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Full text of "Annales des sciences naturelles"

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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


NEUVIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


NEUVIÈME SÉRIE 


POME NII 


PARIS 
MASSON ET C*, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain 


04/1 


Tous droits de traduction et de reproduction 
réservés pour {ous pays. 


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RECHERCHES 


SUR: L'OKAPT. 


LES GIRAFES DE L'EST AFRICAIN 


Par Maurice de ROTHSCHILD et Henri NEUVILLE 
SECONDE PARTIE (") 


LA GIRAFE RÉTICULÉE 


(Giraffa reticulata de Winton). 


I. — GÉNÉRALITÉS 


L'étude systématique des divers aspects sous lesquels les 
Girafes sont susceptibles de se présenter est relativement 
toute récente. Divers auteurs ont, il est vrai, plus ou moins 
anciennement, relevé leurs différences ou y ont simplement 
fait allusion. C’est ainsi qu'au moment où Ét. GEorFRoy 
Sanr-HicaiRe et F. Cuvier écrivaient leur Histoire naturelle des 
Mammufères (1), les Girafes avaient déjà fait l’objet d'un bon 
nombre d'observations; mais la valeur, au point de vue de la 
classification, des variations qu’elles subissent, restait extrê- 
mement douteuse. A cette époque, une Girafe de la Haute- 
Égypte vivait à la ménagerie du Muséum de Paris; c'était 
d’ailleurs la première qui y fût parvenue, et c’est elle qui est 
figurée dans l'ouvrage d'Ét. Georrroy el F. Cuvier; bien que 
ce fût une femelle, sa comparaison avec la dépouille que LE 

{*) Voy. Première partie : l'Okapi. Annales des Sciences naturelles, Zool., 
ge sér., t. X, 1940. 


(1) Georrroy Sanr-Hizure (Ét.) et Frédéric Cuvier. Histoire naturelle des 
Mammifères. Tome IV (Ruminants et Cétacés), Paris, 1819-1835. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série, KIT, À 


2 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


VaiLLANT avait rapportée du Cap rendait manifestes certaines 
différences entre la forme du Sud et celle du Nord. L’excel- 
lente figure de cette Girafe d'Égypte que donnent Ét. Gror- 
FROoY SainxT-HiLaiRe et F. Cuvier, met en évidence. entre autres 
particularités, la forme trapézoïdale des taches du cou et du 
tronc, ainsi que la forme de « rose ou de roue » de celles de la 
cuisse. | 

En général, pour les auteurs de la première moitié du der- 
nier siècle, le genre improprement nommé Camelopardalis 
reste formé d'une seule espèce : Camelopardalis qiraffa Gmelin. 
Telle est l'opinion exprimée, notamment, par Isidore GEOFFROY 
SainT-HizaiREe dans le Dictionnaire classique d'Histoire natu- 
relle (1). Cependant, Ét. Georrroy ayant repris la comparaison 
entre la Girafe de la Haute-Égypte arrivée au Muséum en 1827 
et celles que LE VAILLANT et DELALANDE avaient rapportées du 
Cap, crut pouvoir considérer leurs différences comme étant 
d'ordre spécifique (2). C'était là une première distinction entre 
la forme méridionale et la forme septentrionale, distinction 
sur laquelle se basent encore les discussions relatives aux di- 
verses espèces ou sous-espèces de Girafes. Richard OWEx (3) 
accentua cette notion en opposant jusqu'à un certain point, 
{out au moins en ce qui concerne les cornes, les particularités 
présentées par le crâne de la Girafe du Cap et celui de Ja Girafe 
de Nubie. Les matériaux d'étude étaient trop rares, à cette. 
époque, pour qu Owen et ses successeurs immédiats aient pu 
se rendre un compte très exact de la valeur du caractère. tiré 
de la présence ou de l'absence de la corne antérieure médiane; 
ou pyramide, dont les particularités et l'existence même res- 
aient assez obscures. 

La notion d’une espèce septentrionale et d’une espèce méri- 
dionale fut définitivement enregistrée par Lessox (4), qui les 
distingue sous les noms de Camelopardalis qiraffa Gw. (Nubie et 

(1) Dictionnaire classique d'Histoire naturelle, t. VII, Paris, 1825. Art. Girafe, 

«e 
Bo es SanT-Hittire (Étienne). Quelques considérations sur la Girafe. 
Annales des Sciences naturelles, t. II, 1827, p. 222. 

(3) Richard Owex. Notes on the Anatomy of the Nubian Giraffe. Transac- 
tions of the Zoological Society of London, 1, 1845, p. 235. 


(4) R.-P. Lessox. Nouveau tableau du règne animal. Mammifères, 1842, 
p. 168. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 3 


Sennaar et C.capensis (Cap de Bonne-Espérance), cette dernière 
espèce étant basée sur les figures données par LE VAILLANT : 
PI. 8 et 9 (1). Les auteurs qui suivirent apprécièrent diverse- 
ment cette notion des deux espèces. C'est ainsi que pour Joiy 
et Lavoear (2) le genre Camelopardalis n'en renferme qu'une 
seule : Camelopardalis giraffa Gmelin. C'était, d’ailleurs, à peu 


(4) Voyage de M. Le Vaicranr dans l’intérieur de l'Afrique, par le Cap de Bonne- 
Espérance, dans les années 1780, 81, 82, 83, 84 et 85. Paris, 1790. (Existe en 
deux formats, l’un in-#°, où les deux volumes sont réunis, l’autre in-8°; il est 
ulile de mentionner ce fait qui entraîne certaines confusions dans les cita- 
tions par suite des différences de pagination). Quelques données relatives à cet 
important ouvrage méritent d'être relevées ici. Bien que Le Varzrant n'ait 
rencontré de Girafes que lors de son second voyage, il a placé, à la suite des 
deux volumes dont nous venons de parler et qui ne sont consacrés qu’au 
premier, les figures d'une Girafe mâle et d’une Girafe femelle; ces figures 
forment une planche double (PL VIIL, représentant vraisemblablement ce 
que Lessox (lac. cit.) désigne comme planches 8 et 9. En outre, le frontispice 
de cet ouvrage (campement dans les pays des grands Namaquois) reproduit, 
au milieu d'une scène de campement, une Girafe de proportions assez inexactes 
et de caractères peu distincts. Par contre, la planche VIIL, que nous venons 
de citer, témoigne d'un effort considérable vers la réalité. Malgré cet effort, 
la planche en question, qui est, suivant les usages du temps, une eau-forte, 
coloriée à la main dans l'édition in-4°, est d'une exactitude très contestable, 
surtout au point de vue de la couleur; les caractères généraux de la forme du 
Sud (deux cornes seulement, même chez le mâle; taches irrégulières) y sont 
cependant reconnaissables. 

Ces figures sont d’ailleurs complétées dans le compte rendu du second 
voyage (Second voyage dans l'intérieur de l'Afrique, par le Cup de Bonne-Espé- 
rance, dans les années 1783, 84et 85, par F. Le Varcranr, Paris, an Il; il existe 
une seconde édition, de l’an IV). La planche VIII de cet ouvrage (second 
volume) reproduit en effet une tête de Girafe mâle, qui, pour l’auteur lui- 
même, était destinée à compléter et à corriger ses figures précédentes. 

LE VaiLranT a parfaitement vu que « la bosse de l’avant-tête », c'est-à-dire 
l’ébauche à laquelle se réduit la corne antérieure ou pyramide de la Girafe du 
Sud, est encore moins saillante et moins prononcée chez la femelle. Chose 
plus intéressanteencore, l'excellent observateur qu'était LE VaizLanr a reconnu 
l'existence, sur la Girale du Cap, « de deux petites bosses ou protubérances 
dont son occiput est armé, et qui, grosses comme un œuf de poule, s'élèvent 
de chaque côté de la naissance de la crinière » (Second voyage, tome second, 
p. 310 de l'édition de l’an Ill, p. 59 de l'édition de l'an IV). Il n’ajoute pas que 
ces excroissances ne devaient exister que sur les vieux mâles ou, tout au 
moins, y être particulièrement bien développées, mais c’est fort probable. IL 
n’est pas difficile, en tout cas; de voir dans ces « protubérances » la paire de 
cornes postérieures (cornes d'artimon, « mizen horns » de M. Oldfield 
Tuomas) qui fit donner le nom de « Girafe à cinq cornes » à la forme dite du 
Baringo. Le Vaizcanr a ainsi prouvé par anticipation que la Girafe du Cap elle- 
même pourrait être nommée « Girafe à cinq cornes » et que cette particularité 
ne saurait être regardée comme caractéristique d'une forme déterminée. 

(2) M. Jorx et A. Lavocar. Recherches historiques, zoologiques, anatomiques 
et paléontologiques sur la Girafe. Mémoires de la Société du Muséum d'Histoire 
naturelle de Strasbourg, &. WE, 1840-1846, (1815), p. #1. 


/ 


+ MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


près à ce moment que Duvernoy (1) étudiant une màchoire 
inférieure trouvée par SARTIN aux environs d’Issoudun, et qu'il 
considérait comme appartenant à une Girafe fossile (C. bitu- 
rigum), crut y voir un ensemble de caractères qui, tout en la 
maintenant dans le genre Camelopardalis, la rapprochait du 
genre A/ces, auquel Owen tendait même à l’incorporer (2). 
L'échantillon sur lequel se basait Duveroy fut ensuite reconnu 
comme n étant qu'une pièce récente ; mais il avait été Le point 
de départ d’intéressantes discussions sur les affinités des Girafes 
et avait donné à cette question un regain d'actualité. Gaupry (3) 
avait considéré cette mâchoire d’Issoudun comme simplement 
identique à celles des Girafes actuelles, aux diverses formes 
desquelles il trouvait difficile d'attribuer une valeur spécifique. 
Cette dernière opinion était aussi celle de SUNDEVALL, qui, 
s'étant attaché à comparer les Girafes possédées par les divers 
musées d'Europe et les considérant comme ne représentant 
qu'une seule espèce, admettait cependant que celles du Cap 
s'éloignent toujours un peu de celles du Sennaar par la couleur 
et la longueur du poil, les premières étant un peu plus foncées, 
les secondes un peu plus claires et à poil plus court; ces diffé- 
rences doivent êtres produites, pensait-il, par le climat (4). 
Sans l’exprimer formellement, SuNDEvVALL parait définitive- 
ment admettre que l'espèce se divise en deux sous-espèces, et 
celles-ci semblent répondre aux formes septentrionale et méri- 
dionale telles que les comprennent les auteurs récents (5). 


1) Duverxoy. Sur une mâchoire de Girafe fossile découverte à Issoudun. 
Notes communiquées à l’Académie des Sciences, 15 mai et 27 novembre 1843, et 
Annales des Sciences naturelles, 1844, 3e série. Zoologie, t. 1, p. 36. 
2) In Duvernoy, loc. cit., p. 53. 
(3) Albert Gaupry. Animaux fossiles et Géologie de l'Atlique. Paris, 1862, 
p. 245. 
4) Carl J. Suxpevaz. Om professor J. HEDENBERGS insamlingar af Daghdjur 
i Nordôstra Africa och Arabien. Kougl. Vetenkaps-Akademiens Handlingar für ar 
1842. Stockholm, 1843, p. 243 : «20. Camelopardalis. Nulla adhuëcausa est cur 
differentiam quandam specificam inter specimina, quae varias partes Africae 
inhabitant, inspicaremur.. Quae differentia tantum e climate orta videtur.… » 

(5) Carl J. Suxpevazr. Methodisk ôfversigt af Idislande djuren, Linnés 
Pecora. Kongl Vetenkaps-Akademiens Handlingar für ar 1844. Stockholm, 1846, 
p. 174 : « Expositio Pecorum Systematica.… I. C. girafa Schr. Unica species, 
Africa infra deserta inhabitans, in campis fruticosis per familias vivens. 

«. In Afr. meridionali, extra tropicum, colore paullo obscurior ; 

5. Æthiopica et Sennaar, alba, fulvomaculata, pilis brevissimis (Ak. Stockh, 
1842, p. 244). Etiam ad Senegal et in Bornu cognita ». 





RECHERCHES SUR LES GIRAFES | D 


Si donc l'étude systématique des variations que peuvent su- 
bir les Girafes est encore récente, la reconnaissance de deux 
formes fondamentales : l’une du Nord, l’autre du Sud, est déjà 
ancienne et l’on à déjà beaucoup discuté sur leur valeur au 
point de vue de la classification. M. DE Winron à résumé ces 
discussions au début de son intéressant travail sur les diverses 
formes des Girafes (1), ce qui nous dispense d’insister sur les 
considérations historiques que nous venons de rappeler si briè- 
vement et sur les questions de synonymie S'y rattachant. 

En principe, la distinction de ces deux formes : septen- 
trionale et méridionale, est susceptible de fournir une scission 
du genre Gira/ffa Bris. suffisante pour que l’on répartisse entre 
elles deux les diverses Girafes vivantes, malgré l'étendue de la 
variabilité d'aspect qu'elles présentent. La forme du Nord pré- 
sente trois cornes, tout au moins chez le mâle adulte: celle du 
Sud en présente deux seulement; une distinelion s'impose donc 
entre elles, ne serait-ce qu'à ce point de vue. Nous aurons à 
parler plus loin des cornes supplémentaires, sur l'importance 
desquelles 11 ne faut pas s'illusionner et qui semblent mériter 
à peine d’être mentionnées comme cornes. M. LYDEKkKER à 
établi (2) qu'il se fait un passage graduel de l'animal à deux 
cornes à celui qui en possède trois et même aux sujets de l'Est 
sur lesquels on relève parfois jusqu'à six cornes (3); trois de 
celles-ci appartiennent à la catégorie des cornes supplémentaires 
et l’une, au moins, n’est que le résultat d’une exostose acci- 
dentelle ; nous reviendrons sur ce sujet. M. LYpeKxKkERr estime en 
outre que la transition se fait également entre les animaux 
vraiment tachelés, c'est-à-dire ceux qui portent des taches 
foncées irrégulières sur un fond fauve, avec des extrémités 
foncées et tachetées jusqu'aux sabots (Girafes du Sud), et ceux 
dont les taches paraissent se détacher comme un fond plus ou 
moins châtain à travers les mailles d’un réseau blanchâtre et 
dont les parties inférieures des membres sont dépourvues de 


(4) W.-E. pe Winrox. Remarks on existing Forms of Giraffe. Proceedings of 
the. Zoological Society of London. 1897, p. 273-284. 

(2) R. Lynpekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Proceedings 
of the... Zoological Society of London. 1904, vol. I, p. 203. 

(3) Voir aussi, à propos des « six-horned giraffes » du Mont Locorina et de 
Marangole : P.-H.-G. Powerr-Corron. In Unknown Africa. London, 1904, p. 383 
et 388. 


6 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


taches, ce dernier type étant réalisé à l’extrème par la Girafe 
réticulée du Somal. Comme l’ajoute M. Lybekker (/oc. cit.), les 
Girafes de l'Est-Africain ont en quelque sorte dépassé les limi- 
tes usuelles, à la fois quant à la coloration et quant aux cornes. 

La scission naturelle, et relativement ancienne comme nous 
venons de le voir, en formes septentrionale et méridionale a 
fait place, depuis quelques années, à une classification beau- 
coup plus complexe, dont un exposé d'ensemble à été fait par 
M. Lypexker (1) et dans laquelle la forme dite du Somal tient 
une place assez importante pour avoir été considérée comme 
une véritable espèce (2). L’attention, jadis fixée sur les Girafes 
du Cap et dela Nubie ou de la haute Abyssinie, à été appelée sur 
celte dernière par M. O0. Tomas (3) qui a le premier, croyons- 
nous, signalé dans un périodique scientifique les particularités 
de la robe de cette Girafe, comparée à celle des animaux du Sud ; 
à peu près au même moment, un article de M. Rowland War», 
paru dans Le « Field » (Feb. 189%) signalait ces mêmes partieu- 
larités. Dans la forme du Somal, dit M. O. Tomas, « les mar- 
ques sont larges, nettement définies, et séparées seulement les 
unes des autres par d étroites lignes pâles ; au contraire, dans la 
forme sud-africaine, ces marques sont des taches plus vaguement 
définies, relativement plus espacées ». Ces différences, ajoute 
M. O0. Thomas, sont rendues très appréciables par comparaison 
de la figure donnée par Harris (#) de la Girafe du Sud, avec les 
figures données par RüPPELL (5) et Breu (6) de celle du Nord. 

(1) R. Lypekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Proceedings of 
the. Zoological Society of London. 1904, vol. 1, p. 202-227. 


Id. On the Nigerian and Kilimanjaro Giraffes. Mème recueil, 1905, vol. I, 
p. 149-121. 

Id. The Game Animals of Africa. London, 1908, p. 350 et suiv. 

(2) Oldfield Tomas. On the five-horned Giraffe obtained by Sir Harry Jonxsron 
near Mount Elgon. Proceedings of the Zoological Society of London. 1901, vol. I, 
D. 476. 

3) Old. Tomas. Exhibition of, and remarks upon, a skin of Giraffe from 
Somaliland. Proceedings of the. Zoological Sociely of London. 1894, p. 135 
(courte communication). 

4) W. Cornwallis Harris. Portraits of the (rame and Wild Animals of the 
Southern Africa. London. 1840, pl. XI. 

5) Eduard RüPprezL. Atlas zu der Reise im nôrdlichen Africa. Erste Abthei- 
lung, Zoologie. Frankfurt am Main, 1826. 

6) A.-E. Breum. Tierleben. ILL. 1880, p. 188. Ed. française: La vie des 
animaux illustrés, par A.-E. Breum, revue par Z. GEr8e. Mammifères, {. IL, 
Ps HS DA NX. 





RECHERCHES SUR LES GIRAFES 7 


À la suite de l'expédition de M. Doxazpsox Surra dans le 
Somal et au lac Rodolphe, un trophée {tête et cou) de cette 
Girafe sur laquelle l'attention venait d’être atlirée par M. 0. 
Taomas, fut envoyé à Philadelphie, où il fut étudié par M. Sa- 
muel N. Ruoaps (1) qui y retrouva les particularités décrites 
par le ee anglais. Ce fut sur ces entrefaites que M. pe 
Wixron publia les recherches auxquelles nous avons fait ci- 
dessus allusion (2). Le lecteur trouvera, comme nous l'avons 
dit, dans son intéressant Mémoire, un aperçu historique des 
variations subies par la classification des Girafes ; nous ne 
reviendrons pas sur ce sujet, que nous venons d’ailleurs d’es- 
quisser à grands traits. 

La séparation des deux formes: celle du Nord et celle du 
Sud, est assez longuement analysée dans ce Mémoire par M. DE 
Wixrox, qui y distingue une « Girafe nubienne ou à trois cor- 
nes » (Guaffa camelopardalis L.) et une « Girafe méridionale 
ou à deux cornes » (Gr. rapensis Less.). Les caractères et les rela- 
tions de chacune de ces deux grandes divisions v sont parfai- 
tement indiquées : la couleur du fond variant du blanc au 
fauve, avec des taches polygonales foncées allant du rouge- 
orange au brun-chocolat, et les espaces entre les taches foncées 
élant plus étroits et plus nettement définis sur les animaux 
âgés que sur ceux d'âge similaire de la forme méridionale, 
telles sont restées, malgré les progrès récents de la question, 
les caractéristiques les plus évidentes des Girafes du Nord et 
en particulier de celle du Somal. M. pe Winrox les rapproche 
de ce que présente le fœtus de la forme méridionale. La peau 
d'un fœtus extrait du corps d’une femelle tuée dans l’Afrique 
du Sud par M. A. Neumann a, en effet, présenté à M. De Winron 
une ressemblance très étroite avec la coloration typique de Ia 
forme septentrionale, et M. Secous (cité par le même auteur) 
a en outre observé que, dans la forme du Sud, « le veau est 


(4) Samuel N. Ruoaps. Mammals collected by Dr A. Doxazpson Surru during 
his expedition to Lake Rudolf. Proceedings of the Academy of Natural Sciences 
of Philadelphia. Vol. 48, 1896, p. 518. 

Le trophée dont il s’agit est en outre figuré dans Through Unknown African 
Countries, by A. DoNALDSON Suiru. London and New-York, 1897, p. 357. 

(2) W.-E. pe Winrox. Remarks on the Existing Forms of Giraffe. Proceedings 
of the. Zoological Society of London. 1897. pp. 273-284. 


8 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


toujours légèrement brun, avec un réseau de lignes blanches 
étroites et nettement définies séparant les taches foncées », ce 
qui fait pressentir la Girafe réticulée. 

M. De \Winton assigne comme habitat à la forme septen- 
trionale, telle qu'il la conçoit dans le travail dont nous par- 
lons, les pays Gallas depuis le nord de la rivière Tana, le Somal, 
l'Abyssinie, le Kordofan, et probablement toute la largeur de 
l'Afrique jusqu'à la Sénégambie, et jusqu'à environ 15° de 
latitude nord. Il mentionne, en outre, d'après À. Neumann, 
le fait intéressant du voisinage très étroit, dans l'Afrique orien- 
tale, de deux formes rattachables, l’une à celle du Nord l’autre à 
celle du Sud; ces formes, n'étant ainsi séparées par aucune 
limite géographique infranchissable, en acquièrent, dit-il, une 
valeur d'autant plus importante au point de vue de la classi- 
fication (1). 

La forme septentrionale, ou plutôt les formes septentrio- 
nales, qui s'opposaient assez vaguement jusqu'alors à celles 
du Sud, étaient ainsi très nettement définies. Le progrès de 
la pénétration africaine aidant, M. pe Winron put, quelque 
temps après ses premières recherches, détacher notamment 
la forme du Somal comme « race locale très distinete » (2). 
Le premier spécimen de celte « race » avait été celui sur lequel 
M. O. Tnomas atlirait l'attention dès 1894 (v. ci-dessus p. 6) et 
qui provenait de l'expédition de MM. C. E. W. Woo et 
M. B. Fixe. Le trophée rapporté par M. Doxazpson Smiru et 
que mentionne la publication de M. Raoaps (v. ci-dessus p. 7) 
appartenait à un animal semblable au précédent. Ce fut 
M. Arthur NEUMANN qui, rapportant des Monts Loroghi des 
spécimens plus variés de cette même forme, permit d'en faire 
une étude plus précise ; l'un de ces spécimens a été choisi par 
M. DE Winrox comme type de la sous-espèce du Somal, à 
laquelle il a donné le nom de Gwaffa camelopardalis relicu- 

(1) En réalité la Girafe réticulée et celle dite du Mont Elgon ou du Lac 
Baringo, dont il s’agit ici, sont rattachables toutes deux à la forme septen- 
trionale, au moins quant à la présence d'une corne antérieure médiane; mais 
la seconde de ces deux Girafes amorce, comme nous le verrons plus loin, le 
passage des formes du Nord à celles du Sud (voy. pp. 100, 110 et suiv.), et le 
voisinage en question n’en est pas moins intéressant à noter. 


(2) W.-E. pe Winrox. On the Giraffe of Somaliland. Annals and Magazine of 
Natural History, 7° série, 4, 1899, p. 211 et 212. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 9 


lata (1). Dans la suite, divers voyageurs recueillirent d’autres 


1. — Giraffa reticulala de Winton (&). Sujet tué près du mont Nyiro (Afrique orientale anglaise). 


Fig. 





i Le 


dépouilles de cette Girafe, dont, notamment, un trophée rap- 


ML)2Loc cit; pe 


10 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


pelant celui de M. Doxazpsox Suira, rapporté du Somal par 
Lord DELAMERE et actuellement exposé au Musée d'histoire 
naturelle de Londres. | 

Reprenant lexamen de la Girafe réticulée en poursuivant 
ses recherches sur celle que Sir Harry Jonxsron avait décou- 
verte au mont Elgon (Gwaffa camelopardalis rothschildi Lyd.), 
M. O0. Thomas fut amené à constater que, tandis que cette der- 
nière se rattache d'une part à celle de la Nubie (Giraffa came 
lopardalis typica), qui se rattache elle-même à celle du Sud 
Gr. re. capensis Less.) par l'intermédiaire des Girafes du Kili- 
manjaro (Gr. c. tippelshirchi Matschie et G@. ce. schillingsi 
Matschie), la Girafe réliculée ne s'intercale pas entre les autres 
formes et doit êlre considérée comme une espèce propre au 
Somal, à la région du Lac Rodolphe et au nord de l'Afrique 
Orientale anglaise (1). Une opinion à peu près identique est 
manifestée par M. LYpekker (2) qui considère, au moins provi- 
soirement, la Girafe réticulée comme une espèce distincte, 
« bien que sa coloration soit simplement un extrème dévelop- 
pement de ce que présente la race nubienne de l'espèce ordi- 
naire ». | 

La question étant ainsi précisée, nous rappellerons que la 
Giraffareticuluta de Winton peut, d'après la dernière autorité 
que nous venons de citer, se définir ainsi (3): « Le corps et le 
cou sont colorés d'un rouge-foie foncé, marqué d'un réseau serré 
de lignes blanches (%) étroites, dont les mailles décroissent 
oraduellement en dimension vers la têt+, bien qu'elles soient 
partout très larges. Sur la tête mème, ces marques deviennent 
des taches châtain, arrondies. se détachant sur un fond coloré 
de fauve; la face dorsale des oreilles est d’un blanc pur, ainsi 
que les jambes au-dessous des genoux et des jarrets. Les aires 
colorées er rouge de foie, sur le corps et la moitié inférieure 


[eæ) 


(4) Oldfield Tuowis. On the five-horned Giraffe obtained by Sir Henry 
Jouxsox near Mount Elson. Proceedings of the... Zoological Society of London. 
1901, vol. IT, p. 475 et 476. 

(2) R. Lypekker. The Gume Animals of Africa. London, 1908, p. 574. 

(3) Id., p. 374. 

(4) La couleur blanche dont il s'agit ici est loin d'ètre absolument pure; 
elle est plus ou moins teintée d’une légère couleur crème. Cette remarque 
s'applique à la plupart des teintes « blanches » dont il sera question par la 
suite. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES \ 1H 


du cou, sont, pour la plupart, quadrangulaires et ne montrent 
pas de tendance à s’arrondir. Le fait essentiel de la coloration 


Fig. 2. — Giraffa reticulata de Winton (©). Sujet tué près du mont Nyiro (Afrique orientale anglaise). 








est la superposition d’un réseau blanc sur un fond rouge-foie, 
de telle sorte que cette espèce ne peut être décrite comme 


12 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


vraiment tachetée. La corne impaire du frontest modérément 
développée. » 

Cette modification de la disposition du coloris semble résulter 
d'une adaptation mimélique particulière aux brousses du 
Somal. Les photographies d'animaux vivant en liberté qu'a 
rapportées M. DEeLAMERE, de même que celle que l’on trouvera 
ci-contre (PI. 1, frontispice) montrent, dans la mesure assez 
faible où peut le faire la photographie, que la disposition du 
réseau de lignes blanches de la Girafe réticulée la met effecti- 
vement en harmonie avec les buissons d'Acacias au milieu 
desquels elle circule, 

Avant de décrire les deux spécimens que nous rapportons à 
la Graffa reliculata de Winton, mentionnons la récente des- 
eription, par M. Kxorrnerus-Mever, d'une Girafe du pays 
Galla, pour le moins très voisine, autant que nous pouvons le 
voir, de la Guaffu reliculata, et que cet auteur considère 
comme représentant une espèce nouvelle à laquelle il donne le 
nom de Giraffa hagenbecki (1). Le spécimen qui a servi à la 
description de M. Kxorrxerus-Meyer est une femelle âgée 
d'environ six ans; sa faille est d'environ 3",80 etelle s'éloigne 
beaucoup, d'après son descripteur, de la Giraffa reticulata, au 
point de vue du dessin et de la couleur. Après examen de nos 
sujets et révision des données générales relatives à la Grraffa 
reliculata, nous ne relevons pas de caractères très spéciaux 
dans la description de M. Kxorrxerus-MeyEr, qui signale 
essentiellement des tachetures au niveau de l'os canon et la 
présence de taches blanches parsemant quelques-unes des 
erandes marques foncées, notamment sur la tête et Les cuisses. 

Au sujet du dessin ou de la réparlilion des taches foncées, 
nos spécimens, ainsi qu'on le verra par la description qui va 
suivre et les figures l'accompagnant, présentent quelques-uns 
des caractères signalés comme propres à cette nouveile espèce, 
spécialement en ce qui concerne les régions métacarpiennes et 
el métatarsiennes. Signalons dès à présent, à ce sujet, que la 
coloration blanche des extrémités, indiquée comme lune des 
caractéristiques de la Gwraffa reliculata [N. ci-dessus), est un 


(1) Theodor Kworrxerus-MevEr. Eine neue Giraffe aus dem Südlichen Abes- 
sinien. Zoologischer Anzeiger, 29 juin 1910, Bd. XXXV, Nr. 24-25, p. 797-800. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 13 


fait corrélatif de l’éclaireissement subi en général par les extré- 
mités sur les Girafes âgées. Disons en passant que Jonnsrox 
signale ce même fait pour la Girafe du Mont Elgon (1) qui 
appartient à une espèce différente (G. camelopardalis roths- 
childi Lyd.) dont la coloration très foncée rend l’éclaircisse- 
ment des extrémités tout particulièrement appréciable, Cet 
éclaireissement représente un caractère de maturité, de déve- 
loppement intégral, que l’on ne peut s'élonner de ne pas trouver 
sur la femelle, âgée seulement de six ans, observée par M. Knorr- 
NERUS-MeyEer. Sur nos deux sujets, un mâle et une femelle 
simplement adultes, les régions métacarpiennes et métatar- 
siennes sont tachetées jusqu'aux boulets (fig. 8 et 9), mais nous 
ne voyons là qu'un fait corrélatif d'un âge relativement peu 
avancé, et maintenons ces deux sujets dans l'espèce reti- 
culata. 

En ce qui concerne la couleur, nous pouvons trouver sur 
ceux-ci les principales des particularités signalées par M. Knorr- 
NERUS-M£YER. Certaines des grandes marques polygonales ren- 
ferment des taches blanches plus ou moins grandes, plus ou 
moins nettes, très variées en tout cas, non seulement comme 
aspect, mais aussi comme emplacement, sur l’un et l’autre 
sujet. Tantôt ce sont de simples points, de nombre et de posi- 
tion variables ; lantôt se sont des ébauches de lignes, parfois 
très nettes, plus ou moins brusquement interrompues (fig. 4, 
CAT 

Autant que nous pouvons en juger d'après les données très 
brèves et les deux figurines auxquelles se réduisent les rensei- 
gnements sur la Girafe en question (G. hagenbecki K. M.), nous 
tendons à ne voir, dans certaines de ces particularités tout au 
moins, que des faits de variabilité individuelle, dont les plus 
importants semble-t-il (ceux qui ont trait à la coloration des 
extrémités) sont incontestablement liés à l’âge. Il n’est d’ailleurs 
pas impossible que la Girafe réticulée, si spécialisée qu’elle soit 
zoologiquement parlant, ne subisse des modifications locales, 
sa répartition étant très étendue. 

D'après ce que nous savons en effet, cette espèce se rencontre 


(1) Sir Harry Jonxsron. The Uganda Protectorate. London, 1902, p. 377 : « the 
legs and belly in old specimens tend to be nearly pure white. » 


14 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


sur la plus grande partie des lerres basses ou des plateaux, 
couverts d'une végélation désertique où dominent les Acacias 
{improprement appelés Mimosas), s'étendant au sud-est des 
escarpements qui, du Harar au Lac Rodolphe, forment un 
ensemble de massifs très irréguliers mais à peu près continus. 
Elle remonte, en outre, assez haut vers le nord, bien au delà du 
Harar, et nous avons eu l'occasion de mentionner la présence, 
à une dale récente, aux confins des pays Somali et Dankali, 
d’une Girafe qui était vraisemblablement celle dont nous nous 
occupons ici (1). Il est probable que celte extension septen- 
trionale a élé beaucoup plus grande encore, car, entre la mer 
Rouge el la grande falaise abvssine allant, dans une direction 
nord-sud, de la région de Massaoua jusqu'à Ankober, les 
plaines désertiques habitées par les Danakil offraient à cette 
Girafe un habitat de prédilection. Quoi qu'il en soit, la Girafe 
réticulée atteint actuellement, au sud-ouest, la steppe Barta, 
la région des Monts Loroghi, s'étend au nord de la rivière 
Guaso Nyiro (2) d'où elle s'éloigne, vers l'est, jusqu'à des 
limites encore inconnues mais ne semblant pas atteindre le 
cours moyen de l’Ouébi Shébéli. 

Ainsi arrêtée, au nord et à l’est par la mer, à l’ouest par 
des escarpements infranchissables pour elle, il est facile de 
comprendre que celte Girafe se soit trouvée dans des conditions 
particulièrement favorables à une ségrégation ; vers le sud, 
cependant, elle trouvait une frontière assez largement ouverte, 
qui est la limite nord-est de la Girafe dite du Lac Baringo ou 
du Mont Elgon (G. c. rothschildi Lyd.) et, au niveau de cette 
frontière commune, les deux formes semblent, comme nous 
l'avons vu, empiéter légèrement sur le territoire l'une de 
l’autre (voy. ci-dessus. p. 8). 

Nos deux sujets (un mâle et une femelle) proviennent, l’un 
de la steppe Barta, l’autre du Mont Koroli; ce sont eux que nous 
allons maintenant décrire. 

(1) Pierre Carerre-Bouver et Henri Neuvizse. Les pierres gravées de Siaro et 
de Daga-Beid (Somal). L'Anthropologie. t. XVII, 1906, p. 387. 

Nous ne tentons cette assimilation que d'après les données zoogéogra- 
phiques. 


(2) Plusieurs rivières (deux ou moins) portent ce nom. Il s’agit ici de celle 
qui coule à peu près sous la latitude du Baringo et de l'Elgon (voy. carte, p.15). 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 15 













EST AFRICAIN 


. Echelle (Soda doc) 








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Km. 25 0 25 50 75 100 Fm 








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34° InS = 


(34°10 Greenwich) (36206) ANS 


16 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


II. — CARACTÈRES EXTÉRIEURS 
(PI. let PE IE 2). 


La femelle, un peu plus âgée que le mâle d’après son 
pelage et sa dentition (voy. PI. II), est, dans l’ensemble, très 
légèrement plus pâle que celui-ci; sa couleur semble un peu 
moins teintée de rouge. La coloration générale est à peu près 
intermédiaire, dans les deux cas, aux n° 19 (rouge brique) et 
32 (fauve) de la Chromotaxie de Saccarpo (1); la teinte 102 
du Code des couleurs de KLINCKSIECK et VALETTE (2) en donne 
également une idée, bien qu'elle soit un peu plus foncée. Cette 
coloration varie d’ailleurs en intensité ; elle est plus ou moins 
foncée d’après les régions, le dos et les flanes l’étant plus, en 
général, que les parties inférieures ; sur le ventre, elle est 
beaucoup plus claire et, à la partie interne des cuisses, de même 
qu'à la partie tout à fait inférieure des membres, elle devient 
enfin à peu près blanche. D'une façon toute générale, nous 
pouvons dire que nos deux Girafes réticulées sont d'un roux- 
fauve, avec la face interne des cuisses et la partie des jambes 
voisine des sabots d'un blanc à peu près pur, et que cette 
teinte générale du corps forme un fond divisé par d’étroiteS 
lignes blanches en taches polygonales de grandeur variable et 
le plus souvent très nettement délimitées. 

La couleur que nous venons ainsi de chercher à définir est 
loin d'être régulière, même sur une seule tache ; elle a toujours 
un aspect plus ou moins piqueté, certains poils étant plus 
foncés, d’autres plus clairs, d'autres enfin étant entière- 
ment blancs. Des variations de même ordre s'observent aussi 
dans la couleur du réseau de lignes claires séparant les unes 
des autres les taches foncées; ces lignes sont parsemées, 
mais d’une manière presque infime, de poils présentant la 
coloration générale roux-fauve. Ajoutons, en outre, que les 
poils foncés sont généralement plus clairs, et souvent même 
blancs, à leur base (3); lorsque, pour une cause quelconque, la 


(4) P. A. Saccarpo. Chromotaxia, seu nomenclator colorum... Patavii, 1894. 

(2) Kuvexsiecx et VaretTE. Code des couleurs. Paris, 1908. 

(3) Rapprocher ce fait de ce que décrit et représente M. Ray LANkESTER : 
Parallel Hair-fringes and Colour-striping on the Face of Fœtal and Adult 
Giraffes. Proceedings of the. Zoolugical Society of London. 1907, p. 115-125. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES Lÿl 


surface du pelage cesse d’être lisse, cette coloration profonde 
devient plus ou moins visible et 1} en résulte une accentuation 
de l’apparence piquetée. Tous ces faits contribuent à rendre 
la couleur dont nous parlons impossible à définir, et même 
à rendre par une figure, d’une manière rigoureuse. Disons, dès 
à présent, que les colorations voisines de celle-ci pâlissent 
assez vite et d’une manière très sensible chez les Mammifères. 
Dans le cas des Girafes, la décoloration peut atteindre un 
degré considérable, ainsi qu'il est malheureusement facile de 
s'en rendre compte par l'examen de celles qui figurent dans les 
Galeries de Zoologie du Muséum de Paris. Nous tenons à mettre 
en garde, dès à présent, contre les variations que subiront 
inévitablement de ce chef les sujets que nous décrivons, et ceci 
s'applique à la fois à la Girafe réticulée et à celle dite du 
Baringo. Peut-être le lavis noirâtre dont cette dernière paraît 
recouverte contribuera-t-1l à lui conserver sa nuance foncée, 
bien qu'il ait été signalé comme également susceptible de 
décoloration ; mais les roux dominants dans les deux cas sont 
appelésà subir un pâlissement contre lequel diverses précau- 
ions ont été ou doivent être prises. 

La forme même des taches est très variable, plus encore 
que Ja couleur. Nous pourrions dire que l’on trouve ici presque 
toutes les formes de polygones rectilignes, curvilignes ou 
mixtes, depuis le simple triangle jusqu'aux figures plus ou 
moins circulaires ou elliptiques qui sont les limites géomé- 
triques de ces polygones:; cependant, les formes polygonales 
rectilignes, simples, généralement pentagonales, l'emportent 
sur les autres. 

Nos deux sujets ne présentent aucun dimorphisme sexuel 
notable, si ce n’est celui de la taille. La coloration de la 
femelle est cependant un peu plus pâle, comme nous l'avons dit, 
et les taches des extrémités sont plutôt un peu plus grandes et 
un peu plus foncées sur le mâle que sur la femelle ; mais 
cette différence semble représenter une variation individuelle 
quant à la dimension, et un fait dû à l’âge quant à l'intensité 
de coloration. 

Les dimensions principales de ces deux sujets sont données 
par les mesures approximatives suivantes : 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9° série. XIII, 2 


18 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


© Q 
Hauteur, au-dessus du sol, du niveau supérieur 
des cornes principales, le cou étant dressé de 
manière, ROMA er RE fe 40,70 4m 
Hauteur à la partie moyenne du garrot. ..... on 10 2,50 
— de la croupe, prise à la partie anté- 
riéure 'dirhassins,#:. 2240 Memo. om°35 2045 


Nous décrirons ces sujets par régions, en signalant, chemin 
faisant, les différences qu'ils présentent. 


Tête. 


La coloration de la tête est plutôt un peu plus pâle que celle 
de l'ensemble du corps, tout au moins en ce qui concerne la 
partie généralement la plus visible : les joues; mais cet 
éclaircissement n’atleint pas le degré observé sur la Girafe de 
l'ouest (G. rc. peralla Thos) dont on a pu dire que c'est une 
Girafe « à face pâle » (1). Les lèvres sont du roux-fauve dont 
nous avons parlé; elles ne sont découpées par aucune ligne 
blanche. La lèvre inférieure, un peu plus claire, dans son 
ensemble, sur notre sujet mâle, est, au contraire, plus foncée 
que la lèvre supérieure sur la femelle, où elle porte un bon 
nombre de poils et de soies noirs disséminés sans ordre 
apparent ; quelques-unes de ces soies sont longues de plu- 
sieurs centimètres, surtout au bord de la lèvre, et leur présence 
fonce très sensiblement la teinte de celle-ci; ces poils et ces 
soies sont moins fournis chez le mâle et y Le plutôt. roux. 
La lèvre supérieure porte d’ailleurs aussi, surtout au bord, 
d'assez nombreuses soies noires ou rousses, très longues, qui 
doivent vraisemblablement accroître sa sensibilité. 

Examinant maintenant le profil supérieur de la tête, nous 
fixerons tout d'abord notre attention sur la corne antérieure 
médiane, ou pyramide, remarquable à première vue par 
l'épaisseur et la coloration foncée de son revêtement pileux el 
à laquelle correspond, sur le crâne du mâle, un ossicône bien 
développé (fig. 28). Nous n'avons pas observé que la peau soit 
pourvue, à ce niveau, d'un épaississement ou callosité aussi 


(4) R. Lypexker. On the Nigerian and Kilimanjaro Giraffes. Proceedings of 
tue Zoological Society of London. 1905, 1, p. 120. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 19 


considérable que cela a lieu au-dessus de l'extrémité de 
l'ossicône des cornes principales et au niveau de la crête pariélo- 
occipitale, où deux callosités de ce genre représentent à elles 
seules, de part et d’autre de la nuque, sur nos deux sujets, 
les cornes supplémentaires dites « cornes d’artimon » Ets 
celles-ci, comme nous le verrons plus loin, ne possèdent, en 
effet, aucun substratum osseux particulier. Même sur la 
femelle, où il ne semble pas exister d'ossicône pour la pyra- 
mide, le renflement fronto-nasal (voy. ci-dessous, fig. 29) est 
surmonté d'un revêtement pileux épais et foncé formant une 
saillie très accentuée, si forte même que l’on s'attendrait à 
trouver sur le crâne de ce sujet, qui n'en présente cependant 
pas trace, un ossicône médian très développé, comme il en 
existe sur les femelles de la Girafe du Sénégal (fig. 11). Il à 
d'ailleurs peut-être existé ici un ossicône rudimentaire, comme 
en présentent les femelles de Girafes d'Égypte (fig. 12); un tel 
ossicône, n'adhérant fortement au crâne que sur des sujets 
d'un âge très avancé, à pu passer inaperçu et être égaré 
pendant le dépouillage, forcément hâtif, de ce sujet. Quoi qu'il 
en soit, tant d'après l'examen du crâne que d'après celui de 
la peau. cetossicône ne pouvait être fort développé, et la saillie 
que nous observons ici est essentiellement le fait d’un dévelop- 
pement extrème du revêtement pileux. Il est facile de con- 
cevoir que les modifications ainsi présentées par le tégument, 
au niveau des cornes, et qui existent même en l'absence 
d'ossicônes (ou, si l’on préfère, avant l'apparition de ceux-ci), 
puissent, Jusqu'à un certain point, jouer le rôle acquis par 
l'étui corné des Cavicornes, et permettre aux Girafes de se 
servir, sans dommage pour elles, de leurs cornes si parti- 
culières et si faibles à première vue (2). 

Nous ne pouvons nous empêcher de rapprocher ces faits de 
ceux que cile W. Duerstr relativement à la formation pri- 
mitive des cornes (3). Les formations tégumentaires d'ordre 


(1) « Mizen horns » de M.01d. Tomas (On the five-horned Giraffe...Voy. note ?, 
p: 6). 

2) Voy. première partie, p. 7. Les mâles se servent de leurs cornes comme 
armes principales au cours des combats qu'ils se livrent entre eux, les sabots 
ne semblant être employés que contre des ennemis de taille inférieure. 

(3) Martin Wicckexs. Grundzüge der Naturgeschichte der Haustiere. Neube- 
arbeitet von Dr J. Ulrich Duersr. Leipsig, 4905, p. 52. 


20 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


pathogénique citées par cet auteur ne sont cerles pas iden- 
tiques au revêlement cutané des cornes, ou des fausses cornes, 
des diverses Girafes, mais un rapprochement s'impose cepen- 
dant entre elles, et nous assistons bien ict à l’apparition gra- 
duelle de noyaux osseux de plus en plus différenciés et dont 
le développement est sensiblement parallèle à celui de la 
partie tégumentaire. Nous voyons, en effet, sur les sujets que 
nous étudions en ce moment, les cornes principales, surmon- 
tées à la fois d’une forte callosité terminale et d’un revêtement 
pileux très développé là où les progrès de l’âge ne l'ont pas 
atténué ou même fait complètement disparaître, posséder un 
ossicône très développé; la pyramide, qui ne présente essen- 
tiellement, au point de vue des modifications cutanées, qu’un 
renforcement considérable du revêtement pileux, n'en possède 
qu'un beaucoup plus faible (1); les cornes d’artimon, enfin, 
qui ne présentent qu'une assez forte callosité et un léger ren- 
forcement du revêtement pileux, ne possèdent pas d'ossicône. 

La formalion primordiale de ces trois sortes de pièces semble 
identique. Les données ontogéniques plaident nettement en 
faveur de cette manière de voir, en ce qui concerne les cornes 
principales et la pyramide (2), et il est permis de considérer 
les cornes occipitales (cornes d’artimon) comme représentant 
la persistance d’un stade primitif du développement des précé- 
dentes. À l’origine, toutes ces cornes se réduisent à des touffes 
de poils, sous lesquelles se développent des callosités, et fina- 
lement, dans celles dont le développement ne s'arrête pas à ce 
stade, apparaît un ossicône. 

Cette manière de voir, rigoureusement conforme aux faits 
les mieux établis, permet de considérer les formations occipi- 
tales comme représentant des cornes imparfaitement dévelop- 
pées et non pas des traces d'appendices en voie de régression. 
Nous aurons à revenir sur ce point (voy. p. 180 et suiv.). 

Le revêtement pileux de la corne médiane antérieure est, 

(4) La Girafe du Sénégal semble, par exception, pouvoir présenter un 
développement de la pyramide presque équivalent à celui des cornes princi- 
pales. Voy. le crâne figuré p. 46. 

(2) E. Ray Laxkesrer. The Origins of the Lateral Horns of the Giraffe in 


FϾtal Life on the Area of Parietal Bones. Proceedings of the. Zoological Society 
of London. 1907, p. 109. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 21 


aussi bien chez le mâle que chez la femelle, plus fourni, plutôt 
un peu plus foncé et surtout plus rouge que la teinte générale. 
Un bouquet de poils noirs, longs et forts, termine chacune des 
cornes principales, tandis qu'aucune différenciation de ce 
genre ne s’observe sur la pyramide, laquelle, sur notre sujet 
femelle surtout, est cependant plus foncée que les cornes prin- 
cipales ne le sont dans leur ensemble. 

Sur l'un et l’autre de nos deux sujets, les cornes princi- 
pales sont recouvertes, à la face antérieure, de longs poils roux ; 
leurs extrémités portent, comme nous venons de le voir, une 
longue touffe de poils noirs, plus longue et plus fournie sur 
la femelle où elle atteint environ 0",05. La partie postérieure 
de ces cornes présente une tendance à la réticulation et porte 
de petites taches s'étendant jusqu'à l'occiput. 

La ligne du chanfrein est de la teinte générale, assez large- 
ment parsemée de poils blanes formant un commencement de 
réticulation et paraissant tendre à la découper en taches 
isolées ; mais cette tendance n’aboutit que de part et d'autre 
de cette ligne, qui, sur notre sujet femelle, s'étend sans vraies 
découpures sur une largeur d'environ 0",04; ces découpures,. 
ou cette tendance à la réliculation, déjà très vagues sur ce 
sujet, le sont plus encore sur le mâle, où la coloration foncée 
du chanfrein reste beaucoup plus homogène et s'étend sur une 
plus grande largeur. 

Tandis que la lèvre supérieure est à peu près du rouge- 
fauve général (voy. ci-dessus), le pourtour et la ligne mitoyenne 
des narines sont rendus noirâtres par la présence de très 
nombreux poils noirs, courts, surtout abondants sur la 
femelle, assez rares au contraire sur le mâle. Par contre, le 
pourtour immédiat des narines est tapissé, vers l'intérieur, 
de poils blanchâtres très courts et très fins. 

De part et d'autre de la ligne du chanfrein, entre l'œil et 
la narine, se trouvent, sur nos deux sujets, trois taches (nous 
appelons ainsi, d’une manière générale, les espaces foncés 
limités par des lignes claires) dont la movenne, la plus par- 
parfaitement délimitée, est plutôt un peu plus grande que les 
deux autres; elle est irrégulièrement allongée et mesure 
environ 0",07 de longueur sur le sujet femelle; elle est plus 


22 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


carrée el proportionnellement plus petite, de même que les 
taches voisines, sur le sujet mâle (fig. 3), où son plus grand 


diamètre n’est qu'à peine de 0",04. La lache postérieure, la 
plus rapprochée de l'œil, est au contraire plus pâle et moins 





pl 
J 


ig. 3. — Tète de Giraffa reticulala de Winton (©). 


bien délimitée. Le peu que nous en voyons suffit à montrer que 
ces dispositions doivent être très variables individuellement. 

La paupière supérieure, lapissée, sur la femelle, de très 
petites taches, larges d'environ 0,01, qui vont se confondre 
avec le revêtement de la pyramide et avec celui des cornes 
principales est, chez le mâle, plus largement teintée de blane 
et présente essentiellement une grande tache, peu foncée, mal 
définie, sarmontant une crête de poils noirs située en haut et 
en arrière de la commissure antérieure. La paupière inférieure 
est blanche. 

Au-dessus et légèrement en arrière de cette région, l’espace 
s'étendant entre la corne médiane et les cornes principales 
est découpé, sur le sujet femelle, en très petites taches, 
séparées par des lignes à peine plus claires où les poils blancs 
sont peu nombreux et qui rappellent celles de la paupière supé- 


RECHERCHES SUR LES GIRÂFES 23 


rieure. Sur le mâle, ces pelites taches sont encore plus vagues 
et la réticulation v est insensible, de même que sur le chanfrein. 

Dans le triangle formé, de chaque côté de la face, par la 
corne principale, l'œil et le pavillon de l'oreille, se trouvent 
de petites taches très neltes, généralement trapézoïdales ; 
d’autres, plus petites encore, couvrent la nuque, entre les 
cornes principales et les cornes d’artimon. Les parties laté- 
rales et inférieures de la tête présentent enfin des taches plus 
grandes, également très nettes; ces taches pâlissent et s'es- 
tompent depuis le menton jusqu’à la gorge (fig. 4). Sur l’un et 
l’autre de nos sujets, une tache foncée située un peu au- 
dessous et en arrière de l'œil, entre celui-ci et le pavillon de 
l'oreille, présente en son centre ou à son bord une tache 
blanche plus ou moins irrégulière d'où partent quelques 
soies noires dirigées d'avant en arrière. 

L'œil est largement cerné de blanc; ce détail, bien visible 
sur les figures 3 et #, est également très net sur celle qui est 
donnée dans l'ouvrage de Donazpson Surrn (1). En avant et 
un peu en haut de la paupière supérieure, et lui restant juxta- 
posée, se lrouve une touffe, ou tout au moins une crête à 
laquelle nous venons de faire allusion (p. 22) et qui porte des 
poils plus longs et plus forts que ceux des parties voisines, 
dirigés en arrière, blancs à la base et terminés de noir; cette 
touffe est plus marquée sur notre sujet mâle que sur la femelle ; 
elle se trouve au-dessus de la commissure interne ou anté- 
rieure des paupières dont la commissure externe présente 
simplement quelques poils noirs. 

La région des cornes d’artimon (nous continuons, pour la 
clarté de notre description, à employer cette expression imagée 
et commode de M. Old. THomas) mérite de fixer tout parti- 
culièrement l'attention. Ainsi que nous le disions plus haut, 
ces cornes existent sur nos deux sujets, tout au moins en tant 
qu'excroissances cutanées, car ni dans l’un ni dans l’autre cas . 
elles ne possèdent de substratum osseux particulier (voy. 
figures 28 et 29); de telles formations peuvent donc se 
rencontrer dans l'un et l’autre sexe. Elles sont recouvertes, 


(14) A. Doxaznsox Suiv. Through unknown African countries. London-New 
York, 1897, p. 357. 


24 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


comme la base des cornes principales, par des taches fonda- 
méntalement identiques à celles qui recouvrent toute la 
région fronto-pariéto-occipitale ; mais, tandis que ces taches 
sont fortes et très serrées à la base des cornes principales, 
elles s’agrandissent à mesure qu’elles s’en éloignent, et, au 
niveau des cornes d’artimon, elles deviennent beaucoup plus 
nettes, plus grandes ; disons, pour fixer les idées, qu'elles y 
ont environ 0",04 de diamètre et font transition entre les 
petites taches de la nuque et celles de la partie supérieure du 
cou, qui sont déjà beaucoup plus larges et font elles-mêmes 
passage aux grandes taches du tronc. 

La saillie des cornes d’artimon est très faible ; [a figure 3 
permettra d’ailleurs de l’apprécier exactement. Leur extrémité 
n’est pas, à beaucoup près, aussi nettement différenciée que 
celle des cornes principales. Une légère touffe aplatie, ou plutôt 
une crête de poils plus longs et plus forts, les termine simple- 
ment l’une et l’autre; parmi ces poils, certains sont noirs et 
tranchent parmi les autres qui sont roux ou blancs. La crêle 
dont nous venons de parler s'étend latéralement, à droite et à 
gauche de chaque corne; du côté médian ou interne, les 
crêtes issues de l’une et l’autre corne se rejoignent, et c’est à 
leur jonction que nait la crinière ; cette disposition figure une 
sorte d’accolade transversale, ou de croissant double à con- 
vexilé antérieure, que la crinière rejoint sur la ligne médiane, 
entre ces deux fausses cornes. 


Cou. 


La crinière, à laquelle nous venons de faire allusion, s'étend 
tout le long du cou, depuis l'occiput jusqu'en arrière des 
épaules. Elle est composée de poils rudes, relativement courts, 
de 0,06 à 0",08 en moyenne, dont l’ensemble est de couleur 
rousse, mais dont certains sont blancs et d’autres, blancs à la 
base, sont roux à l'extrémité. 

Les taches du cou sont grandes, sauf à la partie tout à fait 
supérieure ou antérieure, c'est-à-dire au voisinage de la 
nuque, des oreilles et de la gorge. Ce que nous savons, d’après 
le peu de documents relatifs à cette espèce, montre que ces 





RECHERCHES SUR LES GIRAFES 





Fig. 4. — Girafju reticulala de Winton. Au premier plan, ©'; 


29 


au second, ©. 


26 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


taches, comme celles du reste du corps, subissent des variations 
individuelles pouvant être assez importantes: nous essaie- 
rons cependant de décrire la disposition qu'elles affectent sur 
nos deux sujets. Peut-être ne serait-il pas impossible, si les 
matériaux de recherches devenaient suffisamment nombreux, 
d'en donner un schéma qui, par des séries de fusions et de 
dédoublements, reproduirait les différents cas individuels. 

Pour faire comprendre la répartition des taches du cou, 
nous dirons que celui-ci, sauf dans son extrémité tout à fait 
antérieure où supérieure, où les taches sont assez petites et 
paraissent plus particulièrement variables, porte essentielle- 
ment cinq rangées longitudinales de taches : une dorsale, sur 
laquelle s'étend la crinière, et de chaque côté, deux latérales, à 
peu près symétriques dans leur ensemble, celles de droite étant 
séparées de celles de gauche par une ligne blanche sinueuse 
suivant la ligne médiane antérieure du cou ; celle-ci se poursuit 
jusqu'au poitrail et s'y arrèle plus ou moins loin. Nous 
observons cette disposition sur nos deux sujets et la retrouvons à 
la fois sur la figure donnée par Doxazbson Surru (loc. cit.) où elle 
parait cependant dévier quelque peu vers la gauche, sur les 
photographies de Lord DELAMERE reproduites par LyYpekker (1) 
et sur celles que vient de publier M. Kxorrerus-MEYER (loc. 
cil.). La forme du Lado (G. e. cottont Lyd.), et peut-être d'autres 
encore, rappellent aussi celte disposition. D'autre part, dès la 
base du cou, les rangées de taches, dont nous venons de tenter 
un classement longitudinal, se divisent, et il devient dès lors 
assez difficile de trouver sur un sujet l'équivalent des taches 
présentées par un autre. Peut-être cependant, comme nous 
venons de le suggérer, l'examen d'un certain nombre de 
spécimens permelirait-il d'y arriver et de suivre dès lors, d’une 
facon rationnelle, les variations de l'espèce. 

Quoi qu'il en soit, depuis la partie de la région antérieure du 
cou où les taches commencent à se différencier (nous pourrions 
dire à s'organiser) le plus nettement, nous pouvons compter 
d’abord, de chaque côté, sur nos deux sujets, deux laches 
séparées l’une de l’autre par une ligne blanche longitudinale, 


(1) R. Lypexker. The Game animals of Africa. London, 1908. Figures 76 
CAE MPa 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 27 
puis, suivant latéralement la ligne blanche médiane dont nous 
venons de parler, s'alignent de part et d'autre de cinq à neuf 
taches. A la base du cou, chacun des deux alignements symétri- 


Winton (©'). 


Girafju relieulala de 





ques ainsi réalisés se dédouble, ce qui engeudre quatre taches, 
dont les deux externes sont grandes et polygonales Landis que les 
médianes sont plus petites, allongées et de forme trapézoïdale 
ou triangulaire. Au-dessous de ce niveau, les dispositions 


28 MAURICZ DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


varient trop, sur nos deux sujets, pour que nous puissions 
les homologuer en l'absence de termes de passage. 
D'autre part enfin, à un niveau plus ou moins éloigné de la 


XI 


Fig. 6. — Poitrail de Giraffa reticulalade Winton (C'). 





région occipitale, les autres bandes longitudinales dont nous 
avons parlé se dédoublent aussi partiellement, et la base du 
cou, au niveau des quatre taches ci-dessus citées, est entourée 


RECHERCHES EUR LES GIRAFES 29 
de huit Laches (y compris les médianes\ sur l’un de nos spéet- 
mens (femelle), et de neuf sur l’autre (màle), où s'intercale, au 
niveau de la erinière, une tache médiane. 





Fig. 7. — Épaule droite de Géraffa reliculala de Winton (OS). 


Tronc. 


Une ligne blanche étroite, et très sinueuse, suit à peu près 


Le 


30 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


la colonne vertébrale et va se perdre plus ou moins loin sur la 
région lombaire ; de part et d'autre de celte ligne, dans les 
régions dorsale et lombaire, les taches sont relalivement 
petites (voy. fig. 1), tout en restant cependant beaucoup plus 
grandes que celles de la tête et des extrémités. Les flancs sont 
couverts de larges taches polygonales (fig. 5), qui deviennent 
plus petites sur la poitrine et le ventre (fig. 2) et s'éclaircissent 
considérablement sur celui-ci, tandis qu'elles se foncent au 
contraire sur celle-là où la teinte rousse est entremèlée de 
quelques poils noirs. 

Le poitrail porte de grandes laches polygonales, plus grandes 
el, par suile, moins nombreuses sur la femelle que sur le 
mâle (fig. 6). 


Membres. 


Les taches des membres, aussi grandes à la partie supérieure 
de ceux-ci qu'elles le sont en général sur le corps, diminuent 
à la fois de taille et de coloration en se rapprochant de leur 
parlie inférieure. Nous ne pouvons établir, pour les membres. 
un schéma, si vague qu'il soit, suivant lequel se répartiraïent 
ces taches; elles présentent, entre nos deux sujets, et même 
simplement entre un côté el l’autre, des différences de dispo- 
sitions considérables ; à côté de taches relativement très 
grandes: peuvent s'en trouver de très pelites, comme sur 
l'épaule gauche du mâle par exemple {voy. fig. 5). 

En principe, ces taches restent assez grandes à la partie 
antérieure des membres de devant, jusqu’à la région moyenne 
du radius (fig. 5, 6 et 7); elles sont assez petites au niveau de 
l'articulation huméro-radiale et vont en décroissant plus ou 
moins progressivement vers le bas (fig. 8). 

Il en est fondamentalement de même, dans l’ensemble, pour 
les membres postérieurs ; les taches des parties antérieures et 
supérieures de la cuisse (fig. 5) sont de dimensions plutôt supé- 
rieures à celles des laches qui s'observent en arrière ou en bas 
de cette région (fig. 9), mais la différence est iei beaucoup moins 
grande qu'au membre antérieur. 

Sur notre sujet femelle, les taches des membres sont plutôt 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 91 


plus nombreuses, partant plus petites, que sur le mâle; cette 
différence est probablement individuelle; et nous rappellerons 
simplement que la tête de la femelle nous a également pré- 
senté, dans son ensemble, des taches plutôt plus nombreuses 
et plus petites que celles du mâle, abstraction faite de celles 
qui s'étendent sur la ligne comprise entre l'œil et la narine. 

Il est essentiel de remarquer que sur nos deux sujets les 
taches ne s'arrêtent pas au niveau du carpe ni à celui du tarse ; 
elles descendent jusque vers le boulet, en s’atténuant de 
plus en plus comme dimension et intensité de coloration 
fig. 8 et 9). Vue à une certaine distance, la partie inférieure 
des membres, tant antérieurs que postérieurs, présente ainsi 
une leinte fondue, allant en se dégradant de plus en plus et 
faisant place, au niveau des boulets, à la teinte blanchâtre qui 
est celle des lignes réticulées séparant les faches les une des 
autres sur le corps entier. Celle disposilion est à peu près la 
même sur l’un et l’autre de nos deux sujets; elle est évidem- 
ment due à leur âge; vraisemblablement plus accentuée 
chez les individus plus jeunes, elle doit faire place, chez les 
mâles âgés, à la coloration uniformément blanche signalée 
comme caractéristique de l'espèce. Nous renverrons, quant à 
ce détail, à ce que nous disions plus haut {p. 12) et il nous 
paraît y avoir lieu de modifier la diagnose de l’espèce en préci- 
sant que les extrémités, blanches chez les sujets âgés, sont 
achetées chez les jeunes et le restent même chez les adultes 
de l’un et l'autre sexe. 

La partie supéro-interne des membres antérieurs est un peu 
plus pâle que le reste, mais demeure réticulée de la même façon 
que l’ensemble, sur nos deux sujets. Par contre, la partie 
interne des euisses y est plus pâle encore que le: ventre; 
la réticulation peut cependant s’y déceler facilement, mais 
l’affaiblissement de la coloration des taches va presque jusqu'à 
leur faire atteindre la teinte pâle des lignes formant le reti- 
culum. 

La queue, enfin, présente des taches de plus en plus petites 
depuis sa base jusqu'à son extrémité. Ces taches sont norma- 
lement colorées ; une certaine symétrie se remarque dans leur 
disposition, et, sur nos deux sujets, une ligne en zigzag, pro- 


92 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


y = 


longeant celle de l'épine dorsale (voy. ci-dessus, p. 29), la suit 
jusqu'à sa terminaison : ceci est parliculièreméent net sur notre 





Fig. 8. — Membres antérieurs de Géraffa reticulata de Winton ( O): 


sujet femelle, où l’on voit cette ligne traverser littéralement 
les taches, en s’interrompant parfois en leur centre pour 
reprendre ensuite sa course. Les poils qui la constituent 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 39 


sont un peu plus longs ; nous verrons ce fait s'accentuer sur 
HG. ec. rothschildi. 





7 


Fig. 9. — Membres postérieurs de Giraffa reticulata de Winton (SO); même sujel 
que sur la figure 8. 


Il est à peine nécessaire de rappeler que la queue de Ia 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. XIIF, à 


34 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Girafe se termine par un pinceau très fourni de crins longs et 
forts, légèrement ondulés, et que la disposition en chasse- 
mouches de cet appendice caudal est assez frappante pour. 
avoir mérité d'être examinée au point de vue des théories 
transformistes. Cette disposition ne peut être pleinement 
appréciée sur les sujets vivant en ménagerie, le long pinceau 
de crins se réduisant fréquemment, sur ces sujets, soit par 
usure, soit par arrachement, à une touffe courte, arrondie, 
donnant en quelque sorte à la queue un aspect de moignon. 
Les crins sont presque tous noirs sur nos deux spécimens; 
quelques-uns cependant sont blancs ou roussâtres. 


DISPOSITIONS SPÉCIALES DU PELAGE (TOURBILLONS ET ÉPIS) 


Les caractères si particuliers que présentent les Girafes nous 
ont incités à rechercher ce qui a lieu, sur celles que nous 
étudions, au point de vue de la répartition et de la direction 
des courants et des tourbillons du pelage. 

L'attention a élé tout spécialement allirée, en ces der- 
nières années, sur la signification que peuvent offrir ces tour- 
billons et sur les modifications que leur impriment les diffé- 
rents modes de vie des Mammifères. En ce qui concerne 
les Girafes, les documents sont encore des plus incomplets 
sur ce sujet, dont la portée générale est grande et qui a déjà 
pris une place relativement importante dans la discussion 
des théories de l’évolution; mentionnons cependant ici 
l'étude fort intéressante, et appuyée de figures particulière- 
ment instructives, que M. Ray LANKESTER à consacrée aux 
dispositions du pelage de la face des Girafes (1). 

M. Wacrer Kibb, qui à poursuivi des recherches spéciales 
sur ces particularités, a observé que les Girafidés, de même 
que les Camélidés, présentent, dans les régions frontale et 
nasale, le « type ordinaire » de répartition du poil, mais que 
sur leur lèvre supérieure, particulièrement épaisse et forte, 
les poils sont disposés en éventail et rayonnent du niveau des 


(4) E. Ray Laxkesrer. Parallel Hair-fringes and Colour-striping on the 
Face of Fœtal and Adult Girafes. Proceedings of the... Zoological Society of 
London, 1907, pp. 115-125. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 39 


narines vers le bord de la lèvre (1). Nous avons retrouvé cette 
dernière disposition sur nos sujets et ceci complètera ce 
que nous disions ci-dessus (pp. 18 et 21). 

Le « type ordinaire » auquel il est fait allusion ici est celui 
qu'offre le Renne, choisi comme exemple par M. Warrer 
Kipp (2). 

Les exceptions à ce type sont, d'après l’auteur que nous 
citons, plus nombreuses chez les Ongulés que dans aucun 
autre groupe de Mammifères (3); il en énumère effectivement 
un grand nombre à la fois chez les Bovinés, les Antilopinés et 
les Équidés. Il est intéressant de noter que les Girafidés pré- 
sentent, à ce point de vue, un type assez voisin de celui des 
Cervidés. é 

Un peu plus récemment, M. W. Kipp à donné un apercu 
général de ces dispositions du pelage des Girafes (4). Il men- 

( 


1} Walter Kinp : The significance of the Hair-Slope in certain Mammals. 
Proceedings of the. Zoological Society of London, 1900, p. 681. 

(2) Walter Kinn, Loc. cit., p. 678, fig. L. 

Id. Use-Inheritance. London, 1901; p. 36. fig. XIIL. 

Rappelons, pour faciliter la comparaison, que « l'Ordinary Type » de 
M. W. Kiop comporte un petit tourbillon sur l'aire prémaxillaire, juste au- 
dessus du museau (nous venons de voir que chez les Girafidés et les Camé- 
lidés le mode de répartition du poil sur la lèvre supérieure est différent de 
celui-ci); puis les poils suivent deux courants, le long du nez, dans la direction 
du frontal; ces courants, divergeant en éventail, vont rejoindre, de chaque 
côté, ceux de la région orbitaire, de la face et du cou ; une démarcation est 
visible entre les deux premiers, sur les espèces à poils courts, le long de la 
ligne médiane des région nasale et frontale. En outre, vers la jonction du 
frontal et du pariétal, il y a communément un tourbillon d'où partent des 
courants de poils. 

Nous devons rappeler, avant d'aller plus loin dans ce sujet, que M. W. Kinn 
(Use-Inheritance, p. 12, fig. 1) distingue, comme principales particularités 
en rapport avec la direction des poils : 1° le tourbillon (whorl); 2° « the 
feathering » ; à défaut d’une expression traduisant correctement et exacte- 
ment cette dernière, nous proposons d'employer celle d’épi dont la signi- 
fication ne sera exactement ici pas la même qu’en hippologie, où l'épi 
comporte un rebroussement ; 3° la crête (crest). Les dispositions en tourbillon 
proprement dites sont assez connues pour que nous n’ayons pas à les définir; 
l’épi, tel que nous l’envisageons, est en général le simple prolongement, avec 
divergence, d'une partie du courant issu d'un tourbillon; la terminaison 
brusque de ce courant au contact d'un courant opposé produit au contraire 
une crète, de part et d'autre de laquelle les poils suivent des directions 
nettement contraires. Ces diverses dispositions sont d’ailleurs très variables 
et nos expressions d'épi et de crête ne se réfèrent pas toujours à des cas 
rigoureusement identiques à ceux qu'a figurés M. W. Kiop. 

(3) The Significance of the Hair-Slope... p. 679. 

(4) Walter Kino. Traces of Animal Habits, in Animal Life, London (Hutchin- 
son), 1903, vol. IT, pp. 234 et 235, fig. 7 et 8. 


930 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


tionne la présence fréquente de dispositions tourbillonnées 
entre la base des oreilles et les cornes, puis au niveau de la 
septième vertèbre cervicale, où le cou montre, dit-il, une 
prépondérance des mouvements de flexion, d'extension, de 
ploiement latéral et de rotation ; il mentionne enfin les deux 
courants opposés de la crinière, dont la rencontre s'effectue au 
niveau des épaules et dont la formation résulte des attitudes 
prises par la Girafe broutant ou buvant 5 et 6, fig. 36, p. 143). 

En suivant, pour l'examen des particularités qui nous occu- 
pent, les catégories établies par M. W. Kipp (1), nous arrivons, 
en ce qui concerne nos deux fr. relirulala, aux résultats sui- 


vant{s : 


A. RÉGIONS OU LA DIRECTION DU PELAGE EST EN RAPPORT AVEC 
LES ATTITUDES DE REPOS [1° poitrine, 2° membres antérieurs, 
3° abdomen, 4° surface d'extension des membres postérieurs 
et région coccÿgienne|! : 

10 Région pectorale. — M n'existe pas ici d'aire nettement 
délimitée où les poils soient dirigés de bas en haut de manière 
à contraster avec les directions avoisinantes, comme cela se 
produit chez les Carnassiers, par exemple, nimême comme chez 
les Chevaux ; mais il existe des tourbillons et des crêtes très 
marquées sur lesquels nous reviendrons plus loin parce qu'ils 
peuvent être en rapport avec la locomotion aussi bien qu'avec 
les attitudes de repos. Nous avons iei surtout en vue le poi- 
trail proprement dit. 

29 Membres antérieurs. — Les directions présentées par le 
pelage sur celte partie du corps ont donné lieu, tant pour 
divers Mammifères que pour l'Homme même, à d'importantes 
discussions rappelées par M. W. Kinp (2). Les attitudes de 
repos n'interviennent pas seules ici et l’activité locomotrice 
imprime aux membres antérieurs des traces manifestes; nous 
ne séparons pas, pour le moment, ces deux facteurs. 

(1) Walter Kio. Certain Habits of Animals traced in the Arrangement of 
their Hair. Proceedings of the. Zoological Society of London. 1902, vol. H, 
PE Walter Kinp. The Significance of the Hair-Slope... p. 683 et 686. 


Id. Use-Inheritance, p.28 à 33. 
Id. Certain Habits of Animals... p. 149 et 156. 


RECHERCHES SUR LES. GIRAFES S # 


Sur le mâle, qui est, nous le rappelons, un peu plus jeune 
que la femelle, les membres de devant présentent, à la face 
antérieure de l'articulation brachio-carpienne, c’est-à-dire à 
ce qu'on appelle si improprement le genou, un renforcement 
très net du système pileux, en forme de touffe (fig. 8) (1), sui- 
vant un triangle qui se prolonge le long du canon par une 
sorte d’épi, dirigé vers le bas, et de part où d'autre duquel 
les poils vont en divergeant dans la direction des parties 
latérales du boulet. Cette touffe, assez courte mais très 
fournie, principalement composée ici de poils clairs, s'atténue 
et se dégrade chez la femelle et [a disposition des poils tend à 
y prendre la forme d'un large tourbillon. Ce faitest en rapport 
évident avec les efforts produits à ce niveau et les chocs subis 
lorsque l'animal se couche ou se relève et dont les traces vont 
en s'accentuant avec l’âge. Quelque chose d'à peu près sem- 
blable s'observe au niveau du coude, où l’on voit en outre, à 
la partie externe, un tourbillon (10, fig. 36, p. 143) particulie- 
rement bien marqué sur notre sujet mâle, sur lequel, à quelque 
distance au-dessus de ce tourbillon, au niveau de la partie 
postérieure de la masse des muscles olécrâniens, s’observe un 
épi assez légèrement marqué, mais très net el tendant à se 
dédoubler (9. fig. 36). 

indépendamment de ces dispositions, un assez fort tourbillon 
apparait à la partie interne du membre antérieur, un peu au- 
dessus de l'articulation brachio-carpienne (12, fig. 36) ; un autre 
se trouve à la partie supéro-interne du même membre (fig. 6), 
plus exactement vers le tiers supérieur du radius, et, entre 
ces deux tourbillons, s'étend une ligne plus ou moins marquée 
formant un épi assez peu net, surtout chez la femelle, de part 
et d'autre duquel les poils, dirigés vers le haut, vont en diver- 
geant. En arrière du tourbillon supérieur et à un niveau quel- 
que peu peu différent {ce niveau est sensiblement inférieur sur 
le mâle, où toutes ces dispositions sont beaucoup plus nettes 
que sur la femelle, plus âgée), s'en trouve un autre également 

(1) C'est ce qu'avait fort bien vu LE Varcranr : Second voyage dans l'intérieur 
de l'Afrique... dans les années 1783, 84 et 85. Paris, an IE, €. IE, p. 31 (p. 59 
de l'édition de l'an IV) : « La jambe est très fine; mais les genoux sont 


couronnés, parce que l'animal s'agenouille pour se coucher. » Voy. aussi renvoi 
de la page suivante. 


90 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


bien marqué, dont les courants vont se confondre avec les 
précédents sans former avec eux d'interférence sensible. 

Tout à fait en haut et en avant de la région de l'extenseur 
antérieur du métacarpe (6 et 15, fig. 39), le pelage lend à former 
deux bandes ou stries transversales superposées, très étroites, 
assez peu marquées, distantes d'environ 8 centimètres; de 
part et d'autre du milieu de chacune de ces bandes, les poils 
vont en divergeant à droite et à gauche (11, fig. 36 et 37). 
Les membres postérieurs nous présenteront, au niveau de la 
partie movenne des muscles ischio-libiaux, des dispositions 
identiques. 

Mentionnons enfin, à quelques centimètres au-dessous de 
l’inférieure de ces deux bandes, vers le côté interne, sur notre 
reliculata @, une crête courte mais très nette, résultant de Ia 
rencontre du courant issu de l’épi tracé à la partie interne de 
J'avant-bras avec celui de la partie supérieure et externe de 
celte région. 

Nous mentionnons ici ces dispositions, bien que les faits de 
locomotion ne leur soient peut-être pas étrangers, non plus 
qu'à divers autres trailés dans ce même paragraphe. 

30 Partie éentrale du thorar el abdomen. — A la partie 
médiane antérieure du thorax, c'est-à-dire entre les membres 
antérieurs et plutôt légèrement en arrière, se {trouve une zone 
de renforcement du poil rappelant celle du genou (1); ei 


(1) Le Varcranr. Loc. cit. p. 311 (p. 59 de l’éd. de l’an IV) : « Il y a aussi au 
milieu du sternum une grande callosité, ce qui prouve qu'il repose ordinai- 
rement sur la poitrine. » 

M. Powezz-Corrox (In Unknown Africa. London, 190%, p. 144-145) a établi que, 
contrairement à l'opinion parfois admise, les Girafes se couchent fréquem- 
ment sur le sol et, tenant leur long cou dressé, ne cessent pas, en prenant 
cette attitude, de surveiller efficacement les alentours. Cette observation, 
faite sur la G. c. rothschilli, peut être étendue aux autres formes ainsi que 
le montrent les observations de LE Varcrar et ce que nous voyons sur nos 
propres sujets. 

Breum a d’ailleurs décrit l'attitude couchéede la Girale : « Elle tombe d’abord, 
dit-il, sur les articulations des jambes de devant, fléchit celles de derrière, et 
se couche enfin comme le Chameau. Pour dormir, elle s'étend sur le côté, 
fléchit une jambe de devant ou les deux, porte son cou en arrière, sa tète 
reposant sur ses cuisses. » (E. A. Breum : La vie des Animaux illustrée. Edition 
française par E. Gerer, t. Il, p. 524). 

Ces détails ne sont pas sans importance quant au sujet que nous traitons 
en ce moment. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 39 


encore, ce sont, malgré la persistance très nette de l'apparence 
réticulée, les poils elairs qui dominent. En arrière de cette 
zone, de part et d’autre de la ligne médiane et nettement en 
arrière, cette fois, des membres antérieurs, s'observent deux 
Lourbillons à peu près symétriques, éloignés l'un de l'autre de 
20 à 30 centimètres; les courants qui en émanent vont se ren- 
contrer sur la ligne médiane et, d'autre part, chacun de ces 
tourbillons donne naissance à un épi très peu marqué, se diri- 
seant vers la région de la hanche mais s’atténuant longtemps 
avant d'y atteindre, et limitant approximativement la région 
abdominale proprement dite. Du côté interne, par rapport à 
ces lignes, c'est-à-dire du côté ventral, les poils sont dirigés 
vers la ligne médiane du corps; du côté externe, par contre, 
ils sont dirigés de bas en haut et vont former des interférences 
très indécises avec les poils de la région dorsale, dirigés de 
haut en bas. 

Dans le haut de la région axillaire, comme dans celle de 
l'épaule, le pelage reste dirigé de haut en bas; il en est égale- 
ment ainsi dans la région supérieure des flancs et dans celle 
de laine. 

4° Surface d'extension des membres postérieurs el région cocry- 
gienne. — La région de la cuisse ne nous présente de réversion 
du pelage qu'à la face tout à fait interne et supérieure des 
cuisses où les poils, très courts, sont dirigés d'avant en arrière 
dans la partie antérieure, et inversementdans la partie posté- 
rieure. La rencontre de ces courants opposés ne provoque ni 
formation de crête ni interférence sensible ; la brièveté 
extrême du pelage suffirait d’ailleurs à déterminer ce fait. 
Par ailleurs, sur la totalité de sa surface, la cuisse est cou- 
verte de poils dirigés du haut vers le bas, et c’est seulement à 
sa face interne que ce sens fait place à ceux que nous venons 
de signaler. Nous avons déjà mentionné, à la partie moyenne 
des ischio-tibiaux, la formation de sortes de stries rappelant 

celles des membres antérieurs (16, fig. 36). 
= La région coccygienne ne présente enfin rien de particulier; 
le pelage y suit la direction générale, de haut en bas. Nous ne 
relevons rien ici qui puisse être en rapport d’adaptalion avec 
une position assise comme celle qui, figurée d'abord par 


40 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


JARDINE (1), est reproduite notamment danse travail de LYDEK- 
KER (2) et dont des variantes, plus ou moins modifiées, peuvent 
se retrouver dans des ouvrages de vulgarisation ou des traités 
élémentaires, comme celui d'Orro SCHMEiL (3). 


B.-— RÉGIONS OU LA DIRECTION DU PELAGE EST EN RAPPORT AVEC 
L'acriviré. -— Rappelons que d'après W. Kipp (4) trois régions 


présentent des dispositions attribuables à l’activité, mais non 
pas à la locémotion : ce sont les régions nasale, frontale et 
spinale. 

10 Jiéqions nasale et frontale. — En ce qui concerne ces 
deux premières régions, nos spécimens présentent les dispo- 
sitions suivantes. Les poils, assez longs, qui garnissent la 
lèvre supérieure vont en rayonnant des narines vers le bord de 
la lèvre (voy. p. 34). Immédiatement autour de l'orilice des 
naseaux, règne uneétroite couronne de poils, courts et fins, d'un 
blond très clair; en dehors de ceux-ci s'en observent de plus 
foncés, puis, surtout dans les parties médiane et antérieure, 
ils sont mélangés de poils noirs. Cet arrangement, déjà 
signalé p. 21, étantici rappelé, disons que tous ces poils vont 
en divergeant autour de chaque narine ; aussi, au niveau de 
la cloison médiane, la rencontre des deux courarits opposés 
provoque-t-elle une interférence, mais celle-ci n'aboutit, sur 
aucun de nos deux sujets, à La formation d'une véritable erète. 
Depuis les narines jusqu'à la saillie fronto-nasale médiane, 
ou corne antérieure, les poils sont dirigés d'avant en arrière 
et, se développant de plus en plus comme longueur et comme 
force, aboutissent à former une sorte de coussinet sur cette 
dernière (vov. p. 18). 

Au niveau, où à peu près, de chaque lacune prélacrymale, 
s’observe un tourbillon (1, fig. 36) dont le sens est de droite à 

(4) William Jarnixe. The naturalists Library. vol, HT. Ruminantia. Part. 1, 
Edinburgh, 1835. PI. 21. 
(2) R. Lypekker- On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Proceedings of 


the. Zool. Scc. of London. 1904, vol. I, p. 206, fig. 2%. . 
ne ) Otto Scuueir. Lehrbuch der Zoologie, ?te Aufl. Stuttgart-Leipzig, 1899, 
. 108 : Giraffen in einem Mimosenhaine. 
&) Walter Kipp. Certain Habits of Animals traced in the arrangement ot 
het Hair. Proceedings of the... Zoological Society of London. 1902, Vol, 2, 
p. 151. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 41 


gauche dans sa partie supérieure, si l’on considère le côté 
droit, et naturellement inverse si l’on considère le côté 
gauche ; nous pouvons définir ce sens d’une autre manière, en 
disant que, dans leur partie supérieure, ces tourbillons sont 
dirigés du museau vers l'œil. La rencontre des courants issus 
de ces tourbillons avec les poils des joues et du nez forme, 
en avant de cette région, une crète plus où moins marquée 
(1”, fig. 36). Sur les joues elles-mêmes, dont nous parlerons 
ici bien qu’elles ne fassent pas partie de la region plus spé- 
cialement envisagée en ce moment, le pelage est dirigé de 
haut en bas et d'avant en arrière. Dans la région otique, les 
poils vont au contraire d’arrière en avant ; il en résulte la 
formation, entre le niveau de l'œil el celui de l'oreille, d'une 
crête s'étendant verticalement jusqu'au plan inférieur de Ja 
mandibule (4, fig. 36) et en haut de laquelle, c'est-à-dire 
entre l'œil et l’oreille, se trouve un tourbillon dirigé dans le 
mème sens que les précédents (3, fig. 36). Au menton enfin, la 
direction générale du pelage est d'avant en arrière, et Ja 
gorge présente deux tourbillons de situation et d'importance 
variables, à peu près symétriques, dont les courants vont 
former avec celui du menton une crête continuant plus ou 
moins nettement la précédente sous la mandibule elle-même. 
Cette continuation est nette sur notre sujet mâle, bien que les 
tourbillons eux-mêmes soient mieux marqués sur la femelle. 

Revenant à la région fronto-nasale, nous signalerons un 
tourbillon au-dessus de chaque œil, entre le niveau de la corne 
antérieure et celui des cornes principales (2, fig. 36). Une 
crêle, dirigée d'avant en arrière et indépendante de ce der- 
nier tourbillon, se trouve à la base de chacune des cornes 
principales, du côté antérieur. Nous avons exposé ci-dessus 
(p. 23) ce qui a lieu dans la région des cornes d'artimon. 

20 Fiéqion spinale. — La crinière, qui nait immédiatement 
en arrière de ces dernières cornes, se dirige d'avant en arrière 
jusqu'à la base du cou, au-dessus des épaules ; par contre, sa 
continuation sur le tronc est dirigée d’arrière en avant et la 
rencontre (rès visible de ces deux courants opposés s'effectue 
quelque peu en avant des épaules, vers la partie antérieure de 
la septième cervicale. ainsi qne l'a remarqué W, Kibp (voy. ci- 


12 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


dessus, p. 36). Le niveau où se fait cetle rencontre est un peu 
plus reculé sur notre G@. reticulala mâle que sur la femelle ; 
nous le verrons être sensiblement plus avancé sur là G.r. 
rothschildi, et sa posilion n'a aucune fixité. Un tourbillon, 
double sur la femelle, s’observe enfin au niveau des reins. 

Dans l'ensemble, ces dispositions de la région spinale 
rappellent étroitement le type habituel figuré par W. Kio (1), 
qui est celui du Bœuf domestique par exemple. Le tourbillon 
spinal de ce dernier est situé, en général, beaucoup plus anté- 
rieurement, ainsi qu'on peut le voir d’après l’une des excel- 
lentes planches del’ouvrage d'ELLENSERGER, Bauu et Dirrricn (2). 
Celte différence paraît être en rapport avec l'empiétement du 
cou sur le tronc que l’on peut observer sur les Girafes et qui va 
jusqu'à entraîner des modifications squelettiques (3). W. Kipp 
signale d'ailleurs la grande variabilité de ces dispositions 
dans la région spinale des Ongulés, d’après leur mode de 
vie (4). Nos Girafes montrent qu'elles sont en outre très 
variables individuellement. 


C. RÉGION OU LA DIRECTION DU PELAGE EST EN RAPPORT AVEC LA 
LOCOMOTION, — Il nous reste à examiner, en continuant à suivre 
W. Kip, les régions où les changements de direction du pelage 
sont en rapport plus évident avec la locomotion ; ce sont les 
régions cervicale, pectorale, axillaire et inguinale. 

19 Béqion cervico-srapulaire. — Nous venons d'observer 
ce que présente le cou et n'avons pas à ÿ revenir, mais nous 
placerons ici quelques remarques sur la région scapulaire, 
dont certaines eussent tout aussi bien pu prendre place dans 
l'examen de la région spinale. 

Notre sujet mâle de G. retirulata, qui estencore assez jeune, 
présente, dans celte région, des dispositions dont nous ne 
trouvons pas trace, au moins pour certaines, sur la femelle, 
un peu plus âgée comme nous l'avons dit. Ces dispositions, dont 
la symétrie n’est pas rigoureuse, doivent être individuellement 

(4) Walter Kinp. Certain Habits of Animals... p. 153. 

(2) W. EzLEN8ERGER, Baux et Hermann Drrrricu. Handbuch der Anatomie der 
Tiere für Künstler. Leipzig, 1901; Lief. I. Das Rind, Taf. 12. fig. 55 et 56. 


(3) Première partie, p. 65 et suiv. 
(4) Loc. cit. p. 152. 


Pal Ê] Ta TT Te + + CC le 
RECHERCHES SUR LES GIRAFES 13 


très variables et peut-être disparaissent-elles entièrement avec 
l’âge. Ce sont les suivantes. 

Tout à la base du cou, au niveau de la rencontre des deux 
sens contraires suivant lesquels sont dirigés les poils de la 
crinière, s'observe, latéralement à celle-ci, de part et d'autre, 
un petit tourbillon (6, fig. 36) que nous retrouvons, allénué, 
sur la femelle. En outre, à la partie tout à fait antérieure de 
l'épaule, à peu près à mi-distance entre la erinière et la 
partie antérieure saillante de l’omoplate, se trouve un autre 
tourbillon (7, fig. 36) qui se prolonge supérieurement en un 
épi légèrement curviligne, peu accusé, de part et d'autre 
duquel les poils vont en divergeant (fig. 5 et 7). Un autre lour- 
billon, moins net, s'observe sur la partie postéro-inférieure 
de l'épaule et émet un épi beaucoup mieux marqué que le pré- 
cédent, long d'environ 0 m,15 dirigé de haut en bas et légère- 
ment en avant el séparant en deux sens le pelage de cette 
partie de l'épaule (8, fig. 36). 

Rappelons, au sujet de ces dispositions et plus particulière- 
ment de celles du cou, que W. Kipp (1) signale les tourbillons 
observés fréquemment aux parties ventrale et latérale de celte 
parlie du corps, sur le Cheval et d’autres Mammifères, comme 
étant moins uniformes, en position et degré de développement, 
que ceux des autres régions. Les variations dont nous venons 
de parler n'ont donc rien de surprenant ; elles peuvent être 
purement individuelles et de plus nombreux documents permet- 
traient seuls de faire connaître la possibilité de leur interpré- 
tation comme caractères sexuels secondaires. 

20 Héqgion pectorale. — VL'aire pectorale, si importante au 
point de vue dynamique, montre sur la Girafe, comme sur 
beaucoup d'autres Mammifères à locomotion rapide ou puis- 
sante, des caractères particulièrement accentués quant à la 
disposition du pelage. Disons tout de suite que sur aucun de 
nos sujets de G. reliculata, ni de G. r. rothschildi, nous 
n'avons observé de constance ni de symétrie parfaite dans 
ces dispositions. 

Sur le mâle de G. reticulata, nous trouvons, en bas de la 


(1) W,. Kio. Certain Habits of Animals... p. 155. 


4% MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


partie droite du poitrail (fig. 6), des tourbillons puissants, 
placés sur une même ligne horizontale et écartés l’un de l'autre 
de Om,06 ; le plus rapproché de la ligne médiane est dirigé de 
droite à gauche dans sa partie supérieure et le second l’est 
inversement. En outre, à quelques centimètres au-dessus d'eux, 
et placé au sommet d'un triangle à peu près isocèle qui aurait 
pour base une ligne unissant les deux tourbillons précités, se 
trouve une sorte de tourbillon allongé, ou plutôt d'épi, long 
de Om,04 environ, de part et d'autre duquel les poils vont en 
divergeant. 

Du côté gauche, et au niveau des dispositions que nous 
venons de décrire, mais ne leur étant pas symétriques, se 
trouvent trois tourbillons, dont l’un est beaucoup plus rap- 
proché que les deux autres de la ligne médiane, ces deux 
derniers étant sur une ligne presque verticale. Le sens du 
premier est de gauche à droite (en considérant toujours la 
partie supérieure du tourbillon) : les deux autres vont, 
au contraire, de droite à gauche et la rencontre des cou- 
rants qui en émanent détermine, entre eux, une crête peu 
marquée. En outre de ces trois tourbillons, le côté gauche 
du poitrail du même sujet montre, à très peu de distance 
au-dessus du plus élevé de ces tourbillons, un court sillon 
ou épi, rappelant étroitement celui que nous avons mentionné 
du côté opposé, la partie supérieure de ce dernier (droil) 
se trouvant au niveau de la partie inférieure du précédent 
(gauche). 

Sur le sujet femelle, nous observons des dispositions moins 
asymétriques. À droite et à gauche de la ligne médiane, à la 
partie movenne du poitrail, s'observe, dans le pelage, un 
sillon très bien marqué, de part et d'autre duquel les poils 
vont en divergeant, el qui se prolonge assez loin vers le bas ; 
le sillon droit porte, vers le haut, la trace d’un tourbillon. En 
dehors de chacun de ces sillons, se trouve un tourbillon ; le 
courant de celui de droite est dirigé, dans sa partie supérieure, 
de la gauche vers la droite ; celui de gauche est à peu près 
symétrique du premier et va en sens inverse. 

Toutes ces dispositions sont vraisemblablement en rapport 
avec les actions musculaires si puissantes qui se développent 


re 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 49 


dans celte région, notamment au niveau du mastoïdien, du 
céphalo-huméral et du graud pectoral; mais la cause de leurs 
variations est bien moins aisée à saisir dans le cas des Gira- 
fes que dans celui du Cheval par exemple (1), aussi Ja difficulté 
s’agoravant de la pénurie des matériaux de recherches, ne 
risquons-nous aucune explication de cette variabilité. 

3° Région arillaire. — La région axillaire (post-humérale) 
neprésente pasicide dispositions particulièrementimportantes; 
de fortes traces de plissements s'observenten arrière de la 
masse des muscles olécräniens (13, fig. 36); le mâle présente, 
en outre, un tourbillon dans celte même région, du côté 
gauche, en arrière et au-dessus de lolécrâne. Nous avons 
signalé ci-dessus le très fort tourbillon du coude et avons au 
FUI des dispositions présentées par la région radiale (p. 3 

40 Région inquinale. — La région M aniaule ne nous à pré- 
Le que des dispositions banales et peu accentuées ; en avant 
de l'articulation fémoro-tibiale s’observent des marques parais- 
sant dues à de simples effets de plissements (15, fig. 36). 
Des marques identiques à celles des membres antérieurs 
(vov. ci-dessus p. 38) s’observent à la partie moyenne des 
ischio-tibiaux (16, fig. 36). 

Enfin, le centre de radiation du pelage qui peut s’oberver 
sur le flanc (14, fig. 36) et qu'Owex à vu très distinctement 
sur un nouveau-né (2) n'existe plus nichez l’une ni chez l'autre 
de nos reliculala. Nous aurons à le mentionner sur une jeune 
G. ce. rothschildi (Nox. ci-dessous, p. 138). 


ssi 
R} 


III — CARACTÉÈÉRES CRANIENS 


Les caractères craniens ont été considérés depuis fort long- 
temps, avant même que ne le soient ceux du pelage, comme 
permettant de distinguer plusieurs formes de Girafes. L'une 
des données les plus importantes, quant à cette distinction, 


(4) Voy. notamment, au sujet de celui-ci: W. EzcexgerGEr, Baux et Hermann 
Drrrricu, Handbuch der Anatomie der Tiere für Künstler. Leipzig, 1901. Lief IV, 
Das Pferd ; taf. 24, fig. 108. Voy. aussi, sur cette même planche, les figures 107, 
pour l'épi antérieur de la hanche, et 110, pour les tourbillons inguinaux. 

(2) Richard Owex. Notes on the Birth of the Giraffe.. Transactions of the 
Zoologicul Society of London. Vol. IH, 1849, P. 23. - 


16 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


est en effet celle qui résulte de la présence ou de l'absence 
d'une corne médiane antérieure, fronto-nasale, ou pyramide, et 
la différence essentielle que présentent entre eux les crânes des 
diverses Girafes consiste dans la présence ou l'absence de l'os- 
sicône de cette corne médiane antérieure. C’est sur cette dif- 
férence qu'ont généralement porté les comparaisons, celles 
d'OWwEX par exemple (1), entre les Girafes du Nord et celles du 
Sud. Bien développée chez les premières, surtout dans le cas 
des mâles, cette corne est absente ou rudimentaire chez les 
secondes, c'est-à-dire chez les G. camelopardalis capensis 
Less., G. c. angolensis Lyd., et G. €. swardi Lyd. Mais la 
recherche de caractères craniens ne s'est pas bornée là, et 
divers autres détails ont été examinés en vue d'une différen- 
ciation anatomique parallèle à la différenciation purement 
externe. 

C’est ainsi que M. pe Wixrox fait remarquer, notamment, que 
le palais de la forme méridionale se terminerait postérieure- 
ment en une pointe se projetant sur la ligne médiane, landis 
que dans la forme septentrionale, celte pointe serait plutôt 
plus étroite et plus arrondie; l’espace s'étendant entre le ptéry- 
goïdien et l'arrière de la dernière molaire serait aussi plus 
grand dans la forme du Sud, dont le crâne serait généralement 
plus large ; la distance entre l'arrière du palais et le trou ocet- 
pilal y serait, en outre, légèrement plus grande et la base de la 
cavité cérébrale n'étant pas aussi courbée vers le bas, l'angle 
formé par les parties basi-craniennes et basi-faciales serait 
plus aigu dans la forme du Nord, surtout chez les animaux 
modérément Jeunes (2). 

Toutes ces questions sont d'un assez haut intérêt pour que 
nous consacrions quelques pages à leur examen; mais le crâne 
des Girafes présentant dans son ensemble des caractères 
généraux qu'il est nécessaire de rappeler avant de chercher 
à suivre les modifications qu'ils peuvent présenter, nous 
croyons devoir faire précéder d'un rappel de ces caractères 

4) Richard Owex. Notes on the Anatomy of the Nubian Girafte. Transactions 
of the Zoological Society of London. 23 janvier 1838, p. 235. 

OWEN établit sa comparaison entre la Girafe du Cap et celle de Nubie. 


(2) W. E. ne Winrox. Remarks on the Existing Forms of Giraffe. Proceedings 
of the. Zoological Society of London. 1897, p.279. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 47 


la description des crânes des deux sujets que nous étudions 
en ce moment(l). 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX DU CRANE DES GIRAFES 


Ensemble. — Le crâne des Girafes est très allongé, cet allon- 
gement portant principalement sur la partie faciale. Au 
contraire de ce que nous avons vu sur l'Okapi, la partie cra- 
nienne proprement dite y semble courte et ramassée, le crâne 
se rétrécissant et s’inclinant fortement vers le bas, en arrière 
des cornes principales, tandis qu’elle s'allonge et reste hori- 
zontale dans le cas de lOkapi. 

La région frontale est large et élevée, mème en l'absence de 
pyramide. Les apophyses ÉRe sont massives et {en- 
dent, comme nous l’avons vu, à se projeter en dehors (2). Sur 
la ligne de suture fronto-pariétale s'observent les bosses où 
s'insèrent les cornes principales. 

Région nasale el prémarillaire. — L'ouverture nasale est 
longue, étroite et relativement basse si on la compare à celle 
des Bœufs ou des Cerfs, et de la plupart des Bovidés ou des 
Cervidés. Les intermaxillaires sont très allongés et tendent à 
se terminer en pointe plutôt qu'en carré, de telle sorte que 
le contour horizontal de la région prémaxillaire est ogi- 
val. En raison de leur allongement, les maxillaires eux- 
mêmes se terminent nettement en pointe; l’apophyse horizon- 
tale interne de chaque prémaxillaire s'engage très profondé- 
ment entre les deux maxillaires, comblant ainsi l’échancrure 
longue et étroite qui sépare ces derniers l’un de l’autre et ne 
ménageant, de chaque côté, que des trous incisifs assez étroits 
et très longs. 

Les os nasaux sont long, étroits et aplatis en avant, ou 
légèrement busqués; ils se relèvent à peu près à l’aplomb de 
la première prémolaire, puis s’élargissent et vont former avec 

(1) Sur ces caractères généraux, voy. notamment : W. G. Rinewoop, Some 
Observations on the Skull of the Giraffe. Proceeil. of the... Zool. Suc. of London, 
1904, L p. 150-157. 

Sé reporter aussi à notre première partie. 


2) M. pe Roruscuip et H. Neuvie. Recherches sur l'Okani et les Girafes.. 
Bière partie. Ann. des Sc. Nat.S°® sér.,t. X. 1910, p. 30 et suivantes. 


45 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 

le frontal la bosse à laquelle se soude la pyramide lorsqu'elle 
est présente. À leur lerminaison antérieure, ces os présentent 
chacun une échancrure, parfois très profonde, en tout cas très 


|. 


Ll 


Girafe du Sénégal, © (Collections. d'Anatomie comparée du Muséum de Paris, n° A. 4061 





étroite et se comblant avec l’âge, tandis que l'Okapi présente 
une disposition toute différente (1). 
Frontal. — L'os frontal des Girafes mérite de retenir l’at- 


1) Première partie, p. 12 etsuiv., fig. &. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 19 


tention, surtout en raison de la présence des cornes, Avant de 
parler de celles-er, rappelons qu'une goutlière très développée, 


199). 


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(Collections d’'Anatomie comparée du Muséum de Paris, n° A. 40 


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Fig. 14. — Cräne de Girafe du Sénégal, @ 





dans laquelle s'ouvrent les trous sourciliers, s’observe au-des- 
sus de chaque orbite. Cette gouttière s'atténue graduellement 


ANN: SC. NAT. ZOOL:, 9e série, XIII, À 


90 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


vers la partie antérieure de l’os; ses ramifications atteignent, 
sous forme de dépression et en s’infléchissant sur le bas, la 
lacune prélacrymale; elle s'arrête plus brusquement en arrière, 
où elle se termine à peu près à l’aplomb de l'orbite. Les bords 
de celte gouttière sont très irréguliers; avec les progrès de 
l'âge ils tendent à se réunir et à former ainsi un canal superficiel 
complètement endigué ; nous avons ici un exemple de la faculté 
de prolifération osseuse que présente, presque en toutes ses par- 
ties, le crâne des Girafes. Cette faculté est poussée à l'extrême 
chez les Girafes rattachables à la forme du Sud (voir ci-dessous); 
c'est ainsi que sur un sujet très âgé de @. c. capensis, le canal 
en question, recouvert dans toute sa partie arrière par une 
sorte de toit osseux, ne laisse même plus apercevoir les trous 
sourciliers (Collections d'Anatomie comparée du Muséum de 
Paris : A. 7977,. Ceux-ci ont une tendance à se dédoubler par 
suite de la formation d'un septum transversal, généralement 
incomplet, mais suffisant pour donner une apparence double 
tant à l’orifice supérieur ou frontal, qu'à l’orifice inférieur 
ou orbitaire. Les deux orifices sourciliers ainsi formés s’ali- 
gnent, là où ils existent, dans le sens de la gouttière sour- 
cilière; l’antérieur est alors d’un diamètre plutôt supérieur à 
celui du second, en arrière duquel la gouttière ne se poursuit 
plus que sur une faible longueur en s’atténuant graduellement. 
Cette tendance à la bipartition est générale chez les Girafes. 

Les variations de la gouttière et des trous sourciliers peuvent 
être assez étendues et il serait oiseux de les décrire. Disons 
cependant que si la tendance à la prolifération osseuse est 
plus accentuée sur les Girafes raltachables au type méri- 
dional, elle est également très accentuée, en ce qui concerne 
la partie du crâne qui nous occupe, sur les Girafes du Nord : 
nous avons pu observer, sur une vieille Girafe mâle du 
Sénégal, un processus de recouvrement de la gouttière sour- 
cilière, presque aussi complètement réalisé que sur la Girafe 
du Cap que nous citons un peu plus haut (Coll. d’Anat. comp. 
du Muséum de Paris : A. 10617) (fig. 10). 

En ce qui concerne les trous sourciliers, les affinités des 
Girafes paraissent exister plutôt du côté des Bovidés que de 
celui des Cervidés. Ces derniers ne présentent pas cette gout- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 5: 


lière sourcilière dont nous venons de parler, tandis qu'elle 


(Collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris). 


la Haute-Egypte 


probablement de 


soc] 


O 


. — Girafe 


12 


Fig. 





s’ébauche et se développe parfois même considérablement chez 
les Bœufs, dontcertains rappellent, à ce point de vue, les Girafes. 


D2 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Chez ces dernières, la gouttière n’est pas aussi accentuée à 
l'état jeune et se réduit à une simple dépression longitudinale 
au fond de laquelle s'ouvrentles trous soureiliers. Son dévelop- 
pement est encore moindre sur FOkapi, qui tend à représen- 
ter, à ce point de vue encore, un stade jeune des Girafes. 

Très en arricre de ces trous sourciliers, au-dessous de, la 
parlie antérieure des cornes principales et à 0,015 ou-0",02 
de la crête limitant en haut la fosse temporale, un orilice de 
0%,002 à 0",003 de diamètre, accompagné de très petits orifices 
secondaires diversement situés, donne accès dans un canal 
dirigé de haut en bas et allant déboucher à la partie supérieure 
et antérieure de la fosse temporale, juste derrière l’apophyse 
du frontal. Cetle disposition, qui nous paraît constante chez 
les Girafes, n'existe pas chez l'Okapi, tout au moins sur les su- 
jets que nous pouvons étudier. Elle est variable, les orifices 
pouvant se dédoubler en s'écartant plus où moins et même se 
multiplier davantage. Iest bon de faire remarquer que le canal 
dont nous parlons ici, de même que la plupart de ceux qui 
traversent les sinus craniens, ne possède pas de parois propres 
régulières, aussi est-il parfois difficile d'en sonder le trajet: 
mais il est le plus souvent possible, sur des sections de crâne, 
de reconnaitre la direction de ses orifices terminaux et de 
la suivre, plus où moins marquée, sur les dépressions que 
présentent, le long de leur trajet, les trabécules divisant les 
sinus. 

Cornes. — Les cornes des Girafes sont loin d'être exclusi- 
vement frontales; l’antérieure est naso-frontale et les princi- 
pales sont d'origine pariélale (1). 

En ce qui concerne la pyramide, rappelons que là où elle 
est présente,c'est-à-dire dans les formes du Nord, de l'Ouest ét, 
en partie au moins, de l'Est, elle est surtout l'apanage du 
mâle, la femelle n’en présentant généralement qu'un rudiment, 
réduit à l'état d'une sorte d’écaille osseuse, ne se soudant 
au crâne que très tardivement (fig. 12). Cependant, il arrive 
que des crânes de femelles présentent une corne médiane 
relativement très développée et complètement soudée au 


4) Voy. M. pe Rorusemep et H, Neuvite. Recherches sur FOkapi.. Ann. des 
Sc. Nat. 1910, 9e Sér. t, X, p. d1 et fig. 17, p. 35. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 3 


crâne; c'est là ce que nous observons notamment sur un crâne 
de femelle du Sénégal (Coll. d'Anatomie comparée du Mu- 
séum : A..10753) (fig. 11); un développement presque équiva- 
lent peut même s'observer dans d’autres races dont la pyramide 
parail, en principe, un peu moins développée; Lel est le cas 


\ (H 





Fig. 13. — A, coupe transversale d’un ossicone de Girafe Q (gr. nat.) ; B, coupe 
transversale d'un ossicône de jeune Girafe O' (gr. nat.) ; C, coupe transversale de 
la cheville osseuse d'une corne de Chèvre pratiquée dans la région correspondant 
à la parle supéricure de Ja corne de la figure 16 (K5). 


que nous à présenté un crâne de femelle d’Abyssinie (Coll. 
d'Anatomie comparée du Muséum : A. 10752) (1). 


1) Disons, une fois pour (outes, que les sujets entrés autrefois dans les 
collections du Muséum de Paris comme originaires d'Abyssinie sont de 
provenance douteuse, mais viennent de la Haute-Égypte plutôt que de 
l'Abyssinie proprement dite. De mème, ceux qui y figurent comme ‘Girales 


94 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


En outre de ces différences, il importe de noter que le tissu 
osseux des cornes de femelles (A, fig. 13) est beaucoup moins 
compact qu'il ne l'est chez les mâles, aussi bien dans les 
cornes principales que dans la pyramide; c'est là un fait banal 
de persistance chez la femelle, d’un caractère jeune, car les 





Fig. 144. — Coupe longitudinale d’un ossicône de Girafe très jeune (gr. nat.) 
(Rapprocher des figures 19, 20 et 21 de la première partie). 


jeunes Girafes n’ont que des ossicènes extrêmement spongieux 
(fig. 14) tandis que la dureté et l'homogénéilé de ceux des 


vieux sujets est remarquable (fig. 15). Nous avons vu que 
cette dureté et cette homogénéilé atteignent un degré encore 
plus considérable chez l'Okapi (1). 


du Sénégal viennent probablement de l'Hinterland de ce pays ou de régions 
plus ou moins voisines, pour lesquelles la seule sous-espèce portée sur la carte 
de M. Lydekker (On the subspecies of Giraffa camelopardulis P. Z. S., 1904, 
1, p. 204) est la peralta Thos, très voisine de la girafe de Nubie (G. c. typica). 
(4) M. ne Roruscmizp et H. Neuvie. Recherches sur l'Okapi... Première 
partie. Ann. des Sc. nat., 1910, 9esér. t. X., pp. 56 et suiv. PE V-et VI. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 59 


A joutons que la structure ainsi réalisée chez les femelles et 
les jeunes n'est pas sans rappeler de très près celle de la che- 
ville osseuse des Cavicornes surtout si l’on considère l’extré- 
mité de celle-ci, où la structure largement aréolaire, avec un 
tissu plus compact à la périphérie (1), fait place à une texture 


assez finement spongieuse (fig. 13 C et 16). 





Fig. 15: — Girafe du Cap, ©’. Partie postéro-supérieure du crâne. Remarquer la faible 
saillie de la pyramide, la structure de la corne principale, sectionnée longitudina- 
lement, et les exostoses occipitales. (Collections d'Anatomie comparée du Muséum 
de Paris : n°-A. 1971.) 


La comparaison des coupes représentées sur la fig. 13 rendra 
évidente cette ressemblance. 

De même que les bois des Cerfs, les cornes des Girafes ne 
sont jamais parfaitement symétriques; elles portent fréquem- 
ment, en outre, des excroissances accentuant leur asymétrie 
de direction. 

Pariétal. — Le pariétal émet un prolongement aigu, s'avan- 


(1) Première partie, p. 64. 


6 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


cant très loin, à la manière d'un coin, dans la fosse temporale, 
jusqu’à la limite antérieure de celle-ci, et séparant sa parlie 
frontale de sa partie temporale proprement dite. Sa pointe peut 
atteindre la crête orbito-temporale de l'ali-sphénoïde, à l'abri 
de laquelle nous verrons s'ouvrir le trou rond, ou sphéno- 





Fig. 16. — Coupe longitudinale dans la cheville osseuse d’une corne de Jeune 
Mouflon (gr. nat.). 


orbitaire. La suture temporo-pariétale est ainsi très allongée ; 
elle esttrès légèrement incurvée vers le hautet limite un squam- 
mosal près de quatre fois plus long que haut. 

Orifices vasculaires de la région fronto-pariétale. — La suture 
sagittale présente, en arrière de la pyramide, un trou nourri- 
cier large d'environ 0",002, que nous avons retrouvé sur tous 


15 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES J1 


les cernes de Girafes mis à notre disposition et que nous n'avons 
pas observé ailleurs, sauf sur le plus jeune de nos Okapis. Il 
peut arriver que la pyramide, empiétant sur lui, dissimule son 
ouverture; à part ce cas, celle-ci se présente avec la netteté 
d'un trou de vrille, en arrière de la pyramide ou de la place 
que celle-ci occuperait si elle était présente. Cet orifice, net- 
tement visible sur les figures 49 et 50, doit livrer passage à 
des vaisseaux destinés à la corne antérieure ; ces vaisseaux sont 
d'origine profonde et non plus faciale, car l'orifice en question 
donne accès dans un canal s’infléchissant en arrière, de facon 
à décrire un quart de cercle, et débouchant dans la cavité 
cérébrale après avoir traversé les sinus craniens, comme le 
fait d'autre part le canal sourcilier, pour aboulir finalement 
à la partie postérieure de la crête osseuse sur laquelle s’in- 
sère la faux du cerveau. 

Un autre orifice, assez semblable au précédent, peut s’ob- 
server entre les cornes principales; nous aurons l'occasion d'en 
reparler au sujet des crânes de nos Girafes (voy. pp. 87 et 163). 

Toutes ces dispositions, extrêmement variables, montrent 
que la vascularisation de la région sagittale superficielle de 
la tête est en partie sous la dépendance de vaisseaux d’origine 
profonde. 

D'autre part, sur les formes du Nord aussi bien que sur 
celles du Sud, chaque corne principale présente, du côlé 
externe, un sillon vasculaire beaucoup plus important el sur- 
tout plus constant que les autres sillons de même nature dont 
l'ossicône porte les traces. Ce sillon est toujours bien visible; 
il reste ouvert jusqu'à une hauteur variable, mais sur les 
vieux sujets, le tissu osseux le recouvre dès la base de la corne 
et le transforme dès l’origine en un véritable canal; son ori- 
fice est Loujours assez large et précédé d’une dépression vas- 
culaire superficielle, dirigée dans le sens de l'axe de la corne 
et partant par conséquent de la partie antérieure de la fosse 
temporale (fig. 10, 11, 12, 28, 29, 40, 41, 42, 43 et 44). 

Ce sillon, recouvert ou non de tissu osseux dès sa base, 
reste latéral et rectiligue jusqu’à un niveau assez élevé; 1l se 
résout latéralement et terminalement en une foule de canaux 
secondaires. La constance de sa direction nous à permis, dans 


DS MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


certains cas d'irrégularité des cornes, de considérer ce sillon 
comme représentant un axe susceptible de servir aux mensu- 
ralions dont nous parlons pp. 82 et 153. 

L'Okapi présente une disposition identique, dohl on trou- 
vera la trace sur les figures 6 (p. 15) et 18 (p. 49) de la pre- 
mière partie de nos Recherches. Les très jeunes Girafes ne 
présentent rien de net à ce point de vue ; mais, par contre, sur 





:4 


Fig. 17. — Cervus porcinus Zim. Région orbitaire (Env. 4/5 gr. nat.). Remarquer 
notamment le sillon vasculaire latéral de la cheville frontale et la forme du lacrymal. 
(Collections d’Anatomie comparée du Muséum de Paris : n° 1905-184.) 


certaines cornes ayant achevé leur croissance, ce sillon nous 
parait presque complètement effacé, ce qui est en relation pro- 
bable avec le peu d'activité vitale dont elles sont alors le siège ; 
on remarquera cependant que la coupe d’une corne de très 
vieille Girafe, représentée sur la figure 13 A, montre ce sillon, 
converti à ce niveau en un large canal, à la partie externe 
de l’ossicône. 

En ce qui concerne les Girafes, les figures ci-dessus citées 
nous dispenseront de plus amples détails. 

La position de ce sillon vasculaire principal rappelle ce que 
l'on sait de la vascularisation des cornes chez les Cervidés 


RECHERCHES SUR -LES GIRAFES 9 


(fig. 17) et les Bovidés (fig. 18). Chez ceux-ci comme chez 





Fig. 48. — Crâne d’Antilocapra americana Ord., ©. Remarquer notamment le sillon 
vasculaire latéral de la cheville osseuse de la corne. (Collections d'Anatomie comparée 
du Muséum de Paris : n° 1872-396.) 


ceux-là, ce sont des ramificalions de l'artère temporale super- 
ficielles qui irriguent les cornes, et des dépressions canalicu- 


60 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


aires, correspondant, comme situation, à celle dont nous 
venons de parler au sujet des Girafes, peuvent s'observer chez 
les uns et les autres ainsi que le montrent les figures ci-jointes 
(fig. 17 et 18). Nous avons pris ici comme exemple de Bovidé, 
de préférence à un type banal, celui de l’Antilocapra ameri- 
.cana Ord., suffisamment différencié pour avoir élé considéré 
comme représentant une famille distincte, celle des Antiloca- 
 pridés, parfois rapprochée de celle des Girafidés. La disposi- 
tion dont nous parlons est particulièrement nette sur cette 
espèce. 

 Lacrymal. — Xe lacrymal est assez développé, mais en 
général plutôt carré que très allongé. La présence d’une 
lacune prélacrvmale est Ia règle (1): sur les très rares sujets 
où cette lacune n'existe pas, le frontal et le maxillaire arri- 
vent au contact l’un de l’autre et présentent, lorsqu'ils se lais- 
sent encore neltement délimiter, une suture très courte 
(de 0",02 à 0°,03), étendue transversalement entre la partie 
antérieure du lacrymal et la partie latérale élargie du nasal 
(voy. fig. 19); mais, sur de {rès vicux sujets, comme notre 
mâle de G.c. rothschildi (voy. fig. 40., p. 148), aucune trace de 
suture n'existe plus, sauf, sur ce même sujet, à la partie infé- 
rieure du lacrymal, dont la partie antérieure ne peut plus être 
délimitée. 

La ligne d’inflexion du lacrymal, délimitant ses parties extra- 
el intra-orbilaires, porte un tubercule lacrymal plus ou moins 
saillant, lisse ou rugueux, dont la surface d'insertion pour le 
tendon de l’orbiculaire des paupières est plus ou moins nette- 
ment accusée. Au-dessous de ce tubercule, se trouve une fos- 
selle lacrymale n'intéressant que l’unguis et n’empiétant que 
peu ou pas sur le jugal; au-dessus s'observe une autre fossette, 
à peine moins importante, occupant, à la marge de l'orbite, le 
point de Jonction du lacrymal et du frontal et s'étendant sur 
la parlie adjacente de celui-ci; elle correspond vraisembla- 
blement au coude du grand oblique de l'œil et est également 
très bien marquée sur lOkapi. | 

Celte partie du lacrymal est ainsi bien différente chez les 
Girafidés de ce qu'elle est chez les Bovidés, où un tubercule, 


(1) Première partie, p, 14 et suiv. 
? 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 61 





| $ 
12 
nn TT Le s 
Fig. — 19. Région lacrymale d'une Girafe © du Sénégal, dépourvue de lacune 


prélacrymale. Remarquer notamment l'os wormien de la partie antérieure du 
lacrymal et la forme de la bulle lacrymale. La ligne de suture du maxillaire et du 
frontal (voy. texte ci-contre) s'étend en avant de l'os wormien. (Collections d’Ana- 
tomie comparée du Muséum de Paris : n° A. 10:753.) Env. 3/4 gr. nat. 





Fig. 20. — Région lacrymale du Bœuf (Collections d'Anatomie comparée du Muséum: 
n° 1885-231, Bœuf des Stiengs, du Cambodge). Env. 3/4 gr. nat. 


62 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


très différent de celui que nous venons de décrire, s'accompa- 
gne de canaux lacrymaux plus nets et plus largement ouverts 


(5: Suns 





Fig. 21. — Région lacrymale du Nylgau (Boselaphus lragocamelus Pallas). En haut, 
o' âgé; en bas, © jeune, (Collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris : 
nos 1907-146 et A. 12389). Env. 3/4 gr. nat. 


(fig. 20). Comme le montrent les figures ci-jointes, la res- 
semblance existerait plutôt ici du côté des Cervidés (fig. 17). 
Le tubercule lacrymal, au lieu d’être arrondi sur ces derniers, - 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 03 


comme il l'est sur les Girafidés, forme une sorte d’apophyse 
assez étroite, à extrémité rugueuse ; le canal lacrymal s'ouvre 
par deux orilices, symétriques par rapport à ce Lubercule, et 
débouchant à sa base, en dessus et en dessous de lui. Chez les 


Les prémaxillaires manquent. 


L, 


19387). 


À 
Î 
Î 
| 


À, 


Î 


Paris, n° 


=! PRSORTER 


l 


Crâne d'Antilope Tchikara, © (Tetraceros quadricornis Blainv.). (Collections d’Anatomie 
du Muséum de 


comparée 





Bœufs, au contraire, le canal lacrymal s'ouvre généralement à 
la partie inférieure d’une arête tranchante, formée par le bord 
sourcilier du lacrymal, du côté de sa jonction avec le frontal. 

Ces dispositions du lacrymal sont intéressantes à connaître 
mais nous ne croyons pas qu'il y ait à leur attacher une im- 
portance particulière. Ajoutons cependant, en raison des rap- 


64 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


prochements qui ont été lentés au sujet même du lacrymal, 
que, sur l'Antilope Nylgau (Boselaphus tragocamelus Pall.), le 
tubercule lacrymal forme une pelite apophyse simple, mince, 
en forme d'épine, en arrière et en bas de laquelle le canal 
lacrymal s'ouvre par un orifice très large (fig. 21). Il en est à 
peu près de même sur le Tchikara (Tetraceros 'quadricornis 


n' ; 
CE : 





É Dee 4e: Li + dm. $ 


Fig. 25. — Région lacrymale d'Antilocapra americana Ord., © (Collections d’Ana- 
tomie comparée du Muséum de Paris: n° 1872-396). Env. 3/#gr. nat. 


Blainv.) (fig. 22). Ces dispositions, que reproduisent les figu- 
res ci-contre, sont différentes à la fois de celles des Girafes, 
des Bœufs et des Cerfs, et rappellent, comme il fallait s'v at- 
tendre, le cas général des Antilopes. Par contre, l’Antilocapra 
americana (fig. 23 et 24) présenterait plutôt celui des Cervidés, 

A la partie inférieure de l'orbite, le lacrymal se renfle, sui- 
vant la disposition habituellement offerte par les Ruminants, 
en une énorme bulle, la bulle lacryvmale, à parois extrêmc- 
ment minces. Chez les Girafidés, cette bulle, au moins aussi 
développée que chez les autres Ruminants, forme dans sa 
partie supérieure, un véritable plancher pour la cavité orbi- 
taire, dont elle occupe toute la partie antéro-inférieure, entre 
le jugal et le lacrymal. La nature de ses parois qu'une 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 62 


minceur extrème rend excessivement fragiles, n'en permet 
qu'assez rarement la conservation, de telle sorte que le sinus 
maxillaire, fermé en arrière par cette bulle est largement 
ouvert sur les pièces où elle est détruite. 

Chez les Girafes, cette bulle lacrymale présente, sur sa paroi 
supérieure, une dépression très marquée qui, partant du bord 





| 


Fig. 24.— Région lacryimale d’Anlilocapra anericana Ord., Q (Collections d’Anatomie 
comparée du Muséum de Paris, n° A. 11.017). Env. 3/4 gr. nat. Comparer la corne 
à celle du ©, fig. 18. 


du lacrymal, au-dessous et en arrière de la fossette surmontée 
par le tubercule (voy. ci-dessus, p. 60), se dirige vers l'orifice 
d'un canal largement ouvert dans cette bulle. Ce canal, dirigé 
légèrementen arrière etde dehors en dedans, la perfore presque 
verticalement ; ilestlarge de 3 à 4 millimètreset va déboucher en 
arrière et en bas de la bulle, en arrière et légèrement en haut, 
par conséquent, de l’orifice postérieur du conduit dentaire 
supérieur, qui est horizontal chez les Girafes et l'Okapi, comme 
chez les Ruminants en général. Le mode de formation de ce 
canal bullaire est intéressant; 1l résulte manifestement d’un 
processus de plissement, le bord postérieur de la bulle lacrv- 
male se repliant sur lui-même de manière à circonscrire ce 
canal dont les bords ne sont jamais entièrement clos, car, 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOL XI, à 


66 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


mème sur de vieux sujets, nous voyons les parois de la bulle 
s'accoler, sans se confondre, suivant une surface à peu près 
plane el verticale, dirigée d’arrière en avant entre le canal en 
question et le bord postérieur de la bulle sur une longueur de 
0%,015 à 0",02. Un sillon très visible divise celle-ci à ce 
niveau, c'est-à-dire depuis l'orifice supérieur jusqu'à l’orifice 
inférieur du canal, en traçant irrégulièrement, mais nette- 
ment, un demi-cercle à sa surface. Ce processus est déjà 
nettement indiqué, mais non pas pleinement réalisé, sur le 
jeune, au moment où la bulle lacrymale, encore réduite 
à une simple lame creuse horizontale, surmonte la partie du 
maxillaire où se développent successivement les molaires. À ce 
stade du développement, le canal dont nous parlons forme une 
simple échancrure dont les bords tendent à se rapprocher. Ce 
rapprochement est déjà effectué au moment où la troisième 
molaire supérieure va percer: 1l devient ensuite de plus en 
plus complet. Sur les vieux sujets, les parois des parties ainsi 
rapprochées deviennent coalescentes, se perforent par place et 
sont finalement réduites à une cloison trabéculaire rappelant 
celles qui divisent et subdivisent certains sinus craniens. 

Une disposition identique existe chez l’Okapi, où le canal 
bullaire semble situé plus en avant et s'ouvre dans le conduit 
dentaire supérieur lui-même, avant sa terminaison dans la 
fosse ptérygo-palatine. 

La direction de la dépression conduisant de la fossette lacrv- 
male vers l'orifice supérieur de ce canal permet de supposer 
que cette disposition pallie à la réduction très sensible que 
subit, chez les Girafidés, le canal lacrymal ordinaire, lequel, sur 
certains vieux sujets, n’est plus représenté au niveau de l'orbite 
que par des pertuis insignifiants. 

Un canal rappelant celui dont nous parlons perfore la bulle 
lacrymale de divers Ruminants, mais là où nous avons ren- 
contré ilne nous à jamais présenté la même importance. Il en 
existe un, beaucoup plus réduit, chez le Nyigau ; son dévelop- 
pement y est plus irrégulier et plus tardif que chez les Gira- 
fidés; c'est ainsi que sur un crâne de Nylgau femelle dont 
toutes les molaires sont sorties, nous voyons l’incurvation de 
la bulle rester incomplète et ne pas aboutir à la formation d’un 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 67 


canal délimité {Collections d’Anatomie comparée du Muséum 
de Paris, N° 1907-55). Ici, l'incurvation se fait plutôt à l'angle 
postéro-interne de la bulle ; c’est une simple apophyse remon- 
tant de la face interne de celle-ci vers la face voisine, intra- 
orbitaire, du frontal, qui limite en arrière le canal dont nous 
parlons ; celui-ei est ainsi beaucoup plus rapproché de la par- 
lie axiale du crâne. 

Nous avons tenu à citer ce que présente le Nvylgau, mais 
devons signaler que la même disposition peut se retrouver 
avec les mêmes variations sur d'autres Antlilopes. C'est ainsi 
qu'un Nemorrhaedus nous à présenté un cas identique à celui du 
Nylgau femelle dont nous venons de parler. 

Ajoutons enfin que, dans sa partie tout à fait antérieure et 
externe, la bulle lacrymale ménage, entre elle et la partie orbi- 
laire inférieure du lacrymal proprement dit, un infundibulum 
que l’on retrouve sur les autres Ruminants et qui ne présente 
ici rien de particulier. 

Os wormiens. — La région antérieure, faciale, du lacrymal, 
est à peu près plane et assez étendue en avant, tout en restant 
plutôt carrée que cunéiforme. Cette région extra-orbitale se 
sépare fréquemment en deux parties, voire même en un plus 
grand nombre, chez le Bœuf, par suite de la présence de plu- 
sieurs points d'ossification. Des cas de ce genre, qui méritent 
à peine le nom d'anomalies, peuvent se présenter également 
chez les Girafes. Nous aurons à en signaler sur la G. 6. 
rothschildi (Nox. ci-dessous, pp. 160 et 161) et plusieurs des 
crânes ayant servi à nos comparaisons en présentent d'assez 
intéressants, en tout cas de fort complexes ; il s’agit de celui 
de la Girafe mâle du Sénégal dont pe BLaiNvizze a figuré le 
squelette dans son Ostéographie (voy. p. 81) et dont nous 
avons déjà parlé (A. 10617), d’un crâne de Girafe femelle 
également du Sénégal (A. 10753) et de celui d'une Girafe 
femelle d’Abyssinie (A. 8012). 

Sur le premier de ces sujets, la partie extra-orbitale du 
lacrymal droit est divisée en cinq parties dont les sutures 
sont plus ou moins nettes (voy. fig. 25). Une première suture, 
s'étendant horizontalement de la fossette lacrymale inférieure 
jusqu'à la jonction du lacrvmal et du maxillaire, divise los 


68 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


en deux grandes parties, l’une inférieure, l’autre supérieure. 
La première est subdivisée, dans son angle inférieur, orbital, 
par une trace de suture isolant la partie sous-jacente au tuber- 





Fig. 25. — Régions lacrymales droite (D) et gauche (G) schématisées, d’une Girate © 
du Sénégal. Les lacrymaux sont recouverts d’un grisé. Env. 1/2 gr. nat. (Collec- 
tions d'Anatomie comparée du Muséum de Paris, n° A. 10617) (Voy. aussi fig. 10). 
— 0, orbite; f, frontal; n, nasal; /, lacune prélacrymale : », maxillaire : ÿ, jugal. 


cule lacrymal ; la partie supérieure est d’abord divisée en deux 
moitiés par une trace de suture verticale, etenfin, dans l’angle 
antéro-supérieur du lacrymal, la partie de cet os tangente à la 
lacune est elle-même isolée et, bien que le sujet soit âgé, reste 
encore complètement indépendante. De toutes les sutures déli- 
mitant ces divisions, celle de cette dernière partie est la seule 
qui n'ait pas été atteinte par les progrès de l’ossification; au 
niveau de toutes les autres, sauf dans la partie tout à fait 
antérieure de la grande suture horizontale, la synarthrose est 
complète. Du côté gauche, le lacrymal présente des traces 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 96 


moins nettes de division, mais ici encore il y a eu ossification 
par plusieurs points et la partie du maxillaire touchant à la 
lacune prélacrymale paraît également avoir été ossifiée indé- 
pendamment (7, fig. 25 G). 

Sur la Girafe femelle du Sénégal que nous avons signalée 
ci-dessus et dont les orifices prélacrymaux sont totalement 
oblitérés des deux côtés de la face, nous voyons, dansla partie 
la plus antérieure du lacrymal, s'isoler de même un petit os 
formant une sorte de segment ou de croissant sous-tendu 
par une corde d'environ 0,02 et dont la flèche serait de 0",006 
(fig. 19). Enfin, sur le sujet femelle d'Abvyssinie, il existe, à la 
partie antérieure du lacrymal droit, une trace très nette de 
séparation qui en détache un fragment petit et irrégulier. 

Des faits de ce genre s'observent fréquemment chez les 
Bœufs, comme nous venons de le dire, et, à ce point de vue, 
comme à celui de la forme générale du lacrymal, les Girafes 
semblent se rapprocher plutôt des Bovidés que des Cervidés. 

Les os supplémentaires que nous trouvons ainsi sur le crâne 
des Girafes semblent pouvoir être classés parmi les os wor- 
miens, qui, craniens chez l’homme, sont surtout faciaux chez 
les animaux et que CorNEviN à étudiés chez les Mammifères 
domestiques (1). Ceux dont nous venons de nous occuper sont, 
pour les deux derniers sujets, à rapprocher étroitement de l'os 
fontanellaire lacrymo-fronto-nasal de ce dernier auteur, et ceci 
achève de montrer que la partie lacrymale de la fontanelle 
faciale, représentée sur la Girafe adulte par la lacune prélaerv- 
male, est un lieu d'élection pour la formation d'os wormiens. 
n’est pas sans intérêt de constater la présence de tels os sur 
la face d’un Mammifère aussi particulier, nous dirions presque 
aussi aberrant, par rapport aux Mammifères actuels, que l’est la 
Girafe. Rappelons à titre documentaire que CorNEviIN à observé 
l'os fontanellaire lacrymo-fronto-nasal dans la proportion 
d’une tête sur dix pour l'espèce bovine et d’une sur vingt pour 
l'espèce ovine (2). 


(4) Cornevix. Les os wormiens de la face chez les animaux domestiques. 
Bulletin de lu Société d'Anthropologie de Lyon, t. Il, 1883, [, p. 119. 

Id. Traité de zootechnie générale. Paris, 1891, p. 571. 

(2) Idem, p. 573. 


10 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Sur l'Okapi, dont nous avons parlé dans la première partie 
de nos recherches, ilest également permis de considérer comme 
os wormiens les parties qui tendent à se séparer du lacrymal, 
du côté droit et du côté gauche. A droite, à la partie antérieure 
de la suture maxillo-lacrvmale, à la partie tout à fait inférieure, 
par conséquent, de la lacune, s’observe, sur l'un des sujets 
que nous avons étudiés, une ligne de séparation isolant la 
partie antéro-inférieure du lacrymal sous forme d’un triangle 
à peu près isccèle. À gauche, nous avons vu la partie anté- 
rieure moyenne du lacrymal porter un petit orifice qui s'ouvre 
lui-même dans une partie indépendante du lacrymal, incom- 
plètement soudée au reste de l'os (1). 

Rappelons enfin que les traducteurs du Traité d’Anatomie 
comparée de MecreLz mentionnent, d'après le crâne de Girafe fe- 
melle rapporté par RüPPeLL (voy. ci-dessus, pp.6 et 79), «un os 
wormien à la place de la troisième corne » (2); nous retrouve- 
rons un os de ce genre, occupant la place de l'os fontanellaire 
fronto-nasal, sur une G. c. rothschildi (voy. plus loin, p. 170). 

Nous ne voyons aucune conclusion de supériorité ou d'infé- 
riorité à tirer ici de la présence de ces os, surtout en l'absence 
de termes de comparaison avec d’autres Girafidés et malgré 
les discussions auxquelles ont donné lieu, à ce point de vue, 
les os wormiens. Tout au plus pouvons-nous dire que l’ensem- 
ble de nos observations prouve que la fontanelle lacrymo- 
fronto-nasale tend à s’oblitérer chez les Girafidés, tandis qu'elle 
ne semble pas présenter cette tendance sur l'Okapi, resté pri- 
mitif par rapport aux Girafidés, et ceci accentue le caractère 
d'évolution de ces derniers dans un sens particulier, carac- 
tère si évident par ailleurs. 

Orbite (suite) et fosse temporale. — Continuant à étudier la 
cavité orbitaire, à l'examen de laquelle nous a conduits celui 
du lacrymal, nous voyons, en ligne à peu près droite 
au-dessous des trous sourciliers, par conséquent au sommet de 
la voûte orbitaire, s'ouvrir, par un orifice simple ou double, le 
canal faisant communiquer ces trous sourciliers avec l'orbite. 


(1) Première partie, fig. 6 et 7. l 
(2) J.-F. Mecker. Traité général d'Anatomie Comparée. Ed. française par 
RiEsTER et Alp. Sansox. T. IL. Paris, 1836, p. 347. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 1 


Cet orifice est individuellement variable, comme le trou sour- 
cillier lui-même, dont nous avons parlé en traitant du 
frontal. 

Le trou ethmoïdal est largement ouvert à la partie interne 
moyenne de l'orbite, au-dessus de la bulle lacrymale. Le trou 
optique se trouve à 2 centimètres en arrière, au même niveau 
ou un peu au-dessous de lui ; il est suivi à peu de distance, et 
à un niveau nettement inférieur cette fois, par le trou grand- 
rond ou sphéno-orbitaire (1), d'un diamètre double ou triple 
de celui du trou optique et qui occupe, sur le crâne osseux, la 
partie postérieure et inférieure la plus profonde de la cavité 
orbito-temporale, au fond d'une gouttière assez profonde, exté- 
rieurement limitée par une forte crète ptérygoïdienne. Celle-ci 
est terminée, en avant, par une épine aiguë, et prolongée, en 
haut, dans la direction de l’apophyse orbitaire du frontal, par 
une crête orbito-temporale bien accentuée et séparant nette- 
ment l'orbite de la fosse temporale. 

Le trou ovale suit le précédent à peu de distance; percé 
directement à travers le sphénoïde suivant la règle suivie par 
les Ruminants, il est largement ouvert, d'un diamètre à peine 
inférieur à celui du trou sphéno-orbitaire, et se trouve au 
niveau horizontal de la facette condylienne. 

Nous avons déjà parlé de l'orientation, ou du « télescopage », 
de l'orbite des Girafes (2) ; nous n'y reviendrons pas, mais 
nous signalerons qu'à première vue, cette orbite donne 
l'impression d’être particulièrement profonde. Nous avons 
cherché à vérifier cette impression et à suivre les varialions 
de cette profondeur en établissant un Indice d’après la for- 
diamètre longitudinal x 100 

profondeur 

Le tableau ci-joint donne, en même temps que cet Indice, 
les dimensions sur lesquelles il est basé et, en outre, le dia- 
mètre vertical de l'orbite ; nos calculs ont été faits en prenant, 
dans chaque cas, les moyennes entre les dimensions droites et 





mule | — 


(1) Peut-être cette expression de sphéno-orbitaire, plus générale, est-elle 
préférable à celle de trou-rond dont le sens est trop restreint dans le cas de la 
Girafe et même dans celui des autres Ruminants. 

(2) Première partie, p. 30 et suiv. 


MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


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RECHERCHES SUR LES GIRAFES 13 


gauches. Nous choisissons, comme termes de comparaison, des 
Bovidés, des Cervidés et des Camélidés, ces derniers offrant. 
comme les Girafes, un « télescopage » de l'orbite et les autres 
présentant, inversement, un contraste avec cette disposition. 

Plus la profondeur de l'orbite est grande par rapport à ses 
autres dimensions, représentées ici par le diamètre longitu- 
dinal, plus l'Indice, calculé comme nous l'avons dit, doit être 
faible. Il est facile de voir, d'après le tableau ci-joint, que cette 
profondeur relative, traduite en chiffres, est à peine plus 
grande chez les Girafes en général qu'elle ne l’est chez les Cer- 
vidés et les Bovidés, dont l'orbite est orientée suivant le type 
usuel, également présenté par l'Okapi ; la différence ne devient 
grande que du côté des Lamas qui, malgré le « télescopage » 
très accentué qu'ils présentent, n'offrent qu'une profondeur 
orbitaire encore inférieure à celle des Girafes. Remarquons 
que la Gr. reliculata s'isole assez nettement, à ce point de vue, 
de l’ensemble de ces dernières et se rapproche des Lamas ; 
nous avons déjà signalé l’atténuation, sur cette espèce, de la 
projection extérieure de l'orbite (1). Ici, de même que pour les 
mensuralions relatives à celte projection publiées dans la 
première partie de nos recherches, nous devons faire les 
réserves nécessitées par le nombre relativement restreint des 
spécimens sur lesquels ont porté nos travaux ; nous ne saurions 
d'ailleurs nous étendre, sans sortir du cadre de notre sujet, 
sur ces particularités, qu'il était utile de relever, et mention- 
nerons simplement que le « télescopage » de l'orbite, tant sur 
les Girafes que sur les formes présentant une disposition plus 
ou moins semblable, n'implique pas un accroissement propor- 
tionnel de profondeur de la cavité orbitaire. 

Occipital et Sphénoïde. — La région occipitale présente, 
sur les Girafes, des caractères résultant de l'insertion de 
muscles particulièrement puissants. Au-dessus du trou occi- 
pital s'élève une protubérance, convexe ou plane, dont les 
bords vont rejoindre de part et d'autre, en s’évasant, les extré- 
mités de la crête occipito-pariétale, très développée et parais- 
sant suivre la ligne de jonction de l’occipital écailleux et des 


(4) Première partie, pp. 31 et 32. 


14 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


pariétaux, ces trois os se soudant de très bonne heure. Cette 
partie présente, même sur de très jeunes Girafes, la solidité 
nécessitée, dès le début de la vie, par le port spécial de la tête. 
Au-dessous de cette crête occipito-pariétale qui, sur les sujets 
âgés appartenant aux formes du Sud ou à certaines formes 
intermédiaires, peut porter des excroissances variées, se trouve 
une dépression plus ou moins accentuée, dont le fond, généra- 
lement très irrégulier, présente en son centre une surface 
d'insertion puissamment développée, divisée ou non par une 
saillie médiane perpendiculaire à la voûte occipito-pariétale. 
Ces caractères sont, dans leur généralité, constants chez les 
Girafes et se retrouvent, à un degré moindre, sur l'Okapi (1). 

La partie basale du crâne proprement dit, formée par le 
basi-occipital et le corps du sphénoïde , est sensiblement droite 
si on la considère longitudinalement, le basi-sphénoïde pro- 
longeant l’occipital basilaire au lieu de former un coude avec 
celui-ci. Le faible développement des bulles tympaniques (2) 
est tel que leur partie inférieure descend à peine au-dessous 
du basi-occipital; le niveau inférieur de celui-ci est entière- 
ment inférieur, par contre, à celui des facettes glénoïdes. Les 
apophyses paramastoïdes dépassent considérablement ce 
niveau et, toutau moins dans le cas Le plus général, descendent 
plus bas que les condyles occipitaux, de telle sorte que le 
crâne, posé sur sa base, repose d’une part sur les arrière- 
molaires et d'autre part sur ces apophyses; c'est dans cette 
position que nous avons mesuré la longueur du crâne (voy. p.97). 
Ajoutons à cela que Le corps du sphénoïde est arrondi transver- 
salement, vers le bas, mais dépourvu de toute crête médiane. 
Le basi-occipital porte une cannelure longitudinale, de part et 
d'autre de laquelle se trouve, du côté du condyle, un tubereule 
pré-condylien plus ou moins saillant ; ce dernier os présente, 
en outre, de partet d’autre de la rainure médiane, près de sa 
Jonction avec le sphénoïde, un petit tubercule servant à l’inser- 
tion du muscle droit antérieur de la tête. À ce niveau, la rai- 
nure médiane tend à disparaître et le basi-occipital s’arrondit 
alors comme le post-sphénoïde; il s'y développe même 


(1) Première partie, p. 29, fig. 15. 
(2) Id. pp. 31 et suiv., fig. 12 et 13. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 49 


parfois une crête longitudinale médiane assez accentuée. 

Tout ceci rappellerait plutôt les Solipèdes que les Bœufs, 
mais, tant sur les Bovidés que sur les Cervidés, 1l se retrouve 
des dispositions très voisines de celles des Girafes. 

Région ptérygo-palatine. — L'échancrure palatine médiane, 
au lieu de s'arrêter en arrière de la dernière molaire, s’avance 
très en avant, dépasse le niveau des échancrures maxillo-pala- 
tines, latérales par rapport à elle, et celui des secondes et 
même des premières molaires ; elle présente divers caractères 
sur lesquels nous aurons à revenir. Les ptérygoïdiens, modé- 
rément développés, occupent une position très avancée et se 
trouvent à peine en arrière de la dernière molaire. La fosse 
méso-ptérygoïde est assez large et relativement peu profonde 
si l’on considère le crâne par sa face inférieure. Cette fosse 
avait paru à Cuvier étroite et très courte (1); il pourrait en 
être ainsi par comparaison avec les Solipèdes, mais non avec 
les Ruminants. 

Les ptérygoïdiens s'unissent au vomer et aux apophyses 
ptérygoïdes du sphénoïde de manière à ménager, au-dessous 
du corps du pré-sphénoïde, empiétant même parfois un peu sur 
le post-sphénoïde, un espace vide, de telle sorte que le vomer, 
dont la terminaison présente à ce niveau des apparences très 
variables (voy. fig. 26 et 48), paraît former une sorte de gaine au 
pré-sphénoïde. Cet espace vide semble se terminer antérieu- 
rement en cul-de-sac. Cette disposition rappelle encore les 
Solipèdes plutôt que les Ruminants. 

Le canal ali-sphénoïdal est ici absent, comme sur les autres 
Artiodactyles ; mais, à la base et en arrière de la gaine vomé- 
rienne du sphénoïde, nous voyons plus ou moins nettement, 
sur les crânes de Girafes que nous avons examinés, tout 
au moins sur ceux qui ont assez parfaitement macéré, de 
même que sur ceux d'Okapi, s'ouvrir un canal très distinct, 
situé exactement à la jonction du pré- et du post-sphé- 
noides, et qui, dirigé plus ou moins en avant et en haut, 
passe sous l'aile antérieure du sphénoïde et va s'ouvrir à la 
partie inférieure de l’hiatus orbitaire. Cela rappelle d'autant 


(4) Grorces Cuvier. Lesons d'Anatomie Comparée. Sec. édit., t. IL. Paris, 
1837, p. 279. 


16 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


plus le conduit vidien des Solipèdes que le canal en question 
naît à l'extrémité d’une rainure longeant très nettement, sur 
le côté, le corps du sphénoïde, passant entre le trou ovale et le 
tubercule d'insertion du muscle droit antérieur, et allant se 





Fig. 26. — Giraffa reticulata de Winton, ©. Région basi-sphénoïdale. Une sonde 
est engagée dans le trajet décrit ci-contre. Env. 3/4 gr. nat. 


perdre dans le trou déchiré antérieur ; il serait difficile de ne 
pas rapprocher cette Tainure de la scissure vidienne. L'Okapi 
présente, encore plus accentuée, la même disposition, qu'il 
n’est pas impossible uon plus de retrouver, plus ou moins nette- 
ment, à la fois sur des Bovidés et des Cervidés. 

Les figures ci-jointes (fig. 26 et 27) mettent ces dispositions 
en évidence. 

Nous devons ajouter que le canal dont nous venons de parler 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 11 


est très fin (1) et ne se laisse sonder que sur des crânes dont 
la macération a été parfaite. Peut-être tend-il à s’oblitérer 
sur cerlains vieux sujets. 

Orifices de la base du crâne. — Nous rappellerons brièvement 
ce qui concerne les lrous de la face et de la base du crâne. Les 





Pig. 27. — Régions basi-sphénoïdale ct ptérygo-palatine d’un Okapi ©. Comparer 


à la figure précédente. Env. 3/4 gr. nat. 
trous incisifs participent de l'allongement du museau. Le canal 
sous-orbitaire, ou conduit dentaire supérieur, s'ouvre très en 
avant, par un orifice souvent dédoublé (trous infra-orbitaires), 
au-dessus de la racine de la première prémolaire ; cette post- 
tion le rend parfois presque invisible sur le crâne considéré 
de profil. Des variations individuelles peuvent le faire ouvrir 
quelque peu latéralement, ce qui rapproche du cas le plus 
généralement offert par les Ruminants. Chez les Bœufs, cet 
orifice est latéral, mais chez diverses Anlilopes son ouverture 
est antérieure, comme chez les Girafes, et des variations 


(1) 11 admet en général des bougies filiformes n°* 4-6 de la filière Collin. 


18 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


équivalentes s’observent sur les Cervidés. Ce déplacement vers 
l'avant, que subit, sur les Girafes et l'Okapi, l'ouverture du 
conduil dentaire supérieur, semble être en relation avec l’al- 
longement des maxillaires et des prémaxillaires. En arrière, 
le conduit dentaire supérieur s'ouvre à la base de la fosse 
ptérygo-palatine, tout contre la partie inférieure de la bulle 
lacrymale. Tout à côté, entre cet orifice postérieur du conduit 
dentaire et Ja naissance de la partie gutturale du palatin, 
s'ouvre le conduit palatin, aboutissant d'autre part dans la 
partie moyenne de la suture palato-maxillaire, où 1l est pré- 
cédé, sur la lame palatine du maxillaire supérieur, d’une 
scissure (scissure palatine) plus ou moins profondément tracée. 
Ces conduits palatins sont sensiblement identiques à ce qu'ils 
sont chez les Ruminants en général. Le palatin porte parfois, 
en arrière, près de la base de Ia fosse ptérvgo-palatine, un 
orifice donnant accès dans un court canal, paraissant se 
résoudre dans la partie adjacente. 

Le sphéno-palatin est très grand, très facile à voir en regar- 
dant le crâne par sa base, mais caché, du côté de l'orbite, par 
la bulle lacrymale. 

Laissant de côté ce qui concerne les trous lacrymaux, sur 
lesquels nous reviendrons en décrivant chacun de nos sujets, 
rappelons que l'orbite présente, d'avant en arrière: le trou 
ethmoïdal, le trou oplique, puis un trou sphéno-orbitaire, ou 
trou-rond, très largement ouvert entre les ailes du sphénoïde 
et bordé, du côté externe, par une grosse crête temporo-orbi- 
tale, généralement arrondie et très forte (voy. ci-dessus, p. 71). 

Le trou ovale est presque aussi grand que ce dernier et 
s'ouvre entre la parie la plus reculée du post-sphénoïde et la 
facette glénoïde du temporal. Nous ne reviendrons pas sur les 
trous de la région basi-occipitale, que nous avons déjà figurés (1) 
et qui comprennent, de chaque côté, les trous déchirés anté- 
rieur et postérieur, un trou post-glénoïdien, le trou stylo- 
mastoïdien, et enfin un trou condylien. 


Ces faits généraux élant rappelés, nous en suivrons les 


(4) M. pe Rorasemip et FH. Neuvire, Recherches sur l'Okapi et les Girafes. 
Première partie. Ann. des Sc. nat. 9° série, t: X, 1910, p. 24"et 25 ie 42 
et 13. d 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 19 


principales dispositions ou variations sur nos sujets, en les 
appuyant finalement sur des mensurations eten traduisant, 
comme nous l'avons fait jusqu'ici, par des Indices. les rapports 
des dimensions qu'il importe le plus de comparer entre elles. 
Quant à nos comparaisons entre les crânes des diverses 
Girafes, nous les ferons surtout porter sur des Girafes du type 
septentrional en partant de la G. reticulata et, quand nous 
aurons à traiter de la G. c. rothschildi, nous la comparerons 
plutôt, en raison de la transition qu'elle amorce entre les 
formes du Nord et celles du Sud, à la Girafe du Cap. 


DESCRIPTION DU CRANE DE LA Güraffa reliculata de Wint. 


Profil. — Nous représentons ci-contre les crânes de nos 
deux Girafes réticulées, que lon pourra comparer à ceux 
d’autres Girafes appartenant également au {type septentrional 
(fig. 10, 11, 12); si l’on veut bien se reporter, en outre, à nos 
figures 40, 41, 42, 43 et 44, fournissant une comparaison iden- 
tique entre la Girafe dite du Baringo et celle du Cap, ilsera facile 
d'apprécier les dissemblances que peuvent présenter leurs pro- 
fils, et nos tableaux de mensurations permettront de saisir les 
différences de proportions des crânes de ces diverses formes. 

Le profil de nos reticulata peut être considéré comme iden- 
tique à celui des spécimens rapportés par RCPrELL de son voyage 
en Nubie et au Kordofan (1). Dans l’un et l’autre cas, le profil 
antéro-supérieur paraît plus droit que sur la Girafe du Cap, 
où les os nasaux sont en général quelque peu busqués (voy. fig. 43 
et 4%). Mais il n'est pas impossible que cette dernière diffé- 
rence soit due, totalement ou partiellement, à l’âge, car nous 
observons surtout une courbure du chanfrein sur de vieux 
sujets du Cap, et un vieux mâle du Sénégal (voy. fig. 10) présente 
lui-même une tendance assez nette à cette disposition. 

Quoi qu'il en soit, une semblable différence peut s'observer, 
mais à peine sensible, entre le crâne de la forme septentrio- 
nale (‘* G. camelopardalis”) et celui de la forme méridionale 


(4) Eduard RüppeLz. Atlas zu der Reise im nôrdlichen Africa. Erste Abtheilung. 
Loologie. Franckfurt am Mein, 1828, pl, 9. 


80 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


(5 G. capensis”) figurés par M. DE Winrox (1), et nous retrou- 


vons un profil relativement droit sur divers spécimens ratla- 


— Crâne de Giraffa reliculala de Winton, « 


28. 


or Ù 
5: 


Fi 





chables à la forme septentrionale ; cependant, un crâne de 


4) W.-T. pe Winrox. Remarks on the Existing Forms ofGiraffe. Proceedings 
of the. Zoological Society of London. 1897, fig. 2 et 4, pp. 280 et 281. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 81 
femelle du Sénégal, simplement adulle, nous à présenté une 
certaine courbure de l'extrémité du nasal, ce qui, joint à ce 
ue nous venons de signaler pour un mâle de même prove- 


Crâne de Güraffa reticulala de Winton, Q. 


Fig. 29. 





nance, laisserait à penser que ce caractère est peut-être 
fréquent, où même général, sur la Girafe du Sénégal (1). 


(1) Les deux cränes de Girafe du Sénégal auxquels nous venons de faire 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e séries LOL 


82 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Toujours au sujet des différences entre les formes du 
Nord et celles du Sud, signalons que les cornes principales 
paraissent plus inclinées en arrière, sur nos deux reticulala, 
et s'écartent un peu moins de la ligne générale du profil, que 
ne le font, en général, les cornes de la Girafe du Cap, 
un peu plus verticales ; sur l’une des Girafes du Sénégal dont 
nous venons de parler (A. 10617), elles paraissent encore un 
peu plus inclinées en arrière que sur nos reliculata. Pour 
chercher à pouvoir apprécier la valeur générale de ces varia- 
lions, nous avons mesuré, sur des crânes de Girafes de di- 
verses provenances, l'angle aigu formé par la direction des 
cornes principales avec une ligne allant du centre du conduit 
auditif externe à l'extrémité des prémaxillaires. Le tableau 
récapitulatif en est donné plus loin (p.153)et permettra de voir 
qu'au sujet de cette particularité du profil, la G. reticulata 
semble s’intercaler entre les formes du Nord et celles du Sud(1). 


allusion sont ceux que l’on trouvera figurés dans lOstéographie de BLAINVILLE 
(H.-M. Ducrorar pe BeaiNvizce. Ostéographie ou description iconographique com- 
parée du squelette. Paris, 1839-1863). Cet important ouvrage, interrompu par 
la mort de son auteur, ne comprend, quant aux Girafes, que deux planches 
dépourvues de texte, dont la première représente un squelette monté et porte 
comme légende : Camelopardulis giraffa. 

Le crâne du vieux mâle dont nous venons de parler est celui du sujet repré- 
senté sur cette première planche. C’est d'après les registres du Laboratoire 
d'Anatomie comparée du Muséum de Paris que nous faisons celte identifi- 
cation : il s’agit ici d'une Girafe © du Sénégal, donnée au Muséum en 1830 
par le général Girardin et dont le squelette fut placé au Cabinet d'Anatomie 
comparée sous la cote B. VI. 90 (actuellement : A. 10617) (voy. fig. 10). 

La planche suivante porte, en haut et à gauche, un crâne portant l'indi- 
cation : © du Sénégal. Ce crâne est, en réalité, celui d’une femelle. Nous 
l'identifions facilement avec celui qui figure dans les collections du Labora- 
toiré d'Anatomie comparée du Muséum (où B£uNvizzr, qui dirigeait ce Labo- 
ratoire, a pris ses modèles) sous le n° À. 10753 : Cräne de femelle du Sénégal 
donné par le général Girardin, en 1830. Une particularité notamment nous 
permet cette dernière identification ; c'est l'absence de toute lacune préla- 
erymale, intéressante en elle-même, sur ce sujet peu âgé (voy. fig. 11). 

L'incurvation du chanfrein est à peine indiquée sur les lithographies de 
BLaiNviLLE, mais elle est très nette sur les pièces originales ainsi que le mon- 
trent nos figures 10 et 11. 

Ces Girafes « du Sénégal » (voy. p. 53-54) appartiennent probablement à la 
sous-espèce peralta Thos, dont les affinités avec la forme nubienne ont été 
signalées par M. Lypekker (On the Nigerian and Kilimanjaro Giraffes. Pro- 
ceedings of the. Zoological Society of London, 1905, vol. I, pp. 119-121). 

(1) Cette mensuration est particulièrement difficile à effectuer en raison de 
la convexité et des irrégularités des surfaces sur lesquelles elle porte. Nous 
l'avons pratiquée au moyen de deux règles larges et flexibles, réunies par un 
pivot, dont l’une était placée suivant la ligne trou auditif-prémaxillaire et 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 89 


Nous ne voyons rien de particulier à signaler quant à la 
face. Nous avons déjà parlé (p. 77) de la tendance fréquente 
au dédoublement des trous infra-orbitaires; cette tendance 
aboutit, sur nos deux reliculata, à la scission de ces orifices en 
deux parties, sauf du côté gauche sur la femelle. Il se forme 
ainsi deux orifices dont l’un, le plus réduit, supérieur et ex- 
terne par rapport à l’autre, est visible sur le crâne regardé de 
prolil, et dont le second occupe la position habituelle au-dessus 
de Ia face antérieure de la première prémolaire ; ce dernier 
peut être considéré comme l’orifice normal, auquel le premier 
vient s’'adjoindre comme orifice supplémentaire. 

EÉpine palatine. — Au sujet des comparaisons qui peuvent 
s'établir entre le crâne des formes du Nord et celui de la forme 
du Sud (1), disons que, sur l’une et l’autre de nos deux reticu- 
lata, les palatins, se terminent sans apophvse médiane (épine 
palatine) appréciable {voy. fig. 45) ; au contraire même, sur l’un 
d'eux (mâle) ils présentent en arrière une dépression médiane 
profonde, au fond de laquelle la ligne de suture des deux pala- 
üns ne se traduit que par une saillie à peine appréciable; 
sur l’autre sujet (femelle), le fond de l’échancrure palatine 
présente deux saillies très légères, symétriques par rapport à 
la ligne de suture dont la terminaison occupe le fond de la dé- 
pression peu marquée que ménagent entre elles ces saillies. II 
en est tout autrement dans la Girafe du Cap, où lépine palatine 
est généralement (rès accentuée. La Girafe dite du Baringo 
présente, comme nous le verrons plus loin, une disposition se 
rapportant plutôt à celle de cette dernière. 

Mais ici encore l’âge peut avoir une certaine importance. 
C'est ainsi que les jeunes Girafes du Sénégal nous ont présenté, 
à ce point de vue, à peu près la même disposilion que la reti- 
lata, tandis que sur une femelle âgée de la même provenance 
(Collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris 
dont l’autre était amenée dans l'axe de la corne (voy. p. 57). L’angle ainsi relevé 
a été mesuré au moyen d'un rapporteur dont le grand diamètre (0w,32) permet 
d'éviter le plus possible les erreurs de lecture, tout en pouvant donner le demi- 
degré. Malgré toutes ces précautions, l'opération reste délicate et assez aléatoire, 
aussi avons-nous procédé, pour chaque angle, à quatre mesures différentes 
dont nous avons pris la moyenne ; nous négligeons les demi-degrés en raison 


du peu de rigueur de cette mensuration. 
(4) Voy. ci-dessus, p. 46. 


S4 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


A. 10753) nous trouvons nettement réalisée la disposition de 
la forme du Cap. Ce caractère n'a donc qu'une importance 
toute relative. Les figures 45 et 46 ‘pp. 158-159) permettront 
d'en apprécier la variabilité. 

Rappelons que sur les Okapis dont nous disposons (fig. 27) 
l'épine palatine est bien formée. 

Nasal. — Les os nasaux sont profondément échancrés sur 
l'un et l’autre de nos sujets, où la disposition dont nous parlions 
dans la première partie de ce travail (1) est très accentuée. 

Sur toutes les Girafes d'ailleurs, quelle que soit leur pro- 
venance, l'échancrure en question nous paraît à peu près aussi 
profonde. Mais sur les vieux sujets, et aussi bien sur ceux du 
type méridional que ceux du type septentrional, la prolifération 
osseuse gagne celte région comme elle fait pour les autres: 
les deux échancrures symétriques se comblent et il n’en reste 
plus qu'une trace à l'extrémité des nasaux, où une épine mé- 
diane est bornéede part et d'autre par deux petites échancrures, 
seuls vestiges de la disposition primitive ; ces vestiges peuvent 
enfin disparaître eux-mêmes et le bord antérieur des naseaux 
ne forme plus alors qu'une ligne irrégulièrement brisée. 

Lacrymal. — Les orifices prélacrymaux sont simples sur 
nos deux sujets, et nous renvoyons, quant aux généralités, à ce 
que nous en avons dit dans la première partie de ce travail (2) 
et au commencement du présent chapitre (p. 60). 

Sur le mâle, leurs bords sont assez réguliers etils empiètent 
presque autant sur chacun des quatre os aux dépens desquels 
ils sont creusés : maxillaire supérieur, nasal, frontal et lacrv- 
mal. Leurs dimensions extrèmes, prises en considérant l'ori- 
fice comme inscrit dans un rectangle, sont les suivantes : 


A droite. A gauche. 
PORTER EEE ns es: 0,045 0,04 
HAUTEUR PRE SE TRS ET Re 02,0325 0,035 


Sur la femelle, les bords de ces lacunes sont, au contraire, 
très irréguliers et, au niveau du frontal surtout, découpés 
en une sorle de dentelle assez délicale ; nous rappelons que 

1) M. pe Rorascmicp et H. Neuvirre. Recherches sur l'Okapi... Ann. des Sc. 


nat 1910. 9ssér-t. X p.41 
2) Loc. cit., p. 14 et suiv. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 89 


ce sujet estun peu plus àgé que le précédent. En comprenant les 
franges marginales dans nos mensurations, nous trouvons ici, 
comme dimensions extrêmes de ces orifices : 

À droite. À gauche. 


ONU ER EMEA MERE 0% 045 0%,0475 
ARTE SRE ER Re Où 0275 Qm,0275 


Nous avons déjà parlé (/oc, cit.) de la variabilité que peu- 
vent présenter ces orifices el ne pensons pas que leurs carac- 
tères puissent être invoqués, en quelque façon que ce soit, au 
point de vue différentiel, non seulement entre la Girafe réticu- 
lée et les autres, mais mème, d'une manière toute générale, 
entre les formes du Norü et celles du Sud. En principe, ils 
tendentà s'oblitérer chez les individus âgés ; cependant, il en 
est de très vieux chez lesquels ces orifices restent largement 
ouverts (voy. fig. 44 : Girafe du Cap, A. 10754) et, par contre, 
de relativement jeunes chez lesquels il n'en existe même pas 
trace (voy. fig. 11 : Girafe du Sénégal, A. 10753) ; ni le sexe, ni 
la race n'interviennent done dans la détermination de ce fait. 

Les figures 10, 11, 12, 19, 25, 28, 29 et autres, renseignent 
suffisamment à ce sujet. 

Nous ne voyons que peu de choses à dire au sujet du lacrymal 
considéré en lui-même. Sa région antérieure, ou faciale, est à peu 
près plane et assez étendue en avantcomme dans le cas général ; 
nous ne retrouvons pas ici de traces de séparation de la sec- 
tion extra-orbitale de cet os en plusieurs parties par suite de 
la présence de plusieurs points d'ossification comme cela peut 
avoir lieu ainsi que nous l'avons vu (p. 67). 

En ce qui concerne la forme générale, disons que la partie 
extra-orbitale du lacrymal présente, sur nos reticulala : un 
srand bord supérieur, à peu près droit, formé par la suture 
fronto-laervmale ; un bord inférieur, plus ou moins curviligne, 
formé par les sutures maxillo-lacrymale et (pour une partie 
moindre) jugo-lacrymale; un bord antérieur, très irrégulier, 
contribuant à limiter, en arrière et en bas, la lacune préla- 
erymale; et enfin un bord postérieur, constitué par la ligne 
d'inflexion de la surface de l'unguis vers l'intérieur de la cavité 
orbitaire. Cette ligne d’inflexion, qui constitue pour un hui- 
tième environ le bord de l'orbite, présente un gros tubercule 


86 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


lacrymal, très saïllant, très net et à surface lisse, sur le sujet 
femelle dont nous disposons, moins développé, au contraire, 
sur le mâle, et qui est placé au bord même de l'orbite. 

La surface d'insertion que présente ce tubercule pour le ten- 
don de l'orbiculaire des paupières, et dont le caractère de sur- 
face d'insertion est très net sur ce dernier sujet, est relative- 
ment considérable; ceci paraît être encore en rapport avec ce 
que nous avons dit d'autre part de la perfection que présente 
chez les Girafes, jusque dans ses annexes, l'appareil visuel (1). 
La fossette lacrymale estici très marquée. 

Sur le sujet femelle nous trouvons en outre, tant du côté 
gauche que du côté droit, immédiatement au-dessous du tuber- 
eule lacrvmal, un orifice de faible diamètre (1 à 2 millimèe- 
tres) qui est celui du canal lacrymal, et deux ou trois orifices 
encore plus réduits se trouvent du côté intra-orbital, à 0,01 
environ en arrière du tubercule lacrvmal. Sur le mâle, l’orifice 
principal, situé, sur la femelle, dans la fossette Tacrymale, 
n'existe pas; mais deux orifices, très voisins l’un de l'autre, 
placés un peu en arrière du tubercule, semblent lui corres- 
pondre. Ces dispositions sont très variables; nous pourrions 
dire que chacun des crânes de Girafe que nous avons examinés 
en présente une particulière; en général, c'en est une voisine 
de celle que nous venons de décrire pour le sujet mâle qui est 
réalisée. Il en est de même pour lOkapi, sur lequel le tubercule 
lacrymal et ses fosseltes supérieure et inférieure sont bien 
développés. 

Au-dessus et un peu en arrière de l'infundibulum aveugle 
ménagé entre la bulle lacrymale et la partie orbitaire infé- 
rieure du lacrymal proprement dit (p. 67), s'ouvre, sur nos 
deux zeliculala, un orifice d'importance et de disposition 
variables, fréquent mais non pas constant chez les Girafes et 
que l’on peut retrouver, en tout cas, aussi bien sur les formes 
du Nord que sur celles du Sud; il donne accès dans les sinus 
craniens et semble résulter de la persistance d'une lacune 
ménagée entre la partie orbitaire la plus reculée de los laery- 
mal et la partie adjacente du frontal. Nous ne le trouvons 


‘1) Première partie, p. 31. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES S71 


cependant pas sur les crânes de deux très jeunes Girafes du 
Sénégal dont les os ne sont pas encore soudés. 

La bulle lacrymale, malheureusement détruite en partie sur 
nos deux reticulala, Y était bien développée, ainsi qu'elle l’est 
toujours chez la Girafe et aussi chez l'Okapi. 

Le pourtour de l'orbite est à peu près lisse sur nos deux sujets: 
les rugosités de l’apophyse orbitaire du frontal n'aboutissent 
pas lei à la formation d'exostoses. 

Le mâle est, il est vrai, encore assez Jeune, mais 
nous rappellerons que, mème sur les sujets les plus âgés des 
formes septentrionales dont nous avons pu disposer, de telles 
exostoses ne nous ont jamais paru avoir qu'un développement 
très limité. 

Orifices vasculaires de la région fronto-pariétale. — En arrière 
des cornes principales, c'est-à-dire au niveau qu'atteint posté- 
rieurementleur base d'insertion, s'ouvre, sur la suture sagittale 
de notre G. reliculala mâle, un orifice double, visible sur la 
figure 30, et qui doit, comme celui que nous signalions en 
arrière de la pyramide (p. 56), jouer le rôle de trou nourricier. 
Nous n'avons pu trouver sur ce sujet l’aboutissant du canal 
dans lequel donne cet orifice, mais nous le voyons ailleurs 
s'ouvrir à la partie supérieure médiane de la cavité cérébrale, à 
quelques centimètres en arrière de celui qui est voisin de la 
pyramide. Il doit donc servir également au passage de vais- 
seaux d'origine profonde, contribuant vraisemblablement, 
mais pour une très faible part, à l'irrigation des cornes princei- 
pales, laquelle est surtout assurée, ainsi que nous l'avons vu, 
page 57, par un rameau de l'artère temporale superficielle 
pénétrant à la base de leur face externe. 

Cette disposition n'existe pas sur la femelle, mais, par contre, 
celle-ci présente, en avant des cornes principales, par consé- 
quent sur le frontal et non plus sur les pariétaux, un petit 
orifice médian qui semble lui correspondre. Deux orifices très 
étroits, distants de 0,02, représentent sur l’un de nos Okapis la 
disposition offerte par la retirulata mâle et nous la retrouvons, 
à divers états de développement, sur un autre Okapi et sur 
diverses Girafes du Nord ou du Sud. Sur l’une de celles-ci (Col- 
lections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris: A. 10752, 


88 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


© d’Abvssinie) nous pouvons suivre un trajet vasculaire lui 
correspondant, à gauche de la cloison médiane des sinus parié- 
taux, et qui débouche directement au-dessous de lui dans la 





L 
Fig. 30. — Crète occipilo-pariétale de Géraffa reliculata de Winton, ©, 
vue de trois quarts ct de face. Env. 1/2 gr. nat. 


cavité cérébrale. D'autres Girafes nous présentent au contraire 
les dispositions réalisées sur la femelle. 

Plus en arrière encore, c'est-à-dire à 0",0% environ en avant 
de la crête occipitale, notre G. reticulata mâle présente un ori- 
fice médian rappelant le précédent, mais plus réduit. Nous 
ne le retrouvons pas sur la femelle, qui présente cependaut, 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 89 


à ce même niveau, un orifice percé à travers le pariétal gauche ; 
d'étroites ouvertures semblent lui correspondre sur lOkapi. 

Tout ceci confirme donc ce que nous disions précédemment 
(p. 57), à savoir que ces dispositions sont extrêmement 
variables; mais elles montrent que la vascularisation de la 
région sagittale du crâne est en partie sous la dépendance de 
vaisseaux d’origine profonde. 

Occipital. — Nous signalerons, sur nos deux ze/iruluta, 
l'absence de toute exostose occipitale pouvant correspondre aux 
cornes supplémentaires, purement cutanées par conséquent, 
que présentent cependant iei le mâle et la femelle (voy. fig. 3). 
La crête occipito-pariétale forme une saillie normale (fig. 30), 
plus marquée, comme à l'ordinaire, sur le mâle que sur la 
femelle; elle est légèrement aplatie sur celui-là, surtout du 
côté gauche, où se forme un commencement de protubérance 
à surface allongée transversalement ; autant que Île per- 
mettent ses limites très indécises, nous pouvons assigner 
comme dimensions à cetle protubérance, 0",045 sur 0,02. 
Le côté droit ne présente pas cette différenciation, très vague 
d’ailleurs là où nous la trouvons. Rien de semblable n'existe, 
en tous cas, sur la femelle. Si vague qu'elle soit, cette dispo- 
sition est en rapport évident avec les proltubérances cutanées 
de la région occipitale, ou cornes d’artimon, relativement bien 
développées ici; la relation entre ces cornes et le substratum 
osseux y est même beaucoup plus nette que nous ne la verrons 
ètre sur la G. ec. rothschildi Lyd. 

Sur aucune des Girafes du Nord que nous avons pu étudier, 
nous n’observons de saillies plus accentuées, ni de formations, 
à celte place, d’exostoses spéciales. Rappelons, à ce sujet, que 
les formes septentrionales ne présentent pas au même degré 
que celles du Sud la tendance à la prolifération osseuse. Sur 
un vieux sujet mâle du Sénégal, que nous représentons ci- 
dessus (fig. 10), la crête occipitale présente des exostoses très 
irrégulières, formant en quelque sorte deux noyaux symé- 
triques, transversalement allongés, séparés par un intervalle 
de 0",025 environ, resté à peu près lisse de même que les par- 
lies latérales extrêmes de la crête. Ilest vraisemblable, d’après 
l'ensemble de nos observations, qu'une disposition de ce 


90 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


genre eût fini par se développer, avec les progrès de l'âge, sur 
la G. reliculata dont nous venons de parler, mais, en tout cas, 
le substratum osseux des cornes d’artimon y est extrêmement 
réduit, et l’ébauche que représentent les cornes occipitales de 
cette espèce est encore, si l'on veut bien se reporter à ce que 
nous disions page 19, au stade primitif où l'os ne réagit pas 
encore, comme sur notre sujet femelle, ou à pee comme 
sur notre sujet mâle. | 

Les trous mastoïdiens restent ouverts sur nos deux reticulata 
comme ils le seraient sur un Jeune veau, tandis qu'ils sont déjà 
entièrement fermés sur le plus jeune de nos Okapis, dont nous 
fixerons l’âge en disant seulement que toutes ses prémolaires 
de lait sont encore présentes. 

L'aspect extérieur de ces trous mastoïdiens varie quelque peu 
sur l’un et l’autre de nos sujets; sur le mâle, un peu plus 
jeune que la femelle, ils s'ouvrent directement en formant un 
orilice circulaire à la partie supérieure d'une dépression allon- 
gée, profonde, au fond de laquelle se trouve la suture mastoïdo- 
occipitale, dont ils ne sont que l'aboutissant, ou, si l’on préfère, 
dont ils ne représentent qu'une partie dilatée et non oblitérée, 
ce qui est le cas général. Sur la femelle, la partie supérieure 
de cette dépression s'enfonce plus profondément en formant 
une fosse plus large, irrégulière, à la partie moyenne de laquelle 
le trou mastoïdien s’allonge en fente. 

Nous examinerons plus loin la disposition qu'offrent, à ce 
point de vue, nos G.c. rothschildi Lyd. et les comparerons à 
celles de la Girafe du Cap. Maintenant ici nos comparaisons 
avec les formes du Nord, nous voyons, sur des crânes de Girafes 
d'Égypte et du Sénégal, les trous mastoïdiens se présenter avec 
des caractères très voisins de ceux que nous venons de décrire. 
Sur un vieux mâle du Sénégal (Collections d'Anatomie compa- 
rée du Muséum de Paris : A. 10617), ces trous se réduisent à 
des pertuis difficilement distinguables; la ligne de suture ocei- 
pito-mastoïdienne y est très visible, la synarthrose n'étant pas 
complète, mais la dépression au fond de laquelle se trouve 
d'habitude le trou mastoïdien est absente, et ce trou lui- 
même subit une extrême réduction; à droite, il est creusé 
aux dépens de l'écaille de l'occipital, tandis qu'à gauche, il 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 91 


est nettement ouvert dans la partie mastoïdienne du temporal. 

La partie supérieure de chaque condyle occipital est sur- 
montée, sur nos G.reliculata, d'une dépression, particulière- 
ment nette et profonde sur le mâle, accentuant la séparation 
entre cette partie du condyle et Ia partie adjacente de locci- 
pital latéral. Cette disposition, d'une extrême variabilité, nous 
parait constante chez les Girafes. Nous la retrouvons, plus 
accenltuée encore que sur notre reliculata mâle, sur une 
femelle âgée d’Abyssinie (Collections d'Analomie comparée 
du Muséum de Paris : A. 8012) où elle se présente, à droite 
surtout, comme une sorte de dépression canaliculaire per- 
forant presque l'occipilal latéral. Le vieux mâle du Sénégal, 
que nous avons déjà maintes fois cité, présente la même dis- 
position, et du même côté. Chose intéressante à noter, la 
dépression dont nous parlons est beaucoup moins accentuée 
sur les jeunes Girafes, où le commencement de perforation 
n'existe pas du tout: elle semblerait, d'après les sujets que 
nous pouvons examiner, se développer, jusqu'à un certain 
degré tout au moins, avec l'âge. Nous en trouvons une trace 
très réduite sur l'Okapi, où la dépression est à peine mar- 
quée, mais où un orilice supra-condvlien, dont la présence 
parail très inconstante, donne accès dans un trajet canali- 
culaire peut-être aveugle, mais peut-être divisé, après un bref 
parcours, en canalicules trop fins pour pouvoir être sondés. 

Les trous condyliens sont doubles de part et d'autre, sauf 
sur le crâne du mâle, où la perforation, unique du côté gauche, 
porte cependant Ja trace d’un commencement de division. 
En principe, ces trous sont doubles chez les Girafes comme 
chez l'Okapi; ils se réunissent souvent en un seul et subissent 
d'assez grandes varialions que nous rappellerons en parlant 
de la base du crâne {p. 93) Nous les signalons en parlant 
de l’occipital pour mentionner qu'ici, comme chez les Bovidés 
et les Cervidés, immédiatement au-dessous des trous condy- 
liens, s'ouvre un orifice plus petit, du côté intérieur de Ia 
cavité cérébrale, à très peu de distance du trou occipital, 
par lequel il est facilement visible, et qui donne accès dans un 
canal communiquant avec l’ensemble des canaux temporaux 
y compris celui ou ceux du trou mastoïdien; sur l’un de nos 


92 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Okapis, il communique en outre, par une anastomose. avec le 
trou condvylien principal. Cet orifice ne fait pas partie de ceux 
de la base du crâne et nous avons préféré le mentionner en 
parlant de l’occipital. 

La rainure médiane dubasi-occipitalest plus prononcéesur le 
sujet femelle, où elle atteint le post-sphénoïde, que sur le mâle : 
par contre, les tubercules précondyliens, de même que ceux 
de la partie antérieure de l'os (voy. ci-dessus, p.74), sont plus 
développés sur ce dernier. Ce caractère n’est cependant pas en 
rapport avec le sexe, car nous voyons ces tubercules atteindre, 
sur des femelles de Girafes de diverses provenances, un déve- 
loppement assez accentué. 


Orifices de la base du crâne. — Nous avons eu l’occasion de 
parler ailleurs des orifices présentés par la base du crâne et 
avons figuré ceux de la partie basi-cérébrale de la Giraffa 
reliculata (À). 

Rappelons qu'un trou post-glénoïdal est largement ouvert 
Juste en avant du méat auditif, Son apparence est variable. Sur 
le sujet femelle, il comporte, à gauche, un orifice simple, irré- 
eulièrement ovalaire et dont les axes ont respectivement 0",011 
et 0°,008 ; à droite cet orifice est double et comprend : 1° un 
pertuis ovale, ouvert latéralement, d'environ 0",007><0",001 ; 
2° une fente étroite, transversale, immédiatement accolée à 
l’'apophyse post-articulaire, aux dépens de laquelle elle semble 
ouverte, et longue d'environ 0°,01% sur deux à trois milli- 
mètres de largeur. De telles traces de divisions s’observent 
parfois sur d'autres Ruminants et sont bien connues chez les 
Bœufs. Sur le mâle, cet orifice est plus simple, il est à peu près 
triangulaire et symétrique de part et d'autre, ce qui est le cas 
le plus général qu'offrent les Girafes; la paroi antérieure du 
conduitauditif forme à son niveau une sorte d’apophyse tendant 
à le diviser. 

Les relations de cette ouverture sont multiples. Cuvier (2) 
avait remarqué qu'elle conduit « et dans les sinus temporaux, 


1) M. pe Roruscnip et H. Neuvicre. Recherches sur lOkapi et les Girafes.….. 
1'e partie. Annales des Sciences n'turelles, 9e série, t. X, 1910. p. 25, fig. 13. 

2) Georges Cuvier. Lecons d'Anatomie comparée, sec. édit., t. Il, Paris, 41837, 
p. 49%. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 95 


comme dans le Chameau, et dans la gouttière de la racine de 
l'arcade, comme au Lama ». Nous voyons la cavité dans 
laquelle elle donne accès, sur nosreticulala comme sur d'autres 
Girafes, recevoir en avant le débouché d’un court canal, parfois 
divisé, s’ouvrant au fond de la dépression ménagée entre 
l'écaille du temporal etson apophysezygomatique, à la naissance 
de celle-ci; dans sa partie médiane, cette même cavité débouche 
plus ou moins directement dans la cavité cranienne par une 
fente généralement très allongée, située vers la limite commune 
du rocher, du lympanique, du pariétal et du sphénoïde, et 
prolongeant le trou déchiré antérieur ; ces dispositions sont 
surtout bien visibles sur de très jeunes sujets. À l'intérieur de 
cette cavilé s'ouvrent, en arrière ou en haut, les conduits 
temporaux, très variables ici comme ailleurs et qui dé- 
bouchent extérieurement vers l'angle supérieur du squam- 
mosal, en empiétant sur la partie adjacente du pariétal. La 
communication de ce système avec les sinus temporaux ne 
s'établit que par de fins pertuis situés au voisinage et surtout 
au-dessus de l'orifice du canal propre de l'arcade zygoma- 
tique ; cette communication se met facilement en évidence sur 
de très jeunes sujets, mais semble s’effacer avec les progrès 
de l’âge. 

Ces dispositions différent sensiblement, au moins dans leurs 
détails, de celles que présentent les autres Ruminants. Par 
contre, les trous déchirés ne présentent rien de très particu- 
lier. Les trous condyliens sont grands et très visibles ; ils sont 
doubles de part et d'autre sur nos deux sujets, sauf du côté 
gauche sur le mâle; rappelons qu'ils le sont souvent aussi 
chez les Cervidés et les Bovidés, où 1ls peuvent même être 
triples. En principe, l’antérieur est le moins large. Tout ce 
que nous venous de dire au sujet de nos reliculata, el des 
Girafes en général, s'applique, dans la règle, à l'Okapr. 

Signalons enfin, sur notre reliculata mâle, un dédoublement 
du trou ovale droit, en avant duquel s'ouvre un orifice ovalaire 
de 0,004 sur 0,002, donnant accès dans un canal que l’on voit 
s'enfoncer dans le corps du post-sphénoïde. 

Cornes. — La corne antérieure médiane est très développée 
sur notre reticulata mâle (fig. 28). N’étant pas encore complè- 


94 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


lement fusionnée avec le crâne, elle se laisse parfaitement 
délimiter; on la voit ainsi empiéter d'environ 0",03 sur les 
os naseaux. Nous avons pris ses dimensions, qui sont les sui- 
vantes, en supposant son profil et sa base inscrits l’un et 
l’autre dans un rectangle : 


Éoneteur dela base ec ER A te 0,128 
Farsenr maxinia- de Jatbase se PR ER ee 02,058 
Hauteur totale ou distance verticale du sommet au ni- 

veau du pourtour inférieur de la base. ..........7. 0,06 


Cette corne forme une sorte de cône latéralement aplali et 
à base très oblique, sa génératrice antérieure mesurant envi- 
ron 0,11 alors que la génératrice postérieure ne mesure que 
0,07. Un léger étranglement, assez net en avant, mais insen- 
sible en arrière, tend à séparer ou plutôt à « champignonner » 
le sommet de cette corne (comparer fig. 10 el 28). 

Sur ce sujet (male) les deux cornes principales sont entière- 
meut fusionnées avec le crâne et les traces mêmes de leurs 
limites inférieures sont à peine visibles, alors qu'un sillon 
très net sépare, à la périphérie, la base de la corne antérieure 
de la région cràänienne qui la supporte. La fusion des cornes 
principales avec le crâne s'opère toujours, d'ailleurs, avant 
celle de la corne antérieure ; l'exemple des femelles, dans les 
formes à trois cornes, ne fait qu'exagérer cette particularité 
puisque l'ossicône médian s’y réduit à une sorte d’écaille 
osseuse irrégulière qui reste isolée du crâne jusqu'à un âge 
très avancé, et qui, mème sur les sujets les plus âgés que 
nous puissions examiner, ne paraît réellement soudée aux 
os sous-jacents que par sa partie centrale. | 

La longueur des cornes principales, c’est-à-dire Ja distance 
séparant leur extrémité supérieure du niveau de la partie 
du crâne comprise entre elles, est la suivante sur la reficulala 
mâle : 

À droite. A gauche. 


LOROUBURAMNEES. Fret een 0,125 0mf25 


Leur section est elliptique, plutôt que circulaire, par suite 
d'un aplatissement latéral (rès net. Les dimensions axiales de 
celte section sont, dans la partie moyenne, les suivantes : 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 95 


À droite. \ gauche. 


0%,045 et 0,0% 0,052.et 02,045 


Elles présentent une asymétrie ne se traduisant pas seule- 
ment par des différences de diamètres. La corne droite, plus 
faible que celle de gauche sur le sujet dont nous parlons 
(mâle), va en s’effilant légèrement de bas en haut, son extré- 
mité, à peu près arrondie, ne mesure plus que 0",035 sur 0",033. 
La corne gauche tend à s’élargir au contraire à son extrémité 
qui, sensiblement aplatie, mesure 0",058 dans le sens de la 
longueur et 0,05 dans celui de la largeur. 

Sur la femelle nous ne relevons aucune trace d'ossicône 
médian. La partie du crâne comprise entre la suture fronto- 
nasale et le trou nourricier placé au niveau postérieur de l'em- 
placement de la corne médiane {voy. p. 56) est criblée de petits 
orifices et l'on y observe de petites saillies osseuses, prouvant 
que la vitalité de cette région est particulièrement intense; ceci 
est à rapprocher de ce que nous avons dit ci-dessus (p. 19) 
de l’état de la peau recouvrant cette partie de la tête, et nous 
rappelons qu'il n’est pas impossible qu'un ossicône, encore 
réduit à l'état écailleux, ait existé iei et ait été perdu pendant 
le dépouillage. 

Les cornes principales de la femelle sont non seulement 
pluspetites, c’est-à-dire plus courtes et plus grèles, que celles 
du mâle, mais elles v sont encore plus asymétriques et plus 
irrégulières : ces cornes se laissent encore parfaitement déli- 
miter au niveau du crâne, bien qu'elles v adhèrent très forte- 
ment, tandis que la fusion est complète sur le mâle : l’on sait, 
en effet, que tandis que les cornes paires de la Girafe mâle 
sont formées dès la naissance, celles de la femelle ne font leur 
apparition que plus tard. Leur surface est en outre beaucoup 
plus rugueuse que sur le mâle: elle est creusée de sillons assez 
profonds, isolant des sortes de trabécules osseux rappelant 
ceux des jeunes animaux, mais nous ne retrouvons plus ici 
de trace du « champignonnage » terminal que nous signalions 
dans la première partie de nos recherches (p.54 etsuiv., fig. 19 
et 21); leur extrémité présente au contraire un effilement mani- 
feste. Les dimensions de ces cornes principales de la femelle, 
mesurées comme l'ont été celles du mâle, sont les suivantes : 


96 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


A droite. A gauche. 
ÉOnEtEULT. 2e EM PRNNE 0%,095 0,095 
NpAiSSeURe. RCE 0%,03:et 02,022 07031ve 0024 


Une similitude générale est évidente entre tous ces faits et 
ceux que présentent les autres Girafes rattachables au type 
septentrional. Tant sur les Girafes de la Haute-Égypte que 
sur celles du Sénégal, la présence de trois cornes est 
constante sur le mâle, et, sur les femelles âgées, nous trouvons 
toujours un ossicône médian représentant la pyramide et réuni 
au crâne ; 1l peut même être très développé (vov. fig. 14). 

n ce quiconcerne le sexe mâle, uous ne voyons aucune diffé- 
rence essentielle à établir entre ce que présente la pyramide 
sur notre 7e/iculala et sur une Girafe du Sénégal par exemple ; 
bien que la hauteur soit peut-être particulièrement forte dans 
ce dernier cas. Les figures précédentes (fig. 10 et 28) permet- 
tront d'en faire la comparaison. 

La Girafe du Sénégal dont nous représentons le crâne page 48 
est beaucoup plus âgée que la reliculata de la page 80 : ses cornes 
principales sont plus rugueuses, de même que toute la surface 
du crâne, couverte d'exostoses toujours assez petites et dont 
aucune n atteint le degré propre aux formes rattachables au 
type méridional: ici encore, nous relevons une asymétrie des 
cornes et, de même que surlazelirulata, la corne gauche est très 
sensiblement la plus forte. La pyramide n’y est pas plus élevée 
que sur cette dernière, en tenant compte des différences d'âges ; 
la ressemblance est même frappante à ce point de vue. Sur 
cette Girafe du Sénégal nous retrouvons, en effet, l'étranglement 
dont nous parlions précédemment (p. 9%). La prolifération 
osseuse à provoqué la formation, en avant de cet étranglement, 
d'une saillie rugueuse, peu accentuée, précédée elle-même, à la 
base de l'ossicône, par un noyau de petites exostoses visibles 
sur la figure 10, et qui sont une ébauche extrêmement réduite 
de ce que nous verrons exister sur un mâle de G. €. rothschildi 
Lyd. (voy. pp. 117 et 169, fig. 40). La tendance au « champi- 
gnonnage » s’accentue enfin sur le sommet de la pyramide, au 
point d'y provoquer la formation d’un renflement très irrégu- 
lier, mamelonné, dont les dimensions extrèmes sont d'environ 
0",05 en longueur et 0",04 en largeur. Cette corne antérieure 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 97 


parait représenter une différenciation très accentuée, ou, si l’on 
préfère, une spécialisation, des tendances à l’exostose mani- 
festées par les formes du Sud, où n'existe pas de pyramide, 
el que nous examinerons plus loin ; mais la formation d'un 
ossicône indépendant réalise un progrès considérable sur ces 
tendances diffuses. 

Sur nos deux reliculata, de mème que sur tous les autres 
sujets que nous avons examinés, il existe, à la partie latérale 
des cornes principales, un profond sillon vasculaire (voy. 
p. 57), largement ouvert sur le mâle, qui est encore assez 
Jeune, mais (totalement recouvert, sur la femelle, par la proli- 
féralion osseuse, de telle sorte que cet orifice n’y est visible 
qu'à la condition de regarder le crâne de bas en haut : sur le 
mâle, au contraire, ces sillons restent distinctement visibles 
Jusque vers le milieu de l’ossicône. 


Pour fixer les proportions générales des crânes de nos deux 
G. reliculala, nous donnons ci-dessous (p. 155) leurs princi- 
pales dimensions, comparées à celles de diverses autres 
Girafes, et traduirons leurs proportions par des Indices. 

Nous avons mesuré la longueur en placant le crâne, séparé 
de son maxillaire inférieur, sur un plan horizontal et en 
mesurant l'espace compris entre les perpendiculaires extrèmes. 
Ce procédé n’est pas exempt de causes d'erreurs; la longueur 
très variable de l’apophyse para-occipitale éloigne plus ou moins 
de l’horizontalité le crâne placé comme nous venons de le dire. 
Une mesure plus rationnelle est celle que l’on peut prendre en 
plaçant le crâne de telle facon que le trou occipital et le bord 
antéro-inférieur de l’incisif soient amenés à l'horizontale, mais 
ce procédé, sensiblement plus compliqué, ne donne avec le 
nôtre que des écarts très faibles, rendus négligeables par la 
manière dont nous calculons les Indices. 

Le crâne étant placé dans la position indiquée, la hauteur, 
mesurée au moyen d’équerres, représente la distance com- 
prise entre le plan servant de base et le niveau de la partie 
la plus déclive de la suture sagittale, comprise entre les cornes 
principales et la corne antérieure médiane ou, dans le cas 
des femelles, le renflement fronto-nasal. Cette hauteur est 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. Enr 


98 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


toute conventionnelle, mais elle nous parait apte à l'évaluation 
d'une dimension que font individuellement varier divers 
caractères, dont, notamment, la présence d’une corne anté- 
rieure. Pour celte mesure, de même que pour celle de la lon- 
gueur, nous avons préféré faire abstraction des mandibules. 
La longeur totale du crâne comprenant le maxillaire inférieur 
est entachée d’un élément d'erreur résultant de l’état des 
incisives et du prognathisme {rès variable que peuvent pré- 
senter les Girafes. Signalons à ce sujet que trois crânes, dont 
deux provenant d'Abyssinie{{)et l’autre du Sénégal (2), nous ont 
présenté un prognathisme inférieur relativement considérable 
(Coll. d'Anat. comp. du Muséum de Paris : A. 8012, A. 10752, 
A. 10753), tandis que d’autres présentent, au contraire, une 
tendance au prognathisme supérieur. En ce qui concerne les 
hauteurs, les branches du maxillaire inférieur étant plus ou 
moins hautes et plus ou moins incurvées suivant les individus, 
il est évidemment préférable de ne pas les faire entrer en 
hgne de compte. 

Bien que certaines mesures intéressant les ptérygoïdiens et 
l'arrière du palais aient été indiquées (voy. p. 46) comme 
permettant de relever des différences entre les formes du Nord 
et celles du Sud, nous avons préféré en choisir d’autres. Les 
variations individuelles portant sur cette région sont, en effet, 
extrêmement étendues et nous avons pu nous convaincre, après 
quelques mensurations, qu'il est impossible de prendre ces 
points comme base. 

En ce qui concerne enfin l ensemble du erâne, signalons que 
notre reliculala mâle présente une asymétrie cranienne très 
nelle, non seulement par le fait des cornes (voy. p. 95), qui 
semblent l’une et l’autre légèrement déjetées vers la gauche, 
mais encore par suite d’une disposition quelque peu angulaire 
que présentent, l’un par rapport à l’autre, le crâne et la face. 
Pour mieux faire apprécier ce caractère, disons que la suture 
nasale, au lieu d’être dans le prolongement de la suture sagit- 
tale, fait avec ce prolongement un angle aigu très peu ouvert, 
mais assez marqué cependant pour que l'asvmétrie soit 
frappante à première vue. 


1-2?) Au sujet de ces provenances, se reporter à la note de la page 53. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 99 


Une telle asymétrie parait fréquente chez les Giralidés ; 
d'autres sujets nous en ont présenté des exemples et nous avons 
entendu dire qu'elle peut s'observer également sur l'Okapi; 
nous voulons parler iei d’une asymétrie beaucoup plus complexe 
que celle dont il est question dans le récent ouvrage de 
M. Ray Lankesrer (1) et qui résulte principalement de dif- 
férences entre les ossicônes. 


LA GIRAFE DITE DU MONT ELGON OÙ DU LAC BARINGO 


(Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd.) 


I.__ GÉNÉRALITÉS 


La Girafe dont nous avons maintenant à nous occuper fut 
d'abord désignée sous le nom de « Girafe à cinq cornes », 
d'après une particularité sur laquelle nous aurons à revenir. 
Elle fut rencontrée en mai 1901, par Sir Harry Jouxsron, peu 
après sa découverte de l'Okapi, au cours d'une exploration du 
plateau Gwas’ Ngishu, dans le pays des Massaï, au Sud-Est du 
Mont Elgon (voy. carte, p.15). Les premières observations que 
put faire Sir Jonxsrox montrèrent que la coloration de cette 
nouvelle Girafe est fort différente de celle de ses congénères, les 
parties supérieures du corps v étant, sur les sujets âgés de 
l’un et l’autre sexe, couvertes de taches d'un noir pourpré 
séparées les unes des autres par une teinte de fond d’un brun 
sale et les jambes ainsi que le ventre de ces derniers sujets ten- 
dant à devenir d’un blanc à peu près pur (2). Les vieux mâles 
observés par Sir Jonxsrox présentaient en oulre cinq cornes 
dont les deux supplémentaires se trouvaient fort en arrière du 
crâne, près de la première vertèbre cervicale ; les femelles ne 
présentaient pas cette dernière particularité. Quant aux Jeunes, 
spécialement dans ie sexe femelle, ils parurent à Sir Jorxsrox 
couverts de taches orangées se détachant sur un fond crème ; 


(4) E. Ray Lanester. Monograph of the Okapi. London, 1910, p. vr. 
(2) Au sujet de cette coloration, voir notre remarque de la page 10. 


100 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


dans la suite du développement, ces taches deviennent d'un brun 
orange, avec une sorte de rosette pourpre (1) en leur centre ; 
enfin, sur les sujets âgés, la coloration se fonce à tel point 
que, vues à distance, disait Jonnsrox, ces Girafes à cinq cornes 
donnent une impression de noir sur blanc, et principalement 
de noir, les parties blanches de leur corps étant souvent 
cachées par les broussailles. Le même observateur à déerit en 
termes saisissants les effets de ce mimétisme dont le rôle pro- 
tecteur paraît indubitable (2) ; il a également remarqué que 
celle Girafe est d’une taille particulièrement élevée ; un mâle, 
qu'il réussit à tuer, portait sa tête à environ vingt pieds au- 
dessus du sol. 

Le voyage au cours duquel d'aussi intéressantes observations 
avaient élé relevées permit en outre à Sir Jonxsron d'envoyer 
au British Museum les crânes, ainsi que la peau de la tête et 
du cou, de deux mâles et de deux femelles. Ces dépouilles 
furent l’objet d'un mémoire de M. Oldfield Taomas où l'on 
trouvera des comparaisons suscitées par cette découverte el 
notamment des remarques sur les cornes des Girafidés vivants 
el fossiles (3). De ces comparaisons purent se dégager les 
premières considérations relatives à la position systématique 
de cette nouvelle Girafe. Pour Old. Tomas, les données ainsi 
acquises ne permettent pas de séparer la Girafe du Mont Elgon 
de Ja forme nubienne (G. camelopardalis); cette dernière 
passe graduellement, quant au développement de ses cornes el 
par l'intermédiaire de La 6. tippelskirchi Matsch. et de la 
G. schillingsi Matsch., à la Girafe du Sud, qui pourrait être 
ainsi considérée comme une sous-espèce de la première 
(G. camelopardalis). Ceci, comme nous l'avons déjà vu (p. 10), 
contribuait à laisser à part la Girafe du Somal et accentuail 
son indépendance au point de permettre de la considérer 
comme ayant une valeur spécifique propre (4). 

1, Il s’agit ici d'un pourpre extrêmement foncé, qui est plutôt un noir- 
pourpre. 

(2) Sir Harry Jouxsrox. The Uganda protectorate. London, 1902, vol. I, pp. 26 
i à Oldfield Tomas. On the Five horned Giraffe obtained by sir Harry 
Johnston near Mount Elgon. Proceedings of the. Zoological Society of London, 
1901, vol. Il, p. 474. 

4) Oldfield Tnomas. Loc. cit., pp. 475 et 476. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 101 


D'autres Girafes, rappelant étroitement celles du Mont Elson, 
furent dans la suite envoyées au British Museum par M. PoweLr- 
Corrox. Elles provenaient du plateau Quashengeshu {ou Was- 
hengeshu), situé à l'Est du lac Baringo et séparé de celui-ci 
par une montagne boisée. Un mâle adulte tué dans cette localité 
par M. Powezz-Corrox a servi de type à cette nouvelle sous- 
espèce, nommée Gu'affa camelopardalis rothschildi par M. Lypek- 
KER qui a donné sur elle des renseignements complémentaires 
fort détaillés (1) et l’a définie ainsi : 

Girafe à trois cornes, dans laquelle les sexes, au début de 
l'âge adulte tout au moins, sont tachetés différemment, à la 
fois en ce qui concerne la forme et la couleur des taches, avec 
la partie inférieure des jambes d’un blanc pur, une aire trian- 
gulaire blanche au voisinage de l'oreille ; taches grandes el 
très foncées sur l’adulte mâle, v montrant une tendance à se 
diviser en étoiles, ainsi que le montrent, dansles plus grandes, 
des lignes radiées ; espaces entre les taches d’un fauve jaunâtre, 
formant un réseau étroitement serré sur le corps, mais plus 
large sur le cou, où les taches prennent un contour plus 
irrégulier et quelque peu ébréché. Au-dessus des genoux et des 
Jarrets, taches de couleur châtain, s'étendant plus haut aux 
membres postérieurs qu'aux membres antérieurs. Les côtés de 
la face sont pleinement {achetés de noir. 

Sur la femelle, ajoute M. Lypekker, les taches sont beau- 
coup plus irrégulières et de couleur châtain rougeàtre sur un 
fond d’un fauve orangé léger. Les aires claires du cou v sont 
tres larges et les taches des membres sont très petites ; petite 
aire blanche autour des oreilles ; côtés de Ia face légèrement 
tachetés. 

Cinq cornes, généralement ou invariablement présentes sur 
les vieux mâles, comportant une paire de cornes postérieures 
ou occipitales. 

Habitat : district du lac Baringo, et de là, à l'Est, vers le 
Mont Elgon (2). 

1) R. Lypexker. Hutchinson’s Animal life. London, 1903, vol. Il, p. 122. 

Id. On the Subspecies of G. camelopardalis. Proceedings of the. Zoological 
Society of London. 190%, vol. |, p. 210. 


1d. The gume Animals of Africa. London, 1908, p. 358 (Addenda, p. xvin). 
(2) R. Lvpekker. On the Subspecies... p. 210. 


102 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Nous disposons de trois sujets rattachables à la forme ainsi 
définie par M. Lypekker, bien que s'écartant de cette définition 
par certains points, et que nous décrirons avec quelques 
détails. Ils consistent en un couple provenant des parages de 
Voi, station bien connue du chemin de fer de l'Uganda, et un 
mâle provenant de la région de Simba (Nzoi Peak) (vov. carte, 
p. 15). Ces localités sont assez éloignées du Mont Elgon et du 
lac Baringo (voy. p. 113); elles n’en sont cependant séparées 
par aucune région infranchissable pour des Girafes, car les 
escarpements portés sur notre carte entre Port-Florence et le 
Kénia sont loin d'être continus. Avant de décrire nos sujets, 
nous préférons rappeler, pour faciliter toutes comparaisons, les 
affinités de la forme dont nous nous occupons en ce moment. 

Nous préciserons tout d'abord, autant que nous le pourrons, 
les données géographiques qui lui sont relatives. Cette Girafe 
parailse trouver sur un espace du Protectorat anglais relative- 
ment étendu. Au Sud, elle descend, disait en 1908 M. Lypek- 
KER (1), Jusqu au-dessous de 1° Lat. S.; d’après divers docu- 
ments, elle parait descendre beaucoup plus bas encore. 
Il est permis de supposer que le sujet isolé aperçu par 
M. PowEeLz-Corron près de la rivière Maragua, au Sud du Fort 
Hall ou Mbirri (2) devait appartenir à cette sous-espèce et il 
en est vraisemblablement de même des sujets que l’on rencontre 
entre cetle région et celle qui s'étend du lac Baringo au Mont 
£lgon, où ces Girafes sont le plus nombreuses. Nous verrons 
un peu plus loin quelles modifications elles subissent en s’éloi- 
gnant de leur habitat typique. Les trois sujets dont nous dis- 
posons proviennent d’une latitude encore inférieure à celle 
des localités précédemment citées. 

Les quatre spécimens rapportés par M. PoweL£z-Corrox et dé- 
crits par M. LYpEekker (3) proviennent de la région s'étendant 
au Nord du lac Baringo et du plateau Quashengeshu (voy. ei- 
dessus). Leurs différences suffisent à mettre en garde contre 
les méprises auxquelles pourrait inciterla variabilité, apparem- 
ment assez grande, de cette Girafe. 


(4) R. L\vekker. The Game Animals of Africa. London, 1908, p. 358. 
(2) P.-H.-G. Powezz-Corrox. In Unknown Africa. London, 1904, p. 28. 
(3) R. Lynekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis.…., pp. 210, 243. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 103 


D'une part, en effet, les différences sexuelles peuvent être 
assez grandes pour que M. Lypekker ait été tenté tout d'abord 
de considérer l’une des femelles rapportées par M. PoweLz.- 
Corrox du lac Baringo comme représentant une race diffé- 
rente ; mais un mâle du plateau Quashengeshu lui à présenté 
ensuite les mêmes particularités que cette femelle. Il ne 
semble pas que l’on puisse exprimer dès maintenant une opi- 
nion définitive sur l'étendue que peut présenter ce dimor- 
phisme sexuel et encore moins sur les limites des variations 
individuelles, spécialement dans le sexe femelle. 

D'autre part, d'après les observations de M. Powerz- 
Corrox {1), il peut arriver que de vieux mâles gardent une 
coloralion assez claire, contrairement à ce qui paraît être la 
règle (voy. ci-dessus) et portent des taches irrégulières plus net- 
tement étoilées. Autant que nous pouvons comparer, cest là 
ce que semble tendre à présenter celui que nous possédons, 
mais nous devons, au sujet de la coloration faire quelques 
réserves motivées par ce fait que la couleur du pelage des 
Girafes s’atténue assez promptement dans les collections. 
M. Powez-Corrox a enfin rencontré un sujet, le plus grand 
mâle d'un troupeau de 20 à 25 tèles, dont la coloration 
était si pâle qu'il croit à un cas d’albinisme (2). 

Indépendamment de ces faits, que des considérations d'or- 
dre zoogéographique peuvent contribuer à faire envisager 
comme des cas de variabilité individuelle, il en est d’autres 
auxquels des considérations du même ordre donnent au con- 
traire une importance plus générale. 

Si, en s'éloignant vers le Nord-Est de la région habituée 
par la G. ec. rothschildi, on voit celle-ci faire place à une 
forme bien différente, nettement définie : la G. reticulata, par 
contre, au Nord du Mont Elgon, dans la région de Toposa (3) 
ou, plus généralement, dans la partie du Protectorat anglais 
qui se trouve juste au Sud du Lado, elle est représentée par 
une forme très voisine, encore assez mal connue, la Giraffa 


(1) In Lynekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis… p. 212. 

(2; Powezr-Corrox. In Unknown Africa. London, 1904, p. 203. 

(3) A l'exemple de M. Powezc-Corrox lui-même ({n Unknown Africa), nous 
orthographions Toposa et non Topora. 


104 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


camelopardalis cottoni Lydekker (1). Le mâle de cette dernière 
Girafe présente avec celui de la G. r. rothschildi, d'après 
M. Lyperker, les différences suivantes : 

Sur Ja G. c. cotloni les taches du cou sont brun-châtain 
foncé, au lieu d'être noires, et ne manifestent pas de ten- 
dance à se découper, elles sont donc plus régulières et plus 
carrées; celles de la partie inférieure du cou sont disposées 
de telle sorte que les espaces s'étendant entre les taches et 
colorés de fauve forment, sur la G. r. cotloni, des bandes 
transversales continues, tandis que sur la G. «. rothschildi les 
taches revêtent une disposition plutôt alternée. Les taches de 
la face sont confinées à une aire s'étendant beaucoup au- 
dessous d'une ligne longitudinale passant au niveau de l'œil. 
Les taches entre les veux et les oreilles sont plus petites et ne 
s'étendent pas sur les cornes ; la région postérieure des cor- 
nes el la partie de la tête s'élendant au-dessous d'elles sont 
dépourvues de taches, tandis qu'elles sont entièrement tache- 
tées sur la Girafe du Baringo. L'aire blanche latérale de la 
tète est aussi beaucoup plus petite et beaucoup moins 
évidente que sur le mâle de celte dernière. Les taches de Ia 
partie supérieure de Ia tête sont beaucoup moins nom- 
breuses et, comme celles des côtés de la face, sont brunes au 
heu d’être noires; il ven a enfin de beaucoup plus petites sur 
la partie nuchale du cou. Autant qu'on peut le savoir, ajoute 
M. Lypekker, les taches des épaules sont beaucoup plus peti- 
tes qu'elles ne le sont {vpiquement sur le mâle du Baringo. 
l'es deux côtés de la partie supérieure des membres anté- 
rieurs, les taches sont notablement plus petites et plus nom- 
breuses que sur celui-ci, tandis que sur le devant et les parties 
internes, elies sont d’un fauve pâle au lieu d'être noires. En 
outre, le crane de la G. 6. coltoni serait plus bas et plus étroit, 
el la région prémaxillaire v aurait moins d'extension que sur 
la Girafe du Baringo. 

Les cornes principales de la G.. cottoni sont enfin sensible- 
ment plus petites et le développement des cornes postérieures 
y est aussi quelque peu moindre. Quant à la sixième corne 
(sus-orbitaire), à laquelle nous avons déjà fait allusion (vov. 


1) R. Lynekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis.…., p. 207. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 105 


ci-dessus p. 5) et qui fut signalée d'abord sur la Girafe dont 
nous parlons, M. Powez Corrox à lui-même établi qu’une telle 
particularilé peut se retrouver sur la Girafe du Baringo (1. 
Il serait superflu, pensons-nous, d'y attacher quelque im- 
portance, surtout au point de vue spécifique ; nous aurons 
d'ailleurs à en reparler en traitant des caractères craniens de 
cette dernière sous-espèce (voy. p. 11%). 

En résumé, la Girafe du Sud du Lado se distinguerait essen- 
Liellement par la forme, la couleur et le mode d'arrangement 
des taches, et plus spécialement encore par leur absence sur 
la face, au-dessus d'une ligne joignant l'œil à l'angle de la bou- 
che, ainsi que par la couleur, la dimension et le nombre de 
celles du cou et des membres antérieurs. 

Ces différences avec la G. c. rothschildi sont assez faibles ; 
elles sont cependant d’un intérêt évident en ce qu'elles présen- 
tent un terme de passage entre celle-ci et la Girafe du Kordo- 
fan (fr. ce. antiquorum Jardine), où les deux sexes sont sensi- 
blement de même couleur, et où les taches manquent dans 
la région fronto-nasale. Cette dernière forme étant elle-même 
très voisine de la G.r. {ypica, nous voyonss'établir dès à présent 
l’enchainement qui nous conduira peu à peu vers la Girafe du Cap. 

De tout cela, retenons surtout, en raison des caractères que 
présentent nos sujets et sur lesquels Ia comparaison peut être 
plus spécialement attirée, le manque de tendance à la division 
des taches de la G. c. coltoni, particulièrement en ce qui con- 
cerne le cou. Il suffira de regarder la photographie de la 
partie antérieure du corps d'une Girafe de cette sous-espèce, 
reproduite par M. R.Lyperker (2) pour voir que les taches Ÿ 
sont entières et de contours reclilignes, au point même de 
rappeler celles de la G&. reticulala. Ce mème caractère peut 
s’observer d’ailleurs sur des sujets appartenant tvpiquement 
à la sous-espèce du Baringo ou de l'Elgon, tels sont ceux que 
l'on trouvera figurés dans l'ouvrage de Sir Jonxsrox (3) et tel 
est en grande partie un mâle représenté par M. LYDEKKER (#}. 


1) In Lypekker. On the Subspecies of Gira/ffa camelopardulis….;, pp. 208 et 212, 
2) R. Lypekker. The Game Animals of Africa. London, 1908, p. 360, fig. 70. 
(3) H. Jonnsrox. The Uganda Protectorate... fig. 231, p. 377, et 232, p. 378. 
4) R. Lypekker. On the Subspecies.. PI XI. 


106 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Dans la diagnose de la G. €. rothschildi donnée par ce dernier 
auteur {voy.ei-dessus, p.101),ilest fait mention d’une tendance 





Fig. 31. — Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd., jeune © 


des taches à se diviser en étoiles. Sur nos propres sujets, les 
Laches du cou ne sont que peu ou pas atteintes par cette ten- 
dance, dont celles du corps présentent au contraire une réalt- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 107 


sation fort accentuée. Ceci diffère done de ce qu'indique la 





ou 


Fig. 32. — Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd. Au premier plan, © âgée; 
second, jeune © dont la tête est représentée figure 31. 


diagnose originale et serait de nature à laisser croire que la 
tendance à la division peut porter soit plutôt sur les taches du 


108 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


corps, soit plutôt sur celles du cou ; dans certains cas même, 
cette division peut atteindre un degré fort accentué et se 
généraliser comme le prouve le cas de la femelle figurée 
par M. Lypekker (1). Nous verrons enfin la tendance en ques- 
tion prévaloir définitivement sur la G. c. tippelskirchi Matschie, 
dont nous allons parler maintenant. 

Au Sud de la région habitée par la G. c. rothschildi, une 
autre race, ou peut-être mème deux, rappellent celle-ci, mais 
moins étroitement que la précédente: ce sont les Girafes dites 
du Kilimanjaro : G. lippelskirchi Matschie et G. schillingsi 
Matschie (2). 

Elles ont été réunies par M. LYpEKkER en une seule sous- 
espèce: Gr. €. lippelshirchi Matschie (3), qui se trouve essentiel- 
lement au lac Eyassi (Sud-Ouest du Victoria Nvanza, voy. carte, 
p.15); de là, elle s'étend quelque peu, au Nord, dans le pays 
des Massaï, puis, à l'Ouest, vers le Kilimanjaro, et enfin, vers 
le Sud, atteint probablement l'Afrique orientale portugaise. 

Cette Girafe présente trois cornes el se rattache à ce point 
de vue, comme les précédentes, à la forme septentrionale; 
mais la corne médiane est, ici, encore inférieure à celle de la 
Ge. rothschildi, déjà assez réduite. Les taches sont plus claires, 
la partie inférieure des jambes est, au moins en général, plus ou 
moins {achetée et d’une coloration blanchâtre ou olivâtre. Les 
taches sont irrégulières, ébréchées, à peu près semblables de 
forme et de couleur dans les deux sexes: elles sont distinctes 
de celles des autres Girafes, peut-être plus serrées sur le tronc (4) 
et, semble-t-il, plus belles. Cette Girafe du Kilimanjaro serait, 
d'après M. LYpekker, la plus belle de toutes quantau pelage (5). 

D'après cette description, de même que d'après les figures 


(1) R. Lypekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis…, pl. XIE. 

2) Marseuie. Über einige anscheinend noch nicht beschriebene Säugethiere 
aus Afrika. Sitzungs-Berich der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 
1898, n° 7, p. 78-79. 

3) R. Lypekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis…, p. 214. 

(4) Voy. les figures 28, 29, 30 et 31 données par M. R. Lypexker in On the 
Subspecies.. La figure 32 présente, par contre, des espaces clairs pluslarges et 
les tacheselles-mèmes y semblent, par suite, moins serrées. Voy.aussi R. LYpEx- 
KER. On the Nigerian and Kilimanjaro Giratfes. Proceedings of the. Zoological 
Society of London, 1905, vol. I, p. 119, pl XI. 

5) R. Lynexker. The Gume Animals of Africa. London, 1908, p. 363. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 109 


et la planche coloriée de M. LYpekker (1), le déchiquetage des 
laches s'étend à toute la surface du corps, v compris le cou. 
Sur celte dernière partie, les espaces clairs peuvent gagner 
considérablement sur les taches sombres et les réduire à des 
sortes d'étoiles très irrégulières ainsi que le montre une autre 
figure reproduite par M. Lyperker (2); cette tendance semble 
même être la règle. Mentionnons dès à présent, au sujet des 
comparaisons que ne peuvent manquer de provoquer à ce 
point de vue les trois sujets que nous identifions à la G. 6e. 
rothschildi, qu'aucun de ces derniers sujets ne présente, tant 
Sen faut, un tel déchiquetage des marques du cou, lequel 
semble définitivement être l'une des caractéristiques, peut-être 
même la plus évidente, de la sous-espèce 4ppelskirchr. Encore 
cette caractéristisque est-elle sujette à d'importantes variations ; 
nous en citerons seulement, comme exemple, le cou d'une 
Girafe femelle du Kilimanjaro conservée au Musée de Karlsruhe, 
identifiée par Marsonie à sa G. c. schillingsi el représentée par 
M. Lypexker (3). Sur cette Girafe, les taches du cou sont plus 
grandes et plus entières du côté gauche, où elles présentent des 
contours à peu près rectilignes, que du côté droit; de telle 
sorte que, vu du côté gauche, ce spécimen est peut-être plus 
voisin de la G. 6. rothschildi typique que ne Pest le sujet figuré 
comme femelle de cette dernière espèce par M. LYDEKKER (4). 
Sur les membres de la G. 6. lippelskirchi, ce même déchi- 
quelage semble aboutir à la formation d'un grand nombre de 
laches très petites; mais, en ce qui concerne leurs parties infé- 
rieures, il ne faut pas oublier que la présence de taches sur ces 
parties ne doit représenter ici, comme sur les autres Girafes 
du même groupe (vov. ci-dessus, pp. 12 et 31, et ci-dessous, 
pp. 124, 129, 135), qu'un fait d'immaturité. Il est en effet à 
noter que la planche coloriée de M. LYpekker (5) indiquant la 
présence de taches jusqu'au-dessus des boulets, représente une 
femelle jeune: d’autres figures du même auteur, représentant 
vraisemblablement dessujets plus âgés, ne semblent pas posséder 
R. Lypekkgr. On the Nigerian and Kilimanjaro Giraffes, pl. XL. 
) R. Lynekker. The Game nil of Africa. London, 1908, p. 363, fig. 71. 
Lypekker. On the Subspecies..., p. 217, fig. 31. 


R. 
Loc. cit., pl. XIIL. 
5) R. LYDEKKER. On the Nigerian and Kilimanjaro Giraffes…., pl. XL. 


110 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


celte même parlicularité (1), au moins à un degré équivalent. 

En résumé, les affinités sont grandes entre les trois sous- 
espèces dont nous venons de parler, bien que leurs types 
extrêmes soient fort différents. 

D'une part, la G. c. coltoni rappelle étroitement ceux des 
spécimens de la @. 6. rothschildi dont les Taches ont le plus 
échappé à la division et qui ne semblent en différer que par la 
coloration de la partie supérieure de la face, plus foncée sur 
la seconde de ces Girafes. Par contre, d’autres spécimens de 
celle-ci présentent, par suite du déchiquetage de leurs taches, 
une ressemblance fort étroite avec la G. ec. lippelskirchi. 

Il est particulièrement intéressant de noter que ces deux 
tendances très différentes, dont l’une rapproche la G. c. roths- 
cluldi de là G. 6. coltôni, tandis que l’autre la rapproche de la 
G. ce. lippelshirchi, peuvent être présentées par des sujets pro- 
venant de la région constituant le Heu d'habitat le plus tvpique 
de La @. ce. rothschildi, celle du Mont Elgon et du lac Baringo. 
En effet, les deux spécimens représentés par M. LYpekkERr (2) sont 
originaires de cette région et, cependant, l'un (co) paraît rappeler 
la G@. ec. coton, landis que lautre (Q) ferait plutôt penser à 
la @. ce. Oppelskircli: celte dernière ressemblance n’a d’ailleurs 
pas été sans embarrasser M. LYDEkKkER lui-même (3). 

Tout cela accentue le caractère de formes intermédiaires 
entre celles du Nord et celles du Sud que présentent ces trois 
Girafes, puisqu'elles passent elles-mêmes de l'une à l'autre avec 
des transitions qui peuvent rendre très difficile la fixation de 
leurs limites. 

Nous voyons done la G. 6. tippelskichi se rapprocher, par 
l'intermédiaire de Ja G. c. rothschildr, des Girafes du Nord ; mais 
ses affinités avec celles du Sud, quant à la forme et à la colo- 
ralion des taches aussi bien que quant au peu de développement 
de la pyramide, sont encore plus directement évidentes. Elle 
amorce ainsi le passage de la G. €. rothschildi Ed. à la G. 6. ca- 
pensis Less., passage qui s'effectue entre la ippelskirchi el cette 
dernière, par l'intermédiaire des Girafes de l'Afrique orien- 

(1) R. Lynexker. On the Subspecies..., fig, 31 et 32. 

(2) Loc. cit., pl. XIT et XIH. 


(3) R. Lyvekker. Local variation in the Giraffe. Animal Life, Londres, 1903, 
p. 78 et suiv. , 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES tr 


aile portugaise et du Nord du Transvaal(G. r. ardi L\d. 

Au sujet de ce passage, 1lest intéressant de constater, ainsi 
que le fait remarquer M. LYDEKKkER (2), qu'immédiatement au 
Sud de l'Équateur, les Girafes de l'Afrique orientale tendent à 
avoir la partie inférieure des membres tachetée el foncée el 
qu'en même temps elles tendent à perdre la corne médiane 
antérieure, si développée dans les formes du Nord. Cette der- 
nière remarque est renforcée par certaines observations de 
M. VauGnax Kirgy, faites dans l'Afrique orientale por lugaise. 
D'après ce ne voyageur, les Girafes de cette région pré- 
sentent le type de coloration caractéristique de la (7. r. lip- 
pelskirchi. Elles posséderaient généralement une corne médiane 
bien marquée, plus petite cependant que celle de là Girafe 
du Baringo; cette corne médiane peut s’atténuer encore et 
finalement disparaitre, même sur des sujets mâles; cela montre, 
ajoute M. LyYpekker qui à publié ces observations (3), que les 

Girafes de l'Afrique orientale portugaise, alliées de très près, 
el probablement même identiques, à la tppelshirchi, tendent 
à réaliser, quant aux caractères craniens principaux, ce qui 
existe dans la forme du Cap, comme le fait déjà la #ppelshirehi 
elle-même quant à la coloration des membres. 

Le passage graduel des {vpes septentrionaux aux types 
méridionaux devient encore plus manifeste si l’on considère, 
après les formes précédentes, celle du Nord du Transvaal: G. 4 
wardi L\d. (4). Celle-ci est de grande taille, marquée de taches 
non plus d'une coloration châtain comme celles de la /2ppels- 
kircli, mais d’un brun chocolat foncé, irrégulièrement étoilées, 
différentes par cette forme de celles de la Girafe du Cap, qui 
sont également très foncées mais tendent plutôt à revenir à 
la forme quadrangulaire, à tel point même que certains sujets 
de cette dernière race peuvent présenter, quant à cette forme, 
un type voisin de celui de la Girafe réticulée (51. La corne 

(1) R. Lypexker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis…, p. 221. 
= (2) Loc. cit., p. 249. 

(@JPLOC- cit... p.210: 

(4) Loc. cit., p. 221. 

(5) R. Lypekker. Loc. cit., pp. 225-226. — Voy. aussi p. 7, ci-dessus. Ces faits, 
rapprochés de ceux du même ordre que nous signalions pour La G. c. rotschildi, 


achèvent de montrer avec quelle réserve il faut interpréter certains caractères 
de forme des taches. 


REZ MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


antérieure médiane se réduit, sur la G. c. wardi, à une bosse 
irrégulière, basse, tandis que les cornes principales sont très 
développées; les cornes d’artimon seraient ici encore beaucoup 
plus saillantes que sur la race du Baringo, à tel point que 
M. Lyperker trouve que le nom de Girafe à quatre cornes lui 
serait approprié (1). La photographie reproduite par cet auteur 
est en effet probante à ce point de vue; mais, loin de trouver 
dans ce fait une différence importante avec la Girafe du Cap, 
peut-être y aurait-il lieu de le considérer comme représentant 
un nouveau terme de passage, en se reportant aux observa- 
tions de LE VAILLANT (voy. ci-dessus, p. 3) et à nos propres 
photographies de crânes de Girafes du Cap (2). 

Si enfin, par contraste avec tous ces faits de transition, l’on 
veut bien se rappeler ce que nous disions ci-dessus de la Girafe 
réticulée et de sa répartition, il sera facile de voir que l’en- 
semble de ces remarques met en évidence le caractère de 
ségrégation présenté par celle-ci. D'une part, en effet, l’on 
passe par degrés, zoologiquement et géographiquement, des 
types les plus anciennement connus de la forme septentrio- 
nale, ceux de la Nubie et du Kordofan, aux Girafes du Sud 
du Lado, du lac Baringo et du Mont Elgon, du Kilimanjaro, de 
l'Afrique orientale portugaise, du Nord du Transvaal, et, fina- 
lement, à celle du Cap. D'autre part, l’on voit la Girafe réticulée 
s'isoler au double point de vue zoologique et géographique, 
tout en confinant géographiquement à celle du Baringo et de 
l'Elgon, et en se ratlachant, zoologiquement, aux formes du 
Nord. La Girafe du Cap pouvant présenter, à certains états, une 
tendance à la réticulation caractéristique de celle du Somal 
(vov. ci-dessus, pp. 7 et 111), l'isolement de cette dernière est 
loin d’être absolu et des liens subsistent ainsi entre les formes 
les plus différentes. Les particularités que présente l'immense 
territoire constituant la corne orientale de l'Afrique, qui est 
le domaine de la Girafe réticulée, ne lui en ont pas moins per- 
mis de s’y ségréger avec une netteté particulière. Cette ségré- 


1, R. Lypekker. On the Subspecies..…., p. 223, fig. 35. 

2) M. pe RoruscuiLp et H. Neuvirce. Recherches sur l'Okapi et les Girafes… 
1re partie. Ann. des Sc. nat., 9e série, t. X, p. 19, fig. 8. 

Voy. aussi fig. 15, 49, 50, 51 et p. 178 du présent Mémoire. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 15 


ation ne semble cependant pas avoir abouti à l'acquisition de 
caractères vraiment nouveaux, mais à une sorte d’exagéralion 
de quelques-uns de ceux qui se retrouvent à la fois dans les 
formes du Nord et dans celles du Sud, 


Ceci dit, nous décrirons successivement chacun de nos trois 
sujets, qui comportent, nous le rappelons, un mâle âgé, une 
femelle très adulte et un jeune mâle. Nous ne pouvons mieux 
faire, pour indiquer leur âge respectif, que de prier de se 
reporter à l’état de leur dentition, figurée sur les Planches IV 
BUY: 

Considérés isolément, ces trois sujets se montrent assez diffé- 
rents l’un de l’autre; mais, lorsqu'ils sont vus ensemble, leurs 
différences se fondent à tel point et présentent un tel caractère 
de gradation, du jeune mâle au mâle âgé, en passant par la 
femelle adulte, qu'il nous parait impossible de les séparer. Ils 
proviennent {ous trois non seulement d'une même région, 
mais de localités voisines (voy. ci-dessus, p. 102), ce qui tendrait 
encore à rendre leur séparation un peu plus difficile. 

Bien que leur habitat soit relativement éloigné de lElgon 
et du Baringo, et plus rapproché du Kilimanjaro, len- 
semble de leurs caractères les rapproche beaucoup plus de la 
Gi. c. rothschildi, laquelle, il ne faut pas l'oublier, est sujette 
à de grandes variations (voy. ci-dessus, p. 102 et suüiv.), que de 
la G. ec. tippelskirchi. Remarquons d’ailleurs que lhabitat 
typique de celle-ci n’est pas le massif du Kilimanyaro, mais le lac 
Evassi, situé entre ce massif et Le lac Victoria, Nous ne sommes 
pas plus fixés sur l'étendue des variations qu'elle peut subir 
en s’éloignant de cet habitat typique, que nous ne le sommes 
sur celle des variations équivalentes de la Girafe dite du Mont 
Elgon ou du lac Baringo. Un fait est, en tout cas, évident, 
c'est que, loin d'être séparées par des caractères zoologiques 
nettement distincts, ces deux sous-espèces passent de lune à 
l’autre comme nous avons vu la G. c. cotloni passer elle-même 
à la G. ec. rothschildi. 

Aussi bien d’après l'étude des données bibliographiques que 
d'après l'examen des sujets conservés au British Museum, nous 
rattachons à cette dernière sous-espèce, plutôt qu'à la G, ç. lip- 

ANN. SC. NAT. ZOOL, 9e série. 1911, xr11, 8 


114 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


pelskirchi, les rois spécimens ci-dessous décrils, en raison, 
notamment, des caractères présentés par les taches du cou sur 
chacun de ces spécimens (voy. PI. II, 1 et fig. 31 et 32). 


II. CARACTÈRES EXTÉRIEURS 


MALE 
(PL. H, 4). 


Le plus âgé des deux mâles est d’une taille très élevée; 1l 
présente, monté, les dimensions approximatives suivantes : 


Hauteur, au-dessus du sol, du niveau supérieur des cornes 


brincipales, le cou étant dressé de manière normale... 5,00 
I! P: : ; 
Hauteur àla partie moyenne du garrot.. 3m,00 
. D . . . ? 
— de la croupe, prise à la partie antérieure du bassin... 2,60 


Ces mesures peuvent évidemment présenter quelques diffé- 
rences avec ce qu'elles eussent été sur le vivant; elles n’en fixe- 
ront pas moins les idées quant à la taille vraiment considérable 
de ce sujet, quin’approche cependant que d'assez loin de l’un 

-de ceux dont parle Sir Jonnsrox (voy. ci-dessus, p. 100). 

Ce qui frappe tout d’abord sur l'individu que nous déeri- 
vons, vu à côté des deux autres de la même race, c’est sa 
teinte générale un peu plus foncée, la disparition graduelle 
des taches sur les extrémités de ses membres, et, plus que tout 
le reste peut-être, l’atténuation de celles de la face, la teinte 
d'ensemble de celle-ci se fonçant cependant par rapport aux 
autres sujets, mais ne donnant plus l'impression de damier si 
nette sur le jeune mâle. C’est d’ailleurs surtout avec ce dernier 
que les différences s’accentuent, la femelle présentant un état 
parfaitement intermédiaire. 

Nous ne pouvons songer à donner, autrement que par la 
planche ci-jointe (PI. IT, 1), une idée de la coloration de ce 
sujet, coloration très variable d'une région à l’autre, et 
formée le plus souvent de teintes fondues. Tout au plus pou- 
vons-nous dire que la couleur interstitielle, c’est-à-dire celle 
des lignes plus claires séparant les taches, rappelle d'assez 
-près, là où elle est le plus foncée, dans la partie supérieure du 


RECHERCHES SÛR LES GIRAFES 115 


tronc, la teinte 8 de la Chromotaxie de Saccarpo (1) (couleur 
isabelle), ou, en un peu plus sombre, la teinte 103 D du C. C. 
de Kcncksiecr et VaLerre (2). Cette teinte est également, mais 
d'une façon irrégulière, celle de la partie inférieure des 
membres, où les taches disparaissent comme nous l'avons ditel 
où la teinte interstitielle se fonce quelque peu. L'impression 
générale que donne cette dernière transformation est celle d'un 
pâlissement très net des extrémités, si l’on compare avec le jeune 
mâle où elles sont couvertes de taches noirâtres, mais serait plu- 
tôt celle d’un assombrissement si l’on compare avec la femelle. 

D'une manière générale, sur le sujet dont nous parlons 
comme sur les autres, les taches sont assez grandes sur le 
tronc, les épaules et le cou; assez petites sur les cuisses, elles 
le deviennent de plus en plus le long des membres. Leur forme 
est intéressante et difficile à définir ; elle varie depuis le simple 
carré jusqu'à des figures compliquées, rappelant les feuilles 
du marronnier ou du platane, pour ne citer que des arbres de 
nos pays. C’est là, vraisemblablement, une adaptation mimé- 
tique; rappelons, en tout cas, que les Girafes dont nous parlons 
en ce moment ont un habitat moins aride que celui de la 
G. reticulata. En principe, les taches sont moins profondément 
découpées sur le cou et le sont au maximum sur les flancs et 
surtout les épaules. Tout ceci est quelque peu différent de ce 
qu'indique la diagnose de l'espèce (3), mais la variabilité indi- 
viduelle est assez grande pour que ces variations puissent lui 
être imputées; elles ne sont pas sans rappeler, quant à la 
têle, la G. c. cottoni Lyd. (4). 

Ici comme sur les deux autres sujets, les poils sont presque 
aussi ras que sur la Girafe réticulée ; ils tendent assez nette- 
ment, cependant, à l'être un peu moins. Leur apparence est 
plus soyeuse et la robe, lustrée surtout sur le vieux mâle, 
où elle se montre d’une teinte très chaude, est remarquable- 
ment belle. 

Tête. 


Nous avons déjà indiqué l'impression que donne, par rap- 
port à l’ensemble, la coloration générale de la tête. Les taches 


(4) Voy. ci-dessus, p. 46. — (2) Id. — (3) Voy. ci-dessus, p. 101. — (4) Voy. 
ci-dessus, p. 103. 


116 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


sont ici, c’est-à-dire sur le mâle âgé, entièrement estompées, 
plus claires que celles de la femelle et surtout du jeune mâle; 
en même temps que ce pâlissement, s’observe un assombris- 
sement de la teinte interstitielle par passage graduel au noir 
de la pointe des poils blancs, ou d'un blond extrêmement clair 
(et non plus ici de couleur isabelle comme sur le tronc), qui 
la composent. Cet assombrissement se produit surtout au 
niveau du chanfrein, des lèvres — surtout de la lèvre supé- 
rieure — et suivant une ligne allant de celle-ci vers l'œil. 
Par contre, les cornes principales s’éclaircissent nettement 
sur ce vieux sujet. La nuque est également très pâle, En ce 
qui concerne la teinte des taches de la tête, nous la défini- 
rons en disant que, de même que cela a lieu pour la teinte 
générale de la femelle (voy. ci-dessous, p. 125), elles passent 
au bistre et perdent la teinte baie dont le mélange semble 
réchauffer tout le reste de la coloration du sujet dont il s'agit 
en ce moment. 

Ceci dit, nous suivrons, pour la description détaillée de la 
tète, l'ordre précédemment suivi pour la Girafe réticulée, 

La lèvre supérieure comprend un secteur médian, large de 
0%,06 à 0°,07 et s'étendant des narines au bord mème de la 
lèvre, dont la couleur est d’un blond très pâle piqueté de roux; 
il est parsemé d'assez longues soies noires qui vont en dispa- 
raissant sur le reste de la lèvre supérieure et sont nombreuses, 
au contraire, sur la totalité de la lèvre inférieure. De part et 
d'autre de ce secteur, la coloration blond clair s'étend, en sui- 
ant le bord de la lèvre, jusqu'à la commissure ; entre ce bord 
et les narines, le piqueté roux fait place à un piqueté noir 
très accentué, et cette teinte s'étend sur une bande comprise 
entre l’œil et la lèvre supérieure. 

La lèvre inférieure est plus pâle, ses poils sont plus longs. 
Elle est d’un blond clair mélangé de roux, porte de nom- 
breuses soies noires et, dans sa partie tout à fait inférieure, 
s'observe une étroite ligne claire, médiane, de part et d'autre 
de laquelle la teinte passe au noir. 

Le pourtour immédiat des narines est plus foncé que les 
parties avoisinantes ; leur orifice même est tapissé de poils 
très pâles, courts et fins. 


D 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 117 


La ligne du chanfrein est, sur une largeur de 0*,07 à 0",08, 
d'une teinte bistrée piquetée de blanc et de noir, rappelant celle 
de Ja partie latérale des lèvres, entre le bord de celles-ci et les 
narines ; au contraire de ce qui a lieu dans cette dernière 
région, le bistre tend à l'emporter ici sur le noir. Cette coloration 
est plus foncée au niveau de la corne médiane antérieure, qui 
n’est plus, comme dans les formes typiques du Nord, recou- 
verte d’un épais revêtement pileux ; les poils s'y développent 
bien avec plus d'intensité que sur les parties avoisinantes, ils 
sont un peu plus longs, plus serrés, mais ils n’atteignent pas, 
tant s’en faut, le développement réalisé sur les Girafes du type 
septentrional, et ceci n’est pas entièrement dû à l’âge, ainsi 
que nous le verrons en parlant du jeune. 

La corne médiane elle-même est relativement peu déve- 
loppée et surtout moins nettement individualisée que dans les 
formes typiques du Nord. La rétrogradation s’observe donc 
non seulement quant au substratum osseux, mais aussi quant 
au revêtement pileux. Une série d’exostoses s’observe sur le 
profil longitudinal de la face, et c’est l'une d’elles, la plus 
reculée, qui, atteignant le maximum de développement, 
représente la pyramide (voy. ci-dessous, fig. 40 et pp. 149 et 
suiv.); à ce niveau, le revêtement pileux s’atténue de manière 
à faire pressentir une dénudation plus ou moins complète 
dans la suite. 

De cette éminence médiane, la teinte sombre va en se 
dégradant vers la paupière supérieure qui reste relativement 
foncée. En arrière, c’est-à-dire entre la corne médiane et les 
cornes principales, de même que sur celles-ci, la teinte rede- 
vient assez claire ; elle porte des traces peu nettes, mais évi- 
dentes, des taches qui, sur le jeune, recouvrent cette partie de 
la tête. À cet état, la G. c. rothschildi rappelle donc, quant à 
ce détail, la G. €. cottoni, mais les taches persistent, comme 
nous allons le voir, sur le reste de la tête. 

Les cornes principales elles-mêmes ne se terminent plus 
par une callosité et un bouquet de poils. La légère protu- 
bérance terminale que présente leur ossicône est recouverte 
d’un très mince revêtement cutané, noirâtre, revêtu de quel- 
ques poils noirs ou blancs, courts et fins, très clairsemés ; 


118 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


un resté de Ja callosité terminale est encore présent, mais on 
pressent ici la dénudation complète de l'ossicône, et l'état pré- 
senté à ce point de vue par l'Okapi adulte (1) n'est que la 
réalisation parfaite et relativement précoce de cette tendance, 
si tardive ici, En fait, cette réduction, cet amincissement 
extrème, du revêtement cutané à l'extrémité des cornes prin- 
cipales, en à rendu le dépouillage impossible sur le sujet dont 
nous parlons et ce revêtement est resté adhérent aux ossicônes 
ainsi que les figures 40, 49 et 51 pourront le laisser voir. 
. La base des cornes principales porte, à sa partie postérieure 
et latérale, de très petites taches foncées, d’un roux bistré, 
beaucoup plus claires qu'elles ne le sont sur le jeune, et sépa- 
rées par de larges lignes pâles. Au-dessus du niveau de l'oreille, 
cette teinte est beaucoup plus foncée; les taches v sont plus 
grandes, en quelque sorte confluentes, et s'assombrissent jus- 
qu'au noir. Le pavillon de l'oreille est blanc, de même que la 
zone l’entourant à sa base. Les quelques taches de la région des 
cornes d’arlimon sont assez foncées et la disposition des poils 
y rappelle ce que nous avons dit au sujet de la Gr. reticulata. La 
saillie de ces cornes est ici plus faible encore que sur cette 
dernière ; à en juger par les sujets dont nous disposons, celle 
de ces deux Girafes qui mériterait le nom de Girafe à cinq 
cornes serait, dans le cas actuel, non pas celle dont nous 
parlons, mais bien celle du Somal. 

La paupière supérieure est très fortement Fo de noir. 
La rangée des cils, très fournie, s’y prolonge antérieurement en 
une touffe noire rappelant celle que nous avons décrite sur la 
Girafe réticulée (pp. 22 et 23). La paupière inférieure est garnie 
de cils beaucoup moins épais, constituant essentiellement une 
rangée de poils noirs alternant avec quelques poils blancs. 

Entre l'œil et la lèvre supérieure s'étend, comme nous 
l’avons vu, une bande relativement foncée. Entre celle-ci et le 
chanfrein règne un espace plus clair, où se relèvent facilement 
les traces très atténuées de trois ou quatre taches irrégulières. 
Sur les joues prises dans leur ensemble, c’est-à-dire dans un 
triangle rectangle ayant pour base la branche horizontale de 
la mandibule et pour sommet la partie antérieure de l'oreille, 


1) Première partie, p. 49. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 119 


se trouvent des taches un peu plus grandes, plus régulières, 
moins atténuées, où domine la coloration bistrée, tandis que 
celles du menton, c'est-à-dire de la partie comprise inférieu- 
rement entre les deux branches horizontales de la mâchoire 
inférieure, sont plus petites, plus pâles, plus estompées, et 
d'une teinte plus noirâtre. Une longue soie noire se montre 
enfin entre l'œil et l'oreille, au-dessous de leur niveau, comme 
sur la Girafe réticulée (voy. ci-dessus, p. 23). 


Cou. 


Sur l’ensemble du cou, nous dirons, pour fixer les idées, que 
la largeur des bandes claires est environ deux fois plus grande 
iei que sur la Girafe réticulée (comp. fig. 4 et PI. II). Cette 
proportion tendrait plutôt, dans certains intervalles, à rester 
au-dessous de la réalité. 

La partie tout à fait antérieure de la région cervicale, celle 
de l’atlas, conserve, sur le vieux sujet dont nous parlons, une 
pàleur existant sur le jeune ; les interstices des taches y sont 
d'un blanc assez pur. 

Si l'on traçait, au-dessous de cette région, une ligne allant 
d'une oreille à l’autre en suivant le pli de flexion de la gorge, 
cette ligne serait en quelque sorte jalonnée par cinq taches, 
dont quatre latérales, vaguement symétriques deux à deux, 
et une médiane. Cette disposition n’a d’ailleurs rien de fixe ; 
elle diffère sur chacun de nos sujets et nous la décrivons 
comme exemple de ce que peut présenter la partie dont nous 
parlons. De ces taches, les plus foncées sont les premières 
au-dessous de l'oreille : les autres participent de l’éclaireisse- 
ment que présente le menton par FHpponte aux joues et que 
nous venons de signaler. 

La crinière est essentiellement composée de poils d'une 
coloration identique à celle des espaces interstitiels (voy.e1-des- 
sus, p. 11%); certains sont leintés de noir; une certaine pro- 
portion de poils blanes s’y observe aussi, ce qui doit être dû, 
malgré l’assombrissement progressif de la teinte générale sous 
l'influence de l'âge, à un fait banal de canitie. Cette crinière 
s'étend, comme sur les autres Girafes, jusqu'à la partie supé- 


120 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


rieure des épaules; ses crins atteignent une longueur relative- 
ment considérable, pouvant aller jusqu’à 0",15. | 

La ligne médiane antérieure du cou est irrégulièrement 
suivie, sur ce sujet, par une bande interstitielle claire, dispo- 
sition qui rappelle non seulement la Girafe réticulée, mais 
encore les autres Girafes en général. A droite de cette ligne 
sinueuse, nous pouvons compter huit taches, dont les dimen- 
sions vont en augmentant très irrégulièrement du haut vers le 
bas ; plus petites et de forme plus régulière, plus carrée, vers le 
haut, elles se découpent de plus en plus en allant vers la partie 
inférieure ; la dernière, de taille moyenne par rapport à celles 
qui précèdent, est plutôt médiane que latérale. Du côté gauche, 
nous comptons dix taches au lieu de huit, cette augmentation 
étant due à des bipartitions effectuées dans la partie moyenne. 

L'on peut également considérer les côtés latéraux du cou 
comme séparés chacun en deux parties longitudinales par une 
bande claire s'étendant approximativement de l'oreille à La 
partie moyenne de l'épaule. Cette disposition que nous retrou- 
vons à peu près identiquement sur les deux autres sujets de la 
même race, est assez différente de ce que.nous voyons exister 
sur la Girafe réticulée, où la forme généralement hexagonale 
des taches brise d’une façon beaucoup plus accentuée, surtout 
sur notre sujet femelle (fig. 4), les lignes claires intersti- 
elles. Ici, les lignes latérales dont nous parlons sont assez 
neltes et presque rigoureusement droites, au moins sur le 
sujet qui nous occupe. Entre chacune d'elles et la ligne médiane 
règne une bande de taches souvent dédoublées, et ce dédou- 
blement, plus net à la partie supérieure du cou, tend à dispa- 
raîitre sur sa partie moyenne, tout en restant indiqué par des 
sortes d’entailles, dirigées surtout de haut en bas, que présen- 
tent les taches ; à la partie inférieure, le dédoublement se 
réalise de nouveau et aboutit finalement à la formation des 
taches déchiquetées qui recouvrent le corps. 

Dans la partie dorsale du cou, c’est-à-dire au-dessus des 
deux bandes latérales symétriques dont nous venons de parler, 
règnent, de part et d'autre, deux séries longitudinales très irré- 
gulières de taches, séparées par la crinière, tout le long de 
Hhaquelle s’observent, en outre, de petites taches de forme géné- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 121 


ralement allongée, que traverse cette crinière. L'on peut ainsi 
considérer, d’une manière toute schématique, la partie dor- 
sale du cou comme portant cinq séries longitudinales de 
taches : l’une, très réduite, médiane, court le long de la cri- 
nière, c’est celle dont nous venons de parler en dernier lieu ; 
de chaque côté, deux autres, à peu près symétriques de part 
et d'autre, sont formées de taches plus grandes; allongées. 
Enfin, de chaque côté également, une série encore plus ou 
moins symétrique par rapport à celle de l'autre côté, borde la 
bande claire médiane qui s’observe à la face ventrale du cou; 
les taches de ces deux dernières séries tendent généralement, 
plus ou moins nettement, vers la forme carrée, mais des bipar- 
litions peuvent leur donner une forme allongée dans un sens 
ou dans lPautre. 

Quoi qu'il en soit, à la partie inférieure du cou, où nous 
comptions circulairement huit taches sur l’une de nos Girafes 
réticulées et neufsur l’autre, nous en comptons ici également 
huit. Nous ne faisons, d’ailleurs, cette énumération et ne citons 
ces nombres qu'à titre d'exemple. Dans l’un et l’autre cas, et 
surtout dans celui de la G. c. rothschildi, la tendance au dédou- 
blement ou à la coalescence peut évidemment faire varier nos 
chiffres de plusieurs unités. Ce qu'il faut retenir, c’est une 
certaine tendance des lignes claires à une orientation dirigée 
suivant l’axe du cou. Sur la Girafe réticulée, une orientation 
identique est surtout manifestée par les taches, généralement 
plus longues que larges; leurs contours polvgonaux brisent les 
lignes interstitielles, et l’étroitesse de celles-ci laisse aux 
taches elles-mêmes, dans un examen d'ensemble, une prépon- 
dérance d'impression. Par contre, la largeur de ces lignes est 
telle, sur les sujets que nous identifions à la G. c. rothschildi, 
que cette dernière prépondérance leur revient et s’accentue 
même par ce fait que l’on peut voir certaines de ces lignes, 
incomplètement tracées, s’amorcer en quelque sorte au travers 
des taches et le faire dans le sens que nous venons de définir. 
Les bipartitions transversales n’offrent pas de tendance com- 
parable vers une orientation définie. 

En ce qui concerne la coloration du eou, aussi bien quant 
à ses taches que quant aux lignes claires, nous pouvons 


122 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


poser en principe que la teinte s’assombrit, sur notre vieux 
sujet, en descendant de la tête vers les épaules. La région 
otique porte en arrière une rangée de très petites taches, 
très espacées sur l'animal dont nous parlons, et plus claires 
encore que celles de la face; elles sont presque totalement 
dépourvues du lavis noir que présentent ces dernières et qui 
domine sur celles du menton. Immédiatement au-dessous, 
c'est-à-dire cette fois à la partie antérieure même du cou, 
s'étendent des taches allongées longitudinalement dans la 
partie dorsale et transversalement, au contraire, dans celle de 
la gorge ; elles sont d'une teinte isabelle piquetée, plus nuancée 
de noir sur cette dernière partie. Immédiatement après cette 
sorte de collier, les taches se foncent assez brusquement : elles 
prennent dès lors la teinte isabelle foncée ou fauve, nettement 
nuancée de noir, principalement au centre ou suivant des 
axes lorsque ces taches sont allongées ou étoilées. Mais le noir- 
cissement n'arrive pas ici à couvrir la presque totalité et l'éten- 
due de chaque tache, comme cela a lieu sur le trone et à la 
partie supérieure externe des membres. Il subsiste, tant sur les 
taches que dans les lignes les séparant, un fond d’un fauve un 
peu plus foncé et surtout d’une teinte beaucoup plus chaude 
que sur la femelle, où domine, par comparaison, l'impression 
d'un lavis noirâtre. Tout ceci est à rapprocher de ce que pré- 
sente la (. c. cottoni Lyd. 

D'une manière générale, toutes les teintes que nous venons 
d'essayer de décrire ontune apparence piquetée due à la fois 
à la présence d’assez nombreux poils très clairs et à la colora- 
lion propre des poils; ceux-ci sont fréquemment, en effet, 
blancs à la base, puis deviennent d'un roux plus ou moins 
foncé et beaucoup enfin sont terminés de noir: d’autres 
encore sont simplement roux et noirs. Ce mélange aboutit 
à la formation d’une teinte difficilement traduisible. 


Tronc. 


La ligne blanche, étroite et très sinueuse en raison de la 
lorme des taches, qui, sur la Girafe réticulée, s'étend le long 
de la colonne vertébrale, est ici représentée par une ligne pos- 


: RÉCHERCHES SUR LES GIRAFES 123 


sédant la couleur ordinaire des espaces interslitiels, mais en 
très foncé, de même que les espaces de séparation avoisinants. 
Elle est très étroite, bordée de taches beaucoup plus petites 
que celles du reste du tronc, généralement plus déchiquetées 
encore, presque entièrement noires; quelques-unes de ces 
taches, très petites, s'intercalent entre les autres avec une 
apparence cunéilorme. 

Sur les flancs, les taches sont grandes. Leur symétrie géné- 
rale, entre le côté gauche et le côté droit, est assez accentuée ; 
à gauche, tout en restant assez grandes, elles sont d’une taille 
sénéralement inférieure à celle des taches du cou et des épau- 
les ; à droite, par contre, elles sont au moins aussi grandes, 
et, par suile, un peu moins nombreuses que du côté gauche. 

Ces taches s’estompent et décroissent en dimensions sur la 
poitrine et le ventre, où les poils deviennent extrèmement 
courts. Sur celui-et, les espaces séparant les taches, et les 
taches elles-mêmes, s'éclaireissent au point de devenir presque 
blancs. Sur la poitrine, les (taches pâlissent un peu moins; leur 
coloration perd la teinte chaude dont nous avons parlé et Ia 
présence de poils noirs, bien que peu sensible sur la partie 
postérieure de la poitrine, prend assez d'importance sur sa 
région antérieure pour que les taches y donnent très nette- 
ment l'impression d'un piqueté noir sur un fond à peine 
teinté de roux, leurs lignes de séparation restant à peu près 
blanches. 

Le poitrail porte des taches formant transition, quant à la 
forme, aux dimensions et à la couleur, entre ces dernières et 
celles du cou. 

La queue, enfin, est recouverte de petites taches colorées 
comme celles de la région d'extension des membres posté- 
rieurs (voy. ci-dessous). La partie médiane supérieure pré- 
sente une ligne rappelant celle dont nous avons parlé au sujet 
de la Girafe réticulée (voy. ci-dessus, p. 31); mais ici cette 
ligne porte une véritable crèle de poils relativement longs, 
dirigés d'avant en arrière, et d'un roux plus foncé que celui 
des lignes interstitielles avoisinantes, malgré la présence de 
nombreux poils blancs. À propos de cette crête caudale, rap- 
pelons que la crinière, dont elle est le prolongement lointain, 


124 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


ést très forte sur le sujet dont nous parlons et dont le système 
pileux tendrait plutôt à être un peu plus développé que celui 
de la Girafe réticulée, où nous ne trouvons cette disposition 
qu'à un état de développement moins avancé. Ajoutons cepen- 
dant que ce développement, sur la G. c. rothschildi, s'accentue 
avec l’âge et y paraît, de mème que sur la Girafe réticulée, 
plus accentué dans le sexe mâle. 


Membres. 


Les taches vont en décroissant de taille et de coloration du 
haut en bas de chaque membre. 

Les membres antérieurs, au moins dans leur partie supé- 
rieure, car nous verrons ensuite ce qui concerne la région du 
canon, portent des taches et des lignes interstitielles plus fon- 
cées à la partie antérieure ; en arrière, l’ensemble est sensible- 
ment éclairei, et, tout en haut de la face interne, la coloration 
est presque blanche. Les genoux portent des touffes semblables 
à celles de la Girafe réticulée (voy. ci-dessus, p. 37), mais dont 
les poils sont noirs au lieu d’être blancs. 

Aux membres postérieurs, dès la partie supérieure de la 
cuisse les taches sont petites et nombreuses, et, au-dessous de 
la région fémorale, elles perdent à peu près complètement 
toute trace de coloration noire. Nous ne pensons pas qu’il 
s'agisse ici de la fâcheuse altération que subit trop souvent la 
coloration des Mammifères naturalisés et qui peut devenir très 
accentuée dans le cas des Girafes, car cette coloration noire 
subsiste sur les membres antérieurs, jusqu'aux genoux. La 
région d'extension des cuisses est couverte de taches assez 
petites, estompées, et son ensemble est d’une coloration claire, 
mais non pas blanchâtre comme celle de la partie supéro- 
interne. 

L'atténuation progressive des taches aux parties internes et 
inférieures des membres est particulièrement sensible sur le 
vieux sujet dont nous parlons, Les taches foncées restent en 
effet très visibles, tout en s’estompant de plus en plus, jus- 
qu'aux genoux et aux Jarrets, mais au-dessous de ces niveaux 
leurs traces sont à peine décelables ; la teinte interstitielle 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 125 


subsiste seule sur ces parties inférieures et conserve une colo- 
ration assez foncée, de telle sorte que si l'on faisait abstraction 
des taches, la région inférieure des membres serait légère- 
ment plus foncée sur ce vieux sujet que sur la femelle ou le 
jeune mâle. Nous ne voyons pas que, dans ces parties infé- 
rieures, la coloration soit plus claire postérieurement ou inté- 
rieurement sur chaque membre. Les boulets el les paturons 
sont enfin d’un blond extrêmement clair. 


FEMELLE 


La femelle est d’une taille sensiblement inférieure à celle 
du mâle. Elle présente les dimensions suivantes, sous les 
réserves déjà faites au sujet de ce dernier : 


Hauteur, au-dessus du sol, du niveau supérieur des cornes 

principales, le cou étant supposé redressé comme sur les 

deux autres sujets. (Il l’est un peu moins sur le mon- 

COTON ES PR CR RE Re PE DL UE 4m,20 
Hauteur à la partie.moyenne du garrot..........:....,..... 2m,60 
Hauteur de la croupe, prise à la partie antérieure du bassin. 2,30 


Bien qu'une certaine différence de teinte puisse être relevée 
entre le mâle et la femelle, il n’est pas très aisé de définir 
cette différence qui, portant sur quelques détails, est assez 
vague dans l’ensemble. À un point de vue général, nous dirons 
que la femelle est un peu plus claire que le mâle, dont elle 
diffère surtout par l’absence ou la faiblesse de la teinte isabelle 
si chaude qui recouvre, en quelque sorte, tout le coloris 
du mâle. 

La coloration des lignes interstitielles se rapproche plutôt 
ici de la teinte 7 de la C’Aromotaxie de Saccarpo (1) (couleur 
noisette) que de la teinte 8 (couleur isabelle), qu’elle présente 
sur le mâle. Dans l’un et l’autre cas, la couleur des taches 
peut se définir en disant qu'elle reproduit, en beaucoup plus 
foncé, celle des lignes interstitielles ; sur la femelle, elle tend 
ainsi vers le n° 11 de la Cromotaxzie (fuligineux, bistre), et, sur 
le mâle, vers une teinte un peu plus foncée que le n°20 (bai). 


(4) Voy. ci-dessus, p. 16. - 


126 MAURICÉ DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Le noircissement central des taches est plutôt un peu plus 
faible sur le sujet dout nous parlons que sur le précédent, 
bien que dans certaines régions, comme celle de la cuisse; ce 
soit plutôt le contraire; la partie antérieure de celle-ci est un 
peu moins décolorée que sur le mâle et il en est de même pour 
la poitrine. De toutes ces différences, la plus sensible, et Ja 
seulé ayant peut-être quelque importance, est la tendance 
générale au remplacement d’une teinte baie très chaude par 
une teinte fuligineuse. 


Tête. 


Dans son ensemble, la coloration est ici plus foncée que sur 
le mâle et les taches sont plus nettes ; à part ce fait, les diffé- 
rences de teinte sont encore beaucoup moins sensibles sur cette 
partie que sur le reste du corps. Nous serions portés à croire 
qu'à âge équivalent, la coloration de la tête doit être très 
voisine dans des deux sexes. 

Le secteur clair de la lèvre supérieure, précédemment signalé 
(p. 116), existe également sur le sujet dont nous parlons, mais 
il ressort moins nettément par suite de l’assombrissement 
moindre des parties latérales de la lèvre. Le pourtour des 
narines est à peu près également sombre dans le cas précédent 
et dans celui qui nous occupe. La lèvre inférieure, beaucoup 
plus pâle ici que sur le mâle, ne porte que quelques soies 
noires clairsemées et ne présente pas les zones très nettes 
d’assombrissement que nous signalions page 116. Le chanfrein 
serait plutôt plus clair sur la femelle ; il n’y est pas découpé 
en saillies successives comme celui du mâle; la région fronto- 
nasale du crâne ne présente pas d’exostoses (voy. fig. 41), 
et le revêtement pileux, sans atteindre le développement 
réalisé sur la G. reticulata, y est plus fourni que celui du mâle 
de la même race. 

Les cornes principales sont d’une teinte bistrée assez claire, 
mais plus foncée cependant et surtout plus unie que sur le 
mâle ; cette coloration continue celle du chanfrein. Leur extré- 
mité n’est pas dénudée. 

Le pavillon de l'oreille est clair extérieurement, de même 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 127 


que lazone l’entourant à sa base, comme cela a lieu sur le 
mâle précédemment examiné. Ce fait n'est d’ailleurs pas propre 
à cette sous-espèce, nous l'avons vu exister sur la Girafe réti- 
eulée, où la zone blanche de la base du pavillon esl moins 
étendue, par suite de l'envahissement général des taches 
sombres sur les lignes blanches insterstitielles ; si nous éten- 
dions nos comparaisons, nous verrions ce même fait exister 
encore ailleurs. 

La région des cornes d’artimon est sensiblement identique 
sur le mâle et la femelle. Les taches des joues et du menton 
sont, comme nous le disions en parlant de l'ensemble de la tête, 
plus nettes, plus foncées, mais de disposition équivalente. 

Une soie noire s'observe enfin entre l'œil et l'oreille, de 
même que sur le mâle et sur la Girafe réliculée. 


Cou. 


Ce que nous avons dit pour le mâle (pp. 119 et suiv.), s’ap- 
plique, en grande partie, à la femelle et nous dispense de 
donner à ce sujet une description détaillée. 

La coloration des taches est ici de la teinte bistrée, ou fuli- 
gineuse, que nous opposons à la teinte baie ou fauve du mâle 
(voy. p. 125), et celle des lignes interstitielles participe de la 
même différence. Nous pourrions encore chercher à définir cette 
différence en disant que la coloration générale est lavée de 
grisâtre (nous désignons par là une teinte noire très éclaircie 
de blanc, comme le serait une encre de Chine extrêmement 
diluée) sur la femelle, et d'une teinte chaude, participant de 
celle d’une terre de Sienne brûlée très éclaircie, sur le mâle. 
Il est, en tout cas, intéressant de chercher à analyser ces diffé- 
rences de teinte dans la région du cou, où l’assombrissement 
central des taches est le moins accentué et où la teinte de ces 
taches elle-même est ainsi un peu plus franche. 

Les taches de la ‘gorge contrastent beaucoup moins avec 
celles du reste du cou sur la femelle que sur le mâle, une sorte 
de lavis grisâtre tendant à les uniformiser. D'une oreille à 
l'autre, en passant sous la gorge, nous comptons ici six taches, 
au lieu des cinq du précédent sujet. La ligne claire médiane 


128 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


antérieure et les deux lignes longitudinales symétriques que 
nous décrivions sur le màle se retrouvent ici (voy. fig. 32); 
le nombre et la disposition des taches y sont aussi fondamen- 
talement identiques. Les deux bandes de taches qui s’observent 
de part et d'autre de la ligne médiane ventrale comptent l’une 
huit taches {à droite), l'autre sept (à gauche) ; nous en comptions 
respectivement huit et dix sur le mâle. Ces variations indivi- 
duelles sont très peu importantes et nous ne les signalons que 
pour contribuer à fixer l'étendue qu’elles peuvent atteindre. 

La crinière est un peu plus foncée que sur le mâle, et ceci 
tient à ce qu’un très grand nombre de ses crins sont noirs à 
leur extrémité. 


Tronc. 


Les taches sont ici plus petites que sur le précédent sujet. 
Les lignes claires interstitielles v sont plus étroiles, ce qui 
semble tenir surtout à la différence de stature, car le nombre 
de taches est sensiblement le même dans l’un et l'autre cas; 
c’est ainsi que sur chaque flanc, entre le niveau de l’articu- 
lation fémoro-tibiale et la partie saillante postérieure du musele 
grandanconé, au-dessus de l’olécräne, nous comptons le même 
nombre de laches : quatre de part et d'autre, sur chaque 
sujet. Examinées en détail, ces taches sont d’ailleurs très asy- 
métriques, très irrégulièrement découpées (fig. 32), et la valeur 
d’une telle numération n’est que toute relative, mais elle vaut 
comme comparaison. Remarquons dès à présent, à ce sujet, 
que les taches des flancs sont beaucoup plus profondément 
découpées sur la femelle dont nous parlons que sur le mâle, 
ce qui rappelle le dimorphisme figuré par M. Lypexker (1); les 
caractères qu’elles présentent sur le jeune sujet dont nous 
aurons à parler un peu plus loin ne sont pas de nature à nous 
éclairer sur la valeur de ces différences, peut-être purement 
individuelles. 

Sur le dos, les taches deviennent plus petites, surtout au 
niveau des lombes; elles y sont plutôt moins teintées de noir 
que sur les flancs, mais, par contre, la couleur des lignes. 


4) R, Lvprkker. On the Subspecies.…., pl. XII et XUL 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 129 


interstitielles s’y fonce très sensiblement et se rapproche, 
s'identifie même, à ce qui a lieu sur le mâle, la teinte isabelle 
l'emportant ici sur la teinte bistrée. 

Les taches s'estompent et tendent à s’effacer sur le ventre 
au point de lui laisser une coloration blanchâtre sous laquelle 
se retrouvent à peine des vestiges de ces taches. Sur la poi- 
trine, au contraire, leur coloration devient d’un noir piqueté, 
à peine teinté de fauve; elles y sont assez petites, mais très 
bien délimitées. Le poitrail n'offre rien de spécial. 

La queue, enfin, présente les particularités déjà signalées 
au sujet du mâle, mais la crête y est un peu moins déve- 
loppée et sa teinte est plus claire. 


Membres. 


Les taches descendent ici beaucoup plus bas que sur le 
vieux sujet mâle; elles y conservent aussi leur coloration 
foncée jusqu’à un niveau inférieur, et ceci est surtout net sur 
les membres postérieurs. Ces taches restent visibles jusqu à 
la couronne du sabot, où elles deviennent cependant très petites 
et très vagues. Malgré leur décroissance, elles conservent 
jusque vers les genoux et les jarrets une coloration à peu 
près aussi foncée que sur le corps et la teinte interstitielle S'Y 
maintient également, tout en s’affaiblissant progressivement 
de manière à faire place, dès ces régions, à une teinte d'un 
blanc sale. 

lei comme sur le mâle, les taches et les lignes interstitielles 
restent plus foncées à la partie antéro-externe des jambes de 
devant qu'à la partie interne ou postérieure; celle-ci porte 
de petites taches fauves dépourvues de toute teinte noire. Il 
se produit, à la partie supéro-interne, un éclaircissement 
très accentué aboutissant à la formation d’une partie presque 
blanche au voisinage de laquelle les taches conservent une 
teinte noirâtre piquetée sur un fond fauve très clair. Cet 
éclaireissement ne se produit que sur le tiers supérieur du 
radius, au-dessous duquel les taches, petites et nombreuses, 
restent d'une teinte bistrée. 

Sur les membres postérieurs, l’éclaircissement de la partie 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 4941:,. xrrr, 9 


130 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


supéro-interne est encore plus accentué et les taches qui 
environnent la partie blanche ainsi formée ne sont plus que 
d'un fauve à peu près pur; cette partie blanche s'étend sur 
les deux tiers environ de la région tibiale. En avant de la cuisse, 
c'est-à-dire au-dessus et au-dessous de l'articulation fémoro- 
tibiale, les taches conservent cette teinte fauve; sur toute la 
partie externe de cetle région. elles sont de la teinte ordinaire, 
c'est-à-dire d'un bistre renforcé de noir au centre, cette teinte 
allant en décroissant progressivement vers le bas. Enfin, sur 
la partie d'extension, elles sont d'un bistre assez clair. La 
teinte claire interstitielle suit elle-même des variations 
parallèles à toutes celles-cr. A Ta hauteur des jarrets, les laches 
sont encore d’un bistre assez clair, qui se retrouve sur les 
petites taches recouvrant les canons: sur ces derniers, la 
teinte noire tend à prédominer; la teinte interstilielle y 
reste elle-même d'un blanc très sale, de telle sorte que la 
région des canons, tout en étant moins foncée que sur le mâle, 
reste cependant assez colorée et surtout nettement tachetée. 


JEUNE. 


En ce qui concerne le dessin et la disposition des taches, 
le jeune mâle complétant notre série et dont la taille est 
égale ou un peu supérieure à celle de la femelle, présente, 
comme particularités principales, la netteté de celles de la 
tête (fig. 31) et de l'extrémité inférieure des quatres membres 
(fig. 3% et 35), ainsi qu'un déchiquetage de ces taches un peu 
plus accentué, surtout sur les flancs. 

La coloration générale est ici beaucoup plus pâle que sur 
le mâle âgé. Dans leur ensemble, les taches sont de la teinte 
bistrée .que nous avons eu à signaler précédemment dans le 
cas de la femelle (p.125), et les lignes claires sont d’un blond 
très pâle dont l’éclaireissement n'atteint cependant nulle part, 
si ce n’est à la tête, le blanc presque pur présenté par le 
réseau de la Girafe réticulée. Ce sont les jambes qui consti- 
tuent la partie la plus sombre, mais les taches de la tête sont 
assez foncées pour donner une impression de brun noirâtre et 
se détachent sur un fond blanc. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES to 


En ce qui concerne la tête, 1l nous sullira de dire que ses 
particularités de coloration et de répartilion des laches ne 








Fig. 33. — Giraffa caelopardalis rothsmhildci Lyd. Poitrail du jeune ©. 


sont qu'une sorte d’exagération de ce que nous décrivions sur 
les deux sujets précédents. Identiquement disposées, ces 
taches sont nettement dessinées et leur couleur consiste essen- 
tiellement en un piqueté noir sur fond d’un roux bistré foncé. 


52 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Dans la partie comprise de chaque côté entre la corne prinei- 





Fig. 34. — Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd. Membres antérieurs du jeune ©. 


pale, l'œil et l'oreille, ainsi que le long des màchoires et du 


menton, elles sont d’une netteté parfaite ; elles s'éclaircissent 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES De 


et tendent à s'estomper en se rapprochant du museau, de 





même que sur la ligne supérieure de la tête. Les lèvres sont 


134 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


encore un peu plus elaires que sur la femelle et portent les 
mêmes soies noires. La chanfrein, au lieu de présenter une 
coloration foncée à peu près uniforme, porte des taches très 
nelles, à peu près aussi grandes le long et de part et d'autre 
des os nasaux que sur les joues: elles sont, au contraire, très 
pelites sur le front, v compris le dessus des veux. L'Ͼil est 
entouré d'une zone blanchâtre, de même que le pavillon de 
l'oreille, où le blane est plus pur. 

Au niveau de la corne médiane antérieure, les taches s’es- 
tompent et la coloration inlerstitielle se fonce de telle sorte que 
l’on pressent ici l'uniformisation de teinte que présente cette 
région de la tête sur des sujets plus âgés, comme le sont le 
mâle et la femelle précédemment décrits et surtout ceux qui 
répondent à la diagnose de la G. 6. cottoni Lyd. (vov. p. 10%): 
cette partie est sensiblement plus foncée sur le jeune mâle 
que sur les deux autres sujets. La base des cornes principales 
est couverte de très petites taches ovalaires dans sa partie 
antérieure et interne; du côté externe, dans la direclion de 
l'œil, ces taches s'interrompent; elles reparaissent en arrière 
et se continuent avec celles de la région pariéto-occipitale, 
petites, mais foncées et bien dessinées. Au-dessus de ces 
taches, qui disparaissent graduellement sur la partie moyenne 
des cornes, la teinte de celles-ci devient d'un bistre piqueté 
de noir; les poils y sont assez longs et un bouquet de poils 
noirs surmonte le tout. 

La crinière est plus claire que celle des précédents sujets; 
elle ne présente aucune trace de noircissement. 

En ce qui concerne les taches du tronc, nous nous bornerons 
à dire que la teinte noire y fait son apparition surtout dans la 
région dorsale, où on la voit dessiner des lignes étroites 
qui ne sont autres que les axes des figures très irrégu- 
lièrement étoilées que présentent ces taches. A la partie supé- 
rieure des membres, le lavis bistré lui-même semble parfois 
faire défaut et la teinte des taches v est d'un roux fauve assez 
franc. Le ventre et les parties internes des cuisses sont blancs, 
comme sur les sujets précédents. Le piquelé noir domine déjà 
sur les taches de la poitrine. 

Enfin, la teinte interstitielle se fonce, aux membres supé- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 35 


rieurs, dès le milieu du radius, et, aux membres postérieurs, à 
un niveau identique ou quelque peu inférieur. En même temps 
que le renforcement de cette teinte, s'effectue le noircissement 
progressif des taches. La couleur noire, qui commence à pré- 
dominer dès le niveau des genoux et des jarrets, atteint son 
maximum d'intensité sur les canons, dont les taches donnent 
une impression de noir sur le fond bistré de la teinte inters- 
tilielle. Cet assombrissement des taches et de la teinte inters- 
ütielle s'arrête brusquement juste au-dessus des boulets, où 
l'on retrouve cependant les traces de taches d'un fauve très 
clair, à peine plus foncées que la teinte du fond de cette région, 
qui est d’un blond extrèmement pâle, et ces traces se prolon- 
gent non seulement sur les paturons, mais Jusqu'à la couronne 
des sabots. 


DISPOSITIONS SPÉCIALES DU PELAGE. 


Nous ne reprendrons pas ici les généralités précédemment 
indiquées au sujet de la Girafe réticulée (vov. pp. 34 et suiv.) 
et qu'il importait seulement de signaler ou de rappeler. Nous 
nous bornerons à décrire, en nous basant surtout sur ce que 
présente le Jeune mâle, qui possède certaines de ces disposi- 
ions avec une netteté parliculière, les tourbillons et les épis 
du pelage. 

La partie supérieure de la tête présente les dispositions 
signalées à propos de la Girafe réticulée ; elles sont un peu 
moins accentuées au niveau des cornes d’artimon, mais l'iden- 
lité générale subsiste. Un tourbillon s'observe à environ 0",8 
en avant et un peu au-dessus de la commissure antérieure de 
l'œil (1, fig. 36) ; il se retrouve aussi net sur le mâle et la 
femelle. Ce lourbillon émet un épi qui, allant à la rencontre 
du courant du chanfrein, dirigé d'avant en arrière, détermine 
la formation d'une petite crête (voy. ci-dessus, p. 41) placée à 
peu près à mi-distance entre le bord postérieur des narines et 
la corne médiane (1”, fig. 36); cette disposition est plus accen- 
tuée sur le vieux mâle. Une autre crête, également plus nette 
sur ce vieux sujet, est déterminée le long de la branche mon- 
tante du maxillaire inférieur par la rencontre du courant des 


136 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


joues, venant d'avant en arrière, avec celui de la région infra- 
auriculaire, allant d’arrière en avant (4, fig. 36); cette crête 
aboutit en haut à un tourbillon situé entre l’œil et l'oreille, 
comme sur la G. reticulala (3, fig. 36). Une autre crête se voit 
à la partie latérale des cornes principales, où les courants, 
dirigés d'avant en arrière dans la partie antérieure et inver- 
sement dans la partie postérieure, déterminent encore la for- 
mation d'une crête particulièrement nette sur le vieux sujet. 
Le tourbillon signalé, sur la G. reticulata, au-dessus de l'œil 
(2, fig. 36) est ici très atténué où même absent, mais il se 
produit une interférence entre les poils de la région de la 
corne médiane, en arrière de celle-ci, avec ceux de la région 
des cornes principales. 

L'inversion de la crinière (1) (5, fig. 36) se produit assez 
haut sur le jeune mâle, à peu près entre le tiers médian et 
le tiers inférieur du cou; il en est de même sur le vieux mâle ; 
sur la femelle cette inversion ne se produit que d’une manière 
indécise, une première rencontre de deux sens opposés s’ob- 
serve à un niveau aussi élevé que sur les autres sujets, et une 
seconde, beaucoup moins nette, existe beaucoup plus bas, vers 
la partie inférieure des épaules seulement; ce dernier point 
d'inversion est également celui de nos deux reliculata. Le 
niveau où s'effectue cette rencontre des deux courants présen- 
tés par la crinière est ainsi, sur deux des trois sujets que 
nous identifions à la G. c. rothschildi, beaucoup plus avancé 
que nous ne l'avons vu être sur la G. reticulata; placé, dans 
le cas de celles-ci, vers la partie antérieure de la septième cer- 
vicale, il l’est, dans le cas actuel, vers l'intervalle de la cin- 
quième et de la sixième cervicales. Il semble difficile de trou- 
ver la raison de cette différence. La taille de la G. rc. roths- 
childi étant plus élevée, il paraîtrait que la flexion du cou dût 
se faire, lors des actions citées par W. Kinp comme détermi- 
nant la formation de ces courants opposés, à un niveau encore 
inférieur, dans la limite du possible, à ce qu'il est sur la G. reti- 
culata. Une tentative d'explication de ces divergences ne 
saurait être risquée en l'absence d’un nombre d'observations 


(4) Au sujet de cette inversion, très irrégulière, et des causes qui la pre- 
duisent, voy. ci-dessus, pp. 36 et #1. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES Lot 


suffisant pour préciser ce qui à lieu dans chaque cas. Peut- 
être ne s'agit-il ici que de variations individuelles. 

Le cou lui-même ne présente pas de tourbillons sur le jeune 
màle, qui en possède un, très puissant, à la partie antéro-supé- 
rieure de l'épaule (7, fig. 36). Ce mème tourbillon se retrouve 
sur les deux autres sujets de la même race et nous l'avons, en 
outre, signalé sur notre jeune reticulata (Noy. p. #3), tandis 
que la femelle de cette dernière espèce ne nous en présente 
pas trace. 

Sur ce même mâle de G. reticulata, nous signalions 
(voy. p. 43), à la base du cou, du côté gauche, un autre tour- 
billon (6, fig. 36), probablement assimilable à celui qu'a figuré 
M. Walter Kinp (1), bien que la position soit légèrement diffé- 
rente dans les deux cas. Nous ne le retrouvons pas sur la 
jeune G. €. rothschildi, mais nous le voyons exister, à peu 
près à la même place, sur la femelle et sur le vieux mâle de 
cette sous-espèce. Sa position n'est symétrique sur aucun de 
ces sujets et les variations paraissent fort étendues quant à 
la situation et même quant à l'existence de ce tourbillon qui 
semble, à l'inverse d’autres dispositions du même ordre, 
s accentuer avec l’âge. Rappelons que la région où 1l s’observe 
est considérée à juste titre par W. Kinb comme « critique », 
en raison des mouvements de flexion, d'extension, de ploie- 
ment latéral et de rotation dont elle est le siège; mais il n'y a 
pas coïncidence exacte entre sa situation et celle du point de 
rebroussement de la crinière, ce dernier se trouvant à un 
niveau généralement supérieur. 

Une variabilité identique s’observe quant à l’épi (8 et 9, 
fig. 36) que nous signalions sur la G. reliculata mâle, à la 
partie supérieure de la région des muscles olécräniens, exten- 
seurs de l’avant-bras (vov. p. 37). Cet épi est très net du côté 
droit, sur notre jeune G. c. rothschildi, mais nous ne l’y retrou- 
vons pas du côté gauche. Il n'existe pas sur la femelle, et, 
sur le vieux mâle, se réduit de part el d'autre à un simple 
tourbillon. 

Une sorte d'épi très irrégulier se trouve, à peu de distance 


(4) Walter Kinp. Traces of animals Habits, in Anëmal Life. Hutchinson, 
London, 1903, vol. Il. p. 234-235, fig. 5, 7, 8. 


138 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


en arrière de l'épaule, sur le jeune mâle (13, fig. 36); nous 
le retrouvons sur les deux autres sujets, de même que sur nos 
deux (r. reticulata (Nov. p. 45); plusieurs autres dispositions 
du même ordre peuvent s'observer à la base de celle-ci, e’est- 
à-dire plus près de la région sternale, et juste en arrière de 
l'olécrâne, où se forme, en outre, sur le vieux mâle, à gauche, 
un tourbillon se prolongeant vers le haut en un épis très accen- 
Lué qui est à rapprocher de ce que nous signalions au-dessus 
de cette région, à gauche également, sur le flanc de la G. reti- 
culala (NOY. p. 45). 

De même, à la partie supérieure du pli de la hanche droite, 
Juste au-dessous de l'angle iliaque externe, se trouve sur le 
Jeune mâle un épi très net, long de 0",15 environ (15, fig. 36); 
cel épi n'existe pas du côlé gauche, et, chose intéressante, 
nos trois G. 6. rothschildi le présentent du côté droit, tandis 
que le gauche n'en porte pas trace ou n’en possède qu'un 
rudiment. Nous ne le retrouvons pas sur la G. reticulata, 
mais sur les uns et les autres de nos sujets s'observent, en 
avant de la hanche, des plis très marqués imprimant au 
pelage des traces plus ou moins nettes de rebroussement et 
qui rappellent ce que nous disions de la région post-scapulaire. 

Le centre de radiation qu'Owex avait observé sur le flanc 
d'un sujet nouveau-né (1) et que nous ne retrouvons ni sur 
nos r. reliculala ni sur nos G. r. rothschildi âgées, est, au con- 
traire, très net sur le jeune de cette dernière race (14, fig. 36); 
il est placé à peu près à mi-distance entre l'épaule et la 
cuisse et est plus reculé et plus haut du côté droit que du 
côlé gauche. 

Le tourbillon spinal existe sur chacune de nos trois G. «. 
rothschildi, de même que sur nos deux G. reliculula ; son exis- 
tence est d’ailleurs générale (voy. p. 42). La situation qu'il 
occupe est ici encore assez variable ; il est placé assez en 
avant sur le vieux mâle de la sous-espèce dont nous parlons, 
lequel porte, en outre, de part et d'autre, une sorte d'épi au 
niveau de la partie saillante de l'angle iliaque externe. 

En ce qui concerne les membres antérieurs, nous trouvons, 


1) Richard Owex. Notes on the Birth of the Giraffa.… Transactions of the 
Zoological Society of London, vol. Il, 1849, p. 23. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 139 


sur chacun de nos trois sujets, deux tourbillons placés du côté 
interne, l’un à peu près sur le niveau de l'articulation hu- 
méro-radiale et tendant à empiéter sur le poitrail (18, fig. 37), 
l’autre un peu au-dessus de l'articulation carpienne (12, fig. 37). 
Le pelage de la @. r. rothschildi tendant à être un peu plus 
fourni que celui de la G. reticulala, nous Ÿ voyons, en outre, 
avec une certaine netteté, vers la partie antérieure de larticula- 
tion huméro-radiale, une disposition moins accentuée sur nos 
Girafes réticulées (voy. p. 38) et qui consiste ici en un très 
faible commencement d’épi longitudinal très court (d'envi- 
ron 0",02) de part et d'autre duquel les poils vont en divergeant 
sur une étendue assez longue, de manière à dessiner une sorte 
de barre (ransversale dont le point de divergence des poils ne 
nous paraît net que sur la jeune G. 6. rothschilili. Au-dessus 
de cette barre, le pelage se dirige en divergeant vers les faces 
externe et interne du membre, tandis qu'au-dessous il est 
simplement dirigé de haut en bas. A environ 0",10 plus 
bas se forme une barre de mème genre, mais très atténuée ; 
toutes deux sont représentées sur la figure 37 (11). Encore un 
peu au-dessous de cette dernière, se dessine enfin une légère 
interférence résultant de la rencontre d'un courant supérieur, 
dirigé de haut en bas et d'avant en arrière, avec d’autres 
courants dirigés de bas en haut et qui règnent sur le reste de 
la partie antérieure de la région radiale (17, fig. 37). Le 
maximum de netteté est présenté, à ce point de vue, par la 
jeune (. c. rothschildi, et, après ce sujet, par le vieux mâle de 
la même race. 

Les dispositions propres aux genoux vont en s'accentuant 
nettement avec l’âge sur nos trois G@. €. rothschildi. Sur le 
vieux mâle, une callosité irrégulière est très développée à la 
partie antérieure du genou et parsemée de poils noirs; elle 
l’est un peu moins sur la femelle, où dominent des poils sim- 
plement foncés ; enfin, sur le jeune mâle, cette partie est entiè- 
rement revêtue de poils plus longs, plus fournis, un peu plus 
rudes et un peu plus foncés que ceux des espaces clairs avoi- 
sinants (voy. fig. 34). 

Le renforcement du pelage au niveau de la poitrine suit à 
peu près les mêmes variations, mais il ne s’y forme, sur aucun 


140 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


de nos sujets, de callosité comparable, même de loin, à celle 
des genoux. Dans cette région, le jeune mâle présente deux 
tourbillons, l’un à droite, l’autre à peu près médian. Il n'en 
existe pas de net à gauche. Le vieux mâle présente sensible- 
ment la même chose, tandis que sur la femelle ces disposi- 
tions sont effacées. 

Sur le poitrail (fig. 33), nous voyons tant à droite qu'à 
gauche, sur le jeune mâle, un tourbillon placé assez bas et très 
rapproché de la ligne médiane ; chacun de ces deux tourbillons 
émet, vers le haut, un épi long de 0",07 à droite, et de 0*,03 
à gauche (19, fig. 37). Sur la femelle, il existe du côté droit un 
lourbillon bien dessiné et, indépendant de lui, un épi peu 
développé se trouve entre ce tourbillon et la ligne médiane 
du poitrail ; à gauche, ce même sujet porte deux tourbillons 
provoquant la formation d'interférences longitudinales. Sur 
le vieux mâle, le côté droit el le côté gauche présentent chacun 


deux tourbillons et l'asymétrie est complète entre ces quatre 
centres de radiation. 


Tels sont les principaux détails qui nous paraissent mériter 
d'être relevés. Ils dénotent l'extrême variabilité de la plupart 
de ces particularités du pelage, non seulement dindividu à 
individu, mais d'un côté à l’autre sur un même sujet. Ils 
montrent, en outre, que les dispositions en question ne sont 
pas toutes plus développées chez le jeune que chez l'adulte, 
l'individu âgé peut même les présenter le plus nettement. Elles 
peuvent être interprétées, au moins partiellement, comme 
caractères nouvellement acquis et, dans certains cas, comme 
caractères individuels, aussi variables que le sont les par- 
licularités similaires des animaux domestiques, du Cheval 
par exemple. 

L'Okapi est loin deles présenter avec une telle complexité (1). 
Son pelage, remarquablement lisse et soyeux, est beaucoup plus 
uni et nous n'y relevons qu'une seule marque vraiment impor- 
tante et très accentuée, celle des flancs (14, fig. 36). 

(4) Voy. à ce sujet : E. Ray Lanester. Hair Whorls in Okapi. Proceedings of 


the. Zoological Society of London. 1903, Il, pp. 338-339. 
Id. Monograph of the Okapi. London, 1910, pl. 48. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 141 


Sur le chanfrein, autant que nous pouvons le voir, ses poils 
sont dirigés d’arrière en avant depuis l'extrémité du museau 
jusqu'à un point situé à peu près aux deux tiers de l’espace 
compris entre cetle extrémité et les cornes. Au delà, le cou- 
rant est, au contraire, dirigé d'avant en arrière et va former 
une inlerférence à la base des cornes, du côté interne, avec 
le revêtement de ces cornes qui est dirigé en sens inverse. Un 
peu en arrière des cornes, il existe, sur la ligne sagittale, un 
tourbillon, ou un simple centre autour duquel le pelage diverge 
suivant des rayons de cercle. En dehors de ces particularités, 
il faut mentionner que, de chaque côté de la face, les poils 
semblent rayonner autour des veux. Autour de la base des 
pavillons auditifs, le pelage porte des traces manifestes de 
l’activité avec laquelle ceux-ci sont mis en mouvement; en 
arrière des oreilles, il tend à se former des stries concen- 
triques de couleur foncée et, en avant, nous voyons se former 
une sorte de ligne d'interférenee tragant une ellipse d'environ 
0,03 X 0,01, son grand axe étant dirigé de haut en bas; cette 
disposition ne nous parait très nette que sur un jeune sujet(1), 
el encore ne l’y voyons-nous avec netteté que du côté gauche. 

D'autre part, à peu près au tiers postérieur de la mandibule, 
à l’arête inférieure de celle-ci, nous voyons exister un tour- 
billon dont le courant va provoquer, sous le menton, la 
formation d’une interférence pouvant s'unir à celle du côté 
opposé en formant un demi-cerele plus ou moins parfait. En 
avant de ce demi-cercle, le sens du pelage est d'avant en 
arrière ; au delà, 1l est inverse. Au niveau du pli de la gorge, 
existent également deux petits tourbillons asymétriques, 
paraissant s'atténuer ou même disparaître avec l’âge, en avant 
desquels le poil est dirigé vers le museau, tandis que le long 
du cou il l’est du haut vers le bas. 

À la base du cou, en avant de la partie moyenne de l'omo- 
plate, il peut exister une disposition tourbillonnée rappelant 
celle qui peut également se trouver sur les Girafes (voy. pp. 43 
et 137); nous n'en voyons cependant pas trace sur le jeune 
sujet dont nous venons de parler. 


1) Celui dont la dentition est représentée sur la PI. IV de la première partie 
de nos recherches. 


112 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Le tourbillon habituel de la partie moyenne de chaque flanc 
est très bien marqué et la longueur relative que présente, dans 
cette région, le pelage de l'Okapi permet à ce tourbillon 
d’engendrer une crête très accentuée, dirigée en bas et en 
avant, et allant se rencontrer avec la symétrique. Ainsi que 
nous le disions ci-dessus, cette disposition est la plus accen- 
tuée de toutes celles que présente le pelage de lOkapi. 

Un épi très net existe enfin en avant de la cuisse, à un 
niveau un peu inférieur à celui de la rotule. 

Avec l'âge, la plupart de ces dispositions paraissent s’ac- 
centuer. C'est ainsi qu'il apparaît sur le chanfrein, un peu 
au-dessous de la bosse nasale, une crète longitudinale médiane 
résultant de la rencontre des courants rayonnant de part et 
d'autre autour des veux. Il v à de même tendance à la for- 
mation, au-dessus de ceux-ci, de dispositions tourbillonnées, 
ou de simples touffes, rappelant celles de la Girafe, et au 
sujet desquelles les figures de M. Ray Laxkesrer (Loc. cit.) ren- 
seigneront plus amplement. 


Les dispositions du pelage ci-dessus décrites, tant au sujet 
de la G. reliculata de Winron que de la &. r. rothschildi Lvd. 
ont été synthétisées sur les schémas ci-joints (fig. 36 et 37), 
que nous appuyons de figures originales donnant quelques 
indications relatives à la mryologie des Girafes et dessinées 
d’après les matériaux des Collections d'Auatomie comparée 
du Muséum (fig. 38 ec 39). 

En comparant entre elles ces figures et en se reportant à nos 
descriptions, 1l sera facile de se convaincre que les rapports ne 
sont pas toujours évidents, tant s’en faut, entre les disposi- 
tons dont nous parlons et celles des muscles ; aussi n’avons- 
nous, à ce sujet, d'autre prétention que de fournir quelques 
éléments d'appréciation et ne tenterons-nous pas d'aborder 
la solution des problèmes qu'il peut soulever. 

Rappelons tout d'abord, en ce qui concerne la mvologie des 
Girafes, la modification si particulière que subissent leurs 
muscles peauciers. « Une particularité bien remarquable chez 
la Girafe, disent à ce propos Jozy et Lavocar (1), est l'absence 


(4) N. Jory et À, Lavocar. Recherches historiques, zoologiques, anatomiques 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 143 


complète des muscles peauciers ; ils sont remplacés par une 








Fig. 36. — Schéma indiquant l'emplacement des principales dispositions du pelage 
sur l'animal vu de profil. Voy. pp. 34 et 135. 


grande et forte aponévrose satinée, enveloppant tout le corps, 


et paléontologiques sur la Girafe (Camelopardalis giraffa, Gmélin). Mémoires 
de la Société du Muséum d'histoire naturelle de Strasboury, L. HI, 1840-46, p. 88. 


144 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


unie d’une manière assez lâche à la peau et confondue, en 
quelques régions, avec des couches fibreuses jaunes précé- 
demment indiquées: Cette large aponévrose, tendue, bridée 


4 





Fig. 37. — Schéma indiquant l'em- 
placement des principales dispo- 
sitions du pelage sur l'animal vu 
de face. 


sur tout l'appareil musculaire, favo- 
rise singulièrement l'énergie de 
contraction ». Peut-être celte dis- 
position, en rendant la peau moins 
apte aux vibrations qui aident un 
grand nombre de Mammifères à se 
débarrasser des Insectes, a-t-elle, 
par balancement, contribué à pro- 
voquer l'adaptation si nette de la 
queue des Girafes au rôle de chasse- 
mouches, adaptation sur laquelle, 
comme nous l’avons vu ci-dessus 
(p.33); la été discute meet 
« grande et forte aponévrose » dont 
parlent Jocy et Lavocar, mème si 
elle est parsemée de fibres musecu- 
laires, ne saurait avoir d'influence 
prépondérante sur les dispositions 
du pelage dont nous venons de 
parler. 

Pour quelques-unes de celles- 
ci, les relations avec les muscles 
sous-jacents se laissent assez net- 
tement déterminer. Tel est le tour- 
billon 6 de la figure 36, qui parail 
être en relation avec le splénius (3, 
fig. 38); rappelons, en citant ce mus- 


ele, qu'ilest chez les Girafes, « aminciet constitué par une suc- 
cession de languettes charnues, Loutes pourvues en haut d'un 
tendon allongé » (1) {voy. fig. 38). Tel est aussi le tourbillon 7 
de la même figure, qui semble situé au point de jonction, 
vers l’épine acromienne, du trapèze et de l’omo-trachélien 
(voy. fig. 38). Au sujet de ce dernier muscle, signalons qu'il est 


(1) Jorx et Eavocar. Lo*. cit, p. 92. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES Î 


ici particulièrement court. Chez les Mammifères en général, 


il va de l’épine acromienne à l’apophvse transverse de l’atlas, 





Muscles superficiels de la région cervico-scapulaire d'une 


Fig. 38. — Girafe : 
1, trapèze; 2, angulaire de l'omoplate : 3, splénius ; 4, omo-trachélien : 5, branche 
sternale du commun au cou et à l'épaule : 6, sterno-céphalique : 7, deltoïde. 


c'est là tout au moins ce que présentent les Mammifères dont 
le cou est assez court ; mais chez ceux dont le cou subit 
un allongement notable, des adaptations spéciales intervien- 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911, xrxt, 10 


146 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


nent. Cuvier l'avait parfaitement remarqué : ce muscle, 
dit-il (1), « se fixe quelquefois à la tête, et d’autres fois aux 
dernières cervicales, son insertion au membre varie égale- 
ment » (2); c’est ainsi que « dans les chameaux, sans doute à 
cause de la courbure du cou, il s'insère en haut, tout près de 
l’omoplate, à la cinquième ou sixième cervicale » (3). D'après 
ce que nous voyons (fig. 38), il semble que la réduction aille 
encore plus loin sur les Girafes et que ce muscle n’y dépasse pas 
la sixième et peut-être même la septième cervicale. Quoi qu'il 
en soit, il paraît être, de même que le trapèze (1, fig. 38), en 
rapport avec le tourbillon dont nous parlons (7, fig. 36). 

Les dispositions spéciales au poitrail semblent être sous 
la dépendance du grand pectoral, comme le sont celles du 
Cheval figurées par W. Kinp (4). L'épi de l'épaule (8, fig. 56) 
suit plus ou moins la direction de lune des parties du 
triceps {voy. fig. 39, 4) et celui auquel nous donnons Île nu- 
méro 9 (fig. 36) est au contraire dans la direction du faisceau 
postérieur de la masse des muscles olécrâäniens. La strie placée 
à la partie interne du membre antérieur (voy. p. 37), entre 
les tourbillons 18 et 12 de la figure 37, suit enfin Ja direction du 
fléchisseur interne du métacarpe et du cubital interne, dont 
elle paraît occuper extérieurement l'intervalle (voy. fig. 39). 

En dépit de tous ces rapprochements, même des plus nets, 
les variations individuelles si étendues qui s’observent dans 
ces disposition du pelage offrent un contraste frappant avec 
la fixité générale des dispositions musculaires et l'étendue 
des rapports entre ces deux systèmes, dont l’un est aussi 
variable que l’autre l’est peu, est loin d’être déterminée. L’im- 
portance des variations dans les habitudes individuelles ne 
semble pas non plus proportionnée à la variabilité des disposi- 
tions dont nous parlons. La question reste donc assez obscure 


(4) Cuvier le désigne sous le nom d’'acromo-trachélien. C’est le transversus 
scapulae de la Nomenclature myologique d'ArroixG et LESBRE (Lyon, 1898, p. 17), 
où en est donnée la synonymie. 

(2) G. Cuvier. Lecons d'anatomie comparée. Sec. éd. T. L. Paris, 1835. p. 371. 

(4) Id. — Voy. aussi F.-X. LesBre. Essai de myologie comparée. Bull. de 
la Societé d’ Anthropologie de Lyon. 1897, p. 42 du tiré à part. 

(4) W. Kinp. Use-Inheritance. London, 1901, fig. V, p. 19. 

Id. The significance of the Hair Slope in certain Mammals. Proceedings of 
the. Zool. Soc. of London. 1900, fig. 3, p. 584. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 147 


el nous nous bornerons, en l’absence de matériaux suffisants 





\ KA 
| 


Fig. 39. — Muscles superficiels du membre antérieur d'une Girafe : I, face interne ; 
E, face externe. — 1, grand dorsal ; 2, sus-épineux; 3, deltoïde, ou long abducteur 
du bras ; 4, triceps, ou long anconé, ou gros extenseur de l’avant-bras : 5, biceps: 
6, radial, ou extenseur antérieur du métacarpe ; 7, extenseur oblique du méta- 
carpe; 8, cubital externe, ou fléchisseur externe du métacarpe : 9, partie du long 
anconé, ou triceps:; 0, pectoral profond ; 17, coraco-brachial, ou omo-brachial ; 
12, coraco-radial; 43, fléchisseur interne du métacarpe; 14, cubital interne : 
15, radial, ou extenseur antérieur du métacarpe ; 16, aponévrose du cubital interne, 
incomplètement enlevée ; 17, radius. 


pour permettre de l’examiner sous ses diverses faces, à ren- 


148 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


voyer aux publications déjà citées de W. Kinp les lecteurs 
qu'elle intéresse plus spécialement. 


III. — CARACTÈÉRES CRANIENS 


Le caractère cranien le plus important des Girafes, quant 


Cräne de Gü'affa camelopardalis rothschildi Lyd., o' àgé. 


Fig. 40. 





à leur classification, est, comme nous l’avons vu et comme 
celte étude nous le montrera de plus en plus, celui qui résulte 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 119 


de la présence ou de l'absence de la corne antérieure médiane. 
ou pyramide, qui, présente sur les formes du Nord, est absente 
sur celles du Sud. Sur la G. c. rothschildi L\d., cette troisième 


Fig. 41. — Crâne de Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd., 





corne est indiscutablement présente, bien que relativement 
très peu développée, en hauteur tout au moins ; elle a même 
été vue, à l’état d'ossicône indépendant, sur la femelle (1). A 


1) Oldfield Tomas. On the five-horned Girafte obtained by Sir Haryr 


[50 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


ce point de vue, comme l’a fait remarquer M. Or. Thomas (1), 
l'animal se rattache à la forme septentrionale. Le peu de déve- 
loppement de celte corne représente un terme de passage vers 


©. 


jeune 


. — Crâne de Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd., 





les formes du Sud, ou, d’une manière plus immédiate, vers 


Jouxsron near mount Elgon. Proceedings of the. Zoological Society of London, 
1901, p. 475. 
1) Id. p. 475. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 151 


celle du Nord du Transwal(G. €. wardi Lyd., voy. p. 101) où la 
corne médiane se réduit à une sorte de bosse basse et irré- 
gulière. 

A ce point de vue done, de même qu'à celui de la coloration. 


(Collections 


àvé 
977)" 


1 


ECSS*, J' 





d'Anatomie comparée du Muséum de Paris ; n° A. 


Crâne de Giraffa camelopardalis capensis 





la Girafe dite de l'Elgon ou du Baringo réalise une transition 
entre les formes du Nord et celles du Sud. 

Les cornes principales de cette Girafe sont, par contre, très 
développées et l’on peut ici pressentir le balancement qui 
s'opère entre le développement de la corne antérieure et 
celui des cornes principales. Les cornes d’artimon, ou occipi- 


[52 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


lales, sont à peine marquées et inexistautes même en tant 
que « cornes »; nous y reviendrons d’ailleurs plus loin. 

Dans son ensemble, abstraction faite de la pyramide, 
le crâne de la Girafa camelopardalis  rothschildi Lyd. 


O' (Collections d'Anatomie 


n° À. 10754). 


. — Crâne de Giraffa camelopardalis capensis Less., 
comparée du Muséum de Paris : 





(Mig. 40, 41 et 42) présente avec celui de la Girafe du Cap 
(Hg. 43 et 44) une ressemblance qui nous paraît incontes- 


tablement plus étroite qu'avec les formes du Nord. Les 
dimensions du crâne sont plus grandes sur celle-là que sur 
celles-ci et les cornes principales y sont plus développées, de 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 159 


manière à présenter le balancement auquel nous venons de 
faire allusion avec l’absence de la pyramide. En outre, même 
sur de vieux sujets du Nord {voy. fig. 10), la tendance à la 
prolifération osseuse, si frappante sur ceux du Sud, reste plus 
diffuse et n’aboutit pas à la formalion d’exostoses aussi net- 
tement différenciées. 

Ces généralités étant rappelées, nous examinerons les 
erânes de nos trois Gr. c. rothschildi d'après le plan précédem- 
ment suivi pour ia (Gr. reticulata (Nov. p. 79). 

Profil et proportions générales. — La direction des cornes 
principales, mesurée conformément aux indications déjà 
données au sujet de la G&. reticulata (p. 82), semble se rap- 
procher ici de celle qui s’observe sur les Girafes du Sud. Les 
mensurations dont les résultats sont exposés dans le tableau 
ci-dessous ne portent malheureusement pas sur un nombre de 
sujets pouvant suffire à l'établissement de moyennes con- 
cluantes ; mais les indications qu’elles fournissent nous parais- 
sent intéressantes et leur extension serait évidemment suscep- 
tible de fournir des données plus rigoureuses que celles dont 
on dispose actuellement, lesquelles ne reposent que sur des 
impressions assez vagues et non sur des chiffres. L’asvmétrie 
habituelle des cornes complique singulièrement la question 
et rendrait encore plus nécessaires des moyennes portant sur 
des cas nombreux et variés. 

Angle formé par la direction des cornes principales (indiquée en cas de doute par 
le sillon vasculaire externe, voy. p.57) avec une ligne allant du centre du conduit 


auditif externe à l'extrémité des prémaxillaires, en passant à la face inférieure de 
ceux-ci. 


Moyenne 

A droite, À gauche, en 
chiffres ronds, 

degrés. degrés. degrés. 
PUTAIN CORTE SENTE 51 46 48 
= OR Ce 42 39 40 
GrduSénécal GA AD617). : SE 36 28 32 
2 MAO ES). il 37 (4) 
G: d’Abyssinie © (A. 8012)....... À 36 36 36 
— CAMION re à 36 36 34 
Pet TA ANT ONE SUN RE 40 37 38 
— (®) LT RE Se cLeucue 50 50 50 
Gad Gep OAI MM AE. 54 54 (?) 54 
= FASAIDTS 4) EN EN REE 48 49 48 
— AAC A ONE Re 0e 4 44 4% 


4) L'anomalie évidente de la corne droite ne prète pas ici à l'établissement 
d'une moyenne. 


154 . MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


La comparaison des différents angles ainsi relevés montre 
que le redressement des cornes, dans la forme du Cap, n'est 
pas simplement apparent ; il répond à une réalité mesurable. 
A ce point de vue, la Girafe dite du Baringo se rapproche nette- 
ment de celles du Sud, et par contre, les Girafes du Nord en 
manifestent un éloignement évident. La Girafe réticulée semble 
s'intercaler, quant à ce fait, entre les formes extrêmes, un peu 
comme le fait la G. €. rothschildi. 

Le profil de la plus âgée de nos trois G. c. rothschuldi est 
rendu très irrégulier par la présence, en avant de la corne anté- 
rieure médiane, d'une série d'exostoses ‘voy. fig. 40 et p. 117), 
dont la plus rapprochée de la corne elle-même peut être consi- 
dérée comme une vérilable petite corne supplémentaire, tant 
au point de vue de la forme, assez régulièrement ellipsoïdale, 
qu'à celui de la texture ; en avant, se trouvent deux masses 
concrélionnées, anfractueuses, n'ayant plus rien de régulier ni 
d’homogène, el assimilables aux autres exostoses largement 
disséminées sur toute la partie supérieure du crâne et de la 
face. 

Nous parlerons plus loin (p. 167) des ossicônes envisagés 
en eux-mêmes, ainsi que des exostoses, et, en examinant 
(pp. 181 et suiv.) la structure de ces deux sortes de forma- 
lions, si voisines l’une de l’autre qu'elles sont fondamentale- 
ment identiques, nous aborderons l'examen de certaines 
queslions pouvant être soulevées à leur sujet. 

Tout ce qui précède nous permet d'examiner maintenant en 
connaissance de cause le résultat des mensurations que nous 
avons opérées sur les crènes de diverses Girafes et dont nous 
réunissons le détail dans le tableau ci-contre (p. 155). 

En traduisant les proportions de ces crânes par des Indices 
obtenus d'après notre formule habituelle, c'est-à-dire en 
divisant la plus petite dimension, multipliée par 100, par la 
plus grande, nous obtenons le tableau suivant (p. 156), dans 
lequel nous avons établi quatre Indices exprimant les rapports : 

1° de la largeur maxima à la longueur. 

2° de la hauteur à la longueur. 

3° de la largeur des prémaxillaires à la longueur. 

ï° de la largeur pariétale à la longueur 


GIRAFES 


S 


ni 
4 


SUR. LI 


HES 


à 
; 


RECHER( 
































‘S9}I{I0 XN9p S0p Snssap-nt Sas0o7s0xo ‘onbremoar own (9) 
‘2JI01f) 9J1{H0,[ 9p SNSSp-nE 2[{UIPPISUO9 9S07S0X9 oun,p aouosg1d ef ap ojins sed oareurxordde omson (2) 


“ayones orefpixeugud np onbujoui£s onaed ef R J101p oarepprxemoud 












































np ogquor snçd ef ongaed ef ap osuq (8) — ‘27 (1) — ‘ouruma)op jueumoposgud qjuiod n (9) — ‘sorrejouord-sorrepout ons e[ op oansouwu 
e[ anod 9x7 quiod nq (g) — ‘anejour a1umep ef 9p oajogAfe, op quopeaimbo quiod ne ourejououd oagrtuead ef anod gnbipur qurod nq (x) 
— ‘“AIndmgdns o1re[pXEU NP 9[RUPN}ISUOT 979419 UN JUoUERIQUYS J1}N0E NO PI ‘JU9P PI 9P SOULHEA XNOP SO, AAJUO ‘12-0109 Op 9[09A[R.[ 2P Anon 
-pjue paoq np nor ne aonbrdde juejo sedwuos np aquod e7 (g) — ‘16 ‘d AO (3) — ‘(16 ‘d LoA) oups np ojejuozuoy uoraolorg (1) 
3070 | 5570 |& FT'0 | E80‘0 | 980‘0 | FT'O |8680‘0 | 0L‘0 | F80‘0 | F60‘0 ë 800 |": ""{8) saarempremuagurd sop ewixeu mosae] 
GST'0 | Sr 0 | GG O0 | GIF O0 | cr 0 61 0 | LV O0 Vr'o | SOr'O | SFr'O | &rr'0 | LIV'O |‘ (1) Soiteçour Sodorutop Xn9p so oaque Anos4e] 
&L0‘O | S80‘0 | 080‘0 | a80'0 | GLO‘O | 800 | 8200 | 6900 | 6900 | LO‘o | L0‘0 | 5900 |(L)Soarepougud saxormroad xnop soy quo amosre 
SY1'0 970 | SYr 0 | SET O0 | 9cr'0 LT‘ | 9Fr'0 | gor'o | srr'o | 1#7'0 | 970 | #70 |'orepored-071dn90 07940 ef op euixeur anosv] 
6810 | SET'O | GEO | s£r'0 EV'O | ar'0 | 8610 | 8ar'o | &£rr'o| Sar'0 | Gel'o | Sér'o | °°°" (opmodwoz-ojonred oanqns e7 8p 091} 
-u94 snjd ef o1Jed vy op nvoaru ne) sopedrourd 
| SOU109 S0P SNOSS9p-N® ‘OUPI9 NP PUIIXEU ANO FI" 
(g)8e'0| 9 160 [9680 | Zs'‘0 Le 0 |(2/G08'9| 49 0 66 0 | 66c'0 | £96' 0 | F8 0 | 8660 |" "[RJUOA np Soureyiquo sosAyd 
-odv Sop neo ne ‘ours np eunxeur ano 841] 
è YG 0 €G 0 | 9$7 0 €G O0 | 06F 0 | SLY O0 | 8S8r'0 | S67 0 | s9rT 0 08 0 |'ogyones v °°°" jedi20 nor np imonoque 
u 46 0 cc 0 | SSr'0 £e.0 | 610 | SZT-0 | 88r"0 | £67°0 | z9T:0 0&‘0 |‘‘9}101p ÿ $ pioq nv (9) ABOUT om p EJ o(f 
G61'O | 8610 997 0 | 970 | S87'0 | 8670 | EST'O | 0970 | SOT'O | Zero | 970 |'ogones y? "°°" "7" Jrrpue jeow np 
C6r 0 | G6Y 0 991 0 | F9V0 sr 0 90 | LGT'O | 0910 | egr'o | Zero | 8210 | ‘opoup y À oxpuoo ne (ç) onrejou ou p ef 2q 
970 | SET 0 067 0 | Y#r0 | 0#r 0 | ZTr 0 GE U | 8Gr'0 | LYT'O YO | SFr 0 |'ogones y 6 MNT 2 
‘ ‘ ‘ ‘ ‘ ‘ : AC = ‘ GA ARS L 4) Soxte[otuoad-sarreqour art 
9ETO | SET'0 ero | 7#r0 | Sv'0 | gyr'o | vo | sar‘o | #70 | #r'o | #7‘o |-‘oproup y ER NRtA ARUtRene 
880 | 28‘0 | 0180 | 6C8'0 | Cao | G9c'0 | ses‘ | 11e‘ | ac 0 | 9 0 | à 968 0 |oyones wi (6) eneçougad oxgruread 
86 0 | CLe‘0 | 95 0 | ESG'0 GG O0 | 596 0 3e 0 | SIG 0 | Sec 0 | LYS‘ 0 | cc 0 98 0 |*‘oproip v $ ef 8 orrmpxemoud np J}1m947x0 1 0 
G6 0 | GG 0 F6 0 | SGc 0 | SES 0 | SG 0 | 068 0 | S06G 0 | SIS 0 96 0 08 00 OUIPE PET PE te) D SET 
L'0 | GGL'O | G89'0 69 0 79‘0 | S29'0 | SF9'0 LS‘O | £8G'0 | S69'0 DO AGO QE ST) PE UT TSR MT E Ho LOI 
"U "ul "UT "ui °u "ul "UI °U ‘tu °UI °U "UL 
o & ? = Z D D Es Es CA 3 3 
e] (e Q © = = a = = - t = =. 
= = = F à Er 2 2 & a S S 
2 2 2 =: DE A =, 5 SE 03 0 C2 À 
7 7 F4 2 = = = &r 8 = Ë a 
. a (e) +0 a À 10 kO +0 a 0 à 





*S2JCAIT) S2SI9AIP 9P SUBI 





9p SUOIJUINSUSU SP SJUJ[NS9Y 


156 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


C'est donc la longueur totale, mesurée comme nous l'indi- 
quons page 97, qui sert ici de base uniforme de comparaison : 


Indices : 
EE 
1 2 3 4 
Largeur max.- Hauteur- Larg. des pré- Larg. pariétale- 
longueur. longueur. maxillaires- longueur. 
longueur. 
Gone. ne anne 387 394 126 207 
— CREER ers 426 350 a 249 
G. du Sénégal Gf (A:10617)... 401 396 138 195 
. 10753)... 432 367 138 196 (?) 

G. d’ ie ssinie © (A. 8012).... 403 359 192 224 
Æ (A.10752)... 426 373 134 214 
G. c. rothschildi Œ âgé...... 451 377 162 225 
= jeunes", 04921 367 13% 218 
NON EEE 428 397 131 209 
G. c. capensis Gf(A.7971)... 423 390 160 192 
— (A. 10754)... 427 391 415% 190 
== (A: 40749) "01 302 146 185 


En disposant maintenant suivant un ordre progressif les 
Indices ainsi calculés, nous obtenons les séries suivantes, dont 
les numéros d'ordre correspondent à ceux du précédent 
tableau. 











1 2 3 4 
G.réticulée ©. 387|G.réticulée ©, 350 |G.d'Abyssinie®. 122/G. du Cap ©’. 185 
G. du Sénégal ©. 401|G. du Cap ©. 350|G. réticulée ©. 126 _ 490 
G. du Cap ©’. 401 — 331|G. c. Rothsch. ©. 151 — 192 
G.d’AbyssinieQ. 403 — 352/ — O'jun. 154|G.duSénégal ©’. 195 
G.c. Rothschildi G. réticulée ©. 354|G.d'Abyssinie 6. 134 — © , 196? 

O' jun. 421|G. c.Rothsch.Q. 357|G. du Sénégal ©’. 138|G. réticulée ©. 207 
G. du Cap ©. 423|G. d'Abyssinie © .359 = ®. 138/G. ec. Rothsch. ©. 209 
G. réticulée ©. 426|G. ec. Rotschildi G. du Cap ©. 146/G.d'AbyssinieQ. 214 
G. d'Abyssinie. 426| O' jun. 367 — 157|G.c. Rothschildi 
G. du Cap © 427| G. du Sénégal ©. 367 _ 160|  O' jun. 218 
G. c. Rothsch. 6. 428/G. d’AbyssinieQ. 373|G. c. Rotsch. ©’. 162|G. réticulée Q. 219 
G. du Sénégal ©.432/G.c.Rothsch. ©. 377 G.d’Abyssinie © . 224 
G.c. Rothsch. ©’. 451|G. du Sénégal ©. 396 G.c.Rothsch.o. 225 


De l'examen des chiffres de ces quatres séries, il est facile 
de conclure que non seulement il n’y à pas convergence des 
Indices dans le sens de séparations nettes entre les diverses 
Girafes ainsi étudiées, mais que, dans chaque série même, 1l 
est assez difficile de trouver une base solide en faveur de 
séparations quelque peu rigoureuses. Seules, nos trois Girafes 
du Cap se groupent, sans toutelois s’isoler très nettement, 
dans les séries 2, 3 et #4, surtout dans cette dernière ; leurs 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 157 


proportions eraniennes, traduites en chiffres et non plus 
évaluées d’après le simple témoignage de l’œil, sont donc sen- 
siblement différentes de celles des autres Girafes. Contrai- 
rement à ce à quoi l'on aurait pu s'attendre, la Girafe dite 
du Baringo ne s’en rapproche pas plus que de celles-ci, et les 
formes septentrionales ne présentent dans leur ensemble, 
d'après cet examen, aucune homogénéité de proportions 
craniennes. Bien que les Girafes du Cap soient précédées par 
une Girafe réticulée, dans la série 2, et suivies d’une G. «. 
rothschildi, dans la série 3, elles n’en tendent pas moins, sauf 
dans la première série, à se placer soit au commencement 
soit à la fin sur les colonnes d’Indices, et leur tendance à se 
différencier n’en est que plus évidente. 

Épine palatine. — Nous avons parlé (p. 46) des comparaisons 
établies, et des différences relevées entre l’épine palatine 
des diverses Girafes. Ici, bien que l’épine palatine présente 
quelques différences d'un sujet à l’autre, sa disposition se 
rapproche de celle qu'offrent les Girafes du Sud. Rappelons 
que nous avons trouvé, sur des Girafes du Nord, notamment 
sur une Girafe du Sénégal (Collections d’'Anatomie comparée 
du Muséum : A. 10753 ; E, fig. 45), une épine palatine nelte- 
ment saillante et rappelant celle des Girafes du Sud. Dans l’en- 
semble, cependant, ainsi qu'il est facile d’en juger d’après les 
figures 45 et 46, l'épine palatine tend à s'effacer, et parfois 
même à faire place à une dépression, dans les formes sep- 
tentrionales (A, fig. 45), tandis que sur nos G. c. rothschildi, 
de même que sur les Girafes du Cap dont nous avons pu dis- 
poser, cette épine fait saillie dans l'intervalle ménagé entre 
les palatins et les ptérygoïdiens (fig. 46), et il en est de même 
sur les Okapis que nous avons étudiés (vov. fig. 27). 

Nasal. — Très profondément échancrés sur le plus jeune 
de nos trois sujets, où l’échancrure atteint de part et d'autre 
une profondeur d'environ 0",05 et où la partie médiane forme, 
en avant de ces échancrures, une saillie aiguë, les os nasaux 
se terminent irrégulièrement sur les deux autres sujets. Sur 
la femelle, la trace des échancrures habituelles est très nette, 
mais celles-ci sont peu profondes, et l’épine médiane en dépasse 
à peine les bords. Sur le mâle, la prolifération osseuse à 


158 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


gagné cette région, de même que toute la partie supérieure 
du crâne et de la face (fig. 40 et 49), et l’on n’observe plus qu'un 


: 
__ 


ll 








J 
ce 
Fig. 45. — Palatins de diverses Girafes présentant la disposition du type septen- 

trional. — À, Gira/ffa reticulata de Winton, ©'; B, Giraffa reticulata de Winton, @ ; 

C, Girafe d’Abyssinie Q (Coll. d'Anatomie comparée du Muséum: n° A. 8012); 

D, Girafe d'Abyssinie @ (Coll. d'Anatomie comparée du Muséum: n° A. 10752); 

E, Girafe du Sénégal © (Coll. d'Anatomie comparée du Muséum: n° A. 10753): 
F, Girafe du Sénégal © (Coll. d'Anatomie comparée du Muséum : n° A. 10617). 


(A 


reste très irrégulier de l’échancrure du nasal gauche, l’échan- 
crure droite étant entièrement comblée et cette partie du 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 159 


nasal droit dépassant même, en avant, le bord antérieur du 
nasal gauche. 
Faisons remarquer, à ce sujet, que le vieux mâle dont nous 





à 





MARS J re 


L 
A / 4 (M 
RSA 
Ir eg vil 


Al 


Fig. 46. — Palatins de diverses Girafes présentant la disposition du type méri- 
dional. — À, Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd., ©: B. Giraffa cameloparda- 
lis rothschildi Lyd., Q : C, Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd., © jeune : 
D, Giraffa camelopardalis capensis Less., © (A. 7977); E, Giraffa camelopardalis 
capensis Less., © (A. 10754); F. Giraffa camelopardalis capensis Less. (1896-45). 


venons de parler semble, quant à sa dentition, un peu moins 
âgé que la femelle (voy. pl. I) ; son crâne présente cependant 
des exostoses nombreuses, diffuses, dont celui de la femelle 


160 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


ne porte aucune trace. Ce cas montre nettement à quel point 
la prolifération osseuse reste l'apanage des Girafes mâles. 

Lacrymal. — Sur le jeune mâle, les lacrymaux se laissent 
facilement délimiter et, dans leur ensemble, répondent à la 
description générale précédemment donnée (voy. p. 60). 
Les lacunes prélacrymales sont largement ouvertes à droite et 
à gauche. Du côté droit, la partie du lacrymal qui borde cette 
lacune est isolée du reste de l'os; entre ces deux parties, 
s'étend une ligne légèrement dentelée, presque verticale et 
allant rejoindre, vers le haut, le point où la suture fronto- 
lacrymale arrive au bord de la lacune; en ce même point, 
une suture inachevée, longue de 0",006 sépare du bord lacu- 
naire du frontal ce nouvel os wormien (voy. p. 67) dont la 
forme est celle d’un coin aplati vers le haut, où il présente 
sa largeur maxima (0,009), et s'enfonçant entre le lacrymal 
et le maxillaire sur une longueur de 0,025. Par suite de cette 
disposition, le lacrymal lui-même n'arrive pas au contact de la 
lacune, ou ne le fait que par l'intermédiaire de cet os sup- 
plémentaire, qui rappelle étroitement celui que nous déceri- 
vions (voy. p. 69 et fig. 19) sur une Girafe ® du Sénégal. De 
ce même côté, dans la partie supérieure du lacrymal, entre la 
terminaison de la suture fronto-lacrymale et l'os supplémen- 
taire dont nous venons de parler, s’observe une petite lacune 
qui, d’après ce que l’on peut voir, formait primitivement une 
sorte de diverticule de la grande lacune prélacrymale, à 
laquelle elle reste unie par le fait de l'oblitération encore 
imparfaite des lignes de suture. 

Sur le mâle âgé, aucune trace de lacune n'existe plus, bien 
que la suture lacrymo-maxillaire ne soit pas encore achevée. 
La ligne suivant laquelle s'effectue cette dernière semble 
d’ailleurs ne jamais se combler chez les Girafes; même sur 
les plus âgées nous voyons toujours l'engrenage formant cette 
suture échapper aux progrès de l’ossification. Bien que très 
tardive, l’ossification complète de la suture fronto-lacrymale 
s'observe, au contraire, sur les Girafes très âgées et nous en 
voyons ici un exemple. 

Les lacrymaux de la femelle méritent de retenir un peu plus 
longuement l’attention.Les lacunes prélacrymalessont, des deux 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 161 


côlés, extrèmement réduites. À droite, l'espace libre présente 
une longueur de 0",015 et une hauteur de 0",005 environ; il 
devait, primitivement, s'étendre en arrière sur une étendue à 
peu près équivalente, et l'on voit une petite lamelle osseuse, 
restée indépendante, combler cette extension qu'une saillie 
du frontal contribue également à remplir. A gauche, la 
lacune représente un triangle dont la base, longue de 0",025, 
est formée par le maxillaire, et dont le sommet, situé à l'ex- 
trémité inférieure de la ligne de suture fronto-nasale, permet 
d'évaluer la hauteur à 0,01. Un peu en avant de ce sommet, 
un petit os surnuméraire, imparfaitement relié à la partie 
adjacente du nasal, pend dans la cavité de la lacune, dont il 
comble partiellement le milieu. En outre, de même que sur le 
côté droit du précédent sujet, le lacrymal lui-même n'arrive 
pas au contact de la lacune, par suite de la présence d’un 
petit os wormien, triangulaire, que l’on peut se représenter 
comme isolant, sur une longueur d'environ 0",01 la partie 
prélacunaire du lacrymal. 

Le lacrymal droit est beaucoup plus intéressant encore. Il 
présente, dans sa partie prélacunaire, un os wormien symé- 
trique de celui qu'offre le côté gauche et de dimensions à peu 
près équivalentes; sa forme est plutôt irrégulièrement trapé- 
zoïdale que triangulaire. Mais ici la particularité la plus impor- 
tante consiste dans la présence d’une lacune considérable. 
d'un ovale régulier et dont les grands axes mesurent 0",032 
et 0",0%2, qui, empiétant à peu près autant sur le frontal que 
sur la partie extra-orbitaire du lacrymal, occupe la presque 
totalité de la région que traverserait, si elle n'était inter- 
rompue par cet espace vide, lasuture fronto-lacrymale (fig. 47). 
Cette lacune, d’un genre tout particulier, donne accès dans un 
sinus assez régulièrement ovoïde, plus large en haut qu’en 
bas, et limité par une mince cloison trabéculaire à très larges 
mailles. Sur le crâne macéré, nous voyons que la partie intra- 
orbitaire du lacrymal forme, pro parte, la cloison postérieure 
de ce sinus; devenue elle-même trabéculaire, cette cloison 
présente trois orifices ovalaires, d'environ 0",003 >< 0",002, 
et quelques autres beaucoup plus petits. Du côté des sinus 


frontaux et du sinus maxillaire, de même que du côté de la 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série, APE 11 


162 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


fosse nasale droite, la limite s'effectue par la cloison trabécu- 
laire dont nous venons de parler. Vers le bord de son orifice, 
la cloison limitant intérieurement ce sinus très particulier pré- 
sente l'aspect des tables osseuses avoisinantes, et c’est seule- 
ment à quelque distance vers l’intérieur qu’apparaissent les 


. 
tee 





Fig. 47. — Lacrymal d'une Giraffa camelopardalis rothschildi Lyd. ©, âgée, présen- 
tant une lacune anormale (voy. texte, p. 161). (Env. 3/5 gr. nat.). 
trabécules. La cavité même de ce sinus, qui, comme nous 
l'avons dit, est remarquablement régulière, n’est divisée par 
aucune trace de cloison, tandis que les sinus craniens sont au 
contraire divisés et subdivisés par des septa irréguliers et plus 
ou moins parfaits. Ce caractère exceptionnel est de nature à 
laisser supposer que la formation de cet orifice et de cette 
cavité, dont la disposition est ainsi contraire aux règles 
générales, a pu être d’origine pathogénique. Quoi qu’il en soit, 
l'os est parfaitement sain à ce niveau, macroscopiquement 
tout au moins, et l’on n’observe ici, non plus que sur le restant 
du crâne de ce sujet, sinon au niveau des cornes, aucune 

sorte d’exostose. 
Orifices vasculaires de la région fronto-pariétale. — Le trou 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 163 


nourricier, dont nous avons signalé l'existence constante en 
arrière de la pyramide (voy. p. 56), existe sur chacun de nos 
trois sujets; plus largement ouvert sur le jeune G&', il subsiste 
très nettement, malgré les progrès de la prolifération osseuse, 
sur le G' âgé (fig. 49). L'orifice que nous signalions à la base 
des cornes principales (voy. p. 57), existe sur les deux mâles, 
mais non pas sur la femelle, où de très petits orifices le rem- 
placent vraisemblablement. Il en était à peu près de même 
dans le cas de la (7. reticulata. Comme nous l'avons vu égale- 
ment, l'apparition ou la disparition de ce caractère n’est pas 
liée au sexe et la même disposition peut s’observer sur le Gel 
sur la ©. 

Les trous sourciliers du vieux c° sont complètement recou- 
verts par des néoformations osseuses (fig. 40 et 49), et Les sil- 
lons qui en émanent dans la direction de la lacune prélacrymale, 
icioblitérée, sonteux-mêmes partiellement recouverts et trans- 
formés en canaux incomplètement fermés. 

Occipital.— La crête pariéto-occipitale diffère assez considé- 
rablement de l’un à l’autre de nos trois sujets. Sur la femelle, 
elle ne présente aucun caractère digne de remarque ; réguliè- 
rement arrondie à droite et à gauche, elle v est très légère- 
ment déprimée en son milieu et ne présente aucune trace 
d'exostose. 

Sur le jeune mâle, cette dépression médiane est plus accentuée 
et, de chaque côté, la crête occipilale présente un aplatissement 
qui rappelle d'assez près ce que nous a présenté la G. reticulata 
(voy. ci-dessus, p. 89 et fig. 30). Le caractère de protubérance 
n'est pas plus accentué dans l’un que dans l’autre cas; peut- 
être cependant le serait-il un peu moins ici (comparer les 
profils, fig. 28 et 42), mais cette disposition y est plus symé- 
trique, bien que laplatissement soit un peu plus accentué à 
droite qu'à gauche. Autant qu'il est possible de mesurer ces 
surfaces aplaties, dont les limites sont extrêmement indécises, 
nous leur trouvons les dimensions suivantes : 


. A droite. A gauche. 
Extension transversale... ..:%...:. On0S 02,045 
Dimension perpendiculaire à la précé- 

Jentesl AN PR NME 02,023 Om 018 


164 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


La surface d'insertion musculaire située au-dessous de la 
crête occipito-pariélale forme, sur ce jeune sujet, une dépres- 
sion très profonde et très irrégulière, plus accentuée que sur 
les deux autres. Nous avons d’ailleurs observé un fait semblable 
sur diverses Girafes et nous pouvons l’exprimer en disant que, 
d'abord à peine marquée, celte surface d'insertion atteint 
fréquemment un maximum de profondeur sur les sujets 
modérément jeunes, puis s'étale de manière à présenter un 
maximum d'extension et une profondeur relativement moindre 
sur les vieux sujets. 

La disposition que présente la crête occipito-pariétale du 
vieux œ est fondamentalement équivalente à celle-ci, avec 
celte différence que des exostoses d'un développement assez 
considérable en recouvrent très irrégulièrement la partie 
droite, landis que la partie gauche a presque entièrement 
échappé à l’envahissement de ces néoformations (vov. fig. 49 
et 51 A). En effet, une exostose à peu près lisse, aplatie et 
étendue sur toute Ja partie médiane des pariétaux, où elle 
présente une largeur moyenne de 0,05 à 0",06, recouvre la 
région médiane de la crêle sans s'étendre sur sa partie latérale 
gauche. À droite, au contraire, cette même plaque d’exostose 
prend un développement beaucoup plus considérable el 
forme des concrétions de volume variable, qui atteignent 
leur maximum au niveau de la crête pariélo-oceipitale; à 
cet endroit, les bords de l’exostose surplombent l'os sous- 
jacent, et l’on peut ainsi délimiter assez parfaitement la péri- 
phérie de cette néoformation; nous pouvons lui assigner un 
développement maximum, en hauteur, d'environ 0",015. La 
surface de l’exostose est extrêmement irrégulière, concré- 
tionnée, mais son apparence d'ensemble est très compacte et 
rappelle celle des autres néoformations osseuses du crâne, à 
tel point que l'identité est évidente entre celles-e1 et celle-là. 
Les figures 40, 49 et 51 À renseigneront sur l'étendue et l’as- 
pect des unes et des autres. Disons simplement que le crâne 
et la face en sont recouverts dans leur partie supérieure, 
au point de présenter un aspect concrétionné assez étrange, 
qui se retrouve d’ailleurs sur les Girafes de même sexe et de 
même âge, mais surtout sur celles du Sud. Les formes que 


RECHERCHÉES SÜUR LES GIRAFES 165 


revèlent ces concrétions sont des plus variables; elles peuvent 
être plus ou moins aiguës, arrondies ou aplaties, se superposer 
ou s’enchevètrer ; des gouttes de suif projetées au hasard sur 
une surface irrégulière en donneraient quelque idée, mais la 
comparaison avec des productions stalagmitiques est celle qui 
s'impose plus particulièrement ice. Nous leur trouvons en outre, 
en certains points du crâne dont nous parlons, une texture 
extérieure fibreuse, feutrée, assez particulière. 

Nous reviendrons sur ces formations en parlant des cornes, 
auxquelles on à parfois tenté d’en identifier certaines, plus ou 
moins nettement différenciées, et continuerons l'examen de 
de l’occipital. 

Les trous mastoïdiens, parfaitement ouverts sur nos trois 
sujets, le sont plus largement sur le Jeune que sur la femelle, 
el un peu moins sur le mâle âgé que sur celle-ci. Leur position 
répond, dans les trois cas, à ce que nous disions ci-dessus 
(p. 90) ; ils se trouvent au fond d’une dépression que suit la 
ligne de suture mastoïdo-occipitale et peuvent être considérés 
comme formant le fond, non oblitéré, de cette fosse. Leur 
forme est ronde ou ovale, plus allongée transversalement du 
côté gauche sur la femelle. 

Nous n'observons pas ici de variation d'emplacement 
comparable à celles que nous mentionnons, pp. 90-91; dans 
aucun cas, le trou mastoïdien n'empiète exclusivement sur 
l'occipital ou la partie mastoïdienne du temporal, et il en est 
de même sur les Girafes du Cap que nous pouvons examiner. 
La dépression supracondylienne, dont nous parlions égale- 
ment page 91, est ici à peine marquée; il en est encore de 
même sur les crânes de Girafes du Cap auxquels nous 
comparons plus particulièrement ceux de La @. €. roths- 
child. 

Les trous condyliens sont précédés, à droite et à gauche, sur 
le jeune mâle, d’un trou supplémentaire très étroit ; il en est 
de même, à gauche, sur la femelle ; ailleurs, ils sont simples et 
revêtent l'apparence habituelle. En principe, la tendance au 
dédoublement que représente la présence, en avant du trou 
condylien principal, d'un trou supplémentaire plus ou moins 
étroit, semble normale chez les Girafes; nous voyons cette 


166 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


tendance s’alténuer sur nos trois G. c. rothschildi et constatons 
qu'il en est de même sur les crânes des Girafes du Cap dont 
nous disposons. 

Passant maintenant à l'examen du basi-occipital, nous 
voyons que sa rainure médiane, prolongeant la dépression 
intercondylienne, est à peine indiquée sur le jeune mâle, un 
peu plus sur le mâle âgé, et plus encore sur la femelle. La 
G. reticulala nous avait offert un cas du même genre. Nous 
ne pouvons voir ici que des faits de variabilité individuelle, 
analogues à ceux que présentent les saillies d'insertion museu- 
laire du basi-occipital. Nous voyons, en effet, les tubercules 
précondyliens, bien développés surle jeune etla femelle, l’être 
un peu moins sur le mâle; les petits tubercules de la partie 
antérieure, voisine du postsphénoïde (voy. pp. 74 et 92), sont 
à peu près absents sur le jeune, un peu plus marqués sur la 
femelle, et le sont beaucoup plus encore sur le vieux mâle, où 
ils sont séparés par une rainure longitudinale prolongeant celle 
dont nous parlions ci-dessus, mais beaucoup plus large. Toutes 
ces variations sont d'ordre individuel ; nous ne les mentionnons 
que comme de nouveaux exemples de cette variabilité que nous 
avons déjà eu maintes fois à signaler et contre laquelle il est 
si important de se mettre en garde dans la recherche de 
caractères différentiels. 

Base du crâne. — Nous avons parlé ci-dessus de l’oceipital 
basilaire, sur lequel nous n'avons pas à revenir. 

Le trou postglénoïdal, simple et très large sur le jeune mâle 
et la femelle, est au contraire fort réduit sur le vieux mâle; 
au lieu de s'y présenter comme un vide ménagé entre l’apo- 
physe zygomatique du temporal, l'apophyse postglénoïde et 
la paroi antérieure du méat auditif, il est entièrement percé 
dans la partie postglénoïde du temporal et passe au-dessus 
de l’'apophyse de ce nom sans contracteraucun rapport extérieur 
avec le tympanique. 

Bornons-nous à signaler, en outre de cette particularité, Ia 
disposition que présente la partie postérieure du vomer sur 
ce même sujet. Nous avons parlé (p. 75) de la gaine que 
ménage le vomer au-dessous du sphénoïde. La partie la plus 
reculée du premier de ces deux os se termine généralement en 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 167 


pointe ou en lame, parfois mème cette lame est criblée d’orifices 
et se réduit alors à une sorte de dentelle. Ici, le vomer ne pré- 
sente pas de lame de ce genre ; ilse prolonge cependant jusqu'à 
la limite du présphénoïde et du postsphénoïde, mais il y conserve 
une épaisseur assez considérable, d'environ un centimètre, et 
s'y interrompt brusquement. La double cavité de cet os, qui, 
dans le cas général, se prolonge dans la lame vomérienne ter- 
minale dont nous venons de parler, s'ouvre largement ici 
(fig. 48) de manière à présenter, à droite et à gauche, un orifice 
circulaire par lequel on aperçoit l'intérieur de la cavité du 
vomer. Sur la ligne médiane, ces deux orifices sont bien 
séparés, leurs parois restent indépendantes et un sillon Îles 
sépare même sur unelongueur d'environ un centimètre et demi. 

Cornes. — La corne antérieure médiane, présente sur le 
vieux mâle seul, est relativement peu développée, au moins en 
hauteur; elle n’atteint ni le degré réalisé sur la Girafe du 
Sénégal (fig. 10), ni même celui que présente la G. reticulata & 
(fig. 28). Absente sur le jeune mâle et sur la femelle, elle ne 
s'est malheureusement pas présentée à nous sous forme 
d'ossicône isolé, ou nettement délimitable, et nous ne pouvons 
la décrire que d’après les caractères qu'elle présente sur notre 
vieux sujet, où elle est complètement fusionnée avec les os 
sous-Jacents de telle sorte que la base ne se laisse nulle part 
délimiter. Son aspect y est celui d’une saillie relativement 
basse, à peu près hémisphérique (fig. 40 et 49). Sous les 
réserves nécessitées par sa fusion avec le substratum, ses 
dimensions sont les suivantes : 


Fanpueuride lt baser 22), Ra Ne ee ee 0m,075 
Parceur maximum-de’l4 base "ame 0e 0%,06 
Hauteur (encore plus douteuse que les autres dimen- 

SOS) PRES Au sa eue de Sn al ee, ER ee ee Om,0% 


Cette bosse fronto-nasale présente une surface qui est, dans 
son ensemble, assez régulièrement arrondie; elle est criblée 
de petits orifices et son aspect est concrétionné comme l’est, 
en général, celui de l'extrémité des cornes principales des 
Girafes âgées. Elle est, en résumé, très différente de ce 
qu'est la pyramide sous sa forme typique (voy. ci-dessus, 
pp. 52, 93 et suiv.) et fait pressentir’ l'état rudimentaire sous 


168 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


lequel elle existe chez les Girafes du Sud (fig. 15, 43, 44 et 50). 
Nous avons dit (p.117) qu’en avant de cette saillie, qui repré- 





Fig. 48. — Base du crâne d'une Giraffa camelopardalis rothschildi, Lyd., © àgée-. 
Remarquer notamment la forme de l'épine palatine, celle du vomer, et l'exostose 
occipitale droite. 

sente indubitablement la pyramide, s'en observe une série 

d’autres, dont la seconde seule (c'est-à-dire celle qui vientimmé- 

diatement en avant de la principale) présente une forme définie 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 169 


et peut être considérée comme une sorte de pyramide supplé- 
mentaire. La figure 40 contribuera largement à renseigner sur 
la forme et le volume respectifs de chacune de ces saillies ; 
les deux antérieures ne peuvent être considérées que comme 
de simples exostoses, dont la présence dans l'alignement des 
prédédentes trahit la facilité avec laquelle apparaissent, dans 
cette région, des néoformations osseuses. Ceci semble pou- 
voir contribuer à faire connaître le processus de formation 
des cornes des Girafidés, sinon même des cornes en général. 
Quoi qu’il en soit, la masse osseuse située immédiatement en 
avant de la pyramide est beaucoup plus petite que celle-ci et 
toutes deux tendent à se confondre par la base; ses dimen- 
sions, données sous les réserves nécessitées par l’indéecision 
de ses limites, sont les suivantes : 


Ponsueurde la pass 2.10 titan. 0m,045 
Largeur maximum de la base.............. 0,025 
LUN RSR NERO 02,0125 à 0,015 


La surface est ici tout à fait comparable à celle de la pyra- 
mide elle-même; régulière dans son ensemble, elie est perforée 
et concrétionnée dans toute son étendue. 

La saillie osseuse qui se trouve en avant de celle dont nous 
venons de parler est beaucoup plus petite (vov. fig. 40) et très 
irrégulière ; c’est la plus réduite de toutes. Son apparence esl 
en partie concrétionnée, en partie feutrée, par suite de la 
présence de sortes de fibres osseuses enchevêtrées el très 
nettement individualisées. Par sa base, elle se continue avec 
celle qui est en arrière et prolonge celle qui la précède et qui 
est la première de la série. 

Cette dernière est plus développée et encore plus irrégulière. 
En avant et latéralement, elle présente une base assez facile- 
ment délimitable, surplombant la partie sous-jacente des os 
nasaux et large de 0,025 à 0",03; cette base, aplatie, est 
surmontée de concrétions irrégulières, dont une masse, 
hémisphérique dans son ensemble, surmonte la partie arrière; 
le diamètre de cette masse est d'environ 0",015 et la hauteur 
totale approximative de cette exostose, y compris sa base, esl 
de 0°,02. Ici encore, l'apparence externe est à la fois concré- 
lionnée et feutrée. 


170 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


Sur le sujet femelle dont nous disposons, non seulement il 
n'existe pas d'ossicône correspondant à une corne antérieure 
médiane, mais nous ne croyons même pas qu'il ait existé ici 
d'ossicône rudimentaire, écailleux, rappelant celui de la 
ligure 12. L'état parfaitement uni, iisse, de la bosse fronto- 
nasale (1), plaide dans ce sens, et l’âge avancé du sujet (voy. 
sa dentition, PI. IV) aurait vraisemblablement entrainé la 
soudure au crâne de l’ossicône qui eût pu exister. Nous devons 
mentionner la présence, au sommet de la bosse fronto-nasale 
de ce sujet, d'un os intercalaire qui pourrait peut-être repré- 
senter un ossicône extrêmement réduit s’il n’est tout simpie- 
ment un os wormien (voy. ci-dessus, pp. 67 et 70). Cet os 
intercalaire forme une très légère saillie, n'atteignant même 
pas 0,001. Sa position est relativement un peu antérieure par 
rapport à celle qu'occupe généralement la pyramide; situé à 
l'extrémité la plus reculée des nasaux, il paraît être plutôt 
sous leur dépendance que sous celle du frontal. Ses contours 
se laissent parfaitement délimiter et présentent un bord anté- 
rieur, droit, perpendiculaire à la suture que forment entre eux 
les os nasaux, long de 0",026, et un bord postérieur, sinueux, 
dont le point le plus reculé est à 0",018 du bord antérieur. 
La surface de cet ossicule est parfaitement lisse et identique 
à celle des os avoisinants. Nous ne pouvons savoir si c'est là 
une ébauche d’ossicône ou simplement un os fontanellaire 
fronto-nasal ; cette dernière explication semble la plus plau- 
sible. 

Sur le jeune mâle, la bosse fronto-nasale présente, dans sa 
partie frontale, une légère dépression dont le fond découpé, 
concrélionné, servait évidemment de base d'insertion à un 
ossicône encore très imparfailement ossifié, perdu au cours 
de la préparation de cette pièce. 


Les cornes principales sont très fortes sur les deux sujets 
mâles. 
Chez le jeune, où elles ne sont pas encore soudées au crâne 


1) Nous rappelons que l’on désigne ainsi le renflement formé par les nasaux 
et le frontal en leur point de rencontre, sur la ligne médiane, et sur lequel, 
lorsqu'elle est présente, s'élève la pyramide. 


—! 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES | 


(elles lui ont été artificiellement réunies sur la figure 42), 
les ossicônes de ces cornes semblent avoir déjà atteint leur 
taille définitive; leurs dimensions sont les suivantes : 


\ droite. A gauche. 
m,. n1. 
Longueur (distance verticale du sommet au plan 
de base, les ossicônes reposant librement sur 
leur partie basale élargie). .# ........-... 0,18 0,17 
CDALON OS PRES ANR Rire 0,13 0,13 (?) 
FES CAN SE ERLIT AVES Dee mac nr 0,095 0,092 
Sxede lipartie terminales... 1. ..."...2." 0,058 et 0,051 0,052 el 0,046 
se de lapartie MOYENNE... ee. 0,057 et 0,041 0,053 et 0,0%1 


Ainsi qu'il est facile de le voir sur la figure 42, ces cornes 
sont ici, c’est-à-dire sur le jeune mâle, proportionnellement 
très développées. Bien que leurs mesures n'aient pu être 
prises exactement de la même manière que dans le cas de 
la G. reliculala (voy. p. 94), les ossicônes étant séparés du 
crâne et ne pouvant lui être juxtaposés que d’une manière 
approximative, les différences sont évidentes et manifestent, 
en faveur de la G.r. rothschildi, un renforcement que les 
figures et les mensurations qui vont suivre rendront encore 
plus net. 

Sur le vieux male, la base des cornes principales est si 
parfaitement fusionnée avec le crâne qu'elle ne se laisse plus 
délimiter. Ces cornes sont très puissantes (fig. 40, 49 et 51 A), 
sensiblement moins, cependant, que celles des Girafes du 
Cap (fig. 43, 44, 50, 51 B et 51 C). Leurs dimensions, mesu- 
rées comme l'ont été celles des cornes de la @. reticulala 
(vov. p. 94), sont les suivantes : 


À droite. À gauche. 
m. m. 
(A NOR EE PRE eee 0,13 0,13 
Axes de la partie moyenne......."...." 0,64 et 0,64 0,52 et 0,57 


Ces cornes du vieux mâle sont relativement courtes. Elles 
sont de forme régulière ; leurs axes vont en décroissant depuis 
la base jusqu'à une petite distance du sommet, renflé, ainsi 
que cela existe fréquemment sur les Girafes mâles, et beau 
coup plus à droite qu'à gauche. Nous avons parlé des particu- 
larités que présentait extérieurement leur revêtement culané 
(p. 117); celui-ci était tellement aminei à l'extrémité qu'il n'a 
pu être dépouillé et à été laissé sur les cornes où il se trouve 


172 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


encore ; c'est là ce qui donne à cette extrémité, sur les figures 
photographiques ci-jointes, l'aspect noirâtre qu'elle présente. 

La surface de ces cornes est irrégulièrement poreuse; elle 
est couverte de concrétions mais ne présente pas d’exostoses 
comme en présentent si fréquemment les Girafes du Sud (voy. 
fig. 43, 44, 51 B et 51 C) el est, dans son ensemble, relative- 
ment unie. Mentionnons, un peu au-dessous de la partie ter- 
minale de la corne droite, sur sa face antérieure, l'existence 
d'un ilot osseux irrégulier, visible sur la figure 49, qui s’isole 
par des limites précises du reste de la corne. Le pourtour de 
cel ilot est irrégulier ; sa surface est unie, plus même que celle 
des parties avoisinantes de la corne, par rapport auxquelles elle 
ne forme ni saillie, ni dépression. Cette formation est proba- 
blement d'ordre pathogénique ; elle contribue, en tous cas, à 
prouver avec quelle activité se poursuit ici l’ossification, 
activité dont nous n’en sommes plus à compter les preuves 
et sur laquelle nous aurons encore à revenir. 

Sur la femelle, les cornes sont beaucoup plus faibles, confor- 
mément à une règle dont la G. reticulata nous à déjà fourni 
un exemple. 

Leurs dimensions sont les suivantes : 


A droile. A gauche. 
ni. m. 
HAUTeNR ARE RASE RE 0,10 0,10 
Epaisseur de la partie moyenne (au-dessous 
de la partie exostosée, visible sur Ja fig. #1). 0,027 et 0,03 0,022 et 0,022 


Les épaisseurs que nous indiquons ici ne sont qu'approxi- 
malives, car les ossicônes sont recouverts, presque jusqu'à 
leur base, par des exostoses les coiffant, ou, si l’on préfère, les 
revêlant à la manière d’un doigt de gant, et creusés de pro- 
fonds sillons longitudinaux assez réguliers et à peu près symé- 
triques d’un côté à l’autre. Parmi ces sillons, il en est un qui 
n'est autre que le sillon vasculaire latéral ci-dessus mentionné 
(p. 57); en outre de celui-ci s'observent à droite et à gauche 
un sillon antérieur, un interne et un postérieur ; les trois 
premiers, surtout l’externe et l’antérieur, sont, de part et 
d'autre, de beaucoup les plus accentués. 

Nous avons parlé ci-dessus (pp. 163 et suiv.) de la crête occi- 
pilo-pariétale, siège, ou plutôt simple support, des exerois- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 178 


sances constituant les fausses cornes dites cornes d'artimon. 
Entièrement lisse sur la femelle, cette crête présente sur le 
jeune mâle des aplatissements latéraux rappelant ceux que 
nous avons décrits et figurés sur la G. reticulata (p.89 et fig. 30). 
Sur le vieux mâle, rappelons que celle région ne présente que 
des exostoses tout à fait asymétriques, très irrégulières, ne diffé- 
rant pas des autres et ne pouvant en aucune manière êlre 
considérées comme réprésentant des cornes un lant soit peu 
différenciées. À gauche, l’angle externe de la crête occipito- 
pariétale est parfaitement lisse et ne présente même pas 
l'aplatissement spécial que nous signalions chez le jeune 
mâle. A droite, au contraire, une exostose volumineuse très 
irrégulière (fig. 40, 49 et 51 A), soudée au crâne par toute sa 
partie centrale et dont la périphérie surplombe los sous-jacent, 
ne rappelle que d'extrèmement loin les saillies osseuses décrites 
et figurées comme substratum de cornes occipilales. 


Nous ne quitterons pas ce qui à trait aux cornes sans men- 
lionner la présence, au-dessus de l'orbite droite du vieux 
mâle, d’une exostose très développée au sujet de laquelle nous 
crovons nécessaire d'entrer dans quelques développements 
relatifs non seulement à cette néoformation, mais aux exos- 
loses craniennes des Girafes en général. 

Nous avons déjà eu à mentionner les «six horned Giraffes » 
du Mont Locorina et de Marangole (voy. pp. 5 et 10%}. Ces 
Girafes, observées par M. PoweLr-Corron, possédaient « une 
corne proéminente au-dessus de l'œil droit » (1). M. LYDEKKER, 
étudiant un crâne rapporté par PoweLzL-Corrox et présentant 
celte particularité, s'exprime ainsi à son sujet : « Un fait remar- 
quable est la présence d’une cornese projetant horizontalement 
en dehors du milieu du bord frontal de l'orbite droite ; cette 
corne est en apparence couronnée (capped) d'une épiphyse 
distincte. Aucune trace d’une telle corne ne s’observe sur 
l'orbite gauche. Je suis informé par le Major Powezz-Corron 
que toutes les Girafes mâles de cette localité (Sud du Lado) 
semblent porter une corne orbilaire droite semblable, et qu'il 


1) Powezr-Corrox. In Unknown Africa. London, 190%, p. 383 el 388. 


174 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


s'en {trouve une similaire du côté gauche sur quelques sujets 
du Baringo (1). » 

Nous trouvons de telles « cornes orbitaires » non seulement 
au-dessus de l'orbite droite du plus âgé des sujets que nous 
rattachons à la sous-espèce dite du Baringo (fig. 40, 49, 51 A), 
mais au-dessus des orbites des Girafes mâles et âgées du Cap 
que nous pouvons examiner et dont nous représentons quelques 
crânes sur les figures 43, 44, 50, 51 Bet 51 C. Tantôt cette 
«corne orbitaire » est plus développée d’un côté que de l’autre, 
et, autant que nous pouvons le voir sur les sujets peu nombreux 
dont nous disposons, c'est alors généralement à droite qu’elle 
se trouve; tantôt elle est présente des deux côtés. Sur la 
Gr. rothschildi dont nous parlons, elle est totalement absente 
sur l'orbite gauche. Ses variations sont, en tout cas, fort consi- 
dérables; sa forme n'a non seulement aucune fixité, même 
relative, mais elle ne présente aucune régularité et nous ne 
pouvons séparer cette formation sus-orbitaire des autres néo- 
formations osseuses dont sont recouverts Les crânes des 
Girafes mâles, agées, rattachables aux formes du Sud ou 
réalisant une transition entre celles-ci et celles du Nord. 
Même sur ces dernières, il n’est pas impossible de retrouver 
un rudiment de corne orbitaire, dont le développement est 
proportionnel à la moindre intensité de la prolifération os- 
seuse qui s'y observe. À ce sujet, le crâne du vieux mâle du 
Sénégal dont nous avons déjà parlé et que représente la 
figure 10 est des plus instructifs. Son orbite gauche présente 
une exostose aplatie, se confondant avec l’ensemble des néo- 
formations dont est recouvert ce crâne et qui ne forment 
aucune saillie très sensible ; cette exostose est, par rapport à 
l’ensemble de ces néoformations, très développée ; il nous 
semble impossible de n'y pas voir un équivalent des pseudo- 
cornes orbitaires et la différence est ici tout simplement pro- 
portionnelle à l'intensité avec laquelle s'opère, dans l’un et 
l’autre cas, la prolifération osseuse. 

En ce qui concerne notre vieux mâle de G. c. rothschild, 
nous ajouterons que cette prolifération est manifestement 


1) R. Lypekker. On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Proceedings of 
the... Zoological Society of London. 190%, vol. 1, p. 208, fig. 25. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES LAS 


beaucoup plus forte sur toute la partie droite du crâne (voy. 
p. 164); sur les orbites et la crête occipitale, qui paraissent 





Fig. 49. — Crâne de Giraffa camelopar- Fig. 50. — Crâne de Giraffa camelo- 
dalis rothschildi Lyd., © âgé (voy. pardalis capensis Less., © àgé. — 
fig. 40). —Remarquernotammentl'exos- Remarquer notamment l’exostose orbi- 
tose sus-orbitaire droite et l’exostose taire droite (Collections d’Anatomie 
occipitale du même côté. comparée du Muséum de Paris ; 


no A. 140749). 


décidément être des lieux d'élection pour le développement des 
exostoses, c’est du côté droit que celles-ci se sont développées, 
et elles l’ont fait avec une intensité remarquable. Du côté 
gauche, au contraire, ni l'orbite ni la crête occipitale ne portent 
aucune néoformation de quelque importance (voy. fig. 49 el 


176 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


5i A). Cet exemple nous parait montrer avec la netteté la plus 
évidente le caractère accidentel, le manque de toute fixité et 
de toute régularité, de ces pseudo-cornes. 

Des formations plus ou moins analogues se retrouvent 
parfois, en outre, sur diverses parties du eràne. Indépendam- 
ment des concrétions plus ou moins volumineuses, plus ou 
moins individualisées, qui se rencontrent sur toute la partie su- 
périeure du crâne et de la face, et auxquelles semble se réduire 
l’ébauche de pyramide des Girafes du Sud {voy. fig. 16, 43, #4) 
— laquelle peut être précédée d’autres exostoses rappelant 
d'assez loin celles que nous déerivions sur la région nasale de 
la G. c. rothschildi — il peut s’en trouver dans les parties du 
crâne les plus diverses. Sur notre mâle âgé de G. c. rothschildi, 
une exostose formant un segmentde cercle, double, en quelque 
sorte, sur une longueur de 0",03, la partie frontale de lorbite 
gauche, du côté interne; par son sommet, cet arc est réuni à 
la paroi orbitaire, mais ses extrémités sont libres et d’autres 
exostoses — très faibles et assez vaguement dessinées — 
montrent qu'il va eu tendance à la formation d’un véritable 
anneau osseux, intérieurement concentrique au bord de 
l'orbite. 

Sur l’une de nos Girafes du Cap (A. 10754; fig. 4# et 
51 C), en outre des exostoses orbitaires existant de chaque côté 
et de diverses exostoses plus ou moins diffuses, il en existe 
une qui souligne de la même manière l’arcade zygomatique 
gauche, à laquelle elle se réunit par sa partie médiane (fig. 44): 
à droite, le jugal présente simplement un accroissement 
diffus par exostose. Sur ce même sujet, les cornes principales 
elles-mêmes portent des néoformations d’un volume assez 
considérable (fig. 44 et 51 C), à tel point que l’on pourrait 
presque dire que les cornes principales portent ici des cornes 
secondaires, ce qui reviendrait à dire qu’elles tendent à se 
ramilier ; c'est là une simple exagération de phénomènes que 
nous voyons être très communs. 

Quant aux exosloses occipitales auxquelles se réduit le 
substratum osseux des « cornes d’artimon », nous pouvons 
dire que nous les avons rencontrées, sous les aspects les plus 
divers et aux plus divers degrés de développement, sur 





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ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e 





178 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


chacune des quelques Girafes du Cap, mâles et âgées, que 
nous avons pu examiner. Leur asymétrie est généralement 
très accentuée. Parfois elles forment des protubérances aux- 
quelles s'applique la comparaison employée par LE VaiLLanrT (1), 
leur apparence ovoïde étant plus ou moins irrégulière et 
leur surface plus ou moins lisse; dans d’autres cas, elles 
forment, d’un même côté, plusieurs petites masses globuleuses, 
ovoides, etc. (fig. 15); elles peuvent enfin se réduire à des 
concrétions d'apparence slalagmitique ou simplement spon- 
gieuse, plus ou moins étendues et plus ou moins élevées; dans 
un cas même (Collections d'Anatomie comparée du Muséum : 
À. 10754; fig. 51 C) nous les voyons se réduire d’un côté à 
une petite protubérance transversalement allongée, mesurant 
environ 0%,045 sur 0",015, et de l’autre à une surface à peine 
saillante, d’un aspect corrodé, mesurant 0",063 sur 0",05, de 
laquelle s'élève, dans la partie sagittale, une petite excrois- 
sance surplombante. 

Les exostoses qui s'observent ainsi sur le crâne des Girafes 
mâles âgées sont, dans leur variabilité et leur polymorphisme, 
d'une telle constance qu'il est difficile de les considérer comme 
des formalions pathogéniques au sens étroit du mot; nous 
examinerons d'ailleurs cette question en traitant de leur 
structure. Les cornes elles-mêmes, nous parlons ici des cornes 
principales et de la pyramide, se présentent, une fois soudées au 
crâne, comme des exostoses plus constantes et moins irrégu- 
lières que les autres, Lant au point de vue de l'apparence qu'à 
celui de la constitution ; mais leur mode de développement 
représente un progrès considérable sur ces dernières. En 
tout cas, l'individualisation, que nous allons voir être 
graduelle, de certaines néoformations osseuses, semble 
perpétuer, dans le cas qui nous occupe, un mode primitif de 
formation des cornes, mode qui, par complications el modifi- 
calions successives, permet de passer du type des Velléricornes 
(Girafes et Okapi) aux deux types divergents des Caducicornes 
et des Cavicornes. 

En ce qui concerne leur mode actuel d'apparition, une 


(1) Voy. ci-dessus p. 3. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 179 


différence fondamentale existe entre les exostoses banales, v 
compris celles des régions occipitale et orbitaire, qui semblent 
commencer à se différencier, et les vraies cornes, celles-ci 
ayant un caractère épiphysaire dont sont uniformément 
dépourvues celles-là. Remarquons cependant que la formation 
de ces dernières nous est très imparfaitement connue : que, 
là où nous pouvons le voir, la callosité dermique précède 
l'exostose, et qu'en outre — nous tenons à insister sur ce 
point — nos observations montrent sur la G. c. rothschildi la 
tendance de ces exostoses à se réunir au crâne par leur région 
centrale, le reste surplombant l'es sous-jacent (voy. ci-dessus, 
pp. 173 et 176). Ce mode de réunion peut ainsi rappeler 
fort étroitement, comme dans le cas de l’exostose occipitale 
droite de notre vieux mâle de G&. ec. rothschildi, ce que pré- 
sente souvent la pyramide des Girafes femelles appartenant 
aux formes septentrionales et même ce que présentent, au 
début de leur réunion au crâne, les cornes principales. Celles- 
ci et celle-là se soudent en effet au crâne d’abord par leur 
partie centrale. Sur de très vieilles femelles du Nord, 1} peut 
même arriver que le processus de soudure, bien qu’altei- 
enant son maximum, ne s’étende pas à la périphérie de l’écaille 
osseuse représentant la pyramide (voy. p. 94); l'aspect de 
celle-ci peut ètre alors d'autant plus voisin de celui d’une 
simple exostose que sa surface est plus irrégulière. Tel est 
le cas que nous présente le crâne d'une femelle d'Abyssinie (1) 
figurant dans les Collections d'Anatomie comparée du Mu- 
séum sous le n° A. 10752 et que nous avons déjà eu à citer. 

A ce point de vue, un passage graduel peut être admis 
entre certaines exostoses, puis la corne relativement imparfaite 
et d'apparition relativement tardive qu'est la pyramide, et 
enfin les cornes principales. 

Jugeant les choses de cetle manière, il semblerait que les 
ébauches si vagues de cornes supplémentaires que peuvent 
présenter les Girafes de l'Est ou du Sud soient des formations 
restées extrêmement primitives, plutôt que des restes atrophiés 
de cornes plus parfaites au sujet desquelles on est immédia- 
tement amené à penser aux Sivatherinae. L'on toucherait ainst 


(4) Au sujet de cette provenance, voyez la note de la page 53. 


180 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


à une solution purement anatomique de la question posée par 
M. Old, Tnomas à la fin du Mémoire dans lequel il faisait 
connaitre la Girafe à cinq cornes du Mont Elgon (1), question 
à laquelle ce distingué naturaliste répondait en tendant plutôt 
à admettre l'hypothèse de la dégénérescence, basée essentiel- 
lement sur des considérations éthologiques. 

Quoi qu'il en soit, siune véritable assimilation est impossible 
entre les ossicônes épiphysaires des Girafes et leurs exostoses 
craniennes, il n'est pas moins vrai qu'il semble y avoir 
relation entre eux, et la facilité de prolifération osseuse con- 
servée par ces Ruminants de caractères si particuliers semble 
pouvoir être rapprochée, en tenant compte des différenciations 
réalisées avec le temps, de ce que nous savons du mode de for- 
mation originel des cornes (2). A ce point de vue, les Velléri- 
cornes, et plus particulièrement même les Girafes, comparés 
aux Ruminants d'un type plus nettement fixé, comme le sont 
les Cervicornes et surtout les Cavicornes, présentent un carac- 
tère non point régressif, mais primitif, de telle sorte que la 
Girafe apparaîtrait, plutôt que comme un « Cerf modifié », 
suivant la comparaison d’Owen (3), comme un Cerf resté pri- 
milif, cela n'empêche d’ailleurs pas de la considérer, avec l’en- 
semble des caractères qu’elle présente actuellement et dont 
certains étaient déjà réalisés au Miocène, comme « une forme 
excessive terminant une lignée » (4). Le sens « excessif » de 
l'évolution a porté spécialement, ici, sur la région cervicale, 
et a respecté, relativement au moins, les appendices cépha- 
liques, qui subissaient ailleurs les deux adaptations diver- 
gentes d’après lesquelles on distingue les Cavicornes des Cadu- 
cicornes ou Cervicornes. Le mélange de particularités anato- 
miques rappelant à la fois ceux-ci et ceux-là semble accen- 
tuer encore la persistance des caractères primitifs chez les 
Girafes. 


(4) Oldfied Tomas. On the Five-horned Giraffe obtained sir Harry JouNsrox 
near Mount Elgon. Proceedings of the... Zoological Society of London. 1901, 
vol. Il, p. 483. 

(2) Voy. ci-dessus, p. 19. 

(3) Richard Owex. Noteson the... Anatomy of Nubian Girafe, Transactions of 
the Zoological Society of London, vol. Il, 1841, p. 242. 


A 


(4) Max Weger. Die Säugetiere. léna, 1904, p. 682. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 181 


Nous avons tenu à étudier la structure des néoformations 
qui viennent de provoquer ces quelques remarques. On trou- 
vera, dans la première partie de nos recherches (1), des détails 
sur lastructure des cornes principales ; ces détails s'appliquent 
exactement aux formations dont nous parlons et nous pouvons 
dire qu'il v a, dans les deux cas, identité de texture; celle-ci 
présente les caractères usuels, banals, du Lissu osseux 
compact et l'absence de différenciation axiale achève de rendre 
les vraies cornes des Girafes semblables, au point de vue 
histologique, aux simples exostoses craniennes que portent ces 
dernières. Dans l’un et l’autre cas, les parties terminales pré- 
sentent le plus souvent une tendance des lamelles osseuses à un 
alignement parallèle à la surface, ou, tout au moins, parallèle 
à sa direction générale, car la périphérie elle-même est souvent 
découpée, d'apparence spongieuse : c'est même là ce qui à 
lieu le plus souvent à l'extrémité des cornes principales (PI. V, 
her etill: VE fig. 2): 

Il nous à paru intéressant de rechercher, en dehors des 
Girafes, les équivalents pathogéniques de ces néoformations 
que l’on peut, dans le cas qui nous occupe, considérer comme 
normales et même, en partie au moins, comme normalement 
caractéristiques de certaines Girafes. Cette considération n’est 
d’ailleurs pas faite pour étonner, un grand nombre de néo- 
plasmes osseux ne constituant pas des tumeurs proprement 
dites, mais n'étant que le résultat d'une croissance anormale 
ou d'une inflammation de tissus hyperplasiés (2) et l’ostéo- 
genèse elle-même pouvant être considérée comme le type phy- 
siologique des hétéroplasies (3). 

Nous avons vu, en recherchant ces équivalences, s'affirmer 
une fois de plus les relations existant entre l’histologie 
comparée et l'histologie pathologique, car d'étroites affinités 
s'établissent, de la manière la plus nette, entre les exostoses 
craniennes des Girafes et les ostéomes éburnés ; les cornes 
principales même ne restent pas étrangères à ces affinités. 


(1) P. 56 et suiv. | 

2  Ziecrer. Anatomie pathologique. Édition de Bruxelles. T. 1, 1892. Anatomie 
pathologique générale et pathologenèse, p. 322. 

(3) CorniL et Raxvier. Histologie pathologique 3° éd., t. L. Paris, 1901, p. 25. 


182 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


L'identité n’est d’ailleurs pas absolue entre ces néoplasmes 
osseux des Girafes et les ostéomes éburnés tels que les a 
définis Vircnow. Les lamelles concentriques parallèles à la 
surface n'ont point ici une disposition aussi rigoureuse et 
il ya simplement, comme nous venons de le voir, tendance 
au parallélisme dans la région périphérique (PI. V, fig. 5, et 
PL: MI, fig. 1 et 2). D'autre part, la présence de vaisseaux 
PI. VI, fig. 1 et 2) peut être considérée comme éloignant ces 
productions des ostéomes éburnés proprement dits pour les 
rapprocher des ostéomes compacts. Nous n’entrerons pas dans 
les discussions que pourraient provoquer ces différences et 
signalerons simplement ces affinités anatomo-pathologiques 
des formations dont nous venons d'entretenir le Lecteur. 

Rappelons que chez l'Homme les ostéomes éburnés du crâne 
sont fréquents et fréquemment multiples (1); c’est même à sa 
surface interne qu'ils ont été découverts par VircHow. En 
poursuivant les comparaisons auxquelles nous entrainaient 
nos recherches, nous avons trouvé dans les sinus frontaux d’un 
Bœuf un néoplasme osseux qui peut être considéré comme un 
ostéome éburné et rappelle en certains points, d’une manière 
frappante, les exostoses craniennes des Girafes. La comparaison 
des figures 5 et 6 de la planche V permettra de juger la ressem- 
blance dont nous parlons. 

La taille des éléments est, en général, plus petite sur l’os- 
téome du Bœuf (PI. V, fig. 6), leur agencement y est aussi plus 
fin, d'où les différences qui surgissent à première vue entre 
cet ostéome et les coupes de cornes et d’'exostoses de Girafe, 
des Planches V (fig. 5) et VI (fig. 1 et 2). Mais si l’on tient 
compte de l'ordonnancement général et des conditions dans 
lesquelles peut s'établir une telle comparaison, des relations 
n'en paraîitront pas moins exister entre ces deux sortes de 
formations si éloignées en apparence. 

Nous venons de dire (p. 181) qu’un grand nombre de 
néoplasmes osseux ne peuvent être considérés comme des 
tumeurs proprement dites : ceux dont nous venons de parler 
sont de ce nombre. Si, au contraire, nous étendons les précé- 


(1) Z1rGLer. Anatomie pathologique. Edition de Bruxelles. T. 1, 1892. Anatomie 
pathologique générale et pathologenèse, p. 321. 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 183 


dentes comparaisons à des formations d’un caractère nette- 
ment pathogène, nous ne retrouverons plus les mêmes affi- 
nités. Bornons-nous à mentionner, parmi les matériaux sur 
lesquels a porté cette partie de nos recherches, les cals 
osseux apparaissant à la suite de fractures, comme celui que 
nous représentons sur la PI. VI, fig. 4, et qui provient d’un 
tibia humain, ou certaines exostoses, comme celle qui est 
représentée sur la même Planche, fig. 3. Cette dernière 
provient d'un crâne de Gorille figurant dans les Collections 
d'Anatomie comparée du Muséum sous le n° 1908-13; ce 
crâne porte, ant à droite qu'à gauche, une énorme exostose 
du jugal (1), irrégulièrement arrondie, à surface spongieuse et 
dont la coupe, éburnée en apparence, est en réalité lacunaire 
comme le montre la figure 3 de la Planche VI. Cette structure 
est assez voisine de celle du cal du tibia dont une coupe 
partielle est représentée, sous le même grossissement, par la 
figure 4 de la même Planche. 

Nous ne nous étendrons ni sur l’une ni sur l’autre de ces 
tumeurs osseuses, que nous représentons loutes deux en raison 
d’une certaine ressemblance de structure existant entre l’une 
et l’autre, et uniquement pour montrer, par des exemples, 
à quel point cette structure est différente de celle des néo- 
formations auxquelles nous comparons les exostoses — et 
mème l'axe osseux des cornes — des Girafes. 

La différence atteindrait enfin un degré encore beaucoup 
plus élevé si nous étendions nos comparaisons aux ostéomes 
hétéroplastiques. 

Indépendamment de leur intérèt histologique, ces compa- 
raisons et rapprochements montrent de la manière la plus 
évidente que les injures extérieures ne sont pas rigoureuse- 
ment nécessaires à l'apparition de néoplasmes comme ceux 
que présente le crâne des Girafes, puisqu'il peut en exister 
de très voisins dans les sinus craniens des Ruminants 
et que leur type même, celui des ostéomes éburnés, a été 
élabli au sujet de tumeurs de la surface interne du crâne de 


4) Ces deux néoformations sont symétriques, au moins comme emplace- 
ment; celle de droite atteint environ 0,14 dans sa plus grande dimension, et 
celle de gauche 0,11. 


184 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE 


l'Homme. Les phénomènes qui se traduisent ainsi, et les dispo- 
sitions anatomiques qu'ils engendrent, méritent d’être pris en 
sérieuse considération, non seulement quant à l'histoire. de la 
formation-des appendices céphaliques des Velléricornes, mais 
quant à celle des appendices, beaucoup plus hautement diffé- 
renciés, que présentent les Caducicornes et les Cavicornes. 

Les actions extérieures qui ont fini par provoquer de telles 
différenciations ont dà s'exercer, primitivement, sur un milieu, 
c'est-à-dire sur des tissus, doués d’une faculté de réaction par- 
üculièrement favorable. Le cràne des Girafes actuelles semble 
avoir conservé des traces importantes de ces conditions primi- 
üives, et si l'expérimentation se montre impuissante à reproduire 
exactement celles-ci, c’est faute de ce milieu favorable que les 
Girafes contribuent à nous faire connaître, et faute aussi de 
pouvoir réaliser des actions extérieures identiques à celles qui 
interviennent naturellement. 

À leur état le plus simple — mais nous ne voulons pas 
dire à l’état primitif — réalisé sur les sujets de l'Ouest et du 
Nord de l'Afrique, les néoformations craniennes des Girafes 
se réduisent à des sortes d'ostéophytes nombreux et diffus, 
représentant une hyperostose généralisée (fig. 10). Sur les 
sujets du Sud, et déjà sur ceux de la sous-espèce dite de 
l'Elgon et du Baringo, cette tendance à la généralisation est 
peut-être moins évidente ; par contre, les ostéophytes, plus 
grossiers, y sont aussi plus individualisés, souvent même assez 
bien délimités, et affectent surtout certaines régions du crâne, 
comme la crète occipito-pariétale et la partie frontale de 
l'orbite. 

Malgré leur variabilité, ces faits, observés dans leur 
ensemble, trahissent deux tendances très nettes : 1° la ten- 
dance à l'hyperostose diffuse, avec différenciation de trois 
ossicônes distincts, qui est celle des formes du Nord; 2° la 
tendance à la formation d’exostoses grossières, affectant surtout 
la bosse fronto-nasale, dépourvue d’épiphyse, puis la partie 
orbitaire du frontal et la crête occipito-pariétale, et coexistant 
avec deux ossicônes seulement, qui est celle des formes du 
Sud. À ce point de vue, comme à celui des données numé- 
riques ci-dessus établies (voy. pp. 153 et 155-156), la sépara- 


RECHERCHES SUR LES GIRAFES 185 


tion s'accentue entre Les formes septentrionales et les formes 
méridionales plutôt qu'entre telle ou telle espèce ou sous- 
espèce. Les Girafes de l’Est-Africain proprement dit (ia 
G. reticulata restant plutôt septentrionale) représentent à ce 
même point de vue, encore plus peut-être qu'aux autres, des 
termes de passage entre ces deux formes. 

En synthétisant les données ainsi établies, il semble permis 
de voir dans la tendance présentée par le crâne des Girafes 
du Sud et de l'Est un caractère primitif, trahi par l’imper- 
fection des ébauches à la formation desquelles elle aboutit en 
dehors des deux cornes principales, tandis que les Girafes du 
Nord, avec leurs trois ossicônes d’un développement si net et 
leurs exostoses réduites à des ostéophvtes diffus, paraissent 
représenter un type de tendances plus spécialisées, d’une 
évolution plus avancée, plus fixée, à ce point de vue au moins, 
que celui du Sud. 

C’est sur celte considération, nous ramenant à notre 
sujet après une incursion dans un domaine plus général, 
que nous terminerons l'exposé de nos recherches actuelles sur 
l’'Okapi et les Girafes de l'Est-Africain. 


LÉGENDE DES PLANCHES 


PLaxcHE Î (frontispice). — Girafe réticulée, photographiée dans la steppe 
Barta (voy. carte, p. 15). 


PLaxcHE Il. — 1, Giraffa camelopardalis rothschildi Lydekker, S âgé; sujet 
auquel se rapportent les figures 40, 45, 49 et 51 À, et 1, 2, 3, 4 de la 
Planche IV ; se reporter aussi aux figures photographiques 31 et 32, pp. 106- 
107. — 2, Giraffa reticulata de Winton, © adulte jeune; sujet auquel se 
rapportent les figures 3, 4, 5,6, 7, 8, 9, 26, 28, 30 et 1,2, 3,4 de la Planche III. 


PrancHE TL — 1, 2, 3, 4, dentition (molaires el prémolaires) de Giraffa reti- 
culata de Winton, © (1, 4 : côté gauche; 2, 3 : côté droit) ; 5, 6, 7, 8, id. Q 
(5, 8 : côté droit ; 6, 7 : côté gauche). — Env. 3/4 gr. nat. 


PLaxcuE IV. — 1,2, 3, 4 dentition (molaires et prémolaires) de Girajfu came- 
lopardalis rothschildi Lydekker, © âgé (1, 4 : côté gauche ; 2, 3 : côté droit); 
5, 6, 7,8,id. © âgée (5, 8 : côté droit; 6,7 : côté gauche), — Env. 3/4 gr. nat, 


Prancue V, — 1,2, 3, 4, dentition (molaires et prémolaires) de Güraffa came- 
lopardalis rothschildi Lydekker, © jeune (1, 4: côté gauche ; 2, 3 : côté 
droit) ; env. 3/4 gr. nat. — 5, coupe transversale d’une corne de Girafe du 
Cap, X 15. — 6, coupe d’une exostose (ostéome éburné) du sinus frontal 
d'un Bœuf, X 15. Remarquer, sur cette dernière, la tendance que présentent 
les lamelles osseuses, périphériques à un alignement parallèle à la surface; 
comparer celte disposition à celle que présente la figure 5 et qui est encore 
plus accentuée. 


Praxcue VI. — 1, coupe longitudinale d'une exostose frontale, à la base de 
l'une des cornes principales, d’une Girafe du Cap, X 15.— 2, coupe longitudi- 
nale de l'extrémité d’une corne principale de Girafe du Cap, < 15.— 3, coupe 
d'une exostose malaire d'un Gorille (Collections d'Anatomie comparée du 
Muséum de Paris, n° 1908-13), X 15.—%, coupe transversale d’un cal de tibia 
humain, X 15. Comparer entre elles ces deux dernières coupes, et remarquer 
les différences qu'elles présentent avec les autres ; remarquer, par contre, 
les quelques points de ressemblance existant entre les n°5 1 et 2 de la 


ro 


Planche VIetles n° 5 et 6 de la précédente. 


NOUVELLES ÉTUDES 


SUR LE 


PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 


Par le D: C. VIGUIER 
PROFESSEUR DE ZOOLOGIE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ D'ALGER, 
DIRECTEUR DE LA STATION ZOOLOGIQUE,. 





Je Développement entièrement pélagique d’une Annélide littorale 
ou benthonique, appartenant à la famille des Hésioniens. — Impor- 
tance théorique de cette larve nouvelle. 

II. — Larves progénétiques d’un Spionide. 

III. — Diagnoses : a, d’un genre nouveau de Pyllodocien pélagique ; 
— b, d’un genre nouveau d’Aphroditien pélagique : — avec discus- 
sion des Aphroditiens pélagiques signalés jusqu’à ce jour. 








Planches VII à IX. 


J'ai dû, depuis plus de cinq ans, renoncer à toute étude né- 
cessitant une observation quelque peu prolongée d'animaux 
marins maintenus autant que possible dans leurs conditions 
normales. 

Lorsque, après un intermède utilitaire, ou prétendu tel, dont 
je comprenais le but et prévoyais le résultat, je voulus reprendre 
mes recherches sur les Variations de la Parthénogénèse, les 
conditions étaient déjà tellement changées que les faits signalés 
dans mes notes et mémoires de 1900 à 1904 étaient et seront, 
pour assez longtemps sans doute, invérifiables à Alger. 

Il est fort heureux qu'après les avoir vivement discutés, on 
ait fini par les accepter, et même par les revoir ailleurs; car 
l'accroissement continu du trafie de notre port a rendu néces- 
saire la reprise de travaux interrompus depuis des années. 

Non seulement il en a été exécuté dans l’ancien bassin ; mais 


188 C. VIGUIER 


on à construit un nouveau port, supprimant ainsi une des 
régions les plus intéressantes pour le zoologiste ; et, tandis que 
les montagnes fournissaient les gros matériaux, les dragues à 
succion ravageaient la plage sur presque toute l'étendue de 
notre baie. La côte rocheuse de l’ouest, elle non plus, n’a guère 
été épargnée. Un travail d’une utilité contestable l’a stérilisée 
pour un temps, comme les travaux du port celle de l’est, dans 
les limites de nos parcours habituels (1). Et, pour comble, depuis 
trois ans, on a installé à moins de 100 mètres de Ia Station, 
et en amont dans le sens des courants ordinaires, une décharge 
publique qui trouble et empoisonne l’eau en dehors de la jetée, 
à l'endroit où était installée d'abord notre principale prise 
d'eau, plusieurs fois volée et que je ne pouvais plus rétablir ; 
mais où il nous était encore souvent possible de puiser de l'eau 
relativement propre. M4Ac Bripe (2), à parfaitement raison de 
dire que, pour les cultures prolongées, l’eau recueillie trop 
près de terre « is perfectly useless ». I'ajoute : « In Plymouth, 
water must be brought from outside the breakrater ». C'est ce 
que Je ne manquais pas de faire avant l'établissement de cette 
décharge. Mais, depuis, on serait obligé d’aller la puiser 
beaucoup plus au large, avec le bateau, — et le temps ou les 
nécessités du service ne permettent pas de le faire régu- 
lièrement. 

Les pierrailles des jetées, qui étaient autrefois couvertes de 
végétation et peuplées d'animaux, sont maintenant toutes 
neuves (3), et l’eau du port est battue sans cesse par les hélices 
des gros navires, qui soulèvent la vase du fond. 


(4) Le laboratoire maritime de Plymouth eut aussi, paraïit-il, à souffrir, peu 
après son installation, de circonstances analogues. 

(2) Notes on the rearing of Echinoid Larvæ, Journal of the Marine Biological 
Association, etc.; New Series, vol. VI, p. 95 ; Plymouth, 1900. 

(3) W. GC. Mac-Ixrosn (1890), en citant longuement mon travail (4883) sur 
les Annélides à gestation, ajoute en note, page 151 : « It is interesting to find 
that this observer obtained his specimens by following a very old plan at 
St Andrews, viz., by removing portions of rock, stones, .or calcareous algæ at 
low water, and placing them in vessels of sea water, vhere the minute anne- 
lids by and by leave the sheller of zoophyts, sea-weeds, or crevices, and 
appear at the water-line of the vessel. » 

Il n'était pas besoin de connaître les usages de Saint-Andrews pour décou- 
vrir les avantages de ce mode de récolte, devenu maintenant impossible dans 
le port d'Alger. Et, sur notre côte ouest, les roches étant schisteuses, les frag- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 189 


Sur la côte d'Algérie, et particulièrement devant le départe- 
ment d'Alger, comme il m'a fallu lapprendre à qui Paurait dû 
savoir, la mer devient très profonde en dehors des indentations 
du rivage (1). 

Devant la baie d'Alger, la ligne de 100 brasses suit immé- 
diatement celle de 100 mètres, qui passe elle-même fort près 
des caps, surtout à l'ouest; et, à 8 kilomètres de cette ligne, au 
droit du milieu de la baie, les cartes indiquent 2300 mètres, 
— profondeur qui augmente encore en s’éloignant vers 
le nord. 


L'espace accessible aux engins trainants est donc très limité. 
Aussi notre baie est-elle infatigablement parcourue par les 
chalutiers à voile et plus encore par ceux à vapeur dont le 
nombre s'accroit sensiblement. [ls sont, suivant les saisons, 
aidés ou remplacés dans leur œuvre destructrice par les tarta- 
nelles et les lampares. 

Les dragues et chaluts de La Station, qui sont bien peu de 
chose auprès de tous ces engins, ne travaillent plus que dans 
des fonds bouleversés; et, pour des années sans doute, le zoo- 
logiste n'a guère à espérer ici quelque chose d’intéressant que 
de la pèche pélagique, dont les aléas sont encore bien plus 
grands que ne le seraient normalement ceux de la pêche de 
fond. 

Ces conditions fâcheuses sont encore aggravées par le faible 
tonnage et la faible vitesse de notre pelit côtre et l'insuffisance 
de son équipage, qui ne nous permettent pas de profiter de tous 
les moments favorables. 

Pourtant, — c’est un sentiment bien naturel, — on voudrait 
revoir ce qui vous à intéressé. On retourne obstinément dans 
les mêmes parages: el, pendant des années, on espère en vain 
pouvoir ajouter quelque chose à ses premières observations. 

C'est au mois d'avril 1907 que j'ai recueilli les deux exem- 
plaires de la larve d'Hésionien qui ont fait l'objet de ma note 
ments que l’on peut recueillir près de la ligne d’eau se montrent tout à fait 
stériles. 

(4) D' C. Vieuier, Sur les conditions de la pêche en Algérie (Bull. de l'ensei- 


gnement professionnel et technique des pêches maritimes, 1905, et, à part ; Librai- 
rie maritime et coloniale, Challamel, éditeur, 1906, 90 p. in-8o, et 5 cartes. 


190 C. VIGUIER 


(4907) (1). Ainsi que dans bien d’autres cas, je n'ai rien gagné 
à attendre ; et Je me décide à publier, en mème temps que ces 
observations déjà anciennes, celles, également incomplètes, 
que j'ai pu faire cette année sur une larve de Spionide (1910), 
intéressante à tout autre titre, qui mériterait aussi une étude 
plus approfondie, mais que je serai peut-être des années sans 
revoir (2). 


\ 1 


J'ajouterai à ces deux études les diagnoses de deux genres 
nouveaux, — uniquement pour prendre date; et en réservant 
pour une future publication les observations faites et les docu- 
ments recueillis, au cours de mes recherches, sur d’autres ani- 
maux pélagiques. 


I 


DÉVELOPPEMENT ENTIÈREMENT PÉLAGIQUE D'UNE ANNÉLIDE LITTORALE 
OU BENTHONIQUE, APPARTENANT A LA FAMILLE DES HÉSIONIENS. — 
IMPORTANCE THÉORIQUE DE CETTE LARVE NOUVELLE. 


Ainsi que je le disais dans la note précitée, c'est le 27 avril 
1907 que J'ai recueilli les deux seuls exemplaires que j'aie vus 
de cette larve curieuse. 


Nous promenions alors, par 200 mètres de fond, l'échelle de 


(1) Ces chiffres renvoient à l'index bibliographique. 

(2) KLeiNeN8EerG (1881), après s'être occupé plusieurs années du développe- 
ment des Polychètes, entre autres des Hésioniens et des Spionides, disait : 
« Pour aucune espèce les séries ne sont complètes ; car les matériaux em- 
bryologiques sont plus difficiles à recueillir pour les Polychètes que pour les 
autres groupes de Métazoaires; ce qui explique l’état d'imperfection de nos 
connaissances sur le sujet. 

« I n’est certainement pas difficile d'obtenir la série de quelques espèces. ; 
mais, par malheur, les œufs et les embryons de celles-là se montrent très 
défavorables à l'étude organogénique. Quelques autres passent en captivité 
les premières phases. puis s'arrêtent obstinément, et ne se rencontrent pas 
non plus en liberté. Il en est pour lesquelles on n’a que les stades finaux. 
Pour la plupart enfin, on n'a ni le commencement ni la fin; et l’on se trouve 
réduit à des phases intermédiaires. 

« Finalement », ajoute-t-il, « je ne parlerai que de Ta transformation d'une 
seule larve, jusqu'ici inconnue, celle des Lopadorhynchus. » 

à Cette note précédait le travail considérable (1886) qu'il a consacré à ces Phyl- 
lodociens, et, dans une certaine mesure, elle aide à comprendre l’état d'esprit 
qui amena l’auteur à donner, à leur développement très spécial, une impor- 
tance générale tout à fait injustifiée, 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 191 


mes filets à grand rendement (4906), en marchant doucement 
contre le courant qui, par temps calme, longe notre littoral de 
l'ouest à l'est. 

C'est dans celui des filets qui se trouvait environ à 60 mètres 
de profondeur que se sont pris les deux sujets qui attirèrent 
immédiatement mon attention. Mais 1l est évident qu'une pa- 
reille indication n'a pas, pour des larves d'animaux errants, 
mais qui doivent sans aucun doute habiter le fond, l'importance 
qu'elle aurait pour des êtres réellement pélagiques, tels que la 
plupart des Annélides dont il est question dans mon mémoire 
de 1886, et qui pouvaient venir de l'Atlantique, où plusieurs 
avaient été vues auparavant par GREErr (1879), et presque 
toutes ont été signalées plus tard par les naturalistes de la 
Plankton-Expedition : Reisiscx (4895), Arsreix (1900). 

J'entends cependant par là que ce sont, non les animaux 
caplurés eux-mêmes, dont la vie est sans doute fort limitée, 
mais leurs ascendants, qui, entraînés par le courant, avaient 
franchi le détroit de Gibraltar : et l'on pouvait s'attendre à Les 
voir signaler ensuite à Naples, où presque tous ont été retrou- 
vés. (S. Lo Braxco : 1899, 1902, 1904 et 1909.) 

Ce qui me frappa tout d'abord, ce fut l'aspect tout à fait in- 
solite qui se trouve exactement représenté sur les figures 1, 2 et 
3 de la planche VIT 

On y voit un corps d’Annélide, arrivé à son presque entier 
développement, avec ses rames bien formées, ne présentant 
aucune adaptalion à la vie pélagique, et pendant, absolument 
inertes, tandis que ce corps est remorqué, comme celui d'une 
larve de Polygordius, par l'appareil, à la fois flotteur et nageur, 
formé par la têle et les quatre premiers segments soudés. 

Ne faisant pas entrer en ligne de compte le Lopadorhynchus, 
Hæcxer écrivait, (1897, p. 108) : « Die Polygordiuslarve 
ist die einsige Polychätenlarve, welche nur mit Hilfe des in er- 
cessirer  Weise ausgebildeten prumitiven Schivimimorgans, also 
ohne Uebergang in ein sekundäres Nectosoma oder Nectocheæta 
stadium, ein länger andauerndes pelagisches Leben fülirt, und 
whärend dessen eine grosse Anzahl von Segmenten (bis zu 30 an- 
zulegen im Stande ist. » Les Hésioniens adultes sont, pour la plu- 
part des animaux courts : Bexram (1904, p. 308) indique les 


192 C. VIGUIER 


chiffres 16 à 50 segments, suivant le genre. Mac Ixrosx 
(4908, p. 115) écrit que, dans sa dernière publication sur les 
Hésioniens, GruBE (1879) dit que les segments, souvent au 
nombre de 22, peuvent s'élever à 81. Je n'ai pu voir ce travail 
de Grube; mais je remarque dans son mémoire si connu 
(4851, p. 303) que le savant de Dorpat, ayant eu l’idée, plutôt 
malheureuse, de réunir les familles des Pyllodociens(comprenant 
encore celle des Alciopiens) et des Hésioniens, les divisait im- 
médiatement en deux groupes : « In diese Familie stelle 1ch 
2 Reihen von Gattungen : die eine mit blattartigen Cirren und 
schlankem Kôrper :.…. die andere mit fadenfôürmigen Cirren und 
kürzerem dickeren Kôrper : Hesione, Psamathe, und Castalia. » 
En réalité, la plupart des Hésioniens sont très courts; et nos 
larves, avant déjà 16 segments, sans compter naturellement la 
tête et le pygidium, ni, non plus, ce que j'appelle la zone d’ac- 
croissement (4902, p. 299) et Maraquix (4890) le zoonite forma- 
teur, qui simule, en effet, un segment de plus, sont probable- 
ment arrivées à leur presque entier développement. 

J'avais, pour mieux attirer l'attention, intitulé ma note (4907) 
« Persistance de la Trochophore chez un Hésionien » ; et j'écrivais : 
« C'est une Trochophore régulière, el proportionnée aux 
anneaux qui la suivent, qui est la têle d’une Annélide... etc. » 

Quoique inexacte, cette expression m'avaitsemblé plus saisis- 
sante, et, après tout, plus Juste que « persistance du Protroque » : 
el, après la discussion à laquelle je me suis livré dans mon 
mémoire de 4902 (p. 297-9) sur la signification de la Trocho- 
phore, j'avais pensé qu’elle ne pouvait donner lieu à aucune 
équivoque; tout en permettant d'abréger le texte d’une de ces 
courtes notes, si souvent encore raccourcies par les nécessités 
de la publication. Mais je préfère maintenant emplover le terme 
appareil larvaire, qui indique non seulement le grand dévelop- 
pement de la région du protroque, mais celui du stomodeum. 

Dans le mémoire que je viens de citer (1897), Hxcxker a, 
pour éviter les répétitions et les longueurs, proposé de préci- 
ser et de compléter la terminologie alors usitée pour les larves 
pélagiques de Polychètes. Je résume les pages 75 et 76 de ce 
travail : 

Pour les larves très jeunes, sans bouche ni anus, avec une zone 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 193 


« préorale » large de cils courts, stade qui parfois remplace et 
parfois précède le suivant, on emploiera le nom de Protrocho- 
phore. 

On désignera toujours sous le nom de Trochophore le stade 
larvaire dans lequel le mouvement de translation en avant 
(Forthbewegung) est déterminé par une puissante couronne an- 
térieure de cils vibratiles, soit uniquement : Trochophore mono- 
troque, soit avec l’aide d’un dispositif analogue situé à 
l'autre pôle de la larve : Trochophore télotroque. Le stade 
Trochophore est en outre caractérisé par ce fait que l’on 
n'y reconnait aucune trace de métamérie, externe où in- 
terne. 

Dès qu'il apparait des traces de segmentation, on désignera 
la larve sous le nom de Métatrochophore ; et il peut arriver que 
l'on ait à distinguer une première et une deuxième Métatro- 
chophore: la première où, seules, les limites des segments sont 
apparentes; tandis que, dans la deuxième, 1l y a des appendices 
non encore fonctionnels. D'après la terminologie employée 
dans un précédent mémoire (1894) il appelle celle-ci Stade de 
transition (Uebergangsstadium). 

Les larves de Phyllodociens, Aphroditiens, Néréidiens et 
quelques Euniciens, peuvent continuer à mener la vie pélagique 
après régression partielle ou totale de l'appareil ciliaire. Elles 
possèdent alors un nombre déterminé, et dans la plupart des 
cas très réduit, de segments primaires, qui se sont développés 
presque simultanément pendant le stade précédent, et dont le 
nombre n’augmente généralement pas durant cette nouvelle 
période. Elles nagent alors à l’aide de rames munies de soies 
puissantes ; tandis que l'appareil ciliaire disparaît, ou ne joue 
plus qu'un rôle subordonné. 

Hæcker donne à cestade le nom de Nectochæta (Nectochæta- 
stadium), du nom du genre crée par MARENZELLER (1892) pour 
le Polynoïdien pélagique dont j'aurai à parler dans là troi- 
sième partie de ce travail. 

Si toutefois l'animal, au lieu de progresser exclusivement par 
le mouvement de ses rames, nage surtout par des mouvements 
ondulatoires de son corps, HæcKer pensait qu'il y aurait lieu 
d'employer le terme Nectosoma, qui a été, depuis, adopté par 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1914, x, 13 


194 C. VIGUIER 


GRAvELY (1909), comme nous le verrons dans la deuxième- 
partie de ce mémoire. 

Quant à la désignation des diverses parties du corps, il accepte: 
le terme Osnbrelle (Umbrella) employé par KLeINENBERG (1886) 
pour la partie de la tête située en avant de l'appareil ciliaire 
préoral, lorsque celui-ci est en forme de cloche natatoire 
(Schwimmglocke); et, à tous les stades, 1l adopte, pour désigner 
ce qui est en arrière de lacouronne préorale, les termes Arrière- 
corps (Hinterleib), ou Corps du ver (Wurmkürper) ; l'expression 
Sous-Ombrelle (Sub-Umbrella), employée par Kleinenberg, lui 
paraissant prêter à l’équivoque : {« da mir der Kleinenberg’- 
sche Ausdrück « Subumbrella » doch nicht ganz unzweideutig 

.zu sein scheint »). 

Kleinenberg songeait évidemment toujours à sa Méduse 
-prétendue ancestrale. Mais l'expression Ombrelle, qu'accepte 
Hæcker, ne me parait pas plus justifiée que celle de Sous- 
Omurelle. 

Chez aucune larve d’Annélide il ne peut être question d’une 
véritable cloche natatoire. Alors même que la partie antérieure: 
du Ver est renflée en sphéroïde et sert au transport, plutôt pas- 
.sif qu'actif, de la larve, comme on le voit chez les Polygordius 
(les Lopadorhynchus sont encore bien plus modifiés), elle serait 
plutôt comparable, fonctionnellement du moins, malgré son 
appareil ciliaire, au pneumalocyste des Siphonophores qu'à 
leurs cloches natatoires. 

Chez notre larve d'Hésionien, elle joue certainement ce rôle; 
bien que la puissance locomotrice de ses cils vibratiles soit 
aussi grande que chez les deux types précédents, et que sa con- 
tractilité soit tout autre. 

Cependant, l'appareil larvaire étant divisé par le protroque 
en 2 parties presque égales, d’ont l’une, l’'Ombrelle de Klei- 
nenberg et de Hæcker, ne comprend qu'une partie de la tête, et 
l'autre, Sous-Omibrelle de Kleinenberg, fait partie de l'Hinter- 
leib de Hæcker, mais est loin de le comprendre tout entier, pas 
plus chez les Polygordius que chez l'Hésionien (Kleinenberg ne 
voyait que ses Lopadorhynchus), 11 peut être commode, pour 
employer des termes sans signification trop précise, de dési- 
gner sous le nom d’hémisphère supérieur et d'hémisphère infé- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 195 


rieur les deux moitiés de lappareil larvaire; bien que, chez 
l'Hésionien, leur forme soit plutôt conique sur le vivant, du 
moins à l’état d'expansion. 

Je viens de dire que lhémisphère supérieur ne comprend 
qu'une partie de la tête. L'inférieur est formé, sur notre larve, 
par la partie postérieure de la tête et les quatre premiers 
segments du corps; mais il ne faudrait pas généraliser; car, 
Justement chez les Hésioniens, le nombre des segments con- 
fondus est fort variable. 

Pour l'appareil cilié préoral, Hæcker accepte le terme Pro- 
troque, employé par Kleinenberg et généralement usité. Il lui 
semble par contre moins approprié (zweckmässig) de se servir 
du terme Paratroque, aussi bien pour la ceinture ciliaire péri- 
anale que pour celles des segments intermédiaires. Car il arrive 
souvent que cette couronne périanale présente une bien plus 
grande ressemblance avec le protroque que celles, la plupart 
du temps réduites, des segments moyens. Considérant cepen- 
dant l'expression comme consacrée, 1l propose du moins de 
distinguer (sauf chez les larves télotroques, où l’on peut se con- 
tenter du mot Paratroque), entre le Paratroque terminal (End- 
paratroch) et les Paratroques intermédiaires (Zwischenpara- 
trochen). Chez les larves mésotroques, on désignera l'appareil 
ciliaire sous le nom de Mésotroque; tandis que tout cercle 
ciliaire situé en avant du protroque devra porter le nom d’A cro- 
troque. 

Il dit enfin que l’on doit désigner sous le nom d’/ntertro- 
quau.r les segments situés entre le protroque et le paratroque 
terminal. Il devrait dire, plus exactement, entre celui qui porte 
le protroque et celui qui porte le paratroque terminal; car il 
est évident qu'une partie de la tête est en arrière du pro- 
troque, comme une partie du pygidium en avant du cercle 
périanal. 


Je n’ai exposé en détail cette nomenclature que parce que 
GRAVELY l’a adoptée; el que j'aurai à m'en servir à propos du 
Spionide. 

Revenant à ce qui nous intéresse pour le moment, nous 
voyons que, pour Hæcker, notre larve d’'Hésionien, si elle 


196 C. VIGUIER 


n'avait déjà de beaucoup dépassé le stade qu’il appelle ainsi, 
serait une Métatrochophore du deuxième stade, ou stade de 
passage (Uebergangsstadium) car, non seulement la segmenta- 
tion est survenue, mais il y a des parapodes comme organes 
de locomotion. 

Ce n’est cependant point une Nectochæla puisque, si déve- 
loppées que soient les rames, elles ne sont nullement fonction- 
nelles; c’est tout au plus si l’animal les remue un peu 
lorsqu'il touche le fond de la cuvette où il nage activement. 

Ce n’est pas davantage une Nectosomu, puisque ce ne sont 
point les mouvements du corps qui déterminent la natation. 

En fait, elle échappe complètement à cette classification. 

Les nouveaux segments semblent s’être produits chez elle de 
la façon la plus régulière, au niveau de la zone d’accroissement 
mentionnée plus haut. Rien n'indique que les segments se 
soient formés par groupes successifs. Il n’v à plus de couronnes 
ciliaires, même sur le pygidium. Aussi bien suffit-1l de regarder 
la figure 1 pour comprendre de quel faible secours serait un 
paratroque porté par ce pygidium, quand la larve est entrai- 
née par le protroque, énormément développé. 

Ilest évident que Hæcker ne pouvait prévoir ce cas singulier. 
En se reportant à la page 117 de son mémoire on verra qu'en 
1897 on ne connaissait absolument rien du développement des 
Hésioniens. « Allerdings istuns von der Entwicklung der Hesio- 
niden noch gar richts bekannt..»; et les bibliographies que j'ai 
consultées jusqu'à ce Jour ne m'ont rien indiqué de plus; puis- 
que les analyses de ma note (1907) n'étaient accompagnées 
d'aucune réflexion. 

Mais il serait, je pense, fort aventuré d’attribuer à {ous les 
Hésioniens le mode si particulier que nous constatons ici. 
Autant vaudrait généraliser à tous les Phyllodociens celui des 
Lopadorhynchus ! EL nous savons par Reisisca (1895) que la 
phase trochophore est presque sûrement tout à fait supprimée 
chez les Pelagobia. 

Il est du reste fort heureux que les larves capturées fussent 
parvenues à un état qui ne laisse aucun doute sur la famille à 
laquelle elles appartiennent; bien qu'il ne permette pas d’en 
déterminer l'espèce, n1 même le genre. Il aurait été probable- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 197 


ment, sur des larves trop Jeunes, bien difficile de savoir à quoi 
l’on avait affaire. 

Entrainées par les mouvements de leur appareil ciliaire, 
elles sont presque impossibles à immobiliser sans les détruire ; 
et Je regrette de n'avoir pu noter exactement la répartition du 
pigment, orangé el blanc pur, qui les rend presques opaques, 
tant qu'elles n'ont pas passé par les réactifs éclaircissants. Mais 
j'étais, avant tout, préoccupé d'obtenir, comme documents 
incontestables, des clichés photographiques de cette forme si 
curieuse ; et, malheureusement, l'humidité, en gonflant les 
lames de nos châssis à rideau, nous privait de notre grand 
appareil photographique. 

Regrettant beaucoup de ne pas avoir au moins un troisième 
sujet à fixer, si possible après narcotisation, sans le compri- 
mer aucunement, le meilleur parti à prendre me parut être de 
placer ceux que J'avais dans deux de mes compresseurs (1884). 
Mais je dus, par crainte d'accident, cesser le serrage sans avoir 
pu les arrêter suffisamment pour en faire des instantanés ; et 
Je les fixai, dans les instruments mêmes, avec la mixture picro- 
sublimé-acétique, pour les photographier immédiatement 
après. 

C'est ainsi que furent obtenus les deux clichés (fig. 18 
et 19 de Ia PI. VIT), qui ne donnent guère que des silhouettes. 

Par un heureux hazard, la brusque contraction produite par 
le réactif eut des effets différents. Sur le sujet A (fig. 18), non 
seulement l'excès de pression intérieure à épanoui presque 
entièrement l'extrémité antérieure ; mais le lobe apical, au lieu 
d'être en expansion régulière, comme sur le vivant et les 
figures 1 à 3 de la planche VIT, se trouve lui-même étalé et 
aplati, exposant ainsi les veux et les fossettes ciliées (olfac- 
üves) ; mais l'animal est, dans son ensemble, complètement 
déformé. 

Sur le sujet B (fig. 19), la contraction brusque détermina, 
comme on le voit, une rupture au niveau de l'anus. Il n’y eut 
donc pas excès de pression intérieure comme chez A; et, par 
suite, la contraction de l'extrémité antérieure put se faire très 
régulièrement, — sauf que le lobe apical est rétracté. 

C'est ce sujet B qui se retrouve sur la figure 20 de la 


198 C. VIGUIER 


planche VII, et qui a fourni les coupes figures 21 et 22 de 
la planche IX. 

Obligé de réserver une des deux larves pour l'examen des 
rames et des acicules de la région antérieure, ce qui néces- 
sitait, vu l’opacité des tissus et la petitesse de ces acicules, une 
compression extrême; désireux, en outre, de conserver un 
témoin, bien que déformé et comprimé à l'excès, je ne puis 
naturellement donner une description qui approche, même de 
loin, de celles que l’on a des larves de Polygordius, étudiées 
par tant de naturalistes, non plus que du monument élevé 
par Kleinenberg (4886) aux Lopadorhynchus, dont il eut, en 
quantité considérable, des œufs et des larves, à tous les stades, 
jusqu’à l’état adulte. 

Pour les coupes, ilne pouvait naturellement être question 
que du sujet le plus régulièrement contracté; et, l’état de la 
pièce ne permettant pas de songer à des études histologiques, 
j'ai, intentionnellement, laissé un peu épaisse la coupe figure 21, 
passant par le rudiment d’une antenne inférieure, — la question 
des appendices inférieurs de la tête étant discutée plus loin. 

Le sujet avait été fixé dans le compresseur, comme Je le 
disais plus haut. Mais, en desserrant l'instrument pour mieux 
laisser pénétrer le réactif, alors que le durcissement n’était 
pas encore complet, l'élasticité à fait reprendre à la région 
antérieure une forme un peu bombhée : ce qui a déterminé 
la rupture de la plupart des adhérences de l'intestin. Ce n'est 
que grâce à l'épaisseur de la coupe que l’on voit, surtout en 
avant, des restes de ces adhérences, ainsi que l'extrémité 
aveugle de l'intestin. Mais, sur la figure 22, J'ai donné une 
partie d'une coupe plus mince, pour mieux montrer la diffé- 
rence d'aspect du stomodéum et de l'intestin. 

Ce n'est qu'après leur mort que j'ai pu mesurer les deux 
sujets, qui étaient tout à fait semblables durant leur vie, el 
devaient avoir environ 3 millimètres 1/2 de long, 2 de large 
au niveau du protroque, et { dans la région moyenne du corps. 

Une faute d'impression s’est glissée dans ma note (1907). 
J'indiquais (en chiffres, comme les dimensions précédentes) 
13 segments normaux entre le segment complexe et le pygi- 
dium. On a imprimé (et en lettres) quinze au lieu de treize. Le 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 199 


13° (ou 17°, en tenant compte du segment complexe) est en 
réalité la zone d’accroissement, et dépourvu de tout appen- 
dice. 

Les figures { à 3 de la planche VIT ont été établies d'après des 
croquis pris sur le vivant, complétés, pour la figure 1, par les 
détails relevés sur les préparations. 

Les figures 4 à 8 ont été relevées à la chambre claire, à 
la lumière réfléchie, à 200 et 300 diamètres, et réduites photo- 
graphiquement; les soies et acicules, figures 9 à 12, relevées 
de même, mais par transparence, à 600 et 1200 diamètres, 
puis réduites. 

J'ai préféré donner, sans la retoucher, non plus que les 
photographies figures 18 et 19, les photographies figures 20, 
21xet:22,. 

L'extrémité antérieure du corps semble formée, sur les 
figures 18 et 19, de deux hémisphères un peu aplalis, réunis au 
niveau du protroque; mais, sur le vivant, elle ne présente 

Jamais cette apparence. Ce sont plutôt deux troncs de cône, très 
surbaissés, qui sont ainsi réunis ; et, du reste, toute la région 
du protroque est extrêmement extensible et contractile. 

Ainsi que je le disais dans ma note, que je le rappelais plus 
haut, et qu'on le voit sur les figures 1 à 3, ce dispositif larvaire 
n'est point seulement un appareil de transport passif, comme 
chez les Polygordius et les Lopadorhynchus. Les divers états de 
contraction de la région du protroque sont aussi variés que ceux 
du voile d'une larve de Mollusque, quoique, bien entendu, la 
rétraction ne puisse être aussi grande. Elle peut se relever en 
collerette autour de l'hémisphère supérieur (fig. 3j, ou se rabat- 
tre autour de l'hémisphère inférieur (fig. 2). Quand elle n'est 
pas complètement étalée, elle montre, dans sa partie dorsale 
seulement, des plis symétriques par rapport au plan sagittal : 
et, sur les préparations, on la trouve repliée ainsi avec la plus 
grande régularité. 

Au sommet de l'hémisphère supérieur s'épanouit, lorsque 
l'animal est à l’état d'expansion complète, un lobe apical ou 
lobe sensoriel, essentiellement formé par les ganglions sus- 
«æsophagiens. 

Il porte en avant deux très petits yeux, où s’apercoit un cris- 


200 C. VIGUIER 


tallin minuscule ; et, en arrière, deux yeux, beaucoup plus gros, 
et dont le cristallin est invisible de dessus. Ces yeux ne sont 
pas tout à fait à la surface, comme on peut aussi le constater 
sur les coupes, qui montrent leur cristallin sphérique presque 
entièrement entouré d'un pigment noir. 

Ce lobe apical se rétracte à la moindre excitation, et souvent 
sans cause apparente. Ilest, par suite, invisible sur les figures 19 
et 20; ce qui se comprend en regardant la figure 21. Il doit 
sans doute, au moment du passage à l’état adulte, se fixer dans 
cette position, les yeux devant être finalement en arrière des 
antennes. 

A la limite du lobe rétractile et de Ja portion non rétractile 
de l'hémisphère supérieur, celle-ci porte en effet les rudiments 
de cinq antennes, qui sont à peine ébauchées. Elles sont sans 
doute arrêtées dans leur développement parce qu'elles gêne- 
raient les mouvements des cils du protroque, et que, du reste, 
leur rôle est temporairement joué par les cirres tentaculaires, 
qui ont pu se développer sans présenter le même inconvénient. 

L’antenne impaire peut être, sur le vivant, encore plus 
rétractée que les latéro-supérieures ; quoique le lobe apical soit 
partiellement épanoui (voy. fig. 2). Elle est toujours peu appa- 
rente ; et ses dimensions sont un peu exagérées sur les dessins ; 
mais elle à été vérifiée avec soin, à la lumière réfléchie, 
à 870 diamètres, se voit sur le cliché primitif qui à donné la 
figure 19, ainsi que sur d’autres qui n'ont pasété utilisés, et s’est 
aussi retrouvée sur les coupes. 

Les antennes inférieures sont les plus petites de toutes, et les 
plus près du plan sagittal. Sur les figures 5 et6, la forte disten- 
sion de l’extrémité antérieure à beaucoup changé les rapports. 
On voit mieux les positions réelles sur la figure 8, et sur la coupe 
de la planche IX, fig. 21 : à, 2. 

Entre les antennes supérieures et les inférieures, les figures 5 
et 6 montrent des fossettes, entr'ouvertes sur ce sujet par la 
distension dont nous avons parlé. Elles étaient refermées sur 
l'autre ; maisles coupes les montrent profondes, ettapissées d'un 
épithélium beaucoup moins haut que les grosses cellules ciliées 
limitant le bord de la fente. Il en part une crête ciliée, d'abord 
peu saillante, qui contourne l’antenne supéro-latérale, déerit 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 201 


un arc du côté dorsal, et revient sur la face ventrale où elle 
est presque parallèle au protroque. Cette crête est fort nette sur 
la photographie silhouette (fig. 19). Elle est moins saillante vers 
le milieu de la face ventrale. 

L'ensemble des fossettes ciliées et de la crête qui les réunit 
constitue sans doute un appareil olfactif. En tous cas, la crète 
ciliée, ne formant point un cercle complet en avant du protroque, 
n'est pas un Acrotroque, dans le sens où l'entend Hæcker. Aussi 
bien ne saurait-elle être considérée comme un appareil loco- 
moteur. 

Il n'existe pas de cercle cilié postoral. 

Les rudiments de 5 appendices étant ainsi présents à 
l'extrémité antérieure de la tête, fort loin en avant de la bouche, 
notre Hésionien aurait été rangé par Enrers (4864) dans la 
seconde section de son premier groupe, caractérisé par un lobe 
céphalique avec des antennes seulement, et dont la première 
section comprend les animaux à #4 antennes : Aesione 
(Sav.), Pisione (Gr.) ; la deuxième les animaux à 5 antennes : 
Orseis (EhL.), Podarke (Ehl.), et Orydromus (Gr.). 

Le second groupe : lobe céphalique avec des antennes et des 
palpes, comprend : a) formes avec 3 antennes, et des palpes 
bi-articulées : Ophiodromus (Sars), et Castalia (Sax.) ; b) formes 
avec 2 antennes et des palpes tri-articulés : le genre 
Peribæa (Ehl.). 

Mais E. PERRIER (1897, p. 1626) range les genres Orses, 
Podarke et Oxrydromus dans son premier groupe d'Hésioniens, 
caractérisé par la présence de 3 antennes et de 2 palpes, 
où 1l place également l'Ophiodromus, du second groupe d'Eblers. 

Tandis que l'Ophiodromus est donc considéré par ces deux 
auteurs comme ayant des palpes, de même que la Peribæa et la 
Castalin, ce qu'Ehlers regarde comme des antennes inférieures 
chez l'Orseis, la Podarke et l'Oxydromus, est regardé comme 
des palpes, par Perrier, dans ces mêmes genres. 

De même, et plus récemment, nous voyons Jonxsox (1901) 
donner de sa Podarke pugeltensis, la diagnose suivante : « Pros- 
tomium (— tête) twice as broad aslong, three lobed in front, the 
lobes bearing the tentacle (— antenne médiane) and dorsal pair 


of antennæ. No palpi, antennæ 4, the ventlral pair consi- 


202 C. VIGUIER 


derably stouter than the dorsal, and provided with à thick basal 
segment. » Et Graver (1909), identifiant avec cette Podarke un 
animal provenant du Pérou, et dont il à vu deux exemplaires, 
considère comme des palpes ceque Johnson appelle des antennes 
inférieures. 

Gru8E (1885, p. 98), donne du genre Orydromus la diagnose : 
« Tentaculis frontalibus 5 » ; et la figure 1 de sa planche IV 
donne bien cette impression. 

Pour Mac Ixrosn (4908), la diagnose générale des Hésioniens 
(p.114) est : « Head with... two or three tentacles (— antennes) 
and generally two biarticulate palpi. » I dit même, dans la 
diagnose de son second groupe : 2 ou 3 palpes (subten- 
lacles), ce qui ne peut être dù qu’à une faute d'impression, ou à 
une négligence comme celle qui lui fait dire dans la diagnose du 
genre Ophiodromus (p. 116) : « 6 long, non articulate cirri, 
on each side »; et dans celle de lOphiodromus flexuosus 
(p. #17) : « The firstfour segments bear long tentacular cirri. » 

Enfin Bexnam (1901, p. 308), écrit : « The prostomium 
carries two or three tentacles (= antennes), and generally à pair 
of jointed palps. » 

D'où vient cette différence d'interprétation ? 

Pour EuLers, la différence entre les palpes et les antennes ne 
semble pas de bien grande importance : « Entweder sind 
pämlich alle Anhänge gleichmässig geformt, ungegliederte, 
oder nur mit einen kurzen Wurzelglied entspringende, oft 
fadenfürmige Fortsätze, für welche der Name Fühler anwendbar 
ist; oder zwei dieser Anhänge, welche von der Unterseite des 
Kopflappen entspringen, weichen in ihrer Form von den übrigen 
dadurch ab, dass sie dicker unt deutlich gegliedert sind, und 
heissen Palpen ». 

Ce qui le détermine, c'est, on le voit, une simple différence 
de forme. Encore nous dit-il que l'Orseis à 3 antennes de même 
grosseur, partant du bord de la tête, et un peu plus courtes que 
les 2 qui partent de la face ventrale. Elles sont, sur sa figure 1, 
planche VIF, toutes semblables, fusiformes, etsans segmentbasi- 
laire. Pour ses Podarke, qui ont toutes l'antenne médiane plus 
courte que les autres (on sait qu'elle manque chez plusieurs 
Hésioniens), l'une a des articles basilaires aux antennes infé- 


LL 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 203 


rieures seulement. une autre à celles-ci et à l'antenne médiane, 
les supérieures latérales en étant dépourvues, et la troisième a 
des articles basilaires à toutes les cinq. Ce n’est que sur une 
d'elles : P. agilis (que Marion et BogreTzkY (4873) et, après eux, 
Perrier ont séparée des autres) que les antennes inférieures, bien 
qu'ayant la même forme que les supéro-latérales, semblent un 
peu plus épaisses. Encore est-il assez difficile d'en juger, car elles 
sont engagées sous ces dernières ; et du reste la différence de 
taille et de forme ne gène nullement Jouxsox, dont on vient de 
lire la diagnose. 

EuLers note, nous venons aussi de le voir, que les palpes nais- 
sent «von der Unterseite der Kopflappen ». Cela ne me paraît point 
une précision suffisante ; et, dans mon mémoire de 4886 (p. 369 
et suiv.) je donnais comme caractère distinctif de ces appendices 
qu'ils partent des coins de la bouche, dans les cas à considérer 
comme primitifs ; et peuvent subir soit des coalescences, soit 
des déplacements apparents, soit des réductions allant jusqu'à 
l'atrophie. 

Avec LaxG (1894, p. 189 du traité paru cependant huit ans 
plus tard), il est impossible de se faire la moindre idée de la 
question : « Der Kopf der Polvchæten ist durch besondere 
Anhänge charakterisirt, von denen die vorderen als Fühler, die 
hinteren als Fühlercirren bezeichnet werden, » Des cirres tenta- 
culaires sur la tête !! 

E. Perrier, dans son traité de Zoologie, dit, page 1542 
« On distingue parmi les appendices portés par le protoméride 
(il appelle ainsi la tête) : les antennes, insérées sur le bord anté- 
rieur ou sur la face dorsale du segment, et les palpes, insérés 
sur sa face inférieure, de chaque côté de la bouche. » Il ajoute avec 
raison qu’ «entre ces deux modes d'insertion la distinction est 
parfois difficile » ; et, de fait, la distinction entre des antennes 
inferieures et des palpes ne se peut faire avec certitude que 
lorsqu'ils coexistent, comme chez les Alciopiens, où lorsqu'on 
peut suivre dans un groupe la série de leurs modifications, 
comme Je l'ai fait pour les Phyllodociens pélagiques, page 370 
du mémoire cité plus haut. 

Quant aux différences de taille, et même de forme, elles n'ont 
qu'une importance secondaire. Les palpes peuvent ressembler 


204 C. VIGUIER 


aux antennes ; et, chez la Pontodora, ils leur sont tellement 
semblables qu'on les appellerait certainement antennes infé- 
rieures, si l’on n'avait pas reconnu leur insertion. Chez la Pela- 
gobia, 1 est fort possible que les antennes inférieures soient en 
réalité des palpes, laissés en avant par le recul de la bouche. On 
devrait même les interpréter ainsi, si ReiBiscn (4895) qui a vu, 
chez les très jeunes sujets, la bouche s'ouvrir à leur niveau 
(pl. IE, fig 7), avait expressément noté, entre elles et la bouche, 
une relation semblable à celle que J'ai montrée chez la Ponto- 
dora (1886, pl. XXII, fig 14). Cela entraînerait alors à interpréter 
de même celles des Maupasia, Haliplanes et Lopadorhynchus, 
où la bouche à rétrogradé. [Voir aussi ma note sur Le Recul de 
la bouche chez les Chétopodes (1905)|. Je répéterai ici, car elle 
ne me parait pas avoir suffisamment alliré l'attention, la note 
de la page 351 de ce mémoire. 

« Du groupe des Hésioniens à palpes de EnLERS, Je n'ai vu que 
la Magalia (Mar. et Bobr.), car c’est bien là que l’auraient ran- 
gée ces auteurs ; et, mon attention n'étant pas encore fixée sur 
ce point, je n'ai point exactement vérifié l'insertion de ces 
appendices, qui doivent sans doute être homologues à ceux de 
la Pontodora et de la Lacydonia. H ne faudrait point, en tous 
cas, se laisser guider par la forme de ces appendices ; car alors 
toutes les antennes seraient des palpes chez la Phyllodoce cor- 
niculala de CLApaRkDE (1868, pl. XVII, fig. 1). Il est facile de 
comprendre comment un appendice antenniforme ordinaire 
peut arriver à se différencier jusqu'à former le palpe si singu- 
lier d’un Lycoridien. J'ai vu tout récemment, chez une Odon- 
Losyllis gibba, l'extrémité non seulement des antennes, mais de 
tous les cirres, rentrer par double invagination (la pointe res- 
tant libre) dans la partie large de l'appendice, à la manière d'un 
tube de lunette dans le suivant. Mais, dans ce cas, les mouve- 
ments d’invagination et d’exsertion se faisaient incessamment 
et avec une grande rapidité ; au lieu que, chez les Néréides, 
l’appendice estfixé dans la position invaginée. » 

Le palpe si curieux des Néréides nous montre un cas 
extrême: d'ordinaire les différences sont moindres, et parfois, 
nous l'avons vu, insignifiantes. Et comme, chez les Hésioniens, 
les formes jeunes ne sont connues jusqu'ici que par la larve que 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 205 


je décris en ce moment, tous les appendices céphaliques, quels 
que soient leur nombre et leur forme (que les rudiments actuels 
ne permettent pas de prévoir), doivent être, je pense, considérés, 
Jusqu'à plus ample informé, comme des antennes. Cependant, 
puisque nous avons incontestablement cinq antennes et deux 
palpes chez divers Alciopiens, je ne vois pas pourquoi il ne 
pourrait y avoir, chez les Hésioniens, tantôt absence d'antennes 
inférieures, tantôt absence de palpes. 

C'est EnLers qui aurait ainsi raison contre tous ses succes- 
seurs : à moins d'admettre la seule autre alternative, c'est-à- 
dire l'absence complète de palpes chez les Hésioniens. 

Je regrette de n'avoir pas vérifié, la seule fois que je l'aurais 
pu, l'insertion des appendices dénommés palpes chez la Wagalia ; 
car la figure 16 «, planche VI du mémoire de Marion et BoBreTzkY 
ne permet pas de se faire une opinion formelle. Cependant, la 
trompe commençant à s'évaginer, les soi-disant palpes sont au- 
dessus de la trompe (et leur insertion masquée par elle) au lieu 
d’être en dessous ou sur les côtés, comme on le verrait chez un 
Alciopien. Ces deux auteurs ne donnent malheureusement pas 
de figure de la face inférieure de leur Gyptis. La planche citée 
plus haut de EnLers ne donne que des vues dorsales. Il estimpos- 
sible, d’après lesfigures 3 et 3 à de la planche XIV des Annélides 
du Règne Animal (Hesione splendida, Sax., d’après les planches 
d'Annélides de l'Egypte) de se faire la moindre idée de la dis- 
position des appendices. Il semble n°y avoir que des cirres tenta- 
culaires. Sur la figure 4 de la mème planche (Æesione pantherina 
de Risso), la tête est tracée, se projetant sur la trompe évaginée ; 
mais elle ne semble avoir que deux très petites antennes laté- 
rales. Les belles publicatious de CLAPARÈDE ne fournissent non 
plus aucun document sur la question ; et pour la Podarke puget- 
tensis, dont Jonxsox ne publie qu'une vue dorsale, GRrAvIER 
donne bien une vue ventrale, mais la bouche s'y présente comme 
un vaste entonnoir, sur le bord antérieur duquel sont les 
prétendus palpes (1). 

(1) Je viens de faire, ces jours derniers, une observation qui me paraît tran- 
cher la question. J'ai vu, en effet, sur une Magalia perarmata (Mar. et Bobr.), 
dont la trompe était complètement rétractée, que les palpes partent réelle- 


ment des coins de la bouche. 
Comme il est invraisemblable que les antennes inférieures (dont nous 


206 C. VIGUIER 


En tous cas, sur notre larve, iln’existe pas trace d’'appendices 
sur les côtés de la bouche; quoique ceux du corps soient bien 
formés, et ceux de la tête ébauchés. C'est pour le bien montrer 
que je donne (fig. 21) une coupe un peu épaisse, qui ne permet 
pas d’en douter. 

Cette larve appartient donc, incontestablement, à un type qui 
a des antennes inférieures, quelle que doive être leur forme 
future, et pas de palpes. 

Depuis mon travail de 1902, où je confirmais les idées expo- 
sées dans mon mémoire de 1886 et déjà indiquées dans celui 
de 4884, Maraquix à démontré (1904), avec figure à l'appui, 
que les premiers des soi-disant cirres tentaculaires des Tomopteris 
sont en réalité les rames sétigères céphaliques, dont les cirres 
dorsaux viennent ensuite se souder ensemble, en avant de la 
tête, pour former son curieux appendice bifurqué ; et que, chez 
les formes très jeunes, les deuxièmes cirres de l'adulte, qui 
sont les rames sétigères du premier segment post-céphalique, 
ont exactement [a même forme, presque la même taille, et 
portent de petits cirres dorsaux qui disparaissent plus tard. 

APsTEIN (1900, p. 39), cité pour cela dans mon travail ci- 
dessus, avait déjà vu, après CarPeNTER et CLAPARÈDE (1860), 
dont je ne cite que d’après lui le mémoire que je n'ai pu 
consulter, que les prétendus cirres tentaculaires de la deuxième 
paire sont d’abord des parapodes biramés, dont une branche 
se développe beaucoup, tandis que l’autre s’atrophie. Il trouvait 


voyons sur notre larve les rudiments, semblables à ceux des antennes supé- 
rieures, mais encore plus petits, et fort éloignés de la bouche) puissent finir 
par contracter avec celle-ci des rapports aussi directs que ceux que montre la 
Magalia, ou que des palpes apparaissent plus tard, après la formation de la 
trompe, en relation avec les coins de la bouche définitive (qui doit occuper la 
place de la bouche actuelle), tandis que s’atrophieraient les antennes infé- 
rieures, on doit admettre, suivant moi, que, chez les Hésioniens, où la tête 
n’est jamais modifiée, comme chez certains Syllidiens (C. VicuiEr 1884), par 
une coalescence plus ou moins complète des palpes, ces appendices peuvent 
ne pas se développer lorsqu'il y a des antennes inférieures, et réciproquement. 
Quant à l'antenne médiane, on a vu qu'elle peut être ou non présente ; et 
cela se constate chez bien des Annélides appartenant à des familles très 
diverses. 

Le nombre total de cinq antennes et deux palpes, bien connu chez les 
Alciopiens, ne l’étant pas encore chez les Hésioniens, personne autre que 
Eucers n'avait donné jusqu'ici une désignation correcte des appendices de la 
tête. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 207 


cela fort extraordinaire; mais l'explication définitive lui 
manquait : « Das Auffallendeste ist dass das zweite Fühlercir- 
renpaar anfangs zweiästig ist, wie ein Parapod; der eine Ast 
trägt die für das zweite Cirrenpaar charakterislisch  lange 
Borste »; et Meyer (1894) arrivait aussi à conclure que cette 
seconde paire de cirres tentaculaires était « ein über den Mund 
nach vorn hinaus vorgeschobenes Rumpfparapodium ». Par sa 
dernière observation, MaLaQUIX (en rectifiant mon opinion sur 
les premiers cirres, que Je considérais (loc. cit. p. 415) 
comme les appendices du premier segment post-céphalique, et 
sur les deuxièmes que j'attribuais au deuxième segment, achève 
la démonstration que j'avais donnée, dans les publications 
ci-dessus, sur la valeur morphologique de la tête des Annélides, 
qui est originairement simple, et correspond rigoureusement 
à l’un des segments quise forment en arrière d'elle. 

Vu sa situation, la tête devait perdre de très bonne 
heure ses soies, où ne pas les développer du tout, dès qu'il ÿ en 
avait de suffisantes sur les segments suivants, dont les premiers 
les perdent souvent à leur tour, même chez les Errantes, tout 
en restant distincts, ou en se soudant entre eux ou avec la tête, 
en nombre variable. 

Je ne m'attarderai donc plus àcette question ; mais je rappel- 
Jerai que (C. Vicuier 1902, p. 300), discutant avec Racovirza 
(1896) quiinvoquait en faveur de l'opinion contraire la présence 
dans la tête de trois régions sensitives, je disais : « Plusieurs 
organes sensoriels peuvent se développer sur un seul et même 
anneau, et causer le développement de centres nerveux corréla- 
üfs. La grande variabilité du nombre des yeux et des appendices 
aurait pu susciter quelque doute dans son esprit. » 

Je ne vois non plus aucune raison de considérer une antenne 
impaire comme résultant de la fusion de deux antennes latérales : 
aucune raison de considérer le nombre trois comme le nombre 
primitif des antennes; pas plus que de regarder le nombre 
cinq comme indiquant un dédoublement des antennes latérales. 
ou la présence de quatre palpes comme résultant du dédou- 
blement de deux. 

Ce dernier cas nous serait montré par la Diopatra neapolitana 
qui, pourvue aussi de cinq antennes, se trouve avoir neuf 


208 C. VIGUIER 


appendices sur la tête (1), alors que d’autres Euniciens : Lumbri- 
conereis, etc., en sont totalement dépourvus : ce qui, en adop- 
tant les idées que j'ai toujours combattues, aboutirait à la 
conclusion que, dans une même famille, la têle peut corres- 
pondre de un à cinq segments du corps ! 

Ainsi que je le rappelais plus haut, les Hésioniens sont, pour 
la plupart, des animaux courts ; et, suivant toute vraisemblance, 
nos sujets devaient être tout près de leur transformation 
définitive. 

Il serait bien étrange, en effet, que, comme le Spionide dont 
ilest question dans la seconde partie de ce travail, 1ls devinssent 
sexués tout en demeurant pélagiques ; car on aurait peine à 
s'expliquer la forme de leurs rames. 

Et comme il est probable que les dimensions relatives des 
cirres ne diffèrent pas sensiblemeut, chez l'adulte, de ce que 
nous les voyons ici, ces appendices valent la peine d’être décrits 
en détail, car ils permettront sans doute un jour d'identifier 
cette larve. 

Le nombre des segments primitifs qui prennent part à la 
formation du premier segment post-céphalique apparent, 
ordinairement complexe chez les Hésioniens, est, on le sait, fort 
variable, et ne se reconnaît qu'aux cirres qu'il porte. Celui-ci 
peut cependant n'être formé que par le premier segment réel 
(Orseis) ; mais alors le cirre dorsal du deuxième s’allonge assez 
pour former un appendice sensoriel dirigé en avant, comme ceux 
du premier (EuLers, fig. 1, planche VIT). I y en a ici le nombre 
le plus élevé qui ait été signalé chez ces animaux : quatre. Ki, 
tous leurs cirres subsistant, cela en fait huit paires de chaque 
côté. 

Si les parapodes des segments confondus ont entièrement 
avorté, il persiste des acicules, fort petits du reste, dans les 


(1) Les appendices de cette Annélide ont été interprétés de cette manière, 
que j'ai notée à cause de sa singularité; mais je regrette de n'avoir pu retrou- 
ver la fiche bibliographique. Eurers (1864), dit au contraire p. 287 : « Die 
Fübhlercirren sind fünf lange, schlanke, und zwei stummelfürmig. » Il ne 
considère comme palpes que les gros appendices ventraux (Stummelfühler) : 
ce qui me semble vrai, les deux antennes différentes des autres étant tout à 
fait dorsales (pl. XII, fig. 7 et 8). Cela ne change rien du reste aux conclu- 
sions de l’alinéa ci-dessus. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 209 


tubercules d'insertion des cirres dorsaux, et aussi du premier 
ventral. 

Ce premier cirre ventral est articulé, comme le sont les 
cirres dorsaux, tandis que tous les autres cirres ventraux sont 
simples. 

Ils ont tous la forme lancéole, ou subulée, suivant les divers 
états de contraction. Leur taille décroiît du deuxième au 
quatrième; puis, sur les segments libres, elle se maintient à 
peu près constante, diminuant ensuite vers l'extrémité 
postérieure. | 

La taille des cirres dorsaux est très diverse. Pour le segment 
complexe, ils se classent ainsi, par ordre de grandeur : 

Deuxième, huit articles ; premier, six; quatrième, cinq; et 
troisième, Six. 

vour les segments libres, le plus grand cirre dorsal (six 
articles) est porté par le premier (premier segment sétigère, 
cinquième réel, ou deuxième apparent). Ces appendices, comme 
ceux du deuxième, se terminent par deux articles rétréeis à leur 
insertion, en forme de raquette ; tandis que la forme de tous 
les autres est régulière. 

Les segments suivants, six el sept. ont des cirres courts, 
monoarliculés : le septième de un tiers plus long que le sixième. 
Le huitième est triarticulé. Le neuvième est comme le sixième. 
Le dixième n’a aussi qu'un seul article de la taille du septième, 
Les onzième et douxième, également monoarticulés, sont de 
la taille du sixième. Le treizième est biarticulé. Le quatorzième, 
relativement long, est monoarticulé. Puis la taille se réduit 
pour les quinzième et seizième, également simples. I n'y à 
aucun appendice sur la zone d’accroissement, qui figure un 
dix-septième segment. Le pygidium, globuleux, à des cirres tri- 
articulés, sur des tubercules d'insertion assez saillants. 

Le premier cirre ventral montre, nous l'avons dit, un petit 
acicule mince, que nous prendrons comme unité dans la mesure 
des autres. Les trois cirres suivants en sont dépourvus, puis com- 
mencent les parapodes sétigères ; et les acicules ventraux pré- 
sentent naturellement alors des dimensions tout autres. In°y en 
a qu'un par rame. Leur forme est rectilligne, ou plutôt conique. 
Ils sont de la teinte noire signalée dans les diagnoses d'Hésio- 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1911, xim 14 


210 C. VIGUIER 


niens : du moins ceux des neuf premières rames, car ceux situés 
plus en arrière sont clairs. Les autres sont d’un noir intense, 
striés à la surface, et les coupes montrent qu'ils sont creux, et 
fendus, le long d’une génératrice du cône, sur une grande 
pare de leur longueur (fig. 15, pl. VIT. Leur pigmentation 
diminue d'intensité vers la base ; et leur pointe, mousse, est 
tout à fait claire. Sur les préparations, elle dépasse un peu 
l'extrémité du parapode (fig. 1%). 

Leurs dimensions, relativement au petit acicule du premier 
cirre ventral, sont : 10 pour celui de la première rame ; 8 pour 
la deuxième; 10 pour la troisième; 15 pour la quatrième, 
celle du cirre triarticulé; 11 pour la cinquième; 9 pour la 
sixième; 7 pour la septième; 8 pour la huitième; 6 pour 
la neuvième, celle du cirre biarticulé ; 2,3 pour la dixième ; 
1,8 pour la onzième. Celui de la douzième (seizième segment) 
est à peine visible ; et le dix-septième segment apparent, qui est 
la zone d’accroissement, est complètement achète. 

Les soies, toutes composées, ont la hampe striée en travers, 
vers son extrémité, et, en outre, obliquement, sur la pointe 
qui la prolonge. La serpe est à serrature très fine, et terminée 
par une petite pointe droite, et une longue recourbée. L'aspect 
général est donné par la figure 9, et le détail de la serrature par 
la figure 10. Ces figures ont été établies d’après des dessins 
relevés à la chambre claire, à 1200 diamètres, réduits ensuite 
300 et 600. 

La dimension des rames grandit, du premier segment 
libre au quatrième, tant pour la hampe des soies que pour 
leur serpe, et, nous l'avons vu, pour lacicule. Tout cela 
diminue ensuite, et assez brusquement, pour les trois dernières 
rames. 

La rame supérieure, réduite chez les Hésioniens, mais qui se 
voit encore bien chez la Gyplis prominqua de Marion et 
BosretzkY (1875, planche V, fig. 15 D), que l’on range mainte- 
dans le genre Oxydromus de GRuBE, et aussi chez les Ophiodro- 
mus (Sars) = Stephania (Clap.), où ses soies sont non seulement 
simples mais capillaires, n’a plus que quelques soies capillaires 
chez la Podarke albocinta de Enzrers (fig. 5, pl. VII. 
Jonxsox (4904, pl. II, fig. 2%) en montre deux chez sa 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 241 


Podarke pugettensis, où GRAVIER, qui les à retrouvées mais 
n’en indique pas le nombre, les montre divisées en deux pointes 
fines (4909, pl. XVI, fig. 5), tandis que Jonxson les donne 
comme simples. Il n°v a plus qu'un petit acicule, à la base du 
cirre dorsal, et une grosse soë aciculaire courbe faisant saillie 
hors du pied, chez la Psammathe cirrata de KerrsTEIN (1868, 
pl. IX, fig. 32-36). 

Sur nos sujets, on n’en trouve aucune trace. Il ne reste, pour 
représenter la rame supérieure, que des acicules fort petits, 
toujours solitaires, et que Je n'ai pu reconnaître qu'à la base 
des cinq premiers cirres dorsaux, engagés dans les tubercules 
d'insertion. Leur taille, relativement au premier acicule ventral, 
est 3 pour le premier ; 4 pour le deuxième ; 2 pour le troisième ; 
2 1/2 pour le quatrième; et 2 pour le cinquième (premier 
segment sétigère). Ils sont tous très minces, parfois recourbés, 
et de teinte brune. 

Le mésoderme étant moins épais du côté dorsal que du côté 
ventral, les limites des segments sont moins accentuées; et, en 
l’état d'expansion complète de l’animal, les sillons interseg- 
mentaires sont peu apparents de ce côté. J'ai cependant jugé 
préférable de les marquer un peu plus sur la figure 1. 

J'espère que ces détails, un peu minutieux, permettront un 
jours d'identifier cette larve ; car 1l nous manque actuellement 
pour le faire des données essentielles : 1° la forme de la tête qui, 
d’après ce que montre la figure 7, est probablement trilobée 
(comme chez les Podarke, dont l'éloigne l'articulation des cirres) ; 
20 [a longueur relative et la forme des antennes; et 3° les 
caractères de la trompe. 


Du côté ventral, les sillons intersegmentaires sont fort appa- 
rents sur les sujets contractés par la fixation et examinés à la 
lumière réfléchie (fig. 5 et 6 de la pl. VIT). La figure 5, relevée 
sur le sujet À, présente un état de contraction anormale de 
l'extrémité antérieure; mais, en somme, elle est tout à fait 
semblable à la figure 6, relevée sur le sujet B. Ces dessins per- 
mettant de la comprendre, j'ai tenu à publier sans retouches, 
et à titre purement documentaire, la photographie figure 20, 
planche VIT, qui montre le même sujet, mais après éclaircisse- 


212 C. VIGUIER 


ment dans l'huile. Sil'état de contraction n'a pu changer, la des- 
siccation a encore ratatiné la pièce ; mais, tandis que les plaques 
musculaires demeuraient sombres à la lumière transmise, les 
intersections conjonctives sont devenues claires, montrant ainsi 
nettement, non seulement les limites des segments, mais celles 
des plaques médianes et des parapodes. 

Il suffit de comparer ces trois figures à la série des étals suc- 
cessifs représentés sur la planche I du mémoire de KLEINEN- 
BERG (1886) pour voir que le développement de l'Hésionien a 
suivi une marche toute différente de celle des larves étudiées 
par cel auteur. J'ai choisi sur cette planche les figures B, C et 
Dpoois 

Tout indique que ce développement s’est fait de la façon la 
plus régulière, et qu'il n’y a pas eu ici formation isolée, suivie 
plus tard de concrescence, des deux moitiés dela face ventrale. 

I n’y à certainement jamais eu, comme chez les Lopadorhyn- 
chus, une accumulation de réserves nutritives, semblable à 
celle que l’on connaît chez les œufs à gros vitellus; et lextré- 
mité antérieure a dù, dès le début, présenter un aspect analo- 
gue à celui que nous voyons, au lieu d'être étranglée par le 
protroque comme par une ceinture trop serrée (vor. fig. D). 

On ne distingue pas de trace de eloisonnement entre la cavité 
de la tête et celle des quatre premiers segments confondus. 
Cela s'explique par la présence d’un stomodéum, fonction- 
nant comme appareil digestif temporaire, qui a fourni, au fur 
et à mesure, ce qui était nécessaire au développement régulier 
des segments, à partir de la zone d’'accroissement : et cette 
formation aurait sans doute continué jusqu'à l'acquisition du 
nombre définitif. 

Après éclaircissement dans l'huile, le mésoderme montre, sur 
toute la longueur du ver, sa division ordinaire en plaques mé- 
dianes et en parties latérales. Ce n’est que dans la région de 
l'hémisphère inférieur que les bandelettes ventrales sont main- 
tenues écartées par le développement anormal du stomodéum, 
comme, chez les Lopadorhynchus, elles le sont, dans toute leur 
étendue, par les réserves nutritives accumulées dans l’ento- 
derme (fig. B). 

Les sillons transversaux sont encore bien marqués entre les 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 214 


segments 4 et 3, et 3 et 2; maisils n'arrivent pas à se rejoindre 
sur la ligne médiane. Il n'y à plus de trace de sillon transversal 
entre 2 et 1, ni de celui qui devrait, passant en arrière de la 
bouche, marquer la séparation, sur le cèté ventral, de la tête et 
du premier des segments soudés. Cependant, du côté dorsal, 
on voit fort bien, sur les animaux contractés (fig. # el 7), un 
pli au niveau de la limite de la tête; mais les coupes ne mon- 
trent pas de cloison. 

Les bandelettes ventrales divergentes sont, comme on le voit 
sur la figure 5, en grande partie formées par les faisceaux qui 
vont rejoindre l'anneau musculaire situé sous le protroque. Ce 
renforcement de la musculature de la couronne explique com- 
ment sa partie dorsale est, sur les coupes sagittales passant par 
la bouche, beaucoup plus saillante que sa partie ventrale (fig. 21). 

J'ai parlé plus haut du lobe apical : et les coupes que j'ai 
faites, sur le sujet B seulement, ne permettant pas d’études histo- 
logiques, je n'ai rien à dire de particulier sur le système ner- 
veux, — sauf que la réunion des deux branches du collier est, 
actuellement, à la limite du segment complexe et du premier 
sétigère, et que la chaîne a des dimensions très uniformes. 

La bouche, qui présente, à l’état de contraction où je lai 
aperçue sur le vivant, la forme triangulaire qu'on lui voit, un 
peu exagérée par la fixation, figure 8, planche VIT, comme sur 
la figure D, se réduit à une simple fente après déshydra- 
tation (fig. 20, pl. VIII). 

Cet orifice donne immédiatement (fig. 21, pl. IX) dans un 
vaste stomodéum présentant, sur l'animal fixé, des constrictions 
irrégulières, vaguement parallèles à la face ventrale; la com- 
pression exercée sur le sujet, pour gêner ses mouvements. 
ayant aplati la sac, qui devait sans doute occuper, sur l'animal 
libre, la plus grande partie de la cavité de l'appareil larvaire, — 
bien que l'opacité des téguments ne m'ait pas permis de le 
constater alors. 

Il devait Jouer, outre celui d'appareil digestif provisoire, un 
rôle hydrostatique analogue à celui de la grande dilatation an- 
térieure de l'intestin que l’on voit chez les Polygordius. KE, 
somme toute, ce qui caractérise essentiellement le développe- 
ment de cet Hésionien, c’est l'extrême importance acquise par 


214 C. VIGUIER 


ce stomodéum, qui ne donnera que tardivement les deux 
invaginalions dont se formera la trompe définitive ; car 
on ne saurait guère douter qu'elle doive résulter, en ce cas. 
également, de deux diverticules partant du stomodéum pour 
aller rejoindre l'intestin, comme cela fut décrit d’abord par 
KLEINENBERG (1886) (1). 

La figure 1, planche I, de Hzæcxer (4898) les montre chez 
une nectochæta de Polynoë, à 8 segments sétigères (« neunglie- 
derig », dit l’auteur), mesurant 0"",35, et recueillie dans le 
courant sud-équatorial de l'Atlantique. 

Au contraire, la rectochæta de Phyllodocien. représentée: 
figure 5 de la même planche, a, sans aucun doule, sa trompe 
formée, et ne présente rien qui rappelle la curieuse Larve de 
Gregre, dont je vais parler tout à l'heure. Elle à 12 à 13 rames, 
à peine ébauchées (Hæcker la dit <etwa fünfzehn-gliederig »), 
mais ne mesure encore que 1"*,2; et, quoique 6 des 8 cirres 
tentaculaires que prévoit l’auteur soient déjà bien distincts. 
des autres cirres, l'animal est encore loin de sa forme défini- 
tive. Le protroque est bien marqué, mais nullement saillant, la 
tête est dépourvue d'antennes, et le pygidium de cirres anaux. 

Si l’on voit trop qu'elle n’a été étudiée qu'après une fixation 
imparfaite « Ihr Erhaltungszustand ist kein besonders guter », 
il est évident que, bien que ce soit aussi une forme littorale, 

(4) Hzæcker (1897, p. 116), dit à ce sujet : « KuEINENBERG war bekanntlich der- 
Erste, der für zwei Phyllodocidenlarven, insbesondere für Lopadorhynchus, 
die Entstehung dieses Organs aus zwei Divertikeln des Stomodäums nachge- 
wiesen hat, und noch von Korscezr und HEeiner (4890) wird dieser Befund 
als ein der Lopadorhynchus-Larve eigenthümliches Vorkommniss bezeichnet. 
Gegen die Annahme eines isolirten Auftretens dieses Bildungsmodus sprachen 
aber schon damals eine kurze Angabe KLEINEN8ERG’s über Nephthys, ferner 
sein Hinweis auf eine Sazensky'sche Abbildung (1883), betreffend die Entwick- 
lung der Serpulide Pileolaria, und endlich einige Abbildungen bei Crapa- 
RÈDE und MerïscuniKorr (1869), welche wiederum auf Phyllodocidenlarven 
Bezug hatten. Inzwischen konnte von mir (1894) auch für Polynoe derselbe- 
zweischichtige Bau der Stomodäumdivertkel und ihre Betheiligung am Aufbau 
des definitiven Schlundes gezeigt werden, und zur Zeit bin ich im Stande, 
dieselben zweischichtigen Divertikel auch bei Neapler Nephthys und Eunici- 
denlarven nachzuweisen. (Il renvoie aux figures 19 et 25 de ce mémoire.) 
Endlich geht aber auch aus einer Abbildung Wirsox's deutlich hervor, dass 
auch bei Nereis etwas Æhnliches auftritt: in fig. 87 seiner Nereis-Arbeit 
(4892) sind an dem ventral betrachteten Embryo zu beiden Seiten des Stomo- 
däums kugelfürmige Gebilde « stomodæal glands » wahrzunehmen, die mit. 


den Vorkommnissen bei den oben erwähnten Formen zweifellos zusammenzus- 
tellen sind ». 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 365 


attribuée par Hæcker au genre Phyllodoce, son développement 
n’est pas comparable à celui de notre Hésionien. Rien ne 
donne à penser que, chez elle, le stomodéum ait acquis une 
grande importance : rien n'indique une véritable adaptation à la 
vie pélagique : et c’est probablement une larve littorale, égarée 
en haute mer, puisqu'elle fut recueillie dans le même courant 
que la Polynoë précédente, dans l’est de Fernando do Noronha. 

Chez nos sujets, au contraire, l'adaptation est évidente. 

L'intestin, développé régulièrement sur toute la longueur du 
corps, se prolonge du côté dorsal du stomodéum, et se ter- 
mine en cul-de-sac à peu près au niveau de la limite antérieure 
du sac stomodéal. Sa lumière est bien visible sur les coupes 
transversales faites dans les régions postérieure et moyenne de 
la larve. Au niveau du stomodéum, il a été aplati, par la com- 
pression, entre cet organe et la paroi dorsale : les brides qui le 
reliaient aux parties voisines se sont rompues pendant la 
décompression, comme il est dit page 198. Malgré cela, sur les 
coupes sagittales, on le retrouve jusqu’un peu en dehors des 
antennes inféro-internes, mais plus au niveau des fossettes 
olfactives. 

Si l'on se rapporte aux figures 55 et 81 du mémoire de 
KLeINenBERG (1886), on verra le contraste entre le développe- 
ment relatif du stomodéum et de l'intestin chez les deux types 
étudiés par nous. Tandis que le stomodéum du Lopadorhynchus 
est fort petit, et ne sert évidemment encore à rien, celui de 
l'Hésionien est vaste, revêtu d’un épithélium formé de hautes 
cellules, certainement fort actives. Il peut fournir tout ce qui est 
nécessaire au développement de l'animal jusqu'à ce que sa 
croissance soit presque achevée ; et rien n'indique le début de la 
formation de la trompe. Par contre, l'intestin, actuellement 
inutile, de l'Hésionien, contraste avec celui du Lopadorhynchus, 
dont les cellules énormes contiennent les réserves nutritives 
indispensables au développement. 


Si l'espoir d'arriver à rendre cette étude moins imparfaite 
m'en à fait différer la publication, les faits déjà acquis nous 
permettent de prévoir le passage à la forme définitive. 

Quoique rien n’annonce encore une dégénérescence de l'ap- 


216 C. VIGUIER 


pareil larvaire, il n’est pas difficile de comprendre comment 
doit se faire ce passage. 

Le cause déterminante doit être la formation de la trompe, 
qui met l'animal à même de se nourrir autrement que par les 
apports de ses courants ciliaires. 

Le développement de la trompe entrainant la réduction du 
stomodéum, la dilatation antérieure du corps, principalement 
maintenue par lui, doit suivre les progrès de cette réduction : 
et, lorsque celle-ci atteint une certaine importance, l'animal, 
ne pouvant continuer une natation active, à cause de la forme 
de ses rames, trop courtes pour un corps si lourd, ne peut guère 
tarder à tomber au fond, et, vu le développement acquis de ce 
côté par le mésoderme, sur sa face ventrale (1). 

Déjà la musculature du protroque forme un anneau moins 
sallant en avant de la bouche que dans la région dorsale cor- 
respondante. Elle ne peut alors causer aucune gène. 

Le lobe apical reste rétracté, comme il l'est si fréquemment 
sur la larve, etse fixe dans cette position qui est bien celle que 
nous lui connaissons chez les adultes ; etles antennes ne doivent 
guère tarder à acquérir leur taille définitive. 

Ces phénomènes sont probablement rapides; mais on ne sau- 
rail ici parler de métamorphose. La forme définitive de l'animal 
est acquise. Il est déjà tout prêt à mener la vie d’une Annélide 
de fond. S'il doit y avoir histolyse des tissus devenus inutiles, 
il ne semble pas que quelque chose puisse être rejeté : il est bien 
plus probable que les produits de l'histolyse sont entièrement 
utilisés à fournir ce qui est nécessaire aux dernières phases de 
la transition, ainsi peut-être qu'au développement des gonades. 

Je ne serais pas éloigné de considérer comme assez proche de 
ce que nous avons ici l’évolution de la larve de Phyllodocien 
décrite et figurée par GREErr (1879, pl. XV, fig. 37-39). Mais 
si l'appareil larvaire à Jamais eu chez elle un développement 

(1) C’est alors l’armée de terre qui entre en action tandis que l’armée navale 
voit son rôle terminé. Ces curieuses expressions se trouvent dans une des 
propositions formulées si dogmatiquement par WoLrereck (1904, p.320, propo- 
sition 5): « Die Anneliden waren schon bei irhem ersten Auftreten amphi- 
biotisch ; die Cœnoplasie war daher von vornherein im hohem Grade 
vortheilhafte um für zwei verschiedene biologische Fronten ZWE1 ZELLARMEEN zu 


haben, deren eine ohne Rücksicht auf die andre Front (spezifisch benthonisch 
oder spezifisch pelagisch) weiter differenziert werden konnte. » 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 27 


comparable à ce qu'on voit chez la nôtre, 1l est déjà, sur la 
figure 37, en pleine régression. 

L'auteur nous dit, page 255, que sa larve possède un bouclier 
dorsal composé de deux parties qui semblent limitées par un 
bourrelet, correspondant, je pense, au reste de l’anneau du pro- 
troque. La partie postérieure de ce bouclier ne montre aucune 
trace de segmentation, et recouvre, dorsalement et latéralement 
« ähnlich dem Rüekenschild eines Flusskrebses », les premiers 
segments qui sont bien distincts en-dessous. « Das vordere 
(Kopfsegment) trägt die Fühler und Augen, und dann folgteine 
Anzahl kurzer Segmente mit den seitlichen Wimperbüscheln 
und den Cirren. Hier liegt auch der wimpernde Mund, zwis- 
chen den dritten und vierten Segment... » 

J'indiquerai ici que, sur mes coupes sagittales, où l'animal B 
était très contracté, s'il ne pouvait (par suite même de cette 
contraction intense) se former un repli dorsal analogue à celui 
que signale GReerr, la partie post-orale de l'appareil larvaire 
était, sur les côtés du corps, où l'écartement n’était pas main- 
tenu par la présence du stomodéum, très rapprochée de la par- 
tie dorsale. Les limites des segments sont peu distinctes sur ces 
coupes, à cause de l'obliquité des bandelettes ventrales diver- 
gentes; mais leur disposition se voit très bien sur les figures 5 
et 8, planche VII, et ne sont pas discernables sur les vues 
dorsales, figures 4 et 7. 

Ce qui différencierait surtout la larve de Greerr, c'est que la 
bouche aurait rétrogradé, tandis qu’elle a conservé sa place pri- 
mitive chez l'Hésionien. Elle se trouverait ainsi, d’après le sa- 
vant allemand, en arrière des cirres tentaculaires! Mais cela est 
certainement une erreur ; et je renvoie aux réflexions que Je 
faisais à ce sujet, page 403 de mon mémoire (4886); car la 
bouche ne se déplacerait pas en arrière pour revenir ensuite en 
avant; et, chez aucun Phyllodocien, elle n’occupe cette place. 

Si cette larve est bien celle que j'ai revue et figurée plan- 
che XX VII, figures 23-25 de ce travail, les données de GREEFF 
et les miennes nous font assister à des phases de réduction de l'ap- 
pareil larvaire (1). | 

(1) Je suis surpris que cette larve siremarquable n'ait pas attiré l'attention de 
Hæcker, quoique le mémoire de Greërr soit porté sur sa liste bibliographique. 


218 C. VIGUIER 


En tous cas, pour l'Hésionien, aucun doute n’est possible : la 
bouche n’a pas à changer de position. Elle se trouve à sx place 
définitive, presque à la limite des segments soudés, son bord 
postérieur étant cependant formé par la tête. 


La coalescencence de segments post-céphaliques, que l’on 
voit chez tant de formes où la tête est distincte et la bouche 
toujours en avant des segments soudés, ne saurait être évidem- 
ment attribuée au recul de la bouche dont j'ai parlé dans 
diverses publications, et en dernier lieu en 4905. 

Le développement d’un appareil larvaire du type que nous 
voyons ici expliquerait alors, en même temps, la coalescence 
des segments post-oraux et la variabilité du nombre de ces seg- 
ments, qui peut différer beaucoup chez des formes très voisines, 
à raison de l'étendue acquise par l'appareil larvaire. 


Je pense que cette larve d'Hésionien nous donne une indi- 
cation précieuse sur les cau- 
ses du développement si 
particulier des Lopadorhyn- 
thus d'une part, et de l’au- 
tre, sur celui dela larve de 
Lovén, qui n'ont évidem- 
ment aucune relation di- 
recte. 

Si, laissant de côté pour 
le moment les cas de dé- 
veloppement direct qu'on 
Fig. A.— Larve de Nereis limbata, à trois voit chez les Syllidiens à 

segments sétigères la tête, le premier gestation, les Tomopteris, la 

segment post-céphalique et le pygidium. : 

Le premier segment réel n'est indiqué Pélagobie, et sans doute 

ne eue leu pion d'autres encore, nous 

[Gette figure, pnpetse de Hzæcxer (1897, partons de la larve de Né- 

Se DEC MSN CRE % réide de Wizson (fig. A), 

nous comprendrons que, 
tandis que d’autres larves de Néréides sont, au même 
état de développement, tout à fait incapables de nager, cel- 
le-ci puisse, comme le dit l’auteur (4892), nager très active- 





ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 219 


ment; mais ilest évident que, s'il ne se produit pas d'autre 
appareil natatoire, elle ne tardera pas à descendre au fond, 
lorsqu'elle s’alourdira par l'apparition de nouveaux segments. 
Ces appareils peuvent être, nous l'avons vu, des couronnes 
ciliées situées sur des segments post-céphaliques ; mais le déve- 
loppement de la région du protroque et l'augmentation de puis- 
sance de cel appareil locomoteur auront une efficacité tout autre. 

On ne saurait cependant considérer comme types primitifs 
ni la larve de KLEINENBERG, ni celle de Lovéx. 

Ilest beaucoup plus rationnel de supposer que le grand déve- 
loppement de la région du protroque apparut d’abord chez une 
larve régulière, où ne furent modifiés que les segments post- 
céphaliques, étalés, pour ainsi dire, par la formation de l'hémis- 
phère inférieur de l'appareil larvaire, et dont les rames ne purent 
qu'avorter, les segments eux-mêmes demeurant confondus 
quant vint à se produire la réduction de l'appareil. 

Le grand développement de la région du protroque dut être 
lié d’abord à sa contractilité (1). Celle-ci n’a dù se réduire que 
lorsque l'appareil larvaire se trouva maintenu à l'état de tur- 
gescence, soit par les réserves nutritives accumulées dans l'ento- 


(4) Hxcker (1897, p. 110) écrit : « Auch bei den echt-pelagischen Larven 
der erranten Formen, ist eine, wenn auch verschiedengradige Ausbildung 
der Schwimmglocke Schritt für Schritt zu verfolgen. Bei den Metatrocho- 
phoren der Polynoïnen, tritt namenttich, wenn der unter den Protroch befin- 
dliche Muskelring stark kontrahirt ist, die blasige Auftreibung der Umbrella 
in schônster weise hervor; und dasselbe gilt für Nereiden. » 

I renvoie à la figure 91 de Wirson (1892) que je reproduis ici d’après la 
figure A. p. 80 de Hæcker ; car, si j'ai pu voir l’ouvage de Wilson à la biblio- 
thèque du Muséum de Paris, je n'avais pas alors le moyen de la photo- 
graphier. La larve de Wilson (Nereis limbata) est libre, et ne montre pas 
encore lesantennes frontales, qui sont déjà bien visibles (*)à l’éclosion chez la 
Nereis cultrifera observée par SaLEnsky (14882, fig. 10, pl. XXIV) où la phase 
pélagique est’ presque supprimée, et qui possède aussi, de chaque côté, un 
seul cirre tentaculaire (il y en aura quatre chez l'adulte) plus grand que celui 
dela N. limbata. Wilson nous dit que cette dernière nage très activement, en 
tournoyant autour de son axe vertical, et qu’elle nage environ douze jours, 
quoique beaucoup moins active à la fin. SALEXSkY nous apprend au contraire, 
p. 592, que « comme les pieds sont notablement plus développés que les 
couronnes ciliaires, la larve de la N. cultrifera semble plutôt faite pour ramper 
que pour nager. Aussitôt éclose, elle tombe au fond du bocal, sur lequel elle se 
meut à l'instar d’une Néréide adulte. Rarement elle nage, et ne recourt à ce 


x Le retard de développement de l'appareil antennaire chez une larve qui nage à 
l'aide de son protroque correspond exactement à ce que nous montre l'Aésionien; et 
se voit aussi sur les larves du Polynoë et de Phyllodoce, citées p. 214, quoiqu’elles 
soient déjà fort avancées. 


220 C. VIGUIER 


derme (Lopadorhynchus), soit simplement par un liquide (Poly- 
gordius): que la cavité qui le renferme soit considérée comme 
faisant partie du cœlome, ou comme un reste du blastocæle 
(SALENSKY, WVOLTERECK). 

On ne comprendrait guère, en effet, comment une contrac- 
lilité comme celle que nous constatons chez l’Hésionien aurait 
pu s'établir secondairement chez des larves ayant une de ces 
deux formes, que l’on doit, par suite, considérer comme 
dérivées, el non comme primitives. 

KLEINENBERG n'a, du reste, pas converti les zoologistes à sa 
théorie de l’origine médusoïde des animaux à symétrie bila- 
térale (1) ; et, comme je le disais dans ma note (4907), le simple 
examen des planches de son mémoire, ou seulement des figures 
B, C, D, que j'ai empruntées à la première, montre que, con- 
trairement à son opinion, le développement du Lopadorhynchus 
ne saurait être considéré comme plus primitif que celui des 
Errantes où les segments se différencient successivement en 
avant du pygidium, sans que l’on soit amené logiquement à 
regarder aussi le développement des [sopodes comme plus pri- 
mitif que celui des Copépodes où les segments se différencient 
successivement en avant du telson. 

En somme, chez la larve de KLeINEeNBERG, l’évolution se fait 
comme dans les œufs à grandes réserves nutritives, par for- 
mation séparée, suivie de concrescence, des deux moitiés de l’em- 
bryon (fig. B). Les bandelettes mésodermiques ne sont encore 
réunies en aucun point sur la ligne ventrale, que leur segmen- 


moyen de locomotion que pour traverser des espaces peu étendus ». Au 
huitième jour du développement, le protroque est à peine visible; moins 
encore à l’éclosion (neuvième jour) ; quoique, avec ses trois paires de rames, 
la larve soit alors exactement au même stade que celle de Wilson. 

Hæcker ajoute : « Nicht minder zeigen die Nephthys-Larven im Stadium der 
Metatrochophora vorübergehend eine ausserordentliche Entwicklung des 
Kopfsegmentes.. etc. » 

(1) Les figures données par E. Meyer (1901), surtout les figures 40 et 44, de 
sa pl. 14, montrent, chez la larve non segmentée de Lopadorhynchus, une dis- 
position du système nerveux qui n’a aucun rapport avec ce qu'on voit chez 
une Méduse. Ce n’est qu'un fait entre bien d'autres sur lesquels je n'ai pas à 
m'arrêter ici. | 

Si je ne puis adopter les idées de KLEINENBERG, je ne saurais admettre davan- 
tage, cela va sans dire, la théorie bizarre de SEencwicx (4884) déduisant le sys- 
tème nerveux des animaux métamérisés de l'anneau buccal des Actinies; et 
je renvoie aux criliques, si justement ironiques, de KLEINEN8ERG (1886, p. 185)- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 291 


talion est bien marquée, et les appendices déjà ébauchés. 

Il y à un contraste frappant entre ce développement mons- 
trueux et celui d'un autre Phyllodocien, la Pélagobie figurée 
par Rermiscn (4895). Cet auteur n’a pas vu les Loutes premières 
phases, mais suppose la 
phase trochophore entière- 
ment supprimée : « Der 
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B est la fig. 8 et C la fig. 12 de la pl. I du mémoire de KLeINENBERG (4886). Elles sont 
du Lopadorhynchus brevis. D est la partie antérieure de la fig. 13 de la même 
planche, et représente une phase de développement du Lopadorhynchus Krohnii. 
— B. Larve encore à peu près sphérique, vue par le pôle inférieur, et montrant 
les appendices ébauchés et les bandelettes mésodermiques, encore séparées sur 
toute leur longueur. L'extrémité antérieure est en haut. — C. Vue latérale gauche 
d’une larve plus avancée,'où le corps s’est allongé et l'appareil larvaire s’est réduit. 
— D. Larve encore plus âgée, vue par la face ventrale, montrant, au-dessous du 
protroque, la bouche triangulaire comme sur la fig. 8 de la planche VII. 





Of 


Innern der Mutterthiere aufgefundenen Eiern und den jüngsten 
bei den Zählungen zur Beobachtung gekommenen Exemplaren 
ist nicht bedeutend (pl. Il, fig. 1 u. 2) und es ist kaum 
anzunehmen dass den letzteren noch Formen vorausgehen die 
sich wesentlich von ihnen unterscheiden. Da der ganz Kürper 


292 C. VIGUIER 


der jungen wie der erwachsene Thiere reichhich mit Cilien 
besetzt ist, so dürfte die Ausbildung von Wimperkränzen bei 
den Jugenformen nur sehr geringe Vortheile bieten (p. 21). » 

Cependant, le Lopadorhynchus n'est, comme la Pélagobie, 
qu'un Polychète normal, dont le développementest modifié par 
des conditions particulières. Sa trompe se forme, comme nous 
l'avons rappelé plus haut, suivant un mode reconnu très géné- 
ral chez les Errantes ; et, somme toute, 1l ne présente, à l’état 
adulte, aucun signe de dégénérescence. 


En est-il de même des Polygordius ? 

Que leur organisation soit plus simple que celle des Poly- 
chètes ordinaires, personne ne le conteste. 

La question est de savoir si ce sont des types primitifs : s'ils 
méritent vraiment le nom d’'Aychiannélides; ou si ce sont des 
formes dégénérées qui composent le groupe hétérogène que l’on 
nomme ainsi. 

N'ayant jamais observé un seul des animaux que l’on réunit 
dans ce groupe, je me garderai prudemment de discuter les 
points de détails ävec les savants qui en ont fait l’objet de 
longues et consciencieuses études ; je ne puis même rappeler la 
littérature considérable de ces questions si controversées, depuis 
que parut en 1840 la note de S. Lovéx (Zoo/ogiska Bidrag, etc.), 
qui ne tarda pas à être traduite en allemand dans les Archiv 
für Naturgeschichte, volume VIIT (1842), et en français, la même 
année et dans le présent recueil (voir la bibliographie) ; et je me 
bornerai à quelques réflexions, tout en renvoyant surtout aux 
travaux de Harscnerk (1878, 1880, 1886), Fraironr (1887), 
PreranTont (4906), HeupeLmanx (1906),.et Sazensxy (1907). 

Fraïponr, page 105, résume ainsi les idées de HATSCHEK : 

« Hatschek à très bien précisé la question au sujet de la 
signification morphologique de la segmentation de l'Annélide. 

« 49 Ou bien l’'Annélide adulte estune association d'animaux, 
ayant tous la même valeur, et nés par bourgeonnement d'un 
premier individu. 

« 2° Ou bien le corps de l'Annélide, primitivement simple, 
s’allonge, et cet allongement à pour conséquence la division de 
celui-ci, et la répétition d'organes importants. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 293 


« Dans la première hypothèse, le segment céphalique doitavoir 
la même signification que les anneaux du tronc. L'objection 
capitale que l’on pourrait faire à cette théorie est, d'après Hats- 
chek lui-même, la suivante : Il ne serait pas possible de rap- 
porter à une même formation le ganglion céphalique, le cerveau 
du segment de la tête, et la moelle ventrale du tronc. 

« Dans la seconde hypothèse, la tête et le métamère du tronc 
ne sont que différentes parties du même corps... » 

Harscaex dit textuellement 1878, p. 72) : « Die Auffassung 
des Annelidenkôrpers als Thierstock ist wohl gegenwärtig die 
verbreiteste. Das Metamer wird als einen ungegliederten Thiere 
gleichartiges Individuum angesehen. 

« Man müsste von diesem Standpunkte aus das Kopfsegment 
als das älteste sterile Individuum, die Metameren als die gesch- 
lechts-Individuen des Stockes betrachten. 

« Die Entwickelung der Gliederung, welche so auffallende 
Analogie mit dem Knospungsprocesse zeigt, würde im allgemei- 
nen dies Auffassung unterstützen. » 


Les deux questions générales Les plus importantes sont, en 
réalité : 1° La métamérie est-elle primitive ou secondaire chez 
les animaux segmentés? 2° Les Archiannélides sont-elles des 
formes primitives ou dégénérées ? 

La question de l'individualité des segments des organismes 
métamérisés n’est guère, en effet, qu’une question de mots ; et, 
comme telle, nous pouvons l’écarter. 

Tant que les êtres, formés d’un nombre quelconque de seg- 
ments, se comportent comme un animal unique, la question 
d'individualité ne se pose même pas. Si, après division en deux 
(pour prendre le cas le plus simple), chacune des parties se 
recomplète, nous avons deux individus ; de même que nous 
comptons deux individus au lieu d’un, après la division scissi- 
pare d’un protozoaire. 

Au point de vue morphologique, il s'agituniquement de savoir 
si la segmentation est primitive ou secondaire : et, dans la pre- 
mière hypothèse, on tend trop à admettre que, si le segment 
céphalique avait la même signification que les anneaux du tronc, 
il devrait leur être, en tout, comparable. 


224 C. VIGUIER 


Comme je l'ai dit il v a bien longtemps (1886), le dévelop- 
dement des centres nerveux du premier segment, ou tête, 
dépend de celui des organes sensoriels qui S'y forment, par 
suite même de sa place et de la position première de Ia bouche. 
Mais, chez les Annélides à type primitif, chaque segment du 
corps peut acquérir cette faculté, du moment qu'il devient le 
premier d'une série, soit par mutilation, soit par stolonisation. 

Les centres nerveux céphaliques se formant dans la tête en 
même temps que les organes sensoriels (çeux, palpesouantennes, 
organesnuquaux ou fossettes olfactives)(1), on ne peut s'attendre 
à retrouver dans les segments qui la suivent, et qui n’ont pas 
les mêmes organes, une disposition identique, alors que, chez 

(1) Quand un organe sensoriel fort différencié — tel que l'œil composé d’un 
Crustacé décapode — vient à être détruit, sans que le soit le centre nerveux 


correspondant, il peut se produire, pendant une régénération imparfaite, des 
organes sensoriels périphériques d’une autre nature. 


C’est ainsi que l’on voit le pédoncule oculaire s’allonger en un appendice 
0 


antenniforme. 

On en a généralement conclu que le pédoncule oculaire correspond réelle- 
ment à un appendice comparable aux autres, et doit être considéré comme 
prouvant l'existence d’un segment oculaire dans la tête : segment dont, chez 
l'immense majorité des Arthropodes, il ne resterait d’autres témoins que les 
yeux. 

Cette conclusion ne me semble pas s'imposer. 

Si l’on réfléchit que le Branchipus a des yeux qui ne font d'abord aucune 
saillie, et qui finissent par être portés sur de longs pédoncules mobiles, alors 
que chez l’Apus on ne voit rien de pareil ; si l'on pense que chez les Munna les 
yeux sont portés sur d'assez longs pédoncules, tandis qu'il n'en est rien chez 
les autres Isopodes et chez les Amphipodes; et que les Cumacés sont aussi 
édriophthalmes, on attribuera moins d'importance à ce que l'œil soil tout à 
fait sessile, porté sur un pédoncule fixe, ou sur un pédoncule mobile, et l’on 
concevra des doutes sur la signification de ce pédoncule. 

Il peut, après ablation de l'œil, et dans l'incapacité de le reproduire, s’al- 
longer beaucoup, se segmenter, et prendre l'apparence d’une antenne. 

Mais cela arrive aussi à bien d'autres appendices, soit en totalité, soit par- 
tiellement, quand le segment terminal n’est pasmodifié, non seulement chez les 
Crustacés, qu'ils deviennent ou non aveugles, soit Décapodes comme tant de 
formes abyssales ou mème littorales (Stenopus) soit Isopodes : Arcturus, Mun- 
nopsis, mais chez les Arachnides (Pédipalpes) et chez les Insectes (cerques). 

Dans ces cas, dira-t-on, il ne s’agit que de véritables appendices modifiés ; mais 
leur segmentation, qui les rend plus ou moins comparables à des antennes, 
est bien du même ordre que celle que peut subir le pédoncule oculaire après 
ablation de l’œil. Cette segmentation est certainement une acquisition de 
beaucoup postérieure à l'acquisition des yeux, qui sont souvent, chez les 
Arthropodes, sans relation, même apparente, avec l'appareil appendiculaire, 
et en nombre très divers. 

Je ne pense pas qu'il y ait plus de raison de compter un segment oculaire 
chez les Articulés que chez les Annélides, où le nombre des yeux est si 
variable. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 9295 


des animaux très voisins, la constitution de ces centres ner- 
veux peut varier considérablement, comme je le rappelais plus 
haut. 

Il est, d'autre part, évident que, dans les cas de réparation, 
dont j'ai donné un exemple observé sur l'£rogone (1886), ou 
de stolonisalion, pour lesquels je renvoie non seulement à ce 
même travail, mais une fois encore à la figure 5, planche IX 
d'Encers (1864), car, si j'ai observé, moi aussi, exactement 
la même chose, je n'en ai pas publié de figure, le collier 
œsophagien se constitue {out entier dans un seul segment. En 
effet, le segment, qui devient le premier d’une nouvelle série, 
avait évidemment son ganglion ventral et c’est avec celui-ci 
que se mettent en rapport les nerfs partant des masses de 
cellules ganglionnaires qui se différencient lors de l'apparition 
d'yeux ou d'appendices divers. 

Mais, le plus souvent, par suite de la soudure du nouveau 
premier segment avec le ou les suivants, et de la disparition de 
la cloison ou des cloisons suivant immédiatement la bouche 
(disparition nécessaire aux mouvements de la partie antérieure 
du tube digestif), le ganglion ventral du premier segment se 
confond avec le ou les suivants ; et c'est la règle au cours de 
l'évolution embryonnaire : de sorte que le premier ganglion 
ventral (si nous continuons à prendre un cas où le système ner- 
veux est bien différencié) semble avoir tout à fait disparu (1). 


(1) GôüTrE (1881) disait déjà : « Die Anlage des Centralnervensystems besteht 
in EE Scheitelplatte (Hirn) und einer véntralen Ectodermverdickung (Bauch- 
mark) welche unabhängig von einander erscheinen ». Cette double origine 
du système nerveux a, bien des fois, été constatée par les embryogénistes. 

Dans les cas cités plus haut de réparation ou de stolonisation, il se repro- 
duit un nouveau cerveau, en même temps que se forment à nouveau les 
organes sensoriels qui ont été ancestralement l'origine de cette masse gan- 
glionnaire. Mais je ne vois pas que les connectifs qui relient l’un à l’autre les 


deux centres nerveux — cerveau et moelle — et ne sont que les prolon- 
gements des neurones de ces deux centres — (je laisse de côté les cas très 
modifiés : Hirudinées, etc.) — puissent être considérés comme ayant une 


importance égale et une origine distincte. 

SALENSKY (1883, p. 160) dit expressément : « Par conséquent les ébauches de 
la chaîne ganglionnaire ventrale de Pileolaria n'intéressent que la région 
somatique de l'embryon, et ne se réunissent point à la plaque sincipilale. Ces 
deux ébauches du système nerveux se forment donc d’une manière indépen- 
dante, et restent longtemps séparées. » 

WiSTINGHAUSEN (1893) ne s’est occupé que du développement embryonnaire, 
et s'arrête à l’éclosion (fig. 36, pl. 7). La formation indépendante de la tête et 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9° série. AM sur 19 


2926 C. VIGUIER 


Mais, en parlant ici de ganglions et de chaîne ventrale, je n'ai 
pas besoin de rappeler qu'on les voit se différencier à parür de 
types où les cellules sensorielles, recevant les excitations, tout 
au moins tacliles, de la surface de replation, sont encore, tout 
comme les cellules motrices, des cellules ectodermiques à peine 
différentes des autres; et chez lesquels il n’est pas question 
de ganglions définis. 

Je n'ai pas besoin de rappeler non plus que nous constatons 
des cas de dégénérescence, ou, si l'on veut, de simplification, 
qui n'ont aucune signification ancestrale ; et KLEINENBERG à 
Justement objecté que la chaîne nerveuse ventrale des Polygor- 
dius ne peut se comprendre si on regarde son développement 
comme primitif. 

« Sehr eimfache Geschôpfe sind sie gewiss (Polygordius et 
Protodrilus), ob aber sehr ursprüngliche, ist zweifelhaft. Mir 
sind sie sogar etwas zu einfach für Ausgangformen der Anneli- 
den. Ich kann mir schwer die Entstehung des Bauchstranges 
ohne reichlichere Sinnesorgane des Rumpfes, als Polygordius 
sie whärend der Entwickelung und im fertigen Zustande besitzt, 
denken » (p. 191); et cette remarque s'applique aussi à ce que 
Harscner (4880) dit du Protodrilus. 

H. Ersi (4887) se prononçait nettement dans le même sens. 
On lit, page 892 de sa monographie des Capitellides : « Es ist zwar 
nicht meine Absicht, alles das, was über Archianneliden vorge- 
bracht wurde, bei dieser Gelegenheit einer Kritik zu unterziehen 
(ich bleibe das schuldig), aber das kann ich nicht umhin schon 
hier auszusprechen, dass erstens die Gruppe der Archianneliden 
eine unnatürhche ist, indem durchaus heterogene Formen unter 
zweifelhaften Bande der £infachheit zu ihr vereinigt sind, dass 
zweitens viele der als wrsprünglich ausgegebenen Charaktere auf 
dieses Prädikat keinen Anspruch erheben konnen, indem 
dieselben Organisations-Verhältnisse auch sonst bei Anneliden 
vorkommen, und dass drittens endlich ein anderer Theil der 
sogenannten ursprünglichen Charaktere auf eine Verwechslung 
von degenerativer mit wrsprünglicher Organisations-Vereinfa- 
chung beruht. » 


du corps est attribuable à la richesse en vitellus : car, bien que la segmen- 
tation soit totale, elle est fort inégale. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 297 


Combien plus hétérogène encore qu'en 1887 est aujourd'hui 
ce groupe artificiel ! 

Cependant Ersia (4899) a, depuis, fort sensiblement modifié 
ses vues ; el, dans un mémoire qui ne comprend pas moins de 
267 pages et que je n'ai pas à analyser ici, il écrit, page 239: 
« Ich selbst war früher, bevor ich mich eingehend mit Entwic- 
klungsgeschichte beschäftigt hatte, und bevor die neueren 
embryologischen Arbeiten über Anneliden, Mollusken und 
Molluscoiden erschienen waren, von der Trochophoratheorie 
keineswegs eingenommen. Wenn ich daher heute zu den Anhän- 
gern derselben gehôüre, so ist das nicht so sehr dem Einflusse 
der Theorie, als vielmehr dem Einflusse der Thatsachen zuzus- 
chreiben. » 

EL page 240: « So ist die Ansicht Lang’s, dass die Rotatorien 
lediglich als geschlechtsreif gewordene Annelidenlarven (also 
Trochophoren) zu betrachten seien, eine blosse Vermuthung, 
und zwar eine Vermuthung, welche ihrerseits wieder auf der 
unbewiesenen Voraussetzung beruht, dass die Trochophora 
eine secundäre, durch das pelagische Leben hervorgerufene 
Larvenform darstelle. » Il ajoute, page 241: « Was nun die 
Abstammung der Trochophora selbst betrifft, so bin ich, wie 
ja schon aus verschiedenen Stellen des Vorhergehenden sich 
ergibt, mit Hatschek fürihre directe Ableitung von Ctenophoren- 
ähnlichen Thieren, und auch hierfür haben, seitdem die oben 
kurz wiedergegebene Zurückführung der Organe der Trocho- 
phora auf solche der Ctenophoren versucht hat, neuere Arbeiten 
überaus wichtige weitere Stülzen geliefert. 

« Erstens ist jener Zellencomplexe der Anneliden- und 
Mollusken-embryonen zu gedenken, die Wilson als Rosette und 
Kreuz bezeichnet hat, also jener Anlagen, aus welchen das 
apicale Organ der Larve sowie die Cerebralganglien des defini- 
üven Thieres hervorgehen. » 

J'ignore s’il aura été reconverti par le mémoire de Lana (4904;, 
dont les dimensions sont encore plus imposantes (356 pages de 
texte et 13 pages de bibliographie, accompagnées de 6 planches 
de schémas). 

Je n'ai pas non plus l'intention de faire une critique de ce 
travail. Je remarquerai cependant que, citant avec complai- 


298 C. VIGUIER 


sance (p. 28) un passage de Cori (4892) qui cadre avec ses idées, 
Lan s’abstient complètement de mentionner les réserves faites 
par cet auteur. 

Cort dit, en effet, page 577 de son travail : « Die Thatsache 
nämlich, dass sich Abnormitäten in der Metamerie auch bei 
Anneliden vorfinden, ist vielleicht im Stande, die Kluft, welche 
zwischen den Nemertinen und den Anneliden bezüglich der 
unregelmässigen und regelmässigen Segmentirung herrscht, zu 
überbrücken. Dem zufolge würde also die regelmässige, syme- 
trische Metamerie von eine ursprünglich unregelmässige abzulei- 
Len sein. » Mais il termine son mémoire par la phrase que je 
cilais déjà en 1902 : « Allerdings ist dabei zu entscheiden, ob 
diese Falle bei den Anneliden als Rückschlige zu einem primi- 
ven Zustand, oder als rein sekundäre Erscheinungen zu 
betrachten sind. » 

Lac n'hésite pas, lui. 

La différence de disposition des masses musculaires dans la 
tête et dans les segments suivants, l’absence presque constante 
de soies, de gonades et d'appareils excréteurs, peuvent 
s'expliquer par le grand développement pris par les organes 
sensoriels et les masses nerveuses qui se forment corréla- 
livement. 

Mais, s'il y a de la place de reste, comme chez le Polygor- 
dius, on ne voit pas pourquoi il ne se développerait pas, dès 
le premier segment, tel autre organe qui se trouve normale- 
ment dans la plupart des suivants, et doit être en puissance 
dans tous. 


Dans leur Traité d'Embryogénie comparée des Invertébrés, 
partie spéciale (1890), page 178, Korscaezr et HeIDER ont 
grandement raison d'écrire : « Die Annelidenlarven sind sehr 
verschieden gestaltet, indem sie, zum Theil, durch das frühzei- 
üige Auftreten der Segmentirung auf phylogenetisch jüngerem 
Stadium sich befinden als die Trochophora. » 

C'est ce que Je disais aussi dans mon travail (4902, p. 298): 
« Cette phase Trochophore, qui correspond à des états de 
développement assez différents suivant les cas, est bien une 
adaptation pélagique de la jeune Annélide.. » 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 299 


Si l’on considère l’état presque parfait (comme le prouve son 
volume, à défaut d’études histologiques) du cerveau de l'Hésio- 
nien, alors que les antennes sont demeurées de très petits bour- 
geons, si l'on se rappelle que les Hésioniens sont des animaux 
déjà très modifiés, ne peut-on pas concevoir quelques doutes 
sur la prétendue antiquité de la larve de Lovéx ? et se demander 
pourquoi cette Trochophore si compliquée etsi disproportionnée 
du Polygordius devrait être regardée comme plus primitive 
que celle à peine ébauchée de tant d’autres Annélides. 

Une tête comme celle des Polygordius ne me semble pas, 
quoi qu'on puisse dire, avoir un caractère primitif. 

Elle paraît, il est vrai, quelque chose de fort différent des 
segments suivants. Mais ce n’est pas à partir d'elle qu'ont pu 
se développer les rames céphaliques de la Tomopteris Rolasi 
(MaLaQuiN, 4904) ,les métachètes céphaliques des Spionides, ete. 

C’est bien plutôt une forme adaptive. 

Aussi bien la voyons-nous se réduire au cours du dévelop- 
pement ; et l’état définitif des Polygordius est évidemment 
plus régulier que leur forme larvaire, qui n’est pas représentée 
chez le Protodrilus. 

Sans supposer aucune filiation entre les deux, ne pourrait-on 
pas voir, dans l'adaptation, probablement tardive, de l'Hésio- 
nien, une des formes intermédiaires entre le mode primitif de 
développement des Polychètes et celui du Polygordius ? 

Ce serait un argument de plus en faveur de l’état dégénératif 
etnon primitif de celui-ci, malgré l'opinion de Wocrerecx (1904) 
et celle de Sazexsky (4907), dont les arguments sont fort 
intéressants, mais n'ont pas entraîné ma conviction. En défi- 
nitive, les Lypes tout à fait aberrants sont plus souvent des 
formes dégénérées, ou spécialisées, si l’on veut, par leurs 
conditions d'existence, que des formes primitives. 

La larve la plus simple d'Annélide que nous connaissions 
comprend déjà tout ce qu'on trouve dans la Trochophore la 
plus caractérisée: c’est-à-dire la tête, le pygidium et la zone 
d’accroissement située entre les deux. 

La Trochophore résultant d’une adaptation qui peut se pro- 
duire à des stades très divers, on ne voit pas de raisons pour 
considérer celles des Polygordius, si différentes entre elles par 


230 C. VIGUIER 


leur forme (voir les fig. E et H) et leur mode d'évolution, comme 
tellement primitives, qu'on les doive considérer comme nous 
représentant le type ancestral de tous les animaux métamérisés. 





Les trois premières figures sont empruntées au Traité de zoologie d'E. Perrier (1897) 
en les réduisant au simple trait. Elles sont la reproduction: Æ, de la fig. 22, F, de 
la fig. 29, et G, de la fig. 32 de la planche IV du mémoire de HarscHek (4878). L'expli- 
cation de l’auteur porte pour titre général : Métamorphose de la larve de Polygor- 
dius ; et, pour indications particulières : E, Larve du stade insegmenté. F est la der- 
nière des figures comprises sous le titre : Stades plus avancés : développement 
du tronc, et grossissement de la vésicule céphalique (Kopfblase). G est l’avant- 
dernière de celles désignées : Passage de la Larve à sa forme definitive. Æ7, Larve 
aplatie de Polygordius, figurée par Rasewsky (1873) et reproduite ici d'après le 
mémoire de Gürre (1882). 

Ce n’est pas, en tous cas, une raison en faveur de la 
théorie que de voir cette forme initiale manquer chez des ani- 
maux aussi voisins des Polygordius que le Protodrilus (Pruran- 
Tox1, 1906) quelles que soient les différences qui les séparent. 
Ce n'en est pas une que de la voir subir une métamorphose 
profonde ; — non plus que de voir rejeter une partie de l'ap- 
pareil larvaire lorsqu'il devient inutile par le Lopadorhynchus, 
comme par la plupart des Echinodermes, le Pilidium de cer- 
laines Némertes, etc. 

Le renflement antérieur (Kopfblase) dont nous voyons chez les 
Annélides l'importance si variable chez des formes très voisines 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 231 


me semble beaucoup plus facile à comprendre en le considé- 
rant comme une adaptation pélagique, qui peut où non se 
produire, et, dans ce dernier cas, se résorber sans métamor- 
phose brusque lorsqu'il devient inutile, ou bien être en partie 
rejeté, que comme caractérisant la forme originelle de tout 
un groupe offrant des caractères qu'il ne montre Jamais: par 
exemple les parapodes et les soies, que nous voyons disparaître 
graduellement, à partir des Polychètes typiques, dans des 
formes très différentes et que ne relie aucun lien génétique. 

Toutes les métamorphoses qui entrai- 
nent un changement brusque de forme, 
même sans perle de substance, doivent 





I, J, K, sont les reproductions, au trait, des fig. 102, 103 et 105 de la planche XXII du 
mémoire de SALENSkY (4907), et ont pour titre : Exolarves à divers stades de dévelop- 
pement. — L'accroissement de ces larves singulières se fait comme si l'allongement 
ne pouvant se produire de façon normale, les parois du corps étaient obligées de 
se replier sur elles-mèmes, au fur et à mesure de leur formation (1). La larve peut, 
en contractant sa dilatation antérieure (Kopfblase), et augmentant ainsi la pression 
intérieure déployer le corps, comme on le voit sur la figure K, où ce renflement cépha- 
lique est vu presque exactement en dessous; — ou bien, en diminuant la pression 
intérieure tandis qu'entrent en jeu des muscles rétracteurs, le ramener dans cette 
dilatation antérieure : donnant ainsi, à première vue, l'illusion d'une larve jeune. 


être regardées comme des phénomènes secondaires. Les larves 
qui les présentent peuvent subir d’autres adaptations. Les 
curieuses larves dont je parlais dans ma note de 1907, et dont 
j emprunte trois dessins fig. [, 3, etK) au mémoire de SALENSKY, 
sont évidemment des adaptations spéciales, dérivant de la larve 


(1) Cela se voit surtout sur la fig. 87 de la pl. XX. Pour le mode exact 
d’accroissement, pour la comparaison avec les endolarves et la discussion géné- 
rale des larves de Polygordius, voir le mémoire de SALENSKY, p. 344 et suivantes ; 


et aussi WoLtERECK (1904). 


232 C. VIGUIER 


de Lovéx; mais je ne crois pas que l'on puisse consentir à les 
placer, n'importe où, dans lagénéalogie des Polychètes normales. 

La larve de Lovéx, bien qu’elle soit modifiée par une autre 
cause que celle du Lopadorhynchus, ne me semble pas plus 
primitive que celle de l'Hésionien, qui elle-même l’est beaucoup 
moins que celles de bien des larves de Polychètes. 

Il faudrait cependant penser que c’est, en définitive, chez 
les Polychètes que nous trouvons les formes dont l’organisation 
est la plus simple, et, en même temps, très semblable (malgré 
des différences secondaires) chez un grand nombre de types 
qui se relient plus ou moins entre eux, — et non pas chez des 
animaux étranges, des sortes de monstres, qui n’ont guère de 
communs que des caractères négalifs. 

Ce qui à valu leur nom aux Chétopodes, ce sont leurs soies. 
Nous les voyons apparaître, au moins à l’état transitoire, sur 
la tête (Tomopteris Rolasi, métachètes des Spionides, elc.), ou 
du moins dès le 1* segment post-céphalique : soit bien déve- 
loppées, alors même qu'elles disparaîtront plus tard; soit 
réduites seulement aux acicules, qui peuvent eux-mêmes dis- 
paraître, ou demeurer comme témoins d’un état plus primi- 
Uf : — non seulement dans ce segment, mais dans plusieurs 
autres, chez des Annélides où toutes les autres rames sont bien 
développées. 

Nous les voyons, d'autre part, disparaître chez des types fort 
divers, et notamment chez les Ophéliacées, dont Grarp a 
signalé (4880) les affinités avec les Polygordius; et nous assis- 
tons, chez les Géphyriens, à leur disparition graduelle, — qui 
devient totale dans certains types. 

Il est certainement plus facile de comprendre la disparition 
graduelle, et variable par suite d’adaptations diverses, que le 
développement graduel d'organes si caractéristiques. Et c’est 
bien l'avis de Goopricn (1904) qui termine son mémoire par 
ces lignes : « The remarkably close affinity wich has been shown 
to exist between Saccocirrus and Polygordius seems to force 
on us the conclusion that the absence of parapodia and chætæ 
in the Polygordidæ is not primitive but secundarv. » 

HeMPELMANX (1906, p. 612) dit bien, en parlant de la ques- 
üon des Archiannélides : « Ich bin weit davon entfernt, zu 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER DS 


dieser Frage Stellung nehmen zu wollen; nur eines môchte 
ich betonen in Gegensatz zu dem, was von den Gegnern der 
Archianneliden-Theorie immer eingewendt wird, — dass näm- 
lich kein einziges Organ bei Polygordius rudimentär erscheint, 
sich als rückgebildet erweist, und dass vor allem von etwai- 
gen Borsten — und Parapodien — resten keine Spur bei ihm 
zu finden ist. » 

Dans son bel ouvrage (4907) SALExSKY, après avoir éliminé 
des Archiannélides les Histriodrilus (ou Histriobdella) et Stra- 
hiodrilus, qui n'ont, ilest vrai, ni parapodes ni soies, mais sont 
parasites, el, comme tels, sujets à caution, ainsi que le Dino- 
plalus, et déclaré qu'il considère le Saccocirrus comme avant 
beaucoup de rapports avec le Protodrilus, mais qu'il n'accepte 
néanmoins comme formes primitives que le Protodrilus et le 
Polygordius, se pose, page 357, la question principale : Les 
Archiannélides sont-elles des formes primitives ou dégénérées? 
(Sind die Vertreter des Archianneliden primitive oder rückge- 
bildete Wurmformen?) Il conclut pour la première alterna- 
live; mais J'avoue qu'il ne m'a pas convaincu. 

S'ilreconnait bien, en effet, l'hétérogénéité du groupe, il ajoute 
(p. 360) : « Wir trelfen aber zwischen den Vertretern den 
Anneliden keinen einzigen, dessen ganze Organisation einen s0 
primitiven Zustand, wie die Archianneliden darstelle, und da 
wir daber in der Ontogenie dieser Anneliden keine Erschei- 
nungen treffen, welche auf die Degeneration hinweisen, so 
kann daraus nur ein Schluss folgen, dass diese Anneliden- 
gruppe in der Tat als primitive oder als ursprüngliche bezei- 
chnet werden kann. » 

Cela, c’est le principal argument! C'est aussi, nous venons 
de le voir, celui d'HEMPELMANN. SALENSKY ajoute bien : « EisiG 
hebt gegen die Natürlichkeit der Archiannelidengruppe ihren 
heterogenen Bestand hervor. Diesen Einwand halte ich für um 
so mehr wichtig als Polygordius und Protodrilus, nach meiner 
eigenen Erfahrung, sich, von einander bedeutend unterschei- 
den. Die Unterschiede in der Anatomie beider Gattungen 
betreffen mehrere Organe, die früher als ziemlich gleich gebaut 
angesehen wurden; der Mangel an Parapodien und Borsten 
und die ektodermale Lage des Nervensystems bleibt dennoch 


234 C. VIGUIER 


für beide Archiannelidengattungen und also für die ganze 
Gruppe der Archianneliden charakteristisch. » 

J'ai déjà parlé plus haut de ces dernières objections, et n'ai 
pas à y revenir ici (1). 

Je ferai simplement observer qu'en ajoutant au Poly- 
gordius et au Protodrilus, déjà si différents, les formes que 
SALENSKY, nous venons (le le voir, se décide à en séparer, c'est- 
à-dire le Saccociwrrus el les Histriodrilides, le groupe des 
Archiannélides constitue une réunion de types dont les véri- 
tables relations sont fort loin d’être actuellement connues. 
CRESS WELL SHEARER (4910, p. 353) considère que l’Histriobdella 
«is to be placed close to Dinophilus. It retains many Rotiferan 
features, and is more closely connected with this group than 
Dinoplilus ». 1 admet, d'autre part, que « Histriobdella and 
Dinophilus show distant relationship with Polygordius and Pro- 
todrilus, but cannot be classed with them as true Archiannelids ». 

On ne saurait donc considérer aucun des animaux qui sont 
provisoirement placés dans ce groupe comme la forme ances- 
trale d’une série aussi naturelle, par ses caractères principaux, 
que le sont les Annélides Chétopodes. 


Je n'ai pas pu consulter les publications faites en 1901 et 
4905 # par Wocrereck. Mais celles de 4904 et de 1905 « me 
paraissent devoir résumer les idées de cet auteur. 

Je ne m'attarderai cependant guère au long exposé théorique, 
accompagné de nombreux schémas que l’on trouve dans cette 
dernière : l’auteur ignorant résolument les faits que MALAQUIN, 
ReIBISCH el moi-même avons, depuis plus de vingt ans, 
apportés dans le débat. 

Il est naturel que, l'œuf peu chargé de réserves nutritives 
élant une sphère, sa segmentation totale produise d'abord 
une figure radiée, même lorsqu'elle doit par la suite devenir 


(1) I suffit de regarder les figures des larves de Protodrilus et de Saccocirrus 
données par Preranront (1906), quoique cette dernière soitévidemment bien plus 
loin de celles des Polygordius, pour voir que, chez celui-ci, le grand dévelop- 
pement de l'extrémité céphalique n'est qu'une adaptation pélagique d’une 
Annélide de fond (adaptation qui se poursuit d'une manière spéciale chez les 
exolarves (fig. [, J, K) et ne donne aucune preuve décisive de l'antiquité de 
cette forme. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DÉË LA BAIE D'ALGER PAS dE 


bilatérale. Il me semble superflu de s'acharner à recher- 
cher dans un Cœlentéré hypothétique l’origine de la rosette 
apicale de tant d'œufs à segmentation totale, égale ou inégale. 

WoLrERECK dit, page 293 : « Auch mir scheint das unter 
anderm schon deshalb ganz unmôglich, weil doch die ursprün- 
glich supponiert Gleicheit zwischen Kopf und Rumpfsegment 
ganz in der Luft steht. » Il considère comme deux unités dis- 
tinctes la tête et le reste du corps de PAnnélide : celui-ci pro- 
venant pourtant de celle-là. Il n’admet done pas, avec LanxG, 
les Turbellariés comme ancêtres des Vers annelés et de tous 
les animaux à symétrie bilatérale; quoiqu'il accorde cette qua- 
lité à des Cténophores devenus rampants : « Also môchte auch 
ich das « Ürbilaterium » als « turbellarienartig kriechende » 
Bipolaria auffassen, — aber natürlich noch ohne spezifische 
Turbellarieneigenschaften. » 

Je crois inutile de poursuivre cet exposé, d'autant plus in- 
complet que j'ai dù laisser de côté la question des organes 
segmentaires, l’état de fixation de mes larves (v. p. 198) ne 
m'ayant pas permis de les étudier. Je ne puis que renvoyer 
pour la littérature du sujet, et pour la discussion, au mémoire 
de SALENSKY, p. 339 et suivantes. 


Il 


LARVES PROGÉNÉTIQUES D'UN SPIONIDE. 


Cette larve nous arrêtera moins que la précédente. Elle est 
surtout intéressante par la maturité sexuelle qui apparaît d’une 
façon si précoce chez les deux sexes. 

Tandis que les larves de Nerine cirratulus sont parfois fort 
abondantes, et me sont connues depuis mon arrivée à Alger, 
c'est en avril dernier que j'ai rencontré pour la première fois 
celle-ci dans le Plankton superficiel. 

Les conditions exposées dans l’avant-propos de ce travail 
excluant toute possibilité d'éducation, je n'ai tenté aucune cul- 
ture. Et du reste les sujets paraissaient bien loin de l’époque 
où il serait possible de les déterminer. 

Ils étaient rares, d’une observation peu aisée, tant à cause 


236 | C. VIGUIER 


de leurs mouvements incessants que de leur fragilité, qui ne 
permettaient guère de les comprimer, et ne se prêlaient pas 
aux tentatives d’anesthésie. | 

Occupé d'autre chose, je n'y donnai qu'une attention dis- 
traite, jusqu'au jour où je reconnus l'état de maturité sexuelle 
d’un fragment mâle. 

C'était au commencement de juin; et depuis, allant à la 
pêche toutes les fois que le permettaient l’état de la mer et les 
nécessités du service, l'équipage de la Station à recueilli 
quelques exemplaires en plus ou moins bon état, dont les quatre 
meilleurs sont représentés par les photographies, figures 13 à 17 
de la planche VII. 

M. Quétier, mécanicien de la Station, est devenu un bon pho- 
tographe; mais, à Alger, où nous ne saurions faire, dans un 
local très humide, de grandes provisions pour des éventua- 
lités hasardeuses, nous sommes loujours exposés à manquer, 
au moment utile, des plaques ou des papiers sensibles des for- 
mats demandés par nos appareils, et les plaques extra- 
rapides nous ont fait défaut. 

En outre, pendant presque tout le mois de juin, le temps a 
été fort brumeux; et tandis que, dans de bonnes conditions 
par un soleil très clair (Parc électrique de notre lampe ne 
donnant pas le même résultat) j'ai obtenu des photographies 
instantanées jusqu'à 80 diamètres, les épreuves initiales, à 75, 
de celles que je publie, n’ont pu être instantanées. Aussi, 
malgré la pose impossible à prolonger, ne sont-elles pas assez 
contrastées. 

Les photographies faites à ces dimensions, de sujets d’une 
certaine épaisseur, ne sauraient être, comme je le disais (1886, 
p. 349) que des documents pour établir des dessins tels que ceux 
que je publiais alors. Et ces épreuves étaient d'abord destinées 
à recevoir toutes les additions fournies par l'observation des 
sujets, puis à être réduites pholographiquement pour donner 
les clichés à publier. Sans cela, Je les aurais faites à une échelle 
moindre, la différence des plans auraitété ainsi moins accentuée, 
et elles n'auraient eu à subir qu'une réduction au lieu de deux. 

Mais j'ai réfléchi, un peu tard, que, pour des sujets aussi cu- 
rieux, il valait mieux publier les clichés sans retouches, afin de 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 237 


leur conserver une valeur documentaire incontestable : quitte 
à les expliquer par le texte, ou par des dessins plus où moins 
simplifiés. 

Même l'exécution, fort défectueuse, de mes deuxième et troi- 
sième planches ne peut me faire regretter cette décision. 

Les larves, étant très fragiles et très gonflées par leurs pro- 
duits sexuels, ne pouvaient être assez serrées dans les compres- 
seurs pour immobiliser leur tête, sans les faire éclater. Aussi les 
têtes des figures 13 ét 16 de la planche VII sont-elles tout à fait 
indistinctes. En outre, comme la femelle représentée figure 16 
avait les segments postérieurs beaucoup moins gonflés que les 
précédents, ils sont également restés libres et ont bougé pen- 
dant la pose. 

Comme c’est surtout l'aspect particulier de ces larves et leur 
pigmentation que je tenais à montrer, et que les soies, d’une 
finesse excessive, ne pouvaient ainsi se trouver au point, j'ai 
silhouetté à la gouache les épreuves données par les clichés à 
75, dont le fond venait trop gris. Cela était de peu d'importance ; 
car, sur la figure 16, qui n’a pas été silhouettée ainsi, les soies, 
visibles en assez grand nombre, comme de simples traits du 
reste, sur le chiché à 75 diamètres, ne sont pas venues sur la ré- 
duction à 40. 

Je n'ai rien voulu toucher aux têtes de 13 et 16, sauf leur 
donner un contour approximitif; car elles exécutaient, aussi 
bien en latéralité qu'en profondeur, des mouvements incessants ; 
et à cela s’ajoutaient les mouvements, également incessants, 
des lèvres, etles tourbillons des cils vibraüles qui seront décrits 
plus loin (voy. fig. 23 et 24, pl. IX). 

Les deux mâles intacts que J'ai observés (fig. 13 et 1%, et 
fig. 15 de la pl. VIN) mesuraient lun 1,6 pour 8 segments, la 
tête et le pygidium, et l’autre 1°",8 pour 2 segments de plus. 
Les deux femelles (fig. 16 et 17) avaient loutes deux 1°°,4 pour 
9 segments, la tête et le pygidium. 

Ilest facile de voir qu'il n'y à pas, comme dans les larves 
ordinaires à ce stade si précoce, une série de segments ébau- 
chés en avant du pygidium, et que l'accroissement en longueur 
peut être considéré comme terminé. 

Aussi bien est-il d'autant moins probable que les animaux 


238 C. VIGUIER 


survivent à l'émission de leurs produits sexuels, que celle des pro- 
duits S'tout au moins paraît se faire par rupture des segments 
mürs, — ce qui excluerait l'hypothèse d'un hermaphrodisme 
protandre (voy. fig. 15). 

Dans ma note du 4 juillet, je disais que l'une des deux fe- 
melles n'avait que des œufs jeunes. L'examen de la pièce, après 
éclaircissement dans le baume, me fait plutôt croire que la ré- 
gularité de forme que l’on voit sur la figure 17, et qui contraste 
avec l’état de la ? figure 16, doit résulter de l’évacualion des 
œufs. En effet, les deux que l’on voit à droite du pygidium, et 
que j'ai respectés en silhouettant, sont à peu près de la mème 
taille que ceux de l’autre ©, figure 16; mais on ne voit pas 
d’autres œufs dans le corps ; et ce que j'avais pris d’abord pour 
des œufs jeunes, et qui s’est coloré tout autrement, me parail 
plutôt devoir être considéré comme des rudiments d'organes 
segmentaires (?) 

La tête est semblable dans les deux sexes ; et, malgré des dif- 
férences fort sensibles, ce qui lui ressemble le plus est celle de 
larve publiée récemment par Gravezy (1909 à, pl. XIV, fig. 5) 
sous l'indication « Spionid A ». 

Cet auteur, qui n’a pas, plus que moi, pu élever ces larves 
fragiles, assimile celle qu'il a observée avec la larve indétermi- 
née ligurée par CLAPARÈDE (1863), « whose descriptions of the 
special structures of the anterior end are however very incom- 
plete ». 

AGass1z (1866) désignait encore cette larve « unbekannte » : 
cela n'a rien que de naturel. Mais, dans le mémoire d'EnLers 
(4875) est insérée, en français, une note de CLaPaRèDE, sur les 
Annélides récoltées par l'expédition du « Lightning ». On y 
voit, à la page 9, qu'il donne le nom de Pæcilochætus fulgoris, 
en souvenir du Lightning, à une Annélide de fond, qu'il recon- 
naît provenir de cette larve. | 

Depuis, E. J. ALLEN (1895) qui n’a vu que des adultes, a con- 
sacré à cetle intéressante Annélide et à une autre espèce du 
même genre un assez long mémoire accompagné de six 
planches. 

Gravezy nous dit, dans une deuxième publication (4909 4), 
que cela lui fut signalé par ALLEN; mais je n'ai pas à m'y at- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 239 


larder ici, puisque nos larves me semblent fort différentes. Il 
était du reste d'autant plus excusable que Mac Ixsrosn (1894), 
cité par lui dans son deuxième mémoire, n'avait pas remarqué 
non plus la note de CLAPARÈDE. 

Le genre Pæcilochætus à depuis été séparé des Spionides par 
Mesniz (4897), et placé par lui dans sa nouvelle famille des 
Disomide. 

Je ne comprends pas bien les raisons qui ont déterminé 
GraveLy. En touscas, même dans l’état le plus jeune, représenté 
sur la figure 4 de CLAPARÈDE, sa larve indéterminée s'éloigne, 
non seulement par la forme de la tête et la disposition des 
lèvres, mais on peut dire par {ous ses caractères, de ce qu'on 
voit sur nos Spionides, — qui ressemblent cependant assez à 
ceux de GRAVELY. 

La plus jeune des larves de CLAPARÈDE (fig. 1), pour 
0%%,045 de long, avait déja 10 segments pourvus de méta- 
chètes qui, pour le premier segment, étaient insérés sur des 
mamelons allongés dont les autres segments étaient dépourvus. 
8 segments étaient en outre ébauchés, de plus en plus indis- 
üincts, en avant du pygidium, qui semble avoir la forme d’un 
tore aplati; et les larves les plus âgées, pour 3 millimètres de 
long, avaient déja 50 segments, dont 39 séligères, et portant 
des cirres dorsaux et ventraux. 

Comme le dit Hæcker (14897, p. 107), dès que les larves de 
Spionides commencent à s’allonger, elles passent par les stades 
télotroque et polytroque; mais leur polytroquie n’est pas pure : 
en ce sens que les cercles ciliaires sont plus ou moins incom- 
plets, et interrompus en plusieurs points. Il n°y à que le pro- 
lroque et la couronne périanale qui soient munis de cils puis- 
sants. 

Ce n’est, à vrai dire, qu à des larves beaucoup plus allongées 
que cet auteur donne le nom de Mectosoma, c'est-à-dire « na- 
geant par des mouvements anguilliformes (aalartige) de leur 
corps »; mais les nôtres méritent déjà plutôt ce nom que celui 
de Nectochæta. 

C’est bien ainsi que considérait les siennes GRAVELY, qui 
adopte, nous l'avons vu, la classification de Hzæcker; et dans 
sa deuxième publication il nous dit que le plus jeune stade ob- 


240 C. VIGUIER 


servé par lui avait 700 de long, sur 200 de large, et montrait 
une région postérieure non segmentée précédée d’une dizaine 
‘about ten) « somewhat indistinet segments ». Le premier avait 
une touffe de longues soies droites, et les autres de semblables 
mais plus courtes. Il n’y avait pas encore de soies neuropo- 
diales. Une larve d'environ 20 segments avait un millimètre et 
demi; et une paire de lobes (rudiments des tentacules) était 
clairement indiquée sur les côtés de la tête. 


La taille, sur mes sujets, variant de 1°*,4 à 1,8, pour 8 à 
10 segments, on voit que la différence est notable. 

Mais il est surtout intéressant de relever le passage que GRA- 
VELY consacre, dans sa première publication (4, p. 606) aux 
caractères extérieurs de la tête des larves de Spionides et de 
Polydoriens. | 

Dans les larves Nectosoma des Spionides et des Polydoriens, 
il va, dit-il, une « bouche » d’une grande capacité, bordée par 
deux grandes lèvres latérales. 

Il semble que ce dispositif soit Lout à fait caractéristique des 
deux familles, et qu'il ait amené chez elles des modifications 
considérables de la ciliation des segments antérieurs. Quoique 
CLAPARÈDE en ait parlé brièvement, et qu'elles soient indiquées 
sur ses figures de la larve de Polydora, et sur celles qu'il donne 
de larves de Spionides, et quoiqu'elles soient aussi très appa- 
rentes sur une figure de CunnivGHam et Ramace (14888) qu'ils 
rapportent à la Nerine cirralulus, on n’en à pas encore publié 
une description complète; et beaucoup d'auteurs semblent les 
avoir méconnues ou totalement ignorées, — malgré leur grande 
importance pour la morphologie de ces larves. 

« La larve de Spionide À (larve inconnue de Spio de CLAPa- 
RÈDE, — [Mac Ixsrosn (1894)]), peut servir de type général, et 
sera par conséquent décrite avec plus de détails que les 
autres. 

«Une paire de lèvres latérales ferme, du côté ventral, un es- 
pace ayant un peu la forme d’un entonnoir, et qui est en avant 
de la véritable bouche. Cet espace, ou vestibule, comme on peut 
l'appeler, s'ouvre largement à l'extérieur, en avant, au niveau 
de l'extrémité antérieure de la tête, et, ventralement, par l’es- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 241 


pace entre les lèvres: et l'étendue de ces ouvertures peut être 
réglée par le mouvement des lèvres. Ce vestibule est revêtu, 
dans toute son étendue, de eils vibratiles qui s'étendent sur la 
surface externe (ou ventrale) des lèvres, jusqu'au protroque. 
Celui-ci s'étend, comme une ligne de cils de taille plus que 
double, de chaque côté de la tête, jusque sur les lèvres, où ses 
cils deviennent bientôt impossibles à distinguer de ceux des 
ares ciliées des lèvres. 

« La véritable bouche s'ouvre dans Fœæsophage à l'extrémité 
postérieure du vestibule. Elle est souvent exposée par l’écarte- 
ment des lèvres... » 

Et, page 611 : « Le développement du vestibule et son effet 
sur d’autres organes », 1l dit encore : 

« Bien que l'on puisse considérer comme caractéristique du 
stade Nectosoma des larves spioniformes d’avoir une paire de 
grandes lèvres latérales, qui forment, en se fermant, un vesti- 
bule en avant de la vraie bouche, ces lèvres ne sont point pré- 
sentes dans les premiers stades. Elles manquent, par exemple, 
dans la métatrochophore (Spionide C) de Port Erin, dont on ne 
connaît malheureusement pas d'autre stade. » 

L'auteur n'a pas pu étudier complètement le développement 
de ces lèvres; mais la comparaison d'une autre larve de Spio, 
dans laquelle elles commencent à apparaitre et d’une des 
figures de trochophore de Polydora données par CLaParÈDr 
(4869) l'amène à conclure que la crête qui porte le protroque, 
et qui est complète dans le stade trochophore typique, est déjà 
un peu rejetée sur les côtés (somewhat pushed aside) dans le 
voisinage immédiat de la bouche. 

Il semble que ce processus doive continuer Jusqu'à ce qu'il 
se forme une solution de continuité (gap) dans la crête, le pro- 
troque disparaissant, comme tel, dans cette région, — remplacé 
seulement par une aire couverte de cils courts. 

L'accroissement des bords de cette solution de continuité se 
fait surtout dans la direction antérieure : donnant ainsi l’aspect 
que GRAVELY figure (p. 612) pour sa mélatrochophore de Spio, 
où le protroque, désormais incomplet, est un peu rétracté en 
arrière sur la portion postérieure des lèvres; — ce qui amène 
l’auteur à penser qu'il forme la himite postéro-externe de l'aire 

ANN. SC. NAT. ZOOL., % série. POAL XII, 16 


242 C. VIGUIER 


ciliée des lèvres. L'accroissement ultérieur des lèvres explique 
facilement la condition que l’on trouve dansles Nectosoma typi- 
ques, où la bouche originelle ne s'ouvre plus directement à 
l'extérieur, mais dans un vestibule formé par les lèvres. 

« La présence de ce vestibule en avant de la bouche cause 
donc nécessairement une interruption (gap) ventrale dans le 
protroque; el, corrélativement, et avec une égale constance, 
une interruption dorsale étendue. , 

« Lorsque le protroque est ainsi confiné aux côtés de la 
tête, son efficacité comme organe locomoteur doit être sérieu- 
sement diminuée ;.. el ceci explique, au moins dans une cer- 
laine mesure, l'importance de la couronne périanale (télotro- 
que) dont les cils sont au moins aussi longs que ceux du 
protroque, et souvent plus longs : — ee qui contraste grande- 
ment avec l’'insignifiance et l'absence fréquente de cette cou- 
ronne postérieure chez les Néréidiformes, où le protroque 
semble être toujours complet... 

« Chez les larves spioniformes, où le protroque est confiné 
aux côlés de la tête, les couronnes intermédiaires sont toujours 
présentes ; et sont fréquemment, sinon toujours, très spéciali- 
sées,.… la plus grande partie de leur force s'étant concentrée 
vers les côtés du corps, où les cils sont beaucoup plus longs 
qu'au milieu. Is sont fréquemment aussi confinés à la surface 
ventrale, ou à la dorsale; et, même là, leur continuité est sou- 
vent interrompue. 

« Une autre particularité de la ciliation des larves de Spioni- 
des et de Polydoriens semble être la présence d’une légère inter- 
ruplion (shght gap) sur la ligne médio-dorsale de la couronne 
périanale, signalée aussi par Hæcxer (1897). 

« Cette interruption est très petite, et souvent difficile à 
déterminer ; mais un examen attentif me l'a fait trouver chez 
loutes les espèces où Je l'ai cherchée. » 

J'ai cité longuement le travail de GRAVELY, non seulement 
parce qu'il est très récent, mais parce que, sans lui, j'aurais été 
assez embarrassé pour donner une détermination approxima- 
üive des larves que j'observais. 

Les figures #et5 de sa planche XIV sont établies, comme 1l 
dit, « from rough sketches » des organismes vivants, el se rap- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 249 


portent à un stade où les parapodes de segments 7-11 ne se 
différenciaient pas des autres. Les lentacules n'avaient pas 
encore apparu. Les deux figures sont à environ 100 dia- 
mètres. 

Les figures 23 et 2% de ma planche IX ont été établies de 
mème, d’après des croquis sur le vivant. Les autres dessins ne 
sopt que pour compléter et faire mieux comprendre les photo- 
graphies. 

Il est facile de voir sur les figures 23 (représentant la bouche 
ouverte) et 2% (la montrant fermée) les caractères principaux 
qui les distinguent de ce que montre la figure 5 de GRAVELY, 
également présentée par la face ventrale. 

Le bord des lèvres n’est pas sinueux, mais arrondi pendant 
l'écartement, presque rectiligne pendant le rapprochement. 
Celui-ci n’est, du reste, pas poussé à l'extrême sur la figure 2%. 
Sur la figure 23, j'ai porté l’état maximum observé sur le 
vivant; mais la figure 17 de la planche VIIF, dont la tête a été 
reproduite au trait, figure 28 de la planche IX, montre que cet 
écartement peut être encore beaucoup plus forcé. 

Il semble bien, d’après la figure 5 et le texte de GRAVELY, que 
les lèvres de ses larves soient minces : ce qui s’accorderait avec 
la forme en entonnoir qu'il assigne au vestibule. 

Chez nos sujets, si les lèvres peuvent être fort rétractées 
(fis1%4, pl NIIT, et 25, pl. IX); et, plus encore (fig. 27, 
pl. IX), par l’action des réactifs, elles sont, sur le vivant, fort 
épaisses à leur partie antérieure. La figure 26, planche IX, 
reproduit le tracé, à la lumière réfléchie, des lèvres du sujet 
(fig. 14, pl. VIT) relevé immédiatement après l’action d'un réac- 
Uf faible ; et, sur la figure 17, planche VII, où les lèvres sont 
écartées au maximum, on voit combien leur partie antérieure 
est plus épaisse, et par suite plus opaque, que le reste. Cette 
tête est retracée figure 28, planche IX. 

Comme je le disais dans ma note, le mouvement de ces lèvres 
est incessant, et fait varier de près de 1/4 la largeur de l’extré- 
mité antérieure, qui paraît néanmoins toujours plus ou moins 
tronquée sur le vivant. 

GRAVELY ne parle pas d’une lèvre postérieure ; bien qu'il 
semble, d’après son dessin, y en avoir une, —— moins marquée 


19 


C. VIGUIER 


sur ses sujels que sur les miens. Sur ceux-ci, elle était fort 
nette. 

Toutes les fois que les lèvres latérales s'écartent, on voit 
remonter la partie antérieure de l'œsophage, renflée en un 
bulbe musculaire assez semblable, pendant sa rétraclion, à 
celui figuré par GRAVELY; mais qui s'ouvre assez complètement 
pour s’effacer pendant son ascension. En même temps, une 
courte lèvre postérieure, triangulaire et épaisse, se renverse du 
côté ventral (fig. 23, pl. IX), pour se relever pendant la déglu- 
Uition (fig. 24). On voit, sur la figure 27 de la même planche, 
cette lèvre postérieure ramenée en avant, sur un sujet fixé: et, 
par suite de la diminution extrème de volume des lèvres laté- 
rales, elle donne l'aspect d’une fente tri-radiée à la bouche de 
ce sujet, qui est la @ représentée vivante sur la photographie 16, 
planche VII. 

GraveLzy figure le bulbe musculaire dans le premier seg- 
ment postcéphalique, pendant sa rétraction. Sur notre Spio- 
nide, il est alors dans la tête, qui porte, au niveau de la limite 
supérieure de ce bulbe, des faisceaux de soies capillaires, Insé- 
rés directement, et dont la longueur atteint environ la largeur 
de la tête. Ces soies, qui sont lisses, n'atteignent pas, à leur 
partie la plus épaisse, 1/100° de millimètre ; et mes figures 29 
et 30 de la planche IX les montrent trop épaisses (1). 

Sur mes premiers sujets, il ne s'en trouvait que 6 à 8 dans 
ces premiers faisceaux ; mais ce nombre était bien dépassé chez 
d'autres; et, sur la @ figure 17, planche VITE, leur longueur était 
presque double. 

Tous les segments portent également, de chaque côté, un 
faisceau de soies pareilles, insérées en arrière et à la base d’un 
mamelon marqué d'une lache brunâtre ramifiée. Les soies ne 


(1) J'ai dû, pour que ces es puissent venir en même (emps que les 
photographies des figures 21 et 22, les exécuter à l'encre de Chine sur du papier 
photographique au citrate mat, lavé à 1 hyposulfite sans avoir été exposé. La 
mince couche de gélatine empälait tous les traits, surtout ceux qu'il fallait 
tracer au tire-ligne, qui en mordait la surface. Je n’ai pu, en ellet, trouver un 
bristol assez blanc pour obtenir, comme je l'avais fait précédemment [pour 
mon travail sur la Fuscicularra (Arch. de Zool. Exp., vol. VI, 1888] des épreuves 
assez vigoureuses, sur /ond blunc, de dessins au crayon. C'est pour cela, du reste, 
que la planche VII du présent travail a dû être refaite en lithographie d'après 
mes dessins, au lieu d’être reproduite directement. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 245 


sont Jamais insérées sur les mamelons, comme chez le sujet de 
GRAVELY. 

Je n'ai pu reconnaitre la moindre trace des curieuses poches 
œsophagiennes récemment étudiées par SaLExskY sur des 
adultes de Spio, où des larves de Polydora déjà plus avan- 
cées que les nôtres, dans lintéressant travail (4908) où il les 
compare aux poches branchiales des Enteropneustes et des 
Vertébrés. 

La face dorsale de la tête, représentée sur les figures 25, 28, 29 
et 30 de la planche IX, ressemble aussi à la figure 4 de GRAvELY 
La disposition du protroque est la même. La crête sur laquelle 
sont insérés les cils est cependant moins large que sur le sujet 
représenté par cet auteur. Les cils sont aussi un peu plus courts. 
C’est, du reste, autant eux que la crête elle-même qui simulentde 
petits tentacules sur la photographie figure 14. n'y a, en réa- 
lité, pas de tentacules (qui seraient des antennes et non des ten- 
tacules, dans cette position) et, du reste, les Anglais nomment 
assez indifféremment les antennes tentacles où antennæ. Sur la 
photographie, la tête en question est moins contractée, venant 
d'être fixée, qu'elle ne se montre sur la figure 25, planche IX, 
relevée, plusieurs jours après, à la lumière réfléchie. 

Le bord antérieur de la tête porte, de chaque côté, un eil 
raide, probablement sensoriel (e, s, fig. 24, pl. IX), à peu près 
de la longueur des cils vibratiles. Is sont plus écartés que sur la 
figure { de la planche VI des Beobachlungen de CLAPARÈDE. 

GRAVELY, qui, nous l'avons vu, assimile sa larve à celle de 
CLAPARÈDE, ne figure pas de erls sensoriels sur le bord antérieur 
de la tête. [en à vu, par contre, deux, dans le vestibule, où je 
n'en ai pas reconnu. 

Hzæcxer (14897) donne, planche I, figure 10, une larve de 
Spio indéterminée, qu'il désigne comme télotroque, le protroque 
étant divisé en deux demi-cercles, et le paratroque interrompu 
seulement du côté dorsal. Cette figure porte 6 faisceaux de soies 
de grandeur décroissante : le texte en indique 4 (p. 86) pour les 
plus jeunes. 

Les dimensions indiquées sont, pour une larve à 10 anneaux, 
de 0°",65 à 0"",725 de longueur ; et, pour une à 25, 1"",72. Là 
encore, la proportion entre la longueur et le nombre des seg- 


216 C. VIGUIER 


ments est fort loin de concorder avec ce qui se voit sur nos 
sujets. 

La tête aussi est très différente de celle de notre Spionide et 
de celui de GrAveLY. Je note cependant que j'ai vu, après fixation 
seulement, sur la Q figure 27, planche IX, quelque chose res- 
semblant beaucoup à ce que Hæcker appelle préocellaresorqan. 
et placé comme on le voit sur sa figure 11, — c’est-à-dire de 
manière à avoir, vu de la face ventrale, l'apparence d’un disque 
(voy. aussises fig. 29130 w et b). J'en ai mdiqué la place sur ma 
figure 27 : pr. 0 (?). Au contraire, sur le G' des figures 13, 14 
et25, en regardant la tête en dessus, à 300 diamètres (apochrom. 
Zeiss 8, oc. comp. 6), on voyait de chaque côté, à l'endroit 
correspondant, mais plus près du bord de la tête, comme une 
lentille biconvexe vue par la tranche, et paraissant fermer, du 
côté extérieur, un canal anfractueux rempli d’une substance 
vivement colorée par le réactif. Gardant des doutes au sujet de 
ces organes qui se présentent dans des positions perpendicu- 
lures sur le Get la Q observés, je ne donne, sur la figure 27, 
l'indication pr. 0 qu'avec un point d'interrogation. 

La pigmentalion de nos larves est très différente de ce que 
représente Hæcker. GRAVELY dit que ses larves « showed a spot 
of vellow pigment at (he base of each tuft of setæ. These spots 
were smaller towards the anterior end than the posterior ; and 
a line of minute specks of the same pigment was found to 
extend across each segment between the opaque spots situated 
on either side of 1 ». 

Sur les nôtres, le pigment, jaune sale, forme des taches 
ramiliées sur le bord postérieur des segments; et il v à aussi une 
lache, très ramifiée, sur chacun des mamelons latéraux ; mais 
ces taches sont comme lavées, à contour peu net, et fort diffé- 
rentes des belles taches pigmentaires qu'on observe chez eer- 
lains Phyllodociens pélagiques : Pontodora, Phalacrophorus ; 
et, plus encore, l'/oxpilus (CG. V. 4886, pl. 23), et le Pariospilus, 
dont je parle page 250. 

Il y a également des taches plus arrondies dans la paroi de 
l'intestin, ainsi que des gouttelettes huileuses. Tout cela se voit 
sur les photographies 13 et 16, planche VIT. 

L'anus, entouré de quelques grosses cellules, est un peu dor- 


ÉTUDES SUR .LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 247 


sal; mais près de l'extrémité du pygidium. Celui-er est arrondi, 
sans mamelons latéraux, et porte, au milieu de sa longueur, 
une couronne de cils, beaucoup plus puissants chez les 5°, où 
le pygidium est, du reste, plus gros que chez les Q. Les cils 
sont plus longs que ceux du protroque, ainsi que le signale 
GRAVELY. 

Sur les segments, on ne voit pas de cercles claires; el, 
comme il fallait sacrifier les sujets pour une étude aussi détaillée 
que celle que GRaAvELY à faite des siens, je me suis borné à 
remarquer des cils assez puissants, situés du côté ventral, sur 
le bord et au milieu des segments de la © préparée (fig. 17, 
pl. VII. Je les ai respectés en silhouettant. Sur la préparation 
définitive, il est impossible de les voir ailleurs que sur le bord 
des anneaux. 

Comme organes internes, on ne distingue, sur le vivant, que 
le tube digestif, rectiligne, et ne présentant pas de renflements 
dans les anneaux, — peut-être à cause de la compression exercée 
par les produits sexuels. Sur la ©, figure 17, et seulement après 
montage dans le baume, on voit, plus vivement colorés, des 
groupes de cellules à disposition irrégulière, mal définis (voy. la 
photographie), et qui sont peut-être, comme je le disais plus 
haut, des rudiments d'organes segmentaires. 

La © de la figure 16 est beaucoup plus remarquable par 
l'énorme distension produite par les gros œufs transparents, 
plus nombreux dans les segments antérieurs. 

L'examen de la figure 17, qui montre les œufs sortant, par 
une déchirure sans doute, en avant du pygidium (on en voit 
2 en ce point, sur le côté droit} permet de supposer que Îles 
œufs des derniers segments avaient, chez la © figure 16, été 
évacués ainsi: — ce qui expliquerait, par la résistance d'une 
cloison intersegmentaire, le brusque changement de pro- 
portions. 

La forme des G 13-14, et 15, est assez régulière : car ils sont 
plus uniformément gonflés par les spermatozoïdes, qui parais- 
sent au même point de développement dans tous les anneaux. 
On y voit aussi la paroi du corps se séparer des masses internes 
de produits sexuels, et former des sortes d'ampoules latéro- 
antérieures, qu'on distingue sur les figures 15 et 1%, et mieux 


248 C. VIGUIER 


à gauche de la figure 15. Ces sortes d’ampoules sont gonflées 
d'un liquide absolument clair, et nullement mêlé de sperma- 
tozoïdes, et finissent (sans aucune compression externe) par 
se rompre, comme on le voit à droite de la figure 15. Les masses 
spermaliques sont mises en liberté par paquets; et les sper- 
matozoïdes se séparent alors rapidement, tandis que l'animal 
périt. La figure 17, planche Il, semble, au contraire, comme je 
le disais plus haut, se rapporter à une © qui, sans rupture 
autre que celle dont je viens de parler, aurait évacué ses œufs, 
dont deux demeurent à côté du pygidium {sur le côté droit. 


Comme il est impossible d'attribuer une origine certaine à 
cette larve, et de savoir si elle provient d’un animal connu à 
l'état adulte (j'entends, bien entendu, l'état où se trouvent les 
Spionides ordinaires adultes), j'en ai donné une description et 
des figures suffisantes pour la signaler aux naturalistes qui vien- 
draient à la retrouver; mais je mrabstiens de lui donner 
un noi. 

Sans doute, F'Ophryotrocha puerilis, découverte par CLAPA- 
RÈDE et Merscnnikorr (1869), dont j'ai donné, dans mon 
mémoire de 4886, une nouvelle description et plusieurs figures 
(pl XXV),et qui depuis fut l'objet d’intéressantes publications 
de J. Boxxier (1893), et de Braeu et de Korscuezr en 1894, 
devient sexuée tout en conservant les couronnes ciliées qui lui 
ont valu son nom. Il + à loute apparence qu'il doit en être de 
même de l'AHarporhæla cingulala, rapportée par Korscnezr 
(4894), avec loute vraisemblance, aux Svllidiens; bien que ce 
ver, dont la trompe ne montrait pas encore sa forme défini- 
live, ne fût pas encore sexué, — avec 13 segments + la tête el 
le pygidium (fig. 22, pl. XII). 

Mais on ne saurait comparer l'Ophryotrocha à notre Spio- 
nide, ni la considérer comme vraiment progénélique : e'eslt- 
à-dire comme une larve arrivée à maturité sexuelle avant 
l'âge adulte (si l'on tient à réserver le Lerme pédogénèse pour 
les parthénogénéliques), car elle peut avoir jusqu'à 20 seg- 
ments + la tête et Le pygidium (Korscnezr, fig. 1, pl. XH) ; et, 
sises couronnes larvaires sont bien développées (comme celles: 
de l'Harpochæta), sa trompe, dont Farmature subit avec l'âge 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 249 


de si curieux changements, est développée bien avant l'appari- 
UHon des produits sexuels. 

On voit déjà cette armature sur une larve à 3 segments 
(+ tête et pygidium), figure 2, planche XII de CLaparbpe el 
Merscanirorr (14869). Ces auteurs indiquent, pour les larves 
ordinaires observées par eux, de 15 à 16 segments. « Nur um 
ein weniges längere Individuen, die uns nur ein paar Mal zu 
Gesicht gekommen sind, enthielten bereits reife Eïer. Merk- 
würdigerweise hatten diese reifen Individuen die Larvenmerk- 
male durchaus nicht abgelegt », ce qui à valu le nom 
d'espèce. On n'avait d'abord observé que des ©; mais 
KorscHezr (4894) découvrit les œ, avant jusqu'à 9 millimètres 
de long, et 31 segments séligères, et lhermaphroditisme. 
Braeu vit aussi les Gen 1894, et constata (4908) les varia- 
lions de la sexualité sous l'action d'influences extérieures. 

Il s'agit donc d'une forme réolénique (Kollmann) : c'est- 
à-dire conservant, à l'état adulte, un caractère larvaire. Notre 
larve de Spionide, au contraire, n'a pas les caractères des 
adultes de cette famille ; e£ nous Ja voyons développer, à un 
stade très précoce, non seulement des œufs, comme dans les 
cas de pédogénèse liée à la parthénogénèse, et dont on connail 
déjà tant d'exemples, mais aussi des spermatozoïdes, — et chez 
des sujets différents : en un mot, les G° comme les Q arrivant 
de très bonne heure à la maturité sexuelle, il n°4 à pas de 
doute que, dans les conditions normales, la fécondation doive 
S'accomphr, sans que, probablement, les sujets dépassent létal 
larvaire que nous venons de décrire. C'est done très nettement 
une larve progénétique. 

Il reste cependant possible que ces larves pélagiques ne pro- 
viennent pas toutes de larves semblables; et qu'un certain 
nombre soit produit par des Annélides tubicoles menant la vie, 
sédentaire de leurs ancêtres. 

Il est également possible que quelques-unes de ces larves, au 
lieu d'être aussi précoces, ou peut-être après avoir évacué leurs 
produits sexuels (vov. la ©, fig. 17, pl. VID), mais cela me semble 
bien peu probable, finissent par devenir à leur tour des Annélides 
{ubicoles, avant l’évolution normale des animaux de ce groupe. 

Ilest possible, enfin, qu'il v ait une alternance plus où moins 


250 C. VIGUIER 


régulière de larves progénétiques el d'autres devenant des 
individus tubicoles. 

Mais l'adaptation définitive à la vie pélagique semble bien 
plus vraisemblable. 


Les Tuniciers nous offrent, du reste, un exemple d'animaux 
profondément modifiés par la fixation; mais dont les larves, le 
plus souvent pélagiques, ne sont pas alors sans ressembler à 
celle de l'Arphiorus, quoique E. van Bexenex (4884) leur ait 
ce qui les mettrait naturellement 





dénié une cavité générale : 
dans une tout autre lignée. 
Je n'ai pas à discuter actuellement cette opinion, qui me 
parait très risquée ; mais je ne puis n'abstenir de faire remar- 
quer combien l'adaptation à la vie pélagique d’une larve d’An- 
nélide sédentaire rappelle l'adaptation semblable des Appendi- 
culaires, qui ressemblent tant aux larves d'Ascidies simples 
qu'on en fait généralement le groupe des Larvacés. Seulement, 
chez eux, se retrouve l'hermaphroditisme des Ascidies ; tandis 
que notre Spionide à les sexes séparés, comme ils le sont, dans 
l'immense majorité des cas, chez les Annélides Polvehètes. 


DIAGNOSES : @, D'UN GENRE NOUVEAU DE PHYLLODOCIEN PÉLAGIQUE ; 
— D, D'UN GENRE NOUVEAU D'APHRODITIEN PÉLAGIQUE ; — AVEC 
DISCUSSION DES APHRODITIENS PÉLAGIQUES SIGNALÉS JUSQU'A CE 


JOUR. 


Je me borne pour le moment, comme je le disais dans l'avant- 
propos (p. 190), à donner les diagnoses de deux genres nou- 
veaux d'Annélides pélagiques : un Phvllodocien et un Aphro- 
ditien. 


AE 


Le nouveau Phyllodocien est le Lype le moins modifié que 
nous connaissions actuellement de la série aboutissant au Phala- 
crophorus. 

Le Pariospilus affinis (nov. gen. et sp.), que je désigne ainsi 
à cause de son extrême ressemblance avee l’Z/ospilus phala- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'AILGER 251 


croides (C. Vig.) de mon mémoire de 1886, en diffère par la 
dimension plus grande des palpes, qui atteignent la taille des 
premiers cirres tentaculaires, et sont visibles lorsqu'on regarde 
l'animal par la face dorsale; et, en outre, par la présence de 
cirres, dorsaux et ventraux, foliacés, dès le segment suivant 
les deuxièmes cirres tentaculaires, c'est-à-dire dès le premier 
segment Hibre; car, bien entendu, les deux premiers segments 
sont soudés, comme dans le genre /ospilus. 

Les premiers des cirres foliacés (ceux du troisième segment) 
sont fort pelits; et l'augmentation de taille des rames et des 
cirres se fait graduellement, comme chez les autres formes, 
Jusqu'au onzième. Le nombre total des segments variait, chez 
mes sujets, de 20 à 23, le plus fréquent étant 22: % compris le 
segment double, mais non la tête, ni le pygidium, peu distinet 
de la zone d'accroissement. Celle-ci ressemble plus à ce qu'on 
voit sur la figure 9 de ma planche XXI (Palacrophorus) qu'à 
la figure 3 (/ospilus) de cette même planche ; mais le pygidium 
est tout à fait pareil à celui de l/ospilus, el porte le même anneau 
pigmentaire au niveau du paratroque. La trompe est inerme : 
el, à l’état d'expansion complète, S'épanouil en pavillon de 
trompette, sans plis ni franges. 

Les grandes cellules pigmentaires ramifiées, ainsi que les 
petits points, sont aussi tout à fait comparables à ce qu'on voit 
sur ma figure », et leur position est semblable. 

Leur couleur est un peu plus rouge que chez le sujet qui m'a 
fait choisir le nom du genre /ospilus. avais déjà signalé, 
page 393 de mon mémoire, que sur le deuxième sujet recueilli 
elles étaient plutôt rouge sombre. Il en est de même de la 
couleur diffuse. 

Les soies sont comme sur la figure 6 de la planche XXHT: 
les yeux se présentent plutôt comme chez le Phalacrophore 
(fig. 8). 

Sur les plus grands sujets, 3 millimètres, la longueur du plus 
long sillon intersegmentaire atteint 0,43; avec les parapodes, 
la largeur du corps atteint 0,8, et avec les soies, 1 millimètre. 

Ces mesures sont prises sur des sujets mûrs, mais non encore 
complètement déformés. 

Le Pariospilus est généralement un peu plus gros que l/ospi'us 


202 C. VIGULER 


phalacroides, avee lequel je lai d'abord confondu; n'ayant pas 
revu depuis longtemps ce dernier, dont j'avais cependant gardé 
une préparation et des photographies. 

J'ai photographié, et je conserve en préparalions quelques 
exemplaires des deux sexes. 


b. 


Je donne au nouvel Aphroditien le nom de M. Quétier, méca- 
nicien, préparateur, photographe, etc., de la Station zoolo- 
gique, dont il est, avec le concierge, le seul fonctionnaire, le 
Directeur n'ayant que sa situation de professeur à l'Université. 

La Quetieria pelagica (nov. gen. et sp.) avait déjà passé sous 
mes yeux autrefois, après la publication de mon mémoire (4886), 
mais avant le bouleversement causé par la démolition de la 
Slation provisoire qui précéda l'actuelle, et n'était, du reste, 
qu'une baraque en bois. Beaucoup de préparations furent per- 
dues à ce moment; entre autres celles de l'animal désigné, avec 
doute, sous le nom de Polynoë pelagica(C. Vig.) dans le mémoire 
en question, et ce premier exemplaire de la Quelieria. J'ai heu- 
reusement gardé des clichés, dont je publierai des épreuves en 
même lemps que celles du nouveau sujet. 

Celui-ci, capturé au mois de mai dernier, avait perdu ses 
élvtres du milieu; mais celles des extrémités antérieure et pos- 
lérieure élaient demeurées en place, et attirèrent mon attention 
par leur dimension remarquable. F'observai, du reste, l'animal 
vivant: el le vis s'en servir comme de rames au moins aussi 
efficaces que les soies capillaires de ses parapodes. 

Le sujet a été photographié vivant, fort peu contracté, à des 
grossissements de 10 et de 15 diamètres. La préparation en est 
très bonne, sauf que les élytres sont un peu froissées, el les sotes 
capillaires tordues comme sur les figures 16 et 17 de MICHAELSEN 
(4892). Mais elles se montrent à leur état naturel sur les photo- 
graphies, où je relève les mesures suivantes : 

Longueur: 7°",2 (pour la tête, le segment achète, 13 segments 
à parapodes bien formés, viramés, 3 autres, déjà distincts 
mais imparfaitement développés, et sans soies, la zone d’accrois- 
sement et le pygidium). Le changement de dimension des para- 
podesestassez brusque, du dixième, bien développé, au onzième. 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 933 


L'animal comptant donc, au moment de sa capture, 17 segments 
+ la tête, la zone d’accroissement et le pygidium, était certaine- 
ment en voie d'accroissement, et ne montrait pas de produits 
sexuels. 

La tête est arrondie, peu échancrée en avant, et large de 0,8. 
Du fond de l'échancrure part l'antenne médiane, dont Particle 
basilaire, peu distinet de l'antenne qui s'amineit régulièrement 
jusqu'au bout, à 0,13 de largeur à la base, 0,09 au sommet, 
et 0,13 de longueur. L'antenne elle-même a 1**,7 de long. Les 
antennes latérales sont insérées sur des tubercules bien distincts, 
larges de 0,9 à la base, de 0,05 au sommet, et de 0,13 de long. 
Ces antennes se renflent aussitôt jusqu'à atteindre 0,09, s'amin- 
cissent régulièrement sur 0,2, puis s’effilent en une pointe très 
fine, leur longueur totale étant 0,52. Les veux, disposés en 
trapèze, les postéro-supérieurs plus rapprochés que les latéraux. 
ne montrent pas de cristallin. Les palpes partent très nettement 
des coins de la bouche. Ils ont 1°",05 de long, et conservent, 
sur presque toute leur longueur, une largeur de 0,16, puis se 
terminent brusquement en pointe. 

Le premier segment est, comme à l'ordinaire, très court; el 
ses cirres sont tentacularisés. Le dorsal, qui passe au-dessus du 
palpe, à 2°°,8 de long, sur 0,13 à la base. Le ventral, qui passe 
ordinairement en dessous du palpe, a 2"",2 de long, sur 0,12 à 
la base. On ne distingue, à leur base, n1 acicule, ni soies. Peut- 
être le pourrait-on en sacrifiant la pièce, mais Je préfère m'en 
abstenir. 

La largeur du corps se maintient la même que celle de la 
tête (0,8) jusqu'en arrière du cinquième segment. Elle atteint 
1°°,2 en arrière du sixième. C’est qu’en effet la trompe, armée 
des quatre dents ordinaires, se termine là, en se rétrécissant à 
n'avoir que 0"",35, landis que l'intestin est brusquement dilaté 
jusqu'à remplir toute la cavité du corps. La largeur de l’un et 
l’autre diminue ensuite graduellement. Le pygidium n'a que 
0"*,5 à la base, 0°°,5 de long, et porte deux cirres coniques 
et minces, de 0"",5 également de longueur, un peu rétrécis à la 
base, comme les antennes latérales. 

Les élytres sont portées sur les segments 2, 4, 5, 7,9, ete. 


Le premier parapode n'a ‘que 0"",6 de long; le deuxième, 


254 C. VIGUIER 


0,8: le Croisième, { millimètre; le quatrième, 1°°,4; le cin- 
quième 1"%,5 ; le sixième, 1"°,4; le septième, 1°*,3 ; le hui- 
ième, 1°°,2; le neuvième, { millimètre. Jai dit plus haut qu’à 
partir du dixième segment, qui porte ce parapode, les dimen- 
sions diminuent très brusquement. 

La longueur des sillons intersegmentaires est, entre # et 5, 
DS rventre 6 ét 7.17" 2%:entre Liret 12) 071: 

Le deuxième cirre ventral est dirigé en avant, comme les 
deux cirres du premier segment, et long de 1°°,5 ; il est inséré 
près de la base du pied, au niveau de l’élytrophore. Les autres. 
insérés comme les cirres dorsaux ou les élytrophores aux deux 
cinquièmes de la longueur des parapodes, ne dépassent 
guère 0%",33. Les cirres dorsaux sont allongés; et les plus longs, 
ceux des troisième el sixième segments, atteignent 2°°,7. 

Les soies sont toutes capillaires. Elles augmentent de longueur 
jusqu'au septième segment, où les plus longues dépassent 
de 0"°,6 la pointe du parapode. IT en à environ 25, avec un seul 
acicule assez clair. 

Les élytres subsistantes ont environ 2 millimètres sur le 
deuxième segment et 2%%,5 sur le septième et le neuvième. 

Je ne suis entré dans tous ces détails que pour les raisons 
qui ont déterminé MarexzeLLer (1892) à donner une deserip- 
lion fort étendue de sa Nectochæta; et pour ne pas mériter de 
nouveau le reproche qu'il me fait à propos de la Polynoë pela- 
gea: « NiGuier n'a pas nettement caractérisé son espèce, et n’a 
pas tranché la question de savoir s'il s'agit, comme c’est mon 
sentiment, d’une forme larvaire ». 

Quoiqu'elle ne soit pas à l'état de maturité sexuelle, on peut 
assurer que la Quelieria est une forme adaptée à la vie pélagique ; 
et bien distincte de ma Polynoë pelagicu, de la Nectorhæta Gri- 
maldi de MARENZELLER, ainsi que de la Drieschia pelagica de 
MICHAELSEN. 

Une comparaison rapide va le montrer. 

J'ai deux clichés de la Polynoë : un de l'animal entier, 
à 13 diamètres, l’autre de sa partie antérieure, à 28. Je puis, 
d’après eux, compléter la description donnée page 416 de mon 
Lravail. 

On voit sur le premier cliché 16 segments post-céphaliques ; 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D ALGER 255 


mais l'extrémité de l'intestin étant sortie, par suite d'une 
rupture semblable à celle que montre la figure 19 du présent 
mémoire, ilestimpossible de distinguer le nombre des segments 
ébauchés en avant de la zone d'accroissement, non plus que la 
forme du pygidium et les dimensions des cirres qu'il doit 
porter. 

Quoique la Quelieria n'ait encore que 1% segments post- 
céphaliques bien formés, elle à déjà 7°",2 de longueur totale : 
landis que la Polynoë, pour 2 de plus, n'a que 3"".5. La plus 
grande largeur, rames comprises, atteint 5"",2 chez la première, 
el seulement 3°",65 chez la seconde. 

L'examen détaillé va nous montrer bien d'autres diffé- 
rences. 

A l'époque où j'ai rédigé mon travail sur les Annélides péla- 
giques, Je m'occupais surtout des Phyllodociess; et, comme 
le reconnail MareNzELLER, les Aphroditiens étaient alors 
regardés comme des animaux exclusivement de fond (bentho- 
niques. comme disent maintenant quelques auteurs, par oppost- 
{ion aux pélagiques). Je restai donc sur la réserve; mais je ne 
doute plus maintenant qu'elle ne soit une espèce distincte, 
ayant subi une véritable adaptation à la vie pélagique, moins 
accentuée cependant que celle de la Quelieria. Quoique non 
encore sexuée, non plus que celle-cr, elle ne présente non plus, 
ainsi que je le disais page 417, aucune apparence larvaire. 

La grandeur relative des antennes est très semblable dans les 
deux animaux. Sans doute les dimensions de l'antenne médiane 
et des palpes, indiquées, relativement aux segments, dans mon 
lravail, ont-elles été mesurées sur lanimal encore frais ; car 
je les trouve maintenant un peu moindres. 

Il nest, du reste, pas possible de vérifier actuellement la 
longueur exacte de l'antenne médiane, dont la pointe se pro- 
jette sur le palpe gauche, très opaque. La portion qui se voit 
bien à 0°",6 de long. Au lieu d'être régulièrement conique, 
comme celle de la Quetieria, elle est renflée au-dessus de sa 
base, comme les antennes latérales Le sont chez les deux espèces. 
Ces dernières dépassent le bord frontal de 0“",21 , et leur tuber- 
cule d'insertion est masqué par le bord en question. Celui de 
l'antenne médiane, au contraire, est fort allongé, cylindrique, 


256 C. VIGUIER 


et dépasse de 0"®*,1 le bord frontal. Les palpes sont dégagés sur 
une longueur de 1°°,1. Ils sont par conséquent plus longs que 
l'antenne médiane (voy. aussi p. #16), au lieu d’être sensiblement 
plus courts, comme chez la Quwetieria ; et plus longuement 
atténués à leur pointe que ceux de cette espèce. 

La tête estlarge de 0"*,57, et plus échancrée en avant que celle 
de l’autre type. La longueur des sillons intersegmentaires est : 
entre le quatrième et le cinquième segments, 0%*,6: entre Île 
sixième el le septième, 0%",75; entre le onzième et le dou- 
zième, 0"",5. 

Les cirres tentacularisés du premier segment ont : le dorsal 
0%®,93 de long ; etle ventral, 0"*,7. Mon mémoire indique un 
acicule, qui n'est pas discernable sur les photographies. Sur 
les autres segments, les pieds sont nettement biramés, comme 
je le disais déjà page #17. La branche supérieure du parapode 
est un mamelon un peu allongé muni de soies moins nom- 
breuses et plus courtes (quelques-unes très courtés) mais plus 
grosses que celles de la branche inférieure. Celle-cr, étroite et 
allongée, se termine par une languette beaucoup plus longue 
que chez la Owetieriu. Le plus long parapode (huitième seg- 
ment) atteint, y compris la languette, 0"*,75. 

Toutes les soies sont simples, et la taille des plus longues 
est OP E:T. 

Mais les plus grandes différences que montrent mes deux 
espèces sont, après l’état des parapodes, la dimension des cirres 
et des élytres. Les plus grands cirres dorsaux de la Polynoë ont 
0"*,6; et Les cirres ventraux 0"",23. 

Les élytres sont presque toutes restées en place, et doivent 
être plus dures que celles de Ia Quetieria. Leur élvtrophore est 
plus court. Elles sont presque circulaires (0%*,75 de long, sur 
0®%,70 de large pour celles portées par le deuxième segment). 
On ne les voit pas se croiser sur le dos de l'animal. 

Je pense que cette Annélide sera le type d'un nouveau genre, 
lorsqu'on da connaîtra mieux. Je ne lai pas autrefois exami- 
née avec loute lattention qu'elle méritait; et maintenant, quoi- 
qu'ayant les photographies sous les yeux, je préfère m'abstenir 
de changer son nom, Jusqu'à ce que je prenne un autre sujet. 

MicuAËLsEn (1892) eL MARENZELLER (4892) ont publié tous deux 


ÉTUDES SUR LEUNPLANKIONTDE L\ BAIE D'ALGER 257 


la même année, chacun d'après un seul exemplaire conservé, 
deux genres nouveaux : la Drieschia pelagica, et la Nectochæta 
Grimaldi. La Drieschia de MicnAëLsex vient des pêches pelagi- 
ques faites par Driesch à Cevlan. 1 lui manquait l'antenne 
médiane, dont on ne voit, sur là figure 15, que le tubereule 
d'insertion. Cette figure devrait aussi montrer les cirres ven- 
traux du deuxième segment: mais celui-ci n'est représenté que 
par une mince bande, portant les élytrophores et des para- 
podes fort minces, munis chacun de trois petites soies. La Necto- 
chæla de MARENZELLER avait perdu non seulement toutes ses 
élytres, mais la plupart de ses cirres dorsaux. 

Le premier exemplaire que J'ai recueilli de la Qwetieria 
était absolument intact, sauf les élvtres, et fut photographié 
vivant. Je ne crus pas cependant devoir me presser de publier 
aussitôt celle pelite découverte. MARENZELLER à pensé autre- 
ment. On hit dans sa note, que n’accompagne aucun dessin : «Les 
Chétopodes de la famille des Polynoïdiens sont extrêmement 
rares dans la faune pélagique. La découverte en est toute 
récente : encore ne sait-on pas grand'chose sur leur compte. 

« I n’en a été indiqué à ma connaissance que deux cas, dans 
des localités fort éloignées l'une de l'autre. Le premier à été 
indiqué par le professeur ViGuier, à Alger. C'est à Ceylan que 
le docteur Driesca à trouvé le second. 

€ NViGüiER n'a pas neltement caractérisé son espèce ; et n'a 
pas tranché la question de savoir S'il s'agit, comme c’est mon 
sentiment, d'une forme larvaire. » 

I s’agit d'un animal Jeune; mais non d'une forme larvaire. 
Je pense que la présente description laissera cette impression à 
tous les spécialistes : et 11 en est de même pour la Quelieria. 
Mes sujets avaient passé de beaucoup l'état auquel les Aphro- 
ditiens ordinaires gagnent le fond. Dans les deux genres, on 
constate une véritable adaptation à la vie pélagique, plus mar- 
quée chez la Quelieria que chez la Polynoë. La pigmentation, 
déjà réduite chez celle-ci, à disparu chez l'autre. 

MARENZELLER poursuivait : « Dans ces conditions, toute décou- 
verte analogue devient très intéressante, et il v a lieu de Ja 
publier rapidement. » 

L'occasion se présentant, Je me conforme à cet avis; mais 

ANN. SC. NAT. ZOOL., Je série. LOS Enr 164 


258 C. VIGUIER 


Je préfère réserver encore mes dessins et mes photographies 
pour un travail de faune, que je pense publier sous peu. On a, 
Je pense, tout ce quil faut pour se faire une opinion sur le 
sujet. 

La Drieschia est indiquée comme ayant le corps court, mais 
MicuAELSEN ne donne pas la longueur de son sujet, sans doute 
fort contracté. Ilavait 28 segments, et des traces de pigmen- 
tation sur le tubercule d'insertion des cirres dorsaux. Les pieds, 
uniramés, portaient deux sortes de sotes, les unes capillaires, 
les autres plus grosses et plus courtes, moins nombreuses, et 
portant de fines aiguilles (fig. 18). MiCHAELSEX considère, avec 
raison suivant moi, que « Die Verschiedenartigkeit dieser Bors- 
ten der zweiten Art bekundet wohl eine Neigung derselben sich 
zu feinen Haarborsten umzubilden » (p.8). Les élvtres étaient 
de grandeur normale. 

La Nectochæta avait 5 millimètres de long et 2*",24 de large, 
au milieu, avec les rames. Elle comptait, nous dit MARENZELLER, 
2% segments, dont 21 avec des rames complètement dévelop- 
pées. Mais 1l faut évidemment compter un segment de plus; car 
l’auteur devait considérer encore le premier segment comme 
faisant partie de la tête, puisqu'ilindique les élvtrophores sur les 
segments 1, 3, 4, — 20. Les pieds étaient biramés, avec la rame 
supérieure tout à fait rudimentaire, portant seulement un aci- 
cule el une soie à peine saillante. Les élvtrophores étaient rela- 
livement forts, ainsi que les cirres dorsaux. Toutefois ceux des 
cirres qui restaient étaient plus courts que Pantenne médiane. 
Les soies de la rame inférieure étaient « bidentées, avec une 
longue pointe terminale, légèrement recourbée et munies 
d'épines peu solides ». 

Il est regrettable que Lo Braxco, qui eut, d’abord dans les 
pêches de la « Maia » (4902, p. 451), puis dans celles du «Puri- 
tan » (4904, p. 208), l'occasion de voir la Nectochæta, ne nous 
donne aucune indication sur les élvtres, non plus que sur les 
soies, si curieuses, qui rappellent, fort exagérée, la forme de 
celles de la Podarke pugettensis (Graver, 4909, fig. 5). Il n’ob- 
serva chaque fois qu'un seul exemplaire. Pour le second, ilnous 
dit : « L’animale & piuttosto maltrattato e privo di elitre »; 
mais pour le sujet recueilli par la « Maia », il écrit : « Un esem- 


ÉTUDES SUR LE PLANKTON DE LA BAIE D'ALGER 259 


plare di questa specie, in otfime condizioni, si rinvenne nella 
campana natante di Abyla pentagona...…. Esso è lungo 5 mil- 
limetri, e corrisponde, in generale, alla descrizione che dà 1l 
MaARenzELLER dell’unico esemplare pescato dall Hirondelle nell 
Atlantico, a quasi 2.000 metri di profondità (1), per il numero 
dei segmenti e per i lunghi cirri, nonche per le setole ventralr. 
Pertanto nel ramo superiore dei parapodi ventrali (?),invece di 
una sola setola, come descrive il MARENZELLER, se ne osserva tutto 
un gruppo, in numero di dieci circa; esse sono larghe, quasi 
il doppio di quelle del ramo inferiore, e disposite a ventaglio. 
lo suppongo che l’assenza di queste setole nell’esemplare stu- 
diato dal detto autore debba interpretarsi non altrimenti che 
per mancanza delle medesime, in seguito alle non buone condi- 
zoni dell’esemplare esaminalo. » 

Il n’est, on le voit, nullement question des élvtres, bien que 
le sujet fût ex ercellente condition. C'est fort regrettable. Mais 
nous apprenons ce fait intéressant que, si la Neclorhæta à ses 
pieds biramés comme ma Polynoë, c'est la rame supérieure 
qui est la plus longue, presque du double (tandis que les sotes 
ne sont qu'au nombre d’une dizaine environ, alors que la rame 
inférieure en a dix-huit, d'après MARENZELLER) : ce qui est une 
disposition fort différente de ce qu'on voitchez ma Polynoë. 

D'autre part, la Drieschia de MicHAELSEX à ses pieds uniramés, 
comme la Quelieria. 

Je ne comprends donc guère comment Lo Branco peut ajou- 
ter : « Considerando la descrizione che dà il MicnARLsex della 
Drieschia pelagica, Polynoide pelagico pescato dal DRriesca nei 
mari di Ceylan, si nota una grande rassomiglianza fra 1 dui 
generi. Anche il Polynoide trovato dal Viquier nella baia d'AI 
geri, e che descrisse sotto il nome di Polynoë pelagica, e da lui 
ritenuto come uno stadic giovanile, è una forma mollo simile, 
ma di minori dimensioni della specie del MARENZELLER. » 

Les quatre formes sont, à mon avis, bien distinctes. 

Deux ont les pieds biramés, l’une avec prédominance de la 


(1) I faut ici, comme pour la note de MarenzeLLer, faire toutes réserves au 
sujet de la profondeur à laquelle les sujets ont été pris : car la longueur du 
cable filé ne signilie absolument rien, du moment que le filet reste ouvert. 

J'ai du reste souvent recueilli l'Abyla pentagona tout à fait à la surface. 


260 C. VIGUIER 


rame supérieure et des soies bifurquées à la rame inférieure : 
Nectochæta Grimaldi (Mar.) ; l’autre avec prédominance de la 
rame inférieure : Polynoë pelagica (C. Vig.). 

Deux ont les pieds uniramés, là rame inférieure subsistant 
seule : lune avec des soies en voie de simplification : Drieschia 
pelagica (Mich.) ; l'autre avec toutes les soies capillaires : Que- 
lieria pelagica (G. Vig.). 

Ces deux dernières Annélides ont subi une adaptation plus 
parfaite à la vie pélagique. Mais toutes les quatre sont certaine- 
ment des animaux pélagiques. Les miennes étaient plus jeunes: 
mais auraient, suivant toute probabilité, atteint un nombre de 
segments comparable à ce qu'on voit chez les autres. 


1886. 
1905. 
1900. 
1881. 
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4902. Ib. — Sur la valeur morphologique de la tète des Annélides [ Ann. d. Se. 
Nat. (Zoologie), 8° série, vol. XVI. 

1905. In. — Le recul de la bouche chez les Chétopodes (C. R. de l’Acad. des Sc., 
10 juillet). 

1906. In. — Nouvel appareil pour la recherche et la récolte rapide du Plankton 
(Arch. de Zool. Exp. [Notes et revues}, 4° série, vol. V). 

4907. In. — Persistance de la Trochophore chez un Hésionien (C. R. de l'Acad. 
d. Sc., 24 juin). 

4940. In. — Maturité très précoce d'une larve de Spionide (C. R. de l’Ac. d. Sc. 
4 juillet). 

4882. \Wirsox (E.-B.) — Observations on the early developmental stages of 
some Polychætous Annelids (Studies Biol. Lab. John Hopk. Univ., 
Baltimore, vol. IF. 

4892. In. — The Cell-Lineage of Nereis (Journ. of Morphology, vol. VI. 

1893. \WisriNGHausEN (C. VON). — Uniersuchungen über die Entw. von Nereis 
Dumerilii (Mitth. a d. Zool. St. zu Neapel, vol. X). 

1904. Worrereck (R.). — Uberzwei Entwicklungstypen der Polygordius-Larve 
(Verhandl. d. 5. Intern. Zool. Congress zu Berlin). 

1902. In. — Trochophora Studien (Zooiogica, 3% Heft). 

1904. In. — Beitrage zur praktischen Analyse d. Polygordius-Entwicklung,. 
nach dem « Nord-See » u. d. Mittelmeertvpus » (Archiv. f. Entwickl- 
Mechanik, vol. XV. 

1905 «. In. — Wurm « Kopf», Wurmrumpf und Trochophora (Zool. Anzeiger, 


vol. XX VIII). 


4905 b. In. — Zur Kopfirage der Anneliden (Verhandl. d. Deutsch. zool. Gesel- 


lschaft. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. — Larve d'Hésionien, nageant, avec pleine expansion de l'extrémité 
antérieure, X 25. 

Fig. 2 et 3. — Deux autres aspects de l'extrémité antérieure, tres légèrement 
contractée, X 10. 

Ces trois figures ont été exécutées d'après des croquis sur le vivant, com- 
plétés, pour les détails, par l'examen des sujets fixés. | 

Fig. 4, — Vue dorsale de la partie antérieure du sujet A (qu'on voit en entier 
pl. VIIL fig. 18) relevée à la chambre claire, à la lumière réfléchie, et mon- 
trant la légère contraction de la couronne, X 25. 

Fig. 5. — Vue ventrale du mème sujet, relevée de mème, en mettant au point 
sur les bandelettes mésodermiques (la bouche n'est pas représentée), X 23. 

Fig. 6. — Une partie du même objet : æ. a. œil antérieur ; &, p, œil posté- 
rieur; 4, à, antenne inférieure ; 4. s. antenne supérieure ; ol. fossette 
ciblée, X 60. 

Fig. 7. — Vue dorsale dela partie antérieure du sujet B {voy. pl. VIIE fig. 19), 
relevée comme 4 et5, el montrant la couronne, plus contractée que sur #4 : 
‘. m. antenne médiane, qui se voit aussi sur {, # et 6; a. s. antenne latérale 
supérieure, en arrière de laquelle se voit la courbe de la crète ciliée, X 25. 

Fig. 8. — Vue ventrale du même objet. Comme sur la figure 5, les cirres 
ventraux sont teintés en gris. En outre, les acicules sont représentés sur un 
côté, pour montrer leurs dimensions relatives. V!., premier cirre ventral. 
L'ordre des autres se voyant bien, surtout de l'autre côté du dessin, on ne 
les a pas numérotés.| d! àd*, cirres dorsaux du segment complexe ; d°, cirre 
dorsal du premier segment sétigère; a. t. antenne inférieure: 4. s. antenne 
supérieure [les veux n’apparaissant à la surface ni du côlé dorsal, ni du 
côté ventral, par suite de la rétraction du lobe apical, ne sont pas repré- 
sentés ici, non plus que les fossettes ciliées! ; 6. c., partie ventrale de la erète 
ciliée ; b. bouche ; s£., contour du stomodeum (qui se voit par transparence, 
pl: VII, fig. 20, et en coupe, pl. IX, fig. 21 et 22), X 25. 

Fig. 9. — Extrémité d'une soie de la quatrième rame, X 300. (Celles de la pre- 
mière rame sont beaucoup plus courtes). 


Fig. 10. — Fragment de la serpe, pour montrer la serralure, X 600. 

Fig. 11. — Extrémité d'un acicule, dont la pointe claire dépasse le parapode, 
au point indiqué par le trait, xX 600. 

Fig. 12. — Coupe dans la région movenne de l’acicule, x 600. 


PLANCHE VII. 


Fig. 13 à 17. — Larves de Spionide, photographiées à 75 diamètres, et réduites 
à 40. (V. texte, p. 236). 


Fig. 13. — © mür, photographié vivant, face dorsale. 

Fig. 1#. — Le mème, immédiatement après lixation, face dorsale. 
Fig. 15. — Autre ©, immédiatement après fixation, face ventrale. 
Fig. 46. — © mure, photographiée vivante, face dorsale. 


Fig. 17: — Autre ©, photographiée après préparation dans le baume, ÿd. 


266 C. VIGUIER 


La figure 15 (voy. aussi, pour la fête, pl. IX, fig. 26) montre l'aspect tronqué 
de l'extrémité antérieure, aspect dû à l'épaisseur des lèvres latérales, peu : 
contractées ici, el masquant la lèvre inférieure. Sur ce sujet, non silhouetté 
comme les autres, l'extrémité antérieure se présente un peu par le sommet. 
On voit aussi le mode de rupture des anneaux, qui semble le mode normal, 
et qui, préparé déjà en 13 et en 1#, et sur la gauche de 15, est complet sur 
la droite d’un des anneaux postérieurs de 15. 

La figure 17 (voy. aussi pl. IX, fig. 28) montre l'écartement, non seulement 
maximum, mais forcé des lèvres latérales, dont la partie antérieure est peu 
transparente à cause de l'épaisseur et de la ciliation, et la partie postérieure 
claire. Cet écartement des lèvres amène très en avant l’orifice buccal, que 
l'on voit par transparence, suivi du bulbe plus sombre, à l'endroit indiqué 
par le cercle ponctué de la fig. 28, pl. IX. 

Fig. 18-20. — Larves d'Hésionien (vues ventrales). 

Les figures 18 el 19 sont les photographies des sujets À et B, prises immédia- 
tement après fixation, alors que les animaux étaient complètement opaques. 
Elles n'en donnent par conséquent que la silhouette, et ont été réduites 
AC. 

Pendant la fixation, la contraction du sujet À à épanoui presque entièrement 
l'extrémité antérieure ; mais le lobe apical, au lieu d’être en expansion 
régulière, comme sur la fig. 1, pl. VII, se trouve lui-mème étalé et aplati. 
(Voy. texte, p. 197). 

La contraction du sujet B a déterminé une rupture au niveau de l'anus. Il 
n'y a donc pas eu un excès de pression intérieure, comme chez A ; et la 
contraction de l'extrémité antérieure s’est faite très régulièrement : le lobe 
apical est cependant rétracté. (Voy. les fig. #-8 de la pl. VIT. 

Fig. 28. — Partie antérieure du sujet B, photographié après éclaireissement 
dans l'huile de cèdre, et montrant surtout le stomodeum et la segmentation 
du mésoderme (La mise au point a été faite sur les plaques mésodermi- 
ques), X 35. 


PLANCHE IX. 


Fig. 21 et 22. — Larve d'Hésionien. Coupes parallèles au plan sagittal (su- 
jet Bi 
Fig. 1. — La coupe, laissée un peu épaisse, passe par le rudiment de l'antenne 


inférieure gauche 4, à, On y voitle lobe apical rétracté, avec le cerveau, c ; 
pr., protroque; b., bouche ; s{., sac stomodéal; £., intestin. (Phot. à 100 diam, 
réduit à 75). 

Le sujet, fortement comprimé pour le photographier et l'examiner, a été 
fixé dans le compresseur ; mais, en desserrant l'instrument, l'élasticité des 
parois de l'appareil larvaire lui a fait reprendre une forme un peu bombée : 
ce qui a déterminé la rupture de la plupart des adhérences de l'intestin. Ce 
n'est que grâce à l'épaisseur de la coupe que l'on voit, surtout en avant, des 
restes de ces adhérences.| 

Fig. 22. — Phot.à 150 diam., réduite aux 3/4 (112,50) d’une coupe plus mince, 
passant près du plan sagittal, pour mieux montrer le stomodeum. Sur cette 
ligure, comme sur la précédente, la lumière de l'intestin est oblitérée. 

Fig. 23 à 30. — Larves de Spionide. (Ces dessins exécutés au simple trait, el 
sur lesquels les soies et les cils vibratiles sont schématisés, ont été exécutés : 
23 et 2#, d’après l'observation sur le vivant ; les autres d’après les photos, 
ou des dessins relevés à la chambre claire). 

Fig. 23, montre l’écartement des lèvres latérales, /. L., et l'abaissement de la 
lèvre inférieure, /. t., pendant l'ascension du bulbe pharyngien; c.s, cils sup- 
posés sensoriels. 


:XPLICATION DES PLANCHES 27 


Fig. 24, montre le rapprochement des lèvres latérales et le relèvement de la 
lèvre inférieure /. à, pendant labaissement du bulbe b: €. $, ut suprà. 

Fig. 25, 26 et 28. — Croquis complétant les photographies de la pl. VIT : 25, tête 
du sujet de la figure 14 encore plus rétractée ; 26, ia. du sujet de la figure 15; 
et 8, id. du sujet de la figure 5. 

Fig. 27. — Vue en dessous, en état de rétraction maxima, de la tête de la , 
fig. 16, pl. VII, après fixation et montage dans le baume. On voit la bouche 
sous la forme d’une fente triradiée; p, 0, organe préocellaire (?) (Voy. texte, 


p. 246). 


Fig. 29. — Aspect du © de la figure 13, pl. VIIE. 
Fig. 30. — Id. de la © de la figure 16, pl. VIIL. 
es soies sont venues beaucoup trop grosses : voy. texte p. 2##4 el note). 


(l 





ÉTUDE MORPHOLOGIQUE 


DE LA RATE CHEZ LES OISEAUX 


Par MAGNAN et DE LA RIBOISIÈRE 





Lorsqu'on examine le tube digestif des Oiseaux, on trouve 
(oujours, accolée à la partie dorsale du gésier, une petite masse 
rouge : c'est la rate. Elle occupe généralement la dépression 
circulaire qui sépare le ventricule succenturié du gésier, organes 
auxquels des replis conjonctifs la relient. 

La rate estun des viscères quise décompose le plus vite après 
la mort de l'animal; elle se déforme et ne rappelle même plus 
l'aspect qu'elle à chez l'animal vivant. Il est, par suite, indis- 
pensable de n'opérer que sur des sujets fraîchement tués. 

À mesure que le nombre des dissections s'accroît, on s’a- 
percoit que l’on peut classer les Oiseaux en deux groupes 
d'après la forme de la rate. 

Le premier groupe possède une rate ovoïde, plus ou moins 
régulière dans sa forme, tandis que le second offre une rate 
cylindrique, très allongée, ressemblant à un boudin ou à une 
baguette. 

Ces groupes pourraient à leur tour admettre des subdivisions 
fondées sur des caractères secondaires de morphologie externe : 
mais une telle méthode n’a rien de précis. Elle est arbitraire 
et conduit à grouper des Oiseaux en tout hétérogènes. Par 
contre, si l’on étudie la rate des Oiseaux en tenant compte de 
l’ancienne classification en ordres, tels que Palmipèdes, Échas- 
siers..…, Classification peut-être démodée, on arrive à ce résul- 
tat que dans un même ordre les genres possèdent la même 
forme de rate. Il n’est pas rare de trouver dans cet ordre une 
espèce qui possède ce qu'on pourrait appeler la rate modèle, 


270 MAGNAN ET DE LA RIBOISIÈRE 


que la nature aurait copiée, pour les autres espèces du même 
ordre, avec des variantes, mais en en conservant les traits 
caractéristiques. 

L'étude de l'organe splénique nous le démontrera pleine- 
ment. 

Pazmipèpes. — Chez les Palmipèdes, l'étude sommaire de 
la rate nous montre sa grande variation relativement à sa 
forme et à sa grandeur. Les unes sont longues, d’autres courtes. 
Un examen plus attentif permet de subdiviser cet ordre en 
deux classes fondées sur la morphologie externe de la rate : 

1° Les Palmipèdes à rate ovoïde ; 

2° Les Palmipèdes à rate allongée. 

La première classe ne renferme queles Palmipèdes à habitat 
marin, tandis que la seconde est constituée par tous les Oiseaux 
de cet ordre qui, plus spécialement terriens, vont chercher leur 
nourriture dans les marécages, tels que Jes Canards, etc. 

La forme type de la rate chez les Palmipèdes marins nous 
est fournie par le Goéland argenté (Larus argentatus Brünn). 
Celle espèce possède un organe splénique en forme de véri- 
Lable saucisson de 2°°,3 de long sur 4 millimètres de diamètre. 

Comme forme en dérivant nous signalerons : 

La Mouette rieuse (Larus ridibundus L.), dont la rate allongée, 
de 2 centimètres de long sur 2 à 3 millimètres de diamètre, 
s'étrangle à son extrémité. 

Le Goéland aux pieds bleus {Larus canus L.), dont la rate 
mesure 2 centimètres sur #4 millimètres avec une forme 
rappelant assez celle d’un dirigeable. 

La Sterne naine (Sterna minula L.), qui a une rate en forme 
de baguette de 2°°,2 sur 2°°,5. 

Le Pingouin du Cap (Spheniscus demersus L.) à rate en 
forme de piment, de 2 centimètres de long sur 1 centimètre de 
diamètre moyen. 

Le Pingouin {A/ca torda L.), le Guillemot (Uria troile L.), 
etle Puffin des Anglais (Pufinus Anglorum Briss.) ont tous les 
trois des rates en forme de cylindres à extrémités plus ou moins 
émoussées. Elles mesurent réciproquement 2 centimètres sur 
3 millimètres, 1°%,5 sur 4 millimètres et 1°".,4 sur 2 mil- 
limètres. 


ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA RATE CHEZ LES OISEAUX 271 


Le Pélican roux (Pelecanus rufescens Gm.) fait la transition 
entre les Palmipèdes marins et les Palmipèdes d’eau douce. 
Sa rate massive, n1 ovoide ni allongée, mesurait 2,8 sur 
(%,4. Le Grébe castagneux (Podicipes  fluriatilis  Tunst.) 
et le Macareux (fratercula arctica XL.) ont aussi une rate 
rappelant une larve de mouche et qui esquisse la transition. 

La rate modele des Palmipèdes d'eau douce nous est fournie 
par le Canard sauvage {Anas boschas L.) où par lOie sauvage 
(Anser ferus Schaelf.). Elle mesure respectivement { centimètre 
sur 6 nullimètres ef 1°%,2 sur 1 centimètre el à assez bien Ja 
forme d'un œuf voulant copier un rein. Pour les autres genres 
de cet ordre, la rate à subi des déformations plus où moins 
variées. 

Le Pilet (Da/ila acula L.) à une rate en forme de casquette 
de Jockey de 8 millimètres sur 6 millimètres. 

La rate de Milouin (Ae/hya ferina L.) ressemble assez à une 
cupule de { centimètre sur 8 millimètres, ainsi que celle de 
la Sarcelle d'hiver (Querquedulu crecca L.). 

La rate de Morillon (fuliqula  cristata Leach.) a l'aspect 
d'une bombe volcanique de 1,3 sur 7 millimètres). 

Celle du Siffleur (Mareca penelope L.) à la forme d'un bol 
ourlé d'un rebord de 7 millimètres sur 5 millimètres. 

ÉcHassiers. — Les Échassiers ont une rate qui souvent con- 
traste d'une façon singulière avec leur grande taille. Ainsi le 
Marabout (Leploptilus crumeniferus Less.), qui pèse 6K",120, et 
mesure environ 1°,30 de hauteur, n'a qu'une rate de 1°",8 sur 
6 millimètres. 

De plus, on constate de très grandes divergences dans la 
forme de cet organe, et on en trouve depuis presque la sphère, 
comme chez le Crabier (Ardeola ralloides Scop.), jusqu'au 
cylindre presque régulier, comme chez le Râle d'eau (Rallus 
aqualicus L.). 

Mais, ainsi que chez les Palmipèdes, on peut établir deux 
groupes au point de vue de la morphologie de la rate : 

1° Les grands Échassiers ; 

2° Les petits Échassiers. 

Les premiers ont {ous une rate ovoïde, les s’conds presque 
tous une rale allongée. 


A2 MAGNAN ET DE LA RIBOISIÈRE 


La rate de PAigrette {Æerodius alba L.) nous parait réaliser 
au maximum Île Evpe de la forme de cet organe pour les grands 
Échassiers. Elle rappelle assez un œuf de poule légèrement 
bosselé; on fait la même remarque pour le Héron bleu (Aydea 
cinerea L.), le Crabier (Ardeola ralloides Scop.). Chez la Cigogne 
(Ciconma alba Bechst), la rate figure un rein. 

Je signalerai enfin la rate du Marabout {Leptoptilus crume- 
niberus Less.), qui, bien qu'ayant l'aspect et la forme générale 


e 


de la rate des grands Echassiers, est cependant plus allongée. 

Les petits Échassiers ont, par contre, une rate allongée, en 
cénéral, comme celle des Palmipèdes marins, avec cependant 
quelques caractères spéciaux qui leur sont propres. Elles on! 
plus généralement la forme d'une navette, comme chez POEdi- 
enème erard (ŒÆdicnemus scolopar Gm.); d'une Sangsue, 
comme chez le Foulque (ÆFulica atra L.) ou le Vanneau 
{Vanelluscapella Schaelf.); d’un saucisson, comme chezles Râles. 

ILexiste cependant des types de petits Échassiers qui éla- 
blissent une véritable transition avec les grands Échassiers. 
Citons le. Corlieu (Numenius phaeopus Lath.), qui à une rate 
ovoide, un peu en forme de rein, comme la Poule d’eau (Galli- 
nula  chloropus L.). Le Chevalier aboveur (Totanus griseus 
Briss.) a une rate en forme de larme batavique qui fait peut-être 
encore mieux terme de passage. 

GALLINACÉS. — Dans cel ordre, la rate est toujours ovoïde. 
Elle à une surface lisse et sa forme est assez variable. Bien que 
dans la plupart des cas elle ressemble à un œuf, dans quelques 
espèces elle à l'aspect d’une bombe volcanique cordée : c’est 
le cas du Colin (Lophortyx californicus Shaw.), chez lequel on 
aperçoit d’abord une rate ovoïde sur les deux pôles de laquelle 
S'allongent deux boules qui se détachent nettement de l’en- 
semble de l'organe. 

Un bon exemple de rate de Gallinacé nous est fourni par le 
petit Coq de bruyère (Lyrurus tetrix L.), dont l'organe splé- 
nique est ovoïde €t un peu en forme de haricot. 

La taille de la rate subit dans cet ordre de grandes fluctua- 
tions. La rate la plus petile paraît être celle de la Caille (Cotur- 
nix communis Bonn.), qui mesure 3 millimètres sur 2 milli- 
mètres, tandis que la plus grosse appartient sans contredit 


ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA RATE CHEZ LES OISEAUX 273 


au pelit Coq de bruvère et mesure 1,6 sur 1 centimètre. 

CoLommins. — Les Colombins, ordre d'Oiseaux quoique à 
vie el à régimes très voisins de ceux des Gallinacés, possèdent, 
par contre, une rate très dissemblable. Elle est icr allongée, net 
tement cylindrique. Je Fur at trouvé comme plus grande lon- 
eueur, 2 centimètres chez le Pigeon (Columba linia Briss.), 
tandis que la plus brève existe chez la Colombe zébrée (Geopelin 
striala L.), où sa longueur ne dépasse pas 6 millimètres. 

Le tvpe de cet ordre est réalisé par le Pigeon (Colunba liria 
Briss.), qui à une rate en forme de boudin. La Tourterelle 
(T'urtur auritus Ray.), a une rate en forme de cigare; celle 
de la Colombe zébrée (Geopelia striata L.) est un peu plus 
courte et ressemble à une larme batavique. 

PASSEREAUX. — Nous avons disséqué beaucoup de Passe- 
reaux el toujours nous avons trouvé, avec régularité et sans 
exceplion, la même forme de rate. Cet organe est toujours 
allongé. Si chez les Corvidés elle à une forme en navette géné- 
ralement assez irrégulière, jusqu'à ressembler à un poisson, 
comme chez le Choucas (Colaeus monedula L.), elle à, chez les 
petits Oiseaux, des formes infinies. Chez la Fauvette (Sylvia atri- 
capilla L.), la rate est longue et frêle ressemblant à un filament, 
chez d’autres, comme l'Engoulevent (Caprimulqus europaeus L.), 
elle à la forme d’un saucisson, tandis que chez le Merle (Turdus 
merula L.), elle à l'aspect d’un cône à gros bout. On la voit, 
par contre, chez le Verdier (Ligurus chloris L.), massive et 
arquée, ressembler à une virgule où à un noyau de polynu- 
cléaire, comme chez le Cou-coupé (Amadina fasciata Gm.). 

Si quelquefois la rate est lisse et rouge foncé, comme dans la 
famille des Corbeaux, chez la plupart des petits Passereaux, 
elle est rouge plus franc et paraît granuleuse. Cette dernière 
parlicularité semble due à ce que sa surface est parcourue par 
de nombreux vaisseaux très fins, séparant des alvéoles splé- 
niques plus claires. 

C'est chez les Passereaux que l'on trouve es rates les plus 
petites. Si elles atteignent parfois 2,9, comme chez la Corneille 
(Corvus corone L.), dans le plus grand nombre de genres de 
cet ordre, elles ne dépassent pas 8 millimètres, comme chez le 
Friquet (Passer montanus L.), et on en trouve même dont la 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série. LS à D 0 4 1 do 1e 


DA MAGNAN ET DE LA RIBOISIÈRE 


longueur n'atteint que # mullimètres, c'est le cas du Gobe- 
mouche (Wuscicapa collaris Bechst). Elles sont alors si petites 
qu'il est impossible de les observer, si on n'examine pas avec 
altention le gésier. 

GRrimPeurs. — Les Oiseaux qui composent cel ordre, quoique 
comprenant des espèces qui furent autrefois classées parmi les 
Passereaux, ont une rate très particulière, de forme à peu près 
sphérique. Elle Fest presque complètement chez la Perruche 
à tête d’or (Conurus auricapilla Licht.) avec 3 millimètres de 
diamètre et chez la Perruche de Swaison (Trichoglossus Novae 
Hollandiue Gm.). La Calopsitte (Calopsitta Novue Hollandiae. 
Gm.) à une rale en forme d’ovoide trapu. Le Toucan (Ram- 
phastus loco Müll.) possède une rate massive qui, vue de loin; 
rappelle assez un cristal bipyramidé. La rate du Coucou (Cuculus 
canorus L.), rappelle Pœuf de Canard. 

Rapaces. — Les Rapaces sont avec les Passereaux Fordre 
des Oiseaux où lon observe le mieux la fixité morphologique 
de la rale. Celle rate est analogue, qu'on la considère chez un 
Rapace diurne où un Rapace nocturne. 

Les Rapaces possèdent une rate en forme d'œuf, plus ou 
moins raccouret ou allongé suivant les espèces. En général, les 
exemplaires ne diffèrent que par la laille, car rarement la forme 
ovoide est nettement allérée. La surface de Fa rate, d'un beau 
rouge, est {toujours lisse; je n'ai jamais vu de saillies. Les dimen- 
sions en sont raturellement très variables suivant la taille de 
l'animal. Je leur ai trouvé comme grand diamètre 1,5 chez 
lAigle bateleur (Helotarsus ecaudatus Daud.), 1 centimètre 
chez la Catharte (Catharista atrata Bartlr.). 

CourEeurs. — Chez le Nandou (RAea americana L.), la rate 
est allongée: elle à la forme d’un ver de la famille des Entérop- 
neustes ; les extrémités sont arrondies. La surface est à peu 
près lisse et la partie movenne est rélrécie. Sa longueur est de 
5 centimètres, et sa largeur varie de #4 à 9 millimètres. 

La rate du Tinamou (ARhynchotus rufescens Temm.) est 
ovoide et a l'aspect d’un haricot; elle mesure 6 millimètres sur 
3 millimètres. 

Nos études ont porté sur cent Oiseaux répartis en quatre-vingt- 
quatre espèces. Nous en donnons plus loin la liste avec les 


ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA RATE CHEZ LES OISEAUX 


279 


dimensions de rale que nous avons respectivement trouvées. 
On remarquera de suite que chaque ordre d'Oiseaux est en 
effet bien caractérisé par une forme de rate, et il nous sera 
facile de le montrer, en reproduisant en grandeur naturelle, 
les rates types de chacun de ces ordres (PI T). 


rs 


£ 


Le) 


nn 


1 
10 2 
DIRE 
. Aigle aguia (rapace). 6 
. Aigrette (grand échassier). Te 
. Canard sauvage (palmipède d’eau 8 
douce). 9 
. Perruche de Swaison (grimpeur). 10 


. Goéland argenté (palmipède marin). 








11 





— Rates grandeur naturelle. 


ÿ. Pigeon sauvage (colombin). 


Carouge (passereau). 


. Gobe-mouche à collier (passereau). 
. Nandou (coureur). 

. Vanneau huppé (petit échassier). 

lil 


Petit coq de bruyère (gallinacé). 


Quel est le modèle qui, dans chaque ordre, doit être regardé 
comme la souche des organes spléniques des autres genres”? 
La Planche 1 est suffisamment éloquente et se passe de com- 
mentlaires. En examinant avec attention la forme extérieure 
de la rate chez les Oiseaux suivant les différents ordres, nous 
serons amenés à résumer notre étude dans le tableau succinct 
suivant : 


Ordres à rate ovoïde. 
Palmipèdes d’eau douce. 
Grands Échassiers. 
Gallinacés. 

Grimpeurs. 
Rapaces. 


Ordres à rate allongée: 
Palmipèdes marins. 
Petits Echassiers. 
Colombins. 
Passereaux. 
Coureurs. 


9276 MAGNAN ET DE LA RIBOISIÈRE 


On invoquera difficilement telle ou telle cause pour expli- 
quer la morphologie externe de la rate dans tel ou tel ordre. 
On voit que le régime alimentaire n'intervient pas, puisque les 
Granivores, par exemple, ont indistinctement une rate allongée 
(Colombins) où une rate ovoïde (Gallinacés). Tout au plus 
peut-on avancer que les gros Oiseaux ont la rate ovoide, tandis 
que les petits l'ont cylindrique. 

Tous les croquis que nous avons donnés dans la planche I 
sont grandeur nature et tout à fait exacts quant aux dimensions, 
mais, vu la différence de taille et de poids des divers Oiseaux, 
elle ne permet pas d'avoir une juste mesure des dimensions de la 
rate suivant les ordres. Il est intéressant de voir si, en rame- 
nant tous les dessins au poids d'un animal de 1 kilogramme, 
il y a coïncidence entre les différents types. S'il n'y à pas 
identité, les différences traduiront exactement l'état splénique 
des différents ordres. 

Pour cela, il suffit, pour ramener les rates à la rate type 
d'un animal pesant 1 kilogramme, de multiplier la longueur 


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de la rate que l’on étudie par la longueur \/! d'un oiseau de 
{ Kilogramme, longueur qui se trouve être 10. En divisant par 
la longueur du corps de l'oiseau considéré, calculée par Ja 


même formule = on oblient un rapport homogène qui 


nous donne la longueur exacte qu'aurait la rate de l'oiseau en 
question, s’il pesait { kilogramme. En dessinant les rates types 
des différents ordres par ce procédé, ou obtient des rates qui 
mettent sous les veux d’une manière frappante les variations 
spléniques. Ce procédé est rigoureusement exact. Il permet de 
mieux voir les différences qui apparaissent déjà sans cela. En 
classant nos ordres d'Oiseaux d’après la planche IT, sans nous 
occuper de la forme, mais d’après les grandeurs relatives de 
l'organe splénique, il vient le classement suivant : 
1) Palmipèdes d'eau douce. 


ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE LA RATE CHEZ LES OISEAUX 277 


6) Gallinacés. 
7) Colombins. 
8) Palmipèdes marins. 


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4. Aigle aguia (rapace). 7. Carouge (passereau). 
2. Aigrette (grand échassier). 8. Nandou (coureur). 
3. Canard sauvage (palmipède d'eau 9. Gobe-mouche à collier (passereau). 
douce). 10. Pigeon sauvage (colombin). 
4. Perruche de Swaison (grimpeur). 11. Cou-coupé (passereau). 
5. Goéland argenté (palmipède marin). 12. Petit coq de bruyère (gallinacé). 


6. Vanneau huppé (petit échassier). 


9) Grimpeurs. 

10) Passereaux. 

Nous sommes donc amenés à conclure que ce sont les gros 
Oiseaux qui ont le moins de rate et les petits le plus, résultat 
auquel de La Riboisière était déjà arrivé en étudiant les poids 
de cel organe. 


MAGNAN ET DE LA RIBOISIÈRE 








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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Recherches sur l'Okapi et les Girafes de l'Est africain (2 partie), par 

MAURICE DE Rotiscnicb'et-HENRe NEUVILLE: 2... PC RENE 
Nouvelles études sur le Plankton de la baie d'Alger, par T. Vicuier.… 
Etude morphologique de la rate chez les oiseaux, par Maexax et 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches  T'à VI — Recherches sur lOkapi. 


_ VIE à IX. — Études sur le Plankton de la baie d'Alger. 


2 — 
12924-11. — Corse. Imprimerie Créré. 











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Fig. 


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Zool. T; XITECPIETX 


pr.0 (?) 


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91 et 22. LaRvE D'HÉSIONIEN 


93 à 30. LARVES DE SPIONIDE 


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