Annales des Sciences Naturelles

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| ANNÉE. — IX SÉRIE. D XEV ONE 46.

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

Pen BOTANIQUE

COMPRENANT

RS

Ph | PANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
| Do 0 0 DÉS VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

br à

| L | A PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

TOME XIV. — N°4 à 6.

PARIS
MASSON ET Cr, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

/

120, Boulevard Saint-Germain

1911

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
vE Ce hit a été publié en Octobre 1911.
Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

DL LE CL RL AS ET ST So

Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

BOTANIQUE

Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM.

L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ
400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant
aux mémoires.

Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules.

ZOOLOGIE

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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare).
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, .20/ vol 2801
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
CiNQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 290 4r
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
HuiTiÈME SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr.
NEUVIÈME SÉRIE (1905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
_ Dirigées par MM. Hégerr et A. Mizxe-EnwaRps.

Toues I à XXII (14879 à 1891). Chaque volume .. ......... 15 fr.
DAV OÏUMES LME ie er Er PRE - 330 fr.

Cette publication a été remplacée par les

Vas Mo dan des 5 2, à

ANNALES DE PALEÉONTOLOGIE
publiées sous la direction de M. M. Bouze

Abonnement annuel :

Paris et Départements. 93 fr. — Étranger. ..._. ......

TABLE DES MATIÈRES.

Étude de la toxicité des sels qui pénètrent dans le proto-
plasme à une faible concentration.......,7........... :

Sels pénétrant aisément dans le protoplasme.......

Sels pénétrant difficilement dans Le protoplasme....
Moxicitémdes acides et des bases) en Tr

Toxicité des sels qui ne pénètrent pas dans le protoplasme
atune faible Concentration Ur 0 ARE AN en
HoNÉtaux lourds A... An. re

Sels précipitant l’albumine............... nie
Sels ne précipitant pas Palbumine 2...

Conclusions relatives à la toxicité des métaux lourds.

20 Sels d'aluminium, de glucinium et des métaux de

LERRÉS ATOS Em AE APS RE RSA e

Conclusions relatives aux courbes de toxicité.............
Toxicité des radicaux et toxicité de la molécule.

… CHAPITRE TROISIÈME. — Discussion des résultats et Conclusion :

* Faits établis dans les expériences précédentes... ...........
Conclusions relatives à la nature du proloplasme vivant.
Conclusions relatives à la pénétration des sels dans le pro-

MU LODIASMIE. 00 RU en RL 2 en cer NAT,
Conclusions relatives\ à la toxicité... 2...

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. : XIV, 49

195

D
Pages.

161

161
163 .

165

167
167
167
167
168

de,
LR RAS
AU LeNEt

SE

IN

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE ANATOMIQUE

DÜ GENRE KALANCHOE

Par André DAUPHINÉ et Raymond HAMET

_ La monographie de la famille des Crassulacées entreprise
par l’un de nous ayant nécessité la réunion de nombreux
échantillons vivants, il était intéressant d’en faire une étude
anatomique. Nous ne croyons pas devoir insister sur l’obliga-
tion d'utiliser, pour la classification des Phanérogames, les
caractères fournis par la morphologie interne : c’est aujour-
d’hui une vérité incontestée.

L’histologie de la famille des Crassulacées présentait un
. intérêt tout particulier en raison du petit nombre de travaux
publiés sur le sujet.

Le genre Xalanchoe, notamment, auquel nous avons limité
nos premières recherches, est presque entièrement inconnu
au point de vue anatomique, puisque deux espèces seulement
ont été décrites. Les À. Petitiana (— K. laciniata) et Bryophyl-
lum calycinum (— K. pinnata) ont été étudiés par Mori (1) dans
un travail d’un caractère toutarchaïque et dans lequel on ne peut
trouver que des renseignements insuffisants. Le Pryophyllum
calycinum a été, de plus, l'objet d’un copieux mémoire de Berge (2)
dans lequel nous avons relevé de nombreuses inexactitudes.

L’exposé de nos recherches comprend, d’une part, l'étude
détaillée du Æ. crenata dans lequel nous avons suivi le déve-
loppement anatomique des organes végétatifs, racine, tige et
feuille; d'autre part, la description histologique des autres
espèces étudiées.

(1) À. Mori, Saggio monografico sulla struttura istologica delle Crassulacee,
in Nuovo Giornale Botanico Italiano, t. XL, pp. 169-171 (1879).

(2) H. Berge, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Br. calycinum,
Zürich, 1877.

196 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

M. le professeur Van Tieghem a bien voulu s'intéresser
à nos recherches et nous en faciliter l'exécution. Nous sommes
heureux de lui témoigner ie1 notre vive et profonde gratitude.

Kalanchoe crenata Raymond Hamet.

Racine. — Les racines adventives, les seules que nous ayons
eues à notre disposition, présentent une assise pilifère normale
(Hg. 1). Le parenchyme cortical ne se divise pas en écorce

Fig. 1. — Kalanchoe crenata. — Racine adventive jeune; ap, assise pilifère; ec,
écorce ; e, endoderme ; p, péricycle : {, tubes criblés; v, vaisseaux ligneux alternes :
m, moelle. G. — 216.

externe et écorce interne. L’assise subéreuse ne se différencie
pas, mais se trouve remplacée physiologiquement par l’endo-
derme. En effet, celui-ci ne tarde pas à se subériser com-
plèlement, isolant ainsi du cylindre central le parenchyme
cortical tout entier qui entre bientôt en voie de dégénérescence
et d’exfoliation.

Le péricycle est formé primitivement d’une seule assise de
cellules qui, lorsque l’'endoderme est entièrement subérisé, se
dédoublent par une cloison tangentielle (fig. 2). Il forme alors
une assise génératrice dont le fonctionnement est unilatéral, ne
donnant du méristème secondaire que vers l’intérieur. Quelques
assises de phelloderme s’établissent ainsi, constituant un péri-
cycle secondaire plurisérié, dont les éléments se divisent ulté-
rieurement par des cloisons radiales ou obliques qui font perdre
à ce tissu l'alignement caractéristique des formations secon-
daires (fig. 3). Plus tard, l’assise génératrice peut cesser de
fonctionner et se subériser. L'endoderme se prête à l’accrois-

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 197

sement du cylindre central par étirement de ses cellules
dans le sens tangentiel.

L'appareil conducteur est constitué généralement, à l’extré-
mité d’une racine, par six faisceaux libériens et six faisceaux

ÉCHENUE

ph. - Gp
1 aql
(ET RER
DE PT
Fig. 2 — Kalanchoe crenata. — Racine adventive âgée ; ec, écorce en voie d’exfolia-

tion ; e, endoderme entièrement subérisé; agp, assise génératrice péridermique
d'origine péricyclique ; ph, phelloderme; /, liber, dont les premiers tubes criblés
sont en voie de disparition; agl, assise génératrice libéro-ligneuse ; v, vaisseaux
alternes, dont les premiers sont en voie de disparition; v', vaisseaux intermé-
diaires ; m, moelle G. = 216.
ligneux alternant régulièrement entre eux. Les tubes criblés
apparaissent les premiers. Chacun d’eux se différencie direc-
tement aux dépens d’une cellule du méristème primaire, sans
recloisonnement et sans que l’on puisse constater la présence
de cellules compagnes. La phase de différenciation centripète
du bois est très courte; elle ne se trouve représentée que par
deux ou trois vaisseaux. Ceux qui viennent ensuite amorcent
déjà la phase intermédiaire (fig. 3). À ce moment l’assise
génératrice libéro-ligneuse commence à fonctionner en dedans
du liber, dans les rayons médullaires et en dehors du bois où
elle prend naissance dans le péricycle plurisérié d’origine
«secondaire ; elle donne rapidement un anneau continu formé de
Lplusieurs assises de méristème secondaire dont les éléments
ne se différencient que très lentement en liber et en bois
superposés. En même temps, les tubes criblés et les premiers
vaisseaux de la phase alterne commencent à s'atrophier et
disparaissent progressivement (1).

(1) La disparition sur place des éléments conducteurs a été démontrée par

ue

198 AMDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

La racine âgée possède la structure suivante : l'écorce
n'est plus représentée que par l’endoderme qui constitue une
assise subéreuse à la périphérie de la racine et qui est souvent
parliellement désorga-
nisé. Le péricycle d'o-
rigine secondaire est
composé de quatre à
sept assises de cellules
dont la plus externe
peut se subériser.
La région conductrice
constitue un anneau
assez large de forma-
tions superposées et
secondaires (fig. 3). Le
liber d’origine pri-
maire a complètement
disparu; le liber secon-
daire, seul présent,

est constitué par un
Fig. 3. — Kalanchoe crenata. — Racine adventive ; 4
très âgée; e, endoderme (l'écorce est complète- parenchyme cellulo

ment exfoliée) ; agp, assise génératrice péri- sique contenant de

dermique ; ph. phelloderme ; {, liber; agl,

assise génératrice libéro-ligneuse; v', vaisseaux place en place de pe-

intermédiaires; v”, vaisseaux superposés. G. = tifs îlots de tubes cri-

Fe blés de très faible
diamètre. Le bois alterne a plus ou moins complètement
disparu, mais les vaisseaux intermédiaires persistent généra-
lement. Enfin les vaisseaux superposés se différencient assez
irrégulièrement au sein d'un parenchyme secondaire nette-
ment aligné en files radiales. La moelle est bien développée
et reste cellulosique.

Les racines adventives peuvent donner naissance à des
radicelles qui se forment régulièrement en face des faisceaux
ligneux alternes et qui diffèrent des racines adventives par la
réduction du nombre des faisceaux : trois, au lieu de six.

M. Chauveaud (Recherches sur les tissus transitoires du corps végétatif
des plantes vasculaires. Annales des Sciences naturelles, Botanique, série IX,
t. XIT, 1910).

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 199

Tige. — La tige est primitivement constituée, dans la
gemmule, par un parenchyme homogène dans lequel s'orga-
nise très rapidement, par recloisonnement des éléments, un

Fig. 4. — Kalanchoe crenala. — Tige au-dessous de l'insertion des deux premières
feuilles ; e, épiderme ; p, parenchyme ; pr, procambium en voie de formation ;
t, tubes criblés ; agl, assise génératrice libéro-ligneuse ; v, vaisseaux. G. — 216.

tissu procambial. Celui-c1 forme d'abord deux ilots correspon-
dant aux deux premières feuilles (fig. 4), puis, après la différen-
ciation de ces deux îlots en faisceaux, un anneau continu. La
délimitation de l'écorce et du cylindre central n’a donc pas ici
la netteté qu’elle a dans la racine où ces deux régions procèdent,
comme on sait, d'initiales distinctes. lei, au contraire, leur
origine est commune, et si nous employons, pour la commo-
dité de la description, les termes écorce et cylindre central,
ce sera avec cette réserve que nous entendrons désigner par
ces expressions des régions comparables à celles de la racine
par leur position et leur différenciation, non par leur origine.

L'épiderme, dès le début, se distingue du parenchyme
général par ses cellules plus régulières. Aucune cellule n'est

200 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

prolongée en poil, et les stomates sont assez rares. Le paren-
chyme cortical est formé de cellules de taille variable et qui
s'arrondissent progressivement. Les deux assises sous-épider-

Fig, 5. — Kalanchoe crenata. — Tige, troisième entre-nœud ; e, épiderme : c, collen-
chyme périphérique; pe, parenchyme cortical; c/, collenchyme libérien; /, liber;
agl, assise génératrice libéro-ligneuse : v, vaisseaux. G. = 216.

miques deviennent légèrement collenchymateuses ; leurs élé-
ments restent de plus petite taille que ceux de la région
moyenne de l'écorce (fig. 5). Il en est de même pour les assises
les plus profondes, mais cette différenciation assez irrégulière
ne peut se comparer à celle d'un endoderme. Ce parenchyme,
ainsi d'ailleurs que le parenchyme médullaire, contient une
assez grande quantité de petits grains d’amidon légèrement
ovoïides. Vers le quatrième ou cinquième entre-nœud, une

4

assise génératrice commence à s'établir dans la troisième

| que du liège et pas de

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 201

ou la quatrième assise sous-épidermique (fig. 6). Cette assise
génératrice ne forme pas, dès le début, un anneau continu,
mais des arcs de cercle
qui sont d’abord séparés
les uns des autres, puis
qui se réunissent latéra-
lement. Comme dans la
racine, le fonctionne-
ment de cette assise est
unilatéral, mais en sens
inverse : elle ne forme

phelloderme. Il ya là une

.* x À Fig. 6. — Kalanchoe crenala. — Tige, cinquième
opposition a noter , dans entre-nœud: e, épiderme; c, collenchyme péri-
la racine, l'assise péri- phérique:; $, première assise subéreuse: ag,

Û ue : assise génératrice péridermique ; pc, paren-
dermique d’origine pé- chyme cortical. G. = 216.

ricyclique, et par con-

séquent profonde, ne donne naissance qu'à du phelloderme ;:
dans la tige, où elle est périphérique, elle ne produit que
du liège. L'épiderme et le collenchyme situés en dehors du
liège sont rapidement exfoliés.

L'appareil conducteur résulte de la différenciation des élé-
ments du tissu procambial que nous avons vus se former au
sommet de la tige. Les tubes criblés, qui apparaissent toujours
les premiers, proviennent du recloisonnement d'une cellule
procambiale externe (fig. 4). Ils forment de petits paquets et
ontun faible diamètre. Dès que ces îlots libériens sont différen-
clés, les cellules procambiales sous-jacentes commencent à se
cloisonner tangentiellement ; l’assise génératrice libéro-ligneuse
s établit ainsi avant qu'aucun élément ligneux ne se soit diffé-
rencié. Les premiers vaisseaux du bois proviennent toujours
des cellules les plus internes de l’assise ainsi formée ; les sui-
vants se différencient régulièrement par voie centrifuge, aux
dépens du méristème secondaire. Il n'existe donc, à aucun
moment, une structure libéro-ligneuse vraiment primaire de
la tige. Le premier entre-nœud présente deux faisceaux libéro-
ligneux principaux diamétralement opposés. Ces faisceaux
sont réunis par un anneau de formations secondaires, constitué

202 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

extérieurement par un cercle à peu près continu de liber et
intérieurement par un petit nombre de vaisseaux ligneux. Dans
le second entre-nœud,. les faisceaux individualisés, au nombre

Fig. T. — Kalanchoe crenata. — Tige adulte, portion de l'anneau libéro-ligneux ;
cl, collenchyme libérien; 4, ilot de tubes criblés; agl, assise génératrice libéro-
ligneuse; 7, fibres lignifiées: v', vaisseaux entourés de parenchyme cellulosique :
v, vaisseaux anciens en voie de disparition. G. — 216.

de quatre, sont disposés en croix; à parür du troisième entre-
nœud, on en observe une douzaine, quelquefois davantage.
Les formations libéro-ligneuses continuent à s’accroître, et on
assiste bientôt à la dégénérescence et à la disparition sur place
des vaisseaux apparus les premiers. En même temps, les tubes

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 203

criblés du liber ancien disparaissent, et les éléments conjonc-
tifs correspondants épaississent leurs membranes et forment
un tissu collenchymateux contigu à celui que nous avons vu
se différencier dans les assises les plus profondes du paren-
chyme cortical. En général, à partir du quatrième entre-nœud,
il y à un arrêt momentané dans la différenciation des vais-
seaux ; les éléments du méristème secondaire correspondant
à la région ligneuse continuent à se former et se lignifient. fl
s'établit ainsi un anneau continu de tissu ligneux. L'arrêt
que nous avons signalé dans la différenciation des vaisseaux
n'est pas définitif; après la formation de quelques assises de
{issu ligneux sans vaisseaux, ceux-ci recommencent à se diffé-
rencier, assez irrégulièrement d’ailleurs. Quoi qu'il en soit, les
éléments voisins de ces vaisseaux restent toujours cellulo-
siques ; on trouve ainsi, au sein de l'anneau ligneux qui continue
à se former, des îlots, parfois même des assises continues
de parenchyme cellulosique entourant des vaisseaux (fig. 7).
Les vaisseaux différenciés avant l'apparition de l'anneau
ligneux continu sont tous annelés ou spiralés. Ceux qui se
forment ultérieurement. sont aussi spiralés, mais avec de
nombreuses anastomoses longitudinales ou diagonales entre
les différents tours de spire. L’anneau ligneux est constitué par
des éléments allongés, de même longueur que les éléments
vasculaires ; leurs membranes présentent de nombreuses per-
forations.

La moelle est persistante et reste cellulosique.

Insertion foliaire et pétiole. — Un peu au-dessous du niveau
où les pétioles deviennent libres, la section de la tige, circulaire
au milieu de l’entre-nœud, devient elliptique. La symétrie
axiale fait donc place à une symétrie bilatérale. À ce niveau,
on constate que les deux faisceaux situés aux extrémités du
grand axe de l’ellipse font saillie vers l'extérieur du cylindre
central en même temps que quatre faisceaux plus petits situés
symétriquement de part et d’autre des deux premiers. À un
niveau un peu supérieur, la forme de la section de la tige se
modifie par suite de la différenciation progressive des pélioles
qui se confondent avec la tige sur une certaine longueur. Les
faisceaux que nous avons vus faire saillie vers l'extérieur de

1O

20% ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

l'anneau ligneux s'en détachent obliquement et se rendent,
trois par trois, dans les parties correspondantes à chacun des
pétioles. Ceux-ci continuent à s’individualiser et se déta-
chent bientôt de la tige. Leur section, qui, à la base, est semi-
circulaire très légèrement engainante, devient rapidement
subcirculaire.

L’épiderme du pétiole est formé d'une assise de petites cel-
lules régulières et dont la membrane externe est légèrement
cutinisée. Au-dessous de lépiderme, on observe une assise
parenchymateuse composée de cellules polygonales régulières,
de grandeur à peu près égale à celle des cellules épidermiques.
Les éléments plus profonds du parenchyme s’agrandissent
progressivement et s’arrondissent. |

L'appareil conducteurest constitué, à la base du pétiole, par
les trois faisceaux dont nous venons de voir l’origine. Le faisceau
principal, qui occupe la partie médiane du pétiole, parcourt
toute la longueur de cet organe sans se ramifier et en
conservant une structure à peu près identique. Il est formé de
dix à douze files de vaisseaux ligneux disposées en éventail et
entremêlées d'éléments parenchymateux. L’assise génératrice
sépare ces vaisseaux de la région libérienne. Celle-ci comprend,
comme dans la tige, de petits îlots de tubes criblés disséminés
dans un parenchyme cellulosique. Les parties les plus externes
du liber épaississent leurs membranes et deviennent collench y-
mateuses. Le même phénomène se produit dans les assises
parenchymateuses qui entourent immédiatement le faisceau
tout entier, mais avec plus d'intensité près du liber qu'au
voisinage du bois. Les deux faisceaux latéraux, au lieu de
rester simples comme le faisceau médian, se dédoublent au
niveau où le pétiole se sépare de la tige. Chacune de ces
divisions se ramifie bientôt et nous voyons ainsi, vers le milieu
du pétiole, un nombre variable de très petits faisceaux dissé-
minés dans le parenchyme. La structure des faisceaux latéraux,
avant leur division, est à peu près identique à celle du faisceau
médian. La structure de leurs ramifications est très simple.
Elles présentent de une à trois files de vaisseaux et un petit
ilot libérien. Quant au collenchyme circumfasciculaire, il est
peu développé ou fait même entièrement défaut.

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 205

Limbe.—Lelimbe d’une très jeune feuille de Xalanchoe crenata
est constitué par un parenchyme homogène dans lequel on voit

Fig. 8. — Kalanchoe crenata. — Limbe d’une très jeune feuille ; es, épiderme supé-
rieur; v, premier vaisseau; ag, assise génératrice ; {, tubes criblés ; e?, épiderme
inférieur. G. = 216.

se différencier tout d’abord l'épiderme, puis des cordons pro-
cambiaux analogues à ceux que nous avons vu se former dans
la tige et dont la différenciation en éléments conducteurs

ACC
Fig. 9. — Kalanchoe crenata. — Limbe, épiderme inférieur; ce, cellules épider-
miques ; cs, cellules stomatiques ; ca, cellules annexes. G. — 216.

s'effectue de la même manière (fig. 8). Le limbe d’une feuille
adulte présente un épiderme qui, en coupe transversale, est à
peu près identique sur les deux faces: les cellules sontrégulières,
a membranes minces très légèrement cutinisées sur leur face
externe. En coupe tangentielle, les cellules épidermiques sont
plus sinueuses sur la face inférieure que sur la face supé-

206 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

rieure. Les stomates existent sur les deux faces de la feuille,

$ 2
Je | À T ] À | ] | 2e) Don | Bree ES MAIS sont plus
OR le spdeus > es nombreux sur la
a \ Ps - face inférieure. Les
f \

cellulesstomatiques
sont accompagnées
de trois cellules
annexes (fig. 9). Le
parenchyme foliaire
ne présente pas la
structure bifaciale :
on n'y distingue ni
tissu palissadique
ni tissu lacuneux
‘fig. 10).
L'appareil con-
ducteur est consti-
tué par un faisceau
médian et ses divi-
sions, ainsi que par
les ramifications des
faisceaux latéraux
du pétiole. La struc-
ture des faisceaux
foliaires adultes est
à peu près identique
à celle des faisceaux
du pétiole. Il con-
| vient de noter pour-
| he or tant que le collen-
a | Oo He ei chyme, au lieu de

Fig. 10. — Kalanchoe crenata. — Limbe, nervure mé- former. un anneau
diane: es, épiderme supérieur ; s, stomate; m, méso- ,: : «
phylle; b, région ligneuse ancienne à membranes circumfasciculaire ?
épaissies et dans laquelle les vaisseaux ont disparu ; St réduit ici à un
b', vaisseaux; ag, assise génératrice; l’, liber; Z, “tr d
région libérienne ancienne à membranes épaissies et arc silué au-dessus
dans laquelle les tubes criblés ont disparu ; eë, épider- du liber.
me inférieur. G. = 135.

Le limbe présente
un certain nombre de stomates aquifères à structure normale.

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 207

Un ou plusieurs faisceaux vasculaires prolongent leurs vaisseaux
ligneux jusqu’au voisinage du bord de la feuille où ils se ter-

minent dans un amas de petites cellules à membranes minces
en face duquel se trouvent un ou plusieurs stomates.

Kalanchoe teretifolia Deflers.

A}

Tige (jeune) à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils.
Collenchyme périphérique extrêmement différencié (fig. 11).
Parenchyme cortical à élé- =
ments parfois recloisonnés
et présentant, de place en
place, des petits faisceaux
sans relation avec le cylindre
central, parcourant verti-
calement l'écorce sans se
ramifier et pénétrant dans
la feuille. Collenchyme pro-
fond assez peu différencié.
Région ligneuse composée

- de nombreux vaisseaux dis- Fig. 11. — Kalanchoe teretifolia. — Tige,

épiderme et collenchyme périphériqué.

séminés dans un parenchy- & = 26.
me cellulosique. Moelle per-
sistante et cellulosique. — Cylindre central envoyant dans la

feuille un double système vasculaire, le premier comprenant un
petit nombre de faisceaux (4 environ) émis à un ou deux
niveaux, toujours au-dessus du millieu de l’entre-nœud immé-
diatement inférieur, pénétrant dans la région inférieure de la
feuille après s'être ramifiés dans l'écorce, le second comprenant
trois faisceaux émis au niveau du nœud, traversant presque
horizontalement l'écorce sans s'y ramifier et pénétrant dans la
région centrale dela feuille. — Pétiole à épiderme n1 papilleux,
n1 prolongé en poils. Parenchyme dépouvu d'oursins d’oxalate
de calcium.

Kalanchoe linearifolia Drake del Castillo.

Tige... Hampe à épiderme ni papilleux, ni prolongé en
poils. Assise péridermique d’origine épidermique, ne produi-

208 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

sant que du liège. Collenchyme périphérique peu différencié.
Parenchyme cortical à éléments non recloisonnés et ne
présentant pas de petits faisceaux sans relation avec le cylindre
central. Collenchyme profond non différencié. Région ligneuse
composée intérieurement d’un assez petitnombre de vaisseaux,
et exlérieurement d’un anneau de fibres à peu près régulières
présentant de place en place un ou deux vaisseaux non entourés
de parenchyme cellulosique. Moelle persistante, lignifiée en
face des insertions foliaires, cellulosique ailleurs. — Cylindre
central envoyant dans la feuille trois faisceaux émis un peu
‘au-dessous du nœud, contigus à la base, traversant un peu
obliquement l'écorce sanss’y ramifier. — Base de la feuille à
épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Parenchyme
dépourvu d’oursins d'oxalate de calcium.

Kalanchoe Beauverdi Raymond Hamet.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Collen-
chyme périphérique bien différencié. Parenchyme cortical à élé-
ments non recloisonnés et ne présentant pas de petits faisceaux
sans relation avec le cylindre central. Collenchyme profond
peu différencié. Région ligneuse composée intérieurement d'un
petit nombre de vaisseaux, et extérieurement d’un anneau de
fibres à peu près régulières contenant de place en place des
groupes de vaisseaux entourés de parenchyme cellulosique.
Moelle non persistante et cellulosique. — Cylindre central
envoyant dans la feuille trois faisceaux émis au niveau du
nœud, traversant l'écorce presque horizontalement, le médian
sans se ramifier, les latéraux se dédoublant à la limite de la
tige et du pétiole. — Pétiole à épiderme ni papilleux, ni
prolongé en poils. Parenchyme dépourvu d’oursins d'oxalate
de calcium.

Kalanchoe abrupta Bayley Ballour.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Assise
péridermique d’origine périphérique, ne produisant que du
liège. Collenchyme périphérique peu différencié. Parenchyme

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 209

cortical à éléments généralement recloisonnés dans le sens
radial et ne présentant pas de petits faisceaux sans relation avec

7

ou)

Fig. 12. — Kalanchoe abrupta. — Tige, portion de l’anneau libéro-ligneux ; L, liber;
ag, assise génératrice ; v, vaisseaux ; pe, parenchyme collenchymateux.
à G. — 216.

e cylindre central. Collenchyme profond non différencié. Région
ligneuse composée de nombreux vaisseaux disséminés dans
un parenchyme cellulosique à éléments alignés régulièrement
en files radiales et épaissis dans les angles (fig. 12). Moelle per-
sistante et cellulosique. — Hampe à épiderme ni papilleux, ni
prolongé en poils. Collenchyme périphérique peu différencié.
Parenchyme cortical à éléments non recloisonnés et ne présen-
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIV, 14

210 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

tant pas de petits faisceaux sans relation avec le cylindre
central. Collenchyme profond non différencié. Région ligneuse

mme +
Ve

N

Fig. 13. — Kalanchoe abrupta. — Hampe florale, portion de l’anneau libéro-ligneux g
l, liber; ag, assise génératrice ; f, fibres lignifiées: v, vaisseaux; ps, parenchyme
médullaire sclérifié. G. — 216.

composée intérieurement de vaisseaux assez peu nombreux
et extérieurement d'un anneau de parenchyme en voie de
complète lignification (fig. 13). Moelle persistante, cellulosique
dans son ensemble mais présentant pourtant quelques éléments
lignifiés. — Cylindre central envoyant dans la feuille trois
faisceaux émis au niveau du nœud, traversant l'écorce presque“

LE
Ur.

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 211

horizontalement sans s’y ramifier. — Pétiole à épiderme ni
papilleux, ni prolongé en poils. Parenchyme dépourvu d’oursins
d’oxalate de calcium.

Kalanchoe Costantini Raymond Hamet.

Tige à épiderme n1 papilleux, ni prolongé en poils. Collen-
chyme périphérique assez peu différencié. Parenchyme cortical
à éléments non recloisonnés, et ne présentant pas de petits
faisceaux sans relation avec le cylindre central. Assise péri-
dermique prenantnaissance dans la région moyenne de l'écorce,
et ne produisant que du liège. Collenchyme profond non diffé-
rencié. Région ligneuse composée intérieurement de vaisseaux
peu nombreux, et extérieurement d'un anneau de fibres à peu
près régulières, contenant de place en place des vaisseaux isolés
non entourés de parenchyme cellulosique. Moelle persistante
et cellulosique. — ... — Base du limbe à épiderme n1 papilleux,
ni prolongé en poils. Parenchyme dépourvu d'oursins d’oxalate
de calcium.

Kalanchoe thyrsiflora Harvey.

Tige à épiderme n1 papilleux, ni prolongé en poils. Collen-

Fig.14. — Kalanchoe thyrsiflora. — Tige, faisceau cortical jeune; pe, parenchyme
cortical : £, liber ; v, vaisseaux. G. — 270,

chyme périphérique bien différencié. Parenchyme cortical
à éléments non recloisonnés et ne présentant pas de petits

219 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

faisceaux sans relation avec le cylindre central. Collenchyme
profond assez bien différencié. Région ligneuse composée
intérieurement de rares vaisseaux, et extérieurement d'un
anneau de fibres à peu près régulières contenant de place en

LOC
) CG is ro

Fig. 15. — Kalanchoe thyrsiflora. — Tige, faisceau cortical; ce, collenchyme ; , liber ;

v, vaisseaux; }, fibres lignifiées. G. = 270.
place quelques vaisseaux entourés de parenchyme cellulosique.
Cylindre central envoyant dans la feuille un double système
conducteur, le premier comprenant un assez grand nombre
de vaisseaux émis à différents niveaux, le plus inférieur étant
quelquefois situé au-dessous du nœud immédiatement inférieur,
les uns traversant l'écorce verticalement sans s’y être ramifiés,
les autres après s’y être ramifiés, d’autres enfin se fusionnant
par deux, tous présentant primitivement un îlot libérien et
quelques vaisseaux séparés par une assise génératrice ne fonc-
tionnant d’abord qu'entre le bois et Le liber (fig. 14), mais se
prolongeant bientôt latéralement de façon à former un anneau
entourant les vaisseaux et produisant alors du liber et des fibres
(fig. 15) ; le second... (1). — Base de la feuille à épiderme ni
papilleux, ni prolongé en poils. Parenchyme dépourvu
d'oursins d’oxalate de calcium.

Kalanchoe rotundifolia Haworth.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Collen-
chyme périphérique peu différencié. Parenchyme cortical à

(4) Nous avons constaté la présence de faisceaux émis au voisinage du nœud,
mais sans pouvoir préciser leur nombre et leur disposition.

ÉTUDE ANATONIQUE DU GENRE KALANCHOE 213

éléments non recloisonnés et ne présentant pas de petits
faisceaux sans relation avec le cylindre central. Collenchyme
profond inexistant. Région ligneuse composée intérieure-
ment de vaisseaux peu nombreux, et extérieurement d’un
anneau de fibres à peu près régulières. Moelle persistante,
cellulosique dans son ensemble mais lignifiée en face des
faisceaux foliaires médians. — Cylindre central envoyant dans
la feuille trois faisceaux, le médian émis au voisinage du nœud,
les deux latéraux émis au-dessous du médian, tous traversant
l'écorce sans s’y ramifier, le médian presque horizontalement,
les latéraux très obliquement, ces derniers présentant primi-
üvement un îlot libérien et quelques vaisseaux séparés par une
assise génératrice ne fonctionnant d’abord qu'entre le liber et
les vaisseaux mais se prolongeant bientôt latéralement de façon
à former un anneau entourant les vaisseaux, et produisant
alors du liber et des vaisseaux. — Pétiole à épiderme ni
papilleux, ni prolongé en poils. Parenchyme dépourvu d'oursins
d'oxalate de calcium.

Kalanchoe laciniata DC.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Collen-
chyme périphérique peu différencié. Parenchyme cortical à
éléments parfois recloisonnés et ne présentant pas de petits
faisceaux sans relation avec le cylindre central. Collenchyme
profond très peu différencié. Région ligneuse composée inté-
rieurement de vaisseaux assez nombreux, et extérieurement
d’un anneau de fibres à peu près régulières, contenant de place
en place des vaisseaux non entourés de parenchyme cellulo-
sique. Moelle persistante et cellulosique. Cylindre central
envoyant dans la feuille trois faisceaux émis au niveau du nœud,
le médian traversant l'écorce presque horizontalement sans s'y
ramifier, les latéraux en se ramifiant dans les assises corticales
les plus externes. — Pétiole à épiderme ni papilleux, ni prolongé
en poils. Mésophylle dépourvu d’oursins d'oxalate de calcium.

Kalanchoe Luciæ Raymond Hamet.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Collen-

214. ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

chyme périphérique bien développé. Parenchyme cortical à
éléments non recloisonnés et ne présentant pas de petits fais-
ceaux sans relation avec le cylindre central. Collenchyme pro-
fond peu développé. Région ligneuse composée de nombreux
vaisseaux disséminés dans un parenchyme cellulosique à élé-
ments épaissis dans les angles. — Cylindre central envoyant
dans la feuille un double système conducteur, le premier
comprenant un assez grand nombre de faisceaux émis à diffé-
rents niveaux, le plus inférieur situé dans le voisinage du nœud
immédiatement inférieur, les uns traversant l'écorce vertica-
lementsans s’y être ramifiés, les autres en s'y ramifiant, d’autres
enfin se terminant dans l'écorce, tous présentant primitivement
un îlot de liber et quelques vaisseaux séparés par une assise
génératrice ne fonctionnant d'abord qu'entre le bois et le liber,
mais se prolongeant bientôt latéralement de façon à former un
anneau produisant du liber et des vaisseaux, le second...(1).—
Base de la feuille à épiderme ni papilleux, n1 prolongé en poils.
Parenchyme dépourvu d’oursins d’oxalate de calcium.

Kalanchoe prolifera Raymond Hamet.

Tige à épiderme papilleux (fig. 16). Assise péridermique d'ori-
gine épidermique, quelquefois plus profonde, ne produisant que
\ du liège. Collenchyme
périphérique très peu
développé. Parenchy-

_ me cortical à éléments
recloisonnés dans le
sens radial et présen-

tant de place en place

Fig. 16. — Kalanchoe prolifera. — Tige, épiderme - -
RE de petits faisceaux

sans relation avec le
cylindre central ou avec l'insertion foliaire. Collenchyme
profond bien développé. Région ligneuse composée de nom-
breux vaisseaux disséminés dans un parenchyme cellulosique se
sclérifiant par place. Moelle persistante et cellulosique. Cylindre
central envoyant dans la feuille trois, quatre, cinq faisceaux,

(1) Même remarque que p. 212.

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 245

émis au niveau du nœud, traversant presque horizontalement
l'écorce, le médian sans se ramifier, les deux latéraux extrêmes
en s’y ramifiant à un niveau variable. — Pétiole à épiderme
papilleux. Mésophylle dépourvu d'oursins d’oxalate de calcium.

Kalanchoe pinnata Persoon.

Tige à épiderme papilleux. Assise péridermique d’origine
épidermique ne produisant que du liège. Collenchyme péri-
phérique non différencié. Parenchyme cortical à éléments non
recloisonnés, ne présentant pas de petits faisceaux sans rela-
tion avec le cylindre central. Collenchyme profond assez bien
développé. Région ligneuse composée intérieurement de vais-
seaux peu nombreux et extérieurement d’un anneau de fibres
à peu près régulières non sclérifiées dans leurs assises les plus
internes et contenant de place en place des groupes de vais-
seaux entourés de parenchyme cellulosique. Moelle persistante
et cellulosique. — Cylindre central envoyant dans la feuille
cinq faisceaux émis au niveau du nœud traversant l’écorce
presque horizontalement sans s’y ramifier, les deux latéraux
extrêmes des deux feuilles opposées pouvant avoir une origine
commune et provenir de la bipartition d'un seul faisceau. —
Pétiole à épiderme papilleux. Parenchyme dépourvu d'oursins
d'oxalate de calcium.

Kalanchoe marmorata Baker.

Tige à épiderme ni papilleux, n1 prolongé en poils. Collen-
chyme périphérique légèrement et irrégulièrement diffé-
rencié. Parenchyme cortical à éléments généralement recloi-
sonnés et ne présentant pas de petits faisceaux sans relation
avec le cylindre central. Collenchyme profond assez bien diffé-
rencié. Région ligneuse composée intérieurement de vaisseaux
assez peu nombreux, et extérieurement d’un anneau de fibres
à peu près régulières. Moelle persistante et cellulosique.
Cylindre central envoyant dans la feuille un double système
conducteur, le premier comprenant un assez grand nombre de
faisceaux émis à différents niveaux, le plus inférieur étant situé

216 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

un peu au-dessous du milieu de l’entre-nœud immédiatement
inférieur, les uns traversant verticalement l'écorce sans s’v

ane
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Ur. ( :

Fig. 17. — Kalanchoe marmorata. — Tige, faisceau cortical jeune; Z, liber; ag, assise
génératrice; v, premiers vaisseaux en voie de disparition ; v”’, vaisseaux ; €, col-
lenchyme. G. = 216.

ramifier, les autres en s’y ramifiant, d’autres enfin se termi-
nant dans l'écorce, tous présentant primitivement un îlot de
à GA) RE 0e) 7
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Fig. 18. Kalanchoe marmorata. — Tige, faisceau cortical; /, liber; ag, assise géné-
ratrice ; v, vaisseaux; /, fibres lignifiées ; c, collenchyme. G. — 216.

liber et quelques vaisseaux séparés par une assise génératrice ne
fonctionnant d’abord qu'entre le bois et le Liber (fig. 17) mais se
prolongeant bientôtlatéralement de façon à former un anneau
entourant les vaisseaux et produisant alors du liber sur toute
sa circonférence, mais ne donnant naissance à des fibres que

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 2417

dans la partie située au-dessous et sur les côtés des premiers

vaisseaux, donnant ainsi naissance à un croissant de fibres
(fig. 18); le second comprenant cinq faisceaux émis au niveau
du nœud, traversant presque horizontalement l'écorce sans s'y
ramifier. — Base du imbe à épiderme ni papilleux, ni prolongé
en poils. Parenchyme dépourvu d’oursins d’oxalate de calcium.

Kalanchoe beharensis Drake del Castillo.

Tige ... — ...-— Pétiole à épiderme souvent prolongé en poils
composés d'un pédicule bref, pluricellulaire, supportant trois

{

Fig. 19. — Kalanchoe beharensis. — Tige, épiderme et poil, mâcle d’oxalate de cal-
cium Gt — D;

longues branches aiguës constituées par les ramifications
d'une cellule unique (fig. 19). Parenchyme riche en oursins
d’oxalate de calcium.

Kalanchoe velutina Welwistch.

al

Tige à épiderme donnant naissance à des poils pluricellu-
laires renflés en tête à leur sommet (fig. 20). Collenchyme péri-
phérique à peine différencié. Parenchyme cortical à éléments
non recloisonnés. Collenchyme profond presque nul. Région

218 ANDRÉ DAUPHINÉ ET RAYMOND HAMET

ligneuse composée intérieurement d'un petit nombre de vais-
seaux, etextérieurement d’un anneau de fibres très irrégulières,
certaines ayantun diamètre deux ou trois fois supérieur à celui
des autres (fig. 21). Moelle persistante et cellulosique. —
Cylindre central envoyant dansla feuille un double système vas-
FES culaire, le premier comprenant

ee un nombre variable de faisceaux

| _ émis à différents niveaux. les uns

SU D
RTE
SOLS
=

en

p D

7 | Mis Ov27
Fig. 20, — ÆXalanchoe velutina. — Tige, Fig.21. — Kalanchoe velutina. — Tige,
épiderme et poil. G. = 135. portion de l'anneau fibreux. G. — 216.

traversant l'écorce presque verticalement sans s’y ramifier,
les autres en s’y ramifiant, tous présentant primitivement
un ilot de liber et quelques vaisseaux séparés par une
assise génératrice ne fonctionnant d’abord qu'entre le bois
et le liber, mais se prolongeant bientôt latéralement de
facon à former un anneau entourant les vaisseaux et pro-
duisant alors du liber et des fibres; le second comprenant
trois faisceaux émis au niveau du nœud, traversant l'écorce
presque horizontalement, le médian sans s’y ramifier, les laté-
raux en sy ramifiant. — Pétiole à épiderme donnant nais-
sance à des poils pluricellulaires, renflés en tête à leur som-
met. Parenchyme dépourvu d’oursins d’oxalate de calcium.

ÉTUDE ANATOMIQUE DU GENRE KALANCHOE 219

Kalanchoe uniflora Raymond Hamet.

Tige à épiderme ni papilleux, ni prolongé en poils. Assise
péridermique d’origine épidermique ne produisant que du liège.
Collenchyme périphérique très peu différencié. Parenchyme
cortical à éléments non recloisonnés et ne présentant pas de
petits faisceaux sans relation avec le cylindre central. Cellen-
chyme profond inexistant. Région ligneuse composée intérieu-
rement de vaisseaux peu nombreux et extérieurement d'un
anneau de fibres à peu près régulières contenant de nombreux
groupes de vaisseaux entourés de parenchyme cellulosique.
Moelle persistante et cellulosique. Hampe à épiderme donnant
naissance à quelques poils pluricellulaires renfiés en tête à leur
sommet. Collenchyme périphérique peu développé. Paren-
chyme cortical à éléments non recloisonnés et ne présentant
pas de petits faisceaux sans relation avec le cylindre central.
Collenchyme profond inexistant. Région ligneuse composée
intérieurement de rares vaisseaux et extérieurement d'un an-
neau de fibres à peu près régulières. — Cylindre central n’en-
voyant dans la feuille qu’un seul faisceau émis un peu au-
dessous du nœud, traversant l'écorce un peu obliquementsans
s’y ramifier. — Pétiole à épiderme ni papilleux, ni prolongé
en poils. Parenchyme dépourvu d’oursins d’oxalate de calcium.

SUR LA FONCTION FUNGICIDE

DES BULBES D'OPHRYDÉES

Par Noël BERNARD

INTRODUCTION (1)

Dans mes dernières publications (2), J'ai essayé de fixer les
moyens de défense des Orchidées contre leurs champignons.

Mon impression est que ces moyens sont divers, gradués,
et J'ai pu les mettre en évidence, puisque je pouvais opposer
à un même organisme des ennemis de plus en plus redoutables.

Après les obstacles de la pénétration, la phagocytose est un
des moyens efficaces, le seul pourrait-on eroire, tant qu'on
envisage les maladies bénignes.

Cependant, sous sa forme directe, ce n’est pas un moyen
indéfiniment efficace. Quand on s'adresse à des microbes mieux
adaptés, à des ennemis plus redoutables, la phagocytose ne
suffit plus. C’est ce qu'on voit pour les animaux vaccinés,
dans l’immunité acquise, et chez les plantes, sans doute, dans
la symbiose, où l’immunité est acquise au cours de périodes
géologiques de vie commune, ou plutôt par une évolution

commune indéfiniment prolongée.

(1) La mort vient d'enlever prématurément un jeune savant français des
plus distingués, M. Noël Bernard. Les idées émises par lui dans les mémoires
qu'il a publiés de son vivant étaient trop originales pour que l’on ne songeât
pas à recueillir les notes sur les travaux qu'il poursuivait dans les derniers
temps de sa vie. Ces notes ont été pieusement recopiées par Mme Bernard, et
le travail des éditeurs s’est simplement borné à une mise en ordre de ces
notes et à l'addition de quelques verbes partout où leur présence était
nécessaire pour rendre les phrases lisibles. Mais le texte de Noël Bernard a été
scrupuleusement respecté, et tout ce qui suit, en fait, a été strictement écrit
et pensé par lui. ; CosTANTIN ET MaGrou.

(2) Noël Bernard, l'Evolution dans la symbiose. Ann. Sc. Nat. Bot., 9° série,

. &. IX, 1909. — Remarques sur l’immunité chez les plantes (Bull. Institut Pasteur,

t. VIL, 1909).

2929 NOEL BERNARD

Je l'ai montré, et j'ai prévu ici le rôle de propriétés humorales
que je n'avais pas pu directement démontrer. Je comble cette
lacune, en vérité d'une manière incomplète. J'avais prévu des
propriétés agglutinatives ; elles existent sans doute et sont
efficaces. Mais j'ai mis en évidence des propriétés fungicides,
d’une efficacité moins douteuse encore, que rien a priori ne
m'avait fait prévoir et qui, elles aussi, ont un équivalent dans
la pathologie animale. Elles constituent une nouveauté en
pathologie végétale.

Ï

CAS DE L'ACTION DU BULBE DE Loroqlossum SUR LE Rhizoctonia
ÿ
repens DE L' Orchis Morio.

$S 1. — J'ai pris comme objet d'étude quelques Orchidées
indigènes à bulbes de la tribu des Ophrydées, qui forme, comme
on sait, un groupe bien défini.

Ces plantes offrent au point de vue de limmunité un problème
assez particulier. Leurs bulbes sont des faisceaux de racines
développées précocément sur un bourgeon. Or, tandis que les
racines sont infestées, les bulbes sont indemnes, au moins
dans leur masse, quand il y à des digitations. C'est cette
immunité si rare d'organes radicaux dont je me proposais de
chercher la cause, afin de voir si elle n'avait pas une origine
humorale.

S 2. — Les premiers essais, exécutés avec des bulbes pilés el
filtrés, s’élant montrés infructueux, J'ai adopté la méthode
par diffusion (1). Le principe en est très simple : au contact
d'une masse limitée de gélose nutritive, on place un fragment

(1) J'avais essayé la filtration de bulbes pilés de Loroglossum hircinum. A la
presse à main, on n’en tire aucun liquide. J’ai dû ajouter environ trois parties
d'eau pour une partie de bulbe. Dans ces conditions, on obtient à la presse
une bouillie visqueuse, d’où j'ai tiré 20 centimètres cubes environ de filtrat
limpide.

Une partie de ce filtrat a été mise dans un tube de gélose au salep glucosé ;
une autre partie à été ensemencée directement; une troisième partie a servi
au même usage après quelques instants d’ébullition.

Quatre jours après l’ensemencement, j'ai constaté que le champignon poussait

parfaitement dans ce liquide filtré, mais sans montrer aucun phénomène par-
ticulier, spécialement aucun pelotonnement.

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D OPHRYDÉES 293

de bulbe aseptique. Le champignon est semé à quelque distance.

S 3. — Les premières expériences ont été faites uniquement
avec des bulbes de ZLoroglossum et le champignon isolé de
l'Orchis Morio (juin 1909) (1).

J'ai choisi ces bulbes parce qu'ils sont gros et indemnes, et
ce champignon parce qu'il appartient à une Ophrydée, et qu'il
était le plus récemment isolé parmi ceux dont je disposais.

L'expérience avec ces matériaux avait donné un résultat; je
m'y suis limité, on verra d’ailleurs plus loin que les données
ainsi acquises ont un caractère général.

$ 4. — Le champignon de l'Orchis Morio correspond à la dia-
gnose du ihizoctoniarepens. À partir du point de semis, il forme
un voile uniforme, constitué sur son pourtour par des filaments
rayonnants, rectilignes, ramifiés, s'étendant de plus en plus
sur la gélose d’abord, sur le verre humide du tube ensuite. Le
tube est complèment envahi en une douzaine de jours, ensuite
le ‘cercle s’épaissit progressivement. Çà et là apparaissent des
pelotons assez rares; puis enfin des granulations formées de
bouquets de filaments moniliformes.

$S 5. Obtention de fragments aseptiques de bulbe. — On doit
employer des bulbes propres, flambés. On brûle superficielle-
ment les lignes suivant lesquelles on doit faire des sections avec
des instruments flambés. Pour les bulbes assez gros, après que
l’on a fait une section, l'emploi des emporte-pièce estcommode.
On peut faire usage de vide-pommes variés donnant des mor-
ceaux cylindriques. Si ces morceaux sont courts et larges, on les
pose au fond du tube, de telle sorte que les surfaces de section
soient perpendiculaires à l'axe du tube ; s’ils sont Lin on les
découpe en demi-cylindres. Des de L à 2 centimètres
cubes suffisent el conviennent.

(1) La isolements ont été faits sur un milieu renfermant 15 p. 1000 de salep,
2 p. 1000 de glucose, et 12 p. 1000 de gélose. J'ai fait des semis avec des
pelotons isolés de racines d’un Orchis Morio provenant de Saint-Benoît. J'ai
obtenu plusieurs cultures, toutes ayant les caractères du Æhizoctonia repens.

Les expériences suivantes présentent une lacune; elles ont été faites avec
des bulbes de Loroglossum et divers champignons (celui de l'Orchis Morio et
d’autres, comme on le verra plus loin), mais justement pas avec le champignon
du Loroglossum, que je n'ai pu cultiver. N'y aurait-il pas une action spécifique
particulière ? C’est peu probable, d’après ce que j'ai vu de la possibilité d'inter-
Changer les champignons pour la germination des graines. Cette lacune a été
en partie comblée par l'expérience décrite en note, p. 229

224 NOEL BERNARD

S 6. Milieu gélosé. — On prépare un milieu avec 12 p. 1000
de gélose et 3 p. 1000 desalep. On en met10 à 12 centimètrescubes
dans un tube, que l’on incline après stérilisation. Le morceau
de bulbe est disposé au fond du tube, appuyé fortement sur la
sélose. Il importe, pour que l’on n’ait bien à faire qu'à la
diffusion, d'éviter tout mouvement de liquide dans les tubes.

S'il y a initialement du liquide
libre à la surface de la gélose, on le
vide; ensuite on laisse les tubes
inclinés et immobiles.

S7. — Pour étudier l’action des
produits diffusés du fragment de
bulbe, celui-ci ayant été placé au
fond, comme j'ai dit, je semai le
champignon en même temps, vers la
partie supérieure de la gélose. Le
champignon commence à pousser
comme à l'ordinaire, s’avançant,
pour ainsi dire, à la rencontre des
produits diffusés par le bulbe. Les
choses vont ainsi quelques Jours,
mais tôt ou tard, quand le bord du
voile arrive à 1 ou 2 centimètres du

Fig. 1. — Culture sur gélose du

Rhizoctonia repens de l'Orchis
Morio, en présence d’un frag-
ment de bulbe de Loroglossum
hircinum. — A, vue de profil:
B, vue de face. — F, fragment
de bulbe ; le semis initial est
marqué par un point d'où
s'irradient les filaments, le trait
ovalaire marque la limite de
leur développement. En A,on
voit les filaments végétant sur
le verre dépasser le fragment
de Loroglossum sans cepen-
dant l'atteindre.

bulbe, sa croissance dans cette direc-
tion s'arrête subitement, le voile se
limite là par une ligne nette (fig. 1).
Toute la partie inférieure de la gé-
lose, sur laquelle est posé le bulbe,
reste dès lors indemne, tandis que
le voile mycélien continue à s'ac-
croître vers le haut du tube et sur
le verre humide, s’arrêtant partout
au contact de cette région de la

gélose où la présence du bulbe semble interdire toute végé-
tation (1).

(1) J'avais d’abord semé dans des tubes, sur le milieu dont la composition
est indiquée ci-dessus, des fragments aseptiques de bulbe de Loroglossum, ou
des raclures prises sur des bulbes cassés, et au voisinage du R. repens. Parmi

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D OPHRYDÉES 2925

$S8.— L'action des substances diffusées par le champignon est
ainsi mise en évidence; elle se présente comme une action
inhibitrice sur la croissance du mycélium qu'il reste à
analyser.

$ 9. — Quand on examine les conditions de l'arrêt, on note
d’abord que le mode de végétation au bord du voile n'est pas
modifié jusqu au moment où la croissance s’arrête. Les filaments
ne changent pas de direction, ils ne semblent ni attirés, ni
repoussés par le bulbe. L'extension du voile s'arrête parce que
la croissance de chaque filament s'arrête. Sur chacun des
filaments arrêtés dans leur croissance terminale, des ramifi-
cations naissent eu arrière et reprennent bientôt la direction
du filament principal, mais s’arrêtent bientôt de même
sans avoir été loin. Cette ramification m'a paru souvent un peu
plus abondante au point d'arrêt qu'ailleurs, et le long de la
ligne d'arrêt, le voile en était rendu un peu plus opaque ; mais
ec est peu de chose, et bien naturel, puisque, chez les végétaux,
la ramification supplée à l'absence du sommet végétatif, par-
| tout où il est supprimé.
| S10. — Peu de temps après l'arrêt, le contenu des filaments
| dégénère; le protoplasma n’est plus massif, mais vacuolaire,
. renfermant desgrauulations réfringentes. Plus tard, on constate
* que les filaments sont vides jusqu à leur pointe, à l'exception
| des corps réfringents (mélachromatiques) qui les remplissent (1).

ces expériences une seule avait donné un résultat intéressant : dans un tube
où avaitétéseméun grosfragment de bulbe de presque1 centimètre cube, le frag-
| ment s’est entouré d’un produit d’excrétion muqueux. Le R. repens s’est arrêté
| un peu avant la limite de ce liquide excrété, sans former de pelotons d’une
| manière anormale ; il est toujours resté arrêté, dans la suite, à 6 millimètres
du fragment de bulbe. Dans les tubes où l’on a mis seulement des raclures de
pulpe de bulbes, rien d’analogue ne s’est produit ; le mycélium a traversé la
| région de la gélose couverte de ces raclures comme si rien ne le gènait dans
sa progression.

J'ai recommencé l'expérience sur une plus vaste échelle, en mettant dans
“| des tubes à essai ordinaires, préparés avec la gélose au salep, des fragments de
: bulbe ayant environ 1 centimètre cube ; j'ai semé dans ces tubes Le R. repens isolé

de l'Orchis Morio. Comme témoins, j'ai pris dans les mêmes conditions des
! bulbes qui ont séjourné un quart d'heure à l’autoclave à 100, et des fragments
“| vivants de tubercules de pomme de terre. Ces expériences ont donné un résul-
| tat très net. Le R. repens a été arrêté à environ 2 centimètres des gros frag-
— ments de bulbe vivant. Il n’a été nullement arrêté par les fragments de tuber-
| cules de pomme de terre, ni par les bulbes de Loroglossum bouillis.
| (4) Avant d'aller plus loin, notons que cela n’a rien à voir avec la mort par

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XEVA LEO

296 NOEL BERNARD

Maislesmembranes restent intactes unan et plus ; iln’yaaucune
digestion, le protoplasma seul est tué. La mort du champignon
par ce fait est rapide et complète partout où la substance
diffusible et fungicide a accès. Au bout d’un mois et demi, tout le
voile sur la gélose d’un tube était mort, et depuis assez longtemps
sans doute. Sur le verre, le développement du voile se continue
avec les étapes successives de l’évolution naturelle : formation
de pelotons et de filaments moniliformes. Au contraire, là où
se produit l'arrêt de croissance du voile sur la gélose, on
n'observe Jamais de pelotons ni de filaments moniliformes; le
champignon est précocement tué avant l'apparition de ces
formes successives caractéristiques de son développement.

S 11. — En somme, l'expérience met en évidence l'existence
dans les bulbes d’une substance capable de tuer rapidement le
protoplasma du champignon. On reviendra tout à l'heure sur
les propriétés de cette substance. L'expérience apprend du
reste qu'elle est facilement diffusible, ce qui tendrait à lui
faire attribuer une structure cristalloïde.

S 12. — Dans l'expérience faite comme Je viens de le dire,
les propriétés de cette substance fungicide sont mises en évi-
dence d'une manière assez brutale. Je me suis demandé si, en
augmentant la dilution de cette substance nocive, jusqu au voi-
sinage de la limite où elle n’agirait plus, on n'observerait pas
quelque phénomène nouveau qui permettrait de mieux com-
prendre le mécanisme intime de son action. La réponse a été
négative ; l'expérience permet de fixer un degré de dilution où
cesse l’action, mais tant qu'elle se manifeste, c’est essentielle-
ment de la même manière. Cependant les expériences dans ce
sens sont instructives; J'en dis quelques mots.

S 13. — Pour observer l’action de la substance fungicide à
des degrés de dilution variable, j'ai préparé une série de tubes
contenant la même quantité de gélose (10 centimètres cubes),
dans lesquels je plaçais des fragments de bulbe de taille

agglutination et digestion phagocytaire. C’est la forme de dégénérescence déjà
observée dans les semis de pelotons qui ne poussent pas (elle est ici parfaite
ment constante près du bulbe). La difficulté de l'isolement des champignons
vient peut-être de ce que l’on sème avec eux de cette substance nocive éminem-
ment diffusible sur un milieu gélosé. Les cultures en milieu liquide vaudraient

mieux sans doute.

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D OPHRYDÉES 227

variable, de forme assez régulière pour qu'on puisse évaluer
approximativement leur volume. La série des expériences ainsi
conduites a montré que les fragments au-dessous de 1/2 centi-
mètre cube sont sans action, la végétation du champignon ne
paraît en rien dérangée n1 modifiée par leur présence. Avec les
fragments d’un volume voisin de 1/2 centimètre cube, l'arrêt
se produit comme à l'ordinaire, suivant une ligne bien nette
où le mycélium est tué. Puis, quelque temps après, les filaments
qui ont séjourné sur le verre, respectant souvent pendant plu-
sieurs semaines la gélose, envahissent celle-ci, si bien que tout
le tube est envahi, la ligne d'arrêt primitive restant cependant
bien marquée (1).

Cetenvahissement par étapes s'explique aisément. Examinons
ce qui se passe en ces points de la gélose envahis secondaire-
ment.

D'abord concentration croissante tant que le bulbe contient
un excès de substance diffusible. Puis, quand le bulbe est
épuisé, l'équilibre de concentration doit s'établir dans toute la
masse de gélose, c'est-à-dire que les régions les plus concentrées
cèdent à celles qui le sont moins, s’appauvrissent, et rede-
viennent propres à la vie du mycélium.

Dans de rares cas, j'ai vu deux lignes d'arrêt successives, le
bulbe lui-même restant indemne.

Incidemment, cette expérience montre que la substance fun-
gicide peut agir à un degré de dilution considérable. Dans les
conditions limites que je viens d'indiquer la dilution de la sub-
stance est définitivement 1/20. C’est à peu près Jusqu'à ce degré
qu'elle est.-active. On n'est pas loin de la vérité en disant qu'un
bulbe peut préserver de l’envahissement par les champignons
une masse de matière vingt fois plus grosse que lui.

$ 14. — Au cours de nouveaux essais faits avec le ÆRhizoc-
tonia repens de l'Orchis Morio et des bulbes de Loroglossum
jeunes ou vieux, chauffés ou non, j'ai constaté qu un fragment
frais de jeune bulbe produisait l'arrêt, qu'un fragment de vieux
bulbe le produisait mieux encore, et enfin qu'un fragment

(1) J'ai examiné, huit mois après les semis, les fragments de bulbe dans les
tubes ainsi envahis secondairement ; ils étaient encore apparemment en bon

état, je n'y ai vu de mycélium que rarement, dans des cellules de certaines

plages peu profondes du bulbe ; ce mycélium n'était ni pelotonné, ni digéré.

228 NOEL BERNARD

de jeune bulbe chauffé trente-cinq minutes à 55° n'avait
aucun effet. Les vieux bulbes gardent donc leur pouvoir fun-
gicide, ce qui explique qu'ils se vident sans s'infester, “et
d'autre part le chauffage à 55° suffit à détruire la substance
fungicide sans d’ailleurs faire apparaître d'agglutinine.

Il

VARIATION DE L'ACTION FUNGICIDE SUIVANT LA NATURE
DU CHAMPIGNON.

S15.— L'action nocive des bulbes ne s'exerce pas de la même
manière sur des champignons quelconques et ne se constate
même plus si l’on utilise, au lieu du Ahizoctonia repens, le
fi. mucoroides isolé des Vanda. J'ai entrepris une série com-
plète d'expériences avec des fragments de bulbes de Loroglossum
ayant au moins ! centimètre cube, placés dans des tubes con-
tenant 6 centimètres cubes de gélose au salep à 3 p. 1000 où J'ai

semé divers champignons. L'expérience a duré trois mois et

demi.

Elle a donné des résultats divers, qui paraissent être les uns
nettement positifs, les autres négatifs.

S 16. — Résultat positif. — Avec l'Orcheomyces sambucinæ
Burgelf (1), endophyte de l’Orchis sambucina, qui m'a été com-
muniqué par M. Burgeff, et qui est à mon sens un À. repens (2),
l'arrêt s’est produit à 2 centimètres 1/2 du bulbe, mais non sui-
vant une ligne nette. Le verre était totalement envahi. Les
filaments végétatifs en face du bulbe présentaient une fasciation,
d’où 1l résultait que le voile superficiel n’était pas uniforme.

Le Æhizoctonia repens que j'avais isolé en 1909 de l'Orchis
Morio à élé arrêté à 1 centimètre du bulbe, sans présenter de
fasciation manifeste, et suivant une ligne bien nette.

L'O. masculæ Burgeff, de l'Orchis mascula, qui estun Rhizoc-
tonia repens Lypique, s'est arrêté à 2 centimètres du bulbe, sui-

(4) M. Burgeff appelle les champignons commensaux des Orchidées du nom
d'Orcheomycetes, qu'il fait suivre du nom spécifique de l’Orchidée correspon-
dante. (Burgeff, Die Wurzelpilze der Orchideen, 1909, p. 16.)

(2) Malgré un léger duvet aérien, Le champignon a des filaments moniliformes,
rampants, non anastomosés, comme le R. repens.

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D'OPHRYDÉES 229

vant une ligne assez nette, et en présentant
visible (1).

Avec l'O. apiferæ Burgeff, endophyte de
lOphrys apifera, qui est vraisemblablement un
R. repens (?), l'arrêt s’est produit à 3 centi-
mètres du bulbe, suivant une ligne bien nette,
avec une fasciation faible mais visible.

L'O. conopeæ Burgeff, du Gymnadenia
conopea, est une espèce à part, à mycélium
rampant, à gros amas sclérotiques en plaques
blanc jaunâtre; l'arrêt s'est produit à 1 centi-
mètre du bulbe, suivant une ligne nette, sans
fasciation. En avant du mycélium, on voyait
une zone brunâtre.

Avec l'O. chlorantæ Burgelf, du Platan-
thera chloranta, espèce qui ressemble à À.
lanuginosa mais qui en est distincte par ses
filaments contournés, l'arrêt s’est produit loin
du bulbe, bien manifestement.

L'O. insignis Burgeff, du Cypripedium insi-
gne, qui estun Z?. r'epens typique, a élé arrêté
à 2 cenlimètres du bulbe, avec fasciation assez
nette. La ligne d'arrêt n’était pas très régulière.

Un Ahuzoctonia lanuginosa caractéristique,
que j'avais isolé en 1909 d’un semis d'Odon-
toglossum (sp) de Fanyau, à été arrêté nette-
ment à 2 centiinèlres du bulbe, sans fascia-
lion notable.

L'O. sphacelahi Burgett, de l'Oncidium spha-
celatum, a des scelérotes laineux, à texture
lâche, blancs à l'état jeune. Il ressemble en

(1) J'ai fait, Le 9 avril 1910, une expérience dans des
tubes avec gélose au salep en me servant des bulbes
d'Orchis mascula el du champignon de cette espèce, que
m'avait procuré M. Burgeff. L'arrêt s’est bien produit. Le
7 décembre, on voyait dans le tube une première ligne d’ar-
rêt, puis, dans l’espace compris entre cette ligne et le

| bulbe, une invasion secondaire par les filaments séjour-

nant sur le verre, et une deuxième ligne d'arrêt si-

une fasciation

Fig.2.— Culture sur

gélose du cham-
pignon de l'Orchis
mascula en pré-
sence du bulbe de
laméme espèce.—
Le fragment de
bulbe est le rec-
tangle à la base ;
le semis initial est
le point d’où s’irra-
dient les filaments
du champignon;
la première ligne
d'arrêt est mar-
quée par desrami-
fications répétées ;
les filaments sé-
journant sur le
verre produisent
une invasion se-
condaire de la
gélose ; ils sont vi-
sibles plus bas sur
le tube et se ter-
minent par une
deuxième ligne
d'arrêt.

tuée à peu près à égale distance entre la première et le bulbe (fig. 2).

230 NOEL BERNARD

somme à mon /2 lanuginosa, mais le mycélium brunit tar-
divement. Pour ce champignon, l'arrêt s’est produit à 2 centi-
mètres du bulbe, avec fasciation, mais suivant une ligne assez
nette. Dans la zone d'arrêt même,il y a une sécrétion
brune.

Enfin l'O. Loddigesi Burgeff, d'Acropera Loddigesi, qui est un
BR. repens tvpique, s’est arrêté brusquement, par une ligne bien
nette, à 2 centimètres du bulbe. Il forme un voile uniforme,
sans fasciation apparente des filaments. Cependant, au
microscope, on note bien une fasciation légèr: en face du
bulbe, le voile étant un peu épaissi à la ligne d'arrêt.

S 17. — Résultat négatif. — Le Rhizoctonia mucoroides du
Vanda à poussé plus vite à l'opposé du morceau de bulbe que
vers lui, mais au bout de quinze jours 1l avait gagné le fragment
de bulbe et poussait à sa surface.

J'avais isolé, par semis de fragments infestés de racines d'un
Odontoglossum crispum que M. Fanyau m'avait envoyé, un
Rhizoctonia duveteux, brun, donnant assez pauvrement de petits
sclérotes, ressemblant plus en somme au À. mucoroides qu'au
R. lanuginosa. De même que le Æ. mucoroides du Vanda, ce
champignon, au bout de quinze jours, avait envahi le morceau
de bulbe qui lui était offert, sans apparence de difficulté
sérieuse. |

L'O. Cavendishiani Burgeff, de l'Oncidium Cavendishianum,
rattaché par Burgeff à À. mucoroides, mais en réalité plutôt
intermédiaire entre À. mucoroides et lanuginosa, ne paraît pas
avoir été arrêté du tout. -

L'O. constricti Burgeff, de l'Odontoglossum constrictum, qui
a des caractères analogues au précédent, paraît avoir été arrêté
un moment, mais en définitive a gagné le bulbe.

L'O. tenthrediniferæ Burgeff, de l'Ophrys tenthredinifera,
a un mycélilum vigoureux, à croissance rapide, donnant des
filaments aériens floconneux, à sclérotes brunâtres, en forme
de pycnides, surles milieux humides. Il est analogue, en somme,
au À. mucoroides, mais sans doute distinct. Il n’a été nullement
arrêté et a envahi tout le bulbe.

L'O. maculatæ Burgeff, de l’'Orchis maculata, est une espèce
distincte, à sclérotes enfouis dans la gélose. Le mycélium de ce

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D 'OPHRYDÉES 231

champignon a été arrêté au début (1), mais en définitive il a
envahi le bulbe, la ligne d’arrèt primitive restant cependant
visible (2).

$S 18. — Je me suis demandé si le pouvoir d'arrêter les
Rhizoctones s’étendrait au 8. Solani. Deux tubes ont été préparés
avec de gros morceaux de bulbe, mis sur gélose au salep. L'un
de ces fragments était un demi-cyhindre de 4 centimètres de
long sur 1 centimètre et demi de large. Aucun arrêt du /?. Solani
n'a été observé. Le Rhizoctone dont il s’agit avait été isolé
d'une pomme de terre depuis moins d’un an.

— J'ai pu, deplus, faire la culture du À. Solani sur un morceau
de bulbe de ZLoroglossum, placé simplement au fond d’un tube
vide.

HT

INTERPRÉTATION DES RÉSULTATS NÉGATIFS.

$ 19. — Afin de voir si les résultats négatifs étaient valables,
J ai entrepris une série d'expériences avec de plus gros fragments
de bulbes de Loroglossum, provenant des plantes de M. Laber-
gerie à Verrières, mais appartenant à des pieds bien infestés (3).

Un morceau de bulbe, tailléen demi-cylindre de 58 millimètres
de longsur 14 millimètres de diamètre, a été placé au fond d’un
tube renfermant 4 centimètres cubes de gélose au salep. Dans
deux tubes préparés de cette manière, l'arrêt de l'O. tenthredi-
niferæ Burgeff s'est produit à 4 millimètres du bulbe et d'une
façon très nette (4). Ainsi donc des morceaux de bulbe suffisants
peuvent arrêter l'O. tenthrediniferæ. Le résultat négatif du
$ 17 tenait par conséquent au volume insuffisant du morceau de

bulbe.

(4) Il y a donc au début résultat positif, dans ce cas et dans celui de
NONconstrictis. |

(2) Il résulte de cette série d'expériences que les divers champignons d’Ophry-
dées ont des propriétés différentes. 11 paraît peu probable qu'il s'agisse d’un
effet de l’âge, puisque le R. repens de l’Orchis Morio s’est comporté de la même
manière au moment de son isolement et après un an de culture.

(3) Sur les Loroglossum cultivés à Verrières, voir Appendice, I.

(4) Dans le deuxième tube, le morceau de bulbe n'avait que #1 millimètres
de long.

232 NOEL BERNARD

S 20. — J'ai opéré de même avec le Ahizoctonia mucoroides
du Vanda tricolor, que j'ai semé dans deux
tubes comparables aux précédents, renfer-
mant des morceaux de bulbe de même lon-
gueur (plus minces cependant) (1).

Le résultat n’est pas net. Dans le premier
tube, 1l y a une ligne brune bien marquée,
à 4 millimètres en avant du bulbe, qui sem-
ble indiquer un arrêt. Secondairement l’es-
Fig.3. — Culture du : 17

Bhisocionià ma Pace entre celte ligne et le bulbe a êté en-

coroides âu Vanda Vah1. Le morceau de bulbe lui-même parait

tricolor en pré- . : à

sence d’un frag- intact; on voit seulement quelques filaments

ment volumineux pass - apr 1 CÈ TC ?

de bulbe de Loro. CTIENS; partis du verre, venir çà et là se fixer

glossum hircinum. SUT lui (fig. 3).

On voit quel ° : RC

es Dans le deuxième tube, il y à eu arrêt à

partis du verre, { centimètre en avant du bulbe, mais dans la

venir çà et là se à MU : ne

fixer surle bulbe. ZOne intermédiaire des filaments aériens ve-
nant du verre se sont fixés çà et là en for-

mant de petites griffes; le bulbe paraît intact, quelques fila-

ments seulement, partis du verre, viennent se fixer sur lui (2).

APPENDICE (3)

L — Jnfluence de la mise en culture des Loroglossum sur le
pouvoir fungicide de leurs bulbes. — Noël Bernard à cultivé à
Verrières des Loroglossum hircinum, dans un terrain que
M. Labergerie mettait à sa disposition. Il avait entrepris ces
essais de culture pour obtenir, après des transplantations
successives, la disparition de l’endophyte. Les Loroglossum ont
été cultivés dans un carré spécial en 1909-1910, et replantés

(4) Les morceaux de bulbe ont 58 millimètres dans le premier tube, et
41 millimètres dans le second.

(2) Si l’on se reporte à l'explication donnée au $ 13 au sujet de l’envahisse-
ment par étapes, il est aisé de comprendre que l’action fungicide du bulbe est
mise en évidence dès que l’on a pu constater une ligne d’arrêt. Il y a arrêt
définitif ou envahissement par étapes, suivant le degré de dilution de la
substance fungicide au moment où l'équilibre de concentration s’est produit.
(Note des éditeurs.)

(3) Rédigé par les éditeurs, d’après les indications fournies par les notes
d'expériences de Noël Bernard.

RE Ge PO ARR RTE —S

nr SL nes

|

SUR LA FONCTION FUNGICIDE DES BULBES D'OPHRYDÉES 233

en automne 1910 en terrain nouveau. Chaque tubercule avait
été flambé avant sa mise en terre.

Cette expérience est comme une reproduction sur une plus
vaste échelle de celle qu'il avait faite autrefois sur l’Orchis
maculata (Études sur la tubérisation, Revue générale de Bota-
nique, t. XIV (1902), p. 23-24). Noël Bernard espérait obtenir,
par cette culture, des Loroglossum non infestés, et sans doute
alors des formes à bulbe réduit, ou des formes sans bulbe (1).

Il à reproduit avec quelques bulbes de 1910 les expériences
déjà décrites, pour voir comment les champignons réagiraient
en présence de ces bulbes. Il décrit lui-même l’expérience en
ces termes :

« J'avais ensemencé des fragments de jeunes bulbes de
1 à 2 centimètres cubes provenant d’un Loroglossum hircinum
de Verrières, cultivé par M. Labergerie depuis un an, après
transplantation sur un sol stérile. |

«Ces morceaux de bulbe ont arrêté les champignons suivants:
Champignon de lOrchis Morio, Orcheomycetes Loddigesi, sam-
bucinæ, conopeæ.

«J'en avais eu de la surprise parce que, au premier examen, le
Loroglossum en question m'avait paru dépourvu de cham-
pignons. Mais j avais gardé des racines, et, en Les réexaminant,
Jai constaté qu'une de ces racines sur une douzaine étail
infestée. Il suffit donc d’une infestation relativement minime de
la plante pour que les bulbes aient leur pouvoir fungicide. »

IL. — Résumé et Conclusion. — L'ensemble des expériences
décrites ci-dessus montre que les bulbes des Ophrydées pro-
duisent une substance fungicide, comparable à une « diastase ».
Cette substance, facilement diffusible, est détruite par une
élévation de température supérieure à 55°.

Elle agit souvent à un degré de dilution extrême; mais
cependant la diastase sécrétée par un bulbe donné n’exerce
pas indifféremment son action de la même manière sur les
champignons divers mis en culture au voisinage du bulbe.

Il y a probablement là une action spécifique.

Quoi qu'il en soit, cette propriété des bulbes d'Ophrydées

(3) Voir, à ce sujet, l'expérience rapportée par Fabre (Ann. Sc. Nat., 4° série,

nt. V, 1856).

234 _ NOEL BERNARD

met encore une fois en lumière ce qu'il y a de profonde vérité
dans l'hypothèse de Noël Bernard : les Orchidées sont des
plantes qui tolèrent leur hôtes en se défendant contre leur
progression. On peut dire qu'elles vivent en « symbiose » avec”
les champignons qu'elles hébergent, à condition d'entrevoirpar
là une de ces désharmonies inévitables, peut-être nombreuses,
qui sont compatibles avec la vie.

LES MYCORHIZES DES SOLANUM

Par Noël BERNARD

INTRODUCTION

Les étroites relations qui existent entre la formation des
tubercules et la présence de champignons vivant dans les tissus
des plantes ont élé bien mises en évidence, au moins dans le
cas des Orchidées. Mais toutes les plantes à tubercules, et plus
généralement même toutes les plantes vivaces à bulbes ou à
rhizomes, sont-elles dans le même cas que les Orchidées? Devons-
nous considérer aussi que les tubercules de nos pommes de terre
sont en quelque sorte des productions pathologiques dues à une
réaction de la plante contre un champignon qu’on doit s'at-
tendre à trouver dans les racines ?

Une première enquête sur le sujet est assez favorable à cette
manière de voir. Depuis une vingtaine d'années, l'attention des
botanistes a été attirée sur l'existence constante de champignons
dans les racines d'un grand nombre de plantes, et, si l'on con-
sulte les nombreuses études statistiques publiées à ce sujet, on
acquiert la conviction que toutes les plantes sauvages à tuber-
cules, bulbes ou rhizomes, à d'insignifiantes ou incertaines
exceptions près, vivent ainsi en union intime, en symbiose,
avec des champignons microscopiques. J’ai donc pensé depuis
longtemps qu'on pourrait aborder avec fruit une étude de la
pomme de terre en se plaçant à ce point de vue. |

Cette étude s’est cependant montrée trèsingrate, et, tandis que
mes recherches sur les Orchidées aboutissaient à des résultats
encourageants, j'ai rencontré, en ce qui concerne la pomme de
terre, de très grandes difficultés qui m'’auraient sans doute
éloigné du sujet si je n'avais pas une ferme confiance dans la
valeur des inductions générales que je viens de résumer.

236 NOEL BERNARD

Dans les racines de nos pommes de terre cultivées, on trouve
des champignons dont la présence est en vérité un peu irrégu-
hière et le développement faible. J'ai longuement étudié l'action
de ceux qui se rencontrent le plus fréquemment (comme cer-
tains Fusartum et Rhizoctonia). En répandant artificiellement
certains d’entre eux dans le sol on peut bien obtenir (comme je
l'ai montré pour un Fusarium) (1) une modification de la végé-
tation, une production plus précoce de tubercules, mais non
des résultats très saillants. D'autre part, quand ces champignons
pénètrent les racines, ils n’y prennent pas l'aspect très typique
qu'ont en général les champignons associés aux plantes vivaces
sauvages. Après une très longue étude, j'ai dû admettre que
c'étatent 1à des associations banales, sans permanence, sans
fixité, sans etfet notable, non comparables en un mot à celles
que J'espérais découvrir.

Devant cette constatation, il faut admettre soit que les
pommes de terre sont en général des plantes à tubercules
exceptionnelles, vivant d'une façon autonome, soit que l'absence
de champignons, si singulière en ce cas, est particulière à nos
pommes de terre cultivées et qu’elle est un effet de leur mise en
culture et de leurs transplantations constantes dans des terrains
nouveaux (2).

Il serait fort intéressant, pour résoudre cette question,
d'étudier des pommes de terre sauvages, dans leurs stations
naturelles sud-américaines, et de savoir si leurs racines sont ou
non envabhies par des champignons commensaux du type ordi-
naire, mais cela est resté hors de mes moyens. Il est heureuse-
ment possible de se faire une opinion vraisemblable sur le
sujet sans s'installer au Pérou. J'ai pu démontrer, dans le cas

(4) Noël Bernard, Études sur la tubérisation. Revue gén. de Bot., t. XIV,
se Il est déraisonnable de penser que la pomme de terre puisse être infestée
dans la grande culture où on la transplante sans racines d'année en année dans
des terrains nouveaux, alors que les Orchidées mêmes, si soignées pour leur
compost et leurs rempotages, n'hébergent souvent dans les serres que des
champignons sans virulence. Si même on peut trouver parfois des mycorhizes
dans la pomme de terre cultivée, elles seraient dues, assurément, à des cham-
pignons non virulents. Mais, en fait, j'ai cultivé sept ans, à Caen, des pommes
de terre « Victor » dans le même terrain, sans que leur rendement baisse, et

elles renfermaient à peine des traces de champignons n'ayant pas les carac-
tères typiques des champignons de mycorhizes.

|
|

|
1

|

Eh he PT

a — —

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 297

des Orchidées, que linfestation des racines par des champignons
est en quelque sorte un caractère familial plutôt que personnel
à chaque espèce : les plantes voisines d’un même groupe naturel
hébergent des champignons identiques ou analogues et réagis-
sent à leur action de manières comparables {1). On pouvait
donc ici chercher si les Solanum vivaces et sauvages sont en
général indemnes comme nos pommes de terre cultivées, ou
s'ils présentent au contraire le tVpe commun d'infestation.

Déjà Janse avait découvert dans le Solanum verbascifolium
des forêts vierges de Java des champignons commensaux
parfaitement caractérisés (2). J'ai entrepris une étude de nos
Douces-amères indigènes, plantes fort voisines de la pomme
de terre, et J'ai eu la satisfaction d’v rencontrer avec toute la
netteté désirable des champignons habitant les racines et
présentant tous les caractères des champignons qui vivent en
symbiose avec la plupart des plantes vivaces.

J'ai cherché ce champignon d’abord en vain; cela bent
surtout à ce que les Solanum Dulcamara que je récoltais le plus
facilement étaient de Jeunes boutures, provenant des produits
d'émondage des haies aux environs de Poitiers. Du chemin des
Sables, j'ai eu ainsi trois fois des Solanum Dulcamara grèles,
à racines non infestées (et ceci même est très intéressant pour
montrer que le champignon n'existe que sur les pieds bien
établis, et ayant résisté à des années de lutte pour la vie) (3).

M. Labergerie m avait d'abord envoyé un pied non infesté,

(1) Noël Bernard, L'Évolution dans la symbiose. Ann. Sc. Nat. Bot., 9e série,
t. IX, 1909.

(2) Janse, Les endophytes radicaux de quelques plantes javanaises. Ann.
Jard. Bot. de Buitenzorg, t. XIV.

(3) Cependant il faut noter que pour ces pieds non infestés, comme pour
ceux de pomme de terre, on finit, à force de recherches, par trouver cà et [à
quelques champignons. Trois ou quatre fois, au cours de trois jours de recher-
ches, j'ai trouvé dans des radicelles très grèles des plages infestées peu étendues,
à sporangioles. Sans doute, ces pieds récemment établis rencontrent leurs
champignons çà et là sous des formes non virulentes, incapables de donner
des infestations étendues ; à la longue, les choses se régulariseraient si le
pied restait en place. Dans les grosses racines, ici comme pour la pomme de
lerre, on voit souvent des plages superficielles infestées par des champignons
sans sporangioles, sans vésicules : il s’agit ici d'accidents ; d’une de ces plages
infestées d’une radicelle assez grosse j'ai tiré un Aspergillus parfaitement pur.
Jadis, de même, j'ai retiré des racines de pomme de terre des impuretés diverses
de ce genre, mais ce sont là des infestations fort différentes des mycorhizes
qui, en fait, chez les pommes de terre, font complètement défaut.

238 NOEL BERNARD

mais ultérieurement 1! m'en a fait tenir un, provenant d’un lieu
humide de ses propriétés, où j'ai enfin vu mon espoir se
réaliser. Les racines infestées se reconnaissent extérieurement
à une belle teinte Jaune qui s'atténue dans l’eau à la lumière en
quelques heures. Elles le sont admirablement, par plages
successives et souvent confluentes ; on y voit parfaitement les
sporangioles et vésicules décrites par Janse (1). |

Voilà donc enfin le champignon capable d'infester les pommes
de terre! J'ai eu en le trouvant une vive émotion. On va enfin
pouvoir rendre aux pommes de terre leurs condilions de vie
normale, avoir la clef des dégénérescences vues par de l'Escluse
et Parmentier (2), el sans doute des mutations expérimentales
et tout un avenir pour l’agriculture !

Dans la question si importante de la domestication des plantes
sauvages et de ses résultats, nous sommes encore sous la

(1) Sur les bords de l’île de Bonnillet et, sans doute, sur d’autres points des
rives du Clain, il y a çà et là des Solanum Dulcamara. Ils paraissent provenir
de boutures transportées par l’eau, car on trouve de jeunes pieds en pleine
eau, sans aucune racine fixée, et, d'autre part, des pieds enracinés en terre,
à la zone qu'atteignent les crues, marquée par des débris flottés accumulés,
Nombre de ces pieds sont fixés au rivage, mais ont aussi des paquets de racines
flottantes uniquement aquatiques (non infestées ?). Un pied que j'arrache avec
précaution du sol me fournit un faisceau de racines jaune serin, bien infestées.
En somme, les mycorhizes ne sont pas rares. Il y aura lieu de voir les carac-
tères particuliers des racines à mycorhizes, il me semble qu’elles sont sans
poils, et qu’au contraire les racines terrestres sans mycorhizes sont poilues.
Il est à noter que la propagation suivant le cours des rivières rappelle assez
bien la propagation le long des haies qu’on taille. Le bouturage est fréquent,
mais les pieds s’installeraient seulement dans les cas où les mycorhizes se
forment. — Le terme « sporangiole » a été employé par Janse (Loc. cit.).

(2, Nous avons, en fait, des témoignages historiques montrant que la pro-
priété que présentent les pommes de terre de produire des tubercules, n’a pas
été maintenue sans peine. De l’Escluse (Rariorum plantarum Historia, Anvers,
1601) rapporte qu'au temps où la pomme de terre venait d’être introduite en
Europe, les graines qu'on semait dans les jardins botaniques donnaient parfois
des plantes sans trace de tubercules, fleurissant dans l’année du semis, se
comportant, en un mot, comme des plantes annuelles. Parmentier, de même,
au moment où il propageait si vaillamment la culture de la pomme de terre
en France, a pu constater, dans des cantons entiers, des cas de dégénérescence,
se traduisant en dehors de toute maladie par la disparition des tubercules,
tandis que les plantes produisaient encore des fleurs et des fruits (Parmentier,
Mémoire lu à la Société royale d'agriculture, le 30 mars 1786). C'est grâce à
des efforts méthodiques ou inconscients de sélection et de culture que les
agriculteurs ont pu conserver à la plante sa propriété la plus utile, et il est
fort probable qu'ici comme en d’autres cas les hommes ont substitué à des
circonstances naturelles des conditions tout autres, bien que capables d’en-
traîner des résultats équivalents.

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 239

dépendance d'un assez grossier empirisme. C’est aux efforts
méritoires mais dirigés sans règle consciente des peuples
primitifs que nous devons la plupart de nos plantes utiles et, à
bien prendre les choses, c'est à quelque Péruvien inconnu d’une
époque reculée, autant qu'à Parmentier que nous devons la
précieuse ressource d’une plante qui à fait disparaître les
famines.

IL est fort probable que linépuisable nature renferme encore
des trésors inexploités ; sans doute quelques-unes de nos plantes
banales, aussi insignifiantes pour nous que le furent ces Solanum
sauvages des Andes à petits tubercules amers et immangeables,
deviendraient une ressource alimentaire précieuse, si nous
connaissions, pour les adapter à la culture, des procédés sûrs et
rapides. Les scientifiques modernes sont arrivés à un degré de
confiance assez grand dans l'existence des lois biologiques
générales pour que l’espoir de résoudre de semblables questions,
en les posant dans toute leur ampleur, soit devenu légitime et
mérite de Jongs efforts.

i
ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES MYCORHIZES DU Solanum Dulcamara.

$S 1. — Æiude d'une vieille radicelle infestée (1) (fig. 1,2 et3).
Répartition du champignon. — Dans les coupes exactement

(1) La région infestée décrite est assez éloignée de la pointe de la radicelle.
Il est à noter quesouvent les pointes de radicelles sont envahies juste jusqu'à
‘la région de croissance, qui est très peu en arrière de la pointe. Dans plusieurs
cas on voit sur les racines du mycélium avec renflements aux points de péné-
tration.

Techniques histologiques. — Pour la coloration des mycorhizes de Solanum,
j'ai généralement employé l’une des trois techniques suivantes :

1° Coloration vingt-quatre heures par une solution aqueuse saturée de rouge
Magenta.

Bien laver à l’eau.

Différencier pendant cinq à dix minutes dans une solution à 2 p. 100 de vert
lumière, additionnée d’un quart de solution concentrée d'acide picrique.

Laver à grande eau.

Passer sans hâte dans les alcools.

Après l'alcool absolu, éclaircir au girofle.

Monter au baume

20 Coloration dans l’alcool-safranine 2/3, eau d’aniline 1/3 pendant au moins
vingt-quatre heures.

240 NOEL BERNARD

axiales, on voit que le champignon occupe deux assises de
cellules au-dessous de l'assise subéreuse, c’est-à-dire la zone
externe de l'écorce.

L'assise subéreuse est généralement indemne, ou traversée
rarement par de gros filaments peu ou pas ramifiés, peu ou pas
pelotonnés.

Dans les assises infestées on trouve régulièrement des arbus-

ae

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Fig. 1. — Coupe tangentielle dans une vieille radicelle infestée de Solanum Dulca-
mara, prise dans une station naturelle : as, assise subéreuse ; a, arbuscule ; s, spo-
rangioles ; v, vésicules.

Laver à l'alcool à 300.

Différencier au picro-indigo-carmin quatre minutes au moins.

Eclaircir au girofle.

Ou bien encore :

3° Coloration prolongée au Magenta: vingt-quatre heures à l’étuve ou
trente-six heures.

Picro-indigo-carmin, un quart d'heure à vingt minutes.

Alcool absolu, un bon moment.

Girofle, Le temps de bien mouiller.

Les coupes ont été faites au 1/200 ou au 1/333 de millimètre, après enrobage
des racines dans la paraffine à 550.

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 241

cules ou des sporangioles, avec çà et là des vésicules, sans
répartition particulière de ces éléments (fig. 1).

Dans ces cellules, ce qu'on distingue toujours bien, e’est un
enchevêtrement de gros filaments ; les troncs principaux sont
ramifiés, pelotonnés un peu, {rès rarement cloisonnés.

Les arbuscules sont rarement en bon état, montrant leurs
ramifications très fines (aspect nuageux parfait). Communément
ils sont plus ou moins dégénérés.

Au degré inférieur de cette dégénérescence, l'extrémité des
fins filaments est seule atteinte, etilse forme un grand nombre de

IkFig. 2. — Cellules infestées dans une Fig. 3. — Cellule infestée d'une vieille
vieille radicelle de S. Dulcamara : 5, radicelle de $S. Dulcamara : $, sporan-
sporangioles ; v, vésicules; n, noyau. gioles ; v, vésicule; », noyaux.

(GP, SO E

très petites sporangioles, ce qui correspond à l'aspect granuleux

| du contenu.

Au degré supérieur les troncs principaux persistent seuls ; on

ANN. SC. NAT, BOT., 9° série. XIV, 16

242 NOEL BERNARD

y voit attachées, çà et là, de grosses sporangioles de forme
irrégulière, fortement colorées, et manifestement attachées
aux filaments. Chaque sporangiole provient sans doute d’un
système de rameaux dégénérés (fig. 2). |

On distingue parfois, dans une même cellule, à côté des
arbuscules et des sporangioles, des vésicules demeurées petites,
et 1l est aisé de voir qu'elles sont terminales; 1l peut Ÿ en avoir
plusieurs par cellule. D'autres fois, les vésicules grossissent
beaucoup et finissent par remplir presque entièrement la
cellule ; entre elles etla paroi cellulaire subsistent quelques fila-
ments plus ou moins altérés portant des sporangioles (fig. 2 et3).

Dans la coupe dessinée, les vésicules sont particulièrement
nombreuses: dans certaines radicelles je n’en ai pas trouvé du
tout. Cependant 1l semble bien que les vésicules ne se forment
pas dans des cellules spéciales.

Étude de la phase de pénétration. — Dans une racine âgée,
à vésicules, on voit nettement sur une coupe tangentielle de
la surface une griffe de gros filaments enkystés appliqués sur
l'assise subéreuse. ramifiés, allant de cellule en cellule dans
l'assise pilifère. À l'intérieur de quelques-uns de cesgros filaments
semblent naître des filaments plus fins; ils en sortent cà et là,
formant un nouveau lacis superposé au premier. Cette griffe
ramifiée paraît le principal organe de réserve et de pérennance
dans le sol.

S2.— Étude d'une radicelle grêle, prise dans la serre après infes-
tation expérimentale (1) (fig. 4).

L'infestation est à son premier début; la plage infestée ne
comprend que cinq ou six cellules. Elle est cependant éloignée
de la pointe, ce qui prouve la possibilité d’une infestation de
régions déjà accrues.

Dans ces coupes il y a des arbuscules très nets, pas de vési-
cules, pas de sporangioles. Les sporangioles et vésicules appa-
raissent plus tard, comme le dit expressément et fort bien
Gallaud (2).

(4) Sur l’infestation expérimentale du Solanum Dulcamara, voir chapitre IV.

(2) Gallaud, Études sur les mycorhizes endotrophes. Revue gén. de Bot.
t: XVH,:4905:

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 243

L’arbuscule dessiné est en voie de formation ; on voit bien

dans sa partie la plus Jeune, que la ramifica-
tion des filaments est latérale et non termi-
nale (fig. 4). Cela est important, car les vési-

ap as
| Fig. 5.— Coupe dans une jeune
| radicelle de S. Dulcamara,
| montrant la phase de péné-
| tration du champignon : ap,
| assise pilifère; as, assise su-
béreuse.

eules sorliront plus
lard des pointes de
gros filaments.

L’enchevêtrement
des ramuscules est
inouïi, le dessin est
fatalement schéma-
üque. — Il est ce-
pendant certain que
le diamètre des plus
fins ramuscules est
constant (0:,8 envi-
ron), 1l ne décroît
pas au delà de toute
limite.

Le noyau cellulaire
est peu déformé, un
peu peut-être par
contact. Dans les cel-
jules noniniestées de pe à 2 tre ce
l'écorce externe, il a lule CHE Eee

de S. Dulcamara
à peu près les mêmes infesté expérimen-
caractères. talement, mon-

trant un arbuscule
La pénétration du en voie de forma-
. : Uon 7, mOoyau:
champignonnesefail Gr. —767.
pas par les poils.
L’assise pilifère est traversée sans
difficulté. L’assise subéreuse offre
plus de résistance, les filaments de-
viennent énormes, forment des dis-

ques adhésifs sur la membrane su-

bérisée, l’invaginent d’abord, puis la traversent (fig. 5).
Toi il s’agit bien d’une infestation récente, puisqu'elle corres-
pond à une plage infestée peu étendue; c'est d’ailleurs le seul

244 NOEL BERNARD

point de pénétration observé dans cette série de préparations.
Autant que je le vois ici, les filaments
rampants superficiels sont bien plus
grêles que ceux de l’assise subéreuse.
Sur des préparations de racines
âgées, on voit clairement qu'il peut y
avoir pour une
même plage infes-
tée des points de
pénétration multi-
ples, successifs ou
simultanés. Î n'y
a pas vaccination.
Dans une autre
radicelle de mes
plantes deserre,un
peu plus infestée
que celle qui vient
d'être décrite, on
voit des arbuscu-
les, mais assezsou-
vent aussi des dé-
buts de sporan-
Fig. 6. — Une cellule de s. g1oles, pas de vési-
Dulcamara infesté expéri- culesencore (fig.6). |

mentalement, montrant un :
arbuscule et des sporan- Les sporangioles se

gioles; s, sporangioles; #»,
Fo Gr. 767 colorent d'une fa-
con intenseen vert

dans les coupes traitées par le rouge de
Magenta et le picro-indigo-carmin. Les

noyaux des cellules à jeunes sporangioles Fig. 7. — Coupe dans
POMRES Pen USE ure radicelle de S. Dul-
sont parfois légèrement déformés. a on

La figure 7 représente encore une infes- mentalement, montrant
la phase d’envahisse-

lation récente dans une jeune radicelle de ment des cellules par le
mes plantules obtenues en serre. Le mycé- Mycélium et la défor-
3 LR mation amœæboïde des
l'um yest en général à la phase d’enva- noyaux n. Gr. = 767.
hissement représentée par la figure.

La déformation amæboïde des noyaux qui se moulent sur

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 245

les filaments est généralement nette à ce stade. Le contenu de
ces gros filaments est assez nettement fibrillaire.

Les coupes tangentielles à la surface d’une radicelle infestée
récemment montrent la portion pelotonnée du mycélium. Les
noyaux du mycélium sont souvent altérés.

Il

ESSAIS DE CULTURE DU CHAMPIGNON.

Dans une première série d'essais, l'ensemencement, sur gélose
au salep à 30 p. 1000 (1) avec 2 p. 100 de glucose, de fragments
d'écorce infestés, isolés sous la loupe, a donné, outre deux
Fusarium el une moisissure grise, quatre champignons brun
violacé, à corps métachromatiques abondants et à pelotons, et
qui paraissent assez semblables.

Un fragment de racine qui portait à sa surface un petit
sclérote brun, donnant des filaments bruns inégalement
épaissis et des filaments incolores pénétrant dans la racine,
a élé semé sur gélose au salep ; il m'a fourni un Rhi-
zoctone typique bien particulier par ses sclér otes qui, à l'état
Jeune, ont une couleur jaune serin. |

Les racines utilisées pour ces essais étant sans doute trop
vieilles, J ai semé sur gélose au salep glucosée des fragments de
racines au début de l'infestation, fournies par une bouture
infestée expérimentalement en serre. J’ai fait quatre séries de
ces essais (2), et, dans chaque série, j'ai obtenu plusieurs fois
une Mucorinée, apparaissant très vite, trois à quatre Jours après
le semis; les Jeunes filaments rampants, formant un voile épais,
sont souvent un peu vésiculeux. Plus tard, il se développe des
sporanges, parfois avortés, et germant, formant alors de véri-
tables grosses vésicules. Enfin Les filaments aériens quiretombent
sur le verre humide ou la gélose, à quelque distance du voile,

(1) Sur la préparation des milieux au salep, voir Noël Bernard, L'Évolution
dans la symbiose, Appendice, note I.

(2) Plusieurs de ces semis ont été faits sur jus pressé de pomme de terre, un
tiers, gélose 20 p. 1 000, après lavage des racines à l’acide tartrique à 2 p. 1 000.

Pour la préparation du bouillon de pommes de terre, broyer des pommes de
terre, presser, recueillir le jus, laisser décanter l’amidon. Étendre de deux tiers

| d’eau, stériliser à l’autoclave à 1209 une demi-heure ; il y a un collage naturel.

246 NOEL BERNARD

donnent en abondance des rameaux ramifiés, grêles, rappelant
les arbuscules. Le champignon donne des filaments à connec-
tions grèles (filaments en saucisse).

Cette Mucorinée pouvait bien être l’'endophyte. J’ai donc
essayé de l’inoculer à une plantule de pomme de terre, en la
semant dans un tube contenant une germination aseptique de
. « Royal Kidney » sur coton imbibé de bouillon de pomme de
terre. Mais je dois dire qu'après douze jours, la plantule ne pré-
sentait encore aucune infestation de la racine principale mi
d'une courte radicelle.

J'ai de plus planté des boutures de Solanum Dulcamara dans
du terreau coquillier stérilisé, avec ce même Mucor. Les racines,
examinées au bout de dix-huit jours, ne présentaient aucune
infestation.

IT

GERMINATION DES GRAINES DE Solanum Dulcamara
SOUS L'INFLUENCE DE CHAMPIGNONS.

Au moins en octobre-novembre, les graines de Solanum
Dulcamara semées sur de la ce au bouillon de pomme
de terre à 1 p. 30, ne germent pas à la température de
16 à 20°. Les Micodnées étudiées précédemment les font germer
dans ces conditions assez régulièrement (environ la moitié des
graines germent). J'avais semé en septembre sur ce milieu une
pulpe de fruit de Solanum Dulcamara avec ses graines; la Muco-
rinée, ensemencée dans le même tube, s’est développée d’une
manière exubérante, remplissant tout le tube d’un lacis de
filaments gris, à sporanges (le développement n'est pas
moindre dans les tubes témoins à pulpe bouillie). Au bout de
trente-six Jours, j'ai constaté la germination d’une vingtaine de
graines dans ce tube; ce sont, pour la plupart, des graines
séparées de la pulpe et réparties sur la gélose. Un certain
nombre de graines restant (une quinzaine environ), la plupart .
agglomérées encore dans la pulpe, quelques-unes disséminées
çà et là sur la gélose, ne germent pas.

Les jeunes plantes sont contournées, à axe hypocotylé bien

RE MURAT

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 247

accru, à cotylédons commençant à se déplover. La racine prin-
cipale est courte, non encore accrue, portant en général une
ou deux jeunes radicelles de deuxième ordre. Ces racines
plongent dans la gélose au contact du mycélium; elles ne sont
pas infestées, pas plus que l'axe hypocotylé.

Cette expérience suggère deux hypothèses : ou bien le mycé-
lium vivant dégage du gaz carbonique qui, au lieu de tuer les
graines agit comme excitant et provoque la germination (1), ou
bien le Mucor serait bien l’endophyte, et peut-être dans ce
cas agirait-1il sur les graines par sécrétion d’une diastase.

L'action de ce Mucor est en Lout cas curieuse; 1l y a Heu de
lui comparer l’action des Fusarium sur la pomme de terre,
et d'étudier à ce point de vue d’autres champignons.

Un WMucor du fumier, semé dans un tube, n'a donné aucun
résultat, mais les essais n’ont pas éténombreux. — Un Fusarium
pris sur des racines de Solanum Dulcamara à fa germer
quelques graines et d’ailleurs tué assez vite les plantules. — Le
Bhaizoctonia à sclérotes jaune serin a fait germer dans un tube
deux graines sur dix sans nuire aux jeunes plantes. L'action
de ces champignons, en particulier des Mucorinées isolées des
racines de Solanum Dulcamara, est donc des plus nettes.

Cette action favorisante s'exerce aussi sur les graines de
pomme de terre ! Le 16 novembre, j'avais sur gélose des graines
de pomme de terre « Royal Kidney » semées depuis le
4 septembre et non germées (quelques graines germées précé-
demment avaient été enlevées). Le semis des Mucor en question
a produit une germination en quelques jours, rapide et assez
complète. Voici les résultats tube par tube :

dlubeMUucor 1 (2) 0. 00 21 graines 11 germinations.
26 LS PNR NP Re OMR 6 —
Do: lo 5 #
Per (OPA On 14 — 5 —
BEL: CIE ES GRR hs 2 Es
Dotale es er 713 graines 29 germ. (plus de 1/3).

(1) Cette germination des graines par «asphyxie » serait sans doute à rap-
procher du développement des œufs non fécondés sous l'influence du gaz
carbonique, observé par M. Delage (Delage, Etudes expérimentales sur la matu-
ration cytoplasmique et sur la parthénogénèse artificielle chez les Echino-
dermes, Arch. de Zool. expérim., t. IX, 1901) (Note des éditeurs).

(2) Ces divers Mucors, ainsi distingués, ont été isolés de pieds différents de
Solanum Dulcamara (Note des éditeurs).

248 NOEL BERNARD

Les graines de Solanum Dulcamara peuvent aussi bien
germer “seules, si on les met à l’étuve à 30° environ; d'autant
mieux qu'on les à lavées quelques jours à l'eau pour Cale
pulpe (1).

Dans la nature, cette température ne se réalise assurément
pas; l’action des champignons du sol contribuant à putrélier les
pulpes doit avoir une importance considérable, mais non abso-
lument spécifique.

Cela est intéressant à noter; les champignons qui ne sont
pas agents de formation de mycorhizes peuvent avoir une
importance et être des commensaux habituels utiles. Avec l'une
de mes Mucorinées, il n’était pas rare que 9/10 des graines de
Solanum Dulcamara germent, tandis que dans dix tubes témoins
il n'y avait pas une seule germination.

IV

INFESTATION EXPÉRIMENTALE DES BOUTURES DE Solanum
Dulcamara.

Des rhizomes et des racines de Solunum Dulcamara infestés
ont été déterrés et plantés côte à côte avec des Solanum Commer-
sonu chez M. Labergerie, sur le bord d'un ruisseau. Les pommes
de terre el les Douces-amères ont très bien poussé en mélange,
mais 1] n° y à eu aucune infestation des unes n1 des autres. En
somme, nous n'avons pas réussi par ce moyen à acclimater les
champignons dans Le sol.

En serre, J'ai essayé des choses analogues, mais sans plus de
succès. L'expérience faite avec M. Labergerie prouve inci-
demment la difficulté d’acclimater à la culture les champignons
de mycorhizes. — Elle a eu le même résultat dans un autre
essai fait par lui seul. |

Les pommes de terre (Victor et S. Cominersoni sauvage),
plantées dans de la terre infestée prise au pied de Solanum Dul-
camara à Bonniiletne m'ont montré aucune infestation. À vrai
dire, les pols tenus trop humides ont été mal soignés : la

(4) Pour des semis faits en décembre, j'ai eu neue germinations Sseptiques
à 48-200.

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 249

plupart des racines pourrissaient précocement. Dans deux pots
accidentellement ont poussé des boutures de Solanum Dulca-
mara : l'une, prise trop tôt, n'avait pas de racines infestées ; la
seconde, un mois après la plantation, avait des racines infestées
au début de l'infestation. Ces racines ne sont pas encore jaunes;
on ne peut les reconnaître qu’au microscope redresseur par
l’opacité de l'écorce. Cela tend à prouver que la couleur jaune
est due aux « corps de dégénérescence ».

En tout cas, 1l est bien acquis qu'on pourra avoir des infes-
tations par boutures en serre, ce qui m'a conduit à instituer
ces cultures plus en grand.

V
GERMINATION DES VÉSICULES.

Le fait étant bien établi (1) que les vésicules sont des
formations tardives, des kystes à réserves, 11 paraît probable.
qu'elles doivent germer. J'ai isolé et semé des
vésicules venant de vieilles racines de Bon-
nillet ou des Sables. |

Les vésicules internes dans ces racines
sont rares; leur recherche et leur isolement
sont pénibles. Dans le cours de novembre-
décembre, J'en ai isolé un assez grand nom- a
bre (une vingtaine au moins) (2). cule disséquée,

Une seule a germé en goutte suspendue, et Montrant lenkys-

l Ê : : tement ducontenu
le mycélium est mort bientôt. Cette vésicule et son isolement

(Hig. 9, A), isolée d’une racine grêle, encore ee is
en bon état, de Bonnillet, avait été seméele

26 novembre, en cellule humide, dans une goutte de bouillon
de pomme de terre au douzième. Dans les deux premiers jours,
il s’est développé une bactérie mobile, bientôt enkystée. La
germination de la vésicule s’estproduite le 3 décembre (fig. 9, B).
Le 4 décembre, les petits rameaux latéraux du filament prin-

(1) Janse, Gallaud, loc. cit. |
(2) La figure 8 représente une de ces vésicules disséquée. On y voit l'enkys-
lement du contenu et son isolement du filament vide sous-jacent.

250 NOEL BERNARD

cipal se sont vidés (fig. 9, C et D). Le 6 décembre le proto-
plasma du filament est devenu vacuolaire (fig. 9, F). Le
lendemain, comme il n'y avait aucune croissance de plus, je me
suis décidé à semer cette vésicule au contact d’une racine. Le

Fig.9.— Germination d’une vésicule, isolée en goutte suspendue : A, la vésicule aussitôt
après son extraction de la racine; B à F, phases successives de la germination,
observées du 3 décembre (B), au 6 décembre (F). — Fig. A, Bet D grossies 367 fois ;
fig. C, E et F grossies 86 fois.

protoplasma était vacuolaire, il devenait probable qu'il ny
aurait eu aucune croissance de plus.

En semant les vésicules sur de la gélose additionnée de
bouillon de pomme de terre au douzième, à la température
de 16-20° ou de 25-309, je n'ai obtenu aucun résultat. Aucun
résultat non plus en semant au contact de radicelles de Solanum
Dulcamara, ce que j'ai fait une dizaine de fois, et parfois, en
apparence, dans de très bonnes conditions. Peut-être une
période de repos est-elle nécessaire.

Il est à noter que l'isolement est difficile ; on écrase beaucoup
de vésicules.

J'ai découvert, par hasard, que des filaments extérieurs,
fixés à des racines, peuvent donner dans le sol des vésicules.
J'en ai vu trois exemples en quelques heures de recherches.

Les vésicules formées ainsi dans le sol sont indubitablement
analogues à celles qu'on trouve dans les racines, enkystées
comme elles. Elles se rattachent à de singuliers filaments, à

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 251

membrane épaissie inégalement, que J'avais déjà remarqués et
qui sont ainsi sans aucun doute la forme libre de lendophyte.

Cette existence d'une végétation et d’une reproduction à
l'extérieur de la plante, dans le sol, est quelquechose d’important,
qui différencie bien ce cas de celui des Orchidées. I fant se
faire ici des idées toutes différentes. Voici celles auxquelles je
parviens après une nouvelle étude de mes préparations :

Il existe dans le sol des filaments chercheurs, relativement
fins et non enkystés, qui viennent ramper à la surface de
l’assise pilifère d’une racine encore indemne. La traversée de
l’assise pilifère n’a rien de remarquable, autant que je sache, et
elle se fait sans doute au début une seule fois, pour une même
région infestée (dans les coupes de racines d’infestation récente,
il y a peu de points de pénétration et souvent un seul).

Dans l'assise pilifère, au contact de la surface externe de
l’assise subéreuse, le mycélium prend des caractères nouveaux,
et forme ces gros filaments à nombreux suçoirs, enkystés,
surcolorables, d'apparence caractéristique. Cest là le début
d’une griffe qui va s'étendre, pénétrant par des points de plus
en plus nombreux, enserrant la surface de la racine dans un
réseau qui est une sorte de mycorhize ectotrophe.

Sur les vieux fragments infestés, particulièrement sur des
coupes tangentielles et superficielles, l'extension progressive
de cette griffe est tout à fait évidente. Il est clair que ce n'est
pas, comme pense Gallaud (1), une partie morte; c'est une
griffe de filaments enkystés dans lesquels on voit souvent, par
régénération, repousser des filaments plus grèles.

Cette griffe est Le support d'un appareil hbre et souterrain,
qui s'attache à des branches toujours enkystées, s’élevant de
la griffe, normalement à la surface de la racine (dans une de
mes préparations, on voit une branche de ce genre sortir par
un poil absorbant).

En somme : griffe superficielle de plus en plus développée,
à points de pénétration de plus en plus nombreux, donnant à
l'intérieur des racines des arbuscules et tardivementou rarement
des vésicules, et à l'extérieur tout un appareil végétalif qui peut
aller contaminer d’autres racines.

(4) Loc. cit.

259 NOEL BERNARD

Nous sommes loin du Rhizoctone des Orchidées !'Il s’agit 101
d'un champignon beaucoup plus nettement parasite, dont le
peu que je connais suggère des affinités avec les Péronosporées.

Tous les essais pour bouturer les arbuscules étant stériles,
c'est avec le mycélium extérieur qu'il faut travailler; peut-être
ne poussera-t-il qu'au voisinage de plantules de Solanum
Dulcamara.

APPENDICE

SUR LES MYCORHIZES DES POMMES DE TERRE SAUVAGES
PAR MME NoEz BERNARD ET M. J. Macrou.

Dans le présent travail, Noël Bernard insiste sur l'intérêt
qu'il y aurait, pour résoudre la question de l’origine du Solanum
luberosum, à étudier les pommes de terre sauvages dans leurs
stations naturelles sud-américaines, et à voir si elles présentent
ounon des mycorhizes. Parmiles nombreux Solanum tubérifères
qui vivent à l’état sauvage dans le Nouveau-Monde, le
Solanum Maglia se rapproche de la pomme de terre cullivée par
des ressemblances particulièrement étroites ; 1l n'en diffère à
vrai dire essentiellement que par le volume et la disposition
de ses tubercules, qui, portés en général sur de longs stolons,
sont pelits, à peau lisse et rougeâtre, à chair aqueuse et non
comestibles. Les fleurs el les fruits sont à peu près identiques
dans les deux espèces, si bien que Darwin a pu considérer le
Solanum Maglia comme le type sauvage du Solanum tuberosum.

C'était donc à l'étude de cette plante qu'il fallait recourir,
pour vérifier l'hypothèse depuis longtemps formulée par Noël
Bernard de l'origine parasitaire des tubercules chez les pommes
deterre. M. le professeur Reiche, botaniste. du Musée National de
Santiago, à bien voulu se charger d'envoyer à M. Bernard des
racines de Solanum Maglia, qu'il a lui-même récoltées et fixées
dans l’alcool, en septembre 1910, aux environs de Valparaiso,
dans une station éloignée de toute culture.

Les racines étant arrivées trop tard pour que Noël Bernard
ait pu en faire lui-même l'examen, nous y avons pratiqué des

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 253

coupes, après inclusion dans la paraffine, et nous avons eu la
salisfaction d'y trouver des mycorhizes répondant au type
décrit par Noël Bernard chez le Solanum Dulcamara el par
Janse chez le Solanum verbascifolium. Les prévisions clairement
formulées dans l'introduction du travail qu'on vient de lire se
trouvent ainsi pleinement réalisées.

1. — Les mycorhizes du Solanum Maglia.

72

Chez le Solanum Maglia, comme chezle Solanum Dulcamara,
l'aspect de l’endophyte varie selon ‘que l'infection est plus ou
moins ancienne. Dans les vieilles radicelles, l’infestalion forme
des plages étendues. Sur les coupes axiales (fig. 10), elle
apparaît nettement limitée à la région externe de l'écorce. Le
champignon est toujours intracellulaire.

Les trones mycéliens principaux sont enchevêtrés, ramifiés,
et forment dans les cellules des pelotons généralement peu
serrés. Ils ne sont pas cloisonnés. Ils donnent naissance à des
rameaux plus grêles, qui se résolvent en arbuscules toujours
plus ou moins dégénérés.

Dans les cellules où les arbuscules sont encore peu altérés, ils
se présentent sous l'aspect de masses floconneuses (fig 10, a). À
un degré plus avancé de la dégénérescence, on ne voit plus que
les troncs principaux, auxquels sont attachées çà et là de grosses
sporangioles de: forme irrégulière, fortement colorées et très
réfringentes (fig. 10, s). Enfin, au stade ultime de la digestion
intra-cellulaire, 11 ne persiste plus que des vestiges des gros
filaments, et la cellule est presque entièrement occupée par des
corps de dégénérescence volumineux (fig. 10, c).

Dans les radicelles Les plus fines, où l’infestation, limitée à
un petit nombre de cellules, est manifestement plus récente, on
peut voir quelques arbuscules encore non altérés, dont les fins
rameaux sont bien distincts et forment un enchevêtrement
inextricable.

Nous n'avons pas, dans les racines que nous avons examinées,
rencontré de vésicules, mais l'absence de ces éléments ne doit
pas surprendre; on sait, en effet, que les vésicules sont des
productions tardives et rares, et Noël Bernard déclare avoir

254 NOEL BERNARD

Fig. 10. — Coupe longitudinale dans une vieille radicelle infestée de Solanum Maglia,
prise dans une station naturelle, au Chili : a, arbuscule en voie de dégénérescence;
s, sporangioles; c, corps de dégénérescence. Gr. = 767.

LES MYCORHIZES DES SOLANUM 255

souvent vu des racines bien infestées de S. Dulcamara où elles
faisaient complètement défaut.

S 2. — Infestation expérimentale des Solanum tubérifères.

Si le Solanum Maglia présente dans son pays d’origine des
mycorhizes bien caractérisées, il n’en est pas de même lorsqu'il
vit transplanté depuis longtemps loin de ses stations naturelles
sud-américaines. Noël Bernard à examiné de nombreux pieds de
S. Maglia cultivés depuis plusieurs années dans les propriétés
de M. Labergerie, à Verrières, sans Jamais y découvrir de
champignons commensaux. Cultivé en France dans les mêmes
conditions, le Solanum Commersonu, plante à tubereules voisine
du S.Maglha, qui vit à l’état sauvage dans l'Uruguay et les
régions limitrophes, s’est toujours montré indemne d’endo-
phytes.

Noël Bernard s’est proposé de rendre à ces plantes leurs
conditions de vie normale en leur restituant le champignon
qu'il supposait être leur hôte habituel. A cet effét, 1l à semé
des tubercules de S. Maglia et de S. Commersonu, dans de la
terre prise aux environs de Poitiers et où avaient poussé des
S. Dulcamara infestés. L'expérience à été faite à Poitiers, dans
un jardin où la terre infestée avait été transportée. Les tuber-
cules ont été semés le 20 mars 1910, et le 11 juillet, Noël
Bernard a déterré et fixé dans le réactif de Bouin (1) un pied
de l’une et l’autre espèce. |

Ayant fait des coupes dans les racines de ces plantes, nous
avons constaté dans les deux cas une infestation à ses débuts,
mais manifeste, et présentant les mêmes caractères que l'infes-
tation spontanée du S. Maglia ou du S. Dulcamara.

La figure 11 représente une coupe transversale d'une jeune
radicelle de S. Maglia ainsiinfestéeexpérimentalement. L'écorce
est réduite à trois assises de cellules; l’assise pilifère ne ren-
ferme pas de champignons. La plage infestée est strictement

A]

localisée à l’assise moyenne de l'écorce ; elle affecte la forme

EN CITe AZO QUES een deu nee ce aie scies HCC:
AUS CLICS ENT ER ERA ee R En à 10 cc.
Formaline du commerce......................,.... 5 CC

256 NOEL BERNARD

d’un anneau presque complet, deux cellules seulement de l'assise

infestée restant indemnes.
On distingue dans chaque cellule des filaments mycéliens

volumineux, pelotonnés et ramifiés. Ils apparaissent souvent

Fig. 11. — Coupe transversale d’une jeune radicelle de S. Maglia infesté expérimen-
talement : ap, assise pilifère; a, a’, arbuscules; n, noyau d’une cellule iufestée. —
Ge==7600 À

coupés transversalement. Les troncs principaux donnent nais-
sance à des rameaux plus grêles, et finalement à des ramus-
cules extrêmement fins, ramifiés et enchevêtrés en tous sens,
formant ainsi des arbuscules caractéristiques. On voit en à, 4!
(fig. 11) de tels arbuscules bien développés. Dans d’autres
cellules, les ramuscules sont moins nombreux et leur enchevé-
trement moins complexe, ce qui correspond apparemment
à un stade moins avancé du développement de l’arbuscule. Il n°y
a ni sporangioles n1 vésicules. Les noyaux cellulaires sont légè-
rement déformés et répondent au type observé par Noël

|
PT

LES MYCORHIZES DES

SOLANUM 257

Bernard chezle S. Dulcamara, à la même phase de l’infestation

(ee Mn).

Chez le Solanum Comimer-
sont, l'infestation expérimen-
lale répond à peu de chose
près au même type. Dans une
jeune radicelle coupée longi-
tudinalement (fig. 12), on dis-
üngue dans l’assise pilifère
d'énormes filaments enkystés,
fortement colorés, el présen-
tant des dilatations vésiculeu-
ses ; ces filaments sont parfois
appliqués contre la paroi in-
terne de la cellule. Dans les
deux assises sous-Jacentes, le
mycélium reprend ses dimen-
sions et ses caractères nor-

maux ; il est, comme à l'ordi-

naire, ramifié et légèrement
pelotonné, mais les arbuscules
ne sont pas encore formés.

À

Fig. 12. — Coupe longitudinale d’une
jeune radicelle de S. Commersonii in-
festé expérimentalement : ap, assise
pilifère, renfermant des filaments enkys-
tés f ; n, noyaux des cellules infestées.
— Gr. — 534.

Dans ce cas, comme dans tous ceux où l'infestation est récente,
le protoplasma du champignon à une structure fibrillaire. Les
noyaux des cellules infestées sont plus ou moins déformés.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET CONCLUSION

19 Le Solanum Dulcamara, Solanée vivace de nos pays, a ses
racines largement infestées par un champignon filamenteux
répondant au type habituel des champignons de mycorhizes.

20 Le rôle des vésicules que l’on a observées avec une extrème
fréquence dans les mycorh1zes était resté Jusqu'à ce jour hypo-
thétique. Noël Bernard, ayant isolé et semé purement en goutte
pendante plusieurs vésicules extraites de racines de S. Dulca-
mara, à observé nettement la germination de l’une d'elles.
Cette observation démontre que les vésicules sont des organes

reproducteurs de l'endophyte.

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série.

NIV 4e

258 NOEL BERNARD

30 Le Solanum Maglia, qui est sans doute l'ancêtre de nos
pommes de terre cultivées, présente dans les conditions nor-
males de sa vie une infestation caractéristique par un cham-
pignon analogue à celui du S. Dulcamara. Ce fait fournit un
nouvel argument à l'appui de la théorie de Noël Bernard relative
au rôle de la symbiose dans la tubérisation de la pomme de terre.

4° La mise en culture du S. Maglha et du S. Commersonü à
pour effet de faire disparaître les champignons qui habitent
normalement leurs racines. Mais chez ces Solanum ayant ainsi
fait retour à la vie autonome, 1l est possible d'obtenir expéri-
mentalement des mycorhizes en cultivant les plantes dans un
sol qui renferme l’endophyte du S. Dulcamar«.

Quoique incomplètes, les expériences de Noël Bernard sur
les Solanum sont suggestives. Les conditions artificielles créées
par la culture de la pomme de terre sont mal connues dans
leurs effets ; il n’est pas douteux que des résultats d’une portée
plus générale et plus haute seront atteints le jour où l’on aura
placé la pomme de terre dans les conditions naturelles initiales,
en lui redonnant son ancien commensal.

Ce serait sans doute un moven de prévoir ou au moins d’ex-

pliquer des mutations culturales dont l’origine est encore mys-
térieuse (1).

Questions théoriques, précisant l'origine de la pomme de
terre et son évolution: questions d'ordre pratique, capables
d'orienter les efforts des agriculteurs dans un sens nouveau,
ces quelques pages de notes les soulèvent, en ouvrant aux cher-
cheurs des voies fécondes. |

M. Costantin a bien voulu nous offrir ses conseils etsa direction
pour la publication de ces notes d'expériences. Nous lui avons
une profonde reconnaissance pour l’activité qu'il a dépensée
ainsi en souvenir de Noël Bernard. |

(4) M. Labergerie, M. Heckel et M. Planchon, en soumettant à la culture le
Solunum Commersonii et le Solanum Maglia, ont obtenu des mutations gem-
maires ramenant ces types sauvages au type S. fuberosum (Labergerie, Le Sola-
num Commersonit et ses variations, Paris, 1905: — Heckel, Sur les origines de
la pomme de terre cultivée, Ann. de la Fac. des Sc. de Marseille, 1907; —
Planchon, Mutation gemmaire du S. Commersonii Dunal, Ann. de la Fac. des
Sc. de Marseille, 1909).

QUELQUES MÉLASTOMACÉES
DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR

Par MM. H. JUMELLE et H. PERRIER de la BATHIE

On connaît actuellement à Madagascar un peu plus d'une
centaine d'espèces de Mélastomacées, qui rentrent dans les treize
genres Osbechia, Tristemma, Dichaetanthera, Dyonicha, Rhodo-
sepala, Antherotoma, Amphorocalyx, Veprecella, Rousseauria,
Phornothamnus, Medinilla, Gravesia et Memecylon.

Les sept premiers genres sont des Osbeckiées (à appendices
staminaux antérieurs) et appartiennent au groupe des Dermo-
myélodesmes de M. Van Tieghem.

Les quatre suivants sont des Oxysporées (à appendices sta-
minaux postérieurs) et appartiennent aux Myélodesmes.

Les Médinilla sont des Dissochétées (à appendices staminaux
encore postérieurs, mais à fruits indéhiscents), du même
groupe Myélodesme.

Les Gravesia sont des Sonérilées (à appendices nuls ou très
courts), et sont des Adesmes.

Les Memecylon sont des Mouririées (à appendices posté-
rieurs).

Trois de ces genres sont spéciaux à Madagascar et ne sont,
du reste, jusqu'alors représentés chacun que par une seule
espèce : Rousseauria chrysophylla, Phornothammus thymoides,
Amphorocalyx multiflorus.

Deux autres n'ont aussi chacun qu'un représentant dans
l’île, mais on en connaît des espèces différentes ailleurs : ce
sont l’Antherotoma, dont l'espèce malgache, qui se retrouve
sur le continent africain, est l’Antherotoma Naudin, et le
Tristemma, dont l'espèce qui nous intéresse est le Tristenrma
DrUsanum .

260 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

Les dix-neuf Mélastomacées du nord-ouest que nous allons
étudier ici rentrent dans les genres Dichaetanthera, Anthero-
toma, Dyonicha, Tristemma, Amphorocalyx, Veprecella, Gra-
vesia et Medinilla.

Nous décrirons complètement toutes celles de ces espèces
qui sont nouvelles, et nous compléterons, soit au point de vue
biologique, soit au point de vue purement morphologiqne, en
indiquant, par exemple, certains caractères qui ne peuvent
être relevés que sur l'individu frais, les descriptions déjà don-
nées, mais souvent tropbrièvement, pour les espèces anciennes.

Nous ferons, en somme, pour ces Mélastomacées, une étude
analogue à celles que nous avonsdéjà faites pour les Asclépiadées
et pour les Clusiacées, et comme nous en ferons une également
très prochainement pour les Palmiers.

Dichaetanthera crassinodis Bak.

Cette espèce de Baker est un arbuste rameux de 3 à 4 mètres
de hauteur. Les fleurs apparaissent avant les feuilles.

Les inflorescences sont de grandes panicules (10 centimètres
de longueur) de cymes espacées, portées chacune sur un pédi-
celle grêle assez long (1 à 2 centimètres). Les pétales, d’un
rose foncé et fortement veinés, sont fugaces. Dans les grandes
étamines épisépales, les filets, au-dessous de l'articulation, ont
6 millimètres de longueur et sont rouges ; la partie du connec-
lif située au-dessus, et qui se prolonge en avant en deux appen-
dices grêles de 2 millimètres, est jaune et a une longueur de
6 millimètres également ; les anthères ont 5 millimètres. Dans
les petites étamines épipétales, les filets sont jaunes ; l’articu-
lation est toujours à 6 millimètres de la base, mais la partie
libre du connectif située au-dessus n’a que { millimètre ; les
deux appendices ont encore 2 millimètres ; les anthères ont
à millimètres. Le style, de 15 à 16 millimètres de longueur,
estrouge, infléchi au sommet, et à stigmate ponctiforme.

Depuis Mevatanana jusqu’au sud d'Andriba, l'espèce habite
les bois rocailleux secs : et on la retrouve dans les bois ana-
logues de l’Ankarafantsika, près de Marovoay.

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 261

Dichaetanthera Rutenbergiana Baill.

Cette espèce a été rapidement décrite par Vatke dans les
Abhandlungen von naturwissenschaftlichen Vereine zu Bremen
(IX, 1887) ; et l'auteur allemand n'a d’ailleurs reproduit qu'une
note manuscriste de Baillon. C'est d’après un spécimen de
l'herbier du Muséum de Paris que nous avons pu y rattacher
nos échantillons.

Par l'aspect, la plante diffère sensiblement des autres
Dichaetanthera que nous déerivons ici; ses caractères floraux,
et en particulier ceux des élamines, sont cependant bien les
caractères du genre.

C’est un arbuste de 2 à 4 mètres, rameux dès la base.

Les jeunes rameaux, subtétragones, sont couverts de longs
et fins aiguillons roux, qui leur donnent un aspect velu. Les
feuilles sont caduques. Le pétiole, revêtu des mêmes aiguillons
que ceux des rameaux, est court {1 centimètre) el épais. Le
limbe est ovale-oblong, arrondi à la base, aigu mais non acu-
miné au sommet, Jaune à sec; sur sa face supérieure, les ai-
guillons, à base ovoide, sont plus gros et beaucoup moins serrés
que sur la face inférieure, où, par leur finesse, ils ressemblent
à des poils. Il y a sept nervures saillantes en dessous, de moins
en moins fortes cependant de la région médiane versles bords ;
les deux dernières sont tout à fait marginales et ne deviennent
bien apparentes que sur les plus grandes feuilles. Ballon et
Cogniaux ne signalent que cinq nervures, parce qu'ils n'ont vu
— comme du reste le dit Baillon — que les feuilles jeunes, dont les
limbes avaient au plus 6 centimètres de longueur et 2 centi-
mètres de largeur. Les feuilles de nos échantillons ont jusqu'à
11 centimètres de longueur et 6,5 de largeur.

Les inflorescences ne sont pas des panicules corymbiformes,
comme les indique Cogniaux ; ce sont, commeles a plus exacte-
ment définies Vatke, d'après le manuscrit de Ballon, des grappes
terminales de cymes pauciflores espacées. Elles portent le
mème revêlement dense d’aiguillons ferrugineux que les ra-
meaux el les pélioles; et le calice, à 4 dents aiguës bien mar-
quées, à une vestiture semblable. Les pétales, onguiculés,

2020 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

obovales, à sommet arrondi et comme tronqué (14 millimètres
sur 8), sont roses. Dans les grandes étamines, le filet staminal a
% millimètres de longueur au-dessous del’articulation. Au-dessus
de celle-ci, le prolongement du connectif a une longueur égale ;
etles deux appendices, quisont à bords irrégulièrement sinués-
dentés, ont 5 millimètres. Dans les petites étamimes, le filet a
encore # millimètres, mais le connectif n'a pas de prolonge-
ment au-dessus de l'articulation ; les appendices, de 5 milli-
mètres, sont donc immédiatement au-dessous des anthères.
Celles-ci, dans les deux verticilles, ont 6 millimètres.

L'ovaire, indépendant du calice, est couvert de fins aiguil-
lons bruns, abondants surtout dans la moitié supérieure ; les
quatre loges contiennent de nombreux ovules. Le style est
glabre, long de 15 millimètres, terminé par un petit stigmate
en forme de courte massue arrondie au sommet.

La plante à été vue par l’un de nous sur les collines sèches
et rocailleuses, à sol gneissique, de la vallée du Maivarano, dans
la province d'Analalava.

Dichaetanthera bifida nov. sp.

Arbor 3-4 m. alta. Folia petiolata (1-2 centim.) ; petiolo lim-
boque sparsim aculeatis ; limbo ovato, 10 centim. longo, 4 centim.
lato. Petala chovata, 18 millim. longa, 9millim. lata, unquiculata.
Staminum majorum filamenta 14 millim. longa; connectivum
basi 14 millim. productum ; ante, 2 appendices 6 nullim. longae,
usque ad medium bifidae.

C'est un petit arbre de 3 à 4 mètres, à bois blanc, à feuilles
caduques.

Ces feuilles sont épaisses, assez brièvement pétiolées (1 à

2 centimètres). Sur le pétiole et sur le limbe sont épars de petits
aiguillons à base ovoïde. Le limbe est ovale, de 10 centimètres
sur 4, arrondi ou très légèrement cordé à la base, aigu mais
non acuminé au sommet. Il y a trois fortes nervures prinei-
pales, puis deux marginales beaucoup plus fines, à 1 ou 2 mil-
mètres des bords. Les nervures secondaires sont un peu obli-
ques sur les nervures principales. Entre ces nervures secon-

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 263

daires la nervation réticulée est très fine, à peine saillante.

Les inflorescences sont des panicules de quelques cymes
pauciflores, très espacées et Tâches.

Le calice, parsemé d’aiguillons, est un peu campanulé, de
7 millimètres de hauteur, et à dents deltoïdes aigues (5 mil-
limètres sur 2). Les pétales sont roses, onguiculés, obovales,
arrondis au sommet; ils ont 18 millimètres de longueur
totale sur 9 millimètres de largeur. L’onglet à 5 millimètres
environ et se continue par un élargissement progressif du

. limbe. Dans les grandes étamines, les filets ont 14 millimètres

au-dessous de l'articulation ; le prolongement du connectf à
la même longueur et se continue en avant de l'articulation
par deux appendices filamenteux de 6 millimètres, bifurqués
chacun à leur tour, à partir du milieu environ de leur lon-
gueur, en deux petits filets plus grêles, recourbés. D’où le nom
de hifida que nous donnons à l'espèce, pour rappeler ce carac-
tère assez particulier de la division des appendices. Les anthères
ont 8 millimètres. Dans les petites étamines, les filets ont
10 millimètres de longueur au-dessous de larticulation ; le
prolongement du connecüf à 2 millimètres ; les appendices,
dressés en face des anthères, ont les dimensions et la forme
de ceux des grandes étamines ; les anthères ont 6 millimètres.
Le style, de 20 millimètres, est rouge, avec un stigmate ponc-
forme.

L'espèce habite les bois secs dansle massif du Manongarivo.
Elle est en fleurs en mars. |

Dichaetanthera manongarivensis nov. sp.

Arbor 3-6 m. alla, folüs persistentibus. Petiolus sparsim acu-
leatus. Limbus ovato-lanceolatus, 8-10 centim. longus, 37,5
latus, nervulis reliculatis subtus non prominentibus ; utrinque,
aculeis paucis, sed parvis verrucis numerosis. Calyx campanulatus,
brevissimis dentibus ; petala rosea,unquiculata,obovata, 14millim.
longa, 19 mallim. lata. Staminum majorum connectivum basi
2 centim. productum ; appendices 7? millim. ; antherae 7 millim.
Ovarium superne setosum ; stylus apice inflexus.

264 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

C'est un arbre de 3 à 6 mètres de hauteur, à feuilles per-
sistantes.

Le pétiole, de ! centimètre environ, est parsemé d° aiguillons :
à son insertion sur le nœud il v à des aiguillons analogues. Le
limbe est ovale-lancéolé, de 8 à 10 centimètres de longueur
sur 3,9 de largeur: il est anguleux ou un peu arrondi à la
base, aigu au sommet. Sur les deux faces, les aiguillons sont
très espacés ; ils sont seulement un peu plus rapprochés sur
les nervures de la face inférieure. Mais, en outre, sur ces deux
faces, et Jusque sur les plus fines nervures, sont de nombreux .
petits points verruqueux blanchâtres, visibles à la loupe, et
surtout abondants sur la face inférieure. Les nervures prinei-
pales sont au nombre de cinq : trois fortement saillantes, et
deux marginales beaucoup plus minces. Entre les nervures
secondaires qui les réunissent la nervation réticulée ne u oé-
mine pas sensiblement.

Les inflorescences sont des panicules (10 à 12 centimètres
de longueur) de cymes espacées, très lâches et assez longue-
ment pédonculées (2 centimètres environ). Axe et ramifica-
üons sont parsemés des mêmes aiguillons que ceux des feuilles.
On retrouve ces aiguillons sur le calice, qui est campanulé, de
o millimètres de hauteur à peu près, à dents deltoïdes excessi-
vement courtes. Les pétales, rose foncé vers le haut, plus pâles
vers la base, sont onguiculés, largement obovales au-dessus
de l'onglet, et ont 14 millimètres sur 12. Dans les grandes
étamines, le filet a 1 centimètre de longueur, le prolongement
du connectif 2 centimètres, et les appendices antérieurs 7
millimètres ; les anthères, qui sont rouges, ont 7 millimètres.
Dans les petites étamines, le filet a encore 1 centimètre, mais
il n'y à plus, au-dessus de l'articulation, de prolongement
visible du connectif, et les appendices, de 7 millimètres, sont
juste au-dessous et en avant des anthères. Celles-ci ont 7 mil-
limètres. L'ovaire est hirsute au sommet, où il est surmonté
d'une petite cupule. Le style, rouge, de 20 millimètres de lon-
gueur, est recourbé dans sa partie terminale.

L'arbre croît dans les bois secs du massif du Manongarivo,
à une altitude de 800 mètres.

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 265

Dichaetanthera trichopoda nov. sp.

Arbor 4-5 m. alta ; ramis breviter setosis. Foliu peliolatu
(15-92 millim.), ovato-oblonga, 10-12 centim. longa, 4-5 centim.
lata, basi acuta, apice acuta sed non acuminata, utrinque setulosa,
sed tenuius densiusque subtus ; 5-7 nervis, transversalibus nervulis
numerosis; nervis nervulisque sublus prominentibus. Petiolus dense
setosus. Calyr dense setosus, tubo campanulato, 5 millim. longo,
lobis trianqulis 3 millim. latis, 2°*,5 longis. Petala unguiculata,
ciholata, 8 millim. longa et lata. Staminum majorum filamen-
tum 8 millim. longum, connectivum ultra insertionem 19 millim.
longum, aristue anteriores #4 maillim. Minorum filamentum
1 mullim.; connectivum 2 millim., aristae antice 4 millim. Ova-
rium vertlice selosum.

Cet arbuste, de 4 à 5 mètres de hauteur, croît, dans le Boina,
dans les bois humides des environs de Mampikony. Les jeunes
rameaux sont anguleux ou comprimés, couverts de fins aiguil-
lons roux. Aux nœuds sont des aiguillons plus longs et plus forts.

Les feuilles sont assez longuement pétiolées (15 à 22 milli-
mètres), et le pétiole porte les mêmes aiguillons roux que les
jeunes rameaux. Le lHimbe est ovale-oblong, de 10 à 12 centi-
mètres sur 4 à 5, un peu en coin ou arrondi à la base, aigu
mais non acuminé au sommet. [y a cinq nervures principales,
saillantes en dessous et assez grosses, et deux nervures marginales
tout à fait rapprochées des bords et beaucoup plus fines. Les
nervures transversales reliant toutes ces nervures principales
leur sont presque perpendiculaires ou, en tout cas, sont à
angle supérieur très ouvert ; ces nervures transversales sont,
à leur tour, reliées entre elles par des nervures plus fines, for-
mant réseau dans leurs intervalles. Toute la nervation est his-
pide, mais les aiguillons sont surtout gros, tout en étant plus
espacés, sur la face supérieure.

Les inflorescences sont des grappes dont l'axe ne porte que
quelques cymes opposées très écartées.

Le calice, dont la surface est parsemée de gros aiguillons
semblables à ceux de la face supérieure du limbe, a une partie

266 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

entière campanulée de 5 millimètres de hauteur, que surmon-
tent quatre dents triangulaires de 3 millimètres de largeur
sur 2*°,5 de hauteur. Les pétales sont onguiculés, ciholés ; ils
s'élargissent brusquement au-dessus de l'onglet et sont ainsi
presque aussi larges immédiatement à la base qu'au sommet, qui
est très arrondi ; ils ont 8 millimètres de longueur et de largeur.

Dans les plus grandes étamines, le filet à 8 millimètres au-
dessous de l'articulalion ; le prolongement du connectif, qui,
au-dessus de l'articulation, se continue par deux soies de # mil-
limètres, a 12 millimètres de longueur ; les anthères ont 6 mil-
limètres. Dans les plus petites, le filet a 7 millimètres et le
prolongement connectival n’a que 2 millimètres ; les deux soies
ont 4 millimètres, et les anthères 5 millimètres.

L'ovaire est hispide au sommet ; le style, de 1 centimètre,
est terminé par un stigmate ovoïde.

Dichaetanthera brevicauda nov. sp.

Arbor 2-4 m. alta. Folia juniora ovala, basi apiceque acuta ;
petiolo T millim. longo, limbo 4°°,5 longo, 2°*,5 lato ; petiolo
limboque, hoc praecipue subtus, setosis vel setulosis. Calyx urceo-
latus, selosus, lobis trianqulis ; petala ungquiculata, oborata,
13 millim. longa, 10 millim. lata. Staminum majorum filamen-
um ? mallim. lonçqum ; connectivum basi 8 millim. productum ;
ante, appendix unica, brevis (2 millim.), sed [ere usque ad basim
bipartita, lohis dilatatis, apice interdum marginatis. Ovarium
vertice setosum ; stylus flexuosus, 19 millim. lonqus.

C’est un arbuste de 2 à 4 mètres, à feuilles caduques et à
fleurs roses, du bassin supérieur de la Mahavavy.

Nous n’en connaissons que les jeunes feuilles, qui sont ovales,
aiguës aux deux extrémités. Le pétiole a7 millimètres, pour un
limbe qui a 4,5 de longueur sur 2°*,5 de largeur. Ce pétiole
est couvert d'assez gros aiguillons, qu'on retrouve disséminés
sur la face supérieure du limbe; sur la face inférieure, les
aiguillons sont plus fins et plus rapprochés. Il y a cinq nervures
principales, saillantes inférieurement.

Sur l'axe principal et les ramifications de l’inflorescence, qui

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 267

est une assez large panicule de cymes espacées pauciflores et
longuement pédicellées {1°°,5 au-dessous de la première bifur-
cation), il y a les mêmes aiguillons que sur le pétiole. Ces ai-
guillons sont aussi très nombreux sur le calice, qui est urcéolé,
de 8 millimètres de hauteur, avec quatre dents triangulaires
aiguës, de 6 millimètres de largeur sur 3 millimètres de lon-
gueur. Les pétales sont onguiculés, obovales, arrondis au som-
met, de 13 millimètres de longueur sur 10 millimètres de largeur.

Dans les grandes étamines, le filet a 7 millimètres, le prolon-
gement du connectif à 8 millimètres, et les anthères #4 milli-
mètres ; en avant de l'articulation est un appendice d’abord
unique, mais qui se divise très rapidement en deux languettes
aplaties et un peu élargies au sommet, qui est même souvent
émarginé. La longueur totale de cet appendice, y compris ses
deux branches, est de 2 millimètres au plus. Par sa brièveté et
l'élargissement des lobes il rapprocherait un peu l'espèce du
genre Dissotis.

Dans les petites étamines, l’appendice est semblable, le filet
a 7 millimètres, mais le prolongement du connectif n'a que
2 millimètres.

L'ovaire est hispide supérieurement ; le style a 12 millimètres
de longueur et est en crochet au sommet; le stigmate est ponce-
huforme.

Antherotoma Naudini Hook f.

Le genre Antheroltoma n’est considéré par Cogniaux que
comme une section du genre Osbeckia; l'Antherotoma Naudini
est alors l’Osbeckia Antherotoma Naud.

Cette petite plante annuelle a été plusieurs fois signalée à
Madagascar ; on la retrouve d’ailleurs sur le continent africain,
en Abyssinie, dans l’Angola et au Sénégal.

Le calice est brun ; les pétales sont roses, à onglet jaune ;
les filets staminaux sont jaunes; le style est rouge, avec un
stigmate verdâtre.

Dans le haut Bemarivo, la plante pousse sur les rocailles
et dans les sables. Sur les rocailles elle fleurit pendant la
saison des pluies; mais, entraînée par les eaux dans le sable des
rivières, elle fleurit dans ces sables pendant la saison sèche.

268 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

Tristemma virusanum Comm.

Cette espèce est bien connue à Madagascar, à Maurice et à
la Réunion. à

Dans le Boina et dans l'Ambongo, elle se plaît dans les en-
droits humides et même marécageux, et surtout en terrain si-
liceux. ;

C’est une plante de 1 mètre de hauteur au plus; elle est quel-
quefois frutescente à la base, mais plus souvent complètement
herbacée. La tige est fréquemment rougeâtre, ainsi que le ca-
lice ; la corolle est violacée et les anthères sont jaunes.

Le fruit est rouge ; il est comestible et a la saveur de la
fraise.

Dyonicha gracilis Cogn.

Deux espèces de Dyonicha ont déjà été décrites, et toutes
deux de Madagascar : l’une est le Dyonicha Bojeri Naud., et
l’autre le Dyonicha gracilis Cogn.

Nous n'avons pu voir la seconde de ces deux espèces, qui,
d’après Cogniaux, se trouve dans l’herbier Delessert; et elle
doit, d'ailleurs, être représentée par des échantillons assez in-
complets, car Cogniaux n'en donne qu'une description très .
écourtée.

D'après l’auteur de la Monographie des Mélastomacées, ce
serait un arbrisseau à rameaux grêles et flexueux, légèrement
noueux,avecdesfeuilles assezlonguementpétiolées (1 Drag
arrondies ou légèrement cordées à la base, de couleur jaune
cendré en dessous, de # à 6 centimètres de longueur, sur 2,5
à 4 centimètres de largeur, à 5 à 7 nervures. Les bractées sont
subcoriaces, de 6 à8 millimètres de longueur ; le calice est large
de 5 à 6 millimètres; les filets sont longs de 8 à 10. La capsule
est subglobuleuse.

Les échantillons de Goudot ont été récoltés dans la région de
Tananarive.

Ceux que nous possédons — et qui ont été recueillis sur les
débris basaltiques du mont Tsitondraina — présentent des ca-

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 269

ractères qui ne sont vraiment pas assez différents des précé-
dents pour que nous puissions considérer notre plante comme
distincte de celle de Cogniaux.

C'est un arbuste à tiges grèles, subdressées. Les rameaux
sont un peu noueux, et les nœuds présentent vers le sommet
de rares petits aiguillons. Les feuilles ont une pétiole de 13 à
25 millimètres, qui porte aussi de ces aiguillons. Le limbe est
ovale, de 4 à 7 centimètres de longueur, arrondi latéralement,
aigu au sommet, arrondi ou un peu cordé à la base, qui toute-
fois, à l'insertion sur le pétiole, redescend un peu sur ce pétiole.
Il y a de sept à neuf nervures principales. Sur les spécimens
secs, la face inférieure est beaucoup plus pâle que la face
supérieure ; elleest vert-Jaunâtre et porte sur toute sa nervalion
de nombreux aiguillons plus fins et plus rapprochés que les
aiguillons de cette face supérieure.

Les inflorescences sont des grappes corymbiformes termi-
nales.

Le calice est campanulé, de 5 à 6 millimètres de hauteur et
de largeur dans sa partie entière, qui est surmontée de quatre
lobes larges et arrondis, de 6 millimètres de longueur et de lar-
geur, caducs.

Les quatre pétales dépassent de 10 à 13 millimètres le tube
calicinal ; il sont roses, obovales, et larges de 6 millimètres
environ vers le sommet, qui est irrégulier, un côté étant plus
arrondi que l’autre.

Les huit étamines sont égales ; leurs anthères ont 5 millimètres
et sont jaunes, et leurs filets ont 6 millimètres et sont roses.
Au-dessous de l’anthère, le filet porte deux petits filaments la-
téraux courts (1°*,5).

L'ovaire, semi-indépendant, à 4 loges, est hispide dans sa
partie supérieure, où il présente une légère proéminence ter-
minale cratériforme, à bord cilié, du centre de laquelle part
un style de 13 millimètres, un peu infléchi au sommet.

Dyonicha alba nov. sp.

Arbuscula ramis, petiolo, limboque supra haud aculeatis. Pe-
tiolus 15-20 millim. lonqus ; limbus ovatus, 5-6 centim. longus,

270 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

15-20 millim. latus ; quinque nervis subtus sparsim setosis. Pani-
culae parvae cymarum triflorum; calyx longe campanulatus,
lois rotundis ; petala obovata, 9 millim. longa, apice rotunda.
Stamina 8, aequalia ; ? appendicibus divaricatis, filiformibus,
? millim. longis. Ovarium glabrum.

Ce Dyonicha constitue certainement une troisième espèce du
genre, car ce ne peut être le Dyonicha Bojeri.

Les rameaux sont forls, à nœuds rapprochés, sans aiguillons.
Ces aiguillons manquent d’ailleurs aussi sur le pétiole et sur la
face supérieure du himbe ; et il n’y en a quelques-uns que sur
les nervures principales de la face inférieure. Le pétiole est
grêle et a 12 à 20 millimètres. Le Himbe est ovale-allongé, de
» à 6 centimètres sur 15 à 20 millimètres, aigu au sommet,
anguleux à la base ; il a cinq nervures principales, qui, à sec,
tranchent en brun sur la face inférieure vert-pâle. |

Les inflorescences ne sont pas aussi corymbiformes que dans
l'espèce précédente ; ce sont de petites grappes (de 2 à 3 cen-
timètres de longueur) de petites cymes ordinairement triflores.
La partie campanulée du calice a 6 millimètres de hauteur et
4 millimètres de largeur etest surmontée de quatre dents arron-
dies, de 3 millimètres sur 4. Les pétales sont obovales, longs de
9 millimètres, arrondis au sommet, où ils ont 8 millimètres
environ de largeur. Les filets des huit étamines ont 6 millimè-
tres de longueur, et les anthères 5°°,5 ; les deux petits appen-
dices latéraux ont 2 millimètres.

L'ovaire est glabre ; le style est long de 18 millimètres.

Dyonicha triangularis nov. sp.

Arbor 2-6 m. alta, folus caducis. Limbus ovatus, latior
versus basim quam ad apicem ; supra, aculeis ubique disseminatis,
praeler in propinquo nervorum primorum ; Sublus, neruis primus
secundisque solis aculeatis. Calyx campanulatus, dentis trian-
qulis, 5 mullim. longis latisque. Staminum appendices divari-
catae, fiiformes. Ovarium tetragonum, apice 4 laminis aculeatis
ornalum.

Cette quatrième espèce est un petit arbre de 2 à 6 mètres de

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR DA

hauteur, à feuilles caduques, et dont la tige, chez les jeunes
pieds, se tubérise légèrement à la base. Les jeunes rameaux
sont vaguement tétragones ; leurs nœuds portent de nombreux
aiguillons.

Le pétiole a de 2 centimètres à 2°*,5 de longueur; ses aiguil-
lons sont clairsemés. Le limbe est ovale, de 8 à 10 centimètres
sur 3 à 4, mais plus large dans sa moitié inférieure que dans sa
moitié supérieure, très aigu au sommet, anguleux à la base ; il
a cinq à sept nervures principales. Sur la face supérieure, il y
a des aiguillons disséminés un peu partout, sauf au voisinage
immédiat des nervures principales ; sur la face inférieure, il
n ya, au contraire, d’aiguillons que sur les nervures primaires
el secondaires.

Les inflorescences sont des cymes corymbiformes, composées
d'assez nombreuses fleurs. À la base de chaque fleur sont deux
petites bractées ovales, ciliolées sur les bords. La partie entière
du calice, campanulée, est haute de 5 à 6 millimètres et large
de 4 à 5; les dents, à bords ciliés, ne sont pas arrondies
comme dans les autres espèces du genre, mais sont {riangulai-
res, à sommet oblus ou peu aigu, et ont 5 millimètres de hau-
teur sur une largeur basilaire égale. Les quatre pétales sont
blancs, largement obovales, de 9 à 10 millimètres sur 8*%%,5,
très larges au sommet, qui est à bord arrondi ou même pres-
que droit, retrécis vers la base. Les huit étamines, toutes sem-
blables et rejetées postérieurement dans la fleur fraîche, sont à
anthères obtuses, jaunes, de 5 millimètres ; le filet a 5 millimè-
tres également et porte à son sommet deux filaments divariqués
de 1 millimètre environ.

L’ovaire est à quatre angles, et est hispide au sommet sur ces
angles, avec lesquels alternent, d'autre part, quatre lames ter-
minées par d'assez gros aiguillons. Le style, de 15 à 16 milli-
mètres, et à stigmate ponctiforme, est recourbé en avant au
sommet. Après la floraison, les Jeunes fruits sont réfléchis.

Ce Dyonicha, qui était en fleurs en avril 1909, lorsque l’un
de nous l’a trouvé, croît à 1 000 mètres d'altitude et au-dessus.
dans les bois secs des montagnes du Sambirano.

22 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

Amphorocalyx albus nov. sp.

Dumus, 1 m.-1°,5 allus; qlaber, folis attamen sparsim
aculeatis. Petiolus gracilis, 2 centim.-3%,5 longus ; limbus
ovatus, versus basim latior quam ad apicem. Paniculae breves,
fere corymbiformes. Calyx urniformis, striatus, lobis rotundis,
caducis ; petala alba, obovata, 4. Appendices divaricatae, 1 mil-
lun. longae. Ovarium apice umbilicatum.

Notre plante, qui pousse dans les ravins du haut Mampikonv
(affluent de la Mahajamba), ne peut certainement être identifiée
avec la seule espèce jusqu'alors connue, l'Amphorocalyx mul-
tiflorus Bak., dont nous avons pu voir des rameaux dans l'her-
bier du Muséum de Paris.

C’est un arbrisseau de 1 mètre à 1*,50, poussant en buisson.
Toutes les parties sont glabres ; 1l n'v a que quelques rares
aiguillons sur le pétiole, surtout au voisinage de l'insertion du
limbe, et sur les nervures principales de la face inférieure.

Le pétiole est grêle, long de 2 centimètres à 3°*,5. Le limbe,
de 10 centimètres sur 4 en moyenne, est ovale, mais plus large
dans la moitié inférieure que dans la moitié supérieure, qui se
rétrécit fortement vers le sommet. Celui-ci est très aigu ; la
base tend à s'arrondir, tout en se prolongeant un peu vers le
pétiole, au niveau de son insertion sur celui-ci. Comme dans
tous les cas analogues chez les Mélastomacées, ce prolonge-
ment anguleux du milieu de Ia base du limbe est dù à ce que
les secondes nervures principales latérales viennent en cette
région se rallacher aux premières nervures latérales plus haut
que celles-ci ne rejoignent la nervure médiane. Il y a cinq ner-
vures principales, plus deux nervures marginales excessivement
fines. Entre la nervure médiane et chacune des deux premiè-
res nervures principales latérales, les nervures secondaires
transversales s'anastomosent entre elles, de facon très visible,
sur la face inférieure, à égale distance à peu près des deux
nervures principales.

Les inflorescences sont des panicules courtes (5 centimètres
de longueur), et parfois presque corymbiformes, de cymes
multflores.

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 219

La partie entière du calice, en forme d'urne, et striée lon-
gitudinalement, à 5 millimètres sur 4; les lobes, rougeàtres,
sont arrondis, de 3 millimètres de hauteur sur # millimètres
de largeur, cadues. Les quatre pétales, frais, sont d'un blanc
pur ; ils sont obovales et ont 8 à 10 millimètres de longueur
sur 3 à 4 millimètres de largeur.

Les huit étamines sont redressées en arrière ; Les filets sont
Jaune-verdàtre, longs de 5 millimètres; et, au-dessous de
l'anthère, qui est jaune, et longue de 5 millimètres, sont deux
petits filaments de ! millimètre, divariqués comme ceux des
Dyonicha.

L'ovaire est ombilhiqué au sommet, plus court que la partie
entière du calice ; le stvle, de 12 millimètres, est recourbé
d’abord vers le bas, puis vers le haut. |

Veprecella rubra nov. sp.

Arbuscula 3-4 m. alta, glabra vel qlabrescens, floribus roseis
vel rubris. Petiolus 2-3 centim. lonqus. Limbus anquste lanceo-
lalus, trinervius, basi subacutus, apice acutus. Calyx 5-anqula-
lus ; pelala ovata, apice oblusa. Stamina 10, jilamentis basi latio-
ribus quam apice, leviter pilosis. Ænfra antheram posterior
appendix brenis, filifornus, 3-6 partita. Ovartum apice quinque
lobis plus mainus connatis ornatum.

Cetle espèce rentre dans le groupe des Veprecella riparia, V.
lanceolata et V. hiformis de Cogniaux.
C'est un arbuste de 3 à 4 mètres, à fleurs roses ou rouges,

qui croît sur les cimes à lichens du Manongarivo, à 1 400 mètres

d'altitude et au-dessus.
Toutes les parties sont glabres ou glabrescentes.

Le pétiole à 2 à 3 centimètres de longueur. Le limbe est lan-
céolé, étroit, long de 10 à 15 centimètres, large de 2 à 3, aigu
au sommet, subaigu à la base ; 1l est à trois nervures saillantes
en dessous. Sur les plus grandes feuilles cependant il y à, en
outre, deux fines nervures marginales. Les nervures secondaires
unissant les principales sont tout à fait horizontales, et même.
parfois, plutôt un peu obliques vers le bas.

ANN. SC. NAT, BOT, 9e série. XIV, 18

274 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

Les inflorescences sont de petites panicules (5 à 6 centimè-
tres) de cymes espacées, longuement pédonculées et ordinaire-
ment triflores.

Le calice, campanulé, de 5°",5 de hauteur, est entier, mais
à cinq angles, qui sont surtout saillants en haut, au voisinage
du bord. Les cinq pétales sont ovales, de 11 millimètres sur 7,
à sommet oblus, un peu retrécis tout à fait à la base. Les dix
étlamines, toutes dirigées postérieurement, ont des filets de
> millimètres, pluslarges à la base qu'au sommet, et des anthè-
res de 3 millimètres. Le long du filet, surtout vers le haut, sont
quelques poils. Immédiatementà la base del’anthère est unappen-
dice postérieur, fiiforme, de 1*%,5, quise divise au sommet en
3 à 6 petits filets plus grèles, imégaux.

L'ovaire est surmonté d’une collerette de 3 millimètres de
hauteur, formée de cinq pièces qui paraissent soudées seule-
ment vers la base, et dont le sommet est tronqué et muni de
quelques cils glanduleux. Le style, long de 11 millimètres, et à
stigmate ponctiforme, est particulièrement épais dans ses deux
tiers supérieurs ; à l'inverse des étamines, il est infléchi en
avant. |

Veprecella macrophylla Naud.

Il nous semble qu'il faut rapporter à cette espèce de Naudin
un arbuste rameux, de 50 centimètres à { mètre de hauteur,
des bois rocailleux et à sol gneissique du massif du Sambirano.

Les feuilles en sont grandes (16 à 17 centimètres sur 7, par
exemple), ovales, acuminées el aiguës au sommet, retrécies
vers la base, qui est arrondie ou un peu en coin. Le pétole est
long de 4,5 de longueur.

Les inflorescences sont des panicules de cymes lâches et espa-
cées. Le calice, presque entier, haut de 4 millimètres, marqué
de dix côtes, dont cinq un peu plus fortes, est épais, rosé à frais
ainsi que le pédoncule. Les pétales, de 1 centimètre environ.
sont épais, oblongs-lancéolés, très larges vers le sommet, qui
est un peu aigu, atténués vers la base à partir du quart supé-
rieur : 1ls sont roses. Les dix étamines, toutes semblables, sont
à filets aplatis, assez larges à la base, de 5"*,5 de longueur :

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 275

les anthères ont 3"*,5. En arrière de la base de chaque anthère
est un éperon obtus, mais à peine indiqué (0,5), el bien visi-
ble seulement à la loupe ou au microscope.

L'ovaire est surmonté d’une cupule basse, composée de cinq
pièces larges, à sommet tronqué et crénelé; le style, à stig-
mate ponctiforme, a 10 millimètres. ;

Dans le massif du Sambirano, à 800 mètres d’ altitude, la
plante est en végétation pendant toute l'année.

Au sujet du terme spécifique de macrophylla donné par
Naudin, remarquons que ce qualificatif ne doit pas laisser pen-
ser que c'est ce Veprecella qui présente les plus grandes feuilles
du genre. Nous connaissons dans les endroits humides du
Manongarivo, vers 1600 mètres d'altitude, un grand Vepre-
cella herbacé, de 2 mètres environ de hauteur, que nous ne
décrirons pas, parce que nous n'en possédons pas d’échantil-
lons suffisamment complets, mais dont les limbes, à peu près
aussi larges que longs, peuvent avoir 30 centimètres el plus
dans les deux sens.

Veprecella violacea nov. sp.

Rami satis graciles, teretes, qglabri, radicantes. Petiolus
gracilis, 1°%,5-€%,5 lonqus. Limbus utrinque glaber, ovatus, amce
acutus sed non longe acuteque acuminatus, basi cuneatus vel
oblusiusculus, margine sparsim aculeato-denticulatus, quinque-
nervius. Flores capitellati, sessiles ; pedunculo communi ? centim.
longo. Calyx apice breviter et acute dentatus, dentis non late
cristatis. Petala violacea, ovata, acuta, glabra, 7-8 muallim.
longa, 3 millim. lata. Staminum connectivum post brevissime
calcaratum. Ovarium vertlice quinque lobis inaequaliter dentatis
auclum.

Cetle espèce, quinous semble voisine du Veprecella acuminata
Cogn., dont la fleur n'à jamais été décrite, esl une petite
plante à tige ligneuse, grêle et traïnante, garnie de racines
qui partent des nœuds.

Les feuilles sont longuement pétiolées (1%,5-4°",5), glabres;
le limbe est ovale, en coin où un peu obtus à la base, aigu,

270 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

mais non réellement acuminé, au sommet, plus large dans sa
moitié inférieure que dans sa moitié supérieure, de 6 à 10 cen-
timètres de longueur sur 2°,5 à 5 centimètres de largeur. Sur
son bord sont de petits aiguillons espacés. Il y a de cinq à sept
nervures principales, un peu saillantes sur la face inférieure, les
deux marginales étant toutefois toujours beaucoup plus fines
que les autres. Les nervures secondaires qui relient ces nervures
principales forment avec elles un angle droit.

Les inflorescences sont des cymes corymbiformes, dont Les
quelques fleurs sont presque sessiles et sont, pär conséquent,
serrées les unes contre les autres, au sommet d'un pédoneule
commun, qui a 2 centimètres environ.

Les boutons floraux sont aigus. Le calice, campanulé et rose,
a # à o millimètres de hauteur etest à cinq petites dents aiguës
et courtes, sans crête dorsale bien nette. Les cinq pétales, d’un
beau violet, sont ovales, aigus, de 7 à 8 millimètres de longueur
sur 3 millimètres de largeur, glabres comme le calice, plus
élargis, par rapport à la ligne médiane, dans le sens de la
{orsion.

Les dix étamines sont égales; le filet à % millimètres de
longueur, et l'anthère 2°*%,5. À la base de celle-ci, et en arrière,
est un tout petit éperon obtus. L'ovaire est surmonté de cinq
lobes à bords plus ou moins irrégulièrement dentés, formant
une collerette du milieu de laquelle s'élève le style, qui est
grêle (9 millimètres), blanc à frais, à stigmate ponctuforme.

La plante croît dans les rocailles gneissiques, sur le bord des
torrents, vers 1000 mètres d'altitude.

Gravesia ramosa nov. Sp.

Verisinuliter perennis, sed herbacea, ramosissuma, glabra. Folia
breuissime petiolala (6-7 millun. ad summum); limbus ovato-
lanceolatus, basi apnceque acutissimus, 4-8 centim. lonqus,
1 centim.-1®",5 lalus, 3-5-nervius. Cymae terminales, triflorae,
breviter pedunculatae. Calycis tubus pentagonus, dentibus trian-
qularibus, aculis, 2-3 millin. longis. Petala rosea, ovata, acula,
fere acuminata, 11 millam. longa, 4 millim. lata. Infra connéc-
lLioum appendix posterior calcarata, obtusa, 1 millim. longa.

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR AT

Ovarium quinque lohis apice inaequaliter dentatlis coronatum.

Cette petite plante paraît vivace, mais, en tout cas, est her-
bacée. Très rameuse, elle ne dépasse pas 40 centimètres de
hauteur. Elle est glabre.

Ses feuilles sont brièvement pétiolées (6 à 7 millimètres au
plus), et le pétiole, vers lequelle limbe s'atténue insensiblement,
est quelquefois presque nul. Le limbe est ovale-lancéolé, étroit,
de 4 à 8 centimètres de longueur sur 1 centimètre à 1°°,5 de
largeur, très aigu, où même un peu acuminé au sommet. Il y
a trois nervures principales bien nettes, saillantes en dessous,
et, en outre, deux nervures tout à fait marginales excessive-
ment fines.

Les inflorescences sont de petites cymes terminales triflores,
très brièvement pédonculées. Le calice, de 5 millimètres de
hauteur, est à cinqangles, alternantavec cinq parties rentrantes ;
et les angles sont terminés par autant de dents étroites, trian-
oulaires, aiguës, hautes de 2 millimètres. Les pétales, rose
foncé, sont ovales, très aigus et presque acuminés, de 11 milli-
mètres de longueur sur #4 millimètres environ dans leur plus
grande largeur, qui correspond à peu près à [a partie médiane.
Les dix étamines sont déjetées en face du style: les filets ont
6 millimètres et les anthères 3"" 5. À la base et en arrière de
chaque anthère est un petit éperon oblus, de ! millimètre en-
viron.

L'ovaire est couronné par cinq piècesirrégulhièrement dente-
lées au sommet et formant cupule ; le style, à stigmate poncti-
forme, à 8 millimètres.

Medinilla violacea nov. sp.

Suffrutescens, repens. Rami graciles, aculeati. Petiolus acu-
leatus, 2%,5-4%,5 lonqus ; limbus ovatus, lanceolatus, 8-11 cen-
Lun. longus, 2 centim.-2%,9, latus, basi apiceque acutus, tri-
nervius, nervis aculealis. Flores cagntellati, pedunculo commun
8 centim. longo, non vel vx aculeato. Calyx qlaber, truncatus,
campanulatus. Petala 4 molacea, apice late rotundata. Stamina
8 subaequalia; infra antheram, ? parvi lobi anteriores, et calcar

278 H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE
posterius obtusum. Ovarium annulo 2 nullun. allo coronatum.

C'est une plante suffrutescente à la base, et dont la souche
rampe sur les rochers.

Les rameaux, grêles, cylindriques, portent de nombreux at-
guillons, longs et rougeâtres, qu'on retrouve sur le pétiole et
sur les nervures de la face inférieure du limbe, mais qui man-
quent ou sont beaucoup plus rares et plus courts sur l'axe de
l’inflorescence.

Les feuilles sont longuement pétiolées (2°*,5 à 4,5) ; le imbe
est ovale-lancéolé, de 8 à 11 centimètres sur 2 centimètres à
2% ,5, aigu aux deux extrémités. La nervure principale médiane
est très saillante en dessous : les deux autres nervures latérales,
plus fines, en sont très éloignées et, par suite, sont très rappro-
chées des bords. Les nervures secondaires qui relient ces ner-
vures latérales à la nervure médiane sont très obliques.

Les inflorescences sont de petits capitules de quelques fleurs,
au sommet d’un long pédoncule commun (8 centimètres), ter-
minal. Le calice, haut de 3°°,5, est glabre, légèrement campa-
aulé, et à bord presque entier. Les quatres pétales, d’un beau
violet, le dépassent de 6 à 7 millimètres; 1ls sont un peu ré-
frécis à la base, et à sommet large (6 millimètres) et arrondi.
Les huit étamines sont subégales ; le filet à 5 millimètres et
l’anthère 4. À la base de celle-ci sont, en avant, deux petites
dents, et. en arrière, un éperon court, obtus.

L'ovaire est surmonté d'une peüte collerette, de 2 millimètres
de hauteur; le style, de 6 à 7 millimètres, est à stigmate ponc-
tuiforme. |

Sur les rocailles des torrents où la plante se plaît, on la trouve
dans le massif de l'Antsatrotro et sur le mont Tsitondraina.
ainsi que sur le mont Ambalamena, près de la rivière Androto,
affluent du Ramena, dans la Grande-Terre.

Medinilla rubripes nov. sp.

Caulis brenis: repens. Petiolus 6-9 centim. lonqus, crassus,
filamento-aculeatus, valde verruculosus. Limbus supra lismidissi-
mus, late ovatus vel fere rotundus, 6-9 centim. lonqus latusque,
apice obtusus, basi cordatus. Cymae pauciflorae corymhiformes,

MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 279

pedunculo communi 4-9 centim. Calyr lruncatus, campanula-
lus; petala ovata, 12 nullim. longa, 8 millim. lata. Staminn
S aequalia ; infra antheram, calcar posterius uncinatum. Ovarium
annulo coronatum.

Ce Medinilla est encore une plante basse dont la souche, très
courte, est appliquée contre les rochers.

Les feuilles sont à himbe vert-sombre, mais à pétiole rou-
geûtre, ainsi que la hampe de l'inflorescence. Le pétiole, de 6
à 9 centimètres de longueur, est épais et revêtu d’aiguillons
filamenteux ; sa surface est, en outre, densement verruqueu-
se, et cel aspeel est dû aux bases épaisses persistantes des
aguillons tombés. Des aiguillons semblables rendent aussi très
rugueuse et hispide la face supérieure du limbe ; sur toutes les
nervures de la face inférieure, les aiguillons sont plus fins. Le
limbe est largement ovale ou presque rond, de 6 à 9 centi-
mètres dans les deux sens, arrondi ou obtus au sommet, cordé
à la base.

Chaque inflorescence est une petite cyme corymbiforme de
quelques fleurs brièvement pédicellées, au sommet d’un pédon-
cule commun de 4 à 9 centimètres. Le calice, haut de 4 nulli-
mètres, est campanulé, à bord entier. Les 8 pétales, mauve
foncé, le dépassent de 5 millimètres ; ils sont ovales, de
12 millimètres sur 8. Les huit étamines sont Loutes semblables :
à la base de l’anthère et en arrière est un éperon bien net, dont
l'extrémité se recourbe extérieurement en crochet. L’ovaire est,
comme dans lespèce précédente, surmonté d’une collerelte, du
centre de laquelle émerge un style de 4 millimètres, à stigmate
ponctüforme.

L'espèce pousse dans le Sambirano, sur les grès liasiques,
dans les lieux humides et très ombragés des basses allitudes.

Medinilla macropoda nov. sp.

Caulis brevis, repens. Peliolus aculealus, usque ad 90 rentim.
longus. Limbus 20 centim. lonqus, 16 centim. latus, ovatus,
7-nervius, in parte inferiori lalior quamin superiort, basi cordalus,
margine laxe aculeato-denticulatus. Cymae corymühformes paurci-
florae, pedunculo communi 10-93 centim.longo. Calyx truncatus,

280 .. H. JUMELLE ET H. PERRIER DE LA BATHIE

5 millim. allus, glaber ; pelala apice lata rotundaque. Stamina
subaequalia, ante inflera ; infra antheram, breuissimum calcar
oblusum. Ovarium annulo 4 millim. alto coronatum.

Cette troisième espèce est aussi vivace et à souche courte,
traînant sur les rochers ; et de son rhizome partent cinq ou six
rameaux dressés qui sont eux-mêmes courts et, après avoir
donné de ! à 4 feuilles, s'épaississent un peu en se terminant
chacun par une inflorescence à très long pédoncule. |

Le pétiole est couvert, sur les petites feuilles, de longs aiguil-
lons, qui deviennent très rares sur les feuilles plus grandes.
Il y a de ces mêmes aiguillons espacés sur les nervures dela face
inférieure. Le pétiole peutavoir jusqu à 20 centimètres. Le Hmbe,
qui a parfois 20 centimètres sur 16, est ovale, plus large dans
sa moitié inférieure que dans sa moitié supérieure et est un peu
aigu ou obtus au sommet el cordé à la base : ses bords sont
dentés çà et là par de petits aiguillons. Îl v à sept nervures
principales, réunies par des nervures secondaires presque hori-
zontales, entre lesquelles les nervures d'ordres suivants forment
un réseau bien visible inférieurement.

Chaque inflorescence est une petite ceyme corymbiforme de
quelques fleurs très brièvement pédicellées (3 à 4 mm.), portées
par un pédoncule parfois rougeûtre, qui à de 10 à 23 centi-
mètres de longueur. Le calice, de 5 millimètres de hauteur, et
glabre, est en entonnoir, à bord entier. Les quatre pétales,
rouge violet, et qui dépassent le calice de 7 millimètres environ,
sont rétrécis vers la base, mais non onguiculés, larges et arron-
dis au sommet. Les huit élamines sont subégales, courbées
antérieurement, géniculées au-dessous de Panthère. A la base
de celle-ci, et en arrière, est un court talon obtus. Les filets,
qui sont blancs, ont 10 millimètres ; les anthères, jaunes, ont
10 millimètres également et sont à sommet arrondi. L’ovaire, à
quatre loges, est surmonté d'une haute (4mm.) collerette blanche
et membraneuse. Le style, de 8 à 12 millimètres, est blane, un
peu épais, oblus au sommet. |

La plante a été trouvée en octobre 1908. par l’un de nous, sur
les grès liasiques, dans les rocailles boisées des environs, de
Bezefo, dans la province de l’Analalava.

à

RECHERCHES ANATOMIQUES
SUR LES MÉLASTOMACÉES
DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR

Par H. JACOB DE CORDEMOY

INTRODUCTION

Les Mélastomacées constituent certainement l'une des
familles végétales qui, à cause des anomalies de structure deleur
appareil végétalif, el particulièrement de la Uige, ont provo-
qué le plus de recherches anatomiques.

Parmi les travaux les plus complets et aussi les plus récents
sur ce sujet, 1l faut surtout citer, par ordre de date, les impor-
tants Mémoires de M. Hérail (1), de M. Lignier (2) et de
M. Van Tieghem (3). On y trouve relatés et discutés les résul-
tals des recherches antérieures d’autres auteurs, notamment de
Vôchtüng et de Weiss.

La feuille des Mélastomacées offre aussi des particularités
intéressantes, pouvant être ulilisées dans la détermination des
affinités entre les genres et les espèces, et, par suite, dans la
définition des groupes naturels. Get organe a done spécialement
aturé l'attention desanatomistes, tels que Pflaum, de Palézieux,
Gottschall. Mais il nous suffira de mentionner ici le travail de

(1) J. Hérail. Recherches sur l'Anatomie comparée de la tige des Dicotylédones
(Ann. sc. nat. Bot. 7° série, t. Il. 1885, p. 203).

(2) O. Lignier. Recherches sur l’Anatomie comparée des Calycanthées, des Mélas-
tomacées et des Myrtacées. Paris, 1887.

(3) Ph. Van Tieghem. Sur la structure et les affinités des Mémécylées et A ddi-
tion aux Recherches sur la structure et les affinités des Mélustomacées (Ann. sc. nat.
Bot. 7e série, &. XILE, 1891, p. 23 et 374). — Deuxième addilion aux Recherches
sur la structure et les affinités des Mélastomacées (Ann. se. nat. Bot. 7e série,
t. XV, 1892, p. 369).

262 H. JACOB DE CORDEMOY

M. de Palézieux (1) car seul il décrit la structure foliaire des
genres dont nous nous sommes occupé (Dichætanthera, Medi-
nilla, Veprecella), avec un certain nombre d'espèces de
Madagascar, et même des plantes faisant partie de notre
étude (Tristemma virusanum, Osbechia antherotoma).

En ce qui concerne particulièrement la lige, c’est M. Van
Tieghem qui en a fixé le plus largement les caractères anato-
miques. Ayant pu soumettre à l'étude tous les genres de
Mélastomacées, cet auteur les à, d’après leurs affinités de struc-
ture, classés en deux tribus, six sous-tribus et seize séries.

Seule la tribu des Mélastomées nous intéresse ici. Rappelons
quelle à été subdivisée par M. Van Tieghem en quatre sous-
tribus, suivant qu'il y à à la fois des méristèles dans l'écorce
et des faisceauxsurnuméraires criblés ou cribro-vasculaires dans
dans là moelle { Dermomyélodesmes) ; ou des méristèles corticales
seulement {Dermodesmes) ; où seulement des faisceaux surnu-
méraires dans la moelle (Myélodesmes) ; ou enfin, absence à la
fois de méristèles corticales et de faisceaux médullaires (Adesmes) .

M. Van Tieghem a ainsi tracé un cadre large où doivent
tout naturellement prendre place désormais les recherches nou-
velles sur l'anatomie des Mélastomacées. on

Les espèces qui font l'objet du présent travail appartiennent
à la flore du nord-ouest de Madagascar. Nouvelles pour la plu-
part, elles nous ont été remises obligeamment par MM. Jumelle
et Perrier de la Bâthie, qui les décrivent, du reste, en collabo-
ralion, dans ce Recueil même.

Nous avons eu ainsi à notre disposition des échantillons
copieux, en excellent état de conservation ; et même, pour les
petites plantes basses, à lige rampante, des individus entiers,
comprenant rameaux dressés et rhizomes, feuilles et racines.
En possession de tels matériaux, il nous à paru intéressant de
rechercher s'il ne se produisait pas, dans les diverses parties de
l'axe caulinaire, suivant le milieu, des modifications ou des
variations destructure ; ou encore, si les caractères anatomiques

(1) Ph. de Palézieux. Anatomisch systematische Untersuchung des Blattes der
Melastomaeeen mit Ausschluss der Triben Microlicieen, Tibouchineen, Miconieen,
Inaug. Dis. Munich. 1899 et Bul. de l'Herbier Boissier. Appendix n° V,
Vol. VIL. 1899.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 283

des organes végélalifs n'étaient pas parfois en relation avec les
conditions biologiques de ces plantes, soigneusement notées
par M. Perrier de la Bâthie.

Les résultats obtenus au cours de nos recherches, entreprises
dans cet esprit, nous semblent dignes d’être exposés en détail.
Les faits de variations de structure que nous avons consta-
tés ne manquent point, croyons-nous, d'intérêt; de plus, nous
avons pu, sur bien des points, compléter et préciser l'anatomie
générale des Mélastomées.

C’est dans cette tribu des Mélastomées qu'entrent les dix-neuf
espèces, réparties dans huitgenres, que nous avons soumises à
l'étude.

Pour les décrire méthodiquement, nous les avons groupées,
d'après la classification adoptée par M. Van Tieghem, dans
l'ordre suivant :

1. Dans la sous-tribu des Dermomyélodesmes, définie comme
nous l'avons rappelé plus haut, et une seule série, celle des
Osbeckiées, cinq genres : Dichætanthera (6 esp.), Dionycha
(3 esp.), Amphor . (1 esp.), Antherotoma [1 esp.), Tris-
temma (1 esp.

IL. Dans la sous-tribu des Mvélodesmes, deux séries :

1° Série des Oxysporées, le genre Veprecella (3 esp.)
2° Série des Dissochétées, le genre Medinilla (3 esp.)

HI. Dans la sous-tribu des Adesmes et la série des Sonéri-
lées, le genre Gravesia (1 esp.)

Pour chaque & “enre, quel que soit le nombre des espèces, nous
avons envisagé successivement : d'abord la tige, dans ses diffé-
rentes parties, el la racine, quand il v avait lieu; puis la feuille,
en étudiant toujours le pétiole dans sa région moyenne, et le
limbe au niveau de la nervure principale médiane.

Sous-TRIBU DES DERMOMYEÉLOBESMES
Série des OSBECKIÉES
Genre Dichætanthera.

Six espèces étudiées : Dichætanthera Rutenbergiana Bail. : D.
tricopoda Jum. et Perr.; D. brevicauda Jum. et Perr. ; D. crassi-

284 H. JACOB DE CORDEMOY

nodis Baker: D. hifida Jum. et Perr.; et D. manongarivensis
Jum et Perr. |

Tous ces Dichætantherasont des petits arbres ou des arbustes,
dont nous allons décrire successivement la tige et la feuille.

TIGE.

Prenons comme premier exemple la tige de Ÿ. Rutenberqiana,
qui va nous offrir un certain nombre de caractères communs,
d'ailleurs, aux autres espèces. C'est un arbuste rameux, recueilli
sur un terrain gneissique, sec et rocailleux.

Lâ section du rameau est vaguement quadrangulaire (fig. 1).
Toute sa surface est hérissée d'émergences de formes et de
dimensions diverses : les unes sont coniques, d'autres evlin-
driques, d’autres encore fusiformes (fig. 1 et 2, a). Elles ont
toutes [a même structure générale : elles sont essentiellement
constituées chacune par un massif de cellules parenchymateuses
ou faiblement sclérifiées et allongées suivant l'axe, qui prend
son origine et s'insère en quelque sorte dans la région externe
de l'écorce. Ce massif cellulaire d’origine corticale est revêtu
d'un prolongement de l'épiderme (fig. 2, e). Les éléments épi-
dermiques qui recouvrent ainsi l'émergence font saillie en
papilles coniques, scléreuses, droites ou recourbées, qui forment
autant de pointes unicellulaires, dirigées dans tous les sens.
Ce sont ces pointes épidermiques qui hérissent les émergences
elles-mêmes.

M. Lignier, dans son Mémoire cité plus haut, appelle con-
stamment «poils » ces productions épidermo-corticales, très com-
munes chez les Mélastomacées : il reconnait pourtant incidem-
ment que ce sont plutôt de « véritables émergences ». D’autres
auteurs les désignent sous le nom de « trichomes ». En réalité,
d'après leur structure, et par définition, ce sont, d’une manière
plus précise, des aiguillons, c'est-à-dire des productions corti-
cales superficielles, pourvues d’un revêtement épidermique (1).

(4) M. Lignier {Loc. cit. p. 169), a constaté dans certaines espèces, notam-
ment dans le Monochætum sericeum, que ces « poils » qui « se trouvent sous
les angles reçoivent quelquefois un très petit filet libéro-ligneux qui provient
des faisceaux corticaux ». Nous n'avons rien observé de semblable ; mais, dans

ce cas encore, ces émeérgences, recevant tous leurs éléments constituants de
l'écorce et des méristèles corticales, resteraient, par définition, des aiguillons.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 289

Cependant il peut arriver que certains de ces aiguillons co-
niques, quand ils sont courts ou grêles, soient dépourvus en
leur centre de tout élément d’origine corticale et soient consti-
lués uniquement par des cellules épidermiques accolées, plus
ou moinssoulevées en pointes. [ls’agit alors de poils véritables,
pluricellulaires, c’est-à-dire de productions purement épider-
miques. Aussi M. Lignier remarque-t-1l très justement qu'il
existe « toutes les transitions possibles entre les émergences des
Mélastomacées et les poils coniques dérivés de l’épiderme seu-
lement » (2).

_ Entreles aiguillons, quisouvent sontgroupés en cerlains points
et se touchent par leur base, s'étend l’épiderme, formé de cel-
Jules parfois légèrement papilleuses, à cuticule finement striée

L'écorce se compose de 10 à 12 assises de cellules (fig. 1et2, c).

non NA 5e g Se
Fig. 1. — Coupe transversale shimatiqe d'un entre-nœud de la tige de Dichætan-

“ere Rutenbergiana. a , aiguillon: ce, écorce ; n, méristèle corticale; e, endoderme ;
Liber: 0 \bois : 7", moelle, avec, à ‘la périphérie, la zone criblée périmédullaire,
ét; au centre, deux faisceaux criblés.

Elle est collenchymatleuse dans sa moitié externe; mais cette

Peut-être pourtant pourrait-on les considérer alors comme des types particu-
liers de passage entre les aiguillons et les épines, à cause de leur relation
indirecte avec la stèle (Voy. À. Lothelier, Recherches anatomiques sur les épines
ct les uiguillons des plantes. Rev. gén. de Bot. 1893).

(2) Loc. cil., p. 169 (en note).

286 H. JACOB DE CORDEMOY us

couche de collenchyme est interrompue au niveau de la base
d'insertion corticale des plus gros aiguillons. La partie interne
de l'écorce est parenchymateuse, avec de grandes cellules
polygonales minces, à petits méats triangulaires réguliers
(fig. 2, c). On y voit disséminées de larges cellules scléreuses,
d'aspect annulaire (s). |

De plus, dans cette écorce, el au niveau de chacun des angles
du rameau, se trouve un groupe de méristèles. Chaque groupe
comprend deux ou trois méristèles, de dimensions différentes,
et disposées à peu près radialement, la plus grosse étant con-
stamment la plus profondémment située (fig. 1, n).

Les méristèles corticales d’un même groupe diffèrent sensi-
blement par leur structure. La grosse méristèle interne (fig.2, mc)
comprend un faisceau ibéro-ligneux replové en une courbe fer-
mée, en un anneau renfermant en son centre une sorte de
moelle, qui esten réalité un massif criblé péridesmique, dont
nous fixerons plus loin l'origine. Dans ce cas, 1l existe, entre
le bois et le liber du faisceau annulaire, une zone génératrice
qui produitparfois quelques éléments ligneux secondaires. Ces
grosses méristèles sont d’ailleurs limitées chacune par un en-
doderme souvent bien caractérisé par les plissements subérifiés
latéraux de ses éléments.

Si, dans les groupes de trois méristèles, on observe celle qui
vient immédiatement en dehors de la plus grosse, et dont les
dimensions sont moitié moindres, on note certaines modifica-
tions. Le massif criblé péridesmique central est plus réduit;
dans le hber périphérique du faisceau hbéro-higneux annulaire
se sont développées, aux dépens des éléments de parenchvme,
des fibres, en si grand nombre parfois qu'elles prédominent
dans la couronne libérienne et constituent un cerele scléreux et
presque complet doublant extérieurement l'anneau vasculaire.

Quant aux petites méristèles externes (fig. 2, »e), leur struc-
ture est concentrique, c’est-à-dire qu'elles se composent cha-
cune d'un groupe de quelques vaisseaux situé au centre et
entouré d’une mince couronne de hber. où les éléments fibreux
peuvent prédominer de manière à la transformer en un cerele
scléreux, comme précédemment. l

Nous reviendrons d’ailleurs plus loin sur ces méristèles cor-

que nous le verrons

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 287

ticales de la tige des Osbeckices, en général, et nous explique-
rons leurs différences de structure. Pour l'instant, continuons
à décrire le rameau de D. Rutenberqiana.

L’endoderme (fig.
2, d), qui limite in-
térieurement l'écorce,
est bien caractérisé,
avec de grandes cel-
lules rectangulaires
pourvues de plisse-
ments subérifiés laté-
Taux.

Le péricycle simple
(p), à cellules rectan-
gulaires, minces, al-
ternes avec celles de
l’'endoderme, n'offre
encore aucun cloison-
nement indiquant
l'apparition de l’as-
sise péridermique qui
est péricyclique, ainsi

dans les autres es-
pèces du même genre.

L'anneau libéro -
higneux est elliptique.
Le liber {/), de faible

épaisseur, est dépour-

vu de fibres. Le bois Fig. 2. — Partie angulaire grossie de la tige de Di-
secondaireest troisou chætanthera Rutenbergiana. a, aiguillon : €, épis
ue à derme de revêtement; c, écorce; s, élément sclé-
quatre fois plus épais reux annulaire : »#ce et me, méristèles corticales,
PEAU interne et externe; d, endoderme:; p, péricycle :
que zone Hbérien= ::} pére bois
ne. Îl se compose de
vaisseaux elde fibres à section quadrangulaire (4). Les vaisseaux
sont surtout abondants au niveau des faisceaux hbéro-ligneux,
tandis que dans les espaces interfasciculaires le bois secondaire

/

est presque entièrementfibreux.

288 H. JACOB DE CORDEMOY

Les faisceaux criblés de Ja zone périmédullaire forment une
série à peu près continue (fig. 1). Cependant ceux de ces
faisceaux criblés qui correspondent au bois primaire des fais-
ceaux libéro-Hgneux situés aux extrémités du grand axe de
l'ellipse, ou latéralement, c'est-à-dire aux extrémités du petit
axe de l'ellipse, sont notablement plus développés que les
autres et constituent des masses qui proéminent comme des
coins dans la moelle.

Toute cette zone criblée ee est dépourvue de
fibres propres ; etles éléments scléreux qui çà et là sont adossés
à son bord interne appartiennent à la moelle. Celle-c1, formée
d'un parenchyme à grandes cellules polvgonales, avec de petits
méats triangulaires réguliers, montre, en effet, disséminées dans
sa masse, de nombreuses cellules scléreuses annulaires sembla-
bles à celles de lécorce, le plus souvent isolées, quelquefois
eroupées par deux ou trois.

Cette moelle (fig. 1, 22), relativement réduite, renferme, en
outre, dans sa région centrale, des faisceaux exclusivement
criblés, en nombre toujours restreint, d'ordinaire de un à trois.
Ces faisceaux médullaires ne possèdent pas non plus de fibres
propres ; et les éléments scléreux qui leur sont adossés appar-
tiennent encore à la moelle.

De la tige de D. Rutenbergiana 1 faut rapprocher celle de
D). tricopoda, qui ne diffère de la précédente que par un cer-
tain nombre de particularités ou de modifications que nous pou-
vons noter plus brièvement.

La section du rameau de Dichætanthera tricopoda est très
vaguement quadrangulaire, presque ovale. Toute sa surface est
également hérissée d’aiguillons plus courts que dans l'espèce
précédente et de formes diverses : coniques, cylindriques, ou
renflées en une tête arrondie supportée par un pédicule rétréer.
Leur stracture et leur origine ont été décrites plus haut ; nous
n'y revenons pas. Mais ici les pointes coniques formées par
les papilles du revêtement épidermique sont peu saillantes :
elles ne le sont et, par suite, les aiguillons ne se montrent
hérissés que vers la base renflée de ces émergences coniques.

L'écorce est très réduite parrapportà la moelle, qui est large.
Cette couche corticale, épaisse de six ou sept assises cellulaires,

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 28%

est parenchymateuse, et n'offre quelques éléments scléreux que
dans sa dernière rangée interne, celle qui surmonte immédia-
tement Fendoderme.

La zone corticale présente quatre renflements angulaires
qui correspondent à autant de côtes, d’ailleurs peu saillantes,
du rameau. Dans chacun de ces renflements se trouve logée
une grosse méristèle corticale, toujours unique. Sa structure
est sensiblement la même que celle de la grosse méristèle interne
du groupe existant, nous l'avons dit, au niveau de chacun
des angles du rameau de D. Rutenberqiina. Pourtantilv a quel-
ques légères différences: dans le D. tricopodu, le faisceau libéro-
ligneux de la méristèle corticale est bien replové en une courbe
fermée, mais l’anneau vasculaire est assez irrégulier, de sorte
que le cordon criblé péridesmique central est moins bien limité,
et, par suite, moins distinct. Le liber périphérique forme une
mince couronne dépourvue de fibres. Le cercle endodermique
qui entoure la méristèle est souvent bien caractérisé par les
plissements subérifiés latéraux de ses éléments.

L’endoderme général et le péricycle ont absolument les
mêmes caractères que dans l'espèce précédente.

Mais l'anneau lhibéro-ligneux, elliptique encore, offre quel-
ques particularités. La zone libérienne a sensiblement Ia même
épaisseur que le bois. De plus, contrairement à ce qui à lieu
dans la première espèce, le Hiber primaire de la ge de D. 1ri-
copoda, avec ses éléments à section polygonale, se distingue
aisément du liber secondaire, dont les cellules de parenchyme
sont disposées radialement, formant une couche régulière dans
laquelle on voit de nombreux îlots criblés dus au recloisonne-
des cellules du méristème secondaire. À la limite de ces deux
régions, primaire et secondaire, du liber sont disséminées des
fibres à membrane épaisse, sclérifiée, ainsique des cellules cris-
talligènes à macles sphériques, qui toutefois prédominent dans
le liber secondaire.

Le bois se compose encoredefibresetde vaisseaux ; mais ceux-
ci sont particulièrement nombreux et larges, disposés en files
radiales régulières.

Les faisceaux criblés périmédullaires forment une série pres-
que continue tout le long du bord interne de l'anneau ligneux.

ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. XIV, 19

290 __ H. JACOB DE CORDEMOY

Is sont seulement un peu plus développés au niveau du bois pri-
maire des faisceaux Hhéro-ligneux. En outre, parmi les éléments
de parenchyme associés à ces faisceaux de la zone périmédul-
laire, les uns se sont différenciés en fibres lignifiées, tandis que:
d'autres renferment chacun une macle cristalline sphérique.

Contre le bord interne de la zone criblée périmédullaire, on
voit, d'autre part, adossées de nombreuses cellules scléreuses,
appartenant en propre à la moelle. Dans celle-c1, d’ailleurs
parenchymateuse et large, sont disséminés de nombreux élé-
ments scléreux semblables aux précédents, ainsi que des
cellules cristalligènes à macles sphériques.

Cette moelle renferme 1ei de 10 à 12 faisceaux. Ces faisceaux
médullaires sont. les uns exclusivement criblés. ou du moins
dénués de toutélément vasculaire différencié. et les autres net-
tement cribro-vasculaires. Ces derniers n'offrent du reste cha-
cun qu'un seul très pelit vaisseau central et restent, en majeure
parte, criblés. Contre ces faisceaux, dépourvus de fibres pro-
pres, sont adossées fréquemment des cellules seléreuses médul-
laires.

À ces caractères s'ajoute la présence, dans la tige de D). tri-
copoda, d'un appareil sécréteur à tanin, lequel se retrouve du
reste chez d’autres espèces du même genre. Un semblable appa-
reil, tel que nous l’avons observé, c'est-à-dire constitué par un
groupement défini d'éléments différenciés à sécrétion tannique,
paraît avoir échappé aux anatomistes qui se sont occupés de la
structure des Mélastomacées.

M. Lignier, après avoir constaté que le tanin est très répan-
du chez ces plantes et qu'on en trouve dans le parenchyme
cortical, dans les poils, remarque, à propos du £asiandra mi-
crantha, que « toutefois cette matière est plus spécialement Lo-
calisée dans le Liber ». Mais il ne précise pas davantage ses ob-
servations à cet égard et ne décrit aucun appareil sécréteur
spécial.

Donc, dans la tige de 2). {ricopoda, le tanin forme un abon-
dant contenu dans les cellules de parenchyme : du Hber
normal; de la zone criblée périmédullaire: et aussi du
bois primaire des faisceaux libéro-ligneux. Ces cellules tan-
nifères s anastomosent pour constituer, comme des sortes de

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 291

lalicifères, deux réseaux : l’un situé en dehors et l’autre en de-
dans de l'anneau ligneux. De plus, en traitant les coupes par
une solution faible de perchlorure de fer, on voit que les élé-
ments lhignifiés des nombreux rayons, unisériés pour la plupart,
qui traversent le bois secondaire, sont également remplis de
tanin. Comme les éléments de ces ravons secondaires ont leur
membrane pourvue d'abondantes ponctuations permettant
entre eux une facile communication, 1l s'ensuit que les deux
réseaux de laticifères à Lanin sont, par leur intermédiaire, mis
en relation à travers le bois secondaire. :

En outre, les cellules de parenchyme de tout le tissu criblé
qui compose les faisceaux exclusivement eriblés ou eribro-vas-
culaires de la moelle sontaussi remplies de tanin. Or, comme on
sait qu'aux nœuds ces faisceaux de la moelle s'inclinent en dehors
pour aller s'accoler aux faisceaux criblés périmédullaires et pas-
ser avec eux dans la feuille, 11 en résulle, on le voit, que les
cordons tannifêres faisant partie des faisceaux médullaires
communiquent, au niveau des nœuds, avec le réseau sécréteur
périmédullaire.

En résumé, l'appareil sécréteur à Lanin que nous venons de
décrire se compose de trois parties distinctes, mais communmi-
quant toutes entre elles : le réseau hbérien ou extraligneux
et le réseau périmédullaire ou intraligneux, communiquant
entre eux par l'intermédiaire des rayons secondaires ; enfin, en
troisième lieu, les cordons tannifères faisant partie des fais-
ceaux de la moelle, qui se mettent en relation, au niveau des
nœuds, avec le réseau périmédullaire (1). |

(1) Il est intéressant de faire remarquer que, dans ses deux premières parties,
l'appareil sécréteur à tanin de la tige des Mélastomacées offre de grandes
analogies avec celui que nous avons décrit chez les Myristicacées (H. Jacob de
Cordemoy, Recherches sur l'appareil sécréteur à Kino des Myristicacées, An.
Musée col. de Marseille, 1907, p. 147), avec cette différence toutefois que, chez
ces dernières plantes, les deux réseaux tannifères, libérien et périmédullaire,

communiquent à travers les rayons secondaires devenus tubuleux par suite

de la résorption des parois tangentieiles. C'est cette disposition particulière
que, antérieurement, M. Thouvenin, dans une courte Note sur la structure des
Myristicacées (Bul. de la Soc. des sc. de Nancy, 2e série, €. VITE, 1886), avait
par erreur, interprétée, en disant que « fréquemment on voit un tannifère de
la moelle, vis-à-vis d’un rayon médullaire, se courber presque à angle droit
et traverser ce rayon dans toute sa longeur pour venir s’aboucher avec l’un
de ses congénères de l’écorce !... »

292 H. JACOB DE CORDEMOY

Un appareil sécréteur à tanin tout à fait semblable au pré-
cédent s’observe dans la tige de Dichætanthera brenicauda, qui
est aussi un arbuste de 2 à 4 mètres. Il nous suffira donc de le
signaler. Nous insisterons seulement sur les autres caractères
de structure caulinaire de cette espèce.

Examinons d'abord des sections pratiquées dans le second
entre-nœud d'un rameau de D. bremicauda. Elles sont plus ou
moins irrégulièrement quadrangulaires. À la périphérie s’ob-
servent, en nombre réduit toutefois, des aiguillons coniques et
scléreux. L'écorce, d'épaisseur très faible par rapport à [à
moelle, estcomplètement dépourvue deméristèles. Cette couche cor-
ticale, composée de quatre à cinq assises de cellules, est presque
entièrement collenchymateuse.

La première assise corticale externe, sous-épidermique, ou
exoderme, offre une particularité intéressante. La plupart des
cellules de cette assise renferment chacune une macle sphéri-
que d’oxalate de ealcium, et la membrane, tout en restant
cellulosique, s'est fortement épaissie en dedans et sur les côtés,
de manière à former une sorte de cupule ou d’alvéole qui en-
chàässe étroitement la sphère cristalline. Cette cupule se montre
nécessairement sous forme d'un arc épais, sur les coupes trans-
versales. En d’autres termes, l’exoderme s'est différencié ici
en une assise cristalligène que M. Van Tieghem a nommée un
« cristarque », et dont il a indiqué le rôle physiologique chez
certaines plantes, notamment les Ochnacées (1). Cependant il
faut faire remarquer certaines différences : dans le 1. breri-
cauda, Île cristarque s’est différencié dans lexoderme, et
non dans l’assise sous-jacente à celui-ci, comme dans les
Ochnacées : el, en second lieu, les épaississements de la
membrane des cellules cristalligènes sont simplement cellu-
losiques, et non lignifiés. Mais on observe, dans notre Mé-
lastomée, des cellules corticales sclérifiées, qui, isolées ou
par peuls groupes, s'appuient contre le bord interne du eris-
larque.

Tout le reste de l'écorce est privé de cristaux. L’endoderme

(4) Ph. Van Tieghem. Le cristarque de la tige et la feuille des Ochnacées (Bul.

du Museum d'Hist. Nat.,t. VILLE, 1902, p. 266); et Sur les Ochnacées (Ann. sc.
nat. Bot., 8=“série} 1. XW1.1902, p.167).

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 293

est bien caractérisé, avec de larges cellules rectangulaires, à
plissements subérifiés latéraux.

Le péricycle sous-jacent à dejà çà et là agrandi ses éléments,
mais aucun cloisonnement n°v indique encore l'apparition de
l’assise péridermique.

Les faisceaux libéro-ligneux sont localisés aux angles.
L'anneau libéro-ligneux secondaire est encore peu développé.

Les faisceaux criblés périmédullaires n'existent qu'au niveau
du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux angulaires; il ne
s'en est pas encore formé dans les espaces interfasciculaires, en
dedans du bord interne du bois secondaire.

Dans la moelle, très large, formée de cellules polvgonales
minces, à pelits méats triangulures, et dont beaucoup renfer-
ment des macles cristallines sphériques, se trouvent disséminés
de nombreux faisceaux, exclusivement criblés pour la plupart.
(Juelques-uns pourtant sont cribro-vasculaires el présentent en
leur centre un très pelit vaisseau spiralé.

Voyons maintenant les moditficalions qui se produisent dans
la structure des parties plus âgées de ces rameaux de 1). breri-
cauda, dans les quatrième et cinquième entre-nœuds, par
exemple.

L’écorce, toujours très réduite par rapport à la moelle, reste
entièrement privée de méristèles. Les gros aiguillons coniques
sont assez fréquents à la périphérie. L'assise cristalligène
exodermique subsiste en certains points. L’endoderme a ses
membranes subérifiées et même parfois sclérifiées.

Toute cette écorce, d’ailleurs, où sont disséminées des cellules
scléreuses, isolées ou groupées, est en voie de dislocation et
d'exfoliation par suite de la constitution d'un périderme, déjà
épais, dans le péricvele.

Ce périderme péricyclique se compose de huit assises de
liège, disposées très régulièrement en séries radiales, alternes
avec les cellules de lendoderme, et en assises concentriques.
Ces assises subéreuses sont formées alternativement d'éléments
aplatis et carrés ; ceux-ci sont souvent recloisonnés radiale-
ment ou tangentiellement, mais leur membrane demeure
partout mince.

Dans le hiber, riche en cellules eristalligènes à macles sphé-

294 : qe H. JACOB DE CORDEMOY

riques, se sont différenciées en grand nombre de grosses fibres
à paroi épaisse, striée concentriquement et finement canali-
culée. | 2h :

Les fibres du bois secondaire sont aussi très épaisses.

Les faisceaux criblés périmédullaires forment maintenant
une bande à peu près continue en dedans de l'anneau ligneux ;
mais ils sont plus développés au niveau du bois primaire des
faisceaux lhibéro-ligneux des angles, où ils forment autant de
coins qui proéminent dans la moelle. Leurs cellules de paren-
chyvme sont çà et là différenciées en fibres ou en éléments
machfères. |

Les gros cristaux sphériques sont du resté abondants dans
toute la moelle. Celle-ci est parenchymateuse, mais un grand
nombre de ses cellules se sont fortement sclérifiées, avec une
paroi très épaisse, striée concentriquement et canaliculée.

Les faisceaux médullaires, au nombre de sept ou huit, offrent
exactement les mêmes caractères que dans la partie plus jeune
du rameau ; ils sont pour la plupart criblés, quelques-uns
cribro-vasculaires.

Le Dichætanthera crassinodis, qui est un arbuste habitant
généralement les bois rocailleux secs, possède dans sa tige,
comme les deux espèces précédentes, un appareil sécréteur
à tanm bien différencié.

La tige de cette espèce offre, d’ailleurs, bien des analogies
avec celle de D. brericauda. WU faut pourtant noter d'abord une
différence importante : ilexiste, au moins dans les entre-nœuds
supérieurs des rameaux de A. crassinodis, quatre petites
méristèles corticales. La recherche de ce caractère est rendue
très difficile par ce fait que le périderme périeyclique étant,
dans cette espèce, très précoce, l'écorce est plus ou moins
complètement exfoliée, même aux extrémités des rameaux.
Néanmoins, des sections faites au niveau du premier entre-
nœud d'un court rameau nous ont montré, en dehors d'un
périderme péricyclique dont le liège comprenait déjà six assises
d'éléments carrés et aplatis, souvent sclérifiés, une écorce
primaire, épaisse seulement de cinq rangs de cellules, et renfer-
mant quatre petites méristèles correspondant à autant de côtes
légèrement saillantes. Ces méristèles corticales ont une structure

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 295

concentrique, avec chacune un groupe de trois ou quatre
vaisseaux au centre et hber périphérique.

La tige de Dichætanthera bifida, pelit arbre des bois secs du
massif du Manongarivo, ne diffère pas beaucoup, par sa struc-
ture générale, des types précédents. Aussi n’insisterons-nous
que sur ses seules particularités, dont quelques-unes n’appa-
raissent que par l'étude comparée des rameaux à différents
élats de développement, c'est-à-dire étudiés dans les entre-
nœuds successifs. is

Les sections de ces rameaux de D. hifida sont quadrangu-
lires. L'écorce, dépourvue de collenchyme et de tout élément
cristalligène, est toujours d'épaisseur très faible par rapport à
la moelle très large. À la surface on observe de gros See

. courts el on

Cette écorce présente quatre angles obtus, au niveau de
chacun desquels sont deux méristèles, de dimensions différentes.
La grosse méristèle corticale, la plus profondément située, à
une structure que nous connaissons déjà : son faisceau libéro-
ligneux est reployé en anneau, enveloppant un cordon eriblé
péridesmique central: et l’endoderme particulier qui l'entoure
est le plus souvent assez net, avec des plissements subérifiés
latéraux. Quant aux petites méristèles, externes, elles ont une
structure variable suivant les angles où on les observe : tantôt
elles sont constituées com-
me les précédentes, mais
avec tous leurs éléments
réduits ; tantôt elles sont
concentriques avec grou-
pe vasculaire central et
mince couronne libérien-
ne périphérique.

L'endoderme général,

ue pe JC CU Fig, 3. — Coupe transversale de la tige de
toujours bien cfér de Dichætanthera bifida. ce, écorce parenchyma-
offre toutefoisune particu- teuse: e, endoderme; p, périeycle, avec les

S EME ; bremiers cloisonnements péridermiques; /, li-
larité intéressante. Dans Le Ù À

lesentre-nœudssupérieurs
et jeunes de la tige, où l’assise péridermique ne s’est pas encore
formée dans le péricycle, l’endoderme se compose de cellules

296 H. JACOB DE CORDEMOY

rectangulaires à plissements subérifiés latéraux ; mais dans les
entre-nœuds situés plus bas, où se sont déjà produites deux ou
trois assises de liège péricyclique, les cellules de l’endoderme
prennent des épaississements en UÜ et sont alors remplies de
tanin (fig. 3). Finalement, par suite de l'augmentation de
l'épaisseur du liège, cel endoderme se dissocie el s’exfolie, de
même que toute l'écorce et ses méristèles.

L'anneau libéro-lhigneux n'offre rien de particulier, sauf des
fibres isolées ou par petits groupes dans le liber.

Les faisceaux criblés périmédullaires, pourvus aussi de fibres
propres, forment une série à peu près continue en dedans de
l'anneau ligneux.

La moelle, large, parenchymateuse, avec descellulesscléreuses
isolées ou par petits groupes, renferme de nombreux faisceaux,
eriblés pour la plupart, où se sontencore différenciées des fibres
propres. Quelques-uns de ces faisceaux médullaires pourtant sont
eribro-vasculaires, et possèdent chacun un petit vaisseau central.

Toute cette tige est dépourvue de cellules cristalligènes. Elle
ne présente pas non
plus, comme les pré-
cédentes, d'appareil
sécréteur à tanin lo-
calisé et spécialisé.
La sécrétion tanni-
que v est diffuse.

Ilen est de même
pour l'espèce suivan-
te : le Dichætanthera
anonGArIvENSIS, AT-
bre de3 à 6 mètres de
haut, qui croit aussi
dans les bois secs du

Fig. 4. — Aiguillon conique et scléreux de la tige de massif du Manonga-
Dichætanthera manongarivensis. e, épiderme; x tal
a, éléments scléreux; €, écorce parenchymateuse. rivO, à une altitude

de 800 mètres.

Les sections de rameaux sont quadrangulaires (fig. 5). Elles
offrent à la périphérie, surtout au voisinage des nœuds, de gros
aiguillons coniques, scléreux (fig. #).

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 297

L'écorce est de faible épaisseur (fig. 5, c); elle est collenchyma-
Leuse dans sa moitié externe et renferme, disséminés, des cellules
scléreuses et des éléments cristalligènes à macles sphériques.
Elle présente, en outre, au niveau de chacun de ses quatres angles
arrondis, une seule grosse méristèle arrondie (fig. 5, mc). Celle-ci

e+°

R Ce a Po Are @ù re ru el

Fig. 5. — Coupe transversale schématique d’un entre-nœud de la tige de Dichælan-
thera manongarivensis. a, aiguillon; €, écorce; e, endoderme; p, péricyele,
avec les premiers cloisonnements péridermiques ; mc, méristèle corticale; /, liber;
b, bois; fe, faisceau de la zone criblée périmédullaire ; m, moelle, avee nombreux
faisceaux médullaires.

a la structure déjà décrite; son faisceau libéro-ligneux est reployé
en un anneau complet, circonscrivant un cordon criblé péri-
desmique dont une ou deux cellules de parenchyme contiennent
chacune une macle cristalline. L’endoderme particulier limitant
la méristèle est parfois bien caractérisé, avec ses éléments
épaissis en Ü, comme l'endoderme général lui-même.

Cette assise endodermique générale est, en effet, dans cette
espèce, très caractéristique. Ses cellules prennent, d’une manière
très précoce, avant même la formation du périderme péricv-
clique, des épaississements en U ou en croissants, fortement
sclérifiés et ponetués ; elles sont, de plus, remplies de tanin.

Le liège péricyclique se compose, comme dans les autres
Dichætanthera, d'assises alternativement constituées par des
éléments aplatis et carrés.

298 ‘H. JACOB DE CORDEMOY

Le liber de l'anneau hibéro-lhigneux offre, ici encore, des fibres
et des cellules cristalligènes.

Les faisceaux cri-
blés périmédullaires
sont en série presque
continue, en dedans
de l'anneau ligneux ;
ils sont accompagnés
de fibres et d’élé-
ments cristalligènes.

Dans la moelle,
abondante, s’obser-
vent des cellules sclé-
reuses et des cellules
à grosses macles sphé-

Fig. 6. — Faisceau criblé médullaire de la tige riques.
de Dichætanthera manongarivensis. m, moelle; Les faisceaux mé-
{, groupe criblé du faisceau; €, élément eristalli- . :
gène; $, élément scléreux. dullaires (Hg. 6) sont

nombreux. Ils parais-
sent tous exclusivement criblés et renferment, dans leur paren-
chyme, des fibres propres el des macles sphériques.

FEUILLE.

Nous examinerons successivement le pétiole et le limbe de
Dichætanthera manongarivensis, pris comme type auquel les
autres espèces seront brièvement comparées.

Pétiole. — En section transversale (fig. 7}, le pétiole de
D). manongarivensis est presque arrondi, avec seulement une
petite goutlière supérieure; on voil, à sa surface, de gros
aigwllons scléreux, verruqueux ou coniques. Dans le tissu con-
jonctüif fondamental, différencié extérieurement en collen-
chyme sous-épidermique, sont disséminés de nombreuses
cellules maclifères et des éléments seléreux annulaires. On Y
observe sept méristèles disposées en un arc ouvert en haut. La
grosse méristèle médiane et inférieure de l'arc ({rin) montre : un
faisceau hibéro-ligneux reployé en fer à cheval; une zone géné-
‘atrice intercalée entre le bois et le liber de celui-ci ; des fais-

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 299

ceaux criblés péridesmiques supraligneux ; et enfin, dans son
conjonctif péridesmique, des faisceaux criblés (fm), qui sont
les prolongements de ceux de la moelle de la tige. Éléments
scléreux et cristaux sont disséminés dans ces diverses régions,
de la même manière que dans la tige.

Les méristèles (14) placées immédiatement sur les côtés de

Fig. 7. — Structure schématique de la feuille de Dichætanthera manongarivensis.
— |. Coupe transversale du pétiole : a, aiguillon verruqueux : e, épiderme; d, pa-
renchyme fondamental; mn, ma, mc, méristèles pétiolaires ; fm, faisceaux péri-
desmiques d'origine médullaire. — If. Coupe transversale de la nervure médiane
et du limbe; es et ei, épidermes supérieur et inférieur ; q, exoderme; p, tissu
palissadique ; {, tissu lacuneux ; 0, nervure.

la méristèle médiane ont une structure différente. Elles sont ar-
rondies ; leur faisceau libéro-ligneux est reployé en un anneau
complet, dont le centre est occupé par un cordon eriblé péri-
desmique pourvu de quelques fibres et cristaux. La zone géné-
ratrice Hibéro-ligneuse est encore iei assez active.

Les deux méristèles suivantes sont plus petites, mais ont
sensiblement la même structure générale. Cependant, l'anneau
hbéro-ligneux est plus irrégulier, le cordon criblé péridesmi-
que central plus réduit, et la zone génératrice moins active.

Enfin les deux méristèles extrêmes (#c) de l'arc sont con-
centriques avec bois central, exclusivement vasculaire et
liber périphérique.

Les méristèles sont limitées chacune par un endoderme dis-
üunct, complet ou partiel.

Le pétiole de D. hifida offre les mêmes caractères, avec celte
seule différence que l’arc de méristèles comprend onze éléments
au lieu de sept.

Dans le pétiole de D. tricopoda, nous constatons déjà une

300 H. JACOB DE CORDEMOY

simplification. Les aiguillons coniques de la surface sont très
fins, comme ceux de la tige. Il existe encore sept méristèles
disposées en un arc ouvert en haut. Mais les méristèles, sauf
les deux extrêmes qui sont concentriques, ont leur faisceau
libéro-ligneux reployé en arc, Jamais en anneau. De plus, outre
ses faisceaux criblés péridesmiques supraligneux, la grosse
méristèle médiane ne renferme qu'un seul faisceau criblé d'ori-
gine médullaire.

Enfin une simplification plus grande encore apparaît dans le
pétiole de D. brevicauda (fig. 8). Celui-ci est creusé supérieu-

Fig. 8. — Coupe transversale schématique du pétiole de Dichætanthera brevicauda.
a, aiguillon scléreux; €, collenchyme : 4, conjonctif fondamental: #1, méristèles.

rement en une large gouttère et pourvu de gros aiguillons
coniques ou verruqueux, scléreux (4). Dans le conjonctif fon-
damental on n’observe plus que cinq méristèles le long d’un arc
largement ouvert en haut. Dans chacune de ces méristèles, le
faisceau libéroligneux est lui-même simplement reployé en
arc. La grosse méristèle médiane comprend, comme les autres
d'ailleurs, des faisceaux criblés péridesmiques supraligneux.
Mais il n'v existe pas de faisceau péridesmique d’origine
médullaire. Dans cette espèce, les faisceaux criblés mé-
dullaires de la tige ne se prolongent donc pas dans le
pétiole.

Tels sont les principaux tvpes de structure réalisés dans le
pétiole des Dichælanthera.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR

301

Limbe. — I faut ÿ distinguer la nervure principale médiane

et le limbe proprement dit.

La méristèle que renferme cette nervure a généralement les
mêmes caractères que la méristèle médiane du pétiole. Comme
dans celle-ci, le faisceau libéro-ligneux est reployé en are, et ül
existe des faisceaux criblés péridesmiques supraligneux. Mais
la présence des faisceaux criblés péridesmiques d’origine
médullaire n’est pas constante. Ces faisceaux, prolongements
de ceux de la moelle de la tige, s’observent dans la nervure de

D. manongarivensis (fig. 7),
de D. hfida, de D. tricopoda,
de D. Rutenbergiana, avec les
mêmes caractères que dans
le pétiole, mais ils font défaut
dans la nervure de D. brevi-
cauda.

Le hmbe est bifacial. Sous
l’'épiderme supérieur, dans
toutes les espèces examinées,
il existe un exoderme (hypo-
derme), constitué, suivant les
cas, par une où deux assises
de cellules à membrane min-
ce. Les petites nervures sont
généralement reliées à l’exo-
derme, d’une part, et à l’é-
piderme inférieur, d'autre
part, par deux lames fibreu-
ses, plus où moins épaisses.
Cette disposition est surtout
très marquée chez D. manon-
garivensis (fig.7) et D. bifida.
De plus, dans ces deux espè-
ces, les aiguillons sont rares
aux deux faces du limbe:; et,
dans le mésophylle, le tissu

Fig. 9. — Coupe transversale du limbe de

la feuille de Dichætanthera Rutenber-
giana. as, aiguillon de la face supérieure,
e, exoderme (hypoderme) ; n, nervure;
p, couche palissadique:; /, tissu lacuneux:
a, aiguillon de la face inférieure.

lacuneux est bien différencié, avec de larges lacunes.
Le limbe de D. Rutenbergiana (fig. 9) à une structure un

302 H. JACOB DE CORDEMOY ue

peu différente. Il est mince ; le tissu lacuneux n'offre que de
simples méats intercellulaires, sans lacunes proprement dites.
Il existe des aiguillons sur les deux faces du limbe, Ceux de la
face supérieure (as) sont gros, coniques ; leur massif cellu-
laire central, parenchymateux, provient de la prolifération
localisée de cellules de Fexoderme. Les aiguillons de la face in-
férieure (4), beaucoup plus nombreux, sont coniques aussi, mais
longs et grèles ; leur massif cellulaire central, parfois faible-
ment sclérifié, prend son origine dans le mésophylle inférieur.
Ils sont, en outre, hérissés de pointes épidermiques, qui man-
quent à la surface des gros aiguillons supérieurs.

On trouve, d'une manière générale, les mêmes caractères
dans le limbe de D. {ricopoda. Les dissemblances les plus
importantes avec le D. Rutenbergiana sont les suivantes : le
mésophvyile inférieur est différencié en Ussu lacuneux : les
aiguilons sont à la fois moins nombreux et plus courts, aussi
bien ceux de la face supérieure que ceux de la face inférieure :
les premiers étant parfois hérissés de pointes coniques à leur
base, et les seconds se montrant surtout nombreux sur les ner-
vures.

Enfin, le limbe du D. Urericauda, où l'exoderme supérieur
est particulièrement développé, offre encore le même type de
structure. Mais, outre les aiguillons nombreux sur les deux
faces de la feuille, les épidermes portent eà et là des poils
courts, pluricellulaires et capités, qui paraissent glanduleux,

Genre Dionycha.

Trois espèces étudiées : Dionycha triangularis Jam. et Perr. ;
D. alba Jum. et Perr. , et D. gracilis Cogniaux.

Ce sont encore des petits arbres ou des arbustes, dont nous
allons décrire la tige et la feuille.

TIGE.

Le Dionycha triançqularis est un petit arbre de 2 à 6 mètres
dont les rameaux, au niveau des entre-nœuds supérieurs les
plus Jeunes, sont vaguement tétragones, tandis que, à leur base,

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 303

dans les entre-nœuds plus âgés, cette forme se régularise et
devient exactement tétragone.

[l'est intéressant d'observer la structure de la bee à ces dif-
férents niveaux et de noter les modifications qui peuvent s'v
produire. La figure 10 les montre clairement.

La section du rameau, pratiquée dans un entre-nœud supé-
rieur, le second ou le troisième, est vaguement quadrangulaire,
irrégulièrement losangique (fig. 10, 1). L'épiderme est glabre ;

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Fig. 10. — Structure schématique comparative de la tige Dionycha trianqularis. —

I. Rameau jeune (?e entre-nœud); Il. Rameau plus âgé (5° entre-nœud) ; «, aiguil-
lon; e, écorce; e, endoderme; {, Liber: D, bois primaire; bs, bois secondaire:
: m, moelle et faisceaux médullaires ;: p, périderme péricyclique.

il existe seulement çà et là quelques aiguillons coniques,
scléreux (a). L’écorce, à exoderme un peu collenchymateux, est
épaisse de 5 à 6 rangs de cellules. On y voit quatre méristèles
très petites (mc), situées assez irrégulièrement le long des côtés
du losange. Ces méristèles sont concentriques avec groupe
vasculaire central et hiber périphérique. Le parenchyme cortu-
cal qui les entoure est lacuneux.

L'endoderme {e) est caractérisé par des cellules rectarnigu-
lares à plissements subérifiés latéraux.

L’anneau libéro-ligneux, elliptique, n'offre rien de particu-
lier. Les faisceaux criblés périmédullaires n'existent iei qu'au
niveau du bois primaire des faisceaux lhibéro-ligneux, situés aux
extrémités des deux axes de Pellipse.

Dans la moelle parenchymateuse, privée de cellules cristalli-
gènes comme les autres régions, sont disséminés 10 à 12 fais-
ceaux cribro-vasculaires (mn) constitués chacun par un à trois
pelits vaisseaux centraux et une couronne de lissu criblé.

304 H. JACOB DE CORDEMOY

Le rameau âgé, étudié, par exemple, au niveau du cinquième
entre-nœud, a une section quadrangulaire, avec les angles ar-
rondis et les faces déprimées (fig. 10, ID). Les modifications
observées dansles caractères du rameau sont les suivantes. Dans
l'écorce, toujours peu épaisse par rapport à la moelle, se trou-
vent des méristèles plus nombreuses que dans les entre-nœuds
supérieurs. Ces méristèles {#2c) sont localisées aux angles
arrondis du rameau. Dans chacun de ces angles on voit donc
de trois à cinq méristèles corticales placées côte à côte en
ligne tangentielle, dans la région moyenne ou interne de
l'écorce. Elles sont toutes concentriques, avec groupe vasculaire
central et Liber périphérique. Autour d'elles le parenchyme
cortical est lacuneux.

L'endoderme ({e) est caractérisé comme précédemment par
ses cellules rectangulaires à plissements subérifiés latéraux.
Toutefois il est déjà en partie dissocié par le périderme péricy-
clique (p) sous-jacent, dont le liége se compose, comme dans
les Dichætanthera, de rangées régulières d'éléments alternati-
vement aplatis et carrés. Mais dans le 1). trianqularis, de
même que dans les autres espèces du genre, les éléments
subéreux aplatis ont une tendance à épaissir et à sclérifier
leur membrane.

L'’anneau libéro-ligneux est quadrangulaire, ses faces étant
parallèles à celles du rameau lui-même. Il est notablement plus
épais aux angles, où sont situés les faisceaux hibéro-ligneux. Le
liber contient des fibres nombreuses, isolées ou par petits
oroupes. Le bois secondaire ne forme de vaisseaux nombreux
et larges qu'au niveau des faisceaux angulaires {bs) ; dans les
espaces interfasciculaires, 1l est presque exclusivement fibreux.

Les faisceaux criblés périmédullaires, accompagnés de quel-
ques fibres, forment une série à peu près continue le long du
bord interne de l’anneau ligneux ; mais ils sont plus développés
au niveau du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux angu-
laires.

Danslamoelle, large, parenchymateuse, dépourvuedecristaux,
comme les autres régions du rameau, sont disséminés un grand
nombre de faisceaux cribro-vasculaires (72). Mais ceux-c1 n’ont
pas tous la même structure. Les uns n'offrent en leur centre

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 309

qu'un à trois petits vaisseaux, comme dans les entre-nœuds
supérieurs ; d’autres présentent un groupe vasculaire central
plus important, composé de sept à huit vaisseaux de diamètre
variable, el une couronne criblée mince, contenant quelques
fibres. Dans ce dernier cas, les faisceaux cribro-vasculaires
médullaires ont l'aspect des méristèles corticales.

La tige d'une seconde espèce, le Dionycha alba, va nous offrir
encore des variations remarquables de structure dans les entre-
nœuds successifs. Le second entre-nœud à une section qua-
drangulaire. Il n’y à ni poils, ni aiguillons. L’écorce est très
réduite par rapport à la moelle, trèslarge. L’exoderme est diffé-
rencié en cristarque, c’est-à-dire en assise cristalligène dont

les cellules, épaissies en cupules où en alvéoles, renferment

chacune une macle cristalline sphérique ; mais ces épaississe-
ments son et paraissent rester cellulosiques.

D'ailleurs toute la moitié externe de l'écorce est collenchy-
mateuse.

Dans chacun des quatre angles de l'écorce se trouvent une et
parfois deux méristèles d’inégale grosseur. Ces méristèles cor-
licales sont concentriques, avec bois vasculaire central, comme
dans l'espèce précédente. Elles sont toujours entourées de
larges lacunes intercellulaires creusées dans le parenchyme de
la région moyenne de l'écorce.

L'endoderme est caractérisé aussi comme précédemment.

Le périeycle, très distinct, n'est pas encore cloisonné pour
former le périderme.

L'anneau libéro-ligneux et les faisceaux criblés périmédul-
laires offrent les mêmes caractères indiqués pour l'autre espèce,
sauf qu'ici le liber contient, non seulement des fibres, mais
aussi des cellules cristalligènes à macles sphériques.

La moelle parenchymateuse, également pourvue de nombreux
éléments maclifères, renferme un grand nombre de faisceaux
cribro-vasculaires, avec chacun un ou deux petits vaisseaux au
centre et des fibres ou cellules cristalligènes dans la couronne
criblée.

La tige plus âgée, étudiée, par exemple, dans le quatrième
ou cinquième entre-nœud, a une section carrée, aux angles ar-
rondis. Dans l'écorce, toujours de faible épaisseur, le cristarque

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. | XIV, 20

306 H. JACOB DE CORDEMOY

exodermique subsiste avec les mêmes caractères que plus
haut; mais 1l n'existe ici ni méristèles corticales, n1 lacu-
nes.

L'endoderme, caractérisé comme nous l'avons dit, commence
à se dissocier sous la poussée du périderme périevclique, dont
le liège comprend déjà quatres assises, alternativement formées.
d'éléments carrés et aplatis, ceux-ci avant une tendance à
épaissir et sclérifier leur membrane.

Dans le liber, fibres et cellules cristaligènes se sont multi-
phées.

Mais un fait très remarquable, c'est que les faisceeux criblés
périmédullaires, contrairement à ce qui a heu chez les Dicheæ-
tanthera, restent localisés et en petit nombre au niveau du bois
primaire des faisceaux libéro-ligneux : il ne s’en forme guère
dans les intervalles.

La moelle et les faisceaux cribro-vaseulaires ont les carac-
tères déjà mentionnés.

Aïinsi donc, le fait le plus saillant dans la une de la
tige des deux Dionycha que nous venons d'étudier consiste
dans les variations numériques qu'offrent les méristèles cor-
ticales dans les entre-nœuds successifs. Ces variations se mani-
festenten sens inverse dans l’une et l'autre espèce. Dans le 2.
triangularis, ces méristèles existent partout, mais leur nombre.
réduit dans les entre-nœuds supérieurs, augmente dansles entre-
nœuds de Ia base des rameaux. Dansle 2). alba, on n’en observe,
au contraire, que dans les entre-nœuds supérieurs : elles dispa-
raissent dans les entre-nœuds plus âgés.

De la tige de À). alba doit être rapprochée celle de D. gracilis.
L'existence de méristèles corticales est encore, dans cette der-
nière, inconstante dans les entre-nœuds successifs.

Les sections des rameaux de D. gracilis sont quadrangulaires.
L'épiderme porte quelques rares poils pluricellulaires capités.
Les aiguiilons mes L'exoderme est cristalligène et forme
un éristarque. Dans l'écorce de certains rameaux nous avons
trouvé quatre méristèles, à structure concentrique, avec bois
central, et correspondant à quatre angles peu saillants de la
tige. Dans d’autres entre-nœuds, les méristèles corticales font
défaut. ;

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 9307

Les autres caractères caulinaires ne diffèrent pas sensible-
ment de ceux de l’espèce précédente.

FEUILLE.

Nous étudierons successivement le pétiole et le limbe.
Pétiole. — En section transversale, Le pétiole de Dionycha
triangularis (Hig. 11) est épais el creusé d’une large gouttière
supérieure. Sur son pourtour s’observent quelques aiguillons

Fig. 11. — Coupe transversale schématique du pétiole de Dionycha triangularis. à, ai-
guillon; ce, collenchyme; d, conjonctif fondamental ; mn, méristèle médiane de
l'arc supérieur, avec, en son centre, des faisceaux péridesmiques d'origine mé-
dullaire ; ml, méristèles latérales ; me, méristèle concentrique de l'arc inférieur.

courts et coniques (a&). Dans le parenchyme fondamental, diffé-
rencié extérieurement en une couche de collenchyme sous-
épidermique (c) et parsemé de nombreuses cellules maclifères,
se trouvent deux ares superposés de méristèles.

L'arc supérieur, normal, se compose de cinq à neuf méris-
tèles, desquelles se détachent parfois des branches plus petites,
irrégulièrement situées. Dans chacune des méristèles, le faisceau
libéro-ligneux est lui-même simplement recourbé en arc ou
en fer à cheval avec faisceaux criblés péridesmiques suprali-
sneux. De plus, la grosse méristèle médiane (m2) renferme

308 : H. JACOB DE CORDEMOY

constamment, dans son conjonctif péridesmique d’origine mé-
dullaire, un ou deux faisceaux cribro-vasculaires, qui sont les
prolongements de ceux de la moelle de la tige.

Les méristèles latérales (#17) sont entourées d’un parenchyme
lacuneux.

L’arc inférieur est constitué par des méristèles (mc) à
structure concentrique, au nombre de deux à six, de dimen-
sions différentes et disposées symétriquement par rapport au
plan médian de symétrie du pétiole. Elles sont les prolonge-
ments, dans le pétiole, des méristèles corticales de la tige.

Cet arc inférieur de méristèles n'existe pas dans le pétiole de
Dionycha alba et de D. gracilis. I n°v a donc, dans ces deux
espèces, qu'un seul arc de méristèles correspondant à l'arc supé-
rieur du pétiole de D. triangularis et ayant la même structure.

En ce qui concerne le limbe, il faut examiner successive-
ment la nervure médiane principale et le limbe proprement dit.

Dans la nervure principale médiane de D. triangularis on
n'observe plus aucune de ces méristèles corticales formant l’are
inférieur du pétiole ; elles ne se prolongent donc pas au delà
de celui-ci. Cette nervure offre une seule large méristèle dont le
faisceau libéro-ligneux est recourbé en fer à cheval et renferme
dans son conjonctif médullaire péridesmique deux ou trois
faisceaux provenant de la moelle ; en d’autres termes, cette
méristèle est organisée comme la méristèle médiane (mn) de
l'are pétiolaire, dont elle est le prolongement dans la nervure
principale.

Le lhimbe est bifacial. II n°v a pas d’exoderme. Au niveau des
nervures secondaires, reliées aux deux épidermes par des lames
fibreuses, sont insérés, à la face inférieure, quelque aiguil-
Jlons coniques, scléreux, qui se rencontrent du reste plus nom-
breux sur les nervures principales. Les très petites nervures
sont comprises dans le mésophylle, sans relation avec les épi-
dermes, et entourées chacune d’une assise endodermique par-
üiculière. Dans le mésophylle sont disséminées de nombreuses
cellules arrondies à macles sphériques.

Ces macles cristallines sont également répandues dans les
cellules du mésophylle du limbe de D. gracilis ; mais elles sont
exodermiques dans la nervure médiane principale, absolument

SUR LES MÉLASTOMACÉES DÙÜ NORD-OUEST DE MADAGASCAR 309

comme dans le pétiole et la Uige. Sur les nervures saillantes à
la face inférieure du limbe de cette espèce sont implantés de
nombreux aiguillons, les uns coniques et hérissés à leur base,
les autres cylindriques et hérissés de pointes à leur extrémité
bre.

La structure générale du limbe de D. alba est, à peu de
chose près, la même que dans les deux autres espèces. Les
seules differences notables sont les suivantes : toutes les nervu-
res sont comprises dans le mésophyille, sans relation avec les
épidermes. Les aiguillons sontrares au niveau de ces nervures.
Le tissu palissadique contient de grosses cellules arrondies,
contenant chacune une volumineuse macle eristalline sphérique.

Genre Amphorocalyx.

Une seule espèce étudiée : Amphorocalyx albus Jum. etPerr.,
arbrisseau de un mètre à un mètre et demi, poussant dans des
r'AVIDS.

IL y à, au point de vue anatomique, de remarquables analo-
oies entre cet Amphorocalyx el certains de nos Dionycha.

TiGE.

On y constate également des variations de structure dans les
entre-nœufs successifs.

Les sections faites dans le second entre-nœud sont quadran-
gulaires (fig. 12). L’écorce (c), assez épaisse, est renflée aux
niveaux des quatres angles arrondis. Ses deux ou trois assises
externes sont collenchymateuses (n) ; lexoderme est différencié
en un eristarque à épaississements cellulosiques.

Dans la région moyenne, lacuneuse, de l'écorce sont échelon-
nées 26 méristèles, disposées sur un seul rang. La plupartde ces.
méristèles, celles à plus large diamètre (#2), sont localisées au
niveau des angles, au milieu d’un parenchyme à larges lacunes ;
les autres occupent deux des faces opposées du rameau. Ces
méristèles ont une structure variable: les plus petites sont
concentriques, à groupe vasculaire central; les plus grosses,
celles des angles, offrent, comme celles des Dichætanthera, cha-
cune un faisteau libéro-ligneux reployé en anneau, .moins

310 H. JACOB DE CORDEMOY

régulier toutefois, avec un cordon criblé péridesmique, au
céntre.

L’endoderme {e) est caractérisé par des cellules rectangulaires
à plissements subérifiés latéraux.

L’anneau libéro-ligneux est elliptique; il est plus épais en

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Fig. 12. — Coupe transversale schématique d’un entre-nœud supérieur de la tige de
Amphorocalyx albus. n, collenchyme sous-épidermique ; c, écorce: mc, méristèle
corticale: e, endoderme:; /, liber : 6, bois; fp, faisceaux criblés périmédullaires :

: mn, moelle, avec faisceaux médullaires.

face des quatres angles, où sont situés les faisceaux libéro-
hgneux et où seulement le bois secondaire différencie des
vaisseaux en files radiales, ses portions interfasciculaires étant
presque exclusivement fibreuses.

Les faisceaux criblés périmédullaires forment une bande à
peu près conlinue en dedans du bord interne de la couche
ligneuse. |

Dans la région centrale de la moelle parenchymateuse (”2)
sont répartis six faisceaux cribro-vasculaires, ne comprenant
chacun qu'un ou deux petits vaisseaux au centre.

Les sections pratiquées plus bas, dans le cinquième entre-
nœud, sont vaguement quadrangulaires. L’écorce, de faible
épaisseur, composée seulement de quatre à cinq assises cellu-
laires, dontles plus externes sont collenchymateuses, ne ren-

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 31

ferme aucune méristèle. Le cristarqueexodermique subsiste. Cà
et là s’observent quelques lenticelles.

L’endoderme a les mêmes caractères que dans lentre- oud
précédent. Mais il est en partie dissocié par le périderme péri-
cyclique, dont le liège compte six assises d'éléments alternative-
ment carrés et aplatis, ces derniers ayant une tendance à arrondir
leur contour, en sclérifiant leur membrane.

L’anneau libéro-ligneux est elliptique. Le liber contient de
nombreuses cellules maclifères, et, dans sa partie moyenne,
des fibres isolées. Le bois secondaire, à fibres retativement peu
sclérifiées, ne différencie guère de vaisseaux qu'au niveau des
faisceaux hbéro-ligneux.

Les faisceaux criblés périmédullaires forment une bande à
peu près continue, plus large cependant en face du bois primaire
des faisceaux libéro-ligneux. Ils sont accompagnés de fibres
propres et de cellules à macles eristallines.

Dans la moelle relativement large, pourvue de nombreuses
cellules cristallines à macles sphériques, sont disséminés douze
à treize faisceaux cribro-vasculaires, composés chacun d’un à
trois petits vaisseaux centraux entourés d’une couronne criblée
dont les éléments de parenchyme sont souvent épaissis en
fibres.

FEUILLE.

Pétiole. — Le pétiole offre un collenchyme sous-épidermique
composé de trois à quatres assises, dont l’externe ou exoderme
ne renferme que d'assez rares eristaux sphériques. L’are de
méristèles est presque fermé. Ces méristèles ont toutes leur
faisceau libéro-ligneux simplement recourbé ; elles ne contien-
nent que des faisceaux criblés péridesmiques supraligneux,
qui s'appauvrissent progressivement depuis la grosse méristèle
médiane, dépourvue d’ailleurs de tout faisceau d’origine mé-
dullaire, jusqu'aux petites méristèles extrêmes, qui ne présen-
tent chacune qu'un faisceau collatéral. Les faisceaux eribro-
vasculaires de la moelle de la tige ne se prolongent donc pas
dans le péliole.

Le long des bords du péliole le conjonctif fondamental est
lacuneux.

342 H. JACOB DE CORDEMOY

Limbe. — Dans la nervure principale médiane on trouve
une grosse méristèle organisée comme la méristèle médiane de
l'arc pétiolaire.

Lelimbe est bifacial, dépourvu d’aiguillons. Il n°ya pas d’exo-
derme. Les nervures sont plongées dans le mésophylle, sans
relation avec les épidermes. Dans le tissu palissadique se ren-
contrent fréquemment de larges cellules arrondies, remplies
chacune par une grosse macle cristalline sphérique.

On voit, d'après ces descriptions, les analogies existant entre
l'Amphorocalyx albus etle Dionycha alba. Dans là tige de ces
deux espèces, en effet, on observe, dans les entre-nœuds supé-
rieurs, des méristèles corticales qui manquent dans les entre-
nœuds de la base. En second lieu, dans le limbe de la feuille,
le tissu palissadique est également pourvu de grandes cellules
maclifères.

Genre Antherotoma.

Une espèce étudiée: Antherotoma Naudini Hook. f.

Cette petite plante annuelle pousse, dans le Haut-Bemarivo,
où elle à été recueillie, sur les rocailles et dans les sables. |

La tige de Antherotoma Naudini Hook. f. (Osbeckhia Anthe-
rotoma Naud.) a été étudiée par M. Van Tieghem (1). D'autre
part, les caractères anatomiques les plus essentiels de la feuille
ont été décrits par M. de Palézieux (2).

Nous nous bornerons, par conséquent, à rappeler briève-
ment, d’après nos propres observations, la structure de la tige
de cette espèce. Celle-ci, sur la section transversale (fig. 13),
montre une écorce épaisse seulement de trois à quatre rangs de
cellules et prolongée en quatres ailes courtes, dont le bord libre
est un peu scléreux, comme le montre la figure. Sous lépi-
derme (e) pourvu de stries cuticulaires longitudinales, lexo-
derme faiblement coilenchymateux, offre quelques rares cristaux
sphériques, avec épaississement interne cellulosique de chacun
des éléments cristalligènes.

Dans la partie moyenne ou externe de la couche corticale (c)

(1) An. Sc. nat-SérIe, t.1XTT-4891; p.71:
(2) Loc. cit., p. 33.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 313

se trouvent quatre petites méristèles (m) situées à la base des
quatre ailes. Ces méristèles corticales, très réduites, compren-
nent chacune un
sroupe de deux ou
trois vaisseaux très
étroits, entouré de
quelques éléments
criblés.

L’endoderme (d)
est bien caraclé-
risé, avec ses cel-
lules étirées tan-
sentiellement, à
plissements subé-
rifiés latéraux.

L’'anneau hbéro-
ligneux est arron-
di. Le bois secon-
daire est six à sept
fois plus épais que | du

: a Fig. 13. — Coupe transversale de la tige d’Antherotoma
le liber, qui forme Naudini, au niveau de l’une des ailes. e, épiderme;
une mince cou- ce, écorce; $, éléments scléreux du bord libre de l'aile ;

1 } m, méristèle corticale; d, endoderme; p, péricyele ;
ronne | périphéri- & liber. |

que.

Les faisceaux criblés périmédullaires constituent quatre
groupes distincts, qui correspondent aux quatre faisceaux libéro-
ligneux disposés en alternance avec les ailes.

La moelle parenchymateuse étant constamment détruite en
grande partie, nous n'avons pu compter exactement les fais-
ceaux médullaires, dont deux ou trois pourtant subsistaient
encore parfois el nous ont paru exclusivement criblés.

Genre Tristemma.

Une espèce étudiée : Tristemma virusanum Comm.

C'est une plante de un mètre de haut, qui, dans le Boina et
l’'Ambongo, où elle a été recueillie, habite les endroits humides,
marécageux, et surtout en Lerrain siliceux.

314 H. JACOB DE CORDEMOY

TIGE.

Qnadrangulaire sur les sections transversales, cette
üge (fig. 14) est prolongée aux angles en quatre ailes longues,
s’amincissant généralement de leur base vers leur bord libre.
Ces ailes, prolongements de l'écorce revêtus de l’épiderme.
sont remplies d’un paren-
chyme à cellules arron-
dies. parfois lacuneux.
ES Elles renferment chacune
SE. trois méristèles corlicales
OMS. | arrondies, de dimensions
Ê x différentes : la plus grosse
est située à la base et la
plus petite vers l’extré-
mité de l'aile. Celle-ci
présente d'ordinaire deux
renflements (7) au niveau
des deux méristèles mo-
yenne et externe de Ja
rangée radiale.

Si l’on considère l’un
Fig. 14. — Coupe transversale schématique de des aTroupes de trois mé-

ne are de aetilons risioles “occupant une aile,

n, méristèle corticale : e endoderme; 4, liber; on voil que leur structure

b, bois: m, moelle renfermant de nombreux ces 2

en diffère. La grosse méris-

ièle (7) a son faisceau
hbéro-ligneux reployé en un anneau complet entourant
un cordon criblé péridesmique central. Entre le bois et le
hber du faisceau libéro-ligneux s’observe une zone géné-
ratrice assez active. En outre, un endoderme particulier,
parfois bien distinct, limite extérieurement cette grosse méris-
tèle interne. La constitution de la méristèle moyenne est
encore sensiblement la même, mais son diamètre est plus petit ;
le cordon criblé péridesmique central est plus réduit, et la
zone génératrice bibéro-ligneuse ne manifeste plus qu'une acti-
vité très faible. Enfin la méristète externe, la plus petite,
est concentrique, avec groupe vasculaire central et min-

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R SR A ALLIE VoA (EA | KG

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 315

ce couronne hibérienne, sans aucune Zone génératrice.

Les aiguillons (a) coniques, scléreux, grêles, réduits souvent
à leurs seuls éléments épidermiques, et par conséquent trans-
formés morphologiquement en poils, hérissent la surface de
cette tige, aussi bien ses faces que ses ailes. L’écorce est collen-
chymateuse dans sa moitié externe, parfois dans sa lotalité,
entre les ailes. L’exoderme, au niveau des faces caulinaires,
est formé d'éléments à épaississements cellulosiques en cupules,
mais non cristalligènes. Cet exoderme ainsi différencié se pro-
longe jusque sur la base des ailes.

L’endoderme est caractérisé par de grandes cellules rectan-
gulaires, à plissements subérifiés latéraux. Aucun des rameaux
examinés n'offrait encore de périderme, qui est probablement
péricyclique.

L’anneau libéro-ligneux est quadrangulaire. Le lhber (/),
moins épais que le bois (4), est dépourvu de fibres etne possède
que quelques cellules maclifères. Le bois se compose de fibres
lignifiées à membrane relativement mince et de larges
vaisseaux répartis uniformément dans tout le bois secon-
daire.

Les faisceaux criblés périmédullaires forment une bande à
peu près continue, mais très saillante au niveau du bois primaire
des faisceaux libéro-ligneux. Ils sont dénués à la fois de fibres
et de cristaux.

Dans la moelle, large, parenchymateuse, à grandes cellules
polygonales, séparées par des méats triangulaires, sont dissé-
minés de nombreux faisceaux, qui paraissent exclusivement
criblés, |

FEUILLE.

Pétiole. — En section transversale, le pétiole figure une sorte

de triangle aplati dont la base est courbe et forme le fond d'une

large goutltière supérieure. Sa surface est hérissée d'aiguillons

coniques, scléreux, généralement assez grèles. Comme nous

l'avons fait remarquer pour la tige, la plupart de ces émer-

g#ences sont bien des aiguillons. c’est-à-dire des prolongements
9 O

du parenchyme cortical externe, revêtus d’épiderme; mais

d’autres, particulièrement gréles, sont réduits à leurs seuls

316 H. JACOB DE CORDEMOY

éléments épidermiques et ne sont plus, par définition, que des
poils coniques. |

Dans le parenchyme fondamental, à nombreuses cellules
maclifères, on trouve, disposées en un arc ouvert en haut,
11 à 13 méristèles. Les trois méristèles médianes de l'arc, Îles
plus grosses, ont constamment leur faisceau Hbéro-ligneux
replové simplement en demi-cercle; elles n’offrent, en outre,
que des faisceaux criblés péridesmiques supraligneux, sans
aucun faisceau péridesmique d’origine médullaire.

Quant aux autres méristèles de l'arc, latéralement et symé-
triquement situées par rapport aux précédentes, elles ont tout
à fait les caractères des méristèles corticales occupant les ailes
de la tige, et que nous avons décrites.

Ainsi donc, sauf l'absence des faisceaux péridesmiques
d'origine médullaire, les caractères de structure de ce pétiole
de 7. virusanum sont ceux déjà mentionnés pour certains
Dichætanthera étudiés plus haut.

Limbe. — La nervure principale médiane porte des
coniques semblables à ceux du pétiole et présente en son centre
une méristèle dont Je faisceau libéro-ligneux est reployé en
une courbe presque fermée, avec des faisceaux criblés pérides-
miques supraligneux et de grosses cellules machfères dans
le conjoncüf péridesmique central.

Le limbe est bifacial. Les nervures parcourent la ue
moyenne du mésophyile, sans relation avec les épidermes. II
n'existe pas d'exoderme.

Les deux faces du limbe portent des poils et des aiguillons.
Les émergences dela face supérieure sont d'origine épidermique,
c'est-à-dire proviennent du cloisonnement de certaines cellules
de l’'épiderme, et doivent être considérées comme de gros poils
scléreux et coniques. Les émergences de la face inférieure sont
au contraire, pour la plupart, de véritables aiguillons, coniques
et scléreux également, qui prennent leur origine dans le méso-
phvlle inférieur, surtout au niveau des nervures, où les lacunes
de ce tissu sont nulles ou très réduites.

Remarques sur l'origine et le parcours des faisceaux médullaires
et sur les méristèles corticales des Osbeckiées. — Les observations

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 917
que nous venons d'exposer nous amènent à préciser l’origine
et le parcours des faisceaux de la moelle et des méristèles
corticales dans la Uige et de leurs prolongements dans la

feuille des espèces décrites de la série des Osbeckiées.

On sait que les faisceaux médullaires, qu'ils soient eriblés où

cribro-vasculaires (1), parcourent les entre-nœuds de la tige, et

qu'aux nœuds, ils s'inchinent pour aller, après un trajet

presque horizontal, s'accoler aux faisceaux criblés périmédul-

laires et passer avec eux dans la feuille, en même temps que

les faisceaux foliaires détachés de l'anneau libéro-ligneux
te)

normal.

Les relations entre ces différents éléments du système con-
ducteur de la tige et de la feuille d’un certain nombre de
Mélastomacées à faisceaux médullares ont été exactement
établies par M. Lignier.

Ces faisceaux criblés ou cribro-vasculaires existent d’une
manière constante dans toutes nos Osbeckiées. Mais 11 faut
faire remarquer que ces faisceaux médullaires, même chez celles
de ces plantes où ils sont nombreux, ne se retrouvent pas
toujours, du moins à l’état indépendant, autonome, dans le
pétiole et, à plus forte raison, dans les nervures principales du
limbe de la feuille.

Il y à, parmi les Osbeckiées que nous avons étudiées, d’inté-
ressantes distinctions à faire à cet égard. Ainsi, en ce qui
concerne tout d'abord le genre Dichætanthera, on trouve, chez
la plupart des espèces (D. manongarivensis, D. hjida,
D. tricopoda, D. Rulenberqgiana), dans le conjonctif pérides-
mique d'origine médullaire de la grosse méristèle médiane du
pétiole, des faisceaux criblés ou cribro-vasculaires, qui sont la
continuation, dans la feuille, des faisceaux du même type qui
parcourent [à moelle de la tige; et ces faisceaux se prolongent,
avec les mêmes caractères, dans la méristèle de la nervure
principale médiane. Il en est de même pour les Dionycha
(D. trianqularis, D. alba, D. gracilis.)

Cependant ces faisceaux péridesmiques provenant de la
moelle de la tige font défaut dans le pétiole et le limbe de Dichæ-

(1) Ph. Van Tiechem. Sur les tubes criblés extralibériens et les vaisseaux
extraligneux. Journal de Botanique, t. V, 1891, p. 117.

318 H. JACOB DE CORDEMOY

lanthera brericauda ; en d’autres termes, chez cette espèce, les
faisceaux médullaires de la tige ne se continuent pas, à l’état
indépendant, autonome, dans la feuille.

Il en est de même pour la feuille d'Amphorocalyx albus et
de Tristemma virusanum. |

En second lieu, considérons les méristèles corticales de nos
Osbeckiées. M. Van Tieghem, dans son étude générale des
méristèles corticales de la tige (1), n’a pas défini et classé
celles des Mélastomacées.

M. Hérail a donné à tort ces méristèles (faisceaux corticaux)
comme étant « de véritables faisceaux indépendants, sans rela-
tion aucune avec les faisceaux foliaires ». C’est là une assertion
complètement erronée, ainsi qu’on va le voir.

Pour M. Lignier, « les massifs Hbéro-ligneux corticaux sont
toujours indépendants de la couronne normale ». Mais, «ilexiste,
d'après lui, dans le nœud de toutes les tiges pourvues de massifs
angulaires corticaux, un réseau libéro-ligneux cortical trans-
versal qui met en communication les massifs angulaires et les
faisceaux sortants (foliaires) d’un même côté de la tige ». En
d'autres termes, M. Lignier admet que les méristèles corti-
cales sont, chez les Mélastomacées qui en sontpourvues, indé-
pendantes de la stèle centrale, normale ; mais que, auxnœuds,
ces méristèles prennent part à la constitution du système des
méristèles de la feuille.

Si l’on adoptait cette manière de voir de M. Lignier, :1l fau-
drait conclure que ces méristèles sont « caulinaires » et répon-
dent à la définition donnée de cette sorte de méristèles par
M. Van Tieghem ; c'est-à-dire que, séparées de la stèle de la
tige près de sa base, elles cheminent dans l'écorce, à côté de
la stèle dans toute sa longueur, en envoyant seulement, à
chaque nœud, chacune une branche dans la feuille correspon-
dante ; que leur présence est donc permanente à côté de la
stèle, et que, au même litre que celle-ei, elles sont parties in-
tégrantes de la tige... Et comme conséquence dernière, la
üge des Mélastomacées serait « mésostélique ».

Or nos observations nous conduisent à des conclusions très

(4) Ph. Van Tieghem. Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige.
An2sc. nat#Bot.-Jeserie «t-4. 1905.03:

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 319

différentes. Nous avons montré, en effet, que les méristèles
corticales peuvent varier de nombre dans les entre-nœuds suc-
cessifs d’un rameau, exister dans les uns et manquer dans les
autres (Dionycha, Amphorocalyx albus) ; et même faire entière-
ment défaut dans la tige de certaines espèces d’un genre oùl’onen
rencontre d'ordinaire (Dichætanthera brevicaudar. De tels faits
prouvent déjà que ces méristèles corticales des Osbeckiées ne
sont pas « parties intégrantes » de la tige, et surtout que leur
présence n’est nullement « permanente » à côté de la stèle, et
que, par suite, il ne s'agit pas de stèles caulinaires. En consé-
quence, la tige des Osbeckiées ne réalise pas le type de struc-
ture que M. Van Tieghem a nommé « mésostélique ».

D'après nos constatations, les méristèles corticales chez
ces plantes sont foliaires, c'est-à-dire, d’après la définition
qu’en à donnée M. Van Tieghem, qu’elles se séparent de la stèle
vers la base ou le milieu d'un entre-nœud, séJournent temporai-
rement à l’intérieur de l'écorce, dans le parcours d’un ou plu-
sieurs entre-nœuds, et finalement passent tout entières dans la
feuille du nœud supérieur. Habituellement, il est vrai, après ce
départ total des méristèles corticales, « la stèle, dit M. Van
Tieghem, sépare aussitôt tout autant de nouvelles méristèles
pour les remplacer ». Mais ii peut en être autrement : les nou-
velles méristèles séparées de la stèle dans les entre-nœuds
supérieurs peuvent être en nombre moindre (Dionycha trian-
qularis), ou plus élevé, les entre-nœuds inférieurs pouvant
même en manquer (Amphorocalyx albus). Ainsi s'expliquent
aisément les variations numériques constatées.

Mais nous avons pu nous assurer par l'observation directe
que les méristèles corticales, chez nos Osbeckiées, se séparent
de la stèle à la base des entre-nœuds, et qu'il s’agit bien par
conséquent de méristèles foliaires. En effet, des coupes prati-
quées vers la base d’un eéntre-nœud d’un rameau de Dionycha
triangularis nous ont montré des faisceaux libéro-ligneux
se séparant de l’anneau libéro-ligneux de la stèle pour passer
dans les méristèles corticales. Nous avons figuré (fig. 15),
notamment, l’un de ces faisceaux contenu tout entier dans le
liber normal et ayant repoussé en dehors l’endoderme (d) el
le péricyele (p) de la stèle. Ce faisceau libéro-ligneux, observé

320 H. JACOB DE CORDEMOY

ainsi pendant son trajet intrastélique, forme un anneau com-
plet, au centre duquel comme le montre la figure 15, se trouve
une sorte de mœælle constituée, en réalité, par un petit cordon

criblé péridesmique ;

D Rue une assise généra-
Cr re _. trice libéro-ligneuse

Re NE e y fonctionne assez
activement ; son an-

neau ligneux se com-
pose du bois pri-
maire interne à lar-
ges Vaisseaux arron-
dis et d’une couche
de bois secondaire
(bm) presqueentière-
ment fibreux ; de
même le liber péri-
phérique, à éléments
aplatis et élirés tan-
_gentiellement, com-
prend, en partie du
moins, du lhber se-

Fig. 45. — Section pratiquée à la base d’un entre-nœud condaire. Cette as-
a la tige de Dionyena triangularis et montrant un sisegénératrice (am)
aisceau libéro-ligneux en voie de quitter la stèle Û a
pour entrer dans la constitution d'une méristèle cor- active au momentoù
ticale. e, épiderme; c, écorce; o, lacune ; d, endo- fa SU Le Ë
derme général de la tige ; p, péricycle; /, liber du 6 IAISCEAU SE SCpare
faisceau sortant: bm, son bois secondaire; gm, sa de l'anneau libéro-
zone génératrice ; gs, assise génératrice et bs, bois
secondaire de l'anneau libéro-ligneux de la stèle. ligneux normal de la

stèle et chemine à
l'intérieur de celle-ci, cesse progressivement de fonctionner,
quand le faisceau, après avoir quitté la stèle, est entré dans la
consüilion d'une méristèle qui parcourt l'écorce. Et c'est pour
cette raison que, chez les Dionycha du moins, les méristèles
corlcales ont leur faisceau libéro-ligneux dépourvu de toute
zone génératrice et réduit à des éléments exclusivement pri-
maires.

D'ailleurs, en nous basant sur ces observations directes faites
chez les Dionycha, nous pouvons interpréter, d’une manière

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 321

générale, les faits relatifs à la structure des méristèles
corticales, structure que nous nous sommes borné à dé-
erire, sans l'expliquer, dans tous les genres précédemment
étudiés.

On sait, suivant les notions si précises introduites dans la
science par M. Van Tieghem, que la méristèle corticale
complète, telle qu’elle se sépare de la stèle, se compose d’au
moins un faisceau hbéro-ligneux et d’un péridesme, c’est-à-dire
d'une gaine de conjonclif provenant à la fois des rayons, du
péricycle et de la moelle. Or lorsque, comme cela à lieu chez
les Mélastomacées, la stèle renferme des faisceaux criblés ou
cribro-vasculaires, situés les uns dans la zone périmédullaire et
et les autres dans la moelle, la constitution de ce péridesme
prend un intérêt tout particulier.

En général, dans nos Osbeckiées, le faisceau libéro-higneux
de la méristèle corticale se reploie de manière à rejoindre ses
bords et à former une courbe fermée, un anneau: et cet anneau
circonscrit, au centre de la méristèle, une sorte de moelle
formée, en réalité, par un petit groupe de tissu criblé péri-
médullaire ; c'est ce groupe que nous avons constamment
appelé, dans nos descriptions, le cordon criblé péridesmique
central des méristèles.

Mais le diamètre, et par conséquent l'importance de ce
cordon criblé péridesmique des méristèles corticales, varie sin-
gulièrement parmi les Osbeckiées observées. Il est facile, con-
naissant la structure de la tige, d'en comprendre la raison.
Chez les Dionycha, par exemple, nous avons vu que la zone des
faisceaux criblés périmédullaires est réduite, et que ces fais-
ceaux se trouvent localisés, en nombre restreint d’ailleurs, au
niveau du bois primaire des faisceaux hibéro-higneux. Il en
résulte qu'il en passe très peu dans le péridesme des méristèles ;
et, comme ce groupe criblé péridesmique tend à se réduire
pour finalement diparaître durant le parcours cortical ascen-
dant des méristèles, 1l s'ensuit que celles-e1 en sont très souvent
dépourvues.

Aussi avons-nous vu que ces méristèles corticales des Diony-
cha sont concentriques, avec bois central et liber périphérique;
el comme, d'autre part, la zone génératrice hbéro-ligneuse y

ANN. SC. NAT. BOT, 9e série. XIV, 21

329 H. JACOB DE CORDEMOY

perd rapidement son activité, leur structure est,en somme, d'une
grande simplicité.

Très simples et très réduites sont également, pour les mêmes
raisons, les méristèles de l'Antherotoma Naudini.

Ilen est tout autrement chez les Dichætanthera (sauf le
D. brevicauda), Y'Amphorocalyx albus et le Tristemma virusa-
num. Dans la lige de ces plantes, nous l'avons vu, la zone des
faisceaux criblés périmédullaires est à peu près continue et par-
ticulièrement développée au niveau du bois primaire des fais-
ceaux libéro-ligneux. Comme conséquence de ce fait, 1l passe
dans le péridesme des méristèles corticales qui se séparent de la
stèle, en même temps que les faisceaux libéro-ligneux cor-
respondants, des groupes toujours relativement importants
de tissu criblé périmédullaire. D'où la structure particulière,
décrite plus haut, des plus grosses méristèles de l'écorce de ces
plantes, à savoir : le faisceau libéro-ligneux reployé de manière
à former une courbe fermée, un véritable anneau, au centre
duquel on voit une sorte de moelle constituée, en réalité, par le
massif criblé péridesmique. En outre, ces grosses méristèles
offrent souvent une zone génératrice plus ou moins active inter-
-calée entre le bois et le liber. Ce sont, en effet, dans ce dernier
cas, des méristèles observées au voisinage de leur origine, peu
après leur passage de la stèle dans l'écorce.

Lorsque les angles de la tige renferment chacun plusieurs
méristèles placées côte à côte, en une rangée tangentielle, les
grosses méristèles, caractérisées comme nous venons de le dire,
sont médianes (Amphorocalyx albus). Lorsque la tige est
allée, et que chacune des ailes renferme plusieurs méristèles
diposées radialement, la plus grosse méristèle, avec ces
mêmes caractères, est la plus profondément située (Tristemma
orusanum) .

Les autres méristèles faisant partie des groupes occupant
les angles ou les ailes sont de plus en plus petites et à structure de
plus en plus simplifiée, à mesure qu'on les observe vers les extré-
mités des rangées tangentielles des angles ou des files radiales
des ailes. En même temps que les dimensions diminuent, des
modifications destructure se produisent, quiconsistent : d’abord
dans laffaiblissement progressif de l’activité de la zone généra-

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 393

trice libéro-hgneuse ; ensuite dans la réduction, progressive
également, du groupe criblé péridesmique central, qui finit
par disparaître entièrement dans les petites méristèles
extrêmes. Celles-ci ont donc une structure toujours concen-
trique, avec bois au centre et hber périphérique ; elles sont, de
plus, constamment privées de Loute assise génératrice.

Ces modifications sont en relation avec l'éloignement de
plus en plus grand de ces méristèles de leur point d’origine ;
elles se produisent au fur à mesure que les méristèles che-
minent el s'élèvent dans l'écorce. On peut donc dire que
dans les groupes de méritèles qui occupent les angles ou les
ailes de Ia tige, au niveau d’un entre-nœud, en rangées tangen-
lielles ou en files radiales dans l'écorce, les grosses méristèles,
médianes ou internes, ont une structure complète, c’est-à-dire
qu'elles offrent les caractères essentiels de la stèle dont elles
se sont séparées au voisinage du nœud immédiatement infé-
rieur ; tandis que les autres méristèles, latérales ou externes, qui
prennent naissance à des niveaux situés plus bas, deviennent
progressivement incomplètes par réduction de leurs éléments
conducteurs, dans leur trajet ascendant à l’intérieur de l'écorce.

On voit donc tout d'abord que les méristèles corticales ne
sont nullement «indépendantes » de la stèle normale, amsi que
le pensait M. Lignier. En second lieu, les méristèles corticaies
de la tige des Osbeckiées (et il en est vraisemblablement de même
des autres Mélastomacées dermomyélodesmes, c’est-à-dire des
Tibouchinées), ces méristèles sont folaires. Il en résulte que
la tige de ces Mélastomacées ne réalise nullement le type mé-
sostélique, tel que l’a défini M. Van Tieghem, mais qu'elle
n'offre, étant donnée la présence momentanée et, d’ailleurs,
inconstante de ces méristèles foliaires sans son écorce, qu'une
modification du type monostélique normal.

A chacun des nœuds, ces méristèles corticales de la tige
pénètrent dans le pétiole de la feuille, avec la ou les méristèles
émises par la stèle au nœud même. Il peut n'y avoir, dans le
pétiole, qu'une méristèle de cette dernière origine ; mais géné-
ralement il paraît en exister trois, une médiane et deux laté-
rales, toutes simplement reployées en arcs et munies de fais-
ceaux criblés péridesmiques supraligneux ; tandis que la

324 H. JACOB DE CORDEMOY

médiane seule, dans certaines espèces que nous avons citées,
comporte en outre, dans son péridesme, des faisceaux d’ori-
gine médullaire, eriblés ou cribro-vasculaires (Dionycha, ete.).

Dans le pétiole, les méristèles d’origine corticale se placent
latéralement, par rapport aux méristèles précédentes, issues
directement de la stèle. Elles forment, dans la plupart des
espèces, avec les caractères mêmes que nous leur avons déerits
dans la tige, les deux extrémités de l’are unique, plus ou moins
fermé en haut, des méristèles du pétiole.

Nous avons pourtant constaté une seule exception intéres-
sante à cette règle: elle nous a été fournie par le Dionycha
triangularis, dont le pétiole offre deux arcs superposés de
méristèles : l’un, supérieur, normal; l’autre, sous-jacent, com-
posé exclusivement de méristèles corticales d’origine caulinaire,
avant même structure que celles-ci et occupant, en outre, une
situation tout à fait homologue.

Sous-rRIBU Des MYÉLODESMES

Série des OXYSPORÉES.
Genre Veprecella.

Trois espèces étudiées : Veprecella rubra Jum. et Perr. ; V.
macrophylla Naud, et V. violacea Jum. et Perr.

De ces Veprecella, deux sont des arbustes : l’'un,le V. rubra, a
3 ou # mètres, et croît sur les cimes à lichens du Manongarivo,
vers 1400 mètres d'altitude; l’autre, le V. macrophylla,
atteint environ un mètre de hauteur, dans les bois rocailleux et
à sol gneissique du massif du Sambirano, à 800 mètres d’alti-
lude.

La troisième espèce, V. siolacea, est une petite plante à tige
grêle, ligneuse, rampante, dont la base traînante porte des
racines insérées aux nœuds. Cette espèce a été recueillie dans les
rocailles gneissiques, sur le bord des torrents, vers 1000 mètres
d'altitude.

Tic.

Sur des sections transversales, les entre-nœuds supérieurs et
eunes des rameaux de Veprecella rubra sont de forme générale

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 395

quadrangulaire, mais bilobée, par suite de l'existence de deux
profonds sillons sur deux faces opposées (fig. 16, 1). On n’ob-
serve n1 poils n1 aiguillons. L’épiderme est assez fortement cu-
licularisé. L'écorce est entièrement parenchymateuse, avec des
cellules à macles cristallines sphériques. L’endoderme est bien
caractérisé avec des éléments à plissements latéraux subérifiés.
L'anneau libéro-ligneux a sensiblement la même forme que le
contour extérieur du rameau ; sauf le Liber très réduit, il n'offre

Fig. 146. — Structure schématique comparative de la tige de Veprecella rubra.
I. Entre-nœud supérieur jeune d’un rameau {coupe transversale). — II. Entre-
nœud plus âgé (coupe transversale). €, écorce : e, endoderme: /b, anneau libéro-
ligneux ; m, moelle avec faisceaux cribro-vasculaires.

rien de particulier. Les faisceaux criblés périmédullaires for-
ment une zone continue en dedans du bord interne du bois.
Dans la moelle parenchymateuse, à cellules maclifères, on voit,
au centre, deux massifs cribro-vasculaires qui paraissent dus
à la réunion d’un certain nombre de faisceaux, dont chacun ne
comprend qu'un seul petit vaisseau au centre du tissu criblé
prédominant.

Un entre-nœud plus âgé, en coupe transversale (fig. 16, Il),
offre encore la même forme générale quadrangulaire, avec deux
simples dépressions plus ou moins profondes sur deux faces
opposées. L'épiderme conservesa euticule épaisse finementstriée.
Les ares de périderme apparus sont sous-épidermiques.L’écorce,
un peu collenchymateuse, avec de petits épaississements cel-
lulosiques angulaires, renferme de nombreuses cellules à macles
sphériques, ainsi que de grosses cellules scléreuses isolées et
disséminées dans sa partie profonde.L'endoderme {e) reste bien
caractérisé avec ses éléments à plissements subérifiés latéraux.

396 H. JACOB DE CORDEMOY

L'anneau libéro-ligneux est quadrangulaire, et de même épais-
seur à peu près sur toute son étendue. Le liber offre de nom-
breuses fibres épaisses, isolées ou par petits groupes. Dans le
bois fibreux également, les vaisseaux sont à peu près uniformé-
ment réparüis et disposés en files radiales assez régulières. Les
faisceaux ciblés périmédullaires sont parfois accompagnés de
groupes fibreux. La moelle (»), en grande parte encore paren-
chymateuse, offre de grosses macles cristallines et de nom-
breuses cellules en voie de sclérification ; elle contient, en son
centre, quatre où cinq faisceaux cribro-vasculaires, composés
chacun d’un groupe central de plusieurs vaisseaux, entouré
d’une couronne périphérique de tissu criblé.

La tige de V. macrophylla offre exactement les mêmes carac-
tères que celle de l'espèce précédente. Mais on n'observe, au
centre de la moelle, que trois faisceaux cribro-vasculaires.

La structure caulinaire de V. violacea va nous offrir des par-

ticularités intéressantes, qui sont en relation avec les carac-
tères morphologiques mentionnés plus haut. Il convient, en
effet, d'examiner successivement dans cette petite espèce, la
partie dressée et la partie rampante, rhizomateuse, garnie de
racines, de la tige.
_ La tige dressée est à section carrée, avec quatre angles sail-
lants, arrondis (fig. 17, 1). L'épiderme porte des poils pluri-
cellulaires, quelques-uns capités. Les arcs péridermiques appa-
rus sont sous-épidermiques et localisés aux angles. L'écorce se
compose de sept à huit assises de cellules, dont les trois ou
quatre externes sont collenchymateuses ; tandis que toute la
moilié corticale interne est à grandes cellules minces. Les
éléments maclifères, à grosses macles sphériques, sont nom-
breux dans toute l'écorce.

L’endoderme (e) est toujours bien caractérisé par ses cellules
rectangulaires, à plissements subérifiés latéraux. L’anneau
libéro-ligneux à une forme carrée, à angles arrondis. Le liber,
très réduit, est dépourvu de fibres et de cristaux. Le bois, très
fibreux, renferme des vaisseaux peu nombreux, assez régulière
ment répartis, sauf sur deux faces opposées où ils sont très
rares dans le bois secondaire.

Les faisceaux criblés périmédullaires sont très réduits ; ils

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 327:

forment des groupes ceunéiformes localisés au niveau du bois
primaire des faisceaux libéro-ligneux.

La moelle parenchymateuse (m#), avec de nombreuses cel-
lules à grosses macles cristallines sphériques, contient, en son
centre, un massif cribro-vasculaire, formé de la réunion de
quatre ou cinq faisceaux partois distincts (fig. 17),offrantchacun

Fig. 17. — Structure schématique comparative de la tige de Veprecella violacea. —
I. Coupe transversale de la tige dressée, aérienne. — I[. Coupe transversale de la.

tige trainante, rhizomateuse. c, écorce; e, endoderme ; / et b, liber et bois de.
l'anneau libéro-ligneux; m, moelle, réduite ct ne contenant qu’un seul faisceau
eribro-vasculaire en II.

un ou deux vaisseaux centraux et du tissu criblé prédominant.
A cette tige dressée comparons maintenant la tige rampante,
rhizomaleuse. Celle-ci a une section vaguement quadrangu-

aire (fig. 17, IT) ; Les côtes saillantes ont disparu. L’épiderme

porte encore des poils pluricellulaires, capités. L’écorce (c) est
de faible épaisseur, dépourvue de cristaux, composée seulement
de quatre à cinq assises de cellules, dont les deux externes sont
collenchymateuses, et les deux ou trois internes allongées tan-
gentiellement, à membrane mince, et cloisonnées radialement.

Les ares de périderme qui apparaissent aux angles sont sous-
épidermiques.

L’endoderme (e) est très bien caractérisé, avec des éléments
à plissements subérifiés latéraux.

L’anneau libéro-ligneux est elliptique. Le liber (/) forme
encore une couche de faible épaisseur, dépourvue de fibres et
de cristaux. Le bois (b), par contre, très fibreux, à vaisseaux
étroits, est de huit à dix fois plus épais que le hber.

3928 H. JACOB DE CORDEMOY

Dans la zone périmédullaire, on ne rencontre que quatre ou
cinq faisceaux criblés, eux-mêmes très réduits, localisés au
niveau du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux.

La moelle, étroite, parenchymateuse, privée d'éléments eris-
talligènes, ne présente en son centre qu'un seul petit fais-
«eau cribro-vasculaire, avec une mince couronne de tissu criblé.

Ainsi donc, les modifications les plus importantes que l’on
constate dans cette tige de V. violacea, lorsqu'on passe de la
partie dressée supérieure à la partie inférieure traînante, sont:
l'augmentation de la couche ligneuse secondaire par suite de la
production beaucoup plus grande de bois que de hiber par
l'assise génératrice libéro-ligneuse; réduction du diamètre de
la moelle, du nombre des faisceaux eriblés périmédullaires et
des faisceaux cribro-vasculaires médullaires, qui ne sont plus
représentés que par un seul très petit faisceau central.

Des modifications de même ordre nous apparaîtront bientôt,
et plus nettement encore, chez les Medinilla, avec lesquels le
Veprecella violacea offre d’ailleurs de grandes analogies
morphologiques.

FEUILLE.

Le pétiole a, à peu de chose près, les mêmes caractères dans
nos trois Veprecella. L'épiderme porte les mêmes poils pluri-
cellulaires, souvent capités, signalés dansla tige ; ils sont parti-
culièrement abondants dans V. siolacea. Le collenchyme sous-
épidermique forme généralement une couche épaisse. Dans le
parenchyme fondamental, où l’on voit dissiminées des cellules
maclifères fréquentes, sont disposées, le long d’un arc ouvert
en haut, des méristèles en nombre variable suivant les espèces :
cinq dans V. rubra; dix dans V, macrophylla, en deux
groupe de cinq, situés chacun dans une des deux parties laté-
rales du pétiole divisé en deux lobes par: un sillon de la face in-
férieure ; sept enfin, dans V. violacea. Comme 1l n'existe jamais
de méristèles corticales dans la tige, les méristèles foliaires
se détachent toutes de la stèle au nœud même. Toutes ces mé-
ristèles ont leur faisceau Hbéro-ligneux plus ou moins reployé
en arc et sont pourvues de fascicules criblés péridesmiques
supraligneux. Les faisceaux péridesmiques d’origine médullaire

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 329

font constamment défaut; en d’autres termes, les faisceaux
cribro-vasculaires de la moelle de la tige ne passent pas
dans la feuille, du moins ne S'y trouvent pas à l'état de
faisceaux distincts et indépendants.

Dans la nervure principale médiane du limbe on observe ;
dans le V. rubra, une grosse méristèle recourbée en arc et deux
ou trois petites méristèles supérieures, asymétriquement dispo-
sées el qui ne sont que des ramifications de la précédente ; dans
le V. violacea, un arc régulier de trois méristèles, comprenant
une grosse médiane et deux pelites occupant symétriquement
les deux extrémités de l’are ; chez le V. macrophylla, dont la
nervure est très saillante inférieurement, un arc analogue,
composé de cinq méristèles à disposition symétrique. Toutes
ces méristèles ont la même structure que celles du pétiole.

Le limbe est bifacial. L’épiderme supérieur est papilleux dans
V. macrophylla et V. violacea. Il n'existe pas d’exoderme ({hy-
poderme). Le tissu palissadique, dans le V. rubra, renferme
de grandes cellules arrondies, contenant chacune une grosse
macle cristalline sphérique.

Série des DISSOCHÉTÉES.

Genre Medinilla.

Trois espèces étudiées : Medinilla macropoda Jum. et Perr. ;
M. rubripes Jum. et Perr.; M. violacen Jum. et Perr.

Ces trois Medinilla — comme le Veprecella violacea — sont
des petites plantes vivaces, basses, dont la tige offre à considé-
rer deux parties généralement distinctes : l’une, dressée, plus
ou moins rameuse; l’autre, r'hizome ousouche,trainante, appli-
quée sur les rochers, el portant des racines insérées aux nœuds.

Ces analogies morphologiques entraînent, nous allons le voir,
des analogies également dans les caractères anatomiques des
parties correspondantes de la tige de ces Medinilla et du V.c10-
lacea.

TIGE.

Nous commencerons parle M. macropoda, dont nous avons
pu étudier la tige d’une manière très complète. C'est une es-

330 H. JACOB DE CORDEMOY

pèce vivace, dont le rhizome traîne, appliqué sur les rochers :
de ce rhizome partent des rameaux courts, dressés, terminés
chacun par une inflorescence.

Examinons d’abord le rameau dressé. Sa section transver-
sale est irrégulièrement ovale (fig. 18, 1). L'épiderme, finement
cuticularisé, porte de nombreux poils pluricellulaires, unisériés,
dont la cellule terminale est renflée en tête glanduleuse, à con-
tenu tannique, brunâtre. Cà et là, à la périphérie de la coupe,
s’observent aussi quelques rares aiguillons, courts et coniques,
parenchymateux.

L'écorce se compose de six assises de cellules ; sa moitié ex-
terne est légèrement collenchymateuse, el sa moitié interne
parenchymateuse, à grandes cellules minces, arrondies. On n y
voit pas d'éléments cristalligènes.

L'endoderme est très distinct, caractérisé par des cellules
rectangulaires ou vaguement hexagonales, à plissements subé-
rifiés latéraux. Quelques-uns des éléments de cette assise endo-
dermique ontleur membrane épaisse et scelérifiée fig. 18, I, e).

Le péricyele simple, sous-jacent à l'endoderme, est également
très distinct, avec ses cellules rectangulaires minces, alternes
avec celles de la rangée endodermique.

L'anneau libéro-ligneux est elliptique, d'épaisseur inégale.
Le liber (/) est très réduit, avec des fibres étroites généralement
isolées. Le bois secondaire est surtout constitué par des fibres
rectangulaires, épaisses, et ne renferme qu'un petit nombre de
vaisseaux étroits, irrégulièrement distribués dans la masse
fibreuse.

Les faisceaux criblés périmédullaires sont surtout développés
au niveau du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux, où 1ls
forment des coins proéminant plus ou moins dans la moelle.
Dans les espaces intermédiaires et en dedans de l'anneau ligneux
secondaire, on ne rencontre que de rares fascicules criblés.

Dans Ia moelle parenchymateuse (m), dépourvue de tout élé-
ment cristalligène, on ne voit, un peu excentriquement, qu'un
seul faisceau cribro-vasculaire comprenant, en son centre, un ou
deux petits vaisseaux spiralés et une couronne assez large de
tissu criblé, Parfois on rencontre, en outre, dans ce parenchyme
médullaire, un nodule de deux ou trois cellules pierreuses, à

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 391

membrane épaisse, fortement sclérifiée et finement canaliculée.
À la structure de ce rameau dressé comparons maintenant
celle du rhizome, en y pratiquant des coupes successives, depuis
la base des rameaux dressés jusqu’à l'extrémité même de la
souche qui s'applique contre les rocailles. On observera alors
des modifications intéressantes.
L'épiderme et l'écorce, dans les coupes où ils subsistent

Fig. 18. — Structure comparative de la tige dressée et rhizomateuse de Medinilla
macropoda. I. Tige dressée. II. Tige rampante, rhizomateuse. a, aiguillon;
e, écorce; /, liber; b, bois: e, endoderme ; m, moelle, pourvue d’un seul faisceau
cribro-vasculaire et d’un nodule scléreux en I et dépourvue de tout faisceau en If:
s, liège; {, liber; b, bois. III. Début des formations péridermiques dans le péri-
cycle (p) du rhizome.

encore, offrentles mêmes caractères que dans le rameau précé-
demment étudié. Mais l’endoderme {e) est encore plus nette-
ment différencié ; ses plissements latéraux sont fortement subé-
rifiés; d'ailleurs, un grand nombre de ses éléments ont leur
membrane totalement épaissie, hignifiée et ponctuée.

Le péricycle sous-jacent à ses éléments minces, rectangu-
laires, agrandis ; et on y voit bientôt apparaître les cloisonne-
ments tangentiels qui marquent le début des formations péri-
dermiques (fig. 18, IL, p).

Dans ce rhizome le périderme est done péricyclique, profond.

L’anneau libéro-ligneux est elliptique. Le liber est toujours
de faible épaisseur, avec des fibres beaucoup plus nombreuses,

332 H. JACOB DE CORDEMOY

isolées ou par petits groupes. Par contre, la couche ligneuse
secondaire est très développée, de sept à huit fois plus épaisse
que la zone hibérienne ; elle est encore constituée par dé petites
fibres rectangulaires, fortement sclérifiées, et d’un nombre rela-
tüvement restreint de vaisseaux étroits, irrégulièrement répartis.

Les faisceaux criblés périmédullaires sont disposés comme
dans le rameau dressé ; mais, dans le rhizome, ils sont accom-
pagnés de fibres différenciées aux dépens de leurs éléments de
parenchyme. :

La moelle est plus étroite; elle reste parenchymateuse et le
faisceau cribro-vasculaire unique subsiste dans cette partie
supérieure du rhizome.

Mais si l'on examine les coupes faites de plus en plus bas,
vers l'extrémité du rhizome, les modifications s’accentuent
encore. Le périderme péricyclique est définitivement constitué et
comprend sept à huit assises de liège (fig. 18, IF, s). L’écorce et
l’endoderme lui-même sont le plus souvent entièrement exfohés.

Le hber (/), avec ses éléments en files radiales régulières
et ses îlots criblés, offre de nombreuses fibres. Ce hber est
bordé extérieurement d’une couche subéro-phellodermique (s).
Mais un fait remarquable, c'est que, dans l'anneau ligneux.
toujours très développé, les fibres rectangulaires sont moins
épaisses, el les vaisseaux, plus larges, sont aussi beaucoup
plus nombreux. Ces particularités nous paraissent en relation :
d'une part, avec la position de la souche, couchée sur les
rocailles, ce qui a entraîné un moindre développement des
éléments de soutien ; et, d'autre part, avec la présence, à ce
niveau, des racines latérales, ce qui explique l'importance
plus grande prise par l'appareil vasculaire de conduction.

Les faisceaux criblés périmédullaires, dépourvus de tout
élément fibreux, sont exclusivement localisés au niveau du bois
primaire des faisceaux libéro-ligneux.

La moelle parenchymateuse, devenue très étroite, est privée
de tout faisceau. Le rhizome finit donc par devenir adesme,
par suite de la disparition de son faisceau cribro-vasculaire
médullaire.

Le Medinilla rubrines — qui est encore une petite plante
dont la souche, très courte, est appliquée sur les rocailles

|

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 333

formées de grès liasiques, dans les endroits humides — va
nous offrir également, dans sa tige, des modifications ana-
logues. Nous avons, de plus, étudié ses racines latérales.

Examinons d’abord des sections faites dans la partie cauli-
naire dressée de ce M. rubripes. L'épiderme a ici sa cuticule
pourvue de stries longitudinales (fig. 19, e) ; outre des stomates,
il porte, comme l'espèce pré- |
cédente, des poils pluricellu-
laires unisériés, dont la cellule
terminale est renflée en une
tête glanduleuse (p).

L'écorce comprend huit à
neuf assises de cellules. Les
trois ou quatre assises exter-
nes, à épaississements cellu-
losiques angulaires, forment
une couche collenchymateuse
(c), interrompue seulement au
niveau des stomates. Toute la
moitié corlicale profonde est
formée de grandes cellules Fig: 19,2. Coups anormale gosse de
minces, allongées tangentielle- Medinilla rubripes. e, épiderme à cu-

p TAC ticule striée ; p, poil glanduleux; €, col-
ménthel iréquemment divisées, ‘jsnchyme: s, nodule scléreur:
par des cloisons radiales.

Dépourvue de cristaux, cette écorce contient de véritables
cellules pierreuses à parois très épaisses, fortement sclérifiées
et finement canaliculées (s). [solées, ou en nodules plus ou moins
volumineux, elles occupent d'ordinaire la partie moyenne de
‘écorce, celle qui forme la limite des deux zones collenchy-
mateuse et parenchymateuse.

L’endoderme est, comme dans l'espèce précédente, caracté-
risé par des cellules rectangulaires ou hexagonales à plisse-
ments subérifiés latéraux; mais beaucoup de ces éléments
endodermiques sont cloisonnés radialement ou ont leur mem-
brane entièrement sclérifiée. :

L'anneau libéro-ligneux est elliptique. Le liber, dépourvu
ici de fibres, a le tiers de l'épaisseur du bois constitué par des
fibres rectangulaires épaisses et des vaisseaux relativement

334 H. JACOB DE CORDEMOY

larges, particulièrement abondants dans la moitié externe de
la couche ligneuse secondaire.

Les faisceaux criblés périmédullaires sont surtout développés
au niveau du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux, où ils
forment des coins plus ou moins proéminents dans la moelle :
les deux plus saillants de ceux-e1 sont situés aux extrémités du
petit axe de l’ellipse. Mais, en outre, 1l existe toute une série
de petits fascicules criblés périmédullaires dans les espaces
interfasciculaires, en dedans du bord interne de l'anneau
ligneux secondaire.

Dans la région centrale de la moelle parenchymateuse, for-
mée de cellules polygonales à petits méats triangulaires, se
trouvent un ou deux faisceaux cribro-vasculaires, composés
chacun, en son centre, d’un groupe de quatre ou cinq vaisseaux,
séparés les uns des autres par de petites cellules polygonales,
minces ;et, à sa périphérie, d’une couronne de tissu criblé. En
dehors de ces faisceaux cribro-vaäsculaires, entre eux et la zone
périmédullaire, se voient un ou deux nodules scléreux inégaux,
constitués par des cellules prerreuses à parois épaisses, forte-
ment lignifiées et canaliculées.

Passons maintenant au rhizome. Celui-ci est protégé exté-
rieurement par un périderme déjà très développé, dont le liège,
très épais, a beaucoup de ses éléments sclériliés. Nous n'avons
pu observer, comme nous l'avons fait pour l'espèce précédente,
l'origine de ce périderme; mais nous considérons comme très
probable qu’elle est encore péricyclique. Toute l'écorce primaire
a donc été exfoliée. La couche, en grande partie parenchyma-
teuse, qui est située au-dessous du liège est, par suite, formée
par un peu de phelloderme superposé au liber. La partie
secondaire de ce liber est formée de files radiales d'éléments,
et renferme cà et là des fibres et des îlots criblés distincts.

L’anneau de bois secondaire est très épais, de cinq à six fois
plus que la région libéro-phellodermique. Comme dans l'espèce
précédente, et pour les mêmes raisons, les fibres ligneuses sont
à parois relativement minces et les vaisseaux sont ré no
larges et nombreux.

Les faisceaux criblés périmédullaires setouchent latéralement
et forment une zone à peu près continue lelong du bord interne

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 339

du bois. La moelle est excessivement réduite ; elle ne renferme
aucun faisceau et n'offre en son centre qu'un nodule de grosses
cellules scléreuses, à parois épaisses et canaliculées. Le rhizome
est donc adesme.

Des nœuds de ce rhizome se détachent, avons-nous dit, des
racines latérales. Des coupes pratiquées à leur base montrent
que ces racines ont, à peu de chose près, là même structure
secondaire que le rhizome lui-même. Les vaisseaux du bois sont
toutefois pluslarges et plus nombreux encore. Quant à la moelle,
plus réduite que dans le rhizome, elle est entièrement sclérifiée
et ne renferme aucun élément conducteur. La racine est donc
adesme, comme le rhizome, et est, en outre, dépourvue de fais-
ceaux criblés périmédullaires.

Enfin le Medinilla violacea, qu'il nous reste à décrire, est une
petite plante dont la tige paraît presque entièrement rhizoma-
teuse et repose sur les rochers des torrents. À défaut de partie
dressée, nous avons étudié la hampe florale. Notons seulement
que celle-ci possède, en dedans du bordinterne de son anneau
ligneux, une série presque continue de faisceaux criblés péri-
médullaires, et, dans sa moelle parenchymateuse, deux faisceaux
cribro-vasculaires à structure concentrique, avec chacun un
groupe de trois pelits vaisseaux au centre. Elle est donc
myélodesme. |

Quant aux rhizomes, ils sont de grosseur différente. Les plus
petits, avant 2 millimètres de diamètre, sont dénués de tout
faisceau médullaire et sont, par conséquent, adesmes. Les plus
gros, quiontenviron 4 millimètres de diamètre, répondent bien
au type myélodesme, comme la hampe florale.

Voici les caractères anatomiques de ces derniers.

Le périderme qui protège le rhizome est ici superficiel,
sous-épidermique. L'écorce primaire sous-jacente est épaisse,
comprenant de 12 à 14 assises de cellules parenchymateuses,
et contient : des cellules arrondies à grosses macles sphériques,
et, dans sa région profonde, des nodules de cellules scléreuses.
L’endoderme est bien caractérisé, avec ses éléments rectangu-
laires, à plissements subérifiés latéraux.

L'anneau libéro-ligneux est elliptique ; le liber, formant une
couche mince, est dépourvu de fibres et de cristaux. Le bois

330 H. JACOB DE CORDEMOY

secondaire est six ou sept fois plus épais que le liber; il est
très fibreux et peu vasculaire. Les faisceaux criblés périmédul-
laires forment une série presque continue en dedans du bord
interne de l'anneau ligneux. La moelle parenchymateuse ren-
ferme, outre des cellules maclifères arrondies, trois faisceaux
cribro-vasculaires composés chacun d'un groupe de vaisseaux
au centre et d’une couronne criblée périphérique ; ils sont ali-
gnés suivant le grand axe de l'ellipse. Ces faisceaux médul-
laires sont accompagnés de deux ou trois nodules inégaux de
grosses cellules scléreuses, pierreuses, déjà décrites.

Tout le parenchyme cortical et médullaire est rempli de
grains d'amidon.

Nous avons, encore dans cette espèce, examiné les racines
latérales sur des sections pratiquées à leur base. Leur structure
secondaire offre, dans ce cas encore, de remarquables analogies
avec celle du rhizome. Le périderme est superficiel ; le liège a
beaucoup de ses éléments sclérifiés. L’écorce primaire, paren-
chymateuse, dont les éléments sont fréquemment cloisonnés
dans le sens radial, présente de nombreuses cellules scléreuses
isolées où par petits groupes. L'endoderme et l'anneau libéro-
ligneux ont sensiblement les mêmes caractères dans le rhizome,
sauf toutefois que le bois secondaire se compose de fibres
épaisses et de vaisseaux plus larges et plus nombreux. La
moelle, excentrique, est, absolument comme dans le V. ruw-
bripes, très étroite, entièrement sclérifiée et privée de tout
faisceau. Dansle V.#olacea, comme chez l'espèce précédente,
la racine est, par conséquent, à la fois adesme et dénuée de fais-
ceaux criblés périmédullaires.

FEUILLE.

Le pétiole a sensiblement les mêmes caractères que dans
les Veprecella. On peut les résumer brièvement. À la péri-
phérie des sections se retrouvent les mêmes poils pluricellu-
laires ou les mêmes aiguillons que sur la tige. Dans le Medi-
nilla rubripes les aiguillons pétiolaires sont parenchymateux
et particulièrement longs. Par suite de leur longueur même,
il arrive parfois que ces aiguillons sont sectionnés accidentel-
lement à une distance plus ou moins grande de leur base.

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SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 391

Les tronçons qui restent se terminent alors par un tissu
cicatriciel, avec subérification de sa couche superficielle.

Sous l’épiderme s'étend un collenchyme plus ou moins épais.
Dans ce tissu, de même que dans tout le parenchyme fonda-
mental, sont disséminées de nombreuses cellules à grosses
macles cristallines sphériques; 1l s’v ajoute parfois les mêmes
gros nodules seléreux que dans l’écorce et la moelle de la üige
(M. rubripes).

Les méristèles, en nombre variable, sont disposées le long
d'un arc ouvert en haut: il en existe neuf dans M. mrolacea el
onze dans M. rubripes. s’agit de méristèles détachées de la stèle
au nœud même, comme dans les Veprecella, puisque, pas plus
que dans ceux-e1, il n'existe de méristèles corticales caulinaires.
Elles ont toutes leur faisceau libéro-ligneux reployé en are, el
sont pouvues de faisceaux criblés péridesmiques supraligneux :
mais on n’observe pas de prolongements, dans le pétiole, des
faisceaux médullaires de la tige.

Dans la nervure principale médiane, on compte toujours
plusieurs méristèles, comme dans le péliole, Jusqu'à neuf, plus
ou moins soudées latéralement chez M. rubripes.

Le limbe est bifacial. Il n'existe pas d'exoderme. Dans
M. rubripes, la face supérieure du limbe est hérissée de gros
aiguillons coniques, parenchymateux, qui s'insèrent dans la
couche palissadique et prennent, par suite, leur origine dans
la partie supérieure du mésophylle. L'épiderme inférieur, à
cuticule finement striée, porte de nombreux poils pluricellu-
laires unisériés, glanduleux, à extrémité toujours recourbée.

Dans MW. macropoda, les nervures, qui font saillie à la face
inférieure du limbe, portent de nombreux aiguillons, longs et
coniques. |

Enfin dans A7. miolacea, dont le limbe paraît dépourvu à la
fois de poils et d’aiguillons, le tissu palissadique contient, en

grand nombre, de grosses cellules arrondies renfermant

chacun une grosse macle cristalline sphérique. Les mêmes
cellules maclifères, un peu plus petites toutefois, se trouvent
abondamment répandues dans tout le mésophylle, partieulière-

ment à sa partie inférieure.

[AS
{©

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. XIV,

338 H. JACOB DE CORDEMOY

SOUS-TRIBU DES ADESMES
Série des SONÉRILÉES.
Genre Gravesia.

Une espèce étudiée : Graresia ramosa Jum. et Perr.

C'est une petite plante herbacée, qui paraît vivace; très
rameuse, sa taille ne dépasse pas 40 centimètres.

Nous nous sommes borné à l'étude de la tige, la seule partie
vraiment imtéressante dans ce genre.

D'une manière générale, on sait que la tige des Sonérilées
est dépourvue à la fois de méristèles corticales et de faisceaux
médullaires. Ce sont des Mélastomacées à structure caulinaire
normale,

Mais on connaît depuis longtemps de nombreuses exceptions
à cette règle. Certaines espèces ont été même citées comme
pouvant offrir à la fois deux types de structure, puisqu'elles
peuvent avoir des faisceaux médullairesdans certaines branches,
tandis que ces faisceaux manquent dans la moelle des rameaux
grèles. [l en est ainsi notamment : dans Arphiblemma cymo-
sum, d'après Vüchtng ; dans Phyllagnathis rotundifolia,
d'après M. Lignier; dans Calvoa sinuata, d’après M. Van
Tieghem. | |

C'est aussi le cas pour notre Gravesiu ramosa, mais sans
qu'il v ait de relation apparente entre la présence ou l'absence
de faisceaux médullaires et la grosseur des rameaux.

Les caractères anatomiques de ces rameaux sont les suivants
(fig. 20). Leur surface offre quatre côtes (7) arrondies plus ou
moins saillantes, à disposition d’ailleurs irrégulière. IT n'existe
ni poils, n1 aiguillons. Sous l'épiderme, à cellules rectangulaires
et finement cuticularisées, s'étend l'écorce parenchymateuse (c),
à nombreux éléments maclifères, et dont les assises profondes
sont cloisonnées radialement. Les arcs de périderme déjà
apparus sont sous-épidermiques.

L’endoderme est bien caractérisé avec ses eat rectangu-
laires aplatis, à plissements subérifiés latéraux.

L'anneau libéro-ligneux est arrondi ou un peu elliptique. Le

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 339
liber (/), très réduit, à éléments fortement aplatis, dépourvu à
fois de cristaux et de fibres, est de 10 à 12 fois moins épais
que la couche ligneuse secondaire qui à sensiblement la même

Fig. 20. — Coupe transversale schématique de la tige de Gravesia ramosa. c, écorce ;
r, côte ;: e, endoderme; L, liber ; 6, bois: m, moelle avec un seul petit faisceau
cribro-vasculaire.

structure que dans les Medinilla, avec ses vaisseaux étroits et
peu nombreux.
. Les faisceaux eriblés périmédullaires se succèdent en une:
| série à peu près continue en dedans du bord interne de l'anneau
| ligneux ; mais ils sont notablement plus développés et consti-
| tuent des masses cunéiformes au niveau du bois primaire des:
| faisceaux libéro-ligneux.

La moelle {m), relativement peu développée, est parenchyma-.
teuse, avec de nombreuses cellules à macles sphériques. Dans.
quelques rameaux, elle ne renferme aucun faisceau; dans
d’autres, on y trouve un ou deux petits faisceaux cribro-vascu:
laires concentriques, avec un groupe central de vaisseaux et
une très mince couronne de tissu criblé. |
C'est donc là un exemple d'espèce réalisant à la fois les deux:
types de structure caulinaire, sans qu'il soit possible de saisir
quelle est la cause déterminante de cette double manière d'être.

340 H. JACOB DE CORDEMOY

RÉSUMÉ GÉNÉRAL

Les fails principaux qui se dégagent des descriptions précé-
dentes sontles suivants. Ils ne concernent que des Mélastomées.

Les Osbeckiées, de la sous-tribu des Dermomyéiodesmes,
que seules nous avons examinées, sont des arbres ou des ar-
bustes dont la tige et la feuille ont été étudiées. Ces deux
membres sont pourvus, à la surface, d’émergences dont la véri-
table nature n'avait pas encore été bien définie. Ce sont des
aiguillons, c'est-à-dire des productions corticales superticrelles,
saillantes, revêtues d’épiderme.

Parfois le revêtement épidermique de l’aiguillon est lisse
(Dichætanthera manongarivensis); d’autres fois, ses éléments
font eux-mêmes saillie en pointes papilleuses, coniques, et les
aiguillons sont hérissés (Dichætanthera Rutenbergiana). Quant
au parenchyme d’origine corticale qui forme la partie centrale
de l’aiguillon, 1lest souvent plus où moins lignifié; et l'aiguillon,
conique ou arrondi et verruqueux, est alors scléreux. Remar-
quons, en outre, qu'il existe certains aiguillons coniques grêles,
dans l’intérieur desquels tout tissu cortical peut manquer : ils
sont réduits à leurs seuls éléments épidermiques; de tels aiguil-
lons sont dès lors, par définition, de véritables poils (Tristemma
cirusanum). Tous les intermédiaires s'observent donc entre les
vrais aiguillons, productions épidermo-corticales, et les poils,
productions épidermiques.

Les Osbeckiées, étant dermomyélodesmes, possèdent à la fois
des méristèles corticales, des faisceaux criblés périmédullaires
et des faisceaux médullaires. On observe toutefois, à cet
égard, des variations remarquables.

Les faisceaux de la moelle sont criblés ou cribro-vasculaires.
Îls existent d'une manière constante dans toutes nos plantes de
ce groupe. Mais leur nombre est variable suivant les espèces,
et, dans une même espèce, suivant l’âge des entre-nœuds des
rameaux observés.

On constate aussi toujours des faisceaux criblés dans la zone
périmédullaire ; et, dans toutes les espèces, ils prédominent
en face du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 341

Par contre, la présence des méristèles corticales est incon-
stante dans la tige de nos Osbeckiées. Dans certaines espèces (Di-
chætanthera, Dionycha), on en trouve bien dans tous les entre-
nœuds, mais leur nombre varie dans tous les entre-
nœuds successifs des rameaux. Aïlleurs, les méristèles se ren-
contrent dans l'écorce de certains entre-nœuds, et manquent
dans d’autres. Enfin la tige peut être complètement dépourvue
de méristèles corticales, et la plante devient, par suite, myélo-
desme (Dichætanthera brevicauda).

Ces méristèles corticales des Osbeckiées, d’après nos obser-
vations, sont foliatres. Elles se séparent de la stèle vers la base
des entre-nœuds, occupent lesangles (Dichætanthera, Dionycha,
Amphorocalyr albus) ou les ailes (Tristemma virusanum) de
l'écorce, y cheminent en un trajet ascendant et passent tout
entières dans la feuille, en même temps que les méristèles
issues directement de la stèle, au nœud. Dans ce parcours,
elles offrent une structure variable que nous avons décrite en
détail et expliquée : complètes dans le voisinage du niveau
où elles se séparent de la stèle, elles deviennent progressive-
ment incomplètes par réduction de leurs éléments conducteurs,
durant leur parcours ascendant à l’intérieur de l'écorce.

Exceptionnellement, les méristèles corticales de l'Antherotoma
Naudini sont constamment très réduites.

_ En conséquence, la tige des Osbeckiées — et probablement
aussi celle des autres Mélastomacées dermomyélodesmes, c'est-
à-dire des Tibouchinées, — ne réalise pas le type mésostélique,
mais n’est qu'une modification du type monostélique normal.

Les autres caractères caulinaires de ce groupe sont: exis-
tence, chez quelques espèces, d'un cristarque exodermique, avec
épaississements simplement cellulosiques des membranes des
éléments cristalligènes ; endoderme à éléments rectangulaires,
avec plissements subérifiés latéraux, ou épaissis en U ou en crois-
sants, et sclérifiés; périderme péricyclique, à liège formé d’'élé-
ments alternativement aplatis et carrés, parfois selérifiés (Dio-
nycha). |

Enfin, nous avons décrit dans la tige de certaines espèces de
Dichætanthera un appareil sécréteur à tanin bien différentié et
localisé dans tout le tissu criblé, c'est-à-dire dans le hber, dans

349 H. JACOB DE CORDEMOY

la zone des faisceaux criblés périmédullaires et dans les fais-
ceaux également criblés de la moelle. D'où, dans cet appareil
tannifère, trois parties (libérienne, périmédullaireetmédullaire),
qui communiquent toutefois entre elles (Dichætanthera trico-
poda, D. brenrcauda, D. crassinodis).

Les caractères de structure de la feuille de nos Osbeckiées
sont, d’une manière générale, en corrélation avec ceux de la
tige. Les méristèles corticales de la tige étant foliaires passent
donc tout entières dans la feuiile, en même temps que les mé-
ristèles séparées seulement de la stèle, au nœud. En règle géné-
rale, ces dernières occupent la partie médiane de l'arc des
méristèles du pétiole ; tandis que les méristèles foliaires, pro-
venant de l’écorce de la tige, se placent latéralement et conser-
vent dans le pétiole leurs caractères caulinaires, ce qui permet
de les distinguer (Dichætanthera manongarivensis, D. hifida, ete.).

Une exception intéressante à cette règle nous est fournie par
le Dionycha triangqularis, dans le pétiole duquel les méristèles
foliaires, provenant de l'écorce de la tige, forment un arc dis-
tinct, situé au-dessous de l'arc normal supérieur ; de sorte que,
dans le pétiole de cette espèce. il existe deux arcs superposés
de méristèles.

Par contre, la structure du pétiole de Dichætanthera breni-
cauda offre une grande simplification. Les méristèles foliaires
n'existant pas dans l'écorce de la tige, l'arc des méristèles du
pétiole ne comprend que celles qui proviennent directement
de la stèle au nœud, comme chez les Mvélodesmes.

Quantaux faisceaux médullaires, eriblés ou cribro-vasculaires,
on sait que, aux nœuds, ils s’accolent aux faisceaux criblés
périmédullaires pour passer avec eux dans la feuille, en même
temps que les faisceaux des méristèles qui pénètrent directement
dans ce membre. Mais, bien que leur existence soit constante
dans la moelle de la tige de toutes nos Osbeckiées, on ne re-
trouve ces faisceaux médullaires à l’état indépendant, auto-
nome, que dans la feuille des Dichætanthera (sauf le D. brericauda)
et des Dionycha, où ils occupent le conjonctif péridesmique
d'origine médullaire de la méristèle médiane de l'arc pétiolaire
et de la méristèle, prolongement de la précédente, qui parcourt
la nervure de honele médiane du limbe.

SUR LES MÉLASTOMACÉES DU NORD-OUEST DE MADAGASCAR 349

Dans la sous-tribu des Myélodesmes, chez les Veprecella, de
de la série des Oxvysporées, ainsi que chez tés Medinilla, de la
série des Dissochétées, 1l Ÿ a, d’une manière constante, absence
de méristèles dans l'écorce de la tige. Par contre, comme dans
la sous-tribu précédente, les faisceaux criblés périmédullaires
existent toujours, au moins ceux qui correspondent au bois pri-
maire des faisceaux hbéro-ligneux.

Quant aux faisceaux médullaires, qui sont partout cribro-
vasculaires, ils subissent des variations suivant les parties de
la tige que l’on envisage. Ces variations sont particulièrement
remarquables dans les espèces de petite taille, herbacées, à
tige traînante reposant sur les rochers, et qui possèdent des
rameaux dressés et un rhizome rampant. Tels sont le Vepre-
cella molacea et les Trois Medinilla étudiés. Chez ces espèces, les
parties dressées de la tige offrent, dans la moelle, des faisceaux
cribro-vasculaires, en nombre d’ailleurs toujours assez restreint.
Mais lorsqu'on passe à l'examen du rhizome, on y constate les
modifications suivantes : l'anneau ligneux s’épaissit ; la moelle
devient de plus en plus étroite ; les faisceaux criblés périmédul-
laires se réduisent à des groupes distincts correspondant au
bord interne du bois primaire des faisceaux libéro-ligneux ;
et enfin les faisceaux médullaires diminuent progressivement
de dimensions et de nombre pour disparaître finalement dans la
partie extrême du rhizome. En d'autres termes, myélodesme,
si l'on considère la partie dressée de la tige, la plante devient
adesme, si l’on observe le rhizome. |

De telles variations de structure ne paraissent pas avoir été
signalées par les anatomistes dans la tige des Mélastomacées de
ce groupe des Myélodesmes.

Parmi les autres caractères caulinaires, 1} faut noter : l'exis-
tence de poils pluricellulaires unisériés glanduleux et des no-
dules scléreux dans les parenchymes cortical et médullaire
(Medinilla), ainsi qu’un périderme péricyclique dans le rhizome
de Medinilla macropoda et probablement aussi dans celui de
M. rubripes.

Les faisceaux médullaires de la tige ne pénètrent pas dans
la feuille, ou du moins ne s’y retrouvent pas à l'état Indépendant
el autonome.

344 H. JACOB DE CORDEMOY

Dans la série des Sonérilées, appartenant à la sous-tribu des
Adesmes, la seule espèce étudiée est le Graveisia ramosa. Dé-
pourvus constamment de méristèles corticales, ses rameaux
sont, les unsprivés, en outre, de tout faisceau médullaire, tandis
que certains autres possèdent dans la moelle un petit faisceau
cribro-vasculaire.

On connait du reste, chez les Sonérilées, plusieurs exemples
de ces variations concernant les faisceaux médullaires. Nous
ne faisons donc qu’en signaler un nouveau cas.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE VOLUME

Recherches sur la respiration des diverses pièces florales, par Madame
GAMME de eut.
Étude anatomique de deux bois éocènes, par P.-H Frirec et René VicuiEr.
Remarques à propos dé quelques Fougères mésozoïques, par F. PEeLourpne.
Recherches sur la pénétration des sels dans Le protoplasme et sur la
nature de leur action toxique, par J. ne Rurz DE LavisoN..............
Contribution à l'étude du genre Kalanchoe, par À. DavPminé et R. Hamer.
Sur la fonction fungicide des bulbes d'Ophrydées, par Noël BERNARD...
Les Mycorhizes des Solanum, par Noël BERNARD. ................,......
Quelques Mélastomacées du Nord-Ouest de Madagascar, par H. JuuELce et
RER EURE LAC DHIE 2e 00 à eau ee deu dan ion emo core uk orales à
Recherches anatomiques sur les Mélastomacées du Nord-Ouest de Mada-
Lasea par Jde CORDEMOY. . 4... 1... DRE re :

TABLE DES PLANCHES
ET DES FIGURES DANS LE TEXTE

CONTENUES DANS CE VOLUME

Planche [. — Structure de deux bois éocènes.

Figures dans le texte 1 à 6. — Structure de quelques Fougères mésozoïques.
Figures dans le texte 1 à 21. — Structure des Kalanchoe.

Figures dans le texte 1-2. — Fonction fungicide des bulbes d'Ophrydées.
Figures dans le texte 1 à 12. — Mycorhizes des Solanum.

Figures dans le texte 1 à 20. — Structure des Mélastomacées.

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS

BErxarD (Noël), Sur la fonction cées du N.-0. de Madagascar. 259
fungicide des bulbes d'Ophry- Maice (Mme G.), Recherches sur la
HÉCSN eee 221 | respiration des diverses pièces
— — Les Mycorhizes des Sola- florales 22072209 Re 1
AUTRE ETES EN er ee 235 | PELOURDE (F.), Remarques à pro- ;
Corpeuoy (J. ne), Recherches ana- pos de quelques Fougères mé-
tomiques sur les Mélasto- SOZ0iques HR RER 81
macées du N.-0. de Madagas- PERRIER DE LA Batnie (H),
CRE Ro De 281! Voir JUMELLE. |
DauPHiE (A), Contribution à Rurz DE Lavisox (J. pe), Re-
l'étude du genre Kalanchoe... 193| cherches sur la pénétration des
FriteL (P.-H.), Étude anatomique sels dans le protoplasme et
de deux bois éocènes........ 63| sur la nature de leur action
Hamer (R.), Voir Daupniné. toniqué 25e ES RNERRS D
JuELtE (H), Quelques Mélastoma- | Vieuier (R.), Voir FRITEL.

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CORBEIL. — IMPRIMERIE CREÉTÉ.

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