 1894). 





4 
Læ 


RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE 11 


deux auteurs, et j'ai pu le confirmer par l'étude anatomique 
de la üge d'un bon nombre d'espèces, que les anomalies 
de structure de la tige de toutes les autres Thunbergies, va- 
riabies d’ailleurs suivant les espèces et pouvant aussi faire 
complètement défaut, différent nettement de celle des Hexa- 
centres. Ce sont, en effet, ou des ilots de bois criblé, dissémi- 
nés tout autour dans l'anneau du bois secondaire, ou des 
coins libériens qui en entament la périphérie, ou à la fois de 
pareils îlots ligneux irréguliers et de pareils coins libériens, ou 
encore une rupture de l'anneau ligneux par pénétration des 
coins libériens jusqu'à la moelle. 

À ce caractère différentiel fourni par la structure de la tige, 
que l’on peut, avec M. Radilkofer et M. Roulet, juger insuffisant 
à lui seul pour rétablir le genre, vient maintenant, comme on 
va voir, S'en ajouter un autre, plus décisif, üré de la structure 
de la feuille, et qui permet de donner à la question posée une 
réponse affirmative. 

Dans les Thunbergiacées, comme dans les Acanthacées res- 
treintes, la feuille ne prend à la stèle dela tige, au nœud, qu'une 
seule large méristèle en arc, qui se trifurque aussitôt et donne 
dans le péliole trois méristèles, une médiane très large et deux 
latérales très étroites. Chez les Acanthacéesrestreintes, comme je 
l'aimontré dans un précédent travail inséré dans ce Recueil (1), 
la méristèle médiane se comporte de deux manières différentes 
suivant les genres, tantôt restant tout du long ouverte en arc, 
tantôt se fermant tout du long en anneau, de manière à 
simuler une stèle. Dans le premier cas, la plante produit des 
eystolithes ; dans le second, elle en est dépourvue. En s’ajou- 
ant, ces deux caractères de structure ont permis de séparer 
les genres de cette nouvelle famille en deux groupes primor- 
diaux ou sous-familles : les Acanthoïdées, où la méristèle mé- 
diane du pétiole se ferme en anneau et qui n’ont pas de eysto- 
lithes, et les Justicioïdées, où la méristèle médiane du pétiole 
demeure ouverte en are et qui ont des eystolithes. 

Une fois averti par là de la réelle importance taxinomique de 
ce caractère, en apparence insignifiant, si l'on étudie aussi à ce 


(1) Voir ce volume, p. 22 et p. 23. 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 8 


114 PH. VAN TIEGHEM 


point de vue les Thunbergiacées et en particulier les Thunber- 
ies, on retrouve dans ce genre, suivant les espèces, les deux 
modes de structure du pétiole que l’on vient de distinguer, avec 
cette différence toutefois que cette famille est, comme on sait, 
dans tous ses membres dépourvue de eystolithes. 

Tantôt, en effet, la méristèle médiane du pétiole se ferme 
tout du long en anneau et simule une stèle, comme dans les 
Acanthoïdées : c’est le cas de toutes les espèces du groupe 
Hexacentre, défini par le calice tronqué, c’est-à-dire non seule- 
ment des Hexacentres de Nees, où les fleurs sont en grappe 
(H. coccinea, ete.), mais encore de celles de ses Thunbergies 
où le calice est tronqué et qui ont ordinairement, comme les 
autres, les fleurs solitaires (T4. grandiflora, ete.). 

Tantôt, au contraire, la méristèle médiane du pétiole 
demeure tout du long ouverte en arc, parfois reployé en fer à 
cheval : c’est le cas de toutes les autres Thunbergies, en nombre 
beaucoup plus grand. 

Dans le travail cité plus haut, M. Roulet à étudié aussi la 
structure de la feuille et notamment du pétiole des Thunber- 
gies et n'a pas manqué de voir que la grande méristèle 
médiane du pétiole y est, suivant les espèces, tantôt ouverte en 
arc, tantôt fermée en anneau (1). Si l'idée ne lui est pas venue 
de rer de cette différence un caractère distinctif pour les 
Hexacentres, c'est peut-être parce qu'il l'a jugée trop peu 
importante ; mais c’est surtout, semble-t1l, parce que, dans sa 
liste des espèces à méristèle médiane fermée en anneau, il a 
placé, à la suite des cinq espèces d'Hexacentres, savoir : 
Th. coccinea, laurifolia, grandiflora, mysorensis et Harrisü, cinq 
autres espèces qui n'appartiennent pas à ce groupe, savoir : 
Th. fragrans, tomentosa, adenocalyr, affinis et Vogeliana. Mais 
il à lui-même fait observer que, dans ces dernières espèces, 
la fermeture de l'arc est moins complète et dure aussi moins 
longtemps que dans les cinq premières. « L'arc libéroligneux, 
dit-1}, y est largement ouvert, alors même que l’endoderme est 
continu » (p. 353). 

De mon côté, J'ai pu m'assurer directement que, dans les 
deux premières et les deux dernières tout au moins, les maté- 
(4) Loc. cit., p. 353 et 354, fig. 67. 


em 





4 
| 


RESTAURATION DU GENRE HEXACENTRE 17 


riaux m'ayant manqué pour la troisième, si l'arc de la méri- 
stèle médiane se reploie davantage, en forme de fer à cheval, il 
reste néanmoins ouvert. Ces espèces sont donc à classer dans le 
second groupe et non dans le premier, qui se trouve dès lors 
ne plus renfermer que des Hexacentres. 

Si maintenant l'on ajoute ce nouveau caractère différentiel, 
üré de la structure du pétiole, à celui déjà fourni plus haut par 
la structure de la tige, et tous deux aux caractères morpholo- 
giques externes, notamment à l'inflorescence en grappe, au 
calice tronqué et aux anthères éperonnées, on obtient une 
somme de différences telle qu'il devient nécessaire, à mon avis, 
de restituer au groupe Hexacentre la valeur générique que Nees 
d'Esenbeck lui a attribuée en 1832. 

Par cette restauration, venant s'ajouter à celle du genre 
Meyenie déjà opérée par M. Lindau, la tribu des Thunbergiées, 
définie comme il à été fait dans le travail précédent (1), se 
trouve maintenant composée de quatre genres, caractérisés 
sommairement comme il suit : 

a Fe us | à arc médian..... Thunbergia. 
sphériqu e.) longitudinale. { dE 
Anthère à Pétiole à anneau médian. Hexacentris. 


déLMScenee) ponicides 2 ec te es SE Pseudocalyx. 
HOISCOLde ED TOC deRECr.. Te nec Re Pa Meyenia. 


THUNBERGIÉES. 


Pollen 


Ainsi rétabh, le genre Hexacentre se trouve défini à la fois, à 
l'extérieur par linflorescence en grappe, le calice tronqué et les 
anthères éperonnées, à l’intérieur par la structure de la tige, dont 
le bois secondaire renferme des bandes criblées tangentielles, 
localisées exclusivement dansles intervalles des faisceaux libéro- 
ligneux où elles vont se superposant parles progrès del'âge, et par 
la structure du pétiole de la feuille, dont la méristèle médiane est 
reployée et fermée tout du long en un cylindre qui simule une 
stèle. I se compose d'espèces, toutes asiatiques, dont les unes 
formaient le genre primitif de Nees (/T. coccinea, dentata, acum- 
nala), tandis que les autres étaient conservées par lui dans le 
genre Thunbergie, parce que les fleurs ÿ sont souvent solitaires 
(HI. grandiflora, cordifolia), motif pour lequel M. Lindau les a 
placées aussi plus tard dans sa section Æuthunberqia. M faut y 


(1) Voir ce volume, p. 20. 


116 PH. VAN TIEGHEM 


ajouter quelques espèces postérieurement décrites (A. lauri- 
folia, mysorensis, Harrisü, ete.) et peut-être, d'après M. Radlko- 
fer, les Æ. bicolor (Wight) et A. smilacifolia (Kurz). 

Quant au genre Thunbergie, désormais restreint et rendu 
par là plus homogène, ilcomprend encore trois sortes d'espèces, 
quelques-unes asiatiques, la plupart africaines, que, d’après 
la fleur, M. Lindau a groupées en trois sections (1). La 
plupart ont les fleurs solitaires axillaires : avec stigmate bilobé, 
c'est la section £wthunberqia ; avec sügmate en entonnoir, 
c'est la section T'hunbergiopsis. Quelques autres ont les fleurs 
en grappes axillaires et le stigmate en entonnoir : c'est la sec- 
tion Pseudoheracentris. 

Les diverses anomalies de structure offertes par la tige de 
ces Thunbergies, comme il a été dit plus haut, correspondent- 
elles à ce sectionnement ? 

Le travail de M. Roulet permet de faire à cette question une 
réponse négative. Ainsi, par exemple, le groupe distingué par 
lui (p. 317), où la tige a son bois secondaire dépourvu d'ilots 
higneux criblés, mais muni de coins hbériens qui en entament 
la périphérie, renferme à la fois des espèces à stigmate bilobé, 
de la section Æuthunberqia, et des espèces à stigmate infundi- 
buliforme, de la section Thunbergiopsis. De même, le groupe où 
la tige conserve la structure normale (p. 319) comprend des 
espèces à stigmale bilobé, de la section £uthunberqix, et des 
espèces à stigmate en entonnoir, de la section Pseudoheracen- 
tris. Le sectionnement d'après la morphologie de la fleur ne 
coïncide donc pas ici, comme pour les Hexacentres, avec le 
sectionnement d’après la structure de la tige: il ne le recouvre 
pas, et c’est par où le genre Thunbergie restreint conservera 
désormais son unité. 


(1) Loc. cit., p. 291, 1895. 


SUR LES 


CANAUX À MUCILAGE DES PIPÉRÉES 


Par Ph. Van TIEGHEM 





Les Pipéracées vraies (1) comprennent, comme on sait, deux 
groupes de genres formant, lun, qui a pour type les Poivriers 
(Piper Linné), la tribu des Pipérées, l’autre, qui a pour type les 
Pépéromies (Peperomix Ruiz et Pavon), la tribu des Pépéro- 
miées. Ces deux tribus offrent déjà de notables différences. 
Dans les Pipérées, la tige est construite sur le type menostélique, 
avec une large stèle entourée d’un endoderme fortement diffé- 
rencié et renfermant au moins deux cercles concentriques de 
faisceaux libéroligneux. Dans les Pépéromiées, elle est cons- 
truite sur le type schizostélique, avec nombreuses méristèles 
éparses, entourées chacune d'un endoderme particulier. Dans 
les premières, le pistil a plusieurs carpelles ouverts, terminés par 
autant de stigmates, el son unique ovule est bitegminé. Dans les 
secondes, le pistil n’a qu'un seul carpelle fermé et son unique 
ovule est unitegminé. A ces différences bien connues, 1l con- 
vient maintenant d'en ajouter une nouvelle, qui fait objet de 
la présente Note. 

Toutes les Pipéracées sécrètent, comme on sait, une huile 


(4) C'est-à-dire à l'exclusion des Saururacées. Considéré d'abord, à juste 
titre, comme une famille autonome par L. CL. Richard (1808), Lindley (1835), 
Endlicher (1840), Brongniart (1843), Decaisne (1855 et 1868), ce groupe a été 
incorporé depuis aux Pipéracées, comme tribu distincte, par la plupart des 
auteurs, notamment par M. C. de Candolle, à qui l'on doit la monographie de 
cette famille dans le Prodromus (XVI, IL, p. 235, 1869), par Baillon (Histoire des 
Plantes, I, p. 465, 1872), par Bentham et Hooker (Genera, IT, p. 126, 1883). 
Il en a été de nouveau et cette fois définitivement, il faut l’espérer, séparé 
en 1889, par M. Engler ( Nat. Pflanzenfam., ME, 1, p. 4), dont j'ai adopté l'opinion 
(Hléments de Botanique, #° édition, [, p. 391, 1906). 


118 PH. VAN TIEGHEM 


essentielle dans des cellules isolées, situées dans toutes les 
régions de la tige et de la feuille, et peu différenciées, c’est-à-dire 
ayant sensiblement même forme et même grandeur que celles 
du parenchyme ambiant, mais arrondies et à membrane subé- 
risée ou lignifiée. À ce tissu sécréteur diffus, qui existe seul 
chez les Pépéromiées, se superpose, chezles Pipérées, un autre 
système sécréteur, différant du premier à la fois par son ori- 
gine, sa structure et la nature de son produit, plus fortement 
différencié aussi et plus étroitement localisé dans la tige et dans 
la feuille. 

Il consiste en un ou plusieurs larges canaux à mucilage, 
étendus dans toute la longueur de la tige et de la feuille, et 
provenant chacun de la destruction très précoce d’un cordon 
de cellules sécrétrices, en un mot d’origine Ivsigène. Malgré les 
nombreux et importants travaux auxquels à depuis longtemps 
donné lieu la remarquable structure de la tige et de la feuille de 
ces plantes, il est resté longtemps inaperçu. On peut s’en éton- 
ner, car il est très apparent et se voit même à l'œil nu sur une 
coupe trausversale de la tige ou du pétiole. 

C'est seulementen 1885 que Debray à dessiné, dans la région 
centrale d’une section transversale de la tige d’un Poivrier 
(Piper tilufolium Cham. et Schecht. — P. Zacuapanum C. de 
Cand.), une lacune que, dans l'explication de la figure, il 
désigne comme une « lacune à contenu gommeux » (1). Et 
c'est tout, il n'en est pas même question dans le texte de son 
mémoire. 

En 1893, M. Schenck a signalé, très brièvement aussi, l'exis- 
tence et figuré seulement par autant de points noirs la disposi- 
tion, dans la moelle de la tige d’un Poivrier grimpant du Brésil 
(P. fluminense C. de Cand. — Artanthe obtusa Miquel), de 
« grands canaux sécréteurs Îysigènes » dont il ne précise pas 
autrement la structure, n1 le contenu (2). 

En 1899, M. Solereder les a observés à son tour dans la tige 
de cinq autres espèces du même genre (P. Carpunya, khasia- 

(4) Debray, Étude comparative des caractères anatomiques et du parcours des 


faisceaux fibrovasculaires des Pipéracées. Thèse, Paris, 1885, pl. 1, fig. 3, et 
p. 103. 


(2) Schenck, Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, I, p. 42 et 


pl. 1, fig. 1, 1893. 


CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 119 


num, nepalense, nigrum et Zuccarinii) (1).« Sie finden sich ein- 
zeln oder zu mehreren im Marke, sind weitlumig und entste- 
hen zweifellos auf Iysigenem Wege. » C’est tout ce qu'il en dit. 

I m'a semblé que cet appareil sécréteur avait été vraiment 
trop négligé et qu'il méritait davantage d'attirer l'attention des 
anatomistes. Je l'ai doncétudié dans bon nombre d’espècesnon 
seulement de Poivriers, mais de plusieurs autres genres de 
Pipérées. Contrairement à Popinion de M. Solereder, d'après 
laquelle il n'existerait que dans la tige (2), je l'ai retrouvé tout 
aussi bien dans la feuille. Enfin, j'ai pu suivre pas à pas le 
mode de formation de ces canaux dans Le très jeune âge de la 
üge et de la feuille, au sein du bourgeon terminal. 


1. Canaux à mucilage dans la tige. — Considérons-les 
d’abord dans la tige des Poivriers (Piper) et en premier lieu 
dans les espèces où ils acquièrent leur plus grand développe- 
ment, en prenant pour type le P. noir (P. nigrum). 

Pour en fixer la position, il convient de résumer d'abord la 
structure d'ensemble, primaire et secondaire, offerte par la 
üge de cette plante, considérée vers le milieu d'un entre-nœud 
quelconque. 

L'épiderme y est simple, muni çà et là de poils de deux 
sortes : les uns courts, bicellulaires, à cellule terminale arron- 
die, sont enfoncés au-dessous de la surface; les autres longs, 
unisériés, à cellule terminale pointue, à membrane lignifiée, 
font saillie au dehors. L’écorce commence par deux ou trois 
assises à parois minces et cellulosiques. Puis elle différencie de 
larges et minces bandes fibreuses, qui s'étendent tangentielle- 
ment chacune sur trois des faisceaux libéroligneux externes de 
la stèle, savoir surun médian plus grand et deux latéraux plus 
petits; peu séparées les unes des autres, ces bandes ligmifiées 
forment dans l'écorce externe une couche presque continue, en 
dehors de laquelle les quelques assises demeurées parenchy- 
mateuses renferment aussi des fibres, isolées ou par petits 
groupes. La zone corticale interne est formée tout entière de 
cellulés à parois minces et cellulosiques. L'endoderme, qui là 


(1) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 778 et 779, 1899. 
(2) Loc. cit., p. 778. 


120 PH. VAN TIEGHEM 


termine en dedans, est onduleux et à ses cellules munies de 
cadres lignifiés au voisinage de la face interne, ce qui le rend 
très nef. 

La stèle est large, à contour également onduleux, et possède 
deux cercles de faisceaux libéroligneux. Dans le cerele externe, 
les faisceaux, séparés par de larges rayons, sont de deux gran- 
deurs, qui alternent, de manière qu'entre deux plus grands et 
plus proéminents, on en trouve régulièrement deux plus petits 
et moins saillants. Au niveau considéré, la tige étudiée en avait, 


par exemple, dix grands et vingt petits. En dehors d’eux, c’est- 


à-dire entre leurs tubes criblés les plus externes et l’endoderme, 
le péricyele à deux à quatre assises de cellules plus étroites que 
celles de l’endoderme, et qui plus tard se différencient en un 
petit arc de fibres higniliées. En dedans d'eux, c’est-à-dire au- 
tour de leurs vaisseaux les plus internes, la moelle se différencie 
sur une certaine épaisseur en un arc fibreux. Entre eux, chaque 
rayon fait de même sur une épaisseur égale, ne laissant à parois 
minces et cellulosiques, que Passise conjoncetive la plus externe, 
qui rejoint entre eux, sous l'endoderme, les arcs péricycliques 
superposés aux faisceaux. 

Ensemble ces deux sortes d’ares fibreux, les uns médullaires 
concaves, les autres radiaux convexes en dehors, forment une 
couche onduleuse continue, bordant le cercle externe des fais- 
ceaux hHbéroligneux et le séparant du reste de la stèle. En dedans 
de cette couche fibreuse et jusqu'au centre, la moelle demeure 
parenchymateuse et renferme un second cercle de faisceaux 
hibéroligneux, au nombre de six dans le rameau étudié et au 
niveau considéré, séparés aussi par de larges rayons, orientés 
comme les externes, mais tous de même dimension et plus 
grands que les plus grands des externes. Chacun d'eux a, en 
dehors de son liber et dépassé par lui de chaque côté, un 
faisceau fibreux et, en dedans de son bois, un arc fibreux plus 
large, tous deux différenciés dans la moelle voisine. 

Plus tard, mais seulement à une grande distance du sommet 
de Ja tige, il se fait dans chacun des faisceaux libéroligneux, 
ant internes qu'externes, entre le liber et le bois primaires, un 
arc générateur produisant du liber secondaire en dehors, du 
bois secondaire en dedans. Dans le cercle interne, ces arcs 


CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES D | 


demeurent localisés dans les faisceaux, qui s'accroissent peu. 
Dans le cercle externe, 1ls S’unissent tous bout à bout latérale- 
ment, à travers les larges rayons qui les séparent, par l'inter- 
médiaire des arcs péricycliques demeurés à parois minces el 
cellulosiques dont il à été question plus haut, et il se constitue 
ainsi une assise génératrice continue, produisant un pachyte 
annulaire. Toutefois, dans ce pachyte, le liber secondaire ne 
produit de tubes criblés et le bois secondaire ne forme de vais- 
seaux qu'à l'intérieur des faisceaux primaires. Dans leurs inter- 
valles, le bois secondaire se compose uniquement de fibres 
lignifiées disposées en séries radiales et en assises concen- 
lriques; pendant longtemps il ne s'y forme même pas de liber 
secondaire; les arcs générateurs des rayons ne cloisonnent 
leurs cellules que vers l'intérieur, en demeurant en contaet avec 
l'endoderme. C’est très tardivement qu'ils produisent aussi 
vers l'extérieur quelques assises de segments, bientôt tous 
différenciés en fibres lignifiées et réunissant alors en une 
couche fibreuse continue les ares fibreux péricycliques jusque-là 
séparés. 

Telle est la manière ordinaire et normale dont les arcs géné- 
rateurs intrafasciculaires se réunissent en une assise génératrice 
continue à travers les rayons, pour produre le pachyte annu- 
laire périphérique. Elle subit toutefois dans quelques espèces, 
comme le P. macrophylle (P. macrophyllum), le P. magnifique 
(P. magnificum), le P. rotondifolié {P. rotundifolum), le P. 
ülufolhié (P. tilüfolium), ete., une modification singulière, dont 
il faut être averti si l'on veut éviter une erreur dans l'étude de 
l'endoderme. 

Dans la tige de ces plantes, les rayons conservent bien 
encore minces et cellulosiques les membranes des cellules 
de leur assise externe de chaque côté, le long des deux fais- 
ceaux voisins; mais, au milieu de leur épaisseur, les fibres x 
touchent directement lendoderne et lassise vivante v fa 
défaut, ce qui rend impossible plus tard de la facon ordinaire 
la fusion des ares générateurs. Cette fusion s'opère alors, le 
moment venu, d'une autre manière. Ce sont les cellules de 
l'endoderne superposées à la région médiane {otalement ligni- 
liée du rayon, qui s’accroissent radialement, prennent des 


1 


122 PH. VAN TIEGHEM 


cloisons targentielles, en un mot forment un arc générateur, 
qui comble l'intervalle. En sorte qu'ici l’assise génératrice du 
pachyte annulaire se compose de trois sortes d’arcs, situés, les 
premiers entre le liber et le bois primaires, les seconds dans le 
péricyele, les troisièmes dans lendoderme. Au lieu d’être 
tout entier d’origine stélique, comme d'ordinaire, le pachyte 
est donc ei d’origine mixte, à la fois stélique et corticale. C'est, 
à ma connaissance, le premier exemple d’une pareille dispo- 
sition. 

Chose remarquable, elle est annoncée déjà dans la structure 
primaire de la tige, bien avant l'apparition du pachyte. En 
effet, pour pouvoir plus tard s’accroître radialement et se eloi- 
sonner langentiellement, les cellules endodermiques situées 
contre les fibres en face de la région médiane du rayon ne 
prennent pas de cadres lignifiés. De sorte que l'endoderme, 
présent tout autour des salllies de la stèle, en dehors et sur les 
flanes des faisceaux libéroligneux, parait manquer au fond des 
creux, vis-à-vis des ravons. IT + à là une erreur à éviter. C’est 
une telle disposition qui explique que M. Solereder ait pu dire 
que, dansla tige du P. Carpunya, Vendoderme n’est développé 
qu'en dehors des faisceaux libéroligneux (1). 

C’est dans la stèle ainsi constituée que sont situés de bonne 
heure et que se retrouvent indéfiniment les canaux à mucilage. 
Il y en à un, plus large que tousles autres, au centre même de 
la moelle. Les autres, au nombre de six dans la tige étudiée et 
au niveau considéré, sont disposés en un cercle dans la zone 
médullaire comprise entre le cercle des faisceaux libéroligneux 
internes et la couche fibreuse ondulée. [ls v alternent avec les 
faisceaux internes, en même temps qu'ils sont situés chacun 
dans un lobe de la moelle séparant les plus grands des fais- 
ceaux externes. 

Axile ou périphériques, ils sont pleins d’un mucilage incolore 
et bordés par des cellules plus petites que les cellules ordinaires 
de la moelle, les unes aplaties tangentiellement, les autres, au 
contraire, plus ou moins saillantes dans la cavité en forme de 
papilles, résultant toutes d’un recloisonnement local des cel- 
lules médullaires qui entourent le canal. Elles sont là plupart, 


HMDoC CS p- 181; 1800 


CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 193 


surtout les saillantes, en voie de gélification et de destruction, 
mais semblent pouvoir être remplacées à mesure par le recloi- 
sonnement tangentiel des cellules externes. Il y en a une 
quarantaine, par exemple, autour du canal axile plus large, une 
vingtaine seulement autour de chacun des canaux périphériques 
plus étroits. 

L'ensemble des canaux ainsi disposés et conformés constitue 
un système sécréteur gommifère profondément différencié, 
symétrique par rapport à l'axe de la tige, comme la stèle elle- 
même dont il fait partie, et très apparent puisqu'il est visible 
à Pœil nu sur les coupes. Il s'étend sans discontinuité dans 
toute la longueur des entre-nœuds. À chaque nœud, au con- 
traire, les canaux cessent brusquement, pour reparaître aussi- 
tôt, avec leur disposition et leurs caractères primitifs, à la base 
de lPentre-nœud suivant. 

Dans sa revision des Pipéracées, publiée en 1889, M. Engler 
a donné une coupe transversale de la tige de ce même Poivrier 
noir (1). Les canaux sécréteurs à mucilage n'y sont pas repré- 
sentés. De plus, lendoderme, pourtant si net, n'y est pas figuré, 
de sorte que les faisceaux du cercle externe, situés en dehors 
de la couche fibreuse ondulée, paraissent appartenir à l'écorce 
plutôt qu'à la stèle. 

La même disposition des canaux à mucilage se retrouve dans 
la tige de plusieurs autres espèces de Poivriers. C'est elle, 
notamment, que M. Schenck à figurée, en 1893, comme 
il a été dit plus haut (p. 118), dans le P. fluminense, où la 
moelle de la tige renferme aussi un canal axile et un cercle de 
canaux périphériques. IT y à seulement cette différence que, 


d 


dans cette espèce où la tige devient plus tard anomale (2), les 
canaux périphériques alternent avec autant de petits faisceaux 
libéroligneux formant dans la moelle un second cercle en 
dehors du premier. Je lai rencontrée aussi dans le genre 
Chavice (Chanica Miquel), en particulier chez le Ch. peepu- 
loïde (CA. peepuloides), où les canaux périphériques alternent 
également avec les faisceaux d’un second cercle médullaire. 

Le Poivrier Bétel (P. Betle) et le P. Futokadsure (2. Futo- 


(4) Engler, Nat. Pflanzenfam., WU, 1, p. 5, fig. 5, 1889. 
(2) Schenck, Loc. cit., p. #3, pl. L fig. 2, 3 et 4, 1893. 





124 PH. VAN TIEGHEM 


hadsura) ont aussi dans la tige, outre le canal axile, des canaux 
à mucilage situés en dehors du cercle des faisceaux internes, 
unique ici comme d'ordinaire. Mais le cercle qu'ils forment 
est incomplet. Dans la première espèce, il n'y en a que trois, 
deux rapprochés d'un côté et le troisième du côté opposé. Dans 
la seconde, 11 n'y en à d'ordinaire que deux rapprochés, 
parfois un seul excentrique. 

Par celte réduction progressive, ces deux espèces font tran- 
sition vers celles, beaucoup plus nombreuses, où la disposition 
de l'appareil offre sa plus grande simplicité. 

Chez bon nombre de Poivriers, en effet, les canaux médul- 
laires périphériques font entièrement défaut. Le canal médul- 
laire axile y existe seul, tout pareil d’ailleurs à ce qu'il est dans 
la première disposition, continu aussi dans les entre-nœuds, 
mais également interrompu aux nœuds. Il en est ainsi no- 
tamment : avec un seul cercle de faisceaux médullaires, dans le 
P. Cubèbe (P. Cubeba), le P. allongé (P. elongatum), le P. de 
Clusius (P. Clusu), le P. porphyrophylle (P. porphyrophul- 
lum), elc.; avec deux cercles de faisceaux médullaires, dans le 
P. hlnfohié (P. tlufolium), le P. macrophylle (P. macrophyl- 
lum), le P. rotondifohé (P. rotundifolium), ete. Il en est de 
même dans le genre Chavice, avec un seul cercle de faisceaux 
médullaires, chez le Ch. de Blume (C4. Blumei) et le Ch. sphé- 
rostache (C4. sphærostachya), et dans le genre Heckérie (Her- 
heria Kunth), avec deux cercles de faisceaux médullaires, chez 
l’'H. ombellée (7. wimnbellata) et TH. peltée (A. peltata). 

Bon nombre d’autres Poivriers ont, au contraire, leur tige 
complètement dépourvue de canaux à mucilage, bien que la 
stèle y soit conformée comme dans les précédents. Je n’en ai 
pas trouvé trace notamment dans les P. angustifolium, blat- 
larum, concu, lælum, magnificum, officinarum, parthentum, 
r'acemosum, rugosum, Sphærostachyum, elec. Je n'en ai pas 
observé non plus dans le P. Carpunya, bien que cette espèce 
figure parmi les cinq qui, d’après M. Solereder, en sont pour- 
vues, comme il à été dit plus haut (p. 118). Mème absence de 
canaux à mucilage dans le genre Macropiper Miquel (M. ercel- 
sum, latifolium, quahamense), dansle genre Nernatanthera Miquel 
CN. quyanensis) et dans le genre Zippelia Miquel (Z. lappacea), 


vi . : E = 


CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 125 


lrois genres où la tige à pourtant sa large stèle conformée 
comme dans les Poivriers, les Chavices et les Heckéries. 

I n'y à pas non plus de canaux à mucilage dans la tige des 
Verhuellies (Verhuellia Miquel). Mais ici il ne saurait y en 
avoir, puisque ces canaux appartiennent à la moelle et que, dans 
ce genre, la stèle est, comme on sait, très étroite, très réduite 
el, en conséquence, dépourvue de moelle. De même qu'il ne 
peut pas y en avoir dans les Pépéromies, où la tige est schizo- 
stélique et, par conséquent, sans moelle. 


2. Canaux à mucilage dans la feuille. — Considérons main- 
tenant la feuille de ces plantes, en reprenant d'abord notre pre- 
mier exemple, le Poivrier noir. 

Vers le milieu de sa longueur, le pétiole offre dans son 
écorce neuf faisceaux libéroligneux, disposés en un are large- 
ment ouvert en haut, le médian inférieur plus grand, les autres 
décroissant de chaque côté à partir du médian. Sur la face 
inférieure convexe et en dehors de l'arc, quatre autres fais- 
ceaux plus petits alternent avec les cinq faisceaux médians, ce 
qui porte à treize le nombre total. Aucun des faisceaux n’a d'arc 
fibreux, ni au-dessous du hber, ni au-dessus du bois. 

C'est sur la face supérieure concave de l'arc ainsi constitué, 
dans le parenchyme correspondant à la moelle de la tige, que 
sont situés les canaux à mucilage. Il y en à trois en bas, côte à 
côte, superposés au faisceau médian el à ses deux voisins. 
Il y en a deux autres en haut, un de chaque côté, superposés 
aux deux faisceaux extrêmes de l'arc. Cinq en tout, formant 
ensemble un are au-dessus de l'arc des faisceaux. 

Considéré à sa base, à son insertion même sur la tige, où il 
n'offre que neuf faisceaux, parce qu'il n'y en a encore que sept 
dans l'arc et deux petits en bas en dehors de l'arc, le pétiole 
se montre dépourvu de canaux à mucilage. Mais déjà très près 
de la base, il en acquiert, d’abord un au-dessus du faisceau 
médian, puis deux de chaque côté du premier, et bientôt après 
un autre plus loin de chaque côté, en superposition avec le 
faisceau supérieur de l'arc. Les canaux du péliole ne sont done 
pas continus avec ceux de la tige, qui, comme on Fa vu plus 
haut, cessent au nœud. 





126 PH. VAN TIiEGHEM 


Si l’on remonte maintenant dans le pétiole, on voit que, 
vers la base du limbe, les deux canaux extrêmes s'arrêtent 
d’abord, puis les deux voisins du canal médian, lequel persiste 
et passe seul dans la côte médiane du limbe. On l'y retrouve, 
progressivement rétréci, d'abord au milieu, puis aux trois 
quarts de la longueur et jusque vers Pextrémité. Il v est super- 
posé d’abord à la médiane des trois méristèles de la côte, plus 
loin à la méristèle unique qui forme la nervure médiane. 

L'appareil sécréteur du mucilage s'étend donc dans toute la 
longueur de la feuille, depuis la base du pétiole jusque vers le 
sommet du Hmbe, mais y demeure localisé dans le parenchyme 
supérieur du pétiole et de la nervure médiane. 

Dans les espèces de Poivriers, de Chavices et d'Heckéries où 
la tige ne possède dans sa moelle qu'un seul canal axile, 
comme il à été dit plus haut, le pétiole n’a aussi dans son 
parenchyme supérieur qu'un seul canal, superposé au faisceau 
libéroligneux médian de l'arc, quise prolonge en s'’amincissant 
Jusque plus ou moins loin dans la côte médiane du limbe. 
Ce canal cesse brusquement à la base, sans s'établir en conti- 
nuité avec le canal axile de la tige, qui, lui aussi, s'arrête brus- 
quement au nœud, comme on la vu. 

Enfin, les Poivriers nommés plus haut qui n'ont pas de 
canaux à mucilage dans la tige n'en ont pas non plus dans la 
feuille, et 1l en est de même, pour toutes les espèces, semble-tf, 
dans les petits genres Macropiper, Nematanthera et Zippelia. 


3. Mode de formation des canaux à mucilage. — C'est dans la 
üge très jeune et dans la feuille trèsjeune, c'est-à-dire au sein 
mème du bourgeon, qu'il faut chercher l'origine des canaux à 
mucilage, qui sont très précoces. 

Dans la tige, par exemple, autour de la cellule centrale de la 
moelle, pareille aux autres, la membrane s'épaissit d'abord très 
fortement dans les angles et devient collenchymateuse; puis les 
épaississements se rejoignent sur les faces en une couche con- 
linue, qui se gélifie bientôt en isolant la cellule centrale. Celle-e1 
se résorbe ensuite peu à peu, laissant à sa place une petite 
lacune pleine de mucilage. Le même épaississement, d'abord 
localisé dans les angles, puis continu tout autour et suivi de 





CANAUX A MUCILAGE DES PIPÉRÉES 127 


gélification, s'opère ensuite dans les membranes qui séparent 
les cellules de bordure de la lacune entre elles et des cellules plus 
externes; ces cellules de bordure se trouvent ainsi d’abord 
dissociées, puis résorbées et la lacune s'en trouve agrandie 
d'autant. Le même phénomène se répétant sur les nouvelles 
cellules de bordure, la lacune axile atteint progressivement son 
diamètre définitif. 

C'est de la même manière que naissent et s'élargissent les 
canaux médullaires périphériques, quand la tige en possède. 
C'est aussi de cette facon que se forment les canaux, multiples 
ou solitaires, du pétiole et de la côte médiane de la feuille. 

Caulinaire ou foliaire, le canal à mucilage résulte done ici 
de la destruction progressivé et centrifuge d’un cordon de 
cellules médullaires, destruction qui commence par l’épaissis- 
sement et la gélification des membranes cellulosiques, amenant 
la dissociation des cellules condamnées. En un mot, son origine 
est lysigène, comme l'ont bien reconnu déjà M. Schenck el 
M. Solereder. 

De telles lacunes cylindriques, provenant de la gélification et 
de la destruction très précoces d'autant de cordons cylindriques 
de cellules différenciées, doivent être distinguées avec soim 
de ce qu'on nomme les canaur sécréleurs, Si répandus, comme 
on sait, dans les plantes les plus diverses. Ceux-e1 sont, en 
effet, composés d’une assise de cellules sécrétrices très diffé- 
renciées et indéfiniment persistantes, entourant une lacune 
issue de leur simple dissociation et dans laquelle elles déver- 
sent leurs produits. 


4. Conclusion. — Aux diverses propriétés bien connues, 
aromatiques, stimulantes et irritantes, que confère à lLoutes 
les Pipéracées l'huile essentielle qu'elles sécrètent dans des 
cellules isolées, viennent donc s'ajouter, chez les Pipérées, des 
propriétés très différentes et pour ainsi dire opposées, adoueis- 
santes et émollientes, inaperçues ou négligées Jusqu'à présent. 
Elles sont dues au mucilage que la tige et la feuille de bon 
nombre de ces plantes produisent abondamment dans le sys- 
tème de larges canaux Iysigènes qui à fait l'objet de là pré- 
sente Note. 


REMARQUE SUR L'ORIENTATION DE L'EMBRYON 
DES CAPRIFOLIACÉES 


Par PH. VAN TIEGHEM 





L'orientation de l'embryon dans le fruit est déterminée, comme on 
sait, par deux conditions, d’abord par la direction du plan de symétrie 
de la graine par rapportau plan médian du carpelle auquel elle appartient, 
ensuite par la direction du plan médian de l'embryon par rapport au 
plan de symétrie de la graine qui le renferme. Si donc lun ou l’autre 
de ces deux éléments vient à changer séparément, elle subira une 
modification corrélative; mais s'ils changent tous les deux en même 
temps eten sens inverse, de manière à compenser leurseffets, elle demeu- 
rera telle quelle, de sorte que, si l’on s’en rapporte à elle seule, on pourra 
croire qu'aucun chargement né s’est opéré. De là, une erreur à éviter 
ou à corriger. 

Ce second cas se présente chez les Labiées et les Boragacées, comme 
on l’a vu dans un travail inséré récemment dans ce Recueil (V, p. 331, 
1907). On l'observe aussi, comme on va voir, si l'on compare sous ce 
rapport aux Rubiacées la famille réputée très voisine des Caprifoliacées. 

Dans l’un et l’autre groupe, en effet, toutes les fois que le fruit a ses 
loges uniséminées, le plan médian de l’embryou y est radial. Mais, 
chez les Rubiacées, cela vient de ce que la graine, procédant d’un ovule 
anatrope ascendant à raphé interne ou pendant à raphé externe, épi- 
naste par conséquent, a son plan de symétrie radial, avec un embryon 
incombant. Tandis que, chez les Caprifoliacées, cela résulte de ce que 
la graine, provenant d'un ovule anatrope pendant à raphé latéral, 
exonaste par conséquent, à son plan de symétrie tangentiel, avec un 
embryon accombant. Il en est ainsi non seulement dans la drupe à trois 
noyaux des Sureaux (Sambucus), à deux noyaux des Symphorines 
(Symphoricarpus), à un seul noyau des Viornes (Viburnum), mais 
encore dans la baie des Chèvrefeuilles (Lonicera) et dans la capsule des 
Diervilles (Diervilla). Tant qu'on ne s’élait pas rendu compte de ce 
double changement de direction, par où ces divers genres diffèrent 
nettement des Rubiacées, portant l’un sur la graine dans le fruit, 
l’autre sur l'embryon dans la graine, on était conduit à admettre que 
les choses s'y passent comme chez les Rubiacées et que l'embryon y 
est aussi incombant, erreur maintenant corrigée. 

L'intérêtde cette remarque n'est pas seulement dans cetterectification. 
Il en résulte, en effet, que, par la direction tangentielle du plan de 
symétrie de la graine dans le fruit et par l’acombance de l'embryon 
dans la graine, les Caprifoliacées se montrent plus éloignées des Rubia- 
cées qu'il n’est généralement admis. 








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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


. | Structure du pistil et. de l’ovule, du fruit et de la graine des 
à Acanthacées. Dédoublement de cette famille, par Px. Van 
Me Re A QE A LR INT ÉRRRES RS se 
















Recherchessur les plantes aquatiques, par L. FRANÇois..... 


Restauration du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des 
Thunbergiacées, par PH. VAN TIEGHEM......... RERRE RNCS 








Sur les canaux à mucilage des Pipérées, par PH. Van TIEGHEM... 117 





Remarque sur l'orientation de embryon des M par 
LU NAN TIEGHEM . » 52 OU NANTERRE RS ne 128 





TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Figures dans le texte 1 à 67. — Forme et structure des plantes Ce 
aquatiques. TS 


1643-08. — Conseis. Imprimerie Eo, Gréré. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


Te 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
à DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME VII — N°: 3 à 6. 


PARIS 
MASSON ET Cx, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saint-Germain 


1908 





PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en juillet 1908 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


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_ NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 
Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGREn. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
_ mémoires. 

Ces volumes paraissent en BAUEIRUES fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 

Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VII de la 
Neuvième série sont complets. 


ZOOLOGIE | 4 


Publiée sous la direction de M. EnmonD PERRIER. ne 





L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ pages, . "10 
avec les planches correspondant aux mémoires. à 
Ces volumes paraissent en plusieurs fâscicules dans l'intervalle : 
d'une année. # 
Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes Ià Videla 
Neuvième série sont complets. 4 
; Prix de’ l'abonnement à 2 volumes : à 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs , 
ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES | 
Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉ8ERT, et pour la partie à 
paléontologique, par M. A. MILNE-EpwaRps. E. 
5 
Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15.fr R 
Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales ; 
des Sciences naturelles. & 
Prix des collections. 5 
PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies , 30 vol. (Æare) \4 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. 2: 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1833). Chaque partie 20 vol. 250 fr. È 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. à 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 
GÉDLOGIE, 22 volumes... Re LP RS RON SOS 








PA 


à 


RECHERCHES ANATOMIQUES 


SUR LA 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 


Par François PELLEGRIN 


INTRODUCTION 


Les caractères tirés de la morphologie extérieure des végétaux 
sont en général à la fois suffisamment variés et constants pour 
permettre d'établir une classification naturelle de ces végétaux, 
de déterminer leurs affinités et d'arriver ainsi à la distinction 
de différents genres et de différentes espèces. Malheureusement, 
si judicieux que soit le choix de ces caractères externes, il se 
trouve de nombreux cas où l’on arrive presque forcément à 
des conclusions contradictoires, à des systèmes confus et 
inexacts. Cette constatation conduit donc nécessairement à 
chercher ailleurs, jusqu'au cœur même de la plante, des bases 
plus solides et moins variables de classification. 

Ainsi, sans accorder de prépondérance absolue à la morpho- 
logie interne, on l’admettra cependant dans une mesure au 
moins égale à la morphologie externe, et l’on complétera les 
unes par les autres des données qui, prises séparément, 
seraient insuffisantes. 

Pour ma part, je me suis efforcé d'appliquer cette méthode 
à une question particulière. Il y avait lieu de s'adresser de 
préférence à un groupe où la classification, établie seulement 
sur des caractères externes, était encore confuse, pour faire 
ressortir davantage le profit que l’on peut tirer de l'anatomie. 

L'origine de ce Mémoire est une note de M. Van Tieghem, dans 
le Journal de Botanique, sur un petit groupe de Légumineuses 
appartenant à la grande sous-famille des Papnlionacées : les 
Spartiées, qui se distinguent, dans la tribu des Génistées de 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIL, Ÿ 


130 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Bentham, par leur androcée formé de dix étamines soudées par 
les filets en un tube entièrement clos. Je me suis donc proposé 
d'appliquer les données de la morphologie interne à la classi- 
fication naturelle de la sous-tribu des Spartiées, et, particuliè- 
rement, des deux vastes genres Genista et Cytlisus. 

C'est au laboratoire d'Organographie et de Physiologie du 
Muséum national d'histoire naturelle que j'ai pu, durant près 
de trois années, poursuivre ces recherches, puisant mes échan- 
tillons dans les richesses uniques du vaste Herbier du Muséum, 
qui possède tant de types originaux. 

Enfin, c'est avec un plaisir bien sincère, que j’adresse, à la 
fin de cette introduction, mes plus vifs remerciements et l’as- 
surance de ma profonde reconnaissance à tous ceux qui ont 
bien voulu m'aider ou m'encourager dans l’accomplissement 
de ce travail; à mon excellent maître, M. le Professeur Van 
Tieghem, qui a bien voulu m'accueillir dans son laboratoire, 
m'a engagé à choisir le sujet de ce Mémoire el n'a cessé de me 
prodiguer les marques de sa bienveillance ; à M. Morot, Assis- 
tant au Muséum, directeur du Journal de Botanique, dont l'ex- 
périence m'a été une précieuse ressource au cours de cette 
étude et que j'ai toujours trouvé prêt à m'éclairer de ses con- 
seils; à M. Viguier, Préparateur, dont l’inlassable complaisance 
ne s’est pas démentie un seul instant: à M. Bonard, Prépa- 
rateur, auquel je dois certaines indications pour la confection 
des dessins originaux que j'ai exécutés pour l'illustration de ce 
travail. 

M. le Professeur Lecomte à mis très obligeamment à ma 
disposition les plantes de l’'Herbier du Muséum, MM. Bonnet 
el Poisson, Assistants, ont grandement facilité mes recherches, 
ainsi que M. Danguy, Préparateur. M. le Professeur Ed. Per- 
rier, directeur du Muséum, m'a, à plusieurs reprises, témoigné 
de sa sympathie. A tous je tiens à exprimer ma gratitude. 

J'ai adopté le plan suivant dans la rédaction de ce travail : 


PREMIÈRE PARTIE 


CHapitRE [. — Historique. 
CHAPITRE IL. — Caractères de classification et affinités. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 194 


DEUXIÈME PARTIE 


Cuaprrre EL — Étude générale des genres de Génistées- 
Spar liées. 
CuaprrRe IL. — Étude particulière du genre Genista. 
Caaprrre I. — Étude particulière du genre Cylüsus. 
Résumé général. 
Conclusions. 


T'able des matières. 


PREMIÈRE PARTIE 


CHAPITRE PREMIER 


HISTORIQUE 


1. — MorPHOLOGIE EXTERNE. 


Répandus surtout dans la région méditérranéenne, c'est-à- 
dire au cœur même du monde connu des Anciens, les Genêts 
et les Cytises, végétaux de dimensions appréciables et suscep- 
bles de certaines applications pratiques, n'avaient pas échappé 
aux observations des premiers naturalistes. C'est ainsi que 
Pline cite les Genista comme pouvant servir à faire des lens, 
et Dioscoride, d'après Césalpin (1), les appelle Ezaorov. Quant 
aux Cylisus, les Anciens semblent désigner sous ce nom une 
plante, bonne fourragère, d’un autre groupe, qui, pour Loise- 
leur (2), devait être le Medicago arboreu. 

n'ya rien à signaler de particulier pendant le Moyen Age, 
époque durant laquelle les études botaniques furent très 
délaissées. 

En arrivant aux temps modernes, c'est Pitton de Tourne- 
fort (3) quile premier aborde la question si difficile d’une classi- 
fication des Génistées : il les divise d’après le port en genres à 
feuilles simples alternes ou verticillées (ce sont les Genista, 
Sparlium, Genista-Spartium, Erinacea, Genistella) et genres 
dont les feuilles ont trois folioles (C'ylisus) ; mais il est forcé de 
faire une section spéciale pour le Cytisus scoparius, nommé 
Cyliso-Genista à cause de ses feuilles, les unes simples, les au- 
trestrifoliolées. Plus tard de Candolle (4) reproche à ces divisions 
de n'être que faiblement d'accord avec le port et de ne 
s'appuyer sur aucun caractère de la fructification. 

1) Césalpin, De plantis libri, Liv. HE, chap. xxxv, p. 115 ; 1583. 
2) Loiseleur, Dictionnaire des Sciences naturelles, article GENÊTS, 1816. 
3) 


( 
\ 
(3) Tournefort, Instilutiones rei herbariæ, &. 1, p. 643, édition de 1717-1719. 
(4) A.-P. de Candolle, Mémoires Sur les Légumineuses, VI, p. 204; 1825. 





CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 133 


Linné (1), dans le Genera plantarum, réduit ces genres àtrois: 
Genista, Spartium, Cytisus. Son genre Genista comprend les 
Spartium, (remistella et une partie des Genista et Genista-Spar- 
lium de Tournefort ; le reste de ces deux genres, avec une par- 
lie des Cyfisus, forme son genre Spartium. En outre, il ajoute 
à la nomenclature, à côté des Cytisus, le genre Uler, et classe 
le tout dans la Diadelphia decandria. Malheureusement il laisse 
passer de graves inexactitudes dans les diagnoses de ces genres. 
[attribue aux Spartium, pour les distinguer des Genêts, un calice 
coloré, spathacé, oblique, unilabié, dont la lèvre se termine par 
cinq pelites dents, et une carène formée de deux pétales non sou- 
dés, tous ces caractères n'étant vrais que pour le seul Spartium 
Junceum sur lequel il fonda son genre. Quant aux Cytisus et 
Uler, 1 se méprend en déclarant leurs étamines diadelphes, 
ce qui est faux, sauf pour les Cajanus qu'il range dans le premier 
de ces genres. En outre, dans son Species plantarum (2), il 
éloigne sansraison les Genêts des Cytises, probablement, comme 
le fait observer Lamarck (3), pour empêcher qu'on ne les com- 
pare l’un à l’autre et que le lecteur ne soit frappé de ce qu'il y 
avait d’artificiel dans leur circonscription. 

Tandis que Willdenow (4) et Sprengel (5) adoptent le 
système de Linné, Lamarck (6) et A.-L. de Jussieu (7) réunis- 
sent les Genista et Spartium en un seul genre sous le nom de 
Genista et laissent intacts les genres Cytisus et Uler. IN distin- 
guent les Genêts des Cytises par les feuilles uni ou trifolio- 
lées et par la carène qui laisse à découvert des étamines mona- 
delphes chez les premiers, ou qui contient des étamines 
diadelphes chez les seconds. 

De Candolle (8), dans ses Mémoires sur les Léqumineuses, 
reprend cette manière de voir, mais il modifie le genre Cytisus 

4) Linné, Genera plantarum, édit. I, p. 217 ; 1737. 

(2) Linné, Species plantarum, éd. IL, p. 995 ; 1763. 

(3) Lamarck, Encyclopédie méthodique, I, p. 252 et 624, 1786, et Boissier, 
Voyage botanique dans l'Espagne, p. 138; 1839-1845. 

(4) Willdenow, Species plantarum, NE, p. 926 et 936; 1800. 

(5) Sprengel, Systema vegetabilium, NL, p. 177 ; 1826. 

(6) Lamarck, Flore française, I, p. 614 et 620, 1778, et Encyclopédie métho- 
dique, 1, p. 252 et 626 ; 1786. 

(7) A.-L. de Jussieu, Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, 


p. 353; 1789. 
8) A.-P. de Candolle, Mémoires sur les Légumineuses, VE, p. 203; 1825. 


134 FRANÇOIS PELLEGRIN 


qu'il réduit aux seules espèces à étamines monadelphes et en 
extrait: 1°les Cajanus (1), qui ont leurs étamines diadelphes et 
qu'Adanson (2), en1763, avait déjà placés parmi les Phaséolées ; 
2° les Adenocarpus (3), dont le calice et les légumes sont glandu- 
leux ; 3° le Cytisus Wolgaricus L. (4), voisin des Astragales ; 
4° le Spartium junceum, que déjà Adanson, sous le nom de Lygos 
et Link (5), sous celui de Spartianthus, avaient isolé. Malheu- 
reusement le caractère de de Candolle, reposant sur l’étroitesse 
plus ou moins grande de la carène, est très variable même chez 
les espèces très voisines; il est par conséquent insuffisant. 
Pourtant Loiseleur (6) l’enregistre dans le Dictionnaire des 
Sciences Naturelles. 

Koch (7) rejette ce mode de détermination et distingue les 
Genêts des Cylises uniquement par la notion du stigmate 
oblique, tourné vers l'axe floral chez les premiers, incliné vers 
l'extérieur chez les seconds. Mais ce nouveau caractère ne 
donne pas encore la solution du problème et Reichenbach (8) 
remarque avec raison que certains Cytises ont le stigmate ter- 
minal droit, et par conséquent n’entrent dans aucune des caté- 
gories de Koch. Il range alors dans les Genista toutes les espèces 
à stigmate incliné en arrière, mais donne aux Cytises un 
stigmate droit. 

Boissier (9) reprend ce caractère en y ajoutant une nouvelle 
modification et classe cette fois parmi les Genêts toutes les 
espèces à stigmate incliné, aussi bien vers l'extérieur que vers 
l'axe floral, réservant toujours aux Cytises le stigmate exclusi- 
vement capité ; de plus, il restreint ces deux genres : il extrait 
des Genêts les Æe/ama, à fruit gonflé indéhiscent, et conserve 
comme genres les Uler L., Spartium L., Calycotome Link, 

1) A.-P. de Candolle avait déjà distingué les Cajans des Cytises en 1814, 
dans son Catalogus plantarum horti regii monspeliensis. 

(2) Adanson, Familles des plantes, I, p. 326; 1763. 

3) Déjà signalés par de Candolle dans la Flore française, Suppl., p. 549 ; 
ne Fischer, dans de Candolle, Prodrome, IL, p. 270; 1825. 

5) Link, Enumeratio plantarum horti regii bot. berolinensis, I, p. 233 ; 1828. 
(6) Dictionnaire des Sciences naturelles, articles GEnèr et Cvnise, par Loise- 
leur, 1816. 

7) Koch, Synopsis floræ germanicæ et helveticæ, éd. [, p. 152; 1737. 


8) Reichenbach, Flora germanica excursoria, p. 519 et 522; 1832. 
(9) Boissier, Voyage botanique dans l'Espagne, p. 138; 1839-1845. 





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CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 139 


Sarothamnus Wimm., Ærinacea Boiss., Adenocarpus DC, 
Chasmone E. Mevy., faisant un premier pas vers le démem- 
brement des genres, qui sera repris et poussé beaucoup plus 
loin dans la suite. 

Endlicher (1) admet les mêmes genres que Boissier, à l'excep- 
üon des Calycolome qu'il joint aux Cytisus et des Chasmone 
qu'il nomme, d'après Ecklon et Zevher (2), Argyrolobium. 
Dans ses diagnoses il reste fidèle aux anciens caractères de de 
Candolle sur la carène, mais il ajoute celui du stigmate et, de 
plus, mentionne un calice dont la lèvre supérieure est profon- 
dément divisée en deux lobes chez les Genistu, el courtement 
bidentée chez les Cylisus. 

Noulet (3),en 1837, et surtout Spach (4), en 1844, séduits par 
ce caractère du calice, en font une nouvelle base de séparation el 
placent parmi les Genêts toutes Les espèces à lèvre supérieure 
calicinale profondément fendue, tandis que les Cytisus ont le 
labre supérieur entier ou courtement bidenté. Malheureusement, 
certaines espèces de T'eline etde Chronanthus ont des calices am- 
bigus. Pourtant ce caractère est attrayant et facilement visible : 
aussi a-t-il été repris plus récemment dans la Flore de France 
de Grenier et Godron (5). 

D’autres auteurs jugent la question compliquée à cause de la 
trop grande extension donnée aux deux genres Genista et Cylisus 
et proposent leur démembrement. Déjà Mœnch(6),en 179%, avait 
créé un genre Viborgia pour les Cytises à calice tubuleux el 
Link (7), en 1807, avaitséparé les Calycotomeetles Spartianthus. 
Lang (8) à son tour, en 1843, isole les Cylisanthus et Cytiso- 
phyllum, et, à la même époque, Grisebach (9) admet aux dépens 


(1) Endlicher, Genera plantarum, p. 1266 ; 1836-1840. 

(2) Ecklon et Zeyher, Enumeratio plantarum Africæ australis extratropicæ, 
p. 184 : 1834-1837). 

(3) Noulet, Flore sous- pyrénéenne, p. 146 ; 1837. 

‘48 Spach, Revisio generis Genista (Ann. Sc. nat., 2° série, {. Il, p. 237, 18#4, 

DMC. Il, P- 102, 1845. 


“(à Godron dans Grenier et Godron, Flore de France, |, p. 359 ; 1848. 

(6) Mœnch, Methodus horti et agri Marburgensis, p. 132; 179#. 

(7) Link, dans Schrader, Neues Journal für die Botanik, W, pars Il, p. 50; 
1807. 
(8) Lang, Ueber die Gattung Cytisus, Flora, XXVI, p. 770, 18#3, d'après 
Pfeffer, Nomenclator Botanicus, 1, pars I, p. 995 ; 1843. 

(9) Grisebach, Spicilegium Floræ rumelicæ, X, p. 10; 1874. 


136 FRANÇOIS PELLEGRIN 


des Genêts, outre les Retama Boissier, le genre Syspone Grisb. 
pour le Genista sagittalis et, pour le seul Cytisus nigricans, le 
genre Lembotropis Grisb., à carène très aiguë, stigmate peu 
oblique et graine sans arille. Webb (1) distingue les Teline, les 
Spartocytisus etles Cylisus, d'après la forme du calice et la lon- 
gueur des lèvres, par rapport au tube ; en outre, des Retama, il 
extrait les Bœlia. 

Presl(2) arrive ensuite el, commele fait remarquer Briquet(3), 
embrouille cette question déjà si compliquée en y introduisant 
des erreurs. IT change les T'eline de Webb en Telinaria, parce 
qu'il existait un genre T'elina Mex., devenu depuis le Lotononis, 
mais 1l y mêle de vrais Genêts et rend confuse la conception de 
ce groupe; de la section Corothamnus de Koch il fait un genre 
auquel il attribue à tort des graines sans caroncule; il ajoute le 
Cytisus sessilifolius aux Lembotropis de Grisebach, ce qui les rend 
moins précis; il transforme les Spartothamnus, section du genre 
Spartocytisus de Webb, en un genre à caractères souvent 
inexacts. 

De son côté, Rafinesque (4) a créé de nombreuses coupures 
artificielles et fait les genres Verzinum, Nubigena, Diarulon, 
Lygoplis, Meiemianthera, Aulonir, rapprochant des espèces très 
dissemblables. 

Koch (5) pousse le démembrement des Genista el Cytisus au 
maximum et distingue les treize genres suivant de Génistées : 
Anaqyris, Laburnum, Lembotropis, Cytisus, Calycotome, Teline, 
Spartocytisus, Spartium, Enantiosparton, Spartianthus, Ulex, 
Genista, Corothamnus. À la même époque, Fourreau (6) décom- 
posait le seul genre Genista en six genres et le genre Cylisus en 
cinq. 

Maistoutes ces divisions nouvelles, loin d’éclaireir la question, 
la compliquent de plus en plus. Aussi certains auteurs, adoptant 


De 


(4) Webb, dans Webb et Berthelot, Phytographia canariensis, I, p. 55 
1836-1850. 
(2) Presl, Botanische Bemerkungen, p. 49-135; 1844. 
(3) Briquet, Études sur les Cytises des Alpes-Maritimes, p. 101 ; 1894. 
(4) Rafinesque, Sylva Telluria, 1836, d’après Jackson, Index Kewensis planta- 
rum phanerogamarum, 1, p. 706 ; 1893. 
K. Koch, Dendrologie, 1, p. 15 ; 1869. 

(6) Fourreau, Catalogue des plantes qui croissent le long du cours du Rhône, 
p. 56; 1869. 


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CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 137 


une méthode toute contraire et également exagérée, réunissent 
en un seul les deux genres Genista et Cytisus. C'est ce que fait 
Scheele (1) en 1843 : il n'admet qu'un seul caractère distinguant 
les Genèts des Cytises, celui du stigmate, et le trouve en défaut 
dans la section Laburnum ; aussi 1l conclut à la nécessité de 
la réunion et nomme Genista ce genre à compréhension si vaste. 
Visiani (2), en 1852, partage cette opinion, mais il donne à 
l'ensemble des deux genres le nom de Cytisus. Sa crilique sévère 
des caractères servant à différencier les Genêts des Cytises est 
juste en général ; néanmoins il s’y glisse quelques faits inexacts 
qui ont nui à son adoplion. 

Baillon (3) qui, dans son Histoire des plantes, en 1870, avait SUIVI 
Bentham et distinguait les Genêts dépourvus d’arille à la graine 
des Cytises munis d’arille, revient sur sa décision et, en 1882, 
remarque que les Laburnum n'ont pas de strophiole et que le 
Genista tinctoria au contraire « n'en est pas absolument 
dépourvu »; il nie toute limite définie entre eux et met dans 
un même genre Genista, les Genista, Cylisus, Laburnum, Spar- 
Lium, Sarothamnus. En 1904, Otto Kuntze (4) propose de 
donner une extension encore plus grande à ce genre qu'il 
appelle cette fois Cytisus et Y fait entrer non seulement les 
Genêts mais une grande partie des Argyrolobium, les Petteria 
et les Adenocarpus. 

Pour Rouy (5), dans sa Flore de France, les Genista com- 
prennent : les Genista, Cytisus, Sarothamnus et toutes les 
espèces d'Argyrolobium qui ont leurs étamines concrescentes 
par leurs filets en un tube entièrement clos. 

Malgré ces critiques, dont les premières étaient connues à 
son époque, Bentham (6) est partisan de la conservation des 
deux genres distincts Genista et C'ytisus. I ajoute une impor- 
tance considérable au caractère de la graine, strophiolée ou non 
et en fait la base d’une séparation non pas seulement de deux 

(4) Scheele, Beiträge zur deutsch. u. schweiz. Flora (Flora, XXVI, p. #37; 
1843). 

(2) Visiani, Flora dalmatica, UN, p. 259; 1852. 

(3) Baillon, Histoire des plantes, Il, p. 331 et 33%, 1870, el Baillon, Sur Les 
limites du genre Genista (Bull. Soc. Linn. de Paris, 1, p. 325; 1882). 

(4) Otto Kuntze, Lexicon generum Phanerogamarum, article Cyrisus, 190%. 


(5) Rouy, dans Rouy et Foucaud, Flore de France, IV, p. 185 ; 1897. 
(6) Bentham, dans Bentham et Hooker, Genera plantarum, 1, p. #82; 1867. 


138 FRANÇOIS PELLEGRIN 


genres, mais de deux grandes sous-tribus de Génistées : les 
Spartiées, où se placent les Genêts, et les Cylisées, qui com- 
prennent les Cytises. Mais il laisse lui aussi passer plusieurs 
inexactitudes dont les principales sont de ranger les Coro- 
thamnus, qui ont les graines strophiolées, parmi les Genista et 
d'attribuer aux fleurs de /Retama la couleur des fleurs de Bælia 
et réciproquement. 

L'erreur sur les Corothamnus avait été évitée par Godron (1) 
avant Bentham et après lui par Simonkai (2), puis par 
Taubert (3); ce dernier, dans les Pflanzenfamilien, adopte, à 
part cetle rectification, la classification de Bentham; mais, 
dans le genre Genista, il attribue à tort à la section des Retama la 
diagnose des Bolia et à ceux-ci celle des Retama. 

Les auteurs des diverses flores récentes ne font que reprendre 
un des systèmes que nous venons d'exposer : tantôt c'est la 
notion du calice à labre plus ou moins fendu (4), tantôt celle: 
de la graine caronculée ou non qui servent à distinguer les 
deux genres, ou bien les descripteurs emploient des caractères 
tout à fait artificiels : feuilles simples ou trifoliolées (5) ; ou 
même se servent d'épithètes particulières, sans les définir, 
comme Janka (6), qui distingue les Génistées vraies des 
Cytisoidées mais ne donne aucune explication sur ces deux 
termes. 

Quant à Briquet (7), à qui nous devons plusieurs renseigne- 
ments figurant dans cet Historique, il admet, comme Bentham, 
la séparation des Genèêts et des Cytises d’après la strophiole de 
de la graine, mais il incline vers la réunion de ces genres et 
fait remarquer que l’on se trouve en présence de phénomènes 


(1) Godron, dans Godron et Grenier, Flore de France, |, p. 359 ; 1848. 
(2) Simonkai, Cytisi Hungariæ terrarumque adjacentium (Math. es. Termesz. 
küzlemeneik, XXII, p. 359 ; 1888). 
(3) Taubert dans Engler, Natürlichen Pflanzenfamilien, HI Teil, Abt. 3, p. 214; 
1893. 
(4) Arcangeli, Flora italiana, éd. I, p. 471 ; 1894. 
Bonnier et de Layens, Nouvelle Flore, p. 38, 1807, et Flore de France, p. 66. 
L'abbé Coste, Flore de France, p. 287; 190i. 
Gillet et Magne, Nouvelle flore française, éd. VIE, p. 109 ; 1903. 
(5) Cesati, Passerini, Gibelli, Compendio della flora italiana, p. 730, 1868. 
(6) Janka, Genisteæ europeæ (Termész. Füzetek, vol. VII, pars 2, p. 57; 
1884. 
(7) Briquet, loc. cit., 1894. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 139 


de parallélisme très embarrassants. Ainsi le Genista nigricans 
est extrêmement voisin du Cytisus sessilifolius, le Genista 
glabrescens du Cytisus Ardoini, enfin les Genêts des sections 
Erinacoides et Genistoides des Cyüses de la section Teline. 
Comme on le voit par ce rapide exposé, malgré tous les efforts 
des descriptions, la question des Genista el Cylisus est encore 
en pleine controverse : la systématique basée sur la morpho- 
logie externe seule est impuissante à clore la discussion. 

2. MORPHOLOGIE INTERNE. — Si les ouvrages concernant la 
morphologie externe sont particulièrement nombreux, par 
contre l'étude anatomique de la tige des Génistées n'a fait 
Jusqu'à présent l’objet d'aucun travail d'ensemble important. 
Les notions de morphologie interne que l’on possède sont sur- 
tout extraites d'ouvrages généraux ayant trait souvent à la 
physiologie, car ces plantes attirent l'attention par leur adapta- 
tion aux climats secs. 

1° Tige. — Parmi les auteurs qui se sont préoccupés surtout 
du point de vue anatomique, il faut d’abord citer Schube (1) 
qui, dans un travail d'ensemble sur la structure des jeunes 
rameaux des plantes à feuillage pauvre, consacre un chapitre 
aux Génistées. Cel auteur est celui qui étudie le mieux ce 
groupe et qui passe en revue le plus grand nombre d'espèces. 

Il reconnaît déjà les principaux types qu'il décrit très sommai- 
rement et qu'il distingue entre eux. 

Au contraire Jænnicke (2), à la même époque, voulant 
introduire des données anatomiques dans la systématique, 
réduit à tort toutes les Génistées à un seul type. 

Cinq ans après, Russel (3) signale des faisceaux libéroligneux 
corticaux chez les Genista tinctoria el sagittalis, étudie le par- 
cours de ces faisceaux et en fait des descriptions très exactes. 

Briquet (4), en 1896, considère quelques autres espèces de 
Genèêts (les Genista radiala, umbellatu, Retam), mais il s'attache 


(4) Schube, Beiträge zur Kenntniss der Anutomie blattarmer Pflanzen, p. 32; 
1885. 
(2) Jænnicke, Beiträge zur anatomischen Systematik der Papilionaceen (Wi- 
gand’s Botanische, Heft 1, p. 71 ; 1885. 

(3) Russell, Sur les fuisceaux corticaux de quelques Genisla (Bull. Soc. bot. de 
France, XXXVIL, p. 133 ; 1890. 

(4) Briquet, Loc. cit., p. 82 et 65; 1894. 


140 FRANÇOIS PELLEGRIN 


surtout à la description de la structure des Cytises particuliers 
au département des Alpes-Maritimes. 

Solereder (1), dans sa Systematische Anatomie, résume les 
connaissances déjà acquises avant lui et reprend en particuher 
la manière de voir de Briquet. 

Récemment, Schulze (2) pour les Genista, et Raulh (3) pour 
les Cytisus, dans des ouvrages sur les feuilles des Genistées, 
décrivent deux types de tige : le Genista polyqalæfolia et 
Cytisus radiatus et Bonnier et Leclerc du Sablon (4) prennent 
comme exemple de structure primaire de tige le Spartium 
Junceum, dans leur Cours de Botanique. 

Enfin, Van Tieghem après avoir défini, dans un premier tra- 
vail (5), les diverses sortes de méristèles corticales de la tige, 
applique, dans un deuxième travail (6), ces définitions géné- 
rales à quelques exemples choisis parmi les Génistées, surtout 
parmiles Genèêts et les Cytises. I faut remarquer que, dans cette 
courte Note, la structure des nœuds est étudiée pour la pre- 
mière fois, tandis que les précédents auteurs s'étaient toujours 
bornés à l'examen des entre-nœuds de jeune tige. 

Le périderme à fait l'objet d'un petit nombre de travaux. 
Moœller (7), en 1882, étudie sa formation dansle Cylisus Labur- 
num, où ilest sous-épidermique, mais c'est surtout Ross (8), en 
1887, qui s'attache à cette question. 

Il constate dans la tige côtelée du Spartium junceum la for- 
mation de plaques de liège en demi-lune qui se constituent 
sous les côtes, en dedans d'épaississements fibreux du périeyele, 
et les repoussent vers l'extérieur. Ces plaques, d’abord séparées, 
se réunissent par des tronçons d'assise subérophellodermique 


(1) Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen, p. 314; 1899. 

(2) Schulze, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Genisteengattungen : 
Genista, Adenocarpus, Calycotome, p. 13; 1901. 

(3) Rauth, Beiträge zur vergleichenden Anatomie einiger Genisteen Gattungen, 
p: 16 1901 

(4) Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, p. 175 ; 1905. 

(5) Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige 
(Ann. Sc. nat. ; Bot., 9° série, L, p. 33; 1905). 

(6) Van Tieghem, Sur la stèle ailée de quelques Léqumineuses (Morot, Journ. 
de Bot , XIX, p. 189; 1905). 

(7) Müller, Anatomie der Baumrinden, p. 382; 1882. 

(8) Ross, Beiträge zur Kenntniss des Assimilationsgewebes und der Korkentwick- 
lung armlaubiger Pflanzen, p. 26 ; 1887. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 141 


s'éta lissant en dedans des sillons, en dessous de l'épiderme. 
Ross étudie en outre les C'ytisus scoparius et Genista monosperma 
et y signale un périderme épidermique. Après lui, Douliot (1) 
reprend les exemples des Cylisus Laburnum el scoparius et 
ajoute celui de l’'Ulex europæus, dont le périderme se forme 
aussi dans l’épiderme. 

Le bois âgé présente peu de particularités. Nôrdlinger (2), 
dans ses coupes de bois, cite le Cytisus Laburnum, le S parti 
junceum et V'Adenocarpus decorticans. Bien après lui, Mœller (3, 
en 1876, décrit quelques bois de Cytises et De Barvy (4), dans 
son ouvrage général d'Axnatomie comparée, étudie particuliè- 
rement le Cytisus Laburnum, dont il représente de nom- 
breuses coupes, mais qu'il considère du reste comme un {vpe 
très vulgaire que l’on relrouve dans la plupart des tiges 
ligneuses. 

Solereder (5), Saupe (6), puis Taubert (7), signalent l’épais- 
sissement spiralé des vaisseaux, létroitesse des ponctuations et 
la présence äe trachéides à lumière étroite jusque dans le bois 
de prigtemps. Briquet (8) insiste sur la forme et l'ornemen- 
tation de ces trachéides et appelle du nom de {rachéides doli- 
formes des communications entre les vaisseaux du bois, larges 
et courtes, tangentielles à travers les ravons médullaires. 

2 Feuille. — Le limbe de la feuille des Génistées à fait ré- 
cemment l'objet de deux Mémoires, lun de Schulze (9) pour les 
genres Genista, Adenocarpus et Calycotome, l'autre de Rauth (10 
pour les autres genres. Ces études sont très consciencieuses, 
elles s'adressent à un grand nombre d'espèces. Malheureu- 
sement, la structure de la feuille offre peu de variations et les 
caractères remarquables sont rares. L'année suivante (1902), 


1) Douliot, Recherches sur le périderme, p. 349; 1889. 
2) Nürdlinger, Holzquerschnitte, 1852. 
3) Müller, Denkschrift. des Akadem. der Wiss. in Wien, p. 407; 1876. 
(4) De Bary, Vergleichende Anatomie, 1877. 
5) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstruktur bei den Diko- 
( 








6) Saupe, Der anatomische Bau der Leguminosen (Flora, p. 299; 1887. 
7) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 78; 189%. 

(8) Briquet, loc. cit., p. 73, 1894. 

(9) Schulze, loc. cit., 1901. 

(40) Rauth, loc. cit., 1901. 


142 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Solereder (1), dans un article sur les feuilles de Podalyriées et 
de Genistées, ne fait, pour la partie qui nous intéresse, que ré- 
sumer les deux ouvrages précédents. 

3° Racine. — La racine est toujours délaissée malgré son 
intérêt, à cause de la difficulté que l’on éprouve à se procurer 
des matériaux d'étude. Elle est du reste moins remarquable 
que la tige, car, d’après les quelques types que nous avons exa- 
minés, sa structure est très peu variable, et voisine du type 
Lupinus étudié par Van Tieghem (2) dans son grand ouvrage 
sur la racine. 

4° Physiologie. — Pick (3), Volkens (4), Mertins (5) s'occupent 
de la constitution des plantes dont les feuilles sont peu nom- 
breuses, ou se détachent et tombent rapidement, mais ils ne 
s'attachent pas aux Génistées en particulier. Reinke (6) s’y 
arrête bien davantage et, dans un travail rapide, esquisse l’ana- 
tomie d'un certain nombre d'espèces. Il compare la surface 
assimilatrice de la tige à celle des feuilles et considère comme 
une adaptation à la chaleur la réduction des tissus chloro- 
phylliens par la chute des feuilles. Il remarque, en outre, que 
ces derniers organes sont d'autant moins protégés contre la 
chaleur (pas de cuticule épaisse, pas de sclérenchyme sur les 
nervures, ete.), qu'ils sont destinés à se détacher de la tige plus 
rapidement. 

En cultivant en atmosphère très humide des Ulex et certains 
Genêts épineux, Lothelier (7) obtient la réduction des enclaves 
fibreuses contenues dans l'écorce de leur tige, mais non leur 
disparition, ni même de grands changements dans leur forme. 

Molliard (8) arrive aux mêmes résultats que Lothelier en 





(1) Solereder, Ueber die anatomischen Charaktere des Blattes bei den Podaly- 
rieen und Genisteen (Beihefte zum Botanischen Centralblatt, p.284; 1902). 

(2) Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu- 
laires (Ann. Sc. nat., Bot., 5° série, p. 222 ; 1871). 

(3) Pick, Beiträge z. Kennt. armlaubiger Pflanzen, 1881. 

(4) Volkens, Flora der ægyptisch-arabischen Wüste, p. 115 ; 1887. 

(5) Mertins, Beiträge z. Kennt. des mechanischen Gewebessystems der Pflanzen, 
1889. 

(6) Reinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Leguminosen 
(Pringsheim, Jahrb. f. wissenschaft. Botanik, Bd XXX, p. 59 ; 1897. 

(7) Lothelier, Recherches anatomiques sur les plantes à piquants, 1893. 

(8) Molliard, Influence de la concentration des solutions sucrées sur le dévelop- 
pement des piquants chez l’« Ulex europæus » (Comptes rendus, n° 21, p. 880, 
18 novembre 1907). 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 143 


fournissant à des germinations d'Uler europæus des solutions 
de glucose de moins en moins concentrées. 

Enfin Schulze (1) signale un fait intéressant dans sa descrip- 
ion du Genista polygalæfolia. Le périderme, dans cette espèce, 
se forme en dedans d’épaississements fibreux du péricyele. Or, 
avant la formation du liège, 1l constate une digestion de la 
cellulose contenue dans les parois des fibres péricycliques, 
celles-ci n'étant bien lignifiées que dans leur lamelle moyenne. 

On sait, d'autre part, que les Génistées contiennent des alca- 
loïdes puissants, dont quelques-uns ont une application en 
médecine. Ils ont fait l'objet de nombreux travaux, et récem- 
ment encore, Andemard (2) s’est occupé de leur localisation 
dans les Genêts. Mais ces questions sortent du domaine qui 
nous intéresse. 

Au cours du rapide historique qui précède, on à pu re- 
marquer que les anatomistes ont presque toujours négligé 
d'appliquer à la classification les résultats de leurs recherches, 
et que, d'autre part, les coupes génériques établies d’après 
la morphologie externe seule ne paraissent pas s'appuyer 
sur des caractères suffisants. Une question se présente donc 
immédiatement à l'esprit : ne pourrait-on pas se servir des faits 
puisés dans lPanatomie pour instituer les bases d’une classifi- 
cation vraiment naturelle ? 

C'est ce que nous allons nous efforcer de démontrer dans les 
pages qui vont suivre. 


CHAPITRE II 


ÉTUDE DES CARACTÈRES DE CLASSIFICATION 
ET AFFINITES. 


Nous avons vu, dans le précédent historique, que beaucoup 
de caractères différents ont attiré l'attention des descripteurs 
de Génistées, mais que très peu ont paru à tous à l'abri des 
critiques. Il est donc utile de les passer rapidement en revue 
pour en reconnaître la valeur. 

(1) Schulze, loc. cit., p. 8 ; 1901. 


(2) Andemard, Localisation des ulcaloïdes dans les Genêts (L'Union pharm., 
1903). 


. 144 FRANÇOIS PELLEGRIN 


1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


A. Fleur. — La fleur irrégulière, du type papilionacé, offre 
les variations suivantes : 

1° Calice. — Les différences de forme du calice sont très 
importantes et servent à distinguer un grand nombre de 
genres. Le calice est toujours constitué par cinq sépales 
concrescents entre eux en un tube plus ou moins long. Leurs 
extrémités sont libres, et forment cinq dents aiguës de gran- 
deur très variable. Celles-ci sont longues, presque égales, chez 
les Loddigesia et Hypocalyptus, où lon ne peut distinguer de 
lèvres calicinales. Cette disposition est particulière à ces deux 
genres et seul le Genista Saharæ S'en rapproche légèrement. 

Chezles Spartium, ce calice est remarquable, car il n’a qu'une 
lèvre inférieure, grande, papyracée, terminée par cinq dents 
minuscules, tandis qu'il est fendu jusqu'à la base dans sa 
partie supérieure. 

Partout ailleurs, il v à deux lèvres calicinales. Dans le genre 
Uler, elles sont papyracées comme chez les Sparlium, la 
supérieure bidentée, linférieure tridentée, quelquefois à peine 
concrescentes entre elles à la base. 

Les Genista et Cylisus ont le tube du calice, en général, 
à peu près égal aux lèvres. Le labre (1) présente des diffé- 
rences qui permettent de distinguer ces deux genres entre 
eux : chez les premiers il est bifide, séparé en deux lobes par 
un sinus large et profond; dans les seconds, au contraire, 1l 
est tronqué, entier ou terminé par deux pelites dents. C'est 
un bon caractère pour ces deux genres, car on ne trouve d’in- 
termédiaire que le Cytisus tribracteolatus. Pourtant Bentham 
n'en à pas Lenu compte, parce que les A>yyrolobium présentent 
tous les passages d’une forme à l’autre, et que le calice de 
certains Agryolobium est peu différent de celui de certains 
Genèts. Ce caractère n'en reste pas moins primordial pour les 
Genista et Cylisus, et d'autant plus intéressant qu'il est, 
comme nous le verrons, en rapport presque constant avec la 
structure anatomique. 

(4) Pour simplifier les descriptions et éviter des répétitions fréquentes, nous 


désignerons, comme quelques auteurs, par labre la lèvre supérieure du calice 
el par labiole la lèvre inférieure. 


CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 145 


D'autre part, Bentham (1) sépare les Argyrolobum et Lupinus 
des autres Spartünées d'après la longueur des lèvres du calice 
qui, chez les deux premiers, dépasse de beaucoup celle du 
tube, tandis qu'elle est plus petite ou égale chez ces derniers. 
Mais cela n’est pas toujours exact ; car, dans certains Genêts 
comme les Genista hirsuta, G. Duriæi, G.germanica, G. florida et 
quelques autres, les lobes dépassent la longueur du tube. 

Un calice tubuleux est caractéristique du genre Petteria et, chez 
les Cytisus, de la section Wiborqgia. Comme les Petteria sont 
aussi voisins des Genista que les Wiborqia des Cytisus et n’en 
diffèrent que par le calice, il est logique de donner la même 
importance dans les deux cas à ce caractère et de considérer 
les Petteria comme une section des Genista. 

Le gonflement du calice est spécial au genre £rinareu. 

Dans certaines espèces de Genista, Cytisus et chez les Calyco- 
tome, le calice se découpe transversalement au-dessus de la base 
et la partie supérieure se détache et tombe. On peut remarquer 
encore que le calice est glanduleux seulement chez les Adeno- 
carpus; chez les autres Génistées, il est tantôt velu, tantôt 
glabre, suivant Îes espèces ou les variétés. 

2° Corolle. — La corolle est du type papilionacé ordinaire, 
de couleur variable, le plus souvent jaune. Elle est surtout 
remarquable par les variations de forme de la carène formée 
de deux pétales soudés antérieurement (sauf dans le Spartuum, 
où ils restent libre). 

Tantôt cette carène est droite ou très peu oblique (Genista, 
Petteria, Laburnum), tantôt elle est fortement courbée, faler- 
forme (Cytisus, Podocytisus, Argyrolobium). Malheureusement 
ce caractère n’est pas absolu; certains Argyrolobium (A. doryc- 
nioides) et certains Cytisus (C. orientalis) ont la carène presque 
droite; en revanche le Genista Saharæ à la carène assez incur- 
vée ; il est vrai qu'il tient une place un peu spéciale parmi les 
Genêts. 

La longueur relative de la carène et de l’étendard n'a de 
valeur générique que pour les Loddigesia et les Hypoca- 
lyptus, oùdes intermédiaires n'existent pas. 

Quant aux ailes, leur forme est assez constante et leurs 


(1) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., vol. [, p. #41; 1867. 
ANN. SC. NAT. BOT., da série. vit, 10 


146 FRANÇOIS PELLEGRIN 


dimensions de peu d'importance; pourtant chez les Lupinus, 
et chez eux seulement, elles sont légèrement concrescentes au 
sommet par le bord supérieur. 

3° Androcée. — Les élamines sont inégales, les plus longues 
opposées à l'axe de l'inflorescence: elles sont concrescentes par 
le filet en un tube entièrement clos. Ce dernier caractère est capital 
et sert à distinguer la sous-tribu des Spartiées de celles des Cr0- 
talarées et des Bossiæées. I n'offre comme exceptions que certains 
Argyrolobium (A. speciosum, À. longifolium, À. tuberosum) dont 
le tube dorsal est fendu longitudinalement du côté de Paxe et 
qui, pour cela mème, doivent être rangés parmi les Crotalariées. 

Taubert, dans les Pflanzenfamilien (1), groupe les genres de 
Spartinées d’après la concrescence des onglets des pétales avec 
le tube formé par les filets des étamines, ce qui est inadmis- 
sible, car cette concrescence est très variable, même dans un 
seul genre (Genista). 

Les anthères offrent peu de variations: elles ont quatre sacs 
polliniques accouplés. Elles présentent pourtant une exception 
chez les Gonocylisus, où leurs extrémités sont barbues. Ce 
caractère faisait isoler les Gonorytisus comme genre par 
Spach (2), mais trop de caractères les rapprochent des Genèts 
pour permettre cette distinction. 

4° Gynécée. — L'ovaire ne peut pas servir dans la classi- 
fication ; 1l peut être couvert de poils, mais les espèces les plus 
velues ont souvent des variétés à ovaire glabre. 

Le caractère de l’enroulement du style est insuffisant pour 
distinguer le genre Sarothamnus des Cytises qui ont parfois le 
style très recourbé ; ce caractère étant unique, nous considé- 
rons les Sarothamnus comme une section de Cytisus. 

Comme nous l'avons vu dans notre Historique, l'inclinaison 
du stigmate ne peut pas servir dans la distinction des genres, 
étant très variable même dans des espèces voisines. 

B. Légume et graine. — Le fruit présente loutes les 
transitions entre la forme globuleuse courte et acuminée et la 
forme allongée, oblongue, Hinéaire ; il peut pourtant donner de 
précieuses caractéristiques de genre. Îl est atténué, légèrement 


(1) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 230; 1893. 
(2) Spach, loc. cit., en note, p. 153: 1845. 


CLASSIFICATION DES GENÉTS ET DES CYTISES 147 


slipité à la base dans les Laburnum, où sa marge supérieure 
est nettement épaissie ou ailée, ce qui se retrouve seulemernrt chez 
les Calycotome. Pour la gousse des Podocytisus, ce sont les: 
deux marges, la ventrale comme la dorsale, qui sont épaissies. 

Le genre Adenocarpus est bien caractéristique aussi par son 
légume, le seul dont la surface soit abondamment glanduleuse. 

Le nombre des graines est variable : de une à deux chez 
les Genista brachycarpés, elle atteint quinze à vingt dans les 
légumes allongés du Sparlium, mais on trouve loutes les 
transitions. 

Les graines sont ovales où réniformes, plus ou moins aplaties, 
mais ce qui attire surtout l'attention, c’est que le hile peut se 
dilater et former un épaississement en fer à cheval plus ou 
moins développé, entourant l'insertion du funicule, et nommé 
strophiole. Le caractère des graines strophiolées ou non, invo- 
qué par Bentham, à été repris par beaucoup d’autres auteurs 
pour séparer les Genèêts des Cytises ; mais comme nous l'avons 
vu, il est en défaut chez le Genisla tinctoria et les Cytisus 
glabrescens el nigricans, qui sont intermédiaires. On est donc 
forcé. si l’on admet ce caractère, de classer, comme Godron (1). 
dans les Genêts les graines à funicule ordinairement non dilaté 
sur le hile, et dans les Cytises les graines à hile /e plus souvent 
dilaté, ce qui prouve l'imperfection de ce système. 

3° Anflorescenre. — Les différents modes d'inflorescences, 
fleurs axillaires solitaires, grappes, capitules, manquent de fixité 
et on les rencontre tous dans les deux genres Genista el 
Cylisus. 

C. Appareil végétatif. — Le port présente divers aspects: 
certains arbustes sont épineux, d’autres inermes. On en ren- 
contre de très bas, comme FAzgyrolobium linnæunum, où de très 
élevés, comme les Laburnum vulgare, Genista floridu. 

Les feuilles simples, unifoliolées ou composées àtroisfolioles. 
rarement plus (Lupinus), sont sessiles où pétiolées. Mais toutes 
les formes de feuilles peuvent se trouver réunies chez le même 
individu : Cylisus, seclion Sarothamanus. 


(4) Godron, dans Grenier et Godron, loc. cit., 1, p. 349; 1848. 


ER + SI 


148 FRANÇOIS PELLEGRIN 
2. — (CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La structure de certains genres de Génistées esl en corréla- 
tion avec le maigre développement des feuilles. Comme la sur- 
face foliaire diminue, latige supplée à cette défection et devient 
assimilatrice. L’écorce est souvent palissadique. Les faisceaux 
hbéroligneux sont protégés du côté extérieur par des épaissis- 
sements fibreux. Les stomates sont logés dans des fentes de la 
tige, dans des sillons étroits, et de nombreux poils tecteurs en- 
tretiennent autour de leurs orifices une atmosphère toujours 
humide. Mais ces particularités ne se retrouvent pas chez 
toutes les Génistées et présentent certaines modifications. 

A. Tige. — Éludiée au milieu d'un entre-nœud, en coupe 
transversale, la jeune tige (1) a une structure normale et une 
stèle cylindrique dans les genres Lupinus, Loddigesia, Hypoca- 
lyplus, Laburnum et Ar- 
gyrolohium. Cette Uge est 
au contraire côtelée et 
présente diverses  modi- 
fications chez les autres 
genres de Génistées, qui 
offrent les {ypes suivants : 

1° Tige à stèle ailée, sans 
autre complicalion (2). — 
La jeune tige, en coupe 
transversale dans le mi- 
lieu de l’entre-nœud, pos- 
Fig. 1. — Coupe schématique de l’entre- sède un certain nombre de 

nœud de l'Ulex europæus. — L, liber: b, Côtes dont la forme est 

bois; p, péricyele fibreux; e, endoderme; €, : pp se , 

be: différente suivant les gen- 
res et les espèces. 

La stèle à un faisceau libéroligneux vis-à-vis de chaque côte 
el un autre vis-à-vis de chaque sillon. 

En dehors de chacun des faisceaux correspondant aux sillons, 





(4) Pour ne mettre en présence que des éléments comparables, à peu près 
au même degré de développement, quand nous effectuons des coupes dans 
de jeunes rameaux, nous les pratiquons toujours dans le milieu du troisième ou 
quatrième entre-nœud à partir du sommet. 

(2) Voy. Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige 
(Ann. Sc. nat., Bot., 9e série, 1, p. 33; 1905). 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 149 


le péricycle se différencie en un petit arc de fibres à cavité pres- 
que nulle, à parois très épaisses, mais peu lignifiées, sauf dans 
la lamelle moyenne. Cet arc est formé de quelques assises 
cellulaires seulement. En dehors de chacun des faisceaux cor- 
respondant aux côtes, le péricycle est très épais et forme une 
lame fibreuse qui pénètre dans le milieu de la côte jusqu’à deux 
outrois assises de l’épiderme (1). Les Erinacea, les Uler, les 
(renista des sections ÆRetamoides, Voglera, etc. présentent ce 
Lype de structure de la tige. 

2° Tige à stèle cylindrique avec méristèles corticales erclusive- 
ment péricycliques. — Chez 
les Cytisus, les Calycotome. 
les Podocytisus, la jeune tige 
présente des côtes, souvent 
moins nombreuses que dans 
le cas précédent. La stèle est 
cylindrique avec un faisceau 
libéroligneux vis-à-vis de 
chaque côte et un autre vis- 
à-vis de chaque sillon. Le 
péricycle est différencié en  Fig.2 — Coupe schématique de l’entre- 

: ; : : : nœud du Cylisus glabrescens. — c, épi 
pets arcs de deux ou trois derme; a, poils tricellulaires bifurqués ; 
couches de fibres peu ligni- s, SOA. e, endoderme 5 Pr fibres 
7 Rene s péricycliques ; £, liber ; D, bois; m, 
fiées, qui coiffent chaque fais- moelle. 
ceau. En outre, dans chaque 
côte, l'écorce contient un paquet de fibres pareilles à celles du 
péricycle, entouré d’endoderme, séparé de l’épiderme par une 
où deux couches de cellules à parois minces. 

3° Tige à stèle ailée avec méristèles rorticales incomplètes 
exclusivement péricycliques. — Cette structure, qui est la super- 
position des deux types précédents, ne se rencontre que chez 
deux espèces de Genêts : les Genista ulicina et lanuginosa. 

4° Tige à stèle ailée avec méristèles complètes. — La jeune Uüige 





(4) Lorsque nous parlons d'ailes ou de méristèles envoyés par la stèle dans 
l'écorce, il n'y a pas, bien entendu, de pénétration de partie stélique dans 
des tissus préexistants. La différenciation s’est effectuée sur place, en cours 
ile développement de la tige. Cette manière de s'exprimer n'implique rien au 
sujet des origines, mais elle indique des rapports topographiques existant 
entre tissus différenciés. 


1506 FRANÇOIS PELLEGRIN 


a des côtes de deux sortes, souvent nombreuses. La stèle con- 
lient, comme dans les cas précédents, un faisceau libéroligneux 
vis-à-vis de chaque côte et un autre vis-à-vis de chaque sillon, 
protégés, chacun, par 
un arc fibreux péricy- 
clique. Dans une côte 
sur deux, lare fibreux 
se prolonge dans lé- 
corce presque Jusqu'à 
l'épiderme et constitue 
autant d'ailes fibreuses 
péricycliques. Les ares 
qui sont situés vis-à-vis 
des autres côtes, alter- 
nes avec les précéden- 
tes el vis-à-vis des sil- 
lons, restent minces el 





Fig. 3. — Coupe schématique de la tige du Ge- . Le Pet , 
nisla discolor. —1,2,3, côtes se détachant pour ne soulèvent pas l'en 


aller à la feuille: c, épiderme : e, endoder- doderme. Mais dans 
me; p. fibres; /, liber ; D, bois; m, moelle L 
lignifiée. chacune des côtes se 
trouve un faisceau Hhbé- 
roligneux, coiffé en dehors d'un gros paquet de fibres pareilles 
à celles du péricycle, le tout entouré d’un endoderme et cons- 
lituant une néristèle corticale complète, séparée de l'épiderme 
par deux ou trois assises cellulaires et du péricyele par quel- 
ques assises parenchymateuses. C'est là le type de la tige des 
Adenocarpus, et de certains Gerista (sections ÆErinacoides, 
Asterospartum. 
Ces différentes formes de stèle sont très importantes chez les 
Génistées, el caractérisent certains genres d'autant mieux que 
lon rencontre seulement de rares intermédiaires (certains 


Cytises) entre les deux premiers Lypes (tige à stèle ailée par le 
péricyele et tige avec méristèles corticales exclusivement 
fibreuses), et qu'il n°v a pas de formes transitoires entre les 
autres types de stèle. 

On peut objecter que le système fibreux peut se modifier Faci- 
lementsous l'action des agents extérieurs, et que des plantes 
de climat sec, comme les Génistées, exposées à l'humidité, et 





CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 151 


se développant par conséquent dans des conditions non habi- 
tuelles, modifieraient leur structure de tige et passeraient du 
Lype que nous venons de décrire à un autre. Or Lothelier (1), 
en maintenant expérimentalement des Genista et des Ulex en 
atmosphère saturée d'humidité, est arrivé à supprimer en par- 
tie les piquants, mais la structure des rameaux est toujours 
reconnaissable. L'appareil fibreux a diminué d'importance, les 
ailes péricycliques ne sont plus élargies en éventail au sommet 
des côtes, elles sont réduites à une lame mince el pénètrent 
moins avant dans l'écorce, mais elles restent typiques. 

D’autres renseignements précieux, qui nous serviront à 
grouper les genres, et en particulier à distinguer les Genêts 
des Cytises, nous 
seront fournis par la 
feuille dans ses rap- 
ports avec la tige. 

Si nous étudions 
ces rapports, en 
effectuant des séries 
de coupes transver- 
sales dans la région 
des nœuds, nous 
constatons, chez les 
Génistées, les diffé- 
rences suivantes : 

1° La feuille prend 
à la tige trois fais- 
ceaux  libéroligneur. 


Ge Tige normale. Fig. #.— Formation de la feuille dans le Genista ephe- 
Eee Lorsque la feuille droides. — I. LI, III, IV, V, coupes successives trans- 
3 2 a versales dans un nœud; 1, 2, 3, les trois côtes qui 
prend à La tige ÎrOIS contribuent à la formation de la feuille, ou les côtes qui 
faisceaux hbéroli- les séparent: F, base de la feuille; P, fibres péricycli- 
: ques : L, liber; B, bois. 
gneux, celte tige peut 
présenter une structure normale à stèle cylindrique. C’est un 
cas très commun chez toutes les Légumineuses et que présen- 
tent les Lupinus, les Loddigesia, les Hypocalyptus, les Labur- 
num et les Argyrolohium parmi les Génistées. 





(4) Lothelier, loc. cit., 1893. 


152 FRANÇOIS PELLEGRIN 


On peut remarquer en passant que la base de la feuille est 
le plus souvent étroite, dans ces différents genres, et que les 
trois faisceaux libéroligneux qui vont à cette feuille sont voi- 
sins dans la stèle; pourtant, chez les Laburnum et les Argyro- 
lobium, la base du pétiole est large et les deux faisceaux laté- 
raux qui vont à la feuille se détachent de la stèle en deux 
points très éloignés l’un de l’autre. 

6. Tige côtelée à stèle ailée par le péricycle. — Lorsque la 
üge est côtelée et possède une stèle aiée par le péricycle, la 
feuille peuts’insérer, ou sur une face de la tige, entre deux côtes, 
ou vis-à-vis d’une côte, Son insertion intéresse deux côtes seule- 
ment dansle premier cas, elle en intéresse trois dansle second. 

Les faisceaux libéroligneux correspondant aux côtes, avec 
les ailes péricycliques superposées, se détachent de la stèle au 





Fig. 5. — Formation d’une feuille chez le Genista albida. — I,II, III, coupes succes- 
sives transversales ; 1, 2, 3, côtes formant la feuille ou côtes réparatrices; F, feuille ; 
G, bourgeon ; C, épiderme; E, endoderme ; P, fibres péricycliques ; L, liber ; 
B, bois. 


nœud et forment les méristèles foliaires. Si la feuille s’insère 
sur une face, sa méristèle médiane lui est fournie par un 


faisceau libéroligneux et l'arc fibreux superposé qui correspon- 
dent dans la stèle au sillon. 


TPE 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 153 


y. Tige côtelée à stèle ailée par le péricycle et méristèles complètes 
corticales. — La feuille peut s'insérer sur une face de la tige 
où vis-à-vis d’une côte, ici comme dans le cas précédent. Elle 
prend toujours pour méristèle médiane un faisceau libéroli- 
gneux correspondant à une aile péricyclique, lequel quitte 
la stèle au nœud même, et eomme méristèles latérales deux 
méristèles libres dans l'écorce de deux côtes voisines, Ces mé- 
ristèles s'étaient séparées de la stèle bien au-dessous du point 
d'insertion de la feuille et avaient parcouru plusieurs entre- 
nœuds avant de passer au pétiole. Chez les Adenocarpus et 
certains Genista, sections Erinacoides, Echinospartium, Aste- 
rosparlium, ete., le mode d'insertion de la feuille répond au 
cas que nous venons de décrire et cette feuille prend à la tige 
trois côtes voisines ; elle ne prend que deux côtes dans les sec- 
tions (renistoides, Teline, Gonocytisus du genre Genista. 

2° La feuille prend à la tige une seule méristèle complète. — 
Dans deux sections de Genêts épineux, Voglera et Phyllospar- 





Fig. 6. — Formation de la feuille chez le Genisla lriacanthos. — 1, I, III, coupes 
successives transversales ; 1, côte passant à la feuille; F, base de la feuille; 
C, épiderme; E, endoderme ; P, fibres péricycliques ; L, liber; B, bois. 


tium et chez les Uler, la feuille s’est fortement rétrécie à la 
base, et l'insertion, au lieu de comprendre trois côtes, n’en inté- 
resse plus qu'une seule. La tige, dans ce cas, à toujours une 


154 FRANÇOIS PELLEGRIN 


stèle ailée par le péricyele, et la feuille prend au nœud même 

une seule méristèle foliaire constituée par un faisceau libéroli- 

gneux coiffé d'une aile fibreuse péricyelique correspondant à la 
côte vis-à-vis de laquelle cette feuille s'insère. 

3° La feuille prend à la tige une seule méristèle complète et 
latéralement deux méristèles incomplètes fibreuses.. — Chez les 
Podocytisus, les Cylisus et les Calycotome, la base du pétiole 
est plus large que dans le 
cas précédent. La feuille 
prend encore à la tige une 
seule  méristèle complète, 
mais elle se fixe entre deux 
côtes qui lui fournissent 
chacune une méristèle in- 
complète, excessivement fi- 
breuse. 

La tige dans ce cas est 
(toujours côtelée, elle  pré- 
sente une stèle cylindrique 
avec des méristèles fibreuses 
dans l'écorce. Par exception, 
quelques Cytises ont la stèle 
ailée par le péricycle. 

Fig. 7. — Formation de la feuille chez le Le mode d'insertion de 
eo Ju feuille et le nombre de 
passant à la feuille; F, base du pétiole: méristèles qu'elle prend à 
G, bourgeon; E, endoderme; P, fibres ; . : 

Le Der Bbois la tige sont des caractères 

de première importance qui 
n'offrent pas de formes transitoires et qui pour cela nous 
permettront de séparer des genres dont la délimitation était, 

Jusqu'à ce jour, restée confuse : Genista et Cytisus, Arqy- 

rolobium, Laburnum et Podocytisus. Tels sont, -esquissés dans 

leurs grandes lignes, les principaux caractères que présente la 
structure de la tige jeune (nœuds et entre-nœuds) des Génistées, 
mais il en existe d'autres d'importance secondaire. 

Les côtes de la tige peuvent présenter des différences de 
formes que nous éludierons en décrivant chaque genre. 
Souvent elles comprennent entre elles des sillons, quelque- 





CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 155 


fois très étroits, qui contiennent les stomates et les poils. 

Ces stomates sont plus ou moins enfoncés dans lépiderme ; 
souvent, ils s'ouvrent au fond d'un repli circulaire de la 
eulicule formant une espèce de puits. Ils sont disposés sans 
règle et rarement accompagnés de cellules auxiliaires diffé 
renciées (Æyporalyptus, quelques espèces de Genèts el de 
Cylses). 

Les poils, chez loutesles Génistées, sont formés de trois cellules 
superposées en une file. Les deux cellules inférieures sontcourtes 
et aplaties, la cellule terminale est au contraire très allongée, 
effilée. Le plus souvent, cette dernière cellule est insérée dans 
le prolongement des deux basales et le poil est unisérié; mais 
dans certains cas, elle s’'insère perpendiculairement à la direc- 
lion des deux basales, soit par le milieu, soit par une extrémité. 
Le poil court est alors ou bien bifurqué, et il se prolonge laté- 
ralement par deux espèces de bras allongés, ou bien coudé et. 
il ne possède qu'un seul bras latéral. Les Calycotome, les Genistu 
sphærocarpa et Boissieri, les Cylisus nigricans el qglabrescens ont 
des poils bifurqués; quelques Genista, les espèces clavala, 
umbellata, tridentata, ont des poils à un seul bras. On ne trouve 
de poils glanduleux que dans le genre Adenorarpus, et encore 
ils ne sont pas sur là tige. 

Quand la tige est côtelée, l'écorce est très développée en 
dedans des sillons, où elle est très souvent palissadique et où, 
en tout cas, elle est fortement bourrée de grains de chlorophyile. 
Elle est au contraire très amincie dans les côtes, et, à leur 
sommet, se réduit le plus souvent à quelques couches de cellules 
régulières, aplaties, ne contenant pas de chlorophylle, resserrées 
entre l'épiderme et le sommet fibreux de l'aile contenue dans la 
côte. 

Quand la tige est cylindrique, la couche corticale est d'épais- 
seur constante. Elle est alors parenchymateuse, mais pourtant 
très riche en chlorophylle. 

La tige contient quelquefois, disséminées dans les cellules 
parenchymateuses ordinaires, de nombreuses aiguilles cris- 
tallines d’oxalate de calcium, et, de place en place, des cellules 
de dimensions plus considérable à contenu de couleur brune 


(Hypocalyplus). 


156 FRANÇOIS PELLEGRIN 


L'épiderme est simple. On ne trouve d'exoderme différencié 
que chez les Lupinus et dans le Genista Saharæ. 

La cuticule est très épaisse, renforcée sur les côtes. 
Elle peut pourtant rester mince et l'épiderme est alors papil- 
leux. 

Les cellules de l'endoderme sont régulières, à parois minces, 
sans cadres subérisés, mais elles se distinguent des cellules cor- 
ticales voisines par leurs dimensions plus grandes, leur orienta- 
ion différente et leur contenu. Elles sont bourrées de grains 
d’amidon, mais ne contiennent pas de chlorophylle. 

Le périderme, suivant les genres, se forme dans l’épiderme, 
sous l’épiderme, où dans le péricycle. Il est épidermique chez 
les £rinacea et les Loddigesia, et sous-épidermique chez les 
Spartium, Hypocalyptus & Labwnum. 

Chez les Genèts, les Cytises et les Ajoncs, le périderme prend 
naissance, suivant les espèces, dans le péricycle, en dedans des 
épaississements fibreux de celui-ci, ou bien dans l'épiderme. 

Le bois et le liber secondaires âgés offrent peu de variations. 
Le liber contient parfois des cellules sclérifiées. Le bois âgé 
a peu de parenchyme. Les parois des petits vaisseaux et des 
trachéides sont spiralés. 
Les fibres ligneuses ont 
les parois très épaissies, 
la cavité presque obstruée; 
elles sont munies de ponc- 
tuations simples. 

B. Feuille. — Le pé- 
tiole, cylindrique ou apla- 
ü, contient presque tou- 
ee Jours trois méristèles plus 
Fig. 8. — Péliole de Genisla maderensis. — OU MOINS accolées, souvent 

ce ÉPonne, PRO e, endoderme ; fondues'en-une-seule eur 
?, fibres; 1, liber; b, bois : m, moelle. 
une partie de la longueur. 
Ce pétiole est creusé d'une petite cavité à la base chez les 
Erinacea et le Genista ramentacea. Cette cavité, ouverte au som- 
mel, contenant en général deux bourgeons superposés, est due 
à la concrescence des stipules, d’une part avec la tige, d'autre 
part avec la base du pétiole; elle a été nommée par Van Tre- 





CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 157 


ghem (1) poche gemmaire. WHY à des phyllodes dans certains cas : 
Ulex, Genista tridentata; 

Le limbe présente une structure le plus souvent dissymétrique 
et sans modifications très importantes. 

Les poils et Les stomates de la feuille ont les mêmes caractères 
que ceux de la tige. 

Les poils sont tricellulaires : ils sont bifurqués chez les Caly- 
cotome et les Genista Boissieri, sphærocarpa ; 1s n'ont qu'un seul 
bras dans quelques espèces de Genista:; ailleurs ils sont simples 
et effilés. les trois cellules sont dans le prolongement les unes 
des autres. Il n’y à de poils glandulaires que sur le fruit des 
Adenocarpus. 

Les stomates sont disposés sans règles, le plus souvent pour- 
tant leur ouverture est orientée parallèlement à la nervure 
médiane chez les Uler et chez quelques Genista (Genista acan- 
thoclada, corsica, hispanica, Morisü, umbellata). Hs peuvent, 
comme dans la tige, être situés profondément dans l'épiderme 
el s'ouvrir au fond d'un puits cuticulaire. Chez les Hypoca- 
lyptus s sont accompagnés de cellules auxiliaires. | 

L'épiderme est couvert de courtes papilles chez certaines 
espèces dans la plupart des genres. Elles sont situées des deux 
côtés de la feuille, ou sur la face inférieure le plus commu- 
nément; pourtant chezles Adenocarpus, Calycotome, Spartium, 
on les trouve localisées sur la face supérieure, exclusivement. 

La paroi interne des cellules épidermiques est, dans un très 
grand nombre d'espèces, fortement gélifiée. Elle se gonfle 
beaucoup et forme un écran épais contre l'ardeur des rayons 
solaires. Les faisceaux des grosses nervures sont tantôt pro- 
tégés par un épais arc fibreux, tantôt ils en sont dépourvus. 

Disséminés dans les cellules du parenchyme, on trouve des 
cristaux d'oxalate de calcium en petits cubes, en aiguilles pris- 
matiques, quelquefois rassemblés en petits faisceaux. On ne ren- 
contre pas de cellules spécialement différenciées, contenant des 
cristaux en oursins. Solereder (2) signale dans l'épiderme des 
Argyrolobium des sphérocristaux de nature inconnue. 

(1) Van Tieghem, Sur la chambre gemmaire de quelques Légumineuses (Ann. 


Sc. nat., Bot., 9° série, p, 179 ; 4905). 
(2) Solereder, loc. cit., p. 286 ; 4902. 


158 FRANÇOIS PELLEGRIN 


CLASSIFICATION DES GÉNISTÉES-SPARTIÉES 


A. Ailes libres n’embrassant pas la carène. 
[. Légume non glanduleux, glabre ou velu. 
© Marges du légume ni épaissies ni ailées. 
+ Calice ne se gonflant pas après la floraison. 
a. Calice campanulé ou tubuleux à deux lèvres, la supérieure 
à deux lobes plus ou moins libres, l'inférieure à trois 
lobes. 

1. Lèvres du calice rarement plus longues que le tube : 

4. La feuille prend à la tige trois méri- 
stèles complètes ; tige à stèle ailée par 
le péricycle, ou à stèle ailée et méri- 
stèles’ complètes. :..2:.21, 0,1, 9: .... Genista. 

6. La feuille prend à la tige une méri- 
stèle complète et s’insère vis-à-vis 
d'une côte ; tige ailée par le péricycle. Voglera, Phyl- 

lospartium. 

y. La feuille prend à la tige une méri- 
stèle complète et deux méristèles fi- 
breuses; tige à méristèles fibreuses 
dans l'écorte..s. 2e . Cytisus. 

2. Lèvres du calice beaucoup plus lon- 
gues que le tube. 

La feuille prend à la tige trois méristèles 
complètes ; tige normale à stèle cylin- 
drique. . EE AE ANR CRA ARS Sp S .... Argyrolobium. 

. Calice à deux lèvres papyracées, fendu 
me ‘à la base : 

La feuille prend à la tige une méristèle 
complète ; tige ailée par le péricycle.. Ulex. 

c. Calice oblique, fendu jusqu'à la base du 
côté de l'axe, a une seule lèvre terminée 
par cinq dents courtes : 
La feuille prend à la tige trois méristèles 
“complètes ; tige à méristèles fibreuses 
ou ailée par le péricycte............. Spartium . 
d. Calice campanulé à cinq dents égales. 

La feuille prend à la tige trois méristèles 

complètes ; tige à structure normale : 
Étendard plus grand que la carène. Hypocalyptus. 
-tendard plus court que la carène. Loddigesia. 
++ Calice plus ou moins membraneux, se gon- 
flant après la floraison : 

La feuille prend à la tige cinq faisceaux 
libéroligneux ; tige à stèle ailée CE le 
péricyele................ RÉ UBRS ... Erinacea. 

OO Légume épaissi ou ailé le long de la suture ou 
de la nervure médiane : 
a. La feuille prend à la tige une méristèle 
complète et deux méristèles fibreuses ; tige 
à méristèles fibreuses corticales : 

4 La suture du légume seule épaissie ou 

allée . NN MS RAR pue tan Elsie s nt  ACALYCOOMEL 


3 = 0 
CLASSIFICATION DES GENÈÊTS ET DES CYTISES 159 
8. La suture et la nervure médiane du 
légume sont ailées........ FR Podocytisus. 
b. La feuille prend à la tige trois méristèles 
complets etiee/normale "2... Laburnum. 


IL. Légume glanduleux ou tuberculé : 
La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; 
tige à méristèles complètes dans l'écorce. ......... Adenocarpus. 
B. Ailes soudées par le bord antérieur, embrassant la carène : 
La feuille prend à la tige trois méristèles complètes ; 
tipénormale. HS tir HCHANLNR. EAP Lupinus. 


DEUXIÈME PARTIE 


CHAPITRE PREMIER 


ÉTUDE GÉNÉRALE DES GENRES 
DE GÉNISTÉES-SPARTIÉES 


Genista (1) 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les fleurs de Genêts sont irrégulières, du type papilionacé. Le 
calice est vert, légèrement coriace, sauf dans la section Gonocy 
tisus. Hestformé de cinq sépales concrescents à la baseen un tube 
court, sauf chez les Petteria. Ces sépales se séparent au sommet, 
les deux supérieurs formant le labre, lestrois inférieursle labiole. 
Les deux sépales supérieurs sont libres sur une grande partie de 
leur longueur, le labre constitué par eux est profondément divisé 
en deux segments aigus. Les trois sépales qui forment le labiole, 
plus longs en général que les deux supérieurs, peuvent être plus 
ou moins libres entre eux. 

Ce calice, suivant les espèces, persiste longtemps etse retrouve 
encore à la base du fruit mür; ou bien 1l se coupe transversa- 
lement vers Le milieu et la partie supérieure se détache et tombe 
rapidement. La corolle irrégulière, jaune, quelquefois blanche 
(Retama), est fixée par des onglets grêles, plus courts que le 
calice, qui peuvent adhérer par la base au tube des étamines. 
Tantôt cette corolle se détache tout de suite après la fécondation, 
tantôt elle persiste et peut se retrouver, comme le calice, à la 
base du fruit mür. L'étendard est ovale, rarement redressé. Sa 
nervure médiane fait souventsailliesur la face dorsale. Les ailes, 
souvent plus petites que la carène, sont oblongues, étroites, un 
peu obliques, souvent munies, dans la région de l'onglet et au 
bord supérieur, d'une auricule plus ou moins aiguë et de plisse- 
ments de lépiderme formant une plage interne gaufrée, aug- 


(1) Linné, System. natur., 1735, du mot celtique gen, petit buisson. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 161 


mentant la surface, nommée pleuridie. La carène, plus oumoins 
grande que l'étendard, est formée de deux pétales obtus, dont 
la forme rappelle souvent celle des ailes, mais qui sont plus 
larges et soudés par leur bord antérieur. Dans quelques rares 
espèces (Genista æthnensis, Saharæ, carinalis, angulata), a 
carène est courbée et un peu aiguë, mais dans le cas général 
elle est très obtuse et droite. Cette carène est munie comme les 
ailes de petites auricules, de pleuridieset de petites poches necta- 
rifères ; tantôt elle est pendante, tantôt elle est dressée et con- 
tient les organes reproducteurs. Les dix étamines sont concres- 
centes par leurs filets en un tube entièrement clos. Elles sont 
inégales. Celles qui sont superposées aux pétales ont le filet plus 
long etportent une anthère ovale courte etversatile. Les étamines 
qui sont alternes avec les pétales ont le filet court, mais portent 
une anthère allongée, introrse, plus longue que dans le cas précé- 
dent. Ces anthères ont quatre sacs polliniques groupés par paire 
et s'ouvrant par des fentes longitudinales. Elles sont remarqua- 
bles, dans la section Gonocytisus, par leurs extrémités barbues. 

L'ovaire est sessile ; 1l contient des ovules uni ou bisériés, 
campylotropes, pendants, perpariétés, bitegminés (1). Le style 
est long, grèle, incurvé ou recourbé, jamais enroulé; le stigmate 
terminal est le plussouvent oblique. Le légume, suivantles cas, 
est de forme différente. Chez les Sténocarpées, 11 est oblong, 
allongé, quelquefois trèsétroit, beaucoup plus long que leealice, 
aplali sans épaississements sur les bords. Il s'ouvre par deux 
valves et contient de nombreuses graines. Les Prachycarpées 
ont un légume ovale, court, aplati, muni d'un bec aigu, oblique; 
ce fruit ne contient qu'une ou deux graines, il s'ouvre, comme 
dans le cas précédent, par deux valves. Le légume des Sphæro- 
carpées ne contient, lui aussi, qu'une ou deux graines, 1l est 
sphérique, indéhiscent ou presque, charnu, un peu coriace. 

Les graines, lenticulaires, sont le plus souvent non strophio- 
lées; elles ont un strophiole chez les Genista lincloria, G. tri- 
dentata et dans la section Teline. L'embryon courbe est inclus 
dans une couche mince d’albumen corné, 

Les Genêts sont des arbrisseaux quelquefois très bas, épineux 

(1) Voy. Van Tieghem, L'œuf des Plantes considéré comme base de leur classi- 
fication, 1901. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vu, 11 


162 FRANÇOIS PELLEGRIN 


ou inermes, trèsrameux, de port varié, souvent dénudés, éphé- 
droïdes. Le plus souvent les rameaux, opposés ou alternes, striés 
ou anguleux, perdent vite leursfeuilles,maisles coussinetsfoliaires 
écalleux où tuberculeux, marqués de trois petites côtes, persis- 
tent, Les feuilles, opposées ou alternes, sessilesou pétiolées, uni- 
ou trifoliolées, n’ont pasde stipules, ou bien celles-ci sont minus- 
cules en forme de dents où d'aiguillons concrescents avec le 
coussinet el persistantes. Les folioles sont très rapidement ca- 
duques où peuvent ne tomber qu'au début de l'hiver. Les fleurs, 
souventtrès courtement pédicellées, sont terminales ou latérales, 
disposées en grappes, capitules, ou fascicules, sur de très jeunes 
ramules ou sur des rameaux. Tantôt Le pédicelle naît à l’aisselle 
d’une feuille, tantôt à l’aisselle d’une bractée ; il porte presque 
Loujours au sommet deux bractéoles latérales appliquées contre 
le calice. 

Les Genêts habitent l'Europe, surtout dans sa partie méridio- 
nale, l'Asie Mineure et l'Afrique septentrionale. 


9. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Ces caractères nous seront fournis par à tige, la feuille, et 
surtout par la considération des rapports de la tige et de la 
feuille. 

A. Tige.— 1° Tige jeune. — Forme générale : La üige est tou- 
Jours munie de fortes côtes bien saillantes se ramenant aux 
(rois tvpes suivants : 

1° Les côtes nombreuses sont larges, aplaties au sommet, 
serrées les unes contre les autres et séparées par des sillons 
étroits, très profonds, affectant en coupe la forme d'un A (sec- 
lions elamma, Relamospartumn, ele). 

2° Les côtes nombreuses sont larges, à têle arrondie, rétrécres 
à la base quiestun peu étranglée, séparées pardes stllons étroits 
à leur orifice mais élargis vers le fond et affectant en coupe da 
forme d'un Q (sections Srorpioides, Spartioides, ele.). 


(4) Pour ne mettre en présence que des éléments comparables, à peu près au 
même degré de développement, quand nous effectuons des coupes dans de 
jeunes rameaux, nous les pratiquons toujours dans le troisième ou quatrième 
entre-nœud à partir du sommet. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 163 


3° Les côtes peu nombreuses (souvent cinq) sont arrondies, 
étroites, séparées par de larges sillons concaves donnant à l'en- 
semble de la coupe l'aspect d'une étoile (sections Voglera, 
Phyllospartum). 

Poils et stomates : Les poils sont toujours localisés dans les 
sillons, où ils sont souventtrès abondants : ils sont formés d'une 
file de trois cellules, les deux basales courtes et aplaties, la 
terminale très allongée àlumière souvent étroite. Le plus souvent 
l'allongement de la cellule terminale est dans le prolongement 
des deux basales : le poil est alors filiforme, mais quelquefois 
cet allongement se fait perpendiculairement à la direction des 
basales, soit de deux côtés à la fois, de sorte que le poil est bifur- 
qué et se prolonge en deux bras latéraux (Genista sphærocarpa, 
G. Boissieri) soit d’un seul côté, et le poil est alors coudé et n’a 
qu'un seul bras (Genista umbellata, G. Clavata, G. tridentata). 

Les stomates sont localisés comme les poils et protégés par 
eux : 1ls sont profondément enfoncés dans l'épiderme et souvent 
l'ostiole, petite, s'ouvre au fond d’un repli circulaire de la cuti- : 
cule formant puits. Rarement (G. falcata, G. Cupani) on ren- 
contre des cellules annexes différenciées. 

Épiderme : H est toujours simple. La euticule est particulie- 
rement épaisse, renforcée sur le sommet des côtés. La file des 
cellules régulières épidermiques est, dans certains cas (section 
Genistella), interrompue cet là par de grosses cellules beaucoup 
plus grandes que les voisines, servant de réservoirs d’eau. 

Écorce : Une espèce particulièrement adaptée contre la séche- 
resse, le Genista Saharæ, possède un exoderme différencié. 
L'écorce est d'épaisseur irrégulière : elle se réduit à deux ou 
{rois assises incolores au sommet des côtes ; elle est beaucoup 
plus épaisse, souvent palissadique et en tout cas bourrée de 
grains de chlorophyile, en dedans des sillons. 

L'’endoderme n'a jamais de cadre subérisé, il est constitué 
par de grandes cellules à parois minces, toujours dépourvues de 
chlorophylle, remplies de grains d’amidon, qui se distinguent 
en outre le plus souvent des autres cellules corticales par leur 
orientation et leurs dimensions. 

Stèle : La stèle présente deux tvpes intéressants bien distincts : 

1° La stèle est wilée par le péricycle, c'est-à-dire que le péricyele 


164 FRANÇOIS PELLEGRIN 


envoie dans chaque côte une lame fibreuse reliée à la stèle par la 
base aminceie et s'étendant, en s’élargissant, dans la côte, dont 
elle repousse l’écorce réduite alors à deux ou trois assises inco- 
lores au sommet (1). Les fibres péricycliques ont les parois très 
épaissies, peu lignifiées sauf dans leur lamelle moyenne, à 
ponctuations simples et lumière très étroite presque nulle. 

2° La stèle, dans une côte sur deux, envoie une aile comme 
précédemment, mais, dans l'écorce des autres côtes, elle détache 
un faisceau libéroligneux, surmonté d’une formation fibreuse 
de même forme et constitution que l'aile péricyclique et entouré 
de toute part d’un endoderme net; cet ensemble destiné à la 
feuille constitue une méristèle complète. La course des méristèles 
corticales est variable : le plus souvent elle s'étend sur deux 
ou trois entre-nœuds. 

Dans les deux cas les faisceaux libéroligneux, dans la stèle, 
sont en général en nombre double des côtes, et correspondent 
l'un à la côte, l'autre au sillon. Des paquets de fibres ligneuses 
souvent abondants les séparent. 

La moelle est constituée par de grandes cellules polygonales, 
isodiamétriques, dont les parois restent minces, mais sont forte- 
ment lignifiées et ponctuées. 

Périderme : Le périderme est lardif. Presque toujours, lassise 
phellogène S'installe en dedans des épaississements fibreux du 
péricycle. Elle exfolie toute l'écorce et les faisceaux vasculaires 
et fibreux qu'elle contient. Avant l’exfoliation, Schulze (2) 
signale une digestion de la cellulose dans les parois très épaissies 
des fibres des ailes péricycliques. 

Certaines espèces de Voglera, de Phyllospartum, ont un péri- 
derme épidermique qui, dans ce cas, fonctionne d'aborden dedans 
des sillons et arrondit la tige ; puis les plages de liège se reJoi- 
gnent en dehors des ailes fibreuses. 

2 Tige âgée. — La tige âgée se réduit le plus souvent à une 


(4) Lorsque nous parlons d'ailes et de méristèles envoyées par la stèle dans 
l'écorce, il n'y a pas, bien entendu, de pénétration d'une partie stélique dans 
des tissus préexistants. La différenciation s’est effectuée sur place au cours 
de développement de la tige. Cette manière de s'exprimer n'implique rien au 
sujet des origines, mais elle indique des rapports topographiques existant entre 
tissus différenciés. 

(2) Schulze, loc. cit., p. 16; 1901. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 165 


stèle volumineuse à bois très développé et très fibreux, entourée 
d'un liège abondant. Le liber est épais et contient quelquefois 
des sclérites plus ou moins développés. Les gros vaisseaux du 
bois, à ponctuations aréolées, sont accompagnés de trachéides 
et de cellules scléreuses, même dans le bois de printemps qui 
se distingue pourtant assez nettement du bois d'automne. Du 
reste cette structure du bois n'offre rien de particulier; elle 
rentre dans le type habitueldes Génistées, étudié par de Bary (1), 
Saupe (2) et Solereder (3). 

3° Axe d'inflorescence. — L'axe d'inflorescence à la même 
structure que le jeune rameau; pourtant 1l faut remarquer que 
dans les grappes non feuillées, les bractés ne prennent à la stèle 
qu'une seule méristèle séparée au nœud. Donc, 11 n°y à jamais 
de méristèles complètes dans l'écorce de l’axe d'inflorescence, 
mème dans les espèces qui en ont dans l'écorce des rameaux. 

4° Piquants. — Les épines sont des rameaux différenciés à 
contours réguliers, munis de nombreuses côtes larges et aplaties, 
séparées par d’étroits sillons en A. L'écorce est très mince : 
elle peut être pendant quelque temps assimilatrice. La stèle 
très réduite est remarquable par sa transformation presque 
complète en tissus fibreux très résistants. Elle est aÿée par le 
péricycle. Les faisceaux libéroligneux sont petits, séparés par 
de puissants paquets de fibres très lignifiées. Les cellules médul- 
laires sont grandes, très lignifiées, arrondies, laissant entre 
elles des méats ; leurs parois sont toujours beaucoup plus épais- 
sies que dans les cellules de la moelle des rameaux ordinaires. 
Quand elles portent des feuilles à la base, les épines peuvent 
contenir des méristèles complètes dans l'écorce ; elles n’en ont 
jamais, naturellement, au-dessus de l'insertion des premières 
feuilles. 

B. Feuille. — 1° Pétiole. — La plupart des espèces ont les 
feuilles sessiles. Quand il existe, le pétiole présente tantôt une 
méristèle, tantôt trois méristèles plus ou moins accolées suivant 
le niveau où l’on effectue les coupes. 


(1) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 537; 1877. 
(2) Saupe, loc. cit., Flora, p. 300 ; 1887. 

(3) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstruktur bei den Dikoty- 
ledonen, p. 108, 1885, et Systematische Anatomie der Dikotyledonen, p. 314; 1885. 


166 FRANÇOIS PELLEGRIN 


2° Limbe. — La structure du limbe est peu variable et son 
anatomie comparée, faite en détail par Schulze (1), ne donne 
que peu de caractères remarquables. 

Les poils sont semblables à ceux de la tige. 

Les stomates, orientés chez un petit nombre d'espèces, sont 
situés surtout sur la face supérieure des feuilles qui, pour 
résister contre la sécheresse et éviter une trop grande transpi- 
ration, replient leurs folioles autour de la nervure médiane 
comme charnière et accolentles deux moiliés du Himbe par leurs 
faces supérieures. Ces stomates sont plus ou moins enfoncés 
au-dessous du niveau de lépiderme, se trouvant ainsi placés, 
comme ceux de la tige, au fond d’un puits cuticulaire (G. acan- 
thoclada, G. alhida, @. rcinerea, etc.), ou des cellules annexes 
différenciées (G. Cupani, G@. falcata, G. trianqularis). 

L'épiderme est protégé par une cuticule très épaisse ou bien 
il est papilleux; en général 1l gélifie les parois internes de ses 
cellules. 

Le limbe présente une structure dissymétrique. Le paren- 
chyme contient quelquefois des sclérites, et presque toujours de 
loxalate de calcium en petits cristaux ou petites aiguilles dissé- 
minés dans des cellules ordinaires. Ces cristaux ne sont jamais 
maclés en oursins. 

Les faisceaux hbéroligneux des grosses nervures sont souvent 
protégés par un arc sclérenchymateux épais, formé, comme 
dans la ge, de fibres péricycliques. 

C. Rapports de la tige avec la feuille. — Les rap- 
ports de la tige avec la feuille sont très importants et donnent 
un caractère de premier ordre qui sépare les Genêts des Cytses. 

Sauf dans les sections Voglera et Phyllospartum, la feuille 
prend à la stèle {rois méristèles complètes. Son insertion peut 
intéresser trois côtes voisines ou deux seulement. 

L° L'insertion de la feuille intéresse trois côtes. 

«. La stèle est ailée par le péricycle sans autres complica- 
lions. Au nœud cette stèle détache trois faisceaux libéroligneux 
correspondant aux trois côtes avec les ailes fibreuses péri- 
cycliques superposées qui forment les trois méristèles foliaires. 

g.. La tige présente, outre la stèle ailée par le péricycle, des 

(4) Schulz, loc. cit., 1904. 





CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 167 


méristèles complètes dans l'écorce. La feuille s'insère alors entre 
deux côtes à méristèles, en face d’une côte à aile exelusivement 
fibreuse. Le faisceau Hibéroligneux médian abandonne la stèle 
au nœud mème et avec laile péricyclique fibreuse superposée 
forme la méristèle foliaire médiane. La feuille prend en outre 
ses deux méristèles latérales aux deux côtes voisines où elles 
étaient déjà libres dans l'écorce et Ÿ avaient parcouru des che- 
mins inégaux, souvent de deux entre-nœuds pour lune et de 
Lrois pour l'autre. Ces parcours dans l'écorce sont du reste 
variables d'une espèce à l'autre et, quelquefois, dans la même 
espèce, d'un âge à l'autre (1). 
2 L'insertion de la feuille peut n'üntéresser que deux côtes au 
leu de trois, dans certaines espèces dont les tiges contiennent 
des méristèles complètes dans l'écorce. La feuille reçoit encore, 
comme dans le cas précédent, trois méristèles complètes, mais 
elle prend à la stèle, pour former sa méristèle médiane, un 
faisceau hhéroligneux correspondant à un sillon ; les méristèles 
latérales sont toujours fournies par les deux côtes voisines. 
Dans le genre Genista, les espèces des sections Voglera el 
Phyllospartum méritent une place tout à fait à part, car la 
feuille ne prend à la tige, comme chez les Cytises, qu'une seule 
méristèle complète. Mais, là encore, il existe une différence 
essentielle n'offrant pas d'exception : la feuille s'insère en face 
d’une côte et elle reçoit le faisceaux libéroligneux correspondant 
à cette côte avec l'aile péricyclique qui le surmonte, tandis que 
dans les Cvtises elle reçoit une méristèle médiane complète cor- 
respondant à un sillon, et en outre deux méristèles exclusi- 
vement fibreuses contenues dans les deux côtes entre lesquelles 
elle s'insère. 


Cytisus. 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 
Les fleurs de Cvtisessont irrégulières, du type papilionacé. Le 


calice est vert et un peu coriace dans la plupart des cas, il est 


(4) Van Tieghem, dans une Note Sur les faisceaux libéroligneux corticaux des 
Viciées (Bull. Soc. bot. de France, p. 135, 188%) arrive à la même conclusion 
en s'adressant à un autre groupe de plantes. 


168 FRANÇOIS PELLEGRIN 


pourtant membraneux dans les espèces de la section Saro- 
thamnus. Les cinq sépales qui le constituent sont concrescents 
à la base en un tube, long chez les Wiborgia, mais, en général, 
court ; ils se séparent au sommet, les deux supérieurs formant 
le labre, les trois inférieurs le labiole. Les deux sépales supé- 
rieurs sont soudés entre eux jusqu'au sommet et, sauf dans 
les Cylisus tribracteolatus et Cytisus orientalis qui marquent 
une tendance à se rapprocher de la forme caractéristique des 
Genèêts, le labre constitué par eux est entier où terminé par 
deux petites dents aiguës courtes. Les trois sépales formant le 
labiole sont, eux aussi, soudés ensemble presque jusqu'au 
sommet. 

Le calice, suivant les espèces, reste longtemps fixé au pé- 
doncule et se retrouve encore à la base du fruit mûr, ou bien. 
il se coupe transversalement vers le milieu et la partie supé- 
rieure tombe de bonne heure. 

La corolle papilionacée, de couleur jaune, quelquefois blanche 
ou rouge, se détache tout de suite après la fécondation ou 
persiste, de telle sorte que les pétales flétris entourent encore 
la base du fruit mûr. 

Les pièces de la corolle sont fixées au réceptacle par des 
onglets étroits, plus courts que le calice, souvent plus ou moins 
concrescents avec le tube des étamines. L'étendard est ovale, 
redressé et réfléchi en arrière, avec une nervure médiane sail- 
fante sur la face dorsale. 

Les deux ailes latérales ont un limbe un peu oblique, ovale, 
quelquefois très étroit, obtus, muni comme chez les Genêts 
d'une auricule tournée vers l'axe, située dans le voisinage de 
l'onglet et d’une pleuridie quelquefois très étendue. La carène, 
plus longue ou plus courte que l'étendard, est formée de deux 
pétales soudés par leur bord externe. Elle est très courbée et 
son extrémité est un peu aiguë, mucronée ou très courtement 
acuminée. Exceptionnellement (C. orientalis), elle est droite 
et obtuse comme chez les Genêts. Tantôt cette carène est pen- 
dante, tantôt elle reste dressée et contient les organes repro- 
ducteurs. 

L'androcée est identique à celui des Genèêts; les dix étamines 


(1) Linné, Genera plant., 1753, du nom grec de la plante : Küzto0. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 169 


qui le constituent sont concrescentes par les filets, en un tube 
entièrement clos. 

L'ovaire est sessile, 1l contient des ovules campylotropes, 
pendants, perpariétés bitegminés comme chez les Genêts. Le 
style est incurve et glabre; par exception, chez les espèces de 
la section Sarothamnus, 1 est velu et enroulé. Le stigmate est 
droit ou oblique. 

Le légume, plus où moins aplati, comprimé, est de forme 
ovale ; il s'ouvre par deux valves. 

Les graines lenticulaires sont strophiolées, sauf dans les 
espèces de la section Lembotropis. 

Les Cytises sont des arbrisseaux très rameux, rarement 
épineux {Wiborqia), portant des feuilles tantôt trifoliolées et 
pétiolées, tantôt unifoliolées, sessiles. Souvent, il n'y a pas de 
stipules ; quand elles existent, elles sont minuscules, mais on 
peut les distinguer longtemps après la chute des feuilles, car elles 
persistent sur la tige de chaque côté des coussinets foliaires. 

Les fleurs sont latérales, à l'aisselle de feuilles ou de bractées 
étroites, aiguës, tombant rapidement; elles forment des inflo- 
rescences variées, grappes, capitules, courtes ombelles. 

Les Cvtises habitent l'Europe, surtout dans la région médi- 
terranéenne, l'Asie Mineure, l'Afrique boréale et les Canaries. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Nous considérerons comme dans le genre précédent la tige 
la feuille etles rapports de la tige et de La feuille. 

A. Tige. — 1° Tige jeune. — En coupe transversale dans 
le milieu d'un entre-nœud, la tige présente comme forme géné- 
rale les mêmes types que chez les Genêts avec des côtes larges 
et serrées séparées par d’étroits sillons en À ou en Q (Cytisus 
Ardoini, C. mulliflorus, C. purgans, C. arboreus, C. cata- 
launicus). Mais le type de coupe de beaucoup le plus fréquent 
chez les Cyüses se présente sous l'aspect d'une étoile à branches 
courtes arrondies et étroites. 

Dans la section Wiborgia beaucoup d'espèces présentent des 
côtes très peu marquées ou même complètement nulles; Ja 
coupe de la tige prend alors un contour circulaire. 


170 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Poils et stomates. — Les poils sont, comme chez les Genêts, 
formés de trois cellules superposées en une file, les deux infé- 
férieures aplaties, la supérieure allongée. On ne trouve 

de poils bifurqués, à deux bras, 
que chez les Cyfisus qlabrescens 
2 etrigricans. Les stomates n’offrent 
pas de différenciation spéciale ; 
quelquefois leur ostiole s'ouvre 
au fond d’un puits cuticulaire 





11 profond 
L'épiderme el l'écorce se pré- 
sentent comme chez les Genèts, 
mais la stèle offre des particula- 
rités que l'on doit remarquer. 
Fig. 9. — Coupe schématique du Stèle. — Cette stèle présente 
nœud du Cylisus nigricans, — à, 


poils:e, épiderme: e,endoderme; beaucoup moins de variations que 

se angers a. res; 0, Sans le tgenre Gens conan 

DAME RU É jamais de méristèles dans Pécoree. 

1° La stèle est ailée par le péricycle. — Chaque côte bien déve- 
loppée, large el sillante, contient alors une expansion fibreuse 
du péricycle qui atteint presque le sommet de la côte et 
s'amincit dans sa partie médiane. Mais celte structure est 
particulière à certaines espèces de Spartocytisus, etaux Cylisus 
purgans el Ardoini. 

2° La tige présente en coupe le même aspect que dans le cas 
qui précède, mais les expansions fibreuses du péricyele se sont 
séparées dans leur partie médiane. La partie supérieure de 
chaque aile est isolée dans l'écorce et entourée d’endoderme 
bien différencié constituant dans chaque côte une néristèle 
incomplète exclusivement fibreuse (1). 

3° Les enclaves fibreuses dans lécorce des espèces de la sec- 
üon Wiborqiasont très réduites et peuvent même ne pas exister 
du tout. La stèle alors est cylindrique, entourée d’un périevele 
normal sans ailes fibreuses et la tige ne présente aucune mé- 
ristèle dans l'écorce. 

(4) Voy. Van Tieghem, Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la 


tige (Ann. Sc. nat., 9° série, Bot., I, p. 33, 1905), et Sur la stèle ailée de la tige 
de quelques Légumineuses (Journ. de Bot., 19° année, n° 10, p. 189; 1905). : 





CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 171 


Les faisceaux libéroligneux des jeunes rameaux de Cytises 
sont du type ordinaire. Quant à la moelle, elle est, dans la 
grande majorité des cas, lignifiée comme celle des Genêts. 

Périderme. — Le périderme est tardif. Au contraire des 
Genèêts, il se constitue le plus souvent dans l'épiderme, en 
dehors des méristèles fibreuses ; pourtant il est quelquefois situé 
à l'intérieur de celles-ci, dans le péricycle. 

1° Tige âgée. — La tige âgée présente le même aspect que 
celle des Genèêts. IT faudra pourtant noter dans les Cytisus 
Ardoin et Sauzeanus, les trachéides doliformes, signalées par 
Briquet (1), établissant des communications vasculaires tan- 
gentielles au travers des rayons médullaires. 

3° Are d'inflorescence. — Les axes d’inflorescences ont la 
même structure que les rameaux. 

4° Piquants. — Les piquants sont rares chez les Cvytises : on 
n’en trouve que dans certaines espèces de la section Wiborqia. 
Hs ont alors la même constitution que ceux des Genistu. 

B. La feuille. — 1° Pétiole. — Le pétiole ne peut donner 
aucune indication au point de vue systématique, car dans une 
même espèce il présente, suivant la hauteur à laquelle on effec- 
tue des coupes transversales, des structures différentes. Tantôt 
il a une méristèle, tantôt il en a trois. 

2 Limbe. — La constitution du hmbe, chez les Cvtises, offre 
très peu de variations (2). 

Les poils sont semblables à ceux de la tige. 

Les stomates sont disposés sans règle sur les deux faces du 
limbe ; pourtant on en trouve en général davantage sur la face 
inférieure. Quelquefois même, lesstomates manquent tout à fait 
sur le dessus dela feuille (€. lonifolius, C. triflorus, C. elongatus), 
mais cela est exceptionnel. Is n'offrent aucun type spécial etsont 
peu enfoncés dans l’épiderme. Ce dernier est tantôt recouvert 
d’une cuticule épaisse, tantôt papilleux. Souvent la paroï interne 
des cellules est gélifiée 

Le limbe dorsiventral contient dans des cellules non spécia- 
lisées de l’oxalate de calcium qui se présente en pelits cristaux 


(4) Briquet, loc. cit., p. 79; 1894. 
(2) Consultez l'étude détaillée de la structure du limbe des Cytises faite par 
Rauth, loc. cit., 1901. 


172 FRANÇOIS PELLEGRIN 


prismatiques, cubiques ou allongés en aiguilles, quelquefois 
réunis en petits faisceaux, mais jamais mâclés en oursins. 

C. Rapports de la feuille et de la tige. — Si nous 
effectuons une série de coupes transversales dans la région du 
nœud des rameaux de Cytises, nous constatons que l'insertion 
de la feuille présente beaucoup moins de variations, d'une es- 
pèce à l’autre, que dans le genre Genista. En effet, cette feuille 
s'insère toujours entre deux côtes, vis-à-vis d'un sillon. Elle ne 
prend à la tige que le faisceau libéroligneux correspondant au 
sillon, et, latéralement, deux méristèles exclusivement fibreuses 
qui se trouvaient libres dans l'écorce des deux côtes. Le faisceau 
libéroligneux destiné à la feuille se sépare de la stèle au nœud 
même, s'élargit beaucoup, toujours coiffé de l’are fibreux péri- 
cyclique qui lui était superposé dans la stèle et qui l'accompagne 
louJours. Puis, faisceau vasculaire et are fibreux passent dans le 
pétiole fournissant l'unique méristèle foliaire complète. Pendant 
ce temps les deux côtes voisines se sont étirées, et la méristèle 
fibreuse que chacune d'elles contient peut se comporter alors de 
deux facons différentes suivant les cas. 

1° Le plus souvent cette méristèle se divise en deux méristèles 
égales : l’une reste dans la tige, s'épaissit et, un peu plus haut 
que le nœud, remplit le sommet de la côte réparatrice; l’autre 
passe au pétiole qu'elle renforce et consolide latéralement. 

2° Quelquefois cette méristèle fibreuse passe tout entière, 
sans se diviser, dans les portions latérales du pétiole : elle est 
alors réparée, au-dessus du nœud, par une aile péricyclique qui 
se sépare de la stèle à sa base. 

Dansle pétiole, à des hauteurs différentes suivant les espèces, 
et souvent même suivant les individus, le faisceau libéroligneux 
de la méristèle foliaire médiane détache à ses deux extrémités 
de petits faisceaux vasculaires formant de petites méristèles 
complètes destinées aux folioles latérales. 


L 


Argyrolobium (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 
Les fleurs irrégulières d’'Argyrolohium ont un calice soyeux, 
argenté, profondément divisé en deux lèvres qui sont en général 


(4) Eckl. et Zeyh., loc. cit., 1835, apyupos, argent; Ad6toy, gousse. 


Î 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 178 


beaucoup plus longues que le tube calicinal. Le labre est formé 
de deux sépales, libres à leur extrémité sur une longueur varia- 
ble, formant tantôt deux lobes divisés par un sinus profond, 
tantôt deux petites dents aiguës, présentant ainsi tous les inter- 
médiaires entre le labre des Genèêts et celui des Cytises. Les 
sépales étroits qui constituent le labiole sont libres à leur sommet. 
La corolle est papilionacée, soyeuse, petite. L'étendard ovale, 
large, étalé, est plus long que la carène. Celle-ci est formée de 
deux pétales soudés antérieurement, courbés comme chez les 
Cytises, avec le sommet arrondi, sans bec aigu. Les ailes sont 
oblongues, un peu obliques, munies chacune, comme les pétales 
de la carène. d’une auricule et d’une pleuridie. 

Les dix étamines sont concrescentes par le filet en un tube 
entièrement clos. Pourtant ce tube estexceptionnellement fendu 
jusqu'à la base, du côté de l'axe, chez quelques espèces (A. 
speciosum, À. lonqi- 
folium, A. tubero- 
sum) qui pour cette 
raison méritent d'è- 
tre écartées de ce 
genrebet placées:à. 2 
la suite des Crota- ; 
lariées. 

L'ovaire, sessile, 
contient de nom- “ 
breux ovules cam- 7 
pylotropes; Le style 
est glabre et cour- 
bé, le stigmate obli- Fig. 10. — Coupe schématique de tige d'Argyrolobium 

>: Linnæanum. — c, épiderme ; e, endoderme ; p, 
que. Le légume ñbres : £, liber : b, bois; #», moelle. 
oblong, étroit, 
soyeux ou velu, jamais glanduleux, contient des graines dépour- 
vues de strophiole. 

Chez les espèces de la section CAasmone, le Tégume est cylin- 





drique et les graines situées dans une cavité unique. Dans la 
section Æ£remolobium, le fruit est bosselé et les graines séparées 
entre elles par de minces cloisons. 

Les Argyrolobium sont des plantes herbacées, ou de petits 


174 FRANÇOIS PELLEGRIN 


arbrisseaux, dont les rameaux sont le plus souvent velus ou 
duvetés, et portent des feuilles trifoliolées, munies à la base de 
stipules libres. 

Lesfleurs jaunes, terminalesoulatérales, opposées aux feuilles, 
sont en grappes (section Fruticosæ), en ombelles (section /nvo- 
lucratæ), où solitaires, munies d’un long pédicelle portant brac- 
tées et bractéoles petites (section neue es) où au contraire 
sessiles (section Brevipes). 

Les Argyrolobium habitent l'Afrique australe et la région 
méditerranéenne. Les espèces de la section C’hasmone se rencon- 
trent dans la région du Cap, celles dela section Æremolobium 
habitent surtout l'Asie Mineure et les bords de la Méditerranée, 
mais on en trouve aussi au Cap. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE 
À. Tige. — La tige est cylindrique et ne présente pas de 


côtes. 

L'épiderme, tantôt revêtu d'une cuticule très épaisse, tantôt 
d’une cuticule plus mince, est quelquefois papilleux. Il porte de 
nombreux poils simples. Les stomates sont profondément 
enfoncés dans l’épiderme. 

L'écorce, épaisse de sept à neuf assises de cellules irrégulières, 
arrondies, ne contient pas d’enclaves. L’exoderme est parfois 
différencié en une assise de cellules régulières aplaties. La stèle 
est cylindrique, volumineuse; le péricycle se différencie en une 
dizaine d'arcs épais: les faisceaux libéroligneux sont d’abord 
formés de vaisseaux à lumière étroite, séparés par des paquets 
de fibres ; puis la couche ligneuse s’épaissit rapidement. Le bois 
est alors très dense, présentant de gros vaisseaux disséminés 
cà et là. La moelle, volumineuse, est d'abord lignifiée dans sa 
région périphérique ; la partie centrale reste longtemps paren- 
chymateuse. 

Le périderme se forme dans les assises profondes de l'écorce, 
mais en dehors des fibres du péricvele. 

Cette structure est commune à tous les Argyrolobium et se 
relrouve même chez les espèces dont le tube des étamines est 
fendu du côté de l'axe. 


CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 175 


B. Feuille. — La feuille est du type Cyüse; elle n'offre rien 
de remarquable. 

C. Rapports de la tigeavecla feuille. — Au nœud, la 
feuille recoit trois faisceaux libéroligneux détachés en même 
temps à ce niveau, avec les ares de fibres du péricyele super- 
posés. Mais on peut remarquer que la base du pétiole, flanquée 
de deux stipules, est large et embrasse un peu la tige ; aussi les 
deux méristèles foliaires latérales se détachent de la stèle en 
deux points très éloignés du lieu de séparation de la méristèle 
médiane. 


Ulex (1). 


[. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le calice des Uler est papyracé et coloré. Les deux sépales 
supérieurs sont concrescents jusqu'au sommet en un labre 
long et aigu, terminé par deux petites dents ; Les trois sépales 
inférieurs formant le labiole sont plus où moins libres au. 
sommet. Le tube du calice est très court ou nul, car les deux 
lèvres sont séparées entre elles par des fentes qui vont presque 
jusqu'au réceptacle. 

La corolle est papilionacée. Les pétales, fixés par des onglets 
courts, sont à peu près égaux. L'élendard est ovale; la carène 
et les ailes sont oblongues et obtuses. Le style est filiforme ; 
se recourbe et se termine par un stigmale droit. Le légume est 
ové ou oblong, comprimé ou cylindrique ; il dépasse peu le 
calice. Les graines sont munies de strophioles. 

Les Uler sont des arbustes dont les ramules sont transformés 
enépines très acérées. Les feuilles primordiales sont trifoliolées, 
bientôt réduites à des phyllodes coriaces, rigides et épineux, 
sans stipules. Les fleurs, jaunes, sont solitaires où groupées en 
courtes grappes au sommet des rameaux ; elles prennent naïs- 
sance à l’aisselle d’épines ou de phyllodes. 

Les bractées, situées à la base du pétiole, Sont petites, les 
bractéoles, appliquées contre le calice, sont étroites, courtes. 
mais elles n'existent pas chez toutes les espèces. 


(4) Linné, Syst, 1735, du grec vAn, broussaille, ou du latin‘uligo, marais 


176 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les Ulex des sections Sauracanthus Link (1) et Nepa Webb 
habitent l'Espagne et le Portugal. Dans la section des Euuler, 
l'espèce europæus Linné est caractéristique des landes de toute 
la région occidentale de l'Europe moyenne; il est naturalisé à 
Sainte-Hélène, au Cap et en Australie. De même, l'Uler nanus 
Forst. et l'Ulez Gallu Planch. sont spontanés depuis la Grande- 
Bretagne, à travers la France Jusqu'en Espagne. IIS sont natu- 
ralisés au sud du Brésil. 


2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


A. Tige. — La tige des Uler présente, en coupe transver- 
sale dans l’entre-nœud, des côtes très marquées, très saillantes, 
dont le nombre augmente 
dans le cours du développe- 
ment de la tige. Les stomates 
et les poils sont localisés dans 
les sillons. Ces poils sont 
quelquefois très longs, du 
type ordinaire, formés par 
trois cellules  superposées 
unisériées. La cuticule est 
épaissie, renforcée sur les 
sommets des côtes. L’écorce, 





Fig. 11. — Coupe schématique d'un ra- MINCE, très chlorophyllienne, 
meau très jeune d'Ulex europæus. —  hst [imitée vers l'intérieur 
c, épiderme; e, endoderme; p, fibres; s AE 
l, Liber; b, bois. par un endoderme bien diffé- 


rencié el très net. 

La stèle est très volumineuse. Le bois, dense, comprend des 
faisceaux de vaisseaux à lumière étroite alternativement grands 
et petits, séparés entre eux par des paquets épais de fibres. Les 
grands faisceaux correspondent aux côtes. La partie du péricyele 
superposée se prolonge dans l'écorce de chaque côte en une 
grande aile fibreuse qui touche presque l’épiderme au sommet 
des côtes. Les petits faisceaux sont situés en dedans des sillons, 
couffés d’un petit arc mince de péricycle fibreux. La moelle est 
très développée et lignifiée. 


(1) Pour la division des Ulex en sections, voyez Taubert dans Engler, loc. 
Cil., p.298; 1893. 


+ SM 
CARE" 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 177 


Le périderme se forme en dedans des ailes et des arcs fibreux, 
dans le péricyele ; il exfolie toute l'écorce et donne à la tige un 
contour cylindrique. 

B. Feuille. — Les poils tecteurs des premières feuilles, 
comme ceux des phyllodes à sommet épineux, sont du type 
ordinaire chez les Génistées, formés de trois cellules unisériées. 
Les stomates sont remarquables car ils ont leur ostiole orientée 
parallèlement à la nervure médiane de la feuille. Le parenchyme 
vert est dissymétrique. Les faisceaux libéroligneux des nervures 
principales sont protégés par un arc épais de fibres périeycliques. 

L'oxalate de calcium est disséminé dans le parenchyme ; il 
forme des petits cristaux cubiques dans des cellules non diffé- 
renciées. 

C. Rapports de la tige avec la feuille. — Au nœud, 
la feuille s’insère en face d’une côte ; elle ne reçoit de la tige 
qu'une seule méristèle complète, formée par l'aile ou la méristèle 
exclusivement fibreuse contenue dans la côte et le faisceau Hbé- 
roligneux correspondant situé en dessous, dans la stèle. 


Spartium (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 

La seule espèce qui constitue ce genre possède un calice très 
caractéristique. Il est fendu du côté de l'axe, jusqu'à sa base, 
et les cinq sépales qui le constituent sont déjetés vers le bas, 
concrescents jusqu'au sommet en une longue lèvre terminée 
par cinq petites dents aiguës et courtes. La corolle papilionacée 
est grande. L'étendard est ample, large, redressé. Les ailes 
sont ovales. La carène est courbée, aussi longue que l'étendard. 
Les deux pétales qui la constituent ne se soudent pas anté- 
rieurement, ils restent distincts. Ils sont munis au sommet 
d'un petit bec aigu, court, tourné vers le sol. 

Les étamines sont soudées par les filets en un tube clos. 

Le légume est très allongé et très étroit, compressé, un peu 
bosselé. Il est d'abord soyeux puis il perd son indument et 
devient glabre, noir et luisant. Il contient une quinzaine 

(1) Linné, Genera, 1737, du grec 372p70v, corde, car l'écorce filamenteuse sert 
à faire des liens. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 12 


178 FRANÇOIS PELLEGRIN 


de graines ovoïdes, luisantes, jaunâtres, dépourvues de stro- 
phiole. 

Le Spartium junceum L. est un arbrisseau élevé. Ses longs 
rameaux flexibles sont rapidement dénudés. Les feuilles, rares, 
sont sessiles et unifoliolées, sans stipules. Des grappes courtes, 
formées de grandes fleurs jaunes et odorantes, terminent les 
jeunes rameaux. 

Cetteespèce habite les coteaux arides de l'Europe méridionale, 
de l'Asie occidentale et de l'Afrique septentrionale, jusqu'aux 
Canaries. Elle est souvent cultivée dans les jardins et naturalisée 
dans un grand nombre de localités de l'Amérique du Sud. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


1° Tige (1). — Sectionnons transversalement un entre-nœud 
de jeune rameau. La coupe ne présente n1 côtes n1 sillons, 
mais les contours en sont festonnés. Les poils sont formés d’une 
file simple de trois cellules superposées. Les stomates sont 
nombreux et enfoncés au-dessous du niveau de lépiderme. 
Celui-ci est simple et revêtu d’une cuticule épaisse. 

L'écorce est palissadique dans sa région externe, el très 
riche en chlorophylle : elle est limitée vers l’intérieur par un 
endoderme amylacé formé de cellules régulières bien distinctes. 

La stèle est très volumineuse; le péricycle envoie dans 
l'écorce un grand nombre d'ailes fibreuses dont le sommet est 
séparé de Pépiderme par une ou deux assises de cellules corti- 
cales. La partie moyenne de ces ailes est aminere ettrès souvent 
coupée en deux par l’endoderme, qui isole ainsi une méristèle 
de fibres dans l'écorce. 

À chaque aile ou méristèle péricyclique correspond dans la 
stèle un faisceau hbéroligneux large. Dans chaque intervalle 
entre les gros faisceaux, en dessous d’un arc mince de fibres du 
péricyele, se trouve un faisceau plus petit. 

La moelle esttrès volumineuse. Les grandes cellules médul- 
laires sont parenchymateuses ;: leurs parois très minces se 


L 


(4) Voy. à ce sujet les descriptions de Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours 
de Botanique, p. 175, 1901, et Van Tieghe m, loc. cit. (Morot, Journ. de Bot., 
p. 191 ; 1905). 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 179 


résorbent dans le cours du développement et la tige âgée pré- 
sente une grande lacune centrale. 

Le liège, mince et comprimé, se forme en dessous de lépi- 
derme. 

2° Feuille. — La feuille est sessile. Sur le limbe, les poils 
sont tricellulaires, unisériés, et les stomates n'offrent pas de 
distribution spéciale. L'épiderme est papilleux sur la face 
supérieure ; il est gélifié vers l'intérieur. 

Le parenchyme vert contient de l’oxalate de calcium en 
cristaux très petits. 

3° Rapports de la feuille avec la tige. — La feuille 
prend à la tige trois méristèles complètes détachées de la stèle 
au nœud même. Elle s’insère en face d’une aile fibreuse , elle 
recoit le large faisceau libéroligneux correspondant à cette aile 
et les deux faisceaux beaucoup plus petits Juxtaposés. 


Hypocalyptus (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les fleurs des Hypocalyptus sont irrégulières; les cinq sépales, 
courts et concrescents presque jusqu'au sommet, forment un 
calice campanulé, large, un peu invaginé à la base, se termi- 
nant par cinq dents aiguës presque semblables. La corolle est 
papilionacée, glabre. L'étendard est ovale, large, mucroné, et 
fixé par un court onglet calleux sur sa face interne. Les deux ailes 
sont oblongues et obtuses. La carène courbée, obtuse, est plus 
courte que l'étendard ; elle est formée de deux pétales soudés par le 
bord antérieurement, munis comme chezles Genèts et les Cytises 
d'une petite auricule tournée vers l'axe, et d’une poche à nectar. 

Les dix étamines sont concrescentes en un tube entièrement 
clos. L'ovaire, courtement stipité, contient de nombreux 
ovules ; son style glabre et courbé est surmonté d'un stigmate 
terminal. 

Le légume, glabre, luisant, est étroit, comprimé, bosselé. La 
base est atténuée, légèrement stipitée, le sommet aigu, pro- 
longé en un bec court. Il contient trois à six graines grosses el 
strophiolées. 

(4) Thunberg, Prod. FI. Cap., 1800. 


180 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les Æypocalyptus sont des arbrisseaux ou petits arbres dont 
les rameaux nombreux portent des feuilles grandes et rappro- 
chées, trifoliolées, pétiolées, munies de deux stipules libres en 
forme d’aiguillons très aigus. Les fleurs, lilas ou pourpres, sont 
groupées en grappes terminales formant souvent des panicules. 
Le pédicelle est muni de bractées et bractéoles étroites et très 
aiguës. Ce genre ne contient qu'une seule espèce, l'Hypoca- 
lyptus cordifolius (L.) Taubert qui croît dans l'Afrique australe. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


1° Tige. — La coupe faite transversalement dans le milieu 
de l’entre-nœud d’un #/ypocalyptus présente des bords ondulés. 
On distingue à peine des côtes peu saillantes, étroites, séparées 
par de larges sillons. L’épiderme est glabre et les stomates, un 
peu enfoncés, n’ont pas de localisation spéciale. L’écorce est 
d'épaisseur constante, elle est formée de cellules parenchyma- 
teuses ordinaires contenant beaucoup de chlorophylle et, çà 
et là, des aiguilles d’oxalate de calcium, et de cellules un peu 
plus développées, dont le contenu est de couleur brune. 

Les nombreux faisceaux libéroligneux sont coiffés d’un are 
épais de fibres péricycliques : ceux qui sont situés sous les côtes 
ont leur arc plusépaissique ceux qui correspondent aux sillons ; 
mais cesarcs ne font que très peu saillie dans l'écorce et la stèle 
reste presque cylindrique. 

La moelle, volumineuse, est hignifiée. 

Le périderme se forme sous l'épiderme, le liège est comprimé 
en une couche mince. 

2° Feuille. — Les poils tricellulaires unisériés n'existent 
qu'au début du développement; les feuilles adultes sont rapi- 
dement glabres. Les stomates, un peu enfoncés, sont irrégu- 
lhèrement distribués. L’épiderme est papilleux ; le parenchyme 
dissymétrique contient, dans les cellules à chlorophylle, de 
l'oxalate de calcium formant de petits cristaux en aiguilles. 

Les nervures principales sont volumineuses, car leurs 
faisceaux libéroligneux sont protégés par des arcs périeycliques 
très épais. 

3° Rapports de la tige avec la feuille. — Par des 


CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 181 


coupes transversales faites en série dans la région du nœud on 
met en évidence le mode d'insertion de la feuille. Celle-ci 
prend à la stèle, au nœud même, trois méristèles complètes, la 
médiane un peu plus importante que les latérales. 


Loddigesia (!}. 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le genre Loddigesiu comprend une seule espèce, le Loddigesia 
oralidifolia Sims, très voisine des Æypocalyptus. 

La fleur diffère de celle des Æypocalyplus seulement par 
l'étendard, qui est court. Cet 
étendard peut être un peu 
moins long ou moitié moins 
long que la carène, mais il 
ne légale Jamais. 

Le légume est ovale, lan- 
céolé, comprimé, un peu 
épaissi sur les bords ; 11 con- 
tient quelques graines stro- 
phiolées. 

Ces Loddigesia sont des 
sous-arbrisseaux ressemblant pis 12. — Schéma de la structure de la 





en plus petit aux Hiypoca- tige du Loddigesia oæalifolia. — 1, 2, 
gro FF a 3, faisceaux passant à la feuille; €, épi- 
lyptus. La feuille est trifo- derme ; e, endoderme: p, fibres; {, liber; 


b, bois; m, moelle. 


liolée, brièvement péliolée, 
et stipulée. Les folioles, larges, sont inégales, la médiane plus 
grandes que les latérales. 

Les fleurs, roses ou blanches, sont disposées en courtes 
grappes terminales. 

Cette espèce habite le Cap. 


9. —_ (JARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La structure anatomique des Loddigesia est semblable à celle 
des Hypocalyptus, pour la tige comme pour la feuille, mais fl 
n'y a pas de cristaux d'oxalate de calcium, et le chlorenchyme 
est homogène. 

(1) Sims, Bot. Mag., 1808. 


182 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Erinacea (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les Erinacea ont une fleur papilionacée. Les cinq sépales 
sont concrescents entre eux presque Jusqu'au sommet et 
forment un calice membraneux, renflé, couronné par cinq dents 
égales, courtes. Ce calice persiste à la base du fruit mûr. 

Les pétales, étroits, sontlonguementonguiculés ; les étamines 
sont soudées par leur filet en un tube clos; le stigmate est 
capité; le légume, oblong, linéaire, sessile, velu, argenté, con- 
tient quatre à six graines sans strophioles. 

Les Erinacea sont des abrisseaux formant des buissons 
arrondis, très serrés, de 10 à 30 centimètres. L'extrémité de 
chaque rameau est changée en très forte épine, plus longue et 
plus forte que dans tous les autres genres de Génistées. Les 
feuilles, peu nombreuses, ont une, quelquefois trois folioles 
petites, pubescentes, soyeuses, vite détachées de la tige. Les 
fleurs, disposées en petites grappes axillaires de une à trois 
fleurs, grandes, bleu violacé, ont un pédoncule court, portant 
bractées et bractéoles, petites, foliacées. 

Ces plantes préfèrent les lieux arides des hautes montagnes. 

Elles habitent dans les Pyrénées Orientales, en Espagne, en 
Algérie, en Tunisie, et peut-être en Corse. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Le genre £rinacea ne contient qu'une seule espèce qui pré- 
sente les caractères anatomiques suivants : 

A. Tige (2). — La coupe transversale de l’entre-nœud 
montre de fortes côtes très saillantes, larges et aplaties au som- 
met, serrées les unes contre les autres et séparées par des 
sillons profonds et étroits, où sont localisés les poils et les 
stomates. 

Les poils sont bifurqués, à cellule terminale à deux bras 
latéraux. 


(4) Adanson, Fam. de PI., 1763 (erinaceus, hérisson). 
(2) Voy. Van Tieghem, Loc. cit. (Journ. de Bot., p. 185; 1905). 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 183 


Les stomates sont très enfoncés au-dessous du niveau de 
l'épiderme et l’ostiole s'ouvre au fond d'un profond puits 
cuticulaire. 

La cuticule est extrêmement épaisse, même dans les sillons. 
L'écorce, réduite à deux ou trois assises aplaties sans chloro- 
phylle ausommet des côtes, est au contraire épaisse, parenchy- 
mateuse, très chlorophyllienne en dedans des sillons. 

Le stèle est ailée par le péricyele : celui-ci s'étend, dans 
chaque côte, en une aile fibreuse très forte, élargie en éventail 
au sommet. En dedans de chaque sillon 11 y à un petit arc mince 
péricyclique. Les faisceaux libéroligneux sont séparés par de 
gros paquets de fibres ligneuses. La moelle est formée de 
grandes cellules dont les parois restent minces, mais fortement 
hgnifiées. 

Le périderme est tardif. Il prend naissance dans l’épiderme 
et fonctionne alors en dedans des sillons qu'il efface, avant de 
se développer sur le sommet des côtes. 

B. Feuille. — 1° Pétiole. — Le pétiole, dont les bords sont 
concrescents à la base avec la tige, est creusé d’une poche gem- 
maire ouverte à la partie supérieure, contenant les bourgeons 
qui sont au nombre de deux, un grand, supérieur, un petit 
situé en dessous. 

2° Limbe. — Les poils et les stomates sont de même nature 
et de même forme que ceux de la tige. L’épiderme est gélifié. 
Le parenchyme est dissymétrique. Les nervures ne sont pas 
saillantes, car les faisceaux libéroligneux ne sont pas protégés par 
des arcs fibreux péricycliques. Le plus souvent, la feuille ne 
contient pas de cristaux d’oxalate de calcium. 

C.Rapports de la feuille avec la tige. — L'insertion 
de la feuille intéresse trois côtes voisines. Au nœud, la stèle 
détache trois faisceaux libéroligneux, correspondant à ces 
trois côtes, formant avec les ailes fibreuses péricycliques super- 
posées trois méristèles. Mais, en outre, cette stèle détache les 
deux faisceaux libéroligneux correspondant aux sillons compris 
entre ces côtes. La feuille reçoit donc en tout cinq méristèles 
complètes. 


184% FRANÇOIS PELLEGRIN 


Calycotome (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Dans les fleurs de C'alycotome, les cinq sépales sont concres- 
cents entre eux Jusqu'au sommet, et forment un calice cou- 
ronné de cinq dents courtes, qui reste complètement clos avant 
l'anthèseet contient les autres parties de la fleur. A la floraison, 
ce calice se coupe transversalement vers le milieu. La calotte 
supérieure se détache et tombe, permettant ainsi à la fleur de 
s'épanouir. La corolle est papilionacée. Les onglets des pétales 
sont courts, ils n’adhèrent pas au tube staminal. L’étendard est 
ovale, réfléchi. La carène, courbée, obtuse, est plus courte 
que les ailes. L'ovaire contient de nombreux ovules campylo- 
tropes, perpariétés, bitegminés ; il est surmonté d’un style arqué, 
glabre, muni d'un stigmate terminal, droit ou un peu oblique. 

Le légume, souvent accompagné des restes marcescents du 
tube staminal, est assez large, oblong, comprimé, bivalve. La 
suture de ce fruit du côté de l'axe de linflorescence est très 
épaisse ou prolongée latéralement par deux petites ailes. 

Les graines sont dépourvues de strophiole. 

Les Calycotome sont des arbrisseaux à rameaux très épineux 
et portant de nombreuses feuilles pétiolées, trifoliolées pouvant 
avoir des stipules minuscules ou n’en point posséder. Les fleurs 
sont jaunes, par exception blanches. Elles naissent latéralement 
le long des rameaux, par petits groupes, au milieu d’un fasci- 
cule de feuilles. Le pédicelle est muni au sommet d’une large 
bractée tridentée, rarement entière. 

Les C'alycotome sont particuliers à la région méditerranéenne. 
Le Calycotome spinosa, par exemple, est fréquent dans la partie 
occidentale de cette région. Le Calycotome villosa X est moins 
abondant, mais son aire est plus vaste eton le rencontre Jus- 
qu'en Asie Mineure et en Palestine. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 
A. Tige. — En coupe transversale dans l’entre-nœud la 


tige présente des côtes, quelquefois très nombreuses, étroites et 
bien saillantes, séparées par des sillons larges. 


(4) Link, Schrad. Neues Journ., 1808; de Kaavë, calice; touos, découpure. 


24, 1 curl 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 185 


Les poils et les stomates sont surtout abondants dans les sil- 
lons, mais sont fréquents sur les flancs des côtes, et même sur 
le sommet. Les poils sont bifurqués, à cellule terminale prolon- 
gée latéralement en deux bras. 

La cuticule est épaisse. L'écorce est très mince, palissadique 
en dedans des sillons. Elle 
contient dans chaque côte 
une grosse méristèle in- 
complète, fibreuse, entou- 
rée d'endoderme. 

Ces méristèles fibreuses 
sont séparées de  lépi- 
derme, vers l'extérieur, 
par deux ou trois assises de 
cellules corticales aplaties 
dépourvues de  chloro- 
phylle. La stèle cvlin- 
drique est énorme, car la Fig. 13. — Schéma de la structure de la tige . 
moelle est très dévelop- du Calycotome spinosa . _C épiderme; 

: ï ; e, épiderme; p, fibres; {, liber; D, bois ; 
pée, comme chez les Spar- moelle. 
hum; elle est peu ligni- 
fiée. Les faisceaux du bois sont nombreux et larges, des 
paquets de fibres ligneuses les séparent. 

Le périderme se forme dans le péricycle. 

B. Feuille. — 1° Pétiole. Le pétiole présente lantôt une, 
tantôt trois méristèles, suivant qu'on examine des coupes faites 
à sa base ou à son sommet. 

2 Limbe. — Les poils sont les mêmes que ceux de la lige. 
Les stomates sont enfoncés dans l'épiderme, ils sont plus abon- 
dants sur la face supérieure de la feuille. Sur cette face, lépi- 
derme est papilleux. 

Le parenchyme vert contient de pelits cristaux d'oxalate 
de calcium: il est dissymétrique. Les grosses nervures, sauf 
dans le Calycotome villosa Link, ont leurs faisceaux libéroli- 
gneux protégés par un are épais de fibres péricycliques. 

C. Rapports de la feuille avec la tige. — Au nœud, 
comme chez les Cytises, la feuille prend à la tige une seule méri- 
stèle complète, médiane. et deux méristèles incomplètes, exelusi- 





186 FRANÇOIS PELLEGRIN 


vement fibreuses. Cette feuille s'insère entre deux côtes qui lui 
fournissent ses méristèles fibreuses latérales. 


Podocytisus (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Boissier institua ce genre sur une espèce de Laburnum, le 
Laburnum caramanicum Benth. et Hook. (2), qui présente une 
inflorescence et un fruit remarquables. La fleur rappelle en tous 
points celle des Laburnum: le calice, glabre,membraneux, court, 
campanulé, se termine en deux lèvres courtes, écartées, termi- 
nées l’une par deux, l’autre par trois dents courtes. La corolle 
jaune est papilionacée. Le légume, très aplati, foliacé, atténué 
à sa base, est peu déhiscent. La nervure du fruit du côté de 
l'axe est fortement épaissie, et du côté opposé la suture est 
ailée latéralement. Les graines sont dépourvues de strophiole. 

Le Podocytisus caramanicus Boiss. et Heldr. est un grand 
arbrisseau glabre, inerme, dont les rameaux d’un vert glauque 
portent des feuilles sans stipules, longuement pétiolées, sauf 
les supérieures qui sont presque sessiles, trifoliolées. Les fleurs 
sont groupées en grappes terminales longues et tombantes, 
formant de belles inflorescences jaunes. La seule espèce consti- 
tuant ce genre habite les hautes montagnes d’Arcadie. 


2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


. 

A. Tige. — La tige est cylindrique; sa coupe transversale 
dans un entre-nœud est done circulaire. 

L'épiderme, régulier, estrevêtu d'une cuticule épaisse, glabre 
et doublée d’une assise d’exoderme à cellules très aplaties. 
L'écorce est mince, très riche en chlorophylle; elle contient, 
comme chez les Cytises, cinq à sept paquets de fibres, entourés 
d’endoderme, formant des méristèles périeycliques arrondies, 
qui touchent presque à l'exoderme vers l'extérieur, et ne sont 
séparées de la stèle, vers l’intérieur, que par l’'endoderme. 

Le péricyele est très fibreux. Le liber est aplati, les faisceaux 


(4) Boissier, Diagnoses, XI, p. 7; 1869. 
(2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. #81; 1867. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 187 


du bois primaires sont petits; le bois secondaire forme une 
couche très épaisse de fibres à lumière étroite, parmi lesquelles 
sont disséminés çà et là d’assez gros vaisseaux. La moelle est 
parenchymateuse. Le périderme est sous-épidermique. 

B. Feuille. — La feuille présente la même constitution que 
celle des Laburnum. 

C. Rapports de la feuille et de la tige. — Par l'exa- 
men des coupes transversales dans la région du nœud on peut 
s'assurer que la feuille s'insère, dans ce genre, comme chez les 
Cytises. Elle reçoit une large méristèle complète, médiane, sépa- 
rée de la stèle au nœud même et, en outre, latéralement, deux 
méristèles exclusivement fibreuses. 


Laburnum (1. 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les fleurs de Laburnum ont un calice qui rappelle celui des 
Cytises : 1l est court, campanulé, pourvu de deux lèvres iné- 
gales, obtuses, écartées, la supérieure terminée par deux dents 
courtes, l'inférieure par trois. 

La corolle papilionacée est d’un jaune vif. Les cinq pétales 
sont fixés au réceptacle floral par des onglets courts (sauf 
dans la variété A/schingeri), libres de toute adhérence avec 
le tube staminal. L’étendard est grand, redressé, de forme ovale 
un peu aiguë. Les ailes, très obtuses,oblongues, s'élargissent vers 
le sommet arrondi. La carène est petite, plus courte que les 
ailes et que l’étendard, nettement courbée, un peu aiguë au 
sommet. Le légume est (rès caractérisque : ilest oblong, étroit, 
atténué à la base, aplati; du côté de l’axe, la nervure est très 
épaissie (L. vulgare), où munie de part et d'autre de deux 
petites ailes latérales (L. alpinum). Les graines sont nom- 
breuses, dépourvues de strophiole. 

Les Laburnum sont des arbrisseaux très élevés, atteignant 
5 à 6 mètres. Les ramifications sont peu nombreuses, les 
rameaux inermes, arrondis, lisses et verts, glabres, portent des 
feuilles, alternes sur les jeunes pousses, groupées en petits 
fascicules sur les rameaux plus âgés. Les feuilles ont trois 


(4) Grisebach, Spicil. f. Rum. 1, p. 7; 1843. 


158 FRANÇOIS PELLEGRIN 


folioles ovales, aiguës au sommet, et un long pétiole, élargi à 
la base, muni de stipules petites, peu visibles. 

Les fleurs, odorantes, jaune clair, forment de longues 
grappes latérales pendantes, qui miroitent au soleil comme une 
pluie d’or (Goldregen). 

Ces plantes se rapprochent des Cytises par le calice, des 
Genêts par les graines, des Podocytises par le port. 

Les Laburnum poussent sur les montagnes élevées du sud- 
est de la France, en Suisse, dans les provinces centrales et 
septentrionales de l'Italie, en Autriche méridionale et en Hon- 
grie. Ils descendent parfois dans les plaines. 


2. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 
1° Tige. — En coupe transversale dans le milieu d’un entre- 


nœud, la tige est cylindrique, sanscôtes. L'écorce, sans enclave, 
est épaisse et parenchymateuse. 

Une volumineuse stèle cylindrique en occupe toute la partie 
centrale. Le péricyele est fibreux: le bois forme une couche 
épaisse ; il est très dense, avec une alternance très nette de gros 
vaisseaux de printemps et de petits vaisseaux d'automne. La 
moelle est parenchymateuse, quelquefois un peu lignifiée vers 
le centre. 

Le périderme apparaît de bonne heure: il se forme immédia- 
tement au-dessous de lépiderme. 

2° Feuille. — Le pétiole n’est pas d’un type particulier. La 
coupe du limbe montre un épiderme papilleux, portant des 
stomates disposées sans règle sur la face inférieure de la feuille, 
et des poils ordinaires tricellulaires, unisériés. La membrane 
interne des cellules épidermiques est gélifiée. Le limbe est 
dorsi-ventral. Les grosses nervures sont protégées par un 
épais arc de fibres. Le plus souvent on ne rencontre pas 
d’oxalate de calcium dans le limbe. 

Rapports de la feuille avec la tige.— Au nœud, deux 
faisceaux lhibéroligneux de la stèle, petits et presque opposés, 
se détachent d'abord. Presque en même temps, un large faisceau 
quitte à son tour la stèle et forme la méristèle médiane de la 
feuille, tandis que les deux premiers fournissent les méristèles 
foliaires latérales. 





CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 189 


Adenocarpus (1). 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les fleurs papilionacées des Adenocarpus ont cinq sépales 
concrescents entre eux à la base en un tube. Rapidement, les 
deux sépales supérieurs se séparent des trois inférieurs pour 
former un labre divisé en deux lobes aigus par un sinus profond. 
Les trois sépales inférieurs, plus ou moins concrescents entre 
eux, forment un labiole un peu plus long que le labre. Ce calice, 
suivant les espèces, est velu ou glanduleux. Les onglets qui 
fixent les pétales sont courts et n'adhèrent pas avec le tube 
staminal. L’étendard, large, redressé, dépasse peu le carène, 
courbée, munie d'un bec court et obtus. Les étamines sont 
concrescentes par leurs filets en un tube clos. L'ovaire est sessile ; 
il contient de nombreux ovules campylotropes, perpariétés, 
bitegminés. Le style, glabre, est ascendant, terminé par un stig- 
male droit. Le légume, oblong et comprimé, est caractéristique 
car sa surface est glanduleuse, ce qui est particulier à ce genre, 
parmi les Génistées. Les graines sont dépourvues de strophiole. 

Les Adenocarpus sont des arbrisseaux quelquefois élevés, 
dont les rameaux jeunes sont plus où moins velus et pourvus 
de feuilles. Ces feuilles sont trifohiolées, pétiolées, avec ou sans 
stipules. 

Ces plantes habitent la région méditerranéenne etles Canaries, 
mais certaines espèces se rencontrent en Afrique tropicale, sur 
les flancs du Kilimandjaro et au Cameroun. 


2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


A. Tige. — La coupe transversale de l'entre-nœud présente 
des côtes étroites, très saillantes, arrondies au sommet, séparées 
par de très larges sillons. L'épiderme, revêtu d’une cuticule 
épaisse, surtout au sommet des côtes, porte des poils tecteurs 
du type ordinaire avec trois cellules unisériées, et des stomates 
assez profondément enfoncés. Il n’y a pas de glandes sur la 
tige. 


(4) De Candolle, Flore franc., Suppl., 1815, nv, glande ; 2070, fruit. 


190 FRANÇOIS PELLEGRIN 


L'écorce est mince, formée de cellules parenchymateuses, 
arrondies, très riches en chlorophylle. 

Cette écorce contient, dans chaque côte, une méristèle com- 
plète composée d’un petit faisceau libéroligneux coiffé d'un are 
fibreux mince. 

Cette méristèle reste petite et séparée de l’épiderme, même au 
sommet des côtes, par l'écorce qui garde son épaisseur à peu 
près constante et dont les cellules restent toutes remplies de 
chloroleucites. Il n'y à pas de cellules aplaties us au som- 
met des côtes. 

Le péricyele est formé d'un chapelet d’arcs fibreux peu 
épaissis. 

La stèle est volumineuse ; elle comprend des faisceaux libéro- 
ligneux, dont les plus larges sont situés en dedans des sillons, 
séparés par des paquets de fibres très lignifiés. 

La moelle, très développée, est formée de grandes cellules 
isodiamétriques à parois minces bien lignifiées. 

Le périderme est péricyclique, il exfolie toute l'écorce et la 
parte fibreuse du péricycle. 

B. Feuille. — 1° Pétiole. — Comme nous le verrons plus 
bas, la feuille prend à la tige trois méristèles complètes. Ces méri- 
stèles se subdivisent rapidement dès leur entrée dans le pétiole. 
Celui-ci présente un chapelet de nombreuses petites méristèles 
complètes, disposées sur une même ligne arquée bien caractéris- 
tique, surtout dans l'Adenocarpus hispanicus de Candolle. 

2 Laimbe. — La feuille ne porte pas de poils sécréteur en 
général. Les poils sont du type habituel à trois cellules unisériées. 
Les stomates, plus abondants sur la face supérieure, sont pro- 
fondément enfoncés dans l'épiderme, avec des cellules auxi- 
liaires dans les espèces A. decorticans et A. hispanicus. 

L'épiderme, papilleux sur la surface supérieure, est gélifié le 
plus souvent. La structure du limbe est dissymétrique et les 
faisceaux vasculaires ne sont pas protégés par un sclérenchyme 
abondant. 

C. Fruit. le fruit, 11 y à des écailles glanduleuses 
formées d’un petit massif de cellules arrondies en une tête, 





portées par une partie amincie. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 191 


Lupinus (1. 
1. — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 

Les fleurs de Zupinus sont irrégulières. Le calice est campa- 
nulé, terminé par deux lèvres. La lèvre supérieure est formée de 
deux sépales plus ou moins libres entre eux, linférieure de trois 
sépales concrescents entre eux presque jusqu'au sommet. La 
corolle est papilionacée. 

L'étendard, large et ovale, possède une nervure médiane 
saillante ; ses bords sont infléchis. Les ailes, oblongues, obliques, 
sont fixées par le bord antérieur et forment une seconde carène 
enveloppant la vraie carène. Celle-ci est courbée, à bec plus ou 
moins aigu. L'ovaire est sessile, Le style incurvé à stigmate ter- 
minal. Le légume est oblong, comprimé, formé de deux valves 
épaisses, coriaces. À maturité, il est contracté entre les graines 
qui sont sans strophiole, et séparées les unes des autres par 
des cloisons minces. 

Les Lupinus sont des herbes annuelles, robustes, à tige 
dressée ou ascendante, à feuilles simples ou composées digitées 
(cinq à quinze folioles, rarement trois), longuement pétiolées, à 
stipules concrescentes avec la base du pétiole. Les fleurs, bleues, 
blanches ou jaunes, sont en grappes terminales. Les bractées 
se détachent et tombent rapidement, les bractéoles, plus persis- 
tantes, sont quelquefois accolées au calice. 

Ces plantes sont très nombreuses, surtout en Amérique (Nord 
et Sud), mais certaines espèces à feuilles composées digitées 
habitent l'ancien continent (région méditerranéenne). 


2, — CARACTÈRES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La tige des Lupinus est exlindrique. L'épiderme est formé de 
cellules très régulières, revêtu d'une cuticule très mince. Il porte 
des stomates, et en général des poils allongés, tricellulaires, uni- 
sériés. L'écorce mince, dont l’assise sous-épidermique estsouvent 
différenciée en exoderme, est parenchymateuse, à éléments un 
peu arrondis. La stèle, cylindrique, est entourée d’un péricyele 
dont les cellules sont à parois peu épaisses, collenchymateuses. 


(4) Linné, Syst., 1735; de lupus, loup. 


192 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Autour d’une grosse moelle parenchymateuse, se trouvent 
de petits faisceaux libéroligneux nombreux, séparés par des 
rayons médullaires qui restent cellulosiques. La feuille prend 
à la stèle, dans la région du nœud, trois larges méristèles com- 
plètes, avec dédoublement des deux latérales pour les stipules. 


CHAPITRE II 


ÉTUDE PARTICULIÈRE DU GENRE GENISTA 
Petteria (Presl) Briquet. 


La section Petteria ne contient qu'une seule espèce. Elle fut 
considérée par Pres! comme un genre, ne différant des Genista 
que par le port qui rappelle celui des Cytises et par le calice 
long et tubulé. Or, ces différences ne sont pas plus considérables 
que celles qui séparent les Cytises de la section Wiborgia des 
autres espèces de Cytises. Aussi nous procéderons pour les 
Genêts comme pour les Cylises et, par conséquent, nous réu- 
nirons les Petteria aux Genistu. 

Les arbrisseaux ou petits arbres de cette section sont glabres. 
Ils portent de grandes et belles feuilles trifoliolées, longuement 
pétiolées, munies de deux stipules courtes, obtuses, qui man- 
quent quelquefois. Les fleurs jaunes forment une grappe termi- 
nale dense. Le calice est tubulé, bilabié, avec un labre profon- 
dément séparé en deux segments larges, falciformes, et un 
labiole tridenté. La carène est droite. Le légume, linéaire, 
large, un peu courbé, glabre où presque, est aplati et contient 
de nombreuses graines qui n'ont pas de strophiole. 


MORPHOLOGIE INTERNE. 


La üge du Genista ramentacea (Presl) Briquet présente dix 
petites côtes peu saillantes, étroites, séparées par de larges 
sillons. L'épiderme est revêtu d'une cuticule épaisse ; 1l ne porte 
point ou presque point de poils. L'écorce est mince et palissa- 
dique. Le péricycle envoie dans chaque côte une aile fibreuse, 
large à la base, amincie et arrondie au sommet, qui repousse 
l'écorce et arrive jusqu'à deux ou trois rangs de cellules de 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 193 


l'épiderme. La stèle est volumineuse, car la moelle est très 
développée, lignifiée. Les faisceaux du bois sont séparés par 
des paquets de fibres dont les 
parois sont très épaisses. 

Au nœud, la feuille est consti- 
tuée par trois côtes voisines qui 
fournissent chacune un faisceau 
hbéroligneux surmonté d’une 
aile fibreuse. 

Ici donc, nous retrouvons le 2--}… 
type de structure le plus fréquent 
chez les Genêts où la feuille re- 
çoit trois méristèles complètes, à. 
mais 1l faut remarquer la pré- 
sence, ce qui rapproche cette 
section des ÆErinacea, d'une po- 
che gemmaire constituée par ‘77 
deux courtes stipules qui restent 
concrescentes par un bord avec Fig. 14. — Schéma de la structure du 
leétipleset-pardautreavec larme, de Genie romentaces— 
: arte 1, 2, 3, faisceaux foliaires; g, poche 
üge, formant ainsi un sac très gemmaire (la coupe passe au- 
velu restant ouvert à la partie D Re ES man es 
supérieure et contenant les bour-  b, bois; m, moelle. 
geons. 





Lorsque le pétiole est tout à fait séparé de la tige, les deux 
méristèles latérales se dédoublent. Il y à alors cinq méristèles 
complètes dans ce pétiole, mais il n'y en avait que trois à 
l'origine. 


MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista ramentarea (Presl) Briq. est un grand arbris- 
seau pourvu de grandes feuilles trifoliolées, longuement pétiolées 
et très courtement stipulées. Les folioles, inégales, la médiane 
plus grande que les latérales, sont oblongues, obtuses au som- 
met, aiguës à la base. L'inflorescence est une grappe terminale 
de grandes fleurs nombreuses. Le pédicelle est court, les bractées 
membraneuses. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vis, 43 


19% FRANÇOIS PELLEGRIN 


Fleur : Calice grand, glabre, vert, tubulé ; segment du labre 
grands, larges, à extrémité un peu aiguë; labiole tridenté de 
même forme qu'une des moitiés du labre ; étendard sur un 
onglet long, grand, jaune, ovale, presque circulaire, excisé au 
sommet; ailes petites, oblongues, obtuses, à grande auricule 
aiguë; carène plus large que les ailes, de même forme avec 
auricule plus courte et grande pleuridie; stigmate globuleux 
presque droit. 

La gousse, glabre ou légèrement pubescente, est oblongue, 
étroite, obtuse à la base, un peu aiguë, mucronée au sommet, 
à nervure épaissie ; elle est polyvsperme. 

[Feuille : pétiole 40-50; foliole 55 à 60 ><20 et 45><15; — 
calice : tube 4,segments; corolle: E,124+ 5><14; A 6+27><2,5; 


C.S+6X<3;— gousse 508 à 9.] « 
Distribution géographique. — On rencontre les Petteria en 


Dalmatie, Monténégro ; Bosnie-Herzégovine. 


Teline Webb. 


La section des Teline Webb (1) comprend des arbrisseaux 
qui par leurs feuilles trifoliolées et courtement pétiolées, et sur- 
tout par leurs graines munies de strophioles, se rapprochent des 
Cyüses et ont été classés parmi ceux-ci par Bentham (2). Pour- 
lant, avant lui, les auteurs qui ajoutent moins d'importance à la 
graine en faisaient comme Webb un genre à part, ou bien, 
comme Spach, les classaient parmi les Genista à cause de leur 
calice à labre profondément bifide et de leur carène droite. 
Nous nous rangeons à cel avis, confirmé, comme nous le ver- 
rons, par les données anatomiques. 

Les arbrisseaux de cette section sont souvent élevés, inermes, 
à rameaux anguleux, feuillés. Les feuilles persistantes, cour- 
tement pétiolées, ou sessiles sans stipules où à stipules minus- 
cules, sont, du moins pour la plupart, trifohiolées ; les feuilles 
supérieures se réduisent souvent à une seule foliole. L'inflores- 
cence est très variable. Le pédicelle est muni à sa base ou 


(1) Webb, comme genre dans Phytogr. canar., 1, p. 34; 1836-50. 
(2) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., 1, p. 8%; 1867. 


CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 195 


vers son milieu d'une bractée, 1l porte deux bactéoles à 
son sommet. Le calice campanulé est longuement bilabié, 
le labre est divisé en deux lobes longs. La corolle, à pétales 
souvent étroits, jaune, à une carène droite, obtuse, rapi- 
dement pendante, caractéristique du genre Genista. La 
gousse, oblongue, le plus souvent allongée, quelquefois courte 
cependant, est un peu acuminée, bosselée et contient de deux 
à huit graines strophiolées. 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La structure de la tige se présente, chez les diverses espèces, 
toujours sous le même aspect. Un seul exemple nous suffira 
donc pour connaître l'ensemble de la section. 

En coupe transversale dans l’entre-nœud, la tige du Genista 
canariensis L., présente cinq côtes principales à contours irré- 
guliers. 

Ces côtes ont une tête large plus ou moins arrondie, elles 
sont étranglées à leur base et contiennent dans leur écorce un 
petit faisceau libéroligneux surmonté d'une aile de fibres, le 
tout formant une méristèle complète entourée d’un endoderme, 
presque accolée contre l’épiderme. 

Quatre petites côtes alternent avec les précédentes : elles 
sont environ moitié moins grandes, larges, et contiennent une 
aile exclusivement formée de fibres péricycliques. 

Entre les côtes, les sillons élargis à la base communiquent 
vers l'extérieur par une fente étroite et présentent une coupe 
en forme d’Q. 

Les stomates ef de longs poils simples, allongés, se trouvent 
surtout entre les côtes, où l'épiderme, formé de cellules régu- 
lières, est revêtu d'une cuticule un peu moins épaisse qu'au 
sommet des côtes. L'écorce est palissadique dans sa région 
externe, voisine des sillons; elle à alors (rois à cinq assises 
cellulaires. 

Au sommet des côtes à méristèles elle est plus réduite qu'au 
sommet des côtes à ailes fibreuses [une assise au lieu de deux ou 
trois!. L'endoderme, formé degrandes cellules sans chlorophylle, 
est très net. 


L 


196 FRANÇOIS PELLEGRIN 


La stèle est assez volumineuse, car la moelle centrale estbien 
développée. Comme nous l'avons dit, cette stèle est aïlée par le 
péricyele et elle envoie dans chaque grande côte une méristèle 
complète ; mais, surtout dans certaines variétés où les feuilles 
sont souvent rapprochées [variété ramosissna par exemple], 
si l’on coupe la tige un peu au-dessus du milieu de l’entre-nœud, 
on trouve dans 
deux des côtes à 
méristèles complè- 
tes, non seulement 
la méristèle desti- 
née à la feuille, 
mais en dedansune 
méristèle de rem- 
placement en for- 
mation attenant 
encore plus ou 
moins par la base 
avec la stèle. 


Fig. 15. — Coupe schématique transversale passant un Le système Vas- 
peu au-dessous d'un nœud de tige de Genisla cana- cs 
riensis, var. ramosissima. — I, II, II, côtes passant à culaire est com- 
une feuille; 1,2, 3, côtes passant à la feuille immé- posé de larges fais- 
diatement supérieure; e, endoderme; p, fibres; {, li- ir À 
ber; 4, bois. ceaux  libéroli - 
gneux COrrespon- 
dant aux petites côtes et de faisceaux plus petits correspondant 
aux grandes côtes. 





La moelle est à gros éléments polygonaux isodiamétriques ; 
leurs parois minces sont très lignifiées. 

Au nœud, le péliole s'insère en face d’une petite côte à aile 
exclusivementfibreuse, entre deux côtes à méristèles complètes ; 
il prend à la stèle trois faisceaux foliaires, le médian détaché 
au nœud, les deux latéraux fournis par les deux grandes côtes. 
Ce mode d'insertion dela feuille qui intéressetrois côtes etreçoit 
trois méristèles complètes est, comme on se le rappelle, carac- 
téristique du genre Genista. 

Le périderme se forme dans l’épiderme. 

Cette structurese retrouve identique, mais avec quatre grandes 
côtes el quatre petites dans les Genisla maderensis Masf., 


CLASSIFICATION DES GENËÊTS ET DES CYTISES 197 


G. Paivae Lowe, G. congesta Ball., G. linifolia L., G. candicans 
L., et même G. patens L., mais l’on remarquera que les 
petites côtes sont parfois à peine saillantes. Quant à la 
feuille, elle s’insère toujours de la facon décrite plus haut. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista canariensis L. (Teline canariensis Webb) est un 
sous-arbrisseau à tige dressée, très rameux. Les jeunes rameaux 
sont marqués de sillons remplis de poils soyeux qui persistent 
chez les branches un peu âgées. Les feuilles sont trifoliolées, 
petites, alternes. Le pétiole, court, est grêle. Les folioles, étroites 
et petites, sont coriaces, verdâtres, velues en dessous, ovales, 
mucronées. 

Les fleurs forment des grappes terminales feuillées. Le 
pédoncule est presque nul, il porte deux bractéoles appli- 
quées contre le calice. La fleur comprend : calice velu à labre 
égalant au moins le tube formé de deux segments triangulaires 
très aigus ;flabiole trifide ; — étendardsoyeux sur lanervure mé- 
diane seulement, large, ovale, obtus, émarginé; — ailesétroites, 
élargies au sommet, très obtuses, munies de nectaires et de 
pleuridies ; — carène soyeuse plus large, mais de forme analogue 
aux ailes, droite par conséquent; — stigmate introrse. 

Lelégume, couvertdesoies, jaune brunâtre, est plat, fortement 
bosselé, légèrement aigu, mucroné, oblong, allongé; il con- 
tient trois à six graines. 

(Feuilles : pétiole3, folioles 4><2; calice : tube 3 à 4, labre 4, 
segments du labiole 2 à 3; — corolle : E. 12 à 13><9 à 10; 
A.10+3,5><2; CO. 10H33; — gousse 10—12>%<3.] 

Autour de ce type se groupent des espèces que l’on pourrait 
sans doute considérer seulement comme des variétés, comme 
le Gerista discolor Webb, Genista Spachiana Webb, Genista 
stenopelala Webb (Cytisus maderensis Masf.) et même peut-être 
le Genista Paivae Lowe, dont le labiole est entier et les grappes 
terminales Tâches et polyflores. 

Le Genista macrophylla DC (Cytisus congestus Ball.) est 
excessivement rameux. Ses rameaux très grèles, striés, sont 
très velus, blanchâtres; ils portent des feuilles alternes, trifo- 


198 FRANÇOIS PELLEGRIN 


liolées, remarquables par leurs folioles un peu coriaces souvent 
repliées en long, très étroites, linéaires-lancéolées velues 
en dessous, glabres en dessus. Le pétiole, velu et court, aplati, 
concave en dessus, est muni à la base de deux minuscules 
stipules velues. Le calice possède deux lèvres un peu plus courtes 
que le tube. Le labiole n’est que tridenté. 

Les gousses, à poils courts, sont oblongues, linéaires, très 
allongées [25><4|. 

Les rameaux du Genista linifolia L. sont élancés, raides, 
dressés, anguleux, portant des petits bourrelets, cicatrices des 
feuilles épaissies, couverts de poils appliqués. 

Les ramules portent de nombreuses feuilles alternes, sessiles, 
trifoliolées. Les folioles, plus ou moins étroites, allongées, sont 
lancéolées ou oblongues, linéaires, aiguës, un peu coriaces, très 
velues, soyeuses,argentées en dessous, moins soyeuses en dessus 
où les poils deviennentrares et la surface foliaire luisante. Per- 
dues dans les poils, deux petites stipules, très velues elles-mêmes, 
se trouvent à la base des feuilles. Celles-ci s’enroulent en se 
desséchant. 

Les grappes de fleurs sont courtes, à lextrémité de ramules. 
Elles forment de petits glomérules émergeant à peine des feuilles 
insérées au-dessous d'elles. Le pédoncule, long comme le calice, 
porte une bractée et deux bractéoles presques égales, l'une à 
sa base, les deux autres au sommet. 

Fleur : calice soyeux à tube court ; labre formé de deux seg- 
ments triangulaires très étroits, aigus, acuminés, séparés par 
un très profond sinus ; labiole allongé, étroit, trifide, à segment 
médian plus long que les latéraux; étendard à dos velu, ovale, 
émarginé un peu plus long que la carène ; ailes oblongues, ob- 
tuses, avec petite auricule obtuse arrondie, pleuridie, et quel- 
ques poils dans la région de l'onglet ; carène de même forme que 
les ailes, avec nectaires, auricule plus aiguë, velue sur toute la 
partie extérieure sauf sur la marge supérieure [dans la variété 
rosmarinifolha, mème la marge est velue! ; stigmate extrorse. 

La gousse, accompagnée du calice persistant et des restes 
marcescents de la corolle, couverte de longs poils soyveux, laï- 
neux, est courte, oblongue, ovée, plus ou moins aiguë, mucro- 
née, contenant deux ou trois graines verdâtres strophiolées. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 199 


sn 


[Feuilles 20><2,5; calice : tube 2,5, labre 5,5, labiole 7 à 
8 lobes ; corolle : E. 11+3><9,5; A. 10+3><4,5; C. 9,54 
3,9><3,5 ; gousse 15 à 20><6.] 

La variété rosmarimifolha (Teline rosmarinifoliu Webb) à des 
feuilles d'aspect tout différent, car elles sont bien plus dévelop- 
pées (50>x<7); la gousse aussi est plus longue et plus aiguë 
(30><6), mais il existe des termes de passage qui empêchent 
d'isoler ces deux espèces. 

Les fleurs sont latérales, groupées par trois à neuf en fasci- 
cules, mêlées aux feuilles dans le Genista candicans Linné. Elles 
ont : un pédoncule court, muni de deux bractéoles; un calice 
court à lèvres égales, la supérieure bifide, l'inférieure tridentée ; 
un étendard arrondi presque circulaire ; des ailes et une carène 
oblongues, étroites, très obtuses, légèrement concrescentes, par 
la base de leurs onglets, avec le tube des étamines ; — stigmate 
droit. 

La gousse est dressée, couverte de poils longs etsoyeux, brune, 
oblongue, aiguë, mucronée, plate, et contient trois à cinq 
graines. 

Le feuillage est dense, les feuilles trifoliolées à folioles ovales 
mucronées, glabres en dessus, couvertes de poils blanchâtres 
en-dessous. 

[Feuilles : foliole médiane 17><7, folioles latérales 13><6; 
calice 2 à 3, labre et labiole 4; corolle : E. 95<10 ; A.C. 10+ 
25<3 ; gousse 20 à 30><3 à 4. 

Les Cylisus Kunzeanus Willk. et Genista syriaca Boiss. et 
Blanche sont des synonymes. Mais le Genista patens DC. est 
différent, car les légumes sont toujours glabres. 

Distribution géographique. — Les Teline habitent la région 
occidentale méditerranéenne, les îles Canaries et Madère. 


CLASSIFICATION DES TELINE 


[. Fleurs terminales à l'extrémité des rameaux ; gousse soyeuse ou hirsute. 
2. Grappes plus ou moins lâches, terminales, non feuillées. 
a. Feuilles larges oblongues ou obovées (environ 


ne nur à te Ar Le G. canariensis L. 
b. Feuilles étroites, lancéolées, linéaires (environ 
AR) ER CP PR PURES RE ST RE G. microphylla DC. 


6. Fleurs en glomérules courts, denses, presque en 
CODE RE ee ne Me e nd nee y ee tu NE 2 G. linifolia L. 


200 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Il. Fleurs latérales axillaires, jamais terminales, formant 
des fascicules feuillés latéraux, vers le sommet des ra- 


meaux. 
a. Légume Soyeuxouhirsute 205. 270. ane G. candicans L. 
b. Ééeumersiabre ue ee An eee I Re ner G. patens DC. 


Genistoides Mœnch. 


La section des Genistoides, instituée par Mœnch, comprend 
des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux non épineux dont les 
rameaux sont striés ou fortement anguleux et mutiques. Ces 
rameaux portent des feuilles alternes, sessiles, unifoliolées, qui 
persistent longtemps et laissent sur les tiges, après leur chute, 
des traces petites et aplaties. 

Les fleurs, à l’aisselle de bractées foliacées persistantes, sont 
disposées sur les rameaux nouveaux en grappes terminales. Le 
calice est caduc et la corolle, dont les onglets des pétales ne 
sont pas adhérents avec le tube staminal, tombe la première. 
Les ailes et la carène sont pendantes, le stigmate introrse, le 
légume allongé, linéaire, polysperme. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La comparaison des coupes transversales faites dans le 
milieu des entre-nœuds de jeunes rameaux nous montre que 
dans cette section le nombre des côtes est très variable d’une 
espèce à l’autre : ainsi le Genista triangularis Wild. ou le 
Genista umifusa L. n'ont que trois côtes, mais le Genista 
ovata Waldst. et Kit. en a huit et le Genista linctoria Linné emq 
principales. Malgré ces différences dans l’ensemble, différences 
secondaires en somme, un certain nombre de caractères com- 
muns font de ia section des Genistoides un ensemble homogène. 

Le Genista triangularis Willdenow présente, comme son nom 
l'indique, trois grandes côtes larges arrondies qui donnent à la 
coupe une forme triangulaire. En outre, au milieu des côtes 
du triangle, se trouvent quelquefois trois petites côtes secon- 
daires faisant à peine saillie vers l'extérieur. 

L'épiderme, à cuticule mince, est formé d’une assise de cellules 
régulières, à grandes cavités. Il est glabre et les stomates n'ont 
pas de localisation spéciale. L'écorce, composée de cinq à six 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 201 


assises de cellules en dedans des sillons, est réduite à une ou 
deux assises dans les côtes. Les cellules corticales sont très 
légèrement palissadiques en dedans 
des sillons. L’endoderme, sans diffé- 
renciation spéciale, se reconnaît par 
ses grandes cellules, plus régulières 
et dépourvues de chlorophylle. 

Dans chacune des côtes principales 
la stèle a détaché une méristèle com- 
plète entourée d'endoderme, formée 
comme toujours d’un faisceau libé- 
roligneux, coiffé vers l'extérieur d’une 
aile fibreuse. En dessous de chaque 
méristèle, dans la stèle, se trouve un 
petit faisceau libéroligneux et en de- pig, 16. — Coupe schéma- 


C à 1 el tique de l'entre-nœæud du 
0'@ 
dans de chaque sillon un plus lar Le) G nista triangularis (de 





faisceau vasculaire coiffé, lui aussi, aspect). e, épiderme; e, en- 
; ENS OR EEE 2e : > doderme; p, fibres: {, li- 
d'un épaississement péricyclique for- her: 4, hois. 


mant un arc épais de fibres logé dans 
la petite côte secondaire, si elle existe, et s’avançant dans 
l'écorce Jusqu'à deux assises de l'épiderme. 

Le bois est peu développé et forme une couche mince. La 
moelle, volumineuse, a la composition habituelle : grandes cel- 
lules minces à parois très lignifiées. 

Au nœud même, la stèle envoie à la feuille Le faisceau corres- 
pondant à un sillon. Ce faisceau s’élargit en éventail ainsi que 
l'arc fibreux qui le coiffe et devient le faisceau foliaire médian. 
Les deux méristèles complètes des deux côtes voisines passent 
en même temps à la feuille, qui recoit ainsi trois faisceaux 
libéroligneux. 

L'une de ces méristèles est remplacée au nœud même, et 
souvent elle se détache de la stèle avant que la précédente ne 
soit passée à la feuille : on peut alors dans une même côte ren- 
contrer deux méristèles superposées. L'autre méristèle ne se 
remplace qu'un peu plus tard dans l’entre-nœud supérieur ; 
donc, sur un petit espace avant ce remplacement, la tige pré- 
sente une côte en moins. 

Ajoutons cette remarque : les trois petites côtes secondaires 


202 FRANÇOIS PELLEGRIN 


situées, comme nous l'avons dit, dans l'axe de chaquelarge sillon 
peuvent être d'importance très variable dans cette espèce : 
tantôt elles sont nulles et la coupe est triangulaire, tantôt, mais 
plus rarement, elles atteignent toutes les trois une grande taille, 
mais restent cependant 
plus petites que Îles 
côtes à méristèles : la 
coupe tend alors à de- 
venir hexagonale. 

Si nous comparons 
nos coupes transver- 
sales du Genista trian- 
gularis Wild. à celles 
du Genista tinctoriaL., 
nous Voyons, pour 





Fig. 17. — Coupe schématique de l'entre-nœud du CP 
Genista triangularis (2° aspect). c, épiderme; seule différ Me le 
e, endoderme ; /, liber ; b, bois; p, fibres. nombre des côtes, car 


chez ce dernier, 
comme l'ont décrit Russell (1) et Van Tieghem (2), la 
coupe est pentagonale. Dans chaque angle du pentagone on 
trouve une méristèle complète dans l'écorce. En dedans de 
chaque sillon la stèle possède un large faisceau hibéroligneux 
coiffé d’une aile fibreuse péricyclique qui repousse l'écorce 
jusqu’à la réduire à deux assises, mais qui ne se traduit en 
dehors que par une légère saillie. Elle possède en outre cinq 
faisceaux plus petits correspondant aux méristèles. 

La feuille, comme précédemment, s’insère sur une face, elle 
prend à la stèle sa méristèle médiane détachée au nœud même; 
ses deux méristèles latérales lui sont fournies par les deux 
côtes voisines où elles étaient libres dans l'écorce, lune depuis 
deux entre-nœuds, l'autre depuis trois. 

Le périderme se fait dans l’épiderme. 

Cette structure est très stable et je l'ai retrouvée dans des 
échantillons venant de points très différents comme Toulon, 
Berlin, le Caucase ou Constantinople. 

Dans ce Genêt, comme dans le Genista triangularis Wild. 


(1) Russell, Loc. cit. (Bull. Soc. botan. de France p. 133, 1890). 
(2) Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 194; 1905). 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 203 


et pour la même raison, l’on trouve parfois dans une même 
côte deux méristèles superposées. 

Le Genista ovata Waldst. et Kit. présente un nombre de 
côtes encore plus grand que le Genista tinctorin L. On y 
trouve en effet huit côtes principales à sommet arrondi et lége- 
rement étranglées à la base. Leurs contours sont assez irré- 
guliers. Elles contiennent dans 
l'écorce chacune une méristèle 
complète séparée de l’épiderme, 
au sommet des côtes, par une ou 
deux assises de cellules aplaties. 
Les sillons sont inégaux, tantôt 
assez étroits, tantôt larges et 
profonds. En dedans de chacun 
de ces sillons la stèle possède 
un faisceau libéroligneux coiffé 





d’une aile péricyclique de fibres Fig- 18. — Structure d'un rameau 
: : s AA de Genista ovala, un peu au-des- 
à parois très épaisses. Au som- sous d'un nœud (schéma). — I, II, . 
e : > 1 & III, côtes se détachant vers une 
2] a a ce A \— , 
met de cette aile libreuse le feuille ; 1, 2,3, côtes se détachant 


corce se réduit à une ou deux vers la feuille immédiatement su- 
ce 5 re _ À périeure : e, endoderme; p, fibres; 

assises sous l’épiderme.. Tantôt:: 3 bois: 1 liber-m moelle: 

celte aile se traduit à l'extérieur 

par une légère saillie qui fait une côte supplémentaire dans 

l'axe du sillon, tantôt elle n’est pas saillante. 

L'épiderme régulier est protégé par une cuticule mince, sur- 
tout dans les sillons. Les poils et les stomates sont localisés dans 
les sillons et sur les flancs des côtes. L'écorce reste partout 
assez mince; elle est pourtant plus épaisse et légèrement palis- 
sadique en dedans des sillons, entre les côtes principales et les 
ailes fibreuses. 

La stèle est volumineuse, le bois forme une couche peu 
épaisse, il comprend seize faisceaux vasculaires. 

La moelle, à grandes cellules isodiamétriques à parois minces 
très lignifiées, est très développée et occupe les deux Liers du 
volume de la tige. 

La feuille, comme dans les exemples précédents, s'insère 
entre deux côtés el recoit trois méristèles complètes. Souvent, 
ici aussi, la méristèle latérale foliaire est remplacée dans la 


204 FRANÇOIS PELLEGRIN 


tige avant sa séparation complète et l'on à dans une même 
côte deux méristèles complètes superposées. Comme les feuilles 
sont très nombreuses et rapprochées, dans une même coupe 
deux feuilles sont en préparation à des degrés différents de 
développement et dans .deux côtes opposées on peut trouver 
une superposition de deux méristèles complètes (1). 

Dans la tige plus âgée, la section devient circulaire, car le 
périderme, qui naît dans l'épiderme, fonctionne d’abord surtout 
dans les sillons qu'il comble. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Cette section est très homogène et certaines espèces comme 
le Genista tinctoria L. et le Genista ovata Waldst. et Kit. ne 
différent que par de faibles caractères. Nous serons tout de 
même obligés deles éloigner, dans notre classification, parce que 
nous adoptons pour grouper les espèces le caractère, choisi par 
Boissier (2), de l'ovaire glabre ou velu, et qu'elles n'entrent pas 
toutes les deux dans la même catégorie. 

Les espèces à ovaire glabre sont les plus nombreuses. Parmi 
elles se place d'abord le Genista lydia Boiss., arbrisseau à 
tiges glabres ou ciliées par endroits, dressées, grèles. 

Sur les branches âgées l'écorce est crevassée et jaunâtre, les 
jeunes rameaux sont grèles, verts, à huit ou neuf sillons 
profonds. Ils sont alternes, à entre-nœuds plus longs que les 
feuilles, et prennent naissance à l'aisselle de petits fascicules de 
feuilles ; les autres feuilles sont alternes, petites, sessiles, unifo- 
liolées, à stipules minuscules. Les folioles sont ovales lancéolées, 
très étroites, glabres. 

Les fleurs, à l’aisselle de bractées foliacées, forment, par cinq 
à dix, des grappes làches terminales. Les bractéoles sont courtes, 
étroites, aiguës, appliquées contre le calice. La fleur comprend : 
calice campanulé, conique à la base, à segments du labre 

(4) ILest bon de remarquer, à propos de l'insertion de la feuille, qu'elle ne 
se comporte pas de la même manière que les bractées axillantes des fleurs; 
en effet, la feuille recoit trois faisceaux et la bractée n'en reçoit qu'un seul; 
aussi la tige, dans la région de l'inflorescence, ne présente pas de méristèles 


complètes dans l'écorce. 
(2) Boissier, Flora orientalis, I, p. 43; 1872. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 205 


étroits très aigus égalant le labiole, un peu plus long que le 
tube ; labiole trifide à trois segments égaux; étendard jaune, 
plus clair en herbier que la carène, ovale, à sommet émarginé : 
ailes oblongues, obtuses, étroites, munies d’auricules obtuses et 
de pleuridie; carène oblongue, très obtuses, plus large que les 
ailes dont elle rappelle la forme; style long et souvent sinueux, 
stigmate capité, droit, ou infléchi en arrière, ovaire glabre. Le 
légume est glabre, aplati, toruleux, aigu, long, étroit, étranglé 
entre les graines. 

Le Genisla pontica Spach est une variété à rameaux plus 
lâches, pentagonaux, et à segments du labre plus allongés. Quant 
aux espèces de Spach (G. lamprophylla, G. leptophylla, 
Gr. spathulata), elles doivent être considérées comme des syno- 
nymes du Genista lydiu. 

[Feuilles : 7><0,5-1 ; calice : tube 2 à 2,5 à 3; corolle : E. 
8><6,5 ; CG. 7,5><3.] 

Le Genista Fruvaldskyi Boiss., petit arbrisseau de quelques 
décimètres, a ses fleurs différentes des précédentes par léten- 
dard, qui est plus court que la carène. 

Le Genista elatior Koch à de grandes feuilles larges qui 
lui donnent un port tout différent des espèces précédentes. Ces 
feuilles sont sessiles, unifoliolées, grandes, presque deux fois 
plus longues que les entre-nœuds, munies de deux petites 
stipules subulées. Leurs folioles sont oblongues, lancéolées, 
allongées, aiguës au sommet, glabres, sauf sur les bords et sur 
la nervure médiane, qui sont ciliés. 

Les fleurs sont grandes, à étendard plus court que la carène. 
La gousse, longue, linéaire, aiguë aux deux bouts, est aplatie, 
parcheminée, glabre, etcontient six à sept graines. 

[Feuilles : 40-50><10 ; calice: tube 3, segment du labre 3, du 
Jabiole 2,5; corolleE. 114258; A. 11+4+3><4; C. 1143 +3; 
gousse 25 >< 4.]| 

Les fleurs, presque sessiles à l’aisselle de larges bractées, sont 
disposées en grappes terminales plus ou moins denses, formant 
des panicules dans le Genista linctoria L. Gel arbrisseau ou 
sous-arbrisseau à la Üige ligneuse, moins grosse que le doigt, et 
des rameaux herbacés, feuillés, en général grèles, ramifiés en 
panicules, corymbes ou grappes ou restant presque simples. Les 


206 FRANÇOIS PELLEGRIN 


‘amules, tantôt presque cylindriques, tantôt anguleux, dressés 
ou élalés, feuillés, sont tous ou presque tous florifères. 

Les feuilles, plus longues que les entre-nœuds, les inférieures 
beaucoup plus grandes que les supérieures, sont sessiles, uni- 
foliolées, alternes, vertes et luisantes. Les folioles sont de forme 
oblongue ou ovale suivant les variétés, coriaces, glabres sauf 
sur les marges plus ou moins ciliées et, du côté de la face infé- 
rieure, sur les nervures seulement. Les stipules sont très courtes, 
subulées épineuses. 

Le calice et la corolle sont glabres. La fleur comprend : calice 
à cinq segments subégaux, triangulaires lancéolées, très aiguës, 
à peu près aussi longs que le tube du calice; les deux supérieurs 
un peu plus larges que les inférieurs ; étendard ovale, allongé 
obtus ou légèrement aigu, entier au sommet: — ailes oblon- 
gues obtuses, quelquefois un peu plus courtes, quelquefois un 
peu plus longues que la carène; carène oblongue, allongée, à 
sommet obtus tronqué, à auricule, tantôt plus étroite, tantôt 
plus large que les ailes; — stigmate introrse, ovaire glabre. 

La gousse, brune, puis noircissant, plate, bosselée, glabre, est 
étroite, lancéolée et contient six à douze graines munies de 
strophiole rudimentaire. 

I y a un grand nombre de variétés de cette espèce, car les 
rameaux peuvent être glabres ou pubescents, les feuilles glabres 
de part et d'autre ou velues en dessous, très étroites ou, au con- 
raire, ovales, obtuses, larges, la carène plus ou moins large. 

Les Genista patula M. B. et tenuifolia Loisel. ont mêmes 
inflorescences et mêmes fleurs que le G. linctoria, mais 
les feuilles sont linéaires, lancéolées, longues chez le premier, 
plus petites et ne dépassant pas les entre-nœuds chez le second. 

Avec le Genisla depressa M. B. nous entrons dans la série 
des Genêts à ovaire soveux.[l correspond au Genista Frivalds- 
kyr Boiss., mais ne peut être confondu avec celui-er, grâce 
à son ovaire tomenteux. Le même caractère nous permet de 
distinguer le Gerista ovata Waldst. et Kit. du Genista tinc- 
toria L. 

Le Genista humifusa L. à aussi l'ovaire soyeux. C'est un 
arbrisseau bas. Ses rameaux sont anguleux, ceux d'un an 
couchés où tombants, grêles, un peu flexueux, verts où Jau- 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 207 


nâtres, sans feuilles. Les rameaux nouveaux grèles, filiformes, 
striés, sont luisants et feuillés. Les feuilles alternes, unifolio- 
lées, sessiles, luisantes, coriaces, dépassent un peu la longueur 
des entre-nœuds. À leur base, deux petites dents à peine 
visibles à l'œil nu constituent les stipules. 

Les fleurs, par six à dix, forment des grappes terminales sou- 
vent courtes et denses, quelquefois Tâches. Le pédicelle est 
bref, 1l naît à l’aisselle d’une bractée foliacée, dépassant le 
calice à la base de l’inflorescence, plus courte au sommet. 

La fleur se compose de : calice hirsute, à labre formé de 
deux segments un peu plus courts que le labiole, triangulaires 
lancéolés, très aigus; labiole trifide à segments laciniés, subulés ; 
corolle glabre; étendard ovale ou ové un peu plus court que la 
carène; ailes oblongues très obtuses, plus larges vers le sommet 
qu'à la base; carène longue, droite, oblongue, à auricule 
arrondie et nectaire ; stigmate introrse, ovaire soyeux. 

[Feuilles : suivant la variété : 4. 8 à12>=<4à 6; 6. 6à8<2à 
3; calice : tube 2,5, labre 4, segments du labiole 3,4 et 3,8 : 
49225 SORT ANS ES 30:94 SX 3.1] 

Distribution géographique. — La plupart des Genistoides 
habitent l'Europe orientale et l'Asie Mineure comme les Genista 
lydia Boiss., G., pontica Spach, G. Fruvaldshkyi Boiss., G. elatior 
Koch, G. patula Bieb., G. depressa Bieb., G. humaifusa L. Le 
Genista tincloria L. habite le Caucase ; il est commun en Europe 
comme les Genista triangularis Nid. ou tenmmifolia Loisel. 


CLASSIFICATION DES GENISTOIDES 


1. Ovaire glabre. 
2. Feuilles minces, sans marges cartilagineuses visibles à l'œil nu, tom- 
bant au début de l'hiver ; tiges anguleuses ou striées. 
a. Rameaux nouveaux grèles ou filiformes, les florifères simples, 
du moïns avant l'anthèse; fleurs au printemps. 
+ Feuilles de 5 à 15 millimètres. 
O étendard plus grand que la carène. Tige 
à huit à neuf côtes larges séparées par des 
sillons profonds et larges en fer à cheval. G. lydiu Boiss. 
Tige en étoile à cinq branches. ........ 1. lydia, var. 
a pontica Spach. 
OO Étendard plus court que la carène; 
structureen étoiles it . G. Frivwaldskyi 
Boiss. 


208 FRANÇOIS PELLEGRIN 


++ Feuilles grandes de 40 à 50 millim. sur 10; 
tige en étoile à cing'branches. =... "1: G. elatior Koch. 

h. Rameaux florifères portant des grappes de fleurs 

groupés en panicules; floraison en été : 

+ Feuilles des rameaux beaucoup plus grandes 

que celles des ramules, veineuses, uni ou tri- 

nerves; tige étoilée à cinq branches, avec 

quelquefois dans l’axe des sillons de petites 

côtes peu saillantes. 
O Feuilles oblongues ou ovales, glabres ou 


VERS 2e Net e Poe ON ARS G. tinctoria L. 
OO Feuilles linéaires lancéolées acuminées, 
DSDTES TE SR US ARR UE A AREA ARR G. patula M. B. 


++ Feuilles des rameaux un peu plus grandes 
que celles des ramules, toutes uninerves vei- 
nuleuses. 
O Folioles oblongues linéaires toutes pe- 
tites ; tige triangulaire ou pentagonale.. G.tenuifolia Lois. 
5. Feuilles coriaces tombant après le printemps, à 
marges cartilagineuses hyalines visibles à l'œil nu, 
à bords rugueux ciliés; tige à trois côtes princi- 
pales très développées ; stomates à cellules annexes. 
© Fleurs en grappes groupées en panieules. G.  triangularis 
Willd. 
IL. Ovaire velu, soyeux ou hirsute. 
Feuilles sans marges cartilagineuses, tombant au début 
de l'hiver. Rameaux nouveaux grèles ou filiformes; 
les florifères simples; fleurs au printemps. 
+ Étendard égalant la carène ; tige à trois 
côtes principales et des petites côtes secon- 
Aires. es Lt. et Ne eee TO RCE G.depressa M.B. 
++ Etendard plus court que la carène. : 
O Feuilles petites : tige à trois ou cinq 


COLE NS PT RE Cet RS Le ÉTAT a ee G. humifusa Lin. 
OO Feuilles grandes : tige à huit à dix... G.ovata Waldst. 
et Kit. 


Gonocytisus Spach. 


La section des Gonocytisus Spach comprend des types de 
position intermédiaire, offrant des rapports avec les Cytises et 
avec les Genêts; c’est pourquoi Spach (1), et après lui Boissier (2), 
en avaient fait un genre. Pourtant les rapports de morphologie 
tant interne qu'externe nous décident à les classer avec Taubert 
dans les Genista. Ce sont des arbustes élevés, inermes, à 
rameaux grèles, portant des feuilles alternes, sessiles, persis- 


(1) Spach, Loc. cit., en note, p. 153; 1844-45. 
(2) Boissier, Flora orient., 11, p. 47; 1867. 
(3) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 234; 1893. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 209 


tantes, trifoliolées sauf les dernières supérieures. Les fleurs, en 
grappes terminales lâches, ont un calice court, membraneux, 
searieux, à labre courtement bilobé et à labiole tridenté. La 
carène, non pendante, un peu falciforme, obtuse, contient les 
organes reproducteurs. Les étamines ont leurs anthères mu- 
tiques barbues au sommet et à la base. Le légume, court, mais 
dépassant pourtant de beaucoup le calice, trapu, rhomboédrique 
ou oblong, aplati, compressé, à sutures très légèrement 
épaissies, rappelle celui des Retumospartum. contient une à 
deux graines aplaties, non strophiolées. 


TYPE DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Étudions la tige du Genista pteroclada (Boissier) Taubert. Il 
faut d’abord préciser la position de la coupe que nous effectuons, 
car la structure de la tige n’est pas la même sur toute sa lon- 
gœueur. 1° Si nous étudions le rameau à l’endroit où il est 
très anguleux, c’est-à-dire au milieu du deuxième ou troisième 
entre-nœud en dessous de l’inflorescence, la coupe transversale 
est nettement triangulaire. Elle présente, en effet, trois côtes 
principales bien développées, étroites et allongées, arrondies 
au sommet. Dans les intervalles entre ces trois côtes se trouvent 
six autres côtes beaucoup plus petites dont quelques-unes 
peuvent faire à peine saillie vers l'extérieur. 

Le stèle presque circulaire envoie dans chacune des trois côtes 
principales une aile de fibres péricycliques dont la partie exté- 
rieure s’élargit et occupe tout le sommet de chaque (côté, 
réduisant l'écorce à une seule assise de cellules aplaties incolores, 
sous l'épiderme. Cette aile coiffe un faisceau Hibéroligneux, situé 
vers l'intérieur, remarquable par l'orientation de ses vaisseaux, 
car ce faisceau est concentrique. 

Entre ce faisceau et la stèle se trouve une large colonne de 
stéréome fibreux, expansion du péricyele, reliée à lui le plus sou- 
ventsansinterruplion, quelquefois pourtanteoupée par une assise 
de cellules semblables à celles de l’'endoderme, Dans les côtes 
secondaires, il y a seulement l'expansion péricyclique exclusive- 
ment fibreuse. Toutes ces ailes sont réunies entre elles à leur base 
par des ares peu épais, formant une ceinture de fibres presque 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIl, 14 


210 FRANÇOIS PELLEGRIN 


continue autour de la stèle. Aux côtes correspondent des fais- 
ceaux libéroligneux réunis, dans la zone du bois, par des 
paquets de fibres très dures, très lignifiées, à parois très 
épaissies. Les cellules de la moelle sont grandes, à parois min- 
ces fortement imprégnées de lignine. 

En dehors de la stèle, l'écorce est peu développée, formée de 
deux à trois assises nettement 
palissadiques, limitée vers lin- 
térieur par un endoderme net 
à parois légèrement épaissies 
qui contourne extérieurement 
toutes les masses fibreuses, et 
vers l'extérieur par un épi- 
derme à cuticule épaisse sur- 
tout au sommet des côtes, dont 
la suite des cellules régulières 
Fig. 19. — Coupe schématique de l’entre- est interrompue de place a 

nœud du Genista pteroclada: c, épi- place par des cellules plus 

derme ; e, endoderme; p, fibres ; Z, : . : 

2 db grandes, quelquefois très allon- 

gées, semblant remplir le rôle 
de réservoir d’eau. La tige est glabre ou presque, les stomates 
sont nombreux, à ouverture étroite, assez profondément 
enfoncés dans l’épiderme. 

2° Si la coupe transversale est effectuée dans la tige plus 
développée (diamètre 3 à % millimètres), une douzaine de 
nœuds en dessous de l’inflorescence, elle n’est plus triangulaire, 
mais munie de quatre côtes principales étroites et minces, 
moins grandes que les trois de la coupe précédente, bien sail- 
lantes pourtant, et de cinq autres côtes plus petites. Dans ces 
dernières, le péricyele envoie invariablement une aile qui, au 
sommet, est séparée de l’épiderme par une seule assise de cellules 
aplaties. Dans les quatre autres côtes, la stèle envoie tantôt une 
aile fibreuse, mais cela n'a lieu que dans une sur trois, tantôt 
une méristèle complète à faisceau libéroligneux concentrique 
plus ou moins séparé de la stèle. En outre, le péricvele est diffé- 
rencié en are mince de fibres en dessous de la méristèle, mais 





il ne s'étend plus en aile à la rencontre du faisceau vasculaire 
comme dans la coupe supérieure. 


NY: de - 2e 
4 su 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 211 


Au nœud la structure présente des aspects moins variables 

La feuille s’insère sur une face de la tige devant une petite 
côte secondaire, entre deux grandes côtes principales. A ce 
niveau, les deux grandes côtes sont bien plus réduites que dans 
les entre-nœuds ; leurs faisceaux, de concentriques, sont rede- 
venus normaux. La feuille, outre ces deux faisceaux lhbéro- 
ligneux, prend à la tige le faisceau correspondant à la petite 
côte médiane. 

L’axe de l’inflorescence a la même structure que la tige, mais 
il ne possède pas de faisceaux vasculaires concentriques et, 
toutes les côtes ayant une valeur à peu près égale, il est 
arrondi au lieu d'être triangulaire. 

Le Genista angulata (L.) Taubert est voisin du précédent : le 
rameau est encore, vers son extrémité, triangulaire, mais les 
trois côtes principales sont beaucoup moins développées que 
dans le Genisla"pteroclada {Boiss.) Taubert, et je n'ai retrouvé 
de faisceau nettement concentrique que dans une côte seule- 
ment. 

La tige plus développée est pentagonale ; entre les cinq côtes 
principales, 11 ÿ en à deux ou trois autres peu saillantes. La 
stèle est ailée par son péricycele ; les faisceaux foliaires ne se 
détachent que dans le voisinage des nœuds; ils sont tous nor- 
maux. L'insertion de ia feuille est semblable à celle de l'exemple 
précédent. 


TYPE DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista pleroclada (Boiss.) Taubert est un arbrisseau 
élevé, ascendant, très rameux, inerme. Les rameaux, alternes, 
longs et grèles sont un peu flexueux, les ramules simples ou 
presque, dressés, trigones. Les feuilles sont grandes et pourtant 
deux ou trois fois plus courtes que les entre-nœuds, elles sont 
localisées sur les ramules nouveaux, car elles tombent très rapi- 
dement, laissant sur la tige un coussinet un peu épaissi. Elles 
ont trois folioles, sauf à l'extrémité des ramules, où elles se 
réduisent le plus souvent à une seule ; elles sont alternes, sans 
stipules. Les folioles sont pétiolulées, cortaces, oblongues, mu- 
cronées, pubescentes, soveuses, puis plus tard deviennent 


212 FRANÇOIS PELLEGRIN 


rugueuses, glabres: la médiane dépasse de beaucoup les 
latérales. Les fleurs sont petites, groupées au nombre d'une 
quinzaine en grappes lâches terminales à l'extrémité de 
ramules nouveaux, soveux, très grèles, dépourvus de feuilles 
ou n'en possédant que deux où trois, situées immédiate- 
ment au-dessous de l'inflorescence. Le pédicelle des fleurs est 
court, soyeux, anguleux ; il prend naissance à laisselle d'une 
bractée vite détachée, et porte vers son sommet deux bractéoles 
courtes et filiformes qui tombent même avant l'anthèse. 

Fleur : calice court scarieux, persistant, divisé en trois lobes 
courts, larges, obtus; les deux supérieurs forment le labre 
divisé par un sinus assez profond, linférieur ou labiole est 
courtement tridenté ; étendard glabre, non pressé, ovale, obtus ; 
ailes glabres, étroites, obtuses, à nectaires et petites auricules 
aiguës; carène falciforme, glabre, un peu aiguë et munie d'un 
petit rostre, à nectaire et grande auricule velue ainsi que le 
bord inférieur de l'onglet ; adelphie staminale à base un peu 
rugueuse, papilleuse:; anthères oblongues, mutiques, barbues 
aux deux extrémités: stigmate globuleux, droit. La gousse 
est de forme un peu particulière, courte, large, à base atténuée 
el à sommet aigu, courtement mucroné. Elle est aplatie, 
coriace, rugueuse, les marges sont un peu épaissies. Elle est 
couverte d’une pubescence courte et soveuse. 

[Feuilles supérieures : 8 à 10><2, folioles de feuilles infé- 
rieures: la médiane 22 << 5, les latérales 19 >< 4: calice : 
tube 2,5, lobes 0,5; E.. 61952; À. 5,5 2,5 ><: 
C:635%<2,2; Gousse 128416 ><6.]| 

Le Genista anqulala (L.) Taubert se distingue du précédent 
par ses rameaux de lFannée qui restent subeylindriques, ses 
fleurs pelites à élendard peu développé, émarginé, el son 
stigmale nettement extrorse. 

Répartition géographique. — Les Gonocytisus sont des Genêts 
originaires d'Asie Mineure, particulièrement de Syrie. 


Genistella Tournefort. 


Parmiles Genistella, que Tournefort avait considérés comme 
genre, mais qui, après lui, furent abaissés au rang de section 


LE 


hd ‘vit 
Ladr 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 213 


des Genista, la considération de la structure anatomique, con- 
Hrmant du reste un grand nombre de faits morphologiques, nous 
fera réunir des espèces souvent classées par les auteurs, les unes 
parmi les Genèêts, les autres parmi les Cytises. Ces espèces pré- 
sentent un grand nombre de caractères communs, mais se dis- 
Uinguent en effet par leurs graines dépourvues de strophioles ou 
au contraire strophiolées. 

Ce sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux inermes, à ra- 
meaux et ramules alternes, quasi articulés, munis de côtes dont 
deuxoutroissont très développées, formant des rubans coriaces, 
larges, qui flanquent les rameaux sur toute leur longueur, se 
rétrécissant à chaque nœud. Les feuilles sont simples, sessiles, 
plus ou moins persistantes où remplacées par des phyllodes. 
Elles sont décurrentes de part et d'autre de la tige et en conti- 
nualion avec les ailes. 

Les fleurs sont en grappes terminales sur des ramules nou- 
veaux, ou bien en fascicules, corvmbes ou capitules, sur des 
rameaux plus âgés ou de petits ramules spéciaux. Le calice est 
persistant, 1l à le labre supérieur bifide, caractéristique des 
Genista. La carène, droite, contient les organes reproducteurs. Le 
légume est étroit oblong, compressé, assez court ; il contient 
de une à six graines, tantôt strophiolées, tantôt pas. 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Les larges ailes qui bordent les rameaux dans toute leur 
longueur donnent à la coupe, faite transversalement dans le 
milieu d'un entre-nœud, une forme très allongée particulière. 

Examinons le Genista sagiltalis Li. (1). La lige présente 
quatre ou cinq côtes dont deux outrois sonttrès peu saillantes, 
tandis que les deux dernières, opposées, sont très développées. 
La stèle, circulaire, envoie dans les petites côtes une aile fibreuse 
péricyclique large qui va presque toucher lépiderme ; dans les 
deux ailes développées en rubans, elle détache une méristèle 
complète logée dans le bord externe du ruban, dont Paile de 

(1) Comparez avec Russell, Sur les faisceaux corticaur de quelques Genista 


(Bull. Soc. bot. de France, XXVII, p. 139; 1890), et Briquet, Loc. cit., p, 86, 
1894, et Van Tieghen, loc. cit. (Journ. de Bot., XIX, n° 10, p. 195; 19051. 


214 FRANÇOIS PELLEGRIN 


fibres est séparée de l’épiderme par une seule assise corticale ; 
elle détache en outre, entre celle-ci et la stèle, deux ou trois 
petites méristèles complètes semblables, superposées suivant 
le rayon. De larges faisceaux libéroligneux correspondent aux 
ailes exclusivement fibreuses et de plus petits aux méristèles. 
La couche de bois, épaisse, entoure une petite moelle très ligni- 
fiées, contenant çà et là des cristaux d’oxalate de calcium. 

L'écorce est épaisse et nettement palissadique, surtout dans 
les rubans ; son épiderme, à cuticule d'épaisseur à peu près 
constante un peu plus considérable au sommet, est composé de 
petites cellules régulières, çà et là interrompues par des cellules 
beaucoup plus grandes, aquifères. Il n°v à pas de poils; les sto- 
males ne sont que peu enfoncés dans l’épiderme. 

Au nœud, comme le décrit Van Tieghem, les deux rubans se 
rétrécissent et se réduisent. Les méristèles situées dans les 
rubans se reconstituent en une seule méristèle. « La feuille 
s'insère sur celle des deux faces de la tige aplatie qui n’a qu'une 
pelite côle et prend pour méristèle médiane le faisceau corres- 
pondant avec son aile fibreuse péricyclique et pour méristèles 
latérales les deux méristèles corticales des rubans rétrécis. » 

Le périderme est péricyclique: il se forme au-dessous des 
arcs el ailes fibreuses, 1l exfolie les côtes et les rubans et rend la 
üge cylindrique. 

Si nous comparons cette structure à celle du Genista triden- 
tata L. (1), nous. voyons qu'elle est identique, sauf qu'elle pré- 
sente, suivant les variétés, des ailes en rubans plus où moins 
développées et contenant un nombre plus ou moins grand de 
méristèles étagées radialement dans leur écorce ; le nombre de 
méristèles et leur orientation sont très variables, ils dépendent 
de la hauteur de la coupe dans l’entre-nœud et de la variété du 
Grenista considéré (2). 

Toutes ces méristèles se refondent et au nœud sont réduites à 
une seule dans chaque aile ; le phyllode reçoit, comme précé- 
demment, trois méristèles qui rapidement se subdivisent à nou- 
veau comme dans la tige. Les poils de cette espèce sont remar- 

(1) Voy. Briquet, toc. cit., p. 87; 1894. 


(2) Dans les variétés de G. tridentata à ailes larges comme la variété lasian- 
tha, on peut trouver huit à dix méristèles complètes dans chaque ruban. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 219 


quables parce que la longue cellule terminale s’'insère oblique- 
ment sur les cellules basales, se prolongeant en un bras latéral. 
Les stomates s'ouvrent au fond d'un puits cuticulaire profond. 
Le périderme, péricyclique, arrondit la tige et exfolie les 
ailes. 


TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista sagittalis L. est un sous-arbrisseau à rameaux en 
général herbacés. Les rameaux stériles sont couchés, les flori- 
fères sont dressés, un peu velus, quasi articulés, ils ont deux larges 
ailes rubanées. Les feuilles sont alternes, sessiles, unifoliolées, 
à stipules dentiformes plus où moins avortées, à foliole non 
fugace, oblongue, plate, obtuse à la base, aiguë au sommet, 
d’un vert pâle. Les fleurs sont disposées en grappes allongées 
terminales. Le pédicelle naît à l’aisselle d’une bractée courte et 
étroite, 1l porte au sommet deux bractéoles velues. Fleur : 
calice persistant, à poils laineux, campanulé, à segments du 
labre étroits, aigus, triangulaires, lancéolés; —labiole un peu plus 
grand que le labre, un peu aigu, trifide, chaque partie étant 
triangulaire, aiguë, allongée, la médiane plus courte que les 
latérales; — étendard glabre, arrondi, large, à peine émarginé 
au sommet, presque aussi long que la carène ; — ailes glabres, 
oblongues-obtuses ; — carène soyeuse le long de la soudure 
des deux pétales, à limbe court, arrondi-oblong, très 
obtus, munis d’une petite auricule aiguë, de nectaire et de 
pleuridie ; — stigmate globuleux, un peu oblique. 

La gousse laineuse, portant encore les restes flétris du calice 
et de la corolle, est oblongue, étroite, aiguë, mucronée. Elle 
contient quatre à cinq graines non strophiolées. 

[Calice : tube 2,5, labre 4,5, segments du labiole 2 : corolle : 
E. 942,5%<8,8; À. 10+2><3,5; CG 9+3><3; gousse : 
16%x<3,5.] 

Le Genista tridentata L. est un sous-arbrisseau de moins de 
0®,50, dont le port et les rameaux largement ailés rappellent 
le Genista sagittalis L. : les ailes rubanées flanquant les ra- 
meaux sont vertes, de largeur variable (2 à 6 müllimètres) à 
marges cartilagineuses souvent ondulées. Les feuilles 1c1 sont 


916 FRANÇOIS PELLEGRIN 


remplacées par des phyllodes quelquefois presque avortés, 
aplatis, coriaces, beaucoup plus courts que les entre-nœuds, 
à bords latéraux décurrents et continus avec les ailes de l'entre- 
nœud inférieur. 

L'inflorescence, suivant les variétés, est un fascicule, un court 
corymbe où un capitule à l'extrémité d’un petit ramule latéral 
ou d’un rameau plus âgé. À Paisselle d’une bractée courte et 
arrondie, obovée, prend naissance le pédicelle des fleurs. Il 
porte deux bractéoles filiformes ciliées, presque aussi longues 
que le calice. Les fleurs ne différent du G. sagittalis que par les 
segments du labre qui sont un peu plus courts, la carène qui est 
plus velue et le stigmate droit. 

. La gousse, oblongue, courtement acuminée, assez courte, 
contient deux ou trois graines strophiolées. 

Spach (1), d'après le mode d’inflorescence, fait un nombre 
d'espèces considérable. Mais elles ne sont pas valables, car on 
trouve tous les intermédiaires (2) entre les espèces lasiantha 
et scolopendria, remarquables par leurs ailes très larges et 
l'espèce stenoptera, à ailes très étroites et phyllodes développées 
oblongues, étroites, semblables à des feuilles. 

Distribution géographique. — Le Genista sagittalis L. habite 
dans toute l'Europe moyenne et méridionale ; quant au Genista 
tridentata L., il préfère les lieux arides et chauds du Portu- 
gal, de l'Espagne, de l'Algérie et du Maroc. 


CLASSIFICATION DES GENISTELLA 


A. Graines strophiolées ; des phyllodes à stomates très en- 


foncés et poils coudés prolongés en un bras latéral. ...... G. tridentata L. 
B. Graines non strophiolées; des feuilles à stomates peu 
enfoncés et poils ordinaires filiformes rares............. G. sagittalis L. 


Scorpioides Spach. 


Les Scorpioides Spach sont des arbrisseaux à longues épines 
axillaires, frutescentes, aristées et stériles, ou épointées, et 
portant après la première année des ramules feuillés et 
florifères. Les rameaux et les ramules alternes feuillés ont 


(4) Spach, loc. cit. (Ann. Sc. nat., p. 147); 1844-45. 
(2) Voy. Briquet, loc. cit., p. 133 ; 1894. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES PA 


pour la plupart, sinon tous, leur sommet épineux. Les feuilles 
munies de deux stipules subulées en aiguillon, sont alternes, uni- 
ou trifoliolées, non fugaces; elles laissent sur la tige des cica- 
trices petites non épaissies. 

L'inflorescence est variable : fleurs solitaires, en grappes, 
ou en fascicules terminant des ramules grêles, simples. Le 
pédicelle prend naissance à l'aisselle d’une bractée foliacée ou 
d'une feuille ; il porte, situées dans sa partie supérieure, deux 
bractéoles qui tombent assez rapidement. Le calice se sépare 
annulairement un peu au-dessus de la base, il est cadue ainsi 
que la corolle. La carène et les ailes pendent. Le stigmate est 
introrse. La gousse, allongée, linéaire, est polvsperme. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Cette section offre des structures anatomiques assez diffé- 
rentes entre elles, car si la feuille prend à la tige dans toutes 
les espèces trois faisceaux vasculaires, ces faisceaux ne se dé- 
tachent pas de la stèle à la même hauteur et effectuent, suivant 
les cas, des parcours plus ou moins longs dans l'écorce de la tige 
avant de passer au pétiole. 

Cette manière d'insertion de la feuille retentit sur la struc- 
ture des entre-nœuds qui, suivant les espèces, présentera des 
méristèles complètes dans l'écorce ou, au contraire, en sera 
dépourvue : 

1° Espèces possédant des faisceaur dans l'écorce. — Ces es- 
pèces, au nombre de deux, le Genista feror Poiret et le Ge- 
nista Morisi Colla, correspondent à la première subdivision 
de la section faite par Spach (1), en 1845, basée sur la morpho- 
logie externe et caractérisée par des feuilles, les unes trifo- 
liolées, les autres unifolioliées. 

Ainsi le Genista ferox Poiret. en coupe transversale dans -le 
milieu d'un entre-nœud, présente huit ou neuf côtes larges, 
aplaties au sommet, ménageant entre elles des cannelures à 
fond arrondi, de même largeur à peu près que les côtes elles- 
mêmes. La cuticule est très épaisse, un peu ämincie dans les 
sillons, où sont localisés de nombreux poils simples, allongés, el 
des stomates. 

(1) Spach, loc. cit. (Ann. des Sc. nat., 3° série IL, t. HE, p. 106 ; 1845). 


218 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Trois des côtes renferment une aile fibreuse péricyclique 
qui s'étend en éventail et touche presque à l’épiderme au 
sommet de ces côtes, où l'écorce est réduite à une seule assise 
dépourvue de chlorophylle, tandis qu’elle comprend quatre à 
six assises de cellules parenchymateuses, très chorophylliennes, 
en dedans des sillons. Alternes avec les précédentes, d'autres 
côtes plus grandes contiennent des méristèles complètes avec 
un faisceau vasculaire coiffé d’une aile fibreuse en éventail, 
entourées d’un endoderme à grandes cellules régulières 
à contenu amylacé. 

Les vaisseaux ligneux et libériens sont groupés en faisceaux 
larges et peu élevés correspondant les uns aux côtes et les 
autres aux sillons; le bois est peu abondant, tandis que la 
moelle est très volumineuse et reste assez longtemps, surtout 
dans la région centrale, peu lignifiée. 

Au nœud, la feuille prend naissance de trois côtes : elle s'in- 
sère vis-à-vis d’une côte à aile exclusivement péricyclique, 
entre deux côtes à méristèles complètes. Elle prend à la tige 
son faisceau médian détaché de la stèle au nœud même et 
les deux méristèles complètes latérales déjà séparées dans 
’entre-nœud inférieur. 

Les trois côtes passées à la feuille se remplacent rapidement 
et la tige, à une faible hauteur au-dessus du nœud, à de nouveau 
sa forme complète. 

L'insertion de la feuille se fait d’une façon identique dans le 
Genista Morisü Colla, et la structure du rameau jeune se trouve 
essentiellement la même dans l’entre-nœud, pourtant les sillons 
entre ces côtes sont peu profonds et très larges; le contour de 
la coupe forme alors une étoile à huit branches. 

La moelle, dans cette espèce, est très peu développée, mais 
très lignifiée. 

Dans les deux types de Genêts que nous venons d'étudier le 
périderme se forme en dedans du péricyele ; il exfolie l'écorce 
tout entière et les fibres péricycliques. 

Au sujet du Genista feror Poir., il faut observer que, dans 
certaines côtes, les méristèles complètes sont encore imparfai- 
tement détachées de la stèle dans la région moyenne de l'entre- 
nœud el ne se séparent que dans le voisinage du nœud. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 219 


Le nombre des côtes contenant des méristèles complètes est 
donc diminué et cette espèce marque une tendance à se rap- 
procher des Genèêts de la deuxième section qui n’ont pas de fais- 
ceaux dans l'écorce. 

Espèces dépourvues de méristèles dans l'écorce. — Les Genêts 
de cette section ne possèdent que des feuilles unifoholées. 

C'est d'abord le Genista Scorpius DC., dont la coupe dans le 
milieu de l’entre-nœud présente huit côtes et autant de sillons 
larges et profonds contenant de nombreux poils. Ces côtes 
rappellent absolument par leur forme celles du Genisla feror 
Poiret, et ces Genèêts se ressemblent tout à fait par leur 
structure. L'écorce, l’endoderme, la moelle, ont le même 
aspect; mais, dans la stèle, les faisceaux destinés aux feuilles 
se détachent d'assez bonne heure, s’écartent légèrement du 
cercle libéroligneux, pénètrent dans la côte qui les sur- 
monte, repoussant un peu la base des ailes fibreuses pérycliques 
qui les coiffent; pourtant, ce qui les distingue du Genista feror 
Poiret, ils ne se séparent jamais complètement de la stèle à ce 
niveau. Il y a donc, dans quatre côtes sur huit, une tendance à 
la méristèle complète, mais la séparation totale n’a lieu qu'au 
nœud même, où la feuille, comme précédemment, reçoit trois 
faisceaux de trois côtes voisines. 

Le Genista corsica DC., et Le Genista lucida Camb. ont la 
même structure que le G. Scorpius DC.; mais les sillons 
larges sont à peine marqués par une légère concavité; 
la coupe présente, comme dans le Genista Morisü Colla, la 
forme d’une étoile à onze ou douze côtes. L'écorce, en dedans 
des sillons, est épaisse, et il n’y a pas de tendance à la formation 
de méristèles complètes. 

Quant au périderme, il ne peut servir à distinguer ces 
espèces des Genêts de la première section, car il se forme de 
même, en dedans du péricycle. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les Scorpioides présentent, comme nous l'avons dit plus haut, 
un premier groupe d'espèces dont les feuilles sont, les unes 
trifoliolées, les autres unifoliolées. Parmi celles-ci se range le 


290 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Genista ferox Poiret, arbrisseau de 1 à 3 mètres. Il possède de 
grandes épines axillaires dressées où divergentes, droites, très 
fortes, longues d’une dizaine de centimètres, dépassant de beau- 
coup la grandeur des entre-nœuds. Les épines sont striées ainsi 
que les rameaux et portent des feuilles et de jeunes ramules laté- 
raux, inermes feuillés et souvent florifères, pubescents. Les 
feuilles, alternes, égalent les entre-nœuds. Quelques-unes sont 
trifoliolées, la plupart n'ont qu'une seule foliole, avec petites 
süipules aiguës, épineuses, courtes. 

Les folioles sont subsessiles, lancéolées, les supérieures 
souvent plus larges, spathulées où obovées, mucronées ; elles 
sont glabres en dessus, soveuses en dessous. Les fleurs sont dis- 
posées par 5 à 15 en grappes feuillées denses, terminant de 
pelits ramules latéraux. Elles sont grandes et odorantes, por- 
lées par un pédicelle égalant le tube du calice, muni de brac- 
téoles ovées ou oblongues lanctolées, très petites ; elles ont lor- 
ganisation suivante : calice peu soyeux, campanulé:; segments 
du labre triangulaires lancéolés, très aigus, aussi longs que le 
tube ; labiole cunéiforme, trifide, à segments égaux très étroits 
presque filiformes ; — corolle glabre : étendard à onglet grêle et 


hmbe plus ou moins obtus, plus court que la carène; — ailes 
oblongues, obluses, munies de petites pleuridies; — carène 


étroite, allongée, très obtuse, formée de deux pétales oblongs, 
à auricule aiguë, légèrement soudés par le bord antérieur ; — 
style incurvé terminé par un stigmate globuleux oblique en 
arrière; — gousse oblongue linéaire étroite, plate, légèrement 
soveuse contenant cinq à douze graines. 

|Foliole : 10 à 12><3 à 4; calice : tube 2,5, segments du labre3, 
segments du labiole 2 ; étendard10 42,5 <9; ailes 943% 3; 
carène 8+4,5><2; gousse 30% 4.] 

Le Genista Morisu Colla se distingue du précédent surtout 
par son port. Les liges, très rameuses, à écorce crevassée, ru- 
gueuse, sont épineuses de bonne heure. Les rameaux, alternes, 
dressés, arqués, ascendants, assez lâches, sont striés, grêles 
feuillés et épineux. Les épines sont droites, divariquées ou 
dressées, simples, plus longues que les entre-nœuds; elles sont 
beaucoup plus courtes que celles du Genista ferox Poiret [1 à 
3 centimètres de long}, très {énues, et se terminent en une pointe 


CLASSIFICATION DES. GENÊTS ET DES CYTISES 291 


subulée très aiguë et très piquante. Elles ne sont jamais flori- 
fères, mais portent de petites feuilles fugaces, dont il ne reste 
le plus souvent que Îles stipules filiformes, aiguës, épineuses, 
longues de 3 à # millimètres. Ces feuilles, sur les rameaux, sont le 
plus souvent trifoliolées à leur base, unifoliolées vers le sommet ; 
elles sont alternes et sessiles ; leurs folioles soyeuses sont 
linéaires, lancéolées ou oblongues, mucronées, souvent s’'en- 
roulant en se desséchant. 

Les fleurs sont disposées en grappes âches, terminales, sur 
des rameaux de l'année, inermes, grèles, velus soveux, portant 
des feuilles très rapprochées. Elles ont un pédicelle égalant le 
calice, n6 à l'aisselle d’une feuille, et portent deux bractéoles 
courtes, subulées vers le sommet. Ces fleurs, dont le calice soveux 
possède un tube assez long, sont voisines des fleurs de Fespèce 
précédente; elles ont une corolle glabre, sauf quelques soies 
très rares sur la carène. La gousse, linéaire ou sublancéolée, 
rarement un peu arquée, est d’abord très hirsute, puis devient 
glabre. 

[Feuilles : 5 à 7><1 à 1,5; calice : tube #, segment du labre 3; 
du labiole 2,2: corolle, E. 10H48; aile, 547 <1,5; 
B0<0:0 cu léoume 25 <a 

Considérons maintenant le Genista Scorpius DC, qui nous 
servira de tvpe du groupe des Srcorpioides à feuilles toutes 
unifoliolées. C'est un arbuste de 1 à 2 mètres de hauteur, 
glabre, très épineux et très rameux, peu feuillé; ses rameaux 
étalés, entrelacés, striés, épineux au sommet et munis d'épines 
axillaires fortes, vulnérantes, simples ou rameuses, divariquées, 
portent d'abord des feuilles, mais se dépouillentrapidement. Les 
feuilles, toutes simples, courtement pétiolées, pelites et rares, 
ont deux stipules épineuses. Les folioles sont oblongues linéaires 
ou oblongues, les florales, ovées où subarrondies, glabres en 
dessus, pubescentes en dessous. 

Les fleurs sont pédicellées, rarement solitaires ou géminées, 
le plus souvent en fascicules axillaires rapprochés, formant 
dans leur ensemble une longue grappe composée, épineuse, 
feuillée à la base, disposées tantôt sur les épines latérales, 
lantôt à l'extrémité des rameaux. La fleur se compose de : calice 
à pubescence soveuse appliquée, à deux lèvres subégales ; seg- 


29292 FRANÇOIS PELLEGRIN 


ments du labre triangulaires, aigus, larges à la base ; labiole 
court, trifide ; corolle glabre ; étendard arrondi, ovale, émar- 
giné, plus grand que les ailes et la carène; ailes oblongues, 
obtuses, avec pleuridie; carène oblongue, très obtuse, non 
rostrée, à auricule aiguë, voisine de longlet grêle; stigmate 
papilleux introrse ; — légume oblong, allongé, acuminé, très 
glabre contenant deux à six graines. 

[Foliole : % à 5 ; calice : tube 2,5; segments supérieurs 1,5; 
segments inférieurs, 0,8 ;corolle:E. 84258 ; A. 7+2>%<3,5; 
CG: 6,5 E2,5<2,5; légume 15 à 30><3,5.| 

Les épines du ‘Genista lucida Camb., sont plus longues 
(3 à 4 centimètres) que celles du Genista Scorpius DC. Elles sont 
rapprochées, très nombreuses, robustes, vulnérantes, souvent 
simples, quelquefois trifurquées, toujours stériles et dépour- 
vues de feuilles. Le Genista lucida est un arbrisseau à feuilles 
unifoliolées très fugaces; les folioles sont petites, oblongues 
obtuses, glabres et coriaces, munies de deux stipules spines- 
centes. Les fleurs, par cinq à dix, forment des grappes courtes 
et denses sur des rameaux florifères très courts, munis quel- 
quefois de quelques épines à la base, mais toujours inermes 
vers le sommet. Les fleurs sont subsessiles : bractée et bractéoles 
sont subulées, très petites. Le calice soyeux a un tube très court: 
ses segments, au contraire, sont étroits et allongés aigus. 
L'étendard, à dos soyeux, est plus court que la carène : celle-ci, 
oblongue, très obtuse, est pendante. Le stigmate est introrse. 

[Calice : tube 1,8, segments supérieurs 2,2, segments du 
labiole 2; -corolle : E. 8254; A. 7,5 +3><4C8S 
C.9+3><3.] 

Le Genista corsica DC. reste très bas : il ne dépasse pas 
0°,20 à 0",60. Glabres ou pubescents, peu feuillés, entrelacés, 
ses rameaux sont garnis d'épines latérales étalées, robustes, 
courtes environ 2 centimètres], simples en général. Les 
feuilles sont petites, subsessiles, oblongues, avec des stipules 
spinescentes. Sur des ramules latéraux, courts et épineux, 
les fleurs sont solitaires ou par petits fascicules, portées par des 
pédicelles grêles deux fois plus longs que le calice. Le légume, 
glabre, irrégulièrement linéaire, est bosselé et contient quatre à 
huit graines noires [15 à 30><4 à 5]. 





2° sait Pat PEN 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 223 


Distribution géographique. — Les Genêts de la section 
Scorpioides habitent la région méditerranéenne : le G. Scorpius 
DC. est le plus répandu, le G. feror Poiret est particulier à 
l'Algérie et le G. myriantha Bal. au Maroc; les autres habitent 
les îles méditerranéennes : le G. Melia Boiss. se trouve dans 
l'Archipel grec, dans l’île de Mélos, le G. corsica DC. et le 
G. Morisu Colla sont particuliers à la Corse et à la Sardaigne, 
le G&. lucida Camb. habite les Baléares. 


CLASSIFICATION DES SCORPIOIDES 
I. Feuilles les unes 1- les autres 3-foliolées {les unifoliolées en général sur les 


rameaux florifères); tige munie de huit côtes, contenant des méristèles 
complètes dans son écorce. 
+ Epines très fortes d'environ 10 cent. portant feuilles 
et souvent ramules feuillés et florifères ; feuilles oblon- 
gues lancéolées; côtes larges et arrondies, aussi larges 
que les sillons, moelle très développée. ............. G. ferox Poiret. 
++ Épines très aiguës grêles, de 2 à 3 cent., feuillées, 
jamais florifères; feuilles linéaires oblongues; côtes 
petites, beaucoup plus étroites que les sillons ; moelle 
REUREMELD P DEAR PP EAN TR ANAL ARE en à .. G. Morisii Colla. 
II. Feuilles toutes 1-foliolées; tige sans faisceaux libéroli- 
gneux dans l'écorce. 
2. Epines feuillées, stériles ou portant des ramules flori- 
fères ; étendard plus long que la carène; coupe de la 
tige en étoile à huit branches. 
+ Épines très fortes, glabres, le plus souvent sim- 
ples ettrifurquées, d’abord feuillées puis dénudées ; 
fleurs en petits faisceaux axillaires feuillés rap- 
prochés à l'extrémité des rameaux et sur les épines 
FORTE ER RP EE A I ARR Ar G. Scorpius DC. 
++ Épines plus longues, rameuses, velues, hirsules ; 
feuilles oblongues ; fleurs en glomérules multi- 
TRES RSS ta AT lee veleelaen tee G. Melia Boiss. 
6. Épines aphylles et stériles. 
+ Epines le plus souvent simples ou trifurquées, 
longues de 3 à 4 cent.; fleurs cinq à dix en 
grappes courtes, denses, aphylles sur des ramules 
florifères très courts munis de quelques épines à 
la base; étendard plus court que la carène ; coupe 
en étoile à douze branches”... G. lucida Camb. 
++ Epines latérales étalées, robustes et en général 
simples, de moins de 2 cent. ; fleurs solitaires ou 
par deux à six en faisceaux non feuillés sur des 
ramules courts, épineux, latéraux ; étendard éga- 
lant la carène ; coupe en étoile à onze côtes... G. corsica DC. 


Spartioides Spach. 


Dans la section des Spartioides, Spach range des éléments 
assez hétérogènes, arbrisseaux élevés ou sous-arbrisseaux bas 


224 FRANÇOIS PELLEGRIN 


présentant les caractères communs suivants : ils sont inermes, 
avec des rameaux et ramules alternes, mutiques, cylindriques, 
striés. Les feuilles, quelquefois munies de deux petites stipules 
dentiformes, sont alternes, ou les unes alternes, les autres en 
petits fascieules. Leurs folioles, non fugaces, laissent après leur 
chute sur la tige une trace épaissie en forme de tubercule à 
trois côtes. Les fleurs sont latérales sur les rameaux, par une, 
deux ou trois à l’aisselle de feuilles, ou bien elles terminent 
les ramules nouveaux et forment alors des grappes, fascicules 
ou capitules ; elles naissent à l’aisselle de bractées très petites 
ou nulles. Le pédicelle porte deux bractéoles persistantes. Le 
calice est persistant, la corolle marcescente. L'étendard égale 
ou dépasse la carène qui reste droite, non pendante et ren- 
ferme les organes reproducteurs. Le légume est allongé oblong, 
étroit. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE, 


Les coupes faites transversalement dans la région nodale 
des rameaux des divers types de Sparlioides indique que la 
feuille recoit, de trois côtes voisines, trois méristèles complètes 
de la tige : la médiane, séparée de la stèle au nœu dmême, les 
deux latérales plusou moins tôt, dans les entre-nœuds mférieurs. 
Cette régularité dans la constitution du nœud ne se retrouve pas 
dans l'étude de la structure comparée des entre-nœuds, qui 
présenteront, suivant les espèces, des méristèles complètes dans 
l'écorce ou bien en seront dépourvus. 

Examinons d’abord le Genista cinerea DC. En coupe trans- 
versale au milieu d'un entre-nœud, un jeune rameau présente 
huit côtes (1) larges, aplaties au sommet, rapprochées, sépa- 
rées les unes des autres par des sillons contenant de nombreux 
poils et des stomates. Ces côtes sont revêtues d’une cuticule très 
épaisse sur leurs sommets, beaucoup plus mince dans les sillons. 
Elles contiennent chacune une aiïle de fibres à parois très épaisses 
peu lignifiées, plus large au sommet qu'à la base, séparée 
de l'épiderme par une assise de cellules corticales. Dans quatre 


(1) Certains échantillons en ont dix. 


at-0 


CLASSIFICATION DES GENÈÊTS ET DES CYTISES 229 


côtes ces ailes sont reliées à la base avec la stèle et font partie 
du péricycle ; dans quatre autres, elles sont séparées complète- 
ment de la stèle, font partie d'une méristèle complète dont elles 
coiffent le faisceau libéroligneux. Les côtes à méristèles com- 
plètes alternent régulièrement avec celles qui possèdent des ailes 
fibreuses ; pourtant, par exception, on trouve des échantillons 
où deux ailes semblables, ou deux méristèles semblables, sont 
voisines. L'écorce est épaisse, même sur les flancs des côtes ; 
elle est très riche en chlorophylle et palissadique dans ces 
assises externes. 

Le péricyele différencie, outre les ailes fibreuses dont nous 
avons parlé, de longs arcsfibreux, épais de deux ou trois assises. 

La stèle, peu volumineuse, à un système vasculaire bien 
développé. Les faisceaux du bois sont séparés entre eux par 
des fibres semblables à celles du péricvele, mais plus fortement 
lignifiées. La moelle est formée de grands éléments polygonaux 
à parois très lignifiées, relativement épaisses. Elle occupe un 
espace restreint au centre de la tige. 

La feuille s'insère entre deux côtes à méristèles complètes, 
en face d'une côte à aile exclusivement fibreuse. La tige, au-dessus 
du nœud, n'a plus que cinq côtes. Puis rapidement trois petites 
côtes se forment successivement et la coupe redevient com- 
plète. 

Les Genista ramosissima Boiss., G. murcica Coss., @. cineras- 
cens Lange, G. Oretana Webb, considérés par certains mor- 
phologistes comme synonymes du Genista cinereu DC., ont en 
effet la mème structure que celui-ci et les seules différences 
que l'on trouve sont: le nombre des côtes, qui oscille entre 
huit et dix, et leur forme plus ou moins élargie au sommet. 

Le Genista obtusiramea Gay à une structure semblable. 

La coupe de l'entre-nœud du Geñista albida Wild. ne pré- 
sente que six côtes élargies au sommet en massues, étranglées 
à la base. De la sorte les sillons ne communiquent avee lexté- 
rieur que par une fente étroite, mais ils Sélargissent et pré- 
sentent une cavité assez spacieuse en dessous de leur ouverture, 
qui contient de nombreux poils allongés el des stomates. 

La cuticule, sur le sommet des côtes, est très épaisse. Trois 
des côtes sont.en général un peu plus développées que les 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vir. 15 


226 FRANÇOIS PELLEGRIN 


autres : elles contiennent chacune une méristèle complète. 
Les trois autres côtes contiennent des ailes fibreuses attenant 
encore au péricycle. L'écorce, réduite à une seule assise aplatie 
incolore sur les sommets des côtes, est formée de quatre à 
cinq assises en dedans des sillons, où elle est fortement chargée 
de chlorophylle. Quant à la stèle, elle ressemble à celle du 
(renista cinerea et elle est peu développée. 

Si l’on trouve une structure analogue dans le Genista Vil- 
larsu Clementi,1l n'en est pas de même dans le Genista Sakella- 
riadis Boiss. et Orph., ni dans le Genista florida Li. Là, en 
effet, on constate que les faisceaux foliaires ne se détachent 
que vers le milieu de lentre-nœud, au niveau de notre coupe 
transversale, au lieu de seséparer bien au-dessous comme dans 
les espèces précédentes. IT + à bien des méristèles dans deux ou 
trois côtes, mais quelques-unes sont à peineséparées, la portion 
de l’endoderme qui entoure la méristèle est encore accolée à 
l'endoderme général et l'arc de fibres péricycliques qui se 
reforme habituellement en dessous de la méristèle, dansla stèle, 
n’est pas encore ressoudé : ses deux tronçons sont séparés par 
une région non fibreuse. Les méristèles foliaires ne se séparent 
donc que vers la moitié de l'entre-nœud et le chemin parcouru 
dans l'écorce est beaucoup plus court que dans les Genista 
cinerea où albida. Ce chemin se raccoureit encore chez le 
Grenista polygalæfolia DC. et les trois faisceaux foliaires ne se 
séparent que dans la région mème du nœud. Il en découle que 
dans une coupe transversale au milieu de l'entre-nœud on 
ne trouve pas de méristèles dans les dix côtes en massues de 
cette espèce : toutes les côtes contiennent une aile de fibres 
rattachée au péricyele. 

I faut rapprocher de cette structure, mais en lui donnant une 
place un peu spéciale, celle du Genista sericea Walf. Ce Genèêt 
rappelle Le précédent par la forme de ses côtes dont les con- 
tours sont toutefois beaucoup plus irréguliers, par son écorce, 
el même par sa stèle qui ne détache ses faisceaux foliaires 
que dans la région nodale (1); mais il en diffère par la cons- 
litution de son péricyele. Celui-ei envoie dans chaque côte une 
aile en forme d'éventail élargi au sommet, mais la constitution 


(1) Donc il n°y a pas de méristèles complètes dans l'écorce. 


CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 297 


de cette aile est remarquable. Au lieu d'être formée d’un tissu 
homogène fibreux, elle est formée de grandes cellules un peu 
collenchymateuses ne 
contenant pas de chlo- 
rophylle, avec, de 
place en place, des 
ilots plus ou moins 
développés de cellules 
libreuses à parois très 
épaissies et lignifiées. 
L'aile est done com- 
posée de petits pa- 
quets de fibres ei- 
mentés par du col- 
lenchyme, comme 
chez les Genista de la Fig. 20. — Coupe schématique de l'entre-nœud du 


; Genisla sericea: ©, épiderme ; e, endoderme ; 
section ARelama. p, fibres; L, liber; b, bois; m, moelle. 





PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Les types de cette section sont hétérogènes ; les uns sont des 
arbrisseaux élevés atteignant 2 mètres, les autres au contraire 
sont petits, couchés, et ne dépassent pas quelques centimètres. 

Certaines espèces ont leurs fleurs latérales solitaires ou par 
deux à l’aisselle de feuilles formant, dans leur ensemble, une 
grappe interrompue qui termine les rameaux ; les feuilles sont 
très petites. C’est dans cette catégorie que se range le Genista 
cinerea DC., sous-arbrisseau de 0",40 à 0",80, d'un vert blan- 
châtre, à feuillage rare et grêle, à tige dressée très rameuse, 
produisant des rameaux à écorce jaunâtre lacérée, rapidement 
dénudée, et des ramules rapprochés, grêles. allongés, dressés et 
verts. 

Son port rappelle celui du Cytisus scoparius, dont il a toutes 
les allures, mais il est exclusivement caleicole ; tandis que ce der- 
mer est silicicole. 

Les feuilles, rares, à stipules dentiformes minuseules, à cous- 
sinet épais, sont sessiles, persistantes, unifoliolées, alternes, à 
loliole étroitement lancéolée ou, en général, sur les rameaux 
lorifères, oblongues, plus larges. 


228 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les fleurs sont solitaires ou géminées, leur pédicelle court 
porte deux bractéoles très petites, sétacées. Elles comprennent : 

Calice soveux : segments du labre triangulaires ou lancéolés 
aigus, pluslongs quele tube ; labiole plus long que le labre, étroit, 
terminé par trois dents aiguës et longues, la médiane dépassant 
les latérales; — étendard arrondi, émarginé, plus ou moins velu 
sur toute la face extérieure, égalant la carène: ailes oblongues, 
longues. obtuses, à auricule petite munie d’un bouquet de longs 
poils, large pleuridie ; — carène soveuse, oblongue, très obtuse ; 
style incurvé terminé par un stigmale droit un peu plus déve- 
loppé en arrière. 

La gousseestoblongue, lancéolée, aiguë et mucronée, soveuse ; 
elle contient deux à cinq graines olivatres. 

Cette espèce est assez polymorphe, car lindument, la forme 
des feuilles, leur grandeur, le port général, peuvent se modifier 
dans certaines limites. On distingue des variétés à fleurs en 
grappes plus ou moins denses, à étendard {antôt tout glabre, 
tantôt à dos soyeux sur toute la surface ou seulement sur la 
nervure médiane, à rameaux Jeunes soveux, argentés ou glabres. 
Ces diverses formes ont porté les noms suivants que l'on doit 
considérer comme des synonvmes : Genisla cinerascens, Genista 
murcica, Genista ramosissina, Genista orelana, etc. 

Le Genista oblusiramea Gay est différent : c’est un arbrisseau 
bas, à tronc et rameaux âgés couverts d’une écorce marron, 
lisse: les ramules et jeunes rameaux sont striés, tuber- 
culeux, très obtus, couronnés par un coussinet foliaire presque 
globuleux et tridenté. Les feuilles, petites, unt ou trifoliolées, 
souvent pliées en long, argentées sur les deux faces, surtout 
l'inférieure, ont leurs folioles étroites, lancéolées, aiguës sur les 
rameaux stériles, plus larges, ovales sur lesflorifères. Le calice 
pubescent a deux lèvres subégales ; mais le labiole se termine 
par trois dents plus longues que dansle Genista cinerea. De plus, 
l'étendard dépasse en général a carène. 

Le légume est allongé, laneux-soveux. 

Le Genista albida Wild. à des rameaux diffus couchés, un 
tronc rugueux et tortueux ; ilne dépasse pas une vingtaine de 
centimètres. Les ramules sont grèles, striés, tubereuleux ; 1ls 
portent des feuilles alternes, sessiles, unifoliolées, presque aussi 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 299 


longues que les entre-nœuds, couvertes comme les ramules de 
pubescence soveuse argentée. La foliole est tantôt oblongue, 
lancéolée aiguë, tantôtovale ou spatulée, couverte de poils appli- 
qués sur la face inférieure, glabre supérieurement, longue de 
2 à S millimètres. 

Le Genista Villarsi est encore plus petit que le précédent, les 
feuilles n'ont que 4 à 5 millimètres, mais dépassent pourtant 
la longueur des entre-nœuds. 

Tous les Spartioides n'ont pas leurs fleurs latérales, solitaires 
ou par deux: l'inflorescence est différente dans le Genista 
Sakellariadis Boiss. et Orph. ou le Genista serirea Nuit. Les 
fleurs sont capitées, ou groupées en fascicules au sommet 
des ramules, où elles sont réunies par une à cinq, portées par 
des pédicelles très courts, munies d'un involuere de quelques 
feuilles à la base. 

Le Genista sericea WNulf. est un arbrisseau bas à rameaux li- 
gneux décombants, lisses et marrons, glabres et sans feuilles. Les 
ramules de l'année sont grêles, dressés, soveux et portent de 
grandes feuilles plus longues que Les entre-nœuds. Ces feuilles 
sont simples, unifoliolées, sessiles, alternes, non stipulées. Les 
folioles sont lancéolées aiguës ou oblongues spatulées, obluses, 
vert clair en dessus, hirsutes, soveuses en dessous [surface 12 à 
20>< 4 à 3]. 

Fleurs : calice soveux, hirsute, campanulé ; labre à segments 
triangulaires aigus ; labiole plus long, un peu aigu, terminé en 
trois lobes liguliformes aigus, courts ; — étendard jaune très 
hirsute-soveux, arrondi, émarginé; — ailes oblongues, extrème- 
ment obluses, à auricule aiguë et neclaire, couvertes d'une 
épaisse couche de longs poils soveux ; — stigmate introrse. 

La gousseest oblongue lancéolée, droite, largeetassez courte, 
polysperme. 

Le Genista Sakellariadis Boiss. et Orph. est très voisin du 
G. sericeu dont il diffère par les feuilles plus larges, obtuses, les 
grappes plus courtes, capituliformes, les pédicelles très courte- 
ment bractéolés, mais surtout par là structure qui est très 
différente, comme nous avons pu le voir au précédent chapitre. 

Le troisième mode d'inflorescence que lon peut rencontrer 
dans la section des Spartioides est la grappe terminant des 


230 FRANÇOIS PELLEGRIN 


ramules latéraux. On la rencontre chez des arbrisseaux élevés, 
presque arborescents comme le Genisla florida L., le plus 
erand des Genista européens. Les rameaux et ramules, striés, 
glabres, brillants, portent des feuilles grandes {moins que 
l'entre-nœud), très courtement pétiolées, à deux stipules minus- 
cules, à foliole unique de forme spatulée ou lancéolée oblon- 
eue, argentées en dessous. 

Lesfleurs, comme nous l'avons dit, forment de belles etlongues 
grappes de 0,09 à 0,18 de long, terminales, assez denses, 
groupées en panicules. Le pédicelle, plus court que le calice, naît 
à l’aisselle d'une longue bractée filiforme ou sétacée, plus 
longue que le calice ; il est muni à son sommet de deux 
bractéoles courtes appliquées contre le calice. 

Fleur : calice soveux; segments du labre étroits, triangu- 
laires, très aigus, labiole trifide ; étendard glabre, ovale, dressé: 
ailes et carène obtuses, oblongues, à auricules aiguës et 
à nectaires, soyeuses vers l'extérieur; stigmate extrorse. 

Gousse oblongue, lancéolée, aiguë, acuminée terminée par 
le style flétri persistant souvent: elle est plate, soyeuse, et con- 
Uent deux à quatre graines noires. 

[Foliole : 16><%4 à 5; calice : tube 1,5; labre 3,2; segments 
du labiole 1,8; corolle : E. 8 + 2,5 K 8; A. 8 L2%<2,5; 
C. 8+ 2—9; légume : 10 à 18 + 4.) 

Les Genista leptoclada Gay et Bourqaei Spach doivent être 
considérés comme des synonymes du précédent, tandis que le 
Genista polygalæfolia WC., très difficile à distinguer au point 
de vue de la morphologie externe, doit pourtant être envisagé 
comme une espèce particulière, comme le prouve la différence 
des structures. 

On doit rapprocher de ces arbustes un tout petit arbrisseau 
à fleurs en grappes courtes, le Genista pseudopilosa Cosson, 
dont les rameaux et les ramules perdent rapidement leurs 
feuilles. Les ramules tout nouveaux portent de petites feuilles 
ovées ou oblongues, mucronées, souvent pliées en long ou 
enroulées sur elles-mêmes, sessiles, alternes, plus courtes que 
les entre-nœuds, velues fortement en dessous. 

L'aire de cette section est assez 
vaste : le Genista cinerea DC. est répandu en Portugal, en 


Distribution géographique. 





CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 231 


Espagne el dans le midi de la France, le Genista oblusu'amen 
Gay dans la région montagneuses des Asturies, le G&. polyqalæ- 
folia en Portugal et les Genista florida Li. el pseudopilosa Coss. 
dans toute la région méditerranéenne occidentale : Espagne, 
Maroc et Sahara, tandis que d’autres, comme le Genista sericea 
Wulf., sont particuliers à la région alpine orientale, ou à la 
Dalmatie comme le G. Vilarsu Clement, ou habitent le Mon- 
lénégro et la Grèce, comme le Genista Sakellariadis Boiss. el 
Orph., ou même l'Asie Mineure, commele Genista albida Wild. 


CLASSIFICATION DES SPARTIOIDES 


1. Fleurs latérales solitaires ou par deux à l’aisselle de feuilles, formant de 
longues grappes interrompues sur les rameaux de l’année; feuilles petites; 
tige à six à dix côtes larges, à sillons étroits élargis au fond avec des méri- 
stèles dans l'écorce. 

+ Arbrisseau élevé de 02,40 à 0,90, dressé, très ra- 
meux, éphédroïde, rameaux grèles striés. 
Calice à lèvres inégales, l’inférieure plus longue, 
courtement tridentée. Étendard égalant la carène. G. cinerea DC. 
+-+ Arbrisseau bas, rameaux courts tuberculeux, sou- 
vent très oblus; feuilles uni ou trifoliolées ; calice à 
lèvres subégales, labiole à dents longues: étendard 


plus era quel CArENRe M  ermn nee is G. obtusiramea 
Gay. 


+++ Sous-arbrisseau couché très bas, à rameaux tor- 
tueux ; feuilles toutes unifoliolées. 
O Calice à labiole tridenté; étendard plus court que 


lancarbne) serais te en band ler 2: G. albida Will. 
OO Calice à labiole courtement trifide; élendard 
DOTSAIOTE QUE IA CAPOTE Ne versants Se Tales G. Villarsii Cle- 
menti. 


IL. Une à cinq fleurs en fascicules ou subcapitées au sommet 
des ramules avec quelquefois deux à trois fleurs en des- 
sous à l’aisselle de feuilles ; sous-arbrisseaux bas. 
O Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce. ... G. sericea WNaulf. 
OO Des méristèles complètes dans lécorce........ G. Sakellariadis 
Boiss. et Orph. 
IL Fleurs en grappes terminant des ramules nouveaux. 
—- Arbrisseaux de 1 à 2 mètres; rameaux et ramules 
à feuilles planes, grandes ; fleurs à l'aisselle de bractées petites, 
subulées ; grappes longues. 
O Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce... G. polygalæfolia 
DC. 
OO Des méristèles complètes dans l'écorce ...,... G. florida L. 
++ Arbrisseaux bas, très rameux, rameaux et ramules 
dénudés, presque sans feuilles; ramules tout nouveaux 
à feuilles petites pliées en long ; grappes courtes... G. pseudopilosu 
Coss. 


232 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Erinacoides Spach. 


On place dans la section des Æ£rinacoides Spach des arbris- 
seaux où sous-arbrisseaux à rameaux dépourvus d’épines 
axillaires, mais terminés par une pointe aiguë cartilagimeuse. 
Ces rameaux sont alternes, rigides, cylindriques, striés et 
comme {uberculés, car les coussinets foliaires sont épaissis. 
Les feuilles, non stipulées où possédant des stipules très courtes 
en forme de dents, sont sessiles, uni ou trifohiolées, alternes 
sur les rameaux nouveaux où en petits fascicules sur les plus 
âgés ; elles sont très caduques et tombent rapidement. Les fleurs 
sont latérales, souvent isolées ou bien subfasciculées par deux 
à quatre sur les rameaux de l'année. Le pédicelle, assez long, 
est dépourvu de bractée à la base, mais 1l porte quelquefois trois 
bractéoles à son sommet. Le calice est persistant: la corolle 
est formée de pétales presque égaux, marcescents. Le légume 
est allongé, polvsperme. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Chez les Genèêts de la section £rinaroides, on trouve des tiges à 
structures assez semblables entre elles, présentant des faisceaux 
vasculaires dans l'écorce; pourtant certaines espèces, comme le 
Genista Haænseleri Boiss., marquent une transition vers les 
Genêts qui en sont dépourvus. 

Prenons pour exemple le Genista batica Spach. La coupe 
lransversale d'un entre-nœud jeune possède huit larges côtes 
aplaties au sommet, serrées les unes contre les autres et ne 
laissant entre elles que d'étroits et profonds sillons, bourrés de 
longs poils, et où sont localisés les stomates. La euticule, amin- 
cie sur les flancs des côtes, est si développée sur leur sommet 
que les cellules de lépiderme sont très surbaissées, presque 
entièrement obstruées. L'écorce, réduite à une seule assise 
cellulaire aplatie, non chlorophvllienne, au sommet des côtes, 
est épaissie en dedans des sillons ; elle est alors formée de cinq 
à six assises, quelquefois légèrement palissadiques. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 23 


L'endoderme ne contient pas de chlorophylle. Dans cinq côtes, 
au milieu de l'écorce, on trouve cinq méristèles complètes du 
Lype ordinaire, entourées d'endoderme. Dans chacune des trois 
autres côtes, la stèle envoie une aile fibreuse de la même forme 
que celle des méristèles, mais qui, par sa base, n’est pas séparée 
du péricycle. 

Le système vasculaire comprend huit faisceaux libéro- 
ligneux protégés chacun vers l'extérieur par une aile péricyclique. 

La moelle, peu développée, se compose de grandes cellules 
polygonales à parois minces mais très lignifiées. 

Au nœud, la feuille sessile est formée par trois côtes : les 
deux latérales contiennent des méristèles complètes, la médiane 
ne contient qu'une aile exclusivement fibreuse. Ces trois côtes 
s'allongent ; le faisceau correspondant à la médiane se détache 
de la stèle, s'élargit en éventail et passe à la feuille avec l'aile 
qui le coiffe. En même temps, les deux faisceaux déja séparés el 
situés dans l'écorce des deux côtes voisinesfpassent à la feuille, 
qui recoit ainsi trois méristèles foliaires. 

Au-dessus du nœud, les deux côtes latérales puis la médiane 
se reconstituent rapidement, rendant à la coupe sa forme 
complète. 

Cette structure se retrouve sans variations chez la plupart 
des Genêts de la section £rinaroides, comme les Genista aspala- 
thoides Poiret et _Genista Lobelii de Candolle, mais le Genista 
Hænselerr Boissier présente les quelques modifications sui- 
vantes : le nombre des côtes est plus considérable : on en trouve 
treize ; de plus, les unes contiennent une aile fibreuse péricy- 
clique ordinaire, d’autres offrent toutes les transitions entre 
l'aile fibreuse appartenant au péricyele et la méristèle complete 
tout à fait séparée. 

Dans cette section le périderme nait profondément : l'écorce 
avec les ailes péricycliques sont exfolices. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


l° Espèces dans lesquelles la carène reste non tombante el 
contient des organes reproducteurs : Parmi ces Genèêts se range 
le Genista aspalathoites Voiret, arbrisseau très rameux dont 


234 FRANÇOIS PELLEGRIN 


les tiges âgées sont jaunâtres et les rameaux plus jeunes soyeux, 
raides et striés, courts, divergeants, souvent arqués, terminés 
en épine vulnérante et portant de petits tubereules, traces 
épaisses laissées par les feuilles détachées. Les feuilles, beaucoup 
plus petites que les entre-nœuds, les unes trifoliolées, les autres 
unifoliolées, ont des folioles soveuses ; les florales sont ovales 
ou ovées, les autres, lancéolées étroites, aiguës, sans stipules. 

Les fleurs forment des fascicules, elles sont réunies par une 
à trois, quelquefois plus. Le pédicelle, un peu plus long que le 
calice, porte trois bractéoles courtes el velues, les latérales 
appliquées contre le calice, la médiane insérée un peu plus bas. 
La fleur se compose de : calice soyeux à lèvres à peu près 
égales ; segments du labre triangulaires; labiole brièvement 
lifide à segments liguliformes ; bel étendard soyeux ové ou 
arrondi, émarginé au sommet; ailes glabres, onglet court et 
droit, limbe oblong oblus, avec petite auricule et pleuridie ; 
carène soyeuse en dehors, onglet court et droit, himbe oblong, 
obtus, étroit, non rostré, à auricule aiguë et à nectaire ; stigmate 
oblique en arrière ; légume soveux, oblong allongé, polysperme. 

[Feuilles 4-5; calice : tube 2, segments du labre 2,5, seg- 
ments du labiole 1; étendard 84458; ailes 7,5 + 342,5; 
carène9 +22; légume 12-14 <4.] 

Le Genista Lobeli DC., dont les fleurs diffèrent surtout 
de celles de l'espèce précédente par le calice dont les seg- 
ments du labiole sont plus longs, est beaucoup plus petit, il 
ne dépasse das une trentaine de centimètres. Son port rappelle 
celui du genre £rinacea (A). 

D'autres Genèêts de cette section ont une carène et des ailes 
qui deviennent pendantes et découvrent les étamines et le 
style, comme le Gexista Hienseleri Boiss., arbrisseau dressé, 
de 1°,50 où un peu plus de hauteur, à gros rameaux evlindri- 
ques, striés, terminés en pointe épineuse, rapidement dépouillés 
de leurs feuilles; les jeunes rameaux, fasciculés, grèles, à som- 
met épineux, portent des feuilleset quelques-uns sont florifères. 


(1) A côté de ces deux types se rangent sans doute, au point de vue anato- 
 . comme au point de vue de la mor phologie externe, le Genista murcica 
Coss. et le Genista hystrix Lange, mais je n’en ai pas eu, d'échantillons et 
J'ignore leur structure. . 


« CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 29 


Les feuilles petites, sessiles, courtes, unifoliolées, espacées, sans 
stipules, ont une foliole linéaire, spatulée, soyeuse. Les fleurs 
axillaires, solitaires ou par deux, ont un pédicelle soveux plus 
long que le calice, portant en son milieu et latéralement contre 
le calice des bractéoles caduques. 

La fleur, dont le calice et la carène blanchâtre sont soveux, 
comprend : calice campanulé légèrement gonflé, nettement 
bilabié ; segments supérieurs triangulaires, à sommets aigus 
convergeant l'un vers l’autre, séparés par ur sinus étroit et pro- 
fond ; labiole plus long que le labre, aigu, découpé à Fextrémité 
en trois languettes aiguës, la médiane un peu plus longue que 
les deux latérales; étendard dressé, large, glabre, sauf sur la 
nervure médiane, ové, aigu, plus court que la carène ; ailes 
oblongues obtuses avec petite pleuridie voisine de lauricule ; 
carène très soveuse, longue, à onglet grêle et coudé, limbe à 
bords soudés arqués, bords libres droits fun peu flexueux, à 
sommet un peu aigu mais non rostré ; stvle courbé, stigmate en 
tète un peu développé en arrière, papilleux, rappelant celui des 
Cylises:; ovaire soveux; gousses absentes. 

[Feuilles 7; calice : tube 2, segments du labre 2, labiole 6 
Scéments. du labiole 1 0É. 19 19 C9 ANUS EC 7 : 
C. 104 92,5% 3.) 

À côté de cette espèce se place Le Genista bætica Spach, mais 
cestun arbrisseau bas ne dépassant guère 0",30, à tiges dressées ; 
les plus âgées, jaunes, s'écorcent en longues lanières correspon- 
dant aux côtes, les plus jeunes, vertes, striées, glabres, raides, 
plus où moins arquées, se terminant en épines, sont alternes 
ou, surtout les florifères, fasciculées, denses: les ramules 
herbacés portent des feuilles munies de deux petites stipules 
épineuses très courtes ; elles sont sessiles, unifoliolées, alternes, 
à fohole soyeuse lancéolée ou linéaire oblongue sur les rameaux 
stériles, plus large, ovale où obovée sur les rameaux florifères. 

Les fleurs axillaires diffèrent de celles du Genista Hænseleri, 
par le calice, dont le labre est plus court que le tube, et par 
l’'étendard étroit, très soveux, plus long que la carène. Le 
légume, oblong, aigu, mucroné, couvert de longs poils tomen- 
eux soyeux, contient trois à cinq graines. 


Pr 


Feuilles 6 à 7; calice : tube 3, segment du labre 2,5 





236 FRANÇOIS PELLEGRIN . 


sezments.idu labiole 1,5: M0 315><08 : A NDS ESS 
C. 9+3,5 X<3; gousse 15-20 <4.] 

Distribution géographique. — Le Genista axspalathoides Poiret 
habite la Tumisie: le Genista Lobeli DC., très voisin, pousse 
dans le Portugal, en Espagne, en France dans le Vaucluse, 
en Corse, Sardaigne et Sicile; les autres espèces de cette 
section se rencontrent sur les monts espagnols et, en particulier 
le Genista bwtica Spach, sur les hautes régions de la Sierra 
Névada. 


CLASSIFICATION DES ERINACOIDES 


1. Ailes et carène non tombantes, couvrant les étamines et l'ovaire; tige à 
huit côtes carrées avec méristèles complètes, séparées par d’étroits sillons. 
+ Arbrisseau de 0,30 à 1 mètre; feuilles 1 ou 3-folio- 
lées calice à labiole tridenté.:2. 5er. te. c, Gr. aspalathoides 
Poiret. 
+ Sous-arbrisseau de 0%,15 à 0,25: feuilles unifolio- 
léesttalicetlabiolennlenr PRE A PPE e G. Lobelii DC. 
&. Salzmanni. 
IL. Ailes et carène devenant pendantes, découvrant les éta- 
mines et l'ovaire. 
—- Treize à quatorze larges côtes à méristèles complètes, 
peu ou pas séparées de la stèle; arbrisseau de 12,50 ; 
calice à labre plus long que le tube; étendard plus 
courtique ltCarène.- see ee CRE CHAT . G. Héænseleri 
Boiss. 
++ Huitcôtes carrées avec méristèles complètes ; sillons 
en fentes étroites ; sous-arbrisseau de 0®,30; calice à 
labre plus court que le tube ; étendard soyeux plus long 
qu'e afcarene Pere EEE TR A EMNENT AE CURERETET G. bœtica Spach. 


Chamæspartum Adanson. 


La section Chamizspartum, insütuée par Adanson, est très 
voisine de la section Genistoides. Elle comprend seulement une 
ou deux espèces, arbrisseaux bas, inermes, à rameaux anguleux 
et tuberculés, car les feuilles, après leur chute, laissent une 
trace épaissie formant comme un pelit coussinet renflé sur les 
rameaux. Les feuilles, à petites stipules dentiformes, sont 
alternes, quelques-unes en fascicules, sessiles,  unifoliolées, 
persistantes comme chez les Genistoules. Les fleurs sont latérales 
sur les jeunes rameaux, elles sont souvent géminées et au milieu 
de pelits fascicules de feuilles. Elles forment dans leur ensemble 
de longues grappes feuillées et interrompues : elles n'ont pas de 


4 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 237 


bractéoles sur le pédicelle. Le calice, au contraire de celui des 
Genistoides, est persistant ; mais la corolle, dont les onglets des 
pétales sont peu adhérents avec le tube staminal, tombe rapide- 
ment après la floraison. La carène et les ailes pendantes lais- 
sent découverts les organes reproducteurs. Le légume, allongé, 
linéaire, est polvsperme. 


MORPHOLOGIE INTERNE. 


Prenons un jeune rameau de Genista pilosa L. La coupe 
transversale de Pentre-nœud présente six à sept côtes larges, à 
sommet un peu arrondi, séparées par des sillons à orifice étroit 
mais élargis vers le fond, affectant en coupe la forme d'un Q. 

Sur ces sept côtes, quatre sont un peu plus développées que 
les autres, elles contiennent dans l'écorce une méristèle com- 
plète entourée d'endoderme à grosses cellules riches en amidon, 
séparée de lépiderme, au sommet de la côte, par une seule 
assise de cellules corticales semblables à celles de Fendoderme. 
La stèle, en outre, est ailée par le péricyele et envoie dans 
chacune des autres côtes une aile fibreuse profondément 
enfoncée dans Pécorce de la côte et affectant la même forme et 
la même composition que les ailes des méristèles. I v à dans la 
stèle, en dedans de chaque côte, un faisceau hbéroligneux large : 
ceux qui correspondent aux côtes à méristèle sont coiffés d'un 
petit arc formé de quelques cellules péricveliques devenues 
fibreuses. Le bois est bien développé et les faisceaux sont 
séparés entre eux par des fibres à parois très épaisseset lignifices. 
La moelle, assez réduite, est formée comme à l'ordinaire de 
grandes cellules à parois minces et fortement lignifiées. 

Autour de la stèle l'écorce est peu épaisse, légèrement 
palissadique. Son assise la plus profonde se distingue parce 
qu'elle est formée de grandes cellules aquifères sans chloro- 
phylle. Cet endoderme contourne les ailes et embrasse leur 
forme. 

L'épiderme possède une cuticule épaissie surtout au sommet 
des côtes; il porte des poils et des stomates sur les flanes des 
côtes et dans les sillons. Au nœud, là feuille S'insère entre 
deux côtes possédant des méristèles complètes, en face d’une 


238 FRANÇOIS PELLEGRIN 


côte à aile fibreuse : elle recoit comme faisceau médian le fais- 
ceau qui correspond à l'aile fibreuse, détaché au nœud même, 
et comme méristèles latérales les deux méristèles complètes 
contenues dans les deux côtes voisines. 

Le périderme, tardif, se forme en dedans du péricyele, il 
exfolie toute l'écorce ainsi que les ailes fibreuses qu'elle contient. 


MorpnoLo&ie pu Genista pilosa Linné. 


C'est un arbrisseau inerme, bas, à rameaux couchés, angu- 
leux, alternes, muliques, avec les coussinets des feuilles persis- 
lants. Les rameaux âgés sont dénudés, sans feuilles, leur écorce 
est brunâtre et crevassée. Les ramules sont simples, grèles, 
feuillés, pubescents. 

Les feuilles sont alternes ou fasciculées sur les rameaux d'un 
an, unifoholées, sessiles, à stipules dentiformes, courtes, velues, 
foliacées. Elles ont une foliole oblongue spatulée ou lancéolée, 
aiguë, souvent pliée, à dessus glabre et à face inférieure 
soyeuse, argentée. 

Les fleurs sont latérales sur les rameaux d'un an, axillaires, 
géminées, prenant naissance au milieu d’un petit fascicule de 
feuilles. Le pédicelle ne porte pas de bractéoles, il est long 
comme le calice. 

Fleur : calice persistant, hirsute, soveux ; segments du labre 
triangulaires aigus, aussi longs que le labiole, étroit, trilobé ; 
corolle marcescente; onglets des pétales non adhérents ; 
étendard hirsute, soyveux, ové, entier; ailes oblongues- 
cultriformes, obtuses, glabres, munies de pleuridie ; carène de 
même forme que les ailes, très obtuse, avec nectaire, forte- 
ment hirsute, soyeuse au dehors ; stigmate petit, introrse. 

La gousse, oblongue, aiguë, mucronée, est bombée, tomen- 
teuse, soyeuse : elle contient six à sept graines. 

|Calice : tube 2, segments du labre 2,5, segments du labiole 1 ; 
corolle : E. 8,5 +38; A. 6,5+3%x<2,5; C. 8L3,5>x<3,2; 
gousse : 20-25 >< 4. ] 

Distribution géographique. — Le Genista pilosa L. est très 
commun dans les bois montagneux en France; il pousse dans 
lous les terrains secs. On le trouve aussi dans toute l'Europe 
australe et jusqu'en Allemagne et dans la Russie méridionale. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 230 


Spartidium Pomel. 


La section Spartidivon Pomel (1) comprend une seule espèce, 
le Genista Saharæ Coss. et Dur., arbuste élancé, à port de 
Lietama, Sans épines, rapidement dénudé. Les feuilles alternes, 
unifoliolées, sans stipules, sont (rès fugaces, laissant sur la 
üige après leur chute un coussinet peu épaissi. Les fleurs sont 
disposées en grappes latérales. Elles ont un calice persistant, 
campanulé, divisé en cinq longues dents presque égales, et 
une carène courbée. La gousse oblongue, large, aiguë, un peu 
allongée, est atténuée à la base, polysperme, comprimée. 


MORPHOLOGIE INTERNE. 


La structure du Genista saharæ Coss. et Dur. indique une 
adaptation toute particulière contre la sécheresse. La coupe de 





Fig. 21. — Coupe schématique de l’entre-nœud du Genista Saharæ : e, épiderme 
et exoderme ; p, palissades ; ?, parenchyme irrégulier ; f, fibres lignifiées ; 2, liber ; 
b, bois ; », moelle. 

l’'entre-nœud est presque circulaire ; on n° peut pas distinguer 

des côtes proprement dites, mais les contours sont irréguliers. 

Les cellules de l'épiderme sont très allongées dans le sens 


(1) Pomel (dans ses Nouveaux matériaux pour la flore atlantique, p. 173, 
1874), se basant sur la forme du légume du Genista saharæ qu'il disait stipité à 
l'état adulte, avait fondé pour lui le genre Spartidium qu'il rangeait dans les 
Lotées. Battandier, dans Battandier et Trabut (Flore d'Algérie, p. 202, 1889), 
supprime ce genre qu'il considère comme une section des Genista. 


240 FRANÇOIS PELLEGRIN 


radial. Leurs parois sont un peu épaisses et, vers l’extérieur, 
munies d’une cuticule très forte. Au-dessous se trouve un exo- 
derme régulier formé de cellules rectangulaires aplaties dans 
le sens radial. Les stomates sont profondément enfoncés au- 
dessous du niveau de la couche épidermique, au fond d’un 
puits circulaire. La chambre ne s'ouvre qu'en dessous de la 
couche exodermique. I n° à pas de poils. L'écorce est très 
épaisse, elle se divise en deux parties bien distinctes : une 
couche externe formée de deux ou trois assises de cellules 
palissadiques étroites et hautes, une couche interne formée 
de grandes cellules irrégulières, à parois cellulosiques un peu 
épaisses, dépourvues de chlorophylle. La zone palissadique se 
continue sans interruption sous une épaisseur peu variable 
tout autour de la tige, tandis que la couche parenchymateuse 
contient des méristèles complètes qui se sont détachées de la 
stèle et séjournent dans l'écorce avant de passer à la feuille, 
Les faisceaux libéroligneux de la stèle, comme ceux des mé- 
ristèles, sont {ous protégés vers l'extérieur par un arc très 
épais de fibres péricycliques. Certains vaisseaux du bois sont 
très larges ; les faisceaux sont séparés par des paquets de fibres 
dont les parois restent peu épaisses. La moelle est formée de 
grandes cellules isodiamétriques à parois minces; elle est for- 
tement lignifiée, sauf dans le voisinage immédiat des vaisseaux 
où elle reste longtemps cellulosique. 

La feuille recoit trois méristèles complètes déjà libres toutes 
les trois dans l'écorce, mais dont la médiane, séparée de la stèle 
bien après les deux latérales, n'a guère parcouru plus d'une 
moitié d’entre-nœud. 


MORPHOLOGIE EXTERNE DU Grenista Saharæ Coss. et Dur. 


Arbuste élancé, de 1 à 2 mètres, peu feuillé; son port 
rappelle celui des Genèêts de la section Æetama. Les rameaux et 
ramules sont droits, cylindriques, légèrement striés, glabres et 
simples. Les feuilles, plus courtes que les entre-nœuds, sont 
alternes, unifoliolées, sessiles, sans stipules et fugaces. Les 
lolioles sont pubescentes soyeuses, oblongues linéaires. 

Les fleurs, par trois à neuf, sontespacées le long des rameaux 


SEA s 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 241 


grèles en grappes très lâches, non feuillées. Le pédicelle porte 
vers sa moitié deux petites bractéoles linéaires. Fleur : calice 
d'abord obconique, puis campanulé, terminé par cinq dents 
subégales,  triangu - 
laires, aiguës ; corolle 
jaune, caduque ; 
étendard  pubescent 
soveux en dessus, 
plus long que les 
ailes, dressé, triangu- 
laire ou ovale, légè- 
rement aigu ; ailes à 
limbe bien développé, 
un peu en cœur à la 
base avec deux belles 
pleuridies, une de 
chaque côté de l'on- 


\ 





Fig. 22. — Portion de la coupe de l’entre-nœud du 
glet, obtuses au som- Genista Saharæ ; ep, épiderme ; sf, stomates; h, 
re exoderme ; ed, endoderme ; f, fibres ; pr, péricycle ; 

mel, égalant Re ca 1, liber; b, bois ; m, moelle. 


rene carence” COUr- 
bée, à bords soudés très arqués, bords libres droits, obtuse au 
sommet, glabre ; stigmate terminal. 

La gousse oblongue, aiguë aux deux extrémités, grande, 
aplatie, papyracée, est polysperme. 

(éalicér%tubew3, dents, 2,5 ;_corolle :E..1 + 3<8;, 
A. 6+3x<3; C. T+2%<4.] 

Ce Genèt doit être rapproché des Aetamospartum. Wa en 
effet même port, mêmes feuilles unifoliolées, très fugaces, 
même mode d’inflorescence en grappes lâches, mais il s'en dis- 
tingue très nettement par le calice dont les cinq dents presque 
égales le mettent à une place spéciale, par la carène courbée, 
par la gousse linéaire, aiguë aux deux bouts et par la structure 
de la tige présentant une adaptation particulière à la chaleur 
que l’on ne trouve dans aucune autre espèce de Genista. 

Distribution géographique : Le Genista Saharæ habite les 
dunes du sable mobile au sud de la province d'Oran. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vi, 16 


ho 
LS 
19 


FRANÇOIS PELLEGRIN 


SPHÆROCARPÉES 
Bœlia Webb et Retama Boissier. 


Les Sphærocarpées Taubert (1) sont des arbrisseaux inermes, 
très rameux, très élégants, à longs rameaux argentés, luisants, 
jonciformes, striés, presque nus, grèles, fasciculés, soyeux lors- 
qu'ils sont jeunes. Ces rameaux portent des feuilles très cadu- 
ques à petites folioles très étroites, au nombre de trois pour 
les feuilles inférieures, et d’une seule, au contraire, pour les 
feuilles supérieures. 

Les fleurs sont en petites grappes latérales le long des 
‘ameaux; elles possèdent un calice court, campanulé, bilabié. 
Le labre se termine par deux dents aiguës, séparées par un 
sinus large et profond. Les pétales, jaunes ou blancs, ont leurs 
onglets plus ou moins soudés au tube staminal : la carène n’est 
pas rostrée, l’étendard est redressé. Le style, subulé, ascendant, 
se termine par un stigmate capité. La gousse, qui caractérise 
bien cette section, est courte, presque globuleuse, où ovée, 
épaisse comme un fruit charnu, mais demeurant coriace. Elle 
ne contient qu'une ou deux graines cornées, très dures, sans 
strophiole. 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Au point de vue anatomique, la section des Sphærocarpées 
est très homogène et présente des caractères très nets. Prenons 
pour exemple le Genista monosperma Lamk., décrit en détails 
par Van Tieghem dans le Journal de Botanique (2). Effectuons 
une coupe transversale dans un entre-nœud de jeune rameau, 
non loin de son sommet. La coupe, dans son ensemble, est cir- 
culaire. Elle présente un certain nombre [onze à quatorze] de 
côtes aplaties au sommet, séparées entre elles par d’étroits 
sillons. 

L'épiderme est muni d'une ceuticule très épaisse sur les 
sommets des côtes, plus mince dans les sillons. Des poils sim- 

(1) Taubert, Die natürlichen Pflanzenfamilien, 1889. 


1) 
(2) Van Tieghém, Sur la stèle ailée de la tige de quelques Légumineuses (Journ. 
de Bot., XIX, p. 185 ; 1905). 








CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 243 


ples, des stomates profondément enfoncés dans l'épiderme, 
sont localisés dans les sillons. 

En dedans des sillons et sur les flancs des côtes, l'écorce est 
formée de cinq à six 
assises de cellules gor- 
oces de chlorophylle, et 
dont les rangs les plus 
externes sont  palissa- 
diques; au sommet des 
côtes, elle est réduite à 
une seule assise de cel- 
lules sans chlorophylle. 

L'endoderme est cons- 
litué par une assise de 





grandes cellules, dont les Fig. 23.— Coupe schématique de l'entre-nœud 
D pme remet 
sans différencialion spé- 

ciale, mais qui sont toujours dépourvues de chlorophylle. 

Le péricyele envoie dans chaque côte une aile fibreuse qui 
touche presque à l'épiderme; en dedans de chaque sillon, 1l 
s'épaissit bien moins, constituant des ares fibreux minces. 

A chaque côte correspond un faisceau hbéroligneux, à 
chaque sillon aussi. La moelle est bien développée, formée 
de grandes cellules à parois minces lignifiées. 

Plus tard, le périderme se forme dans l'épiderme. Il se déve- 
loppe d’abord en dedans des sillons qu'il comble, rendantaimsi 
la tige cylindrique. 

Au nœud, la stèle envoie à la feuille trois faisceaux libéro- 
ligneux correspondant à trois côtes voisines, accompagnés 
des ailes fibreuses péricycliques superposées. Les deux faisceaux 
latéraux se détachent un peu au-dessous du médian, mais 
toujours dans une région très voisine du nœud. La feuille est 
donc superposée à une côte et reçoit trois méristèles. 

Si nous comparons la structure du Gerisla monosperma à 
celle du Genista sphiwrocarpa Lamk., qui sont les deux 
espèces les plus dissemblables de la section des Sphiærocar- 
pées, nous constatons peu de différences essentielles. 

La coupe d'un entre-nœud de rameau Jeune ne se présente 


214 FRANÇOIS PELLEGRIN 


pas tout à fait de la même façon. La tige est encore côtelée, 
mais les côtes sont peu nombreuses (huit en général) (1), arron- 
dies au sommet et séparées par des sillons larges, donnant à 
l'ensemble de la coupe l'aspect d'une étoile à huit branches, 
La cuticule est d'épaisseur uniforme, et les stomates, ainsi que 
les poils, ne sont pas localisés 
dans les sillons. Ces poils sont 
formés de trois cellules super- 
posées : les deux basales sont 
ordinaires, mais la cellule 
terminale est courte et se pro- 
longe de part et d'autre en 
deux bras latéraux. 

À part ces différences, la 
Fig. 24. — Genisia sphærocarpa (coupe structure de l'entre-nœud, 

schématique de l’entre-nœud); a, poils ainsi que du reste le mode 


bifurqués ; ce, épiderme; e, endoderme ; Re M SES à 1 
es L bb 6 bots d'insertion de la feuille, sont 





en tous points semblables à 

ceux déjà décrits pour le Genista monospermu. 

Cette structure se retrouve dans d'autres sections du genre 
Genista, mais elle en diffère pourtant par les caractèressuivants : 

Les cellules des ailes péricycliques se différencient tardive- 
ment en fibres à parois épaisses; aussi la base de ces ailes est 
longtemps collenchymateuse ; les fibres forment de place en 
place de petits paquets séparés et cimentés entre eux par du 
collenchyme. 

La stèle est volumineuse, car la moelle est très abondante. 

Les faisceaux du bois restentlongtemps séparés, car la couche 
du bois secondaire tarde à se former entre eux. 

Ces caractères sont secondaires e{ ne justifient pas l'exclu- 
sion des espèces 220on0sperma et sphærocarpa du genre Genista 
pour en faire deux genres séparés : les Æelama Boissier (2) el 


les Belia Webb (3). 


(1) Les arcs fibreux qui surmontent les faisceaux libéroligneux situés en 
dedans des sillons sont quelquefois bien développés et forment de petites 
ailes de la stèle, sans qu'il y ait de côtes correspondantes à l'extérieur. 

(2) Boissier, Voyage botanique en Espagne, M, p. 143, 1839, et, avant lui, 
Rafinesque, Sylva Telluria, p. 22, 1838. 

(3) Webb, Otia hispanica, p. 20, 1839. 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 249 


Les mêmes conclusions sont données par l'étude de Ja mor- 
phologie externe, car même pour le fruit, qui est très caracté- 
ristique, on trouve des passages aux Genêts. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista monosperma Lamk. est un arbrisseau, robuste, 
inerme, élancé. Il peut atteindre près de trois mètres. Il a de 
longs rameaux grèles, fasciculés, pendants, d’abord soyeux, 
puis glabres, jonciformes et dénudés. Les feuilles sont petites, 
séssiles, unifoliolées, linéaires ou spatulées, souvent pliées 
en gouttière, très fugaces et laissant sur la tige une cicatrice 
peu épaisse. Les fleurs sont petites, odorantes, blanches, en 
grappes courtes, nombreuses, latérales le Tong des rameaux. 
Leur pédicelle est court et porte au sommet deux bractéoles 
appliquées latéralement sur le calice. Les fleurs comprennent : 
calice court, caduc, de couleur pourpre, campanulé, un peu 
urcéolé, bilabié ; — labre à deux segments aigus, labiole étroit, 
tridenté; — pétales blancs, onglets fortement soudés avec le 
tube staminal; — étendard à dos soyveux porté par un onglet 
triangulaire large, limbe dressé, ovale, arrondi au sommet, 
un peu plus long que la carène ; ailes longues, grandes, soyeuses 
vers l'extérieur, surtout près de l'extrémité libre, oblongues, 
obtuses avec petite auricule aiguë voisine de longlet, petite 
poche nectarifère, et région pleuridiale près de Ia marge 
supérieure ; — carène soyeuse, soudée seulement antérieure- 
ment, petite, oblongue, à sommet un peu aigu mucroné, mais 
non rostré, avec auricule étroite et avec nectaires ; — stigmate 
pelté, bien développé, un peu incliné vers l'extérieur. 

La gousse est monosperme, arrondie ou ovée, un peu mucro- 
née, rugueuse. Son mésocarpe estpulpeux, charnu. Sa graine est 
noire, réniforme, très épaisse, à marge interne un peu dilatée. 
Elle tombe avant la pleine maturité. 

Nous verrons plus loin que la plupart des espèces rangées 
dans le genre Æetama sont très voisines de cette espèce. — Au 
contraire, le Genista sphærocarpa Lamk. est un peu isolé des 
précédents. C’est un arbuste glabre, à longs rameaux alternes, 
striés, jonciformes, sans feuilles, surmontés d'un panache 


246 FRANÇOIS PELLEGRIN 


de fout jeunes rameaux soveux et feuillés. Les feuilles sont 
courtes, unifoliolées, presque cylindriques, aiguës, sessiles. 

Les fleurs petites, de 3 à 4 millimètres, Jaunes, sont 
réunies en grappes serrées de huit à quinze fleurs. Le pédicelle 
est très court et porte une bractée et deux bractéoles larges, 
ovées, très fugaces. Les fleurs comprennent : calice-en général 
persistant, bilabié; labre fendu à deux segments ovés aigus, 
labiole à trois dents lancéolées aiguës ; corolle glabre : étendard 
dressé plus long que la carène ; ailes oblongues ; carène d’abord 
horizontale, puis pendante; ovaire gros comme un pois, à 
quatre à six ovules ; style un peu latéral et stigmate papilleux 
légèrement introrse. 

La gousse est petite, sphérique, réniforme, uniloculaire, à 
péricarpe corné, lisse, à suture supérieure filiforme, indéhis- 
cente et longue à se détacher. 

Les graines, au nombre de une où deux, sont arrondies, 
compressées, non strophiolées : elles bruissent dans la gousse 
müre, quand on la secoue, ce qui n’a pas lieu chez le Genista 
monosperna Lamk.,car le péricarpe de ses fruits se contracte et 
maintient là gaine immobile. 

Distribution géographique. — Si Ton excepte le Genista 
sphærocarpa. Lamk, que l’on rencontre aux environs de Madrid, 
et une variété du Genista monosperma Lamk., qui habite la 
Sicile, toute les Spheærocarpées habitent le littoral sableux de 
l'Afrique septentrionale ou bien | Dyseorotem| les îles Canaries. 


CLASSIFICATION DES SPHÆROCARPÉES (1). 


L. Bœlia Webb : fleurs jaunes très petites en grappes latérales 
serrées de huit à quinze fleurs; gousse sphérique réni- 
forme, péricarpe corné, nervure médiane filiforme, gousse 
indéhiscente glabre persistante; tige à huit côtes à coupe 
en forme d'étoile ; poils bifurqués à deux bras........... G. sphærocarpa 
Lamk. 


Grappes courtes, bractées ovées, larges, calice per- 


SIStant, 4% 2 ICONE AE. SERRE DATE Var. «. 
Grappes lâches, bractées étroites, calice persistant. Var. £. 
Calice'caduc:àdentsbarbnes TRES ER ORMEC TEE Var. y. atlantica 
Pomel. 


IL. lictama Boissier : fleurs blanches en grappes courtes, 
gousse sphérique réniforme, indéhiscente, péricarpe cornéo- 


(1) Voy. Casali, Sulla classificazione dei generi Bœlia Webb et Relama Boissier 
(Bull. Soc. bot. ital., p. 149 ; 1900). 





CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 247 


charnu; en coupe, tige à côtes nombreuses à sommet 
aplati, sillons étroits, poils filiformes allongés, simples. 
a. Palæorotem Webb, légumes détachés avant la parfaite 


maturité. — Europe septentrionale, Europe méri- 
dionale. 
2. Nervure médiane du légume filiforme : 
Piendard— ailes @>"carènes. Mur: ii ne G. Rætam Forsk. 
Étendard = Carène >iailes 2... 0... G. Duriæi Spach. 


5. Nervure médiane du légume dilatée : 
Ailes > étendard > carène. 
+ Graines noires. 
O Ailes un peu plus longues que l’éten- 
TAN AR ANNE RES ne LE G. monosperma 
Lamk. Var. «. 
OO Ailes dépassant beaucoup l'éten- 
EF pas RARE Roy RARES ES PIOUN A IRE .. Var. 6. Gussonei 
Webb. 
++ Graines jaunes ou fauves. 
© Grappes glabrescentes d’une 10e de fl. Var. y. Bovei W. 
OO Grappes hirsutes d'une 20° defl... Var. à. Webbei 


Spach. 
b. Dyseorotem Webb. Gousse jaune persistant toute 
l'année. 
æ. Nervure médiane déprimée, concave ; rameaux 
Sbréstenpendantss net Mere he ar G.microcarpa W. 
k B. Nervure médiane convexe, grèle ; rameaux dres- 
SÉSARIÉCRISEA SOMMES LEZ. Add mere G. rhodorhizoides 


(Webb) Kuntz. 
IL. Retamopsis Casali : fleurs petites, jaunâtres, solitaires ou 
géminées par six à douze en grappes soyeuses; gousse sub- 
globuleuse, compressée, indéhiscente, coriace, devenant 
MirenSe ES IEUCTUre "(YA RSRRREE EMMER M E TRE G. dasycarpa 
Ball. 


Echinospartum Spach. 

La section des £chinospartum Spach comprend des arbris- 
seaux bas, dressés, très rameux ; les rameaux et ramules opposés, 
ou les uns opposés et les autres alternes, sont cylindriques, 
striés, rigides, armés d'épines axillaires simples, droites, 
aristées, persistantes. Les rameaux nouveaux sont courts el 
simples, la plupart florifères, sinon, il se terminent en épine ; 
les rameaux plus âgés, dénudés, portent à chaque nœud un 
petit renflement, marqué de trois côtes : c'est la cicatrice 
foliaire épaissie ; les feuilles, sessiles, par exception très briè- 
vement péliolées dans le Genista horrida, sont opposées ou 
alternes, trifoliolées ; elles possèdent des stipules en forme de 
petites dents où d’aiguillons ; leurs folioles coriaces sont peu 
fugaces. 


248 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les fleurs peuvent être solitaires ou géminées, formant le plus 
souvent des grappes terminales, quelquefois disposées en 
capitules à l'extrémité des ramules nouveaux. Dans ce dernier 
cas, seules les fleurs du pourtour du capitule naissent à l’aisselle 
d'une bractée, celles du centre en sont dépourvues. Ces fleurs 
ont un pédicelle très court muni dans sa moitié supérieure de 
deux peñtes bractéoles tantôt fugaces, tantôt persistantes. Le 
calice, coloré, est d’une grandeur remarquable dans les 
espèces de cette section. La carène, droite, est plus courte que 
l'étendard. 

Le légume, bref, ovale, acuminé, est oligosperme. 


PRINCIPAUX TYPES DE STRUCTURE. 


La structure des diffférentes espèces d’£chinospartum est peu 
variée : en coupe transversale dans le milieu de l'entre-nœud 
le Genista Boissieri Spach, par exemple, montre une tige munie 
de huit côtes très larges, aplaties au sommet, resserrées les unes 
contre les autres etne laissant entre elles que des sillons profonds 
mais très étroits. 

L'épiderme, simple, est revêtu d'une cuticule mince dans 
les sillons, mais excessivement épaisse sur le sommet des côtes, 
où la lumière des cellules est petite, surbaissée, quatre à cinq 
fois moins haute que la cuticule n’est épaisse. Poils et stomates 
sont localisés dans les sillons ou sur les flancs des côtes. Les 
poils sont petits, bifurqués,là deux bras. 

L'écorce, parenchymateuse, contient beaucoup de chloro- 
phylle ; réduite à deux assises aplaties sur le sommet des côtes, 
elle est assez épaisse en dedans des sillons. Son endoderme est 
formé d'éléments à parois minces, sans ornementation, mais 
pourtant bien distincts des autres cellules corticales par leurs 
dimensions plus grandes, leur orientation différente et l'absence 
de chlorophylle. 

La stèle, peu volumineuse, envoie dans chaque côte un amas 
de fibres péricycliques formant une sorte d’aile qui repousse 
l'écorce le plus loin qu'elle peut, s'étale au sommet, tandis qu'elle 
est resserrée et étroite à la base. Le péricyele présente en 
outre en dedans de chaque sillon un arc mince de fibres 





CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 249 


semblables à celles des ailes. Le système libéroligneux se com- 
pose de huit gros faisceaux correspondant aux huit côtes et 
d'autant de faisceaux semblables, mais plus petits, corres- 
pondant aux sillons. Ces divers faisceaux sont réunis entre eux 
par des paquets de fibres à parois très épaisses et très Hignifiées, 
formant un manchon trèsrésistant autour de la moelle. Celle-ci 
estexiguë, mais formée de gros éléments à fortes parois lignifiées : 
elle contribue à donner sa rigidité à la tige. 

La feuille est formée à sa naissance par trois côtes : elle recoit 
de la tige trois méristèles foliaires qui se détachent de la stèle 
au nœud même, les deux latérales un peu avant la médiane, et 
quicomprennent chacune un faisceau libéroligneux surmonté 
d'une aile fibreuse. 

Cette même structure se retrouve exactement dans le 
Genista lusitanica L. ou dans le Genista acanthoclada DC., 
et cette dernière espèce, dont les variations morphologiques 
externes sont nombreuses, ne diffère au point de vue de la 
structure de la tige que par le nombre des côtes oscillant autour 
d'une dizaine |ce nombre atteint exceptionnellement quatorze 


dans la variété alpina|. 





Le Genista  sphacelata  Decaisne ressemble aux espèces 
précédentes; pourtant il possède seize à dix-huit côtes et sa 
stèle est très volumineuse : la moelle en est très développée. De 
grands faisceaux libéroligneux correspondent aux côtes, de plus 
petits sont situés en dedans des sillons, réunis entre eux très 
régulièrement par des ares de fibres à parois épaissies très 
lignifiées. 

Le Genista acanthoclada DC. , tout en avantla même structure, 
présente un aspect différent, car la stèle y est au contraire assez 
réduite et les côtes moins nombreuses. 

Le Genista horrida DC. est d’un autre type : La tige présente 
six côtes larges, aplaties au sommet, séparées par d'étroits 
sillons ; quatre d’entre elles sont un peu plus développées que 
les voisines et contiennent dans leur écorce des méristèles 
complètes avec leurs faisceaux libéroligneux protégés vers 
l'extérieur par une grosse aile de fibres péricycliques, le tout 
entouré d'un endoderme à gros éléments qui devient l'unique 
assise de l'écorce, sous l'épiderme, au sommet des côtes; 


250 FRANÇOIS PELLEGRIN 


les deux autres côtes contiennent une grande aile fibreuse 
attenant au péricyele par la base, comme dans les côtes des 
diverses espèces étudiées précédemment. En outre, dans le 
Genista horrida DC., le bois, peu développé, à des faisceaux 
vasculaires reliés par des paquets de grosses fibres et une 
moelle très fortement lignifiée dont le diamètre est très réduit. 

Les feuilles qui, dans cette espèce, sont opposées, naissent, 
comme dans les premiers exemples étudiés, en face d’une côte 
à aile exclusivement fibreuse; elles reçoivent chacune un 
faisceau vasculaire qui se détache au nœud et de plus les deux 
méristèles complètes déjà libres dans l'écorce des deux côtes 
voisines. 

Le type à méristèles complètes se retrouve encore dans le 
Genista Barnadesi Graells, dont les côtes, à têle un peu 
arrondie, très velues, sont au nombre de huit. 

Dans cette section le périderme se constitue dansle péricyele. 
L'écorce tout entière est exfoliée. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Parmi les Æchinospartum nous pouvons d'abord distinguer 
un groupe d'espèces dont les rameaux sont presque tous alternes 
et dont les feuilles tombent rapidement; les fleurs, à calice 
court et velu, sont disposées en grappes làches sur les rameaux- 
épines latéraux. 

C'est d'abord le Genista acanthoclada DC., arbrisseau d’envi- 
ron 1 mètre. La tige et les grosses branches sont dures, rigides, 
striées, glabres ; les jeunes rameaux sont cylindriques, striés, 
épineux au sommet, opposés, couverts d'une pubescence 
appliquée, visible le plus souvent seulement à la loupe, et presque 
complètement dégarnis de feuilles. Celles-ci sont sessiles, 
très espacées; elles ont trois folioles linéaires, un peu pliées 
dans le sens de la longueur, beaucoup plus courtes que les 
entre-nœuds et couvertes de poils soyeux et appliqués. 

Les fleurs, sessiles, espacées, souvent opposées, à l’aisselle 
d'une bractée trifoliolée, naissent le long de rameaux épineux. 
Le calice et la corolle, sauf les ailes, sont couverts sur la face 
externe de poils raides. Deux bractéoles latérales, velues, aiguës, 








CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 254 


courtes, en forme d’écailles, sont appliquées contre le calice. 

Fleur : calice campanulé, court, velu, bilabié; segments du 
labre triangulaires, aigus, larges à la base, moins longs que le 
tube du calice; labiole tridenté, moitié moins large que le 
labre ; étendard à onglet long, ovale ou circulaire, souvent 
plus large que long, à sommet arrondi,  gèrement excisé, un 
peu plus court que la carène ; ailes oblongues, larges, obtuses, 
avec pelite pleuridie voisine d’une auricule un peu aiguë; carène 
très arquée, arrondie, obtuse au sommet, munie de petites 
auricules fortement velues ; onglets longs et grèles, style forte- 
ment arqué se terminant par un stigmate droit ou presque. Le 
légume ovale ou ové, soyeux, tomenteux, non aplati, est pourvu 
d'un bec aigu, un peu recourbé. Le calice est persistant, la 
corolle marcescente. 

[Feuille 8 ; calice, tube 2, segments 1,5; E : 3+8><10 ; 
A:3,5—+6,5>x<2,5; carène 3,5 + 8 >< 2,5; légume 5—6+1 à 
25<4.] 

Cette espèce, comme Boissier (1) le fait remarquer, est très” 
variable par les proportions relatives des dents et du tube du 
calice ainsi que celle de l’étendard et de la carène ; aussi a-t-on 
décrit un grand nombre d'espèces : les Genista peloponesiaca 
Spach, Genista Bruqguieri Spach, Genista alpini Spach, par 
exemple, que l'on doit considérer comme synonymes. 

A côté du Genista acanthoclada DC., se place le Genista 
sphacelata Vecaisne, arbrisseau bas, rappelant par le port le 
Genista scorpioides. à des épines plus fortes que dans l'espèce 
précédente, toutes alternes. Les feuilles, unifoliolées, linéaires, 
munies de deux stipules dentiformes courtes, tombent rapide- 
ment et laissent sur la tige une petite écaille sèche et noire qui 
a valu à la plante son nom spécifique (2). Les fleurs, par trois 
à sept sur les épines latérales, forment des grappes ches : 
elles ont le calice plus court que celui du G. acanthoclada DC. 
La gousse à maturité est glabre. 

D'autres espèces ont leurs rameaux le plus souvent opposés, 
restant feuillés pendant assez longtemps comme le Genista 
Boissieri Spach, arbuste à épines droites, raides, subulées, plus 


(1) Boissier, Flora orientalis, p. 33, 1867. 
(2) spazxehos, tangrène sèche. 


252 FRANÇOIS PELLEGRIN 


longues que les entre-nœuds, légèrement pubescentes. Les 
feuilles, trifoliolées, sont sessiles; leurs folhioles, lancéolées, 
oblongues ou linéaires, mucronées, moins longues que lépine 
qui naît à leur aisselle, sont soveuses, argentées ; leurs stipules 
sont de minuscules petites dents. Les fleurs, très soyeuses, 
grandes, subsessiles, solitaires ou géminées au sommet des 
rameaux, ont un calice très grand, caractéristique, pourvu de 
bractéoles ovées ou presque rondes, acuminées, très aiguës, 
grandes et hirsutes extérieurement. 

Fleur : calice hirsute, profondément bilabié: segments du 
labre larges et longs, ovés, se rétrécissant dans la partie supé- 
rieure pour devenir acuminés très aigus; ces segments sont légè- 
rement imbriqués et ont leurs bords crénelés ondulés; labiole 
cunéiforme, trifide : les deux segments latéraux sont triangu- 
laires, le médian est linéaire très aigu et dépasse peu ses 
voisins ; corolle jaune ; étendard circulaire, large, émarginé, 
dépassant un peu le calice et la carène; ailes oblongues, obtuses, 
glabres, avec petite pleuridie ; carène soyeuse, laineuseen dehors, 
droite, obtuse, non rostrée. Stigmate oblique en avant: Île 
légume tomenteux, soyeux, ové, oblique, dépasse peu le calice 
persistant. 

Le Genista lusitanica L. est très voisin du précédent, mais 
ses fleurs sont disposées en capitules, par trois à sept au 
sommet des rameaux, et les segments de son calice ne sont pas 
crénelés sur les bords. Le Genista horrida DC. n'a qu'une 
à deux fleurs au sommet des rameaux: c'est un sous-arbrisseau 
de 0%,15 à 0,30, rappelant le port de l'£rinacea: ses feuilles, 
courtement pétiolées, ont deux stipules subulées épineuses, con- 
crescentes par la base avec le pétiole. 

Le Genista Barnadesii Graells est plus élevé, la tige dressée 
atteint 1,50 à 2 mètres; le tronc, presque décortiqué, dont 
l'écorce est lacérée, porte des rameaux ascendants nombreux, 
d'un vert cendré, velus, soyeux, munis d’épines longues, 
simples. Lesfleurs sont en capitules terminaux de trois à quatre 
fleurs courtement pédicellées. 

C'est une espèce élégante à épines peu aiguës, rappelant par 
son port des Genêts inermes comme le Genista radiata. 

Distribution géographique. — Les Echinospartun sont abon- 








CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 253 


dants en Espagne : l'on y trouve les Genisla Boissieri Spach, 
Bernadesii Graells, et, surtout dans le nord, le Genista horrida 
DC. ; le Genista lusitanica L. habite Le Portugal; mais on ren- 
contre aussi des espèces de cette section à l’est du bassin médi- 
terranéen, comme le Genisla aranthoclada DC. 


CLASSIFICATION DES ECHINOSPARTUM 


L. Rameaux le plus souvent alternes ; feuilles subfugaces; fleurs en grappes 
lâches sur les épines latérales; calice court et velu; pas de faisceaux 
libéroligneux dans l'écorce. 

1. Arbrisseau touffu à épines simples rapprochées et 
quelquefois presque opposées ; fleurs subopposées en 
grappes ; calice et gousse soyeux; feuille trifoliolée ; 
tige munie de dix à douze larges côtes............. G. acanthoclada 
DC. 


12 


. Longues épines éloignées alternes; entre-nœuds longs ; 
rameaux dénudés à feuilles desséchées laissant de 
petites écailles noirâtres; fleurs alternes en grappes 
lâches; calice très court glabrescent ; feuille unifoliolée ; 
tige pourvue de seize à dix-huit larges côtes.......... G.sphacelata De- 
caisne. 
IL. Rameaux le plus souvent opposés; feuilles subpersistantes ; 
fleurs terminales isolées ou en capitules ; calice velu 
soyeux, coloré, très grand (le plus grand que. l’on ren- 
contre dans tout le genre Genista); tige munie de six à 
huit côtes larges. 
x. Pas de faisceaux libéroligneux dans l'écorce. 
1. Fleurs par trois à sept à l'extrémité des rameaux, 
en CAPILUles OÙ Cymes LES coUrÉeS TR 702 G. lusitanica L. 
2. Fleurs solitaires ou géminées à l'extrémité des 
rameaux, le plus souvent solitaires; poils bifur- 
QUES deu ra ÉRR EE a tierces G. Buissieri Sp. 
6. Des méristèles complètes dans l'écorce. 
4. Arbrisseau bas, touffu, à entre-nœuds courts et 
épines simples dures; une ou deux fleurs au 
sOmmeEL destrameaux. PILE, IE ARMMEER OUT. G. horrida DC. 
2. Arbrisseau de 1%,50 à 2 mètres, élancé, à entre- 
nœuds allongés, épines peu aiguës ; {rois à quatre 
fleurs en capitule au sommet des rameaux. ..... G. Barnadesii 
Graells. 


Asterospartum Spach. 


Les Asterospartuin Spach sont des arbrisseaux brachycarpés 
très rameux, inermes, à port d'£phedra, dont les rameaux raides 
cotelés, mutiques, sont opposés, rarement verlicillés par trois. 

Les feuilles, le plus souvent trifoliolées (quelquefois, dans le 
Genista ephedroides, DC. par exemple, les inférieures sont tri- 


254 FRANÇOIS PELLEGRIN 


foliolées, les supérieurs unifoliolées), sont ou opposées ou les 
unes opposées, les autres alternes, sessiles. Elles persistent 
assez longtemps, puis, après leur chute, laissent sur les 
rameaux une cicatrice souvent épaissie, marquée de trois 
côtes. Elles n’ont pas de stipules ou n’en ont que des vestiges. 
Les fleurs, en petits capitules ou en grappes lâches, terminent 
de jeunes rameaux; le pédicelle nait à laisselle tantôt d’une 
feuille bi ou trifoliolée, tantôt d'une bractée membraneuse ; 1l 
porte à son sommet deux bractéoles non caduques. 

Le légume est court, acuminé, soyeux ou laineux, et contient 


une ou deux graines. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Cette section comprend des types assez dissemblables au 
point de vue de la structure, puisque certains possèdent dans 
l'écorce de leurs côtes des méristèles complètes, tandis que 
d’autres en sont dépourvus. 

Dans ceite première catégorie nous prendrons le Genista 

.. Aucheri  Spach pour 
= exemple. Cette espèce, en 
coupe transversale au 
milieu de lentre-nœud, 
présente huit côtes gran- 
des, larges et arrondies 
au sommet, resserrées à 
la base et laissant entre 
elles des sillons dont la 
coupe à la forme d’un@. 
Fig. 25. — Coupe schématique de l’entre-nœud Ces sillons sont bourrés 

du Genista Aucheri; c, épiderme; e, endo- : RE de 

Re NT de poils simples et al- 

longés dont les extré- 
milés dépassent la fente et apparaissent au dehors. La cuticule 
forme une couche très épaisse au sommet des côtes, où lépi- 
derme est toujours dépourvu de stomates. L'écorce se compose 
de quatre à cinq assises en dedans des sillons, d’une seule au 
sommet des côtes. La stèle, d’un diamètre considérable par 
rapport à la tige entière, est un peu aplatie; elle envoie dans 








HS TN OR TRE PNB NCA LENS LR Ne 2 se LUE à 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET. DES CYTISES 255 


quatre côtes des ailes péricyeliques fibreuses élargies en forme 
de T au sommet; dans d’autres côtes semblables, alternant 
régulièrement avec les précédentes, elle détache des méristèles 
complètes entourées d’un endoderme distinet à gros éléments 
chargés d’amidon. Au-dessous de chacune des méristèles, le 
péricyele se transforme en un arc étroit de fibres semblables à 
celles des ailes. La moelle est formée de grandes cellules ‘à 
parois minces fortement lignifiées. Elle occupe là plus grande 
partie de la stèle. Le bois, à vaisseaux largement ouverts, forme 
une couche mince. 

Au nœud la feuille prend naissance de trois côtes : elle. se 
forme en face d’une côte à aile exclusivement fibreuse et reçoit 
le faisceau libéroligneux, correspondant à cette côte, et les 
deux méristèles complètes déjà séparées de la stèle qui se 
trouvaient dans l'écorce des deux côtes voisines. Il v à donc 
trois méristèles foliaires. 

La structure du Genista sessilifolia DC. est identique à celle 
du Genista Aucheri Boiss.; elle se retrouve encore dans le. 
Genista Jauberli Spach; mais celui-ci possède dix côtes, dont 
cinq à méristèles complètes, larges même à la base, séparées 
par des sillons étroits jusqu'au hs 

La coupe du Genista trifoliolala Janka est très voisine des 
précédentes, mais les côtes à méristèles complètes sont un 
peu plus développées que les côtes à ailes exclusivement 
fibreuses ; aussi, comme il Ÿ en à huit en général (quelque- 
fois il y en a neuf), l'ensemble de la coupe est légère- 
ment rectangulaire. L'écorce nv à que trois à quatre 
assises de cellules. Les poils sont nombreux ; on en trouve 
mème sur le sommet des côtes, ils sont alors aplalis, tandis 
que ceux des sillons sont allongés. La stèle est volumimeuse 
et la couche libéroligneuse est très épaissie. Les faisceaux 
du bois sont séparés par des arcs de fibres à parois très 
développées. 

Remarquons en passant que celle espèce est intermédiaire 
entre les types à faisceaux libéroligneux dans lécorce et ceux 
qui en sont dépourvus, car dans une ou deux côtes la sépa- 
ration de la méristèle s'effectue vers le milieu de lentre-nœud : 
comme notre coupe transversale est faite à ce niveau, on assiste 


256 FRANÇOIS PELLEGRIN 


à la division qui n'est pas toujours complète et quelquefois 
même à peine indiquée. 

Le Genista Nyssana Petrovic. possède une stèle bien plus 
volumineuse encore que les autres Asterospartum. L'écorce est 
réduite à deux ou trois assises aplaties et les côtes sont sépa- 
rées par des sillons aussi larges qu'elles. 

En passant aux Genista radiata Scopoli, Genista holopetala 
Reichenbach el Genista cappadorica Spach, qui ont huit et 
six côtes, nous abordons la série des Genêts sans méristèles 
dans l'écorce : Les trois faisceaux foliaires ne se séparent de la 
stèle que dans la région du nœud; c'est la seule différence 
essentielle qui les distingue de ceux du Genista Aucheri; les 
côtes sont, comme dans ce dernier, étranglées à la base, séparées 
par des sillons à coupe transversale en Q. 

Avec douze et quatorze côtes, les Genista ephedroides DC. 
et Genista numidica Spach font encore parte des Genêts 
dépourvus de méristèles dans l'écorce. Seulement, dans le 
G. nunudica Spach, la stèle est très volumineuse, la moelle très 
développée, et les côtes sont séparées par des sillons élargis 
en ©. La stèle du Genista ephedroides DC. est moins déve- 
loppée, le bois est très mince, les sillons étroits jusqu'au fond 
en A. 

Tous ces types d'Asterosparlum, séparés entre eux par des 
différences dans la forme générale et dans la structure delentre- 
nœud, n’ont qu'un seul mode d'insertion de la feuille parfaite- 
ment homogène. Trois côtes complètes forment cette feuille. De 
la stèle se détachent d'abord les deux faisceaux libéroligneux 
des deux côtes latérales [tantôt dans la région du nœud même: 
série des Genêts sans méristèles dans l'écorce; tantôt plus bas 
dans la tige, et alors des méristèles complètes parcourent dans 
l'écorce un ou plusieurs entre-nœuds}|; puis, le faisceau libéro- 
ligneux et l'aile de fibres péricycliques de la côte médiane se 
séparent au nœud et passent à la feuille en même temps que les 
deux méristèles latérales. Les côtes se réparent vite et, peu au- 
dessus du nœud, la tige reprend sa structure complète. 

Dans les Asterospartum, le périderme se constitue toujours 
dans le péricycle, en dedans des épaississements fibreux, et 
finit par exfolier l'écorce tout entière. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES LU ÿ: 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Comparons maintenant ces divers types au point de vue de 
la morphologie externe. 

Prenons d'abord le Genista radiata Scop., qui à une place 
un peu à part, se distinguant des autres types de cette section 
par ses capitules de trois à sept fleurs naissant à laisselle de 
bractées membraneuses. C'est un arbrisseau très rameux, 
inerme, dont les rameaux opposés ou ternoverticillés sont 
raides, tronqués au sommet, striés, soyeux. Les feuilles, plus 
courtes que les entre-nœuds, opposées, trifoliolées à part 
quelques rares feuilles simples, sont sessiles, munies de stipules 
en forme de petites dents: les folioles sont argentées, étroites, 
lancéolées aiguës. 

Les capilules terminaux sont quelquefois accompagnés de 
quelques fleurs axillaires qui prennent naissance des entre- 
nœuds voisins du sommet des rameaux. 

Ces fleurs se composent de : calice soyeux à segments du labre 
triangulaires, aigus, acuminés, un peu plus courts que le tube ; 
labiole aigu à extrémité courtement tridentée ; pétales soveux 
tomenteux à onglets légèrement adhérents au tube staminal; 
étendard en cœur à la base, émarginé au sommet, dépassant 
légèrement la carène ; aiies un peu plus courtes que la carène, 
ovales, obtuses, munies d'une auricule émoussée et d'une large 
pleuridie; carène contenant les organes sexuels, plus large 
mais de même forme que les ailes; stigmate tantôt capité, 
tantôt plus ou moins oblique. 

La gousse soyeuse, laineuse, ovale, acuminée obliquement, 
AO + 4 X 8]. 

Le Genista holopetala Fleischm. n’est qu'une variété naine du 
Genista radiata Scop. 


est courte et oligosperme 





A part le type que nous venons d'étudier, les As/erospartum 
ont leurs fleurs disposées en grappes terminales plus ou 
moins lâches, comme le Genista ephedroiutes DC., dont les 
fleurs odorantes et axillaires naissent le Tong des branches 
supérieures, portées par de très courts pédicelles, solitaires, 
toutes alternes, formant une grappe allongée et interrompue. 

ANN. SC. NAT. BOT,, 9e série. VI, 17 


258 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Ce sous-arbrisseau droit à de grosses branches nombreuses, 
cylindriques, glabres, et de jeunes rameaux très légèrement 
pubescents, raides, presque épineux au sommet. Les feuilles 
sont peu nombreuses, petites, sessiles : les inférieures ont trois 
folioles linéaires soyeuses, les supérieures n'en ont souvent 
qu'une. 

Les bractées des fleurs sont très courtes; le calice pubescent 
est légèrement gonflé à la base; son labre est profondément 
fendu, il est plus court que le labiole tritide. 

L'étendard est plus court que la carène, qui est oblongue, 
allongée, très obluse, pubescente. Le stigmate papilleux est 
droit ; la gousse ovée, tomenteuse, soveuse, oligosperme, pos- 
sède un long rostre aigu falciforme. 

[Calice : tube 1 à 1,5, labre 1,5, labiole 2; corolle : 
E. 8L1,5%KX8; A. 7+1,5%x<3,5; CG 9+2%<3.] 

Le Genista rumidica Spach diffère du précédent surtout 
par sa structure anatomique et par la disposition de ses fleurs 
formant des grappes très denses et possédant un calice dont le 
labiole n’est que tridenté et non pas trifide. 

Le Genista cappadocica Spach et le Genista Aucheri Boiss. 
ne se distinguent au point de vue morphologique que par de 
petites différences : les feuilles chezle G. Aucherisont un peu plus 
longues, les fleurs un peu plus petites, le calice à les dents du 
labre largement séparées et l'étendard plus arrondi. 

Mais les structures très dissemblables ne permettent pas de 
confondre ces deux espèces, tandis que les Genista Jauberti 
Spach et sessi/ifolix DC. sont très voisins, même par la mor- 
phologie interne. | 

Le Genista nyssana Pelrovic. est reconnaissable par ses 
liges dressées et grèles, ses Jeunes rameaux simples, striés, à 
longs poils laineux, soyeux ; les feuilles, assez souvent alternes, 
sessiles, rapprochées, ont trois folioles tomenteuses sur les 
deux faces, oblongues, acuminées, plus longues que les entre- 
nœuds (23—25><3 — 4). 

Les fleurs sont disposées en grappes terminales très Tâches. 
Leur étendard ovale, un peu aigu au sommet, est moins long 
que la carène [8 +3 ><7 au lieu de 1043 ><3]. 

Distribution géographique. — Les espèces de cette section 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 259 


sont, pour la plupart, particulières à FAsie Mineure, surtout 
à la Cappadoce (Genista Aucheri Boiss., Jauberti Spach, cappa- 
docica Spach, sesshifolia DC.) ; le Genista nunidica Spach 
habite l'Algérie; dans le nord du bassin méditerranéen on 
rencontre le Genista radiala Scop., qui v est répandu, et en 
Serbie le Genista nyssana Petrovic. 


CLASSIFICATION DES ASTEROSPARTUM 


1. Tige à stèle ailée, sans méristèle dans l'écorce. 
2. Fleurs à l’aisselle d’une bractée membraneuse en ca- 
pitules terminaux ; tige à six côtes larges resserrées à 
la base; épiderme supérieur des feuilles papilleux à 
stomates {très enfoncés..... PHASE . G. radiata Scop. 
6. Fleurs à l’aisselle d'une feuille uni ou trifoliolée, en 
grappes. 
+ Grappes lâäches terminales ; labiole du calice long, 
trifide. 
O Bractées courtes; étendard plus court que la 
carène, feuilles linéaires; tige à douze côtes 
serrées séparées par des sillons étroits... ... G. ephedroides 
DC. 
OO Bractées longues filiformes ; étendard plus 
long que la carène ; feuilles oblongues lancéo- 
lées; tige à huit côtes larges séparées par des 
sillons élargis au fond, à coupe transversale 


ER ÉCRRR RE E  e  LARE lEuAPE G. cappadocicu 
Sp. 
++ Grappes denses; labiole du calice courtement 
tridenté. 


Tige à stèle très volumineuse, à grosse moelle, 
à douze côtes larges séparées par de très 
arcs SIG IAA SENIOR IR TE . G. numidica Sp. 
2, Tige côtelée, avec stèle ailée et des méristèles complètes 
dans l'écorce ; fleurs toutes en grappes lâches terminales, 
à l’aisselle d'une feuille uni ou trifoliolée. 
2. Feuillage maigre, feuilles plus courtes que les entre- 
nœuds. 
— Arbrisseau nain; feuilles subsessiles; folioles spa- 
tulées oblongues atténuées à la base: labre du 
calice plus court de moitié que le tube, labiole 
trilide; étendard plus long que la carène; huit 
côtes larges étroites à la base, sillons étroits à 
coupe: en Or ARR AL e «2: rot SRE de 22 G. Aucheri Boiss. 
++ Arbrisseau de 0,15 à 0,30 ;: feuilles sessiles ; 
folioles linéaires ou linéaires-lancéolées ; labre du 
calice un peu plus court que le tube, labiole tri- 
denté; élendard plus court que la carène; dix 
côtes larges, sépartes par des siilons très étroits 
MéMEAIONAs Te bei ve NÉE VERS CRE G. Jauberti Sp. 
+++ Arbrisseau à feuilles subsessiles, folioles 
linéaires sélacées, repliées; labre du calice plus 


260 FRANÇOIS PELLEGRIN 


court que le tube, labiole tridenté ; étendard plus 
court que la carène ; structure du G. Aucheri..... (x. sessilifolia DC. 
5. Feuillage plus dense, feuilles grandes, larges, plus 
longues que les entre-nœuds; tige grosse à stèle très 
volumineuse, sillons aussi larges que les côtes au 
nombre de dix; épiderme supérieur des feuilles pa- 
ESP RSA A TS EX VAN ARC ERERRERRRT RT G. nyssana Petr. 


Retamospartum Spach. 


Les arbrisseaux qui composent la section des Relamospartum 
Spach sont hauts, rapidement dénudés, sans épines ; leur port 
rappelle les Genêts de la section Aetama. 

Ils se distinguent des As/erosparlum, dont ils sont voisins, 
par leur taille élevée et leurs feuilles très fugaces unifoliolées, 
sessiles, alternes, non stüipulées. Le coussinel foliaire est un 
peu épaissi, marqué de trois côtes. Les fleurs en grappes laté- 
rales sont disposées en panicules. Leur pédicelle nait à la base 
d’une bractée très fugace et porte à son sommet deux bractéoles 
fugaces. Le calice persiste, ainsi que les restes flétris de la 
corolle entourant un fruit court, ovoïde, obliquement rostré, 
qui contient une où deux graines. 


MORPHOLOGIE INTERNE. 


Les espèces qui composent celle section sont Loutes sem 
blables au point de vue de leur structure. En coupe transver- 
sale dans l’entre-nœud, un rameau de Genista æthnensis DC. 
possède onze côtes à contours réguliers. Elles sont larges, avec 
leur sommet aplali, séparées par des sillons étroits, resserrés, 
formant des fentes profondes. 

L'épiderme possède une cuticule très épaisse sur le sommet 
des côtes, deux à trois fois plus haute que la cavité des cellules 
épidermiques, bien plus mince dans les sillons où sont localisés 
les stomates et de longs poils raides, abondants. 

L'écorce se compose d'une à deux assises de cellules imco- 
lores, au sommet des côtes; en dedans des sillons elle est, au 
contraire, assez épaisse, comprend einq à six assises riches en 
chlorophylle, les plus internes parenchymateuses irrégulières, 
les externes formant des palissades. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 261 


Les cellules de lendoderme à parois minces, sans cadre 
subérisé, se reconnaissent à leurs dimensions beaucoup plus 
grandes et leur contenu très amylacé, mais dépourvu de chlo- 
rophylile. 

La stèle est ailée par le péricyele. IE y à un arc péricyclique 
mince de fibres lignifiées en dedans des sillons et une aile 
fibreuse large au sommet, resserrée à la base dans chaque côte. 
L'aile pénètre très avant dans l'écorce et touche presque lépi- 
derme. Onze gros faisceaux lhibéroligneux correspondent aux 
côtes, onze plus petits sont situés en dessous des sillons. 

Les cellules de la moelle sont volumineuses, grandes, polvgo- 
nales; leurs parois minces sont fortement lignifiées. 

La naissance de la feuille intéresse trois côtes voisines qui 
fournissent trois méristèles foliaires détachées au nœud même. 

Le périderme se fait ici immédiatement au-dessous de Fépi- 
derme ; 11 fonctionne d’abord surtout en dedans des sillons, les 
comble et arrondit la tige. 

Cette description peut s'appliquer exactement aux autres 
espèces de la section comme le Genista spartioides Spach, le 
Genista relamoides Spach:; la structure anatomique ne peut 
pas 1e1 venir au secours de la morphologie externe pour la 
distinction des espèces de cette section, qui pourtant sont très 
voisines. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Genista ælhinensis DC. est un arbrisseau élevé, dressé, 
très rameux, inerme : les rameaux, alternes ou fasciculés, sont 
striés et anguleux, feuillés dans le jeune âge, mais se dénudant 
rapidement el portant des coussinets noduleux formés par les 
traces foliaires. Ces feuilles sont sessiles, unifoliolées, alternes, 
sauf les supérieures qui sont quelquefois opposées. La foliole 
est soveuse linéaire. Sur des ramules nouveaux les fleurs odo- 
rantes sont disposées en grappes lâches terminales : elles sont 
portées par un pédicelle court naissant à Paisselle d'une bractée 
subscarieuse et portant au sommet deux bractéoles. Bractées 
et bractéoles sont très caduques et tombent avant même lépa- 
nouissement des fleurs. Celles-ci comprennent : calice sca- 


202 FRANÇOIS PELLEGRIN 


x 


rieux, urcéolé à la base, légèrement pubescent, terminé par 
lrois lobes subégaux, les deux supérieurs, obtus, représentant 
le labre, séparés par un sinus large et profond, linférieur ou 
labiole tridenté, crénelé à son extrémité; étendard redressé, 
jaune, à bords repliés sur la carène, ové ou tronqué, un peu 
émarginé, glabre; grandes ailes glabres très obtuses; carène 
un peu plus longue que l'étendard, subfalciforme, à petit rostre 
un peu oblus soyeux extérieurement avec auricule et nectaire; 
stigmale un peu globuleux, papilleux, en tête droite. 

La gousse est courte, aplatie, coriace, légèrement acuminée, 
contenant une ou deux grames. Elle est soveuse quand elle 
est jeune, glabre ensuite. 

[Calicex: tube: 2,5, lobes 0,5; corolle : E.,8,5-52><4,5 
À.71+92,5>%x<7,5; CG. 8+3><2,5; légume : 10 à 12><4.] 

Le Genistà spartioides Spach diffère surtout du précédent par 
les lobes du labre plus longs, triangulaires aigus, par le labiole 
trifide et par la carène plus obtuse. La gousse est globuleuse, 
noire en se desséchant, monosperme ; son rostre est long et 
falciforme. 

|Calice : tube 2, lobes 1,5, segments du labiole 1,8; corolle : 
E.TH2%X8,A.17+3%X4;C.8+2,5%<3; gousse : 5 +35><41 

Au lieu de rester bas comme le Genista spartioides, qui ne 
dépasse guère 0,50, Le Genisla retamoides Spach est plus 
élancé, ses fleurs forment des grappes plus denses, disposées 
en panicules. Les dents du calice sont plus longues et aiguës, 
la graine plus grosse, mais les différences sont assez faibles et 
l’on pourrait presque confondre ces deux espèces en une seule, 
d'autant mieux que leur structure anatomique est, comme 
nous l'avons vu, identique. 

Distribution géographique. — On rencontre le Genista reta- 
moides dans les régions montagneuses de la province de Gre- 
nade et en Algérie, le Genista spartioides sur les collines sèches 
des environs d'Oran et le Genista æthnensis en Sardaigne el 
en Sicile. 


Lasiospartum Spach. 


Les Lasiosparlum Spach comprennent des arbrisseaux très 
rameux, dressés, inermes avant le port des £phedra. Les ra- 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 263 


meaux et les ramules sont cylindriques striés, muliques, rapi- 
dement dénudés, car les feuilles tombent vite. Is sont, 
les uns fasciculés, les autres opposés ou alternes : les plus 
âgés portent les cicatrices des feuilles, légèrement épaissies 
et transformées en petits tubercules: les plus jeunes sont très 
ténus et allongés, simples ou presque simples. Les feuilles, 
alternes où opposées, tombent très rapidement; elles sont ses- 
siles, uni ou trifoliolées, à stipules dentiformes très petites où 
même complètement absentes. 

Les fleurs sont réunies en capitule au sommet des rameaux 
jeunes. Chaque pédicelle très court, quelquefois presque nul, 
nait à l'aisselle d’une bractée et porte vers la moitié supérieure 
deux bractéoles. Bractéoles et bractées membraneuses, con- 
caves, sont imbriquées dans le capitule jeune et dépassent les 
fleurs. Le calice persiste, mais la corolle est caduque. La carène 
est très tomenteuse. 

L'ovaire contient trois à cinq ovules. Le stigmate subpelté, 
hémisphérique, se penche en avant. La gousse soveuse ou 
laineuse contient une à cinq graines : elle est de forme linéaire 
allongée, mais dans certaines espèces elle reste courte el 
affecte la forme des fruits de Prachycarpées. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Au point de vue anatomique, cette section est très homogène 
et un seul exemple suffira à nous en faire connaitre Les parti- 
cularités. Coupons transversalement lentre-nœud d'un jeune 
rameau du Genisla equiseliformis Spach. 

La tige présente douze côtes larges, aplaties au sommet, 
séparées par des sillons profonds, mais très étroits. La ecuti- 
cule, plus mince dans les sillons, est très épaisse au sommet des 
côtes. Les poils simples, allongés, et les stomates sont profon- 
dément situés dans les sillons. L'écorce mince est riche em 
chlorophylle, mais sans structure en pilissade même en dedans 
des sillons : elle est réduite à une ou deux assises sans chloro- 
phylle au sommet des côtes. 

Le stèle est volumineuse : elle envoie dans chaque côte une 
aile de fibres reliée au périeyele qui s'épanouit en éventail 


26% | FRANÇOIS PELLEGRIN 


large vers l'extérieur, mais est très resserrée vers sa base. 
Chaque aile coiffe un faisceau libéroligneux. En dedans de 
chaque sillon, sous un petit arc formé de quelques fibres péri- 
cycliques, se trouve un faisceau libéroligneux plus petit. Le 
bois forme une couche mince. La moelle est très volumineuse, 
formée de grandes cellules isodiamétriques à parois minces 
très lignifiées. 

L'insertion de la feuille intéresse trois côtes ; les faisceaux 
qui correspondent à ces trois côtes se séparent au nœud même 
presque en même temps : les deux latéraux, plus petits que le 
médian, quittent la stèle un peu avant lui. Très peu au-dessus 
du nœud la tige présente une structure complète, comme au 
milieu de l’entre-nœud, car les côtes et leur contenu se rem- 
placent rapidement. 

Le périderme se constitue dans le péricyele; le rhytidome 
est écailleux. 

Cette structure se retrouve sans varialions, sauf dans le 
nombre des côtes, aussi bien dans les Genêts de cette section 
qui présentent des feuilles unifoliolées, comme les (Genisla 
umbellata Poir., G. nuicrocephala Coss. et Dur., G. capitellata 
Coss. et Dur., que dans ceux dont les feuilles sont trifo- 
liolées comme le Genista clavata Poir. ; donc, la morphologie 
interne nous montre l'unité de la section, mais elle ne pourra 
nous permettre de la subdiviser, sans le secours de la mor- 
phologie externe. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Nous réunissons dans cette section des espèces très voi- 
sines par leur organisation générale, identiques par leur struc- 
ture, que divers auteurs ont pourtant séparées en considérant 
la forme du fruit. En effet, la majeure partie de ces Genèêts 
[G. umbellata, G. clarata, ete. ont des légumes allongés, 
linéaires, polyspermes, qui les font ranger sans conteste parmi 
les Stenocarpées, mais d'autres [G. cephalantha, G. nuücro- 
cephala, ele.}, inséparables des précédents, ont pourtant des 
gousses courtes, ovées, obliquement acuminées, caractéris- 
hiques des Brachycarpées. Cetle section se trouve donc à cheval 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 265 


sur les deux grandes subdivisions en général adoptées: elle est 
d’une position systématique difficile, ce qui a poussé certains 
auteurs à la diviser malgré son homogénéité. 

1° Genêts à légumes courts qglobuleux  oligospermes. — Le 
Genista cephalanta Spach, dont la gousse velue, violette est 
courte, ovale, globuleuse, à bec ascendant et contient une ou 
deux graines, est un sous-arbrisseau de 0%,15 à 0%,30 extré- 
mement rameux ; ses rameaux, les plus jeunes velus hirsutes, 
très courts, ramifiés, alternes, tronqués, anguleux, donnent à 
la plante un port d'Ephedra. Hs portent des feuilles alternes, 
sessiles, unifoliolées, munies de deux stipules épineuses très 
aiguës, minuscules mais bien visibles ; les folioles argentées 
soyeuses sont lancéolées ; les fleurs jaunes, à bractées foliacées 
très velues, sont disposées par cinq à douze en capitules glo- 
buleux qui ont valu à la plante son nom spécifique ; elles com- 
prennent : deux bractéoles latérales filiformes et velues ; calice 
hirsute à cinq segments presque égaux, les deux supérieurs, 
formant le labre, un peu plus larges et subulés que ceux du 
labiole ; étendard ové ou lancéolé, aigu au sommet, glabre, dé- 
passant un peu la carène ; son limbe étroit est fixé par un 
onglet large; ailes étroites, oblongues, obtuses, à pleuridie; 
carène glabre, sauf la marge inférieure soyeuse ; onglets 
erêles ; limbe oblong très obtus; ovaire velu ; stigmate introrse 
globuleux. 

[Calice : tube 3; segments 5; corolle : E. 944><5; A. 
8+5x<2; OC 6+6%3; gousse : 5+3 X3 à 4.| 

Le Genista capitellata Coss. et Dur. est voisin du précédent : 
c'est un sous-arbrisseau bas à port d’Erinacea, dont les rameaux 
nombreux, dressés où diffus, sont pubescents et verts dans la 
Jeunesse, puisglabres brunâtres, alternes ou fasciculés, à sommet 
un peu épineux, sauf pour les rameaux florifères. Les feuilles sont 
sessiles et unifoliolées alternes ou, à la base des rameaux nou- 
veaux, opposées ; elles sont fugaces, bien que ne se détachant 
qu'après l'anthèse, munies de deux petites stipules dentiformes 
courtes et épineuses ; la foliole soyveuse, pubescente, est de forme 
oblongue. Les fleurs, groupées par trois à six, forment de petits 
capitules au sommet des ramules, à l'aisselle de bractées très 
étroites, lancéolées. 


266 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Fleur : calice soyeux à deux lèvres égales avec deux brac- 
téoles linéaires égalant le tube, appliquées contre lui ; segments 
du labre triangulaires aigus; labiole fendu jusqu'à la base en 
lrois dents très étroites; étendard el carène soyeux de même 
longueur ; ailes glabres. La gousse est courte. 

Le Genista microcephala Coss. et Dur. est très voisin, mais 
les capitules sont plus grands, composés de sept à huit fleurs, 
les bractéoles ovales ou oblongues lancéolées: de plus, le calice 
très velu a les segments du labre subulés acuminés et ceux 
du labiole linéaires-subulés. 

[Folioles 3-8; calice : tube 2; segments supérieurs 3 ; seg- 
ments du labiole 2,5; corolle : E. 5,442 X 4 à 5; A. et 
C. 549,5 x 2,5.] 

2° Genêls à léquines allongés polyspermes. — Le Genista 
equisetiformis Spach ouvre la série des Genêts à fruits allongés. 
Par son port 1l rappelle un peu un Æquisetum : ses rameaux 
dressés sont verts, striés, souvent en fascicules, simples avec 
des entre-nœuds allongés et des feuilles petites qui tombent 
rapidement; les uns sont stériles, d'autres portent à leur 
sommet un capitule de fleurs. 

Les feuilles sont unifoliolées, sessiles, à folioles lancéolées 
linéraires, soyeuses, velues en dessous. 

Les capitules, composés d'une quinzaine de fleurs, sont denses, 
arrondis, laineux. Le pédicelle est presque nul; les bractées 
acuminées, spatulées, sont courtes, les bractéoles linéaires. 
Les fleurs grandes, jaunes, soyeuses, ont : calice membraneux 
laineux ainsi que les bractées ; labre plus court que le labiole, 
formé de deux segments ovés acuminés, à acumens obliques, 
convergents ; labiole tridenté : les deux dents latérales aiguës 
divergentes, la médiane, droite, étroite, plus longue ; étendard 
laineux, circulaire, grand, à sommet entier; ailes oblongues, 
larges, très obtuses, à grande pleuridie; carène laineuse 
oblongue, cultriforme, très obtuse, avec grosse auricule infléchie 
vers l'onglet et dépression formant poche à nectar; stigmate 
papilleux extrorse. La gousse est laineuse, droite, courtement 
acuminée, oblongue, étroite, contenant deux à cinq graines. 

[Fol. 4-8 X1-3; calice : tube, 2; segments supérieurs, 
3; segments inférieurs 0,8 et 1,5; corolle : E. 10 3 x 9,5. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 267 


A7 3 K 30h ax. 3,55;1 légume: 10-44 ><.2.] 

Le Genista umbellata Poiret est plus bas que le Genista 
equiseliformis Spach : ses rameaux et ramules sont raides et 
lénus, souvent groupés en fascicules et formant des espèces 
d'ombelles: les fleurs soyeuses, argentées et non laineuses, 
tomenteuses, ont leurs bractées ovées acuminées et leurs 
bractéoles oblongues-obovées. 

Le Genista clavala Voir. est plus différent, il'est très rameux, 
et atteint 0®,50 à 1 mètre. 

Les feuilles, plus grandes que les entre-nœuds, sont non 
fugaces, trifoliolées, sessiles à folioles grêles, étroites, Tlancéolées, 
argentées-soveuses sur les deux faces, coriaces, la médiane 
dépassant un peu les latérales. 

Les capitules multiflores, hémisphériques, sont très denses 
dans la jeunesse et les fleurs sont sessiles ; ensuite le pédicelle 
S'allonge un peu, il est couvert, ainsi que les bractées et le 
calice, d'une laine très épaisse, blanchâtre soveuse. Bractées et 
bractéoles sont obovées-spatulées, légèrement acuminées. La 
fleur est semblable à celle du Genista umbellatu Voir., mais les 
dents du labiole calicinal sont plus courtes et létendard est 
glabre. Le légume, très laineux, est oblong, aigu, courtement 
pédonculé, droit [légume 20-25 X 5 à 6|. 

Distribution géographique. — Les Lasiospartuin poussent dans 
les régions montagneuses de l'Algérie [@. cephalantha Spach, 
G. capitellata Coss. et Dur., G@. microcephala Coss. et Dur. | et du 
Maroc [G@. clavala Poir.|; mais on trouve le G. #mbellata Poir. 
en Corse et le G. equiseliformis Spach en Espagne. 





CLASSIFICATION DES LASIOSPARTUM 


LL Légumes globuleux, courts, oligospermes ; feuilles unifoliolées fugaces à 
stipules épineuses, minuscules, mais bien visibles. 
+ Arbrisseau bas très rameux, rameaux à sommets épi- 
neux; capitules de cinq à douze fleurs; bractées ovales ; 
calice très velu à segments subégaux linéaires su- 
bulés ; étendard plus long que la carène; stipules épi- 
HERO IOnAUCE RER RER.) 20 ARR due G. cephalantha 
Spach. 
++ Arbrisseau bas, capitule de sept à huit fleurs ; brac- 
tées acuminées, ovales; calice très velu à segments 
subulés ; étentard égalant la carène; stipules épineuses 
CORRE PRE RE ee des sure r vue die PATES NE G. microcephala 
Coss. et Dur. 


268 FRANÇOIS PELLEGRIN 


+++ Arbrisseau bas; capitules de trois à six fleurs ; brac- 
iées linéaires-lancéolées; calice pubescent ; labre à seg- 
ments triangulaires, labiole à segments linéaires ; 
étendard égalant la carène; stipules en aiguillons.... G. capitellata 
Coss. et Dur. 
Il. Légumes allongés, polyspermes; feuilles uni- ou trifolio- 
lées ; folioles très caduques ou nulles; stipules peu ou pas 
visibles. 
a. Rameaux nouveaux {rès rapidement dénudés sans 
feuilles; feuilles 1-foliolées beaucoup plus petites que 
les entre-nœuds; étendard soyeux. 
+ Arbrisseau bas de 0,30 à 0,40; rameaux et ra- 
mules raides, ténus; fleurs soyeuses argentées ; 
bractéoles obovées ou oblongues acuminées; 
feuilles à stomates nombreux sur la face supé- 
rieure avec ostiole parallèle à la nervure médiane ; 
poils coudés, à un bras latéral. ................. G.umbellata Poir. 
++ Arbrisseau plus élevé à ramules subfiliformes 
flexibles mous; fleurs laineuses, tomenteuses ; 
bractéoles linéaires; stomates des feuilles disposées 
Sans mÉrles TT MR ReAE Rp ÉLIRE ARTE G. equisetiformis 
Spach. 
6. Rameaux nouveaux feuillés ; feuilles 3-foliolées un 
peu plus grandes que les entre-nœuds ; étendard gla- 
bre; poils coudes à un/bras latéral. ©5..7.-€ G. clavata Poir. 


Voglera Gaertn., Mey., Scherb. 


La section Voglera, considérée comme genre par Gaeriner, 
Meyer et Scherb (1), se présente comme très homogène et bien 
dslincte, tant par l'anatomie que par la morphologie, des 
autres Genèêts ; aussi mériterait-elle probablement d’être élevée au 
rang de genre. 

Ce sont des arbrisseaux ou sous-arbrisseaux le plus souvent 
couchés, à rameaux et ramules alternes pentagonaux, armés 
d'épines dures et persistantes, axillaires. Ces épines portent 
à la base dans leur jeunesse quelques feuilles qui tombent 
rapidement. Les feuilles, peu fugaces, alternes, quelquefois 
opposées aux épines, sessiles, n'ont point en général de stipules, 
et leur coussinet est à peine visible. Les fleurs, au sommet des 
rameaux de première année, sont disposées en grappes 
terminales. L'étendard, sauf dans la seule espèce @. hispamica L., 
est plus court que la carène. Le pédicelle prend naissance à 
l'aisselle de bractées foliacées alternes, 11 porte à son sommet 


(1) Gaertner, Meyer, Scherb, Flor. Watterau, p. #80; 1800. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 269 


deux bractéoles: bractées et bractéoles sont persistantes. Le 
stigmate est introrse. Le légume répond bien au type brachy- 
carpé, ilest court, renflé, muni d’un bec légèrement falciforme 
et contient une à deux graines. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La structure présente une particularité qui fait aux Voglera une 
place tout à fait à part parmi les Genêts, à côté des PAyllo- 
spartum, et les rapproche des Cytises. La feuille ne recoit pas 
trois méristèles complètes de la tige, elle ne recoit qu'une seule 
méristèle, toujours détachée de la stèle au nœud même. On ne 
trouve done jamais de faisceaux libéroligneux dans l'écorce de 
la tige. 

La coupe transversale dans le milieu d’un entre-nœud pré- 
sente dans le Genista triacanthos Brotero, par exemple, six 
côtes larges à leur base, s'amineissant Jusqu'au sommet où 
elles sont arrondies, donnant à la coupe l'aspect d'une étoile à 
six branches. Les sillons sont trois à quatre fois plus larges que 
les côtes. L'épiderme, dont certaines cellules sont beaucoup plus 
volumineuses que leurs voisines, est revêtu d'une cuticule 
d'épaisseur constante. Il porte des stomates même sur les côtes, 
mais ilest dépourvu de poils. 

L'écoreemince présente, en dedans des sillons, une bandelette 
de deux à trois assises en palissades, doublée de cellules plus 
internes parenchymateuses : il n'y à que deux ou trois assises 
corticales, incolores, sur les côtes. L'endoderme est bien net, 
ses cellules dépassent par leurs dimensions les voisines. 

Le péricyele envoie dans chaque côte une aile fibreuse, étroite 
en sa région médiane, élargie aux deux extrémités, el, en 
dedans de chaque sillon, un arc fibreux quelquefois très épais, 
souvent divisé en deux ou trois tronçons et quelquefois si 
développé qu'il atteint les proportions d'une aile : il se forme 
alors une côte supplémentaire dans le milieu du sillon. La 
stèle est volumineuse. Les faisceaux libéroligneux sont bien 
développés, correspondant les uns aux côtes, les autres aux 
sillons; ils sont souvent divisés par des paquets de fibres très 
lignifiées. 


270 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les cellules de la moelle sont polygonales, à parois minces 
très lignifiées. 

La structure éloilée est assez particulière à cette section, mais 
l'insertion de la feuille est surtout remarquable : elle n'intéresse 
ici qu'une seule côte. 

L'aile fibreuse de cette côte s'étire, puis s'élargit en are. 
Le faisceau libéroligneux qui lui correspond se sépare de la 
stèle au nœud même et se dispose en un are au-dessous des 
fibres ; puis faisceau et aile vont au pétiole. 

Certaines variétés ont trois de leurs côtes moins développées 
que leurs voisines 
l'ensemble de la coupe 
est alors triangulaire, 
mais quelle que soit Fa 
variété à laquelle on 
s'adresse, la position 
relative des éléments en- 
tre eux et le mode d'in- 
sertion de Ja feuille 
restent toujours im 
muables. 

On trouve exactement 
Fig. 26. — Coupe schématique de l’entre-nœud eelte même structure, 

du Genista Tourneforlii; c, tpiderme; e, en- : - x 
doderme ; p, fibres ; £, liber; b, bois. mais avec huit côtes, 
dans un petit nombre 
d'espèces, comme les Genista gibraltarica DC., G. Michel 
Spach, ou G.erioclada Spach, mais le nombre kuit est plutôt 
une exception, car presque toutes les coupes de Genêts appar- 
lenant à cette section se présentent sous l'aspect d'une étoile 
à cinq branches, comme on peut le voir dans le Gerista cari- 
nalis Gries., G. aristata Presl, G. germanica L., G. hürsuta 
Vahl, Zispanica L., G. tricuspidata Desfon., G. Cupant Guss. et 
d'autres. 

Quelquelois les cinq côtes sont peu développées et l'ensemble 
de la coupe est alors presque circulaire à bords seulement 
ondulés comme dans certaines variétés du Genista sylrestris 
Scop. C'est aussi le cas du Genista Tourneforlü Spach, chez 





qui les ailes fibreuses sont petites et ne repoussent pas l'écorce 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 214 


tout à fait aussi loin que dans les autres types : la zone 
corucale garde, même dans les côtes, une épaisseur de trois à : 
quatre assises de cellules à parois minces, très aquifères, mais 
ne contenant jamais de chlorophylle. 

Avant de quitter les particularités anatomiques de cette 
section, 11 faut attirer l'attention sur deux espèces de Genêts 
remarquables : le Genista ulicina Spach et une espèce voisine 
du Genista hrsuta Nabl, le Genista lanuginosa Spach, dont la 
structure se rapproche de celle des Carmichælia Brown (1). 

En coupe transversale dans lentre-nœud, le Genita ulicina 
Spach est pentagonal avec 
des contoursirréguliers. L'6- 
piderme est simple, à cellules 
très régulières, protégé d'une 
cuticule épaisse.  L’écorce 
mince est très nettement 
palissadique, même sur le 
flanc des côtes. 

La stèle envoie dans cha- 
que côte une aile de fibres 
comme dans les autres types 





de Voglera : cette aile Fig. 27. — Coupe schématique de l'entre- 
fibreuse reste étroite son nœud du Genila ulicina ; e> épiderme ; 
? e, endoderme ; p, péricyele ; £, liber ; 

sommet est séparé de lPépi-  #, bois. 
derme par trois à cinq 
assises de cellules à parois cellulosiques légèrement épaissies, 
ne renfermant pas de chlorophylle. En outre, entre ces côtes, 
l'écorce contient un nombre variable de petits paquets de fibres 
isolés et entourés chacun d'une assise de cellules identiques à 
celles de l'endoderme général, ce qui donne un aspect parti- 
eulier à la coupe. Les vaisseaux du bois sont larges, ils forment 
de grands faisceaux séparés longtemps par des cellules paren- 
chymateuses cellulosiques. La moelle, sauf vers Ta périphérie, 
est peu où point lignifice. 

L'insertion de la feuille se fait, comme dans les autres espèces 
de la section, en face d’une côte. 


(1) Voy. Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 192; 1905), 


212 FRANÇOIS PELLEGRIN 


La coupe, dans un piquant, est un peu différente de la précé- 
dente : elle est à peu près circulaire. 

La cuticule est très épaisse. La stèle est petite, elle envoie de 
nombreuses ailes étroites et longues touchant presque à lépi- 
derme ; entre ces ailes l'écorce contient de larges paquets de 
fibres entourés d’endoderme et isolés. Les faisceaux vasculaires 
sont très peu développés, la moelle est peu volumineuse ; ses 
cellules, bien lignifiées, sont arrondies, laissant entre elles de 
faibles méats, et leurs parois sont si épaisses qu'elles obstruent 
presque complètement leur cavité. 

Le Genista lanuginosa Spach offre la même structure avec 
une tige ronde, une stèle à nombreuses ailes péricycliques et 
des paquets de fibres dans l'écorce. 

Le périderme dans cette section est variable : dans certaines 
espèces il est épidermique (@. Tourneforti Spach), mais le plus 
souvent il naît sous les épaississements fibreux du péricyele et 
exfolie alors lécorce et les ailes donnant à la tige âgée une 
structure de stèle sans ailes (Genista sylrestris, G@. hispa- 
nica, etc.). 

Mais nous avons surtout insisté sur les différences qui sont 
l'exception; nous devons faire remarquer que presque toutes 
les espèces sont pentagonales el en tout cas, quel que soit le 
nombre des côtes et les détails d’agencement de l'entre-nœud, 
ie mode d'insertion de la feuiile est typique et fait l'unité 
anatomique de cette section et son indépendance. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. . 


On peut diviser les Voglera, comme le fait Spach, d'après le 
port et les feuilles. 

Dans un premier groupe nous mettrons des sous-arbrisseaux 
à lige et rameaux inermes, courts et ténus, à rameaux flori- 
fères sans épines, à feuilles unifoliolées sans stipules, comme 
le Genista carinatis Griseb., petit arbrisseau bas dont les feuilles 
étroites, sessiles, égalant les entre-nœuds, sont linéaires lan- 
céolées, velues, soyeuses. Les fleurs, en grappes ches, termi- 
nales, non entremèlées de feuilles, ont bractée et bractéoles 
étroites, soveuses, persistantes. Calice glabre à tube court; 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 9273 


segments du labre triangulaires très aigus, labiole trifide beau- 
coup plus long que le labre; élendard très petit, ové, entier, 
glabre ; ailes petites, oblongues, obtuses; carène bien développée, 
falciforme, un peu aiguë, subrostrée, pubescente ; stigmate 
introrse. La gousse est courte, ovée, bombée, à bec oblique, 
oligosperme, soyeuse-pubescente, enveloppée du calice persis- 
tant et de Ja corolle marcescente. 

Le Genista sylvestris Scop., bas et à rameaux diffus, diffère 
par ses rameaux florifères, pubescents à là base, et portant des 
épines filiformes, vertes, de 12 à 35 millimètres, dressées ou 
aplaties, molles, émoussées, ramifiées, plus longues que les 
feuilles. Il pourra nous servir de type d’un second groupe de 
Voglera. 

Les feuilles alternes, unifoliolées, sans stipules, sont persis- 
tantes. La folhiole est linéaire, lancéolée, mince, velue; elle est 
plus étroite, filiforme, sur les épines. 

Les fleurs forment des grappes ches terminales, elles ont un 
pédicelle court muni de bractées et bractéoles, étroites et 
courtes, velues ainsi que le calice. La fleur possède : calice à 
tube court à 5 segments longs, les deux supérieurs subulés 
un peu gonflés, puis filiformes aigus, beaucoup plus longs que 
le tube du calice, labiole longuement trifide à segments 
linéaires; étendard court, ovale, glabre ; ailes oblongues avec 
quelques poils sur les bords inférieurs ; carène grande, cultri- 
forme, obtuse, plus longue que Pétendard: style incurvé à 
stigmate introrse. 

La gousse, entourée des restes du calice et de la corolle, est 
ovale, aplatie, courte, à rostre presque droit. La surface est 
réticulée, glabre, la suture est un peu épaissie, velue. Elle 
contient une où deux graines. 

[Feuilles 10-15 >< 1,4; calice : tube 1,7; labre #,5 segments 
du labiole 5 et 5,5 ; corolle : E. 5,5+2>X< 5; A 5+2%<92; 
CG. 8 + 2,5 — 2,5; gousse 5+2>x<2,5.] 

Les Genista Michel Spach et Genista aristata Presl appar- 
liennent au même groupe, mais le Genisla germanica L. 
a un port différent, ses épines sont plus fortes et se trouvent 
sur tous les rameaux, même sur les stériles, sauf lorsqu'ils sont 
tout jeunes. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série, vi, 18 


274 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les feuilles sont sans stipules, grandes, alternes, sessiles, 
plus longues que les entre-nœuds; leurs folioles sont molles, 
ovales, un peu luisantes, couvertes en dessous et sur les marges 
de longs cils rares. À l'extrémité de ramules serrés, grêles, 
dressés et feuillés sauf dans linflorescence, les fleurs forment 
des grappes à aspect d’épi, assez denses. Le pédicelle est très 
court à laisselle d’une petite bractée subulée courte. La fleur 
se compose de : calice velu à labiole un peu plus long que le 
labre; segments du labre triangulaires, lancéolés, segments 
du labiole plus petits, plus étroits, aigus; étendard glabre 
cordato-ové, bien plus petit que la carène ; ailes obtuses, 
oblongues, petites avec onglet long: carène plus longue, plus 
large, oblongue, cullriforme, obtuse, avec petites auricules 
obtuses et avec nectaires, pubescente; stigmate papilleux 
introrse. 

La gousse rhomboïdale-oblongue est hirsute, brune, et con- 
tient deux à quatre graines ovoïdes. 

[Feuilles 19 < 9; calice : tube 1,5; segments du labre 2, du 
labiole 4,5 et 1; corolle : E. 542,5 x5; A.5 -2092<9* 
C. T1+3 <3; gousse 8 à 10 X5.]| 

Les espèces dont nous allons nous occuper maintenant ont 
des épines même sur les rameaux très jeunes. Ces épines 
restent encore molles, ténues où subfiliformes, vertes, sur les 
jeunes pousses dans le Genista ulicina Spach qui rappelle par 
son port certains Uler bas, avec ses fleurs orangées assez 
grandes en grappes denses, souvent surmontées par l'extrémité 
verte d'un rameau. 

Les feuilles sessiles sont oblongues lancéolées, hirsutes sur 
les deux faces, alternes, et unifoliolées sans stipules. 

Dans le Genista lirsuta Vahl, arbrisseau de près d’un mètre, 
les épines sont plus puissantes, droites, plus longues que les 
entre-nœuds, simples ou ramifiées en croix, à extrémité tres 
aiguë et cartilagineuse. Les très Jeunes ramules et les vieux 
rameaux sont glabres; les jeunes rameaux sont hirsutes, cou- 
verts de longs poils raides et peu nombreux. Les feuilles, simples, 
sessiles, alternes, sontoblongues, lancéolées, glabres, saufsur les 
bords el sous les nervures où elles sont longuement hirsutes. 
Les rameaux florifères sont très épineux. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 279 


L'inflorescence est une longue grappe à fleurs serrées, nom- 
breuses. Le pédicelle porte au sommet une longue bractée 
foliacée, oblongue aiguë, et deux bractéoles spatulées ou lan- 
céolées, étroites, hirsutes. 

Calice lacinié à tube court, presque glabre, couvert de longues 
soies clairsemées; segments du labre subulés à la base puis 
presque filiforme au sommet; le labiole se lermine par trois 
lanières étroites, semblables à celles du labre, mais presque aussi 
longues que la carène : corolle laineuse ; étendard petit, ové, 
étroit; ailes ovales, obtuses, glabres, sauf sur les bords ; carène 
oblongue, un peu aiguë ; stigmate introrse. 

La gousse est velue, monosperme. 

[Épines 20 à 30 ; feuilles 10; calice : tube 2,5: segments du 
labre 6, du labiole 8 ; corolle : E. 9+ 3 + 5; A. 64x25; 
C. 10+4 x 3.] 

Le Genista hispanica L., d'une vingtaine de centimètres, 
a aussi des épines grèles, ramifiées, sur tous les rameaux, et 
des feuilles rares, unifoliolées, sans stipules, mais il est remar- 
quable par ses fleurs, les seules de la section qui possèdent un 
étendard égalant ou dépassant la carène. 

Calice velu campanulé, un peu urcéolé; labre court; labiole 
trois fois plus long que le labre ; étendard glabre cordato-ové, 
obtus; ailes oblongues, obtuses ; carène subtomenteuse à la 
partie antérieure et sur la marge inférieure, obtuse, oblongue ; 
stigmate globuleux un peu plus développé en arrière. Gousse 
noire, longuement poilue, ovale ou ovée, à rostre aigu, subfili- 
forme, contenant une ou deux graines ovoïdes, 

Cette espèce a de nombreuses variétés plus ou moins velues 
ou soyeuses, où à fruit glabre 

Le Genista gibrallarica DC. à encore des épines fortes, très 
rigides et très vulnérantes, souvent simples ou peu ramifiées, 
qui se trouvent sur lous les rameaux. Mais les feuilles unifo- 
liolées, linéaires, épineuses, sont pour la plupart, sinon toutes, 
süpulées : les stipules sont deux aiguillons subulés, très aigus, 
persistant après la chute des feuilles et visibles de part et 
d'autre du coussinet. Les fleurs, en grappes Tâches, termi- 
nales ont à nouveau l'étendard beauconp plus court que la 
carène. 


276 FRANÇOIS PELLEGRIN 


On placera à côté de ce Genêt le Gerista tricuspidata Desfont., 
avec ses nombreuses variétés. 

Enfin les Genisla juniperina Spach, triacanthos Brotero, 
Cupani Guss. méritent une place à part dans cette section, à 
cause de leurs feuilles trifoliolées. 

Répartition géographique. — Presque toutes les espèces de 
celte section habitent principalement l'Espagne et le Portugal. 
Le Genista germanica L. est commun à toute l'Europe centrale, 
en France, en Allemagne et de ltalie à la Russie; le Genista 
CupaniGuss. est endémique en Sicile ; en Algérie se rencontrent 
aussi de nombreuses espèces, comme les Genisla erioclada Spach, 
ulicina Spach, tricuspidata Desfont., {riacanthos Brot. et, au 
Maroc, G. gibrallarica DC. et tridens. 


CLASSIFICATION DES VOGLERA 


A. Feuilles à une foliole sans stipules. 
Étendard plus court que la carène : 
[. Rameaux stériles et florifères sans épines........... G. carinalis Gr. 
IL. Rameauxstériles inermes, rameaux florifères à épines 
molles émoussées. 
+ Feuilles à stomates surtout sur la face supérieure, 
gros faisceaux des nervures avec sclérenchyme. 
4. Calice à segments du labre deux fois plus longs 


que de füube-tltsnt.Et euchef tt G. sylvestris Sc. 
6. Calice à segments du labre un peu plus longs 
que Le tuDes MEET RE RUES G. Michelii Sp. 


++ Feuilles à stomates surtout sur la face infé- 
rieure, gros faisceaux des nervures sans scléren- 
chyme. 
y. Calice à segments du labre plus courts que le 
LUE EE LS 0 er ee Se LLEUR RER EE 
IT. Rameaux stériles et ramules florifères frutescents, 
les nouveaux inermes, les vieux épineux........... G. germanica L. 
IV. Rameaux florifères et ramules frutescents, épineux. 
+ Epines ténues ou filiformes, molles sur les 
jeunes pousses, dures ensuite, les premières pen- 
nées, les autres à ramification diffuse. 
a. Bractée à la base, bractéoles au sommet du 
pédicelle : tige à stèle à cinq ailes sans paquets 
fibreux/dans l'écorce MR PARMI EMERLIRS G. Tournefortii 
Spach. 


[> 


.aristata Pres. 


B. Bractée et bractéoles au sommet du pédi- 
celle ; lige à stèle à cinq ailes fibreuses péri- 
_cycliques avec des ilots fibreux dans l'écorce. G. ulicina Spach. 
++ Epines puissantes allongées simples ou trifur- 
quées : 
a. Bractée et bractéoles au sommet du pédi- 


=? 
1 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 2 


celle ; feuilles, bractées, calice très hirsutes; 
segments du calice très longs. 
© Épines robustes très vulnérantes; feuilles 
glabres en dessus, hirsutes en dessous ; 
fleurs en grappes, épis allongés; pas de 
paquets de fibres entre les ailes péricy- 
oliques dans écorce: .2-:21200. 4... G. hirsuta Vahl. 
OO Épines plus ténues, feuilles luisantes 
sur les deux faces, inflorescence courte 
en capitule ; des paquets de fibres dans 
l'écorce entre les ailes de la stèle....... G. lanuginosa Sp. 
6. Bractée à la base, bractéoles au sommet du 
pédicelle ; rameaux florifères, ramules et 
épines laineux. 
© Grappes denses; segments du labre 


égalant le tube du calice............... G. erioclada Sp. 
OO Grappes lâches; segments du labre 
deux fois plus longs que le tube....... G.anatolica Boiss. 


V. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux... G. hispanica L. 
B. Feuille à une foliole à deux stipules : 
Etendard plus court que la carène. 
VI. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux. 
+ Foliole coriace, épaisse, aristulée, épineuse, à 
faisceaux des nervures accompagnés de seléren- 
chyme ; corolle glabre, ovaire glabre 2-ovulé..... G.gibraltarica DC. 
+ Foliole ni coriace ni épineuse ; carène à marge 
inférieure pubescente, ovaire tomenteux à six à 
JOULCRANUIES A ER ER ERA ET Ne ee: G. tricuspidata 
Desfont 
C. Feuilles trifoliolées. 
Etendard plus court que la carène. 
VII. Rameaux florifères et ramules frutescents épineux 
(certaines espèces exceptionnellement restent herba- 
cées, inermes). 
+ Feuilles stipulées; folioles rigides, épineuses ; 
ovaire glabre à deux ovules................... G. juniperina Sp. 
+-+ Feuilles non stipulées, folioles mutiques ou 
peu mucronées; ovaire pubescent ou hirsute à 
quatre à huit ovules. 
4. Segments du labre du calice plus long que le 
CD SE Sen PEER 5 G. triacanthos 
>. 
£. Segments du labre du calice plus courts que 
le tabes Re RE. CRE Re G. Cupani Guss. 


Phyllospartum Willkomm. 


La section des Phyllospartum  Willkomm rassemble les 
Camptolobium, Phyllobotrys, Ancistrocarpum, sous-genres de 
Spach basés sur la forme du fruit. Elle est très voisine des 
Voglera el Taubert (1), malgré les légumes polyspermes el 


(4) Taubert, dans Engler, loc. cit., p. 23#. 


278 FRANÇOIS PELLEGRIN 


allongés, la place près de ceux-ci parmi les Pracycarpées : cette 
manière de voir est du reste confirmée par les données anato- 
miques. 

Ce sont des arbrisseaux ou des arbustes épineux très 
‘ameux, feuillés, à ramules les plus nouveaux inermes. Les 
feuilles alternes, sans stipules, sauf de rares exceptions, ont 
une foliole sessile, non fugace : le coussinet, très pelit, est per- 
sistant. Les épines axillaires sont semblables à celles des Voglera. 
Lesfleursforment des grappes ausommetdes ramulesnouveaux ; 
elles sont pourtant quelquefois latérales, isolées ou par deux. Il 
y a une bractée à la base du pédicelle et deux bractéoles per- 
sistantes au sommet. Le calice persiste, Ex corolle est marces- 
cente. L'étendard est en général moins long que la carène; 
l'ovaire allongé renferme de nombreux ovules bisériés. Le 
légume est linéaire ou presque rhomboédrique, allongé, plus ou 
moins recourbé, subfalciforme ou quelquefois droit. Le sommet 
en est oblique, rostré, acuminé. Inégalement compressé, un peu 
bosselé, rarement subgonflé, avec une suture séminifère légère- 
ment épaissie, ce fruit est polysperme, beaucoup plus long que 
le calice. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La coupe de l’entre-nœud est, chez le Genista falcata Brotero, 
par exemple, tout à fait semblable à celle des Genêts de la sec- 
lion Voglera : elle est en étoile pentagonale à contours un peu 
irréguliers ; l'écorce est mince et à structure palissadique dans 
la région qui lapisse les larges sillons, réduite à une assise 
aplatie au sommet des côtes. La stèle est ailée par le péri- 
cycle : elle envoie dans chaque côte une aile de fibres élargie 
aux deux extrémités, plus mince dans la région moyenne. En 
dedans de chaque sillon, le péricyele se différencie en un arc 
de fibres mince. Les dix faisceaux libéroligneux sont en général 
séparés par des paquets de fibres ligneuses. Les cellules de la 
moelle sont grandes, à parois minces très lignifiées. 

La feuille s'insère en face d’une seule côte et reçoit une seule 
méristèle complète séparée de la stèle au nœud même: c’est le 
mode d'insertion que l’on ne trouve que chez les Vogleru. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 279 


Le périderme est épidermique: ilarrondit la tige en comblant 
d'abord les sillons. 

Le Genista anglica L. où le Genista berberidea Lange sont 
du même {ype, mais la coupe de lentre-nœud n'est pas nette- 
ment en forme d'étoile: elle rappelle celle du Genista T'ourne- 
fort (Voglera); les contours sont irréguliers et les cinq côtes 
peu marquées, mais bien nettes grâce aux ailes fibreuses qu'elles 
contiennent, car, là comme précédemment, la stèle envoie cinq 
ailes fibreuses péricycliques qui repoussent l'écorce profondé- 
ment. Le bois est bien développé, les faisceaux sont séparés 
par des paquets de fibres à parois très épaisses et très lignifiées. 
Enfin la feuille ne recoit toujours de la stèle qu'un faisceau 
foire et l'aile fibreuse qui le surmonte. La seule différence 
réside en la position du périderme qui, dans ces espèces-cr, se 
forme dans le péricyele en dedans des épaississements fibreux 
et exfolie rapidement l'écorce avec les ailes et ares périev- 
cliques. 

Une coupe faite dans un rameau piquantest un peu différente 
de celle qui vient d’être décrite : le contour est circulaire, même 
chez les espèces nettement pentagonales quant à la üige. L'épi- 
derme possède une très forte cuticule. Les ailes périeyeliques 
sont très développées, ainsi que les fibres qui séparent les fais- 
ceaux du bois. Les cellules de la moelle ont leurs contours 
arrondis et leurs parois, plus épaisses que dans les types ordi- 
naires, très fortement lignifiées. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Au pointde vue de la morphologie externe on peut distinguer 
les types suivants : 

Le Genista anglica L. est un sous-arbrisseau de moins 
d'un mètre, glabre, à liges très rameuses et rameaux grêles 
nus à la base, arrondis, revèlus d'une écorce membraneuse 
brune, ornée d'épines grèles, simples ou ramifiées-pennées. Les 
ramules sont verts, un peu striés, les floraux inermes. 

Les feuilles, subsessiles, unifoliolées, sont étroitement lancéo- 
lées sur les rameaux stériles, larges, obovales sur les rameaux 
fertiles, sans stipules,. 


280 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Les fleurs sont disposées en grappes lâches, à laiscelle de 
grandes bractées foliacées plus longues que le pédicelle. 

Fleurs glabres; calice campanulé ; segments du labre trian- 
gulaires aigus, labiole courtement trifide; étendard dressé 
étroit, ovale-lancéolé un peu aigu ; ailes oblongues, étroites, 
un peu aiguës, munies de très larges pleuridies; carène plus 
large que les ailes, un peu aiguë, à auricules obtuses et à 
nectaires; stigmate introrse. 

La gousse, presque cylindrique, recourbée en $, est glabre et 
male; elle contient 6 à 10 graines ovoïdes, noires, luisantes. 

[Feuilles 5 à 8 x 0,5 à 2; calice, segments du labre 1,5 ; 
tube 1,5; segments du labiole, 0,5; corolle: E. 71,5; 
À. 6+1,5; CO. 7,5+2%92,5; gousse, 14 Xx5|. 

Le Genista brutia Parl. n’est qu'une variété du précédent. 
Le Genista ancistrocarpa Spach en est voisin, mais 1l à les 
feuilles trifoliolées petites sur les rameaux stériles, unifoliolées 
sur les fertiles ; l’étendard est beaucoup plus petit que la carène ; 
le fruit est droit, avec un acumen grand, incurvé. 

Le Genista falcata Brotero, avec ses grandes épines ramifiées 
en croix et ses feuilles unifoliolées sans stipules, à des fleurs 
disposées en grappes lâches, pauciflores, sur des rameaux laté- 
raux. Le pédicelle, long, naît à laisselle d’une petite bractée 
sétacée, velue, persistante ainsi que les deux bractéoles du 
sommet. 

Fleur : calice à lèvres subégales ; segments du labre oblongs, 
liguliformes ; labiole tridenté; étendard glabre, petit, étroit, 
ovale; ailes glabres, oblongues, obtuses: carène longue, 
oblongue-cultriforme, un peu acuminée, velue sur la partie 
de la marge inférieure voisine de l'onglet; stigmate introrse. 

La gousse, d’abord droite, est incurvée en faucille à son extré- 
mité. 

[Feuille 7 x 2 ; calice : tube 2; segments du labre 2, dents 
du labiole 0,5; corolle : E. 143,4 x5; À. 742,5 X2,5; 
C;8+ 3 x 2,8 ; gousse, 20 à 25H 4, 4 à 4,5.] 

Le Genista berberidera Lange diffère par la disposition des 
rameaux, la position des épines, la gousse velue, les fleurs soli- 
laires à calice à lèvres très inégales. 

Distribution géographique. — Le Genista anglica LL. est 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 281 


répandu dans toute l'Europe occidentale, de la Suède au Por- 
tugal, sauf en Irlande. On trouve aussi la forme /rutia Part. 
en Italie méridionale. Les autres espèces, Genista  falcata 
Brot., G. ancistrocarpa Spach, G. berberidea Lange sont endé- 
miques en Portugal et en Espagne (centre et Galice). 


CLASSIFICATION DES PHYLLOSPARTUNM 


A. Fleurs à l'aisselle d’une grande bractée persistante; périderme péri- 
cyclique exfoliant toute l'écorce : 
+ Feuilles toutes unifoliolées ; légume presque cylin- 
RMS EQUEDO CD SE ne MR An ce ee age ta G. anglica L. 
++ Feuilles des rameaux florifères unifoliolées ; feuilles 
des rameaux stériles trifoliolées ; légume droit ou 
presque, à bec longuement recourbé............... G. ancistrocarpa 
Spach. 
B. Fleurs à l’aisselle d'une toute petite bractée persistante : 
+ Fleurs en grappes lâches; calice à lèvres subégales; 
légume glabre; périderme dans l’épiderme; stomates 
des feuilles à cellules annexes différenciées. ........ G. falcata Brot. 
++ Fleurs solitaires ou par deux, labre plus court que le 
labiole ; Iégume velu; périderme dans le péricycle.. G. berberidea 
Lange. 


CHAPITRE HI 
ÉTUDE PARTICULIÈRE DU GENRE CYTISUS 
Sarothamnus ( Wimmer) Bentham. 


Les espèces qui forment la section Sarothamnus (Wimmer) 
Bentham offrent un certain nombre de caractères communs 
assez particuliers pour que divers auteurs, comme Wimmer, 
les aient séparées en un genre distinct. 

Pourtant ces caractères sont, comme nous le verrons, très 
voisins de ceux des Cylises et c’est leur attribuer trop d'impor- 
Lance que de leur donner une valeur générique : aussi nous consi- 
dérons, avec Bentham, les Sarolthamnus comme une section 
bien définie du genre Cylisus. 

Les arbrisseaux qui composent cette section ont des rameaux 
grèles, striés, souvent fasciculés, inermes, les plus âgés sans 
feuilles, les plus jeunes portant des feuilles toutes trifoliolées 
ou, sur les rameaux fertiles, les unes tri- les autres umifoholées. 
Les fleurs, grandes, jaunes, latérales, axillaires, solitaires ou 
géminées, sont mêlées souvent aux feuilles et forment des 


282 FRANÇOIS PELLEGRIN 


grappes feuillées. Le calice, large, courtement campanulé, 
possède deux lèvres divariquées courtes, la supérieure briève- 
ment bidentée, l'inférieure tridentée. L'étendard, dressé, est 
grand et arrondi, les ailes larges, la carène très courbe, aiguë 
ou obovée, vite pendante. 

I faut remarquer le style allongé qui s'enroule sur lui- 
même, souvent élargi un peu au-dessous du stigmate petit et 
capité. Le légume est linéaire, polysperme, à graines stro- 
phiolées. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Les Sarothamnus, au point de vue de la morphologie interne, 
présentent deux types de structure et ne s'en écartent pas. 

La coupe d'un Cytisus grandiflorus DC. est une étoile à cinq 
branches. La cuticule est un peu plus épaisse au sommet des 
branches que sur les flancs et dans les sillons. Les stomates se 
lrouvent partout, sauf sur le sommet même des côtes. La stèle 
est cylindrique, avec dix faisceaux libéroligneux correspon- 
dant, cinq aux côtes, cinq aux milieux des sillons. 

Le péricycle se transforme, en dehors de chacun de ces fais- 
ceaux, en un are étroit de fibres. 

L'écorce présente cinq à sept assises de cellules dont les plus 
externes sont palissadiques. Elle contient, dans chaque côte, 
un faisceaux fibreux de forme triangulaire, dont l’un des côtés 
est accolé à lPépiderme et n’en est séparé que par une seule 
assise de cellules incolores à parois minces. L’endoderme, 
bien différencié, entoure, outre la stèle, chacun des faisceaux 
libreux. 

La feuille s'insère dans un intervalle entre deux côtes; elle 
reçoil le faisceau Hbéroligneux correspondant à cet intervalle, 
qui se détache au nœud même, ainsi que les deux méristèles 
hibreuses de lentre-nœud inférieur. Après son entrée dans la 
feuille, le faisceau libéroligneux s’élargit beaucoup, détache 
latéralement deux petits faisceaux qui se placent sous les 
paquets fibreux latéraux et forment deux nouvelles méristèles 
complètes latérales. 

La feuille ne recoit donc qu'une seule méristèle complète, 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 283 


médiane, qui se trifurque rapidement et deux méristèles incom- 
plètes, fibreuses, latérales. 

Le périderme est tardif et se forme dans l'épiderme. 

Cette structure est identique à celle du Cylisus scoparius 
Link, qu'il vienne des Canaries ou du Japon, d'Autriche (Styrie) 
ou de Suède, mais ce n’est pas la plus habituelle chez les 
Sarothamnus. 

En général, comme dans le Cylisus Boissieri Briq. (1), par 
exemple, la coupe présente huit côtes à têle arrondie, 
large, un peu resserrées vers la base, séparées entre elles par 
huit larges sillons. Ces sillons profonds, élargis vers le fond, et 
affectant en coupe la forme d’un, contiennent des stomates et, 
en grand nombre, de longs poils simples, raides. Chaque côte 
dans son écorce contient une méristèle exclusivement fibreuse 
de forme triangulaire, rappelant tout à fait comme disposition et 
comme forme celles des côtesdu Cytisus grandiflorus LL. V'écorce, 
peu épaisse, est légèrement palissadique en dedans des sillons. 
La stèle, très développée, à moelle volumineuse, comprend 
huit faisceaux libéroligneux correspondant aux côtes et huit 
autres correspondant aux sillons. Ces faisceaux sont larges, 
peu épais, et le péricyele au-dessus de chacun d'eux est fibreux 
et forme des arcs minces et irréguliers. Le conjonctif médullaire 
est toujours formé de grandes cellules isodiamétriques à parois 
minces, fortement lignifiées et ponctuées. 

La feuille s’insère exactement comme celle du  Cylisus 
grandiflorus DC. 

Ce type de structure, qui ne diffère donc de celui que nous 
avons décrit d'abord que par le nombre et la forme des côtes 
huit au lieu de cinq] et par le revêtement [le Cylisus 
grandiflorus DC. est glabre!, est le plus répandu et se retrouve 
dans les Cytisus arboreus DC., C. mnalacilanus Boiss., en somme 
dans la plupart des espèces devant être rapportées à la section 
des Sarothamnus. 





(41) C’est le Sarothamnus eriocarpus de Boissier, mais en confondant le 
genre Sarothamnus et le genre Cytisus on est forcé de changer le nom spéci- 
fique, car il existe déjà un Cytisus eriocarpus (Wiborgia) de Boissier (Diagnoses, 
série 1,2, p. 11 ; 1842-1859). 


284 FRANÇOIS PELLEGRIN 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le premier groupe d'espèces quinous occupe est caractérisé 
par la carène très courbée, falciforme, et le style cilié à la base, 
élargi au-dessous du stigmate où le côté interne est aplati. 

Dans ce groupe se place d'abord le Cytisus scoparius Link, 
arbrisseau de 2 à 3 mètres dont la tige à écorce grise est dressée 
(sauf dans les variétés maritimes où elle reste couchée), et 
dont les ramules feuillés, nombreux, allongés, dressés et verts, 
sont souples et anguleux, inermes. Les feuilles, oblongues 
ou lancéolées, pubescentes surtout en dessous, sont, les infé- 
rieures trifoliolées, pétiolées, les supérieures simples et sessiles. 
Les fleurs, grandes et jaunes, sont axillaires, solitaires ou 
géminées. 

Fleur : calice court, glabre, persistant, campanulé, à lèvres 
courtes, égales, divariquées, bi et tridentées, pétales à onglets 
courts et concrescents avec le tube staminal à la base ; étendard 
ovale arrondi, très large, émarginé, dressé, glabre ; ailes glabres 
et longues, très larges, oblongues, cultriformes, obtuses, avec 
auricules obliques et avec pleuridies, carène très large, très 
courbée, falciforme, avec nectaires et pleuridies, glabre sauf 
quelques poils soyeux à la marge inférieure ; style enroulé en 
cercle, velu à la base, élargi supérieurement, avec petit stig- 
male terminal capité. 

La gousse, très comprimée, est fortement ciliée sur les bords 
en bourrelets, glabre ailleurs. Elle contient huit à douze graines 
luisantes. 

[Fleurs : calice, tube 3, lèvres 2; corolle : E. 154+2%x17; 
A.1543X8; C. 164+3%X8; gousse 40 à 50 X 8 à 10.] 

Le Cylisus cantabricus Reich. se distingue par le légume 
qui est entièrement velu. Le Cytlisus grandiflorus DC. à aussi 
un légume entièrement velu, laineux, mais ses feuilles sont 
toutes sessiles et ses fleurs longuement pédicellées. 

La gousse est beaucoup moins comprimée, plus où moins 
gonflée, épaisse, dans le Cytisus pendulinus L. (1) ; cette espèce 
a des feuilles presque toutes trifoliolées, alternes, moins lon- 


(1) Sarothamnus patens Webb. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 289 


gues que les entre-nœuds; les folioles sont inégales, la médiane 
plus grande que les latérales, et sont obovées, obtuses, glauques 
en dessus, soyeuses, à poils appliqués en dessous. Les feuilles, 
pétiolées vers la base, sont presque sessiles au sommet des 
rameaux. Les fleurs sont très grandes, 20 millimètres, pédi- 
cellées, solitaires ou par deux, axillaires. 

Le Cytisus Boissieri Briq. (1) à des feuilles de deux sortes : 
les supérieures sont sessiles et unifoliolées, les inférieures, 
péliolées et trifoliolées. Les folioles affectent une forme oblon- 
eue, courte, obtuse, ou bien au contraire sont lanccolées. 
étroites, leur face inférieure est couverte d'une pubescence rare, 
appliquée. Les fleurs sont moins grandes (16 millimètres), 
disposées comme précédemment. La gousse est densément 
laineuse. 

Le Cytisus Weluutschu Boiss. et Reut. est (rès voisin et 
pourrait être considéré comme une variété du précédent. Le 
Cytisus catalaunicus Briq. est au contraire bien distinet : il 
est le premier d’un groupe d'espèces différant des Sarothamnus 
que nous venons d'étudier par la carène large, très obtuse, 
obovée, et le style entièrement glabre, progressivement effilé, 
enroulé sur lui-même, terminé comme précédemment par un 
stigmate très petit, capité. 

Les feuilles du Cytisus catalaunicus Briq. sont petites, lon- 
guement pétiolées, toutes trifoliolées, d’abord soveuses, puis 
glabres. La gousse est large, allongée, oblongue, linéaire, un peu 
obtuse, mucronée, plate. Les marges, un peu épaissies, portent 
dans la Jeunesse quelques cils courts. 

[Folioles : 6X3,5; fleurs 14 à 16; gousse 35 à 40 X5.] 

Le Cytisus arboreus DC, peut atteindre les proportions d’un 
petit arbre | mètres}. Les jeunes rameaux, grisàtres, tomenteux 
dans les sillons, glabres sur les côtes, portent des petites feuilles 
toutes pétiolées et trifoliolées. Les fleurs sont isolées, axillaires, 
longuement pédonculées. La gousse, à poils appliqués, noire, 
luisante, oblongue, linéaire, courte, soyeuse, distingue cette 
espèce du Cylisus bæticus Steud. dont la gousse est couverte 
d’une toison dense laineuse. 

Le Cytisus malacitanus Boiss. est moins élevé, 11 ne dépasse 


(4) Sarothamnus eriocarpus Boiss. et Reut. 


286 FRANÇOIS PELLEGRIN 


pas 2 mètres; ses feuilles supérieures sont unifoliolées, les infé- 
rieures trifoliolées, pétiolées, très petites, soyeuses. La gousse 
plate, arquée, linéaire, comprimée, est couverte d’une villosité 
blanchâtre appliquée. 

[Folioles : 4 X 2; fleurs 16; gousse 30 à 45 X4 à 8.] 

Répartition géographique. — La plupart des Sarothamnus 
habitent l'Espagne et le Portugal, mais quelques-uns ont une 
très grande extension, comme le Cylisus scoparius qu'on ren- 
contre dans toute l'Europe et en différents points de PAsie, 
jusqu'au Japon. 


CLASSIFICATION DES SAROTHAMNUS 


I. Carène subfalciforme; style cilié à la base, élargi au-dessous du stigmate où 
le côté interne est aplati. 

a. Légume comprimé, plat; feuilles inférieures trifoliolées, Les supérieures 
et celles des ramules unifoliolées; la coupe de la tige à sillons très larges 
et côtes étroites figure une étoile à cinq branches. 

+ Les feuilles trifoliolées sont pétiolées; les unifoliées 


sessiles. 
© Légume à faces glabres, cilié seulement sur 
léSMMARSES 2 me seen CE COL C.scoparius Link. 
OO Légume entièrement velu.............. C. cantabricus 
Reichb. 
SMREUTIESMONLES SESSIIES EE ERP RE ER RE C. grandiflorus 
DC. 
b. Légume plus ou moins gonflé, épais, aplati; tige pré- 
sentant huit côtes larges séparées par des sillons étroits, 
à coupe transversale en Q; tout à fait à l'extrémité 
supérieure la tige n’a que cinq côtes. 
+ Feuilles toutes trifoliolées, pétiolées........... C. pendulinus L. 
++ Feuilles inférieures trifoliolées pétiolées ; les 
supérieures unifoliolées sessiles............... C. Boissieri Briq. 
Il. Carène large obovée; style entièrement glabre, cylindri- 
que, progressivement effilé, enroulé en ressort de montre; 
tige présentant huit à douze côtes larges séparées par des 
sillons étroits élargis au fond. 
a. Feuilles toutes trifoliolées. 
O Légume d’abord un peu velu sur les bords, en- 
suite labre: Eee NÉE L él RS C.  catalaunicus 
Briq. 
OO Légume courtement soyeux..:............. C. arboreus DC. 
OOO Légume à longs poils laineux.............. C.bæticus Steud. 
b. Feuilles inférieures trifoliolées; les supérieures uni- 
foliolées sessiles. 
+ Feuilles trifoliolées pétiolées. :......0: 48.4. C. malacitanus 
Boiss. 
+-- Feuilles toutes sessiles. ..............:1.... C. commutatus 


Briq. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 9287 


Corothamnus l'aubert. 


Les Corothamnus Taubert sont des sous-arbrisseaux décom- 
bants à rameaux striés, portant des feuilles unifoliolées, les mfé- 
rieures fasciculées, les supérieures solitaires. Les fleurs axil- 
laires sont isolées ou groupées par deux ou trois, elles 
naissent d’un bourgeon donnant de nombreuses feuilles. Le 
calice, court, campanulé, se termine par deux lèvres égales, 
courtes, la supérieure est bidentée, Pinférieure tridentée. La 
corolle est jaune, là carène incurvée, falciforme, obtuse, non 
rostrée. Le style filiforme, non enroulé, se termine par un 
stigmale introrse. Le légume est allongé et aplati, oblong- 
linéaire, et contient huit à dix graines munies de strophiole. 

Les Corothamnus rappellent les Genêts par leur port et par 
leur corolle ; c'est pourquoi Bentham (1) les comprenait à tort 
dans là section S{enocarpus du genre Genista. 


MORPHOLOGIE INTERNE. 


La coupe de la tige d’un Cylisus decumbens Spach présente 
cinq côtes arrondies, un 
peu resserrées à la base, 
bien saillantes, séparées 
entre elles par des sillons 
de même largeur qu'elles. 
L’épiderme est revêtu 
d’une cuticule d'épaisseur 
moyenne, un peu plus 
mince dans les sillons ; il 
porte, même sur les côles, 
de nombreux poils allon- 





gés et des stomates. Fig. 28. — Coupe schématique d'un entre- 

3 r ’ ac ‘ud de Cylisus decumbens ; c, épiderme ; 

1 NA 1DAISSE de nœæuc «( 1 5 C l Le ; 

L'écorce 7 os ) e, endoderme; p, fibres; £, liber; 6, bois; 
six à sept assises cellu-  », moelle. 


laires, est très chargée de 
chlorophylle et un peu palissadique en dedans des sillons. 
Elle contient dans chaque côte une large méristèle exclusive- 


1) Bentham, dans Bentham et Hooker, loc. cit., p. #83; 1867. 


288 FRANÇOIS PELLEGRIN 


ment fibreuse. Ces méristèles sont triangulaires, bien dévelop- 
pées, séparées de lépiderme par une où deux assises corticales 
et touchant presque à la stèle par leur angle interne. Elles 
sont entourées d’un endoderme riche en amidon. La stèle est 
volumineuse, à moelle très développée. Son péricycle forme 
un chapelet d’arcs fibreux qui la ceinture. Le bois, chez les 
rameaux jeunes, ne présente que cinq petits faisceaux à vais- 
seaux assez larges correspondant aux sillons ; dans le rameau 
un peu plus développé les faisceaux s'étendent latéralement et 
s'accolent, formant une couche continue de bois à vaisseaux 
larges et réguliers autour d'une grosse moelle bien lignifiée. 

La feuille s'insère sur une face de la tige, entre deux 
côtes. Elle recoit un large faisceau libéroligneux et deux 
méristèles fibreuses des deux côtes voisines. L’unique fais- 
ceau dès son entrée dans la feuille s'élargit beaucoup et 
détache latéralement de petits faisceaux qui s'accolent aux 
méristèles fibreuses latérales. 

Le Cylisus procumbens Sprengel diffère du précédent seule- 
ment par le nombre des côtes qui est de dix au lieu de cinq (4). 

Il faut remarquer que, dans la forme à dix côtes, la feuille ne 
s'insère pas dans un sillon, mais en face d'une des petites 
côtes : elle reçoit toujours un seul faisceau libéroligneux 
médian dont lare péricyclique fibreux se confond avec la 
pete méristèle fibreuse de Ta côte, comme dans les Genêts de 
la section Voglera, mais ce qui la différencie de ces derniers, 
c'est qu'elle reçoit, en outre, fatéralement deux méristèles 
fibreuses incomplètes, comme chez les autres Cytises. 


MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Cytisus procumbens Sprengel est un sous-arbrisseau de 
0,20 à 0°,40, plus ou moins velu. 

La Uige est couchée, très rameuse, à rameaux diffus, tuber- 
culés. Les feuilles, courtement pétiolées, planes, unifoliolées, 
sont oblongues, ovales, les inférieures fasciculées, les supé- 
rieures alternes, glabrescentes en dessus, velues en dessous et 
sur les bords. 


(1) Cf. Briquet, loc. cit., p. 158 ; 1894. Voy. Rouy, loc. cit., IV, p. 210; 4897. 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 289 


Les fleurs, solitaires ou par deux, naissent au centre de fasci- 
cules de feuilles et forment des grappes âches. Le pédicelle 
est plus long que le calice. 

Fleur : Calice court, velu à poils appliqués, un peu coriace, 
à lèvres divariquées un peu 
inégales : labre  bidenté, 
labiole tridenté ;  corolle 
glabre : étendard ovale, 
émarginé, plus long que 
la carène; ailes oblongues 
cultriformes, élargies, au 
sommet très obtus; carène 
peu falciforme, obtuse, à 
auricule aiguë et à nectaire ; 
stigmate globuleux, petit, 





CRT Fig. 29. — Coupe schématique d’un entre- 
introrse. nœud de Cylisus procumbens, — 1, 2, à, 


Le légume comprimé, côtes destinées à la feuille immédiatement 
D EC supérieure; €, épiderme; e, endoderme ; 
plat, large, oblong-linéaire, p, fibres; Z, liber : b, bois ; m, moelle. 
mucroné, est velu, noir, 
dressé, contenant 4 à 6 graines. |Calice : tube 2,5: labre 2; la- 
biole 2,5; corolle : E.2,5+11><10; À. 10,5 L3><4; C. 9,5 + 
49 raousse 27/1 :] 

Cette espèce présente plusieurs variétés à grandes fleurs. 
La morphologie interne seule, comme nous l'avons dit plus 
haut, permet de distinguer le Cytlisus decumbens du C. pro- 
cumbens. 

Répartition géographique. — Les Cytises de cette section se 
rencontrent en France, en Suisse, dans l'Italie septentrionale, 
en Istrie, Dalmatie, Bosnie, Monténégro et Albanie. 


Eucytisus Bentham. 


Les Eucytisus Bentham comprennent des sous-arbrisseaux 
ou arbrisseaux à rameaux anguleux portant des feuilles toutes 
semblables, trifoliolées, persistantes. Les fleurs, jaunes, sont 
ou latérales, nées de bourgeons à feuilles, où disposées en 
grappes terminales à l'aisselle de bractées foliacées petites. Le 
calice court, campanulé, est bilabié. Les lèvres, courtes, sont 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vit, 19 


290 FRANÇOIS PELLEGRIN 


subégales ; Ja supérieure est entière où bidentée, Pinférieure 
tridentée ou presque entière. La carène est faleiforme, courbée, 
un peu aiguë, souvent presque rostrée. Le style, filiforme, plus 
ou moins recourbé, non enroulé, est surmonté d’un stigmate 
apité ou extrorse. Le légume est allongé, aplati, et contient 
de nombreuses graines strophiolées. 

Cette seclion est voisine de celle des Spartocylisus, mais les 
Eucytisus n'ont jamais le port des Sparlium, car leurs rameaux 
restent longtemps feuillés. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La coupe d’un jeune entre-nœud de Cyfisus æolicus Guss. (1) 
est pentagonale; elle montre des côtes petites, peu saillantes, 
à sommets arrondis. La euticule est mince, l'épiderme papil- 
leux. Les poils allongés, simples, sont en général nombreux, 
ainsi que les stomates. L’écorce est épaisse de six à sept assises 
cellulaires, elle contient dans chaque côte une petite colonne de 
fibres arrondie. Cette colonne fibreuse reste séparée de lépi- 
derme par trois à quatre assises de cellules; toute l’écorce est 
chargée de chlorophylle. 

Du côté interne les fibres sont, en général, nettement séparées 
de la stèle. L’endoderme est formé de cellules à parois minces, 
ayant la même forme et les mêmes dimensions que les autres 
cellules de l'écorce ; 1l est donc difficile à distinguer. Le péri- 
cycle forme un manchon presque continu de fibres semblables 
à celles qui sont dans l'écorce. Le bois est très vasculaire. Les 
cellules médullaires sont grandes, à parois minces bien ligni- 
fiées, sauf dans le voisinage immédiat du bois où elles restent 
longtemps cellulosiques. 

La feuille s’insère entre deux côtes. Un large faisceau libé- 
roligneux et son arc de péricycle fibreux se détachent au nœud 
même et forment la méristèle foliaire médiane, en outre les 
deux méristèles exclusivement fibreuses situées dans les côtes 
passent dans les bords du péliole. La feuille reçoit done, ei 
encore, une méristèle complète et deux méristèles incomplètes 
fibreuses. 


(1) Voy. Briquet, loc. cit., p. 72; 1894. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 291 


Ces deux méristèles incomplètes fibreuses sont en général, 
dans cette espèce, remplacées avant mème d'être passées dans 
la feuille. Ce cas le plus fréquent n'est pas unique : ainsi, au 
contraire, dans le Cylisus triflorus L'Hérilier (1), qui possède 
exactement la même structure que Le Cylisus æolicus Guss., 
les deux méristèles de fibres passées à la feuille ne sont parfois 
remplacées qu'au nœud supérieur ; il s'ensuit que la coupe 
présente tantôt cinq côtes à méristèles fibreuses, tantôt trois 
côtes seulement. 

La structure du Cylisus tribracteolatus Webb est voisine de 
celle du Cytisus æolicus Guss., seulement les feuilles, au lieu 
d'être alternes, sont opposées; les côtes, de ce chef, sont en 
nombre pair, et on en trouve quatre dans la circonstance. On 
peut remarquer, de plus, que lendoderme est bien plus net 
que dans le Cytisus æolicus Guss. et que chaque paquet de 
fibres est divisé en deux méristèles disposées radialement dans 
chaque côte. 

Si nous passons à l'examen d'une jeune tige de Cylisus ses- 
silifolius L. (2), nous retrouvons une structure pentagonale, 
mais l'épiderme est glabre, la cuticule épaisse et, dans l'écorce 
des côtes, les méristèles fibreuses, arrondies, très grosses, ne 
sont séparées de l’épiderme que par une seule assise corticale 
incolore, tandis qu'elles touchent presque au périeyele vers 
l'intérieur. 

La structure de ce Cytise rappelle celle du Cylisus Sauzeanus 
Burnat et Briquet qui, comme l'indiquent ces auteurs (3), 
diffère seulement parce que les paquets fibreux situés dans les 
côtes restent attenants par leur base au périeyele. 

Quant à la tige du Cytisus Ardoïni Fourn. (#), elle est sem- 
blable à celle du Cytisus æolicus Guss., mais les côtes, au 
vombre de huit, ont une forme différente. Elles sont larges, à 
tête aplalie, et resserrent entre elles des sillons profonds, 
étroits, élargis à la base, dont la coupe est en forme d'Q, conte- 
nant de nombreux poils et des stomates. 

(4) Voy. Briquet, Loc. cit., p. 72. 

(2) Briquet, loc. cit., p. 68. 


(3) Briquet, Loc. cit., p. 71. Nous n'avons pas eu d'échantillon entre les 
mains. 


(4) Briquet, loc. cit., p. 70. 


292 FRANÇOIS PELLEGRIN 


En somme, ici comme dans la section Spartocytisus, les 
types anatomiques sont hétérogènes, mais on trouve des 
termes de passage et les différences dans le nombre et la forme 
des méristèles fibreuses ne sont pas fondamentales: quant au 
mode d'insertion de la feuille, il est invariable. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Cytisus sessilifolius L. est le seul de cette section ayant 
comme inflorescence des grappes terminales non feuillées. Il 
peut atteindre près de 2 mètres, il est dressé et glabre. Ses 
rameaux, ascendants, striés, verts, sont très feuillés. Sur les 
rameaux stériles et dans les régions inférieures, les feuilles 
sont trifoliolées, pétiolées ; sur les rameaux florifères, elles sont 
sessiles. Les folioles sont épaisses, un peu coriaces, glauques, 
glabres, de forme orbiculaire, apiculées. Les grappes sont 
courtes et peu fournies. Le pédicelle, égalant le calice, porte 
trois bractéoles ovées, appliquées contre le calice. 

Fleur : calice glabre à deux lèvres courtes; labre obtus sub- 
entier, labiole un peu plus long, très courtement tridenté ; 
corolle jaune; étendard glabre, ovale arrondi, plus long que la 
carène, dressé; ailes oblongues, obtuses ; carène courbée, ter- 
minée en bec ascendant; stigmate droit un peu plus développé 
en avan£. 

La gousse, oblongue, aplatie, est un peu courbée sur sa base, 
glabre, el contient T à 8 graines noires strophiolées. 

Le Cytisus tribracteolatus Webb se disüingue du précédent 
par ses fleurs loutes latérales, en glomérules à laisselle des 
feuilles et par le calice dont le labre est courtement bilobé. 
Les lobes sont séparés par un sinus peu profond, n’attergnant 
pas la moitié de la longueur du labre déjà court, mais son 
existence est intéressante, car elle semble indiquer un passage 
à la forme du calice des Genêts et rapproche cette espèce des 
Teline. Mais le mode d'insertion de la feuille est bien typique, 
comme on le sait, des Cytises. 

Les autres espèces d'£wcytisus ont leurs feuilles semblables 
toutes trifoliolées pétiolées. 

C'est d'abord le Cytisus triflorus L'Hérit., arbuste de 1 à 


CLASSIFICATION DES GENÈËTS ET DES CYTISES 203 


2 mètres, à tige dressée, très rameusèé. Les ramules, plus ou 
moins pubescents velus, sont étalés, allongés, pentagonaux, 
munis de longs poils blancs. 

Les feuilles sont grandes avec un pétiole grêle et des folioles 
inégales, la médiane plus grande, de forme ovale, mucronées, 
velues ; elles n'ont pas de stipules. Les fleurs sont par une à 
trois à l'aisselle des feuilles supérieures. Leur pédicelle est 
long, velu, muni de deux bractéoles sétacées, caduques, appli- 
quées contre le calice. 

Fleur : Calice velu à lèvres divariquées: labre bidenté, 
labiole tridenté ; corolle jaune ; étendard divisé, maculé de 
brun, long et étroit, plus court que la carène; ailes oblongues 
cultriformes obluses avec grande auricule en pointe mousse et 
large pleuridie ; carène, courbée, falciforme, seterminant en un 
bec aigu court ; stigmate extrorse. 

La gousse brune, velue, tomenteuse, aplatie, étroite etlongue, 
bosselée, contient six à huit graines. 

(Feuille : foliole médiane 14><6, latérales 95<% : corolle : 
E. 18><9 ; À. 12445: C. 176 X5; gousse 35 <5.] 

Le Cytisus Ardoïu Fournier diffère du précédent par le port : 
sa lige est couchée, les rameaux cannelés octogonaux sont 
décombants. Cet arbrisseau ne dépasse guère une quarantaine 
de centimètres. Les feuilles, longuement pétiolées, ont trois 
folioles égales petites et étroites. Les fleurs petites ont la carène 
peu courbée, obtuse, sans bec, égalant létendard. La gousse 
est assez courte. 

[Foliole 7><3; fleurs : 12, gousse : 20.| 

Le Cylisus Sauzeanus Burnat et Briquet, intermédiure entre 
les deux précédents, doit être considéré, ainsi que le fait 
Rouv (1), comme une variété à rameaux pentagonaux du 
Cytisus Ardotni Four. 

Le Cylisus æolicus Guss. est un arbrisseau élevé, à rameaux 
velus, à feuilles toutes semblables, grandes, alternes, péliolées 
à trois folioles un peu inégales lancéolées ou elliptiques, coriaces, 
velues, tomenteuses en dessous. 

Les fleurs latérales axillaires sont grandes et colorées, lon- 
guementpéliolées, groupées par une à trois. 


(4) Rouy, dans Rouy et Foucaud, loc. cit., 1897, p. 209. 


294 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Fleur : calice Lomenteux, un peu uretolé, à labre terminé 
en deux dents obluses; labiole tridenté, caduc; étendard 
glabre, grand, ovale, un peu émarginé : ailes oblongues, un peu 
faleiformes ; carène falciforme, glabre, un peu aiguë mais sans 
bec ; stigmate capité. 

La gousse oblongue, linéaire, obluse, est très plate, luisante et 
olabre. 

[Feuille : péliole 10, folioles 30><12 ; fleur : pédicelle 10 à 15; 
calice : tube 5, labre 1,5 ; corolle:E. 15+5><14;A.12 +25 ><, 
C. 10+5X6; gousse 50 X8 à 10. 

Distribution géographique. — Le Cytlisus triflorus L'Héritier 
est le plus répandu de la section des £urylisus : on le rencontre 
enGrèce,en Turquie, er Italie continentale et insulaire, dans la 
France méridionale, en Espagne, au Maroc et en Algérie; le 
Cytisus sessilifolius L. est, lui aussi, commun dans la région 
méditerranéenne, et se trouve en Istrie, dans le Tvrol méri- 
dional, au sud de la France, en Espagne et en Algérie; les. 
autres espèces de la section ont une aire moins étendue : le 
Cytisus tribracteolatus Webb, habite lEspagne, le Cytisus 
Ardoini Fourn. est particulier au département des Alpes-Mari- 
times, sa forme Sauzeanus Burnal et Briquet, au Dauphiné: 
le Cytisus æolicus Guss. ne se trouve que dans les îles Eoliennes 
(Lipari). 


CLASSIFICATION DES EUCYTISUS 


À. Fleurs en grappes terminales non feuillées, sur la tige et les rameaux : 
Feuilles les unes sessiles, les autres pétiolées ; tige pen- 
tagonale à méristèles fibreuses très développées. ..... C. sessilifolius L. 
B. Fleurs toutes latérales, à l’aisselle de feuilles : 
a. Labre courtement bilobé; feuilles les unes sessiles, Les 
autres pétiolées; tige quadrangulaire à deux méristèles 
fibreuses disposées radialement dans chaque côte.... C. tribracteolatus 
Webb. 
6. Labre bidenté ou entier; feuilles toutes pétiolées, 
semblables : 
+ Légume velu laineux. 
© Tige dressée, grandes feuilles à foliole mé- 
diane dépassant les latérales ; carène un peu 
aiguë subrostrée, plus petite que l'étendard ; 
tige à trois à cinq côtes; méristèles fibreuses 
peu .développées:? RER er ee ere C. trifiorus L'Hé- 
ritier. 
@© Tige couchée, petites feuilles à folioles 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 295 


égales ; carène obtuse égalant l'étendard; tige 

à huit côtes larges séparées par d'étroits sil- 
JO TENDUE NOMNETEMES C.ArdoiniFourn. 

X Tige pentagonale étoilée à ailes fibreuses 

péricycliques, Forme Sauzeanus Burnat et 

Briquet. 
++ Légume glabre. 

Feuilles grandes ; étendard plus grand que la 

carène; tige à cinq côtes avec petites mé- 
ristéles TIDrEUS ES re DEL RRRSENMS, ERet C. æolicus Guss. 


Spartocytisus Bentham. 


La section Spartocylisus Bentham comprend des arbrisseaux 
dont les rameaux d'abord feuillés se dénudent rapidement et 
rappellent ceux des Spartium, d'où le nom de Spartocylisus que 
Webb (1) leur attribuait en les considérant comme un genre 
séparé. 

Les fleurs, par une à trois, sont latérales à l'aisselle de feuilles 
qui sont uni ou trifoholées. Le calice, court, large, campanulé, 
possède un labre bidenté et un labiole égal ou plus long, tri- 
denté. Tantôt ce calice est persistant dans les Cylisus multiflo- 
rus, C. acutangulus, CC. purgans, ailleurs il se sépare annu- 
lairement au-dessus de la base el la partie supérieure tombe. 

La corolle, blanche ou jaune, possède un étendard large en 
général dressé et une carène recourbée un peu obtuse. Le style 
recourbé se termine par un sligmate droit ou légèrement 
extrorse. Le légume est allongé et aplati. 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Les Spartocylisus présentent des types de structure assez 
différents. La tige du Cytisus filipes Webb se présente sous 
l'aspect le plus simple : elle est pentagonale, étoilée. L'épiderme 
est revêtu d’une cuticule très épaisse comblant presque les 
cavités des cellules épidermiques. Les stomates, dont lostiole 
profondément enfoncée dans lépiderme est entourée d'un 
bourrelet cuticulaire formant une espèce de puits, sont surtout 
localisés dans de larges sillons ; on n’en trouve pas ausommet 
même des côtes, où la culicule est particulièrement épaisse. 


(1) Webb et Berthelot, Phytographia carianensis, M, 1° part., p. 49 ; 1848. 


296 FRANÇOIS PELLEGRIN 


L'écorce est bien développée en dedansdes sillons où les assises 
externes sont en palissades. La stèle envoie dans chaque côte 
une aile fibreuse élargie au sommet, très mince vers la base. Ces 
ailes sont plus où moins attenantes au péricycle dont elles 
émanent, souventelles sont coupées en un ou deux endroits, 
formantainsi des méristèles incomplètes périeycliques entourées 
d’un endoderme amylacé non chlorophyllien. En dedans de 
chaque sillon, dans le péricycle, se trouve un autre are épais 
fibreux. 

I y à dix faisceaux libéroligneux inégaux correspondant, les 
cinq plus larges aux sillons, les cinq pelits aux côtes, réunis 
entre eux par des paquets de fibres. 

La moelleest formée de grandes cellules polvgonales à parois 
minces qui tardent plus ou moins à se lignifier dans le voi- 
sinage immédiat du bois et vers le centre de la tige. 

Au nœud, la feuille s'insère sur une face, entre deux côtes : 
elle prend à la tige un seul faisceau libéroligneux et deux mé- 
ristèles fibreuses. 

Si nous passons à l'examen de la tige d'un Cylisus acutan- 
gulus Jaubert et Spach, nous trouvonsencore cinq côtes arron- 
dies séparées par de larges sillons, mais nous remarquons que 
l'axe médian des sillons à une tendance à faire saillie vers lex- 
térieur et que l'arc péricyclique situé en dessous est très épais. 
Cette forme intermédiaire nous conduit au Cylisus purqans 
Spach, qui possède huit à dix côtes arrondies égales, larges, 
séparées par d'étroits sillons. La cuticule est toujours très 
épaisse; l'épiderme porte dans les sillons de longs poils et des 
stomates. L'écorce est très développée avec sept à huit assises 
de cellules dans les sillons où elles sont alignées en palissades. 
Dans chaque côte, la stèle envoie une aile périevclique fibreuse 
en forme de T dont le sommet est séparé de l’épiderme par une 
assise de cellules corticales incolores: la base de ces ailes, très 
grèle, est le plus souvent, mais pas toujours, séparée de la stèle. 
Le péricycle se transforme, en ares fibreux petits ; le manchon 
de bois est mince; la moelle volumineuse est moins lignifiée 
vers le centre qu’à la périphérie. 

L'insertion de la feuille se fait sur une face, comme dans le 
Cytisus filipes. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 297 


Le Cytisus multiflorus Sweel à la structure du Cytisus pur- 
gans Spach avec les méristèles en général bien séparées de la 
stèle. 

Le nombre de dix côtes, ou plutôt de dix méristèles fibreuses 
est dépassé dans la tige du Cytisus supranubius (L.) 0. Kuntze. 
Dans cette espèce la tige est presque circulaire, les côtes 
sont peu saillantes et les bords de la coupe comme feston- 
nés. La cuticule est forte, elle forme puits autour de lostiole 
des stomates profondément logés dans lépiderme. L'écorce 
est très épaisse, disposée en palissades et très chargée de chlo- 
rophylle dans sa région externe, incolore et irrégulière dans 
la région interne. La stèle envoie, dans l'écorce, douze à treize 
ailes en forme de T ou d'éventail étroit, dont le sommet {touche 
presque l’épiderme et dont la base, très amincie, est le plus 
souvent coupée par l’endoderme, transformant l'aile en mé- 
ristèle. Le péricycle est fibreux ; une couche de bois mince 
entoure la moelle très volumineuse ; les gros éléments ont les 
parois minces et ne sont lignifiés que dans la région voisine 
du bois. 

La feuille à le même mode d'insertion que dans les espèces 
précédentes. 

Le périderme dans cette section se forme d’abord en dedans 
des sillons, sous l’épiderme : 1! arrondit la tige en comblant les 
sillons, puis 1l passe par-dessus les côtes et le liège forme alors 
un anneau complet. 


TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Un premier groupe de Spartocylisus est caractérisé par le 
calice se séparant annulairement au-dessus de la base, et rapi- 
dement caduc, comme le Cylisus supranubius O. Kuntze, dont 
les rameaux robustes, striés, pubescents dans les stries, sont 
d'un vert cendré et rappellent bien ceux du Spartium. Hs sont 
dénudés très rapidement, raides, très oblus, dressés, en général 
alternes, parfois pourtant fasciculés. 

Les feuilles, très fugaces, ont un péliole court, épais, et des 
foholes lancéolées, tomenteuses. 

Les fleurs forment de longues grappes terminales et feuillées, 


298 FRANÇOIS PELLEGRIN 


très Tâches , elles naissent par petits fascicules de une à cinq à 
l'aisselle d'une feuille fugace, trifoliolée. Le pédicelle est muni 
au sommet d'une minuscule bractée appliquée contre le 
calice. 

Fleur : calice pubescent, à deux lèvres bi ettridentées, r'api- 
dement coupé obliquement et perdant sa partie supérieure ; 
pétales à onglets grèles et longs: étendard coudé redressé à 
mi-longueur, étroit, élargi au sommet, émarginé, glabre; ailes 
glabres oblongues-cultriformes, redressées, à très grande pleu- 
ridie tout le long du bord supérieur; carène très courbée, un 
peu aiguë, glabre sauf au bord postéro-inférieur; stigmate à 
longues papilles, capité. 

La gousse oblongue, aiguë, étroite, un peu étranglée entre 
les graines, est compressée, aplatie, à marges un peu épaissies. 
Elle est noire, glabre, contenant une à cinq graines. 

[Feuilles : 6 à 8 <2; corolle : E. 9,5+2,5X5; À. 8+43%3; 
gousse 25 x7 à 8.]| 

Le Cytisus filipes Webb a des rameaux verdàtres grèles, 
flexibles et légèrement infléchis; les feuilles, presque glabres, 
ont trois folioles petites, lancéolées-linéaires, portées par un 
long péliole filiforme ; elles sont très fugaces. Les fleurs sont 
petites; leur carène courbée est à peine aiguë. 

Dans un autre groupe, les Spartocylisus ont le calice persis- 
ant. Parmi eux se trouve le Cytisus multiflorus Sweet (1), 
arbrisseau d'un mètre environ, à rameaux glauques, glabres, 
plus ou moins anguleux, grèles. Les feuilles à la base des 
rameaux sont trifohiolées el pétiolées: elles sont, vers le sommet, 
unifoliolées et sessiles. Le pétiole est grêle et velu, les folioles 
sont un peu coriaces, étroites, spatulées, obtuses, un peu 
mucronces. 

Les fleurs à l'aisselle d'une bractée foliacée sont en grappes 
dressées, très longues, terminales. Elles ont : calice persistant 
à deux lèvres divariquées égales, velues à poils courts; labre très 
oblus, très courtement bidenté ; labiole tridenté ; corolle blanche ; 


(4) Le nom de Cytisus multiflorus est de 1827. Le nom de Cytisus albus qu'on 
donne le plus souvent à cette espèce est de Link, 1822, mais il existait déjà un 
Cytise de la section Wiborgia qui s'appelait Cytisus albus Haquet, 1790 ; c'est 
pourquoi l'on doit préférer le nom de multiflorus. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 299 


étendard ovale large et court; ailes étroites el longues, 
obtuses, égalant ou dépassant la carène; carène petite courbée, 
obluse, un peu tronquée au sommet, glabre; stigmate papilleux 
infléchi en avant. 

Le légume pubescent, plat, allongé, est obtus mucroné et 
contient quatre à cinq graines à strophioles petites. 

Le Cylisus acutangulus Jaubert et Spach, forme de pelits 
buissons bas très rameux, dont les rameaux sont gros, rigides 
et courts, striés, pubescents dans les sillons. Les feuilles trifo- 
liolées, sessiles sont velues, soveuses, très fugaces. La foliole 
médiane dépasse un peu les latérales qui sont spatulées, obtuses. 
Les fleurs, à pédicelle court ou nul, forment de longues grappes, 
feuillées. Les fleurs, blanches, de 8 à 9 millimètres, diffèrent 
de celles du Cylisus multiflorus Sweet, par les ailes qui sont 
plus courtes que la carène, laquelle est elle-même plus aiguë 
et courbée. 

Le Cytisus purqans (L.) Bentham est un sous-arbrisseau bas, 
Lrès rameux, très touffu. Les rameaux rigides, striés, terminés 
en pointe mousse, épais, perdent rapidement leurs feuilles. 
Celles-ci, spatulées où lancéolées-linéaires, sont sessiles, unifo- 
liolées, glabres en dessus, velues, pubescentes en dessous, sans 
stipules. Les fleurs, assez petites, odorantes, axillaires, solitaires, 
forment de courtes grappes lches, feuillées, mais dont les 
feuilles tombent rapidement. 

Fleur : pédicelle long, velu, bibractéolé ; calice soyeux 
rappelant par sa forme celui des Cytises de la section Suro- 
thamnus; élendard glabre, arrondi, émarginé, dépassant un peu 
la carène; ailes oblongues très obtuses, élargies au sommet, 
à nectaires et à pleuridies ; carène subfalciforme, glabre sauf à la 
marge postéro-inférieure : le style, long eteffilé, porte un stigmate 
petit et droit, il n'est pas circiné comme chez les Sarothamnus. 

La gousse, couverte de poils rares et longs, laineux, est 
oblongue, linéaire ou déformée, aplalie, coriace, munie, à la 
base, du calice persistant. 

Distribution géographique. — Sauf le Cylisus acutangulus 
Jaub. et Spach qui habite l'Asie Mineure, les Spartocytlisus sont 
particuliers à la région méditerranéenne occidentale : le Cylisus 
purgans Spach, le plus répandu se rencontre en Algérie, au 


300 FRANÇOIS PELLEGRIN 


Maroc, en Espagne et Portugal et jusque dans la France méri- 
dionale et centrale; le Cytisus multiflorus Sweet habite VPEs- 
pagne, le Cytisus supranubius O. Kuntze et le Cytisus filipes 
Webb, les îles Canaries. 


CLASSIFICATION DES SPARTOCYTISUS 


A. Calice se séparant annulairement à la base, rapidement caduc. 
x. Rameaux très robustes, dressés, cendrés; pétiole 
court; folioles lancéolées, densément tomenteuses ; 
carène très falciforme un peu aiguë ; en coupe, tige 
épaisse à nombreuses côtes en festons, rappelant celle 
des SD ARE «à 5 Lt ne LR CE CR RER C. supranubius 
0. Kuntze. 
. Rameaux ténus flexibles, infléchis, verdâtres; pétiole 
long, filiforme; folioles linéaires-lancéolées presque 
glabres ; carène courbée un peu obtuse ; tige pentago- 
role CAGE. HE CNET AU ROE CEINTURE C. filipes Webb. 
B. Calice persistant. 
a. Corolle blanche. 
a. Arbrisseau d'un mètre, glabre; ailes égalant ou 
dépassant la carène; grappes très longues mul- 
tiflores ; dix côtes larges séparées par des sillons 
ÉLTOMS ER ES RENE NEUTRE MR LEARN ER C. multiflorus 
Sweet. 


TO 


5. Sous-arbrisseau bas, buissonneux; pubescence ap- 
pliquée sur les rameaux gros, rigides, courts; 
ailes plus petites que la carène ; tige à coupe en 
étoile pentasonale. 204 ee 2 EE C. acutangulus 
Jaub. et Spach. 
b. Corolle jaune à odeur de vanille. 
a. Sous-arbrisseau à gros rameaux rigides ; feuilles 
simples sessiles; grappes lâches courtes; tige à 
dix côtes séparées par des sillons étroits......... C. purgans Sp. 


Lembotropis Bentham et Hooker. 


Les Lembotropis Bentham et Hooker sont des arbrisseaux 
inermes, à rameaux dressés portant des feuilles pétiolées, trifo- 
holées et couvertes, au moins dans la jeunesse, de poils parti- 
culiers, exceptionnels chez les Cytises, bifurqués, à deux bras 
symétriques. 

Les fleurs sont disposées en longues grappes droites, termi- 
nales, non feuillées où bien sont latérales, à l’aisselle des 
feuilles : elles ont leur calice court, à lèvres courtes, divari- 
quées, lerminées par deux où trois petites dents aiguës. Là 
carène esU très recourbée : son extrémité étroite, assez aiguë, se 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 301 


redresse en rostre ou en proue de navire, ce qui à valu son 
nom à la section. 

Le légume est allongé, étroit, comprimé: il contient cinq à 
sept graines à strophioles très petits et quelquefois même 
absents (1). 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La tige du Cytisus nigricans L. (2) présente, avec des con- 
tours un peu irréguliers, cinq côtes peu saillantes. L'épiderme 
simple est revêtu d'une cuticule mince d'épaisseur constante. 
Il porte des poils courts, bifurqués à leur extrémité, et de nom- 
breux stomates. L'écorce est mince : elle contient dans chaque 
côte un faisceau de fibres péricycliques arrondies, séparé de 
l'épiderme par deux à trois assises de cellules corticales et 
entouré complètement d'un endoderme amylacé net. 

La stèle volumineuse, à moelle très développée, est entourée 
d'un chapelet d'ares de fibres interrompu çà et là, provenant 
de la différenciation du périeyele. Le bois, peu épais, est très 
vasculaire. Les cellules de à moelle, lignifiées, gardent des 
parois minces. 

La feuille s'insère entre deux côtes. Elle reçoit un large 
faisceau libéroligneux; en même temps les deux méristèles 
incomplètes voisines se divisent, une portion reste dans la tige. 
l'autre se fragmente et renforce la base du pétiole. 

C'est encore la même structure tant pour la tige que pour 
l'insertion de la feuille que l'on retrouve dans le Cylisus qla- 
brescens Sartor, mais le nombre des côtes à méristèles fibreuses 
n'est pas absolument constant : tantôt on frouve seulement trois 
côtes, tandis que d’autres échantillons en présentent cinq. 
Dans chacune de ces côtes les méristèles fibreuses sont en géné- 
ral peu développées, formant un petit paquet fibreux à coupe 
(triangulaire où arrondie, situé à quelque distance sous lépi- 
derme, mais très éloigné de la stèle. 

(1) Cette particularité de la graine fait ranger par Briquet (loc. cit, p. 121 
les Lembotropis parmi les Genéts, mais la forme de la fleur, du calice, el même 
le port s'ajoutent aux caractères anatomiques pour confirmer l'opinion de 


Bentham (/6c. cit., p. 686) qui les place parmi les Cytises. 
(2) Voy. Van Tieghem, loc. cit. (Journ. de Bot., p. 194, 1905). 


302 FRANÇOIS PELLEGRIN 


TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Cylisus raigricans L. est un arbrisseau élevé à Uüiges eylin- 
driques grêles, brunes, très rameuses. Les ramules sont pubes- 
cents, soyeux, striés, les vieux rameaux sont lisses el noirs 
en herbier. Les feuilles persistantes sont toutes trifoliolées et 
pétiolées. Le pétiole est long et grèle, pubescent, les folioles 
elliptiques lancéolées, d’un vert sombre. Les fleurs forment de 
longues grappes multiflores, terminales, dressées, non feuillées 
Le pédicelle fiiforme, plus long que le calice, porte au sommet 
une bractéole linéaire appliquée contre celui-cr. 

Fleur jaune : calice court, pubescent, à deux lèvres diva- 
riquées, Ja supérieure aiguë et bidentée, un peu plus 
courte que linférieure, tridentée ; étendard glabre, large, 
ovale, égalant la carène ; ailes fixées par un onglet très étroit, 
s'élargissant brusquement en un limbe oblong large, formant 
une auricule aiguë à la partie supérieure où se trouve une 
pleuridie; carène très courbée, à bords soudés formant une 
courbe régulière très prononcée; bords hbres d’abord droits 
puis brusquement incurvés en un bec aigu, presque en rostre ; 
stigmate globuleux extrorse. 

La gousse brune, poilue ‘quelquefois très soveuse dans la 
variété mediterreneus (C. medilerraneus Pantoez.) |, estoblongue- 
linéaire et contient 7 à 8 graines non strophiolées. 

[Feuille : pétiole 10 à 20, foliole, 10 à 25 ><5 à 10; fleurs : 
calice : tube 1,5, lèvre supérieure 1,5, inférieure 2; corolle : 
E. 10 x10 ; A. 5+4%X4;C. 10X 5 ; gousse 50 x 25.] 

De cette espèce on peut rapprocher, malgré son mode d’in- 
florescence, le Cytisus qglabrescens Sartor. Il rappelle, par son 
port, certains Æucylisus, comme le Cylisus triflorus L'Hérit. 
par exemple, mais la carène est très aiguë, subrostrée, comme 
chez le Cytisus nigricansL. et comme chez ce dernier les graines 
ont un strophiole rudimentaire ou nul. 

Les fleurs, longuement pédonculées, sont latérales à laisselle 
des feuilles supérieures. 

Répartition géographique. — Le Cytisus nigricans L. habite 
toute la région méridionale de Europe moyenne et le Cytisus 
glabrescens Saxtor., la Lombardie et le midi de la Suisse. 


CLASSIFICATION DES GENËTS ET DES CYTISES 303 


CLASSIFICATION 


A. Fleurs en longues grappes non feuillées................ C. nigricans L. 
Variété naine el très soyeuse... C. mediterraneus 
Pantocz. 
B. Fleurs latérales à l'aisselle des feuilles supérieures. ..... C. glabrescens 
Sar{or. 


Chronanthus de Candolle. 


La section des Chronanthus de de Candolle ne contient que 
deux espèces ne différant guère entre elles que par la forme du 
calice. Ce sont des sous-arbrisseaux à rameaux anguleux, 
dénudés dans la vieillesse, portant des feuilles trifoliolées lors- 
qu'ils sont jeunes. Les fleurs sont groupées en capitules termi- 
naux plus où moins entourés d'un involucre de feuilles. Le 
calice court campanulé est brièvement bilabié avec le labre 
bidenté (C. Fontanesu) où, ce qui marque un passage vers les 
Genêts, assez profondément divisé jusqu'à la moitié de sa lon- 
eueur en deux lobes aigus (C: orientalis). Le Tabiole est tri- 
denté. La carène est genistoïde, presque droite ; elle contient les 
organes reproducteurs. Le style s'allonge, se recourbe au som- 
met sans s’enroulér, et se termine par un petit stigmate un peu 
oblique ou presque capité. La gousse est courte, plate, ovale 
ou rhombique, amincie à la base, oligosperme. Le calice et la 
carène marcescents restent longtemps attachés au sommet du 
fruit, ce qui a valu à la section son nom de « fleurs qui durent ». 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


La coupe de la tige à dans les deux espèces, Cytisus orien- 
talis Loisel. et Cytisus Fontanesii Spach, la forme d’une étoile 
à quatre ou cinq branches, quelquefois très étroites. La cuti- 
cule est en général assez mince et les contours des côtes, un 
peu irréguliers. L'épiderme porte plus ou moins de poils raides ; 
il est pourvu de nombreux stomates. L'écorce est mince, 
riche en chlorophvylle dans ses assises les plus voisines des 
sillons. La stèle est volumineuse : la couche vasculaire libéroli- 
eneuse est mince, mais la moelle est très développée. Le pé- 
ricycle est très fibreux et envoie dans chaque côte une aile de 


304 FRANÇOIS PELLEGRIN 


fibres amincie dans sa région moyenne, quelquefois même 
coupée en deux tronçons dont l'extérieur plus gros n’est séparé 
que par une mince assise incolore de l’épiderme, tandis que 
l’autre reste le plus souvent attenant au péricycle. Les vaisseaux 
du bois sont larges, séparés entre eux par des paquets de fibres. 
La moelle est bien lignifiée, sauf au voisinage même des vais- 
seaux dubois où elle reste longtemps cellulosique. 

Au nœud, la feuille est du type Cvtise : elle s'insère sur une 
face de la tige et recoit une méristèle complète et deux méris- 
ièles latérales exclusivement fibreuses ; rapidement, dans le 
pétiole, l’unique faisceau libéroligneux se divise et donne de 
chaque côté des méristèles destinées aux folioles latérales. 

Le périderme se constitue en dehors des méristèles fibreuses, 
dans l'épiderme. 


TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Le Cytisus orientalis Loisel. (1) est un arbrisseau inerme à 
tige dressée, grêle, brun clair, très rameuse, à rameaux angu- 
leux et feuillés. Les feuilles sont grandes, trifoliolées, glauques, 
courtement pétiolées. Le pétiole, petit, est velu et aplati ; les 
folioles sont longues et étroites, oblongues-linéaires, aiguës aux 
deux extrémités. Au haut des rameaux dressés et feuillés, 
de grandes et belles fleurs forment, par cinq à six, des ombelles 
‘terminales. Une bractée étroite et longue, lancéolée-linéaire, 
velue, est insérée sous le calice qu'elle dépasse. Fleur : calice 
velu à labre divisé en deux lobes aigus courts et à labiole 
tridenté: longue corolle jaune ; bel étendard à onglet un peu 
concrescent avec le tube staminal, ovale ; ailes oblongues 
linéaires obtuses:; carène peu courbée, obtuse, tronquée ; stig- 
mate globuleux introrse. 

La gousse, enveloppée à la base des restes marcescents du 
périanthe, est glabre, oblongue ou ovale, un peu aiguë, mu- 
cronée. 

[Feuilles : pétiole 5 à 10, foliole 15 à 20 X 3 à 4 ; fleurs : 
calice, tube 4, lèvres 4, lobe du labre 1,8 : corolle : E. 20 x<12 : 


A7D0 % 6 CIE R pousse EU es 


(1) Genista liparioides de Boissier. 


CO 


CLASSIFICATION DES GENÈTS ET DES CYTISES 305 


Le Cylisus Fontanesu Spach est un sous-arbrisseau à tige 
dressée portant de petites feuilles seulement sur les jeunes ra- 
meaux pentagonaux. Ces feuilles sont pétiolées, sans stipules à 
trois folioles duvetées linéaires-lancéolées, plus longues que 
les entre-nœuds. Les fleurs en capitules ont un pédicelle court, 
velu, portant deux bractéoles filiformes très courtes. Leur calice 
velu est court, muni de deux lèvres obtuses, divariquées, bi et 
tridentées. La corolle est glabre, sauf la carène à la marge 
inférieure. La gousse est glabre et luisante, ovale ou rhomboï- 
dale, obtuse oligosperme. 

[Feuille : pétiole 3 à 5, foliole TX 1 ; calice, tube 2,5, lèvres3; 
corolle : E. 12492,5%X 10; À. 12,5+92,5 x4; C. 12,5+43>%x5; 
gousse 15x<7.] 

Distribution géographique. — On rencontre le Cytisus orien- 
talis Loisel. en Asie Mineure, le Cylisus Fontanestii Spach en 
Afrique septentrionale et en Espagne. 


Wiborgia (Mœnch) Briquet. 


La section Wiorqia, genre de Mœnch, correspond à la sec- 
Uon Tubocytisus de de Candolle, elle comprend des arbrisseaux 
inermes ou épineux, à feuilles trifoliolées, à inflorescences 
variées, mais dont les fleurs jaunes, blanches ou pourpres sont 
bien caractérisées par un calice long, tubuleux, courtement 
bilabié, à labre brièvement bilobé et labiole tridenté ou entier. 
L'étendard est dressé, la carène falciforme ; le style filiforme 
aminei, recourbé mais non enroulé, se termine par un stigmate 
droit ou presque droit. La gousse linéaire, longue et étroite, est 
polysperme. 


TYPES DE MORPHOLOGIE INTERNE. 


Les structures comparées des divers {vpes de cette section 
sont intéressantes, car elles offrent tous les passages entre les 
Cvüises possédant de fortes méristèles fibreuses dans l'écorce et 
les espèces quien sont tout à fait dépourvues. Mais, quelle que soit 
la constitution de l'entre-nœud, la feuille s'insère sur une face 
de la tige : elle prend à la stèle une méristèle complète, détachée 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vil, 20 


306 FRANÇOIS PELLEGRIN 


au nœud, et aux deux côtes voisines des méristèles fibreuses si 
elles existent. Le périderme se forme toujours dans l'épiderme. 

Examinons d'abordle Cylisus purpureus Scop. (1) dont la struc- 
ture est peu variable. La coupe de la tige, dans un entre-nœud, 
est presque circulaire. Elle possède trois côtes peu saillantes 
contenant chacune dans leur écorce, à deux ou trois rangs de l’é- 
piderme, un gros faisceau de fibres. Ce faisceau est entouré de 
toutes parts d’un endoderme peu distinct dont les cellules sont 
identiques aux autres cellules de l'écorce et contiennent seule- 
ment plus d'amidon. L'épiderme possède une cuticule un peu 
plus épaisse sur les côtes ; il porte des stomates mais pas de 
poils. L’écorce est formée de cinq à six assises de cellules ar- 
rondies dont les plus externes sont pourvues de chlorophylle, 
les plus internes incolores. La stèle est evlindrique. Le périeyele 
forme un chapelet d’ares irréguliers fibreux autour du hber. Le 
bois jeune est très vasculaire et a des fibres ligneuses peu abon- 
dantes. La moelle, peu développée, est constituée par de gran- 
des cellules à parois minces mais lignifiées. 

Dans les Cytisus lrsutus et C. supinus de Linné on trouve trois 
ou cinq pelites côtes, mais ces espèces avec leurs nombreuses 
variétés offrent des différences quelquefois assez considérables 
dans la constitution et l'agencement des fibres dans l'écorce. 
Dans le jeune âge, la coupe est toujours un peu pentagonale ou 
lriangulaire, mais ensuite les contours s’arrondissent et les 
côtes sont très peu saillantes ou nulles. 

L'épiderme est revêtu d'une cuticule mince, souvent il est 
papilleux. L'écorce, épaisse, ne contient pas toujours des méris- 
tôles et survantles cas, quelquefois même dans une seule variété, 
l’on rencontre tantôt de grosses méristèles fibreuses, tantôt une 
structure normale sans enclave dans l'écorce. Pourtant on peut 
dire que presque toujours les Cytisus proliferus L. et purpureus 
Scopol. sont munis de méristèles considérables ; les espèces épr- 
neuses comme les Cylisus alhidus DC.,C.crelicus Boiss.,C.subs- 
pinescens Briquet, en possèdent aussi le plus souvent, tandis que 

L) Le Laburnum Adami, hybride du Cytisus purpureus et du Laburnum vul- 
gare, présente, d'après Laubert (Anatomische und morphologische  Studien… 
Beihefte z. botanisch. Centralblatt, p. 1##, X, 1901), plus de rapports tant ana- 


doimiques que morphologiques avec les Laburnum qu'avec les Cytisus, et, pour 
ce, mérile de faire partie des Laburnum. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 307 


les fibres sont très réduites ou nulles dans l'écorce des Cytisus 
hirsutus L. et C. supinus L. (1). Mais toutes ces différences sont 
peu considérables car elles intéressent des éléments assez varia- 
bles et sous la dépendance directe du milieu (2), on peut done 
les considérer comme des variations individuelles. 


PRINCIPAUX TYPES DE MORPHOLOGIE EXTERNE. 


Dans cette sectionse trouvent réunies des espèces variées très 
nombreuses, étudiées en détail par Kerner (3). Dans sa mono- 
graphie, cet auteur multiplie Les espèces qu'il examine avec 
beaucoup de soin, et dont il donnemêmeun arbre généalogique 
complet. Mais, si ces espèces forment des séries bien distinctes 
entre elles, et si les extrêmes d’une même série sont parfaite- 
ment distincts, il n'enest pas de même des intermédiaires qu'il 
est très difficile de circonscrireet dont nous ne retiendrons qu'un 
petit nombre. 

Examinons d’abord le Cylisus subspinescens Briquet. C’est 
un petit arbrisseau très rameux dont les rameaux ligneux se 
terminent en piquants effilés. Les Jeunes pousses sont soyeuses 
el grèles, elles portent des feuilles longuement pétiolées, trifo- 
liolées, sans stipules. Les folioles sont oblongues, un peu aiguës, 
non mucronées, égales, couvertes sur les deux faces d'une pu- 
bescence plus ou moins dense suivant les variétés. Les fleurs 
sont isolées; elles naissent latéralement à la base des longues 
épines, au milieu d'un fascicule de feuilles et sont portées par 
un pédicelle long et soyeux. La fleur comprend : calice velu 
soveux à long tube, terminé par deux lèvres inégales, la supé- 
rieure plus longue ; labre à deux lobes oblus divergents, courts 
et obliques; labiole triangulaire aigu: corolle jaune pâle, 
longue, à pélales portés par des onglets longs et grèles non 

(1) Dans le Cytisus hirsutus L. les sous-espèces : ralisbonensis, elongatus, 
hirsutus ont souvent des fibres corticales, les sous-espèces pumilus et ciliatus 
en sont presque toujours dépourvues ; de même dans le C. supinus L. Les sous- 
espèces albus, supinus, eriocarpus, smyrnæus, Tmolæus sont fibreuses, tandis que 
austriacus et Nœanus ne le sont pas. 

(2) Voy. Lhotelier. 

(3) Kerner, Die Abhängigkeit der Pflanze von Klimu und Boden, Tubocytisus 


(Festschrift zu Ehren der 43. Versarmmlung deutscher Naturforscher und 
Aerzte zu Insbruck, 1869. 


308 FRANÇOIS PELLEGRIN 


concrescents avec le tube staminal; étendard glabre s’élargissant 
progressivement en un limbe arrondi, large, émarginé ; ailes 
glabres oblongues, obtuses un peu atténuées au sommet qui est 
émarginé et un peu sinueux ; auricule arrondie; pleuridie ; ca- 
rène glabre sauf dans la région de la marge inférieure, oblique, 
un peu aiguë au sommet, à auricules arrondies et à nectaires; 
style court, stigmate extrorse. 

La gousse est très soyeuse, étroite, courbe, oblongue, un 
peu aiguë, épaisse, munie sur la moitié de la longueur des restes 
du calice persistant sur le fruit mür. 

[Feuille : pétiole 6-10, foliole SX 4; calice : tube 9, labre 6, 
lobes 1 ; corolle : étendard 25 X 12; A. 114104; C.8+10X4; 
gousse 18 X 4. 

Le Cytisus albidus DC. à de longs rameaux droits blanes et 
soyeux, effilés et peu épineux au sommet. 

Les feuilles sont grandes, trifoliolées, à pétiole court et 
couvert de poils ras et folioles oblongues ou ovées soyeuses sur 
les deux faces. La foliole médiane est plus développée que les 
latérales. Les fleurs sont disposées comme celle de l'espèce qui 
précède, mais elles sont courtes. 

[Feuille : pétiole 5 à 15, fololes 12%X4 et 17 X5 ; calice : 
tube:6: labre 5 : corolle : E. 1758 à 9: AGE MMS? 
C. 5+8 à 9%3 ; gousse 25X 6.] 

Le C'ylisus creticus Boiss. et Held. est un arbrisseau bas à 
tige et rameaux trapus, grisàtres luisants, courbés, ascendants 
à piquants durs et effilés. 

Ces piquants sont souvent simples, parfois ramifiés. Ils sont 
feuillés dans la région du sommet des branches. Vers la base 
ils ont perdu leurs feuilles qui ont laissé sur la tige des traces 
épaissies en petits tubercules. 

Les feuilles sont brièvement pétiolées, elles sont presque 
sessiles au sommet des épines. Leurs trois folioles sont petites, 
oblongues, un peu coriaces, glabres sur la face supérieure, 
soyeuses inférieurement. Les fleurs sont toutes petites, avec un 
calice soyeux et une corolle glabre. 

[Feuille : pétiole 1 à 3 ; folioles 3%x<1,5 ; tube 4, lèvres 3 ; 
corolle : EE. 275, A. PAS, 56 CMD XS AE 
15><3.| 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 309 


Le Cytisus proliferus L. est un grand arbuste à rameaux 
inermes, pubescents, robustes et feuillés. Les feuilles sont 
trifoliolées, pétiolées. Les folioles sont oblongues allongées, 
quelquefois très aiguës, d'abord soyeuses de part et d'autre, puis 
perdant les poils de la face supérieure. Les fleurs sont blanches, 
d’une vingtaine de millimètres, groupées à l'aisselle de feuilles, 
en fascicules au sommet de jeunes rameaux. Le pédicelle, le 
calice, l'étendard et la carène sont soveux, un peu variables 
suivant les formes de cette espèce. 

[Feuilles : pétiole 10, foliole 20 4 à 40 X 10; calice 10 à 15: 
corolle 20 ; gousse 40 x 10.| 

Le Cytisus purpureus Scop. est moins élevé, quelquefois 1l 
reste bas. Les rameaux sont de couleur sombre, très glabres. Les 
fleurs, d'une vingtaine de millimètres, sont entièrement glabres 
el rouges. 

Les fleurs sont blanches et velues chez le Cytisus lirsutus L., 
arbrisseau souvent bas où nain à rameaux plus ou moins velus. 
Les feuilles pétiolées ont leurs 3 folioles ovales, obtuses, 
velues ou glabres. Le légume peut présenter de nombreuses 
modifications suivant les variétés. 

Un grand nombre d'espèces, souventtrès différentes d'aspect, 
qui sont les termes extrèmes d’une même série, se groupent 
autour de ce Cytise et ont été considérées par Briquet (1), 
comme des sous-espèces. 

Ce sont les Cytisus ralisbonensis Schæff., €. hiflorus VHérit., 
C. glaber L., C. elongatus Waldst et Kit., €. leocarpus Kern., 
C. pumilus de Not., C. ciiatus Wahlb., €. ponticus Griseb., 
C. Haynaldi Simonk., C. lursulissimus Boiss., ete. 

Le Cylisus supinus L. se distingue de l'espèce précédente 
surtout par ses inflorescences à fleurs blanches ou jaunes, en 
capitules au sommet des rameaux feuillés de l'année. 

Les feuilles sont plus où moins velues et la gousse toujours 
couverte de longs poils quelquefois très denses. 

Dans cette espèce Briquet(1) réunit les Cytisus albus Haquet, 
C. leucanthus Nalds et Kit., Cemicrophyllus Boiss., C. Rochelu, 
C. austriacus Kern., C. Henffeli Wierzb., C. pygmaæus Wild., 


(1) Briquet, loc. cit., p. 166 et 173. 


310 FRANÇOIS PELLEGRIN 


C. virescens Boiss., C. a à Boiss. {C. lasiosemius Boiss., 
C.eriocarpus Boiss.,C. absinthioides Janka, C. smyrnæus Boiss., 
C. tmolæus Boiss.. C. Nœanus Reichb. 


RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. 


Les espèces de la seetion Wiorgia sont répandues en 
Europe, surtout dans la région centrale et méridionale, et en 
Asie Mineure. 


CLASSIFICATION DES WIBORGIA 
1. Fleurs toujours latérales, jamais de fleurs terminales (— S.-section Diaxulon 
Briquet). 
a. Arbrisseaux spinescents; certains rameaux rigides, épais, ligneux, ter 
minés en pointe. 
+ Lpines, longues, divariquées, très droites, soyeuses, 
blanches ; feuilles grandes, oblongues, soyeuses de 
part et d'autre; pétiole court ; fleurs petites de 
ismillimetres a calice suyeux Het tte C. albidus DC. 
++ Épines glabrescentes, brunes, courbées ; feuilles 
brièvement pétiolées à folioles très petites obo- 
vées-oblongues, glabrescentes en dessus, soyeuses 
en dessous ; calice soyeux ; fleurs petites d'environ 
12millhmetres 4e fric NAQEenaTE SAINTES C. creticus Boiss- 
et Heldr. 
+++ Arbrisseau petit, très rameux; épines droi- 
tes; feuilles à folioles obovées et pétiole long; 
fleurs longues de 25 à 35 millimètres, à calice 
VOD Re RE PÉRRR one à Dole DAC C. subspinescen. 
Briquet. 
b. Arbrisseaux inermes. 
+ Arbuste élevé ou arbre à rameaux robustes pubes- 
cents; fleurs blanches d'environ 20 millimètres ; 
ramules, feuilles, pédicelles, calice et même éten- 
daniel carene yelus SOYEUXL--- 0/0 te cr C. proliferus L. 
++ Arbrisseau médiocre ou bas. 
© Fleurs rouges de 20%; espèce très glabre.. C. purpureus Sc, 
OO Fleurs jaunes, le plus souvent velues ou 
RESTES RE EE) RS SE RE RE TL C. hirsutus L. 
Il. Fleurs estivales toujours rapprochées en capitules au som- 
met des rameaux feuillés; parfois fleurs latérales sur les 
rameaux (S.-section Aulonix Briquet). 
Arbrisseau médiocre ou bas à fruit velu.......... C. supinus L. 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL 


En résumé, en nous basant à la fois sur les caractères tirés de 
la morphologie externe et de la morphologie interne, nous pou- 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES a 


vons donner, dans les tableaux suivants. la division en sections 


des Genista et Cylisus. 
Ceci n'est qu'un exemple qui pourrait être étendu à d’autres 
genres ; mais cela nous aurait entrainé trop loin 


DIVISION EN SECTIONS DU GENRE GENISTA 


A. LA FEUILLE PREND A LA STÈLE TROIS MÉRISTÈLES COMPLÈTES. 

Sous-genre [. Calice tubuleux ; stèle ailée par le péri- 
evCle OCR SOMMAIRE me ae des ed ues e à Petteria. 

Sous-genre IL. Calice campanulé; stèle ailée avec ou 
sans méristèles complètes ; pas de poche gemmaire. 

L. Sténocurpées. Légume oblong, allongé, quelque- 
fois très étroit, beaucoup plus long que le calice, 
s’ouvrant en deux valves ; nombreuses graines. 

a. La méristèle médiane foliaire se détache de 
la stèle au niveau de l'insertion de la feuille; 
les deux méristèles foliaires latérales se dé- 
tachent de la stèle bien au-dessous du niveau 
d'insertion de la feuille et suivent un par- 
cours long dans l'écorce; il y a des méristèles 
complètes corticales dans lentre-nœud. 

«. La feuille s'insère entre deux côtes, sur 
une face de la tige, ou en face d'une côte 
moilié moins développée que les deux 
latérales. 

+ Trois à cinq côtes principales avec 
méristèles complètes;  arbrisseaux 
inermes à rameaux alternes; feuilles 
alternes persistant jusqu'à Fau- 
tomne. : 

O Graines strophiolées; feuilles 3- 
foliolées pétiolées, sauf les supé- 
rieures quelquefois unifoliolées ; 
calice persistant. PLIS ZAR A Teline . 

OO Graines sans strophiole. 

Feuilles sessiles unifoliolées, ca- 
lice non membraneux caduc. Genistoides. 
Feuilles sessiles 3-foliolées, ca- 
lice membraneux persistant... Gonocytisus. 
++ Deux côtes opposées très allon- 
gées, aplaties en ruban, contenant, 
alignées suivant un rayon, deux ou 
plusieurs méristèles complètes; ar- 
brisseauxinermes, rameauxallernes ; 
phyllodes ou feuilles sessiles 1-folio- 
lées, persistantes; calice et corolle 
persistants; graines avec ou sans 
SÉLODDIOLE 507 PRE MIN Genistella. 
6. La feuille s'insère en face d'une côte, elle 
est formée par trois côtes voisines égales, 
fournissant chacune une méristèle com- 
plète. 


12 


FRANÇOIS PELLEGRIN 


+ Les côtes sont étroites ou étran- 
glées à la base, séparées par des 
sillons larges ou au moins élargis 
au fond ; graines sans strophiole. 

© Arbrisseaux épineux, à ra- 
meaux alternes ; épines feuil- 

lées axillaires; feuilles per- 
sistantes à deux slipules aïi- 
guës ; calice el corolle caducs. 

OO Arbrisseaux inermes, à ra- 
meaux alternes; feuilles per- 
sistantes non stipulées ; calice 

et corolle persistants........ 

+-+- Les côtes sont larges, aplaties 
au sommet, séparées par des sillons 
étroits, réduits à une fente profonde. 
© Arbrisseaux à rameaux alter- 
nes, épineux au sommet, sans 
épines latérales ; feuilles alter- 

nes ou fasciculées, sessiles, uni 

ou 3- foliolées ; fleurs A à 


OO Sous-arbri isseau à rameaux 
allernes, inermes; feuilles al- 
ternes ou fasciculées, 1-folio- 
lées, sessiles, persistantes ; ca- 
lice et corolle caducs.. ..... 

y. La feuille s’insère sur une face de la tige, 

il n'y a pas de côtes différenciées; la 

tige offre une structure spéciale avec 

exoderme ; arbrisseau inerme à feuilles 

unifoliolées, allernes, très fugaces ; ca- 

lice persistant campanulé à cinq dents 

presque égales. 5:04 ue Ut : 

b. Les trois méristèles foliaires se détachent de t: 

stèle au niveau de l'insertion de la feuille; il n'y 

a pas de méristèles corticales dans l’entre-nœud ; 

la feuille s’insère en face d’une côte, elle reçoit 

trois côtes égales, fournissant chacune une mé- 

ristèle complète. 

+ Côtes étroites ou étranglées à la base, sillons 
larges ou du moins élargis au fond. 

@ RUES Épinens pet Dan nere Æ 


++ Côtes ie séparées nr des sillons étroits. . 
Il. Sphærocarpées. Légume presque sphérique ou ovale, 
charnu, coriace, peu ou pas déhiscent; quelques 
graines, sans strophiole. 
a. Stèle ailée par le péricycle, pas de méristèles 
complètes dans l'écorce. 


O Côtes larges, sillens étroits... ."u...6..4..… 
@)€) Côtes étroites, sillons larges. ........... 


UT. Brachycarpées. Légume court, ovale, plus ou moins 
aplati, muni d'un bec aigu, s'ouvrant par deux valves ; 
une ou deux graines (sauf quelques espèces de Lasio- 


Scorpioides. 


Spartioides. 


Erinacoides. 


Chamæspartum. 


Spartidium. 


Scorpioides. 


Spartioides. 
Erinacoides. 


Retama 
Bœlia. 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES +10 


spartum dont le fruit est allongé, à cinq ou six graines) ; 
pas de strophioles. 
a. Les trois méristèles foliaires se détachent de la 
stèle au niveau d'insertion de la feuille; il n'y a 
pas de méristèles complètes dans l'écorce de 
l’entre-nœud; la feuille s'insère en face d'une 
côte, elle recoit trois côtes égales, fournissant 
chacune une méristèle complète. 
+ Feuilles opposées ou les unes opposées, les 
autres alternes, sessiles, le plus souvent 
3-foliolées. 
Arhnisseaugiépiteust.-... ME 1.) Echinospartum. 
Arbrisseaux inermes............. -,.... ASterospartum. 
++ Feuilles alternes, sessiles, 3 ou 1-foliolées 
très caduques ; arbrisseaux inermes. 
Rleurs'en sTappes 2 7 AR PRE... Relamospartum. 
Fleurs em capitules.s 070.288... Lasiospartum. 
b. La méristèle foliaire médiane se détache de la 
stèle au niveau de l'insertion de la feuille; les 
deux méristèles foliaires latérales se détachent de 
la stèle au-dessous du niveau d'insertion de la 
feuille; il y a des méristèles complètes dans 
l'entre-nœud. 
ArbrisseuerépiReus PEL DL ur ee Echinospartum. 
ALDriSSea 0 IT RMESE ue dau ee delai Asterospartum. 
B. LA FEUILLE PREND À LA STÈLE UNE SEULE MÉRISTÈLE COMPLÈTE. 
(La méristèle se détache toujours au niveau d'insertion de 
la feuille ; il n'y a jamais de méristèles complètes dans 
l'entre-nœud.) 
Sous-genre II. La stèle est ailée par le péricycle; la 
feuille s’insère en face d'une côte : elle recoit le fais- 
ceau {libéroligneux coiffé de l'aile péricyclique corres- 
pondant à celte côte. 
Arbrisseaux épineux : 


PAC MRC) 1 ER RE NN APE PP PRET ER Voglera. 
OMR CELE RD RES Pete de M A em reine Phyllospartum. 


DIVISION DU GENRE CYTISUS EN SECTIONS 
LA FEUILLE PREND A LA TIGE UNE MÉRISTÈLE COMPLÈTE ET DEUX MÉRISTÈLES EXCLUSIVE- 
MENT FIBREUSES. 

Sous-genre 1. Calice campanulé ; stèle ailée par le péricycle ou à méris- 
tèles incomplètes fibreuses; tige en étoile, ou avec ailes larges, nom- 
breuses, séparées par d'étroits sillons. 

La feuille s'insère entre deux côtes; sa méristèle médiane correspond 
dans la tige à un sillon, les méristèles fibreuses à deux côtes. 

A. Carène vite pendante; style enroulé sur lui-même, 

RE TOIT As mab  aderes deu ca eeteh Annie Sarothamnus. 

B. Carène restant dressée et contenant les étamines ; 
style recourbé, jamais enroulé ; stigmate en général 
oblique : 

4. Fleurs latérales ou en grappes. 
+ Graines nettement strophiolées. 
O Feuilles persistantes unifoliolées: carène 
CONTDGE! SAHS DEC: 44. pare es Corothamnus. 


314 FRANÇOIS PELLEGRIN 


OO Feuilles persistantes trifoliolées; carène 
courbée.à DEC OPUS EPL 2: . MN Eucytisus. 
OOO Feuilles très fugaces ; rameaux dénudés 
comme ceux de Spartium ; carène peu cour- 
héehobiuses't ORNE. .:..05 nf MERE Spartocytisus. 
++ Graines à strophioles rudimentaires ou nuls : | 
Feuilles persistantes ; carène très courbée, à bec 


dde he: - 00e Br TR Lembotropis. 
8. Fleurs en capitules terminant les rameaux; feuilles 
3-foliées ; carénerdroite :obfuse.. . 1... fm Chronanthus. 


Sous-genre IL. Calice tubuleux long; méristeles fibreuses de 
la tige peu développées, quelquefois absentes, la structure 
estralorsmormales tr ...... 28... uso AO RTE Wiborgia. 


CONCLUSIONS 


Sans prétendre donner à la morphologie une importance 
trop prépondérante, et, comme le voulait le botaniste Pierre, 
baser des limites de familles sur le nombre des faisceaux 
foliaires, 1l n’en ressort pas moins que la structure de la tige, 
et surtout les rapports de la tige et de la feuille présentent, dans 
la tribu des Géristées, sous-tribu des Spartiées, des différences 
qui ont une grande valeur systématique. 

Dans la tige, la présence ou l'absence d'ailes péricycliques, de 
méristèles corticales complètes, signalées par Van Tieghem, 
ont une réelle importance. 

En étendant ces recherches et en s’attachant surtout à l'exa- 
men des nœuds, J'ai constaté que la feuille présente les 
modes d'insertion suivants: 1° la feuille prend à la tige cinq 
méristèles complètes ; 2° Ja feuille prend à la tige trois méris- 
tèles; 3° la feuille prend à la tige une méristèle complète et 
deux méristèles exclusivement fibreuses ; 4° la feuille prend à 
la tige une seule méristèle complète. Et si l'on remarque en 
outre que la feuille, dans tous ces cas, peut s'attacher à la tige 
en face d’une côte, ou entre deux côtes, ilen résulte une grande 
variété de types souvent utiles à la classification. 

Dans le pétiole, le nombre des faisceaux et la présence d’une 
poche contenant les bourgeons, peuvent, dans quelques cas spé- 
elaux, fournir des éléments appréciables pour la systématique. 
Quant à la structure du limbe, il n’est pas permis d'en tenir 
compte, à cause de l'uniformité de sa constitution. 

Si l’on utilise cescaractères pour la déterminalion desgenres, 


CLASSIFICATION DES GENÊTS ET DES CYTISES 315 


on constate que chez les Spartiéesles données anatomiques con- 
cordentdans certains cas avec la morphologie externe. Les Uler, 
les Calycoltome, par exemple, sont très homogènes. 

La structure de la tige, en particulier celle du nœud, m'a 
permis de fixer les limites de certains genres sur lesquels on 
n'était pas d'accord ; c’est ainsi que j'ai été amené à réunir 
plusieurs genres que certains auteurs séparent: Sarothamnus 
et Cylisus; Relama, Bolia, Gonocylisus et Genista ou seulement 
à établir les affinités entre certains genres distincts; Adeno- 
carpus et Genista; Uler, Voglera et Phyllospartum:; Calyco- 
tome, Podocytisus et Cylisus. 

Au contraire, d'autres caractères, donnés par l'anatomie, 
peuvent différencier des genres qui ont été souvent réunis : 
Laburnum et Podocylisus, où préciser des limites, jusqu'ici 
incertaines, entre quelques genres : Genista, Cytisus, Argyro- 
lobium. 

Il ressort aussi de l'anatomie que des coupures dans les 
genres seraient justifiées : ainsi on devrait isoler les Voglera el 
les Phyllospartun, dont la feuille ne recoit qu'une seule méris- 
tèle complète, des autres Genista qui envoient invariablement 
Lrois méristèles complètes à chaque feuille. 

Le pétiole contient presque toujours une à trois méristèles 
complètes ; pourtant ilen possède cinq chez les Petteria et les 
Erinacea, el davantage chez les Adenorarpus, mais ce qui le 
rend caractéristique dans les Petteria et les Erinarea, c'est la 
présence d'une petite poche, ménagée à sa base, contenant 
les bourgeons. 

En appliquant les caractères anatomiques à la distinction des 
espèces, on constale que si la structure de la tige ne peut servir 
qu'exceplionnellement à déterminer l'espèce, Genista Saharæ, 
parexemple, bien souventles différences de morphologie interne 
sont plus considérables que les données de morphologie externe, 
comme on le constate dans les Genista Ulicina el Tournefortü, 
sericea et Sakellariadis, polyqalæfolia et florida, cappadorica et 
Jauberti, horrida et Boissierti, ele. 

Enfin, l'anatomie permet de rapprocher, dans un même genre, 
certaines espèces qu'un caractère arbitraire, quelquefois peu 
développé, celui de la graine munie ou dépourvue de strophiole, 


916 FRANÇOIS PELLEGRIN 


forçait à mettre dans des genres, et même dans des groupes de 
genres différents, malgré de grandes affinités, présentées par 
ailleurs : les Teline, section des Cvtises, viennent se ranger 
parmi les Genêls, à côté des Genistoides ; les Genisla sagittalis 
et Cylisus tridentatus sont réunis dans une même section de 
Genista; enfin, dans le genre Cytise, le Cytisus nigricans, qui n’a 
pas de graine strophiolée, est voisin du sess/hfolius, qui en 
possède. 

En somme, une classification basée sur la morphologie 
externe seule délaisse toute une catégorie de caractères dont cer- 
lains sont, pour les plantes que nous venons d'étudier, d’une 
réelle valeur. 


INDEX ALPHABÉTIQUE 


DES GENRES ET DES ESPÈCES CITÉS 


Absinthioides (Cytisus), 310. 
acanthoclada (Genista), 249, 250, 
acutangulus (C.), 296, 299. 


Adami (Laburnum), 306. 
Adenocarpus, 189. 
æolicus (C.), 290, 293. 
æthnensis (G.), 260, 261. 
albida (G. À 225, 228. 
albidus (C.;, 306, 308. 
albus (C.), 307, 309. 
alpini (G.), 251. 
ancistrocarpa (G.), 280. 
anglica (G.), 279. 
angulata (G.), 211, 212. 
arboreus (C.), 283, 285. 
Ardoini (C.), 294, 293. 
Argyrolobium, 172. 
aristata (G.), 270, 273. 
aspalathoides (G.), 233. 
Asterospartum, 253. 
atlantica (G.), 246. 
Aucheri (G.), 254, 258. 
austriacus (C.), 307, 309. 


Barnadesii (G.), 250, 252. 
berberidea (G.), 279. 
biflorus (C.), 309. 
Bœlia, 242 

bœtica (G.), 232, 235. 
bæticus (C.), 285. 
Boissieri (C.), 283, 285. 
3oissieri (G.), 268. 
Bourgaei (G.), 230. 
Bovei (G.), 2#7. 
Bruguieri (G.), 251. 
brutia {G.), 280. 


Calycotome, 18#. 
canariensis (G.), 197, 195. 
candicans (G.), 197, 199. 
cantabricus ss ), 28#. 
capitellata (G.), : 264 265. 
cappadocica (G.), 256, 258. 
carinalis {G.), Lx 
catalaunicus (C.), 285, 286. 


cephalantha (G.), 265. 
Chamaæspartum, 236. 
Chronanthus, 303. 
ciliatus (C.), 309. 
cinerascens (G.), 225 
cinerea (G.), 224, 22 
Clavata (G.), 264, 267. 
commutatus (C.), 286. 
congesta (G.), 197. 
Corothamnus, 287. 
corsica (G.), 219, 222. 
creticus (C.), 306, 308. 
Cupani (G.), 270. 
Cytisus, 167. 


5, 228. 
2 


dasycarpa (G.), . 
decumbens (C.), 
depressa ((G. de x 
discolor (G.), 
drepanolobus 
Duriæi (G.), 247. 


77 
EX fée 
© 
— 
: 
LS 
un 
© 


Echinospartum, 247 
eliator (G.), 205. 
elongatus (C.), 307, 309. 
ephedroides (G.), 256, 257. 


equisetiformis (G.), 263,266. 


Erinacea, 182. 
Erinacoides, 232. 
eriocarpus (C.) io 310. 
erioclada (G. ), 2 270 
Eucytisus, 289. 


falcata (G.), 278, 280. 

ferox (G.), 217, 220, 

filipes (C.), 295, 298. 
florida (G.), 226, 230. 
Fontanesii (C.), 303, 305. 
Friwaldskvi (G.), 205, 206. 


Genista, 160, 

Genistella, 212. 
Genistoides, 200. 
germanica (G.), 270, 273. 
gibraltarica (G.), 270, 275. 


518 INDEX ALPHABÉTIQUE 


glaber (C.), 309. 
clabrescens (C.), 302. 
Gonocylisus, 208. 
grandiflorus (C.), 282, 284. 
Gussonei (G.), 247 


Hænseleri (G.), 233, 234. 
Haynaldi (C.), 309. 
Heuffelii (C.), 305. 
hirsuta (G.), 270, 276. 
hirsutissimus (C.), 309. 
hirsutus (C.), 306, 307. 
hispanica (G.), 270, 275. 
holopetala (G.), 256, 257. 
horrida (G.), 249, 252. 
humifusa (G.), 200, 206. 
Hypocalyptus, 179. 
hystrix (G.), 234. 


Jauberti (G.), 255, 258. 
Kunzeanus (C.), 199. 


Laburnum, 187. 
lamprophylla (G.) )s 205. 
lanuginosa (G.), 271. 
lasiantha (G.), 215. 
lasiosemius (C.), 310. 
Lasiospartum, 262. 
leiocarpus (C.). 309. 
Lembotropis, 300. 
leptoclada (92 230. 
leptophylla (G.), 205. 
leucanthus (CA, 309. 
linifolia (G.), 197, 198. 
liparioides (G.), 30#. 
Lobelii (G.), 233, 234. 
Loddigesia, 181. 
lucida(G.), 219, 222 
Lupinus, 191. 
lusitanica (G.), 252. 
lydia (G.), 204. 


maderensis (G.), 196. 
malacitanus (C.), 283, 2 
mediterraneus ARE # 
Michelii (G.), 270, 
microcarpa (G.), 47, 


microcephalla (G.), 264, 266. 


microphylla (G.), 197. 
microphyllus (G.), 309. 
monosperma (G.), 242, 245. 
Morisii (G.), 218, 220. 
mutliflous C.), 297, 298. 
murcica (G.), 225, 228. 





nigricans (C.), 301, 302. 
Nœanus (C.), 307, 310. 
numidica (G.), 256, 258. 
Nyssana {G.), 256, 258. 


obtusiramea (CG. ); 225, 228: 
oretana ((.), 225, 228. 
orientalis (G.), 303, 304. 
ovala (G.), 283, 206. 


Pævæ (G. , 197. 

patens (G.), 197. 

patula (G.), 206. 
peloponesiaca (G.), 2 
pendulinus (C.), 2 6. 
Petteria, 192. 
Phyllospartum, 277. 
pilosa (G.), 237, 238. 
Podocytisus, 186. 
polygalæfolia (G.), 226, 230. 
pontica (G.), 205. 
ponticus (C.), 309. 

proc umbens (C.), 288. 
proliferus (C.), 306, 309. 
pseudopilosa (ee Ÿs . 
pteroclada (G.), 209, 
pumilus (C.), 309. 
purgans (C.), 296, 229. 
purpureus (C.), 306, 309. 
pygmaæus (C.), 307. 


radiata (G.), 256, 257. 
Rætam (G.), 247. 
ramentacea (G.), 192, 193. 
ramosissima, 196, 225, 228. 
ratisbonensis (C.), 307, 309. 
Retama, 242. 

Retamoides (G.), 261, 262. 
Retamospartum, du 
rhodorhizoides (G.), 247. 
Rochelii (C.), 309. 
rosmarinifolia (G.), 198. 


sagittalis (G.), 213, 245. 
Saharæ (G.), 239, 240. 
Sakellariadis (G.), 226, 229. 
Sarothamnus, 281. 
Sauzeanus ((C.), 291,-293. 
scolopendria (G.), 216. 
scoparius (C.); 283, 284 
Scorpioides, 216. 

Scorpius (G.), 219, 221. 
sericea (G.), 226, 229. 
sessilifolia (G.), 255, 258. 
sessilifolius (C.), 291, 292. 


INDEX ALPHABÉTIQUE 319 


smyrnæus (C.), 307, 310. 
spachiana (G.), 197. 
Spartidium, 239. 
Spartioides, 223. 
spartioides (G.), 261, 262. 
Spartium, 177. 
Spartocytisus, en 
sphacelata (G.), 249, 251. 


sphærocarpa (G.), 243, 245. 


Sphærocarpées, 2#2. 
stenopetala (G.), 197. 
stenoptera (G.), 216. 


subspinescens (C.), 306, 307. 


supinus (C.), 306, 309. 
supranubius (C.), 297. 
sylvestris (G.), 270, 27 
syriaca (G.), 199. 


Teline, 194. 
tenuifolfa (G.), 206. 
tinctoria (G.) , 202 
Tmolæus ( (Ci: 307, 310. 


Tournefortii (G.), 270. 
triacanthos (G.), 269. 
triangularis (G.), 200. 
tribracteolatus (C.), 291, 292. 
tricuspidata (G.), 270. 
tridentata (G.), 216, 215. 
triflorus (C.), 291, 292 
trifoliolata (G.), 255. 
Tubocytisus, 305. 


Ulex, 175. 
ulicina (G.), 271, 274. 
umbellata (G.), 264, 267. 


Villarsii (G.), 226, 229. 
virescens (C.), 310. 
Voglera 268. 


Webbi (G.), 247 
Welwitschii (C 
Wiborgia 305. 


a 


"AR 


TABLE DES MATIÈRES 


[RTRODUCTION. LUE RER AC APR 0. 2 2e ME SR RARE ER 129 


PREMIÈRE PARTIE 
CHAPITRE 1 


HISTORIQUE. 

Morphologie externe Le... : 440447. 0 LME -UPEr COTE EP ORREEE 132 
Morphologie interne tel... EenRit ie. Reteeee.Prt .RERCORREPREESSS 139 
CHAPITRE Il 

CARACTÈRES DE CLASSIFICATION ET AFFINITÉS. 5 
Morphologie externe. nas ren Die AE Eee ONRE-ECELER 143 
Morpholosie internes: "04, .fe tre. ice -DtR ERP CCRE 148 
Classification des Génistées-Spartiées.. "1. ......2. 2.7.4 64002000 158 
DEUXIÈME PARTIE 
CHAPITRE I 
ÉTUDE GÉNÉRALE DES GENRES DE Génistées-Spartiées. 
GCEDISAS SE AR LIRE LR Re MR Re CE PE MÉTIER EEE 160 
GYSUS... toner es Ein ede Les EP MINE EE PRESS 167 
ADEYTOIODIUM 4 2,7. 8500 ee RS SOC TE ALP RER PEERE PRESSE 172 
Uex.s 5e need à die Lure ci ee TR OR EEE 475 
SPATÉUNE. | 22 4205 do ste € EI ON LS ee ME ce EE ME NR EE RTE 177 
Hypocalyptus... 40e eve PNR 0e Re SRE SNS PRE 179 
Loddisesia.. rat RO EL den secure tele CCE EEE 181 
Eninarea st: ee RUE APE et HEC TAUT SNS 182 
Calyeotome =. 2 ER MR TROP OR-Ee cl NI RRRRE 18% 
POAUCVEISIS LAN DS nee ane semecec crue MUCes cet Men CCE EENSEETRS 186 
Éaburaum.i Mie es Le eee NL, PE SNNEU ENCRES 187 
AE ROCADPUS 2. Er ok Loseneartecobeueltte ep AMEN CIN IIEERRRSE 189 
UPS, RER Elena den à and ed OT CREUSE CU SSP 191 
CHAPITRE II 
ÉTUDE PARTICULIÈRE DES SECTIONS DU GENRE Genista...................... 4192 
CHAPITRE II 
ÉTUDE PARTICULIÈRE DES SECTIONS DU GENRE Cylisus..:................... 281 
Résumé général. 508 PR SR Re enr e 310 
Conclusions.:.....248. 200 MORE Re ARRET EPL TREE" RRCLe ES 314 


Index alphabétique des genres et des espèces cités 317 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE 
ET DE LA CHLOROPHYLLE 


CHEZ LES VÉGÉTAUX SUPÉRIEURS 
AUX DIFFÉRENTES INTENSITÉS LUMINEUSES 


Par W. LUBIMENKO 








INTRODUCTION 


La production de la substance sèche chez les plantes vertes 
est étroitement liée à lassimilation chlorophyllienne. Les 
quantités d'azote et de substances minérales provenant du sol 
élant très petites par rapport au total de substance sèche pro- 

duite, il est légitime de considérer lassimilation chlorophyi 
lienne comme la source principale de cette substance chez les 
plantes pourvues de pigment vert. 

ILest vrai, d'autre part, que les plantes vertes sont capables 
d'épuiser par leurs racines, dans des solutions nutritives arti- 
ficiellement préparées, certaines substances organiques. Cette 

O 
absorption est suivie d'une réelle assimilation de ces subs- 
lances, manifestée par le développement de la plante. On peut 
penser dès lors que les plantes vertes peuvent assimiler auss 
les substances organiques du sol en les absorbant par leurs 
racines. Mais les recherches faites sur cette question montrent 
nettement que les substances humiques les plus répandues 
dans le sol sont très peu assimilables (1). Par conséquent, en 

(4). J. Laurent, Recherches sur la nutrition carbonée des plantes vertes à 
l'aide de matières organiques (Rev. gén. de Bot., t. XV, 1903). Voir aussi la 
bibliographie citée dans cet article. — Mazé et Perrier, L'assimilation de quel- 
ques substances ternaires par les végétaux à chlorophyl'e (Ann. de Finst. Pas- 
teur, t. XVIII, 1904). — Lefèvre, Sur le développement des plantes à chloro- 
phylle à l'abri du gaz carbonique de l'atmosphère dans un sol amidé, à dose non 
toxique (Rev. gén. de Bot., &. XVI, 1906). — M. Molliard, Action orphogé- 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 0 SE 





3292 W. LUBIMENKO Re 


dernière analyse, l’assimilation du carbone provenant du sol 
peut être considérée comme insignifiante par rapport à l’assi- 
milation du carbone de l'atmosphère. 

Cette considération nous amène alors à la conclusion que la 
production de substance sèche chez les plantes vertes doit 
augmenter, toutes les autres conditions supposées égales, avec 
l'accroissement de l’action chlorophyllienne et que les meil- 
leures conditions extérieures pour l'assimilation du carbone 
atmosphérique seront en même temps les meilleures conditions. 
pour la production de la matière sèche. 

Mais « priori, on peut distinguer dans la production de la 
substance sèche, prise comme un phénomène général, deux 
stades différents. Ce sont : 1° la décomposition du gaz carbo- 
nique de l'air, suivie d’une accumulation dans le tissu assi- 
milateur des substances hydrocarbonées ; 2° l'incorporation des 
produits de la photosynthèse par les parties vivantes de la plante, 
et le transport de ces produits hors du tissu assimilateur. 

On peut se demander alors, sil existe une certaine diffé- 
rence entre ces deux stades d’un même phénomène par rap- 
port aux conditions extérieures. La résolution de cette question 
est très importante au point de vue théorique, car elle peut 
éclaircir certaines questions non encore élucidées, relatives 
à l'assimilation chorophyllienne. 

On sait, maintenant, que la photosynthèse dépend non seu- 
lement des conditions extérieures, mais aussi des conditions 
intérieures. L'influence des facteurs externes (éclairement, 
température, pression partielle de CO?) sur la vitesse ou l'énergie 
de la décomposition du gaz carbonique par la feuille verte a 
été le sujet de maintes recherches. 

Ces recherches ont conduit aux conclusions générales sui- 
vantes : 

1° Chaque facteur ne commence à erercer son action qu'à partir 
d'une certaine valeur minimum ; 2 plusieurs facteurs étant tou- 
jours en jeu, c'est celui qui est le plus voisin de son minimum qui 
règle l'intensité du phénomène. 

Ainsi, par exemple, à une température relativement basse 


nique de quelques substances organiques sur les végétaux supérieurs (Rev. gén. 
Bot., t. XIX, 14907). 


T AUTRE NT Ai SR Mr MES à 1 , A 
RS EN | 
NE, w 5 À 


te 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 323 


l'énergie de la décomposition du gaz carbonique restera faible 
en dépit d'un fort éclairement et d'une grande quantité de CO? 
dans l'atmosphère. Dans ce cas, Pintensité de la réaction ne peut 
dépasser la valeur correspondant à la basse température quelles 
que soient les intensités des autres facteurs extérieurs. 

On constate la même relalion, si la quantité de gaz carbo: 
nique dans latmosphère est très petite où bien si Pintensité 
lumineuse est très faible. 

Si l’on fait élever graduellement la température, à un 
bon éclairement, on obtient, pour le cas où la pression partielle 
de CO? est petite, une augmentation dans l'intensité de la 
réaction Jusqu'à une certaine limite qui ne peut être dépassée 
à la pression actuelle du gaz carbonique. L'énergie de la réac- 
lion atteint ainsi son maximum possible à la pression partielle 
de CO? donnée, et ne peut plus être changée qu'en modifiant 
la proportion du gaz carbonique dans l'air. 

IL est facile d'expliquer ce phénomène. A une faible pression 
partielle de gaz carbonique la plante n'a besoin que d'une 
quantité relativement faible de chaleur pour effectuer la dé- 
composition complète de ce gaz; c’est pourquoi une augmen- 
tation ultérieure de la chaleur ne peut être utilisée pour la 
plante à cause de l'insuffisance du gaz carbonique (1). 

Des considérations analogues s'appliquent pour le cas où 
l'intensité lumineuse est très faible. 

Il résulte de là que l'énergie maximum de décomposition du 
gaz carbonique par la feuille verte sera obtenue seulement 
dans le cas où tous les facteurs extérieurs auront des valeurs 
suffisamment grandes. 

Mais ajoutons que, cette réaction se produisant dans un tissu 
vivant, l'intensité de chaque facteur ne peut dépasser une cer- 
faine limite sans provoquer un ralentissement dans la réac- 
tion. Ce phénomène se manifeste d’une façon particulièrement 
nette pour la température. 

Si l’on représente, en effet, l'énergie de décomposition du 
gaz carbonique suivant la température par une courbe, on 


(1) F.-F. Blackman, Optima and limiting factors (Ann. of Bolany, t. XIX, 
1905, p. 281-295). 





324 W. LUBIMENKO fe 


constate que cette courbe monte au commencement avec la 
température jusqu'à un point maximum, et descend ensuite Jus- 
qu'à zéro, quand la température continue à s'accroitre. 

Il est très important, au point de vue théorique, que là réac- 
tion cesse bien avant la température critique qui provoque la 
mort de la plante. D'après les recherches de M. Kreusler (1), 
l'assimilation chlorophvilienne cesse à 50° environ, mais la 
plante continue à respirer quand la température s'élève da- 
vantage. 

L'excès de chaleur détruit donc la fonction chlorophyilienne 
bien avant que la plante cesse de vivre. Ce phénomène donne 
à penser que ce n'est pas la destruction du système vivant qui 
provoque la suspension de la fonction. Et, en effet, d’après les 
recherches de M. Heinrich (2), la plante après avoir cessé d’as- 
similer reprend cette fonction, quand on la ramène à une 
température plus basse, ce qui ne serait pas possible S'il y avait 
quelque chose de détruit dans le tissu assimilateur. 

La suspension temporaire de la fonction chlorophyllienne 
occasionnée par un excès de chaleur peut trouver son expli- 
cation dans une modification profonde des conditions internes. 
Cette modification se manifeste bien avant la suppression com- 
plète de la fonction, car, comme nous Favons dit, l'énergie de 
décomposition du gaz carbonique diminue quand la tempéra- 
ture s'élève au-dessus d'une certaine valeur optima. Cette tem- 
péralure oplima est suivant la plante de 25° à 40°. 

I faut done penser qu'à partir de cette température, il se 
produit dans le milieu intérieur de la plante des changements 
qui provoquent le ralentissement graduel, et enfin la suspen- 
sion de la réaction quand la température continue à aug- 
menter. 

On observe une diminution analogue dans. l'assimilation. 
quand Pintensité lumineuse dépasse une certaine limite (3) ou 

(4) U. Kreusler, Beobachtungen uber Assimilation und Atmung der Pflanzen 
(Landwirthschaftliche Jahrbücher, & XIX, 1890, p. 649-668). — H. Jumelle, 
Recherches physiologiques sur les Lichens (Rev. gén. de Bot., t. IV, 1892). 
Schützenberger, P. et Quinquaud, E:, Sur la respiration des végétaux aqua- 
liques tninergés (Comptes rendus de lAc. d. Sc. Paris, t. LXX VII, 1873, p. 272- 
275). 


(2) Heinrich, Landwirthschafliche Versuchstationen, t. XIII, 1871, p- 136-154. 
\3) Lubimenko, W., Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllien des plantes 








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PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 325 


quand la pression partielle de CO? devient trop grande (1). 1! 
existe alors pour chaque facteur extérieur une intensité (ou 
quantité) optimum qui correspond à une énergie assimilatrice 
maximum, pourvu que, comme nous l'avons vu précédemment, 
les autres facteurs aient des valeurs assez grandes. 

Ce phénomène ne peut être suffisamment expliqué que par 
l'étude des facteurs internes et de leurs relations avec les fac- 
teurs externes. 

I faut remarquer que, jusqu'ici, nous n'avons que très peu de 
recherches sur les facteurs internes influant sur l'assimilation 
chlorophyllienne. Le rôle du pigment vert des feuilles est mieux 
étudié, et nous savons maintenant que ce rôle consiste dans 
l'absorption des radiations et dans la transmission de l'énergie 
lumineuse à Pappareil chimique des grains de chlorophylle. 

La quantité de pigment dans les grains de chlorophylle étant 
variable, j'ai essayé d'établir dans des recherches antérieures, 
l'influence de ces variations quantitatives sur l'énergie assi- 
milatrice. 

Il résulte de ces recherches qu'il existe, pour le travail pho- 
tosynthétique de La feuille, une intensité lumineuse qui doit 
èlre considérée, st Je puis m'exprimer ainsi, comme un Zéro 
physiologique, car à cette intensité la réaction ne se manifeste 
pas. Ce zéro physiologique ne coïncide pas avec le zéro 
physique, c'est-à-dire avec absence de la lumière; mais il 
sen rapproche d'autant plus que la quantité de pigment vert 
dans les grains de chorophylle augmente (2). 


ombrophiles et ombrophobes (Rev. gén. de Bot., € XVIT, 1905). — Voy. aussi la 
bibliographie citée dans cet article. — Id., La concentration du pigment vert et 
l'assimilation chlorophyllienne (Rev. gén. de Bot., t. XX, 1908. —— Saussure, 


Recherches chimiques sur la végétation, Paris, 180#, p. 29-34. 

1) Boussingault, Agronomie, chimie agricole et physiologie, t. IV, 1868, 
p. 269. — Godlewski, Abhängigkeit der Sauerstoffausscheidung der Blatter von 
dem Kohlensäuregehalt den Luft (Arbeil. d. botan. Inst. zu Würzburg, € H, 
1873). — Schützenberger, C. R. de l'Acad. des Sc. Paris, t. LXXVII, 1873; 


p. 272). — Kreusler, U., Ueber eine Methode zur Beobachtung der Assimi- 
lation und Atmung der Pflanzen und über einige diese Vorgünge beeinftussende 

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Mormente (Landwirthschaftliche Jahrbücher, t. XIV, 4885). — Montemartini, 


Sull influenza di atmosfere ricche di biossido di carbonio sopra lo sviluppo et la 
strutlura delle foglie (Ati del R. Institute botanico di Pavia, 4892). Cité d'après 
G. Lapriore, Ueber die Einwirkung der Kohlensänre auf das Protoplasma der 
lebenden Pflanzenselle (Jahrb. f. wiss. Botanik, & XXVIIL, 1895). 

(2) W. Lubimenko, Loc. cit. 





326 W. LUBIMENKO | 


Cette règle s'applique aussi bien si lon compare entre eux 
les contenus chorophylliens des feuilles d'une même plante que 
pour les feuilles de plantes différentes. 

Dans les cas où la quantité de pigment des grain de chlo- 
rophylle est Lrès petite, comme cela existe chez les feuilles 
Jeunes, l'énergie assimilatrice est limitée par linsuffisance 
quantitative du pigment aussi bien que par l'insuffisance de 
lumière ou de chaleur (1). D'autre part, la quantité de pigment 
ne doit pas dépasser une certaine limite sans entraver l'énergie 
assimilatrice. 

Si l’on rapporte cette dernière à l'unité quantitative de 
pigment, on constate, qu'aux mêmes conditions extérieures, 
une même quantité de chlorophylle produit un travail va- 
riable. Ces variations sont dues à la concentration, c'est-à-dire 
à la distribution d’une même quantité de pigment sur un 
nombre plus où moins grand de grains de chorophylle. Le phé- 
nomène se manifeste le plus nettement quand on compare 
lénergie assimilatrice des feuilles jeunes avec celle des feuilles 
adultes d’une même plante. 

Ainsi, j'ai trouvé pour le Picea ercelsa (2) que la quantité de 
pigment vert égale à 100 unités est renfermée dans : 

12,500 grammes de feuilles jeunes. 
3,077 — de feuilles adultes. 


Or, l'énergie assimilatrice maximum qui a été observée à 35° 
et à lPéclairement par les rayons directs du soleil s'exprime 
par les quantités suivantes de CO? décomposé pendant une 
heure. 


Pour 12,500 grammes de feuilles jeunes, 43,6 centim. cubes. 
Pour 3,077 — de feuilles adultes, 22,4 — 


On voit d'après ces chiffres, qu'une même quantité de chlo- 
rophylle, équivalent à üne même quantité absolue d'énergie 
lumineuse absorbée. produit un travail deux fois plus grand 


quand le pigment est distribué sur un plus grand nombre de 


(1) Boussingault, Sur les fonctions des feuilles (Ann. des Sc. nal., 5° série, 


t. X, 1869, p. 331-343). — KE. Griffon, L'assimilation chlorophyllienne chez les 
Jeunes pousses des plantes, ete. (G. R. Acad. des Sc. Paris, t. CXL, 1905 ; 
p. 1148-1151). — W. Lubimenko, loc. cit. 


(2) Loc. cit. 


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cé | 
PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 927 


grains de chlorophylle, comme c’est le cas pour les feuilles 
Jeunes. 

L'étude détaillée faite dans cet ordre d'idées à démontré que 
l'énergie assimilatrice maximum correspond à une assez faible 
concentralion du pigment. À partir de celte concentration- 
optimum l'énergie assimilatrice baisse quand Ta concentration 
diminue ou quand elle augmente. 

D'autre part, en combinant un fort éc lairement avec des 
températures différentes, J'ai trouvé que le ralentissement de 
l'énergie de décomposition du gaz carbonique se manifeste à 
une température d'autant plus basse que la quantité de chloro- 
phvlle dans la feuille est plus grande. 

Nous voyons done qu'au point de vue physiologique, Fin- 
fluence de la quantité de pigment vert se traduit par le même 
schéma que l'influence des facteurs externes. Ce fait donne une 
preuve indirecte de cette théorie que la chlorophylle ne joue 
dans lassimilation chlorophvilienne que le rôle d'un sen- 
sibilisateur. 

En admettant que la quantité de pigment contenue dans 
l'appareil chlorophylhien n'intervient dans la décomposition 
du gaz carbonique que par la quantité d'énergie lumineuse 
absorbée, on s'explique aisément tous les résultats des expé- 
riences indiquées plus haut. 

D'autre part, nous pouvons envisager la quantité de chloro- 
phylle renfermée dans le chloroplaste comme un moyen, par 
lequel la plante peut régler la quantité d'énergie lumineuse 
absorbée et ainsi s'adapter aux différents éclairements. 

En effet, si l’on compare les plantes qui sont habituées à une 
position bien éclairée avec celles qui poussent à Fombre, on 
trouve que ces dernières sont beaucoup plus riches en chloro- 
phylle que les premières. Ainsi, pour { gramme de feuilles 
vivantes, j'ai obtenu les quantités suivantes de pigment vert (4): 


Essences Essences 

de lumière. d'ombre. 

Robinia Pseudacacia.... 52 Tilia parvifolia......... 82 
Del ee. Lette de 62 Fagus silvatica. "7 "" 100 


Pour vivre à un éclurement relalivement faible la plante 


{1) Loc. cit. 





328 W. LUBIMENKO 


augmente alors la puissance absorbante de ses feuilles par 
une concentration plus forte du pigment dans ses grains de 
chlorophylle. 

Le fait que par une expérience de courte durée, on peut 
constater l'influence défavorable sur Fassimilation d'une trop 
forte concentration du pigment vert, montre que ce réglage 
n'a pas lieu immédiatement quand il se produit des change- 
ments brusques d’éclairement. 

On peut se demander alors comment varie la quantité de 
chlorophylle renfermée dans les feuilles d'une même plante 
sous l'influence d'intensités différentes de  l'éclairement. La 
solution de cette question peut donner des indications sur le 
mode d'adaptation d’une même plante aux différents éclai- 
rements ainsi que sur le réglage de Fabsorption de l'énergie 
lumineuse nécessaire (1). 

C'est pourquoi Je me suis proposé au cours de ce travail de 
mesurer les quantités de chlorophylle renfermées dans les 
feuilles d'une même plante développées à différents éclai- 
rements. 

D'après ce que nous avons dit plus haut, la chlorophylle, 
comme facteur intérieur, ne fait qu'augmenter où diminuer, 
suivant sa concentration, l'influence de la lumière extérieure 
sur la décomposition du gaz carbonique. Par conséquent, le 
ralentissement de cette réaction qu'on observe quand la quantité 
de l'énergie lumineuse absorbée dépasse une certaine limite, 
n'est pas dû à la chlorophyile même mais aux autres facteurs 
internes qui interviennent dans l'assimilation chlorophyllhienne. 

Parmi ces facteurs le transport des substances élaborées par 
la photosynthèse hors du tissu assimilateur se présente comme 
un des plus importants. 

est facile de comprendre & priori que le travail photosyn- 
thétique d'une cellule verte ne peut se prolonger indéfiniment 
sans remplir cette cellule de produits organiques dus à la pho- 
Losynthèse. est évident aussi que ce résultat sera obtenu dans 

(1) À ce point de vue nous ne trouvons dans la bibliographie que les don- 
nées de M. Jünsson (Résumé dans JusPs Jahresberichten, 1902, [1° partie, 
p. 694), d'après lequel les feuilles de Pteris aquilina développées à l'ombre ren- 


ferment plus de chlorophylle que les feuilles qui ont grandi à une vive 
lumière. 





PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9329 


un temps d'autant plus court que les conditions extérieures sont 
plus favorables à la décomposition du gaz carbonique. 

Dans le cas où tous les produits de la photosynthèse restent 
dans la cellule assimilatrice, ladécomposition du gaz carbonique 
doit cesser aussitôt que la cellule sera remplie de ces produits. 
La prolongation du travail photosvnthétique demande alors 
nécessairement un transport des produits organiques hors de 
la cellule assimilatrice (1). 

On sait maintenant que ce transport des produits de la 
photosynthèse est assuré dans la feuille par un tissu spécial ; 
mais quelles sont les conditions extérieures et intérieures 
qui influencent le transport? C'est ce qui reste encore à 
élucider. 

D'après les recherches de M. Saposchnikoff (2) l'accumulation 
des substances hydrocarbonées dans les feuilles détachées des 
plantes ne se produit que jusqu'à une limite bien déterminée, 
malgré toutes les conditions favorables pour l'assimilation 
chlorophyllienne. Ce fait montre qu'en réalité la photosvnthèse 
cesse aussitôt que le tissu assimilateur est rempli par les pro- 
duits organiques par suite de l'insuffisance du transport dans 
les feuilles détachées. 

La suspension du travail photosynthétique ne se produit pas 
brusquement: elle est précédée par un ralentissement de la 
réaction. Ainsi, d'après les récentes recherches de M. Blackman 
et de M" Matthei (3), l'énergie assimilatrice d'une feuille déta- 
chée de la plante diminue peu à peu avecle temps. Cette dimi- 
pution se produit d'autant plus rapidement que la température 
est plus élevée, toutes les autres conditions supposées égales. 


(4) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, €. 1, 4897, p. 304-306. 

(2) W. Saposchnikoff, Bildung und Wanderung der Kohlenhydrate in den 
Laubblättern (Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft, € VITE 1890). I. 
Ueber die Grenzen der Anhäufung der Kohlenhydrate in den Blättern der Weinrebe 
und anderer Pflanzen (Id., t. IX, 1891, p. 293-300). Id, Beitrag zur Kenntnis der 
Grenzen der Anhäufung von Kohlenhydraten in den Blättern (N.,t. XI, 1893, 
p. 391-393.) — Voy. aussi le Résumé de l'article intitulé : Etveisstoffe und 
Kohlehydrate der griünen Blätter als Assimilationsproducte, dans le Botanisches 
Centralblatt, 1895). 

3) F.-F. Blackman, Optima and limiting factors (Ann. of Botany, €. XIX, 
1905, p. 281). — (Gr. L. C. Matthei, On the effect of temperature on carbon- 
dioxide assimilation (Philosf. transact. of the R. Soc. of London, t. CXCVIE, 
1904, p. 47-105). 





330 W. LUBIMENKO 


Enfin, d'après les recherchesde M. Ewart (1), l'énergie assi- 
milatrice diminue sous l'influence de Faccumulation des pro- 
duits organiques dans le tissu assimilateur. 

Nous avons donc 1er un facteur qui intervient dans l’assimi- 
lation chlorophyllienne aussi directement que la lumière ou la 
chaleur. Le cours normal de la photosynthèse demande que ses 
produits organiques soient transportés horsdu tissu assimilateur 
aussitôt qu'ils se forment. Il est légitime d'attribuer alors le 
ralentissement de la décomposition du gaz carbonique qu'on 
observe, quand la température ou la lumière dépassent, sans 
tuer la plante, une certaine limite, à une sorte de dispropor- 
tionnalité entre les quantités de substances produites par la pho- 
tosynthèse et les quantités de ces substances transportées hors 
du tissu assimilateur. Sila production des substances organiques 
sous l'action d’une forte lumière et d’une haute température 
dépasse leur migration en dehors du Üissu assimilateur, ce der- 
nier sera peu à peu rempli par ces substances, ce quiprovoquera 
un ralentissement de la photosvnthèse jusqu'à sa suspension 
complète. | 

On voit, d’après ces considérations, que la connaissance des 
conditions de diverse nature qui influencent le transport des 
produits de la photosynthèse est nécessaire pour comprendre 
les variations dans l'énergie assimilatrice sous Faction des 
facteurs internes ou externes. 

Comme nous l'avons déjà dit plus haut, cette question à été 
à peine éludiée jusqu’à ces derniers temps. D'après les recher- 
ches de M. Saposchnikoff (2), le maximum dans le transport 
des substances hydrocarbonées des feuilles vers la tige se pro- 
duit à la fin de la Journée et pendant les premières heures de la 
nuit. Ce transport est ralenti donc pendant les heures les plus 
éclairées de la journée. L'auteur n'a pas étudié de près les 
causes de ce ralentissement. Mais, au point de vue théorique, 1l 
estintéressant de constater que le faible transport des substances 
hydrocarbonées hors du tissu assimilateur correspond juste à 


(4) A.-J. Ewart, On Assimilatory Inhibition in Plants (Journ. of the Linnean 
Society. Botany, vol. XXXI, 4895 ; vol. XXI, 1896). 

(2) Saposchnikoff, loc. cit. — Voy. aussi W. Brooks, Ueber tägliche und stünd- 
diche Assimilation einiger Culturpflanzen (Diss. Halle, 1892). 


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f 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 331 


la période de la journée la plus favorable pour la décomposition 
du gaz carbonique. 

Une explication indirecte de ce phénomène peut être déduite 
des résultats de mes recherches relatives à linfluence de la 
lumière sur lassimilation par les plantes vertes de certains 
sucres et des substances organiques de réserve (1). L'assimila- 
tion de ces substances estinfluencée directement par la lumière ; 
elle s'accroit avec l’éclairement jusqu'à un certain maximum et 
baisse ensuite quand l'intensité lumineuse continue à augmen- 
ter. Il est important de remarquer que l'intensité lumineuse 
oplüima pour l'assimilation dessubstancesorganiques (sucres,ete.) 
est relativement faible, et même, dans la plupart des cas obser- 
vés, insuffisante pour que l'appareil chlorophyllien commence 
à manifester un travail appréciable. 

Comme les sucres sont les premiers produits de la photosyn- 
thèse, 1l est légitime de penser que leur assimilation pendant 
les heures claires de la journée est ralentie dans les parties 
éclairées de la plante, ce qui provoque un ralentissement dansle 
transport de ces substances hors du tissu assimilateur. Comme 
conséquence ilse produira pendant le jour dans le Üissu assimi- 
lateur une accumulation des produits d’assimilation chloro- 
phyilienne. 

ILest intéressant, à ce point de vue, de rappeler 1ei les faits 
observés par Batalin à propos de l'influence favorable d'une 
très faible lumière sur le développement des feuilles chez les 
plantes éliolées. La croissance des feuilles chez les Plaseolus, 
Pisum, Lupinus, Tropiæolum et Solanum au début du dévelop- 
pement est très rapide à Pobscurité, mais, au bout de quelque 
temps, elle s'arrête. Au contraire, si lon expose tous les deux 
ou trois jours les plantes étiolées à un faible éclairement pen- 
dant une heure et demie à trois heures, les feuilles continuent 
à augmenter leur taille jusqu'à lépuisement complet des 
réserves de graine. Les feuilles ainsi obtenues conservent la 
couleur jaune, ce qui prouve que laction favorable d'une très 

(1) W. Lubimenko, Action directe de la lumière sur la transformation des 
sucres absorbés par les plantules du Pinus Pinea (C. R. Acad, Sc. Paris, 
8 octobre 1906). — Id., Influence de la lumière sur l'assimilation des réserves 


organiques des graines et des bulbes par les plantules au cours de leur germina- 
tion (C. R. Acad. Sc. Paris, 13 mai 1907). 


3 END 
392 W. LUBIMENKO 


faible lumière sur Ne croissance n’est pas due à l'assimilation 
chlorophyllienne (1). D'ailleurs Sachs à montré que les cotylé- 
dons bourrés des ee nutritives ne peuvent pas effectuer 
leur croissance à l'obscurité (2). 

D'autre part, un excès de lumitre ralentit de beaucoup le 
développement de la plante. Ainsi, d'après les recherches de 
M. Bonnier, ce ralentissement est très marqué chez les plantules 
poussées à la lumière électrique continue et appartenant aux 
espèces : Carpinus Belulus, Amygdalus communis, Trilicum 
salicun, Zea Mays, Pisum saticum, Vicia sativa, Stachys tube- 
rifera, Lathyrus sativus. 

Ce savant à démontré, en outre, que la lumière continue 
simplifie la structure anatomique des plantes de facon qu'elles se 
rapprochent des plantes étiolées, sauf la présence de la chloro- 
phylle (3). 

L'ensemble de tous ces faits concorde parfaitement avec les 
résultats de mes expériences sur Fassimilation des sucres à 
diverses intensités lumineuses. 

Ïl faut admettre alors une action spéciale de la lumière sur la 
nutrition cellulaire de parties de la plante éclairées qui se tra- 
duit par l'augmentation du poids see, la croissance et aussi par 
la structure anatomique. Il est très probable que cette action est 
due à l'influence de la lumière sur la formation et la destruction 
des enzymes (4). 

Nous avons remarqué plus haut que la production de la sub- 
stance sèche par la plante verte comprend deux stades succes- 
sis ; d'abord décomposition du gaz carbonique, puis incorpora- 
lion de ses produits à la substance vivante du corps même de 
là plante. Nous avons montré aussi que le premier stade est, 
au cours du temps, influencé par le second. Pour la pro- 
duction maximum de substance sèche il faut alors que les 
conditions extérieures favorisent à la fois la décomposition du 

1) Batalin, A., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung der Blätter 


(Bot. AFS sn L'on (ee P- 669- 686). 
(2) Sachs, J., Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Neubildung, etc., verschie- 


dener Pflanzen- cé gane (Bot. Zte., 1863). 

(3) Bonnier, G., Influence de la lumière électrique continue sur la forme et la 
structure des ne (Revue gén. Botanique, t. VII, 1895). 

(4) W. Lubimenko, Influence de la lumière sur le développement des fruits 
d'Acer Pseudoplatunus (Revue gén. Botanique, t. XIX, 1907). 





PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 93933 


gaz carbonique et Fincorporation des substances provenant de 
cette décomposition. 

Des données indirectes montrent qu'il n'en est pas ainsi pour 
la lumière, car une forte intensité lumineuse qui active la décom- 
position du gaz carbonique ralentit en même temps l'incorpo- 
ration des produits de photosynthèse. Dès lors la production 
maximum de substance sèche ne doit pas correspondre à un 
maximum d'éclairement mais à une combinaison déterminée 
de lumière forte et de lumière faible qui permettra de réaliser 
le mieux possible et la décomposition du gaz carbonique, et 
l'incorporation des produits résultants. 

Pour vérifier ces considérations théoriques, une étude expé- 
rimentale s'impose, et la première question à résoudre est la 
suivante : L'intensité lumineuse la plus favorable pour la 
décomposition du gaz carbonique est-elle en même temps la 
plus favorable pour la production de la substance sèche? 

On doit ensuite se demander : Quel est Péclairement optimum 
qui produira le plus de substance sèche chez les diverses plantes 
vertes? Comment varie cet optimum suivant les variations 
quantitatives de la chlorophylle renfermée dans les feuilles ? 

Grâce à laimable hospitalhité de M. le professeur Gaston 
Bonnier, j'ai pu faire la partie expérimentale de mon travail au 
Laboratoire de Biologie végétale à Fontainebleau. M. Bonnier 
m'a en outre prodigué pendant l'exécution de mes recherches 
ses précieux conseils et je suis heureux de lui en exprimer 161 ma 
plus vive reconnaissance. 

Je remercie vivement aussi M. L. Dufour, Directeur-adjoint 
du Laboratoire, qui m'a prodigné son aimable concours dans 
l'installation technique des expériences. 


TECHNIQUE DES EXPÉRIENCES 


Parmi les méthodes qui peuvent être employées pour des 
recherches expérimentales sur la production de x substance 
sèche des végétaux aux différentes intensités lumineuses, jai 
choisi celle qui consiste à observer l'augmentation du poids sec 
chez les plantules après la germination. 

J'ai semé lesgraines dans des pots remplis tantôt avec de Ta 


Y 





394 W. LUBIMENKO 


terre ordinaire de jardin, tantôt avec du sable. La germination 
s'effectuait dans un endroit spécial abrité contre une vive 
lumière. Au moment où les plantules commençaient à sortir 
de la terre, je choisis dans chaque pot celles qui sont à un 
même stade de développement. Les pots, contenant ainsi les 
plantules également développées, sont exposés à différents éclaï- 
rements. 

Je me sers, comme source de la lumière, de l’éclairement 
naturel du jour en atténuant son intensité dans diverses pro- 
portions déterminées. Dans ce but je place les pots dans une 
série de châssis dont les parois vitrées sont couvertes par des 
nombres différents de couches de papier mince paraffiné ou de 
papier blanc ordinaire. Les parois verticales des châssis étaient 
découpées de facon que les couvercles étaient inclinés à 45° 
vers l'horizon. 

Les châssis n'avaient pas de fond et les pots étaient placés 
directement sur la terre. Cette précaution a été prise pour em- 
pêcher la dessiccation rapide de la terre dans les pots. Un 
châssis couvrait un mètre carré de surface. 

J'ai employé dans mes expériences sept chàssis bien rangés 
et orientés de manière que leurs couvercles inclinés regar- 
daient le sud. Les châssis étaient disposés non côte à côte, 
mais à des intervalles égaux à un mètre, pour que l'ombre pro- 
venant d’un châssis ne couvrit pas le châssis voisin le matin et 
le soir. 

Le premier châssis ne portait aucun papier sur ses parois vi- 
trées ; les parois vitréesdes quatre châssis suivants portaient, ainsi 
que leurs couvereles, respectivement 1,2,3 et 4 feuilles (couches) 
de papier mince paraffiné. Le sixième châssis avait ses parois 
couvertes d'une feuillede papier blanc ordinaire, et enfin le sep- 
ième châssis avait été recouvert de deux feuilles (couches) 
semblables. 

Ayant à ma disposition un spectrocope de Thollon (1) avec un 
dispositif pour la spectrophotométrie, J'ai déterminé préala- 
blement l'absorption de lumière relative à une plaque de verre 

(1) Je suis heureux de témoigner ici ma plus vive reconnaissance à M. Pel- 


lat, professeur de physique à la Sorbonne, qui m'a fourni cet instrument et 
m'a prodigué de précieux conseils. 


Ca 


A EN RE 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 335 


dont je me suis servi pour mes châssis, ensuite celle relative à 
une couche du papier paraffiné ainsi qu'à une couche du 
papier blanc ordinaire. 

Ces mesures m'ont donné les résultats suivants : si l'on 
appelle + l'absorption de lumière pour une plaque de verre 
de 5 millimètres d'épaisseur, l'absorption par une couche du 
papier paraffiné sera égale à 2 x, celle produite par la plaque 
de verre et une couche de papier blanc ordinaire à 274; enfin, 
l'absorption de lumière par la plaque de verre et deux couches 
de ce dernier papier est égale à 54 +. 

Par conséquent, si l'intensité lumineuse du jour à un mo- 
ment donné est égale à £, nous aurons sous les châssis les 
intensités de la lumière suivantes : 


5-x sous le 1°" châssis avec des parois non couvertes par le papier. 


5-3x — 2° châssis dont les parois sont couvertes par une couche de 
papier paraffiné. 

B-5x — 3° châssis avec deux couches de papier paraffiné. 

Ga — 4  — avec trois couches de papier paraffiné. 

G-9a — 5° — avec quatre couches de papier paraffiné. 

6274 — 6 — avec une couche du papier blanc ordinaire. 

B-54%x — 7°  — avec deux couches du papier blanc ordinaire. 


Ceci posé, nous pouvons nous faire une idée approximalive 
de ce qui se passe sous les divers châssis au point de vue de 
la lumière par les considérations suivantes. 

Supposons, pour fixer les idées, que la demi-journée com- 
prenne six heures d'éclairement et que l'intensité lumineuse, 
partant de 0 arrive à un maximum 100 z. 

On peut représenter les intensités lumineuses aux divers 
moments de la journée au moyen d'une courbe en prenant 
comme abscisses les temps et commé ordonnées ces intensités. 
Pour simplifier notre exposé, nous supposerons, lout en sa- 
chant fort bien que la réalité s'écarte de cette hypothèse, que 
l'intensité lumineuse va en croissant proportionnellement au 
temps. De sorte que si le point B (voy. la figure 1) correspond 
à l’abscisse 6 heures et à l’ordonnée 100 4, les variations de 
l'intensité lumineuse à l'air bre seront représentées dans notre 
hypothèse, non par la courbe véritable, mais par la droite AB. 

Voyons ce qui va se passer sous un châssis déterminé, par 
exemple, le 5°, où lintensité lumineuse est affaiblie de 9 x. 


v ART Ne ATEN 264 A PE QE OT LE RTE ee SR ONE Te à 

f A! sa VAUT dr ET | HE 124 È {= à Ven RNA 
: Rap À SAVE bn NET 

2 Y 3 Haer AE 

À 


336 W. LUBIMENKO 


Prenons sur l’ordonnée BC le point B' situé au-dessous de B à 
une distance 9 >. La droite A'B", parallèle à AB, représentera 
les variations lumineuses sous ce châssis. De même, les lignes 
AB", AB" représenteront ce qui se passe sous les 6° et 
7° châssis. 

Quant aux quantités Lotales de lumière reçues pendant la 


B" 





0 1 rè 3 } CR 6 
Fig. 1. — Voy. l'explication de cette figure dans le texte. 


demi-journée, elles seront représentées dans divers châssis 
considérés respectivement par les surfaces des triangles ABC, 
ABICEANBMO, ATP 

Supposons, maintenant, que intensité lumineuse minima à 
laquelle la photosynthèse commence à se manifester soit égale, 
par exemple, à 20 &. 

Tracons la droite DE parallèle à AC et dont l’ordonnée est 
égale à 20 z. Le triangle BDE représentera alors la quantité de 
lumière utilisée pour la décomposition du gaz carbonique à 
l'air libre,‘et les triangles B'D'E, B'D'E, BTDTE représen- 
teront celte quantité respectivement sous les 5°, 6° et 7° chàs- 
sis. Dans ce cas, le rapport entre Ia quantité de Jumière uti- 





PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 2327 


lisée pour la décomposition du gaz carbonique et la quantité 
totale reçue à l'air libre est égal au rapport de surfaces des deux 
triangles BDE et ABC. En faisant le calcul, on trouve que si 
AC—120 et BC —100, alors DE— 95 et BE—80. Donc : 


lumière utile ___ BDE 95.80 
lumière totale ABC 120.100 














— 0,63. 


Pour le dernier châssis un calcul analogue donnerait 


lumière utile A BEST 26.32 0.22. 
lumière totale  A”"BC 46.56 ; 

On voit d'après ces chiffres que la proportion de lumière 
utile à la décomposition du gaz carbonique à la lumière totale 
est beaucoup moindre sous le dernier châssis qu'à l'air libre. 
Pour les autres châssis le phénomène est le même quoique 
moins accentué. 

Par contre, la proportion de lumière faible, c'est-à-dire 
insuffisante pour provoquer la décomposition du gaz carbo- 
nique, s’accroit à mesure que les châssis sont plus sombres. Or, 
on à vu que celte lumière faible est particulièrement favorable 
à l'incorporation des substances organiques dans la plante. Le 
dispositif que j'ai adopté achève donc ce dernier phénomène 
d'autant plus que l’atténuation de la lumière est plus marquée 
sous les châssis successifs. 


Pour que l'air soit suffisamment renouvelé, les châssis ne sont 
pas placés directement sur le sol; ils reposent à leurs angles 
sur quatre supports, de façon qu'entre leur partie inférieure et 
la terre, 1l reste un intervalle de # centimètres. En outre, les 
couvercles recouvrent les châssis de manière à ménager tout 
autour un intervalle de 1 centimètre environ pour libre accès 
de l'air. 

Ce dispositif est suffisant pour le renouvellement de Flair, 
car les châssis n'ont pas un très grand volume; leur hauteur 
étant de 35 centimètres d'un côté et de 50 de l'autre. 

La petite quantité de lumière pénétrant par les intervalles 
dont il vient d’être question, peut être d'autant plus considérée 
comme négligeable qu'elle était égale pour tous les châssis. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VDS ee 


338 W. LUBIMENKO 


Enfin, pour empècher le surchauffement des couvercles des 
châssis et par suite de Pair situé à l’intérieur par les rayons 
directs du soleil, je fais couler sur les couvercles l’eau fraîche 
d'une conduite d’eau. Dans ce but, le long des châssis à été 
fixé un tube métallique clos à une extrémité et communiquant 
par Pautre bout avec le robinet de la conduite d’eau. 








Fig. 2. — Vue générale de l'installation pour la culture des plantes à des différentes 
intensités lumineuses, au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. 


Ce tube est percé sur sa longueur de petits trous destinés à 
déverser l'eau sur les couvereles des châssis. 

Le nombre des trous correspondant à un couverele diminuait 
à mesure que la couverture de papier était plus épaisse. 

La photographie ci-jointe montre l'aspect général de l’ins- 
tallation (Voy. fig. 2). 

Pour observer la température de l'air sous les châssis, jai 
placé à l'intérieur de chacun un thermomètre. Les précautions 
ont été prises pour que le mercure des thermomètres ne subit 
que l'influence de la température de Pair. 

Les observalions de température ont été faites trois fois par 


RS 
De LA 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 399 


jour : à 9 heures du matin, à { heure et à 5 heures de l'après- 
midi. Les résultats de ces observations ont montré que quand 
le ciel est couvert par des nuages, les variations de tempéra- 
ture de l'air sous les châssis sont identiques à celles de Far 
libre. Mais pendant les journées claires avec un ciel pur, la 
température de l'air sous Les châssis est, le matin, un peu plus 
basse et dans l'après-midi un peu plus élevée que la tempé- 
rature de l'air libre. 

Voici les résultats des observations faites à des intervalles 
égaux à une heure pendant une journée ensoleillée du mois de 
juin, à l'air libre et sous les divers châssis : 





























INTENSITÉS LUMINEUSES 
_— FE RE — ” a E 2 
HEURES ( , 
DE LA JOURNÉE Ss2let|ls5|e2|.5l% Et 
Pole SAN sl Re RARES ÉNNES 
< = = = e 5 8 à 
s 0 0 0 0 0 0 0 0 
SAUT MAIRES 4.7.0... ON MAI MIO SN IG TS) AC MC SMIC 5 MS 0 
9 OM ES NEA 20,0 | 18,5 | 18,0 | 18,0 | 18,0 | 19,0 | 19,0 | 18,0 
10 RE Ce 21201228; 00h2320112222511022 51892 0111512025 
11 Er. 23/0 | 26,0 | 260 | 24,0 | 24,0 | 24.0 | 23,5 | 220 
12 CSS SEE MAD à 24,0 | 28.0 | 28,0 | 26,0 | 26,0 | 26,0 | 25,0 | 22,5 
ART AUT SOLE: Le 23,0 | 26,0 | 26,0 | 26,0 | 25,5 | 25,5 | 25,0 | 24,0 
2 a MS st M ce rs 23,0 26,0 26,0 26,0 25,5 25:021123:011129.5 
3 = A NE Te 23,0 25,0 26,0 26,0 | 26,0 | 25,5 | 24,0 23,0 
4 DR. le) 2e 23,0 | 23,5 | 24,0 | 24,0 | 24,0 | 24,0 | 23,5 | 23,0 
5 ET NRA ER AR ROM SA 2401021 0122 0018225 92 02122180 
Températ. moyenne... | 21,9 | 23,4 | 23,4 | 23,0 | 23,0 | 23,0 | 22,3 | 21,3 














Les chiffres de ce tableau montrent que pendant les heures 
les plus chaudes de la journée, la température à lPintérieur des 
châssis peu couverts par le papier dépasse de 2°, 3° et même de 4° 
la température de air libre. Mais la température moyenne de la 
journée sous ces châssis se rapproche beaucoup de celle de Pair 
libre, car Féchauffement au début de la journée et le refroi- 
dissement à la fin s'effectuent sous les châssis plus lentement 
qu'à l'air hbre. 

En somme, la température pendant une journée claire est un 
peu plus basse sous le châssis le plus couvert, et elle est un peu 
plus élevée sous Les autres châssis qu'à Fair libre, 

Pour montrer quelle influence produisentles variations de la 


340 W. LUBIMENKO 


température sous les châssis pendant des journées ensoleillées 
sur la température moyenne d’une période plus ou moins longue, 
je donne ici cette moyenne obtenue par les observations que 
j'ai faites, en mesurant la température trois fois par Jour aux 
heures indiquées plus haut. On peut considérer ces nombres 
comme donnant la moyenne de neuf heures du matin à cinq 
heures du soir pendant les périodes indiquées. 


Température moyenne de l'air sous les chässis de 9 h. du matin à 5 h. du soir 
pour les périodes indiquées, comparée à celle de l'air libre. 





INTENSITES LUMINEUSES 
































PÉRIODES v- U. | Ben 

DES OBSERVATIONS ÉS|,2|s5l 320) 6 2 Oee 
CPU FEES En pee EN CRE EMI," ae LE 

= eo ee © ao © æ © æ © ee © 

É ci EN CC $ = © = 

0 0 0 o 0 0 o 0 

Du 20 au S0juim.: 7 29,8.1123;4 10233 22;9093,0/023 0122 0187 
4er au 10 juillet... ... 19,84:19,8 | 48,8:| 48,9 119,2: 49,248 3 PAP 
AAA DE EST Le 23,6 | 25,2 | 24,8 | 24,6 | 24,6 | 24,4 | 23,6 | 24,2 
AAA AU ee 24,8 | 25,2 | 25,0 | 25,1 | 25,2 | 25,2 | 24640230 
AETaUuMD Aou ERER Cr 26.5 127, 810278 127,0 127-0127 16 RE 
AASAMOO EEE EC € 23,3 | 24,1 | 23,4 | 22,8 | 23,5 | 23,5 | 23,2122/0 
PAPA MEET 22.411043 1023/3009. 41123,511023;0 2228182707 
1er au 40 septembre .. | 22,3 | 22,6 | 22,5 | 22,4 | 22,2 | 22,5 |°22,0, 2144 
11 au 20 — .. | 19,8 | 20,9 | 20,9 | 20,9 | 20,8 | 20,5 | 20,0:1M49,0 
Température moyenne pour 3 mois. . | 22,8 | 23,7 | 23,3 | 23,2 | 23,2 | 23,2 | 22,6 | 24,7 

















On voit, d'après ces nombres, que cette température moyenne 
de l’air sous les châssis se rapproche beaucoup de celle de l'air 
libre. Elle est un peu plus basse sous les châssis les plus 
couverts par le papier (6° et 7°) et un peu plus élevée sous les 
autres. 

Remarquons que le léger excès de chaleur observé sous les 
châssis peu couverts va en augmentant avec l'intensité lumi- 
neuse. Par conséquent, si la production de substance sèche est 
proportionnelle à l'intensité lumineuse, cet excès de chaleur 
ne peut qu'accentuer linfluence de la lumière. 

Il faut remarquer encore que, d’après mes recherches anté- 
rieures, le ralentissement de Passimilation chlorophyllienne ne 
se manifeste que quand la feuille est éclairée par des rayons du 
soleil perpendiculaires à sa surface et quand la température est 
supérieure, suivant la plante, à 25°, 30° et 35°. À un éclaire- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 341 


ment moins fort l'énergie assimilatrice va en augmentant 
jusqu'à 35° et 38°. Or sous le châssis où 11 n'y avait qu'une 
seule feuille de papier paraffiné, la lumière était déjà assez atté- 
nuée pour ne pas avoir d'influence défavorable sur la décompo- 
sion du gaz carbonique. En outre, la température la plus 
élevée que j'aie observée sous mes châssis n’a pas dépassé 36°, 
par conséquent les plantes en expériences n'ont pas souffert 
d'un excès de chaleur. 

Outre la chaleur et la lumière, ilexiste encore un facteur qui 
peut influencer la production de la substance sèche et qui 
n'était pas suffisamment réglé dans mon installation ; c’est la 
transpiration. 

Nous n'avons pas jusqu'ici de recherches spéciales concer- 
nant l'influence directe de la transpiration sur la production 
quantitative de la substance sèche chez les plantes vertes. On 
sait seulement que la quantité relative des substances minérales 
augmente avec Pénergie de la transpiration, ainsi que la quan- 
té de la substance sèche par rapport au poids frais. 

On sait encore que l'énergie assimilatrice d’une feuille verte 
n'est pas imfluencée par l'intensité de la transpiration, à la con- 
dition que la turgescence soit conservée. 

La transpiralion augmente avec la lumière ; par conséquent 
sous mes châssis elle ne pouvait pas s'opposer à l'influence de la 
lumière sur la production de Fa substance sèche. IT faut remar- 
quer, en tout cas, que la transpiration sous les châssis était 
abaissée considérablement à cause de tranquillité relative de 
l'air. Le vent augmente beaucoup la transpiration (1) et c’est 
pourquoi les plantes qui se trouvaient à Pair libre transpiraient 
beaucoup plus énergiquement queles plantes du premier 
châssis, par exemple, malgré une petite différence dans linten- 
sité lumineuse. 

On voit par toute celte descriplion qu'avec les dispositifs 
adoptés l'intensité lumineuse était le facteur décisif dans la 
production de la substance sèche. La température était suffi- 
samment réglée, les petits défauts de ce réglage ne pouvaient 

(1) Voy., par exemple, les récentes recherches de M. B. E. Livingston : The 


relation of desert plants to soil moisture and to evaporation (Carnegie Institution, 
Publ. N° 50. Washington, 1996. 


349 W. LUBIMENKO 


qu'augmenter l'influence de la lumière et on peut en dire autant 
pour la transpiralion. 

Pendant toute la durée de lexpérience une humidité cons- 
tante de la terre des pots est assurée par un arrosage appro- 
prié. 

Pour une seule expérience Je prends huit lots de plantules 
d'une même espèce ; J'en mets sept lots sous les différents 
châssis et Je laisse le 8° à l'air libre. 

L'expérience commence le même jour pour tous les pots, qui 
sont également retirés en même temps à la fin de l'expérience, 
c'est-à-dire au bout de dix à trente jours suivant les plantes. 

À la fin de l'expérience je lave les plantules pour les débarras- 
ser de toutes les particules de terre attachées aux racines. Je 
les sèche ensuite avec du papier filtre, je les pèse et J'en prends 
de chaque lot une portion pour déterminer le poids sec. Je dé- 
coupe finement ces plantules en petits fragments, Je les pèse 
et je les dessèche avec des précautions ordinaires à la tempéra- 
ture de 105°. Je fais cette dessiccation à la fois pour toutes les 
portions provenant d'une même expérience. 

En même temps je détermine la longueur moyenne des 
plantules de chaque lot, et même dans certains cas, la longueur 
de la tige et de la racine séparément. 

Ensuite je choisis des feuilles bien développées pour chaque 
lotde plantes et je fais l'analyse quantitative de la chlorophylle 
qu'elles renferment. J’opère de la manière suivante : 

Je prends un poids déterminé de feuilles vivantes, je découpe 
finement ces feuilles el je les mets dans de petits flacons conte- 
nant un même volume d'alcool à 98 p. 100. Je conserve ces 
flacons à l'obscurité dans un endroit frais jusqu'à la décoloration 
complète des morceaux des feuilles, c'est ce qui arrive au bout 
de un à trois jours suivant la plante. J’étudie ensuite les extraits 
alcooliques du pigment ainsi obtenu à l’aide du spectroscope. 

Celle méthode de préparation des extraits alcooliques de la 
chlorophylle ne peut être appliquée aux feuilles des Conifères, 
car, chez ces plantes, la chlorophyvile dans les feuilles tuées 
par l'alcool se transforme rapidement en chlorophyllane. 
C'est pourquoi après les avoir découpées Je broie immé- 
diatement les feuilles des Conifères dans un mortier conte- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 343 


nant une petite quantité d'alcool et de magnésie calcinée en 
poudre jusqu'à leur décoloration complète. Je filtre ensuite le 
liquide et J'ajoute une certaine quantité d'alcool pour avoir un 
volume déterminé de l'extrait du pigment. 

Les extraits alcooliques des feuilles de Conifères ainsi pré- 
parés se conservent à l'obscurité des jours sans aucune alléra- 
bon du pigment vert. 

Je prends pour mes analyses des lots de feuilles égaux à 
0,1 ou à 0,2 grammes et je prépare les extraits alcooliques 
avec 20 ou 40 centimètres cubes d'alcool. 

La méthode spectroscopique appliquée aux analyses quanti- 
latives du pigment était celle que j'ai employée antérieurement 
pour le même but (1). 

Cette méthode consiste dans la détermination des épaisseurs 
des couches liquides provenant de deux solutions de chloro- 
phyile qui donnent une même absorption de la lumière 
dans la partie rouge du spectre. Si l'on prend pour unité la 
concentration d'une de ces solutions, la concentration de 
l'autre sera déterminée par le rapport inverse entre les épais- 
seurs des couches liquides produisant une même absorption de 
la lumière de la première à la seconde solution. 

La figure ci-dessus montre la disposition des appareils né- 
cessaires (Voy. la figure 3). 

Un prisme p est placé en face de la moitié / de fente du 
spectroscope S. Cette moitié f'est éclairée par les rayons du bec 
Auer À qui avant d'arriver au prisme et y subir une réflexion 
totale (qui les renvoie dans le spectroscope) traversent une 
cuvette C à parois parallèles. 

L'autre moitié de Ia fente, /”, est éclairée par les rayons du 
bec Auer À’ quitraversent successivement letube N et la lentille 
L. Cette dernière est fixée de façon à projeter l'image de lou- 
verture z du tube N sur la moitié f” de la fente de spectro- 
scope. 

La lentille L'est munie d'un diaphragme en oil de chat. Ce 
diaphragme est composé dedeux plaques métalliques 4 et 4 qui 
se recouvrent lune par l'autre quand on fait tourner la vis Q. 


(4) Voy. mon article : La concentration de chlorophylle, ete. dans la Rev. gén. 
de Bot., 1908. 


344 W. LUBIMENKO 


Ces plaques sont découpées de manière qu’elles laissent entre 
elles une ouverture carrée variable 0 ; la surface de cette ou- 
verture peut être déterminée par le vernier 2 qui glisse sur 
l’echelle des divisions quand on tourne la vis Q. 

En augmentant ou en diminuant l'ouverture de ce dia- 
phragme on peut faire varier l'éclat de l’image sur la fente. 
Dans mon expérience je règle l'ouverture du diaphragme de 
manière que la quantité de lumière qui tombe sur la moitié f” 





Fig. 3. — Disposition des appareils pour les analyses quantitatives de chlorophylle, 
(Voy. le texte.) 

de la fente soit égale à la quantité de lumière envoyée par le prisme 

» sur l’autre moitié f. 

On obtient ce résultat en observant au spectroscope l'éclat 
des spectres superposés provenant des deux becs Auer. 

Quand l'appareil est réglé, on verse la solution de chloro- 
phylle prise pour unité dans la cuvette C et la solution dont 
on fait l'analyse dans le tube N. Ce tube présente une dispo- 
siion spéciale que j'ai décrite dans l'article cité (1) et qui per- 
met de faire varier l'épaisseur de la couche liquide traversée 
par la lumière. 

On faitalors varier cette épaisseur jusqu'à ce que l'absorption 
de lumière dans la partie rouge des deux spectres soit égale. 
Ou prend ensuite le rapport entre l'épaisseur de la couche 
liquide renfermé dans le tube N et celle de la couche liquide 
dans la cuvette C, ee qui permet de calculer là quantité rela- 
live du pigment pour la solution analysée. 


(4) Rev. gén. de Bot., 1908. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 349 


Dans mes expériences l'épaisseur de la couche liquide ren- 
fermée dans la cuvette C était égale à 7 millimètres. 

Comme solution unité J'ai employé un extrait alcoolique de 
{ gramme de feuilles vivantes de Hêtre dans 100 centimètres 
cubes d'alcool. Pour préparer cette solution J'ai broyé des 
feuilles dans un mortier avec de l'alcool et de la magnésie cal- 
cinée en poudre. 

Si l’on conserve un extrait alcoolique de feuilles de Hêtre 
ainsi préparé dans un endroit frais et à l'obscurité complète, 
la chlorophylle conserve ses propriétés optiques intactes pen- 
dant quatre ou six semaines. 

Mais par précaution, c'est au bout de deux ou trois semaines 
que je remplace ma solution viaillie par une nouvelle. Cette 
dernière est faite avec la même quantité de feuilles et un peu 
moins d'alcool que la précédente ; Je létudie alors comme il 
vient d'être expliqué et je l'amène par addition d'alcool à être 
identique à la solution unité. 

Les épaisseurs de la couche liquide renfermée dans le tube N 
variaient dans mes analyses de 20 à 75 millimètres. [Test avan- 
tageux de préparer les extraits alcooliques à analvser de façon 
à obtenir une concentration deux ou trois fois plus faible 
que la concentration unité. J'ai fait mes analyses dans une 
chambre noire à laide d'un spectroscope de Thollon d'une 
très grande dispersion. La précision de mes analyses était 
égale à 0,005 de la concentration unité. 

Je rapporte ensuite les quantités de chlorophylle ainsi obte- 
nues à { gramme de poids frais de feuilles. 

On peut se demander si cette unité est bien choisie, car 
dans divers autres cas on se sert de préférence du poids sec 
du tissu. 

Il est évident que l'unité idéale pour les délerminations 
quantitatives de la chlorophylle serait le poids des chloroleu- 
cites. Mais comme il est impossible dans la pratique de s’en 
servir, nous sommes obligés de faire le choix entre le poids 
frais et le poids sec des feuilles. Voici les raisons pour les- 
quelles j'ai choisi le poids frais. 

Comme on le sait, les feuilles qui ont poussé à une vive lu- 
mière ontle limbe beaucoup plus épais etla partie squelettique du 


946 W. LUBIMENKO 


üssu beaucoup plus développée que les feuilles qui ont grandi 
à l'ombre. C'est pourquoi la quantité relative de substance 
sèche dans les premières feuilles est toujours plus grande que 
dans les secondes. 

Ainsi, d'après les données de Géneau de Lamarlière (1), nous 
avons les proportions suivantes de substance sèche : 


Feuilles de vive lumière. Feuilles de l'ombre. 
Faust Lie SRE 47 p. 100 37 p. 100. 
DUR CURE Un cs 45 — 37 — 
SOLS EEE EEE 41 — 35 — 


J'ai obtenu dans mes expériences des résultats du même 
ordre. 

Supposons maintenant, pour préciser les idées, que nous 
ayons trouvé une même quantité de chlorophylle, «, dans 
{ gramme de feuilles de vive lumière ainsi que dans 
{ gramme de feuilles d'ombre. Soit la quantité de substance 
sèche par rapport au poids frais, comme ce n’est pas rare 
d’ailleurs dans mes expériences, pour le premier lot de feuille 
égale à 15 p. 100 et pour le second à 10 p. 100. Dans ce cas, 
en calculant la quantité de pigment par gramme de poids sec, 


4. 100 æ. 100 
nous äVOnS : —g pour le premier lotet Tan pour le second 
15 | 


lot de feuilles. 

On voit, d'après ces nombres, que grâce à la différence dans 
la quantité relative de substance sèche, les contenus en pigment 
égaux pour l'unité de poids frais deviennent inégaux pour l'unité 
de poids sec. Mais, comme nous l'avons remarqué, la quantité 
plus grande de la substance sèche dans les feuilles d’une vive 
lumière doit être attribuée au développement plus actif de la 
partie squelettique du tissu. Par conséquent, la quantité moin- 
dre de chlorophylle que nous trouvons dans notre exemple, 
pour ces feuilles, quand nous faisons des calculs par rapport 
au poids sec, n'est pas due à une diminution de chloroleucytes, 
mais à une augmentation de la masse inerte du Uissu pour un 
même poids frais de feuilles. 

L'erreur dans les délerminations de la chlorophylle, qui est 


(1) Géneau de Lamarlière, Recherches physiologiques sur les feuilles développées 
à l'ombre et au soleil (Rev. gén. Bot., t. IV, 1892). 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 347 


due aux variations dans le développement de la partie squelet- 
lique du tissu, est surtout sensible pour les feuilles des jeunes 
plantules qui renferment d'ordinaire de 5 à 15 p.100 de sub- 
stance sèche. 

On peut corriger cette erreur en calculant, comme j'ai fait 
antérieurement (1), la quantité de pigment pour une même pro- 
portion de substance sèche. Je prends dans ce cas la proportion 
maxima que j'obtiens dansune série des lots appartenant à une 
même expérience. Dans l'exemple que nous avons indiqué la 
quantité de pigment par gramme de poids sec sera alors égale 


Fe 100 


à pour les deux lots de feuilles. 


15 


Évidemment, on obtient ainsi les nombres exactement pro- 
portionnels aux quantités de pigment déterminées pour unité 
de poids frais de feuilles. Puisque ces nombres n’ont qu'un 
intérêt tout spécial etne peuvent pas servir directement à des 
comparaisons de différentes espèces entre elles, j'ai renoncé 
dans ce mémoire aux calculs de ce genre. Je donne donc iciles 
quantités de chlorophyille rapportées au poids frais de feuilles, 
en considérant ces poids comme proportionnels à la quantité 
de la partie active du tissu. Je prends alors la quantité de chlo- 
rophyile renfermée dans { gramme de feuilles vivantes de 
Hêtre pour 100 et Je calcule ensuite les quantités de ce pigment 
obtenues pour { gramme de feuilles chez mes plantules. 

L'augmentation du poids sec des plantules est calculée pour 
100 du poids sec des graines prises sans téguments. Le poids 
relatif de ces parties inertes des graines, comme on le sait, 
varie beaucoup chez les diverses espèces des plantes, ce qui rend 
impossible la comparaison directe de l’augmentation de 
substance sèche absolue chez les différentes espèces. Pour éviter 
cet inconvénient, j'ai déterminé alors préalablement le poids 
sec de 100 graines débarrassées de leur tégument et je rapporte 
ensuite le poids sec des plantules au poids sec des parties 
actives des graines ainsi obtenues. 


(1) C. R. Acad. Sc. Paris, 23 décembre 1997. 


348 W. LUBIMENKO 


RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES 


PREMIER GROUPE : PLANTES HERBACÉES. 


N°1. — Cannabis sativa. 


Trois expériences ont été faites avec cette plante. Les plan- 
tules, au moment de leur mise en expérience, n'avaient que 
leurs cotylédons ; le nombre des plantules dans un lot était égal 
à 10 ou 15. Les données des expériences sont réunies dans le 
tableau ci-dessous. 

Afin de permettre au lecteur de se rendre compte d’un seul 
coup d'œil des résultats obtenus, j'ai tracé les courbes relatives 


Canabis sativa. 











1 


























x A 2 
ñ Ÿ 2 23 SCIE 
2 o æ £ E, 5 2e 
ë DE Eu |Segs|l à £| 8.5 
En © = =? |[=usoln, SAS 
E |£es sr (Ses ÉSLs| 2 
= |£irs léSs escssSRelees 
un S n CES TT T n = = © 
a 8 à Sex HIS 
= = D 0, , tS|NE NO 
= & 2 RENNES RE 
FÈ — = 
id] 0 « on 21 « 
Exp. n°1. B 18 | 3,066] 149 | 12,6 | 48,3 
Durée : 9j. (du 8 au 17 juillet)| 6-« 21 3,083) 4 151041010128 
He dns du jour 1 5-34 27 4,866| 295 | 11,0 | 51,8 
15 J0 1 B-5a ») ») ») ») » 
Rapport entre le nombre des) B-Ta | 26 | 4,183| 248 | 10,8 | 51,8 
journées claires et le nombref f5-9% 23 3,100! 200 | 10,1 50,0 
total des jours de l'expé- f-27a| 23 2,933| 138 9,9 | 50,0 
rience : 0,44. | G-54a| 23 1,145 | —7 6,2 | 50,0 
=: "48 30 5,505 1m 302 11,7 | 41,2 
Exp. no 2. Ba | 35 | 6,900! 460 | 10,6 | 45,2 
Durée : 13 j. (du 6 au 19 août) | B-3a » » » » » 
Te > d G-D 40 1,033! 472 10,5 | 46,6 
empéralture moyenne du jour :/ f-5x Al 1,033| 472 Dar 
190,1. B-Ta 42 6,885| 401 10,0 | #5, 
Nombre relatif des journée B-9a 40 4,913| 300 9,0 | 48,3 
claires : 0,46. G-27a| 34 3,300 168 8,5 | 46,6 
G-542| 34 15974 99 7,4 | 45,2 
Exp. n° 3. | 8 35 113,900! 1031 | 13,3 | 25,9 
Durée : 15 jours (du # au 19 sep+ £-x 42 110,800! 780 | 11,5 . 
tembre). \ B3a | 42 | 8950! 628 | 94 | 35, 
Température moyenne du jour :} £-5 40 S 049 15108) AA 37,8 
16°,4. E-Ta 40 7,910! 541 10,6 | 40,0 
Nombre relatif des journées] G-9x 38 7,150] 480 | 10,4 | 43,7 
claires : 0,73. B-27a| 33 5,875 ani 101 2M35U 
B-54a| 31 4,050| 230 94: |#325b 
| 











PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 349 
aux variations du poids see et de la chlorophylle chez les 


1100 


—. 
—... CSS 
— 





Fig. 4. — Variations du poids sec et de la chlorophylle à différentes intensités lumi- 
neuses. Sur l'axe des abscisses sont marqués les points correspondants aux diffé- 
rents degrés de l'atténuation croissante de la lumière du jour. Dans la partie supé- 
rieure de la figure, les ordonnées représentent l'augmentation du poids sec des 
plantules pour 100 du poids sec des graines, et dans la partie inférieure, elles 
représentent les quantités de chlorophylle pour 4 gramme de feuilles vivantes en 
millièmes de l'unité choisie (voir le texte). 


plantules poussées sous les divers châssis (Voy. la fig. 4). 


Les courbes relatives à la production de la chlorophylle 


hi 
LL: 


390 W. LUBIMENKO 


montrent nettement que la quantité maximum de pigment 
correspond à la lumière du jour plus ou moins atténuée. À par- 
tir de ce point maximum les courbes restent stationnaires ou 
elles descendent légèrement quand la lumière continue à dimi- 
nuer; et, au contraire, elles descendent rapidement quand la 
lumière augmente. Les courbes des expériences n° 1 et 2 sont 
presque identiques, ce qui correspond à ce fait que la propor- 
tion du nombre des journées ensoleillées au nombre total des 
jours est la même de part et d'autre (0,44 et 0,46). Au con- 
lraire, la courbe de l'expérience n° 3 est assez différente, ce 
qui tient à cequele nombre relatif des journées claires a été lui- 
même très différent (0,73). Et c'est précisément cette courbe 
quimontre avec le plus de netteté la diminution considérable 
du pigment pour les plus fortes intensités lumineuses. 

Ce fait est très important au point de vue théorique, car 1l 
nous montre que, suivant l’éclairement extérieur plus ou moins 
fort, une même plante au cours de son développement peut 
régler la quantité d'énergie lumineuse absorbée et ainsi écar- 
ter un excès de lumière en diminuant la quantité de chloro- 
phylle. 

Voyons maintenant les courbes relatives à l'augmentation 
du poids sec. On voil au premier coup d'œil que ces courbes 
présentent deux parties bien distinctes, lune pour les lumières 
faibles, inférieures à l'éclat 6-7 x, l'autre pour les lumières plus 
fortes. 

Dans la première partie les ordonnées décroissent régulière- 
ment quand la lumière s'affaiblit et les trois courbes, presque 
rectilignes, sont parallèles entre elles. 

Mais à l'éclairement plus fort que £-7 «, les courbes n'ont pas 
loutes les trois la même marche. Les courbes relatives aux 
expériences n° Het n° 2 passent par un point maximum et 
ensuite descendent quand la lumière continue à augmenter, 
tandis que la courbe relative à l'expérience n° 3 monte constam- 
ment avec l'intensité lumineuse. 

Étudions d'abord les premières. La similitude des courbes 


0 


n° { et n°2 relatives aux poids secs est la conséquence natu- 
relle de la similitude des courbes correspondantes relatives à la 
production dela chlorophylle. [existe cependant une différence, 


+ 


_ 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 391 


c'est que pour l’une (n° 1) le maximum correspond à léclaire- 
ment 8-32 et pour l'autre (n°2) à 6-54. Ceci tient sans doute à 
ce que la température moyenne était plus élevée pendant lex- 
périence n° 2 (19°,1) que pendant l'expérience n° 1 (15°,7). Ce 
qui donne à penser, et d’autres expériences signalées plus loin 
confirment cette idée, que toutes les autres conditions étant sup- 
posées égales, le maximum de substance sèche produite cor- 
respond à un éclairement d'autant plus faible que la tempéra- 
ture est plus élevée. En d’autres termes, la production maxi- 
mum de substance sèche demande d'autant moins d'énergie 
lumineuse absorbée que la température est plus élevée. 

Les courbes relatives aux expériences n° 1 et n° 2 mettent 
en évidence un autre fait, c'est qu'un excès d’éclairement 
fait diminuer la production de substance sèche. Mais la courbe 
relative à l'expérience n° 3 montre, au contraire, que le poids 
sec augmente constamment avec léclairement jusqu'à l'éclat 8. 
Ajoutons que, pendant celte expérience, les plantes ont été 
d'autant plus éclairées que le nombre relatif des journées enso- 
leillées à été de 0,73 au lieu de 0,4% comme dans l'expérience 
n°1. 11 y à d'autant plus d'intérêt à comparer les expériences 
n°1etn°3, qu'elles ont été faites à des températures sensible- 
ment égales (15°,7 et 16°,4). La marche différente des courbes 
des poids secs dans ces deux expériences est corrélative de la 
marche des courbes relatives au contenu en chlorophylle. Les 
plantes de l'expérience n° 3 contiennent, comme nous Favons 
vu, beaucoup moins de chlorophylle, aux plus forts éclaire- 
ments, que celles de FPexpérience n° 1. Prenons, en effet, le rap- 
port entre les quantités de chlorophylle chez les plantes de 
l'expérience n° 1 et celles de l'expérience n° 3. A l'airli re et 
dans les châssis les plus éclairés ce rapport est respectivement 
1,9 (arbre), 1,7 (1 châssis) et 1,6 (2° châssis). On voit donc 
que pour les lots les plus éclairés les plantes de l'expérience 
n° 3 renferment de une fois et demie à deux fois moins de 
chlorophylle que celles de Pexpérience n°1. Si dans cette der- 
nière 11 y a une diminution de poids sec aux éclairements 8 et 
8-2, cela lient sans doute à une absorption de radiations lumi- 
neuses trop forte et désavantageuse. Cet excès n'existe pas pour 
les plantes de l'expérience n°3, à cause de leur faible contenu 


392 W. LUBIMENKO 


en chlorophylle, et par suite la production de matière sèche 
peut constamment augmenter Jusqu'à l’éclairement £. 

La quantité de substance sèche par rapport au poids frais de 
la plante, comme on le voit d’après les nombres du tableau, 
diminue progressivement avec la lumière. Mais la longueur 
des plantes présente un maximum dans certains châssis qui 
reçoivent la lumière du jour atténuée; elle est moindre pour 
les éclairements plus forts ou plus faibles. 

Si l’on mesure séparément la longueur de la tige et celle de 
la racine, on constate une différence très caractérisque pour le 
développement de ces deux organes. 

Je donne iei les résultats de ces mesures faites pour les 
plantes de l’expérience n° 3 : 


Longueur moyenne en centimètres. 
== nn —  — 


Tige. Racine. 
CN PTT PR AT OR PIRE 13 22 
BE Polos re elle Len ete ele one tee 22 20 
Ale RER pu à 22 20 
ES En M Mn een 20 20 
CERN ER RER OR EEE 21 19 
CENT POP EST ER EPER SES ELROES 3 20 18 
6-27 Li Hisher mette cet RCE 19 14 
BEN AE Me rade Cet ee ele 20 la 


On voit par ces nombres que la longueur de la tige augmente 
rapidement dès que la lumière du jour est un peu atténuée ; 
puis elle diminue très légèrement quand la lumière continue à 
s’affaiblir. Au contraire, le plus fort développement de la racine 
correspond aux plantes le plus fortement éclairées: ensuite la 
longueur diminue constamment avec la lumière. Le développe- 
ment de laracine n’est pasinfluencé directement par la lumière ; 
il a pour cause le transport dans cette racine des substances 
organiques élaborées dans les feuilles. Au contraire, le déve- 
loppement de la tige est influencé directement par la lumière. 
Comme on le voit par les nombres ci-dessus, une forte lumière 
ralentit le développement de la tige; par conséquent, une plus 
grande partie des substances élaborées dans les feuilles peuvent 
être transportées dans la racine, et c’est pourquoi on trouve 
chez les plantes poussées à une vive lumière la racine le mieux 
développée. Mais quand léclairement extérieur s’affaiblit, la 
plus grande partie des substances organiques est incorporée à 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 


l'endroit même de leur élaboration, c’est-à-dire dans les feuilles 
et dans la tige ; ces organes se développent alors davantage tan- 
dis que la croissance de la racine Ss'affaiblit de plus en plus à 
cause de l'insuffisance des substances plastiques recues. 

On voit donc qu à partir d'un éclairement moyen (de £-4 à 
5-32 sensiblement) qui correspond à un développement har- 
monique de la tige et de la racine, la croissance réciproque de 
ces organes change à l'avantage de la racine quand la lumière 
augmente et à l'avantage de la tige quand léclairement dimi- 
nue. Par conséquent, le développement de là racine peut don- 
ner quelques indications sur Fintensité de léclairement exté- 
rieur sous lequel à poussé une plante donnée. 

La longueur totale des plantes dans les deux premières expé- 
riences correspond sensiblement à laugmentation du poids 
sec. Cette coïncidence n'existe pas pour les plantes de Fexpé- 
rience n° 3; nous avons vu précédemment que pour cette 
expérience c'est à la lumière du jour non atténuée que corres- 
pond le poids sec Le plus considérable. Mais le développement 
total maximum dela plante correspond toujours à une certaine 
alténualion de la lumière du Jour. 

La production maximum de substance sèche ne se traduit 
donc pas toujours par une taille correspondante de la plante ; 
un vif éclairement extérieur, comme on le voit, ralentit la 
croissance et produit une accumulation de substances organiques 
vraisemblablement inaclives. 


N° 2. — Helianthus annuus. 


Deux expériences ont été futes avec des plantules de sept 
jours. Les plantules, au nombre de 10 pour chaque lot, n'avaient 
pas d’autres feuilles que leurs cotvlédons. Les résultats des 
expériences sont donnés dans le tableau ci-contre : 


ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. VIS 


394 W. LUBIMENKO 


Helianthus annuus. 























Eat. SANMESENT EMI 

Ë 8 £ | ££ ScSale MeReS 

& En ON EE CTI BEN 

$ ete JUPES er pre 

# | 21° PEUR 

[SA Le) (=! 

sd 6 35 16,65 225 7,0 | 24,6 

xp. no 1. 4-4 38 |13,40| 161.| 6,0 | 25,9 

Durée : 14 j. (du 6 au 20 août).\ F-34 38 15 021458 5,8 [125,9 

Température moyenne du jour :/ f-5x 38 |44,18 | 11761656 

180,7. 6-72 | 43 |143,30| 159 | 5,7 | 96% 
Nombre relatif des journées] £-9% n ») » ) 

claires : 0,43. 6-27:| 41 12:82 150 5,2 | 25,9 

j Ska) 40 | 9,14] 78 | 43 | 23,0 

B oi 16,68 225 1,0 | 19,4 

Erp. n°2. Ba Lk | 43,39 |" A61 ANNE CIE 

Durée : 14 jours (du # au 18 sep-| B-32 43 13,04! 154 6,5 | 26,8 

tembre). B-ba | 42 |12,94| 152 | 5,8 | 9245 

Température moyenne du jour | G-7œ | 42 149,25 | A58 6,1 SSSR 

160,4. l g-9e | 42 |141,69| 428 | 5,5 1945 

Nombre relatif des journées f-27a| 37 8,28 61 DER El 

claires 10,71. | B-54a| 35 5,97 16 434110102222 

















= = = 


Comme on le voit d'après les nombres du tableau, le poids 
see maxinum correspond au plus fort éclairement dans les 
deux expériences. On observe ensuite une diminution brusque 
de ce poids chez les plantes poussées dans le châssis dont les 
parois de verre ne sont recouvertes d'aucun papier. Il est peu 
probable que cette diminution soit due exclusivement à l’affai- 
blissement de la lumière, car les plantes poussées aux éclaire- 
ments encore plus faibles (6-34, 6-54, 6-74) ont augmenté leur 
poids see sensiblement dans la même proportion que les lots 
placés sous le premier châssis (B-4). 

Comme nous l'avons remarqué plus haut, il existe une grande 
différence de l'énergie transpiratoire entre les plantes poussées 
à l'air libre e£ celles développées sous les châssis à cause de 
la tranquillité de l'air sous ces derniers. I est légitime alors 
d'attribuer, au moins en partie, la diminution brusque du poids 
sec chez les plantes poussées sous le premier châssis en com- 
paraison avec des plantes développées à l'air Hbre, non à laffai- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 


blissement de la lumière, mais à une diminution considérable 
de la transpiration. é 

La production de chlorophylle chez 'Helianthus suit la même 
marche que chez le Cannabis. La quantité maximum de pigment 
correspond à la lumière du jour plus où moins fortement atté- 
nuée etelle diminue aussi bien quand la lumière augmente que 
quand elle s'affaiblit. 

En outre, comme nous l'avons vu chez le Chanvre, cette 
diminution se fait plus rapidement quand la lumière augmente 
et elle est plus marquée dans l'expérience n°2 dont le nombre 
des journées claires a été plus considérable que dans lexpé- 
rience n° {. Ilest intéressant de remarquer aussi que le maxi- 
mum de la production de chlorophylle pour l'expérience n° 1 
correspond à un éclairement plus faible que pour lPexpérience 
n° 2. Ce fait s'explique probablement par Pinfluence de la tem- 
pérature, plus élevée pour Fexpérience n° 1 (18°,7 au lieu de 
16°,4). 

Si l'on compare l'Helianthus avec le Cannalis au point de 
vue de la production du pigment vert, on trouve que la première 
plante est beaucoup plus pauvre en chlorophylile que la seconde. 
On remarque en même temps que la diminution de pigment 
sous l'influence d'un plus fort éclairement du jour est beaucoup 
plus considérable chez le Chanvre que chez le Soleil. 

Comparons, par exemple, les plantes poussées à Pair libre 
respectivement pour des expériences faites simultanément sur 


ces espèces. 


Nombre relatif Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de 
des journées claires. feuilles vivantes. 
De 0,43 à 0,46 Chanvre Aloe Soleil "02/76 
0,71 à 0,73 SN OT 19,4 


On voit done que quand le nombre des jours ensoleillés aug- 
mente dans le rapport de # à 1,6, la quantité de pigment est 
réduite aux 63 centièmes de sa valeur chez le Chanvre el aux 
83 centièmes seulement chez le Soleil. 

Ce fait nous montre que chez la plante relativement pauvre 
en pigment les variations quantitatives de ce dernier sous Pin- 
fluence de la lumière sont moins prononcées que chez la plante 
riche en chlorophylle. 


390 W. LUBIMENKO 

La longueur des plantes ainsi que les longueurs respectives 
de la tige et de la racine suivent les mêmes règles que pour le 
Chanvre. 


N° 3. — Lupinus albus. 


Trois expériences ont été faites en partant de plantules qui 
n'avaient encore que des cotvlédons vert jaunâtre. Le nombre 
des plantules dans chaque lot était égal à 10. Les résultats des 
expériences sont exposés dans le tableau ci-dessous. 


Lupinus albus. 






































= n D 
2 ë £e = 
2 Æ À E à PR 
3 2 E NE Fe © 
| & = En 6 TS .: S = 
£ $ = | s8 (£uaé ÉuS 
£ TON Em A STE SRE 
RS Pertes CPE 
| 2 BON à #® |b,2 2 2 8= 
T 07 EIRE EU RASE 2 3 
3 5 4e CM se FE À 
= E o ES 2 2 
| 0 
| E D 3 44,66 3% 8,2 ») 
| HE He MEO G-a 38 |39,86| 19 8,3 ) 
| Durée : 14 j. (du 10 au 24 juil-\ 6-3% 38 |36,66| 10 g » 
let). | F-5a » :|34,64| 4 |404 » 
Hnpeain e moyenne du jour :\ 5-7Ta 37 | 36,16 5 9,1 » 
16°. À : 5-94 31 30,34 — 9 10,8 ») 
| dns relatif des journées] f-27a| 35 | 30,58 — 9 10,8 » 
'AClaires 1007 B-54a| 35 | 30,12 | —10 7,6 » 
| 
" 1! 6 38 |44,84| 34 95 AMSAE 
| Exp. n° Ga 38 |38,94| 16 9,4 | 29,8 
| Durée : 20 j. (du 6 au 26 août).\ f6-3c 38 42,96 29 98107 
| Température moyenne du jour : J G-5a 40 | 41,48 | 23 10,5 | 32,6 
170,6. NE » » » » » 
| Nombre relalif des journéesf 5-93 32 37,60 | 13 8,9 | 31,8 
| claires : 0,40. | B-27x] 34 | 29,96 |—10 8,8 | 31,8 
| \ B-B4al 33 | 29,72 [—11 0,3 | 318 
| \ 
7 vw ‘ [ 
Exp. no 3. 8 31 | 41,88 | 25 UIMERNRES 
| Durée : 21 jours (du 4 au 25 sep f- 38 |47,00| 41 10,7 | 25,4 
tembre). 5-32 43 50,96 | 53 4145511270 
| Tempé rature moyenne du jour: 1 F-5a 38 |50,80!| 53 11,4 | 27,0 
| 460,2. Gta | 38 |42,54| 927 | 10,6 | 27,0 
Nombre relatif des journéesf 6-9% 40 | 43,08 | 29 10,4 » 
claires : 0,81. Eu 40 | 38,02 | 14 10,4 | 27,0 
34,90 |— 7 6,6 















Comme on le voit d'après le lableau précédent, l'augmen- 
alion maximum du poids see pour les deux premières expé- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 991 


riences correspond à la lumière du jour non atténuée, tandis 
que pour l'expérience n° 3 on lobserve à un éclairement sans 
doute intermédiaire entre 8-34 et 8-52. Si l'on compare le 
nombre des journées claires, on trouve que ce nombre est pour 
l'expérience n° 3 à peu près 2 fois plus grand que pour les 
expériences n° 1 et n° 2. Par conséquent, les plantes de la troi- 
sième expérience étaient beaucoup plus fortement éclairées que 
celles des deux autres. 

À cause de ce fort éclairement, la production de la substance 
sèche à présenté son maximum à une lumière du jour 
atlénuée. 

Mais, comme nous l'avons vu chez le Chanvre, la production 
de la substance sèche dépend non seulement de l'intensité de 
l'éclairement extérieur, mais aussi de l'absorption de la lumière 
par les feuilles. Nous avons constaté que, quand l'éclairement 
du jour augmente, la plante diminue sa quantité de pigment 
vert dans les feuilles et ainsi écarte en parte Pinfluence défa- 
vorable d'une trop vive lumière. 

Le Lupin présente le même phénomène puisque les plantes 
de Fexpérience n° 3 sont plus pauvres en chlorophylle que les 
plantes de lexpérience n° 2. Notons, cependant, que chez le 
Lupin cette diminution se fait dans une proportion moindre 
que chez le Chanvre. Ainsi, chez les plantes de Fexpérience n°3 
développées à l'air bre la quantité de pigment à diminué dans 
le rapport de 31,1/22,2 — 1,#%, tandis que le nombre des jJour- 
nées claires est double de ce qu'il était dans l'expérience n° 2. 
Ilest probable alors, que les plantes de l'expérience n°3 absor- 
baient plus de lumière que les plantes de l'expérience n° 2 et 
l'influence défavorable d'un excès de lumière n'était pas suffi- 





samment écartée chez les lots de plantes poussées à Pair libre 
et sous le premier châssis. 

La production de la chlorophylle chez le Lupin suit Ja 
même loi que chez les espèces précédentes. Mais à partir du 
point maximum les quantités du pigment s'abaissent très lente- 
ment quand la lumière continue à diminuer. 

La longueur totale des plantes atteint son maximum à la 
lumière du jour plus ou moins fortement atténuée et elle 
diminue ensuite quand la lumière augmente où s’affaiblit. 


3)8 W. LUBIMENKO 


Voici maintenant les résultats des mesures relatives à la tige 
et à la racine pour les plantes des expériences n° 2 et n°3. 


Longueur moyenne en centimètres. 
EE —, 


Exp. n°2. Exp. n°3. 

CR. TE " 7 

Intensités lumineuses. Tige. Racine. Tige. Racine. 
CHALREM AT TN M 18 20 16 15 
ait Ar Pre 22 16 18 20 
DE NOT CS: 22 16 18 25 
DÉS OS ou ee 510 droe 39 15 18 20 
BELL MERE » » 20 18 
CN ON oi LS DIoe 22 10 20 20 
COTES à tee 2% 10 1 18 
Ge MERE | 24 9 24 16 


Pour expliquer ces nombres, il faut rappeler que léclaire- 
ment général pendant Fexpérience n° 3 est deux fois plus grand 
que pendant l'expérience n°2. Les nombres relatifs à cette 
dernière expérience montrent que la longueur de la racine 
diminue progressivement avec la lumière ; mais la longueur de 
la tige au commencement augmente Jusqu'à un maximum 
correspondant à l'éclairement 8-5 x et diminue ensuite quand 
la lumière continue à s'affaiblir. Nous avons constaté le phé- 
nomène analogue pour le Chanvre. 

Au contraire, lesnombres relatifs à l'expérience n° 3 montrent 
que la longueur de la tige augmente constamment avec la 
diminution de la lumière; et c'est la longueur de la racine, qui 
au commencement augmente, puis diminue aux éclairements 
moindres. On pourrait croire qu'il y à contradiction entre ces 
deux résultats. I n'en est rien, car sous l'influence d'un fort 
éclairement général pendant l'expérience n° 3, l'optimum de 
lumière utile à la Uige est réparti dans un châssis à lumière 
plus atténuée que pour l'expérience n° 2. D'autre part, l’action 
relardatrice de ce même éclairement intense sur la production 
de substance sèche chez les plantes le mieux éclairées (B, &-x) 
appartenant à l'expérience n° 3 s’est manifestée aussi par un 
développément relativement faible de la racine chez ces 
plantes. 

Contrairement à ce que nous avons constaté pour le Chanvre 
et pour le Soleil, la quantité de substance sèche par rapport 
au poids frais chez le Lupin augmente jusqu'à un maximum 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 999 


quand la lumière diminue et ensuite baisse quand la lumière 
continue à s'affaiblir (exp. n° 1 et n°2). 


N° 4. — Pisum sativum. 


Trois expériences ont été faites avec des plantules dont les 
üiges après la germination n'avaient que 3-4 centimètres de 
longueur. Le nombre des plantules dans chaque lot est égal à 10. 
Le tableau ci-dessous montre les résultats de ces expériences. 


Pisum sativum. 









































: 4 7 £e LE à 
END NET Messe, + Le RS 
E A DRE ES DIM 
£ 28° |S8E |52s eNerÉe 
n =. = no = © 50 Yu fi 
2 &w © | e%|m22l8$ 2|28 
2 S ui CN EG ont» n TENTE 
re tDieus 5 ES | 3 8|5, 2 
| F4 = Ro Ci 
Gi | 
8 34 |20142| 25 | 12,3| » 
Exp. n° 1. | B-« SP AN Le DE PER AE 
|! Durée : 13 j. (du 10 au 23 juin. B-32 36 |19,20| 19 10,8 » 
| Température moyenne du jour :! 6-54 38 |920,04| 24 tal » 
| 460,3. | 8-7a | 38 |23,50| 46 | 11,4 | » 
| Nombre relatif des journées] 6-9: | 38 |20,80! 29 114,3 | » 
claires : 0,61. B-27a| 38 |20,46 | 27 14,4 » 
| B-54a) 42 | 14,00 | —13 GRIS 
| | 
| | 
Exp. no 2. JB 42 |20,96| 30 12,1 | 32,6 
ee PA ’ | . | B-« 43 17,38 8 1152918991 
Durée : 17 j. (du 6 au 23 aout p \ 3-32 nec EU 11,5 | 35,7 
lempérature moyenne du jour :| 6.5, St 3 4S Er 10,5 | 35,0 
16770: + Be | 50 [20,92 171307 [44,1 1/3520 
Nombre relatif des FRE 5-92 50 18.301 13 112 | 35,0 
claires : 0,35. B-27al 50 |16,27| 1 9,5 | » 
B-542l) 50 | 14,47 | —10 9,3 | 36,8 
Exp. n° 3. 8 | 36 |20,45| 27 | 12,5 | 28,0 
Durée : 16 j. (du # au 20 sep- f-« 50 |20,05 | 24 LAS A A 
tembre). \ B-3x 45 | 21,60 s40 AT ONIRONES 
Température moyenne du jour :} 5-5 46 |22,55 | 40 14,5 |.32:6 
169,3. B-74 LMD Si 20 10:1%1#3538 
Nombre relatif des journées} B-9x &6 |19,19| 19 10,2 | 36,8 
claires : 0,75. B-27x| 54 "18,20 | 13 9,5 | 38,8 
6-54] 50 |16,34| 1 8,4 | 42,4 
| 








Les courbes ci-jointes (Voy la fig. 5) représentent les varia- 
tions du poids sec et de Ta chlorophylle, suivant léclairement. 
Comme on le voit d'après ces courbes, la production de 


360 W. LUBIMENKO 

susbstance sèche chez le Pis baisse brusquement quand la 
lumière varie de & à 8-2. Comme nous l'avons remarqué déjà 
pour le Soleil, cet abaissement n’est pas dû exclusivement à 
$0 


40 





30 


Fig. 5. — Dans la partie supérieure de la figure les courbes représentent les varia- 
tions du poids sec des plantes et dans la partie inférieure elles représentent les 


contenus en chlorophylle, suivant l'éclairement. Pour les détails, voir la légende 
de la figure 4. 


cette diminution de la lumière, car ensuite toutes les courbes 
remontent et atteignent leur point maximum à léclairement 
beaucoup plus faible, 8-5 x ou 8-7 «. Ilest bien probable alors 
que la diminution brusque du poids sec chez les plantes pous- 
sées sous le premier châssis provient de la diminution consi- 
dérable de la transpiration due à la tranquillité de l'air sous 
les châssis. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 901 


Les courbes montrent également que la production maximum 
de substance sèche chez le Piswm, correspond à Ta lumière 
du jour considérablement atténuée, même quand le nombre 
relatif des journées ensoleillées ne dépasse pas la moitié de la 
durée de l'expérience. L'influence défavorable d'une lumière 
trop vive sur l'augmentation de la substance sèche se manifeste 
chez cette plante d’une manière tout à fait nette. 

La quantité de chlorophylle contenue dans les feuilles aug- 
mente quand la lumière s’affaiblit, au commencement, d’une 
manière rapide, et ensuite plus lentement; ce phénomène est 
surtout nettement marqué chez les plantes de l'expérience 
HE. 

Il est intéressant de comparer à ce point de vue les résultats 
des expériences n° 2 et n°3. La température moyenne du jour 
pour ces deux expériences est presque la mème (16° et 16°,3); 
au contraire, le nombre relatif des journées claires est plus de 
deux fois plus grand dans l'expérience n° 3 que dans lexpé- 
rience n° 2. Aussi, pour les intensités lumineuses 6, 6-4, 6-3 à, 
6-5 à la quantité de pigment vert est beaucoup moindre chez les 
plantes de l'expérience n°3 que chez celles de l'expérience n° 2; 
au contraire, à des intensités lumineuses 8-7 4, 6-9 «x, 8-27 « et 
8-54 2, ce sont les plantes de l'expérience n° 3 qui contiennent 
les quantités plus considérables de chlorophylle. 

Si nous comparons maintenant les courbes représentant la 
production de substance sèche relatives à ces deux expériences, 
nous constatons que, malgré leur plus faible contenu en 
chlorophyile, les plantes de l'expérience n° 3 ont produit, en 
seize jours, une quantité un peu plus grande de substance sèche 
que les plantes de lexpérience n° 2, en dix-sept jours, aux 
éclairements 6-4, 3 x et 8-5 «. A l’éclairement 6-7 « ce sont 
les plantes de l'expérience n° 2 qui sont plus riches en substance 
sèche. Mais aux éclairements 5-9 %, 5-27 x et 8-54 x ce sont de 
nouveau les plantes de l'expérience n° 3 qui produisent plus de 
substance sèche en comparaison avec les plantes de lexpé- 
‘ rience n° 2. 

Quand on regarde les deux couples des courbes, Fun relatif 
. à la production de la chorophylle et l'autre relatif à la laugmen- 
lation du poids sec, on remarque que les courbes se croisent 


302 W. LUBIMENKO 


dans le premier couple inversement au croisement de celles 
appartenant au second couple. 

La diminution du pigment vert dans les feuilles, au point de 
vue dela production dela substance sèche, est donc avantageuse 
pour la plante quand la lumière est forte; au contraire, à un 
éclairement relativement faible, ce sontles plantes les plus riches 
en chlorophvile qui produisent une quantité plus grande de 
substance sèche. 

En ce qui concerne la quantité de substance sèche rapportée 
au poids frais, elle atteint son maximum chez les plantes les 
mieux éclairées ; quand la lumière diminue, elle diminue aussi 
un peu, et reste sensiblement constante de léclairement f6-x 
jusqu à l'éclairement 6-94 où même 8-274. Et c'est seulement à 
partir de ce dernier éclairement que la quantité relative de la 
la substance sèche commence à diminuer de nouveau avec la 
lumière. | 

La longueur totale des plantes augmente assez lentement 
quand la lumière diminue où passe par un maximum qui 
correspond à la lumière du jour atténuée {Voy. le tableau). On 
observe ce dernier phénomène dans le cas où l'éclairement du 
jour est relativement faible (exp. n° 2). 

Voici enfin les longueurs de la tige et de la racine mesurées 
séparément pour les plantes de lexpérience n° 1. 


Longueur moyenne en centimètres. 
T Te a 


Intensités lumineuses. | Tige. Racine. 
BAR HR RE rue 14 20 
CC EE 00 à 18 17 
(EL D CRE SERRES APRES PARA NE ACER 20 16 
Gb LÉvdntr era ur Loue JE des SN qe 23 5 
RE RSR POSE DRE D RTE à 23 15 
BE ET en des dues M 22 16 
Bora LAPERTUORNEE ESA 25 12 
RTE DR CR ENT 30 12 


Comme on le voit d'après ces nombres, la longueur de la 
tige s’accroit constamment tandis que celle de la racine diminue 
aussi constamment quand la lumière s'affaiblit. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9303 


N° 5. — Triticum vulgare. 


A 


Trois expériences ont été faites avec des plantules de # à 
> centimètres de longueur. Le nombre des plantules dans chaque 
lot est égal à 50. Les résultats des expériences sont donnés dans 
le tableau ci-dessous : 


Triticum vulgare. 
































: s = 
2 © = ë 2 Æ É 
= 8 £ Sons SIMSME 
E Su EME a | = À 
3 CNE EN AS Sn? 
& = ÉS 2 = | 2 2 3 
= a A © RES 
SE c 27 = 
B 45 6,766! 55 13,2 » 
Exp. no 1. B-« 46 | 6,940| 59 | 422 | » 
Durée : 12 jours (du 8 au 20 juil-\ 5-34 46 | 7,046| 61 12,6 » 
let). B-5a 46 6,440! 48 1255 ») 
PR ature moyenne du jour :} 5-74 46 | 9,480 | 117 12,5 | 
1536 6-92 46 1,354 68 1163 » 
Nombre relatif des journées] f-27a| 48 EE EN M4 ) 
claires : 0,41. | 6-543| 50 4,666 ÿ 8,4 | » 
3 47 |5,415| 24 | 14,6 | 41,2 
Exp. no 2. 3-a 52 |5,560| 27 | 12,6 | 40,0 
Durée : 16 j. (du 6 au 22 août). À G-34 58:4125:60514 28 12,8 | 41,2 
Température moyenne du jour :{ 5-54 58 5,280| 21 12,9 | 41,2 
180,0. B-7a 58 5,19) 32 12,4 | 42,4 
Nombre relatif des journées] 6-94 SONIA AO RES 11,8 | 43,7 
claires : 0,37. G-27a| 5 4,975| 14 11,9 | 43, 
B-54al 58 |4,705| 8 | 11,2 | 42,4 
Exp. n°3. | 46 111,070! 454 | 146,8 | » 
Durée : 20 j. (du 4 au 24 sep+ f-« 60 |14,900 | 242 14,9 | 29,8 
tembre) | 5-32 60 113,200 | 203 1520419151 
Température moyenne du jour :} 6-5% 60 |13,710 | 245 1350350 
169,0. B-Ta 62 |13,640 | 212 ANR 
Nombre relatif des journées) B-9x 63 |13,000! 198 14,2 | 29,2 
claires : 0,80. B-27a| 55 7,300! 67 11,8 | 28,0 
B-54al 55 | 6,530| 50 | 15,5 | 26,9 























Les nombres du tableau montrent que le maximum d'aug- 
mentalion du poids sec correspond à la lumière du jour 
atténuée. On observe ce maximum pour lexpérience n° 3 
à l'éclairement 8-zet pour les deux autres à l'éclairement 8-7 +. 

Il est intéressant de comparer laugmentalion absolue du 


304 W. LUBIMENKO 


poids see des plantes de l'expérience n° 1 avec celles de lexpé- 
périence n° 2. Les nombres des journées claires pour ces deux 
expériences sont sensiblement voisins (0,41 et 0,37); par 
conséquent l’éclairement du jour à été presque le même. Au 
contraire, la température moyenne du jour a été sensiblement 
plus élevée Can l'expérience n° 2 (18°) que celle de pu 
rience n° 1 (15°,8). En outre, la durée de l'expérience nn 
été beaucoup courte que celle de l’expérience n° 2 nee. 
et seize jours). On pourrait s'attendre dèslors à ce que les plantes 
de lPexpérience n° 2 produisent une quantité de substance 
sèche plus considérable que les plantes de l'expérience n°1. En 
réalité, c’est linverse qui s'est produit à toutes les intensités 
lumineuses, excepté celle qui est égale à 6-54 «. 

Ce faitnous montre que chezle blé 1l existe pour la production 
de Ia substance sèche une température Hum qui est relati- 
vement basse. 

La quantité de chlorophylle chez le blé s'élève jusqu'à un 
maximum quand la lumière diminue el ensuite baisse quand 
la lumière continue à s'affaiblir. Ce phénomène est surtout 
prononcé chez les plantes de l'expérience n° 3 où l’éclairement 
du jour était relativement très fort. On voit, en outre, que les 
plantes de cette dernière expérience sont sensiblement plus 
pauvres en chlorophyile que celles de lexpérience n° 2 où 
l'éclairement général du jour est relativement faible. 

La quantité de substance sèche par rapport au poids frais 
diminue constamment avec la lumière. La longueur totale des 
plantes augmente d'abord, puis diminue à mesure que linten- 
sité lumineuse est plus atténuée. 


N° 6. —— Avena sativa. 


Trois expériences ont été failes avec des plantules dont la 
longueur était de 4 à 5 centimètres. Le nombre des plantules 
dans chaque lot était de 50. Le tableau ci-après montre les 
résultats des expériences : 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 309 


Avena sativa. 












































| 
Ë LE RENE 
= TUE 2=| 222 
£ CARS 31e 25 
2 1 NE 85 2 
| ri e & | 
| me ———— a — 
; ve 
5 40 | » »} 
Exp. n 1. Ar AUS AT) 
F. =. LA 2 } — a | in a , = ; 
Durée : 14 j. {du 8 au 22 juil-| 5-32 40 ) 
| let) G-5a 40 ») ) 
fie Een ? 
Température moyenne du jour :| 5-7z 42 » » 
160,0. 5-9 41 ») » 
Nombr : F des reel le20)7 , | 
Nombre relatif des journées! 5-27a| 41 » ven | 
claires : 0,43. G-54 42 » D 
É ») ») ») »)) ») | 
Exp. n°2. 3-4 82. | 3.230/ 53 | 43,2 | 350 
Durée : 15 j. (du 6 au 21 août).| B-3% 50 13,370 6074478 1035;0 | 
Température moyenne du jour :| 5-54 54 | 3,716 AREA LE EUR 
Masson 0" ét] 5 | 3546) 68 | 42,0 | 30,6 | 
| Nombre relatif des Journées! 5-94 55 JU 57 12,9 | 31,8 
claires : 0,33. B-27a| 52 3,350 59 | 44,9 | 31,1 
B-544| 50 2,430 16 11,0 | 28,0 
8 45 | 5,220] 148 | 12,4 | 29,2 
Exp. n°3. Ba. | 45 | 3,105|. 143 | 41,7 | 31,1 
| Durée : 19 j. (du # au 23 sep-| 5-34 45 1,530 M A0 0 IPS OURS ARS 
» R & 1 bep me - } 
tembre). ; B 5a 47 5,160! 173 | 11,9 | 31,1 
Température moyenne du jour :| G-Ta 4S 5,960 16% EVENE! 
160,0. B-9a | 53 |6,7175| 222 | 41,7 | 29,2 
: Nombre relatif des journées! 65-272! 52 5,445 |..445 | 40;1 » 
claires : 0,78. 6-54a | 51 | 3,590 70 S,0 | 29,2 














Les courbes ci-jointes représententla production de substance 


sèche, suivant l’éclairement (Voy. la figure 6). 

Chez l'Avoine, comme chez le Blé, le maximum d'augmenta- 
tion du poids sec correspond à la lumière du jour alténuée. Il 
est intéressant de comparer à ce point de vue les résultats de 
l'expérience n° 2 avec ceux de l'expérience n° 3. Le nombre 
relatif des journées ensoleillées pendant celte dernière expé- 
rience est environ deux fois et demie plus grand que pour Fex- 
périence n° 2; par conséquent, léclairement du Jour à été 
beaucoup plus fort. Mais la quantité de chlorophylle chez les 
plantes n° 3 est presque aussi grande que chez les plantes n° 2. 
Il est évident alors que les plantes de l'expérience n°3 absor- 


3006 W. LUBIMENKO 


baient sensiblement plus de lumière que les plantes de l'expé- 
rience n°2. C’est pourquoi le maximum du poids sec quicorres- 
pond pour l'expérience n° 2 à l’éclairement 6-5 « est réalisé 


240 


6 
Le 
Lo 





a 
Fig. 6. — Variations du poids sec chez les plantules d'Avena saliva suivant l’éclaire- 
ment.Sur l'axe des abscisses sont marqués les points correspondant à l’atténuation 


croissante de la lumière du jour. Les ordonnées représentent l'augmentation du 
poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. 


pour l'expérience n° 3 dans le châssis à lumière plus atténuée 
(8-9 «). 
En ce qui concerne la longueur totale des plantes ainsi que la 


quantité relative de la substance sèche, l'Avoine ne diffère guère 
du Blé. 


RÉSUMÉ DES RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES SUR LE PREMIER GROUPE - 
DE PLANTES. 


Nous avons constaté que la production de substance sèche 
augmente avec lalumière Jusqu'à un maximum et baisse ensuite 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 301 


quand léclairement continue à s'accroître. Ce point maximum 
correspond à une intensité lumineuse différente, suivant la 
température, la quantité de chlorophylle renfermée dans les 
feuilles et aussi suivant l'espèce considérée. 

Nous avons constaté aussi que la quantité de chlorophylle dans 
les feuilles d'une même plante varie et que la lumière exerce une 
influence directe sur ces variations. Pour faire une comparai- 
son des différentes plantes entre elles, je joins ici un tableau qui 
renferme les données des analyses quantitatives du pigment. 

Par rapport à l'intensité lumineuse du Jour, je divise toutes 
les expériences faites en deux séries. La première série com- 
prend les expériences faites à un éclairement relativement 
faible, caractérisé par ce fait que le nombre des journées enso- 
leillées variait entre 0,30 et 0,50 du nombre total de Jours que 
l'expérience à duré; la seconde série est composée des expé- 
riences faites à un éclairement relativement fort caractérisé par 
le rapport de 0,70 à 0,80 des journées claires au nombre total 
des Jours. 

Dans une même série je distingue deux cas : celui où la 
température moyenne du jour varie de 15°,5 à 17° et celui où elle 
est comprise entre 17°,5 et 19°. 

Je donne ensuite pour chaque expérience séparée le degré 
d'atténuation de la lumière du jour à laquelle correspondent les 
quantités minima et maxima de pigment renfermé dans les 
feuilles. En outre, je donne aussi pour chaque expérience, les 
nombres obtenus en prenant une moyenne entre les quantités 
de chlorophylle aux différents degrés d'atténuation de la lumière 
du jour, de 8 à B-54%. 


308 W. LUBIMENKO 







































































Ds là TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR 
59 2 — I | 
= 150,5 — 170 170,5 — 19° 
NOMS S à Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de feuilles vivantes. 
5 © 
DES PLANTES ZT S jats (ae 
= 25 à 25 
Helianthus annuus.| 2 ) » » 0 0 » 124,6! 8 125,7126,4/6-5a 
Lupinus albus..... = » [en SO 0298 BIENS ICE 
Avena sativa...... = » » ») » 5 2,4 » |32,6/35,0 [6-5 
Pisum sativum....| = |32,6| 6 135,1186,816-54a|) » » ») » » 
Triticum vulgare...| = » | » >: | » _|40,0| f-x142,0143,7|8-9a 
Cannabis sativa....| 7 PAL 2 » » » |41,2| 6 |45,9/48,3/6-%a 
Id. mise — 48,3 É 10, ) 1,5 G-T@ | )) » » ») » 
: — À EN Alex des ; 
Helianthus annuus.|  |19,4| 6 |23,7,26,8|6-32 , » x. 10 Die 
Lupinus albus..... 2 |22,2|  $ |26,0/27,0/B-3a » RE » | » 
Avena sativa...... = 129,2] $ |130,4131,8|6-3a RE 
Triticum vulgare.. » » [30,1135,018-5x A UE PM 
Cannabis sativa ...| & |25,9| 6 |35,2/43.716-9a »117 5; lol Aiee 
Pisum sativum....| 2, |28,0| B 135,1142,4|B8-54%|| » | » MR 














Dans ce tableau les plantes sont disposées suivant la quantité 
de leur chlorophylle. On voit alors que les diverses espèces y 
sont placées dans le même ordre pour les deux séries d’expé- 
riences, sauf pour le Pisumn qui à le rang n° 4 dans l’une et n° 6 
dans l’autre. Le Soleiletle Lupin sontles plantesles plus pauvres, 
le Blé et le Chanvre les plus riches en pigment. L'Avoine occupe 
une place intermédiaire entre ces deux groupes de plantes. 
D'une facon générale, les variations quantitatives de la chloro- 
phyile chez les plantes pauvres en pigment sont beaucoup plus 
faibles que chezles plantes riches. Hsuffit de comparer pour cela 
les minima et les maxima du pigment dans la deuxième série 
d'expériences chez le Soleil et le Lupin d'un côté et chez le 
Chanvre de l’autre. 

Les quantités minima du pigment vert correspondent presque 
toujours à la lumière directe du jour, et, dans le cas opposé, 
c'est à l'intensité peu atténuée 6-1. Les quantités maxima du 
pigment coïneident toujours avec la lumière du jour atténuée. 
Il est important de remarquer aussi que d’une façon générale 
celte atténualion est plus faible pour les plantes pauvres 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9309 


en chlorophylle que pour les plantes riches en ce pigment. 

Pour une même plante, la quantité maximum du pigment 
correspond à une atténuation de la lumière du jour d'autant 
plus forte que la température est plus élevée. Ainsi dans la 
première série d'expériences, les quantités maxima du pigment 
correspondent à l'intensité lumineuse 8-5 4 pour le Soleil, le Lupin 
et l'Avoine, et à l'intensité 8-9 z pour le Blé. Dans la seconde 
série d'expériences ces intensités sont égales respectivement à 
5-3 « et à É-D 2. 

D'une facon générale, les quantités maxima du pigment chez 
une même plante sont plus élevées quand léclairement du jour 
est plus faible. Ce phénomène est surtout nettement prononcé 
chez le Blé et le Chanvre. Il est intéressant de remarquer que 
pour cette dernière plante, parmi les trois maximum, le plus 
élevé (51,8) à été obtenu dans la première série d'expériences 
à la température 15°5— 17°; un autre un peu moindre (48,3) à 
latempérature 1795 — 19°: le troisième, encore plus faible (43,4), 
dans la seconde série d'expériences. 

Ce fait nous montre que, malgré l'atténuation de la lumière 
du jour que nous avons employée, la quantité maxima de 
pigment diminue chez une même plante et à un même éclaire 
ment quand la température dépasse une certaine limite. On 
observe le même phénomène quand, à la même température, 
l'intensité d'éclairement du jour augmente considérablement. Il 
existe donc encore un facteur inconnu qui intervient dans la 
production de la chlorophylle et qui fait varier la quantité 
maxima du pigment que la plante peut produire. 

D'après l'opinion répandue, la formation de la chlorophylle 
chez une plante verte est suivie de sa destruction occastonnée 
par la lumière. On explique de cette facon le faitque les plantes 
étiolées verdissent plus rapidement à la lumière diffuse du jour 
qu'à la lumière directe du soleil (1). On suppose qu'à une trop 
forte lumière la destruction de la chlorophylle se produit plus 
énergiquement, desorte que le verdissement des plantes est plus 
lent. 

(4) A. Famintzin, Die Wäirkung des Lichtes auf das Ergrünen der Pflanzen. 
Jahrb. f. wiss. Bot., t. VI; 1867-68, p. 45-48. 

J. Wiesner, Die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. Wien, 1877. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 24 


370 W. LUBIMENKO 
S 


i cette hypothèse est exacte, ilexiste pour chaque intensité 
lumineuse donnée, entre la formation et la destruction du 
pigment, une résullante qui détermine la quantité de chlorophylle 
existant dans les feuilles de la plante. Dans ce cas la production 
maxima du pigment, comme résultante de deux réactions 
opposées, doit varier suivant les variations réciproques de ces 
réactions aux différents éclairements et aux différentes tempéra- 
tures. ; 

Au point de vue de la production de substance sèche, [a 
quantité de chlorophylle et ses variations suivant l’éclairement 
jouent un rôle important, car c’est cette quantité de pigment 
renfermée dans Ja feuille qui détermine l'énergie lumineuse 
absorbée. 

Comme nous l'avons vu plus haut, l'augmentation du poids 
sec chezles plantes s'accroît avec lalumière jusqu'à un maximum 
et diminue ensuite quand la lumière dépasse une certamne 
intensité. C’est pourquoi il est intéressant de faire une compa- 
raison entre la quantité de chlorophylle renfermée dans les 
feuilles et l'intensité lumineuse qui correspond à l'augmentation 
maximum de substance sèche chez les différentes plantes 
étudiées. 

Je fais cette comparaison dans le tableau qui suit en divisant, 
comme pour le tableau précédent, les expériences faites en deux 
séries suivant Péclairement du Jour. 

On voit, d'après ce Lableau, que pour la première série d’ex- 
périences où la lumière du jour est relativement faible, laug- 
mentation maximum du poids sec correspond, chez toutes les 
plañtes étudiées, respectivement à une quantité de pigment plus 
grande que pour les expériences de laseconde série, caractérisée 
par un éclairement du jour plus considérable. On peut donc 
dire qu'en dehors des particularités spécifiques des diverses 
espèces, la production maximum du poids sec correspond à une 
quantité de chlorophylle d'autant moindre que lintensité lumi- 
neuse est plus forte. 

Si l'on compare les diverses espèces appartenant à une même 
série d'expériences, faites par conséquent à un même éclaire- 
ment, on constate que les espèces les plus pauvres en chloro- 
phylle demandent un plus fort éclatrement pour là produetien 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 371 


Tableau montrant les quantités de la chlorophylle et les intensités lumineuses 
correspondant à la produclion maximum de substance sèche. 


























TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR 
TT a 
RE 150,5 - 17 170,5 - 19° 
relatif ss AU TOR COURS 
Quantités Quantités 
NOMS DES PLANTES des de Intensités de | Intensités 
chlorophylle ; chlorophylle 
journées [pour { gr. de lumineuses. pour 1 gr. de! lumineuses. 
feuilles. feuilles. 
claires. 
Correspondant à la pioeneHen maximum de substance 
secne. 
| 
Helianthus annuus .../ » | ») 24,6 8 
Lupinus albus........ me » | » 31,1 5 
AVOIR SAV A STE. \ = » » 35,0 B-5x 
Pisum sativum....... 2 | 35,0 G-5x » ») 
Triticum vulgare..... M ELREE » | » 42,4 B-Tx 
Cannabis sativa . ..... LIRE » » 46,6 B-5a 
Id. 60 ne 51,8 =-3% » » 
| ») 
Helianthus annucës . .. = 19,4 6 » ») 
Cannabis sativa...... Mae 25,0 Ë » » 
Lupinus albus....... | et 27,0 B-32 » » 
Trilicum vulgare..... 7 29,8 B-x » » 
VOTE SALIVA 7.7.0. | a Es 29,2 G-9œ » » 
Pisum sativum....... © 31,8 B-5a » » 
| 














maximum de substance sèche. Ainsi dans la première série 
d'expériences le Soleil et le Lupin, les plus pauvres en chlo- 
rophylle, produisent la quantité maximum de la substance 
sèche à la lumière du jour non atténuée. Les autres plantes, 
plus riches en pigment, produisent cette quantité à la Tlumière 
du jour plus ou moins affaiblie. On constate un fait analogue 
pour la seconde série d'expériences. L'éclairement optimum 
pour la production de substance sèche diminue aussitôt que 
la quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles aug- 
mente. Chez une espèce donnée l'intensité lumineuse qui cor- 
respond au maximum de poids see n'est pas la même quand 
la quantité de chlorophylle contenue dans les feuilles est diffé- 
rente. D'une facon générale cette intensité est plus grande 
quand la quantité de chlorophylle est faible, comme c’est le 
cas, par exemple, pour le Chanvre etle Blé. 

Les faits que nous venons d'exposer nous montrent d'une 
facon nette qu'un excès de lumière absorbée par la feuille, ne 
reste pas indifférent, mais produit une action défavorable sur 


312 W. LUBIMENKO 


la production de la substance sèche. La plante peut, jusqu'à un 
certain point, régler la quantité d'énergie lumineuse absorbée 
en augmentant où en diminuant, suivant l'intensité d’éclaire- 
ment extérieur, la quantité de chlorophylle renfermée dans les 
feuilles. Ce réglage à pour cause l'influence de la lumière qui 
agit d'une manière directe dans la formation du pigment vert. 
Mais ilne se produit qu'au cours du développement de la plante 
etne suit pas exactement les changements rapides d'éclairement 
extérieur. Î faut penser alors qu'il n°v à pas un lien étroit entre 
la formation de la chlorophylle et lassimilation chlorophyl- 
lienne. 

L'éclarement extérieur agit aussi d’une façon directe sur la 
croissance et le développement extérieur de la plante. D'une 
facon générale, la tige s’allonge davantage à une lumière faible ; 
très souvent cel allongement va en augmentant jusqu'à un 
maximum el baisse ensuite quand la lumière continue à dimi- 
auer. D'une facon générale, la croissance de la racine diminue 
constamment avec l'éclairement. Ce fait montre nettement que 
la quantité de substances organiques transportées dans la racine 
est d'autant moindre que la lumière est plus faible. Cette dimi- 
nution est déterminée non seulement par la diminution générale 
de la quantité de substances organiques élaborées par les feuilles, 
mais aussi par l'incorporation plus forte de ces substances dans 
la tige à une lumière faible. C'est pourquoi la croissance de Ja 
racine devient maximum quand l’incorporalion des substances 
organiques dans la lige est ralentie par une vive lumière. Mais 
quand Féclairement extérieur est trop fort, la production de 
substance sèche baisse considérablement, ce qui provoque un 
développement relativement faible aussi bien de la racine que de 
la tige. 

Le plus fort développement de la plante entière correspond 
sensiblement à la production maximum de la substance sèche. 
Mais à un éclairement vif la production de là substance sèche 
est plus grande que ne le donne à penser la longueur des parties 
végétatives de la plante. 

La quantité de substance sèche par rapport au poids frais 
diminue d'une facon générale avec la lumière. Mais, dans cer- 
tains cas, elle augmente jusqu'à un maximum quand la lumière 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 313 
diminue et baisse ensuite si la lumière continue à s'affaiblir. Ce 
fait montre qu'en dehors de l'influence indirecte provoquée par 
les variations de la transpiration, la lumière agit directement 
sur la quantité relative de la substance sèche dans la plante. 


DEUXIÈME GROUPE DE PLANTES. LES PLANTULES D'ARBRES. 
N°7. — Pinus Pineu. 
Trois expériences ont été faites avec des plantules dont les 
cotylédons sont épanouis. Le nombre des plantules dans les 


FTinus Pinea. 











s sec des plantes | 


en grammes. 
gmentation 
des graines. 


A u 


du poid 


Intensilés lumineuses. 
Longueur totale 
des 
sec de 100 plantes, 
pour 100 du poids sec 
100 du poids frais. 
Quantités dechlorophylle | 
pour 1 gramme 
de feuiiles vivantes. 


plantes, en centimètres. 


| 


| 
16,10 
18,90 
») 
17,8% 
16,70 


Ce 10 
CS 0 
æ 
+ 
© © 


Exp. n° 1. 
Durée : 17 j. (du 10 au 27 sep-| E 
tembre). 
Température moyenne du jour : 
159,6. 15,00 
Nombre retatif des journées 15542 
claires : 0,88. | 14,90 
/ 2, EC 
Exp. n° 2. 3 Bis 
Durée : 25 jours (du 21 août aul| 3: £ 19,71 
16 septembre). » 


Sa 
æ 
> Y 


19 > 0 
TR 


. 








=> jun un en jun 
DS SSD 
OC k 


. 





160,8. 18.83 
Nombre relatif des journées 18,49 
claires : 0,48. | 14,69 


| Température moyenne du jour | 6-7 ; 18,87 


Exp. n° 3. 
Durée : 29 jours (du 10 as) 
bre au 9 octobre). 
Température moyenne du jour : 
1596 
Nombre relatif des journées 5-27 
claires : 0,75. G-54a 





Æ æ 19 19 WW I 19 —— 




















divers lots est de 10. Les cultures de la première expérience 
ont été faites dans de la terre de jardin et les cultures des deux 
autres expériences dans du sable pur. Les résultats des expé- 





riences sont donnés dans le tableau ci-dessus. 


374 W. LUBIMENKO 


Comme on le voit d'aprèsles nombres du tableau, le maximum 
du poids sec chez le Pin Pignon correspond à un fort éclaire- 
ment. Quand le nombre relatif des journées claires ne dépasse 
pas la moitié du nombre total des jours de l'expérience, ce 
maximum coïncide avec la lumière du jour non atténuée (n° 2). 
Dans les cas où le nombre relatif des journées claires va de 
0,75 à 0,88 (expériences n° 1 et n° 2), le maximum du poids sec 
correspond à l’éclairement B-2, c'est-à-dire à la lumière du 
Jour un peu atténuée. 

Les variations quantitatives de la chlorophylle sont très 
faibles. La quantité de pigment augmente légèrement jusqu’à un 
maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite quand la 
lumière continue à s'affaiblir. 

La qualité du sol n’a pas une influence prononcée sur la 
marche de la production de substance sèche. 

La longueur totale des plantes augmente jusqu'à un maximum 
quand la lumière diminue et ensuite devient moindre lorsque 
la lumière continue à s’affaiblir. 


N° 8. — Larir europæu. 


Trois expériences ont été faites sur des plantules dont les coty- 
lédons sont épanouis. Le nombre des plantules d’un lot est 
égal à 50. Le tableau ci-joint montreles résultats desexpériences. 

On voit ainsi que l'augmentation maximum du poids sec 
chez le Mélèze correspond à la lumière du jour plus ou moins 
fortement atténuée, suivant les variations du nombre relatif 
des journées claires et de la température moyenne du Jour. 
Ainsi, à une température moyenne du jour de 16°,4le maximum 
du poids see coïncide avec l'intensité lumineuse égale à £-x, 
quand le nombre relatif des journées ensoleillées atteint 0,36 
(expérience n° 1) et il coïncide avec l'intensité lumineuse égale 
à 5-5 « quand ce nombre augmente jusqu'à 0,75 (expé- 
rience n° 3). Enfin, pour l'expérience n° 2 dont le nombre 
relatif des journées claires est moyen entre ceux des autres 
expériences, mais la température moyenne du Jour est plus 
élevée (18°,8), c'est à léclairement £-7: qu'on observe Île 
maximum du poids sec. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 319 


Larix europæu. 












































: æ È one ee DE 

É |S 2 | Salésssise © 

£ A RE EN AE 

= SOON | RES ONEN LE RCE Ge RSS ES 

; 2Ua |CSE [fs ws2es 

EM NES ATARI MÈRE 

= = a wo () ee 

| —_—_—_—_—_—_—  —— a 
8 15 |0,860! 146 | 13,5 | 29,8 
Exp. n° 1. | Ba 14 |14153| 299 | 16,3 | 29,8 
Durée : 33 jours (du 27 juin au| £-32 16 |1,080 | 208 | 14,9 | 29,8 
30 juillet). B-52 » » » ») ») 
Température moyenne du jour: 5-7z 16 15025 |. 193 | 14,3 | 30,4 
160,4. | 6-94 | 46 |o;9ts| 162 | 13/8 | 30,4 
Nombre relatif des journées 65-274! 14 0,818 134 13,5. 30,4 
claires : 0,36. B-D4x 9 0,285 | — 18 9,8 | 31,8 
| . 0,845 | 141 | 17,6 | » 
| 3 y D » 0 HE à Te ) 
| Pot an Ga » |1,000| 186 | 20,0! » 
Durée : 31 jours (du 16 juillet} 5-3 » » » » ) 
_au 16 août). JE » |41,021/ 192 | 488 | » 
| Température moyenne du jour:, 5-74 » 1,266 | 262 | 46,0 )) 
180,8. B-94 1110.97 | 478.1 16% |» 
Nombre relatif des journées] 5-27% » » » » » 
claires : 0,48. | 6-54 » 0,655 FN A » 
E 03 £ 8 0,480 sil 14,3 | 25,4 
| se, 2e G-0 8 |0,434 24 | 13,5 | 25,4 
Durée : 24 j. (du 4 au 28 sep 6-34 10 | 0,466 33 || 19,6 |°241 
tembre). B-5x 10 0,493 41 13,2 19451 
Température moyenne du jour :} 5-7x 9 | 0,420 20/4297 10243 
_ 166,3. ; | 5-9 95:110,420 | 9000 42,1 | 2353 
Nombre relatif des journées! $-272 9 | 0,407 16 MAS LU 
claires : 0,75. B-542 4 0,275 |—191 10,3 | 25,0 











Les varialions quantitatives de la chlorophvylle sont très 
faibles. La quantité relative de substance sèche et Ia longueur 
totale des plantes augmentent jusqu'à un maximum quand Ja 
lumière diminue et baissent ensuite lorsque la lumière continue 
à s’affaiblir. 

Voici les longueurs de la tige et de la racine mesurées sépa- 
rément pour les plantes de l'expérience n° 1. 


Longueur moyenne en centimètres. 


Intensités lumineuses. Tige. Racine. 
HO AREA LIRE EN LI UM EERANSNALR 4,0 11,0 
EN PRRR RE ue. 4,5 9,5 
EM oo ET IE »,0 11,0 
ET ANR NES NUS TA LE DEAR 3,0 11,0 
CSN A ER RS 5,0 11,0 


MES RM SE DER 2 9,0 
EL AL EE Me be EME TER T APTE RES 5,0 4,0 


916 W. LUBIMENKO 


Ces nombres montrent que la longueur de la tige, après avoir 
atteint un maximum, reste sensiblement constante quand là 
lumière continue à diminuer. La longueur de la racine ne varie 
presque pas aux éclairements moyens et elle diminue rapide- 
ment aux éclairements faibles. 


N° 9. — Pinus silvestris. 

Deux expériences ont été faites avec des plantules prises au 
moment où les cotylédons viennent de s'épanouir. Les cultures 
ont été faites dans du sable. 

Le nombre des plantes dans chaque lot variait entre 50 et 100. 
Le tableau ci-joint montre les résultats des expériences. 


Pinus silvestris. 





















x . mn Lo 
mn n c: &£ = 
re] 2 ni AS mn # a 
Z CR 2 er se $ 
E Te lRRE [ES EEE 
5 = n 2 PEN EN ETES Tr 
= DS. DEN ESS | .0:18 
“ BUS M'ÉARVE NE EE | 78 
= = «a En EEE DEN DEP 
2 DES HOME Te ST 
Ce ER M VS OUT le: S20S 
Ce EC 5 À = ÉS 
LE] Te 
Ex sr | B 13 0,843 D4 17,80852:0 
pe B-a 43 | 0,946 15 | 17,8 |"3540 
Durée : 32 ju (du 24 juin aul £-3% 16 1,445 158 16,3 1"35,0 
26 juillet). B-5œ 17. 1,1,252 | 0128.1046,1 1820 
Tem pérature moyenne du jour :) 6-7 17 1,440 1 143 A5 DAS SPD 
16°,0. 3-92 14 1,409 158 16,5 | 36,0 
Nombre relatif des journées! 5-27a| 1% | 1,050 95 | 16,3 | 36,8 
claires : 0,37. BD 4æl 11 0,451 |— 18 13 602 TE8 
ra l 6 19 2,050 1273 ) » 
Exp. n° 2. Ba 16 |1,880! 243 | 51115 
Durée : 31 jours (du 16 juillet\ G-3œ 17 1,900 | 247 » » 
au 16 aouûl). B-5x » ») ») » ») 
Température moyenne du jour :} f-7x 21 |2,571| 366 ÿ PES 
180,8. 8-94 | 21 |1,734| 216 » » 
Nombre relatif des journées £-274| 19 1510 » » 
claires : 0,48. \ B-54al 45 | 0,975 Hot » » 











Je donne ici, en outre, les courbes qui montrent les varia- 
tions du poids sec des plantules et de la chlorophylile renfermée 
dans les feuilles (Voy. la figure 7). 

Comme on le voit d'après ces courbes, le maximum d'au- 
ementation du poids see chez le Pin silvestre correspond 
la lumière du jour plus ou moins fortement atténuée. La quan- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 371 
üité de chlorophylle reste constante entre les intensités Tumi- 
neuses 8 et 8-72; elle augmente ensuite quand la lumière con- 
hinue à s'affaiblir. 
La quantité de substance sèche par rapport au poids frais 
380 
340 
300 
260 
220 
180 
140 
180 
80 
40 


1S+ 


46 


380 
340 
360 


350 
340 





Fig. 7. — Dans la partie supérieure do la figure les courbes représentent l'augmen- 
tation du poids sec, et dans la partie inférieure la courbe représente la production 
de la chlorophylle chez les plantules de Pin silvestre, suivant les différents degrés 
d'atténuation croissante de la lumière du jour. Pour les détails, voir la légende de 
la figure 4. 


diminue progressivement avec la lumière. La longueur totale 
des plantes augmente jusqu'à un maximum quand la lumière 
diminue et décroit ensuite lorsque la lumière S'affaiblit davan- 
tage. Voici les iongueurs de la tige et de la racine mesurées 
séparément pour les plantes de l'expérience n°1 


318 W. LUBIMENKO 


« 


Longueur moyenne en centimètres. 
A — 


Intensités lumineuses. lige. Racine. 
BL OUIRET AN RAA NT EERE 3 10 
CDD RE TER CES DOI EE TD CT 3 10 
He dela ie du ee ON ES 5 11 
GEDRre 208 20 UMR 7 RE EFRPIPESSEN: 5 42 
Ada de De Lan Re PENRRE 5 12 
BE ee eee ete One ee 9 
BD TEE tee ads musee Rene k 10 
BED ET A RE eut die HÉRERRE 4 7 


Ces nombres montrent que les longueurs des deux organes 
augmentent jusqu'à un maximum quand la lumière S’affablit 
et diminuent ensuite lorsque l’éclairement décroît davantage. 

La photographie ci-jointe montre laspect extérieur des 
plantes appartenant à l'expérience n°1. Jai choisi pour la pho- 
tographie de chaque lot une dizaine des plantes qui présentent 
un type moyen pour ce lot. La lumière augmente dans la direc- 
Lion indiquée par les chiffres de façon que le n° 1 correspond à 
l'éclairement 86-544 et les numéros suivants correspondent 
successivement : n° 2 à f-27a, n° 3 à 6-92, n° 4 à 6-Ta, n° d à 6-54, 
n° 6 à 6-32, n° 7 à £-a et n° 8 à B {Voy. la figure 8). 





Fig. 8. 


Comme on le voit, d'après la photographie, l'aspect extérieur 
des plantes correspond sensiblement à la production de 
substance sèche suivant l'éclairement. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 319 


N° 10. — Picea excelsa. 


Cinq expériences ont été faites avec les plantules prises au 
moment où leurs cotylédons viennent de s'épanouir. Le nombre 
des plantules dans chaque lot variait entre 25 et 100. Les 


Picea excelsa. 







































72 8 © 2 = 
IQNTE É ä AE LR EN 
2 2 & 2. les COEIEN 
e DO EE le 2 DH lS Se 2 
SN MEME els SIS2z 
= LES : 3% L= Z 
12 0,820 60 17,9 | 36,8 
ROUE ba 12 |0,831| 62 | 17,4 | 40,0 
Durée : 22 jours (du 5 au 27 juil- B-3a 13 0,780 52 16,3 | 41,2 
let). j pa 13 0,760 #8 16,2 | 42,4 
Température moyenne du jour É Ta 11 0,783 52 16,2 |:43,7 | 
160,5 3-9a | 11 |0,755| 47 15,8 | 45,2 | 
Nbre relatif des mel: B=27a | 11 053 LT 15,2 "46,6 
claires : 0,41. B-54x| 11 0,542 6 13,8 | 50,0 
Ex ae Fe 15 1,050 | 103 18,4 » 
IONCRGE B-x 14 |1,220 | 138 19,6.| » 
Durée: 30j. (du 1°* au 30 juill.) \ 5-34 14 1,450 | 425 18,0 5) 
Temp. moyenne du jour 160,1.) 5-92 13 1,232 | 141 17,4# | » 
Nombre relatif des journées) B-27a| 12,5 | 1,006 | 96 17,8 » 
claires : 0,37. B-5ka|l 11 |0,634| 124 16,0 | » 
8 13 |1,400 | 173 SM 5 
Exp. n° 3. | B-3x | 14 |14,420 | 177 Du 0 
Durée : 31 j. (16 juil. au 16 août).! 5-74 14,5 | 1,488 | 190 ) )) 
Temp. moyenne du jour : 189,8.) 5-9% 14 1,350 | 16% ) ) 
Nothbre relatif des journée) G-27a| 14 | 1,400 | 173 » » 
claires : 0,48. B-542 12 0,868 101€] » ) 
: | 6 » | 0,816! 59 |  » » 
Exp. n° #. Ga VO HT AIME VO SR RES 
Durée : 18 jours (du 16 août au\ B-32% » DROS SA RS Te » 5) 
3 septembre). G-5a » | 0,820! 60 » » 
Température moyenne du jour :} 5-74 )) 0,800 50 » » 
160,3. 6-94 n._|0,780| 52 » | » 
Nombre relatif des journées f-274 »! |*0,780 |. 52 » » 
claires : 0,33. | G-54x De 0:525 2 » » 
ve B-a | 412 |0,900| 76 18.0 | 32,6 
Exp. n° 5. Bear | 13 1110:887 10 730 | 46:8.1)35,0 
Durée : 24 jours (du 4 au 28 sep-| B-5a | 14 |0,832| 62 16,6 | 36,8 
tembre). B-7x | 14 |0,822| 60 10-101P58;9 
Temp. moyenne du jour : 169,3.) 5-9% 14 |0,787| 54 16,2 | 40,0 
Nombre relatif des journées! 6-27: 13% | 0,800! 56 16,1 | 40,0 
claires : 0,77. B-54:| 12 |0,606| 18 14,1 | 42,4 


























380 W. LUBIMENKO 


résultats des expériences sont donnés dans le tableau ci-avant. 
Je joins ici les courbes qui représentent la production de la 
chlorophylle, suivant l'intensité lumineuse (Voy. la figure 9). 


300 
290 


280 


280 


LA 
2 22° ts 
eTcernce °F D. 





Fig. 9. — Variations quantitatives de la chlorophylle dans les feu:lles de Picea excelsa 
suivant l’atténuation croissante de la lumière du jour. Pour les détails, voir la 
légende de la figure 4. 


On voit, d’après ces courbes, que la quantité de chlorophylle 
renfermée dans les feuilles augmente chez le Pirea très rapide- 
ment quand la lumière diminue de £ à 6-94 et elle continue 
à augmenter encore mais plus lentement jusqu'à l'éclairement 
égal à £-5%4. est intéressant à ce point de vue de comparer les 
courbes relatives au Picea et celles qui représentent la produc- 
üon de chlorophylle chez le Pinus silvestris. Cette comparaison 
nous montre que chezla première espèce, qui est habituée à un 
viféclairement, la chlorophylle augmente avec l'atténuation de 
la lumière dans une proportion beaucoup moindre que chez la 
seconde qui peut s'adapter à un éclairement faible. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 381 


Sous l'influence d'un plus fort éclairement pendant l'expé- 
rience n°5, les plantes de Picea appartenant à cette expérience, 
comme montrent les courbes, sont plus pauvres en pigment 
vert que les plantes de l'expérience n° 1. 

Les nombres du tableau montrent que, d’une facon générale, 
l'augmentation du poids sec chez le Picea s'accroît légèrement 
jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite 
lorsque l'éclairement continue à s’affaiblir. importe de remar-- 
quer que le maximum chez le Picea est beaucoup moins nette- 
ment prononcé que chez les autres Conifères. 

On constate en même temps que la diminution de la lumière 
depuis 8-94 jusqu'à 68-272 n'a pas d'influence, dans la majo- 
rilé des cas, sur la production de la substance sèche chez le 
Picex. 

Chez les autres Conifères étudiés cet affaiblissement de la 
Jumière est marqué, au contraire, par une diminution notable 
du poids sec. 

Voici les nombres relatifs à trois espèces de Conifères : 


Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. 





RS Ca 2 ea. a 
Larix europæa. Pinus silvestris. Picea excelsa. 
Re 
8-9% 8-27a 8-9% 8-27 £-9x 8-27a 
None 0162 134 NPA RAS S 95 NAS 47 47 
NAN 7 20 16 Nero MG 175 Nous... 444 96 
N3+32 604164 173 
N° #: 52 52 
Norte D#4 56 


On voit par ces nombres que chez le Mélèze et chez le Pin 
silvestre la diminution de la lumière de 8-9% à f-274 est 
toujours suivie par une diminution bien prononcée du poids 
sec des plantes. Au contraire, chez l'Épicea, dans quatre expé- 
riences sur cinq, cette diminution de la lumière n’a eu aucune 
influence sur les variations du poids sec des plantes. 

La quantité de substance sèche, par rapport au poids frais, 
diminue d’une façon générale avec la lumière. 

La longueur totale des plantes atteint son maximum à un 
éclairement moyen et diminue ensuite avec la lumière. 

Voici maintenant les longueurs de la tige et de la racine 
mesurées séparément pour les plantes des expériences n° 1, n° 2 
el n° 9. 


302 W. LUBIMENKO 


Longueurs moyennes en centimètres. 
2 
EE 





Exp-n°#° Exp.n° 2. Exp. no 5. 
ARE. ETC: LR TER RS 
Intensités lumineuses. Tige. Racine. Tige. Racine. Tige. Racine. 
CNP TRES LEE 959 AA 4,0 11,0 » » 
see 4,0 8,0 LS 9,5 6,0 6,0 
CRT OU 4,0 8, 4,5 95 Ha) TH) 
DST eee 4,5 8,5 » » 555 8,5 
ETC NT 4,5 6,5 » » 6,0 8,0 
BRON LE 6,5 5.0 8,0 6,0 8,0 
Bar ue 5,0 6,0 5,0 7,5 6,0 7,0 
Eine 5,5 53 5.5 5,5 6,5 5,5 


Comme on le voit d'après ces nombres, la longueur de la 
tige augmente et celle de la racine diminue quand la lumière 
s'affaiblit. 

La photographie ci-jointe montre l'aspect extérieur des plantes 





Fig. 10. — Aspect général des plantules d'Epicea poussées à différents éclaire- 
ments. La lumière s'accroît dans la direction de gauche à droite de façon que le 
n° 1 corresponde à l’éclairement 8-54z et n° 8 à 8. 


appartenant à l'expérience n° 1. Comme pour le Pin silvestre, 
J'ai choisi pour lEpicea une dizaine de plantules de chaque lot 
qui représentent un type moyen et je les ai photographiées. Les 
numéros indiquent l'ordre des éclairements croissants depuis 
B-542 jusqu'à 8 (Voy. la figure 10). 

Parmi les Conifères étudiés l'Epicea appartient aux espèces 
qui supportent facilement l'ombre, tandis que le Mélèze et le 
Pin silvestre exigent un fort éclairement. I m'a paru alors 
intéressant de comparer l'augmentation du poids see des plan- 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 383 


tules de ces espèces entre elles lorsqu'elles sont soumises aux 
mêmes conditions extérieures. Dans ce but j'ai fait quelques 
expériences simultanément pour deux ou trois espèces. Aïnsi 
l'expérience n° 5 pour l'Epicea à été faite en même temps que 
l'expérience n° 3 pour le Mélèze. Comparons l'augmentation du 
poids sec obtenue chez ces deux espèces. 


Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. 
lempérature moyenne du jour : 160,3. Nombre relatif des journées claires : 0,75. 


: N° 5. No 3. 
Intensités lumineuses. Picea excelsa. Larix europæa. 
LEE re DER PAT » 37 
RAPIDES JA M NRE TS 76 2% 
RP A EAU | 73 33 
DE eu nr 62 41 
DLL C PP l ANS PP EL OR 60 20 
DEMO PNR PR EN LS HR RIEr AL D+ 20 
DRE MR a ee à 56 16 
LL ARE ON ARS PE RCAL ATES 18 Hp: 


Ces nombres montrent que Faugmentalion du poids sec 
chez l'Epicea est plus grande, à tous les éclairements, que chez 
le Mélèze. Il est très important de remarquer qu'à l'éclatrement 
le plus faible égal à 8-52 le Mélèze perd en poids sec, tandis 
que l'Epicea augmente encore son poids see notablement. Ce 
fait nous prouve directement que l'Epicea peut supporter un 
affaiblissement de lumière beaucoup plus grand que le 
Mélèze. 

LeS expériences n° 1 pour le Pin silvestre et n° 2 pour 
l'Epicea sont presque simultanées, car pendant vingt-six jours 
sur trente d’une part et trente-deux de lautre, les plantules de 
ces deux espèces se trouvaient ensemble sous les châssis. En 
outre, la température movenne du jour ainsi que le nombre 
relatif des journées ensoleillées sont les mêmes pour ces deux 
expériences. C’est pourquoi une comparaison analogue à celle 
que nous venons de faire pour l'Epicea et Le Mélèze peut être 
également faite 1er. 

Voici les chiffres relatifs aux espèces comparées : 


384 W. LUBIMENKO 


Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. 
Température moyenne du jour : 16°. Nombre relatif des journées claires : 0,37. 
_—_—— D RE —————— 


Picea excelsa Pinus silvestris 
Intensités lumineuses. (30 jours). (32 jours). 

EE PE PER 103 54 

ÉD à RM RENAN LAURE 138 75 

DT ÉRS A IR ne 125 158 
D ARR GA: à con see à ) 128 
BEC na coin ame E » 113 
BR trop 141 158 
nee doté Rod: 96 95 
ARS Rs ARR 2% ES 


Comme on le voit d'après ces nombres, l'augmentation du 
poids see chez l'Epicea est plus grande aux éclairements 8 et 
6-4 que chez le Pin ; elle devient moindre aux éclairements 6-34 
el 6-92. Enfin, aux éclairements les plus faibles égaux à B-27a 
et 6-54, c'est, de nouveau, le Picea qui emporte. 

IL est important de constater que le Pin perd en poids sec à 
léclairement 8-2%4 tandis que l'Epicea augmente encore nota- 
blement son poids sec à cé même éclatrement. Ce fait prouve 
que l'Epicea peut supporter un affaiblissement de lumière plus 
fort que le Pin. 

Pour voir l'influence de la lumière à une température assez 
élevée, J'ai fait des expériences simultanées relatives aux trois 
espèces pendant la période la plus chaude de l'été. La durée de 
ces expériences est de trente et un jours, du 16 juillet au 16 août. 

Voici l'augmentation du poids sec chez les trois espèces à 
comparer : , 


Augmentation du poids sec des plantes pour 100 du poids sec des graines. 
Température moyenne du jour : 180,8. Nombre relatif des journées claires : 0,48. 





Intensités luminenses. Picea excelsa. Larix europæa. Pinus silvestris. 

ee 173 141 273 
Usa MARS NET 2 6 lee ) 186 243 
SAS 0 ME RU CIE DS De 177 » 247 
DER ELE SE TS » 192 » 

CL RSNE HSSEREL LA AE LA RE 6 Ci 190 262 366 
AOL ANTENEE NL au 164 178 216 
BTS pres RME ER ES à 173 » 175 
BED EN eee ab rote p NNE 70 87 71 


Ce tableau nous fait voir que la plus faible augmentation du 
poids see à tous les éclairements se rencontre chez l'Epicea ; elle 
est plus forte chez le Mélèze el elle devient maximum chez le Pin 
silvestre. Ce faitnousmontre qu'une augmentation considérable 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 9399 


de température favorise la production de la substance sèche 
dans une proportion plus grande chez les deux dernières 
espèces que chez la première. 

Les nombres ci-dessus montrent aussi que chez le Picea Je 
maximum de poids sec est beaucoup moins prononcé que chez 
le Larix etle Pinus. Ainsi, nous avons les différences suivantes 
entre le poids sec maximum et le poids sec à l'air libre. 


Piècea….." 17 p.400 Larixæ.... 121 p. 100 Pinus.... 93 p. 100 


D'autre part, la différence entre le poids sec maximum et le 
poids sec obtenu à la lumière la plus faible (68-544) est beaucoup 
plus grande chez le Larir et le Pinus que chez le Picea. 

Cette différence est égale : 

Picea- 120p:100 Larir.:.. 175 p4100% Pinus. 289 p.100 


Ce fait nous montre que la production de substance sèche à 
l'éclairement le plus faible est plus grande par rapport à la pro- 
duction maximum de cette substance chez le Picea que chez le 
Larir où chez le Pinus. 

Il est bon de remarquer aussi que l'Epicea donne des racines 
latérales même à l’éclairement 68-544, ce que ne font ni le Mélèze 
ni le Pin silvestre. La première espèce est donc beaucoup mieux 
adaptée que les deux autres à la lumière faible. 


N° 41. — Abies nobilis. — N° 19. —— Ales sihirica. 


Les graines de ces deux espèces que j'ai eues à ma disposi- 
tion germaient très inégalement, c’est ce qui m'a empêché de 
faire les expériences avec un nombre suffisamment grand de 
plantules. Je dirai, cependant, que les expériences faites ont 
donné les mêmes résultats généraux que pour les autres plantes. 
Le maximum du poids sec à été obtenu pour l'Abies nobilis à 
l'éclairéement 6-7 % et pour l'Abies sibirira à l'éclairement 8-9. 

Il est intéressant de remarquer que le poids see des plantules 
d'Abies nobilis poussées à la lumière la plus faible (5-54) est 
plus élevé que celui des plantules poussées à la lumière du jour 
non alténuée. Ce fait montre nettement que cette espèce peut 
supporter un affaiblissement {rès considérable de l'éclairement 
sans en souffrir. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. NID 29 


386 W. LUBIMENKO 


N°13. — Robinia Pseudacacia. 


Trois expériences ont été faites avec des plantules qui 
n'avaient encore que les cotylédons. Le nombre des plantules 
dans chaque lot variait entre 10 et 15. Les résultats des expé- 
riences sont donnés dans le tableau ci-dessous. 


Robinia Pseudacacia. 















































£ 2e E 
cl à En Et De RER 
3 2 © 2 SU rs #2 = £ 
© CRT Eu |£e2S 8 S Re 
£ CRE 5 S0S ln 2 | MORE 
£ + 8 | 2 #8 las So em RE 
= 58° | 32ÉË |[£,28|2533|°-, 
. 00 = | QT REC ET CR) 
$ |& | 2. |m8s8|04 2| 223 
8, | Svs| 48 EST 
Pre ARR) De 25 ler 
= = 5 à M 
| er T [æ] 
Exp. n°1 LE » | 9,000! 307 | 14,5 | 25,4 
BPe 3-a » | 7,280] 230 | 12,6 | 29,2 
Durée : 33 jours (du 20 juin cul 83e | 1008300! 70 MIE 
25 juillet). 3-5 » 8,660| 292 | 13,8213151 
Température moyenne du jour :} 6-7x » |11,270| 410 | 14,4 | 31,1 
15070; | B-9x » » » » » 
Nombre relatif des journées 8-27 » 1,180): 252, | 413310 
claires : 0,37. 5-54 » 3,370 2. | 40/8109 
R h2 L A 
Exp n° 2 P 39 4,52 10% 14,4 » 
TP. Aie B-œ ») » ») » » 
Durée : 30 jours (du 16 juillet} 8-34 35 8,14|" 296 1457 » 
2 « ï E Fo 
au 15 août). 6-52 39 1,10) 222% Mr » 
Température moyenne du jour :} 8-74 30 1,88 0250410759 » 
18029: B-9x 31 5,95| 4169 19,4 » 
Nombre relatif des journées! B-272| 32 5,90! 167 | 13,8 » 
claires : 0,40. B-342| 34 L4,18| 120 | 13,6| » 
8 » 3,82] 71 | 14,3 | 26,4 
p. - Ga » 4,77| 416 | 14,4 | 26,9 
Durée : 28 jours (du 8 août ii 5-30 » » » » » 
5 septembre). B-5æ » » » » » 
Température moyenne du jour:} 5-7 » 4,80] 118 | 19,7 |"33;2 
1H | B-9x » 3,68 67 15,1 | 30,4 
Nombre relatif des journées! 65-272 ) 1,77| — 2 | 14,7 | 31,8 
claires : 0,32. B-54x » 1,83| — 2 | 13,4 | 33,2 














Comme pour beaucoup d’autres plantes, l'augmentation du 
poids sec chez le Robinia s'accroît jusqu'à un maximum quand 
la lumière diminue et baisse ensuite quand la lumière continue 
à s'affaiblir. 

La quantité de chlorophylle renfermée dans les feuilles, d’une 
facon générale, augmente quand la lumière diminue Jusqu'à 
B-94 «. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 987 


La longueur totale des plantes au commencement s'accroît 
jusqu'à un maximum quand la lumière diminue et baisse 
ensuite lorsque la lumière continue à s'affaiblir. On constate le 
même fait pour la quantité de substance sèche par rapport au 
poids frais des plantes. À ce point de vue le ARobinia ressemble 
au Mélèze et au Lupin. 





N°14. — Tilia parvifolia. 5. — Frarinus excelsior. — 
N° 16. — Acer platanoides. 


J'ai employé, pour les expériences avec ces espèces d'arbres, 
de Jeunes plantules qui n'avaient encore que leurs cotylédons ou 
leurs deux premières feuilles développées et qui avaient été 
récoltées en forêt. Les échantillons ontété plantés dans des pots 


























E 2 € a DE 22,2 
_ 5 EE LE AE 
È ce 2. |SÈ 2 
« 3 & SU SR 
CE 1e Re 
_ = T 
7 8 » 32!) 29 9 28 0 
Exp. n° 1. 4 5,825 0e RE 
Tilia 5 FA ; Me . . 
B-3œ » 3€ 18,7 28, 
Durée : 56 jours (du 12 juillet) G-5« » » » 
au 6 septembre). B-7a » 9,325 19,6 30,4 
Temp. moyenne du j jour : 179,8. f 5-9x » 12,900 15,1 35,0 
Nombre relatif des journées! 65-274 » 16,088 17,9 42,4 
claires : 0,40. | B-54œ » 14,971 17,6 51,8 
Exp. n° 2. LE 22 a he = 
Fra CR su 8-2 28 245320 22.2 26,9 
, raxzinus eæzcelsioTr. G-3a 28 27,100 2473 31,1 
Durée : 52 jours (du 16 juillet) 5-52 30 | 44,600 23,0 31,1 
au 6 ee B-Ta 34 | 46,675 20,7 35,0 
Temp. moyenne du jour : 18°. | 5-94 31 61,350 22,5 37,8 
Nombre relatif des journées! 5-272| 28 | 40,533 22,2 36,8 
claires : 0,38. FÉES 28 32,866 24,0 36,8 
c ( 26 2 ») ») 
Exp. n° 3. 6 . The 
B-a : 24,65 ) » 
Lie Acer platanoides. 3-34 37 23,200 ) ) 
Durée : 40 jours (du 29 juillet} 5-5 » » » ») 
au 7 septembre). G-Ta » ) ) » 
Temp. moyenne du jour : 470,8. | 5-9x 321 | 21,300 » » 
Nombre relatif des journées B-274| 32. | 20,966 ) » 
claires : 0,38. G-54x| 28 11,200 » » 














388 W. LUBIMENKO 


remplis avec de la terre de jardin. Une partie des racines et 


= 4 Lee platanoie 


— 





Fig. 11. — Dans la partie supérieure de la figure les courbes représentent les varia- 
tions du poids sec et dans la partie inférieure elles représentent les variations de 
chlorophylle suivant l’éclairement. Sur l'axe des abscisses sont marqués les points 
correspondant à des différents degrés d'atténuation croissante de la lumière du 
Jour. Les ordonnées relatives au poids sec représentent le poids sec de 100 plan- 
tules et celles relatives à la chlorophylle représentent les quantités de ce pigment 
exprimées en millièmes de l'unité indiquée plus haut. 


les feuilles ont été préalablement coupées. Après la plantation 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 389 


les pots élaient laissés dans un endroit peu éclairé pendant six 
à sept Jours, puis placés sous les châssis. Le nombre des plan- 
tules dans chaque lot variait entre 5 et 10. Dans le tableau ci- 
avant je donne les résultats des expériences. 

Je joins ici les courbes qui représentent les variations du 
poids see et celles de la chlorophylle, suivant l'éclairement 
(Voy. la figure 11). 

Comme on le voit d’après ces courbes, le maximum du poids 
sec chez les plantules de Tilia correspond à l’éclairement 86-274 
et le minimum à la lumière du jour non atténuée. Ce fait nous 
montre d’une manière très nette l'influence défavorable d’une 
lumière relativement forte sur la production de substance sèche. 
La quantité de chorophylle renfermée dans les feuilles de T'ilia 
reste faible et peu variable aux éclairements £, 8-4, 8-3 + etelle 
augmente rapidement quand la lumière s’affaiblit davantage. 

La photographie ci-jointe montre l’aspect extérieur des plan- 
tules de Trhia suivant l’éclairement (Voy. la figure 12). 





Fig. 12. — Aspect général des plantules de Tilia parvifolia poussées à des divers 
éclairements. La lumière augmente de gauche à droite de façon que la première 
plantule provient du lot développé à l'intensité B-544 et la dernière à l'intensité 8. 


La photographie montre que les trois premières plantules 
appartenant respectivement aux lots, dont les poids secs étaient 
les plus grands, possèdent des feuilles, des tiges et des racines 
beaucoup plus développées que les autres. 

On constate un maximum du poids sec très nettement pro- 
noncé chez les plantules de Frarinus développées à léclaire- 


390 W. LUBIMENKO 


ment 8-9 +. Chez cette espèce le poids see minimum correspond 








Fig. 13. — Aspect général des plantules de Fraxinus excelsior poussées à des inten- 
sités lumineuses différentes. La lumière augmente dans la direction de gauche à 
droite de façon que le n° 1 correspond à l’éclairement 8-54a et le n° 8 à l'éclaire- 
ment f. 


aux plantules développées à la lumière du jour non atténuée. 





Fig. 14. — Aspect général des plantules d'Acer platanoides poussées à des différents 
éclairements. La disposition des échantillons sur le dessin est ici la même que 
pour les espèces précédentes ; les lots correspondant aux éclairements f-5& et f-7a 
ne sont pas représentés. 


La quantité de chlorophylle augmente quand la lumière 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 391 


diminue de 8 jusqu'à 8-94 et reste constante lorsque la lumière 
s'affaiblit davantage. 

La photographie ci-jointe montre l'aspect général des plan- 
tules poussées à des différents éclatrements (Voy. la figure 13). 

Cette photographie montre que le développement des plan- 
tules suivant l'éclairement correspond sensiblement à la pro- 
duction de substance sèche. 

Les plantules d’'Arer platanoides ont un poids sec maximum 
à l'éclairement 3-2, c'est-à-dire sensiblement voisin de la lumière 
du jour non atténuée. Ici encore, comme l'indique la photo- 


/ 


graphie (figure 14), ce sont les plantules des lots ayant les 





Fig. 15, — Aspect général des plantules d'Acer Pseudoplatanus développées à des 
éclairements : n° 1 à 8-54a, n° 4 à B-Ta et n° 8 à $. 


poids sees les plus élevés qui possèdent les tiges, les racines 
et les feuilles plus fortement développées. 

Je joins ici la photographie de plantules d'Acer Pseudopla- 
tanus (Voy. la figure 15). 

Je n'ai pas eu à ma disposition un nombre suffisant de plan 
tules de cette espèce pour donner les variations du poids sec 
suivant l'éclairement. Mais l'aspect extérieur de quelques 
échantillons développés aux éclairements 6, 6-74 el f-5%4% 
montre que la lumière du jour atténuée est plus favorable à la 
croissance (Voy. la figure 15). Il est intéressant de remarquer 
que les plantules développées à la lumière du jour non atténuée 


392 W. LUBIMENKO 


possèdent un nombre plus grand de feuilles que celles poussées 
à l'ombre; mais la taille des feuilles appartenant à ces dernières 
est beaucoup plus grande que celle des feuilles qui ont grandi 
à la lumière du jour non atténuée. 


RÉSUMÉ DES RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES SUR LE SECOND GROUPE 
DES PLANTES. 


La production de substanche sèche chez les plantes du se- 
cond groupe suit la même loi que chez les plantes du premier; 
elle augmente avec la lumière jusqu'à un maximum et baisse 
ensuite quand la lumière continue à s’accroitre. 

L'éclairement optimum, dans la plupart des cas, est plus 
faible que la lumière du jour non atténuée, même quand le 
nombre des journées ensoleillées ne dépasse pas la moitié de 
la durée totale de l'expérience. Cet éclairement optimum varie 
suivant l'espèce, la température et la quantité de chlorophylle 
renfermée dans les feuilles. 

La quantité de chlorophylle chez une même plante varie 
suivant l’éclairement extérieur. Pour faire une comparaison 
des diverses espèces entre elles au point de vue des variations 
quantitatives du pigment vert, je donne ici un tableau ana- 
logue à celui que J'ai donné pour les plantes du premier 
groupe. 

Je divise toutes les expériences en deux séries suivant lin- 
tensité de l’éclatrement du jour. Je réunis dans la première 
série les expériences faites quand le nombre relatif des journées 
ensoleillées varie entre 0,30 et 0,50, et dans la seconde série 
celles faites lorsque ce nombre varie entre 0,70 et 0,80. 

Les expériences appartenant à une même série sont divisées 
en deux groupes suivant la température moyenne du jour. Le 
premier groupe est composé des expériences faites à la tem- 
pérature 15°-17° et le second de celles faites à la tempéra- 
ture 17°-19°. Je donne ensuite pour chaque expérience les 
quantités de pigment minima el maxima, ainsi que les inten- 
tensités lumineuses correspondantes. En outre, je donne aussi 
les quantités qu'on obüent, en prenant une moyenne entre les 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 393 


quantités de pigment obtenues pour toute la série d'éclaire- 
ments pendant une seule expérience de & à 5-54 x. 


EEE ee 





TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR 
_—_— > 


150 — 170. 170 — 190, 


NOMS Quantités de chlorophylle pour 1 gr. de feuilles vivantes. 


claires. 


DES PLANTES 





Nombre relatif des journées 


Quantités 


Quantités 
minima, 

Quantités 
Quantités 

moyennes. 
Quantités 
maxima, 


moyennes. 
correspondant. 


correspondant. 
Intensités lumin. 
Intensités lumin. 
correspondant. 


Intensités lumin. 





Pinus Pinea 


Larix europæa ... 
Robinia Pseudaca- 


Id. gs 
Fraxinusexcelsior. 
Pinus silvestris... 
Tilia parvifolia . .. 
Picea excelsa..... 





: 0,30-0,50 


re Sir, 





Pinus Pinea 
Picea excelsa..... 





2e Nr. : 
0,70-0,80 



































Comme on le voit, d'après le tableau, le Pin Pignon est, de 
toutes les espèces étudiées, le plus pauvre en chlorophylle. 
On constate, en même temps, que les variations quanti- 
latives du pigment sont très faibles chez cette plante, et que 
la quantité maximum de chlorophylle correspond à un éclai- 
rement relativement fort égal à 8-94 ou à 6-74. Chez toutes 
les autres espèces, excepté le Frêne, les quantités maxima 
de pigment obtenues correspondent à l’éclairement le plus 
faible dont j'ai disposé dans mon installation. D'une façon 
générale, la quantité de chlorophylle augmente quand la 
lumière diminue; mais cette augmentation est très faible chez 
le Mélèze et chez le Pin silvestre; elle est plus rapide chez 
le Robinier et elle devient très considérable chez le Frêne, le 
Tilleul et P'Epicea. 

D'une facon générale, les espèces les plus riches en chloro- 
phylle présentent en même temps les variations quantitatives 


394 W. LUBIMENKO 


les plus fortes de ce pigment, suivant l'intensité lumineuse. 
On peut done distinguer dans le second groupe d'espèces 
étudiées, les plantes pauvres en chlorophylle qui ne sont que 
très peu malléables au point de vue de l'adaptation aux divers 
éclairements, et les plantes riches en ce pigment qui peuvent 
facilement supporter un affaiblissement considérable de a 
lumière. 

Pour donner une idée de l'influence de la quantité de chlo- 
rophylle renfermée dans la feuille sur la production de sub- 
stance sèche, je joins ici le second tableau qui montre les 
quantités de chlorophylle et les intensités lumineuses corres- 
pondant à la production maximum du poids sec chez les 
plantes du second groupe. Les expériences sont groupées dans 
ce tableau, suivant les mêmes principes que dans le tableau 
précédent. Je n'ai pas introduit dans le tableau le Picea, parce 
que cette plante n'a pas montré un maximum bien prononcé 
dans la production de substance sèche. 
































TEMPÉRATURE MOYENNE DU JOUR 
— a EE 
NOMBRE 150-170 170-190 
relatif nc ner TRE 
Quantités Quantités 
NOMS DES PLANTES des de Intensités de Intensités 
chlorophylle à chlorophylle , 
journées pour | ur. de lumineuses. pour 1 gr de lumineuses. 
feuilles feuilles. 
claires. 
Correspondant à la production maximum de substance 
sèche. 
PPRRRT SRE EN R PRRE  E E T  : 
| . . - n 
Pinus Pinea ...:..... » » 18,0 p 
: ARE < 
Larix europæa . ...... ire série : 29,8 G-a » » 
Robinia Pseudacacia.. | 41 G-7Ta 33,2 Tax 
Pinus silvestris.......|0,30-0,50 36,0 6-92 » » 
Fraxinus excelsior.... » 5 37,8 B-9x 
Tilia parvifolia....... » » 42,4 B-27a 
Pinus Pinea 17221 2e série : 20,6 B-ax » » 
ITEM ENTRE 22,6 £-a » ») 
Larix europæa...-:: ..[0,70-0,80| 24,1 B-5x » » 














ne = es a — = 


On le voit dans chaque série d'expériences, que l'intensité 
d'éclairement à laquelle le maximum de poids sec est obtenu, 
est d'autant plus faible qu'il y à plus de chlorophyile dans les 
feuilles. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 395 


En regardant la liste des plantes, on constate que ce sont les 
espèces les plus pauvres en chlorophylle, telles que le Pinus 
Pinea, le Larir europæa, qui exigent un éclairement plus fort 
pour la production maximum de substance sèche; cet éclai- 
rement diminue très considérablement chez les espèces riches 
en pigment, telles que le Tilia parvifohia. Le fait nous montre 
d'une manière tout à fait nette qu'en dehors des particularités 
spécifiques, c'est la quantité de pigment renfermée dans les 
feuilles qui règle l'absorption de l'énergie lumineuse et dé- 
termine l'éclairement oplimum pour la production de sub- 
stance sèche. 

Dans les conditions naturelles de l'éclairement du jour, c’est 
seulement chez le Pinus Pinea et chez le Larir europæa que la 
production maximum de poids sec correspond à la lumière du 
jour très peu atténuée ou non atténuée. Chez toutes les autres 
espèces l’éclairement optimum est beaucoup plus faible. Ce 
fait nous montre que, malgré la diminution de la chlorophylle 
renferrmée dans les feuilles quand léclairement devient trop vif, 
ce qui écarte l’action défavorable d’un excès d'énergie lumi- 
neuse absorbée, les plantes riches en chlorophylle s'adaptent 
mieux à l’éclairement relativement faible. 

Les expériences simultanées faites sur le Picea, le Larir et le 
Pinus sivestris ont démontré, d'autre part, l'existence de cer- 
taines particularités spécifiques qui interviennent, elles ausst, 
dans le phénomène de la production de substance sèche. 
Comme nous lavons vu, une augmentation de température 
favorise davantage la production de substance sèche chez les 
deux dernières espèces que chez le Piceu. 

D'une façon générale, le développement des plantes à des 
éclairements différents coïncide sensiblement avec la pro- 
duction de substance sèche. Mais dans certains cas, le déve- 
loppement de la tige est plus faible et celui de la racine est 
plus fort à un vif éclairement que l'on ne pourrait le sup- 
poser, d’après la production de substance sèche. Nous avons 
déjà donné plus haut une explication possible de ce phéno- 
mene. 

I faut remarquer encore qu'un vif éclairement diminue sen- 
siblement le limbe de la feuille, comme nous lavons constaté 


396 W. LUBIMENKO 


chezle Tilleul, chezle Frêne etchezles deux espèces d'Érables (1). 

Dans la majorité des cas, la quantité de la substance sèche 
par rapport au poids frais diminue avec la lumière. Mais chez 
certaines espèces (Rohinia, Larix), elle augmente jusqu’à un 
maximum quand la lumière diminue et baisse ensuite lorsque 
la lumière s’affaiblit davantage. Nous avons constaté un fait 
analogue pour certaines espèces du premier groupe, ce qui 
démontre une influence spécifique de la lumière sur la quantité 
de l’eau renfermée dans la plante. 


CONSIDÉRATIONS THÉORIQUES 


Le fait le plus important que nous venons de constater par 
les recherches expérimentales précédentes, c’est l’action retar- 
datrice d’un excès de la lumière absorbée par la feuille sur la 
production de substance sèche. Cette action retardatrice se 
manifeste chez la plupart des plantes étudiées de la manière la 
plus nette dans les conditions naturelles d'éclairement, même 
quand le nombre des Journées ensoleillées n’atteint pas la moitié 
du nombre total de Jours que dure l'expérience. D'une facon 
générale on peut done parler, au point de vue de l'assimilation 
du carbone atmosphérique, d’un excès de la lumière dans la 
nature pour beaucoup de plantes de notre climat. 

Comme nous l'avons remarqué plus haut, on peut distinguer 
dans le phénomène de la production de substance sèche deux 
stades différents : le stade de décomposition du gaz carbonique 
ou l'assimilation chlorophvilienne proprement dite, et le stade 
d'incorporation de ces substances et de leur transport hors du 
issu assimilateur., Ces deux stades sont intimement liés l'un 
à l’autre de façon que quand le transport s'affaiblit et qu'une 
accumulation des substances élaborées se produit dans le tissu 
assimilateur, l’énergie assimilatrice diminue. 

Si l’on compare les expériences faites avec des lumières crois- 
santes, d'une part, sur l'énergie de la décomposition du gaz car- 
bonique, et, d'autre part, sur la production de substance sèche, 
on constate que l'action retardatrice de la lumière pour le pre- 


(1) Un fait analogue a été constaté par Bataline pour d'autres plantes, 
Voy. Batalin, loc. cit. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 397 


mier phénomène commence à se manifester plus tard, c'est- 
à-dire à un éclairement beaucoup plus fort que pour le second. 

Ainsi, les mesures directes que j'ai faites antérieurement 
sur la décomposition du gaz carbonique (1) des plantes scra- 
phobes et des plantes sciaphiles m'ont montré que l'action 
retardatrice de la lumière sur ce phénomène ne se manifeste 
que quand son intensité atteint une grande valeur qui est peu 
inférieure à l'intensité des rayons du soleil tombant perpendi- 
culairement sur la surface de la feuille. Chez certaines espèces 
spécialement adaptées à une vive lumière, comme, par exemple. 
chez le Mélèze, l'action retardatrice de la lumière ne se mani- 
feste pas du tout à ces conditions d’éclairement, même quand 
la température augmente jusqu'à 38°. Sous l'influence de 
rayons du soleil parallèles à la surface de la feuille, ce qui 
correspond à une belle lumière diffuse du jour, cette action 
retardatrice de lumière sur la décomposition du gaz carbonique 
ne se manifeste pas non plus même chez les essences d'ombre, 
par exemple chez le Tilleul quand la température ne dépasse 
pas 38°. 

Dans mes expériences sur la production de substance 
sèche, au contraire, l’action retardatrice de la lumière com- 
mence à se manifester généralement lorsque l'intensité lumi- 
neuse est sensiblement plus faible que la lumière diffuse du 
jour et à une température sensiblement inférieure à 38°. Cette 
action a été constatée même pour le Mélèze et d’autres essences 
sciaphobes. 

Étant donné que la quantité de substance sèche élaborée 
représente la somme totale du travail photosynthétique, cette 
différence demande une explication, car au fond, par les deux 
méthodes indiquées, on étudie un même phénomène. On sait 
d’ailleurs que la détermination du poids sec d'une feuille 
avant et après l'expérience à été employée comme une méthode 
directe pour l'évaluation de l'énergie assimilatrice (2). 

Les deux méthodes, c'est-à-dire la détermination directe 

(1) Rev. gén. Bot.,t. XVIL 1905, et t. XX, 1908. 

(2) L'évaluation de l'énergie assimilatrice par la méthode de la détermina- 
tion du poids sec au cours du développement de la plante à été faite par 


C. Weber: Ueber specifische Assimilationsencryie (Arbeiten des Botan. Instituts 
in Würzburg ; t. Il, 1882; p. 346-352). 


398 W. LUBIMENKO 


de décomposition du gaz carbonique et la détermination du 
poids sec des plantes montrent également qu'un excès de 
lumière ralentit l'assimilation chlorophyilienne. On peut se 
demander alors pourquoi ce ralentissement ne peut être cons- 
até par la première méthode qu'à un éclairement extérieur 
très fort, tandis que par la seconde méthode on le saisit à un 
éclairement relativement faible. 

Les recherches de M. Blackman et de M Maithei (1) 
nous donnent une réponse suffisante à cette question. Ces au- 
teurs ont démontré, en effet, que la durée de l'expérience Joue 
un rôle important, car l'énergie assimilatrice baisse de plus en 
plus quand on prolonge l'expérience aux mêmes conditions 
d'éclairement et de température. Cet abaissement ne se pro- 
duit que très lentement quand la température est relativement 
basse; au contraire, à des températures élevées, 1l se mani- 
feste rapidement. 

On voit donc que les résultats peuvent être différents sui- 
vantla durée de l'expérience même quand il n'y a rien dechangé 
dans les conditions extérieures. On sait, d'autre part, que la 
durée d’une seule expérience pour la détermination de la 
décomposition du gaz carbonique est réduite très souvent à 
une heure, une demi-heure où même à un quart d'heure, 
tandis que les expériences que j'ai faites sur l'augmentation 
du poids sec se prolongeaient un grand nombre de jours. La 
différence que nous avons constatée entre les données prove- 
nant des deux méthodes peut être dès lors attribuée à la diffé- 
rence dans la durée de diverses expériences. 

Nous pouvons donc dire que quand lexpérience est d’une 
courte durée, l'influence défavorable d'un excès de lumière ne 
peut être constatée que pour des éclairements extérieurs très 
forts; mais quand on prolonge l'expérience, on retrouve cette 
action de la lumière même à des éclairements moyens. 

En considérant les deux stades indiqués pour lPutilisation 
du carbone atmosphérique, nous sommes amené à expliquer 
le phénomène par une sorte de disproportionnalité entre la 
production des substances hydrocarbontes et leur transport 
hors du tissu assimilateur. 

(4) Loc. cit. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 399 


A partir du moment où la production des substances 
hydrocarbonées commence à dépasser leur migration, la 
vitesse de décomposition du gaz carbonique doit diminuer 
inévitablement à mesure que ces substances s'accumulent dans 
le Lissu assimilateur. On comprend dès lors que, pour cons- 
tater ce ralentissement aux éclairements relativement faibles 
et à des températures peu élevées, il faut que l'expérience 
dure un temps considérable, puisque dans ces conditions le 
ralentissement ne se manifeste qu'au bout d’un temps assez 
long. Par conséquent, suivant la progression dans laceumu- 
lation des substances hydrocarbonées, les expériences d’une 
courte durée ne donneront de résultats apprécrables que pour 
des éclairements intenses et des températures élevées quand 
l'énergie de décomposition du gaz carbonique est très forte. 
Au contraire, pour des éclairements et des températures peu 
élevées seules, des expériences prolongées plusieurs jours 
peuvent élablir la résultante entre l'énergie de décomposition 
du gaz carbonique et celle de lincorporation des substances 
élaborées. Les expériences que j'ai faites sur la production de 
la substance sèche rentrent dans cette dernière catégorie. 

Essayons maintenant de tracer, d'après ces considérations 
théoriques, le schéma de l'énergie assimilatrice chez les plan- 
tules poussées sous nos châssis. 

Nous avons vu qu'à la lumière du jour non atténuée la décom- 
position du gaz carbonique doitatteindre son maximum possible 
si les produits de la photosynthèse sont immédiatement trans- 
portés hors du tissu assimilateur. D'autre part, à la lumière la 
plus faible dont j'ai disposé 1l y à généralement une augmenta- 
ion du poids sec des plantes par rapport au poids see des 
graines, ce qui prouve que, même à cel éclairement, l'appareil 
chlorophyllien manifeste un travail appréciable. Par conséquent 
nous pouvons représenter schématiquement l'énergie de décom- 
position du gaz carbonique, théoriquement possible suivant les 
différents éclairements sous les châssis par la ligne AB (Voy. la 
figure 16). 

Mais cette décomposition est modifiée par laccumulation 
dans le tissu assimilateur des substances élaborées. À la suite 
de nos expériences antérieures sur lassimilation de divers 


400 W. LUBIMENKO 


sucres, que nous avons citées plus haut, il faut admettre que 
l'énergie d'incorporation des substances hydrocarbonées aug- 
mente quand la lumière diminue et atteint un maximum à une 
intensité lumineuse à peine suffisante pour que l'appareil 


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Fig. 16. — Schéma de l'énergie assimilatrice sous les châssis. 


chlorophyilien puisse manifester un travail appréciable. Par 
conséquent, le phénomène peut être schématisé sur notre 
figure par la droite CD. 

Le point O où la ligne CD coupe la ligne AB correspond à 
une intensité lumineuse N telle que les substances hydrocarbo- 
nées élaborées par les feuilles sont immédiatement transpor- 
tées hors du tissu assimilateur et incorporées par la plante. A 
des intensités lumineuses plus faibles que l'intensité N la pro- 
duction de substance sèche est déterminée exclusivement par 
l'énergie de la décomposition du gaz carbonique, puisque 
l'énergie d’incorporation des substances hydrocarbonées l’em- 
porte (Voy. le schéma). 

À des intensités lumineuses plus fortes que l'intensité N, au 
contraire, l'énergie d'incorporation des substances élaborées 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 401 


par les feuilles diminue constamment par rapport à l'énergie 
d’accumulation de ces substances théoriquement possible, due 
à l'augmentation de décomposition du gaz carbonique (Voy. le 
schéma). Les quantités transportées étant moindres que les 
quantités produites, le tissu assimilateur sera plus où moins 
rapidement rempli par les produits organiques de la photosyn- 
thèse, ce qui provoquera le ralentissement de la décomposition 
du gaz carbonique, de facon qu'en réalité l'énergie de cette 
réaction, au lieu d'augmenter avec la lumière, diminuera el 
coïncidera avec la ligne CO. 

On comprend alors aisément que la production de substance 
sèche à des intensités lumineuses plus fortes que celle.égale à 
N dépend dès lors exclusivement de l'énergie d'incorporation 
des substances hydrocarbonées et non plus de lénergie de 
décomposition de gaz carbonique théoriquement possible. La 
courbe d'augmentation du poids sec est donc en réalité formée 
de deux parties AO et OC avec le point maximum 0 correspon- 
dant à un éclairement relativement faible. 

Comme on le voit, cette courbe AOC est tout à fait semblable 
à celles que nous avons obtenues nombre de fois pour nos 
plantules. 

L'écläirement extérieur optimum pour la production de sub- 
stance sèche reste le même pour une même plante quand la 
température et la quantité de chlorophylle sont constantes. 
C'est pourquoi le degré d'atténuation de la lumière du Jour doit 
être diminué dans le cas où l'intensité de cette lumière baisse. 
Supposons, par exemple, que l’éclarement du jour, à cause 
du temps pluvieux, ait diminué et que l'énergie de décompo- 
sition du gaz carbonique sous les différents châssis soit repré- 
sentée par la ligne A'B', parallèle à la ligne AB (Voy. le 
schéma). 

Dans ce cas l'énergie de l'incorporation des substances hydro- 
carbonées doit être représentée par la ligne C'D' parallèle à la 
ligne CD. Le point O0’ où la ligne C'D' coupe A'B' correspondra 
à l'intensité lumineuse N' à laquelle les produits organiques de 
la photosynthèse sont immédiatement incorporés. La produc- 
üion de substance sèche suivant léclatrement sera représentée 
alors par la courbe C'O'A' analogue à la courbe COA., L'intensité 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 26 


402 W. LUBIMENKO 


N' à laquelle correspond le point maximum 0" est égale à l’in- 
tensité N° à laquelle correspond le point maximum 0. Mais à 
cause de diminution de la lumière du jour cette intensité opti- 
mum se lrouve maintenant sous un châssis où la lumière du 
Jour est moins atténuée que pour le premier cas. 

Les expériences n° 1 et n° 2 faites sur le Mélèze nous ont 
donné précédemment un exemple bien net de ce fait qu'à une 
lumière du jour moins vive le maximum de substance sèche 
élait obtenu sous un châssis où cette lumière était moins atté- 
nuée que dans le cas d’une lumière extérieure plus forte. 

Examinons maintenant ce qui doit se passer quand la quan- 
üté de chlorophylle diminue dans la plante. Supposons, par 
exemple, que pour une plante riche en chlorophylle la quantité 
d'énergie lumineuse absorbée nécessaire pour la production 
maximum de substance sèche soit atteinte à une intensité lumi- 
neuse relativement faible égale à N {Voy. le schéma); soit la 
courbe COA avec le point maximum 0 correspondant à linten- 
sité lumineuse N°; elle représente la production de substance 
sèche chez cette plante suivant les éclairements sons les divers 
châssis. 

Supposons alors que, sousl'influence d’une cause quelconque, 
la quantité de chlorophylle soit considérablement diminuée chez 
cette plante. Dans ce cas, au lieu de la droite AB, ce sera la 
droite A'B' qui représentera l'énergie de décomposition du gaz 
carbonique, et ce sera toujours la ligne CD qui représentera 
l'incorporation des substances organiques. Alors la quantité 
d'énergie lumineuse nécessaire à la production maximum de 
substance sèche ne peut être accumulée qu'à un éclarrement 
extérieur plus fort, égal à N°. La production de substance 
sèche sera représentée alors par une courbe C'O"A" avec le 
point maximum 0" correspondant à l'intensité lumineuse N” 
qui est plus forte que lintensité N. 

Nous trouvons un exemple très net de ce cas dans les expé- 
riences n° 1 et n°3 sur le Chanvre. 

On comprend aisément que, dans le cas où la quantité de 
chlorophylle diminue considérablement, une augmentation 
d'éclairement n'augmente pas la quantité d'énergie lumi- 
neuse absorbée. Cette dernière reste constante comme dans 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 403 


le premier cas que nous avons analysé. Mais la quantité d’éner- 
gie lumineuse absorbée nécessaire à la production maximum 
de la substance sèche peut diminuer, elle aussi, quand la tem- 
péralure augmente. 

Un exemple très net pour ce phénomène est fourni par les 
expériences n° { et n°2 sur le Chanvre. 

On voit d'après cet exemple que l’action retardatrice de la 
lumière sur la production de substance sèche commence à se 
manifester à une intensité d'autant plus faible que la tempéra- 
ture est plus élevée. 

Ce cas peut être représenté sur notre schéma de la façon sui- 
vante. Supposons que sous l'influence de l'accroissement de la 
température, l'énergie de décomposition du gaz carbonique 
augmente aussi et que cette énergie puisse être représentée 
d’après l’éclairement par la ligne AB" parallèle à la ligne AB 
(Voy. le schéma). Si l'énergie de l’incorporation des substances 
hydrocarbonées augmente dans la même proportion que la 
décomposition du gaz carbonique, elle peut être représentée 
par la ligne CD’ parallèle à la ligne CD. Dans ce cas le point 
maximum pour la production de substance sèche doit corres- 
pondre au point 0" qui coïncide avec la même intensité lumi- 
neuse N que le point O. Mais si l'énergie de lincorporation 
des substances hydrocarbonées augmente avec la température 
plus lentement que l'énergie de décomposition du gaz carbo- 
nique, la position de point maximum change. Dans ce cas, en 
effet, le phénomène serait représenté non plus par C'D' mais 
par CD" et alors le point maximum pour la substance sèche 
sera 0” correspondant à une intensité lumineuse N°” plus 
faible que l'intensité N. 

Comme nous l'avons vu d'après l'exemple du Chanvre, 
cest le dernier cas qu'on observe en réalité. Ce fait est très 
important au point de vue théorique, car ilnous montre qu'une 
même augmentation de température produit un accroissement 
de l'incorporation des produits organiques plus faible que celui 
de la décomposition du gaz carbonique. 

Il résulte donc, de tout ce qui précède, que les variations 
dans l'augmentation du poids sec suivant léclairement peuvent 
être attribuées à une double action de lumière : d’une part à 





40% W. LUBIMENKO 


l’action de cel agent sur la décomposition du gaz carbonique, 
d'autre part, à son action sur l’incorporation des substances 
élaborées par les feuilles. 

À ce point de vue l'existence d’une intensité lumineuse opti- 
mum pour là production de substance sèche estune conséquence 
directe et nécessaire provoquée par une différence des vitesses 
des réactions constituant ce phénomène, sous linfluence 
d'un même éclairement. À cause de cette différence dans la 
vitesse des réactions, c’est-à-dire, de la décomposition du gaz 
carbonique, d’une part, et de lincorporation des substances 
hydrocarbo nées, d'autre part, nous avons alors, pour chaque 
intensité lumineuse donnée, une résultante qui se traduit par 
la quantité de substance sèche élaborée. La production maxi- 
mum de cette substance n’est done autre chose que la résultante 
maximum possible pour les réactions qui constituent le phéno- 
mène. 

Ilest bien probable que pour une simple réaction isolée qui 
correspond à une simple fonction d'un facteur extérieur, 1l 
n'existe pas d'intensité optimum pour ce facteur. Ainsi, dans 
notre cas, si lon étudie isolément la fonction de la lumière, 
comme source d'énergie, sur la décomposition du gaz carbo- 
nique, on ne trouverait pas vraisemblablement d'optimum 
pour lintensité de la lumière. Mais quand on opère avec un 
organisme vivant, l'isolement d'une simple réaction n’est pas 
possible el nous sommes forcés de l’étudier toujours liée à une 
foule d’autres réactions qui ensemble constituent la vie de 
l'organisme. Dans ces conditions particulières, la vitesse d’une 
simple réaction ne peut augmenter, sans entrer en collision 
avec d'autres réactions jusqu'à une certaine limite qui se 
traduit par le phénomène d'optimum pour la fonction du fac- 
teur extérieur qui influence cette réaction. 

A ce point de vue, l'existence de l'intensité optimum pour un 
facteur extérieur qui influence le phénomène physiologique donné 
n'est pas due à l'action particulière du facteur même, mais à des 
conditions internes de l'organisme et particulièrement à l'influence 
d'autres phénomènes liés au premüer. 

Contrairement alors à l'opinion de M. Blackman (1) qui mie 


(4) Optima and limiling factors. Loc. cit. 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE _405 


l'existence d'un optimum de température pour la décomposi- 
ion du gaz carbonique et qui attribue les données affirmatives 
expérimentales à des défauts de la technique, nous sommes 
amenés à reconnaitre l'existence réelle de cet optimum comme 
conséquence directe de liaison étroite entre la décomposition 
du gaz carbonique et d'autres réactions qui se passent dans 
l'organisme et qui influencent la première. 

Nous avons constaté, en outre, que ce qui détermine la pro- 
duction maximum de la substance sèche, ce n’est pas linten- 
sité lumineuse à laquelle est soumise la plante mais la quantité 
d'énergie absorbée par la feuille. Quand cette dernière dépasse 
une certaine limite, la production de substance sèche diminue, 
c'est ce qui arrive dans le cas où la plante, riche en chloro- 
phylle, subit l'influence d’un fort éclairement extérieur. Une 
diminution du contenu chlorophyllien est avantageuse dans ces 
conditions d'éclarement, car de cette façon la plante peut 
diminuer l'absorption de l'énergie lumineuse et ainsi écarter 
l'influence défavorable d'une absorption trop considérable. 

Lesexpériences sur le Chanvre, comme nous l'avons vu, nous 
donnent une preuve directe de cet avantage de la diminution 
en chlorophylle (Voy. les expériences n° 1 et n° 3 sur le 
Chanvre). 

La plante verte possède donc un moyen pour régler la quan- 
üité d'énergie lumineuse absorbée suivant léclairement plus 
ou moins fort qu'elle trouve dans la nature. En diminuant ou 
en augmentant la quantité de pigment renfermée dans ses 
feuilles, elle peut s'adapter à un éclairement extérieur donné. 
Comme nous l'avons vu, le mécanisme de cette adaptation est 
dù à Pinfluence de la lumière sur la formation du pigment vert. 
La quantité de chlorophylle renfermée dans la feuille augmente 
avec la lumière jusqu'à une certaine limite et diminue ensuite 
rapidement quand la lumière continue à s'accroitre. 

Si l'on compare les courbes représentant les variations quan- 
litatives de la chlorophylle à celles relatives aux variations du 
poids sec des plantes, on constate que, d’une facon générale, 
les quantités maxima de pigment correspondent à des intensi- 
tés Jlumineuses sensiblement plus faibles que celles qui pro- 
duisent les quantités maximüm de substance sèche. D'autre 


406 W. LUBIMENKO 


part, nous avons signalé plusieurs fois les cas où la produc- 
tion maximum de substance sèche correspond à la production 
minimum de chlorophylle. Ces faits nous montrent que la 
quantité de chlorophyile n’est pas proportionnelle à l'énergie 
d'élaboration des substances hydrocarbonées par les feuilles. 
Les variations quantitatives de ce pigment sont donc dues à une 
action spéciale de la lumière. C’est pourquoi la capacité d’adap- 
tation d’une plante à l'intensité lumineuse à des limites indé- 
pendantes de l'énergie de assimilation chlorophyllienne. 

Remarquons, en premier lieu, que la diminution ou laug- 
mentalion de la chlorophylle ne se fait pas assez rapidement 
pour produire immédiatement la quantité de pigment corres- 
pondant à chaque éclairement extérieur. Très souvent la plante 
forme, comme nous l'avons constaté, une quantité trop grande 
de pigment et alors souffre d'un excès de lumière absorbée 
quand léclarement devient trop intense. 

Des recherches futures apprendront sans doute avec quelle 
vitesse se produisent les variations quantitatives de pigment 
vert sous l'influence des variations de l'éclairement. D’après 
les expériences que j'ai faites, 1l faut penser que ces variations 
ne se produisent qu'au cours du développement de la feuille, 
causées par une sorte d'intensité moyenne de lumière suivant 
la fréquence plus où moins grande des journées ensoleillées 
pendant lexpérience. 

Remarquons, en second lieu, que la diminution et l’aug- 
mentation de la chlorophylle présentent certaines limites bien 
déterminées suivant l'espèce. Nous avons déjà montré que 
parmi les plantes étudiées on peut distinguer deux groupes 
d'espèces. Les espèces pauvres en chlorophyile ne produisent 
que relativement peu de pigment quelles que soient les 
conditions extérieures d'éclairement et de température. Ces 
plantes sont adaptées à un éclairement relativement intense et 
sont incapables de supporter aisément un affaiblissement 
considérable de la lumière du jour. Comme types caractéris- 
liques de ces plantes nous avons indiqué le Soleil dans le 
premier groupe de plantes étudiées et le Pin Pignon dans le 
second. 

Les espèces riches en chlorophylle, au contraire, sont 


Ms ot CARE A ar 


_ A 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 407 


capables de produire une quantité très grande de pigment 
quand les conditions extérieures de lumière et de température 
sont favorables. Ces plantes sont adaptées à un éclaire- 
ment relativement faible. Les types caractéristiques de ces 
plantes d'ombre sont le Chanvre dans le premier groupe des 
espèces mises en expérience, l'Epicea et le Tilleul dans le 
second. Dans certains cas, ces plantes, en diminuant considé- 
rablement leur quantité de chlorophylle, peuvent s'adapter 
aussi à la lumière du jour non atténuée, comme cela à été 
constaté pour le Chanvre. Mais, très souvent, les plantes qui 
préfèrent l'ombre, produisent une quantité trop grande de 
chlorophyile à une vive lumière et elles souffrent dans ces 
conditions de l'excès d'énergie lumineuse absorbée par leurs 
feuilles. : 

C'est pourquoi, quand nous comparons les différentes 
espèces entre elles au point de vue de l’augmentation du poids 
sec, nous constatons que la valeur de loptimum lumineux 
nécessaire à la production maximum de substance sèche, est 
moindre pour les espèces riches en chlorophylle que pour les 
espèces pauvres en ce pigment. En pratique, on obtient alors 
le poids see maximum chez les plantes du premier type à un 
degré d'atténuation de la lumière du jour plus fort que pour 
celles du second. 

Outre les particularités spécifiques qui se manifestent dans la 
production très différente de la chlorophylle chez les diverses 
espèces étudiées, il faut signaler encore les particularités 
relatives à la production de substance sèche. On comprend # 
priori, qu'une même quantité de lumière absorbée par les 
feuilles de diverses espèces, peut produire une quantité de 
malière sèche différente, suivant l'énergie d'incorporation des 
substances hydrocarbonées. Celle énergie peut varier suivant 
l'espèce, et nous avons certaines indications dans ce sens, si 
nous examinons les résultats des expériences simultanées faites 
sur l'Epicea, le Mélèze et le Pin silvestre. Comme nous l'avons 
vu, de ces trois espèces c’est l'Epicea qui produit le plus de 
substance sèche quand la température est relativement basse : 
au contraire, à une température plus élevée, c'est le Mélèze el 
le Pin qui dominent dans l'augmentation du poids see. 


408 W. LUBIMENKO 


Il est très probable que ce phénomène est dû à l'énergie 
spécifique de lPincorporation des substances élaborées par les 
feuilles, énergie qui varie inégalement suivant la température 
chez les diverses espèces. Cette incorporation des substances 
hydrocarbonées peut aussi varier inégalement chez les diffé- 
rentes espèces, suivant l’éclairement extérieur. Mais ces 
dernières variations ne sont pas assez grandes pour empêcher 
l'influence prépondérante de la quantité de chlorophylle. 
Comme nous l'avons vu, malgré ces variations, les espèces les 
plus pauvres en pigment vert demandent toujours un éclaire- 
ment extérieur plus fort pour la production maximum de 
substance sèche que les espèces riches en ce pigment. 

Le développement extérieur de la plante ainsi que la 
croissance de la tige et de la racine ne coïncident pas toujours 
avec l'augmentation du poids sec. 

Le cas le plus simple se présente quand la croissance des 
deux organes augmente régulièrement avec l'intensité lumi- 
neuse jusqu'à un maximum et baisse ensuite quand la lumière 
devient trop forte. Dans ce cas, le développement de la plante 
reflète exactement la production de substance sèche suivant 
l'éclairement, comme nous l’avons vu chez le Pin silvestre, 
chez le Frêne, etc. 

D'autre part, l'influence favorable d'un éelairement moyen 
sur l'assimilation chlorophyllienne est renforcée ici par le 
développement plus rapide des parties éclairées de la plante, 
c'est-à-dire par l'augmentation du tissu assimilateur. 

Mais très souvent le développement de la tige est différent de 
celui de la racine. 

D'après les résultats que nous avons obtenus, il peut se 
présenter trois cas différents : 1° l'allongement de la tige plus 
ou moins régulier avec la diminution de la lumière ; 2° l’allon- 
sement de la tige jusqu'à un maximum et une diminution 
postérieure quand la lumière continue à diminuer ; 3° l’allon- 
gement de la tige jusqu'à un maximum qui reste constant 
quand la lumière continue à s’affaiblir. 

Le premier de ces cas a été constaté d'une facon nette chez 
le Pisum et le Picea : le second chez le Cannabis et le Pinus 
suvestris, elle troisième chez le Larir. Chez le Lupinus, dans 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 409 


l'expérience n° 3, se trouve réalisé le premier cas, et dans lex- 
périence n° 2, le second cas. 

On voit done que l'allongement de la tige n’est pas dù exelu- 
sivement à l'intensité de l'éclairement. En partant des idées 
précédemment émises sur lintervention de la lumière dans 
l'incorporation des substances organiques élaborées par les 
feuilles, nous pouvons expliquer la croissance de la tige de la 
facon suivante. 

A La lumière du jour non atténuée lincorporation des 
substances hydrocarbonées dans les parties éclairées de la 
plante reste faible pendant les heures les plus claires de la 
journée. C'est pourquoi la croissance de la tige à cette lumière 
est ralentie pendant tout ce temps. À mesure que latténuation 
de La lumière du jour sous les chàssis devient de plus en plus 
forte, l'énergie d’incorporation des substances hydrocarbonées 
augmente en même temps. Mais à une lumière trop faible Ia 
quantité absolue des substances organiques élaborées par les 
feuilles diminue considérablement et la croissance de la tige 
doit s’affaiblir à cette lumière à cause du manque de substances 
plastiques. C’est pourquoi, quand les substances plastiques 
proviennent de l'assimilation chlorophyllienne, l'allongement 
de la tige atteint son maximum à un éclairement moyen. 

Le développement de la racine n’est pas influencé direc- 
tement par la lumière ; 1l dépend exclusivement de la quantité 
de substances organiques venant des feuilles. A la lumière du 
Jour non atténuée quand le dévelsppement de la tige est ralenti 
par un éclarement {rop fort, la quantité des substances orga- 
niques transportées dans la racine atteint son maximum. Mais 
quand la lumière devient plus faible, la quantité de ces sub- 
stances destinée à la nutrition de la racine diminue rapidement, 
non seulement parce que lassimilation chlorophylienne dimi- 
nue, mais aussi parce qu'une plus grande partie des sub- 
stances élaborées par les feuilles est incorporée dans la 
üige. 

C'est pourquoi, alors que le développement de la tige aug- 
mente encore, celui de la racine diminue de plus eu plus 
avec l’atténuation de la lumière du jour. è 

Si l'on prend la longueur totale de la plante, on constate 


= 


410 W. LUBIMENKO 


que, d'une façon générale, cette longueur augmente jusqu’à un 
maximum quand la lumière s'affaiblit et diminue ensuite 
lorsque la lumière continue à décroître. Mais les cas où le 
développement de la plante entière suit exactement l'énergie de 
la production de substance sèche sont assez rares. D'une facon 
générale, la croissance de la plante est plus forte à la lumière 
faible et elle est plus faible à la lumière vive qu’elle ne le serait 
si l’on mesurait ce phénomène par la production de substance 
sèche. 

Ici encore le développement de la tige suivant l’éclairement 
joue un rôle principal, car nous avons enregistré des cas où la 
production maximum de substance sèche, à la lumière du jour 
non atténuée, correspond à la longueur minimum de la üge et 
de la plante entière malgré un fort développement de Ja racine. 
Ce fait nous montre qu'un ralentissement dans le développement 
des parties éclairées de la plante n'empêche pas une accumu- 
lation très grande de substance sèche. 

Il est intéressant de remarquer aussi qu'une certaine atté- 
nuation de la lumière du Jour provoque non seulement 
l'allongement de la tige, mais aussi un plus fort développement 
de la surface des limbes de feuilles, comme on le voit chez le 
Tilleul, chez le Frêne et chez les Érables. 

L'ensemble de ces faits nous amène à penser que laction 
spécifique de la lumière sur la croissance des parties éclairées de 
la plante, ainsi que le rôle de ce facteur dans les phénomènes 
d'héliotropisme, doivent être attribués à son influence sur la 
nutrition cellulaire qui est constituée par les transformations 
chimiques de matières organiques primiivement élaborées. Il 
est probable, d'autre part, que le mécanisme de cette influence 
est basé sur l’action directe de la lumière dans les phénomènes 
de Ja formation et de la destruction des enzymes qui provo- 
quent la plupart des transformations chimiques dans l'orga- 
nisme. 

Malgré que le rôle physiologique de la lumière à ce point de 
vue reste encore tout à fait inconnu, nous possédons déjà 
quelques faits qui donnent certaines indications positives pour 
notre hypothèse. Ainsi on connaît que les rayons les plus 
réfrangibles du spectre solaire activent la destruction des 





PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 411 


enzymes diastatiques. D'autre part, M. Palladine (1) a observé 
l'influence favorable de léclairement sur la formation des 
enzymes respiratoires (oxygénase et peroxydase) chez les plan- 
tules mises en contact avec des solutions sucrées. 

En tout cas ce sont les recherches futures qui montreront 
Jusqu'à quel point notre hypothèse est exacte. 

La quantité de substance sèche par rapport aux poids frais 
diminue le plus souvent avec la lumière. On pourrait donc 
altribuer ce fait à une influence indirecte de la lumière, et le 
considérer comme une conséquence de laffaiblissement de la 
transpiration correspondant à la diminution de lintensité 
lumineuse. 

Mais nous avons constaté chez un petit nombre d'espèces 
que la quantité relative de la substance sèche augmente, 
quand la lumière diminue, jusqu’à un maximum qui corres- 
pond à un éclairement relativement faible. Il faut done penser 
que ce n'est pas la transpiration seule qui détermine la quan- 
üté d’eau dans le tissu vivant. 

Excepté quelques cas signalés plus haut, lénergie de la 
transpiration ne paraît pas Jouer un rôle important dans le 
phénomène de la production totale de substance sèche. 


CONCLUSIONS 


En résumé, de tout ce que nous venons d'exposer on peul 
ürer les conclusions générales suivantes : 

1° La production de la substance sèche chez les plantes 
vertes est déterminée par la quantité d'énergie lumineuse 
absorbée, variable avec l'intensité de l'éclairement et la quan- 
üté de chlorophylle renfermée dans les feuilles. 

2 La quantité de chlorophylle des feuilles d’une même 
plante n’est pas constante, mais elle varie avec l'éclatrement. 
Dans les conditions naturelles d'éclairement, les quantités 
minima de chlorophylle correspondent à la lumière du jour 
non atténuée, chez toutes les espèces étudiées. D'une façon 


(4) W. Palladin, Bildung der verschiedenen Atmungsenzyme in Abhängigkeit 
von dem Entwicklungsstadium der Pflanzen (Berichte d. Deutsch. Botan. Ges., 
t. XXIV ; 1906; p. 97-107). 


112 W. LUBIMENKO 


générale, la chlorophyile augmente rapidement quand on 
atténue la lumière du Jour, et, après avoir atteint un maxi- 
mum, elle baisse lentement si la lumière continue à s’affaiblir. 

3° Chez une même espèce, la quantité maxima de pigment 
correspond à un éclairement d'autant plus faible que la tem- 
péralure est plus élevée. 

4° Parmi les espèces éludiées, 11 faut distinguer les plantes 
quine produisent que relativement peu de chlorophylle, quelles 
que soient les conditions extérieures de l’éclairement et de la 
température, et les plantes qui peuvent en accumuler une 
quantité considérable. Chez les plantes pauvres en chloro- 
phylile, les variations quantitatives du pigment suivant l'éclai- 
rement et la température sont plus faibles que chez les espèces 
riches en chlorophylle. En outre, ces dernières plantes deman- 
dent pour produire la quantité maximum de chlorophylle 
un éclairement plus faible que les plantes du premier groupe. 

»° D'une façon générale, la quantité maxima de pigment 
correspond à un éclairement sensiblement inférieur à celui qui 
produit laugmentation maxima du poids sec de la plante. 
Ce fait semble prouver que la production de la chlorophylle 
n'est pas proporlionnelle à la quantité des substances hydro - 
carbonées élaborées par les feuilles, et que la lumière exerce 
une action spéciale dans la formation du pigment, 

6° La production de substance sèche augmente avec la 
lumière absorbée par la feuille Jusqu'à un certain maximum, 
et diminue ensuite quand la quantité de l'énergie lumineuse 
absorbée continue à augmenter. La quantité optima de 
l'énergie absorbée reste constante pour une même espèce à 
une température constante, mais elle diminue quand cette der- 
nière augmente. 

1° L'intensité optima d’éclairement pour la production de 
substance sèche varie suivant la quantité de chlorophylile ren- 
fermée dans les feuilles. 

Cette intensité optüima augmente quand la chlorophylle 
diminue et vice versa. 

8° Dans les conditions naturelles d'éclairement, la produc- 
lion maxima de substance sèche chez les plantes pauvres en 
chlorophylle correspond à la lumière du jour un peu atténuée 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE LA CHLOROPHYLLE 413 


ou non. allénuée; au contraire, chez les espèces riches en pig- 
ment vert cette production maxima correspond à une forte 
atténuation de la lumière du jour. 

9° D'une facon générale, le développement extérieur de la 
plante suivant l'éclairement est en rapport avec la quantité de 
substance sèche produite. Mais la croissance n’est pas exacte- 
ment proportionnelle à la production de cette substance, car 
elle est plus faible (à une lumière vive) et elle est plus forte 
(à une lumière faible) qu'elle ne le serait si l’on prenait pour 
mesure l'augmentation du poids sec. La croissance comparée 
de la tige et de la racine présente un certain antagonisme ; 
d'une façon générale, le développement de la racine augmente 
et celui de la tige diminue avec l'intensité de léclairement. 
Cet antagonisme apparent est dù à une action retardatrice 
de la lumière sur la croissance de la tige, ce qui augmente le 
transport des substances organiques élaborées par les feuilles 
dans la racine, quand la lumière est très vive. 

Un trop fort éclairement diminue le développement de la 
tige et de la racine à la fois, à cause de la moindre production 
de substance sèche sous cette lumière intense. 

Le développement des limbes de feuilles est influencé aussi 
par léclairement extérieur. D'une façon générale, la surface 
du lHimbe augmente jusqu'à un maximum, quand la lumière 
diminue et décroit ensuite lorsque la lumière continue à 
s'affaiblir. 

10° En dehors de quelques exceptions, la transpiration ne 
parait pas avoir une influence sensible sur la quantité totale de 
substance sèche produite. 

41° La quantité de substance sèche par rapport au poids 
frais diminue, d'une facon générale, avec la lumière. Ce phé- 
nomène peut être attribué à l'influence de la transpiration qui 
diminue, elle aussi, avec la lumière. Cependant quelques 
exceptions semblent montrer quil existe en outre une 
influence spécifique de la lumière sur la quantité d'eau dans 
le Uissu vivant. 

12° Toutes les plantes vertes sont capables de régler la quan- 
üté d'énergie lumineuse absorbée, et ainsi d'éviter en partie 
l'influence défavorable d'un excès de Ta lumière sur là produc- 


414 W. LÜUBIMENKO 


tion de substance sèche. Ce réglage se fait par une diminution 
ou une augmentation dans la production de chlorophylle sui- 
vant les variations de l’éclairement au cours du développement 
de la plante. 

Les plantes pauvres en chlorophylle ne peuvent éprouver 
que de faibles variations quantitatives de ce pigment et par suite 
sont adaptées aux éclairements sensiblement plus forts que les 
plantes riches en chlorophylle. Ces dernières, en augmentant 
de beaucoup la quantité de leur pigment, peuvent s'adapter à 
un éclairement relativement très faible. Elles peuvent sup- 
porter aussi une lumière vive en diminuant la quantité de 
chlorophylle renfermée dans leurs feuilles. Mais, d’une façon 
générale, les plantes de ce type sont adaptées à un éclairement 
extérieur relativement faible. 

13° Au point de vue biologique, la formation de massifs par 
les plantes qui poussent sur un même terrain, doit être consi- 
dérée comme avantageuse pour l'accumulation de la substance 
sèche, car elle à pour résultat une certaine atténuation de 
l'éclairement du jour. 

14° Au point de vue physiologique, les variations du poids 
sec chez les plantes poussées aux divers éclairements exté- 
rieurs ont pour cause principale les varialions de l'assimilation 
chlorophyllienne proprement dite. L'action de la lumière dans 
ce phénomène ne se borne pas à la décomposition du gaz 
carbonique; cet agent influence aussi la vitesse d'incorpora- 
lion des substances hydrocarbonées élaborées par les feuilles. 
D'une facon générale, la première de ces réactions exige une 
intensité d'éclairement beaucoup plus forte que la seconde. 
Pour cette dernière il existe une intensité lumineuse optimum 
en deçà et au delà de laquelle le phénomène se ralentit rapi- 
dement. 

C'est par cette action retardatrice d’une vive lumière sur 
l’incorporation des substances hydrocarbonées et une accu- 
mulation considérable de ces substances dans le tissu assimila- 
teur qu'on peut expliquer l'abaissement de l'énergie assimila- 
Lrice, et par suite de la production de substance sèche quand 
l'éclairement extérieur dépasse une certaine limite. Le maxi- 
mum de la production de substance sèche n'est donc autre 


PRODUCTION DE LA SUBSTANCE SÈCHE ET DE L\ CHLOROPHYLLE 419 


chose que la résultante maximum des vitesses différentes de 
la décomposition du gaz carbonique et de l'incorporation des 
substances hydrocarbonées suivant l'éclairement. 

Étant donné que les transformations chimiques qui consti- 
tuent l'incorporation des substances élaborées par les feuilles 
sont de nature diastatique, il est probable que laction de la 
lumière dans ces transformations est due à l'influence de ce 
facteur sur la formation et la destruction des enzymes. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Structure du pistil et de l’ovule, du fruit et de la graine des Acanthacées. 


Dédoublement de cette famille, par Ph. Van Tieghem 


…......... 


Recherches sur les plantes aquatiques, par L. François................ 
Restauration du genre Hexacentre dans la famille nouvelle des Thunber- 


giacées, par Ph. Van Tieghem 
Sur les canaux à mucilage des Pipérées, par Ph. Van Tieghem 


s'otere eee ss sfr etes le veste eh eos rie ie 


Remarque sur l'orientation de l'embryon des Caprifoliacées, par Ph. Van 
MES NOM AT eve ee seems ee soon este ie EE 
Recherches anatomiques sur la classification des Genèts et des Cytises, 
par F. Pellegrin..... RS Re ic 2 
Production de la substance sèche et de la chlorophylle chez les végétaux 
supérieurs aux différentes intensités lumineuses, par W. Lubi- 


menko 


es solo oo le eve 6 = 0 ele erelels ele sis) e njole (4e ,e 'elstelelelsie oo = 2fes site esta 


FAR 


LE, 
Rte 


TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


PraxcHEe 1. — Structure des Génistées. 
: Forme et structure des plantes aquatiques. 
: Structure des Génistées. 


Figures dans le texte 1 à 67 
Figures dans le texte 1 à 29 


Figures dans le texte 1 à 16 : Production de la chlorophylle. 


TABLE 


PAR 


François (L.). — Recherches sur 


les plantes aquatiques....... 
Lugimexko (W.). — Production 
de la substance sèche et de la 
chlorophylle aux différentes 
intensités lumineuses........ 
PELLEGRIN (F.). — Recherches 
anatomiques sur la classifica- 
tion des Genèêts et des Cytises. 
Tiecnex (Pu. Van). — Structure 
du pistil et de l’ovule, du fruit 
et de la graine des Acantha- 


DES ARTICLES 


NOMS D'AUTEURS 


12 
Oct 


cées. Dédoublement de cette 
FOI SE ST CRE 
Tiecnex (Pa. Van). — Restaura- 
tion du genre Hexacentre dans 
la famille nouvelle des Thun- 
bergiacées, 275222 C 000 
TiEGHEM (Pu. Van). — Sur les 
canaux à mucilage des Pipé- 
PORN 2 à se LSONEE 
TiEGREN (Pu. Van). — Remarque 
sur l'orientation de l'embryon 
des Caprifoliacées...... LATE 


{11 


Te RTC 


=") 
RAT 


Ann. des Sciences nat. 9e Série. Bot. Tome V11. PI. 1. 





Fr. Pellegrin del. 


STRUCTURE DE L'ENTRE-NOŒEUD DES GÉNISTÉES. 


Fig. 1, Erinacea pungens, tige à stèle ailée par le péricycle. — Fig. 2, Cytisus mulli- 
florus, tige à stèle cylindrique avec méristèles corticales exclusivement fibreuses. 
— Fig.3, Genisla ulicina, Uge à stèle ailée avec méristèles corticales incomplètes 
fibreuses. — Fig. # et 5, Genisla tincloria el Genisla pleroclada, tige à stèle 
ailée avec méristèles corticales complètes. — $, sillon séparant deux côtes ; ce, épi- 
derme; s, stomates; ed, endoderme; p, fibres; £, liber ; b, bois ; a, assise génératrice; 
f, fibres ligneuses ; m, moelle. 


F 
* 
% 


A 


D: 


4 
LATE D 
LME n + NS 









MASSON ET Ce EDITEURS 
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS —— VIS MARRE 


FLORE GÉNÉRALE 


DE L'INDO-CHINE 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 
H:.-LECOMITE Ë 


Professeur au Museum d'Histoire naturelle de Paris 


L’ouorage formera environ 7 volumes gr. in-8 de chacun 500 pages. illustrés de figures 
dans le texte et de 150 planches hors texte en lithographie, la plupart doubles. 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Recherches anatomiques sur la classification des Genêts et des 
Cytises, par F. P£LLEGRIN Ë 


Production de la substance sèche et de la chlorophylle chez les 
végétaux supérieurs, aux diverses intensités lumineuses, : 
par M. W. LuBIMENKO 


Table des matières contenues dans le tome VII 


Table des planches et des figures dans le texte contenues dans 
le tome VII 


TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Planche I. — Structure de la tige des Génistées. | 
Figures dans le texte 1 à 29. — Structure des Génistées. 
| Figures dans le texte 4 à 16. — Production de la chlorophylle. 


1643-08. — Conëmz. Imprimerie En, Créré. 











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PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


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COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


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PARIS 
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PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en juillet 1908 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 





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Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGREM. 











L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. | PR 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. FANS 
Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VII de la 3 
Neuvième série sont complets. -HÈRERA 










ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, 
_ avec les planches correspondant aux mémoires. 
_ Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
Hs d'une année. 

Les tomes I:à XX de la Huitième série et les tomes I à VI de la 
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Prix de l'abonnement à 2 volumes : : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


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Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. 


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DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 5 
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 


SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894) Chaque partie 20 vol. 300 fr. 75 
Méorocre, 22 volumes, : 76 NE ERT AT COSRES r& 





CONTRIBUTION 


L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 


Par M. J. DAUPHIN 





INTRODUCTION 


La biologie des champignons est à l'heure actuelle un vaste 
champ ouvert à linvestigation de tous les chercheurs. Les 
devanciers n'ont rien laissé, où presque rien, à glaner dans le 
domaine de la morphologie et de l'anatomie. Ils ont tout dé- 
crit, tout examiné, sinon en fait, du moins par la pensée. 
C’est surtout dans le domaine de la physiologie et de la biologie 
que le chercheur de l'avenir pourra espérer trouver des faits 
nouveaux qui, en s'accumulant peu à peu, finiront par nous 
éclairer sur le mode d'existence et le développement de nom- 
breux êtres vivants qu'on ne soupconnait guère il 4 à cin- 
quante ans. 

Aujourd'hui, on à une tendance trop facile à émettre des 
hypothèses scientifiques. On observe un fait et, l'imagination 
aidant, on part de ce fait pour échafauder tout un système 
(qu'on érigerait pour un peu en une loi absolue), concernant 
la vie et le développement d'organismes dont Fexistence se peut 
à peine déceler, même à l'aide des instruments les plus per- 
fectionnés. Jai cherché, jai observé quelques faits. Je les 
apporte ici, très modestement, comme une faible contribution 
à l'édifice considérable de la biologie des Mucorinées. 

La lecture attentive de quelques mémoires originaux et non 
des moins connus dans la science, m'a montré que nous ne 

ANN. SC. NAT. BOT., 9% série. VIII, À 


2 J. DAUPHIN 


savons pas grand'chose de la vie des êtres inférieurs. Tant 
de facteurs interviennent dans leur développement, qu'il est 
juste de dire, malgré tous les faits accumulés, que nous igno- 
rons, en somme, presque complètement la biologie des cham- 
pignons. 

J'avais d'abord l'intention d'étendre mes recherches à la 
physiologie des Mucorinées en général, mais je me suis aperçu 
bien vite que le sujet était beaucoup trop vaste et qu'il était 
préférable de restreindre le champ de mes expériences à une 
seule espèce; j'ai choisi le Mortierella polycephala parce que les 
champignons de ce groupe sont peu connus, mais il faut 
reconnaître que leur étude offre des difficultés pratiques qu'on 
ne rencontre pas chez les autres Mucorinées. 

Dans le travail qui va suivre, je commencerai par faire un 
résumé très court de l'historique des travaux concernant les 
Mucorinées; J'étudierai ensuite la systématique du groupe des 
Mortüérellées (1), puis j'aborderai la description et la physio- 
logie du Mortierella polycephala. 

J'exprimerai tout d'abord ma reconnaissance à M. le 
professeur Matruchot qui, dans ses leçons à la Sorbonne 
en 1900, m'a initié aux études si intéressantes de la Cryptoga- 
mie et qui n'a cessé depuis ce temps, et chaque fois que l'occa- 
sion s'en présentait, de m'aider de ses conseils et de son 
expérience. 

J'adresserai aussi tous mes remerciements à M. le professeur 
Gaston Bonnier, membre de l'Institut, qui a bien voulu, depuis 
longtemps, m'ouvrir les portes de son laboratoire et à M. Henri 
Fischer, maître de conférences adjoint de zoologie à la Faculté 
des Sciences, qui m'a donné toutes facilités pour mener à bien 
ce travail. 

Je n'oublierai pas M. le professeur Curie, si tôt enlevé à la 
science et dont l'accueil fut toujours encourageant pour ceux 
qui ont pu le voir et profiter de ses conseils. 


Ce travail, commencé au laboratoire de Botanique de la Sorbonne, a été 
Lerminé au laboratoire du P. C. N. 


(1) Je laisserai de côté, dans cette étude, le genre Herpocladium Schræter, 
et je ne m'occuperai que du genre Mortierella le plus important de la famille 
des Mortliérellées. 


HISTORIQUE 


Les travaux qui traitent des Mucorinées sont très nombreux, 
et s'il fallait citer tous les ouvrages parus depuis un demi- 
siècle sur cette question, la liste en serait longue et peut-être 
fastidieuse. Jessaierai d'en donner un court aperçu, en m'en 
tenant, autant que possible, au point de vue physiologique et 
morphologique. 

Avant la publication des travaux de MM. Van Tieghem et 
Le Monnier, en 1873, l'étude des Mucorinées est à l'état 
rudimentaire; on pourrait même dire qu'elle est un peu fan- 
taisiste, tant il s'est introduit d'erreurs dans la facon de consi- 
dérer les champignons inférieurs, de les caractériser et d'en 
déterminer les affinités. On admet avec Carnoy et Klein !1|*, 
un polymorphisme qui ramène à une seule et même origine 
des types aujourd'hui reconnus comme bien différents. 
MM. Van Tieghem et Le Monnier |5] s'élèvent avec juste rai- 
son contre un polymorphisme exagéré qui tend à réunir sous 
une même espèce un Mucor racemosus et un Botrytis, un 
Pilobolus et un Mucor et surtout à prétendre à la transforma- 
tion de ces champignons lun dans l’autre. 

De Bary et Woronine avaient bien, quelques années aupa- 
ravant, préconisé l'usage des cultures pures, mais ils se con- 
tentaient de cultiver sur porte-objet découvert, de sorte qu'ils 
ne donnaient pas à la méthode toute la rigueur qu'elle doit 
comporter el c'est ainsi qu'ils en arrivaient à confondre Mucor 
Mucedo, Mucor bifidus, Mucor racemosus, Thamnidium elegans, 
et Chætlocladium Jonesii ||. 

Les recherches de Brefeld, en 1872, celles de Van Tieghem 
et Le Monnier en 1873, 1875 et 1876, en même temps qu'elles 
introduisaient dans la Science une méthode de recherches des 
plus rigoureuses et des plus précises, remettaient bien des 
choses au point. 


:* Les chiffres entre crochets renvoient à l'index bibliographique. 


J. DAUPHIN 


= 


Brefeld, en 1872, montre l'indépendance des deux genres 
Mucor et Chætocladinm:; MM. Van Tieghem et Le Monmier{5] [6] 
{7} en suivant depuis la spore le développement de nombreuses 
espèces, font connaître des tvpes nouveaux et bien caractérisés, 
et donnent des détails intéressants sur la biologie des Mucori- 
nées. [Is observent les mouvements du protoplasma, la eica- 
trisalion facile des blessures, la formation des cloisons et la 
production des eristalloïdes de mucorine. Parmi de nombreuses 
espèces de Mucorinées, ces auteurs décrivent dix espèces 
nouvelles de Mortierella et en établissent la classification. IIS 
décrivent les différents organes reproducteurs qu'on rencontre 
dans cette tribu, les stylospores échinées, les chlamydospores, 
les sporanges et les zygospores dont ils observent la formation 
chez le Mortierella nigrescens. Hs attribuent surtout à lap- 
pauvrissement en oxygène et au ralentissement qui en résulte 
dans la combustion respiratoire, l'apparition des zygospores 
et des azygospores. « La plante forme tout d'abord, dans un 
milieu très nutriuf, des chlamydospores ; lorsque la pression 
de l'oxygène dans l'atmosphère arrive à descendre au-dessous 
d’une certaine valeur, la plante, supposée encore abondam- 
ment pourvue de protoplasma, ne peut plus former de spo- 
ranges; elle consacre alors tout son protoplasma à produire 
des zygospores ou des azygospores ; elle se conserve » [7] (p.323). 

Brefeld, à peu près à la même époque, détermine une 
nouvelle espèce de Mortierella, Mortierella Rostafinsku [401 et 
en décrit la zygospore; mais il n’observe pas les stylospores 
échinulées que M. Van Tieghem considère comme caractéris- 
Liques des Mortiérellées. 

M. G. Baimier, en 1883 /10), décrit quelques espèces nou- 
velles de Mucorinées et, la même année, publie quelques 
remarques concernant la formation des zygospores. M. G. Bai- 
nier déduit de ses expériences que la nature du substratum à 
beaucoup d'importance sur la production des zygospores 
«€ I ne suffit pas que la nourriture soit convenable, il faut 
qu'elle soit disposée convenablement; il faut que le thalle 
puisse s'étendre soit en largeur, soit en profondeur lorsque 
les zygospores se forment dans la masse du substratum. L’'excès 
d'humidité empêche la formation des zygospores ; la tempéra- 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES J 


ture et l'absence de parasites ont aussi une influence » [12}, 
(p.345 et suiv.). 

M. Vuillemin, en 1887, publie une étude biologique intéres- 
sante sur les champignons et décrit plusieurs espèces nouvelles 
de Mucorinées {13}. étudie en détail la formation des appa- 
reils reproducteurs et en particulier cellle des zygospores; pour 
Mucor heterogamus, W admet que la différence des deux branches 
copulatrices est le résultat d’une différence d'alimentation et 
par suite un simple phénomène végélatif et non pas une 
différence sexuelle. « Le filament qui porte les branches copu- 
latrices de la zygospore est l’homologue du support du spo- 
range ; la cloison qui isole le gamète est l'homologue de la 
columelle et les gamètes eux-mêmes ont la même origine et la 
même valeur morphologique que les sporanges. Les gamètes 
quoique inégaux, ne présentent pas de différence sexuelle. » 

En 1891, M. Alfred de Wèwre [14] étudie les. Mucorinées 
au point de vue histologique. 

M. Dangeard, puis M. Léger [15] à {18}, dans une série de notes 
parues dans le Potaniste de 189% à 1898, ou dans les Comptes 
Rendus de l'Académie, donnent des renseignements intéres- 
sants sur la structure histologique des Mucorinées et de leur 
noyau, sur les variations qu'elle présente, sur la distribution des 
noyaux dans le thalle, le sporange et les spores. IIS cons- 
talent que les renflements qui doivent se fusionner pour 
former les zygospores contiennent de nombreux noyaux. 

M. Dangeard, de son côté, étudie plus spécialement dans le 
Botaniste |15| l'influence du mode de nutrition dans l'évolution 
de la plante et arrive à cette conclusion que la reproduction 
seruelle n'est qu'une modification de l'autophagie primitive. 

M. Matruchot |21|, en 1899, décrit une structure particulière 
du protoplasma chez Mortierella reliculata. W étudie l'action 
des pigments bactériens en nature sur le protoplasma des 
organismes vivants, et il préconise une méthode de coloration 
qui lui a très bien réussi. Il obtient de très bonnes colorations 
du contenu cellulaire de Mortierella par le pigment d'orga- 
nismes chromogènes, tels que ÆBacillus violaceus, Bacterium 
nolaceum et Fusarium polymorplum. 

Dans un ouvrage remarquable et fort bien documenté, 


6 J. DAUPHIN 


Klebs, en 1896 et 1898 [23], étudie la morphologie et la physio- 
logie d'£uwrotium repens, de Mucor racemosus et de Sporo- 
dinia grandis. W recherche l'influence de l'humidité et de 
l'oxygène, de la température et de la lumière, de la nourri- 
ture sur la formation des spores et des zygospores. Comme 
J'aurai plusieurs fois à citer cet auteur dans la suite de ce 
travail, je ne m'étendrai pas plus longuement sur ses travaux 
bien connus. 

Alfred Lendner, en 1897 {25}, étudie l'influence combinée de 
la lumière et du substratum sur le développement des champi- 
gnons. Les résultats qu'il donne sont très variables. Sur un 
substratum solide, toutes les Mucorinées mises en expérience 
ont développé partout des sporanges ; une différence s’est fait 
sentir seulement dans la longueur des filaments sporangifères 
qui peuvent être plus du double plus longs dans l’obscurité, la 
lumière rouge et la lumière jaune. Dans les milieux liquides, 
l'influence de la lumière varie selon l'espèce. Lendner consi- 
dère que la cause déterminant l'apparition des sporanges réside 
plutôt dans un phénomène de nutrition. L'action des rayons 
lumineux est secondaire, quoique manifeste pour certaines 
espèces et variable suivant les milieux. 

Bien avant Lendner, Fries, de Barv, Brefeld, Klein, Bach- 
mann avaientétudié l'action de la lumière sur les champignons 
et indiquaient des résultats sensiblement différents suivant les 
auteurs. 

Hans Bachmann, en 1900 |45}, décrit une nouvelle espèce de 
Mortierella, le Mortierella Van Tieghemi, et en fait une étude 
biologique approfondie, mais 1l est possible que tous les résultats 
qu'il indique sur la physiologie de ce champignon ne soient 
pas absolus, car toutes ses cultures ne sont pas faites en 
milieux stérilisés, et l’auteur lui-même ajoute, que le manque 
d'appareil de stérilisation à tension de vapeur, l'oblige à 
rechercher l'action des bactéries sur le Mortierella Van 
Tieghemi. 

En 1903, M. Matruchot décrit Cunninghamella africana et 
montre que c’est là une Mucorinée végétant uniquement sous 
forme conidienne [46]. 

Enfin, plus récemment, dans une série de notes pubhées de 





CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 7 


190% à 1907, M. Francis Blakeslee [30 ! à [33 | étudie les Muco- 
rinées plus spécialement au point de vue de la reproduction 
sexuelle. 

Il établit que la production des zygospores chez les Muco- 
rinées dépend avant tout de la nature particulière de chaque 
espèce el ensuite, secondairement, des facteurs extérieurs. 

En considérant le mode de formation des zygospores des 
Mucorinées, il les divise en deux groupes principaux qu'il 
désigne respectivement sous les noms de Æomothalliques et 
Hétérothalliques. 

Dans le groupe des Homothalliques, comprenant la minorité 
des espèces, les zygospores se développent aux dépens de 
filaments du même (halle ou du même mycélium et elles peuvent 
être obtenues en partant de la germination d'une seule spore. 

Dans le groupe des Hétérothalliques, comprenant probable- 
ment la grande majorité des espèces, les zygospores se déve- 
loppent aux dépens de filaments issus de thalles ou de mycélium 
différents et ne peuvent jamais être obtenues par germination 
d'une seule spore. 

Les filaments sexuels d’une même espèce présentent en 
général une différence plus où moins marquée dans la puis- 
sance de leur développement, différence que l'auteur indique 
conventionnellement par le signe + ou le signe —. 

Dans les espèces hétérothalliques, on trouve des filaments 
qui ne peuvent réagir avec les filaments + ou — de la même 
espèce ; ce sont les filaments neutres. 


Il 


ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DE LA FAMILLE 
DES MORTIÉRELLÉES 


Vingt-sept espèces différentes se rattachent au genre Mor- 
lierella ; une espèce, qui n’est peut-être pas un Mortierella, 
mais plutôt un Hydrophora, à élé décrite par Bonorden sous 
le nom de Mortierella umbellata : Fischer là considère comme 
un Æydrophor«. 

Le genre Mortierellu a été créé, en 1863, par le botaniste belge 
Coëmans, qui lui à donné ce nom en lhonneur de M. B. du 
Mortier, président de la Société Botanique et Membre de 
l'Académie Royale de Belgique. 

Coëmans à découvert le champignon nouveau, vivant en 
parasite sur les grands champignons en voie de décomposition, 
où il forme un duvet blanc, laineux, très fin et très délicat. Il 
disparaît promptement dans les herbiers. 


« Au microscope, il se montre formé d'un système radicellaire peu remar- 
quable, de filaments mucoréens rampants, non cloisonnés, très longs et peu 
rameux, enfin de cellules fructifères dressées, très nombreuses et disposées 
ordinairement sur des gonflements gibbeux de la tige. 

« Les cellules fructifères sont comparativement courtes (1/4 à 1/5 de mm.), 
renflées vers le milieu et eflilées vers la pointe que termine un assez gros 
sporange. Sous celui-ci s'en trouvent d’autres (2 à 9) d'ordinaire plus petits 
portés sur de courts pédicelles et disposés en faux verticilles, irrégulièrement 
espacés. 

« Les sporanges sont incolores, oligospores (4 à 20), dépourvus de sporophore 
intérieure, et renfermant des spores incolores, ovales ou arrondies dont le 
contenu est homogène ou présente parfois un nucléus central. Quant à la 
dimension des spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s'en servir 
comme caraclère ; elle est ordinairement proportionnelle au volume du spo- 
range et varie souvent dans un mème réceptacle. Les spores se forment par 
voie de génération libre comme dans les Mucorinées. 

« Le développement des cellules fructifères n'offre rien de très remarqua- 
ble. Après s'être dessinée comme un mamelon conique ou arrondi, la cellule 
fructifère s'élève sous forme de stolon opaque et obtus, dont le sommet 
sétrangle et devient un premier sporange, le sporange terminal. Le pédicule 
de celui-ci, sensiblement plus mince que le reste de la cellule, s’allonge, 
ensuite et émet sur le côté quelques légères saillies qui grandissent et 
deviennent à leur tour des pédicelles portant les sporanges latéraux. Chaque 
sporange est séparé de son pédicelle par une petite cloison, la seule qu'offre 
la plante. Après quatre ou cinq jours, la paroi sporangienne se rompt et 
tombe avec les spores, tandis que le tronc de la cellule fructifère subsiste 
encore un couple de jours avant de s'affaisser définitivement. » 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 9 


Cette étude, quoique imcomplète, permet cependant à Coëmans 
de définir les caractères du Mortierella n. g. et de le placer à 
côté des Murcor à cause de la nature de ses membranes, de la 
forme des sporanges, de son portet de {ous ses autres caractères ; 
et il le définit de la facon suivante : 


Mortierella n. g. Coëmans. 


Mycélium de Mucorinées, parasite sur divers champignons, 





Fig. 1. — Mortierella polycephala. — a, Groupe de cellules fructifé:es pleinement 
développées, gr. 110; b, Jeunes cellules fructifères au moment de la formation de 
sporanges, gr. 110; c, Groupe de cellules fructifères offrant les variations extrêmes 
pour le nombre des sporanges (110); «4, Spores ordinaires (220); e, Spores 
nucléées (220). Reproduit d'après Coëmans (Bulletin de l'Ac. Royale des Sciences, 
des lettres et beaux-arts de Belgique, 22° année, 2° série, t. XV, 1863). 


superficiel en grande partie, étalé, incolore. Cellules fructifères 
dressées, renflées, ramifiées, à plusieurs têles. Sporanges oli- 


10 J. DAUPHIN 


gospores, dépourvus de columelles ou de néosporanges. Spores de 
mucorinées. 


Le Mortierella polycephala que Coëmans étudie pour la 
première fois est caractérisé comme'il suit : 


« Hyphes rampants, incolores, très longs, peu enchevètrés, parfois renflés ; 
cellules fructifères courtes, très nombreuses, groupées en faisceaux, atténuées à 
la partie supérieure, ramifiées ; rameaux courts, étalés, JET ne sporange 
arrondi; sporanges incolores, à demi transparents, #-20 spores lisses ; spores 
ovales ou arrondies. 

Hagrrar: sur Polyporus et Dædalea (fig, 1). 


Mortierella crystallina (C. 0. Harz). 


En janvier 1871, le D° C. O. Harz découvre sur des feuilles 
de Trametes suaveolens, sur des feuilles de chêne et de hêtre 
habitées par plusieurs Mucorées, un champignon qu'il désigne 
sous le nom de Wortierella crys- 
tallina (Bull. Soc. Imp. Nat. Mos- 
cou, Le XEINE 48740); 


« Le mycélium manque; les hyphes 
poussent droits, renflés à la base, resserrés 
à la moitié de la hauteur jusqu’à la pointe, 
ramiliés. A la pointe de l'hyphe muni de # 
à 7 branches latérales, se trouve un « péri- 
diole » avec 15 à 100 conidies ou plus. 
Ces « péridioles » arrondis, blancs inco- 
lores, ou munis de gros noyaux, ont une 
épaisse membrane externe. Tous sont 
arrondis et de taille assez semblable. Le 
développement des sphères conidiennes 
est centrifuge, mais celles qui sont à la 
pointe des hyphes se développent plus tôt 
que celles qui poussent plus en bas et laté- 
ralement. Le « péridiole » lui-même est 
très passager »..…. 





Fig. 2. — Mortierella crystallina, 
gr. 230. Reproduit d’après le os Are 
DEC Or EM Bone te Hypho: Les hvphes fertiles sont trans- 


myceten, Bulletin de la Soc. des 


>arents comme du verr t le 
Natur. de Moscou, 2° série, 1871). PA l OINME OL 


champignon vit en parasite sur 
le mycélium de différentes Mucorées qui se dessèchent peu 
à peu (fig. 2). 


Mortierella echinulata (C. O. Harz). 


À côté de cette espèce, Harz décrit le Mortierella echinulata 
qu'il à découvert vivant en parasite sur le mycélium de diffé- 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 11 


rentes Mucorées, en particulier sur le Mucor stercoreus, qui, 
envahi par ce champignon, meurt fentement. 


Par l'aspect, la taille et les ramifications des hyphes, il est très semblable 
au précédent. Les hyphes sont remplis de protoplasma semblable à une 
émulsion presque incolore, à peine teinté de gris. Les hyphes sont quelquefois 
ramifiés en fourches, à la base. Les sphères conidiennes ont à peu près la 
même grosseur, mais ne renferment que #, 6 ou 7 conidies; mais par suite de 
leur petit nombre, elles sont beaucoup plus 
grosses que chez M. crystallina, arrondies 
ou presque, avec une membrane externe 
épaisse, présentant en dehors de fines 
aiguilles (fig. 3). 

Comme on le voit par les des- 
criplions qui précèdent, les auteurs 
qui ont décrit les espèces 17. poly- 
cephala, crystallina, echinulata, n'en 
ont pas suivi le développement ni 
fait une étude bien approfondie ; 
ils ont ignoré ou ils n'ont pas su 
voir le mycélium et encore moins 
les différents organes fructifères ; 
et si l’on se reporte àla description 
que donne Harz, on est fortement 
tenté de rapprocher du 47. polyce- 





Fig. 3. — Mortierella echinulata, 
gr. 230. D'après le Dr C. O. Harz 
HhuladeCormensides deuxespècés (Bulle Is foc. dés Nèture de 


: : ; Moscou, 2e série, 1871). 
dont il donne des dessins. Il est vrai 


que Harz lui-même a soin d'ajouter que M. crystallina diffère 
de M. polycephala par les conidies toutes égales, mais ce n’est 
pas là un caractère spécifique, d’après Coëmans lui-même. Il 
nous semble donc rationnel sinon d'identifier M. crystallina el 
M. polycephala, tout au moins de les considérer comme deux 
formes très voisines. 

M. echinulata resterait donc comme seule nouvelle espèce de 
Mortierella caractérisée par ses spores finement échinulées de 
12 à 15 y de diamètre, arrondies ou ovales. 

A l’époque où Harz signalait ces deux espèces nouvelles de 
Mortierella, MM. Van Tieghem et Le Monnier n'avaient pas 
encore publié leurs mémoires sur les Mucorinées et la plupart 
des mycologues ignoraient, ou, en tous cas, ne pratiquaient guère 
la méthode des cultures pures ainsi que celle des cultures en 


12 J. DAUPHIN 


cellule qui permet de suivre le développement d'un champignon 
pendant toute son existence. Ces deux savants ont pu, d’après 
ces méthodes, étudier non seulement le Mortierella polycephala, 
mais encore dix espèces nouvelles : AZ. reliculata, M. simpler, 
M. candelabrum (Ann. des Sc. nat., 1873); M. tuberosa, 
M. pilulifera, M. stranqulatu, M. biramosa (Ann. des Sc. 
nat., 1875); M. nigrescens, M. minutissima, M. fusispora (Ann. 


ee des Se. nat., 1876). Depuis cette épo- 

| que, d’autres auteurs ont décrit de 
__ nouvelles espèces. 

| Je donnerai rapidement ici la ca- 

| ,  racléristique de chacune d'elles en les 


accompagnant de figures reproduites 
d'après les mémoires de ces auteurs. 
La description est Üirée des mémoires 
originaux. 















Mortierella polycephala (Coëmans). 


Mycélium continu,ramifié dichotomiquement; 
tubes sporangifères dressés, souvent réunis en 
faisceaux, fusiformes, hauts de 250 u, atténués 

à l'extrémité, ramifiés; rameaux courts, 
simples, disposés en grappes, quelquefois en 
faux verlicilles, se terminant par un spo- 
; IQ range un peu plus petit. Les sporanges 


ER L Ke. x ’ 

PT Le / 

\ } DT NY 
f BA 








Fig. 4. — Mortierella polycephala (Coëm.). On voit les tubes sporangifères ramifiés 
avec quelques sporanges : le mycélium ramifié en dichotomie et les sporangios- 
pores, gr. 220. En bas les stylospores, gr. 320, avec leurs différents modes d insertion 
et les chlamydospores mycéliennes, gr. 320. D'après Var Tieghem et Le Monnier 
(Ann. des Sc. nat., Bot., 1873). 


contiennent de 4-20 spores; ovales ou arrondis, de 10 à 12 y de diamètre, 
hyalines. La cloison de séparation est plane. à 
Les stylospores ou chlamydospores aériennes, finement échinulées, sont 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 13 


imcolores, de 20 x de diamètre, insérées sur de petits rameaux, seules ou pai 
groupes. 


Les chlamydospores aquatiques ou kystes ont environ 10 » (fig. 4). 


Mortierella reticulata {Van Tieghem et Le Monnier). 


, 


+ 


Filaments fructifères de 150 “environ, moins effilés que dans M. polycephala. 
Spores au nombre de 2 à 8, souvent dans un sporange; elles ont une 
membrane externe épaissie en un élégant réseau; leur dimension varie de 


16 à 24 pu. — Sur le sporange terminal, quelques rameaux grèles terminés par 
des sporanges semblables; ces rameaux sont très courts, 


et au lieu de se 





Pé \ 
Big. 5. — Mortierella reliculala (Nan Tieghem et Le Monnier). Figures montrant les 
débuts des tubes sporangifères et ces derniers complètement formés, avec leurs 


sporanges, gr. 250; stylospores, gr. 400; chlamydospores, gr. 300. (D'après Van 
Tieghem et Le Monnier (Ann. des Sc. nat., Bot., 1873). 


relever obliquement vers le haut, ils sont ou horizontaux ou rabattus vers 
le bas. 


Les chlamydospores aériennes sont arrondies, fortement échinulées, portées 
à l'extrémité de tiges longues, non ramifiées ; leur diamètre est de 25 y. 


14 J. DAUPHIN 


Mortierella reticulata (var. nov. Matruchot). 


Thalle de Mortierella. Appareil sporangifère atteignant 250 2; parfois 350 y 
de hauteur. Branches sporangifères latérales nombreuses, souvent elles-mêmes 
ramifiées. Chlamydospores aquatiques de 10-15 plus petites que dans l'espèce 
type. Le réseau exosporique des sporangiospores est plus délicat, à trame plus 
mince et à mailles plus nombreuses que dans l'espèce type précédente (fig. 6) 


Mortierella simplex (Van Tieghem et Le Monnier). 


Dans cette espèce, les tubes sporangifères, sont dressés, simples ; ils peuvent 


atteindre une hauteur de 0®%,7 à 1 millimètre ; et sous le sporange, ils conser- 
vent encore une assez grande largeur; larges de 60 à 70 y. à la base, ils ont 








Fig. 6. — Mortierella reliculala (var. nov. Ma- Fig.7.— Mortierellasimplex (Van 
truchot). — a, Mycélium aérien, montrant la Tieghem). Tube sporangifère, 
ranification en diapason et portant un pied spo- gr. 120; Spores, gr. 320 ; Stylos- 
rangifère; à la base, on voit l'amorce de deux pores, gr. 400; Chlamydospo 
sporanges latéraux, 8.945: b, Spore gonflée com- res, gr. 400 (D’après Van Tie- 
mençant à germer, gr. 840; ce et d, Mycélium ghem et Le Monier, Ann. Sc. 
immergé avec spores aquatiques, gr. 480 : nat., Bot., 1875). 


e, Pied sporangifère ramifié au second degré, 
spore détachée, gr.160.(Matruchot.Miscellanées 
biologiques dédiées au prof. Giard, Paris, 1900.) 


encore, près du sporange terminal, un diamètre d'environ 10 à 12 4. Le gros 
sporange terminal renferme un grand nombre de spores à membrane lisse et. 
hyaline, à protoplasma granuleux, pourvu souvent d'un gros noyau très 
réfringent, ordinairement sphériques ou ovales, et ayant 10 u de diamètre ; 
ieur forme et leurs dimensions peuvent être très irrégulières dans un même 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 15 


sporange. Après la déhiscence, la membrane du sporange laisse souvent une 
petite cupule adhérente autour du bouton qui termine le tube. 

Les stylospores sont pédicellées, à membrane épaisse échinulée, d'environ 
16 x de diamètre. Les chlamydospores aquatiques, plus ou moins arrondies, 
transparentes, remplies d'un protoplasma granuleux, qui parfois se divise en 
masses polyédriques, ont un diamètre d'environ 10 à 12 . 

Hagrrar : Sur du terreau humide (fig. 7). 


Mortierella candelabrum (Van lieghem et Le Monnier). 


Mycélium de Mortierella ; pieds sporangifères dressés, renflés à la base, 
d'abord simples, puis ramifiés ; les rameaux sont de même renflés à la base, 
d'abord disposés horizontalement, puis dressés eux-mêmes, et rétrécis vers 
l'extrémité. Le sporange terminal renferme beaucoup de petites spores 





Fig.8.— Mortierella Candelabrum(N.Tieghem et Le Monnier). Port général de la plante: 
Tubes sporangifères et sporanges, gr. 120; Sporangiospores, gr. 320; Chlamydos- 
pores mycéliennes, gr. 250. (Van Tieghem et Le Monnier, Ann.des Sc. nat., Bot., 1873.) 


arrondies, à paroi mince et lisse, fréquemment pourvues d'un noyau, attei- 
gnant de 6 à #u. de diamètre, mais pouvant aller jusqu’à 8 et 10 y. L'ensemble 
constitue une sorte d> candélabre à pied court, comportant une dizaine de 
branches courtes dépourvues des rameaux grèles des autres espèces, pouvant 
atteindre 2 millimètres de hauteur. 

Hagrrar : Trouvé à lu périphérie d'un disque de plâtre contenant de La levure et 
aussi sur des ercréments (fig. 8). 


Bainier (Ann. des Sc.natur., Bot., série XV, 1883) a décril une 


16 J. DAUPHIN 


espèce, qui est probablement la même, mais où les spores sont 





Pig. 9. — Morlierella candelabrum.Tubes sporangifères, sporange et sporangiospores 
(D'après Bainier. Ann. des Sc. nat., Bot., 1883). 


pelites, ovales, rarement rondes, et mesurent de 6u,3 à 2u, 1. 
I l'a trouvée sur des mouches mortes dans 
une culture de Saprolegnia ferar, puis sur 
des Agarics où elle parait très commune 
(fig. 9). 

W. B. Grove B. À. (Journal of Bo 
lany, 1885), après avoir cité les mé- 


moires des auteurs précédents, décrit 
ainsi Mortierella candelabrum, variété minor 
Grove : 

Fig. 10. — Mortierella 


candelabrum (var. mi- 2 SAS ce 4 
nor.Grove.}Tubes spo- Hyphes fertiles ramifiés depuis le commencement de 


rangifères et spores la base avec de longues branches montantes subulées 

(D'après Grove, Jour- à la facon d'un candélabre. Spores parfaitement ron- 

nal of botany, 1885). des, lisses, hyalines, 10 à 125 de diamètre. Hauteur de 
4,3à 1,5 millimètres. 

Hagrrar : Bois pourri, Sulton (W. K.) ; septembre 1885 (fig. 10). 


D 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES. F1 


Mortierella diffluens, Sorokine 1874 (Arb. d. naturf. Ges. Kasan). 


_Sporanges portant de 15 à 18 spores à membrane très diffluente, spores de 
6 à 10 u, à parois épaisses (épispore), hyalines. 


C’est toute la description qu'en donne Saccardo dans Sylloge 
Fungorum, vol. VIT [1® partie (1)]. 


Mortierella tuberosa (Van Tieghem et Le Monnier). 


Le tube sporangifère de cette espèce peut atteindre jusqu’à 3 centimètres de 
hauteur ; à la base, il est d’abord très 
grêle, puis brusquement renflé; il 
s'échappe d'un amas de sphères plei- 
pes d'un protoplasma très sombre et 
qui se vident de dehors en dedans au 
fur et à mesure qu'il s’allonge. Plus 
grosses et plus rapprochées que dans 
M. pilulifera, ces sphères sont de véri- 
tables tubercules b'ancs, visibles à l'œil 
nu, et serrés côte à côte comme de 
petits œufs. — Le tube fructifère est 
d'abord rétréci, puis légèrement dilaté 
à partir de la base jusqu au sommet. 

La cloison basilaire du sporange est 
assez large, un peu convexe et sur- 
montée d'un bouton brillant. 

Les spores développées à l'intérieur 
du sporange, en mème temps qu une 
abondante matière  mucilagineuse 
hyaline qui en occupe les interstices, 
sont un peu inégales et irrégulières 
de forme, en général allongées, ovoiï- 
des de 11 à 16 y de longueur sur 6 à 
8 y de largeur. 

La membrane du sporange se rabat, 
à la maturité; elle n’est pas complète- 





ment diffluente. Fig. 11. — Mortierella luberosa. Base et 

Les chlamydospores aériennes, légè- extrémités du tube sporangifère ; Spo- 
rement pédicellées, ontune membrane  ranges; Sporangiospores, gr. 330: 
épaisse, recouverte de courtes aspé-  Stylospores, gr. 330 ; Chlamydospores, 


rités ; elles mesurent de 20 à 25uwde 87: 990. 

diamètre. 
Les chlamydospores mycéliennes ont été obtenues en culture cellulaire. 
Hagrrar : Excréments de rat (fig. 11). 


(1) J'ai cherché le travail original dans toutes les bibliothèques de Paris, 
mais en vain. J'ai écrit à l’université de Kasan pour avoir une copie du 
mémoire cilé, mais en vain; et c'est en vain que je me suis adressé à 
M. Sorokine lui-même. Je n'ai pas eu de réponse dans ces deux derniers cas. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série VIIL, 2 


18 | J. DAUPHIN 


Mortierella pilulifera (Van Tieghem). 


Le tube sporangifère est simple, mais au lieu d'être brusquement étranglé 
sous le sporange, il est progressivement évasé; la cloison est assez large, un 
peu convexe vers le haut et souvent épaissie au centre en un bouton brillant. 
Hauteur : 5 millimètres. 

Le sporange est assez petit, clair; sa membrane se résorbe totalement à la 
maturité en ne laissant autour de la cloison qu'une petite collerette rabattue. 
Les spores sont ovales et ont de 7 à 9 y de longueur sur 4 à 5 w de largeur. 

La branche rameuse, insérée sur le filament dichotome rampant, renfle ses 





Fig. 12. — Mortierella pilulifera (Van Tie- Fig. 13. — Morlierella strangulata 
ghem). Sporange, extrémité et base du (Van Tieghem). Tubes sporangifères 
tube sporangifère, gr. 90; Sporangio- avec les filaments ramifiés de la base ; 
spores et début de germination, gr. 330; sporange, gr. 90; deux collerettes de 
Stylospore, gr. 330. (D’après Van Tie- sporanges mûrs, gr. 90; Début de 
ghem, Ann. Sc. nat. Bot., 1875.) sporange, gr. 90; Sporangiospores, 


gr. 330; Stylospores, gr. 330. (D’après 
Van Tieghem, Ann. Se. nat. Bot.,1875.) 


rameaux en grosses sphères, soit à leur sommet, soit en un point quelconque 
de leur parcours. Toutes ces « pilules » remplies d'un protoplasma très 
sombre, et plus ou moins rapprochées, sont réunies entre elles par les 
branches et les portions de branches demeurées grêles. Un peu plus tard, un 
de ces rameaux grèles, qui peut terminer une de ces grosses sphères ou partir 
d’une des branches qui les relie, se dresse verticalement en se renflant beau- 
coup et forme le tube fructifère. Les stylospores sont arrondies, échinulées, 
portées à l'extrémité de rameaux simples ; elles ont un diamètre d'environ 15 u4 

Les chlamydospores aquatiques n'ont pas été décrites. 

Hagrrar : Excréments de lapin (fig. 12). 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 19 


Mortierella strangulata (Van Tieghem). 


Mycélium ramifié en dichotomie (diapason), anastomosé, à parois épaisses. 
Les tubes sporangifères se dressent perpendiculairement à un amas de gros 
tubes très ramifiés, rapprochés et disposés dans des plans différents. [ls sont 
légèrement amincis au sommet (25 u); leur hauteur varie de 0®,8 à 4 milli- 
mètre ; le tube sporangifère est brusquement étranglé (8 y) au-dessous du spo- 
range. Le sporange est sphérique et présente un diamètre de 80 à 120 y. La 
membrane du sporange n'est pas diffluente dans sa moitié inférieure qui 
persiste en forme de large cupule soutenant à la fois les spores et la matière 
mucilagineuse qui s'est formée en mème temps qu'elles. — Dans l'eau cette 
cupule se rabat souvent en forme de manchettes plissées. 

Les spores sont incolores, parfaitement homogènes, sans exospore distincte ; 
inégales et de forme irrégulière dans le mème sporange, elles présentent souvent 
une forme triangulaire caractéristique ; quelquefois, elles sont quadrangulaires, 
ou ovales, ou fusiformes. Dimensions : 6-9 y. 

Sur le mycélium se dressent des stylospores échinulées, sphériques, de 
18 à 20 de diamètre, hérissées de fines pointes très rapprochées. 

Hagrrar : Excréments de rat (fig. 13). 


Mortierella biramosa (Van Tieghem). 


Dans cette espèce, le tube sporangifère, au lieu d'être ramifié en grappe 
régressive comme dans M. polycephala, ou, comme dans M. candelabrum, en 
<yme unipare hélicoïde, rappelant vaguement la forme d'un candélabre, pré- 





Fig. 14. — Mortierella büamosa (Nan Tieghem). Tubes sporangifères et sporanges, gr. 
90; Sporangiospores, gr. 330; Stylospores, gr. 420. (D'après Van Tieghem, Ann. 
des Sc. nat. Bot., 1875.) 


sente à la fois les deux modes de ramification du M. polycephalu et du M. cande- 
labrum. I y a en mème temps de grosses branches en cymes unipares et sur 
chacune d'elles, comme sur Le rameau principal, de petits rameaux verticillés 
en grappes. C'est, comme le dit l'auteur, une cyme unipare hélicoïde de 
grappes verticillées régressives. 


20 J. DAUPHIN 


Le tube sporangifère principal, très renflé à la base, s'appuie sur un certain 
nombre de courtes branches en doigts de gant, formées d'abord, qui le 
nourrissent, puis lui servent de crampons. — Il s’effile progressivement vers 
le haut, avant de se terminer par un sporange sphérique; il a une hauteur 
de 0®®,8 à 1 millimètre. La membrane du sporange sphérique se résorbe 
complètement à la maturité, laissant en place les spores agglutinées. Pendant 
le développement de ce tube principal, il naît en un point situé non loin du 
sommet, un, deux ou trois verticilles de rameaux portant des sporanges de 
plus en plus petits et inclinés d'environ 45° sur le rameau principal. 

Puis à mi-hauteur de ce tube, il naît une grosse branche d'abord horizontale, 
qui se redresse bientôt vers le haut et se termine en se rétrécissant par un 
verticille de rameaux semblables, quelquefois deux. À son tour, cette branche 
secondaire peut, à mi-longueur et du côté de la tige principale, donner de 
même une nouvelle branche sporangifère terminée par un seul verticille et 
ainsi de suite. [1 peut y avoir # ou 5 branches insérées en cyme unipare héli- 
coïde, mais ce nombre peut être plus réduit. 

Les spores inégales sont sphériques et leur diamètre, variant de 6 à 94, va 
le plus souvent jusqu'à 75 p. 

Les stylospores sphériques ont de 9 à 10 y de diamètre. 

Hagirar : Excréments de rat (fig. 14). 


Mortierella nigrescens (Van Tieghem). 


Mycélium puissant, aérien, d'un blanc laineux sur l'agaric. Tubes sporan- 
gifères dressés, ramifiés dichotomiquement en forme de diapason, sans cloisons 
comme dans toutes les autres espèces. Tubes mycéliens de 10 à 12 y d'épaisseur. 
Rameaux principaux donnant des pinceaux de ramuscules grèles et allongés, 





Fig. 15. — Mortierella nigrescens. Sporanges et extrémités du tube sporangifère avec 
collerette et spores, gr. 330. Différents états de la zygospore et œuf. (D'après Van 
Tieghem, Ann. des Sc. nat. Bot., 1876.) 


pénétrant en sucoirs, dans le tissu nourricier. Le protoplasma des tubes 
mycéliens disparaît de bonne heure et, en même temps, la membrane se cuti- 
cularise, s'épaissit, se colore en jaune, puis en brun de plus en plus foncé et 
alors il ÿ apparait des cloisons à l’intérieur. 

Tubes sporangifères de 4 millimètre à 4%%,5 de hauteur ; renflés à la base, 
ils sont légèrement atténués vers le haut où se trouve une cloison légèrement 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES pa | 


bombée qui les sépare du sporange terminal. Ramifications du tube sporan- 
gifère rappelant celles de Mortierella candelabrum. L L 

Spores cylindriques, arrondies aux deux bouts, parfois uniformes de 3 à 4 4 
de large sur 6 à 8 de long. 

Les chlamydospores mycéliennes, les stylospores aériennes n'ont pas été 
rencontrées. Les sporanges sont rares. 

Zygospores de Omm,{ à 0w®,425 entourées d’une envelopppe de plusieurs 
branches ramifiées, vides de protoplasma, à membrane brune, cuticularisée et 
rigide. 

Hagrrar : Parasite sur Agarics, Bolets, Lycoperdon, Truffe (lig. 15). 


Mortierella fusispora (Van Tieghem). 


Mycélium rampant et fugace, très étendu. 

Stylospores isolées, parfaitement sphériques, à 
membrane épaisse, munies de tubercules relative- 
ment gros, de 12 de diamètre, environ. 

Tubes sporangifères toujours simples ne dépas- 
sant pas 0,5 de hauteur. Sporange relativement 
gros, renfermant des spores caractéristiques, ova- 
les, très allongées, de 5 à 6 » de large sur 22 à 24 y 
de long. 

Hagirar : Excréments de lapin (fig. 16). 





Kig. 46. — Morlierella fu- 
La . . . [NT Ne D . x 
Mortierella minutissima (Van Tieghem). sispora. Tube sporangi- 
Cr ; ière, sporange, spores el 

2 pag Q J Tü im te ‘ 7 
Les tubes sporangifères ne dépassent pas 0,1 stylospore. (D'après Van 


de hauteur; ils sont très grêles; ils naissent direc-  ‘ieghem, Ann. Sc. nat. 
tement sans appendices en cæcum. 1876.) 


Le sporange re contient qu'un petit nombre de 
spores sphériques ou irrégulières à membrane lisse de 8 à 10 y de diamètre. 





Fig. 17. — Morlierella minulissima. (Van Tieghem, Ann. se. nat., 1876.) 


Tube sporangifère ramifié comme dans M. candelabrum. Stylospores non 
observées. 
Hagrrar : Sur un Dædalea (fig. 17). 


Mortierella Rostafinskii ((). Brefeld). 


Filaments mycéliens étroits, grêles à contenu fin, granuleux et brillant, non 
cloisonné, ressemblant à celui de Chætocladium. 

Appareil fructifère s'élevant d'un épais faisceau de filaments d'où s'échappe 
le tube sporangifère d'abord étranglé à la base, puis renflé et diminuant graduel- 


22 J. DAUPHIN 


lement de largeur jusqu’au sporange. Les rhizoïdes sont si nombreux qu'ils 
forment presque un véritable tissu s'élevant:-jusqu'à mi-hauteur du tube sporan- 
gifère. Ce dernier présente au point où s'attache le sporange, un étranglement 
dont le diamètre est près de la moitié de celui du tube au même endroit. 
L'épaisseur de la membrane du sporange est légèrement accentuée à la base et 
non diffluente en cet endroit où elle se rabat en collerette. 

Spores de forme irrégulière, ovales, d'aspect réfringent, dont le diamètre est 
en longueur 6 et en largeur 5 ». Elles sont très nombreuses. 

Les stylospores n'ont pas été observées. 

Les kystes ont été décrits. 

Les zygospores ont été observées et décrites. Elles ont de Omm,1 à Onm,9 de 





Fig. 18. — Mortierella Rostafinskii (0. Brefeld). — a, Tube sporangifère, gr. 100; 
b, Sporange, gr. 100; ce, d, Extrémités du sporange mür avec collerette rabattue. 
gr. 305;e, Base du tube sporangifère avec rhizoïdes, gr. 100; 7, g, k, Chlamydospores 
ou kystes, gr. 300. (D’après O. Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmel- 
pilze, IV Heft, 1881.) ' 


diamètre environ, la membrane est lisse ; elles contiennent beaucoup de glo- 
bules graisseux. Lorsque la zygospore est entourée de sa capsule (carpospore) 
elle peut atteindre 1 millimètre et plus. 

Hagrrar : Fumier de cheval (fig. 18). 


Mortierella arachnoides et M. ficariæ (Therry et Thierry). 


Ces deux champignons ont été découverts sous forme de fila- 
ments mycéliens qui envahissaient les bâches à bouture des Jar- 
diniers fleuristes de la région Ivonnaise et compromettaient sin - 
gulièrement cette opération essentielle de Findustrie horticole. 
Les auteurs en ont découvertles fructifications et ont cru pouvoir 
ajouter avec certitude deux espèces nouvelles au genre Hortierella. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 23 


Voici comment ils donnent la diagnose de ces nouvelles 
espèces. 


Mortierella arachnoides Th. et Th. (Araignée des serres). 


Mycélium : filaments régulièrement cylindriques, aériens, rampants, 
aranéeux, blanc brillant dans la jeunesse, brun terne ou orangé (Sienne brülée) 
dans la vieillesse, irrégulièrement rameux (dichotomie non en diapason) septés, 
anastomosés, persistants, robustes, à végétation indéfinie, entremêlés, non 
feutrés. — Chlamydospores et stylospores inconnues ; tubes sporangifères 
cylindriques monosporangiens ? Quoique ayant suivi pendant toute une année 
la végétation de cette plante, nous ne pouvons caractériser avec certitude que 
son système végétatif, nos recherches ne nous ayant fourni qu'un seul spo- 
range sur un tube brisé, ce qui n'est pas suffisant ; car ce sporange pouvait 
tout aussi bien appartenir à une tout autre espèce qu'à celle-ci. 

Habite dans les serres chaudes ; sur toute espèce de boutures. Végète aussi 
bien sur la terre et sur le sable mouillé. 


Mortierella ficariæ Th. et Th. 


Mycélium aérien rampant, aranéeux, laineux, blanc terne, blanc ou blanc 
argenté, à végétation indéfinie, filaments entremêlés, non feutrés, irrégulière- 





Fig. 19. — Mortierella ficariæ (Therry et Thierry). — «, Filaments mycéliens, cylin- 
driques bosselés, ramifiés (dichotomie en diapason); b, Filament enflé, chlamy- 
dosporien et accumulation de mucus; ce, Tubes sporangifères simples et bilurqués : 
d, Chlamydospore mycélienne germant; e, Deux sporanges ; /, Spores, gr. 660. 
(D'après Therry et Thierry, Revue mycologique, 1882.) 


ment rameux, dichotomes en diapason, septés el anastomosés, ondulés, tortueux, 
bosselés ou cylindriques, en ce cas, minces, puis dilatés pour se rétrécir 
à nouveau : différence due à l'abondance ou accumulation du protoplasma, 
ou à des chlamydospores mycéliennes. Chlamydospores aériennes et stylospores 
inconnues. Tubes sporangifères dressés, insérés sur les filaments mycéliens 
en faux parasitisme, simples ou divisés en deux branches généralement 
assises sur la quatrième cellule, régulièrement amincis de la base au somrret, 
de 3 à 7 fois septés. Cellule primaire plus courte, comme enflée, à paroi 


2% J. DAUPHIN 


plus robuste et surtout plus colorée. La cellule terminale porte de deux à cinq 
bourgeons ou bosses, irrégulièrement espacés et disposés, portant autant de 
sporanges. Sporanges sphériques, à membrane très diffluente et fugace, 
contenant un grand nombre 
de spores ovales elliptiques; 
nichées dans un mucus de la 
nuance des filaments ; spores 
légèrement lavées de jaune 
sur blanc bleuâtre. 

Habite sur les feuilles vi- 
vantes du Ficariaranunculoides 
:Lyon, parc de la Tête d'Or 
(fig. 19)].Therry et Thierry [41]. 


Mortierella Bainieri 
(Costantin), 


Tubes sporangifères rami- 
liés ; rameaux plus longs que 
le pied principal, quelquefois 
égaux; hauteur 2 à 3 milli- 
mètres; renflés vers la base, 
Fig. 20. — Mortierella Bainieri (Costantin). — «,  alténués au sommet. 

b,c, Port général de la plante. Tubes sporangifères Spores irrégulières ovales, 

de 2 à 3 millimètres de hauteur; sporanges; d, de 6 à 9 à de longueur sur #4 

Extrémités de sporanges aveccolleretterabattue ; à 5 u. de large. 

e, Spores de 6-9 y sur 4-5 y. (D'après Costantin, Chlamydospores et stylo- 

Bull. Soc. mycol. de France, 1888.) spores non étudiées. 

Diffère de Mortierella can- 
delabrum par ses spores qui sont rondes avec une partie nucléoïde au milieu. 

Hagirar : Sur Tremellodon gelatinosum (lig. 20). Costantin [43]. 





Morticrella Bainieri Cost., var. nov. Jenkini (A. L. Smith). 


Sporangiophores ayant 1 millimètre de haut, ramifiés en sympode, effilés de 
10 y de large vers la base, à 5 uw en bas du sporange, 
> non resserré el sans collier basal. Sporanges sphériques 
>, d'environ 25 y de diamètre ; spores nombreuses, extrè- 
mement petites, elliptiques, incolores, de 2 à 3 u. 
Hagrrar : Terre humide (fig. 21). A. L. Smith [44]. 


Mortierella capitata (E. Marchal). 


Mycélium rampant, irrégulièrement ramifié, flexueux, 

Fig. 21. — Morlierella Jane dès le début; hyphes fructifères munis à la base 
Bainieri (Cost., Yale d'appendices mycéliens épais, dressés, parfois courbés 
nov.Jenkini (D'après à ja base, continus, 350-500 u delong, ne dépassant pas 
Sr dans la partie médiane 18 à 23 w d'épaisseur, simples 
ofbotany,vol.XX VI.) e l EN Pa OR 
(très rarement 1-2 rameaux courts, non renflés à la 

base), cylindriques, renflés sensiblement à la base, 

terminés au sommet par une partie ovoïde de 13-18 y de diamètre, avec ramifi- 
cations simples (plus rarement bifurqués irrégulièrement), cylindriques, grèles, 
droits ou légèrement incurvés à la base, portant à leur sommet des sporanges 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 25 


de 8-14 et de 2,5-4 u. Sporanges nombreux, oligospores, hyalins, pédicellés, 
réunis en un grandcapitule, de 57-92 y de diamètre ; spores toujours arrondies, 
petites, à peine réunies par une subs{ance gélatineuse, présentant un gros 
noyau, de 8,5 à 10 y de diamètre, hyalines (sans figures dans le texte original). 

Hagrrar : Parasite sur le stroma filamenteux de Xylaria Tulasnei, et trouvé sur 
le fumier de lièvre. E. Marchal [48]. 


Mortierella apiculata (E. Marchal). 


Mycélium grèle, continu, blanc, ramifié en dichotomie ; hyphessporangifères 
non rassemblés, continus, dressés, blanc jaunâtre, se colorant en violet par 
l’iode, renflés à la base, très souvent incurvés, légèrementamincis au sommet, 
rameaux de 500-600 y et de 15-18 v. Rameaux ascendants ou étalés, terminés 
par un sporange globuleux de 40-50 y de diamètre. Spores elliptiques, réunies 
par une substance gélatineuse, courbées asymétriquement, de part et d'autre, 
pourvues d’apicules courts et hyalins (apicules linéaires caducs), finement 
granuleuses à l'intérieur, hyalines, de 12-154; 5-5 et 6-6,5 & (sans figures 
dans le texte original). 

Hagrrar : Sur des excréments d'oie. E. Marchal [48]. 


Mortierella repens (A. L. Smith). 


Mycélium rampant, étendu largement, sporangiophores s'élevant du 
mycélium,sans bran- 
ches, délicats, légère- 
ment eflilés, très va- 
riables en longueur; 
sporanges globuleux, 
variables de dimen- 
sions, d'environ 29 y 
de diamètre, sans 
collier basal. Spores 





Fig. 22. — Mortlierella Fig. 23. — Mortlierella Van Tieghemi. — a, Groupe de 


repens. (D'après A. L. tubes sporangifères, gr. 100; b, ce, Extrémités rami- 
Smith, Journal of Bo- fiées de tubes sporangifères, gr. 660; d, Stylospore, 
tany, vol. XXXVI, gr. 660; e, sporangiospores, gr. 660, (D'après H. 
1897.) Bachmann, Jahrb. für wiss. Bot., 1900.) 


peu nombreuses, cinq au plus, globuleuses, de 11 y de diamètre. 
Hagrrar : Terre humide. Newport. Monmouth, janvier 1897 (fig. 22). 


Mortierella Van Tieghemi (Hans Bachmann). 


Les tubes sporangifères en touffe naissent de 2 à 30 sur une branche aérienne 
du mycélium aérien. Ils ont de 250 à 400 y de hauteur; renflés à la base, 


x 


(environ 17u), ils se rétrécissent peu à peu de facon à présenter à l'extrémité 


/ 


26 J. DAUPHIN 


un diamètre de 3,5 y. Lorsqu'ils sont vieux, ils ont un grand nombre de 
cloisons transversales. 

Vers le haut, des ramifications latérales, au nombre de 2 à 15, ayant une 
longueur maxima de 68 y. Chaque branche peut en porter d’autres. Ramifi- 
cations droites et sympodiales. 

Les sporanges ont de 32 à 70 4 de diamètre, une membrane légèrement 
diffluente. La cloison de séparation est tantôt plane, tantôt légèrement voûtée. 
Ils renferment jusqu'à 50 spores, rondes, ovales ou irrégulières, de 6 à 20 y de 
diamètre, incolores, lisses. 

Rarement des kystes sur les filaments. 

Stylospores arrondies, échinulées de 20 à 25 y de diamètre. 

Hagrrar : Fumier de cheval (fig. 23). 


Mortierella humicola (Oudemans). 


Mycélium formant gazon orbiculaire, non lamelleux, toujours blanc. 
Filaments rampants, ramifiés dichotomiquement, hyalins, continus, renflés 
cà et là, à protoplasma peu granuleux. 

Tubes sporangifères dressés, parfaitement cylindriques, ni renflés à la base. 


© 








Fig. 24. — Mortierella humicola. — Sporanges, gr. 250; Spores, gr. 300. (D'après 
Oudemans et Koning, Arch. néerlandaises des Sc. exactes et naturelles, 2° série, 
7, 1902.) ! 


ni atténués à la partie terminale, à protoplasma rempli de grosses vacuoles, de 
110 à 150 y de hauteur, terminés par un sporange unique. 

Sporanges globuleux de 20 x de diamètre environ, à membrane hyaline 
très mince. Spores arrondies, très transparentes, de 3 # de diamètre, hyalines; 
absence de tout vestige de noyau ou de gouttelettes. 

Les chlamydospores et les stylospores ne sont pas signalées par l'auteur qui 
se borne à cette brève description, comme du reste pour les trois espèces 
nouvelles signalées par lui. 

Hagrrar : Produit d'une culture sur gélatine préparée, de terre humeuse pulvé- 
risée, originaire du bois dit « Spanderswood » près de Bussum (fig. 2#). 


Mortierella isabellina (Oud.). 


Gazon mycélien zoné, d'abord blanc, mais bientôt gris dilué et enfin isabelle 
(d’où son nom), et plus dur au toucher. 
Hyphes rampants, ramifiés dichotomiquement, continus, à protoplasma égal; 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 21 


cylindres dressés, à peine plus réduits en haut, continus, de 120 à 200 » de 
hauteur, hyalins, aboutissant à un sporange unique. 

Sporanges arrondis de 12 à 25 y de diamètre, transparents, à membrane 
hyaline. Spores arrondies, très réfringentes ; séparément peu hyalines, présen- 
tant des leucytes colorés, 2 à 5 » de diamètre. Chlamydospores sphériques ou 








À > 
== SET, — 
Û a 
Re 
Fig. 25. — Mortierella isabellina (Oudemans et Koning, loc. cit.). 


elliptiques, enfoncées dans la gélatine, transparentes, hyalines, à membrane 
très mince. 

L'auteur différencie cette espèce du M. simplexz par la couleur du mycélium 
et la dimension plus faible des spores (2 à 5 » contre 10 u) et les spores sans 
noyau. 

Hagrrar : Méme origine que M. humicola (lig. 25). 


M. pusilla (Oud.). 


Filaments arrondis, constamment blanes, laineux, se superposant très peu, 
en forme de lames, étalés ou 
agglomérés. 

Hyphes rampants, hyalins 
(de 2,5 à 10 x d'épaisseur), 
ramifiés  dichotomiquement, 
remplis d'un  protoplasma 
dense finement granuleux; 
filaments dressés de 4-6  d'é- 
paisseur ; un peu plus épais à 
la base, puis rétrécis dans la 
partie terminale ; 130-170 y de 
hauteur, terminés par un seul 
sporange. Sporanges arrondis, 
très transparents, de 24 à 28 & pig. 26, — Mortierella pusilla. — Sporanges, gr. 
de diamètre, à membrane 250; Spores, gr. 500, (D'après Oudemans et 
hyaline. Spores parfaitement  Koning, loc. cit.) 
sphériques, très transparentes, 
hyalines, 2 à 2,5 y de diamètre; pas de trace de noyau ou de vésicule. 

Diffère du précédent par les filaments de nature lamelleuse et la couleur 
constamment blanche ; les hyphes rampants à protoplasma dense et granuleux ; 





28 J. DAUPHIN 


hyphes dressés atténués en haut, un peu renflés à la base ; spores hyalines. 
Diffère de M. simplex par les spores beaucoup plus petites (fig. 26). 
Hagrrar : Le même que le précédent. 


M. subtilissima ((Oud.). 


Filaments semblables à ceux de M. pusilla. Hyphes rampants, hyalins, 
continus, ramifiés; 3-5 u d'épaisseur, à protoplasma homogène; filaments dressés, 
minces, continus, hyalins, 130-200 y de hauteur; 2 1/3 à 3,5 y d'épaisseur, 
simples, cylindriques, non renflés à la base, à peine atténués en haut, terminés 





a 
N 
Fig. 27. — Mortierella sublilissima. — Tubes sporangifères, gr. 250; Sporanges, 
gr. 500 ; Spores, gr. 500. (D'après Oudemans et Koning, loc. cil.) 


par un seul sporange. Sporanges arrondis, transparents, 20-26 y de diamètre, à 
membrane hyaline. Spores transparentes, hyalines, arrondies (2 1/3 à 42/34 
de diamètre) mélangées de spores ovales (4-5 et 5-6 y). 

Diffère de M. pusilla par le protoplasma homogène non granuleux des hyphes 
rampants ; les filaments dressés de 2 1/3 à 3 1/2 contre 5 »; presque également 
épais sur toute la longueur, sporanges plus petits (20-26 contre 24-28 u), spores 
arrondies plus petites mélangées avec d’autres elliptiques plus grandes, presque 
toutes égales. ù 

Hagrrar : Le méme que le précédent (lig. 27). 


Mortierella Van Tieghemi, var. cannabis. 


Cette Mucorinée nouvelle m'a été fournie par M. Matruchot qui l'avait 
trouvée sur des graines de chanvre, en 1898. 

Dans cette variété, non décrite jusqu’à présent, les tubes sporangifères sont 
un peu plus petits que dans l'espèce décrite en 1900 par Bachmann (200 à 
250 4); ils sont ramifiés vers la partie terminale comme dans l'espèce type 
el chaque ramification nouvelle est légèrement étranglée à la base, puis 
renflée et continuée par une partie cylindrique plus étroite ; les rameaux sont 
plus courts que dans le type précédent (20-25 u) ; les spores arrondies ou légè- 
rement ovales ont de 7 à 8 y de diamètre; les stylospores fortement échinulées 
ont un diamètre plus petit (45 à 20 y) et elles sont souvent réunies en 
grappes à l'extrémité d'un même filament. 

Je la désigne sous le nom de Mortierella Van Tieghemi var. cannabis. 

Hagrrar : Graines de chanvre. . 


CONTRIBUTION À L' ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 29 


Mortierella canina n. sp. (J. Dauphin). 


Je donne ici lacaractéristique d'une nouvelle espèce de Mortierella, rencontrée 
dans une culture mélangée à un Mucor ; elle présentait de nombreux spo- 
ranges ; cultivée sur tranches de pomme de terre, elle n'a donné que des 
chlamydospores échinulées. 

Le mycélium est un mycélium de Mortierella à protoplasma hyalin, finement 
granuleux, ramifié en dichotomie : la ramification en diapason est typique. 


Les tubes sporangifères naissent 
| 


par toufles au nombre de # ou 5, 
| 





Fig. 29. — Mortierella canina (nov. sp., 
J. Dauphin). — a, Tube sporangifère 
dressé, sur le mycélium qui porte aussi 


SX des stylospores fortement échinulées; 

b, Mycelium avec plusieurs tubes spo- 

Fig. 28. — Mortierella Van Tieghemi rangifères à divers états de développe- 
(var. cannabis, J. Dauphin). — ment; ce, Sporange ; d, Extrémité d'un tube 
a, b, c, Tubes sporangifères, gr. 360 ; sporangifère présentant par exception, 
d, Sporangiospores, gr. 360 ; e, Myct- une ramification ; e, Sporangiospores 
lium et stylospores, gr. 360 (1). (toutes les figures, gr. 360, J. Dauphin). 


quelquefois davantage, sur un filament mycélien ; ils sont un peu renflés 
à la base; quelquefois, ils débutent par un stolon qui se dresse et qui est 
à peine plus large que le filament mycélien d’où il provient; le renflement 
se produit alors un peu plus haut ; le tube sporangifère a une longueur d’en- 
viron 350 à 400 w ; dans sa partie la plus large, il présente un diamètre de 
14-16 2; il diminue ensuite insensiblement de diamètre jusqu'à l'extrémité qui 
porte le sporange, où il présente un diamètre de 1,5 à 2 y au plus. Il se termine 
par un sporange à membrane hyaline, presque complètement diffluente, sauf 


(1) Cette figure et toutes celles qui vont suivre ont été dessinées à la 
chambre claire. 


30 J. DAUPHIN 


à la base où elle est un peu plus épaissie et rabattue en petite collerette à la 
déhiscence. La membrane de séparation est plane ou légèrement bombée 
lorsque le sporange est mür. Le sporange (de 30 » environ), contient de 
10 à 15 spores hyalines, sphériques, irrégulières, de 8 à 9 y de diamèlre. 

Le tube sporangifère est généralement simple, rarement ramifié ; mais alors 
une petite branche nait vers l'extrémité de la branche principale et se termine, 
de la même facon par un sporange globuleux de même diamètre ou un peu 
plus petit que le sporange terminal ; la ramification, lorsqu'elle se produit, est 
légèrement étranglée à la base et en ce point la membrane du filament spo- 
rangifère parait un peu épaisse. Le tube ne présente pas de rhizoïdes à sa base. 

Les stylospores sont arrondies, mais légèrement aplalies; elles sont discoïdes 
avec un diamètre de 15 à 16 »; les unes échinulées comme dans le M. polyce- 
phala, les autres avec de fortes échinules qui lui donnent l'aspect d’une petite 
noix de galle ; elles sont tantôt à l'extrémité des filaments mycéliens, tantôt sur 
des ramifications de longueur variable de ce mème filament. 

Je considère cette espèce, comme une espèce de passage entre M. simplex el 
M. polycephala. 

Hagrrar : Trouvé sur du fumier de chien, mélangé à des mucors. 


Mortierella raphani n. sp. (J. Dauphin). 


Dans cette nouvelle espèce, les tubes sporangifères naissent tantôt isolés, 





Fig. 30.— Mortierella raphani(n.sp.d. Dauphin). — «, Groupe de tubes sporangifères et 
sporanges isolés, gr. 114; db, Extrémité de tube sporangifère avec deux renflements 
opposés, débuts de ramification, gr. 680; c, d, e, Tubes sporangifères ramifiés (rami- 
fication en verticille), gr. 680 ; f, Une ramification isolée, gr. 114; g, La même plus 
grossie, gr. 680 ; , Sporangiospores, gr. 680; à, Stylospores, gr. 680. 


tantôt par groupe de cinq ou six en un mème point d'un filament. Ils sont 
légèrement amincis à la base (1 ) sur une petite longueur, puis se renflent 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 31 


sur une grande partie de leur hauteur et leur diamètre atteint alors 10 à 
{2u. Ils se réduisent graduellement vers le haut. Ils ont une hauteur de 
350 à 400 . Le sporange qui les termine, de 35 à 40 y de diamètre, contient une 
vingtaine de spores arrondies ou légèrement ovoïdes, de 8 à 12 y de diamètre. 

Le tube sporangifère est quelquefois simple, mais le plus souvent ramifié ; 
les ramifications naissent à une petite distance du sommet, soit isolément, soit 
le plus souvent par deux, trois, quatre ou plusieurs branches secondaires dis- 
posées en verticille. Chacune de ces branches présente un léger renflement 
basilaire. Parfois elles présentent des ramifications de second ordre. 

Les stylospores peu échinulées ont un diamètre variable de 10 à 20 y. 


D'après l'énumération qui précède, le groupe des Mortié- 
rellées comprendrait donc en tout trente et une espèces ou 
variétés actuellement décrites; mais nous allons voir que ce 
nombre doit être considérablement réduit, si l'on s'en tient 
aux caractères vraiment spécifiques, et si l’on fait entrer en 
ligne de compte les conditions dans lesquelles se développent 
les champignons et aussi les circonstances qui peuvent les 
modifier dans leur aspect et leurs dimensions. 

La définition de l'espèce, dans ce groupe comme dans 
beaucoup d’autres, est assez difficile à donner d’une façon 
précise ; en tout cas elle peut prêter à discussion. Mais 1l me 
semble qu'on pourrait adopter ici, comme on l’a déjà fait dans 
d'autres groupes, la notion de «grande espèce » et de « petite 
espèce ». 

Sera considérée comme grande espèce, le type décrit par 
l’auteur qui pour la première fois l'aura étudié et en aura 
indiqué les caractères vraiment spécifiques : par exemple, 
Mortierella simplez, de Van Tieghem, sera une grande espèce 
de Mortierella. Une petite espèce se distinguera de Pespèce 
type, de la grande espèce, par deux ou plusieurs caractères 
de moindre importance, mais qui se maintiendront constants : 
l'espèce nouvelle précédemment citée, Mortierella canina, sera 
une petite espèce venantse placer à côté de Y/. simpler, grande 
espèce, à cause de son tube sporangifère simple, mais très 
atténué vers le haut, et de ses stylospores fortement échinulées. 

Une variété sera déterminée par wn seul caractère différent 
de celui de la grande espèce ; par exemple, Mortierella cannabis 
sera une variété de Mortierella Van Tieghemi, n'en différant 
guère que par le renflement basal que présentent les ramifica- 
lions du tube sporangifère. 


32 J. DAUPHIN 


On pourra donc caractériser le genre Mortierella : 

{° Parla nature de sesfilaments mycéliens non cloisonnés, au 
moins quand ils sont Jeunes ; la ramification en diapason de 
ces mêmes filaments; les anastomoses que ces derniers pré- 
sentent souvent ; 

2° Par le tube sporangifère sans columelle et la membrane 
diffluente du sporange, membrane dont 1l reste seulement la 
partie basale plus ou moins persistante au moment de la déhis- 
cence ; 

3° La présence de stylospores plus ou moins fortement 
échinulées. 

Les caractères qui permettront de grouper les différentes 
espèces de Mortierella devront être pris dans le mode de rami- 
fication du tube sporangifère ; et je crois que la classification 
de M. Van Tieghem, basée sur ce caractère, peut encore être 
adoptée aujourd'hui; quoiqu’elle date de 1875, elle est la seule, en 
tout cas, qui ne puisse se contester — et comme cet auteur 
rangeait autrefois les neuf espèces, connues en 1875, en quatre 
grands groupes principaux, on pourra encore aujourd'hui 
considérer : 

1° Les espèces où le filament sporangifère est simple : 

2 Les espèces où le filament sporangifère sera ramifié em 
grappe régressive plus où moins nettement verticillée ; 

3° Les espèces où le filament sera ramifié en cyme bipare, 
unipare où hélicoïde ; 

4° Les espèces où le filament sera ramifié à la fois en grappe 
régressive el en cyme unipare hélicoïde. 

Dans ces quatre grands groupes, on placera toutes les 
espèces actuellement connues, en tenant compte de tous les 
caractères qui permettront de distinguer les grandes espèces, 
les petites espèces et Les variétés. 

En dehors du caractère tiré de la ramificatiou du tube 
sporangifère, je ne pense pas qu'il faille attribuer une im- 
portance spécifique à la grosseur du tube sporangifère, au 
diamètre des spores, encore moins à la couleur des filaments 
mycéliens. Coëmans à soin de dire que « quant à la dimension 
des spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s’en servir 
comme caractère », et M. Van Tieghem, dans les descriptions 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 35 


qu'il donne des différentes espèces, se garde bien, tout en don- 
nant les dimensions moyennes des spores, de s'en servir 
comme d'un caractère spécifique. Les spores sont {trop variables 
dans un même {vpe pour qu'on puisse considérer leur diamètre 
et leur forme comme caractéristiques d'espèces nouvelles. Je 
crois que beaucoup de caractères considérés comme spécifiques 
dépendent des conditions biologiques dans lesquelles le cham- 
pignon s’est développé et qu'ilssont plutôt des caractères adap- 
tationnels que des caractères héréditaires. Quant à la couleur du 
mycélium, elle peut varier du blanc neigeux au brun plus ou 
moins foncé, selon l’âge du champignon C'est un caractère à 
rejeter. 

n'est pas douteux pour moi que le Mortierella Bainieri, décrit 
en 1888 par M. Costantin, ne soit au fond qu'une variété de 
Mortierella candelabrum (Nan Tieghem), parce que le seul carac- 
tère qui les différencie, d'après M. Costantin lui-même, est 
tiré « des spores qui sont rondes avec une partie nucléoïde au 
milieu ». Une autre variété a été décrite par M. Bainier qui n'a 
pas créé une espèce nouvelle. 

Pour les mêmes raisons, Mortierella sunpler devrait com- 
prendre certainement comme petite espèce, ou peut-être 
comme simple variété, le Mortierella fusispora, malgré la pré- 
sence de spores en fuseau, parce que c’est là, avec la dimen- 
sion du tube sporangifère, le seul caractère qui différencie 
nettement ces deux espèces. 

Tous les Mortierella décrits par Oudemans sont pour moi 
une seule et même forme que lon doit considérer comme 
variété de Mortierella simpler. 

De même Wortierella Rostafinshü n'est qu'une variété ou tout 
au plus une « petite espèce » de Mortierella stranqulata. 

Je crois qu'il serait logique de considérer au point de vue de 
la classification des Mortiérellées : 

1° Les grandes espèces comme Mortierella simpler ; Mor- 
lierella polycephala; Mortierella candelabrum ; Mortierella bira- 
mosa, elc. ; 

2° Les petites espèces ; 

3° Les variétés. 

Si le groupe des Mortiérellées perdait ainsi un certain 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 3 


34 J. DAUPHIN 


nombre d'espèces plus où moins nettement caractérisées, il 
aurait au moins l'avantage d’être plus homogène et je crois que 
la systématique du groupe y gaaitgne enr simplicité. 

Du reste, en parlant ainsi, je ne fais que suivre l'exemple 
donné par des savants bien connus. M. Bainier décrivant, dans 
ses observations sur les Mucorinées, un Mortierella candelabrum 
qui n'était pas identique à celui de M. Van Tieghem, se garde 
bien de créer une espèce nouvelle parce que les spores du type 
qu'il examine sont ovales au lieu d’être rondes. — M. Matru- 
chot, étudiant la structure du protoplasma chez un Mortierella 
reliculata remarque que l'appareil sporangifère est plus grand 
que celui du type décrit par MM. Van Tieghem et Le Monnier; les 
branches sporangifères latérales, nombreuses, sont souvent rami- 
Jiées, ele., ete. ; « mais toutes ces différences sont insuffisantes 
pour constituer un type spécifique distinct » et l’auteur consi- 
dère la forme observée comme une simple variété de 7. reti- 
culata. 

J'ai moi-même observé que, dans certaines conditions, le 
Mortierella polycephala peut donner des branches latérales 
ramifiées que ni Coëmans, ni M. Van Tieghem n'ont jamais 
signalées ; ce n’est pas là un caractère spécifique. Je pourrais 
en dire tout autant pour la variété nouvelle 7. canina que Je 
décris et que je considère comme un terme de passage entre 
M. simpler et M. polycephala. 

Je proposerai donc pour la famille des Mortiérellées la elassi- 
fication suivante, que Je crois suffisamment justifiée; les carac- 
tères tirés de la grosseur des tubes sporangifères, des sporanges 
ou des spores étant tout à fait secondaires et propres tout au 
plus à établir des différences parmi les variétés qu'on pourra 
découvrir, où parmi les anciennes espèces que je considère 
comme des variétés créées par l'adaptation à des conditions de 
vie biologique que nous connaissons mal. (Voir tableau ci- 
contre} (1). 

(4) Dans ce tableau, j'ai groupé les formes connues de Mortierella d’après les 
caractères Lirés de la ramification du tube sporangifère. J'ai rangé dans trois 


colonnes différentes celles que je considère comme appartenant à l’une ou 
l’autre des catégories : 4° grandes espèces ; 2° petites espèces ; 3° variétés. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 39 


Genre Mortierella. 





MODE DE RAMIFICATION 


du 
tube sporangifère. 


I. — Tube sporangifère \ 
D 


simple. 


{ 





Mortierella simplex.|! 
1 


GRANDES ESPÈCES 


. strangulata. 


PETITES ESPÈCES 


. fusispora. 
. apiculala. 
. CUniNn«. 


M. Rostafinskii. 


VARIÉTÉS 


. isabellina. 

. humicola. 

. pusilla. 

. subtilissima. 
. repens. 


. tuberosa. 
. pilulifera. 
. polycephala. 





Van Tieghemi. 
. capitata. 
M. crystallina. 
. echinulala. 
M. raphani. 


M. Van Tieghemi, 
var. cannabis. 





11. — Tube sporangifère 
ramilié en grappe ré- 
gressive plus ou moins 
verticillée . reticulata. M. reticulata, var. 
(Matruchot). 

M. . Bainieri. 

. minutissima. 

. nigrescens. 


IIT.— Tube sporangifère candelabrum. 
ramifié en cyme bipare 


ou unipare hélicoïde. 


M. Bainieri, var. 
Jenkini. 


IV.— Tube sporangifère 
ramifié en grappe ré-(m 
gressive et en cyme 
unipare hélicoïde 





. biramosa. 


ESPÈCES DOUTEUSES 
M. diffluens. — M. ficariæ. — M. arachnoides. 








Dans le tableau qui suit, Je dresse la liste de toutes les espèces 
de Mortierella décrites jusqu'à ce jour, en donnant, à côté du 
nom spécifique, le nom de l’auteur qui l’a découverte, la date 
de la publication, et en suivant l'ordre chronologique qui est 
d’ailleurs celui que J'ai suivi dans la description des divers 
types. Dans les autres colonnes j'indique par les mots mvycé- 
lium, stylospores, chlamydospores, sporanges et zygospores, 
que ces différents organes ont été étudiés par les auteurs ou qu'ils 
les ont signalés dans leurs descriptions. En comparant les diffé- 
rentes lignes de ce tableau, on peut d'un coup d'œil se rendre 
compte que beaucoup d'espèces ont été incomplètement suivies 
dans leur développement. Le mycélium et les stylospores ont 
été souvent ignorés ; les sporanges seuls ont été vus partout : il 
est vrai que ce sont les organes les plus faciles à observer (1). 

(4) Dans ce tableau, les tirets ont la valeur du mot placé au-dessus dans la 


même colonne et signifient que l'organe désigné a été étudié par l’auteur ; 
les guillemets indiquent que l'organe n’a pas été décrit. 








36 J. DAUPHIN 
Genre Mortierella. 


Tableau des espèces actuellement connues, avec indication des organes végélatifs 
ou reproducteurs décrits par les auteurs qui les ont découvertes. 





6. 


1 


OGPANESUDTIISSIMaN-- LR 0e 


DS AMG ATEN Eve eee 


DH AMESTADIANME 7. 


M:reticulatars er. 


1'AM: biramosa 2... 


MYCÉLIUM 
ESPÈCES = 
Hyphes. 
Thalle. 





. Mortierella polycephala. 
1863. Coëmans. » 
1873. V. Tiegh. et Le M. 
4903. J. Dauphin. 

. M. crystallina 
1871. Harz. 
AMechinulata..-....." » 

1871. Harz. 


1873. V.l'iegh. et Le M. 
. M. candelabrum....... 
1873. V. Tiegh. et Le M. 
MAISIMbIEx ME PET 
1873. V.Tiegh. et Le M. 
MMdiffluens-ser "0e. » 
1874. Sorokine. 
Mpilulifera---"°-"".. 
4875.N. Tiechem.....- 
Mtuberosame ere. —— 
1875. Van Ticghem. 
. M. strangulata 
1875. Van Ticghem. 


ss... 


1875. Van Tieghem. 
. M. nigrescens ...".... — 
1876. Van Tieghem. 
POMREUSISpOraLE-MnE eee 
1876. Van Tieghem,. 
. M. minutissima.. LEE 
1876. Van Tieghem. 
PM ROSTATINSKII ee. 
1878. Brefeld. 

MMS EICATIB NE ere » 
1882. TherryetThierry. 

. M. arachnoides......... SL 
A885.Therryet Thierry. 

M BainieTie ee ee core 
1888. Costantin. 

-Micapitata "#0... 
1891. Marchal. 

: Mapiculala. 
1891. Marchal. 

. M. repens. 
4897. A. L. Smith. 

. M. Van Tieghemi. :..….. 
1900. Bachmann. 

. M. isabellina........ L 
1902. Oudem.. et Kon . 

. IMNUMICOl EEE: 
1902. Oudem. et Kon. 

- IMpusillare #ER6 0er 
1902. Oudem. et Kon. 


1902. Oudem.. et Kon. 

. M. Van Tieghemi var. cannabis. 
19D8 JD: 
19089 D: 


1908. J. D. 





Mycélium. 


Mycélium. 


Mycélium. 


STYLOSPORES 


Conidies. 





» 
Stylospores. 


» 


» 


.|Stylospores. 


» 
Stylospores. 
» 


Stylospores. 


» 
Stylospores. 
» 


» 


.|[Stylospores. 


» 
» 
» 
» 


Stylospores. 


CHLAMYDO- 
SPORES 
Conidies 

mycéliennes. 


Kystes. 





» 
Chlamydo- 
spores. 
» 


» 
Chlamydo- 


spores. 


» 
» 
Chlamydo- 


spores. 
» 


» 


Chlamydo- 
spores. 


Chlamydo- 
spores. 








SPORANGES 


(Spores). 





Sporanges. 


ZYGOSPORES 





» 


Zygospores. 
» 


» 


» 


Zygospores. 
» 
» 
Zygospores. 
» 


» 


II 


ÉTUDE BIOLOGIQUE DE MORTIERELLA POLYCEPHALA 
1° DESCRIPTION DU MORTIERELLA POLYCEPHALA. 


Coëmans, qui à créé le genre, a découvert Mortierella 
polycephala parasite sur les champignons supérieurs Dædalea et 
Polyporus. Je dois à l'obligeance de M. le professeur Matruchot, 
d’avoir pu étudier cette espèce sans être obligé de la rechercher 
moi-même et de l'isoler en vue des cultures pures. Je l'ai, du 
reste, trouvée un peu plus tard, en 190%, vivant non en parasite, 
mais en saprophyte sur du pain moisi, dans la Forêt-Noire. 

Coëmans n'en à étudié ni le mycélium, n1 les chlamydo- 
spores, quoiqu'il ait donné quelques détails sur l’organisation 
de ce champignon [1]: « Au microscope, dit-il, il se montre 
formé d'un système radicellaire peu remarquable, non cloi- 
sonné, de filaments mucoréens rampants, très longs et peu 
rameux, enfin de cellules fructifères dressées, très nombreuses, 
et disposées ordinairement sur des gonflements gibbeux de la 
tige. » 

« Les cellules fructifères sont comparativement courtes 
(1/4 à 1/5 de millimètre), renflées vers le milieu et effilées vers 
la pointe que termine un assez gros sporange. Sous celui-ci s’en 
trouvent d’autres (2-9) d'ordinaire plus petits, portés sur de 
courts pédicelles et disposés en faux verticilles, irrégulièrement 
espacés. — Les sporanges sont incolores, oligospores (4 à 20), 
dépourvus de sporophore intérieure et renferment des spores 
incolores, ovales ou arrondies dont le contenu est homogène ou 
présente parfois un nucléus central. Quant à la dimension des 
spores, elle est trop variable pour qu'on puisse s'en servir comme 
caractère ; elle est ordinairement proportionnée au volume du 
sporange et varie souvent dans un même réceptacle. » 

M. Van Tieghem, dans son premier mémoire sur les Muco- 
rinées, donne quelques détails sur le Mortierella polycephala et 
éclaire d'un nouveau jour la morphologie de l'espèce que j'ai étu- 
diée moi-même en détail; il en caractérise les chlamydospores 
aériennes, échinées el lisses, le mycélium aérien et aquatique ; 


38 J. DAUPHIN 


les tubes sporangifères et les sporanges; les figures qu'il en 
donne sont suffisamment explicites pour qu'à première vue, 
on puisse facilement reconnaître l'espèce étudiée (fig. 4). 
C'est done en me reportant à la description de Coëmans et 
à celle de MM. Van Tieghem et Le Monnier, que j'ai pu 





Fig. 31. — Morlierella polycephala. — a, Groupe de tubes sporangifères ; b, Pied 
Û y È | 5 . 
isolé avec sporanges ; €, Sporangiospores ; d, Stylospores, gr. 150; e, Sporan- 
giospore, gr. 875; f, Stylospores, gr. 875; g, h, Chlamydospores, mycéliennes, 
gr. 875; 7, Zygospore, gr. 45; k, Ramification en diapason, gr. 875; ?, k, Filaments 
anastomoses ; à, 875; k, 150. 


déterminer l'espèce de Mortierella dont j'allais entreprendre 
l'étude (fig. 31). | 
J'ai observé heure par heure le développement du Mortierellæ 
polycephala sur milieu gélosé, en cellule de Van Tieghem; le 
fond de la cellule est rempli d’eau, de sorte que la germination 
peut avoir lieu. Elle se produit en général au bout de cinq à 
six heures pour la spore, de sept à huit heures pour la chlamy- 
dospore dont la membrane est plus épaisse ; à ce moment, el 
sans qu'on observe que la spore ait gonflé, en un point quel- 
conque apparaît un renflement qui bientôt s'étale et donne, de 
part et d'autre de la spore, un ou deux, quelquelois trois 
filaments sensiblement égaux qui vont s’allonger en se ramifiant 
à la surface du substratum ; le développement est d’abord très 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 39 


lent ; en vingt-quatre heures, les deux premiers filaments que 
j'observai avaient à peine l’un 15 , l'autre 9 ». Peu à peu, les 
filaments, en se développant, se divisent par dichotomie, s'anas- 
tomosent, et, au bout de trois à quatre jours, recouvrent toute 
la surface du substratum. Ils commencent à s’étaler au delà et 
à se dresser dans l'air en même temps que les fructifications 
apparaissent. Il est à noter qu'au début, le mycélium, ainsi 
formé par la germination de la spore ou de la chlamydospore, 
est tout à fait superficiel: je n'ai jamais observé, dans les 
débuts de la vie du champignon, que les filaments poussent des 
prolongements à l'intérieur, de manière à former le mycélium 
aquatique dont parle M. Van Tieghem et que l’on remarque un 
peu plus tard, même lorsque le champignon pousse sur un 
milieu solide ou demi-solide comme la gélose ou la gélatine. 

Le mycélium étant encore très jeune, et les fructifications 
peu abondantes, les filaments sont remplis d’un protoplasma 
parfaitement homogène et réfringent ; c'est alors que l'on peut 
bien observer la circulation protoplasmique déjà signalée par 
M. Van Tieghem dans son deuxième mémoire sur les Muco- 
rinées. Dans le Mortierella polycephala, on observe nettement 
deux courants très réguliers qui vont en sens contraire, un cou- 
rant central et un courant périphérique. Le premier est plus 
rapide que le second. Ils sont visibles à un fort grossissement, 
grâce à l'inégale réfringence du protoplasma qui en est le 
siège ; le protoplasma périphérique, étant plus condensé, est 
plus réfringent que le protoplasma central. A l'extrémité d’un 
tube mycélien, le courant semble se réfléchir dans tous les 
plans, continuer en sens inverse, et constituer alors le deuxième 
courant pariétal plus lent quoique tout aussi régulier. Quand le 
mycélium est plus âgé, le protoplasma devient réticulé, puis 
vacuolaire, des globules huileux apparaissent dans sa masse et 
la circulation protoplasmique est, sinon complètement suppri- 
mée, du moins très difficile à observer; d'autant plus que 
souvent alors, des cloisons interviennent pour gêner ce mou 
vement. 

Lorsque le mycélium est sectionné en un point quelconque, 
il se reforme très vite une cloison, et l'accroissement se fait 
de nouveau normalement. M. Van Tieghem a signalé cette faci- 


40 J. DAUPHIN 


lité des Mucorinées, de cicatriser rapidement loute blessure. 

Comment et pourquoi le mycélium se ramifie-t-1l ? 

I est un fait certain, c’est que l'allongement du filament 
mycélien est non pas terminal, mais subterminal. En arrière de 
l'extrémité du filament, la membrane est moins épaisse qu’au 
bout, et elle est très probablement, par cela même, plus élas- 
tique et plus apte à céder sous la poussée protoplasmique. Elle 
s'épaissit un peu plus tard, tandis que près de l'extrémité du 
filament elle reste toujours plus mince. Si, à un moment donné, 
la circulation est plus active, il se forme à cet endroit un petit 
bourgeon qui sera le commencement d’une nouvelle ramifi- 
cation. - 

Il serait intéressant de rechercher quelles sont les influences 
qui interviennent pour provoquer la poussée des deux bour- 
geons latéraux qui vont allonger le filament en dichotomie. En 
général, quand il va se produire une pareille division, les deux 
nouveaux bourgeons apparaissent dans un plan passant par l'axe 
du filament et parallèle à la surface du substratum. C’est ainsi 
que cela se passe dans une culture en cellule Van Tieghem, et 
il est possible que la lumière ait un rôle dans l'apparition de 
ces bourgeons qui doivent se former de cette manière quand le 
mycélium est aérien toutaussi bien que lorsqu'il est superficiel. 

Lorsque la ramification se produit latéralement, elle est, 
comme dans le cas des ramifications dichotomes, annoncée par 
la réduction de l'épaisseur de la membrane du tube, qui pousse 
alors vers l'extérieur un bourgeon. Celui-ci va se développer 
comme les précédents. Le protoplasma, pour produire ces 
bourgeons, doit probablement sécréter une diastase capable 
de résorber en partie la membrane qui peut alors faire hernie 
au dehors. 

Très souvent aussi, le contact du filament primitif avec un 
corps étranger plus dur que le filament lui-même, est une 
cause de ramification. 

J'avais souvent été frappé de ce fait que, là où se trouvait 
une ramification, je voyais aussi fréquemment une parcelle de 
substance quelconque contre laquelle le filament venait s'aplatir 
et, à partir de là, bifurquait à droite et à gauche. Et, en effet, en 
semant plusieurs spores les unes à côté des autres, on peut 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 41 


observer que chaque fois qu'un filament vient au contact de la 
spore voisine, 1} s'aplatit peu à peu et cesse de s’accroître, puis, 
sous la poussé de la turgescence, il se produit de chaque côté 
deux prolongements qui vont s’allonger à leur tour, puis se divi- 
ser de la même facon et probablement sous l'influence d’une 
même cause, si les filaments qui rencontrent l'obstacle n'arri- 
vent pas à le franchir ou à passer par-dessous. 


Formation des chlanydospores aériennes (Stylospores). 


A partir du moment où tout le substratum est recouvert de 
cette toile de filaments mycéliens plus ou moins enchevêtrés el 
anastamosés, les fructifications aériennes apparaissent sous 
la forme de stylospores 
(fig. 32). En mêmetemps, 
pour subvenir aux besoins KR 
de ces nouveaux organes, 
le mycélium pousse des 
prolongements vers l'in- 
térieur du milieu nutritif ele 
et le mycélium aquatique he 
va Fe RU RP NS 
produisant par places des Fig. 32. — Slylospores. — Divers modes d'inser- 
kystesouchlamydospores tion des stylospores, gr. 480. 
sessiles lisses. 

Sur un filament mycélien, provenant de la germination d'une 
spore ou d’une chlamydospore observée en cellule de Van 
Tieghem, apparaît un renflement causé par l’afflux du proto- 
plasma qui se condense en ce point. Ce renflement grandit et 
présente alors un léger étranglement qui le sépare nettement du 
filament mycélien ; il peut alors se présenter deux cas : ou bien 
le renflement va s'agrandir sans que le pédicelle s’allonge lui- 
mème, ou bien le pédicelle va s’allonger plus où moins en 
même temps que le renflement va s'exagérer. Ilse formera alors, 
ou une chlamydospore presque sessile, ou une chlamydospore 
longuement pédicellée. 

Quoi qu'il en soit, les transformations ultérieures seront sensi- 
blement les mêmes. Le protoplasma s'accumule à l'intérieur du 












42 J. DAUPHIN 


rénflement et garde tout d'abord son homogénéité, pendant que 
le renflement, en général sphérique, s'agrandit. Au moment 
d'atteindre sa dimension définitive, une cloison apparaît qui 
sépare l'extrémité du pédicelle de la stylospore, tandis que la 
membrane du filament mycélien repoussée par la pression 
interne se résorbe et est remplacée par une membrane plus 
épaisse formée en dessous, qui deviendra l’exospore. À ce mo- 
ment, le protoplasma intérieur est absolument homogène et 
très réfringent; il possède un pouvoir dispersif considérable ; 





Fig. 33. — Développement d'une stylospore. — a, b, e, d, e, f, g, Différents états du 
développement de la stylospore, gr. 1000 ; h, à, j, Coupes à travers des stylospores 
fixées à l'alcool et montrant l'aspect différent du protoplasma plus ou moins rem- 
plies de gouttelettes huileuses, gr. 1300. 


il m'est arrivé souvent dans d’autres circonstances, d’exa- 
miner ces spores à la lumière blanche du bec Auer et de 
constater que suivant l'incidence des rayons lumineux, le con- 
tenu protoplasmique de ces stylospores apparaît marqué des 
plus vives couleurs. Suivant la mise au point, on peut les voir 
coloriées très nettement de rouge, de jaune, de bleu ou de 
violet. J'ai quelquefois observé le même phénomène dans les 
sporangiospores. Plus tard le protoplasma devient finement 
granuleux, et plus ou moins réticulé; une deuxième membrane 
(lendospore) apparaît en dedans de la première, tandis que 
celle-c1 se montre souvent hérissée de prolongements qui, à un 
fort grossissement, lui donnent assez l'aspect d’une roue dentée. 


/ 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 13 


A l'intérieur des mailles de ce protoplasma réticulé apparaissent 
des gouttelettes huileuses dont le nombre va en augmentant, 
tandis que le protoplasma se rassemble sur le pourtour, laissant 
au centre une partie réfringente formée par de l'huile. En trai- 
tant par les réactifs colorants, on peut, quoique assez diffi- 
cilement, constater la présence de quelques noyaux à la péri- 
phérie. L'hématoxyline, après fixation par l'alcool, m'a donné 
le meilleur résultat (fig. 33). 

Je n'ai pas souvent observé la formation de chlamydospores 
aquatiques, car le mycélium s'étend très peu à l'intérieur du 
milieu nutritif quand celui-ci est constitué par un substratum 
solide, comme c'est le cas de la gélose. 

Au bout de cinq à six jours, huit jours au plus, le mycélium 
est répandu sur toute la surface du milieu nutritif et'dans l'air 
de la cellule Van Tieghem se dressent une multitude de chlamy- 
dospores aériennes, les unes (en très petit nombre), lisses, peu 
ou pas pédicellées, les autres très fortement échinulées. 

Malgré tous mes efforts, je n'ai pu pousser plus loin létude 
de Mortierella polycephala en cellule de Van Tieghem ; j'ai 
essayé d'employer des milieux de culture solides ou liquides, 
gélose, gélatine, eau, jus de pruneaux, jus d'orange, etc., en 
choisissant natureilement des milieux assez transparents. 
Toutes mes tentatives sont restées infructueuses et J'ai dù, pour 
aller plus loin dans l'étude des formations fructifères, m'adresser 
aux cultures en grandes surfaces, soit dans des assiettes stéri- 
lisées, soit dans des tubes de Roux, soit dans des boîtes de 
Pétri, soit encore dans des ballons Pasteur. 

En culture cellulaire je n'ai jamais obtenu que des chlamy- 
dospores simplement pédicellées. Dans des cultures en grande 
surface, dans des boîtes de Pétri, des ballons ou des tubes, j'ai 
rencontré, quoique plus rarement, des formes ramifiées comme 
celles que M. Van Tieghem a décrites. Du reste, dans les 
ramifications des organes reproducteurs, on peut rencontrer 
de très grandes variations. J'Y reviendrai un peu plus loin. 

Pour étudier les autres organes reproducteurs, j'ai donc fait 
de grandes cultures en surface, en employant comme subs- 
tratum, du fumier de cheval stérilisé à l’autoclave à 120° et 
placé dans de larges assiettes qui, elles-mêmes, avaient été 


44 J. DAUPHIN 


flambées. L’ensemencement étant fait aseptiquement, j'obtenais 
au bout de trois ou quatre jours, une très belle poussée de 
mycélium qui bientôt se couvrait en même temps de sporanges 
et dechlamydospores. J’ai toujours observé dans ces conditions 
la prédominance des sporanges sur les chlamydospores ou les 
stylospores, ce qui laisserait supposer que, dansla vie ordinaire, 
sur un substratum naturel où la nourriture est abondante, ce 
ne sont pas nécessairement les chlamydospores qui se forment 
d’abord, les sporanges se produisant ensuite lorsque les con- 
ditions deviennent mauvaises. Les deux sortes d'organes peu- 
vent apparaître simultanément. 

M. Van Tieghem a très bien décrit la formation dessporanges 
et Je ne peux mieux faire que de citer iei ce qu'il disait à ce 
sujet en 1875 dans son deuxième mémoire sur les Mucorinées : 
« Pour constituer un sporange, une branche issue d’une entre- 
fourche rampante, se dichotomise plusieurs fois de suite en 
des points très rapprochés; il se forme ainsi une sorte de 
rosette aplatie, dont les tubes rayonnants, courts et gros, accu- 
mulent une grande quantité de protoplasma sombre et finement 
granuleux. Cette provision faite, une (ou plusieurs) des branches 
de la rosette se dresse perpendiculairement au plan d'appui, 
se renfle beaucoup et s’allonge en s'amincissant en cône au 
sommet pour former le tube sporangifère. » 

Dans le Mortierella polycephala, le protoplasma du tube 
sporangifère, homogène, est doué de mouvements très actifs, 
quand apparaît le renflement terminal qui va constituer le 
sporange, 1 

Lorsque se produit la cloison qui sépare le sporange du tube 
sporangifère, ce mouvement se ralentit de plus en plus et on 
aperçoit au milieu du protoplasma de nombreuses gouttelettes 
huileuses. 

Souvent le tube sporangifère présente plusieurs ramifications 
secondaires en nombre variable, insérées en faux verticilles, 
terminées chacune par un renflement qui deviendra lui-même 
un sporange. Chacune de ces ramifications peut, à son tour, 
en donner d'autres suivant les conditions. Leurs sporanges ne 
sont pas nécessairement consécutifs à la maturation du 
sporange terminal ; celui-ci peut ne pas être encore arrivé à 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 45 


maturité que déjà le deuxième ou le troisième sporange à 
laissé échapper ses spores (fig. 3%). 

A l'intérieur du sporange le protoplasma est d’abord homo- 
gène, puis réticulé avec des vacuoles plus ou moins volumi- 
neuses ; la cloison qui sépare le sporange du tube est plane ou 
légèrement concave. Un peu plus tard, au contraire, un travail 





Fig. 34. — Morlierella polycephala. — a, Début de tubes sporangifères, gr. 670 : 
b, Début de sporange, gr. 670; c, Sporange jeune, gr. 670; d, Sporange avec proto- 
plasma montrant la division en polyèdres, gr. 670; e, Sporange mûr avec les spores, 
gr. 670; g, h, Extrémité du tube sporangifère avec collerette rabattue ; /, Tubes 
sporangifères, gr. 115. 


se fait'à l’intérieur du sporange qui montre un certain nombre 
de petites sphères huileuses très réfringentes. Autour de ces 
sphères, le protoplasma se dispose comme les faces d’un 
polvèdre dont le globule semble occuper le centre; puis le 
protoplasma interne se concentre autour du globule réfringent 
central et forme une masse arrondie, tandis que la face externe 
du protoplasma semble se condenser en une membrane très 
mince, très diffluente. En même temps la partie protoplasmique 
qui formait les faces du polyèdre parait se résorber, ou du 
moins setransformer en une masse gélatineuse qui maintiendra 
pendant quelque temps les spores agglutinées entre elles, 
même lorsque lamembrane du sporange aura disparu. Quand on 
examine des spores aumoment de la maturité, on les voit en effet 


46 J. DAUPHIN 


souvent nager dans le liquide de la préparation et se présenter 
sous une forme qui rappelle une morula. Cette membrane est 
extrêmement mince et se distingue difficilement, à parür 
du momentoù les spores sont formées à l’intérieur du sporange ; 
elle disparaît dès qu'elle est au contact de l’eau et il n’en reste 
qu'une faible partie à l'extrémité du tube sporangifère. 


Les spores. 


La spore du Mortierella  polycephala est sphérique en 


général, parfois légèrement ovale; elle présente un diamètre 
d'environ 10 à 1%; mais ce diamètre est très variable et 
dans la même culture il n’est 
pas rare d’en rencontrer de 
très petites, d'environ 1 à2 y 
de diamètre et de très gran- 
des allant jusqu’à 20 et même 
25 ». Les dimensions que je 
donne ont été prises comme 
Fig. 35. — Sporangiospores à divers états: moyenne d'un très grand 
on y voit le protoplasma d'abord homo- nombre de mesures faites sur 
gène, puis réticulé, avec noyaux surtout 
répartis à la périphérie, etdes gouttelettes des spores provenant d’une 
RS igées liées culture en grande surface sur 
un substratum naturel, le fu- 
mier de cheval. La spore jeune, au sortir du sporange, se montre 
formée d'une membrane très mince, à l'intérieur de laquelle se 
trouve un protoplasma d'abord homogène, puis finement granu- 
leux, qui paraît tout d’abord régulièrement disposé à l’intérieur 
de la membrane et présente parfois une partie plus claire au 
centre (fig. 35). En examinant à un fort grossissement, avec 
l'objectif à immersion, une préparation fixée à l'alcool et 
colorée à la fuchsine ou à l’hématoxvyline, on voit que ce 
protoplasma affecte une disposition finement réticulée, avec 
quelques noyaux qui paraissent plutôt disposés en petit nombre 
à la périphérie. Un peu plus tard, dans'une spore plus âgée, la 
partie protoplasmique devient plus franchement réticulée, en 
même Lemps qu'apparaissent des gouttelettes huileuses disposées 
irrégulièrement du centre vers l'extérieur; puis ces gouttelettes 
semblent se résoudre en un seul globule qui occupe le centre 





CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 47 


de la spore, tandis que la partie protoplasmique reste autour 
du globule huileux central. 


Les zyGospores. 


J'ai observé, en 1902, les zygospores du Wortierella polyce - 
phala; elles ont une forme arrondie, légèrement discoïde ; 
elles apparaissent, au milieu du mycélium aérien, comme une 
tache blanchâtre qui brunit très rapidement, puis devient 
presque noire au bout de quelques mois. Elles ont un diamètre 
qui varie beaucoup et peut atteindre parfois 1 millimètre. 
Examinées au microscope, elles se montrent comme une tache 
arrondie noire que l'éclairage le plus intensif ne permet pas 
d'examiner par transparence. Elles sont entourées d’un réseau 
très serré de filaments mycéliens qui forme autour de l'œuf 
une sorte de buisson protecteur. Si on essaie de supprimer 
cette enveloppe, ce qui est extrêmement délicat, on n’est pas 
mieux renseigné sur la nature particulière de ces organes. 

On sait que les zygospores ont déjà été signalées par 
MM. Van Tieghem et Le Monnier, chez le Morterella nigrescens, 
et par M. Brefeld, chez le Mortierella Rostafinsku. 

Les zygospores apparaissent par places au milieu du mycé- 
lium qui se montre, d'autre part, riche en sporanges et en 
chlamydospores. Je les ai toujours rencontrées accompagnées 
de sporanges, et jamais dans les conditions où les sporanges 
n'apparaissent pas. | 

À l'endroit où on les observe, le mycélium est toujours 
plus compact; quand on les écrase en les plaçant sous une 
lamelle, on voit l'enveloppe de cet organe se briser en un 
endroit et le contenu protoplasmique s'en échappe en même 
temps qu'une multitude de gouttelettes d'huile reconnaissables 
à leur réfringence particulière. 

Les renseignements techniques concernant l'étude de ces 
organes particuliers, si rarementobservés chezles Mortiérellées, 
font défaut, et les auteurs qui les ont signalés n'indiquent en 
aucune manière leur façon d'opérer quand ils’agit de les étudier 
d’une manière approfondie. 

Jai dû tätonner longtemps avant d'arriver à un résultat 
significatif, et, encore aujourd'hui, en serais-je réduit, dans 


48 J. DAUPHIN 


cette étude, à les signaler tout simplement si je n'avais pu 
observer directement quelques états de leur développement. 

L'observation directe ne permet pas de les étudier convena- 
blement, à moins d’avoir affaire à des organes très jeunes, et 
ma première idée à été d'en faire des coupes. La méthode des 
coupes estextrèmementdélicate à employer avec les Mortiérellées 
et les auteurs qui, comme Léger, les ont pratiquées, n’en ont 
obtenu que de médiocres résultats. Brefeld n'indique rien sur 
son mode opératoire. J'ai essayé le mode de fixation assez sim- 
ple, préconisé par Léger {18}. Il consiste à fixer les organes dans 
l'alcool où on les laisse séjourner pendant quelques jours; puis 
on les transporte dans un tube dans lequel on verse quelques 
centimètres cubes de collodion, de telle sorte que la préparation 
à inclure soit complètement recouverte, et on ferme le tube 
avec un bouchon dans lequel on a taillé une petite gouttière 
permettant la communication avec l'extérieur. 

L'éther du collodion, en s'évaporant lentement, laisse une 
masse résiduelle contenant l'objet à étudier et que l’on peut 
alors facilement couper au microtome et colorer ensuite. Cette 
méthode, qui réussit bien pour les coupes de spores et de 
mycélium de Mucorinées, nem'a pas donné de résultats conve- 
nables pour la recherche que je poursuivais. 

J'ai essayé d’une autre méthode, plus longue et plus minu- 
nutieuse peut-être, et qui en me donnant un meilleur résultat, 
m'a permis de faire quelques dessins à la chambre claire. 
Malheureusement, ces préparations ne se conservent pas, 
et la difficulté réside toujours pour ces opérations, dans la 
délicatesse des tissus sur lesquels on opère, et que le rasoir le 
meilleur écrase toujours plus ou moins. 

Je fixe les tissus, y compris les spores, chlamydospores et zygo- 
spores, en les laissant séjourner un temps variable soit dans le 
liquide de Flemming, soit dans le picroformol. Je les retire 
ensuite et les lave d’abord à l'alcool faible 1odé, puis à des alcools 
de plus en plus concentrés, Jusqu'à l’alcoo! absolu. Je les laisse 
vingt-quatre heures dans lalcoo! à 90°, quarante-huit heures 
dans l’alcoo! absolu. Je les passe ensuite dans le chloroforme 
pur, après les avoir ainsi déshydratés, puis dans le chloro- 
forme paraffiné. Enfin, pour l'inclusion définitive, je les laisse 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 49 


dans la paraffine pure à l'étuve, pendant cinq ou six heures. 
Jobtiens ainsi un bloc de paraffine dans lequel se trouvent 
enrobés les tissus à étudier. Je coupe au microtome et j'obtiens 
une série de coupes que je traite par les divers colorants et que 
je fixe, après les précautions d'usage, dans le baume de Canada. 

Ce procédé est loin de donner des résultats parfaits, mais il 
permet néanmoins de se rendre compte de la structure de la 
zygospore (fig. 36). 

La partie externe est très épaisse et ne présente pas une 
structure homogène. Sur la coupe, £& 
elle se montre formée par un feu- 
trage serré laissant par places des 
espaces vides que le réactif n’a pas 
touchés. Elle à une épaisseur qui 
atteint presque le tiers du diamètre 
de la zygospore, et à l'intérieur, elle 
laisse voir son contenu, constitué 
surtout de gouttelettes huileuses sé- 
parées de la paroi externe HÉDURE NME naTs fine 
membrane relativement peu épaisse.  zygospore (une partie seule- 

J'ai essayé de faire germer lazy- "ep 
gospore, mais Jusqu'à présent les 4, Membrane de l'œuf; ce, En- 

r 1: , ; veloppe formée par les fila- 
procédés employés ne mont pas ments vides de protoplasma. 
donné les résultats que j'espérais. L 
Il est, en effet, extrêmement difficile de séparer complète- 
ment et rigoureusement la zygospore du buisson de filaments 
qui forme son enveloppe. Ou bien, la zygospore se brise sous 
le scalpel : les fragments qui en proviennent sont encore 
plus difficiles à séparer de leur enveloppe, et alors le déve- 
loppement, s’il a lieu, ne peut pas être attribué nécessal- 
rement à l'œuf lui-même; ou bien, la zygospore ne se brise 
pas, etilest difficile d'affirmer que l'enveloppe externe plus ou 
moins cutinisée à l'extérieur n'a pas emprisonné dans ses 
mailles une spore ou une chlamydospore qui, elle, germera, el 
pourra faire croire à la germination de la zygospore. 

J'ai tourné la difficulté en cherchant les conditions dans 
lesquelles la zygospore' pourrait résister, tandis que les fila- 
ments mycéliens ou les spores et les chlamydospores seraient 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, À 





20 J. DAUPHIN 


tués. Ces dernières, ainsi que le mycélium, séjournant dans 
de lacide chlorhydrique à 1/1000 ne perdent pas la faculté 
de germination. Plongées pendant vingt-quatre heures dans 
l'acide chlorhydrique à 1/100, ni les uns ni les autres ne peuvent 
germer. J'ai donc laissé séjourner des zygospores pendant 
plusieurs jours dans de l'acide chlorhydrique au 1/100, de 
facon à tuer les spores et les filaments. Dans ces conditions 
les zygospores ensemencées m'ont donné un mycélium normal 
et non pas immédiatement des sporanges, comme le dit 
M. Van Tieghem à propos du Mortierella nigrescens. Je n'ai 
pas cependant la prétention d’infirmer les conclusions de ce 
savant en ce qui concerne la germination de la zygospore ; 1l 
est possible que la zygospore emprisonne dans les mailles de 
sa capsule des spores qui résistent à l'agent destructeur 
employé et je ne peux pas encore affirmer que dans les condi- 
tons où les zygospores se trouvaient placées, ce sont les œufs 
qui ont germé. 

MM. Van Tieghem et Le Monnier ont obtenu la germination 
de la zygospore de Mortierella nigrescens [7], et ont observé que 
la germination de cet œuf donne lieu à un sporange. Brefeld qui 
a observé la zygospore de Mortierella  Rostafinski [81 « a vai- 
nement attendu une véritable germination de la zygospore ». 
Au bout de quelques mois les capsules étaient fanées et brisées ; 
le contenu de la spore jaunissait et la spore elle-même mourait. 
Lorsqu'on avait débarrassé avec précaution une centaine de 
zygospores de leurs capsules avant de les semer, le résultat 
était identique, les spores mouraient. En laissant les spores 
sur le substratum où ellesavaient pris naissance, on n’obtenait 
aucun résultat. 

En laissant les zygospores se reposer pendant quelques temps, 
Brefeld n'obtenait pas de meilleurs résultats et 11 émettait 
l'idée que peut-être les zygospores peuvent avoir perdu généra- 
lement toute faculté de germination [8], (page 88). 

Renonçant pour le moment à la possibilité de voir germer 
la zygospore obtenue, j'ai cherché à découvrir sans aucune 
préparation, par le seul examen microscopique, la formation 
de cette zygospore si rarement entrevue chez les Mortiérellées. 
Il n'est guère possible de chercher à assister à cette formation 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES EXT 


en suivant le développement du Mortierella dans la cellule 
de Van Tieghem; on peut voir parfois des filaments se 
renfler et venir s'accoler l'un contre l’autre, comme s'ils 
devaient se fusionner, mais le développement ne va pas plus 
loin et ne donne autre chose qu'un mycélium et des chlamydo- 
spores. Le seul moyen à employer, consiste à examiner très 
souvent un mycélium en voie de développement. J'ai observé 
ainsi, dans le seul but de voir la formation dela zygospore, plus 
d’un millier de préparations. A cet effet, on prélève aseptique- 
ment une parcelle du mycélium et on l’examine sans aucune 
dissection, sans aucune 
préparation, sous le mi- 
croscope à un fort gros- 
sissement. On peut, avec 
beaucoup de patience, 
découvrir, au milieu d'un 
mycélium extrêmement 
fin et délicat, des aspects 
différents de l'organe à 





étudier et les dessiner Fig 37. — Filaments renflés qui deviendront les 
tels qu'on les rencontre. … famètes 6 ui se montrent dé aol mas 

La difficulté est rendue 
plus grande par ce fait qu'avant la conjugaison des gamètes, 
les filaments qui vont s'unir sont déjà entourés d’un réseau 
plus ou moins serré de filaments qui vont se multiplier beau- 
coup pour protéger l'œuf dès qu'il sera formé. 

J'ai pu suivre ainsi la formation de ces zygospores, et les 
dessins que je représente, dessinés à la chambre claire, 
indiquent les différents stades de la formation de l'œuf. Au 
milieu d'un réseau de filaments mycéliens déjà plus resserrés 
qu'ailleurs, on peut voir deux branches qui se dirigent l'une 
vers l’autre en renflant leurs extrémités et en se recourbant déjà 
en forme de crosses (fig. 37). Ce n'est pas toujours dans le voisi- 
nage des sporanges que se fait cette différenciation. Les deux 
branches copulatrices sont quelquefois de même taille, mais 
dans plusieurs cas observés, elles peuvent être légèrement 
différentes. 

Ces deux branches sont remplies d'un protoplasma homo- 


02 J. DAUPHIN 


gène, peut-être un peu plus dense que dans les autres régions, 
et elles se séparent bientôt du reste du filament par une cloi- 
son qui va ainsi séparer les deux gamètes dont la fusion formera 
l'œuf (fig. 38). Lorsque les deux filaments arrivent en contact, 
ils n'ont pas toujours atteint leurs dimensions définitives et ils 
s’accroissent alors, tout en restant accolés, jusqu'au moment de 
la fusion des deux espèces de protoplasma. La cloison de sépa- 
ration est difficile à aper- 
cevoir, Car au moment 
de sa formation, les deux 
filaments qui vont se 
conjuguer sont déjà en- 
tourés d’un certain nom 
bre de filaments issus 
soit de la base des deux 
gamètes, soit des fila- 
ments voisins; ces der- 
niers se divisent et se 
ramifient tout autour 
des deux crosses, de 
Fig. 38. — Deux gamètes, montrant la cloison qui sorte que l'observation 


les sépare du reste du filament. Ils ne sont pas 
encore fusionnés, mais se montrent déjà entou- en est de plus en plus 


en OI protecteurs (Obj. difficile. Pendant un 
certain temps, les ga- 

mètes s'accroissent encore, tandis que leur protoplasma 
semble se contracter à l’intérieur : alors se fait la résorption 
de leurs cloisons en regard et la fusion des deux gamètes. 
En mème temps, les filaments extérieurs se sont beaucoup 
ramifiés et il faut alors essayer soit le procédé des coupes, 
soit le procédé de l'écrasement pour observer l'œuf au moment 
où il vient de se former. À ce moment, il n’a pas encore sa 
forme définitive, mais peu à peu il va s’agrandir et s’arrondir en 
repoussantsa membrane contre l'enveloppe externe des filaments 
qui, de leur côté, en se divisant, se serrentles uns contreles autres, 
s'anastomosent et se fusionnent; ils finissent par former au- 
tour de l'œuf un feutrage très serré dont il est malaisé de le 
débarrasser. On comprend que dans ces conditions, il soit difli- 
cile, même dans les coupes les mieux faites et les plus réussies, 





CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES DJ 


de pouvoir distinguer nettement les restes des deux filaments 
copulateurs (fig. 39). Après la conjugaison, ces deux branches 
doivent disparaître au milieu des autres filaments, comprimées 
par suite du développement considérable des rameaux protec- 
teurs. Il me paraît impossible qu'elles puissent conserver à la 
fois leur forme et les dimensions qu’elles avaient au moment 
de la conjugaison. Du reste, MM. Van Tieghem et Le Monnier, 
qui ont suivile développement de la zygospore de Mortierella ni- 
grescens, indiquent bien dans leur mémoire que le dessin qu'ils 
en donnent représente une coupe 
théorique. 

En résumé, j'ai rencontré dans 
le Mortierella polycephala les or- 
ganes reproducteurs suivants : 

1° Les chlamydospores aériennes 
pédicellées, échinulées, que M. Van 
Tieghem désigne sous le nom de 
stylospores ; 

2° Des chlamydospores sessiles ; Fig. 39. — OEuf formé observé après 

3 Des sporangiospores ; l'écrasement de la préparation. — 


On distingue les restes des deux 

4° Des kvstes (chlamydospores gamètes à travers le feutrage très 

: RE serré des filaments mrycéliens, 
aquatiques) ; gr. 750. 

5° Des zygospores. 

J'ai essayé, selon la méthode indiquée par M. Blakeslee [30], 
de rechercher sile Mortierella polycephala est homothallique ou 
hétérothallique. A cet effet, J'isolai successivement wne spore 
et une chlamydospore, je les transportai aseptiquement dans 
un tube contenant de la gélose et j'observai le développement. 

Les zygospores se forment toujours sur milieu glucosé en 
même temps que les sporanges soit à partir de la spore, soit à 
partir de la stylospore. On peut donc affirmer que le Wortierella 
polycephala est homothallique. Comme la plupart des Mucori- 
nées sont hétérothalliques, le Mortierella polycephala se place- 
rait à côté de Sporodinia grandis et de Spinellus fusigera parmi 
les espèces des Mucorinées considérées comme homothalliques 
par l’auteur américain [30]. 

Dans l'état actuel de mes recherches, Je n'ai pas encore pu 
obtenir d'une facon sûre la germination des zygospores: Je ne 





5% J. DAUPHIN 


peux done pas dire, comme MM. Van Tieghem et Le Monnier, 
si elles germent en donnant un sporange, et par conséquent 
sile Mortierella polycephala présente dans son développement 
une alternance de générations, ou si, comme le prétend 
Brefeld, ce sont des organes ayant perdu toute faculté de 
germination. Peut-être un peu plus tard, quand mes recherches 
sur ce sujet seront plus avancées, pourrai-je, en tout état de 
cause, formuler une opinion s'appuyant sur des faits précis. 
Je me suis borné pour l'instant à chercher dans quelles condi- 
tions peuvent se former ces différents organes et ce sont ces 
recherches que Je vais maintenant exposer. | 


2° INFLUENCE DES CONDITIONS PHYSIQUES EXTÉRIEURES SUR LA 
CROISSANCE ET SUR LA FORMATION DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR 
DU MORTIERELLA POLYCEPHALA. 


A ma connaissance, il existe peu d'ouvrages qui traitent 
de la biologie des Mortiérellées. À part les mémoires juste- 
ment réputés de MM. Van Tieghem et Le Monnier sur les 
Mucorinées (et ils traitent des Mucorinées en général, 
et non pas spécialement des Mortiérellées), il existe un bon 
travail de Hans Bachmann, publié dans les Jahrbücher für 
awissenschaflliche Botanik du professeur Pringsheim, en 1900. 
Bachmann étudie une nouvelle espèce, Mortierella Van 
Tieghemi |%4|, au double point de vue morphologique et phy- 
siologique, et les résultats qu'il donne sont intéressants à 
plusieurs points de vue. 

Une condition primordiale, dans ces questions de physio- 
logie, est d'obtenir des cultures pures; la nécessité n’en est 
plus à démontrer et il faut de toute facon les réaliser avant 
de pouvoir formuler des conclusions de quelque valeur. Telle 
culture pure qui, d'ordinaire, produit un mycélium abondant 
et un appareil fructifère complet et bien développé, peut, 
dans les mêmes conditions physiques ou chimiques, donner 
un mycéllum très misérable et un appareil fructifère très 
réduit ou même très modifié, si la culture est envahie par les 
bactéries ou des moisissures. J'ai plusieurs fois obtenu, par 
accident, des cultures semblables. 


Technique et choix du milieu de culture. 


Toutes mes cultures ont été réalisées dans des tubes de Roux, 
dans des ballons Pasteur, des boîtes de Pétri, etc, stérilisés à 
l'autoclave à 120°. Quand j'ai voulu faire des cultures en 
grandes surfaces, j'ai toujours pris soin de stériliser la coupelle 
à l’autoclave après lavoir flambée ; l'assiette contenant la 
coupelle était elle-même flambée au bec Bunsen, ainsi que le 


96 J. DAUPHIN 


disque de verre qui devait la recouvrir; puis la coupelle était 
elle-mème introduite aseptiquement dans l'assiette remplie 
du milieu nutritif approprié, puis stérilisée de nouveau à 120° 
et ensemencée. 

J'avais à faire choix d’un milieu qui püt me servir dans 
toute la suite de mes études ; je pouvais choisir un milieu 
liquide ou un milieu solide; j'essayais dans ce but des milieux 
liquides. Le liquide Raulin, formé d’eau (2000), de sucre (70), 
d’azotate d’ammoniaque (3), d'acide tartrique (2), et de traces 
de phosphate d’ammoniaque, de carbonate de potasse, de 
chaux et de magnésie, n’est pas propice à la germination 
des spores du Mortierella polycephala et je n'obtenais aucun 
résultat. Je simplifiais la composition du milieu en ne prenant 
que de l’eau, du sucre, de l’azotate d’ammoniaque et de l'acide 
tartrique à peu près dans les mêmes proportions, mais en 
faisant varier la proportion de l’un de ces corps; ces 
essais préliminaires ne me donnèrent rien et ne servirent 
qu'à me démontrer que si la composition chimique du cham- 
pignon se ramène à quelques éléments (comme le carbone. 
l'oxygène, l'azote, l'hydrogène), il ne suffit pas de lui fournir 
ces éléments à l’état de sels minéraux ou de composés orga- 
niques, il faut encore, ou bien les lui fournir en présence d’un 
substratum solide sur lequel il puisse développer son mycélium 
ou bien lui fournir ces aliments sous une autre forme chimique. 

Sur un substratum solide, formé de silice gélatineuse 
imprégnée de ces divers liquides, je n’oblins pas davantage 
de résultat et je renonçai à ces milieux tout artificiels pour 
adopter un milieu mixte formé à la façon des milieux Sabou- 
raud, et comprenant : 

Eau 500 grammes, peptone (toujours de la même marque) 
3,5, gélose 7°,5, sucre 185,5. 

Un pareil milieu est, grâce à la gélose, solide jusque 
vers 50° et plus, tandis que la gélatine se liquéfie à une tem- 
pérature plus basse ; de plus, il n’est pas assez solide pour que 
le mycélium ne puisse s'étendre à l'intérieur, et quoique 
sa préparation soit un peu longue, c'est presque toujours ce 
milieu que j'ai employé, à cause de sa composilion chimique 
qui ne se modifie pas. En tout cas, il est assez facile de varier 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 57 


la proportion de l'élément sucré, ou même de le remplacer 
par un autre sucre (tous les autres éléments restant fixes), et 
d'étudier ainsi l'influence soit du milieu, soit des conditions 
extérieures, et de comparer les résultats obtenus. 

J'ai opéré de diverses façons ; chaque fois que j'ai pu le faire, 
j'ai fait, heure par heure, mes observations en cellule de Van 
Tieghem. Quand je ne pouvais pas cultiver en cellule et que 
l'expérience portait sur une grande surface, J'observais 
macroscopiquement et je notais au fur et à mesure les indi- 
cations que me fournissait lexamen attentif du mycélium, 
soit à l'œil nu, soit à la loupe. De temps en temps, je prélevais 
en des points différents de la culture, des fragments de 
mycélilum que J'observais ensuite au microscope et que je 
dessinais à la chambre claire. Je pouvais ainsi me rendre 
comple de la durée de germination (1), de la croissance plus 
ou moins rapide du mycélium, de l'apparition, de la forme 
et des dimensions de l'appareil fructifère, des filaments mycé- 
liens, et comparer ainsi les résultats obtenus dans les diverses 
circonstances où J'opérais. Mes expériences étaient répétées 
plusieurs fois dans les mêmes conditions et c'est toujours après 
en avoir vérifié Les résultats que je les notais. 

Dans les boîtes de Pétri en milieu gélosé, on peut ense- 
mencer aseptiquement en touchant le point central du sub- 
stratum avec un fil de platine portant quelques spores. La 
germination des spores a lieu en général au bout de quelques 
heures, mais il est évident qu'on n'assiste pas à la germina- 
lion comme dans une cellule de Van Tieghem ; les premiers 
stades de la germination passent donc inaperçus, et la 
croissance du champignon ne devient sensible que lorsque 
les filaments mycéliens commencent à s’étaler en se ramifiant 
autour du point ensemencé. A partir de ce moment, le 
mycélium s’accroit régulièrement, et s'étend sous la forme 
d'un fin duvet dont on peut suivre la marche progressive 
vers les bords de la boîte. Tant que ces bords ne sont pas 
atteints, il se ramifie très peu dans l'air, et les filaments, 

(4) Pour abréger, je désigne par les mots « durée de germination », le 


temps qui s'écoule depuis l’'ensemencement jusqu'à l'apparition des pre- 
miers filaments qu'on peut observer facilement à la loupe ou même à 1 œil nu. 


98 J. DAUPHIN 


s'ils se dressent à ce moment, sont toujours stériles. Le 
mycélium apparait done comme un fin réseau appliqué 
contre le substratum et forme autour du point primitivement 
touché, une tache qui gagne d'heure en heure les bords 
du récipient. Le cercle ainsi tracé par le champignon est 
parfaitement marqué et délimité, et rien n’est plus facile que 
d'en mesurer le diamètre pour se rendre compte de la vitesse 
d'accroissement du mycélium. Quoi qu'il en soit, l'allure plutôt 
lente avec laquelle le mycélium s'étend dans une boîte de 
Pétri semble bien loin des affirmations de certains auteurs 
qui prétendent que toute une serre peut être envahie par 
les Mortierella, et les plantations compromises dans l'espace 
de quelques heures. Je prends comme exemple une culture 
faite dans le but de vérifier une dernière fois des résultats 
observés précédemment. 

Le 27 janvier, j'ensemençais, comme il est dit plus haut, une 
boîte de Pétri en touchant avec le fil de platine le centre de 
la partie nutritive. J'obtenais les résultats suivants à la tem- 
pérature moyenne de 16°. 

Le 28 janvier à # heures de l'après-midi, le mycélium apparaissait, 


autour du point ensemencé, sous la forme d’un fin 
duvet, arrondi en forme de cercle dont le dia- 


mètre-Glail de. 52. Le pieces ot CRRER 1 mm. 

» 29 — à 8h. du soir, la plage mycélienne sétendait sur un diamlère de 1 Cm. 
» 30 — 8 h. du matin, » » 1c,8 
— 8 h. soir, » » 2c,0 
hs) lee 2 2 8 h. matin, » » 22,5 
— midi, » » 2c,8 
— 8 h. soir, » » .3c 0 
» {er février à 8 h. matin, » » 3c,5 
== midi, » ») 3,8 
- 8 h. soir, » » 4c,2 
» 2 -— 8 h. matin, » » 4c,5 
— midi, » » 5c,0 
— 8 h. soir, » » Dos 
» 3 — 8 h. matin, » » ERA) 
—— midi, » » 6°,0 
- 8 h. soir, » » 6°, 
» # -— 8 h. matin, » » 6,9 


A midi, les bords de la boîte de Pétri étaient atteints et le 
mycélium commençait alors à se développer franchement en 
hauteur, d’abord sur les bords où les parois de la boîte 
semblaient servir de supports aux filaments qui allaient y 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES D9 


adhérer; puis le développement gagnait de proche en proche le 
centre de la culture, et bientôt toutes les parties du substra- 
tum étaient couvertes par le mycélium formant une sorte de 
gazon d'une blancheur éclatante. Tant quele mycélium n'avait 
pas atteint les bords de la boîte et ne s'élevait pas dans l'air, 
les filaments restaient stériles et les fructifications y étaient 
peu abondantes; mais lorsque les filaments commençaient à 
se dresser avec abondance, les chlamydospores d’abord, puis 
les sporanges et parfois les zygospores faisaient leur apparition 
et il était aisé de s'en rendre compte par l'examen micro- 
scopique. 

Ainsi donc, dans une boîte de Pétri, la vitesse d’accroisse- 
ment du mycélium est assez lente puisqu'il faut au moins 
neuf jours pour qu'il couvre toute la surface du substratum. On 
peut représenter cette vitesse en fonction du temps suivant le 
mode graphique adopté par les physiciens et on a la courbe sui- 
vante sur laquelle les temps sont portés en abscisses, et le dia- 
mètre mesuré des plages mycéliennes en ordonnées : 







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s PS GECIRÈE 
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tyeur Temps — 
Fig. 40. — Courbes permettant de comparer la vitesse d’accroissement du mycélium 


| dans des cultures sur gélose, faites : 
19 En boite de Pétri 
20 En tubes de Roux —:—-—-—- 
3° En ballons Pasteur SRE 


On peut voir, d'après l'allure générale de cette courbe, que le 
développement, lent d'abord pendant les deux premiers Jours, 
prend ensuite une allure très régulière, et que l'alternance du 


60 J. DAUPHIN 


jour et de la nuit ne semble pas avoir d'effet bien marqué sur 
l'accroissement du mycélium. 

Dans un tube de Roux de 2 centimètres de diamètre, et où 
le substratum s’étendait à partir du point touché sur une lon- 
gueur de # centimètres, j'observais les faits suivants : 

Le tube était ensemencé par contact le 10 janvier à dix heures du soir ; 
quarante-huit heures après, j'observais l'apparition macroscopique des 
premiers filaments mycéliens; soixante-douze heures après, ils s'étendaient 
sur un diamètre de 6 millimètres ; le lendemain ils occupaient une surface 
de 12 millimètres de diamètre. 

Dans un ballon Pasteur, les premiers filaments mycéliens 
apparaissaient à peu près dans le même temps que dans une 
boîte de Pétri, environ trente-six heures après l'ensemence- 
ment; puis ils s’'étalaient à la surface du milieu et je notais les 
chiffres suivants : 

Le milieu était ensemencé le 9 janvier à 8 heures du soir : 


Les filaments apparaissaient le 11 à 8 heures du matin, formant une plage 
très peu étendue. 


Le 11 à 8 h. soir, le mycélium s'étendait sur une plage de... 1 centim. 


» 12à 8 h. matin, » » 20,5 
» 143 à 8 h. soir, le mycélium commencait à se développer 

dans l’air et présentait une plage de................... 3 centim. 
» 44 à 40 h. soir, » » 4 = 


Le ballon n'étant pas plus large de diamètre, la culture s'élevait 
rapidement dans l'air et les fructifications se développaient 
partout abondamment. 

Si la durée de germination est sensiblement la même, 
on voit donc, à la seule:inspection des courbes précédentes, 
que la forme du récipient dans lequel se fera la culture 
ne sera pas à négliger et que les résultats, pour être com- 
parables, devront provenir d'observations faites dans les 
mêmes appareils. Si, dans le ballon Pasteur, la croissance est 
plus rapide dès le début, on peut, sans crainte de se tromper, 
attribuer ce fait au volume plus grand de l'air qui surmonte 
le substratum. 


Influence de la température. 


L'influence de la température a été étudiée par quelques 
auteurs, Klebs, Siebenmann, Bachmann, Elfving, etc. Pour 
Siebenmann [27 |quia étudié Eurotium repens, Aspergillus flavus, 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 61 


Aspergillus niger (Slerigmatocystis nigra), Asperqillus  funi- 
galus, ele., la température pour laquelle la croissance du cham- 
pignon parait se faire dans les conditions les meilleures, est 
10 à 15° C. pour l'Ewrotium repens qui meurt vers 25°. D'après 
Elfving [27 bis], l'optimum de température est de 20 à 25° 
pour l'Eurotium herbarium. De mème J. Olsen, qui considère 
Eurotium repens comme une variété de £urotium herbarium, 
prétend que, au delà de 30°, ce champignon ne se développe plus. 

Klebs, qui a étudié à ce point de vue Ewrotium repens, Mucor 
racemosus et Sporodinia grandis, prétend que l'espèce étudiée 
par lui se comporte autrement que ne l'indique Siebenmann. 
Il donne comme minimum une température voisine de 7°, 
comme température optima 27-29° et comme température 
maxima 37-38°. Cependant il indique qu'il n'a pas poussé 
l'étude au delà de cette dernière température, de telle sorte 
que nous sommes indécis sur la température maxima à 
laquelle peut croître £wrotium repens 123]. 

Bachmann, qui à étudié à ce sujet T’amnidium elegans et 
Mortierella Van Tieghemi, donne comme températures minima, 
optima et maxima, 0°,27° et 31° pour le premier; et 15° (opt.), 
20° (max.) pour le Mortierella Van Tieghemi pour lequel il n'a 
pas recherché le minimum [28] [4#|. 

On voit, d'après ce qui précède, que pour des espèces sem- 
blables, sinon identiques, les auteurs ne sont pas d'accord, ou 
que les résultats qu'ils donnent dépendent de la variété étudiée. 
J'ai donc été naturellement amené à diriger mes recherches 
dans le même sens en ce qui concerne Mortierella polycephala. 
J'ai pu étudier l'action des températures les plus basses et J'ai 
été à même de constater que ce facteur, s'il n'est pas prépon- 
dérant, intervient pour beaucoup dansla germination, la crois- 
sance et la fructification du champignon. 

J'ai recherché si des spores de Mortierella polycephala pou- 
vaient germer à la température de l'air liquide, et si elles 
gardaient leur faculté de germination. Je plongeais à eet effet 
des tubes de gélose et de carottes préalablement ensemencés, 
dans un ballon de Dewar à air liquide. On sait que ces ballons, 
à double enveloppe argentée intérieurement et entre lesquels 
on à fait le vide, peuvent conserver l'air liquide pendant cinq 


02 J. DAUPHIN 


à six Jours, si la température extérieure ne dépasse pas une 
quinzaine de degrés C., pendant plus longtemps, si la tem- 
pérature extérieure est plus basse. J'ai conservé à plusieurs 
reprises un de ces ballons pendant huit jours, les tubes de 
culture plongeant à l’intérieur de l'air liquide, c’est-à-dire 
soumis à une température d'environ 180° au-dessous de 
zéro. Naturellement, comme on pouvait s'y attendre, aucune 
germination ne s’est produite pendant ce temps, mais il est 
intéressant de constater qu'après un pareil traitement les 
spores et les chlamydospores ont pu germer, un peu lente- 
ment, il est vrai, et donner un mycélium tout aussi riche et 
tout aussi abondant que dans les conditions ordinaires. J'ai 
constaté la présence des premiers filaments mycéliens au bout 
de huit jours seulement. C’est dire que si ce froid considérable 
n'a pas tué les spores, il a eu au moins pour résultat d'en 
retarder considérablement la germination lorsqu'elles ont été 
replacées dans les conditions ordinaires. 

J'ai étudié de même l’action de la température obtenue par 
un mélange réfrigérant (sel marin et glace) qui abaisse la 
température à — 12°. Tant que cette températureaété maintenue 
aussi basse, aucune germination nes’est produite, mais lorsque 
les tubes ont été replacés dans les conditions ordinaires, la 
germination s’est produite, avec un retard moindre que précé- 
demment. Elle à eu lieu en général au bout de cinq à six Jours. 

J'ai obtenu des résultats identiques avec des cultures sou- 
mises à la température moyenne de — 4° ; pendant les derniers 
jours de décembre 1907, où la température extérieure s’est 
maintenue pendant près d'une semaine au-dessous de 0° et a 
oscillé entre 0°et— 7 ou — 8", les tubes ensemencés etexposés au 
dehors n'ont pas germé, pas plus que des cultures que J'ai 
maintenues à la température constante de la glace fondante 
pendant plus de quinze jours. Dans tous les cas précédents, 
après avoir constaté l'insuecès de la germination, J'ai placé ces 
tubes dans mon laboratoire à la température de 15° C. L'effet 
général et régulier de ces basses températures est, d’abord 
d'empêcher la germination, tant que les cultures v sont expo- 
sées, puis de retarder la germination quand elles sont replacées 
dans les conditions ordinaires; le retard est d'autant plus 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 63 


grand que la température à laquelle elles ont été soumises à été 
plus basse et que son action s’est fait sentir plus longtemps. 

Les cultures ainsi traitées donnent, après quelque temps, un 
mycélium assez abondant, dont le protoplasma dégénère très 
rapidement en gouttelettes d'huile, en même temps que 
les tubes mycéliens présentent de place en place des cloi- 
sons. Les fructifications sont réduites à des chlamydospores 
échinulées assez abondantes, avec grosses masses huileuses 
réfringentes ; elles sont de dimensions très variables, portées à 
l'extrémité de courts pédoncules ; on trouve quelques chlamy- 
dospores mycéliennes. On ne voit pas de sporanges, même au 
bout d'un mois ; il semble que si la germination n'a pas élé 
empêchée par l’abaissement de la température, la circulation 
protoplasmique n’a pas été assez active où du moins s’est trop 
vite ralentie pour que ces organes puissent se produire. Le 
champignon devient « vieux » de bonne heure. Le diamètre des 
chlamydospores échinulées peut varier depuis 7 à 8 jusqu'à 
20-22 y; les filaments mycéliens ont un diamètre qui varie entre 
2et3w. D'unefacon générale, les tubes mycéliens sont peut-être 
plus gros et les chlamydospores plus petites que lorsque le 
champignon pousse à la température ordinaire. 

J'emplovais, pour étudier l'action de températures plus 
élevées, une étuve à manchon d'eau chauffée au gaz d'éclairage 
et réglable à volonté. J’examinais les cultures plusieurs fois par 
jour et je notais le moment où apparaissait le mycélium, sa 
vitesse d'accroissement, enfin j’examinais régulièrement au 
microscope l'apparition des fructifications. 

Voici, par exemple, pour ces températures supérieures à 0°, 
les résultats obtenus dans une de mes dernières séries d'expé- 
riences. 

Des spores et des chlamydospores ont été ensemencées dans 
une demi-douzaine de tubes à gélose, à la température moyenne 
de 4° C., le 23 janvier 1907 à dix heures du soir, et examinées 
régulièrement plusieurs fois par jour. Le 2%, on n'a rien 
observé ; le 25, rien encore ; le 26, à minuit, on à commencé à 
apercevoir à la loupe les premiers filaments mycéliens, indice 
macroscopique du début de la germination, que l'on pouvait 
suivre dès lors à l'œilnu. Le 27 au soir cette petite plage mycé- 


64 J. DAUPHIN 


lienne n'avait qu'un centimètre et demi de diamètre et l'acerois- 
sement était si lent que le 31 janvier, c’est-à-dire huit jours après 
l'ensemencement, le mycélium rampant, peu dressé, cou- 
vrait à peine une surface de 1 centimètre de diamètre. Le 
2 février, c'est-à-dire dix jours après l’ensemencement, la sur- 
face couverte avait 1,5 de diamètre. Si l’on compare cette 
vitesse d’accroissement à celle d’une culture faite à 20°, on 
voit qu’elle est environ trois fois plus faible. 

Au microcospe, on voyait un mycélium à filaments très fins, 
à protoplasma granuleux dans les parties Jeunes, trabéculaires, 
dans les parties âgées, avec nombreuses gouttelettes huileuses. 
Les fructifications étaient très peu abondantes au bout de 
dix jours; c’étaient des chlamydospores échinulées, portées 
à l'extrémité de filaments de 1 ou 2 » de diamètre, quelquefois 
très longuement pédicellées et dont le diamètre variait de 
17 à 20 y, quelquefois plus. On y trouvait des chlamydospores 
mycéliennes, sessiles, pas encore de sporanges ni d'œufs. 

J'ai donné plus haut l'allure générale du développement du 
Mortierella polycephala à la température de 15°C. (fig. 40). 

A la température de 22°, la germination se fait un peu plus 
rapidement : des tubes de gélose étaient ensemencés le 3 janvier 
à midi, et montraient déjà un commencement de mycélium, 
vingt-huit heures après ; un jour plus tard, le mycélium pré- 
sentait une surface large de { cm. ; deux jours après, il s'étendait 
sur une surface de # em. ; au bout de sept jours, la plage mycé- 
lienne était de 6,5. On trouvait alors comme fructification 
des chlamydospores échinulées de 16 à 17 » de diamètre; les 
lilaments avaient un diamètre de 2 environ. 

A la température de 25°, les spores germaient au bout de 
seize heures. 

A la température de 27° les spores et les chlamydospores 
germaient au bout de douze heures exactement. 

Étant données les conditions identiques du milieu dans les- 
quelles elles ont toujours été placées, c’est le temps minimum 
que j'ai observé pour la germination des spores de Mortierella 
polycephala en milieu gélosé ; et c’est certainement cette tem- 
pérature de 27° C. qui est l'optimum pour la germination de ce 
champignon. Les Lubes mycéliens ont un diamètre de 1 à 2 y; 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 69 


les chlamydospores ont les dimensions ordinaires, environ 20 ». 
Ce qu'il y à de remarquable dans la croissance du champignon 
à cette température, c’est que très rapidement, au bout de 
cinq à six jours, les filaments mycéliens très développés s'éten- 
dent dans tout le tube et continuent malgré cela à s'accroitre, 
se serrant de plus en plus les uns contre les autres au point 
de former une sorte de feutrage assez résistant que le fil de 
platine à de la peine à pénétrer. Au bout de quinze Jours, les 
seules fructifications que l’on rencontre sont des chlamydo- 
spores échinulées; il n’y à pas encore trace de sporanges. Il est 
probable que l'énorme développement du mycélium est une 
condition très défavorable pour leur formation ; il entraine en 
effet une diminution considérable de l’espace dans lequel les 
filaments sporangifères pouvaient se dresser et, par suite, leur 
suppression. 

A la température de 32°, les spores germent encore mais 
seulement au bout de dix jours, et le mycélium est très misé- 
rable. 

À partir de cette température, les conditions sont mau- 
vaises pour la germination. Elles sont d'autant plus mauvaises 
que la température s'élève. Les spores soumises à la tempéra- 
ture de 38° ne germent pas à l’étuve: elles gardent encore 
leur faculté de germination, mais germent au bout de cinq 
jours. À 45° et à des températures supérieures, les spores de 
Mortierella polycephala sont tuées. 

Dans les essais de culture à ces températures, les semis 
élaient maintenus plusieurs jours et même plusieurs semaines 
à l'étuve. Je les v maintenais d'autant plus longtemps que la 
température était plus élevée ; non seulement les spores ne 
germaient pas, mais les cultures ne réussissaient pas mieux 
lorsqu'après ce traitement, mes tubes étaient placés de nouveau 
dans les conditions ordinaires. 

Il est donc évident pour mot que les spores sont tuées à par- 
Ur de la température de 49°. 

Le tableau suivant résume les indications précédentes. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9c série. VIII, D 


66 J. DAUPHIN 





DURÉE MYCÉLIUM FRUCTIFICATIONS 
de germination. 


TEMPÉRATURE 





Au-dessous de 0°.| Pas de germinat. » » 
DUREE Id. ” LR 
Ro pés Sel ei 3 jours. Peu abondant. |Chlamyd. échinul. 
EN es Id. + + 
DD ue 2 jours. Normal. \Chlamyd sÉAIES 
DR ASARTE RTE 1 jour 6 heures. Id. | sporanges, Pat 
M ent dsl 42 heures. Très abondant, | Chlamydospores. 
| ITÉSISENTE: 
DRE CAR MATE CUE 4 jours. Id. Id. 
SOEUR PRET OR Ne germe pas. ») ») 
Le DRE EN Dress Id. » » 
DOMe Line guet A. 2 Id. n » 











On peut représenter graphiquement ces résultats en prenant 
comme axe des abscisses la température et comme axe des 
ordonnées la durée de la germination. 








EEE 



























































Temperatures J'Y» s'a NaN4% 


Fig. 41. — Courbe indiquant la durée de la germination en fonction de la température, 


En rapprochant dans un tableau comparatif ces résultats de 
ceux obtenus pour d'autres Mucorinées, on voit qu'il serait 
bien téméraire d'en tirer une conséquence générale, dans l’état 
actuelde nos connaissances, sur la physiologie des champignons. 
Tout ce qu'on peut en déduire, c’est que les conditions minima, 
maxima etoptima de température sont variables pour chaque 
espèce. Pour le Mortierella polycephala, les sporanges se 
forment bien entre 10 et 25° avec un optimum vers 17°. Les 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 67 


oo 





Î OPTIMUM 


ESPÈCES œ C MINIMUM MAXIMUM AUTEURS 
Mucor racemosus..... 20-25 n 32-33 Klebs. 
Sporodinia grandis ... 21-24 1-2 29-30 » 
Thamnidium elegans. 27 0 31 jachmann. 
Mortierella Van Tiegh. 15 ? 20 » 
— polycephala. 17 + 27 J. Dauphin. 








chlamydospores se forment bien dans les limites où le mycélium 
lui-même peutse développer, c'est-à-dire entre 3-4°et 28-29, 

Les zygospores se forment bien entre 15-22° C. 

Il résulte de ce qui précède que les sporanges ne se forment 
qu'entre 15° et 25 à 30°. Faut-il admettre que cela est dû, 
comme le dit M. Van Tieghem, « à ce que les branches ram- 
pantes du mycélium n'étant ni trop serrées, ni trop enche- 
vôtrées, peuvent respirer à l'aise et trouver dans l'atmosphère 
qui les entoure une quantité suffisante d'oxygène à consommer: 
ou bien à une insuffisance de nutrition, soit que le milieu se 
trouve lui-même peu nutritif,soit que les tubes s’y pressent et sv 
enchevêtrent en trop grand nombre » [6](p. 98)? Les styvlospores 
se développent, d’après le même auteur, lorsque le mycélium, 
très largement nourri et très vigoureux, forme une trame épaisse 
où l’activité respiratoire diminue bientôtla proportion d'oxygène 
contenue dans atmosphère confinée où végète la plante. 

Faut-il, comme Klebs l'indique pour le Mucor racemosus et 
le Sporodinia grandis [231 |2%|, attribuer seulement une faible 
importance à l’action de l'oxygène, ou ne pas lui en attribuer 
du tout et considérer que cette formation est due plutôt à Pétat 
hygrométrique de l'air? Le Sporodinia grandis forme des zygotes 
lorsque l'humidité est 95 à 100 p. 100; quand l'état hygro- 
métrique varie de #5 à 80 p. 100, il donne des sporanges ; de 
80 à 95 p. 100, 1l forme à la fois les deux espèces de fructifica- 
ions et l'auteur conclut qu'un ralentissement de la trans- 
piration produit des zygotes, que l'accélération du même phé- 
nomène produit des tubes sporangifères. Un autre facteur 
considéré par Klebs est l'insuffisance de nourriture. Une nutri- 
lion peu abondante conduit au même but que la transpiration, 
si elle n'agit pas d’une manière aussi active : mais l'auteur con- 


68 J. DAUPHIN 


sidère comme tout à fait secondaire l'action de l'oxygène. 

N'est-1l pas logique cependant d'admettre que l'oxygène étant 
un aliment pour le champignon comme pour les autres végétaux. 
l'absence d'oxygène peut être considérée comme un manque de 
nourriture. C'est ce que M. Van Tieghem laisse entendre quand 
il parle de linsuffisance d'oxygène. Ces deux expressions 
doivent aller ensemble si l’on admet que l'oxygène est un ali- 
ment indispensable pour le champignon. C’est la conclusion 
que Je tire de mes différentes expériences sur le Mortierella 
potycephala. Ni la diminution de la transpiration, ni le ralen- 
lissement de la respiration du Mortierella polycephala ne sont 
un facteur essentiel de la formation des tubes sporangitères. 

Je les ai vus se former le plus souvent quand il v avait mani- 
festement insuffisance de nourriture, par exemple dans des 
milieux ne contenant que de l’eau et de la gélose, et cela 
presque à l'exclusion des autres formes fructifères. Mais je 
les ai vus se former en grande quantité en même temps que les 
chlamydospores aériennes, dans des milieux très nutritifs et 
dans des cas où l’on ne pouvait invoquer n1 l'insuffisance de 
nourriture, ni Paccélération de la transpiration. 

ILest fort probable, que ces causes extérieures doivent agir sur 
les phénomènes intracellulaires. Ils modifient l'activité du proto- 
plasma, et les actions chimiques encore mal connues, quise pro- 
duisent dans son intérieur, doivent apporter des changements 
considérables dans sa circulation et dans la pression osmotique : 
c'est là seulement qu'il faut aller chercher les raisons détermi- 
nantes de la formation des sporanges etdes stylospores, ainsique 
de toutes les formes fructifères. Tout ce qui, d'une facon ou d'une 
autre, pourra modifier la vie intérieure protoplasmique,amènera 
nécessairement des modifications dans l'appareil fructifère. 

Influence de la lumière. 

Les auteurs (1) qui ont étudié la biologie des champignons 
accordent en général une très faible importance à l’action de 
la lumière. C’est pourquoi dans là bibliographie on ne trouve 
relativement que peu d'ouvrages traitant de la question. Selon 


(1) De Bary {#]}, Brefeld [8], Klein{3], Sorokine {38}, Efving {27 bis], Lend- 


ner |25], etc. 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 69 


les auteurs on peut admettre que la lumière peut ou ne peut 
pas avoir d’action sur le développement des spores. En règle 
générale, on admet que la lumière agit pour modifier la lon- 
gueur des filaments fructifères [251 (p. 7). 

Les influences varient suivant les genres, et les auteurs étu- 
diant la même espèce indiquent parfois des résultats différents. 
Cela tient probablement à ce que les auteurs, ou bien n'ont 
pas fait de cultures pures, où bien n'ont pas étudié toujours les 
mêmes espèces, où bien n'ont pas attribué d'importance à la 
nature du milieu nutritif. 

Comme les auteurs cités, j'ai étudié l'action de la lumière sur 
le Mortierella polycephala, mais j'ai pu pousser plus loin l'étude 
des diverses radiations en examinant l'influence que pouvaient 
avoir sur le champignon des radiations de diverses natures. 
telles que les radiations de faibles longueurs d'onde, les radia- 
lions X, les radiations émises par les corps radioactifs. 

Alfred Lendner, dans son travail sur les « Zn/fluence: combi- 
nées de la lumière et du substration sur le développement des 
champignons », dit que, sur les champignons à conidies, il peut 
« y avoir deux manières d’être » [25] (p. 61) : 

1° En cullivant tous ces champignons (Mwucor flaridus, Rhi- 
zopus rigricans, Mucor racemosus, Mucor Mucedo, Thamnidium 
elegans, Pilobolus, ete., ele.) derrière les différents verres colorés 
ou derrière les solutions, sans les éclairer pendant la nuit, 0 
les voit former partout des conidies au bout du même nombre 
de jours. Les actions du jour et de la nuit se contrecarrent. 

2° En lumière continue, l'influence varie suivant les espèces. 
L'obseurité semble aussi défavorable qu'une trop vive lumière. 
Ceci a heu par exemple pour Sterigmatocystis nigra et Botrylis 
cinerea. Pour d’autres, tels que Arrblyosporium, ces différences 
de conditions lumineusesn'influenten rien sur le développement. 

J'aiexpérimentésurle Wortierella polycephala pour rechercher 
l'action des différentes radiations ; j'ai employé la méthode des 
écrans absorbants. Dans une cuve de verre, de 5 centimètres 
d'épaisseur, à bords parallèles, j'ai placé la solution absorbante 
après l'avoir examinée au spectroscope. 

J'ai tout d'abord essavé de dégager l'influence que peut avoir 
sur la croissance du champignon l'alternance d’éclairement qui 


10 J. DAUPHIN 


provient de la succession du jour et de la nuit, et pour cela j'ai 
commencé par cultiver le Mortierella polycephala à l'obscurité 
complète. 

On peut dire d'une facon générale, que dans ces conditions. 
d'absence complète de lumière, la germination se fait plus 
tardive; la croissance est moins active que dans les conditions 
ordinaires. 

Dans les tubes de Roux, j'ai noté la marche de la croissance 
en marquant jour par Jour le diamètre de la plage que présente. 
le mycélium à la surface du milieu nutritif. 

L'ensemencement étant fait dans les conditions ordinaires, 
à la température de 17° C., le champignon germe au bout de 
deux jours et demi. Le mycélium se développe lentement, 
d'abord sous forme de filaments rampants à la surface du mi- 
lieu nutritif. 

Il présente, trois jours après l’ensemencement, un diamètre de 2 millimètres; 
le quatrième jour le diamètre est à peine de 4 millimètres ; le cinquième jour 
le développement prend une allure un peu plus rapide : à huit heures du soir, 
le mycélium présente un diamètre de 1 centimètre; vingt-quatre heures après il 
s'étend jusqu'à 1°%,6; à partir de ce moment il gagne les bords du tube et com-- 
mence à dresser ses filaments en hauteur contre la paroi de verre. Au bout de 
quinze jours, le mycélium est très peu développé; les filaments sont clairse- 
més, assez rares; au microscope, on voit les fructifications, qui sont des sty- 
lospores très nombreuses, et des sporanges encore en petit nombre. 

Dans une boîte de Pétri, le développement semble se faire 
plus facilement que dans les {tubes de Roux. Le substratum est 
toujours constitué par la gélose peptonisée sucrée. Le dévelop- 
pement à lieu à la température de 17°. Dans une dernière série 
d'expériences, J'ai obtenu les résultats suivants : 

La culture est ensemencée le 4 décembre à sept heures du soir. La germi- 


nation se faitet les filaments se montrent macroscopiquement le 7 au matin. 
À partir de ce moment, elle est observée régulièrement et je note : 


Diamètre, 
7 décembre à 8 h. du soir, le mycél. s'étend sur une surface de...  1°,0 
81 Le 8h. » 16,9 
D'UN 8h. ; 2e 8 
RE 8h. : 4,2 
td _- 8 h. D 00e 
Ne 8h. À 6e,5 


À partir de ce moment, les filaments se dressent déjà 
au-dessus du substratum : les fructifications sont abondantes, 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 71 


les stylospores se montrent très nombreuses; les sporanges 
commencent à se développer; quelques jours après, les 
filaments remplissent complètement la boîte de Pétrr. 

Donc, le développement à l'obscurité complète n'est en 
somme que retardé par l'absence de lumière; il n'est influencé 
qu'au moment de la germination. Dans la suite du développement, 
il ne semble nullement gêné par le manque de lunuère. 

Cependant le myeélium est un peu plus réduit qu'à l'ordi- 
naire et je n'ai pas observé la formation de zygospores. 


Lumière continue. 


J'ai observé le développement de Mortierella polycephala en 
lumière continue. 


Les tubes de cultures sont éclairés par une bonne lampe à pétrole; quelques- 
uns sont placés à une distance de 50 centimètres, les autres sont éclairés par 
la même source dont les rayons sont concentrés par une forte lentille dans la 
chambre obscure où ils sont placés à une distance de 1%,50. La température 
est observée etse maintient constante pendant toute la durée des expériences ; 
à 50 centimètres, elle est de 22°; à 12,50, elle est de 17°. J'ai noté les faits sui 
vants : 

Le 18 octobre 1907, les cultures sont ensemencées dans la soirée et placées. 
à 22° près de la lampe; 


» 19 _ les premiers filaments mycéliens s'observent macroscopi- 
quement ; 

» 20 — le mycélium s'étend sur une surface d'un diamètre de. 1°,9 

» 21 nr 28 het du Mat Me RES AE een Le TRS 2c,3 
— MIdL.. ... : .e PNR MEET ES. 20.5 
_ OR >Soir :’.:. 2 PSN ACER AUE ES RU PRES BE LT 3c 1 

» 22 = PS he imabtins. 0 UMEMRR ARRET Sr EE. à FN 
— midi doute: RSR ER SET PREREL RL 0 2 30,7 
— 10 Soir. UE SENS RE EE PRE regie NRES "2e 40,6. 


Les filaments commencent à se dresser dans la 
partie inférieure du tube, vers le fond; ils sont 
encore stériles. 

» 23 — à 8 h. du matin, la plage mycélienne s'étend sur....... ECS 
_ kh:)S0inbL: scteve RE D RARES AU te à FU) 

L'examen microscopique montre quelques rares 
chlamydospores aériennes, lisses; elles n’ont pas 
encore d'exospore échinulée, 


—_ 10 h. soir, le diamètre mycélien est de.............. 00,3 
» 24 OS DO TA DINIL SE UE. ce. ee ee ne ee 5e, 6. 
— 8h: dnsoic iii 5 RTS PR ENT UNS 5c,8 


Le mycélium atteint le fond du tube, il se développe um 
peu en hauteur. Au microscope, on voit des chlamydo- 
spores échinulées et d’autres en voie de formation, de 
différents diamètres; elles sont peu nombreuses relative- 
ment à celles qu'on trouve au même moment dans les 
cultures témoins. On ne voit pas de sporanges. 


72 J. DAUPHIN 


Le 25 octobre 1907, le mycélium s'est à peine accru en hauteur ; les filaments 
sont très serrés les uns contre les autres ; les chlamydospores 
échinulées sont encore peu abondantes; il n’y a pas de 
sporanges. 

» 26 — la culture est restée stationnaire. 

27 — le mycélium est encore peu développé en hauteur; les fila- 
ments sont abondants, mais très courts, serrés les uns 
contre les autres en une sorte de feutrage épais. 

» 27 —— les fructifications sont représentées par des chlamydospores 
échinulées et lisses. Il n’y a pas de sporanges. 


Dans les tubes qui sont à 1°,50 de la lampe, la germination 
a été un peu plus lente ; les tubes ensemencés comme les précé- 
dents, le 18 octobre à 10 heures du soir, ont germé le 20 au matin. 


Le 20 à 10 h. du soir la plage mycélienne s’étendait sur une longueur de  1°,0 
21 


» à SNA MAIRES CRU SEE RAI UE ARC EURE 4c,2 
AU AE eee D A ARMES à need le a ne CO Ce SEE 40,5 
ta 0 SON: RU LIL MO RER rte RS Let PARCS 41,9 

PPS he MAbIRAnE Es ur. eme plan de fe RcENISel ARE T CIE 20,3 
AMI ee MR EE Sec en à fee setraut ASE LTÉE 2,4 
IS Ah eSoir RÉEL EE Re LA Edeels te HR ASRIS ARE ESS 22,8 

» 23à 8 h. matin les filaments commencaient à se dresser et s'éten- 

dent surunelôongueur de. #48 2756 2 I CRE 3,4 
RESTE MORE LA le LORD OT ME D Te NÉE e,7 


L'examen microscopique montrait quelques rares chlamy- 
dospores échinulées et quelques sporanges. 


—#40 th. /soir/laplagesmytéliennetétait de.: 44,4 M0 40,2 
DO RAUS LS MALIN.EE ETS TOR CUE A ARR Ce RER A TEE 4,7 
SH SOLE PME De ER RE EE ie ee TM RP ENRRER 5,4 


Les sporanges se développaient et mürissaient; il Y avait peu de 
chlamydospores échinulées ; 

» 25 le mycélium atteignait le fond du tube ; il se développait en hauteur, 
et ici encore, on pouvait voir nettement les filaments dirigés vers 
la lumière. Ils se développaient rapidement ; 

ils remplissaient le ‘tube, s'appuyant contre la paroi de verre 
opposée au substratum; la croissance se faisait normalement : 
on trouvait dans les cultures des chlamydospores échinulées et 
lisses, des sporanges et des œufs comme à l'ordinaire. 


-) 


J'ai refait d'autres expériences, mais cette fois en emplovant 
la lumière électrique fournie par une lampe à incandescence 
de 32 bougies, placée à 20 centimètres des tubes de culture, 
et fonctionnant nuit et jour dans un cabinet noir. D’autres 
tubes étaient placés à 1 mètre et d’autres à 3 mètres de la 
même lampe; la température était de 20° près de la source 
lumineuse. 


Les cultures ensemencées le 23 janvier germent au bout de vingt-quatre 
heures. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 73 


al 
© 
1° 


5 janvier, les filaments rampant à la surface du milieu nutritif s'étendent 
sur une surface de 1 centimètre de diamètre ; 


» 26 — la plage mycélienne est de 2,3 de diamètre. 
Puis le développement est un peu plus rapide : 
» 27 — les filaments occupent une surface de 5 centimètres de diamètre ; 
» 28 — ilsoccupent tout le tube, soit une longueur de 5 centimètres et demi 
sur le substratum ; en même temps ils commencent à se dresser; : 
» 30 — tout le tube est envahi par un mycélium abondant, mais formé 


de filaments assez espacés, à l'aspect laineux. Au microscope 
on voit des filaments irréguliers, remplis de gouttelettes hui- 
leuses, presque stériles. Les fructifications, en petit nombre, 
sont réduites à quelques chlamydospores lisses et échinulées ; 
il n'y a pas de sporanges. 

Les filaments observés quelques jours après ne présentent 
pas plus de fructifications ; ils sont presque stériles, peu 
abondants, dressés vers la lumière ; il n'y à que des chla- 
mydospores, pas de sporanges ni d'œufs. 

Les cultures placées plus loin ont donné des fructifications 
normales; la germination s'est faite un peu pluslentement, mais 
j'y ai observé des chlamydospores, des sporanges et des œufs. 

La courbe suivante résume graphiquement les faits qui pré- 
cèdent, en ce qui concerne la durée de la germination et l'ac- 
croissement du mycélium. 


DEN En Eu ee a rer DE 
. eee [anis | 


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Vitesse —> 























































































































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EL: _— li = “al le L F 
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a | Î | 
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4 2 3 4 5 € Zeups > } 
Fig. 42. — Courbes montrant la vitesse d'accroissement du mycélium : 
{o En lumière alternée (——————) 
20 A l'obscurité complète (—.—.—.) 


30 En lumière continue (+++++) 


On peut done conclure des faits observés et de la compa- 
“aison de ces courbes d’accroissement, que : | 


14 J. DAUPHIN 


1° Le Mortierella polycephala est sensible à l'action de la 
lumière. 

En prenant, comme terme de comparaison, le développement 
en lumière alternée ordinaire (jour et nuit),on peut dire que : 

2° Le Mortierella polyeephala germe plus lentement à 
l'obscurité, qu'il s'y accroit moins rite, mais que les fructifi- 
calions ne sont pas modifiées ; 1 produit d'abord des stylospores, 
puis des sporanges ; 

3° Le développement à la lumière continue se fait plus vite; 
de champignon donne moins de fructifications que dans les 
conditions ordinaires ; les filaments sont presque stériles, ils ne: 
donnent que des chlamydospores. 

4° En ce qui concerne le développement à la lumière 
continue, la germination est d'autant plus rapide que l’inten- 
sité de lumière est plus grande ; 1 semble donc que la germi- 
nation et l'accroissement sont d'autant plus rapides que léclai- 
rement devient plus fort; en revanche, les conditions sont 
alors moins favorables pour le développement de l'appareil 
fructifère, qui est moins abondant et formé surtout par des 
stylospores, tandis qu'un éclairement continu plus faible 
favorise l'apparition des sporanges et des œufs. 

5° En ce qui concerne les dimensions des filaments et des 
appareils fructifères, on peut dire que sous ce rapport 
le champignon est indifférent ; je n'ai pas constaté de diffé- 
rences appréciables entre les chlamydospores, les sporanges 
et les spores formés soit à l'obscurité, soit à la lumière 
continue, soit dans les conditions ordinaires. 


Action des radiations diverses. 


Lendner, dans son étude sur le développement des champi- 
gnons [25], dit que toutes les Mucorinées étudiées (Mucor 
Mucedo, Thamnidium elegans, etc.), développent partout des 
sporanges sur des milieux solides. Une différence ne se fait 
sentir que dans la longueur des filaments sporangifères, qui 
peuvent être du double plus longs dans l'obscurité, la lumière 
rouge et la lumière jaune. Les sporanges sont très souvent 
portés sur des pieds ramifiés. 


Le 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 19 


Pour étudier l’action des diverses radiations sur le dévelop- 
pement du Wortierella polycephala, Vopérais de la façon sui- 
vante. Je plaçais les tubes de culture ensemencés dans une 
chambre noire fabriquée dans ce but et présentant une fenêtre 
de 1% centimètres de large sur 17 centimètres de long. La 
chambre elle-même avait les dimensions suivantes : 25 cen- 
timètres de hauteur, 15 centimètres de profondeur, 20 centi- 
mètres de largeur. Elle était hermétiquement fermée, mais 
son volume était assez grand pour que dans les diverses expé- 
riences, les séries de # ou 6 tubes que j’examinais trouvassent 
dans l'atmosphère de cette chambre la quantité d'air qui leur 
était nécessaire; du reste, je louvrais régulièrement pour 
mes observations macroscopiques et microscopiques et Pair se 
trouvait, par cela mème, suffisamment renouvelé dans cette 
enceinte complètement fermée. La fenêtre était munie inté- 
rieurement d'une glissoire dans laquelle on pouvait placer 
une cuve rectangulaire de 3 centimètres d'épaisseur remplie 
de la solution absorbante. | 

Les cultures étaient failes toujours en série double: lune 
des séries était soumise à l’action des radialions différentes, 
l'autre se développait à l'air hibre dans les conditions ordi- 
naires. Le milieu employé élait toujours la gélose peptonisée 
glucosée et la température moyenne 17°. 

Mes premières expériences ont été faites avec l’eau comme 
écran absorbant. 

On sait que l'eau arrête les radiations infra-rouges et ultra- 
violettes; beaucoup de matières colorantes se dissolvent 
dans l'eau et sont employées à l’état de solutions aqueuses 
comme écrans absorbants. Il était intéressant de voir comment 
se comportait le Mortierella polycephala derrière un écran 
constitué uniquentent par l'eau. 

Deux jours après lensemencement, on peut observer le 
mycélium à son début; le développement est le même qu'à la 
lumière diffuse. Cinq jours après, les filaments commencent 
à se dresser et à se tourner vers la lumière. Ils ne portent pas 
encore de fruclifications, mais se montrent héliotropiques 
posilivement. Les filaments ont une direction sensiblement 
horizontale, ils se montrent tous parallèles entre eux comme 


76 J. DAUPHIN 


un gazon à son début. Si l'on déplace les tubes de culture 
de facon que les filaments soient tournés vers la paroi obseure 
de la chambre, on observe, deux ou trois heures après, qu'ils 
se sont recourbés el dirigés de nouveau vers la lumière. 

Les fructifications sont les mêmes que dans les conditions 
ordinaires. 


Action des radiations rouges et infra-rouges. 

Comme écran absorbant j'ai employé une solution d’iode 
dans le sulfure de carbone ; la solution examinée au spec- 
ltroscope ne laissait passer que linfra-rouge et le rouge avec 
un peu d'orangé; elle absorbait toutes les autres radiations, 
même les radiations ultra-violettes. 

Deux séries de culture étaient préparées, les unes que je 
soumettais à l’aclion de la lumière diffuse modifiée par 
l'écran, la fenêtre de la chambre obscure étant tournée vers 
l'extérieur; les autres que je soumettais à l’action de la 
lumière ordinaire. 

Dans les cultures {émoins, le champignon, ensemencé le 
19 novembre 1907, à germé très rapidement (au bout de 
quarante heures), et on à pu, à partir de ce moment, observer 
à la loupe ou à l'œil nu les phases du développement qui s'est 
fait régulièrement. 


Dans les tubes de culture soumis à l'expérience, il n'en était pas de même. 
Le 23 on n'observait rien; au bout de quatre jours, les premiers filaments 
apparaissaient ; le 25, le mycélium s’étendait sur une surface de # millimètres 
de diamètre ; le 26, la plage mycélienne, s’étendail sur une surface de 1,2 
et les filaments commencaient à se dresser contre les parois du tube. Le déve- 
loppement se faisait alors comme d'habitude et quoique le mycélium fût plus 
réduit, les fructifications apparaissaient bientôt. C’étaient des stylospores dont 
le diamètre variait de 15 à 25 et même 30 »; et des sporanges renfermant de 
18 à 20 spores, de dimensions ordinaires ; la dimension des tubes sporangi- 
fères n'avait rien de remarquable. 


Il faut done conclure de là que les radiations calorifiques 
à elles seules retardent la germination et que les radiations de 
plus faible longueur d'onde et en particulier les radiations 
bleues, violettes et ultra-violettes ont une certaine influence dans 
la germination du Mortierella polycephala. Sans ces dernières, 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 17 


la germination se fait plus lentement, comme à l'obscurité. 

IL est possible qu'il en soit ainsi, car des cullures faites en 
lumière modifiée d'autre facon par des absorbants convenables, 
ne sont que très faiblement influencées. 


Action des radiations plus réfrangibles (bleu, violet, ultra-violet). 


Lorsque l'écran absorbant est constitué par du sulfate de 
cuivre ammoniacal qui ne laisse passer que les radiations à par- 
tir du bleu, et arrète les radiations calorifiques, en même temps 
qu'une partie des radiations violettes, on peut remarquer que 
le Mortierella polycephala se développe presque normalement. 


Une culture en tube de Roux ensemencée sur gélose le 31 octobre à 9 h. du 
soir et placée derrière écran absorbant m'a donné les résultats suivants : 


Le 2 novembre, le soir, le mycélium apparait. 
» 3 — ilsétend' sur une surface de nn gun de diam. 
» 4 _ Ad De dt Mate OR ET ee | IC 
» 4 — AA UE SONDE Re ne le ACT — 
» 5 —_ TAN AUS OI RE re AE Eee 20.8 — 


A ce moment les filaments se dressent et ne s’allongent 
plus vers le fond du tube. 

» 9 — c'est-à-dire quatre jours après, les filaments remplissent tout 
le tube ; mais l'examen microscopique montre qu'ils sont 
encore stériles; on y voit quelques rares chlamydospores 
échinulées. 

MAO!" — on peut apercevoir par places des groupes de filaments plus 
ou moins renflés qui sont le début des sporanges; il y a 
encore peu de chlamydospores. 

» 14 — onze jours après l’ensemencement, on trouve des sporanges 
comme dans les cultures ordinaires, mais les tubes sporan- 
gifères sont plus minces tout en étant aussi allongés ; les 
sporanges et les spores n’ont rien de particulier. 

Au bout de 20 à 25 jours, les chlamydospores sont très nombreuses et de 

grosseur très inégale ; on en trouve qui ont 25 à 30 y de diamètre. 


Quand l'écran absorbant est constitué par de l'éosine en 
solution alcoolique, on ne remarque rien de particulier, les 
cultures se développent comme à la lumière ordinaire. 

Le permanganate de potassium, en solution dans l’eau, 
absorbe les radiations comprises entre les raies Det F. 

Les tubes gélosés ensemencés le 25 janvier à quatre heures et placés derrière 
une pareille solution, germent deux jours après ; le 27 janvier à quatre heures 
on voit apparaître les premiers filaments; le lendemain matin, le mycélium 
s'étend sur une surface de 4°%,1, le soir sur une étendue de 1,8 ; le 29, la 


plage mycélienne est de 2°%,2 et les filaments commencent à se dresser vers 
la lumière ; le lendemain leur étendue est de 3,5 de diamètre, et le 31 ils 


78 J. DAUPHIN 


remplissent tout le tube, soit une surface de 41,5. Mais ils sont déjà à ee 
moment très développés et le mycélium examiné au microscope, présente les 
fructifications ordinaires : stylospores, sporanges et œufs. 


J'ai employé aussi comme écran absorbant une solution 
de fluorescéine dans l’eau; examinée au spectroscope, elle 
ne laissait passer que des radiations rouges et orangées, ainsi 
qu'une partie de radiations violettes; mais d'autre part, 
c'est une substance fluorescente, et par cela même capable 
d'augmenter la longueur d'onde des radiations qu'elle reçoit 
elle-même. I élait intéressant de rechercher si elle aurait une 
action quelconque sur le développement du Mortierella 
polycephala. 

Les tubes de culture ont été ensemencés le 15 janvier à 7 h. du soir. 


Le 17, c'est-à-dire deux jours après, la germination a eu lieu, puis les jours 
suivants j'ai noté l'accroissement de la plage mycélienne. 


lensrrelletavaitiuntdiametre de rer RP NE MERE APS 46,2 
D LOS Rs) En ST AI NEUTRE MELON 2c,2 
» 20, EE" CN ANR M AR SRE TE ART 3c,7 
D Le D oc 4,8 


A ce moment, tout le substratum était couvert d'un fin 
duvet et le mycélium commencait à se dresser; deux Jours 
après, l’examen microscopique montrait un mycélium abon- 
dant avec des chlamydospores dont quelques-unes étaient ses- 
siles; elles étaient peu nombreuses: les tubes sporangifères 
commencaient à se former, assez nombreux ; ils se montraient 
très allongés, peu renflés; quelques-uns présentaient de petites 
ramifications bifurquées se terminant chacune par un sporange. 
J'ai rarement observé cette particularité chez le Mortierella 
polycephala, sauf dans certaines conditions de milieu. Le 
développement ultérieur ne présente rien de particulier ; 
le mycélium devient très abondant et les fructifications très 
nombreuses comme lorsque le champignon se développe 
à la lumière ordinaire. 

J'ai cultivé le champignon dans d’autres conditions d’éclai- 
rement, modifié par des écrans différents, mais Je n'ai pas 
observé de particularités très intéressantes. 

Le tableau suivant résume les observations précédentes (1) : 


(1) Les régions du spectre absorbées sont indiquées par des hachures. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 79 












RÉGIONS DU SPECTRE ABSORBÉES 


PAR LA SOLUTION 


| 
| 
| 
| ECRAN ABSORBANT 


OBSERVATIONS 

























Culture 
ordinaire. 






| 
! Sulfate de cuivre 
ammoniacal. 


Culture 
bien développée. 








Éosine-alcool. Id. 
Permanganate de Id. 
potassium. 
lode dans sulfure Dév eloppement 
de carbone. À ne lent. Fructifi-| 
cations ordinaires. 
TD FI UNS Culture bien déve-| 








Fluorescéine. 





loppée. Tubes spo- 
rangifères dont les 
ramilications sont 
parfois divisées el 
terminées par des 
sporanges. 








En résumé, on peut done dire, que le Mortierella polycephala 
se montre en général insensible aux diverses radiations ; si la 
germination se fait parfois lentement, le champignon fructifie 
normalement et on ne trouve pas de différences bien tran- 
chées entre ses différentes facons de se comporter. Le début 
du développement peut être retardé par cerlaines radia- 
üons. Le mycélium peut se développer moins abondamment 
qu'à la lumière ordinaire, mais, les fructifications sont 
normales et, sauf dans le cas où lécran absorbant est la 


80 J. DAUPHIN 


fluorescéine, présentent les dimensions et les caractères 
ordinaires. | 

Le champignon parait donc plus sensible à l'intensité qu'à la 
longueur d'onde des radiations lumineuses. 


Action des rayons X. 


f 


Pour étudier l’action des rayons X sur le développement du 
Mortierella  polycephala, Yai utilisé les cultures en boîte de 
Pétri, sur milieu gélosé. Les cultures ensemencées étaient 
soumises immédiatement à l'action des rayons de Ræœntgen 
obtenus à l’aide d’un courant électrique de 3 ampères passant 
dans une bobine de Rubhmkorff pouvant donner 15 centimètres 
d'étincelle. Le ballon dans lequel se produisaient les rayons X 
était placé à 1 centimètre de la boîte de Pétri et l’action 
s'exercait dans mes diverses expériences pendant des temps 
qui variaient de cinq à vingt minutes. 

Si l’action des rayons Xest peu prolongée, le développement 
du Mortierella polycephala n'est pas influencé; le champignon 
germe et se développe normalement. Si l'action se fait sentir 
pendant cinq minutes, dix minutes et davantage, le développe- 

mentestralenti et je suppose que si 
| j'avais pu prolonger l'action pendant 
À plusieurs heures, le développement 
eût été empêché. Des raisons d'ordre 
pratique ne m'ont pas permis de 
poursuivre l'expérience dans ce der- 
nier cas. Voici par exemple les ré- 
sultats d'expériences faites sur les 
cultures en boîtes de Pétri ensemen- 








| 


Vo cées uniformément avec un peu 
À A TK b 

TTC == d’eau distillée contenant des spores. 
Fig. 43. — Tubes sporangifères 


développés sur gélose après que L'une des boîtes de Pétri a été soumise 
les spores ont été soumises à pendant cinq minutes à l’action des rayons 
l'action des rayons X:ils sont à X; la germination à eu lieu quatre jours 
peine renflés; gr. 410. après ; le cinquième jour, les filaments mycé- 
lienscommençaientà apparaître, maisétaient 

peu développés ; ils l’étaient davantage sur les bords; le sixième jour, les fila- 
ments se dressaient, ils étaient bien développés, excepté au centre, dans la partie 
qui avait été plus spécialement soumise à l'action des rayons X ; le septième jour 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 81 


le mycélium était très abondant, mais à peine marqué au centre par un fin 
duvet. Au microscope, on voyait des filaments très réguliers,deschlamydospores 
lisses peu nombreuses. 11 n’y avait pas encore de sporanges, pas de chlamydo- 
spores échinulées. Le huitième jour,le mycélium s’'accroissait encore et conti- 
nuait à fructifier. Il y avait très peu de chlamydospores échinulées; les 
sporanges commencaient à se développer ; quelques-uns étaient déjà mürs, 
mais formés à l'extrémité de filaments à peine renflés, si bien qu'on aurait pu 
les prendre pour des chlamydospores en formation si l’on n'avait pas remarqué 
in situ les sporanges avec leurs spores (Fig. 43). 


Dans la culture soumise plus longtemps à l’action des rayons X 
D J 

(pendant vingtminutes), lagermination à eu lieu plus tard. 

C'est le cinquième jour après l'ensemencement que les premiers filaments 
apparaissaient. Au milieu de lacultureiln'yavaitrien. L'examen microscopique 
ne permettait pas de déceler un commencementde germination ; sur les bordsde 
la boîte se dressaient les filaments très ténus, assez rares; ils portaient quelques 
chlamydospores échinulées et des chlamydospores mycéliennes ; le sixième 


jour et les jours suivants, le mycélium se développait trèspeu et les fructifications 
étaient peu abondantes. 


On peut donc conclure des faits qui précèdent que l'action 
retardatrice des rayons X sur la germination est neltement mar- 
quée ; les spores, placées très près du ballon où se produisent les 
radiations de Rowntijen, ne germent pas ; celles qui sont situées 
plus loin germent mal el se développent en conséquence. 


Action des corps radio-actifs. 


Ces résultats sont en rapport avec ceux que j'avais obtenus 
en étudiant l’action des corps radio-actifs sur le développement 
du Mortierella polycephalu. 

Depuis la découverte des corps radio-actifs on à beaucoup 
étudié les effets des radiations émises, soit sur les végétaux, 
soit surles animaux. 

M. G. Bohn avait présenté Le 27 avril et le 4 mai 1903 deux 
notes à l'Académie des Sciences, sur «l'influence des rayons du 
radium sur les œufs vierges et fécondés et sur les premiers 
stades du développement » {29}. 11 montrait que les rayons du 
radium agissent sur la chromatine du noyau et suivant la durée 
de lexposition, augmentent son activité ou la détruisent. Cette 
note m'a suggéré l'idée de rechercher si les rayons Becquerel 
avaient une action sur le développement et la croissance des 
champignons inférieurs el spécialement des Mucorinées que 

ANN. EC. NAT. BOT., 9e série VI, G 


2 J. DAUPHIN 


J'étudiais en ce moment. M. le professeur Curie, en mettant 
gracieusement à ma disposition un tubede radium, m'a permis 
de faire dans ce sens quelques recherches que j'ai contimuées 
depuis, grâce à lobligeance de M*° Curie et de son distingué 
chef des travaux pratiques à la Sorbonne, M. Debierne. 

J'avais dès le début mis en étude des cultures de Mucor 
circinelloides, de Thamnidium et de Mortierella. Dans des tubes 
à essai sur un milieu nutritif (carotte) où d'habitude le dévelop- 
pement se fait normalement, il était facile de voir que la 
croissance du champignon était génée. Le substratum ensemencé 
régulièrement sur lequel on placait le tube de radium montrait 
un mycélium très abondant dans les parties les plus éloignées 
du tube actif. I paraissait là très vigoureux, plus vivace 
que dans les tubes témoins, tandis qu'au voisinage du tube 
lui-même, le mycélium n'apparaissait pas. Dans la région 
voisine du tube on vovait une surface nue qui contrastait sin- 
gulierement avec l'extrémité du substratum où les filaments se 
montraient si vivaces. Dans les cultures en surface, dans des 
boîtes de Pétri, on pouvait observer les mêmes faits que dans 
les cultures en tube. 

L'action du radium ne se faisait pas sentir sur les bords de 
la culture; au contraire les filaments S'Y montraient plus 
développés qu'à l'ordinaire ; ils fructifiaient ; mais à mesure 
qu'on s'approchait du centre, là où se trouvait placé le tube 
actif, les filaments étaient de plus en plus stériles, de plus en 
plus réduits et au centre même il n°v avait rien. 

On n'observait rien de semblable dans une culture où se 
trouvait placé un tube de verre de même diamètre que celui qui 
contenait la substance radio-active. Il Ÿ avait donc là unique- 
ment un effet dù à la radio-activité et 11 me paraissait dès lors 
intéressant de l’étudier de plus près. 

Pour réaliser un ensemencement régulier du substratum 
placé dans des boîtes de Pétri, je prélevais comme d'habitude 
à l'aide d’un fil de platine des spores d'une culture déjà bien 
développée et je les transportais aseptiquement dans un tube 
contenant une petite quantité d’eau distillée stérilisée. Je versais 
celle eau, tenant en suspension de nombreuses spores, sur le 


milieu gélosé que j'avais choisi comme milieu de culture. La 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 83 


faible quantité d'eau que Je jetais ainsi ne pouvait nuire au 
développement que j’examinais par comparaison avec d’autres 
cultures ensemencées de la même facon et non soumises au 
radium. L’ensemencement fait de cette manière était très régu- 
lier, les filaments poussaient uniformément. 


Au milieu de l’une des boîtes de Pétri je plaçais Le tube de radium ; au milieu 
des autres, je plaçais un tube de verre identique pour avoir des cultures 
témoins dans les mêmes conditions que la première. J'étais assuré que s’il 
devait v avoir plus tard des phénomènes à observer, le radium en serait la 
cause déterminante. 

Dans une première série d'expériences, j'exposais immédiatement au radium 
une culture ensemencée le 13 décembre 1903. 

Dans la culture témoin, le Mortierella se développait normalement et, au 
bout de cinq à six jours, donnait, en même temps qu’un mycélium touffu, des 
chlamydospores nombreuses. Le radium fut exposé dans l'autre culture 
pendant quatre jours ; dès le deuxième jour, le mycélium commença à appa- 
raitre à la surface du milieu nutritif et continua à se développer lentement les 
jours suivants; mais, dès le début on distingua nettement tout autour du tube 
de radium une zone aride où rien n'apparaissait; cette zone s’étendait jusqu'à 
une ligne bien marquée affectant la forme générale d’une ellipse dont le grand 
axe était dirigé selon la longueur du tube ; aux deux extrémités du tube la 
même zone aride était plus réduite et l’ellipse infléchie vers l'intérieur. 

La forme particulière de cette zone tient évidemment à ce que le radium 
constitue lui-même un écran d'absorption pour ses propres radiations, et que 
les spores situées dans cette région avaient subi l'influence d’une moindre 
quantité de rayons actifs. 

Le petit axe de cette zone aride présentait une longueur d'environ 2 centi- 
mètres ; autour de cette zone, on pouvait en remarquer une deuxième, un peu 
moins nette, où les filaments étaient à peine développés, et enfin au delà, les 
filaments aériens commençaient à se montrer et le développement se poursui- 
vait normalement quoiqu'il se montrât très réduit comparativement à la cul- 
ture témoin. 

Les préparations faites avec des échantillons pris successivement à 1 centi- 
mètre du tube sur le bord de la zone aride, à 1°%,5, à 2 centimètres, et à 
3 centimètres sur le bord extérieur de la culture, etexaminées au microscope, 
confirmaient bien ce que les premières cultures en tube avaient indiqué. Près 
du tube, les spores n'avaient pas germé, il n’y avait rien ; un peu plus loin, les 
filaments étaient misérables, peu abondants mais stériles ; un peu plus loin, les 
filaments présentaient des chlamydospores échinulées dont le nombre m'avait 
paru aller en décroissant de la zone aride à la périphérie de la culture. Il n'y 
avait pas de sporanges ni de spores lisses. 


J'ai recherché si les spores de la zone aride, lesquelles 
n'avaient pas germé pendant les huit jours que dura cette 
première expérience, étaient tuées, ou bien st elles étaient restées 
à l’état de vie latente. 

J'ai done à cet effet prélevé aseptiquement en des points de plus en plus 
éloignés du tube de radium, dans la zone aride, des parcelles de milieu 


nutritif contenant des spores et je Les ai transportées dans des tubes de bouillon. 
gélosé. 


84 JV. DAUPHIN 


Les spores provenant du centre de la préparation n'ont pas germé. Les autres 
semis ont mis quatre jours à germer, tandis que dans les conditions ordi- 
naires, la germination se produisait dans les autres boîtes au bout de vingt- 
quatre heures. Peu à peu le mycélium s’est étendu et a couvert toute la sur- 
face du milieu nutritif en fructifiant comme à l'ordinaire. 


Des résultats identiques ontété obtenus en répétant plusieurs 
fois ces mêmes expériences; l'influence de ces radiations, encore 
mal connues au point de vue biologique et que M. Becquerel, 
puis M. et M*° Curie ont dénommées les radiations «, 8, y, est 
d'autant plus grande sur le Mortierella polycephala, que la 
substance radio-active agit plus longtemps et à des distances 
moindres; elle est nettement paralysante et retardatrice. 

Lorsque le Mortierella polycephala est cultivé en cellule de 
Van Tieghem, en présence des corps radio-actifs, les sporan- 
giospores ne résistent pas à l’action paralysante du radium:; 
elles ne germent pas ; mais les chlamydospores germent, plus 
lentement, il est vrai, et sans fructifier, tant que le radium 
agit sur le champignon (1). 

J'ai voulu voir aussi l'action du radium sur le mycélium 
déjà développé et, à cet effet, J'ai préparé des cultures de 
Mortierella en cellule de Van Tieghem, dansles mêmes conditions 
que plus haut; j'ai observé, heure par heure, le développement 
d’une spore de Mortierella et J'ai pu la comparer à chaque 
instant à une culture semblable qui me servait de témoin. Au 
bout de deux jours les filaments mycéliens, peu ramifiés encore, 
s'étendaient sur une longueur d'environ 1 millimètre. C’est à ce 
moment que je plaçais le tube de radium dans l'une des cellules 
et que je le laissais agir pendant deux jours et plus. Pendant 
ce temps, les filaments de la culture témoin s’enchevêtraient, 
s’'anastomosaient, s’accroissaient de façon à couvrir sur la 
lamelle une surface d'environ 0°%1,5. Au bout de cinq à six jours 
les stylospores apparaissaient. 

En revanche, les filaments soumis à FPaction du radium 


(1) La dimension de la cellule que j'employais correspondait sensiblement à 
celles de la zone aride dont je parlais plus haut et il n’y avait rien d'étonnant 
au fait que les filaments restaient arides. Le tube de radium était placé près 
de la lame portant le substratum et parallèlement ; il était posé sur un petit 
support en fil de platine stérilisé par l’incandescence et dans le fond de la 
cellule se trouvait de l’eau ; sauf la présence du tube de radium, toutes les con- 
ditions habituelles de bonne germination étaient réalisées. 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 8) 


cessaient de s'étendre en surface ; ils ne s’allongeaient plus, et 
ne se ramifiaient presque plus. On observait dès les premières 
heures que la présence du radium apportait un trouble profond 
dans la vie du champignon; la circulation protoplasmique, qui 
se faisait très régulièrement auparavant, devenait très irrégu- 





Fig. 44. — Influence du radium. — 4, Aspect du filament avant l’action du radium, 
gr. — 110 (filament de deux jours) ; b, Aspect du filament après l’action du radium 


prolongée pendant vingt-quatre heures, gr. 160 ; 0’, Filament modifié sous l’action 
du radium, une portion a été dessinée en c, d, e, à un plus fort grossissement, gr. 670 ; 
d, Filament ayant éclaté sous la pression interne et ayant reformé une membrane à 
l'extrémité ; f, g, k, t, Kystes formés sur les filaments dont on remarque l’irrégu- 
larité ; j, Filament ordinaire de Mortierella. 
lière ; elle se faisait comme par saccades ; les filaments acqué- 
1 
raient par places un diamètre double ou triple de celui des fila- 
ments témoins. En certains endroits, ils présentaient des 
renflements caractéristiques à l'intérieur desquels le proto- 
plasme se contractait ; les filaments se cloisonnaient; en un 
mot, le Morlierella S'enkystait sous l'action du radium. En 


86 J. DAUPHIN 


d’autres points du mycélium peu développé, il arrivait souvent 
que la membrane se résorbait ou cédait sous la pression inté- 
rieure et le protoplasma se répandait au dehors sous la forme 
d'une multitude de fines gouttelettes huileuses, tandis qu'une 
nouvelle membrane se reformait très rapidement. La présence 
du radium accélérait l'apparition à, l’intérieur des filaments, 
de cette structure trabéculaire avec gouttelettes huileuses que 
présentent les vieux filaments (Fig. 4%). 

Lorsque l’action du radium n'était pas trop prolongée, le 
mycélium recommençait à croître et des bourgeons nouveaux 
apparaissalent. 

Il ressort done de ces expériences plusieurs fois répétées, 
que : 

1° Les rayons du radium arrêtent la croissance du mycélium 
du Mortierella et empêchent la germination de la spore; cette 
action est du reste simplement paralvsante ; 

2 Ils provoquent l'apparition de véritables kystes à l'intérieur 
des filaments ; ces kystes sont évidemment ici des organes de 
défense du végétal ; 

3° Les spores et le mycélium soumis à l'action du radium 
ne sont pas tués; ils sont à l'état de vie latente et, replacés 
dans des conditions normales, peuvent germer ou continuer à 
se développer à nouveau. 

Dans le courant de 1906 et en 1907 j'ai poursuivi ces 
études. 

J'ai recherché l'action que pouvait avoir sur la croissance 
du Mortierella polycephala, non plus les corps radio-actifs, 
cristallisés, mais l'air maintenu en contact avec une dissolution 
de ces corps, c'est-à-dire lémanation. 

J'ai ensemencé régulièrement des ballons Pasteur et immédia- 
tement après j'ai fait le vide à leur intérieur; puis J'y ai laissé 
rentrer de l'air qui était resté en contact pendant plusieurs 
semaines avec une dissolution de chlorure de radium renfer- 
mant 3 à 4 milligrammes de substance active. Les cultures de 
Mortierella polycephala, de Sporodinia grandis, de Thamridium 
ne se développaient pas, tandis que les cultures témoins ger- 
maient au bout de deux jours dans l'air ordinaire. 

Or. en ce qui concerne Mortierella polycephala, Tai pu cons- 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 87 


tater que la résistance des spores el des stylospores est très 
grande vis-à-vis des conditions extérieures atmosphériques; J'ai 
ensemencé des milieux gélosés dans des ballons Pasteur où je 
remplaçais l'air ordinaire par d’autres gaz telsque Poxygène pur, 
l'oxygène ozonisé, le gaz carbonique, ete.; dans tous les cas, le 
champignon se développait très bien, et fructifiait normale- 
ment; je l'ai cultivé dans des atmosphères viciées par des 
vapeurs d’éther, de chloroforme, de sulfure de carbone, et le 
champignon s’est toujours bien développé. Il présente donc une 
résistance extraordinaire à ces agents extérieurs et 1l semble 
que l’action nocive de l'émanation ne puisse être mise en 
doute, car dans les cultures précédentes, même au bout de trois 
mois, Je n'ai rien obtenu; or l'émanation ne conserve guère ses 
propriétés actives pendant plus de huit jours. J'ai retrouvé là 
les mêmes résultats, plus accentués, que j'avais déjà constatés 
avec le chlorure du radium lui-même. 

J'ai essayé l'action de l’émanation sur des cultures en voie 
de développement. J'ensemencais un ballon Pasteur et je Paban- 
donnais à la température moyenne de 10° pendant huit jours; 
le champignon se développait lentement; au bout de ce temps les 
filaments étaient à peine dressés dans l'air, même dans la région 
voisine des parois du ballon ; il y avait encore peu de fructifi- 
cations : au microscope, on voyait quelques chlamydospores 
lisses et des stylospores; pas de sporanges. Je faisais le vide 
et je remplissais le ballon d’émanation provenant d'une 
solution contenant { milligramme de chlorure de radium: l'air 
rempli d'émanation avait séjourné dans le flacon à solution 
active pendant six mois. Dès que l'émanaltion était introduite, 
on voyait les filaments s'affaisser sur eux-mêmes et à partir de 
ce moment le développement était complètement arrêté. 

Huit jours après, j'ai recommencé la même expérience avec 
une émanalion un peu moins forte; l'air chargé d’émanalion 
n'avait séjourné que huit jours en présence de la solution 
à 4 milligramme de chlorure de radium. Le champignon 
ensemencé s'était développé plus rapidement à la température 
de 18°, à l’étuve, et le mycélium, au bout de huit jours, était 
déjà bien dressé et commencait à fructifier. Dès que léma- 
nation fut introduite dans le ballon, les filaments cessèrent 


88 J. DAUPHIN 


de s’accroître, et la culture resta pendant plusieurs semaines 
dans un état stationnaire. L'examen microscopique montra au 
bout de quelques jours un mycélium vieux, des filaments 
remplis de gouttelettes huileuses: par places le protoplasma 
s'était condensé et des Kvstes s'étaient formés. 

On retrouve les mêmes résultats, plus énergiques, déjà 
obtenus avec le chlorure de radium. Les expériences plusieurs 
fois répétées se montrent concordantes. Si l'on transplante alors 
des spores qui ont subi l'action de lémanation, sur un autre 
substratum, on constate qu'elles peuvent germer, mais plus 
lentement que les spores ordinaires ; sur gélose, j'ai obtenu la 
germination de pareilles spores au bout de quatre jours. 

On peut donc, en résumé, conclure de ce qui précède que 
l'action des corps radio-actifs est toujours nuisible pour le 
Mortierella polycephala:; elle l'est d'autant plus que les spores 
ou le mycélium v sont exposés plus longtemps ;: Pémanation 
est plus nocive que le chlorure de radium lui-même, elle 
arrête immédiatement la croissance du mycélium, provoque 
son enkvystement, et elle peut empêcher la germination des 
spores ou des chlamydospores si elle est suffisamment 
concentrée. 


Influence de l’état hygrométrique. 


J'ai cherché à réaliser des conditions d'humidité diverses en 
faisant varier état hygrométrique de l'atmosphère dans laquelle 
se développaient mescullures pures. 

Le dispositif que j'ai adopté est le suivant : les tubes de 
culture élaient mis sous une cloche dont les bords usés à 
l'émeri reposaient sur un plateau de verre: le contact plus 
parfait était obtenu au moven de suif qui empêchait toute 
entrée d'air venant de l'extérieur. La partie supérieure de la 
eloche était munie d'une tubulure fermée par un bouchon 
de caoutchouc percé de deux trous par lesquels passaient deux 
tubes de verre, l’un descendant jusqu'au fond de la cloche l'autre, 
débouchant vers la partie supérieure. Ce dernier communiquait 
avec un flacon à deux tubulures contenant de l'acide sulfurique 
concentré. L'autre tube était en communication avec la trompe 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 89 


à eau. L'air aspiré se desséchait par son passage à travers l'acide 
sulfurique et au bout de trois ou quatre heures l'atmosphère de 
la cloche était plus où moins complètement débarrassée de 
vapeur d'eau. On pouvait le constater à l'aide de lhygromètre 
à cheveu placé à l’intérieur de la cloche; des robinets disposés 
sur le trajet des tubes permettaient d'arrêter à volonté le cou- 
rant d'air et de régler ainsi l'état hygrométrique. 

Dans une atmosphère complètement desséchée, je n'ai pas 
observé la germination des spores de Wortierella polycephala. 
J'ai pu maintenir l'air de la cloche dans le même état pendant 
quinze Jours sans observer les moindres traces de germination. 

Dans une atmosphère légèrement humide, lhygromètre mar- 
quant 50°, soit dans une atmosphère à demi saturée de vapeur 
d'eau, la germination à eu lieu, et elle a donné au bout de 
trois jours un mycélium bien développé avec fructificalion nor- 
male, sporanges, stvlospores. 

Dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, pourvu que 
la vapeur en se condensant ne recouvrit pas complètement le 
milieu nutritif, lagermination a eu lieu au bout de deux jours ; 
le mycélium s’étendait d'abord à la surface du substratum, 
puis, quand il était arrivé aux limites du tube, s'appliquait 
contre la paroi, s'élevait dans Pair et commencait à fructifier. 
Rarement les stylospores apparaissaient avant ce moment. 

J'ai essavé les mêmes cultures en cellule de Van Tieghem. 
Dans le fond de la cellule, je placais quelques gouttes d'acide 
sulfurique et j'observais le développement jour par Jour. 
Le milieu nutriif était une goutte de gélose peptonisée el 
sucrée, disposée sur la lamelle ; lensemencement était toujours 
fait aseptiquement dans deux cultures dont lune servait de 
témoin. Au bout de vingt-quatre heures, on pouvait observer 
la germination des spores dans la culture témoin et au bout de 
huit jours, on y voyait apparaitre des stylospores, alors que dans 
la cellule à acide sulfurique rien ne se produisait; au bout 
de quinze à vingt jours, la germination ne se produisant pas, 
j'interrompais l'expérience. 

I faut donc conclure de là que dans un air complètement el 
rapidement desséché, la germination des spores du Mortierella 
polycephala ne peut pas se faire. 


90 J. DAUPHIN 


D'autre part, une atmosphère complètement saturée, sans 
empêcher la germination, gêne la croissance du champignon, 
qui s’accroit moins que dans l'atmosphère ordinaire des tubes 
de culture. Les gouttelettes d’eau résultant de la condensation 
de la vapeur d’eau dans lPatmosphère saturée tombent sur le 
mycélium et agissent probablement par leur poids pour en 
empêcher l'accroissement en hauteur et aussi en surface. Fai 
observé généralement que l’optimum d'humidité est atteint 
lorsque l'hygromètre marque 95, c'est-à-dire un point très 
voisin de la saturation. 

Il peut y avoir dans ce résultat une contradiction apparente 
avec ce quise passe lorsqu'on fait la culture en chambre humide 
de Van Tieghem, où l'atmosphère est nécessairement saturée de 
vapeur d’eau. Mais la disposition prise dans ces cultures est 
telle que l'eau de condensation se dépose dans le fond de la 
chambre et sur la lamelle, et que de toute facon le mycélium 
dressé se développe sans être gêné. Du reste, je n'ai Jamais 
obtenu dans les cultures sur milieu solide recouvert d’une légère 
couche d’eau qu'une germination très lente et un mycélium 
très misérable. La vapeur d’eau saturante est un bienfait pour 
le champignon, l'eau de condensation lui est nuisible. 

J'ai expérimenté aussi avec des milieux humides obtenus à 
la manière de Klebs, qui consiste à recouvrir de collodion ces 
milieux de culture : je les ensemencais en piquant la couche 
solide formée après évaporation de l’éther et je constatais que 
dans l'air see malgré l'humidité du milieu nutritif, la germina- 
tion ne se faisait pas. 

C'est done bien l'humidité de l'air et non pas seulement 
l'humidité du substratum qui joue un rôle important dans le 
développement du champignon. 

En résumé, le Mortierella polvcephala ne se développe et ne 
fruclifie normalement que dans une atmosphère saturée de vapeur 
d'eau ; l'humidité de l'air a plus d'importance pour la germination 
des spores que l'humidité du substratum, quoique cette dernière 
ait aussi une certaine influence. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 91 


Influence de la pression atmosphérique. 


On sait que les appareils conidiens (les stylospores) ne se for- 
ment généralement que dans l'air etjamaisà l'intérieur duliquide, 
et l'opinion générale est que pour leur formation le mycélium a 
besoin d'oxygène et qu'il ne peut les produire dans un milieu 
où manque cet élément. S'il en est ainsi, tout champignon, 
ensemencé dans un milieu quelconque, en présence d’une 
atmosphère où l'oxygène sera raréfié, devra présenter, sinon 
une modification de la forme de ses conidies, tout au moins 
des variations dans leur formation, leurs dimensions, et dans 
l'aspect du mycélium sur lequelelles prennent naissance. 

Klebs [23 | trouveque pour l'£urotium repens, la pression mini- 
ma inférieure à laquellese formentles conidiesest de 3 ou # milli- 
mètres ; à cette pression, il admet que l'atmosphère ne contient 
guère plus de 0,1% p. 100 d'oxygène ou même moins, mais il 
n'attribue pas à la faible proportion d'oxygène la cause du retard 
dans la formation du mycélium et des conidies. D'autres circon- 
stances, d’après lui, doivent agir d’une manière décisive. 

Pour étudier l'influence de la pression sur la croissance du 
Mortierella polycephala, J'opère de la façon suivante : Dans un 
ballon Pasteur rempli de gélose sucrée, je fais l'ensemencement 
en touchant la partie centrale du mycélium etje mets le récipient 
ainsi préparé en communication avec la trompe à eau. Très 
rapidement le vide se fait à 1 ou 2 millimètres. Le ballon 
est alors séparé de l'air extérieur au moyen d’un caoutchouc à 
vide et d’une vis de pression, abandonné à la température du 
laboratoire, soit 17°, et examiné régulièrement. J'ai observé 
ainsi des cultures faites à 1 millimètre de pression, à 95 milli- 
mètres, à 150 et à la pression ordinaire. 

J'ai opéré aussi à des pressions plus considérables : dans un 
ballon Pasteur, je comprimais de Pair à 1,5, à 2% et à 2,5, 
après l'avoir ensemencé. 

Dans le vide delatrompe, desballons Pasteur avec gélose sucrée 
ont 66 ensemencés le 26 janvier àmidi. Les premiers Jours, on 
n'observait rien de particulier ; le 31, un léger mycélium appa- 
raissait ; il s’étendait d'abord assez rapidement el atteignait au 


92 J. DAUPHIN 


bout de quarante-huit heures une surface dont le diamètre était 
de 4 centimètre. À partir de ce moment, le thalle ne s’étendait 
plus en largeur ; il se dressait vers le haut, très peu, et cela pen- 
dant lestrois premiers jours à partir de l'apparition du mycélium. 
Quinze jours après, la culture ne présentait pas de différence 
avec ce qu'elle était aux premiers jours du développement, et le 
mycélium, examiné à ce moment, montrait que les filaments 
étaientrestés presquestériles ;ils portaient bien quelques chlamy- 
dospores aériennes, mais en très petit nombre; les chlamydo- 
spores mvcéliennes prédominaient avec quelques œufs, assez 
rares. On ne voyait pas de sporanges. 

Dans d’autres séries de cultures, j'ai obtenu, dans le vide, 
des filaments présentant une absence presque complète des 
appareils reproducteurs qui n'étaient figurés que par quelques 
kystes et quelques zygospores. 

A la pression de 95 millimètres, les premiers filaments ont 
apparu trois jours après l'ensemencement et quatre Jours après 
recouvraient tout le substratum : soit une surface de 4%,5 de 
diamètre. Le mycélium, au bout de quinze jours, était à peine 
dressé; les filaments étaient plus réduits qu'à l'ordinaire ; ils 
étaient presque stériles et on n° rencontrait que quelques chla- 
mydospores lisses et échinulées de diamètre très variable, mais 
assez rares. 

À une pression de 150 millimètres, la croissance se faisait 
sensiblement de la même facon : les fructifications étaient 
uniquement des chlamydospores, d'ailleurs en petit nombre. 

À 250 millimètres j'ai pu obtenir des sporanges, mais ils ne 
se formaient bien et en grande abondance que lorsque la pres- 
sion était voisine de la pression atmosphérique ou s'élevait 
au-dessus. 

A la pression ordinaire Le développement est normalet présente 
au bout de cinq à six jours un mycélium abondant dans lequel 
on trouve de nombreuses chlamydospores échinulées, des spo- 
ranges el des zygospores. 

J'ai observé que plus la pression augmentait, plus la erois- 
sance du mycélium se faisait mal. Les fructifications se pro- 
duisaient cependant ; elles étaient représentées par des chlamy- 
dospores et des sporanges. Il ÿ avait une très grande différence 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 93 


dans la durée de la germination. Les filaments se montraient 
comme un fin duvet autour du point ensemencé, et apparais- 
saient au même moment dans le ballon témoin et dans les 


x 


ballons où la pression avait été portée respectivement à 
1,5 à 2°% et à 2*%,5. Mais on remarquait de suite une diffé- 
rence dans la vitesse d'accroissement du mycélium. 

J'ai noté les différences suivantes. 


a. Culture témoin. Trois jours après l'ensemencement, la plage mycélienne 
présentait une surface de 2°%,5 de diamètre ; le jour suivant elle était de 3 cen- 
timètres ; le lendemain à la mème heure, elle était de 4 centimètres, et à partir 
de ce moment, les filaments, ayant atteint les bords du ballon, se redressaient 
abondamment vers le haut et commencaient à fructifier partout. 

b. Culture à 1,5 atmosphère. 

La durée de germination a été la mème, mais au bout de trois jours, la 
plage mycélienne s’étendait seulement sur 1,5 de diamètre; vingt-quatre 
heures après elle était de 1°%,9 ; le lendemain de 2°%,5, puis de 32,2 et enfin, 
un peu après, de # centimètres et les filaments commençaient à se dresser, 
mais seulement sur les parois de verre; le mvycélium restait peu abondant 
au centre du substratum et il en était ainsi les jours suivants ; les fructifi- 
cations étaient des stylospores et des sporanges. Les filaments mycéliens ne 
se développaient plus et prenaient l'aspect de vieux filaments, riches en gout- 
telettes huileuses, présentant par places quelques cloisons. 

ce. À 2 atmosphères, la culture s’est comportée à peu près de mème, sauf au 
début où la croissance a été plus lente. 

d. À 2,5 atmosphères, l'effet a été plus sensible sur la croissance du mycélium 
qui n’a atteint le bord du ballon que le sixième jour après l'apparition des 
premiers filaments ; le thalle est resté toujours très misérable, rampant à la 
surface du milieu nutritif, sauf sur les bords où il s’est un peu dressé sur les 
parois et où il a formé quelques sporanges. 

Le tableau suivant (page 94) résume d’un facon plus nette les remarques 
précédentes. 


Il semble donc d'une facon générale que la germination 
de Mortierella polycephala n'est pas empèchée par les variations 
extérieuresde la pression, même lorsque ces variations s'étendent 
sur une assez grande échelle. Dans le vide de la trompe, la 
germination se fait tout aussi bien que sous une pression voisine 
de 3 atmosphères; la durée de la germination est plus lente 
sous la pression de quelques millimètres obtenue avec latrompe : 
en revanche, la croissance du champignon se fait très mal; il 
ne s'étend ni en surface, ni en profondeur, il ne fructifie 
pas. 

Des pressions supérieures à la pression atmosphérique 
génent la croissance du mycélium, sans l'empêcher : et si ce 
dernier est moins abondant qu'à la pression normale, 1l peut 


J. DAUPHIN 





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CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 95 


cependant fructifier et donner des sporanges. Ces sporanges 
peuvent même présenter parfois de petites branches ramifiées, 
ce que Je n'ai observé, chez le Mortierella polycephala, que 
lorsque le champignon poussait dans de mauvaises condi- 
lions. 

Puisque l'augmentation de pression qui s'exerce à la surface 
du milieu nutritif n'empêche pas le mycélium de se former, ni 
les sporanges et les chlamvydospores de prendre naissance, 
on peut supposer que la pression interne protoplasmique es 
assez considérable : elle s’'augmente encore probablement par 
ce fait que les échanges osmotiques entre le mycélium et le 
milieu nutritif sont plus actifs. En outre, le mycélium trouve 
dans l'atmosphère sous pression l'oxygène nécessaire à son 
existence et cela suffit pour qu'il puisse s’accroiître. C'est très 
probablement au manque d'oxygène qu'il faut attribuer le 
faible développement du mycélium dans le vide. 

Je n'ai pas cherché à diminuer la pression au delà des limites 
données par la trompe, car l'eau du substratum s’évapore 
d'autant plus rapidement qu'on s'approche du vide et dans 
ces conditions on pourrait être tenté d'attribuer à l'absence 
d'oxygène des résultats qui peut-être seraient dus, pour une 
grande part, à la faible teneur en eau du milieu nutritif. 


Influence du milieu nutritif. 


Dans l'étude biologique du Mortierella polycephala on peut 
faire presque complètement abstraction de la nature de 
l'atmosphère dans laquelle le développement va s'effectuer. J'ai 
observé, en effet, que si les conditions d'humidité de lat- 
mosphère, de température et de pression sont satisfaisantes, 
le champignon croit normalement, quelle que soit la nature 
des gaz qui l'environnent. Ce qui importe davantage pour lexis- 
tence de Mortierella polycephala el pour sa multiplication sexuée 
ou asexuée, c'est la nourriture qui lui est offerte et qu'il va trou- 
ver dans le substratum sur lequel sera fait l’ensemencement. 

C'est l'avis de presque tous les physiologistes, Van Tieghem, 
Klebs, Brefeld, ete., et si tous ne sont pas d'accord pour lui 
attribuer la première place dans les facteurs de l'évolution de 


96 J. DAUPHIN 


l'organisme, aucun ne met en doute que le milieu nutritif 
n'ait un rôle important au point de vue de la croissance et de 
la formation de l'appareil reproducteur. C’est pourquoi J'ai 
étudié l'influence que peut exercer le milieu nutritif sur la ger- 
minalion, la croissance et la formation des organes repro- 
ducteurs du Wortierella polycephala. 

J'exposerai d'abord l'influence des milieux naturels, liquides 
ou solides; puis, dans le même ordre, l'influence des milieux 
arlficiels, et enfin l'influence de la nature spéciale du milieu 
nutritif. 

I faut d'abord remarquer d’une facon générale que le Mortie- 
rella polycephala ne se développe bien et ne produit de fruc- 
üificalions abondantes que lorsqu'il est semé sur un substratum 
humide et que dans l'atmosphère qui l'entoure, il trouve des 
conditions d'humidité favorable. Ces deux conditions doivent 
ôtre réunies, une seule ne suffit pas. Sile milieuest desséché et 
placé dans une atmosphère humide, le champignon pousse mal 
ou pas du tout. Si le milieu est humide et l'atmosphère dessé- 
chée, la croissance n'a pas lieu. 


MILIEUX NUTRITIFS NATURELS. 


1° Milieur liquides. — Dans les milieux naturels liquides, le 
développement de Mortierella polycephala se fait mal en général; 
J'ai pu le cultiver sur de la décoction de fumier, sur du jus de 
carottes, en cellule de Van Tieghem, mais je n'ai jamais 
obtenu, en cellule, que des chlamydospores échinulées. Le cham- 
pignon n’a poussé ni dans l’eau pure, ni dans le jus d'orange, 
ni dans le liquide Raulin; dans le jus de pruneaux, j'ai obtenu 
un maigre développement du mycélium avec peu de chlamy- 
dospores. 

2° Milieur solides. — Tai expérimenté les milieux suivants : 
crottin de cheval, pomme de terre, carotte, pain sec, pain 
humide. 

Sur le fumier de cheval, le développement est normal, mais 
je n'y ai pas observé de zygospores. Ilen est de même sur des 
carottes, que la culture soit faite en boîte de Pétri ou dans des 
tubes de Roux. Sur les pommes de terre, le développement est 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 97 


plus lent à se faire que sur les carottes, et les filaments produits 
restent plus longtemps stériles, mais au bout d’une dizaine de 
Jours les fructifications sont très abondantes; on y voit surtout 
des sporanges et des chlamydospores échinulées ; le mycélium 
finit par devenir aussi abondant que sur la carotte. 

Sur le pain sec (du pain ordinaire soumis à la stérilisation à 
120° pendant un quart d'heure à l’autoclave), le mycélium est 
très peu développé ; il est répandu comme une légère toile 
d’araignée à la surface du pain ; les fructifications sont réduites 
à des chlamydospores échinulées, en très petit nombre. 

Sur du pain stérilisé, humecté d’eaude façon à former presque 
une bouillie compacte, le développement est régulier. Le 
mycéllum se développe parfaitement, aussi bien que sur les 
carottes ; les chlamydospores sont nombreuses ; on voit 
quelques sporanges assez rares. L'action de l’eau est mani- 
feste et le pain humide est un milieu qui convient parfaitement 
à la formation des chlamydospores. 

Ces différentes substances, l'eau mise à part, constituent des 
milieux favorables. à des degrés très divers, mais qui ne peuvent 
guère nous renseigner sur les effets spéciaux qu'ils produisent. 
Leur composition chimique est très complexe et discutable. 
Nous sommes peu renseignés, malgré les progrès de la chimie 
moderne, sur la nature exacte du fumier et autres milieux 
semblables et il m'a semblé préférable d'étudier l’action des 
milieux artificiels. 


MILIEUX NUTRITIFS ARTIFICIELS. 


J'ai déjà dit que les milieux liquides, tels que le liquide Rau- 
hn, le liquide Van Tieghem ne m'avaient donné aucun résultat 
avec le Mortierella polycephala. 

J'ai fabriqué de toutes pièces des milieux solides dans lesquels 
dominait soit la gélatine, soit la gélose. 


Gélatine et eau. 


Un pareil milieu est peu propice à la croissance du Mortie- 
rella polycephala. Le mycélium apparaît trois jours après l’en- 
semencement. Il est extrêmement réduit, peu apparent, et se 
développe lentement sans se dresser. Le développement se fait 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VILLI Se 


98 J. DAUPHIN 


tout aussi bien vers l'extérieur que vers l’intérieur de la géla- 
tine qui se liquéfie, quoique la température soit seulement de 
18°. Au bout de quelques jours le mycélium forme un feutrage 
de { ou 2 millimètres d'épaisseur à la surface de la gélatine 
liquéfiée et on trouve comme frucüifications des chlamydospores 
échinulées et lisses. Les sporanges s'Y rencontrent, maisen petit 
nombre. 


(élose et eau. 


C'est un milieu très peu favorable à la croissance du mycé- 
Hum. Celui-ci apparaît trois Jours après l’ensemencement, et, à 


\ 
« 





Fig. 45. — Aspects divers de l'extrémité des tubes sporangifères dans des cultures 
sur gélose et eau (e, e) et dans des milieux gélosés concentrés (a, b). Les branches 
secondaires sont nombreuses; elles sont ramifiées ; d, une ramification (gr.= 650). 

AT ER pl 17 x É 3 F Ad 
parlir de ce moment, s'étend à la surface du substratum sans 
se dresser. Il est très réduit et s'étend en formant un réseau à 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 99 


mailles très larges qu’on peut observer à l'œil nu ou à la loupe. 
Quinze jours après, le mycélium n’est pas plus développé, et par 
places on voit se dresser de petites branches terminées par de 
petits renflements blanchâtres. Au microcospe, on reconnait des 
tubes sporangifères très renflés et qui, dans la partie terminale, 
montrent de nombreuses ramifications terminées chacune par 
un sporange. Parfois, ils présentent des ramifications de second 
ordre qui pourraient faire prendre le champignon pour Mor- 
tierella Van Tieghemi, de Bachmann. Il est évident que la gélose 
doit être un milieu très peu nutritif et dans ce cas la forma- 
tion des sporanges et de leurs ramificalions pourrait trouver 
sa raison d'être, comme le dit M. Van Tieghem, dans le défaut 
de nourriture. Quelle qu’en soit la cause, les sporanges sont ici 
très abondants ; les chlamydospores le sont beaucoup moins, 
et ce sont surtout des chlamydospores lisses. 


Gélose, peptone et eau. 


La peptone peut être considérée comme un bon aliment pour 
le Mortierella polycephala. La germination se fait normalement, 
les premiers filaments commencent à apparaître au bout de 
deux jours, comme un léger duvet dans les tubes de culture : 
mais les fructifications qui apparaissent dès le soir même et les 
jours suivants sont uniquement représentées par des chlamy- 
dospores échinulées et lisses ; les sporanges manquent: le 
mycéllum est peu développé par rapport à celui qui apparaîl 
dans les milieux à gélose sucrée. 


Milieur gélosés sucrés. 


Il'est évident, d’après ce qui précède, que l'absence d'éléments 
hydrocarbonés retentit d'une facon certaine sur le développe- 
du mycélium etsur la forme de l'appareil fructifère. 

Dans quelle mesure la nature de Fhydrate de carbone et sa 
concentration peuvent-elles influencer le développement? 

Dans les milieux gélosés glucosés que j'emplovais d'habitude 
dans mes recherches, j'observais une croissance très abondante 
du mycélium; les formes fructifères étaient, dès les premiers 
Jours, représentées par des chlamydospores lisses et échinulées 
el des sporanges; au bout de quelques jours, la nourriture 


100 J. DAUPHIN 


devenantmoins abondante, on voyait apparaître deszygospores. 

Je me suis tout d’abord préoccupé de rechercher l'influence 
de la concentration sur la croissance du mycélium. J'ai opéré 
de deux facons différentes : 

1° En diminuant simplement la teneur en eau du substratum ; 

2° En augmentant la proportion de substance nutritive 
représentée 1c1 par le glucose. 

Dans les deux cas on obtient des résultats très différents. 

Je préparais par exemple des tubes de gélose peptonisée 
sucrée de la manière suivante. L'une des séries de tubes de 
culture contenait : 


Clos ee RE ao ee ARC AE 8 grammes. 
Péptone FENTLE.RNE SNA)" AE HER ts 387,5 
Glicose Rte ARE RES re ee 183r,5 
FAURE ER DR OUR PR MG UE 500 grammes. 


L'autre contenait identiquement les mêmes substances, et ne 
dfférait que par la teneur en eau qui était, suivant les cas, 
400 grammes, 300 grammes, 200 grammes, 100 grammes. 

Dans les premiers tubes, la germination avait lieu au bout 
d'une trentaine d'heures et, à ce point de vue, on ne constatait 
pas de grandes différences dans les divers cas d'expérience. Au 
bout de quatre à cinq jours, les filaments s’étendaient à la 
surface du substratum et commencaient à se dresser et à 
fructifier. Dans les tubes qui contenaient 500 grammes, 
400 grammes, 300 grammes d’eau pour la même quantité de 
nourriture, les formes reproductrices étaient figurées par des 
chlamvydospores et des sporanges ; mais dans les tubes qui 
contenaient 100 grammes d’eau, on observait au bout du même 
temps que les appareils fructifères étaient représentés presque 
uniquement par des tubes sporangifères très nombreux, pré- 
sentant de nombreuses ramifications terminales ayant à leur 
extrémité des sporanges arrondis; on en voyait quiétaient déjà 
mürs, dont la déhiscence s'était déjà produite ; on en voyait 
d’autres en formation. 

Il me paraît évident qu'il y à une relation de cause à effet 
dans la faible teneur en eau du milieu nutritif et la formation 
du sporange. Il me semble que la diminution de l’eau dans 
le substratum augmente la-valeur de la pression osmolique à 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 101 


l'intérieur des filaments; les tubes sporangifères prennent nais- 
sance beaucoup plus rapidement que d'habitude : ils se ramifient 
plus que dans les conditions ordinaires. 

On ne s’expliquerait pas autrement que pour une nourriture 
identique, il y eût une pareille différence dans la forme de 
l'appareil reproducteur. 

Le même résultat s'observe quand on augmente la propor- 
tion en sucre du substratum, en laissant identique la propor- 
tion d’eau et des autres substances. 

J'ai préparé des milieux de culture contenant : 


TEE pt eate Pie te d'a ÈS DE PE CE EAN M Dr 8 crammes. 
Éepionet noire RS SRE M NE US 381,5 
DATE RER EST DE SP TP .... 500 grammes. 


et des proportions variables de glucose : 20 p. 100, 30 p. 100, 
40 p. 100, 50 p. 100, 60 p. 100, 70 p. 100 et 80 p. 100, par 
rapport aux autres éléments. 

Dans les cultures qui contenaient de 20 à 50 p. 100 de 
elucose, le développement a pu se faire à peu près normalement; 
le mycélium élait cependant moins abondant lorsque la pro- 
portion de glucose augmentait; les fructifications étaient des 
stylospores et des sporanges ; il n°v avait pas d'œufs. Dans la 
culture à 60 p. 100 de glucose, la prédominance des sporanges 
était très marquée dès le début et ces tubes sporangifères pré- 
sentaient jusqu'à sept à huit petites ramifications latérales dis- 
posées irrégulièrement dans le voisinage de l'extrémité (fig. 45). 

On constatait des différences dans le temps d'apparition des 
premiers filaments ; les cultures à 20 p. 100 de glucose germaient 
au bout de vingt-quatre heures; celles à 30 p. 100 au bout de 
trente-six heures ; celles de 50 et 60 p. 100, au bout de trois Jours. 

Dans les cultures contenant 70 et 80 p. 100 de glucose, je n'ai 
obtenu aucune germination. 


Aclion des différents hydrates de carbone. 


Parmi les hydrates de carbone étudiés, Je citerai en première 
ligne les sucres : glucose, lévulose, galactose, lactose, maltose 
et saccharose (1). 


(1) Le milieu utilisé dans ces expériences renfermait8 grammes de gélose, 357,5 
de peptone, 500 grammes d’eau et 185r,5 de l’un des hydrates de carbone cités. 


102 J. DAUPHIN 


Le glucose est un excellent milieu nutritif pour toutes les 
Mucorinées; c’est celui que j'ai employé dans toutes mes études 
el qui m'a donné les meilleurs résultats. Le mycélium apparait, 
sur un substratum formé de gélose, peptone, eau et glucose, 
au bout de vingt-quatre ou trente heures ; très rapidement les 
tubes de cultures ou les ballons sont envahis par un mycélium 
abondant qui, examiné au microscope, montre surtout des 
sporanges et des œufs. Il y à peu de chlamydospores échi- 
nulées; elles ont un diamètre ordinaire (18 à 20 ). Les tubes 
sporangifères sont bien développés; ils peuvent atteindre sou- 
vent une hauteur de 400 à 450 y; dans leur plus grande 
largeur, ils ont de 12 à 20 y. Les œufs, arrondis, légèrement 
discoïdes, ont un diamètre qui peut varier de 250 à 800 v. 

Avec le lénulose on obtient également des cultures très 
abondantes; le mycélium est d’abord assez rare et s'étend à 
la surface du milieu nutritif en donnant des chlamydospores 
échinulées dont le diamètre est de 18 à 22 2; un peu plus tard 
les filaments se dressent abondamment et il apparaît des spo- 
ranges et des œufs: les tubes sporangifères ont de 350 à 370 
de hauteur, et de 15 à 20 y de largeur ; les spores ont de 8 à 
12 y de diamètre. 

Avec le galactose on obtient dans les tubes ou les ballons de 
culture un mycélium très abondant comme dans le cas du 
glucose; les fructifications sont aussi représentées par des 
chlamydospores échinulées, puis par des sporanges et des 
œufs; ces fructifications, présentent sensiblement les mêmes 
dimensions que celles qu'on obtient avec le glucose. 

Avec les sucres qui suivent et qu'on peut ranger dans la 
classe des glucosides, on obtient des résultats un peu différents. 

Avec le lactose on à un mycélium peu abondant, constitué 
surtout par des filaments quise dressent en petit nombre contre 
la paroi des tubes de culture ; les formes reproductrices qu'on 
observe au microscope sont des chlamydospores échinulées et 
des sporanges renfermant une vingtaine de spores ovales dont 
le diamètre varie de 8 à 11 ; les tubes sporangifères sont très 
hauts ; ils atteignent jusqu'à 400 à 450 ». I n°y à pas d'œufs. 

Avec le saccharose, les résultats sont identiques. 

Avec le maltose, la spore donne un mycélium peu abondant 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 103 


et les fructifications sont uniquement des chlamydospores 
échinulées dont le diamètre est de 18 à 20 . On ne trouve 
ni sporanges, ni œufs. 

Avec le rafjinose on obtient des chlamydospores et des spo- 
“anges avec spores arrondies: les tubes sporangifères ont de 
350 à 400 », et leur plus grande largeur est de 12 à 15 2. I n° 
a pas d'œufs. 

Avec la salicine j'obtiens un mycélium très peu abondant: 
les fructifications sont représentées par des tubes sporangifères 
de 300 à 320 de hauteur, de 18 à 20 » de largeur: les spores 
arrondies ont de 8 à 12 » de diamètre; on trouve des chlamy- 
dospores de 16 à 20 » de diamètre. 

Dans les milieux gélosés où l’aliment nutritif est représenté 
par des matières amylacées, le résultat obtenu est différent, 
suivant que l'on emploie l'amidon ou la dextrine. On sait que 
cette dernière résulte de la transformation de l'amidon. 

Dans les cultures à wmnidon, on obtient rapidement au bout 
de cinq à six jours un mycélium abondant, avec des filaments 
de grosseur normale dressés surtout contre les parois du tube ; 
mais les seules fructifications obtenues sont des chlamydo- 
spores échinulées de 18 à 22 » de diamètre ; les sporanges et les 
œufs font défaut. 

Dans les tubes de culture à dertrine, au contraire, le mycélium 
se présente avec le même aspect et la même abondance ; mais 
les appareils reproducteurs présentent, en outre, des chlamy- 
dospores échinulées dont le diamètre est normal, des 
sporanges en assez grand nombre. Les tubes sporangifères 
ont une hauteur de 370 à 400 2; leur plus grande largeur est 
d'environ 15 à 20 u ; les spores contenues dans le sporange 
globuleux sont arrondies et au nombre d'une vingtaine par 
sporange ; elles ont un diamètre qui varie de 8 à 10 y. 

Les alcools peuvent constituer des aliments pour le Mortierella 
polycephala, mais il est à remarquer que le résultat des cultures 
est très variable suivant la constitution chimique de lalcool 
employé et même suivant la structure moléculaire de ceux qui 
présentent la même constitution chimique. 

Avec des alcools riches en carbone, le mycélium se déve- 
loppe assez bien; quand l'alcool en contient moins, le mycélium 


104 J. DAUPHIN 


est misérable et très réduit. J'ai observé les faits suivants : 

Avec la mannile, le mycélium est assez développé, normal : 
les filaments ont un diamètre ordinaire; les chlamydospores 
échinulées, très nombreuses, apparaissent seules: elles ont 
de 20 à 25 y. Les sporanges etles œufs manquent. 

Avec ia duleite, qui cependant présente la même composition 
chimique, j'obtiens un mycélium bien développé, assez abon- 
dant. Les fructifications qui apparaissent d'abord sont des 
chlamydospores échinulées, de 23 à 25 », puis des sporanges 
portés à l'extrémité de tubes sporangifères de 300 à 350 y de 
hauteur, contenant de 20 à 25 spores ovales, de 9 à 12 v de 
diamètre. Il n° à pas d'œufs. 

Avec la quercite, on oblient un mycélium peu abondant, 
présentant des stylospores et des sporanges. Les stylospores 
ont de 19-20 # de diamètre ; les tubes sporangifères, hauts de 
390 y, renferment des spores arrondies de 7 à 10 y de diamètre. 

Des cultures faites avec de Pérythrite comme élément nutritif 
donnent un mycélium très bien développé; mais comme 
fructifications, on v trouve ni sporanges, n1 œufs, et les 
chlamvydospores qu'on Y rencontre en grande abondance 
ont des dimensions extrêmement variables, de 10 à 20 w. 

Dans un milieu glycériné, le mycélium bien développé donne 
naissance à des chlamydospores de 18 à 20 y de diamètre: on 
y trouve aussi des sporanges de 350 à 400 » de hauteur et de 
12 à 15 y de largeur ; les spores arrondies ont un diamètre de 
6 à 10 ». 

Pour étudier l'influence de l'alcool éthylique, je préparais 
d'abord le milieu gélosé peptonisé dans les mêmes proportions 
que précédemment; je le slérilisais, puis, aseptiquement, le 
milieu étant maintenu liquide à 60°, j'y introduisais les propor- 
lions convenables d'alcool éthylique à 90°. 

Dans une pareille culture, la végétation mycélienne est très 
misérable, les filaments peu nombreux présentent des chlamy- 
dospores et quelques œufs dont le diamètre peut aller de 250 à 
600 v. 

On peut résumer les faits qui précèdent dans le tableau 
suivant : 








re fermen- 
scible en C6, 





te 


Suc 


Glucosides, 


es. 





Matières 
amylaci 


Alcools. 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 


105 





APPAREIL 
reproducteur. 


| 
| ALIMENT MYCÉLIUM 
| 








| 


Très abondant, 
remplissant 
rapidement les 
tubes de cultures. 
Filaments dressés. 


Sporanges et 
œufs. 
Stylospores 


Galactose... 
échinulées. 


te ie \ 


Stylospores échi- 
nulées, 
sporanges, œufs. 


fe ben £ 
filaments dressés 


très nombreux. 


Mycélium d'abord 
{ rampant, puis 
\ 


Mvcéli Stylospores, Spo- 
Salicine:-:. + Mycélium ranges. 
| peu abondant. pas Pots 
\ Sporanges, 
Raffinose .... Mycélium abon- quelques stylo- 
dant. ) spores, 


pas d'œufs. 


Mycélium \Stylospor 
| peu abondant. } 
 Mycél. peu abon- / 
\dant constitué par 
Saccharose ..‘ des filam. dressés 


es, nispo- 


ranges ni œufs. 


LT ie 


Maltose:..... 


Stylospores 
$ et sporanges, pas 


l surtout contre d'œufs. 
( la paroi du tube. 
Lactose.....4 Mycélium Sporanges 


| et stylospores, 


peu abondant. SRE 
pas d'œufs. 


\Amidon Mycélium abon- 4  Stylospores, 
dant. ( sporanges. 
\F ilam. dressés sur- A à 
Dextrine..... tout contre les pa-)Slylospores,ni spo- 
rois du tube..... / ranges, ni œufs. 
Mannite....., Mycélium peu Stores ni Spo- 
abondant. ranges, ni œufs. 
Dulce" Mycélium bien \ Stylospores, 
développé, / sporanges. 
Quercite..... Mycélium | Sporanges et sty- 
peu abondant. | lospores. 


Mycélium assez \Stylospores , NiSpo- 


Érythrite .…. 


abondant. | ranges ni œufs. 
Glycérine. Mycélium \ boranges, stvlo- 
assez abondant, {Sporanges, stylo 


dressé. AR PPS 


Mycél. 
filam. peu nombr. 


très réduit,\  Stylospores et 


SAMOORCINEE ! quelques œufs. 


SE mL A es —. — 





DIMENSIONS 


Tubes sporangifères : 
\ Hauteu le... 
JSpores Ends of 

DES me Le 

Stylospores.. 

Stylospores...... 
MESSE sporangifères : 

Hauteur re 2" 
EUR SO CADRE 
SDOLES Eee 
OPUS ARRETE 


Tubes sporangifères : 


Hauteur 


| 
| 
| 
fn 


Spores arrondies 

Stylospores 

Tubes sporangifères 
Hauteur tree 
Lar geur 


Tubes nn 
Hauteur 
Largeur 

}Spores OVales 2e 

\Stylospores 

Tubes sporangifères : 
HATTEUTR EPP CEre 
ÉArLeUT PCT AE 

Spores ov.et arrond. 

\Stylospores.......... 


Hauteur. 
Largeur te. 
Spores arrondies..... 
Stylospores. 


FAT E € y fl Dee a 


Aa Mode 
| 


(SEY lospores ü 


Tubes sporangifères : 


Hantenn 


Te NISTELLIE 
vos sporangifères : 
Hanteur eue 
Éargeur trente 
Spores arrondies. . 
\Stylospores 


l 


(Stylospore DRE ET 


Hauteur 
LALDENPRRELETRE 
Spores arrondies 
\SETYIOSPOTOS EE. - 
\Stylospores ......... 
(OUT RER ETS ur 


Lee sporangifères : 


{Tubes sporangifères : 


PRINCIPALES 





400-450 y. 
42-20 uw. 


10-12 


250-800 y. 


18-20 y 


18-22 y. 


350-370 y. 
15-20 pu. 


8-12 


LL. 
250-800 y. 


300-320 y. 
18-20 1. 
8-12 p. 
16-20 y. 


350-400 y. 
12-15 p. 
9-10 w. 
16-20 u. 


18-20 y. 


400-500 y. 
12-18 y. 
8-11 y. 
20-15 y. 


400-450 y. 
12-1S up. 


18-22 y. 
20-25 pu. 


300-350 p.| 
y. 
9-12 y. 
b. 
320-370 y..| 
18-20 p.. 
7-10 u. 
19-20 y. 
10-20 p. 


15-18 


23-95 


350-400 11. 
12-15 y. 
6-10 p. 
tee 


18 
1S- 


20 
20 


250-600 1. 








106 J. DAUPHIN 


Dans toutes ces expériences relatives à l'influence du milieu, 
les tubes de culture ont été stérilisés à l'autoclave en milieu 
neutre. De la sorte, le sucre n’a pas été modifié par la chaleur. 
Les cultures ont été suivies depuis l'ensemencement jusqu'au 
moment de l'apparition des fructifications. 

L'observation de l'apparition des premiers filaments a permis 
de conclure que la germination se fait partout dans le même 
temps, sauf dans les cultures à alcool où elle est plus lente. 

Dans ces cultures faites en tubes de Roux ou dans des bal- 
lons Pasteur, le mycélium apparait généralement au bout de 
trente-six à quarante-huit heures. 

L'examen du tableau précédent, quirésume les faits 
permet donc de conclure ce qui suit : 

1° Le mycélium du Mortierella polycephala se développe 
abondamment en présence du glucose, du galactose et du 
lévulose. Il se développe moins bien en présence des glucosides 
(salicine, lactose, saccharose, raffinose), et des alcools (mannite, 
érythrite, glycérine). 

2° Le glucose, le lévulose et le galactose favorisent l'appari- 
ion des sporanges et la formation des œufs. 

3° [len est de même de l'alcool, cependant très nuisible 
en général au développement du champignon, puisqu'une dose 
de 5 p. 100, dans un milieu gélosé, empêche la végétation de 
se produire. 

J'avais pensé à rapprocher ce résultat de celui que donnent 
le galactose, le glucose et le lévulose. Dans ces milieux, le 
Mortierella polycephala donne des sporanges et des œufs; or 
ce sont des sucres directement fermentescibles. Et tout de 
suite une question se posait : la formation des œufs ne serait- 
elle pas précédée de la transformation de ces sucres en alcool 
et en gaz carbonique ? J'ai essavé de vérifier cette hypothèse en 
cultivant le Mortierella polycephala sur divers milieux (amidon, 
glucose, lévulose) : 1° dans le vide ; 2° dans le gaz carbonique. 

Les résultats obtenus démontrent qu'il n'y a pas de fermen- 
tation de ces différents hydrates de carbone sous l'influence du 
Mortierella polycephala ; mes différentes analyses du milieu dans 
lequel s'est développé le champignon, ne donnent pas le 
droit de penser qu'il s'est formé de l’alcool pendant le dévelop- 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 107 


pement. En tout cas, les différentes réactions chimiques qui 
permettent de déceler la présence de l'alcool, même en faible 
quantité, ne m'ont donné aucun résultat. La réaction du bichro- 
mate de potassium et de l'acide sulfurique, qui est assezsensible, 
réussit bien, mais comme elle a lieu en présence d’autres corps, 
tels que des aldéhydes, on ne peut rien en conclure. Tout au 
plus, peut-on affirmer que le Mortierella polycephala présente 
une singulière résistance à l’asphyxie. Il ne se développe pas, 
ou se développe très mal dans le vide où le mycélium apparait 
comme un fin duvet à la surface du milieu nutritif et peut res- 
ter en cet état pendant plusieurs semaines sans produire de 
sporanges ou d'œufs. Plus tard, lorsqu'il est replacé dans les 
conditions normales, il peut continuer son développement avec 
une activité nouvelle, souvent très supérieure à celle qu'il 
présente habituellement et peut alors, selon le milieu, donner 
des sporanges ou des œufs. 


108 J. DAUPHIN 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Dans le travail qui précède, j'ai étudié les Mortiérellées à 
un double point de vue, et l'on peut résumer comme il suit les 
conclusions auxquelles je suis arrivé : 

A. Au point de vue de la systématique, le nombre des 
espèces distinctes de Mortierella peut être très réduit. 

J'ai décrit une variété nouvelle, que j'ai dénommée Mortie- 
rella cannabis et deux espèces nouvelles, Mortierella canina et 
Mortierella raphani. 

B. Au point de vue dela biologie du Mortierella polycephala : 

1° J'ai observé l'existence des zygospores et j'ai pu, en exami- 
nant de nombreuses cultures, en suivre la formation : 

2° J'ai déterminé par l’ensemencement d’une seule spore le 
caractère « homothallique » de l'espèce ; 

3° J'ai constaté que la germination du Mortierella polycephala 
se fait plus rapidement et l'accroissement plus vite lorsque le 
volume d'air offert au champignon est plus grand. L'influence 
du volume des récipients est donc à considérer à ce pointde vue; 

4° La tempéralure optima de germination est 27° pour le 
Mortierella polycephala, mais ce n’est pas la température optima 
pour la formation des sporanges et des œufs. Cette température 
se place entre 15 et20°C. Au-dessous de 0° etau-dessus de 35°, 
la germination ne se fait pas, mais les spores et les stylospores 
ne sont pas tuées; à 45° les spores et les stylospores sont tuées; 

» Le Mortierella polycephala est sensible à l’action de la 
lumière. [ germe et s'accroît plus lentement à l'obscurité, mais 
les fructifications ne sont pas modifiées. Le développement à la 
lumière continue se fait plus vite. Il est d'autant plus rapide 
que l'intensité lumineuse est plus grande, mais alors l'appareil 
reproducteur est réduit uniquement à des stylospores ; 

6° Parmi les radiations lumineuses de différentes longueurs 
d'onde, les radiations violettes et ultra-violettes semblent indis- 
pensables à la germination du champignon étudié, mais les 
autres radiations le laissent à peu près insensible. Le champi- 
gnon est plus sensible à l'intensité qu'à la longueur d'onde des 
radiations lumineuses : 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES MORTIÉRELLÉES 109 


1° Les rayons X ont sur la germination du Mortierellu poly- 
cephala une action nettement retardatrice ; les cultures sou- 
mises aux rayons de Rœntgen se développent d'autant plus mal 
que l’action est plus prolongée ; 

8° Les corps radio-actifs arrêtent la croissance du mycélium 
du Mortierella polycephala et empèchent la germination de la 
spore; cette action est purement paralysante ; 

9° Les rayons du radium provoquent l'apparition de kystes à 
l'intérieur des filaments; 

10° Les spores et le mycélium soumis à l'action du radium 
passent à l’état de vie latente ; 

11° L'action de l'« émanation » du radium est plus nocive 
que celle du chlorure de radium. Elle arrète immédiatement la 
croissance du mycélium, provoque son enkystement et, si elle 
est suffisamment concentrée, peut empêcher là germination 
des spores ou des chlamydospores; 

12° La germination du Mortierella polycephala ne se fait pas 
dans une atmosphère desséchée, même lorsque le milieu 
outritif est humide, s'il est protégé contre la dessiccation par 
un moyen quelconque. L'humidité de l'atmosphère à plus d’im- 
portance pour la croissance du champignon que l'humidité du 
substratum, quoique celle-ci ne soit pas à négliger ; 

13° La croissance du champignon se fait très mal sous une 
pression de quelques millimètres et le Mortierella reste stérile. 
À 150 millimètres 1l se forme des sporanges et des chlamy- 
dospores. Les pressions supérieures à la pression atmosphérique 
génent la croissance du mycélium sans l'empêcher. Les fruc- 
hifications se font normalement : 

14° L'influence du milieu nutritif est très importante et je 
serais assez porté à la mettre en première ligne, avec la concen- 
tration et la température, pour l’explication de certains faits 
de la biologie du Mortierella polycephala ; 

15° Dans un milieu nutritif liquide, le champignon pousse 
mal ; il se développe mieux sur un substratum solide : 

16° Sur les milieux solides dépourvus d'hydrates de carbone, 
le mycélium se développe plus ou moins suivant le milieu: les 
fructfications sont représentées surtout par des sporanges ; il Y 
a peu de stylospores. En revanche, les tubes sporangifères sont 


110 J. DAUPHIN 


richement ramifiés. Une nourriture appauvrie favorise la for- 
mation des sporanges, et comme j'ai toujours rencontré les 
z\gospores en même temps que les sporanges. je considère que 
la formation des œufs est favorisée par une nourriture peu 
abondante ; 

17° Parmi toutes les substances nutritives dont l'action se fait 
bien sentir dans le développement du Mortierella polycephala, 
il faut citer les Aydrates de carbone : 

18° À la même dose d'aliment hydrocarboné, le développe- 
ment des sporanges est favorisé par une faible teneur en eau de 
l'élément nutritif : 

19° La richesse en sucre du milieu nutritif favorise la forma- 
tion des sporanges et des ramifications des tubes sporangifères. 
Au delà d’une concentration à 60 p. 100 desucre, la germination 
n'a plus lieu; 

20° Parmi les différents hydrates de carbone, les sucres 
directement fermentescibles (glucose, galactose, lévulose) favo- 
risent la formation des sporanges et des zygospores ; 

21° Les autres hydrates (maltose, lactose, saccharose, raffi- 
nose) peuvent donner des sporanges et des chlamydospores et la 
forme des spores peut être différente suivant le cas : tantôt les 
spores sont arrondies, tantôt elles sont ovales; 

22° L'amidon, la dextrine et les alcools divers donnent des 
résultats variables; avec l'alcool ordinaire, on peut obtenir des 
z\gospores, mais le mycélium est très peu développé : 

23° Il résulte de mes expériences que le Mortierella poly- 
cephala se développe parfaitement dans une atmosphère com- 
plètement privée d'oxygène, pourvu que les conditions de 
température, de concentration, d'humidité et surtout de nourri- 
ture soient favorables. Le champignon fabrique probablement 
lui-même avec les éléments qu'il trouve dans le milieu, loxy- 
gène dont il peut avoir besoin. Cependant il ne produit pas la 
fermentation du glucose. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


I. — Mucorinées en général. 


1. J.-B. Carxoy, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Champi- 
gnons. Bull. de la Soc. Roy. de Belg., t. IX, n° 2, 1870. 

2, J. Rauiux, Études chimiques sur la végétation. Thèse Faculté des 
Sciences, Paris, 1870. 

3. J. Ke, Zur Kenntniss des Pilobolus. Jarhb. f. wissensch. Botanik., VI, 
Heft 3, 1882. 

4. De Bary et WoroniNE, Zur Kenntniss der Mucorineen. Beiträge zur Mor- 
phologie und Physiologie der Pilze, 2° série, 1866. 

5. Van Tiecuem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées. Annales des 
Sc. nat. Bot., 5° série, t. XVII, 1873. 

6. Pu. Vax Tiecnew, Nouvelles recherches sur les Mucorinées. Annales des 
Sc. nat. Bot., 6° série, t. [, 1875. 

7. Pa. Van Tiecuem, Troisième mémoire sur les Mucorinées. Annales des Se. 
nat., 6° série, 1876. 

8. BrereLp, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze. Leipzig, 1872 
IL et 1881 IV. 

9. BrerEeLD, Botanische Zeitung, 15 sept. 1876. 

10. G. Baier, Observations sur les Mucorinées. Ann. des Sc. nat. Bot., 
6e série, XV, 1883. 

.. — Sur les zygospores des Mucorinées. Ibid. 

12. — Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinées. Ann. des 
Sc. nat., tt. XIX, 1884. 

13. P. Vuizcemix, Études biologiques sur les Champignons. Bull. Soc. des Se. 
de Nancy, ?° série, t. VII, fase. XX, 1886. 

14. Arr. pe WEwRE, Le noyau des Mucorinées. Bull. Soc. roy. bot. de Belg., 
t. XXX, 1891. 

15. P, A. Daxcearp, Le Botuniste, 1890-1895. 


16.  — et M. Lécer, Recherches sur la structure des Mucorinées. C. R. 
Acad. des Sc., 19 févr. 1894. 
17. — et M. Lécer, La reproduction sexuelle des Mucorinées. C. R. Acad. 


des Se., 5 mars 1904. 

18. M. Lécer, Recherches sur la structure des Mucorinées. Thèse de la Fa- 
culté des Sciences, Paris, 1895. 

19. P.-A. Daxcearp, La théorie de la sexualité. Le Botaniste, 6° série, Poitiers. 

20. — L'influence du mode de nutrition dans l’évolution de la plante. Le 
Botaniste, 6° série, mars 1898. 

21. L. Marrucuor, Sur une propriété particulière du protoplasma chez une 
Mucorinée, et sur une propriété générale des pigments bacté- 
riens et fongiques. Miscellanées biologiques, dédiées au professeur 
Giard, Paris, 1899. 

22, — Une Mucorinée purement conidienne, Cunninghamella africana. 
Annales mycologicæ, 1903. 

23. Kiees, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 
léna, 1896. 

24.  — Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze, Sporodinia grandis. 
Jahrb. f.wiss. Botanik, XXXII, Heft 1, 1898. 


26 - 


33. 


12 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


5. Arr. LENDNER, Des influences combinées de la lumière et du substratum 


sur le développement des Champignons. Ann. des Sc. nat., 8° série, 
t. IT 489% 

De Bary et Woronixe, Zur Kenntnis der Mucorineen (Beit. z. Morphologie 
und Physiologie der Pilze, Il, 1866). 

Fr. SIEBENMANN, Die Fadenpilze Aspergillus flavus, niger und fumigatus, 
Eurotium repens und ihre Beziehungen zur otomicosis aspergillina, 
Wiesbaden, 1883. 

bis. Ecrvixc, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze, Hel- 
singfors, 4890. 


. H. Bacamanx, Einfluss der äusseren Bedingungen auf die Sporenbildung 


von Thamnidium eleçuns Link. Lucerne, 1895. 


. Dr G. Boux, Influence des rayons du radium sur les œufs vierges et fé- 


condés et sur les premiers stades du développement. C. R. Acad. 
des\Sc., 1903. 


. Fr. Brakesier, Sexual reproduction. Proc. Amer. Ac. Arts and Sc., 


vol. XL, n° 4, 1904. 

—  ygospores germination. Annales mycologicæ, vol. IV, 1, 1906. 

—  Différenciation of sex in thallus gametophyte and sporophyte. The 
Botanical Guz., 1906. 


— ygospores and sexual strains in the common tread mould, Rhi- 
zopus nigricans. Science, XXIV, 1906. 


II. — Mortiérellées. 


. CoEmaxs, Quelques Hyphomycètes nouveaux. Bull. Soc. roy. Acad. de : 


Belg., 2° série, XV, 1863. 


5. Dr C. O. Harz, Bull. Soc. impér. nat. Moscou, XLIV, 1871. 
. Van Tiecuem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées. Ann. des Sc. 


nat., 5e série, XVII, 1873. 


. Van Tiecnem, Nouvelles recherches sur les Mucorinées. Ibid., 6° série, 


[4875 
Vax Tiecuen, Troisième mémoire sur les Mucorinées. 1bid., IV, 1876. 


. SorOkINE, Ueber die Wirkung des Lichtes auf der Pilze. Arbeit. d. naturf. 


Ges. Kasan, 1874. 

BREFELD, Mortierellu Rostafinski. Sitz. Ges. naturf. Fr. Berlin, 1876. 

J. Taerry et Tarerry, Nouvelles espèces de Mucorinées du genre Mortie- 
rella. Revue mycolog., 1882. 

W. B. Grove B. A. New or Noteworthy fungi, Journ. of Botany, 1885. 


. CosTaxTIN, Sur un nouveau Mortierella. Bull. Soc. mycol. de France, 1888. 


A. L. Surru, New or rare British fungi. Journ. of Botany, XXXVI, 1897. 


. H. Bacumanx, Beiträge zur Physiologie der Pilze. Jahrb. für wissensch. 


Botanik, 1900. 


. Marrucuor, Sur une structure particulière du protoplasma chez une Muco- 


rinée. Miscellanées biolou., 1900. 


. OupEmaxs et Kowix6, Phycomycètes nouveaux. Arch. néerlandaises des Sc. 


ex. et nat., 2° série, VIE, 1902. 


. Eu Marcuaz, Champignons coprophiles de Belgique. C. R. Soc. roy. Bot. 


Belgique, t. XXIX. 


9. J. Daupuin, Influence des rayons du radium sur le développement et la 


croissance des champignons inférieurs (C. R. Ac. des Sc., 1904). 
— Sur l'appareil reproducteur des Mucorinées (C.R. Ac. des Sc., 1904). 
— Nouvelles recherches sur l'appareil reproducteur des Mucorinées 
C. R. Ac. des Sc., 1905). 


RECHERCHES ANATOMIQUES 
SUR L’'EMBRYON ET LA GERMINATION 


DES CANNACÉES ET DES MUSACÉES 


Par M. C.-L. GATIN 








HISTORIQUE 


Il semble bien que, jusqu'ici, on se soit peu occupé d'étudier 
l'embryon et la germination des Scitaminées et c'est surtout 
dans des travaux d'ordre général qu'il faut rechercher des 
documents se rapportant à ce grand groupe de végétaux. 

GAERTNER (1), en 1788, à donné une figure du fruit, de la 
graine et de l'embryon du Musa sapientium (2). 

I décrit d'autre part (3) cet embryon de la facon suivante : 
« Embrvo parvus, in medio albuminis locatus, luticeus, fungi- 
formis ; pileolo orbiculato, planiuseulo, central ; pedunculo 
subconico, crasso, brevi, versus umbilici foramen directo. » 

Il donne également une figure du fruit, de la graine et de 
l'embryon du Canna indica (4) et fait, ainsi qu'il suit, la des- 
cripüon de cet embryon (5) : « Embryo oblongus, cavitati 
albuminis respondens, lacteo albicans. Colyledon sublanceolata, 
crassa, carnosa, subinflexa. /adic. tereliuscula, bast incurva, 
centripela. » 

Avec le début du xix° siècle, nous voyons se produire, au 
sujet de la signification morphologique des diverses parties de 


(1) Gaertner, De fructibus=et seminibus plantarum. Stuttgart, 1788. 
(2) Loc. cit., pl. XL 

(3) cc ee tal p7 29. 

(4) Loc. cit., pl. XIL 

(Hh Loc. tt. 11, p- 37: 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 8 





114 C.-L. GATIN k 9 


l'embrvon, de retentissantes discussions. Poursoutenirleurs opi- 
nions, les auteurs publient un grand nombre de figures dont 
quelques-unes se rapportent aux Cannacées et aux Musacées. 

L. Cz. RicHarp (1) est 
d'avis que, chez les plantes 
Monocotylédones, lextrè- 
mité radiculaire de lPem- 
bryvon, qu'il appelle radi- 
cule, ne devient pas elle- 
même la première racine, 
celle-ci se produit en son 
intérieur sous forme d'un 
point végétatif ou tuber- 
cule qui perce le tissu qui 
le sépare de l'extérieur au 
moment où ilse développe. 





Fig. 4. — Canna indica L. (figure de L. CI. Sa : Re 
Richard). — 3, coupe longitudinale de Ja C'est ce qui est visible 


graine ; 4, coupe longitudinale de l’em- sur la fisure de cet auteur 
bryon : 5,coupe longitudinale d’une graine k O 7 L 
en germination; «a, cotylédon: 9, gem- que nous reproduisons CI- 
mule: b, radicule: c, colcoptile; d, pre- < s à en ne 
PARENT) contre (fig. 1) et qui re- 
présente la germination 
du Canna indica. DE Mirsez (2, est d'un avis tout opposé. 
Pour lui, 1l n°v à pas de tubercule radiculaire endogène. Il 
publie à ce sujet un grand nombre de figures parmi lesquelles 
une représente l'embryon etla germination du Canna indica, 
une autre les embryons du Æavenala madagascariensis et du 
Musa corcinea (Mg. 2). 

Toutes ces figures ne nous renseignent que d’une façon ap- 
proximaltive sur les limites exactes des différentes parties des 
embryons considérés, mais ilsemble cependant, au moins dans 
le cas du Canna, que les idées de MirBez soient celles qu'il ait été 
le plus logique d'admettre à cette époque. 

En 1832, À. peJussieu (3) apporte sur l'histoire de la forma- 

(4) L.-C. Richard, Analyse botanique des embryons endorhizes ou monocotylé- 
donés (Ann. du Muséum, t. XVII, 1811, p. 223-251 et 442-487). 

(2) Mirbel, Examen de la division des végétaux en Endorhizes et Exorhizes 
(Ann. du Muséum, {. XVI, 1810, p. 419-458, 6 pl.). 


(3) À. de Jussieu, Mémoires sur les embryons monocotyldonés (Ann. des Sc. 
nat., 2° série, t. X1, 1839, p. 341-361, avec la pl. XVII), 


A re CPE RAS RE hé LAS È a: À | 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 145 


ton de l'embryon chez le Canna speriosa, des observations 
nouvelles qui établissent surtout que la gemmule, d'abord à 


E 4 





"tj 


19 9 


2. — Canna indica (figures de Mirbel). — 1, coupe longitudinale de la graine: 
et 3, embryon retiré du périsperme: #4, le même embryon coupé dans sa lon- 
rueur ; », graine commençant à germer; la radicule a percé les enveloppes de la 
rraine, sa superficie se déchire; 6, graine, dont la germination est plus avancée : 
-8, germinations plus avancées. 


J= 


32 


nu, se trouve recouverte ensuite petit à petit par le tissu coty- 
lédonaire (fig. 3). 

De Jussieu admettait que ce sont les bords de la feuille 
cotvlédonaire qui s'accrois- 
sent ainsi et qui, finalement, 





D 
viennent s'accoler, séparés 
seulement par une fente que 
lon remarque chez tous ”. 
les _ embryons  monocotvlé- 
donés. 
En 1856, HERMANN SCHACHT pig. 3. — États successifs de développe- 
( | | publie son traité d'ana- ment de l'embryon du Canna speciosa; 
| N à E, embryon mür. (Figure de A. DE 
tomie dans lequel 11 défend JussrEL.) 


cette manière de voir que les 

monocotylédones n'ont pas de racine principale et donne, entre 
autres exemples, la germination du Strelitzin, qui, selon lui, 
germe avec une seule racine latérale. 


(1) Hermann Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse. 
erlin, 1856. 


116 C.-L. GATIN 


L'année 1867 voit apparaitre un travail de Wrrrmacx (1), con- 
sacré à l'histoire du Musa ensete Gmel., et qui ne nous apporte 
pas beaucoup de renseignements nouveaux sur l'embryon et 
la germination de cette espèce. Il y est surtout question de 
l'allongement de la 
partie moyenne du 
cotylédon au mo- 
ment de la germi- 
nalion et de la for- 
mation d'une gaine 
cotvlédonaire (fig.#). 

Signalons encore 
un travail de Over- 
HAGE (2) qui à trait 
principalement à l'é- 
tude de lalbumen. 


Fig. 4. — Embryon et germination du Musa ensele et un mémoire de 
Gmel. (figure de Wirrmacx); 0 et 11, graine ; 42, MARIA Lewis (3) où 
embryon germant, coupe longitudinale; 43, coupe . us 
longitudinale d'une graine; S, graine ; a, albumen : il est surtout ques- 
c.p, gaine cotylédonaire; «4, partie épaissie du tion de la nervation 
tégument: e, embryon, p, fossette dans le hile: », : ; 
racine principale ; r,a, racines latérales: 74-15, em- et de quelques faits 
bryon isolé (grossi)}; h, chapeau ; s, pétiole; w, mu- 
cron ; 7, fossette circulaire. 





de grosse anatomie 
des premières feuil- 
les se rapportant à un certain nombre d'embryons mono- 
cotvlédonés et notamment au Canna patens. 

Nous arrivons ainsi au seul travail important qui ait été 
publié sur Panatomie et la germination de la plantule des Sei- 
laminées. Ce travail a été fait à Buitenzorg par M. Tscairen (#), 
et, malgré son titre général, il n'apporte surtout de faits 
nouveaux qu'en ce qui concerne les Musacées, les Zingibéracées 
et les Cannacées. 

()Witimack, Musa ensete, ein Beitrag zur Kenntniss der Bananen (In Diss. 
Halle, 186:). 

(2) Carl Overhage, Anatomische Untersuchung und Keimuugsgeschichte der Sa- 
men von Canna und Musa (In Diss. Erlangen, 1887). 

3) Maria Lewis, Bidrag till hjerthladets anatomi hos Monocotyledonern 
(Bihang Gill Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens. Handlingar, XIE, 
Bandet III, Afdel, n° 3, 1887). 


(4) Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, inbesondere die Saugorgane 
de:selben (Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg, t. IX, 1891, p. 143-183). 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 117 


M. TsemircnH y à donné, de l'embryon du Musa ensete, 
une figure qui montre cet embryon comme possédant une gem- 
mule séparée de l'extérieur par une gaine cotylédonaire ou 
coléoptile et une radicule composée d'un triple point végé- 
tatif. J'ai reproduit (1) cette figure et j'ai montré quelle 
était la signification de ce triple point végétatif. En réa- 
lité on découvre, dans l'extrémité radiculaire de cet embrvon, 
le cylindre central de la radicule et les racines latérales en for- 
mation. Ce sont ces divers corps qui apparaissent plus sombres 
sur des coupes grossières examinées à la loupe, telles que les 
représentent les dessins de MireL et de CL. Ricaarp et ce sont 
eux aussi qui forment le triple point végétatif de M. Tscurrcn, 
De chaque côté et vers la pointe du cylindre central de la radicule 
on peut distinguer, mais seulementsur des coupes très minces 
examinées au microscope, l'écorce et la coiffe de cette radicule 
séparées de l'extérieur par quelques assises lui constituant une 
gaine radiculaire, qui est exfoliée au moment de la germination. 

Comme autres représentants de la famille des Musacées, 
M. Tscuircu à étudié le Strehitzia 
Reginæ et le Ravenala madagascu- 
riensis. Les embryons de ces deux 
espèces sont figurés schématique- 
ment et, là encore, la partie sombre 





Fig, 5. — Strelilzia Reginæ. Coupe lon- Fig. 6. — Ravenala madagascariensis. 
gitudinale de l'embryon (d'après le Coupe longitudinale de l'embryon (d'a- 
schéma de M.Tschirch). — E, embryon près le schéma de M. Tschirch). — W, 
« dans le sens restreint »; S$S, organe racine ; H, partie moyenne, « cou» de 
de succion. l'embryon :; S, suçoir. 


située vers l'extrémité radiculaire de lembrvon est consi- 


1) C.-L. Gatin, Sur la radicule embryonnaire du Musa ensete Gmel. (Bull. de 
la Soc. bot. de France, t. LIL, 1906, p. 638-640, 1 pl.). 





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» ; 


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dérée par M. Tscnrren comme constituant la radicule. Nous 
verrons plus loin ce qu'il faut penser de cette interprétation 
(fig. 5 et 6). 

Les mêmes remarques s'imposent encore au sujet de Pem- 
bryon du Canna spectahilis que M. Tscuircn à étudié avec soin 
et dontiladonné un schéma qui est reproduit ci-contre (fig. 7). 





Fig. T — Canna spectabilis (ligure de M. Tschirch). — 18. Partie supérieure de la 
graine en coupe longitudinale. P, périsperme : $, organe de succion; E, embryon 
«dans le sens restreint» ; L, cavité dans le tégument dela graine. — 19. Coupe d'une 
germination du même (figure de M. Tschirch); €, coléoptile; p, périsperme; 
s, suCoir. 


D'une facon plus générale, M. Tscnircn admet, comme 
l'admettait L.-C. Ricnarb, que la radicule est incluse dans le 
tissu cotylédonaire, en un mot, qu'elle est endogène. De plus, 
pour lui, la coléoptile représente la gaine du cotylédon, la par- 
ie moyenne de l'embryon, son pétiole, et le suçoir son limbe. 

Il est encore de toute nécessité, pour clore celte revue 
bibliographique, de signaler un travail publié en 1896 par 
M. ScnLickoM (1), qui nous renseigne surtout sur la nervation 
du cotylédon etdes premières feuilles végétatives et sur quelques 
différences anatomiques existantentre ces organes ayant atteint 


(1) Schlickum, Morphologischer und Anatomischer Vergleich der Kotyledonen 
und ersten Laubblatter der Keimpflanzen von Monokotylen (Bibliotheca Botanica, 
Heft 35, Stultgart, 1896). 





EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 119 


leur complet développement chez une espèce de Cannu. 

in somme, l'idée que nous pouvons, à la suite de ces divers 
travaux, nous faire de la structure de embryon et de la plan- 
tule des Cannacées et des Musacées reste assez obscure. Nous 
n'avons aucune idée précise sur le mode intime de croissance 
de chacune des diverses parties de Fembrvon, pas plus que sur 
la structure de la radicule embryonnaire, dont l'origine endo- 
sène n'a été établie par L.-C. Ricuarp et par M. TscaircH que 
sur des documents incomplets ou entachés d'erreurs. 

Les résultats nouveaux que j'ai obtenus antérieurement en 
étudiant l'embrvon et la germination, dans la famille des Pal- 
miers (1) qui, cependant, avait déjà fait l'objet d'un nombre 
considérable de travaux de grande valeur, m'ont encouragé à 
aborder l'étude du groupe des Scitaminées, beaucoup moins 
connu. Ce sont les premiers résultats de ces recherches, effec- 
tuées au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne sur les Can- 
nacées et les Musacées, que je me propose d'exposer 161. 

Je Liens à adresser mes plus vifs remerciements aux per- 
sonnes qui ont bien voulu me procurer les graines qui m'ont 
permis d'entreprendre ce travail et en particulier à MM. Cos- 
TANTIN, professeur au Muséum d'histoire naturelle ; TREUB, 
directeur du département de lAgriculture de Java ; J. C. 
Wizuis, directeur des jardins botaniques royaux de Peradenvia. 

D'autre part, M. CosranxTIX à bien voulu me faire réserver, 
dans les serres du Muséum, un petit espace où J'ai pu, grâce 
au concours dévoué du personnel du jardin, effectuer mes ger- 
minations. 


OBSERVATIONS NOUVELLES 


[. — CANNACÉES. 
Canna. 
Les diverses espèces de Canna que nous avons eu l'occasion 
d'étudier sont tellement voisines les unes des autres qu'il n°v a 
(1) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques sur la germination des 


Palmiers (Ann. des Sc. nat. Bot., 9° série, €. HI, 1906, p. 191-315, 58 fig., 
11 pl.). } 


PP eV PONNESENNINESS 


id 


120 C.-L. GATIN 


pas lieu de les séparer dans la description qui va être faite. Ce 
que nous allons dire s'ap- 
plique donc aux diverses 
espèces qui ont été exami- 
nées, c'est-à-dire : Canna 
indica L., Canna coccinea 


À, Canna  Warszewicki 
Dietr. 
EuBRrYox. 


L’embryon (fig. 8) est de 
forme allongée, 1l est ter- 
miné, du côté opposé au 
micropyle, par une partie 
renflée en massue, qui est 
le suçoir ou cotylédon. Ce- 
lui-ci se continue par une 
partie plus étroite{M, fig. 8), 
que M. Tscaircn appelle le 
cou (Hals), puis par une 
partie élargie, dans laquelle 
se trouvent la gemmule et 
la radicule. 

La gemmule se compose 
de deux feuilles bien diffé- 
renciées ; on peut observer, 
vers sa base, de nombreuses 





racines latérales (dix à 

Fig. 8. — Embryon de Canna indica L. douze en général), dont 
(Coupe longitudinale schématique.) Grossi SEEN EN 2 CI œ 

18 fois. — $S, suçoir: M, partie moyenne on distingui déjà la coiffe, 

de l'embryon; P, gemmule; L, racine l'écorce et le cylindre cen- 


latérale : C, cylindre central de la première 
racine; F,écorce de la première racine ; 
D, coiffe de la première racine; G, gaine 
radiculaire. 


tral, et qui ont commencé 
à digérer les {issus qui les 
séparent de Pextérieur. 


Le cylindre central de la radicule est bien visible, et c'est lui 
qui se trouve désigné par la lettre W (Wurzel= racine) sur le 
schéma que donne M. Tscniren (fig. 7) de lembryon du 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 121 


Canna spectalilis. est en effet très visible, à cause de lallon- 
sement et de l'étroitesse des éléments qui le composent. De 
chaque côté se trouve l'écorce, figurée, sur le schéma de 
M. Tscnircn, avec la même teinte grise que l'ensemble du 
cotylédon. Cette écorce est bien visible sur une coupe longitu- 
dinale où sur une coupe transversale de la radicule embryon- 
naire, à cause de l'orientation très régulière de ses éléments 
dans le sens radial. L'écorce est limitée vers lPextérieur par 
une assise pilifère très nette. Si on la suit en s'éloignant du 
point végétatif, on voit qu'elle vient se terminer au contact de 
cellules qui font partie du tissu cotylédonaire, et qui constituent 
la troisième assise de cellules au-dessous de l'épiderme général 
de l'embryon. 

A l'extérieur de la pointe du cylindre central de la radicule 
se trouve une coiffe nette, séparée de l'extérieur, de même que les 
parties latérales de la radicule, par plusieurs assises de cellules 
qui sont semblables à celles qui constituent l'ensemble de lem- 
bryon, c'est la coléorhize ou gaine radiculaire. Le tout est 
recouvert par l'épiderme général de lembryon, qui perd sa 
régularité à l'extrémité radiculaire, où lon retrouve la trace du 
suspenseur. 

Parfois, l'assise pihfère n'apparait nettement qu'à une cer- 
taine distance à droite et à gauche du point végétatif. Cela 
dépend vraisemblablement de Pétat de maturité de lembrvon. 

La plus grande partie de cetembrvon est formée, avons-nous 
dit, par le sucoir, dont la structure présente € ertaines particu- 
larités intéressantes. 

Ce suçoir est formé par un issu qui, serré à la périphérie, 
est lâche au centre de l'organe où il est formé de cellules sphé- 
riques, laissant entre elles de nombreux méats. 

Il est parcouru par des faisceaux libéro-ligneux qui, peu 
nombreux au sommet, deviennent, par bifurcation, plus nom- 
breux au point où le cotvlédon est le plus large. IS restent à 
une faible profondeur, dans l'intérieur du sucoir. Leur nombre 
diminue ensuite dans la partie moyenne : les uns disparaissent 
parextinclüion, d'autres s'anastomosentavec leurs voisins. Enfin, 
ils s'enfoncent dans l'intérieur des issus pendant que leur 
nombre décroit de plus en plus et ils finissent par se disposer 


122 C.-L. GATIN 

suivant un arc de cercle, disposé dans le même sens que celui 
que forment les faisceaux de la première feuille de la gemmule 
(fig. 9 et 10). Plus bas, ces faisceaux passent un à un dans la 





Fig. 9. — Coupe transversale d'un em- Fig. 10. — Coupe transversale d'un em- 
bryon de Canna indica au-dessus de la  bryon de Canna indica au niveau de sa 
gemmule. — C, cotylédon; F, fais- geminule. — G, cotylédon; F, faisceaux 
ceaux libéro-ligneux orientés en arc de  libéro-ligneux orientés en are de cer- 
cercle. cle ; 1-2, feuilles successives de la gem- 

mule. 


radicule, en commençant par ceux qui se trouvaient dans la 
partie médiane de Pare de cercle. 

Tout l'embryon est entouré par son épiderme régulier, pa- 
lissadique. Ces palissades sont surtout marquées vers la partie 
supérieure de Pembrvon. 


MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. 


I n'y à pas lieu d'insister longuement sur la morphologie 
externe de la plantule qui a été décrite par DE MiRBEL et 
L.-C. Ricuarp. La germination débute par l'allongement de la 
partie moyenne de l'embryon, ce qui amène à l'extérieur de la 
graine son extrémité radiculaire, puis cet allongement ayant 
cessé, la gemmule et la radicule se développent (fig. 11), celle-er 
accompagnée bientôt de nombreuses racines latérales qui ne 
se distinguent pas, par leur aspect extérieur, de la première 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 193 


racine. La première feuille enveloppe toutes les autres et se 
trouve elle-même entourée par une expansion de la gaine du 
cotylédon, lui formant une sorte de ligule (/, fig. 11). Le 
sommet du cotylédon grossit légèrement en suçant lalbumen 





Fig. 11. — Canna, jeune plantule (gran- Fig. 12. — Canna cuccinea. Base d'une 
deur naturelle) — G, graine: R, jeune plante dont le cotylédon est 
racines; p, pétiole du cotylédon; /, tombé (grandeur naturelle). — 1, 2, 
ligule du cotylédon ; /, première 3, 4, pétioles des feuilles successi- 
feuille. ves; R, racines latérales. 


de la graine. Plus tard, le cotylédon, son pétiole et la gaine se 
se flétrissent et tombent en entraînant le tégument de la graine. 
L'ensemble de la base des feuilles grossit et se fixe au sol par 
de nombreuses racines latérales, dont la grosseur n’est pas 
supérieure à celle de la première racine (R, fig. 12). 


ANATOMIE DE LA PLANTULE. 


Le début de la germination est marqué par l'allongement 
de toutes les cellules qui forment la partie moyenne ou cou 
de lembryon. Ces cellules, qui étaient  isodiamétriques, 
deviennent très allongées dans le sens longitudinal et cela suffit 
à produire un allongement de l'ensemble. 
C'est par le même processus que le sucoir acquiert des 
dimensions plus considérables. Dans aucun de ces deux cas, des 
cloisonnements ne se produisent pour concourir à laugmen- 
lation de volume des organes considérés. 

L'ensemble de l'extrémité radiculaire augmente également 
de volume, puis le collet cessant de s'éloigner de la graine, la 
gemmule et la radicule se développent. 


124 C.-L. GATIN 


La radicule, dont la différenciation est achevée dans 
l'embryon non germé, s'allonge et apparaît au dehors en 
exfoliant sa gaine. Les racines latérales se développent, au 
contraire, par digestion. La gemmule s’allonge de son côté et 
le tissu qui l’entoure prolifère autour d'elle, lui formant une 
gaine ascendante. 

Elle finit par s'échapper par la fente cotvlédonaire. 


II. — MUSACÉES. 


1. Ravenala. 
BRavenala  madagascariensis Sonnerat. 
EMBRYON. 

Chez celte espèce l'embryon, de forme assez peu régulière, se 
compose d’une partie 
étroite tournée vers le 
micropyle et d’une partie 
plate ou renflée en mas- 
sue qui forme la plus 
grande partie de sa 
masse. Dans la partie 
micropylaire se trouvent 
enfermées la gemmule el 
la radicule, alors que la 
partie renflée constitue 





C. 

Fig. 13. — Ravenala madagas- Fig. 1#.— Ravenala madagascariensis Sonnerat. — 
cariensis Sonnerat. Coupe lon- Coupe longitudinale schématique de l'embryon. 
gitudinale dans une graine — E, épiderme général; C, cotylédon; F, fais- 
(Grossi 2 fois). — à«, albumen : ceaux du cotylédon: P. gemmule: p, cylindre 
!{, tégument: e, embryon. central de la radicule ; a, écorce de la radieule; 


ce, coiffe de la radicule. 


le suçoir, parcouru par des faisceaux libéro-ligneux. L'axe de la 
gemmule etceluide la radicule ne sont pas dans le prolongement 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 125 


lun de l'autre, mais forment entre eux un angle de 150° 
environ. Le cylindre central de la radicule est bien développé 
et plus ou moins bien distinct de l'écorce, limitée elle-même 
à l'extérieur par une assise pilifère nette. Cette assise pilifère se 
raccorde avec la seconde ou la troisième des assises de cellules 
situées au-dessous de lépiderme général de l'embryon. 

Dans la figure de M. Tscairen reproduite plus haut, c'est le 
cylindre central de là radicule que représente la partie hachée 
désignée par la lettre W (Wurzel = racine). 

Les premiers cloisonnements de la coiffe sont visibles 
à l'extérieur de la 
pointe de la radicule, 
et cette coiffe est elle- 
même recouverte par 
un massif de cellules 
à parois un peu plus 
épaisses el disposées 
irrégulièrement.  En- 
fin, tout ceci est limité 
vers l'extérieur par 
l'épiderme général de 
l'embryon, interrom- 





pu, vis-à-vis de Ja 


pointe de la radicule., Fig. 15. — Coupe transversale schématique dans la 
partie moyenne de l'embryon de Ravenala mada- 


par une assise ITÉSU- gascariensis Sonnerat. — E, épiderme général de 
sl à NT . ) 10 d 7 » Ye rlér Airo - PJ 
lière de cellules mar- l'emhryon: P, parenchym cotylédénanes FE 
faisceaux libéro-ligneux du cotylédon montrant 
quant la place du sus- une disposition symétrique par rapport à un 
plan, ce plan de symétrie passant par le faisceau 
penseur. La gemmule  édian. 


ne se compose guèere 

que d'une feuille différenciée, entourant le cône végétatif. 
Le cotylédon est parcouru par des faisceaux libéro-ligneux 
peu nombreux dans la partie supérieure du cotylédon et 
disposés régulièrement à la périphérie de cel organe ; ils 
se rapprochent vers le centre et prennent, à la base de a 
partie renflée de lembrvon, une disposition symétrique par 
rapport à un plan, ce plan passant par lun des faisceaux 
libéro-ligneux qui apparaît comme la nervure médiane de la 
feuille cotylédonaire. La gemmule, étant recourbée, à sa pointe 


126 C.-L. GATIN $ 


séparée de l'extérieur par une fente, tapissée par un épiderme 
se reliant à l'épiderme général de l'embryon. La plus grande 
parlie des faisceaux libéro-ligneux du cotylédon se groupent 
en arc de cercle derrière la base de la gemmule dans les feuilles 





Fig. 16. — Coupe transversale schématique de l'embryon de Ravenala madagasca- 
riensis Sonnerat, au niveau de la gemmule. —E, épiderme général de l'embryon; 
P, parenchyme cotylédonaire ; F, faisceaux libéro-ligneux du cotylédon; C, 
- gemmule. 


de laquelle ils envoient des branches, et pénètrent dans la 
radicule. Deux d'entre eux traversent les lèvres de la fente 
cotylédonaire devant la gemmule, se recourbent au-dessous de 
celle-ci et pénètrent dans la radicule. 

Le parenchyme cotylédonaire est formé de cellules assez 
grandes, polygonales, isodiamétriques, et ne laissant pas entre 
elles de méats. Elles sont de plus petite taille, mais de forme 
à peu près semblable, dans les portions du cotylédon qui envi- 
ronnent la gemmule et la radicule. 

L'ensemble est entouré, ainsi qu'il a été dit plus haut, par 
l'épiderme général de l'embryon qui, formé de cellules peu 
allongées à la partie supérieure de celui-ci, devient au contraire 
palissadique dans ses parties moyenne et inférieure. 


MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. 


La germinalion est admotive. Il se forme, tout contre la 
graine, un renflement d'où s'échappent successivement la 





=. 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 127 
première racine et la gemmule. Ce renflement est d’ailleurs peu 
marqué. 

. La germination est ligulée, c'est-à-dire qu'en se développant, 





" 

D PE 
Fig. 17. — Ravenala madagascariensis Sonnerat. 2/3 grandeur naturelle. — I, I, 
II, stades successifs de la gemination. — G, graine ; R, racine principale; /, pre- 


mière feuille ; /, gaine ascendante ou ligule du cotylédon; r, racines latérales. 


la gemmule entraine avec elle une gaine ascendante qui pro- 
lifère autour d'elle. De nombreuses racines latérales se pro- 
duisent ensuite, dont le diamètre est plus petit que celui de la 
première racine. Elles sont toutes munies, de même que celle-ci, 
de poils absorbants. 


ANATOMIE DE LA PLANTULE. 


Le début de la germination est marqué par l'allongement de 
la partie moyenne de lembryon, qui à pour effet de faire 
apparaître hors de la graine Pextrémilé radiculaire de celui-ci. 
L'allongement de la partie moyenne de l'embryon se produit 
grâce à l'allongement de chacune des cellules qui le forment. 
Il cesse bientôt, l'extrémité radiculaire de embryon se renfle 
et la radicule en sort en exfoliant les assises de cellules qui le 
séparent de l'extérieur. Cette exfoliation est très visible sur une 
coupe longitudinale faite dans une jeune plantule. On voit, 
ainsi que le représente le schéma ci-contre (fig. 18), l'épiderme 


128 C.-L. GATIN 


général de l'embryon relevé et exfolié, de même que les deux 
assises de cellules sous-jacentes. | 





Fig. 48. — Coupe longitudinale schématique d'un embryon de Ravenala madagasca- 
riensis Sonnerat au début de sa germination. — P, pétiole du cotylédon: F, gem- 
mule : R, racines latérales : R,, racine principale qui a exfolié sa gaine ainsi que 
l’'épiderme général de l'embryon E. 


La gemmule se développe au-dessous des bords de la fente 


cotylédonaire qui, proliférant autour d'elle, lui forme une gaine 
ascendante au ligule. 


2, Strelitzia. 


Strelitzia auqgusta Thunb. 


EMBRYON. 

L'embryon est très allongé el renflé en massue vers celle de 
ses extrémités qui est la plus éloignée de la radicule. Cette 
extrémité représente le cotylédon. La partie la plus étroite, 
dirigée vers le micropyle, ‘contient la gemmule et la radicule, 





EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 


129 


qui ne sont pas dans le prolongement l'une de l’autre, mais 


dont les axes forment entre 


eux un angle de 150° environ. 


Cette partie de l'embryon est très différenciée. On distingue 














Fig. 20, — Coupe longitudinale schéma- 
tique dans un embryon de S/relilzia 
angusta Thunb.—C,cotylédon :E, épi- 
derme général de l'embryon; P, gem- 
mule; S,reste du suspenseur ; p, cylin- 
dre central de la radicule ; a, écorce de 
la radicule ; e, coiffe de la radicule. 





Fig. 19. — Coupe longitudinale dans une 
graine de Strelitzia augustaThunb. (Grossi 
de un tiers). — e, embryon; a, albumen; 
t, tégument de la graine. 





Goes RAR EE 4 
| O 


Fig. 21. — Strelilzia auqgusta Thunb. — 
Coupe transversale schématique de l’em- 
bryon au niveau de la gemmule. — A, 
fente cotylédonaire; F, faisceaux libéro- 
ligneux du cotylédon; G, gemmule : P, 
parenchyme du cotylédon. 


nettement le cylindre central de la radicule, son écorce, l’assise 
pilifère et la coiffe. L'assise pilifère vient se raccorder avec 


l'assise de cellules qui est située immédiatement au-dessous de 


l'épiderme général de lPembr 


von. La coiffe est séparée de 


l'extérieur par quelques assises de cellules, non spécialement 
différenciées et par l'épiderme général de Fembrvon qui perd sa 
régularité là où se trouvait le suspenseur. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 


Vurt, 9 


130 C.-L. GATIN 


Le colylédon est parcouru dans toute sa longueur par des 
faisceaux libéro-ligneux formant un cerele au voisinage de sa 
surface. Ces faisceaux sont au nombre de six dans la partie 
supérieure de l'embryon ; dans sa partie moyenne, ils sont 
plus nombreux : douze ou treize. Plus bas, dans la partie de 
l'embryon où se trouve la gemmule, ils se trouvent disposés 
symétriquement par rapport à un plan, ce plan de symétrie ne 
passant par aucun faisceau (fig. 21). 


MoRPHOLOGIE DE LA GERMINATION. 


Je n'ai pu observer la germination du Strelitzia auqusta, 
mais J'ai eu l'occasion d'observer de jeunes plantules appar- 
tenant à une espèce indéterminée du genre Strelitzia. 

Ces plantules s'étaient développées suivant le mode remotif 
lhigulé. Elles étaient remarquables par l'abondance des poils 
absorbants qui recouvraient non seulement la racine, mais 
encore la gaine cotylédonaire. Un fait de cette nature était 
déjà connu chez certaines espèces de Trachycarpus. 


3. Musa. 


1° Musa religiosa. 


EuBrYox. 


La forme de l'embryon dans le genre Musa est bien connue. 
C'est un corps cyhndrique qui se conti- 
nue du côté opposé à l'extrémité radicu- 
laire par une sorte de large plateau 
légèrement évidé en forme de coupe. 

. Se Ce plateau, directement en contact avec 
Fig. 22. — Embryon du : à ; 

Musa religiosa. — ce,  l’albumen, constitue le sucoir. Dans la 
cotylédon ; b, extré- 3 ë . À ue 

PES me ASE partie cylindrique se trouvent la gem- 

mule et la radicule, qui font entre elles 

un angle un peu supérieur à 90°. 





La radicule présente, comme dans le cas du Musa ensete 
Gmel., un eylindre central bien développé et bien différencié. 
On distingue également, sur ses côtés, l'écorce, dont les assises 


4 14 EE TA A RER 2 # ! | > 
è ral < d 


Ju 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 131 


les plus internes sont disposées en séries radiales très régu- 







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Ps ” ne 
Î 2 ANSE 
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ado 


Fig, 23. — Coupe longitudinale schématique de l'embryon du Musa religiosa. —F, 
faisceaux libéro-ligneux ; Ep, épiderme général ; G, gemmule; Ce, cylindre central de 
la radicule : E, écorce de la radicule; C, coiffe de la radicule ; S,reste du suspenseur. 


lhères. À la pointe de 
ces formations, on dis- 
{ingue des cellules en 
voie de cloisonnement 
qui constituent la fu- 
ture coiffe. Cette coiffe 
se distingue seulement 
de l'écorce par le sens 
des cloisonnements de 
ses éléments, car il n° 
a pas d’'assise pihfère 
nette. 

Tout ceci est com- 
plètement noyé dans le 
issu  cotylédonaire , 
sauf vers la partie ba- 
silaire de la radicule 
où celle-ci est en con- 





lact avec les tissus qui 


; Fig. 24, — Coupe transversale dans le cotylédon 
constituent la gem- de l'embryon de Musa religiosa, partie centrale. 


— F, faisceau libéro-ligneux coupé longitudina- 
mule Een SE RER EE 
. lement ; P, parenchyme cotylédonaire à méats, 





re Fig. 25. — Musa religiosa. Coupe transversale schématique de l'embryon au-dessus 
# _ de la gemmule. — H, épiderme; G, gemmule (partie supérieure); F, faisceaux 
libéro-ligneux. 


L 





Re: 

Le) PA . k 
ACL. A 
, “ 24 L 
PAR Le 

AJ <] nn" 

PS 

-+ 708 


La Kig. 26. — Musa religiosa. Coupe transversale schématique de l'embryon au niveau 
de la gemmule. — H, épiderme: G, gemmule; F, faisceaux libéro-ligneux. \ 





EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 133 


On aperçoit encore, sur les côtés de la radicule, des 
massifs cellulaires qui ne sont autre chose que des racines 
latérales. 

La gemmule se compose de deux feuilles bien développées. 
Elle communique avec l'extérieur par une fente, tapissée par 
un épiderme, et dont les deux lèvres se rabattent l’une sur 
l'autre. 

La plus grande partie du cotylédon est formée par cette 
sorte de plateau qui surmonte la partie evlindrique de Fem- 
bryvon, mais la gemmule et la radicule sont entourées com- 
plètement, ainsi que nous l'avons vu, par du tissu cotylé- 
donaire. 

Ce tissu est réduit à quelques assises vis-à-vis de la pointe de 
la radicule, à laquelle il forme une gaine radiculaire. Le coty- 
lédon est recouvert d'un épiderme palissadique très régulier, 
sauf vis-à-vis de la pointe de la radicule, où l'on voit nettement 
la trace du suspenseur. 

Le cotylédon est formé par des cellules sensiblement sphé- 
riques qui, dans la partie centrale du plateau cotylédonaire, 
laissent entre elles de nombreux méats. Elles sont au contraire 
très serrées au-dessous de l'épiderme. 

Il est parcouru par des faisceaux libéroligneux dont la 
course est représentée dans le schéma de la figure 23. 

Ce schéma ne représente que la moitié de l'appareil vascu- 
laire. Tous les faisceaux se réunissent pour se grouper en 
quatre faisceaux, placés symétriquement. Plus bas, ils se 
réunissent encore pour ne plus former que deux masses vaseu- 
laires derrière la base de la gemmule. Ces masses se divisent 
en un grand nombre d’autres au moment où elles entrent 
dans la gemmule et dans la radieule. 


MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. 


La graine, au début de la germination, laisse apparaître 
l'extrémité radiculaire de l'embryon, celui-ci s'étant allongé 
dans sa partie moyenne et ayant repoussé le couvercle qui le 
séparait de l'extérieur. 

L'extrémité radiculaire se renfle en un bourrelet duquel 


131 | C.-L. GATIN 


s’échappent les premières racines, la première ne se distinguant 
pas des autres, et, plus tard, la gemmule. La plantule conti- 
nuant à se développer, il se produit des racines en grand 
nombre, mais ne différant pas les unes des autres par la taille. 
Il est d’ailleurs à remarquer que, chez les Musa, les racines 
latérales, très nombreuses, sont 
toutes de même grosseur que la 
première racine. Ce n'est que 
beaucoup plus tard qu'apparais- 
sent desracines de taille plus forte. 





Fig. 27. — Musa religiosa. Début de la Fig. 28.— Musa religiosa. Jeune plantule 
germination (grandeur naturelle) — (grandeur naturelle) — f, première 


lt, tégument de la graine : s, cotylédon feuille végétative enveloppant les autres: 
Ou suçoir; g, gemmule: 7», première  L, ligule ou gaine ascendante du coty- 
racine et racines latérales. lédon : g, graine: 7, racines. 


La gemmule continue de son côté son développement,en s’en- 
tourant d'une gaine cotylédonaire. En un mot, la germination 
est admolive. 

Le cotylédon contenu dans la graine, où il joue le rôle de 
sucoir, grossit notablement, sans arriver d'ailleurs à remplir 
toute la cavité de la graine, comme cela a lieu chez les Palmiers. 


ANATOMIE DE LA PLANTULE. 


. Le début de la germination est marqué par l'allongement des 
cellules de la partie cylindrique de l'embryon situées immédia- 
tement au-dessous du plateau cotylédonaire. Cet allongement 
a pour résultat de faire apparaître au dehors de la graine l'extré- 
mité radiculaire de lembrvon qui, par l'augmentation du 
volume de chacune de ses cellules, se renfle en une sorte de 
bouton appliqué tout contre la graine. 

La radicule et la gemmule se développent alors. La radicule 


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EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 135 


s'allonge et son écorce et sa coiffe deviennent en même temps 
plus distinctes, mais leurs limites précises ne se manifestent pas 
encore. Pendant ce mouvement d'accroissement, la radicule 
exfolie sa gaine. 

L'assise pilifère n'est pas encore apparue au moment où se 
produit cette exfoliation, mais 
la coiffe se distingue nettement 
par ses cloisonnements répétés. 

La gemmule se développe 
également au-dessous de Ja 
gaine qui  prolifère autour 





Fig. 29. — Musa religiosa. Coupe longitu- Fig. 30. — Musa religiosa. Coupe longitu- 
dinale dans le cotylédon d’un embryon  dinale dans le cotylédon d'une plantule 
n'ayant pas germé. — Ep, épiderme ; en germination. — Ep, épiderme du 
Co!, parenchyme cotylédonaire. cotylédon ; Cof., parenchyme du coty- 

lédon. 


d'elle, et s'échappe finalement par la fente cotylédonaire. 
Les racines latérales se développent très vite et s'échappent 
du tissu qui les entoure en le digérant. 
Le cotylédon, en accomplissant ses fonctions de suçoir, 
s’accroit d’une manière très notable. Cet accroissement est dû, 
comme chez les Palmiers, à une augmentation de volume de 


136 C.-L. GATIN 


toutes les cellules qui composent cet organe, ainsi qu'on peut 
s'en rendre compte en comparant les figures 29 et 30 dessinées 
au même grossissement. 


9° Musa Arnoldiana de Wildem et Musa ensete Gmel. 


La première de ces deux espèces ne présente rien qui la dis- 
tingue notablement du Musa religiosa qui vient d’être étudié. 
La seconde à déjà fait l'objet d’une précédente étude (1). Nous 
remarquerons cependant que chez ces deux espèces, l'accroisse- 
ment du cotylédon est très notable. Pendant la germination 
cet organe fait plus que doubler de volume. 


3° Musa coccinea Andr. 


Cette espèce est remarquable par la petite taille de ses 
embryons, dont la hauteur ne dépasse pas ! millimètre, alors 





Fig. 31. — Musa coccinea. Coupe longitudinale schématique d'un embryon n'ayant 
pas germé. — s, cotylédon; f, faisceau libéro-ligneux; g, gemmule; c, cylindre 


central de la radicule; e, écorce de la radicule; d, coiffe de la radicule. 


que celle des embryons des autres espèces atteint 2 millimètres 
et plus. 
De plus, le plateau cotylédonaire est peu élargi et peu aplati. 


(4) C.-L. Gatin, Sur la radicule embryonnaire, etc. 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 137 


Les autres caractères généraux sont les mêmes que ceux des 
embryons du genre Musa que nous venons d'étudier. Je n'ai pas 
obtenu de germination des graines de cette espèce. 


4. Heliconia. 


1° AHeliconia Bihaïi L. 


EMBRYON. 


Le cotylédon en forme la masse principale. Ilest très allongé 
el sa longueur représente les 7/8 de la longueur totale. Dans 


le dernier huitième se trouvent inelus la gem- 
mule et la radicule, dont les axes forment 
entre eux un angle de 120° environ. 

La radicule est encore peu différenciée, 
on ne distingue nettement que son cylindre 
central. La pointe de ce cylindre central est 
séparée de l'épiderme général de l'embryon 
par dix assises de cellules environ, dont les 
plus internes sonten voie de cloisonnement. 
On distingue cependant, sur les côtés de ce 
cylindre central, des massiis cellulaires très 
denses qui sont l’ébauche des premières 
acines latérales. 

La gemmule est formée de deux feuilles. 
Elle est séparée de l'extérieur par une fente 
à bords accolés. 

Tout ceci est noyé dans le parenchyme 
général du cotylédon, formé de cellules 
allongées dans la partie supérieure de cet 
organe, et de cellules isodiamétriques, poly- 
gonales, autour de la gemmule et de la ra- 
dicule. Toutes ces cellules sont très serrées 
à la périphérie du cotylédon, alors qu'au 
contraire elles laissent entre elles des méats 
lorsqu'elles sont situées vers la partie cen- 
trale. 





AN 2 


Ce 


Fig. 32. — Helico- 


nia caribea. Cou- 
pe longitudinale 
schématique de 
l'embryon. — C, 
cotylédon  : G, 
gemmule; Ce, cy- 
lindre central de 
la radicule. 


Le cotylédon est parcouru, dans toute sa longueur, par deux 
faisceaux libéro-ligneux déjà très différenciés. Ces faisceaux se 


138 l C.-L. GATIN 


rapprochent à mesure que lon descend vers l'embryon el 
prennent peu à peu la forme de croissants à pointes mousses 
qui se réunissent par l'une de ces pointes pour former derrière 
la base de la gemmule un are de tissu vasculaire qui se 
continue avec le tissu vasculaire du cylindre central de la 
‘adicule. 

Tout cet ensemble est recouvert par un épiderme palissadique 
très régulier, qui fait place, vis-à-vis de la pointe de la radicule, 
à des cellules irrégulières qui ne sont autre chose que la trace 
du suspenseur. 


MORPHOLOGIE DE LA GERMINATION. 


La graine germe suivant le mode admotif. Il se produit, au 
début de la germination, un allongement de la partie de 
l'embryon située immédiatement au-dessus de la gemmule, 
ceci amène au dehors l'extrémité radiculaire qui se renfle en 
un bourrelet d’où s'échappent la première racine, les racines 
latérales et la gemmule, qui s'entoure à sa base d'une gaine. Les 
racines latérales ne se distinguent extérieurement de la radicule 
ni par leur grosseur ni par leur position. 


ANATOMIE DE LA PLANTULE. 


L'allongement des cellules de la partie moyenne de l'em- 
brvon, puis l'augmentation de volume de toutes les cellules de 
l'extrémité radiculaire de l'embryon amènent successivement 
l'apparition à l'extérieur de cette extrémité radiculaire et la 
formation d'une sorte de bourrelet ou bouton tout contre la 
graine. 

À l'intérieur de ce bourrelet, la gemmiule et la radicule 
achèvent leur différenciation. 

La radicule se différencie d'abord sur place. Les cloison- 
nements de sa coiffe, très nombreux, différencient cet organe, 
qui reste séparé de l'extérieur par plusieurs assises de 
cellules. 

L'écorce se limite par une assise pihfère, souvent irrégulière 
el se formant dans plusieurs assises de cellules. La racine ainsi 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 139 


constituée, poursuivant son développement, s'échappe de sa 
gaine en exfoliant celle-ci alors que les racines latérales appa- 
raissent à l'extérieur en digérant les issus qui leur barrent le 
chemin. 

La gemmule se développe en même temps en s’entourant 
d'une ligule à sa base. 


9° Helicoria nitens Hort. 


Dans cet espèce, l'embrvon de la graine müre présente les 
mêmes caractères et le même état de différenciation que celui 





Fig. 33: — 


Heliconia nitens. Coupe longitudinale schématique de l'embryon. — C, co- 
tylédon; T, épiderme général : G, gemmnle ; R, cylindre central de la radicule. 


des espèces précédentes, avec cette différence toutefois, qu'il est 


courbe au lieu d'être droit. 
La germination n'a pas pu en être effectuée. 


3° Heliconia speriosa Mort. 


L'embryon, droit, présente les mêmes caractères que celui 


de l'AÆHeliconia Biliaï. 


140 C.-L. GATIN 


4° Heliconia metallica Lind. 


L'embrvyon de cette espèce présente les caractères communs 

& à ceux de toutes les espèces d'Heli- 
conia que nous avons étudiées Jus- 
qu'ici, avec cette particularité, que 
posséde également lembryon de 
Heliconia nitens, d'avoir une extré- 
mité courbe. 


5° Heliconia brasiliensis Hook. 


Cette espèce est remarquable par 
la forme très particulière que  pré- 
sente son embrvon. Celui-ci se trouve 
d'ailleurs dans un état de différen- 
Fig. 34. — Heliconia melallica  Ciation tout à fait semblable à celui 

“op AP ne de l'embryon des autres espèces 

— g, graine: /, ligule du coty-  d’'Heliconia. 


lédon ; 1, 2, 3, 4, feuilles suc- 2. J É : 
cessives. Sa germination est admotive. 





RÉSULTATS GÉNÉRAUX 


1° STRUCTURE DE L'EMBRYON. 


L'embryvon des genres Canna, Ravenala, Strelitaia, Musa 
est remarquable par son état de très grande différencration, 
marqué surtout chez les trois premiers genres. Outre la 
gemmule, qui v est bien développée, la radicule présente ses 
diverses parties bien nettement visibles. L'assise pilifère existe 
seulement dans les trois premiers genres ; chez les Musa, elle 
ne se développe qu'au début de la germination. 

Le genre Heliconia se distingue des autres genres de Musacées 
non seulement par l'allongement très grand de ses embryons, 
mais surtout par le retard qu'ils présentent dans leur différen- 
ciation. La gemmule v est réduite à un cône un peu mame- 
lonné à la base, et la radicule ne comporte que le eylindre 


v< nn + - 
E È 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES. ET MUSACÉES 141 


central, l'écorce et la coiffe n'étant pas encore différenciées de 
l'ensemble du tissu embryonnaire. 

Par ce caractère, le genre ÆHeliconia s'écarte des autres 
Musacées. 

Il n’est pas sans intérêt de rappeler que, dans la classification, 
le genre Æeliconiu se distingue également des autres Musacées 
par les caractères de son fruit. 

La radicule est toujours endogène, mais à des degrés variés. 
Ainsi, chez le Strelitzia augusta. elle est le moins profon- 
dément située : son assise pilifère est en continuité avec 
l'assise de cellules située immédiatement au-dessous de 
l'épiderme général de l'embryon. Chez les Canna, les Musa, 
elle est plus profonde. Le cylindre central de cette radicule est 
ce que les auteurs désignaient sous le nom de « radicule ». Il 
apparait comme une masse plus sombre sur une coupe faite 
dans un embryon frais, et que l’on regarde à la loupe. 

L'axe de la gemmule et celui de la radicule ne sont pas, 
chez toutes ces espèces, dans le prolongement l’un de l'autre, 
mais font entre eux des angles variables, compris entre 90° 
et 120° environ. La structure du cotvlédon présente plusieurs 
points sur lesquels ilest intéressant d'insister. 

Le tissu cotyvlédonaire, serré à la périphérie du suçoir, est 
lâche au centre, où il présente de nombreux méats. Il est 
formé de cellules polyvgonales ou arrondies, isodiamétriques, 
qui sont de dimensions relativement beaucoup plus petites 
aux environs de la radicule et de la gemmule que dans la 
partie du cotylédon destinée à devenir le sucoir. 

La course des faisceaux Hbéro-ligneux est variable dans les 
divers cotylédons. Cependant, les faisceaux sont toujours en 
grand nombre vers la partie supérieure de lembrvon. IIS 
s'anastomosent à mesure que l’on se rapproche de la gem- 
mule alentour de laquelle ils se disposent d'une façon régu- 
lière. 

Ils forment parfois un arc de cercle continu (Heliconia). 
Le plus généralement, ils se disposent en arc de cercle sans se 
toucher les uns les autres. Le plan de symétrie de cel are de 
cercle peut passer par l’un d'eux (ÆRavenala) où ne passer par 
aucun d'eux (Strelitzin, Musa). 


142 C.-L. GATIN 


Le tissu cotylédonaire présente toujours une fente longitu- 
dinale vis-à-vis de la gemmule. 

Enfin, l’ensemble de lembryon est recouvert par un 
épiderme continu, sauf à l'endroit du suspenseur. 


2° MORPHOLOGIE EXTERNE DE LA GERMINATION. 


Remarquons tout d'abord que toutes ces espèces germent 
suivant le mode ligulé, ce qui est en rapport avec la structure, 
leurs embryons. En effet, jai montré (1) antérieurement que 
dans la famille des Palmiers, les embryons germaient suivant 
le mode tubulé ou suivant le mode ligulé, selon que les axes de 
leur gemmule et de leur radicule se trouvaient, ou non, dans le 
prolongement l'un de autre. 

Chez toutes ces espèces, les racines latérales se développent 
de bonne heure et on ne peut les distinguer de la racine prin- 
cipale. De ceci il faut excepter le genre Strelitzia, chez lequel 
la racine principale reste la seule, au moins pendant un certain 
temps. 

Enfin rappelons qu'une germination de Strelitzia sp. du 
Brésil, dont nous avons fait la description, présentait des 
poils absorbants sur le péliole et la gaine de son cotylédon. 
C'est là un fait assez peu commun et qui n'a été, à ma connais- 
sance, signalé jusqu'ici que chez les Trachycarpus Martiana 
Wendi (2) et, plus récemment, chezle Coydalis solida (3). 

3° ANATOMIE DE LA PLANTULE. 

La croissance de Ta partie moyenne du cotvlédon, qui a pour 
résultat d'amener la partie radiculaire de embryon à l'exté- 
rieur de la graine, se produit toujours grâce à l'allongement 
des cellules de cette région qui, avons-nous dit, sont plus 
petites que celles du sucoir dans lembrvon même. 

C'est également par augmentation du volume des cellules 


(1) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. 

(2) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. 

(3) Velenovsky, Vergleichende Morphologie der Pflanzen, Teil IF, p. 298. 
Prag. Fr. Rivnac, 1907. 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 143 


qui le composent que s'accroît le cotylédou. IF n°y à pas ter, 
plus que chez les Palmiers, de cloisonnements nouveaux. 
D'ailleurs, laccroissement du cotylédon y est beaucoup 
moindre, bien que cet organe puisse, dans certains cas, doubler 
de volume (Musa Arnoldiana de Wildem). 

La racine principale achève sa différenciation, S'il v à lieu, 
pendant que s'accroît la partie radiculare de lPembryon. 
Cette différenciation présente des particularités qui rappellent 
celles que j'ai eu loccasion d'observer chez certains Palmiers 
(Archontophænir Cunninghamiana Wet Dr.). C'est ainsi par 
exemple que chez Heliconia Bihaï, Vassise pilifère de la racine 
principale se forme d'une manière irrégulière par de nom- 
breux cloisonnements qui, en certains points, se produisent 
à la fois dans des files de cellules superposées, de sorte 
qu'en ces endroits, la racine semble avoir plusieurs assises 
pihifères. 

La première racine apparait toujours au dehors en exfoliant 
sa gaine, tandis que les racines latérales digèrent, en se déve- 
loppant, les tissus qui les séparent de extérieur. | 

La gaine ascendante du cotylédon se forme autour, de a 
semmule comme celle des Palmiers à germination admotive : 
les cellules qui la constituent s'allongent, se cloisonnent perpen- 
diculairement à la direction générale de l'allongement, puis les 
cellules formées s’allongent à leur tour. Cela amène lallon- 
sement de l'ensemble de l'organe. 


4°" CONCLUSIONS. 


Voici maintenant quels sont les résultats auxquels cette étude 
nous à conduit : 

1° Les recherches qui précèdent établissent avec précision 
quelle est la structure des diverses parties de l'embryon des 
Cannacées et des Musacées. 

2° Ces embryons sont, le plus généralement, remarquables 
par l’état avancé de leur différenciation et ils se distinguent, à 
ce point de vue, des embryons de Palmiers à germination 
admotive. IIS s'en distinguent encore par la moins grande 
endogénéité de leur radicule, dont lassise pilifère continue, 


144 C.-L. GATIN 


dans le cas du Strelitsia, Vassise sous-épidermique de l'em- 
bryon. 
Si l’on considère la série des familles suivantes: 


GRAMINÉES, — PALMIERS, — MusACÉES, — ALISMACÉES, 


on s'aperçoit que les embryons appartenant à cette série 
présentent des radicules de moins en moins endogènes. La 
radicule des Graminées, très endogène, sort de sa gaine par 
digestion ; il en est de même de celle de certains Calamus et 
Pinanga (Palmiers) (1). Chez la majorité des Palmiers, la 
radicule, située plus ou moins profondément, s'échappe en exfo- 
liant sa gaine. Elle est de moins en moins profonde chez les 
Musacées pour arriver enfin, chez le Strelitzia, à correspondre 
à l’assise sous-épidermique de lembrvon. Chez l'Alisma Plan- 
tago (2), qui constitue le terme ultime de cette série, elle est la 
continuation de l'épiderme général de l'embryon. 

3° Il est intéressant d'insister sur ce fait que dans la famille 
des Musacées le genre Heliconia, qui est placé à part dans la 
classification, se distingue également des autres Musacées par 
les caractères de faible différenciation de son embrvon. 

4° Dans ce genre ÆHeliconia comme chez un grand nombre de 
Palmiers le cylindre central est différencié avant les autres 
parties de la radicule. 

5° L'accroissement du cotylédon est beaucoup plus faible 
chez les plantes qui viennent d'être étudiées que chez les 
Palmiers. Cet accroissement se fait par augmentation du volume 
des cellules qui composent le cotvlédon et non par des cloison- 
nements nouveaux. 

6° Comme chez les Palmiers, la germination est en rapport, 
dans sa morphologie externe, avec la courbure de l'axe de la 
plantule embryonnaire. La germination comporte, comme 
chez les Palmiers, deux phases, la première correspond à 
l'allongement externe du cotvlédon. Elle cesse lorsque le collet 
de la jeune plante ne s'éloigne plus de la graine pour faire 


(1) G.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, etc. 
(2) Haustein, Die Entwickelung des Keimes de rMonocotylen und Dicotylen 
(Botanische Abhandlungen, p. 1-99, pl. I-XVII, Bonn, 1870). 


EMBRYON ET GERMINATION DES CANNACÉES ET MUSACÉES 145 


place à la seconde phase, qui est la phase de germination pro- 
prement dite. 

1° Nous avons vu que les faisceaux du cotylédon formaient, 
à la base de la feuille cotylédonaire, un arc de cercle dont le 
plan de symétrie peut passer par un faisceau médian ou entre 
deux groupes de faisceaux semblables en nombre et en dispo- 
sition. 

Cette dernière disposition est la plus fréquente, mais elle n’a 
pas un caractère de généralité. I me semble qu'il y a Là, après 
plusieurs autres (1), un argument nouveau à opposer aux idées 
de certains auteurs (2), qui considèrent la disposition des 
faisceaux du cotylédon des Monocotylédones en deux masses, 
situées de part et d'autre d’un plan de symétrie, comme la 
preuve que les Monocotylédones descendent d’ancêtres dicoty- 
lédones dont les cotylédons se seraient soudés. 


(4) C.-L. Gatin, Recherches anatomiques et chimiques, elc., p. 285 et 286. 

(2) Miss Ethel Sargant, À theory of the origin of the Monocotyledons founded 
On the structure of their Seedlings (Annals of Botany, jan. 1903, vol. XVII, 
pa) 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vit, 10 


1. 


D) 


En 


[ao] 


EXPLICATION DES PLANCHES (1 


PLANCHE I 


Canna coccinea Ait. Coupe longitudinale de l'extrémité radiculaire de l’em- 
bryon {grossie 45 fois environ); G, gemmule; C, cylindre central de la 
radicule; L, racine latérale. 

Canna indica L. Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d'un 
embryon germant (grossie 100 fois environ) ; C, cylindre central de la radi- 
cule ; Ap, assise pilifère de la radicule; E, écorce de la radicule; Ep, épi- 
derme général de l'embryon; G, gaine radiculaire. 


PLANCHE II 


. Ravenala madagascariensis Sonnerat. Coupe longitudinale dans l'embryon 


du Ravenala madagascariensis Sonnerat (grossie 120 fois environ) ; C, cylindre 
central de la radicule ; Co, coiffe de la radicule; Ap, assise pilifère de la 
radicule; G, gaine radiculaire ; Ep, épiderme général de l'embryon. 
Heliconia Bihai L. Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d'un 
embryon {grossie 140 fois environ) ; G, gemmule; C, cylindre central de la 
radicule ; M, région en voie de cloisonnement où se différencient l'écorce 
et la coiffe de la radicule; Er», épiderme général de l'embryon. 


(1) Ces planches ont été exécutées avec l’aide de M. Lemaire, chef d'atelier 


au laboratoire de botanique de la Sorbonne. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE 


DES 


GRAINS D’ALEURONE 


ET PARTICULIÈREMENT DES GLOBOÏIDES 
Par J. BEAUVERIE 








La mise en évidence des propriétés métachromatiques des 
sloboïdes des grains d’aleurone, signalées par A. Meyer (1), et 
qui nous à longuement arrêtés, M. Guilliermond et nous-même, 
nous à fourni une méthode permettant de retrouver ces corps 
très facilement et, par suite, de suivre plus complètement que 
cela n'avait pu être fait, leur évolution pendant la maturation 
de la graine et, plus tard, pendant la germination. 

On sait qu'un globoïde est constitué par une substance orga- 
nique azotée, dont la composition chimique n'est pas exacte- 
ment connue, à laquelle sont superposées des substances miné- 
rales : chaux, magnésie et autres (Posternak) (1), à l'étal de 
sels organiques. La propriété métachromatique du globoïde est 
bien due à la substance organique azotée, comme on le cons- 
tate en opérant les réactions colorantes après élimination des 
sels minéraux ; ceux-ci ne sauraient donner aucune colora- 
tion. Nous nous sommes demandé si cette substance, qui 
présente une métachromasie identique à celle de la volutine 
(de Meyer) des corpuscules métachromatiques des Protistes, 
Champignons, Algues, Trypanosomes, et qui existe dans la cel- 
lule sous une forme semblable de globules, et avec des proprié- 
tés physiques analogues, ne serait pas une substance voisine. 

Nous avions deux méthodes pour essayer de résoudre ce pro- 
blème : 1° Comparer les compositions chimiques des deux 


148 J. BEAUVERIE 


substances. Nous n'avons pu le faire, ces compositions restant 
non connues; 2° créer des termes de comparaison et les mul- 
tiplier. C'est cette dernière méthode que nous avons suivie; 
nous exposerons plus loin l'application que nous en avons faite, 
ainsi que les résultats qu'elle nous à donnés, mais nous croyons 
devoir attirer, dès maintenant, l'attention sur l'intérêt de cette 
comparaison. On à signalé depuis quelques années, chez les 
Protistes, chez les végétaux inférieurs, chez les plantes supé- 
rieures (graines, élamines, tubercules, ete.), dans les tissus 
des animaux élevés en organisation (WMastzellen), des corps 
dont la plupart étaient inconnus où méconnus. Leur extension 
et leur abondance signalent déjà leur importance, l'intérêt de 
leur étude et l'utilité qu'il y aurait à savoir s'ils appartiennent 
à une même catégorie de corps ou s'ils sont notoirement diffé- 
rents. 

Nous allons, dans le présent travail, résumer l’ensemble de 
nos recherches sur le sujeten question, en réunissant les diverses 
données que nous avons antérieurement publiées dans des notes 
éparses. Notre but est : 1° de montrer que la métachromasie 
fournit à la technique une ressource précieuse pour l'étude 
des globoïdes des graines et d'utiliser cette méthode pour 
apporter une contribution nouvelle à l'étude de l’évolution de 
ces corps pendant la maturation de la graine et au cours de leur 
germination; 2° de comparer la substance organique azotée des 
globoïdes avec la volutine ou substance des corpuscules méta- 
chromatiques des êtres inférieurs. Pour cela, la métachromasie 
ne nous servira que de moyen d'exploration permettant de 
retrouver lesdits corps, la comparaison sera établie sur le plus 
grand nombre possible de faits. 

Auparavant, rappelons en quelques mots en quoi consistent 
les corpuscules métachromatiques des Protistes. 


LES CORPUSCULES MÉTACHROMATIQUES OÙ GRAINS DE VOLUTINE. 


On désigne ainsi des grains de sécrétion possédant une vive 
affinité pour les colorants, et notamment pour les matières 
colorantes d'aniline basiques allant du bleu au violet, avec 
lesquelles ils donnent une coloration d’un rouge plus ou moins 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 149 


intense, mais souvent très caractérisé. Cette propriété leur à 
valu le nom de « corpuseules métachromatiques » ou encore 
celui de « grains rouges ». À. Meyer (de Marburg) les a particu- 
hèrement décrits, il a caractérisé leur substance à l'aide de nom- 
breuses réactions microchimiques, et il lui a donné le nom de 
volutine (nom qui üre son origine du Spirillum volutans, chez 
lequel il la spécialement étudiée). La composition chimique 
de la volutine reste cependant toujours fort obscure et la 
question du rôle de ces corps n'a pas encore reçu sa solu- 
üon définitive ; néanmoins, comme nous le verrons par la suite, 
l'hypothèse de substances de réserve paraît de beaucoup la plus 
vraisemblable. 

Nous n'avons pas à nous étendre ici sur l'histoire de ces corps 
sur lesquels on trouvera des renseignements, surtout dans 
Guilliermond (1) et A. Meyer (1), mais il importe que nous 
rappelions leur extension parmi les êtres vivants. Des granules 
mélachromatiques se présentent avec un ensemble de proprié- 
tés communes, telles que nous les établirons plus loin, chez 
les plantes inférieures : Bactéries, Champignons, Algues, mais 
aussi chez les plantes supérieures, notamment dans les organes 
reproducteurs : Anthères (Giroflée, Campanule, etc.), dans la 
graine avec aleurone où ils constituent la substance organique 
azolée du globoïde servant de support aux sels minéraux, 
c'est du moins ce que nous essaierons de démontrer dans ce 
{travail ; dans les graines sans aleurone (Marronnier d'Inde), 
dans lovule (ex. : Tulipe), peut-être aussi dans certains tuber- 
cules (dont nous avons, ilest vrai, peu poussé l'étude). 

Hätons-nous de dire que rares sont encore les recherches 
faites dans cette voie, et nous croyons qu'une exploration 
attentive des groupes végétaux à ce point de vue fera ressortir 
mieux encore l’extension et, par suite, l'importance de ces for- 
mations. 

Chez les animaux 1ls sont communs, non seulement chez les 
Protistes, mais encore dans les Mastzellen des animaux plus 
élevés en organisation (Guilliermond et Mawas, 7). 


150 J. BEAUVERIE 


TECHNIQUE. 


Coloralions vitales. — On sait les critiques formulées, à juste 
tre, sur les méthodes histologiques : les opérations, souvent 
multiples, auxquelles sont soumises les coupes avant d’être 
observées, risquent de faire perdre aux éléments de la cellule 
leur véritable aspect, leur structure réelle, en ne montrant que 
le produit de leur coagulation, laquelle doit s'effectuer de facons 
très variées suivant les fixateurs ou les réactifs. En somme, 
l'aspect de la cellule tuée par un fixateur indique une structure 
relative à ce fixateur, mais, sans doute, généralement différente 
de cellé qui existe dans la cellule vivante. 

Pour obvier à ces inconvénients, dans la plus large mesure 
possible, 11 faut, autant que le permettent les circonstances, 
faire des observations sans fixation préalable, autrement dit 
« sur le vivant ». 

Nous avons essayé comme colorants vitaux le bleu de méthy- 
lène el surtout le rouge neutre, bien préférable au précédent 
dont 1lest douteux que l’action n’entraîne pas la mort des élé- 
ments de la cellule en même temps que leur coloration. Dans 
les graines, cette observation est rendue difficile, dans bien des 
cas, par suite de l'abondance des gouttelettes d'huile qui mas- 
quent les granulations colorables: on arrive néanmoins à des 
résullats sur des coupes minces, faites à la main, immergées 
dans une gouttelette de rouge neutre et ensuite dissociées par 
écrasement sous la lamelle. Des cellules se vident ainsi partiel- 
lement de leur contenu et les parties subsistantes sont, par 
suite, plus faciles à observer; d'autre part des grains d'aleurone 
s'échappent des cellules et, en s’isolant, se prêtent plus aisément 
à l'observation. 

Colorations après fixation. — Comme nous venons de le rap- 
peler, la fixation amène généralement une perturbation plus 
ou moins marquée dans la structure et les résultats sont 
empreints d'une relativité dont 1l faut tenir compte. Telle des- 
cription de structure et de coloration, doit toujours être pré- 
cédée de l'indication du fixateur employé. C'est en variant le 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 151 


plus possible les fixateurs que l'on peut espérer arriver à recon- 
naître ce qui revient en propre à l’action de chacun d'eux dans 
les faits observés. 

Les fixateurs que nous avons essayés sont surtout : l'alcool 
absolu, l'alcool à 90°, le Lenhossek (eau, sublimé, alcool, acide 
acétique), le Zenker (eau, bichromate de potasse, sublimé), le 
liquide de Bouin (picroformol), le Mann (eau, sublimé et acide 
picrique), le Ladowsky (eau, alcool, formol, acide acétique), le 
Flemming, le formol. 

Nous avons constaté bientôt que les fixateurs à base d'acide 
acétique doivent être éliminés, car cet acide dissout plus ou 
moins complètement, et fait disparaîtrelesgloboïdes (Ladowsky, 
Lenhossek, picroformol, Flemming, etc.). 

Nous avons retenu particulièrement : l'alcool, d’un emploi 
facile et qui permet de réaliser de belles colorations métachro- 
matiques, il a cependant le grave défaut de contracter considé- 
rablement le protoplasma; le Lenhossek, qui ne donne qu'une 
inappréciable contraction, notons que malgré l'existence d'acide 
acétique ce fixateur peut être utilisé, son emploi n'entrainant 
pas la disparition des globoïdes, peut-être à cause de l’action 
rapide du sublimé qui entraine leur coagulation instantanée 
avant que l'acide ait pu agir; enfin, le formol que nous 
sommes arrivé à utiliser de préférence, à cause de la commo- 
dité de son emploi et du minimum de déformation qu'il semble 
réaliser. 

Colorants. — Nous avons eu à réaliser surtout la coloration 
métachromatique qui est la propriété des corps que nous étu- 
dions ici, tombant tout d'abord et le plus facilement sous les 
sens. 

On sait en quoi elle consiste : les colorants basiques d’aniline, 
allant du bleu au violet, donnent lieu, avec la substance de cer- 
tains corps, à un changement de couleur ; ils prennent, en effet, 
sous leur action, une nuance qui est généralement rouge. En 
somme, ces Corps jouissent d’une propriété chromotrope. La 
nuance rouge obtenue est plus ou moins marquée, mais elle est 
en général très caractérisée et souvent d'un rouge vineux ; elle 
est, par exemple, faible avec le bleu de méthylène, très accen- 
tuée avec le bleu polychrome de Unna. 


152 J. BEAUVERIE 


On sait qu'il existe d'autres cas de métachromasie que celui 
que nous signalons ici, le plus anciennement connu est celui de 
l'iode dont la coloration normale, telle qu’elle se révèle lorsque 
la solution de ce corps agit sur le noyau et le protoplasma, est 
jaune et qui donne une nuance bleue avec l'amidon, brune avec 
le glycogène. 

La métachromasie rouge est elle-même insuffisante à carac- 
tériser une substance, car nous savons déjà qu’elle se produit 
pour des corps très divers, tels que (d’après les histologistes se 
livrant à l'étude des tissus des animaux) : les mucilages, les 
cartilages, lamyloïde, nous pourrions ajouter les granulations 
des mastzellen, mais, d'après Guilliermond et Mawas (7), elles 
doivent être rapprochées des corpuseules métachromatiques des 
Protistes. 

Ilest nécessairement impliqué, dans la conception de la méta- 
chromasie, que la matière colorante est un individu chimique 
el non une superposition de deux substances, par exemple, 
dont une seule subsisterait après Les lavages: c'est ainsi que le 
phénomène par lequel lamyloïde se colore en rouge par le vert 
d'iode, ne peut avoir la valeur d'une véritable métachromasie, 
parce qu'il repose sur une addition de méthyl-violet. 

Quelle est l'explication du changement de couleur survenant 
dans le cas que nous étudions? La théorie de cette transformation 
ne semble pas encore bien fixée : pour les uns il se produit là un 
simple phénomène physique, pour d’autres il s’agit de forma- 
lions tautomères, c'est-à-dire que, si nous considérons, par 
exemple, de la thionine en solution et de la thionine colorant 
du mucilage, l’une étant bleue, l'autre étant rouge, nous aurons 
deux corps ayant chimiquement la même formule totale, mais 
dont les formules de constitution peuvent manifester de légères 
différences, encore que les deux formes puissent facilement se 
confondre l’une dans lautre. Il v aurait donc deux modifica- 
Lions tautomères de la thionine, l’une bleue et l'autre rouge; 
dans une solution aqueuse, la bleue existe presque seule, dans 
un milieu de mucilage la rouge prédomine. Dans une solution 
alcoolique, la thionine est encore plus purement bleue que dans 
une solution aqueuse, probablement parce que, dans ce cas, la 
modification rouge n’est pas susceptible d'exister. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D 'ALEURONE 153 


Les colorants que nous avons le plus souvent employés sont : 
le bleu polychrome de Unna, qui nous à donné les meilleurs 
résultats. Les coupes doivent être débarrassées de lhuile par 
un séjour de quelques minutes dans l'alcool, on peut les laisser 
ensuite une dizaine de minutes, ou beaucoup plus, dans le bain 
colorant, après quoi il faut décolorer dans une solution de 
glycerinäthermischung (Grübler) étendue à 10 volumes d'eau 
environ ; la décoloration sera plus ou moins longue, suivant que 
l’action du colorant aura été plus ou moins prolongée. Les colo- 
rations se conservent bien dans les préparations montées au 
baume ; le bleu de crésyl BB, le Brillantcresylblau, le Giemsa, se 
signalent encore par leur belle réaction métachromatique et 
possèdent sur le premier procédé Pavantage de ne pas exiger 
une décoloralion toujours délicate à mesurer. Signalons encore : 
la thionine, le bleu de toluidine, le bleu Borrel, le violet de 
gentiane, le violet de méthyle, le violet de crésyl BB. 

Avec ces divers colorants, on observe souvent une métachro- 
masie des nucléoles, mais elle n’est pas identique à celle des 
corpuscules métachromatiques. Rien au cours de nos observa- 
tions n'a pu nous porter à faire nôtre la théorie de quelques au- 
teurs qui pensent que ces nucléoles seraient origine, par mul-- 
tiplication, et ensuite par migration dans le cytoplasma, des 
corpuscules métachromatiques que lon rencontre dans celui-cr. 

Nous répéterons, en achevant ce paragraphe, que la méta- 
chromasie seule est insuffisante à caractériser une inclusion 
cellulaire, mais c’est une propriété notable et, de plus, une base 
précieuse d'exploration de la cellule à la recherche de certains 
corps que l’on achèvera ensuite de caractériser à l'aide d’autres 
réactions. Nous indiquerons, plus loin, diverses réactions con- 
cernant les corpuscules métachromatiques et les globoïdes. 


ÉTUDE DE L'ALEURONE ET PARTICULIÈREMENT DU GLOBOÏDE. 


[. Graine non germée. Si l’on colore au bleu Unna des 





coupes de Zcinus communis fixées à l'alcool, ou mieux au for- 
mol, on obtient une coloration rouge vineux des globoïdes 
(PI, fig. 1,2). Ceux-cise présentent avec des caractères phy- 
siques analogues à ceux des corpuseules métachromatiques. Ils 


154 ) J. BEAUVERIE 


sont disposés autour du cristalloïde de protéine qui, générale- 
ment, ne se colore pas ou prend un ton bleu pâle: ils offrent l'as- 
pect de globules de dimensions variables, les uns relativement 
très gros, les autres très petits ; il n'existe souvent qu'un seul 
gros globoïde par grain d'aleurone. La partie périphérique du 
globoïde est généralement plus fortement colorable que la partie 
centrale, comme cela s’observe dans les corpuscules métachro- 
matiques. Outre celte zone externe, on remarque parfois, au 
centre, un granule très colorable ; il arrive même que les glo- 
boïdes paraissent constitués de plusieurs zones concentriques 
fortement colorables alternantavec des zones pâles, comme s'ils 
étaient formés de couches alternativement plus et moins 
condensées, ou, encore, solides et molles. On retrouve ces struc- 
tures, mieux caractérisées encore, aux stades de germinations 
(PI. I, fig. 5, PL IV, fig. 6). Nous nous étendrons un peu, en 
étudiant ceux-ci, sur les hypothèses que l'on peut émettre pour 
expliquer cette structure. 
Nous constatons dans la Courge une constitution semblable. 
Dans le Lupin blanc, où il n'existe pas de cristalloïde mais 
seulement de la substance amorphe, les globoïdes sont fort dif- 
ficiles à percevoir avec les procédés ordinaires et plusieurs au- 
teurs les ont méconnus. Par la méthode de la métachromasie on 
les distingue parfaitement sous forme de granules ou de bâton- 
nets épars en grandnombre dans la masse amorphe,mais abon- 
dants surtout vers son centre (PL IV, fig. 1). On les voit avec une 
facilité beaucoup plus grande en traitant préalablement la coupe 
par une solution de potasse à 1 p. 100 qui dissout la substance 
amorphe laissant subsister seulement le réseau protoplasmique 
etles granules que la métachromasie rend très apparents. 
Notons que les globoïdes de Lupin ne donnent pas de cris- 
taux avec la liqueur de Pfeffer (1) destinés à déceler la magnésie. 
La coupe de l'albumen de la graine de Vis vinifera, colorée 
par le Bleu Unna, donne lieu à d’intéressantes observations. On 
aperçoit d’abord des cellules de coloration rouge, disséminées 
dans le tissu, soit isolées, soit par groupes, le reste du tissu 
(4) Solution, dans 100 grammes d’eau, de : 10 grammes d'ammoniaque, 


10 grammes de phosphate de soude et 10 grammes de chlorhydrate d’ammo- 
niaque. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 159 


n'étant pas coloré. Les premières cellules doivent leur colora- 
tion à de très nombreux corpuscules rouges uniformément ré- 
partis dans la cellule et àdes corps beaucoup plus volumineux, 
également rouges, mais en petit nombre. 

Le contour de ces corpuscules est arrondi ou mamelonné, 
ils offrent fréquemment la structure à stries concentriques que 
nous avonseudéjà l’occasion designaler chez le Ricin etla Courge. 
Ces corps répondent aux globoïdes proprement dits. 

Dansles cellulesincolores on trouve un eristalloïde dans lequel 
est inclus un gros cristal d'oxalate de chaux en oursin. Il sem- 
ble que la présence du cristal exclut celle de la substance méta- 
chromatique. Souvent aussi les globoïdes sont juxtaposés aux 
cristalloïdes, mais alors 1l n'existe pas de cristal. 

Cette description n'estpas conforme à celle de Pfeffer, repro- 
duite par les auteursclassiques, qui montre le cristal inelus dans 
« un gros globoïde ». Nous pensons queles auteurs ont confondu 
globoïde et cristalloïde, erreur facile à éviter par la méthode de 
la métachromasie. Nous trouvons de même, dans la graine de 
noiselier, d’une part des cellules à substance métachromatique 
plus ou moins finement granuleuse, quelquefois en boule, ces 
cellules paraissent rouges et, d'autre part des cellules, non colo- 
rables mélachromatiquement, à cristaux d’oxalate de chaux 
inclus dans les cristalloïdes. 

Dans le Bertholletia les globoïdes sont : soit petits et sphéri- 
ques, soit volumineux et mamelonnés. Ilexiste alors une masse 
centrale, très fortement coloréeen rouge foncé, à contour mame- 
lonné et plus ou moins parallèle au contour extérieur. La zone 
comprise entre ces deux contours est rose pâle. Cette structure 
est, en somme, analogue à celle des grains précédents. 

Coloration vitale par le rougeneutre.— Nous avons essayé, sur 
des coupesde graines de Lupin déjà un peu gonflées par l’eau, 
l'action des colorants vitaux tels que le rouge neutre. Nous 
avons constaté que le grain d’aleurone se colore en rose tandis 
que dans sa masse se trouvent disséminés des granules plus 
fortement colorés. Ils représentent des reliquats de protéine, 
non encore dissoute, subsistant dans la masse déjà fondue et de 
coloration plus pâle. 

Les globoïdes sont d’autres corps que ces granules colorés, 


156 J. BEAUVERIE 


car ceux-cise dissolvent dans la potasse à 5 p. 100, ce qui n’au- 
rait pas lieu dans le cas où ils représenteraient des globoïdes. 
Ces derniers sont trop ténus pour être visibles par ce procédé 
qui ne permet pas leur coloration élective. Ces grains d’aleu- 
rone de Lupin sont, en somme, d’une structure très comparable 
à celle que Guilliermond a décrite en détail chezles Graminées (6) 
avec cette différence, toutefois, que, chez celles-ci, les globoïdes, 
sont assez volumineux pour être aperçus quoique non colorés. 
Dans la Courge et le Ricin la coloration vitale par le rouge 
neutre est rendue particulièrement difficile à cause de l'huile ; 
il est nécessaire d’écraser la préparation pour mieux séparer les 
grains d’aleurone. On constate alors que les globoïdes restent 
colorines tandis que la substance amorphe et le cristalloïde se 
colorent. Le violet de gentiane donne les mêmes résultats. 


FORMATION DES GRAINS D'ALEURONE PENDANT LA MATURATION DE 
LA GRAINE, PARTICULIÈREMENT AU POINT DE VUE DE LA FORMA- 
TION DES GLOBOÏDES. 


Des granules mélachromatiques apparaissent de très bonne 
heure pendant le développement de la graine, soit bien avant la 
lignification des téguments, dans le Ricin ou la Courge, et 
alors qu'il n'existe pas encore de cristalloïdes, n1 de «substance 
amorphe ». Dans la graine en voie de développement les gra- 
nules métachromatiques apparaissent non seulement dans le nu- 
celle, où ils sont fort rares, dans les jeunes cellules de lalbu- 
men, où ils sont particulièrement abondants au niveau des 
épidermes de ces lissus, mais encore dans les téguments où 
ils existent également à l'état fréquent dans les cellules épi- 
dermiques. 

Étant donnée la destinée de ces tissus, on voit qu'un certain 
nombre de ces corpuscules sont des formations transitoires. 

On les aperçoit, le plus souvent, à l’état de granulations très 
pelites, ou plus ou moins volumineuses, dans l'intérieur des 
vacuoles dont le cytoplasma est creusé à ces stades ; ce n'est 
qu'ultérieurement, el à une époque assez rapprochée de la mu- 
turité, que « cristallise » la substance protéique sous forme de 
cristalloïde. On trouve, en outre, dans les téguments, de nom- 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 157 


breux petitscorps de formation transitoire, rougissant parliode, 
qui représentent de l'amylodextrine. 

L'aspect cytologique des tissus dans la graine jeune rappelle 
celui qu'ils prendrontaux stades avancésde la germination.Nous 
montrerons plus loin que ce sont, en effet, les granules méta- 
chromatiques qui subsistent les derniers parmi les éléments du 
grain d'aleurone lorsque ceux-ci se dissolvent pendant la ger- 
minalion. Il arrive un moment où ce sont les seuls corps 
figurés qui occupent encore les vacuoles du protoplasma 
devenu spongieux. Ce sont également eux, comme nous venons 
de le décrire, qui apparaissent les premiers dans les vacuoles 
du cytoplasma de la graine en voie de formation. 

La technique que nous rappelons ici permet de modifier l’ex- 
posé que fait Wakker de la formation des grains d’aleurone, 
dans son mémoire classique. 

Suivant cet auteur, on voit apparaitre d'abord le cristalloide 
au sein de la vacuole, ce serait aussi ce corps qui subsisterait 
le dernier dans les vacuoles, au cours de la germination ; ceci 
pour le Ricin, par exemple. Dans la figure qu'il donne on voit, 
en effet, des cristalloïdes occupant les vacuoles à lexclusion 
des globoïdes, seulement il faut remarquer que les préparations 
décrites ont été fixées par une solution formée d'un mélange 
des acides osmique, picrique et acétique, qui, à cause de ce der- 
nier, fait disparaitre les globoïdes. Dans d'autres cas, avec 
l'Helianthus par exemple, Wakker ne fait pas intervenir le 
fixateur précédent, aussi l'élément qu'il représente dans les 
vacuoles, et qui estencore seul à Les occuper au stade jeune qu'il 
étudie, est-il bien un globoïde avec tous ses caractères de forme 
etdestructure, mais, trompé sans doute par les résultats obtenus 
en faisant agir le Flemming, il les interprète comme étant des 
débuts de formation de cristalloïde. 

L'ordre de formation des enclaves dans la vacuole albu- 
minigène est d'une importance certaine pour l'étude de la 
cristallisation et de la concrétion des matières albuminoïdes, 
dont les grains d'aleurone constituent de si intéressants 
matériaux. 

En somme, l'apparition des globoïdes, sous forme de 
granules métachromatiques, précède celle des cristalloïdes 


158 J. BEAUVERIE 


et de la substance amorphe dans les vacuoles eytoplas- 
miques, contrairement à l’opinion de Wakker pour qui le 
cristalloïde se forme d’abord. Des granulations, possédant les 
propriétés des globoïdes, se manifestent de bonne heure, non 
seulement dans le nucelle et l’albumen, mais aussi dans les 
téguments, là où ne se formeront pas de grains d’aleurone. 
Contrairement à l'opinion admise, lasubstance du globoïde peut 
donc avoir, dans la graine, une vie distincte du grain d’aleu- 
rone ; elle peut exister en dehors de lui, et ne constitue pas né- 
cessairement une enclave de ces grains. I peut y avoir des grains 
d'aleurone sans globoïde, le haricot, par exemple et des granu- 
lations, équivalentes aux globoïdes par leurs propriétés, sans 
grains d'aleurone proprement dits. 


ÉVOLUTION DU GRAIN D'ALEURONE, ET PARTICULIÈREMENT DU 
GLOBOÏDE, DANS LA GRAINE EN VOIE DE GERMINATION. 
A. — GLOBOÏDES. 

Nous décrirons ce qui se passe au cours de la germination 
successivement dans le Ricin, la Courge etle Lupin. 

1° Ricin. — Dès les premiers Jours, les globoïdes se gonflent 
et se fragmentent (PI. I, fig. #4, 5, 10 ; PI. IV, fig. 6, 5). Ils se 
disposent autour du cristalloïde tandis que ce dernier se 
sectionne et se dissout peu à peu (PL IE, fig. 4,5; PI IV, fig. 6). 
Pendant qu'au sein de la substance amorphe le cristalloïde est 
en voie de dissolution, la quantité de la substance des globoïdes 
paraît s'accroitre (PI. I, fig. 4; PL IV, fig. 5). Ce fait résulte 
d'un gonflement considérable. On constate fréquemment, en 
outre, l'apparition de fines granulations métachromatiques 
dans le eytoplasma. Au bout de trois jours environ, le cristal- 
loïde, ou les fragments qui proviennent de sa division, sont 
très réduits et comme en train de fondre dans la masse 
amorphe, tandis que les grains rouges sont toujours abondants. 
Vers le quatrième jour la protéine du cristalloïide imprègne la 
masse amorphe, dont l'aspect est grossièrement granuleux et 
que ponctuentencore des corpuscules métachromatiques. Enfin, 
vers le cinquième jour, les grains d’aleurone ont perdu toute 
individualité, cà et là s'observent quelques restes de cristalloïde 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 159 


et de gros granules métachromatiques provenant de la fu- 
sion de ceux qui existaient auxstades précédents (PL, fig. 6,7). 
A ces stades, les sels minéraux, comme nous l'avons constaté 
pour la magnésie, subsistent encore, et la magnésie donne de 
beaux cristaux avec la solution ammoniacale d'oxalate d'ammo- 
niaque et phosphate de soude. Le protoplasma prend laspect 
vacuolaire. Vers le huitième jour le protoplasma est devenu 
uniformément vacuolaire et l'on trouve encore, dans quelques 
vacuoles, de rares grains rouges (PI. IT, fig. 8). 

2° Courge. — Dqers la Courge, la marche énbrale des trans- 
formations des réserves est moins rapide. Vers le quafrième ou 
cinquième jour la protéine, au lieu de disparaître, s'agglomère 
en masses aux formes les plus bizarres (PE IV, fig. 8 à 12); 
quant aux granules métachromatiques, ils sont très abon- 
dants et, particulièrement dans les cellules périphériques 
des cotylédons, ils se fusionnent en énormes sphères, peu 
nombreuses, occupant les larges vacuoles dont le protoplasma 
est creusé (PL TE, fig. 13). Ces corpuscules sont Le plus volumi- 
neux dans les assises sous-épidermiques ; ils présentent, avec 
une netteté particulière, la structure à zones concentriques que 
nous avons décrite plus haut. Dans les assises plus profondes 
ils sont encore nombreux mais beaucoup moins volumineux ; 
enfin, du côté de lépiderme interne, ils ont plus ou moins 
totalement disparu. Dans les cellules de l’épiderme externe 
{inférieur de la feuille cotylédonaire)ils sont à l’état de granules 
très ténus, disséminés dans le cytoplasma dense. 

On retrouve encore de gros grains rouges dans les germina- 
lions de dix à vingt Jours, comportant des hypocotvles de 
2 à 4 centimètres et des cotvlédons commençant à verdir. 
Les plus gros se trouvent dans des vacuoles ; il en existe, 
en outre, à l'élat finement pulvérulent, dans la trame eyto- 
plasmique. On observe parfois aussi, à ces stades, des 
agglomérations de ces sphères de tailles différentes et l'on a 
ainsi des masses rouges volumineuses dont l'aspect est, pour 
ainsi dire, levuriforme et comme bourgeonnant ; elles se 
trouvent dans la large vacuole qui à refoulé à ce moment le 
protoplasma contre la paroi de la cellule (PI. TI, fig. 11). Sans 


IS. 


affecter celte forme spéciale, la cube in ce mélachromatique 


160 J. BEAUVERIE 


peut prendre, à ces stades, les formes les plus irrégulières de 
corps allongés et étranglés ou à contour irrégulièrement 
ondulé. 

Dans les germinations de vingt-deux ou vingt-trois jours, 
ces corps sont devenus très rares et leur taille est minime, et 
cest seulement à partir de ce moment, l'hypocotyle ayant 
plus de 4 centimètres de longueur, que l'on n’en trouve à peu 
près plus de traces dans les cotylédons dont le protoplasma a 
pris une structure homogène. 

3° Lupin. — L'aleurone du Lupin blanc était considéré, par 
certains auteurs, comme dépourvu d'inclusions ; nous y avons 
décrit des granules métachromatiques que l’on met particu- 
lièrement bien en évidence en traitant la préparation par la 
potasse avant de la colorer. 

Dès les premiers stades de la germination les grains d’aleu- 
rone, de polyédriques qu'ils étaient, deviennent sphériques 
(PL IV, fig. 3), les granules rouges se répartissent bientôt unifor- 
mément dans la cellule. Après vingt-quatre heures, laleurone a 
perdu son imdividualité, le contenu cellulaire est à peu près homo- 
gène et seulement parsemé de granules métachromatiques 
plus volumineux, mais moins nombreux qu'aux stades anté- 
rieurs (PI. IV, fig. 4). 1] faut noter que le temps nécessaire aux 
transformations est très variable et relatif à la manière dont 
s'est effectuée la pénétration de l’eau dans la graine (Voy. 
Godfrin (1). Ces corpuscules sont généralement logés dans de 
petites vacuoles. 

Protoplasma et granules intercellulaires. — Signalons ce fait 
que l’on voit fréquemment dans le Ricin, le Lupin ou la Courge, 
de très nombreux corpuscules intercellulaires ; ils peuvent être 
très ténus ou volumineux lorsque leur abondance à entrainé 
leur fusionnement. On peut observer parfois, surtout au niveau 
des assises périphériques, des bandes rouges continues de 
substance métachromatique qui marquent le contour des 
cellules (PL. IL, fig. 10). 

Celte observation cadre bien avec celie de Kny, qui à 
signalé et étudié le protoplasma intercellulaire de la graine de 


Lupin. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 161 


LES CRISTALLOÏDES. 


La protéine des cristalloïdes des grains d'aleurone présente, 
dans certains cas, au cours de la germination une évolution 
spéciale qu'il est bon de signaler. Le bleu de méthylène, le bleu 
Borrel, et surtout le bleu polychrome, après décoloration au 
Glycerinäthermischung, donnentà la protéine une teinte bleue 
plus ou moins prononcée, qui permet d'en suivre facilement 
l'évolution. Si la fixation a été opérée au Lenhossek la colora- 
tion est d’un bleu un peu verdàâtre. Ajoutons que ces cristal- 
loïdes se colorent également par léosine, la safranine, ete. ; 1ls 
sont done amphophiles, tandis que les corpuscules métachro- 
matiques sont basophiles. 

Dans le Ricin, les phénomènes qui se produisent au cours de 
la germination sont connus : dès le début les cristalloïdes se 
fragmentent ; vers le troisième jour, les fragments diminuent 
et semblent fondre dans la masse amorphe qui devient grossière- 
ment granuleuse (PL I, fig. 5). Les granules mélachroma- 
liques sont toujours très abondants et subsistent alors que les 
cristalloïdes ont perdu létat d'éléments figurés. 

Dans la Courge, les phénomènes sont différents. Déjà vers le 
quatrième ou cinquième jour, les cristalloïdes, surtout dans les 
cellules basilaires et périphériques des cotylédons, ont perdu 
leur forme; ils ont pris des contours arrondis et sont comme 
boursouflés, puis ils se fusionnent entre eux, formant de 
grosses masses àn contours lobés, à aspect levuriforme et 
quelquefois coralloïde (PI. IV, fig. 8 à 12); elles deviennent 
plus compactes et arrivent à être énormes par rapport à la 
cellule ; elles présentent fréquemment des trous à leur surface 
qui peuvent provenir soit de la fusion incomplète des masses 
arrondies primilivement isolées, soit de la digestion s'opérant 
à ces stades de germination (PI. IV, fig. 8, 9 et 12). Plus tard 
les corps protéiques perdent toute homogénéité, ils deviennent 
granuleux et le contenu cellulaire prend tout entier cel aspect. 
Enfin, après disparition de loute trace de protéme en tant 
qu'élément figuré, le cytoplasma devient homogène el vacuo- 
laire. La protéine disparait bien avant la substance métachro- 
malique des corpuscules. 


ANN. SC. NAT. BOT,, 92 série, vi, 11 


162 J. BEAUVERIE 


LE NoyAU. 


Le noyau des cellules de lalbumen ou des cotylédons des 
graines de Rien ou de Courge présente, à l’état de vie ralentie, 
une forme éloilée et offre de fines granulations de chromatine, 
irrégulièrement réparties dans sa masse, ainsi qu'un nucléole 
(PL II, fig. 1,2, 3). Pendant la germination et surtout durant 
la période la plus active de la digestion des réserves, le noyau 
et le nueléole se gonflent beaucoup, triplant souvent de 
diamètre. Le noyau prend alors une forme vésieulaire (PL I, 
(HS OI 

Lorsque la germination est avancée (PL IV, fig. 5, 6) et les 
réserves digérées, les noyaux des cellules des cotvlédons de la 
Courge (PL II, fig. 13) ou de lalbumen du Ricin perdent la 
netteté de leur contour, en même temps que leur forme 
globuleuse ; ils présentent finalement un aspect amæœboïde avec 
contour se confondant plus ou moins avec les trabécules du 
cytoplasma. La membrane perd toute netteté dans cette forme 
que lon peut considérer comme représentant un stade de 
dégénérescence; son aspect rappelle cependant celui qu'il 
présentait pendant là période de repos de la graine. 

Notons que les nucléoles offrent parfois avec la thionine, le 
bleu Borrel, ete., une métachromasie assez faible, et différente 
de celle des globoïdes et granules métachromatiques. Rien 
dans les faits que nous avons observés ne nous permet de 
conclure à des relations existant entre les nucléoles et les 
granulations colorables du evtoplasma. 

Chez le Lupin, les phénomènes nucléaires sont analogues et 
le noyau présente les mêmes caractères, mais il convient, pour 
l'observer facilement, de soumettre au préalable la préparation 
à l’action de la potasse à 5 p. 100. 


CARACTÈRES HISTO-CHIMIQUES DE LA SUBSTANCE ORGANIQUE AZOTÉE 


DES GLOBOÏDES. COMPARAISON AVEC LA VOLUTINE DES CORPUS- 
CULES MÉTACHROMATIQUES DES PROTISTES. 


La matière organique azotée, déjà signalée par Pfeffer et 
Posternak, qui sert de substratum aux substances minérales 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 163 


des globoïdes et dont nous avons mentionné plus haut certaines 
propriétés qu'elle possède en commun avec la volutine, peut- 
elle être considérée comme voisine de celle-cr, ou bien n'a-t-elle 
avec elle que des rapports superficiels ? Pour élucider cette 
question, nous allons comparer les caractères histo-chimiques 
des globoïdes et dela volutine, en multipliant autant que possible 
les points de comparaison. 

A. Caractères histo-chimiques des globoïdes de laleurone. — 
Nous avons établi les caractères suivants, en collaboration avec 
M. Guilliermond : 

a. Colorations vitales. — Les globoïdes ne se colorent pas 
sur le frais, ni par le rouge neutre, ni parle bleu de méthvlène. 
Au contraire, Guilliermond a montré que les corpuscules méta- 
chromatiques fixent énergiquement ces deux colorants dans les 
cellules vivantes. 

b. Colorations après firation. — Les globoïdes se colorent 
électivement et d'une manière métachromatique, avec la 
plupart des couleurs basiques d’aniline bleues ou violettes (bleu 
de méthylène, bleu polychrome de Unaa, brillant Kresylblau, 
bleu de crésvl BB, bleu de toluidine, thionine, violet de 
sentiane, violet de méthyle, violet de crésvl BB), comme la 
volutine. 

Ils fixent également, comme cette dernière : la safranine, le 
vertde méthyle, lhématoxyline cuprique, la fuchsine phéniquée 
de Ziehl et le rouge de ruthénium ; ils se colorent enfin par 
l'hématoxyline de Delafield, mais d’'unefaçon un peu différente 
de la volutine. Par contre, ils ne se colorent ni par lhématéine, 
ni par l'hématoxyline ferrique, qui teignent la volutine. 

c. Réactions fondamentales de A. Meyer. — Réaction 1. — 
(Firation au formol, coloralion au bleu de méthylène, décoloration 
dans une solution aqueuse à 1 p.100 d'acide sulfurique.) La volu- 
line, teinte par le bleu de méthylène, reste seule colorée ; tous 
les autres éléments de la cellule se décolorent, sauf parfois 
cependant les nucléoles qui restent colorés quelque temps. Le 
traitement par une solution d'acide sulfurique à 5 p. 100 suffit, 
en tout cas, à décolorer immédiatement Lous les éléments de 
la cellule. Meyer considère cette réaction comme essentiellement 
caractéristique de la volutine, car il à remarqué que tous les 


16% J. BEAUVERIE 


éléments figurés de la cellule, autres que la volutine (pyrénoïdes, 
amidon, graisses, leucites, noyaux, divers grains de sécrétion), 
se décoloraient presque immédiatement par cette méthode. 

Sur des coupes de graines de Ricin fixées au formol, colorées 
au bleu méthylène et traitées parunesolution à 1 p. 100 d'acide 
sulfurique, on observe une dissolution immédiate des sels miné- 
raux des globoïdes qui laissent subsister à leur place des 
vacuoles dans lesquelles on distingue une partie insoluble, sous 
forme de granules restant colorés par le bieu de méthylène et 
correspondant vraisemblablement à la substance qui détermi- 
nait la coloration des globoïdes. Tout le reste de la cellule se 
décolore assez rapidement (PL IV, fig. 7). Cette réaction avait 
élé déjà essayée par Mever sur les globoïdes et l'avait amené à 
penser que ces corps renfermaient une substance voisine de la 
volutine. 

Béaction 11. — (Traitement de préparations colorées au bleu de 
méthylène par liodo-iodure de potassium, puis par une solution 
aqueuse à > p. 100 de carbonate de sodiunr.) — La voluline colorée 
par le bleu de méthvlène prend, après le traitement par l'iodo- 
iodure de potassium, une couleur noir foncé, tandis que le 
reste de la cellule devient jaune. Une goutte de solution à 5 p. 100 
de carbonate de sodium décolore lentement la volutine. 

La réaction donne le même résultat pour les globoïdes. 

Réaction HIT. — (Fixation au formol, coloration au Ziehl, dé- 
coloration par une solution aqueuse à 1 p.100 d'acide sulfurique.) 
La volutine se colore intensivement par le Ziehl; après traite- 
ment par la solution d'acide sulfurique, elle reste seule colorée, 
tandis que tous les autres éléments de la cellule se décolorent. 
Les mêmes résultats sont obtenus par les globoïdes, toutefois 
les cristalloïdes de protéine ne se décolorent que très lentement. 

Réaction IV. — \Eau bouillante.) — La volutine se dissout en 
cinq à dix minutes dans l’eau bouillante. Des coupesde Ricin 
faites à la main, traitées pendant dix minutes par l'eau bouillante, 
débarrassées de leur graisse par l'alcool absolu, puis colorées 
au bleu Unna, montrent toujours leurs globoïdes teints en rouge 
vineux. La substance colorable des globoïdes est done inso- 
luble dans l'eau bouillante. 

Réaction V. — (Eau de Javel.) — L'eau de Javel dissout 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 165 


la volutine en quelques minutes : des coupes de graines de Ricin, 
fixées à l'alcool, traitées par Peau de Javel, puis teintes par le 
bleu de méthylène, nous ont montré les globoïdes nettement 
colorés. La substance colorable de ces corps se comporte diffé- 
remment de la volutine avec l'eau de Javel, toutefois Mever à 
insisté sur la difficulté de cette réaction et sur la nécessité 
d'employer de Feau de Javel fraichement préparée. 

Réaction VI. — (Hydrate de chloral.) — La volutime est 
rendue insoluble après traitement pendant cinq minutes dans 
l'hydrate de chloral. Des coupes de Ricin fixées par l'alcool, 
traitées par l'hydrate de chloral, puis colorées par le bleu de 
méthvlène, ont montré des globoïdes nettement colorés. 

Réaction VII. — (Fixation au formol, eau bouillante.) — La 
volutine se trouve fixée par le formol et devient insoluble dans 
l'eau bouillante. On obtient le même résultat pourles globoïdes. 

Réaction VIII. — (Coloration au bleu de méthylène, traitement 
par une solution aqueuse à à p. 100 de carbonate de soude.) La volu- 
line colorée par le bleu de méthvlène se décolore immédia- 
tement par le carbonate de soude. La réaction s'est montrée la 
même pourles globoïdes. 

Les autres réactions de Meyer sont considérées par cet auteur 
comme moins importantes (1); nous avons essayé Ja plupart 


(1) Suivant l'opinion de M. Guilliermond, beaucoup des réactions de Meyer 
ne paraissent pas très probantes. La méthode suivie par cet auteur ne semble 
pas en effet exempte de critique. A. Meyer a procédé de la manière suivante : 
il étale une bactérie, ou un autre microorganisme, sur une lame de verre et 
place cette dernière pendant un temps déterminé dans un cristallisoir renfer- 
mant le réactif qu'il veut essayer. Ensuite il lave la préparation et la colore au 
bleu de méthylène. S'il y a coloration des granules, il est évident que la volu- 
{ine est insoluble dans le réactif ; si, au contraire, la coloration ne s'effectue 
pas, Meyer admet que la volutine s’est dissoute. Cette dernière conclusion est 
discutable. Nous avons dit, en effet, que différents réactifs chimiques agis- 
saient sur la volutine, non en la dissolvant, mais eh supprimant son affinité 
pour les colorants. Lorsqu'on a affaire à une cellule relativement grosse, où 
les corpuscules mélachromatiques sont nettement visibles sans coloration, on 
apercoil alors ces corps incolores dans les vacuoles, ce qui prouve bien qu'ils 
ne sont pas dissous. Les corpuscules métachromatiques sont excessivement 
sensibles à l’action de certaines substances dont la présence suffit à annihiler 
leur pouvoir de coloration. Un exemple de ce phénomène nous est offert par 
la fixation à l'acide picrique ou au picrolformol qui fixe bien les corpuscules 
métachromatiques, mais dont l'action de l'acide picrique entrave la coloration 
qui ne peut plus s'effectuer qu'après un lavage prolongé et encore avec cer- 
laines leintures seulement. 


166 


J. BEAUVERIE 


ù 0 . . 
d'entre elles sur les globoïdes et nous donnons iei un tableau 
résumant les résultats obtenus. 


QE 





RÉACTIONS DE MEYER 
(suite) 


Réaction A. — Réactif 
de Millon. 


Réaction B. — Sirop de 
sucre de canne, acide 
sulfurique concentré. 


Réaction C. — Chlorhy- 
drate de vanilline. 


Réaction D. — Liqueur 
de Fehling. 


Réaction E. lodo- 
iodure de potassium. 


Réaction F. — Chloro- 
iodure de zinc. 


Réaction G. Alcool 
absolu, eau bouillante. 








Réaction H. Alcool, 
éther, chloroforme. 
Réaction I. — Acides. 





VOLUTINE 


Dissolution immédiate. 


La volutine ne rougit 
pas. 
La volutine ne se co- 


lore pas et se dissout 
lentement. 


Pas de coloration. 


Coloration jaune. 


Coloration jaune. 


L'alcool absolu fixe la 
volutine et la rend in- 
soluble dans l’eau bouil- 
lante. 


La volutine est insoluble. 


ACL, SO‘? à 5 p. 100 et 

AzOSH à 25 p. 100 dis- 
.solvent immédiatement 
la volutine; SO‘H° à 
2 p. 100 la dissout en 
24 heures. 


GLOBOIDES 


La protéine se colore en 
rouge, les glohoïdes res- 


tent incolores et ne 
semblent pas se dis- 
soudre. 


Les globoïdes se dissol- 
vent immédiatement. 


Les globoïdes se dissol- 
vent immédiatement. 


Les globoïdes se gonflent 
et se dissolvent laissant 
à leur place d'énormes 
vacuoles. 


Coloration jaune des cris- 

talloïides de protéine. 
Les globoïdes restent 
incolores. 


Pas de coloration des glo- 
| boïdes. Les cristalloïdes 
de protéine se colorent 
en Jaune. 


Les globoïdes sont inso- 
lubles. 


Les globoïdes sont inso- 
lubles. 


Les globoïdes se dissol- 
vent immédiatement 
par les acides, même à 
très faible concentra- 
tion. 











ee E = _ L Re L à 2 


Au point de vue des colorants, les globoïdes se comportent 
exactement comme la volutine, sauf qu'ils ne prennent pas le 
rouge neutre sur le frais et qu'ils ne se colorent nt par Phéma- 
Léine, ni par l'hématoxyline après fixation. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 167 


Au point de vue des réactions micro-chimiques, ils présentent, 
d'une manière très nette, les réactions KL IE IE, VI, VIIL de 
Mever, considérées par cet auteur comme essentiellement carac- 
téristiques de la volutine ; par contre, ils diffèrent de la volutine 
par la manière dont ils se comportent vis-à-vis des réactions IV, 
V et VIT et par quelques autres réactions considérées comme 
moins importantes. 

On peut, peut-être, expliquer ces différences entre les glo- 
boïdeset la volutine par le fait de la présence des sels organiques 
qui, danslesgloboïdes, pourraient entraver certaines colorations, 
notamment la coloration vitale au rouge neutre; à coup sûrelle 
entraine, chez les globoïdes, des propriétés chimiques très diffé- 
rentes de celles de la volutine. 

Les acides très dilués paraissent agir en dissolvant les glo- 
boïdes, tout en laissant subsister un résidu correspondant à fa 
substance colorable de ces corps. 

Il paraît donc résulter de l'ensemble de leurs réactions miero- 
chimiques, que les globoïdes renferment, outre les sels orga- 
niques que l'on connait, une substance azotée qui présente de 
grandes analogies avec la volutine et qui semble voisine de cette 
dernière. 

Pfeffer | 471 )a constaté, après la dissolution des globoïdes 
sur une € Aa traitée par la polasse concentrée, la présence d’un 
résidu azoté colorable par l'iode et la teinture d’aniline et ie 

sant de nature protéique. Plus récemment Fschireh et Kritzler ( 
ont signalé dans les globoïdes existence de globulines et, se . 
eux, ces globoïdes auraient perduleurs caractères albuminoïdes 
par suite de leur combinaison avec le Ca et le Mg. IT est très 
vraisemblable que certaines des matières azotées observées dans 
les globoïdes correspondent à la substance colorable que nous 
considérons comme voisine de la volutine. 

Les caractères morphologiques, ainsi que les caractères bio- 
logiques : présence, origine, évolution, rapprochent encore les 
eloboïdes des corp. métachromatiques des Prolistes. C'est ainsi 
qu'ils se présentent comme eux sous la forme de corpuscules 
plus ou moins volumineux, capables de se réunir en masses de 
taille plus forte; il est vrai que les globoïdes, chez certaines 
espèces, se présentent avec un contour mamelonné, mais les cor- 


168 J. BEAUVERIE 


puscules métachromatiques offrent parfois aussi un contour irré- 
sulier. Les globoïdes, comme les corp. métachromatiques, pré- 
sentent généralement un contour plus dense ou, pour ne pas 
créjuger de la densité, plus fortement colorable, et une région 
centrale moins colorable; à tel point qu'on a pu se demander 
si l’on n'avait pas affaire, en réalité, à des sphères creuses. 
Comme les corpuscules métachromatiques, les globoïdes se 
forment en même temps que les réserves {ypiques : graisse, ami- 
don, dextrine (souvent transitoires), où un peu avant qu'elles 
n aient étéaccumulées. Leurquantité maximum correspond à la 
maturation complète (comme dansles asques et les sporanges). Ils 
sont absorbés au moment de la germination de lagraine, comme 
les corpuscules mélachromatiques paraissent consommés au 
moment de la transformation du sac ascogène ou du sporange 
encore homogène, en masse de spores. Notons, en outre, que ces 
divers faits militent en faveur du rôle de substance de réserve à 
attribuer aux corp. mélachromatiques comme aux globoïdes. 


STRUCTURE DES GLOBOÏDES. 


On n'a pas signalé, à notre connaissance du moins, dans les 
corpuscules métachromatiques, la structure que nous avons ren- 
contrée chez les globoïdes. 

Les globoïdes, après fixation et coloration au bleu Unna, par 
exemple, se présentent généralementsous forme de globules plus 
fortement colorés àla périphérie qu'au centre. Souvent, aussi, ils 
offrent une zone centrale où excentrique plus foncée, et enfin, 
dans les cas les plus complexes, une série de zones alternati- 
vement plus claires et plus sombres à partir d'un hile excen- 
trique et lui-même plus foncé. Les zones externes peuvent être 
très pâles. Cette disposition est déjà sensible dans la graine à 
l'état de vie ralentie, mais elle l'est beaucoup plus à certains 
stades de la germinalion où ces corps semblent avoir subi une 
sorte de gonflement: parexemple dans les cotylédons de Courge, 
vers le dixième jour, où Fon constate la présence dans la cellule 
d'énormes granules métachromatiques:; 11 v en à souvent un 
seul par cellule situé dans une grande vacuole (PL HE fig 13). 
Le fait d'un corps devenu unique tandis qu'il existait de nom- 


CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES GRAINS D ALEURONE 169 


breux globoïdes avant la germination, fait supposer que ceux-ci 
se sont non seulement gonflés mais encore fusionnés. 

La constatation que pendant les premiers stades de la germi- 
nation les corpuscules augmentent en nombre,en même temps 
qu'en volume, pourrait faire penser uninslant à la production, 
au début de la germination, de néoformations. Nous ne pensons 
pas que cette explication puisse être admise car nous avons 
pu provoquer arbficiellement, aux dépens des globoïdes 
préexistants, un semblable aspect. En effet, en faisant agir sur 
une préparation d'albumen de Ricin non germé une solution 
ammoniacale concentrée d'oxalate d’'ammoniaque et de chlory- 
drate d'ammoniaque dans Feau, en lavant la coupe, en la 
passant à l'alcool et en la colorant, on remarque que les grains 
se sont gonflés et ont pris la structure remarquable qu'ils offrent 
à des stades déjà avancés de la germination. Il semble que ce 
gonflement considérable et cette structure atteignent leur 
maximum de nelteté aux stades qui précèdent immédiatement 
la dissolution. En effet, en augmentant un peu la concentration 
de la solution minérale employée ci-dessus, tout le globoïde 
disparaît sans qu'il en reste de traces et la coloration ultérieure 
au bleu Unna ne permet plus de distinguer que le réseau 
protoplasmique. Aux stades les plus avancés, les zones les plus 
externes du globoïde paraissent avoir plus ou moins comple- 
tement perdu la faculté de se colorer. 

On peut se demander si cette structure n’est pas le résultat 
de la fixation ; on peut même se demander si elle correspond à 
une véritable différenciation de la matière en zones concen- 
triques ou s'ilne s'agit pas simplementd'un phénomène physique 
comparable aux anneaux de Newton, par exemple? Nous répon- 
drons à cela que cette différenciation en couches de consistances 
différentes existe réellement, au moins dans la préparation 
fixée, car, en écrasant celle-ci on peut arriver à déboîter, pour 
ainsi dire, les couches les unes des autres et à expulser le 
corpuscule le plus central; en outre, absence de régularité des 
contours des zones emboîtées fait immédiatement abandonner 
cette hypothèse à qui a vu des préparations. 

L'analogie de l'aspect de celte structure avec celur que 
présentent les grains d'amidon nous à fait comparer les zones 


170 J. BEAUVERIE 


en question aux couches alternativement plus et moins hydra- 
tées des grains d’amidon. Quoi qu'il en soit, cette structure 
répond à une absence d'homogénéité de la substance des glo- 
boïdes. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


Nous nous sommes particulièrement attaché dans cette étude 
à caractériser la substance organique azotée, déjà signalée par 
Pfeffer, qui sert de substratum aux sels minéraux des globoïdes 
des grains d’aleurone. Nous avons indiqué, dans ce but, de 
nombreuses colorations et réactions histo-chimiques. 

Parmi les colorations, il faut mettre hors de pair celle que 
l'on obtient avec les couleurs basiques d’aniline allant du bleu 
au violet, qui donnent, avec les globoïdes, une coloration 
métachromatique d'un beau rouge. 

Cette métachromasie fournit une méthode très sûre et très 
nette pour la recherche des globoïdes dans les graines. Grâce 
à elle, et à une technique plus perfectionnée que celle mise en 
œuvre parles anciens auteurs, nous avons pu reprendre l'étude 
de l'aleurone de certaines graines. Nous avons caractérisé 
quelques types à l'état de vie ralentie, nous avons suivi Pévo- 
lution de l’aleurone pendant la germination, ainsi que pendant 
la maturation de la graine. Nous donnons quelques figures qui 
pourraient servir à compléter certains dessins accompagnant les 
beaux mémoires classiques de Pfeffer, Wakker, ete. Ontrouvera, 
au cours de notre travail, quelques faits nouveaux, sur lesquels 
nous ne pouvons insister 1C1. 

Contrairement à l'opinion admise que lesgloboïdes n'existent 
que comme enclaves des grains d’aleurone, nous avons constaté 
qu'il existait des granuies de leur substance à l’état isolé, dans 
les téguments (où ils sont transitoires) et dans les autres tissus 
de la graine en voie dematuration. Au coursde la germination, 
ils persistent seuls, pendant quelque temps, après la dissolution 
du grain d'aleurone. Dans certaines graines adultes (marron 
d'Inde, par exemple) des granules analogues existenten dehors 
de grains d’aleurone proprement dits. Dansles graines à grains 
d'aleurone avec globoïde, on observe d’ailleurs souvent, en 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRAINS D'ALEURONE 171 


dehors de ces grains, dans le cytoplasma intracellulaire et 
parfois, aussi, intercellulaire, des granulations présentant les 
caractères des globoïdes. 

Une longue comparaison des propriétés histo-chimiques, et 
des colorations que peuvent prendre les « corpuscules méta- 
chromatiques » d’une part, et les globoïdes d'autre part; celle 
de leurs propriétés physiologiques, telles que : présence, origine, 
évolution, nous porte à rapprocher la substance organique 
azotée des globoïdes de la substance des corpuscules méta- 
chromatiques des Protistes et autres organismes inférieurs. Il 
ne s'agit pas, sans doute, de substances identiques, mais de 
substances ayant de nombreuses propriétés communes et ren- 
trant dans une même catégorie. D'ailleurs À. Meyer, étudiant 
la substance des corpuscules métachromatiques des Protistes, 
substance qu'il désigne sous le nom de volutine, fait remarquer 
qu'il existerait non pas une volutine, mais des volutines. Ce 
sont pour lui des substances de réserve constituant une caté- 
gorie physiologique de corps, au même litre que les graisses, 
les hydrates de carbone, ete. Seulement, tandis que ces corps 
ne renferment que des atomes de H, O et C, les volutines 
offrent vraisemblablement des atomes de Az et Ph, en combi- 
naison organique. 

IL'est inutile d'insister sur l'intérêt qu'il pourrait y avoir à 
démontrer la continuité d'un groupe de corps qui paraissent 
très répandus et très abondants, non seulement chez les 
Protstes (Algues, Champignons, Bactéries, Trypanosomes, 
etc.), mais encore chez les plantes supérieures et les ani- 
Maux. 

Le rapprochement des « corpuscules métachromatiques » des 
Protistes de la substance organique azotée des globoïdes, per- 
met de préciser le rôle des premiers en venant confirmer l'hypo- 
thèse qui leur attribue la valeur de substances de réserve. Cette 
hypothèse est encore étavée par le fait de l'existence de gra- 
nules, ayant des propriétés analogues, dans diverses assises de 
l'anthère, mais surtout dans les assises nourricières ; 11S pré- 
sentent là, particulièrement, une analogie avec les granules des 
Mastzellen des issus animaux. 

Enfin, au cours de ces observations, poursuivies pendant 


172 J. BEAUVERIE 

plusieurs années, nous avons noté certains détails de cytologie 
se rapportant à d’autres éléments que le grain d’aleurone, le 
noyau notamment, que l’on retrouvera exposés au cours de 


notre travail. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


BEAUvVERIE et GuiLiermoxn, Études sur la structure du Botrytis cinerea. Cen- 


il 


tralbl. f. Bakteriol., XV, 1903, p. 275-282, 311-320. 

Note préliminaire sur les globoïdes et certaines granulations des 
graines ressemblant par quelques-unes de leurs propriétés aux corpus- 
cules métachromatiques. €. R. Acad. des Sc., avril 1906. 


BEAUVERIE (J.), 2. Études sur les corpuscules métachromatiques des graines. 


J. 


4 
+. 


Bull. «le la Soc. de Biol., 1906. 

Evolution des corpuseules métachromatiques des graines pendant 
la germination. C. R. Acad. des Sc., novembre 1906. 

Evolution de la protéine et du noyau des graines pendant la germi- 
nation. Bull. de la Soc. de Biol., novembre 1906. 


5. Etude de faits nouveaux concernant les réserves de la graine et leur 


évolution pendant la germination. Congr. de l'Assoc. franc. pour 
l'avance. des Sc., Lyon, 1906. 


. Observations sur la formation des grains d'aleurone pendant la 


maturation de la graine. C. R; Acad. des Se., déc. 1907. 
. (En collaboration avec M. Guitciermoxp.) Caractères histo-chimiques 
des globoïdes de l’aleurone. Bull. de la Soc. de Biol., 21 mars 1908. 


Core et VAxEY, C. R. Acad. des Sc., t. CXXXV, 1902. 

CzaPEk (F.), Biochemie der Pflanzen, Vena, 1905, t. I, p. 145-159. 
GUILLIERMOND (Voy. BEAUVERIE). 

GUILLIERMOND, 1. Bull. de l’'Inst. Pasteur, 1906. 


2 


Co 


= 


6 


e 


. Quelques faits relatifs à la cytologie des graines de Graminées lors 
de la germination. C. R. de l'Ass. franc. pour l'avancement des sciences, 
p. 391. Congrès de Lyon, 1906. 

. Observations cytologiques sur la germination des graines de Grami- 
nées. C. R. Acad. des Se., 26 novembre 1906. 

. Nouvelles recherches sur la cytologie des graines de Graminées. 
C. R. Acad. des Sc., 22 juillet 1907. 


5. Sur les grains d'aleurone des Graminées. C. R. de la Soc. de Biol., 


27 juillet 14907. 

. Remarques sur la structure des grains d'aleurone des Graminées. 
C. R. Acad. des Sc., # novembre 1907. 

t Mawas, 7. Caractères histo-chimiques des granulations des Mast- 
zellen, et rapport de ces corps avec la volutine des Protistes, C. R. de 
la Soc. de Biol., t. LXIV, p. 307, 22 février 1908. 


Jorernx (H.), Action de l’eau sur l’alearone du Lupin blanc. Rev. gén. de Botan., 


p. 327, 1906. 


Luorke (F.), Beiträge zur Kenntniss der Aleuronkôürner. Berichte der deutschen 


botanischen Gesellschaft, &. VIL, 1889, p. 282-291. 


Mexer (Arthur). — Orientirende Untersuchungen über Verbreitung, Morpho- 


logie und Chemie des Volutins. Botanische Zeitung, 190%, p. 113-152. 


Mawas (Voy. GUILLIERMOND). 


174 J. BEAUVERIE 


Prerrer (W.), 1. Untersuchungen über die Proteinkôrner und die Bedeutung 
des Asparagins beim Keimen der Samen. Jahrb. f. wiss. Botanik, 1872, 
vol. VIIL p. 429-575. 
— 2, Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebenden Zellen. Untersuch. a. 
d. bot. Inst. Tübingen, 1886, Bd II, S. 179. 
Posrernak (S.), Sur la composition chimique et la signification des grains 
| d'aleurone. C. R. Acad. des Sc., Paris, 30 janvier 1905. 
Reçauv et Poricarn, Recherches sur la structure du rein de quelques Ophidiens. 
Archiv. d'anatomie microscopique, t. VE, 1903. 
Tseuirca et H. Krirzzer, Ber. pharm. Ges., Bd X, Heft 6, 1900, p. 214. 
— — Mikrochem. Untersuch. über d. Aleuronkôrner. Bonn, 
1900. 
VanEY (Voy. CoxTE). 
Van Trecuem (Ph.), Hydroleucites et grains d'aleurone. Journ. de Botan., dé- 
cembre 1888. 
Wakker (J.-H.), Studien ueber die Inhaltskôürper der Pflanzenzelle. Jahrb. f. 
wissenschaft. Botanik, 1888, p. 423-496. 
Wermixski (F.), Ueber die Natur der Aleuronkôrner, Berichte der deutsch. 
botun., Gesellschaft, VI, 1888. 
Zacnarias (E.), Ueber das Verhalten des Zellkerns in wachsenden Zellen. 
Flora, t. LXXXI, p. 217-267, pl. V-VIL 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE III 


Fig, 4. — Albumen de Ricin. Graine non germée. Métachromasie des glo- 
boïdes de grains d’aleurone par l’action du bleu polychrome de Unna. 
Fig. 1”. — Id. Quelques cas de disposition des globoïdes. 


Fig. 2. — Id. Il existe des granules métachromatiques pariétaux. 

Fig. 3. — 1d. Action du bleu de méthylène. 

Fig. #. — Ricin. Après quarante-huit heures de germination. (Bleu Unna.) 
Fig. 5. — Ricin. Après trois jours de germination. (Bleu Unna.) 

Fig. 6. — Ricin. Après cinq jours de germination. Cellules de la périphérie de 


l’albumenr : l’aleurone a disparu, les noyaux sont devenus vésiculaires et 
énormes ; le protoplasma a pris une structure vacuolaire et dans les va- 
cuoles subsistent encore de rares grains rouges. (Bleu Unna.) 


Fig. 7. — Id. Après cinq jours de germination. Cellules profondes. (Bleu 
Unna.) 

Fig. 8. — Id. Après huit jours de germination. (Bleu Unna.) 

Fig. 10. — Id., Après quarante-huit heures de germination. Cas de proto- 
plasma intercellulaire avec corpuscules. (Bleu Unna.) 

Fig. 11. — Courge, Cotylédon. Germination avancée. (Bleu Unna.) 

Fig. 12. — — — Vingt-deux jours de germination. (Bleu Unna.) 

Fig. 13. — — Coupe transversale vers la base d’un cotylédon. En bas 


deux corpuscules métachromatiques au mème stade. Graine ayant dix jours 
de germination (axe hypocotylé, 8 centimètres de longueur). Coloration au 
bleu Unna après fixation au Lenhossek. 

Les figures de cette planche ont été dessinées avec l’oculaire 6 et l'objectif à 
immersion homogène 1/12, Zeiss. 


PLANCHE IV 


Fig. 1. — Cellule du cotylédon du Lupin blanc. Graine non germée. Alcool, 
bleu Unna. 
Fig. 2. — Jd. Après action d'une solution de potasse à 5 p. 100. Alcool, bleu 


Unna. Les corpuscules qui représententles globoïdes sont réunis dans la par- 
tie centrale des alvéoles qui existent dans le protoplasma apparaissant 
comme un fin réseau. La protéine a été dissoute. 


Fig. 3. — Id. Après trois jours de germination. La coupe a été traitée par la 
solution de potasse à 5 p. 100 et colorée au bleu Unna. 

Fig. 4. — Id. Germination plus avancée. 

Fig. 5 et 6. — Cellules de l’albumen de Ricin, après quelques jours de germi- 


nation. Fixation au formol, coloration au Giemsa. (L'éosine a coloré la pro- 
téine en rose, et Le bleu azur a coloré le protoplasma et le noyau en bleu ou 
violet et les globoïdes en rouge (métachromasie). 

Fig. 7. — Cellule de lalbumen du Ricin non germé. La préparation a été 
colorée au bleu de méthylène et décolorée ensuite par laction de SOfH? à 
{ p. 100. 

Fig. 8, 9,10, 41 et 12. — Évolution de la protéine des cristalloïdes de l’aleurone 
dans la graine de Courge, au cours de la germination. Fixation au Lenhos- 
sek, coloration au bleu Unna. 

Lespréparations 14 à 5 et 8 à 12 ont été dessinées avec l’oculaire 6 et l'objectif à 
immersion homogène 1/12 de Zeiss. 


ORIENTATION DE L’OVULE DANS LE PISTIL 
ET DE L’EMBRYON DANS LA GRAINE 


CHEZ LES VALÉRIANACÉES 


Par Ph. Van TIEGHEM 


Dans deux publications récentes, on a montré qu'au point de vue de 
la direction de l’ovule dans le pistil et de l'embryon dans la graine il 
existe, d’une part entre les Labiées et les Boragacées, de l’autre entre 
les Rubiacées et les Caprifoliacées, une différence inapercçue jusqu'ici et 
qui doit entrer dans la caractéristique de ces familles (1). Chez les 
Labiées et chez les Rubiacées à carpelles uniovulés (Rubiées et 
Cofféées), en effet, l’'ovule anatrope épinaste a son raphé ventral avec 
plan de symétrie radial et la graine a son embryon incombant; il en 
résulte que, dans le fruit, l'embryon a son plan médian radial. Chez 
les Boragacées et chez les Caprifoliacées, l’'ovule anatrope exonaste a 
son raphé latéral avec plan de symétrie tangentiel et la graine a son 
embryon accombant : d’où résulte que, dans le fruit, le plan médian de 
l'embryon est radial, comme dans le premier cas. 

Depuis, ayant étendu ce genre d'observations à d’autres familles, on 
a pu s'assurer que, notamment chez les Valérianacées, les choses se 
passent sous ce rapport comme chez les Boragacées et les Caprifoliacées. 

Des trois carpelles fermés et concrescents qui composent le pistil 
infère des Valérianacées, un seul est fertile, comme on sait, les deux 
autres sont stériles à divers degrés. Dans le carpelle fertile, l'unique 
ovule est attaché au sommet de l'angle interne de la loge, anatrope, 
pendant, àraphé latéral, exonaste par conséquent et à plan de symétrie 
tangentiel. Dans la graine, qui est dépourvue d’albumen, l'embryon, 
qui est oléagineux et aleurique, est renversé et accombant au raphé. 
Dans le fruit, le plan médian de l'embryon est donc radial. 

Si, conformément à l'opinion de Payer et de Baillon, l’on admet 
que l’ovule tourne son raphé en dehors, c'est-à-dire est épinaste avec 
plan de symétrie radial, on est conduit à regarder l'embryon comme 
incombant, C'est ce que j'ai dû faire, et encore récemment, tant que 
je n'avais pas remarqué la véritable orientation de l’ovule (2). Il y a 
donc là une erreur à corriger. 

Les Dipsacacées donnent lieu à une remarque analogue, comme il 
sera dit dans un prochain travail. 


(4) Ce Recueil, V, p. 321, 1907, et VII, p. 128, 1908: 
(2) Ph. Van Tieghem : Éléments de Botanique, 4° édition, Il, p. 610, 1906. 


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4, — Ravenala madagascariensis Sonnerat. 
2. — Heliconia Bihaï L. 


Masson & Cie, Éditeurs 





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CE  MASSON ET Ci, EDITEURS 
 LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS —  VI® ‘ARR. 


FLORE GÉNÉRALE 


DE L’'INDO-CHINE 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 
H. LECOMTE 


Professeur au Museum d'Histoire naturelle de Paris 


L'ouvrage formera environ 7 volumes gr. in-8 de chacun 500 pages. illustrés de figures 
dans le texte et de 150 planches hors texte en lithosraphie, la plupart doubles. 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Contribution à l’étude des Mortiérellées, par J. Daupuin.... 


Recherches anatomiques sur l'embryon et la germination des 
Cannacées et des Musacées, par C. L. GATIN 


Contribution à l’étude des grains d’aleurone et particulièrement 
des globoïdes, par J. BEAUVERIE 


Orientation de l’ovule dans le pistil et de l'embryon dans la 
graine chez les Valérianacées, par Ph. Van TreGHEM 


TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Planches I et II. — Structure de l’embryon des Cannacées et des 
Musacées. 

Planches IT et IV. — Structure des grains d’aleurone. 

Figures dans le texte 4 à 45. — Structure des Mortiérellées. 

Figures dans le texte 4 à 34. — Embryon et germination des 


Cannacées et des Musacées. 


1643-08. — Corpens. Imprimerie En, Créré. 





UT eo À 






_ ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


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L'ANATOMIE, LA PH'YSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. PH. VAN TIEGHEM 


TOME VII. — N°: 4 à 6. 


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MASSON ET Cx, EDITEURS 

LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE ù 
120, Boulevard Saint-Germain ÿ 

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1908 





PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en février 1909 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 








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NEU vième SÉRIE 





BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pu. van TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, 


avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I à VITL de la 
Neuvième série sont complets. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. Epmonb PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


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Neuvième série sont complets. 


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paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. 


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Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
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TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. 


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OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 


Par M. L. MANGIN 





COLUMBIA I! 


LE 


I 
CONSTITUTION CHIMIQUE DE LA MEMBRANE 


HisroriQue. — L'existence d’une membrane de nature orga- 


nique dans les valves siliceuses des Diatomées à été mise en 


en évidence il y à plus d'un demi-siècle, mais la nature de 
cette substance n'a pas encore été précisée nettement. 

L'incertitude dans laquelle on est resté si longtemps paraît 
due à deux causes. D'une part, la découverte de la réaction 1odée 
de la membrane cellulosique n'a révélé pendant longtemps, 
dans la paroi cellulaire, d'autre substance que la cellulose et lon 
s'est borné, par extension, sans s'appuyer sur des recherches 
spéciales, à appliquer à la plupart des membranes végétales 
les données que les réactifs iodés, longtemps seuls en usage 
(chlorure de zinc iodé, acide sulfurique iodé), avaient précisé 
pour quelques tissus. D'autre part, le squelette siliceux de la 
plupart des Diatomées, au moins des Diatomées de fond, est si 
facile à isoler par la calcination, que les diatomistes ont fondé 
la systématique des nombreux genres de cette famille sur a 
constitution des valves siliceuses, sans se préoccuper de Ta 
partie organique.Aussi tous les travaux publiés, même les plus 
récents, sur la constitution de la membrane, ne S'appliquent-ils 
qu'à sa structure intime et ne contiennentls aucune indication 
sur sa constitution chimique. 

C'est dans une courte note de Bailey, publiée en 1851 (1), que 

(4) J.-W. Bailey, On the cell-membrane of Diatomeous Skells. Miscellanous 
notices (The american Journal of Science and Arts. Second series, vol. XI, 


1851, p. 350). 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 12 


178 L. MANGIN 


l'on trouve la premiére mention d’une membrane organique 
dans les valves siliceuses des Diatomées. 

« Si l'acide fluorhydrique est appliqué sur les Diatomées 
récentes, la silice est bientôt dissoute, laissant une membrane 
cellulaire interne conservant la forme générale des valves... » 

L'auteur ajoute que l'isolement de la membrane ne réussit 
pas bien quand les Diatomées ont subi l’action de l'acide 
nitrique avant celle de l'acide fluorhvdrique. 

L'acide azotique est en effet toujours employé pour laver les 
Diatomées avant de les soumettre à la caleination. 


En 1862, Lüders {1) donne quelques détails complémentaires 
sur la constitution de la membrane des Diatomées, en citant l'ob- 
servation de Bailey. 

«À l'utricule primordiale {nous dirions maintenant : mem- 
brane protoplasmique) fait suite une mince membrane cellu- 
laire dont le développement peut être facilement suivi pendant 
la division cellulaire et la formation des cellules sporan- 
giales..‘» 

« Par l'emploi de divers réactifs... notamment par l'acide 
sulfurique étendu... chez Achnanthes longipes, la valve sili- 
ceuse se sépare facilement, comme chez d’autres espèces, de la 
membrane, de sorte que les deux parties séparées restent l’une 
contre l’autre. » 

« Smith (2) rapporte le même fait pour le Stawroneis pul- 
chella. Par l'acide fluorhydrique la valve siliceuse se laisse 
facilement dissoudre de sorte que la membrane demeure seule. 
« La membrane cellulaire ne s'épaissit jamais, elle est aussi 
mince dans la paroi des cellules vieilles que dans celle des 
cellules sporangiales sur laquelle commence d’abord la forma- 
tion du revêtement siliceux. 

« Gelui-et, qui constitue la partie la plus externe des valves des 
Diatomées, naît par l'excrétion de la silice qui se dépose sur la 
partie externe de la membrane. Cette excrétion paraît durer 
pendant toute la vie de la cellule... » 

(4) Beobachtungen über die Organisation, Theilung und Copulation der 


Diatomeen, par Jos. E. Lüders (Bot. Zeit., 1862, T. XX, p. #1, Tafel Il). 
(2) Smith, À. Synopsis of British Diatomacee, vol. I, p. 19. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 179 


Ainsi, pour Lüders comme pour Bailey, la partie organique 
de la membrane est interne, mince et ne s’épaissit pas, la 
plus grande partie des valves est constituée par un dépôt de 
silice, produit de sécrétion. 

La nature de la membrane organique n'a même pas été 
envisagée. 


Weiss (1), le premier, donne des indications sur cette nature. 
Il n'admet pas que la silice soit déposée dans les valves à la 
surface d’une membrane organique: la substance minérale et 
la substance organique sont si intimement mélangées, nous 
dirions maintenant combinées, que la silice masque, par sa pré- 
sence, les réactions de la membrane. 

Aussi pour rendre visibles les réactions de Ta substance orga- 
nique, a-t-il cherché à la séparer de Ta substance minérale par 
l'emploi de l'acide fluorhydrique ou de la solution de potasse (21. 
Après ce traitement, Weiss à constaté que les membranes mani- 
festent « tn ganz augenscheinlicher Weise », La réaction de Ia 
cellulose; toutefois l'auteur ajoute que l'obtention de cette 
réaction est très délicate et exige beaucoup de soin. I ne 
précise d’ailleurs pas les conditions nécessaires pour la réaliser 
à coupsür, mêmesurles grandes formes des Diatomées marines 
qui sont d'après lui les objets les plus favorables (Melosira 
Fragilaria, ete.) pour cette observation. La conelusion est très 
nette : 

« Ich glaube demnach den Zellstoff — die cellulose — als 
Grundlage des DiatomeenkKôrpers nachgewiesen zu haben. » 

Weiss complète ses indications en insistant sur linégale 
répartition de la silice dans la membrane, non seulement 
chez des individus différents, mais encore chez un seul et même 
individu. 

L'autorité qu'on aurait pu accorder à ces observations est 
singulièrement affaiblie par la conception de l'auteur ; ilse 


(1) A. Weiss, Zum Baue und der Natur der Diatomaceen (Sitzungsberichte der 
k. Akademie der Wissenschaft zu Wien, 1871, T. LXIL, p. 83-118, 
Taf. Lund HN). 

(2) « Ich suchte desshalb, um die Reactionen deutlicher zu machen, die 
äusserste Lagen dadurch zu lockern, das ich dürch Fleissaure oder Kalilauge 
den Grüssten Theil der Kieselsaure entfernte. » 


180 L. MANGIN 


refuse à voir dans chaque Diatomée un organisme unicellulaire, 
il décrit celle-ci comme un agrégat de cellules et figure dans 
ses planches le tissu cellulaire des /{hsmia Pleurosigma, ete. : 


Les observations de Weiss n'ont pas été confirmées par ses 
successeurs. E. Pfitzer (1) écrit en 1882 « que la partie fonda 
mentale de la membrane, comme chez toutes les membranes 
cellulaires, est une substance organique ; ainsi on peut enlever 
la silice par l'acide fluorhydrique et isoler la partie fondamen- 
tale de la membrane sous l'aspect d'une membrane mince el 
flexible. 

« Cette dernière constitue une modification de la cellulose 
qui, sous l'influence de l'iode après l'action de l'acide sulfurique, 
des solutions alcalines ou de l'acide nitrique et du chlorale 
de potassium, devient brun jaune mais /@nais bleue ». 

Pfitzer n'a pas réussi à vérifier les données de Weiss sur la 
nature cellulosique de la membrane. 

L'idée de considérer la partie organique de la membrane 
comme de la cellulose, bien qu'elle n’en possède pas les réac- 
lions colorantes, tient à ce fait qu'à l’époque où Pfitzer écrivait 
(1882) on ne connaissait pas d'autre substance que la cellulose 
dans la partie fondamentale de la membrane. 


L'impossibilité de colorer la substance fondamentale de la 
membrane des Diatomées n'a suscité depuis 1882 aucune 
recherche nouvelle et les auteurs, assez nombreux, qui ont 
étudié la formation du mucilage que produisent ces plantes n'ont 
pas songé que sa formation pouvait être dépendante de Ia 
partie organique de la membrane, comme cela à lieu pour les 
Phanérogames et, parmi les Thallophytes, chez un grand 
nombre d'Algues. D'ailleurs certains auteurs paraissent peu au 
courant des faits maintenant classiques qui ont modifié la con- 
ception primitive de la constitution de la membrane. Ainsi 
Schütt, dans ses longues dissertations sur le protoplasme 
extracellulaire, discute la nature des filaments qui réunissent les 

(4) E. Pfitzer, Bau der Bacillariaceen, p. #10, in Schenk. Handbuch dér 
Botanik, 1882, Breslau. 


(2) Schütt, Centrifugales Dickenwachsthum der Membran und extramembranüses 
Plasma (Jahrb. f. Wissensch. Bot., T. XXXIIE, p. 650, 1899). 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 181 


Diatomées en colonies et particulièrement ceux du Cyclotella 
sociulis. 

«<Résumerai-Jje, écritl, les résultats de ces réactions, j'arrive 
à cette conclusion que les filaments ne se composent ni de 
plasma, ni de cellulose pure, ni de la substance silicifiée de la 
membrane des Diatomées, mais qu'ils peuvent être formés 
d'une modification de la cellulose qui n’est pas colorée en bleu 
par liode. Pareille modification de la cellulose se trouve 
chez les Thallophytes, dans la membrane des champignons 
et des Diatomées. » M. Schütt parait ignorer que les substances 
fondamentales de la membrane sont variées et qu'un certain 
nombre d'entre elles possèdent des réactions microchimiques 
suffisamment précises. 


Nous trouvons enfin dans l'ouvrage original et remarquable: 
ment exposé de M. Oltmanns l'expression des idées qui sont 
généralement admises sur la structure de la membrane chez les 
Diatomées (1). 

« La membrane des Diatomées présente une substance fon- 
damentale organique qui, d’après quelques auteurs, donne la 
réaction de la cellulose, d’après d'autres non, mais qui se tient 
sans aucun doute voisine de la cellulose. 

« Cette substance est imprégnée d'une combinaison du 
silicium, qui est le plus souvent très abondante mais peut 
cependant, chez beaucoup de Diatomées du plancton, dimi- 
nuer considérablement. 

« Par la calcination, par l'emploi des acides concentrés et des 
oxydants (chlorate de potassium et acide azotique), par la putré- 
faction, on peut débarrasser la silice des autres parties de la 
cellule et, inversement, on peut enlever la silice par lacide 
fluorhvydrique et isoler la substance organique. Théoriquement 
dans les deux cas, la structure de la membrane est visible 
parce que, comme il a été dit, les deux composantes de la mem- 
brane se pénètrent. Dans la pratique loutefois, cette structure 
n'est pas nette dans la préparation à l'acide fluorhydrique à 
cause de la mollesse de la masse semblable à la cellulose ; tandis 


(1) Ollmanns, Morphologie und Biologie der Algen. Téna, 1904, Bd, p. 102. 


182 L. MANGIN 


que tous les dessins apparaissent avec une grande netteté dans 
les squelettes siliceux isolés... » 

M. O. Heinzerling (1) se borne à reproduire les idées expri- 
mées par Pfister. 


RECHERCHES ORIGINALES. — On voit par ces extraits, auxquels 
Je borne ce court aperçu historique, que si l'idée primitive d’une 
membrane organique mince, recouverte d’un enduit siliceux 
formé par exerélion, à été, avec raison, abandonnée pour une 
conception plus exacte dans laquelle la membrane organique 
est intimement mélangée à la silice, la vraie nature de cette 
membrane est encore inconnue. 

J'ai été amené à reprendre cette question dans une série 
d’études sur le plancton. La faible silicification des valves 
chez les Diatomées pélagiques rend ces espèces si fragiles qu’on 
ne peut les étudier par les procédés employés par les diato- 
mistes sans les briser; j'ai donc cherché à colorer la partie 
organique des valves et Je ne pouvais obtenir de résultats satis- 
faisants qu'en déterminant la vraie nature de cette membrane 
organique. 

Parmi les substances fondamentales de la membrane : trois 
groupes seulement, comme je l'ai établi depuis longtemps, sont 
faciles à déceler au milieu des tissus par des réactions micro- 
chimiques très nettes: 1° /e groupe des celluloses ; 2 le jroupe 
des composés pectiques ; 3° le groupe des calloses. 

En soumettantles Diatomées, aussi bien celles du plancton que 
les Diatomées de fond, à l'action des divers réactifs de la mem- 
brane, il est aisé de constater que la membrane des Diatomées 
ne manifeste ni les réactions de la cellulose, ni celles de Ja 
callose. 

En ce qui concerne la cellulose, A. Weiss aurait obtenu la 
réaction bleue de l'iode employé en mélange avec l'acide sulfu- 
rique, mais de son aveu même, la réaction est très délicate 
el on doit Y apporter beaucoup d'attention ; mais il s’est gardé 


(1) O. Heinzerling, Der Bau der Diatomeenzelle, elc., Heft 68, p. 28 (Biblio- 
theca bolanica, Stuttgart, 1908). 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 183 


d'indiquer les précautions à prendre pour obtenir toujours et à 
coup sûr la coloration caractéristique. 

Aussi ceux qui ont voulu reproduire ses résultats, Pfitzer 
entre autres, l'ont-ils fait sans succès. Le réactif employé par 
A. Weiss, l'acide sulfurique iodé, esten effet d'un emploi très 
incertain et ses résultats sont toujours aléatoires. J'ai fait con- 
nailre une série de réactifs beaucoup plus précis et, parmi 
eux, J'emploie toujours de préférence l'acide iodhydrique iodé 
fumant, car c'est le seul qui donne des résultats certains, et 
jai examiné non seulement les Diatomées pélagiques, mais 
aussi les Diatomées de fond appartenant aux genres les plus 
différents : Naricula,  Pleurosigma,  Surirella, Licmophora, 
Amplora, Synedra, ele. Dans tous les cas la membrane des 
Diatomées ne 24 jamais fourni de coloration. 

Après l'action de Facide iodhvdrique iodé les préparations 
ont été additionnées de chloral glvcériné qui est très réfrin- 
gent. Dans ces conditions, les Diatomées ne laissent apparaitre 
aucune {race de a membrane, qui demeure complètement 
incolore et se confond avec le milieu ; si ces Diatomées ne ren- 
lermaient un contenu coloré en jaune, elles seraient complète- 
ment indisüinetes dans la préparation et l'on pourrait croire 
qu'elles sont absentes. 

Je suis donc fondé à déclarer que la cellulose manque dans 
la membrane des Dialomées; c'est une exception parmi les 
algues, où Jusqu'ici J'ai toujours observé la présence de cette 
substance, le plus souvent associée aux composés pectiques 
(Desmidiées, Conjuguées, Chlorophveées, Phéophycées, ete.) 
rarement seule comme je lai montré pour les Péridiniens. 

En ce qui concerne la callose, définie comme on le sait, soit 
directement, soit après l'action des oxydants seuls où suivie de 
l'action de la potasse caustique, par ses affinités spéciales pour les 
bleusde triphényIméthane trisulfonés(Bleuscotons, Bleus papier, 
Bleus solubles) ou par les colorants azoïques (Congo, Benzoazu- 
rine, Benzopurpurine, ete.). La membrane des Diatomées est 
complètement inerte vis-à-vis de ces réactifs ; 1l n'est donc pas 
possible d'y déceler la callose pas plus que la cellulose. 

Parmi les substances fondamentales de la membrane, dont 
les réactions colorantes sont bien définies, 11 ne nous reste 


184 L. MANGIN 


plus à examiner que les composés pectiques dont j'ai montré 
depuis longtemps l'importance dans tous les tissus de végétaux. 

Ainsi que je lPai établi, ces composés fixent les colorants 
basiques en milieu neutre : le bleu de méthylène, la safra- 
nine, le rouge neutre (Cassella), le bleu de naphtylène, etc. 

Parmi ces colorants le rouge de ruthénium a une puissance 
d'élection toute spéciale, et l'hématoxyline alunée vieille rend 
également de grands services. 

Or si l'on emploie ces réactifs avec des Diatomes fraiches ou 
conservées dans l'alcool, on n'obtient aucune coloration ou 
seulement une faible élection de la matière colorante et lon 
serait tenté de conclure, d'après ces essais souvent négatifs, à 
l'absence des composés pecliques dans la membrane des 
Diatomées. 

Mais on sait que la substance fondamentale des membranes 
est souvent masquée dans ses réactions par les substances 
accessoires avec lesquelles elle est combinée. C'est ce qui 
arrive, on le sait depuis longtemps et M. Czapeck Fa établi 
avec netteté (1), pour la cellulose et les composés pectiques 
des membranes lignifiées dont les réactions sont masquées par 
la combinaison de ces substances avec l'hadromal; dès que 
cette combinaison est détruite, les réactifs de la cellulose et 
des composés pectiques donnent des résultats positifs. 

J'ai pensé que chez les Diatomées, la silice qui donne aux 
valves leur rigidité, n'existe pas à l’état de simple imprégna- 
ion, mais qu'elle constitue.une combinaison très intime avec 
la partie organique de la membrane; elle forme peut-être un 
éther? Quoi qu'il en soit de la nature de cette combinaison, Je 
me suis proposé de la détruire, soit par l'action de la potasse caus- 
lique seule, soit par l'action combinée des oxydants et de la 
potasse. A cet effet, J'ai fait macérer des dépôts riches en Dia- 
lomées d’abord dans une solution d'acide chlorhydrique 
étendue de son volume d’eau et additionnée de chlorate de 
potassium :; après vingt-quatre heures d'action, le dépôt à été 
lavé par centrifugation, puis traité par l'alcool absolu et par 
la potasse alcoolique en solution sirupeuse. Après la macé- 


(1) Fr. Czapek, Ueber die sogenannten Ligninreaction der Holzer. Hoppe Seyler 
(Zeitschrift für Physiologische Chemie, 1899, T. XXVIL, p. 1#1). 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 155 


ration dans la potasse, le dépôt à été lavé à l'alcool ordinaire, 
à l'alcool absolu, puis additionné d'une solution d'acide borique 
à 3 p. 100. Le dépôt blanc obtenu, constitué par les carapaces 
des Diatomées dépourvues de toute substance plasmique, se 
colore admirablement par le rouge de ruthénium et d'une 
manière très intense, Les moindres délails de structure des 
valves, stries, perles, etc., apparaissent alors si nettement 
qu'il n'est pas nécessaire de rechercher des médiums très 
réfringents ou d'employer des grossissements exagérés pour Les 
apercevoir: ces grossissements considérables ne sont nécessaires 
que pour résoudre les stries très fines de certaines espèces du 
genre Pleurosigma. Mais dans ce cas même, la coloration est si 
puissante qu'il ne peut exister aucune incertitude sur la struc- 
ture délicate des frustules. 

Ainsi se trouve démontrée l'existence des composés pec- 
tiques dans la membrane des valves chez les Diatomées. 

Si l’on pouvait conserver quelques doutes à ce sujet, il suffi- 
rait de constater que dans une solution de potasse caustique à 
5 p. 100, une courte ébullition suffit non seulement pour 
dissoudre la partie organique de la membrane, mais aussi, chez 
les espèces faiblement silicifiées, pour dissoudre la totalité el 
faire disparaitre le dépôt qu'on avait isolé. 

Je puis donc conclure de ces observations que chez les Diuto- 
mées, La partie organique de la membrane est constituée par des 
composés pecliques à l'exclusion de la cellulose el de lu callose. 

Celle constitution particulière de la membrane distingue les 
Diatomées de toutes les autres plantes car, à ma connaissance, 
il n'existe pas d'autre exemple de membrane constituée par les 
composés pecliques seuls. 


Relations entre la partie organique et la partie nunérale de la 
membrane. — Comme nous l'avons vu dans le court historique 
rappelé au début de ce travail, la conception d'une membrane 
organique indépendante de revêtements silicaux à été rapide- 
ment abandonnée. Weiss a été le premier, malgré Fincerütude 
de ses observations, à affirmer que la partie organique était 
intimement unie à Ja silice, mais l'impossibilité de colorer la 


186 L. MANGIN 


membrane organique ne permettait pas de préciser davantage 
les rapports des constituants des valves des Diatomées. Cette 
difficulté n'existe plus et il est facile de montrer que les 
moindres ornements de la membrane renferment à la fois la 
silice et les composés pectiques. 

Je prendrai comme exemple le Bidulphia mobiliensis, très 
fréquent comme espèce néritique dans le plancton recueilli 
à peu de distance des côtes. On sait que les valves présentent 
une structure purement réticulée, due à l'existence de stries, 
les unes orientées parallèlement à l'axe pervalvaire, les deux 
autres obliques par rapport à cet axe. Ce système de stries 
s'observe avec netteté sur les préparations lavées à l'acide 
nitrique et caleinées, 

Si on traite les Bidulphia par les oxvdants (chlorale de 
potassium et acide chlorhydrique ; eau de brome, hypochlorite 
de potassium, etc.), puis par la potasse et qu'après neutralisa- 
lion en solution alcoolique on colore par le rouge de ruthénium, 
on obtient des valves plus où moins plissées, qui sont devenues 
molles par suite de la disparition d'une partie de la silice 
dissoute par la potasse. Or le système des stries apparait avec 
une grande netteté même avec des grossissements plus faibles 
que ceux exigés par lexamen des carapaces caleinées (4). 

Dans certaines préparations où l'action des réactifs a été 
plus prolongée, ou bien sur des exemplaires plus délicats, on 
voit que l'un, ou même deux des systèmes de fibres ont été 
partiellement enlevés, et il n'en reste plus qu'un représenté 
par les fins filaments parallèles à l'axe, souvent légèrement 
ondulés parce que la membrane qui persiste est d’une grande 
délicatesse. 

On aperçoit alors un grand nombre de trous, d'abord très 
pelits et correspondant aux mailles du réseau de fibres, puis 
peu à peu confluents et formant des fentes parallèles au système 
de fibres le plus résistant qui est ordinairement orienté 
perpendiculairement aux valves, c'est-à-dire suivant l'axe per- 
valvaire. Ce système de fibres représente-tl toute la paroi des 

(4) I arrive parfois que les épines ou certaines parties des valves ne se 


colorent pas, cela tient à l'abondance et à l'épaisseur de la silice dans ces 
régions, qui sont incomplètement dissociées. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 187 


valves comme le démontre l'examen du squelette siliceux ? [n’en 
est rien, on peut observer que la trame fibrillaire est fixée par 
une membrane continue extrèmement mince ne présentant 
dans toute l'étendue des valves aucune solution de continuité. 
n'existe donc aucun pore sur les valvesde Bidulphia moliliensis. 
Jai bien observé des perforations plus où moins régulières, 
mais seulement, comme il a été dit plus haut, quand l'action 
des réactifs à été prolongée el a provoqué un commencement 
de dissolution de la membrane continue et des systèmes de 
fibres qui forment la trame seule visible sur le squelette 
siliceux. 

La membrane organique est-elle entièrement imprégnée de 
silice? L'expérience suivante nous permettra de répondre. Si 
lon fait bouillir dans une solution de potasse caustique à 4 p.100 
les sédiments riches en Diatomées, on dissout les composés 
pectiques libres, mais la partie des valves combinée à la silice 
résiste plus longtemps ;: on constate alors que les valves ne se 
colorent plus par l'hématoxyline parce que ce qui reste de la 
membrane organique étant combiné à la silice n’a pas d'élection 
colorante marquée. Pour obtenir de nouveau une coloration 
suffisante, il faut traiter les Diatomées par les oxydants, et, après 
l’action de la potasse alcoolique, les valves se colorent très 
nettement en donnant alors les mêmes images que le squelette 
siliceux. 

D'autre part, quand l'hématoxvline est fixée sur les Diatomées 
fraiches, la coloration des valves est uniforme et les détails de 
structure qui chez le Bidulphia consistent dans une trame 
fibrillaire à mailles très fines. n'apparaissent pas; 11 semble 
donc qu'une partie de la substance organique n’est pas silicifiée 
et cetle partie est intercalée entre les fibrilles et les recouvre 
d'une épaisseur plus ou moins grande. 

I Y aurait donc lieu de distinguer dans la membrane, deux 
parties qui se pénètrent plus ou moins : un squelette sili- 
ceux netlement combiné avec la substance pectosique de Ta 
membrane et constituant Lous les ornements que révèlent 
l'examen microscopique des valves calcinées ; puis une matière 
peclosique libre qui tout en pénétrant le squelette siliceux 
forme à la surface des valves une membrane externe pectosique. 


188 L. MANGIN 


L'existence de cette membrane externe  pectosique non 
silicifiée paraît être le cas le plus ordinaire. L'observation 
suivante le démontre, lorsque lon colore les Diatomées de 
fond après l'action suecessive de l'acide chlorhydrique et du 
chlorate de potassium, puis de la potasse caustique, la membrane 
anhiste se détache souvent du réseau sous-jacent demeuré 
rigide par la présence de la silice et il se forme ainsi des 
ampoules plus où moins développées sur les bords ou sur les 
faces des valves. Ces ampoules sont tout à fait semblables 
à celles qui se produisent sur les coupes transversales des 
feuilles ou des jeunes rameaux traitées par l'eau de Javel ; 
la cuticule se décolle partiellement de la membrane épider- 
mique sous-jacente el forme de nombreuses ampoules. 

En résumé, les valves des Diatomées sont constituées par 
une substance organique identique aux composés pectiques et 
combinée plus où moins étroitement à la silice ; le squelette 
siliceux ainsi formé est imprégné et revêtu d'une membrane 
anhiste externe qui masque souvent, au moins dans le plancton, 
les ornements caractéristiques et qui est rapidement dissoute 
par les réactifs. 

Ceite structure explique bien des anomalies observées 
notamment chez les Diatomées du plancton. 

Chez un grand nombre d'espèces à valves cylindriques comme 
Bacteriastrum, Leplocylindrus, Chætoreros, ete, on n'a pas 
signalé jusqu'à présent les anneaux intercalaires nombreux ou 
les écailles losangiques, si faciles à mettre en évidence chez les 
Rluzosolenin : cela lent à la faible silicification d’une part et 
d'autre part à l'épaisseur de la membrane anhiste; or ces 
anneaux intercalaires existent partout, comme je le montrerai 
plus loin. 

D'autre part, chez les Diatomées à valves cylindriques, la 
silicification est trés faible où nulle au niveau de séparation des 
écailles où des anneaux, ainsi chez divers Æhizosolenia, 
notamment chez 24. Shrubsolei (R. umbricata) après le 
traitement par les oxydants et la potasse caustique, les valves 
devenues très délicates se brisent où se déchirent, mais les 
déchirures ont presque toujours lieu suivant laligne de moindre 
résistance, c'est-à-dire le long des lignes de séparation des 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 189 


anneaux ou des écailles. Parfois même la membrane se déroule 
comme si la paroi cylindrique était formée d'un ruban enroulé 
en hélice, | 


Conséquences de la structure de lat membrane. — La constitu- 
hion de la membrane telle qu'elle vient d'être décrite explique 
tout naturellement Ja formation de la gelée qui entoure chaque 
individu où qui se localise en des points plus où moins 
étendus de la surface. 

Les composés pectiques sont en effet caractérisés, comme on 
le sait, par la facilité avec laquelle 1ls se transforment en muci- 
lage ; puisque les valves sont revêtues d'une membrane externe 
le plus souvent dépourvue de silice, il n'est pas difficile d’'ad- 
meltre que la partie externe de celle membrane est susceptible 
d'absorber l'eau et de se gonfler en donnant naissance à un 
mucilage plus ou moins épais. Quand ce mucilage se liquéfie 
autour de chaque individu, ceux-ci demeurent isolés, mais on 
peut toujours le mettre en évidence en examinant les Dia- 
tomées dans une solution neutre très colorée, comme lont 
observé depuis longtemps Pfizer, Lauterborn, ele. 

Cette gelée peut être assez abondante pour réunir plusieurs 
individus en colonie evhindrique comme certains Chætoreros, 
sphérique comme chez le Chætoreros sociale, mais le plus 
souvent cette gelée devient très diffluente el communique à 
l'eau de mer une viscosité particulière. C'est grâce à cette visco- 
sité que les filets employés pour la pêche du plancton se colma- 
tent avec rapidité dans les régions très riches en Diatomées. 

Quand on traite les récoltes par l'alcool, cette gelée se préci- 
pite et elle englobe toutes les particules organiques renfermées 
dans l’eau de mer; à certains moments, elle est si abondante, 
qu'elle peut faire croire à un abondant dépôt de planeton, 
mais, lorsque l'on recueille le dépôt et qu'on le lave à Peau, 
ce dépôt se réduit en mucilage entièrement dépourvu d'orga- 
nismes. J'ai recu d'Arcachon, un échantillon de plancton 
dont la totalité était formée par du mucilage coagulé. 


190 L. MANGIN 


Il 
CROISSANCE DE LA MEMBRANE 


La structure que nous avons établie, nous amène à discuter 
la question de la croissance de la membrane, singulièrement 
compliquée depuis quelquesannées par l'hypothèse de Schütt(1), 
sur la croissance extérieure provoquée par le protoplasme 
extra-membraneux. 

Sans reprendre ici les discussions sur la croissance qui n'ont 
guère plus qu'un intérêt historique, on admet aujourd'hui que 
la membrane, essentiellement inerte, est sous la dépendance du 
protoplasme qui peut, à chaque instant, modifier sa structure 
physique ou sa constitution chimique. Les termes de croissance 
par opposition, croissance par intussusseption n’expriment plus 
aujourd’hui, d'une manière précise, le mode complexe de la 
croissance. 

Pour prendre un exemple, considérons une cellule du paren- 
chyme d'une phanérogame qui à cessé de se cloisonner et qui 
évolue vers la forme adulte qu'elle devra désormais conserver ; 
le protoplasme épaissit peu à peu cette membrane et cet 
épaississement peut se faire en direction centripète, mais même 
dans ce cas où la croissance par apposition est très nette, le 
protoplasme modifie sans cesse Ta constitution de la membrane 
dans toute son épaisseur. Je n’en citerai pour preuve que la 
répartition inégale de Ja cellulose et des composés pectiques 
dans les membranes des Lissus mous, ainsi que l'apparition des 
méats intercellulaires et la formation, sur la paroi externe de 
ces méals, de dépôts figurés de forme variée : boutons, crêtes, 
bâtonnets dont jai depuis longtemps signalé l'existence (2). 

ILest vrai qu'on à cherché à expliquer ces formations extra- 
cellulaires par lexistence de protoplasme dans les méats 
intercellulaires. Mais Kny (3) à reconnu récemment « que la 

(1) Schütt, Centrifugales Dickenwachsthum der Membran und extramembra- 
nôses Plasma (Jahrb. f. Wissenschaft., Bot., Bd XXXIITL, 1899. 

(2) L. Mangin, Recherches anatomiques sur la distribution des composés 
pectiques chez les végétaux (Journal de Botanique, 1892-1893). 


(3) L. Kny, Sfudien über intercellulares Protoplasma (Berichten d. Deutsch. 
Bot. Gesells., T. XXIL, 1904, L, p. 29 ; IL, p. 347 et T. XXII, 1905, IIL, p. 97. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 191 


présence de protoplasme intercellulaire est de nouveau dou- 
_teuse », et par là il à démontré Le peu de fondement des données 
sur lesquelles on s'appuyait pour admettre l'existence de la 
croissance centrifuge chez les phanérogames (1). 

Schütt, dontles belles études sur les organismes du plancton, 
Péridiniens et Diatomées, font autorité dans la science, a été 
frappé par l'importance et la variété des ornements extérieurs 
de la membrane, constitués non seulement parles crêtes, tuber- 
cules où épines déjà rencontrés dans l’épispore ou l'exine, 
mais par de larges expansions aliformes : Dinophysis, Ornitho- 
cercus, ele. ,ou par descornes démesurément longues, Chætoceros, 
Bacteriastrum, Ditylium, ete, eLil a pensé qu'un dévelop- 
pement aussi exagéré d’ornements très éloignés de la masse 
protoplasmique centrale, emprisonnée dans une carapace plus 
ou moins rigide, ne pouvait être expliqué que par un mode 
parliculier de croissance € Dickenioachsthum centrifugales » 
dont le prodrome nécessaire est la présence de «l'ertramembra- 
nôses Plasma ». 

Pour justifier cette hypothèse il fallait avant tout démontrer 
l'existence de protoplasme extramembraneux. C'est ce qu'a 
tenté Schütt dans une série de mémoires où les considérations 
théoriques masquent trop souvent l'incertitude de la démons- 
tration expérimentale. 

Bien que ce travail ne concerne que les Diatomées, 1l nous 
est impossible de ne pas discuter les questions relatives aux 
Péridiniens que Schütt à réunis avec les Diatomées et les 
Desmidiées sous le terme de Placophytes et opposé à toutes les 
autres plantes ou Saccophytes. Avant à établir que, chez les 
Péridiniens, le protoplasme peut et doit sortir de Îa carapace 
pour édifier les ornements extérieurs dont celle-er est couverte, 
la première préoccupation de Schütt est de démontrer que les 
nombreux pores dont cette carapace est munie, sont des trous 
et non de simples ponctuations fermées par une membrane très 
mince. L'argumentation de Schütt est au moins singulière, 
il se demande à quoi peuvent bien servir ces pores, s'ils sont 

(1) Exception faite toutefois pour les spores, les grains de pollen, dont les 
ornements extérieurs peuvent être produits par le périplasme, reste du proto- 


plasme de la cellule mère qui n’a pas été employé à la formation des cellules 
filles. 


192 L. MANGIN 


bouchés et il conclut qu'ils ne peuvent servir qu'aux échanges 
nutritifs. Mais alors, puisque leur surface représente à peine 
1,3 p. 100 de la surface totale, comment pourraient-ils servir à 
des échanges nutritifs? Si en raison de leur faible surface ils 
ne peuvent servir à cet usage, ils doivent Jouer un autre rôle 
aussi important : celui de permettre la sortie du protoplasme 
extramembraneux : donc ils sont perforés! (1). 

Sans nous attarder plus longtemps à cette discussion, con- 
tentons-nous d'observer que Schütt ne connaît ni la grandeur 
des échanges nutritifs, ni la perméabilité de la carapace dans 
sa partie épaisse et dans sa partie mince; il n'est donc pas 
autorisé à nier, par une simple opération de pourcentage, le 
rôle des poncluations de la carapace et à en Uirer la conclusion 
que ce sont des trous livrant passage au protoplasme. | 

Je me hâte d'ajouter que Schütt a essavé de montrer direc- 
tement l'existence du protoplasme extramembraneux ; si les 
résultats qu'il publie avaient eu le degré de certitude qu'il leur 
attribue, il ne se serait pas égaré dans les longues digressions 
qui les entourent. Deux séries d'observations sont invoquées 
par l’auteur en faveur de sa thèse: 1° l'existence de quelques 
amas irréguliers et tout à fait localisés en un point de la surface 
de la cuirasse chez Podolampas (21: 2° des trainétes de granu- 
laïons très irrégulières chez des organismes vivants et obser- 
vées au moyen du violet de gentiane. 

Ces observations ne paraissent pas avoir de valeur démons- 
trative. Si le protoplasme sort en partie de la carapace pour 
recrépir el orner en quelque sorte celle-ci, ce ne peut pas être 
à l’état d'amas irréguliers n1 de filaments grèles, mais à l’état de 
couche continue ; or Schütt n'a rien démontré sur ce point. 
Quant aux observations faites avec le violet de gentiane, 
tous ceux qui ont employé celte matière colorante savent 
qu'elle ne possède pas, en solution aqueuse, d'élection parti- 
culière; elle se fixe sur tous les corps, même sur le verre 
lorsqu'il à été incomplètement lavé. D'autre part, j'ai fait 
remarquer plus haut (page 589) que l’eau de mer contient 

(1) On pourra se convaincre, en lisant les pages 612 et suivantes, que je n'ai 


pas altéré l'argumentation de Schütt. 
(2) Loc. cit., pl. VIIL, fig. 42. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 193 


toujours des substances mucilagineuses qui proviennent soit 
du mueus sécrété par les animaux, soit du mucilage produit 
par les membranes d'un certain nombre d’Algues ; ces subs- 
lances muctlagineuses forment des cordons ou des masses qui 
se collent sur les organismes du planeton et y attachent des 
particules plasmiques en suspension dans l'eau. Sous l'action 
du violet de Gentiane, toutes ces impuretés sont colorées et ce 
sont elles qui représentent vraisemblablement ce que l'auteur à 
représenté comme des masses ou filaments protoplasmiques. 

En tout cas J'ai essayé bien souvent de mettre en évidence, 
au moyen des procédés de fixation et de coloration les plus 
sensibles, le protoplasme extramembraneux, je n'ai Jamais 
réussi à l'apercevoir chez les Péridiniens. 

En ce qui concerne les Diatomées, Schütt n’est pas plus 
explicite ; on lit en effet dans la partie de l'ouvrage d’Engler 
et Prantl consacrée aux Diatomées et rédigée par lui (4) 

« D'ailleurs la membrane est distinguée par un système de 
lignes, de points, de cercles, de polygones. Les dessins sont 
engendrés par un épaississement inégal centrifuge, rarement 
centripète. La membrane se compose d’une très fine lamelle 
fondamentale sur laquelle se sont déposés vers l'extérieur des 
épaississements en forme de bandelettes qui, par leur arrange- 
ment, produisent les dessins. » 

Quels sont les faits qui autorisent l'auteur à affirmer que la 
membrane se compose d’une fine lamelle fondamentale sur 
laquelle se sont déposées, à l'extérieur, des bandelettes. On 
chercherait vainement, soit dans les travaux de Schütt, 
soit dans les travaux contemporains, la justification de ces 
affirmations. 

Quant à la démonstration de la présence du protoplasme 
extramembraneux chez les Diatomées, Schütt n'a pas été plus 
heureux que chez les Péridiniens. Pour aflirmer l'existence de 
ce phénomène auquel l'auteur accorde une importance st géné- 
rale, il n'a réussi à trouver qu'un seul exemple : le Cyclotella 
socialis où le protoplasme extramembraneux (2) est représenté 
sous l'aspect de masses plus où moins spumeuses étalées entre 

(1) Engler und Prantl, Die Bacillariaceen, 1896, p. 39-40. 

(2) Schütt, Pringsh. Jahr., T. XXXILE, pl. VII, fig.23-25. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VII, 15 


194 L. MANGIN 


les individus de la colomie, ces derniers étant en outre couverts 
de pustules irrégulières représentant les masses plasmiques 
excrétées par les pores et plus ou moins confluentes à la surface 
externe des valves. 

Schütt n'a pas osé tirer de la préparation qu'il à représentée 
toutes les conséquences qu'elle comporte. Non seulement le 
protoplasme  s’é- 
chapperait de cha- 
que cellule, mais 
les masses proto- 
plasmiques se fu- 
sionneraient en un 





symplaste englo- 
bant les divers in- 
dividus, et les 
Diatomées nous 
Fig. 1. — Cyclolella socialis avec 1e protoplasme extra- 


apparaitraient, ou 
tout au moins le 
Cyclotella socialis, comme un myxomycète à chromatophores! 
On pourrait encore considérer celte préparation comme le 
dessin d'une amibe avant captivé 3 Cyclotella! La figure 1, 
où J'ai reproduit exactement le dessin de Schütt, montre que 
je n'exagère pas en lui donnant la signification que l'auteur 


membreux. (Reproduction de la figure de Schütt.) 


n'a pas voulu formuler. 

Quand j'ai pris connaissance pour la première fois des hypo- 
thèses ingénieuses émises par Schütl, l'autorité de son nom, 
élablie par des travaux de la plus grande valeur, m'avait ébranlé. 
Une observation faite sur du plancton recueilli aux envi- 
rons de Banvuls m'a permis d'expliquer d'une façon plus 
simple les formations singulières figurées chez le Cyclotella 
socialis. 

Le plancton de Banvuls était très riche en Pacteriastrum deli- 
calulum. Les colonies de cette espèce présentaient une appa- 
rence spéciale : chaque couronne d'épines bifurquées était 
enveioppée d’une masse granuleuse (fig. 2) se colorant plus ou 
moins fortement par l'hématoxyline et constitué par une gelée 
hyaline emprisonnant un nombre considérable de granulations. 
Cette masse à bords plus où moins nettement définis, creusée 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 195 


cà et là de vacuoles, se montrait tout à fait semblable à une 
masse protoplasmique. 

Je croyais avoir pris sur le vif un exemple du protoplasme 
extramembraneux el J'étais préparé à confirmer les vues 





SR ge 
(e) 50 fl 
Fig. 2. — Bacteriastrum récolté à Banyuls (mai-juin 1906). Les cornes sont recauvertes 
de masses gélatineuses et plasmiques, flottant dans la mer ou excrétées par Îles 
individus et ultéricurement coagulées et colorées par l'hématoxyline. 


ingénieuses de l’auteur, lorsque je me suis aperçu, par un exa- 
men plus attentif, que ce pseudo-protoplasme n'existait pas sur 
tous les exemplaires et représentait seulement une substance 
mucilagineuse englobant les particules en suspension dans 
l’eau. J'ai revu ces dépôts en plus ou moins grande abondance 
chez diverses espèces de Diatomées et J'ai mème conservé une 
pêche planctonique d'Arcachon (Voy. p. 189) où le dépôt 
obtenu par précipitation sous l'influence de l'alcool, était 
exclusivement formé par des amas gélatineux entremêlés de 
eranulations amorphes. 

La présence constante de ces matières gélatineuses dans l'eau 
de la mer, leur coloration facile par le violet de gentiane 
auraient dû attirer l'attention de Schütt, d'autant plus que 
ces amas se produisent fréquemment sur les corpuscules 
minéraux, grains de quartz où autres, mélangés au plancton.: 

Tant que Schütt n'aura pas distingué, par des réactifs appro- 
priés, ces masses mucilagineuses de ce qu'il figure chez le C'yclo- 
tella socialis comme protoplasme extramembraneux, le doute 
sera permis e{ l'on ne pourra s'empêcher de penser que l'auteur 


196 L. MANGIN 


a confondu le protoplasme avec les impuretés renfermées dans 
l'eau de mer ou dans l'eau douce. 

D'ailleurs les idées de l'auteur n'ont pas été adoptées sans 
protestations. Bruno Schrôder (1) écrit au sujet du C'yclotella 
socialis : «Aussi ne puis-je accepter l'idée d’un plasma extra- 
membraneux chez Cyclotella socialis, puisque la preuve de la 
constitution plasmatique de ces formations extracellulaires ne 
me paraît pas établie et que celles-er, malgré les explications de 
Schütt, peuvent être aussi bien des formations mucilagineuses 
que des formations plasmiques. » 

G. Karsten (2), dont le nom fait justement autorité dans 
l'étude des Diatomées du plancton, n'accepte pas non plus les 
idées émises par Schült; ses critiques portent seulement 
sur les Diatomées. À propos des Cyclotella socialis, il écrit : 
«En résumé, l'idée acceptée jusqu'à présent que des formations 
de ce genre (celles décrites par Schütt) paraissent être des 
formations plus ou moins gélatineuses excrétées à travers les 
pores, n'est en contradiction avec aucun des faits connus. L'hy- 
pothèse d’un plasma extramembraneux est en conséquence 
employée ici sans nécessité urgente. » 

Karsten fait remarquer encore que si réellement la présence 
d'un plasma extramembraneux capable de former la mem- 
brane était nécessaire, son activité devrait se manifester là où 
les transformations de la membrane sont les plus importantes, 
c'est-à-dire au moment du développement des auxospores. 

Schütt(3) répond, dans un nouveau mémoire, que la forma- 
tion des auxospores n’est pas un bon exemple pour laccrois- 
sement centrifugal, et il ajoute : « Erst muss eine Membran da 
sein, bevor ein extramembranüser Kôürper entstehen kann; es 
ist also die Ausscheidung einer Membran geradezu die logische 
Voraussetzung für das auftreten von extramembranôsen 
Plasma. » 

On conviendra que voilà un protoplasme bien singulier! Par 

(4) Bruno Schrôder, Untersuchungen über Gallertbildungen des Algen mit 
Tafel. VI und VIL — Verhandlungen des Naturhistorisch medicinischen Vereins 
zu Heidelberg. Nouvelle suite, t. VIT, p. 139. 

(2) G. Karsten, Bot. Zeit., t. LVII, p. 329, 1899. 


(3) F. Schütt, Centrifugale und simultane Membran Verdickungen (Pringsheim 
Jahrb. f. Wissensch. Bot., Bd XXXV, p. 470). 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 197 


la division répétée des cellules qu'il forme, il produil un cer- 
ain nombre de générations protégées par des valves de plus 
en plus petites et, bien qu'il sorte en partie par les pores de 
ces valves de manière à les crépir et à les orner, il n’est pas 
capable d'empêcher la diminution de grandeur des valves. Cette 
diminution devient cependant une telle gêne pour lui qu'il est 
obligé de s'évader des valves les plus petites pour grandir en 
toute liberté et excréter à sa surface des valves plus grandes. TI 
y à là, dans la nécessité de la formation des auxospores, une 
contradiction trop flagrante avec la prétendue formation de 
plasma extramembraneux pour qu'elle ait échappé à un esprit 
aussi sagace que Schütt. 

Dans le nouveau travail qu'il consacre au protoplasme 
extramembraneux, on pouvait espérer que l'auteur répondrait 
victorieusement à ses contradicteurs par la description de 
nouveaux exemples plus probants de l'existence de ce proto- 
plasme ; il n’en est rien, et le Cyclotella socialis demeure, chez 
les Diatomées, l'unique observation autour de laquelle gravitent 
les considérations spéculatives sur les fonctions importantes de 
ce protoplasme. Schütt considère les preuves qu'il en a fournies 
comme suffisantes. Dans un très intéressant mémoire consacré 
à l'étude de la membrane chez les Ornithocercus (1), 11 annonce 
cela comme un fait acquis : «J'ai directement observé Ie plasma 
externe duns un certain nombre de eas. Pour les autres cas 
j'ai rendu son existence au moins vraisemblable et je conclus 
par pure analogieque aoû, d'après les conditions précédemment 
exposées, l'emploi de l'hypothèse sur la croissance centrifugale 
parait se présenter, le plasma externe existe réellement, par 
conséquent dans tous les cas où, jusqu'à présent, il n'a pu être 
mis en évidence. » 

QI n°y à pas lieu actuellement de se prononcer sur la question 
de savoir comment ce plasma exerce son activité, soit sous la 
forme d'un revêtement régulier, soit sous la forme de pseudo- 
podes, soit enfin sous toute autre forme.» 

Nous regrettons de ne pas partager l'idée de l'auteur sur ce 
dernier point, la connaissance de la forme sous laquelle le 


(4) F. Schütt, Die Erklärung des centrifugalen Diekenwachsthums der Membran 
Bot. Zeit., Bd LVIIE, 1900, Il, Abth., p. 2#5). 


198 L. MANGIN 


plasma externe exerce son activité est la condition suffisante 
mais nécessaire, pour que l'hypothèse ingénieuse de la crois- 
sance centrifuge provoquée par le protoplasme externe sorte 
du domaine spéeulatif pour entrer dans le domaine des faits. 


II 


MÉTHODES DE COLORATION DE LA MEMBRANE CHEZ 
LES DIATOMEES 


La partie organique de la membrane étant, comme Je lai 
établi plus haut, constituée par des composés pectiques, les 
colorants basiques ont un pouvoir électif plus ou moins grand 
el peuvent servir pour l'étude, à la condition de les employer 
dans un milieu neutre ou additionné d'acide borique. D'ailleurs 
beaucoup d'auteurs ont employé avec succès, mais sans savoir 
pourquoi, la safranine, le bleu de méthylène, lhématoxvline. 

La plupart de ces colorants ont une affinité assez faible pour 
la membrane, de plus leur solubilité dans lalcool ne permet 
pas d'obtenir des préparations durables par inclusion dans le 
baume. 

Aussi me suis-Je attaché à chercher parmi les matières 
colorantes, celles dont l'affinité élective est a plus forte et qui 
sont insolubles ou peu solubles dans l'alcool; le rouge de 
ruthénium et Phématoxyline alunée weille m'ont donné jus- 
qu'ici les merlleurs résultats (1). 

Le rouge de ruthénium s'emploie en solution aqueuse et on 
peut le préparer instantanément. 

L'hématoxyline alunée doit être préparée depuis cinq ou six 
mois au moins car, lorsque celle solution est fraiche, son action 
élective pour les composés pectiques est presque nulle. Tous les 
aluns ne conviennent pas également ; ceux qui m'ont fourni les 
meilleurs résultats sont l'alun ammoniacalet lalun derubidium, 
les aluns de potassium, de sodium et de chrome donnent des 
résultats moins constants. La préparation à lieu suivant la 


(4) Schütt à bien employé l'hématoxyline pour colorer les Diatomées, mais 
il n’a pas précisé la nature des substances pour lesquelles elle a une grande 
alfinité. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 199 


formule connue de Delafield: mais, et j'insiste surtout sur 
ce point, la condition de la réussite est d'employer une solution 
vieille. 

Pour éviter une perte de temps, j'ai essayé de faire vieillir 
la solution par l'action de la chaleur. À la température de 
100° au bain-marie, avec réfrigérant descendant, J'ai obtenu 
un vieillissement marqué. À une température plus élevée, 
à l’autoclave à 120°, le liquide est altéré et a perdu son action 
élective sur la membrane. 


1° Coloration des Diatomées à l'état frais. — Si l'étude des 
Diatomées de fond est relativement aisée, même sur des 
exemplaires traités par les acides et calcinés, 1l n’en est pas de 
même pour les Diatomées du plancton, très fragiles et pourvues 
de cornes ou de prolongements qui se brisent ou se détachent 
avec la plus grande facilité. 

Il est done nécessaire de pouvoir observer ces organismes 
délicats sans les briser, dans le sédiment obtenu par l'alcool. 

Lorsqu'on vient de procéder à une pêche planctonique et de 
traiter par les fixateurs, acide chromique, fixateur de Zenker, ete., 
la partie de la récolte destinée à faire connaître la structure 
interne, ce qui reste est précipité par l'alcool et, après précrpi- 
lation, conservé dans l'alcool fort jusqu'au moment de l'étude 
ou examiné immédiatement. 

Quelques gouttes du précipité, un ou deux centimètres cubes 
sont lavés à l'eau. Comme il est impossible de centrifuger les 
Diatomées du plancton, on lave le précipité sur de petits tamis 
de soie à bluter de Ja trame la plus fine, puis on délaie la boue 
lavée dans une solution de vanadate d'ammoniaque à 1 p. 100. 
Après vingt-quatre heures de séjour on lave avec grand soin à 
l'eau distillée pour enlever les dernières traces de vanadate 
d'ammoniaque et on ajoute, au dépôt lavé, lhématoxyline 
alunée (à lalun de rubidium ou à l’alun d’ammoniaque) ; on 
laisse en contact pendant vingt-quatre heures. 

Au bout de ce temps on lave le dépôt à l'eau, puis à alcool 
et, après déshydratation, on l'additionne d'essence de girofle ou 
d'un autre médium. [ne reste plus qu'à monter une parte 
du précipité dans le baume de Canada. St le procédé opéra- 


200 L. MANGIN 


toire est un peu long, on est récompensé du temps perdu 
par la beauté des préparations où les moindres détails sont 
mis en relief de manière que les relations des individus d’une 
colonie deviennent très claires. 

Toutefois, comme ja trame silicifiée délicate est souvent 
masquée par la membrane anhiste externe, les détails de 
cetle trame n'apparaissent pas toujours avec une grande 
netteté; par contre, les moindres ornements de la sur- 
face, les filaments qui réunissent les divers individus d’une 
colonie ou qui rayonnent de chaque individu sont très visibles. 
Nous verrons plus loin des exemples de ces productions 
jusqu'alors insoupçonnées ou imparfaitement décrites. Comme 
le contenu des cellules plus ou moins conservé est toujours 
fortement coloré, il gêne parfois l'observation de certains détails 
de structure. 

Néanmoins ce procédé de coloration est indispensable pour 
faire une analyse rapide et précise du plancton. 


2° Coloration des Dialomées après destruction du contenu et 
dissociation de la substance organosilicique de la membrane. — 
Le procédé opératoire est un peu différent suivant que l’on a 
affaire à des Diatomées de fond ou à des Diatomées plancto- 
niques. 

Pour les premières, le dépôt sec ou conservé dans l'alcool 
est traité par de l'acide chlorhydrique fumant étendu du tiers 
de son volume d’eau et additionné de cristaux de chlorate de 
potassium. Après vingt-quatre heures le dépôt est lavé par cen- 
Wifugation, à l’eau d'abord, puis ensuite à l'alcool ; on le laisse 
alors macérer pendant vingt-quatre heures dans une solution 
alcoolique sirupeuse de potasse alcoolique, on lave le dépôt à 
l'alcool, puis à l’eau etdansune solution d'acide borique à 3 p. 100 
pour faire disparaitre les dernières traces d’alcahi. On peut 
alors colorer le dépôt blanc ainsi obtenu soit à lhématoxyline 
alunée comme il a été dit plus haut, soit au rouge de ruthénium 
Dans ce dernier cas le dépôt est additionné d'une solution 
aqueuse de rouge de ruthénium, agité de temps en temps 
pour oblenir une coloration uniforme de toute la masse ; 
au bout de deux ou trois heures le dépôt est lavé à l'eau, puis 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 201 


à l'alcool et enfin conservé dans l'essence de girofle pour être 
monté au baume (1). 

Lorsque l’on veut étudier la structure intime des Diatomées 
du plancton, la délicatesse des membranes, conséquence de leur 
fuble silicification, ne permet pas d'employer l'acide chlorhy- 
drique et le chlorate de potassium. Voici comment on procède : 
le sédiment renfermant les Diatomées du planeton est mélangé 
à une dissolution d'hypochlorite de potassium et séjourne dans 
cette dissolution (1 centimètre cube du sédiment conservé dans 
l'alcool pour 20 ou 30 centimètres cubes d’hvpochlorite) une 
demi-heure environ ; on étend le mélange d'un grand vo- 
lume d’eau et on laisse déposer, puis le dépôt décanté est 
repris par l'alcool et ramené par décantalion à 1 ou 2 centi- 
mètres cubes et additionné de potasse alcoolique sirupeuse 
qu'on laisse agir pendantdix à douze heures. On lave à l'alcool 
d’abord pour enlever la plus grande quantité de potasse, puis à 
l'eau distillée et on neutralise par l'acide borique en solution 
aqueuse à 3 p. 100. Le dépôt obtenu est prèt à être coloré par 
lhématoxyline ou le rouge de ruthénium. On peut monter 
ensuite dans la glycérine aqueuse ou dans le baume après 
déshydratation. 

Dans les préparations obtenues ainsi, la plus grande partie de 
la silice a été enlevée et les membranes devenues très molles 
sont souvent fripées ; les cordons qui réunissent en colonies les 
T'halassiosira sont dissous et les colonies sont dissociées, ainsi 
d’ailleurs que les colonies de Chætoceros ; par suite, ces prépa- 
rations ne sont jamais aussi démonstratives pour la détermi- 
nation des espèces que le procédé de coloration à l'état frais, 
mais elles fournissent, sur la structure des valves, des détails 
qu'on ne saurait observer par aucune autre méthode, même 
par le procédé de calcination ; elles permettent ainsi de pré- 
ciser et de rectifier la diagnose d’un certain nombre d'espèces, 
comme on le verra dans la partie qu'il me reste à traiter. 
Toutefois je ne dois pas cacher que le procédé opératoire est 
toujours délicat : si le séjour dans l'hypochlorite est trop 

(1) I ne faut jamais employer le baume dissous dans le chloroforme pour 


la coloration au rouge de ruthénium, parce que le baume devient acide et 
décolore les préparations; c’est le baume au xylol qu'on doit préférer. 


202 L. MANGIN 


long, la presque totalité des membranes est détruite; s'il est 
trop court, la coloration ne se produit pas, la dissociation de la 
combinaison de silice et de matière organique n'ayant paseu lieu. 


IV 


APPLICATION A L'ÉTUDE DE QUELQUES 
ESPÈCES PLANCTONIQUES 


Thalassiosira gravida Cl. 
4896. Cleve, 1897. — Gran, p. 28, {. IV, f. 57-58. — 1904. Paulsen. Plankton- 
investigations in the Waters round Iceland. Copenhague, 1904. 

Cette espèce, créée par Cleve (1), se présente souvent en 
mélange avec le Th. Nordenshiôlduü. La description de Cleve 
passe sous silence des détails de structure que j'ai eu l'occasion 
d'observer. « ... Les valves, presque plates, présentent de 
nombreuses épines étroites auprès de Ja marge... », elles sont 
réunies par un fil central muqueux. 

Le cordon central est en réalité un faisceau de filaments 
muqueux extrêmement fins qui sont insérés au centre des 
valves : l'insertion est marquée par un groupe de ponctuations 
déjà figuré par Cleve. Les filaments sont enveloppés d’une gaine 
très fine que l'on aperçoit en traitant les colonies par l'acide 
iodhydrique iodé; dans ce réactif la gaine prend une teinte 

faible brun violacé et donne 

ainsi la réaction de la cellulo- 
3 ‘- C'est le seul exemple que Je 
connaisse chez les Diatomées. 

Quand le réactif agit pendant 
un certain temps, la gaine qui 
unit les filaments muqueux se 





a] 


9. — Thalassiosira gravida C1. — À ARE u 
a, cellule vue de profil montrant l'in- déchire el ceux-cis éparpillent 


sertion du faisceau muqueux avee sa ISCeA ’aicuille 
= E . , À « 1NNA6 œ GC 
gaine ; a, faisceau muqueux dissocié ; comme un faisceau d aiguilles 


b, fragment de cellule vue de profil (fig. 3). D'autre part, dans l'hé- 
montrant les ornements et les mame- NT SRE - 

D Con eee matoxyline vieille, le faisceau 

muqueux est fortement coloré 

en violet, sauf au niveau de l'insertion sur la face centrale 

(4) Cleve P. T., Diatoms from Baffins bay and Davis Strait collected by 


M. E. Nilsson and examined by Cleve, p. 12, 1896. — Bihang, till. K. Swenska 
vel. Akad. Handlingar, T. XXI, Afd. HE, n° 4. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 203 


des valves; en ce point les valves sont loujours excavées. 
L'insertion du faisceau de cordons muqueux qui réunissent 

les individus en chaine est garnie d'un petit disque qui produit 

exactement l'impression d’un écrou maintenant une tige. 
Quant aux valves, elles sont couvertes de ponctuations plus 





(PRE SRE ES 
0 60 { 
Fig. 4. — c, d, Thalassiosira gravida Cl. —c, colonie montrant dans sa partie droite 


des filaments muqueux qui hérissent les faces des individus; d, une des valves 

vue de face montrant la disposilion des ponctuations; 4, b, Thalassiosira 

Nordenskiüldii Cl. a, une colonie montrant les fins filaments qui hérissent les 

valves ; b, un individu vu de face. 
ou moins saillantes, le plus souvent arrondies et Jamais épi- 
neuses comme le fait croire la description de Cleve; toutefois 
lorsque les filaments muqueux dont il est parlé plus bas, on 
disparu, leur base persiste sous Faspect d'un petit mamelon 
saillant (fig. 3 4). Les ponctualions, très nombreuses el serrées à 
la périphérie, sont de plus en plus espacées vers le centre sauf 
au niveau de l'insertion du connectif muqueux. 

Les faces sagittales ne sont pas unies, elles présentent, un 


20% L. MANGIN 


peu en dedans des bords arrondis des valves, un cordon saillant 
puis une série de bandes très fines et très serrées. 

Le trait le plus saillant, méconnu par Cleve et que Gran (1) a 
entrevu, consiste dans la présence d'un nombre considérable de 
filaments muqueux insérés sur les ponctuations et dont la 
longueur atteint et dépasse la longueur des valves (fig. #, c). Sur 
les bords, ces filaments rectilignes sont dispersés en éventail el 
divergent de manière que les filaments de l’une des valves 
viennent croiser ceux de l'autre valve; sur les faces ces 
lilaments sont dressés perpendiculairement aux valves et 
lorsque les deux individus consécutifs d’une chaine sont trop 
rapprochés, les filaments se croisent. 

Vues de profil les colonies de T'Aalassiosu'a gravida ressemblent 
assez à une série de brosses plates à double face qui seraient 
enfilées les unes à la suite des autres: vu de face, chaque 
individu forme un disque entouré d'un cerele de rayons 
divergents. 

Les filaments qui constituent cesrayons ou ces soies, quoique 
rectilignes, ne sont pas rigides; quand ils disparaissent, on ne 
voit plus que leur base qui forme les ponctuations ou les 
pseudo-épines décrites par Cleve, 

J'ai rencontré cette espèce en abondance dans le plancton de 
Saint-Vaast, mélangée au Th. Nordenskiüldu en 1907 eten 1908 
depuis le mois d'octobre jusqu'au mois d'avril, avec un 
maximum en mars. 


Thalassiosira Nordenskioldii Cl. 


1873. Cleve, On Diatoms from the Artic Sea. Stockolm, p. 6, & I. — Van 
Heurck, Synoptis, 1883. — Gran, Protophyta. Den Norske Nordhavs 
Expedition 1877-1878. — Vanhôffen, Grünland Expéd. der Gesells. 
f. Erdkunde 7. Berlin, 1897. 

Cette espèce, créée par Cleve, se rencontre en abondance et 
souvent en mélange avec l'espèce précédente TA. gravida C., 
elle s'en distingue par la plus petite dimension des individus, 
réunis en chaîne par un filament muqueux. 

Les individus de chaque colonie sont toujours trapus, cireu- 
laires vus de face et présentant, vus de côté, un contour rectangu- 

(4) H.-F. Gran, Nordisches Plankton Dritte Lieferung, XIX, Diatomeen, p. 18, 


ne 
fig. 12. 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 


205 


laire flanqué de deux faces en biseau, là largeur du biseau 
étant le 1/5 ou le 1/% de la largeur totale ; le contour est en 
somme un octogone allongé irrégulier. Sur les bords de chaque 


valve, au niveau de la face interne du 
biseau, on observe une rangée d'épines 
au nombre de 15 à 18, obliquement in- 
sérées et terminées par une surface 
irrégulière située au niveau de la sur- 
face cylindrique 
valves. 


d'emboitement des 

Le filament muqueux qui réunit les 
individus en une colonie est toujours 
très étroit, simple et flexible, contrai- 
rement à ce qui se passe pour le Ta- 
lassiosira gravida. Enfin le biseau circu- 
laire des bords de chaque valve laisse 
échapper des aiguilles extrêmement 
fines dirigées en dehors, orientées en 
divers sens et dont la longueur atteint 
le double ou le triple du diamètre des 
valves (fig. 4, 4) ; ces aiguilles délicates 
paraissent silicifiées et en tout cas 
rappellent des fils de 
verres très minces, car dans chaque 
préparation on voit que quelques-unes 
d’entre elles sont nettement cassées el 
forment alors des lignes droites brisées. 


exactement 


Cet aspect, qui démontre la rigidité 
de ces aiguilles, nous fait voir en 
même temps qu'une substance orga- 
nique flexible maintient adhérents les 
deux segments au niveau de la cas- 
sure; la finesse de ces aiguilles ne m'a 
pas permis d'en examiner la struc- 
Lure. D'autre part, quand on 
met les 


sOoU- 
colonies de 





aa 
(0) 30 H 


Fig. 5. — Colonie de Thalas- 


siosira  Nordenskiüldii. — 
a, deux individus encore ré- 
unis par les bords de la 
membrane de Ja cellule 
mère, déjà dissociée dans 
les parties claires; bete, le 
reste de la membrane de 
la cellule mère est repré- 
senté par la bande pointul- 
lée en zig-zag adhérente 
aux extrémités des épines ; 
d, Je résidu de la membrane 
de la cellule mère a été rom- 
pu en un grand nombre 
de petites plaques irréguliè- 
res, soudées aux extrémités 
des épines. 


Th. Nordenshiüldi à Faction consécu- 


live de lhypochlorite de potassium et de la potasse, les indi- 
vidus sont dissociés par suite de la dissolution du filament mu- 


206 L. MANGIN 


queux qui les réunissait et les aiguilles délicates ont disparu. 

J'ai pu suivre sur des échantillons récoltés en mars 1907 
puis en mars 1908 le mode de séparation des individus. 

Lorsque chacune des cellules filles s’est individualisée après 
la division, la membrane de la cellule mère est d'abord con- 
servéeentre deux cellules sœurs, et les épines divergentes sont 
déjà constituées de manière à venir souder leurs extrémités sur 
la face mterne de la paroi de la cellule mère (fig. 5, a). Celle- 
ei ne larde pas à se dissocier par places dans les intervalles des 
extrémités des épines et les bords des valves des deux cellules 
sœurs demeurent réunis par un ruban découpé en zig-zag ; 
puis la membrane des cellules mères se détache ou se résorbe 
etil n'en reste bientôt qu'un fragment continu sous l'aspect 
d'une bande plus où moins découpée en zig-zag, qui réunit 
les extrémités des épines (fig. 5, 4, c). Bientôt enfin, par les pro- 
grès de la croissance, cette bande se fragmente entre deux 
épines consécutives, ne laissant plus qu'un fragment plus ou 
moins régulier adhérent à l'extrémité de chaque épine. A ce 
moment les cellules filles sont entièrement individualisées et 
le cordon muqueux anhiste s’allonge peu à peu pour donner 
aux individus de la colonie leur écartement normal. 

Le Thalassiosira Nordenshiüldi présente, on le voit, des 
différences de structure nouvelles et très nettes qui le distin- 
guent du T4. gravida. 

Celle espèce présente dans la rade de Saint-Vaast-la-Hougue 
une distribution analogue à celle du T4. gravida, quoique moins 
étendue dans le temps, avec un maximum d'extension en mars, 
au commencement du mois (1907-1908). 


GENRE Chætoceros. 

Les espéces du genre Cæltoreros sont décrites comme com- 
posées de deux valves formées chacune d’une valve proprement 
dite el d'une ceinture, les anneaux intercalaires manquent 
ordinairement, au moins dans les espèces du Nord. 

Vu parles faces sagittales, chaque individu se compose d’une 
zone médiane cylindrique, de part et d'autre de laquelle sont 
placées les régions terminales portant les cornes; tantôt la 
bande médiane est séparée des régions terminales par un léger 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 207 


étranglement, tantôt cette ligne de démarcalion n'est pas 
marquée. 

L'absence d'anneaux intercalaires est considérée comme si 
constante pour le genre Chætoceros, que Schütt (1) à pu créer 
pour une espèce trouvée dans la mer Baltique un genre spécial, 
le genre Peragallia, caractérisé par la présence de nombreux 
anneaux auxiliaires dans les cellules longuement cylindriques 
des P. meridiana. Ce genre très voisin d'Altheya constituerait, 
d'après Schütt, un type de transition entre les Rhizosoléniées 
et les Chætocérées. 

Les observations que J'ai pu faire chez un certain nombre 
de Chætloceros de Ta Manche et de l'Atlantique montrent que 
la distinction proposée par Schütt ne saurait être admise. Un 
certain nombre de Chætoceros, notamment le Chætoceros teres, 
le Ch. Lorenzianum, sont formés de cellules plus où moins 
longuement cylindriques qui présentent des anneaux interca- 
laires donnant à chaque cellule une structure annelée très nette. 
Cette structure n'est pas visible sur les échantillons frais ou 
conservés dans l’alcoolet colorés par l'hématoxyline ; elle n’a pas 
été davantage observée sur les échantillons calcinés. Elle n’est 
visible que sur les préparations colorées au rouge de ruthé- 
nium où. à lPhématoxyline après l’action de lFhypochlorite 
de potassium et de la polasse caustique en solution alcoolique. 

Chez CA. teres (Mig. 6, d), les.anneaux intercalaires (Zwischen- 
bandern) sont très étroits, uniformément espacés et alternent 
très irrégulièrement entre eux par des lignes de suture effilées 
qui occupent des génératrices différentes ; chez CA. Lorenzianunt 
les anneaux intercalaires présentent les lignes de suture moins 
effilées rappelant exactement ce que Schütt à décrit pour le 
Peragallin meridiana, mais ces anneaux ne sont pas de largeur 
uniforme et ils prennent parfois l'aspect des écailles plus ou 
moins cylindriques des Rhizosoléniées. 

La présence de cesanneaux intercalaires nous autorise-t-elle, 
en conservant le genre Peragallix, à Y introduire les Chælorceros 
leres, Lorenzianum el un certain nombre d’autres espèces à 


1) F. Schütt, Arten von Chætoceras und Peragallia ein Beitrag zur Hochseeflora 
(Berichte der Deutschen Botanischen Gesellsch., Bd  XHE, 1895, p. 35, 


Tafel IV und V). 


208 L. MANGIN 


valves longuementevlindriques? ou bien faut-1l abandonner le 
genre Peragallia et faire rentrer l'espèce Lype sous le nom de 
Chæloceros meridiana dans le genre Chéæltoreros? Je pencherai 
volontiers pour cette dernière hypothèse en considérant que 
chez le Chætoceros leres par exemple, on trouve dans une même 
chaîne des individus longs et des individus courts ; chez ces 
derniers le nombre des anneaux intercalaires diminue beau- 
coup de sorte qu'on peut trouver dans une seule espèce des 
individus pourvus d'anneaux intercalaires et des individus 
dépourvus de ces formations. 

Si ces faits sont confirmés par une étude plus complète des 
espèces du genre Chæloreros que j'ai entreprise, on devra se 
borner à distinguer dans le genre deux séries, celle des Chæto- 
ceros annelés et celle des Chæltoreros non annelés, présentant 
entre elles des tvpes de transition. 

Le genre Peragallia devrait alors disparaître et l'espèce 
unique quil renferme serait placée dans la série des 
Ch, annelés sous le nom de Ch. meridiana, à côté de Ch. teres, 
Ch. Lorenzianuim, ete. 

IL est probable que C4. Weissfloqu, Ch. Villei, Ch. pelagicum 
rentrent dans le groupe des Ch. annelés. 


En dehors de cette particularité de structure que la méthode 
de coloration nouvelle à permis de révéler, j'ai pu observer 
chez certaines espèces des détails de nature à préciser davantage 
la diagnose. 


Chætoceros teres, Cl. 


Cleve, Planktonundersükningar. Stockholm, 1896, t. XXII. —— A. Treatise of 
the Phytoplankton of the Northern Atlantic and its Tributaries. 
Upsala, 1897, — Gran, Protophyta (Den Norske Nordhavs-Expedition, 
1876-1878. Hefte 24. 

Le Ch. leres trouvé en abondance dans le planeton de Saint- 
Vaast au mois de février et de mars, a présenté, avant de dispa- 
raitre, la formation des spores durables. Ces spores durables 
sont décrites par tous les auteurs comme entièrement lisses et 
dépourvues des ornements plus ou moins fortement silicifiés 
que présentent celles des autres espèces. La coloration des 


DR ET 15 £ 7 a À do 
21, LA a Pie vitres 24 : 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 209 


récoltes au moyen de l'hématoxyline alunée a permis de cons- 
tater que cette description est inexacte. Toutes les spores de 
Chætoceros teres que j'ai observées présentent une couronne de 
filaments extrêmement fins et flexueux fixés sur la face eylin- 
drique qui réunit les deux valves, ils paraissent sortir des ponc- 














L +: PE NS 


0 60 a | 

Fig. 6. — Chæloceros leres Cl. — a, fragment d’une colonie montrant les spores 

durables et les cornes ondulées ; b, section transversale d'un individu; e, spore 

durable isolée montrant les ponctuations d’où sortent les filaments ; d, fragment 

d'individu montrant les anneaux intercalaires. 
tuations très fines que présente le bord cylindrique le plus rap- 
proché de la valve la moins épaisse (fig. 6, 4, 4). Ces filaments 
ontune longueur double du diamètre de laspore. Contrairement 
aux ornements déjà décrits, ces filaments ne sont pas silicifiés 
ou le sont très peu car ils disparaissent entièrement dans les 
spores mises en liberté par la dissociation des valves dans 
lesquelles ces spores se sont formées et après le traitement par 
les réactifs oxydants. 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Vill, 14 


210 L. MANGIN 


J'ajoute enfin que les cornes de cette espèce sont nettement 
ondulées dans leur moitié terminale. 

En somme, par ses cellules 
garnies d’anneaux intercalai- 
res nombreux, par ses spores 
durables pourvues d’une cou- 
ronne de filaments flexibles, 
par ses cornes flexueuses, le 
Ch. teres constitue une espèce 
bien caractérisée. 









Chætoceros Didymum. 


Ehr. (Ch. mamillarum Cleve, p. 55, 
1889 : Ch. didymum Cleve, Pe- 
lagiske Diatomeer fran Kat- 





Fig. 7. — a, colonie de Chæloceros Fig. 8. — Chætoceros didymum. — Colo- 
didymum ; b, vue de travers. nie vue parallèlement à l'axe apical mon- 
trant la frange terminale f et les fila- 

ments muqueux a. 


tegat Planktenunder-Sükningar. Stockholm, p. 14, t. 1, fig. 3 et 4, 
1894; Ch. protuberans, Schütt bei Apstein, 1901, p. #1, non Lauder). 


Cette espèce, caractérisée par le renflement en forme de bou- 


FU 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES F2 di 


ton qui occupe les faces terminales des valves, présente des détails 
de structure déjà soupçonnés par Gran (1); « à l'insertion des 
soies on trouve souvent des filaments siliceux très minces dis- 
posés en éventail... ». 

Ces filaments sont bien disposés en éventailcomme ledit Gran, 
mais ils sont plus 
nombreux et rigi- 
des, ils sont dispo- 
sés en grand nom- 
bre sur le tiers du 
contour extérieur de 
chaque valve. La 
plupart d’entre eux 
sont disposés en 
nombreuses ramili- 
cations sur un fila- 
ment plus ou moins 
flexueux inséré au 
voisinage de l’atta- 
che des cornes el 
formant un cordon 
appliqué contre la 
paroi latérale des 
valves. Les rameaux 





VIE ; Fig. 9. — Chætoceros didymum.— a, individu vu per- 
rigides ISSUS de ces pendiculairement à l'axe pervalvaire ; b, individu vu 


: parallélement à l'axe transversal ; tous deux mon- 
filaments divergent trent la disposition des filaments muqueux 
ainsi versl extérieur 


aussi bien sur les faces latérales que sur la face d'où s'échap- 
pent les cornes ; très souvent ils sont bifurqués (fig. 7 et 8). Ou- 
tre ces filaments, on aperçoit aussi sur les faces de la valve qui 
terminent une chaine d'individus, un grand nombre de fila- 
ments parallèles entre eux et parallèles à l'axe de la chaine, ils 
sontinséréslelong delaligne quiséparela partie terminale des val- 
ves de la région médiane, leur longueur est d'environ 10 à 12 y 
(fig. 7); ils sont semblables à la frange qui couvre les faces ter- 
minales des valves de Bidulphia au niveau des épines siliceuses. 


(1) H. H. Gran, Den norske nordhavs-expedition, t. XXIV, Botanik, Proto- 
phyta : Diatomaceae, Silicoflagellata og Cilioflagellata, p. 16, pl. L, fig. 8. 


212 L. MANGIN 


Il semble que ces filaments soient peu ou point sihcifiés et 
ils disparaissent entièrement après l’action de lhypochlorite de 
potassium et celle de la potasse caustique ; on ne les observe bien 
nettement que sur les individus fixés par la coloration due à 
l'hématoxvline après l'action du vanadate d’ammonium. 


Chætoceros sociale. 


Lauder, On new Diatoms Trans. of the microse. Society, vol. 12, 186%, p. 77, 
t. VIII, fig. 1; 1896. Cleve, p. 9, t. IL, fig. 9 ; 1897. Gran, Protophyta 
Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1877, p. 26, €. IV, f. 54. 

? Chætoceros Wighami Cleve et Greenow, 1880. Beiträge z. Kennt. d. arktis- 
chen Diatomsen Stockholm. Chætoceros Lorenziunum v.?parvula Gran. 

Cette espèce se distingue de toutes les autres par la masse 
mucilagineuse plus ou moins persistante qui enveloppe toute la 
colonie, par le mode d'union des individus dont les chaînes le 
plus souvent très courtes sont réunies par l’une des cornes 
extrêmement mince et longue. 

Les échantillons que j'ai observés dans le plancton de Saint- 
Vaast à partir du mois d'octobre permettent de rectifier la 
description et les dessins de Cleve qui manquent de précision. 
Dansle dessin figuré par Cleve (1) la colonie paraît être formée 
par la ramification plusieurs fois répétée d'un filament dont 
les rameaux constituent l’une des cornes des individus. 

D'autre part, Gran (2) décrit les colonies de CAætoceros 
sociale à «chaines courbées groupées en grand nombre sous 
l'aspect de grandes colonies sphériques mucilagineuses et 
réunies soit par le mucilage, soit pas de très longues cornes qui, 
dans la colonie, sont feutrées ». 

Le dessin qui accompagne cette description manque de 
netteté ; iltend à montrer que les cornes les plus longues n’ont 
pas une direction bien déterminée. 

La description de Cleve est plus précise, mais elle laisse 
encore indécise la manière dont les chaînes sont réunies (3). 
« Les chaines sont réunies d’une remarquable manière par une 

(1) Cleve, Diatoms brom Baffinsbay and Davis strait collected by M. M. Nelsson. 
(Behang Till. k. Sveerska vet. akad. Handlingar, Bd XXII Afd. 111, n° 4, 
fig. 9.) 

(2) H. H. Gran, Nordisches Plankton bDritte Lieferuny, t. XIX, Diatomeen, 


p. 96, fig. 423. 
(3) leve, loc. cit., p. 9. 


LES PT PPT EME 
ART LE D PPS S RATE J 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 213 


barbe beaucoup plus longue que les autres. Les prolongements 
sont réunis par leurs extrémités de manière à former une 
masse intriquée comme un vrai mycélium. » 
































Fig. 10.— Chætoceros sociale. — a, fragment d'une colonie ; b, individu isolé avec 
ses cornes égales ; e, individu pourvu d’une longue corne servant à fixer la colonie 
au support. 


Les colonies ont un aspect bien plus caractéristique que ne 
le font prévoir ces descriptions. 

Chaque colonie présente au centre une masse irrégulière, 
filamenteuse ou non, fortement colorée par l'hématoxyline et 
par laquelle sont fixés les prolongements de chacune des 


214 L. MANGIN 


chaînes; ces prolongements ont 100 et 150 % de longueur, 
il n yen a ordinairement qu'un pour chaque chaîne, tantôt 
c'est l’une des cornes terminales, tantôt c’est l’une des cornes 
moyennes. Ces prolongements sont très serrés de manière 
à former par leurs extrémités soudées une masse plus ou moins 
longue, filamenteuse ; ils divergent régulièrement sans Jamais 
s'anastomoser entre eux, ils ne peuvent donc former une masse 
intriquée comme Cleve l'a prétendu. Si l'on observe parfois 
des filaments nitriques noyés dans la masse mucilagineuse, 
cela est dû à un accident de préparation (fig. 10). 

En outre, les cornes courtes des individus de chaque chaîne 
sont très régulièrement dirigées vers l'extérieur de la colonie, 
les cornes externes divergeant sous un un angle aigu, les cornes 
internes immédiatement recourbées en dehors et très rare- 
ment transversales. Le nombre des individus de chaque chaîne 
dans la colonie est toujours réduit et répond à peu près aux 
indications données par Cleve. Le dessin de Gran représenterait 
plutôt une colonie dissociée, et le grand nombre des individus 
de chaque chaîne serait une exception. 

Quand on traite le plancton qui renferme ces colonies par 
l’hématoxyline, le mucilage enveloppant la colonie est à peine 
coloré à cause de la quantité d’eau qu'il renferme ; si le sédi- 
ment a été lavé à l'eau à plusieurs reprises, et décanté, le mu- 
cilage finit par disparaître mais les nombreuses petites chaînes 
dont se compose la colonie demeurent unies entre elles par les 
cornes rayonnantes, une seule ordinairement par chaîne, con- 
trairement à ce qui résulte de la description de Gran. Pour 
obtenir la dissociation de la colonie et des chaînes, il faut traiter 
le plancton par l'hypochlorite de potassium et la potasse caus- 
üique. Cette dissociation est d’ailleurs la règle chez toutes les 
espèces de Chætoceros que j'ai examinées. 


GENRE Bacteriastrum. 


Bacteriastrum varians Lauder. 1864. On new Diatoms Trans. of the microsco- 
pical Society, vol. 12, v. borealis Ostenf. 1901 lattagelser over Plank- 
ton-Diatomeer Kristiania. 

Bacteriastrum delicatulum Cleve. Report on the Phytoplankton collected on the 
expedition of H. M. S. Research 1896. Edinburgh. 


Ces deux espèces que j'ai rencontrées, la première à Saint- 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 229 


Vaast en hiver, la seconde à Banyuls aux mois de mai et juin, 
présentent, comme on le sait, non plus deux cornes comme les 
Chaæteceros, mais une série de cornes rayonnantes dont le 
nombre varie de 8 à 20. 


Les individus jeunes chez lesquels la division n'a pas encore 


K 
N 





Fig. 11. — Bucleriastrum varians. — a. colonie vue de profil; b, vue de la région de 
séparation de 2 individus ; c, vue de la partie terminale de chaque colonie : d, indi- 
vidu isolé. 


eu lieu se présentent sous l’aspect d’un cylindre à peine plus 
long que large et présentant les cornes divergentes simples, le 
plus souvent enroulées en spirale (fig. 11, d). 

Lorque la division a eu lieu, les chaînes sont constituées par 
des individus plus ou moins nombreux dont les cornes rayon- 
nantes intercalaires sont accolées deux à deux par la moitié de 


216 L. MANGIN 


leur longueur, puis se séparent en divergeant de manière à 


former une branche dichotomisée. 


Tous ces individus présentent la particularité non signalée 





Fig. 12. — à, b, c, Bacteriastrum delicalulum. — 
a, individu brisé de manière à montrer le bord 
festonné de la ligne de rupture; b, individu ayant 
développé ses cornes terminales entre les festons : 
c, individu montrant les anneaux intercalaires. — 
d, Bacteriastrum varians avec l'indication des 
lignes de ruptures festonnées; e, surface de sé- 
paration de 2 individus. Les lignes pointillées 
indiquent la disposition que prendraient les cor- 
nes si elles étaient libres. 


encore Jusqu'ici, de se 
rompre suivant une 
ligne sinueuse, de sorte 
que les extrémités rom- 
pues sont terminées 
par une série de fes- 
tons dont le nombre 
est égal au nombre des 
cornes et allerne avec 
celle-ci. Cette rupture 
s'accomplit ordinaire- 
ment au tiers ou au 
quart de la longueur 
de manière que les 
deux segments séparés 
soient toujours iné- 
gaux ; le plus long de 
ces segments développe 
une série de cornes di- 
vergentes et contour- 
nées en spirale et 
devient l'individu ter- 
minal d'une chaîne. Je 
n'ai pas encore pu dé- 
terminer le sort du 
segment réduit par la 
rupture au quart ou au 
üers de la longueurnor- 
male (fig. 12, «, b, d): 


L'endroit où la rupture doit avoir lieu est toujours facile à 
reconnaître par la coloration toujours assez puissante de la paroi 
en poicent et par l'apparition des festons déterminant la ligne 


de rupture. 


Quelle est la signification de ce phénomène de rupture dans 
la biologie des espèces de ce genre ? Je n'ai encore pu le savoir, à 


OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 917 


cause de la rareté des individus dans les pêches planctoniques 
où Je les ai observés. En tout cas c’est le seul exemple, à ma 
connaissance, d’une séparation des individus de la colonie, très 
différente du type normal succédant à la division. Je n'ai rien 
observé de semblable chez les Chætoceros qui se rapprochent à 
certains égards du genre Bacteriastrum, le Chætoceros bacterias- 
troïdes, décrit par Karsten (1), constituant une espèce de tran- 
sition entre les deux genres. 

Lorsqu'on examine les espèces de Bacteriastrum après avoir 
traité les récoltes par l'hypochlorite de potassium et la potasse 
alcoolique, on reconnait que les cornes bifurquées des articles 
intermédiaires de chaque chaîne ne sont pas simples, mais 
doubles ; elles sont accolées sur la moitié de leur longueur et 
c'est par l’action prolongée des réactifs qu’on peut provoquer 
leur séparation; cette constitution explique pourquoi les cornes 
des individus intermédiaires de la colonie sont dichotomisées. 
Lorsque ces cornes se délachent des deux individus qui sont 
accolés, chacune d'elles tend à se courber en spirale comme 
les cornes terminales de chaque chaîne. C'est ce qui aurait lieu 
si ces cornes demeuraient indépendantes, mais comme elles 
s'accolent l’une à l’autre, les deux courbures contraires qu’elles 
tendent à prendre sont neutralisées et la corne double qui 
résulte de leur accolement prend rigoureusement la direction 
radiale. C'est seulement à partir de l'endroit où le décollement 
de ces cornes à lieu que chacune d'elles reprend la courbure 
qu'elle devait prendre. 

La disposition des cornes intermédiaires, dans une colonie de 
Bacteriastrum, telle que je viens de l'exposer, est en outre con- 
firmée par la découverte des espèces du même genre décrites 
par Karsten (2), notamment des #. munus, B. criophilum. 
B.elongatum où les cornes développées par chacun des individus 
demeurent indépendantes au niveau de la limite de séparation 
de ces individus. 

Pour compléter ces données nouvelles sur la structure des 

1) G. Karsten, Das Indische Phyloplankton nach dem Material der Deutschen 
Tiefsee Erpedition, 1898-1899, p. 390, t. XLIV. 

(2) G. Karsten, Das Phytoplankton der Atlantischen Oceans nach dem Material 


der Deutschen Tiefsee Expedition 1898-1899 unfter Band, p. 170, pl. XXXII 
(Wissensch. ergeb. d. Deutschen Tiefse Expedition auf d. dampfer Valdivia). 


CRC. 0) Un 
7 


218 L. MANGIN 


espèces indigènes de Bacteriastrum, j ajouterai que la paroi des 
valves présente, comme chez les espèces du genre Chæteceros, 
des anneaux intercalaires plus ou moins nombreux, engrenant 
les uns avec les autres, mais les sutures d'union n’ont pas 
lieu sur la même génératrice. 


Ditylium Brightwellii. 

(Weest) Grun, Triceratium undulatum Brightw., 1858, Further observations 
on the genera Triceratium and Chætoceros Quarterly Journ. of mi- 
crosc. Science London, p. 153, t. VI, tig. 1,2, 3, 4; T. Brighlwelli 
West. Remarks on some Diatomaceae. Trans. of the Microscopical 
Society, p. 149, t. VIIL, fig. 1, 5, 8. 

Cette espèce est caractérisée par des 
valves prismatiques à 3 ou # angles 
présentant à chaque extrémité une lon- 
gue épine siliceuse insérée au centre 
d'un cercle plus ou moins régulier de 
franges doubles. 

Dans les récoltes fraîches ou conser- 
vées dans l'alcool, cette espèce présente, 
après coloration par l’hématoxyline, une 
série de côtes très peu accusées qui font 
apparaître sur les valves à l’origine tri 
ou quadrifaciée, en un grand nombre de 
facettes régulières transformant chaque 
- valve en un prisme, à faces nombreuses, 
20 et davantage, de telle sorte que ces 
faces sont nettement cannelées (fig. 13). 

La couronne de franges est constituée 
par des prolongements doubles insérés 
sur une membrane d’abord très courte 
puis, peu à peu, la membrane d'inser- 
| a tion des franges s'accroît en hauteur et 
Fig. 13. — Dilylium Brigh- 


Eu. — Wadividu mor. forme une collerette à: bord extérieurs 


trant les cannelures lon- £ 
gitudinales et les écailles frangé. : : 
dont se composent les Quant aux faces sagittales des valves, 


valves. ; Ù 
. elles semblent formées d'une substance 
homogène, mais si on les examine après l’action de l'hypo- 
chlorite de potassium et de la potasse alcoolique, puis après 
Rd 





























OBSERVATIONS SUR LES DIATOMÉES 219 


coloration à l’hématoxyline, ou reconnaît que ces valves, plus 
ou moins fripées par suite de la dissolution de la silice, sont 
formées, non plus par des anneaux intercalaires, mais par des 
écailles dont le bord convexe est situé du côté de l'ouverture des 
valves ; la largeur de ces écailles est d'environ 25 à 30, pour 
des valves ayant! un diamètre de 35 à 45 (fig. 13). 


Leptocylindrus danicus. 


Cleve, 1889, Pelagiske Diatomeer fran Kattegal. Kjübenhavn, p. 54; 1894. 
Plantomendersükuingar... Stockholm, p. 45, t. Il, fig. 4,5. 
non Leptocylindrus danicus Schütt, 1900. Centrifugale und simultane Membran- 
verdickungen Leipzig. Jahrb. f. wen. Bot., p. 504, t. XII, fig. 23, 24, 33. 
Le Leptocylindrus danicus Cleve est caractérisé par des cellules 
cylindriques accolées bout à bout en chaîne facilement disso- 
ciables. D'après Gran (1), « les anneaux intercalaires sont 
«invisibles même après la calcination ». 
A l’état frais ou dans le plancton conservé dans l'alcool, 
l'hématoxyline colore uniformé- 
ment la paroi des valves et ne NA 
laisse rien apparaître de la 
structure, mais après l’action de Fig. 14. — Leptocylindrus danicus 
Ê : montrant les anneaux intercalaires 
l'hypochlorite de potassium et de des valves. 
la potasse alcoolique, les parois 
sont extrêmement fripées et fortement plissées dans le sens 
transversal, par suite de la dissolution de la silice ; mais il est 
toujours facile de distinguer avec la plus grande netteté les 
anneaux intercalaires dont les lignes de suture engrènent les 
les unes avec les autres le long d'une seule et même génératrice 
fig. 14). 


On voit par ces exemples, que je me propose de multiplier 
dans une prochaine communication, l'importance de la méthode 
d'analyse microchmique des membranes dans l'analyse qualita- 
tive du plancton et dans la connaissance plus approfondie 
des éléments qui le constituent. 


(4) 4. H. Gran, Nordisches Plankton, XIX Diatomeen, p. 24, fig. 24. 





RECHERCHES ANATOMIQUES 


SUR 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES 
ET DES GUTTIFERES 


Par Georges BRANDZA 





INTRODUCTION 


Les familles des Hypéricacées et des Guttifères (ou Clusiacées) 
ont fait l’objet de nombreux travaux touchant l'anatomie com- 
parée ou la classification ; 1l n'existe, en revanche, pour ainsi 
dire aucun travail sur l'étude comparée des embryons et de leur 
germination. 

On sait que les Hypéricacées diffèrent fort peu de certaines 
Guttifères, toutes les transitions pouvant s’observer entre les 
deux familles ; M. Engler réunit les Hypéricacées aux Guttifères, 
tandis que M. Van Tieghem considère ces deux familles 
comme distinctes. 

Je me suis proposé de faire cette étude comparée des 
embryons et de leur germination, pensant que ce travail serait 
intéressant au point de vue général, et qu'il pourrait en 
outre, servir à la délimitation de ces deux familles si voisines. 

Une des grandes difficultés de ce genre de recherches est la 
réunion des matériaux ; je n'ai pas malheureusement pu me 
procurer des échantillons de ous les genres et de toutes les 
espèces. J'ai pu, pourtant, grâce à l'amabilité de M. le Profes- 
seur J. Costantin et à ses nombreux correspondants, me procurer 
la plupart de mes échantillons ; qu'il me soit permis de lui 
adresser ici mes plus vifs remerciements. 

Je remercie également M. Treub, Directeur de l’Institut Bota- 


222 GEORGES BRANDZA 


nique de Buitenzorg, et M. Marcel Dubard, Maitre de conférences 
à la Faculté des Sciences de Paris, pour les graines de Gutti- 
fères qu'ils m'ont données. 

Je dois aussi à M. J.-C. Willis, Directeur de l’Institut Bota- 
nique de Peradenyia et à M. Georges Poirault, Directeur de la 
villa Thuret, des graines d'Hypéricacées et leur en suis recon- 
naissant. 

Mes germinations ont été obtenues soit dans la serre du labo- 
ratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, soit dans celles 
du Muséum d'Histoire naturelle, grâce à la bienveillante per- 
mission de M. Costantin. 

Ce travail a été fait au laboratoire de Botanique de la Sorbonne 
et au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau. J’adresse 
à mon Maître M. Gaston Bonnier, Directeur de ces deux labo- 
ratoires, mes vifs remerciements non seulement pour les encou- 
ragements et les précieux conseils qu'il m'a prodigués, mais 
encore pour toutes les facilités de travail que j'ai trouvées dans 
ses laboratoires. 

Qu'il me soit permis aussi de remercier M. G. Chauveaud, 
Directeur adjoint à l'École de Hautes Études, pour les excellents 
conseils qu'il a bien voulu me donner. 


TECHNIQUE 


Pour effectuer mes recherches, j'ai employé la méthode des 
coupes à la main, ou la méthode habituelle des inclusions 
dans la paraffine en fixant les parties de la plante, soit avec le 
fixateur Flemming, soit avec l'alcool acétique, soit, dans la ma- 
Jorité des cas, avec l'alcool à 70°. 

L'usage de l'hypochlorite rend impossible l'emploi des rubans 
de paraffine, lorsqu'ils sont collés sur lame. Je me suis servi 
du procédé indiqué dans sa thèse par M. Chauveaud (1), consis- 
tant dans l'emploi de microplynes et de poudre de verre; j'ai 
combiné ce procédé avec la méthode habituelle des inclusions. 

On met dans un microplyne, contenant déjà une couche de 
poudre de verre, le ruban de paraffine ; on se débarrasse de la 


(4) G. Chauveaud, Sur l'embryogénie de l'appareil laticifère (Ann. Sc. nat., 
7e série, t. XIV, 1891). 





EX 


+ 


1H 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 293 


paraffine en mettant le tout dans le xylol; on étale ensuite 
encore une nouvelle couche de poudre de verre et on arrive 
à hydrater les coupes en passant le microplyne dans la série 
des alcools ; on soumet le microplyne contenant les coupes 
aux différents réactifs. A la fin, en renversant le contenu du 
microplyne dans un verre de montre rempli d’eau, les coupes 
flottent et on peut les prendre et les monter. 

Pour observer le mode de développement des tubes criblés 
on doit suivre une technique spéciale, indiquée par M. G. Chau- 
veaud (1). En signalant le premier, en 1897, une phase tout à 
fait spéciale dans la différenciation et dans le fonctionnement 
des tubes criblés primaires, phase qu'il a appelée « phase de 
différenciation maximum », cet auteur nous donne la méthode et 
le procédé de coloration qu'il faut suivre si l'on veut mettre en 
évidence les premiers tubes criblés. Depuis, dans les Mémoires 
qu'il a publiés (2), il insiste sur celte technique qu'il emploie et 
avec laquelle, d’une manière précise, on peut voir les premiers 
tubes criblés formés. 

Je rappelle cette méthode qui est très simple : après avoir 
traité les coupes par l'hypochlorite de soude pour se débarrasser 
du contenu des cellules, on les soumet à l'action de la potasse 
assez concentrée (quelques pastilles de potasse dans un verre de 
montre) pendant trois à cinq minutes ; ensuite, après les avoir 
bien lavées à l’eau, on les traite par l’eau fortement acidulée par 
l'acide acétique. Ce traitement doit durer de cinq à dix minutes, 
puis sans laver les coupes, on les met dans le brun Bismarck 
(en solution alcoolique ou aqueuse). Les coupes sont laissées 
dans le colorant dix à douze minutes, puis on les lave soigneu- 
sement à l'alcool, et on peut ensuite les monter dans la glycé- 
rine ou dans le baume de Canada. 

Le brun Bismarck présente encore un avantage en ce qui 
concerne la microphotographie, car les coupes se prêtent extré- 
mement bien à la photographie. 


(4) G. Chauveaud, Sur l'évolution des tubes cribles primaires (G. R. Acad. 
des £Sc., p. 546,t. CXXV, 1897). 

(2) G. Chauveaud, Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans 
la racine des Monocotylédones (Ann. des Sc. nat., 8° série, t. IV). — Recherches 
sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine de Dicotylédones (Ann. 
des Sc. nat., 8e série, t. XII). 


1 
© 
re 


GEORGES BRANDZA 


HISTORIQUE 


Avant d'exposer mes recherches je résumeral nos connais- 
sances sur la morphologie des embryons etdes plantules d'Hypé- 
ricacées et de Guttifères en examinant brièvement les divers 
travaux qui ont été publiés jusqu’à ce Jour. 

C’est à l'ouvrage fondamental de Gærtner qu'il faut remonter 
pour avoir les premières descriptions précises. 

En 1788, Gærtner (1) nous donne une description d’un em- 
bryon d'Hypericum perforatum : « Embryo semini conformis, 
lacteus. Cotyledones semicylindricæ. Radicula erassa, centripeta. 
Albumen nullum ». La description est accompagnée de figures 
dans la planche LXIT. Ce botaniste donne également dans le 
même volume (2) une bonne description de l'embryon de 
Calophyllum inophyllum avec deux figures à l’appur. « Embryo 
semini conformis, erectus, albus. Cotyledones maximæ, 
carnosæ, eleosæ, plano convexæ, intus sæpe parva cavitate in 
medio exsculplæ, crassissimæ. Radicula parva, exigui tuber- 
culi conici specie, basi cotvledonum prominens. Albumen 
nullum. » 

Trois ans plus tard, le même auteur (3) donne les figures des 
embryons de trois espèces de Garcinin section Mangostana et 
décrit ces embryons, qu'il suppose à tort entourés d’un 
albumen et formés par deux cotylédons soudés : « Albumen 
semini conforme, coriaceum, tenuissimum, in vetustis semi- 
nibus helvolum, impressionibus vasorum integumenti inserip- 
tum, cum embryone perlinaciter conferruminatum. Embryo 
longitudine albuminis sed angustior, nunce fere linearis aut 
lineart lanceolatus, nune ovato-lanceolatus, semper vero com- 
pressus, pseudo monocotyledoneus, inversus. Cotyledones 
foliaceæ, planæ, in unum corpus indiscretum coalitæ. 

Radicula e cotyledonibus sensim attenuatis enata, infera (non 
supera, qualem fig. g exhibet), Tab. CV. 


(1) Josephus Gærtner, De fructibus et seminibus Plantarum, L. 1, p. 300, 
(Stutgardiæ Typis Academiæ Carolinæ, 1788). 

(2) Loc. cit., p. 201, fig. c et d, Tab. XLIII. 

(3) Josephus Gærtner, De fructibus et seminibus Plantarum, t. 11, p. 106 (Tu- 
bingæ, Typis Guilielmi Henriei Schrammii, 1791). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 295 


Albumen longitudinaliter dissectum, cum forma embryonis 
in variis Varia. » 

Antoine Laurent de Jussieu (1) en 1789 crée les deux familles 
des Hypéricacées et des Guttifères ; les Hypéricacées constituent 
le huitième ordre sous le nom d’Æyperica, les Millepertuis, et le 
neuvième ordre est constitué par les Guttiferæ (2), les Guttiers. 

Les Hvpéricacées sont rapprochées par de Jussieu des Gutti- 
fères à cause de leur résine, mais ce botaniste ajoute que, par 
le fruit capsulaire et par les graines extrêmement petites, les 
Hypéricacées diffèrent des Guttifères, quoiqu'il avoue que la 
petitesse des graines l'empêche de connaître leur structure. 

En 1811, L. C. Richard (3) décrit très exactement la graine 
du Clusia palmicida: elle est recouverte de deux téguments 
minces et dépourvue d'albumen (périsperme pour Richard) ; la 
tigelle, que Richard appelle « radicule », est très grande et 
oceupe tout l'intérieur de la graine ; l'embryon présente à la 
partie supérieure deux cotylédons très petits. 

En 1813, A.-L. de Jussieu (4) attire l'attention sur l’impor- 
lance pour la classification des caractères fournis par les 
graines. Après avoir rassemblé les observations faites par 
Gærtner sur la structure intérieure des fruits et des graines 
d'Hypéricacées et de Guttifères, il propose de rétablir le genre 
de Tournefort Androsæmum qui a trois styles et une baie et 
il le sépare des Æypericum qui ont un fruit capsulaire ; 1l 
adopte le genre Visria de Vandelli, caractérisé par cinq styles 
et une baie à cinq loges. Le genre Harungana de Lamarck est 
rangé dans la série des Androsæmum et Vismia à cause du 
fruit qui est une petite baie. 

Dans ce Mémoire, de Jussieu insiste de nouveau sur le rap- 
port qui existe entre les Guttifères et les Hypéricacées, par suite 
du suc résineux que ces deux familles produisent. Attachant une 


(4) A.-L. de Jussieu, Genera Plantarum, p. 254, 1789. 

(2) J'adopte dans ce travail le nom de Guttifères donné par de Jussieu, de 
préférence à celui de Clusiacées qui n'a été donné qu'en 1836 par Lindley 
dans son ouvrage : A natural system of Botany, 2° édit., p. 74. 

(3) Richard, Analyse botanique des embryons endorhizes ou monocotylédonés et 
particulièrement de celui des Graminées (Ann. du Mus., vol. XVIE, p. 456, pl. X, 
fig. 64-65). 

(4) A.-L. de Jussieu, Sur les caractères généraux des familles tirés des graines 
Hypéricées, Guttifères (Ann. du Mus., 1813, t. XX, p. 459-469). 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vut, 15 


296" GEORGES BRANDZA 


grande importance aux caractères du fruit, 1l dit que le fruit 
des Guttifères est généralement beaucoup plus volumineux, les 
graines plus grosses et moins nombreuses que le fruit et les 
graines des Hypéricacées, Jussieu nous fait connaître aussi les 
principaux traits de la germination du Mammea : « Le fruit 
très gros du Mammea contient quatre graines dont chacune 
est recouverte d’une coque ovoïde, coriace, presque ligneuse ; 
l'amande intérieure n’est recouverte d'aucun tégument qui 
puisse s’en détacher. » 

« Elle est grande, de forme presque ovoïde, de substance so- 
lide et même dure, marquée de deux lignes prolongées aux 
côtes, opposées de la base au sommet où elles se réunissent sur 
un point peu saillant. Ces lignes paraissent annoncer l'existence 
de deux cotylédons nus et sans périsperme ; cependant, il est 
impossible de séparer l'amande naturellement en deux, quoique 
dans une coupe transversale on apercoive très sensiblement une 
ligne qui indique le point d'union des deux parties. M. Poiteau 
nous à montré dans une graine bien mûre, sous le porntsaillant 
au sommet, une très petite radicule, que nous avions cherchée 
inutilement dans plusieurs autres graines. Il avait aussi observé 
à Saint-Domingue la germination de cette graine, qu'il avait 
dessinée sur les lieux. On voit dans ce dessin sortir du sommet 
de la graine restée entière, un prolongement qui se divise bientôt 
pour former supérieurement la plumule et inférieurement la 
radicule et dans cette végétation la graine entière persiste sur 
le côté. La même observation est consignée dans une note 
manuscrite de Richard rédigée en Amérique. Nous trouvons 
encore celte disposition latérale de la graine germante, dans 
un très Jeune échantillon d'une espèce de Calophyllum qui 
existe dans notre herbier. » 

De Jussieu termine son Mémoire en résumant les caractères 
généraux de la graine des Guttifères ; l'embryon est sans « péri- 
sperme », composé de deux grands cotylédons qui sont libres 
comme dans Calophyllum ou intimement soudés comme dans 
Ochrocarpus. M applique malheureusement à la majorité des Gut- 
lifères cette notion, exacte pour les Calophyllum et Ochrocarpus. 

Choisy (1) admet, comme de Jussieu, que la masse principale 

(1) Mém. Soc. Hist. nat. Par., }, p. 217. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 227 


de embryon des Guttifères consiste en deux cotylédons soudés. 
Cambessèdes (1), en admettant la manière de voir de Jussieu 
et de Choisy, décrit un embryon de Calophyllum et un 
embryon de Mesua ferrea. 

Martius (2) décritl'embrvyonde Platoniainsignis comme entouré 
d'un albumen : « Embrvone intra albumen spissum carnosum 
solidum eurvulo nunc eylindrico nune clavato ». Roxburgh (3) 
en 1832 voit, de même que Martius, l'embryon entouré d'un 
« périsperme » en décrivant la graine de Garcinia Mangostana, 
de Garcinia zeylandica, de Garcinia Kydia, de Xanthochymus 
dulcis ; il insiste également sur le mode de germination de ces 
plantes et constate que la racine principale s'atrophie rapide- 
ment et est remplacée par une forte racine adventive qui se 
développe à la base de la plumule. Thwaites (4) figure une 
graine de Garcinia terpnophylla (Terpnoplhyllum zeylanicum). et 
émet l'opinion qu'il y à, au milieu d’un albumen, un embryon 
ou une radicule interne. 

John Miers (5), dans un mémoire détiullé, résume les connais- 
sances qu'on avait en 1854 sur l'embryon des Guttifères, en in- 
sistant sur les faits donnés par Richard et laissés de côté par 
Choisy. Il donne le nom de néorhize à la soi-disant « radicule 
interne » de Thwaites. 

Spruce (6), en 1855, étudie la germination de Clusia ; 1l 
constate que la tigelle et la radicule s’allongent et que les coty- 
lédons sont très réduits, de deux à quatre millimètres de dia- 
mètre quand ils sont épanouis. 

En 1860-1861, parait un mémoire important de Planchon et 
Triana (7). Ces auteurs, donnant une grande valeur à l’organisa- 
tion des graines et montrant que cette organisation à une grande 


(4) J. Cambessèdes, Mém. sur les fam. des Ternstræmiacées et des Gutti- 
fères (Mém. Mus. Hist. nat., XVI, 1828). 
2) De Martius, Nov. gen. et spec., Plant. Brasil. (vol. IE, 1829, p. 169). 
3) Roxburgh, Flora Indica, or Descriptions of indian plants, Il, p. 620, 1832. 
:) Thwaites, Journ. of Bot. ant Kew Gard. Miscell., VI, p. 70, 71, 1854. 
(5) John Miers, Observations on the structure of the seed and peculiar form of the 
Embryo in the Clusiaceæ (Transact. of the Linn. Soc., 185#, vols "XX 
p- 243-258). 
(6) Spruce (Hook. Journ. of Bot., VII, p. 347, 1855). p 
(7) Planchon et Triana, Mémoire sur les Guttifères (Ann. Sc. nat., 4° série, 
1860-1861, t. XII, XIV, XV et XVI). 


228 GEORGES BRANDZA 


importance pour la classification, distinguent dans les Guttifères 
trois types d'embryons « d'organisation bien tranchée ». 

« Premier type. — Embryon à tigelle (radicule) (1) très grosse, 
à cotylédons très petits, mais bien distincts. Telle est l'orga- 
nisation que L.-C. Richard, le premier, signala chez un Clusia 
de Cayenne (Clusia palmicida Rich.) , que Turpin retrouva chez 
Clusia rosea, et que nous regardons comme constant cheztoutes 
les Guttifères à fruit capsulaire avec une placentation axile ». 

« Deurième type. — Embryon à tigelle (radicule) énorme, 
plus ou moins tubériforme, offrant une moelle plus ou moins dé- 
veloppée, que l’on a décrite souvent comme commissure de coty- 
lédons soudés ou comme une radicule intérieure. Cotylédons nuls, 
ou représentés par de simples replis de la surface de la graine. 
Ce type se rencontre chez les Gareiniées et les Moronobées. » 

« Troisième type. — Embryon à tigelle (radicule) très petite, 
à cotylédons énormes, libres ou soudés; caractère général chez 
les Calophyllées et les Quiinées » (2). 

A la fin de ce Mémoire, Planchon et Triana nous donnent, en 
même temps qu'un historique, des renseignements sur la germi- 
nation des Guttifères. Ces auteurs figurent en outre la germi- 
nation de Xanthochymus duleis; de plus, ils représentent deux 
embryons soudés de la même plante ayant germé ensemble et 
ajoutent que ce cas de polyembrvyontie est assez fréquent dans 
cette plante. 

Bentham et Hooker (3), dans le Genera Plantarum, et 
Baillon (4), dans l'Histoire des Plantes, donnent également 
des détails sur l'embryon des Hypéricacées et des Guttifères. 

M. Van Tieghem, dans son Mémoire sur les canaux sécréteurs 
des plantes (5) étudie aussi les embryons de Guttifères (Clu- 
siacées). Il distingue, suivant les genres, cinq manières d’être 
des embryons de ces plantes; 1° les cotylédons sont tuberculeux 


(1) Planchon et Triana rappellent que les auteurs qui les ont précédés appe- 
laient radicule la tigelle. 

(2) Planchon et Triana placent dans les Guttifères les Quiinées qui, comme 
nous le verrons plus loin, sont considérées comme une famille spéciale. 

(3) G. Bentham et J.-D. Hooker, Genera plantarum, 1862, vol. 1, p. 163-176 

(#) H. Baiïllon, Histoire des Plantes, t. VI, 1877. On trouve également dans cel 
ouvrage l'histoire {rès détaillée de la classification de ces deux familles. 

(5) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes 
(Ann. Sc. nat., Bot., 7e série, t. [, p. 42, 1885). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 229 


(Calophyllum, Mamimea, ete.) ; 2° la tigelle est tuberculeuse par 
l'écorce et Les cotylédons sont petits (Clusia, ete.); 3" Ta tigelle 
est tuberculeuse par l'écorce et les cotylédons manquent 
(Montrouziera, ele.) ; 4° la üigelle est tuberculeuse par la moelle et 
les cotylédons sont petits (Pentadesma) ; 5° la tigelle est tubercu- 
leuse par la moelle et les cotylédons sont nuls (Xanthochymus). 

Dans Pentadesma butyraceu, cet auteur insiste sur un fait très 
intéressant : « Dans lembryon de cette plante qui manque 
d'appareil spécial de sécrétion, cette fonction sécrétrice s'opère 
individuellement dans chaque cellule du parenchyme. Je donne 
la description de M. Van Tieghem : « Le parenchyme cortical 
et médullaire est entièrement dépourvu de canaux sécréteurs. 
Cependant, bien qu'elle manque d'organes spéciaux, la fonction 
sécrétrice ne s’en accomplit pas moins; seulement elle est 
réduite à s’opérer individuellement dans chaque cellule du 
parenchyme : au lieu d'être localisée, elle est diffuse. Outre son 
contenu gras, dont une partie cristallise en un paquet de longues 
et fines aiguilles, comme dans le Montrouziera et plusieurs 
autres Clusiacées, chaque cellule du parenchyme produit, en 
effet, une oléorésine jaune brun ; ce produit de sécrétion est 
intimement appliqué contre la membrane qu'il revêt d'une 
couche plus où moins épaisse; çà et là 1] forme, en outre, un 
elobule dans la cavité. Il en résulte que, sur les sections, le 
üissu offre l'aspect d’un fin réseau jaune brun, dont les mailles 
sont occupées par la matière grasse. » 

L. Pierre (1) dans Garcinia Vilersiana dit que : «l'embryon est 
charnu et indivis ; on distingue au centre, dans toute la longueur 
de son axe, un tube fibro-vasculaire. Il se prolongera au moment 
de la germination en une radicule basilaire dont le développe- 
ment s'arrêtera au moment où naïtra la tigelle (2) au sommet 
et au pôle opposé de la graine; c’est à la base de cette tigelle que 
sortira la racine adventive destinée à soutenir et à nourrir la 
jeune plante. On rencontre uniformément le même caractère 
de germination dans tous les Garcinia et les Ochrocarpus. » 

En 1892 John Lubbock (3) décrit, au point de vue de la mor- 


(4) L. Pierre, Flore forestière de la Cochinchine, fase. V, 1883. 

(2) Mot employé par Pierre au lieu de gemmule ou jeune tige. 

(3) John Lubbock, A contribution to our knowledge of seedlings. London, 
1892, voi. |, p. 231-236. 


230 GEORGES BRANDZA 


phologie externe, le fruit, la graine et la plantule d'Hypericum 
Androsæmum (Androsæmum oflicinale) parmi les Hypéricacées, 
et de Xanthorhymus pictorius Roxb., Calophyllum inophyl- 
lum L. et Mesua ferrea L. parmi les Guttifères. 

R. Keller dans les Pflanzenfamilien (1) nous donne quelques 
figures de morphologie externe de la graine du genre Hype- 
ricum; M. Engler, dans le même ouvrage, nous donne quelques 
renseignements accompagnés de quelques figures de morpho- 
logie externe de la graine et de quelques coupes d’embryons 
pour le reste des Hvpéricacées et pour les Guttifères. 

J. Vesque (2) dans son excellente monographie des Guttifères 
fournit de très bonnes descriptions de la morphologie externe 
de l'embryon de beaucoup de Guttifères. 

En 1897, M. E. Heckel{3) décrit sommairement la structure 
de l'embryon de Pentadesma butyracea. En 1899 (#), cet auteur 
décrit la formation des canaux sécréteurs dans un embryon 
d'Allanblackia floribunda au commencement de la germination. 

M. Heckel suppose à ces canaux, ainsi qu'à ceux de l’em- 
bryon d'Ochrocarpus siamensis, une origine Ivsigène, bien qu'il 
n'ait pas assisté à leur formation. On verra plus loin ce qu'il 
faut penser de cette manière de voir. 

Comme Je n'étudie dans mon travail que l'embryon et la 
plantule des Hvpéricacées et des Guttifères, je passerai sous 
silence les nombreux travaux d'anatomie comparée faits sur 
ces deux familles; je me bornerai à renvoyer le lecteur à l’ex- 
cellent ouvrage de M. Solereder (5). 

(1) Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, t. IL, 1895. Leipzig. 

(2) J. Vesque, Guttiferæ, dans les Suites au Prodromus systematis naturalis 
regni vegetabilis, continué par A. et C. de Candolle. Paris, 1893. 

(3) E. Heckel, Les graines grasses nouvelles ou peu connues des colonies fran- 
caises (Ann. de l'Inst. colonial de Marseille, 5° année, vol. IV, 1897, p. 167). 

(4) E. Heckel, Sur la formation des canaux sécréteurs dans les graines de quel- 
ques Guttifères (C. R., t. CXXIX, 1889, p. 508-510). 


(5) H. Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899; 
Suppl. 1908. 


HYPÉRICACÉES 


J'ai eu à ma disposition une grande quantité de graines des 
genres Æypericum et Haronga et j'ai obtenu facilement des 
germinations de toutes ces plantes. 

Le genre Hypericum comprend, à lui seul, la plus grande 
partie des Mypéricacées. Spach (1) le considérait comme très 
hétérogène et l’a démembré en un grand nombre de genres ; 
les genres de Spach sont le plus souvent considérés, notam- 
ment par R. Keller (2), comme des sections ou des sous-genres. 

Les graines des diverses espèces d'Æypericum, au point de 
vue de la morphologie externe, sont bien caractérisées, notam- 
ment par les ornementations du tégument de la graine. En 
revanche, 11 ÿ a peu de différences au point de vue de la mor- 
phologie interne de l'embryon et de la plantule dans les diffé- 
rents sous genres ou sections d'Æypericum; si, au point de vue 
de la morphologie externe, les plantules diffèrent entre elles 
en prenant les caractères propres aux espèces auxquelles elles 
appartiennent, au fur et à mesure qu'elles grandissent, au 
point de vue de la morphologie interne, ces plantules ont une 
grande uniformité de structure. 

Je décrirai tout d'abord dans les Hvypéricées, l'Hypericum 
per foratum L., type de la section Milleporum du genre Hype- 
ricum pour Spach, l'AHypericum calycinum L. qui pour Spach 
est le type d'un genre £remanthe de la tribu des Androsæminées, 
et l'Hypericum Elodes L. dont Spach a fait l'£lodes palustris. 

Dans les Vismiés, J'ai étudié Æaronga paniculata Pers. 
(H. madagascarensis Choisy). 


Hypericum. 
EMBRYON. 
L'embryon d'Hypericum per foratum est très petit; ilest eylin- 
drique, ovoïde, à peine long d'un millimètre ; 1l est droit, 
(1) Suites à Buffon, Hist. nat. des végétaux, V, 335, el Ann. Sc. nat., 2 série, 


V, 157, 349. 
(2) In Engler et Prantl, Pflanzenfam., &. II, 1895. 


2939 GEORGES BRANDZA 


présente une très petite radicule, une tigelle bien développée 
et deux cotylédons libres, semi-cylindriques, formant un peu 
moins de la moitié de l'embryon. L'embrvon d’'Hypericum 
(Eremanthe) calycinum L. est semblable à celui d'Jypericum 
perforatum, 1 en diffère seulement par sa taille plus grande, 
mesurant toujours un millimètre et demi de long, et par l'iné- 
gale longueur des cotylédons. L’ÆHypericum Elodes L. présente 
un embryon excessivement petit d'à peine un demi-millimètre 
de longueur, mais la conformation est pareille à celle de l'Hype- 
ricum perforatum. 

Les embryons que j'étudie maintenant provenaient de graines 
ayant séjourné trois jours dans l’eau; ils ont été fixés par la 
liqueur de Flemming. 

Radicule. — Une coupe longitudinale axiale dans la région 
radiculaire d’un embryon d’'Hypericum perforatum où d’Hype- 
ricum calycinum nous montre une coiffe représentée par deux 
ou trois assises de cellules avec deux initiales, l'écorce et le 
cylindre central ont également, chacun pour leur compte, deux 
initiales. Le cylindre central est bien distinct de l'écorce dès le 
sommet, comme M. Flahault (1) la montré dans l'Hypericum 
Gebleri Ledeb. Dans ce cylindre central il n'y a aucune diffé- 
renciation. 

Tigelle. — Des coupes transversales pratiquées dans la tigelle 
montrent une écorce constituée par cinq ou six assises de cellules 
dans Æypericum perforatum et H. Elodes, six ou sept dans 
H. calycinum. Les cellules de l'écorce sont polyédriques plus 
ou moins arrondies avec un protoplasma granuleux et de petites 
souttelettes de nature oléagineuse. Ces cellules sont plus petites 
dans l’'Æypericum Elodes que dans les Æypericum per foratum 
et {1 calycinum. L'endoderme ne présente rien de particulier. 

Le cylindre central de la tigelle d'un embryon d’Aypericum 
perforatum, d'H. Elodes et d’'H. calycinum est Kimité par une 
assise péricyclique très nette. L'appareil conducteur est diffé- 
rencié seulement dans la partie supérieure de la tigelle; on 
distingue deux faisceaux ligneux formés chacun par un ou 
deux vaisseaux à peine lignifiés, et, alternant avec eux, deux 


(4) Ch. Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les 
Phanérogames (Ann. Sc. nat., 6° série, t. VE, p. 105). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 233 


faisceaux libériens réduits chacun à un seul tube criblé à peine 
formé ; un peu plus haut, c'est-à-dire immédiatement au-dessous 
des cotylédons, on trouve, de chaque côté des faisceaux 
ligneux, deux tubes criblés notablement écartés et situés au voi- 
sinage des faisceaux ligneux en ayant une disposition toujours 
alterne. L'appareil sécréteur n’est pas encore différencié, 
on verra qu'il apparaît aussitôt que la germination com- 
mence. La différenciation de l'appareil conducteur de l'A. Elo- 
des est encore moins prononcée que dans les autres espèces. 

Cotylédons. — Dans les cotylédons, l'appareil conducteur est 
à peine ébauché; il est constitué par un cordon de cellules 
allongées dans lequel ni les tubes eriblés ni les vaisseaux ne 
sont différenciés. Le limbe des cotylédons d'Hypericum per fo- 
ratum où d'A. calycinum ne présente ni poches, ni canaux 
sécréteurs, mais, de distance en distance, on voit sur les bords du 
cotylédon, sous l'épiderme, une cellule plus grande à contenu 
granuleux, à noyau assez grand, qui donnera naissance, par des 
divisions, à une poche sécrétrice, lors de la germination. On 
trouve même parfois ces cellules en voie de division dans 
les embryons seulement gontlés par l'eau. 

Une coupe longitudinale axiale faite dans un embryon 
d'Hypericum calycinum avant séjourné quatre ou cinq Jours 
dans l’eau dont le tégument commençait à se déchirer nous 
montre une gemmule peu développée (PL VII fig. 10). 
L'ébauche des faisceaux conducteurs se termine brusquement 
près de l'extrémité des cotylédons. Les futurs vaisseaux sont 
en contact avec un parenchyme formé de cellules petites, à 
membrane mince, différentes des autres cellules du limbe et 
recouvert par un épiderme qui est pourvu de deux cellules 
stomatique, à l'extrémité du cotylédon. Nous nous trouvons 
en présence du début de la différenciation d’un hydathode ou 
stomate aquifère. 


GERMINATION. 


Le mode de germination des Æypericum élant le même dans 


les nombreuses espèces que j'ai examinées, je décrirai seulement 
celui d’'Hypericum perforatum. On observe d'abord une fente 


234 GEORGES BRANDZA 


dans le tégument dans la région du micropyle où va poindre la 
radicule ; aussitôt que la radicule est sortie, la tigelle s’allonge 
très vite, présentant à la base un petit renflement, indiquant le 
collet et portant une couronne de poils absorbants. L'apparition 
de ces poils absorbants est très précoce, car on peut déjà les 
observer lorsque la radicule commence à peine à pousser; ces 
poils ont une durée assez longue et peuvent persister même 
après l'apparition des premières feuilles. Les cotylédons ren- 
fermés d’abord dans le tégumeut de la graine, s’accroissent, 
rejettent ce tégument et finissent ainsi par bien s'épanouir. 

La radicule donnera toujours naissance à la racine prinei- 
pale de la plante ; la moitié inférieure de la tigelle peut donner 
naissance à des racines adventives très grêles. 

L'Hypericum Elodes se développe comme l’ÆAypericum perfo- 
r'atum; se forme de petites racines adventives sur la tigelle et 
sur la jeune tige bientôt rampante. 


Plantule très jeune. — Étudions d’abord la structure d'une 
très jeune plantule d'Hypericum perforatum dont les cotylédons 
ne sont pas encore séparés l'un de l’autre et sont encore à moitié 
enfermés dans le tégument séminal, dont la tigelle a environ 
10 millimètres de longueur, et dont la radicule, de 3 millimètres 
de long environ, commence à s’allonger. 

Radicule. — En pratiquant une coupe transversale au sommet 
de la radicule à un niveau où la coiffe n’est pas complètement 
exfoliée, on observe une assise pilifère dépourvue de poils 
absorbants, une écorce externe formée de deux assises de cellules 
polvédriques ne présentant pas de méats entre elles et une écorce 
interne formée de trois assises de cellules rectangulaires dispo- 
sées en séries radiales très régulières. Les cellules de cette écorce 
interne sont de plus en plus aplaties à mesure qu’elles sont plus 
profondes. L'assisela plus profonde, c'est-à-dire l'endoderme, est 
constituée par des cellules encore en voie d'agrandissement 
présentant une forme pentagonale, aplaties dans le sens tan- 
gentiel, avec un contenu protoplasmique granuleux et avec des 
membranes latérales non encore pourvues de plissements. 

Le cylindre central est très petit, limité par une assise péri- 
cyclique simple. Les cellules du péricyele alternent avec celles 





LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 239 


de l’endoderme; elles en diffèrent aussi par leur taille et par 
leur forme hexagonale. 

Dans le cylindre central, il n'y à encore, comme tissu con- 
ducteur, que deux faisceaux libériens représentés chacun par 
un tube eriblé, de forme losangique caractéristique et dont la 
membrane épaissie se colore fortement par le brun Bismarck. 
J'ai suivi leur mode de formation qui est conforme à celui que 
M. Chauveaud a signalé dans un grand nombre de plantes. Ce 
botaniste (1) a montré le premier avec précision la naissance 
des tubes criblés primaires dans les racines, signalant dans 
leur évolution une phase tout à fait spéciale à ces éléments, qu'il 
appelle phase de différenciation marimum et qui correspond au 
plus haut degré de leur différenciation. 

La forme losangique d'un tube criblé comme M. Chauveaud 
l'a montré, est une conséquence de son mode de développe- 
ment. En effet, quand la cellule mère du tube criblé, comme 
c'est le cas dans cette racine d'Æypericum perforatum, se divise 
par une cloison inclinée faisant avec le rayon un angle de 45°, 
le tube criblé qui en résulte à toujours la forme losangique 
très caractéristique. 

Si on pratique une coupe transversale près de la base de la 
üigelle, au-dessous du renflement constituant le collet, on observe 
(pl. V, fig. 1) la même structure dans l'écorce ; seulement ici, 
Fassise pilifère à donné naissance à de très nombreux poils 
absorbants. 

Dans le cylindre central on remarque l'apparition de deux 
faisceaux ligneux représentés chacun par un vaisseau, les fais- 
ceaux hbériens sont encore représentés chacun par un seul tube 
criblé. À droite et à gauche de chaque tube criblé, on observe 
sur le même cercle, une cellule d’origine péricyclique en voire 


(1) G. Chauveaud, Sur le développement du faisceau libérien de la racine des 
Graminées (Bull. du Mus. Hist. nat., t. [, 1895). — Sur le mode de formation 
des faisceaux libériens de la racine dis Cypéracées (Bull. Soc. bot. de France, 
t. XLII, 1895). — Sur le développement des tubes criblés chez les Angiospermes 
(C. R., & CXX, 1895). — Recherches sur le mode de formation des tubes criblés 
dans la racine des Monocotylédones (Ann. Sc. nat., 8esérie, t. IV). — Sur l'évolu- 
tion des tubes criblés primaires (C. R. Acad. des Sc., p. 546, t. CXXV, 1897). — 
Sur la structure de la racine de l'Hydrocharis Morsus-ranæ (Revue gén. de 
bot., {. IX, p. 360, 1897). — Recherches sur le mode de formation des tubes cri- 
blés dans la racine des Dicotylédones (Ann. Sc. nat., 8° série, t. XI. 


230 GEORGES BRANDZA 


de division, qui donnera naissance bientôt à un canal sécréteur. 
La structure de la jeune racine principale est la même dans 
l'Hypericum calycinum et dans l'Hypericum Elodes, la seule 
différence pour cette dernière espèce réside dans l'écorce qui est 
déjà lacuneuse et dans le cylindre central qui est un peu plus 
petit. 

Tigelle. — Une coupe transversale de la ligelle dans sa 
région médiane montre (PI. V, fig. 2) : un épiderme formé par 
des cellules assez grandes et recouvertes d’une mince cuticule ; 
une écorce constituée par cinq assises de cellules laissant des 
méats entre elles et dont l’assise la plus profonde, lendoderme, 
offre les plissements caractéristiques sur les parois latérales de 
ses cellules. 

Le cylindre central est grêle ; l'appareil conducteur et Fappa- 
reil sécréteur sont bien représentés. On observe deux faisceaux 
libériens bien formés comptant de trois à cinq tubes criblés, 
et, alternant avec les précédents, deux faisceaux ligneux, 
comptant deux ou trois vaisseaux formant une série radiale. 
vis-à-vis desquels Le péricyele est dédoublé ; les deux faisceaux 
ligneux peuvent souvent s'unir vers le centre, auquel cas la 
moelle n'existe pas. À droite et à gauche de chaque faisceau 
libérien, on observe la présence d’un canal sécréteur dont l’ori- 
gine est péricyclique comme l'a déjà indiqué M. Van Tieghem (1). 

La même structure se retrouve dans les tigelles des Æyperi- 
cum (Eremanthe) calycinum (PL. VE, fig. 6 et 8), Hypericuin 
Androsæmum L. (Androsæmum officinale A.), Hypericum quu- 
drangulumL., Hypericum tomentosum L., Hypericum montanum 
L. et Hypericum balearicum L. 

Dans ÆHypericum Elodes L. (Elodes palustris Spach) (PL VIT, 
fig. 12et 13) l'écorce est très lacuneuse et le cylindre central 
très petit. L'épiderme a des cellules recouvertes d’une très 
mince culicule ; l'écorce comprend quatre couches de cellules 
très âchesavecde grandes lacunes entre elles ; enfin la cinquième 
assise corticale, l'endoderme, offre les plissements latéraux 
caractéristiques. Le cylindre central, très réduit, est limité par 
une assise péricyclique simple. L'appareil conducteur est 


(1) Ph. Van Tieghem, Cunaux sécréteurs des plantes, second mémoire (Ann. 
Sc. nat., 7e série, t. I, p. 51 ; 1885). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUITIFÈRES 237 


représenté par deux faisceaux ligneux formés chacun de deux, 
rarement {rois vaisseaux. Ces faisceaux ligneux se touchent au 
milieu, de sorte qu'il n°v a pas de moelle. Alternant avec ces 
deux faisceaux ligneux, il v à deux faisceaux libériens bien 
développés. Sur la figure 12 (PI. VIT) on voit, sur le flanc d'un 
faisceau Hbérien et sous le péricycle, un canal sécréteur bien 
formé. 

A un niveau supérieur de quelques dizaines de y à celui 
figuré, ce canal semble inelus dans le liber par suite du dévelop- 
pement d'un tube criblé (PI. VIT, fig. 13) de l'autre côté du 
canal. Sur cette dernière figure, on observe aussi très bien la 
disparition dans les faisceaux ligneux des premiers vaisseaux, 
leur place étant indiquée par une lacune qui, bientôt, dispa- 
raitra aussi, étant comblée par suite de la division ou de l’agran- 
dissement des cellules voisines. 

Examinons maintenant la structure de la tigelle d'Hypericum 
perforatum où d'Hypericum calycinum sur des coupes transver- 
sales successives, partant du milieu et s'approchant des cotylé- 
dons: on constate que les faisceaux ligneux se continuent en 
hgne droite verticalement, gardant sur toute la longueur de la 
üigelle une position alterne avec les faisceaux libériens. On 
observe, dans chaque faisceau libérien, au fur et à mesure 
qu'on s'approche des cotylédons, deux groupes de tubes 
criblés séparés par une bande de plus en plus large de tissu 
conjonctif. 

La figure 5, planche VE, représente une coupe transversale 
d'une très jeune tigelle d'AHypericum calycinum menée tout près 
des cotylédons. On voit les deux faisceaux ligneux alternant 
encore avec deux faisceaux libériens de chaque côté. Entre ces 
deux faisceaux Hibériens, les cellules de conjoncüf sont en 
division et c'est ici que plus tard naîtront les faisceaux cauli- 
paires. On voit aussi, sur la figure, les canaux sécréteurs 
d'origine péricyclique. Les faisceaux ligneux présentent un ou 
deux vaisseaux à position intermédiaire à côté d’un ou deux 
vaisseaux allernes primitifs qui persistent encore. On observe 
aussi, sur la coupe, des cloisonnements du péricyele, la for- 
mation de nouveaux tubes criblés et l'apparition de cloisons 
secondaires indiauant le début de la disposition superposée. 


238 GEORGES BRANDZA 


Cette disposition superposée s'établit presque sur place, 
puisque sur une coupe du nœud cotylédonaire, qui est à un 
niveau plus élevé d’un dixième de millimètre, cette disposition 
superposée est des plus nettes: les vaisseaux alternes et in- 
termédiaires ont disparu, les vaisseaux secondaires se sont 
différenciés et des cloisonnements secondaires se forment don- 
nant naissance à l'assise génératrice entre le bois et le liber. Le 
passage de la disposition alterne à la disposition superposée se 
fait dans ces Æypericum presque brusquement, tout près des 
cotylédons. Sur ce passage de la disposition alterne des élé- 
ments libériens et ligneux à la disposition superposée, je ne 
fais que confirmer ce que M. Chauveaud (1) nous a montré 
depuis longtemps dans un grand nombre de Notes qu'il à con- 
sacrées à cette question. 

Cotylédon. — Les cotylédons d'Hypericum perforatum où 
d'Hypericum calycinum ont un épiderme fformé de grandes 
cellules sur la face dorsale, et de petites cellules sur la face ven- 
trale ; le limbe présente, vers la base, des cellules toutes sem- 
blables (PL. V, fig. 3) et plus haut, dans la région médiane, il 
montre une assise palissadique très nette (PL. VI, fig. 7). Toutes 
ces cellules sont en voie de division très active. Des poches 
sécrétrices se rencontrent, de distance en distance, sur le bord 
du limbe. Les nervures ont un appareil conducteur bien diffé- 
rencié, avec une disposition superposée du bois et du hber. 
Dans le cotylédon d'Hypericum Elodes, le limbe est beaucoup 
plus mince et les cellules plus lâches. On y observe aussi des 
poches sécrétrices à développement schizogène. — Les stomates 
aquifères, que nous avions vus à l'extrémité des cotylédons de 
l'embryon gonflé par l'eau, sont maintenant bien différenciés. 
Ils persistent tels quels pendant toute la durée des cotylédons, et 
je n'aurai plus besoin d'en rappeler l'existence en décrivant des 
plantules plus âgées. Jai figuré (PI VIE, fig. 11) un cotylédon 

(1) G. Chauveaud, Sur le passage de la structure primaire à la structure secon- 
daire dans le Haricot (Bull. du Mus. d'Hist. nat., 1901, p. 23). — Passage de la 
position alterne à la position superposée de l'appareil conducteur, avec destruction 
des vaisseaux centripètes primitifs, dans le cotylédon de l'Oignon (A llium Cepa) 
(Bull, du Mus. d'Hist. nat., 1902, p. 52). — Persistance de la disposition alterne 
ou primilive dans les cotylédons de la Betterave (Beta vulgaris) et de plusieurs 


autres Chénopodiacées (Bull. Soc. bot. de France, t. LUI, 4e série, t. VI, 1906, 
p. 369). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 239 


très âgé d’'Hypericum Elodes montrant le stomate aquifère du 
sommet et la présence d’autres, nouvellement formés, pendant 
le cours de la germination. — Je n'ai jamais observé dans les 
cotylédons les « ponctuations noires » qui ont été décrites 
dans la feuille par Green, Kienast et d’autres auteurs. 


Plantule plus âgée. — Étudions maintenant la structure 
d'une plantule plus âgée d'Hypericum perforatum ayant une 
racine principale allongée de 30 à 40 millimètres, une tigelle de 
15 millimètres de long et une jeune tige avec les deux premières 
feuilles opposées bien développées. 

Racine. — En pratiquant une coupe transversale au milieu 
de cette racine, on observe, sous une assise pilifère pourvue de 
poils absorbants, une écorce comprenant six assises de cellules : 
l'assise subéreuse, puis cinq assises de cellules disposées radra- 
lement laissant des méats entre elles ; la dernière de ces assises 
est l'endoderme, bien caractérisé par ses plissements latéraux. 

Une assise péricyclique limite le cylindre central qui présente 
deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens ; les fais- 
ceaux ligneux comptent chacun trois où quatre vaisseaux el 
souvent confluent en une bande diamétrale ; les deux fais- 
ceaux libériens comptent chacun quatre à cinq tubes criblés. 
De part et d'autre de chaque faisceau libérien, on observe 
un canal sécréteur (que nous n'avions vu qu'ébauché dans une 
plantule plus jeune) et qui est d'origine péricyclique ; en effet, 
le péricyele s'est dédoublé par une cloison tangentielle entre 
chaque faisceau ligneux et libérien ; j'ai observé cette origine 
péricyelique avec beaucoup de netteté dans la racine de l'Hy- 
pericum calycinum qui d'ailleurs à exactement la même struc- 
ture que celle de l'AHypericum perforatum. On voit, dans cette 
racine, d'une facon très nette, la division du péricycle entre les 
faisceaux ligneux et libériens et la naissance des canaux 
sécréteurs. On observe quelquefois deux canaux sécréteurs sur 
le flanc d'un faisceau hbérien. 

Si on étudie la racine d'Aypericum Elodes, on observe sous 
l’assise pilifère, une écorce lacuneuse formée de 5 ou 6 assises 
de cellules : l'assise subéreuse, trois assises de cellules avec de 
très grandes lacunes et enfin deux assises avec des méats dont 


240 GEORGES BRANDZA 


la plus interne est l’endoderme bien caractérisé par ses plisse- 
ments sur les parois latérales des cellules. Le cylindre central 
est limité par une assise péricyclique. L'appareil conducteur est 
représenté : 1° par deux faisceaux ligneux comptant chacun deux 
ou trois vaisseaux ; ces deux faisceaux ligneux peuvent confluer 
en unebande diamétrale, etle centre dela moelle est alors occupé 
par un gros vaisseau ; 2° par deux faisceaux libériens, comptant 
chacun trois à cinq tubes criblés. De part et d'autre de chaque 
faisceau libérien, on observe un canal sécréteur qui est d’origine 
péricyclique. [ei aussi, comme dans l'Hypericum calycinum, le 
péricyele se dédouble entre les faisceaux libériens et ligneux et 
la cellule la plus interne résultant de la division en deux d’une 
cellule péricyclique, donne naissance à un canal sécréteur. 

J'ai aussi observé sur d’autres racines de l Æypericum Elodes, 
dans le cylindre central, un seul canal sécréteur sur le flanc de 
chacun des faisceaux libériens. 

M. Van Tieghem (1), qui à trouvé le premier cette origine 
péricyclique des canaux sécréteurs, insiste beaucoup sur cette 
origine en caractérisant les Hypéricacées ; on verra plus loin 
que l'origine des canaux sécréteurs des Guttifères (Clusiacées) 
est tout à fait différente quand ces canaux se développent dans 
le cylindre central de la racine. 

Tigelle. — Ki l'on examine une coupe transversale faite au 
milieu d'une tigelle de l'AÆypericum perforatum, on observe un 
épiderme et une écorce pareils à l'épiderme et à l'écorce d’une 
ügelle plus jeune qui ont été décrits plus haut. L'endoderme, 
ici, présente des plissements plus nets. Dans le cylindre central, 
(PL V, fig. 4) on constate que le péricycle présente des cellules 
en division en face de chacun des deux faisceaux ligneux. Ces 
faisceaux ligneux sont formés chacun d’abord par deux vaisseaux 
à disposition alterne, confluents en une bande diamétrale par 
la formation d'un vaisseau primaire qui occupe l'axe du cylindre 
central. De part et d'autre de cette bande de tissu ligneux, on 
observe d’autres vaisseaux intermédiaires et superposés au 
liber. Entre le liber et le bois, des cloisonnements secondaires 
se montrent formant l'assise génératrice. 


(4) Loc. cit. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 241 


Au point de vue de l'appareil sécréteur, cette figure nous 
montre les canaux sécréteurs primaires d'origine péricyelique 
situés chacun de part et d'autre de chaque faisceau libérien ; 
dans ce cas particulier un des faisceaux libériens possède deux 
canaux de chaque côté, cela tient à ce que de chaque côté une 
cellule péricyclique, par deux divisions successives, à donné 
naissance à deux canaux sécréteurs. 

Enfin, l'examen de coupes faites un peu plus haut nous fait 
voir la disparition des vaisseaux primaires qui formaient la 
bande vasculaire médiane, laissant à leur place sur un certain 
parcours une lacune médiane, qui sera comblée par lesnouveaux 
éléments qui se forment. L'assise génératrice fonctionne avec 
acuvilé, de grands vaisseaux superposés à différenciation cen- 
trifuge se formeront et la structure secondaire s'établit. 

La structure du cotylédon ne diffère pas sensiblement de 
celle d'une plantule plus jeune. 

Plantule très âgée. — Prenons maintenant une plantule 
d'Hypericum perforatum plus âgée encore, dont la jeune tige 
porte trois ou quatre paires de feuilles opposées. 

La tigelle (PI. VE, fig. 9) a son épiderme et son écorce en vole 
d'exfoliation par suite de la formation du périderme qui est 
d'origine péricyclique. L’endoderme subit de nombreux eloi- 
sonnements dans le sens radial et suit ainsi, au début, l'épaissis- 
sement de la tigelle ; il n’est exfolié que plus tard. Le cylindre 
central, très développé, est occupé par un gros cordon fibreux et 
vasculaire central où toute trace de la structure antérieure, 
binaire avec disposition alterne, à disparu. Le liber forme un 
anneau continu. Les canaux sécréteurs sont abondants, soit 
dans le liber secondaire, soit dans le périeyele qui est plurisérié. 
Le liber primaire, écrasé, à disparu. 

L'origine péricyclique du périderme des Hypéricacées dans 
la tige à déjà été observée par MM. Van Tieghem (1), Morot (2), 
Douliot (3), Weill (4), mais n'avait Jamais été étudiée dans la 
ügelle. 


(1) Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs, p. 53. 
>) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. Sc. nat., 6e série, t. XX, 1884). 


(1) 

(2) 

(3) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. Se. nat., 7e série, L. X, 1889). 
(4) Weill, Recherches histologiques sur la famille des Hypéricacées (Thèse de 

Pharmacie, Paris, 1903). 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vint, 16 


249 GEORGES BRANDZA 


Haronga. 


EMBRYON. 


L'embrvon de l'Aaronga paniculata Vers. (H. madagasca- 
rensis Chois.), seule espèce du genre d’après Engler, est très petit 
et mesure à peine un millimètre de longueur; il est ovoïde, 
allongé, souvent légèrement arqué. Cet embryon présente une 
très petite radicule, une tigelle assez développée et deux coty- 
lédons qui forment un peu plus de la moitié de l'embryon. Les 
cotylédons sont libres, semi-cylindriques, plus où moins aplatis. 

Comme celui des AÆypericum, Yembryon d'Haronga est riche 
en substances oléagineuses. Toutes les cellules de cet em- 
bryvon, et surtout les cellules corticales, ont un protoplasme 
sranuleux avec de fines gouttelettes oléagineuses. 

Pour étudier la structure de cet embryon, pratiquons des 
coupes en série en partant de la région radiculaire Jusque dans 
les cotylédons. 

Radicule. — Une coupe transversale dans la radieule nous 
montre seulement une écorce avant les cellules disposées en 
séries radiales et un cylindre central dans lequel l'appareil 
conducteur n’est pas différencié. 

Tigelle. — La ligelle présente un épiderme recouvert d'une 
mince cuticule, en dedans duquel l'écorce forme sept à huit 
assises de cellules ; dans l’assise la plus extérieure, immédiate- 
ment sous l’épiderme, on observe six canaux sécréteurs bien for- 
més. Ces canaux sécréteurs naissent par voie schizogène ; une 
cellule sous-épidermique se divise en deux, puis en quatre cel- 
lules sécrétrices, puis chacune de ces cellules se divise ensuite 
tangentiellement. Les mêmes divisions s'opèrent ainsi sur six 
files longitudinales de cellules sous-épidermiques de telle sorte 
qu'il se forme six canaux sécréteurs. L'endoderme est dépourvu 
de plissements:; certaines de ses cellules sont divisées tangen- 
üellement. 

Le cylindre central est, contrairement à la radicule, pourvu 
d'un appareil conducteur différencié; sous un péricycele simple 
se trouvent deux faisceaux hibériens représentés chacun par un 
tube criblé et deux faisceaux ligneux alternes représentés chacun 
par un ou deux vaisseaux. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 243 


Des coupes transversales menées de plus en plus vers le haut 
de la tigelle montrent que les faisceaux ligneux se continuent 
dans le même plan vertical, et pénètrent ainsi dans les cotvlédons ; 
quant aux faisceaux libériens représentés primitivement chacun 
par un tube criblé, on voit, à mesure qu'on monte vers le haut à 
côté du premier tube criblé, apparaître un second tube criblé, 
de sorte que chaque faisceau libérien est représenté par deux 
tubes criblés; ceux-ci, en se différenciant sur place, sont de 
plus en plus écartés l'un de l'autre et séparés par un nombre 
de plus en plus grand de cellules de conjonctif à mesure qu'on 
s'approche du nœud cotylédonaire ; ces deux tubes criblés cor- 
respondant en quelque sorte chacun à un demi-faisceau libé- 
rien, se rapprochent ainsi des faisceaux ligneux. 

Cotylédon. — Dans une coupe transversale pratiquée dans 
les deux cotylédons vers leur base on retrouve, dans chaque 
cotylédon, le faisceau ligneux qui a parcouru la tigelle et qui est 
entré dans le cotylédon; alternant avec ce faisceau ligneux, de 
part et d'autre, 11 y à un tube criblé qui représente le demi-fais- 
ceau libérien de la tigelle. 


GERMINATION. 


Le mode de germination de cet embrvon est semblable à 
celui des Hypericum. La radicule sort par une déchirure du 
tégument de la graine dans la région micropylaire, la tigelle 
s'allonge aussitôt très vite et présente à sa base comme dans les 
plantules d'Hypericun un renflement imdiquant la limite entre 
la tigelle et la radicule. À la base de ce renflement, on voit une 
couronne de poils absorbants qui apparaissent de bonne heure 
et persistent assez longtemps. Les cotylédons, pendant lallon- 
.gement de la tigelle, restent encore enfermés dans le tégument 
de la graine, mais bientôt, en s'accroissant, rejettent le tégument 
et finissent par s'épanouir. Ces cotylédons sont courtement 
pétiolés, de forme ovoïde, très souvent cordiformes et alors un 
peu bifides à leur extrémité. 

Plantule jeune. — fiacine. — La structure de la racine prin- 
cipale est la même que celle d'un Æypericum perforation ou 
d'un Hypericum calycinum. On v trouve le même cylindre 





244 GEORGES BRANDZA 


central avec structure binaire et canaux sécréteurs d'origine 
péricyclique. 

Tigelle. — La tigelle d’une plantule très jeune, dont les cotx- 
lédons ne sont pas encore bien épanouis, présente, en section 
transversale, un contour plus ou moins polygonal; l’épiderme 
a, de distance en distance, des cellules saillantes formant de 
petites papilles (PI. VIIT, fig. 16). 

L'écorce est formée de cinq ou six assises de cellules : dans 
l'assise la plus externe, sous-épidermique, se trouvent toujours 
six canaux sécréteurs. Chaque canal sécréteur présente des cel- 
lules sécrétrices dédoublées tangentiellement ou, autrement dit, 
a une lumière entourée par deux assises de cellules sécrétrices. 
Les cellules de l'écorce ont une forme plus ou moins arrondie 
et laissent entre elles de petits méats; leur membrane est iné- 
galement épaissie. L'endoderme présente des plissements très 
caractéristiques. 

Le cylindre central est limité par une assise péricyclique. 
Cette assise est dédoublée en face de chacun des deux faisceaux 
ligneux. L'appareil conducteur à une disposition alterne du bois 
et du liber; on observe deux faisceaux Hibériens comptant cha- 
cun cinq à six tubes criblés. Alternant avec ces deux faisceaux 
libériens, 11 à deux faisceaux ligneux, formés chacun par quatre 
ou cinq vaisseaux qui, se touchant entre eux, confluent en une 
bande diamétrale. Dans ce cylindre central, les canaux sécréteurs 
n'ont pas encore fait leur apparition, on verra qu'ils se déve- 
loppent un peu plus tard. 

Dans la région supérieure de la üigelle, au voisinage des coty- 
lédons, les deux faisceaux libériens se séparent chacun en deux 
groupes qui s'écartent de plus en plus l'un de l'autre en se rap- 
prochant des faisceaux ligneux. Jai figuré (PL VITE, fig. 17) la 
structure du cylindre central dans cette région : on distingue 
nettement les quatre demi-faisceaux libériens ; on remarque 
aussi, que dans les faisceaux ligneux, les vaisseaux alternes ont 
disparu, que des vaisseaux intermédiaires ont apparu et que 
des vaisseaux superposés sont en voie de différenciation ; cette 
disparition des vaisseaux alternes est toute récente car la place 
de ces vaisseaux est encore indiquée par des lacunes. On remar- 
que également, entre les deux demi-faisceaux libériens, à gauche 


= 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 249 


dela figure, la différenciation d’un tube eriblé, et d'un vaisseau 
de bois en superposition avec lui : c’est la première apparition 
d'un faisceau caulinaire. 

Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus près 
du nœud cotylédonaire, l'est à remarquer que, dans un faisceau 
ligneux, les vaisseaux alternes et intermédiaires s'arrêtent dans 
leur développement au nœud cotylédonaire de sorte que dans le 
cotvlédon correspondant on ne trouve que des vaisseaux secon- 
daires: dans l'autre faisceau, au contraire, les vaisseaux alternes 
disparaissent maisles vaisseaux intermédiaires persistentencore, 
eton les retrouve à la base dans le cotvlédon correspondant. 

Cotylédon. — Une coupe transversale faite dans la même 
plantule à la base des cotylédons dans les pétioles cotylédo- 
naires (PL. VIE, fig. 18) nous fait voir dans un cotylédon, outre 
quelques vaisseaux superposés, les deux vaisseaux intermé- 
diaires de la tigelle et entre eux la lacune occupant la place 
des vaisseaux alternes qui ont disparu. Dans l’autre eotylédon 
il n'vaque des vaisseaux secondaires. La disposition de lappa- 
reil conducteur est donc superposée dans les deux cotylédons, 
seulement dans un des deux, le développement de cet appareil 
a été un peu plus lent. 

L'épiderme de ces pétioles cotylédonaires est papilleux 
comme celui de la tigelle; les canaux sécréteurs sous-épider- 
miques s'y retrouvent également. 

Plantule âgée. — Nous avons dit que les canaux sécréteurs 
dans le eylindre central ne sont pas aussi précoces que dans les 
Hypericum: pour les observer, il faut examiner une tigelle qui 
ait les cotylédons bien épanouis et les premières feuilles com- 
mencant à se montrer. En suivant de près leur mode de for- 
malion, on constate qu'ils ont une origine péricyelique, comme 
dans les Æypericum. 

Faisons une coupe transversale au milieu de cette tigelle. 
Cette coupe (PI. VIE, fig. 19) nous fait voir, dans le cylindre cen- 
tral, un appareil sécréteur bien représenté par des canaux sé- 
eréteurs résultant chacun de la division d'une cellule périeyelique. 
Ces canaux sécréteurs sont disposés de part d'autre de chaque 
faisceau libérien. La disposition de l'appareil conducteur à ce 


niveau est alterne. 


246 GEORGES BRANDZA 


En alternance avec les faisceaux libériens, il y à deux fais- 
ceaux ligneux ; ces faisceaux ligneux sont formés chacun par des 
vaisseaux alternes à différenciation centripète, des vaisseaux 
intermédiaires et des vaisseaux à différenciation centrifuge, 
superposés au liber. De part et d'autre, entre le bois etle liber, 
des cloisonnements secondaires se montrent formant l’assise 
génératrice. 

Au fur et à mesure qu'on monte vers le haut de la tigelle, on 
observe que cette assise génératrice fonctionne avec activité (1). 
On observe aussi la disparition des vaisseaux alternes, dont la 
place est indiquée par une lacune, et la formation de nouveaux 
vaisseaux superposés au liber. En ce qui concerne les deux 
faisceaux libériens, on les voit se continuant chacun en deux 
demi-faisceaux qui s'écartent de plus en plus: entre ces deux 
demi-faisceaux se trouve un faisceau caulinaire (PI. VIT, 
fig. 20). Les canaux sécréteurs se continuent aussi, mais, par 
suite du grand développement des tubes eriblés, ils sont englo- 
bés dans le liber. 

Enfin, plus haut encore, dans une coupe pratiquée tout près 
des cotylédons (PI IX, fig. 22), on voit les faisceaux cau- 
linaires bien formés et, dans les deux faisceaux ligneux qui vont 
pénétrer chacun dans un cotylédon, on observe la disparition 
complète des vaisseaux primaires (leur place est seulement 
encore indiquée par une lacune) et la présence de vaisseaux 
superposés secondaires. L’assise génératrice fonctionne entre 
_le bois et le liber; la structure secondaire est bien établie 
et on peut voir, en effet, dans le cotylédon àgé (PL VIT, 
fig. 21) que la disposition de l'appareil conducteur y est nette- 
ment superposée ; le Liber forme toujours deux petits faisceaux 
en dedans desquels s'observent des files radiales de petits vais- 
seaux d'origine secondaire. Le liber est recouvert extérieure- 
ment par une gaine formée par une assise de petites cellules 
différentes des cellules du parenchyme voisin. L'épiderme d’un 


(1) On voit que l'appareil conducteur a, comme dans Hypericum, un déve- 
loppement de plus en plus accéléré à mesure qu'on s'éloigne de la radicule. 
Ce développement se traduit par le plus grand nombre des éléments libériens, 
par la réduction progressive des vaisseaux primaires et par l'apparition de 
plus en plus hâtive des formations secondaires. C’est ce que M. Chauveaud a 
appelé accélération basifuge (Bull. Soc. Bot. France, t. LIN, 1906, p. 374). 


, 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 247 


tel cotylédon diffère de celui des cotylédons d'Hypericum par 
la présence de nombreuses papilles. Le limbe de ce cotylédon 
est pourvu de poches sécrétrices vers les bords, et de canaux 
sécréteurs sous l’épiderme inférieur au voisinage de la nervure 
(PI VIL fig. 14); sous l’épiderme supérieur, on observe une 
assise palissadique nette. Dans la nervure, on observe une 
disposition superposée du bois et du Liber. 

Il est à remarquer que dans ces plantules on peut tracer 
facilement la limite entre la racine et la tigelle non seulement 
par l’épiderme et par le petit renflement de la base de la tigelle, 
mais aussi par l'appareil sécréteur qui est représenté dans la 
üigelle par six canaux sous-épidermiques qui ne passent pas 
dans la racine. 


RÉSUMÉ DES HYPÉRICACÉES 


L'étude des genres Hypericum et Haronga qui constituent 
deux types différents d'Hvpéricacées, montre que les embryons 
et les plantules en germination présentent une série de carac- 
tères spéciaux. 

Les embryons, très petits, contiennent dans leurs cellules toutes 
les substances de réserve nécessaires à la germination. Ces em- 
bryons ont une üigelle plus ou moins longue, non tuberculisée, 
et portant deux petits cotvlédons. Lors de la germination, la 
ügelle s’allonge très vite, puis les cotylédons s'épanouissent 
tandis que la radicule se développe et devient la racine prinei- 
pale de la plante. Ce mode de germination se rapproche de celui 
que nous retrouverons dans les Clusiées parmi les Guttifères. 

L'appareil conducteur de lembrvon est à peine différencié ; 
on n'observe de vaisseaux ligneux et de tubes criblés à peine 
formés que dans la partie supérieure de la ügelle et que dans 
les cotylédons à la base. Ces éléments ne sont pas différenciés 
dans la plus grande partie des cotylédons, dans la moitié infé- 
rieure de la Uigelle et dans la radicule. 

L'embryon est dépourvu de canaux sécréteurs péricycliques ; 
ceux-ci n'apparaissent qu'au moment de la germination. La 
üigelle du genre Haronga possède des canaux sécréteurs sous- 
épidermiques. Les cotylédons des Æypericum ont; dès le début 


248 GEORGES BRANDZA 


de la germination, de petites poches sécrétrices ébauchées qui 
manquent dans l’'Haronga à ce stade. 

Dans les plantules, la racine principale est toujours binaire ; 
elle possède toujours des canaux séecréteurs el un périderme 
d'origine périevclique ; elle est dépourvue de canaux sécréteurs 
corlicaux. 

La tigelle d'une plantule en germination à un cylindre cen- 
tral avec une structure binaire; l'appareil conducteur à une 
disposition alterne du bois et du liber. 11 y a toujours des 
canaux sécréleurs péricveliques ; mais ceux-ci apparaissent plus 
tardivement dans le genre Æaronga que dans le genre Aype- 
ricum. HN n'y à jamais de canaux sécréteurs corticaux dans la 
üigelle des Æypericum, même dans les espèces qui en possèdent 
dans leur tige. Dans le genre Æaronga, iv à des canaux sécré- 
teurs sous-épidermiques. Le périderme est d’origine périeyclique. 

Les cotylédons présentent un appareil conducteur à dispo- 
sition superposée dans le genre Hypericum. Dans le genre 
Haronga, tout à fait au début de la germination, le bois et le 
liber sont alternes:; plus tard, les vaisseaux alternes disparaissent 
et de nouveaux vaisseaux se forment en superposition avec le 
liber. I + à des poches sécrétrices sur Le pourtour du limbe et 
des canaux sécréteurs au voisinage de lanervure. Dans l' Haronga 
les cotylédons ont en outre, dans leur pétiole, des canaux sécré- 
leurs sous-épidermiques semblables à ceux de la tigelle. 

I y a toujours au sommet des cotvlédons, à l'extrémité de la 
nervure médiane, un stomate aquifère, de structure normale, 
qui est déjà ébauché dans l'embryon seulement gonflé par Peau. 

La limite de la tigelle et de la radicule est indiquée par Pinter- 
ruption de l'épiderme et des canaux sécréleurs corticaux, qui 
dans la tigelle de l'Aaronga ne passent pas dans la racine. 
La structure de ces deux membres est semblable au point de 
vue de l’appareil conducteur. Au sommet de la tigelle, chaque 
faisceau libérien se continue en deux moitiés qui s'écartent lune 
de Pautre et passent dans le cotylédon correspondant, les vais- 
seaux alternes s’atrophient et les vaisseaux de formation secon- 
daire superposés, seuls, subsistent dans les cotylédons. 

Les vaisseaux de la tige sont en continuité avec des vaisseaux 
d'origine secondaire de la tigelle. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 249 


GUTTIFÈRES 


Dans cette famille (1) je distinguerai avec Planchon et Triana 
trois types d’'embrvons. On verra que ces trois tvpes d'embryons 
qui caractérisent des tribus, se distinguent non seulement par 
leur morphologie, mais aussi par leur mode de germination, 
chaque type g 
avant un mode “ | 





de germination 
qui lui est pro- 
pre. 

Ainsi, le pre- 
mier tvpe d’em- 
brvon, à radicule 





petite, à tigelle } 
x ICS 
rosse et à colv- 
ce) Hier 7 FPT: 
lédons petits, ca- 
RENE : Fig. 1. — Schéma représentant le mode de germination des 
ractérisera la tr1- trois types d’embryons de Guttifères. — I. Clusiées : la 


ügelle s'allonge, les cotylédons petits deviennent foliacés, 


1 des Clusiées. ne 
bi la radicule devient la racine principale de l'arbre. — 


Pendant la ger- II. Moronobées, Garciniées : la tigelle tuberculisée ne s’al- 
alice la r: longe pas; les cotylédons restent écailleux ; une racine 
mInauon, là ra- adventive, développée à la base de la tige, devient la racine 


dicule donne la principale de l'arbre. — IT. Calophyllées : les cotylédons 
3 A à sont tuberculisés et présentent un pétiole net; la üigelle est 
racine princi - réduite, la radicule devient racine principale de l'arbre : 
pale, la tigelle ah, üigelle ; Go Cotnedons, », radicule; g, gemmule: 
© adv, racine adventive. 
s'allonge et les 
pelits cotyvlédons s'accroissent el deviennent foliacés. Sur cette 
hügelle allongée, vers la base, on observe des racines adven- 
Le O 
lives, mais, contrairement à ce qui advient dans d’autres 
types, jamais le rôle de racine principale ne semble dévolu à 
ces racines adventives (fig. 1, D). 
Le second type d'embryon présente une Ugelle énorme, 
tuberculisée, avec une radicule très réduite et des cotylédons 


(4) Planchon et Triana dans leur important mémoire admetfaient les Quii- 
nées comme cinquième tribu des Gutlifères. Mais les Quiina doivent ètre 
exclus des Guttifères : ils forment une petite famille à part (Voy. Van Tie- 
ghem, Canaux sécréleurs des plantes, Ann. Sc. nat., 7° série, €. 1, 1885, p. 38, 
et les Éléments de Botanique, 4° édition, t. I, p. 642; voir aussi Engler Pflan- 
zenfam.). Pour la classification des Guttifères, voir l'excellente monographie 
de Vesque, Gutliferæ, À. et C. de Candolle, Monogr. Phan., vol. VIE, 1893. 


250 GEORGES BRANDZA 


extrêmement petits. Ces cotylédons sont écailleux, imbri- 
qués et protègent le sommet de la gemmule. Ce second type 
d'embryon présente un mode de germination tout à fait 
différent de celui du premier type. Ici la radicule est transi- 
toire et la racine principale de l'arbre provient d'une première 
racine adventive née à la base de la jeune tige. La tigelle ne 
s'accroît et ne s’allonge pas et les cotylédons s'épanouissent 
mais ne prennent jamais l'aspect foliacé comme ceux du pre- 
mier type, ils restent toujours écailleux ; la Jeune tige pousse 
très vite et les premières feuilles formées sont très réduites, 
écailleuses; ce n’est qu'après la formation de deux ou trois ver- 
ücilles de feuilles écailleuses que les deux premières feuilles 
semblables aux feuilles de l'arbre se forment. Ce second type 
caractérise les tribus des Horonobées et des (arciniées (ig. 1,11). 

Dans le troisième type d'embrvon, la tigelle est très réduite, 
la radicule est extrêmement petite, mais les cotylédons pren- 
nent un développement considérable, deviennent tuberculeux 
et accumulent des matériaux de réserve ; ce sont donc ici les 
cotylédons, et non la tigelle, qui contiennent les réserves néces- 
saires au développement ultérieur de la plante. 

Par le mode de germination ce troisième type diffère aussi 
des deux précédents. En effet, ici, la radicule forme la racine prin- 
cipale de l'arbre comme dans le premier type, mais la tigelle 
ne s’allonge que très peu et les cotylédons restent toujours 
accolés et enfermés dans le tégument de la graine; seuls les 
pétioles cotylédonaires ‘sortent du tégument en s'écartant un 
peu pour laisser libre passage à la gemmule qui se développera 
rapidement en une jeune tige avec premières feuilles écailleuses 
comme dans le type précédent. 

Ce troisième type d’embryon caractérise la tribu des Calo- 
phytllées (tig.1,1IL). 


Le 


PREMIER TYPE 
EMBRYON 
J'ai étudié comme exemple du premier tvpe l'embryon de 
Clusia rosea (Me 


(1) Les graines de Clusia rosea proviennent de la Guadeloupe. Elles ont été 
envoyées à M. le Professeur J. Costantin, par le Révérend Père Duss. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 251 


L'embrvyon de Clusia rosea est cylindrique, mesurant en géné- 
ral 7 à 8 millimètres de longueur et 2 millimètres de largeur. 
La radicule est très petite, la tigelle forme la presque totalité de 
l'embryon, elle est cylindrique et surmontée d'un mamelon 
formé de deux cotylédons très petits mais bien distincts. 

Une coupe transversale (fig. 23, PI. IX) faite au milieu de la 
ügelle d’un embryon non germé nous fait voir un épiderme à 
cellules petites, remplies toutes de produits de sécrétion, une 
écorce bien développée, bourrée de substances grasses et dé- 
pourvue d'amidon: des méats de forme triangulaire sont mé- 
nagés entre les cellules corticales. Ces méats sont également 
remplis de produits de sécrétion. 

L'écorce présente deux cercles de canaux sécréteurs ; le pre- 
mier cercle, placé immédiatement sous lépiderme, est formé en 
général de 25 à 30 canaux sécréteurs (1), le second, plus pro- 
fond, situé au milieu de l'écorce, est formé en général de 5 à 
6 canaux sécréteurs. 

M. Van Tieghem (2), en décrivant l'embryon de Clusia rosea, 
n'indique dans l'écorce de cet embrvon qu'un seul cercle de 
canaux sécréteurs. 

Sur une dizaine d’embrvons de Clusia rosea dont j'ai étudié 
la structure, j'en ai trouvé huit possédant un second cercle de 
canaux sécréteurs formé de 5 à 6 canaux et sur deux embryons 
seulement, le second cercle était réduit à 2 canaux sécréteurs. 
L'absence du cercle interne de canaux sécréteurs me semble 
anormale dans l'espèce que j'ai étudiée. 

L'écorce est limitée à l'intérieur par un endoderme très net. 

Le cylindre central ne présente pas de canaux sécréteurs et 
l'appareil conducteur n'est pas encore différencié, On remarque 
seulement une ébauche de quatre faisceaux libériens. 

Une coupe longitudinale axiale (PI IX, fig. 2%) d'un tel 

(A4) Mie Leblois, dans ses Recherches sur l'origine et le développement des 
canaux sécréteurs et des poches sécrétrices (Ann. Sc. nat., 7e série, t. VI, p. 289, 


fig. 85) donne une figure d'un canal sécréteur de la tigelle de Clusia rosea. 

(2) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes 
(Ann. Sc. nat., 7° série, t. 1, 1885, p. #1. On sait qu'il existe, d'après Vesque, 
trois espèces qui ont été appelées Clusia rosea : Clusia rosea L., Clusia grandi- 
ftora Splitg. (Cl. rosea Ch. Lemaire) et Clusia Hilariana Schlecht (CL. rosea 
Cambess.). M. Van Tieghem a peut-être examiné une espèce différente de celle 
que j'ai étudiée. 


2e 


1O 


GEORGES BRANDZA 


embryon est intéressante parce qu'elle nous montre la diffé- 
rencialion précoce de l'appareil sécréteur qui est représenté 
par des canaux sécréteurs prenant naissance tout près des 
cellules initiales de l'écorce de la radicule, bien avant la diffé- 
rencialion de l'appareil conducteur. 

Les canaux sécréteurs, dont on à vu l'origine au voisinage des 
initiales de l'écorce, se continuent en ligne droite dans la racine 
el tout le long de la tigelle jusqu'à l'extrémité des cotylédons, 
comme le montre la figure 2% de la planche IX. 

Dans les cotylédons d’un embrvon non germé, l'appareil 
conducteur est déjà bien ébauché, mais pas encore différencié 
(PA ie 05) 

On trouve dans les cotvlédons, de même que dans la radicule 
et dans la tigelle, des substances graisseuses en grande quantité, 
répandues dans toutes les cellules et, par-ci par-là, des cellules 
remplies de substances oléorésineuses jaunàtres. Ces substances 
se trouvent surtout en grande abondance dans les cellules épi- 
dermiques. 

nfin, dans cette même coupe axiale (PL IX, fig. 25), on voit, 
au sommet de la tigelle, dans l'écorce, des méats sécréteurs 
el, dans deux de ces méats, à gauche du cylindre central, on 
distingue encore des produits de sécrétion qui ont été noircis 
el durcis par le fixateur Flemming. Avec l'orcanette acétique le 
contenu de ces méats présente la couleur caractéristique des 
produits de sécrétion. 


GERMINATION. 


Je ne peux, à mon grand regret, donner aucune indication sur 
le mode de germination du Clusia rosea dont je viens d'étudier 
la structure. Jai mis des graines en germination dans les serres 
du Muséum et, sous châssis chaud, au laboratoire de Biologie 
végétale de Fontainebleau et pas une seule ne s'est developpée. 

M. le Professeur Costantin m'a aimablement fait parvenir 
des plantules un peu âgées de Clusia minor L. qui avaient 
Lrois paires de feuilles opposées; je pourrai done, tout au 
moins, donner quelques détails sur la morphologie de ces 
plantules. On constate, tout d'abord, que c'est la radicule qui 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 253 


devient la racine principale de la plante ; dans mes échantillons, 
la tüigelle avait 30 millimètres de long et les cotylédons, un 
peu réniformes, étaient foliacés avec un pétiole cotylédonaire 
très court mais distinct. Chaque cotylédon mesurait environ 


25 millimètres carrés. Quelques grèles racines adventives pre- 
naient naissance à la base de la tigelle. 

La racine principale nous montre, en coupe transversale, une 
écorce bien développée dans laquelle on observe, outre un 
cercle de canaux sécréteurs situés dans la troisième assise en 
dedans de lassise pilifère, un début de périderme d'origine péri- 
phérique prenant naissance sous l'assise pilifère. Le périderme 
se forme donc ici de la même manière que dans la racine de 
Clusia flava dont M. Van Tieghem a donné la description (1). 

Dans le evlindre central, les formations secondaires sont 
développées, 11 + a quatre faisceaux Hbériens et quatre faisceaux 
lhigneux: ce cylindre central est dépourvu de canaux sécréteurs. 

Dans la tigelle âgée, l'écorce présente un cercle de canaux 
sécréteurs, situés vers la périphérie. Le périderme est bien 
formé el à une origine très superficielle. Dans le cylindre cen- 
tral, on constate la trace de quatre faisceaux ligneux primaires 
qui ont disparu ; dans le liber il n°v a pas de canaux sécréteurs 
alors qu'il v en avait dans le hber de la racine. 

Dans les cotylédons âgés, on observe dans le pétiole une ner- 
vure avec le bois superposé au hiber formant un arc à convexité 
dorsale dans lequel il semble qu'on doive distinguer deux fais- 
Ceaux. 

DEUXIÈME TYPE 

J'ai étudié dans ce deuxième type les genres : Symphonia L., 
Allanblackia Ov. et Pentadesma Sabine parmi les Moronobées 
et, dans le genre Garcinia, les deux sous-genres Xanthochymus 
Roxb. et Eugarcinia Vesque parmi les Garciniées. 

Symphonia globulifera L. 
EMBRYON. 
L'embrvon est représenté par une énorme ligelle tubereu- 
(4) Ph. Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vas- 


culaires. Premier mémoire : La racine (Ann. Se. nat., 5° série, €. XIII, 1870, 
p. 260), et Traité de Botanique, 2° édition, p. 716. 


254 GEORGES BRANDZA 


lisée, par une radicule extrêmement petite et par des cotylédons 
réduits à de minuscules écailles; la gemmule est bien déve- 
loppée. 

L'’embryon est globoïde, réniforme, mesurant d'habitude 
35 millimètres de longueur, 20 à 25 millimètres de largeur et 
18 à 20 millimètres d'épaisseur. Il présente une surface par- 
courue par de grands sillons assez profonds disposés parallèle- 
ment suivant sa longueur. Ces grands sillons, de place en place, 
sont reliés entre eux par des sillons obliques. 

L'examen de coupes transversales menées au milieu de la 
üigelle d’un embryon non germé montre tout d’abord un grand 
nombre de canaux sécréteurs épais pouvant s'anastomoser et se 
ramifier et, ensuite, la présence d'une grande quantité de sub- 
stances graisseuses tant dans la région corticale que dans la 
région médullaire. 

L'épiderme est formé de petites cellules recouvertes d’une 
cuticule très mince. 

La région corticale, bien développée, est représentée par des 
cellules polvédriques contenant des substances graisseuses soli- 
difiées et cristallisées en un paquet de fines aiguilles, comme 
dans l'embryon de Garcinia sizyqüfolia dont on lira plus loin 
la description. 

Tant dans le parenchyme cortical que dans le parenchyme 
médullaire, on trouve des canaux sécréteurs qui commencent à 
s'oblitérer : les cellules sécrétrices s'hypertrophiant se divisent 
activement, remplissent bientôt toute la cavité du canalet, par 
ce fait, ce canal sécréteur cesse de fonctionner: pendant ce 
temps, d’autres canaux sécréteurs se forment, surtout près du 
liber, mais aussi dans la région médullaire de l'embryon. 

On voit done combien la fonction sécrétrice est active dans 
l'embryon de cette Moronobée et, avant même que l'embryon 
germe, on assiste à la disparition de certains canaux sécréteurs 
et à la formation de nouveaux canaux. 

L'appareil conducteur est disposé suivant un cercle, exacte- 
ment comme dans la Uügelle d'Alanblackia Sacleurii que nous 
allons voir plus loin. Il v à un cercle continu de tubes criblés, 
au-dessous desquels se trouvent, de place en place et assez rap- 
prochés, des groupes de vaisseaux. De distance en distance, on 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 295 


voit aussi, en dedans des tubes criblés et des vaisseaux, dans 
la région périmédullaire, de petits canaux sécréteurs nouvelle- 
ment formés. 


GERMINATION. 


Malgré la grande quantité de graines mises à germer, je n'ai 
pu, pendant longtemps, obtenir aucune plantule ; il y avait 
toujours un commencement de germination qui se manifestait 
par la sortie de la gemmule, mais le développement ultérieur 
était arrêté. 

En faisant une coupe axiale longitudinale dans la partie radi- 
culaire de ces embrvons qui présentaientun début de germina- 
ton, J'ai toujours observé la formation d’un liège au sommet 
de la radicule sur l'emplacement même des initiales de la racine. 
Il y avait donc une destruction du méristème terminal de la 
radicule et par conséquent un arrêt dans le développement de 
cette radicule. 

C'est seulement pendant l'impression de ce travail que J'ai 
pu enfin étudier les plantules développées qui me furent aima- 
blement envoyées par M. Costantin:; le temps m'a manqué 
pour faire une étude approfondie de ces plantules, mais je pense 
qu'ilest utile de décrire brièvement leur structure. 

Le mode de germination est conforme au deuxième type 
dont j'ai déjà parlé : la radicule se développe, donne d'assez 
nombreuses radicelles, mais sa croissance est très vite dépassée 
par celle d’une racine adventive qui se forme à Ja base de la 
jeune tige ; les premières feuilles de cette jeune tige sont écail- 
leuses ; la tigelle et les cotyvlédons ne s'accroissent sensiblement 
pas. 

La radicule, près du sommet, montre, sous lassise piifère, 
une assise subéreuse tout à fait semblable à celle du Xantho- 
chymus pictorius décrit plus loin. L'écorce est formée de cel- 
lules arrondies présentant entre elles des méals, et contenant 
de place en place, des mâcles en oursins ; l'endoderme présente 
des plissements nets. Le cylindre central comprend, sous un 
péricycle dédoublé en face des faisceaux du bois, huit faisceaux 
ligneux formés de un ou deux vaisseaux et huit faisceaux Hibé- 


256 GEORGES BRANDZA 


riens allernes, comptant de trois à cinq tubes criblés. Vers sa 
base, cette racine possède une moelle complètement sclérifiée 
et des canaux sécréteurs ont apparu, dans le liber, avec les 
formations secondaires Hibéroligneuses. 

La racine adventive diffère de la racine principale par le plus 
orand nombre de faisceaux libériens et ligneux (quatorze) et 
par la présence, en dedans de l’assise subéreuse, dans les assises 
corticales les plus externes, de cellules sclérifiées. Les canaux 
sécréteurs se développent, comme dans la racine, avec les for- 
mations secondaires. Le périderme est d’origine superficielle. 

La tigelle ne diffère pas comme structure de la tigelle de 
l'embryon ; on y retrouve les mèmes corps gras cristallisés en 
longues et fines aiguilles. Les formations secondaires sont plus 
développées dans les faisceaux qui sont distincts. 


Allanblackia Sacleuxii Hua (1). 
EMBRYON. 


Une énorme tigelle tuberculisée constitue la presque totalité 
de l'embryon ; la radicule est très petite et les cotvlédons sont 
écailleux et extrèmement réduits. L'embrvon mesure 35 à 
40 millimètres de longueur, 25 millimètres de largeur et 15 à 
20 millimètres d'épaisseur. 

Un fait caractéristique au point de vue de la structure de cet 
embryon non germé, est la présence d’un périderme d’origine 
sous-épidermique (PI. IX, fig. 26). Ainsi la tigelle se trouve 
protégée de très bonne heure. Les petites cellules épidermiques 
de cette tigelle possèdent une cuticule très mince. La région 
corticale est représentée par des cellules de forme hexagonale, 
leurs membranes présentent des épaississements inégaux. 

Toutes les cellules corticales sont remplies de substances 
grasses solides et cristallisées de la même manière que les 
substances grasses de l'embryon de Garcinia sizyqüfolia (PI. XH, 
fig. 55). 

(1) Espèce due au R. P. Sacleux et originaire de l'Afrique tropicale 


(Zanguebar); elle a été décrite par M. Hua en 1896 (Bull. du Mus. d'Hist. nat. 
de Paris, n° 4). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 257 


Un cercle de canaux sécréteurs se trouve dans la troisième 
ou quatrième assise sous-épidermique. Ces canaux sécréteurs 
sont très petits, de la même taille qu'une cellule corticale. Les 
cellules sécrétrices sont au nombre de 8 à 10; leur taille est 
extrêmement réduite et elles ont des membranes très minces. 

L’assise endodermique n’est pas reconnaissable, de même 
que le péricycle: la limite entre l'écorce et le cylindre central 
ne peut être tracée que grâce au cercle continu de liber, en 
dessous duquel se trouvent, de place en place, des groupes 
de quatre à huit vaisseaux (PI. IX, fig. 27). A l'intérieur de 
ce cercle, la région médullaire est presque semblable par ses 
cellules à la région corticale. La membrane des cellules de la 
moelle présente les mêmes épaississements et les mêmes ponc- 
tuations que celles de l'écorce. 

Le parenchyme médullaire contient, comme le parenchyme 
cortical, beaucoup de substances oléagineuses solidifiées et 
cristallisées. 

On extrait des embryons d'Al/lanblachia une sorte de beurre 
connu sous le nom de beurre de Bouandja (A). 


GERMINATION. 


Le mode de germination d'Alanblachia Sacleurn Mua est 
tout à fait semblable à celui de Xanthochymus (dont je donnerai 
plus loin la description détaillée) et de toutes les autres Gar- 
ciniées. 

Pendant la germination, la grosse tigelle reste à peu près de 
même dimension. Par les réserves qu'elle renferme, elle joue 
un rôle nutritif pendant le développement de la plante. La 
germination débute par l'allongement de la radicule, tandis 
qu'au pôle opposé, une jeune tige commence à pousser. À la 
base de cette tige et tout près de la grosse ligelle, nait une 
racine adventive. 

C'est cette racine adventive qui plus tard constituera la 
racine principale de la plante adulte. 

Grâce à l’obligeance de M. le Professeur J. Costantin, j'ai eu 

(4) Voy. Edouard Heckel, Sur Les graines 1e l'Allanblackia et sur le beurre de 


Bouandja qu'elles contiennent (C. R., t. CXXVIIT, 1899, p. #60 462). 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 17 


258 GEORGES BRANDZA 


à ma disposition un pied d'Allanblackia Sacleurii àgé de trois 
ans. La plante à germé dans les serres du Muséum, elle à été 
conservée dans l'alcool après sa mort. J'ai pu très bien étudier 
la structure de la tigelle, la structure secondaire de la radicule 
et celle de la racine adventive. 

Les jeunes parties des racines (radicule et racine adventive) 
étaient détériorées et je n'ai pu malheureusement voir leur 
structure primaire. 

En faisant une coupe transversale (PL IX, fig. 28) au milieu 
de cette tigelle âgée de trois ans, on constate le grand déve- 
loppement de l'appareil conducteur : les vaisseaux du bois 
sont sériés el séparés par des rayons médullaires. Un très grand 
nombre de tubes criblés se sont formés, et, en mème temps, 
on constate de nombreux canaux sécréteurs à tous les stades 
de développement qui se forment tout autour du liber. Tous 
ces canaux sécréteurs sont schizogènes et tous, dans cette 
région, se sont formés pendant la germination, car, dans 
l'embryon non germé, ils existaient seulement dans la 
région corticale la plus externe et en nombre très res- 
lreint. 

Les coupes transversales menées dans la radicule et dans la 
racine adventive (future racine principale) nous montrent la 
présence de canaux sécréteurs dans le liber: par contre, dans 
l'écorce, ils font totalement défaut. 

Dans la racine, le périderme est d’origine superficielle. 


Pentadesma butyracea Sabine. 
EMBRYON. 


Comme il à été dit dans la partie historique de ce travail, 
l'embryon de Pentadesma butyrarea a fait l'objet d'une étude 
de la part de M. Ph. Van Tieghem. 

M. Van Tieghem décrit un appareil sécréteur diffus, qu'il 
a trouvé le premier dans cet embryon non germé. J'ai repro- 
duit cette description plus haut dans l'historique. 

L'embryon de Pentadesma est représenté par une énorme 
tigelle tuberculisée, constituant à elle seule presque tout 
l'embryon. La radicule est très petite et les deux cotylédons, très 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 259 


réduits, forment de pelites écailles bien visibles qui protègent 
la gemmule. 

L'embryon mesure 40 à #5 millimètres de longueur, 25 à 
30 millimètres de largeur et 10 à 15 millimètres d'épaisseur. 

Une coupe transversale faite au milieu de la tigelle présente 
(PL. XIT, fig. 47), sous un épiderme formé de petites cellules, 
recouvertes d’une cuticule bien développée, un parenchyme 
représenté par des cellules plus ou moins allongées radialement 

et se continuant sans interruption jusqu'au centre, sans qu'il 
soit possible de délimiter l'écorce du cylindre central. I n'y à 
ni endoderme, mi péricyele différenciés. 

Au sein de ce parenchyme, se trouvent des faisceaux conduc- 
leurs disposés isolément suivant un cercle. La grande majorité 
de ces faisceaux conducteurs sont représentés seulement par 
du liber (PI. XIT, fig. 48). 

Un petit nombre de ces faisceaux conducteurs sont repré- 
sentés par du bois et du liber et, dans ce cas, on trouve souvent 
le bois entouré par le liber. 

On voit donc que cet embryon est différent de celui de Sym- 
phoma et d'Allanblachia où on à vu le hber formant un anneau 
continu séparant une région corticale d’une région médullaire. 
De plus, dans la tigelle de Symplonia et dans la tigelle d’A/lan- 
blackia, 1 v à un appareil sécréteur différencié ; cet appareil est 
représenté par une multitude de canaux sécréteurs, tant dans 
l'écorce que dans la moelle, dans la üigelle de Symphonia, où par 
un nombre très restreint de petits canaux sécréteurs corticaux 
dans la tigelle d'Allanblackia; au contraire, l'appareil sécréteur 
dans la üigelle de Pentadesma est diffus, la sécrétion s'opérant 
dans toutes les cellules du parenchyme cortical et médullaire 
sans qu'il y ait ni canaux ni poches différenciés. 

Par la disposition et la structure des faisceaux conducteurs, 
l'embryon de Pentadesma se rapproche de l'embryon de Xantho- 
chymus, décrit plus loin. D'ailleurs Vesque (1), dans sa mono- 
graphie, se basant sur la structure de la feuille (épiderme, sto- 
mates, ete.), fait de ce genre le passage entre les Moronobées 
et les Garcimiées. 


(4) Loc. cit., p. 248. 


260 GEORGES BRANDZA 


En ce qui concerne la germination je n'ai malheureusement 
puavoir de plantules. Mais la seule considération de cetembryon, 
avec tigelle tubereulisée et bourrée de substances de réserves, 
permet d'affirmer que le mode de germination est pareil à celui 
d'Allanblachia. 


Xanthochymus pictorius Roxh. 


EMBrYoN. 


M. Van Tieghem (1), dans son second mémoire sur les canaux 
sécréteurs, étudie cet embryon au point de vue de l'appareil 
sécréteur. L'embryon de Xanthochymus pictorius mesure en 
général 40 millimètres de longueur sur 18 à 20 millimètres de 
largeur. Il est représenté par une radicule très peu développée, 
par une énorme ligelle tuberculisée, de forme ovoïde, allongée, 
légèrement comprimée dans le sens longitudinal et formant à 
elle seule presque tout l'embryon, car les deux petits cotylé- 
dons qu’elle porte sont extrêmement petits, imbriqués, proté- 
geant ainsi le sommet de la gemmule. Le sommet de cette 
tigelle, au voisinage des cotylédons, présente un petit mame- 
lon aplati situé dans un plan coupant les cotylédons par leur 
milieu. 

Celle disposition est mise en évidence dans la microphoto- 
graphie reproduite dans la Planche X, fig. 29 qui montre en outre 
l'ébauche de l'appareil conducteur non encore différencié dans 
les cotylédons d’un embryon n'ayant pas germé. 

Des coupes transversales pratiquées au milieu d’un embryon 
non germé de Xanthochymus pictorius présentent une forme 
ovoide ; à la périphérie, 11 à un épiderme à cellules petites avec 
une cuticule assez développée. Un cercle de faisceaux conduc- 
teurs disposés isolément fait la séparation entre la moelle à l'inté- 
rieur et l'écorce à l'extérieur. Il n°4 à pas de distinction entre 
le parenchyme médullaire et le parenchyme cortical, toutes 
les cellules sont pareilles, toutes sont bourrées d’amidon. 
Tout l'embryon contient une multitude de poches et surtout 
de canaux sécréteurs disposés dans toutes les directions et 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 261 


sécrétant un latex oléorésineux, Jaune clair el opaque, qui 
est une sorte de gomme gutte. 

Les poches sécrétrices et les canaux sécréteurs sont tapissés 
de petites cellules sécrétrices à membrane cellulosique très 
mince. Le protoplasma de chaque cellule sécrétrice présente 
un aspect finement granuleux, avec un noyau assez grand. Il 
n'y a pas de grains d'amidon dans les cellules sécrétrices mais 
il y a beaucoup de substances oléorésineuses sous forme de 
toutes petites gouttelettes. 

Il est intéressant de noter dans ces coupes transversales que 
dans le cercle de faisceaux conducteurs, il a des faisceaux formés 
seulement par du liber, d’autres formés par du liber et du bois 
ayant la structure superposée, d'autres qui sont bicollatéraux 
ayant du hber développé du côté de la moelle, et d’autres enfin 
à structure concentrique. 

Dans une microphotographie (fig. 30, PI. X) on voit le com- 
mencement de cette structure concentrique avec l’assise géné- 
ratrice qui fonctionne tout autour du bois. 

Dans ce même embryon non germé, en faisant une coupe 
transversale à la base de la tigelle, on observe, dans le cylindre 
central, l'appareil conducteur disposé suivant un cerele fermé 
avec sept à huit groupes de tubes criblés représentant autant de 
faisceaux libériens, et, alternant avec eux, autant de faisceaux 
ligneux, ayant un, deux ou trois vaisseaux. 

La région corticale possède de nombreux canaux sécréteurs, 
tandis que la région médullaire, peu développée, en est éom- 
plétement dépourvue. Ici lendoderme est nettement caractérisé 
par ses plissements. 

Le périeyele est tantôt simple ou double en face des faisceaux 
ligneux et manque parfois en face des faisceaux libériens, de 
sorte qu’on voit des tubes criblés touchant lendoderme. 


GERMINATION (1). 


Dans de bonnes conditions, une graine de Xanthochiymus 


(4) Lubbock (loc. cit., p. 233-234) décrit sommairement la germination de 
Xanthochymus pictorius, en nous donnant une figure représentant seulement 
la jeune tige avec les feuilles écailleuses et les deux premières feuilles sem- 


262 GEORGES BRANDZA 


pictorius germe au bout de dix à quinze jours. Les premiers 
signes de la germination se manifestent d’abord par la sortie de 
la radicule qui commence à s’allonger en se couchant vers le bas 
pour s’enfoncer dans la terre, puis au pôle opposé les petits 
cotylédons s'épanouissent, laissant sortir la gemmule. Aussitôt 
que la gemmule commence à pousser, on voit, à sa base, sortir 
une racine  adventive 
destinée à prendre plus 
lard le rôle de racine 
principale. 

La Jeune tige pousse 
très vite et les premières 
feuilles qui prennent 
naissance sont écailleuses 
et très réduites. 

Aussitôt que les deux 
premières feuilles sem- 
blables aux feuilles de 
l'arbre adulte ont ap- 
paru, la croissance et 
l'allongement de la jeune 
ge sont arrêtés, le som- 
mel  végétatif  cessant 
pour quelque temps de 





fonctionner. 
Fig. 2. — Plantule de Xanthochymus pictorius Pendant cettie s ] 
montrant la radicule très grêle, la racine ad- endant ce temps, 1 


ventive très développée, et la jeune tige por-  padicule continue à s’al- 
tant des premières feuilles écailleuses et une : È 
paire de feuilles normales. longer, mais elle est vite 
dépassée en longueur et 
en épaisseur par la première racine adventive qui s'accroît et 
S allonge rapidement. 
La Ugelle tuberculisée n'augmente pas de volume et ne 
s allonge pas. Elle sert, par les substances de réserves accumu- 
lées, à nourrir la jeune plante pendant les premiers temps de 


blables aux feuilles de l'arbre adulte. Goebel, dans son « Organographie der 
Pflanzen » (t. Il, p. 462, 1900), décrit et ligure l'embryon et la germination de 
Xanthochymus Dictorius. D'autre part, Miers (loc. cit., PI. XXVL, fig. 34) figure, 
d'après Roxburgh, la germination d'un X: anthochymus. : 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 263 


son développement; une fois ces substances épuisées, elle 
tombe, se détachant de la plante et entraînant avec elle Ja 
première racine peu développée. 

Radicule (Première racine). — Une coupe transversale menée 
au niveau où la coiffe est encore représentée par une ou deux 
assises de cellules montre, en dedans du reste de la coiffe, trois 
assises de cellules ne présentant pas de méats entre elles. Les 
cellules de ces trois assises contiennent des substances oléo- 
résineuses ; la plus externe est l’assise pilifère, dont les cellules 
sont les plus allongées radialement: lassise sous-jacente est 
la plus sécrétrice. Cette assise a été bien décrite par M. Van 
Tieghem (1) sous le nom de #embrane oléifère. 

Tout le reste de l'écorce de cette jeune racine est formé de 
cellules arrondies dans l'écorce externe, allongées tangentielle- 
ment dans l'écorce interne. à 

Ces cellules de l'écorce sont disposées radialement et laissent 
entre elles des méats; il n’y a pas de canaux sécréteurs dans 
l'écorce, mais, par-ci par-là, ainsi que l’a déjà indiqué M. Van 
Tieghem, il y a des cellules sécrétrices isolées. Ces cellules sont 
remplies de produits de sécrétions. 

L'écorce se termine par un endoderme encore dépourvu de 
plissements. Dans le cylindre central, on voit l'assise péricyclique 
qui est distincte de l'assise endodermique par l'alternance et 
par la taille plus grande de ses cellules ; par leur taille, les 
cellules péricyeliques diffèrent aussi des autres assises du 
cylindre central. 

On ne voit à ce niveau, dans ce cylindre central, que les pre- 
miers tubes criblés qui sont 1e1 bien différenciés, c’est-à-dire 
dans leur phase de différenciation marimum ; e'eslgrâce à cette 
différenciation qu'on peut les reconnaître par la coloration à 
l'aide du brun Bismarck. Ces tubes criblés sont disposés par 
cinq groupes de deux ou de trois (fig. 31, PI. X). 

Ce n'est qu'à un niveau plus élevé de cette jeune racine 
qu'on voit apparaitre les premiers vaisseaux, d'abord quatre 
faisceaux ligneux (PI. X, fig. 32), le cinquième étant plus 
tardif. Pendant l'apparition du cinquième faisceau ligneux, on 


(4) Ph. Van Tieghem, Canaux sécreteurs des plantes, premier mémoire (Ann. 
Sc tnat., 1872;"mp: 82): 


26% GEORGES BRANDZA 


voit dans les faisceaux libériens d’autres tubes criblés dans 
leur phase de différenciation maximum, les premiers tubes 
criblés ayantcessé de fonctionnner par suite de leur oblitération : 
en même temps, on voit, en dedans d'un faisceau libérien, 
(PL. X, fig. 32), une cellule plus grande, à contenu granuleux 
avec un gros novau et avec de très fines gouttelettes de subs- 
tances oléorésineuses. Cette cellule commence à se diviser en 
deux, puis en quatre, et chacune de ces quatre cellules se divise 
encore en deux; on a alors huit petites cellules. Les mêmes 
divisions ont lieu au-dessous et au-dessus de ce niveau; il se 
différencie de la sorte des files de cellules qui s’écarteront 
pour former un canal sécréteur. 

Il se forme ainsi un canal sécréteur en dedans de chaque 
faisceau libérien ; mais ces canaux ne se forment pas simulta- 
nément, les uns sont plus tardifs que les autres. Ces canaux 
n'ont donc pas une origine péricyclique comme ceux des 
Hypéricacées. 

La membrane oléifère subit des modifications en se trans- 
formant en une assise subéreuse. En effet, les cellules qui la 
forment, commencent à présenter un aspect particulier ayant en 
général les faces interne et latérales subérifiées rappelant les 
cellules endodermiques d'une racine d'Iris (fig. 24, PL X). 

À un niveau encore plus élevé, on voit qu’un faisceau libérien 
se divise en deux; entre ces deux faisceaux libériens on voil 
apparaitre un sixième faisceau ligneux. 

Cette apparition graduelle des faisceaux ligneux est en rapport 
avec la taille de la racine. 

De même que les faisceaux ligneux apparaissent graduelle- 
ment dans la racine et pas tous à la fois, les canaux sécréteurs, 
eux aussi, apparaissent graduellement en dedans du liber. On 
trouve, en face de chaque faisceau libérien eten dedans, un canal 
sécréteur; ce n'est qu'au moment où les formations secondaires 
commencent à se développer qu'on peut parfois trouver un 
nouveau canal sécréteur en face du liber primaire et à côté du 
canal déjà formé (fig. 36, PI. X). Lors de la formation de ce 
nouveau canal sécréteur la région périmédullaire commence à 
se sclérifier. 


Tigelle. — Pendant la germination et pendant toute la durée 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 265 


de la vie de tigelle celle-ci ne s'accroît pas: par ses réserves, elle 
sert au développement de la plante. 

La tigelle est bien différente de la radicule tant par sa 
morphologie externe que par sa morphologie interne. Mais, 
pour indiquer d’une manière précise la limite entre la radi- 
cule et la tigelle, c’est à la morphologie interne qu'il faut 
s'adresser. 

En dehors du caractère fondamental, c’est-à-dire de la pré- 
sence d’un épiderme dans la Gigelle, l'appareil sécréteur fournit 
une distinction très nette, de grande valeur, entre la radicule et la 
ügelle. En effet, l'écorce de Ja tigelle est caractérisée par la pré- 
sence de nombreux canaux sécréteurs, lesquels manquent dans 
l'écorce de la radicule ; ces canaux sécréteurss'arrêtent à la base 
de la tigelle en s'oblitérant complètement. 

Les cellules sécrétrices de chaque canal sécréteur s'hyper- 
trophient, commencent à se diviser, puis remplissent totale- 
ment le canal sécréteur en formant ainsi des thylles ; à la fin, 
le canal sécréteur prend tout à fait l'aspect du parenchyme cor- 
lical qui l'entoure (PI. 11, fig. 37 et 38). 

En outre, les canaux sécréteurs, qui sont présents dans les 
faisceaux libériens de la radicule, manquent totalement dans les 
faisceaux libériens de la tigelle. 

Il n'existe aucune limite nette entre la tigelle et la radicule 
quand on s'adresse à l'appareil conducteur. 

L'appareil conducteur qui à une structure superposée sur les 
neuf dixièmes de la longueur de la tigelle à une disposition 
alterne vers la base au voisinage de la radicule. 

En étudiant à l’aide de coupes transversales pratiquées à 
différents niveaux, la tigelle d’une plantule dans laquelle la 
radicule à atteint 40 millimètres, la gemmule étant bien déve- 
loppée avec une jeune tige de 10 millimètres et la racine adven- 
ve, future racine principale, s'étant montrée, on observe des 
structures qui méritent d'être notées. 

Sur une coupe transversale praliquée à la base, au niveau où 
les canaux sécréteurs sont oblitérés, on voit, dans le cylindre 
central (fig. 40, PI. XD), les sept faisceaux libériens bien déve- 
loppés et en superposition sur le liber, le bois secondaire très 
bien formé; on voit aussi quelques vaisseaux d'origine pri- 


266 GEORGES BRANDZA 


maire, qui n'ont pas encore disparu, avec leur position primi- 
live alterne encore très manifeste. 

Cetle partie inférieure de la tigelle présente un autre intérêt 
au point de vue des formations secondaires, je veux parler des 
formations subéro-phellodermiques. 

H. Douliot (1), dans ses recherches sur le périderme, en par- 
lant de l'adulte du Xanthochymus pictorius, nous dit qu'il n’a pu 
observer de périderme : « Dans le Xanthochymus pictorius où la 
cuticule atteint une épaisseur double ou triple de la cavité cellu- 
laire, je n'ai pu observer de périderme ; la subérification, au lieu 
de porter sur les cloisons successives, a porté sur une même 
membrane considérablement épaissie. » 

Je ne sais si le périderme ne se montre pas chez l'adulte, mais 
il se forme toujours à la base de la tigelle, aussitôt que la 
germination à commencé. 

Comme on peut voir sur les figures 38 et 39 (PI. XL), ce péri- 
derme est d’origine sous-épidermique : j'ai même observé 
parfois des cellules épidermiques donnant naissance à du péri- 
derme. 

Celle origine épidermique ou sous-épidermique du périderme 
eslun caractère constant chezles tigelles de toutes les Guttifères ; 
chaque fois que les formations subéro-phellodermiques pren- 
nent naissance dans les tigelles, toujours elles ont une origine 
corticale très superficielle. 

La Uügelle de Xanthochymus pictorius présente à la base une 
moelle très peu développée, mais au fur et à mesure qu'on 
monte dans la tigelle, cette région médullaire s'agrandit et en 
même temps on observe un écartement des faisceaux conduc- 
teurs (PI. XI, fig. 41). 

Les faisceaux conducteurs se séparent les uns des autres mais 
gardent toujours leur disposition en ellipse. 

La région médullaire s'agrandit de plus en plus, par léloi- 
gnement des faisceaux. La moelle présente le plus grand déve- 
loppement au milieu de la tigelle et, à ce niveau, la plupart des 
faisceaux conducteurs présentent une structure bicollatérale et 
même concentrique, structure qui se montre déjà à ce niveau 
dans l'embryon non germé (PL X, fig. 30). En effet, comme 


LH. Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Se. nat., 1889, p.338). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 267 


le parenchyme médullaire aussi bien que le parenchyme cortical 
est bourré de substances de réserve, on s'explique très bien l'appa- 
rition du liber du côté de la moelle, les tubes eriblés ainsi formés 
jouant un rôle très actif dans le transport de tous ces matériaux 
de réserve qui servent au développement de la plante. 

A partir de ce niveau, sur des coupes transversales menées en 
se rapprochant des cotylédons, on observe la diminution de la 
moelle ; les faisceaux conducteurs se serrant de plus en plus, 
ne présentent aucune trace de structure bicollatérale ou con- 
centrique (PI. XI, fig. 42). 

On voit aussi des faisceaux conducteurs représentés seulement 
par du liber. 

Plus haut encore, à la base des cotylédons, dans l'écorce les 
canaux sécréteurs réduisent leur diamètre de plus en plus; 
dans le cylindre central la disposition superposée est toujours 
bien établie. Sur la figure 45 de la planche XIE, on voit 
aussi comment se détache un cotvlédon avec sa nervure très 
peu développée. 

Comme on à vu plus haut, les deux cotylédons de Xanthochy- 
mus sont très réduits, écailleux, et, quand l'embryon n'a pas 
sermé, ils gardent leur position imbriquée protégeant le sommet 
végétatif de la gemmule. Pendant la germination, ces cotylédons 
s’épanouissent, et si à ce moment on fait une coupe transversale 
vers la base d’un cotylédon, on voit qu'il a une forme hémi- 
ellipsoïdale. Ce cotylédon présente un épiderme dépourvu de 
stomates et un parenchyme homogène formé de cellules plus ou 
moins arrondies. On y voit aussi huit à dix canaux sécréleurs. 
Au milieu de ce parenchyme homogène, il + à un ilot de petites 
cellules avec un appareil conducteur peu différencié (fig. 46, 


PI. XI). 


Racine adventire (future racine principale de larbre). — 
On à vu plus haut comment celle racine se développe el 
comment au point de vue de la morphologie externe, elle 
diffère de la radicule ; en effet, celte première racine adventive 
a une très grande taille; elle est au moins quatrefois plus grande 
que la radicule. 

Au point de vue de la structure interne et surtout du mode 


268 GEORGES BRANDZA 


de développement de l'appareil condueteur et sécréteur, elle 
présente aussi quelques particularités. 

Près du sommet de cetle racine adventive, une coupe 
transversale à un niveau où la coiffe est encore représentée par 
deux assises de cellules montre dans le cylindre central une 
multitude de tubes criblés groupés en sept faisceaux. 

Ces tubes criblés (fig. 43, PI. XI) ont la forme losangique 
caractéristique, très peu ont la forme pentagonale ; ils ont leur 
membrane épaissie, étant ici dans leur phase de différenciation 
MATUMUM. 

A un niveau un peu plus élevé el en faisant des coupes en 
série, on assiste à l'apparition simultanée des faisceaux ligneux 
au nombre de sept, nombre qui restera constant sur toute la 
longueur où la structure primaire sera représentée (PE XF. 
fig. 44). 

Il est intéressant de constater que, contrairement à ce qu'on 
observe dans la radicule, le bois à très rapidement une dispo- 
sition intermédiaire ; il y a à peine deux à quatre vaisseaux, 
les premiers formés ayant une direction franchement centripète. 

Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses 
commencent à se montrer ; on trouve, en dedans des faisceaux 
libériens, des canaux sécréteurs au nombre de deux, trois et 
même quatre par faisceau libérien. Par suite de formation de 
tubes criblés secondaires, ces canaux sécréteurs se trouvent 
englobés dans le faisceau libérien. En général le nombre des 
canaux sécréteurs dans un faisceau libérien est en rapport avec 
la grandeur de ce dernier. 

Le périderme est d'origine superficielle ; il se forme dans la 
première ou la deuxième assise en dedans de assise subéreuse. 


Xanthochymus dulcis Roxb. 


Le Xanthochymus dulcis Roxb. {Garcinia dulcis Kurz), dont 
j'ai étudié la variété pyriformis Boerl., à un embryon pyri- 
forme, un peu plus petit que celui du Xanthochymus pictorius 
et en diffère un peu par la forme. 

Au contraire, au point de vue de la structure, ces deux 
espèces sont extrêmement voisines. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 269 


La tigelle comprend un épiderme formé de petites cellules 
avec une cuticule très développée, el un parenchyme homo- 
sène, bourré d'amidon, formé de cellules polvédriques, à 
membrane épaissie, el présentant de pelites ponctualions. 
Dans ce parenchyme on observe une vingtaine de faisceaux 
conducteurs distincts, disposés suivant un cercle, tout à fait 
semblables à ceux du Xanthochymus pictorius ; les canaux 
sécréleurs sont très nombreux et ont une très large lumière. 


SOUS-GENRE EUGARCINIA. 


Comme Garcinèa de la section Mangostana,y aieu desembryons 
et des germinations de Garcinia tonkinensis Vesque, Garcinia 
porrecta Nall., Garcinia Benthami Pierre, Garcinia cornea L. et 
Garcinia celebica XL. | 

Pour la section Æ/ainosligma, J'ai eu à ma disposition une 
grande quantité de graines de Garcinia sizyqufolia Pierre. 


Garcinia tonkinensis Vesque. 


Le Garcinia tonkinensis Vesque (Garcia Balanseæe H. Bn) a un 
embryon ovoïde, allongé, mesurant environ 30 millimètres de 
longueur et 13 millimètres d'épaisseur. La radicule est extrè- 
mement réduite, la ügelle, tuberculisée, forme presque tout 
l'embryon, les cotylédons sont réduits à de petites écailles 
imbriquées. 

Dans la tigelle, l'épiderme est constitué par de petites cel- 
lules recouvertes d’une cuticule assez épaisse ; l'écorce est très 
développée, formée de cellules polyédriques à membranes un 
peu épaissies et pourvues de ponctuations. Ces cellules con- 
tiennent beaucoup de substances oléagineuses. Cette écorce 
contient en outre de nombreux canaux sécréteurs à très large 
lumière, bordés par des cellules sécrétrices à membranes très 
minces. L'endoderme, peu reconnaissable, ne présente pas de 
plissements. Le cylindre central comprend une quarantaine de 
faisceaux libériens disposés suivant un cercle et comptant 
chacun de un à cinq tubes criblés et aulant de faisceaux 
ligneux superposés aux précédents et formés chacun par un 


270 GEORGES BRANDZA 


ou deux vaisseaux. Certains de ces faisceaux libéroligneux pré- 
sentant seulement un seul vaisseau du bois ont déjà une assise 
génératrice extrêmement nette. Le parenchyme médullaire est 
tout à fait semblable au parenchyme cortical; on y observe les 
mêmes cellules oléifères et les mêmes canaux sécréteurs. 

En résumé, par la présence de nombreux canaux sécréteurs 
dans l'écorce et dans la moelle, cet embryon se rapproche de 
celui de Xanthochymus, landis que par son appareil conducteur 
et ses réserves oléagineuses abondantes il se rapproche de celui 
des autres £ugarcinia. Les graines que j'ai reçues étaient dans 
l'alcool; je n'ai done pu en avoir de germination. 


Garcinia porrecta Wall. 
EMBRYON. 


L'embryon de Garcima porrecta est ovoïde, représenté par une 
ligelle très grosse, formant à elle seule presque tout embryon: 
la radicule est extrêmement petite et les deux cotylédons sont 
réduits à deux petites écailles, imbriquées, protégeant le som- 
met de la gemmule comme dans l'embryon de Xanthochymus. 

En général, Pembryon de Garcinia porrecta mesure 20 milli- 
mètres de longeur sur 10 à 12 millimètres de largeur. 

Examinons une coupe transversale pratiquée au milieu de la 
tigelle d'embryon n'ayant pasencore germé, on observe la struc- 
Lure suivante : 

Tout d'abord, lépiderme est formé de petites cellules avec 
une cuticule assez épaisse. En dedans de cet épiderme, l'écorce 
montre d'abord quatre ou cinq assises de cellules polvédriques, 
allongées dans le sens radial, puis un parenchyme formé de 
cellules à peu près isodiamétriques, épaissies et présentant, au 
voisinage des cellules externes allongées, un ou deux cercles 
de canaux sécréteurs (PI. XII, fig. 49). Ces canaux sécré- 
teurs ont une lumière étroite et présentent, sur la coupe, sept à 
huit cellules sécrétrices ; ces cellules sécrétrices ont une mem- 
brane très mince, un contenu protoplasmique finement granu- 
leux, dépourvu toujours d'amidon et présentant de nombreuses 
et très fines gouttelettes de substances oléagineuses. Le noyau 
de chacune des cellules sécrétrices est assez gros. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 271 


Le cylindre central comprend un cercle de 20 à 28 faisceaux 
conducteurs, représentés soit par des faisceaux libériens seule- 
ment, soit par des faisceaux libéroligneux à bois superposé, soit 
même par des faisceaux où la structure bicollatérale ou concen- 
trique commence à se montrer : dans ce cas, il se forme tout 
autour du bois une assise génératrice continue donnant du liber 
et quelques rares vaisseaux de bois. En dehors, et seulement 
en face de chaque faisceau conducteur, on voit très nettement 
une assise de cellules à contenu amylacé, ayant leurs parois 
latérales pourvues des épaississements caractéristiques de l'en- 
doderme (PI. XIE, fig. 50). 

Cette assise endodermique sert de protection au liber qui se 
trouve immédiatement en-dessous, l'assise péricyclique faisant 
totalement défaut. 

Une coupe transversale menée vers la base de la tigelle nous 
montre la même disposition des canaux sécréteurs, mais les fais- 
ceaux conducteurs sont plus serrés et les cellules à parois laté- 
rales plissées forment {out autour une assise continue. 

La région corticale de l'embryon est abondamment pourvue 
d'oxalate de calcium qui se présente dans la profondeur de 
l'écorce, près du cercle de faisceaux conducteurs sous la forme 
de petites màcles, et vers la périphérie, au voisinage de canaux 
sécréleurs sous la forme de gros sphérocristaux. 


GERMINATION. 


Lemodede germination estsemblable à celui du Xanthochymus 
pictorius et comme dans cette espèce, la tigelle Joue un rôle 
nutritif dans le développement de la plante. 

Cette tigelle ne s'accroil pas, elle conserve la même forme et 
les mêmes dimensions jusqu'à sa mort, c'est-à-dire jusqu'à 
l'épuisement de ses réserves. 

A un âge où la plantule présente sa tigelle avec une radicule 
assez allongée, une racine adventive (future racine principale 
de l'arbre) très développée et une jeune tige avec ses deux pre- 
mières feuilles; une coupe transversale pratiquée au milieu de 
cette Ligelle montre, comme dans le Xanthochymus, un grand 
développement du liber et unetendance, dans un assez grand 


Ar GEORGES BRANDZA 


nombre de faisceaux conducteurs, à la structure concentrique. 
De plus, on observe un périderme bien développé d’origine épi- 
dermique ou superficielle. 

La radicule ne possède pas de canaux sécréleurs dans l'écorce. 
Dans le cylindre central, l'appareil conducteur est représenté 
par 4 ou 5 faisceaux libériens et, alternant avec eux, par 
4 ou 5 faisceaux ligneux. Le nombre de faisceaux libériens et 
ligneux est un peu en rapport avec la grosseur de la racine : 
une racine grêle aura 4 faisceaux, tandis qu'une autre ayant un 
diamètre plus grand en aura 5. 

Les faisceaux libériens de cette radicule sont totalement dé- 
pourvus de canaux sécréleurs. 

La racine adventive ne présente rien de particulier, sauf le 
nombre plus grand de faisceaux libériens et ligneux. 


Garcinia cornea L.. 


L'embryon et la plantule présentent au point de vue de la 
morphologie externe et interne les mêmes caractères que Gar- 
eva porrecta Wall. 

Dans une germination, j'ai observé seulement une radicule un 
peu aplatie, et, ayant fait une coupe transversale, j'ai constaté 
la présence de 3 cylindres centraux, dont un très pelit et deux 
plus grands et d'égale dimension (PI. XI, fig. 51). 


Garcinia Benthami Pierre. 


L'embryon de Garcia  Benthami est aplati, représenté, 
comme chez toutes les Garciniées par une tigelle tuberculisée, 
une radicule très réduite et des cotylédons écailleux et minus- 
cules. L’embrvon mesure en général 20 à 25 millimètres de 
longueur, 10 à 15 millimètres de largeur et 7 à 9 millimètres 
d'épaisseur. 

L'embryon est bourré de substances oléagineuses, solides, 
tout à fait comme celui du Garcinia porrecta et, comme dans 
celui-ct, la région corticale possède des canaux sécréleurs 
disposés sous la deuxième ou troisième assise sous-épidermique. 
Ces canaux sécréteurs, de la même taille que les canaux sécré- 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 273 


teurs de la tigelle de Garcinia porrecta, sont disposés sur un 
seul cercle. 

Sur une coupe transversale faite au milieu de la tigelle, on 
voit une vingtaine de faisceaux conducteurs disposés isolément ; 
mais, à la base de la tigelle, leur nombre est plus réduit. Ces 
faisceaux sont très serrés et l’assise endodermique qu'on ne 
pouvait pas distinguer au milieu de la tigelle, s'observe 1e1 très 
bien avec les plissements caractéristiques. On trouve, comme 
dans la tigelle de Xanthochymus, une structure alterne à la base 
de cette tigelle. 

Le mode de germination est pareil à celui de Xanthochymus. 

L'écorce de la radicule ainsi que celle de la racine adventive 
(qui formera plus tard la racine principale de l'arbre) sont 
dépourvues de canaux sécréteurs. Mais s’il n'y a pas de canaux 
sécréteurs dans l'écorce, il y a des cellules sécrétrices. Celles-e1” 
sont représentées par les cellules de l’assise subéreuse ; toutes 
ces cellules contiennent des substances de couleur jaune et de 
nature oléo-résineuse. Cette assise subéreuse sécrétrice est la 
membrane oléifère, décrite pour la première fois par M. Van 
Tieghem (1). 

L'écorce est limitée par une assise endodermique avec des 
plissements caractéristiques. 

Le péricycle est simple et continu ; on peut pourtant voir 
quelquefois des tubes criblés directement appliqués sur l'endo- 
derme. 

Dans la radicule, le nombre de faisceaux libériens est en 
général de six à sept et, alternant avec eux, autant de faisceaux 
ligneux. Dans la racine adventive, il y a un nombre double de 
faisceaux. Ni dans la radicule, ni dans la racine adventive, je 
n'ai pu constater la présence de canaux sécréteurs dans le liber. 

Dans la radicule et dans la racine adventive la région médul- 
laire se sclérifie à la périphérie. 


Garcinia celebica L. 


Cette espèce ressemble au Garcinia Benthami Pierre, au point 
de vue de la morphologie interne et externe de l'embryon et de 
la plantule. 


(4) Loc. cit. 
ANN. SC. NAT. BOT., 99 série. VI, 18 


274 GEORGES BRANDZA 


Garcinia sizygiifolia Pierre. 
EMBRYON. 


L'embryon est représenté par une tigelle très aplatie, par 
une radicule extrêmement petite et par des cotylédons réduits 
à de petites écailles, imbriquées, protégeant le sommet de la 
semmule. 

Cet embryon mesure d'habitude 15 à 18 millimètres de lon- 
gueur, 10 millimètres de largeur et 2 à 3 millimètres d'épaisseur. 

Une coupe transversale pratiquée au milieu de l'embryon 
non germé nous montre une écorce très développée et un 
cylindre central très réduit (PI. XI, fig. 52 et 53). 

L'écorce est limitée à l'extérieur par un épiderme formé de 
petites cellules présentant une cuticule très mince. La région 
corticale est formée par des cellules polyvédriques à membrane 
épaissie. 

Toutes les cellules corticales sont bourrées de substances 
oléagineuses solidifiées et cristallisées, formant des paquets 
de longues et fines aiguilles (Fig. 54, PI. XII). L’acide osmique, 
l’orcanette ou le Soudan ITT nous indiquent la nature graisseuse 
de ces cristallisations qui se dissolvent dans la benzine et 
l’éther sans laisser aucun résidu. 

Dans les cellules corticales on trouve aussi des grains d’amidon 
en assez grande quantité; ceux-ci sont particulièrement abon- 
dants, dans les cellules endodermiques. 

Le cylindre central est très réduit par rapport à l'écorce; 1l 
est limité par une assise péricyclique. 

L'appareil conducteur est représenté par trois faisceaux 
libériens et par trois faisceaux ligneux, le bois étant superposé 
au liber. 

Il est intéressant de noter dans les faisceaux libériens la 
courte période de fonctionnement des tubes criblés; ceux-ci. 
en effet, par l’épaississement inégal de leur paroi à l’intérieur 
du tube, réduisent de plus en plus leur cavité, qui prend tout 
d'abord un aspect étoilé et finit par être complètement oblitérée. 
A ce moment, d’autres tubes criblés se forment qui remplaceront 
les premiers (PI. XIII, fig. 53). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 275 


La région médullaire est représentée par quelques cellules, 
bourrée aussi de substances grasses. 

L'appareil sécréteur n’est différencié ni dans l'écorce ni dans 
le cylindre central; pourtant, il v a une sécrétion très active 
qui s'opère de la même facon que dans l'embryon de Penta- 
desma butyracea. Dans chaque cellule, soit de l'écorce, soit de 
la moelle, on constate, en outre du corps gras cristallisé, une 
mince couche de nature oléo-résineuse, appliquée contre la 
membrane, représentant ainsi le produit de sécrétion de la 
cellule. 

M. E. Heckel (1) a constaté aussi Pabsence de canaux sécréteurs 
dans les embryons de Garcinia indica Choisy, Garcinia rochin- 
chinensis Choisy et Garcinia pictorin Roxb. I à trouvé dans ces 
embryons des cellules sécrétrices et pense que pendant la 
période germinative les canaux sécréteurs ne se forment pas 
dans les plantules. 

On verra comment l'embryon de Garcia sizygufolia, qui est 
dépourvu de canaux sécréleurs lant qu'il n’a pas germé, 
commence à en posséder vers la partie supérieure de sa tigelle 
aussitôt que la gemmule est sortie et que la radicule à commencé 
à se développer. 


GERMINATION. 


Le mode de germination est semblable à celui de Xantho- 
chymus. On voit d’abord la radicule qui pousse très vite, donnant 
naissance aussitôt à des radicelles. La ügelle ne s’accroil pas, 
mais la gemmule s’allonge rapidement et les premières feuilles 
sont réduites à des écailles comme chez Xanthochymus. 

Une racine adventive naïîtra sur la jeune tige à sa base et 
c’est cette racine adventive qui prendra plus tard le rôle de 
racine principale. 

La tigelle, une foisses réserves épuisées, finira par se détacher 
de la plante, entraînant ainsi avec elle la première racine. 

Je vais décrire la structure de la radicule, puis la structure 
de la racine adventive qui prendra plus tard le rôle de racine 
principale. 

(4) C. R. Acad. des Se., t. CXXIX, 1899, p. 508. 


276 GEORGES BRANDZA 


Badicule. — Une coupe transversale (PI. XIE, fig. 55), menée 
dans la radicule à 6 millimètres du sommet, nous montre une 
écorce bien développée avec une assise pilifère dépourvue de 
poils absorbants, une assise subéreuse dont les membranes 
cellulaires sont déjà subérifiées, puis cinq assises de cellules 
arrondies, laissant entre elles des méats assez grands et enfin 
une dernière assise, l'assise endodermique avec ses plissements 
caractéristiques. 

Le cylindre central est limité par un péricyele simple, et 
possède trois groupes de tubes criblés formant trois faisceaux 
libériens et, alternant avec eux, trois faisceaux ligneux. La 
moelle n'a rien de particulier, elle est formée de cellules 
polyédriques. 

Il n'y a de canaux sécréteurs ni dans l’écorce ni dans le 
cylindre central. 

Racine adventive. — Cette première racine qui prendra le 
rôle de racine principale, est différente de la radicule non 
seulement par sa taille plus grande, mais aussi par sa structure 
interne. 

En effet, dans le cylindre central, on voit six faisceaux libériens 
alternant avec six faisceaux ligneux. 

L'écorce est semblable à celle de la radicule, sauf qu’elle est 
plus développée étant donnée la laille plus grande de cette 
première racine adventive. 

Tigelle. — À un stade de développement assez avancé, lorsque 
la Jeune plante a sa première racine adventive bien développée, 
lorsque la tige a donné naissance aux deux premières feuilles 
semblables comme forme aux feuilles de l'arbre adulte, une 
coupe transversale menée au milieu de la tigelle nous fait 
assister à la formation d’un périderme d'origine épidermique et 
au début de la disparition des matières de réserve, amidon et 
substances grasses. 

À cestade, dansle cylindre central, les formations secondaires 
hbéro-ligneuses sont à leur maximum de développement et la 
moelle est entièrement sclérifiée. 

Cette tigelle, vers sa partie supérieure, commence à présenter, 
dans son écorce, un cerele de canaux sécréteurs, schizogènes et 
situés d'habitude sous la deuxième assise sous-épidermique 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 277 


(PI. XI, fig. 56). Dans cette région supérieure la moelle n'est 
pas selérifiée, mais le cercle continu de bois est bien représenté. 


TROISIÈME TYPE 


Ce troisième type d'embryon de Guttifères caractérise la tribu 
des Calophyllées. 

J'ai vainement cherché à me procurer des graines de Xïel- 
meyera, Caraipa, Haploclathra, Marila et Mahurea dont l'étude 
aurait été intéressante, car ces genres, considérés autrefois 
comme des Ternstræmiacées, ont été rattachés aux Clusiacées 
(tribu des Calophyllées) par M. Van Tieghem d’abord, et plus 
lard par M. Engler qui en fait une tribu distincte, la tribu des 
Kielmeyeroïidées. 

J'ai pu étudier les genres Calophyllum L., Mesuu L., Mammea 
L. et Ochrocarpus Dupetit-Thouars. Ce dernier genre doit en 
effet rentrer dans la tribu des Calophyllées ainsi que l'ont admis 
M. Van Tieghem et M. Eagler et non dans celle des Garciniées 
où Vesque l'avait placé. 

Ce troisième type est caractérisé par la réduction de la tigelle 
et le grand développement des cotylédons, dans lesquels s’aceu- 
mulent les matières de réserve, alors que dans le dernier et le 
second {ype ces matières de réserve se trouvaient dans la tigelle, 
les cotylédons restant très réduits. 

Dans ce troisième type d’embryon, comme dans le premier 
type, la racine principale de l'arbre provient du développement 
de la radicule et non de celui de la première racine adventive 
comme dans le deuxième type. 


Calophyllum Calaba Jacq. 
EMBRYON. 


L'embryon est sphérique et mesure en général 13 à 18 milli- 
mètres de diamètre. La tigelle est très réduite et porte deux 
énormes cotylédons tuberculeux, hémisphériques. Les cotylé- 
dons sont accolés sur toute leur longueur, sauf vers leur base 
où ils ménagent un pelit espace libre vers le sommet de la 
gemmule. 

Tout l'embryon est percé d'une multitude de canaux sécré- 


278 GEORGES BRANDZA 


leurs, souvent ramifiés et contenant un produit de sécrétion 
jaune clair, semi-fluide et opaque. Le parenchyme est rempli 
dans toute son étendue de substances oléagineuses et de nom- 
breux grains d'amidon très petits, uniformément répartis dans 
toutes les cellules ; les grains d’amidon sont surtout très abon- 
dants dans la moitié inférieure de chaque cotylédon. L’embryon 
est donc à la fois oléagineux etamylacé. M. Van Tieghem (1), qui 
a étudié cet embryon au point de vue de l’appareil sécréteur, 
le considère comme simplement oléagineux par opposition à 
celui de Mammea qui est amylacé. 

Une coupe axiale longitudinale nous montre l'embryon en- 
touré complètement par un épiderme. Cet épiderme ne subit 
aucune division tangentielle vers le sommet de la radicule ; la 
radicule est d’origine profonde etse trouve séparée de l’'épiderme 
général par une couche de cellules parenchymateuses sembla- 
bles aux cellules de la base des cotylédons. On verra plus loin, 
dans la radicule de Mammea americana, la même disposition. 

Les canaux sécréteurs sont très développés ; on les observe 
tout près des initiales de l'écorce, comme on l’a déjà vu dans 
la radicule de Clusia ; on peut les suivre à travers la tigelle et 
Jusque dans les cotylédons où ils peuvent se ramifier dans toutes 
les directions. 

Les cellules sécrétrices des canaux sécréteurs ont une mem- 
brane mince ; elles ne contiennent jamais de grains d'amidon, 
mais, en revanche, beaucoup de fines gouttelettes oléagineuses 
se trouvent dans leur protoplasma finement granuleux. 

L'appareil conducteur est très bien développé dans les coty- 
lédons et beaucoup moins dans la très courte tigelle et à peine 
ébauché dans la radicule. 

Dans chaque cotylédon, les nervures sont irrégulièrement 
disposées dans le parenchyme et les faisceaux qui constituent 
ces nervures ont presque tous une structure concentrique (fig. 62, 
PI XIV). 


GERMINATION. 


Les nombreuses graines de Calophyllum Calaba que j'ai eues 
à ma disposition proviennent de la Guadeloupe, 


(1) Loc. cit., second mémoire, p. #1. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 279 


La durée de leur germination a été de trois semaines. 

Les premiers signes de la germination d’une graine de Calo- 
phyllum se manifestent par une fente qui se fait dans le tégu- 
ment, dans la région du micropyle. La radicule sort par cette 
fente et, en se courbant vers le bas, elle 
s'allonge assez vite. 

En même temps, à la base de chaque 
cotylédon hypogé, les cellules se divisent 
rapidement, formant ainsi les  pétioles 
cotylédonaires. 

Ces pélioles cotylédonaires sortent du 
tégument de la graine en élargissant la 
fente de germination, et s’écartent un 
peu, laissant un espace par où passera la 
gemmule. 

La jeune tige commence à pousser 
quand la radicule est déjà bien développée 
(10 centimètres de long environ) et a 
donné naissance à de nombreuses radi- 
celles. | 

Pendant ce Lemps, les cotylédons con- Sn 
tinuent à rester enfermés dans le tégu- Le tégument de 
ment de la graine, sauf les pétioles ed 
cotylédonaires qui sortent et qui, n'étant Se 2. 
plus protégés, développent un périderme la tigelle très courte et 

Lis. SM RE 2 : la gemmule sortant à 
d'origine sous-épidermiques (PI 14, fig. ne cernes 
60) dans lequel on observe de nombreuses  cotylédonaires. 
lenticelles. 

Les deux cotylédons, une fois leurs réserves nutritives 





épuisées, finiront par tomber. 

Radicule. — Dans son « Premier mémoire sur les canaux 
sécréteurs des plantes » M. Van Tieghem étudie le premier la 
acine de Calophyllum Calaba au point de vue de la disposition 
des canaux sécréteurs. Dans son Traité de Botanique (deuxième 
édition) le même auteur nous décrit l'assise subéreuse (1) de 
cette racine en donnant une figure ; il y donne aussi des ren- 


(1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, premier mémoire (Ann. 
Sc. nat., 5e série, t. XVI, 1872). 


280 GEORGES BRANDZA 


seignements avec figure sur le début du périderme (1) d'origine 
toujours péricyclique. 

Prenons une plantule qui à une jeune tige developpée de 
20 millimètres et une radicule {racine principale) de 10 centi- 
mètres et faisons dans cette racine des coupes en série en par- 
tant du sommet végétatif pour arriver à la tigelle. 

Une coupe transversale menée tout près du sommet végétatif 
nous montre une écorce bien formée et un cylindre central 
différencié et limité par une assise péricyclique très nette. 

La coiffe est encore représentée par lrois assises de cellules. 
L'écorce présente deux régions. une externe et une interne; 
l'écorce externe est constituée par des cellules de forme 
polygonale, laissant de petits méats entre elles: l'écorce interne 
est constituée par des cellules aplaties dans le sens tangentiel 
et disposées en séries radiales, très règulières, laissant entre 
elles des méats assez grands ; elle est limitée par un endoderme 
n'ayant pas encore de plissements. | 

Tant dans l'écorce externe que dans l'écorce interne, on voit 
des canaux sécréteurs, très jeunes, avant une toute petite 
cavité. 

Le cylindre central est limité par un péricycle simple, recon- 
naissable par l'alternance de ses cellules avec celles de l’assise 
endodermique. Dans ce cylindre central, au contact de l’assise 
péricyclique, on observe les cellules mères de premiers tubes 
criblés; c'est la seule différenciation qu'on puisse observer à 
ce niveau. 

Un peu plus haut, on voit dans l'écorce les canaux sécréteurs 
agrandissant leurs cavités et, dans le cylindre central, on ob- 
serve les premiers {ubes criblés formés et disposés par groupes, 
constituant autant de faisceaux libériens. Le nombre des 
faisceaux libériens est variable, il oscille entre huit et dix. 

Dans chaque faisceau il y a trois ou quatre tubes criblés de 
forme losangique caractéristique, très peu de forme pentago- 
nale. La différence de forme des tubes criblés tient à leur mode 
de développement comme M. G. Chauveaud (2) l'a montré dans 
ses recherches sur le mode de formation des tubes criblés. 


(1) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique, ?° édition, p. 678, 719. 
(2) Loc. rit. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 281 


Si on continue la série des coupes, on assiste à un niveau plus 
élevé à l'apparition de nouveaux tubes ceriblés; plus haut, 
on observe le début de la formation des faisceaux ligneux 
se différenciant entreles faisceaux libériens déjà très développés. 
Plus haut encore, les formations secondaires libéroligneuses 
commencent à se montrer. L’assise subéreuse présente sur les 
parois latérales de ses cellules des plissements analogues aux 
plissements des cellules de l’endoderme. Les canaux sécréteurs 
ont une lumière de plus en plus large et se divisent souvent en 
deux, trois, plus rarement quatre (PI. XIX, fig. 58). 

En se rapprochant de la base de la racine on observe, quand 
les formations secondaires libéroligneuses sont bien develop- 
pées, le début de la formation du périderme caractérisé par la 
division tangentielle des cellules péricycliques situées en face 
du hber primaire ; à ce stade, le périderme est donc fractionné 
(PI. XIX, fig. 61). C’est à un niveau encore plus élevé que le 
périderme est continu, toutes les cellules péricycliques sont 
alors en division tangentielle; et en même temps, les cellules 
endodermiques se divisent radialement. 

Lorsque les formations subéro-phellodermiques commencent 
à se développer, on voit apparaître des canaux sécréteurs dans le 
liber secondaire. 

Enfin, une dernière coupe pratiquée près de la jeune tige 
montre dans la moelle quelques canaux sécréteurs de petite 
taille. 

C’est enfaisant une série de coupes dans la région où commen- 
cent à se différencier les vaisseaux du bois que j'ai observé dans 
une radicule de Calophyllum C'alaba une anomalie intéressante. 

Dans cette racine, la moelle présentait, sur une longueur 
d'environ 10 millimètres, un petit cordon différencié. 

Des coupes successives partant de la région apicale, font 
voir que ce petit cordon se manifeste lout d’abord par un ilot 
de cellules de parenchyme, beaucoup plus petites que les cellules 
de la moelle et de contour polygonal. Dans cet ilot parenchy- 
mateux se différencient en premier lieu (PI. XV, fig. 69) (rois ou 
quatre groupes de tubes criblés disposés suivant un are à 
concavité tournée du côté du centre de la racine ; puis, en 
dehors de ces tubes criblés, se différencient trois groupes de 


282 GEORGES BRANDZA 


vaisseaux à parois lignifiées, non superposés aux précédents 
et disposés aussi suivant un are de cercle concentrique à l’are 
de tubes criblés. Les tubes criblés qui ont apparu plus près du 
sommet que les vaisseaux disparaissent les premiers. 

La même racine, dans des coupes transversales pratiquées 
dansune région plus élevée où lastructure primaire était bien éta- 
blie et où les formations secondaires libéroligneuses commen- 
çaientà se montrer, m'a fait voir une autre particularité : dans la 
moelle, se différencient un petit nombre de canaux sécréteurs, 
d’abord deux puis un troisième, puis plus haut un quatrième 
(PL XIV, fig. 59); de plus, les faisceaux libériens et ligneux 
sont beaucoup plus nombreux que dans une racine normale 
et le bois v affecte immédiatement une disposition tangen- 
belle. 

En résumé, dans la racine principale d’une plantule de Calo- 
phyllum Calaba, les canaux sécréteurs se différencient dans 
l'écorce de très bonne heure, tout près des initiales ; beaucoup 
plus tard, on en voit apparaître dans le liber secondaire et 
enfin plus tard encore dans la moelle où ils sont de petite 
dimension ; on verra plus loin que la racine de Mammea ame- 
ricana présente exactement la mème disposition. 

Nœud colylédonaire. — Dès que la coupe transversale atteint 
le nœud cotylédonaire les canaux sécréteurs sont nettement 
différenciés dans la moelle, à condition toutefois de s'adresser à 
une plantule suffisamment âgée, car j'ai constaté, sur un 
échantillon plus jeune que la plantule normale dont je viens 
de décrire la racine, l'absence de ces canaux sécréteurs mé- 
dullaires ; cette coupe transversale montre lébauche des 
deux pétioles cotylédonaires, avec les faisceaux conducteurs 
groupés suivant un arc correspondant à chacun de ces pétioles. 

La structure de ces faisceaux conducteurs est secondaire et, 
sur la coupe, on voit partout les traces d'une multitude d’élé- 
ments libériens et d'éléments vasculaires qui ont disparu. 

Entre les deux groupes de faisceaux conducteurs appartenant 
aux deux cotylédons, on voit quelques vaisseaux et quelques 
tubes criblés, formant les faisceaux libéroligneux caulinaires. 

I y à de nombreux canaux sécréteurs corticaux; vers lex- 
térieur, on rencontre une couche de liège très développée et, 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 283 


sur beaucoup de points, des lenticelles assez grandes et bien 
constituées. 

Les canaux sécréteurs médullaires existent seulement dans 
la jeune tige alors qu'ils ne sont pas encore développés dans la 
tigelle. En effet, si on fait une coupe transversale à la base 
d’une tige d'à peine un demi-centimètre, done à un niveau 
immédiatement supérieur au nœud cotylédonaire, on constate la 
présence de canaux sécréteurs médullaires d’origine toujours 
schizogène. 

Cotylédons.— Lescotylédons ontla même structure que ceux 
de l'embryon non germé, toutefois les substances de réserve 
ont beaucoup diminué. Les pétioles cotylédonaires sont recou- 
vertes, comme la tigelle, d’un périderme d’origine superficielle 
et présentant de nombreuses lenticelles (fig. 63, PI. XIV). 


Mesua ferrea !.. 


EmBrYoN. 


L'embryon de Mesua ferrea à la forme d’une amande: il est 
convexe d'un côté, et mesure en général 18 à 22 millimètres de 
longueur, 6 à 10 millimètres de largeur et 7 à 12 millimètres 
d'épaisseur. 

La radicule est très petite et la Uigelle, extrêmement réduite, 
porte deux grands cotylédons charnus, qui forment à eux deux 
presque tout l'embrvon. 

La structure de la radicule ne présente rien de particulier. 

Les canaux sécréteurs prennent naissance dans l'écorce tout 
près des initiales, comme dans le genre Calophyllum :; 11s se 
continuent à travers la courte tigelle et se prolongent dans les 
cotylédons où 1ls peuvent se ramifier. 

Les nombreuses poches sécrétrices, ovoïdes, plus ou moins 
allongées, qu'on trouve dans les cotylédons, sont pour amsi 
dire des canaux sécréteurs fragmentés et émiettés. 

Un cotylédon non germé montre, sous un épiderme formé de 
petites cellules recouvertes d'une cuticule assez mince, un paren- 
chyme homogène constitué par des cellules isodiamétriques, 
remplies de substances oléagineuses et de nombreux petits 
grains d'amidon. Ce parenchyme est percé de nombreux canaux 


284 GEORGES BRANDZA 


sécréteurs et de nombreuses poches sécrétrices plus où moins 
allongées. La plupart des faisceaux qui forment les nervures ont 
une structure concentrique tout à fait semblable à celle des 
faisceaux cotylédonaires du Calophyllum Calaba. | 

Dans le parenchyme cotylédonaire, on trouve de nombreux 
cristaux et mâcles d'oxalate de calcium, disposés surtout vers la 
périphérie. 


GERMINATION (1). 


Quand lagraine germe, on voit d'abord le tégumentse déchirer 
par des fentes rayonnantes autour du micropyle, permettant 
ainsi la sortie de la radicule; en même temps, les pétioles coty- 
lédonaires s’allongent, en s’écartant par leur base, et laissent 
ainsi bre passage à la gemmule. 

Les cotylédons restent enfermés dans le tégument de la graine 
et serviront par leurs réserves à nourrir la plantule; une fois 
leur rôle terminé, ils tombent entraînant aussi le tégument. 

Radicule. — Une coupe transversale menée tout à fait au 
sommet, au niveau où la coiffe est encore représentée par deux 
ou trois assises de cellules, montre une écorce déjà bien 
développée, formée de cellules isodiamétriques et présentant 
des méats entre elles; cette écorce contient des canaux sécréteurs 
différenciés et disposés suivant deux cercles; chaque canal 
sécréteur se montre formé de huit à douze sécrétrices ; l’endo- 
derme ne présente pas de plissements. 

Le cylindre central est limité par un périeycle qui est simple, 
mais parfois dédoublé en face d'un groupe de tubes criblés. Ce 
péricyele se distingue très bien de l'endoderme, par la taille et 
par l'alternance de ses cellules. 

Dans ce cylindre central on trouve, immédiatement sous le 
péricycle, quatre groupes de 7 à 10 tubes criblés. Ces tubes 
criblés ont la forme losangique caractéristique, quelques-uns 
ont la forme pentagonale. 


(1) Les graines de Mesua ferrex que j'ai eues provenaient du Jardin Bota- 
nique de Buitenzorg. Toutes les graines, sauf trois, avaient germé en route et 
se trouvaient à divers stades de germination. — Voy. aussi John Lubbock 
(loc. cit., p. 235-236), qui décrit cette germination. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 285 


Le bois n'est pas encore différencié et la région médullaire 
est formée par des cellules polyédriques ne laissant pas de 
méats entre elles : les canaux sécréteurs manquent. Une série de 
coupes pratiquées à des niveaux de plus en plus éloignés du 
sommet de la racine montre d'abord quatre faisceaux ligneux. 
se différenciant simultanément ; plus haut un cinquième apparail 
après la division d’un des faisceaux libériens; plus haut encore à 
la suite de la division d’un ou deux autres faisceaux libériens, il 
apparaît un ou deux nouveaux faisceaux ligneux. On à ainsi 
dans cette racine avant l'apparition des formations secondaires 
sept faisceaux libériens et sept faisceaux ligneux. Ce mode de 
développement de faisceaux conducteurs est tout à fait pareil 
à celui décrit pour la radicule de Xanthochymus pictorius. 

Après l'apparition du septième faisceau ligneux, etdans une 
région encore plus élevée, on observe le début des formations 
secondaires : le bois devient superposé au hiber et, en dedans du 
liber, se forment des canaux sécréteurs. Une série longitudi- 
nale de cellules provenant de l'assise génératrice, au lieu de 
donner naissance à du hiber secondaire, s'agrandit et par des 
divisions successives donne naissance à un canal sécréteur. 
Dans une racine âgée, le périderme se montre d’origine péricy- 
clique tout à fait comme dans une racine de Calophyllum Calaba. 

En résumé, la radicule du Mesua ferrea présente beaucoup de 
ressemblance avec le radicule Calophyllum Calaba. 

Tigelle. — La tigelle présente un périderme d’origine super- 
ficielle ; l'appareil conducteur a une disposition superposée, la 
moelle possède un canal sécréteur plus ou moins axial. 

Cotylédons âgés. — Les cotylédons âgés du Mesua ferrea 
présentent la même structure qu'avant la germination. Les 
substances de réserve ont seulement diminué et le liber à pris 
un développement beaucoup plus considérable. 


Mammea americana L. 


£MBRYON. 
Le Mammea americana, unique espèce du genre, possède un 
embryon de très grande taille, de forme ovoide, souvent légè- 
rement convexe d’un côté et concave de l’autre. mesurant en 


286 GEORGES BRANDZA 


général jusqu'à 7 centimètres de longueur, # à 5 centimètres de 
largeur et 3 à # centimètres d'épaisseur. 

La radicule est très petite, proéminente sous forme d’un petit 
mamelon. La tigelle, extrèmement courte, porte deux énormes 
cotylédons très épais et adhérents, généralement de taille un 
peu inégale. Cet embryon est très voisin comme structure de 
celui de Calophyllum Calabu. 

Une coupe axiale longitudinale montre qu'il est entouré d’un 
épiderme continu formé de petites cellules recouvertes d’une 
cuticule assez développée. | 

Cet épiderme en face de la radicule n’est pas divisé tangen- 
üiellementet, entre la coiffe et l’épiderme, 1l y a une couche de 
cellules parenchymateuses semblables aux cellules dela base des 
cotylédons (PL. XV, fig. 65); la radicule a donc ici une origine pro- 
fonde ; il serait intéressant à ce sujet d'étudier le développement 
de l'embryon. Peut-être ce tissu parenchymateux tire-t-il son ori- 
gine du suspenseur. Le parenchyme cotylédonaire est formé de 
cellules polvédriques plus ou moins arrondies. La membrane de 
ces cellules présente des épaississements inégaux. Le parenchyme 
est complètement bourré de grains d'amidon de grande taille. 

L'appareil sécréteur présente la même disposition que dans 
l'embryon de Calophyllum où que dans celui de Mesua. 

Les canaux sécréteurs se différencient au voisinage des initiales 
de l'écorce de la radicule ; on peut les suivre dans la très courte 
ügelle et dans les cotylédons ; les poches sécrétrices sont seule- 
ment ici plus nombreuses et plus grandes. Les cellules sécrétrices 
des canaux et des poches sont très aplaties, le protoplasma est 
finement granuleux avec de très petites gouttelettes de substances 
oléagineuses, gouttelettes qu'on trouve d’ailleurs dans la cavité 
du canal ou de la poche sécrétrice. 

L'appareil conducteur, seulement ébauché dans la radicule, 
un peu différencié dans la tigelle, présente un grand déve- 
loppement dans les cotylédons où il n'y à que des éléments 
conducteurs secondaires, les primaires ayant disparu. On voit 
donc ie1 combien est manifeste cette accélération basifuge (1) 
dans le développement de l'appareil conducteur. 

En examinant une coupe lransversale faite vers la base du 


(4) Chauveaud (Bull. Soc. Bot. France, t. LU, p. 374, 1906). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 2S$S7 


cotylédon, on constate la présence d'un petitnombre de faisceaux 
libéroligneux correspondant aux nervures et disposés suivant 
un arc. Ces faisceaux ont tous une structure superposée. 

En s'élevant dans le cotylédon, ces faisceaux se ramifient de 
sorte que vers Le milieu du 
cotylédon on trouve des 
faisceaux épars dans tout le 
parenchyme ; la plupart de 
ces faisceaux ontune struc- 
Lure concentrique comme 
ceux du Calophyllum Ca- 
lab. 


GERMINATION. 


Les graines de Yammea 
americand que J'ai eues à 
ma disposition provien- 
nent de la Guadeloupe ; 
elles ont germé au bout de 
vingt à trente Jours. La 
radicule sort par une dé- 
chirure qui se fait dans la 





r'égio n micropylaire. Fig. 4. — Plantule de Mammea americana. — 


D'habitude. une fois la Le tégument de la graine a été enlevé; on 
# ; distingue les deux cotylédons dont un est 


radicule longue de 10 cen- plus petit que l’autre, les pétioles cotylédo- 
naires très courts, la tigelle trés réduite et la 


timéètres, «les .cotylédons…, ; Lune tige dont les premieres feuilles sont 
commencent à s'écarterun  écailleuses. 

peu par leur base, laissant 

passage à la gemmule qui seule s’allonge verticalement vers le 
haut, en poussant assez vite. En somme, le mode de germination 
de Mammea est tout à fait semblable à celui de Calophyllum : 
comme dans le Calophyllum, la ügelle est presque nulle el 
les cotylédons ne subissent aucun accroissement. Une seule 
remarque est à faire ici, c'est que les pétioles cotylédonaires 
sont extrêmement court. Les cotylédons restent aussi enfermés 
dans le tégument de la graine et restent attachés à la plantule 
jusqu’au complet épuisement de leurs réserves. 


288 GEORGES BRANDZA 


Racine. — M. Van Tieghem (1),en 1872, a étudié au point de 
vue de l'appareil sécréteur la racine de Wammea americana. Plus 
tard, en 1887, M°"° Leblois (2) donne des renseignements sur la 
naissance d'un canal sécréteur dans cette racine. Comme dans 
les racines du Calophyllum C'alaba et de Mesua ferra les canaux 
sécréteurs corticaux se différencient avant même l'apparition 
des premiers tubes criblés; mais ce n’est qu'au moment où 
les premiers tubes criblés primaires apparaissent et au niveau 
où ces tubes criblés se trouvent dans leur phase de différencia- 
ion maximum que chaque canal sécréteur a une large lumière. 

C'est à un niveau où la coiffe n'est pas encore complètement 
exfoliée et présente une assise de cellules que dans le cylindre 
central apparaissent les premiers tubes criblés. À ce niveau, 
sur une coupe transversale, on remarque une écorce formée de 
cellules polyédriques plus ou moins arrondies vers la région 
externe et aplaties dans la région interne; toutes ces cellules 
ménagent des méats entre elles. 

Les canaux sécréteurs sont disposés suivant deux ou même 
Lrois cercles. 

L'endoderme ne présente surles parois de ses cellules aucun 
épaississement. 

Le cylindre central est limité par un péricycle formé d’une 
seule assise, les premiers tubes criblés sont disposés suivant 8 
à 10 groupes formant ainsi huit à dix faisceaux libériens. 
Dans chaque faisceau, il.v à de trois à cinq tubes criblés, de 
forme losangique ou pentagonale. 

Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus loin 
du sommet de la radicule, on observe d’abord l'apparition de 
huit à dix faisceaux ligneux entre les faiseaux libériens, puis, à 
un niveau plus élevé, Fapparition des formations sc on daires 
libéroligneuses et en même temps, dans le liber, l'apparition 
de canaux sécréteurs d’origine secondaire. 

À ce niveau, et plus près des cotylédons, j'ai observé sur la 
racine principale de nombreuses lenticelles assez grandes, bien 


(4) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des Plantes (Ann. des 
Sc. nat., 5e série, t. XVI, 1872, p. 80). 

(2) A. Leblois, Recherches sur l'origine et le développement des canaux sécré- 
teurs et des poches sécrétrices (Ann. $c. nat., 7° série, t. VI, p. 288). 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 289 


visibles à l'œil nu et à large ouverture; leur origine (PI. XV, 
fig. 69) est corticale, peu profonde. 

On constate, à un moment donné, qu'une assise de cellules 
corticales périphériques se cloisonne à la manière d’une assise 
génératrice, formant comme un arc à concavité tournée vers 
l'extérieur. Les cellules qui dérivent de cette assise soulèvent 
l’assise subéreuse et les couches de cellules sous-jacentes qui se 
fendent ; les cellules se détachent alors les unes des autres suivant 
le mode bien connu de la formation des lenticelles. Il est inté- 
ressant de noter que la formation des lenticelles et la formation 
du périderme sont ici disjointes et tout à fait indépendantes. 

Ce n'est que très près de la tigelle et quand les formations 
secondaires libéroligneuses sont très développées, qu'on observe 
le début de la formation du périderme qui est d’origine péri- 
cyclique. Les cellules se divisent activement dans Île sens 
tangentiel et, en même temps, les cellules endodermiques 
subissent des divisions radiales. 

Tigelle et Cotylédons. — La tigelle, très courte, est très 
voisine comme structure de celle de Calophyllum. La moelle 
possède des canaux sécréteurs. Le périderme est d’origine de 
plus en plus superficielle au fur et à mesure qu'on se rapproche 
des cotylédons ; il présente, de place en place, des lenticelles. 
Les cotylédons ont la même structure que dans l'embryon 
non germé. 


Ochrocarpus siamensis T. Anders. 


Bentham et Hooker placent le genre Ochrorarpus avec doute 
parmi les Garciniées. 

M. Van Tieghem (1) le premier, en 1885, met ce genre 

D ] D 

dans la tribu des Calophyllées. Cette manière de voir est basée 
sur la disposition des canaux sécréteurs dans la racine; en 
effet, dans la racine d'Ochrocarpus siamensis comme dans 
celle d’un Calophyllum où d'un Manmea, M. Van Tieghem 
trouve des canaux sécréteurs à la fois dans l’écorce et dans 
le liber primaire ou secondaire. 

(1) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréleurs des Plantes 
(Ann. Sc. nat., 4885, p. 39, 7° série, t. l). 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vin, 19 


290 GEORGES BRANDZA 


On verra plus loin comment l’étude de l'embryon confirme 
l'opinion de M. Van Tieghem. 

Vesque, en 1893, dans sa monographie, range ce genre, avec 
beaucoup de doute, dans les Garciuiées ; en décrivant l'embryon 
d'Ochrocarpus, À dit : « Embryo macropoda, radicula crassa, 
cotyledonibus inconscipuis:; » M. Engler(1) en 1895 place Ochro- 
carpus entre Calophyllum et Mammea et donne pour l'embryon la 
description suivante : « Embryo mit kurzem Stärmimchen und 
in einen Kôrper vereinten Keimblatt. » Cette description est 
très exacte pour ce qui est de l'Ochrocarpus siamensis. 

L’embryon de l'Ochrocarpus siamensis T. Anders. présente 
une forme ovoïde allongée; 1l mesure en général 20 à 25 milli- 
mètres de longueur et 10 à 12 millimètres de largeur. 

Il présente une radicule extrêmement réduite; la tigelle 
n'existe presque pas et les cotylédons forment une masse indivise 
en apparence, quoiqu'on observe, tant à la base de embryon 
qu'au sommet, une légère dépression en ligne droite dans le sens 
longitudinal indiquant la soudure des cotylédons. 

Sur une coupe transversale menée au milieu de cette masse 
cotylédonaire, on aperçoit, comme une sorte de boutonnière, 
une ligne montrant la séparation et l’existence de deux cotylé- 
dons, ét suivant laquelle les épidermes de ces deux cotylédons 
restent distincts. Partout ailleurs, dans le prolongement de 
cette ligne, ces cotylédons sont soudés complètement, les épi- 
dermes ne sont plus différenciés (fig. 68, PI. XV). J'ai également 
représenté (fig. 67, PI. XV) à un grossissement plus fort la moitié 
de cette boutonnière qui est formée par les deux épidermes 
adhérents, appartenant aux deux cotylédons de l'embryon. 

En dehors de la soudure partielle des cotylédons et en dehors 
de la taille, la forme allongée de l'embryon rapproche lOchro- 
carpus siamensis du Mammea americana. 

La structure des cotylédons est intermédiaire entre la 
structure des cotylédons de Calophyllum Calaba et celle des 
cotylédons de Mammeu american«. 

L'épiderme est fortement cutinisé. Le parenchÿme cotylé- 
donaire est homogène, formé de cellules à membrane peu 


(4) A. Engler und K. Prantl, Die naturlichen Pflanzenfamilien, t. IE, 1895; 
Guttiferæ, p. 220. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 291 


épaissie, arrondies et allongées dans le sens longitudinal de 
l'embryon. 

Contrairement à l'opinion de M. Heckel (1), de très nombreux 
canaux sécréleurs, pouvant même se ramifier, sillonnent dans 
toutes les directions le parenchyme de deux cotylédons d'un 
embryon même non germé. Les canaux sécréteurs sont exac- 
tement pareils aux canaux sécréteurs des cotylédons de Calo- 
phyllum Calaba; a seule distinction réside dans leur nombre, 
qui est de beaucoup supérieur et dans leur diamètre en général 
de beaucoup plus petit. IIS sont schizogènes et non Iysigènes 
comme M. Heckel le croit. 

La disposition des faisceaux conducteurs, formant les ner- 
vures, se rapproche de la disposition des nervures cotylédo- 
naires du Mammea americana. La présence de tels faisceaux 
conducteurs épars dans la masse tuberculisée montrerait qu'on 
se trouve en présence de deux cotylédons même si la boutonnière 
épidermique n'existait pas. En effet, quand la tigelle est tuber- 
culisée les faisceaux conducteurs sont toujours disposés suivant 
un cercle. 

Les faisceaux conducteurs à structure concentrique sont 
rares, la très grande majorité ayant une structure superposée 
(fig. 66, PI. XV). 


GERMINATION. 


Pierre (2), en décrivant sur place exactement le mode de 
germination des Garcinia, dit qu'il est le même pour le genre 
Ochrocarpus. 

Parmi les embryons que j'ai eus à ma disposition, un seul, 
malheureusement, à présenté un commencement de germina- 
tion ; la radicule sortant de la base des cotylédons est recourbée 
vers le bas et la jeune tige se dirige dans le sens contraire. 

La germination s'est arrêtée et malheureusement je n'ai pas 
pu voir la racine du pôle opposé à la radicule signalée indirec- 
tement par Pierre ; je crois que cette racine doit être considérée 

(4) E. Heckel, Sur la formation des canaux sécréteurs dans les graines de quel- 


ques Guttifères (C. R. Acad. des Sc., t. CXXIX, 1899, p. 508-510). 
(2) Loc. cit. 


292 GEORGES BRANDZA 


comme analogue, mais non comme homologue à la première 
racine des Garcinia qui est la radicule; c’est sans doute une 
acine adventive née sur un cotylédon. 

Sur une coupe transversale faite dans une racine principale 
d'Ochrocarpus siamensis pratiquée à un niveau où les formations 
secondaires ibéroligneusessont développées, on remarque, dans 
l'écorce bien développée, sous l’assise subéreuse, deux ou trois 
assises sous-jacentes dont les cellules ont la membrane subé- 
rifiée. Le reste de l'écorce est formé par des cellules plus ou 
moins arrondies, laissant des méats entre elles; 11 v a, de plus, 
un cercle de onze canaux sécréteurs. L’endoderme est formé de 
cellules un peu aplaties dont les membranes sont entièrement 
subérifiées. 

Dans le cylindre central, on peut distinguer 8 faisceaux libé- 
riens et la trace de 8 faisceaux ligneux, car les formations 
secondaires laissent peu visible Ja structure primaire qui dispa- 
rail vite. 

Dans le liber on observe 8 canaux sécréteurs. La région 
médullaire est entièrement sclérifiée. 

Cette structure, par l'aspect du hber et par la disposition 
des canaux sécréteurs, se rapproche beaucoup plus de la struc- 
ture d’une racine principale de Mesua que de celle d’une racine 
principale de Calophyllum où de Maïnmeu. 

La structure de cette racine d'Orhrocarpus, est celle qui 
caractérise les Calophyilées, par suite de la présence de canaux 
sécréteurs dans l'écorce et dans le liber. 

En résumé, on voit que le genre Ochrocarpus, par la structure 
de son embryon, avec ses deux gros cotylédons en partie 
soudés, et par la structure de sa racine, appartient à la tribu 
des Calophyllées et non à celle des Garciniées. 


RÉSUMÉ DES GUTTIFÈRES 


Les Guttifères nous ont montré dans leurs embryons une 
série de caractères communs qu’on peut résumer comme il suit : 

Les graines étant toujours dépourvues d’albumen, les réserves 
nécessaires à la germination sont toutes contenues dans l'em- 
bryon. 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 293 


L'embryon est toujours pourvu de deux cotylédons, ceux-ci 
peuvent être très gros, formant à eux seuls presque tout l'em- 
bryon, la tigelle et la radicule étant très réduites ; ou bien ces 
cotylédons peuvent être petits, réduits dans certains cas à de 
simples écailles, la tigelle dans ces cas formant presque tout 
l'embrvon, la radicule étant aussi très réduite. 

Ces embryons sont toujours très riches en substances oléoré- 
sineuses qui généralement sont déversées dans des canaux ou 
poches sécrétrices ; dans de très rares cas ces substances restent 
accumulées dans les cellules qui les ont sécrétées. 

Quand il y a des canaux sécréteurs dans l'écorce de la racine, 
ils se différencient au voisinage des initiales de la radicule avant 
l'apparition des tubes criblés et se continuent dans la tigelle et 
dans les cotylédons où ils peuvent se résoudre en poches 
sécrétrices. 

La radicule n'est jamais binaire alors que ce cas est si fréquent 
chez les Dicotylédones. L'appareil conducteur présente dans la 
ligelle une disposition superposée. Quand les cotylédons sont 
écailleux, l'appareil conducteur est à peine ébauché, et quand 
ils sont tuberculeux ils présentent des faisceaux épars à struc- 
ture superposée ou même concentrique. Le périderme de la 
tigelle est toujours d'origine superficielle. 

La limite entre la racine et la ügelle dans Xanthochymus est 
nettement précisée par l'épiderme et par l'appareil sécréteur ; 
l'écorce de la tigelle présente des canaux sécréteurs qu'on ne 
retrouve pas dans l'écorce de la racine et le liber de la racine 
présente des canaux sécréteurs qui ne passent pas dans le hiber 
de la tigelle. L'appareil conducteur ne fournit pas de limite 
précise, car on retrouve tout à fait à la basede la tigelle une 
disposition aterne. 

En dehors de ces caractères généraux, l'embryon des Gutti- 
fères présente toute une série de variations caractéristiques de 
certains groupes ou de certains genres ; de plus, les divers types 
d'embryvon ont un mode de germination qui leur est propre. 

Les Clusiées sont caractérisées par une ügelle grosse et par 
des cotylédons petits, mais bien distincts ; en germant, /a figelle 
s'allonge, les cotylédons deviennent foliacés, la radicule devient la 
racine principale de l'arbre. 


294 GEORGES BRANDZA 


Il est intéressant de noter dans ce groupe : l'origine superti- 
ciclle, non péricyclique du périderme de la racine (Clusia 
minor, Clusia flava) ; la présence de canaux sécréteurs corticaux 
dans la racine et dans la tigelle ; l'absence de canaux sécréteurs 
dans le liber et dans tout le cylindre central de la racine et de 
la tigelle ; la présence de canaux sécréteurs dans le pétiole et de 
poches dans le limbe des cotylédons ; l'épaisseur de la tigelle 
déterminée par le grand développement de l'écorce, le cylindre 
central étant réduit. 

Les Moronobées et les Garciniées sont caractérisées par une 
tigelle tuberculisée énorme, qui forme la presque totalité de 
l'embryon dont les cotylédons sont réduits à de petites écailles 
ou à des replis peu marqués. En germant /a ligelle et les cotylé- 
dons ne s’'accroissent sensiblement pas et les cotylédons restent écail- 
leux en s'épanouissant ; la radicule s’allonge et se ramifie, mais 
c'est une 7acine adventive, qui naît à la base de la jeune tige, qui 
denient la racine principale de l'arbre. 

Chezles Moronobées,dansles genresS ymphoniaet Allanblachia, 
l'appareil conducteur forme un anneau continu sur toute la 
longueur de la tigelle qui est tuberculisée par la moelle. L'appa- 
reil sécréteur est très développé dans l'écorce et la moelle de 
Symphonia et il est réduit à quelques petits canaux corticaux 
superficiels dans le genre Allanblackiu. Le périderme dans 
ce dernier genre est très précoce. 

Le genre Pentadesma est complètement dépourvu de canaux 
sécréteurs, les produits de sécrétion sont accumulés dans les 
cellules. Les faisceaux conducteurs sont nettement isolés, 
disposés en cercle, au milieu d’un parenchyme homogène. 

Dans les Garciniées, le genre Xanthochymus elles Garcima de 
la section Mangostana ont des faisceaux plus ou moins distincts, 
disposés en cercle au milieu d’un parenchyme formé de cellules 
toutes semblables. Les Xanthochymus ont des canaux sécréteurs 
dans la moelle et dans l'écorce de la tigelle et les Garcimia de 
la section Mangostana ont seulement un ou deux cercles de 
canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle. Le Garcinia tonhi- 
nensis, Qui appartient à cette même section, se rapproche de 
Xanthochymus par la présence de grands canaux sécréteurs dans 
l'écorce et dans la moelle, tandis que par l'appareil conducteur 


CH 


LA GERMINATION DES HYPÉRICACÉES ET DES GUTTIFÈRES 295 


et par ses réserves oléagineuses, il se rapproche des autres 
Garcinia de la section. Les Garcinia de la section RAinostigma 
ont la tigelle très aplatie, tuberculisée par l'écorce, avec un 
cylindre central très étroit et distinct ne comptant que trois 
faisceaux libéroligneux ; les canaux sécréteurs n'apparaissent 
dans la tigelle qu'au moment de la germination; ces canaux ne 
se montrent qu'au sommet de la tigelle. 

Les Garciniées et les Moronobées diffèrent donc des Clusiées 
non seulement par la forme de l'embryon et leur mode de ger- 
minalion, mais aussi par la structure de la plantule : en effet, à 
l'inverse des Clusiées, la racine possède des canaux sécréteurs 
dans le liber tandis que l'écorce en est dépourvue, mais, comme 
dans les Clusiées, le périderme est d’origine superficielle dans la 
racine. 

Les Calophyllées se distinguent des autres Guttifères par les 
cotylédons tuberculisés qui constituent la masse de l'embryon, 
la tigelle étant très réduite. En germant les cotylédons ne s’ac- 
croissent pas et la tigelle ne s’allonge que de quelques millimètres ; 
la radicule se développe et devient la racine principale de l'arbre. 

La structure de l'embryon et de la plantule est très semblable 
dans les Calophyllées : la radicule, la tigelle, les cotylédons pos- 
sèdent toujours des canaux sécréteurs ; il y a toujours des ca- 
naux corticaux dans la racine comme chezles Clusiées, mais 1l 
y à en outre des canaux sécréteurs dans le liber secondaire de 
la racine: La racine principale et les radicelles de Mamimea 
présentent des lenticelles qui ne sont pas en rapport avec l'assise 
subéro-phellodermique. Le périderme est toujours d'origine 
péricyclique dans la racine, superficielle dans la tigelle. 

Les cotylédons adhérents dans les Calophyllum, Mesua et 
Mammea sont en partie soudés dans le genre Orhrocarpus. 

La tigelle a des canaux sécréteurs dans l'écorce, dans la moelle 
et dans le liber secondaire ; les cotylédons ont des faisceaux 
libéroligneux à structure généralement concentrique, épars 
dans tout leur parenchyme, ainsi que des canaux sécréteurs 
et des poches. Le pétiole cotylédonaire développe un hège 
d'origine superficielle présentant des lentcelles. 


‘296 | GEORGES BRANDZA 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL 


Les embryons et les plantules des Hypéricacées sont bien 
distincts des embryons et des plantules de Guttifères. 

La racine principale des Hvpéricacées est binaire tandis que 
chez les Guttifères elle possède au moins trois faisceaux (Gar- 
cinia sizyqüfolia), et le plus souvent beaucoup plus. 

Les canaux sécréteurs primaires ysont exclusivement d’origine 
péricyclique, tandis que chez les Guttifères, 11 y à lantôt des 
canaux sécréteurs corticaux (Clusiées, Calophyllées) tantôt des 
canaux sécréteurs dans le cylindre central, mais non péricy- 
cliques (Moronobées, Garcinées). 

Les Clusiées, Garciniées et Moronobées ont, dans la racine, un 
périderme d'origine superficielle, mais dans les Calophyllées 1l 
est péricyclique comme dans les Hypéricacées. 

La tigelle possède un périderme péricyclique dans les Hypé- 
ricacées, superficiel dans les Guttifères. 

La tigelle est très grêle et à structure binaire dans les Hypéri- 
cacées tandis que chez les Guttifères elle est plus ou moins 
tuberculisée, cylindrique avec # faisceaux (Clusiées) ou tuber- 
culisée avec un grand nombre de faisceaux disposés en cercle 
(Moronobées et Garciniées), ou très courte avec un grand nom- 
bre de faisceaux (Calophyllées). 

L'étude des genres ÆAelmeyera, Caraipa, Haploclathra, 
Marila, Mahurea et Endodesmia serait particulièrement inté- 
ressante au point de vue de la constitution de l'embryon et 
du mode de germination, ainsi que pour la place à leur attribuer 
dans la classification. 

Je me propose d'y revenir ultérieurement. 

En résumé, l'étude comparative de la structure des embryons 
et des plantules chez les Hvypéricacées et les Guttifères m'a 
permis de constater un certain nombre de caractères particu- 
liers à chacune de ces deux familles; j'ai, en outre, signalé plu- 
sieurs faits pouvant intéresser l'anatomie générale, notamment 
‘importance de l'appareil sécréteur, pour établir la distinction 
complète entre la racine et la tigelle, alors que l'appareil con- 
ducteur ne fournit aucune limite précise. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE V 


Fig. 1. — Hypericum perforatum. Coupe transversale de la racine principale 
d'une jeune plantule au voisinage du collet. Cylindre central avec, à droite 
et à gauche un faisceau libérien représenté par un tube criblé et, en haut 
et en bas, un faisceau ligneux représenté par un vaisseau. Entre le bois et le 
liber, sur le même cercle, début de quatre canaux sécréteurs d’origine péri- 
cyclique. 

Fig. 2. — Hypericum perforatum. Coupe transversale dans la région médiane 
de la tigelle d'une jeune plantule avec disposition alterne de l'appareil 
conducteur. 


Fig. 3. — Hypericum perforatum. Coupe transversale dans la région basilaire 
d'un cotylédon d’une jeune plantule. 
Fig. 4. — Hypericum perforatum. Portion d'une coupe transversale de la tigelle 


d'une plantule plus âgée; on voit des vaisseaux alternes, des vaisseaux 
intermédiaires et superposés, ainsi que l’assise génératrice entre le bois 
et le liber ; le péricycle en face du bois primaire se dédouble ; sur les flancs 
de chaque faisceau libérien on voit des canaux sécréteurs. 


PLANCHE VI 


Fig. 5. — Hypericum calycinum. Portion d'une coupe transversale de la tigelle 
d'une jeune plantule, au voisinage du nœud cotylédonaire. 

Fig. 6. — Hypericum calycinum. Coupe transversale dans la région médiane 
d'une tigelle de # mm. de long, tout à fait au début de la germination. 

Fig. 7. — Hypericum calycinum. Coupe transversale du limbe d'un coty- 
lédon. 

Fig. 8. — Hypericum calycinum. Coupe transversale dans la région basilaire 
de la même tigelle que dans la figure 6. 

Fig. 9. — Hypericum perforatum. Coupe transversale d'une tigelle âgée. 


PLANCHE VII 


Fig. 10. — Hypericum calycinum. Coupe longitudinale axiale dans la partie 


supérieure d’un embryon. 

Fig. 11. — Hypericum Elodes. Cotylédon âgé montrant à son extrémité un 
grand stomate aquifère et, de part et d'autre, sur le bord du limbe, plu- 
sieurs petits stomates aquifères. 

Fig. 12. — Hypericum Elodes. Portion d'une coupe transversale de la tigelle. 

Fig. 13. — Hypericum Elodes. Coupe transversale de la tigelle faite à un niveau 
moins élevé que dans la figure 12 (la coupe a été photographiée renversée, 
de sorte que le canal sécréteur au lieu d’être vu à gauche et en haut de la 
figure, doit être reporté par la pensée à gauche et en bas comme dans la 
figure 12; le premier vaisseau du bois situé en haut, deviendra ainsi le pre- 
mier situé en bas). 

Fig. 14. — Haronga paniculata. Coupe transversale du limbe d’un cotylédon 
bien épanoui. 


298 GEORGES BRANDZA 


PLANCHE VIIL 


Fig. 15. — Haronga paniculata. Coupe transversale dans la région médiane 
de la tigelle d’un embryon. 

Fig. 16. — Haronga paniculata. Coupe transversale dans la région médiane de 
la tigelle d’une jeune plantule. 

Fig. 17. — Haronga paniculata. Coupe transversale de la tigelle de la même 
plantule, tout près des cotylédons montrant l'apparition, à gauche, d'un 
faisceau caulinaire. 

Fig. 18. — Haronga paniculata. Coupe transversale passant par la base des 
cotylédons entre lesquels on voit la base des deux premières feuilles. 


Fig. 19. — Haronga paniculata. Portion d'une coupe transversale faite dans 
la partie médiane de la tigelle d’une plantule plus âgée. 
Fig. 20. — Haronga paniculata. Coupe transversale de la tigelle d’une même 


plantule, au voisinage du nœud cotylédonaire montrant la disparition des 
vaisseaux alternes et l'écrasement des premiers tubes criblés. 
Fig. 21. — Haronga paniculata. Coupe transversale du pétiole d’un cotylédon 


A 2 


âgé 


PLANCHE IX 


Fig. 22. — Haronga paniculata. Portion d'une coupe transversale de tigelle 
âgée près de la base des cotylédons. 

Fig. 23. — Clusia rosea. Coupe transversale de la tigelle d'un embryon. 

Fig. 24. — Clusia rosea. Coupe longitudinale axiale d’un embryon, région radi- 
culaire. 

Fig. 25. — Clusia rosea. Coupe longitudinale axiale d’un embryon, cotylédons 
et gemmule. A droite un canal sécréteur monte de la tigelle dans le coty- 
lédon ; à gauche, ébauche de l'appareil conducteur. 

Fig. 26. — Allanblackia Sacleuxii. Portion de la coupe transversale de la tigelle 
d'un embryon montrant l'écorce avec trois canaux sécréteurs très petits et 
l'origine du périderme. 


Fig. 27. — Allanblackia Sacleuxii. Portion de coupe transversale de la tigelle 
d’un embryon montrant l'appareil conducteur. 
Fig. 28. — A/lanblackia Sacleuxtüi. Portion de coupe transversale de tigelle âgée 


de trois ans. 


PLANCHE X 


Fig. 29. — Xanthochymus pictorius. Coupe longitudinale axiale d'un embryon 
montrant les deux cotylédons et la gemmule; la coupe passe obliquement 
à droite à travers le canal sécréteur. 

Fig. 30. — Xanthochymus pictorius. Portion de coupe transversale de la 
tigelle d’un embryon, montrant la tendance des faisceaux à la structure 
concentrique. 

Fig. 31. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la radicule d’une 
plantule menée tout près du sommet montrant une ou deux assises de 
petites cellules de la coiffe, une assise sous-jacente allongée radialement qui 
est l’assise pilifère en dedans, une autre assise différenciée qui est l’assise 
subéreuse : les tubes criblés ont leur membrane très épaissie et sont dans 
leur phase de différenciation maximum. 


Fig. 32. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale pratiquée à un niveau 
plus élevé que dans la figure 31 de la même radicule. 
Fig. 33. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule 


pratiquée à un niveau plus élevé que dans la figure 32. 


EXPLICATION DES PLANCHES 299 


Fig. 34. — Xanthochymus paictorius. Portion de coupe transversale de la même 
radicule montrant les épaississements de l’assise subéreuse. 


Fig. 35. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule 
à un niveau plus élevé que dans la figure 33. 
Fig. 36. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale de la même radicule, 


dans la région basilaire, non loin de la tigelle. 


PLANCHE XI 


Fig. 37. — Xanthochymus pictorius. Terminaison par oblitération d’un canal 
sécréteur à la base de la tigelle. 
Fig. 38. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale de la 


tigelle, menée au voisinage du collet montrant l’oblitération des canaux 
sécréteurs et la formation du périderme. 

Fig. 39. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale pratiquée 
vers [a base de la tigelle (à un niveau plus élevé que dans la figure 38) 
d'une plantule, et montrant l’origine superficielle du périderme et les 
canaux sécréteurs. 

Fig. 40. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale corres- 
pondant à la figure 38, et montrant le cylindre central avec trace de dispo- 
sition alterne. 

Fig. 41. — Xanthochymus pictorius. Portion d'une coupe transversale corrès- 
pondant à la figure 39 et montrant le cylindre central. 

Fig. #2. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe transversale pratiquée 
dans le tiers supérieur de la tigelle. 

Fig. 43. — Xanthochymus pictorius. Portion d'une coupe transversale menée 
près du sommet de la première racine adventive montrant des groupes de 
tubes criblés dans leur phase de différenciation maximum. 

Fig. 44. — Xanthochymus pictorius. Portion d’une coupe tranversale de la 
même racine à un niveau plus élevé montrant les faisceaux ligneux diffé- 
renciés. 


PLANCHE XII 


Fig. 45. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale du nœud cotylédonaire 
d'une plantule. 

Fig. 46. — Xanthochymus pictorius. Coupe transversale d’un des cotylédons 
d'une plantule. 

Fig. 47. — Pentadesma butyracea. Portion de coupe transversale d’une tigelle 
montrant une partie de l'écorce. 

Fig. 48. — Pentadesma butyracea. Portion de la même coupe transversale 
montrant un faisceau conducteur uniquement libérien. 

Fig. 49. — (Garcinia porrecta. Portion de coupe transversale de la tigelle d’un 


embryon montrant des canaux sécréteurs vers la périphérie de l'écorce. 
Fig. 50. — Garcinia porrecta. Portion de la même coupe transversale montrant 
les faisceaux conducteurs avec l’'endoderme caractéristique. 
Fig. 51. — Garcinia cornea. Coupe transversale d’une radicule anormale. 


PLANCHE XII 


Fig. 52. — Garcinia sizygüfolia. Portion d'une coupe transversale de la tigelle 
d'un embryon. 


Fig. 53. — Garcinia sizygiifolia. Mème coupe avec cylindre central à un plus 
fort crossissement. 
Fig. 54. — Gurcinia sizyqüfolia. Portion de la même coupe montrant des ma- 


tières grasses cristallisées en longues et fines aiguilles, 


300 GEORGES BRANDZA 


Fig. 55. — (Garcinia sizygifolia. Coupe transversale de la radicelle d'une 
plantule. 
Fig. 56. — Garcinia sizygüfolia. Coupe transversale de la tigelle au voisinage 


de la tige montrant le début du périderme épidermique et les canaux sécré- 
teurs à la périphérie de l'écorce. 
PLANCHE XIV 


Fig. 57. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale vers le sommet de la radi- 
cule d’une plantule, montrant seulement les faisceaux libériens déve- 


loppés. 

Fig. 58. — Calophyllum Calaba. Portion de l'écorce d'une racine montrant un 
canal sécréteur se divisant. 

Fig. 59. — Calophyllum Calaba. Cylindre central d'une racine anormale ; 
coupe menée près de la tigelle. 

Fig. 60. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale passant par les pétioles 


cotylédonaires de la périphérie, périderme très développé avec nombreuses 
lenticelles. 


Fig. 61. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale d'une radicule âgée mon- 
trant le début du périderme péricyclique. 
Fig. 62. — Calophyllum Calaba. Parenchyme, canaux sécréteurs et faisceaux 


concentriques d’un cotylédon. 

Fig. 63. — Culophyllum Culaba. Lenticelle sur le pétiole cotylédonaire. 

Fig. 64. — Calophyllum Calaba. Coupe transversale d’une racine anormale 
(figurée dans sa région basilaire, fig. 59) montrant un petit cordon médul- 
laice avec trois groupes de tubes criblés et trois groupes de vaisseaux, dis- 
posés suivant deux arcs concentriques. 


PLANCHE XV 


Fig. 65. — Mammea americana. Coupe longitudinale d'un embryon dont les 
cotylédons sont représentés seulement par leur base. 
Fig. 66. — Ochrocarpus siamensis. Parenchyme et faisceau cotylédonaire. 


Fig. 67. — Ochrocarpus siamensis. Coupe transversale montrant la soudure des 
cotylédons, sauf sur un petit espace où les épidermes sont distincts. 
Fig. 68. — Ochrocarpus siamensis. Coupe transversale à un fort grossissement 


des cotylédons, montrant la pelite boutonnière centrale où les épidermes 
sont distincts. 
Fig. 69. — Mammea americana. Lenticelle d'une radicule. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 


Par M. Léon PAUCHET 





INTRODUCTION 


On sait que les Cupulifères sont des Dicotylédones apétales 
présentant un ovaire infère. Cette famille comprend les groupes 
suivants : les Corylées, à fleurs mâles dépourvues de calice, et 
les Fagées dont les fleurs mâles et femelles ont un calice. Les 
Bétulées, que l'on comprend quelquefois parmi les Cupulifères, 
n'ont pas de calice aux fleurs femelles. Ce sont les principales 
espèces de ces deux groupes, celles que l'on rencontre plus par- 
Uüculhèrement dans nos régions, qui ont été étudiées ici : les 
recherches ont porté sur les fleurs, les fruits et l'embryon des 
Corylus Avellana et Carpinus Betulus (Corylées), Faqus siloa- 
lica, Quercus Robur et Castanea vulgaris (Fagées). La mor- 
phologie générale de ces diverses espèces a été intentionnelle- 
ment laissée de côté. Divers ouvrages classiques (1) donnent sur 
l'appareil végétatif des Cupulifères d'excellentes descriptions. 

Mais les éludes qui suivent ne visent que l'anatomie comparée 
des espèces citées plus haut, au point de vue de la cupule, de 
l'anthère, du style, de l'ovaire et de l'embryon. 

Les cupules et les bractées ont été étudiées comparativement 
dans le premier chapitre. 

Dans le second chapitre, il est traité de la fleur mâle, du dé- 
veloppement de l'anthère, de sa structure et de sa déhiscence. 

L'anatomie comparée des styles et l'étude de l'appareil con- 
ducteur font l’objet du troisième chapitre. 

Les deux derniers chapitres contiennent : l’un quelques con- 
sidérations sur les ovules au sujet de la fécondation et de l’avor- 
tement ; l’autre, l'étude du développement de l'embryon jusqu'à 
la maturité de la graine. 

(4) Baillon, Hist. des plantes, VI, 227, 1878. 


Engler et Prantl, Pflanzenfamilien, HI, Teil, 1894, p. 38 et 47. 
Solereder, Systematische Anatomie, p. 895. 


302 LÉON PAUCHET 


Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sor- 
bonne, sous la direction de M. le Professeur Gaston Bon- 
nier. Qu'il me permette de le remercier 1e1 pour les nombreux 
encouragements et les précieux conseils qu'il m'a donnés. Je le 
prie d'accepter l'hommage de ce modeste travail et l’assurance 
de ma bien vive gratitude. 


CHAPITRE PREMIER 


RELATIONS ENTRE LES CUPULES, LES BRACTÉES 
ET LES ÉCAILLES DE BOURGEONS 


On sait que les cupules enveloppant les fruits des différentes 
espèces de Cupulifères se présentent sous un aspect morpholo- 
giquement différent. Chez les Corylées, cet organe est foliacé, 
d'aspect trilobé chez le Charme et n’entourant le fruit que d’un 
côté, complètement enveloppant chez le Corylus. Les Fugées 
présentent une cupule plus épaisse et portant souvent sur sa 
surface des émergences écailleuses régulièrement disposées 
(Castanea, Faqus). Les auteurs ont donné à cette cupule une ori- 
gine diverse : les uns, Schacht {1) et Payer (2), la considèrent 
comme de nature pédonculaire ; Schacht désigne la cupule du 
Chène sous le nom de disque, et Payer la regarde comme un 
reph du pédoncule. M. Van Tieghem (3) considère la cupule 
comme formée de bractées soudées par leurs bords sur une lon- 
gueur variable suivant les espèces. En étudiant l’anatomie com- 
parée des cupules, des bractées et des écailles de bourgeons, 
nous verrons quels sont les rapports qu'ilconvient d'établirentre 
ces organes. Nous rechercherons ensuite laquelle des deux théo- 
ries doit prévaloir. Pour cette étude, la comparaison a été éta- 
blie entre les différents organes d’une même espèce, puis chez 
les différentes espèces 

De cette façon, il sera possible d'étudier les modifications su- 
bies par la bractée en vue des fonctions nouvelles de protection et 
de soutien qu'elle aura à remplir. L'étude particulière de la cupule 
de Fagus silvatica permettra de se rendre compte de la valeur des 

(4) Schacht, S. Beitræge zur Anatomie und Physiologie, v. Lehrl, Il, 140 
Der Baum, #. 


(2) Payer, Fam. nat., 164. 
(3) Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 1419. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES SU 


deux hypothèses émises, celle qui attribue à cette cupule une 
origine pédonculaire ou celle qui lui donne une origine foliaire. 


CoRYLUS AVELLANA. 


Bractée. — Une bractée de Noisetier présente sur ses deux 
faces un épiderme dont quelques cellules donnent des poils 
simples. Ces poils sont de deux sortes 
(fig. 1), les uns allongés, les autres 
renflés en massue avec -une zone 
claire au centre de ce renflement. Les 
poils se lignifient de bonne heure et 
leur contenu protoplasmique se porte 
vers l'extrémité du poil, où il se ras- Fig. 1. — Bractée de Corylus 

; Avellana. — Voils : {, poil 
semble en formant un amas granulé protecteur: r, poil sécréteur. 
à section triangulaire. Les poils ren- 
flés sont des poils sécréteurs; on les retrouve chez toutes les 
Cupulifères avec les mêmes caractères ; les autres sont des poils 
protecteurs. 

Les cellules sous-épidermiques sont collenchymateuses, saui 
celles confinant à l’épiderme supérieur qui, dans la bractée 








Fig. 2. — Bractée de Corylus Avellana : e, épiderme ; ce, collenchyme; f, faisceau 


libéroligneux; b, bois; /, liber; «, assise palissadique, 


jeune, sont allongées radialement ; elles constituent lassise 
palissadique (fig. 2). 

L'intervalle compris entre cette assise et l'épiderme infé- 
rieur est formé de cellules épaissies à méals, mais il n'y a 
pas à proprement parler de parenchyme lacuneux. Les fais- 
ceaux libéroligneux présentent la disposition suivante : du côté 
de l’épiderme externe se trouvent les cellules libériennes dis- 


304 LÉON PAUCHET 


posées en lignes sinueuses, quelquefois arquées ; les éléments 
ligneux sont disposés en files radiales séparées par quelques 
rayons médullaires à parois minces. Tout autour des faisceaux 
ligneux se trouvent quelques cellules polyédriques, différentes 
du parenchyme fondamental. Il faut noter aussi une zone de 
répartition de l’oxalate de 
chaux localisée du côté ex- 
terne entre la quatrième et 
la cinquième assise sous- 
épidermique. 
Écaille des bourgeons. — 
PE ee L'écaille externe des bour- 
Fig. 3. — Écaille de bourgeon de Corylus Seons Se distingue de la 
Avellana : s, sclérenchyme; €,’ collen-  ractée par un commence- 
chyme ; f, faisceau libéroligneux ; _e, La NE 
ment de différenciation au- 


épiderme. 
tour des faisceaux lHbéro- 





ligneux d'un arc sclérenchymateux, sur l'emplacement même des 
cellules polyédriquesentourant les faisceaux (fig. 3). Lazonede ré- 
partition des cristaux mâclés d'oxalate de chaux est lamême, et le 
hiber conserve sa disposition typique signalée pour la bractée. 

Quant à l'épiderme, il se cutinise davantage et des assises de 
liège se forment parfois 
du côté externe. Les poils 
sont de deux sortes et 
identiques à ceux décrits 
plus haut. 

Le parenchyme dans 





re le voisinage de l’épider- 

me est constitué par des 

CRE cellules collenchymateu- 
Fig. 4. — Cupule de Corylus Avellana. — ses. 

Mèmes lettres, mêmes désignations. Cupule. Re cupule 


montre une différencia- 
üon plus avancée encore des éléments cellulaires. L'épaisseur 
de la bractée s'est accrue et l'anneau sclérenchymateux en- 
tourant les faisceaux libéroligneux s’est étendu jusqu'au voi- 
sinage de l'épiderme. Le parenchyme qui sépare les nervures 
reste cellulosique. Le bois et le liber affectent la même dis- 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 305 


position que dans l’écaille de bourgeon et il est à remarquer 
que la zone principale de mâcles d'oxalate de chaux occupe 
encore la cinquième assise sous-épidermique (fig. #). 

Quant aux poils, ils sont nombreux, développés du côté 
interne et surtout du côté externe. 

En résumé, on assiste à une différenciation progressive des 
éléments cellulaires dela bractée, quand celle-ci se développe en 
vue d’un rôle particulier à remplir. L'écaille de bourgeon diffé- 
rencie du selérenchyme autour des faisceaux libéroligneux et 
du liège à la partie périphérique. La cupule présente une scléri- 
fication plus prononcée encore et les poils remplacent ici le 
liège. Le rôle de protection et de soutien attribué à ces deux 
organes amène donc une modification particulière de leurs élé- 
ments, leur origine restant la même malgré tout. 


CARPINUS BETULUS. 


Bractée. — La bractée du Charme est identique à celle du 
Noisetier. Ces deux genres ont des affinités communes, tant au 
point de vue morphologique qu'au point de vue anatomique. 
La seule différence notée (et encore est-elle peu importante) 
résulte dans ce fait que chez le Carpinus, le liber ne présente 
pas la disposition sinueuse ou arquée du Noisetier, mais un 
arrangement sans direction particulière. 

Écaille des bourgeons. — L'écaille des bourgeons présente, 
sous l’'épiderme externe cutinisé, deux assises de cellules allon- 
gées tangentiellement et la troisième assise est celle où se 
trouvent localisées les mâcles d’oxalate de chaux. 

Le faisceau libéroligneux est entouré d’un arc sclérenchy- 
mateux, non encore complètementenveloppant.Le parenchyme 
extérieur aux faisceaux présente des cellules arrondies avec 
méats. Il n°y à aucune trace de parenchyme lacuneux; les cel- 
lules avoisinant l’épiderme inférieur sont identiques à celles de 
l'épiderme supérieur. 

Cupule. 





Si l’on étudie maintenant la cupule, on remarque, 

comme chezle Noisetier, une selérification plus prononcée dans 
la zone de cellules entourant le faisceau libéroligneux. 

L'anneau est développé et la sclérification s'étend de part et 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 20 


306 LÉON PAUCHET 


d'autre de ces faisceaux du côté de l’épiderme; entre les ner- 
vures, le parenchyme reste cellulosique. Moins nombreux que 
chez le Noïisetier, les poils se rencontrent sur les deux faces 
de la cupule. 

Les modifications subies par la bractée sont donc les mêmes 
que celles observées pour le Noisetier. 


QUERCUS ROBUR 


Écaille des bourgeons. — Une coupe transversale pratiquée 
dans une écaille d'un bourgeon de Quercus permet de distinguer : 
un épiderme cellulosique 
sur les deux faces, avec 
une cuticule nette du 
côté externe ; un paren- 








D.  v  chyme cellulosique for- 

mé de cellules collenchy- 
te mateuses dans la région 
Fig. 5. — Ecaille de bourgeon de. Quercus Ro- 


sous-épidermique, et, de 
place en place, quelques 
ilots de fibres scléreuses (fig. 5). Les faisceaux hibéroligneux 
sont entourés par un are de sclérenchyme non encore com- 
plètement différencié. Le bois est presque entouré par le 
hber qui, par endroits, est complètement enveloppant; il 
n’a plus la disposition en files radiales caractéristique des 
Corylées. Sous l'épiderme se trouvent une ou deux assises 
de cellules collenchymateuses. Les poils sont peu nombreux; 
à noter, la formation de liège dans les écailles les plus 
extérieures. Cette production de liège est d’ailleurs la seule 
différence importante relevée entre la bractée et l’écaille de 
bourgeon, à part le développement moins prononcé et moins 
étendu de sclérenchyme, dans la bractée. 

Cupule. — La structure de la cupule du Chêne diffère de 
celle des Corylées (fig. 6); elle est fort épaissie, couverte de 
poils et d'émergences écailleuses; son épiderme est formé de 
petites cellules allongées tangentiellement ; le parenchyme sous- 
Jacent cellulosique présente de grandes cellules arrondies avec 
méals, rarement polyédriques. Dans ce parenchymese trouvent 


bur : L, liber; 4, bois; s, sclérenchyme. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 307 


des îlots de grosses fibres sclérenchymateuses formées de cel- 
lules à parois épaisses et dont la cavité est presque complètement 
oblitérée. Ces fibres sont courtes, grosses, réunies en plus ou 
moins grand nombre en nodules, séparés les uns des autres par 
du parenchyme or- 
dinaire (cellules 


arrondies). Les 
faisceaux  libéro- 
ligneux parcourent 
la cupule en se 
rapprochant de la 
face interne: le 
bois, allongé, plus 
ou moins en files 





Fig. 6. — Cupule de Quercus Robur : fs, fibres de sclé- 
renchyme; pc, parenchyme cellulosique. 


radiales, est recouvert par un liber qui n’est jamais enve- 
loppant. De ce groupe de faisceaux s'en détachent d'autres 
qui vont, à divers niveaux, irriguer les émergences de la cu- 
pule (productions foliacées qui ont reçu le nom de squamules). 

Les poils sont nombreux sur les deux faces de la cupule; ils 
affectent les formes principales déjà décrites au sujet de 
Corylus. 

Les caractères distinetifs de chaque organe foliaire peuvent 
être résumés comme il suit : 

Écaille des bourgeons. — Parenchyme cellulosique et scléreux 
avec sclérenchyme mieux différencié que dans la bractée. — 
Liège. 

Cupule. — Yots de sclérenchyme à fibres fortement épaissies, 
dans un parenchyme cellulosique (cellules avec méats). Produe- 
tions écailleuses (squamules). Poils nombreux. 


CASTANEA VULGARIS. 


Bractée. — Une bractée de Châtaignier présente un épiderme 
formé de petites cellules allongées tangentiellement, et un 
parenchyme sous-épidermique cellulosique légèrement collen- 
chymateux, formé de cellules à méats dans la région intermé- 
dire, mais ne constituant pas à proprement parler un paren- 
chyme lacuneux. 


308 ; LÉON PAUCHET 


Les faisceaux libéroligneux présentent un liber non envelop- 
pant disposé en arc au-dessus des cellules ligneuses ; celles-ci 
n’ont pas toujours la disposition en files radiales; parfois elles 
sont étendues langentielle- 
ment (fig. 7). 

Un anneau de scléren- 
chyme entoure le faisceau 
hibéroligneux ; cet anneau 
est complet autour des 
Fig. 7. — Bractée de Castanea vulgaris. — faisceaux constituant les 

Mêmes lettres que plus haut. ns 
principales nervures (cen- 
trale et latérale), incomplet dans les nervures terminales. 

Écaille des bourgeons. — L'écaille des bourgeons présente 
aussi un parenchyme cellulosique avec cellules, les unes sous- 
épidermiques, collenchymateuses, les autres (celles qui sont 
comprises entre les vaisseaux) arrondies avec méats. 

De place en place, on remarque quelques cellules qui épais- 
sissent leurs parois pour devenir selérenchymateuses ; elles 

















EE — apparaissent dans la zone 
a sous-épidermique, du côté 


externe (fig-48): 
Les faisceaux libéroligneux 





sont disposés ici comme dans 
la bractée, avec cette légère 
différence que la disposition 
Es du bois en files radiales est 
Fig. 8. — Écaille de bourgeon de Castanea 


mieux prononcée. L'anneau 
sclérenchymateux existe au- 
tour de chaque faisceau et le recouvre totalement. 

Du liège se forme de bonne heure par le eloisonnement de 
l'assise immédiatement sous-épidermique ; quatre à cinq assises 
de cellules subéreuses recouvrent les écailles de bourgeon les 
plus externes. 

Cupule. — La cupule diffère de l’écaille des bourgeons 
par les amas de cellules scléreuses qu'elle présente à lin- 
lérieur d'un parenchyme cellulosique comme celui de la 
bractée (fig. 9). Ces cellules scléreuses groupées de six à dix 
sont, comme celles du Chêne, fortement épaissies, à cavité 


vulgaris : g, liège. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 309 


presque oblitérée par les épaississements progressifs des parois. 

Les faisceaux libéroligneux sont répartis ici à différents 
niveaux dans la cupule; une première zone se remarque 
du côté interne, 
parallèlement à 


la face intérieure f (y) | 
de la cupule ; une Fe EUR PC: 
autre du côté ex- 


terne et une troi- ue æ ER 
sième intermé-  ‘: (72 





mn —— 


diaire. On verra 
Plus MIO Apres NT 


“À or On ir à à e 3 â iffrac 
l'étude du Fagus Fig. 9: Cupule de Castanea vulgaris. Mêmes lettres 
Ê que pour le Quercus. 





silvalica, quelle si- 

gnification on doit attribuer à cette disposition particulière des 
faisceaux Hbéroligneux à plusieurs niveaux en épaisseur dans la 
cupule. On remarquera, dès maintenant, que leur section trans- 
versale ne présentant aucune obliquité dans leur direction, il 
ne saurait être question d’un passage de l’un à l’autre à une 
hauteur quelconque dans la cupule. 

Il existe aussi, dans la eupule du Châtaignier, des squamules 
foliacées qui la recouvrent irrégulièrement et des poils fort 
nombreux. Quant aux nombreux piquants qui la recouvrent, 
ils ont été l'objet d'une étude particulière (1). 

Chaque faisceau libéroligneux comprend des vaisseaux de 
bois annelés, spiralés et ponetués, recouverts par le liber qui 
a une tendance à devenir enveloppant. 

En coupe longitudinale, on observe une quantité considérable 
de mâcles d’oxalate de chaux, lesquelles sont surtout localisées 
entre les vaisseaux du bois et ceux du liber. Cette remarque 
s'applique également à Ja cupule du Chêne et à celle du 
Hêtre. 

On pourra noter 1e1 que le hège et les poils existent rarement 
ensemble. Dans lécaille de bourgeon, presque dépourvue de 
poils, le liège forme quatre à cinq assises sous-épidermiques ; 


dans la cupule, qui est protégée par un feutrage completde poilset 


(4) M. A, Lothelier, Recherches anatomiques sur les épines et les aiguillons 
des plantes, Revue génér. de Bot., t. V, 1892. 


310 LÉON PAUCHET 


d’aiguillons, le liège n'existe pas. Ce fait a déjà été constaté à 
0 

propos d’autres espèces étudiées précédemment : on en verra 
encore une confirmation dans l'étude du Hêtre. 


FAGUS SILVATICA. 


Bractée. — Une coupe transversale d’une bractée de Hêtre 
montre un épiderme externe et interne à cellules allongées tan- 
gentiellement ; l’assise palissadique, représentée dans les bractées 
Jeunes, se cloisonne de bonne heure dans le sens tangentiel et 





Fig. 10. — Bractée de Fagus silvalica. 


finit par ne plus se distinguer du parenchyme de la bractée adulte. 
Ce parenchyme, homogène sur les deux faces de la bractée, est 
formé de cellules polvédriques légèrement collenchymateuses, 
tandis que le parenchyme central est formé de cellules arrondies 
avec méals (fig. 10). 

Chaque nervure de la feuille comprend un faisceau libéro- 
lgneux entouré par un anneau de sclérenchyme. Le bois se 
présente en files radiales disposées toutes autour d'un petit 
cercle constitué par quelques cellules non lignifiées. Chaque file 
radiale de cellules ligneuses est entourée d’un arc de liber qui 
a une tendance à devenir enveloppant, les quelques rayons 
médullaires sont peu apparents, toujours étroits et quelquefois 
nuls entre chaque zone libéroligneuse. Cette disposition, on le 
verra, persistera partout au fur et à mesure de l’évolution de 
la bractée. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES S 11 


Un arc de sclérenchyme, quelquefois complètement envelop- 
pant, entoure chaque faisceau. 

Écaille des bourgeons. — À part les deux épidermes, on ne 
trouve rien de cellulosi- 
que ; le parenchyme est 
sclérifié, les fibres sont PS... 2 
longues et peu épaissies ; 


seules, celles qui avoisi- 

nent chaque faisceau sont D 
plus épaisses. La disposi- Fig. 11. — Écaille de bourgeon de Fagus 
tion du bois et du liber est silvalica. 


la mêmeque pour la brac- 
tée ; le liber tend à devenir de plus en plus enveloppant et 1l 
n'y à plus aucune trace d’assise palissadique (fig. 11). 





Fig. 12. — Cupule de Fagus silvatica : ps, parenchyme sclérifié. 
Cupule. — La différenciation s’accentue quand on envisage 


la structure de la cupule. 

Une coupe pratiquée dans la partie moyenne de la cupule 
(fig. 12) montre un parenchyme complètement sclérifié avec 
fibres de deux sortes : les unes, longues et épaissies, situées à la 


312 LÉON PAUCHET 


partie inférieure de la cupule, les autres, moins longues et moins 
épaisses, avoisinant les faisceaux. 

Les faisceaux vasculaires sont disposés, comme dans la cupule 
du Châtaigner, suivant trois niveaux différents, et une coupe 
rigoureusement transversale n'indique aucune obliquité dans 
leur direction. Nous verrons plus loin à quelles causes il convient 
d'attribuer cette anomalie apparente. 

Les émergences de la cupule, situées toutes du côté externe, 
ont nettement la caractéristique des bractées et doivent être 
considérées comme des productions d’origine foliaire. Les unes 
sont étalées en forme d’écailles, les autres sont moins allongées 
et affectent une forme arrondie au sommet, rétrécie à la base. 
Toutes ont les caractères des bractées et doivent en être rap- 
prochées. Leur épiderme est en continuité avec celui de la 
cupule et leur parenchyme est formé de cellules avec méats, 
les unes polyédriques, les autres arrondies. Leurs faisceaux 
libéroligneux proviennent du faisceau le plus externe de la 
cupule. 

Quant aux poils qui recouvrent les deux faces de cet organe, 
ils affectent les formes déjà décrites. Ils sont ici plus nombreux, 
plus allongés et forment un feutrage serré aussi bien à l'intérieur 
qu'à l'extérieur. 

Caractères distinctifs. — En passant de la bractée à l’écaille 
des bourgeons, on note donc une sclérification de plus en plus 
complète du parenchyme. 

Quant aux caractères distinctifs de la cupule, ils peuvent se 
résumer ainsi: Parenchyme scléreux avec fibres de deux sortes. 
Faisceaux libéroligneux à plusieurs niveaux dans la cupule. 
Émergences d’origine foliaire. 


FORMATION DE LA CUPULE. 


Pour mieux suivre la marche de la formation de la cupule, 
il importe de se reporter à la disposition de l'inflorescence 
femelle. Cette inflorescence est une cyme bipare (fig. 13); pour 
un groupe de trois fleurs, on remarque : une bractée axillante 
Bz, deux autres bractées B, à la base de la fleur de première géné- 
ration F,, et de chaque côté deux autres bractées 4 à la base des 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 4 LA 


fleurs de seconde génération F, et F,. Cette disposition type de 
l'inflorescence est complètement réalisée dans le Castanea 
vulgaris (Mig. 1). Chez le Faqus silvatica (ig. IH), que l’on prend 
ici comme exemple, les bractées B et la fleur correspondante 
F, ne se développent point; dans le Quercus Robur, ces mêmes 





Le F527 
£ fr 
Fig. 13. — I. Inflorescence de Castanea vulgaris. — II. Inflorescence de Fagus 


silvalica ; Bx, bractée axillante ; B, bractée de la fleur F, de première génération; 
bb, bractées des fleurs de seconde génération F, et F,. La bractée B et la fleur F, 
ne sont pas représentées en IT. 


bractées n'existent point, mais la fleur F, subsiste toujours; par 
contre les fleurs de deuxième génération F, et F, ne sont pas 
représentées, mais les bractées 4 subsistent. 

Étudions maintenant la cupule du Fagus en coupes transver- 
sales et en coupes longitudinales. 

Si l’on fait des coupes en séries à partir de la base de la 
cupule en allant vers la partie moyenne de l'organe, on note 
d’abord une structure pédonculaire bien nette. 

À un niveau un peu plus élevé, on voit les faisceaux, grou- 
pés à chaque angle, se diviser et donner des faisceaux latéraux 
destinés aux bractéoles qui persistent sur le pédoncule ; leur 
point d'insertion se trouve sur le pédoncule mais au-dessous de 
la cupule. 

À un niveau un peu plus élevé encore, à l'endroit même où 
la coupe s’élargit, on remarque, au centre du pédoncule, deux 
cercles de faisceaux libéroligneux, qui se continuent sans 
modification aucune jusqu'à la base de l'ovaire; chacun des 
faisceaux les plus externes se divise en trois branches, ce qui 
donne en définitive, pour l'ensemble de la coupe, quatre 
groupes de trois faisceaux (un à chaque angle du quadrilatère 
pédonculaire). 


314 LÉON PAUCHET 


Ces faisceaux sont destinés aux bractées 4 et à leurs brac- 
téoles: ils parcourent la cupule pour se terminer aux extrémités 
mêmes des organes qui la constituent. 

Une coupe longitudinale axiale pratiquée dans une cupule 
jeune (fig. 14) per- 
met de suivre l’en- 
semble du trajet des 
vaisseaux indiqués 
en coupe transver- 
sale. Les faisceaux 
les plus intérieurs F 
appartiennent au 
pédoncule, ils se ra- 
mifient dans la par- 
üe sous-jacente à 
l'ovaire ; immédia- 
tement au-dessus, 
on remarque les 
faisceaux en arc de 
la partie basilaire 
de l'ovaire. 


Le groupe de 





Fig. 14. — Passage des faisceaux du pédoncule dans faisceaux He tou- 


QUE de Pagusssivatien, — Fi, Fo, Fs; fais- jours caractérisé par 
ceaux du pédoncule; F3, donne /;, /, et f3; 0, ovai- È 4.1 £ 
re; b, bractées; st st, stipules de b. le bois intérieur et 


le liber externe et 
enveloppant, s'arrête ävant la limite atteinte par le premier. 

Quant au groupe le plus externe FÆ, 1l donne directement les 
faisceaux destinés aux bractées. 

La bractéole du pédoncule est vascularisée, et son point 
d'attache se trouve au-dessous de la cupule ; puis les bractées 
secondaires 4 et leurs bractéoles s£ reçoivent à leur tour les 
ramifications du faisceau #,. Ce passage s'effectue au 
même point pour ces trois organes foliaires (fig. 14); ce sont 
donc trois bractées insérées sur le pédoncule au même niveau. 
Suivons ces ramifications dans leur course au travers de la 
cupule, et désignons-les en allant de la face interne à la face 
externe par /,, /., fs. 


: 


sa È 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 019 


Le faisceau /, chemine le long de la cupule, à peu de distance 
de la face interne ; aux deux tiers inférieurs de sa course, il se 
dédouble, par suite d'un accroissement prédominant de la 
cupule du côté interne, une partie avoisinant la face interne, 
l’autre partie se rendant directement dans la partie libre de la 
bractée 4 dont on aperçoit nettement l'extrémité libre dans 
la cupule jeune. Cet accroissement prédominant d'un organe 
foliaire au cours de sa différenciation a été décrit maintes fois, 
notamment par M. C. de Candolle (1). Au fur et à mesure que 
la cupule se développe, 1l devient difficile de saisir la cause de 
ce dédoublement par suite de la soudure de la bractée 4, mais le 
dédoublement de ce faisceau persiste toujours et va en s'accen- 
tuant. 

Quant aux faisceaux /, et /,, ils cheminent presque parallè- 
lement sans une très grande obliquité dans leur course, ce qui 
explique pourquoi une section transversale de Ta cupule laisse 
voir leurs vaisseaux non obliques. Les extrémités libres des 
bractées se voient nettement dans la cupule jeune et les ter- 
minaisons des faisceaux s'y remarquent aisément. 

Toutes lesémergences de la cupule sont vascularisées par les 
faisceaux les plus externes de cette cupule. De cette disposition 
particulière des faisceaux libéroligneux, on doit donc forcé- 
ment arriver à la conclusion suivante : la cupule est formée par 
la soudure des bractées 4 et des bractéoles s£., soudure qui se 
produit bord à bord et de telle manière que la face interne de 
chaque bractée soit soudée à la face externe de celle qui lui est 
superposée ou alterne. Les quatre bractées 4 et Les huit brac- 
téoles ou stipules s{. constituent donc la cupule. 

Dans le diagramme qu'il donne de la fleur femelle du Faqus 
suvalica, Eichler (2) considère bien la cupule comme formée 
par les bractées 4, mais il donne aux stipules une indépendance 
qu'elles n’ont pas, et encore ne représente-tl que la moitié des 
stipules existant. Le diagramme de cette fleur doit done être 
modifié de la facon suivante (fig. 15, Il). 

La cupule du Castanea vulgaris ne diffère pas de celle de 

(4) C. de Candolle, Sur les bractées florifères (Bulletin de l'Herbier Boissier, 


VI, no 3, p. 124-125). 
(2) Eichler, Bluthendiagramme, {. WU, p. 24, 1878. 


316 LÉON PAUCHET 


Faqus silvatica ; le diagramme en diffère parles bractées pri- 
maires B, qui sont représentées bien que n'entrant pas dans la 
constitution de la cupule (fig. 15, D). 

Quant à la cupule du Quercus Robur, elle diffère de celles 





Fig. 15. — I. Diagramme de la fleur femelle du Castanea vulgaris. — Bx, bractée 
axillante: B, bractée de la fleur F, (voy. fig. 13); bb, bractées des fleurs F2 et Fo 
soudées bord à bord pour former la cupule ; s£et sf, stipules des bractées b soudées 
à celles-ci et soudées entre elles. — If. Diagramme de la cupule de Fagus silvatica. 
Méêmes lettres, mêmes désignations. 


étudiées précédemment en ce que les bractées 4 s'unissent seules 
l’une à l’autre sans soudure des bractéoles sf. 

L'opinion qui doit prévaloir est donc celle qui donne à la 
cupule même une origine foliaire, la partie inférieure et élargie 
de cet organe élant seule d'origine pédonculaire. 


CHAPITRE Il 
L'ÉTAMINE 
DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE DE L'ANTHÈRE. 

Chez les Corylées, les étamines sont insérées sous les écailles 
alternes et imbriquées du chaton. 

Chaque écaille recouvre deux autres écailles latérales, et sur 
la ligne d'union de ces appendices foliaires, s’insèrent les filets 
staminaux bifurqués en Y, dont chaque branche porte une 
anthère biloculaire. En pratiquant des coupes longitudinales 
dans des chatons jeunes de Corylus Avellana, M. C. de Can- 
dolle (1) constata que les organes floraux résultent d'un déve- 


/ 


(1) C. de Candolle, Sur les bractées florifères, loc. cit., p. 123. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES HE 


loppement secondaire de la bractée dont la base devient le siège 
d’une nouvelle formation de méristème actif du côté de sa face 
supérieure. 

La disposition des étamines par rapport aux bractées varie 
suivant les genres ; chez les Fagées, elles sont groupés en épis 
à l’aisselle de bractées et alternes (Quercus), réunies au fond 
d'une coupe foliaire et lobée (Faqgus) ou bien disposées en cha- 
tons allongés et grèles à l’aisselle des bractées (Castanea). 

Développement de l'anthère. — Si l'on pratique des coupes 
dans une étamine très jeune du Castanea vulgaris où Corylus 
Avellana, on voit se produire de bonne heure une différenciation 
des cellules appartenant à la zone sous-épidermique de l'an- 
thère. 

Immédiatement au-dessous d’une série de cellules disposées 
régulièrement et constituant lépiderme, on remarque une 
autre assise cellulaire en voie de division avec cloisonnement, 
d'abord en direction tangentielle; on à alors une file de cel- 
lules présentant des noyaux très nets et beaucoup plus gros que 
ceux de la zone épidermique ; des cloisonnements radiaux el 
horizontaux s’établissent bientôt dans cette zone primitive ; en 
définitive, ilreste quatre assises sous-épidermiques et au centre 
de la future loge de l’anthère apparaissent les cellules mères des 
grains de pollen. 

Ces cellules présentent un contenu protoplasmique abondant 
et de gros novaux à plusieurs nucléoles:; leurs dimensions, leurs 
noyaux très gros et leurs nucléoles les distinguent immédiate 
ment des cellules voisines. Tout autour des cellules mères, se 
trouve l’assise nourricière dont les cellules contiennent chacune 
deux noyaux plus petits ; le protoplasma apparaît granuleux et 
les cellules sont bourrées d’amidon. 

La division en quatre de la partie centrale de la loge est 
bientôt suivie d’une segmentation des noyaux dans toutes les 
directions. La division continuant à se produire, on arrive au 
stade de formation des grains de pollen qui s'établit par le pro- 
cessus commun aux Dicotylédones en général. 

L'assise nourricière et celle qui lui est immédiatement con- 
üiguë du côté de l’épiderme, se résorbent au fur el à mesure 
de l'accroissement de l’anthère ; à un stade du développement 


318 | LÉON PAUCHET 


plus avancé encore, on note la réduction presque complète de 
ces deux assises sous-épidermiques ; leurs membranes s’étirent 
et il ne reste bientôt plus au moment de la formation du pollen 
que des filaments cellulosiques ne se rehant plus que faible- 
ment l’un à l’autre et contenant encore, entre les mailles du 
issu très lâche qu'ils emprisonnent, de faibles granulations 
colorées en bleu par l’eau iodée. Cette réduction des assises 
sous-épiderdermiques se fait plus ou moins rapidement suivant 
les espèces. Chez le Quercus, ces deux assises restent visibles 
presque Jusqu'à la maturité de l’anthère sans présenter de 
déformation appréciable. 

La formation des grains de pollen a lieu suivant le mode 
habituel, par séparation des cellules mères suivie d'une division 
en quatre dans chaque cellule. 


STRUCTURE ET DÉHISCENCE DE L'ANTHÈRE. 


Nous allons étudier la structure de lanthère à partir du 
moment où disparaît l’assise nourricière jusqu’à la maturité, 
puis nous verrons comment s'effectue sa déhiscence (1). 





Fig. 16. — Anthère de Corylus Avellana. — Coupe transversale d'une anthère non 
mûre : e, épiderme; ap, assises sous-épidermiques ; ar, cellules de l’assise nourri- 
cière réduites à un cordon granuleux ; /, loge ; f, faisceau libéroligneux. 


Corylus Avellana. — L'anthère jeune de Corylus (fig. 16) 
présente deux loges séparées par un parenchyme cellulosique à 


(1) L. Pauchet, Sur la déhiscence de quelques anthères (C. R. de l'Acad. des 
sc., juin 1907). 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 319 


parois minces et plissées. Le faisceau du connectif comprend 
trois à cinq vaisseaux de bois annelés et spiralés qui sont la con- 
{inuation directe des vaisseaux du filet. Un liber plus abondant 
accompagne ce bois et se différencie de bonne heure. 

L'épiderme de l’anthère est formé de cellules assez régulières 
qui, d’abord cellulosiques, hignifient leurs parois, et dont le 
contenu cellulaire se désorganise et subit une {transformation en 
prenant des épaississements affectant différentes formes. Cette 
lhignification de l'épiderme est interrompue au voisinage de la 
ligne de déhiscence où il se continue à cet endroit par quelques 
cellules à parois minces. Les étamines de Corylus se dévelop- 
pant pendant l'hiver, on comprend la raison d'être de cette 
hgnification précoce de l’anthère. Les tissus sous-jacents, et en 
particulier les grains de pollen, sont protégés ainsi contre les 
grands froids. L’assise nourricière et les deux assises qui lui sont 
superposées disparaissent peu à peu ; seule, l'assise immédia- 
tement sous-épidermique persiste, c’est elle qui, ainsi qu'on va 
le voir, constitue l’assise à déhiscence. Une coupe transversale 
pratiquée dans une anthère de Noisetier, peu avant la maturité, 
montre un épiderme dont les parois cellulaires sont presque 
entièrement lignifiées. Seule la partie périphérique de lépi- 
derme reste non lignifiée, cette zone enveloppante correspon- 
dant à la cuticule épidermique a tous les caractères de la mem- 
brane cellulosique, les réactifs de la cellulose agissant sur elle 
de la même facon et elle doit être considérée comme formée de 
cellulose. Quant à l'assise sous épidermique, elle présente dans 
chacune de ses cellules des bandelettes de cellulose épaissie 
affectant la forme de bâtonnets et disposées radialement 
(fig. 17). C’est là un caractère important des Cupulifères ; par- 
tout, chez toutes les espèces étudiées, les bandes de cellulose se 
retrouveront identiquement placées et identiquement consti- 
luées. 

Ces bandes cellulosiques se présentent aussi dans les cellules 
sous-épidermiques sur les faces verticales et latérales ; mais 
elles sont disposées perpendiculairement aux parois el tangen- 
tiellement. A leur point de jonction avec la paroi, ces bàätonnets 
se renflent et leur base élargie se trouve en continuité avec la 
paroi cellulaire. 


320 LÉON PAUCHET 


Les grains de pollen sont libres maintenant dans la cavité 
unique de l'anthère, les deux loges communiquent par suite de 







ni € 4: 
ar. POS 
EX) 
ci 
Fig. 17. — Coupe transversale de l’anthère de Corylus Avellana au voisinage de la 


ligne de déhiscence : c, cordon cellulosique entourant l’épiderme; p, parenchyme 
interloculaire. 


la résorption de la partie intermédiaire composée de cellules 
plissées et peu résistantes qui disparaissent définitivement au 
moment de la maturité (fig. 18). 

Comment l’anthère va-t-elle s'ouvrir pour laisser échapper 
le pollen? M. Leclerc du Sablon (1) a 
montré qu'il v a toujours une relation 
étroite entre l'ouverture de l’anthère et 
sa structure, et que, d'autre part, les 
causes de cette déhiscence sont pure- 
ment physiques. Desséchement des 
parois de l’assise mécanique sous l’in- 





Fig. 18. — Les deux valves  fluence de la sécheresse de l'air; con- 
commencent à s'infléchir ë É | 
en dedans. traction plus ou moins ‘grande des 
parois cellulosiques ou lignifiées, et 
rupture des valves avec fléchissement des bords, soit à l'in- 
térieur soit à l'extérieur : telles sont les phases de l'ouverture 
d'une anthère, en général. 

lei les épaississements lignifiés des parois se trouvent à la 
partie externe de l’assise sous-épidermique. 

Considérons deux des cellules dans cette assise sous-épider- 
mique el prenons-les au voisinage de la ligne de déhiscence, 
de part et d'autre de cette ligne. Sous l'influence de la sécheresse 
de l’air, la partie externe va se contracter moins que les parois 
latérales et internes, moins surtout que les bandes cellulosiques, 


(1) Leclerc du Sablon, Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères 
(Ann. des Sc. nat., 7° série, 1885, p. 97 à 134). 


Lu RE dE 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 321 


car la cellulose pure se contracte plus que la cellulose lignifiée 
et moins que la cellulose épaissie. La traction résultant de ce 
raccourcissement inégal, se produisant partout et particuliè- 
rement au voisinage des deux valves, il va en résulter un 
raccourcissement de l’assise dans le sens indiqué (Voy. 
fig. 18). Ce raccourcissement se produira dans les trois sens, 
puisque les bandes cellulosiques existent partout, comme on l'a 
vu, et dans une direction tangentielle. Il y aura deux temps duns 
l'ouverture : d’abord un décollement de la partie primitivement 
en contact: ensuite une séparation définitive, en même temps 
que le bord libre des valves s’infléchira en dedans, par suite de 
cette inégalité de raccoureissement constatée plus haut entre la 
partie externe et la partie interne des cellules dans l’assise sous- 
épidermique. On passera, de la position indiquée par la figure 17, 
à celle indiquée pas la figure 18, les parois des cellules de cette 
assise sous-épidermique se contractant, elles aussi, dans les 





Fig. 19. — Les deux valves a et b relèvent leurs extrémités; c, cordon cellulosique. 


deux sens. Les bords resteraient complètement infléchis et la 
déhiscence serait introrse, si la partie périphérique de l’épiderme 
n'influencait pas cette ouverture: en réalité, une fois les bords 
libres, il y a relèvement de ces bords, par suite de la contrac- 
tion de cette cuticule ; malgré tout, la flexion des loges vers le 
tiers de leur longueur indique encore que la déhiscence est bien 
introrse (fig. 19). 


CASTANEA VULGARIS. 


L'anthère du Châtaignier doit être rapprochée de celle du 
Noiselier, comme structure et comme déhiscence. Elle présente 
quatre loges comme celle de toutes les Fagées. L’épiderme 
est formé par des cellules régulières, allongées tangentiel- 
lement et dont les parois sont imprégnées de lignine. Cette 
lignification des parois de l’anthère est bien moins prononcée 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. vil, 21 


329 LÉON PAUCHET 


que chez le Noisetier, mais elle peut être mise facilement en 
évidence au moyen des réactifs de la lignine. Cette lignification 





Fig. 20. — Anthère de Castanea vulgaris : Coupe transversale au niveau de la ligne 
de déhiscence; eg, épiderme lignifié ; ap, assise sous-épidermique ; p, parenchyme 
interloculaire. 


incomplète de lépiderme trouve son explication dans ce fait 
que le développement de l’étamine du Castanea à lieu en 
juillet-août pendant la saison la plus chaude de l'année. Elle à 
pour but de protéger 
l'anthère contre la 
trop grande sécheresse 
résultant d’une trans- 
piralion abondante. 
Immédiatement  au- 
dessous de l’épiderme 
Fig. 21. — Coupe transversale d’une portion de l’an- SC trouve l’assise mé- 
A D dm LU nn | 
cellulaire épidermique; be, bandelettes cellulosi- ractères indiqués pré- 
ques de l’assise sous-épidermique. cédemment pour le 
Corylus Avellana. Les 
bandes cellulosiques sont ici, comme chez le Noisetier, plus 
nombreuses sur les faces supérieure et inférieure. Leur dispo- 
position radiale sur ces deux faces est très nette et leur épais- 
sissement très marqué. 
Les assises nourricière et transitoire ont presque disparu 
à la maturité; le parenchyme interloculaire disparaît, de sorte 
que les loges communiquent deux à deux. 
Déliscence. — Considérons, comme nous l'avons fait pour le 





RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES JD 


Noisetier, quelques-unes des cellules de l’assise sous-épidermique 
(fig. 20 et 21). La constitution des parois cellulaires étant la 
même (à part la hgnification moins prononcée des cellules sur 
la partie externe), l'influence de la sécheresse de l'air déter- 
minera une contraction sur place de ces cellules avec un léger 
retrait dans le sens tangentiel. 
Il en résultera, comme pour le 





Fig. 22. — Commencement de déhis- Fig. 23. — Déhiscence introrse. Les 
cence. Les cellules du parenchyme deux valves s’incurvent en dedans. 


interloculaire disparaissent. 


Corylus, un écartement des valves, une rupture et une flexion 
vers l'intérieur des loges. Il y aura une déhiscence légèrement 
introrse (fig. 22 et 23),et, comme l’épiderme ne présente point 
de bande externe cellulosique le recouvrant complètement, les 
valves resteront légèrement fléchies vers les loges. On voit déjà 
que, à une modification des propriétés des parois cellulaires, 
correspond une modification dans l'ouverture de l’anthère. 


FAGUS SILVATICA. 


En étudiant l’anthère du Fagus silvalica et sa déhiscence, on 
étudiera, par là même, celle du Carpinus Betulus et du Quercus 
Bobur, aucune différence n’existant entre ces trois espèces. On 
peut faire à ce propos la même remarque qui a déjà été faite à 
propos du Quercus : l'assise nourricière et les assises transitoires 
restent visibles pendant un certain temps pour ne disparaitre 
définitivement qu'à la maturité. L’anthère présente qua tr sacs 
polliniques; il nous suffira de considérer les deux loges voisines 
pour nous rendre compte de la structure et de la déhiscence de 
l'anthère. La paroi des sacs polliniques comprend un épiderme, 
une assise sous-épidermique et le reste des assises préexistantes. 


394 LÉON PAUCHET 


Dans le Fagus et dans le Carpinus, cette zone interne est repré- 
sentée seulement par un cordon granuleux rattaché à la précé- 
dente assise par quelques filaments cellulosiques, les uns imtacts, 


S 














ET 
Ty 


Fig. 24. — Anthère de Carpinus Betulus : Coupe au voisinage de la ligne de déhis- 
cence : e, épiderme cellulosique; ap, assise sous-épidermique avec bâtonnets 
cellulosiques. 


les autres plissés et dirigés plus où moins obliquement. L'épi- 
derme est formé de cellules allongées tangentiellement et dont 
les parois entièrement cellulosiques ne présentent aucun épais- 
sissement lignifié. 

L'assise sous-épidermique, seule intéressante au point de vue 





2/4 
[22 P: 
Fig. 25. — Même coupe dans la même région avant la déhiscence. 


de sa constitution spéciale, présente les caractères de celles 
étudiées précédemment, sauf en ce qui concerne la lignification 
de la partie confinant à l'épiderme (fig. 24 et 25). 

Délascence. — Considérons les cellules qui se trouvent situées 


de chaque côté de la ligne de déhiscence et qui appartiennent 


LE 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 529 


à deux loges voisines. Elles présentent, comme toutes celles de 
l'assise sous-épidermique d’ailleurs, des bâtonnets de cellulose 
épaissie, disposés perpendiculairement à leur paroi et dans le 
sens radial, mais les deux dernières cellules sous-épidermiques, 
appartenant d’une part à la loge de gauche, d'autre part à celle 
de droite, ne sont pas contiguës. Elles sont séparées par des 
cellules allongées  radiale- 
ment à parois plissées, qui 
sintercalent entre les cel- 
lules épidermiques et qui 
n'ont point disparu au 
moment de la résorption 
du parenchyme  interlocu- 
laire. 

C'est par l'action de las- 
sise mécanique sous-Épi- 





à = it ; Betulus. — Les valves a et b s’écartent 
ir à Où à à 

dermique que cette par lie l'une de l’autre. — I. Une cellule de l’as- 

Va disparaître, séparant sise sous-épidermique avant la contraction 


qe < , — II. Après : ce, face supérieure cellulo- 
ainsi complètementles deux que. 


bords de lanthère. Par 

suite de la contraction des bàtonnets cellulosiques à lin- 
térieur des cellules, les parois opposées vont se rapprocher 
les unes des autres, et il y aura une contraction de l’assise 
sous-épidermique sur toute la longueur de lanthère, dans 
les trois sens : radial, tangentiel et latéral (fig. 26, I). Au 
niveau de la ligne de déhiscence, on remarque une concavité 
accentuée. Si l’on examine l'effet de la contraction des cel- 
lules particulièrement à cet endroit, on remarque que les 
tensions résultant de la contraction dans le sens radial seu- 
lement sont dirigées obliquement et inversement l'une de 
l'autre ; il résulte de ceci que les parois des cellules interca- 
laires seront séparées l’une de l’autre et dirigées, celles du 
côté droit vers la droite et les autres vers la gauche. Cette dis- 
position caractéristique est réalisée sur la coupe transversale 
de Carpinus Belulus (fig. 25). Si l'on Üient compte également 
des contractions dans le sens tangentiel, on voit que le résultat 
définitif sera le décollement complet de ces cellules intervalvaires, 
les valves se sépareront simplement sans inflexion en dedans, 


326 LÉON PAUCHET 


sans recourbement à l'extérieur, leurs extrémités restant sim- 
plement en place (fig. 26), et rien n'indiquera le moindre chan- 
sement dans les courbures des valves : c’est la déhiscence sur 
place, caractéristique des trois espèces cilées. 

Conclusions. — Pour résumer les quelques résultats exposés 
dans ce chapitre, on arrive aux conclusions suivantes : 

Le développement de l’anthère se poursuit d’une façon iden- 
tique chez les différentes Cupulifères, 

L'anthère müre présente une assise sous-épidermique à 
bandelettes de cellulose épaissie se retrouvant chez toutes les 
espèces avec les mêmes caractères; l’épiderme est ligmifié tota- 
lement chezle Corylus Avellana, partiellement chez le Castanea 
vulgaris, 1 reste cellulosique chez les autres espèces. 

De l'étude des parois cellulaires de l’assise sous-épidermique 
(éléments lignifiés imprégnés de lignine ou cellulosiques), on 
peut déduire le mode d'ouverture ee anthères, confirmé par 
l'examen des coupes. 

Déhiscence introrse avec relèvement du bord des valves : 
Corylus Avellana. 

Déhiscence légèrement introrse : Castanea vulgaris. 

Déhiscence sur place : Faqus silvatica, Quercus  Robur, 
Carpinus Betulus. 

Ainsi qu'on l'a vu dans le cours de cet exposé, la déhiscence 
des anthères est en relation directe avec la structure de leurs 
parois (1). 


CHAPITRE II 


ANATOMIE COMPARÉE DES STYLES 


Les styles des Corylées, au nombre de deux, sont réunis 
seulement par leur base dans le pistil jeune, soudés jusqu’à une 
hauteur variable dans le pistil plus âgé. 

Les Fagées présentent plusieurs styles, au nombre de trois 
chez le Chêne et le Hêtre, de six à neuf chez le Châtaignier. 

La soudure des styles a lieu à différents niveaux selon les 


(4) Leclerc du Sablon, loc. cit. 


2180 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES JA 


espèces; le style composé unique qui en résulte est plus ou moins 
recouvert de poils, ceux-c1 parfois très développés. 

L'étude anatomique desstyles du Faqus siloalica et du C'astanea 
vulgaris à été faite par M. Guéguen (1). 

Tognini (2) à étudié également cette dernière espèce, surtout 
au point de vue des canaux stylaires. 

On verra ici quelles différences existent entre les Cor ylées et les 
Fagées, tant au point 
de vue de l'anatomie de 
l'organe qu'au point de 
vue de l'appareilconduc- 
teur du tube pollinique. 

Corylées. — Le style 
du Corylus  Avellana, 
examiné en coupe trans- 
versale (fig. 27), pré- 
sente un épiderme for- 
mé de cellules très 
allongées dans le sens 
radial, dont les parois Fig. 27.— Style de Corylus Avellana: e, épiderme : 
sont sinueuses et par- cd, cellules conductrices; m, méats. 
fois fortement plissées. 

Les assises sous-épidermiques sont collenchymateuses ; au- 
dessous d'elles se trouvent des cellules polyédriques à méats 
nombreux; enfin, au centre de la coupe, on remarque quelques 
cellules à dimensions beaucoup plus grandes, à parois légè- 
rement épaissies et qui, en se résorbant plus tard, livreront 
passage au tube pollinique. Il n'existe aucune différenciation 
de l'appareil vasculaire. 

Le style du Carpinus Betulus présente beaucoup d’analogie 
avec celui du Corylus. Les cellules du centre sont plus nom- 
breuses (fig. 28), de cinq à six, irrégulières et épaissies. On n° 
trouve également aucune trace de l'appareil vasculaire, En se 
résorbant, les cellules du centre (fig. 31), forment un canal 





(1) Guéguen, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate des 
Phanérogames (Ann. Sc. nat. Bot., 1887). 

(2) Tognini, Ricerche di morphologiu ed anatomia sul fiore feminile e sul frutto 
del Castagno (Atti del R. Inst. dell’ Univ. di Pavia, 1892). 


3928 LÉON PAUCHET 


conducteur à parois irrégulières, dans lequel chéemineront les 
tubes polliniques pour arriver jusqu'à lovaire. 


Vu en coupelon- 













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Fig. 28. — Style de Carpinus Betulus : Coupe transver- Fig. 29. — Papilles stig- 
sale du style : e, épiderme; p, parenchyme cellulo- matiques avec cire c. 


sique; cd, cellules conductrices. 


productions d’origine cireuse que l'orcanette acétique met nette- 
ment en évidence. Cette cire retient le tube pollinique et le 
maintient dans le canal le long duquelil doit cheminer. 


cd... 





Fig. 30. — Cellules conductrices Fig. 31. — Les cellules centrales résorbent leurs 
de Carpinus en coupe longi- parois. 
tudinale. 


Les papilles stigmatiques du Charme (fig. 29) recouvrent le 
style en forme de coiffe; ces papilles sont en massue, ovoïdes au 
sommet, rétrécies à la base ; ellescontiennentune notable quantité 
de matière cireuse destinée à retenir le pollen. Il est à remar- 
quer que l’épiderme contient lui aussi une quantité notable de 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 329 


cire. Les grains de pollen germent facilement dans ses cellules, 
les uns pénétrant jusqu’à l'ovaire par le canal central, les autres 
cheminant dans lassise sous- 
épidermique du style et ar- 
rivant finalement jusqu'aux 
ovules par pénétration inter- 
cellulaire (1). Le canal cen- 
tral étant toujours Pappareil 
conducteur principal du tube 
pollinique mettant en com- 
munication le sommet du 
style avec l'ovaire. 





Fagées. — Le style cen- 
tral du Fagus silvatica (fig. 
29) résulte de la soudure des Fig. 32. — Style de Faqus silvalica. En 


; 3 Schéma. — Coupe transversale. 
trois branches stylaires, cor- 


respondant chacune à un carpelle. Ilest garni de poilsnombreux ; 
l'épiderme, contrairement à celui des Corylées, est formé de 
cellules étroites, la cu- 
ticule y est plus appa- 
rente. Le parenchyme 
avoisinant l’épiderme 
est formé de collen- 
chvme surtout dans la 
région sous-épidermi- 
que, puis viennent 
d'autres cellules  pré- 
sentant quelques 
méals. 

Les faisceaux libéro- 
ligneux sont disposés 
TC ca ae 
autour d’une souttière mêmes désignations : fb, faisceau libéroligneux ; 
Se AR TNLTE DU 0e. 1692 PAAAIGONENCISI 





périeure de la feuille modifiée. Les faisceaux ne sont pas égale- 
ment développés ; les uns restent petits, les autres, ceux situés 


(4) Navaschine a observé un fait analogue chez le Bouleau (Voy. Index 
bibliographique). 


330 LÉON PAUCHET 


en face de la gouttière, sont plus développés; chacun d'eux 
comprend quelques vaisseaux annelés et spiralés en files ra- 
diales, avec du liber superposé, mais non enveloppant. Ces 
faisceaux sont entourés, çà et là, de quelques cellules non 
encore complètement différenciées en sclérenchyme (fig. 32). 
Quant à la gouttière conductrice, elle est hmitée par des cel- 
lules allongées radialement sur tout le pourtour de l'invagina- 
tion foliaire ; elle est entourée par un arc de sclérenchyme. Les 
masses cireuses déjà observées chez les Corvlées se retrouvent 1e1 
tout le long de l’épiderme de la gouttière (1). 
Castanea vulgaris. — Les branches stylaires du Castanea 
vulgaris, appelées 1e1 
branches stigmatiques, 
différent d celles de 
Façqus par leur section 
plutôt elliptique et dé- 
formée (fig. 34). Au 
centre de ces bran- 
ches stigmatiques, se 
trouve un parenchyme 





Fig. 34. — Style de Castanea vulgaris. Schéma. ) : 
Coupe transversale d’une branche stigmatique. formé de petites cellu- 


les polvédriques à pa- 
rois légèrement collenchymateuses. Des cellules sclérifiées 
sont disposées en are ou en anneau autour de ce parenchyme 
central. 

Les faisceaux libéroligneux sont répartis en demi-cercle el 
leur nombre varie de cinq à six dans chaque branche. 

Si maintenant l'on étudie le style unique résultant de la 
soudure des branches stigmatiques, on remarque que chaque 
branche, tout en conservant sa structure anatomique à peu près 
identique, comprend des faisceaux libéroligneux disposés sui- 
vant deux demi-cereles et en nombre variable de cinq à sept, 
les uns médians, plus développés que les autres latéraux. En 
allant du sommet des styles vers la base, les faisceaux médians 
se sont rapprochés du côté externe et les autres ont continué 
leur course à la même hauteur dans le style. 


(1) Guéguen, loc. cit. 


CHI ENST ; té, Bots oh rR UE Of ait AMP RR a + 
Ces Cr sa. CLS e \ “ 
À 
A 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 391 


De plus, on voit que le parenchyme central à petites cellules 
polvédriques, est mis en re- 
lation avec les fentes étoi- 
lées du style central par un 
canal très étroit, parfois à 
peine indiqué, souvent fer- 
né (fig. 35 et.36). Il est 
certain que, ni ce paren- 
chyme central, ni ce canal 
incomplet du style ne sont 
conducteurs. En pratiquant 
des coupes dans des styles 
de plus en plus âgés, on 
n'assiste pas à la résorp- 
üon des cellules centrales : 
celles-ci se conservent in- 
actes pendant la maturité 
de l'ovaire : quant au canal, A 
toujours très étroit ef sou PS, 35,7 Les os branches stigmatiqus 
vent à peine indiqué, il style: p, parenchyme central; /, faisceau 

à : hHbéroligneux ; fe, fente conductrice ; s, sclé- 
COBSEENEN ANDEUR Pres SA, achomne. 
direction en se rapprochant 
de l'ovaire et se termine avant d'y arriver : c'est bien plutôt 





“ee 


= 





Fig. 36. — Coupe transversale d'une portion du style central de Caslanea vulgaris. 
Mêmes lettres, mêmes désignations. 


une fissure incomplète, résultant d'un écartement de chaque 
branche soudée, qu'un canal à proprement parler ; il est à 
remarquer d'ailleurs que cette fissure n'existe pas partout. 

Il n’en est pas de même de la fente étoilée qui sépare les diffé- 


332 LÉON PAUCHET 


rentes branches stigmatiques incomplètement soudées ; les 
cellules qui tapissent les parois de cette fente ont leurs parois 
garnies de cire et les grains de pollen en voie de germination 
s'y rencontrent en abondance. M. Guéguen (1) n’est pas d’ac- 
cord avec M. Tognini sur la conductibilité de cette fente. « Il 
n'est pas certain, dit-il, que cette fissure soit seule conductrice 
comme le veut Tognini ou même qu'elle soit conductrice. » 
Les observations précédentes montrent que cette fissure peut 
être conductrice. Il est vrai que cette fente n’est pas en commu- 
nicalion directe avec la cavité ovarienne, mais il est certain 
aussi que le court intervalle qui l'en sépare n’est pas un empê- 
chement à la pénétration du tube pollinique jusqu’à l'ovaire, 
les cellules qui se trouvent dans cette région se résorbant souvent 
à la maturité de l'ovaire. Il faut remarquer en effet que le 
tube pollinique ne suit pas toujours un chemin absolument 
tracé dans le style en parcourant un canal toujours ouvert ; 
les observations faites par plusieurs auteurs, notamment par 
Navaschine (2), dans les cas de chalazogamie, montrent 
qu'il en est souvent autrement, en particulier chez les Bétulinées. 

Quant aux « styles supplémentaires » que M. Tognini décrit 
comme ayant un cercle de faisceaux libéroligneux au centre 
qui n'existe pas dans les styles normaux, 1l semble, comme le 
fait remarquer M. Guéguen, que cet auteur s'est trompé dans 
ses observations. Jamais il ne m'a été donné de faire pareille 
remarque. 

On peut dire que le tube pollinique ne se développe pas dans 
le tissu central des branches stigmatiques du Castanea, mais 
qu'il se développe entre ces organes, puis au centre du style 
unique, pour arriver finalement Jusqu'à la cavité ovarienne. 

[n’y à donc pas analogie complète entre les appareils conduc- 
teurs du Fagus et ceux du Castaneu. 

Quercus Robur. — Le style du Quercus ne diffère pas sensi- 
blement de celui du Fagus ; la section estelliptique etirréguhère. 
La seule différence est dans la lignification de lépiderme ; de 
bonne heure, les petites cellules épidermiques s’imprègnent de 
lignine et le style unique très court, résultant de la soudure des 


(1) Guéguen, op. déjà cité, p. 62. 
(2) Navaschine, Voy. Index bibliographique. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 333 


trois branches stylaires, est lignifié sur toute sa longueur. On 
retrouve autour de la fente conductrice, identique à celle du 


Faqus, Vare de sclérenchy- 
me déjà constaté sur cette 
espèce ; autour des faisceaux 
hbéroligneux,se remarquent 
également des cellules sclé- 
riliées qui se différencient 
de bonne heure. Chaque 
branche stylaire est recou- 
verte de papilles stigmati- 
ques larges et aplalies. Les 
fentes conductrices de cha- 
cune de ces branches se 





Fig. 37. — Style de Quercus Robur. — 
Coupe transversale schématique du sty- 
le central. 


poursuivent tout le long du style unique résultant de leur 
soudure incomplète (fig. 37 et 38). L'appareil conducteur com- 


prend donc trois 
Canaux correspon- 
dant à chaque 
branche stylaire et 
ne diffère pas de 
celui du Fagus. 
Conclusions. — 
L'étude comparée 
des styles de Cory- 
lées et de Fagées 
nous conduit aux 
conclusions  sui- 
vantes. Les styles 
des Corvlées diffè- 
rent de ceux des 





Fig. 38. — Coupe transversale d'une partie du style 
Fagées par leur central de Quercus Robur : eg, épiderme lignifié ; 
RES : fb, faisceau libéroligneux: /, faisceau libéroligneux ; 
épiderme à cellules  $, sclérenchyme : ed, canal conducteur. 


allongées  radiale- 


ment, par un appareil conducteur central résultant de la 
résorption des cellules situées exclusivement au centre du 


style, enfin par l'absence d'appareil vasculaire. 
Le Noisetier et le Charme ont beaucoup de caractères 


334 LÉON PAUCHET 


communs ; seules, les cellules du parenchyme central, plus 
nombreuses chez le Charme, permettent de distinguer les styles 
de ces deux espèces. 

Chez les Fagées, l'analogie persiste entre le Hêtre et le 
Chêne. L'épiderme lignifié du style de cette espèce et le scléren- 
chyme vasculaire plus développé, permettent néanmoins de les 
différencier à cet égard. 

Chez ces deux espèces, l'appareil conducteur est constitué 
par une fente allongée située à la face supérieure de la feuille 
modifiée. Le Castanea vulgaris, bien que ne différant pas sensi- 
blement des espèces précédentes, quant à la structure du style, 
s'en distingue par un parenchyme central à petites cellules 
polvédriques non conducteur; la fissure étoilée résultant de la 
soudure incomplète des branches stigmatiques étant seule 
conductrice. 

En étudiantles styles de Cupulifères, il estimpossible de douter 
de leur origine foliaire. La symétrie par rapport à un plan y est 
évidente; chez les Corvlées, la section semi-circulaire avec 
parenchyme également différencié de part et d'autre des deux 
épidermes montre que la feuille s'est incomplètement repliée 
tout en s’épaississant régulièrement ; chez les Fagées, le 
reploiement est plus complet, et 1l est suivi d’une invagination 
qui est précisément la fente conductrice ; les faisceaux libéro- 
ligneux attestent aussi par leur disposition l’origine foliaire du 
style. 


CHAPITRE IV 


LES OVULES. FÉCONDATION ET AVORTEMENT 


Parmi les auteursqui ont étudié l'embryologie des Cupulifères, 
il convient de citer tout d’abord Navaschine (1). Dans sa 
publication qui a trait au Corylus Avellana, 11 donne, de l’ovule 
de cette espèce, une description complète el suit en même temps 
son développement jusqu'après la fécondation. M. Benson (2) 


(4) S. Navaschine, Zur Entwickelungsgeschichte der Chalazogamen Corylus 
Avellana, Saint-Péterbourg, 1899. 
(2) M. Benson, Loc. cit. 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 335 


a fait aussi sur quelques Cupulifères quelques études intéres- 
santes. 

Dans l’ovule arrivé à maturité, se trouvent plusieurs sacs 
embryonnaires présentant la constitution typique de ceux des 
Angiospermes. Jusqu'au moment de la fécondation, les deux 
ovules de cette espèce se développent normalement et parallèle- 
ment; puis, une fois la fécondation opérée, l’un d'eux prend une 
avance considérable sur l’autre; celui-ci ne constitue bientôt 
plus qu'un rudiment d’ovule, qui se désorganise petit à petit. 
L'ovule À qui s’est ainsi développé, présente un embryon déjà 
visible au moment où 1l dépasse l’autre de quelques millimètres : 
on assiste alors au début de la formation de l'embrvon, et ilest 
facile de suivre toutes les phases de la division cellulaire. D'où 
vient que cet ovule se développe normalement à l'exclusion de 
l’autre ? Sont-ils fécondés tous deux ou bien l’un d'eux, séul 
fécondé, détermine-t-1il l'avortement de l’autre ? 

Chez le Corylus Avellana, le tube pollinique n'arrive pas 
directement à l’ovule parle micropyle en suivant le chemin le 
plus court (porodie), il passe par le placenta et le funicule 
et pénètre dans le nucelle par la chalaze. C'est à ce mode de 
pénétration particulière qu'on a donné le nom de chalazodie (1). 

Examinons la disposition des ovules sur le placenta ; nous 
verrons ensuite quelle est leur constitution anatomique. Le 
Corylus Arellana possède un ovaire à deux loges et en définitive 
un ovule par carpelle ; ces ovules sontanatropes, présentent un 
seul tégumentet un micropyle fermé. 

Considérons le point d'attache du funicule au placenta ; en 
général l’un des ovules À (fig. 39) présente un point d'insertion 
situé un peu plus haut que lPautre B, en remontant vers la base 
des styles. 

Des coupes en série, pratiquées perpendiculairement à laxe 
placentaire et aux ovules, montrent que l’ovule À présente son 
micropyle situé à un niveau un peu plus élevé que celui de 
l'ovule B, le hile vrai se trouvant également surélevé, de telle 
sorte que la région chalazienne est située juste en face du 
hile ; les coupes pratiquées axialement permettent de se rendre 
compte de cette particularité. Dans l'autre ovule, au contraire 


(1) S. Navaschine, loc. cit. 


\ 


336 LÉON PAUCHET 


(fig. 39, I et I), cette même région se trouve siluée un peu au- 
dessous du hile; de cette disposition 1l résulte, que le tube 











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117. 

Fig. 39. — Ovules de Corylus Avellana. — Différen- 
tes positions de l’ovule par rapport au funicule 
et au placenta. — I. Cas général. — II. L'ovule 
B est situé sur le placenta bien au-dessous de 
l'ovule À. — III. Un ovule dans un carpelle, 


deux ovules dans l’autre; À et B, ovules : @, base 
des styles ; f, funicule ; z, chalaze : {, tégument; 
h, hile vrai;s, sacs embryonnaires : {, placenta ; 
n, nucelle. 


pollinique suivra de 
préférence le chemin 
le plus court, passant 
d'abord en «a, et ve- 
nant déboucher du 
funicule en 2. En fait, 
c'est l’ovule A qui se 
développe après la 
fécondation et qui 
présente la division 
caractéristique de loo- 
sphère consécutive à 
la fécondation. 

Lorsque les ovules 
paraissent insérés au 
même point (il ny à 
Jamaisopposition com- 
plète entre les deux 
points d'insertion), la 
disposition du hile par 
rapport à la chalaze 
reste la même. 

Un troisième cas 
peut se produire 
c'est celui de deux 
ovules dans un car- 
pelle et d'un ovule 
dans l’autre (de deux 
ovules quelquefois). 
Dans ce cas la figure 
(39, IT) montre que 
l'ovule fécondé qui 
doit se développer est 


, + = Se : ; 
l'ovule À dont le point d'insertion est plus relevé sur le placenta: 


c'estce quise produit en effet. 


Assez souvent, un des deux ovules présente, avant la fécon- 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 5 fa 0! 


dation, un développement plus avancé que l’autre : c'est Fovule 
A, qui offre ses sacs embryonnaires nettement différenciés peu 
de temps avant l'autre: mais ce cas n'est pas général; on verra 
que, chez les Fagées, il en est autrement. 

On sait que, chez les Corylus Avellana et Carpinus Belulus, Va 
pollinisation a lieu bien avant la maturité de l'ovaire; on peut 
trouveren effet un ou plusieurs tubes polliniques dans le funicule 
avant que les ovules soient complètement différenciés ; on 
pourrait prétendre alors que la considération du {tube pollinique 
arrivant le premier dans le sac embryonnaire pour féconder 
l’'oosphère n'a plus sa raison d'être, étant donné le temps assez 
long qui sépare la pollinisation de la fécondation. Mais 1l faut 
considérer que le trajet du tube pollinique dans le nucelle est 
compliqué et dure fort longtemps; d'autre part, il s'écoule un 
temps appréciable entre la fécondation de loosphère et la 
division du noyau de celte cellule (Navaschine). Ces considéra- 
üons expliquent pourquoi le tube pollinique arrivant le premier 
dans le funicule et dans la chalaze peut ne féconder loosphère 
que plusieurs semaines plus tard (Treub). 

Le deuxième ovule peutl être fécondé? Oui, car aucun 
empêchement n'existe à la fécondation. S'il subit un arrêt de 
développement, cela tient surtout à ce que la fécondation de 
l'ovule À détermine chez cet ovule, par suite d’un processus 
encore peu connu, une excitation qui fait que le premier ovule 
fécondé se développe physiologiquement aux dépens de l'autre, 

On note parfois dans l'ovule B un commencement de division 
de l'oosphère, mais en général cette division ne se poursuit pas : 
exceplionnellement néanmoins, lovule B peut s'accroitre et 
poursuivre son développement parallèlement à lovule A; c'est 
alors que la fécondation de cet ovule à suivi de près celle de 
l'ovule voisin. 

Parmilessacs embrvonnaires lequel estgénéralement fécondé? 
Chez le Corylus Avellana, celui qui se trouve situé du côté du 
micropyle se développe le plus souvent ; quelquefois c'est, au 
contraire, le plus inférieur qui se développe après la fécondation. 

Dans le Charme, qui présente une disposition des ovules 
analogue à celle du Noisetier, le sac embryonnaire le plus 
inférieur est souvent fécondé, et comme l'oosphère occupe de 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e séric. VILI, 22 


338 LÉON PAUCHET 


par la situation même du sac une position excentrique par 
apport à l'ovule, l'embryon qui en dérive n’est pas axial et le 
suspenseur s'insère sur le côté de la parot nucellaire. 

Fagées. — Les Fagées présentent un ovaire à plusieurs 
loges, au nombre de trois (Faqus, Quercus), de six (Castanea). 
Les ovules sont au nombre de deux par carpelle. Dans le 
Castanea vulgaris, de même que dans le Faqus siloatica, les 
ovules, au moment de la maturité de lovaire, peu avant la 
fécondation, ne présentent pas un développement identique; 
un ovule par loge est plus développé que lovule voisin ; cette 
différence est très nette si lon fait quelques coupes en série, les 
unes transversales perpendiculatrement au placenta, les autres 
longitudinales dans les ovules, pris deux à deux. En prenant 
comme type le Fagus silvatica, désignons les ovules les plus 
développés avec sacs embryonnaires bien nets par À, B,C, en 
réservant la dénomination 4,4, aux autres. On aura, pour une 
loge par exemple, «A, pour une autre 4B, pour une troisième <C. 

Les ovules, dans chaque loge, s’insèrent à peu près au même 
point sur le placenta, mais en ce qui concerne les ovules À, B, 
C,1l y à une insertion légèrement différente, les divers points 
d'insertion sont disposés suivant une petite ligne spiralée. Nous 
revenons alors au cas du Corylus et du Carpinus, car un des 
ovules À, B ou C, est légèrement inséré plus haut que les deux 
autres ; de plus, son développement est souvent plus avancé. 
C'est l’ovule qui sera fécondé le premier en général; ici, il faut 
remarquer que le cas d'une fécondation d'un autre ovule de la 
même série À, B, Cest plus commun que dans les Corylus ou 
Carpinus. I n'est pas rare, en effet, de trouver des fruits à deux 
graines ; quelquefois lovule À et l'ovule B se développent parallè- 
lement Jusqu'à la maturité; d'autres fois, l'un d'eux présentant 
les premiers stades de la division de l'oosphère cesse de croître 
après avoir suivi le développement de Pautre pendant un certain 
temps. 

Quoi qu'il en soit, il est à remarquer que la série 4, b, « ne 
donne pas d'ovules développés normalement. Lei l'intervalle qui 
sépare la pollinisation de la fécondation est beaucoup plus réduit 
que chez les Corylées. 

La fécondation détermine, comme ehez les Corylées, une 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 339 


excitation qui provoque le développement de lovule aux dépens 
des ovules voisins, fécondés ou non. 

Conclusion. — En résumé, on peut dire que la fécondation 
peut s’opérer indistinctement dans tous les ovules des Cupuli- 
fères. Une disposition particulière de lovule par rapport au 
funicule et une différenciation plus précoce des sacs embryon- 
naires permettent au tube pollinique de féconder l'oosphère 
dans le minimum de temps. L'ovule, fécondé le premier, se 
développe normalement aux dépens des autres, fécondés ou non, 
par suite d’une excitation consécutive à la fécondation. 


CHAPITRE NV 
L'EMBRYON 


Avant de commencer l'étude de l'embryon, je vais donner 
ici un aperçu du procédé que j'ai employé pour en faire l'étude 
anatomique. 

Toutes les coupes ont été faites au microtome, donnant des 
séries complètes de coupes successives ; il est souvent utile 
d'étudier les coupes en séries et de les examiner sous la plus 
petite épaisseur possible. Le principal avantage du procédé que 
je vais décrire, c'est de pouvoir examiner sur la même lame 
de verre toutes les coupes traitées au préalable par les réactifs 
convenables. 

La lame de verre est recouverte d'une très petite quantité 
d'albumime glvcérinée (il suffit de passer le doigt à peine humecté 
et de frotter Jusqu'à ce que la lame soit sèche) ; on ajoute ensuite 
de l'eau distllée en excès: puis on dispose la série des prépara- 
tions incluses sur la lame ainsi préparée. On chauffe ensuite 
la platine à une température légèrement inférieure au point de 
fusion de la paraffine, puis beaucoup plus longtemps, de une 
demi-heure à trois quarts d'heure, à une température légère- 
rement supérieure au point de fusion. 

On porte ensuite la lame, mise dans une boiîle en verre, à 
l'étuve et on lv laisse de un à deux jours; ici encore 1l importe 
de dépasser légèrement la température à laquelle fond la paraf- 
fine employée 


340 LÉON PAUCHET 


L'ordre des traitements que lon fait subir à la série ainsi 
préparée est le suivant : 

[° xylol; 2° alcool absolu ; 3° alcool 80°; 4° alcool 70°; 5° eau 
disullée. 

On laisse les préparations cinq minutes environ dans chaque 
bain. Sur la lame à plat sortant de l'eau distillée, on verse 
ensuiteavecle compte-gouttes, de l'hypochlorite de soude étendu 
d'un tiers d’eau (dix, quinze minutes), puis de Phypochlorite pur 
(deux minutes). Le traitement complet à Fhypochlorite ne peut 
dépasser deux heures; en général, quinze à vingt minutes suffi- 
sent. Si lasérie a été bien collée suivant les indications ci-dessus, 
aucune coupe ne doitse détacher de la lame. On continue ensuite 
à trailer les coupes suivant le procédé habituel, en les faisant 
passer successivement dans les bains suivants : 

Polasse ; eau acétique forte ; eau acétique faible; eau distillée ; 
alcool; colorant. 

Pour toutes ces manipulations dont là durée pour chaque 
bain ne doit pas dépasser un quart d'heure, ilimporte de placer 
de champ la lame dans les différents bains. 

On colle au baume de Canada, comme à l'ordinaire, et on à 
sur une seule lame toutes les coupes de la série, qui doivent 
être au complet si l'opération à été bien conduite. 


DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON. 


Le développement de lembrvon se fait chez les différentes 
espèces d'une facon presque analogue. On envisagera suecessi- 
ment les Corylées el les Fagées en prenant comme lype dans 
chaque groupe, d'une part le Carpinus Betulus, d'autre part le 
Ouercus Robur. 





Corylées. Si lon faitune coupe longitudinale axiale d’un 
ovule de Charme, quelque temps après Ia fécondation, on 
remarque un embryon quelquefois axial, quelquefois légèrement 
rejeté sur le côté du nucelle. Il est constitué par une masse 
sphérique comprenant un protoplasma abondant, avec noyaux 
riches en nucléoles. Cet embrvon est relié au sommet du nucelle 
par quelques cellules allongées dans le sens axial et en conti- 
nualion directe avec lui; ces cellules constituent le suspenseur, 


PA 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 341 


très réduit, dont l'épiderme se continue avec celui de lembrvon :; 
cesten effet l’épiderme qui se différencie le premier; le sus- 
penseur ne persiste pas longtemps; au momentoù les cotylédons 
commencent à se différencier, ses cellules disparaissent et 
l'embryon reste libre dans le nucelle. 

Le parenchyme de l'embryon reste homogène quelque temps 
après la fécondation, l’assise épidermique seule se différencie : 
elle est constituée par des cellules régulièrement polvédriques, 
légèrement allongées tangentiellement: seule, la forme de l'em- 
bryon varie; de sphérique, sa masse devient ovoïde, puis, par 
croissance intercalaire et basifuge, il différencie à son extrémité 
deux renflements, qui sont les deux rudiments des cotylédons. 

Leur épiderme est en continuité directe avec celui de l'axe 
hypocotylé et les deux branches laissent entre elles un espace 
réservé à la future gemmule. Tout le reste du nucelle est 
occupé par des cellules polvédriques à gros noyaux en voie de 
division. Ce sont des cellules de l'albumen transitoire, qui sera 
digéré par les cotylédons au fur et à mesure de leur dévelop- 
pement. 

Une coupe. pratiquée parallèlement aux jeunes cotylédons, 
à un stade plus avancé, permet de se rendre compte de la diffé- 
rencialion précoce des cordons procambiaux, futures nervures 
des cotylédons. La formation de ces cordons procambiaux est 
la suivante : des cellules se groupent sur les bords du paren- 
chyme cotylédonaire confinant à la zone sous-épidermique, elles 
S'allongent en files obliques ou transversales. Ce n’est que plus 
lard que les cordons s’orientent d'une facon définitive, de 
manière à constituer les nervures caractéristiques de la feuille 
cotylédonaire. 

L'extrémité de ces cordons se raccorde avec le parenchyme 
polvédrique du cotylédon par des cellules intermédiaires non 
allongées. L'ensemble de ces cordons procambiaux est d’un 
aspect foncé, qui résulte de lépaississement de leurs parois 
et du tassement de leurs cellules dans une même direction. 

Au fur et à mesure de leur différenciation, les noyaux se 
rapprochent des parois et, pelit à petit, finissent par dispa- 
raîitre, c'est sur l'emplacement de ces cordons que se diffé- 
rencieront les vaisseaux du bois et du liber. 


349 LÉON PAUCHET 


On verra par la suite que, dans les cotylédons, la marche 
de la différenciation des éléments vasculaires se poursuit 
plus rapidement que dans le reste de l'embryon. Le paren- 
chyme cotylédonaire est formé de grandes cellules polyédriques 
avec un épiderme interne différent de l’épiderme externe. 
Les cellules de cet épiderme interne sont allongées tan- 
gentiellement, elles sont d’ailleurs de plus grandes dimen- 
sions que celles de lépiderme opposé. Les faisceaux libéro- 
ligneux non encore différenciés en bois et en hiber sont répar- 
üs dans ce parenchyme suivant la disposition qu'ils auront dans 
la feuille (1). 

Dans la graine mûre, leur orientation est définitive, mais leur 
différenciation n'est pas encore établie. Quelques tubes eriblés 
apparaissent seulement çà et là; quant aux vaisseaux ligneux, 
ils ne sont encore qu'ébauchés, et leurs parois cellulaires prend 
à peine les teintes des réactifs caractéristiques du bois ; quant 
à la forme des vaisseaux, elle n’est pas non plus caractéristique. 

On verra plus loin que chez les Fagées, la différenciation 
des éléments vasculaires est bien plus précoce. 

Une coupe transversale pratiquée dans l'axe hypocotyle de la 
graine müre, permet de distinguer les trois zones caractéris- 
tiques :un épiderme, un parenchyme corticalet un parenchyme 
central. Ce parenchyme central est formé de cellules plus petites 
qui est l'anneau procambial sur l'emplacement duquel se diffé- 
rencieront les faisceaux libériens et ligneux. Les cellules du 
parenchyme cortical sont disposées tangentiellement et radia- 
lement ; les unes sont régulièrement polvédriques, les autres 
à parois arrondies et légèrement épaissies. 

Quant à l'épiderme, ses cellules présentent en général un 
allongement radial prédominant. 

Fagées. — Le développement de l'embryon est à peu près 
identique chez les Fagées et les Corylées jusqu'au moment où 
la graine approche de la maturité. L'embryon de Quercus Robur 
notamment présente une masse homogène au début, formée de 
cellules à gros noyaux en voie de division active. Comme chez 
le Carpinus, lépiderme se différencie de bonne heure. Le sus- 


(1) Godfrin, Recherches sur l'anatomie comparée des cotylédons et de l'albumen 
(Ann. Sc. nat. Bot., 6° série, 4884-1885, p. 5) 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 343 


penseur, rudimentaire comme celui du Charme, persiste plus 
longtemps que ceux du Fagus et du Castanea; on en voit 
encore les traces quelques semaines avant la maturité de la 
graine. 

Au fur et à mesure que les cotylédons se développent, les 
cordons procambiaux commencent à se différencier et les coty- 
lédons n’ont pas encore atteint le tiers de leurs dimensions défi- 
nitives que déjà on distingue les futures nervures foliaires. 
Elles apparaissent ici, comme chez le Châtaignier, de très bonne 
heure, plus tardivement chez le Faqus. 

Environ six semaines avant la maturité de la graine, on 
trouve une structure de l'embryon identique à celle du Charme ; 
mais à parlir de ce stade du développement de la graine, on va 
noter une différence très importante, qui consiste dans l’appa- 
rition prématurée du hiber et du bois. Les embryons des Cory- 
lées ne présentent point de vaisseaux nettement différenciés 
avant la germination ; ceux des Fagées (le Faqus excepté) 
montrent une différenciation précoce des éléments vasculaires 
avant la germination. 

Avant d'étudier l'embryon dans la graine mûre, on en com- 
mencera l'étude un mois avant la maturité ; il sera plus facile 
alors. de suivre le développement comparé des cotylédons, de 
la tigelle et de la radicule dans l'espèce choisie: Quercus Robur. 

A. Un mois avant la maturité. — Les cotylédons sont cons- 
litués par un parenchyme formé de cellules arrondies au 
centre, polyédriques et à méats dans la région sous-épider- 
mique. 

Les faisceaux libéroligneux non encore complètement diffé- 
renciés présentent un parenchyme constitué par de petites cel- 
lules cloisonnées dans tous Les sens : les unes sont polyé- 
driques, d’autres tabulaires, d’autres allongées et obliques. 
Une coupe transversale pratiquée quelques jours plus tard 
permet de suivre la formation des vaisseaux. Le premier 
vaisseau annelé apparait au centre de ce cordon procambial 
(fig. 40), d’autres se différencient en direction latérale puis du 
côté externe. 

En même temps, le hiber apparait retlement superposé aux 
vaisseaux ligneux. Les tubes criblés sont peu nombreux, on en 


344 LÉON PAUCHET 


remarque quelques-uns dans la région inférieure et moyenne 
des cotylédons ; les cellules qui constituent le Hiber sont petites, 
aplaties, à contours sinueux, plus rarement polyédriques (40). 

En dehors de cette formation du tissu vasculaire sur Pempla- 
cement même des éléments procambiaux, il en est une autre, 
indépendante de ces élé- 
ments. Lorsqu'on suit 


RQ aa |? 
e ù . Se rl. Sur plusieurs coupes en 
De ÉD RTS CORRE à séries le développement 
a 
se des faisceaux, on peut 
faire les constatations 
er 4 suivantes. Dans le pa- 
S NT : : : 
LATE renchyme  cotylédonai- 





Fig. 40. — Coupe transversale d'une portion de le, UN Soupe de cel- 
Fo laUts de QRereus Hetes 24 DOISS l, Miber lules quelconques se 
superposé au bois D: c, parenchyme cotvlédo- "ve 
naire (un mois avant la maturité ‘de la graine). divisent et donnent di- 

rectement des vaisseaux 
hgneux et libériens, les premiers existant assez souvent seuls. 

Les coupes pratiquées à différents niveaux sur la moitié 
d'un cotylédon de Quercus ont montré l'existence de douze à 
quinze zones ainsi différenciées en faisceaux libéroligneux ou 
simplement ligneux. 

Sur l'emplacement du tissu procambial primitif, le liber et 
le bois apparaissent simultanément ; dans ces faisceaux sup- 
plémentaires, le bois apparaît d'abord et le liber ensuite, quand 
il existe. 

Quel est le rôle de ces faisceaux supplémentaires ? Il est pro- 
bable qu'il faut voir dans leur différenciation une cause pure- 
ment physiologique. Le Chêne présente en effet une graine 
exalbuminée avec des cotylédons volumineux contenant des 
quantités considérables de réserves amylacées. Or, ces réserves 
subissent déjà, même avant la germination, un commencement 
de digestion. Les faisceaux normaux étant insuffisants pour 
assurer le transport des matières nutritives issues de la diges- 
Lion vers l'axe hypocotylé, il s’en forme d’autres, d’après le pro- 
cessus indiqué. Il est évident que la différenciation hàtive de 
l'embryon et la présence de nombreux cribles dans la tigelle 
donnent raison à cette hypothèse. D'ailleurs, ces faisceaux anor- 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 349 


maux sont transitoires et sur plusieurs coupes faites à un 
stade du développement plus avancé, on note leur disparition 
sur place. 

L’axe hypocotylé, étudié au même stade de développement 
que le cotylédon, présente nettement les trois régions caracté- 
ristiques : parenchyme cortical, anneau procambial, moelle. 
L'épiderme est formé de cellules régulièrement polyédriques, 
un peu allongées radialement, puis vient un parenchyvme 
formé de cellules polyédriques avec méats, sphériques dans les 
parties sous-Jacentes. L’anneau procambial n’est pas continu ; 
il est fragmenté en autant d'ilots qu'il ÿ aura de faisceaux à la 
maturité de la graine. Ces ilots comprennent un parenchyme 
serré analogue à celui des faisceaux procambiaux des cotylédons, 
entre eux se trouve du conjonctif avec cellules à dimensions 
moins réduites. j 

Enfin la moelle est constituée par des cellules sphériquesavec 
méats. 

Dans l'anneau procambial se différencient déjà, du côté 
externe des îlots, des tubes eriblés nettement mis en évidence 
après traitement à la potasse. La radicule se distingue de suite 
de la tigelle par l'absence d’épiderme. Les cellules qui la 
limitent sont allongées tangentiellement ; quant aux autres 
régions, elles correspondent à la tigelle, bien qu'étant plus 
réduites. L'anneau procambial est interrompu également en 
certains points et remplacé par du conjonctif plus serré que 
celui de la tigelle : c’est sur cet emplacement que se différen- 
cieront plus tard les vaisseaux du bois. 

B.Graine müre. — Dans les cotylédons (fig. 41, 1 et I) le 
faisceau lHibéroligneux est complètement formé el  l'assise 
génératrice est déjà différenciée, les vaisseaux annelés et spiralés 
sont disposés en files radiales avec du liber qui leur est 
directement superposé; cette disposition est particulièrement 
typique dans le péliole cotylédonaire (fig. 41). Quant à l'assise 
génératrice, elle se forme selon le processus habituel, le cloi- 
sonnement tangentiel des cellules se fait d'abord dans la zone 
comprise entre le bois et le liber déjà formé, mais reste limité 
à celle région. 

L'axe hypocotylé présente maintenant des vaisseaux nette- 


346 LÉON PAUCHET 


ment différenciés. Le premier vaisseau ligneux qui apparaît se 
forme entre les îlots procambiaux, en alternance avec les tubes 





Fig. #1. — Iet IT. Pétiole cotylédonaire de l'embryon de Quercus Robur. — Coupe 
schématique : F. (Avant la maturité de la graine); IT. (A la maturité de la graine). 
Le faisceau libéroligneux est représenté avec le liber / et bois b, complètement 
différencié et avec assise génératrice g en Il. — III et IV. Axe hypocotylé. — 
Coupe schématique au tiers supérieur : HI. (Avant la maturité de la graine): 
IV. (A la maturité de la graine); y, péricyele ; 4, liber (tubes criblés); 3, tissu 
procambial: {, protoxylène en régression au 5e jour de la germination ; #1, mé- 
taxylème. 


criblés préexistants ; peu à peu ils s’en forme d’autres et l’en- 
semble se présente sous la forme de petits paquets formés de 
cellules petites à parois très épaisses, fortement colorés par 
les réactifs de la lignine. Un peu après, il se forme d'autre 
bois, celui-ci en structure superposée latéralement, Îes cellules 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 347 


qui le constituent sont plus grandes et les parois moins 
épaissies (fig. #1, IT et IV). L’axe hypocotylé présente done 
à un moment donné, et pendant un temps très court, une 
structure alterne simple, puis une structure double comprenant 
du bois alterne en direction radiale et des vaisseaux ligneux 
formés sur l'emplacement du tissu procambial el superposés 
latéralement au liber (fig. 41, IV). Ces vaisseaux superposés 
au liber se différencient d'abord latéralement, dans le sens 
centripète. Localement, en face des faisceaux libéroligneux 
qui commencent à se dessiner, on remarque la formation du 
métaxylème. Ce n’est que du cinquième au dixième Jour de la 
germination que ce bois de deuxième formation se différencie 
dans le sens centrifuge en face du liber préexistant (1). 

Une coupe transversale pratiquée dans la partie moyenne 
de la radicule montre quelques tubes criblés, situés à la partie 
externe du tissu procambial ; ces tubes eriblés, encore nom- 
breux dans la partie intermédiaire comprise entre la tigelle et 
la radicule, diminuent au fur et à mesure qu'on se rapproche 
de l'extrémité de la radicule ; dans cette région intermédiaire, 
on note l'apparition de quelques vaisseaux du bois peu nom- 
breux, disposés en alternance avec leliber. Quant à la radicule, 
elle ne présente pas encore d'éléments ligneux différenciés. 

On voit déjà que, bien avant la germination, le développe- 
ment de l'embryon est nettement accusé ; ce fait à déjà été 
constaté pour quelques espèces. 

Castanea vulgaris. — La structure de embryon de Châtai- 
gnier est la même que celle du Chêne, en le considérant aux 
mêmes stades que ceux qui viennent d'être décrits. On assiste 
pareillement au développement accéléré du cotylédon bien 
avant la maturité de la graine ; les faisceaux libéroligneux se 
différencient de la même facon dansles cotylédons; on constate 
ici un nombre plus restreint des faisceaux supplémentaires, 
signalés à propos du Chêne ; leur structure es! identique ainsi 
que leur mode de formation. Quant à la disposition primitive 
du bois par rapport au liber, elle est toujours la même : il y a 
superposition des éléments vasculaires sans aucunealternance. 


(4) Voir G. Chauveaud, Sur le passage de la Structure primaire à la structure 
secondaire dans le Haricot (Voy. Index bibliographique). 


3148 LÉON PAUCHET 


Dans l'axe hypocotylé, on remarque, comme dans celui du 
Chêne, une différenciation première des tubes criblés, puis une 
structure superposée latérale. Au même stade du développement 
les cotylédons présentent leurs faisceaux libéroligneux nette- 
ment différenciés, avec commencement de différenciation de 
l'assise génératrice (fig. #1, Let TT). Par contre, la radicule, dont 
le développement est toujours tardif, ne contient que quelques 
tubes criblés sans aucun vaisseau. 

L'analogie est donc très grande entre ces deux espèces : elle 
se poursuit d'ailleurs au cours de la germination. 

Les caractères principaux résumés de cette étude sur lem- 
bryon des Corylées et des Fagées sont les suivants. L’embryon 
se développe d’une facon analogue dans les deux groupes, 
depuis la fécondation de l'ovule jusqu'au moment où les coty- 
lédons sont complètement formés (un mois avant la maturité, 
environ). I est pourvu d'un suspenseur très réduit, qui reste 
rudimentaire et disparaît bientôt (excepté chez le Chêne). La 
résorption de l’albumen à lieu de fort bonne heure et les coty- 
lédons épais el à réserves nombreuses (Quercus Castanea), 
moins épais et moins développés (Corylées et Faqus), se diffé- 
rencient toujours en premier. 

Chez les Corvlées et chez les Faqgus, lembrvon ne présente 
aucune formation de vaisseaux ligneux Jusqu'à la maturité. 
Seul le Fagus siloilica présente quelques cribles dans la ügelle. 

Le Quercus Robur el le Caslanea vulqaris accusent au con- 
traire une différenciation précoce de leurs éléments vasculaires. 
Ils présentent même des vaisseaux supplémentaires dans les 
cotvlédons, qui disparaissent sur place à la germination. 

On assiste done à une accélération très marquée dans la 
différenciation des éléments vasculaires, cette accélération étant 
toujours nettement basifuge dans les cotylédons (1). 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Les recherches précédentes sur les fleurs, les fruits et Fem- 
bryon des Cupulifères permettent d'établir les caractères parti- 


(4) Voir, à ce sujet, G. Chauveaud, Sur le passage de la structure primaire à 
la structure secondaire dans le Haricot (Bull. Mus. Hist. nat., 1901, n° 1, p. 23). 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 349 


culiers des espèces décrites en même temps que ceux des 
groupes auxquels elles appartiennent. 

L'étude comparée de la bractée, de l'écaille de bourgeon et 
de la cupule montre quelles sont les modifications successives 
qui se sont produites dans la feuille au fur et à mesure de sa 
différenciation en organe de protection et de soutien. Chez une 
même espèce, on note, au cours de cette différenciation, un 
accroissement prédominant de la bractée du côté de sa face 
interne ; la formation de selérenchyvme périvasculaire, d'abord 
restreint (bractée), développé en are autour des faisceaux 
(écaille des bourgeons), formant ensuite un anneau complet 
(cupule). 

Dans le Charme comme dans le Noisetier, il y à une zone de 
localisation de cristaux d’oxalate de chaux sous l'épiderme et 
à des profondeurs différentes selon les espèces. Chez les 
Fagées, cette zone se trouve localisée entre les vaisseaux et 
non plus sous l’épiderme. 

La cupule de Faqgus silvatica, de même que celle de Castanea 
vulgaris, est constituée par la soudure, bord à bord, des quatre 
bractées des fleurs secondaires auxquelles viennent se souder 
huit stipules où bractéoles alternant entre elles et opposées aux 
bractées de cette fleur. Dans la cupule de Fagus, on assiste au 
dédoublement du faisceau le plus interne. 

L'origine foliaire de la cupule n’est done pas douteuse. 

Par leur parenchyme cellulosique, dans lequel sont dissé- 
minés des îlots de sclérenchyme, le Castaner et le Quercus se 
distinguent du Faqgus dont le parenchyme est totalement scléri- 
fié. Il existe pour chacun des organes étudiés et pour chaque 
espèce considérée des caractères spécifiques très nets. 

Le développement de Panthère se poursuit d'une façon iden- 
lique chez les deux groupes. Dans toutes les espèces étudiées, 
la division de lassise sous-épidermique donne quatre assises 
dont une seulement, lassise mécanique, persiste à Ja maturité. 
Celle-ci présente des caractères communs à toutes Les espèces: 
bandelettes cellulosiques disposées perpendiculairement aux 
parois et dans le sens tangentiel; Pépiderme, lorsqu'ilest Hignifié 
(Corylus, Castanea), influe sur la déhiscence qui devient inverse. 
Lorsque l'épiderme reste cellulosique, la déhiscence à lieu sur 


390 LÉON PAUCHET 


place par simple écartement des deux valves primitivement en 
contact (Carpinus, Castanea, Fagus). n'y à pas ici de caractère 
différentiel des deux groupes, mais cette distinction devient 
évidente quand on étudie les styles. 

Les styles des Corylées présentent les caractères suivants : 

Absence de système vasculaire, parenchyme cellulosique avec 
méals, épiderme avec cellules allongées radialement au travers 
desquelles peut se développer le tube pollinique, cellules 
pouvant se résorber de facon à donner un canal central (tissu 
conducteur). Le style des Fagées présente un système vascu- 
laire bien différencié, un arc de sclérenchyme périvasculaire, 
un tissu conducteur situé à la partie inférieure de chaque branche 
stylaire. Chez le Castanen, les différentes branches stigmatiques 
incomplètement soudées, déterminent plusieurs fissures conduec- 
trices ; I n°v à pasici correspondance de ces fissures conductrices 
du style central avec celles des branches stylaires, comme cela a 
lieu chez le Fagus et le Quercus. 

Les observations faites sur les ovules de Cupulifères ont montré 
que deux causes principales favorisent la fécondation : c’est, 
d'une part, le mode d'attache de lovuleet, d'autre part, sa matu- 
rité plus où moins avancée. 

On remarque, chez les Corvlées, que les ovules ne s'insèrent 
pas, en général, sur le placenta en deux points rigoureusement 
opposés : l'un À, présente un point d'insertion plus rapproché 
de la base des styles que celui de l'ovule B appartenant à l’autre 
carpelle. De plus, cet ovule À présente son hile presque opposé 
à la chalaze alors que le hile de lovule B se trouve un peu plus 
haut par rapport à sa chalaze. 

ILest à remarquer que cet ovule À présente une maturité plus 
précoce que lovule opposé; il se trouve alors fécondé le 
premier par le tube pollinique, qui suivra de préférence le 
chemin le plus court pour arriver jusqu'au nucelle (chalazo- 
gamie). La fécondation, déterminant une excitation du déve- 
loppement, aura pour conséquence l'avortement de l’ovule B, 
fécondé ou non. 

Les ovules de Fagées pris deux à deux (un dans chaque 
carpelle) présentent la même disposition que ceux du Corylus. 
Ce sera lun des ovules dont le point d'insertion se trouve Île 


RECHERCHES SUR LES CUPULIFÈRES 391 


plus rapproché de la base des styles, qui sera fécondé le 
premier. 

On voit donc que, d'une façon générale, l'ovule fécondé et 
se développant à l'exclusion des autres est celui qui présente 
une maturité précoce, jointe à une disposition telle de son point 
d'insertion que le tube pollinique mette le minimum de temps 
à le féconder. 

Le développement de l'embryon se poursuit chez les Corylées 
et chez les Fagées d'une façon identique; le suspenseur, 
toujours réduit à quelques cellules, disparait en général quelques 
semaines après la fécondation (le Quercus excepté). Lesembryons 
des Corylées ne sont pas toujours axiaux. Lorsque l'embryon est 
excentrique par rapport au nucelle, cela tient à ce que la fécon- 
dation à porté sur un sac embryonnaire inférieur dont l'oos- 
phère occupe elle-même une position excentrique (Charme): 

L'étude anatomique de Fembryon montre que le système 
vasculaire ne se différencie pas avant la germination chez le 
Corylus, le Carpinus el le Faqus. W n'en est pas de même chez 
le Quercus et le Castanea. Un mois avant la maturité, les cotY- 
lédons de ces espèces présentent une différenciation très nette 
de leurs éléments vasculaires; le liber et le bois sont en struc- 
ture superposée dans le cotylédon et dans le pétiole cotvlédo- 
naire. Indépendamment de ces vaisseaux formés sur l’empla- 
cement du lissu procambial, il en est d’autres qui se différencient 
entre les cellules du parenchyme cotylédonaire; ils sont 
transitoires et disparaissent par régression du cinquième au 
dixième Jour de la germination. Leur formation parait être une 
conséquence des phénomènes de digestion qui se produisent 
dans les cotylédons bien avant la maturité. 

L'axe hypocotylé présente des tubes criblés qui apparaissent 
en premier lieu, puis du bois en structure alterne (protoxylème) 
et enfin du métaxylème en structure superposée et oblique par 
rapport au hber néoformé. Le protoxylème disparait quelques 
Jours après la germination. 

Les embryons du Castanea vulqaris et du Quercus Robur 
présentent une différenciation précoce de leurs éléments vascu- 
laires ; leur développement est basifuge dans les cotylédons. 

Les considérations qui précèdent sur l'anatomie des Cupuli- 


352 LÉON PAUCHET 


fères nous permettent de caractériser anatomiquement les 
groupes établis : Corylées et Fagées. 

Le premier groupe est très homogène, les Corylus Avellana 
et Carpinus Belulus présentent des rapports très étroits, beau- 
coup plus que ceux qui réunissent les Fagées entre elles. 

Dans ce deuxième groupe, le Fagus silvalica présente des 
caractères marqués. Le Quercus Robur et le Castanea vulgaris 
ont entre eux une bien plus grande analogie. 


| BIBLIOGRAPHIE 


Baillon, Hist. des pluntes, VE, 227, 1878. 

M. Benson, Contributions to the embryology of the Amentiferæ, Part. [, Te 
transactions of the Linneun Sociely of London, vol. HE, part. X, febr. 1894. 

G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, p. 1027. 

A. de Candolle, Prodromus, XVI, sect. Il, 186%. 

C. de Candolle, 1° Sur les bractées florifères. Bulletin de l'Herbier Boissier, VE, 
no 3, p. 124-125. 

— 2° Analomie comparée des feuilles. Mémoire Sc. phys. et Hist. nat. de 
Genève, 1879, p. #43. 

G. Chauveaud, Sur le passage de la structure primaire à la structure secon- 
daire dans le Haricot. Extrait du Bulletin du Muséum d'Hist. nat., 1904, n° 1, 
p. 23. — Disposition alterne des Chénopodiacées. Bulletin de la Soc. de Bot. 
de France, 1906, t. LE, p. 369. 

Doll, Zur Erklärung des Laubknospen der Amentaceen, p. 22, 18#8. 

Eichler, Blüthendiayramme, VIL, p. 20-31, 1878. 

Engler et Prantl (voir Prantl. 

Guéguen, Anatomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate 
des Phanérogames. Ann. Sc. anat. Bot., p. 62-6#, Paris, 1887. 

Godfrin, Recherches sur l'anatomie comparée des cotylédons et de l'albumen. 
Ann. Sc. nat. Bot., 1884-85, p. 5, 97 et 129. 

Leclerc du Sablon, Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères. 
Ann. Se. nut. Bul., 1e série, p. 97 à +34: 

Lothelier, Recherches anatomiques sur les épines et les aiguillons des plantes. 
Rev. gén. de Bot., t. V, 1893. 

S. Navaschine, 1° Zur Embryobildung der Birke. Bull. Acad. imp. des Sc. 

… Saint-Pétersbourg, t, XL, 1893. 

— 20 Kurzer Bericht meiner fortgesetzten Sludien über die Embryologie der 
Setulinen. 1d., 1894. 

— 3° Zür Entwickelungsgeschichte der Chalazogamen Corylus Avellana. Id., 
1899. 

Payer, Fum. nat., 164, 1847. 

Prantl, Pflanzenfumilien, UM Teil, 189%, p. 38 et 47. 

Schacht, Beitr. 1-36, T.S ; Der Buum, t. HE, 1864. 

Solereder, Systemutische Anatomie, p. 895, Stuttgart, 1899. — Supplément, 1909. 

Tognini, Ricerche di morphologia ed anatomia sul fiore feminile e sul frutto 
del Castagno. Atti del R. Inst. dell Univ. di Pavia, 1892. 

Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 1419. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Contribution à l'étude des Mortiérellées, par J. DauPpaix ............... { 
Recherches anatomiques sur l'embryon et la germination des Cannacées 
CRE AMMISACE CS Dale CPE CATIN 2 Eu 0 Aer ER ee 113 
Contribution à l'étude des grains d’aleurone et particulièrement des 
on RE Du EE BEAUV ARE PRET EL ce ce APR 147 
Orientation de l’ovule dans le pistil et de Pembryon dans la graine 
desNalénanacées par Ph-van TIEGHEN. 0... CRE 76 
Observations sur les Diatomées, par L. Magix... .................".... 177 
Recherches anatomiques sur la germination des Hypéricacées et des 
PUTIÉECS RDA GE RRANDAA ES M AE ER TR SN ee 221 
Recherches sur les Cupulifères, par L. PAuUCHET....................... 301 





TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES 
DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches Pet IL — Structure de l'embryon des Cannacées et des Musacées. 

Planches II et IV. — Structure des grains d'aleurone. 

Planches V à XV. — Structure de l'embryon des Hypéricacées et des Gutti- 
fères. 

Figures dans le texte { à 45. — Structure des Mortiérellées. 

Figures dans le texte 1 à 34. — Embryon et germination des Cannacées et 
des Musacées. 

Figures dans le texte 1 à 14, — Structure des Diatomées. 

Figures dans le texte 1 à #1. — Structure des Cupulifères. 





TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


BEAUVERIE (J.). — Contribution à l'étude des grains d’aleurone el parti- 
snliérerent des globodes Re AL A eee tee 147 
BraxpzA (G.). — Recherches anatomiques sur la germination des 
Hmémencéestel des GOERNER he TU nn ae ane COR 221 
Daupnix (J.). — Contribution à l’étude des Mortiérellées............... I 
Garix (C.-L.). — Recherches anatomiques sur l'embryon et la germi 
nation des Cannacées ef des Musacées. 4. mer 113 
MançGrx (L.). — Observations sur les Diatomées ..............:........ 177 
Paucaer (L.). — Recherches sur les Cupulifères....................... 301 
Tiecaeu (Ph. van). — Orientation de l'ovule dans le pistil et de l'embryon 
dansiateraine dés Val Tin aGées:. 2.20 ra se te ie cromeur: APTE 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VIII, 23 











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MARCELLIN BOULE 


_ PROFESSEUR DE PALÉONTOLOGIE AU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 


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_ Les 4 fascicules annuels forment un volume d'au moins 20 feuilles in-4 et 20 planches. 


Des clichés dans le texte, schémas au trait, reproductions de fossiles en phototypie 
complètent l'illustration. 


ABONNEMENT ANNUEL : Paris et Départements, 25 fr. ; Étranger, 3OfE: 


TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS LE TOME Ill (1908) 


Étude sur le genre Lepidotus, par F. PRIE (avec 2 planches). 


Sur les Affinités zoologiques des genres Lychnus et Anadromus, par 
J. REPEuIN (avec 1 planche). 


Fossiles de Patagonie. — De l'Économie dans la Nature, par Argerr 
Gaupry (avec 71 figures). 
Bryozoaires des terrains tertiaires des environs de Paris (suite), par 
- FerpinanD Canu (avec 2 planches). 
Paléontologie de Madagascar. 


Fossiles liasiques, par Anmann THÉVENIN (avec 5 planches). 


Echinides de Madagascar, par Jean Corrreau (avec 16 figures dans le texte 
el 5 planches). 


Types du Prodrome de Paléontologie de d’Orbigny (suilé) (avec 
3 figures el 5 planches). 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Observations sur les Diatomées, par L. MAxGIN 

Recherches anatomiques sur la germination des Hypéricacées et 
des Guttifères, par G. BrANDzA 

Recherches sur les Cupulifères, par L. PAucHer 

Table des matières contenues dans le tome VIII 

Table des planches et des figures dans le texte contenues dans 
le tome VIII 


TABLE DES PLANCHES ET FIGURES DANS LE TEXTE 


'ONTENUES DANS CE CAHIER 


Planches V à XV. — Structure de l'embryon des Hypéricacées 
et des Guttifères. 

Figures dans le texte 4 à 14. — Structure des Diatomées. 

Figures dans le texte 1 à 41. — Structure des Cupulifères. 


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1643-08, — Convris. Imprimerie Cnéré. 6 U. 





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