Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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z BOTANIQUE 


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ANNALES 


. SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


; Droits de traduction et de reprodnctio 


réservés. 


RECHERCHES 


SUR LA 


RESPIRATION DES ORGANES VÉGÉTATIFS 
DES PLANTES VASCULAIRES 


Par G. NICOLAS 


INTRODUCTION 


«Il n’y a pas un seul phénomène physiologique qui indique 
aussi précisément l’activité vitale des plantes que la respiration ; 
ce phénomène est intimement lié à la plupart des réactions 
qui s'effectuent dans les plantes. » Cette phrase de Palladine 
explique facilement les nombreux travaux que l’étude de cette 
fonction a suscités. Les recherches de la plupartdes auteurs, qui 
se sont occupés de cette question, ont porté sur la respiration 
des feuilles, des racines, des fleurs, des fruits, des graines en 
germination ; aucun physiologiste ne s'est attaché à comparer 
la respiration de certains de ces organes entre eux. Il était 
cependant logique de penser qu'à une morphologie très diffé- 
rente correspondait peut-être une physiologie respiratoire 
spéciale. Le limbe de la feuille, en particulier, caractérisé par 
une large surface, des stomates nombreux, et des chloroleucites 
abondants, siège de toutes les réactions chimiques qui ont 
pour résultat l'entretien de la vitalité de la cellule, en un mot 
laboratoire vivant où s'effectuent principalement des réactions 
qui exigeraient in vitro des dépenses d'énergie considérables, 
le limbe, où la sève brute, puisée dans le sol par les racines, 
se transforme en sève élaborée sous l'influence des diverses 
fonctions, devait particulièrement attirer l'attention. Il m'a 

ANN. SO. NAT. BOT., 9e série. X, À 


2 G. NICOLAS 


donc paru intéressant de comparer, au point de vue respiratoire, 
les organes végétatifs des plantes vasculaires {(limbe foliaire 
ou organes le remplaçant physiologiquement, pétiole, tige, 
racine). 

Ce travail comprendra cinq chapitres ; le premier est réservé 
à l'exposé des différentes recherches sur la fonction respiratoire 
en général, et des théories émises pour l'explication du méÉCa- 
nisme intime de ce phénomène si complexe ; le deuxième 
comprendla description des procédés expérimentaux et l'examen 
critique des erreurs d'expériences ; je décrirai, dans les troisième 
et quatrième chapitres, les expériences relatives à la respiration 
normale et à la respiration intramoléculaire, en résumant, à la 
fin de chacun d’eux, les principaux résultats obtenus ; enfin le 
dernier chapitre est destiné aux recherches sur l'influence de 
l'aération des tissus. Je terminerai par quelques considérations 
générales sur la fonction respiratoire des organes végétatifs et 
particulièrement du limbe foliaire. 

Cette étude m'a été inspirée par M. Maige, professeur à 
l'École supérieure des Sciences d'Alger ; je suis heureux de lui 
adresser 1ci l'expression de ma sympathie et de ma vive recon- 
naissance pour les facilités de travail qu’il m'a procurées, les 
précieux conseils et les encouragements qu’il n’a cessé de me 
prodiguer. Que M. Gaston Bonnier me permette de lui exprimer 
ma gratitude pour l'hospitalité généreuse qu'il m'a offerte au 
Laboratoire de Biologie Végétale de Fontainebleau, et pour 
l'intérêt qu'il a bien voulu porter à mes recherches. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 3) 


CHAPITRE PREMIER 


HISTORIQUE 


Les recherches entreprises sur la respiration des végétaux 
sont beaucoup trop nombreuses pour pouvoir être passées en 
revue ici ; aucune ne se rapportant directement au sujet que j'ai 
choisi, je ne m'occuperaï que des travaux de nature à éclairer 
le phénomène général de Ja respiration, sans m'astreindre 
à suivre rigoureusement l'ordre chronologique. 

L'histoire de la respiration peut se diviser en trois périodes. 
La première, pendant laquelle on s'attache à montrer l'existence 
de cette fonction, remonte au xvrr° siècle. En 1686, Marpienr (1) 
constate déjà que la germination ne s'effectue pas en l'absence 
de l'air; mais ce n’est qu'en 1777 que ScueeLE observe, pendant 
la germination des graines, une consommation d'oxygène et 
un dégagement d'acide carbonique. InGeNHousz, qui a étudié la 
respiration en même temps que l'assimilation du carbone, 
s’exprime ainsi : «les plantes exhalent un air nuisible pendant 
lanuitet dans les lieux obscurs pendant le jour, elles corrompent 
l'air commun dont elles sont entourées, mais le mauvais effet 
est plus que contrebalancé par leur influence salutaire pendant 
le jour », et encore : « les feuilles des plantes exposées dans 
l'obscurité expirent constamment un gaz méphitique nuisible à 
la respiration des animaux ». Cette découverte capitale ne fut 
pas acceptée à cette époque sans contestation et provoqua tout 
partculièrementles protestations d'un docteur suisse, SENEBIER. 
« Cest par défaut d'attention, ditl, qu'on à pu calomnier la 
nature et les plantes en leur attribuant la dangereuse propriété 
de répandre pendant la nuit un air propre à diminuer la pureté 
de l'atmosphère par ses qualités nuisibles. » SeneBter attribuait 
l'air expiré par les feuilles pendant la nuit à un commencement 
d’altération. 

Huser signale un peu plus tard le dégagement d'acide carbo- 


(1) Voir l'index bibliographique à la fin de l'ouvrage. 


4% G. NICOLAS 


nique par les graines en germination. Mais c'est surtout pe Saus- 
SURE qui à publié les premiers travaux importants sur la respi- 
ration et compris le rôle essentiel de ce phénomène dans la 
nutrition des végétaux. Cet auteur a observé l'absorption 
d'oxygène et le dégagement correspondant d'acide carbonique 
avec des branches ou des feuilles maintenues à l'obscurité, 
des graines en germination, des fleurs, des fruits, des racines, 
des Champignons. Dans certains cas, par exemple dans les ger- 
minations de Blé, le volume de l'oxygène consommé est égal 
au volume du gaz carbonique dégagé, autrement dit, le quotient 
respiratoire est égal à l'unité ; d’autres fois il est inférieur à 
l'unité. Le phénomène désigné dans la suite sous les noms de 
fermentation propre, de résistance à l’asphyxie et de respiration 
intramoléculaire, déjà constaté par RozLo, l’a été aussi par DE 
SAUSSURE. Ses expériences sur des graines entassées dans un 
milieu dépourvu d'oxygène, et sur des végétaux verts dans une 
atmosphère d'azote, à l'obscurité, ont montré qu'il y avait for- 
mation d'acide carbonique. Cet éminent physiologiste a parfai- 
tement établi la distinction entre la respiration normale et la 
fermentation propre en disant : « qu'il n'y à aucune analogie 
entre une graine qui germe sous l'influence du gaz oxygène 
el une graine qui se décompose dans un lieu qui en est tota- 
lement privé ». 

MEyEN à généralisé le phénomène respiratoire pour toutes 
les parties des plantes. Lory a observé que des Orobanchées, 
soit à la lumière, soit à l'obscurité, absorbent l'oxygène et 
dégagent à sa place de l'acide carbonique, et que, dans une 
atmosphère d'hydrogène pur, elles produisent une forte propor- 
tion de CO? et un peu d'azote; le dégagement de ces gaz ne 
correspondrait pas directement à l'absorption de l'oxygène, 
mais ils ne seraient que les produits définitifs des réactions qui 
s’accomplissent dans les tissus. 

L'existence du phénomène respiratoire était dès lors bien 
établie, malgré l'opinion contraire de Lreic ; à l'obscurité, les 
végétaux, en présence de l'air, absorbent de l'oxygène et 
dégagent de l'acide carbonique (1), processus vital correspon- 


(4) La production d'hydrogène, pendant la respiration des Champignons, 
dans l'air ou dans l’eau, signalée par de Humboldt et de Candolle, n’a pas été 


4 
à: 
| 
à 
| 
| 
; 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 5) 


dant à la respiration animale ; dans une atmosphère dépourvue 

d'oxygène, ils continuent à vivre pendant quelque temps aux 
dépens de leurs propres tissus. Quant aux plantes vertes, 
exposées à la lumière, elles manifestent des échanges gazeux 
inverses des précédents, c'est-à-dire qu'elles absorbent de 
l'acide carbonique et dégagent de l’oxygène, fonction impor- 
tante désignée dans la suite sous le nom d’assimilation chloro- 
phyllienne. La plupart des auteurs n’ont pas su distinguer chez 
ces plantes la respiration proprement dite, l'inspiration comme 
ils l'appelaient, de l'assimilation chlorophyllienne, l'expiration, 
et 1l faut arriver à Durrocuer, à MouL et surtout à GARREAU pour 
avoir une idée exacte de la relation qui existe entre le dégage- 
ment et l'assimilation de l'acide carbonique. 

L'histoire de la respiration entre alors dans une nouvelle 
période, pendant laquelle les physiologistes vont se préoccuper 
surtout de pénétrer le mécanisme intime de cette fonction et en 
même temps la généraliseront pour tous les végétaux. 

- Les travaux classiques de GARREAU ont permis de distinguer 
formellement les deux phénomènes réunis sous le nom de respi- 
ration (diurne etnocturne) et de considérer la respiration animale 
ou végétale comme une propriété du protoplasme vivant, qu'il 
soit à la lumière ou à l'obscurité. Le phénomène chlorophyllien, 
essentiellement réducteur, localisé dans les parties vertes des 
végétaux etne se produisant que sous l'influence de la lumière, 
a été ainsi séparé de l’autre échange gazeux, comburant, la res- 
piration. Garreau a confirmé les observations de de Saussure, de 
Griscxow sur les quantités d'acide carbonique et d'oxygène 
mises en jeu pendant la respiration, et a observé, sur des 
: feuilles ou des rameaux feuillés, que la quantité de gaz car- 
bonique expiré était beaucoup moins grande que celle de loxy- 
gène inspiré. Cet auteur considère l'acte respiratoire, chez 
les plantes comme chez les animaux, comme une combustion, 
qui a « pour résultat final et appréciable de déplacer leur 
carbone en élevant leur température (1) ». La cause pre- 
observée par Marcet, en présence de l'air ; cet auteur attribue ce dégagement 
pour les Champignons immergés, à une décomposition accidentelle des tissus, 
à l'abri de l'oxygène (provoquée par le Bucillus Amylobacter). 


(1) Dutrochet a déjà montré que toutes les parties des végétaux possèdent 
une chaleur propre supérieure à celle du milieu ambiant. 


6 G. NICOLAS 


mière de la respiration doit être recherchée « dans le fluide 
vital, dans cette gangue de toute organisation, comme l’appelle 
M. de Mirbel, dans cette substance la plus parfaite de toutes 
celles qui composent les plantes », dans la matière azotée vivante, 
en un mot dans le protoplasme. La quantité de gaz carbonique 
dégagé serait d'autant plus grande que les plantes sont plus 
riches en matières protéiques vivantes et qu’elles présentent une 
surface plus étendue relativement à leur masse. La respiration 
serait, d'après Garreau, un acte essentiellement chimico-vital, 
qui cesse avec la vie. 

COREN WINDER à confirmé par de nombreuses expériences les 
résultats deGarreau, et admet que toutes les feuilles jouissent de 
la propriété d’exhaler CO? pendant la nuit et à l'obscurité artiti- 
cielle pendant le jour. Cet auteur a démontré aussi que les ra- 
cines ont besoin, pour vivre, d'oxygène, et qu’au lieu d’absor- 
ber, comme on le croyait, l'acide carbonique du sol à l’état de 
gaz, elles dégagent ce gaz, surtout lorsqu'elles sont séparées de 
la lige et des feuilles. 

BoussiNGAuLT (1) établit une analogie presque complète entre 
une plante, possédant une tige, des feuilles et des racines, placée 
à l’obseurité, et un animal pendant toute la durée de son exis- 
tence. Voici à peu près comment il s'exprime : en respirant, 
l'animal, même le plus simple, émet de la chaleur, de l’eau, de 
l'acide carbonique; la combustion respiratoire transforme une 
parte de l’albumine consommée en un produit azoté cristallin, 
l’urée, qui se trouve dans les excrétions. Dans le cas d'une 
plante vivant à l'obscurité, une semblable modification de l’albu- 
mine ne saurait être aussi manifeste, par la raison que les végé- 
taux sont dépourvus d'organes excréteurs, mais, dans le sue 
cellulaire, on trouve un principe cristallin, lasparagine, qui 
est une amide comme l’urée, et qui se transforme en aspartate 
d'ammoniaque, comme l'urée se transforme en carbonate 
d’ammoniaque. On trouve l’asparagine tant que domine 
la force éliminatrice, mais, dès que la force réductrice vient 


(1) En s’aidant de l'analyse chimique, Boussingault a trouvé que dans 


certains cas, le quotient respiratoire cos égal à l'unité; d’après Oude- 


(0) 
manns et Rauwenhoff, il est LA: 


‘a 
) 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES | 


à dominer par l'abondance des feuilles, l’'asparagine disparait. 
Comme on le voit, les physiologistes ne se contentent plus 
d'observer les échanges gazeux respiratoires, ils cherchent à 
expliquer les différentes réactions qui s'effectuent dans la cellule 
et qui unissent l'entrée de l'oxygène à la sortie de l'acide carbo- 
nique. Ainsi, d'après Denérain et Morssan, « la quantité d’oxy- 
gène absorbé par les feuilles surpasse la quantité d'acide carbo- 
nique produite; la différence est surtout sensible aux basses 
températures, qui paraissent favoriser dans les plantes la for- 
mation de produits incomplètement oxydés, tels que les acides 
végétaux ». Ces deux auteurs considèrent la feuille comme le 
« laboratoire de la plante », où s’élaborent les principes immé- 
diats, qui, après diverses métamorphoses, servent à la forma- 
üon des organes nouveaux; ces métamorphoses exigent une 
certaine quantité de chaleur, qui est fournie par l'oxydation 
respiratoire. Le rôle respiratoire des acides organiques, déjà 
entrevu par de Saussure avec des fruits, est nettement indiqué 
ici; ces substances mieux connues dans la suite, tant au point 
de vue de leur répartition que de leur formation et de leur des- 
truction intracellulaires, devaient être considérées comme exer- 
çant sur la respiration une influence prépondérante. 

La respiration des racines, peu étudiée jusqu'alors, a fait l'ob- 
jet des recherches de Denéraix et Vesque (1), qui admettent que 
ces organes, encore fixés à la plante, fonctionnent comme les 
autres parties des végétaux, absorbent de l'oxygène et dégagent 
de l’acide carbonique en quantité moindre. Ces auteurs ont 
montré que l'oxygène est nécessaire aux racines et qu’il ne 
suffit pas, pour que la plante puisse vivre, que sa partie aérienne 
plonge dans une atmosphère oxygénée, il faut encore que le gaz 
comburant soit directement en contact avec les organes sou- 
terrains. | 

CoRENwINDER, en étudiant les fonctions physiologiques 
des feuilles aux diverses périodes de leur développement, a 
constaté que la respiration, mesurée par le dégagement 
de CO, est très prononcée, pendant le jour, au moment 


(1) Ces deux auteurs ont montré que le dégagement d'azote qui accompagne 
la respiration, déjà signalé par quelques auteurs, n’est qu'apparent, et dû 
simplement à la diminution de l'oxygène dans l'atmosphère confinée, ce qu'il 
est permis de vérifier à l’aide du manomètre. 


8 G. NICOLAS 


de l’éclosion des bourgeons, mais qu’elle s’affaiblit rapidement 
à partir de cette époque. Les substances azotées, analysées par 
l’auteur, abondantes dans les feuilles naissantes, diminuent en 
quantité à mesure que celles-ci se développent; il y aurait done, 
dans les feuilles, une relation entre le phénomène respiratoire 
et la prédominance des matières azotées. 

Boronine, ayant observé que le dégagement d'acide carbo- 
nique par des rameaux feuillés va en s’affaiblissant à l'obscurité 
et reprend sa valeur primitive après une insolation même de 
courte durée, admet que l’intensité respiratoire est réglée par la 
quantité de matières non azotées contenues dans les cellules, à 
l'exclusion de la cellulose ; l'oxygène agirait sur le protoplasme, 
tandis que les substances hydrocarbonées, l’amidon en particu- 
lier, serviraient à régénérer le protoplasme qui se décompose sans 
cesse, ce qui pourrait expliquer le rapport entre la présence 
d'une grande quantité d’amidon et l'énergie de la respiration. 

Moïssan, qui a étendu à divers organes (bourgeons, rameaux, 
pétales ) les expériences qu’il avait entreprises sur les feuilles 
en collaboration avec Dehérain, considère la respiration comme 
un phénomène essentiel, qui «fournit à la plante l'énergie dont 
elle a besoin pour effectuer les métamorphoses nécessaires à la 
formation de principes immédiats (acides végétaux, sucre de 
canne, amidon, cellulose, corpsgras pauvresen oxygène, résines, 
huiles essentielles) ». 
 Boxnier et Manaix ont montré, par l'emploi des deux méthodes 
de l'atmosphère confinée et du renouvellement d'air continu, 
que Lous les tissus (1) végétaux (champignons, graines en ger- 
mination, rhizomes, racines, plantes étiolées, certaines fleurs, 
feuilles) respirent, et établi d'une façon définitive que la respi- 
ration consiste simplement dans l'absorption d'oxygène et le 
dégagement d'acide carbonique, sans que ni l'azote ni l’hydro- 
gène interviennent. Le quotient respiratoire, indépendant de 
la pression partielle des gaz, de la température, de l’éclaire- 
ment, serait généralement inférieur à l’unité ; le résultat de la 
respiration serait donc, pour la plante, une assimilation d’oxy- 


(4) Van Tieghem et Bonnier avaient observé l'absorption d'oxygène et Le 
dégagement de C0? par les organes à l’état de vie ralentie, tels que des tuber- 
cules et des bulbes. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 9 
gène. À un moment donné du développement du végétal, 
TO” indépendant des conditions extérieures, est réglé par la 
fixité des réactions chimiques qui s’accomplissent dans la 
matière vivante. Les auteurs définissent la fonction respira- 
toire, « l'échange de gaz, absorption d'oxygène et émission 
corrélative d'acide carbonique, quise produit entre l’être vivant 
et le milieu extérieur ; fonction définie par le lien invariable 
qui unit l'entrée d’un gaz à la sortie de l’autre, quelles que 
soient les réactions intermédiaires ». 

La méthode de l'atmosphère confinée, d'un emploi courant 
en physiologie, est vivement critiquée par Denéran et 
MaQuenxe (1), qui ont utilisé la méthode du vide et reprochent 
à la première de ne pas tenir compte des gaz, particulièrement 
de l’acide carbonique, retenus dans le suc cellulaire. 

On a vu précédemment le rôle assigné aux acides organiques 
dans la respiration. Kraus a déterminé l'acidité du suc cellu- 
laire dans les différents organes des végétaux, et observé que, 
dans les plantes ligneuses et herbacées ordinaires, les feuilles 
sont les parties les plus acides, les racines les moins acides, 
exception faite pour les Crassulacées. Kraus à montré que la 
périodicité diurne de l'acidité, connue depuis assez longtemps 
chezles Crassulacées, est un phénomène général, qui s'applique 
à tous les végétaux ; elle consiste dans l'augmentation de l'aci- 
dité pendant la nuit et dans sa diminution pendant le Jour. 
Conséquemment 1l n'admet pas, et en ceci il est d'accord avec 
De Vies, que la formation des acides dépend directement de 
l'assimilation chlorophyllienne; mais, étant donnée la distribu- 
tion de ces acides, qui s'accumulent surtout dans les issus riches 
en protoplasme, illes considère comme des produits accessoires 
de la respiration ; leur destruction, au contraire, est soumise à 
l'influence de la lumière. Quant aux matières qui leur donnent 
naissance, ce seraient peut-être les sucres réducteurs, dont la 
quantité dans les cellules varie en sens inverse de l'acidité. 


(1) Ces auteurs sont d'accord avec Bonnier et Mangin sur l'indépendance 


COTE ve Le Re : : 
de —— vis-à-vis des conditions extérieures, à l'exception toutefois de la 


(9) 


température. 


10 G. NICOLAS 


WarBurG explique les nombreux cas où le quotient respira- 
toireest inférieur à l'unité par l'augmentation de l'acidité. L’aci- 
dification, ou plutôt la formation des acides, qui n'est autre 
chose, chez les plantes grasses, que le résultat de l'oxydation 
incomplète des hydrates de carbone, ferait partie de la respi- 
ration; quant à la désacidification ou destruction des acides, 
qui s'effectue sous l'influence de la lumière, de la chaleur, ou 
encore, comme le montre Purjewicz, à la suite d’un séjour 
CO? 
FO 


prolongé à l'obscurité, elle a pour effet d'augmenter qui 


peut devenir alors > 1. 

Des acides tout formés, fournis aux plantes, se détruisent, 
augmentent l'émission du gaz carbonique et élèvent le quotient 
respiratoire ; c'est ce qu'a constaté Manax. En injectant de 
l'acide malique à certaines feuilles, Mangin a obtenu desrapports 
0e bien supérieurs à l'unité, égaux par exemple à 1,22 et 
à 4,94: 

De même Pursewicz a observé que des plantules étiolées de 
Blé, placées, les unes sur de l’eau, les autres sur une solution 
de malate de chaux à 2 p. 100, pendant quatre jours à l’obscu- 
rité, présentaient des quotients respiratoires respectivement 
égaux à 0,75 età 1,07. Si l’on admet que les acides se forment 
par l'oxydation incomplète des hydrates de carbone, il est 
naturel de penser qu'en fournissant aux cellules des substances 
hydrocarbonées, on augmentera leur acidité et par suite on di- 


2 


minuera Où Cette hypothèse a été vérifiée aussi par Purje- 


wicz sur des plantules de Haricots étiolées ; celles-ci, coupées et 
exposées pendant trois Jours à l'obscurité, les unes sur de l’eau 
pure, les autres sur une solution de glucose à 3 p. 100, ont 
donné des quotients respiratoires respectivement égaux à 0,72 
et à 0,40. Dans ces dernières expériences, le glucose fourni aux 
plantules a dû servir exclusivement à la formation d'acides car 
on sait depuis assez longtemps, et nous l'avons, Maige et moi, 
récemment vérifié pour différents sucres, que les matières 
sucréesaugmentent le quotientrespiratoire. D’autresexpériences 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 11 


‘12 
du même auteur ont montré que est minimum à la tem- 
(9) 
pérature à laquelle la formation des acides arrive au maxi- 
mum. | | 

Ces résultats devaient être confirmés un peu plus tard par les 
recherches de GERBER sur la maturation des fruits charnus. 
Gerber a observé que, contrairement à l'opinion d'AuBerr (1) 
et à ce quise passe dans les plantes ordinaires, « les fruits 
charnus sucrés dégagent à certaines phases de leur dévelop- 
pement un volume de gaz carbonique supérieur au volume 
d'oxygène qu'ils absorbent dans le même temps, et présentent 
par suite un quotient respiratoire supérieur à l'unité ». 

Il se dégage nettement de ces différentes expériences que les 
acides organiques doivent jouer un certain rôle dans la respi- 
ration, et que leur formation ou leur destruction influent sur 
le quotient respiratoire. 

Reprenant l'idée de Garreau, qui considérait la respiration 
comme une fonction du protoplasme, PALLADINE la développe 
et compare la cellule vivante à une usine : les machines y 
seraient représentées par le protoplasme, tandisque les hydrates 
de carbone constitueraient le combustible, le charbon. La 
quantité de travail produite par la machine dépend naturelle- 
ment de la force de cette machine, à condition, bien entendu, 
qu'elle soit alimentée par des quantités suffisantes de charbon, 
autrement dit, la respiration serait sous la dépendance de la 
quantité des substances protéiques si celles-ci ont à leur dispo- 
sition suffisamment de matières hydrocarbonées. Dans cette 
hypothèse, l'oxygène se fixerait non pas sur ces dernières, mais 
sur les substances albuminoïdes, qui donneraient, par leur dé- 
composition, de l’asparagine et de l’eau, en même temps qu'il 
se constituerait de la membrane cellulaire; l’albumine serait 
régénérée par l’'asparagine etles hydrates de carbone, avec for- 
mation, dans les organes en voie d’accroissement, de produits 
accessoires, tels que les acides organiques. 

Cette théorie, séduisante il est vrai, eut le sort de beaucoup 
d’hypothèses, elle ne fit que passer, car à la suite de la décou- 


(4) Aubert, dans son étude sur la respiration des plantes grasses, n'admet 
pas que le quotient respiratoire puisse être >1. 


12 G. NICOLAS 


verte des diastases respiratoires, son auteur lui-même devait 
l'abandonner pour s'engager dans la voie nouvelle. 

La présence, chez les végétaux, de corps très oxydables, et 
leur rôle respiratoire, qui devaient bientôt êtremis en évidence, 
avaient d’ailleurs été soupçonnés depuis quelque temps par 
REINKE, qui considérait la respiration comme une oxydation 
indépendante du corps vivant de la cellule, et non pas, ainsi 
qu'on le croyait généralement, comme une fonction de l’orga- 
nisme vivant indispensable à l'entretien de la vitalité. 

Bien avant Reinke, TrauBe (1) semblait admettre chez les 
animaux, etparticulièrement dans les muscles, sans avoir fait, 
il est vrai, d'expériences bien concluantes, la présence de 
ferments, qu'il appelle « oxydations fermente », corps capables 
de s'emparer de l'oxygène atmosphérique pour le transmettre 
aux substances fermentescibles en présence desquelles ils se 
trouvent ; ainsi réduits, ils peuvent de nouveau prendre de l’oxy- 
gène, le céder et par suite oxyder une quantité indéfinie de 
matières fermentescibles. 

Si, dans ce qui précède, je n’ai parlé que de la respiration 
normale, c’est pour rendre l'exposé plus clair; il ne faudrait 
cependant pas croire que, pendant cette période, la respiration 
intramoléculaire n’a pas été étudiée. Les recherches entreprises 
sur cette question sont assez nombreuses et ont pour but 
surtout de généraliser le phénomène; quelques-unes même, 


relatives à la mesure du rapport <, indiquent déjà que leurs 


auteurs se préoccupent de la comparaison entre les deux 
respirations, normale et intramoléculaire. Je vais les passer 
rapidement en revue. 

Avant 1850, c’est-à-dire pendant la première période de 
l'histoire de la respiration, de rares auteurs avaient constaté le 
dégagement d'acide carbonique par des plantes placées dans 
une atmosphère dépourvue d'oxygène. Il faut même arriver 
dans la deuxième période jusqu'en 1872 pour trouver de 
nouvelles recherches sur cette question. À cette époque, LECHAR- 
TIER et BELLAMY observent, en exposant pendant plusieurs mois 


(1) Traube cherche déjà à expliquer le dédoublement du sucre en alcool et 
en acide carbonique par l'intervention d'une diastase sécrétée par la levure. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 13 


des fruits (pommes et poires) dans un ballon privé d'oxygène, 
« la destruction du sucre, la production de CO? et d'alcool », 
phénomène analogue à la fermentation alcoolique, mais qui 
s'effectue sans l'intervention du ferment alcoolique, dont la 
présence à l’intérieur des cellules n’est pas indiquée par l’exa- 
men microscopique. 

Büam constate la formation immédiate d'acide carbonique 
par des plantes terrestres fraiches, dans une atmosphère 
d'hydrogène, et considère ce phénomène comme une fonction 
de la vie cellulaire du végétal, qui continue à se procurer, 
« par combustion intérieure », les forces nécessaires à l’exer- 
cice de ses fonctions. 

Münrz (1) montre que des Champignons, soustraits à l’action 
de l'oxygène, dégagent de l'acide carbonique et produisent de 
l'alcool, résultat d’une fermentation alcoolique des sucres 
contenus dans les tissus, mais qui se fait sans l'intervention 
d'êtres organisés. 

En maintenant pendant assez longtemps des graines en 
germination dans un air confiné, DEHÉRAIN et LANDRIN (2) 
remarquent la disparition de l'oxygène dans l'atmosphère, 
et la continuation du dégagement de CO?. La production 
d'acide carbonique par des feuilles séjournant dans une atmos- 
phère dépourvue d'oxygène, observée par DEHÉRAIN et Moissan, 
est le résultat « d’une sorte de combustion interne, analogue 
à celle que la levure de bière provoque dans le glucose qui se 
réduit en acide carbonique et en alcool ». La résistance à 
l'asphyxie, comme on l’appelait alors, a été mise en évidence 
par Moissax pour les pétales, et par Van TieGhem et BONNIER 
pour des tubercules et des bulbes à l’état de vie ralentie. 

Les auteurs précédents se sont econtentés de constater le 
phénomène de la fermentation propre, qu'il était évidemment 
nécessaire de généraliser. A partir de cette époque, son exis- 


(1) Müntz prétend que les champignons, qui renferment de la mannite, 
dégagent en outre un peu d'hydrogène; celui-ci est dû, sans doute, à la 
présence de microorganismes. 

(2) L'hydrogène, qui accompagne quelquefois l'acide carbonique, en l'absence 
d'oxygène, n'est pas, selon l'opinion de Schulze, un produit normal de la 
germination, mais un produit morbide, provenant de la décomposition de la 
graine. 


44 G. NICOLAS 


tence étant définitivement établie, les physiologistes auront 
surtout pour but la comparaison entre la respiration normale 
et la respiration intramoléculaire. 


PR l 
Ainsi, d'après WorTmann (1), le rapport K serait égal à 
l 


s ; ; 2 ae 
l'unité, tandis que, pour MæzLer, il n’est égai qu'à 3 Pour des 


graines en germination. 

PrEFFER, WoRTMANN, DETMER considèrent la respiration 
intramoléculaire comme la véritable respiration, tandis que 
l'oxygène exerce une influence secondaire en oxydant l’alcool 
provenant de la fermentation propre ; Pfeffer pense même que 
les métamorphoses compliquées, qui s’accomplissent dans les 
plantes ordinaires pendant la respiration intramoléculaire, 
peuvent continuer en présence de l'oxygène. Draronow, au 
contraire, estime que le passage de la respiration normale à la 
respiration intramoléculaire se fait brusquement dès que les 
cellules sont privées d'oxygène. 

On considérait jusqu'alors les processus respiratoires comme 
un acte chimico-vital, dépendant directement du protoplasme et 
ne s’effectuant que dans la cellule vivante : en présence de l'air, 
de l’oxygène pénètre dans les cellules, est fixé par la matière 
vivante, et, après différentes transformations, de l'acide carbo- 
nique se dégage; dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, 
le végétal, supérieur en ceci à l'animal, continue à vivre pen- 
dant quelque temps, en empruntant à sa propre matière 
l'énergie que ne lui fournit plus l'oxygène ; les deux phénomènes, 
respiration normale et respiration intramoléculaire, sont gené- 
ralement séparés l’un de l’autre et se succèdent brusquement, 
suivant la présence ou l’absence d'oxygène. De rares auteurs 
avaient deviné leur simultanéité, et seuls, Reine et TRAUBE 
semblaient avoir entrevu la nature diastasique de la respiration 
normale, que des recherches ultérieures devaient bientôt mettre 
en évidence. 

(1) Palladine trouve 2 égal à 1 pour les jeunes pousses de Fève; Stich 


a dmet que < est généralement < 1. 


RESFiRATION DES PLANTES VASCULAIRES 15 


Deux découvertes importantes marquent le début de la troi- 
sième période dans l'histoire de la respiration; d’une part celle 
des oxydases, d'autre part celle de la zymase. Il ne sera plus 
possible désormais d'exposer séparément les travaux sur les 
deux respirations normale et intramoléculaire, phénomènes 
que l’on tend, au contraire, à rapprocher de plus en plus. 

En 1893, BERTRAND, reprenant les expériences d’un chimiste 
japonais, Yoshida, sur le latex de l'arbre à laque, montre 
l'existence, dans cette émulsion, d’un ferment oxydant, qu'il 
désigne sous le nom de Laccase. Sous l'influence de cette laccase, 
des corps artificiels, comme l'hydroquinone, le pyrogallol, ou 
naturels, comme le laccol, l'acide gallique, le tanin, absorbent 
de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique; il y a ici un 
échange gazeux, qui « ressemble à une respiration artificielle, 
et qui représente peut-être un phènomène voisin de ceux qui se 
passent dans la respiration des végétaux ». Or, cette laccase, 
très répandue chez les végétaux, a été isolée dans un grand 
nombre de plantes. On la met facilement en évidence, par 
exemple en utilisant la réaction extrêmement sensible, qui 
consiste dans la coloration bleue, prise par la teinture de gaïac, 
en s’oxydant sous l'influence combinée de l’air et de la laccase. 
Cette diastase est sans action sur la tyrosine, substance que 
l’on trouve dans les tubercules de Dallia, de pomme de terre, 
‘dans le Russula nigricans, et qui s’oxyde au contact de l'air 
en produisant une coloration rouge, puis noire ; ce phénomène 
est dû à une diastase spéciale, la tyrosinase, nouveau ferment 
soluble oxydant, appartenant à Ja série des substances sécrétées 
par les cellules vivantes, et désignées universellement sous 
le nom d’oxydases (1). Elles n’agissent, en général, que sur 
les corps de la série aromatique : phénols, amines phéno- 
liques et leurs produits de substitution ; on verra, dans la suite, 
que leur pouvoir oxydant est assez restreint. 

C'est à Bücuner, en 1897, que nous sommes redevables de 


(4) Des travaux plus récents, en particulier ceux de Chodat et Bach, ont 
montré que les oxydases ne sont que des mélanges de deux autres substances, 
les oxygénases et les peroxydases, qui existent à la fois dans les végétaux. Les 
oxygénases, qui fixent l'oxygène de l'air avec formation de peroxydes, ne 
peuvent exercer une action oxydante qu'en présence des peroxydases, qui 
augmentent la puissance oxydante des peroxydes. 


16 G. NICOLAS 


la découverte de l’'enzyme de la fermentation alcoolique, fonc- 
lion que la plupart des auteurs, Pasteur en particulier, consi- 
déraient comme une propriété exclusive de la cellule vivante de 
levure. Quelques savants, Traube, Berthelot, Claude Bernard, 
pensaient, sans apporter de preuves expérimentales, que le 
dédoublement des sucres en alcool et en acide carbonique cons- 
titue une réaction chimique pouvant s'effectuer en dehors des 
cellules vivantes. Les expériences de Büchner ont donné raison 
à ces derniers. En soumettant la levure à des pressions très 
énergiques (500 atmosphères), Büchner a obtenu un liquide 
très actif, provoquant la fermentation alcoolique en l'absence 
de toute cellule ; il a donné à l'enzyme contenue dans ce liquide 
le nom de zymase. 

Si la zymase provoque le dégagement d’acide carbonique et 
la formation d'alcool, on pourrait peut-être attribuer à un 
ferment analogue la présence de l'alcool à l’intérieur des tissus 
de certaines plantes. Il était nécessaire tout d’abord de cons- 
tater l'existence de cette substance dans les cellules; c'est ce 
qu'ont fait certains auteurs. 

Ainsi, BERTHELOT observe de l'alcool dans les feuilles jeunes 
de Blé, de Coudrier: Devaux, dans les parties profondes des 
tiges ligneuses; dans ce cas, les tissus internes, étant à partir 
d’un certain diamètre en état d’asphyxie par suite de la-dif- 
ficulté d'accès de l'oxygène, sont soumis à la respiration 
intramoléculaire, avec production d'alcool et de CO? ; ce dégage- 
ment accessoire d'acide carbonique expliquerait l'augmentation 


9) 


de —— qui devient > 1. 


O 

Par l'étude des échanges gazeux de feuilles préalablement 
maintenues dans le vide, à l’abri de la lumière, MAQUENXE a 
constaté que, en les replaçant à l'air, elles dégagent plus de CO? 
que si elles n'avaient pas séjourné dans le vide; il y aurait une 
activation de la respiration ; cette fonction « semble donc être le 
résultat d’une combustion lente d’un principe éminemment oxy- 
dable, que la cellule vivante sécrète constamment à l'abri de la 
lumière et qui est susceptible de s'y accumuler quand l'oxygène 
fait défaut dans l'atmosphère ambiante ». Cette substance 


serait précisément l'alcool, comme l'ont observé GobLewskt et | 


AT PINS T1 


| 
| 
| 


RESPIRATION DES PLANTES. VASCULAIRES 4 


Pozzeniusz, dans des pois germant à l'abri de l'air, et Mazé. 

À ce sujet, Ducraux s'exprime ainsi : « L'alcool est un pro- 
duit normal et nécessaire de la digestion des matières hydro- 
carbonées de la graine; quand l'oxygène est présent, cet alcool 
est brülé et passe inaperçu; il faut, pour le mettre en évidence, 
soumettre la plante à une asphyxie, qui la laisse vivre, ou plutôt 
qui laisse fonctionner la zymase qu’elle contient, mais ce n’est 
pas l’état d’asphyxie qui produit l'alcool, c’est l'état d'asphyxie 
qui le rend visible ». 

La méthode, imaginée par Büchner, devait bientôt porter 
ses fruits et permettre de découvrir, chez quelques végétaux, la 
zymase observée jusqu'ici seulement dans lalevure. Dans ce cas, 
l'alcool, que l’on sait se former continuellement dans la cellule 
vivante aux dépens des hydrates de carbone, ne proviendrait-il 
pas de l’action de cette zymase ou d’une diastase analogue ? car 
onse représente difficilement un ferment existant normalement 
dans la cellule et ne fonctionnant qu'en l'absence d'oxygène. 
La respiration, au sens qu'on lui donnait jusqu'alors, c’est-à- 
dire l'absorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbo- 
nique, serait la résultante des deux phénomènes, jusqu'ici net- 
tement séparés l’un de l’autre. la respiration intramoléculaire 
et la respiration normale : une partie de l'acide carbonique 
résulterait du fonctionnement de la première, l’autre, des oxy- 
dations. Les expériences entreprises dans ces dernières années 
ont contribué à affermir cette hypothèse. 

Maximow (1), en soumettant à une pression très forte des 
cultures d’Aspergillus niger, a obtenu un liquide capable, en 
présence de l'air, d’absorber l'oxygène et de dégager de l'acide 
carbonique. Maximow attribuecette respiration à deux enzymes 

indépendantes l’une de l'autre, l’une analogue à celle de 
Büchner, l’autre appartenant au groupe des oxydases; l’activité 
de la première se manifesterait d'une façon égale dans l'air et 
… dans l'hydrogène; ceci a été constaté aussi par M" Krasxos- 
SELSKY, avec le suc obtenu par pression de bulbes blessés 
d'Allium Cepa, qui dégage des quantités égales de CO? en pré- 
sence et en l'absence d'oxygène. 

(1) Quelques années plus tard, Mie Junitzky est arrivée aux mêmes résultats 
que Maximow. 

ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. X, 2 


18 G. NICOLAS 


Dans ses recherches antérieures, PALLADINE admettait que 
l'énergie respiratoire dépend de la masse du protoplasme ; à la 
suite de la découverte du rôle des enzymes dans les processus 
respiratoires, ce savant physiologiste a dù modifier sa con- 
ception de la respiration ; ils’est demandé alors si ce phénomène 
est simplement de nature diastasique, ou s’il dépend aussi direc- 
tement du pr toplasme. L'emploi de la méthode du gel (de 
préférence à celle de Büchner), par laquelle les plantes ou les 
portions de plantes sont tuées par un séjour de vingt heures à 
une température de — 20°, à permis à Palladine d'étudier l’acti- 
vité des enzymes (1), tout en conservant la structure anatomique 
des cellules. Palladine attribue l'acide carbonique dégagé par 
la respiration à trois sources : 1° l'acide carbonique d’origine 
nucléique, qui provient de l’activité d’enzymes très intimement 
unies au protoplasme, la plupart insolubles, les autres solubles 
dans le suc. exprimé; 2° l'acide carbonique formé par Le proto- 
plasme, directement semble-t-il, sous l'influence des excitants; 
3° l'acide carbonique produit par les diverses oxydases. Palladine 
désigne sous le nom d'acide nucléocarbonique (Nukleokohlen- 
saüre), celui qui résulte de l’activité de l’enzyme du protoplasme, 
et dont la quantité dépend de celle des nucléoprotéides, c’est-à- 
dire du protoplasme; quant à l’enzyme, c’est la « karbonase », 
elle provoque le dégagement de CO? sans aucune participation 
de l'oxygène, car des bourgeons étiolés de fèves, gelés, dégagent 
les mêmes quantités de CO? dans l'air el dans l'hydrogène. 
L'acide carbonique d’excitabilité (Reizkohlensaüre) semble 
formé directement par le protoplasme et lié intimement à la vie 
de lacellule. Enfin, l'acide carbonique d’oxydation (Oxydasekoh- 
lensaüre) est le résultat de l'activité des diastases oxydantes. 
En somme, ce qui, d’après Palladine, caractérise la respiration, 
c’est l'acide nucléocarbonique, qui se dégage constamment 
sans aucune intervention de l'oxygène de l'air; c'est ce gaz qui 
est produit pendant la respiration intramoléculaire, que l’on 
peut considérer alors comme un processus fondamental. 

La production zymasique d'acide carbonique, aussi bien dans 
l'air que dans une atmosphère d'hydrogène, a été mise de nou- 


(1) Ces basses températures tueraient le protoplasme, mais ne détruiraient 
généralement pas l’activité des enzymes. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 19 


veau en évidence, à l’aide dela méthode du gel, par M'"° Junrrzx y. 
Ayant constaté qu'après un séjour de vingt-quatre heures dans 
une mince couche d’eau, c’est-à-dire pendant le temps néces- 
saire à leur gonflement, des graines de Pois présentent un 


I nées 4 , 
rapport supérieur à l'unité, l’auteur a fait geler ces graines 


et les a soumises, soit à un courant d'air, soit à un courant 
d'hydrogène, pendant dix à onze heures ; elles ont dégagé, dans 
les deux séries d'expériences, des quantités sensiblement égales 
d'acide carbonique ; l’enzyme de la respiration intramolé- 
culaire fonctionne donc aussi bien dans l'air que dans une 
atmosphère dépourvue d'oxygène. 

Quelquesexpériencessur desgraines oléagineuses d’Æelianthus 
annuus, gelées et exposées d’abord à un courant d'hydrogène 
jusqu’à dégagement complet de CO?, puis soumises à un courant 
d'air, montrent que le cite est très grand ; sachant que, 


N 

‘N2 

0 

coup <1, on est tout naturellement porté à admettre que, 
pendant la digestion des réserves de la graine, l'intensité 
de la respiration intramoléculaire est très faible ; les résultats 
obtenus par M'° JunirzxY montrent, au contraire, le rôle 
important joué par la fermentation propre, quidonne naissance, 
pendant la respiration à l'air libre, à une grande partie de 
l'acide carbonique, l'autre partie provenant des oxydations, qui, 
au lieu de brûler les corps gras, les transforment en substances 
plus oxygénées. 

L'emploi très fréquent des deux termes, respiration intra- 
moléculaire et fermentation alcoolique, l'un pour l'autre, est 
dû à la confusion établie entre ces deux phénomènes par 


certains auteurs, GoDLEWSKkI, SToKLAsA, par exemple, d'après 
2 


les valeurs sensiblement égales à l'unité du rapport GIFOoH de 


est beau- 


pendant la germination de ces graines, le quotient 


l'acide carbonique dégagé à l'alcool! produit pendant la res- 
piration intramoléculaire.. NasoricH n'admet pas toujours 
l'identité entre ces deux fonctions, identité que PALLADINE et 


20 G. NICOLAS 


KosryrscHew rejettent la plupart du temps. Il résulterait, de 
leurs dernières expériences, que la production d'alcool, en 
respiration anaérobie, est sous la dépendance des hydrates de 
carbone, qu'il peut prendre naissance de notables quantités 
d'alcool, si ceux-ci sont abondants, qu'au contraire, s'ils 
manquent, il ne s’en forme pas ; dans le premier cas, la respira- 
tion intramoléculaire est une fermentation alcoolique, dans 
le deuxième, elle consiste simplement dans le dégagement de 
CO* par dédoublement sans doute des matières albuminoïdes. 
Kostytschew a montré, par exemple, que la vie anaérobie de 
l'Agaricus Campestris s'effectue sans production d’alcool. Ce qui 
vient d'être dit explique aussi la confusion presque toujours 
établie entre la zymase ou diastase de la fermentation alcooli- 
que, et l’enzyme dela respiration intramoléculaire, la Karbonase 
de Palladine. 

SrokLAsA et ses collaborateurs, qui considèrent la respiration 
intramoléculaire comme une véritable fermentation alcoolique, 
ont mis en évidence l'existence, dans les cellules, de deux 
diastases qui provoquent la dissociation des sucres : l’une, la 
zymase, transforme le sucre en acide lactique, l’autre, la 
lactacidase, dédouble ee dernier en CO? et en alcool ; ce sont 


là ce que ces auteurs appellent les processus primaires qui 


s’accomplissent dans le protoplasme ; quant aux processus 
secondaires, ils résultent de l’action de l'oxygène. Comment 
s'exerce cette action ? KosryrscHEwW a constaté récemment 
qu'il y avait réellement, à l’air libre, oxydation non pas de 
l'alcool, mais des produits intermédiaires de la fermentation ; 
l'alcool éthylique ne serait qu'un produit accessoire de la respi- 
ration, qui ne prend pas naissance dans les conditions 
normales. Son apparition, observée par différents auteurs, 
signifierait que, dans l'organisme, l’activité des oxydations et 
celle des processus primaires de décomposition des sucres ne 
marchent pas toujours de pair, et que, danscertaines conditions, 
une partie des produits de transformation des sucres provenant 
des processus primaires de la respiration intramoléculaire 
échappe à l'action des oxydases pour subir une fermentation 
complète, qui les transforme en alcool eten CO?. 

Cette hypothèse est confirmée par les expériences de 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 21 


Boysen-JENSsEN, qui a montrél’existence, pendant lafermentation 
du glucose sous l’action de la levure, d’une substance inter- 
médiaire, la dioxyacétone. Ici encore la fermentation alcoo- 
lique serait due à deux diastases : la dextrase, qui transforme 
le dextrose en dioxyacétone, et la dioxyacétonase qui dé- 
compose cette dernière substance en alcool et en acide 
carbonique. L'auteur à observé que les oxydases sont capables 
d’oxyder directement la dioxyacétone et de provoquer ainsi le 
dégagement de CO* et la formation d’eau. 

Il résulte de ces différentes expériences que la respiration 
intramoléculaire, analogue quelquefois à une fermentation 
alcoolique, quand les sucres abondent dans les cellules, ou qui 
consiste simplement dans le dégagement de CO° par dédou- 
blement sans doute des matières albuminoïdes, constitue le 
premier stade de la respiration à l'air hibre, et fournit à 
l'oxydation différents matériaux. 

Il ne me reste, pour terminer cet historique, qu’à dire 
quelques mots des expériences récentes de PALLADINE. 
L’attention de ce physiologiste a été attirée par la coloration 
que prennent, après exposition à l'air, des embryons de Blé, 
laissés sous l’eau pendant plusieurs jours, et il à été amené à 
admettrelaformation, par cesembryons, desubstancesincolores, 
s'oxydant à l'air pour donner des substances colorées, des 
pigments, que les embryons eux-mêmes peuvent réduire à 
l’état de chromogènes, en leur enlevant leur oxygène, gràce à 
des diastases qu'ils renferment, les réductases. Avant PALLADIRE, 
Reinke attribuait déjà aux chromogènes un rôle important dans 
larespiration ; cetauteur pensait que, formésdansle protoplasme, 
ils fixent directement l'oxygène de l'air, le transforme ainsi en 
oxygène atomique, capable de brüler directement les hydrates 
de carbone, les graisses ou les acides. 

PALLADINE a montré l'existence de ces chromogènes dans un 
grand nombre de plantes. Ce savant admet, d'une part, 
que ces chromogènes ne s’oxydent pas directement, mais par 
l'intermédiaire des oxydases; d'autre part, qu'après leur 
transformation en pigments, ils cèdent leur oxygène, non 
pas aux hydrates de carbone, mais aux produits de la décompo- 
sition anaérobie de ces substances. 


29) G. NICOLAS 


L'oxydation du chromogène serait un phénomène réversible : 
aussitôt que le pigment est formé, 1l perd son oxygène et 
repasse à l’état de chromogène ; la réduction se fait par 
l'intermédiaire d’une diastase spéciale, la réductase. 

À la suite de ces expériences, PALLADINE arrive à la conception 
suivante de la respiration : le processus fondamental primaire 
est la respiration intramoléculaire, résultat de l’activité de la 
zymase ou de diastases analogues, qui a pour effet de décomposer 
les substances hydrocarbonées ; l’oxygène atmosphérique est 
fixé sur le chromogène par l'intermédiaire des oxydases, dont 
l'action ‘se termine là ; le pigment ainsi formé est réduit 
par la réductase qui transporte l'oxygène sur les produits 
résultant de la respiration intramoléculaire, dont l'oxydation 
provoque finalement le dégagement d'acide carbonique et la 
formation d’eau. 

Dans cette hypothèse, le rôle des oxydases est très restreint et 
ne consiste que dans la formation des pigments par l'oxydation 
des composés aromatiques de constitution déterminée, les chro- 
mogènes. 

En résumé, deux théories se disputent actuellement l’explica- 
tion des échanges gazeux respiratoires : la théorie biochimique et 
la théoriezymasique. La première, la plus ancienne, défendue par 
Maquenne, admet que «les deux actes de la fonction respiratoire 
gardent vis-à-vis l’un de l’autre une certaine indépendance, quise 


traduit à l’extérieur par des variations incessantes et souvent 
2 


considérables du rapport »; elle considère la zymase comme 


0 
0 
une diastase de la vie anaérobie, qui n'intervient pas dans les 
échanges gazeux de la respiration normale. Elle attribue aux 
acides organiques un rôle essentiel dans la fonction respiratoire 
et les regarde comme « des réservoirs d'oxygène combiné qui 
se remplissent et se vident tour. à tour suivant les circonstances 
qui président au développement de la plante ». La théorie 
zymasique ne date que de quelques années; elle doit son nom à 
une enzyme, qui, présidant à la digestion des sucres, les trans- 
forme en alcool et en acide carbonique, et fonctionne indiffé- 
remment en l'absence ou en la présence d'oxygène. Une partie 
du gaz carbonique dégagé pendant la respiration à l'air 


DT ROUES NE RE 


PRET 


4 
% 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 23 


libre résulte de l’action de cette diastase, l’autre provient 
des oxydations, en particulier de l'oxydation, sinon de l'alcool, 
tout au moins des produits intermédiaires de la fermentation 
propre, oxydations par lesquelles la cellule forme les diffé- 
rentes substances qui entrent dans sa constitution et sont néces- 
saires à l'entretien de sa vitalité. 

Si l’on admet la théorie zymasique, qui semble bien établie 
par des expériences nombreuses, il est indispensable d'étudier la 
respiration normale et la respiration intramoléculaire. Le quo- 
tient respiratoire a en effet perdu beaucoup de son importance 
depuis que l’on sait que le dégagement de l'acide carbonique 
n’est pas forcément lié à l'entrée de l'oxygène et qu'une partie 
seulement du CO? résulte des oxydations ; il ne suffit plus pour 
donner une idée exacte de l'intensité des combustions intra- 
cellulaires ; il est nécessaire de faire appel en outre au rap- 
: , Qui, par l'indication de la mesure dans laquelle la zy- 
mase participe au dégagement de CO* pendant la respiration à 
l'air libre, pourra renseigner sur la part qui revient aux oxyda- 
tions dans ce dégagement et montrera par suite la nature des 
combustions, si elles sont complètes ou incomplètes. 

J'espère avoir mis suffisamment en évidence, par l'exposé des 
recherches sur la respiration anaérobie, l'importance attribuée 
à cette fonction dans ces dernières années, et on comprendra 
facilement que j'aie été amené à étudier comparativement les 
deux respirations, normale et intramoléculaire. 


CHAPITRE II 
PROCÉDÉS EXPÉRIMENTAUX 


Respiration normale. — J'ai employé la méthode de l'air 
confiné, d’un usage fréquent en physiologie, et qui consiste à 
analyser, au début et à la fin de l'expérience, l'atmosphère dans 
laquelle ont séjourné les plantes. Je me servais d’éprouvettes 
jaugées une fois pour toutes, ‘très soigneusement, jusqu'à un 
niveau marqué par le bord inférieur d’une étiquette; les 
volumes sur lesquels j'ai expérimenté variaient, suivant le 


[ES] 


4 G. NICOLAS 


poids des organes à étudier, entre 10 et 125 centimètres cubes. 

Les matériaux d'expériences sont prélevés sur une même 
plante, saine, bien développée, ou sur plusieurs individus vivant 
côte à côte, dans les mêmes conditions de milieu. Après avoir 
séparé la racine, un certain nombre de Himbes foliaires, les 
pétioles et la partie de la tige correspondant à ces limbes, et 
dans quelques cas des vrilles, des cladodes et des phyllodes, je ré- 
partis les différents organes, d'après leur nature morphologique, 
en plusieurs lots, qui, après avoir été pesés séparément, sont 
introduits successivement à des intervalles de temps déterminés, 
généralement de deux en deux minutes, chacun dans une éprou- 
vetie renfermant de l'air atmosphérique normal. Chaque éprou- 
vette est alors transportée sur la cuve à mercure ; j'y fais pénétrer 
l’une des branches d’un tube de verre coudé en V, qui permet la 
communication entre l'air extérieur et l'air intérieur de l’éprou- 
vette, dans laquelle je fais arriver le mercure jusqu’au contact 
de l’image du bord inférieur de l'étiquette. À ce moment, je 
ferme avec le doigt l'extrémité libre du tube coudé, que j’enlève, 
ayant isolé ainsi, dans l’éprouvette, un volume connu d'air, à la 
pression atmosphérique, avec un poids déterminé d'organes. 
L'éprouvette est retirée de la cuve à mercure à l’aide d'un 
petit cristallisoir sur lequel elle repose, recouverte d’un man- 
chon de papier noir et abandonnée pendant quelques heures à 
la température du laboratoire. Avant d'introduire les organes 
dans les éprouvettes, il faut avoir soin de déposer au fond de 
chacune d'elles une gouttelette d’eau, de façon à saturer l'air 
d'humidité et à empêcher l’action toxique des vapeurs mercu- 
rielles grâce à une légère buée qui recouvre lasurface du mercure. 
Au boutde quelques heures, jereportechacunedes éprouvettessur 
la cuve à mercure dans le même ordre etaux mêmesintervalles de 
tempsquela première fois et, après avoirbrassé leur atmosphère à 
l'aide d’un appareilà prises degaz,j'y prélèveune petite quantitéde 
gaz, qui, recueillie dans un tube, servira à l'analyse. Je note les 
températures initiale et finale du laboratoire ; la durée de chaque 
expérience n'ayant pas dépassé cinq heures, les cellules ont 
toujours à leur disposition suffisamment d'oxygène et se sont 
trouvées dans les conditions normales de la respiration. L’ana- 
lyse des gaz est faite avec l'appareil de Bonnier et Mangin ; l’ex- 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 25 


périence m'a montré qu'il était préférable d'opérer, pour mesu- 
rer l'oxygène et l’acide carbonique, sur deux volumes de gaz 
différents, et que les résultats obtenus de cette façon sont beau- 
coup plus précis. Chaque analyse, soit d'acide carbonique, soit 
d'oxygène, a toujours été faite deux foisau moins, et je n’aiaccep- 
té que les chiffres qui différaient de moins de 0,04 p. 100. Pour 
calculer la proportion en centièmes des gaz absorbés ou dégagés, 
il ne suffit pas de retrancher simplement les quantités de cha- 
cun des gaz analysés au début et à la fin de l'expérience, car le 
volume final est plus petit que le volume initial ; il y a générale- 
ment plus d'oxygène absorbé que d'acide carbonique produit, 
ce qui entraîne une augmentation, apparente seulement, de 
l'azote ; il faut rapporter les quantités de CO? et d'oxygène à une 
proportion d’azote égale à la proportion finale. 

L'énergie respiratoire peutêtre mesurée parle volume del'acide 
carbonique dégagé, ou de l'oxygène absorbé par 1 gramme 
de poids frais pendant 1 heure ; il est préférable de la représen- 
ter par l'oxygène, car des expériences récentes montrent que 
le gaz carbonique peut avoir au moins une double origine ; les 
calculs ont été d’ailleurs effectués pour les deux gaz, ce qui est 
très facile, connaissant la proportion en pour cent de chacun 
d'eux, le volume de l'atmosphère confinée, le poids de l'organe 
_et la durée de l'expérience. 

Respiration intramoléculaire. — Ici aussi j'ai utilisé la 
méthode de l’atmosphère confinée. Les organes destinés à l’ex- 
périence, recueillis et répartis comme précédemment, sont 
pesés et introduits, d’après leur nature, dans des éprouvettes 
entourées d’un manchon de papier noir et au fond desquelles 
était déposée une gouttelette d’eau. Chacune d'elles est fermée 
par un bouchon en caoutchouc, laissant passer deux tubes de 
verre coudés, munis chacun d’un tube en caoutchouc; je réunis 
les éprouvettes entre elles en série et j'adapte l'extrémité de 
lun des caoutchoucs à un appareil à hydrogène ; l'hydrogène est 
purifié par son passage dans deux flacons laveurs contenant 
chacun une solution concentrée de permanganate de potasse 
additionnée, la première, d’un peu d'acide sulfurique, et la 
deuxième d’une petite quantité de soude caustique. Le courant 
de gaz est assez fort pour expulser complètement, au bout 


26 G. NICOLAS 


d'un quart d'heure, l’air des éprouvettes et le remplacer par 
de l'hydrogène pur. Je me suis assuré, en effet, par l'analyse, 
qu'au bout de ce temps, le gaz, qui s'échappe à l'extrémité libre 
de la série des éprouvettes, ne contient ni oxygène, ni acide 
carbonique. À ce moment, Je détache de la série chaque éprou- 
vette munie de ses deux tubes de caoutchouc, dont les extré- 
mités libres sont fermées à l’aide d’une pince et la transporte 
sur la cuve à mercure ; là, après l'avoir débouchée, je ramène 
le volume de son atmosphère à un volume connu, indiqué par 
le bord inférieur de l'étiquette. Je me sers, dans ce but, d’un 
appareil à prises de gaz, préalablement rempli d'hydrogène 
pur, qui me permet d'amener le niveau du mercure au contact 
du bord inférieur de l'étiquette, en enlevant ou en introduisant 
de l'hydrogène. L'opération, qui ne dure pas plus de quatre mi- 
nutes, est répétée pour chaque éprouvette, que l’on dispose 
ensuite comme précédemment pendant quatre à cinq heures 
à la température du laboratoire. Pour me permettre de calculer 
le rapport +. c’est-à-dire de comparer l'intensité de la respira- 
tion intramoléculaire à celle de la respiration normale, je 
place pendant le même temps, également à l'obscurité, de deux 
en deux minutes, car la manipulation est plus rapide, d’autres 
éprouvettes renfermant un poids déterminé d'organes prélevés 
dans les mêmes conditions que les précédents et très com- 


parables à ceux-ci. À la fin de l'expérience. je prélève dans 
the) 


chaque éprouvette, en prenant les précautions que j'ai indiquées 
pour la respiration normale, une petite quantité de gaz qui 
servira à l'analyse. Les intensités respiratoires normale (N) et 
intramoléculaire (1) sont représentées par le volume de CO* dé- 
gagé par 1 gramme de poids frais en une heure. 

Il eùt peut-être été plus rigoureux, dans la comparaison entre 
les respirations normale et intramoléculaire, de façon à écarter 
les différénces individuelles, d'opérer sur les mêmes échantil- 
lons, autrement dit de faire respirer dans l'hydrogène, ceux qui 
viennent de respirer dans l’air. Mais, pour obtenir des quantités 
d'acide carbonique appréciables, il est nécessaire de prolonger 
les expériences pendant quatre ou cinq heures, et on comprend 
facilement qu'au bout de ce temps les organes ne se trouvent 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 


plus dans les mêmes conditions que ceux qui viennent d’être 
séparés de la plante mère et ont, en particulier, épuisé une 
partie de leurs matières hydrocarbonées, aux dépens desquelles 
s'effectue surtout la respiration intramoléculaire. Il m'a donc 
paru préférable de soumettre, dans la plupart des expériences, 
simultanément, d’une part à la respiration normale, d'autre 
part à la fermentation propre, des organes frais, que je 
choisissais avec un soin tout particulier de façon à expérimen- 
ter sur des éléments aussi identiques que possible. D'ailleurs les 
valeurs de étant toujours de même ordre, il semble que les 
différences individuelles, si elles existent, entre les organes 
soumis à l'expérience, doivent être assez faibles pour ne pas 
changer le sens des résultats. 


ERREURS D'EXPÉRIENCES 


Les erreurs d'expériences peuvent porter sur les mesures du 
volume initial et du volume final de l'atmosphère confinée, sur 
le poids des organes, sur l'évaluation de la durée de l'expérience, 
et enfin sur les analyses de gaz. MA1GE, dans ses recherches 
sur la respiration de la fleur, a calculé ces différentes erreurs 
pour l'intensité respiratoire et montré que l'erreur relative totale 
est généralement inférieure à 2 p. 100 et n’a pas d'influence 
sensible sur la marche des résultats. Dans la plupart des cas le 
chiffre des centièmes est calculé à une ou deux unités près. Il ne 
faut pas négliger, dans la mesure du volume initial de l’atmo- 
sphère confinée, le poids des organes mis en expérience; on 
admet généralement que la densité des tissus végétaux est sensi- 
blement égale à l'unité, ce qui permet de représenter leur 
volume par leur poids; il suffit alors de retrancher celui-ci du 
volume jaugé : à l'avance pour avoir le volume suffisamment 
exact de l’atmosphère où respireront les plantes. 

Dans les recherches sur les échanges gazeux, par suite de la 
difficulté que l’on éprouve à disposer rigoureusement sur le 
végétal même les appareils destinés à recevoir les objets soumis 
à l'expérience, on a expérimenté très souvent sur des organes 
détachés de la plante mère: Ceux-ci ne se trouvent plus dans les 


28 G. NICOLAS 


conditions naturelles et ont subi particulièrement une mutila- 
tion qui influe peut-être sur leur respiration. 

Différents auteurs se sont préoccupés de cette question. 
GarREAU observe déjà, en 1851, en ce qui concerne le dégage- 
ment de CO?, la similitude des résultats fournis par des feuilles 
détachées de la plante et par celles qui y restent fixées. 

Bonnier et ManGIN admettent que la respiration des organes 
(feuilles et rameaux) n’est pas troublée pendant les premières 
heures qui suivent le sectionnement. 

Bôüum, dans ses expériences sur des tubercules de pomme de 
terre,pelésetcoupésen morceaux ,constate un accroissement dans 
le dégagement de l'acide carbonique à l'air libre, tandis que la 
respiration intramoléculaire est indépendante du traumatis- 
me. 

Sric attribue cette augmentation de l'activité respiratoire 
à la multiplication des surfaces respiratoires, ou à une excita- 
bilité, provoquée dans les tissus parles blessures et occasion- 
nant l'apparition de processus nouveaux. C’est ici qu'inter- 
viendrait sans doute le « Reizkohlensaüre » de Palladine. Stich 
a constaté que les blessures occasionnent une diminution du 
quotient respiratoire, ce qui indique une absorption d'oxygène 
plus grande que le dégagement de CO*. 

Ricaarps a bien observé, comme les auteurs précédents, que 
toutes les plantes blessées réagissent, à un degré différent, en 
augmentant leur intensité respiratoire, augmentation surtout 
très sensible dans les organes à tissus massifs, comme les 
bulbes, les tubercules, mais n’admet pas l'abaissement de 


9 


2 


à la suite du traumatisme. Stich et Richards, dans le calcul 


du quotient respiratoire, n'ont pas tenu compte du changement 
de volume, de la contraction légère du volume final, en un mot 
n'ont pas rapporté l'acide carbonique et l'oxygène à l'azote 
final ; par suite les chiffres obtenus ne sont pas exacts. 

Kosinski montre que l'Aspergillus niger, sous l'influence 
d’une forte excitation, par exemple quand on le découpe en 
morceaux, présente une élévation de l'énergie respiratoire, 
mais reste insensible à de légers traumatismes. 


L'augmentation de l’activité respiratoire coïnciderait avec la 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 29 


formation de nouvelles quantités de substances protéiques sous 
l’action des blessures, comme l'ont observé Hettlinger, Zaleski, 
Kowchoff; pour ce dernier auteur l'apparition de ces substances 
n’a lieu qu’en présence de l'oxygène. 

SMIRNOFF, en coupanten morceaux des bulbes d'A//ium Cepa, 
constate que le sectionnement des tissus augmente l'intensité 
respiratoire normale, mais reste sans effet sur la respiration 
intramoléculaire ; H n’y à pas, pour lui, de liaison bien étroite 
entre l'augmentation de la respiration et celle des matières pro- 
téiques non digestibles. 

Dororésewa recherchés’ilexistaitune relation entre l’augmen- 
tation dans le dégagement de CO? par des feuilles blessées et 
leur teneur en hydrates de carbone. Il s’est servi dans ses expé- 
riences exclusivement de feuilles de Légumineuses, qu'il aban- 
donnait plus ou moins longtemps dans un lieu obscur, le 
pétiole dans l’eau, de façon à réduire plus ou moins complè- 
tement la quantité de leurs substances hydrocarbonées. L’iode 
lui indiquait si les feuilles, à la fin de leur séjour à l'obscurité, 
renfermaient encore de l’'amidon. Puis des feuilles entières et 
des feuilles découpées en tranches de 2,5 à 3 millimètres de 
largeur étaient soumises simultanément à la respiration normale 
dans deux appareils de Pettenkoffer. L'auteur à constaté que 
l'augmentation dans le dégagement de CO?, provoquée par 
le sectionnement, dépend de la quantité de substances hydro- 
carbonées que renferment les feuilles : sr celles-ci contiennent 
beaucoup d'hydrates de carbone, Les blessures accroissent peu 
la production de l'acide carbonique, si, au contraire, elles sont 
très pauvres en matière hydrocarbonées, il ÿ a augmentation 
dans le dégagement de CO?. 

Maximow étudie les variations du quotient respiratoire avec 
des bulbes d'Allium Cepa et des tubercules de So/anum tube- 
rosum qu'il coupe en morceaux. Ces organes, surtout les tuber- 
cules de pomme de terre, accumulent dans leurs tissus le gaz 
carbonique et ont un quotient respiratoire assez faible. Aussitôt 
‘on 
(8) 
üté de CO” dégagé sans absorption correspondante d'oxygène ; 
c'est un phénomène purement physique, dû à la grande surface 


après le sectionnement augmente, il y a une grande quan- 


30 _G. NICOLAS 


offerte à la sortie de l'acide carbonique et à la présence de ce 


gaz dans les cellules. Puis, le dégagement de CO? diminue en 


même lemps que qui finit par reprendre sa valeur primi- 


(9) 
tive à mesure que les cellules se cicatrisent. 

STOKLASA n’a pas observé d’accroissement dansle dégagement 
de CO° consécuif au traumatisme. 

M'° KrasnosseLsky à constaté que le suc exprimé, par la 
méthode de Büchner, de bulbes d’Allium Cepa, coupés en mor- 
ceaux, dégageait plus de CO? que celui que l’on extrait de 
bulbes entiers; le traumatisme provoquerait la formation de 
nouvelles quantités d’enzymes. 

MaiGe compare les intensités respiratoires de deux inflores- 
cences, prises au même état de développement; l’une d'elles, 
entière, est coupée à sa base par une seule section; dans l’autre, 
les fleurs sont séparées des pédoncules floraux, il y à par suite 
autant de sections que de fleurs. Maige n’a observé que des 
différences insensibles, attribuables, non pas surtout aux bles- 
sures, mais plutôt à la différence des énergies respiratoires de la 
fleur et de son pédoncule. 

Il semble se dégager de ces différentes expériences que, chez 
les organes massifs, tels que les bulbes et les tubercules, le 
traumatisme qui résulte du sectionnement de ces organes en 
nombreux morceaux, développant ainsi considérablement les 
surfaces respiratoires, provoque une augmentation dans le 
dégagement de CO* (seulement en présence de l'air), et une 
variation du quotient respiratoire, qu au contraire les blessures 
légères, telles que la section d’un pétiole, d’une tige, n’ont pas 
d'effet sur la production de l’acide carbonique. Les tissus sur 
lesquels j'ai expérimenté renferment toujours des quantités 
d'hydrates de carbone assez appréciables et ne présentent que 
des sections légères; on peut admettre, dans ces conditions, que 
le traumatisme n’influence pas sensiblement leur respiration. 

Avant de terminer ce chapitre, il m'a paru indispensable de 
dire quélques mots d’un travail récemment publié, dont cer- 
taines conclusions modifieraient complètement les idées actuel- 
lement admises sur les relations qui existent entre la lumière 
et l'assimilation chlorophyllienne. Tout échange gazeux entre 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 9 


une plante verte, à la lumière, et l'air extérieur est la résultante 
de deux phénomènes inverses, la respiration et l’assimilatio n 
0 
chlorophyllienne ;le rapport Go: “XPrime la somme de ces deux 
fonctions. On croyait jusqu'à présent qu'un végétal, pourvu de 
chlorophylle, transporté de la lumière à l'obscurité, cessait 
immédiatement d’absorber C0* et de dégager de l'oxygène, en 
un mot d’assimiler le carbone, pour respirer exclusivement. 
Kimpruin, l’auteur de l'ouvrage en question, considère l’assi- 
milation chlorophyllienne comme un phénomène d’induction 
_et prétend qu'elle se poursuit dans l'obscurité pendant quelque 
temps après que la lumière a cessé d'agir. Il est arrivé à cette 
conclusion en calculant les variations du rapport _ (entre 
l'oxygène et l'acide carbonique de l'air de la cloche) sur des 
plantes placées sous une cloche, exposée d’abord aux rayons 


| : directs du soleil et recouverte ensuite de voiles noirs qui arrê- 


taient la lumière. La croissance de ce rapport indiquerait un 
régime assimilatoire, sa décroissance, au contraire, montre une 
tendance à l'établissement d'un régime respiratoire. Avec 
l’'Arundo Donar, Kimpflin a observé une diminution de l'acide 
carbonique et une augmentation de l'oxygène de l'atmosphère 
de la cloche trois heures après le passage de la lumière à Pobs- 
curité ; 1l y a done bien ici prédominance de la fonction chlo- 
rophyllienne. Par exemple, CO? qui, dans l'atmosphère de la 
cloche, à la lumière, était égal à 1,4 p. 100, est tombé au bout 


_ de trois heures à l'obscurité à 0,1 p. 100, tandis que l'oxygène 


s’est accru de 18,2 à 20,7 p. 100. 
Si ces résultats sont exacts, la plupart des travaux sur la res- 
piration des plantes vertes sont à recommencer; mes expé- 
 riences, en particulier, seraient gravement compromises, et il 
était de toute nécessité de vérifier si, dans les conditions où 
elles ont été faites, l’action rémanente de la lumière s'exerçait. 
Dans ce but, j'ai fait trois expériences conduites de la manière 
suivante : une feuille, coupée à huit heures du matin, est placée 
immédiatement à l'obscurité dans les conditions indiquées pré- 
cédemment. Plusieurs prises de gaz sont faites dans l’éprouvette 
à des intervalles d’une demi-heure ou d'une heure; après 


32 


chaque prise, je retire, en évitant de l’exposer à la lumière, la 
feuille de l'éprouvette ; je remplis celle-ci d'air atmosphérique 
normal et la reporte à l'obscurité après y avoir replacé la feuille. 
CO* et O représententles proportions en centièmes d’aeide carbo- 
nique et d'oxygène contenus dans l'atmosphère où ont respiré 
les feuilles. L'analyse de l'air au début de chaque expérience 


a donné : 


G. NICOLAS 


CO? —0 
O —20;,76 
Az= 79,24 


Bryonia dioica Jacq. 


1e prise (après 1/2 heure). ........ re 
21 (après 1/2/heure)s.-"0 "0; SE 
3° — (après 1 heure)........... EL 
40 (apres heure)}.,0% hs 
Smyrnium Olusatrum L. 
1 prise (après 4/2heure)...2.4 0 Re 
2 — (après 1/2 heure)......... ie 
32 — (après 1 heure).....,..... RE 
40. faprès 1 heure) 27-700 Ces. 
Borrago officinalis L. 
4*e prise (après 4 heure)... .....:.: Aa 
25 —V{après.1“heure)}..." "27%: es 
3e {apres l'heure) Leu. ou 


On voit immédiatement d’après ces chiffres que la fonction 
chlorophyllienne cesse dès que les feuilles sont soustraites à 
l’action de la lumière. Même après une demi-heure de séjour à 
l'obscurité, l'atmosphère des éprouvettes renferme des quantités 
appréciables d'acide carbonique, qui ne peut provenir que de la 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 39 


respiration, puisque l’air initial n’en contient pas. Or, si l’assi- 
milation chlorophyllienne s’exerçait, elle absorberait CO? au fur 
et à mesure de sa production etl’analyse n’en indiquerait pas. La 
diminution de l'oxygène dans l’atmosphère de la cloche montre 
bien aussi qu'ici l'assimilation chlorophyllienne cesse en même 
temps que la cause qui la produit. 

Il ne m'’appartient pas ici de rechercher si dans les expé- 
riences de Kimpflin cette fonction a continué às’exercer pendant 
plusieurs heures en l’absence de la lumière, ou quelles peuvent 
être les causes d'erreurs, en particulier les températures élevées 
_ qui devaient exister dans ses appareils, qui ont amené l’auteur 
à formuler cette conclusion; il faudrait, pour cela, recom- 
mencer les expériences, en se plaçant dans les mêmes conditions; 
ceci sort du cadre de mes recherches, 1l me suffit de savoir que, 
dans les conditions où je me suis placé, la respiration seule 
entre en jeu à l'obscurité. 


CHAPITRE TI 
RESPIRATION NORMALE 


Ce chapitre est consacré à l’étude comparée de la respiration 
_ dans l'air des différents organes végétatifs. (racine, limbe, 
pétiole, tige, phyllode, cladode, vrille). Je représente par p le 
poids frais, exprimé en grammes, des organes soumis à l'expé- 
rience, par v le volume initial en centimètres cubes, jaugé à 
l'avance, de l'atmosphère confinée, par { la température, et 
par d la durée de l'expérience en heures. 


Thrincia tuberosa DC. 


Air atmosphérique C0? = 0 O—20,80 Az — 79,20 
3 limbes cueillis sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. 


p = 4,350 D — 45 Anh) d =#X 

Maolume: initial....:.......,..... 343,5 

Vol. après abs. par KOH.......... 330,4 CO? gramme heure — 0,088 
(CCF SERRE EEE RER nee 1371 
k COPAIN A TTINRRNRne 3,81 
Volume initial....::............. 325,2 

Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 260,9 0 gramme heure — 0,118. 

(COR RO RSR EEE 64,3 


ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. 5e a 


34 G. NICOLAS 
2 
COZEÉOIP AO ER RAP ERE 49,77 _ — 0,74 
OAbSOr DE ADO PARLER DA 
5 racines tuberculeuses, prises sur le même pied. 
p— 2,216 0 — 45 1945 d=#4 
Volumeñünitial: 7.400000 365,2 
Vol. après abs. par KOH........ 362,0 CO? grammeheure—0,041. 
CO RSS Re : 3,2 
CO? pr 100 ee ni 0,87 
Volume initial... 336,0 
Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 266,5 O gramme heure — 0,048. 
COLRONERSECR CRI Une 69,5 
CO ODA 20,68 D = 0,85. 
O'absorbé p.100... 1,00 


Oxalis cernua Thunbg. 


Espèce charnue, sans tige aérienne, à rhizomes assez longs. 


Air atmosphérique C0O?=0 O— 20,80 Az—79,20 
3 limbes situés côte à côte cueillis pendant la floraison. 
p—=0,7695 U— 25 10==15M)2 d=#4 
Volumennital ere re 364,5 
Vol. après abs. par KOH......... 360,0 CO? gramme heure—0,085. 
CO rene e 4,5 
COL D A00 Se nue 1,09 
Volumernitialeet rever 362,9 
Vol. après abs. par pyrog.de KOH. 287,5 O gramme heure — 0,088. 
CO ROME EN ER PE 75,4 
: CO 
COLE O DIMOD Ne 20,77  +—0,%6. 
O'absorbé p.100 ee. ve re 118 
3 pétioles allongés, correspondant aux limbes mis en expérience. 
p—1,501 v—925 10 — 45 1/2 d—=# 
Volume initial eee rene 349,8 
Vol. après abs. par KOH......... 343,0 CO? gramme heure —0,075. 
CORRE PT ae 6,8 
CO2 pH US oe 1,94 
Volumenñnitial ee remets 336,9 : 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 264,9 O gramme heure—0,047. 
COLE OA nan dei 72,0 
à CO? 
CO OPA Ame 2,37 151. 
O absorbéip. 100. nu 4,23 
Rhizome appartenant au même individu que les feuilles. 
p —1,522 v — 25 1015/4172 d=#4 
Volume ïmtial "er rRe tr aree 337,3 
Vol. après abs. par KOH......... 332,9 CO? gramme heure — 0,050. 
COR RER ARS PAR EE 4, 
GO? Ap 100: UE 1,30 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 


Molumeñinitial.. 122%... re 361,6 

Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 285,8 0 gramme heure — 0,043. 
BOOM ire ue 75,8 
010. pl 100..L1..ur..e 20,96 Pas. 
O absorbé p. 100............ 1,10 


Oxalis corniculata !. 


Espèce à tiges couchées et à feuilles pourvues de courts pétioles. 
Air atmosphérique CO0?—0 O—20,80  Az— 79,20 


| B limbes cueillis sur le même pied en fleurs. 


39 


p—0,362 v—10 10—15-151/2 d=% 
Volume initial ........ Tec 349,1 
Vol. après abs. par KOH......... 338,2 CO? gramme heure—0,207. 
CURE Le AE. 10,9 
GOAEpS 100. Miuootusr ae 3,12 
Volumennitials:,..::5.,.1...7.., 356,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 283,8 0 gramme heure— 0,246. 
CO ED RE rene 72350 
$ CO? 
CO F0, 100. 4.1..2,0.. 20,34 ——-—0,84. 
O absorbé p. 100............ 3,70 
. B pétioles correspondant aux limbes précédents. 
p—0,123 v=10 to— 15-15 1/2 dk 
Volume initial. ..2:.......10,... 397,9 
Vol. après abs. par KOH......... 395,0 CO?gramme heure— 0,146. 
COR SO REERRERRRRE 2,9 
GO D 100. si... 0,73 
Volumeïinitial.................. 362,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 287,0 O gramme heure — 0,156. 
COS EUR Le 15,2 
CO? 
CO? Op. 40Q.............. 20,76  T-—0,93. 
Ofabsorbé pp, 406.......,... 0,78 


Tige. — J'ai prélevé sur la plante, la partie de la tige qui supporte les feuilles 


mises en expérience. 


p—=0,469 v—10 10— 15-15 1/2 d=#4 
Volumennlitial.:5..... 5,00 360,9 
Vol. après abs. par KOH......... 349,9 CO? gramme heure—0,154. 
CGR INR ETES . 14,0 
CO ip. 100.2... 3,04 
Volume initial. ...........1..:... 352,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 280,2 O gramme heure 0,159. 
(COPSR CSRESSRER Re 19,9 
à CO? 
CO? +0 P. 100 PDO COCOON 20,73 Sp — 0:91: 
Ofabsorbé p, 100. ........... 3,12 


Racines très minces, filamenteuses. 
m— 0,110 a 1) 10— 15-15 1/2 d=#4 


36 G. NICOLAS 


Volume initial, 42 me000n 0 tn 360,5 
Vol. après abs. par KOH......... 356,8  CO?gramme heure —0,147. 
COR En Cr hyl 
CO? pri re 1,02 
Volumeunitial "#0 370,1 
Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 293, 1 0 gramme heure —0,147. 
CO 0 7 RES A 71,0 
Co? 
CD: 20 p 100 ua RDS 
O'absorbép ADO RENE Te 1,02 


Mesembryanthemum nodiflorum L. 


Air atmosphérique C0?=0 O—20,80  Az—79,20 
6 feuilles, sessiles, situées côte à côte, très charnues, sage avant l’appari- 
tion des fleurs. 


p—10,762 v—125 10—45 1/2 d—#4 
Volume initial... 700 370,3 
Vol. après abs. par KOH......... 365,9 CO? gramme heure —0,031. 
COAST 4,4 
CO D d00e ee Res 1,18 
Volumetinitiale #2" es s 315,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 250,1 0. gramme heure — 0,036. 
CO ÉD 65,1 
CO2-210 p: 100.:........2. 20,65 T — 0,86. 
O'absorbép.A1007. 0e 1,36 
Tige rampante, peu charnue. 
p—8,186 v—125 = 2 d=#4 
Volume initial nee re 358,9 
Vol. après abs. par KOH......... 354,9 CO? gramme heure —0,039. 
CDI RU LM TUE oué 4,0 
COS p.100. en. 1,11 
Volume nnital "er re ete 342,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 274,33  O gramme heure== 0,039. 
CO EVE REP ER RES 74,3 
CO? 
CO ÉOp 100 AL ER 20,81 T-—1,00. 
O absorbé p. 100............ 1,10 


Rumex Acetosa L. (ne portant pas encore de fleurs). 


Air atmosphérique CO?= 0 0 —20,80 Az= 19,20 
L limbes. 
D—5;100 OU — AD Lo AT =? 
Volume imitial ere 386,0 
Vol: après abs. par KOH......... 361,7 CO? gramme heure —0,216. 
COTE, ER RE NE Ce 24,3 
CO: p.100, MANIERE, 6,29 
Volume mitial 2eme rene 380,1 


Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 306,8 O gramme heure— 0,282. 
CO OETS Eros te 7333 


37 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 
CO MOD 100 el, re: 19,28 a —_ 0,76. 
O absorbé p. 100.......,.... 8,20 
4 pétioles correspondant aux limbes précédents. 
p=—=3,168 v—25 1014)? d=2 
Volume/nitials:#..:4.,%..3:..., 409,8 
Vol. après abs. par KOH......... 396,1 CO? gramme heure—0,115. 
(CIO PA FN RE RES 13,7 
(GOUTTES 3,34 
Volume initiales... it... al 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 301,6 0 gramme heure —0,130. 
COTE DR Reese 77,5 
CDD pi100::....51 20,44 0,88. 
O: absorbé p. 100............ 3,79 


Oxalis stricta L. (portant des fruits). 


Air atmosphérique CO?=0 0 —20,80 Az —=179,20 
12 limbes. 
p —0,745 v—15 LOI d—=2 14/2 
Volumeñnitiall%.znress es... 388,7 
Vol. après abs. par KOH......... 379,1 CO? gramme heure —0,189. 
CO MN EE BAL nu à 9,6 
COR NL RER 2,47 
Volumeuntitial.: 2... ..11..... 386,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,3 0 gramme heure —0,219. 
COQ NE Sn die 79,2 
UP Op. 100 ne. 20,19 _. — 0,86. 
O’abSorbép. 100:.....:-... 2,86 
12 pétioles détachés des limbes précédents. 
p—0,230 v — 10 07 21/2 
Véluine ROUE NA NE ER NE 387,3 
Vol. après abs. par KOH......... 384,0 CO?gramme heure — 0,144. 
CORRE nec nern 3,8 
CU p 100) aire. 0,85 
Volumeinitial.s es. 43... 388,7 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,7  O gramme heure — 0,138. 
CO OM Se press 81,0 
BOARD pe 00 eee. 20,83 a 0. 
Ofabsorbé p:100..:,...:. 0,82 
Tige. 
p —=0,560 v—= 10 10157 d' 24/2 
Molumertnitial: 4422 403,0 
Vol. après abs. par KOH......... 394,7 CO? gramme heure —0,138. 
CO M ae terre ous 8,3 
CO DUO. rm. au 2,05 
Volume, initial... ste... 395,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 313,6  O gramme heure—0,139. 
COOL nest ec es 82,3 


38 G. NICOLAS 


CO É Op. 100.0. 20,78 D -—=0,99. 
O absorbé p. 100............ me 2;07 


Mercurialis annua L. 


Air atmosphérique  C0?2=0 0=—20;80. : Az—79,20 
8 limbes prélevés sur le même pied en fleurs. 


p—5,100 v—45 É—=151/2 d=#X 
Volume initial. :...4..7..:..10.. 388,1 
Vol. après abs. par KOH......... 364,9 CO? gramme heure — 0,102. 
CORNE RS ARR A EE PRE 23,2 
CO? pr 100. IR RUE 5,97 
Volume initiale trees 345,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 279,3 O gramme heure — 0,138. 
GO OSEERRR Er r ere 65,9 
CO? 
CO?+0 P- 100 eos... 19,09 Wire 0:13: 
O’absorbé p. 100 ER Et. 8,11 
8 pétioles correspondant aux limbes précédents. 
p—1,215 v—25 t—151/2 d=#4 
Volume initial mme 343,3 
Vol. après abs. par KOH......... 337,2 C0? gramme heure— 0,086. 
CORRE RÉ nn tee 6,1 
CO Sp. 100 A FRERE 1,77 
Volume initial: #.0. var 280,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 222,3 OÔ gramme heure— 0,088. 
COOPER RTReES 58,3 
2 7 2 
CO2: Op: 400 2802 20,77 Co: 
OabSorbé p.400... 1,81 
Tige. 
p=7,100 v—125 tb—151/2 d=—#4 
Volumeinitial ner enr 307,1 
Vol. après abs. par KOH......... 302,5 CO? gramme heure —0,056. 
CO re CR MR Re 4,6 
COS D ADO TRACE 1,49 
Volumeunitial rentrent 301,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 239,3 O gramme heure — 0,068. 
CO 0:77 MRC 61,9 
2 2 2 
CO2=E O0: p/100, 277000 20,55 0,8. 
O absorbé p100 0550 1,80 
Racine. 
p=5,07 v— 45 tb —15 1/2 d=# 
Volumeïnitial 1,7%. 3231 
Vol. après abs. par KOH......... 307,9 CO? gramme heure — 0,047. 
CO ES RME R eee 15,8 
CO? : prAOD EE Rene 4,88 
Molumetinitial ere ere 333,5 


Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 266,5 O gramme heure— 0,057. 
COLOR 67,0 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 39 


Be 2 ‘02 
CO Op: 100. .....1:...:,: 20,08 D 0,84. 
O: absorbé p: 100............ 5,78 
Polygonum Persicaria L. 
Air atmosphérique CO?—0 0==20;80 Az = 19,20 
8 limbes coupés pendant la floraison. 
p=—3,152 0 —45 1916 =) 
Molumesmitial., "4... 394,3 
‘Vol. après abs. par KOH......... 383,8 CO? gramme heure — 0,176. 
CDR RON en de ue 10,5 
GUAM ONRENEERS 2,66 
Volume initial. .....:........ 398,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 318,1 0 gramme heure — 0,241. 
CO O demarre 80,2 
3 2 02 
C02+-0 p. 100............. 20,13 CO 5,78. 
OPaBSORbEp. 1007: ...... 3,50 
Tige, partie correspondant aux limbes mis en expérience. 
p—= 2,265 v— 25 10 —16 d=® 
Volume ïinitial........... 409,3 
Vol. après abs. par KOH......... 403,6 CO? gramme heure 0,069. 
(CIÉRRANERSE RU mu eme 5,1 
CO Lip: /100..:. 2... 1,39 
Volume initial... 1!:.. 401,4 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 318,8  O gramme heure — 0,084. 
COOP Per le 82,6 
ÉD 0) p 100, 20,57 = 
O'absorbé p..100.....:...... 1,68 


Fumaria capreolata |. 


Air atmosphérique CO? =0 O — 20,80 Az = 79,20 
16 limbes, recueillis pendant la floraison sur 4 pieds poussant côte à côte. 


D— 1,595 V— 25 B— 15172 d—=#4 
Volume initial, ,....,4...%. 353,5 
Vol. après abs. par KOH........ 332,9 CO? gramme heure—0,213. 
CORRE 20,6 
CO ET RER 5,82 
Molume initial.....:...:....... 321,3 
Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 256,2 0 gramme heure— 0,239. 
(COST ANSE 65,1 
CO? 
CO? +0 p. LOOP En, 20,26 0e 0,89. 
© absorbé p. 100.......,... 6,50 
16 pétioles correspondant aux limbes précédents. 
010330 v —=10 10/2 = 4 
Volume initial... ..,..:...:... 327,0 


40 G. NICOLAS 


COS D. AO ne ee 2,29 
Volume initial," ann nn 317,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 251,4 0 gramme heure —0,164. 
CO? +0... Mere 66,1 
co? 
C0? + 0 P: 100 ete tele oi n.:8 0e 8 ele 20,81 ©. —1,00. 
O\absorbé.p. 100..." 2,28 
Tige, 4 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. 
p—=24,100 v—4$ TMS 2 d=#4 
Volume initial ee 40e 0e 378,2 
Vol. après abs. par KOH........ 364,7 CO? gramme heure — 0,088. 
COTES PR ARE 13,5 
CO? D A00 Ce 3,56 
Volumeinitial "#7"... 305,2: 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 242,8 O gramme heure — 0,100. 
COM OST TA EEE 62,4 
à ; cos 
CO2 2 0;p.400 un et: 20,44 g — 0:88. 
O’absorbé., ARE ARR 4,01 
4 racines appartenant aux individus qui ont fourni les feuilles et la tige. 
p— 1,455 v—25 t—15 1/2 d—4 
Volume ïnitial ren ere 364,0 
Vol. après abs. par KOH........ 355,2 C0? gramme heure — 0,097. 
CORSA R ee ee 8,8 
COZ: pAODr Areas 2,41 
Volumeminitials "eee recere 293,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 23229 O gramme heure — 0,107. 
CH mie ee 60,4 
‘A2 nee C0? 
COL Op A0 re 20,59 G — 0:90 
O absorbé p. 100........... 2,67 


Geranium Robertianum L. 


Air atmosphérique C0?= 0 0 == 20,80 Az=— 79,20 
6 limbes pris sur la même plante, avant l'apparition des fleurs. 


p = 4,172 0 — 245 LOUIS d=—2X 17/2 

Volume initiale. Here eee set 
Vol. après abs. par KOH....... 345,3 C0? gramme heure — 0,139. 

COS NE A ne 27,8 

CO2 D: A0 ERREURS 7,45 
Volume initial 2e ne 323,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 263,2 O gramme heure — 0,193. 

CO? OS Renan 60,0 

: CO? 
CO? +0 P- LOO AÉrNCERAReRS 18,56 or de 
O absorbé p. 100........... - 40,27 


6 pétioles détachés des limbes précédents. 
p—#,680 v — 45 LAS d= #X1/2 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 


ER 
LE 2 


Volumeinitial.::......:....... 357,7 
Vol. après abs. par KOH....... 349,4 CO? gramme heure — 0,044. 
Ce dite a ne 8,3 
COPMD AO eur. 282 
Volumenitial. 2... LL: 349,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 277,1 0 gramme heure —0,048. 
COR AORE E D eee à 72,0 
Co? 
COM EAOEp 100,7... 20,62 pr 91 
O absorbé p. 100....,...... 2,54 
Tige. 
D—=45950 v — 125 0 "10 A 4N)2 
Volumertmitial....::"...... Pre 325,9 
Vol. après abs. par KOH........ 319,4 C0? gramme heure — 0,065. 
CORRE NE Li, 6,5 
COMIREA00 2... 008. 1,99 
Volumerinitial................. 350,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 278,2 0 gramme heure — 0,068. 
CORÉEN. ANR 1957 
CO Op: 100... +... 20,71 = 0,04. 
O absorbé p. 100........... 2,10 
Racine. 
p —4,480 v— 45 LAS d— 44/2 
Volumeinibtials 0... eu... 361,7 
Vol. après abs. par KOH........ 343,0 CO? gramme heure — 0,103. 
(OPERA ES “ue 18,7 
CO D AOU RS Lines eue 5,47 
Volume nitial......2......... 339,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 270,9 0 gramme heure — 0,120. 
CDS O 5... ENS 68,3 
CO? 
CO Op. 100... 20,13  D-—0,86. 
GIAbSObÉ D A0... 6,01 


Urtica membranacea Poir. 


Air atmosphérique  CO02— 0 O—20,80  Az— 79,20 
6 limbes recueillis sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. 


p —4,590 v— 45 10— 18 dk 
Volume initial. .......... VERRE 329,5 
Vol. après abs. par KOH........ 313,2 CO? gramme heure — 0,108. 
CD T ne 16,3 
C2 D. 00 225 02. 4,94 
Volume inibial.s 0.1... ..: 382,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 309,5  O gramme heure —0,156. 
QUO eat de sien à 73,1 ) 
; CO2- 
CDI O\p 100... 1940  —-—0,69. 


Oahsorbé p: 100.1, 00... 7,07 ° 


42 G. NICOLAS 
6 pétioles. 
p= 1,64 v —25 1918 d —#4 
Volumeïntial "0". 2017. 35515 : 
Vol. après abs. par KOH........ 348,6 CO? gramme heure—0,069 
CORP RRS NR Re n 6,9 
CO? AO E het mece 1,94 
Volumeñnitial "#00 345,7 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 274,71 O gramme heure —0,081. . 
CO2 O0 Le Le 71,0 é 
co? 
GO O/p:400 00 ce 20,53 O7 —0,85. 
O'absorbé:p. 100. .:.....4 4 2,28 
Tige. 
p —10,560 v— 125 19—18 d=#4. 
Volume initial Re tree 389,2 
Vol. après abs. par KOH......... 376,4 C0? gramme heure — 0,088. 
COR NET ER Rte eee 12,8 
CO? O0 Re nee 3,28 
Volumetmitial mer Ancrmete 333,4 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 265,1 O gramme heure — 0,100. 
COLOR ere 68,3 
co? 
COZPOMAMOOPETECREN EE 20,48 5 —=0,88. 
O'absorbép: 100.550; 3,68 
Racine. : 
p— 13,440 V= 1425 1° —18 d=#4 
Volume initial: :,...1..:....... 364,1 
Vol. après abs. par KOH........ 355,8 CO? gramme heure —0,047. 
COR RS EE FRS RE 8,3 
CO pe 100, me 2,28 
Molumetnitials re 357,4 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 284,1 0 gramme heure — 0,054. 
COPÉROE S e e 13,3 
CON ON AU 20,50 0,86. 
O absorbé p. 100........... 2,65 


Malva parvifiora L. 


Air atmosphérique CO? — 0,19 


de l’autre. 


p—3,357 v— 45 

Volume initiale. #0 343,1 
Vol. après abs. par KOH........ 307,1 
COTES een ent 36,0 

CO? dégagé p.100........... 10,30 
Volume’inittal."2 22e :303,0 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 245,0 
COR OS Eee 58,0 
GO 0p: 100 mere 10 Le 


O = 20,61 
6 limbes, cueillis avant l'apparition des fleurs sur deux pieds situés à côté l’un 


to —18 


Az — 79,20. 


d—=#4 - 


GO? gramme heure — 0,949! 


O gramme heure — 0,377. 


co? 
D — 084. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 43 


O absorbé p. 100........... 12,18 
6 pétioles. 
p —2,62 v—45 10— 118 d=# 
Volumennitials:.,:.....:.... 368,4 
Vol. après abs. par KOH...,..... 360,4 CO? gramme heure — 0,081. 
COR sue darts ne 8,0 
CO? dégagé p. 100.......... 1,98 
Volumennitiale-. 1... 316,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 251,0 O gramme heure — 0,084. 
COOP RS sement 65,1 
CO EO D: 100... +... 20,59 or 
O absorbé p. 100............ 2,04 
Tige, 2 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. 
p—5,132 v—= 45 I) d —# 
Volume nina en 332,9 
. Vol. après abs. par KOH........ 315,6 C0? gramme heure — 0,097. 
GPL RER 17,3 
GOXdéragép. 100.7... 5,00 
Volumeïnitiali:.........,.,.....: 335,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 268,7 O gramme heure — 0,144. 
COPA TRES _ 67,1 
COL O p:100....:......... 19,98 0,85. 
O absorbé p. 400..,........ 5,84 
2 racines appartenant aux deux individus précédents. 
p— 3,980 0 = 45 10— 18 d=2 
Volumetnitial... "0"... 332,5 
Vol. après abs. par KOH........ 320,9 CO? gramme heure — 0,084. 
COR ee case 11,6 
CO? dégagé p. 100.......:.: 3,29 
Volume initial... 365,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 291,9 O gramme heure —0,101. 
COTES AENIRREERRRERRS 73,6 
MIGOMEO p.100... 20,13 0,83. 
Olabsorbé p.100::....:.... 3,94 


Spiræa opulifolia L. 


Air atmosphérique C0? = 0 O — 20,80 Az— 79,20 
4 limbes, pris à environ 1 mètre du sommet de 2 rameaux voisins. 


p — 3,388 v—43 1°—17 d—2 1/2 
Molumetinitial................. 366,8 
Vol. après abs. par KOH........ 332,7 CO? gramme heure— 0,160. 
COR NE Re ut muets 14,1 
CO? 100 NUE 3,84 
Volümeïinitial:................ 382,5 


Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,0 O gramme heure — 0,246. 
(COPA DER ARENA RER 75,5 


44 G. NICOLAS 


COZEDIPMOO EE RUES 19,73 20: 10/60! 
OabsorDé p.100 202 5,90 
4 pélioles. 
p—0,348 v—10 LMI d—=24}2 
Volumeranitial 227 rent 402,9 
Vol. après abs. par KOH........ 398,7 CO? gramme heure— 0,115 
CORRE a RE PE GR 4,2 
GO ps 100 RUN 1,04 
Volume initial. 270 neue 425,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 338,2 0 gramme heure —0,161. 
CDD ER ENEREE 87,1 
CO? 
C02+ 0 p. ADO Mae aAE 20,47 On O4: 
Ofabsorbétp AO Er E SRE 1,45 


Bryonia dioica Jacq. 


Air atmosphérique CO2 — 0,20 O = 20,60 Az— 19,20 


8 limbes prélevés sur la même plante, avant l'apparition des fleurs. 


p—5 15 v— 45 LA AN? d =#4 
Volume initiale tr rame 343,0 
Vol. après abs. par KOH........ 319,0 CO? gramme heure— 0,132. 
COR ES CARRE REA 24,0 
CO? dégagé p. 100......,.... 6,79 
Volumeïinitials: 221.0 tra 346,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 284,17 O gramme heure = 0,203. 
COR ORETIENRRRETMAERe 61,6 
. Co? 
CO Op 100 Pere 17,78 5 —0,65. 
O‘absorbétp. 100%... 10,39 
8 pélioles. 
p=— 0,905 BUS t— 17042 d= % 
Volumeñnitialse 2-0 c 360,9 
Vol. après abs. par KOH........ 351,2 CO? gramme heure —0,094. 
CORP RS Rp PRE 9,7 
CO? dégagé, p.400: 2... 2,48 
Volume’initial 2" 254,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 202,4 O gramme heure — 0,108. 
GO O PR RANATRTR EeREAr 51,8 
co? 3 CO? : FE 
AO pMOO MP MIRE ES 20,37 —-—0,81. 
O’absorbé|p:4007-2 740007 2,82 
8 vrilles. 
p—=0,7#1 0 —15 LE ATMT2 d—=# 
Volume initiale 359, 21le ge 
Vol. après abs. par KOH........ 346,1 CO? gramme heure —0,113. 
COR PETER 9,4 


RESPIRATION DES 


PLANTES VASCULAIRES 


EE 
OT 


Molume initial. .: ....,..4:.,.., 281,4 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 223,2 O gramme heure—0,110. 
COMIOR en ouhuiess 58,2 
co? 
GO Oin:100:.. 007... 20,68 1,02 
OfabsOrbéIp: 1002: .::.:.... 2,31 
Tige aérienne grimpante. 
p—=3,449 v — #45 t9—117 1/2 d—=#4 
Volumenitials...:.....1.,.2:. 321,1 
Vol. après abs. par KOH........ 311,3 CO? gramme heure — 0,085. 
CUS rennes: 9,8 
CO? dégagé p. 100.......... 2,85 
Molume initial :.:.....::.:... 339,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 210,0  O gramme heure —0,093. 
CO22E 0: 57. à SRE e 69,3 
co? 
GO Op. 100... .......… 20,42  -—0,91. 
ObSOLbEpP.100.........:.. 3,12 
Tigesouterraine. 
p —=3,340 v —45 LATE d—=#4 
Volumeïnitiali........ 1: 308,9 
Vol. après abs. par KOH........ 302,3 CO? gramme heure— 0,060. 
DORA SRE ee 6,6 
CO? dégagé p. 100.......... 1,93 
Volume initial... .:1....,.4 354,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 219,4  O gramme heure— 0,061. 
GO LAC RER een 72,5 
GO? : 
CO O p. 100...:......1. 20,60 5 —0,97 
Oabsorbé p.100......:.... 1,98 
4 racine tuberculeuse, coupée à l’extrémité du rhizome précédent. 
p—11,955 v —125 LA 2 d=# 
Volume initial. ............,.... 329,0 
Vol. après abs. par KOH........ 326,2 CO? gramme heure — 0,015. 
COR, LEUR EN RRRERERRERES 2,8 
CO? dégagé p. 100.......... 0,65 
Molumernitial........ 14... 365,4 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 290,2 O gramme heure— 0,017. 
(CDÉSÉ GENRES 75,2 
CO? 
GO Op 100............ 20,58  5-—0,90. 
Orabsorbép.100..:....... 0,72 


Rumex pulcher L. 


Air atmosphérique 


CO?—0 


3 limbes pris sur le même pied en fleurs. 


p —6,245 
Volumernnitial. 11... 4.12" 


V— 129 


O—20,80  Az—79,20 
LOT d = #4 
292,2 
283,1 C0? gramme heure— 0,147. 
9,1 


46 


G. NICOLAS 
CO Dr 100 mt me te 3,11 
Volume initial: #7... 368,8 
Vol. aprèsabs. par pyrog.de KOH. 294,8 _O gramme heure —0,193. : 
C02+0........ DATE AT 74,0 
C0? CO? 
On AUD rer 20,06 =0,16. 
O absorbé p. 100.........., 4,04 
3 pétioles. 
p== 2,782 D —25 LA d=#4 
Volume unitial eme iue 308,2 
Vol. après abs. par KOH....... 303,0 CO? gramme heure — 0,033. 
CORSA LAN er er, 5,2 
CO2 p. 100....... Re 1,68 
Molumetinitial "#07 325,8 
Vol. après abs. par pyrog. de KO. 259,1 O gramme heure—0,041. 
CO ONE RRe 66,7 
C0 Op 400 20,47 0,80. 
O absorbé p. 100,752" 2,09 
Tige. 
p= 10,050 v— 125 C0 47 as À 
Volumeinitial mn enr ent : 322,0 
Vol. après abs. par KOH........ 308,6 CO? gramme heure —0,118. 
CO A re 13,4 | 
CO? dégagé p. 100......... 4,16 
Volumeñnitial 2 Fire 336,1 
Vol. après abs. par pyrog.de KOH. 268,1 O gramme heure — 0,138. 
CO EDR CARRE 68,0 , 
C0? 0.p 100. 2 20,23 CO 085. 
’ 0: ; 
O;absorbé p.100... 4,88 
Borrago officinaliis L. 
Air atmosphérique  G0?—0 0=—20,80 1 Az —79,20 


5 limbes recueillis, avant l'apparition des fleurs, sur deux pieds poussant côte 


à côte. 
D=—5,815 v—45 1519 d—5 
Volumernital etre re 354,0 
Vol. après abs. par KOH.. ..... 335,6 CO? gramme heure —0,069. 
COR SIC RER ee 18,4 
CO up AUDE PE Re ME 5,19 
Volume initial. 7 40/65. 345;1 
Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 256,3 O gramme heure—0,106. 
COLOR AA a 58,8 
Co? 
CO 0 p 100 ne 18,66 7 —0,65. 
O absorbé p.100... 10: 7,89 
5 pétioles. 
p—14;812 UD 1049 Q==Y 
Volumetmitial este te 400,2 
Vol. après abs. par KOH........ 389,0 CO? gramme heure—0,037. 


CCC 


11,2 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 47 


OU p MOD... 2,19 
Volumenitial.. 2°. ..:7..:.... 348,5 
Vol. après abs. par pyrog. + KOH. 278,2 0 gramme heure — 0,048. 
COOPER Se ee secure 70,3 
CO? 
CO Op. 100::.26.:...71. 20,47  -=0,17. 
| O absorbé p. 100........... 3,58 
| Tige. 
| D=—=8,883 v—= 45 A) d—5 
HVolumieimitral. "2-0 ........ 368,4 
Vol. après abs. par KOH......... 357,1 C0? gramme heure —0,061 
CORRE TT ME sou 10,7 
à CO? AO Resa 2,90 
Volume. initial. ..::............ 326,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 260,0 O gramme heure=— 0,075. 
(CICR (ON RÉ TTS 66,1 
CO?+0 p.100............. 20,26 _ — 0 1e 
O absorbé p. 100........... 3,58 
| 2 racines. 
| 03,910 v—45 119 d=—=5 
Volume initial. ............... 326,2 
| Vol. après abs. par KOH......... 319,0 C0? gramme heure — 0,045. 
(CIDÉG ET NS APR CRC 7,2 
CCE SÉTITRREERS 2,20 
Volume’initial..-....,.......: BOTTIN 
| Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 301,0 O gramme heure — 0,058. 
CORDES eee, 76,7 
CO? u 
GO 0:p: 100.::......: 20,30 0 — DTA 
O absorbé p. 100........... 2,83 


Raphanus Raphanistrum L. 


| Air atmosphérique CO?—0,10 O=—20,70 Az—19,20 
4 limbes pris sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. 


p—11,782 v— 125 to— 19 1/2 d=4. 
Molumerinitial. .-::..:........ 396,4 
Vol. après abs. par KOH........ 373,9 CO? gramme heure— 0,133. 
COR ete vters à Ge ce à 22,5 
CO? dégagé p. 100......... 5,57 
Volume ‘initial. .:............. 346,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 280,2 O gramme heure — 0,183. 
COPILO SSSR 66,1 
O2 O p. 100... 19,08 0,7 
OfabSorbé p. 400:..:...... 1,63 
4 pétioles. 
p=—8,070 v—122 to— 19 1/2 d—#4 
VMolurme:initial................ 343,4 
Vol. après abs. par KOH........ 337,0 CO? gramme heure —0,062. 


(CORRE PARLER PE 6,4 


48 G. NICOLAS 
C0? dégagé p. 100.......... 1,76 
Volume initial". 315,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 250,3  O gramme heure— 0,072. 
COLOR ET Er nee 64,7 
co? 
CO Op: 100 mue 20,50  —-—0,86. 
O'absorbé p:400- 25" 2,03 
Tige. 
| p — 10,420 v— 125 1019472 d=—=#4 
Volume initial. 4 22400r nee 347,9 
Vol. après abs. par KOH........ 334,2 CO? gramme heure — 0,105. 
COS Re Un MEN 13,7 
CO2déSaLÉp MOD 3,83 
VMolumennitial mere 358,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 285,5 O gramme heure — 0,120. 
COR ON SRE RNNRRER RS 72,6 
CO? 
GO O0 D: A00: ae 20,27 —5—0,87. 
Oabsorbé p100/ RE FFRSr 4,39 
Racine. 
p—11,#10 ù— 125 to — 19 1/2 d= #4 
Volumeinitial mener rer 349,6 
Vol. après abs. par KOH........ 332,4 CO? gramme heure —0,119. 
COS RER EEE" LEA, 17,2 
CO dégagé p. 100.......... 4,81 
Volumenitiale 2 Peer re 316,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 252,7 O gramme heure —0,137. 
COLOR Eee 63,8 
co? 
CO #0 D 10000, e 20108 M0 ere 
O’absorbé p. LOMME 5,51 


Stachys hirta L. 


Air atmosphérique  C0?2—0 O— 20,80 Az —719,20 
7 limbes pris sur le même pied en fleurs. 


p—= 3,640 v— 45 19 —21 d—# 
Volumeimtial mes 342,0 
Vol. après abs. par KOH........ 325,9 CO? gramme heure —0,133. 
COZ Re A Ra 16,1 
CO? dégagé p. 100.......... 4,70 
Volumeinitial 002202 RAS 377,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 302,6 O gramme heure —0,166. 
CORÉ OR ET RE Eee 15,2 
CO2 +0 ces 
+0 p. 100% ere 19,90 D —=0,80. 
Osabsorbép mon er er ee 5,83 
7 pétioles. 
p—=1,014 U— 15 10 — 24 d—=# 
Volume-initial #16 ehPene 306,0 
Vol. après abs. par KOH........ 301,0 CO? gramme heure —0,056. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 49 


CO? dégagé p. 100:........ 1,63 
Volume initial. :.........,..... 354,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 278,6 O gramme heure — 0,061. 
COUPON RE ue drie 72,6 
CO? 
CDI RO pA00... 5... 20,67 T —0,4. 
O absorbé p. 100.......... 1,79 
Tige. 
p—#4,815 v— 45 Pr d=#4 
VolumMénitial, en... .2,:.... 316,7 
Vol. après abs. par KOH........ 301,8 CO? gramme heure—0,098. 
CO de dacree 14,9 
CO? dégagé p.100......... 4,70 
Volume’initial.:.....1..,... 335,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 268,8 O gramme heure —0,121. 
(CE SAUTER 67,0 
CO Op 100......:.... 19,95 0,8. 
O absorbé p. 100.......... Doit 
Racine. 
D—3; 110 v— 45 to —?1 d=2 
Volumetnitial... ..........,. 379,9 
Vol. après abs. par KOH........ 366,3 CO? gramme heure—0,118. 
(CORRE NSP 13,6 
CO? dégagé p. 100..,..... 3,58 
Volumeïnitial.......…....,...., 342,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 273,8 O gramme heure —0,145. 
COF SACS EEE AE 69,1 
Co? 
GO2 0 p. 100..:....,.... 20,45  -=—0,81. 
O absorbé p.100.......... 4,39 


Potentilla reptans L. 


Air atmosphérique CO? — 0 O = 20,80 Az=— "79,20 
8 limbes pris sur deux pieds vivant côte à côte en fleurs. 


p —1,940 v—45 (== 20 Cl 
Volume initial....:........... 325,1 
Vol. après abs. par KOH........ 306,4 CO? gramme heure —0,319. 
COPIER EEE 18,7 
CO? dégagé p. 100......... 5,15 
Volumennitial....:........... 2921 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 287,0 O gramme heure — 0,476. 
COPA ETES 65,7 
x CO? 
CO? + 0 p. AODS Er a 18,62 pin ol 
O absorbé p.-100.......... 8,50 
8 pétioles. 
p—=i,435 v— 25 to — 20 D 
Molume initial. ….:...,......, 358,4 
Vol. aprèsabs. par KOH........ 349,0 CO? gramme heure—0,107. 
COR en Me etre eee 9,4 


J,+ 


ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. X, 4 


50 G. NICOLAS 


CO? dégagé p. 100......... 2,62 
Volume initial... 0 355,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH. 283,3  O gramme heure —0,128. 
CORDES rie 72,6 
CO? 
C02=0 p: 100... 7: 20,39 TZ —0,83. 
O absorbé p. 100.......... 3,13 
Tige, 2 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. 
p = k,050 V—4S 19 — 20 d—# 
Volume initial. .:..:.0: 14044. 349,1 
Vol. après abs. par KOH........ 333,8 CO? gramme heure—0,110 
CO RES SERRE nee 210,9 
CO? dégagé p. 100........: 4,38 
VMolumeunitialrer"# "re 334,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 267,5 O gramme heure — 0,132. 
COLOR 67,3 
. co? 
CO2-20 p: 100.245: 20,10 p —0:83. 
Ofabsorbé pA00 PR 5,26 


; Ptelea trifoliata L. 
Air atmosphérique CO2—0 O —20,80 Az = 79,20 
3 foliôles. 


p —=2,448 U—25 to—15 d—2 
Volumennitial etre 377,2 
Vol. après abs. par KOH....... 369,3 CO? gramme heure — 0,096. 
CO RER AR RTE 7,9 
CO? dégagé p. 100......... 2,09 
Volumeinitialer.2####0002 449,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 359,3 O gramme heure —0,143. 
COROSEAN MER NRrES 89,8 
CO? 
GO 0 :p- 100. 0.7 19,990 ——0/67. 
O'absorbé p. 100.770, 3,11 
3 pétioles. ; 
p —= 0,450 U— 10 to—15 d—2 
Volume initial Prec ee 389,5 
Vol. après abs. par KOH....... 386,9 CO? gramme heure — 0,070. 
COR SRE RE ER De 2,6 
CO? dégagé p. 100......... 0,66 
Volume initial... #11. 363,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 288,3 O gramme heure —0,097. 
CO FO AE NL Eee 74,8 
Co? 
CO2=E0-pA00 een 20,60 5 — 0,72. 
Ofabsorbé p.400. 0,91 
Tige. 
p—= 3,480 v—= 25 15 = 
Volume mitial. een nee 391,3 
Vol. après abs. par KOH........ 380,1 CO? gramme heure — 0,077. 


COST EE ee eo EI1È2 


RESPIRATION DES 


CO? dégagé p. 100......... 


NWolume initial: 1... ...... 


GO O/p 1400... 
O absorbé p. 100.......... 


PLANTES VASCULAIRES 51 


2,86 

424,5 

337,5 0 gramme heure — 0,087 
87,0 

20,49. _ — 0,88 
325 


Vicia sativa L. 


Air atmosphérique 


CO2=—0 


4 folioles coupées pendant la floraison. 


D—1;198 DA 
Volume initial. ............... 


(COR SSSR ARRET 
CO2 dégagé p. 100......... 
Volumeñnnital 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 


COOP Tertre : 
COPSAOEpAMOD, ru 


O absorbé p. 100.......... 

L pétioles. 
= 0,445 
Volumetnitial.. 4.0... .. 
Vol. après abs. par KOH........ 


CO? dégagé p. 100......... 
Volumetnitial. .........:.:.:.. 


CO Op. 400. ....:.... 


O absorbé p. 100........... 
Tige. 

p—1,382 

Volume initial... ............ 

Vol. après abs. par KOH........ 


CO? dégagé p. 100......... 
Molume:initial. ........:...... 


GO OMp. 100... 


OAbSOTbÉ MP A100..... 

4 vrilles.. 
p—0,132 
Volume initial...... SE NE E 


O = 20,80 Az — "719,20 
10— 18 d= #4 
338,7 
303,2 CO? gramme heure —0,301. 
35,5 
10,48 
328,9 
269,6 O gramme heure — 0,402. 
59,3 
18,02 0,7 
13,93 
to-—18 d—4 
316,4 
306,5 CO? gramme heure —0,167. 
9,9 
One 
381,0 
302,9 O gramme heure — 0,189. 
78,1 
CO? 
20,49 — —0,88. 
3,51 
he) d=#4 
350,8 
329,5 CO? gramme heure — 0,149. 
2453 
6,07 
364,4 
291,4 0 gramme heure—0,173. 
73,0 
CO? 
9 —— — , 
20,03 Ô 0,86 
7,03 
D — fs) d = % 
329,0 
317,4 CO? gramme heure — 0,257. 


52 | -G. NICOLAS 


CO? dégagé p. 100........... 3:52 
Volumennitial- 2 #2venr 0m 0e 342,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 272,4 O gramme heure — 0,286. 
COLOR ES rc 70,2 
CO? 
CO 0\p 400727 -Frercnr 20,49 0e — 0,90: 
O'absorbé/p. 100... 3,91 


Spartium junceum L. 
Air atmosphérique C0=0 640 20;63 Az — 79,20 


8 feuilles sessiles coupées avant l'apparition des fleurs. 


p — 0,849 DA 10 A" d =#4 
Volumetinttial Re meer 327,3 
Vol. après abs. par KOH......... 313,3 CO? gramme heure —0,170. 
CO: RER RES ER ee 14,0 
CO? dégagé p. 100........... 4,10 
Volume initial rer eue 339,0 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 273,5 O0 gramme heure — 0,239. 
COR ÉD Se nn ne 65,5 AL 
: ) +008 
CO?+0 p: 100............. 19,32 0 0,74; 
O'absorbép. 100... 25. rl 
4 rameau, jonciforme, très vert, portant les feuilles précédentes. 
p= 3,173 v— 48 &—17 d= 4 
Volume iniale re ttee 355,3 
Vol. après abs. par KOH:........ 337,4 C0? gramme heure —0,160. 
CO NE ne 17,9 se 
CO? dégagé p. 100:.......... 4,86 
Volumeninitial Pere" 362,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. . 290,7 0 gramme heure — 0,200. 
CORÉEN ESS 74,5 
; 2 CO? 
CO 0 pAD0 Re 19,74 50 — 0,80: 
O’absorbép.100. 7750 6,03 : 


Asparagus albus L. 
Air atmosphérique C0?2=0 : O0—20,80  Az—79,20 
Cladodes. 


p = 0,450 d—110 rte) d—# 
Volume initial ere Pere 320,2 
Vol. après abs. par KOH......... 354,6 CO? gramme heure— 0,223. 
COHEN eee Rene 456 
CO? dégägé p. 100.......:.. 4,24 
Volume initial res emetere 307,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 246,7 O gramme heure — 0,285. 
CORIO, AR ER ERSS 61,1 
: Co? 
CO O PDO ESS EAN 19,85 none Ve: 


0 absorbé p. 100............ HS, 40 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 03 


Tige, blanchâtre, épineuse. 


p—=0,345 U— 410 LAS, d=#4 

Volumeunitial,.":.,..1......0 345,6 
Vol. après abs. par KOH......... 340,0 CO? gramme heure —0,113. 

COR creer 5,6 

CO? dégagé p. 100........... 1,62 
Volumeïünitial................. 326,2 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 258,5 Ô gramme heure—0,117. 

(DIRES TERRE (cr) 

0? 
BD UD 100. ea 20,75 — — 0,96. 
O absorbé p. 100............ 1,68 


Acacia melanoxylon R. Br. 
Air atmosphérique CO0?—0 0—=20,80 Az— 79,20 
6 phyllodes coupées avant l'apparition des fleurs. 


D=—4;007 D— AS 1918 d— 4% 
Volumennitials............... 349,9 
Vol. après abs. par KOH......... 324,7 CO? gramme heure —0,119. 
COR Re 25,2 
ODAdésasé p.400..." 7,20 
VMolumeunitial...:. .....:..... 354,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 291,1 O gramme heure — 0,180. 
(OPEN EERRRRER : 63,7 
CO? 
LCD? +0 p.,100........... 17,95 5 —0,66. 
Grabsorbé p. 100.......,:.:. 10,82 
Tige. 
p—= 0,650 D=HI0 LOS d=#4 
Molumetinitial.. 2. ......:...... 342,7 
Vol. après abs. par KOH......... 332,6 CO? gramme heure — 0,105 
(CLP FRE RP 10,1 
CD déraséip. 100... 2,94 
Volumernitial. :...:......:..:. 346,0 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 275,7 0 gramme heure — 0,128. 
(DORÉ AU ER ER EPA 70,3 
DUR DT 100. 20,31 Te = 0,82. 
MPADSOTDÉ D AQU... 920D 


Ruscus hypophylium L. 
Air atmosphérique  CO?—=0  0—20,80 Az —79,20 
& cladodes, larges, de l’année précédente coupées avant l'apparition des fleurs. 


DE 102 DV — 15 LA d=#4 
Volumesnitials ......,:.,...,... 392,9 
Vol. après abs. par KOH......... 387,4 CO? gramme heure — 0,026. 
(CSSS RS EPS DD 
CO? dégagé p. 100.....,.... 1,39 
Molumeunitial.""#.. 414,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 332,3 O gramme heure = 0,047. 


(LiDE SERRES UE 82,5 


54 G. NICOLAS 


CO? 
CO Op AOO EEE 19,88 En 0,55. 
Oabsorbé p.400 nee 2,55 
Tige. 
0145148 DA 1915 d= #4 
Volume initial...... nur mie 394,9 
Vol. après. abs. par KOH........ 392,7 C0? gramme heure —0,017. 
COR TRES RER ur 
CO? dégagé p. 100.......... 0,55 
Volume initial: 2:50 0e 386,4 
Vol. après abs. par pyrog .KOH... 307,2  O gramme heure — 0,029. 
COE OEIL ES NN es . 19,2 
Co? É 
COEOD AO 7e. 20,49 = 0.58. 
O absorbé p. 100....:....... 0,94 


Asplenium Adiantum-nigrum [. 


Air atmosphérique EU2=00 0 —=20;80 Az — 179,20 
Limbes dépourvus de sores. 


DA #25 Eu) 121 d—#4 
Volumetnnitialeerrerentprerree 315,1 j 
Vol:’après abs. par KOH...007, 353,9 CO? gramme heure —0,134. 

CORNE A A Cane rs e 21,2 
CO? dégagé p: 1001... 15.7. 5,65 
Volume initial... 7 2. 364,0 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 2922 0 gramme heure — 0,167. 
COS 0 ANNE ARR Re 71,8 . 
; co? 
COÉOPAODERE PERS 19,72 7 —0,80. 
O absorbé p. 100............ 7,01 
Pétioles. 
p—=0,365 DA 1924 d—24 
MVOlUMENNITIAL ed en 322,9 
Vol. après abs. par KOH........ 320,2 CO? grammeheure—0,083 
CORTE cet 5. 2,1 | 
COZdécagélp 100.670 0,83 
Volume-mmitial es een 3HL ETS ui 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... PNB O gramme heure —0,102. 
COLLE OS PR ete 71,2 
Co? 
COOP AO ER EEE CE 20,64 0 — 0,80. 
O absorbé p. 100.......... ae 1,03 


Equisetum maximum Lamk. 


Air atmosphérique  CO2—0 O—20,80 Az — 79,20 
Rameaux courts chlorophylliens appartenant à 5 verticilles. 


D—2;510. V—25 A1 d—=# 
Volume initiale era 362,7 4 
Vol. après abs. par KOH......... 331,4 CO? gramme heure—0,188. 


COR ne RS ane AT NNRE TE | 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 99 


CO? dégagé p. 100..:........ 8,63 
Volumeñinitial "tre. 325,7 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 267,6 0 gramme heure — 0,272. 
CO PO re haine 58,1 
GO O D. 100... 205. 17,83 = — 0,69. 
O absorbé p. 100............ 12,37 
Tige. 
p —2,281 D—20 Lo 21 d=2 
Volume initial. ...:.1....:..... É 361,2 | 
Vol. après abs. par KOH......... 347,4 . CO? gramme heure —0,096. 
(DURS EME RES EM ERREE EE 14,1 : 
CO? dégagé p.100........... 3,90 
Volume initial....... re 342,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 274,1 0 gramme. heure — 0,120. 
CODE nes à dde 68,7 
Co? 
GO2=E 0 p. 100... ......:.,.... 20,04 on 0) 
O’absorbép: 100.0... 4,85 


Les expériences précédentes ont porté principalement sur 
les organes végétatifs aériens, ce n’est que dans certains cas que 
J'ai ajouté à cette étude celle de la racine. La comparaison de 
la respiration d’un limbe, pris à un état déterminé du dévelop- 
pement, avec celles de son pétiole et de la partie de la tige qui 
porte la feuille, est assez rigoureuse puisqu'on expérimente sur 
des objets au même état de développement. La comparaison 
de la racine avec les organes précédents l’est beaucoup moins ; 
en effet, une racine entière peut être pourvue de radicelles 
nombreuses, c'est un organe qui comprend des parties très 
jeunes, s’accroissant encore, d’autres plus âgées, presqu'arrivées 
au terme du développement; suivant la prédominance de l’une 
ou l’autre de ces parties, on observera, dans la respiration, des 
résultats très différents. Ceci explique peut-être, que, dans 
deux ou trois expériences, que je n’ai pas citées ici, j'ai obtenu 
pour la racine, un quotient respiratoire inférieur à celui du limbe. 
Pour éclaircir ces divergences j'ai fait de nouvelles expériences 
en comparant exclusivemeut la racine avec le limbe, que nous 
pouvons prendre comme point de repère, puisque nous savons 
qu'il possède, relativement aux autres organes végétatifs aériens, 


2 


4 


l'intensité respiratoire la plus forte et le quotient 5 le moins 


élevé. 


56 G. NICOLAS 


Voici la description de ces expériences : 


Gerinthe aspera Roth 


Air atmosphérique C0?— 0 O0 — 20,73 Az —19,27 
4 limbes, bien développés, cueillis sur le même pied, avant l'apparition 
des fleurs. 


— 2,805 Ù —25 b—15 ‘©  d=—2 
Volumeinitial.. #6 0 391,6 
Vol. après abs. par KOH......... 385,3 CO? gramme heure —0,063 
COR SRE RE ee 6,3 
COdégaséip- 10077 7PRLE 1,60 
Volumennitial Pere ere tr 391,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 313,4  O gramme heure—0,095 
COR OP ER 18,7 
Co? 
COR Op. 100.5... 20,08 —0,66. 
O‘absorbé p: 100: 225402 2,41 
1 racine appartenant au même individu que les limbes précédents. 
p—#k,425 D— 25 DS d—? 
Volume ïnitial:0 7 Reese 390,7 
Vol. après abs. par KOH......... 381,2 CO? gramme heure — 0,056 
COR RER ER Te 9,5 
CO? dégagé p. 100........... 2,43 
Volümetinitial.:...- "ture. 391,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 313,1 O gramme heure —0,076. 
CO PIONEER RE 18,5 
CO? de 
CO 10 p.100. ee 20,04 = 0.173. 
OfabsSorDép AO REP EEre 3,29 


Achyranthes argentea Lamk. 


Air atmosphérique  CO?—0 0=—20,19 Az— 19 ;24"e 
8 limbes pris sur le même pied, un peu avant l’apparition des fleurs. 


p— 1,528 v— 20 10—15 d—24)2 
Volumeinitial. eme 393,0 j ; 
Vol. après abs. par KOH......... 385,3 CO? gramme heure—0,094. 

CO ere ere 1,1 
CO? dégagé p. 100....:...... 1,95 
Volume initial..... re re ve 422,7 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 337,4  O gramme heure — 0,132. 
COLOR me eee 85,3 
co? 
C02-0;p: 400... 20,47 0,71. 
O absorbé p. 100.......:..., 2,13 
1 racine. 
_ p=3,135 v — 25 Lo — 15 d—21/2 
Volume initial: "2000027 395,1 
Vol. après abs. par KOH......... 388,4 C0? gramme heure —0,047. 
COS RP EE Le 6,7 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 


VolUmMmeNNIUIAl: 1-5... 391,6 

Vol. après abs. par pyrog. KOR.. 310,4 0 gramme heure — 0,049. 
COOP NM nan on dite cree 81,2 
COOP. 100.1... 20,73 _ — 0,96 
OzabSorhétp. 100.7 ..5..,. 41,76 


Erodium moschatum L'Hérit. 


Air atmosphérique CO?= 0 O— 20,76 Az = 79,24 
15 limbes, bien développés, pris sur 4 pieds pendant la floraison. 


p —0,856 ON) AU) d=1 1/4 
Volumeinitiali...:.........::.. 390,5 
Vol. après abs. par KOH..... ... 382,6 CO*° gramme heure —0,172. 
COR M Maui ct 7,9 
CO? dégagé p. 100.......... 2,02 
Volume initial... ..,:.. 391,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 31353 Ô gramme heure — 0,265. 
CODE eu remit 17,8 
a) b CO? n 
COS 0 p 1006... 7... 19,89 “Où —=0,64. 
ONabSorbép. 100... Ball 
4 racines. 
= 2,600 v —20 LAS d=11/4 
Volume initial... ::............. 403,7 
Vol. après abs. par KOH......... 394,7 CO? gramme heure—0,118. 
COS PR ne à 9,0 
CO? dégagé p. 100........... 2,22 
Volume:initial.:................ 393,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 313,0 O gramme heure — 0,142. 
GOP SCORE 80,3 
)2 
BU ADD. 100... 20,41 = 0,83 
OAbsonbéip.100:......:.... 2,66 


Malva silvestris L. 
Air atmosphérique  C0?2—() O—20,74 Az — 79,26 
3 limbes, recueillis sur le même pied pendant la floraison. 


D—2;050 v — 20 LD 2 
Volume inilial........... TRS 399,8 
. Vol. après abs. par KOH......... 388,5 CO? gramme heure —0,123. 

COR rats douar 11,3 
CO? dégagé p.100.......... 2,82 

Molumeunitial. .: ...........:.. 400,4 

Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 320,9 O gramme heure — 0,172. 
CODE: 2... 79,5 
COOP: 100....:....::... 19,85 = 0,74 
@fabsorbé p. 100,........... 3,94 


À racine. 


—12, 210 UP 0 10—15 ==?) 


58 | G. NICOLAS 


Volumeinitials Er 7er eut 400,3 A He # 
Vol. après abs. par KOH......... 389,8 CO? gramme heure —0,102. 
CORP Pr Te sise AO RL Ur eee 
CO dégagé p.400 500 2,62 
Volume initial. ....... OT NES 390,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 310,2 O0 gramme heure — 0,112. 
CORDES eme 80,1 
co? jee om 
OpAOD AT Ne . 20,82 5 —0,90. 
Ofabsorbé p: 400 rc 2,89 


Les résultats obtenus pour l’intensité respiratoire (CO* etO 
2 d 
gramme heure) et le quotient See sont résumés dans les 


tableaux suivants: 


99 


VASCULAIRES 


DES PLANTES 


RESPIRATION 


«e « «e L‘0 | G9‘0 
180 | « L8‘0 | 98‘ | €‘ 
gg‘o | « G8‘o | L6‘0 | #8‘0 
980 | « 88‘0 | &8‘0 | 69‘0 
98‘0 | « #60 | 16‘0 | &L‘O 
06‘O | « 880 | O0‘ | 68‘0 
380 | “ 880 | L6‘O | EL‘0 

« « 280 | « €L‘0 

« «e c8'o | 08‘o | 91‘ 

« « « 88‘o | 9L‘0 

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« « 660 | £0‘r | 98‘0 
00‘F | « L6‘O | £6‘0 | #80 

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L30‘0 | « |880‘0 |690‘0 |807‘0 
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L60‘O | « |880‘0 |797'0 |erz‘0 
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SHDHASA 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 61 


RÉSUMÉ DES RÉSULTATS 


I. — Les chiffres précédents montrent nettement que le 
limbe foliaire, si différent par sa structure des autres parties 
végétatives de la plante, s’en distingueæwssi par une respiration 
spéciale. Il possède, en effet, comparativement au pétiole, à la 
tige et à la racine, l'intensité respiratoire la plus forte et Le 
quotient respiratoire le moins élevé. Aïnsi, pour ces différents 
organes, les valeurs de l’intensité respiratoire (représentées par 
l'oxygène absorbé par 1 gramme de poids frais en une heure) 
sensiblement égales entre elles, par exemple dans le Cerinthe 
aspera (hmbe : 0,095, racine : 0,076), dans le Spartium junceum 
(limbe : 0,239, tige : 0,200), et dans le Mesembryanthemum 
nodiflorum (1) (limbe : 0,036, tige : 0,039), atteignent, pour le 
limbe et relativement au pétiole, à la tige et à la racine, des 
chiffres de moitié plus élevés (Raphanus Raphanistrum : 
limbe 0,183, tige 0,120; Ptelea trifoliata : limbe 0,143, 
pétiole 0,097, tige 0,087; Oxalis stricta : limbe 0,219, 
pétiole 0,138, tige 0,139; Spiræa opulifolia : limbe 0,246, 

_ pétiole 0,161; Geranium Robertianum : imbe 0,193 ,racine 0,120; 
 Malva silvestris : limbe 0,172, racine 0,112), sensiblement 
doubles (Rumex Acetosa : limbe 0,282, pétiole 0,130 ; Oxalhs 
| cernua: limbe 0,088, pétiole 0,047, rhizome 0,043; Mer- 
| curialis annua : limbe 0,138, tige 0,068; Fumaria capreolata : 
 limbe 0,239, tige 0,100, racine 0,107; Bryonia dioica : 
| limbe 0,203, pétiole 0,108, tige 0,093 ; Erodium moschatum : 
 limbe 0,265, racine 0,142), quelquefois triples et même qua- 
druples (Polygonum Persicaria : limbe 0,241, tige 0,084 ; 
Geranium Robertianum : limbe 0,193, tige 0,068; Urtica 
membranacea : limbe 0,156, racine 0,054; Malva parviflora : 
limbe 0,377, tige 0,114, racine 0,101; Potentilla reptans : 
limbe 0,476, pétiole 0,128, tige 0,132; Achyranthes argentea : 
limbe 0,132, racine 0,049). 
Chez les végétaux aphylles, les organes tels que les phyllodes 


(4) Dans cette espèce les feuilles et la tige sont également charnues et vertes 
ce qui explique les valeurs faibles et égales de l'intensité respiratoire pour ces 
|| deux organes. 


62 G. NICOLAS 


et les cladodes obéissent à la même loi que le limbe qu'ils rem- 
placent physiologiquement. Ainsi, les énergies respiratoires des 
cladodes de l'Asparaqus albus (0,285), des rameaux chloro- 
phylliens de l’Equisetum maximum (0,272) et des phyllodes de 
PAcacia melanoxzylon (0,180) sont une fois et demie et même 


deux fois plus élevées que celles de la tige (0,117 pour le pre- 


mier, 0,120 pour le deuxième et 0,128 pour le troisième). 

Les valeurs du quotient respiratoire, quelquefois à peu près 
égales entre elles pour le limbe, le pétiole, la tige et la racine 
(Fumaria capreolata : imbe 0,89, tige 0,88, racine 0,90 ; Malva 
parvifiora : imbe 0,84, tige 0,85, racine 0,83; Stachys hirta : 
limbe 0,80, tige 0,81, racine 0,81; Asplenium Adiantum- 
nigrum : limbe 0,80, pétiole 0,80), sont le plus souvent moins 
élevées pour le limbe que pour les autres organes, ainsi que le 
montrent les exemples suivants : Thrincia tuberosa : limbe 0,74, 
racine 0,85 ; Mercurialis annua : limbe 0,73, pétiole 0,97, 
üige 0,82, racine 0,84; Geranium Robertianum : limbe 0,72, 
pétiole 0,91, tige 0,94, racine 0,86; Urtica membranacea : 
himbe 0,69, pétiole 0,85, tige 0,88, racine 0,86; Raphanus 
Raplhanistrum : hmbe 0,73, pétiole 0,86, tige 0,87, racine 0,87; 
Potentilla reptans : limbe 0,67, pétiole 0,83, tige 0,83 ; Bryonia 
d'oica : limbe 0,65, pétiole 0,87, tige 0,91, racine 0,90; Vüicia 
satiwa : hmbe 0,75, pétiole 0,88, tige 0,86 ; Borrago officinalis : 
limbe 0,65, pétiole 0,77, tige 0,81, racine 0,77; Spartium 
junceum : limbe 0,71, tige 0,80; ÆErodium moschatum : 
limbe 0,64, racine 0,83 ; Maloa silvestris : imbe0,71, racine 0,90; 
Achyranthes argentea : limbe 0,71, racine 0,96. 

La remarque, que j'ai faite plus haut sur l'intensité respira- 
toire des phyllodes et des cladodes, s'applique aussi à leur 
quotient respiratoire, qui est moins élevé que celui de la tige, 
comme dans l’Asparaqus albus (cladodes : 0,78, tige : 0,96), 
V’Acacia melanoxylon (phyllodes : 0,66, tige : 0,82) et l'Equise- 
tum maximum (rameaux chlorophylliens : 0,69, tige : 0,80). 

Il semble donc, d’après ces différents exemples, que, d’une 
manière très générale, les organes essentiellement chargés de la 
fonction chlorophyllienne respirent plus activement que les autres 
el présentent un quotient respiratoire moins élevé. 


RE RS PE OS ee 


hp ER ASE 


PERS TE ENT ee 


e) 


IL. — Il n’est pas possible d'établir une loi générale qui dis … 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 63 


tingue entre eux, au point de vue respiratoire, le pétiole, la tige 
et la racine. Assez souvent, les valeurs de l'intensité et du 
CO* : 
rapport = sont sensiblement égales entre elles, d’autres fois 
elles sont différentes. Je vais citer quelques exemples qui met- 
tront bien ces faits en évidence. Ainsi, pour le pétiole, la tige et 
la racine, les valeurs de l'intensité respiratoire sont respective- 


. mentégales à0,156, 0,159 et0,147(Oxalis corniculata), à 0,084, 


0,114et 0,101 (Malva parviflora), à 0,088, 0,068 et 0,057 (Mer- 


-curialis annua), à 0,164, 0,100 et 0,107 (Fumaria capreolata), 


à 0,048, 0,068 et 0,120 (Geranium Robertianum), à 0,061, 
0,121 et 0,145 (Stachys hirta), à 0,081, 0,100 et 0,054 (Urtica 
membranacea). De même, les valeurs du quotient respiratoire 
pour ces trois organes (pétiole, tige, racine) sont respectivement 
égales à 0,85, 0,88 et 0,86 (Uréica membranacea), à 0,86, 0,87 


| et 0,87 (Raphanus Raphanistrum), à 0,93, 0,97 et 1,00 (Oxalis 


corniculata), à 0,97, 0,82 et 0,84 (Mercurialis annua), à 0,91, 
0,94 et 0,86 (Geranium Robertianum), à 0,77, 0,81 et 0,77 
(Borrago officinalis). 

J'ai observé, dans deux expériences sur des espèces pourvues 
de vrilles, que l'intensité respiratoire de ces organes est inter- 


. médiaire entre celle du limbe et celles de la tige et du pétiole, 
‘inférieure à la première, supérieure aux deuxièmes; ainsi, dans 


le Vicia sativa, les valeurs de cette intensité sont égales pour le 
limbe à 0,402, pour les vrilles à 0,286, pour le pétiole à 0,189 
et pour la tige à 0,173 ; les différences sont moins sensibles dans 
le Bryonia dioica (limbe 0,203, vrilles 0,110, pétiole 0,108, 
tige 0,093). J'ai constaté aussi que le quotient respiratoire des 
vrilles est égal ou supérieur à ceux du pétiole et de la tige 
(Bryonia dioica : pétiole 0,87, tige 0,91, vrilles 1,02; Vicia 
sativa : pétiole 0,88, tige 0,86, vrilles 0,90). Je signale simplement 
ces observations, qu'un nombre trop restreint d'expériences 
sur des végétaux munis de vrilles ne me permet pas de géné- 
raliser. 


PrU0 
IT. — Enfin, les valeurs du quotient —— sont généralement 


0 
inférieures à l'unité; la respiration consiste donc, pour les 
organes végétatifs des plantes vasculaires, en une assimilation 


64 G. NICOLAS 


d'oxygène. Seuls, quelques végétaux riches en acides organiques, 
tels que des Oralis et une Crassulacée, font exception à cette 
règle générale formulée depuis longtemps. Dans ce cas, les. 
A2 
(9) 
Oxalis corniculata : 0,84; Oxalis stricta : 0,86 : Mesembryan- 
themumnodiflorum : 0.86), peuvent se rapprocher de l'unité, ou 
la dépasser pour les autres organes (Oralis cernua : rhizome 1,18, 
pétiole 1,57; Oxalis corniculata : pétiole 0,93, tige 0,97, 
racine 1,00; Oxalis stricta : pétiole 1,03, tige 0,99 ; Mesembryan- 
themum nodiflorum : üge 1,00). Il ÿ à évidemment, chez ces 
végétaux, une relation entre la fonction respiratoire et la pré- 
sence des acides organiques, leur formation ou leur destruction. 


valeurs de ——; toujours < 1 pour le limbe (Oxalis cernua : 0,96; 


CHAPITRE IV 
RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE 


J'’étudierai, dans ce chapitre, la respiration comparée, dans 
l'air et dans une atmosphère d'hydrogène, du limbe, du pétiole, 
de la tige et de la racine. N et [ représentent, en centimètres . 
cubes, le premier, le volume de CO? dégagé pendant la respiration 
normale, le deuxième, pendant la respiration intramoléculaire. 


Clematis cirrhosa L. 


Air atmosphérique CO? — 0 
7 limbes recueillis sur le même pied, à 2 nœuds successifs, avant l'apparition 
des fleurs. 


D=—10;835 v = 25 UD A7 d =4 
Volume.initial. "Sert. teur 308,6 
Vol. après abs. par KOH........ 301,0 N gramme heure — 0,178. 
No Re rit re 
Nidésasé p.MO00 EE 2,46 
11 limbes prélevés sur un pied voisin du précédent. 
È D —141:201 DS 104 d = 4 
Volumeminitialrteerrrrererer 308,7 à 
Vol. après abs. par KOH........ 302,9 1 gramme heure — 0,085. 
| An etes 5,8 
lidégagé p.100. ere, 1,87 u = 0,41. 


1 pétioles. 
p = 0,309 D— 25 LA d = #X 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 


Molumelinitial 1... 305,4 
Volume après abs. par KOH.... 304,0 N gramme heure — 0,089. 
NA lue mme nés oise 1,4 
N'dégagé p. 100:2..4..::... 0,45 
11 pétioles. 
p = 0,5375 ù — 25 {—17 d —=% 
Volumerinitial..:.....3........ 301,5 
Vol. après abs. par KOH........ 299,9 1 gramme heure — 0,060. 
LEE SACS IEEE 1,6 
[ dégagé p. 100.............. 0,53 + = 0,67. 
Tige. 
p = 0,969 v — 23 to — 17 d =# 
Volume 2nitial.2. ............ 299,6 
Vol. après abs. par KOH........ 293,6 N gramme heure — 0,124. 
IN Q 00 EN SE RER 6,0 
NÉRAAOD MU Le teur on 2,00 
Tige. 
Es p = 1,046 v = 25 OL d = #4 
Volume initial. ".,...1.:.... 288,7 
Vol. après abs. par KOH........ 284,9 I gramme heure — 0,075. 
11 ECTS 3,8 
MDADOM AE ee cree e 1,31 = 0,60. 


Lavatera olbia [. 


Air atmosphérique C0? = 0 
2 limbes pris à 2 nœuds successifs, avant l'apparition des fleurs. 


Di 2178 v — 25 ARE EE d = #% 
Volume initial. ............... 390,8 
Vol. après abs. par KOH........ pol N gramme heure — 0,105. 
NES ARR RES 15,7 
NDMOD Se nus esse 4,01 
2 limbes pris à 2 nœuds successifs, sur un rameau voisin du précédent. 
p = 2,435 DS = 2 UP, 
Molume initial. : 244... 366,8 
Vol. après abs. par KOH........ 355,2 [ gramme heure — 0,073. 
IL LU ESS RER es 11,6 
lp: 100:...::: SAS A NES 3,16 È — 0,69. 
* 2 pétioles. 
p = 0, 410 DIM LATE A—% 
Volume initial. ....:.2........ 380,3 
Vol. après abs. par KOH........ 377,8 N gramme heure — 0,057. 
NÉE nec nou ureins 2,5 
IN HÉNUOUARRN RER ER RRE 0,65 
2 pétioles. 
p = 0,512 DEN) Lo Nr/2 d=4 
Volume initial... 389,9 
Vol. après abs. par KOH........ 387,1 1! gramme heure — 0,050. 
PR he eat cree OA 2,8 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e’série. X, D 


G. NICOLAS 


66 
Nb 4OD Eee er (HA Eee. 
Meet en mienne ! N ; 
Tige. ; 
— 0,631 US to A5 45/2 de" 
Volumetnitial eee 392,0 
Vol. après abs. par KOH........ 384,2 N gramme heure — 0,113. 
Ne AR AR ER [as 
Nip 400: nc da 1,99 
Tige 
D —10;845 Di— 25 Le =H5)2 1% 
Volume initial #eRreR 20e 383,1 
Vol. après abs. par KOH........ 378,9 1 gramme heure — 0,080. 
D Re eee Mo eee 4,2 
Re Re 1,09 : — 0,70. 


Fumaria capreolata L. 


Air atmosphérique CO? — 0 
71 limbes coupés sur le même pied au moment de la floraison. 


== 0,821 = 119 CO 17] AE 

Volume tnt ce 382,9 

Vol. après abs. par KOH........ 362,0 N gramme heure — 0,235. 
NAT LR RE ee 20,9 
NH AUD Me ren 5,45 

1 limbes. : 

p = 0,745 U— 415 Lo A2 DVE 

Volumeninitial Pere 397,2 

Volume après abs. par KOH..... 392,2 1 gramme heure — 0,059. 
| ARR PR METRE 5,0 
DAMON Re A nee 1,25 £ — 0,25. 

7 pélioles. 

D —10,548 tit 1047 d—%# 

Volume imitial. "22e 405,7 - 

Vol. après abs. par KOH........ 398,0 N gramme heure — 0,132. 
Ne a TR te ee le mo 
N'D:400 2:20 1,89 

7 pélioles. 

D 10/0071 UD 10 =? CRT, 

Volumeñinitial er... 391,1 

Vol. après abs. par KOH........ 387,3 1 gramme heure — 0,062. 
LCR eme ro ee 3,8 
L'p:400.... 48... PA TRS 0,97 = 0,47. 

Tige 

D —M3010 v— 25 A 7 d—#4 

Volume initial tete. 389,0 

Vol. après abs. par KOH........ 382,3 N gramme heure — 0,095. 
NES SORT ARR SR EME 6,7 ; 
Np=100 RTS ARS 1,72 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 67 


Tige. 
D 1,510 Di 25 CET Ch 
Volume initial................. 404,7 j 
Vol. après abs. par KOH........ 399,5 I gramme heure — 0,057. 
Île ERP RME RENE 5,2 
“AAC SR SAME ERS 1,28 À — 0,60. 
Erodium moschatum L'Hérit. 
Air atmosphérique CO? — 0 
9 limbes coupés avant l'apparition des fleurs. 
p = 0,665 v — 25 LOTS CN 
Volume initial::..........n... 305,6 
Vol. après abs. par KOH........ 297,3 N gramme heure — 0,247. 
INLE SAN A PAPER RES ; 
NRDAMIOD Re mes. 2,71 
10 limbes. 
p—= 0,692 v —= 25 6 — #8 dt 
Volume initial. ..."..-......... 294,1 
Vol. après abs. par KOHL........ 292,3 1 gramme heure — 0,053. 
PR sn tt 1,8 
MO M e  nanes diese 0,61 = — 0,21. 
9 pétioles. 
DE 4154189 D — 2) LOTS O4 
Volume initial....,............. 297,5 
Vol. après abs. par KOH........ 292,4 N gramme heure — 0,085. 
NE Ne nn memes Meiele « DA 
IN HAITI EE 1,71 
10 pélioles. 
— 1,607 D —:25 0 — 48 d—=# 
Molumetinitiali........,.6.... 307,2 
Vol. après abs. par KOH........ 303,7 l gramme heure — 0,041. 
Re sen en tele en neteie 3,5 
MD D nn srmmnr meet 1,13 Le 0,48. 
N 
Potentilla reptans L. 
Air atmosphérique C0? = 0 
2 limbes coupés avant l'apparition des fleurs. 
==: 0; 700 D —= 9 10 — M7 Er 
Volume initial. .:.............. 283,1 
Vol. après abs. par KOH........ 276,2 N gramme heure — 0,210 
Nr Se TON 0 DT METRE 6,9 
NÉDMOO eine SR 2,43 
3 limbes 
D'—11:095 v —=. 25 to — 17 d=# 
Voltmé: initial... ..., 22,3 
Vol. après abs. par KOH........ 314,9 1 gramme heure — 0,125 
DR ER lee nnte sutseu eo 7,4 


68  G. NICOLAS 


[l 
TO rente ele herse 2 a — 
Up 100 | 2,29 + — 0,59 
2 pétioles. É 

p = 0,478 D —= 2) 19=—= 41 d =} 
Volumennitial #2 "RePte rune 291,0 
Vol. après abs. par KOH........ 289,1 N gramme heure — 0,083. 

Nr ne ie ee oi: | 
Nip 00 red aus 0,65 
3 pétioles. 

p = 0,963 D—295 DU NO A7 d' 4 
Volumennitial cn re t 0 02aret 294,4 
Vol. après abs. par KOH... rte 291,7 I gramme heure = 0,056. 

RE EE HR ; PT 
! 
Lpd0De ere D 0/67. 


Vicia Faba L. 


Air atmosphérique CO? — 0 
2 limbes coupés avant l'apparition des fleurs. 


D ;217 D 95 10:16 d = % 
Molume inrtal et ne 311,5 
Vol. après abs. par KOH........ 298,0 N gramme heure — 0,111. 
NA ete Ce ee 13,5 
Nip 100 Mr RUE 4,33 
2 limbes. 
— 2,330 v = 25 16 d—4 
Nolumennitial 2er eee 305,8 
Vol. après abs. par KOH........ 299,3 Lgramme heure — 0,051. 
MAR I DA CRT 6,5 
MhA00 Dre x 2,12 L— 0,46. 
2 pétioles. Le 
p= 0,415 D —25 10 — 16 d'="4; 
Volume dnilialse ete mere ; 320,8 
Vol. après abs. par KOH........ 319,9 N gramme heure — 0,041. 
NA SD DE 0,9 
Nip-400n Mes Se 0,28 
2 pétioles. 
p = 0,515 VE 25 19 16 d—# 
Volume initial... 317,4 
Vol. après abs. par KOH........ 316,3 [ gramme heure — 0,043. 
RS A ee een 1,1 d 
l 
OO A Re A eee 0 — 
Ip.1 37 108 
Tige. : 
— 1,892 v = 25 to — 16 ren 
Volume tinitial eee 333,4 
Vol. après abs. par KOH........ 326,5  N gramme heure — 0,062. 
NAS NT MST era ee 6,9 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 69 


Tige. 
—\2,212 Di 20 LOC d— 2x 
Molumeñinitial. ...:....3:..1..1: 299,2 
Vol. après abs. par KOEHL........ 292,6 1 gramme heure — 0,056. 
D ere va cette. 6,6 
ÎL50, ACIER PES 2,20 F= 0,90. 


Psoralea bituminosa L. 


Air atmosphérique CO? = 0 
2 limbes cueillis avant l'apparition des fleurs. 
—= 1,669 v — 25 LE A04 2 d —=# 


Volume initial:.....1:........ 288,3 
Vol. après abs. par KOH........ 218,9 N gramme heure — 0,113. 
NRA en ose om memui eee 9,4 
IN AU NN 3,26 
2 limbes. 
0e S 07 U—PE 10072 d = #4 
Nolumennitialses "re... 308,7 
Vol. après abs. par KOH........ 302,0 I gramme heure — 0,069. 
nn cute 6,7 
DEAD Rene en. hoc st 2,411 = 0,64. 
2 pétioles. 
p —=0,763 Di 125 1° —161/2 d = #4 
Volume:initial...,............. 301,8 
Vol. après abs. par KOH........ 299,6 . N gramme heure — 0,057. 
INA DE TRE PE 2,2 
NO ein. ini ces 0,72 
2 pétioles. 
D — 0,895 D 25 …__ 41 16/12 4 
Molume-initial. re ....,........ 281,8 
Vol. après abs. par KOH........ 218,9 . [ gramme heure — 0,068. 
18 505 RER EEE NO PE 2,9 
1p 100 serons 1,02 FN — 1549: 
1 
Tige. 
Di 1,418 DIR 10.—416172 d = #4 
Volume initial......, SA Ne Hate 293,2 
Vol. après abs. par KOH........ 286,1 N gramme heure — 0,096. 
NÉ Ge con Tes as eteiee el 
ND 100.6. un ent 2,42 
Tige 
p = 1,#12 U— 20 LHC 2 (= 
Molumeinitial.;.........:..... 298,8 
Vol. après abs. par KOH........ 291,9 1 gramme heure — 0,096. 
MR RE et dettes else 6,9 
( 
LS TNA RES 2,30 es 1,00. 


70 ‘ G. NICOLAS 


Smyrnium Olusatrum L. 


Air atmosphérique CO? = 0 


2 limbes coupés avant l'apparition des fleurs. 
p = 1,062 vi 25 ELOE AIS DER 
Volume initial. 222; 31112 
Vol. après abs. par KOH........ 307,0 N gramme heure — 0,146. 
NT AE PRE TN PRE SRE nn the 8,2 
Nip 400 HE ARE Re 2,60 
3 limbes. 
D — 1076 v = 25 4 48 d—=#4 
Volume initial. eee 343,7 ; 
Vol. après abs. par KOH....... 307,0 T gramme heure — 0,074. 
LR Re RENE 6,7 , 
Il 
D) = = 0,5 
D A0 ee Ne 43 $ = 0,50. 
2 pétioles. SU À Vi acné 
Di 10 581 v — 25 LOIS doi 
Volume initial....... here ds 317,8 
Vol. après abs. par KOH........ "Herr N gramme heure — 0,121. 
Nat re tee Men ne DE UE AT ET de NE 
NA AOO ERA RE An 0,75 
3 pélioles. 
p — 0,489 v — 25 LL —18 . .. d—4 
Volume”initial se sc 301,6 ; : 
Vol:après abs.par KOH°:7 7" 298,9 1 gramme heure — 0,111. 
| ÉARERCSSERR ERRR PRr 27 
Hp. MO eee 0,89 += OL 0 
Tige. ae 
D M;818 D— 25 10— 18 d = #4 
Volume mitiale CRPRR Pre CAE 304,7 Pre DS 
Vol. après abs. par KOH........ 300,1 N gramme heure — 0,047. 
NP ne ee St à 4,6 à 
ep MODS OT sen M nee 1,50 
Tige. : ; Re NE Ne s 
p — 1,960 AU —=/25 d0—18  d—4 
Volumetinitial rer 2e 310,4 
Vol. après abs. par KOH........ 302,7 1 gramme heure — 0,072. 
RO CE A Re dou sr 1 
JD HOOME Re a DE 000 2,48 U —11,594 


Rumex Lunaria L. 


Air atmosphérique CO? — 0 
2 limbes. 


p — 1,258 ù = 25 HAT dk 
VNolüumerinitial 200070 407,0 fee é 
Vol. après abs. par KOH........ 395,2 N gramme. heure — 0,136. 
Nr den e ITA 11,8 


RESPIRATION DES 


2 limbes. 


== 1,650 ù — 25 
Molumerinitial.....1..:..,.... : 404,0 
Vol. après abs. par KOH........ 399,5 

ES LEE ER 4,5 
ROOMS Vers. 1,11 
2 pétioles. \ 

p—0,283 v—10 
Volume-niial...-%#............ 409,8 
Vol. après abs. par KOH......... 405,7 

ROLE RO OTERRT EEE 4,1 
NDS M Line. 1,00 
2 pétioles. 

p—0,230 U—= 10 
Volumenitial................. 417,0 
Vol. après abs. par KOH......... 412,8 

en ed ernen to 4,2 
TP: 100... AT PRES 1,00 
Tige 

— 0,594 DM 
Volurme-initial......2........., 408,5 
Vol. après abs. par KOH ee 404,7 

DRE re 6,8 
FIND. Te 1,66 
Tige 

p—0,593 U— 15 
Volume-initial.. ....<......:... 402,1 
Vol. après abs. par KOH......... 396,7 

15 FA RENNES 5,4 
RAÉLOOP MNT EAN LE 1,3% 


PLANTES VASCULAIRES 


71 


LUF d = À 
I gramme heure — 0,039. 
l 
— = 0,28. 
N 1 
A7 d—=# 
N gramme heure — 0,085. 
LH dx 
Î gramme heure — 0,106. 
I 
— — À 9, 
N — 1 (02e 
0 — 17 d—=#4 
N gramme heure— 0,100. 
L0— A7 d—#4 
I gramme heure— 0,081. 
—= 0,80 
Nc 


Sambucus nigra L. 


Air atmosphérique CO 0 
2 limbes coupés avant la floraison. 
p —= 2,100 D—125 a (D d= #4 
Dolumeainitial.. ....:.:,.....,. 304,7 
286,8 N gramme heure— 0,160. 
AW 9 
5,87 
16 d=#4 
306,2 
296,7 [I gramme heure — 0,095. 
nr 
I - 
10 N =} 5) 
1946) d—"#4 


79 G. NICOLAS 


015995 


292,8 
288,3 N gramme heure — 0,098. 
4,5 
1,53: 
49 —16 d —=4 
305,8 
297,5 I gramme heure — 0,077. 
8,3 
Î 
5 te 
2H RD, 


Rubia peregrina L. 


Air atmosphérique 


19 Zimbes cueillis avant la floraison. 
p— 0,560 v—15 
VOLUME AS PERRET ER 


19 linbes. 
p—0,595 
Volumeinitial Re nr rne “4 


Tige. 
p—1,068 ‘ 
Volumennitial #2. cr 


NEC re RTE PRES One 

Na De HOOS SRE RE ARC 
Tige. 

—41,281 


CO0?2—=0 
(0=16%4/)2 d =} 
397,4 ane = 
389,6. N gramme heure —0,126. 
7,8 
1,96 
t5— 16 1/2 d—# 
393,2 
387,4 1 gramme heure — 0,088. 
5,8 


1,47 — 0,69. 


19 —16 1/2 d—# 
394,7 
390,2 N gramme heure — 0,063. 
4,5 
1,14 
t—16 1/2 d=# 
406,8 
401,5 1 gramme heure —0,060. 
D58 
1 à 
1530, 0,95. 


N 


Bryonia dioica Jacq. 


Air atmosphérique 


2 limbes coupés avant l'apparition des fleurs. 


D—0 (Mo v —2ÿ 
Volümesinitial reste rente 
Vol. après abs. par KO. ........ 


CO 0 
= 11H lt 
305,1 F 
279,1 N gramme heure — 0,146. 
26,0 
8,52 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 13 


2 limbes. 


Done V—25 RO d—=# 
ÉVolumeinitials. fn... .,0..... 311,2 
Vol. après abs. par KOH......... 302,0  Î[ gramme heure —0,050. 
PR nt. asus « LT 
Il 
MOD ns le doute 2,95 HN —0,% 
2 pétioles. 
p= 0,564 D— 25 t0—17 d—=#X 
Volumennitals 4%... 0.0. 303,9 
Vol. après abs. par KOH......... 301,1 N gramme heure —0,099. 
NN ed eo tr 2,8 
NLDOE ee... 0,92 
2 pélioles. 
p = 0,620 V2) Lo A7 d—# 
VOlUMEMNITIAlLE... ............ 1 302,5 
Vol. après abs. par KOH......... 301,0. [ gramme heure — 0,048. 
Re ue. sut, 1,5 
11 ji ADOPTE 0,49 = = 0,48 
Tige 
— 41,227 D 25 1017 d—= 
Volumennitial. 2... 302,1 
Vol. après abs. par KOH......... 297,1 N gramme heure — 0,079. 
NPA he. 5,0 
ND OD EE amer 1,65 
Tige. 
D=—1,243 D) 7 d—'"# 
Molume-initial...:..".... Fr 305,5 
Vol. après abs. par KOH......... 301,8 Î gramme heure — 0,057. 
men eee ee à 31 
21 ——0,72 
Rd este ren ee 192 N 07 


Dans les expériences précédentes j'ai étudié les respirations 
normale et intramoléculaire sur des objets différents, placés en 
même temps, les uns dans l'air, les autres dans Phydrogène; au 
contraire, dans la comparaison du limbe et de la racine, des 
cladodes et de la tige, je me suis servi des mêmes matériaux, 
exposés successivement, d'abord dans l'air, puis dans une 
atmosphère d'hydrogène. 


Ruscus hypophyllum L. 
Air atmosphérique CO? — 0 
4 cludodes coupées après la chute des fruits. 


p—= 4,686 De 243) LS da 
Molumeunibtiali..e% 2... 401,1 
Vol. après abs. par KOH......... 389,1 N gramme heure —0,0#3. 
NC SR SERA ER 12,0 


14 G. NICOLAS 


N ph: 100 He eee 2,99 
Volume initial rene ent 395,0 
Vol. après abs. par KOH........ 384,0 I gramme heure —0,040. 
RSR D EE re de. 14,0 
HDMODS RUE ANR" 2,18 TE 
Tige 
p — 3,008 D— Ab LOS .d=3 
Volumeinitial "Re 388,8 
Vol. après abs. par KOH. ....... 382,5 N gramme heure—0,021. 
Nice Re 6,3 
Npr100 ee Une 1,62 
Volume initiale ser 389,9 
Vol. après abs. par KOH........ - 382,8 I gramme heure — 0,024. 
LÉ ES RS ee nie 7,1 
lip-2400. 1027 DE ER le 1,82 = 1,12 


Borrago officinalis L. 


Air atmosphérique G02—0 
1 limbe coupé avant la floraison. É 
p — 2,260 D—=120 A5) d —2,48" 


Volume initial. ...... RARE 388,6 
Vol. après abs. par KOH......... 318,8 N gramme heure —0,070. 
NA ne Eee 9,8 
N'PHO0 een er 2,52 
Volumeïnitial "ne Lee Re 388,4 Ë 
Vol. après abs. par KOH..... ... 385,7. I gramme heure—0,019. 
À ÉR ACR ET S REe és 2,7 ÿ 
l ; 
Lip AO ER Loc rreree 0,69 N— 027. 
À racine. 
p—1,467 v—15 1 —15 1/2 d — 2,48" 
Volumenitial ture CRMEENte 445,7 
Vol. après abs. par KOH...,...... 406,6 N gramme heure— 0,071. 
Ne date een 9,1 
ND. 400 ture ae 2,18 
Volumeintials rm 382,8 
Vol. après abs. par KOH......... JT, 2 I gramme heure — 0,047. 
FRS RTC Se ne 5,6 
i [ 
pe 100 er Re een 1,46 0,66. 


Cerinthe aspera Roth 


Air atmosphérique  C02=—0 
4 limbes pris sur le même pied avant l'apparition des fleurs. 


= 2,805 2) to — 13 D © 
Volume initial en 391,6 NAT Hire ‘540 
Vol. après abs. par KOH......... 385,3. ..N gramme heure =— 0,063. 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 15 


Nb 1002»... US Te 4,60 
Volumentnilial.s.1..,..... 392,1 
Vol. après abs. par KOH..... ue 389,2 l gramme heure — 0,028. 
D eu ause 2,9 
__ [p.100...............:.2.. 0,73 SF =0,5 
1 racine. - 
p — 4,425 D 2) 19 — 15 He 2 | 
Volumeminitialses,... 2.1... 390,7 
Vol. après abs. par KOH......... 381,2 N gramme heure — 0,056. 
Ne ne corn oclanrie sein 9,5 
NOR rte 2,43 
Volumeñnitial...-.....1,:.... 394,4 
Vol. après abs. par KOH........ 388,0 [ gramme heure — 0,037. 
ET LR ares tune 6,4 
RU er 
MD IOOE EN nianne. Er. 1,62 S— 0,66. 


Achyranthes argentea Lamk. 


Air atmosphérique C0? —0 
8 limbes pris sur le même pied avant l'apparition des fleurs. 


DEA 528 U=—=?0 1 —15 d—21/2 
Volumennitial........7,....1. 393,0 
Vol. après abs. par KOH......... 385,3 N gramme heure — 0,094. 
res da OCR NE EC 7,7 
NID 00 ee nr. 1,95 
Volumeñinitial..-.....,..:.., 389,6 
Vol. après abs. par KOH......... 385,1 1 gramme heure — 0,056. 
ie ne aue came eos 4,5 
[l 
MDAAOD Eee rune 415 N — 0,59: 
À racine. 
p=3,135 ù — 25 to — 15 d=—2 1/2 
Volumennitial.. 0%, ....... 395,1 
Vol. après abs. par KOH......... 388,4 N gramme heure — 0,047. 
IN 5 00e RDC RER PRE 6,7 
NÉDIADO teur. 1,69 
Volumenitials...:.1,..1....:... 392,7 
Vol. après abs. par KOH......... 387,3 1 gramme heure — 0,038. 
IL 50 DOS AR SRE DOS RARES 5,4 
l 
DD eee smic SUR — (81e 
1 p. 10 4,37 —0,81 


Erodium moschatum L'Héril. 


Air atmosphérique CC?—0 
15 limbes pris sur # pieds au début de la floraison. 
p = 0,856 v — 10 to —141/2 LAS) 
Volume initial. -1..........,..:., 390,5 
Moltaprès abs. par KOÏL... =... 382,6 N gramme heure — 0,172. 
NRA Nu 2 cd ge 7,9 


G. NICOLAS 


16 
ND MOD mar eve PH 100 

Volumeniuals tete 2e 432,1 He 

Vol. après abs. par KOH........ 428,1 1 gramme heure — 0,078. 
DS Men ee ee 4,0 
FD MOSS CENT NES 0,92 NS. 

4 racines. : 

p—=2,600 D — 20 10—141/2 d—1;15) 

Volumeinitial veste. 403,7 ROME: : 

Vol. après abs. par KOH......... 394,7 N gramme heure — 0,118. 
Neon ere enr 9,0 | 
Nip 1000 FR 2,22 

Volume totale eee 396,0 FAN E 

Vol. après abs. par KOH......... 391,0 [ gramme heure —0,067. 
LAS AR DEP SAN ARR ST00 
lp A100). HR MS ee 1,26 Le 0,56. 


(N et I gramme heure) et pour le no te 


N 


N : 


DES PLANTES VASCULAIRES 


. RESPIRATION 


| 
| 


90 « 
Y8‘0 « 
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990 de 
« GIE 
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« G6‘0 
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SHITASA 


18 G. NICOLAS 


RÉSUMÉ DES RÉSULTATS 


I. — On n'observe pas, dans l’activité de la respiration intra- 
moléculaire des organes végétatifs, les mêmes différences que 
pendant leur respiration normale : en un mot, dans une atmos- 
phère dépourvue d'oxygène, le limbe ne se distingue pas du 
pétiole, de la tige, de la racine, par une supériorité nettement 
marquée dans le dégagement de CO?. Ainsi, les valeurs de I … 
pour le limbe, le pétiole . et Ia tige, respectivement égales M 
à 0,085, 0,060 et 0,075 (Clematis cirrhosa), à 0,073, 0,050 et 
0,080 (Lavatera olbia), à 0,059, 0,062 et 0,057 (Fumaria 
capreolata), à 0,051, 0,043 et 0,056 { Vicia Faba), à 0,133 et 
0,056 (Potentilla reptans), à 0,039, 0,106 et 0,081 (Rumer 
Lunaria), à 0,074, 0,111 et 0,072 (Smyrnüunn Olusatrum), de k 
même que les valeurs de FT, pour le limbe et la racine, égales … 
à 0,028 et 0,037 {Cerinthe aspera), à 0,056 et 0,038 (Achy- 
ranthes argentea), et à 0,078 et 0,067 (ÆErodium moscha- 
tum), montrent qu'en vie anaérobie les organes végétatifs des . 
plantes vasculaires dégagent la plupart du temps des quantités . 
sensiblement égales d'acide carbonique. 

IL. — D'une manière à peu près générale, le imbe produit 
moins d'acide carbonique dans une atmosphère privée d'oxygène, 
que dans l'air; le rapport + est donc plus petit que l'unité. 


Les valeurs de ce rapport, souvent inférieures ou égales à = M 


{Clematis cwrhosa : 0,47: Fumaria capreolata : 0,25 ; Erodium 4 
moschatum : 0,21; Vicia Faba : 0,46 ; Smyrnium Olusatrum : M 
0,50; Rumer Lunaria : 0,28; Bryonia dioica : 0,34; Borrago 4 
officinalis ::0,27 ; Cerinthe aspera : 0,45), dépassent rare- 
ment 0,70 (Lavatera olbia : 0,69; Potentilla reptans : 0,59: 
Psoralea biluminosa : 0,61 ; Sambucus nigra : 0,59; Rubia 
peregrina : 0,69 ; Achyranthes argentea : 0,59), c’est-à-dire 


environ 
3 


, sauf cependant dans le Auscus hypophyllum, où le 


[l Le \ , CL. x ; 
rapport N est presque égal à l'unité, à 0,93, pour des cladodes 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 79 


âgées d’un an (1). La loi, énoncée au début de ce paragraphe, 
générale pour les plantes herbacées, à feuilles caduques, ne 
s'applique pas toujours aux végétaux ligneux à feuillage per- 
sistant. Dans ce cas, [voisin deN.comme le montre l'expérience 
que je viens «le citer surle Ruscus hypophyllum, peut être supé- 
rieur à N, ainsi que l'indique une expérience décrite plus loin 
I . 
sur le Ceratonia Siliqua, où N est égal, pour des limbes âgés 
Fe d’un an, à 1,25. 
Pour les autres organes végétatifs, pétiole, tige, racine, le 
apport — est très rarement inférieur ou égal à 
N 


pétiole seulement ({£rodium moschatum : 0,48: Fumuria 


, et pour le 


ee Î 
capreolata : 0,47; Bryonia dioica : 0,48); le plus souvent = est 


K 
supérieur à — (Clematis cirrhosa : pétiole 0,67, tige 0,60; 


Lavatera olbia : pétiole 0,87, tige 0,70; Fumaria capreolata : 
‘tige 0,60 ; Sambucus nigra : tige 0,78; Bryonia dioica 

tige 0,72; Borrago officinalis : racine 0,66 ; Cerinthe aspera : 
Lo racine 0,66; Achyranihes argentea : racine 0,81); quelquefois 


même F< rapproche de l'unité et peut la dépasser (Vaicia 


Faba + pétiole 1,04, tige 0,90; Psoralea bituminosa : pétiole 
1,19, tige 100 ; Smyrnium Olusatrum : pétiole 0,91, tige 1,53 ; 
Rumezx Lunaria : pétiole 1,24; Ruscus hypophyllum : ge 1,12). 
| III. — Il résulte naturellement de ce qui vient d'être dit que, 
| de tous les organes végétatifs, le limbe est celui qui présente le 
| rapport vie moins élevé. Ainsi, les valeurs de ce rapport, pour 
“le limbe, le péliole et la tige, sont respectivement égales 
à 0,25. 0.47 et 0,60 (Fumaria capreolata), à 0,3%, 0,48 et 0,72 
» (Bryonia dioica), à 0,47,0,67 et 0,60 (Clematis cirrhosa), à 0,46, 

1,04 et 0,90 (Vicia Faba), à 0,61, 1,19 et 1,00 (Psoralea 


(4) Cette valeur élevée du rapport < s'explique, car certains auteurs, Stich, 


N 
Amm, ont montré, et j'ai eu l’occasion de vérifier leurs observations au cours 
de mes recherches, que ce rapport augmente avec l’âge des organes. 


80 G. NICOLAS 


bituminosa), à 0,50, 0,91, et 1,53 (Smyrnium Olusatrum), et 

à 0,28, 1,24 et 0,80 (Rumexr Lunaria); pour le imbe et la 
Ï 

racine, les valeurs de N sont égales à 0,27 et 0,66 (Borrago 

officinalis), à 0,45 et 0,66 (Cerinthe aspera), à 0,59 et 0,81 

(Achyranthes argentea), à 0,45 et 0,56 (Erodium mioschatum). 


CHAPITRE V 


INFLUENCE DE L'AÉRATION DES TISSUS 
SUR LA RESPIRATION 


Il résulte des expériences qui ont été décrites précédemment 
qu’au point de vue respiratoire, el comparativement au pétiole, à 4% 
la tige et à la racine, le limbe peut êlre caractérisé de la facon 
suivante : c'est l'organe qui respire le plus activement, absorbe la 
plus grande quantité d'oxygèneet dont le quotient respiratoire et le 
NC présentent les valeurs les moins élevées. ; 


N 

J'ai pensé à rechercher si certains caractères anatomiques du w 
limbe ne pourraient pas expliquer cette physiologie respiratoire ‘À 
particulière, et mon attention a été d'abord attirée par la facilité w 
spéciale que cetorgane offre à la circulalion desgaz, en raison de M 
la grande surface, des nombreux stomates et des lacunes plus - 
développées qu'il présente. : 
La question de la pénétration et de la sortie des gaz chez les u 
végétaux a été très discutée; certains auteurs, parmi lesquels … 
on peut citer Garreau, Sachs, Mangin, Blackmann, admettent 
que le passage des gaz s’effectue surtout par filtration à travers x 
les stomates ; d’autres, au contraire, Boussingault, Barthélemy, M 
Wiesner et Molisch, prétendent qu'il se fait presque exclusive- « 
ment par diffusion au travers de la cuticule et attribuent aux … 
stomates un rôle tout à fait secondaire dans ce passage. 4 
L'hypothèse de la possibilité d’une certaine relation entre M 


l'énergie respiratoire et le nombre des stomates existantsurune 


surface donnée a été émise par Dehérain et Moissan. Mais le rôle 
de ces petites ouvertures dans la respiration à été mis en évi- 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 81 


de gélatine glycérinée deux feuilles aussi identiques que pos- 
sible, l’une à la face inférieure, l’autre à la face supérieure, et en 
les plaçant à l'obscurité, chacune dans une éprouvette renfer- 
mant le même volume d'air atmosphérique normal, Mangin 
a constaté que la respiration est moins intense quand les feuilles 
sont gélatinées à la face inférieure, c’est-à-dire quand tous les 
stomates,ou du moinsla plus grande partie d’entre eux sont bou- 
chés. La diminution dans l’activité des échanges gazeux pourrait 


, ee 
même varier, dans certains cas, dans une proportion de — à 


3 Cet auteur ne s’est occupé que de l'intensité respiratoire 


normale ; il utilise la gélatine glycérinée à 10 p. 100, fusible 
à 30°, qu'il préfère à la vaseline qui, dit-il, supprime la perméa- 
bilité de la surface. L'emploi de la gélatine a été critiqué 
par Wiesner et Moriscx ; on verra plus loin pour quelles raisons 
j'ai dû renoncer à m’en servir. L'occlusion des stomates a done 
pour effet d’atténuer l'énergie respiratoire ; il reste à rechercher 


‘(2 
quelle influence elle exerce sur le quotient D? sur la respi- 
ration intramoléculaire et le rapport —; c'est ce qui fera 


N 
l’objet de ce chapitre. 

Les éxpériences ont porté soit sur la même feuille, soit sur 
des feuilles opposées, soit sur des moitiés de feuilles, en un 
mot sur des éléments aussi comparables que possible. Par 
exemple, j'étudie la respiration d’une feuille pendant un temps 
assez court, puis je la recouvre partiellement ou totalement d'un 
enduit et la replace dans les mêmes conditions que la première 
fois. La plupart du temps je choisis un certain nombre de 
feuilles que je répartis en deux lots; dans l’un des lots la sut- 
face des feuilles est laissée libre, dans l’autre la face inférieure 
est recouverte de vaseline ; j’expose alors chacun de ces lots, à 
l'obscurité, pendant le même temps, dans un volume déter- 
miné d'air atmosphérique ou d'hydrogène. 

Il est nécessaire de s'assurer d’abord, avant d'étudier lin- 
fluence exercée par la diminution du nombre des stomates, que 


les objets d'expériences sont bien comparables entre eux el que 
ANN. SC. NAT. BOT, 9e série. x, 6 


82 G. NICOLAS 


les différences observées dans les résultats ne sont pas dues à 


des variations individuelles. Dans ce but il suffit de comparer la 
respiration de deux feuilles opposées, ou de deux feuilles prises 
sur deux rameaux voisins, au même degré de développement, 
ou encore des deux moitiés d’une même feuille (obtenues par 
exemple par deux sections parallèles faites de chaque côté 
de la nervure médiane). Les chiffres obtenus montrent bien 
l'identité presque absolue, au point de vue respiratoire, entre 


les éléments mis en expérience. Ainsi, avec deux feuilles oppo- 


sées sans pétiole de Psidium Cattleyanum Lindi., l'intensité et le 
quotient respiratoires ont été égaux, pour l’une d'elles, à 0,150 
et 0,70 et pour l'autre à 0,140 et 0,71. 

Dans ces conditions, je me suis d’abord servi, pour obturer les 
stomates, de gélatine glycérinée, obtenue en faisant dissoudre 
15 grammes de gélatine dans 30 centimètres cubes d’eau et en 
ajoutant 60 grammes de glycérine. L'emploi de cette substance 
m'a donné de nombreux déboires et j'ai observé fréquemment 
que les feuilles, qui en avaient été enduites, respiraient plus 
activement que celles dont la surface était restée libre. Les 
expériences suivantes sont très démonstratives à ce sujet. 

Un limbe de Citrus Aurantium L. est placé, aussitôt coupé, 


dans un volume de 25 centimètres cubes à l'obscurité, pendant 


une heure ; au bout de ce temps, le même limbe est recouvert à 
sa face inférieure d’une couche de gélatine glycérinée et reporté 
dans les mêmes conditions que la première fois. 

L'analyse des gaz a donné pour la première expérience : 


COSTA Mme REUTERS CES ect 0,109 

(# RE Se D ca A Rp Rent 0,164 

CO? : 
Tree bre eee MN RE EU CE 


et pour la deuxième : 


CO? gramme: heure... te, Ciin.e M 0,129 
0 EN tte mm Trees Sue Eee 0,244 
CO? = | de 
0° moe Voie e à sine ie ve die iles à porsestesse sense 0,53 


. L'augmentation de l'intensité respiratoire, pour loxygène 
absorbé, est égale ici à la moitié de sa valeur primitive. 
Quatre feuilles opposées de Psidium Cattleyanum, coupées à 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 83 


deux nœuds successifs, sont réparties en deux lots, A el B, 
comprenant chacun un limbe de chaque nœud, par conséquent 
aussi identiques que possible, comme l'indiquent leurs poids 
|: respectifs, 0,930 et 0,947 grammes. Jerecouvre la faceinférieure 
| des feuilles du lot B d’une couche de gélatine et j’expose aussi- 
| tôt À et B à l'obscurité, dans le même volume d'air, pendant 
quatre heures à la température du laboratoire. 
L'analyse des gaz m'a donné les chiffres suivants : 


AODÉSTammeteurc tn... 2e 02.6 0,097 
ie D 7 
RAA (8) LME US USE Er DE RE 0,127 
CO 0,76 
D tire repensetseetammers agree D 
CDAsrammeneuree 0,107 
LotB D de D ee she 07151 
Se 0,71 


Un limbe de Sophora secundiflora Lag. est divisé, par deux 
sections parallèles faites de chaque côté de la nervure médiane, 
en deux moitiés, « et b, dont l’une, b, est gélatinée à sa face infé- 
rieure ; « et b sont placées à l'obscurité, dans le mème volume 
_ d'air, pendant le même temps à la température de 20 degrés. 


C0? gramme heure ................... 0,149 
: 0 MN RL 0,172 
) CO? 
& LS CR AO RER ECTS 0,86 
COETAMMENMENRE Cr ee ere... 0,144 
b (0) RS PS D Te 0,208 
CO? 
D AUD di DO ru A DR OO 0,69 


Un limbe de Ficus elastica Roxb. est partagé, comme dans 
l'expérience précédente, en deux moitiés, a et 4; b est recou- 
verte complètement d'une couche de gélatine. 


a 


CO? gramme heure 
0 ne 
CO? 


STU ee vo ne 0e ve na € 


cms ere 


CONDITION OI OC 


elle intense ele steel sun is oo. ok 


ÉROIOLCIONO ECO OO IUICICNOEIOE 


eee ose sie sie cu ee » 


0,119 
0,149 


0,80 
0,136 
0,184 


0,74 


84 G. NICOLAS 


Ces expériences montrent nettement que la gélatine glycé- 
rinée active la respiration. D'autre part, j'ai observé qu’à la fin 
des expériences les feuilles gélatinées présentaient une colora- 
tion légèrement jaunâtre et un état de dessiccation assez pro- 
noncé. Je m'en suis rendu compte facilement en pesant, avant 
et après un séjour de quelques heures à l'obscurité, deux limbes 
dont l’un a été enduit complètement d'une couche de gélatine 
glycérinée. Ainsi, deux limbes de Psidium Cattleyanum, À etB, 
sont placés côte à côte, à l'obscurité, de huit heures et demie du 
matin à cinq heures et demie du soir; leurs poids respectifs sont, 
au début, P = 0,440 et P' = 0,450 grammes : à la fin de l’ex- 
périence ces poids sont égaux, le premier à 0,384, le deuxième 
à 0,316. Le limbe À a perdu par latranspiration 0,056 grammes, 
tandis que B a subi une diminution de 0,134 grammes. Il v 
a évidemment, dans ce cas, une perte de poids provoquée 
par la gélatine glycérinée. J'ai dû renoncer, pour cette 
raison, à employer cette substance et ai pensé à utiliser la végé- 
taline, fusible à basse température. La végétaline provoque, 
elle aussi, une excitation de la respiration, comme le montre 
l'expérience suivante : Je choisis sur un rameau de Celastrus 
edulis Vahl. quatre groupes de deux feuilles opposées et je 
recouvre complètement quatre d’entre elles (B) d'une couche de 
végétaline, de sorte qu’à chaque nœud se trouvent un limbe à 
surface libre et un limbe complètement enduit de végétaline. 
Le rameau est placé alors dans un endroit obscur, l'extrémité 
plongeant dans l’eau, pendanttrois heures. Au bout de ce temps 
les limbes sont coupés et répartis en deux groupes, À et B, que 
j'expose séparément, dans le même volume d'air et pendant le 
même temps à l'obscurité. L'analyse des gaz a donné les résultats 
suivants : | 


CO?gramme heure 22e RNA 0,161 
0 MS CET OT TOR Du DDRM S UE 0,199 
À co? 
Dettes vosges 0,80 
COZcramme heure 17" AAA 0.201 
ES 0,217 
B À Cor 4 
I 0,92 


Une autre expérience, faite dans les mêmes conditions que 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 85 


la précédente, avec deslimbes de ZLiqgustrum japonicum Thunbg. 
m'a indiqué aussi que la végétaline active la respiration. 

À la suite de ces recherches, j'ai renoncé à me servir, pour 
recouvrir lesfeuilles, des substances qu'ilestnécessaire de rendre 
liquides avant leur emploi et qui pénètrent sans doute plus 
facilement dans les tissus que les matières solides, et j'ai em- 
ployé la vaseline, qui, selon Blackmann, obture parfaitement les 
stomates el ne présente pas l'inconvénient, observé avec la 
gélatine glycérinée, de déssécher les feuilles. 

On à pu remarquer que, dans les expériences qui viennent 
d’être décrites, et qui ont été faites, pour la plupart, aussitôt 
après avoir détaché les feuilles de la plante, l'occlusion des 
stomates par la gélatine diminue le quotient respiratoire. Au 
contraire, en laissant séjourner les rameaux feuillés quelques 
heures à l'obscurité, avant d'en détacher les limbes et de les 

: 


introduire dans l'atmosphère confinée, j'ai constaté une aug- 


2 


mentation de —— avec les feuilles recouvertes de gélatine ou de 


0 
végétaline ; c'est ce que montre bien l'expérience faite avec le 
Celastrus edulis, citée plus haut, ainsi que la suivante : 

Deux limbes, À et B, de Psidium Cattleyanum, dont l'un (B) 
est complètement recouvert d’une couche de gélatine glycérinée, 
mis aussitôt dans l'atmosphère confinée, présentent des quotients 
respiratoires égaux, pour À, à 0,75 et, pour B,à 0,62; au con- 
traire, l'expérience faite seulement après un séjour préalable de 

. CO": 
trois heures el demie à l'obscurité donne comme valeurs de D” 
pour À, 0,78 et, pour B, 0,86. 

Ces variations du quotient respiratoire ne sont pas dues, 
comme on pourrait le croire, à la nature de la substance em- 
ployée, car de nouvelles expériences, effectuées en utilisant la 
vaseline, ont donné des résultats de même ordre. Ainsi, avec 
des moitiés de limbes de Sophora secundiflora, dontles unes (A) 
ont leur surface libre, les autres (B) sont recouvertes à la face 
inferieure d’une couche de vaseline, mises en expérience soit #n- 


médialement, soit après un séjour préalable de deux heures et demie 
,» à | 2 
à l'obscurité, 


est égal, dans le premier cas, pour À, à 0,77 


d 


86 G. NICOLAS 


et, pour B, à 0,52, dans le deuxième cas, pour À, à 0,84 et, 
pour B, à 0,90. 

On peutexpliquer ces divergences dans les résultats en admet- 
tant que le gaz carbonique est retenu au début à l’intérieur des 
tissus, par suite de la résistance qu'il éprouve à franchir la face 
de la feuille gélatinée ou vaselinée; le débit normal de son 
dégagement ne s'établit alors qu'au bout de quelque temps, | 
lorsque le suc cellulaire en est suffisamment saturé. ; 

Les causes d'erreurs précédentes étant éliminées, voici, d’une 
manière générale, la technique que j'ai suivie : sur un ou plu- 
sieurs rameaux coupés dans la matinée, après avoir choisi deux 
ou plusieurs feuilles aussi identiques que possible, le plus sou- 
vent opposées, Je recouvre la face inférieure de l'une ou de plu- 
sieurs d’entre elles d’une couche de vaseline, et Je place le tout à 
l'obscurité, l'extrémité de la tige plongeant dans l’eau, pen- 
dant deux à trois heures. Au bout de ce temps je détache succes- 
sivement les limbes laissés intacts (A), puis les limbes vaseli- 
nés (B) et expose chacun des lots À et B à l'obscurité, suivant le 
procédé ordinaire, pour étudier leur respiration normale. 
Dans les expériences qui ont porté sur la respiration intramo- 
léculaire, je divise auparavant À et B, chacun en deux lots, @& et. 4 
a!, bet 0", que je place séparément, par exemple « et à dans de 
l'air normal, a’ et 0’ dans une atmosphère d'hydrogène. ; 

Voici la description des expériences (je tiens compte natu- 
rellement, dans les calculs, du volume occupé par la vaseline). 


Pirus communis L. 
Air atmosphérique C0?—=0 0 — 20,73 
Deux limbes sont coupés au sommet de deux rameaux voisins ; celui dont la 
face inférieure est recouverte de vaseline a une surface un peu plus petite 


que l'autre. 
Limbe non vaseliné. 
p—= 0,548 #5, be — 47 d—3 
Volumeinitials Fee mere 399,3 
Vol. après abs. par KOH........ 390,0 CO? gramme heure — 0,203. 
CON RE Re eee 9,3 
CO? dégagé p. 100.........., 3,32 
Volume initial 2... 0. 388,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 308,3 O gramme heure — 0,218. 
EO2 0 ee 80 
CO: 
C02-1-0:ps 10) ane 20,60 5 —0,93. 


O:absorhé p. 100...........: 2,48 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 87 


Limbe vaseliné à la face inférieure. 


: p—0,478 v— 15 AA d=—3 
ANolume MIA. 222.0... 411,8 
Vol. après abs. par KOH....,..... 406,0 CO? gramme heure — 0,140. 
(CAD ARRET TE 5,8 
CO? dégagé p. 100........... 1,40 
Volimennitale= (ue... 392,0 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 310,8 9 gramme heure — 0,140. 
(CORALONRES SERRE 81,2 
s ; CO? 
CDS Op. 100.5... 20,1 -—1,00. 
ORPSOLDEp 100 7 1,40 


J'ai étudié aussi sur la même espèce la respiration intramolé 
culaire ; ici, les deux feuilles choisies, À et B, sont divisées cha- 
cune en deux moitiés, a et a', b et 4", par deux sections paral- 
lèles à la nervure médiane; j'obtiens ainsi quatre moitiés de 
limbes (sans la nervure médiane), qui sont placées séparément, 
les unes, «et b, dans de l'air, les autres, a’ et l', dans l'hydrogène. 


1/2 limbes non vaselinés. 


a p—0,181 A0 to— 15 1/2 d—X 
HMVoluMie initial... ....2.....1:... 391,2 
Vol.:après abs. par KOH......... 385,1 N gramme heure —0,210. 
Nate ER ER 6, 
Nédéragéip. 400.7... .. 1,55 
ae a p =0,174 t—40 {°—151/2 d=#4 
Volumeñnitial.. ..2..........:,.. 394,9 
Vol. après abs. par KOH......... 388,6 {gramme heure—0,118. 
DAC RO NOIRS EURE ErrEEES 3,2 
MOD en nus éco cece 0,84 0,56 
| 12 limbes vaselinés à la face inférieure. 
b p — 0,202 v—10 L—15 1/2 d=4 
Volume initial. .,..:.......,..... 395:3 
Vol. après abs. par KOH........ 390,6  N gramme heure —0,143. 
NÉ en ce como alone 4,7 | 
IN TT ER ES 1,18 
et p=0,197 v—10 {0—151/2 d=# 
Molumeïnitial,.......,.........!, 410,1 
Vol. après abs. par KOH......... 407,0 1 gramme heure —0,093. 
Rd de DE Dee voue 3,1 
RDS 100 34 ARE PES 0,75 N 0,65. 


Nerium Oleander L, 


Air atmosphérique 
Deux limbes sont coupés au mème nœud. 
1 limbe non vaseliné. 


CO? —0 


O = 20,74 


55 


G. NICOLAS 
DA; 1H U=—=25 LMI d=3 
Volume inifial 090.011 390,8 
Vol. après abs. par KOH......... 385,5 . 
COLE NSP Ee Te 5,3: CO? gramme heure — 0,096. 
CO? dégagé p. 100........... 1,35 
Volume rail SR nee aie 403,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 321,0 O gramme heure — 0,115. : 
COLCRIO ES ER el. re 82,9 
CO COR A0 20,52 ee — 0,83. 
OFabSOrbÉ AUD PRESSE 1,62 
1 limbe vascliné à la face inférieure. 
D 15228 D 20 10 — 18 A3; 
Votumennital rem nee 400,4 
Vol. après abs. par KOH......... 396,6 CO? gramme heure —0,060 
CORRE RER ER Re ARTASR 3,8 
CO? dégagé p. 100........... 0,94 
Volume a PE D 390,9 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 310,0 0 gramme heure — 0,064 
CORPORATE RE RE 80,9 
CO O0 pas 7e 20,69 one 
OabSOrbé p.100 0-0 1,00 


Deux feuilles opposées ont servi, 
étudier la respiration intr amoléculaire. 


1/2 limbes non vaselinés. 


a p= 0,428 vi 45 
Volumennitial ester ne 389,5 
Vol. après abs. par KOH...,..... 386,0 

Ne de ee de TAC 955 
HN D: 100. pe 0,89 

a p= 0,478 v—=45 
Volumeninitial ee tree mie 392,1 
Vol. après abs. par KOH......... 388,2 

TR Et LE SUR A 3,9 
ps 00 EN ee ee 0,99 
4/2 limbes vaselinés à la face inférieure. 

b p—=0,543 DAS 
Volumennitial #5" 0 390,5 
Vol. après abs. par KOËL. ........ 386,4 

NC Re 4,1 
ND: O0 Ce Re PP 1,04 

b' p—0,498 v— 15 
Volumeunitial eee rene 410,7 
Vol. après abs. par KOH......... 406,0 

Éd dE De 4,7 
1 p5400 2 RAS PR RNRERS 1,14 


comme dans l'expérience précédente, à : 


19 —16 d —#x 
N gramme heure —0,0757 
1116 d=# 
1 gramme heure—0,0751. 
Il 
——= 0,99. 
N = 0:99 
19 — 16 dk 


N gramme heure — 0,069. 


t—16 d=2. 


1 gramme heure — 0,082. 


L 
ne 19? 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 39 


Metrosideros vera Rhump. 
Air atmosphérique CO O — 20,73 


Quatre feuilles de l’année précédente sont prises à deux nœuds consécutifs 
sur le même rameau. 


2 limbes non vaselincés. 


p—0,894 v— 10 10 —17 d=2 
IP Volumennifial 1.24... ........ 420,2 
Vol. après abs. par KOH......... 417,0 C0? gramme heure—0,038. 
CO cree oue J 2 
CO* dégagé p. 100........... 0,76 
VOLUME NINILIAL.. 5... ........ 425,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 339,0 O gramme heure —0,063. 
COPAOM AR MLAL ER MR 86,6 
AUS CU 
COOP: 100.......... 20,3 T-—0,60 
ADabsorbé:p: 400... 1625 
2 limbes vaselinés à la face inférieure. 
p—=0,900 v—10 1017 El 
Molumenntieles.--......". 405,6 
Vol. après abs. par KOH......... 403,3 CO? gramme heure—0,028. 
CO ce sur ie 2,3 
CO? dégagé p. 100.......... 0,56 
Volumenitiale 5... . 404,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 321,0 0 gramme heure — 0,039. 
COS ON Lu mouse 83,1 
CO2-+ 0 p. 100... 20,56 0,72 
O\absorbép. 100. .:..,....... 0,77 


: Huit feuilles opposées sont coupées à quatre nœuds successifs. 


1/2 limbes non vaselinés. 


a p—= 0,547 v— 140 = A) CR 
Molumeinilial.. :.:..4:..,...... 403,3 . 
Vol. après abs. par KOH......... 398,0 N gramme heure —0,075. 
NÉ ne ee 5,3 
ND O0 Nimes des ou 1,31 
a Di—=10,567 D 0) 10 — 15 = 
Molumeñnitial.?.5:,:,..,,...... 396,3 
Vol. après abs. par KOH......... 394,1 [ gramme heure—0,072. 
ISA TERRIER 5,2 
[ 
( HEC 1,31 0,96. 
4/2 limbes vaselinés à la face inférieure. 
b p—=0,556 10) A d=3 
MolUmMeNNItIal. 1.2... 396,1 
Vol. après abs. par KOH......... 392,3 N gramme heure — 0,053. 
IN TES A CE RTS EEE 3,8 
ND OO Pru à 0,95 


90 G. NICOLAS 


b p—=0,563 D— 10 19=45 d'=3 
Volume initial entres 392,0 L 
Vol. après abs. par KOH......... 387,0 . Igramme heure —0,070. 

pe RS LA CE Le Rte 5 
1 p. 100 1,27 = 
OO ER PISE NES SUR ; N : 


Celastrus edulis Vahl. 


Air atmosphérique CO02—0; : 0=—20,74 
Huit feuilles opposées sont coupées à ue e nœuds successifs du même rameau. 
1/2 limbes non vaselinés. 


a p—=0,437 D—A0 Lo—16 d=3 
Volume initiale" met 394,1 
Vol. après abs. par KO. ........ _ 385,2 CO? grammeheure—0,16%. 

COS ESPN ARRETE AE 8,9 
CONdérASÉ DM PERS 2,25 
Volume initial er rene Son 401,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 319,3 O gramme heure — 0,188. 
COS O RE Rire me ne 82,3 
D CO? = 
COOP 100 2e 20,49 0,87. 
O'absorhémD AN0 07" 2,56 

a p =0,412 D —110 146 Î—=S 
Volumenntial Fee nr 2e 389,6 : 

Vol. après abs. par KOH......... 385,7 1 gramme heure — 0,077. 
PAS Rue à ME PERS SE) 
A 00 A RER Hs 1,00 SAT. 

1/2 limbes vaselinés à la face inférieure 

b p —0,365 v—10 16 NS 0 
Volumetnitiale. #0 412,4 
Vol. après abs. par KOH......... 405,8 CO? gramme heure—0,140. 

COST on eee 6,6 si 
GO? dégagé-p. 100--2.-.... 1,60 
Volume/mitial 7-2 cer 398,9 : 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 316,3. O gramme heure —0,144. 
CORDES SR EE RREME 82,6 
Ë CO? 
CO2-F 0 pA100 ame 20,10 gs 0; 97. 
O absorbé DO RNA : 1,65 : 

b' p — 0,355 v—10 to — 16 d=3 
Volume inittal.. ns, ete _ 401,8 l 
Vol. après abs. par KOH......... 397,9 | gramme heure — 0,087. 

Re ee ee 3,9 se 
qi 
062 

JAUNE LINE EE MEME Rene 0,97 Ne 


Viburaum Tinus IDE 


Air atmosphérique C0 = 0%: 0 =. 76 
Deus feuilles opposées sont coupées sur un rameau portant déjà mens fleurs. 
1 limbe non vaseliné. Ver 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 


91 


p—0,661 - v— 15 {0 —17 d—2 
Nolumennitial,.:....,î. sis... "398,6 
Vol. après abs. par KOH......... 396,6 C0? gramme heure— 0,054. 
COR ele of malus 2,0 
C02 dégagé p. 100.......... 0,50 
Nolumennitialess...:.24:....... 392,1 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. ae O gramme heure— 0,068. 
MODO en nine... 81,0 
O2 Op. 100 LL. 20,65 SEC 
OabSOrhé p.100. ........... 0,63 
| { limbe vaseliné à lu face inférieure. 
à p ==0,796 D LOT (2) 
Volumerinitial.:.......,1....,... 391,3 
Vol. après abs. par KOH........ 389,1 CO? gramme heure —0,049. 
(CIO ER RE 2,2 
CO? dégagé p. 100........... 0,56 
NOIUMENATITIAL.. 2... 0e sas 391,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 310,3 O gramme heure —0,055. 
COÉÉOQNRELLA RL. 81,0 
CO? : 
COUPÉ D D ADO ne rene 20,70 “3 —0,88. 
Oabsorbé p. 100... :..:... 0,63 


Raphiolepis ovata. 
Air atmosphérique CO0?—0 O — 20,74 
Deux feuilles sont prises au sommet de deux rameaux voisins. 
1 limbe non vaseliné. 


p—=0,855 Du) 10 — 17 = 2 472? 
Volumeñnitial..-.:..........:.. 399,0 
Vol. après abs. par KOH......... 394,9 CO? gramme heure—0,043. 
CORRE ee lt ironie. 4,1 
CO? dégagé p. 100.......... 1,02 
Volume initial nr PTS 414,6 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 350,1 0 gramme heure — 0,062, 
COPAOMER SN Eee. 84,5 
CO? 
CO Op. 100.73... 20,38 0,69. 
O absorhé p. 100............ 1,47 
- 4 limbe vaseliné à la face inférieure. 
p = 0,707 ù—10 1017 TER 
MNolumetinitial.:...........:.... 392,9 
Vol. après abs. par KUH......... 389,9 CO? gramme heure — 0,039. 
COMPARE one pete eis 3,0 
CO? dégagé p. 100.......... 0,76 
MOlMENNILLI LE 2122... 28.00 387,0 
Vol. après abs. par pyros. KOH.. 307,0  O gramme heure —0,043. 
DOO2 O0... un... 80,0 
O2 Op: 100... 20,67 Le 89. 
Orabsorbép: 1002.05... 0,85 


99 G. NICOLAS 


Psoralea hbituminosa L. 
Air atmosphérique CU 0 20208 
- Six feuilles opposées sont coupées à {rois nœuds, sur deux branches voisines. 


1/2 limbes non vaselinés. 


a p—0,427 D=— A0 10 A6 43 
Volume:nitiale enr ro 389,9 d 
Vol. après abs. par KOH......... 380,5 CO?gramme heure — 0,180. 

COMENT RS nr tonne done 9,4 
CO? dégagé p. 100.....,:.... 2,41 
Volume mitial "#0. Nr EPA 
Vol. après abs. par pyrog. KON 345,5 O gramme heure — 0,236. 
COLE OMRE ER REP RCE 87,2 
= ECO È 
COLE Op AO PRET 2045 5 = 076: 
O absorbé p 100 EL 0re 3,14 

a DRE D—4i0 19 —16 d=—=3 
VMolumenitiateeer ere 39#,6 
Vol. après abs. par KOH......... 390,9 | gramme heure — 0,069. 

CRUE no nn a 
DUO PR EE ete 0,93 0,38. 
1/2 limbes vaselinés à la face inférieure. 

b p—=0,450 D — 10 = AG d=3 
Volumenmnitiale te rene 383,2 
Vol. après abs. par KOH......... 374,2 CO?gramme heure — 0,165. 

CORRE Re nr 9,0 
CO? dégagé p. 100........... 2,34 
Volumenniial ere ee 384,5 
Vol. après abs. par pyrog. KOH 306,8 O0 gramme heure —0,211. 
CODE RR Rae. TE 
. : C0? 
CO EOLp AO Pre ee 20,20 D 0,78. 
O observé p. 100............ 3,00 

b' p—0,436 v—10 19416 I=3 
VolUMENNITAIE Serre RE es 119.0) 5 Pt 
Vol. après abs. par KOH......... 424,8 l gramme heure — 0,076. 

Re ER D nn 4 4,5 
Tip LO0 RUE ANR Ie 1,04 RC. 
Ceratonia Siliqua L. 
Air atmosphérique  C02—0  0—20,73 


Quatre feuilles opposées, de l'année précédente, sont coupées à deux nœuds 4 


successifs du même rameau. 
1/2 limbes non vaselinés. 


19 = 


‘a p—=0,533 D==A0 qd —13;? 
Volume mia ee Are 391,2 cas 
Vol. après abs. par KOH...,..... 385,2 C0? gramme heure — 0,090. 
COLE AN EUR AS 6,0 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 93 


Volume:tnitial. 2.4.1... 1.0 396,8 
Vol. après abs. par pyrog. KOH... 315,9 0 gramme heure — 0,116, 
CODEN LR uen 80,9 
C0? 
CO2=E 0 p.100...:....,,2.:. 20,38 à — Di 
O'abSorbép. 400... . 1... 1,97 
a D— 0; 10 (RE br (= 
Volume initial... ::........,.. 387,0 
Vol. après abs. par KOH......... 379,7 l gramme heure —0,114. 
RTS me real D ete eo 8e 7,3 
MODE 1,88 = 1,26. 
. 1/2 limbes vaselinés à lu face inférieure. 
b p—0,550 D—=A0 LA; d=3 
Volumennitiali..... 4... 394,2 
Vol. après abs. par KO 7... 389,2 CO? gramme heure — 0,072. 
COR ne de dome 5,00 
C0? dégagé p. 100........... 1,26 
Molumeñnitial. ss... 2.1. 394,3 
Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 313,6 O gramme heure — 0,092. 
CORÉEN. rene 80,7 ! 
10? 
CO ÉOID:-400::..7::2...00 20,46 os. 
O absorbé p.100............ 1,60 
b' 0—0:103 U=— 40) LAN (ER) 
VMolumennitial "2... 388,0 
Vol. après abs. par KOH......... 379,8 [ gramme heure—0,111. 
A NA EL QU de 8,2 
[ 
e ) = — k 
IL HE OURS UT, 


On voit immédiatement que les limbes foliaires, recouverts de 
vaseline, chez lesquels tous les stomates, ou du moins le plus grand 
nombre d’entreeux,sont bouchés, présentent relativement aux limbes 
normaux, une énergie respiraloire plus faibie, un quotient respira- 


I : 
toire et un rapport — plus élevés; ce sont précisément les caractères 


N 
qui distinguent, comme on l’a vu, le limbe des autres parties végé- 
talives (pétiole, tige). On est donc autorisé à admettre, au point 
de vue respiratoire, une certaine analogie entre les limbes vase- 
linés et ces derniers organes. La tige, le pétiole présentent, 
en effet, relativement au limbe, non seulement une surface 
beaucoup plus petite sous le même poids, mais en outre, 
pour la même surface, des stomates moins nombreux. toutes 
causes qui rendent plus difficiles les échanges gazeux. Il est 
d'ailleurs facile de s'en rendre compte en étudiant la transpira- 


94 G. NICOLAS 


tion comparée du limbe, du pétiole et de la tige. L'émission de 
vapeur d'eau se faisant par les mêmes voies que les échanges 
gazeux respiratoires, c'est-à-dire par la cuticule et les stomates, 
on pourra avoir une idée approximative de la facilité avec la- 
quelle les gaz pénètrent dans les organes soumis à l'expérience, 
ou en sortent, par la connaissance de leur transpiration. Dans 
ce but, j'ai comparé la transpiration du Himbe, du pétiole qui … 
le supporte et de la partie correspondante de la tige ; il suffit, ” 
pour cela, de peser chacun de ces organes avant et après leur 
séjour, côte à côte, à l'obscurité, pendant le même temps (les 
seclions sont entourées d’une petite boule de cire molle). Si 
p et p' sont les poids en grammes de chacun des objets avantet 
après l’expérience, p-p' représenteront la quantité d’eau trans- 
pirée par cet objet, quantité qui, rapportée à l’unité de poids, et 
désignée alors par T, permettra la comparaison entre les divers 
organes. La durée de chaque expérience à rarement dépassé 1 
trente minutes. à 


Bryonia dioica Jacq. d—=55 
2 limbes pris à deux nœuds conséculifs. +. 
p—p'—1,973—1,900— 0,073 T—0,0369 
DÉPÉNOIESS Rene ee p—p'—=0,563— 0,559 —0,004 T —0,007108 
Fi Ce e p—p'—1,892— 1,885 —0,007 T = 0,0037 
Viburnum Tinus L. d—5$0 
DANS EE AN ELLE p—p'—=2,264— 2,216—0,048 T —0,02122 
TOR TE ee Ce p—p'=0,559— 0,558 —0,001 T—0;0017 
Rumex Lunaria L. d—30! 


2 limbes coupés à deux nœuds sucsessifs. 3 
p—p —4,464— 4,360 —0,10% T = 0,025 


DDELIOleS ee ane p—p—=0,962— 0,955 — 0,007 T—0,0072m 
TIGRE AE RE p -p—2,115—2,114--0,001 T— 0,002 


Nerium Oleander L. d—=30: 


2 limbes coupés à deux nœuds consécutifs. 4 
p—p'—1,155— 1,725 — 0,030 T—0,0170 
Lrge nan ARE à p—p—=1,369—1,368— 0,001 T—0,0007 u 


Psoralea bituminosa L. 130 4 ss 

3 limbes à l'extrémité d’un mème pétiole. 
p —p'=2,#40 — 2,310 — 0,130 T—=0;05% 
ADO TLO LE NN REIN NIEAR p—p= 0,937 — 0,930 == 0,007 T—0,007 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 


Lonicera implexa Ait, d—30 


2 limbes coupés à deux nœuds successifs. 

p—p'—1,030— 1,001 — 0,029 
p—p'—= 0,261 — 0,260 — 0,001 
Geranium molle L. d—30" 
2 limbes coupés à l'extrémité de longs pétioles. 
p—p'—=0,600 — 0,515 —0,085 


Ma nétioles 250... p—p'—=1,112 —1,105—0,007 
Borrago officinalis {. d=—= 30" 
MAUDNOD ER teteiele ler bo or aa p—p'—2,006—1,952— 0,054 
Dee NE du eneuc p—p'=—0,824 — 0,818—0,006 
Lavatera olbia L. d== 30" 
Abe ce. » P—p—1,374— 1,301 —0,073 
M bole . .... «: p —p'—0,370 —0,3695—0,0005 
Vicia Faba [. d—30! 


| 2 limbes pris à deux nœuds successifs. 
p—p'—1,101 —1,059— 0,042 
p—p—=1,320— 1,315 — 0,005 


Mercurialis annua L. d = 30" 


2 limbes pris à deux nœuds successifs. 
| p—p =0,735 —0,704—0,031 


| pétioles ................ p—p'=—0,135 — 0,132 —0,003 
ICRA PTE CREER p—p —1,044 — 1,042— 0,002 


| Metrosideros vera Rhump. d—30 


2 limbes coupés à deux nœuds consécutifs. 

La p—p'—1,091 —1,084—0,007 
p—p'—=0,4185 — 0,418 —0,0005 
| Ruscus hypophyllum L. d=—36 
| 2 cladodes prises à deux nœuds consécutifs. 

| p—p'—1,35% —1,338—0,016 
p—p'—0,3385 — 0,338 — 0,0005 


Asparagus albus L. 50) 


Nombreuses CIAAOUES =... p—p'—0,153— 0,147 — 0,006 
Mpelépineuse... ..…. ....... p—p'—=0,067— 0,0662 — 0,0008 


95 


T—0,0281 
T—0,0038 


T—0, 0269 
T = 0,0072 


T—0,0531 
T —0,0013 


T—0,0381 
T—0,0037 


T—0,0421 
T—0,0222 
T—0,0019 


T = 0,0065 
T—0,00419 


T—0,0118 
T—0,00147 


T—0,0309 
T—0,0119 


| Il est facile de remarquer que la quantité de vapeur d’eau 
émise à l'obscurité par la tige et par le pétiole est toujours infé- 
|rieure à celle qu’exhale le limbe. Par exemple, pour le pétiole, les 


96 G. NICOLAS 


valeurs de la transpiration, comparées à celles du limbe, varient | 

DAS AMEN 1,7 3806 10 

> et —— ; et pour la tige, entre (pee 
100 MODE ô 100 100 

Une étude analogue, faite sur des himbes dont la sarface est 

laissée libre et sur des limbes dont la face inférieure est recou- 

verte d’une couche de vaseline, indique, dans ce dernier cas, 


une diminution de la transpiration. 


entre 


Bryonia dioica Jacq. d —30! 
À limbe non vaseliné...... p —p —1,166—1,1103—0,0555 AT 0050 
4 limbe vaseliné à la face ‘ Le 
inférieure... Le... p —p —1,202— 1,189 —0,013 T—0,0108 
Viburnum Tinus L. d—30! 
À limbe non vaseliné...... p—p'—0,854— 0,845— 0,009 T—0,0105 à 
À limbe vaseliné à la face si 
inférieure. ne eee p—p —=0,835 — 0,834 —0,001 T—0,0011 
Rumex Lunaria |. d = 30 : 
1 limbe non vaseliné....... p—p'=1,167— 1,125 —0,042 T—0,0359 
A limbe vaseliné à la face +2) 
inférieure...... PRE. p— p'—A,HU6—1,094— 0,022 = 0,0197 
Nerium OCleander L. d=—30! À 
1 limbe non vaseliné...... p—p'=1,035 —1,012— 0,023 T—0,0222 
1 limbe vaseliné à la face 1e 
inférieures ser nie. p —p'—= 0,979 —0,9755— 0,0035 T—0,0036 
Vicia Faba L. d—30" 1 
1 limbe non vaseliné....... p—p'—0,8275 — 0,788 —0,0395 T= 0,047 
1 limbe vaseliné à la face : N: 
INFÉPIeUrE. en enluee p—p'—0,771-—0,753 —0,018 . T=—0,0233 
Lonicera implexa Ait. dz=30" ne 
1 limbe non vaseliné...... p—p'=0,#61 — 0,438 — 0,023 4 —0,0498 
4 limbe vaseliné à la face 3 
inférieure........ er D —p'—0,4785 — 0,475 — 0,0035 
Psoralea bituminosa L. d=—=30" 
4 limbe non vaseliné....... p—p —=0,428 — 0,404 — 0,024 
À limbe vaseliné à la face 
inférieure. 0 _p—p'=0,8465—0,5295— 0,017 
Lavatera olbia L. d==30! 


1 limbe non vaseliné...... p— p'—=1,0975 — 1,041 —0,0565 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 


1 limbe vaseliné à la face 
INÉÉTIEULE, - a es eme p—p'—1,008 —0,972— 0,036 == 0;0357 


La transpiration des limbes vaselinés n’est qu’une fraction, 
quelquefois assez faible, de ce qu'elle serail normalement, 
puisque, relativement à la transpiration des limbes non vase- 


re | 10, 47 
linés, elle n’atteint que des valeurs comprises entre Fe 
at 69,45 

100 


RÉSUMÉ DES RÉSULTATS 


En résumé, on peut tirer de cette étude sur l'influence de 
l’aération différentes conclusions concernant la technique à 
suivre et les résultats obtenus. Tout d'abord il ne faut pas se 
servir, pour boucher les stomates, de substances qui ne sont 
utilisables qu'après avoir été rendues liquides, et qui activent la 
respiration, agissant ainsi comme des excitants, Je veux parler 
ici de la gélatine glycérinée et de la végétaline ; il vaut mieux 
employer les corps tels que la vaseline, qui peuvent s'étendre 
facilement en couche mince à la surface des feuilles. 

D'autre part il est nécessaire, avant de placer les organes 
dans l'atmosphère confinée, de les exposer pendant quelques 
heures à l'obscurité, après avoir recouvert un certain nombre 
d’entre eux de l'enduit destiné à obturer les stomates. Le gaz car- 
bonique est retenu, en effet, au début, à l'intérieur des tissus, par 
suite de la résistance qu'il éprouve à franchir la face des limbes 
recouverts de vaseline, et le débit normal de son dégagement 
ne s'établit qu’au bout de quelque temps, lorsque le sue cellulaire 
-en estsuffisammentsaturé. Cette rétention del’acide carbonique 
par les limbes vaselinés est bien mise en évidence par la baisse 

CO? 
de —. 

O 

En prenant ces précautions, c’est-à-dire en employant la va- 
seline et en plaçant les feuilles pendant trois heures environ à 
l'obscurité avant l'expérience, j'ai observé que les limbes dont 
la face inférieure est enduite d'une couche de vaseline respirent 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. X, 7 


98 G. NICOLAS 


moins activement que ceux dont la surface est libre, ont un 


9 


. I 
quotient En el un rapport N plus élevés, comme le montre le 


tableau suivant : 


Limbes non vaselinés. Limbes vaselinés à la face 
inférieure. 
ee  — —— 
Int. resp. C0? I Int. resp. CO? I 
(Oxygène) J N (Oxygène) I N 
Pirus communis..... 0,218 0,93 0,118 0,56 0,140 1,00 0,093 0,65 
Nerium Oleander.... 0,115 0,83 0,075 0,99 0,064 0,94 0,082 1,19 : 
Metrosideros vera.... 0,063 0,60 0,072 0,96 0,039 0,72 0,070 1,32 
Celastrus edulis...... 0,188 0,87 0,077 0,47 0,144 0,97 0,087 0,62 
Viburnum Tinus..... 0,068 0,79 » » 0,055 0,88 » » 
Raphiolepis ovata.... 0,062 0,69 » » 0,043 0,89 » » 


Psoralea bituminosa.. 0,236 0,76 0,069 0,38 0,211 0,78 0,076 0,46 
Ceratonia Siliqua..... 0,146 O,77 011% 1,95 0,092 "0,780, 1140M4207 


L'obstruction de la totalité ou d’une partie des stomates en- 
traine donc une diminution de l'intensité respiratoire normale, 
diminution égale, dans certains cas, à la moitié, dans d’autres 


SNA 4 | 1 
Cas, AU =, au au 5 et même au ei de sa valeur normale; elle 


3 
augmente sensiblement le quotient respiratoire, reste sans effet 
sur le dégagement anaérobique de CO? et élève le rapport = Ces 
caractères étant précisément ceux qui distinguent le limbe fo- 
liaire des autres parties végétatives de la plante, il semble logique 
d'admettre, au point de vue des échanges gazeux respiratoires, 
une certaine analogie entre ces derniers organes et les limbes 
vaselinés ; les uns et les autres offrent, comparativement aux 
limbes dont la surface est libre, moins de facilité au passage et à 
la circulation des gaz. 

L'étude comparative de la transpiration, à l'obscurité, du 
limbe, du pétiole et de la tige, montre que le premier de ces 
organes transpire plus activement que les deux autres. Les 
quantités de vapeur d'eau, émises par unité de poids frais 
par le limbe, comparées à celles que dégage le pétiole, sont 
au moins 2 fois (Mercurialis annua), et au plus 39 fois (Lavatera 
olbia) plus fortes ; comparées à celles qu'exhale la tige, ces quan- 
tités sont au moins 2 fois et demie (cladodes de l'Asparaqus 
albus), et au plus 58 fois plus élevées (Rumer Lunaria). Ces 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 99 


chiffres indiquent aussi que le pétiole dégage un peu plus de 
vapeur d’eau que la tige. 

En comparant la transpiration des limbes vaselinés à leur 
face inférieure avec celle de limbes à surface complètement 
libre, j'ai observé, dans le premier cas, une diminution de la 


4 
transpiration ; cette dernière nest quelquefois que les ee 
ve 69,45 
(Viburnum Tinus), mais peut atteindre les 100 (Lavatera 


olbia) de sa valeur normale. Les limbes vaselinés se rappro- 
chent donc dans une certaine mesure, au point de vue de la 
transpiration et des échanges gazeux respiratoires, du pétiole 
et de la tige. 

La comparaison des activités respiratoire et transpiratoire de 
limbes dont la surface est libre et de limbes dont la face infé- 
rieure est enduite d’une couche de vaseline permet de formuler 
sur le mode de passage des gaz, question très discutée comme 
on l’a vu au début de ce chapitre, et de la vapeur d’eau, la con- 
clusion suivante : 

Les échanges gazeux respiratoires se font surtout par la cuti- 
cule, la vapeur d’eau emprunte de préférence les stomates. 

Ainsi, les quantités d'oxygène absorbé et de vapeur d’eau 
émise, rapportées à l'unité de poids, par des limbes normaux 
et des limbes vaselinés, sont respectivement égales, pour 
la respiration, à 0,115 et 0,064 ([Nerium Oleander), à 0,068 
et 0,055 { Viburnum Tinus), à 0,236 et 0,211 (Psoralea bitumi- 
nosa), el pour la transpiration, à 0,0222 et 0,0036 (Nerium 
Oleander), à 0,0105 et O0,0011 (Viburnum Tinus), à 0,056 
et 0,0311 (Psoralea bituminosa). 

L'obstruction des stomates réduisant la transpiration dans 
des proportions plus considérables qu'elle ne diminue la respi- 

ration, il semble assez logique de considérer les stomates surtout 
comme des organes destinés au passage de la vapeur d’eau, et 
d'attribuer à la cuticule un rôle essentiel dans les échanges 
gazeux respiratoires. 


100 G. NICOLAS 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


Les résultats obtenus ont élé exposés en détail à la fin de 
chaque chapitre; J'Y ajouterai ici quelques considérations 
générales. 

Les parties vertes des végétaux, chargées essentiellement de 
la fonction chlorophyllienne, ont des caractères dans leur 
structure qui les distinguent des autres organes végétatifs de 
la même plante, au point de vue de la facilité des échanges … 
gazeux. Ces caractères sont : d'une part une surface d'entrée 
et de sortie des gaz plus considérable, des stomates plus nom- 
breux et des lacunes plus développées ; d'autre part des chloro- 
leucites plus abondants et plus verts. On à vu que, parmi ces 
caractères, ceux qui favorisent l’aération des tissus contribuent 
principalement à assurer au limbe sa physiologie respiratoire 
spéciale, caractérisée, relativement au pétiole, à la tige et à la 
racine, par une énergie respiratoire plus forte, des quotients 
CO? 


Ï : 
—— et — moins élevés. 


0 N 
On peut se demander s’il n'existe pas aussi une relation entre 


le nombre ou la nature des chloroleucites de la feuille et la fonc- 1 
lion respiratoire. Dans ce but j'ai fait quelques expériences (1) 


comparatives sur des feuilles étiolées et sur des feuilles ayant 


(4) Vicia Faba L. (obscurité). 
CO isrammetheure "Are Au 0,626 
: ; ; ee anti 0,689 
ommets verts. | (02 ' 
t— 9210, = Sedan res rte ee Ua eat A PURE ete 0,90 
Pérammetneure remet 0,225 
NU 0,35 
CO sramme heures Peer US 0,488 
() Re en 0,556 
CO? 
SommetsStolés LD 0e env uns : 0,87 
Moramme heure. er ii Re ee 0,214 
RP ER RU cie 0,43 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 101 


poussé complètement à l'obscurité, mais exposées pendant un 
à deux jours à l’action de la lumière. Après avoir coupé les 
feuilles, étiolées et vertes, je les plaçais pendant quinze heures 
environ sur une solution de saccharose à 5 p. 100, de façon à 
rétablir, dans la quantité des substances hydrocarbonées, l’équi- 
libre rompu par l'assimilation chlorophyllienne au profit des 
feuilles exposées à la lumière. Jai observé que le verdissement des 
leucites augmente légèrement l'intensité respiratoire normale, 


2 


CO : , 
ne change pas sensiblement © et I, mais abaisse le rapport _ 


J'ai fait les mêmes observations sur les parties vertes et sur les 
parties blanches d’une espèce à feuilles panachées, le Liqustrum 
japonicum. On voit que, ce qui contribue à donner aux feuilles 
-Suite de la note (1) de la page 100 : 


Zea Mays L. (obscurité). 


C0? gramme heure................... 0,683 
0 mare 0,686 
0? 
Feuilles vertes. De MAROC UT 0 DE 0 6 Do NO 0,99 
PRO) 008 ‘ 
lécrammetdheure. °--1:.%...1....1.1 0,471 
I 
Rorceeeeeeeeneessssee 0,25 
CO?grammetheure. 1.7.1... 0,541 
0 ART Re Ter 0,557 
CO? 
RE ne D A TO A TI 0,97 
Feuilles étiolées. { © ? 
Porammeheure eee 0,181 
I ; 
RE ae tee ae ae 2 ee sas cs me Se gie 0,33 
N 
Hordeum vulgare L. 
COgrammeheure.:......,.21..1..0 0,266 
0 A nn 0,311 
CO? 
Feuilles vertes, Ti sels limits 20 cie cam miriale lee ns eee els 0,85 
=. — 923 o, 
Horamme heures. ect... 0,116 
te 0,43 
\N é 
CO?srammedtreure.... 7. 0,216 
0 — Re tes 0,260 
A ERA ER PE 0,82 
Feuilles étiolées. & O 
IPPTAMMENEUTE. 0. eee: 0,112 
[l 
NT Re Le ne Ne state ele en nel esie ten 0,52 
\- 


102 G. NICOLAS 


vertes une respiration un peu différente de celle des feuilles 
étiolées, ce sont surtout la qualité et peut-être le nombre des 
chloroleucites. Or le limbe foliaire renferme des chloroleucites 
plus abondants et plus verts que la tige et le pétiole, et il serait 
peut-être logique de penser que l'influence de ces deux carac- 
tères sur la respiration s'ajoute à celle de l’aération. 

Est-il possible, en appliquant à la théorie zymasique les résul- 
tats que j'ai obtenus sur les échanges gazeux respiratoires parti- 
culiers des organes verts, de pénétrer le mécanisme de cette 
fonction chez les parties végétatives de la plante en général? 

Dans cette théorie, on admet que la zymase exerce son 


action aussi bien en présence qu’en l'absence d'oxygène; une 


Suite de la note (1) de la page 100 : 


Triticum sativum Lamk. (obscurité). 


COMsrammetneure creer ere re 0,402 
0 Re td 0,412 
C0? 

Feuilles vertes, ele ere eee ef ce ich tieelete 0,97 

1092507 0 : 
Pérammehneutre "0h tr. De 0,106 
il 
Ne ee 0,26 
GOZsramme heure ren tner 0,375 
ON Nm ee 0,380 

CO? 

Houilles dticléess d One ere here 0,98 
Ifsrammeétheures te +2 Er. 0,117 
I 
No 0,31 


Ligustrum japonicum Thunbg. Variété à feuilles panachées. 


CO2'srammetheuret Perret 0,679 
0 EL Un 0,802 
Co? 

Parties vertes, Re os op 0,84 

== 200 
Igrammeheure.c: #77 6" one 0,251 
Hu 

Ness ieessesseuerees 0,37 
COisrammeheures er PARC 0,534 
0 MS ne ren nette 0,671 
CO? 

Rd de Re En ne nn D 0 0,80 
Jrorammerheure """"e"rerer tr 0,237 


0,44 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 103 


partie de l'acide carbonique dégagé pendant la respiration à 
l'air hbre ürerait son origine de l’action de cette diastase, l’autre 


résulterait des oxydations. La valeur plus faible du rapport € 


dans le limbe autorise à penser que, dans cet organe, la respi- 
ration intramoléculaire ne joue qu'un rôle secondaire en 
présence d’une atmosphère riche en oxygène, et qu’au contraire 
les oxydations contribuent surtout à produire du gaz earbo- 
nique. Les valeurs de ce rapport, voisines de l'unité et quelque- 
fois même supérieures à ! pour le pétiole et la tige, montrent 
qu'ici presque tout le CO? dégagé pendantla respiration normale 
est dû à l’action de la zymase. Dans ce cas, la combustion res- 
piratoire, très incomplète dans la tige et le pétiole, serait beau- 
coup plus complète dans le limbe, libérant ainsi de l'énergie 
que la cellule utilisera pour la formation de différentes subs- 
tances. Cette dernière hypothèse trouverait son application dans 
les expériences récentes de Lubimenko, qui ont montré que la 
production de la substance sèche par la plante verte comprend, 
outre l'assimilation de l'acide carbonique, l’incorporation des 
produits de la photosynthèse à la substance vivante du corps 
même de la plante: elle s’'accorderait bien aussi, d’une manière 
plus générale, avec l’idée que l’on se fait de la feuille, que l'on 
représente comme le laboratoire de la plante, où s'effectuent 
principalement toutes les réactions chimiques qui aboutissent 
à l'entretien de ja vie. 

La théorie zymasique peut-elle, avec les résultats que j'ai 
obtenus, expliquer la formation des acides organiques et 
l'influence (1) de ces substances sur la respiration ? L’acidifica- 

(4) On a vu, dans l'historique, le rôle important que la théorie biochimique 
attribue aux acides organiques dans le phénomène respiratoire. On se rap- 
pelle qu’elle considère la zymase comme une diastase de la vie anaérobie. Si 
l’on admet que les acides résultent de l'oxydation incomplète des hydrates 
de carbone, le limbe, qui absorbe la plus grande quantité d'oxygène et dont 
le quotient respiratoire est le moins élevé, doit être l’organe qui produit le 

“EE RS A AU 
plus d’acides organiques, puisqu'une partie seulement de l'oxygène absorbé 
est transformée en C0?, l’autre étant employée sans doute à la formation des 
acides. Cette hypothèse serait confirmée par Les résultats obtenus par certains 
auteurs, d’après lesquels les acides se forment surtout dans les parties vertes 
des végétaux. Dans cette théorie, les valeurs du quotient respiratoire, plus 
faibles dans le limbe que dans la tige et le pétiole, indiqueraient que, dans 


le premier de ces organes, les combustions sont moins complètes que dans 
les deux autres. 


104 G. NICOLAS 


tion dépend, d'après Warburg, de la plus ou moins grande 
facilité de pénétration de l'oxygène au travers des tissus végé- 
taux ; autrement dit, l’acidification est favorisée par une faible 
quantité d'oxygène, tandis qu'un excès de ce gaz provoque la 
désacidification, et diminue par suite l'acidité. Les organes, tels 
que la tige et le pétiole, où la pénétration de l'oxygène est moins 
facile que dans le limbe, et où, comme je viens de l'indiquer, 
les combustions sont sans doute moins complètes, devraient 
former, relativement à ce dernier, et pour le même volume 
d'oxygène absorbé, de plus grandes quantités d'acides orga 
niques. 

Cette hypothèse semble en contradiction avec les conclusions 
formulées par certains auteurs sur la répartition des acides dans 
les végétaux, car on sait que ce sont les tissus verts, et particu- 
lièrement les feuilles, qui renferment le plus d'acides. La con- 
tradiction n'est qu'apparente, si l'on se rappelle que, dans ces 
recherches, les physiologistes ont mesuré l'acidité en prenant 
le poids frais des organes pour base de leurs calculs. En effet, 
pour le même poids frais, le limbe absorbe beaucoup plus 
d'oxygène que la tige et le pétiole,et, bien que les combustions 
y soient un peu plus complètes, de plus grandes quantités de ce 
gaz peuvent se fixer sur les hydrates de carbone et produire 
ainsi plus d'acides. Au contraire, pour le même volume d’oxy- 
gène absorbé, puisque les combustions sont moins complètes 
dans la tige et le pétiole que dans le limbe, il doit y avoir chez 
les deux premiers organes formation de plus grandes quantités 
d'acides organiques. Le dosage de ces substances, effectué com- 
parativement sur le limbe, le pétiole et la tige, en prenant pour 
base, non pas l’unité de poids frais de ces organes, mais l’unité 
de volume de l'oxygène absorbé par chacun d'eux, pourrait 
fournir des renseignement utiles. 

J'ai indiqué précédemment l'influence qu’exerce sur la respi- 
ration des végétaux la facilité plus ou moins grande avec 
laquelle les tissus sont aérés. Il serait peut-être intéressant de 
rechercher comment ce facteur influe surla fonction respiratoire 
de certaines plantes adaptées à des conditions biologiques parti- 
culières. Ainsi, on sait déjà que les végétaux charnus, riches 
en acides organiques et chez lesquels la cuticule ordinairement 


ro 


RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 105 


très épaisse et les stomates peu nombreux entravent la trans- 
piration, ont une respiration peu active. Il paraît rationnel de 
penser aussi que les végétaux nettement xérophiles, où la 
réduction dans le nombre et la surface des feuilles ainsi que le 
développement de la cuticule diminuent fortement la transpira- 
tion, et les plantes aquatiques, où une cuticule très mince et 
des lacunes bien développées favorisent le passage des gaz, 
présentent des phénomènes respiratoires en rapport avec ces 
structures. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Aux, Untersuchungen über die intramolekulare Atmung der Pflanzen. Jahrb. 
für Wiss. Bot., Bd XXV, (1893). 

Augerr, Recherches sur la respiration et l'assimilation des plantes grasses. 
Revue gén. de Bot., t. IV, (1892). 

Asrruc, Recherches sur l'acidité végétale. Ann. Sc. nat. Bot., 8° série, (1903). 
Thèse de Paris. 

BarrHÉLEMY, Du rôle que joue la cuticule dans la respiration des plantes. Ann. 
Sc. nat. Bot., 5° série, t. [X, (1868). 

Ip., De la respiration et de la circulation des gaz dans les végétaux. Ann. 
Sc. nat. Bot., 5° série, t. XIX, (1874). 

BérarD, Mémoire sur la maturation des fruits. Ann. de Chimie et de Phys., t. XVI, 
(1821). 

CL. Bernaro, Lecons sur les phénomènes de la vie, (1879). 

Berraezor, Remarques sur la formation de l'alcool et de l'acide carbonique 
et sur l’absorption de l'oxygène par les tissus des plantes. C. R. Ac. Sc., 
t. CXXVIIL, (1899). 

BErTHeLoT et Anbré, Sur l'existence dans les végétaux de principes dédou- 
blables avec production d'acide carbonique. C. R. Ac. Sc., t. CXIX, (1894). 

* G. BertrAN», Sur la laccase de l'arbre à laque. C. R. Ac. Se., t. CXVIII, (4894). 

ln., Sur la laccase et le pouvoir oxydant de cette diastase. C. B. Ac. Sc.; t. CXX; 
(1895). 

I., Sur la recherche et la présence de la laccase dans les végétaux. €. R. 
Ac. Se., t. CXXI, (4895). 

In., Sur une nouvelle oxydase ou ferment soluble oxydant d’origine végé- 
tale. C. R. Ac. Sc., t. CXXIL, (1896). À 

In., Sur la présence ‘simultanée de la laccase et de la tyrosinase dans le sucde 
quelques champignons. C. R. Ac. Sc., t. CXXIIL, (1896). "4 

{n., Nouvelles recherches sur les ferments oxydants ouoxydases. Ann. Agron., 
t. XXII, (4897). 


In., Recherches sur la laccase, nouveau ferment soluble, à propriétés 


oxydantes. Ann. de Chimie et de Phys., 7° série t. X1I, (1897). 
1o., Influence des acides sur l’action de la laccase. C. R. Ac. Sc., t. GXLV, (1907). 


In., Action de la tyrosinase sur quelques corps voisins de la tyrosine. C. R 
Ac. Sc., t. CXLV, (1907). 


Berrraxp et MurtermicH, Sur l'existence d'une tyrosinase dans le son du … 


froment. C. R. Ac. Sc.,t. CXLIV, (1907). 
1., Sur le phénomène de coloration du pain bis. C. R. Ac. Sc., t. CXLIV, (1907). 
BErrranp et RosenBrarr, Tyrosinase et tyrosine racémique. C. R. Ac. Sc. 

t. CXLVI, (1908). k 
Bracosuenia, Producte der intramolekularen Atmung bei sistiertem Leben … 

der Fettsamen. Jahrb. für Wiss. Bot., Bd XLV, (1908). 


BrackmaxN, Experimental researches on vegetable assimilation and respira- 


tion. Philosoph. Transact. of the Royal Society of London, CEXXXVI, 
(1893). 

Bôux, Sur la respiration des plantes terrestres. Ann. Sc. nat. Bot., 5e sérier 
t. XIX, (1874). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 107 


Bôam, Über die Respiration von Wasserpflanzen. Aus den Sitzung. der Kaïs. 
Akad. der Wiss,, Bd LXX[, (1875). 

I., Uber die Respiration der Kartoffeln. Bot. Zeit., Bd XLV, (1887). 

In., Respiration der Kartoffeln. Bot. Cent., Bd L, (1892). 

Boxer, Sur les quantités de chaleur dégagées et absorbées par les végé- 
taux, C. R. Ac. Sc., t. CIL, (1886). 

Bonxier et Maxax, Recherches physiologiques sur les Champignons. C. R. 
Ac, Se.,t. XOVI, (1883). 

1., Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons. Ann. 
Sc. nat. Bot., 6e série, t. XVII, (1883). 


- Ip., Recherches sur la respiration des feuilles à l'obscurité. C. R. Ac. Sc., L. 


XCVIIL, (1884). 


| Ip., Influence de la lumière sur la respiration des tissus sans chlorophylle. 


C, R. Ac. Sc., t. XCIX, (1884). 

I., Recherches sur la respiration des tissus sans chlorophylle. Ann. Se. nat, 
Bot., 6° série, t. XVIIL, (1884). 

Ib., Recherches sur la respiration des feuilles à l'obscurité. Ann. Sc. nat. 
Bot., 6e série, t. XIX, (1884). 


| In., Sur les variations de la respiration avec le développement. C. R. 4c. Sc. 


tICNUASSS). 

Io., Sur la respiration des végétaux. C. R. Ac. Se., t. CO, (1885). 

In., Recherches sur les variations de la respiration avec le développement. 
La fonction respiratoire chez les végétaux. Ann. Sc. nat. Bot., T° série, t. II, 
(1885). 

Boropine, Sur la respiration des plantes pendant leur germination. Extraits des 
actes du Congrès Bot. intern. de Florence, (1875). 

Io., Physiologische Untersuchungen über die Athmung der beblätterten Sprosse. 
Arb. der St-Petersb. Ges. der Naturf., Bd VU, (1876). 

Ip., Untersuchungen über die Pflanzenathmung. Mémoires de l’Acad. des 
Sciences de Saint-Pétersbourg, 7° série, t. XX VIIL, (1881). 

I., Athmung in reinem Sauerstoffgass. Bot. Zeit., Bd XXXIX, (1881). 

I., Uber innere Athmung. Bot. Zeit., Bd XXXIX, (1881). 

Boussineaucr, De la végétation dans l'obscurité. Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, 
t. 1, (4864). 

{., Étude sur les fonctions des feuilles. C. R. Ac. Sc., t.LX et LXI, (1865). 


 1p., Agronomie, t. IV, (1868). 
: 1n., Étude sur les fonctions des feuilles. Ann. de Chimie et de Phys., 4° série, 


t. XII, (1868). 


| Ip., Étude sur les fonctions physiques des feuilles. Ann. de Chimie et de Phys., 


5e série, t. XIIL, (1878). 
Boysen-JENsEN, Die /ersetzung des Zuckers während des Respirations-prozesses. 
Ber. der deut. Bot. Geselis., Bd XX VI, (1908). 
Bücaner, Alkoolische Gährung ohne Hefezellen. Ber. der deut. Chem. Gesells., 
Bd XXX, (1897). 
1., Uber zellenfreie Gährung. Ber. der deut. Chem. Ges., Bd XXX, (1897). 
In., Zymasegährung, (1903). 
Canours, Recherches sur la respiration des fruits. €. R. Ac. Sc., t. LVIII, (1864). 
In., Recherches sur la respiration des fleurs. C. R. Ac. Sc., t. LVIL, (1864). 
Cnapraz, Extrait d'un article « Végétation ». Ann. de Chimie, t. LXXIV, (1810). 
Cam, Sur la respiration des Orobanches. Bull. Soc. Bot. France, t. Il, (1856). 


Cuarasor et Hégerr, Recherches sur l'acidité végétale. C.R. Ac. Sc., CXXXVIN, 


(1904). 
Cuopar et Bacu, Sur l’état actuel de nos connaissances sur les ferments oxydants 
végétaux. Bioch. Centralb., Bd 1, (1903). 


| In., Ferments oxydants. Arch. de Sc. phys. et nat. de Genève, (1904). 


PAC EUIE RE 


108 G. NICOLAS 


Caupiakow, Beiträge zur Kenntniss der intramolekularen Athmung. Landw. 
Jahrb., Bd XXII, (1894). 

CouvercHeLz, Mémoire sur la maturation des fruits. Ann. de Chimie et de Phys., 
2e série, t. XLVI, (1830). 

Corexwinner, Recherches sur l'assimilation du carbone par les feuilles des 
végétaux. Ann. de Chimie et de Phys., 3° série, t. LIV, (1858). 

1n., Recherches chimiques sur la végétation. Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, t. 1, 
(1864). | 

In., itudes sur les fonctions des racines des végétaux. Ann. Sc. nat. Bot., 
5e série, t. IX, (1868). 

In., Étude sur les feuilles des arbres, Lille, (1874). 

p., Recherches sur la composition chimique et Les fonctions des feuilles des 
végétaux. Ann. de Chimie et de Phys., 5° série, t. XIV, (1878). 


Curtez, Recherches physiologiques sur la fleur. Ann. Sc. nat. Bot., 8° série, : 


t. Vi, (1898). Thèse de Paris. 

DEnérais, Nouvelles recherches sur la germination. Ann. Agron., t. I, (4875). 

DEuÉrain et Lanpri, Recherches sur la germination. Ann. Sc. nat. Bot., 
8e série, t. XIX, (4874) 

DeEuérain et MAQUENNE, Recherches sur ï lé respiration des feuilles à l'obscurité. 
Ann. Agron., t. XIT, (1886). 

Deuéraix et Morssax, Recherches sur l'absorption d'oxygène et l'émission 
d'acide carbonique par les plantes maintenues dans l'obscurité. Ann. Sc. 
nat. Bot., 5° série, t. XIX, (1874). 

DEnÉraI et a Recherches sur la respiration des Racines. Ann. Agron., 
t. 11, (4866). 

Dermer, Physiologisch-Chemische Untersuchungen über die Keimung ülhal- 
tiger Samen und die Vegetation von Zea Mais. Leipzig und Cassel, (1875). 
1o., Vergleichende Physiologie der Keimungsprozesses der Samen. Jena, (1880). 
1o., Über Pflanzenathmung. Sitzung. der Jenaischen Gesells. für Med. und Natur 

Wissenschaft, (1881). 

In., Pflanzenphysiologie, (1883). 

Devaux, Du mécanisme des échanges gazeux chez les plantes aquatiques. Ann. 
Sc. nat. Bot., 7e série, t. IX, {1889). Thèse de Paris. 

In., Porosité du fruit des Cucurbitacées. Revue gén. de Bot., t. III, (1891). 

Ip. Sur la respiration des cellules à l’intérieur des tissus massifs. C. R. Ac. Sc., 
(1891). 

Diaxonow, Intramolekulare Athmung und Gährthätigkeit der Schimmelpilze. 
Ber. der deut. Bot. Gesells., Bd IV, (1886). 

In., Uber die sogenannte intramolekulare Athmung der Pflanzen. Ber. der 
deut. Bot. Gesells., Bd IV, (1886). 

Dorortsew, Beitrag zur Kenntniss der Athmung Verletzter Blätter. Ber. der 
deut. Bot. Gesells., Bd XX, (1902). 

Ducraux, Microbiologie, t. IL, (1900). 

Durrocuer, Mémoires, Bruxelles, (1837). 

I., Sur la respiration du Nelumbium. Ann. Sc. nat. Bot., 2° série, t. XVI, 
(841). 

1., Sur la chaleur des êtres vivants à basse température. Ann. Sc. nat. En. 
3e série, (1845). 

DE FAUCONPRET, Recherches sur la respiration des végétaux. C. R. Ac. Sc., 
t. LVI, (1864). 

FLEURY, Recherches chimiques sur la germination. Ann. de Chimie et de e Ps 
4e série, t. IV, (1865). 

Frémy, Sur la maturation des fruits. C. R. Ac. Sc., t. LVIIL, (1864). 


GARREAU, Recherches sur l'absorption et l’exhalation des surfaces aériennes 


des plantes. Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. XIII, (1850). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 109 


GarREaAu, De la respiration chez les plantes. Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. XV, 
(1851). | 

In., Mémoire Sur les relations qui existent entre l'oxygène consommé par le 
spadice d'Arum italicum en état de paroxysme et la chaleur qui se produit. 
Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. XVI, (1851). 

I., Nouvelles recherches sur la respiration des plantes. Ann. Sc. nat. Bot., 
3° série, t. XVI, (1851). 

Gaucuerv, Contribution à l'étude de la respiration des Bactériacées. Revue 
gén. de Bot., t. XVIIT, (1906). 

GaunicHauD, Sur la réaction acide des fluides végétaux. C.'R. Ac. Sc., t. XXVI, 
(1848). | : 

GerBer, Recherches sur la maturation des fruits charnus. Thèse de Paris, (1897). 

Goprewski, Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenathmung. Juhrb. für Wiss. 
Bot., Bd XIII, (1882). 

In., Ein neuer Athmungsapparat. Bot. Zeit., Bd XI, (1882). 

In., Ein weiterer Beitrag zur Kenntniss der intramolekularen Athmung der 
Pflanzen. Abhand. der Ak. der Wiss. in Krakau, (1904). 

Goncewsxi et Porzeniusz, Uber Alkoholbildung bei der intramolekulare Ath- 
mung der hüherer Pflanzen. Separat. Abd. aus. den Anz. der Akad. der Wiss. 
in Krukau, (1897). 

GriscHow, Physikalisch-Chemische Untersuchungon über die Athmungen der 

| Gewächse, (1819). | 

| Herz, Athmung der Rübenwurzel. Bot. Jahresb., Bd 1, (1873). 

 HETTuINGER, Influence des blessures sur la formation des matières protéiques 
dans les plantes. Rev. gén. de Bot., t. XI, (1901). 

Hixorokuro Yosuipa, Sur la chimie de la laque. Journ. of the Chem. Society, 
(1883). 

Huser, Mémoire sur l'influence de l’air dans la germination. Genève, (1801). 

pe Huwsoupr, Flora Fribergensis, (1793). 

Lo., Aphorismen an der Chem. phys. der Pflanzen, (1794). 

Lwanowsuy, Ueber den Einfluss des Sauerstofis auf die Alkoholische Gährung. 
Bot. Cent., Bd LVIIT, (1894). | 

lo., Untersuchungen über die Alkoholische Gährung, St-Pétersbourg, (1894). 

Incexaousz, Versuche mit Pflanzen, (1786). 

JEntys, Das intermoleculare Athmen bei den Pflanzen. Kosmos, 8° année, (1883). 

Jopix, Sur l’action des vapeurs mercurielles sur les plantes. Ann. Agron., &. XIE, 
(1886). 

JoaxxseN, Ueber den Einfluss hoher Sauerstoffspannung auf die Kohlensaüre 
auscheidung einiger Keimpflanzen. Unters. des Bot. Inst. zu Tubingen, Bd 1, 
(1885). 

JumeLcEe, Recherches physiologiques sur le développement des plantes 
annuelles. Rev. gén. de Bot., t. 1, (1889). 

Mie Junrrzxy, Uber Zymase aus Aspergillus niger. Ber. der deut. Bot. Ges., 
Bd XXV, (1907). 

In., Respiration anaérobie des graines en germination. Rev. gén. de Bot.,t. XIX, 
(1907). 

Kimprzix, Essai sur l'assimilation photochlorophyllienne du carbone, Lyon, 
(1908). 

Kosnskr, Die Athmung bei Hungerständen und unter Einwirkung von 
mechanischen und chemischen Reizmitteln bei Aspergillus niger. Jakrb. 
für Wiss. Bot., Bd XXXVII, (1902). 

KosryrscHew, Der Einfluss des Substrates auf die anaerobe Athmung der Schim- 
melpilze. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd. XX, (1902). 

In., Uber die Normale und die Anaerobe Athmung bei Abwesenheit von 
Zucker. Jahrb. für Wiss. Bot., Bd XL, (1904). 


110 G. NICOLAS 


Kosryrscuew, Zur Frage über die Wasserstoffauscheidung der Samenpflanzen. 
Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIV, (1906). 

In., Uber die Alkoholgährung von Aspergillus niger. Ber. der deut. Bot. Ges., 
Bd XXV, (1907). 

in., Zur Frage der Wasserstoffbildung bei der Athmung der Pilze. Ber. der 
deut. But. Ges., Bd XXV, (1907). 

In., Uber anaerobe Athmung ohne Alkoholbidung. Ber. der deut. Bot. Ges., 
Bd XXV, (1907). 

In., Zweite Mitteilung über anaerobe Athmung ohne Alkoholbildung. Ber. 
der deut. Bot. Ges., Bd XXVI, (1908). 

In., Uber den Zusammenhang der Sauerstoffatmung der Samenpflanzen mit 
der Alkoholgärung. Ber. der deut. Bot. Ges., XX VI, (1908). 

Kowcorr, Influence des blessures sur la formation des matières proltéiques 
non digestibles dans les plantes. Revue gén. de Bot., t. XIV, (1902). 

In., Über den Einfluss von Verwundungen auf Bildung von Nucleoproteiden 
in den Pflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXI, (1903). 

Mie KrasnosseLskv, Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Pflanzen. Ber. 
der deut. Bot. Ges., Bd XXIIL, (1905). 

In., Bildung der Atmungsenzyme in verletzten Zwiebeln von Allium Cepa. 
Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIV, (1906). 

Kraus, Die Acidität des Zellsaftes. Abhandl. der Nat. Gesells. zu Halle, Bd XVI, 
(1884). 

Laskowsky, Ueber einige chemische Vorgänge bei der Keimung der Kür- 
bessamen. Landw. Versuchst., Bd XVIL, (1874). 

LEcnarTIER, Sur la fermentation et la conservation des fourrages verts en silo. 
Ann. Agron., t. VII, (1881). 

LECHARTIER et BeLiamy, stude sur les gaz produits par les fruits. C. R. Ac. Sc., 
t. LXIX, (1869;. 

In., De la fermentation des fruits. C. R. Ac. Sc., t. LXIX, (1869). 

In., De la fermentation des fruits. C. R. Ac. Sc., t. EXXV, (1872). 

1n., De la fermentation despommes et des poires. C. R. Ac. Sc.,t. LXXIX, (1874). 

1n., De la fermentation des fruits. C. A. Ac. Se., t. LXXIX, (1874). 

In., De la fermentation des fruits. C. R. Ac. Sc., t., LXXXI, (1875). 

Lieere, Die Organ-Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur und Physiologie, 
(1840). 

Lory, Sur la respiration et la structure des Orobanches et autres plantes vascu- 
laires dépourvues de matières vertes. Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. VII, 
(1847). 

Lusimexxo, Production de la substance sèche et de la chlorophylle chez les 
végélaux supérieurs aux différentes intensités lumineuses. Ann. Sc. Nat. 
Bot., 9° série, t. VII, (1908). 

Marc, Recherches sur la respiration de la fleur. Revue gén. de Bot., t. XIX, (1907). 

Mme Marce, Recherches sur la respiration de l’étamine et du pistil. Revue gén. 
de Bot., t. XXI, (4909). 

Maice et Nicoras, Influence de la concentration des solutions de quelques 
sucres sur la respiration. C. R. Ac. Sc., t. CXLVIL, (1908). 

Marpicki, Opera omnia, (1686). 

Max, Sur le rôle des stomates dans l'entrée ou la sortie des gaz. C. R. Ac. 
Sc., t. CV, (1887). 

Ip., Recherches sur la pénétration des gaz dans les plantes. Ann. de la Science, 
agronomique française et étrangère, t. 1, (1888). 

In., Sur la perméabilité de l’épiderme des feuilles pour les gaz. C. R. Ac. Se. ti. 
CVI, (1888). 


In., Sur les modifications apportées dans les échanges gazeux normaux par la 


présence des acides organiques. C. R. Ac. Sc., t. CIX, (1889). 


TE re ; 


Et 


mt 


RE 


PEN OEE) E #18 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 11 


MaquExxE, Sur la respiration des feuilles. C. R. Ac. Sc., t. CXIX, (1894). 

Ip., Sur le mécanisme de la respiration végétale. C. R. Ac. Sc., t. CXIX, (1894). 

In., La respiration des plantes vertes. Revue gén. des Sc., t. XVI, (1905). 

Marcer, Note relalive à l’action des Champignons sur l'air etsur l'eau. Ann. 
de Chimie et de Phys., t. XL, (1829). 

Maximow, Uber den Einfluss der Verletzungen auf die Respirations-quotienten 
Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXI, (1903). 

1o., Zur Frage über die Athmung. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIL, (1904). 

Maver, Uber den Verlauf der Athmung beim Keimenden Weizen. Landuw. 
Versuchst., Bd XVI, (1875). 

‘Ip., Kleine Beiträge zur Frage der Sauerstoffauscheidung in den Crassuls- 
ceenblättern. Landw. Versuchst., Bd XXX, (1884). 

Mazé, Signification physiologique de l'alcool ne le règne végétal. C. R. Ac. 
Sc., t. CXXVIIL (1899). 

{n., L'humus et l'alimentation carbonée de la cellule végétale. Revue gén. 
des Sc., t. XVI, (1905). 

In., La respiration des plantes vertes. Revue gén. des Sc., t. XVIT, (1906). 

Mere, Sur les fonctions des feuilles dans les phénomènes d'échanges gazeux 
entre les plantes et l'atmosphère. Rôle des stomates. C. R. Ac. Sc.,t. LXXXIV, 
(1877). 

In., Des fonctions des feuilles dans le phénomène des échanges gazeux entre 
les plantes et l'atmosphère. Du rôle des stomates dans les fonctions des 
feuilles. C. R. Ac. Sc., t. LXXX VI, (1878). 

MEveN, Pflanzenphysiologie, (1838). 

Moeccer, Ueber Pflanzenathmung. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd I}, (1884). 

| Mour, Grundzüge der Anatomie und Physiologie, (1851). 

Moissax, Sur les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis dans 
la respiration végétale. Ann. Agron., t. V, (1879). 

MorkowINe, Recherches sur l'influence des anesthésiques sur la respiration 
des plantes. Revue gén. de. Bot., t. XI, (1899). 

: In., Recherches sur l'influence des alcaloïdes sur la respiration des plantes. 
Revue gén. de Bot.,t. XII, (1901). 

In., Uber der Einfluss der Reizwirkungen auf die intramolekulare Athmung 
der Pflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXI, (1903). 
Muxwrz, Recherches sur les fonctions des Champignons. Ann. de Chimie et de 

Phys., 5° série, t. VIIL, (4876). 

l'An. Recherches sur la fermentation alcoolique intra-cellulaire des végétaux. 

C. R. Ac. Sc., t. LXXXVI, (1878). 

Nasoxicx, Uber ‘die intramolekulare Athmung der hüheren Pflanzen. Ber. der 
deut. Bot. Ges., Bd XXI, (1903). 

Nicocas, Sur la respiration des organes végétatifs aériens des plantes vas- 
culaires. C. R. Ac. Sc., t. CXLIV, (1907). 

Io., Sur la respiration intramoléculaire des organes végétatifs aériens des 

plantes vasculaires C. R. Ac. Sc., t. CXLVI, (1908). 

In., Sur les échanges gazeux respiratoires des organes végétatifs aériens des 
plantes vasculaires. C. R. Ac. Sc., t. CXLVIIL, (1909). 

Oupemanxs et RauwENnorr, Linnœa, 4. XIV, (1859). 

PaLranine, La fermentation des plantes à graines. Bull. de lu Soc. impér. des 
Naturalistes de Moscou, (1886). 

In., Bildung der Organischen saüren in den wachsenden Pflanzentheilen. Ber. 
der deut. Bot. Ges., Bd V, (1887). 

| I., Kohlehydrate als Oxydationsprodue te der Eiweisstoffe. Ber. der deut. Bot. 

Ges., Bd VII, (1889). 
| Ip. , Recherches sur la respiration des feuilles vertes et des feuilles étiolées. 
| Revue gén. de Bot., t. V, (1893). 


| 


112 G. NICOLAS 


Pazranine, Sur le rôle des hydrates de carbone dans la résistance à l’asphyxie 
chez les plantes supérieures. Revue gén. de Bot., t. VI, (1894). E 

In., Recherches sur la corrélation entre la respiration des plantes et les subs- 
lances azotées actives. Revue gén. de Bot., t. VIIL, (1896). 

In., Influence de la lumière sur la formation des matières protéiques actives 
et sur l'énergie de la respiration des parties vertes des végétaux. Revue gén. 
de Bot., t. XE (1899). 

Ip. ; Influence de la nutrition par diverses substances organiques sur la respi- 
ration des plantes. Revue gén. de Bot., t. XII, (1904). # 

In., Über den verschiedenen Ursprung ‘der während der Athmung der Pflan- 
zen ausgeschiedenen Kohlensaüre. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXII, (1905). 


1n., Bildung der verschiedenen Athmungsenzyme in Abhängigkeit von dem … 


Entwicklungstadium der Pflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIV, (1906). 
In., Das Blut der Pflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXVI, (1908). al 
In., Die Verbreitung der Athmungschromogene bei den Pflanzen. Ber. der 

deut. Bot. Ges., Bd XXVI, (1908). ‘4 
{n., Uber die Bildung der Athmungschromogene in den Pflanzen. Ber. der … 

deut. Bot.Ges., Bd XX VI, (1908). L 
In., Uber Prochromogene der pflanzlichen Athmungschromogene. Ber. der M 

deut. Bot. Ges. Bd XXVII, (1909). 


Parcapise et KosryrscHew, Anaerobe Athmung, Alkoholgährung und Aceton- 12 


bildung bei den Samenpflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIV, (1906). 

{., Uber anaerobe Athmung der Samenpflanzen ohne Alkoholbildung. Ber. 
der deut. Bot. Ges., Bd XXV, (1907). 

Pasteur, Note sur la production de l'alcool par les fruits. C. R. Ac. Sc., LXXV, 
(1872). 

In., Études sur la bière, (1876). 

Prerrer, Uber intramolekulare Athmung. Unters. aus dem Bot. Ist. zu 
Tubingen, Bd FE, (1885). 4 

In., Beitrâge zur Kenntniss der Oxydationsvorgänge in lebenden Pflanzen. » 
Abhand. der Kais. Sächs. Ges. der Wiss., Bd XV, (1889). 5 

In., Uber die Steigerung der Athmung nach Verletzungen lebenskräftigen Pflan- 
zen. Ber. der Math. phys. der Kaïs. Sächs. Ges. der Wiss. zu Leipzig, (4896). 

Punewicz, Die Bildung und Zersetzung der organischen Säuren bei den Fi 
hôheren Pflanzen. Bot. Cent., résumé, Bd LVIIL, (1894). de 


Io., Physiologische Untersuchungen über Pflanzenathmung. Jahrb. für Wiss. 4 


Bot. Bd XXXV, (1900). ‘e 
REINKE, Ein Beitrag zur Kenntniss leicht oxydirbarer Verbindungen des Pflan- nu 
zenkôürpers. Zeilsch. fur Physiol. Chemie, Bd VI, (1882). | 
In., Die Autoxydation in der lebenden Zelle. Bot. Zeit., Bd XI, (1883). 
Io., Zur Kenntniss der Oxydationsvorgänge in den Pflanzen. Ber. der deut. 
Bot. Ges., Bd V, (1887). ‘ 
In., Einleitung i in die theoretische Biologie, (4901). 
RicrrarDs, The respiration of wounded plants. Ann. of Bot., Bd x, (1896). 
RisCHAVI, Einige Versuche über die Athmung der Pflanzen. Late Versuchsl., 
Bd XIX. Bot. Jahresb., Bd. IV, (4876). 
In., Zur Frage über die Athmung der Pflanzen. Bot. Jahresb., Bd V, (1871) 
RoLLo, Expériences el observations sur le sucre (Extrait de Rollo par Guyton), 
Ann. de Chimie et de Phys., t. XXV, (1798). 
SacHs, Physiologie végétale, (1868). / 
SAIKEWICZ, Physiologische Untersuchung über die Athmung der Wurzeln. Bot. 
Jahresb., Bd V, (1877). 
DE SAUSSURE, Recherches chimiques sur la végétation, (1804). 
In., De l'influence des fruits verts sur l’air avant leur maturité. Ann. de Chimie 
et de Phys., t. XIX, (1821). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 125 


vE SAUSSURE, De l’action des fleurs sur l'air et de leur chaleur propre. Ann. de 
Chimie et de Phys., t. XXI, (1822). 

In. Mémoires de la Société physique de Genève, t. VE, (1833). 

Scneece, Chemische Abhandlung von der Luft. Traduit en allemand par 
Bergmann, (1777). 

Scaroëoer, Uber Afhmungsenzyme. Bot. Zeit., Bd LXVI, (1908). 

SELM, Osservazioni sullo sviluppo d’idrogene nascente dalle maffe e dei 
funghi. Ac. Sc. Bologne. Bot. Jahresb., Bd IV, (1876). 

SENEBIER, Mémoires physico-chimiques, t. 1, Genève, (1782). 

Smirvorr, Influence des blessures sur la respiration normale et intramolé- 
culaire des bulbes. Revue gén. de Bot., t. XV, (1903). 

Sricu, Die Athmung der Pflanzen bei vermindeter Sauerstoffspannung und 

bei Verletzungen. Flora, (1891). 

| STOKLASA, Ueber die Identität der anaeroben Athmung und alkoholische 
Gährung der hüheren Pflanzen und Thiere. Osterr. Chem. Zeitung, (1903). 

Io., Ueber das Enzyme Lactolase welches die Milchesaürbildung in der Pflan- 
zenzelle verursacht. Ber. der deut. Bot. Ges., Bd XXIT, (1904). 

SrokLasA, JELINEK und Vitek, Der Anaerobe Stoffwechsel der hüheren Pflanzen. 
Beiträge zür Chem. Physiol. und Path: (1903). 

SroxkLasa, ERNEST und Cnocensky, Ueber die Anaerobe Athmung der Samenpflan- 
zen und über die Isolierung der Atmungsenzyme. Ber. der deut. Bot. Ges., 
Bd XXIV und XXV, (1906). 

Trause, Theorie der Fermentwirkungen, (1858). 

In., Ueber die Aktivirung des Sauerstoffes. Ber. der deut. Chem. Ges., Bd XV., 
(1882). 

TscHERNIAIEW, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die normäâle und in- 
tramolekulare Athmung der verletzten Pflanzen. Ber. der deut. Bot. Ges., 
Bd XXII, (14905). 

Van DAeNeN et Bonnier, Recherches sur la vie ralentie et la vie latente. Bull. 
Soc. Bot. de France, t. XX VIT, (1880). 

DE Vies, Ueber den Antheil der Pflanzensaüren an der Turgorkraft wachsender 
Organe. Bot. Zeit., Bd XLI, (1883). 

{p., Ueber die periodische Saürebildung der Fettpflanzen. Bot. Zeit., Bd XLI, 
(1884). 

Laceski, Ueber die Reizwirkung auf die Athmung der Pflanzen. Ber. der deut. 
Bot. Ges. ., Bd XIX, (1901). 

Warsur6, Ueber die Bedeutung der or ganischen Saüren für den Lebensprozess 
der Pflanzen. Unt. aus dem. Bot. Inst. zu Tubingen, Bd IE, (1886). 

Waresxer, Experimental Untersuchungen über die Keimung der Samen. 
Sitzung. der Kais. Akad. der Wiss. in Wien., (1871). 

Waeswer et Mouscn, Ueber den Durchgang der Gase durch die Pflanze. 
Sitzung. der Kais. Akad. der Wiss. in Wien., (1889). 

Wicson, Ueber Athmung der Pflanzen. Flora, (1881). 

Wozxorret Mayer, Beiträge zur Lehre über die Athmung der Pflanzen. Landw. 
Jahrb., Bd IV, (1874). 

l., Quelques recherches sur la respiration des plantes. Ann. Sc. nat. 
Bot., ‘6° série, t. I, (4875). 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. X, 8 


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RECHERCHES COMPARATIVES 


SUR LA 


STRUCTURE DES FOUGÈRES 
FOSSILES ET VIVANTES 


Par Fernand PELOURDE 


‘étude anatomique des Fougères a fait l’objet de nombreux 
travaux; mais, jusqu'ici, les divers modes d'organisation 
signalés chez ces plantes semblent souvent manquer de liens 
entre eux. Des recherches personnelles, effectuées sur un très 
grand nombre d'espèces vivantes et fossiles, dont je signalerai 
_ seulement quelques-unes des plus caractéristiques, m'ont per- 
| mis de ramener la plupart des structures que j'ai observées 
à quelques types fondamentaux, entre lesquels j'ai trouvé des 
formes transitoires généralement très nettes. C'est l'étude 
comparative de ces divers modes d'organisation que je me pro- 
pose de faire dans le présent travail. 

Premier type de structure. — L'un de ces types de structure 
peut être caractérisé de la façon suivante : 
_ Chez cerlaines espèces, on remarque, à la base du pétiole, 
deux faisceaux situés de part et d'autre du plan de symétrie. 
Dans ces deux faisceaux, la masse ligneuse comprend une partie 
centrale plus ou moins renflée, concave du côté externe, et 
proéminente vers l'intérieur ; quant à ses extrémités, elles sont 
recourbées en dedans, et la supérieure est plus allongée que 
l'inférieure. La forme générale du faisceau ligneux rappelle 
ainsi celle d’un « hippocampe » (1) (cf. fig 1). Cette forme, qui 
(4) M. Colomb a aussi comparé à des hippocampes les faisceaux ligneux 


du pétiole des Polypodium français autres que le Polypod. vulgare (Bull. 
Soc. bot. France, 1888, p. 102). 


116 FERNAND PELOURDE 


se rencontre dans les groupes de Fougères les plus divers, varie 
beaucoup suivant les genres ou les es- . 
pèces que l’on considère, et ces varia- 
tions ont une grande importance au 
point de vue systématique, ainsi que 
Je lai montré dans un travail pré- 
cédent (1). À 
En tout cas, les deux faisceaux ainsi … 
constitués se réunissent à un certain - 
niveau par l'extrémité de leurs appen- 
dices inférieurs, de façon à constituer 
un faisceau unique, dans lequel on 
reconnaît encore très nettement la . 
forme des deux « hippocampes » pri. 
ee PE mitifs (2) (fig. 2). Ce faisceau comprend, 4 
ceaux pétiolaires du Nepk- à sa partie inférieure, une bande trans- 
rodium motle(coupe trans Versale sensiblement plane du côté ex 


versale). — Les éléments AS FE 
ligneux sont seuls figurés,  {erne, et dont la longueur diminue de 
comme dans la plupartdes l. Fos à I Ve 23 
autres figures de cetravail.  PlUS en plus à mesure que le niveau 

s'élève ; quand cette bande est devenue 


nulle, ou à peu près, la trace du faisceau ligneux a la forme ” 


200p- 


Fig. 2. — Coupe transversale de l'appareil conducteur du rachis principal de Ra 
fronde du Nephrodium molle, après la réunion des deux faisceaux basilaires. 


(1) Ann. sc. nat., Bot., 9° sér., t. IV, 1907, p. 281-372. 
(2) Dans la sous-tribu des Aspléninées, où l'on rencontre parfois une structure 


Fo 
DA 
en « 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 117 


d’une pince, comme celle que l’on rencontre dès la base du 


analogue (Athyrium Filix-fæmina...), les choses se passent généralement d’une 
autre manière : les deux faisceaux ont souvent encore la forme d’ « hippo- 
campes », dont les deux extrémités sont légèrement recourhées vers l'intérieur 
(Asplenium Adiantum-nigrum...); mais quelquefois les extrémités supérieures 


Fig. 3. — Coupe transversale de l’appareil conducteur d’une nervure principale de 
Scolopendrium officinarum. — B, bois; L, liber; g, gaine protectrice du faisceau ; 
S, S, amas de cellules sclérifiées, à lumières très faibles; G.., quatre groupes 
de cellules nettement distinctes des éléments libériens par [leur grande 
taille. 


| ne sont pas recourbées (Scolopendrium officinarum : fig. 3; Asplenium dimor- 
_ plum..….), et il arrive même que les inférieures ne le sont pas non plus 
… (Asplenium Nidus.….). En tout cas, les deux faisceaux prennent contact 
… l’un avec l’autre en une région de leurs parties médianes un peu plus 


proche des extrémités inférieures que des extrémités supérieures, et, à 


un certain niveau, les deux branches inférieures du nouveau faisceau 
_ disparaissent. — D'autres fois (Asplenium Trichomanes, septentrionale, Ruta- 


muraria, Ceterach officinarum...), on a, dès la base du pétiole, ou à une faible 


| distance de celle-ci, un faisceau unique, rappelant celui que l’on observe à 


une certaine hauteur dans le rachis principal des autres formes (Voir 


notamment, au sujet de ces diverses variations : F. Pelourde, loc. cit., 
p. 291-303). 


118 FERNAND PELOURDE 


pétiole, chez certaines espèces telles que l'Adiantum tenerum à 
Sw. (1). | 1 

Les deux faisceaux peuvent être réunis en un seul dès la base 
du pétiole, comme cela a lieu chez le Trichomanes pinnatum 
Hedw., par exemple. 

Dans d’autres cas, leur forme d’ « hippocampes » peut se 
modifier plus ou moins : c’est ainsi que, chez le Pteris serru- | 
lata L. (2), il existe encore dans chaque faisceau ligneux une 
partie centrale renflée, mais les deux extrémités sont con- 
sidérablement réduites. Chez l’Adiantum Farleyense Moore, 
l'extrémité supérieure subsiste encore, mais l'extrémité infé- … 
rieure, qui est à peu près nulle, ne se recourbe pas vers 
l'intérieur. Chez l'A diantum cuneatum Langs et Fisch., la forme 
générale d’ « hippocampe » est encore davantage modifiée, et, 
chez l’Adiantum Capillus- Veneris L., les deux extrémités sont 
tout à fait supprimées: il subsiste seulement la partie centrale, 
concave en dehors et convexe en dedans. La forme « hippo- 
campe » devient enfin à peu près méconnaissable chez le Stroma- … 
topteris moniliformis (= Gleichenia moniliformis Moore) : dans … 
l'unique faisceau pétiolaire de cette Fougère, dont M. Boodke a | 
comparé la trace à un U 
étroit (3), les deux extré- 


| 2004 


Fig. 4. — Coupe transversale du Fig. 5. — Coupe transversale du faisceau pétio= ‘1 
faisceau pétiolaire du Séroma-  laire du Pteris longifolia, prise à la base de 
topleris moniliformis. la fronde. 4 


à peu près reclilignes (fig. 4). à 
Chez d’autres espèces, au contraire, le type de structure que » 
) Cf. F. Pelourde, loc. cit., p. 334, et fig. 38. 


(1 
(2) Ibid., p. 326 et fig. 32. 
(3) On the anatomy of the Gleicheniaceæ (Ann. of Bot., vol. 45, 1904, p. 745). 


a | 


Lie 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 119 


je viens de décrire peut présenter des complications plus ou 
moins grandes. Ainsi, chez le Pteris longifolia L. (fig. 5), l'unique 
faisceau ligneux du pétiole ressemble encore à un double 
« hippocampe », mais sa bande vasculaire inférieure, au lieu 
d'être plane, comme chez le Nephrodium molle Desv., devient 
brusquement relevée en son milieu, où l’on observe un amas 
de protoxylème; tandis que, chez le Nephrodium molle et les 
autres espèces construiles sur le même plan, il n'ya de 
semblables éléments qu'aux deux extrémités de la bande trans- 
versale. Chez le Pteris longifolia, cette dernière perd son groupe 
médian de protoxylème à un certain niveau; elle devient 
alors rectiligne (fig. 6), puis 


Fig. 6. — Faisceau du rachisprin- Fig. T. — Faisceau du rachis principal du 
cipal du Pleris longifolia : coupe Pteris longifolia : coupe transversale prise 
transversale prise à un certain à un niveau encore plus élevé que celui de 
niveau, alors que le groupe de la figure 6, alors que la bande inférieure à 
protoxylème de la bande infé- disparu. 
rieure 2 disparu. 


finit par disparaître, comme chez le Nephrodium molle 


(fig. 7). 


Chez le Davallia platyphilla Don., elle possède plusieurs 


groupes de protoxylème, au lieu d'un seul : j'ai compté trois 
de ces groupes sur une coupe prise à une petite distance de la 


| base de la feuille. 


Chez le Davallia strigosa Sw., la trace du faisceau ligneux 
devient très compliquée à la base du pétiole (cf. fig. 8). La 


bande transversale inférieure est ici très sinueuse. Elle com- 


prend une assise de vaisseaux séparés çà el là par des éléments 
parenchymateux, et, à chacune de ses extrémités, elle se 
recourbe brusquement vers l'intérieur; puis, elle est continuée 


120 FERNAND PELOURDE 


par la masse fondamentale de chaque « hippocampe ». Cette 


Fig. 8. — Coupe transversale du faisceau pétiolaire du Davallia str GE prise à Re 4 
base de la fronde. 


dernière est allongée et bien moins renflée que chez le Davallia 
platyphylla; son extrémité supérieure, qui possède une seule 
assise de vaisseaux, est très longue, et, après s'être recourbée 
en dedans, elle remonte très haut, en demeurant tout pr 
du corps de l « RpEs 
campe ». 

Chez les deux Davallia 
que je viens d'étudier, à 
mesure que l'on s'élève 
dans le rachis principal, 
la bande transversale du 
faisceau perd peu à peu 
ses groupes de protoxy- 
lème, et devient recti- 


Fig. 9. — Faisceau du rachis principal du 


Davallia strigosa : coupe transversale prise ligne, GORE chez le 
à un niveau assez élevé. Nephrodum molle ( 


9) ; puis, elle dispo 
On peut encore ramener la structure des Cyathéacées : 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 191 


même type que celle des espèces précédentes. Chez les Fougères 
de cette famille, on sait qu’il entre dans la feuille un plus ou 
moins grand nombre de faisceaux ordonnés suivant un arc, 
dans la partie dorsale du pétiole, et constituant en outre, 
sur les faces latérales de ce dernier, deux figures en forme de 
1 ouverts en dedans : la face la plus courte de ces deux 7, 
située du côté supérieur, est sensiblement perpendiculaire au 
plan de symétrie. C’est là ce que Thomæ a appelé son « Cyathea- 
ceentypus ». 

Ainsi que l’a signalé cet auteur (1), chez les Dicksonia 
antarctica Labill. et Xarsteniana Klotzsch, les deux 7 et l'arc 
constituent parfois des bandes sinueuses à peu près continues. 
et les extrémités inférieures des deux 7 se réunissent très vite 
aux deux extrémités de l'arc. On a alors, chez.le Dicksonia 
antarctica, par exemple, un faisceau unique, étroit et très 
sinueux, dont la forme générale rappelle celle de deux « hippo- 
campes » soudés. Ce faisceau possède en effet, du côté inférieur, 
la bande transversale habituelle, laquelle se recourbe brus- 
_quement vers l'intérieur, chaque côté; les deux prolongements 
ainsi formés s’avancent à une petite distance, en faisant un 
angle aigu avec la bande transversale ; après quoi ils reviennent 
presqu'à angle droit vers l'extérieur, pour se terminer ensuite 
par deux crochets recourbés en dedans. Le nombre des amas 
de protoxylème appartenant à ce faisceau diminue de plus en 
plus, comme chez les Davallia, à mesure que le niveau devient 
plus élevé; on’ arrive ainsi à avoir un faisceau beaucoup plus 
_ simple, assez semblable à celui que j'ai signalé à un certain 
niveau du rachis principal chez le Davallia strigosa (Cf. fig. 9). 
Ce faisceau, équivalent à un double « hippocampe », perd peu 
à peu sa bande transversale inférieure, et acquiert alors la 
_ forme de pince que l’on trouve toujours, tôt ou tard, chez 
- toutes les espèces précédentes (fig. 10). J'ai encore observé 
des transformations du même ordre chez divers autres Dick- 
soma (D. Sellouwiana Mk.) et Cibotium (C. glaucum Sm., 
| Schiedei Bak., regale Bak.). 

Chez d’autres Cyalhéacées, le pétiole possède un grand 


(1) Thomæ, Die Blattstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot., t. 17, 1886, 
De499 pl 6 fig. 14, 45). 


12200 FERNAND PELOURDE 


nombre de faisceaux ordonnés de la même manière que ceux 
des espèces précédentes; mais, contrairement à ce qui se 


| 100 


Fig. 10, — Faisceau foliaire du Dicksonia antarclica : coupe transversale prise à un © 
niveau assez élevé. 14 


passe chez ces dernières, il n’y a jamais de fusion te un des 4 
faisceaux de l'arc inférieur et l’un quelconque de ceux qui - 
constituent les deux 7 latéraux (1). Néanmoins, si l’on suit le 
contour général du système vasculaire, à la base des pétioles, 
on constate que sa forme rappelle beaucoup celle que l’on … 
observe chez les Dichsonia et les Cibotium. 
Parmi les plantes fossiles, on a rapproché des Cyathéacées 
un certain nombre d'échantillons du crétacé, classés sousle no 
d’'Alsophilina Dormitzer, à cause de l’organisation de leurs cica- 
trices foliaires (2). On sait en outre que chez les Protopteris (3), 
qui font précisément partie du groupe des Dicksoniées, le faisceau 
unique des cicatrices foliaires rappelle par sa forme celui que 
l'on observe chez les Dicksonia (4); ces tiges, d’ailleurs, ont dù 


(1) Cf. Thomæ, loc. cit., p. 118; pl. 6, fig. 4-9 el fig. 13, 14. 
(2) Cf. Potonié, Lehrbuch der Pflanzenpalæontologie, Berlin, 1899, p. 67- 68, 
et fig. 34. 
(3) Voir notamment, au sujet des Prolopteris : Sternberg, Versuch einer ge0- 
gnostich-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (p. 170; pl. 65, fig. ! 
2, 3: Pr. punctata ; — p. 171 ; pl. 65, fig. 7,10: Pr. Singeri) ; — Corda, Beitraeg 
zur Flora der Vorwelt (p.78; pl. 48, fig. 2: Pr. Singeri; — p. 77; pl. 48, fig 
Pr. Sternbergi; — p. 78; pl. 49 : Pr. Cottai). 
(4) Cf. notamment : B. Renault, Cours de Botanique fossile, 3° année, be Ti 
15 ; — Potonié, loc. cit., p. 66; etc. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 123 


porter certaines frondes existant dans les mêmes formations 
géologiques, et que l’on a justement rapportées au genre 
Dichsona (1). 

Le faisceau pétiolaire des Protopteris (fig. 11) avait, dès la 
base de la feuille, la forme très 
nette d'un double « hppocampe »; 
et, selon toute probabilité, sa par- 
lie ligneuse était mince dans toute 
son étendue, comme chez Îles 
Dicksonia. B. Renault a décrit la 
coupe transversale d’une base de 


Fig. 11. — Portion d'une tige de Pro- Fig. 12. — Coupe transversale d'un faisceau 
topteris Singeri, montrant un cer-  pétiolaire de Protopteris Buvignieri, prise 
tain nombre de cicatrices foliaires dans une base de feuille adhérente à la tige 
(d'après Corda). — p, contour d’une (d’après B. Renault). — c, contour du fais- 
de ces cicatrices ; b, trace du fais-  ceau; d, masse ligneuse. 


ceau pétiolaire. 


pétiole, prise tangentiellement à une tige de Protopteris Buvi- 
gnieri Brongniart, provenant de l’infra-crétacé des Ardennes (2). 
Dans cette coupe (fig. 12), la trace du faisceau ligneux présente 
sur toute sa longueur une épaisseur à pèu près uniforme, et on 
n'y remarque pas les sinuosités qui existent dans le faisceau 
 pétiolaire des Dicksonia, à la base des frondes. Cette trace, 
… plus simple que celle que j'ai décrite chez le Dichsonia antarc- 
tica, ressemble à celle que l’on observe à une certaine hau- 
teur, dans le rachis principal de cette même Fougère. 


(1) Cf. Zeiller, Éléments de Paléobotanique, p. 123. 
(2) B. Renault, loc. cit., p. 74, et pl. 9, fig. 3. 


124 FERNAND PELOURDE 


B. Renault à également recueilli, dans le houiller supérieur 
des environs d'Autun, des fragments de pétioles dans lesquels 
le faisceau ressemble beaucoup à celui du Protopteris Buvi- 
gnieri; 11 a désigné ces fragments sous le nom de Rachopteris \ 
dichsonioides, à cause de l’analogie qui existe entre leur appareil 
conducteur (fig. 13) et celui des 
feuilles de Dichsoniées (1). Bien que : 
l'on ignore à quelles frondes à ap- 
partenu ce Rachiopteris, il est inté- 
ressant de constater sa présence à … 
l'époque houillère : celle-ci montre 
en effet que le type de structure 
que j'ai décrit dans les pages pré- 
cédentes existait dès les temps … 


Fig. 13. — Rachiopteris dickso- paléozoïques. À F 
nioides : coupe transversale Les Protopteris ressemblent aux 
(d’après B. Renault). — f, fais- ; Rs ; 4 
cean: 6. (bois: Dichsoniées, non seulement par la 


structure de leurs traces foliaires, 
mais aussi par celle de leurs tiges (2) et de leurs racines (3). 
Ces- dernières présentent en effet dans leur écorce, comme 
celles d’un grand nombre de Fougères vivantes, une zone « 
parenchymateuse externe et une zone scléreuse interne, 
dont les cellules ont leurs parois toutes également épais- 
sies. De plus, les vaisseaux y sont ordonnés suivant une … 
bande diamétrale bicentre, comme chez l'immense majo- … 
rilé des Æufilicinées. Cette structure, très nette chez les M 
Protopteris Cottai Corda (4) et microrhiza Corda (5), se retrouve 
également dans l'échantillon que Stenzel a appelé Caulopteris 
arborescens (6). Cet échantillon diffère par cela même profon-i 
dément des Caulopteris, tels qu'on les définit ordinairement … 
(troncs de Marattiacées fossiles), car ceux-ci, comme les Marat- 
B. Renault, loc. cit., p.75, et pl. 9, fig. 4. | 
Corda, loc. cit., p. 80 : — B. Renault, loc. cit., p. 74, et pl. 9, fig. 2. ‘à 
Cf. Genre, Ueber Farn- Wurzeln aus dem Rothen- Liegenden (Nov. Act. À 
Ac. Cæs. Leop.- -Car. Nat. Cur., 1857, p. 232, 234, 236). “à 
Corda, loc. cit., p.79; : pl 49, fig. 6, et pl. 50, fig. 2. 
Ibid., p. 86, et pl. 50, fig. 10. 


Verkieselte Farne von Ranens in Sachsen (Mitt. aus dem Künig., miner., 


scale und prähistor. Museum in Dresden, 13 Heft, 1897, p. 10-15 et 
ig. 14-18). A. 


= 
© D 


© & 


en] 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 125 


liacées vivantes, possèdent dans leurs racines un assez grand 
nombre de faisceaux libériens et ligneux. 

Stenzel a également décrit autrefois trois sortes de racines 
provenant des environs de Chemnitz : il a rapporté certaines de 
ces racines au Protopteris microrhiza Corda, et il a placé les 
autres dans deux espèces nouvelles {Protopteris confluens et tene- 
ra)(1). Ainsiqu'il l'adit plus tard, lestiges qui ont portécesracines 
| étant inconnues, la position systématique de ces dernières est 
| - douteuse (2). Quoi qu'il en soit, ces organes sont très intéres- 
sants, à cause des différences que l’on y remarque dans la struc- 
ture de l'écorce. Ainsi, chez le Pr. confluens, les zones scléreuse 
et parenchymateuse se transforment graduellement l’une dans 
l’autre, et l’on ne remarque pas entre elles une brusque délimi- 
tation, comme chez le Pr. microrhiza. Wen est d’ailleurs égale- 
ment ainsi chez certaines Fougères vivantes, telles que le B/ech- 
num Spicant Roth, par exemple. Quant au Pr. lenera, ses 
racines sont remarquables par l'absence de sclérenchyme dans 
leur écorce. Celle-ci est entièrement parenchymateuse, mais les 
parois deses cellules sont plus résistantes que celles des éléments 
qui constituent ordinairement la zone corticale externe des 
racines de Fougères (3). Cette structure n’est pas non plus sans 
analogue dans le monde actuel, puisqu'on en trouve une à peu 
près semblable chez l'Athyrium Filir-fæmina Roth (4), par 
exemple. 

Deuxième type de structure. — Je vais m'occuper maintenant 
d'un certain nombre de Fougères chez lesquelles l'appareil con- 
ducteur des frondes est construit suivant un type, en apparence 
très différent de celui que je viens d'étudier. Chez ces Fougères, 
on trouve à la base du pétiole un nombre plus ou moins grand 
de faisceaux, ordonnés suivantun arc ouvert du côté supérieur. 
| Les deux principaux de ces faisceaux fig. 14), qui terminent 
… l'arc, de chaque côté du plan de symétrie, sont sensiblement 
. triangulaires, et leur pointe supérieure est prolongée par un 


1) Ueber Farn- Wurzeln aus dem Rothen-Liegenden (loc. cit.). 
) Verkieselte Farne..…. (loc. cit.), p. 14. 

) Stenzel, Ueber Farn- Wurzeln.. . (loc. cit.), pe na 

ch ne ue de la racine de cette espèce, voir : F. Pelourde, loc. cit., p. 302, 


126 FERNAND PELOURDE 


appendice recourbé vers l’intérieur. J'ai montré précédemment | 
qu'une telle structure permet de caractériser tout un groupe | 
| d’Aspidinées, au- 

quel j'ai proposé de 
réserver le terme 
générique d'Aspi- 
dium, pour le dis 
os 4 tinguer des espèces 
de la même tribu … 
qui ont seulement … 
deux faisceaux pé- 
tiolaires en forme 
d’« hippocampes » 
(Nephrodium) (1). 
Ce mode d'organr- 
sation, qui peut se … 
Fig. 14. — Un des deux faisceaux pétiolaires principaux retrouverchezd'au- | 
de l’Aspidium cristatum (coupe transversale). — C, tresFougères, telles 


assise de cellules qui entoure le faisceau; la Fparoi ù D 
interne de ces cellules est sclérifiée (scl). que le Lomariopsis ‘4 
fraxinea, est sus- | 

ceptible de subir certaines variations de détails, intéressant la | 
forme des deux faisceaux supérieurs. J'ai décrit et figuré quel … 
qües-unes de ces variations chez les Aspidium cristatum Sw., 
macrophyllum Sw., Forsteri Kze et Mett., etc. (2). 4 
Le type de structure ainsi défini peut se ramener au précédent, M 

si l'on considère les petits faisceaux d'un pétiole d'Aspidium, 
comme équivalents aux extrémités inférieures de deux fais- à 
ceaux en « hippocampes », qui se seraient détachées et frag= 
mentées. Il existe d’ailleurs des passages très nets entre les deux 
types en question. Chez le Phegopteris calcarea Fée (fig. 15), -" 
par exemple, comme je l'ai déjà fait remarquer ailleurs (3), la 
partie ligneuse des deux faisceaux pétiolaires ressemble tout à « 
fait à un « hippocampe » dans lequel l'extrémité inférieure … 
serait réduite à quelques petits vaisseaux, tout en étant. 
encore bien distincte de la masse fondamentale renflée. Si 


S 
Se 
% « 
pr À 


(1) F. Pelourde, loc. cit., p. 309-316. 
(2) Ibid., p. 310-312, et fig. 14-48. 
(3) Ibid., p. 318-319, et fig. 24. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 1927 


l'on fait abstraction de ces petits vaisseaux, on a quelque 
chose d’analogue à l’un des deux faisceaux supérieurs des 


TITTF 


Fig. 15. — Coupe transversale d’un fais- Fig. 16. — Un des deux faisceaux pétio- 
ceau pétiolaire de Phegopleris calca-  laires principaux de l'Aspidium Fors- 
Tea. Leri (coupe transversale). 


| Aspidium. Chez l'Aspidium Forsteri (lg. 16), les deux faisceaux 
principaux montrent également, dans leur partie ligneuse, un 
| petit prolongement inférieur; ce dernier, toutefois, est bien 
moins net que chez le Phegopteris calcarea. De plus, la masse 
| fondamentale du bois est plus allongée que chez la plupart des 
| Aspidium que j'ai examinés ; elle rappelle plutôt celle des fais- 
ceaux en « hippocampes ». 
Dans le genre Blechnum, on peut également observer d’autres 
| transitions non moins nettes. Dans le 
| pétiole du Blechnum Spicant, il existe | ll | 206 pe 
deux faisceaux principaux avec un bois 
en forme d' « hippocampe », et, en 
outre, un troisième petit faisceau sem- 
blable aux faisceaux inférieurs des ô 
 Aspidium ; alors que, en général, lors- RS 
qu'un pétiole est construit suivant le 
premier type. que j'ai indiqué dans ce Fig: 17. — Un des deux fais- 
travail, il possède seulement les deux ER au Fo de 
| faisceaux en « hippocampes ». Chez le ou (EONNOSRONR ATEN 
| Blechnum occidentale L. (fig. 17), on 
| remarque encore trois faisceaux pétiolaires, dont les deux 
| supérieurs ont un bois en « hippocampe » : l'extrémité in- 
| férieure de ce bois est à peu près supprimée, comme chez 


128 FERNAND PELOURDE 


le Phegopteris calcarea. Dans le pétiole du Blechnum brasiiense 
Desv. (fig. 18), on trouve un assez grand nombre de faisceaux, 
dont les deux supérieurs ressemblent beaucoup à ceux des | 
Aspidium. Mais, sur sa face inférieure, la masse lHigneuse de ces 

deux faisceaux présente un 


nn petit appendice, comme chez 


L 00 
L 


le Phegopteris calcarea. Si 
l'on passe maintenant au 
Blechnum Lanceola Sw.,on 
constate que le bois de ses … 
deux faisceaux  pétiolaires | 
principaux a une forme de . 
croissant ; elle est équiva- 
lente à la partie fondamen- 
tale d’un faisceau en « hip- 
pocampe », débarrassé de 
ses extrémités, à peu près M 


Fig. 18. — Un des deux faisceaux pétio- comme chez l'Adiantum « 
laires principaux du Blechnum brasi % 
liense (coupe transversale). Capillus- Veneris, par ex- 


emple. | 

Ainsi, les deux types de structure que j'ai décrits jusqu'ici 
peuvent coexister dans un même genre, ets’y trouver reliés l’un 
à l’autre par toutes sortes de transitions. 
Le second de ces types existait dès l'époque houillère, comme , 
en témoigne un fragment de pétiole provenant d’Esnost, près 
d'Autun, fragment que j'ai désigné précédemment sous le nom 
de Flicheia esnostensis (1). Une coupe transversale de cet échan- 
tillon montre nettement deux faisceaux supérieurs (n° 1 et 5) (2) 1 
semblables aux deux principaux de l’Aspidium cristatum, pa 
exemple. Les trois faisceaux inférieurs sont plus ou moins” 
écrasés, surtout celui qui porte le numéro 2 (2). Le faisceau 
numéro # (2) est à peu près complet, et sectionné presque 
normalement, tandis que le faisceau numéro 3 (2) est coupé” 
très obliquement, et par conséquent très déformé. Cela se 
comprend, puisque la partie interne de l'écorce a été détruites 
avant la fossilisation, permettant ainsi aux faisceaux 


(1) Bull. Soc. hist. nat. Autun, t. XXI, 1908, be 331-340. 
(2) Dbid., fig. 1. 


ment. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 129 


s'incliner plus ou moins par rapport à leur position primitive. 
Quant aux deux faisceaux supérieurs (numéros 1 et 5), leur 
partie ligneuse est complète, et quelques-uns seulement de leurs 
vaisseaux ont été légèrement déplacés ; on peut d’ailleurs retrou- 
ver aisément la position qu'occupaient primitivement ces vais- 
seaux (1). Le faisceau numéro 1 a été coupé obliquement, mais 
le faisceau numéro 
5 l'a été normale- 
L'état de 
conservation de ce 
dernier est parti- 
culièrement satis- 
faisant (fig. 19), et 
Ja limite du bois y 
est très netle : on 
remarque à sa pé- 
riphérie des élé- 


ments bien plus 
petits que ceux de 
la masse fonda- 
mentale, et, sur 
ie nie k Fig. 19. — Un des deux faisceaux pétiolaires principaux 
sa face inférieure ds Flicheia esnostensis (n° 5j. — e, amas de vais- 


seaux qui à été détaché du reste de la masse ligneuse 


principalement, 
ces éléments, qui 
sont très aplatis, 


dans le sens de la flèche ; la face f de cet amas coïn- 
cidait avec la région f” du reste du bois ; sa face F ter- 
minait à droite la face supérieure du faisceau, et sa 
face F’ en terminait la face interne, du côté inférieur. 


Les régions remplies de hachures représentent des 
débris de tissus, et notamment de cellules gom- 
meuses. 


et dont les parois 
sont très sinueu- 
ses, tendent même 
à devenir parenchymateux. La trainée jaune qui limite 
ce faisceau et qui semble due à la décomposition de tissus, 
notamment de cellules gommeuses (2), est brisée sur sa face 
inférieure ; après s'être recourbée sur cette dernière, elle se 
relève légèrement (4), et devient interrompue. On en retrouve 
plus loin un fragment anguleux (0), qui a dû être séparé et 
recourbé par suite du déplacement du groupe de vaisseaux e. 
Quant à l'écorce, elle possède, comme c'est le cas chez la 

(1) F. Pelourde, Bull. Soc. hist. nat. Autun (loc. cit.), p. 333-335, et fig. 2, 3. 
(2) 1bid., p. 335, 336. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 9 


130 FERNAND PELOURDE 


plupart des Fougères, une zone seléreuse externe, et une région 
parenchymateuse interne. 

Troisième type de structure. — J'ai à parler maintenant d'un 
troisième type de structure caractérisé par l'existence d’un 
seul faisceau pétiolaire arqué, dont la concavité est tournée 
vers la face supérieure de la fronde, ainsi que cela a 
lieu chez les Osmundacées (1). 

Une structure analogue se retrouve également chez un 
certain nombre de fossiles recueillis dans le permien supérieur 
de l'Oural (Zalesskya gracilis Kichwald, sp. ; Z. diplorylon 
Kidston et Gwynne-Vaughan ;: Thamnopteris Schlechtendali 
Eichwald, sp.; Bathypteris rhomboïdea Kutorga, sp.; Anomor- 
rhæa Fischeri Eichwald) et dans les couches permiennes situées 
près de Gore, en Nouvelle-Zélande (Osmundites Dunlopi 
Kidston et Gwynne-Vaughan, Gibbiana Kid. et Gw.-Vau- 
ghan, etc.) (2). 

Parmi ces espèces, le T’amnopteris Schlechtendalü offre un 
intérêt particulier, puisqu'il à permis à MM. Kidston et 
Gwynne-Vaughan de décrire en détail l'origine de ses traces 
foliaires. Chacune de celles-ci constitue d’abord une protubé- 
rance à la surface du bois de la tige, et possède un amas 
central de protoxylème. Puis, cette protubérance s’isole, et 
quelques-uns de ses vaisseaux, situés en dedans du protoxylème, 
cessent de se former, et sont remplacés par du parenchyme. 
Finalement, la trace foliaire s'ouvre du côté interne, en face du 
protoxylème, qui se subdivise en plusieurs groupes. On à alors 
un faisceau arqué, qui diminue d'épaisseur en traversant 
l'écorce externe de Ja tige, et acquiert définitivement sa forme 
de fer à cheval à extrémités recourbées en dedans (3). Des 
phénomènes analogues s’observent aussi chez les Zalesskya 


(4) Cf. notamment : Thomæ, loc. cil., p. 134-435 ; — Zenetti, Dus Leitungs- 
system von Osmunda regalis und dessen Uebergang in den Blattstiel (Bot. 
Lg, 1895).. 

(2) Kidston and Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundaceæ, Parts I, Il, If 
(Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1907, p. 759-778, et pl. I-VI; — 1908, p. 213-231, 
et pl. I-IV ; — 1909, p. 651-665, et pl. I-VLID). 

(3) Kidston and Gwynne-Vaughan, loc. cit., part. LE, p. 654-656; pl. HE, 
fig. 16-17; pl. IV, fig. 18-29; — On the origin of the adaxially-curved leaf-trace 
in the Filicales (Proc. of the roy. Soc. of Edinb., vol. 28, part VI, No 29, 
p. 433-436). 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 131 


gracilis (1) et diploxylon (2), bien qu'ils se succèdent d'une 
façon beaucoup plus accélérée chez cette dernière espèce. 
Chez l'Osmundites skidegatensis, on constate encore des faits 
du même ordre, malgré certaines différences de détails assez 
sensibles. [ei, la trace foliaire, qui a déjà acquis sa forme d’are 
dans l’écorce interne de la tige, se trouve à un certain moment 
soudée par ses extrémités à la surface externe de deux des 
faisceaux caulinaires adjacents, lesquels, quand on descend 
dans la tige, se fusionnent latéralement : ils constituent ainsi 
une seule masse, avec un groupe central de protoxylème, qui 
finit lui-même par disparaître (3). 

MM. Kidston et Gwynne-Vaughan considèrent ces diverses 
modifications comme des stades traversés jadis par la trace 
foliaire dans son évolution phylogénétique. Celle-ci provien- 
drait donc d’une masse ligneuse solide pourvue d'un amas 
central de protoxylème (4). Ces diverses considérations éclairent 
ainsi d’un jour tout à fait nouveau la question de l’origine des 
faisceaux pétiolaires, tels qu'on les trouve chez les Osmundacées. 
Dans quelques-unes des traces foliaires du Thannopteris 
Schlechtendaln, MM. Kidston et Gwynne-Vaughan ont constaté 
que, contrairement à l'habitude, la masse ligneuse, encore 
incluse dans l'écorce interne de la tige, possédait deux groupes 
de protoxylème au lieu d’un {5). De même, chez l’Asterochlæna 
 ramosa Cotta, sp.,.le faisceau pétiolaire, qui à d’abord la 
forme d’une bande aplatie, avant de devenir arqué, présente 
deux amas internes de petits éléments (6), dont Stenzel n'a pas 
indiqué la nature, mais qui doivent être du protoxylème. 

Le type de structure que l’on rencontre chez les Osmun- 
dacées coexiste dans le genre Gleichenia avec celui que J'ai 
décrit en premier lieu dans ce travail. 

M. Poirault a comparé la forme du faisceau pétiolaire des 
Mertensia à un C plus ou moins net, et il a décrit celui des 


1) On the fossil Osmundureæ (loc. cit.), part. Il, p. 225, et pl. UE, fig. 12-17. 
2) Ibid., p. 228, et pl. AV, fig. 27-28. 

3) Ibid., part. I, p. 771-772, et pl. IV, fig. 23. 

4) On the origin of the adaxially-curved leaf-trace.… (loc. cit.), p. #35. 

5) On the fossil Osmundaceæ, part. I, p. 655, et pl. V, fig. 33-35. 


Dresden, Heft 8, 1889, p. 17, et pl. II, fig. 30-32). 


139 FERNAND PELOURDE 


Eugleichenia comme circulaire où subcordiforme (1). Or, si 
l'on considère des espèces appartenant à la section Mertensia, 
telles que les Gleichenia flabellata Br. et simpler Hk., on 
constate que la forme du faisceau ligneux, à la base de Ja 
fronde, est celle d’un are ressemblant fort à celui d’une 
Osmonde. Dans cetare, le nombre des groupes de protoxylème, 
plus ou moins grand suivant les cas, peut s'élever jusqu’à vingt, 
chez le G/. longissuna B1., par exemple (2). 
Si l'on considère maintenant le Gleichenia dicarpa Br., qui 
is appartient à la section ÆEu- 
gleichenia, on remarque que la 
parle ligneuse du faisceau 
pétiolaire comprend, de cha- 
que côté, une région renflée, 
constituée par de gros élé- 
ments, et donnant à l'en- 
semble l'aspect d'un double 
« hippocampe ». Ce faisceau, 
qui possède trois amas de 
protoxylème, correspondant à 
E ses trois concavités (3), rap- 
pelle donc ceux du premier 
Fig. 20. — Coupe transversale de la base type que j'ai signalé. tels qu'on 


d'un faisceau pétiolaire de Gleichenia 
dicarpa (d'après une photographie de les trouve parfois dès la base 
M. Kidston, reproduite par M. Bower). Ê : à 
__s, plan de symétrie. de la feuille, ou sinon à un 
niveau plus ou moins élevé, 
quand la bande transversale inférieure à disparu. M. Bower a 
figuré (4) (fig. 20), d'après une photographie de M. Kidston, 
la coupe transversale de la base du pétiole d'un G/. dicarpa. 
Dans cette figure, le faisceau ligneux est fermé, mais les 
extrémités recourbées de tout à l'heure apparaissent encore 
nettement, sous la forme de deux proéminences internes. La 
face inférieure est occupée par des éléments beaucoup plus 


(4) Recherches anatomiques sur les Cryptogames vasculaires (Ann. se. nat., 
Bot., 7° sér., t. 18, 1893, p. 189-190). 

(2) Cf. Boodle, On the anatomy of the Gleicheniaceæ (Ann. of Bot., vol. XV, 
4901, p. 747). 

(3) Ibid., p. 714, et pl. XXXVIL, fig. 7. 

(4) The origin of a Land Flora, London, 1908, fig. 98 et 314. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 133 


grands que ceux qui occupaient la même position dans le 

faisceau que j'ai décrit plus haut, et les deux faces latérales” 
sont un peu renflées. En somme, on a un contour fermé sensi- 
blement cylindrique, mais dans lequel la forme d’un double 
« hippocampe » commence à être légèrement indiquée (1). 

On peut encore trouver un faisceau en forme d'arc dans des 
rachis constitués à la base suivant le premier type que J'ai 
décril : c’est ce que j'ai constaté dans une fronde de Cibotium 
Schiedei Bak., entre autres. 

Le mode d'organisation que je viens d'étudier se rencontre 
chez des formes plutôt aberrantes, à plusieurs points de vue. 
C'est ainsi, en effet, que les Osmundacées possèdent dans leurs 
racines un bois plus compliqué qu'il ne l’est ordinairement 
chez la plupart des Fougères : ce bois, qui est constitué par 
de nombreux vaisseaux, devient parfois tricentre (Todea 
barbara Moore). Et il est intéressant de remarquer à ce propos 
que, dans les racines du Bathyptleris rhomboïdea Kutorga, 
MM. Kidston et Gwynne-Vaughan ont observé un bois, 
tantôt triarche, tantôt diarche (2). Ces auteurs présument que 
cela tient à des questions de niveaux, et que les masses ligneuses 
diarches appartiennent à des régions voisines du sommet des 
racines, ou à des ramifications de ces dernières ; ils ont d’ail- 
leurs observé des transitions entre ces deux manières d'être (3). 

D'ailleurs, le développement ontogénique de la racine des 
Osmundacées est très différent de celui que l'on peutsuivre chez 
la grande majorité des Fougères, ainsi que l’a montré M. Chau- 
veaud chez l'Osmunda palustris Sturm (4). Dans la racine de 
cette espèce, en effet, la cellule initiale n’a plus la forme d’un 
tétraèdre ; elle est penta ou hexaédrique, et forme, par consé- 

_quent, en se divisant, des segments plus nombreux, sans alter- 


(4) De même, au sommet du pétiole du Gleichenia flubellata, on observe 
trois faisceaux cylindriques obtenus par fragmentation du faisceau primitif. 
Ces trois faisceaux s'ouvrent ensuite pour donner trois arcs qui se dirigent, 
l’un dans le rachis principal, et les deux autres dans les deux rachis secon- 
daires correspondants (Cf. Boodle, On the anatomy of the Gleicheniaceæ, p. 721). 

(2) On the fossil Osmunduceæ (loc. cit.), Part. IE, p. 660, et pl. VIE, fig. 55-56. 

(3) Ibid., p. 661, et pl. VIL, fig. 55. 

(4) Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des 
Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes (Ann. sc. nat., Bot., 8° série, 
t. 48, p. 201, 202, et pl. IV, fig. 26). 


134 FERNAND PELOURDE 


nance régulière ; si bien que les divers cloisonnements sont 
impossibles à suivre (1). 

De même, un certain nombre de Gleichenia ont des racines 
tétrarches : tel est le cas du G7. (Eugleichenia) circinata SW., var. 
maicrophylla, par exemple (2). J'ai observé un bois diarche, 
notamment dans des fragments de racines de Gl. (Eugleichenia) 
Boryi Kze et de Gl. (Mertensia) flabellata, et un bois triarche 
dans un autre fragment appartenant au Gl. (Eugleichenia) 
dicarpa; dans ce dernier, l'écorce était entièrement sclérifiée. 
J'ignore si ces échantillons provenaient de radicelles, ou de 
régions de la racine principale assez éloignées de la tige. En 
tout cas, il est évident que les racines des Gleichenia, comme 
celles des Osmundacées, s'éloignent du type fondamental qui 
caractérise l'immense majorité des Æufilicinées. I en est de 
même, comme on le verra plus loin, pour les racines des 
Matoniacées, et pour celles des MHarattiacées. 

Dans le pétiole de ces Fougères, on trouve encore un faisceau 
ligneux en arc, mais avec quelques modifications intéressantes. 

Chez les Marattiacées, on sait que les feuilles possèdent à leur 
base, chez les grandes espèces du moins, de nombreux faisceaux 
ordonnés suivant plusieurs cercles concentriques. Ces cercles 
se fusionnent entre eux et disparaissent progressivement par 
voie centrifuge, à mesure que le niveau s'élève (3); à un 
certain moment, on n’a plus que deux cercles. On peutavoir une 
figure analogue dès la base du pétiole, chez de petites 
espèces, telles que le Marattia fraxinea Sm.'; il en est encore 
ainsi à la base des rachis secondaires, chez les Angiopteris 
evecla Hoffm. et d'Urvilleana de Vriese. Finalement, on arrive 
à avoir seulement une bande de faisceaux, rectiligne ou arquée, 
à l'intérieur du cercle externe. Puis, un des faisceaux de la 
bande interne se fusionne avec un de ceux de la région 
supérieure du cercle externe, et il se forme ainsi un faisceau en 
forme d’X, qui se divise ensuite dans le sens du plan de 
symétrie ; si bien que l’ensemble de tous les faisceaux acquiert 
la forme d’un arc ouvert du côté supérieur et dont les extré- 


(1) Chauveaud, loc. cit., p.201. 
(2) Boodle, loc. cit., p.731, et pl. XXXIX, fig. 29. 
(3) Cf. Thomæ, loc. cit., p. 419. MATE 


JR 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 139 


mités sont recourbées en dedans. Cette dernière transformation 
peut se renouveler une ou plusieurs fois, ainsi que je lai 
constaté dans un rachis secondaire d'Angiopteris evecta. De 
toutes façons, dans la nervure médiane des pinnules, il existe un 
seul faisceau en arc, rappelant celui des Osmundacées (1). 

En somme, l'appareil conducteur des frondes des Marat- 
tiacées vivantes est constitué, à partir d’un certain niveau, soit 
par un contour externe de faisceaux fermé, en dedans duquel 
se trouvent quelques autres faisceaux ordonnés suivant une 
bande transversale; soit par un arc ouvert en haut, et dont les 
extrémités sont recourbées en crochets vers l’intérieur. 

Comme je l'ai montré précédemment, il s’effectuait des 
transformations du.même ordre dans les feuilles des Marat- 
tavées fossiles, qui étaient ainsi construites sur le même plan 


que celles des Marattiacées actuelles, contrairement à l'opinion 


Loop 


Fig. 21. — Coupe transversale d’un faisceau pétiolaire de Matonia peclinala. 


admise jusqu'ici (2). Ceci confirme les relations établies par 
M. Grand'Eury entre les Psaronius, les Cauloplteris, les Stipi- 
topteris et les vrais Pecopteris, d'après les rapports de position 
dans lesquels il a trouvé ces divers fossiles (3). 
J'ai vu s'accomplir des modifications analogues dans un 
(4) Voir, pour ces diverses modifications : F. Pelourde: Recherches sur la position 
Systématique desplantes fossiles dont les tiges ont été appelées Psaronius, Psaronio- 
<aulon, Caulopteris (Bull. Soc. Bot. France,1908, p.88-96,p.112-117, et pl. LE, IV). 
(2) Ibid., p. 113-117. 


(3) Grand'Eury, Flore carbonifère du département de la Loire et du centre de la 
France (Mém. sav. étrangers Ac. Se., 1877, p. 79, 80, 82, 98). 


136 | FERNAND PELOURDE 


fragment de pétiole de Matonia pectinataBr., long de moins d'un 
centimètre et demi. Aunedes extrémités dece fragment, l'appareil 


26v 


Fig. 22. — Appareil conducteur d’un pétiole de Malonia pectinala : coupe transver- 
sale d’une partie de la région supérieure, montrant la réunion des deux extré- 
mités de l’arc primitif, suivant le plan de symétrie s. 

conducteur était constitué par un seul faisceau, ayant la forme 

décrite par M. Seward (1) (fig. 21). À un autre niveau, les extré- 


Fig. 23. — Appareil conducteur d’un pétiole de Matonia pectinata : coupe transver- 
sale montrant un contour externe fermé et une bande sinueuse interne qui s’est 
isolée suivant le plan p, perpendiculaire au plan de symétrie s. 


‘ mités recourbées du faisceau, après s'être rapprochées progres- 
sivement l’une de l’autre avaient fini par se toucher (fig. 22); 
et finalement, la bande sinueuse interne ainsi formée s'était 

(1) Seward, On the structure and affinities of Matonia pectinata, with notes on 


the geological history of the Matoninæ (Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1898, 
vol. 191, p. 183). : 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 137 


isolée (fig. 23) suivant le plan p (voir fig. 22 et 23), perpendi- 
culaire au plan de symétrie. On avait alors un contour externe 
continu et fermé, et une bande interne également continue. 
Ceci rappelle tout à fait ce qui a lieu chez les Marattiacées 
vivantes, et surtout chez les Maraltiacées fossiles. Diels à 
indiqué une semblable transformation dans un pétiole appar- 
tenant également au Matonia pectinata, mais, dans la région 
qu'il a examinée, la bande interne se trouvait fragmentée en 
trois faisceaux (1). 

Dans un rachis secondaire de la même espèce, J'ai observé, 
à un niveau assez élevé, 
un faisceau comprenant 
une seule assise d'élé- 
ments ligneux, et dont la 
forme rappelle celle d’un 
double « hippocampe » 
(fig. 24). Il est très inté- 
ressant de rencontrer 
de telles transformations 
dans une même fronde. 

Ainsi GIE l'a observé Fig. 24. — Faisceau d’un rachis secondaire de 
M. Seward, la racine Matonia peclinala (coupe transversale). 
adulte du Matonia pec- 
linata possède un faisceau ligneux tricentre (2). Dans quel- 
ques fragments de racines appartenant également à celte 
espèce, et sans doute situés à une certaine distance de la tige, 
j'ai remarqué un bois bicentre, semblable à celui que lon 
trouve habituellement chez la plupart des Fougères. D'autres 
coupes m'ont montré une bande ligneuse encore bicentre, mais 
courbée, au lieu d’être diamétrale. Dans d’autres coupes enfin, 
Jai vu l'origine d'un troisième pôle. 

Ainsi, par son organisation générale, et en particulier par la 
structure de sa racine, le Matonia pectinata constitue une forme 
assez aberrante. Toutefois, sa racine, bien que n'étant plus 
bicentre, est bien moins compliquée qu'elle ne l’est chez les 


(4) Diels, in Eungler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien.. : Pteri- 
dophyta, p. 347, et fig. 180, C, D. 
(2) Loc. cit., p. 181, et pl. 20, fig. #2. 


138 FERNAND PELOURDE 


Marattiacées fossiles ou vivantes. On sait, en effet, que, chez ces 
dernières, on remarque un assez grand nombre de faisceaux 
libériens et ligneux (1). 

Quatrième type de structure. — Contrairement à ce qui a lieu 
chez les Fougères précédentes (Osmundacées, Marattiacées, 
Matoniacées), certaines formes fossiles possèdent un faisceau 
foliaire en are ouvert du côté inférieur, et non plus du côté swpé- 
rieur. Tel est le cas, par exemple, des divers Anachoropteris (An. 
Decaisnei B. R., pulchra Corda.….). À propos de l'An. Decaisner, 
il est bon de rappeler que, d’après les constatations faites par 
B. Renault, le bois du faisceau foliaire a d’abord, chez cette 
espèce, la forme d’une ligne fermée, circulaire ou elliptique, qui 
s'ouvre ensuite du côté inférieur (2) ; de même, comme Je 
l'ai mentionné déjà (page 133), les trois faisceaux circulaires 
que l’on observe au sommet du pétiole, chez le Gleichenia 
flabellata, deviennent trois arcs en s’ouvrant sur leur face 
supérieure. 

On trouve encore un faisceau pétiolaire orienté comme celui 
des Anachoropteris chez l'Asterochlæna (Menopteris) dubia 
Cotta, sp. et chez le T'ubicaulis Solenites Cotta. Je rappellerai en 
passant que Stenzel à étudié des racines appartenant à cette 
dernière espèce, et que ces racines possédaient une bande 
ligneuse diamétrale bicentre, comme chez la plupart des 
Fougères (3). 

J'ai pu étudier une coupe transversale prise dans ur fragment 
de pétiole silicifié recueilli aux environs d’Autun (fig. 25). Jai 
également trouvé dans la collection Roche, une préparation 

(4) G£. notamment: Corda, Beiträge zur Flora der Vorwelt, p. 94-111. — Van 
Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires : Mémoire 
sur la racine (Ann. Sc. Nat., Bot., 5e série, t. 13, 1870-1871, p. 70-75); — Zeiller, 
Flore fossile du bassin houiller et permien d'Autun et d'Épinac, 1"° partie, 
p. 178-271; — Stenzel: 1° Ueber die Staarsteine ; — 2° Die Psaronien… (Beitr. z 
Palæontologie und Geologie Oesterreich-Ungarns und des Orients, Bd 19, 
1906). — Rudolph, Psaronien und Marattiaceen (Denksch. d. Kais. Akad. d. 
Wissensch., Bd 78, Vienne, 1906); — F. Pelourde, Recherches comparatives 
sur la structure de la racine chez un certain nombre de Psaronius (Bull, Soc. Bot. 
France, 1908, p. 352-359, et p. 377-382). 

(2)1B" Renault, Études sur quelques végétaux silicifiés des environs d'Autun 
(Ann. Sc. nat., Bot., 5° série, t. 12, p. 176; pl. X, fig. 4, et pl. XI, fig. 7, 8). 
Recherches sur la structure et les affinités botaniques des végétaux slide eee ll 


aux environs d'Autun et de Saint- Étienne (Mém. Soc. éduenne, 18:8, p. 128). 
(3) Die Gattung Tubicaulis (loc. cit.), p. 11, et pl. E fig. 9, 10. 


x 
a. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 


139 


semblable à la précédente, et qui doit provenir du même 
échantillon ; cette préparation était étiquetée sous le nom 


d'Anachoropteris. Malheureusement, la 
partie ligneuse du pétiole en question a 
disparu avant la fossilisalion, et il n’en 


reste çà et là que quelques éléments mal 


conservés: son contour général seul est 
indiqué, et la dépression que l'on re- 
marque sur sa face supérieure a dû se 
produire accidentellement, par suite 
d'un phénomène de compression. Il 
est donc impossible d'attribuer à cet 
organe une détermination précise, bien 


que, par la forme et l'orientation de 


son faisceau, il rappelle assez certaines 
figures d’Anachoropteris Decaisnei. 
Ce pétiole possède une gouttière très 


Fig. 25. — Coupe transver- 


sale d'un fragment de pe- 
liole fossile. — f, faisceau: 
p, restes de parenchyme en- 
tourant le faisceau et rem- 
plissant sa concavité; 9, 
gouttière du pétiole. — L'o- 
rientation de cette figure 
est inverse de celle des au- 
tres figures de ce travail 
{sauf la figure 28) : autre- 
ment dit, c’est la face infé- 
rieure ou dorsale du pétiole 
qui est tournée vers l'ob- 


prononcée, dontlesdeuxbordsdessinent,  servateur. 
à droite et à gauche,une nouvelle con- 

cavité avant de se ramener sur la face inférieure de lorgane. Ce 
dernier est limité par quelques assises de cellules sclérifiées assez 
petites, et souvent mal conservées ; ensuite, vient une région 
bien plus épaisse que la précédente, et constituée par de 
grandes cellules parenchymateuses. Puis, on remarque une zone 
dans laquelle les cellules ont été complètement détruites. Autour 
de l’espace occupé jadis par le faisceau, il reste encore un peu 
de parenchyme qui, d’une part, remplit la concavité du faisceau, 
et, d'autre part, constitue sur chacune des deux faces latérales 
de ce dernier, un amas dont le contour est à peu près parallèle 
à celui du pétiole. Ce massif de cellules émet en effet, du côté 
inférieur, un prolongement correspondant à lun des bords de 
la gouttière du pétiole, et, plus haut, il en émet un deuxième, 
moins important que le premier. Beaucoup de ses cellules 
sont mal conservées ; celles qui sont situées dans l'axe 
de chacun des deux prolongements ont été comprimées, et 
sont maintenant détruites ou aplaties perpendiculairement à 
cet axe. Ces éléments aplatis ou détruits constituent des 
traînées jaunâtres, dont la couleur semble due à la décom- 


APR AS 7 1 CNET 
Les 
è 


140 FERNAND PELOURDE 


position de cellules gommeuses, e£ qui se raccordent avec une 
traînée analogue située autour du faisceau. Le parenchyme qui 
occupe la concavité de ce dernier est également entouré 
par une bande jaunâtre semblable aux précédentes: 1l est 
souvent mal conservé, et présente entre ses cellules des 
méats très nets. De plus, on y remarque çà et là quelques 
éléments isolés où groupés, dont les parois sont brunes et 
épaisses, et qui doivent être des fibres. Quelques éléments 
semblables existent aussi dans chacun des groupes parenchy- 
mateux latéraux. | 

Dans la feuille de certaines Fougères vivantes appartenant au 


| 100 


Fig. 26. — Faisceau pétiolaire du Schizea robusta : coupe transversale prise près de. 
la base d’une fronde fertile. L’appendice que l’on observe dans le faisceau ligneux 
du Schizea elegans (fig. 27) est nul, ou à peu près, chez le Schizea robusla. — 
Les éléments figurés avec un double contour sont des vaisseaux, et les cellules 
remplies de hachures sont des fibres. Le liber, qui occupait la région vide dè 
cellules, du côté inférieur, n’a pas été figuré. 


genre Schizea, on trouve également un faisceau ligneux en 
forme d'arc ouvert du côté inférieur, et non pas du côté 
supérieur, comme cela a lieu chez les Osmundacées. I en est 
ainsi, par exemple, chez le Schizea malaccana, dont la structure 


} 
1 
3 
4 
k 
à 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 141 


a été étudiée par MM. Tansley et Chick (1), et aussi chez 
diverses autres espèces du même genre (Cf. fig. 26). Chez 
d’autres Schizea, tels que le Schizea elegans SW. (fig. 27), la 
partie ligneuse du faisceau pétiolaire comprend encore un arc 


| | 100} 


Fig. 27. — Coupe transversale d'un faisceau pétiolaire de Schizea elegans. 


ouvert du côté inférieur, mais il s'ajoute àcet are, au milieu de 
sa concavité, un appendice plus ou moins allongé (2) qui donne 
à l'ensemble un aspect rappelant la coupe sagittale d’une 
Méduse. Quand il y a bifurcation du pétiole ou des nervures 
(fig. 28), cet appendice se détache de l'arc et se divise en deux 
parties, suivant le plan de symétrie ; en même temps, l'arc 
acquiert une dépression en son milieu. Finalement, chaque 
moitié de l'appendice se dirige vers le centre de chacune des 
moitiés de l'arc ; celles-ci se séparent également, el amsi se 
reconstituent, par voie dichotomique, deux faisceaux sem- 


blablés au faisceau primitif. 


(1) On the struclure of Schizea malaccana (Ann. of. Bot., vol. 17, 1903, 
p: 503, et pl. XXV, fig. 6). 

(2) Untersuchungen zur Morphologie der Gefässkryptogamen : Il, Schizeaceen, 
p. 23, et pl. IV, fig. 40. 


142 FERNAND PELOURDE 


A mesure que le niveau s'élève, l’appendice en question 
diminue de plus en plus, et finalement 1l disparaît, si bien que, 


Fig. 28. — Coupe transversale de l'appareil conducteur d'une nervure de Scaizeæ 


elegans, montrant la bifurcation de cette nervure.— b, bois ; «, «a, les deux moitiés 
de l'appendice primitif du bois; sc, sclérenchyme; s, plan de symétrie. (L’orien- 


tation de cette figure est la même que celle de la figure 25.) 


vers les extrémités des nervures, on a seulementun arc assez peu 


Fig. 29. — Coupe transversale du faisceau pétiolaire de l’Aneëünia Phyllilidis, prise : 


auprès de la base de la fronde. — f, fibres. 


important, comparable à celui que l’on observe, dès la base de 


la fronde, chez le Schizea malaccana. Ainsi, dans la fronde des 


ES 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 143 


 Schizea, on arrive tôt ou tard à avoir un faisceau ligneux en are, 


orienté comme chez les Anachoropteris. 

La famille des Schizéacées, prise dans son ensemble, 
présente un grand intérêt, par suite de la variété qui 
existe dans la structure de ses feuilles. Ainsi, chez les Anei- 
mia (A. Phylliidis Sw...), le faisceau ligneux (fig. 29), 
avec sa forme plutôt anguleuse qu'arquée, ses deux bran- 
ches latérales légèrement renflées et recourbées au som- 
met, el aussi par la position de ses trois amas de protoxy- 
lème, est intermédiaire entre le premier type que j'ai décrit 
(double « hippocampe ») et le type en arc ouvert du côté 
supérieur. 

Le faisceau pétiolaire du Mohria caffrorum Desv. ressemble 
beaucoup plus à un double « hippocampe », bien que, comme 
l'a constaté M. Boodle {1}, il ne possède également que trois 
groupes de protoxylème (2). 

L'organisation de la racine, chez les diverses Schizéarées, est 
également pleine d'intérêt. Chez plusieurs de celles-ci, j'ai 
observé une structure analogue à celle décrite par quelques 
auteurs chez les Schizea pennula SW. (3), malaccana (4) et 
digitata SW. (5). C'est ainsi que, chez les Sch. australis Gaud., 
pennula, dichotoma Sw., j'ai remarqué un petit nombre 
d'assises corticales (trois environ, en comptant les restes de 
l’'épiblème), dont la plus interne était constituée par six cellules 
sclérifiées suivant leurs parois internes et radiales, et beaucoup 
plus grandes que les autres; quelquefois, les lumières de ces 
cellules sont complètement oblitérées par les zones successives 
d’épaississements. L'ensemble du cylindre central et de l'endo- 


_derme constitue un prisme hexagonal régulier (fig. 30), dont la 


trace est, par conséquent, hexagonale. Les cellules endoder- 
miques et péricycliques sont au nombre de six, et les éléments 
du faisceau sont peu nombreux : sur une coupe de racine de 


(4) On the anatomy of the Schizeaceæ (Ann. of Bot., 1901, p. 393, et pl. XX, fig. 36). 

(2) M. Boodle a signalé certains termes de passage entre les divers modes de 
structure que je viens d'énumérer chez les Schizéacées (loc. cit., p. 378, 393, 
394). 

(3) Prantl, luc. cit., p. 38. 

(4) Tansley and Chick, loc. cit., p. 504, et pl. XXV, fig. 9. 

(5) Boodle, loc. cit., p. 378, 379. 


FES ET 


144 FERNAND PELOURDE 


Lis ) 


Sch. australis, j'ai rencontré seulement trois vaisseaux (fig. 31). 
Quelquefois, une partie des cel- 
lules de l’endoderme et du péri- 
cycle (ou même toutes ces cel- 
lules) sont dédoublées sans que la 
forme générale du prisme soit 
modifiée. Il en est ainsi chez les 
Sch.  pectinata  Sm., robusta 
Bak., jistulosa Labill., ancurrata 
Schk..., par exemple. J'ai en- 
fin remarqué, dans une grosse » 
100p racine de Sch. cristata Willd., à 
nes un niveau voisin de son point « 

Fig. 30.— Écorce de la racine du Schi- d'insertion sur la tige, un assez M 
zea pennula (coupe transversale) : grand nombre d'assises corti- 


les éléments remplis de lignes en - 
pointillé sont les six grandes cel. cales. Les cellules sus-endoder- 
lules scléreuses situées autour de ë ae ad 
l'endoderme. miques étaient au nombre de 

| onze, au lieu de six,et leur taille 


élait moindre que chez les espèces précédentes ; de même, 


Fig. 31. — Cylindre central de la racine du Schizea auslralis {coupe transversale). 
p, péricycle; e, endoderme; s, partie sclérifiée des six grandes cellules qui 
entourent le cylindre central. Les trois éléments figurés avec un double contour 
sont des vaisseaux. 


celles du péricycle et de l’endoderme avaient subi un certain. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 145 


nombre de divisions. En résumé, dans la racine des Srhizea, 
il existe souvent un cylindre central hexagonal, entouré par 
six cellules endodermiques tabulaires, en dehors desquelles se 
trouvent six grandes cellules sclérifiées. Chez certaines espè- 
ces, ce nombre peut augmenter aux approches de la tige, et 
même modifier la forme du cylindre central, sans toutefois 
jamais devenir très important. 

Dans la racine du Zygodium hastatiun Mart., j'ai trouvé 
. une écorce assez épaisse, parenchymateuse en dehors et scléri- 
fiée en dedans. Autour de l'endoderme, j'ai remarqué six cellules 
allongées tangentiellement et moins larges que celles qui 
existent à la même place chezles Schizea. L'ensemble de l'endo- 
derme et du cylindre central était encore hexagonal, en coupe 
transversale ; les cellules endodermiques étaient au nombre de 
douze, et celles du péricycle étaient Lrès nombreuses. Cette 
description coïncide à peu près avec celle qu'a donnée M. Boodle 
pour Îles racines des Lygodium pinnatifidum Sw. et dicho- 
tomum SW. (1); toutefois, chez cette 
dernière espèce, M. Boodle à observé 
seulement six cellules endodermiques. 

Chez lAneiïmia adiantifolia  Sw. 
(fig. 32), il existe autour de lendo- 
derme de la racine six cellules sem- 
blables à celles que l’on trouve chez 
le Lygodium hastalum; on remarque 
en outre plus de six cellules endoder-- 


miques, et de nombreuses cellules Fig. 32. — Partie interne 
LU : d'une racine d’Aneimia adi- 
péricycliques. antifolia : coupe transver- 


Ain : ai]? 07 salc, montrant les six gran- 

Quant aux racines de l'Aneimia ln 

Phyllitidis et du Mohria caffrorum, genticellement qui entourent 

| _ l’'endoderme ; au centre, on 

HE ont dé nombreuses, cellules, = si srque labande ligneuse. 

sus-endodermiques, endodermiques et 

péricycliques (1), et la trace de leur cylindre central n’est plus 
hexagonale. | 

Cette forme hexagonale, qui existe à l’état adulte dans les 

_ racines de nombreuses Srhizéacées, correspond à un certain 


(1) CF. Boodle, loc. cit., p. 385, 394. 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. KA L0 


126 FERNAND PELOURDE 


stade du développement, qui est dépassé chez la grande maJo- 
rité des Fougères. Chez la plupart des Filicinées, en effet, les 
racines possèdent, à un certain moment de leur évolution, un 
cylindre central hexagonal, d'abord constitué par six secteurs 
unicellulaires, qui ont chacun un devenir nettement défini et 
une véritable autonomie, et dont les premières subdivisions ne 
modifient pas la forme hexagonale de l’ensemble durant quelque 
temps (1). 


De même, dans les racines de divers Adiantum {A. cuneatum, - 


lenerum, formosum KR. Br...), on remarque, en dehors d'uu 
cylindre central hexagonal, six grandes cellules sus-endoder- 
miques, dont quelques-unes sont parfois subdivisées. Chez les 
Adiantum Capillus- Veneris et macrophyllum Sw., ces mêmes 
cellules sont toutes dédoublées, où à peu près, et le cylindre 
central n'est plus hexagonal (2). 

Ainsi, sauf certaines exceptions, telles que le Mokria caffro- 
rum où l'Aneinua Phyllitidis, on peut dire que, chez beaucoup 


de Schizéacées et d'Adiantum, la structure des racines est moins 


évoluée que chez la plupart des Fougères. Chez ces mêmes 


plantes, d’ailleurs, la nervalion des pinnules est souvent très 


simple : ainsi, chez les Adiantum et les Schizea, elle est dicho- 
tome ; et, chez les autres Schizéarées, Prantl a montré comment 


on peut la ramener au type vraiment dichotome (1). Or, il est. 


frappant de constater que, chez plusieurs des Schizéacées que 
J'ai examinées, une structure plus compliquée dans les racines 
corresponde à une nervation également plus perfectionnée. 
C'est ainsi que, chez l’Aneimia adiantifolia, dont les nervures 
sont toutes libres, le cylindre central des racines est hexagonal 
et entouré par un petit nombre de cellules endodermiques, 
autour desquelles se trouvent seulement six grandes cellules ; 
tandis que, chez l'Aneimia Phyllitidis, dont les nervures sont 


plus où moins anastomosées entre elles, les racines ont une 


organisation bien plus compliquée et ressemblent à celles de 
la plupart des Fougères. 
Conclusions. — D'après ce qui précède, Fappareil Hbéro- 


(1) Chauveaud, loc. cit., p. 168-201, et p. 266. 


ÉEAMÈ SE 


(2) F. Pelourde, Recherches anatomiques... (loc. cit.), p. 331-335, et fig. 35, : 


97, 30:71. 


STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 147 


ligneux des frondes permet de distinguer, aussi bien chez les 
Fougères fossiles que chez les Fougères vivantes, quatre types 
principaux de structure, entre lesquels il existe des passages 
souvent très nets. 

Le premier de ces types possède deux faisceaux ligneux en 
forme d’° « hippocampes », qui se réunissent par leurs extrémi- 
tés inférieures à des niveaux variables (ex. Péeris crelica, 
Nephrodium molle, etc.). Jai rattaché à ce même type un 
certain nombre d'espèces dont les pétioles possèdent un seul 
faisceau (Davallia strigosa, platyphylla, Adiantum tenerum. 
Protopteris, etc.), ou même plus de deux (Blechnum Spicant, 
diverses Cyathéacées, ete.). 

D'autres fois, il existe, à la base du pétiole, un certain nombre 
de faisceaux ordonnés suivant un arc ouvert en haut, et dont 
les deux supérieurs ont un bois en forme de triangle, dont la 
pointe supérieure est prolongée par un appendiece recourbé en 
dedans (Aspidium, Flicheia esnostensis…) 

Ou bien le pétiole renferme un seul faisceau en arc ouvert 
du côté supérieur (Osmundarées vivantes et fossiles). Cet arc est 
susceptible de se transformer parfois en une ligne externe fer- 
mée, à l’intérieur de laquelle se trouve une bande transversale 
constituée par un ou plusieurs faisceaux (Matoniacées, Marat- 
hacées vivantes et fossiles). 

Enfin, le système fasciculaire de la fronde est constitué par 
un faisceau unique en forme d’arc ouvert du côté inférieur, el 
non plus du côté supérieur (Anachoropteris, certaines Srhi- 
zéacées). 


N. B. — Dans presque toutes les figures du précédent travail, le côté corres- 
pondant à la face ventrale (ou supérieure) de la fronde est tourné vers 
l'observateur. 


REMARQUES 


SUR 


LES DIPSACACÉES 1 


Par Ph. Van TIEGHEM 


Après avoir étudié récerament dans ce Recueil l'orientation 
de l’ovule dansle pisil, de la graine dans le fruit et de embryon 
dans la graine chez les Caprifoliacées et les Valérianacées (1), 
j'ai été se rellement amené à étendre cet examen à la famille 
des Dipsacacées. Les quelques remarques que j'ai pu faire au 
cours de ces nouvelles recherches, tant sur ces trois points que 
sur plusieurs autres, font l’objet du présent travail. 14 

Dans la classe des Dicotyles, dans l’ordre des Solaninées, M 
caractérisé par l'ovule lranspariété unitegminé, et dans l'a M 
liance des Rubiales, définie par la corolle gamopélale, l'androcée 
isostémone et le pistil adhérent à carpelles clos, les Dipsacacées M 
forment une petite famille à part. Très éloignées desComposées, 
types d’une autre alliance du même ordre caractérisée par les 
carpelles ouverts, auxquelles elles ressemblent par leur inflo- 
rescence en capitule et à côté desquelles, depuis A.-L. de Jussieu, 
tous les bolanistes s'accordent à les classer, elles n'ont, semble- 
t-il, d'affinités réelles qu'avec les Valérianacées. 

Ces affinités ont été d'ailleurs très diversement appréciées 
aux différentes époques. Tournefort, en 1694, les jugeait très 
faibles, puisqu'il rangeait ses genres Dipsacus et Scabiosa dans 


(1) Ph. Van Tieghem, Orientation de l'ovule dans le pistil et de l'emèryon 
dans lu graine chez les Valérianacées (Ann. des Se. nat., Bot., 9: série, VAL, 
p. 176, 1908) et Remarque sur l'orientation de l'embryon des Caprifoliacées (mème 
ecueil, VIE, p.128, 1908). 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 149 


sa douzième classe etses genres Valeriana et Valeriunella bien 


loin d'eux, dans sa seconde classe (1). Vaillant, au contraire, 
les estimait très étroites, car, lorsque, en 1722, il a établi sa 
classe des Dipsacées, il Y à compris, dans sa première section, 
à côté des Dipsacacées d'aujourd'hui, les Valérianacées 
actuelles (2). Cette intime union a été admise par Adanson 
en 1763 et par A.-L. de Jussieu en 1789. Plus tard, les ressem- 
blances ont paru de nouveau moins grandes à A.-P. de Candolle. 
qui, en 1805, àséparéles Valérianacées comme famille distincte, 
classée à côté des Dipsacacées, opinion adoptée par tous les 
botanistes qui ont suivi, Jusqu'à ces (out derniers temps. 
Récemment, en effet, en 1902, M. Hoeck (3), ramené à 
la manière de voir de Vaillant, mais en sens inverse, a jugé les 
ressemblances des deux groupes assez grandes pour exiger leur 
réunion en une seule famille et ila incorporé, non plus comme 
on faisait autrefois, les Valérianacées aux Dipsacacées, mais les 
Dipsacacées aux Valérianacées, ce qui peut-être revient au 
même pour le fond, mais est pour la forme contraire à la loi de 
priorité. 

Les remarques que j'ai pu faire sur la conformation et la 
structure de l’inflorescence, de la fleur, du fruit et de la gramme 
des Dipsacacées m'ont montré que les différences qui les séparent 


des Valérianacées sont beaucoup plus grandes qu'on ne croit 


… et de telle nature que non seulement elles interdisent la réu- 


nion de ces deux familles, récemment proposée, mais encore 
conduisent à les séparer dans la Classification beaucoup plus 
qu'il n’a été fait jusqu'à présent. 

Avant d'entrer dans le détail des observations, il est 
nécessaire de préciser tout d'abord les limites qu'il convient 
d'attribuer aujourd'hui à la famille. 


(1) Tournefort, Éléments de Botanique, p. 368 et p. 107, 1694. 

(2) Vaillant, Classe des Dipsacées (Histoire de l’Acad. royale des Sciences, 1722, 
p. 172). — Cette classe était d’ailleurs très vaste et très hétérogène, puisque, 
à côté des deux familles précédentes, elle renfermait, dans ses trois autres 
sections, des Nyctagacées, des Oléacées, des Caprifoliacées, des Myrtacées, 
des Loranthacées, etc. 

(3) Hoeck, Verwandschaftsbeziehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen (Bot. 
Jahrb. f. Syst., XXXI, p. 405, 1902). 


150 PH. VAN TIEGHEM 


Ï. — DÉLIMITATION DE LA FAMILLE. 


Compris par A.-P. de Candolle en 1830 dans la famille des 
Valérianacées (1), raltaché encore à cette famille comme 
genre anormal par Endlicher en 1840 (2), le genre Triplostegia 
de Wallich en à été retiré plus tard et incorporé à la famille 
des Dipsacacées, d'abord par Bentham et Hooker en 1873 (3), 
puis par Baillon en 1880 (4), et encore.par M. Hoeck en 1891 (5). 
Plus récemment, en 1902, M. Hoeck a renoncé à cette manière 
de voir, reconnue inexacte, et, d'accord sur ce point avec 
MM. Engler et Graebner, a en ce genre dans les Valéria- 
nacées, à côté du genre Hoeckia établi dans cette famille en 1901 
par ces deux botanistes (6). C’est même ce transfert, simple 
restitution pourtant, qui lui a paru devoir entraîner à sa suite, M 
comme 1l vient d'être dit, l'incorporation aux Valérianacées de ‘4 
toutes les Dipsacacées. 

Exclusion faite du Triplosteqia, la famille des Dipsacacées se 
retrouve donc aujourd'hui dans l'état où, d'après Ja mono- . 
graphie de Coulter en 1824 (7), A.-P. de Candolle l'a constituée 
en 1830 (8), c'est-à-dire composée de deux tribus, les Sea- 
biosées, où lesfleurs sonten capitules terminaux, etles Morinées, u 
où elles sont en cymes bipares contractées axillaires. La seconde 
ne renferme que le seul genre Morina de Tournefort, déjà M 
classé dans les Dipsacacées par Vaillant, en 1722, sous le x 
nom de Piolotheca (9). Mais l'étude de ce genre m'a montré M 
qu'il diffère des Scabiosées non seulement par l'inflorescence, » 
mais encore par un tel ensemble d'autres caractères plus im- 
portants, qu'il devient impossible . le comprendre désormais « 
avec elles dans une mème famille. Ces différences ne pouvant » 


) A.-P. de Candolle, Prodromus, 1V, p. 642, 1830. 
(2) Endlicher, Genera, p. 352, 1836- 1840. 
3) Bentham él Hogber. Genera, I, p. 158, 1873. 
) Baillon, Histoire des plantes, VII, p. 523 et p. 532, 1880. 
(5) Hoeck dan s Engler et Prantl : Nat. De en an .; IV;-4, p. 18741898 
5) Hoeck, loc. cit., p. 408, 1902. 
) Couller, Mémoire sur les Dipsacées (Mém. de la Soc. de phys: et d'his h. 
nat. de Genève, II, 2° partie, p. 33, 1824). 
(8) Prodromus, IV, p. 643, 1830. 
(9) Loc. cit., p. 184. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 151 


être bien comprises qu'après l'exposé complet des caractères 
propres aux Scabiosées, on en remet l'étude à la fin de ce 
travail, se bornant ici à en constater l'existence et à en birer la 
conclusion, qui est d'exclure les Morina de la famille des 
Dipsacacées. 

Après cette seconde exclusion, la famille des Dipsacacées, 
telle qu'on la comprend ïei, se trouve donc réduite aux 
Scabiosées de A.-P. de Candolle, c’est-à-dire aux cinq genres 
Dipsacus Tournefort, Cephalaria Schrader, AXnautia Lanné, 
Pterocephalus Vaillant et Scabiosa Tournefort, déjà admis par 
Coulter en 1824, avec les modifications et les additions que les 
recherches ultérieures, et en dernier lieu les miennes propres, 
conduisent à y apporter, comme il sera dit plus loin. 

Dans la famille très homogène ainsi limitée, laissant de côté 
tout le corps végétatif, nous examinerons successivement la 
conformation et la structure de l’inflorescence, de la fleur, du 
fruit et de la graine. 


IL. — INFLORESCENCE. 


L'inflorescence est Loujours un capitule terminant la tige et 
ses rameaux opposés, composé de capitellules uniflores et diffé- 
rencié d'ordinaire en deux parties. A la base, son axe produit 
d’abord un plus ou moins grand nombre de bractées grandes, 
vertes et foliacées, formant un involucre. Puis, il se prolonge 
plus ou moins haut en un réceptacle plus ou moins long, portant 
d'ordinaire un grand nombre de bractées plus petites, 
incolores et écailleuses. À l'aisselle de chacune des bractées 
de l’involuere (1) et de chacune des bractées du réceptacle, 
naît un ramuscule, qui produit d'abord un certain nombre 


(1) C’est à tort que Eichler a regardé l'involucre comme formé de bractte: 


. Stériles, n'ayant que rarement une fleur à leur aisselle (Blüthendiagramme, 1, 


p. 278, 1875), assertion répétée depuis par d'autres botanistes et reproduite 
encore tout récemment par M. Szab6, à propos du genre Knautia (Monographie 


- der Gattung Knautia, Bot. Jahrbücher für Syst, XXXVI, p. 395, 1905). — J'ai 


même observé à deux reprises, dans le Succisa pratensis, un capilule où les 
deux premières bractées de l'involucre, diamétralement opposées, avaient 
produit chacune à son aisselle un rameau de deux à trois centimètres de 
longueur, terminé par un nouveau capitule normalement constitué : en un 
mot, un capitule prolilère. 


192 PH. VAN TIEGHEM 


de bractées stériles formant un involucelle, puis se termine par 
une fleur unique, le tout constituant un capitellule. 

L'épanouissement des capitellules s'opère souvent suivant la 
règle ordinaire, c’est-à-dire de bas en haut ou de dehors en 
dedans ; mais il offre ici, dans quelques genres, une anomalie 
remarquable et bien connue, qui se manifeste sous deux aspects 
différents. Tantôt il commence sur un anneau médian et 
progresse ensuite vers le bas dans la moitié inférieure, vers le 
haut dans la moitié supérieure (Dipsacus). Tantôt et plus souvent 
il commence en même temps à la base et au milieu, progressant 
ensuite vers le haut dans les deux moitiés (Cephalaria, Succisa, 
Sucisella, Scabiosa, Spongostemma, ete.) (1). 


4. /nvolucre. — Parmi les nombreuses modifications que subit 
l'involucre dans cette famille, bornons-nous ici à rappeler les 
plus importantes, celles qui permettent d'y caractériser aussitôt 
plusieurs genres ou groupes de genres. 

Presque toujours les bractées en sont libres, l’involucre est 
dialyphylle. Pourtant, elles sont concrescentes jusque vers le 
milieu de leur longueur, l’involucre est gamophylle et urcéolé, 
dans le Srahiosa urceolata de Desfontaines (1800), qui est le 
Scabiosa rutifolin de Vahl (1790), devenu par là, en 1820, le 
type du’genre Pycnocomon de Hoffmannsegg et Link (2). C’est 
donc aujourd’hui le P. rutifolium (Vahl) Hoffm. et Link. 

Libres, elles sont d'ordinaire plus où moins nombreuses et 
élalées en plateau. Mais parfois aussi elles sont en petit nombre 
et dressées en cylindre, de manière que le capitule ressemble 
alors à une fleur simple de Zychnis, par exemple, disposition 
remarquable, déjà bien connue de Boerhaave en 1720 et de 
Vaillant, qui l’a décrite et figurée en 1722 dans son Scahiosa 
orientalis Caryophylli flore (3), espèce devenue par là pour 
Linné, en 1737 (4), le type de son genre Añautia, tel qu'on le 


(4) Ces deux modes anormaux peuvent coexister dans le mème genre. Ainsi, 
dans le Dipsacus ferox, l'épanouissement des fleurs commence par deux 
anneaux, l’un à la base, l'autre vers le milieu. 

(2) Hoffmannsegg et Link, Flore portugaise, M, p. 93 et p. 9%, pl: 88, 1820. 

(3) Loc. cit., p. 177 et pl. 1, fig. 4, 1722. 

(4) Linné, Genera plantarum, id. |, p. 23, 1737. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 153 


conserve ici (1). Ajoutons que, dans cette plante, les bractéesde 
l'involucre, tout aussi bien que la tige et les feuilles, portent, 
outre leurs poils incolores ordinaires, les uns longs, pointus et 
unicellulaires, les autres courts, capités et pluricellulaires, une 
autre sorte de poils courts, capités et pluricellulaires qui 
sécrètent dans les cellules de leur tête une substance violet très 
foncé. Ces poils sécréteurs à tête noire sont caractéristiques du 
genre. 

Libres et étalées, les bractées inférieures du capitule sont 
d'ordinaire très différentes de celles du réceptacle, grandes, 
vertes et foliacées. Pourtant elles sont quelquefois pareilles à 
celles du réceptacle, petites, incolores et écailleuses comme 
elles. Autant dire alors qu'il n’y à pas réellement d'involucre. 
surtout si les plus inférieures de ces bractées écailleuses sont 
fertiles comme les autres ; c’est seulement lorsque ces premières 
bractées sont stériles que, nour marquer cette légère différence, 
on peut y voir un semblant d'involucre. Il en est ainsi, comme 
Vaillant l'a remarqué dès 1722, dans un groupe d'espèces qu’il à 
rangées à tort dans le genre Succisa de Bauhin (2), que Schrader 
a réunies en 181% dans son genre C'ephalaria (3) et que Lagasca, 
de son côté, a classées en 1816 dans son genre Lepicephalus (+). 
Ainsi défini par la conformation de l'involuere, ce groupe 
d'espèces doit être aujourd'hui subdivisé en trois genres 
distincts (Cephalaria, Lepicephalus et Phalacrocarpus), comme 
on le verra plus loin en étudiant l'involucelle. 

Libres, étalées et foliacées, les bractées de l’involucre sont 
parfois hérissées d'émergences épineuses; c’est ce qui caractérise 
le genre Dipsacus de Bauhin et de Tournefort. Les plus externes 
portent chacune à sa base une bosse descendante, en forme de 
talon, dans le genre Succisa de Bauhin et de Vaillant. Dépourvues 
de piquants et de talons, elles sont disposées sur un seul rang, 
linvolucre est unisérié, dans certains genres (Scabiosa, Astero- 


(1) C'est-à-dire correspondant à la section Lychnoides du genre Knautia de 
A.-P. de Candolle (Prodromus, IV, p.' 650, 1830), section élevée au rang de 
sous-genre sous le nom de Lychnoidea par M. Rouy en 1903 et par M. Szabd 
en 1905. C’est le Lychni-scabiosa de Boerhaave en 1720. 

(2) Loc. cit., p. 174. 

(3) Schrader, Cat. sem. hort. Gœtting., 1814. 

(4) Lagasca, Genera et species plantarum, p.7, 1816. 


154 PH. VAN TIEGHEM 


cephalus, Spongostemma, ete.), sur plusieures rangs, l’involucre 
est plurisérié, dans d’autres genres (Anautia, Trichera, Triche- 
_ranthes, ete.). Mais cette différence est déjà moins importante 
que les précédentes. 

En résumé, on voit que les modifications de l'involuere 
peuvent à elles seules servir à délimiter d’une part quatre : 
genres, d'autre part trois groupes de genres. 


2. Réceptacle. — Le réceptacle s’allonge plus où moins au- 
dessus de l'involucre et produit sur toute sa surface, au-dessus 
de ceux de l'involucre, un plus ou moins grand nombre d'autres 
capitellules. D'ordinaire chacun de ceux-ci a, au-dessous de lui, 
une bractée mère plus ou moins longue ,mais plus courte quecelles 
del'involuere, à l'exception des Cephalariade Schrader,commeil 
vient d’être dit. Pourtant, les bractées mères avortent complèe- 
tement au-dessus de l’involucre dans les trois genres Ænautin 
Linné, déjà défini par son involucre, Tricheranthes Schur 
(1894) (1) et Trichera Schrader (1814) (2), où elles laissent à 
leur place le réceptacle hérissé de longs poils. Ilen est de même … 
dans le Xnautia plumosa de Linné, où le réceptacle demeure 
glabre entre les capitellules, et qui devient ici le type d’un u 
genre nouveau, nommé Cowllerella en mémoire de Coulter, le Ke 
savant monographe de la famille. 


3. Involucelle. — Axillaires à la fois des bractées de l’invo- 
lucre et de celles qui couvrent le réceptacle au-dessus d'elles, 
bractées qui avortent dans les quatre genres que lon vientde \ 
citer, les capitellules sont toujours uniflores (3). Presque tou- 
jours aussi, ils sont sessiles. C’est seulement, semble-t-il, dans 
les quatre genres Xnautia, Tricheranthes, Trichera et Coulte- \ 
rella, que chacun d’eux est porté par un court pédicelle, renflé M 
en un.petit tubercule blane, ce qui donne à ce groupe de 
genres un second caractère commun; sans qu'on puisse toute- 


(4) Correspondant à la section Tricheroides du genre Knautia de A.-P. de Can- 
dolle, ramené à l’état de sous-genre par M. Szabd en 1905. 
(2) Correspondant à la section Trichera du genre Knautia de A.-P. de Can- 
dolle, considérée comme un sous-genre par 1 \. Rouy en 1903 et par M. Szabô 

en 1905. 
(3) On citera plus loin un cas anormal de capitellule biflore. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 155 


fois le rattacher au premier, c'est-à-dire à l'avortement des 
bractées mères du réceptacle, puisque les capitellules axillaires 
des bractées de l'involuere sont pédicellés comme les autres. 

L'unique fleur du capitellule est toujours entourée par un 
involucelle gamophylle en forme de sac, étroitement appliqué 
sur elle dans sa région inférieure, mais entièrement libre (1), 
qui persiste autour du fruit, avec lequel il se sépare à la matu- 
rité. Ne se retrouvant tel quel dans aucune autre famille, cet 
involucelle constitue, comme on sait, l'un des traits les plus 
caractéristiques des Dipsacacées. Il subit d’ailleurs dans ce 
groupe toute une série de modifications dont l'intérêt et lim- 
portance n'ont pas échappé aux botanistes, depuis Tournefort 
en 1694 et Vaillant en 1722, surtout depuis Coulter en 182%, 
mais dont on ne parait pas avoir jusqu'à présent liré suffisam- 
ment parti pour la définition des genres (2). À ce point de vue, 
je crois donc qu'il y à lieu de les analyser avec quelque 
détail, d'après mes observations personnelles. 

Tout d’abord, le tube de l'involucelle offre, suivant les 
genres, deux conformations différentes. Quelquefois, il à 
quatre côtes plus -ou moins saillantes, deux antéro-postérieures 
et deux latérales, correspondant aux quatre méristèles qu'it 
recoit du pédicelle à sa base etquis'v élèvent parallèlement sans 
se diviser : il est quadrinerve. Le plus souvent, il a huit côtes 
plus ou moins saillantes, deux antéro-postérieures, deux laté- 
rales et quatre diagonales alternes, correspondant aux huit 
méristèles qu'il recoit du pédicelle à sa base et qui s’y élèvent 
aussi parallèlement sans se diviser : il est octonerve. Dans l'un 
et l’autre cas, parvenues près du bord supérieur, les quatre ou 
les huit côtes s'unissent par une anastomose transverse en 
forme d'arcade et, sous les quatre ou huit arcades, la surface se 
creuse en autant de pelites fossettes. 

Quand l’involucelle est quadrinerve, les deux côtes antéro- 
postérieures sont marquées tout du long, tandis que les deux 


(1) Dans le Trichera arvensis, j'ai vu l'involucelle concrescent avec la fleur 
dans son tiers inférieur. 

(2) « Cet organe, dit Coulter, ne donne que peu de caractères génériques, à 
moins qu’on n'élablisse comme genres les sections de Scabiosa » (loc. cit., p. 20). 
C'est précisément ce que l'on sera conduit à faire dans la suite de ce travail. 


156 PH. VAN TIiEGHEM 


latérales ne le sont que dans le liers supérieur, et le tube est 
aplati latéralement. Aux quatre fossettes de la face externe cor- 
respondent sur la face interne quatre petites bosses creuses, 
accolées et unies latéralement en un anneau. Cet anneau 
s'avance vers l'intérieur jusqu'à rencontrer la région très 
amincie de la fleur qui sépare l’ovaire du calice, puis se relève 
en tube autour de ce pédicule. Le tube de l’involucelle se 
trouve ainsi fermé en haut, au niveau des arcades, par un 
diaphragme formé de quatre pièces creuses, à étroit orifice 
tubulé, traversé par la fleur, et dont l’origine n'est pas sans 
rappeler les éperons internes du tube de la corolle de la plu- 
part des Boragacées. 

Quant à l'extrême bord, au-dessus des arcades, il se termine 
de trois manières différentes. Dans le genre ÆXnaultia, les 
quatre côtes se prolongent quelque peu en autant de courtes et 
larges dents, subdivisées elles-mêmes en denticules, au nombre 
de cinq pour les antéro-postérieures et de trois pour les laté- 
rales, formant en tout seize denticules. Dans le genre Triche- 
ranthes, À n’y à que deux dents, terminant les côtes antéro- 
postérieures; elles sont larges et divisées chacune dès la base en 
cinq ou sept denticules pointues côte à côte, la médiane plus 
longue, les autres de plus en plus courtes à partir de la médiane. 
Dans le genre Trichera, À n'y a plus de dents du tout; le bord 
y est entier ou seulement ondulé au-dessus des arcades, avec 
quelques petits points saillants, indices des denticules avortées. 

Ces trois genres sont les seuls à involucelle quadrinerve. Le 
premier était déjà défini par l'involuere, comme il a été dit plus 
baut. Les deux autres, plus voisins, le sont maintenant à leur 
tour par l’involucelle. 

Quand l'involucelle est octonerve, ce qui est de beaucoup le 
cas le plus fréquent, son bord affecte, au-dessus des huit 
arcades, trois dispositions différentes. 

Tantôt il cesse brusquement tout autour, demeure entier el 
se termine par une ligne ondulée en correspondance avec les 
huit arcades. Il en est ainsi dans le genre Dipsacus, déjà défini 
par l'involucre, où le tube de l'involucelle a dans toute sa 


longueur huit côtes étroites, séparées par de larges et profonds 


sillons, creusés davantage, en fossettes, sous les arcades. À ces 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 150 


huit fossettes correspondent, sur la face interne, autant de 
petites bosses creuses, accolées et unies latéralement en un 
anneau transversal. En se dirigeant vers le centre, cet anneau 
s'applique contre la région très amincie de la fleur, qui sépare 
l'ovaire du calice et se relève autour de ce pédicule, en forme 
de tube terminé par huit petites pointes. L'involucelle est 
donc fermé par un diaphragme à orifice tubulé, comme lorsqu'il 
est quadrinerve ; mais ici le diaphragme est composé de huit 
pièces creuses, de huit éperons internes et non de quatre. 

Le même tube à huit côtes égales, séparées tout du long par 
huit sillons, avec le même bord entier et ondulé, se retrouve 
dans le genre nouveau Couwlterella, qui a pour type, on l’a vu, 
le AXnautia plumosa de Linné. Mais ici 1l n'y a, sous les arcades, 
ni fosseltes externes, ni éperons internes formant diaphragme 
et le tube de l'involucelle reste largement ouvert, ce qui tient à 
ce que la fleur s'y rétrécit à peine entre l'ovaire et le calice. Ce 
genre se trouve ainsi nettement séparé des trois genres à 
involucelle quadrinerve, avec lesquels il à en commun, comme 
on la vu plus haut, l'absence de bractées mères sur le récep- 
tacle et la présence d’un pédicelle au capitellule. 

Tantôt le bord de l'involucelle cesse bien tout de suite dans 
les intervalles des côtes, mais se prolonge au sommet des côtes 
en formant autant de dents plus ou moins longues : au lieu d’être 
enter, il est denté. Il en est ainsi dans le genre Cephalaria, tel 
qu'on le restreint 1c1, où le tube de l'involucelle à tout du long 
huit larges côtes plates, séparées par huit fentes étroites, qui 
semblent le partager en huit panneaux ou valves. Les quatre 
côtes antéro-postérieures et latérales sont plus saillantes et plus 
larges; les quatre alternes plus plates et plus étroites. Au 
sommet, ces huit côtes se prolongent en dents plus ou moins 
longues, tantôt toutes les huit courtes et presque égales 
(C. tatarica, alpina, ele.), tantôt les quatre antéro-postérieures 
et latérales beaucoup plus longues que les quatre alternes 
(C. transylvanica, syriaca, ele.), ce qui permet de grouper le: 
espèces en deux sections. Au bord, entre les bases saillantes des 


—._ huit dents, les étroites fentes s'élargissent et se creusent 


quelque peu, mais sans former de fossettes en dehors, ni 
 d’éperons en dedans, sans produire de diaphragme, par con- 


158 PH. VAN TIEGHEM 


séquent, et ie tube reste largement ouvert. Cela vient-ici de ce 
que le bord rencontre tout de suite la région inférieure épaisse 
de la fleur. Dans ce genre, en effet, comme on le verra plus 
tard, la région ovarienne rentflée de la fleur dépasse le bord 
de l'involucelle et ne s'étrangle que plus haut avant de porter 
le calice; il en résulte, après la chute du calice, un tronc de 
cone ovarien à huit côtes surmontant l'involucelle. Ainsi 
défini, notre genre C'ephalaria renferme donc toutes les espèces 
de l’ancien genre Cephalaria de Schrader, tel qu'il est admis 
aujourd'hui, qui, outre l'absence d’involucre signalée plus 
haut, ont un involucelle à huit dents, surmonté d’un tronc 
de cone ovarien sans diaphragme tubulé. 

D'après la conformation de l’involucre, on rattache, jusqu’à 
présent, au genre Cephalaria de Schrader une série d'espèces 
(C'. aristata, radiata, centauroides, elc.), qui diffèrent pourtant 
de toutes les autres parce que le bord de l’involucelle y est 
tronqué tout autour, sans trace de dents. Aussi Boissier en a-t-il 
fait, en 1875, le type d'une section distincte, sous le nom 
de Phalacrocarpus (4). 1 convient d’ériger 1er cette section en. 
un genre autonome sous le même nom, en classant ce genre 
Phalacrocarpus plus haut, à côté des Dipsacus et Coulterellx qui 
ont, comme lui, le bord de linvolucelle dépourvu de dents. 

Dans le genre Galedragon, établi par A. Gray, dès 1821, pour 
le Dipsacus pilosus de Linné (2), l’involucelle octonerve n’a que 
quatre côtes marquées tout du long, deux antéro-postérieures 
et deux latérales, ce qui le rend quadrangulaire; les quatre 
autres, alternes, sont marquées seulement en haut sous les 
arcades, où sont creusées huit petites fossettes. Au bord, les 
quatre premières côtes se prolongent seules en quatre courtes 
dents, séparées par de petites crénelures. Sur la face interne, 
les huit petites bosses correspondant aux fossettes ne forment 
aussi par leur réunion latérale qu'un anneau peu saillant, 
parce que, comme dans les Cephalaria, la région ovarienne 
renflée de la fleur dépasse le bord et forme, après la chute du 
calice, un tronc de cone à huit côtes surmontant l’involucelle. 4 
Ajoutons par avance que, pendant le développement de la fleur 


(1) Boissier, Flora orientalis, WE, p. 117, 1875. 
(2) À. Gray, À natural arrangement of british plants, Il, p. 475, 1821. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 159 


er 


en fruit, le côté inférieur de l'involucelle s’allonge plus que le 


côté supérieur ; 1l en résulte que son tube devient convexe en 
bas, concave en haut, et que le fruit ainsi arqué est rendu 
nettement zygomorphe; on y reviendra plus loin. On voit donc 
que ce genre, qui ressemble aux Dipsacus par l'existence d’un 
involucre nettement différencié et aux Cephalaria par la forme 
sphérique du capitule, se rapproche davantage du second genre 
que du premier par son involucelle à bord denté, sans dia- 
phragme tubulé et surmonté d’un cone ovarien, mais en 
diffère cependant par son involucelle à quatre côtes tout du 
long, terminé par quatre dents et par la zygomorphie de 
son fruit. 

Dans le genre Pterocephalus de Vaillant, tel que l'a compris 
Lagasca en 1816 (1) et tel qu'on le limite iei, c’est-à-dire avant 
pour type le Scabiosa papposa de Linné, le tube de l'invo- 
celle est aussi marqué tout du long de huit côtes séparées par 
huit sillons. Mais ici le bord ne porte, en arrière, qu'une seule 
dent, très étroile, très longue et recourbée en avant, qui est 
une véritable arête, huit ou dix fois plus longue que le tube et 
velue comme lui; ce qui rend zygomorphe l’involucelle et le 
capitellule tout entier (2). En outre, il se forme ici sous les 
arcades, en dehors huit fosseltes profondes, en dedans huit 
éperons unis latéralement en un diaphragme {ubulé, comme 
dansles Dipsacus. Par ces deux caractères et aussi par la présence 
de bractées mères sur le réceptacle au-dessus de l’involucre, 
le Pt. papposus diffère génériquement du P4. plumosus, comme 
l'avaient reconnu d’ailleurs Linné et plus tard Lagasca, qui 
rangeaient ce dernier dans le genre Xnautia. C’est donc à tort 


. que, se fondant sur la ressemblance du calice, dont il sera 


question plus loin, Coulter et tous les botanistes qui ont suivi 
ont classé ces deux types côte à côte dans le même genre 
Plerocephalus. Aussi a-t4l fallu établir ici, pour le AXnautiu 
plumosa deLinné et de Lagasca, un genre nouveau sous le nom 
de Coulterella, comme il a été dit plus haut. 


(4) Loc. cit., p. 9, 1816. 
(2) Coulter et A.-P. de Candolle attribuent à l’involucelle de cette plante 
une à trois arêtes. La fleur figurée par Couller n’en a qu'une. Hoffmannsegg el 


Link, en 1820, n’en indiquent et n’en figurent également qu'une seule. Les 


différentes fleurs que j'ai pu examiner n’en avaient aussi qu'une seule. 


160 PH. VAN TIEGHEM 


En résumé, l'involucelle octonerve a son bord entier dans les 
trois genres Dipsacus, Coulterella et Phalacrocarpus, tandis qu'il 
a son Don diversement denté dans les trois genres Cephalari 14, 
(raledragon et Pterocephalus. 
Aïlleurs, enfin, le bord de l’involucelle octonerve se prolonge 
tout autour au-dessus des arcades et forme une collerette mem- 
braneuse plus ou moins haute, dressée et cylindrique ou dilatée 
en entonnoir, dans laquelle s'élèvent parallèlement ou en diver- 
geant un peu, sans se ramifiér, un plus ou moins grand nombre 
de nervules. Huit d'entre elles prolongent directement les 
huit côtes du tube ; les autres partent en nombre variable des 
arcades qui les unissent. Si chaque arcade en émet, par 
exemple, cinq, quatre, trois ou deux, la collerette en comp- 
tera respectivement 48, 40, 32 ou 24. Ce nombre varie avec 
les genres et les espèces ; mais, dans une espèce donnée, il est 
assez constant, à quelques unités près en plus où en moins, 
pour pouvoir entrer dans sa définition. Rarement partagé par 
quatre échancrures en quatre lobes, deux antéro-postérieurs | 
et deux latéraux, le bord de la collerette est presque toujours - 
entier, marqué seulement d'autant de denticules qu’elle à de : 
nervules. , 
Remarquée et figurée dès 169% par Tournefort, dans les 
Scabiosa de sa seconde sorte, comme une « capsule en entonnoir, « 
semblable ordinairement à de la gaze plissée » (1), signalée 
aussi en 1722 par Vaillant, dans son genre Asterocephalus, À 
comme «une trémie de gaze rayée » ou comme « un pavillon 1 
d’entonnoir » (2), cette collerette à été étudiée et décrite par « 
Coulter en 1824 sous le nom de couronne (corona) (3), adopté w 
depuis par tous les descripteurs, mais qui ne peut guère lui 
être conservé, puisqu'il à déjà, comme on sait, une tout autre M 

signification en morphologie florale. 4 

Ainsi prolongé en collerette, le tube de l’involucelle offre plu 4 
sieurs conformalions différentes. qui suffisent, dans cette k 
disposition nouvelle, à caractériser tout autant de genres dis-. 
üncts. ; 

ournelort, Éléments de Botanique, 1, p. 369, pl. 264, 1694. 


oc. cit., p. 178, 1722 
OC. LCLE GED Ve 2, 71822. 


= — 
S D + 
ES 
Se 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 161 


Schrader a classé dans son genre Cephalaria le Scabiosa 
leucantha de Linné, espèce qui ressemble bien aux autres 
Cephalaria par la conformation de l’involucre et aussi parce 
que l’involucelle y est dépourvu de diaphragme et surmonté 
d’un tronc de cone ovarien, mais qui en diffère par plusieurs 
caractères, notamment par la présence d’une collerette. C’est 
ici, semble-t-il, le début, la première apparition decet organe. 
La collerette y est, en effet, très courte, dressée et appliquée 
étroitement contre le flanc de l’épais calice, dont elle n’atteint 
pas le bord supérieur. Son bord est divisé par quatre échan- 
crures en autant de lobes, deux antéro-postérieurs et deux 
latéraux, ayant chacun cinq à sept nervules et Lerminé chacun 
par autant de petites dents. Cette différence, à laquelle s’en 
ajoutent d’autres, notamment dans la conformation du calice, 
comme on le verra plus loin, conduit à faire de cette espèce le 
type d’un genre distinct. Pour le désigner, on reprendra le rom 
de Lepicephalus, donné par Lagasca en 1816 à l’ensemble du 
groupe, comme il a été dit plus haut, et qui a dû passer aux 
synonymes comme postérieur à celui de Schrader. L'espèce 
sera donc désormais le L. leucanthus (L.) v. T. et une espèce 
voisine, également pourvue d'une collerette, le Scabiosa rigida 
de Linné, deviendra de même le L. rigidus (L.) v. T. 

Considérons maintenant le genre Succisa de Bauhin et de 
Vaillant, tel qu'on le réduit ici, c’est-à-dire ayant pour type le 
Scabiosa Succisa de Linné, devenu le Succisa pratensis Mœnch. 
Le tube-de l’involucelle y est velu et a tout du long huit côtes, 
séparées par huit sillons, qui se creusent davantage sous les 
arcades en devenant autant de petites fossettes. Son bord se 
prolonge tout autour en une courte collerette, bientôt divisée 
… en quatre larges lobes ciliés, deux antéro-postérieurs et deux 
latéraux. Chacun de ces lobes reçoit ordinairement cinq ner- 
vules et son bord est marqué d'autant de petites dents; l’en- 
semble de la collerette a donc normalement vingt nervules et 
autant de denticules. Ici, comme dans les ZLepicephalus, c'est, 
dans un genre très différent, le début, la première origine 
… de la collerette, qui se caractérise beaucoup plusdans les genres 
_ suivants. Sur la face interne, les huit bosses creuses s’accolent 
en un anneau peu saillant, qui rejoint aussitôt le faible et court 
à ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. “era 


162 PH. VAN TIEGHEM 


étranglement entre l'ovaire et le calice, sans se relever en tube. 
Aussi est-il facile, en tirant sur le calice, d'extraire la fleur 
tout entière par le large orifice de l’involucelle. Il n’y a donc 
ici ni diaphragme tubulé, ni pédicule au calice, comme dans 
les Dipsacus et Pterocephalus, ni tronc de cone ovarien, comme 
dans les Cephalaria, Galedragon et Lepicephalus (1). 

Vahl a classé dans le genre S£abiosa, sous le nom deSc. limo- 
nifolia, une espèce remarquable, inconnue de Coulter et impar- 


faitement connue de A.-P. de Candolle, qui l’a laissée hors 


cadre (2). J'ai pu l’étudier vivante et reconnaitre que par ses 
feuilles simples et entières, son involucre plurisérié, son invo- 
lucelle velu et côtelé tout du long, à collerette dressée et quadri- 
lobée, à court diaphragme annulaire, son calice à cinq arêtes 
et sa corolle à quatre lobes, elle se rattache au genre Succisa. 
Ce sera donc désormais le S. limoni/olia (Val) v. T. C’est une 
espèce bien distincte du S. pratensis, notamment par sa tige 
ligneuse, par son involucre à bractées courtes et épaisses dont 
les externes sont stériles, par sa collerette plus haute où chaque 
lobe à cinq à sept nervules et porte autant de petites dents, » 
par les arêtes de son calice, qui sont blanches et non noires, et … 
par sa corolle lilas pâle et non violet foncé. 


Dans le genre Succisella, créé par M. Beck en 1893 (3) pour le 1 


Scabiosa inflera de Kluk en 1786, qui est le Sc. australis de 
Wulfen en 1805, l'involucelle ressemble à celui des Succisapar « 
ses quatre larges lobes, concrescents à la base en une courte 
collerette, mais il est tout entier glabre et ses lobes ne sont pas 
denticulés. En outre, ce genre diffère du précédent par le calice, 
dont le bord, enfoncé et caché dans la courte collerette de | 
l'involucelle, est entier tout autour, dépourvu des cinq arêtes 
qu'il possède normalement chez les Succisa, comme on le verra … 
plus loin. 4 

Dans le genre Scabiosa de Bauhin et de Tournefort, tel qu'on … 


(1) A deux reprises, j'ai observé, dans un capitule de Succisa pratensis, que 


les deux fleurs terminales, axillaires des deux dernières bractées mères du 


réceptacle et adossées l'une à l’autre, sont renfermées dans le même involu-. 
celle, formant ainsi un capitellule biflore. Cet involucelle biflore anormal 
avait six larges dents à sa collerette, trois pour chaque fleur, une inférieure 
_et deux latérales. { 
(2) Prodromus, IV, p. 661, 1830. 
(3) Beck, Flora Nied. OEsterreichs, IX, p. 1145, 1893. 


es 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 163 


le limite ici, en prenant pour type le Sc. columbaria de Linné et 
en y rattachant le Sc. ochroleuca de Linné, le Sc. suaveolens de 
Desfontaines, le Se. trinufolia de Frivald, etc. (1), le tube de 
l'involucelle est marqué tout du long de huit côtes également 
saillantes, séparées par autant de sillons profonds, creusés 
davantage en haut, sous les arcades, en autant de courtes 
fossettes. En dedans, vis-à-vis de ces fossettes, se forment 
huit bosses plates et creuses, huit éperons internes, qui 
s’accolent et s'unissent latéralement en un mince anneau. Cet 
anneau s'avance vers le centre jusqu’à toucher la région amincie 
de la fleur séparant l'ovaire du calice, puis se relève autour 
de ce pédicule en un tube à bord parfois recourbé en dehors. 
En un mot, le tube de l'involucelle se ferme ici par un 
diaphragme formé de huit pièces creuses, mince et tubulé, 
semblable à celui qu'on à observé plus haut dans l’involucelle 
octonerve des Dipsacus et Plerocephalus, ainsi que dans l’invo- 
lucelle quadrinerve des Ænautia, Tricheranthes et Trichera. 
Plus ou moins haute suivant les espèces, la collerette est dilatée 
ici en entonnoir et son bord sans échancrures porte autant de 
petites dents qu'elle a de nervules. Sensiblement constant 
dans la même espèce, le nombre des nervules et des denticules 
peut varier d’une espèce à l’autre ; il y en a 16, par exemple, 
dans le Sc. suaveolens, 20 dans les Sc. ochroleuca et trinüfolia, 
24 dans le Sc. columbaria. 

Le Scabiosa agrestis Waldts. et Kit. et le Sc. achæta Vis. et 
Panc. ressemblent aux espèces précédentes par l'involucelle, 
mais en diffèrent nettement par le calice, entièrement dépourvu 
des cinq arêtes qu'il possède dans les Scahiosa, comme on le 


verra plus loin. Elles doivent donc constituer tout à côté un 


genre distinct, que je nommerai Scabiosella, et qui est exacte- 
ment au Scabiosa ce que le Succisella est au Succisa, comme il 
vient d’être dit. 

Dans le genre Asterocephalus de Vaillant (1722), tel qu'on le 
limite ici en prenant pour type le Scabiosa stellata L. et en Y 
rattachant les Sc. graminifolia L., prolifera L., sicula L.,isetensis 


(1) C'est-à-dire les espèces à corolle quinquélobée de la section Succisa du 


Le genre Scabiosa de A.-P. de Candolle. 


164 PH. VAN TIEGHEM 


L., caucasica Bieb., vestina Facch., etc. (1),le tube de l’involucelle 
se partage nettement en deux régions. L'inférieure, couverte de 
longs poils appliqués, a ses huit côtes plus où moins saillantes 
séparées par des parties planes, sans sillons ; la supérieure a ses 
huit côtes séparées, sous les arcades, par huit fossettes profondes 
et plus ou moins allongées. À ces longues et profondes fossettes 
correspondent, sur la face interne, autant de bosses creuses, 
autant d'éperons internes, de même forme, qui s’accolent et 
s'unissent latéralement en un épais diaphragme, enserrant au 
centre la région amincie de la fleur qui sépare l'ovaire du 
calice, puis remontant en tube le long de ce pédicule. Le 
diaphragme tubulé a donc ici une constitution un peu différente 
de celle qu'il offre chez les Scahiosa. Dilatée en entonnoir, la 
collerette est souvent très grande, avec un nombre de nervules 
et de denticules qui peut varier d’une espèce à l’autre; ily en 
a 24, par exemple, dans les A. wkranicus, siculus, caucasicus, 
isetensis, etc., 32 dans l'A. proliferus, 40 dans l'A. stellatus. 

L'involucelle offre la même constitution dans le Scabiosa 
cretica de Linné, mais avec deux différences. D'abord la 
très large collerette, pourvue de 24 nervules, y.est beaucoup 
plus courte en arrière qu’en avant, ce qui la rend fortement 
zygomorphe ; elle mesure, par exemple, 3 millimètres de haut 
en arrière et 7 millimètres de haut en avant. Ensuite, l’épais 
diaphragme creux ne s’y prolonge pas en tube, parce que le 
calice n’y est pas pédiculé. Il faut ajouter que la fleur est ici, à 
l'intérieur de l’involucelle, toute couverte de longs poils appli- 
qués. Ces divers caractères différentiels conduisent à séparer 
cette espèce de tous les autres Asterocephalus, en la regardant 
comme le type d’un genre distinct, que je nommerai Z7ygo- 
siemma; ce sera donc désormais le Z. creticum (L.) v. T. 

Dans le genre Callistemma de Boissier (2), qui a pour Lype le 
Knautia palæstina de Linné, le tube de l’involucelle a aussi la 

(4) C'est-à-dire les espèces de la section Asterocephalus du genre Scabiosa de 
A.-P. de Candolle, à l'exception du S. cretica. 

(2) Le Kn. palæstina de Linné a été regardé, dès 1823, par Mertens et Koch, 
comme le type d’une section dans le genre Scabiosa, sous le nom de Calli- 
stemma (Deutschlands Flora, 1, p. 758, 1823). C’est cette section, ignorée ou. 
négligée par Coulter et A.-P. de Candolle, que Boissier, en 1875, a érigée sous . 


le même nom en un genre autonome, admis plus tard, en 1891, par M. Hogces 
{Flora orientalis, 11, p. 146, 1875). 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 165 


même conformation que dans les Asterocephalus, avec 40 ner- 
vules à la collerette ; mais ici le calice a dix arêtes plumeuses et 
non pas cinq arêtes glabres, comme dans les Succisa, Scabiosa, 
Asterocephalus et Zygostemma : c'est done le C. palæstinum 
(L.) Boissier (1). Par son calice à arêtes plumeuses en nombre 
supérieur à cinq, cette plante ressemble aux P{erocephalus 
et aux Coulterella, déjà séparés génériquement l’un de l’autre 
plus haut. Aussi Coulter et A.-P. de Candolle l’ont-ils, d’après 
ce caractère commun, classée à côté de ces deux types dans 
leur genre Prerocephalus (2). Ce genre se trouve donc 
aujourd'hui subdivisé en trois : Pterocephalus (type P. papposus), 
Coulterella (type C. plumosa) et Cullistemma (type C. palæs- 
tinum). C'est certainement un Callistemma que Vaillant à dé- 
signé et figuré sousle nom de P{erocephalus annuus latifolius (3). 
Coulter et A.-P. de Candolle ont donc fait erreur en identifiant 
cette plante de Vaillant avec Le Scabiosa papposa de Linné dans 
leur PE. papposus (4). 

Enfin, c’est dans le genre Spongostemma, qui a pour types les 
Scabiosa atro-purpurea et maritima de Linné, ainsi que le Sc. 
daucoides de Desfontaines (5), que linvolucelle atteint son plus 
haut degré de complication. Le tube y offre bien encore deux 
parties distinctes, dont l'inférieure, étroitement appliquée sur 
la région ovarienne renflée de la fleur, ressemble à ce qu'elle 
est chez les Asterocephalus, Zygostemma et Callistemma, mais 
‘dont la supérieure est bien différente. Elle se dilate en forme 
d’entonnoir, en s’écartant progressivement de l'axe, qui est 
occupé par la région amincie de la fleur séparant l'ovaire du 
calice. Dans cet entonnoir se prolongent en divergeant les 
huit côtes de la région inférieure, qui, parvenues au bord, s’y 
unissent transversalement en arcades. Entre ces huit côtes. 
l'entonnoir offre huit taches allongées, translucides, légèrement 

(1) Contrairement à la loi de priorité, Boissier a nommé cette plante 
C. brachiatum, adoptant ainsi le nom spécifique Scabiosa brachiata que lui a 
donné Sibthorp en 1803 (Flora græcu, IL, p. 9, pl. 109), au lieu du nom spéci- 
fique linnéen qui s'impose. 

(2) Coulter, loc. cit., p. 43, et Prodromus, LV, p. 652. 

(3) Loc. cit., p. 183 et pl. 1, fig. 23-24, 1722. 
: Coulter, loc. cit., p. 44, et Prodromus, IV, p. 652. 


(4 
(5) C'est-à-dire Les espèces formant la section Vidua du genre Scabiosa de 
A.-P. de Candolle. 


166 PH. VAN TIEGHEM 


enfoncées en dehors, mais nullement saillantes en dedans. Ces 
huit petites fenêtres ovales correspondent évidemment aux 
huit éperons qui, chez les Asterocephalus, composent le dia- 
phragme creux et tubulé, ici totalement absent. 

Par compensation, il se fait ici un autre diaphragme, con- 
formé différemment et situé plus bas. À cet effet, au niveau où 
le tube de l’involucelle se sépare de la fleur, c'est-à-dire à la 
base de l’entonnoir au-dessous des fenêtres, la surface interne 
proémine en forme d’anneau, qui remonte aussitôt en s’appli- 
quant d’abord sur l'extrémité de la région ovarienne, puis sur la 
base du pédicule du calice, qu’il enveloppe d’une gaine conique 
blanche. Cette gaine a huit côtes, correspondant aux huit côtes 
du tube et de l’entonnoir, et son bord se termine par huit petites 
dents. Le diaphragme tubuleux ainsi constitué, qui est plat et 
plein, a donc une origine et une constitution très différentes 
à la fois de celui des Scabiosa et de celui des Asterocephalus. 

Le bord de l'entonnoir, au-dessus des huit arcades, se pro- 
longe en une collerette très courte, dressée, avec des nervules 
très courtes et de très petites dents, correspondant une à chaque 
côte et deux à chaque arcade, ce qui fait vingt-quatre en tout. 
Dans chaque intervalle de deux nervules, il se fait en dehors 
une petite fossette, en dedans une petite bosse creuse, un petit 
éperon interne, qui se développe horizontalement vers l’inté- w 
rieur. En s’accolant latéralement sans se souder, ces vingt- 
quatre petites pocheltes blanches forment ensemble une bor- 
dure, un anneau transversal plus où moins saillant, qui est le 
début d’un diaphragme creux. Ce diaphragme supérieur est 
donc constitué comme celui qu’on a rencontré si souvent dans 
les genres précédents, mais avec deux différences. C’est d'abord 
qu'il naît de la collerette, à sa base au-dessus des arcades, et 
non du tube, à son sommet au-dessous des arcades. C’est ensuite, 
conséquence nécessaire, qu'il compte autant d'éperons que la 
collerette a de nervules, et non pas seulement huit éperons si 
l'involucelle est octonerve, ou quatre s’il est quadrinerve. 

En somme, si le diaphragme ordinaire issu du sommet du | 
tube fait ici défaut, il est remplacé par deux autres diaphragmes, | 
l'un plus bas, complet et engainant, dans le tube, l’autre plus 
haut, incomplet et largement ouvert, dans la collerette. … 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 167 


Bien qu’encore incomplètement analysée par eux, la struc- 
ture si compliquée de l’involucelle dans ce groupe d’espèces 
n'a pas échappé aux anciens botanistes. C’est sur elle que s’est 
fondé Coulter en 1824 pour en faire, dans le genre Scabiosa, une 
section distincte, sous le nom de Vidua (1). C’est sur elle aussi 
que s’est basé Reichenbach en 1826 pour en faire, d’abord dans 
le genre Scabiosa, plus tard dans le genre Asterocephalus, un 
sous-genre distinct, sous le nom de Spongostemima (2), tiré de 
la bordure spongieuse de l’entonnoir de l’involucelle. 

Il est nécessaire aujourd'hui, si l’on veut donner à la struc- 
ture compliquée de l'involucelle toute sa valeur, d’ériger ce 
groupe d'espèces en un genre autonome. Pour le désigner, le 
nom de section Vidua, donné par Coulter et qui est le plus 
ancien, n'étant guère applicable, on adoptera le nom de 
sous-genre Spongostemma, donné par Reichenbach. Les trois 
espèces citées plus haut seront donc désormais le Sp. atropur- 
pureum (L.) v.T.,le Sp. maritimum (L.) v.T.etle Sp. daucoides 
(Desf.) v. T. Il faut en ajouter plusieurs autres, notamment les 
Scabiosa acutiflora et Saviniana de Reichenbach (1826), qui 
deviennent le Sp. acutiflorum (Reich.) v.T. et le Sp. Savi- 
rianum (Reich.)v.T., etc. 

Déjà défini par son involucre gamophylle, comme on l’a vu 
plus haut (p. 152), le genre Pycnocomon a son involucelle 
conformé essentiellement comme celui des Spongostemmu. 
Même entonnoir à huit fenêtres, même diaphragme inférieur, 
mince, plein et tubulé, même très courte collerette, munie en 
dedans d’un anneau de vingt petites pochettes Mais ici la 
région inférieure appliquée du tube a ses quatre côtes antéro- 
postérieures et latérales plus saillantes, ce qui la rend quadran- 
gulaire et cette forme prismatique se prolonge dans l’entonnoir, 
qui a quatre faces portant chacune côte à côte deux petites 


(1) Loc. cit., p. 49. — Le nom vulgaire du Sc. atropurpurea, cultivé dans les 
jardins, est, comme on sait, Fleur de veuve. Coulter, et d’après lui A.-P. de 
Candolle, disent que la très courte collerette y est infléchie, « corona minima 
inflexa », ce qui n’est pas tout à fait exact. Mais il est encore bien moins exact 
d'identifier l'entonnoir de ces plantes avec la collerette des Scabiosa, en 
regardant les lobules infléchis comme une bordure surajoutée, ainsi que 
l’a fait Eichler en 1875 (Loc: cit., p. 280). 

.(2) Reichenbach, Iconographia botanica, \V, p. 24, 1826; Iconographia botanica 
exotica, p. 38, 1827 ; Icones floræ germanicæ, XII, p. 19, 1850. 


168 


fenêtres. Par suite, la courte collerette aussi est prolongée en 
quatre larges lobes, correspondant aux côtes principales, 
bordés chacun de cinq petites pochettes. Semblable aux Spon- 
gostemuna par la différenciation profonde de l’involucelle, le 
Pycnocomon s'élève au-dessus d'eux par la gamophyllie de 
l'involucre, et, par cet ensemble de caractères, se place au 
sommet de la longue série que l’on vient de parcourir (1). 


PH. VAN TIEGHEM 


Résumé des genres, définis par l'involucelle. — La revue 
sommaire que l’on vient de tracer des différentes sortes de 
modifications que subit l’involucelle dans les divers genres de 
: la famille des Dipsacacées, modifications qui servent à les définir, 
peut être résumée dans le tableau suivant : 


diner : lerette Dord ( URI TR et Trichera. 
jan es Lie ER RE dre Deux dents.. Tricheranthes. 
| ane ( SNUÉ: Ÿ Quatredents. Knautia. 

/ à diaphragme tubulé......... Dipsacus. 
lee tte uni, }à CONC OVATIEN Per RESTE Phalacrocarpus. 
le D Se \sans diaphragme ni cone..... Coulterella. 

pos | ( Une longue dent, à diaphragme. Pferocephalus. 
2 ÊE denté. ? Quatre dents, à cone ovarien.. Galedragon. 
2 \ Huit dents, à cone ovarien.... Cephaluria. 
(en PS : 
S\e / / à coneovarien..... Lepicephalus. 
LS |S œ| : z es ne cone ( velu Succisa. 
= | â| sillonné tout) diaphragme, l Here ] De en 
ele du long, ), … ovarien, (glabre. Succisella. 
812 à diaphragme à Cinq'arêtess.. Scabiosa. 
FA) \ tubulé. Calice (sans arètes. ....... Scabiosella. 
2 creusé en ( (HEIN Sarètes. Asterocephalus . 
| | Ê2 haut de fos- Goerete | Calice à 110 —  Callistemma. 
| | ee settes. | Ce gomorphe ......... Zygostemma. 
| #| dilaté en haut en entonnoir fenestré. sAphyee: Spongostemma . 
| | \nvolucnes ner Re en gamophylle. Pycnocomon. 


Tels sont donc les dix-neuf genres qui composent actuelle 


(4) Bentham et Hooker, qui n’admettent le Pycnocomon que comme une À 
section, la septième et dernière, de leur genre Scabiosa (Genera, IL, p. 161, 1873), 


après y avoir signalé la gamophyllie de l'involucre, se bornent à ajouter : 0 
« Cætera Asterocephali ». Ceci est inexact, comme on vient de le voir; c'est M 
«cætera Viduæ » qu'il aurait fallu écrire. En outre, ces auteurs atiribuent à 100 


cette section deux espèces, parce qu'ils associent au P. rutifolium le Scabiosa 
Camelorum de Cosson et Durand. Or, l'examen des petits capitules de cette 
espèce m'a montré non seulement que les bractées de l’involucre y sont toutes 
libres depuis la base, mais encore que le tube de l'involucelle y a tout du long 
huit côtes séparées par huit sillons et se termine par une longue collerette 
cylindrique sans aucune bordure interne. C’est donc bien un véritable 
Scabiosa et le genre Pycnocomon demeure jusqu’à présent monotype. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 169 


ment pour nous la famille des Dipsacacées, réduite comme 
il a été dit plus haut. La définition en sera progressivement 
complétée dans la suite de ce travail, mais on voit que les modi- 
fications de l’involucelle suffisent déjà à les distinguer presque 
tous. Pour trois d’entre eux seulement, 1l a fallu y ajouter 
quelque autre caractère : rappeler la gamophyllie de l'involucre 
pour les Pycnocomon et considérer par avance le calice pour les 
Scabiosella et les C'allistemma. Des seize autres, quatre (Xnautia, 
Dipsacus, Cephalaria et Succisa) avaient déjà été distingués, 
chacun à sa manière, par l'involucre et deux autres en bloc 
(Trichera et Tricheranthes) par l'absence de bractées mères sur 
le réceptacle velu. L'involucelle n’a fait que confirmer les 
deux premiers et le quatrième, dédoubler le troisième et séparer 
les deux derniers. 

On voit aussi que, d'après les trois modifications les plus 
importantes de l'involucelle, ces dix-neuf genres se trouvent 
groupés en trois tribus : les Anautiées, où l’involucelle est qua- 
drinerve et sans collerette, avec trois genres seulement; les 
Dipsacées, où il est octonerve et sans collerette, avec six genres: 
les Scabiosées, où il est octonerve et à collerette, avec dix genres. 

Sans insister ici sur cette question, historiquement très 
compliquée, bornons-nous à rappeler que le groupement des 
espèces en genres dans cette famille a subi, suivant les époques, 
: de nombreux et profonds changements. 

Dès 1623, Bauhin y distinguait trois genres (Dipsacus, 
Scabiosa et Succisa). En 1694, Tournefort n’en admettait que 
deux (Dipsacus et Scabiosa), tout en remarquant qu’il y a dans 
les Scabiosa deux groupes d'espèces bien distincts. En 1722, 
Vaillant y reconnaissait cinq genres (Dipsacus, Succisa, 
Scabiosa, Asterocephalus et Pterocephalus). En 1737, Linné n’en 
admettait que trois (Dipsacus, Scabiosa et Knautia). Coulter en 
1824, et d'après lui A.-P. de Candolle en 1830, supprimant Suc- 
aisa et Asterocephalus, mais rétablissant Cephalaria el Knautia, 
en admettaient de nouveau cinq (Dipsacus, Cephalaria, Knautiu, 
Pterocephalus et Scabiosa), conservés par Endlicher en 1840. 
Les cinq genres de Vaillant ont été repris par Reichenbach, 
en 1850. Decaisne, en 1868, Bentham et Hooker, en 1873, ont 
réduit ces cinq genres à trois (Dipsacus, Cephalaria et Sca- 


170 PH. VAN TIEGHEM 


biosa) el Baïllon, en 1880, à deux seulement (Dipsacus et Sca- 
biosa), tout comme au temps de Tournefort. Aucune bonne 
raison d'ailleurs ne saurait être alléguée pour s'arrêter là dans 
cette voie el pour ne pas réunir toutes les espèces de la famille 
dans un seul et même genre. 

C'est la voie qui est mauvaise. Aussi M. Hoeck a-t-il fait 
sagement, en 1891, de commencer à réagir contre cette con- 
densation exagérée des formes spécifiques et contre la confusion 
qui en résulte, en rétablissant d’abord les cinq genres de 
Coulter et de A.-P. de Candolle, et en y ajoutant les trois 
genres anciens : Succisa, Callistemma et Pycnocomon (1). Ilfaut … 
aujourd’hui aller plus loin dans cette direction. Les huit genres 
de M. Hoeck étant tout d’abord adoptés, c’est en reprenant les 
cinq genres établis comme tels à diverses époques : Asteroce- 
phalus de Vaillant (1722), Trichera de Schrader (1814), Gale- 
dragon de Gray (1821), Succisella de Beck (1893), Tricheranthes 
de Schur (1894), après les avoir toutefois plus complètement 
définis, c'est en érigeant en genres autonomes, d’une part le 
sous-genre Spongostemma de Reichenbach (1826), de l’autre la 
section Phalacrocarpus de Boissier 1875), c’est enfin en établis- 
sant quatre genres nouveaux, trois sous des noms nouveaux : 
Coulterella, Scabiosella et Zygostemma, le quatrième sous un 
nom ancien, Lepicephalus (Lagasca, 1816), qu'on est arrivé dans 
le présent travail à porter pour le moment à dix-neuf, comme 
on vient de le voir, le nombre des genres de la famille. C’est 
dans cette acception restreinte et précise que cesdix-neufgenres 
seront cités et étudiés dans la suite de ce travail. k 

Assurément, cette classification est loin d’être parfaite. Si 
la première de nos tribus y est nettement séparée des deux 
autres, sans aucun intermédiaire, celles-ci sont, au contraire, 
reliées par quelques transitions, et dans les deux sens. Ainsi, 
chez les Scabiosées, les Lepicephalus ressemblent aux Cephalaria 
par linvolucre, le tube de l’involucelle, la corolle à quatre lobes … 
et le tronc de cone ovarien ; ce sont, pour ainsi dire, des M 
Dipsacées à collerette. De même, chez les Dipsacées, les Ptero- 
cephalus et Coulterella ressemblent aux Scabiosa par le tube de 
l'involucre, le calice aristé et la corolle à cinq lobes; ce sont 


(1) Hoeck dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., IV, 4, p. 187, 1891. 


REMARQUES SUR LES DIPSA{CACÉES 171 


pour ainsi dire, des Scabiosées sans collerette. Mais n’en est-il 
pas ainsi de tous nos essais de classification? Dans les plus 
etites choses comme dans les plus grandes, la nature échappe 
o 
toujours par quelque côté aux efforts de l’homme pour l'em- 
brasser tout entière. 


5. Nature morphologique de l’involucelle. — L'involucelle 
gamophylle étant évidemment formé par des bractées sous- 
florales, 1l reste maintenant, comme conclusion de l'étude 
qu'on vient d'en faire, à savoir de combien de pareilles brac- 
tées concrescentes 1l est composé. 

Quandilest quadrinerve, c'est-à-dire chez les Knautiées, il y 
en à évidemment quatre en croix, pourvues chacune d’une seule 
méristèle médiane, savoir deux latérales et deux antéro-posté- 
rieures. Quand il est octonerve, c'est-à-dire chez les Dipsacées 
et les Scabiosées, il en est de même, ear il ne recoit, ici aussi, 
du pédicelle sous-jacent que quatre méristèles en croix ; seule- 
ment, ces quatre méristèles s'unissent transversalement en collier 
à la base et du collier partent ensuite les quatre méristèles 
alternes. Celles-ci sont donc les branches latérales des deux brac- 
tées voisines, confondues en une seule, comme il arrive souvent 
dans les calices gamosépales et dans les corolles gamopétales. 

Cette manière de voir est en opposition avec l'opinion admise 
par Eichler en 1875 {i) et acceptée par M. Hoeck d’abord en 
1882, puis encore en 1891 (2), d’après laquelle l'involucelle des 

I 
Dipsacacées serait formé par la concrescence de deux bractées 
latérales seulement (3). Elle est, au contraire, d'accord avee les 
observations organogéniques de Buchenau et de Payer (4), et 
aussi avec l'opinion défendue en 188% par M. Penzig (5) et 
en 1893 par M. Celakovsky (6). 

(4) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p. 280 et p. 281, 1875. 

(2) Hoeck dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., \V, 4, p. 186, 1891. 

(3) IL est vrai que, dans un travail plus récent, publié en 1902, M. Hoeck, 
sans s'expliquer autrement sur ce changement d'avis, admet le plus souvent 
quatre bractées dans l’involucelle de ces plantes « Hochblätter (meist 4) zu 
einem einfachen Aussenkelch verwachsen » (Bot. Jahrb. für Syst,, XXXI, 
p. 408, 1902). 

(4) Payer, Traité d'organogénie de la fleur, p. 629, 1857. 

(5) Penzig, Atti della Societä die Naturalisti di Modena, Il, 1884. 

(6 


) Celakovsky, Ueber den Aussenkelch der Dipsacaceen (Bot. Jahrb. für 
Syst., XVII, p. 395 et p. 417, 1893). — C'est par erreur que M. Szab6 a attribué, 


ie PH. VAN TIEGHEM 


Après l’involucelle, qui fait encore parte de l'inflorescence, 
il faut étudier ons la fleur unique qu'il renferme. 


TE = + LEUR. 


La fleur est A el se compose de quatre verti- 
cilles, calice, corolle, androcée et pistil, concrescents dans ‘ 
toute leur région inférieure jusqu’à la base du calice, ce qui 
rend l'ovaire infère. La partie concrescente de la fleur est 
souvent divisée en deux portions : l'inférieure, renflée, contenant 
l'unique ovule, qui correspond à l'ovaire proprement dit, est 
immédiatement revêtue par l’involucelle; la supérieure, très 


grêle et vide, qui porte le calice à son sommet et lui forme un à 


pédicule di ou moins long, est enserrée par le diaphragme de 
l'involucelle et entourée par son tube remontant (Dipsacus, 
Scabiosa, Asterocephalus, etc.). Ailleurs cette partie concrescente 
est tout d'une venue, renflée et ovulifère dans toute sa longueur, 
séparée du calice seulement par un court étranglement. Celui-e1 


est alors situé tantôt au niveau du bord de lPinvolucelle, qu 
est prolongé vers l'intérieur en un diaphragme sans tube 


_ (Succisa, elc.), tantôt notablement au-dessus du bord, qui est 
dépourvu de diaphagme, mais surmonté d'un tronc de cone 
ovarien après la chute du calice (Cephalaria, Lepicephalus, 
Galedragon). Ces différences ont dù être déjà signalées par 


avance, à propos des diverses modifications de l'involucelle Le T4 


_ leur con Sc pnens, 


Dans l’un et l’autre cas, c'est-à-dire qu'il y ait ou nonun 


pédicule au calice, la série de coupes transversales de la région 
concrescente de F fleur montre que la portion ovarienne ren- 
ferme dans sa couche périphérique huit méristèles équidis- | 


tantes, superposées aux huit méristèles de linvolucelle quand 
il est octonerve, et une neuvième méristèle, plus grosse etplus 


interne, superposée à la méristèle externe médiane postérieure 
ou située un peu de côté. Celle-ci appartient déjà en propre … 
à l'unique carpelle, qui est antérieur; elle en est la méristèle + 


en 1905, à Eichler en même temps qu’à A la tétramérie de Piano) 
lucelle, qu'il admet dans les trois sous-genres . son genre Knautia \ Ho : 
Jahrb. für Syst., XXXVI, p. 395; es ïe 


| REMARQUES SUR LES DIPSAC. ACÉES 119 


male et ventrale, sur laquelle s’insère l'ovule au hu de 
cette partie renflée. Au-dessus du point d'attache de l’ovule, 
c'est-à-dire dans le court étranglement, ou tout le long du 
- pédicule du calice quand il en existe un, la fleur n'a plus que les 
huit méristèles externes. 
. mx Reprenons maintenant, pour l’étudier de. plus près, chacune 
4 quatre formations florales, à partir du calice. 

| Ouice… — 1e calice a ses sépales concrescents à la base en 
une courte cupule en forme de plateau, épaisse, charnue et 
: verte, portée soit directement sur la région ovarienne dont elle 
on est séparée que par un élranglement, soit au sommet d'un 
1  pédicule grêle et plus ou moins long surmontant cette région, 
_ comme il vient d'être dit; en un mot, il est gamosépale. Le 
. bord du plateau est dd mnt conformé suivant les genres. 
do. _ Circulaire et uni dans les Swccisella (1) et Scabiosella, à est 
ï D ue et uni dans les Dipsacus, à angles superposés 
aux quatre côtes principales de l'involucelle. Les angles se 
relèvent en quatre courtes dents chez le Galedragon. H v à 
vingt à vingt-quatre petites dents ciliées chez les Ænautia, 
Tricheranthes, Phalacrocarpus, Cephalari ia el Lepicephalus. 
Ailleurs, les dents se prolongent en autant d'arêtes plus ou 
| moins longues. Il y a cinq arêtes dans la plupart des Scabiosées 
(Surcisa, Scabiosa, Asterocarpus, Pycnocomon, Zi: ygostemma. 
 Spongostemma : il y en a huit dans les Trichera. Elles sont plu- 
 meuses et il y en a dix dans les Callistemma, douze dans les 
Couliterella, jusqu’à vingt-quatre dans les Péerocephalus. Les 
dix- neuf genres en reçoivent un complément de définition. : 
LL importance du rôle que, par ses diverses modifications, le 
calice est appelé à jouer dans la caractérisation des . de 
ette famille a été bien comprise par Coulter dès 1824. « Le 
imbe du calice, dit-11, me paraît l'organe dont les . 
ions donnent les meilleurs caractères génériques » (2). Aussi 
pi ut-on essayer d'utiliser les deux plus importantes de ces 


(1) Comme Coulter l’a remarqué, dès 1824, dans le Scabiosa australis NWulfen, 
a 


_ quiest le Sc. inflexa de Kluk, type de ce petit genre (loc. cit., p. 24). 
sie Loc. cit, p. 24. : 


174 PH. VAN TIEGHEM 


remment avec les deux principales variations de l’involucelle, 
suivant qu'il est quadrinerve ou octonerve, pour grouper les 
genres en trois tribus. Quand l'involucelle est quadrinerve, le 
calice est toujours tétramère; la tribu des Knautiées se con- 
serve donc telle quelle. Quand l'involucelle est octonerve, avec 
un calice tétramère, ce sera la nouvelle tribu des Dipsacées, qui 
ne diffère de l’ancienne que par le gain du genre Lepicephalus; 
avec un calice pentamère, ce sera la nouvelle tribu des Scabio- 
_sées, qui ne diffère de l’ancienne que par la perte de ce même 
Lepicephalus. 0 

Ce nouveau groupement est résumé dans le tableau suivant: 


| Trichera. 
| quadrinerve. Calice tétramère. KNAUTIÉES.. . Tricheranthes. 
Knautia. 
Dipsacus. 
Phalacrocarpus. 
| Coulterella. 
| tétramère. Dipsacées.. / Pterocephalus. 
Galedragon. 
| Cephalaria. 
Involucelle.… \ Lepicephalus. 


octonerve. Calice «. ! Succisa. 
Succisella (1). 

Scabiosa. 

Scubiosella (1). 

pentamère. ScaBlosées. { Asterocephalus. 

Callistemma. … 

| Zygostemma. 4 
Spongostemm a. 


| 


| | Pycnocomon. 

La presque coïncidence de ce second groupement avec le … 
premier, basé uniquement sur l'involucelle (p. 168), montre qu'il « 
ÿ a une relation presque générale entre la conformation du 
calice et celle de l’involucelle, ce qui s'explique par la succession 
directe de ces deux verticilles. Quand l'involucelle est dépourvu 
de collerette, qu'il soit d'ailleurs quadrinerve ou octonerve, le 


calice a ses parties au nombre de quatre ou d’un multiple de 
quatre, en un mot est tétramère. Quand l'involucelle est muni 


(4) Les Succisella et Scabiosella ayant un calice à bord entier, leur place 
resterait douteuse, n'était leur étroite parenté respective avec les Succisa 
Scabiosa. ES 


ee. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 175 


d’une collerette, le calice a ses parties au nombre de cinq ou 
d’un multiple de cinq, en un mot est pentamère. A cette règle, 
il n'y a qu'une seule exception : les Lepicephalus ont une colle- 
rette, avec un calice tétramère. 

© Dans le calice gamosépale ainsi diversement constitué, com- 
bien entre-t-il réellement de sépales concrescents à la base? 
C’est la question qui reste maintenant à examiner. 

Considérons d’abord le calice tétramère, tel qu'il existe chez 
toutes les Knautiées et chez toutes les Dipsacées de notre 
second groupement. 

Quand le plateau a son bord quadrangulaire, uni ou denté, 
il paraît bien formé par quatre sépales. On pourrait les croire 
correspondant aux angles, deux antéro-postérieurs et deux laté- 
raux, superposés par conséquent aux quatre bractées de l'invo- 
lucelle; mais en réalité ils correspondent aux côtés, sont situés 
diagonalement, en alternance, comme de règle, avec les brac- 
tées de l’involucelle. Le contour quadrangulaire est dû à la 
pression mutuelle des fleurs dans le jeune capitule. La chose 
est très nette dans les Lepicephalus, par exemple, où le disque 
vert du calice est découpé par quatre échancrures, deux antéro- 
postérieures et deux latérales, en quatre larges lobes diago- 
naux, bordés chacun de cinq ou six petites dents. 

Lorsque le bord est circulaire et porte des arêtes au nombre 
de huit, douze ou vingt-quatre, il en est de même, mais chacun 
des quatre sépales s’est divisé en deux, trois ou six. 

Dans l’un et l’autre cas, à la base du calice, les huit méri- 
stèles de la région concrescente de la fleur émettent chacune 
une branche. Ces branches pénètrent directement dans les 


dents ou arêtes, s’il y en a huit (7richera); elles n'y entrent 


qu'après que quatre d’entre elles se sont bifurquées, s’il y en a 
douze (Coulterella), qu'après que quatre se sont bifurquées et 
les quatre autres trifurquées, s’il y en à vingt, qu'après s'être 


… toutes trifurquées, s’il y en a vingt-quatre (Cephalaria, Lepice- 


phalus, Pterocephalus). Cette division des huit méristèles en 

vingt ou vingt-quatre ramuscules se retrouve aussi dans le 

calice des Dipsacus, bien que le bord n’y soit pas denté. 
Considérons maintenant le calice pentamère, tel qu'il existe 


chez toutes les Scabiosées de notre second groupement. 


176 PH. VAN TIEGHEM 


Dans les genres, nombreux comme on sait, où le bord du 
calice se prolonge en cinq arêtes, une médiane postérieure, deux 
latérales postérieures et deux latérales antérieures, cette dispo- 
sition, qui est ordinaire dans les calices pentamères, tendrait 
à faire croire qu'il entre ici cinq sépales dans la constitution de 


ce verticille. En réalité, il en est autrement, mais la chose exige 


une explication. 

Quand on examine attentivement toutes les fleurs d'un capi- 
tule de Succisa pratensis, par exemple, espèce commune dont 
l'étude à ce point de vue est particulièrement instructive, on 


observe toujours, çà et là, parmi les fleurs ordinaires, où le … 


calice a cinq arêtes disposées comme il vient d’être dit, une 4 
fleur où 1l n’en a que quatre. Elles sont situées diagonalement, 
c'est-à-dire deux latérales postérieures et deux latérales anté- 
.rieures, et forment donc, suivant la règle, un verticille alterne 
avec celui de l’involucelle. C’est bien là, semble-t-il, le calice 
normal, et il est tétramère comme dans les genres dela première 
série. Çà et là aussi, on rencontre une pareille fleur à quatre 
arêtes où l’une des deux arêtes postérieures est bifurquée sur 
une plus ou moins grande longueur, une autre où la division 
va jusqu’à la base, une autre où celle des deux arêtes issues du | 
dédoublement qui regarde le plan médian s’écarte un peu de 
sa congénère, d’autres enfin où son écart augmente progres- … 
sivement jusqu’à ce qu'elle arrive à se placer exactement au 
milieu de l’espace libre postérieur, devenant ainsi tout à fait 
médiane, ce qui est, on l’a vu, la disposition ordinaire. La 1 
série de ces états prouve bien que le nombre cinq dérive ici M 
du nombre quatre typique, par dédoublement de l’un des deux M 
éléments postérieurs. De 

On rencontre également, dansle Succisa pratensis et aussi dans 


les Asterocephalus stellatus, Zygostemma creticum, Spongo- 


stemma atro-purpureum et maritimum, çà et là une fleur à quatre 
arêtes diagonales au calice, où un pareil dédoublement, avec 
tous les états intermédiaires, intéresse à la fois les deux arêtes 
postérieures, ce qui porte finalement à six le nombre des arêtes 
du calice. Il arrive même, mais plus rarement, que ce dédou- M 
blement frappe aussi l’une des deux arêtes antérieures et qu'il … 


yen a sept. Enfin j'ai observé à plusieurs reprises, dans le 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES i JérUrl 


 Succisa pratensis, une fleur où les deux arêtes antérieures se 
sont dédoublées en même temps, comme les deux postérieures, 
ce qui porte à huit le nombre des arêtes du calice. On retombe 
ainsi sur le type quatre, tel qu'il se rencontre normalement 
chez les Trichera, notamment chez le T'. arvensis. 

Cette manière de comprendre le calice comme partout 
typiquement tétramère est en contradiction avec l'opinion 
défendue par Eichler en 1875 (1), et qui a été admise par tous 
les botanistes, notamment par M. Hoeck en 1891, d’après 
laquelle le calice serait normalement composé partout de cinq 
sépales dont un postérieur et ne deviendrait en apparence tétra- 
mère, dans les genres de la première catégorie, que par suite de 
la fusion en un seul médian des deux sépales latéraux anté- 
rieurs. Dans cette manière de voir, on admet, en effet, que 
lorsque le calice est tétramère les quatre sépales sont antéro- 
postérieurs et latéraux, et non diagonaux comme on les regarde 
ici et comme ils sont réellement. 


2. Corolle. — La corolle a ses pétales concrescents dans leur 
région inférieure en un tube, elle est gamopétale. Moins varia- 
ble que le calice, elle n'offre dans la famille que deux confor- 
mations différentes. 

Chez les Knautiées, chez toutes les Dipsacées moins les 
Pterocephalus et Coulterella, et chez trois genres de Scabiosées 
(Lepicephalus, Succisa et Succisella), le tube se prolonge en 
quatre lobes entiers, deux antéro-postérieurs et deux latéraux, 
alternes par conséquent avec les quatre sépales typiques du 
calice, qui sont diagonaux: elle est quadrilobée, Dans le bou- 
ton, le lobe antérieur recouvre les deux latéraux, qui à leur 
tour recouvrent le postérieur. Les fleurs centrales du capitule 
ont toujours les quatre lobes égaux, la corolle y est actino- 
morphe; les fleurs périphériques, axillaires des bractées de 
l'involucre, les ont souvent plus ou moins inégaux, le lobe 
inférieur étant le plus grand, les deux latéraux moyens, le 
postérieur plus petit, ce qui y rend la corolle plus où moins 
fortement zygomorphe (Ænautia, Trichera, etc.). Après le 
départ des méristèles du calice, le tube de la corolle renferme 


(4) Loc. cit., p. 280, 1875. 
sa Le 


ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. 


178 . PH. VAN TIEGHEM 


encore huit méristèles, dont quatre entrent dans les quatre 
lobes et les quatre autres alternes passent dans les quatre éta- 
mines, comme il sera dit plus loin. 

cie toutes les Scabiosées moins les Lepicephalus, Succisa et 
Succisella, ainsi que chez les Pterocephalus et Coulterella 


parmi les Dipsacées, le lobe postérieur de la corolle se divise 


en deux par une échancrare médiane plus ou moins profonde, 
de sorte que le tube s'y prolonge en cinq lobes, un antérieur, 
deux latéraux et deux postérieurs, alternant ainsi avec les cinq 
arêtes du calice quand il est pentamère ; la corolle est quinqué- 
lobée. Dans le bouton, les deux lobes postérieurs sont recou- 
verts par les latéraux, qui eux-mêmes sont recouverts par le 
lobe antérieur. Égaux dans les fleurs du centre, qui sont acti- 
nomorphes, les cinq lobes sont d'ordinaire plus ou moins iné- 
gaux dans celles de la périphérie, qui sont plus ou moins forte- 
ment zygomorphes, avec le pétale antérieur plus grand, les 
deux latéraux moyens et les deux postérieurs plus petits (Asero- 
cephalus, Scabiosa, Spongostemma, etc.). Au-dessus de linser- 
tion du calice, le tube de la corolle renferme alors neuf méri- 
stèles au lieu de huit, cinq propres à la corolle, un pour chaque 
lobe, et quatre pour les étamines. 


Dans l’une et l’autre conformation, de combien de pétales 


concrescents la corolle est-elle faite? Quand elle est quadrilobée, 
comme dans les dix genres désignés plus haut, il n’y à aucune 


difficulté à reconnaître qu'elle est composée de quatre pétales 


concrescents, alternant, suivant la règle, avec les quatre sépales 
concrescents du calice typique. Quand elle est quinquélobée, 
comme dans les neuf autres genres, elle paraît bien formée de 


cinq pétales, alternes avec les cinq arêtes du calice quand il 


paraît lui-même pentamère; mais ce n’est là encore qu'une 
apparence. 

En réalité, c’est le pétale postérieur qui s’est dédoublé laté- 
ralement, comme il a été expliqué plus haut pour l’un des deux 


sépales postérieurs du calice tétramère. Aussi, dans ce groupe 


de genres, trouve-t-on fréquemment, à l'intérieur d'un même | 
capitule, parmi les fleurs ordinaires à corolle quinquélobée, | 
quelques fleurs à corolle quadrilobée et d’autres où le lobe … 
postérieur se montre échancré à divers degrés. Il arrive même, 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 179 


notamment dans le Spongostemma atro-purpureum, que l'un des 
pétales latéraux s’échancre à son tour, et même que les deux 
pétales latéraux se dédoublent en même temps, ce qui donne à la 
corolle six lobes dans le premier cas, sept lobes dans le second. 
Sous son apparence pentamère, la corolle est donc, ici aussi, 
véritablement tétramère. 

Cette manière de comprendre la corolle comme toujours 
typiquement tétramère est en contradiction avec l'opinion 
admise par tous les botanistes, notamment par Eichler en 1875 
et M. Hoeck en 1891, suivant laquelle la corolle serait partout 
composée de cinq pétales concrescents et ne deviendrait qua- 
drilobée, c'est-à-dire en apparence tétramère, que par la 
complète concrescence des deux pétales postérieurs, comme il 
arrive dans les Veronica, par exemple, chez les Scrofulariacées. 

Quoi qu'il en soit, ces deux conformations de la corolle pour- 
raient être utilisées, concurremment avec les deux principales 


modifications de l’involucelle, pour classer les genres en trois 
tribus. Les genres à involucelle quadrinerve ayant tous la corolle 


quadrilobée, la tribu des Knautiées resterait comme devant. 
Parmi les genres à involucelle octonerve, ceux qui ont la coroile 
quadrilobée formeraient la nouvelle tribu des Dipsacées, qui 
perdrait par là les deux génres Plerocephalus et Coulterella en 
gagnant les trois genres Lepicephalus, Succisa et Succisella. 
Ceux qui ont la corolle quinquélobée formeraient la nouvelle 
tribu des Scabiosées, qui perdrait les {rois derniers genres en 
gagnant les deux premiers. 

En somme, le premier tableau des genres, tel qu'il à été tracé 
plus haut (p. 168), n’en serait que très peu modifié, comme 
on le voit par le tableau ci-après (p. 180). 

La presque identité de ce troisième groupement des genres 
en tribus avec le premier, basé uniquement sur l'involucelle, 
tend à prouver qu'il existe une relation presque générale entre 
la composition de l'involucelle et celle de la corolle.Les genres 
qui n'ont pas de collerette à l’involucelle ont, en effet, le pétale 
postérieur entier et la corolle quadrilobée; ceux qui ont une 
collerette à l'involucelle ont le pétale postérieur dédoublé et la 
corolle quinquélobée. Il n'y a que deux exceptions dans un sens 
et trois dans l’autre. D'une part, les Pterocephalus et Coulterella, 


180 PH. VAN TIEGHEM 


] Trichera. 
| quadrinerve. Corolle quadrilobée. Knauriées.. $ Tricheranthes. 
Knautia. 


| Dipsacus. 
Galedragon. 
| Phalacrocarpus. 
_ quadrilobée. Dirsacées..  Cephalaria. 
Lepicephalus. 
Succisa. 
Involucelle ‘  Succisella. 


octonerve. Corolle Scabiosa. 
| Scabiosella. 
Pferocephalus. 
Coulterella. 
quinquélobée. ScaBioskes. 4 Asterocephalus 
Callistemma. 
| Zygostemma. 
Spongostemma. 
Pycnocomon. 


qui n’ont pas de collerette, ont une corolle quinquélobée; de 
l’autre, les Lepicephalus, Succisa et Succisella, qui ont une 
collerette, ont une corolle quadrilobée. Cette relation, très 
lointaine, est inattendue et reste inexpliquée. 

In’en estpasdemême pour une autrerelation, plus ee 
presque générale aussi, qui apparaît nettement entre la confor- 
mation du calice et celle de la corolle, si l’on compare l’un à 
l’autre le second (p. 174) et le troisième groupement (p. 180). 
Dans les genres où le calice a ses pièces au nombre de quatre 
ou d’un multiple de quatre, où il est tétramère, comme dans 
toutes les Knautiées et dans la grande majorité des Dipsacées, 
la corolle est aussi quadrilobée. Dans ceux où le calice a ses 
pièces au nombre de cinq ou d’un multiple de cinq, où il 


devient faussement pentamère, comme dans la grande majorité 


des Scabiosées, la corolle prend aussi cinq lobes et devient 
aussi faussement pentamère. Il y a toutefois une exception 


dans chacun des deux sens. D'une part, les Coulterella ont un 


calice à douze arêtes, donc tétramère, et la corolle y est quinqué- 
lobée. De l’autre, les Succisa ont un calice à cinq arêtes et une 


corolle quadrilobée. Mais ici, toutes les fois qu'il y a ainsi E 


coexistence de la fausse pentamérie du calice et de la fausse 
pentamérie de la corolle, on arrive à démontrer que la première 
disposition entraîne la seconde, et par quel mécanisme. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 181 


Chez le Scabiosa columbaria, par exemple, sous l'insertion du 
calice, des huit méristèles que renferme, comme on sait, la 
région concrescente de la fleur, quatre diagonalement situées 
envoient chacune une branche dans chacun des quatre sépales 
normaux. En même temps, la médiane postérieure setrifurque 
et, tandis que sa branche médiane passe dans le sépale posté- 
rieur anormal, les deux autres restent en place et entrent dans 
le tube de la corolle, muni désormais de neuf méristèles au lieu 
de huit, pour pénétrer plus haut dans les deux pétales posté- 
rieurs anormaux. C'est donc la formation même du sépale 
médian surnuméraire, c'est-à-dire la fausse pentamérie du calice, 
qui entraîne le dédoublement du pétale postérieur, c’est-à-dire 
la fausse pentamérie de la corolle. 


3. Androcée. — Contrairement au calice et à la corolle, l'an- 
drocée offre danstous les genres la même conformation. Partout 
il est composé de quatre étamines sensiblement égales, à filets 


concrescents au tube de la corolle, disposées diagonalement, 


alternant par conséquent avec les lobes de la corolle quand elle 
est quadrilobée, laissant entre les deux d’arrière les deux lobes 
postérieurs de la corolle quand elle est quinquélobée, alter- 
nant dans les deux cas, suivant la règle, avec les quatre pétales 
typiques (1). Elles reçoivent les quatre méristèles qui, dans la 
région inférieure du tube de la corolle, alternent, comme il a 
été dit plus haut, avec les quatre méristèles pétaliques. 
Reployés vers le bas dans le bouton, les filets s’attachent au 
dos des anthères, qui ont quatre sacs polliniques s'ouvrant en 
long vers l’intérieur. Les grains de pollen sont gros, incolores, 
opaques, à exine finement échinulée. Dans les Knautiées(Anau- 
ta, Trichera) et les Dipsacées (Dipsacus, Cephalaria, ete.), ils 
sont légèrement triangulaires de face et ovales aplatis de profil. 
Dans les Scabiosées (Succisa, Scabiosa, Spongostemma, ete.), ils 
sont sphériques. Partout ils onttrois pores, munis d’un oper- 
cule également échinulé. Dans les grains sphériques, chaque 


(4) Le Pterocephalus papposus a, comme on sait, une forme plus petite, 
appauvrie, où la fleur n’a que deux ou trois étamines. Lagasca l’a décrite en 
1816 comme espèce distincte sous le nom de P/. diandrus. Couller l’a rattachée 
au type, en 1824, comme variété 8. diandrus. 


182 PH. VAN TIEGHEM 


pore occupe le milieu d’un fuseau à exine plus claire. Par 
chacun de ces pores, l’intine fait fréquemment hernie en reje- 
tant latéralement le petit opercule à pointes et forme une 
papille hyaline dépassant la moitié du diamètre du grain. Il 
faut y voir un commencement de germination et ces trois 
papilles sont les débuts d'autant de futurs tubes polliniques (1). 
Sans y insister davantage, remarquons que si l’on voulait 
utiliser les deux formes des grains de pollen, concurremment 
avec les deux conformations principales de l’involucelle, pour 
. grouper les genres en trois tribus, on obtiendrait le même 
groupement qu'avec l'involucelle seul (p. 168), ou associé soit 
au calice (p. 174), soit à la corolle (p. 180). Les Knautiées et les 
Dipsacées ont, en effet, le pollen triangulaire, tandis qu'il est 
sphérique chez les Scabiosées. Il paraît inutile de tracer ici à 
nouveau le tableau des genres dans ce quatrième groupement. 
Bien qu'il n'entre ici évidemment que quatre feuilles dans 
la constitution de l'androcée, les botanistes qui, avec Eichler, 
regardent le calice et la corolle comme normalement penta- 
mères sont conduits à admettre que l’androcée est, lui aussi, 


typiquement pentamère etn’est devenuenapparencetétramère 
que par suite de l'avortement complet de l’étamine médiane 


postérieure, supposition d'ailleurs toute gratuite. 


4. Pistil. — Le pistil est concrescentdans sa région inférieure 
avec les trois verticilles externes, eux-mêmes concrescents, ce 
qui rend l'ovaire infère. Il ne devient libre qu'après le départ 
successif du calice, de la corolle et de l’androcée, en formant le 


style. Il comprend loujours deux carpelles médians, dont lan- à 


térieur est seul fertile et uniovulé, tandis que le postérieur 
avorte dans son ovaire et se réduit à son style. Mais, suivantles … 
genres, tantôt le carpelle antérieur développe aussi son style, 
tantôt il le fait avorter et ne développe que son ovaire. ; 

Dans le premier cas, qui est de beaucoup le plus fréquent «3 
puisqu'il comprend toutes les Knautiéeset toutes les Scabiosées 
à l'exception des Lepicephalus, le style du carpelle antérieur 
fertile est concrescent avec celui du carpelle postérieur stérile 


(1) Voir aussi, sur ce point : H. von Mohl, Sur le pollen (Ann. des Sc. nat., 
2e série, Bot., IL, p. 228 et p. 345, pl. X, fig. 44, 1835). 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 183 


et cette concrescence en intéresse d'ordinaire toute la longueur. 
Il en résulte que le stigmate y est entier, dilatéen plaleau ombi- 
liqué plus ou moins large, plateau souvent oblique parce que 
l'un des styles concrescents est un peu plus long que l’autre. 
C'est seulement dans les Xnautia que la concrescence n’atteint 
pas le sommet et que Le style se termine par deux branches 
stigmatifères un peu inégales, ce qui en accuse au dehors la 
dualité. Mais dans tous ces genres, cette dualité est nettement 
marquée au dedans par la présence de deux méristèles égales 
et diamétralement opposées, antéro-postérieures, séparées par 
le cylindre collenchymateux conducteur, dont la fente trans- 
versale est oblitérée. | 

Cette origine double du pistil a été observée et figurée, dès 
1857, par Payer dans l’un des genres du vaste groupe dont il 
est 1ei question, chez le Succisa pratensis (1). 

Dans le second cas, propre aux Dipsacées et aux Lepicephalus 
parmi les Scabiosées (2), le carpelle antérieur fertile ne déve- 
loppe pas son style, qui avorte complètement ; il se trouve donc 
surmonté uniquement par le style du carpelle postérieur stérile. 
Aussi le style y est-il simple tant à l'extérieur, dans sa forme, 
qu'à l'intérieur, dans sa structure. A l'extérieur, son extrémité 
sügmatfère, amincie en pointemousse et creusée en gouttière, 
est recourbée en dehors et en arrière, tandis que la courbure 
aurait lieu en avant s'il appartenait au carpelle antérieur. A 
l'intérieur, il renferme, non pas une seule, ilest vrai, mais, ce 
qui revient au même, trois méristèles, une médiane plus grosse 
et deux latérales plus minces, disposées en are autour du cylin- 
dre conducteur, dont la fente oblitérée est radiale ; dans larégion 

supérieure, les deux méristèles latérales se bifurquent d’ordi- 
 naire, et il y en a cinq autour du tissu conducteur. 

L'origine simple du style a été constatée et figurée par Payer, 
dès 1857, dans l’un des genres de ce petit groupe, chez le Dip- 
sacus laciniatus (3). Mais ce botaniste admettait implicitement 
que ce style simple appartient au même carpelle que l'ovaire 
sous-jacent, c'est-à-dire au carpelle antérieur, le carpelle pos- 

(1) Payer, Traité d'organogénie de la fleur, p. 630, pl. CXXXI, fig. 25 à 30, 1857. 


1 7 
(2) C'est-à-dire à toutes les Dipsacées de notre second groupement (p. 174). 
(3) Loc. cit., p. 630, pl. GXXXI, fig. 12 à 22, 1857. 


184 PH. VAN TIEGHEM 


térieur ayant complètement avorté. C’est Eichler qui, en 1875, 
a remarqué qu'il représente, au contraire, le carpelle pos- 
térieur, tandis que le carpelle antérieur est dépourvu de style et 
réduit à son ovaire (1), opinion confirmée par les observations 
qui précèdent. 
En somme, le pistil a toujours ses deux carpelles représentés, 
mais tantôt l’antérieur est complet, le postérieur réduit à son 
style ; tantôt ils sont incomplets {ous les deux, l'antérieur réduit 
à son ovaire, le postérieur à son style. Toujours est-il que le pistil 
ainsi constitué est zygomorphe, avec plan de symétrie médian, | 
Dans le premier groupe de genres, notamment chez les Sca- 
biosa (Sc. columbaria, elc.), on observe, à la base du style double 
et en avant, un petit appéndice, gros, court et bilobé, non 


signalé jusqu'ici par les auteurs, semble-t-il, qui est un disque 


nectarifère. La situation antérieure de cetappendice interdit de 
le considérer comme pouvant appartenir au carpelle avorté. Sa 
présence augmente encore la zygomorphie du pistil. 

Comme on l'a fait plus haut d’abord pour le calice (p. 174), 
puis pour la corolle (p.180), ensuite pour l'androcée, c’est-à-dire 
pour le pollen, on peut essayer d'associer cesdeuxconformations 
du pistil aux deux principales modifications de l'involucelle, pour » 
en tirer un nouveau groupement des genres entrois tribus. Les 4 
genres à involucelle quadrinerve ayant tous le style double, la 
tribu des Knautiées se conservera telle qu’elle à été constituée 
dans le premier groupement et conservée dans les trois suivants. 
Les genres à involucelle octonerve qui ont le style simple for- 
meront la nouvelle tribu des Dipsacées, qui, sans rien perdre par … 
rapport au premier groupement, gagnera le genre Lepicephalus, 


Les genres à involucelle octonerve qui ont le style double for- M 
meront la nouvelle tribu des Scabiosées, qui, sans rien gagner 


par rapport au premier groupement, perdra le genre Lepice- 
phalus. 


Ce nouvel et cinquième groupement des genres en tribus M 


est résumé dans le tableau suivant : 


(4) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p. 284, 1875. — C'est toutefois par erreur 
que Eichler cite ici les Succisa, à côté des Dipsacus et Cephalaria, parmi les plantes 
à style simple et stigmate atténué, recourbé en arrière; dans le S. pratensis, le 
style est double et le stigmate orbiculaire ombiliqué, comme dans le 
Scabiosées. 


SRE AE 
ES 
var 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 185 


Trichera. 
quadrinerve. Style double. KNauTIÉEs. . Tricheranthes. 
l Knautia. 
Dipsacus. 
Galedragon. 
Phalacrocarpus, 
| simple. Dipsacées: { Cephalaria. 
Lepicephalus. 


Pterocephalus. 
Involucelle....... { \ Coulterella. 


octonerve. Style : Succisa. 
Succisella. 
Scabiosa. 
Scabiosella. 
double. Scariosées. / Asterocephalus. 
Callistemma. 
ZLygostemma. 
| Spongostemma. 
| | Pycnocomon. 
Que le carpelle antérieur possède un style, comme dans le 
premier et le troisième groupe de genres, ou en soit dépourvu, 
comme dans le second, son ovaire est (oujours fertile et offre 
toujours la même constitution. Il porte, attaché sur la suture 
interne, vers le sommet de la loge, un seul ovule anatrope pen- 
. dant à raphé externe et micropyle interne, épinaste par consé- 
quent. Après avoir atteint la chalaze, la méristèle du raphé 
- remonte sur la face interne de l’ovule jusque près du micropyle, 
“ en formant autour de Jui une bouele complète. Le plan de 
… symétrie de l’ovule est donc radial et coïncide avec le plan de 
symétrie du carpelle, qui est aussi le plan médian de la fleur. 
Payer a bien vu, dès 1857, que, dansle Succisa pratensis, l'ovule 
anatrope pendant a son raphé en avant et son micropvle en 
L arrière. Mais lorsqu'il a affirmé que c’est le contraire dans le 
 Dipsacus laciniatus, ce n’a pu'être que l'effet d’une méprise, car 
l'ovule de cette plante est orienté dans sa figure 21 exactement 
comme celui du Succisa dans sa figure 30 (1). Baillon à évité 
cette erreur et a décrit correctement en 1880 la direction de 
l'ovule du Dipsacus (2). 
Dans toutela longueur de l'ovaire, la méristèle dorsale du car- 
pelle fertile et aussi celle du carpelle stérile demeurent confon- 


(4) Loc. cit., p. 631, pl. CXXXI, fig. 21 et 30. 
(2) Baïllon, Histoire des plantes, VIX, p. 520, 1880. 


186 PH. VAN TIEGHEM 


dues, la première avec la médiane antérieure, la seconde avec la 
médiane postérieure des huit méristèles de la fleur, déjà signalées 
plus haut à diverses reprises. La méristèle ventrale du ca pelle 
fertile, au contraire, résultant de la fusion des deux méristèles 
marginales le long de la suture, est distincte depuis la base de 
l'ovaire jusqu’au niveau où l'ovule y prend insertion. Elle forme 
une neuvième méristèle, plus grosse et plus interne queleshuit 
autres, à la médiane postérieure desquelles elle est superposée, 
où à peu près, comme il à été dit plus haut. Sur toutes les ” 
coupes transversales inférieures à l’attache de l’ovule, cette 
neuvième méristèle postérieure offre un excellent point de 
repère, qui permet de les orienter. 

L'ovule à un seul et très épais tégument, entourant un court 
et mince nucelle très profondément situé. C’est à tort que 
Baillon a décrit ce tégument comme « incomplet » en en 
altribuant la plus grande partie au nucelle (1). Au moment de 
l'épanouissement de la fleur, le nucelle a été complètement 
résorbé par le développement du prothalle femelle. Celui-ci, 
qui a la forme d’une petite cuiller, touche donc directement 
l’épiderme interne du tégument, nettement différencié par ses 
cellules prismatiques. Au-dessous de lui, je n'ai pas pu discerner 
ne L'ovule est donc de PRUANRTS ice > qui si 


par ce ee 

La partie inférieure renflée du carpelle qui renferme l’ovule, 
l'ovaire proprement dit, est parfois surmontée directement par 
le calice, dont elle n’est séparée que par un court étranglement, 
celui-ci est alors situé, soit au ras du diaphragme (Sue 
cisa, etc.), soit au-dessus de lui, ce qui donne naissance à ce 
tronc de cone ovarien dont il a dû être déjà question plus 
haut (p. 158) à propos de l’involucelle (Cephalaria, Lepicephalus, 
Galedragon). Le plus souvent, elle est prolongée par une portion 
très grèle, qui forme sous le calice un pédicule plus ou moins 
long, comme il a été dit plus haut (Dipsacus, Scabiosa, Astero= | 
cephalus, Spongostemma, Pycnocomon, etc.). ne 

Ainsi constitué, le pistil des Dipsacacées diffère beaucoup de 
célui des Valérianacées, composé, comme on sait, de trois car- | 


(4) Loc. cit., p. 520, en note. 


MR RER ET ETIC-A SRE RER 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 187 


pelles, dont un seul, qui est. latéral, est fertile et uniovulé, 
et où l'unique ovule, anatrope et pendant, à son raphé latéral 
et son plan de symétrie tangentiel, en un mot est exonaste (1). 


9. Type floral. Diagramme et formule. — Telle qu'on vient 
de l’exposer, l'analyse des cinq verticilles, involucelle, calice, 
corolle, androcée et pistil, dont l’ensemble forme le capitel- 
lule, montre que le type numérique est tétramère, avec alter- 
nance régulière, pour les quatre premiers verticilles et dimère, 
avec avortement partiel de l’une ou des deux pièces, dans le 
cinquième. Ce qui permet, d’une part, d'établir le diagramme 
du capitellule et de la fleur, et, d'autre part, d'en écrire la formule 
comme il suit : 

K=— (4B) +{4S+4P+L4E+2C), pour le capitellule, et 
F— {48 + 4P + 4E +2C), pour la fleur. 

Cette tétramérie du capitellule est déjà nettement inscrite 
dans le nombre, constamment quatre ou huit, des méristèles 
de l’involucelle, et dans le nombre, toujours huit, des méristèles 
de la région concrescente de la fleur inférieure au calice. 

Dans l'opinion universellement admise aujourd'hui, il en est 
tout autrement. Le type numérique de l’involucelle est dimère, 
celui de la fleur pentamère, à l’exceplion du pistil réduit à un 
seul carpelle. De sorte que le diagramme en est très différent, 
et se traduit aussi par une formule très différente, qui est, pour 
le capitellule : K—1(2B)+(53S+E5P+53E+1C), et pour la 
fleur F—{(5S + 5PL5E +10). 

Cette substitution de la tétramérie typique de la fleur à la 


- pentamérie typique, admise jusqu'à présent par tous les au- 


teurs, éloigne naturellement beaucoup les Dipsacacées de 


. toutes les familles voisines de l’alliance des Rubiales, en parti- 
_ culier des Valérianacées. 


Tout ceci pour le nombre des parties. Quant à leur symétrie, 
Pinvolucelle est, on l’a vu, toujours actinomorphe, à l'exception 
du Zygostemma, et il en est de même du calice et de l'an- 
drocée. Actinomorphe dans les fleurs centrales du capitule, la 


- (1) Voir sur ce point: Ph. van Tieghem, Orientation de l'ovule dans le pistil 
F $ 


et de l'embryon dans la graine chez les Valérianacées (Ann. des Sc. nat., Bot., 


… 9° série, VIIL, p. 176, 1908). 


188 PH. VAN TIEGHEM 


corolle devient souvent plus ou moins, parfois très fortement, 
zygomorphe dans les fleurs périphériques. Pour le pistil, il est 
toujours et partout zygomorphe. Cette constante zygomorphie 
du pistil suffit même à rendre partout l’ensemble du capitellule 
zJgomorphe par rapport au plan médian. 


IV. — FRUIT ET GRAINE. 


Le fruit des Dipsacacées est un achaine enveloppé par l'invo- 
lucelle persistant, dont les diverses conformations, signalées 
plus haut dans la fleur, s’accusent davantage dans le fruit, où 
il devient plus facile de les étudier. Il est tout d’abord cou- 
ronné par le calice, qui plus tard tantôt se détache (KXnauwtia, 
Trichera, Dipsacus, Cephalaria, Lepicephalus, Galedragon, ete.), 
tantôt persiste indéfiniment (Scabiosa, Asterocephalus, Ptero- 
cephalus, Coulterella, ete.). 

Sous l’involucelle, avec ses quatre ou huit méristèles, et sous 
le péricarpe, avec ses neuf méristèles dont la neuvième plus 
grosse est ventrale, se trouve la graine. Son mince tégument, 
réduit à deux assises de cellules, est parcouru par la méristèle 
en boucle déjà signalée dans l’ovule, et son plan de symétrie est 
radial, comme celui de l’ovule. Dans un albumen oléagineux | 
incolore et sans amidon, elle renferme un embryon ordinaire- 
ment vert, droit, à radicule supère, à deux cotyles égales, 
appliquées et plan-convexes. Dans les quelques genresoù l'ovaire 
dépasse le bord de l’involucelle en formant, après la chute du … 
calice, un tronc de cone ovarien (Cephalaria, Lepicephalus, 
Galedragon), l'embryon enfonce sa radicule dans ce cone, 
dépassant ainsi lui-même le bord de l’involucelle dans le fruit. 

Suivant les genres, cet embryon renversé est orienté de deux … 
manières différentes. Tantôt son plan médian est antéro-posté- 
rieur, c'est-à-dire coïncide avec le plan de symétrie de l’ovule … 
et de la graine, qui est aussi le plan médian de la fleur:enun 
mot, il est incombant ((raledragon, Scabiosa, Asterocephalus, 4 
Zygostemma, ete.). Tantôt son plan médian est tangentiel, 
c'est-à-dire perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule 
et de la graine: en un mot, il est accombant (ÆXnautia, Tri 
chera, Dipsacus, Cephalaria, Lepicephalus, Succisa, Spongo 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 189 


stemma, etc.) (1). Par ces exemples, on voit que si l’accombance 
est générale chez les'Knautiées, les deux orientations coexis- 
tent, quoiqu'en proportion {rès inégale et inverse, dans les 
deux autres tribus. L’incombance prédomine chez les Sca- 
biosées, mais elle existe aussi chez le Galedragon ; l'accombance 
prédomine chez les Dipsacées, mais elle existe aussi chez les 
Spongostemma. 

Ordinairement le capitellule, en passant à l’état de fruit 
imvolucellé, demeure droit. Chez le Galedragon, la face infé- 
rieure s’allongeant plus que la face supérieure, il se courbe vers 
le haut et cette hyponastie le rend zygomorphe, symétrique 
seulement par rapport au plan médian de la fleur. Cette cour- 
bure, jointe à l'incombance de l'embryon qui est sans doute ici 
en relation avec elle, s'ajoute aux caractères déjà indiqués 
plus haut pour séparer nettement ce genre d'avec les Dipsarus 
et les Cephalaria, à chacun desquels il a été tour à tour 
incorporé. 

La germination s'opère partout essentiellement de la même 
manière. La tigelle s’allonge plus où moins vers le haut et les 
cotyles s’'épanouissent à l'air et à la lumière, en un mot, sont 
épigées (2). 

Dans l’achaine des Valérianacées, la graine a, comme l’ovule 
dans l'ovaire, son raphé latéral et son plan de symétrie tan- 
gentiel. Elle est dépourvue d’albumen et son embryon, qui est 
aussi renversé et dicotylé, a toujours son plan médian perpen- 
diculaire au plan de symétrie de la graine, c’est-à-dire radial ; 
en un mot, 1l est toujours accombant. De là, trois nouvelles 
. différences, qui s'ajoutent aux précédentes lpour séparer plus 
… fortement cette famille de celle des Dipsacacées. 


. (1) Par exception, dans le Succisa pratensis, où l'embryon est d'ordinaire 
… accombant, je l'ai trouvé parfois incombant, parfois dans une orientation 
|» intermédiaire. Cette variabilité locale d’un caractère ordinairement constant 
dans le même genre surprendra moins si l’on se rappelle que les Succisa sont 
(sn un genre de transition, tenant d'une part aux Dipsacées par la corolle 
. létramère, de l’autre aux Scabiosées par les cinq arêtes du calice. 

…_ (2) Les diverses phases de cette germination ont été décrites en détail et 
. figurées par Sir J. Lubbock (aujourd'hui Lord Avebury), en 1892, dans les 
genres Dipsacus, Succisella, Callistemma, Scabiosa, Asterocephalus, Spongostemma 
et Pycnocomon (On Seedlings, 1, p. 84, fig. 447 à 456). 


190 PH. VAN TIEGHEM 


V. — COMPARAISON AVEC LES VALÉRIANACÉES. 


En considérant successivement, au cours de l'étude qui pré- 
cède, l’inflorescence, la fleur, le fruit et la graine des Dipsa- 
cacées, on a pu constaler à ces divers points de vue, entre 
cette famille et celle qui est réputée sa plus proche voisine, les 
Valérianacées, de nombreuses et profondes différences, dont il 
convient de résumer ici les principales. 

L'inflorescence des Valérianacées n’est Jamais un capitule. 
Deux genres seulement, rattachés actuellement à cette famille 
(Hoeckia et Triplosteqia), ont autour de chaque fleur un invo- 
luere gamophylle, mais cet involucre diffère beaucoup par sa 
conformation el sa structure de l’involucelle des Dipsacacées. 
Le type floral y est pentamère pour le calice, la corolle et 
l’androcée, trimère pour le pistil avec un seul carpelle fertile, 
qui est latéral. L’unique ovule de ce carpelle à son raphé latéral 
et son plan de symétrie tangentiel, en un mot, est exonaste. Le 
fruit est un achaine presque toujours nu, où la graine à, comme 
lovule, son raphé latéral et son plan de symétrie tangentiel. 
La graine est dépourvue d’albumen et son embryon a toujours … 
son plan médian radial, en un mot est toujours accombant. % 

En s’ajoutant, toutes ces différences, dont les plus impor- 
tantes, à coup sûr, sont la pentamérie des trois verticilles 
externes et la trimérie du pistl, avec l'orientation tangentielle L 
de l'ovule dans ie carpelle et de la graine dans le fruit, forment 
un ensemble tel qu'il ne peut plus être question désormais de 
réunir les Dipsacacées aux Valérianacées dans une seule et 
mème famille, comme M. Hoeck l'a proposé récemment. Il « 
devient, au contraire, nécessaire de les en séparer davantageet 
de leur attribuer, surtout à cause de leur tétramérie florale, une 
place à part dans l'alliance des Rubiales. 


5 ; J 
VI. — Sur LE GENRE MORIINA ET SA PLACE DANS LA 
CLASSIFICATION. 


Créé par Tournefort en 1703 et dédié au D° Morin, membre 
de l'Académie des Sciences de Paris, le genre Morina à ét 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 191 


rangé par lui dans sa troisième classe, c’est-à-dire dans un 
groupe différent de ceux qui renfermaient les Dipsacacées 
(douzième classe) et les Valérianacées (seconde classe) (1). Au 
contraire, Vaillant, critiquant sur ce point Tournefort, l'a 
introduit, en 1722, sous le nom de Diodothecu, dans sa classe 
des Dipsacées, entre les Pterocephalus et les Valeriuna (2). 
Lorsque A.-P. de Candolle a séparé, en 1805, les Valérianacées 
des Dipsacacées, il à maintenu les Morina dans la seconde 
famille, et ce genre y a été conservé depuis lors par tous les 
botanistes. À deux degrés différents, il est vrai : tantôt direc- 
tement, c'est-à-dire sans être séparé des autres genres plus que 
ceux-ci ne le sont entre eux, suivant l’avis de Coulter en 1824, 
de Bentham et Hooker en 1873, de Baiïllon en 1880 et de 
M. Hoeck en 1891; tantôt indirectement, c'est à-dire séparé 
davantage des autres genres comme type d’une tribu distincte, 
les Morinées, suivant l'opinion de A.-P. de Candolle en 1830, 
adoptée récemment par M. Hoeck en 1902 (3). 

Après l'étude qu'on vient de faire de l'inflorescence, de la 
fleur, du fruit et de la graine des Dipsacacées, il suffira de 
jeter ici un coup d'œil sur les parties correspondantes des 
Morina pour s'assurer, comme il a été dit au début de ce tra- 
vail, que ni directement, ni même indirectement, ce genre ne 
peut plus désormais être compris dans cette famille. 

Les diverses espèces de Morina sont groupées actuellement 
en trois sections : Cryptothladia, Diotocalyx et Acanthocalyr, 
les deux dernières déjà reconnues par A.-P. de Candoile 
en 1830. Bornons-nous ici à considérer la seconde, qui est la 


plus nombreuse, et notamment le M. persica, qui à été plus 


particulièrement étudié par nous. 


1. Inflorescence. — A l'aisselle des feuilles supérieures, qui 
sont verticillées par quatre et munies de dents épineuses, comme 
celles des Chardons, les fleurs sont disposées en glomérules, 


(4) Tournefort, Corollarium Inst. rei herbariæ, p. 48, pl. 480, 1703. 

(2) Loc. cit., p. 184 et p. 243, 1722. 

(3) On n'ignore pas que Klotsch, en 1860, a retiré les Morina des Dipsacacées 
pour les classer parmi les Acanthacées. Mais aussitôt après, en 1861, Garcke 
a repris l'étude de ce genre et lui a rendu son ancienne place dans la Classifi- 
cation (Bonplandia, 1861, p. 49). 


192 PH. VAN TIEGHEM 


qui sont des cymes bipares contractées, à la façon de celles des 
Labiées, par exemple. Il y a déjà loin de ces glomérules axil- 
Jaires aux capitules terminaux des Dipsacacées. 

Le court pédicelle de chaque fleur n’en produit pas moins 
tout d'abord des bractées sous-florales concrescentes en tube et 
formant ainsi un involuere gamophylle uniflore, comparable 
à l’involucelle des Dipsacacées. C’est même là le caractère prin- 
cipal sur lequel on s’est appuyé autrefois pour incorporer ce 
genre à cette famille, et que l’on invoque encore aujourd'hui « 
pour l’y maintenir. Il faut remarquer cependant que de pareils … 
involucres gamophylles uniflores, quoique très rares, serencon- 
trent çà et là dans les familles Les plus diverses. Son parler des 
Nyctagacées, on en trouve chez les Valérianacées dans les genres 
Hoeckia el Triplosteqia, comme il a été dit au début. On en 
observe mème, sous forme d’involucelle, dans quelques Com- 
posées ; car si l’ A IE uniflore des En est pes 
il est gamophylle dans les Lagascea, etc. À 

Ici, le tube de l'involucre, aplati latéralement, est muni de 
de nervures parallèles, unies en un réseau par de nom- … 
breuses anastomoses transverses ; parvenues au bord, sans 
former d’arcades, elles se prolongent directement dans autant 
d'arêtes épineuses très inégales. IL y en a deux plus grandes « 
antéro-postérieures, deux moyennes latérales et huit plus petites 
alternant par paires avec les quatre autres. Les deux grandes 
épines antéro-postérieures reçoivent même chacune trois ner- 


des deux nervures voisines. Largement ouvert en haut, Le tube 
n'a ni sillons, ni fossettes sur la face externe, ni éperons, ni 
diaphragme d’aucune sorte sur la face interne. Il diffère donc 
beaucoup de celui de l’involucelle des Dipsacacées. Pourtant, M 
il paraît formé, comme celui-ci, de quatre bractées concres 
centes, deux latérales et deux antéro-postérieures, munies 
chacune de trois nervures parallèles. 

Cette tétramérie de l’involucre est en contradiction avec 
l'opinion émise par Eichler en 1875 (1) et acceptée par M. Hoeck 
en 1891, suivant laquelle l'involucre serait formé par la con- 
crescence de deux bractées seulement, qui seraient antéro- -posté- 


(4) Loc. cit., p. 280 et p. 282, fig. 148 E, 1875. 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 193 


rieures. Mais elle est d'accord avec la manière de voir soutenue 
en 1893 par M. Celakowsky (1) et avec le nouvel avis exprimé 
en 1902 par M. Hoeck, qui regarde maintenant l’involucre 
des Morina comme constitué par la concrescence de quatre 


bractées (2). 


2. Fleur. — La fleur se compose de quatre verticilles, calice, 
corolle, androcée et pisuil, concrescents dans toute la région 
inférieure, qui ést lichement entourée et longuement dépassée 
par le tube aplati de l'involucre, ce qui rend l'ovaire infère. 
Séparée du calice par un brusque et court étranglement, cette 
région inférieure ovarienne est comprimée latéralement, plate 
sur une face; bombée sur la face opposée, où elle se prolonge au- 
dessus de l’étroite insertion du calice en une sorte de talon. La 
face plate à trois nervures, une au milieu et deux aux extrêmes 
bords ; la face bombée en à aussi trois, une médiane et deux 
latérales. IT en résulte pour cette région une symétrie bilatérale 
transversale, déjà fortement accusée et qui se marquera encore 
davantage quand elle deviendra le fruit. On y reviendra tout à 
l'heure. I suffit ici de remarquer que la zone périphérique de 
la région ovarienne renferme seulement six méristèles et non 
pas huit comme chez toutes les Dipsacacées. 

Inséré sur la région concrescente par une base très étroite, 
le calice est gamosépale, à tube large el court prolongé en deux 
lames foliacées divergentes, égales, situées l’une à droite, l’autre 
à gauche, dépassant toutes les deux le tube de l’involucre. C'est 
de ces deux lames surmontant l'ovaire en forme d'oreilles, que 
Vaillant à Uiré ce nom de Diototheca qu'il à voulu, on ne sait 
pourquoi, substituer à celui de Morina donné par Tournefort. 

Chacune de ces lames a deux nervures parallèles, qui sont 
latérales sans médiane, el son extrémité, parfois entière, est 
souvent bilobée. C'est la preuve qu'il entre, dans sa constitu- 
lion, deux sépales, concrescents dans toute ou presque toute 
leur longueur. Ensemble et avec le tube qui les porte, les deux 
lames forment un calice gamosépale, bilabié, que l'on doit 


(4) Celakovsky, Ueber den Blüthenstand von Morina (Bot. Jahrb. für. 
Systemalik, XVIL, p. 395 et p. 417, 1893). 
(2) Loc. cit., p. 408, 1902. 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 18 


194 PH. VAN TIEGHEM 


considérer comme typiquement pentamère, mais où le sépale 
postérieur avorte au delà du fube commun, comme chez les 
Veronica, par exemple, ce qui le rend profondément zÿgo- 
morphe. 

Cette manière de comprendre le calice est conforme à l'in- 
terprétation qu'en ont donnée Eichler en 1875 (1) et Celakovsky 


en 1893 (2). Un tel calice diffère profondément de celui des 


Dipsacacées. 

La corolle est gamopétale, à tube étroit et long, termifié par 
cinq lobes inégaux formant deux lèvres, linférieure à trois 
lobes plus grands, la supérieure à deux lobes plus petits. Dans 
le bouton, le pétale inférieur médian recouvre les deux laté- 
raux, mais les deux postérieurs les recouvrent aussi : d’où une 
différence marquée avec la préfloraison de la corolle quinqué- 
lobée des Dipsacacées. Cette corolle, bilabiée et zygomorphe, est 
évidemment formée de cinq pétales concrescents, qui alternent 
avecles cinq sépales du calice également zygomorphe. 

Tout le monde est d'accord sur ce point, mais il faut re- 
marquer cependant que, d’après Eichler, la préfloraison de la 
corolle serait la même que chez les Dipsacacées, c’est-à-dire 
-que les deux pétales postérieurs seraient recouverts par les deux 
latéraux, ce qui est une erreur (3). 

Typiquement composé de cinq élamines alternes avec les 


pétales, l'androcée n’en a que deux fertiles; ce sont les latérales: 


postérieures ; la médiane postérieure et les deux latérales anté- 
“eures avortent. Les filets des deux étamines fertiles sont con- 
-crescents au tube de la corolle dans toute sa longueur et ne 


s'en séparent que près de la gorge, en arrière, entre les deux. 
pétales postérieurs et les deux latéraux. La partie libre du filet, . 


munie comme d'ordinaire d’une seule méristèle, est courte et 
porte, attachée dorsalement près desa base, une anthère à quatre 
sacs polliniques à déhiscence longitudinale introrse. C’est donc 
à tort que chacune de ces deux étamines a été regardée par 
“Coulter en 1824 (4), et d'après lui par A.-P. de Candolle en 


(1) Loc. cit., p. 283, fig. 148 E, 1875. 
42) Loc. cit., p. 413 et suiv. 

‘{3) Loc. cit., p. 381, fig. 148 E., 1875. 
(4) Loc. cit., p. 28 et 33, 1824. 


LA 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 195: 


1830 (1), comme double, comme formée par la concrescence 
de deux étamines, et l'androcée tout entier comme diadelphe, 
opinion qu'on s'étonne de voir encore-professée par Eichler 
en 1875 (2) et par M. Hoeck en 1891 (3). 

Les deux étamines latérales antérieures sont représentées 
dans le tube de la corolle par leurs méristèles ; elles n’avortent 
que dans leur partie supérieure libre. L'étamine postérieure 
médiane n'est pas môme représentée dans le tube de la 
corolle ; son avortement est complet. 

Le pollen est très remarquable. Ses gros grains jaunes sont 
allongés en cylindre, souvent rétrécis au milieu en forme de 
biscuit; autour de la ceinture, ils portent trois papilles, revêtues 
par l’épaisse exine finement ponctuée et terminées chacune par 
un pore que l'intine traverse en augmentant de moitié la 
longueur de la papille. Cette conformation, déjà remarquée 
et figurée par H. de Mohl en 1835 (4), est très différente de 
celle qu’on a rencontrée chez les Dipsacacées. 

Le pistil est concrescent dans toute la longueur de sa région 
ovarienne, c'est-à-dire jusqu'à la base du style, avec l'ensemble 
des trois verticilles externes, eux-mêmes concrescents, ce qui en 
rend l'ovaire infère. 11 est formé de trois carpelles, un en avant 
et deux en arrière, concrescents dans toute leur longueur 
jusqu'au sommet du style, qui se termine par un sligmale 
discoïde entier. Dans le style, appliqué tout du long contre le 
fond du tube de la corolle et sortant plus haut entre les deux 
anthères rapprochées, les trois carpelles sont également présents 
et développés. On y voit, en effet, trois méristèles égales et 
équidistantes, autour d’un cylindre plein, relativement épais, 
formé de cellules collenchymateuses, qui est le tissu conducteur. 

Dans l'ovaire, il en est autrement. Seul, l'un des trois car- 
pelles développe normalement sa loge et y forme un ovule: 
il est seul fertile, et c’est l'un des deux latéraux postérieurs. La 
loge unique est donc latérale, superposée à l'une des deux lames 


(4) Loc. cit., p. 644, 1830. 

(2) Loc. cit., p. 281, fig. 448 E, 1875. 

(3) Loc. cit., p. 185, 1891. 

(4) Loc. cit., p. 228 et p. 315. « Presque cylindrique, dit-il; de (rois côtés, 
une saillie semblable au col d’une bouteille, à travers laquelle la membrane 
interne se prolonge en forme de canal » (pl. X, fig. 33). 


196 PH. VAN TIEGHEM 


du calice, et c’est ce qui rend la région inférieure de la fleur 
bombée du côté externe, plate du côté interne, en un mot 
transversalement zygomorphe, comme il a été dit plus haut. 

Outre les six méristèles signalées à ce moment dans sa zone 
périphérique, celte région renferme dans la face plate, super- 
posé à la méristèle médiane de cette face, un massif eylindri- 
que hbéroligneux, formé par l'union des méristèles marginales 
des trois carpelles, seules individualisées dès la base, les 
méristèles médianes ne s'isolant que beaucoup plus haut 
à la base du style. C’est de ce massif que, vers le sommet de 
la loge, se sépare la méristèle du raphé de son unique ovule. 
À ce niveau, l’on aperçoit, de chaque côté du massif, une petite 
logette vide, qui n'existe pas plus bas, qui ne se prolonge pas 
plus haut ; c’est la trace des deux loges des carpelles stériles, 
l'un médian antérieur, Pautre latéral postérieur. 

Ainsi constitué, le pisuil est zygomorphe dans sa région ova- 
rienne, mais son plan de symétrie est transversal, tandis que le 
calice, la corolle et l’androcée, également zygomorphes, ont leur 
plan de symétrie longitudinal. 

Dans sa grande loge, le carpelle latéral fertile renferme, 
attaché en haut, sur la suture de la face plate, au niveau et 
près des deux logeltes, un seul ovule anatrope pendant. Cet 
ovule est très plat, dilaté en aile et dirigé transversalement ; la 
méristèle du raphé, qui occupe l’un des bords, remonte sur le 
bord opposé jusque vers le micropyle, formant ainsi une 
boucle complète dans le plan tangentiel. L'ovule a done son 
plan de symétrie tangentiel ; 11 est exonaste. Le nucelle y est 
d'ailleurs petit et transitoire, enveloppé d’un seul épais tégu- 
ment ; en un mot, il est lranspariété unitegminé. 

La structure du pistil du Horinaa été complètement méconnue 
par Eichler en 1875 et par tous les auteurs qui ont suivi et qui, 
à son exemple, l'ont considéré comme formé {typiquement de 
deux carpelles médians, dont un seul, l'antérieur, estreprésenté, 
en un mot comme identique à celui des Dipsacacées. 

Telle qu'on vient de lexposer, tétramère pour l’involucre, 
pentamère pour le calice, avec avortement d'un sépale, pour la 
corolle et aussi pour l’androcée, avec avortement de trois éta- 
mines, trimère pour le pistil avec stérilité de deux carpelles, en 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 197 


outre fortement zygomorphe dans-ses quatre verticilles consti- 
tutifs, mais avec plan de symétrie longitudinal pour les trois 
premiers, transversal pour le quatrième, la conformation de la 
fleur des Morina peut être représentée, avec l'involucre, par la 
formule F = (4B)-{(5S+ 5P492E—+ 3C), et sans l'involucre, 
par la formule F = (5S+5P+49E+13 C), sans tenir compte 
des deux étamines antérieures, représentées par leurs méristèles 
dans le tube de la corolle. Elle est donc très différente de celle 
des Dipsacacées. 

Le diagramme qu'en a donné Eichler en 1875 et qui a été 
reproduit dans tous les ouvrages ultérieurs se trouve être inexact 
et doit être rectifié dans quatre de ses parties (1}. I y a quatre 
bractées à l'involucre et non deux: les deux pétales postérieurs 
de la corolle sont recouvrants dans le bouton, non recouverts ; 
les deux étamines sont simples, non doubles par concrescence ; 
enfin le pistil a trois carpelles représentés, dont un seul fertile 
latéral, et non un seul médian antérieur. Le diagramme qu’en à 
tracé Celakovsky en 1893 est plus exact, mais doit être également 
rectifié pour le pistil (2). 


3. Fruit el graine. — Enveloppé à distance par le large invo- 
lucre et couronné par le calice persistant, le fruit est un achaine. 
Comme la région florale dont il provient, et plus fortement 
encore, il esl zygomorphe, symétrique seulement par rapport 
au- plan transversal de la fleur, en forme de cone renversé, à 
face interne plate, à face externe, superposée à l'une des lames 
du calice, bombée avec un talon dépassant l’étroite insertion du 
tube calicinal, toutes deux mamelonnées. La couche scléreuse 
du péricarpe entoure toute ja grande loge fertile et forme au 
milieu de la face plane, vers le niveau d'insertion de la graine, 
un repli autour de l’ensemble des deux logettes stériles, dont la 
cloison deséparalion ne se selérifie pas. A ce niveau, la trace de 
la région ovarienne des deux carpelles stériles se retrouve donc 
dans le fruit, rendue même plus nette el plus facile à voir que 
dans Fovaire par suite de la sclérificalion du péricarpe. Au- 
dessous de ce niveau et jusqu'à la base, la couche scléreuse 


® (D) Loc. vit, p. 279, fig. 148 E, 1875. 
(Loc: , pl: IX, fig. 43, 1893. 


198 PH. VAN TIEGHEM 


n'offre, au milieu de la face plate, qu’une seule logette cylin- 
drique ; elle résulte ici de la destruction de la colonne libéro- 
ligneuse formée, comme il a été dit plus haut, par l'union des 
méristèles marginales des trois carpelles. 

Orientée dans l'unique loge latérale du fruit comme était 
l’'ovule dans l'unique loge latérale de l'ovaire, la graine est 
aplatie latéralement, creusée au milieu de sa face plane interne 
d'un profond sillon occupé par le repli du péricarpe, et son 
mince tégument renferme une boucle vasculaire dans le plan 
tangentiel. En un mot, comme l’ovule dans l’ovaire, la 
a dans le fruit son plan de symétrie tangentiel. 

Sous le tégument, réduit à une seule asise de petites cellules à 
parois minces et brunâtres, se trouve un épais albumen oléagi- 
neux et aleurique, sans amidon, enveloppant un embryon droit 
à radicule supère, à deux larges et minces cotyles appliquées, 
concaves en dedans, situées de part etd’autre du plan de la boucle 
vasculaire. Son plan médian est donc radial dans le fruit, 
perpendiculaire au plan de symétrie de la graine ; en un mot, il 
est accombant. 

J'ai pu constater aussi la présence d'un épais albumen dans 
la graine mûre du M. longifolia Wallich et du M. Wallichiana 
Royle. Sijinsiste sur ce point, c'est parce que M. Garcke affirme 
n'avoir pas trouvé d'albumen dans la graine müre des Morina 
(Bonplandia, 1861, p. 50). 


4. Conclusion. — Place des Morina dans la Classification. — 
L'analyse sommaire qui précède suffit à montrer, entre les 
Morina et les Dipsacacées, toute une série de différences, inté- 
ressant à la fois la forme et la disposition des feuilles, Finflo- 
rescence et l'involucre, la fleur dans ses diverses parties, le 
fruit et la graine, dont les deux principales paraissent être la M 
pentamérie typique de la fleur et la structure tout autre du 
pistil. 

Elles sont si nombreuses et si grandes, qu'après les avoir 
constatées, il devient manifestement impossible de conserver | 
désormais ce genre dans cette famille, même indirectement en 

en faisant le type d’une tribu distincte, comme le voulait A.-P.. 
de Candolle en 1830. Son exclusion, annoncée au début dec 


REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 199 


travail et appuyée alors provisoirement sur la seule inflores- 
cence, se trouve donc de tout point justifiée. 

La question se pose maintenant de savoir si le genre Morina, 
ainsi libéré des Dipsacacées, peut être rattaché à la famille des 
Valérianacées, ou s’il doit être regardé, à côté d’elle, comme le 
type d'une famille autonome. 

A cette question, la structure du pistil et du fruit, telle qu'on 
vient del’exposer, permet peut-être de répondre immédiatement. 
Avecses trois carpelles, dont un seul latéral est fertile etuniovulé, 
ce qui en provoque la zygomorphie transversale, avec son ovule 
anatrope pendant exonaste, à plan de symétrie tangentiel, 
le pistil ressemble de tout point à celui des Valérianacées. De 
même le fruit, avec sa graine à raphé latéral, à plan de symé- 
trie tangentiel, et son embryon accombant. Il y aurait donc 
lieu, semble-t-il, d'incorporer désormais les Morina à la famille 
de Valérianacées. 

Par l'involucre gamophylle uniflore, ils se rapprochent des 
Hoeckia el Triplosteqiu, qu forment déjà dans cette famille une 
tribu distincte, les Triplostégiées. Mais par l’inflorescence et 
plusieurs caractères floraux, notamment la singulière confor- 
mation du calice, ils s'en éloignent assez pour ne pouvoir pas 
être compris dans cette tribu et pour devoir constituer, à côté 

d'elle dans la famille, une tribu nouvelle, les Morinées. En 
même temps, il conviendra d’ériger en genre autonome 
la section Acanthocalyx de A.-P. de Candolle, où l’androcée 
a quatre étamines didynames, la postérieure seule ayant avorté. 
La tribu sera donc composée pour le moment des deux genres 
_ Morina et Acanthocalyx. 

Quand il a donné, il y a plus d’un siècle, leur autonomie aux 
Valérianacées, si A.-P. de Candolle avait tracé, dans la série 
des Dipsacées de Vaillant, laligne de séparation entre les Ptero- 
cephalus et les Morina, au lieu de la faire passer entre les Morina 
et les Valeriana, la question de limite eût été résolue il y a plus 
d'un siècle, arbitrairement il est vrai, comme elle l'est aujour- 
d'hui rationnellement, si l'on adopte cette première solution. 

Mais remarquons, en terminant, que la seconde des deux 
solutions indiquées plus haut mérite aussi d’être examinée et 
pourrait même être préférée. 


US CT VV SET 


200 , PH. VAN TIEGHENM 


En se fondant sur la présence d’un involuere gamophylle 
uniflore autour de la fleur et d’un albumen dans la graine, deux. 
caractères que ne possèdent pas les véritables Valérianacées, 
on peutne pas vouloir incorporerles Mori ina à cette famille, ce qui 
conduitnécessairement à regarder ce genre comme le type d’une 

famille nouvelle, à côté des Valérianacées, savoir les Morinacces. 
Mais alors il conviendra de ranger aussi dans cette famille les | 
deux genres Triplostegiu et Hoeckia, qui possèdent également … 
ces deux caractères. En sorte que les Morinacées compren- 
dront deux tribus : les Morinées, avec les deux genres Morina 
“et Acanthocalyr, et les Triplostégiées avec les deux genres. 
Tr iplostegia et Hoechin. 

L'avenir montrera laquelle de ces deux A d ailleurs 
très voisines, il convient d'adopter définitivement. Il nous suffit 
ici d’avoir, par l'expulsion des Morinées, rendu à la famille des. 
Dipsacacées l'homogénéité qui lui appartient et qui lui assure 1 
une place à part dans l'alliance des Rubiales. de. 


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Paris et Départements. DS a Étranger.… 


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:RECHERCHES 


SUR LA 


STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT 
DES BURSÉRACÉES 


APPLICATION A LA SYSTÉMATIQUE 


Par À. GUILLAUMIN 


INTRODUCTION 


LIMITES DE LA FAMILLE DES BURSÉRACÉES, SA POSITION DANS LA 
CLASSIFICATION. 


Si l’on ne considère que grosso modo la morphologie et l’or- 
ganisation générale des Burséracées, cette famille paraît très 
voisine des Anacardiacées : les feuilles sont presque toujours 
composées ; la fleur, du type 3 ou 5, est à androcée nor- 
malement diplostémone ; il existe un disque nectarifère géné- 
ralement intrastaminal et l'ovaire unique est formé de plusieurs 
carpelles. Cela explique que beaucoup d'auteurs ont réuni les 
Burséracées et les Anacardiacées (1) en une seule famille sous 
le nom de Térébinthacées : c’est ainsi qu'en 1825 Kunth, suivant 
l'exemple d'Ant.-Laur. de Jussieu (1785), considérait les Bursé- 
racées comme faisant partie des T'erebinthaceæ mais en leur 
donnant la valeur d’une tribu, opinion admise par Aug.-Pyr. 
de Candolle dans le Prodromus (1825), par Bentham et Hooker 
dans le Genera Plantarum (1867), par Le Maoût et De Caisne 


(4) Dans leur Cours de Botanique, MM. Bonnier et Leclerc du Sablon em- 
ploient le nom de Térébinthacées comme synonyme d’Anacardiacées : il vau- 
drait mieux, ce semble, réserver à ce mot son acceplion primilive de groupe 
plus général. 


* 


13 


202 À. GUILLAUMIN 


dans leur traité de Botanique (1876), soutenue plus récem- 
ment par M. van Tieghem dans son traité de Botanique 
et enseignée encore par M. Flahault dans son cours de 
1892-93. 

Toutefois, si les Burséracées et les Anacardiacées ontla même 
disposition des pièces florales et les mêmes caractères anato- 
miques (canaux sécréteurs dans le liber), elles diffèrent par un 
caractère parfaitement fixe : le nombre des ovules dans chaque 
carpelle ; il y en a deux chez les Burséracées, un seul chez les 
Anacardiacées. Les Rutacées possédant des organes sécréteurs 
internes, une fleur à androcée généralement diplostémone et un 
ovaire pluriloculaire renfermant normalement plus d'un ovule 
par carpelle, il a été tout nalurel d'en rapprocher les Burséra- 
cées ; aussi n'est-il pas étonnant que MM. Léon Marchand en. 
1869 et Engler en 1882 (Ælora brasihensis, XIE) qui admettaient 
les Burséracées comme famille, y aient incorporé les Amyridées. 
Du reste, dès l'année suivante, Engler dans les Monographiæ 
Phanerogamarum, IV (1883) les en exclut, mais en conservant 
dans les Burséracées le genre Ganophyllum et en continuant 
de les situer au voisinage des Anacardiacées. En 1896, dans 
les. Pflanzenfamilien, et en 1898 dans le Syllabus der Pflanzen- 
familien, ce même auteur rejette le genre Ganophyllum et place 
les Burséracées dans la série des Géraniales tandis qu'il range 
les Anacardiacées dans les Sapindales. 

Depuis lors, Engler a créé (1) deux genres nouveaux, Porphy- 


ranthus et Canariastrum pour des plantes incomplètes de 


Lenker; nous avons montré (2), d’après les échantillons recueillis 
par M. Aug. Chevalier, que le genre Porphyranthus ne saurait 
être une Burséracée; quant au genre Canariastrum, nous ne le | 
connaissons que par la description. 

Nous avons également indiqué (3), à la suite de l'étude 
d'échantillons-types, que le Sorindeia trimera d'Oliver devait 
être incorporé au genre Pachylobus, sous le nom de Parhylobus 
trimerus Guillaumin, mais que, par contre, le Pachylobus daho- 
mensis devait être rejeté dans les Anacardiacées. 

) Botanische Jahrbücher, XXVI, 1899. 


({ 
(2) Morot, Journ. de Bot., 1908. 
(3) Ibid., 1909. 


| 
(à 


_ STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 9203 


Il nous à semblé (1) également difficile d'admettre la fusion 
du genre Dacryodes avec le genre Parhylobus et l'on ne trouve 
aucun caractère différentiel bien tranché entre les Santiriopsis 
et les Pachylobus. En sorte que la famille des Burséracées, ainsi 
comprise, renferme, suivant l'ordre d'Engler, les genres suivants: 

1. Crepidospermum, 
2. Protium, 

3. Tetragastnis, 

4. Trattinichia, 

5. Canarium, 

6. Canariellum, 

7. Pachylobus, 

8. Dacryodes, 

9. Santiria, 

10. Scutinanthe, 

11. Aucoumea, 

12. Triomma, 

13. Boswellia, 

14. Bursera, 

15. Commiphora, 

16. Garuga, 

17. Canariastrum (genus incertæ sædis peut être voisin de 
Canarium au dire d'Engler). 

A la suite de nos recherches sur l'anatomie comparée du 
genre Pachylobus, nous avons constaté qu'on pouvait, presque 
toujours, y reconnaître les espèces par la seule étude anatomi- 
que. La forme et la structure particulière des embryons et des 
jeunes plants a également frappé notre attention, de sorte: que 


. nous nous proposons ici de rechercher si l'anatomie de l'adulte 


et l'étude morphologique et anatomique du développement ne 
viennent pas indiquer certaines affinités entre les genres et 
jeter quelque lumière sur la classification. 

Dans la première partie, uniquement descriptive, nous 
suivrons l'ordre des genres précédemment établi, étudiant 
successivement dans chaque genre : 

1° Les organes végétatifs de l'adulte, 


(1) Bull. du Mus:, 1907, n° 7, el 1908, no 3. 


204 À. GUILLAUMIN 


2° La fleur, 

3° Les fruits. noyaux et embryons, 

4° Les germinations dans leur aspect extérieur et leur orga- 
nisation interne. 

Dans la seconde partie, nous tâcherons de tirer quelques con- 
clusions intéressant la systématique anatomique et morpholo- 
gique ; en comparant celles-ci à celles fort intéressantes mais 
malheureusement encore très élémentaires, fournies par l'étude 
des produits, nous nous efforcerons d'élaborer une classification 
vraiment rationnelle de la famille et de dégager les affinités 
réelles des Burséracées. 

Grâce aux nombreuses collections de l'Herbier du Muséum, 
grâce à celles de l’herbier de l'Afrique occidentale française 
recueillies par M. Aug. Chevalier, grâce enfin aux envois de 
nombreux correspondants, nous avons pu éludier l'anatomie 
de l'adulte chez près de quatre-vingts espèces ; malheureusement, 
quand il s’est agi de nous procurer des semences et des germi- 
nations, nous nous sommes heurtés à des difficultés souvent 
insurmontables, en sorte que l'étude du développement présente 
forcément de nombreuses lacunes que nous espérons pouvoir 
combler par la suite. 


C’est pour nous un devoir bien agréable de remercier ici nos 
maîtres MM. Bonnier, professeur de Botanique à la Sorbonne, 
Lecomte, professeur de Phanérogamie au Muséum, et Dubard, 
maître de conférences à la Sorbonne et sous-directeur du 
Laboratoire colonial du Muséum, pour leur grande bienveillance 
à notre égard et les nombreux conseils qu'ils nous ont pro- 
digués, ainsi que M. Costantin, professeur de culture au 
Muséum qui a bien voulu très aimablement mettre les serres 
du Muséum à notre disposition pour les semis dont nous avons 
eu besoin. à 

Nous sommes également très heureux de remercier pour les 
matériaux d’études et les renseignements qu'ils nous ont pro- 
curés, Son Excellence M. le D'Treub, directeur de l’Institut bota- 
nique de Buitenzorg ; MM. Renouf, directeur del’Agriculture au 
Punjab; Willis, directeur de l'Institut botanique de Péradényia; 
Ridley, directeur du jardin botanique de Singapoore ; Maiden, … 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 205 


directeur du jardin botanique de Sidney; Haffner, directeur du 
jardin botanique de Saïgon ; Huber, directeur du Musée Goeldi 
au Para ; Evans, surintendant du jardin botanique de la Tri- 
nidad ; Rose, curateur de l’herbier national des États-Unis à 
Washington ; le professeur D' Heckel, directeur de l'Institut 
colonial de Marseille ; Krempf, de la mission permanente d'Indo- 
Chine et directeur par intérim du jardin botanique de Saïgon ; 
Serre, vice-consul de France à la Havane; Aug. Chevalier, sous- 
directeur de l'École des Hautes-Études au Muséum, chargé de 
missions dans l'Afrique occidentale ; Diguet, correspondant du 
Muséum ; de Mendonca, planteur à San Thomé; D' Nordmann, 
à Tientsin ; Brandegee, curateur honoraire de l’'herbier de l'Uni- 
versité de Berkeley (Californie), ainsi que MM. les administra- 
teurs des provinces de Diégo-Suarez, Tamalave et Fénérive et 
le Commandant du cercle de Mœvatanana. 

Nous remercions tout particulièrement le R. P. Klaine, mis- 
sionnaire apostolique, qui, malgré son grand âge et lessoins &e 
son ministère, n’a pas cessé, pendant plusieurs années, de nous 
fournir d’abondants matériaux jusqu’au jour où, terrassé par 
la paralysie, 1l lui à été impossible de continuer ses excursions 
autour de Libreville. 


Ce travail a été fait, partie au laboratoire de Phanérogamie du Muséum, 
partie aux laboratoires de Botanique de la Faculté des sciences à Paris el à 
Fontainebleau. 


PREMIÈRE PARTIE 


4. — CREPIDOSPERMUM Hooker f. 


Nombre des espèces : 2. 
Espèces étudiées : C’. rhoifolium Triana et Planchon, C. Gou- 
dotianum Triana et Planchon. 


Tige. — Chez le C. rhoifolium la moelle est à cellules 
minces mais irrégulières; le péricycle est formé d’arcs con- 
tinus à cellules inégales, les unes petites, les autres très. 
grandes; les rayons médullaires sont presque toujours unisériés 
et l'on trouve des sclérites disséminées par petits groupes dans 
l'écorce où Jadin signale quelques cristaux simples d’oxalate 
de calcium. Les mêmes particularités se retrouvent chez le 
C. Goudotianum, toutefois les cellules médullaires de la tige 
sont moins inégales et je n'ai pas trouvé de cristaux d'oxalate. 

Feuille. — Dans la feuille on ne rencontre pas d'hypoderme, 


Fig. 1. — Crepidospermum rhoifolium. — Coupe transversale d’une foliole : Gr. 215. 


mais l'épiderme est constitué par des cellules de grande dimen- 
sion, tandis que celles de la couche palissadique sont peu élevées 


mais souvent dédoublées dans le sens de la hauteur, principa- 
lement chez le C. Goudotianum, où certaines d’entre elles, de 
taille deux ou trois fois plus grande, renferment des cristaux 
d’oxalate rarement groupés en mâcles. 

- La face inférieure est parsemée de poils affectant une forme. 
très particulière, signalés chez les Canarium hispidum, Dacryodes 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 207 


hexandra, Santiria mollis et bornensis : ils sont pluricellulaires 
et contournés sur eux-mêmes, ce qui leur a valu de Solereder le 
nom significatif de « poils en escargot ». Suivant toute vrai- 
semblance ils sont sécréteurs. 

On voit, qu’au point de vue anatomique, ces deux espèces ne 
diffèrent que par de très petits caractères de plus ou de moins; 
morphologiquement, elles sont aussi bien voisines puisqu'elles ne 
se distinguent que par les feuilles qui sont serretées ou non et les 
inflorescences qui égalent le Liers de la feuille ou à peine la moitié. 

Fleur. — La fleur est du type 5, mais il n’y aque cinqétamines 
alternipétales au lieu de dix en deux verticilles insérés au même 
niveau. Le disque est annulaire. L'avortement d’un verticille 
staminal est également normal chez certaines Anacardiacées. 

Fruit et embryon. — Le fruit est drupacé, à péricarpe rési- 
neux et renferme un à trois noyaux crustacés uniloculaires. 
Fait unique pour là famulle, mais très fréquent — on pourrait 
presque dire constant — chez les Anacardiacées, l'embryon est 
courbe ; les cotylédons sont entiers, incurvés, cachent presque 
complètement la radicule et présentent une coloration verte 
peu fréquente pour la famille (Canarium Balansæ, Bursera 
Simarub1). Nous n'avons pu étudier les germinations. 

_ En résumé, le genre Crepidospermum ‘est particulièrement 
remarquable par son androcée et ses embryons qui tous deux 
rappellent certaines Anacardiacées. 


2. — PROTIUM Burmann. 


Nombre des espèces : 52. 

Espèces étudiées : P. Afmeceça March., P. Beandou March., 
P. brasiiense Engl., P. Copal Engl., P. crassifolium Engl., 
P. elegans Engl., P. grandifolium Enel., P. heptaphyllun 
March., P. Jcicariba March., P. javinicum Burm., P. mada- 
gascariense Engl., P. multiflorum Engl., P.obtusifolium March., 
P. reticulatum Engl., P. serratum Engl. 


Le genre Protium forme, au point de vue anatomique, un tout 
très homogène où l’on ne peut guère observer de variations 
sensibles. 


208 A. GUILLAUMIN 


Tige. — Dans la tige, la moelle est formée de cellules régulières, 
égales, à parois minces, les rayons médullaires sont uni ou bi- 
sériés, on rencontre de nombreux canaux sécréteurs dans le 
liber secondaire, les arcs péricycliques sont relativement peu 
épais et formés de cellules homogènes et l’écorce présente sou- 
vent des sclérites. C’est exactement les particularités qu'on 
rencontre chez tous les Protium de la section Marignia et les 
P. heptaphyllum, P. multiflorum, P. Copal, P. Almereqa, 
P. elegans et P. brasiliense, avec cette différence que, dans cette 
dernière espèce, les arcs péricycliques homogènes sont réunis 
entre eux par de grandes cellules sclérifiées. Chez le P. serratum, 
les sclérites font défaut dans l'écorce, mais on y rencontre de 
grandes et nombreuses lacunes probablement sécrétrices. 

Jadin (1) indique en outre dans cette espèce des canaux 
sécréteurs dans la moelle, mais nous n’en avons jamais observé, 
bien que nous ayons étudié des échantillons indiscutablement 
bien déterminés. 

Quant à la présence ou l'absence d’oxalate en mâcles ou en 
cristaux simples, il ne saurait y avoir à un caractère de spéci- 
fication anatomique puisque, pour deux échantillons de P. serra- 
tum aussi comparables que possible, l’un n’en possédait pas, 
tandis que les cristaux abondaient dans le second. 

Feuille. — L'anatomie de la feuille, de même que celle de la 
tige, ne présente que des variations bien minimes d’une espèce 
à l’autre : jamais il n'y a d’hypoderme ; il estextrêmement rare 
que l’assise palissadique soit dédoublée ; encore, dans ce cas, ne 
forme-t-elle pas deux assises régulières continues, superposées ; 
il est très fréquent de rencontrer des cellules mucilagineuses 
dans l’épiderme supérieur, tandis que nous n’en n'avons pas 
remarqué à la face inférieure, on en rencontre en outre parfois 
dans l’assise palissadique qui présente fréquemment des cellules 
beaucoup plus larges, courtes et renflées contenant un cristal 
d'oxalate. La feuille ne présente aucune symétrie par rapport à 
un plan horizontal puisque le tissu palissadique ne se trouve 
qu’à la face supérieure ; c’est donc à tort que Stépowski (2) l'a 
qualifiée de bifaciale. 


(4) Journ. de Bot., 1893. 
(2) Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die oberirdischen vegetations- 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 209 


La feuille du P. reticulatum présente un épiderme supérieur 
à cellules toutes grandes mais peu épaisses et un épiderme infé- 
rieur papilleux : c'est la seule espèce de Protium chez qui nous 


2 


| Fig. 2. — Coupes transversales de folioles de Protium. — 1, P. javanicum 
| 2, P. serralum: Gr. 215. 


ayons observé cette particularité, elle est du reste assez aber- 
rante du type du genre, à cause de son fruit déhiscent à 
maturité et de ses noyaux intimement juxtaposés mais non 
soudés entre eux. 


organe der Burseraceæ. Dipterocarpeæ, und Guttiferæ mit besonderer berücksicht:- 
gung der Sekretbehälter, 1905. 


ANN. SC. NAT, BOT., Je série. se 7 


210 A. GUILLAUMIN 


La feuille du P. crassifoliuin est absolument comparable à 
celle du P. reficulatum sauf le manque de papilles à l'épiderme 
inférieur, tandis que le P. Zcicariba présente souvent un dédou- 
blement partiel de l’assise palissadique. | 

Les P. Almecega, Copal, elegans, grandifolium et hepta- 
phyllum sont également dépourvus de cellules mucilagineuses, 
tandis qu'on en rencontre dans l'épiderme supérieur de tous 
les Protium de la section Marigniu et dans la couche palissa- 4 
dique du P. javanicum. 3 

Nous avons rencontré des lacunes probablement sécrétrices 
dans le mésophylle de la feuille du P. brasiliense. Au sujet de 
cette espèce, nous ferons remarquer que C. de Candolle (1) à 
décrit avec figure à l'appui « des faisceaux (intramédullaires) 
formant un anneau interne fermé, orienté à contre-sens » dans. 

le pétiole de la feuille des Zcicopsis { Protium) brasiliense Eng]. et 
‘insigne Engl. Tout d'abord cela semble ètre une particularité 
bien étrange pour le genre car, comme nous le montrerons par … 
la suite, il n'existe de faisceaux médullaires que dans les genres ‘4 
à fleur du type 3. Nous avons du reste vérifié les dires de 

C. de Candolle sur les échantillons vus et cités par Engler dans M 
les Monographiæ PhanerogamarumiIN, p.70, comme constituant M 

les types de l'espèce créée par lui et nous n’avons rien rencon- 
tré ressemblant, de près ou de loin, à un anneau libéro-ligneux 
médullaire orienté à contre-sens ; nous n'avons pu étudier « 
anatomiquement le péliole et le péliolule du P. insigne, mais il M 
nous semble bien peu probable qu'il puisse présenter la parti- | 
cularité in diquée par C. de Candolle. 

Le limbe des feuilles est souvent garni de longs poils tecteurs 
plus ou moins crochus (P. Almecega etserralum, P. Spruceanumt 
d'après Solereder). Nous avons en outre observé des poils 
capités sur la face inférieure de la feuille de P. serratum. “4 

Fleur. — On sait que la fleur est gamosépale, dialypétale, du M 
type 4-5 avec anneau nectarifere intrastaminal. Il est extrô 
mement rare que ce dernier avorte totalement dans la fleur G 
En coupe transversale, dans une fleur & l'anneau nectarifère. 
présentait sur ses deux faces un tissu nectarifère non papilleux, 


.(1) Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones (Mém 
de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, XXVI, 1879). Se 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES bé 


abondamment pourvu de stomates, tandis que la partie médiane 
n était constituée que par un parenchyme quelconque : il n'y 
avait aucun vaisseau. 

L'ovaire présente 4-5 loges à 2 ovules chacune ; le rudiment 

_ d’ovaire de la fleur & du P. Javanicum ne présente aucune trace 
de loges : au centrese trouve un très gros faisceau libéro-ligneux, 

tandis que les faisceaux périphériques correspondant aux 

_ faisceaux carpellaires sont uniquement parenchymateux. 

Fruit. — Le fruit est drupacé à 4-5 noyaux, libres es uns 
des autres, mais parfois intimement juxtaposés (P. reticulatium), 
à une seule loge chacun ; à maturité la partie non ligneuse est 
indéhiscente, rarement à déhiscence septicide. I semble donc 
qu'à ce point de vue le genre Prolium constitue un passage 
entre les genres à fruits déhiscents et ceux à fruits indéhiscents, 
car on ne trouve aucune différence générique entre les 2 groupes 

_ de Protium qui puisse justifier un démembrement du genre. 

_ Embryon et germination. — Nous avons pu étudier le déve- 
loppement du P. jaranicum 
grâce à des semences que 

* nous a envoyées Son Excel- 

| lence le Dr Treub. 

Le noyaus’ouvre suivant une 

ligne longitudinale se confon- 


À 
à 
î 
ë 


Fig. 3. — Proltium javanicum. — 1, em- Fig. 4 — Germination de Protium java- 
bryon de face X3; 2, embryon de dos rnicum. 
_ X 3; 3, cotylédons dépliés : Gr. nat. 
dant avec son grand axe, les cotylédons sont presque sessiles, 
_ minces, foliacés, plissés; et ne verdissent qu’en sortant de terre, 


219 A. GUILLAUMIN 


— c’est dire qu'ils sont épigés (1) Is ne sont pas divisés jusqu’à 
leur base (composés) comme chez les Garuga, Canarium, Bur- 
sera, mais présentent seulement trois lobes triangulaires très 
nets ; il y a 5 nervures partant de la base du limbe, et s’anasto- 
mosant à leur extrémité ; la nervure médiane présente seule 
des ramifications pennées dans sa partie supérieure. 

Les premières feuilles sont à 3 folioles, l’impaire étant la plus 


sas 
ON EEE 


OS 6e = ue prise + 
na 
a DRE] 
a | 


grande, toutes sont serretées dans leur 
moitié supérieure, alors que chez l'a- 
dulte toutes les folioles sont absolu- 
ment entières. Exceptionnellement les 
premières feuilles peuvent être simples, 
mais les deux folioles latérales sont 
indiquées par deux lobes très visibles ; 
nous avons observé un cas où la 
deuxième feuille était transformée en 
Fig. 5. — Prolium javanicum. mule = : : ’, 
Ÿ % coupetransversaled'un  deUX asCidies successives disposées en 
jeune pétiole cotylédonaire chapelet. 
montrant deux faisceaux . \ . 
libéro-ligneux et, entre eux, La phyllotaxie des premières feuil- 
un faisceau de bois primitif Jos paraît assez variable, car elles sont 
en voie de disparition : Gr. È : 
25 ; 2, schéma de la coupe tantôt franchement alternes, tantôt 
transversale du pétiole de la + , , x : is d 
te Goo insérées au même niveau, mais dans 
ce cas, l’une des feuilles commence à. 


se développer avant l’autre, car elles sont faussement opposées. | 


(1) Les cotylédons sont toujours épigés chez les Burséracées. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 213 


Jamais il n’y a de stipules, tous les Profium en sont du reste 
dépourvus. 

L'axe hypocotylé jeune présente 10 faisceaux et dans sa 
partie supérieure on rencontre à la fois la structure alterne et 
la structure superposée sans vaisseaux intermédiaires : cette 
disposition peut se suivre Jusque dans le pétiole des coylédons 
de germinations relativement âgées (quand les cotylédons 
sortis de terre sont dépliés, avant l'apparition de la première 
feuille). 

Sur le pétiole cotylédonaire, de même que sur la tige jeune, 
on rencontre des poils tecteurs unicellulaires allongés et des 
poils capités analogues à ceux de la face inférieure du P. ser- 
ralum. 

L’assise subéro-phellodermique de la tige se forme de bonne 
heure dans la couche sous-hypodermique et fonctionne déjà 
quand il y a deux feuilles ; à ce moment, le péricycle est déjà 
sclérifié. L'oxalate se dépose en cristaux et en mâcles dans 
l'écorce ; nous avons vu précédemment qu'il y subsistait à l'état 
adulte. 

Le pétiole de la première feuille présente, non pas un cercle 
de faisceaux comme chez l'adulte, mais seulement un arc large- 
ment ouvert à sa partie supérieure. La structure du limbe est 
comparable à celle de l'adulte ; toutefois il existe sur la face 
supérieure quelques poils tecteurs comme sur la jeune tige et 
les cristaux d’oxalate manquent dans le tissu palissadique qui ne 
… possède pas, par suite, les énormes cellules renflées dont nous 
avons parlé. 

En résumé, le genre Protium est caractérisé par la forme des 
cotylédons, le fruit et les noyaux. 


3. — TETRAGASTRIS Gärtner. 


Nombre des espèces : 3. 
Espèce étudiée : T°, balsamifera Kze. 


Tige. — Chez le T'. balsamifera, la moelle est à cellules minces, 
petites quoique de taille inégale, les arcs scléreux péricycliques 


214 A. GUILLAUMIN 


sont continus et formés de petites cellules régulières et il n'ya 
pas de sclérites dans l'écorce, mais celle-ci présente d'assez 
nombreuses cavités sécrétrices. Nous n’avons trouvé de l’oxalate 
qu'en cristaux simples, peu nombreux, localisés seulement dans 
l'écorce; Jadin en a signalé en outre dans les plus grandes : 
cellules de la moelle. 
Feuille. — Le péliole est entouré, sur une face seulement, 
d’une couche subéreuse assez épaisse et présente les mêmes 
caractéristiques que la tige; Stépowski y signale dans le paren- 
chyme de nombreuses cellules mucilagineuses que nous n'avons 
pas observées. ‘11 
Le limbe ne présente pas d'hypoderme, l’assise palissadique 
ne comprend qu'une seule couche el nous n'avons observé ni 
cellules mucilagineuses ni poils. C’est également à tort que 
Stépowski appelle une telle feuille bifaciale puisque les deux 
faces ne présentent entre elles aucune symétrie ; il applique du 
reste ce qualificatif aux feuilles de toutes les Burséracées qu'il 
a étudiées alors qu'aucune ne l'est réellement ; il veut proba … 
blement exprimer par ce mot qu'il existe des stomates sur les 
deux faces du limbe, mais là encore le terme serait inexact 
puisqu'il y à une très grande différence entre le nombre des 
stomates des deux Fe : RSS 
Fleur. — La fleur est du type 5, souvent incomplet par 
avortement d’une pièce à chaque verticille du périanthe et des M 
deux pièces correspondantes dans l'androcée, c’est dire que 
celui-ci est diplostémone. Les pétales sont soudés sur la moitié 
de leur longueur environ, le disque est un anneau épais englo= « 
blant à son intérieur un ovaire massif à à style nul, présentant 
5-3 loges biovulées. 
La soudure des pétales entre eux est remarquable, d autant sci 
plus qu'elle est très rare chez les Burséracées (Trattinichia qui 
a la fleur du type 3 et, parmi les genres à fleur du type 5, 
Comnuphorael Garuga), encore ces deux derniers genres présen= 
tent-ils un mode d'organisation florale très différent, le calice, 
la corolle, et l'androcée étant, tous trois, soudés entre eux à 


id anneau). 
Fruit et embryon. — Le fruit des a agastris est drupac ÿ 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 215 


indéhiscent à 5-3 noyaux ligneux uniloculaires distincts et 
libres les uns des autres; dans chacun de ceux-ci se trouve 
un embryon unique (1) à radicule courte, à cotylédons entiers, 
non plissés, épais, hémisphériques, absolument bourrés d’une 
huile limpide, aromatique, jaune clair, exsudant à la moindre 


blessure. 


Ces cotylédons n1 repliés, ni plissés, sont exceptionnels pour 
la famille des Burséracées et rappellent d’assez loin chacun des 
lobes ou plutôt des pyramides cotylédonaires des Pachylobus. 
A maturité, il y existe déjà des faisceaux hbéro-ligneux en 
formation et des canaux sécréteurs libériens. 

Le seul autre genre de Burséracées ayant des cotylédons non 
plissés est, comme nous l'avons vu, le Crepidospermum, mais 
l'embryon estcourbedansson ensemble, ce qui rappelle certaines 
Anacardiacées ; il est par ailleurs parfaitement distinct du 
Telragastris à cause de sa corolle dialypétale, de son androcée 
isostémone et de son ovaire à style développé, sans parler de la 


forme du disque. 


En résumé, le genre T'etragastris est particulièrement remar- 


quable par sa corolle et son embryon. 


4. — TRATTINICKIA Willdenow. 


Nombre des espèces : 4 (2). 
Espèces étudiées : 7. burseræfolia Mart., T. rhoifolia Wild. 


Tige. — Chez le 7”. burseræfolia, la moelle est formée de cel- 
lules homogènes, non selériliées, tandis que chez le 7”. rhoïfoliu 
la zone externe de la moelle est constituée par des ceilules allon- 
gées fortement sclérifiées et la zone interne par des cellules 
régulières mais sclérifiées par plages. 


. (4) Engler a observé dans certains cas le développement complet des deux 
ovules d’une même loge. 

(2) Nous ne considérons le Trattinickia Schwackeana Glaziou (nomen) que 
comine une variété du T. burseræfolia, caractérisée : 1° par les pédicelles flo- 
raux égalant toute la fleur et non le calice seulement; 2° par l'acumen des 
folioles atteignant 2 centimètres au lieu d'être très court ou même nul; 3° par 
les veinules saillantes au lieu d'être non saillantes. 


216 A. GUILLAUMIN 


Jadin indique des cellules médullaires scléreuses réunies par 
masses chezle T. burseræfolia mais sans parler de la zone externe 
ù de la moelle : ce caractère 


RS ; HT Le > 
_— . — serait il variable puisque 
a æ 8 nous n'avons Justement pas 

F trouvé de cellul sdullai- 

e 6 rouvé de cellules médullai 


res scléreuses dans cette 
espèce, ou bien y aurait-il 
erreur de détermination de 
l'échantillon étudié ? 

Si dans les deux espèces 
les rayons médullaires sont 
très nombreux el unisériés, | 
ee par contre les arcs scléreux : 
FUN péricycliques sont formés de 

| cellules régulières chezle 7. 
burseræfolia tandis qu'onen 
rencontre à la fois de peti- 
tes et de grandeschez le T. 
rhoifolia. Xl existe des sclé- 
rites corticales chez ces deux 
espèces, mais elles sont loca- 
lisées surtout dans la partie 
interne chez le T°. burseræ- 
folia. Solereder, lepremier, 
a signalé la présence de 
fibres filiformes dans le liber 
primaire et nous les avons 
également observées. Jadin 
n'avait rencontré dans la 
Fig. 6. — Traltinickia rhoifolia. — Coupe tige que de rares cristaux 

transversale de la tige. — e, écorce; p, simples d’oxalate ; nousn’en 


péricycle; b, bois; »m, moelle présentant Je 
deux sortes de cellules, des fibres et des avons pas vu dans la uge 


EUR RENE mais ils étaient très nom- 
breux dans le pétiole. 
Feuille. — Le pétiole et les pétiolules présentent dans la 


moelle des faisceaux libéro-ligneux orientés à contre-sens (le | 
bois en dedans et le liber à l'extérieur) qui manquaient dans 


_ pilleuses chez le T. burse- 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES va | 


Hi 


] 


MATE 
EN 


la tige, pourvus comme les 
faisceaux normaux de ca- 
naux sécréteurs libériens. 

Le limbe, de même que 
la tige, montre des diffé- 
rences spécifiques très mar- 
quées suivant les espèces 
‘que nous avons étudiées : 
la face inférieure est pres- 
que dépourvue de poils, 
sauf sur les nervures, mais 
garnie de protubérances pa- 


ræfolia, tandis que l'épi- 
derme inférieur est creusé 
de nombreuses cryptes lar- 
gement ouvertes et abon- 
damment revêtuesde petits 
poils crochus unicellulaires  Fig.7.— Coupes transversales de folioles de 


: ! Trallinickia. -- 1, T. rhoifolia ; 2, T. bur- 
chez le T. rhoifolia ; ces seræfolia: Gr. 215. | 


218 A. GUILLAUMIN 


eryptes, à l'œil nu, donnent à la face inférieure du limbe un 
aspect aréolé très particulier. 

Bien qu'on ait, nous ne savons pourquoi, signalé les Bursé- 
racées comme prédisposées à offrir des domaties, on ne saurait 
considérer les cryptes pilifères de la feuille du T.rAoifolia comme 
des repaires d’Acariens, ainsi qu'il en existe chez les Diptéro- 
carpées, par exemple, car elles se trouvent trop régulièrement 
disposées et manquent à l'aisselle des nervures latérales et le 
long de la nervure médiane où les domaties se forment en 
général. ; 

Nous avons rencontré en outre des poils « en escargot » 
identiques à ceux des Crepidospermum sur l'épiderme inférieur 
du T°. burseræfolia seulement ; en dehors de ces particularités, 
propres à chaque espèce, nous avons constaté que l'hypoderme 
Den toujours et que la couche palissadique ne compre- 
_ nait qu'une assise de cellules très allongées. 

Blenk, cité par Solereder, aurait constaté ce fait étrange que 
les cellules palissadiques ne renfermeraient que très peu de 
grains de chlorophylle. 

Fleur. — N'ayant eu à notre disposition que des fleurs 
sèches, nous n'avons pu en poursuivre l’anatomie détaillée, 
toutefois chez le T. Schvackeana nous avons pu constater que le 
tissu conducteur du tube pollinique formait dans le style une 
masse unique, centrale, limitant une cavité circulaire ; nous 
n'avons pu cependant étudier la disposition des cellules con- 
ductrices. 

La fleur est du type 3 et possède un disque nectarifère 
épais intrastaminal, le style est très court mais distinct : il est 
à remarquer que les pétales sont soudés entre eux jusqu’à une 
certaine hauteur comme chez les Tetragastris. 

Il faut retenir, en outre, la corrélation qui existe entre la 
fleur du type 3 et la présence de faisceaux libéro-ligneux mé- 
dullaires au moins dans certains organes, car c’est un fait abso- 
lument constant dans la famille el qui présente un très grand 
intérêt au “oi de vue d’une classification vraiment rationnelle, 
c'est-à-dire s'appuyant d’une façon concordante sur la morpho- 
logie aussi bien que sur l'anatomie et le développement. 

Fruit et embryon. — Le früitest une drupe ne se desséchant 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 219 


pas à maturité, indéhiscente et ne renfermant qu'un seul 
noyau osseux, épais, pluriloculaire, formé très nettement par la 
soudure axiale des noyaux correspondant à chacun des carpelles. 

n'est pas sans intérêt de comparer ces noyaux juxtaposés 
jusqu’à soudure intime de ceux du Protium reticulatum qui, 
tout en étant fortement serrés les uns contre les autres ne sont 
pourtant pas soudés, peuvent se séparer sous la pression du 
doigt et doivent certainement se disjoindre lorsque le fruit, 
tombé à terre, le péricarpe se met à pourrir. 

Si la corolle campanulée, à pétales concrescents sur une 
longueur assez grande, rappelle le genre T'etragastris, les noyaux 
soudés en un seul l'en différencient nettement, sans parler de 
l'absence de faisceaux médullaires dans la feuille de ce dernier 
genre. 

Bien que nous n’ayons pu nous procurer de germinations de 
Traitinichia, on sait que les cotylédons sont minces et con- 
tournés; la radicule longue et grèle est infléchie et rappelle 
quelque peu en cela les embryons entièrement courbes des Cre- 
Pidospermum et de nombreuses Anacardiacées telles que les 
Euroschinus, Schinopsis, Semecarpus, Mawria, ete. 


9. — CANARIUM Linné. 


Nombre des espèces : 14%. 

Espèces étudiées : C. album Rœusch, Mihi., C. australasi- 
cum F.Muell., C. Balansæ Engl., C. bengalense Roxb., C. Boi- 
vin Engl., C. Chevalieri Mihi., C. cinereum Mihi., C. commune 
L., C. Kitengo Miq., C. Kunstleri King. (1), C. luzonicum Miq.. 
C. Mehenbethene Gäxtn. (a C. moluccano distincto !), €. moluc- 
canum BL., €. nigrum Engl., C. occidentale Chev., C. oleosum 
Engl. (= C. microcarpum Wild), C. pulchre bracteatum Mihi., 
C. Radlkoferi Perk., C. rostriferum Miq.,}C. rotundifolium 
Mihi., C. rufum À. W. Benn., C. secundum A. W. Benn., C. 
subulatum Mihi., €. Thorelianum Mihi., C. triandrum Engl., 
C. Valetonianum Engl. ex Hochr., C. vittatistipulalum Mihi., 


(#) Nous n’avons lrouvé aucune différence spécifique permettant de distin- 
guer cette espèce du C. denticulatum BI. qui lui est antérieur. 


220 À. GUILLAUMIN 


C. Vrieseanum Engl., C. zeylanicum BL, C. sp. (Harmand 
190), €. sp. (Harmand 520), €. sp. (Pierre 910), C. sp. (Pierre 
4237) in Herb. mus. Paris. C. sp. (Klaine 2) in Herb. meo. 


Si l'on compare la monographie de ce genre faite par Engler 
dans les suites au Prodromuset celle, plus réduite, du Pflanzen- 
familien, élaborée par le même auteur, on constate que les 
limites primitives du genre ont été successivement resserrées. 
À la suite des travaux de Jadin montrant que les différences 
entre les Scutinanthe etles Canurium ne consistaient pas seu- 
lement dans une différence de nombre des pièces de la fleur, 
mais aussi en des dissemblances anatomiques, la section Scuti- 
nanthe Engl. à été rétablie dans sa valeur primitive de genre; 
la section Africana Engl. a été de même restaurée à l’état de 
genre (Pachylobus) par Engler lui-même. En dernier lieu, cet 
auteur ne conserve donc plus que deux sections : Eucanarium 
et Triandra. Une observation nouvelle de M°*° J. Perkins (1) 
semble devoir détruire cette dernière section : chez Le €. carapi- 


folium Perk (2), elle a pu observer que le fait d’avoir 3 étamines. 


n'était pas constant, qu'on en trouvait 4 et même 6 et qu'il 
n'existait par suite aucune limite entre les sections d'Engler. 

Dans ces conditions le genre Canarium ne serait donc plus 
divisé qu'en 6 séries : 


Étamines réunies en un disque court ou insérées en dehors 


du disque. Noyau OSSCUX ÉPAIS 2eme Nimes 1. Crassipyrena. 
Étamines réunies en un anneau plus ou moins long, libre 

du disque en grande partie..." 4... 2. Monodelpha. 
Étamines libres, insérées autour du disque.............:. 3. Choriandra. 
Étamines accolées au disque, noyau mince.... ......... 4. Tenuipyrena. 
Ps de disques te et SR ANNE OR ere 5. Parvifolia. 
Étamines très courtes, calice urcéolé, ouvert seulement 

par trois petites ouvertures lobées. .................:, 6. Urceolata. 


(1) Fr agmenta Floræ Philippinæ, Da102> 

(2) La créatrice de l’espèce dit que celle-ci est peut-être identiques au C. al- 
bum de Blanco et au C. luzonicum de Miquel, n'ayant tous deux que des dia- 
gnoses insuffisantes. Le type de Blanco n'a pas été conservé, que nous 
sachions, et nous n’avons jamais vu celui de Miquel qui est peut-être détruit. 
Comme nous l'avons indiqué (Bull. Soc. bot. de France, 1908, p. 616) nous 
avons été amenés à considérer comme type du C. luzonicum le n° 21 736 de 
Borden, et comme celui du C. album une plante cochinchinoise envoyée par 
Krempf. Celle-ci ayant six étamines, c'est donc le C. carapifolium Perk. qui 
forme le passage entre les anciennes sections Triandra et Eucanarium. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 291 


Ces séries ne semblent guère correspondre à quelque chose de 
réel et de nettement défini : lorsque dans la série Crassipyrena 
les étamines sont insérées en dehors du disque, quelle différence 
existe-t-il avec la section suivante si les filets staminaux sont 
réunis, où avec la sectionChorianda s'ils ne le sont pas? Dans 
la section Urceolata la longueur des étamines ne laisse rien 
présumer de la réunion ou de la liberté de leurs filets les uns par 
rapport aux autres, enfin la différence d'épaisseur de l'endo- 
carpe nous paraît êlre surtout inhérente à l’âge des fruits 
conservés dans les herbiers. Il ne resterait donc comme carac- 
tères ayant une réelle valeur que la présence ou l'absence de 
disque et la soudure en tube ou la liberté des filets staminaux. 
Quoi qu’il en soit, nous nous sommes adressé pour l'étude 
de l'adulte à des types choisis dans chacune des séries (sauf Ia 
série Parvifolia qui nous a complètement manqué) afin de 
vérifier sicelles-cicorrespondaient à des différences anatomiques 
ou bien si les différences d'espèce à espèce, dans une même série, 
n'étaient pas plus importantes. Nous avons en outre étudié un 
grand nombre d'espèces de série incertaine, 


1° SÉRIE : CRASSYPyRENA Engl. 


Racine. — Chez le C. commune, la racine adulte présente de 
larges vaisseaux dans lesquels nous avons pu observer de nom- 
breux thylles obstruant complètement leur lumière, le liber 
contient de fréquents canaux sécréteurs de grand diamètre ct 
quelques fibres sclérifiées ; dans l'écorce, peu épaisse, on observe 
de très nombreuses plages scléreuses l'occupant presqu'en 
entier ; dans aucun tissu n'existait. d’oxalate sous une forme ou 
sous l’autre. 

Chez les C. Boivini et C. seylanicum, Y'anatomie de la racine 
est identique sauf que les plages scléreuses de l'écorce sont 
remplacées par un anneau régulier continu. 

Tige. — Chez le C. commune, la moelle est formée de cellules 
minces, régulières, et contient de volumineux faisceaux anor- 
maux disposés régulièrement en cercle à la périphérie, le péri- 
cycle forme un anneau scléreux continu et non une série d’ares 
juxtaposés et contigus : les cellules y sont particulièrement 


299 A. GUILLAUMIN 


dissemblables, les unes étant petites et polygonales, les autres 
très grandes et à contour arrondi sans forme nettement définie. 
Dans l'écorce, lesselérites sont très peu nombreuses, assez petites 
et à section circulaire. : 
Le €. zeylanicum présente une structure de la tige absolument 
identique, par contre le 
CC: secundurm estmires 
différent : la moelle est 
constituée par des cellules 


trois régions: au centre 
une partie non sclérifiée, 
autour de celle-ci une 
seconde complètement 


pe sclérifiée, englobée elle- 
même dansune troisième, 
comparable à celle du 


Hesse d'un poil capité e une jeunc centre et renfermant les 
feuille de Canarium oleosum : Gr. 215. : 
faisceaux anormaux, par 

suite disposés suivant un cercle régulier. 

Dans le liber, il n'y avait pas trace de fibres lignifiées, le péri- 
cycle sclérifié était continu mais festonné et formé de cellules 
régulières el les nombreuses sclérites corticales étaient réunies. 
par petits groupes de 6 à 10. L’oxalate était en màcles dans la 
moelle et le liber, en cristaux simples dans le péricycle et les selé- 
rites corlicales. 

‘ Chez le €. Boivint. la moelle est mince et non sclérifiée comme 
chez les €, commune et ©. zeylanicum, mais les cellules y diffèrent 
beaucoup de taille, les faisceaux médullaires sont tantôt en 
cercle, Lantôt dispersés i irrégulièrement, el cela dans un même 
rameall, Ce Qui prouve que de tte ne saurait avoir 
aucun intérêt pour une classification anatomique des espèces. 

Le péricyele est identique à celui des €. commune et C. zeyla- 
nicum el l'écorce présente des sclérites et des mâcles d’oxalate. 

Chez le €. Balansæ, la moelle est, comme dans l'espèce précé- 
dente, formée de cellules homogènes et les faisceaux anormaux 
x sont disposés en cercle, mais on trouve en outre un grand 
nombre de canaux sécréteurs non accompagnés de bois et de 


G 


Cr 


homogènes présentant 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 220 


lhiber et presque toules les cellules contiennent un gros cristal 
d’oxalate; les arcs péricycliques sont à cellules dissemblables et 
les selérites manquent complètement dans l'écorce où l’oxalate 
est peu nombreux. 

Nous croyons devoir également rapporter à cette série la 
nouvelle espèce malgache que nous avons récemment dé- 
crite (1) sous le nom de C. pulchre bracteatum. La structure y 
diffère peu des précédentes espèces, toutefois les cellules de la 


moelle sont homogènes et, à l'intérieur de l'anneau régulier de 


faisceaux anormaux, s'en trouvent d’autres disséminés sans 
ordre; le péricycle est formé de cellules dissemblables et les 
sclérites corticales sont fort nombreuses. 

Feuille. — Le pétiole et les pétiolules présentent une organi- 


sation en tout identique à 
D — 


celle de la tige y compris les ET = 
faisceaux anormaux. en / ] 
Le limbe n'est jamais 
pourvu d'hypoderme et las- | / 
sise palissadique est unique, |) 
L7 
4 


les plus petites nervures 
possèdent leur canal sécré- 
teur libérien comme dans 


tous les autres genres de a 
Burséracées. Le C. secun- / 
dun ne présente de parti- E 
culier que l'absence com- 
plète d’oxalate et la pré- (l 
sence à la face inférieure ue . 
À L . Fig. 9. — Candarium secundum. — Coupe 
de petits poils raides unicel- transversale d'une foliole : G. 215. 


lulaires; chez le C. Boivin, 

il existe de nombreuses cellules mucilagineuses dans l’épiderme 
supérieur et la couche palissadique est simple, les cellules mà-. 
clifères, peu nombreuses, étant seules dédoublées. Chez le 
C.pulchre bracteatum, l'épiderme supérieur est également muei- 
lagineux et l'épiderme inférieur est revêtu de poils allongés, 
droits, multicellulaires. 


- (1) Notulæ systemalicæ, L, p. T6. 


294 A. GUILLAUMIN 


Tandis que danstoutes ces espèces les pétiolules étaient eylin- 
driques comme le pétiole au-dessus du renflement moteur, chez 
le C. Balansæ ils forment une sorte de gouttière : en coupe il y 
a un anneau libéro-ligneux comme d'ordinaire, mais flanqué en 
plus des deux côtés, dans les 
ailes, de deux faisceaux libéro- 
ligneux ne présentant rien de 
particulier. En dehors de cela, la 
feuille n'a rien de bien particu- 
lier : 1n°y à pas de cellules muei- 
lagineuses, les cellules palissadi- 
Fig. 10. — Schéma de la coupe trans Quessont très courtes, les mâcles 

es MR du Canariu®. Sont très nombreuses dans le 

üssu lacuneux et les stomates, 

localisées seulement à la face inférieure, sont légèrement en- 
foncées dans le tissu épidermique. 

En résumé, dans cette première série les variations d'espèce à 
espèce sont assez considérables pour pouvoir presque distinguer 
celles-ci, sans toutefois s’écarter de l’organisation typique des 
C'anarium caractérisée par les faisceaux médullaires se ren- 
contrant à la fois dans la tige et la feuille. 


2° SÉRIE : MoNoDELPHA Engjl. 


Racine et tige. — Chez le C. australasicum elle C'. bengalense, 
la structure est identique à celle du €. commune sauf que, dans 
cette dernière espèce, les tissus sont littéralement bourrés 
d'oxalate. 

Feuille. — Chez le €. australasicum, la structure du limbe 
n'offre rien de bien particulier, mais l’épiderme supérieur est 
formé de cellules à parois minces, allongées dans le sens de la 
hauteur, et la couche palissadique est parfois dédoublée mais 
jamais d’une façon continue; il existe des cristaux dans la zone 
lacuneuse. 

Chez le C. bengalense, c'est sensiblement la même chose, mais 
les cellules de l’épiderme supérieur ne sont pas allongées, la 
couche palissadique n’est jamais partiellement dédoublée, 
l'oxalate du tissu lacuneux est en màcles au lieu d’être en cris- 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 225 


taux et l'épiderme inférieur porte des poils courts et unicellu- 
laires. 

On voit que dans les deux espèces de cette série que nous 
avons étudiées, il n'y à aucune différence anatomique nettement 
marquée avec les espèces de la série précédente ; bien plus, les 
espèces de la première série diffèrent souvent plus entre elles 
qu'avec celles de la deuxième ; l'étude d’autres espèces 
montrera qu'il en est de même pour les autres séries. 


3° SÉRIE : CHoRIANDRA Engl. 


Chez les C. oleosum (C. microcarpum) et villosum la structure 
de. la tige est iden- 
tique à celle du C. 
Balansæ et celle du 
limbe de la feuille 
n'en diffère que par 
la présence de cel- 
lules mucilagineuses 
dans l’épiderme su- 
périeur ; quant aux 
pétiolules, ïls sont 
circulaires comme 
d'ordinaire. 


4° SÉRIE : 
TeNvIPYRENA Engl. 


Chez le C. rostri- 
ferum, la moelle est SE 
Fig. 11. — Canarium villosum. — Coupe transver- 


homogène et à cel- sale d’une foliole : Gr. 245. 
lules minces comme 


chez le C. commune, mais les faisceaux anormaux sont dispo- 
sés sans ordre, la couche scléreuse péricyclique n’est pas en 
anneau continu mais formée d’une série d’ares fibreux à cel- 
lules très hétérogènes, les sclérites sont rares dans l'écorce et 
disséminées de-ci, de-là. L'oxalate fait presque complètement 
défaut. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 15 


296 A. GUILLAUMIN 


Rien de particulier dans la feuille. 


Les espèces de la 5° Série : ParviFoLIA Engl. nous ont com- 
plètement fait défaut. 


6° SÉRIE : URCEOLATA Engl. 


Le C. Vrieseanum ne présente guère de particularités anato- 
miquesremarquables, toutefois l’'épiderme supérieur de la feuille 
est formé de grandes cellules à parois épaisses entremèlées de 
cellules plus grandes encore, vraisemblablement mucilagi- 
neuses, le tissu palissadique, formé d’une seule couche, renferme 
quelques màcles de petite taille, mais on n’en rencontre pas 


dans le tissu lacuneux. A la face inférieure, sur les nervures, se 


rencontrent quelques poils droits, lignifiés, unicellulaires. 

Le C. triandrum dont Engler fait, comme nous l'avons dit, 
letype d’une section distincte que ne saurait justifier la mor- 
phologie depuis les observations récentes, présente un certain 
nombre de particularités spéciales : la moelle, formée de cel- 
lules de taille régulière, présente d’abondantes plages de cellules 
entièrement sclérifiées et montrant de fines canaliculations 
rayonnant autour du centre comme dans les noyaux ligneux 
(ceux des Canarium par exemple), mais ces plagesscléreusesne 
forment pas de zones concentriques comme chez le €. secun- 
dim ; le périeycele, très mince, est à peine festonné et constitué 
par des cellules très dissemblables; dans l’écorce il existe des 
sclérites disséminées çà et là, mais pas d’oxalate. 

La feuille présente des stomates sur les deux faces, Pépi- 
derme est dépourvu de cellules mucilagineuses ; l’assise palis- 
sadique est, comme d'ordinaire, à une seule couche et l’on ne 


trouve que quelques poils unicellulaires sclérifiés sur la face 


supérieure de la nervure médiane. 


ESPÈCES DE SÉRIE INDÉTERMINÉE. 


Tige. — Le C. Aïlengo présente une moelle à cellules régu- 
lières non sclérifiées, deux cercles concentriques de faisceaux 
anormaux, quelques fibres scléreuses dans le liber, un péricyele 


cs 


CHR. 


| 
| 


+ chez le C. luzonicum au 


_corticales, quoique très 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 297 


en anneau formé d’ares de petites cellules, cimentés entre eux 
par de grandes cellules scléreuses. Dans l'écorce on ne trouve 
pas de sclérites corticales mais de nombreux canaux sécré- 
teurs. L'oxalate, déposé en mâcles, se rencontre un peu par- 
tout. | 
Le C. denticulatum (= €. Kunstleri) ne diffère du C. Xitengo 
que par la présence d’un cercle de faisceaux anormaux au lieu 
de deux, l'absence de canaux sécréteurs corticaux et la pré- 
sence d’un anneau pres- A 
que complet de scléren- $ 7 à 
chyme dans l'écorce : 


contraire, les sclérites 


nombreuses, ne forment 
pas d’anneau même in- 
complet et l’oxalate man- 
que. 

La moelle du C. Che- 
valieri est formée de cel- 
lules de taille très variable, 
mais les deux cercles Fig. 12. — Canarium Mehenbethene. — Coupe 
concentriques de  fais- transversale de la racine ; b, Do liber; 

cs, Canaux sécréteurs; s, sclérenchyme : 
ceaux anormaux et le Gr. 0. 
péricycle particulier rap- 
pellent le €. Aitengo; cependant il existe ici des sclérites dis- 
séminées dans l'écorce et l'oxalate manque. 

Les arcs péricycliques et les sclérites corticales sont identi- 
ques chez-un Canarium certainement nouveau que nous avons 
reçu du P. Klaine sous le n° 2 etque nous avons décrit (1), sans 
toutefois le nommer, vu l'absence de fleurs, mais au contraire 
du €. Chevalieri, la moelle est formée de cellules presqu’homo- 
gènes, les faisceaux y sont disséminés sans ordre et il existe de 
très nombreuses plages scléreuses dans le liber et beaucoup 
d'oxalate surtout en cristaux simples. 

- Les C. cinereum, subulatun et ciltalistipulatum que nous 


(1) Revision des Burséracées du Gabon et du Gongo français (Bull. Soc. bot. 
de France, 1908, p. 267). 


RE D De a OI LA VTT MERS) CS VAT OUR ER4 


228 A. GUILLAUMIN 


avons nommés, et décrits comme espèces nouvelles (1) sont 
extrêmement voisins au point de vue anatomique (moelle 
homogène, faisceaux anormaux en cercle, péricyele hétérogène, 
sclérites corticales), toutefois l'oxalate manque tolalement chez 
les deux derniers, tandis qu'on en rencontre quelque peu chez 


Fig. 13.— Fragment de coupe longitudinale de la tige du Canarium Mehenbelhene. — si 
e, partie interne de l’écorce; p, fibres péricycliques: ?, partie externe du liber; 4 
cs, canaux sécréteurs corticaux et médullaires : Gr. 172. 


le C. cinereum qui présente du reste des fibres libériennes 
sclérifiées. 

Feuille. — La feuille présente un épiderme supérieur à 
grandes cellules mais dont aucune ne parait mucilagineuse 
chez le €. luzonicum; dans l’assise palissadique se rencontrent | 
des mâcles d’oxalate et ordinairement les cellules qui les 
contiennent sont divisées en deux dans le sens de la hauteur. ‘e 

Chez le C. Radlkoferi, on rencontre des grandes cellules 
mucilagineuses dans l’'épiderme supérieur et quelques-unes plus 
petites dans l’épiderme inférieur. 
= Le C. Mehenbethene (2) par son épiderme supérieur à grandes 
cellules dont certaines sont mucilagineuses et son assise 


(1) Burséracées nouvelles ou peu connues de l'Indo-Chine (Bull. Suc. bot. de 


France, 1908). 
(2) Hochreutiner (Plantæ Bogorienses exsiccatæ, p. 58) montre qu'Engler 
(Monog. Phan., IV, p. 149) n'a pas spécialement distingué le C. moluccanum, 
qu'il a depuis (Nat. Pflanz., HI, 4, p. 240) confondu avec le C. Mehenbethene, 
puisqu'il dit : « Stipulis triangularibus vel serratis »; à notre avis, il y a là 
deux espèces différentes justement à cause des stipules. 


forment même un anneau continu entou- 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 299 


palissadique jamais dédoublée, rappelle exactement le ©. 
Vrieseanum, mis l’oxalate, également en mâcles, est localisé 
dans le tissu lacuneux, non dans le tissu palissadique et les 
poils droits sclérifiés sont formés de plusieurs cellules. 

Nous avons remarqué que dans le pétiole l’oxalate faisait 
complètement défaut au-dessus du renfle- 
ment moteur mais que presque toutes les 
cellules étaient bourrées de mâcles au ni- 
veau de ce renflement. 

Renîflement moteur. — Nous avons pu, 
du reste, étudier en détail la structure des 
venflements moteurs qui se rencontrent 
dans la plupart des espèces du genre: par 
exemple €. bengulense, C. Thollonicum, €. 
Schiveinfurthi, C. album. 

Tandis qu'au-dessus de ce renflemient la 
section du pétiole est cylindrique ou sub- 1 
cylindrique et que les faisceaux normaux 
sont régulièrement disposés en cercle, ou 


rant les faisceaux médullaires régulière- 
ment rangés ou disséminés sans ordre, au 
niveau de celui-ci la section est déprimée 
ou même creusée à sa partie supérieure, 
tous les faisceaux sont distincts les uns des Us 2 

autres et normaux et anormaux sont en- Eee 


chevêtrés et orientés dans tous les sens, à la base du limbe 
d'une des premières 


donnant presque l'impression d’une struc- lle dé Carr 
ture de Monocotylédone. La même désor-  ‘°77une x fs; €. 

6 : RS à la base du pétiole 
ganisation, si l'on peut employer ce ter- d'une feuille de Ca- 


narium  bengalense 
me, s'observe dans les renflements moteurs 3 


situés à la base du limbe des folioles de 

certaines espèces et à la partie supérieure du pétiole des 
feuilles simples de jeunes germinations. Ce dernier fait montre 
bien que chez ces jeunes plantes la feuille n’est pas réelle- 
ment simple mais composée unifoliolée, puisque le renflement 
moteur n’est pas à la base comme dans un pétiole, mais au 
sommet comme dans un pétiolule. 


230 A. GUILLAUMIN 


Il serait fort intéressant d'observer, dans les pays où ces 
plantes sont indigènes, la physiologie de ces renflements 
moteurs, l'amplitude et le sens des mouvements des feuilles et 
des folioles et de se rendre compte si Les espèces dépourvues de 


AT 


as 


(à 1 


Fig. 15.— Renflements moteurs d'une jeune feuille (simple) de Canarium commune. 
—1, pétiole au-dessous du renflement; 2, renflement; 3, base du ‘rachis (au- 
dessus du renflement}) : Gr. 30. 


renflements ne sont cependant pas douées de quelques mouve- 
ments comme chez nombre de plantes qui sont dépourvues 
de renflement. 

. De l'étude de toutes les espèces précédentes, on tire cette 
conclusion que les Canarium forment, au point de vue purement 
anatomique, un groupe compact et homogène dans lequel on 


ne saurait distinguer de coupures : tout au plus deux espèces 


voisines peuvent-elles se différencier. 
4° Par la constitution de la moelle ; | 
2° Par la présence ou l'absence de fibres libériennes seléri- 
liées ; 


3° Par la disposition et la composition histologique du péri- 


cycle toujours sclérifié ; 


RS 


RSS 


VE 


ne 


SEE M d 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES Do 


* Par la présence ou le manque de cellules mucilagineuses 
dans l’épiderme des feuilles. 

Toutefois la caractéristique bien nette du genre est de possé- 
der dans la tige, le pétiole, les pétiolules ‘ jusque dans les 
nervures médianes, des faisceaux libéro-ligneux médullaires 
orientés à contre-sens el que nous avons appelés pour cela 
« faisceaux anormaux » alors que tous les autres genres à fleur 
du type 3 n’en possèdent que dans la feuille. 

Faisceaux anormaux. — Jadin, dans son travail sur les 
Térébinthacées, où 1l n'avait étudié que la tige, Les avait signa- 
lés dans vingt-sept espèces; on les à mentionnés depuis dans” 
beaucoup d’autres et nous les avons toujours rencontrés dans 
les nouvelles que nous avons décrites venant de pays les plus 
divers (Afrique occidentale, Congo, Madagascar, Indo-Chine), 
ce qui exclut toute influence due au climat ou à l'humidité. Les 
faisceaux anormaux dans la tige constituent donc là un carac- 
tère absolument fixe, aussi Engler l’a-t-il utilisé avec avantage 
dans sa classification. 

On avait constaté la présence de ces faisceaux anormaux, 
mais sans en étudier le trajet ni l’origine; tout au plus 
Solereder (1) avait-il fait remarquer que ces faisceaux étaient 
parfois réduits à une masse parenchymateuse entourant le canal 
sécréteur. Héraïil (2) avait signalé en outre des faisceaux anor- 
maux chez un grand nombre de plantes de familles diverses 
(Composées liguliflores, Mélastomacées, Acanthacées, Campa- 
nulacées, Polygonées, etc.). Col (3), à la suite de ses recherches 
sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles, arri- 
vait à cette conclusion : 

« La plupart des tissus libériens et libéra-ligneux anormale- 
ment placés sont des trajets partiels de faisceaux normaux. 
Les plantes ayant de telles anomalies forment une série où le 
trajet normal de ces faisceaux est de plus en plus court. 
Finalement le faisceau est entièrement anormal, c’est-à-dire 
qu'il est surnuméraire; le nombre des plantes ayant de tels 


(1) Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 

(2) Él ude de la tige des Dicotylédones (Ann. des Sc. nat. Bot., 1° série, 
(AID): 

(3) Sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques 


Dicotylédones. 


9232 À. GUILLAUMIN 


faisceaux et assez restreint. » Ce qui revient à considérer les 
faisceaux anormaux comme des portions de faisceaux normaux 
en place anormale. 

Je me suis donc efforcé de découvrir ce qu'il en était pour le 
genre Canarium ; on pouvait admettre que les faisceaux n'étaient 
que localement anormaux, ou qu'ils étaient devenus anormaux 
par résorption d’une partie de leur trajet les reliant primitive- 
ment aux faisceaux normaux, d’où deux séries de recherches 
parallèles consistant, la première, à suivre le trajet d’un fais- 
ceau donné pour en saisir les tenants et les aboutissants, la 
seconde, à observer le moment où apparaissaient ces faisceaux 
et à saisir leur mode de formation. 

Nous avons signalé précédemment (1) les premiers résultats 
de ces recherches nous amenant à conclure que : pour le genre 
Canarium les faisceaux médullares sont entièrement anormaur 
dans le temps et dans l’espace. 

Si l'on prend, par exemple, une feuille de €. album, on cons- 
tate que les faisceaux médullaires se terminent en pointe aveugle 
à leurs deux extrémités : les faisceaux diminuent d’abord de 
diamètre, puis sont uniquement lhibériens avec canal sécréteur; 
ce dernier disparaît lui-même et le faisceau n'est plus repré- 
senté que par quelques cellules parenchymateuses qui dispa- 
raissent à leur tour : le faisceau anormal n'est donc pas une 
portion anormale d’un faisceau normal. Mais à la suite des 
recherches de Chauveaud (2) sur les tissus conducteurs primor- 
diaux on a été forcé d’admettre la résorption sur place de cellules 
et même de cellules ayant fonctionné; ici l’on nesaurait admettre 
que les faisceaux anormaux ont été d’abord en rapport avec les 
faisceaux normaux par une anaslomose disparue, puisque nous 
avons pu observer leur apparition et leur différenciation dans 
la moelle même : des cellules médullaires, ne présentant abso- 
lument rien de particulier, se divisent en tous sens, formant un 
amas parenchymateux à l’intérieur duquel se forme un canal 
sécréteur par schizogénèse, tout comme cela a lieu dans les 


(4) Bull. du Mus. (loc. cit.). 
(2) Voy. de nombreuses notes dans le Bulletin du Muséum et de la Societé 
botanique de France, dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences, les 
Annales des Sciences naturelles et la Revue générale de botanique, depuis 14891. : 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 233 


faisceaux normaux, puis le liber se différencie et les tubes criblés 
apparaissent, enfin le bois se forme, souvent même une gaine 
scléreuse enveloppe d'un manchon ce faisceau comparable par 


VER IV 


Fie. 16. — Formation d'un faisceau anormal chez les Canarium. — Y, lormation 
Le . . le A sr. 
du parenchyme particulier; 11, formation du canal sécréteur; IE, apparition des 
. . . . =] 1° . l | 
premiers tubes criblés ; [V, jeune faisceau définitivement constitué : Gr. 215. 


son organisation à un faisceau normal, mais en différant essen- 
tiellement par son orientation renversée el son mode de forma- 
tion. Il n’est toutefois pas sans intérêt de rappeler ici que tout 
le cylindre central provient d’un même groupe de cellules ini- 
tiales et que, par suite, il n'existe pas morphologiquement de 
différence essentielle entre le tissu médullaire et Le tissu libéro- 
ligneux. 

On à pu remarquer que nous avons dit que les canaux sécré- 
teurs se formaient par schizogenèse dans le parenchyme pro- 
cambial avant toute apparition de liber et de bois ; il est donc 


234 A. GUILLAUMIN 


inexact de dire queles canaux sécréteurs des Burséracées doivent 
leur origine au liber pri- 
maire : ils lui sont anté- 
rieurs, le liber ne se forme 
qu'ensuite, à droite et à gau- 
che de l’espace sécréteur qu'il 
entoure rapidement. 
Fleur. — La fleur des 
Canarium est toujours du 
ne type 3, mais comme nous  … 
© que du somme végétatf de la radieule l'avons dit, le nombre des | 
du Canarium rufum. — d, initiales ; ©,  étamines peut s'abaisser par- 
coiffe ; ap, assise pilifère; e, écorce : ALT ; 
Gr. 256. fois à trois seulement ; cel- 
les-ci ont leurs filets plus 
ou moins soudés entre eux à la base au moins dans la fleur © 


Fig..18. —- Canarium oleosum. — T, fragment de coupe transversale de la tigelle 
d'un embryon mûr montrant le canal sécréteur déjà formé dans le procambium : 
G, coupe transversale d'un des lobes du cotylédon d'une très jeune germination 
montrant le liber se formant autour du canal sécréteur : Gr. 215. É 


ou T. Le disque nectarifère est en anneau ou en tube plus ou 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 239 


moins élevé, interne par rapport aux verticilles staminaux, sou- 
vent pourvu de dents ou creusé de sillons alternant avec les filets 
staminaux. Ce disque peut être presque totalement libre des éta- 
mines ou en partie soudé avec le tube staminal. Dans la fleur & 
le disque-existe rarement à l’état d'anneau ou de tube distinet 
mais se confond d'ordinaire avec le tube staminal; une masse 
centrale, souvent poilue, parfois réduite à presque rien, repré- 
sente l'ovaire qui dans la fleur Q ou s est triloculaire avec deux 
ovules par loge, et surmonté d'un style unique terminé par un 
stigmate capité. 

. convient donc lorsque l’on dit qu'une espèce a «les étamines 
réunies en un disque court» ou bien «qu'il 
n'yapas de disque distinct », de bien spéci- 
fier si cela a lieu dans la fleur cou la fleur Q. 
Pour ne prendre qu'un exemple, considé- 
rons la fleur G'du Canaruon littorale (Jax- 
din de Buitenzorg, VI, B, 93), placé par 
Engler dans sa troisième série Choriandra 
caractérisée par « des étamines libres insé- 
rées autour du disque ».En regardant atten- 
tivement, on voit, qu'à leur extrême base, 
les étamines présentent entre elles une 


Fig. 19. — Canarium 
liltorale. — Fleur © 
coupée longitudinale- 
ment; les deux éta- 


légère coalescence représentant le tube 
staminal du type morphologique des C'ana- 
run ; quant au disque nectarifère, il n°y 
en à pas de trace : il faudrait bien se gar- 
der de considérer comme le disque, dont 
elle n’oceupe du reste pas la place, la masse 


minesantérieures sont 
enlevées et indiquées 
par un pointillé mon- 
trant la soudure des 
lilets à l'extrême base, 
on voit, au centre, le 
rudiment d'ovaire XS. 


globuleuse avec fente centrale qui n’est que le pistil rudi- 


mentaire. 


A la suite des recherches de Bonnier (1), Burck (2), Pauchet (3), 


ôn sait que les nectaires ont un double rôle : 


favoriser la 


déhiscence des anthères et fournir des matériaux de réserve 


(1) Les nectaires (Ann. des Sc. nat. Bot., 6° série, t. VIIL, 1879). 
(2) De l'influence des nectaires et autres tissus contenant du sucre sur la 


déhiscence des anthères (Rev. gén. de Bot., XVIIE, 1906). 


(3) Influence du pouvoir osmotique des sucres sur la déhiscence des 


: anthères, 1907. 


236 A. GUILLAUMIN 


utilisés dansle développement du pistil en fruit et de l’ovule en 
graine ; or dans une fleur & on comprend que cette dernière 
fonction n'ait pas sa raison d'être et que, par suite, le disque 
nectarifère soit nul ou tout au moins plus réduit que dans la 
fleur ©. Cela amènerait à penser que, chez Les Burséracées, le 
disque nectarifère a surtout pour but de favoriser le développe- 
ment du fruit. | 

Si l'on pratique des coupes dans les différentes-pièces de la 
fleur, on constate une grande accumulation d’oxalate en mâcles, 
surtout dans le périanthe et la présence dans ces verticilles de 


hombreuses et vastes lacunes cylindriques vraisemblablement 


sécrétrices. Les anthères présentent quatre sacs polliniques 


3. 


Fig. 20.— Canarium Boivini.—1, coupe schématique du style : G. 40; 2, un cordon 
de tissu conducteur du tube pollinique : Gr. 215: 3, coupe transversale du disque : 
G. 215. 


formant deux loges à déhiscence longitudinale ; l'assise sous-épi- 
dermique, mécanique rappelle celle des Mauves : du côté in- 
terne de chaque cellule mécanique les épaississements forment 
une sorte d'étoile dont les prolongements s’étendentsur les faces 
latérales de la cellule. Chaque grain de pollen est sphérique et 
ne présente pas de piquants, mais deux plis disposés en croix 
suivant deux méridiens. 3 


CPE 


. bitegminés ; après 


ed Re pee comte 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 


237 


Le disque nectarifère, non papilleux, est normalement cons- 


titué par de petites cellules. 
Nous n'y avons rencontré 
aucune dérivation vasculaire, 
comme cela est fréquent dans 
beaucoup de familles. 

Dans le style, il existe autant 
de cordons de tissu conducteur 
du tube pollinique que de car- 
pelles, c'est-à-dire trois : ce 
tissu, à parois non gélifiées, 
est compact et ne laisse en 
son milieu qu'une ouverture 
insignifiante (€. commune) ou 
nulle (C. Boivin). Le nombre 
des faisceaux du style varie 
avec les espèces tout en res- 


tant à peu près constant pour 


chacune : il y a trois groupes 
de trois faisceaux opposés aux 
cordons de tissu conducteur, 
chez le €. Boivini, tandis que 
chaque groupe ne comprend 
plus qu'un seul faisceau alter- 
nant avec les cordons de tissu 
conducteurchezle €. commune. 
Dans ces deux espèces, l’oxa- 
late est déposé à l'état de mà- 
cles. 

Dans l'ovaire, les ovules sont 
féconda- 
ton, le suspenseur s'allonge 
beaucoup, enfonçant le jeune 
embryon jusqu'à la partie in- 
férieure de l'albumen que celui- 


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Fig. 21.— Jeune embryon de Canarium 
commune. — A, albumen; S, suspen- 
seur ; E, embryon : Gr. 172. 


ci digère complètement avant sa maturité, en sorte que les 


graines sont sans albumen. 


Fruit. — Lorsque le fruit est mür, il est constitué par un 


238 A. GUILLAUMIN 


péricarpe, assez rarement orné de poils (C. hispidum), traversé - 


Fig. 22. — Noyaux de Canarium, — 1, C. moluccanum, coupe transversale ; ni: 
9, GC: pseudocommune, coupe transversale; 3, C. patentinervium var meizocarpum, L 
coupe. transversale; %, C. hispidum, coupe transversale du fruit; 5, C. oleosum, 1 
aspect extérieur et coupe transversale du noyau; 6, C. legilimum, aspect extérieur 
et coupe transversale; un peu en bas et à droite, C. villosum, coupe transversale ; 
7, C. patenlinervium var. genuinum, coupe transversale; 8, 9, 10, C. commune, coupe 
transversale; 11, C. mulliflorum, coupe transversale; 12, C. album, coupe trans- 
versale ; 13, C. decumanum, coupe transversale ; 14, C. rufum, coupe transversale: 
15, C.' Kipella, aspect extérieur et coupe transversale : 16, C. zeylanicuin, aspect 
extérieur et coupe transversale ; 47, C. australasicum, aspect extérieur et coupe 
transversale ; 18, C. Balansæ, aspect extérieur et coupe transversale; 19, C, nigrum, 
aspect extérieur et coupe transversale : 20, C. amboinense, aspect extérieur: 21, 
C. M aspect extérieur; 22, C. glaucum, aspect extérieur de face et de 
profil; 23, C. Thollonicum, aspect extérieur de face et de profil; 24, C. occidentale, 
aspect ec ct coupe transver sale; 25, C. Schweinfurthi, aspect extérieur de face 
-etde profil ; 26, ‘M’ bilo” aspect extérieur de face SR Gr. 1/3 sauf5 et 6 Gr. nat. “ 


en tous sens par des lacunes nb. el par un noyau ie 


ER 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 239 


que osseux. La forme du noyau est caractéristique pour la plu- 
part des espèces : il peut être lisse à sa surface (C. australasi- 
cum, C. album, C. oleosum), où ruminé (C. Balansæ, C. legi- 
fimum), ovoide (C. commune, C. mulliflorum) ou allongé et 
atténué au moins à l’une de ces extrémités (C. Schweinfurthu, 
C. rufum); enfin il peut présenter six côtes plus ou moins 
marquées (C. Aispidum, C. multiflorum, C. Schiveinfurthii, 
C. occidentale) (1). 

En coupe transversale le noyau présente 3 loges : 11 est abso- 
lument exceptionnel qu’une loge soit complètement avortée au 
point de ne laisser aucune trace ; nous l’avons observé une fois 
chez le C’. decumanum, deux fois chez le €. Balansæ ; cependant 
chez les €’. oleosum, C. legitimuim, C. villosum, C. paniculation qui 
ont des petits noyaux, une seule loge est développée (ce qui peut 
arriver chez d’autres espèces) et les deux autres sont à peine 
visibles et représentées seulement par une fente atteignant au 
plus un demi-millimètre. [Fest vraisemblable qu'il en est ainsi 
pour toutes les espèces à petits noyaux (les quatre espèces préci- 
tées, C. rostratum, C.asperum, C. Riedelianum, €. altissimum, 
C. Cumminghu,C.Motleyanum, sansdoute aussiC. longiflorum). 
Il faut remarquer, en outre, que l'embryon unique, contenu dans 
les noyaux petits, à uneseule loge développée, a toujours des cotylé- 
dons minces el à organisation différente des cotylédons épais et 
charnus qu'on trouve presque toujours dans les espèces à qros 
noyaux renfermant plusieurs loges bien développées. 

Embryon. — Les embryons possèdent des cotylédons à 
plusieurs lobes appliqués les uns sur les autres et si contournés 


(1) Les noyaux de ces deux dernières espèces sont presque identiques 
sauf la différence de taille. Lorsque nous avons décrit (Bull. Soc. bot. de France, 
1908) le C. Thollonicum, recueilli à Modzaka (Oubanghi) par Thollon, sous le 
n° 19, nous n’avions pas de fruits; il existe toutefois, au Laboratoire de 
culture du Muséum, dans la collection de graines, des noyaux recueillis au 
Congo par le même collecteur sans localité précise, identiques à ceux récoltés 


AE 2085 ne TT 
au Gabon par le P. Klaine, en 189%, no ï , Sous le nom de « M'hilo » (26, fig. 22) 
) 


et qu'il faut vraisemblablement rapporter au C. Thollonicum. 

Ces noyaux sont lisses, atténués à l’une des extrémités et mesurent de 
3e à 3em,2 X {em,4 ; Ja coupe est triangulaire avec petites côtes arrondies aux 
angles et au milieu des faces. L’embryon, à cotylédons minces, plurilobés, a 
une forme trapézoïde et mesure 200,5 X 06,5 à une extrémité el 1 centimètre 
à l’autre, la radicule se trouvant au milieu du côté le plus large. 


240 À. GUILLAUMIN 


et plissés qu'il est impossible de connaitre leur forme si l’on n'a . 
pas la germination, tout au plus peut-on compter le nombre 
des lobes dans une coupe transversale. 

La radicule, supère, est plus ou moins enveloppée par les 
cotylédons repliés vers le bas, mais son extrémité proémine 
loujours un peu. 

De même que la forme des noyaux, celle des embryons ca- 
ractérise un grand nombre 
d'espèces: l'embryon est pres- 
que rectangulaire chez le C. 
oleosum, elliptique chez les C. 
rufum, C. commune, C. decu- 
manum, elc., en forme de 
chrysalide de Lépidoptère 
chez le €. Kipella, la tête, le 
thorax et l'abdomen étant 
figurés par la radicule et les 
plis transversaux des cotylé- 
dons. Chez tous les noyaux 
de C. Balansæ que nous 
avons pu ouvrir, la forme de 
l'embryon était très diffé- 
rente, la tigelle était nette- 
ment distincte de la masse 
des lobes  cotylédonaires, 


cette dernière présentant à 
Fig. 23. — Eimbryons de Canarium. — 1, 
Cralbum de face X 1/3; 2 et 3, C. com- 


son extrémité opposée à la 
mune, de face et de dos x 1/3; 4, C. radicule une échancrure très 
rufum, de face X 1/3; 5, C. decuma- à 
num de face x 1/3; Get 7, C. moluc- marquée. En outre ces em- 
canum de dos et de face X 1/3; 8, 9, L AU UE : 
C. Balansæ de face et de dos x 1/3; bryons étaient verts, tandis 
UC. Kipella de face x 4/3; 11, C. que ceux de toutes les autres 


Thollonicum de face X 1/3; 12 et 13, C. 
oleosum de face et de dos, 7/3. espèces étaient blancs. 
L'embryon est, chez toutes 

les espèces, abondamment pourvu d’une huile jaune très pâle, 
transparente, exsudant à la moindre pression; cela explique 
que le pouvoir germinatif est de très courte durée. 

Le tégument qui entoure l'embryon estparcheminé, brun en 
dehors, chamois en dedans et constitué par des cellules sclérifiées. 


PAUSE 


RE 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 241 


Germination. — L'éclatement du noyau au moment de la ger- 
mination se produit d’une façon uniforme chez toutes les espèces 


observées : il se détache une sorte 
de valve triangulaire dont le som- 
met correspond à la radicule et se 
trouve près de l'extrémité supé- 
rieure du noyau tandis que la base, 
plus épaissie, se trouve environ au 
liers inférieur de celui-ci. En coupe 
longitudinale macroscopique on 
remarque dans celte valve deux 
zones, l’une s'étendant dans toute 


— Canarium commune. 


, noyau ayant germé; 2, 
coupe longitudinale de la valve; 
— 3, jeune germination x 1/3. 


la longueur, l’autre ne correspondant qu'à la partie épaissie. 
Après que la jeune racine s’est enfoncée en terre, les cotylé- 
dons devenus plus turgescents s'échappent de la loge du 


Fig. 25. — Canarium oleosum. — 1, jeune germination; 
2, germination plus âgée : 3, cotylédons dépliés 


1/3. 


noyau où ils lais- 
sent en place l’en- 
veloppe de l'em- 
bryon, se déplient 
peu à peu et émer- 
gent de terre en 
s'élalant presque 
horizontalement 

ils sont donc épigés. 
Ils persistent plus 
ou moins long- 
temps, mais il est 
à remarquer que 
les cotylédons épais 
restent sans chloro- 
phylle etse conten- 
tent de brunir tan- 
dis que les coty- 


lédons foliacés verdissent dès leur sortie de terre et jouent 
pendant plusieurs mois le rôle d’une véritable feuille. 

Nous avons fait remarquer que les cotylédons minces corres- 
pondent à des noyaux dont deux loges sont presque totalement 
avortées, c'est-à-dire, à des petits noyaux mais pas exclusivement ; 


ANN. SC. NAT. BOT., 9 série, 


X, 110 


:242 | A. GUILLAUMIN 


nous venons de voir que dans le développement ils persistent … 
longtemps, verdissent et servent d'organes assinalateurs, tandis que 
les cotylédons épais ne servent que d'organes de réserte ne se char- 
geant pus de chlorophylle. Ces partieularités correspondent à 
d’autres plus profondes intéressant la structure : prenant par 
exemple pour type de cotylédon mince celui du C. oleosum et 


Fig. 26. — C, coupe transversale d'un lobe cotylédonaire du C. oleosum (cotylédon 
mince); C*, du C. commune (een épais); P, Coupe transversale qu :pétio}0s 
cotylédonaire du C. oleosum : Gr. 


de cotylédon épais celui du €. zeylanicum, on constate (1) que 
le premier présente absolument une structure de feuille avec 
Lissu palissadique et faisceaux libéro-ligneux avec bois en haut 
et liber en bas, tandis que le deuxième n'offre aucun üssu 
chlorophyllien et présente à sa périphérie des faisceaux libéro- 
ligneux avant le bois toujours dirigé en haut et s’anastomosant 
entre eux, ce qui fait qu'en réalité une coupe transversale 
rencontre deux niveaux de faisceaux superposés comme sil y 
avait deux cotylédons minces superposés et soudés face inté-. “4 
rieure à face supérieure. 
Si l’on constate que le pétiole cotylédonaire présente éga- 
lement deux niveaux de faisceaux libéroligneux orientés dans 
le même sens, il semble également plausible d'admettre que les 
cotylédons minces et épais ne sont pas comparables morphologi- 


(1) Dans le cotylédon sorti de terre et étalé. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 243 


quement, les uns comprenant un pétiole el un limbe divisé, les 
autres ne possédant qu'un pétiole affectant la même forme. 

Extérieurement, les cotylédons des Canarium sont constitués 
par un pétiole court et par trois lobes réunis entre eux uni- 
quement à la base, ce sont donc des cotylédons composés 
palmés. Les germinations du €. occidentale que nous à envoyé 
de la Côte d'Ivoire, M. Aug. Chevalier, présentent un type 
différent, en ce sens qu'il y a cinq divisions, chacun des lobes 
latéraux étant divisé en deux sur une grande longueur mais 
jamais jusqu’à sa base. 

Les premières feuilles sont toujours simples et, par suite, 
moins compliquées 
que les cotylédons, 
ce qui est l'inverse 
des cas ordinaires où 
le développement 
su un ordre de 
complicalion crois- 
sante. 

En outre, chez le 
C. occidentale, les 
premières feuilles 
sont nettement ser- 
retées et abondam- 
ment villeuses alors 
que les folioles de 
l'adulte sont entiè- | 
res el glabres ou Fig. 27. — Canari HAUTE — Cotylédons et pre- 
faiblement poilues. ER DE 


Les premières feuilles des jeunes plants sont toujours dépour- 
vues de stipules. 

Le mode d'insertion des feuilles est variable suivant les 
espèces mais d’une façon générale diffère de celui de l'adulte 
où les feuilles sont toujours alternes. Chez le €. o/eosum, toutes 
les feuilles sont nettement alternes et il n° y à Jamais trace de 
slipules ; chez le C. commune, les deux premicres feuilles 
semblent opposées, mais ce n’est qu'une apparence car les 
feuilles insérées au même niveau n'apparaissent que successi- 


244 A. GUILLAUMIN 


vement ; à partir de la troisième feuille, elles sont nettement 
alternes comme le montre la photographie (2, fig. 29): on 
peut remarquer également que les deux premières feuilles sont 
dépourvues de stipules en oreilles, tandis que les autres en 
possèdent à la base du pétiole; on peut voir également sur la 
cinquième feuille que les stipules sont bien développées alors 
que le limbe n’est encore que tout petit. 

Nous avons fait des observations analogues sur la phyllotaxie 
et les stipules du €. moluccanum et du C. rufum. Toutefois, 
chez cette dernière espèce, les deux premières feuilles, insérées 
vis-à-vis l'une de l’autre, sont apparues en même temps et 
nous avons été de la sorte amenés à rechercher si, dans l'em- 
bryon, la gemmule offrait deux bourgeons foliaires ou un seul : 
en fait, il y en avait deux absolument de même taille. 

Suivant les espèces, on rencontre ou non des renflements 
moteurs chez les premières feuilles (nous n'en n'avons jamais 
observé chez le €. oleosum), mais ceux-ci, au lieu de se trouver 
à la base du pétiole comme chez l'adulte, sont à son extrémité, 
c'est-à-dire à la base du limbe, mais la structure est la même ; 
au niveau du renflement, désorientation et dispersion des 
faisceaux, grande abondance de l'oxalate, toujours en mâcles, 
alors qu’il peut manquer complètement en dessus et en dessous. 
Ce dernier fait semble indiquer que la nutrition est particuliè- 
rement intense dans les reuflements moteurs. 

Le nombre des faisceaux de la tigelle semble constant entre 
certaines limites pour les espèces observées, mais il est certain 
que si l’on observe les embryons de toutes les espèces on ne 
trouvera pas là un caractère spécifique. Nous avons rencontré 
6 faisceaux chez Le C. rufum, de 12 à 14 chez le C. oleosum, 
18 chez le C. australasicum, enfin de 20 à 26 chez le C. commune. 


Chez toutes les espèces que nous avons observées, le dévelop- 


pement est très condensé et très accéléré. 

C. rufum. — La racine est du type 6 et nous y avons remar- 
qué ce fait étrange que les radicelles ne se forment pas norma- 
lement en face des faisceaux ligneux, mais de part et d'autre 
comme cela a lieu pour les racines du type binaire. Dans le 


cours du développement, les vaisseaux du bois se différencient 


jusqu’au centre, en sorte qu'il n'existe pas de moelle. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 245 


L'axe hypocotylé présente 6 faisceaux procambiaux, mais il 
ne tarde pas à s’en former six autres alternant avec les pre- 
miers; les stomates sont saillants et portés par une petite 
colonne et il existe des poils unicellulaires à la partie supé- 
rieure. L’assise subéro-phellodermique ne se forme pas dans 
l'assise sous-épidermique, mais dans la couche immédiatement 
interne. 

Les cotylédons sont du type épais et portent de petits poils 
cellulosiques à la partie supérieure sur le pétiole et la base des 
lobes; au moment de leur chute, on constate dans le pétiole 
des dépôts d'oxalate en même temps que les canaux sécréteurs 
s’obstruent presque complètement par suite de l'hypertrophie 
et du gonflement des cellules sécrétrices; dès la maturité de 
l'embryon, la structure superposée existe dans les cotylédons. 

Dans le premier entre-nœud de /a tige, pas plus que dans le 
pétiole de la première feuille, nous n'avons rencontré de fais- 
ceaux anormaux qui existent dès les entre-nœuds suivants. 

Les feuilles restent longtemps unifoliolées, mais dès la troi- 
sième ou quatrième, on voit apparaître des slipules étroites et 
rubannées (1) ; le renflement moteur des feuilles non composées 
se trouve à la base du limbe. 

Le limbe de la premiere 
feuille présente un épiderme à 
cellules régulières non muei- 
lagineuses et une seule couche 
palissadique à cellules peu 
allongées; sur les nervures, 
existent des poils tecteurs et des 
poils enroulés « en escargot ». 

C. commune. — Dans /« 
racine, les radicelles naissent 
normalement en face des fais- 
ceaux du bois et de très bonne heure, alors que la jeune racine 
ne fait que sortir du noyau, mais les vaisseaux du bois n'en- 
vahissent pas la moelle comme dans l'espèce précédente. 

L'axe hypocotylé très jeune présente à la fin les structures 
alterne et superposée sans aucun vaisseau intermédiaire ; 


Fig. 28. — Germination de Canarium 
moluccanum. 


(4) On n'avait jamais signalé de stipules dans cette espèce. 


246 À. GUILLAUMIN 


Passise subéro-phellodermique à une origine profonde et à 
l'extérieur il existe des poils unicellulaires rapidement sclérifiés. 
Les cotylédons sont du type épais avec structure superposée 
dès l'embryon. 
La tige est parsemée de poils, comme l'axe hypocotylé, et 
possède, dès le premier entre-nœud, des faisceaux anormaux 
qui se prolongent jusque dans les premières feuilles. L'assise 


Fig. 29. — Germinations de Canarium commune. — 1, jeune germination, — 
2, la même plus âgée (les trois feuilles supérieurés sont munies de stipules}. 


subéro-phellodermique se forme dans l’assise sous-épidermique. 
Nous n'avons rencontré de dépôts d'oxalate en mâcles, peu 
nombreuses à la vérité, que dans le bourgeon lerminal de la 
tige au-dessus du premier entre-nœud. ; 

Les deux premières feuilles sont unifoliolées et faussement 
opposées, les suivantes sont alternes et pourvues de stipules 
ovales et entières, la structure de ces premières feuilles estiden- 
tique à celle des feuilles de l'adulte. 

C. oleosum. — Les caractéristiques anatomiques des germi- 

nations de cette espèce dont les cotylédons sont du {ype mince 
sont très voisines de celles du C. commune. 

Les cotylédons présentent dès l'embryon les structures alterne 
et superposée sans vaisseaux intermédiaires et persistent pen- 
dant plusieurs mois à jouer le rôle d’une véritable feuille. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 2417 


Dans la racine, les radicelles naissent normalement en face 
des faisceaux du bois et la moelle n’est pas envahie par des 
formations ligneuses. 

L'axe hypocotylé présente des lenticelles et des dépôts de 
mâcles d’oxalate dans la moelle et l'écorce dès ja première 
_ feuille ; il en est de même 
. pour la jeune tige qui est 
également parsemée de poils 
pluricellulaires renflés à leur 
extrémilé mais non conltour- 
nés « en escargot » : une 


' 


Fig. 30. — 1, germination de Canarium oleosuin. — 2, la même plus âgée. 


cellule proémine, grossit et forme un bourrelet puis se divise 
en plusieurs cellules. 

Le pétiole de la première feuille présente des faisceaux anor- 
maux et des lenticelles et le Himbe est dépourvu de cellules 
mucilagineuses dans l’épiderme, mais porte des poils unicellu- 
laires et des poils sécréteurs multicellulaires analogues à ceux 
de la jeune tige. Les premières feuilles sont simples et à péliole 
el nervures d’un rouge vif : elles ne présentent pas trace de 
renflerñent moteur. 

Considérations sur la classification des Ganarium. — On 
voit, qu'en dehors de la différence anatomique et physiologique 
entre les cotylédons minces et épais, on ne saurait trouver dans 
le développement pas plus que dans l'anatomie de ladulte 
aucune indication de section ou de série, correspondant à des 
différences morphologiques : la forme du noyau, de Fembrvon 


248 À. GUILLAUMIN 


el des cotylédons est caractéristique d’une espèce, mais non 
d’un groupe. Toutefois, en observant nos cultures, nous avons 
été frappé de ce fait que certaines espèces avaient toujours des 
stipules à partir de la deurième ou troisième feuille, alors que 
d’autres n'en n'avaient jamais et que la forme de ces stipules 
était absolument constante pour une espèce donnée. 

Ainsi chez le C. album, les stipules sont deux filaments 
subulés, tandis que c’est une lame assez profondément laciniée 
chez le C. moluccanum, ovale et seulement finement déchique- 
tée sur les bords chez le €. pulchre bracteatum, très grande, 
elliptique et entière chez le C. commune, pour ne citer que 
quelques exemples. 

IL y aurait, ce nous semble, une indication précise d'espèces 
voisines, de groupe d'espèces pour mieux dire, qui vaudrait 
bien par sa netteté les séries caractérisées par « des étamines 
réunies en anneau plus ou moins long, réunies en disque 
court ou insérées autour du disque » alors que le caractère 
opposé «étamines libres insérées autour du disque» na 
rien de bien tranché avec la seconde partie du caractère 
précédent. 

Il est, du reste, à remarquer que les espèces à cotylédons 
foliacés sont dépourvues de stipules alors que les espèces à coty- 
lédons épais en ont souvent, mais pas toujours, au moins à l’état 
adulte. 

Ce caractère de la présence ou l’absence de stipules pris 
comme base d’une classification des Canariun aurait cet avan- 
tage de rapprocher des espèces qui, comme les C. panicu- 
latum, longiflorum, oleosum, legitimum, rostratum, villosum et 
asperum, ont des cotylédons minces et d'en éloigner certaines 
autres comme le C. hispidum qui ont de gros noyaux et 


des cotylédons épais : les affinités morphologiques seraient. 
aussi bien respectées que les affinités anatomiques et phy- 


siologiques. 

Un autre caractère de classification, qui nous semble égale- 
ment de première valeur à cause de sa fixité, est la disposition 
et la forme des bractées. Engler s’estservi des «bractées concaves 
entourant le bouton » et des « bractées lancéolées ou linéaires- 
lancéolées (n’entourant pas le bouton) »,pourétablir des divisions 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 249 


dans sa série Crassipyrena; n'y aurait-il pas lieu auss! de 
s'appuyer sur les bractées à limbe bien développé el sur celles 
réduites à des écailles, ce serait un caractère valant bien des 
« feuilles à 1-2 paires de folioles » opposées à des « feuilles à 
2-4 paires de folioles ». 

Nous nous proposons, du reste, de traiter en détail la classi- 
fication des Burséracées dans un prochain Mémoire faisant suite 
aux « Produits utiles (1) », à la « Structure et développement», 
et à la « Biologie et répartition géographique (2) » ei complé- 
tant aussi a Monographie des Burséracées. 


6. — CANARIELLUM Engl. 


Nombre des espèces : 1. 
Espèce étudiée : C. oleiferum Engl. 


Au point de vue purement morphologique on peut à peine 
reconnaître le genre Canariellum du genre Canarium : la fleur 
est, de même, du type 3 avec androcée diplostémone et fruit 
drupacé, indéhiscent, ne renferme qu’un seul noyau plurilo- 
culaire. La forme de ce dernier n'étant pas toujours « presqu'en 
forme de balle », mais souvent ovoïde comme chezles Canarium, 
le seul caractère différentiel réside dans les noyaux à deux loges 
au lieu de trois correspondant danslafleur Q , encore inconnue, 
à deux carpelles au lieu de trois, mais ce caractère lui-même 
perd une partie de sa valeur si l’on se rappelle que nous avons 
signalé chez le C. decumanum et le C. Balansæ l'avortement, 
anormal il est vrai, mais total d'un des trois carpelles. 

Mais si la morphologie ne trouve comme caractéristique du 
Canariellum que ce criterium n'offrant peut-être pas toujours 
la valeur absolue qui lui serait nécessaire, il n’en n’est pas de 
même pour l'anatomie qui fournit des différences nettement 
précises. 


(4) Les produits utiles des Burséracées (bois, myrrhes, encens etélémis, ete. 
et leurs applications industrielles et pharmaceutiques. 1910. 

(2) Biologie et répartition géographique des Burséracées (Rev. gén. de 
Bot., 1908). 


250 A. GUILLAUMIN 


Tige. — La moelle est composée de cellules très régulières, 
non selérifiées renfermant de l'oxalate en mâcles et en cristaux 
et ne présente pas 

trace de faisceaux | 
anormaux. Les ra- 
vons médullaires sont 
toujours unisériés ; 
dans le liber on ren- 
contre des fibres li- 
gnifiées comme chez 
les Tratlinichia : le 
péricycle est formé de 
cellules très hétéro- 
gènes et l'écorce est 
très abondamment 
pourvue de sclérites. 
Feuille. —— Les 
faisceaux anormaux 
qui manquaient to- 
talement dansla tige, 
se trouvent, par con- 
tre, dans le pétiole 
qui présente, comme 
la tige, de nombreu- 
æes sclérites corticales 
etdes dépôts d'oxalate en cristaux simples ou en oursin. Le limbe 
présente une grande épaisseur et une texture très coriace due à. 
deux ou trois couches d'hypoderme, au dédoublement fréquent 
de l'assise palissadique et au grand développement du ‘tissu 
lacuneux. L'épiderme inférieur est abondamment pourvu de 
papilles courtes et l’on trouve dans le tissu lacuneux des mâcles 
d'oxalate. TER 

Le genre Canariellum est donc parfaitement bien caractérisé 
par Les faisceaux anormaux existant dans la feuille seulement 
comme chez les Tratlinichia, Pachylobus, Santiria, et par la 
présence d’un hypoderme à plusieurs couches dans le limbe de 
la feuille. 


Fig. 31. — Canariellum oleiferum. — Coupe trans- 
versale du limbe d'une feuille : Gr. 172. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 251 


7. — PACHYLOBUS Don. 


Nombre des espèces : 10. 

Espèces étudiées : P. balsamiferus Mihi., P. Bütineri Engl., 
P. edulis Don., P. Klaineanus Mihi., P. macrophyllus Engl., 
P. Osike Milu., P. trimerus Mihi. 


Nous avons déjà étudié en détail (1, la tige et la feuille des 
espèces mentionnées ci-dessus, aussi n’y reviendrons-nous pas, 
nous bornant à reproduire la classification anatomique que nous 
avions pu établir et à rappeler les conclusions que nous avions 
formulées. 

1° Le P. dahomensis Engler n’est certainement pas un Pachy- 


" 


tue 
LP 
b 
fa. 
Fig. 32. — Pachylobus edulis. — Schéma de la coupe transversale du pétiole. — 


fa. faisceaux anormaux ; b, bois: &r, liber, p, péricycle : Gr. 23, 


lobus à cause dumanque de faisceaux anormaux dans les feuilles 
et sa nervation est identique à celle, très particulière, des 
Sorindein (Anacardiacées). 

2° Le Sorindeia trimera d'Oliver est, sans aucun doute, un 
Pachylobus etse confond avec le Santiriopsis (?) oborata de Pierre 
qui doit désormais s'appeler Pachylobus trimerus. 

3° Le Santiriopsis Ebo de Pierre n’est pas une espèce disunete 


(4) Juurn. de Bot., 2° série, t: IT, p. 12-17, 1909. 


ATOME 


25 


19 


A. GUILLAUMIN 


mais, le type ne consistant qu’en fruits séparés, 1l est impossible 
de savoir s’il faut l'identifier au P. balsamiferus où au P. ie 
merus. 

Nous cle ons en outre que les Pachylobus possèdent des 
faisceaux anormaux dans la feuille mais non dans la tige et que 
les feuilles sont dépourvues d'hypoderme. 


Caractéristiques anatomiques des espèces étudiées de Pachy- 
lobus. 


A. Des sclérites médullaires, deux couches palissadiques... C. Klaineanus. 
B. Pas de sclérites médullaires, dans la tige une seule couche palissadique. 
a. Une seule couche palissadique à cellules élevées. 
a. Poils stellés nombreux; cellules mucilagineuses 
dans l’épiderme de la feuille. 


© Seulement dans l'épiderme supérieur. ...... ie 
©OO'Dans lesdeuxépidermes.t "2.227.000. P. Osika. 
8. Poils stellés rares, pas de cellules mucilagi- à 
MÉUSCS ARE. Per en TR me D co M mn ee ..…. P: macrophyl- 
lus. 


( P:-triments ns 
t P.balsamiferus. 

Fleur. — Lafleur des Pachylobus est du type 3, mais l'ovaire 
ne présente que deux loges normalement développées et fertiles. 
Chez le P. edulis, nous avons pu 
constater qu'il existait dans le 
style deux cordons de tissu con- 
ducteur du tube pollinique lais- 
sant chacun en leur milieu une 
petite lumière et alternant avec 
deux groupes de deux faisceaux 
libéroligneux. Les deux cordons 
conducteurs sont distincts sur 
toute leur longueur et ne fusion- 
nent pas à la base du style. 

Il existe de très nombreuses 
mâcles d'oxalate dans les pétales 
Fig. 33. — Pachylobus edulis. — 1, et les sépales, maison n'en trouve : 

coupe longitudinale du noyau ; 2, pas dans les parois de l’o vaire ; 

embryon de dos: 3, le même de : 

face: 4, jeune germination x 1/3. Par Contre, les deux téguments 

ii de l’ovule en sont bourrés. 


b. Une seule couche palissadique à cellules courtes. .... 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 253 


légèrement surélevés, n’est pas papilleux mais présente en grand 
nombre des màâcles en oursin. 

Fruit. — Le fruit drupacé ne renferme qu'un noyau parche- 
miné où osseux mais peu épais, dans lequel on trouve une loge 
développée el le rudiment de l’autre. La loge fertile renfermeun 

embryon volumineux ovoïde, présentant un grand nombre de 
lobes rappelant par leur ensemble un groupe de pyramides à 
peu près régulières qui seraient toutes attachées au même point 
par le sommet. Chacun de ces lobes est charnu, très huileux et 
épais, certains mesurant près de 1 centimètre. Le nombre 
en est assez variable ainsi que la disposition: chez le P. 
edulis, dans un premier embryon nous en avons noté 10 dont # 
entièrement cachés ;: dans 
un second, 12, tous visibles : 
dans un troisième, 13 tous 
visibles; dans unquatrième, 
10 également tous visibles. 

La radicule est très volu- 
mineuse (jusqu'à # milli- 
mètres de diamètre) et 
émerge de la masse des 
cotylédons (P. balsamiferus, 
trimerus,  albiflorus,  Klai- 
neanus) où est entourée par 
ceux-ci et n’affleure que par 
une fenêtre ovoide (P. edu- 
lis) ou bien même est en- 
üèrement cachée (P. Bütt- 
ner). 

Un fait très curieux et 
qu'on peut constater à l'œil 
nu est le revêtement serré Fig. 34.— Germination de Pachylobus edulis. 
de petits poils mous et cellu- 
losiques qui garnit l'axe au niveau de l'insertion des cotylédons 
et quelque peu en dessous. 

En coupe, on remarque que les faisceaux libéro-ligneux formés 
de très bonne heure dans l'embryon sont très nombreux dans 
l'axe (une trentaine) où ils sont disposés en cercle, et dans les 


254 A. GUILLAUMIN 


lobes cotylédonaires où quelques-uns sont disséminés sans 
ordre au milieu, mais la plupart régulièrement rangés à la partie 
périphérique. 

Germination. — La germination du P. edulis, que nous 
avons pu étudier sur un échantillon d’herbier recueilli au Gabon 
par M. Chalot et sur des semences fraîches rapportées par 
M. Aug. Chevalier, est des plus curieuses. | 

Les cotylédons sont entraînés par le développement de l'axe 
hypocotylé au-des- 
sus du sol où ils 
forment autour de 
lui une garniture 
circulaire de pen- 
dentifs brun foncé, 
la jeune lige s’al- 
longe ensuite d’une 
vingtaine de cen- 
timètres, et c'est 
alors seulement 
que les deux pre- 
mières feuilles qui 
sont opposées coni- 
mencent à se déve- 


Fig. 35. — Pachylobus edulis. — Coupe transversale lopper en bour- 
schématique de la partie supérieure de la tigelle ; à 
jeune : Gr. 30. geons d'un rose 


vif à pubescence 
légèrement argentée. Les folioles sont pliées suivant leur 
nervure centrale, redressées verticalement et fortement appli- 
quées les unes sur les autres. 

Les premières feuilles opposées sont à trois folioles nettement 
pétiolulées et la base est pourvue d'un renflement moteur, les 
feuilles suivantes sont alternes et présentent 3 puis 7 paires de 
folioles : jamais il n'y a trace de stipules et les nervures 
médianes et latérales sont rougeûtres et garnies de petits poils 
hispides. 

Les lobes cotylédonaires persistent pendant plusieurs mois, 
rappelant en cela les cotylédons minces des Canarium, mais en 
différant totalement par l'absence de chlorophylle et une texture 


G , 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 259 


n'étant pas comparable au limbe d’une feuille mais plutôt aux 
cotylédons épais des C'anaruon. 


8. — DACRYODES Griseb. 


Nombre des espèces : 3. 
Espèce étudiée : D. herandra Griseb. 


Tige. — La structure de la tige n'éloigne guère cette espèce 
des Pachylobus, bien qu'ici les 
cellules médullaires soient pres- 
que homogènes mais jamais trans- 
formées en sclérites, car, de même 
que dans le genre précédent, les 
arcs péricycliques sont constitués 
par des cellules très hétérogènes 
d'aspect et de taille, l’écorce est 
abondamment pourvue de sclé- 
rites et l’oxalate ne se rencontre 
qu'en mâcles peu nombreuses dis- 
séminées dans le jeune bois. 

Feuille. — Le pétiole présente 
des faisceaux anormaux alors qu'il 
nyen à pas dans la tige; on y 
rencontre encore quelques selé- 
rites corticales, mais l'oxalate is: #6. — Coupe transversale de 

la tige de Dacryodes hexandra. 
manque lotalement. — e, écorce; s, sclérenchyme : p, 

Lastructure du limbe.est assez eee Pr, her; b, bois; m, 
différente de celui des Pachy- 
lobus car il présente un hypoderme formé d’une seule couche: 
il manque totalement des cellules mucilagimeuses que nous 
avons signalées chez les P. edulis, Bütineri et Osika. L'assise 
pallissadique n'a qu'une couche et les faisceaux libéroligneux 
sont entourés d’un manchon sclérifié s'étendant entre les deux 
épidermes. 

Fleur. — Il existe en outre des différences sensibles dans 
la structure de la fleur entre les Pachylobus et les Dacryodes : 


256 À. GUILLAUMIN 


nous avons noté que chez les premiers le tissu conducteur du . 


tube pollinique formait deux masses entourant en leur centre 
une légère ouverture : ici, l'ouverture est nulle, les deux couches 
de cellules étant juxtapo- 
sées, et les cordonsau lieu 
d’être totalementdistinets 
se réunissent en un seul 
avant de tapisser l’inté- 
rieur des loges ovarien- 
nes ; d'autre part, au lieu 
de quatre faisceaux (au- 
tant que d'ovules bien 
que ces faisceaux soient 
carpellaires et non pla- 
centaires), il n’y en à 
que deux alternant avec 
les cordons conducteurs 
chez le Dacryodes. 

Le disque nectarifère 
est identique à celui des 
Pachylobuset sa surface abondamment pourvue de stomates ne 
présente pas de papilles. 

L'ovaire est à deux loges. 

Fruit et embryon. — Le fruit est indéhiscent et renferme un 
noyau unique parcheminé, biloculaire mais ne contenant qu'un 
seul embryon. Celui-ci possède, comme les Pachylobus, une 
radicule bien développée et des cotylédons charnus, épais, 
multifides jusqu’à la base (ordinairement 5 divisions par coty- 


Fig. 37. — Dacryodes hexrandra. — Coupe trans- 
versale du limbe d'une foliole : Gr. 215. 


lédon). Chaque lobe cotylédonaire est plus ou moins cylindrique 


et se replie intérieurement comme les phalanges de la main ;on 
sait qu'il en est de même dans la section Santiriopsis du genre 
Pachylobus. 

À cause de la présence d’un hypoderme dans la feuille, du 
calice à sépales soudés dans toute leur longueur au lieu de n’être 
que réunis à la base et des anthères adnées, il nous paraît 
impossible de réunir le genre Dacryodes au genre Pachylobus 
même à titre de section distincte. 


EE 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 257 


9. — SANTIRIA BI. 


Nombre des espèces : 34. 

Espèces étudiées : S. borneensis Engl., S. floribunda Schum., 
S. Griffithii Engl., S. macrocarpa King., S. oblongifolia BI., 
S. parviflora Engl., S. Planchoni À. W. Benn., S. sp. 


Le genre Santuria est très voisin du genre Canarium, mais s’en 
distingue cependant bien nettement par la structure autant 
que par la morphologie. 

D'une part, comme nous l’avons montré antérieurement (1), 
les faisceaux anormaux n'existent que dans la feuille et man- 
quent dans la tige; de l’autre, le calice est toujours dialysépale, 
l'ovaire est à 2-4 loges au lieu de 3 et le fruit, symétrique unique- 
ment par rapportau plan, nerenferme jamais qu'uneseulegraine. 

Tige. — Alors que la moelle de la tige des Canarium est en 
général formée de cellules, non sclérifiées, à parois minces, 
chez les Santiria elle est ordinairement constituée par de 


larges plages de cellules entièrement sclérifiées, englobant 


quelques cellules à parois minces; toutefois chez le S. macro- 
carpa nous n'avons pas observé de sclérites dans la moelle. 

Les rayons médullaires, unisériés, sont très nombreux; le 
liber ne présente ordinairement pas de fibres, bien que nous en 
ayons rencontré chez le S. macrocarpa; le péricycle est continu 
mais peu épais et à cellules hétérogènes; l'écorce, dépourvue 
d’oxalate chez le S. panifolia et le S. sp., est remplie de petites 
sclérites, disséminées ou réunies par petits groupes. 

Feuille. — Dans le pétiole et les pétiolules, on rencontre les 
mêmes particularités anatomiques que dans la tige avec, en 


plus, des faisceaux anormaux ; nous y avons en outre constaté 


la complète lignification de l'épiderme chez le S. sp. L'oxalate, 
même s'il manque dans la tige, peut se trouver en abondance 
dans le pétiole et les pétiolules. 

La structure du limbe semble particulièrement uniforme chez 
toutes les espèces : il y a toujours un épiderme supérieur à 


(1) Bull. du Mus., loc. cit. 
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x 14 


258 A. GUILLAUMIN 


grandes cellules assez épaisses, pas d’hypoderme, une seule 
couche palissadique et un épiderme inférieur présentant, logés 
dans de petites dépressions, des poils « en escargot » plus où 


f 


Fig. 38. — Santiria Griffithii. — Coupe transversale d'une foliole : Gr. 215. 


moins nombreux et, chez bon nombre d'espèces, à la surface 
de l'épiderme, des poils simples, unicellulaires, selérifiés. 

Les mâcles d’oxalate 
sont fréquentes dans le 
{issu lacuneux, plus rares 
dans la couche palissa- 
dique. 

Fleur. — Les sépales et 
les pétales sont, en géné- 
ral, glabres en dedans et 
garnis en dehors de poils 
simples et «en escargot » ; 
nous ne les avons jamais 
observés garnis de papilles. 

Le disque n’est n1 pa- 
Fig. 39. — Fruits de Santiria (coupe longi- een culoriee 
tudinale; les embryons ont étéenlevés, mais pIHeux nr vascularise, au 
l'embryon avorté a été laissé en place pour moins dans la fleur es les 
indiquer le point d'insertion). —1, S. macro- ? 
carpa : 2,S. puberula:3, S. Planchoni; 4,S. fleurs Q ou œ nous ayant 
Griffithüi; 5, S. mulliflora: 6, S. Wrayi: T, te t tait détoi 
S. parviflora: 8, S. apiculala : Gr. nat. complielemen al élau 
pour l'étude anatomique. 
Fruit et embryon. — Quant au fruit, on sait qu'il est drupacé, 


Er 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 259 


gibbeux sur le côté et renferme un noyau osseux peu épais, à deux 


loges, l’une développée 
et l’ utre avortée, né- 
anmoins a position 
du style et par suile 
des loges par rapport 
au pédicelle est va- 
riable : c'est ainsi 
qu'ils sont sensible- 
ment opposés chez les 
S. macrocarpa, multi- 
flora, puberula, Plan- 
chon, Griffithu, tandis 
qu'ils sont très rap- 
prochés chez les $S. 


Fig. 40. — Embryons de Santiria. — 1, S. sp, vu 
de dos et de face, et cotylédon déplié x 2: 
2, S. apiculala, vu de dos et de face; 3,S. 
Planchont, vu de dos et de face; 4, S. Griffithi, 
vu de dos et de face : Gr. nat. 


parviflora et apiculata; par suite de ces différentes formes, 


l'embryon est tantôt vertical, 
tantôt incliné à 45° (S. apiculata) 
ou même complètement horizon- 
tal (S. Wrayi, Griffilhü). H est 
intéressant de rapprocher ces 
différentes formes de fruits de la 
série très comparable offerte par 
les divers Pachylobus, les Eupa- 
chylobus ayant le style terminal, 
les Santiriopsts le style déjeté. 
L'embryon est globuleux à 
lobes cotylédonaires plissés et 
contournés, formant souvent une 
gouttière dorsale et la tigelle est 
extrèmement courte. Ayant dé- 


Fig. 41. — Coupe longitudinale sché6- plié les cotylédons du $S. Sp., 


matique d'un embryon de Sanli- 
ria; les cotylédons sont supposés 


nous avons reconnu qu'ils n'é- 


dépliés. — D, vaisseaux du bois {aient pas profondément divisés 


formés seulement dans les cotylé- 


dons ; p, poils cellulosiques. 


comme chez les Canarium, mais 
seulement lobés comme chez les 


Protium ; chaque cotylédon présentait 5 lobes. 
Si l'on pratique des coupes longitudinales et transversales 


260 À. GUILLAUMIN 


dans l’embryon, on constate que la tigelle est presque nulle, 
réduite seulement aux initiales de la tige et de la racine, sans 
différenciation d'aucun tissu, tandis que les cotylédons, plus de 
douze fois plus longs, sont bien développés et offrent une ligne 
de faisceaux libéroligneux à structure superposée parfaitement 
différenciés. La tigelle et l'extrême base des cotylédons sont gar- 
nis de nombreux poils cellulosiques analogues à ceux des Pachy- 
lobus, 

Nous n'avons pu nous procurer de graines fraîches et par 
suite observer les germinations, mais d’après la structure de la 
tigelle cependant très réduite de $. sp. il semble vraisemblable 
de penser que les premières feuilles doivent être opposées, mais 
cela demanderait vérification. 


10. — SCUTINANTHE Thw. 


Nombre des espèces : 3. 
Espèces étudiées : S. Boerlaguü Hochr., S. brunnea Thw. 


Comme l'a montré Jadin (1 ) le S. brunneane saurait être incor- 
poré aux Canarium, car, si les caractéristiques anatomiques 
rappellent ce dernier genre, les faisceaux anormaux y font 
complètement défaut. On ne les retrouve même pas dans les 
pétioles, les pétiolules et les nervures des feuilles, comme cela a 
lieu, comme nous venons successivement de le voir, chez les 
Prattinichia. Pachylobus, Santiria et Canariellum. 

La plante décrite par Hochreutiner (2) sous le nom de 
S. Boerlaqi présente bien l'anatomie florale du genre mais offre 
une structure anatomique toute différente : la moelle est à cel- 
lules homogènes dont certaines sont sclérifiées, ce qui n’a pas 
lieu chez S. brunnea, les ares péricycliques sont discontinus et 
représentés par de petits paquets de fibres, mais on trouve, 
comme chez S. brunnea, des mâcles d’oxalate très nombreuses 
répandues partout; il est vrai qu'il n’y en à pas dans Ja moelle 


de l'espèce type du genre. 


(4) Loc. cit. 
(2) Loc. cit. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 261 


-_ L'anatomie du pétiole de S. Boerlaqü, montre qu'à l'intérieur 
de l'anneau libéro-ligneux, se trouve une masse centrale libéro- 
ligneuse normalement orientée qui manque entièrement chez 
S. brunnea. L'organisation de la feuille S. Boerlagü n'offre rien 
de particulier sinon des grandes cellules eristallifères dans l’assise 
palissadique, mais un fait particulièrement frappant est l'absence 
de canaux sécréteurs libériens dans tous les organes; ceux-ci 
existant toujours chez les Burséracées, on serait amené à rejeter 
des BurséracéesleS. Boerlagii, cependant Hochreutiner, en décri- 
vant cette espèce, a bien signalé l'absence de faisceaux anor- 
maux dans la tige, mais n’a pas parlé du manque de canaux 
sécréteurs libériens qu'il n'aurait pu manquer d'observer ; faut- 
il done en conclure que l'échantillon que nous avons étudié, qui 
appartient au type et dont nous avons vérifié la détermination, 
est anormal ou que les canaux sécréteurs peuvent manquer plus 
ou moins complètement chezle S. Boerlagu qui deviendrait, de 
la sorte, un type de passage avec quelque famille affine ? 

Fleur. — La fleur des Scutinanthe est du type 5 avec calice 
profondément divisé comme chez les 
Pachylobus et les Santiria qui ont la 
fleur trimère et possèdent des fais- 
ceaux anormaux, l'ovaire ne présente 
que deux loges comme les Pachylobus ; 
le style n’est pas capité mais affecte la 
forme d’un disque cannelé. 

Le disque nectarifère en anneau ne 
présente pas de papilles et le tissu 


A: Fig. 42. — Schéma de la 
conducteur du tube pollinique ne forme coupe transversale du 
qu'un unique cordon central aplati. el ie 

Fruit et embryon. — Le fruit est 


drupacé tout comme celui des Canarium et ne contient qu’un 
noyau osseux, mais ne renferme que deux loges dont une 
toujours avortée. 

L'embryon est à cotylédons minces repliés et contournés mais 
parfaitement entiers, ce qui diffère totalement de ceux des 
Canarium ; d'autre part, la radicule au lieu d’être droite est 
courbée dans sa partie supérieure. 

Le genre Scutinanthe est donc bien caractérisé et différencié 


262 


A. GUILLAUMIN 


du genre C'anarium par sa fleur 5-mère, ses organes sans fais- 
ceaux anormaux, ses noyaux à 2 loges et ses embryons à coty- 


lédons entiers. 


11. — AUCOUMEA Pierre. 


Nombre des espèces : 1. 


Espèce étudiée : A. Xlaineana Pierre. 


Racine. — Dans une racine âgée, de la taille du poignet, nous 


Fig. 43. — Coupe transversale de la tige 
d'Aucouinea Klaineana. — 1, lenticelle ; 
s, sclérenchyme; e, écorce, p, péricy- 
ele; dr, liber ; b, bois; m, moelle : 
rm, ràäyons médullaires; cs, canaux 
sécréteurs ; 0, cristaux et mâcles d'oxa- 
late : Gr. 20. 


avons remarqué de nombreu- 
ses couches corticales discon- 
linues de tissu selérifié et les 
vaisseaux ligneux étaient 
presque complètement obs- 
trués par de nombreux thyl- 
les. 

Tige.—La tige possède une 
moelle formée de cellules à 
parois minces, lignifiées, de 
deux types, les unes petites et 
bourrées d’oxalate surtout en 
mâcles, formant une sorte.dèe 
réseau entourant les autres 
plus grandes, allongées et 
sans oxalate. ; 

Le bois possède de très 
grands vaisseaux et de très 
nombreux rayons médullai- 
res unisériés. Le liber secon- 
daire offre de nombreuses 
fibres scléreuses de petit dia- 
mètre réunies par plages el 
de très nombreux canaux sé- 
créteurs, Solereder dans son 


Anatomie systématique signale l'Aucoumea comme étant avec le 
Zanha (qui n'est pas une Burséracte) les seuls genres de la famille 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 263 


qui soient dépourvus d'organes sécréteurs libériens : il y à cer- 
tainement erreur de détermination de la plante étudiée puisque 
l’'Aucounea possède des canaux sécréteurs dans tous les orqunes, 
apparaissant dès l'embryon bien avant sa maturité (2, fig. 48). 
Les ares péricycliques sont constitués par une zone continue 
de fibres de taille égale et l'écorce contient des piages sclérifiées 
ainsi que de nombreux dépôts d’oxalate en cristaux simples. 
Feuille. — Le pétiole présente, en coupe, l'anneau libéro- 


i agi "2: 
OC CONS 
es Poe X 5 


LT DS 


.— Aucoumea Klaineana. — Coupe transversale d’une foliole : Gr. 215. 


ligneux fermé ordinaire chez les Burséractes; la moelle est 
hétérogène et l'écorce oxalifère comme dans la Uige. 

Les pétiolules offrent une structure analogue et leur partie 
supérieure est dilatée en un renflement moteur présentant la 
structure que nous avons déjà décrite chez les Canariune el 
Pachylobus. 

Le limbe a un épiderme supérieur à cellules à parois assez 
minces, doublé d'un hypoderme à cellules allongées et épaissies; 


264 __ A. GUILLAUMIN 


J'assise palissadique est à plusieurs couches et renferme des 
cellules dilatées contenant une et même plusieurs mâcles 
d'oxalate. 

Les stomates, très visibles, sont localisées uniquement dans 
l'épiderme inférieur. 

Fleur. — Nous avons retrouvé partout les canaux sécréteurs 


ass 


Fig. 45. — Aucoumea Klaineana. — 1, canal sécréteur d’un filet staminal; cs, cellules 
sécrétrices ; de, tubes criblés; 2, papilles des glandes nectarifères : Gr. 215. 


libériens que nous avons signalés dans la tige et la feuille : ils 
avaient un aspect caractéristique; quoique de gros diamètre, ils 
ne présentaient qu'une très petite lumière, les 12 ou 15 cellules 
sécrétrices étant énormément gonflées : nous rappellerons que 
nous avons trouvé une disposition identique dans des cotylédons 
de Canarium au moment de leur chute, c’est-à-dire quand les 
canaux sécréteurs cessaient de fonctionner. 

Le style présente cinq cordons de tissu conducteur corres- 
pondant aux cinq loges de l'ovaire et présentant chacun une 
pete lumière centrale. 

On sait que, seul parmi toutes les Burséracées connues, 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 265 


FAucoumea présente des nectaires ne constituant pas un disque 
continu interne par rapport aux verticilles staminaux, maisdes 
petits paquets insérés entre des filets des étamines, présentant 
deux sillons médians se coupant à angle droit en leur milieu et 
donnant à chaque nectaire l'aspect d’un paquet carré fortement 
ficelé en croix. 

Une coupe anatomique dans ces paquets montre que le tissu 
nectarifère est faiblement vascularisé, constitué par de petites 
cellules renfermant d'assez nombreuses mâcles d’oxalate, et 
revêtu extérieurement de papilles semblables à celles du stig- 
mate ; çà et là on remarque quelques stomates. | 

Fruit et embryons.— Le fruit, présentant l'aspect d’une figue 
allongée, est déhiscent à maturité et se compose d’un axe 
central sur lequel viennent s'appliquer les einq valves qui se 
détachent à maturité suivantune déhiscence septicide. À chacune 
d'elles correspond un noyau unique parcheminé attaché par une 
petite pointe à l'angle supérieur de la valve, bien que dans 

ù l'ovaire les ovules ne soient pas insérés 
à la partie supérieure de la loge. 

Chaque noyau ne renferme typique- 
ment qu'un embryon; cependant sur 
une cinquantaine de semences nous 


Fig. 46. — Aucoumea Klar- Fig. 47, — Germination d'Aucoumea Klaineana. 
neana. — 1, jcune em- 
bryon x 4; 2 ct 3, embryon adulte de dos et de face X 2; 4, jeune germination: 
Gr. nat. 


avons trouvé deux fois deux embryons parfaitement bien con- 
stitués et qui ont germé normalement. 


266 : A. GUILLAUMIN 


La radicule est bien développée et mesure presque la même : 
longueur que les cotylédons ; ceux-ci, sub-orbiculaires, sont 
d’abord parfaitement plans, puis se contournent etse plissent 
en restant toujours minces. : 

Germination. — La germination est rapide et ne demande 
qu'une dizaine de 
jours : les graines 
mises en stratification 
à Libreville arrivaient 
dans un étal de ger- 
mination si avancé 
que leur reprise était 
fort compromise. 

Au contraire des 
Garuga, : Protiuni; 
Pachylobus et decer- 
tains Canarium, les 
feuilles sont nette- 
ment alternes, com- 
me on peut en juger 
par la photographie 
(fig. 47). Les feuilles 
sont simples, longue- 
ment péliolées, sans 
renflement moteur, et 


pourvues d’un acu- 
ee in en 
coupe transversale d’un cotylédon non mûr : Gr.215. le tiers du limbe. 
Le développement 

est très accéléré : plus de trois semaines avant la matu 
rité du fruit, alors que les cotylédons sont encore parfaite 
ment plans, on peut distinguer par simple transparence une 
nervure procambiale médiane rectiligne et deux paires de 
nervures procambiales latérales, arquées, se réunissant entre 
elles et avec la médiane près du bord. À ce moment les cotylé- 
dons et la radieule sont déjà pourvus de canaux sécréteurs 
avant d'avoir ni bois niliber; il y a loin de là à direque legenre 
Aucoumea «n'a pas de vaisseaux balsamifères dans le liber »! 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DO) 


Le pétiole cotylédonaire est presque nul, mais par une coupe 
on peut constater qu'il renferme quatre faisceaux libéro-ligneux 
dont les deux du centre sont très rapprochés et se fusionnent 
pour former la nervure médiane du limbe cotylédonaire, tandis 
que les faisceaux latéraux se bifurquent pour donner chacun 
les deux nervures latérales. 

Dans l'hypocotyle, on rencontre les huit faisceaux cotylédo- 
naires entre lesquels s’en forment de nouveaux, sauf entre ceux 
qui en se réunissant donnent la nervure médiane du cotylédon. 

L'axe hypocotylé, de même que le pétiole cotylédonaire et 
même les cotylédons, est revêtu, au moment de la germination, 
de poils cellulosiques courts et lès stomates sont surélevés et for- 
ment saillie. 

L’assise génératrice subéro-phellodermique de la tige est 
sous-épidermique et celle de la racine périeyclique. 

En résumé, le genre Awcoumea est caractérisé par son fruit 
déhiscent à 5 valves et 5 noyaux libres les uns des autres, 
ses cotylédons entiers, plissés à maturité, et par ses feuilles 
primordiales simples nettement alternes. 

Au point de vue anatomique la racine est du type 8, la tige 
de l'adulte à moelle hé lérogène et à écorce présentant fe larges 
plages scléreuses. L’'hy poderme de la feuille et la couche palissa- 
dique à plusieurs assises est également caractéristique. 


12. — TRIOMMA Hook. f. 


Nombre des espèces : 1. 
Espèce étudiée : T. malaccensis Hook. f. 


Le genre Triomma est encore, à l'heure actuelle, l'un des plus 
mal connus puisque la diplostémonie de l'androcée n’est pas 
certaine et que les semences sont inconnues. 

On sait cependant que la fleur est du type 5 avec ovaire 2-3 
loculaire, que le fruit est largement lrigone, presqu'ailé, s'ouvre 
à maturité en trois valves et contient trois noyaux durs, ligneux, 
non soudés entre eux ce qui rapproche évidemment ce genre 
monotype des Aucoumea et Bosiwellia mais plus particulièrement 
de ces derniers à cause de l'ovaire et du disque. 


268 À. GUILLAUMIN 


Tige. — La tige présente une moelle à cellules presque homo- 
gènes renfermant a mâcles d’oxalate à la périphérie; les 
rayons  médullaires 
sont uni- ou bi-sé- 
riés ; le péricyclecon- 
tinu, à peine feston- 
né, est à cellules 
dissemblables ; lé- 
corce contient quel- 
ques sclérites et il y 
existe de l’oxalate en 
cristaux simples ou 
en mâcles ainsi que 
dans le liber secon- 
daire. 

Feuille. — Le pé- 
üole offre un anneau 
fermé Jibéro-ligneux, mais ni sclérites, ni oxalate, ni faisceaux 
anormaux. 

Le limbe possède un hypoderme comme chez l’Awcoumea mais 
n’a qu'une seule assise palissadique et contient des mâcles 
d'oxalate peu nombreuses mais disséminées un peu partout. 

On voit que les affinités morphologiques sont surtout avec 
les Boswellia et les ressemblances anatomiques plutôt avec 
l’'Aucoumea car, comme nous allons le voir, les Boswellia n’ont 
pas d'hypoderme dans la feuille. 


Fig. 49. — Triomma malaccensis. — Coupe trans- 
versale du limbe d’une foliole : Gr. 215. 


13. -—- BOSWELLIA Roxb. 


Nombre des espèces : 15. 
Espèces étudiées : B. papyrifera À. Rich., B. serrata Roxb., 
B. socotrana Balf. f. 


Tige. —Chezle B. papyrifera, la moelle est formée de cellules 
homogènes à parois minces, lignifiées, au milieu desquelles se 
trouvent des canaux sécréteurssimples,sansfaisceauxanormaux. 
On en a indiqué également chez le #2. serrata, et Solereder en. 


” 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 269 


donne même une figure ; dans des échantillons parfaitement 
authentiques nous n'en avons pas trouvé trace : la présence 
des canaux sécréteurs médullaires n’est donc pas constante, ou 
ce sont les auteurs qui ont commis une erreur et ont étudié une 
espèce pour l’autre, ce qui me semble fort vraisemblable. En 
effet, si l’on considère la coupe du 2. serrata donnée par Sole- 
reder et présentant des canaux sécréteurs médullaires, on 
remarque que le péricycle est continu comme chez le B. Papy- 
rifera, alors que nous l'avons toujours trouvé discontinu chez 
le B. serrata. 

L'oxalate manque dans la moelle chez le 2. papyrifera, mais 
il existe en cristaux chez le 2. serrata : dans cette dernière, on 
rencontre de nombreuses plages sclérifiées dans le liber. Les 
sclérites manquent totalement dans l'écorce où l'on rencontre 
des dépôts d'oxalate en cristaux simples chez le 2. serrata. en 
mâcles chez le B. papyrifera. 

Il est intéressant de rappeler ici les résultats des recherches 
de Peter (1) sur les Boswelliu et le B. Carteri en particulier : ses 
conclusions signalaient : 

CA° L'apparition d’un simili cambium dans la partie le plus 
âgée du bois secondaire à la base lésée des jeunes pousses : 

2° La formation régressive d'un tissu collenchymateux dans 
le parenchyme de la moelle et de l'écorce primaire de la 
tige ; 

3° La formation du suber dans la moelle par suite de lésion. » 

Feuille. — Le pétiole présente un cerele complet de faisceaux 
avec péricycle continu et oxalate. Le limbe à un épiderme 
supérieur à cellules épaissies, pas d'hypoderme mais plusieurs 
couches palissadiques et des mâcles d'oxalate. 

Chez le B. papyrifera on rencontre d'énormes poils tecteurs 
sclérifiés, unicellulaires et des poils capités formés d’une masse 
sphérique de plusieurs cellules, portée par un pédoncule 
de deux cellules en général, toutes étant à parois épaissies. 

La structure du limbe des folioles du 2. socotrana est assez 
différente : l'épiderme supérieur est formé de très grandes cel- 
lules à parois minces, eubiques, régulièrement Juxtaposées 


(1) Sitzungber. Kais. Akad. Wiss. Wien. Math. naturw. Klasse (1903 et 190%). 


A. GUILLAUMIN 


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HÉETR 


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STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 271 


comme dans un tissu en palissade ; l’épiderme inférieur pré- 
sente, lui aussi, de grandes cellules, mais au lieu de former un 
tissu continu, elles constituent des masses lenticulaires Juxta- 
posées ; on trouve de l’oxalate en màeles dansles cellules renflées 
du tissu en palissade et dans les nervures. Ces dernières sont 
revêtues de poils sclérifiés, crochus à l'extrémité comme chez 
PB. papyrifera. 

Chez le . Curteri, Peter a décrit et figuré un épiderme supé- 
rieur analogue à celui du Z. socotrana, mais l'épiderme inférieur 
ne présentait rien de particulier; il a également signalé chez 
le B. Carteri des poils capités ordinaires et des poils tecteurs 
particuliers allongés et sclérifiés comme chez le B. papyrifera 
mais pluricellulaires et dentés sur les bords. 

Fleur. — On sait que les fleurs des Boswellia sont dialv- 


Fig. 51. — Fleur des Boswelliu. — 1, coupe transversale schématique du style de 
B. serrala; 2, 


tissu conducteur du tube pollinique de B. serratu; 4, papilles du style de B. ser- 
rala : Gr. 215. 
pétales, du type 5 avec 10 étamines libres insérées en dehors du 
disque annulaire et ont un ovaire à 2-4 loges biovulées (1). 


(1) On à décrit l'ovaire comme n'ayant que 2-3 loges, il y en a pourtant 
souvent une quatrième parfaitement développée chez le B. papyrifera. 


22 A. GUILLAUMIN 


Cezle B. papyrifera, les pétales et les sépales sont glabres, 
ne possèdent à leur face interne aucune papille et en coupe 
ne présentent pas de lacunes sécrétrices. 
_ Le disque est au contraire couvert de papilles sur sa face 
interne, tandis que le style en est dépourvu comme le périanthe. 

Chez le B. serrata au contraire, les pétales velus en dehors, 
montrent en dedans de très nombreuses papilles et possèdent de 
vastes lacunes arrondies. 

Le disque est papilleux avec stomates très nombreuses; en 
coupe, on constate qu'il est abondamment vascularisé. Le style 
est, de même que les pétales, revêtu de papilles semblables à 
celles du disque, et il y existe autant de cordons de tissu conduc- 
teur du tube pollinique que de carpelles formant chacun une 
masse allongée avec lumière en leur milieu; chaque cordon est 
accompagné à droite et à gauche d’un faisceau libéro-ligneux 
doublé (pas chez le B. papyrifera) d'un autre faisceau plus 
petit; les cordons se réunissent en une seule masse étoilée à la 
base du style. 

Fruit et embryon. — AÀ maturité, le fruit est formé de 
2-4 valves, ordinairement 3, por- 
tant suspendue à leur partie su- 
périeure chacune un noyau osseux 
uniloculaire renfermant un seul 
embryon, et d'un axe persistant 
après la chute des valves. 

L'embryon contenu est d’abord 
plan avec une tigelle bien déve- 

loppéeet des cotylédons composés- 
Se aude is, Palmés à 5 divisions, chacune de 
2, embryon très jeune x 8/3;3, celles-ci étant tronquée à son 
embryon plus àgé X 8/3; 4, em- AO : : 
bryon adulte x 8/3. extrémité ety présentant 3 dents. 
Si l’on suit le développement, on 
constate que la dent médiane se développe énormément plus 
que les deux latérales, en sorte que, à maturité, chaque lobe 
est denté latéralement ; en même temps qu'a lieu cette trans 
formalion, les cotylédons se plissent suivant le plan de symé- 
trie perpendiculaire au limbe cotylédonaire et les lobes se 
contournent, ce qui fait que la tigelle est enveloppée par 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DS 


les cotylédons et qu'on n'en voit plus que l'extrémité, 

Un dessin d’embryon du B. serrata, publié par Berg (1) 
montre bien des cotylédons divisés mais non plissés et ne repré- 
sente qu’un stade très jeune. 

En coupe, la tgelle présente 4 faisceaux ; le canal sécréteur 
y est constitué dès le procambium. Les formations libéro- 
ligneuses apparaissent d'abord dans les cotylédons. 

Le genre Boswellia se distingue donc bien du genre Aucou- 
mea par son disque nectarifère continu et ses colylédons divisés, 
sans parler de l'anatomie de la feuille. 


14. — BURSERA L. em. Triana e Planch 


Nombre des espèces : 62. 

Espèces étudiées : B. angustata Griseb., B. aptera Ramir., 
B. biflora Rose., B. hipinnata Engl., B. Galeottiana Engl., 
B. graveolens Triana et Planch., 8. Jorullense Kunth., B lan- 
cifoliaEngl., B.multijuqa Engl. (= 8. Pringla Wats.), B. Sima- 
ruba L., B. tonkinensis Mihi. 


Le genre Bursera est peut-être l’un des genres de Burséracées 
où l'anatomie est le plus variable dans ses détails tout en 
restant constante dans son ensemble. 

La forme générale des coupes de la base du pétiole — de ce 
qu'on a fort justement appelé la « caractéristique » — ainsi que 
la disposition des faisceaux hbéro-ligneux à cet endroit, est en 
effet variable d’une espèce à l’autre, du moins pour les espèces 
étudiées. En particulier il est remarquable que le pétiole ne 
présente pas un anneau libéro-ligneux fermé chez certaines 
espèces (PB. (aleottiana et aptera par exemple), tandis que chez 
d'autres (8. Simaruba, tonkinensis, ete...) l'anneau est fermé. 

Tige. — La tige ne présente Jamais de faisceaux n1 de canaux 
médullaires, mais les cellules de la moelle sonttantôtpolygonales, 
à parois minces, sans lacunes (B. Simaruba, jorullense, tonki- 
nensis), tantôt arrondies, à parois épaisses et laissant entre elles 

(4) Charakteristik der für die Arzneikunde und Tecknik Wichtigsen Pflanzen- 
Gattung. Berlin, 1861. 

ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. x, 18 


974 A. GUILLAUMIN 


des lacunes relativement considérables (B. multijuga, graveo= 
lens), mais nousn Fine rencontré de cellules médullaires 
selérifiées. 

Le péricycle est sensiblement circulaire, non festonné et 
formé d'arcs Juxtaposés; toutefois chez le B. multijuga l'est 
discontinu et constitué seulement par des îlots de sclérenchyme 
correspondant aux premiers gros canaux sécréteurs libériens ; 
il n’est pas homogène, des groupes de petites cellules polygo- 
nales étant juxtaposés ou mélangés à de: grandes cellules plus 
ou moins arrondies. 

Le liber n'offre rien de particulier si ce n’est exceptionnelle- 
ment quelques fibres sclérifiées 
(nous n'en n'avons observé 
qu'une demi-douzaine chez le 2. 
graveolens seulement). 

Enfin, l'écorce n'offre aussi 
que rarement des sclérites dissé- 
minées ou réunies par petits 
groupes (2. jorullense).. 

En général, il existe des dé- 
pôts d’oxalate mais les mâcles, 
lorsqu'elles existent, sont pres- 
que toujours localisées dans un 
issu à l'exclusion des autres : 
ainsi, chez les PB. Simaruba et 
Fig. 53. — Coupe transversale dela JOtwllense, les cristaux simples 


tige de Bursera tonkinensis. — e, se trouvent dans la moelle et le 4 


écorce; p, péricycle; £r, biber; 6, - 
bois; #”, moelle : Gr. 20. péricycle, les mâcles dans lé 


corce; chez le 2. mullijuga, les 
cristaux sont dans l'écorce, les mâcles dans le Liber; chez le 
B. graveolens, les mâcles sont dans la moelle, les cristaux dans- 
tous les autres tissus ; enfin chez le 2. tonkinensis, les cristaux 
existent dans la moelle, le péricyele et écorce, mais les mâcles 
font complètement défaut. 
Ÿ esque (1) caractérise la tige des Térébinthacées, des Bursera 
et de quelques Éricaeées parce que : 


(4ÿ Ann. des Sc. nut. Bot., 6° série, t. Il, p. 153. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPENENT DES BURSÉRACÉES DATÉE) 


«il y a des fibrés libériennes primaires formant une zone aplatie à la 
limite du bois primaire ». 


tandis que chez d’autres espèces étudiées par lui : 


«il y a des fibres libériennes primaires isolées ou en petits groupes 
isolés ». 


Cette clef nous semble bien attaquable dans l’état actuel de 
nos connaissances, au moins pour les fBrwrsera qui seuls nous 
occupent ici. D'abord, qu'est-ce que ces «fibres libériennes 
primaires »? Comme nous l'avons indiqué, les fibres Hbériennes 
sclérifiées sont extrêmement rares et ne sauraient par consé- 
quent former une zone continue ; il semble donc que Vesque ait 
eu en vue la zone scléreuse concentrique et immédiatement 
externe par rapport au liber et, par suite, son interprétation de 
la valeur de ce tissu qui constitue le péricyele serait erronée. 
Ensuite, nous avons mentionné que cette zone péricyclique 
n'est pas loujours continue (2. mullijuga) et, par suite, l'oppo- 
sition entre «une zone continue » et « des groupes isolés » 
comme caractérisant le genre Brsera, disparait entièrement. 

Feuille. — Comme nous l'avons dit, le pétiole est peut-être 
l'organe présentant le plus de variations anatomiques dans le 
genre Bursera : il est cylindrique avec anneau de faisceaux Hbé- 
ro-ligneux protégé par un anneau fermé de selérenchyme chez 
les B. Simaruba et tonkinensis. Chez le BP. Galeottiana, le péliole 
est au contraire semi-cireulaire avec quatre faisceaux en arc el 
deux masses latérales de collenchyme à la partie supérieure 
réunies entre elles par un étroit cordon de même tissu corres- 
pondant à une sorte de gouttière portant des poils tecteurs 
selérifiés, unicellulaires et des poils sécréteurs « en escargot » 
tandis que la partie inférieure correspondant aux faisceaux est 
glabre mais papilleuse. Chezle B.multijuga, la disposition géné- 
rale est analogue, mais le tissu collenchymateux est moins bien 
délimité ; par contre, il existe deux faisceaux supérieurs fermant 
le cercle de faisceaux bien que la couche scléreuse envelop- 
pante ne forme pas un anneau fermé. On retrouve celle même 
disposition chez le Z. lanrifolia, avec cette différence qu'il y 
existe des cellules mucilagineuses. Chezle 2. aplera, les faisceaux 
libéro-ligneux ne forment qu'un are ouvert largement, mais 


276 A. GUILLAUMIN 


sont entourés d'une gaine collenchymateuse; il existe chez cette 

, CE RÉ RE EEE PTE DES 
espèce, malgré son nom, de véritables ailes de chaque côté du 
pétiole mais non visibles à l'œil nu car elles sont rabattues sur la 


Fig. 54. — Schémas de coupes transversales de pétioles de Bursera. — 1, B. Pringlei; 
2, B. aptera; 3, B. tonkinensis; 4, B. Galeottiana; s, sclérenchyme; c, collen- 
chyme : Gr. 40. 


saillie médiane. Chez beaucoup d’autres espèces, les ailes sont 
bien développées et sont, à tous points de vue, assimilables à 
des portions de limbe. 

L'épiderme supérieur du limbe des folioles est à cellules 
régulières, non sécrétrices, chez le B. Simaruba, mais, le plus 
souvent, on rencontre des éléments mucilagineux constitués 
par des cellules arrondies, plus grosses, disséminées au milieu 
des cellules régulières plus petites (B. mullijuga, aptera, anqus- 
lala) ougroupés en masses lenticulaires limitées par des veinules 
(B. biflora), ou formant à elles seules tout l'épiderme (B. binn- 
nala) ; chez cette dernière espèce, les cellules mucilagineuses 
comparées aux autres cellules sont absolument énormes et 
occupent au moins la moitié de l'épaisseur de la feuille. Chez le 
B. aptera seulement, nous avons observé des cellules mucilagi- 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DH 


neuses dans les deux épidermes qui, du reste, possédaient tous 
deux des stomates, mais chez les Bursera comme chez toute les 
Burséracées, il n°y 

a jamais de issu 
palissadique qu à la 
face supérieure et 
aucun tissu symétri- 
que à la face infé- 1. 
rieure: on ne sau- 
rait donedire qu'une 
telle feuille est bi- 
faciale (1). 

Quant au tissu 
lacuneux, les seules 
variations qu'il pré- 
sente est la présen- 
ce ou l'absence de 
dépôts d'oxalate. Fée 

Fleur. — La fleur ; 
des Bursera est du Je . 
type 4-5, le calice 
est formé de pièces 
soudées sur une plus 
ou moins grande 
longueur, mais les pétalessont entièrement libres. En coupe, on 
peut constater qu’ils ne sont pas papilleux et ne possèdent pas 
de cellules ni de lacunes sécrétrices en dehors des canaux 
hibériens. | 

Les étamines sont libres et insérées en dehors du disque 
annulaire qui, chez le B. multijuga n’est revêtu que de papilles 
très courtes, presque nulles. 

Le style présente autant de cordons conducteurs du tube 
pollinique que de loges dans l'ovaire, c'est-à-dire trois. 

Fruit etembryon. — Le fruit est d’abord charnu, puis le péri- 
carpe se dessèche et à maturité se détache en deux ou trois 

valves qui, en s’écartant, découvrent un noyau unique osseux, 


Fig. 55. — Limbes de folioles de Bursera. — 1, B. gra- 
veolens; 2, B. Pringlei : Gr. 215. 


(4) Stépowski, loc. cit. 


978 A. GUILLAUMIN 


globuleux, ovoïde ou trigone. Celui-ci ne renferme qu'une 
loge fertile monosperme, mais les deux autres loges sont indi- 
quées par deux ete cavités à 
parois minces, friables et pouvant 
facilement se détacher de la loge 
fertile. 

L'embryon contenu est à cotylé- 
dons verts, chiffonnés, repliés sans 
qu'il soit possible d'en saisir la 
forme. 

Kunth (1) le premier à constaté 
que les cotylédons étaient laciniés 
jusqu'à leur base en trois divisions 
entières. 

Malgré plusieurs envois de grai- 
nes de Bursera du Mexique, des 
Antilles et du Brésil, nous n'avons pu 
obtenir de germinations, les noyaux 
Fig. 56. — Burséra Simaruba. — tant tous stériles (2); cependant il 

Fe a 2 use existe, dans l'herbier du Muséum 

de l'herbier du Muséum). de Paris, quatre dessins dont nous 

ignorons l’auteur et portant cette 
simple mention « Herb. Deless. » ; ce sont probablement des 
dessins de germinations conservées dans l’herbier Delessert à 
Genève, ou des copies de dessins de ce même herbier. Quoi 
qu'il en soit, ces dessins montrent bien que les cotylédons sont 
composés palmés comme ceux des Canarium, mais les pre- 
mières feuilles sont trifoliolées comme celles des Protium, des 
Garuga ou des Pachylobus et non simples comme chez les 
Protium ; elles sont en outre opposées. 

Le genre Bursera est donc bien caractérisé par son fruit et 
son embryon et montre une fois de plus que les genres à fleur. 
du type 4-5 n'ont pas trace des faisceaux anormaux que nous 
avons rencontrés dans les genres à fleur du type 3. 


\ 


- (4) Terebinthacearuwm genera. Paris, 1824. 

(2) Au dernier moment, nous nous procurons, grâce à M. Hubert, une 
germination de Bursera vérifiant en tous points les croquis de l'herbier du 
Muséum. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 279: 


15. — COMMIPHORA Jacquin. 


Nombre des espèces : 118. 

Espèces étudiées: C. africana Engl., C. Agallocha Engl., 

€. Borvimana Engl., C. caudata Engl., C. frarinifolia Bak., 
C. grandifoliu Engl., C. Marchandi Engl., C. Myrrha Engl., 
C. Opobalsamum Engl., C. orbicularis Engl., C. Pervilleana 
Engl., €. pulverulenta Mihi, C. letramera Engl. 
Le genre Commiphora est celui qui se rapproche le pius du 
genre Bursera à cause de son fruit à péricarpe déhiscentà matu- 
rité après avoir été charnu, ne renfermant qu'un seul noyau 
pluriloculaire dont une seule loge est fertile, mais il s'en distin- 
gue bien nettement par sa morphologie florale. | 

Au point de vue purement anatomique, il n’est pas possible 
de trouver un eritérium permettant de distinguer ces deux 
genres, néanmoins les coupes de tige et de feuille des Commi- 
phora présentent un ensemble de particularités qui permettent 
très bien de les reconnaître sans avoir pourtant de critérium. 

Tige. — La moelle est tantôt formée de cellules minces, poly- 
gonales (C. caudata, C. Marchand, C. orbicularis), tantôt 
constituée par des cellules plus épaisses, arrondies, laissant 
entre elles de nombreux méats (C. africana, Myrrha, Pervil- 
leana) . 

Le bois présente de très nombreux rayons médullaires uni- 
sériés et un très grand nombre de fibres; par contre, les fais- 
ceaux sont peu nombreux et de petite taille. 

Le liber présente des canaux sécréteurs volumineux et en 
grand nombre, ce qui explique la quantité considérable de 
gomme résine exsudée par ces plantes. 

Les arcs péricycliques sont peu épais (1-3 couches de cellules, 
tantôt homogènes, tantôt hétérogènes), le plus souvent discon- 
Linus, parfois réduits à de petits amas de cellules scléreuses au 
niveau des plus gros canaux sécréteurs (C. /raximfolia, Mar- 
chandi) . : 

Nous n'avons jamais observé de sclérites dans l'écorce; par 


280 A. GUILLAUMIN 


contre, celle-ci présente de très nombreuses lenticelles qui peu- 
vent atteindre la taille d'un pois chez le C. fraxinifolia. 
Il'existe assez souvent de l'oxalate dans les divers tissus : nous 
en avons rencontré en cristaux simples dans le liber et l'écorce 
du C. Myrrha et seulement dans l'écorce chez le C. africana. 
On sait que la Re des Commiphora possèdent deux sortes 


Fig. 57. — Commiphora Marchandi. Coupe 
transversale d’un rameau court. — m, moelle ; 
b, bois; {r, liber; cs, canaux sécréteurs, p, 
péricycle : Gr. 20. 


de rameaux, les uns dé- 
veloppés normalement, 
les autres très courts, à 
croissance extrêmement 
lente, couronnés au som- 
met d'un bouquet de 
feuilles et portantsouvent 
les inflorescences ; bon 
nombre d'espèces ont en 
outre l'extrémité des ra- 
meaux transformée en 
une épine conique, allon- 
gée. Les rameaux épi- 
neux et l'épine elle- 
même ne nous ont fourni 
aucune particularité ana- 


tomique intéressante ; par contre, les rameaux courts (non épi- 
neux) des ©. Marchandiü et orbicularis nous ont montré une 
structure particulière : la moelle, au lieu d'être circulaire, était 
disposée en étoile dont les angles se prolongaient en une large 
bande médullaire insérée au milieu du bois, ainsi que d'énormes 
rayons médullaires, ce qui n’'empêchait pas ceux-ci de coexister. 

Feuille. — Le pétiole est ordinairement cylindrique, parfois 
aplati (C. pulverulenta) où même déprimé au-dessus (€. Agal- 
locha et orbicularis) ; normalement les faisceaux libéro-ligneux 
forment un cercle fermé, toutefois chez le €’. Opobalsamum, is ne 
sont disposés que suivant un arc largement ouvert; presque tou- 
jours les cellules du pétiole, principalement celles de l'écorce, 
sont littéralement bourrées d’oxalate surtout en màcles. 

Les pétiolules sont entièrement comparables aux pétioles et ne 
présentent pas plus de renflements moteurs. 

Le limbe présente ordinairement des cellules mucilagineuses 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 281 


épidermiques,mais jamais d'hypoderme etune assise palissadique 
seulement; les principales variations portent sur la nature de 
l'épiderme, les poils et l’oxalate, mais nous ne saurions trop 


215. 


58. — Commiphora africana. — Coupe transversale du limbe de la foliole terminale : 
Gr 


Fig. 


répéter que ce dernier caractère ne nous semble rien avoir de 
spécifique. 
. Chez le C. orbicularis, 'épiderme supérieur est à grandes cel- 
lules mucilagineuses régulièrement disposées côte à côte; il 
existe des poils unicellulaires courts et très aigus et l'oxalate fait 
défaut. 

Chez le C. Agallocha (1) les cellules de l’épiderme supérieur 


(1) Comme plusieurs autres espèces, le C. Agallocha présente a curieuse 


282 ; A. GUILLAUMIN 


sont réduites en hauteur mais très dilatées horizontalement et 
bombées en dehors; il y a des mâcles en oursin dans lous les 
tissus, sauf l'épiderme supérieur. | 

Chez le C. pulrerulenta, Y'épiderme supérieur a une disposition 
analogue à celle que nous venons de décrire chez le C. orbicu- 
laris, mais il n'existe de mâcles que dans le tissu lacuneux; la 
pulvérulence roussâtre particulière àla face inférieure de la feuille 
est due à un très grand nombre de poils sécréteurs capités, les 
uns droits, les autres «en escargot » formés de cellules à parois 
très minces. 

La structure est identique chez le €. Marchandi, à peu près 
identique chez le C. Pervilleuna sauf l'absence de poils, et 
l'énormité des cellules de l'épiderme supérieur. 

Chez les C. africana et C. Opobalsamnun, 1 y a des cellules 
mucilagineuses dans les deux épidermes, des poils sclérifiés sur 
les deux faces et des dépôts d’oxalate en mâcles, mais dans la 
seconde de ces deux espèces elles sont surtout localisées dans 
l'assise facuneuse la plus inférieure et située immédiatement au- 
dessus de l’épiderme. 

Fleur. — La fleur présente une disposition que nous n'avons 
pas encore rencontrée : les sépales, les pétales et les filets des 
élamines sont soudés en cloche sur une plus ou moins grande 
longueur et ce tube est tapissé par le disque nectarifère concave 
et non annulaire; la partie libre des filets stanimaux ne forme 
pas de tube particulier, chaque filet étant distinct. 

Les matériaux nous ont presque complètement fait défaut 
pour l'anatomie ; nous avons pu cependant constater que la 
partie soudée des deux verticilles du périanthe présentait à son 
intérieur de vastes lacunes sécrétrices. 

Fruit. — Comme chez les Buwrsera, le fruit est d’abord charnu, 
puis le. péricarpe se dessèche et s'ouvre en plusieurs valves à 
maturité el ne conlient qu'un noyau osseux unique, à une seule 
loge fertile, mais montrant la trace de 1-3 autres loges avortées. 

L'embryon est droit, à cotylédons minces, contournés, dont 
nous ignorons la forme, n'ayant eu que des fruits anciens 
par ticularité d’avoir une grande foliole médiane avec deux autres, très petites, 


insérées à la base; ces dernières sont très rapidement CRUE, en sorte que 
la feuille paraît le plus souvent simple. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 283 

et empoisonnés alors qu'il nous eùt fallu des germinations. 

Néanmoins le genre Commiphora est bien caractérisé par sa 

fleur et son fruit qui le distinguent très nettement des Brrsera 
et, Comme on va le voir, des Garugu. 


16. — GARUGA Roxb. 


Nombre des espèces : 6. 
Espèces étudiées : G. floribunda Dene, G. mollis Turez, 


G@. PierreiMihi, G. pinnata Roxb., G. sp. (Jardin de Buitenzorg, 


VI, B, 88). 

Tige. — Nous avons observé, ainsi que l'avait signalé Jadin, 
l'hétérogénéité des cellules de la moelle, les unes, grandes el 
allongées, contenant de gros cristaux d’oxalate entourant les 
autres plus régulières, de taille moindre et renfermant spécia- 
lement des matières lannantes. Les rayons médullaires sont 
unisériés et renferment aussi du tanin et de l’oxalate, ce dernier 
en cristaux simples. 

Le bois est à texture serrée mais à éléments à parois très 
épaisses et à vaisseaux de diamètre assez faible. 

Le péricycle scléreux forme autour du liber un anneau fermé; 
il ya en outre une zone de fibres selérifiée presque continue 
dans le liber secondaire. 

L'écorce contient beaucoup de tanin — aussi les indigènes de 
l'Indo-Chine l’utilisent-ils pour le tannage — et présente en outre 
des sclérites nombreuses, disséminées ou groupées en petits îlots 
d’une dizaine de cellules, en général de taille fort différente ; 
dans les cellules scléreuses, aussi bien que dans les cellules 
restées cellulosiques, on rencontre des cristaux d’oxalate chez. 
le G. pinnata. 

Feuille. — Le limbe est mince et peu épais, sauf chez les 
G. Pierrei et coriacea? el ne comprend qu’un épiderme mince, 
une assise palissadique unique et trois ou quatre couches lacu- 
neuses. Comme le pétiole, il est revêtu à sa partie supérieure, 
chez le G. mollis, de poils unicellulaires sclérifiés, longs ef 
crochus à leur extrémité. 


284 A. GUILLAUMIN 


Le 


; Fleur. — La fleur est du type 5, campanulée avec disque 
concave à la manière des Commiphora, mince et se terminant 
par de petites protubérances alternant avec les 10 filets stami- 
naux : dans ce tapis nectarifère les mâcles d'oxalate sont fré- 
quentes, mais les papilles font défaut; les stomates sont légère- 
ment surélevées. 

L'ovaire, à 5 carpelles limitant 5 loges biovulées, est petit par 


Fig. 59. — Garuga Pierrei. — 1, papilles stigmatiques : Gr.215; 2, coupe trans- 
versale du style; ée, cordons de tissu conducteur du tube pollinique : Gr. 40 ; 
3, un de ces cordons plus grossi : Gr. 215. S 


rapport à la partie campanulée de la fleur et a des parois minces. 
Un premier cercle de faisceaux vaseularise les parois des carpelles 
et un second, interne et orienté en sens inverse, nourrit les 
ovules et émet des prolongements dans le style. 

Celui-ci est plein et présente cinq cordons de tissu conduc- 
teur du tube pollinique, à section elliptique qui alternent avec 
des groupes de deux faisceaux libéro-ligneux. à 

Les papilles stigmatiques sont courtes et on retrouve dans la 
couche immédiatement interne des mâcles d’oxalate. 

Fruit et embryon. — Le fruit est charnu et indéhiscent, en 
sénéral non velu et renferme de 1 à 5 noyaux globuleux 
ruminés à l'extérieur, osseux, très durs, uniloculaires et mo- 
nospermes. L'embryon unique apparaît comme formé d’une 
tigelle très courte et de nombreux lobes cotylédonaires foliacés. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 285 


Germination. — Les graines que nous a envoyées M. le 
D' Treub ne portaient pas de nom d'espèce, mais certains 
sujets issus de ces graines ont maintenant des feuilles aduites 
à folioles glabres, terminées par un long acumen et portées 
par des pétioluies courts, qui correspondent assez bien à celles 
du @&. pinnata. 

Darant la germination qui est lente, même dans des serres 
coloniales se rapprochant des conditions de milieu de sous-bois 
tropical, le noyau éclate suivant un méridien etlaisse échapperla 
radicule puis les cotylédons qui se déplient tout en émergeant de 
terre : on peut voir alors qu'ils sont composés-palmés à cinq 


lobes principaux, nous disons principaux, car fréquemment les 


lobes situés à droite et à gauche du lobe médian présentent deux 
petits lobes secondaires peu marqués situés du côté du lobe 
interne. 

Les premières feuilles apparaissent tardivement et sont 
faussement opposées car elles 
n'apparaissent pas simulla- 
nément; ce n'est que vers 
la neuvième ou dixième 


Fig. 60. — Garuga pinnata. — Coty- Fig. 61. — Germination de Garuga 


lédons étalés >< 1/8. } pinnala. 


feuille qu'elles sont franchement alternes ; les feuilles primor- 
diales sont à trois folioles serretéessurles bords, celle du milieu 
étant loujours plus grande et portée par un pétiolule distinct, 


286 A. GUILLAUMIN 


landis que les latérales sont sessiles. La huitième ou neuvième : 
feuille commence à être à deux paires de folioles et le nombre 
s'accroit ensuile Jusqu'à une dizaine de paires, en même 
temps qu'on voit apparaître de temps à autre à la base d’une 
foliole une pinnule, sorte de petit limbe sessile, orbiculaire, 
comparable à une stipule de second ordre : les stipules man- 
quent cependant complètement dans tout le genre. 

Il est bon de remarquer que les feuilles à trois folioles sont 
plus simples que les cotylédones à cinq divisions, ainsi que 
nous l'avons signalé chez les Canarium, ce qui est assez rare, 
les feuilles séminales (cotylédons), les feuilles primordiales et 
les feuilles adultes suivant un ordre de complication croissante 
et rappelant fréquemment, comme l'a montré M. Dufour pour 
les Achillea (1), le type des feuilles adultes d'espèces voisines. 

Dans l'embryon, la radicule et la tigelle sont carrées et pré- 
sentent quatre cordons procambiaux offrant déjà à leur intérieur 
un gros canal sécréteur. Les premiers vaisseaux puis le bois 
se forment avant même que les cotylédons ne soient sortis du 
noyau, la structure superposée remplace très rapidement la 
structure alterne et l’assise cambiale se forme dans l'axe hypo- 
cotylé en même temps que les premiers vaisseaux déformés et 
écrasés se résorbent sur place. Presqu'en même temps, on 
constate dans la racine, la conslitulion d’une assise génératrice 
péricyclique. Lorsque les formations libéroligneuses se sont 
rejointes de manière à former un manchon complet, les arcs 
péricycliques se sclérifient et l’oxalate commence à se déposer 
en mâcles dans l'écorce. 

Après l'apparition des deux premières feuilles on peut cons- 
tater qu'il existe des canaux sécréteurs dans le liber secondaire 
de l'hypocotyle et que les ares péricycliques ont achevé de se 
sclérifier. Au même moment, commence à se former dansl'axe 
hypocotylé une assise subéro-phellodermique sous-épidermique. 
Dans ie cotylédon, il existe cinq nervures correspondant à 
chaquelobe, mais il n'y en a que deux dans le pétiole cotylédo- 
naire : une première ramificalion se produit pour innerver les 
lobes les plus externes, puis une seconde pour les lobes internes, 


(1) Observations sur les feuilles primordiales des Achillées (C. R. Acad. des Su ue 
24 juin 1907). (Ait 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 287 


ce qui fait qu'en réalité les lobes ne sont pas insérés au même 
point (palmés) mais dépendent deux à deux les uns des autres 
(pennés). 


2, coupe schéma- 


4, coupe schématique du 


40; 


Gr. 
210 


GE. 


hypocotylé jeune : 


cotxléd 


3, coupe d'un lobe 


coupe schématique de l'axe 


on 1e 
TE 
FREE 
OS TE 


— 1, 


TT 


pétole de Ja premiére feuille : 


Avant l'apparition de la première feuille, la tige, la face 
supérieure des lobes cotylédonaires et le bourgeon terminal 
sont revêtus de poils clairsemés, raides, unicellulaires, analo- . 
gues à ceux revêlant les feuilles chez l'adulte dans certaines 
espèces ; les premières feuilles sont parsemées de poils tecteurs 


288 A. GUILLAUMIN 


analogues et de poils sécréteurs capités formés d’une tige de 
plusieurs cellules superposées supportant une masse globuleuse 
pluriceHulaire. 
Les cotylédons, de même que les feuilles, ne présentent pas 
d'hypoderme et necomportent qu'une seule assise palissadique. 
Le genre Garuga est donc parfaitement caractérisé par sa 
fleur, son fruit et ses cotylédons. 


17. — CANARIASTRUM Engl. 


Une seule espèce connue: C. Zenkeri Engl. que nous n'avons 
jamais vue. : 


La description d'Engler indique que le fruit est charnu, 
indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires, mais ne dit absolument 
rien de l'anatomie, de sorte qu’il n’est peut-être pas certain que 
ce soit une Burséracée. : 


DEUXIEME PARTIE 
CHAPITRE L. — CLASSIFICATION DES BURSÉRACÉES. 


De l'exposé descriptif qui précède, on peut déduire les 
caractères anatomiques de la famille : 

Racine. — À moelle lignifiée souvent envahie par le bois, 
liber à canaux sécréteurs se formant dans le procambium, péri- 
cycle seléreux, des sclérites ou non dans l'écorce. 

Tige. — À moelle ignifiée, souvent en partie sclérifiée, pré- 
sentant uniquement des canaux sécréteurs chez le B. papyrifera 
et des faisceaux libéro-ligneux anormaux orientés à contre-sens 
chez tous les Canarium ; Uiber à canaux sécréteurs; péricycle 
scléreux, au moins en partie ; écorce avec ou sans sclérites, 
avec ou sans canaux sécréleurs ; assise subéro-phellodermique 
en général sous-épidermique. Oxalate en cristaux simples, en 
mâcles ou nul. 

Pétiole. — Cylindrique ou aplati en dessus, parfois ailé, 
présentant presque toujours un cercle complet de faisceaux et 


des faisceaux anormaux chez Canariellum, Pachylobus, Dacryo- 


des, Santiria, Traltinichia el Canarium ; parfaitement compa- 
rable à la tige. 

Limbe de la feuille. — Jamais bifacial dans les espèces 
observées; épiderme souvent mucilagineux, surtout l’épiderme 
supérieur, pas souvent papilleux; rarement un hypoderme ; 
tissu palissadique en général à une seule assise ; assez souvent 
des stomates sur les deux faces; souvent des poils tecteurs 
simples oustellés, des poils sécréteurs capités et en « escargot » ; 
nervures, même les plus petites, pourvues d’un canal sécréteur 
libérien ; oxalate ou non; rien ne prouve la « prédisposition 
particulière à avoir des domaties ». 

Fleur. — Périanthe avec ou sans lacunes sécrétrices, 
papilleux ou non ; disque papilleux ou non, vascularisé ou non, 
stomatifère ou non ; stigmate toujours, style rarement papilleux, 
üssu conducteur du tube pollinique à cellules allongées, à 

ANN. SC. NAT, BOT., 9e série, xs AO 


290 A. GUILLAUMIN 


parois gélifiées, en général formant autant de cordons que de 
loges de l'ovaire ; ovaire pluriloculaire, à chaque loge à deux - 
ovules dont un avorte normalement, anatropes, insérées dans 
l'angle des loges, ovules bitegminés, sans albumen, à long sus- 
penseur chez rs um. 

Embryon. — A cotylédons minces ou charnus, entiers: 
lobés ou divisés Jusqu'à leur base (composés) en général plissés, 
(sauf Tetragastris et Crepidospermum), rarement verts dans le 
noyau, droit (légèrement courbe chez Crepidospermum) à radi- 
cule supère bien développée ou bien rudimentaire (Santi- 
rid). 

Développement, très accéléré ; cotylédons épigés avec ou sans 
chlorophylle ; axe hypocotylé long; premières feuilles opposées 
ou franchement alternes, Jamais stipulées, souvent plus simples 
que les feuilles séminales. 

De tout cela, il n'y a que deux caractères anatomiques abso- 
lument fixes : | 

1° La présence de canaux sécréleurs libériens primaires 
apparaissant dans le parenchyme procambial puis entourés per 
le liber ; 

2° L'existence d’un péricycle sclérifié, au moins en par- 
lie. 

Toutefois on peut distinguer certains groupes anato- 
miques parfaitement délimités, ce que nous indiquerons 
par le tableau suivant qui peut servir, dans les connais- 
sances actuelles, de classification anatomique des Burséra- 
cées. 


Classification anatomique des Burséracés. 


A. Des faisceaux anormaux : 
a. Dans la tige et la feuille......... Pret het D stone Canarium 
b. Dans la feuille seulement. : 
) Santiria. 
a. Pas d’hypoderme dans la feuille............ .. € Pachylobus. 
\ Trallinickia. 
B. Hypoderme dans la feuille. 
A-une seulercouche 2" LR Dacryodes. 
++ A-plusieurs couches :. ..:2.,,,,1, 4.42. Canariellum. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 291 


B. Pas de faisceaux anormaux : 


a. Hypoderme dans la feurlle.........,...7..:1.: UE 


Triomma. 
Boswellia. 
Bursera. 
Commiphora. 
Garuga. 
Tetragastris. 
Crepidospermum. 
Protium. 

! Scutinanthe. 
Nous ignorons dans quel groupe placer le Canariastrum. 


b. Pas d'hypoderme dans la feuille”... 


En se basant uniquement sur les fruits, les semences et les 
germinations, on peut établir la classification suivante que nous 
exprimerons aussi sous forme de clef dichotomique de façon à 
la rendre pratique pour les collections de graines et les services 
de culture où le plus souvent on envoie des fruits et des graines 
complètement dépourvus d'échantillons botaniques permettant 
l'étude de la fleur. 

On saura d'abord qu'on aura affaire à une Térébinthacée 
par une coupe dans un organe quelconque des germinations 
permettant de voir s’il v a des canaux sécréteurs libériens, et 
qu'ils’agit en particulier d'une Burséracée en regardant dans le 
noyau sil n'existe pas trace d’un second ovule avorté, au moins 
dans la loge fertile. 


Classification des Burséracées d'après le fruit, les graines 
et les germinations. 


A. Fruit indéhiscent. 
a. Un noyau pluriloculaire. 
a. Cotylédons plissés, non entiers. 
+ Cotylédons composés. 


À Première feuille simple.............. Canarium. 
AA Première feuille trifoliée............. Pachylobus. 
IRC ENT ORNE ER TERRES ‘D AE RIOUES 
{ Traltinickia. 
++ Cotylédons seulement lobés............. Santiria. 
TORRES ER RARES TA te Canariellum. 
B:Cotylédons plissés, entiers .......::...-..... Scutinanthe. 


b. 1-5 noyaux uniloculaires. 
_« Cotylédons non plissés. 


—+ Cotylédons non incurvés ......,......... Tetragastris. 
++ Cotylédons incurvés .:...:.....: Fe Crepidospermum. 
_B. Cotylédons plissés. 
:.+ Cotylédons composés :...:......,.,...., Garuga. 


++ Cotylédons seulement lobés ............, Protium (pro parte), 


299 A. GUILLAUMIN 


B Fruit déhiscent. 
a. 1-5 noyaux uniloculaires. 
a. Cotylédons plissés. 
+ Cotylédons non entiers. 


À Cotylédonis lobés .........:........4. Protium (pro parte). 
AA Cotylédons composés................ Boswellia. 
++ Cotylédons entiers. .................... Aucoumeu. 


INSON BIS BUS EP EEE CEE Re nie Triomma. 
b. Un noyau pluriloculaire. ; 
«. Cotylédons plissés. 
+ Cotylédons composés. 


À Première feuille trifoliolée......,.... Burser«. 
Cotylédons? | 
Premiere feuille ere eee Commiphora. 


Par son fruit indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires le 


Canariastrum se placerait au voisinage des Tetragastris, Crepi= à 


dospermum, Garuga et Protium. 


Il est intéressant de comparer ces résultats à ceux qu'on 
obtient par la seule étude de la fleur. 


Classification des Burséracées uniquement d’après la fleur. 


A. Fleur du type 3. 
a. Dialypétale. 


Canarium. 
&. ANTNÈTES NON AUNÉCS ee eee: ie nue 
Pachylobus. 
6 Anthéres adnéess ere tn en ne ..  Dacryodes. 
DAGAMOPÉLALE PR Re en Trattinickia. 
B. Fleur du type 5-4. 
dGamMmOopétales Aie, ARR re en Tetragastris. 
b. Dialypétale. | 
a nISOSÉMONEs ame he er AIRES RER Crepidospermum. 
6. Diplostémone. 
+ Réceptacle plan. 
A. Disque annulaire. 
© Ovaire à-4-5 loges............... Protium. 
OO Ovaire à 2-3 loges. 
a Stigmate discoïde............ Scutinanthe. 
Bursera, 
oQ Stigmate non discoïde ....... | Boswellia. 
Triomma.  , 
AA Disque à glandes séparées. ..,....... Aucoumeu. 
++ Réceptacle concave. | 
À Ovaire à.2-3 loges... ....,.. DAME DIE Commiphora. 


AA Ovaire à 5 loges............... AU 


TVR 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 293 


Par sa fleur du type 5, dialypétale diplostémone (?), à 
réceptacle plan et disque continu, le Canariastrum se placerait 
au voisinage des Protium, Sculinanthe, Boswelliu, Triomma 
et PBursera. 


En combinant ces trois classifications on peut arriver à une 
classification rationnelle puisqu'elle est basée, non sur un seul 
caractère tiré de la fleur ou du fruit, mais sur tout un ensemble 
de particularités anatomiques et morphologiques; nous l'expri- 
merons encore sous forme de clef dichotomique afin de la 
rendre d’un usage commode. 


Classification générale des Burséracées. 


A. Fleur du type 3. 
a. Dialypétale. 
æ, Anthères non adnées. 

—+ Faisceaux médullaires dans la tige....... 1. Canarium. 

++ Pas de faisceaux médullaires dans la tige. 

À Fruit symétrique suivant un axe. 
© Endocarpe ligneux .............. 2. Canaricllum. 
©O© Endocarpe parcheminé .......... 3. Pachylobus 
(sect. Eupachylobus) 
AA Fruit symétrique suivant un plan seu- 


lement. 
© Cotylédons composés............ 3. Pachylobus 
(sect. Santiriopsis). 
OO Cotylédons lobés. .............. . 4. Santiria. 
BPANINÉLESAANECS Rien eme dee 5. Darryodes. 
CAADIO DÉLAI RS RS an ee are 6. Trattinickia. 
B. Fleur du type 5-4. 
DROHIMON OLA A PE venons same cor ne 7. Tetragastris. 
b. Dialypétate. 
DRE OSCEMONE ER IR A ten ie eue 8.Crepidospermum 
B. Diplostémone. 
+ Réceptacle plan. 
À Disque annulaire. 
GNOvaire à 4-5 loges... ...,1..: 9. Protium. 
OO Ovaire à 2-3 loges. 
D Stigmate discoïde............ 10. Scutinanthe. 
O0 Stigmate non discoïde. 
q Fruit non ailé. 
È + Un seul noyau pluri- 
LOCUIE EE ES 11. Bursera. 
x x Plusieurs noyaux uni- 
JOCULES PTE 12. Boswellia. 
QOMETUIL alé 43. Triomma. 
AA Disque à glandes séparées. ........... 14, Aucoumea. 
+ Réceptacle concave. 
À Ovaire à 2-3 loges...........,........ 15. Commiphora. 
RATOVaIre Ro lOBESER een 16. Garuga. 


294 A. GUILLAUMIN 


Par sa fleur du type 5, dialypétale, vraisemblablement 
diplostémone, à réceptacle plan, et disque continu, pâr son : 
fruit indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires (indiquant proba- 
blement un ovaire à troisloges), le Canariastrum doit — s'il est 
une Burséracée — se placer au voisinage des Protium, Scuti- 
nanthe et Bursera; Engler l’a rapproché des Canarium, mais 
pour cela il serait nécessaire de savoir s’il existe ou non des 
faisceaux anormaux. 

Nous rappellerons, en outre, qu'au point de vue chimique les 
v - ? ? - _ 
sécrétions des Burséracées constituent (avec celles des Rutacées) 
une famille caractérisée par la présence de « Resen » et d’ Amy- 
rine et qu'on peut y distinguer les groupes suivants : 

A. Des résines. 
a. A Bryoïdine, sans Icicacine 6050 IAE Canarium. 
b, Sans Bryoïdine à Icicaciné 44... mie Protium. 
Insuffisamment connues : Pachylobus, Dacryodes, Au- 
coumea, Bursera. 


- Boswellia. 


B'Des sommes MÉSINCS. Le MR NAN PR ; 
Lu : Commiphora. 


On voit dans toutes ces classifications, qu’on s'appuie sur un 
caractère ou sur l’autre, qu'il existe toujours deux groupes 
que nous pensons devoir être considérés comme deux tribus : 

1° Les Canariées (tribus nov.) caractérisées par des faisceaux 
anormaux dans la tige ou au moins dans la feuille, la fleur du 
type 3, le fruit indéhiscent, à un seul noyau pluriloculaire ren- 
fermant 1-3 embryons à cotylédons toujours plissés, composés 
ou au moins lobés. : 

2° Les Protiées, comprenant les Garugeæ de Marchand (1) 
plus ses Fediwigiæ (moins Tratlinichia) et ses Protieæ (moins nos 
Col dépourvues de faisceaux anormaux, à fleur du type à 
ou4, à fruit déhiscent ou non contenant un ou plusieurs noyaux, 
à une ou plusieurs loges renfermantdes embryons à cotylédons 
plissés ou non, composés ou non. 

La oncloe entre ces deux tribus est marquée : 

1° Par les Scutinanthe ayant un fruit indéhiscent à un seul 
noyau pluriloculaire comme les Canariées, mais possédant une 
fleur du type 5 et manquant de faisceaux anormaux. 


(1) Recherches sur l'organisation des Burséracées. Paris, 1868, p. 30. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 295 


2° Par les Tetragastris ne présentant ni faisceaux anormaux 
ni fruit indéhiscent et à un seul noyau pluriloculaire mais possé- 
dant comme les Traltinickia une corolle gamopétale. 


CHAPITRE I. — AFFINITÉS DES BURSÉRACÉES. 


- On voit qu’il n'existe que peu de caractères absolument fixes 
chez les Burséracées: les fleurs sont ordinairement dialypélales, 
mais pas toujours (Traltinichia, Tetragastris), Yandrocée est 
généralement diplostémone, mais est parfois isostémone (Crepi- 
dosperum), le disque nectarifère est le plus souvent continu, 
mais est formé de glandes séparées chez l'Aucoumeu. 

Le fruit est également variable. 

Il est de même des cotylédons ordinairement plissés. 

Mais il existe un caractère absolument fixe : le nombre des 
ovules dans chaque loge qui est de deux. 

Nous avons vu, qu'au point de vue anatomique il y avait 
deux caractères absolument constants : 

1° La présence de canaux sécréteurs dans le liber primaire, 
formés dans le procambium ; 

2° L'existence dans la tige et la racine d’un péricycle selérifié 
au moins en partie; la sclérification n'existant naturellement 
pas dans les organes très Jeunes, ce caractère n’a de valeur que 
pour Padulte. 

Nous venons de voir enoutre que l'Amyrine se rencontre dans 
les sécrétionsdes Burséracées, mais aussi danscellesdes Rutacées. 

Les particularités absolument caractéristiques des Burséracées 
se réduisent donc seulement : | 

1° À la présence de canaux sécréteurs libériens formés dès le 
procambium ; 

2° À l'existence de deux ovules par loges de l'ovaire. 

C'est le critérium des Burséracées, qui sera extrèmement 
précieux puisqu'il permet en n'ayant qu'une fleur, ou même 
qu'un fruit pourvu qu'il contienne un embryon, sinon mûr, au 
moins assez avancé, de reconnaitre qu'on à affaire à une Bur- 
séracée. 

Les limites de la famille étant ainsi nettement établies, celhe- 
ei peut être décrite ainsi : 


296 A. GUILLAUMIN 


Plantes ligneuses, à feuilles alternes à l’état adulte, composées 
pennées, rarement simples, à fleur du type 3 ou 5-4, en géné- 
ral dialypétales et diplostémones, à étamines souvent soudées 
en tube à la base et à anthères biloculaires, à déhiscence longi- 
tudinale, à ovaire supère, à carpelles soudés limitant plusieurs 
loges biovulées, à placentation axile et à style unique. Fruit 
déhiscent où non à 1-5 noyaux ligneux ou parcheminés, unilo- 
culaires ou non, chaque loge ne renfermant qu'un embryon à 
radicule supère, presque toujours complètement droit, à cotylé- 
dons en général plissés, le plus souvent non entiers. Toujours 
des canaux sécréteurs dans le Liber primaire et, chez l'adulte, 
un péricycle sclérifié, au moins en partie dans la racine et la 
tige. Résines où gommes résines à « Resen » et à Amyrine. 

Il est hors de doute que la famille doit donc se placer dans le 
groupe des Dicotylédones, dialypétales, à placentation axile, 
pistil libre, androcée ordinairement diplostémone, à anthères à 
déhiscence longitudinale, pourvues de cellules sécrétrices spé- 
ciales dans les tissus internes, c’est-à-dire au voisinage de 
Rutacées, Anacardiacées, Simarubacées, Cnéoracées, Méliacées, 
Coriaracées, Sapindacées et Hippocastanacées ; il est également 
évident que les affinités les plus marquées se trouvent avec : 

1° Les Rutacées dont les loges de l'ovaire renferment presque 
toujours plus d’un ovule (1) dont les filets staminaux sont assez 
souvent soudés en tube à la base et dont les résines renferment 
de l’Amyrine mais qui n’offrent pas de canaux sécréteurs libé- 
riens; 

2° Les Anacardiacées, pourvues de canaux sécréteurs dans le 
liber et d'un péricyclele plus souventscléreux maisn’ayant qu'un 
ovule par loge de l'ovaire ; 

3° Les Méliacées, présentant en général deux ovules par. 
loge ovarienne, et des filets staminaux soudés en tube; 

4° Les Simarubacées qui possèdent un système sécréteur 
interne mais dans le bois et un seul ovule par loge de l'ovaire. 

Quant aux soi-disant affinités avec les Juglandacées, nous ne 


(4) Quand il y a plus d'un ovule, chez les Evodia par exemple, ceux-ci sont | 


souvent suspendus l’un au-dessus de l’autre et non l'un à côté de l’autre 
comme chez les Burséracées, mais on trouve aussi des genres à deux ovules 
collatéraux, les Zantoxylum par exemple. 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 297 


saurions mieux faire que de rappeler la phrase d'Eichler : 

« Les feuilles composées des Juglandacées et leurs qualités 
« aromatiques sont les seuls caractères qui rapprochent cette 
« famille des Térébinthacées. » 

On peut exprimer ces diverses affinités dans le schéma sui- 
vant où le trait fort indique les ressemblances les plus accen- 
tuées : 

Rutacées. | 


Burséracées: Méliacées. 


4 


- Anacardiacées. 
Simarubacées. 


Bentham et Hooker, dans leur Genera Plantarum, ont éloigné 
es Anacardiacées des Burséracées qu'ils ont placées non loin des 
Rutacées ; Engler dans les Pflanzenfamilien à mème accentué 
cette distinction. 


D'APRÈS BENTHAM ET HOOKER : D'APRÈS ENGLER : 
Rutacées. Célastrinées. Rutacées. Dichapétalacées. 
Simarubées. Stackousiées. Simarubacées,. Euphorbiacées. 
Ochnacées. Rhamnées. Burséracées. Callitrichacées. 
Burséracées. - Ampélidées. Méliacées. Empetracées. 
Méliacées. ‘ Sapindacées. Trigoniacées. Coriariacées. 
Chaillétiacées. Sabiacées. Vochysiacées. Buxacées. 
Olacinées. Anacardiacées. Trémendacées. Limnanthacées. 
Ilicinées. : Polygalacées. Anacardiacées. 


Sans vouloir tomber, comme Baillon, dans l'excès contraire en 
faisant des Burséracées et des Anacardiacées une seule famille, 
ne vaudrail-il pas mieux cependant les rapprocher, car « les 
détails anatomiques sont des faits comme les autres et il n’y à 
pas de raison pour les négliger (1) » et on doit en tenir compte 
dans une classification réellement naturelle, aussi proposons-nous 
de grouper les familles les plus voisines des Burséracées dans 
l'ordre suivant: 


Rutacces. Simarubacées. 
Burséracées. Cnéoracées. 
Méliacces. Sapindacées,. 
Anacardiacées. 


(1) Alp. de Candolle, La Phylographie, p. 232. 


298 = A. GUILLAUMIN 


CONCLUSION 


Dans le présent exposé de nos recherches sur la structure com- 
parée et le développement des Burséracées, nous nous sommes 
efforcé de réduire le texte au strict minimum; nous avons 
préféré décrire les faits brièvement et donner le plus possible 
de dessins, de schémas et de photographies, ce qui met les parti- 
cularités de structure et d'aspect beaucoup plus en relief que ne 
saurait le faire la description la plus longue et la plus détaillée. 

I n'y avait guère sur l'anatomie des Burséracées que des études 
particulières ou des observations occasionnelles : Marchand, 
Jadin n'avaient étudié que la tige, Van Tieghem que les canaux 
sécréteurs, Vesque, Blenk, Eichler, C. de Candolle que la feuille, 
Moëller et Boorsma que le bois, etc. ; Stépowski n'avait observé 
que la tige et la feuille de dix-sept espèces ; Solereder lui-même, 
dans son travail si important sur l'Anatomie systématique des 
Dicotylédones, s'était presque borné à recueillir les documents 
épars sur la famille, ne faisant que très peu d'observations per- 
sonnelles. SeulPeter, à la suite deses recherches sur le Boswellia 
Carleri, s'était efforcé d'étendre ses recherches à tout le genre, 
mais s'était limité aux organes végétatifs (1). 

Nous pensons donc être le premier à avoir entrepris un travail 
d'ensemble, sur la structure etle développement des Burséracées. 

On n'avait aucun renseignement sur la structure anatomique 
de la fleur. : nous avons montré que les pétales, les nectaires, 
parfois le style, étaient garnis de papilles mais qu'il n'y avait 
là que des caractères spécifiques manquant de généralité. Nous 
avons également indiqué que, presque toujours, le style présen- 
tait autant de cordons de tissu conducteur du tube pollinique 
que de carpelles. 

Les faisceaux libéro-ligneux anormaux, c’est-à-dire orientés 
à contre-sens et internes par rapport à l'anneau libéro-ligneux, 
n'avaient été signalés que dans la tige des Canarium, nous 
avons trouvé que ces faisceaux se rencontraient aussi chez les 
Canariellum, Santiria, Pachylobus, Dacryodes et Trattinicha, 


(1) On trouvera ci-après un index bibliographique dans lequel nous avons 
suivi l’ordre chronologique comme exprimant le développement historique de 
nos connaissances sur la structure des Burséracées, 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 299 


c'est-à-dire chez tous les genres à fleur du type 3, dont nous 
avons fait nos Canarünées, mais que, chez ces einq derniers 
genres, ils n'existaient que dans la feuille. Ayant suivi le trajet 
de ces faisceaux et saisi leur mode de formation, nous nous 
sommes convaincu qu'ils n'étaient pas et n'avaient jamais été 
des portions anormalement placées de faisceaux normaux. 

Les particularités de structure de la feuille (présence d’un 
hypoderme) confirment les caractères uniquement morpholo- 
giques mais assez peu marqués, qui permettent de distinguer 
les Dacryodes des Pachylobus, les Canariellum des Canarium, 
et les Aucoumea des Bosrwellix. 

Enfin nous nous sommes efforcé de faire connaître les em- 
bryons si curieux par leurs cotylédons contournés et plissés, le 
plus souvent composés, parfois seulement lobés, rarement 
-enüers. Nous avons toutefois fait remarquer que les T'etragastris 
et les Crepidospermum s'éloignent du type général par leurs 
cotylédons non plissés et que ce dernier genre rappelait les 
 Anacardiacées par son embryon légèrement courbe. Nous avons 
montré le grand intérêt que présentent les germinations puis- 
qu'elles permettent de caractériser très nettement les genres. 

Nous basant sur l'étude de la morphologie, de la structure et 
du développement, nous avons pu dégager les caractères qui 
permettent de distinguer les Burséracées des autres familles. 

Les deux seuls qui soient absolument constants sont : 
1° La présence de canaux sécréteurs libériens formés dès le 
procambiunm ; 

2° L'existence de deux ovules par loge de l'ovaire. 

En nous servant de ces caractères, nous avons recherché, pour 
terminer, quelles étaient les véritables affinilés des Burséracées : 
comme l'ont pensé la plupart des auteurs, elles doivent se placer 
entre les Rutacées et les Anacardiacées, mais c’est indûment, ce 
nous semble, qu’on les a éloignées de celte dernière famille. 

Pour être complet, il nous eût fallu des échantillons de Cana- 
riastrum et les semences de Dacryodes, Trattini ia, Canariel- 
lum, Commiphora et Triomma, mais il nous a été impossible 
de nous en procurer; nous espérons que les voyageurs qui par- 
courent les régions où se trouvent ces genres voudront bien 
penser à nous et nous permettre ainsi de compléter ce travail. 


1866. 
1867. 
1867. 
1868. 
1872. 


1SHDe 
1876. 


1877, 
1877. 
1878. 


1878. 
1879. 


188#. 
1885. 
1888. 
1890. 
1890. 
1891. 
1893. 


1893. 
1894. 


1894. 
1898. 


1899. 
1899. 


1902. 


1902. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE DES TRAVAUX SUR 
LA STRUCTURE DES BURSÉRACÉES 


L. Marcuavn, Recherches pour servir à l’histoire des Burséracées, 1 
(Adunsonia, VI). 


‘In., Recherches pour servir à l’histoire des Burséracées, IL (Adunsonia, 


VIN. 
Lo., Recherches sur l ensalion des Burséracées (Adansonia, VI). 
In., Recherches sur l’organisation des Burséracées. Paris. 
Van Tiecuem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des 
Sc. nat. Bot., 5° série, XVI). 

VESQUE, Mémoire sur l’anatomie comparée de l'écorce (Id., 6° série, Ib. 
Moecver, Beitrüge zur vergleiéhenden Anatomie des Holzes (Denskschr if- 
ten der Kaiserlichen Akademie der Wissenchaften zu Wien, XXXVI).. 
DE Bar, Vergleichende Anatomie der Vegetations organe der Phanero- 

gamen und Ferne. Leipzig. 
Hôüuxez, Kork (Sitzungberichte der Wiener Akademie, LXXVD. 
Bron Sur les Burséracées (Bull. de la Soc. linn. de Paris, 1877). 
Eicuzer, Blütendiagramme, I. Leipzig. 
C. DE CANDOLLE, Anatomie comparée des feuilles chez ar familles 


de Dicotylédones (Mém. de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, 


XX VD). 

Bcexx, Ueber die durchsichtigen Punkte in der Blättern (Flora, 1884). 

SOLEREDER, Ueber den systematischen Werth der Holstructur bei den 
Dicotyledonen. Munich. 

Tscnircu, Ueber die Entwicklungsgeschichte einiger Secretbehalter und 
die Genesis ihrer Secrete {Berichte der Rotan. Garten, 1888). 

Warss, Beiträge zur Kenntniss der Korkbildung (Denshschriften der Kgl. 
Bayerischen Botan. Garten zu Regensburg, VI. 

Ercacer, Blütendiagramme, I. 

JOHANNSON, Noch wenig bek. Rinden. 

BECHERAZ, Ueber die Secretbildung in den Schizogenen Gängen (arehiv 
für Pharmacie, Bd CCXXXI). ; 

Janin, Observations sur quelques Térébinthacées {Journ. de Bot., VII). 

In, Recherches sur la structure et les affinités des Térébinthacées (Ann. 
des Sc. nat. Bot., 7° série, XIX). 

{n., Contribution à l'étude des Térébinthacées. Montpellier. 

BOERGESEN et Paucsen, Ÿmm Vegetationen paa de dansk-vestindiske Oer : 
-(Botanische Tidsskrift, XXI). 

SOLEREDER, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart. 

Pirann, Recherches sur l'anatomie comparée des pédicelles floraux et 
fr uctifères. Bordeaux. 

Pyuzsen, Luftrÿdder hos Canarium commune (Videnskabelige Meddelelser 
Plantentuin. Kj“benhavn). 1 

Berre, Recherches sur le de floral des Disciflores. Bor- 
deaux. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 301 


1902. Barçacui-Pierruccr, Concrezioni silicee intracellulari nel legno secunda- 

rio di alcune Dicotyledoni (Walpighia, XVU). 

1903. Peter, Zur Anatomie der Vegetations-Organe von Boswellia Carteri 

(Sitzungsberichte der Kais. Akademie zu Wien. Math. naturw. Klasse 

CXII, et Anzeiger der Akademie). 

1905. ARESCHOUG, Trop. vaext. bladbyggn (Svenska Vetenskaps Akademien Hand- 

lingar). 

1905. Srepowsxr, Vergleichend-Anatomische Untersuchungen über die oberir- 
dischen Vegetations-Organe der Burseraceæ, Dipterocarpaceæ und Gut- 

_tiferæ mit besonderer Berücksichtigung der Sekrethbehälter. Berne. 

1907. Boonsua, Aloëholz (Bull. du départ. de l'Agric. aux Indes néerlandaises, 

VII) 

1907. Guicraumix, Les faisceaux anormaux chez Les Canarium et genres affines 

(Bull. du Mus. d'hist. nat., no 7). 

1908. [p., Sur la valeur et les affinités des genres Pachylobus, Santiriopsis et 

Dacryodes (Id., n° 3). 

1908. In., Le Porphyranthus est-il une Burséracée ? (Journ. de Bot., 2 série, 

Lino42). 

* 1900. D, Recherches sur le genre Pachylobus (Id., 2° série, IL, n° 1). 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION 


Limites de la famille des Burséracées, sa position dans la classifi- 


CATIONE ET, 24 de Ne RE AR RARE ea RU AR ee RE Ra 


PREMIÈRE PARTIE 


(Partie descriptive.) 


D ET UE RS DRE RD DE So DUREE UE 0 à 
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LTCONANUASITUML Se ae oran etai sn er eee EN 


DEUXIÈME PARTIE 
(Partie systématique.) 


CHAPITRE PREMIER. — Classification des Burséracées.................,.. 4 
Classification anatomique. rene PSN ee Re tre Ba 
Classification d'après les fruits, graines et germinations........... 
Classification d'après latfleur 07m RAR enr Sienne ne de ereR : 
Glassificationteénérale st te SR RME M Reese 

Cuapirre Il. Affinités des: Burséracées. 2... 144.2. en 


Conclusions: TA RISn ee re RER A ee eine EE Der AE 


Index bibliographique des travaux sur la structure des Burséracées.…. 


289 


202 
293 
295 


300 


QU'EST-CE QUE 


L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 
ÉTUDE CRITIQUE ET EXPÉRIMENTALE DES FORMES 
| GROUPÉES SOUS CE NOM 


Par M. L. MANGIN 


L'Aspergillus glaucus est une moisissure extrêmement ré- 
pandue ; on la rencontre ordinairement sur les plantes d’herbier 
mal séchées, sur les objets en cuir abandonnés dans un milieu 


humide (chaussures, objets de sellerie), sur les fruits confits ou 


desséchés, sur les confitures, sur les noix, les noisettes, etc. 
Une plante aussi commune devrait être bien connue et facile 
à distinguer, aussi ai-je été surpris, lorsque désirant identifier 


une moisissure violette, à fruclifications d'Aspergillus, il m'a 


été impossible de trouver l’'Aspergillus glaucus {yÿpe parmi les 
moisissures que l’on désigne communément sous ce nom. 

J'ai eu l’idée de recueillir de sources différentes toutes les 
formes d'As. glaucus que j'ai pu rencontrer et de les cultiver 
comparativement dans lesmilieux les plus variés. 

Les premières observations m'ont permis d'établir que la 
grandeur, la forme, les ornements des conidies sont, pour une 


_ seule et même forme, essentiellement variables avec la nature 


du milieu et avec la température, de sorte que cette même forme 
répond, suivant les conditions de la culture, à des diagnoses 
différentes. Il est donc indispensable, pour préciser les limites 
de l'espèce, de comparer toutes les formes dans le même milieu 
et à la température optimum ; dans ces conditions, on constate 
que l'espèce Asperqillus glaucus est actuellement mal définie et 
comprend plusieurs groupes d'individus correspondant à autant 
de types spécifiques distincts. 


304 L. MANGIN 


Avant d'exposer le détail des recherches et de répondre à la 
question qui constitue le titre de ce travail, il convient d’exa- 
miner comment s'est constituée la notion d'Aspergillus glaucus. 


APERÇU HISTORIQUE 


Michel, en 1729, créa le genre Aspergillus pour un certain 
nombre de moisissures qui lui paraissaient semblables par la 
disposition particulière de leurs spores, reliées entre elles en 
longs cordons rectilignes noueux, et qui parfois sont emboîtées 
dans un « placenta » sphérique. Micheli compare l'appareil 
sporifère à un aspersoir ou à un goupillon (1) et c’est pour cette 
raison qu'il appela son genre nouveau Aspergillus. Mais les 
données fournies par Micheli n'étaient pas assez précises pour 
assurer lautonomie du genre. Si Haller l’a conservé, Gleditsch, 
Gmelin, Bulliard, Persoon l'ont confondu avec des formes très 
différentes soit sous des noms divers : Byssus de Gleditsch, 
Monilia de Gmelin, Mucor de Bulliard, soit comme Persoon, 
sous le nom d'Aspergillus qui renferme le Monilia racemosa, 
le Monilia digitata (Penicillium glaucum Link). 

Link (2), en 1809, a rétabli le genre Aspergillus avec la limite | 
étroite que lui avait assignée Micheli et en le séparant du genre 
Monilia. Ses vues furent acceptées parNees v. Esenbecket Martius 
sans être enrichies d’observalions nouvelles. Mais par l'absence 
de données précises sur la structure des pédicelles fructifères, 
l'imprécision de la diagnose était telle encore que Link conserve 
dans son genre Aspergillus, l'A. marximus devenu aujourd'hui le 
Syzygites megalocarpus et VA. globosus devenu le Sporodinia 
grandis; aussi ne faut-il pas s'étonner que Brongniart ait 
caractérisé les Asperçillus, rapprochés des Mucorées, par des 
sporules globuleuses, d'abord renfermées dans l’intérieur des 
filaments, puis réunies par groupes serrés autour des extrémités 
desrameaux. D'autre part, Sprengel confond les Aspergillus avec 
Mucor Syzygites sous le nom de « Gastromycetes », caractérisés 


(1) Micheli, Aspergillus dicitur a forma aspersorii quo in sacris utimur quam 
prae se fert (Micheli, Nova plantarum genera, 1729, p. 213). 
(2) Link, Observationes in Ordines plantarum naturales. Dissert., 1, 1809, p.15. 


a QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 305 


par des « sporidia sporangiis inclusa » et Fries (1), dans son 
Systema mycologicum (1832), caractérise le genre Aspergil- 
lus en ces termes : « Sporidia simplicia, globosa, seriatim 
conglutinata, in capitulum rotundatum circa apices clavatos, 
arcte congesta ». 


Corda était donc bien fondé à écrire en 1840, à propos de 


l'Aspergillus glaucus, que «cette plantesi commune a ététoujours 


jusqu'ici très incomplètement décrite et figurée ». La suite de 
cette notice montrera que cette observation est encore fondée 
aujourd'hui, soixante-dix ans après Corda. 

C’est lui, le premier qui a précisé la diagnose du genre Asper- 
gillus et complété cette diagnose par des dessins d’une grande 
netteté (2). Ila bien observé les stérigmates et reconnu leur rôle 
dans la formation des spores. D'après lui, en effet: «la surface 
de la cloison (de l'extrémité renflée du pédoncule fructifère) 
est couverte de cellules courtes, verruqueuses, arrondies au 
sommet et serrées les unes contre les autres ; ces cellules sont 
les formateurs des spores et le support des chaînes de spores. 
« Les spores sont formées au sommet de chacune de ces verrues 
et chaque spore vieille est repoussée par la suivante plus jeune 
et formée ensuite... » 

Corda décrit l’Aspergillus glaucus dont les spores ont une 
membrane épaisse et réfringente, dont la surface est couverte 
de petites verrues plus ou moins serrées, souvent aussi clair- 
semées. 


La diagnose est la suivante : Hyphasmate effuso, ramosis- 
simo, repente ; süipite erecto simplici, continuo albo dein sub 
olivaceo; capitulis globosis cellulis nanis confertis tectis; 
catenis sporarum fasciculatim junctis, subaequalibus, glaucis, 
virescentibus, vel olivaceofuscis; sporis globosis, verrucosis, 
episporio firmo, nucleo compacto globoso hylo spurio. 

A côté de l’Aspergillus glaucus ainsi défini et figuré, Corda 
décrit l'A. glaucus var. repens (3), « hyphasmate laxissimo, e 
fibris longississimis repentibus constipato; capitulis glauco- 


(1) Fries, Systema mycologicum, IL, p. 383, 1829-1832. 

(2) Corda, Icones fungorum hucusque cognitorum, IV, p. 31, pl. VID fig. 94. 
Prague, 1840. 

(3) Corda, Icones fungorum, V, p. 53, pl. IL fig. 24. 


ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. x, 20 


306 L. MANGIN 


virescentibus catenis longis strictis ; sporis verrucosis ovoideis ». 
Cette variété habite les statues de plâtre à Prague, c’est là 
qu'elle à été découverte et communiquée à Corda par M. Gutt. 
Winter en 1841. En dehors de la forme plus gracile de toutes 
ses parties, elle se distingue de l'A. glaucus Lype non seulement 
par ses spores plus petites, mais parce qu'elles sont ovoïdes et 
non sphériques et couvertes de grandes verrues. 
Le genre Aspergillus est désormais circonscrit. 
Plus tard, de Bary, en 1854 (1), démontre que l’Aspergillus 
glaucus est la forme conidienne d’un Ascomycète, l'Eurotium 
herbariorum, que Corda décrivait comme une espèce distincte 
vivant à l’état de parasite secondaire sur divers champignons 
et notamment dans les gazons dégénérés d’Aspergillus glaucus. 
Dans ce travail, de Bary examine incidemment le mycélium 
et les fructifications développées, soit dans un milieu modéré- 
ment humide sur un supportfavorable, soit dans un milieu très 
humide riche en matériaux nutritifs. Il constate alorsque «celui- 
ei représente la forme typique de l'A. glaucus, celui-là la variété 
repens de Corda, variété qui montre toutes des transitions pos- 
sibles jusqu'à la forme typique ». 
Mais dans un travailultérieur (2), de Bary a consacré quelques 
pages à la systématique du genre Eurotium. 
Parmi les espèces dont il donne la diagnose, il en est deux 
qui nousintéressent l’'Æ. Asp. glaucus el VE. repens. Ce dernier 
n’est plus une simple variété d'E. À. glaucus, mais une espèce 
bien distincte par les dimensions plus faibles de ses organes 
reproducteurs : supports conidiens, conidies, périthèces et 
ascospores. | 
C'est une espèce nouvelle qu'on n'avait pas distinguée de la 
forme Æ. À. glaucus; elle n’a rien de commun d’ailleurs avec 
la variété As. repens de Corda. En raison des variations de dia- 
mètre des conidies dans les deux espèces, il n’est pas possible, 
écrit de Bary, de dire, par l'examen des conidies isolées, si 


(1) De Bary, Uber die Entwickelung und den Zusammenhang von Aspergillus 
glaucus und Eurotium herbariorum (Bot. Zeit., 1854, p. 425). 
._ (2) De Bary, Eurotium, Erysiphe, Cicinnobolus : Nebst Bemerkungen über die 
Geschlechtsorgane der Ascomyceten (Abhandl. Senckerbergischen Naturf. 
Gesells. VII, 1869-1870, Frankfurt. a. M., p. 361-455). 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 307 


elles appartiennent à l'£. A. glaucus où à l'E. repens. C'est par 
l’ensemble des caractères que ces deux espèces se distinguent 
et leurs caractères distinctifs sont, d’après l’auteur, assez nets 
pour s'être maintenus tels dans des cultures simultanéeset dans 
les mêmes milieux. 

Voici d’ailleurs les caractères distinctifs de ces deux 
espèces : Eur. Asp. qlaucus. — Mycellum superficiale laxe 
contextum, primitus candidum tandem flavescens vel rufes- 
cens.. singula conidia globosa vel ovalia magna (diameter 
9 ord' .-15u) episporio minuto firmo, verrueuloso. 

…Ascosporarum diameter major ad minorum =7/5 circiter, 
major plerumque 8 s-10 p. 

Eurotium repens de Bary. 

Mycelium superficiale laxe lateque repens. Conidia globosa 
vel ovalia tenuissime verruculosa (diameter 7 z-8,5 vu). Peri- 
thecia minuta. Ascosporae diam. major 4 p 5 à 5 w 6. 

Le nom d’Æ. repens avait été choisi par de Bary pour cette 
espèce à cause de la présomption d'identité avecla variété As. 
gl. repens de Corda. Mais les données de ce dernier auteur ne 
laissent, d’après de Bary, aucun doute sur lefait que Corda n’a 
pas vu ni décrit le véritable Æ. repens ; ce serait seulement une 
forme du glaucus qu'il a observée. 

Sichenmann (1), dans un intéressant travail sur les Asper- 
gilloses, signale le fait que l'A. glaucus à été confondu avec 
A. flavus et À. fumigatus el décrit comme capable de déve- 
lopper les otomycoses. 

Il donne une description de l'Æ. Asp. glaucus de Bary, qui 
ne correspond pas à la diagnose de Corda et diffère par certains 
points de celle de de Bary. 

D’après Siebenmann, les têtes fructifères sont de forme 


ronde régulière (une variété ou troisième espèce qui se trouve 


principalement sur les fruits confits a des têtes longues en 
forme de calice ou de pinceau). 
Les conidies jaune verdâtre ont de 9 à 15w. Chez la forme 
à tête en forme de calice, elles sont rondes, fortement verru- 
(1) Dr K. Siebenmann, Die Fadenpilze Aspergillus flavus, niger u. fumigatus, 


Eurotium repens u. Aspergillus glaucus und ihre Beziehunyen zur Otomycosis 
aspcrgillina (Wiesbaden, 1883). 


308 L. MANGIN 


queuses ou en forme de pomme épineuse; chez les autres 
formes, elles sont ovales et finement verruqueuses. 

Ce serait la variété ou l'espèce signalée par Siebenmann qui 
correspondrait à la forme décrite et figurée par Corda, car le 
dessin qui accompagne la description de ce dernier auteur 
figure nettement les têtes en forme de calice et de pinceau. Les 
formes les plus nombreuses avec leurs conidies ovoïdes et 
finement verruqueuses ne répondent ni à la description du type 
de Corda, ni complètement à celle du type de de Bary. 

Le désaccord que nous venons de signaler entre les diagnoses 
concernant l'E. Asp. glaucus et relatives à l'appareil conidien, 
s’accentue encore à propos de l’£. repens. Ce dernier possède, 
d’après Siebenmann, des conidies, le plus souvent ovales lisses 
dont le grand diamètre oscille entre 54 et 825, tandis que pour 
de Bary, elles sont globuleuses ou ovales, finement verruqueuses 
et d’un diamètre oscillant entre Tu et8u5. 

Siebenmann n’a pas insisté sur la différence très nette qui 
existe entre les ascospores de Æ. Asp. glaucus et de E. repens. 

De pareilles discordances chez des observateurs également 
consciencieux et précis ne peuvent s'expliquer que par la varia- 
bilité extrême des plantes en litige et par l'existence de formes 
variées insuffisamment distinguées. 

En 1897, Meissner (1) a décrit une nouvelle espèce, l'A. me- 
dius, intermédiaire entre Æ. Asp. glaucus et E. repens. 

Par ses conidies ovoïdes verruqueuses oscillant entre 7 et 
12%,ilest intermédiaire entre £. repens (5 à845)etÆ£. As.glau- 
cus (9 et15 4). S'il se rapproche de Æ. repens par ses ascospores 
dont la gouttière est à peine visible, il s’en distingue par ses 
conidies qui sont lisses et non verruqueuses; en outre, 1l a des 
ascospores grandes (122), supérieures même à celles de l'E. 
Asp. glaucus. 

Malheureusement les indications fournies par Meissner 
résultent de la comparaison faite entre les descriptions des 
diverses espèces et non des données fournies par la culture 
comparative, dans les mêmes milieux, des formes qu'il s’agit 
de distinguer. | 


(1) Meissner, Ueber eine neue Species von Eurotium Aspergillus (Bot. Zeit., 
1897, n° 22, p. 342). 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 309 


Quelques années plus tard Wehmer (1) publia un mémoire 
étendu surle genre Aspergillus où il passe en revue toutes les 
espèces décrites y compris les Sterigmatocystis qu’il considère 
à peine comme un sous-genre. Ce travail, qui débute par un 
historique complet, comporte avec l'exposé des données obte- 
nues par l’auteur par la culture d’un grand nombre d'espèces, 
le résumé critique de tout ce qui à été publié avant lui sur la 
question. 

Dans une sorte de synopsisdes espèces connues, l’auteur dis- 
tingue, parmi les aspergillées, les macrosporées et les micros- 
porées, les premières ayant des conidies dont le diamètre est 
supérieur à 5 y, les secondes ayant des conidies inférieures à 
ce nombre. 

Parmi les macrosporées il distingue : 1° Aspergillus glaucus 
Link (Eurotium Asperqulus glaucus de Bary, Eurolium herba- 
riorum Wigg.). 

2° Aspergillus repens (Corda) de Bary, Eurotium repens de 
Bary. 

3° Asperqillus medius Meissner, Æ. Asp. medius Meissner. 

4° Asperqulus Oryzæ (Ahlbg.) Cohn. 

5° Asperqillus flavus Link (ÆE. À. flavus de Bary, A. flavus 
Brefeld). 

Parmi ces formes, trois seulement constituent des espèces 
distinctes d’après Wehmer, ce sont: A. glaucus, À. Oryzæ, 
A. flavus. 

As. repens et As. medius sont pour Wehmer à peine spécifi- 
quement différents de A. glaucus. Voici, en effet, ce qu'il écrit 
relativement à ces deux formes (2) : 

« À. repens. À peine spécifiquement différent de A. glaucus, 
seulement plusgrèle dans ses dimensions. Jusqu'aux dimensions 
variables avec l’âge, la nutrition, ete., tous les caractères con- 
cordent. » 

«A. medius. Ne forme pas une espèce spéciale mais est nor- 


(1) G. Wehmer, Die Pilzgattung Aspergillus in morphologischer, physiologischer 
und systemalischer Beziehung unter besonderer Berüchsichtiqung der miltel — 
europaeischen Species (Mém. de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, 
t. XXXIT, 2e partie, 157 pages, 5 planches, 1899-1901). 

(2): Loc. cit., p. 129. 


310 L. MANGIN 


malement plus développé que A. glaucus. L'absence de compa- 
raison directe avec À. glaucus cultivé dans les mêmes conditions” 
enlève aux caractères différentiels de l’auteur toute leur valeur. » 

Au sujet de la forme conidienne d'Æ. repens, Wehmer cons- 
tate que cette espèce ne paraît pas Jusqu'à présent considérée 
comme distincte, mais il avoue n'avoir pas eu les matériaux 
nécessaires pour élucider la question. 

Cependant les auteurs les plus estimés de flores cryptoga- 
miques ont accepté les idées de de Bary; ainsi Schrôter, en 
1893 (1), insiste nettement sur le caractère des ascospores de 
A. repens. 

« Spores lenticulaires, avec bord étroit ou en gouttière ayant 
4 à 5,64 de diamètre, membrane incolore. » 

Ce caractère est trèsnettement différent de celui de £. herba- 
riorum, dont les ascospores lenticulaires ont8 à 10 y de diamètre 
et 5 à Tu d'épaisseur, et possèdent une gouttière très nette 
dont les bords plus ou moins saillants sont irrégulièrement 
ondulés. ; 

Plus récemment dans le Kryptogamen Flora de Rabenhorst, 
Lindau (2) réunit sous le nom de A. glaucus, la variété 
repens de Corda, l’A. repens de Sacc., l'A. medius de Meissner, 
tous avec la caractéristique des conidies sphériques ou ovoïdes, 
à membrane épaisse lisse, devenant plus tard finement granu- 
leuse, le plus souvent de 7 à 10% en diamètres, mais aussi 
capables d'atteindre 15 y. 

Dans la section £urolium, rédigée par Winter (3), l'Euror. 
herbariorum Wigg. (E. Asp. glaucus de Bary) est nettement 
distingué de Æ. repens surtout par la grandeur des ascospores 
et la forme de la gouttière diamétrale. Æ. herbariorum à des 
ascospores de 8 à 10, incolores lenticulaires avec une gouttière 
profonde dont les bords sont plus ou moins saillants; chez 
E. repens, les ascospores ont 4 à 5, 6 de diamètre avec bords 
à peine en gouttère. (Æ. coriorum Wallr. serait à rapprocher 
de E. repens.) 

Enfin le Sylloge Fungorum de Saccardo (4) énumère, parmi 


(4) Schrôter, Kryptogamen Flora von Schlesien, Pilze, Breslau, 1893. 
(2) Rabenhorst’s Kryptogamen Flora, Fungi imperfecti, I, p. 126. 
(3) Rabenhorst's Kryptogamen Flora, Ascomyceten, p. 58. 

a) Saccardo, Sylloge Fungorum, IV, p. 64. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 311 


les espèces du genre Aspergillus qui nous intéressent, A. repens 
Corda, À. glaucus (L) Link avec une variété olivascens Sace. 
rencontrée sur des champignons à Montello, Italie boréale, et 
enfin À. medius de Meissner. 

L’A. repens (Corda) Saccardo est celui qui a été décrit par 
Corda sur des statues de plâtre en Bohème, auquel Saccardo 
rapporte une forme rencontrée par Ellis dans l'Amérique du 
Nord sur un Polyporus. Nous avons vu plus haut que VA. re- 
pens Corda ne représente d’après de Bary qu’une forme de 
l'A. glaucus. Quant à la variété olivascens de l'A. glaucus, elle 
ue se distinguerait du Lype que par sa teinte vert-olive au lieu 
de vert glauque. Nous verrons que cette distinction, à cause 
des variations de la teinte des conidies qui passent presque 
toutes de la teinte vert glauque à la teinte vert-olive, ne saurait 
être maintenue. 

Dans la section des £urotium, on distingue, d'après Saccardo : 
E. herbariorum (Wigg.) Link; Eurotium repens de Bary ; Euro- 
tium coriorum Walir. ; Æ. epirylon Kunze et Schum. Parmi 
ces espèces deux sont bien définies, ce sont l'E. herbariorum 
et l’£. repens, par la forme et la taille de leurs 'ascospores. 

L'E. coriorum n’est autre chose que l’Æ. repens dont il a les 
ascospores; l’Æ. epixylon, d'ailleurs incomplètement décrit, doit 
être rapporté à l’'Æ. herbariorum ainsi que Corda l'avait déjà 
nettement indiqué (1). D’après Lui, en effet, l'Ewrotium herba- 
riorum se rencontre « très fréquemment comme parasite secon- 
daire dans les grands gazons de Mucor Mucedo, Ascophora et 
Asperqillus glaucus. Sur les copeaux de bois, aiguilles de 
sapin, tige des Ombellifères, l'hypothalle est souvent rouge 
brun et cette forme a été nommée par quelques mycologues 
Eurotium epirylon ». 

Il est surprenant que malgré les indications très nettes 
fournies par de Bary, acceptées par Schrôter, Winteret Saccardo 
au sujet de la différence fondamentale que présentent les asco- 
spores des Æ. As. glaucus et E. repens, Wehmer ait persisté à 
considérer ce dernier comme une variété à peine distincte 
de l’£. A. glaucus. I à sans doute été frappé par l'observation 


(1) Corda, Loc. cit., LV, p. 36,t. VIL, fig. 99. 


312 L. MANGIN 


de de Bary, rapportée plus haut, sur l'impossibilité de distinguer 
les conidies isolées de lÆ£. A. glaucus et de l'E. repens. 

Voici en effet ce que publie Wehmer en 1906 (1) : 

« Les champignons désignés comme Æ. repens de Bary, 
Eurotium Asp. medius Meissner, ne sont pas essentiellement 
différents de À. glaucus, parce que les différences saisissables 
qui dépassent la mesure des variations habituelles sont à peine 
visibles. « Toutefois, ajoute Wehmer, un travail précis sur ce 
point paraît très souhaitable pour faire disparaitre enfin les 
incerütudes. » | 

On voit que Wehmer, tout en conservant les idées expo- 
sées dans ses recherches fondamentales, a manifesté récemment 
des doutes que Le présent travail, dont la justification est ainsi 
établie, permettra, je l'espère, de dissiper complètement. 


EXPOSÉ DES RECHERCHES 


Les recherches dont je vais exposer les résultats ont été pro- 
voquées, comme je l'ai dit plus haut, par la nécessité d'identifier 
une moisissure d’un beau violet noir à fructifications d’Asper- 
gillus. Pour aboutir à une détermination précise j'ai cherché à me 
procurer les formes les plus nombreuses de l'espèce Aspergillus 
glaucus, J'en ai réuni 22 dont voici la nomenclature avec 
l'indication d’origine ; je désigne ces diverses formes par les 
lettres grecques pour ne rien -préjuger des différences qu’elles 
pourraient présenter : 

AS. a. Provient de l'Institut Pasteur ; jedois cette formeà l'obli- 
geance de M. Pinoy. 

As. p — — — 

y = 2 = 
N 


ù _ 2 si 


As. e. Cette forme a été rencontrée sur la confiture de chà-. 
taignes, je la dois à l'obligeance de M. Dessenon. 

As. «. Trouvée sur des pruneaux secs à Villeneuve-sur-Lot, 
transmise par M. Biers, préparateur au Muséum. 


-(4) Wehmer, Morphologie, Systematik und chemische Wirkungen der Aspergil- 
aceen (Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, Bd IV, 208, 1905-1908). 


QU'EST-CE QUE L’ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 


As. n. C'est la moisissure à mycélium violet dont J'avais à 
établir l'identification : elle a été rencontrée accidentellement 
par M*° Phisalix dans une culture. 

As. 9. Forme adressée à M. le D' Bornet par le Laboratoire 
internalional de Botanique à Amsterdam et désignée sous le 
nom d’As. glaucus. 

As. :. Forme trouvée sur des échantillons en voie de dessicca- 
üon de Polyporus squamosus. 

As. x. De l’Institut Pasteur. 

As. 2. Communiquée par M. Lehmann qui l’a rencontrée sur 
des amandes de noisettes. 

As. ». Trouvée dans une vieille culture au Laboratoire 
en1907. | 

As. v. Récoltée à Méry-sur-Seine et communiquée par 
M. Hariot. 

As. €. Communiquée par M. Biers et récoltée à Villeneuve- 
sur-Lot. 

Às. o. Trouvée surdes racines de vigne à moitié décomposées. 

As. r. Récoltée sur des confitures d'abricots à Paris en 1908. 

As. p. Communiquée par M. Biers et récoltée à la Varenne- 
. Saint-Maur sur des bouchons de bouteilles de vin vieux. 
As. 6. Communiquée par M. Guéguen, agrégé à l'École de 
Pharmacie, sous le nom d’Aspergillus glaucus. 

_ As. r. Communiquée par M. Guéguen souslenom d'A. repens. 

As. ©. Récoltée sur des noix de galles de l'herbier du Muséum, 
au mois de mars 1888. | 

As. y. Récoltée par M. Chevalier à Fort-Lamy (Chari-Tchad) 
en octobre 1903. 

As. b. Récoltée au Laboratoire sur des carottes sucrées. 

As. w. Récoltée à Épinal, au mois d'août 1908, sur des confi- 
tures d'abricot. 

La plupart de ces formes étaient d'origine récente et la ger- 
mination des conidies ou des ascospores n’a rien présenté de 
spécial; toutefois deux formes étaient assez anciennes, ce sont 
la forme 4 de Chevalier récoltée en 1903 et surtout la forme () 
récoltée en 1888 au mois de mars et conservée plus de vingt et 
un ans sans perdre sa faculté germinative. 

C'est l'exemple de longévité le plus considérable que l'on ait 


314 L. MANGIN 


mentionné avec l'Aniriopsis stercoraria étudié par Hansen (1). 

Dans le travail consacré à cette espèce Hansen rapporte des” 
exemples de longévité des spores de certains Champignons. 

Chez Asp. flavescens j'ai trouvé que la limite est environ huit 
ans; Asp. glaucus était encore vivant lorsque je l'ai éprouvé 
après seize ans. Mais mon pyrénomycète se tient au premier 
rang après vingt el un ans. 

« ‘I est toutefois vraisemblable que Asp. glaucus et encore 
d’autres espèces possèdent une aussi grande durée de vie. » 

Duclaux à signalé (2) un Penicillium indéterminé comme 
avant germé après vingt-deux ans. 

J'ai conservé avec soin les échantillons d’herbier de la forme v 
et je pourrai vérifier dans quelques ar années si la germination des 
conidies à encore lieu. 


MILIEUX DE CULTURE. 


L'influence des milieux de culture sur le facies d'une espèce 
déterminée n'est plus à démontrer et nous aurons occasion de 
compléter sur ce point les données déjà acquises. Ce fait justifie 
la recherche des milieux les plus favorables au développement 
des formes d'As. glaucus. Pour Wehmer (3) «.. la plupart des 
substratums ordinaires fournissent une végétation à croissance 
lente et misérable. Les meilleurs milieux sont les milieux 
nutritifs solides, notamment le.pain, le pain noir de Westphalie 
(Pumpernickel) et le Wurze-gelatine... » Il est fâcheux que 
Wehmer n'ait pas songé à utiliser les milieux sucrés que 
Klebs a si bien étudiés (4). 

J'ai renoncé à employer les milieux artificiels additionnés de 
sucre (Raulin et autres milieux) qui donnent des végétations 
misérables et j'ai employé de préférence des décoctions de 
graines ou de rhizomes additionnées ou non de sucre : jus de 


(1) Ch. Hansen, Biologische Untersuchungen über Mist bewohnende Pilze (Die 
Sclerotienbildenden Coprini, Anixiopsis stercoraria) (Bot. Zeit., 1897, 55, 
p' 41414) 

(2) Duclaux, Traité de microbiologie, 1, p. 358, 1898. 

(3) Loc. cit., p. 67. 

(4) G. Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, 
lena, 1896. ; 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 


Carotte, de Topinambour, de Haricots, ou des substratums 
solides : Pomme de terre, Carottes, Salsifis mélangés ou non 
de sucre. | 

Le milieu le plus favorable est constitué par des carottes 
cuites dans une solution de 20 p. 100 de glucose et de 10 p. 100 
de glycérine. La carotte, déjà un bon aliment pour beaucoup 
de moisissures, devient l'aliment Le meilleur avec la proportion 
de sucre indiquée plus haut. 

Parmiles milieux liquides, les décoctions de haricots, de topi- 
nambour additionnées ou non de sucre donnent aussi de très 
bons résultats. 

Par contre, l’eau de riz, le riz cuit, l'amidon ou la fécule, 
le pain azyme sont de mauvais milieux, mais la végélalion, bien 
que misérable, affecte des caractères particuliers qui éclairent 
et complètent la biologie des formes que l’on veut comparer : 
parmi ces milieux peu favorables au développement des 
Aspergillus, les tranches de pomme de terre sont intéressantes à 
_ signaler à cause des variations considérables que les formes de 
cette espèce manifestent. J'ai déjà signalé un exemple de ces 
variations (1). 


DÉTERMINATION DES LIMITES DE TEMPÉRATURE. 


Les températures limites de la végétation de l'A. glaucus, Y 
compris les formes repens et medius, sont encore incertaines. 

D’après Siebenmann (2) Ewrotium repens prospère à 10°-15°, 
mais il dépérit à 25°; toutefois dans un second travail, cet 
auteur annonce que l’Æ. repens croît encore à 30° quoique en 
forme altérée. 

D'après Elfving (3), l'opüimum de l'£. herbariorum est entre 
20-25° ; à 10° la croissance est très lente, à 30° les conidies ne 
germent plus. 

. De même Johan Olsen, qui considère l’£. repens comme une 


(4) L. Mangin, Sur la nécessité de préciser les diagnoses des Moisissures (Bull. 
Soc. bot. de France, 1908, 55, p. XVL-XXVILE, c. tab.). 

(2) Siebenmann, Loc. cit., p. 24. 

(3) Elfving, Séudien über die Einwirkung des Lichites auf die Pilze, 
Helsingfors, 1890, p. 103. 


316 L MANGIN 


variété d’'Æ. herbariorum, rapporte que ce champignon ne 
montre plus aucune croissance au delà de 30°. 

L'Æ. repens étudié par Klebs (1) se comporte, relativement àla 
température, tout autrement que celui de Siebenmann. Le mi- 
nimum est7°,le maximum 37-36°, optimum 27°-29°... « Jelaisse 
indécise, écrit Klebs, la question de savoir s'il s’agit d'une 
autre race physiologique. » 

Les données fournies par Wehmer, n’élucident pas ls contra- 
dictions que je viens de signaler et elles manquent de précision. 

… CA. glaucus aime seulement les températures inférieures 
et moyennes. Il végète à près de 37° seulement sur les meilleurs 
milieux et avec un faible développement et des supports coni- 
diens très clairsemés ; mais il croîttrès bien à 8 ou 10°. » 

Dans une autre partie de son travail Wehmer indique pour 
l'A. glaucus un optimum bas {température de la chambre). 

L'incertitude qui règne sur ce point tient à des causes diffé- 
rentes, au premier rang desquelles il faut placer la nature des 
milieux. Déjà Thiele avait montré, en ce qui concerne les tem- 
pératures extrêmes du Sterigmatocystis niger (2), combien celles- 
ci sont influencées par la nature du milieu ; j'ai signalé des 
observations du même ordre (3) pour diverses formes d’Asper- 
gilus qlaucus. 

Il était donc nécessaire pour s'affranchir de cette perturba- 
tion et pour faire apparaître l'influence de la race ou de la 
variété, de cultiver toutes les formes sur le milieu le plus 
favorable ; c’est ce que j'ai cherché à obtenir en employant 
toujours comme substratum, des carottes sucrées {20 p. 100 
de glucose et 10 p. 100 de glycérine) que l'expérience m'a 
démontré être le meilleur de tous les milieux pour Lee plantes 
qui font l’objet de ce travail. 

Les enceintes à température constantes sont faciles à obte- 
nir à partir de 20° au moyen d’étuves. Je disposais de trois 
étuves, l’une pour lestempératures comprises entre 20° et 25°, 
la deuxième de 25° à 30°, la troisième de 30° à 35°. Comme la 


(1) Klebs, Loc. cit., p. 449. 
(2) R. Thiele, Die Temperaturgrenzen der Shtnmelile in verschiedenen 

Nährlôsungen. Dissert. Leipzig, 1896. 
(3) Mangin, Loc. cit., p. XXIV. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? ssl 


végétation a lieu très rapidement à ces diverses températures, 
il était facile de modifier, tous les quinze jours ou trois 
semaines, les températures de ces trois étuves de manière à 
déterminer rapidement la limite supérieure de la végétation. 

La détermination des températures limites inférieures est 
bien plus difficile à réaliser; toutefois, au moyen de courants 
d’eau convenablement réglés et avec les divers compartiments 
d'une glacière, 1l à été relativement aisé d'obtenir une série de 
températures constantes entre 0° et 20°. Les températures que 
j'ai pu ainsi réaliser sont 0°; 3-4°; 9-10° et 15-16° ; elles ont 
été, sauf celle de la glace fondante, sans cesse contrôlées par 
des thermomètres enregistreurs. 

Une autre difficulté de la détermination de la limite infé- 
rieure de la végétation réside dans la lenteur de celle-ci à 
mesure que la température s’abaisse, de sorte que pour pouvoir 
affirmer qu'une espèce ne végèle pas à une basse température 
(0° ou-3-4°) il faut continuer l'expérience pendant plusieurs mois. 
Voici à titre d'exemple, les résultats obtenus dans la glace 
fondante pour un certain nombre de formes. Ces cultures étaient 
placées dans une série de tubes disposés côte à côte dans un 
panier très étroit rectangulaire en toile métallique et enfoui au 
milieu de la glace fondante, l'épaisseur du panier était de 2 cen- 
timètres et demi, sa longueur de 12 centimètres. (Voy. tableau 
ci-après.) 

On voit par ce tableau que As. « a commencé à se développer 
après quarante-six Jours, que Às. 8 et As.o ont exigé pour 
commencer à végéter cinquante-quatre jours, enfin As. y a 
donné signe de végétation au bout de soixante-neuf jours. 

D'autres formes qui ne figurent pas sur ce tableau donnent 
des résultats analogues, notamment As. 4 semé le 2 mai qui 
a commencé à développer quelques flocons blancs le 31 juillet, 
après cinquante-sept jours. Les formes As. à, As. à, As. », qui 
n'ont rien donné au moment où l'expérience a dû être inter- 
rompue, c'est-à-dire après plus de quatre mois {cent-vingt- 
neuf jours), ont été considérées comme incapables de végéter 
à 0°. Toutefois le développement peut être un peu plus rapide 
pour d’autres espèces; ainsi le Penicillium glaucun, qui est 
apparu comme impureté dans un semis de As. 4 du 24 mars, 


L. MANGIN 


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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 


a commencé à se développer le 29 avril, c’est-à-dire après 
trente-six jours. 

On voit ainsi que lorsqu'on maintient pendant quinze jours 
ou même un mois des spores dans la glace fondante, l'iner- 
tie de celles-ci ne permet pas de conclure à l'absence de végétation 
car la période d'observation est trop courte. 

Si on représente la courbe de la végétation en fonction du 


Fig. 4. — Courbe de la durée de végétation en fonction de la température. Les abs- 
cisses représentent les durées exprimées en jours. La courbe à trait plein indique 
le temps nécessaire à l'apparition des premières manifestations de la végétation. 
La courbe à traits interrompus indique la durée nécessaire à l'apparition des 
appareils conidiens. : 


temps nécessaire, à chaque lempérature, pour l'apparition des 


premiers vestiges de développement, on obtient pour les diverses 


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formes que j'ai étudiées, la courbe suivante (fig. 1) très forte- 


ment relevée au voisinage de zéro, tangente à une parallèle à 
l'axe des abeisses à la température optimum, puis brusquement 
interrompue avec un très faible redressement au voisinage de 
la limite supérieure de la végétation. C’est en effet un résultat 


45 


320 L. MANGIN 


constant chez toutes les formes étudiées que la rapidité de | 


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la végélalon est très faiblement ou à peine”retardée au voisi- 
nage de cette limite. 


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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? DA 


L'observation de la végétation des formes d’Aspergillus aux 
diverses températures a exigé plus de 700 semis et donné 
lieu à la formation de tableaux nombreux dont la lecture 
serait fastidieuse. Il m'a paru plus simple de résumer ces don- 
nées dans un graphique en figurant pour chaque forme les 
données thermiques sous l'aspect d’un fuseau dont la partie 
renflée correspond à l’optimum et dont les extrémités effilées 
sont les extrèmes (fig. 2). 

L'examen de ce graphique permet de distinguer quatre séries 
de thermiques. 

ire série. — Thermiques de 90 à 420 ou 430. 

As. 0. 
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2° série. — Thermiques de 0-30 à 370,5. 

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3e série. — Thermiques de 0-30 à 330-340. 

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4° série. — Thermiques de 0-30 à 300. 

As. €, 6, pu, v. 0. 


PREMIÈRE SÉRIE. — La première série, caractérisée par des 
thermiques élevés 9° à 42° ou 43° avec un optimum aux environs 
de 28° à 30°, comprend: As. 8, As. y. 

Ces formes se distinguent de toutes les autres parce que le 
développement n’a jamais lieu au-dessous de 9° à 10° et quela 
végétation est encore luxuriante à 40°. L'une de ces formes 
As. y est une espèce récoltée par M. Chevalier au Chari-Tehad en 
1883 et conservée dans l'herbier du Muséum ; c’est une forme 
vraisemblablement adaptée, et depuis longtemps, aux régions 
chaudes. L'autre forme As.8 m'a été donnée par M. le D' Bornet 
‘qui l’a reçue comme type de l’As. glaucus du Laboratoire 
international de Botanique. 

Nous donnons icile tableau de la marche de la végétation aux 
diverses températures avec la forme As. 8 {tableau If, p. 322). 

Comme on peut le voir, cette forme n'accuse aucun dévelop- 
pement à 6° même après quarante-sept jours, tandis que les 
autres formes qui germent à cette température donnent un 
début de végétation au bout d’un temps bien moins considé- 
rable, 8, 15, 25 jours au plus. D'autre part, à 45° on n’observe 
aucun développement au bout de trois on quatre jours. Comme 

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. en Al 


L. MANGIN 


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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 520 


aux températures de 30,35 et 40°, la germination a lieu très rapi- 
dement, au plus tard après deux jours, on peut considérer que 
l'inertie de la culture après quatre où cinq jours démontre que 
la forme considérée a dépassé la limile supérieure de la végé- 
tation. Les spores ne sont cependant pas tuées, car la culture 
inerte germe rapidement quand on l'expose à une température 
un peu plus basse. 

À 10° la végétation est extrêmement lente, car la germination 
ne commence qu'après dix-neuf jours ; à partir de ce moment, 
elle est si lente qu'après quarante-sept jours la culture ne 
présente encore qu'une légère efflorescence. Les limites de la 
végétation, pour cette forme, sont donc 9° et 44°. 

Entre 19° et 37° la végétation est extrêmement rapide car la 
germination à lieu en un jour ou même moins et l'optimum est 
situé au voisinage de 31°, température pour laquelle la germi- 
nation a lieu dans le minimum de temps, seize heures. Mais si 


 loptimum de végétation a lieu à 31° l'apparition des conidies et 


des périthèces est aussi rapide à 37° et à 40°. Toutefois les péri- 
thèces se forment rapidement à partir de 30° et contribuent à 
donner aux gazons ras un aspect jaune serin caractéristique. 

À la Lempérature voisine de la limite supérieure de la végé- 
tation (42-43°), la culture prend un aspect particulier, elle est 
constituée par un gazon très ras, gris verdàtre ou gris cendré, 
dont la couleur, due aux têtes fructifères très courtement 
pédicellées est différente de la teinte vert glauque et vert cendré 
des cultures à basse température. Le différence d'aspect, sur le 
même milieu, est si nette que j'avais cru d’abord à l'existence 
d’impuretés dans les cultures ; ce n’est qu'en renouvelant le 
semis à diverses reprises que je me suis assuré de la pureté de 
ces cultures à l'aspect si singulier. Les gazons gris cendré ou 


gris verdâtre sont entremêlés de plaques jaune serin dues à 


l'abondance des périthèces. 
La deuxième forme à thermiques élevés, est l'As. y provenant 
du Chari-Tchad et adressée au Muséum par M. Chevalier; ses 


limites de végétation sont un peu plus basses que pour la forme 


précédente et sont fixées entre 8°et 43° ; l'optimum est toujours 
fixé à 30° environ. 
Au voisinage des limites supérieures de la végétation, elle 
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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 929 


présente des modifications d'aspect semblables à celles que 
nous avons signalées pour l’As. 8. 


DEUXIÈME SÉRIE. — La deuxième série comprend les formes 
dont les thermiques sont compris entre 0° ou 3° et 37°-38°. Elle 
comprend les formes A+. d, x, +, 0, w, 0e. Nous donnons comme 
type la marche de la végétation avec As. £. 

Comme on le voit pour cette forme, la végétation a lieu encore 
à 0° mais ce n’est qu'au bout de soixante-huit jours que le début 
se manifeste el il faut près de quatre mois de séjour dans la glace 
fondante pour obtenir un gazon ras vert et bien fructifié. La len- 
teur de la végétation de l'As. 8 à 0° démontre, comme on l'a vu 
plus haut, la difficulté de fixer avec certitude la limite inférieure 
de la végétation pour les espèces qui croissent encore au voisi- 
nage de 0°. Dans un certain nombre de mémoires où ces limites 
inférieures sontrecherchées, on se contente trop souvent de con- 
clure à l'absence de végétation par le résultat négatif de semis 
maintenus pendant quelques semaines dans un espace à basse 
température. En traçant d’après les données du tableau IF la 
courbe des durées nécessaires à l'apparition des premiers ves- 
tiges de végétation, on se rend compte du temps considérable 
nécessaire aux observations avant de pouvoir affirmer qu'une 
espèce ne végèle pas à basse température. Il y aura lieu de 
reviser à ce point de vue un certain nombre de données 

actuellement admises. 

La limite supérieure de la végétation pour As. 8 parait 
voisine de 37° ou 37°,5, car à 38° on n'observe plus de végé- 
tation. 

La détermination de cette limite supérieure est facile, ear le 
retard apporté dans la végétation quand on dépasse l’optimum 
est toujours très faible ; il est rare d'obtenir un début de cul- 
ture après trois ou quatre jours, et en laissant les semis en obser- 
vation pendant cinq ou six jours on est certain, si le résultat est 
négatif au bout de cette période, que la limite de végétation 
est dépassée. 

Le tableau IE, p. 324 montre que la germination est un peu plus 
rapide à 30° qu'à 24°, mais au bout de quelque jours le dévelop- 
pement de la culture est plus luxuriant à 24° qu'à 30°. D'après 


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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 92 


des observalions ultérieures l’optimum doit être voisin de 25 
à 26°. | 

Les formes de cette série présentent, relativement aux limites 
de la végétation, quelques différences, minimes à la vérité, mais 
suffisantes pour affirmer l'existence de races ou de formes 
adaptées à des conditions différentes. C’est ainsi que la limite 
supérieure située au voisinage de 37°,5 pour les formes B,5 , à, 
r, ®, S abaisse à 34° pour les formes o et p. 

D'autre part, la limite inférieure située un peu au-dessous de 
0° pour les formes £, , +, se trouve au voisinage de 2 ou 3° pour 
à et peut-être aussi pour +, ©. 


TROISIÈME SÉRIE. — La troisième série comprend des formes 
dont les thermiques oscillent entre 0° et 33° ou 34°. Ce sont les 
formes As. 2, y, n,x,Ë,x,Ÿ,t,0. Le tableau IV, p. 326 repré- 
sente la marche de la végétation de As. «, pris comme type de 
celte série. 

La limite inférieure oscille entre 0 et 3°, la limite supérieure 
le plus souvent de 33° {As. x, 1, 0, e), peut atteindre 34° (As. a t) 
etmême exceptionnellement36° (45.7), pour As. betŸ cettelimite 
peut au contraire descendre à 30°. L'optimum paraît être placé 
au voisinage de 25°. 


QUATRIÈME SÉRIE. — Enfin la quatrième série est caractérisée 
par les formes à maximum peu élevé n'atteignant pas ou à 
peine 30° avec un minimum compris entre 0 et 5°; l'optimum 
est environ 20 ou 22°. Les formes de cette série sont peu nom- 
breuses : As. €, u, v, à. Nous donnons comme exemple la 
marche de la végétation avec l'As. p (tableau V, p. 328) l'une 
des formes dont les extrèmes de végétation sont les plus rap- 
prochés 3-30°. La végétation à 30°, après un début rapide, 
devient languissante et subit un arrêt de développement. 


Les résultats que je viens d'exposer expliquent les divergences 
existant entre les divers auteurs qui ont fixé les limites de la 
végétation de l'£wrolium herbariorum et de l'Ewrotium repens. 

Elfving et Johan Olsen ont étudié une forme de la quatrième 
série à limite supérieure voisine de 30°. 


L. MANGIN 


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QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 329 


Siebenmann dans ses deux mémoires successifs a dû avoir 
deux formes différentes, l’une voisine de la forme As. £ qui 
cesse de croître à 28° ou 29°, l’autre semblable aux formes As. », 
?, t, etc. qui croît encore à 30°. Enfin Klebs à étudié l’une des 


nombreuses formes à thermiques étendus : 0-3° à 37°,5 et son 


observation sur l'existence possible de races physiologiques 
paraît prendre ici toute sa valeur. 
Nous discuterons cette question lorsque nous examinerons 


_ les rapports de spécificité de ces formes. 


CARACTÈRES DE LA VÉGÉTATION DANS LES DIVERS MILIEUX. 


Les observations de Klebs nous ont montré que les milieux 
très riches en sucre sont éminemment favorables à la végétation 
des formes d'Asperqillus glaucus. Quand le sucre disparait, que 
le milieu soit amylacé ou protéique, la végétation est peu vigou- 


_reuse et successivement, à mesure que le milieu de culture 


s’appauvrit, la formation des ascospores est d’abord supprimée, 
puis plus tard celle des conidies, le champignon ne formant 
désormais qu'un gazon stérile plus ou moins étendu. 
Comme je me suis proposé surtout de rechercher les carac- 
tères différentiels des diverses formes que j'ai rassemblées, j'ai 
choisi les milieux les plus propres à les mettre en évidence. 
Avec les tubes à carotte sucrée (20 p. 100 de sucre et 10 p. 100 
de glycérine) J'ai employé concurremment un autre milieu riche 
constitué par une décoction de haricots (50 grammes de haricots 
blancs dans un litre d’eau ou de topinambour ou de carotte 
additionnés de 20 p. 100 de glucose et de 10 p. 100 de glycé- 
rine). Comme milieux pauvres, j'ai utilisé, soit la décoction de 


_ haricot additionnée ou non d’une très faible quantité de sucre 
_ (2 p. 100), ou la décoction de topinambour; ces milieux ont été 


employés à l'état liquide ou mélangés à la gélose. Le milieu 


pauvre solide était enfin constitué par des fragments de pomme 


de terre. 
Parmi les milieux d’épreuve qui permettent d'établir très 


_ rapidement la diagnose précise d’une espèce d’Aspergillus glau- 


cus, la carotte sucrée, la pomme de terre et le jus de haricot à 
peine sucré sont ceux qui conviennent le mieux. 


330 L. MANGIN 


Cultures sur jus de haricot à 20 p. 100 de sucre et 
10 p.100 de glycérine. — Les cultures placées à la température 
de 23 à 25° développent en quelques jours un mycélium flocon- 
neux incolore immergé qui, bientôt, forme des plaques ou des 
gazons émergés; d'abord blanc de neige, ils deviennent jaune- 
soufre ou jaune orangé et sont bientôt remplis de périthèces 
ceux-ci, chez beaucoup de formes, apparaissent à l'exclusion 
des conidies, aussi ce milieu est-il celui qui convient le mieux 
pour obtenir rapidement une grande quantité de périthèces. 

Dans certains cas, la culture conserve jusqu’au bout la cou- 
leur jaune-soufre ou jaune-serin due à une matière colorante 
déposée sur les hyphes et analogue à celle qui colore les 
périthèces. Les formes A5. 8, As. 6, As.9, As.r, As. +, Às. w sont 
dans ce cas, et ce sont précisément les formes dont les ther- 
miques correspondent à 0 et 37°,5. 

Dans d’autres cas, la on de la masse . mycélienne 
devient jaune orangé ou orangé brun et, sur cette teinte, les 
périthèces tranchent par leur couleur jaune d’or sur le fond 
plus sombre. La formation de ce pigment jaune ou jaune 
orangé a été indiquée par divers auteurs. Corda notamment (1) 
écrit à propos de l'Ewrotium herbariorum « que lhypothalle 
est souvent rouge brun ». Wehmer fait remarquer avec raison 
que ce pigment est caractéristique pour l’A. glaucus et permet 
de distinguer les formes de cette espèce des espèces voisines 
À. Oryzæ et A. flavus. 

Les formes qui donnent lieu à cette teinte orangée sont celles 
dont les thermiques sont les plus bas de 0° à 32° ou de 0’ à 28°, 
telles que As. x, As. y, As. x, As. e, As.v, As. n, etc. 

Si la formation des conidies est souvent absente dans ce 
milieu, certaines formes en fournissent toujours, notamment 
A5. .C, ASF di A Is Érétc: 

As. & est une forme intéressante parce qu'à l'inverse de 
toutes les autres elle ne forme ses périthèces que difficilement 
et fournit une production abondante de conidies ; toutefois si 
l'on augmente la quantité de sucre dans le milieu où cette 
forme croît, la production des périthèces se trouve favorisée. 


(1) Corda, Loc. cit., t. IV, p. 36. 


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de haricots une petile quantité de sucre (2 p. 100 environ) 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 291 


Ainsi l'Asp. € semé dans une décoction de haricots, addi- 
tionnée de 10 p. 100 de glycérine et de 15 p. 100 de glucose, 
développe au bout de quelques semaines des gazons couverts 
de filaments conidifères communiquant à l'ensemble une teinte 
brun verdâtre sale: dans la culture, les périthèces sont peu 
nombreux même après deux mois. Mais si le semis a lieu dans 
un liquide formé de jus de haricots avec 10 p. 100 de glycérine 
et 25 p. 100 de sucre, on obtient de nombreux gazons émergés 
flottants jaune brun avec un très grand nombre de périthèces 
et les formes conidiennes deviennent rares. 


Culture sur jus de haricots pur ou légèrement sucré. — 
La décoction de haricots pure n’est pas un bon milieu pour le 
développement des formes d'Aspergillus glaucus. La plupart 
de celles-ci ont une végétation misérable et ne forment qu'un 


… certain nombre de flocons immergés toujours stériles. On peut 


obtenir une croissance plus active en ajoutant à la décoction 

Dans l’un ou l’autre de ces milieux, relativement pauvres, la 
végétation est caractéristique pour certaines formes. Ainsi V As. n 
développe des gazons stériles, d’abord blancs, puis rosés, etenfin 
d’un beau violet qui devient peu à peu, dans les cultures âgées, 
violet noir très foncé; le liquide de culture devient en même 
temps brun noir et laisse déposer un précipité noir pulvérulent. 

La teinte violacée des filaments mycéliens est si constante 
pour celte forme que j'avais songé à en faire la caractéristique 
d'une espèce nouvelle voisine de l'£. herbariorum. 

Mais en procédant aux cultures comparées des diverses 
formes que j'ai récoltées, j'ai reconnu qu'un certain nombre 
d'entre elles sont susceptiblesde prendre, quoique pluslentement, 
la teinte violette. Tel est le cas pour As.o, As. y, As. v, As. #, ele. 

Toutes les autres formes cultivées dans les mêmes conditions 
développent des gazons stériles ou des gazons conidiens, mais 
aucune ne présente la couleur violette caractéristique; cette 
teinte, qui n'avait pas encore été signalée chez À. glaucus, est 
donc assez répandue, mais l’As. x est la forme chez laquelle elle 
apparaît toujours et très rapidement. 

Il ÿ aura donc lieu de distinguer parmi les formes que j'ai 


352 L. MANGIN 


étudiées deux séries : la série violette et la série non violette: 
(blanche, gris verdâtre, etc.). 


Décoction de topinambours. — La décoction de tubercules de 
topinambours, saturée d'inuline comme l'indique le dépôt 
blanc où cette décoction est conservée, fournit des résultats 
semblables à la décoction de haricots non sucrée, mais avec 
une végétation plus abondante. 

Les deux séries que nous venons de distinguer, la série violette 
et non violette, sont très nettement différentes dans ce milieu. 

Les As.4,y,x, etc. donnent un mycélium stérile d’abord blanc 


puis passant peu à peu au violet clair, puis au violet foncé, mais” 


l’'As. n se distingue toujours des autres formes par l'apparition 
très précoce de la teinte violette. Dans tous ces cas le liquide 
de culture prend une teinte foncée brun violacé. 

Les As.8,0d,à,60,7 donnent aussi au début un mycélium blane, 
mais celui-ci ne tarde pas à se couvrir de conidies sans laisser 
apparaître de teinte violette. La culture devient d’abord vert 
cendré, puis plus tard vert grisâtre sale; les conidies sont 
nombreuses et les périthèces rares. 


Culture sur carottes sucrées et qglycérinées. — Sur ce milieu 


qui constitue l'aliment de choix pour les plantes dont nous 
nous occupons (1) et à la température de 25°, assez voisine de 
l’'opliimum pour la plupart des formes, la germination à lieu 
rapidement. Au bout d’un jour, le substratum se couvre aux 


points de semis d’une efflorescence blanche qui ne tarde pas à 


donner naissance à un gazon blanc sur lequel on voit apparaître 
ving-quatre heures plus tard les premiers appareils conidiens. 
Ceux-ci, d’abord blancs, développent rapidement dans les têtes 
fructifères la matière colorante caractéristique et la culture prend 
une téimte vert cendré, puis vert glauque qui ne tarde pas à virer 
au vert-olive plus ou moins foncé avant de prendre la couleur 


vert sale parfois un peu brunâtre que manifestent toutes les 


cultures vieilles. 


(4) Ce milieu si favorable au développement d’un certain nombre d’Asper- 
gillacées est, au contraire, presque stérile pour beaucoup de Mucoracées et de 
Mucédinées. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 300 


Les surfaces de semis étant limitées, c’est en ces places que 
les changements successifs de la couleur des conidies se mani- 
festent, mais comme la végélation envahit rapidement le subs- 
tratum; on peut apercevoir dans les premiers jours de la culture, 
tous les degrés de développement et par suite toutes les teintes 
qui se succèdent depuis la région centrale, vert sale. passant à 
une zone extérieure vert-olive pour aboutir à la couleur vert 
glauque ou vert cendré des bords occupés par les appareils 
conidiens les plus jeunes. | 
_ Jusqu'à ce moment les bords de la culture sont ordinai- 
_rement floconneux et forment très fréquemment des franges 
de un demi-centimêtre de long constituant une bordure élé- 
gante parfois double ou triple le long du substratum. 
Chez un certain nombre de formes, les franges qui bordent 
les gazons fructifiés sontstériles, mais chez d'autres, notamment 
chez As. 6, As.s, As.r, les filaments qui forment ces franges consti- 
tuent des slolons sur lesquels se développent des appareils frueti- 
fères dressés, plus ou moins rapprochéssur le mêmestolon, mais 
toujours isolés et de taille de plus en plus petite à mesure 
qu'on s'éloigne du substratum. 
Cette disposition correspond bien à la forme epens, mais 
elle n'existe pas chez toutes les formes qui sont les plus voisines 
et qui appartiennent comme les précédentes à la série des (her- 
miques de 0° à 37°,5. 
D'ailleurs, dans cette série, les cultures ont un aspect général 
caractéristique par les faibles dimensions des têtes fructifères. 
Au bout de quelques jours, environ 6 ou 10 jours, les eul- 
_tures s'uniformisent et prennent une teinte vert sale et un 
aspect pulvérulent qui masque l'apparition des périthèces déve- 
 loppés ultérieurement dans le feutrage du gazon situé au 
contact du substratum. 
Avec les formes dela première série As.6 et y et de la deuxième 
… série As. 6,0 ,w, elc., on n’observe plus aucun changement avec 
l’âge des cultures. Cependant chez As.oet y le gazon est toujours 
assez court el se couvre de bonne heure, au moins aux tempé- 
ratures élevées, de points jaunes formés par les périthèces. 
Les cultures de la lroisième et de la quatrième série sont 
semblables au premier jour du développement à ce que nous 


334 L. MANGIN 


venons de décrire, mais au bout de 10 à 15 jours suivant les 
formes, le gazon plus ou moins compact qui forme le support 
des appareils conidiens prend une teinte jaune orangé ourouge 
orangé caractéristique. À mesure que la culture vieilht cette teinte 
devient plus foncée et chez des cultures vieilles le gazon laissé 
à découvert par les fructifications conidiennes devient brun 
foncé et presque entièrement noir. Un caractère fréquent des 
diverses formes des troisième et quatrième séries est fourni 
par lesdimensions assez considérables des têtes fructifères, tantôt 
entièrement sphériques, tantôt, chez des cultures âgées, en 
forme de calice ou de pinceau, cette dernière forme signalée 
par Siebenmann et figurée par Corda. 

Cet aspect est assez rapidement obtenu avec As. n, As., 
As. «, plus lentement avec les autres formes. Au milieu de ce 
gazon rouge orangé, rouge brun ou noir, on voit se détacher les 
périthèces sous l’aspect d’une multitude de grains jaune soufre. 
Ces formes développent donc les matières colorantes rouge 
orangé et noire que nous n'avions pas observées dans les formes 
de la deuxième série. 


Cultures sur pomme de terre. — La pomme de terre stérilisée 
estun milieu aussi défavorable à la végétation des formes d’As- 
pergillus que la décoction de haricots pure ou faiblement sucrée ; 
mais ce milieu, en raison même de sa faible valeur nutritive, 
convient assez bien pour la caractéristique des formes. 

Les ascospores ou les conidies semées sur ce milieu et 
placées à la température de 21 à 23° germent moins rapi- 
dement que sur les carottes sucrées; elles donnent naissance à 
un gazon blanc qui plus tard devient gris plus ou moins foncé 
par suite de la formation des conidies. Sur les pommes de terre 
nouvelles le gazon présente parfois, au début, une teinte ver- 
dâtre, mais le plus souvent cette teinte passe au gris; certaines 
formes demeurent parfois entièrement blanches, telle par exem- 
ple As. 6, les autres As. à, 8, à deviennent grises et le mycélium 
prend, sur une étendue plus ou moins grande, une teinte jaune- 
citron. Quand les surfaces ensemencées portent des filaments 
frucüfères, ce que l’on reconnaît par le velouté gris ou blanc des 
cultures, on s'aperçoit que les supports fructifères restent tou- 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? D) 


jours très courts comparativement aux dimensions qu'ils 
possèdent dans les cultures sur carotte sucrée ; la dimen- 
sion des conidies subit aussi des modifications importantes 
dans ce milieu pauvre. Si l'on n'était pas prévenu il serait 
impossible de reconnaître dans ces cultures sur pomme de 
terre les formes de la série As. glaucus. J'ai déjà insisté (1) sur 
les variations importantes que le transport des spores d'une 
même espèce sur carolte sucrée ou sur pomme de terre peut 
imprimer à celle-ci. Avec l’As. 6 j'ai obtenu une forme entie- 
rement blanche encore plus caractéristique. 

La plupart des formes de la première et de la deuxième série 
se comportent comme je viens de l'indiquer. Quelques formes 
des troisième et quatrième séries se comportent de la même 
manière, notamment As. r. 

Mais la majeure partie de ces formes As. «, x, Ë,v, etc. donnent 
des cultures floconneuses, forment des gazons d'abord blancs 
puis roses et enfin violet plus ou moins foncé; ces gazcn 
demeurent toujours stériles. Nous retrouvons iei et d'une ma- 
nière constante la série violette dont le type le plus complet 
est constitué par la forme As. x. 

En comparant les cultures sur pomme de terre et les cultures 
sur carotte sucrée, on s'aperçoit que presque toutes les formes 
qui donnent un mycélium stérile violet plus ou moins foncé 
sur pomme de terre sont aussi celles dont les gazons plus on 
moins épais el feutrés prennent la leinte jaune orangé ou rouge 
orangé signalée par quelques auteurs. 


En résumé, Loutes les formes d’Asperqillus laucus que j'ais 
_  rassemblée, scultivées sur des milieux riches en sucre ou sur des 
. milieux pauvres, présentent, dans le cours de la végétation, des 
caractères particuliers qui permettent de les séparer en deux 
groupes. 
Dans un premier groupe se rangent toutes les formes qui, 
sur pomme de terre, fournissent des gazons blancs, gris ou 
_ verdâtres à fruclifications très rares et à mycélium souvent 
Jaune-serin par places ; les mêmes formes cultivées sur milieu 


(4) L. Mangin, Loc. cit., p. XXVI. 


336 L. MANGIN 


liquide très sucré donnent des gazons jaune-citron ou Jaune- 
serin riches en périthèces. Ces formes correspondent assez exac- 
tement aux deux premières séries caractérisées par les thermi- 
ques les plus étendus ; première série à thermiques de 9 à 42-44° 
avec As. 0et As. 1 deuxième série à thermiques de 0° ou 3° à 37°,5 
avec As. G, d, À, 

Le second groupe comprend les formes qui donnent, sur 
pomme de terre ou en milieu liquide pauvre en sucre, un my- 
célium ordinairement stérile devenant plus ou moins rapide- 
ment violet foncé; sur carotte sucrée ou sur jus de haricot 
sucré, elles forment des gazons jaune orangé ou rouge orangé 
caractéristiques ; ces formes correspondent à la troisième 
série à thermiques 0° ou 3° à 33°-34° et à la quatrième série à 
thermiques 3°-30°. La concordance de ces résultats nous fait 
déjà prévoir au moins deux groupes spécifiquement distincts; 
l'existence de ces deux groupes s’affirmera encore par l'étude 
des appareils reproducteurs. 


APPAREILS REPRODUCTEURS 


Toutes les formes que nous avons recueillies pour les com- 
parer entre elles développent plus ou moins facilement les deux 
appareils reproducteurs du genre Eurotium, la forme conidienne 
et la forme ascosporée. 


1° Appareil conidien. 


Les filaments fructifères conidiens apparaissent très facile- - . 


ment dans les milieux les plus variés et aux diverses tempéra- 
tures ; les périthèces, par contre, apparaissent plus rarement et 
seulement dans certaines conditions. La fréquence plus grande 
_des appareils conidiens explique le rôle important qu'ils jouent 
dans la détermination des Aspergillacées. Ce rôle est-il justifié? 
Dans quelle mesure doit-on faire intervenir les données numé- 


riques fournies par l'appareil conidien pour l'établissement 


‘des diagnoses ? 
Lorsqu'on étudie une forme d'Aspergillacée qui ne possède 
pas de périthèces, on conçoit l'emploi des caractères fondés sur 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 290 


l'appareil conidien; même dans ce cas, il était important de 
déterminer leur degré de constance. 

De Bary avait déjà remarqué à propos de l'Ewrotium her- 
bariorum et de l'E. repens, spécifiquement séparés pour lui, 
que les conidies de ces deux espèces sont difficiles à distin- 
guer (1). 

« En ce qui concerne les conidies, il existe ici, comme chez 
la plupart des champignons, des variations importantes du 
diamètre, de sorte qu'il est impossible de dire, de chaque coni- 
die isolée, si elle appartient à Æ£. repens ou à Æ. As. glaucus. » 

Les auteurs comme Wehmer qui ont repris l'étude des As- 
pergillacées n'ont pas attaché d'importance à cette observation 
capitale; la seule conclusion qu'ils en ont tirée consiste à rejeter 
VE. repens comme espèce distincte et à considérer cette forme 


comme une variété à peine différente de l’ÆZ. Lerbariorum. 


_ J'ai montré récemment (2) que toutes les données fondées 
sur l'appareil conidien et notamment la forme, la grandeur et 
les ornements des conidies sont essentiellement variables avec 
la température et avec le milieu. 

J’ai distingué dans la formation des conidies deux phases : 
la formation normale el la formation désordonnée. Dans la 
période de formation normale, qui correspond à l’optimum de 
température et d’aliment, les dimensions des conidies sont les 
plus faibles et présentent le minimum d'écart. 

Dans la période de formation désordonnée qui se manifeste en 
deçà ou au delà de l’optimum thermique, la grandeur des coni- 
dies augmente, l'écart entre leurs dimensions s'accroît et la 
forme enfin se modifie plus ou moins: les variations qui se 
manifestent ainsi en dehors de l'optimum s'accroissent d'autant 
plus qu’on s'approche des limites de la végétation caractérisées, 
comme on le sait, par des déformations considérables de tout 


.. l'appareil conidien. 


Quelques exemples suffiront, avec ceux que j'ai déjà publiés, 


» pour donner une idée des variations que l’on peut observer soit 


dans la grandeur, soit dans la forme des conidies. 


(1) De Bary, Loc. cit., p. 379. 
(2) L. Mangin, Loc. cit., p. XXI. 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 22 


338 L. MANGIN 


Dimensions des Conidies exprimées enp. - - 


Cullure sur carotte sucrée. 


AS. j 
10-120 941-290 319 
RE ner os AE Ai Te Re ns en PS 
: F5 X 415,6 7,5 7,5 A2? 7,5 > HESCAS 
6,6 8,4 X 15,9 9,4 8,4 X 11,2 8,4 8,4X 12 
-1,5 9,4 X 14,2 10,3 8,4 X 12,2 411,2 8,4 X 15 
9,4 9,4 X 43,1 TECH 6,6X16,9 9,4 X16,9 
10,3 9,4 X 15,9 1,9 XA2 2410 86:90 
HSM SCT 
As. 0 
100, 200, 41-490, 
3,7 5,6. X 3,7 2,8 a 
LTD CD: 0 31 4,1 
5,6. 1,51xX 4,7 4,1 5,6 
6,6 


Les variations que présentent les produits d'une même cul- 
ture s’observent non seulement dans des têtes fructifères dif- 
férentes, mais souvent dans les files cellulaires de là même tête. 
Toutefois, dans chaque file cellulaire, les conidies conservent 
souvent la même forme et l’on n'observe pas, au moins d'une 
manière régulière, les variations que Corda a signalées à propos 
de l'E. repens. En général la grandeur des conidies diminue 
graduellement depuis les spores les plus anciennes jusqu'aux 
plus récentes de la même file. C’est exceptionnellement que 
l'on constate des différences du simple au double analogues 
à celles que Corda a indiquées (1). Ces différences ne sauraient, 
en raison de l’irrégularité de leur apparition, au moins dans 
les formes que j'ai étudiées, acquérir la valeur d’un caractère 
spécifique. 

C’est dans les chaînes différentes soit d'une même tête fructi- 
fère, soit de têtes fructifères diverses que les variations de forme 
et de grandeur sont les plus grandes. 

La figure 3 montre deux chaînes fructifères de l'As. 4, l’une 
avec spores rondes, l’autre avec spores allongées, ces dernières 


atteignant un diamètre moitié de leur longueur; chez As.Üon 


- observe (fig. 4) des chaînes à grandes nn ovoides au milieu 
de chaînes à conidies presque sphériquesdontlesdimensions sont 


(1) Corda, Loc. cit., IV, pl. 53, fig. 14. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 339 


très réduites. Sije n’avais pas réalisé les préparations des diverses 
As figures représentées, je ne pourrais 
pas croire que la même forme four- 
) nît des éléments conidiens aussi dispa- 

= raies. 
La forme As. Ë fournit encore des 
variations non moins grandes par 
l'apparition, au milieu de chaînes coni- 


ASE o 


QE 1 _ —: 50 F 
Fig. 3. — Deux files de conidies Fig. 4 — As. &; conidies et ascospores; b, 
del’As. ÿ avecune conidie iso- €, conidies en Chaîne d'une culture dévelop- 
léemontrantles ornements de la pée à 180; d, conidies isolées, verruqueuses ; 
membrane. Température 180, a, ascospores vues de face et de profil. 
As. t 


| sou 
A A 7 0) ne à *Aïac 
Fig. 5. — As. €. Conidies développées dans la même culture à 210. 0, conidies 
normales les plus nombreuses; a, b, d, conidies anormales, moins nombreuses ; 
e, conidie isolée, finement verruqueuse. 


diennes normales, d'un petit nombre de chaines à éléments 


340 L. MANGIN 


cylindriques ayant 3,7 à 4 » de large et de 7 à 15 y de lon- 
gueur, Ces formes aberrantes apparaissent aussi bien à 31° 
qu’à la température de l'optimum. Ce sont des exemples de 
variations brusques qu'il 
serait intéressant de fixer, 
mais dont la cause nous 
échappe. La figure 6 mon- 
tre enfin les conidies de 
l'As. x, développées à la 
température de 21°-22°. 
= En ce qui concerne les 
ornements des spores, j'ai 
Fig. 6. — Conidies de l’As. n développées à indiqué déjà (1) que ces 
21-220. Elles présentent des écarts plus . : © - 
grands que dans toutes les autres formes. formations  s’amoindris- 
sent ou disparaissent à 
mesure que la température s'élève. 

Les spores fortement échinées à basse température devien- 
nent simplement échinulées aux températures élevées; celles qui 
sont échinulées à basse température deviennent souvent lisses 
aux températures élevées. 

Non seulement les conidies, mais les pédoncules fructifères 
subissent aussi de nombreuses modifications ; la longueur des 
filaments fructifères, leur diamètre, les dimensions de l'am- 
poule servant d'insertion aux stérigmates varient dans de si 
larges limites que leur grandeur n’est pas plus caractéristique 
que la taille ou la forme des conidies. 

Les variations si considérables de lapparei lconidien sous l’in- 
fluence de la température et du milieu, permettent-elles d’appré- 
cier des différences entre les multiples formes de l'A. glau- 
cus ? 

Le tableau suivant nous renseignera sur ce point. Dans ce 
tableau, chaque forme est définie par l'aspect des conidies et 
par les dimensions extrêmes qu’elles offrent à la température 
optimum et dans le milieu le plus favorable (2). 


[Er 


30 ee 


(4) L. Mangin, Loc. cit., p. XXV. 
(2) Les dimensions sont exprimées en y et, sauf indications contraires, à la 
température voisine de l'optimum. 


QU'EST-CE QUE--L ASPERGILLUS GLAUCUS ? 341 


Tableau de ia dimension des Conidies. 


. Conidies sphériques, lisses ou échinulées (6,6 : 9,6) 31°. 

. C. sphériques et ovoïdes, lisses ou échinulées, 6,6; GOSCS; CHR CCE T7, 
C. sphériques , finement verruqueuses, 6,6; 5,6. 

C. sphériques, lisses ou faiblement échinulées, 5,6: 4,1. 

C. ellipsoïdales à verrues fortes, épineuses, 7,5; 9,4; 7,5 X 9,4: 114,9 X 9,4. 
G. sphériques, lisses ou finement échinulées, 6,6; 9,4: 11,2X 9,4. 

. C. ellipsoïdales fortement verruqueuses, 7,5; 10,3; 12,2X8,4; 12,2x7,5. 
C. sphériques finement échinulées, 2,8 ; 4,7. 

C. sphériques ou ellipsoïdales finement échinulées, 5,6 ; 7,5 ; 6,6 X 5:6: 
40,3 X 7,5. 

- C. sphériques fortement échinées, 6,6; 7,5. 

. C. sphériques verruqueuses, 4,6 ; 5,6. 

u. C. ellipsoïdales, fortement verruqueuses, 7,5 X 10 ; 9,3 X 11,2. 

v. C. ovoïdes ou ellipsoïdales, fortement verruqueuses, 5,6; 8,4; 9,3 X 7,5. 
=. C. sphériques, rarement ovoides, 5,6: 7,5. 

o. Conidies sphériques ou ovoïdes fortement verruqueuses, 5,6; 8,3 ; 
10,3 X 9,4 ; 9,4 X 5,6. 

. Sphériques, parfois ovales, lisses ou finement échinulées, 5,6; 6,6. 

. ellipsoïdales, verruquéuses, 6,6 X 11,2; 7,5 X 9,4. 

. Sphériques, faiblement échinulées, 5,6 ; 4,7 ; 6,6 X 6,6. 

. Sphériques ou ovoiïdes, 3,7; 7,5 ; 4,7 X 5,6; 12,1 X 9,4. 

. Sphériques ouovoïdes, verruqueuses, 5,6 X 7,5; 9,4 X 6,6:4,7 ;7,5. 

. ellipsoïdales fortement verruqueuses, 6,6; 9,4; 9,4; 7,5. 

. Sphériques lisses ou à peine échinulées, 4,7; 8,4. 

C. sphériques, quelquefois ellipsoïdales, très finement granuleuses, 5,6 ; 
MUPDSES TDQE D NO AEOUS 


SOS © He 


POS 


Ce tableau permet de distinguer deux groupes dans les appa- 

reils conidiens, celui des conidies ordinairement sphériques très 
rarement ovoïdes et celui des conidies ordinairement ellip- 
soïdales. 
… Dans le premier groupe les conidies sont en général très fai- 
blement ornées, lisses parfois, elles sont le plus souvent très fai- 
blement échinulées. Il n'y à d'exception que pour les formes 
As. 0, As. y. La première de ces formes est d’ailleurs caracté- 
risée par l’exiguité de ses spores, toujours inférieures aux 
conidies les plus petites chez toutes les autres formes. 

Ce groupe correspond assez nettement à toutes les formes 
dont les extrêmes de température sont les plus étendus, 0° ou 
3° à 37 el 40°. Les dimensions moyennes des conidies des 
formes qu'il contient sont relativement faibles, elles oscillent 
entre 4,7 el 6,6, rarement davantage; 7,5 et 8,4 sont des 
grandeurs assez peu souvent réalisées. 

Le deuxième groupe comprend les formes à conidies ellip- 


349 L. MANGIN 


soïdales fortement échinées, ou verruqueuses, avec des dimen- 
sions qui oscillent entre 6,6 et 9,4 ., dépassant souvent 10 y au 
moins dansun de leurs diamètres ; ce groupe comprend Onteslee 
formes dont les thermiques de végétation sont moins étendus 
0° ou 3° à 35° ou parfois même à 30° et moins. 

I reste bien entendu que ces différences ne sont appréciables 
que si la culture à lieu à l'optimum de température ou au 
moins à une température de 22° à 24° la plus voisine de l’opti- 
mum pour la plupart des espèces. 

En dehors de ces données générales et nécessairement incer- 
taines à cause des variations brusques dont nous avons donné 
quelques exemples (figures 3 à 5), on peut conclure que chez 
toutes les formes d’Aspergillus glaucus, l'appareil conidien ne 
peut fournir, ni dans sa forme, ni dans la grandeur de ses élé- 
ments, de données suffisantes pour la caractéristique des espèces. 

Une seule forme fait exception, c’est l’As. 6 dont les conidies 
ordinairement sphériques et faiblementéchinées ontun diamètre 
variant de 255 à 4 ou 5y, au maximum. 

Toutes les autres formes ont des conidies de grande {aille 
dépassant 5 y et capables d'atteindre 15: et même 184. 

Quand on récolte une forme conidienne dont les conidies 
ont un diamètre supérieur à 5 uw, on ne peut déduire de 
celte observation qu’une chose : c'est que cette forme appar- 
lient au groupe des macroconidies de Wehmer. Pour faire une 
détermination plus précise et décider à quelle forme spécifique 
appartient l’échantillon observé, on devra recourir à d’ autres 
caractères. 


9 Périthèces. 


Toutes les formes que. j'ai rassemblées développent plus 
ou moins rapidement leurs périthèces quand elles sont cultivées 
dans des conditions convenables. Le travail de Klebs(1) nous 
a fourni des documents intéressants sur la formation des asco- 
spores ; c’est en nous inspirant de ces importantes recherches 
que nous avons pu constituer un milieu où l'apparition des 
périthèces a toujours lieu. 


(1) Klebs, Die Bedingungen der Fortplanzung bei einiger Algen und  Pilzen, d 


Jena, 1896. 


ÉLSSSE 


| 
2 
1 
FOR 
ÿ. 
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% À 
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+ 
A 


ds 


fe ii ie 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 543 


: Lorsqu'on se propose d’étudier les diverses formes de l’ap- 
pareil reproducteur, la culture sur carottes suerées doit être 
préférée, car au bout de huit à dix jours à 23-25°, le gazon blanc 
plus ou moins floconneux a développé successivement, d’abord 
les conidies, puis, plus tard, les périthèces. 

Certaines formes peuvent même ne fournir que des péri- 
thèces à l'exclusion plus ou moins complète de la forme coni- 
dienne : tel est le cas pour As. # qui à 25° et surtout à 30° couvre 
en quelques jours le substratum d'un gazon ras jaune-soufre 
entièrement farci de périthèces. D’autres formes au contraire 
développent leurs périthèces très tardivement, tel est le cas 
pour les As, ë. 

_. En tout cas, toutes choses égales d’ailleurs, l'apparition des 

périthèces est fonction de la température : très rapide aux 
températures élevées, elle est beaucoup plus tardive aux basses 
températures et, aux limites inférieures de la végétation, ces 
formations n'apparaissent pas ou n'apparaissent qu'au bout 
de plusieurs mois. Au voisinage de la limite supérieure de Ja 
végétation la formation des périthèces est aussi ralentie mais 
très faiblement. 

Ces observations montrent que l’optimum pour cette for- 
mation ne concorde pas avec l'optimum de végétation et de 
formation des conidies ; il est toujours bien plus élevé que ce 
dernier. 

Si l'on veut obtenir des périthèces à l'exclusion des conidies, 
ilfautemployer des milieux liquides constitués par une décoction 
de carottes ou de haricots additionnée de 10 p. 100 de glycérine 
et de 20 p. 100 de glucose. Ces milieux étant disposés dansdes 
boîtes plates, ne tardent pas à se couvrir d'un gazon émergé 
d'un blanc de neige, puis ce gazon prend une belle teinte jaune- 
citron et les périthèces apparaissent en si grande abondance 
que ce dernier en est littéralement farci. 

Dans ces conditions, la plupart des formes d'Ewrotium ne 
. forment pas de conidies, seules les formes As. Ë, As. Y, As. w 
en produisent une grande quantité et le gazon prend une teinte 
verdâtre sale piquée de points jaunes formés par les périthèces. 

Dans les milieux faiblement ou pas sucrés la formation des 
périthèces est rare. 


S14 L. MANGIN 


Influence de la température sur les caractères de la forme asco- 
sporée. — Nous avons vu plus haut combien la température et le 
milieu modifient la forme conidienne. 

Les périthèces participent-ils à cette cause de variation ? Pour 
résoudre cetle question j'ai culüivé les diverses formes d’A. 
glaucussur carotte sucrée aux températures les plus différentes. 

Le résultat à été constant. Quelles que soient les différences 
de température et quel que soit le milieu, pourvu qu'il soit 
favorable à la formation des organes ascosporés, la forme et la 
dimension des ascospores demeurent constantes. La seule variation 
observée réside dans la grandeur des périthèces. 

Voici à titre d'exemple des données caractéristiques : 


Température. 8-10°, 21-22°. 310. 410. 
As. 0. » &TX 3,17 » LAINQS NI 
AS. 1. 9,4 X 7,5 9,4 X 7,5 9,4 X 6,6 » 
Âs. €. 1,5.X 5,6 1,5 X 5,6 


La constance des dimensions des ascospores opposée à la 
variation de l'appareil conidien souligne une fois de plus lim- 
portance de l'appareil ascosporé dans la caractéristique des 
espèces. 


Dimensions moyennes et caractéristiques des Ascospores. 


a. 7,6 X 5,6, gouttière apparente, crêtes peu saillantes. 

8. 4,7 X 3,7, gouttière à peine apparente. 

7. 7,6 X 5,6, gouttière nette, crêtes apparentes. 

D HR 3.7 fé 6 X 4,1), gouttière à peine apparente. 

e, 7,5 X 8,6 (8,4 X 6),.gouttière nette, double crête saillante. 

GC. 1,5 X 5,6 (8 X 6,1), gouttière nette, crêtes bien marquées. 

n. 9,4 X 7,5 (9,8 X 7,5), gouttière nette, crêtes bien marquées. 

0. 4,7 X 3,7, gouttière crêtes arrondies. 

u 7,5 X 5,6 (8,4 X 5,6), gouttière nette, crètes bien marquées. 

2. 7,5 X 5,6 (7,3 X 5,8), gouttière netle, crêtes bien marquées. 
. À. 4,7 X 3,7, gouttière à peine apparente. 

u. 9,4 X 6,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes émoussées. 

v. 9,4 X 6,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes saillantes. 

ñ. 7,5 X 5,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes saillantes. 

o. 7,5 X 5,6, gouttière nette, crêtes marquées. 

e. 5,1 X 3,6, gouttière à peine apparente. 

5. 8,0 X 5,8 (8,4 X.5,6), gouttière nette, crêtes apparentes. 

rt. 5,1 X 4,2, double crête à peine saillante. 

o. 4,7 X 3,1, gouttière à peine apparente. 

5,8 X 4,3 (4, 1 X 3,7), gouttière nette, crêtes très accusées. 

D. 7,055,0.(6,6:X 4,7 ), gouttière nette, crêtes aiguës très apparentes. 

w. 4,7 X 3,7 (4,4 X 3,6), gouttière non apparente. 

E. 7,5 X 5,6 (6,6 X 5,6), gouttière nette, crêtes accusées. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 345 


L'examen de ce tableau fait apparaître au point de vue des 
dimensions des ascospores trois grandeurs : 1° celles dont 
les ascospores oscillent autour des dimensions LT UT: 
2° celles dont les dimensions des ascospores sont représentées 
par 745 X 5.6, et enlin 3° celles dont les ascospores répondent 
à9u4 X 75. Si l'on remarque, comme nous l'avons vu plus 
haut, que la grandeur des ascospores demeure constante, quelle 
que soit la température, que les fluctuations individuelles 
sont Impuissantes à combler les. intervalles qui séparent les 
dimensions de ces trois séries, on doit reconnaitre que 
l'Aspergillus glaucus ren- A 
ferme trois séries de formes cL 
bien distinctes. D'ailleurs O S O 
les données fournies par € 
les dimensions sont accom- Re 
pagnées de différences de O © 


forme très caractéristiques. 


Ainsi les ascospores petites 30m 
(4,7 x 3,7), vues de profil, 
présentent au niveau du 
grand cercle, non plus une As. y As. 


gouttière, mais une zone = 
large aplatie, entièrement © sa 


dépourvue de crêtes (fig. 7, : a a 
As. ). Ô 
. Deux formes seulement © & 


A5.5 et As. y font excep- 


‘1 _ tionà ce caractère, car leurs Fig. 7. — Ascospores à petites dimen- 


: 1 sions £u 7x 3u7, As. B ascospores, vues 
ascospores présentent une de face et de profil, ces dernières mon- 


D a aus mme 
deux crêtesarrondies (As. ÿ), et à crêtes très apparentes. As. 6, ascospo- 
ou bien saillantes (As. 4). er nette et à crêtes peu sail- 
Ces deux formes à petites 
ascospores el à gouttière marginale nette (fig. 7) correspondent 
aux th rmiques de végétation les plus élevés 8 ou 9° à 43 ou 44°. 
Toutes les autres formes, à ascospores pelites, sans goutlière 
saillante, correspondent aux thermiques de 0° ou 3° à 37°,5. 
La deuxième série est caractérisée par des ascospores de 


346 L. MANGIN_ 


dimensions 7,6 x 5,6 qui présentent sur leur grand diamètre 
une gouttière bien nelte, pee de deux crêtes re plus 
ou moins saillantes (fig. 8, As. { et As. o) et fig. 9, As. 4); les 


As.C As.0 


O 
® 


Co 


np. 

Fig. 8. — Ascospores de diverses formes. Fig. 9. — As. 4, ascospores de dimen- 
As. &et 4s. o de dimensions 7 p 6 X sions 7 6X5uT. As. n, ascospores 
5 L7, vues de face et de profil. 4s. y, ayant 9u 4x 6 p 6. Parmi celles-ci, 
dimensions 9,4 < 6,6. L’une des formes deux sont vues en coupe optique et 
As.o montre la coupe optique d’une montrent la ligne de moindre résis- 
ascospore avec la ligne pointillée de tance. Ù ù 


moindre résistance. 


formes correspondant à Te série sont celles dont les ther- 
miques sont 0° ou 3° et 33° ou 34°. 

Enfin la troisième série est caractérisée par des ascospores de 
dimensions moyennes 9,4 X 6,6 ayant aussi, sur leur grand 
diamètre, une gouttière nette séparée par deux crêtes plus ou 
moins saillantes (fig. 8, As. u et fig. 9, As. ). Cesont les formes 
dont la limite de végétation supérieure n'atteint pas ou atteint 
à peine 30°, 

Entre ces deux dernières séries il n'existe pas de différence ee 
fondamentale autre que celle des dimensions, encore faut-il 


QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 347 


remarquer que dans la troisième série, certaines s ascospores plus 
pelites alteignent les dimensions 8,4 x 6,6; tandis que dans la 
seconde série cerlaines ascospores plus grandes atteignent les 
mêmes dimensions 8,4 x 6,6 : mais si l’on examine un & grand 
nombre d'ascospores de la deuxième série on ne trouve jamais 
de dimensions supérieures à 8,4 x 6,6 et on observe des asco- 
spores plus petites, tandis que les ascospores de la troisième 
série ne descendent jamais au-dessous de 8,4 X 6,6, mais mon- 
trent fréquemment des ascospores plus ee 
La forme des ascospores est aussi constante que leurs dimen- 
sions lorsqu'on les 
examine à l'état de Âs. € 


maturité complète; ei 
lorsqu'elles sont plus... KL 
Jeunes la gouttière - 
n'est pas (toujours 
apparente et les deux 
crêles saillantes sont 
réunies en une seule 
qui donne à la spore 
un aspect lenticu- Fig. 10, — Ascospores de l'AS. montrant à cos 
ae ; des formes à gouttière à double crête, des formes 
lairé très net. J'ai lenticulaires à une crête. 
observé souvent cette 
forme à plusieurs reprises; je la représente chez As, « (fig 10). 
. Quand les ascospores sont jeunes elles sont lenticulaires 
avec bords aigus où émoussés, puis, à mesure que la spore 
mürit, Fur de la lentille augmente et An 
porte sur le grand cercle ou la région moyenne; il se constitue 
ainsi un méplat sans gouttière chez les petites formes et 
une gouttière dont les bords plus ou moins saillants corres- 
pondent au dédoublement du bord unique de la forme len- 
üculaire primitive. Par suite de cet accroissement diamétral, 
la membrane de l'ascospore est moins épaisse dans cette zone 
que partout ailleurs et la bordure sans gouttière ou la gouttière 
constituent une zone de moindre résistance (fig. 8 el 9) qui se 
déchirera, au moment de la germinalion, pour permettre à la 
masse plasmique protégée par l'endospore de s'évader de len- 
veloppe résistante formée par l'exospore. 


348 L. MANGIN 


Aucune des formes que j'ai réunies ne m'a présenté d’asco- 
spores à grand diamètre (12 ») comme celles que Meissner a 
signalées pour son Euwrotium Aspergillus medius. 


MATIÈRES COLORANTES PRODUITES DANS LES CULTURES. 


On sait que les cultures des Æurotium présentent des couleurs 
spéciales, très caractéristiques des appareils reproducteurs 
formés; elles sont vert glauque, vert-olive et vert brunâtre sale 
suivant leur âge quand les appareils conidiens existent seuls à 
la surface de Ia culture ; elles sont jaune-citron ou jaune-soufre 
quand les périthèces se développent à l'exclusion des conidies. 
On connaissait donc deux pigments, l’un, vert, développé sur les 
conidies, l’autre, jaune, sur les périthèces et sur le mycélium qui 
les accompagne. On n’ignorait pas que les cultures âgées perdent 
la teinte franche des appareils conidiens ou des périthèces pour 
prendre un aspect vert brunâtre sale, mais on n'avait pas 
signalé de matière colorante spéciale capable de donner aux 
cultures vieilles leur aspect particulier. D'autre part, malgré 
l'observation de Corda que nous avons rapportée déjà au sujet 
de la coloration rouge de l'hypothalle, on n'avait pas observé 
jusqu'à Meissner la production d’un pigment jaune orangé. 

Au sujet de la coloration des cultures d’Aspergillus glaucus, 
voici ce qu'écrit Wehmer (1): « A côté de la couleur verte des 
conidies (coloration de la membrane), il se forme une matière 
colorante jaune qui donne leur teinte aux périthèces et aux 
hyphes âgés (excrétion de corpuscules), mais bientôt elle se 
transforme en rouge jaune sale ou en brun rouge et cette 
coloration est la cause de la coloration brune des cultures sur 
hiquide. On ne sait rien de plus sur ce sujet ». Pourquoi Wehmer 
n'a-t-1l pas songé à signaler les données suivantes fournies par 
Meissner ? (2). 

« La coloration rouge orangé du mycélium dans les grandes 
cultures est occasionnée par une substance colorante qui se 
sépare à la surface des filaments mycéliens et qui est soluble 
dans l'alcool et dans l’eau. 


(4) Wehmer, Loc. cit., description de l’A. glaucus, p. 67. 
(2) Meissner, Loc. cit., p. 342. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 349 


« La solution alcoolique, comme la solution aqueuse, sont 
fluorescentes; dans la lumière transmise elles sont rouge 
orangé, dans la lumière réfléchie, elles sont jaune verdâtre. Si 
l'on ajoute à la solution alcoolique une trace d'ammoniaque 
on obtient une coloration rouge, avec ammoniaque en excès 
une coloration violette; toutes deux sont durables à la lumière. 

« Avec une trace de soude on obtient une coloration rouge 
qui se transforme graduellement en une coloration violette. … 
Par l'acide sulfurique, l'acide chlorhydrique, l'acide azotique la 
matière colorante n’est pas détruite. » 

Ces données de Meissner sont assez précises, mais elles sont 
incomplètes parce que l’auteur n'a pas réussi à séparer du 
pigment jaune orangé, la couleur brune ou le pigment noir qui 
l’accompagnent souvent. 

En effet, certaines formes de l'Aspergillusglaucus fournissent 
des pigments beaucoup plus variés qu'on ne le supposait 

jusqu'ici. 
Nous prendrons pour exemple l’As. à développé dans le jus 
de haricots faiblement sucré. Nous avons vu que dans ce milieu 
l’As. n demeure ordinairement stérile et développe des gazons 
étendus d'abord roses, puis violet foncé et enfin violet noir. 
La couleur foncée de la culture est encore exagérée parce que 
le liquide devient noir brun. 

Examinons les pigments développés dans ces cultures. 
Le gazon mycélien violet noir est séparé par des lavages à l’eau 
du liquide de culture brun foncé, puis il est débarrassé, par des 
lavages successifs à l'alcool, des matières solubles dans ce 
véhicule ; après ces lavages successifs, il reste un feutrage de 
filaments mycéliens d’un noir intense qu’il n’est pas possible de 
débarrasser de leur teinte par l'alcool bouillant. 

Nous avons donc à examiner : 1° le liquide de culture brun 
foncé, 2° la solution alcoolique obtenue après macération du 
mycélium, et 3° le résidu mycélien coloré en noir. 

1° Liquide de culture brun foncé. — Ce liquide est filtré, il 
renferme une matière colorante brune soluble dans l'eau et 
laisse sur le filtre une poussière noire qui, par des lavages 
répétés, devient noir verdâtre. Cette matière est insoluble dans 
les alcalis étendus, dans les acides étendus, dans l'alcool, 


350 : L. MANGIN 


l'éther, mais elle se dissout dans l'acide sulfurique ordinaire en 
prenant une belle coloration vert-émeraude ; dès qu’on étend 
d'eau l'acide sulfurique, la matière colorante se précipite en 
un dépôt vert terne et le liquide filtré demeure incolore. 

Le liquide de culture renferme donc un pigment brun et un 
pigment noir verdâtre soluble dans l'acide sulfurique. 

2° Solution alcoolique. — La solution alcoolique provenant de 
l'épuisement du mycélium par l'alcool froid, puis par l'alcool 
bouillant, donne un liquide jaune brun par transparence, doué 
d'une fluorescence jaune verdâtre. Si on évapore la solution au 
bain-marie, le résidu brun obtenu se dissout dans une solution 
de soude à { p. 100 en donnant une solution violet rouge ou 
violet noir. La solution renferme un pigment violet mélangé à 
un pigment brun (avec les premières solutions alcooliques) ou 
à un pigment noir (avec les dernières solutions). Sil’on neutra- 
lise après filtrage la solution alcaline par un acide, lacide 
chlorhydrique par exemple, onobtientun précipité brun et l'eau 
de lavage est à peine teintée en brun clair ; on dessèche le. 
précipité et on le dissout dans l’éther, on obtient un liquide 
brun rouge qui colore le papier en rouge saumon ; le liquide 
filtré évaporé donne un résidu qui prend déjà, sous l’action des 
alcalis, une belle couleur violette parce que les pigments bruns 
et noirs sontrestés sur le filtre. Fu. 

Pour purifier encore cette matière, on dissout l'extrait sec 
éthéré dans la benzine; après filtration la solution laisse déposer 
par évaporation un extrait saumon foncé qui se dissout en 
violet foncé dans la solution de soude à 1 p. 100 ; il semble en 
même temps qu'une malière grasse soit décomposée car leliquide 
alcalin violet se couvre de minces pellicules blanches. 

La solution alcaline violette filtrée est neutralisée exactement 
par l'acide chlorhydrique étendu, elle précipite un dépôt rouge 
orangé que l’on peut séparer par filtration du liquide incolore. 
La solution alcoolique primitive renfermait donc un pigment 
jaune orangé qui devient violet sous l’action des alcalis. C’est 
le pigment qu'a signalé Meissner ; mais cet auteur n’a pas vu la 
teinte violette dans les cultures, il a seulement observé la teinte 
rouge orangé. Ce que nous avons dit à propos des différences 
d'aspect des cultures nous montre que la forme violette se 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 391 


rencontre dans les cultures en milieu neutre où légèrement 
alcalin ; la forme jaune orangé existe dans les cultures en 
milieu faiblement acide. 

. Le pigment est soluble en toutes proportions dans l'alcool, 
l'éther, la benzine, moins soluble dans le chloroforme, le sul- 
fure de carbone et à peine soluble dans l’éther de pétrole. Il est 
soluble en virant au violet dans les liquides faiblement alca- 
lins ; les acides organiques et minéraux précipitent la matière 
colorante de ces dissolutions violettes en un précipité jaune 
orangé. Toutefois 1l faut faire exception pour l'acide sulfurique 
concentré (l'acide sulfurique du commerce) qui dissout le pig- 
ment jaune orangé en violet pourpre, et la solution demeure 
inaltérée pendant plusieurs semaines ; mais si on étend d'eau 
ce liquide acide, aussitôt la matière colorante se précipite en 
_ flocons jaune orangé. 

Enfin, contrairement aux affirmations de Meissner , Ce pigment 
est peu soluble dans l’eau froide, un peu plus soluble dans l'eau 
bouillante; dans l’eau distillée La coloration est jaune-paille, 
dans l'eau de source elle à une teinte rose-saumon. La fluores- 
cence est nulle et ne se manifeste que dans les solutions alcoo- 
liques, éthérées où benzinées. 

Il suffit d’une faible quantité de Dont de sodium pour 
augmenter le pouvoir dissolvant de l’eau et virer la teinte 


jaune en violet plus ou moins foncé. Déjà au titre de == 
J P J 100 000 


la solubilité est très grande ; elle devient très rapide avec les 

solutions de  oe de ie au millième. 

. Le pigment jaune orangé est en somme très sensible aux 
moindres variations d’acidité ou d’alcalinité des milieux; ce fait 

explique pourquoi, dans les milieux de culture, des Re Le 

tions dans la réaction de ceux-ci, difficiles à saisir, retentissent 

immédiatement sur la couleur de la culture qui devient violette 


_ (bouillon de haricots, de topinambour, tranches de pomme de 


terre) ou demeure jaune orangé (tranches de carottes, bouillon 
de carottes, elc.). 

3° Résidu mycélien coloré en noir. — Quand ce résidu à été 
épuisé par l'alcool ou par Les alealis étendus bouillants, on obtient 
une masse noire qu'il est impossible de décolorer ; si on la traite 


392: | L. MANGIN 


par l'acide sulfurique ordinaire, celui-ci dissout la matière noire, 
on filtre sur du coton de verre et on étend d'eau, la matière 
colorante se précipite en flocons noirs; par filtration le préci- 
pité noir est retenu sur le filtre et le liquide qui passe est 
incolore. 


En définitive, la culture de l’As. « développe dans le jus de 
haricots légèrement sucré trois pigments particuliers : 1° pigment 
noir verdätre qui est accumulé dans le milieu de culture; 2° un 
pigment jaune orangé devenant violet dans les milieux alcalins, 
soluble dans l'alcool, l’éther, la benzine, soluble dans les alcalis, 
insoluble dans les acides, c’est le plus important, il est toujours 
fixé sur le mycélium, soit à l’état de granulations dans le pro- 
toplasma, soit en incrustations de la membrane; 3° un pigment 
noir foncé adhérent au mycélium et soluble comme le premier 
dans l’acide sulfurique ordinaire. Si l'on ajoute à ces produits 
colorants le pigment vert des conidies et le pigment jaune des 
périthèces, on constate que l’As. n fabrique dans le cours de sa 
végétation au moins cinq pigments différents. C’est le premier 
exemple, croyons-nous, d’un organisme dont l’activité chromo- 
gène soit si variée. 

La production de ces pigments a lieu dans tous les liquides 
ou substratums de culture, mais le pigment ne devient violet que 
sur les milieux neutres ou légèrement alcalins. Sur la carotte il 
devient jaune orangé, sauf quand la culture est vieille et les 
liquides de culture deviennent noirs. 

Cette propriété est-elle spéciale à l’As. n, comme je l'avais cru 
d'abord ? L'examen des diverses formes qne j'ai rassemblées 
montre que certaines d’entre elles jouissent des propriétés que 
l'As. n vient de manifester, mais à des degrés variés. La forma- 
tion d’un pigment jaune orangé ou violet, suivant les réactions 
des milieux, a lieu aussi chez As. «, As. y, As. 7, As. e, AS. 
c'est-à-dire chez toutes les formes qui possèdent des asco- 
spores moyennes el grandes; cette formation fait défaut ou 
demeure très fugace chez les espèces à petites ascospores As. 6, 
As. y, As. , As. à, As. à, etc. De là vient la distinction que 
nous avons dû faire entre les formes violettes et les formes non 
violettes. L'inégale activité pigmentaire de formes très voisines 


D 2 


PO er ee TES 


= COS. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 399 
nous autorise à en faire un caractère de race qui s’est toujours 
maintenu dans nos cultures. 

Nous savions déjà que les formes de l'A. glaucus étaient 
remarquables par la variété des diastases qu'elles fabriquent ; 
les données précédentes montrent que leur activité chromo- 
gène ne le cède pas à leur activité diastasique. 


SYNTHÈSE DES RÉSULTATS OBTENUS, ÉTABLISSEMENT DES GROUPES 
SPÉCIFIQUES 


Ala question posée au début de ce mémoire : Qu'est-ce que 
l’As. glaucus ? nous sommes eu état de répondre maintenant que 
cette espèce, considérée au sens large, comprend un certain 
nombre de formes qu'il faut distinguer spécifiquement. 

Les caractères qui permettent de définir les types spécifiques 
sont fondés sur les thermiques de la végétation, sur la forme 
et la grandeur des ascospores, sur le mode de végétation ; la 
constitution de l'appareil conidien est trop variable, comme 
nous l'avons établi, pour fournir des données précises. 

La concordance qui existe entre la grandeur et la forme des 
ascospores, d'une part, et lesthermiques de la végétation, d'autre 
part, nous autorise à distinguer deux séries : l’une à ascospores 
petites 4,7 X 3,7 le plus souvent dépourvues de sillon, à ther- 


D 


-miques étendus de 9° à 43° ou de 10° à 37°,5; l’autre, à ascospores 


plus grandes, 7,5 X 5,6 ou 9,4 X 6,6 pourvues d’un sillon au 
bordlenticulaire bordé de deux crêtes plus ou moinssaillantes qui 
leur donne la forme d’une poulie à faces bombées : cette série 
correspond à des thermiques moins étendus, 0° ou 3°—33°—3%° 
ou 0° ou 3° à 30°. 

Dans la première série, le plus grand nombre des formes 
As.B, As. d, As. x, As. +, As.®, As. w. As. 0, correspond exac- 
tement par la forme et par les dimensions des ascospores à 
l'Eurotium repens de de Bary qui reprend le rang d'espèce 
que lui avait attribué le célèbre mycologue. Toutes les formes 
qu’elle réunit sont en outre caractérisées par des thermiques 
assez étendus, par des têtes fructifères petites et par des coni- 
dies le plus souvent sphériques lisses ou finement verruqueuses. 
Elles ne produisent pas de pigment jaune orangé ni de pig- 


+)9 


ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. NX, 29 


394 L. MANGIN 


ment noir, saufle pigment brun mal déterminé qui provoque la 
teinte vert brunâtre sale des vieilles cultures. 

IL faut distraire de cette première série deux formes spécifi- 
quemenli distinctes :l'As. (et lAs.;, dontles ascospores se distin- 
guent parle sillon plus ou moins prononcé de leur bord lenticu- 
laire, parles thermiques de leur végétation, comprisentre 8° ou 9° 
et 42°,5. Aucune des formes de l'£wrotium repens ne présente 
des limites aussi élevées. 

L’As. 4 deviendra le type d’une espèce que je désignerai sous 
le nom d’ÆEwrotium Amstelodami pour rappeler que j'ai reçu 
celle espèce d'Amsterdam sous le nom d’Asp. glaucus. Elle est 
caractérisée par ses ascospores pelites 4,7 X 3,7 à goultière: 
nette, à crêtes peu accusées, par ses thermiques, 9° — 492°,5, 
par ses appareils conidienstrès courts, ses conidies petites, sphé- 
riques, finement échinulées, dont les dimensions moyennes 
oscillent entre 2,8 ét 4,7. 

Cette espèce est intéressante par la facilité avec laquelle elle 
développe en abondance ses périthèces à l'exclusion presque 
complète des conidies entre 30 et 40° sur carotte sucrée. 

L’As. y, récolté par M. Chevalier à Fort Lamy (Chari-Tchad) 
en octobre 1903. deviendrait aussiune espèce autonome sous le 
nom d'Æwroltiun Chevalieri. Elle est caractérisée par ses asco- 
spores peliles 4,7 X 3,7 pourvues d’un sillon très net bordé 
par deux crèles saillantes à bords irrégulièrement sinueux, par 
ses thermiques de végétation compris entre 8°-9° et42°,5. Cette 
espèce se rapproche toutefois de l'E. repens par ses conidies 
sphériques ou ovoides, verruqueuses, dont les dimensions 
oscillent entre 4,7 et 7,5 avec des formes plus allongées 
5,6 x 7,5; 9,4 X 6,6; par son mode de végétation et notam- 
ment par la formation ‘d’hyphes pendants, rampants, avec sup- 
ports conidiens développéssuries franges; cependant elle forme 
facilement ses périthèces à partir de 30° jusqu’à 40°, elle rappelle 
à ce point de vue Æ. Amstelodann. 

La deuxième série est celle dont les ascospores plus volumi- 
neuses ont toujours un sillon très accusé sur le bord lentieulaire 
el dont les conidies, le plus souvent ellipsoïdales, sont disposées 


en tes fructifères volumineuses. Dans celte série on peut. 
distinguer deux groupes très inégaux, lPun, dont les asco- 


CR RE D 


RS Ce Et 


RS De TETE 


dd Cl + — 


\ 


1 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 355 


spores ont les dimensions 7,5 x 5,6, et dont les thermiques 
sont ordinairement compris entre 0° ou 3° et34° ou 35°: c'est le 
plus nombreux ; il comprend les formes As. », As. y, As. €, Às. 
C, As. 1, As. x, As. r, As. 0, As. «, As. à, As. €. Le second 
groupe comprend les formes dontles ascospores sontplus volu- 
mineuses, 9,4 x 6,6, avec des thermiques plus réduits, 3° — 33° 
ou même à peine 30°; il ne comprend que 3 formes parmi celles 
que J'ai rassemblées, As.n, As. u, As. v. | 

Quelles formes représentent dans cette série l'£wrotium her- 
bariorum? L'examen des diagnoses fournies par les divers 
auteurs : de Bary, Lindau dans Rabenhorst, Schrôter, Saccardo, 
montre que l'E. Lerbariorum serait caractérisé par des ascospores 
à gouttière nette et à crêtes plus ou moins saillantes ; le rapport 
des deux diamètres est 7/5 et le diamètre maximum correspond 
à 8-10 p. | 

Si l’on examine les dimensions limites des ascospores, on 
s'aperçoit que les trois formes As. », As. w et As. », correspon- 
dent seules aux dimensions données par tous les auteurs pour 
l'E. herbariorum. En effet les dimensions, pour l'As. », oscillent 
entre 1045 et 824, mais la plupart des ascospores ont un 
diamètre moyen de 945 avec une épaisseur maxima de 7 6; 


pour As. y les dimensions du plus grand diamètre présentent 


les valeurs suivantes 76, 8u4, 925 et 10u5, mais la 
plupart des spores corespondent au diamètre 8,6 et 9,5. 

L'Etrotiun herbariorum des anciens auteurs correspondrait 
donc à ces formes peu nombreuses, qui sont celles dont les 
thermiques sont les plus réduits. 

Toutes les autres formes de la deuxième série, et ce sont les 
plus nombreuses, ont des ascospores dont le grand diamètre 
ordinairement égal à 75, peul osciller entre 646 et8u5, 
sans jamais dépasser celle dernière valeur. Les dimensions des 
ascospores de ce groupe sont donc légèrement inférieures aux 
limites assignées par les diagnoses pour l'£Ewrotium  herba- 
riorum ell'on pourrait être tenté de séparer ces formes spécifi- 
quement, s'il n'existait, dans l'ensemble de la végétation, des 
caractères qui militent en faveur de leur maintien dans l'espèce 
Lurolium herbariorum. 

Toutefois, comme les caractères lirés de la grandeur des 


4 
; 
D. Fa 


356 L. MANGIN 


ascospores, Joints à ceux que fournissent les thermiques de la 
végétation, sont assez constants, l'Eurotuon herbariorum com- 
prendrait deux séries, la série major avec As. n, As. p, As. v, 
et la série minor avec. As. x, As. y, As.e, As.u, As.0o, As. à. 


En somme, toutes les formes que j'ai rassemblées seraient 
rangées en deux groupes formant deux grandes espèces, l'Euro 
lium repens de Bary et l'Ewrotium herbariorum Link, déjà dis- 
Unguées avec tant de netteté par de Bary et confondues depuis 
par certains auteurs. 

Le groupe £wrotium repens caractérisé par des ascospores 
petites, à thermiques supérieurs très élevés, comprendrait trois 
espèces : 

Eurotium repens de Bary avec As. &, As. à, As. 2; Às. 0: 
As. rt, As. ©, As. 0. 

E. Amstelodami nov. sp. avec As. 0. 

E. Chevalieri nov. sp. avec As. y. 

Le groupe Æuwrotium herbariorum caractérisé par ses asco- 
spores volumineuses, à gouttière toujours nette, à thermiques su- 
périeurs ne dépassant pas 33°-34°, comprendrait deux variétés : 

E. herbariorum série major avec As. n, As. p, As. v. 

E. herbariorum série minor avec As. x, As.r, As. s, As. 7, 


As.1, As.0o, As. x, As.r, As.c, As. d, As. Ë. 


Eurotium repens et Eurotium herbariorum présentent de 
nombreuses formes. 

Celles de l'£wrotium repens présentent une grande constance 
par leurs thermiques et par la grandeur et la forme des asco- 
spores, ces dernières ayant au niveau de leur grand diamètre 
une surface cylindrique sans gouttière ni crêtes. 

Toutefois l'4s. w se distingue des formes si homogènes de ce 
groupe, parce que la limite supérieure de la végétation n'’atteint 
pas 33°, tandis que chez les autres formes la limite supérieure est 
égale à 37°,5. C'est probablement une race particulière que nous 
nous bornerons à signaler; par l’ensemble de ses caractères mor- 
phologiques elle est trop semblable aux autres formes de la même 
espèce, pour que l’abaissement notable de la limite supérieure 
de la végétation nous autorise à lui attribuer un nom spécial. 


CE RE AE PS 


‘1 
je 
4 
\ 
N 


PRE COR ETS ES UT 


+ 


QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 391 


Les formes de l'£urotium herbariorum série minor sont moins 
homogènes au point de vue des hermiques et des caractères 
de leur végétation. Il existe des races différentes. 

Sitoutesles formes développent le pigmentjaune orangé virant 
au violet, caractéristique de l£. Lerbariorum, la production de 
ce pigment est plus ou moins abondanteet chezeertaines formes, 
As. x, As. y, As. », il apparaît assez rapidement pour colorer er 
violet plus ou moins foncé les cultures des milieux légèrement 
alcalins; ces formes constituent des races violettes à peine 
fixées. D'autre part, la forme A+. constitue aussi une race 


spéciale essentiellement conidifère, qui forme difficilement ses 


périthèces ; cette race conidienne est caractérisée par la pré- 
sence assez conslante de conidies cylindriques au milieu des 
conidies normales; cette forme pérecuhère des conidies qui 
apparaissent à loutes les températures n'a été observée que 
chez cette race. 

Le groupe Ewrotüuun herbariorum série major, quoique moins 
nombreux puisqu'il ne comprend que les formes As.n, As. v 
As. , renferme aussi une forme bien distincte. C'est l'As. n, 
caractérisé par la grande dimension de ses ascospores, par les 
variations considérables de la forme et du diamètre des coni- 
dies, même lorsqu'elles sont formées à l'optimum de la végé- 
talon, enfin par le développement précoce du pigment qui 
donne aux cultures une teinte violette caractéristique. 

Bien mieux fixée que les races v, y, », de la série minor, 
celte forme pourrait être séparée comme variété : Æ. herbario- 
rum var. violaceum. Ses caractères sont si nets que j'en aurais 
constitué une espèce spéciale si je n'avais trouvé une série de 
formes intermédiaires entre elle et les formes banales de l'Ew- 
rolium herbariorum. 

Comme on le voit par les descriptions qui précèdent, l'appareil 
conidien ne nous à pas fourni d'indications précises pour 
distinguer les espèces que nous avons établies. Sauf pour lÆ. 
LRO dont l'appareil conidien est caractérisé par des 
conidies petites, sphériques, de 2 y. 5 à 4 w 5, toutes les autres 
espèces ont des conidies dont les dimensions dépassent 5 y. 
Toutes les formes de ces espèces pourront, si l'on ne connait 
que Ja forme conidienne, être désignées par le nom d'Asper- 


? 


358 L. MANGIN 


gillus glaucus. SiTon veut aller plus loin, il suffira de cultiver 
la forme que l’on a rencontrée sur carotte sucrée, la culture 
permettra d'obtenir rapidement et à coup sûr les périthèces 
dont les ascospores permettent de faire l'identification et de 
fixer la place de l'échantillon observé dans la série spécifique. 


Mélange de formes différentesdans les cultures. —Les recherches 
présentes ontexigé un grand nombre de semis, car chaque forme 
a été semée vingt ou trente fois en moyenne. Au cours de ces 
semis, au nombre de plus de 700, il s’est produit parfois des mé- 
langes, mais les caractères tirés des thermiques de la végétalion, 
de la grandeur et de la forme des ascospores, de l'aspect des cul- 
tures, sont si nets el si constants qu'il a toujours été facile de 
reconñaître ces mélanges et d'éviter les confusions qu'ils auraient 
pu amener. La relation de ces accidents n’offrirait aucun intérêt, 
mais l'un d'eux cependant est digne d’être signalé. I s’agit de 
la forme +, l’une des premières étudiées. Au moment de la men- 
suration des ascospores, cette forme m'avait donné les dimen- 
sions 4u7 X3u17, 5ul X 327 correspondant à l'Ewrotium 
repens ; mais par sa limite supérieure n’atteignant pas 33°, par 
la facilité avec laquelle elle développe le pigment violet cette 
forme seclassait comme un £wrolium herbariorum. Xntrigué par 
celte anomalie qui menaçait d'amener une confusion, j'exa- 
minai avec soin les dernières cultures de PA«. + et] y découvris 
des ascospores des deux dimensions, les unes 4,7 X 3,7 primitive- 
ment mesurées et les autres 7,5 X 5,6. Comme je n'avais 
pas observé de forme capable de former des ascospores aussi 
différentes, je pensai qu'il y avait un mélange de deux espèces, 
E. repens et E. herbariorum, el je réalisai de nouveaux semis à 
36°. Si la forme en litige était homogène, sa limite supérieure 
étant 32°,5, sa culture devait être stérile; dans le cas d’un 
mélange avec Eurotium repens dont la limite est ordinairement 
37°,5, je devais obtenir une culture plus ou moins active. C'est 
ce dernier cas qui s’est présenté elles ascospores produites en 
grand nombre avaient toutes le diamètre 4,7 X 3,1. 


Examen des échantillons de l'Herbier du Muséum. — Les 
échantillons assez nombreux renfermés dans l'Herbier du 


QU'EST-CE QUE :L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 359 


Muséum ont étéempoisonnés, sauf les formes A+. 0 el As. y: ils 
n'ont donc pu servir à augmenter le nombre des formes que j'ai 
pu comparer. La présence des ascospores à toutefois permis 
d'identifier les échantillons aux espèces que j'ai distinguées. 
1° Échantillon de la Baie Orange {Terre de Feu) 1883. Ad folia 
Mayteni magellanici. : 
_Ascospores sans crêtes apparentes : 4,7 el 5,6 X 3,7. 
C’est un Euwrotium repens. 
2° Échantillons de l'Herbier Roussel : 4) sur peau de gant : 
5,6 x 4,6 ::4,6 X 3,1. 
‘à) Sur feuille indéterminée : 4,7 X 3,7: 3,7 x.3,2. 
- Ce sont des formes de l'Ewrotium repens. 
:3° Échantillon récolté par le D'Léveillé (voyage dans la Russie 
méridionale et la Crimée) donné parle Prince Demidoff. 
Ascospores à gouttière et crêtes non apparentes : 5,3 X 3,9: 
C'est l'Eurotinuin repens. 
* Échantillon des Féroë. — Ascospores à goultière nette : 
8,1:X 5,6; 8,4 x 6,2. 
C'est l'£urolium herbariorum série minor. 
5’Échantillon provenant de la Flora ersiceata austro- -hunçqarica 
(Austria inferior, in lichenibus corticolis Vindobonæ locis 
humidis asservalis, Eggerth). — Ascospores à goutticre nette : 
9 X 9,6. 
C'est l'E. herbariorum série minor. 
6° Collection de Drège. Échantillon sur feuilles d'Halleria lucida 
développé au moment de la préparation (Cap de Bonne-Espé- 
rance). — Ascospores à gouttière nette : 7,35 X 5,6. 
Cest l'£wrotium herbariorum série minor. 
1° Collection Desmazières, 1863, n° 8. Échantillon sur une 
écorce (Habitat partibus vegetabilium putrescentibus sicciori- 
bus frequens, in herbario Libert). 
Ascospores à gouttière nette : 8,5 x 5,6; 9,4 x 66. 
Cest l'£wrotium herbariorum série major. 
Ces exemples suffisent pour démontrer que si la détermina- 
tion spécifique est impossible avec l'appareil conidien seul, elle 
devient rapide et facile avec l'appareil ascosporé. 


360 L. MANGIN 


CONCLUSIONS 


Nous pouvons maintenant, sous forme de conclusions, carac- 
tériser les espèces confondues par certains auteurs sous le 
nom d'Asperqulus glaucus. 


1° Forme à conidies petites, n'appartenant pas à l'Aspergillus 
glaucus. 
Eurotiun Amstelodani nov. sp. 


Mycélium blanc formant des gazons ras un peu floconneux 
sur les bords, se 
couvrant  d’appa- 
reils conidiens pe- 
tits, serrés, vert cen- 
dré, puis vert glau- 
que et enfin vert- 
olive. Dans le gazon 
sous-jacent aux ap- 
pareils conidiens 
sont nichés les pé- 
rithèces nombreux, 
petits, jaune-soufre. 

CARACTÉRISTI- 
QUES. — Limites de 
la végétation 9°-425, 
oplinuum 30°-31°|sur 
carole avec 10 p.100 
glycérineel 20 p.100 
sucre]. 

Conidies  sphéri- 


Fig. 11. — Eurolium Amstlelodami. Port à gauche; … nonfoe f 
e, conidies récoltées à 30°: «a, ascospores. ques vertes finement 


échinulées ; diamètre 

2u8 à 4#u7 (20°). Ascospores lenticulaires hyalines, lisses, à 
gouttière nette; dimensions 4u.7 X 3u7 (fig. 11). 

REMARQUES. — Cette espèce a été adressée à M. le D' Bornet 

par le Laboratoire de l'Association internationale des Botanistes 


à Amsterdam, sous le nom d'As. glaucus. Elle ne peut en 


1 
A: 
= 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 361 


aucun cas être confondue avec la forme conidienne désignée 
sous ce nom à cause de la petitesse de ses conidies. 

Cultivée sur carotte sucrée, elle développe ses conidies en 
abondance à partir de 9°et jusqu'à 15° ou 20° les périthèces sont 
rares ; à partir de 25° l'inverse a lieu et les périthèces se 
développent presque exclusivement jusqu'à 40°. Le substratum 
est couvert d'un gazon jaune, farci de périthèces (jus de 
carottes sucré et glycérine ou fragments de carottes sucrés). 

Les conidies présentent, avec la température, les variations 
suivantes : j | 

Température de 41-42°. — Conidies sphériques très finement 
échinulées ; diamètres : 347; 4.7; 3u 6. 

Température de 18-20°, 2u8 ; 4u7; 5m 6X4u17;4u7X3uT. 

Température de 10°. — Les conidies, échinulées, deviennent 
parlois elliptiques ; diamètres : 3,7; 4,7: 5,6; 6,6; 5,6X3,7 ; 
190,65 7:5 X4,7, 

Les cultures sur milieux différents de la carotte sucrée, 
salsifis, pomme de terre, décoction de topinambour, jus de 
haricot donnent des gazons d’aspects variés : blancs, gris avec 
des appareils conidiens très petits et les périthèces sont rares. 


2° Formes ayant un appareil conidien rappelant l'Asperqillus 
glaucus. 
Eurotium Chevalieri nov. sp. 


Mycélium blanc formant un gazon floconneux, souvent 
rampant avec franges développées sur les bords de la culture ; 
appareil conidien couvrant le gazon ou développé sur les 
franges, vert cendré, vert glauque et vert-olive; périthèces déve- 
loppés dans le gazon sous-jacent très abondants à partir de 25”, 
plus rares au-dessous (cultures sur carotte sucrée et glycérinée). 

CARACTÉRISTIQUES. — Limites de lu végétation + 9° à 43°, Coni- 
dies sphériques ou ovoïdes verruqueuses (dimensions moyennes), 
5,6-7,5 (33°). Ascospores lenticulaires à gouttière nette, à crêles 
très accusées affectant, vues de profil, la forme d'une poulie à 
faces bombées ; 4,1 X 3,7 (fig. 12). 

REMARQUES. — Cette espèce, récoltée par M. Chevalier à 
Fort-Lamy (Chari-Tchad) en octobre 1903, présente par son 


302 L. MANGIN 


mode de végétation, par son appareil conidien, de grandes 
affinités avec l'£Eurotium repens; elle s'en distingue par la 
forme des ascospores, par les limites de sa végétation; il est 
vraisemblable que cette espèce dérive de l'Æ. repens et les carac- 
tères différentiels qu'elle possède ont été acauis à la suite d’une 
adaptation dans les régions chaudes et humides. 

Si les dimensions des conidies sont en moyenne de 5 6 à 745 
pour les températures comprises entre 25 et 30°, ces spores 
peuvent présenter des variations assez considérables, comme le 
montrent les chiffres suivants : 

Aspergillus Chevalieri nov. sp. 


Conidies développées dans les cultures sur carotte sucrée, avec leurs dimensions 
exprimées en u. (Les caractères gras indiquent les formes les plus fréquentes.) 


Température : 14° Température ::350-370.. 
Conidies sphériques ou ovoïdes Conidies sphériques ou ovoïdes 
lisses 


fortement verruqueuses. ; 
ou très finement verruqueuses." 


RE = RS ere c Home 
4,7 9,4 3,7 6,6 X 5,6 
5,6 IA SC PO du 4,7 7,5 X 8,4 
6,6 DAT 5,6 9,4 X 8,4 
75 10,3 X 8,4 

8,4 


Lorsque F£. Chevalieri est cultivé sur des milieux pauvres 
en sucre, notamment sur pomme de terre, il fournit des 
cultures d'un aspect très différent; le gazon fructifié, parfois 
un peu vert au début, ne tarde pas à prendre une couleur fauve 
pâle qui ne rappelle en rien laspeet de l'Aspergillus glaucus. Si 
l'on n'était pas prévenu par des semis allernaunts sur carotte 


et sur pomme de terre, on pourrait croire à l'existence d’une 


espèce particulière. 


Eurotium repens de Bary. 


Mycélium blanc se couvrant rapidement d'appareils conidiens 
et formant des gazons souvent ras, vert cendré, vert glauque, 
vert-olive et enfin vert brunâtre sale. 


Pendant la période de végétation la culture sur carotte sucrée 


est floconneuse surles bords et présente des franges de filaments 
mycéliens qui se couvrent de fructifications; c'est la forme 
repens caractéristique. 


CRE RES 


Se cé end Me an à dede nains à bin de a à Des. 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 363 


CARACTÉRISTIQUES. — En culture sur carotte sucrée les formes 
de VE. repens ont les limites de. végétation 0 ou 8° et 37°5 avec 
oplmun 93-95. Les appareils conidiens forment loujours de 
petites têtes fructifères (environ ?/10 de millim.de diamètre). Les 
conidies, ordinairement sphé- 
riques, ont #u.7 à Tu 6. Les ÂÀs.p 
ascospores de forme lenticu- = A = 
laire présentent un bord épais & 
sans crêles et sans goultlière, 
leurs dimensions sont 4,7 X 
3,1 (fig. 12). () 

REMARQUES. — Lorsque le 


substratum ést pauvre (sur NES a 
la pomme de terre) les for- 

mes de cette espèce consti- Asy Asô 
tuent des gazons très ras gris 

verdàtre, gris brun ou gris eo = 

souris avec taches jaune-sou- : | | () Ô 
fre formées par le mycélium. È Ë : 


Les périthèces se développent (C) O 
très faiblement dans ces eul- e 
lures pauvres. Fig. 12. — Comparaison des ascosporcs 

Lorsque le substratum est Éirolium Amstelodamni, nov. sp. (As. 0): 

: k à Eurotium Chevalieri, nov. sp. (4s. y); 

riche en sucre (jus de hari-  Eurotium repens de Bary (4s. 8). 
cot ou de carotte à 20 p. 100 
de sucre et à 10 p. 100 de glycérine) le mycélium, d'un blanc 
de neige d’abord, forme des plages d'un beau jaune avee un 
très grand nombre de périthèces (As. 8, As,9, As. 2). Les formes 
de l'E. repens produisent à peine le pigment jaune orangé virant 
au violet caractéristique de l’Æ. herbariorum; As. w cependant 
se distingue par la formation plus grande de ce pigment. 

Les formes de celte espèce que j'ai récollées sont au nombre 
le six: As. 8, : As. 9, As. 3, As: +, As.o et. As. w.. Elles 
constituent un groupe très homogène, cependant As. w se 


distingue par la limite supérieure de la végétation ne dépassant 


pas 33° et par la production assez abondante du pigment violet 
ou rouge orangé : on pourrait la considérer comme une race 
spéciale. 


36% L. MANGIN 


Si la faille des conidies estle plus souvent comprise entre 
4YT où 5u6 et Tu5 et 824, on observe toutefois des variations 
assez considérables de forme et de grandeur. Je crois utile de 
elter quelques exemples : 


E. repens,. 


Culture sur carotle sucré. Dimensions des conidies exprimées en u. Les chiffres 
en caractères gras indiquent les dimensions les plus souvent représentées. 


Forme +. 
60, 290. 370,5. 
Conidies rondes, rarement Conidies Coni lies lisses 
elliptiques ou ovoïdes, très faiblement moins régulièrement 
finement échinées. échinulées. sphériques. 
A LS 
4,7 9,4 4,7 5,6 19,30 
5,6 11,0 5,6 6,6 8,4 X 5,6 
6,6 12,0 5.6 X 6,6 7,5 9,4 X 7,5 
7,5 11 X 9,4 8,4 13,1 X 5,6 
8,4 
Forme 5. 
100 300 
Conidies sphériques Conidies sphériques 
ox ovoides échinées. échinulées. 
NT IE Sep e  E 
6,6 9,4 4,7 8,4 
5,6 11,2 5,6 9,4 X 8,4 
4,7 10:32 6,6 
8,4 411,2 X 9,4 7,5 
9,4 X 8,4 


C'est à l'Eurotium repens de Bary qu'il faut rapporter l'E. 
coriorum Wallr., la dimension des ascospores se rapportantassez 
exactement aux dimensions caractéristiques de lÆZ. repens ; 
d’ailleurs ce rapprochement avait été indiqué dans le Sylloge 
fungorum... « Nix ab. E. repente de Bary diversum (Michelia) ». 

: Quant à la forme conidienne désignée sous le nom d’A. repens 
(Corda) Sacc., de Bary (1) avait déjà montré que son Ewrotium 
repens n'avait rien de commun, à l’état conidien, avec À. r'epens 
Corda. Les données numériques que nous avons fournies plus 
haut montrent qu'on ne saurait distinguer pour lÆ£rwrotium 
repens une forme conidienne différente de celle de l'Aspergillus 
glaucus. Si l’on voulait entrer dans cette voie, le nombre des 
formes conidiennes qu'on pourrait établir dans le groupe de 
A. glaucusdeviendraitsupérieurau nombre des formesexistantes 
puisque chacune de celles-ci présente dans les milieux différents 
des variations considérables. 


(1) Pe Bary, Ueber die Entwickelung und den Zusammenhang von Aspergillus 
glaucus und Eurotium herbariorum (Bot. Zeit., 1854, p. 425). 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 365 


Etrotium herbariorum Link. 


Mycélium blanc, puis jaune el jaune orangé ou rouge 
orangé (cultures sur carotte sucrée), développant ses sup- 
ports conidiens à tètes fructifères grosses (6 dixièmes de 
millimètre), vert cendré, vert glauque, vert-olive se transfor- 
mant avec l’âge en une teinte vert brunâtre sale. Apparition de 
nombreux périthèces Jaune-soufre relativement volumineux. 

CARACTÉRISTIQUES. — Les limites de la végétation plus étroites 
que pour les espèces précédentes : E. Amstelodami, E. Chevalieri, 
E. repens, sont comprises entre 0° et 36°; f. x et f. Ë le plus souvent 
ÜNouvs "et, 38% -plus AY For 
rarement 5° et 29°; f. 4) | | 
e, Ü,e, «à, d avec un EN 
oplimum variant de 
20° à 25°. 

Les appareils coni- 
diens à têtes fructi- 
fères grosses (5 à 6 
dirièmes de nillime- 
bre), ont des conidies 
le plus souvent ovoides 
ou ellipsoidales ; res 
dernières, quand elles 
sont sphériques, oscil- 
lent entre les limites 
60206 X 8u4; ellip- 
soidales où ovoidales. 
«lles  oscillent entre 
DOC, 705 X 9,4: 
6,0 x 11,9; 7,5 X Fig. 13. — Comparaison des ascospores chez l'£u- 
9.4. PAR CAR Link. 4s.u série major; As. ?, 
. 0 SeriC 70/0)". 

Les périthèces ren- 
ferment des ascospores lenticulaires présentant sur leur grand diu- 
mètreune goutlère toujours très nette bordée par deux crêles saillan- 
Les aiquës ou arrondies. Elles correspondent par leurs dimensions à 
deux séries : la série major 9,4 X 6,6, et la série minor 7,5 x 
5,8 (fig. 13). 


SO Le 


366 . L. MANGIN 


Toutes les formes de ces deux séries développent sur le mycélium 
un pigment jaune orangé virant au violet jar les alcalis. 

C'est à lÆEwrotium herbariorum ainsi défini qu'il faut 
rapporter l'E. epirylon Kunze et Schum. 

REMARQUES. — La dimension des ascospores nous autorise à 
faire dans l'espèce Æ. herbariorum deux séries, la série munor 
avec des ascospores dont les dimensions variables sont les sui- 
vantes8,4 "x 6,1; 8 x 6: 7,6. X 5,8: 7,3 X 5,6 : 6,6 X 5,6dont 
la moyenne est 7,5 x 5,8 (cette série renferme une dizaine de 
formes) ; la série major avec des ascospores dont les dimensions 
9,8 X 7,9; 9,2 X 6,6;8,4 x 6,6 donnentune moyenne 9,2 x 6,9. 
Cette série ne renferme que 3 des formes que j'ai rassemblées. 

Moins homogène que l'E. repens, V'Ewrotium herbariorum avec 
ses deux séries présente un caractère constant dans la forme 
de ses ascosporeset leur taille ainsi que par Papparition du pig- 
ment jaune orangé virant au violet, qui donne au gazon mycé- 
lien des cultures sur carotte sucrée ou des cultures en milieu 
liquide sucré une couleur jaune ou rouge orangé particulière. 

Dans les cultures sur pomme de terre le développement de 
ce pigment est caractéristique. Chez une forme As.n le pigment 
violet apparaît, à 23°, le deuxième ou le troisième jour de la cul- 
ture et les gazons stériles développés par cette forme prennent 
une couleur violet foncé qui devient presque noire au bout de 
huit jours, en même temps que le subsiratum devient noir; 
avec les formes As. «, Às. x de la série »inor l'apparition de ce 
pigment est bien plus tardive mais constante et le mycélium 
demeure longemps blanc. Iien est de même pour As. qui montre 
un retard bien plus considérable dans l'apparition du pigment 
violet. Toutes les autres formes commencent par donuer des 
gazons gris couverts d'appareils conidiens très petits ; c’estseule- 
ment au bout de plusieurs semaines ou de plusieurs mois que 
le pigment violet révèle sa présence. En toutcas dans ces cultures 
sur pomme de terre on n’observe pas la teinte jaune sifréquente 
des diverses formes de l'Eurotium repens. 

Les appareils conidiens présentent des variations plus grandes 
encore que celles qu'auraient montrées ceux de V£. repens. Je 
n'indiquerai que les modifications des conidies, en prenant 
quelques exemples : 


QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 367 


Euroctium herbariorum Link. 
(Série major.) 


AS. 1. 
Cultures sur carotte sucrée, les dimensions des conidies sont exprimées en n. 
109-190, 210-290, 34° 
_Conidies fortement Conidies verruqueuses. Conidies verruqueuses. 
verruqueuses. L 
CES Ee-i NORME TE ET = ae Ro 
6,6 8,4 x 15,0 7,5 11,2 X 8,4 7,5 8,4 X 492 
9,4 9,4 X 11,2 9,4 12,2 X 8,4 8,4 8,4 x 15,0 
HS J'ANCAS;1 10,3 1220075 11,2 10,3 X 16,9 
10,3 9,4 >< 15,9 10/3275 6,6 X 16,9 9,4 X 16,9 
1,9 15,9 10,3 X 11,2 - 1500 12,22 070 & 16,9 
11,2:X 14,0 H5CA5,0 
12,2:X 13/1 
As. :. (Série minor.) 
8-100, | 930. 
Conidies ellipsoïdales Conidies ellipsoïdales 
couvertes de forles nervures parïois sphériques. 
espacées. : 
= —— ES 
9,4 X 6,6 HQE 7,5 10 SSOMES 
10,3 X 8,4 134 08:4 9,4% 11520000 x 
LOS CAS AZ ON 0"E 7,5 X 9,4 
12,2 9,2 
As. v. (Série major.) 
100-120, 160-170. 300, 
ÉrT Er RE M 
SONT AS 6 SCA 22 
DOCS ENT SC A0, 3 DD CUS 5,6 6,6 X 9,4 
GROX 10 4e 7,5 42,2 RON OT CNE) 6,6 
6,6:X 10,3 8,4 X 11,2 8,4 7,5 X 9,4 
As. 5. (Série minor.) 
100. 230, 
NE s Eee = NE. — 
6,6 X 15,0 8,4 X 14 5,2 7,5 X 9,4 
m5 SM2;2 8,4 X 13 75 97,4 X 11,2 
DDC A OO SC A3 6,6 X 9,4 9,4 X 10,3 
8,4 X 11,2 620 <4H02 


Ces indications numériques suffisent, je crois, pour montrer 
* l'impossibilité de trouver dans l'appareil conidien des indica- 
tions suffisamment nettes au point de vue de la spécifi- 
cation. 

Chacune des deux séries de VÆ. Aerbariorum présente des 
formes intéressantes. Dans la série nor nous pouvons distin- 
guer une race violette renfermant des formes qui développent 


368 L. MANGIN 


_assez rapidement le pigment violet lorsqu'elles sont cultivées 
dans un milieu peu nutritif, neutre ou à peine alcalin: As. «, 
As. yet As. », appartiennent à cette race. Il n’y à pas lieu tou- 
tefois de leur donner un nom spécial. 

D'autre part, l'As. £ est le type d’une race très conidifère carac- 


As.€ 


40 


io dé. Eurolium herbariorum, série minor. Race conidifère (forme £) présentant 
des conidies cylindriques mélangées aux conidies sphériques. 


térisée par la formation de conidies presque cylindriques quiappa- 
raissent aux températures les plus variées et dans les mêmes 
têtes fructifères qui portent des conidies sphériques (fig. 14). 
Voici quelques chiffres concernant celte race. 


As. €. 

Dimensions des conidies exprimées en à 

240. 310 
ne TR RE eo À = 
5,6 GYM CTI 5,6 7,5 X 14,0 
6,6 4,2 X 9,4 6,6 LOSC TRS 
7,5 SCA 7,9 DE QU Le 

3,1 X 15,0 8,4 .2,8 X 11,2 

9,4 


Dans la série major nous devons distinguer une variété 
violette qui se distingue des autres formes du même groupe, 
d'une part, à cause de fa forme très irrégulière de ses conidies 
qui sont sphériques ou ovoïdes très verruqueuses, tandis que les 


 verruqueuses alleignant jus- 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 369 


autres formes de la même série ont des conidies ellipsoïdales. 
Cette variété est caractéri- 
sée en outre par le déve- :. CN 
loppement très rapide et 7 | 
abondant du pigment vio- 
let. Je désignerai cette 
variété par le nom Æ. 
herb. variélé violaceum. 
Voici sa caractéristique : 
mycélium blanc devenant 
rapidement violet foncé ou 
orangé, puis violet noû' ; 
conidies très volumineuses 
sphériques ou ovoïdes, très 


qu'à 15 à 18u; ascospores 
volumineuses à goutlière 


nelle, à crêtes saillantes 


9,4 x 6,6 (fig. 15). 


Es. s0te 
Nous PARNODERESUNEer Fig. 15. — ÆEurolium herbariorum, série ma- 
en un tableau le grou- Jor, var. violaceum. En haut, les ascospores; 


en bas, les conidies mesurées à 280, 


pement des formes qui 
étaient confondues sous le nom d’Axpergillus glaucus (1). 


1. Conidies petites, sphériques, 2,5 à 4,5 u, ne rentrant 
pas dans le groupe Aspergillus glaucus. Ascospores 
petites, à gouttières nettes, 4,7 X 3,7............... Eurotium Amstelodami, 
nov. sp. 
M. Conidies ayant un diamètre supérieur à 5u, rondes, 
ovoïdes ou ellipsoïdales ; c'est la forme Aspergillus 
glaucus. 
a. Ascospores petites, 4,7 X 3,7. 


(1) Je n'ai pas rencontré l'Eurotium medium de Meissner, et, en l'absence 
d'échantillons authentiques, il n’est pas possible de le comparer aux formes 
que j'ai cultivées. Toutefois le caractère tiré des conidies intermédiaires par 
leurs dimensions entre E. repens et E. herbariorum est sans valeur en raison 
des grandes variations de ces dernières. Par ses autres caractères cette 
espèce se rapprocherait de l'E. herbariorum et pourrait prendre place dans la 
série major si les dimensions des ascospores, 12 u, dimensions considérables 
que je n'ai pas rencontrées, ne permettaient d'en faire une espèce, E. maxi- 
mum, voisine de l'£. herbariorum. | 

ANN. SC. NAT. BOT., Je série. X, 24 


370 L. MANGIN 


4. Ascospores à gouttière nette, à crêtes sail- 


Jantes ni nee LE RER AUS E. Chevalieri, nov. sp. 
2. Ascospores sans gouttière, sans crêtes sail- 
Jantes fus creer Un 2e ren AA E. repens de Bary. 
b. Ascospores grandes, à gouttière nette, avec crètes 
SUARLESS me En EE E. herbariorum Link. 


«. Série minor, ascospores 7,5 X 5,6. Cette série renferme une race 
violette et une race conidifère. 

6. Série major, ascospores 9,4 X 6,6; conidies très variables de forme, 
E. herbariorum, var. violaceum, mycélium ordinairement violet foncé ; 
celte variété est toujours reconnaissable à [a rapidité avec laquelle 
le pigment violet se développe sur le mycélium. 


Il résulte de ce tableau qu’en dehors de l'E. Amstelodami 
facile à distinguer par ses conidies petites, les autres formes 
rentrent dans la série des Aspergillus à grandes spores qui 
devront être réunis et maintenus sous le nom d’Aspergillus 
glaucus; mais cette série renferme aussi Aspergillus Oryzæ el 
Asperqillus flavus, comment peut-on distinguer les formes 
conidiennes de ces espèces ? 

En dehors des différences bien connues dans l’allure des eul- 
lures, les dimensions des conidies sont généralement plus 
faibles que pour les formes d’Aspergillus glaucus. 

Pour Aspergillus Oryzæ elles sont comprises entre 5 u,6 et Tu,5 
ou 8u,4; pour As. flavus 4u,1 et 6 u,6. 

Les deux tableaux suivants donnent une idée des variations 
faibles que l'appareil conidien éprouve à diverses températures. 


Aspergillus Oryzæ. 
Cultivé sur Carotte sucrée à 40 p. 100 de glycérine et à 20 p. 100 de sucre. 
Conidies le plus souvent sphériques, plus ou moins verruqueuses (Diamètre 
exprimé en p..) 


130-150, 210.220, 310-320 420 
LT ed ES TS 
5,6 9,4 3,72. 6,6 Du 06:6 PR 
66:94 A1 T7 DT A7 073 5,6 9,4 
1,0 TIC) 5,6 8,4 5,6 6,6 5,4 X 10,3 
8,4 110 


Aspergillus flavus. 


Cultivé sur Carotte sucrée à 10 p. 400 de glycérine et 20 p. 100 de sucre. Coni- 
«lies sphériques plus ou moins verruqueuses. (Diamètre exprimé en 1.) 


. 130-150- 210-220, 310-320, 449-420, 
... TR re À Ca. 0 
AT ETS ENXAS SE 4,7 BIT 06 ANNEES 
5,6 5,6 X 7,5 5,6 ANRT 5,6 

6,6 TRS 6,6 5,6 6,6 

1,9 


ET SF LS 


PAT NE RC ETS 


QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 37! 


En comparant ces données à celles que nous avons fournies 
plus haut on peut s'assurer que la dimension seule des conidies 
rendra toujours difficile la détermination si l’on n'a pas les 
caractères fournis par l’aspect des cultures. S'il n'est pas pos- 
sible de réaliser des cultures, cette détermination demeurera 
loujours incertaine. 

Mais si l’on peut réaliser des cultures sur carotte sucrée, 
l'apparition constante des périthèces avec les espèces de-la 
forme conidienne Aspergillus glaucus permettra de décider à 
coup sûr la forme spécifique correspondante. La comparaison 
avec Aspergillus Oryzæ et As. flavus deviendra facile puisque 
ces deux espèces ont des limites de végétation très étendues, 
9° et 45° et que les deux formes conidiennes, placées dans les 
mêmes conditions, ne développent pas de périthéces. 


à CS 


5 


1 
V 
9 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches sur la respiration des organes végétalifs des plantes vascu- 
PDA O NICO LAS nn ee mener aus caisse st ot à e 08 
Recherches comparatives sur la structure des Fougères fossiles et vi- 
MORE O MERE POURDE SR Res. eee: ee cu nu ec aies eee 
Remarques sur les Dipsacacées, par Pr. vax TiEGHEM.................. 
Recherches sur la structure et le développement des Burséracées. — 
Application à la Systématique, par A. GuILLAUMIN................... 
Qu'est-ce que l’Aspergillus glaucus ? Étude critique el expérimentale des 
formes groupées sous ce nom, par L. Man&iN.........,............. 


TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


l'igures dans le texte 4 à 32. — Structure des Fougères. 
Figures dans le texte 4 à 62. — Structure des Burséracées. 
Figures dans le texte 1 à 15. — Formes de l'Aspergillus glaucus. 


303 


où Do en C0) de M SRE EN LES 


PRIT SR PE MR Re Et A 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


GuiLtaumix (A.). — Recherches sur la structure et le développement des 
Burséracées 


Pen ere net en neo deeNe e fe lens she diese nsiate lets is oo e 509 etats s m8 à à 0 


MaxGix (L.). — Qu'est-ce que l'Aspergillus glaucus? — Étude critique el 
expérimentale des formes groupées sous ce nom 


CCC 


Nicoras (G.). — Recherches sur la respiration des organes vévétatifs des 
Le] D 
plantes vasculaires. .......,... : 


miser etatote nelle at ioletats eneols eleislu mio ns s48 le à 


PerournEe (F.). — Recherches comparatives sur la structure des Fou- 
gères fossiles et vivantes 


———————_—_—_—_ 


7406-09. — Conseiz. Imprimerie Créré. 


201 


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